F tr, D (2 4 È DA h ER Te one Fe] ax f À Recueil Travaux Rotaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de MM. W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F: À. F. C. Went. Volume V. | Nimègüe. — F, E. MACDONALD. — 1909. CAE ot RECUEIL ues Néerlandais. Us » à \4 ; 0 sé + ’ " Ls ; + da +? © Î k # ota Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de MM, W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries EMA E SN CoWeEnt Volume V. “LIBRAR\ NEW YORK BOTANICAI GARDEN. Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1909. SOMMAIRE. Articles : F. A. F. C. WenT. The development of the ovule, embryo- sac and egg in Podostemaceae. With Plate I. K. ZursTrA. Die Gestalt der Markstrahlen im sekundären Holze. Mit drei Tafeln und eine Textfigur. . . . . . Tixe TamMEs. Dipsacan und Dipsacotin, ein neues Chromo- gen und ein neuer Farbstoff der Dipsaceae. J, M. GEerTs. Beiträge zur Kenntnis der Cytologie und der partiellen Sterilitit von Oenothera Lamarckiana . A. H. BLaauw. Die Perzeption des Lichtes . Recueil des || Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la - Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de MM À W. Burck, J. \P. Moll, Ed. Verschatfelt, Hugo de Vries | ëi Fi AE: C Went. Volume V. Eivraison 1 : Nimègue, — Ë. E. MACDONALD: — 1908. RAERGAAUE AE des Travaux Botaniques Néerlandais. Recueil Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M.M. W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries cn TturiCMWeEnt. LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN. Volume V. Livraison 1. Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1908. LIBRARY SOMMAIRE. NEW YORK BOTANICAL GARDEN, Articles : F. A. F. C. WenT. The development of the ovule, embryo- sac and egg in Podostemaceae. With Plate L . . . , .: 1 K. Zuzsrra. Die Gestalt der Markstrahlen im sekundären Éolze "Mit-dreimlaïeln und eine Textfigur. » . . : … .' 17 TINE Tammes. Dipsacan und Dipsacotin, ein neues Chromo- gen und ein neuer Farbstoff der Dipsaceae. . . . . . . 51 LV 'VUU 64,” 8ù The development of the ovule, embryo-sac and egg in Podostemaceae. .1BRARY BY NEW YORK BOTANICAL FrA-F:-Cr WENT: GARDEN. WaithePlatent During my voyage to the West-Indies [ had an oppor- tunity of visiting in Surinam some of the rapids where Podostemaceae grow, namely the Armina falls of the Ma- rowyne river. There I collected material of these remark- able plants, and at a later date I received an abundant supply obtained by the various expeditions, which oflate years have investigated the interior of the colony. This material, preserved in alcohol, has suggested to me an investigation of the above order. I hope soon to publish the results in extenso, but wish in this place to deal briefly with one point, namely the development of the ovule, the embryo-sac and the egg. AS was mentioned above, the material was fixed in alcohol, but the fixation nevertheless proved to be good enough to allow of many cytological details being made out with a sufficient degree of certainty in stained pre- parations. In this preliminary communication I do not propose to discuss the method of treatment of the pre- parations, but merely record, that Messrs. A. H.Blaauw and J. Kuyper have assisted me. A complete developmen- tal series could only be obtained in the case of a few Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 1 species, namely of Oenone Imthurni Goebel and Mou- rera fluviatilis Aubl. Of eight other species only a few stages of the development were examined, and of Tristicha hypnoides Spr. I only had the ripe seeds. It soon became evident that the whole development of the ovule in this order departs very widely from the ordinary type of Angiosperms, but that within the limits of the order there is an extraordinary degree of unifor- mity, so that the differences between the species. which have been investigated, are so slight, that they may be passed over in silence in this preliminary notice. The description which follows, therefore applies to all the species. The ovules are anatropous ; in the youngest stage ex- amined (fig. 1) the curvature had already taken place. In this stage the nucellus was still alone present and consisted of a central row of four cells surrounded by a single layer of peripheral cells. Of the central row the upper- most cell, which is therefore still surrounded by a cap of epidermal cells, becomes the spore mother-cell. Accordingly this cell is not only soon distinguished from all the other cells of the nucellus by its size, but also by its dense protoplasmic contents and by its large nucleus. The subse- quent behaviour of this spore mother-cell will be further discussed below. We may now consider how the integuments are formed. The outer one arises first and here we find the first devia- tion from the normal course of development in Angiosperms. This integument simply arises as an annular fold on the nucellus with which it remains connected by the chalaza, while for the rest it grows round pretty loosely (fig. 2). Finally there remains at the point, where its borders meet, a very narrow micropyle, which can only be seen properly in truly medial sections (fig. 3, 11). After the outer integument has already surrounded half the ovule, the inner one begins to develop. Cell divisions are seen to occur in a few epidermal cells of the nucellus, immediately above the point of attachment of the outer integument (fig. 2). These divisions take place in such a manner, that a wall arises in one of the basal cells of each longitudinal row of the epidermis; this wall forms an angle of 45 with the longitudinal direction of the ovule, so that each of the cells is divided into two. The upper half remains an epidermal cell of the nucellus, while the lower half develops to form the inner integu- ment (fig. 3). In a transverse section the number of epi- dermal cells, counted on the periphery, is seen to be 5, occasionally 6 or 7 (fig. 13). At first the inner integument will therefore show in transverse section an equal number of cells. Dividing walls soon arise, however, which make this inner integument two cells thick (fig. 3, 6, 11, 12, 14). More than two layers do not develop, as no further tangen- tial walls are formed, but other walls, both radial and transverse to the long axis of the ovule are developed. Especially the number of radial walls is very different in the two cell layers ; it is large in the outer layer, buton the other hand small in the inner layer. AS a result, the number of cells of the inner layer of the inner integument is generally little more than five, when counted in trans- verse section (fig. 12). When afterwards the cells of the inner integument increase in size and often acquire di- mensions, which make them very noticeable, it is the inner cells which are especially large. This growth is often accompanied by strong thickening of the walls (gd). The transverse walls, which arise in the cells of the inner integument, enable the latter to grow longitudinally. In this process the top of the nucellus remains free how- ever, and is only surrounded by the outer integument, so that it lies in the endostomium (fig. 3, 6, 14); the strong longitudinal growth of the inner integument is chiefly directed downwards. At its base, near the chalaza, it of course remains connected with the nucellar tissue. Now it is very remarkable, that the nucellar tissue does not participate by cell division in this strong longitu- dinal growth of the ovule. The portion of the nucellus, which projects beyond the inner integument, remains unaltered, except for certain changes, which the spore mother-cell undergoes, and which will be discussed below. We may however at once point out, that in the formation of embryo-sac and egg-cell, the whole apparatus remains in the same place, and is therefore never surrounded by the inner integument. The portion of the nucellus lying below this, is now elongated by the extreme stretching of a single cell (or in some cases perhaps two cells) in the central and in each of the 5, 6 or 7 peripheral rows of cells, of which it consists (fig. 6). The nuclei often also assume an exten- ded shape, so that one gets the impression that a passive stretching has taken place. At the same time a digestion of the longitudinal walls occurs, and finally the protoplasts also coalesce more or less. In this way a great cavity arises, containing protoplasm, often in a peripheral layer and with 6, 7 or 8 nuclei (fig. 12, 14), perhaps sometimes even more in consequence of nuclear fragmentation, which seems to occur. If an ovule is examined in this stage, without the history of its development having been traced, this cavity is ine- vitably regarded as the embryo-sac, and the real embryo- sac, which lies above it, is then taken for the egg-appa- ratus. It is in this way that Warming, who, for want of the necessary material could only trace part of the deve- lopment of the ovule, has regarded things. !) This pseudo- embryo-sac remains in existence during the further deve- lopment of the ovule to the seed, and is only compressed more or less in some cases by the large increase in size of the cells of the inner integument, which has already been dealt with above. When the embryo begins to develop it grows out into this pseudo embryo-sac, in the same way as would happen with a true embryo-sac (fig. 11). We may now pass on to consider the fate of the spore mother-cell. At a certain period its nucleus shows a clear synapsis stage. In the division, which follows this, the reduc- tion of the number of chromosomes therefore problably takes place. The fixation was not sufficient to allow one to conclude with certainty that a hetero-typic division of the nucleus occurs (the nuclei are moreover extremely minute); such observations as were made, leave very little doubt, however, when considered in connection with the pre- ceding synapsis, that the haploid generation begins here. This nuclear division is followed by a cell division and the forma- tion of à dividing wall (fig. 3, 4). The upper of the two cells, which are thus formed, gradually degenerates and becomes more and more flattened by compression; rempnants of it may nevertheless still be observed for a long time (fig. 5, 7, 8, 14). In some cases the nucleus of this cell divides once more, in a plane perpendicular to that of the pre- vious division, so that the equatorial plane of the second division is in the longitudinal direction, with respect to the ovule (fig. 5, 8). Perhaps this division also takes place in other cases, in which the two nuclei cannot be seen on account of the unfavourable direction of the section and 1) Eug. Warming. Familien Podostemaceae. IL. Afhandling Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skr. 6le Raekke, naturv. og math. Afd. 2det Bd. III. Kjôbenhavn, 1882. Compare e.g. p. 65 (107). 6 in consequence of the rapid degeneration of the cell. Only in à single instance I have thought that I observed a cell division following the division of the nucleus in the upper cell. The lower of the above-mentioned two cells is the me- gaspore. Having regard to the size of the pseudo-embryo-sac, it is remarkable, that the real embryo-sac increases but little in size, and always remains situated in that upper part of the nucellus, which projects beyond the inner integument; it remains of course surrounded by the layer of epidermal cells, which later are only compressed and flattened more and more, so that they become difficultly visible (fig. 10, 11). The nucleus of the megaspore soon divides again. Only a single division was observed, and then the fixation did not allow many details to be made out; it can hardly be doubted, however, that this must be a homoiotypic di- vision of the nucleus. The axis of this spindle is longitu- dinal with respect to the ovule and therefore also with respect to the embryo-sac, The lower of the two nuclei which are formed, is seen to degenerate in the anaphases of the division, by a strong clumping of the chromatin masses, so that the latter come to lie at the base of the embryo-sac as a structureless chromatin-like clump, which stains deeply (fig. 5). This is evidently all, that can here be seen of the antipodal apparatus and of the lower polar nucleus. TI shall call this nucleus the antipodal nucleus of the embryo-sac. In contra-distinction to the last-named, the other nucleus assumes à normal shape and is prominent on account of its size. Soon afterwards there follows another division, of which [ have been able to see the various stages. The axis of the spindle is this time also longitudinal to the embryo-sac and ovule. This division is not at first 1 followed by a cell division (fig. 7), but afterwards each of the two daughter nuclei divides again. The actual process of division I have not observed, but have only found four nuclei; the second division evidently takes place very rapidly, for I! have looked through hundreds of preparations of about this age, without getting the actual stage of division with the exception of the case represented in fig. 7 where the upper nucleus shows a prophase stage. This second division takes place in such a manner, that the axes of division are perpendicular to each other; for the upper pair of nuclei the axis is at right angles to the lenght of the embryo-sac, and for the lower pair it is parallel to it. Before this last division has taken place, the embryo-sac iS still seen to be a single cell, as was already stated above; after this division four cells, each with its nucleus, may be observed. It is of course possible, since I have not seen the actual nuclear division, that the latter is preceded by a cell-division, in such a way, that each cell contains a nucleus, and that afterwards each of these two cells divides again, after its nucleus has divided. Only the case mentioned above (fig. 7) makes this very improbable. However this may be, there are finally four cells, which, it should further be noticed, are not separated by cell-walls — four naked protoplasts therefore (fig. 8, 14). Of these four two, the synergids, lie at the top, next to each other; then follow the other two, one under the other, the upper one Of the pair being the egg and the lower one all that remains of the embryo-sac with the upper polar nucleus. Considering this lower cell first, we observe, that it remains small and that pretty soon its nucleus clumps to a little ball of chromatin, in which structure can no longer be discerned (fig. 9); often the antipodal nucleus may be seen at the same time. In other cases no remnants TD of it can be observed; I imagine that in such cases it has so far degenerated, that it can no longer be rendered visible. Yet another hypothesis might be suggested, na- mely, that these nuclei fuse like two polar nuclei. T regard this, however, as extremely improbable, for the very reason that the two nuclei are so clearly in a state of de- generation. Indeed, all the rest of the embryo-sac does not come to much; endosperm is not formed; the cell is still seen for some time, until it disappears with the developing embryo. For some time the egg and the synergids undergo no further changes, and are ready for fertilisation. This process I have only been able to follow accurately in Mourera fluviatilis Aubl.; in a few other cases I found a young embryo, or sometimes pollen-grains, which had germinated on the stigma and had developed pollen-tubes. In a new species of Apinagia, Still to be described, there occur, in addition to the normal hermaphrodite flowers, others, which have abortive stamens, and which remain inside the closed spathella, at least as far as I have been able to observe in the material at my disposal. Whether the latter flowers can also furnish ripe seeds, without ferti- lisation, [ cannot say, as they had not developed beyond the stage, here described. In the numerous preparations of various Podostemaceae which I have examined, I found moreover many ovules, which were degenerating at the above-mentioned stage, evidently because no fertilisation had taken place. It seems to me, that the chance of regular pollination among these plants is probably not so very large, and that in consequence of this so many ovules ultimately abort. I now pass on to describe what I have seen of the fertilisation itself, and must remark, that I have but rarely observed anything of the penetration of the pollen- tubes; to some extent this is probably à result of the process of fixation, during which such tender, thin struc- tures readily shrivel up; at the same time the staining does not succeed well. In any case I can however state, that the pollen-tube penetrates through the micropyle, and then reaches the egg-apparatus by passing between two epidermal cells of the nucellus (fig. 9). In one case [I observed two nuclei in the top of the pollen-tube, one of which appeared to be a generative and the other a tube-nucleus. In another case I saw a nucleus, which had à much elongated appearance, and was constricted in the middle, so that there might have equally well been two generative nuclei. Taking all the cases, which I have seen, into account, I am led to the view, that the conditions in the top of the pollen-tube are normal, so that there are two generative nuclei and one tube-nucleus. In the actual process of fertilisation, the top of the pol- len-tube unites with one of the synergids; the synergid and especially also the egg undergo at the same time peculiar changes in shape, somewhat resembling amoeboid movements. What further happens in the synergid cannot readily be made out, because its contents stain very strongly and become highly refractive. I nevertheless also succeeded in this case in observing the main features of the process. At least one nucleus of the pollen-tube pene- trates into the synergid and assumes, in so doing, à more or less vermiform shape. Thereupon à fusion of the synergid with the egg takes place (fig. 9), so that the protoplasts communicate with each other at least at one Spot. This communication does not last long, but during it one of the generative nuclei evidently penetrates into the egg-cell; anyhow stages are found later, in which two nuclei lie close to each other in the egg. Still a little later these are found in contact, and afterwards they are found 10 fused in such à manner, that the origin from two nuclei. can still be seen (fig. 10). The fertilized ovum now rapidly enlarges, while all other cells in its neighbourhood are crowded out (fig. 10). As the epidermal cells of the nucellus have generally aborted, this large cell lies more or less by itself in the endosto- mium, almost filling it up. By the first division wall there is formed a bladder-like basal cell, which remains in the cavity, and à smaller one, which is gradually pushed for- ward into the pseudo-embryosac. This cell now undergoes some divisions, in which the walls are formed perpendi- cular to the long axis of the young seed (fig. 11). When a row of four cells has thus arisen, the three wich are turned towards the micropyle become a suspensor, while the fourth divides by a wall at right angles to the pre- vious ones and becomes the embryo proper. I have not traced the further development of the embryo, partly for want of sufficient material, but especially because Warming has already furnished an excellent treatise dea- ing with this subject, andillustrated with figures. Considering the many new facts, which Willis has discovered about the germination of the Podostemaceae of Ceylon, an investi- gation of the American forms in this direction would certainly repay, since through Goebel we have only learned in detail of a single case. For this an investigation on the spot is necessary, and as will appear from the full paper, I have not been able to find much that is new in this direction. What was hitherto known about the ovules of Podo- stemaceae we owe almost exclusively to W arm ing. As was said above, this author described in detail the first deve- lopment of the ovules of Mniopsis Weddelliana Tul., and it was only owing to the want of the exact stages, thaï the meaning of certain organs did not become clear to 11 him. The development proper of the embryo-sac was completely left out of account, but the development of the embryo of this plant, beginning with the two-celled stage, was treated very thoroughly. It is quite clear from his letter-press and from his figures, that the whole deve- lopment takes place in the same way as in the species examined by myself. The same can be said of the other cases, in which he has stated or figured something regarding the ovules of Podostemaceae namely Castelnavia princeps Tul et Wedd.!) Hydrobryum olivaceum Gardn.*) and Tristicha hypnoides Spreng”*. On the last named Cario had already made observations which seemed to indicate an agreement with the other Podostemaceae as regards the development of the ovule. This is of some little im- portance, because this plant deviates in the structure of its flowers from the majority of the species of the order. If the development of the ovule here corresponds to what I found in the species examined by me this agreement constitutes an additional reason for supposing, that the order is extremely uniform in its embryogeny, in which it differs so widely from the other Angiosperms. I have already remarked, that much to my regret, I have oniy ripe seeds of Tristicha, but no younger stages. In the 78" Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte in 1906 at Stuttgart R. von Wettstein made a communication: »Ueber Entwickelung der Samenanlagen und Befruchtung der Podostemonaceen”. 50 far he has not published anything DAWarmine, lc. Plate XIV. Fig. 9—21. 9) Waaming, Ibid. 6 Raekke, Nat. og math. Afd. VIL 4. 1891, p. 37, fig. 34. 3 Warming, lbid. 6 Raekke, Nat. og math. Afd. IX. 2. 1899. p. 113, fig. 6. 4) R. Cario. Anatomische Untersuchung von Tristicha hypnoides Spreng Botan. Zeitung. 1881 S. 73, Taf. I. Fig. 20—24. 12 about this, however. I have indeed found an abstract of the communication in ,Naturwissensçhaftliche Rundsehau” of 1906, Bd. XXI, p. 615, and in it several statements occur which agree completely with what I have observed, but in other respects there are such differences, that I must assume, that the reporter did not completely understand the meaning of the reader of the paper; I dare not there- fore rely on this abstract. The Podostemaceae differ on the following points from the ordinary arrangement in Angiosperms, as regards the development of the ovule: 1. The inner integument begins to develop after the outer; this is perhaps connected with the fact, that the top of the nucellus remains free in the endo- stomium, a phenomenon, which has been observed in other plants. 2. The peculiar development of a pseudo-embryosac by the stretching and dissolution of the cell-walls of a layer of the nucellus. T am not acquainted with anything in the vegetable kingdom corresponding to this. One could only point out, in explanation, that in many cases the developing embryo-sac exercises a solvent action on the surrounding tissue of the nucellus, and that in the present case a similar action is exerted on those cells of the nucellus which are turned towards the chalaza; these cells only disappear completely, when the embryo proceeds to develop there. The phenomenon also suggests, that, to a certain extent, it is comparable to that of nucellar embryos. By this I mean, that these nucellar embryos prove the existence of causes, acting in the embryo-sac, which determine à developing cell to become an embryo. What these causes are, we do not know, but it is by no means inconceivable, that some day we may know them completely and even be able to imitate them, so that we may be able to produce an embryo at will Similarly this phenome- 15 non in Podostemaceae seems to me to prove, that there are causes acting in the ovule, which favour the development of such à large cavity as the embryo- sac, so that in those cases, in which the embryo-sac itself does not develop greatly, because it is enclosed and sepa- rated off in the upper part of the ovule, the cavity is formed by other cells, lying underneath the embryo-sac. 3. The development of the embryo-sac departs widely from the normal, in that no antipodal cells and no antipodal polar nucleus are formed, on account of the early degenera- tion of the nucleus, which, by its divisions should have given rise to these nuclei. Further more, after the egg- apparatus has been formed, the remaining portion of the embryo-sac is only very slightly developed, so that there is no question of the formation of endosperm (what hap- pens to the second generative nucleus, if indeed present, L have not been able to make out). It is much clearer here than in most cases, that this portion of the embryo- sac and the egg-cell are sister-cells. This agrees with the view of Porsch'}, according to whom the egg-apparatus of the higher plants is a reduced archegonium, the syner- gids being the neck canal-cells and the upper part of the embryo-sac with the upper polar nucleus being the ventral canal-cell. The latter hypothesis is however speci- ally difficult in this case, for here the positions of egg- cell and of ventral canal-cell would be exactly reversed. À reduction in the antipodal apparatus, similar to that which occurs here, is found in Helosis quyanensis, accor- ding to the investigations of Chodatand Bernard?) and 1) O. Porsch. Versuch einer phylogenetischen Erklärung Embryosackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Jena 1907. 2) R. Chodat et C. Bernard. Sur le sac embryonnaire de P’Helosis guyanensis. Journal de Botanique. T. XIV. 1900, p. 72. 14 a still further reduction exists in Cypripedium, where according to the researches of Miss Pace !) the lower por- tion of the embryo-sac has not even been laid down at all. It need scarcely be argued, that we are here concerned with a progressive differentiation, and not with the recurrence of ancestral peculiarities. Perhaps it may not be amiss to point out, in conclusion that we cannot here fall back for ,explanation” on à parasitic or sapro- phytic mode of life of Podostemaceae. 4) Lula Pace, Fertilization in Cypripedium. Botanical Gazette. XLIV. 1907. p. 353. EXPLANATION OF THE FIGURES ON PLATE LI. All the figures represent longitudinal sections of ovules or parts of ovules of the Podostemaceae, with the exception of fig. 12 and 18. i. e. outer integument. — ji. i. inner integument. — Sp. m. Spore mothercelll — m. s. megaspore. —"an: antipodal nucleus. — s. synergid. — e.Legg.."Æe# embryosac. — ps. 6. s. pseudo-embryosac. — p. t. pollen- tube. — m. n. male nucleus. — f. n. female nucleus. Fig. 1. Oenone Imthurni. Young ovule, where the curva- ture has just taken place. Nucellus with central row of four cells and epidermal layer. No integu- ments. Mag. X 580. Fig. 2. Oenone Imthurni. Young ovule, where the spore mothercell is already differentiated. Half of the Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Qt 15 outer integument is formed, whereas the inner one is just beginning to become visible, Mag. X 580. Oenone Imthurni. Young ovule quite surrounded by the outer integument. The stretching of the inner integument and of the nucellus has not yet taken place. The spore mothercell has divided into two cells of which the lower one is the megaspore. Mag. x 580. Oenone Imthurni. Nucellus in almost the same stage as the former figure. Megaspore entirely formed. Mag. x 1000. Oenone Imthurni. A little older stage of the nu- cellus. Both cells, which have developed from the spore mother-cell are binucleated, in the megaspore the lower one of the nuclei is aborting. Mag. X 1000. Mourera fluviatilis. Nucellus with inner integument of a young ovule where the stretching of the lower part of the nucellus and the formation of a pseudo-embryo-sac has just begun. The spore mothercell as yet undivided. Mag. x 580. Mourera fluviatilis. Megaspore in a later stage than that of fig. 5. Two nuclei and a degenerating antipodal nucleus. Mag. x 1000. Mourera fluviatilis. Egg-apparatus with embryo- sac. The upper cell, which has been formed by division of the spore mothercell with its two nuclei is yet visible; below it we meet fist the two synergids, then the egg and at last the embryo-sac with its nucleus and the degenerated antipodal nucleus. Mag. X 1000. Mourera fluviatilis. Top of the nucellus with à pollen-tube passing between two cells of the epidermis and fusing with one of the synergids. This synergid is again fusing with the egg, the 16 vermiform male nucleus in the act of entering the egg. Mag. X 1000. Fig. 10. Mourera fluviatilis. Top of the nucellus with degenerating epidermiscells and fertilized egg. The nucleus of the egg shows its origin from two nuclei. Mag. X 1000. Fig. 11. Mourera fluviatilis. Fertilised ovule with fourcelled pro-embryo, which is pushed forward into the pseudo-enbryo-sac. The walls of the inner row of cells of the inner integument somewhat thicke- ned. Mag. X 295. Fig. 12 and 13. Oenone Richardiana. Two transverse sec- tions of the same ovule. In the lower one (fig. 12) the pseudo-embryo-sac is visible in the middle with 6 nuclei and is surrounded by the two cell- layers of the inner integument. In the upper one (fig. 13) the part of the nucellus in the endosto- mium has been cut; here the megaspore is sur- rounded by one layer of epidermiscells. Mag. X 1000. Apinagia species. Nucellus and inner integument of an ovule where the pseudo-embryo-sac has formed (three of its nuclei are visible). The two syner-gids with the egg and embryo-sac are to be seen in the top of the nucellus. Mag. X 580. Die Gestalt der Markstrahlen im sekundären Holze von K. ZIJLSTRA. Assistent am botanischen Laboratorium der Universität Groningen. (Hierzu drei Tafeln und eine Textfigur.) ÉINLEITUNG. Wenn wir in den Lehrbüchern der Botanik nachschlagen, was über die Markstrahlen angegeben wird, sehen wir, dass Zzwar manches gesagt wird über die Hôhe und Breite, dass auch über die sehr allgemein in Tangentialschnitten sichtbare Spindelform gesprochen wird, aber über die Frage, wie ein Markstrahl aussehen würde, wenn wirihn in seiner ganzen radialen Ausdehnung zu Tage gebracht hätten, bekommen wir keine Auskunft. Es werden zwar oft perspektivische Figuren von Stämmen gegeben ?), in 1) Frank. Lehrbuch der Botanik I, 1892, p. 199, Fig. 141. Luerssen. Grundzüge der Botanik, 5. Aufl. 1893, p. 62, Fig. 38. Vines. A students textbook of Botany, 1895, p.201, Fig. 152. Belzung. Anatomie et physiologie végétales, 1900, p. 346, Fig. 488. Warming. Den Almindelige Botanik, 1900, p. 299, Fig. 341. Bonnier et Sablon. Cours de Botanique, 1905, p. 209, Fig. 283. Chodat. Principes de Botanique, 1907, p. 247, Fig. 242. Strasburger, Noll, Schenck, Karsten. Lehrbuch der Botanik, 9. Aufl. 1908, p. 111, Fig. 139. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 1 18 denen eine Radialfläche mit Markstrahlen sichtbar ist, aber es sind immer nur ganz jungen Stämmen entlehnte Beispiele. Sie sind zudem nicht nach der Natur angefer- tigt, sondern schematisch und mutmasslich wohl nicht sehr genau mit der Wirklichkeit übereinstimmend. Sie zeigen ausser dem Mark viele Markstrahlen, von denen einige erst ziemlich spät im sekundären Holze entstanden sind, andere aber mit dem Mark zusammenhangen. Die Hôühe jedes Markstrahls ist in solchen Figuren konstant und der Augenschein lehrt auch, dass ein Markstrahl in wenigen Jahren in dieser Hinsicht nur wenig variiert. Auf die Frage, wie es aber mit der Hôühe der Markstrahlen im sekundären Holze alter Stämme steht, ob sie vielleicht nach dem Kambium zu hôüher oder niedriger werden, finden wir in den Lehrbüchern keine Antwort. Es ist dies auch leicht zu erklären, denn in der Literatur finden sich nur sehr unvollständige Hôhenangaben, welche sich nur auf eine oder sehr wenige Messungen desselben Markstrahls beziehen. Der einzige, der über eine Hühenzunahme der Markstrahlen berichtet, ist Nôrdlinger!:)}, der in seiner Arbeit die Hôhe für viele Fälle in Millimetern angibt. Diese Zahlen betrachtet er aber nur als mittlere Werte, denn er sagt: »Ganz scharfe Angaben lassen sich übrigens nirgends machen, weil Hühe und Breite der Spiegel in deren Ver- lauf zur Rinde zunehmen.” Aber in seinem Buche wird nicht angegeben, wie er zu diesem Ergebnis gekommen ist. Uebrigens fehlen in der Literatur Angaben über das Verhalten der Hôühe der Markstrahlen während ihres Ver- laufs durch viele Jahresringe vollkommen. Nur findet man bei verschiedenen Autoren Angaben über die Hôhe von 1) Nôürdlinger. Die technischen Eigenschaften der Hôlzer, Stuttgart, 1860, p. 9. 19 Markstrahlen, je an einer einzigen Stelle derselben ge- messen. Th. Hartig') zum Beispiel gibt die Hôhe vieler Mark- strahlen an in der Anzahl der Stôcke, das heisst der Zellen- lagen, ausgedrückt. Auch Blits?) hat in einer einzigen Tangentialfläche gemessen bei tropischen Hôlzern, von deren er viele Hôühen angibt. Essner *) hat die Hôhe von Coniferen- markstrahlen in der Anzahl der Zellen bestimmt, aber wenn er auch die Werte für viele Markstrahlen in ver- schiedenen Jahresringen gibt, so hat er doch nie die Hühen desselben Markstrahls in allen diesen Jahresringen ge- messen. Ausführlicher als in den meisten Lehrbüchern der Fallist, spricht Strasburger‘) in seinem Lehrbuche der Botanik über die Markstrahlen, aber nur beiläufig über ihre Hôühe; bestimmte Messungen werden nicht an- gegeben,ebensowenig wie in seinen ,Leitungsbahnen’””), wo die Rede ist von Aristolochia und Vitis, die in 3,5 cm dicken Stämmen ,vielfach nicht 0,5 cm” erreichende Markstrahlen haben. Wenn wir diese spärlichen Angaben sehen, wird es also nicht Wunder nehmen, dass man in den fehrbüchern keine eingehende Darstellung der Markstrahlgestalt auf Radialflächen dicker Stämme findet. 4) Th. Hartig. Naturgeschichte der forstlichen Culturpilanzen Deutschlands, 1855. 9) Blits. De anatomische Bouw der Oost-Indische IJzerhout- soorten en van het Djatihout. Bulletin v. h. Koloniaal Museum te Haarlem, No. 19, 1898. 3) Essner. Ueber den diagnostischen Werth der Anzahl und Hôhe der Markstrahlen bei den Coniferen. Abh. der Naturf. Ges. zu Halle, Bd. XVI, 1883. 4) Strasburger, Noll, Schenck, Karsten. 1. c. p. 120. 5) Strasburger. Bau und Verrichtungen der Leitungsbahnen, 1891, p. 258. 20 r Nicht nur über die Hôhenverhältnisse der Markstrahlen in ihrem Verlaufe, sondern auch über das gegenseitige Verhalten der sogenannten grossen und kleinen Mark- strahlen und der Markverbindungen findet man in der Literatur nur unsichere Angaben. Bevor ich aber darauf näher eingehe, werde ich mir erlauben, einige Worte über die Terminologie, welche man hier benutzt, zu sagen. Es werden die Markstrahlen von den meisten Autoren unterschieden in primäre und secundäre. Diese Nomen- klatur ist jedoch wenig zutreffend, weil im sekundären Holze doch alle Markstrahlen gänzlich aus sekundären Elementen bestehen. Im Folgenden werde ich deshalb die viel rationellere Nomenklatur De Bary's') anwenden, indem ich die mit dem Mark zusammenhängenden Mark- strahlen grosse nenne, im Gegensatz zu den Kleinen, die erst im Laufe des Dickenwachstums des Stammes entstehen. In den Lehrbüchern sucht man nun auch vergebens nach einer klaren Darstellung des Verhältnisses zwischen den kleinen und den grossen Markstrahlen, und der Beziehun- gen, die zwischen den grossen Markstrahlen und den Mark- verbindungen bestehen. Dennoch findet man in der Literatur verschiedene Angaben über diesen Gegenstand, aus denen bei einiger Ueberlegung der wahre Sachverhalt sich feststellen lässt, wenn man auch zugeben muss, dass diese Angaben nur auf gelegentliche und nicht zur Klarlegung des hier besprochenen Sachverhaltes angestellte Beobachtungen sich stützen. Eine bekannte Tatsache ist es, dass die primären Mark- verbindungen in ganz jungen Stämmen, im Gegensatz zu den im späteren Holze sich vorfindenden, mindestens 1) De Bary. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne, 1877, p. 475. so hoch sind wie die Internodien. Es ist dies leicht abzu- leiten aus dem Abschnitt über den Gefässhbündelverlauf der Dikotyledonen in De Bary's vergleichende Anatomie à). Auch weiter bei der Besprechung der Casuarinen sagt die- ser Autor, dass der innere, älteste Teil der breiten Mark- strahlen, das heisst die Markverbindung, ohne Unter- brechung durch das ganze Internodium geht?)} Wie ich auch selbst wahrnehmen konnte, ist dies leicht zu sehen an 1-jährigen Buchen- und Aristolochiazweigen. Man kônnte nun aber nach De Bary, $ 134, zu der Meinung kommen, dass dieser Zustand bei mehreren Pflanzen auch in den später gebildeten Teilen des Holzes bleibend ist, z. B. bei Berberis, Casuarinen, Aristolochia, Atragene, Clematis; oder nach Strasburger* bei vielen Lianen. Es erscheint mir aber, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, sehr fraglich, ob das zutreffend ist, und auch De Bary selbst spricht sich schon an anderer Stelle in diesem Sinne aus, indem er angibt, dass bei Ca- suurinen die breiten Markstrahlen (die in ihrem innersten Teil mit den Markverbindungen identisch sein müssen) nach aussen zu durch ein ,spitzmaschiges unregelmässiges Netz kleiner Stränge” geteilt werden ‘). Auch Blits *) hat über Casuarinenmarkstrahlen geschrieben, und aus seinen Angaben und Zeichnungen Kkônnen wir sehen, dass wir hier im späteren Holze keineswegs mit einheitlichen grossen Markstrahlen von gleicher Hôhe wie die primären Markverbindungen zu tun haben, sondern nur mit Kom- plexen hart neben und über einander verlaufender, nicht sehr hoher Markstrahlen. DhD'e Bary. 1. ce. $ 61. 2RD'e/B'ary. lc p.475. 3) Strasburger, Noll, Schenck, Karsten. ll. ce. p. 120. 4) De Bary. L c. p. 475. HE l © p.22, 95. [RS] D Dieselben Beobachtungen finden wir auch schon in der älteren Literatur bei Güppert!), der von ,Holzzellen” Spricht, die die ,grossen Markstrahlen” der Casuarinen unduliert in tangentialer Richtung durchsetzen; wie weit dies in radialer Richtung der Fall ist, wurde aber nicht von ihm beschrieben, wahrscheinlich weil er nur eine einzige Tangentialfläche beobachtet hatte. Mit den ,grossen” Markstrahlen werden hier offenbar die in tangentialen Schnitten sichthbaren Markstrahlkomplexe gemeint, welche man im Casuarinenholze oft findet. Güppert gibt eine Zeichnung eines solchen Markstrahlkomplexes in Tangen- tialansicht, die übereinstimmt mit meinen Zeichnungen von der Zersplitterung eines grossen Markstrahls bei Aristolochia ornithocephala. Aus dergleichen Angaben kann man folgern, dass das Verschwinden der Markverbindungen im späteren Holze darauf beruht, dass dieselben durch die Bildung schief verlaufender Faserbündel in Zzahlreiche relativ niedrige grosse Markstrahlen aufgelôst werden. Was Aristolochiu betrifft, so habe ich durch eigene eingehende Untersuchung feststellen kôünnen, dass die hohen Markverbindungen nach aussen indertat dergleiche bedeutende Veränderungen erleiden. Analoge Tatsachen, wie die eben bei Casuarinen und Arislolochia besprochenen, findet man ôfters in der Lite- ratur. Die Autoren teilen dann mit, dass in den primären Markverbindungen sogenannte ,2wischenbündel” auftreten, die meist mit einander anastomosieren und also jede einzelne Markverbindung in viele, weniger hohe, oft auch viel dünnere Markstrahlen verteilen. Bei Th. Hartig finden wir z.B. einige solche Angaben über eine ,Zersplitterung der grossen Markstrahlen durch 1) Güppert. Bemerkungen über den anatomischen Bau der Casuarinen. Linnaea XV, 184142. DO O9 zwischentretenden Holzfasern” ?) bei Carpinus, Corylus und Alnus.. Gewiss haben wir auch hier zu tun mit einer Auflüsung im oben erürterten Sinne. Aehnliches wie Gôppert von den Casuarinen sagt, be- schreibt Sanio?) auch von Clematis Vitalba, nämlich das in schräger Richtung auftreten von Gefässbündeln in den grossen, mehrreihigen Markstrahlen”. Die Auflôsung der »Scheinbar breiten Markstrahlen” von Carpinus betulus ,in sehr genäherte feine Strahlen”’ wird auch von Moeller ‘), sei es nur beiläufig, angedeutet; ebenso von Stam“), der auch noch Alnus glutinosa als Beispiel anführt. Strasburger”) hat bei Vütis, Aristolochia, Akebia und Clematis in den ,fortlaufenden”’ (d. h. sehr hohen) Mark- strahlen schräge Strange, aus Tracheiden, Holzparenchym und auch weiten Gefässen bestehend, gefunden, die nach ihm schräge Brücken darstellen, die die einzelne Holz- stränge innerhalb des Internodiums in Verbindung bringen. Schliesslich ist noch bei zwei Autoren, Büsgen‘) und Marshall Ward?), die Rede von aus zahlreichen kleïine- ren zusammengesetzten grüsseren Markstrahlen im Car- pinusholz; es sind dies aber auch nur kurze Erwähnungen, denen keine eingehende Untersuchung zu Grunde liegt. Man kann also sagen, dass Zzwar in der Literatur die Frage nach dem späteren Verhalten der ursprünglichen Markverbindungen ôfters gestreift wurde, und die obigen 4) Th. Hartig. L. ec. p. 257, 366. 2) Sanio. Botan. Zeitung, 1863, p. 127. 3) Moeller. Beitr. zur vergl. Anatomie d. Holzes. Denkschr. d. kaiserl. Akad. d. Wissenschaften. Wien, Bd. 36, 1876, p. 321, 4) Stam. Het hout, 1888, p. 341, 374. 5) Strasburger. Leitungsbahnen, p. 258, 602. 6) Büsgen. Bau und Leben unserer Waldbäume, 1897, p. 74. 7) Marshall Ward. Timber and some of its diseases, 1897, p. 44. 24 Literaturangaben machen es auch sehr wahrscheinlich, dass die ursprüngliche Markverbindung aufgelôst wird in mehrere niedrigere, bisweilen auch weniger breite Mark- Strahlen, die jedoch alle mit dem Mark zusammenhangen bleiben, aber die dieser Auffassung zu Grunde liegenden Tatsachen sind meist nur gelegentlich in einzelnen Tan- gentialflächen gemachte Beobachtungen. Die einzige Methode, welche hier zum Ziele führen kônnte, nämlich die Beobachtung einer Markverbindung oder eines Mark- strahls in seiner ganzen radialen Ausdehnung, hat man bisher nie angewendet und so kann es nicht wundern, dass bestimmte Vorstellungen über diesen Gegenstand bis jetzt in den Lehrbüchern fehlen. Das Ziel der vorliegenden Untersuchung ist nun, mit Hilfe dieser Methode sicher festgestellte Tatsachen über das Verhalten der Markverbindungen und Mark- strahlen zu gewinnen. An erster Stelle wird die Lôüsung der Frage versucht werden, wie sich die Markstrahlen verhalten, wenn wir sie in ihrer ganzen radialen Ausdehnung untersuchen; nämlich ob ein Markstrahl überall gleich hoch ist, oder ob die Hôhe in den verschiedenen Jahresringen wechselt,. Weil es nicht môglich ist, aus einem alten Stamme einen ganzen Markstrahl unverletzt auszupräparieren, habe ich von einigen Markstrahlen in einem alten Buchen- und Eichenstamm die Hühe in vielen einander naheliegenden Jahresringen bestimmt,. Die Ergebnisse dieser Untersuchung stimmen mit der Angabe Nôrdlingers ‘), was die Hôhen- zunahme der Markstrahlen nach aussen betrifft, überein; übrigens ergab es sich, dass dieselben sich nicht so ganz einfach verhalten. An zweiter Stelle wird untersucht werden, ob die grossen DNbedlanger. L:c p.29: 25 und kleinen Markstrahlen noch andere Unterschiede dar- bieten als den, dass nur die grossen mit dem Mark zu- sammenhangen und die Kkleinen erst später entstehen. Schliesslich werden wir die Beziehung zwischen den grossen Markstrahlen und den primären Markverbindungen klarlegen kônnen. Wir werden dabei untersuchen, woher es kommt, dass in Tangentialschnitten des älteren sekun- dären Holzes Keine Spur von den sehr hohen Markver- bindungen zurückgefunden wird, die doch so leicht in einem einjährigen abgeschälten Buchenzweig zu sehen sind. Die Untersuchung der grossen Markstrahlen fand in erster Linie statt bei der Buche, wo auch das Verhältnis zWischen diesen und den Markverbindungen studiert wurde. Auch die grossen Markstrahlen von Aristolochia Sipho wurden untersucht. Obgleich das Holz dieser Liane in seinem Bau sehr verschieden ist von dem der Buche, zeigte sich hier doch eine grosse Uebereinstimmung mit dem Verhalten der grossen Buchenmarkstrahlen. Welche Unterschiede bestehen, wird nachher, bei der Beschreibung der einzelnen Beobachtungen, besprochen werden. METHODE. Wie ich oben schon andeutete, ist es unmôglich in einem alten Stamm einen Markstrahl in seiner ganzen Ausdehnung zur Anschauung zu bringen. In einem sehr günstigen Fall, wo schon ein grosser Teil eines Mark- strahls durch Spaltung beim Eintrocknen einer Buchen- querscheibe zu Tage gekommen war, habe ich es versucht, ihn weiter zum Vorschein zu bringen, dieses aber sehr bald aufgeben müssen. Auch bei grôsster Sorgfalt beim Entfernen der den Markstrahl noch verdeckenden Holz- fasern war ich nie sicher, dass keine Teile des Markstrahls selbst weggeschnitten wurden. 26 Ein anderes Verfahren kann aber sehr gut zu einer klaren Einsicht in die Gestalt des Markstrahls führen. Dieses besteht hierin, dass durch das Holz eines Baum- stammes von aussen nach innen gehend, mit gleichen ZwWischenräumen stets neue Tangentialflächen blossgelegt werden. Auf der an der Periferie des Stammes liegenden Tangentialfläche wird ein Markstrahl bezeichnet und seine Hôhe gemessen. Dieser selbe Markstrahl wird nun auf allen weiter nach innen angefertigten Tangentialflächen wieder aufgesucht und gemessen. Ich habe diese Methode in der folgenden Weise bei Eiche und Buche angewendet. Aus Querscheiben alter Baumstämme habe ich in radialer Richtung rechteckig pris- matische Stücke ausgesägt, so dass die kleinen Endflächen nach der Rinde, beziechungsweise nach dem Marke zuge- kehrt waren. Nachdem die Anzahl der Jahresringe in dem Prisma bestimmt war, wurde mit der Säge das ganze Prisma durch den Endflächen parallele, gleich weit voneinander ent- fernte Schnitte in Scheibchen zerlegt. Diese Scheibchen wurden von aussen nach innen gehend numeriert um Verwechselungen vorzubeugen. Jede nach der Rinde zuge- kehrte Fläche wurde geglättet durch Abhobeln und nach- heriges Abreiben mit Sandpapier . Hierdurch werden die Markstrahlen besonders gut sichtbar; sie heben sich wie dunkle Linien auf dem helleren Hintergrund der Holz- fasern hervor. In der äusseren, dem Kambium zugekehrten Endfläche wählte ich mehrere Markstrahlen aus und jede wurde mit einem in Tusche beigeschriebenen Buchstabe angedeutet, 1) Diese Methode um Holz zu glätten findet man in: Moll und Janssonius. Mikrographie des Holzes der auf Java vor- kommenden Baumarten, Bd. I, 1906. p. 23. Es wurden die so ausgewählten Markstrahlen in allen folgenden polierten Flächen aufgesucht und jeder mit seinem Buchstaben bezeichnet. Nicht immer ist es leicht, in einer folgenden Tangen- tialfläche denselben Markstrahl wiederzufinden, denn es kônnen bisweilen viele fast gleiche hart nebeneinander liegen. In solchen Fällen bringt uns die regelmässige Form und die gleiche Grüsse der Scheibchén Aushilfe, denn es ist dadurch môglich, die Koordinaten des Ober- und Unter- endes des Markstrahls in mehreren vorhergehenden Flächen zu bestimmen, wobei dann eine Ecke der Fläche als Null- punkt und die hiervon ausgehenden Kanten als Koordina- tenaxen fungieren. Auf diese Weise wurde der bezügliche Markstrahl immer mit Sicherheit zwischen anderen auf- gefunden. In jeder Tangentialfläche habe ich die Hôhe des Mark- strahls mit einem Zirkel gemessen, und sogleich auf Millimeterpapier eingezeichnet, mit Zwischenräumen, die denen der Tangentialflächen gleich waren. Auf dem Milli- meterpapier entstanden so zwei kReihen von Punkten, eine obere und eine untere Reihe; die Verbindungslinien der Punkte jeder Reiïhe stellen also die obere und untere Grenze des Markstrahls dar. Weil die Figuren der Markstrahlen hier durch Interpola- tion zustande kommen, ist die Genauheiïit dieser Methode natürlich abhängig von der Dicke der Scheibchen, die nun so gewählt ist, dass Fehler sehr unwahrscheinlich sind. Dies geht schon hieraus hervor, dass die aufeinander folgenden Messungen meist sehr regelmässig variieren. Auch habe ich in dem oben genannten Fall, wo ein Mark- strahl über eine grosse Strecke auf seiner Radialfläche zu sehen war, eine Kontrolle, die es unwahrscheinlich macht, dass die Markstrahlen irgendwo grosse Sprünge machen. Weiter unten bei der Behandlung der kleinen Buchen- [Re] O0 markstrahlen werde ich hierauf noch zurückkommen. Bei der Untersuchung der grossen Markstrahlen von Arislolochia galt der Hauptsache nach dasselbe Prinzip, insofern auch hier die Hôhenbestimmungen in Tangen- tialflächen stattfanden. Nur wurden hier keine Holzprismen ausgeschnitten um sie in tangentiale Stücke zu zerlegen, sondern es wurden die lebenden Stammstücke einfach Zuerst entrindet; nach Untersuchung eines bestimmten Markstrahls wurde nun ein überall gleich dickes tangentiales Streifchen Holz entfernt, um in dem so blossgelegten neuen Niveau den Markstrahl weiter zu studieren. Bei dieser letzten Methode war es natürlich leicht, den be- treffenden Markstrahl weiter nach innen zu verfolgen, ohne Verwechselungen befürchten zu müssen. UNTERSUCHUNGEN. Die Beschreibung der Hôhenbestimmungen zerfallt in zwei Hauptteile: 1. werde ich handeln von den Æleinen Markstrahlen von Fagus sylvatica L. und Quercus Robur L..; 2. von den grossen Markstrahlen von Fagus sylvatica L.; daran wird sich die Besprechung einiger Beobachtungen über die Zersplitterung der primären Markverbindungen bei Aristolochia Sipho L'Hérit. und Aristolochia ornitho cephala Hook. anschliessen. ABTEILUNG I. Die kleinen Markstrahlen. Fagus sylvatica L. Es stand mir für diese Untersuchung eine Querscheibe eines Buchenstammes mit 56 Jahresringen zur Verfügung. Der Durchmesser war ungefähr 36 em; Kambium und Bast 29 waren nicht mehr vorhanden, das Mark war deutlich und es strahlten viele grosse Markstrahlen davon aus; weiter nach aussen fanden sich sehr viele kleine Markstrahlen. Die meisten liefen nicht gerade vom Zentrum nach der Rinde zu, sondern waren mehr oder weniger bogig auf dem Querschnitt. An einer Stelle, wo môüglichst viele in ihrer ganzen Ausdehnung ziemlich gerade verliefen, wurde in radialer Richtung ein rechteckiges Prisma ausgesägt, derartig dass sich in der einen Endfläche das Mark, in der anderen aber die Aussenseite des Stammes befand. Die Endflächen waren Quadrate mit 6.5 cm langen Seiten. Das ganze Prisma wurde nun durch den Endflächen parallele Sägeschnitte in 25 Scheibchen zerlegt; alle Schnitte waren 1 cm voneinander entfernt. In der Aussenfläche des ersten (äussersten) Scheibchens wurden nun 5 Markstrahlen ausgewählt, welche, wie eine oberflächliche vorläufige Untersuchung lehrte, sehr weit ins Innere des Stammes zu verfolgen waren und diese wur- den in allen Scheibchen, so weit sie zu finden waren, mit den Buchstaben a bis e bezeichnet. Auf welche Weise ich die Messungen ausführte, wurde oben schon besprochen. Die Resultate der Messungen dieser 5 Markstrahlen finden sich zusammengestellt in den Zeichnungen a bise Tafel IT, in natürlicher Grôsse. Die gestrichelte Vertikallinie an der rechten Seite der Tafel entspricht dem Mark; die linken Enden der Figuren stimmen mit der Aussenfläche des äussersten Scheibchens überein. Die Zahlen unter den Figuren geben die Num- mern der Tangentialflächen der Scheibchen an, in welchen die Messungen stattfanden. Wir sehen also, dass der Markstrahl a erst in Scheib- chen No. 22 auftritt, denn in der Tangentialfläche No. 23 ist er noch nicht zu finden; er gehôürt also zu den kleinen Markstrahlen. Die Hühe beträgt anfangs nur etwa 1 mm 30 wächst aber langsam im späteren Holze. In der Fläche No. 20 erscheint gerade unter «a in geringer Entfernung von diesem ein neuer, ungefähr */, mm hoher Markstrahl, der schon in Fläche No. 18 &« soweit genähert ist, dass beider Grenzen sich gerade einander vorbeischieben, indem sie nur noch durch einzelne gschief verlaufende Fasern getrennt bleiben. Das Ganze macht nun im Tangentialschnitt den Eindruck eines einzigen Markstrahls der durch wenige Fasern unterbrochen ist, wie solches in der ,Mikrographie des Holzes” von Moll und Jans- sonius') sehr oft beschrieben ist, bisjetzt für Hôülzer aus den Familien der Dilleniaceae, Anonaceae, Capparideae, Violarieae, Bixineae, Pittosporeae, Guttiferae, Ternstroemia- ceae, und Dipterocarpeae. Diese Erscheinung habe ich in den Figuren angegeben durch eine einzige Linie, die also der Stelle entspricht, wo schieflaufende Fasern den scheinbar einheitlichen Markstrahl durchsetzen. Im Scheibchen No. 13 hôrt die Unterbrechung auf. In der Fläche No. 18 ist aber eine neue Unterbrechung an einer hôüheren Stelle sichtbar, die sich bis zum Kambium fortsetzt. Eine zweite Unterbrechung finden wir von der Fläche No. 11 bis zu No. 4; zwischen diese beiden Flächen ist Markstrahl a also in 3 Stücke zerlegt. Wie oben schon gesagt, fingen die 2 niedrigen, frei von- einander entstehenden Markstrahlen an mit einer Hühe von 1 bezw. #/,; mm. Die definitive Hôühe des Markstrahls a im 56. Jahresring, wo er aus 2 Teilen zusammenge- setzt erscheint, also in der unmittelbaren Nähe des Kam- biums, beträgt aber 4,5 mm; das Markstrahlgewebe hat sich also merklich vergrôüssert. Die Markstrahlen b und c zeigen ein ganz anderes Ver- DAMON Tanissonmis lcd 1006! 31 halten; b entsteht im selben Scheibchen wie a; c aber tritt schon viel früher auf, nämlich sehr nahe am Mark, im Scheibchen No. 24 Die Hôhe von b und c ist beim Anfang 0,5 mm bezw. 1 mm, und nimmt auch hier stetig nach aussen zu, um in der äussersten Tangentialfläche gut 2,5 bezw. 3 mm zu erreichen. In diesen beiden Mark- strahlen werden keine Unterbrechungen gefunden. Mehr mit «a übereinstimmend zeigen sich die Markstrah- len d und e. Beide fangen sie an im Scheibchen No. 28; wie die obigen mit sehr geringer Hôhe, die für d in der Tangentialfläche No. 23 nur gut 1 mm, für e gut 0,5 mm beträgt. Wenn wir d nach aussen verfolgen, sehen wir wieder eine stetige Hôhezunahme; in der Fläche No. 14 ist er schon 8,5 mm hoch, aber hier tritt senkrecht un- ter d, und nur in sehr geringer Entfernung, ein neuer sehr niedriger Markstrahl auf, nur 0,5 mm hoch und im Tangentialschnitt ganz dünn. Dieser wird bald etwas hôher, so dass in der Fläche No. 12 sein Oberrand mit dem Unterrande von din gleicher Hôühe und unmittelbar neben diesem gekommen ist. Hier haben wir also wieder den selben Fall wie bei a. In der Fläche No. 12 sehen wir nun einen scheinbar einheitlichen Markstrahl, durch wenige schieflaufende Fasern unterbrochen. Diese Unter- brechung tritt zuletzt noch auf in der Fläche No. 10. Im Scheibchen No. 9 vereinigt sich also der neue kleine Markstrahl mit dem hüheren, über denselben gestellten. Inzwischen hat sich auch im Scheibchen No. 11 noch ein sehr niedriger Markstrahl hinzugefügt, der bereits im Scheibchen No. 8 mit dem grüsseren verschmilzt. Von der Fläche 9 an nach aussen zu sehen wir nun einen einheitlichen Markstrahl, der durch Zusammenfügung von drei niedrigen, aber der Hühe nach wachsenden Mark- Strahlen, entstanden ist, und beim Kambium eine Hühe von gut 5 mm erreicht. 32 Markstrahl e wächst anfänglich auch langsam, bis in der Fläche No. 16 sich ein neuer, etwa 3 mm hoher Mark- strahl zeigt, von e nur durch einige schieflaufende Fasern getrennt. Im Scheibchen No. 14 findet schon die Ver- schmelzung mit e statt. Wir haben hier mit derselben Erscheinung zu tun, wie bei den Markstrahlen «a und d. In derselben Weise, wie es in der Fläche No. 11 bei d der Fall ist, grenzt auch hier der neu auftretende Markstrahl un- mittelbar an e. Vom Scheibchen No. 14 an setzt sich der Markstrahl weiter nach aussen ungeteilt fort, mit Ausnahme einer kleinen Strecke. Nur von Fläche No. 11 bis No. 9 ist nämlich eine Unterbrechung durch schiefe Fasern zu beobachten. Dieser Markstrahl ist in seinem äussersten Teil gut 4 mm hoch geworden, so dass auch hier ein merklicher Hôühenzuwachs zu Kkonstatieren ist. Wir haben nun in allen den 5 untersuchten Markstrahlen eine deutliche Hühenzunahme gesehen nach dem Kambium Zu. Sie beträgt während ungefähr 45 Jahre etwa das 4-bis 5-fache der Hôühe des eben gebildeten Markstrahls. Wir wissen nun aber auch, dass die definitive Hôühe auf zwei Weisen zustande kommen kann, nämlich entweder dadurch, dass ein einziger Markstrahl einfach der Hôühe nach wächst, oder durch Zusammenfügung und Verschmelzung von zwei oder mehr niedrigen Markstrahlen. Im letzteren Fall ist sowohl in den noch nicht zusammengeschmolzenen Teilen, wie in dem durch Verschmelzung entstandenen Teil auch eine Hôhenzunahme nach dem Kambium zu beobachten. Die Markstrahlen verlaufen ziemlich genau horizontal im Stamm. Wie aus meinen Figuren ersichtlich ist, sind sie aber alle in derselben Weise in vertikaler Richtung etwas ge- bogen. Ob sie nach unten oder nach oben gebogen sind, war nicht mehr zu bestimmen, denn an der Querscheibe war es nicht zu sehen, welche Seite nach oben zugekehrt gewesen War. In zwei der untersuchten Markstrahlen, in «a unde sahen wir bestimmte Strecken horizontal unterbrochen durch eine im Tangentialschnitt schieflaufende, dünne Faserschicht. Es wäre nun denkbar, dass wir hier entweder zu tun hätten mit einer sich in radiale Richtung einheitlich fort- setzender Faserschicht, wie ich in den Figuren gezeichnet habe, oder mit stellenweise auftretenden, den Markstrahl schief durchsetzenden Faserbündeln. Die erste Auffassung aber ist gewiss richtig, denn ich habe Beispiele radial sich gleichmässig weit fortsetzender Unterbrechungen wahr- nehmen Kkünnen in einem sehr weit radial blossgelegtem Markstrahl. Die Buchenquerscheibe nämlich, aus welcher das Holzprisma ausgesägt worden war, fing beim Eintrocknen nach einiger Zeit an, sich radial zu spalten, wodurch grosse Strecken von Markstrahlen in den Radiaiflächen zu Tage kamen. Man konnte hier sehr deutlich die Unterbrechungen sehen und hier ergab sich, dass sie verursacht werden durch radial sich weit fortsetzende Faserbänder. In der Figur 3, Tafel IV, einer Photographie eines Mark- strahls, der durch Eintrocknen des Holzes an den Tag ge- kommen war, sehen wir einen solchen Fall vorgeführt. Die linke Seite der Figur ist nach dem Kambium zugekehrt. Bei C finden wir das jüngste Holz, das an das Kambium grenzte; der breite dunkle Streif ist der Markstrahl in Radialansicht. Ueber eine Strecke von gut 10 em vom Kambium abgerechnet ist er blossgelegt, in der Figur von C bis M; weiter nach rechts, also nach dem Marke zu, wird er noch durch Holzfasern bedeckt. Von F bis M sehen wir nun deutlich eine horizontal verlaufende Unterbrechung, die zustande kommt durch Fasern, die hier den Markstrahl durchsetzen. Diese Fasern bedecken zwischen F und M noch teilweise den oberen Teil des Markstrahls und ver- laufen hinter dem unteren Teil nach unten; unmittelbar Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. o 34 rechts von F, wo die Fasern abgebrochen sind, ist dieses Verhalten deutlich zu sehen; so auch bei M, wo ich die den oberen Teil des Markstrahls bedeckenden Fasern weg- gekratzt habe. In dieser Photographe ist weiter sichtbar, dass die Hôhe des Markstrahls etwas wächst nach dem Kambium zu; zudem ergibt es sich hier, dass der Verlauf ein sehr regel- mässiger ist: die Hôhe zeigt keine plôtzliche Aenderungen, ebensowenig wie in den übrigen durch Spaltung der Querscheibe zu Tage gekommenen Markstrahlen. Die Methode der Messung in Tangentialflächen, die 1 em von- einander entfernt sind, ist also ohne Zweifel zuverlässig. QuercusRobur.[L. Hier wurde dasselbe Verfahren angewendet wie oben bei Fagus Ssylvatica. Eine Querscheibe einer ungefähr 360- jährigen Æiche mit einem Durchmesser von 77 cm war im Botanischen Laboratorium in Groningen vorhanden. Diese Scheibe stammte von einer Æîche aus Fontainebleau und war vom Herrn Prof. Dr. J. C. Kapteyn dem Labo- ratorium geschenkt worden. Aus dieser Scheibe wurde ein radiales rechteckiges Prisma ausgesägt, dessen Endflächen 3,6 cm breit und 5,5 cm hoch waren, das aber nicht bis zum Mark und auch nicht ganz bis zum Kambium reichte. Die Länge des Prismas, also die Ausdehnung in radiale Richtung betrug nur Hi cm, trotzdem enthielt es nicht weniger als 140 Jahresringe, nämlich Jahresring No. 195 bis No. 335. Das Prisma wurde mit der Säge in 18 tangentiale Scheib- chen geteilt von nahezu gleicher Dicke. Die nach der Rinde gekehrten Tangentialflächen zeigten sehr deutliche, hohe, Markstrahlen; fünf derselben, mit den Buchstaben a bis e bezeichnet, wurden gemessen. In Tafel IT finden wir die Resultate dieser Hôühenmes- sungen in natürlicher Grüsse zusammengestellt in den Figuren «a bis e. Die rechte Seite der Figuren ist dem Mark zugekehrt. Die Zahlen unter den Figuren entsprechen den Nummern der Tangentialflächen in welchen die betreffenden Messun- gen statt fanden. Was die Markstrahlen d und e betrifft, sehen wir nichts besonderes; in der innersten Tangentialfläche haben sie eine Hôühe von 6,5 mm. Nach aussen zu wachsen sie nur äusserst langsam, bis sie in Tangentialfläche No.1i eine Hôhe von 9 bezw. 13,55 mm erreichen; diese Zunahme ist also in nahezu 140 Jahren zustande gekommen. Markstrahl b ist etwas abweichend gestaltet insofern in seinem äusseren Teil die Hôhe etwas schneller steigt,. Anfänglich, in der Fläche No. 18, ist b 15,5 mm hoch: in der Fläche No. 1 beträgt die Hôhe 26 mm. Markstrahl c ist viel später entstanden als die oben genannten. Es muss sein Anfang im zehnten Scheibchen liegen, denn erst in der zehnten Tangentialfläche tritt er auf mit einer Hôühe von 8 mm. In der Fläche No.9 finden wir die Hôhe abgenommen bis 5,5 mm, aber nun wächst sie fortwährend und misst in der Flàche No. 1 12 mm. Den Markstrahlen b, d und e gegenüber ist die letztere Hôhenzunahme beträchtlich zu nennen. Der Markstrahl «& ist ein sehr hoher; in der Tangen- tialfläche No. 18 ist er bereits 21,5 mm hoch und nimmt auch noch ziemlich an Hôhe zu. In der Fläche No.6 aber ist eine Unterbrechung aufgetreten in der Form von einigen schief laufenden Fasern. Im weiter nach aussen folgenden Teil dieses Markstrahls setzt sich diese Unterbrechung fort, während die 2 Teilstücke sich etwas aus der ursprünglichen radialen Markstrahlfläche ausbie- gen. Beide Teilstücke werden nach aussen hôüher, so dass die Ränder, die durch die schiefen Fasern getrennt sind, 36 schliesslich ein wenig aneinander vorbeischieben, wie zu sehen ist in der Figur, wo die gestrichelte Linie andeu- tet, dass der untere Rand des oberen Markstrahlteils hin- ter der Zeichenfläche liegt. Auch in der äussersten Fläche No. 1 ist im oberen Teil noch eine neue Unterbrechung sichtbar, so dass nun der Markstrahl in 8 Stücke zerlegt ist, die aber in den Tangentialflächen noch deutlich wie zusammengehôrend erscheinen. Die Hôhe dieses Komple- xes hat 405 mm erreicht; in 140 Jahren hat sie sich nahezu verdoppelt. Das Resultat der Messungen ist also auch hier wieder der Beweis der Hôhenzunahme der Markstrahlen beim Wachsen des Baumes, gleichwie bei Fagus sylvatica. Die Unterbrechungen zeigen sich hier auf dieselbe Weise wie bei Fagus. Wie aus den Figuren hervorgeht, zeigen die Markstrah- len in den Scheibchen No. 1, 2 und 8 eine fast konstante Hôühe. Es liegt dieser äusserste Teil der Markstrahlen zwischen dem 8320. und 385. Jahresring. Weil die Jahresringe 336 bis 360 in der Scheibe eine nur 1,5 em dicke Holzschicht bildeten, ist es wohl wahrscheinlich, dass wir in den Figuren die maximale Hôhe der Mark- Strahlen erreicht sehen. Die Frage liegt nun nahe, ob auch andere Elemente des Holzes an derselben Stelle eine maximale Dimension zeigen. Als leicht isolierbare Elemente habe ich die Libriformfa- sern gewählt, um durch eine statistische Untersuchung deren Länge zu bestimmen. Aus jedem der Scheibchen No. 1, 4, 7, 10, 14 und 16 wurden 300 Libriformfasern gemessen. Die Präparate wurden in der folgenden Weise angefertigt. Holzsplitter aus den eben genannten Scheibchen wurden im Wasser liegend luftleer gepumpt und dann 2 Tage im Wasser gelassen um die Elemente etwas aufzu- weichen. Dann wurden sie in siedender konzentrierter Sal- O9 —] petersäure mazeriert, und $sobald sie gänzlich in ihre Bestandteile auseinander gefallen waren, wurden sie in viel kaltes Wasser ausgegossen, Die Libriformfasern sinken im Wasser. Von diesen Libriformfasern wurden mikroskopische Pre- parate in Glycerin angefertigt. Das Messen der Länge geschah mit Objektiv a a und Mikrometerocular 2 von Zeiss, Stativ VIa mit aufsetzbarem beweglichem Objekttisch. Nach der von T. Tammes’) beschriehbenen Methode wurden die Messungen aufgezeichnet und die Mediane M und der Variabilitätskoeffizient = bestimmt. Das Ergebnis dieser Messungen war, dass die längsten Libriformfasern im Scheibchen No. 10, das heisst unge- fahr im 250. Jahresringe liegen, jedenfalls zwischen den 220. und 270. Nach dem Kambium zu findet eine starke Abnahme der Fasernlänge statt, während nach dem Marke zu die Länge zuerst abnimmt, später aber wieder grôsser wird. Es ist also kein Zusammenhang zu konstatieren zwischen der Veränderung in der Hôhe der Markstrahlen und der Libriformfasernlänge. Leicht übersichtlich werde ich die gefundenen Zahlen an- führen in einer Tabelle, wo M und % die Mediane bezw. der Variabilitätskoeffizient, aus 300 Messungen bestimmit, bedeuten. Scheibchen : No. 1 | No. 4 | No. 7 | No. 10 | No. 14 | No. 16 M in w: | 503,3 1073,5 | 1096,3 | 1237,3 | 1053,4 | 11138 _ Lo16719| 0,15845 | 0,15744 | 016198 0,16266 | 0,16291 1) T. Tammes. Der Flachsstengel. Eine statistisch-anatomische Monographie. Natuurkundige Verhandelingen van de Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen, Derde Verzameling, Deel VI, Vierde stuk, 1907, p. 39—41. 38 Eine Tatsache, die vielleicht nicht zufällig ist, sei hier noch mitgeteilt, nämlich dass die Jahresringe 250 bis 260 die breitesten sind in dem untersuchten Prisma; die grôsste Länge der Libriformfasern fällt hier also wohl zusammen mit der grüssten Breite der Jahresringe. ! Das Resultat meiner Untersuchungen ist sowohl bei Fagus Wie bei Quercus ein fortwährend hôher werden der kleinen Markstrahlen nach aussen. Dass bei steigendem Alter für eine Vermehrung des Markstrahlgewebes gesorgt wird, nämlich durch eine erhebliche Vergrüsserung der Anzahl der kleinen Markstrahlen in den späteren Jahres- ringen, war schon längst bekannt. Nun sehen wir aber, dass auch die Vergrüsserung der Markstrahlen selbst bei der Vermehrung dieser Gewebeart eine Rolle spielt. Es Stehen diese Erscheinungen sehr wahrscheinlich in Bezie- hung mit der Tatsache, dass Assimilation und Transpiration ausgiebiger werden wenn die Baumkrone an Ausdehnung zunimmt. Die Pflanze bedarf eines immer grôsseren DSpeicherraums für ihre Reservestoffe und vielleicht auch ist die Vermehrung des lebenden Gewebes unentbehrlich bei den hôüheren Ansprüchen, die der Baum der Saftsteigung stellt, wenn das Laub sich stets mehr entwickelt. 1) Von derselben Querscheibe, welcher mein Holzprisma ent- nommen war, ist auch vom Herrn Dr. J. J. Prins die Länge der Libriformfasern in einigen, zwar ausserhalb meines Primas fallenden Jahresringen bestimmt. Die Angaben findet man bei: Prins. De fluctueerende variabiliteit van microscopische structuren bij planten. Diss. Groningen, 1904, p. 38, 39. — Das Maximum der Libriform- fasernlänge, von Prins gefunden, liegt auch in einer Zone von breiteren Jahresringen. ABTEILING II. Die grossen Markstrahien. Fagus sylvatica L. Zur vorläufigen Orientierung wurde zuerst ein junger, entrindeter Zweig betrachtet. Das Alter des Zweiges war 13 Jahre, wie sich leicht durch Zählung der Jahresringe feststellen liess. Es wurde von der einen Seite des Zweiges das Holz weggeschnitten bis auf den ersten Jahresring, wodurch also die grossen Markstrahlen des ersten Jahres zu Tage kamen. In dem lebenden Holze aber Zzeigten die Markstrahlen sich nicht sehr deutlich; deshalb wurde die neu hergestellte Oberfläche mit Jodjodkalium benetzt; die stärkereichen Markstrahlen wurden nun blauschwarz und zeichneten sich recht schôn gegen das hellgefärbte Holz ab. Viele Markstrahlen zeigten eine beträchtliche HGhe; Z. B. 6,7 cm, 9,8 cm und 10 cm. Die andere Seite des Zweiges, die nur von der Rinde beraubt war, Zzeigte Keine so hohe Markstrahlen. Der hôchste hier gemessene war nur 2,5 cm. Mehrere sah ich hier gerade übereinander gestellt und nur sehr wenig durch einige schief laufende Fasern voneinander getrennt; sie gehôrten offenbar zusammen und wären sodann nur Teile solcher hohen Markstrahlen, wie wir im Holze des ersten Jahres gesehen haben. Die Hôühe einer Reïhe solcher offenbar zusammengehôrenden Stücke betrug in einem Fall 12,2 cm. Die Annahme einer Zersplitterung der grossen Mark- strahlen liegt also nahe. Sie wurde richtig befunden durch eingehendere Messungen an den Scheibchen des Buchen- holzprismas, wovon in Abteilung I die Rede war. Das letzte Tangentialscheibchen, No. 25, enthielt das Mark; die ge- 40 glättete Tangentialfläche dieses Scheibchens Zzeigte das Holz des 3. Jahres und darin sehr deutlich etliche grosse Markstrahlen wie hohe, dunkle Linien. Ein dieser Mark- strahlen Konnte noch in vier der weiter nach aussen lie- genden Tangentialflächen verfolgt werden. Figur 1, Tafel IV gibt in zweimaliger Vergrôsserung diesen Markstrahl, wie er in den 5 verschiedenen Flächen, deren Nummern unter der Figur angegeben sind, aussah. In der Fläche No. 95, in der Figur am meisten nach rechts, sehen wir nur einen Teil des Markstrahls; aber so weit er zu sehen ist, zeigt er sich ununterbrochen. Schon in der Fläche No. 24, im 7. Jahresringe, sind viele Unterbrechungen aufgetreten in der Gestalt von schief laufenden Holzfasern, die ganz wie oben bei den Kkleinen Markstrahlen, auch diesen Mark- strahl durchsetzen, und ihn in 12 Stücke zerlegen, wobei alle diese Stücke noch sehr deutlich eine zusammenhän- gende Reihe bilden. In der nächsten Fläche No. 28, im 10. Jahresringe, finden wir die Zahl der Stücke bereits zu 25 gewachsen und zugleich diese seitwärts, das heisst in tangentiale Richtung, etwas auseinander gerückt. Die Flächen No. 22 und 21 zeigen den Markstrahl im 13. bezw. 15. Jahresringe in 27 Stücke verteilt. Das Auseinander- rücken der Teile ist zudem noch weiter fortgeschritten, ohne dass jedoch der Zusammenhang ganz verloren ge- gangen ist. Weiter nach der Rinde zu war dieser Mark- Strahl nicht mehr zu verfolgen, weil er hier seitwärts aus dem Holzprisma tritt. In Figur 2 derselben Tafel sehen wir eine Photographie der Tangentialfläche No. 23 und darin den durch gM ange- deuteten in 25 Stücke zersplitterten Markstrahl. Solcher Reihen vor Markstrahlen sind auch in weiter nach aussen liegenden Scheibchen mehrere zu beobachten und wenn man diese Reiïihen weiter nach der Rinde zu verfolgt, findet man, dass die zuerst noch deutliche Zusam- 41 mengehôrigkeit der Markstrahlstücke immer undeutlicher wird, bis zuletzt diese Stücke ganz regellos zerstreut liegen und sich von den kleinen Markstrahlen nicht unter- scheiden lassen. | Die Hôhe einiger dieser Stücke, die durch Zersplitterung aus den ursprünglich so hohen Markverbindungen hervor- gegangen und als grosse Markstrahlen zu bezeichnen sind, wurde weiter untersucht in derselben Weise wie bei den kleinen Markstrahlen. In meinen Scheibchen gab es zwei grosse Markstrahlen, die ziemlich weit nach aussen, nämlich bis in die 15. bezw. 11. Tangentialfläche verfolgt werden konnten, bevor sie seitwärts aus dem Holzprisma traten. In den Figuren f und g, Tafel TI, sehen wir diese Markstrahlen rekonstruiert. Schon in der Fläche No. 24 treten sie isoliert auf, f mit einer Hôhe von etwa 4,5 mm, g gut 5 mm hoch. Die gestrichelte Vertikallinie in der Fläche No. 24 soll angeben, dass diese Markstrahlen sich bis an das Mark fortsetzen. Markstrahl f wird in der nächstfolgenden Fläche, No. 23, durch schief laufende Fasern in 3 Teile geteilt und diese Fasern setzen sich fort so weit der Markstrahl untersucht werden konnte. Die drei Teile bleiben unmittelbar über- einander verlaufen und bilden ein Komplex, das nach aussen zu nur sehr wenig an Hôhe zunimmt, denn in der Fläche No. 15 hat es nur gut 6,5 mm erreicht. Der Markstrahl g wird zuerst etwas niedriger, um von der Fläche No. 23 ab, wenn auch sehr wenig, hôher zu werden. In der Fläche No. 22 tritt eine Unterbrechung auf durch schiefe Fasern. Die beiden Teile des Markstrahls werden etwas hôüher und biegen sich um ein weniges von- einander ab in tangentiale Richtung, so dass schon in Fläche No. 20 die aneinander grenzenden Ränder nicht mehr übereinander liegen, sondern aneinander vorbeige- schoben erscheinen. Dieser Zustand bleibt so weit der MarksStrahl untersucht worden ist. Das Komplex der bei- den Teile ist in der Fläche No. 11 nur 45 mm hoch, also etwas niedriger als im Anfang. In der Figur ist an- gegeben, dass die Ränder übereinander greifen, indem der untere Rand des oberen Markstrahlteiles mit gestrich- elter Linie gezeichnet ist; es deutet dies weiter an, dass dieser Rand hinter der Zeichenfläche gedacht werden soll. Obwohl wir nun $sehen, dass die Markstrahlkomplexe, hervorgegangen aus der Zersplitterung eines grossen Markstrahls, der Hôühe nach wenig variieren, ist es den- noch deutlich, dass auch hier das Markstrahlgewebe sich vermehrt beim Wachsen des Baumes. Die Ränder der Markstrahlen schieben bald aneinander vorbei, so dass die Hôhe sämtlicher Stücke, die aus einer Markverbin- ding hervorgehen, schliesslich grüsser werden muss als die ursprüngliche Hôhe dieser Markverbindung. Dieses konnte ich auch bestätigen durch Messung der grossen Markstrahlen in den Tangentialflächen No. 21 bis 25 (Figur 1 Tafel IV), wovon bereits oben die Rede war. In der Fläche No. 25 war der grosse Markstrahl nur zum Teil zu verfolgen; wir dürfen jedoch annehmen, dass er ununterbrochen und sodann in dieser Fläche 6,4 cm hoch war. Die Hôhe der sämtlichen aus ihm hervorge- gangenen Stücke ist nun in der Fläche No. 24 noch 6,4 cm, wächst von hier ab aber sehr regelmässig und er- reicht in der Fläche No. 21 7,9 cm. Die Hôhenzunahme der sämtlichen Stücke beträgt also 1,5 cm. Die mittlere Hôhenzunahme für die 27 grossen Markstrahlen der Flâche No, 21, verglichen mit ihrer Gesamthôhe in der Fläche No. 25, das heisst die Zunahme vom 8. bis zum 15. Lebensjahre des Buchenstammes, beträgt also etwa 0,6 cm. Dieser Betrag ist nahezu derselbe wie die Hôhenzunahme der Æleinen Buchenmarkstrahlen in derselben Zeit. 43 ARNO OCR Ad Sp O0 L'eEERUAT. Zur Untersuchung lag ein ziemlich reiches Material vor, nämlich bis 36 Jahre alte Stämme. Diese Stämme unter- scheiden sich durch ihren Bau sehr stark vom Puchen- holz. Auffallend ist es vor allem, dass Aristolochiastämme von nicht weniger als 5 em Dicke noch leicht aus freier Hand tordiert werden Kkünnen; Buchenstämme von der- selben Dicke aber sind sehr fest und lassen sich nicht tordieren. Im Folgenden wird deutlich gemacht werden, dass die Ursache dieses Unterschiedes wohl wenigstens zum Teil in den grossen Markstrahlen zu suchen ist. Bei Arislolochia ist indessen die Untersuchung bei weitem nicht so leicht, wie bei den alten Stämmen der Æiche und Buche, denn die grossen Markstrahlen ersterer Pflanze sind bisweiïlen sehr hoch und der starken Tordierung des Stammes dieser Liane wegen, meist schwer zu verfolgen. Die Aristolochiastämme, die mir zur Verfügung standen, wurden Zuerst entrindet und die Oberfläche dann mit Phloroglucinlôsung und konzentrierter Salzsäure benetzt. Auf diese Weise kommen die Markstrahlen recht deutlich, wie weisse Bänder im rotgefärbten Holz zum Vorschein, und jede Unterbrechung zeichnet sich so scharf ab, dass sie nicht übersehen werden kann. Durch Querschnitte habe ich mich jedesmal davon überzeugt, dass ich mit einem grossen Markstrahl zu tun hatte. Ich werde im folgenden nun einige, an verschiedenen Aristolochiazweigen gemachten Beobachtungen über die Hôhe und die Unterbrechungen der grossen Markstrahlen mitteilen. 1. Ein 8-jähriges Stammstück, dessen Holzschicht vom Mark bis zum Kambium 6 mm dick war. In einem 26,5 cm langem Internodium befand sich im äussersten Holz ein grosser Markstrahl von 23 cm Hôhe, ohne Unterbrechungen. 4 2. An das eine Ende des eben genannten Markstrahls und von diesem nur durch etliche schieflaufende Fasern getrennt, grenzte ein neuer grosser Markstrahl, der nur 3,9 Cm hoch war. 3. An einer anderen Stelle desselben Stammes ein 8,4 cm hoher Markstrahl, mit einer Unterbrechung, die sich, wie ein Querschnitt an dieser Stelle lehrte, nicht weit nach innen fortsetzte. 4. Ein Stammstück mit 8 mm dicker Holzschicht. In diesem Stück fand ich eine Reihe von 7 unmittelbar senkrecht übereinander stehenden grossen Markstrahlen im aussersten Holz. Diese Reihe war 27 em hoch und gab den Eindruek eines einheitlichen Markstrahls, in dem einige Unterbrechungen durch schieflaufende Fasern aufgetreten waren, gleich wie wir es schon bei der Buche gesehen haben. Um das Verhalten dieser Unterbrechungen weiter Zu untersuchen, wurde nun eine tangentiale Holzschicht von 2 mm Dicke entfernt. Nach Rotfärbung der neu entstandenen Oberfläche des Holzes mittels Phloroglucin und Salzsäure zeigte es sich, das 3 der 6 vorher beobach- teten Unterbrechungen verschwunden waren. Auch die 3 übrigen reichten nicht bis zum Mark, wie ich sehen konnte in Querschnitten, die an den Stellen dieser Unterbrechungen durch den Stamm geführt wurden. 5. Ein 28-jähriges Stammstück. In einem 24 cm langem Internodium fand ich senkrecht übereinander und nur an einer Stelle durch wenige schiefe Fasern getrennt, 2 sehr hohe grosse Markstrahlen. Sie waren Zzusammen 19 cm hoch und stellten offenbar nur 2 Teile einer einzigen Markverbindung dar. Durch weitere Untersuchung wurde dieses bestätigt, denn es ergab sich, dass die Unterbrechung in dem 19 cm hohen Markstrahl bereits 2 mm vom Mark ab entstanden war. 6. Ein 36-jähriger Stamm mit einer Holzschicht von 27 45 mm Dicke wurde benutzt zur Untersuchung mehrerer Unterbrechungen in 8 grossen Markstrahlen. Im äussersten Holz wurden die Unterbrechungen jedes Markstrahls ge- zählt. Nachdem nun eine dünne Holzschicht mit einem Rasiermesser entfernt worden war, wurde diese Zählung wiederholt, u. s. w. Auf diese Weise musste es natürlich zu Tage kommen, in welcher Tiefe die Unterbrechungen entstanden waren. Die Resultate dieser Zählung finden sich in der unten- stehenden Tabelle, wo die Markstrahlen mit I, Il und IIT angegeben sind. Deren Hôhe war bezw. 7,7, 3,2, und 8,4 cm. In der linken Spalte der Tabelle ist angegeben, in welcher Tiefe, von dem Kambium ab gerechnet, die Zählung vorgenommen wurde. ANZAHL DER UNTERBRECHUNGEN. 10 IL. ENT one tr mMcmrMEhe rs 22e the "8,4 cm. Im äussersten Jahresringe 5 4 5 4 mm 4 0 9 8 mm 1 0 0 12 mm 1 0 0 16; mm 2 0 0 19 0m ND © 29 mm 0 (0) 46 Es ergibt sich also, dass die meisten Unterbrechungen, mit denen der Buche verglichen, ziemlich spät entstanden sind. Je weiter vom Mark ab man untersucht, desto mehr Unterbrechungen findet man. Dies ist beim ersten Anblick auch leicht zu sehen, wenn man alte Stämme mit jüngeren vergleicht. In diesen sieht man bedeutend hôhere Markstrah- len, als in jenen. Die grossen Markstrahlen von Aristolochia Sipho ver- halten sich somit, der Hauptsache nach, wie jene der Buche; nur treten bei der ersten die Unterbrechungen verhältnis- mässig spärlicher auf. In beiïiden Fällen aber kônnen wir die grossen Markstrahlen vergleichen mit den Zähnen einer Kammes. Die Zähne sind an der Markverbindung befestigt und nach der Periferie des Stammes gerichtet. Bei Aris- tolochia bleiben sie, wie wir schon gesehen haben, gerade übereinander stehen. Es hat dies zur Folge, dass der ganze Aristolochiastamm von grossen, zarten, Gewebe- platten durchsetzt bleibt, wodurch er eine bedeutende Tordierungsfähigkeit behält. Bei der Buche jedoch werden die grossen Markstrahlen fächerartig in tangentialer Rich- tung ausgebreitet; ohne Zweifel wird dies zur Festigkeit des Stammes beitragen. In welchem Grade ein grosser Markstrahl durch mehrere Unterbrechungen zersplittert werden kann zeigt uns eine Untersuchung bei Atristolorhiawornitmoctephala Hovoz Auf der Oberfläche eines entrindeten Zweigstückes mit 5 mm dicker Holzschicht wurde eine Unterbrechung in einem grossen Markstrahl gefunden. Durch diese Stelle wurden nun von aussen nach innen gehend 4 mikrosko- 47 pische Tangentialschnitte geführt. Der 4. Schnitt lag 2 mm weiter nach den Marke zu als der erste. Die vier Tangentialschnitte wurden mit Jodchloralhydrat behandelt, wodurch sich die stärkereichen Markstrahlzellen blau- schwarz färbten, und dann mit Hilfe des Zeichenprismas bei schwacher Vergrüsserung gezeichnet. À B C D Aristolochia ornithocephala Hook. A—D: Vier Tangentialschnitte durch einen grossen Markstrahl in verscheidener Tiefe. In À der obenstehenden Textfigur sehen wir die Unter- brechung im äussersten, in D dieselbe im innersten Tan- gentialschnitt. Es ist hier also zu sehen, wie der zuerst fast quergestellte Unterbrechung nach aussen zu immer schräger und weiter wird. Zudem treten hier nach aussen neue Unterbrechungnn auf. A zeigt eine so grosse Ueber- einstimmung mit den Figuren von Casuarinenmarkstrah- len bei Gôüppert' und Blits?, dass wir hier ohne 48 Zweifel mit derselben Erscheinuug zu tun haben. Istdies wirklich der Fall, so würde der Beweis geliefert sein, dass Gôppert und Sanio Recht haben, wenn sie auch bei Casuarinen von einem einzigen zersplitterten Markstrahl reden. ZUSAMMENFASSUNG. Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen lassen sich Kkurz wie folgt zusammenfassen. 1. Die kleinen Markstrahlen zeigen in allen untersuchten Fällen eine Hôhenzunahme nach dem Kambium zu. 2. Es treten in den Ækleinen Markstrahlen oft Unterbre- chungen durch schieflaufende Faserschichten auf, die sich bisweilen weit in radiale Richtung fortsetzen. 3. Anfänglich nur durch wenige Fasern getrennte kleine Markstrahlen, die gerade übereinander stehen, kôünnen weiter nach dem Kambium zu ganz verschmelzen und sodann einen einzigen Markstrahl darstellen. 4 Es konnte kein Zusammenhang Kkonstatiert werden zwischen den Veränderungen in der Hôhe der Xkleinen Markstrahlen und in der Länge der Libriformfasern von Quercus Robur L. 5. Die Markverbindungen lôsen sich auf in grosse Markstrahlen, die wie bei Fagus syloatica L. in tangenti- aler Richtung immer weiter auseinander biegen, oder wie bei Aristolochia Sipho L’Hérit, selbst in älteren Stämmen noch gerade übereinander stehen. 6. Die Hôhenzunahme der Xleinen Markstrahlen der Buche ist nahezu gleich der der grossen in derselben Zeit. 49 ERKLÂRUNG DER TAFELN. Tafel II. Fagus sylvatica L. Ein 56-jähriger Stamm. Fig. a—e. Kleine Markstrablen; & und e mit Unterbre- chungen. Die rechte gestrichelte Vertikallinie entspricht dem Mark. Die Zahlen geben die Nummern der Tan- gentialflächen an. Natürliche Grüsse. Fig. f und g. Grosse Markstrahlen mit Unterbrechun- gen. Sie setzen sich weiter nach dem Marke zu fort, womit sie zusammenhangen. Natürliche Grüsse. Tafet III. Quercus Robur L. Jahresringe no. 195—835 aus einem 860-jährigen Stamm. Fig. a—e. Kleine Markstrahlen; a mit Unterbrechun- gen. Die rechte Seite der Figuren dem Mark zugekehrt. Die Zahlen geben die Nummern der Tangentialflächen an. Natürliche Grôsse. Tafel IV. Fagus syloatica L. Fig. 1. Zersplitterung eines grossen Markstrahls, in 5 aufeinanderfolgenden Tangentialflächen (durch die Nummern angedeutet). No. 25 in der Nähe des Marks. Vergrüsserung 2-mal. Fig. 2. Photographie der Tangentialfläche No. 23, mit dem zersplitterten grossen Markstrahl gM der Fig. 1. Etwas verkleinert. 50 Fig. 3. Photographie eines kleinen Markstrahls, in einer radialen Spaltungsfläche des Stammes. Die linke Seite der Figur stimmt mit der Aussenseite des Holzes überein. Unterbrechung von F bis M durch Fasern, die den oberen Teil des Markstrahls teilweise bedecken. Bei M der obere Teil blossgelegt durch Wegkratzen der Fasern. Rechts von M der Markstrahl nicht sicht- bar. Etwas verkleinert. Dipsacan und Dipsacotin, ein neues Chromogen und ein neuer Farbstoff der Dipsaceae von TINE TAMMES. Aus dem Botanischen Laboratorium der Universität Groningen. ÉINLEITUNG. Die zahlreichen pflanzlichen Farbstoffe kônnen nach ihrem Verhalten der Pflanze gegenüber in zwei Gruppen getrennt werden. Einerseits hat man diejenigen, welche als solche in der lebenden Pflanze vorkommen, und welche man meistens äusserlich an der Pflanze beobachten kann. Diese Farbstoffe sind oft der Färbung wegen wichtig für die Pflanze. Dieselben haben entweder, wie das Chloro- phyll, durch die Fähigkeit bestimmte Lichtstrahlen zu ab- sorbieren eine physiologische Bedeutung, oder sie künnen, wie die Farbstoffe der Blumen, durch die Anlockung der Insekten in biologischer Hinsicht Cer Pflanze dienen. Dieser Gruppe von Farbstoffen, welche den Farbenreichtum der Pflanzenwelt verursachen, gegenüber, stehen andere pflanz- liche Farbstoffe, welche nicht in der lebenden Pflanze vor- kommen. Dieselben geben der Pflanze keine bestimmte Farbe und sind also als Farbstoffe ohne Bedeutung für das Pflanzenleben. Sie entstehen erst beim Sterben oder nach dem Tode durch chemische Umsetzungen von in der Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 4 lebenden Pflanze vorhandenen Stoffen, von sogenannten Chromogenen. Es sind gerade diese Farbstoffe, welche in der Industrie in so grosser Menge Verwendung finden, wie z. B. das gelbe Alizarin aus der Wurzel von Rubia tincloria, das gelbe Quercitin aus der Rinde und dem Splint von Quercus tinctoria und der blaue Indigo haupt- sächlich aus den Blättern verschiedener /ndigofera-Arten, Isatis tinctoria und Polygonum tinctorium. Die Weise, wie der Farbstoff aus dem in der leben- den Pflanze vorhandenen Chromogen während oder nach dem Absterben des Pflanzenteils gebildet wird, ist meistens unbekannt. Nur in einzelnen Fällen Kkennt man die chemi- schen Prozesse, welche dabei stattfinden und hat man ge- funden, dass die Farbstoffe als Spaltungsprodukte unter andern von Glukosiden entstehen, oder dass Oxydations- erscheinungen, bisweilen nach vorhergehenden chemischen Umsetzungen auftreten. Von den Chromogenen und daraus hervorgehenden Farbstoffen, welche eingehend studiert sind, will ich nur die der Indigopflanzen besprechen, weil diese im Hinblick auf vorliegende Untersuchung die wichtigsten sind. Es liegt ausser dem Rahmen dieser Arbeit eine Über- sicht der zahlreichen Untersuchungen über den Indigo und die indigoliefernden Pflanzen zu geben. Dafür verweise ich auf die Abhandlung Tullekens”), in welcher ein sehr ausführliches Verzeichnis der Indigoliteratur, seit dem Jahre 1574, vorkommt. Ich will hier nur im Kkurzen Einiges über das Entstehen des Indigos aus dem Chromogen mitteilen. | Erst in der letzten Zeit hat man durch die Untersuchun- 1) J. E. Tulleken, Indigo en zijn onderzoek. Inaug. Diss. Leiden, 1900. D3 gen von Molisch}), van Lookeren Campagne», Hazewinkel*) und besonders durch die von Beije- rinck* eine richtige Einsicht in die Erscheinungen ge- wonnen, Welche bei der Bildung des Indigos in den /ndigo- fera-Arten, JIsatis tinctoria und Polygonum tinctorium und anderen Indigopflanzen auftreten. Während des Lebens kommt in diesen Pflanzen ein Chromogen vor, in den Indigofera-Arten und in Polygonum tinclorium das Indi- can, ein Glukosid, in /satis tinctoria das Isatan, welches wahrscheinlich kein Glukosid ist. Das [Indican ist schon länger bekannt, das Isatan ist aber erst von Beyerinck im Jahre 1900 gefunden worden. Ausser dem Chromogen be- findet sich in allen diesen Pflanzen ein Enzym, das die 4) H. Molisch, Das Vorkommen und der Nachweïis des Indi- cans in der Pflanze nebst Beobachtungen über ein neues Chromogen. Sitzungsber. d. k. Akad. der Wiss. Wien, Bd. 102, 1893, S. 269; ferner : Über die sogenannte Indigogährung und neue Indigopilanzen. Ebenda, Bd. 107, 1898, S. 747; und: Über das Vorkommen von Indican im Chlorophyllkorn der Indicanpflanzen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 17, 1899, S. 228. 2) C.J. van Lookeren Campagne, Bericht über Indigo Untersuchungen. Landw. Versuchsstat. Bd. 43, 1894, S. 401 ; ferner: Über die Zuckerart des Indicans. Ebenda, Bd. 45, 1895, S.195; und : Über Indigobildung aus Ptlanzen der Gattung , /ndigofera”. Ebenda, Bd. 46, 1896, S. 249. 3) J. J. Hazewinkel, Het indican, zijne splitsing en het daarbij werkzame enzym. Versl. Kon. Akad. v. Wetensch. Amster- dam, DI. 8, 1900, S. 590 ; und: Theorie der indigofabricatie. Maand. Bull. v. h. Proefstat. voor Indigo, Klaten, Java, 1900, Afl. 1. 4) M. W. Beyerinck, Over de Indigovorming uit de Weede (Isatis tinctoria). Versl. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, DI. 8. 1900, S. 91 ; ferner : Over de indigofermentatie. Ebenda, DI. 8, 1900, S. 572; und: Verdere onderzoekingen over de indigovorming uit Weede (J/satis tinctoria). Ebenda, DI. 9, 1901, S. 74. D4 Fähigkeit besitzt das Chromogen zu spalten. In der leben- den Pflanze sind die Spaltungsprodukte nicht wahrnehm- bar; bei langsamem Absterben dagegen entstehen die Um- setzungsprodukte. Sowohl aus Indican wie aus Isatan wird. Indoxyl gebildet, daneben aus Indican Glukose, aus Isatan ein noch unbekannter Stoff, welcher nach Beyerinck 1 vielleicht Kkein Zucker ist. Das Indoxyl wird darauf an der Luft durch Oxydation in Indigblau übergeführt. Die Indigopflanzen sind also charakterisiert durch das Vorhan- densein eines Chromogens, das beim Absterben der Pflanze durch ein zugleich anwesendes Ferment zersetzt wird, während von den gebildeten Spaltungsprodukten eins nach Oxydation den Farbstoff liefert. Eine Erscheinung, welche grosse Übereinstimmung mit der Bildung des Indigos in den genannten Pflanzen zeigt, findet sich bei den Pflanzen aus der Familie der D'psaceue. Zufälligerweise erregte es meine Aufmerksamkeit, dass Blätter von Dipsacus sylvestris, welche nach der im hiesi- gen Laboratorium zum Trocknen für das Herbar ange- wandten Methode ? getrocknet und dabei bis zu einer Temperatur von 60° C. erwärmt waren, eine schôüne, dunkel- blaue Farbe zeigten. Auch die Indigopflanzen, insbesondere Polygonum tinctorium zeigten diese Erscheinung und es ist mir sogar gelungen nach dieser Methode in den Gat- tungen Cymbidium und ZLimodorum, welche, so viel ich weiss, bis jetzt nicht als indigoliefernd bekannt waren, die Bildung von Indigo nachzuweïsen. Es war dies der Fall bei Cymbidium ensifolium Sw. und bei Zimodorum Incarvillei Blume. Anfangs meinte ich also auch in Dipsacus sylvestris 1) M. W. Beyerinck, L. c. 5. 82. 2) J. W. Moll, Een toestel om planten voor het herbarium te drogen. Bot. Jaarb. Jaarg. VI, 1894, S. 1. (Sul (SL eine neue indigoliefernde Pflanze gefunden zu haben. Als ich aber die Sache sorgfältiger untersuchte, erwies sich dies als unrichtig und es ergab sich, dass das in den Dipsacusblättern gebildete Blau ein anderer, noch nicht bekannter blauer Farbstoff war. Die einzige Andeutung über das Vorkommen eines derartigen Farbstoffes bei den Dipsaceae, welche ich in der Literatur finden Kkonnte, war eine Mitteilung de Lasteyries.') In seiner alten Arbeit über den Waid, /satis tinctoria, und Indigofera zählt er eine grosse Anzahl von Pflanzen auf, welche einen blauen Farbstoff liefern kônnen. Zu diesen gehôürt auch Scabiosa Succisa L.unddeLasteyriesagt über diese Pflanze das Folgende: ,plusieurs auteurs ont écrit que cette plante donnait une couleur bleue ou verte, en préparant ses feuilles comme celles du pastel, et que même elle était employée à cet usage en Suède. Nous ne connaissons rien de certain à cet égard.” Leider nennt de Lasteyrie seine Quellen nicht und es war mir dadurch nicht môglich die Sache weiter nachzuforschen. Ferner teilt de Vries?) in einer Abhandlung über eine Methode zur Herstellung farbloser Alkoholpräparate mit, dass der ausgepresste Saft von Dipsacus fullonum beim freien Zutritt der Luft nach einigen Tagen schwarz wird. Mehr Angaben habe ich nicht finden kônnen, sodass ich den blauen Farbstoff der Dipsaceae, wenn nicht als vollkommen unbekannt, dennoch als noch nicht weiter studiert betrachten muss. Ich werde deshalb im folgen- 1) C. P. de Lasteyrie, Du Pastel, de l’Indigotier, et des au- tres végétaux, dont on peut extraire une couleur bleue. Paris, 1811. 2) Hugo de Vries, Een middel tegen het bruin worden van plautendeelen bij het vervaardigen van praeparaten Op spiritus. Maandbl. voor Natuurwet. 1886, No. 1. 56 den mitteilen, was meine Untersuchungen über die Bil- dung und die Eigenschaften dieses Farbstoffes gelehrt haben. Den blauen Farbstoff habe ich Dipsacotin genannt, das Chromogen, aus welchem derselbe hervorgeht, Dipsacan, während ich das in der Pflanze vorhandene Enzym, das imstande ist das Chromogen zu zersetzen, den Namen Dipsacase gegeben habe. Bei meinen Untersuchungen habe ich an erster Stelle die Bedingungen, unter welchen das Dipsacusblau aus dem Dipsacan gebildet wird, studiert, und weiter diejenigen Eigenschaften des Farbstoffes und des Chromogens, welche durch einfache Mittel sich fest- stellen liessen. Weiïiter untersuchte ich das Vorkommen des Dipsacans unter verschiedenen Wachstumsbedingurgen, die Lokalisation desselben in der Pflanze; und die Dipsa- case, das Dipsacan zersetzende Enzym. Schliesslich habe ich die Verbreitung des Dipsacans bei einer grossen An- Zahl von Pflanzen aus verschiedenen Familien, insbe- sondere aus der Familie der Dipsaceae untersucht. Auf ein eingehendes, chemisches Studium sowohl des Dipsacans wie des Dipsacotins habe ich verzichtet, die Bestimmung der chemischen Natur, der Formel dieser Stoffe habe ich nicht als meine Aufgabe betrachtet. Das bleibe den Chemikern überlassen. KE 4 T: Das Dipsacotin. $ 1. Die BEDINGUNGEN, UNTER WELCHEN DAS DIPSACOTIN AUS DEM DIPSACAN GEBILDET WIRD. Um die Bedingungen unter welchen der blaue Farbstoff aus dem Chromogen hervorgeht, kennen zu lernen und die Erscheinungen, welche dabei auftreten, zu studieren, habe ich einige Versuche angestellt. Als Material für diese Untersuchungen benutzte ich hauptsächlich die Wurzel- blätter von Dipsacus sylvestris und Dipsacus fullonum, sehr geeignete Objekte, weil dieselben leicht auch im Winter zu erhalten waren. Um das etwaige Vorhandensein selbst einer geringen Menge des Farbstoffes festzustellen, wurden die Blätter nach jedem Versuch immer $0 lange mit kaltem Alkohol extrahiert bis das Chlorophyll vollständig ver- schwunden war. Enthielten die Blätter Dipsacotin, s0 schwankte ihre Farbe, je nach der Menge des Farbstoffes, zWischen sehr hellblau und dunkelblau bis schwarz. Sogar sehr geringe Spuren von Dipsacusblau waren in dieser Weise aufzufinden. An erster Stelle ist nun untersucht worden ob der Farbstoff unter normalen Verhältnissen schon in der lebenden Pflanze vorkommt. Hierzu wurden Blätter abge- schnitten und sogleich in Alkohol gebracht. Nach einiger Zeit waren dieselben vollkommen farblos, und auch mi- kroskopisch konnte in denselben Kkein Dipsacotin nachge- wiesen werden. Es geht hieraus hervor, dass in der le- benden Pflanze kein Farbstoff vorhanden ist, oder nur in so äusserst geringer Menge, dass man denselben nicht 58 wahrnehmen Kann. Erst während des Absterbens oder nach dem Tode des Pflanzenteils wird das Dipsacotin aus dem Chromogen gebildet. Im Zusammenhang mit der in der Einleitung genannten Beobachtung lag es nun auf der Hand, zu untersuchen inwieweit die Temperatur Einfluss auf die Bildung des Dipsacusblaus ausübt. Für Versuche in dieser Richtung benutzte ich Thermostate, welche konstante Temperaturen bis 150° C. gaben. Die Blätter wurden sogleich, nach- dem sie von der Pflanze geschnitten waren, in den Ther- mostat gebracht, und zwar in einen feuchten Raum oder zwischen dicken Schichten von Filtrierpapier, welche mittels Brettchen fest zusammengepresst wurden. Die Blätter konnten also nie schnell austrocknen. Weshalb diese Vorsichtsmassregel genommen wurde, werde ich später besprechen. Diese Versuche bei sehr verschiedenen Temperaturen haben das Folgende gelehrt. Bei gewôhnlicher Temperatur entwickeln sich auf abge- schnittenen feuchten Blättern immer Schimmelpilze und Bakterien, welche die Blätter tôten und Veränderungen darin hervorrufen. Dieses kann verhindert werden wenn ein Blatteinen Augenblick in Alkohol gelegt wird, damit daran haftende Sporen oder Bakterien getôtet oder entfernt werden, und darauf in eine sterilisierte Glasdose über destilliertes Wasser gestellt wird. Nach einigen Wochen ist das Blatt abgestorben und kann dann untersucht werden. Diese Unter- suchung hat ergeben, dass bei gewôhnlicher Temperatur, + 15° C., kein Blau gebildet wird, denn nach Extraktion mit Alkohol sind die Blätter vollkommen farblos. Erst bei 85° C. entstehen geringe Spuren von Dipsacotin; die Menge ist aber so gering, dass das Blau im grünen Blatt nicht merkbar ist. Nur nach dem Entfernen des Chloro- phylls zeigt sich das Vorhandensein des Farbstoffes durch D9 die hellblaue Farbe des Blattes. Dagegen wird schon bei 40° C. so viel Farbstoff gebildet, dass das Blatt, der Anwe- senheit des Chlorophylls ungeachtet, deutlich blau gefärbt erscheint. Bei steigender Temperatur nimmt, unter übri- gens gleichen Verhältnissen, die Bildung von Dipsacusblau zu, bei 60° C. werden die Blätter dunkelblau, fast schwarz. Das nämliche findet bei noch hôherer Temperatur statt und auch bei 100° C. werden die Blâtter dunkelblau bis schwarz gefärbt. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dass für die Bildung des Dipsacotins aus dem Dipsacan eine Erwär- mung wenigstens bis auf 25° C. notwendig ist. Ausser mit abgeschnittenen Blättern habe ich auch Versuche mit lebenden Pflanzen angestellt um zu unter- suchen, ob es môglich sei durch Temperaturerhôhung Dipsacusblau in der noch lebenden Pflanze zu bilden. Hierzu wurden in Tôpfen wachsende, krâftige Pflanzen von Dipsacus sylvestris in ein Zimmer mit konstanter Temperatur gestellt. Die Ergebnisse dieser Versuche sind folgende. Bei Temperaturen niedriger als 35° C., bei welchen in abgeschnittenen Blättern kein Blau gebildet wird, entsteht der Farbstoff auch nicht in den Blättern der lebenden Pflanze. Auch bei 85° C. ist sogar nach 8 Tagen in den Blättern der noch kräftig vegetierenden Pflanze gar kein Dipsacotin gebildet, während es in abgeschnittenen, im nämlichen Raum sich befindenden Blättern in geringer Men- se vorkommt. Auch bei 40° C. und noch hôherer Temperatur entsteht in den Blättern der Pflanze niemals Farbstoff so lange dieselben noch leben, während abgeschnittene Blätter bei der nämlichen Temperatur deutlich blau werden. Erst nachdem die Pflanze abzusterben anfäangt, wird das Blau in den bereits gestorbenen Blättern merkbar, während Zu gleicher Zeit die noch lebenden Blätter keine Spur davon zeigen. In der lebenden Pflanze bildet das Chromogen 60 also kein Dipsacotin, selbst wenn die Temperatur hoch genug ist um die Bildung zu veranlassen, erst nach dem Tode des Pflanzenteils tritt der Farbstoff auf, Weil nun die Lebensgrenze der von mir untersuchten Pflanzen etwa 40° C. ist, entsteht in der lebenden Pflanze bis auf diese Temperatur kein Farbstoff, während das Dipsacotin in abgeschnittenen Blättern, weil dieselben ziemlich rasch absterben, schon bei etwas geringerem Wärmegrad auftritt. Obgleich in den Blâttern der lebenden Pflanze, sogar bei 40° C. kein blauer Farbstoff gebildet wird, findet dennoch in denselben unter dem Einfluss der hohen Temperatur eine gewisse Umsetzung statt, Während die Blätter einer bei gewôühnlicher Temperatur kultivierten Pflanze nach Extraktion in Alkohol vollkommen farblos sind, zeigen die Blätter einer Pflanze, welche einem Wärmegrad von 30°—40° C. ausgesetzt worden ist, nach Entfernung des Chlorophylls, eine mehr oder weniger gelbe bis bräunlich gelbe Farbe und diese ist um so dunkler je länger die Pflanze im geheizten Raum verweilt hat. Ob diese ge- färbten Produkte von dem nämlichen Chromogen herrühren, welches den blauen Farbstoff liefert, weiss ich nicht. ES ist bekannt, dass in toten Pflanzenteilen, besonders nach Trocknen und Temperaturerhôhung, oft braune Stoffe vorkommen. Bei Dipsacus werden die braunen Pro- dukte aber schon in der lebenden Pflanze gebildet, während in den abgestorbenen Blättern der blaue Farbstoff auftritt. Die Zeit, welche für die Bildung des Dipsacotins aus dem Dipsacan nôtig ist, hängt von der Temperatur ab. Je hôüher die Temperatur ist, um so rascher geht das Blau aus dem Chromogen hervor. Bei 40° C. dauert es einen Tag, bisweilen noch länger, bis der Farbstoff im Blatte bemerkbar wird, bei 100° C. ist das Blatt schon innerhalb einer halben Stunde blau gefärbt. 61 Eine zweite Bedingung für das Entstehen des Dipsaco- tins ist die Anwesenheit von Wasser. Werden Blätter frei in den Thermostat gelegt, so entsteht gar kein blauer Farbstoff oder nur in sehr geringer Menge. Die Blätter trocknen dann zu schnell. Dass dieses indertat die Ursache des Ausbleibens der blauen Färbung ist, beweist der folgende Versuch. Wird von einem Blatte die eine Hälfte in einem feuchten Raum, die andere Hälfte frei in dem Thermostat, dessen Temperatur 60°—80° C. beträgt, aufgestellt, so ist nach einiger Zeit die letztere ganz trocken und enthält kein Dipsacusblau, während der feucht gehaltene Teil dunkelblau erscheint. Aus diesem Versuch geht aber noch nicht hervor, dass das Wasser an und für sich zur Bildung des Dipsacotins notwendig ist. Infolge des schnellen Austrocknens erfolgt das Abster- ben der Blätter sehr rasch. Nun wäre es môüglich, dass bei Dipsacus, ebenso wie bei den Indigopflanzen, gerade ein langdauernder Absterbungsprozess die Bildung des Farb- stoffes begünstigt und dass also in feucht gehaltenen Blättern, eben weil diese langsam absterben, Dipsacotin gebildet wird. Um dies zu entscheiden tôtete ich Dipsacusblätter sehr schnell und zwar in Dampf von kochendem Wasser. In wenigen Minuten waren die Blätter tot und braungelb gefäarbt. Wurden dieselben darauf in das Zimmer bei + 15° C. gestellt, so trait keine Veränderung auf. Wenn nun die toten Blätter nach kurzer oder langer Zeit wieder einer Temperatur hôher als 40° C. ausgesetzt wurden, s0 bildete sich Blau darin, aber nur wenn die Blätter feucht gehalten wurden. Hieraus ergibt sich, dass auch nach raschem Abtôten das Dipsacotin entstehen kann und dass bei der Bildung dieses Farbstoffes notwendig Wasser vor- handen sein muss, entweder weil die chemischen Prozesse, welche dabei auftreten, nur bei gelôstem Zustande der Produkte stattfinden, oder weil das Wasser selbst an den chemischen Umsetzungen beteiligt ist. Ausserdem beweist dieser Versuch, dass das Dipsacusblau nicht während des Absterbens des Pflanzenteils entsteht, sondern erst nachher. Obgleich, wie wir oben sahen, das Dipsaco- tin nur in der toten Pflanze vorkommit, so ist die Bildung dieses Farbstoffes dennoch nicht vom Absterbungsprozess abhängig. Selbst Monate oder Jahre nach dem Tode kann das Dipsacusblau noch gebildet werden. Ausser Erwärmung bis wenigstens auf 85° C. und An- wesenheit von Wasser gibt es noch eine dritte Bedingung für die Bildung des Farbstoffes aus dem Dipsacan. Das ist die Anwesenheit von Sauerstoff. Der Beweis dafür wird geliefert sein, wenn in Blâättern, welche in einem feuchten, luftfreien Raum erwärmt werden, Kkein blauer Farbstoff entsteht. In dieser Richtung angestellte Versuche bieten aber Schwierigkeiten, weil die Blätter selbst zu viel Luft enthalten. Es genügt nicht Blâätter mittels Quecksilber, Paraffin oder Ôl von der Luft abzuschliessen, selbst nicht nachdem zuvor die Luft mittels der Luft- pumpe môglichst aus den Blättern entfernt ist. Auch wenn die Blätter nach Entfernung der Luft mit Wasser injiziert und darauf in heissen Wasserdampf gebracht werden, färben dieselben sich dennoch nach einer Stunde mehr oder weniger blau. Freilich ist die Farbe viel weni- ger intensiv, als wenn die Luft freien Zutritt hat, aber dennoch kann dieser Versuch Kkeinen vülligen Aufschluss geben über die Frage, ob der Sauerstoff für die Blaufàr- bung notwendig ist. Ich habe darum versucht diese Frage in anderer Weïise zu lôsen. Wie spâäter ausführlicher behandelt wird, ist das Dipsacan in heissem Wasser lôslich und dieser Eigenschaft habe ich mich bedient. Um die Lôsung des Chromogens zu erhalten wurden lebende Blätter in kleine Stücke geschnitten und die Luft aus den- 65 selben, mittels der Luftpumpe unter Wasser môglichst gut entfernt. Darauf wurden die Blattstücke mit dem Wasser in einer vollständig gefüllten, mit einem Bunsenschen Ventil verschlossenen Flasche durch 24 Stunden bis zu etwa 60° C. erwärmt. Das in dieser Weise erhaltene Ex- trakt war hellgelb. Dauerte die Erwärmung aber länger, so färbte die Flüssigkeit sich nach und nach blau. Weil es aber nicht sicher war, dass die Luft vollkommen aus- seschlossen war, musste für eine endgültige Entscheidung der Frage der Versuch anders gemacht werden. Dazu wurde das durch Erwärmung während eines Tages erhal- tene, hellgelb gefärbte Extrakt bis auf + 80° C. erwärmt, teils in einem offenen Schälchen, teils in einem vollkom- men dluftfreien Raum. Das gewôhnliche Verfahren die Luft mittels OÔl oder geschmolzenem Paraffin auszu- schliessen zeigte sich hier als ungenügend. Das von diesen Stoffen bedeckte Extrakt wird bei Erwärmung blau und es schien mir nicht unmôglich, dass der Zutritt des Sauerstoffes in diesen Versuchen also noch nicht ge- nügend gehemmt war. Dem Zutritt der Luft musste also in anderer Weise vorgebeugt werden. Dazu brachte ich die Flüssigkeit in eine unten verschlossene Glas- rôhre, welche oben in einer Kapillare endigte und seitlich eine dünnere U-formig gebogene Rühre besass. Der freie vertikale Schenkel dieser Rôhre war offen. Nach- dem der Apparat mit dem Extrakt gefüllt war, wurde die Kapillare mit Ziegellack verschlossen und in die U-rühre so viel Quecksilber gegossen bis die Luft voll- kommen abgeschlossen war. Es ergab sich nun, dass wäh- rend das Extrakt in der offenen Schale nach einigen Stunden blau gefärbt war, dagegen die Flüssigkeit im verschlossenen Apparat unverändert blieb, sogar nach mehreren Tagen. Wurde diese Lüsung dann aber bei freiem 64 Zatritt der Luft erhitzt, so färbte sie sich ebenfalls nach einigen Stunden blau. Dieser Versuch beweist, dass für die Bildung des Dipsa- cotins Sauerstoff, wenn auch in geringer Menge, notwendig ist; es findet dabei eine Oxydation statt. Wie wir oben sahen, muss aber für die Bildung des blauen Farbstoffes auch noch Wasser vorhanden und die Temperatur hôher als 35° C. sein. Muss man sich nun vorstellen, dass die Er- wärmung nôtig ist für die Oxydation des Dipsacans und entsteht also das Dipsacusblau durch blosse Oxydation des Chromogens, oder findet bei der hôheren Temperatur erst eine Umsetzung des Dipsacans statt, während aus einem dabei gebildeten Produkt durch Oxydation das Dipsacotin hervorgeht? Die folgenden Becbachtungen geben die Ant- wort auf diese Frage. Wenn das durch Erwärmen auf 60° C. im luftfreien Raum erhaltene Extrakt in einem offenen Gefäss bei gewôhnlicher Temperatur sich selbst überlassen wird, so verändert dasselbe sogar nach mehreren Tagen nicht, während es beim Erwärmen im offenen Gefäss nach einiger Zeit blau wird. Wird aber das Extrakt in einem Glaskolben mit enger Mündung gekocht, so dass die Luft abgeschlossen ist, so wird Oxydation verhindert und die blaue Färbung bleibt aus. Durch das Kochen wird aber das Extrakt abgeändert. Die ursprünglich hellgelbe Farbe wird dunkler und ist nach etwa einer Stunde in dunkel gelbrot verwandelt. Wird nun diese Flüssigkeit in einem offenen Gefäss erwärmt, so findet die Bildung des Dipsacotins merklich rascher statt als vor dem Kochen des Extraktes. Zudem aber hat die Flüssigkeit die Eigenschaft bekommen sich schon bei gewühnlicher Temperatur oxydieren zu künnen. Die Oxydation dauert zwar länger als beim Erhit- zen, aber innerhalb 24 Stunden hat sich dennoch das Dip- sacusblau gebildet. Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, dass bei der Bil- 65 dung des Dipsacusblaus durch die Erwärmung eine che- mische Umsetzung des Dipsacans stattfindet, während die darauffolgende Oxydation des gebildeten Produktes bei gewôhnlicher Temperatur geschehen kann, aber durch Erwärmung gefôrdert wird. Um das Dipsacotin zu erhalten ist also zwar jedenfalls eine Temperatur von wenigstens 35° nôtig, aber nur für die Zersetzung; die Oxydation kann entweder sogleich bei der Erwärmung stattfinden oder auch erst nachher bei gewôühnlicher Temperatur. Nun fragt es sich, ob es auch Mittel gibt das Dip- sacusblau auch bei gewühnlicher Temperatur aus dem Dipsacan zu erhalten. Es wäre denkbar, dass durch die Einwirkung irgend eines Reagenz auf das Dipsacan die nämlichen chemischen Prozesse bei gewôühnlicher Tempe- ratur stattfinden kônnten wie sonst bei hôherer Tempéra- tur. Um dies zu untersuchen wurden abgeschnittene Blätter in verschiedene Flüssigkeiten gebracht und darin durch mehrere Tage oder Wochen bei etwa 15° C. belas- sen. Darauf wurde das Chlorophyll mit Alkohol extrahiert um auch geringe Mengen des blauen Farbstoffes sichthbar zu machen. Von den Reagentien wurden mit negativem Erfolge die folgenden angewendet: Schwefelsäure, Salzsäure, Salpetersäure, Chromsäure, Essigsäure, Weinsäure, Ammo- niak als Dampf und in Lôsung, Natron- und Kalilauge, Eau de Javelle, kohlensaures Natron, Kaliumpermanganat, Eisenchlorid, Wasserstoffsuperoxyd, Bromwasser, Alkohol, Âther, Chloroform, Benzol, Chloralhydrat und Terpentin. Die Blätter zeigten sogar nach mehreren Wochen keine Spur des blauen Farbstoffes. Nur in Benzin und Phenol (Karbolsäure) wurden die Blätter nach einiger Zeit merk- lich blau gefärbt, aber in viel geringerem Grade als bei Erwärmung in feuchter Luft. Selbst im günstigsten Falle waren die Blätter nur sehr hellblau gefärbt. Dennoch zeigte sich ohne Zweifel, dass diese Flüssigkeiten imstande wa- 66 ren Dipsacotin aus dem Chromogen zu bilden. Am besten eignete Benzin sich dazu; die Blaufärbung trat aber nur bei feuchten Blättern auf und, wie wir später sehen wer- den, sowohl in Phenol wie in Benzin nur bei Anwesenheit von Sauerstoff. Solange die chemische Zusammensetzung des Dipsacans noch nicht bekannt ist, lässt sich die Ur- sache des abweichenden Verhaltens dieser beiden Stoffe allen anderen genannten Reagentien gegenüber, nicht erklären. Vielleicht aber werden diese Versuche einen Fingerzeig geben die chemische Natur des Dipsacans festzustellen. $S 2. Dre EIGENSCHAFTEN DES DIPSACOTINS. Wie ich oben schon mitteilte, wechselt die Farbe der Blätter, aus denen das Chlorophyll entfernt ist, zwischen hellblau und dunkelblau bis schwarz. Ist das Chlorophyll nicht extrahiert, so gibt dieses, weil es infolge der Er- wärmung mehr oder weniger gelbbraun gefärbt ist, mit dem Blau zusammen dem Blatte einen etwas grünlichen Ton. Was nun die Lôslichkeit des Dipsacotins in verschiede- nen Flüssigkeiten und das Verhalten verschiedenen Rea- gentien gegenüber betrifft, haben die Beobachtungen fol- gendes gelehrt. Das Dipsacusblau ist in Kaltem Wasser lôslich, aber leichter in heissem. Es entsteht je nach dem Grade der Konzentration eine sehr schôn hellblaue bis dunkelblaue gefärbte Lôüsung. Diese wässerige Lôsung reagiert sauer und schmeckt bitter; beide Eigenschaften kônnen aber auch anderen, zugleich mit dem Dipsacotin extrahierten Stoffen zugeschrieben werden müssen. Obgleich das Blau sich leicht in heissem Wasser lôst, gelingt es dennoch nicht durch Kochen unter wiederholtem erneutem Zusatz von Wasser den blauen Farbstoff vollständig aus den 67 Blättern zu extrahieren. Auch nach wiederholtem Wechsel des Wassers bleibt dasselbe sogar nach stundenlangem Kochen vollkommen farblos, obgleich die Blätter bei auf- fallendem Lichte dann noch fast schwarz sind. : Nur bei durchfallendem Lichte ist merkbar, dass die grüsste Menge des Farbstoffes verschwunden ist und zeigt das Blatt nur noch eine hell bläulich graue Farbe. Ein, sei es auch seringer Teil des Dipsacusblaus wird also durch das Ge- webe und zwar, wie Beobachtung unter dem Mikroskop lehrt, durch das Protoplasma der Zellen zurückgehalten. In kaltem Alkohol ist das Dipsacotin schwer lüslich und auch in kochendem nur in geringem Grade. Werden blau gefärbte Blätter in kochenden Alkoho!l gebracht, so farbt sich dieser grün mit einem Stich ins Blaue, weil zu gleicher Zeit Chlorophyll und Dipsacusblau extrahiert sind. Nach Ersatz durch neuen Alkohol tritt in denselben das Blau mehr in den Vordergrund und wenn nach zwei- oder dreimaligem Wechsel das Chlorophyll vollkommen entfernt ist, erhält man eine hellblaue, alkoholische Lôüsung. Durch wiederholten Wechsel der Flüssigkeit gelingt es aber auch hier nicht den Farbstoff vollständig auszuziehen ; im Gegenteil die Blätter sind sogar wenn der Alkohol nach länger andauerndem Kochen farblos bleibt, bei durch- fallendem Lichte noch schôn blau gefärbt, und aus diesen Blättern erhält man mit Wasser noch eine dunkelblaue Lôüsung des Dipsacotins. In Chloralhydrat ist der blaue Farbstoff ziemlich leicht lôslich. Ob dabei unter Einfluss dieses Reagenz chemische Umsetzungen des Dipsacusblaus stattfinden, weiss ich nicht. Viel weniger und nur bei Erwärmung wird es durch Phenol aus den Blättern extrahiert. Das Dipsacotin ist weiter unlôslich in Âther, Chloro- form, Benzin, Benzol, Xylol und Terpentin. Um das Verhalten des Dipsacotins verschiedenen Rea- Recueil des trav. bot, Néerl. Vol. V. 1908. 5 63 gentien gegenüber zu untersuchen, wurden Versuche so- wohl mit blau gefärbten Blättern, aus denen das Chloro- phyll entfernt worden war, wie mit wässeriger Lôsung gemacht. Es ergab sich, dass die anorganischen Säuren: Schwefelsäure, Salpetersäure, Salzsäure und Chromsäure das Dipsacusblau zersetzen. Mit Schwefelsäure wird die Farbe gelbbraun bis rôtlich, mit Salpetersäure gelbbraun, mit Salzsäure anfangs grünblau, später sich in hellgelb andernd und mit Chromsäure gelb. Durch die organischen Säuren: Essigsäure, Oxalsäure und Weinsäure wird die blaue Farbe der Blätter oder der wässerigen Lôüsung nicht verändert, sogar nicht beim Kochen. Aus den Blättern wird bei Erwärmung ein geringer Teil des Farbstoffes durch diese Säuren extrahiert und die Flüssigkeit färbt sich blau, am wenigsten bei Anwendung von Oxalsäure. Ammoniak, Kali- und Natronlauge zersetzen das Dipsa- cotin, zunächst wird die Flüssigkeit grün, welche Farbe sich aber bei Überschuss der Base später in missfarbig braun verändert. Die durch Alkalien grün gefärbte Lôsung wird bei Zusatz von Salzsäure, unter Vermeidung eines Über- schusses, wieder blau. Weiter wird das Dipsacusblau zersetzt durch Eau de Javelle, Bromwasser, kohlensaures Natron, Eisenchlorid und Wasserstoffsuperoxyd unter Bil- dung anders gefärbter oder farbloser Produkte. Erwärmung auf Temperaturen unter 100° C. erträgt das Dipsacotin auch im trocknen Zustande, über 100 C. dagegen wird dasselbe zersetzt. Werden blaue Blätter oder der durch Verdunstung aus der wässerigen Lüsung erhal- tene Rückstand bis auf etwa 150° C. erwärmt, so entsteht. ein rotbraunes, in Wasser leicht lüsliches, in Alkohol, Âther und Chloroform unlôsliches Produkt. Die schôn rotbraun gefärbte wässerige Lôsung reagiert sauer, Salz- säure und Salpetersäure rufen in derselben einen roten Niederschlag hervor, durch Schwefelsäure entsteht keine 69 Fällung und verändert die Farbe nicht, ebensowenig durch Essigsäure und Oxalsäure. Bei Zusatz von Ammo- niak oder Kali- oder Natronlauge wird die Farbe der Flüssigkeit etwas dunkler, am meisten durch beide letz- tere Reagentien; Chloralhydrat verändert die Lüsung nicht merkbar, Eau de Javelle dagegen entfärbt dieselbe rasch. Das Licht übt ebenfalls einen zersetzenden Einfluss auf das Dipsacotin aus. Die wässerige und die alkoholische Lüsung entfärben sich in diffusem Tageslicht innerhalb weniger Tage und die Flüssigkeiten werden hellgelb. Viel langsamer ist die Einwirkung des Lichtes auf die trock- nen, blauen Blätter, aber dennoch ist nach einigen Wochen der Unterschied zwischen im Licht und im Dunklen auf- bewahrten Blättern sehr deutlich. IKSASP2OLTE Das Dipsacan, das in der Pflanze vorhandene Chromogen. $ 1. Dire KEIGENSCHAFTEN DES DIPSACANS. Im I. Kapitel habe ich schon ausführlich die Eigen- schaft des Dipsacans, unter bestimmten Bedingungen das Dipsacotin zu bilden, besprochen. Ich werde hier jetzt noch hinzufügen was die Untersuchungen mich ferner über die Eigenschaften dieses Chromogens gelehrt haben. Wie ich früher bereits erwähnte, ist das Dipsacan in heissem Wasser lôslich, mit kaltem aber lässt es sich nur äusserst schwer aus den Blättern extrahieren und 70 es gelingt nicht alles Chromogen auszuziehen, sogar nicht nach mehreren Wochen unter fortwährend erneutem Zusatz von Wasser. Dass die Menge des in den Blättern vorhandenen Dipsacans nach langem Verweilen in kaltem Wasser dennoch vermindert, muss vielleicht chemischen Umsetzungen des Chromogens, infolge des langsamen Absterbens zugeschrieben werden, denn es ist nicht durch das Wasser extrahiert worden. Es gelingt nämlich nicht durch Erwärmung Dipsacotin im Wasser zu bilden, die Flüssigkeit wird nach langem Kochen schmutzig braun. Bei einer Temperatur von 60° C. und hôher lüst das Dipsacan sich aber leicht, in einigen Stunden ist das Chromogen fast vollständig extrahiert, beim Kochen sogar innerhalb einer Stunde. Sorgt man dafür, dass die Extrak- tion ohne Zutritt von Luft stattfindet, so wird die Um- setzung des Dipsacans in Dipsacotin, welche sonst bei Anwesenheit von Sauerstoff bei der hohen Temperatur Stattfindet, verhindert. Zur Erhaltung der wässerigen Lüsung empfiehlt es sich bei etwa 60° C. zu extrahieren, denn bei der Extraktion durch Kochen findet, wie oben bei der Bespre- chung der Bildung des Dipsacusblaus mitgeteilt wurde, schon eine teilweise Umsetzung des Chromogens statt. In Alkoho!l ist das Dipsacan auch bei der gewühn- lichen Temperatur lôslich. Nach einigen Tagen ist das Chromogen vollständig aus den Blättern extrahiert und dieselben bleiben, im feuchten Raum erwärmt, farblos. Dass das Dipsacan indertat gelôst und nicht zersetzt wird, Zeigt sich bei Erwärmung des wässerigen Alkohols. Zwar wird Zugleich mit dem Chromogen auch das Chlorophyll extrahiert und erscheint die Kkalte Flüssigkeit demzufolge Schon grün gefärbt, aber die grüne Farbe des Chlorophylls verändert sich bei länger andauernder Erwärmung in gelbbraun. Bei der Vergleichung des alkoholischen Extraktes aus Dipsacusblättern mit demjenigen aus Blättern einer anderen Pflanze ist es deutlich, dass sich in ersterem durch die Erwärmung ein blauer Farbstoff gebildet hat. In Âther ist das Dipsacan bei gewohnlicher Temperatur ein wenig lüslich. Wird die Flüssigkeit, in welcher während mehrerer Tage zerschnittene Dipsacusblätter verweilt haben, bei gewühnlicher Temperatur verdunstet und der Rückstand darauf mit Wasser gekocht, so färbt sich diese Flüssigkeit nach einigen Stunden blau. Die Blätter selbst enthalten auch noch ein wenig Dipsacan, denn sie werden beim Erwärmen im feuchten Raum blau, aber weniger als ohne Extraktion mit Âther. Benzol und Chloroform lôüsen das Dipsacan nicht. Nach- dem Blätter tagelang darin verweilt haben, kônnen die- selben noch ebenso intensiv blau gefärbt werden wie ohne vorhergehende Behandlung mit diesen Flüssigkeiten und der durch Verdunstung des Benzols oder des Chloroforms erhaltene Rückstand wird selbst nach stundenlangem Kochen mit Wasser nicht blau. Für weitere Untersuchuñgen über die Eigenschaften des Dipsacans habe ich die wässerige Lüsung, das heisst das ohne Zutritt von Luft erhaltene Extrakt benutzt, weil bei diesem Studium der Gebrauch der Lüsung dem der Blät- ter vorzuziehen ist; stets wurden aber zur Vergleichung auch lebende Blätter angewendet. Das Extrakt ist eine hellgelbe, sauer reagierende Flüs- sigkeit von bitterm Geschmack. Diese Eigenschaften Kkôn- nen aber auch anderen, zugleich mit dem Dipsacan extra- hierten Stoffen zugeschrieben werden müssen. Bei ge- wôühnlicher Temperatur bleibt die Flüssigkeit, auch beim freien Zutritt der Luft, unverändert ; bei Erwärmung bis auf 60°—100° C. in einem offenen Gefäss färbt die Lüsung sich zunächst braun, darauf braungrün und schliesslich schôn blau infolge der Bildung des Dipsacotins. Beim Kochen findet die Bildung des Blaus schon innerhalb einer I LO Stunde statt, bei niedrigerer Temperatur dauert es länger. Wird die Lôsung des Dipsacans im luftfreien Raum ge- Kocht, so wird dasselbe, wie bereits mitgeteilt wurde, umgesetzt unter Bildung eines gelbroten Produktes. Bei Zusatz von Ammoniak, Kali- oder Natronlauge bis die Lüsung schwach alkalisch reagiert, wird dieselbe an- fangs goldgelb und nach einiger Zeit schôn grün, letzteres aber nur bei freiem Zutritt der Luft. Erwärmung fôordert die Bildung des grünen Farbstoffes. Bei Zusatz sowohl einer anorganischen wie einer organischen Säure wird diese grüne Flüssigkeit gelb bis farblos; durch Hinzufü- gung eines Alkalis kehrt das Grün aber wieder zurück. Mit Alkali in Überschuss versetzt, bleibt die grüne Fär- bung des Extraktes aus und die goldgelbe Farbe der Flüssigkeit verwandelt sich allmählich in eine missfärbig dunkelbraune. Säuren, sowohl anorganische wie organische, zersetzen das Dipsacan. Wird die wässerige Losung mit Salzsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure, Chromsäure, Essigsäure, Weinsäure oder Oxalsäure versetzt, so wird bei Erwärmung Kein Dipsacusblau mehr gebildet. Ebenfalls haben Blâtter, welche während einiger Zeit in einer dieser Säuren ver- weilt haben, die Fähigkeit sich bei Erwärmung im feuch- ten Raum blau zu färben, verloren. Das nämliche gilt für Eau de Javelle, kohlensaures Natron, Kaliumperman- ganat, Eisenchlorid, Wasserstoffsuperoxyd, Bromwasser, Chloralhydrat und Terpentin, Auch durch diese Reagentien wird das Dipsacan, sowohl in lebenden Blättern wie in der wässerigen Lôsung derart zersetzt, dass die Bildung von Dipsacotin verhindert wird. Die Einwirkung von Phenol und Benzin auf das Dipsa- can ist bereits im I. Kapitel besprochen. Diese Stoffe zersetzen ebenfalls das Chromogen, und Zzwar verursachen Sie gerade diejenige Umsetzung durch welche Dipsacus- = C9 blau entsteht. Sowohl bei Phenol wie bei Benzin beschränkt die Wirkung des Reagenz sich auf die Bildung des Pro- duktes, das durch Oxydation den blauen Farbstoff liefert. Wird die wässerige Lôsung des Dipsacans mit Benzin oder Phenol durch mehrere Tage in einem vollkommen von der Luft abgeschlossenen Gefäss belassen, so entsteht kein Dipsacusblau, wohl aber wenn die Luft zutreten kann. Wie ich in der Einleitung betonte, habe ich Kein ein- gehendes Studium der chemischen Natur des Dipsacans gemacht. Weil aber mehrere Chromogene zur Reihe der Gerbstoffe gehôren oder nahe mit denselben verwandt sind, habe ich dennoch die Gerbstoffreagentien angewandt. Mi- Kkrochemisch hat sich mit der Moll'schen Reaktion, mit Kupferacetat und darauffolgender Behandlung mit Eisen- acetat, ergeben, dass in den Dipsacusblättern Gerbstoff vor- kommt. In der Mittelrippe hauptsächlich an der Basis finden sich ausserhalb des Phloëmteils des Gefässhbündels einige Gerbstoffzellen. Bisweilen kommt auch in einigen Zellen der Epidermis Gerbstoff vor. Das Extrakt der Blätter wird bei Zusatz von Eisenchlo- rid grünlich, bei Anwendung eines Überschusses verändert die grüne Farbe sich in eine braune. Eisenacetat bewirkt in dem Extrakt eine dunkelgrüne Fällung. Kaliumbichro- mat dagegen ruft keinen Niederschlag hervor und ebenso- wenig verdünnte Chromsäure. Der in den Blättern vorhan- dene Gerbstoff wird also extrahiert, und dieser Gerbstoff gehôrt zu denjenigen, welche keine Fällung mit Kalium- bichromat und Chromsäure geben. Obgleich in den Blättern und im Extrakt Gerbstoff vor- handen ist, steht derselbe dennoch nicht im Zusammen- hang mit dem Dipsacan. Schon die geringe Anzahl, der 1) J. W. Moll, Eene nieuwe microchemische looizuurreactie. Maandbl. v. Natuurwet. Jaarg. 11, 1884, S. 97. 14 nur an einzelnen Stellen sich vorfindenden Gerbstoffzellen deutet darauf hin. Die Tatsache aber, dass in isolierten Blattstücken, welche vollkommen gerbstofffrei sind, Dip- Sacan nachgewiesen werden kann, beweist, dass das Dip- sacan nicht zur Reihe der Gerbstoffe gehôrt. Der Einfluss der Temperatur auf das Dipsacan ist, wie wir schon oben sahen, ein sehr verschiedener je nachdem Wasser und Sauerstoff vorhanden sind oder nicht. Im feuchten Raum wird, bei freiem Zutritt der Luft, bei der Erwärmung Dipsacotin aus dem Chromogen gebildet, und wenn die Luft ausgeschlossen wird, entsteht ein Produkt, das auch bei Zimmertemperatur durch Oxydation in Dipsacusblau übergeht. Im trocknen Zustande dagegen bleibt das Dipsacan bei hôherem Wärmegrad, sogar bei 100" C. unverändert, sowohl im luftfreien Raum wie bei der Anwesenheit von Luft. Blätter, welche bei der Erwär- mung so schnell getrocknet werden, dass der Bildung von Dipsacusblau vorgebeugt wird, färben sich blau, wenn sie nachher in den feuchten erwärmten Raum gestellt werden. Das Dipsacan ist dann, trotz dem Austrocknen und der hohen Temperatur nicht zerstôrt. In trocknem Zustande Kann das Dipsacan sich sehr lange in den Blättern halten. Getrocknete Blätter haben nach Jahren noch die Fähigkeit sich blau zu färben, freilich nicht so intensiv blau wie lebende. Es gelang mir aber Blätter, welche vor mehr als 40 Jahren getrocknet wurden, nach Auf- weichen in Wasser durch Erwärmung noch deutlich blau zu farben. Li 19 $ 2. Die ABHÂNGIGKEIT DER IN DEN BLATTERN VORKOMMENDEN DIPSACANMENGE VON INNEREN UND ÂUSSEREN FAKTOREN. Bei den Beobachtungen über die Bildung des Dipsacotins aus dem Dipsacan fiel es mir auf, dass die Intensität der blauen Farbe der verschiedenen Blätter sogar beim nämlichen Versuch, variieren Kkonnte. Die Menge des vorhandenen Chromogens kann also eine verschiedene sein und ich habe deshalb untersucht von welchen Faktoren diese Menge abhängt. Sobald die chemische Natur des Dipsacans bekannt ist und man eine Methode gefunden hat dasselbe quantitativ zu bestimmen, wird der Ein- fluss von äusseren und inneren Bedingungen auf das Vorkommen dieses Chromogens genauer studiert werden kônnen. Vorläufig aber reicht die Vergleichung der Inten- .Sität der blauen Farbe, welche die Pflanzenteile bei Er- wärmung im feuchten Raum erhalten, vollkommen hin um einige Versuche in dieser Richtung zu machen. Bei Anwendung dieser Methode hat sich gezeigt, dass die jüngsten Blätter die verhältnismässig grôsste Menge von Dipsacan enthalten. In der Wurzelrosette nimmt der Gehalt von den jüngsten, eben gebildeten Blättern an bis Zu den ältesten, äussersten fortwährend ab. Während in den jüngeren Biättern so viel Dipsacusblau entsteht, dass dieselben fast schwarz erscheinen, werden sehr alte Blätter nur hellblau. In denjenigen Teilen, wo das Wachstum am kräftigsten ist, befindet sich also relativ die grosste Menge von Dipsacan. Beim Âlterwerden der Blätter nimmt der Dipsacangehalt also allmählich ab, aber in einem erwachsenen, kräftig vegetierenden Blatte ist die Menge des Chromogens stets noch so gross, dass das Blatt bei Umsetzung des Dipsacans in Dipsacotin dunkelblau gefärbt wird. Erst wenn das Blatt abzusterben 16 anfängt, verschwindet das Chromogen nach und nach. Ist das Blatt ganz oder teilweise abgestorben, so ist kein Dipsacan mehr vorhanden. Ob das Dipsacan nach anderen Teilen der Pflanze fortgeführt oder vernichtet wird, kann ich nicht entscheiden. Jedenfalls wird es nicht infolge des Absterbungsprozesses vernichtet, denn die Menge nimmt nicht erst ab, nachdem dieser Prozess angefangen hat, sondern schon lange Zeit vorher. Zudem haben wir oben gesehen, dass mit dem Absterben durchaus nicht not- wendigerweise das Verschwinden des Dipsacans Hand in Hand zu gehen braucht, denn in jungen Blättern ist das Chromogen auch nach dem Tode durch Trocknen bei Zimmertemperatur noch vorhanden. Es ist môglich, dass das Dipsacan in den Lebensprozessen eine derartige Rolle spielt, dass es fortwährend dem Aufbau und der Zerset- zung unterworfen ist und dass es in älteren Pflanzenteilen nicht in so grosser Menge wieder gebildet wird wie in den. jûngeren, noch wachsenden, wo es beim Stoffwechsel in grôsserer Menge nôtig ist. Die relative Menge des in einem Blatte vorhandenen Dipsacans hängt nicht nur vom Alter des Blattes ab, sondern auch von äusseren Bedingungen, welchen die Pflanze ausgesetzt ist. An erster Stelle übt die Temperatur Einfluss darauf aus. Wurzelrosetten von Dipsacus sylvestris und fullonum überwintern leicht im Freien, zwar sterben die äusseren, älteren Blätter ab, aber die jüngeren halten meéistens den Winter aus. Untersucht man die jüngeren Blätter, nachdem es einige Zeit Frostwetter gewesen ist, so ergibt sich, dass dieselben weniger Dipsacan enthalten als wenn die Temperatur hôher ist und die Lebenspro- zesse kräftiger stattfinden. Auch bei sehr hoher Temperatur, wie 30°—40° C. ist die Menge des vorhandenen Chromogens geringer als bei normaler Temperatur, obgleich die Pflan- zen bei diesem hohen Wärmegrad ein sehr kräftiges —] — Wachstum zeigen. Sowohl bei sehr hohen wie bei sehr niedrigen Temperaturen, welche sich der Lebensgrenze nähern, das heisst unter für die Pflanze ungünstigen Be- dingungen, nimmt also die Menge des Dipsacans in den Blättern ab. Bei welcher Temperatur die Chromogenmenge ihr Maximum zeigt, ist mir nicht bekannt. Die Methode zur Bestimmung der Menge des Dipsacans durch die In- tensität der blauen Farbe ist nicht genau genug um dies zu untersuchen. Dazu wird es nôtig sein das Dipsacan quantitativ bestimmen zu kônnen. Das Licht übt keinen unmittelbaren Einfluss auf die Menge des in den Blättern vorkommenden Dipsacans aus. Werden einige Blätter einer im Lichte stehenden Pflanze ganz oder teilweise mittels schwarzem Papier verdunkelt, so ist darin sogar nach einigen Wochen keine Verminde- rung des Chromogens merkbar. Auch enthalten die jüng- sten, im Dunklen gebildeten Blätter einer ganz verdunkel- ten Pflanze eben so viel Dipsacan wie die jüngsten Blätter der im Lichte wachsenden Pflanzen, obgleich er- stere vollkommen etioliert sind. Die im Dunklen neu gebildeten Blätter erhalten ihr Dipsacan nicht aus den älteren, grünen, denn auch wenn vor der.Verdunkelung alle Blätter entfernt werden, enthalten die zuerst im Dunklen gebildeten dennoch Dipsacan. Die später im Dunklen auftretenden Blätter dagegen enthalten merklich weniger Chromogen und zudem verschwindet es nach einiger Zeit allmählich aus den vor der Verdunkelung schon vorhandenen, grünen Blättern. Aus diesen Beobach- tungen geht hervor, dass das Dipsacan unabhängig vom Lichte in älteren Blättern bestehen, in neu gebildeten auf- treten kann und zudem, dass das Vorkommen desselben unabhängig von der An- oder Abwesenheit von Chlorophylil ist. Wenn aber infolge linger andauernden Etiolements die Lebensbedingungen der Pflanze ungünstig werden, 18 wird demzufolge kein neues Chromogen gebildet und das schon Vorhandene verschwindet wieder. Das Licht ist also nicht direkt für die Bildung und das Fortbestehen des Dipsacans notwendig, sondern übt nur indirekt Einfluss darauf aus wie auf viele andere Lebensprozesse. $ 3. DIE LOKALISATION DES DIPSACANS. Die oben beschriebenen Untersuchungen beziehen sich alle auf die Wurzelblätter von Dipsacus sylvestris und fullonum. Das Dipsacan ist aber nicht auf diese Organe beschränkt, sondern kommt auch in anderen Teilen dieser Pflanzen vor. Es findet sich ebenfalls in den Stengelblättern und weiter in den Knospen, im Stengel und in der Wur- Zel, sowohl in der Hauptwurzel wie in den Nebenwurzeln. Auch enthalten die Hüll- und Spreublätter der Kôpfchen Dipsacan, ebenso wie die Blumenkrone. Der Samen ent- hält ebenfalls Dipsacan. Das nach Entfernung des Aussen- kelches und der Samenhaut isolierte Endosperm mit dem Embryo färbt sich bei Erwärmung im feuchten Raum deutlich blau, und bei anfangender Keimung des Samens, wenn die Wurzel eben sichthbar ist, lässt sich in derselben schon das Dipsacan nachweisen. Bei der Keimplanze findet das Chromogen sich ebenfalls im Hypokotyl und in den Kotyledonen. Aus dem (Gesagten ergibt sich, dass alle Organe der Pflanze Dipsacan enthalten. Der Chromogengehalt ist aber in den verschiedenen Teilen ein verschiedener. Knospen, Blätter und Stengel besitzen den grüssten Gehalt an Dip- sacan, und die bei den Wurzelblättern gefundene Regel, dass mit dem Alter die Dipsacanmenge abnimmt, trifft auch bei den anderen Organen zu; die jungen Stengel und Wurzeln enthalten viel mehr Dipsacan als die älteren. Ausser in den verschiedenen Organen habe ich auch die Verbreitung des Dipsacans in den verschiedenen Geweben 19 derselben studiert. Hierzu habe ich die einzelnen Gewebe oder Gewebekomplexe aus dem Blatte, dem Stengel und aus der Wurzel isoliert und diese Gewebestücke im feuchten Raum jedes für sich erwärmt um zu verhüten, dass das in dem einen Gewebe gebildete Dipsacotin in andere des nämlichen Organs überging. Diese Untersuch- ung hat ergeben, dass das Dipsacan in allen Teilen des Blattes vorkommt. sowohl in der Epidermis, wie im Meso- phyll und in den Blattrippen. Nach der Intensität der Blaufärbung zu urteilen, findet sich die grôsste Menge im Gefässbündel, besonders im Kambium und Phloëm und weiter in der Epidermis und in der darunter liegenden kollenchymatischen Schicht. Im Stengel enthalten alle Gewebe, das Mark ausge- nommen, Dipsacan. Sowohl der noch lebende äussere, wie der abgestorbene innere Teil desselben ist dipsacanfrei. Die Stengel besitzen ein relativ grosses Mark, das sich leicht isolieren lässt. Dasselbe bleibt bei der Erwärmung vollkommen farblos, während die übrigen Gewebe, Epidermis, Rinde, Phloëm und Xylem sich dunkelblau färben. In älteren, dicken Stengeln sind Phloëm und Rinde am dipsacanreichsten und weiter enthalten das primäre und das jüngere sekundäre Xylem eine grüssere Menge als das ältere sekundäre Holz. Im der Wurzel ist das Mark zu klein um isoliert zu werden. In dicken Querdurchschnitten färben die vor- handenen Markzellen sich gleich wie die anderen Gewebe blau. Ich kann aber nicht sagen ob dieses vom Dipsacan der Markzellen selbst herrührt, oder ob der Farbstoff viel- leicht aus benachbarten Geweben stammt. In jungen Wurzeln enthalten Epidermis, Rinde, Phloëm und Xylem alle Dipsacan, in älteren ist es auf die äussersten Zell- schichten und das Kambium beschränkt. Phloëm und Xylem derselben sind dipsacanfrei. 30 Was die Lokalisation des Chromogens in der Zelle betrifft, so geht aus der Tatsache, dass das Dipsacusblau nicht in der Zellwand vorkommt hervor, dass auch das Dipsacan sich wahrscheinlich nicht in der Wand befindet. Auch fehlt den Wänden die Fähigkeit das Dipsacotin zu absorbieren, denn sogar in dunkelblau gefärbten Blättern sind die Zellmembranen vollkommen farblos. Dagegen findet man das bei der Bildung des Dipsacusblaus durch die Erwärmung getôtete und kontrahierte Protoplasma und der darin liegende Kern und etwaige Chlorophyllkôrner blau gefärbt. Ob das Dipsacan in der lebenden Zelle im Protoplasma oder im Zellsaft vorkommt, bleibt durch diese Beobach- tungen unentschieden. Es ist môglich, dass nachdem aus dem im Zellsaft vorkommenden Dipsacan Dipsacusblau gebildet und die Zelle zugleich getôtet ist, dieser Farbstoff in das Protoplasma und den Kern eindringt. Aber es ist ebensogut môglich, dass das Dipsacan im Protoplasma und Kern selbst vorhanden ist. Sicher ist nur, dass das Dipsacan nicht immer am Chloroplast gebunden ist, denn es kommt auch in chlorophyllfreien Zellen vor. RAANPTTE Die Dipsacase, das Dipsacan umsetzende Enzym. In den Dipsacusblättern kommt ausser dem Dipsacan ein Enzym vor, das die Fähigkeit besitzt das Chromogen umzusetzen und zwar derart, dass dasjenige Produkt gebildet wird, welches durch Oxydation das Dipsacotin liefert. Die Dipsacase ist also imstande die nämliche Umsetzung des Dipsacans zu verursachen wie Erwärmung. 81 Das Enzym kann aus den Blättern erhalten werden nach der von Beyerinck') vorgeschlagenen Methode zur Darstellung des Enzyms der indigoliefernden Pflanzen. Dazu werden die in kleine Teile zerhackten lebenden Blätter mit Alkoho!l so lange gerieben, bis das Chlorophyll vollkommen entfernt ist und ein weisses Pulver zurück- bleibt. Bei dieser Behandlung wird das Dipsacan ebenfalls extrahiert und im Rückstand befindet sich das Enzym. Wird ein wenig dieses Rohenzyms in das durch Erwärmen im luftfreien Raum erhaltene Extrakt gebracht, so verändert sich die hellgelbe Farbe der Flüssigkeit nach einigen Stunden in dunkler rotgelb, gleich wie beim Kochen ohne Zutritt der Luft. Wird aber das Enzym zuvor auf 100° C. erwärmt, dann bleibt das Extrakt unverändert. Dieses beweist, dass es sich hier indertat um eine Enzymwirkung handelt. Durch die hohe Temperatur hat das Enzym seine Wirksam- keit verloren. Welche die Temperaturgrenzen der Wirksamkeit der Dipsacase sind und bei welchem Wärmegrad dieses Enzym das Maximum seiner Umsetzungsfähigkeit zeigt, habe ich nicht untersucht. Ich will hier nur das Vorhandensein des Enzyms hervorheben; weitere Untersuchungen müssen Näheres darüber lehren. Wenn die durch das Enzym im Extrakt verursachte Umsetzung in einem offenen Gefäss stattfindet, folgt auf diese Umsetzung die Oxydation des gebildeten Produktes und entsteht Dipsacotin. Wie ich aber oben bereits mitteilte, erfolgt die Oxydation bei Zimmertemperatur sehr langsam. Vielleicht ist die in der Einleitung genannte, von de Vries?) beobachtete Erscheinung, dass der ausgepresste 1) M. W. Beyerinck, L. ce. S. 94. aan d'enViries; 1.10: 82 Saft von Dipsacus fullonum an der Luft nach einigen Tagen schwarz wird, so zu erklären, dass sich im Saft ausser dem Dipsacan auch Dipsacase befindet, welche das Chro- mogen umsetzt, worauf die Oxydation stattfindet. Dass der Saft schwarz und nicht blau wird, muss vielleicht anderen beigemischten Stoffen oder zugleich auftretenden chemischen Umzetzungen zugeschrieben werden. KA PE. Die Verbreitung des Dipsacans und Dipsacotins im Pflanzenreiche. Ausser Dipsacus sylvestris und Dipsacus fullonum, welche zur vorliegenden Untersuchung dienten, habe ich das Dipsacan noch in vielen anderen Pflanzen nachweisen kôünnen. Dieses geschah durch die Bildung von Dipsacotin im Pflanzenteil mittels Erwärmung im feuchten Raum. In mehreren Fällen habe ich nur die Keimpflanzen unter- sucht, man findet das hinter dem Pflanzennamen durch K angedeutet. Von den im Index Kewensis angegebenen 19 Dipsacus- Arten standen mir 12 zur Verfügung. Alle diese verhalten sich vollkommen in der nämlichen Weise wie Dipsacus sylvestris Mill. und D. fullonum Linn. Es sind ausser die- sen zwei Spezies: D. asper Wall., D. azureus Schrenk, D. ferox Loisel., D. appendiculatus Steud., D. atratus Hook., D. incrmis Wall, D. strigosus Willd., D. pilosus Linn., D. laciniatus Linn. und eine nicht näher angedeutete Dipsacus-Art aus der Himalaya. 35 Das Dipsacan ist nicht auf die Dipsacus-Arten beschränkt, sondern kommt auch in anderen Genera vor. Ich habe es in deu folgenden Pflanzen nachweisen künnen : Succisa inflexa Schur., S. pratensis Moench.K und er- wachsene Pflanze, S. australis Reichb. K und erwachsene Pflanze ; Scabiosa Pterocephala Linn. K, Sc. Fischeri DC. K, Sc. graminifolia Linn.K, Sc. triniaefolia Frivald. K, Sc. ucranica Linn.K, Sc. sicula Linn.K, Sc. suaveolens Desf. K, Sc. maritima Linn., Sc. caucasica Bieb., Sc. plumosa Sibth. K und erwachsene Pflanze, Sc. ochroleuca Tinn. K und erwachsene Pflanze ; Knautia arvensis Coult.K, Kn. arenaria Forsk.K, Æn. Drymeja Heuff. K, Kn. cuspidata Jord. K, Kn. hybrida Coult. K, Xn. magnifica Boiss. K und erwachsene Pflanze ; Asterocephalus palaestinus Spreng. K, 4s.stellatus Spreng. K, As. acutiflorus Reichb. K und erwachsene Pflanze, As. brachiatus Reichb. K und erwachsene Pflanze: Pterocephalus plumosus Coult. K ; Trichera sylvatica Schrad. K ; Cephalaria leucantha Schrad. K, C. attenuata Roem. et Schult. K, C. transylvanica Schrad. K, C. procera Fisch. K, C. Joppensis Coult. K, C. corniculata Roem. et Schult. K, C. graeca Roem. et Schult. K, C. radiata Griseb. et Schenk. K, C. uralensis Roem. K, C. cretacea Roem. K, C. centaurioides Coult., C. tatarica Schrad. K und erwach- sene Pflanze, C. alpina Schrad. K und erwachsene Pflanze, C. Vaillanti Schott. K und erwachsene Pflanze. Aus dieser Aufzählung ergibt sich, dass das Dipsacan in mehreren Genera der Familie der Dipsaceae vorkommit. In Keiner einzigen der von mir untersuchten Pflanzen aus dieser Familie fehlt es und hieraus schliesse ich, dass der Besitz von Dipsacan ein die Familie der Dipsa- ceae charaKterisierendes Merkmal ist. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 6 34 Im allgemeinen sind die Dipsacus-Arten am dipsacan- reichsten. Während bei diesen auch erwachsene Blätter und Stengel so viel Chromogen enthalten, dass dieselben sich dunkelblau färben künnen, kommt es, bei einigen Arten der anderen Gattungen nur in den jüngsten Teilen wie in der Keimpflanze, in Knospen und in Wurzeln vor. Um die Frage zu lüsen, ob das Dipsacan noch weiter im Pflanzenreich verbreitet ist, habe ich etwa 80 Spezies aus mehreren Familien untersucht, aber alle, mit Ausnahme einer einzigen Spezies, mit negativem Erfolge. Nur bei Scaerola Koenigii Vahl., zur Familie der Goodeniaceae gehürend, fand ich sowohl in der Keiïmpflanze wie in der erwachsenen Pflanze nach Erwärmung in feuchter Luft einen blauen Farbstoff, welcher in seinen Eigenschaften mit Dipsacotin übereinstimmt. Das Chromogen der genannten Pflanze ist also ohne Zweifel Dipsacan. Andere Spezies derselben Gattung oder Familie standen mir leider nicht zur Ver- fügung. Das Vorkommen des Dipsacans bei der Familie der Goodeniaceae ist deshalb wichtig, weil die Stellung dieser Familie im Pflanzensystem nicht weit entfernt von der der Familie der Dipsaceae ist; die Goodeniaceae gehôren nämlich zur Ordnung der Campanulinae. Während die indigoliefernden Pflanzen sehr verschiedenen Familien angehôren, ist das Vorkommen des Dipsacans auf zwei einander nahe stehende Familien beschränkt und der Besitz dieses Chromogens hat also einigen systemati- schen Wert. AMEL UNE Schlussbemerkungen. In der Einleitung habe ich schon erwähnt, dass die Dipsaceae eine gewisse Übeéreinstimmung mit den Indigo- pflanzen zeigen, weil sie wie letztere ein Chromogen enthalten, aus welchem nach dem Absterben der Pflanze ein blauer Farbstoff gebildet werden kann. Ausserdem ist, wie die oben beschriebenen Untersuchungen gelehrt haben, die Weise, wie der Farbstoff aus dem Chromogen hervor- geht, bei beiden Pflanzengruppen im grossen und ganzen die nämliche. Sowie bei den indigoliefernden Pflanzen entsteht der Farbstoff bei den Dipsaceae erst nach Umset- zung des Chromogens durch darauffolgende Oxydation des gebildeten Produktes. Auch enthalten die Pflanzen beider Gruppen ein Enzym, das die Fähigkeit besitzt das Chro- mogen Zu spalten, und ebenso wie in der lebenden Indigopflanze keine wahrnehmbare Menge von Indigo vorkommt, ist auch bei den Dipsaceue das Dipsaco- tin während des Lebens nicht nachweisbar. Die grôsste Übereinstimmung zeigt das Dipsacan mit dem von Beyerinck'!) beschriebenen Isatan, weil es wie letzteres in schwach sauren Lôsungen haltbar ist, aber nicht in alkalischen ; im Gegensatz zum Indican, dem Chromogen anderer Indigopflanzen, welches in alkalischen Lôsungen unverändert bleibt, in sauren dagegen umgesetzt wird. In seinen übrigen Eigenschaften unterscheidet das Dipsa- Can sich sowohl vom Indican als auch vom Isatan, zu- mal dadurch, dass aus diesem Chromogen ein anderer Farbstoff hervorgeht. Während Indican und Isatan Indigo DIEM AN Bey erinc LC "0.176. 36 liefern, entsteht aus Dipsacan Dipsacotin, welches sich schon durch seine Lôslichkeit in Wasser und sein Ver- halten Schwefelsäure gegenüber von Indigo unterscheidet. Auch ist das Dipsacan nicht identisch mit dem von Molisch') bei einigen Acanthaceae gefundenen Pseudo- indican, das ebenfalls einen blauen Farbstoff liefert. Dieser Farbstoff entsteht bei sehr niedriger Temperatur und bei Verletzung der Pflanze, ferner durch Kochen mit verdünn- ter Salzsäure und wird u. a. auch entfärbt durch Essig- säure und Oxalsäure und durch Erwärmung bis zur Siedehitze, während der Farbstoff in so hohem Grade labil ist, dass derselbe sich schon nach sehr kurzer Zeit ver- färbt. In allen diesen Punkten unterscheidet das Dipsacus- blau sich von dem aus Pseudoindican gebildeten Farbstoff und diese zwei Stoffe sind somit verschiedener Art, Wie oben mitgeteilt wurde, kommt das Dipsacan in grosser Menge allgemein verbreitet in den verschiedensten Organen und Geweben, am meisten aber in den wachsen- den Teilen vor. Dies deutet darauf hin, dass das Dipsacan ein für die Pflanze wichtiger Stoff ist, welcher eine phy- siologische Bedeutung hat. Das Vorhandensein des Dipsa- cans in etiolierten Blättern und in Wurzeln zeigt, dass dasselbe von der Kohlensäureassimilation nicht unmittel- bar abhängig ist. Die in der Pflanze vorkommende Quan- tität hängt aber von den allgemeinen Wachstumsbedingun- gen ab. [In welcher Weise nun das Dipsacan am Stoff- wechselprozess beteiligt ist, lässt sich, solange das Chro- mogen und die Umsetzungsprodukte nicht chemisch be- kannt sind, nur vermuten. Es ist wahrscheinlich, dass sich in der Pflanze ein fortwährender Auf- und Abbau- 1) H. Molisch, Über Pseudoindican, ein neues Chromogen in den Cystolithenzellen von Acanthaceen. Sitzungsber. d.k. Akad. der Wiss. Wien, Bd. 108, 1899, S. 479. or! prozess des Dipsacans vollzieht. Man wird sich vorstellen müssen, dass Umsetzungsprodukte des Dipsacans und zwar ohne Zweifel das durch Oxydation Dipsacusblau liefernde, bei bestimmten, wichtigen Lebensprozessen verwendet werden. Denn wäre das nicht der Fall, so würde diese Substanz sich bei der fortgehenden Spaltung des Dipsa- cans in der Pflanze anhäufen müssen, was nach meinen Befunden nicht der Fall ist. An denjenigen Stellen, wo dieses Produkt nôtig ist, wird es durch das Enzym aus dem vorhandenen Dipsacan gebildet und aus der Tatsache, dass es nicht in der lebenden Pflanze zu Dipsa- cusblau oxydiert wird, muss man folgern, dass dasselbe sogleich auf andere Weisse weiter verarbeitet wird. Ich halte es für wahrscheinlich, dass das Dipsacan die Form ist, in welcher das beim Stoffwechsel benutzte Produkt, solange es nicht gebraucht wird, in der Pflanze aufbewahrt wird. Durch diese Hypothese ist sowohl die Anwesenheit des Enzyms wie die Tatsache, dass die lebende Pflanze kein Dipsacotin enthält, erklärt. Freilich bleibt bei dieser Vorstellung noch mancher Punkt unentschieden. Man künnte sich fragen, ob das Dipsacan an der nâmlichen Stelle entsteht, wo es verbraucht wird, oder ob dies an verschie- denen Stellen stattfindet. Nähere Untersuchungen mit Hilfe genauerer Methoden zur qualitativen und quantita- tiven Bestimmung des Dipsacans und zudem Studien über die Lokalisation des Enzyms müssen die Antwort geben. In der nämlichen Weise wie oben beschrieben, werden wahrscheinlich die Prozesse in den [Indigopflanzen sich abspielen. Unsere Kenntniss der in diesen auftretenden chemischen Umsetzungen ist aber genauer. In den indican- führenden Pflanzen wird das Glukosid Indican durch das Enzym in Indoxyl und Glukose gespalten und das Indoxyl wird; bevor es oxydiert ist, weiter verarbeitet. Die Entschei- dung darüber, ob das oxydierbare Spaltungsprodukt im ss Dipsacan, entweder wie im Indican an Glukose gebunden ist und Dipsacan also zu den Glukosiden gehôrt, oder ob Dipsacan kein Zucker enthält,wie nach Beyerinck wahr- Scheinlich bei Isatan der Fall ist, muss vorläufig dahinge- stellt bleiben. 1) 5) 4) ) ZUSAMMENFASSUNG DER RESULTATE. Die Familie der Dipsaceae, in sämtlichen darauf unter- suchten Genera und Arten, ist charakterisiert durch den Besitz eines Chromogens, das Dipsacan. Aus dem Dipsacan wird durch Erwärmung auf wenig- stens 35° C., bei Anwesenheit von Wasser und Sauer- stoff, ein blauer Farbstoff, das Dipsacotin, gebildet. Die Bildung des Dipsacotins aus dem Dipsacan findet unter 1007 C. desto rascher statt je hôher die Tem- peratur ist. Bei der Bildung der Dipsacotins aus dem Dipsacan wird dieses Chromogen infolge der Erwärmung um- gesetzt und es bildet sich, unabhängig von der An- wesenheit von Sauerstoff, ein gelbrotes Produkt. Dieses Umsetzungsprodukt liefert bei Oxydation das Dipsacotin. Die Oxydation des Umsetzungsproduktes kann bei gewôhnlicher Temperatur stattfinden, wird aber durch Erwärmung beschleunigt. Durch Einwirkung von Benzin oder Phenol auf das Dipsacan findet bei gewôhnlicher Temperatur die nämliche Umsetzung desselben statt wie durch Er- wärmung, sodass aus dem gebildeten Produkte nach Oxydation ebenfalls Dipsacotin entsteht. 6) In der lebenden Pflanze wird entweder kein Dipsacotin 1) 9) 10) 11) 12) 13) 14) 15) 16) 89 gebildet, oder vorübergehend und in so geringer Menge, dass dasselbe nicht wahrnehmbar ist. Das Dipsacotin entsteht nach dem Tode, nicht während des Absterbungsprozesses. Das Dipsacotin ist leicht lüslich in Wasser, weniger leicht in Alkohol, Phenol, Essig-, Wein- und Oxalsäure, unlôslich in Âther, Chloroform, Benzin, Benzol, Xylol und Terpentin. Durch anorganische Säuren, Alkalien, kohlensaures Natron, Eisenchlorid, Eau de Javelle, Bromwasser und Wasserstoffsuperoxyd wird es zersetzt. Durch Erwärmung über 100 C. wird das Dipsacotin umgesetzt unter Bildung eines rothbraunen Produktes, das in Wasser lôslich, in Alkohol, Âther und Chloroform unlôüslich ist. Im Lichte entfärbt sich das Dipsacotin, und zwar am schnellsten in der wässerigen Lüôsung. Das Chromogen Dipsacan ist sehr schwer lôüslich in kaltem, viel leichter in heissem Wasser, ist auch bei gewôhnlicher Temperatur lôüslich in Alkoho!l und ein wenig in Âther, ist unlüslich in Benzol und Chloroform und wird sowohl durch anorganische wie durch orga- nische Säuren zersetzt. In schwach saurer Lüsung, wie im Extrakt oder Dekokt hält sich das Dipsacan, in neutraler oder alkalischer Lôsung wird es rasch zersetzt. Durch Hinzufügung einer geringen Menge eines Alkalis entsteht aus dem Dipsacan ein gelbroter Stoff, der durch Oxydation in einen grünen verwandelt wird. Das Dipsacan kommt in allen Organen vor, der grôüsste Gehalt findet sich in den wachsenden Teilen. Alle Gewebe enthalten Dipsacan, ausgenommen das Mark des Stengels. Das Dipsacan kommt innerhalb der Zelle, nicht in der Zellwand vor. 17) 18) 19) 20) 90 Das Vorkommen des Dipsacans ist unabhängig vom Licht; unterirdische Organe und etiolierte Stengel und Blätter enthalten es. Die Menge des vorhandenen Dipsacans hängt von den Wachstumsbedingungen ab, unter ungünstigen Umständen besitzt die Pflanze einen geringeren Dip- sacangehalt,. Ausser dem Chromogen Dipsacan kommt in den Dipsaceae ein Enzym, die Dipsacase, vor, das die Fähigkeit besitzt das Dipsacan bei gewôhnlicher Temperatur umzusetzen unter Bildung eines Stoffes, der nach Oxydation Dipsacotin liefert. Die Dipsacase kann also die nämliche Umsetzung verursachen wie Erwärmung. Unter den verschiedenen Genera der Dipsaceae sind die Dipsacus-Arten am dipsacanreichsten. GRONINGEN, Aug. 1908. INHALTSÜBERSICHT. Einleitung KAP. KA. KaAp. fe, PA UNE DAS DIPSACOTIN . Die Bedingungen, unter welchen das Dipsa- cotin aus dem Dipsacan gebildet wird Die Eigenschaften des Dipsacotins . DAS DIPSACAN, DAS IN DER PFLANZE VOR- HANDENE CHROMOGEN . Die Eigenschaften des Dipsacans Die Abhängigkeit der in den Blättern vor- kommenden Dipsacanmenge von inneren und äusseren Faktoren Die Lokalisation des Dipsacans . DIE DIPSACASE, DAS DIPSACAN UMSETZENDE ENZYM DIE VERBREITUNG DES DIPSACANS UND Drp- SACOTINS IM PFLANZENREICHE . SCHLUSSBEMERKUNGEN . | Zusammenfassung der Resultate re ï , \ " Û L 1 LA PL &:: Recueil des travaux botaniques Néerlandais, Vol. V. F: WENT, del. LaïteéL LL, D one ur ee en ee moe mn (en en ete en eee ee NE ENS ee 24- 2 25 72 22 : 2 Tafel II. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908, 22 13 11 q-- Ÿ © EAU n à N à = S , me ÿ as > EE | peser | 14 i 12 \ 11 Z0 D le. 11 25 11 212 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 z0 D) Tafel III. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. D ee D LS F =" ci (l ' ' 78 ===N AR Eat M LE NAT n D] A (e]0) si [en Q ra ED LA en a] ———_]_] — ——…— — … … —— ——_—…— ———————_———— D ne Dr. | Recueil des trav. bot, Néerl. Vol. V. 1908. si ci Æ $ 1 R = nl o— à ÊE à EE D ——— CSN ue— =. — — a -. — a RE EE — NX EE —— —_— Tafel IV, N°23 N°24 N°22 N°21 JEJahr Johr TE Jhhr 10% HEJahr 13 Recueil des trav. bot. Néerl. Vol 1909. | « TAFEL XIundXII OENOTHERA LAMARCKIANA. Fig. 10. TAFEL XIII up XIV. Samtliche Figuren sind 3000-mal vergrôssert. Pollenmutterzelle in der Prophase der heteroty- pischen Teilung. Die Kernmembran ist verschwun- den, das Plasma in die Kernhôhe eingedrungen. Sieben Doppelchromosomen haben sich gebildet. (Sie sind dem Ausfliessen des stark gefärbten Bildes zufolge zu gross gezeichnet). Heterotypische Teilungsspindel. Die Chromosomen in der Kernplatte. Anfang des Auseinanderweichens der Chromoso- men. Angreifen der Zugfasern. Sieben Chromoso- men gehen zu jedem Pole. Die Chromosomen nähern sich den Polen; eine Längsspaltung macht sich hier und da als eine Einschnürung kennbar. Pollenmutterzelle während der Interkinese. An jedem Pole sieben längsgespaltene Chromosomen. Polansicht eines der beiden Kerne während der Interkinese, eine grüssere Zahl Chromatinstücke und eine Kernmembran aufweisend. Polansicht eines Kernes ohne Membran, während der Interkinese, mit sieben längsgespaltenen Chro- mosomen. Mutterzelle, während der Interkinese. Beide Kerne führen sieben Chromosomen und Zzeigen eine Membran. (Im rechten Kern sind in der Zeich- nung nur 5 Chromosomen sichtbar). Mutterzelle während der homôotypischen Kerntei- lung. Die beiden Spindeln stehen senkrecht auf- einander. Die beiden Spindeln der homôotypischen Kern- teilung in derselben Ebene. EL LRA RL d4 4DhILL IIS LRR [Fr à, à | Recueil des trav bot Néerl. Vol 1909. TAFEL XI und XIV OENOTHERA LAMARCKIANA. Fig. 1” » TAFEL XV. Die Figuren 1, 2, 8, 7b, 7c und 8 sind 1500 mal O9 7b vergrüssert, 4, 5, 6 und 7a 660 mal. Junge Pollentetrade., Die Wand der Mutterzelle ist nicht gezeichnet. Es zeigt sich der erste Anfang der Wände zwischen den Tetradenzellen. fm Plasma zahlreiche sich stark färbende Kôrnchen. Etwas äâltere Tetrade. Die Wände zwischen den Kôrnern schon ausgebildet. Zwei Tetradenzellen degenerieren. Tetrade, deren vier Zellen sichtbar sind. Zwei sind normal, die zwei zur linken Seite degenerieren. Junges Pollenkorn. Die Anschwellungen an den Ecken sind schon entstanden. Im Plasma eine grosse Vakuole; der Kern liegt an der Wand. Etwas älteres Pollenkorn. Kern in der Mitte, um geben von Vakuolen. Pollenkorn, dessen Kern sich in den generativen Kern, welcher an der Wand liegt, und den vegeta- tiven Kern geteilt hat. Der generative Kern ist klein und zeigt ausser dem Nucleolus sieben Chromatinstückchen. Der vegetative Kern führt innerhalb einer fast leeren Kernhôhle ein grossen Nucleolus. . Querschnitt eines loculus, in dem vier Mutter- zellen sichtbar sind. Die zwei links unten liegenden Mutterzellen befinden sich im Synapsisstadium. Die obere Mutterzelle degeneriert. und c Zwei aufeinanderfolgende Schnitte der degenerierenden Mutterzelle der Fig. 7a 1500 mal vergrôüssert. Eine Tapetenzelle der Figur 7a mit drei Kernen, 1500 mal vergrôssert. Puel des trav. bot. Néerl. Vol 1909. | TAFEL XV J. M. Geerts del. Heliotypie, VAN LEER, Amsterdam DENOTHERALULAMARCKIANA . L 8 di 1 k L a 1 TOR : "4 ve 15 £ | - ! é Le + Fr FRE Ir L' > % è \ + s 3 ‘ [M _ . 1) A] é 1 - Cr Le | R | | NE 4 L . | : rs L : L# 0 d » t | J s J Fig. 1. TAFEL XVI un» XVIL. Längsschnitt eines Loculus einer älteren Anthere. Die Pollenkôrner sind schon voneinander getrennt. Die Bildung der sogenannten ,2wischenkôrper” hat schon angefangen. In diesem Schnitt liegen sechs normale einen deutlichen Kern führende Pollenkürner. Die Tapetenzellen führen in diesem Stadium grosse Vakuolen und hier und da einen Chromidialapparat. Vergr. 1500 X*. Längsschnitt eines Loculus einer fast erwachsenen Anthere. Die Tapetenzellen sind verschwunden ; die hypodermale Zellschicht zeigt spiral- und ring- formige Verdickungen. Aus einer Zählung ergibt sich, dass der Schnitt gerade gleich viel normale wie degenerierte Pollenkürner getroffen hat. Vergr. 75 *. Ein Teil der Fig. 2 stärker vergrôssert. Hier sind drei fertile und drei oder vier degenerierte Kür- ner getroffen. Die Wand der degenerierten Kôür- ner ist normal ausgebildet. Vergr. 300 X. Ein Embryosackmutterkern während der Synapsis, eine unregelmässige Anordnung der Chromatin- masse zeigend. Vergr. 3000 X*. Ein Embryosackmutterkern während der Synapsis. Grôssere Chromatinstücke inmitten feinerer Kôrn- chen. Vergr. 8000 X*. Tetrade aus einer Samenknospe. Die zwei unteren der Chalaza zugekehrten Zellen sind schon dege- neriert, die dritte ist in der Degeneration begriffen, während die obere sich zwar etwas vergrôüssert hat, aber, ebenso degeneriert wie aus der Vakuo- lisierung ihres Plasma’s und dem Bau ihres Kernes, L' welcher nur einen grossen Nucleolus in einer sonst leeren Kernhôühle führt, hervorgeht. Die Nucelluszellen um die Tetrade herum sind nicht zusammengedrückt. Vergr. 1500 *. Tetrade, deren vier Zellen degeneriert sind. Vergr. 1500 Ganz degenerierte Tetrade, welche nur noch einen schmalen dunklen Streifen, zwischen den Nucel- luszellen, darstellt. Vergr. 1500 X*. ZALIL Leols A4 2 UNG AR VAL TAFEL XVI uni XVII SAIT au To Gin meurs corset, eo 19 rs OENOTHERA LAMARCKIANA. 1909. Recueil des trav. bot Néerl. Vol He Fa Den. TE E ce de AR ab D FE f mer 2 L RES L : x î r Æ k 2 De , ‘ t PL à , È ver 7 à: ti, Fa 4} . + . tri à! +24 ET 4e A & 4% 1: > = Vi #91 Fe M À y TA , ER \ ! Lu à j : QE LVIES à EE! Q Fr Ans tn k ie y EN] L # £ Ets R , PEN Ph ‘ : IT LU TER ë ‘RU 4 . LA FL d . L € x LE 4 DdÉe «Ù La ré LA ke “ Lee ” 24 AIT 2 ? , 4 e7£ "à Li] HT Pgsaile po 2e eo M DA » 4. ANSE + 0: n He 9. SA TAFEL XVIII. Querschnitt einer Blütenknospe, in welcher alle Phyllomkreise angelegt sind, wie in den Knospen von Fig. 16 und 18 Taf. V. Die Narbenlappen alternieren nicht mit den Kronantheren, sondern stehen vor diesen. Vergr. 50. Unterer Teil eines Fruchtknotens, in welchem die parietalen Leisten sich schon mit einander ver- einigt haben; demzufolge sind im Fruchtknoten vier Fächer entstanden, welche von oben her gesehen, wie vier Grübchen erscheinen. Vergr. 20. Querschnitt der Scheidewände eines Fruchtknotens in seinem oberen Teil; die Leisten werden breiter, im Querschnitt pilzhutformig, ohne noch mit ein- ander verbunden zu sein. Vergr. 50. Querschnitt wie in Fig. 8, aber im unteren Teil. Die Scheidewände und ihre Anschwellungen sind grüsser und stüssen auf einander. Die Differen- zierung der Placenten hat angefangen. Vergr. 50. Zwei Leisten aus einem Fach, welche sich mit ihren Seiten berühren in der Mitte der Figur (vergl. Fig. 4) und an deren umgebogenen Rändern die Anlagen der Samenknospen eine Wellenlinie bilden. Vergr. 50. Eine Samenknospe mit Anlage des inneren Inte- gumentes. Vergr. 225. Eine Samenknospe mit den beiden Integumenten ; diese noch nicht geschlossen. Vergr. 225. Eine Samenknospe, deren Integumente fast ge- schlossen sind. Vergr. 225. und 10, Schema des Gefässhündelverlaufes einer Blüte. Fig. 9 ist ein Längsschnitt, angefertigt nach der Linie in Fig. 10. Links in Fig. 9 sind somit ein Kelchblatt, eine Kelchanthere und eine Scheide- wand des Fruchtknotens in ihrer Mediane ge- troffen; zur rechten Seite der Figur trifft der Schnitt die Mediane eines Kronblattes, einer Kron- anthere und den davor stehenden Gefässbündel des Griffels und der Narbe. a—f. Schemata des Gefässhündelverlaufes in suc- cessiven Querschnitten einer Blütenknospen in der Hôhe der Linien a, b, c, d, e und f der Fig 9. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. Tafel XVIII. nm J. M. Geerts, del. Oenothera Lamarckiana. Post. TAFEL XIX. Querschnitt des umgebogenen Randes einer Leiste in der jungen Fruchtknotenhühle. (siehe Tafel XVIII, Fig. 4). Anlage der Placenta. Verg. 800. . Längsschnitt der ersten Anlage einer Samenknospe an der Placenta. Die Spitze der Figur stellt die Samenanlage, die Basis die Placenta dar. Die mittlere Periblemzelle ist die Archesporzelle. Sie schliesst sich unten an die zwei oberen Plerom- zellen an. Teilungen im Periblem. Auf der linken Seite der Samenknospe hat schon eine Teilung einer Dermatogenzelle statt gefunden, als erster Anfang der Bildung des inneren Integumentes. Vergr. 500. . Längsschnitt eines etwas älteren Stadiums als Fig. 2. Die Samenknospe (etwas ausserhalb der Achse getroffen) zeigt die Anlagen des inneren und des äusseren Integumentes. Das innere Integument entwickelt sich nur aus Dermatogenzellen, zur Bildung des äusseren Integumentes finden im Periblem Teilungen statt. Anfang der Krümmung der Samenknospe. Vergr. 500. . Längsschnitt einer noch etwas älteren Samenknospe (etwas ausserhalb der Achse). Das innere Integu- ment stellt jetzt eine ringformige Falte dar, welche im Längsschnitt an der Aussenseite schon aus sechs, an der Innenseite aber aus nur drei Zellen besteht. Im Periblem Teilungen zur Bildung des äusseren Integumentes, welches auch an der Aus- senseite etwas weiter entwickelt ist als an der Innenseite. Die Zahl der Dermatogen und Periblem- zellen des Nucellus hat zugenommen. Vergr. 500. . Samenknospe, deren Integumente noch nicht ge- schlossen sind und welche schon eine deutliche Mutterzelle zeigt, welche sich an das Plerom an- schliesst, (etwas schief getroffen). Über der Mutter- zelle zwei Periblemschichten. Vergr. 500. . Querschnitt eines jungen Staubblattes (etwas schief getroffen). Das Gewebe ist, mit Ausnahme eines deutlichen Dermatogens, noch nicht differenziert. Vergr. 200. Fig. 7. Querschnitt eines etwas älteren Staubblattes mit 10. den Anlagen der vier Loculi. In jedem Loculus eine oder mehrere sich dunkelfärbende hypoder- male Zellen, wahrscheinlich die Archesporzellen und der Anfang des Tapetums. Im Gewebe des Filamentes und des Connectivs liegen einige Zellen mit einem sich dunkelfärbenden Inhalt, wahrschein- lich Tannin enthaltend. Vergr. 200. . Querschnitt eines älteren Staubgefasses an der Stelle, wo das Filament in das Connectiv übergeht (nur zur Hälfte gezeichnet). Die Thecae und das Filament haben sich schon deutlich von einander gesondert. Die Epidermis färbt sich überall dunkel mit Ausnahme der Stelle, wo sich später die Theca ôffnen wird. In jedem Loculus sieht man zwei Mutterzellen umgeben durch die Tapetenzellen. Im Connectiv und Filament viele sich dunkelfärbende Zellen, welche im Filament die Anlage des Ge- fassbündels umgeben. Vergr. 200. Ein Loculus einer älteren Anthere im Querschnitt mit zwei Mutterzellen. Die Tapetenzellen sind von den übrigen Zellen getrennt. Unter der Epidermis ist an der Stelle, wo sich später die Theca ôffnen wird ein Spalt im Gewebe entstanden, während die Epidermiszellen selbst an dieser Stelle nicht weiter gewachsen und also sehr klein geblieben sind. Zwischen der Epidermis und den Tapeten- zellen gibt es vier Zellschichten mit Intercellu- lären. Vergr. etwa 300. Querschnitt der Epidermis und der hypodermalen Zellschicht einer erwachsenen Anthere an der Stelle, wo sich das Staubfach ôffnen wird. Die Epidermis ist hier sehr dünn und unter ihr gibt es keine Ring- und Spiralzellen. Vergr. etwa 500, Taf. XIX. bot. Néerl. Vol. V. 1908. €] Q OA] I HO Le J. M. Geerts, del. L « + CR. “ eue 5 AE d “ F . 11708 é Fa » : e 14 , TE . ne # = à, n”1 4 es F et CC + L = + À EN ? ri À d L l a 1 x ct = 1 : +: 0] “ z Pre 4-27 si 7 + F - VAR FA h ’ | Œ Na L : * . A è: R { ÿ » . Ts « L » 1 de $ 4 OR A … % 4 ve, ne { +. | J ‘ *_04 + n'T6 * HONTE | AU EE ee = en LS sit x + J | É d RAS , \h, sd — . » re & nl ; JS a. Ce ee :- y EE “ { a F \ F3 L + 1 | LRU SAT TS. l : ? L ; ‘ , 11 . » L 4 e L a Fig. 1. TAFEL XX. Säamtliche Figuren sind 225 mal vergrüssert. Längsschnitt einer Samenknospe. In der Embryo- sackmutterzelle die homüotypen Teilungen. Das innere Integument besteht aus zwei Zellschichten und ist nur an seiner Spitze keulenartig verdickt. Die Nucelluszellen strahlen von der Spitze der Embryosackmutterzelle fächerformig aus. Längsschnitt einer etwas älteren Samenknospe mit einer Tetrade, deren obere Zelle auswächst, die drei unteren Zellen degenerieren. Die innere Schicht des inneren Integumentes färbt sich dunkel, mit Ausnahme der Zellen um die Mikro- pyle. Viele Zellen am chalazalen Ende der Samen- knospe führen gleichfalls einen sich dunkel fàr- benden Inhalt. Erwachsene Samenknospe mit einem normalen Embryosack, in welchem zwei Synergiden sicht- bar sind. Der Embryosack hat die angrenzenden Nucelluszellen zerdrückt. Von den Zellreihen über dem Embryosack scheinen die Wände dünner zu werden. Erwachsene sterile Samenknospe (etwas schief getroffen). Die Tetrade ist vüllig degeneriert. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. Tafel XX. J. M. Geerts, del. Oenothera Lamarckiana. Fig. (Li TAFEL XXI. Längsschnitt eines Loculus, welcher innerhalb der Tapetenzellen zwei Reihen von Mutterzellen ent- hält. Die Mutterzellen befinden sich im Synap- sisstadium. Sie schliessen ohne Intercellular- räume aneinander. Vergr. etwa 180. Längsschnitt eines Loculus einer etwas älteren Anthere. Die Mutterzellen haben eine rundliche Form erhalten und machen die Reduktionsteilung durch. Die Tapetenzellen sind bereits mehrkernig geworden. Vergr. 375. Querschnitt eines Loculus einer noch etwas älteren Anthere. Die Tetraden sind ausgebildet. Mehr- kernige Tapete. Vergr. 440. Längsschnitt eines befruchteten Embryosackes. Am Mikropylarende der Embryo, welcher schon aus einem kurzen Embryoträger und einer Keim- kugel besteht. Im wandständigen Plasma zahl- reiche Endospermkerne. Vergr. 180. Querschnitt einer Keimkugel von deren acht Ok- tanten deutlich vier zu sehen sind. Das Endo- sperm umgibt den Embryo nur als eine dünne Schicht. Vergr. 240. | Querschnitt des Embryosackträgers in der Mitte des Endosperms. Viele Endospermkerne. Vergr. 370. Wie Fig. 7. Der Träger zeigt in diesem Schnitt einen deutlichen Kern. Vergr. 370. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. Tafel XXI. J. M. Geerts, del. Oenothera Lamarckiana. à STADIUM Auf Tafel XXII DER benutzte : : Abkür- SAMENKNOSPEN. zungen. Placentae gebildet. \nlage der Samenkospen. P.M.:Sa. PAR PET PK. | J2, P.-V futterzelle, Em. Synapsis. E. $. teduktionsteilung. 10 Tr 'etrade,. LEE P:6; \uswachsen einer Zelle. E. 'eilung im Embryosack. 1500; rwachsener Embryosack. E. e. ise gezeichnet wurden. A B'EN LE NummernlGesammt-| Länge | Länge | Lange rot Grüsse STADIUM STADIUM Auf Tafel : der des des nge der XXII der Knospen- Kelch- Frucht- | Kronen- A Pollen- DRE cu benuiate Knospen.| lange. rôhre. |knotens. | blattes. blattes. | kürner, POLLENKORNER. SAMENKNOSPEN. zungen, Placentae gebildet. 17 9 Urmutterzellen. 18 10 19 11 20 11 - 25 21 12 3 3 Mutterzellen. Anlage der Samenkospen. P.M.,Sa. 22 12.5 4 3.9 Synapsis. PAS, 23 13 4 4— 24 14 + 45 Reduktionsteilung. BAR 25 15 1.0 5 26 17 f 5,5 Tetrade. PAT: 27 18 1 2 7 6 25ux| Kôrner getrennt. Verdickung Pk. der Ecke. 28 23 10 (3) 50u| Typische Form der Kürmer RARE deutlich. 29 26 11 10 55u| Vakuolenstadium. AE 30 26 2,5 4 11 105 [+ 6x 3} 30 3 4 5 14 125 |+ 70u Mutterzelle, Em. 32 2 4,5 45 33 35 6 5 9 15 15 + S0x|Kôürner dicht mit Plasma erfüllt. 34 37 6 5 15 15 + S0x Synapsis. E. S. 35 40 5.5 16-— 16— 95 26 46 6,5 14 16 18 95 u 87 50 1:b 95 x Reduktionsteïlung. LEE 38 55 8 17 19.5 95 x Tetrade. HS 39 59 8 27 17 20 + 100x| Pollen erwachsen. P. e. 40 59 8 17 2 100 u 41 71 9 17 100 x Auswachsen einer Zelle. E. 42 76 10 17 100 x Teilung im Embryosack. T. E. 43 82 10 17 100 x 44 87 10 38 17 100 u Erwachsener Embryosack. E. e. 45 90 10 17 100 x TAFEL XXII. Fig. 1. Die 29 kleinsten Knospen einer Blütenähre, angeordnet in einer #, Spirale. , 2 Die Âhre mit allen Knospen, welche in einer Ebene befestigt und in der Weise gezeichnet wurden. Beide Figuren sind auf 7, der natürlichen Grosse dargestellt. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. Tafel XXII. J, M. Geerts, del. Oenothera Lamarckiana. DrevPerzeption des-Lichies von A. H. BLAAUVW. Aus dem Botanischen [Institut der Universität Utrecht. EINLEITUNG. Die botanische Literatur ist reich an Abhandlungen auf dem Gebiete des Phototropismus. Untersuchungen über diesen Gegenstand sind an der Tagesordnung und es besteht die Môglichkeit, dass man hier überflüssige Arbeit tut, da bei einer ruhigen und einigermassen länger währenden Untersuchung die Wahrscheinlichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass man in kürzern oder längern Abhandlungen oder in vorläufigen Mitteilungen seinen Gegenstand schon zum Teil behandelt oder berührt findet. Die Folge hiervon ist, dass man so leicht die Untersuchungen früher als wünschenswert abbricht, sie zusammenfasst und sie mit einer Anzah]l von theoretischen Betrachtungen, als zweifelhafte Erläuterung, ergänzt. Es wird dadurch immer schwieriger tiefer in einen Gegenstand zu dringen und sich von den Hauptzügen des zu behandelnden physiologischen Prozesses einigermassen eine Vorstellung Zu machen, um so mehr, da in der Literatur oft ein langer Streit anlässlich persônlicher Auffassungen gestrit- ten wird, die von beiden Seiten oft nur durch einige wenige Versuche gestützt werden. Trotz dieser Gefahren und trotz der ziemlich zahlreichen schon angestellten Untersuchungen, hat doch anderseits Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 14 210 das Studium des Phototropismus einen grossen Reïz, da viel Wichtiges noch unaufgeklärt ist, und sogar einige Hauptpunkte nie untersucht worden sind. Am besten erhellt dies aus den Worten, womit Jost (1904) seine Vorlesung über ,Heliotropismus” schliessen musste: .Somit sind unsere Kenntnisse über die wichtigsten Fragen des Heliotropismus zur Zeit noch recht dürftige ; manche von ihmen werden aber einer experimentellen Lüsung zugänglich sein und künnten dann auch auf die anderen ein unerwur- tetes Licht werfen.” Wenn man den Vorsatz hat über eine Reizwirkung, in diesem Falle über den Phototropismus, etwas Näheres zu erfahren, s0 ist es geradezu notwendig, den Gegenstand soviel wie müglich systematisch zu behandeln, am liebsten in der Reiïhenfolge, welche die Natur selbst angibt. Tut man dies nicht und beschäftigt man sich also schon mit den verwickeltern Teilen des Prozesses, bevor man den Anfang gründlich erforscht hat, so wird man notwendig auf grüssere Schwierigkeiten stossen als nôütig ist, und es wird um $0 schwieriger sein, zu einer klaren Erkenntnis zu geraten. Das Ziel dieser Untersuchungen wird deshalb sein, Haupt- regeln aufzuspüren die den phototropischen Prozess beherr- schen, und zwar besonders die Regeln, nach welchen die Pflanze den von aussen kommenden Lichtreiz aufnimmit. Dieses Aufnehmen, oder mit dem üblichern Wort, diese Perzeption des Reizes ist der Anfang des phototropischen Prozesses. Sie ist das Glied, das den äussern physikalischen Teil der Reizwirkung mit der innern physiologischen Wirkung im Organismus verbindet; sie ist die Schwelle, welche die von aussen kommende anorganische Kraft überschreiten muss, um auf das organische Leben ein- wirken zu künnen. Die erste Frage, welche sich hierbei an uns aufdrängt 211 ist diese: Wie gross muss der Reiz sein, um diese Schwelle zu überschreiten? Dieser Schwel- lenwert hängt von der Stärke des Reizes und von der Zeit der Einwirkung ab. Also muss man die zwischen diesen zwei variabelen Grüssen bestehende Beziehung aufspüren. Die Untersuchungen hierüber werden im ersten Kapitel behandelt werden. Bevor man sich mit weiteren phototropischen Fragen beschäftigt, ist es nôtig die Empfindlichkeiït der Pflanze für die verschiedenen Wellenlängen zu kennen. Wenn man Lichtversuche anstellen will, so ist es er- wünscht, dass die Energieverteilung der Lichtquelle bekannt ist, aber Zzugleich muss man untersuchen, welche die Empfindlichkeitsverteilung des gebrauchten Versuchsob- jektes in dem Normalspektrum ist. Nur unter diesen Bedingungen hat die Angabe der Lichtstärke in Hefner- kerzen einigen Wert und nur dann ist es später für Andere môglich, die Zahlen verschiedener Forscher zu vergleichen, oder diese Zahlen für vorkommende andere Zwecke wieder umzurechnen. Das Bestimmen dieser Empfindlichkeitsverteilung wird im zweiten Ka- pitel vorgenommen werden. Nachdem die Schwellenwerte untersucht worden sind, drängt sich weiter eine Frage anlässlich Oltmanns’ Untersuchungen an uns auf. Nach diesen bestände eine Intensität, worin die Pflanze positiv reagierte, eine hôühere Intensität, wogegen sie indifferent wäre und eine noch hôhere, wobei negative Krümmungen aufträten. Im dritten Kapitel wird die Beziehung, die zwischen diesem positiven und negativen Phototropismus be- steht, untersucht werden. Beim Durchlesen der Literatur über den Phototropismus drängen sich immer wieder die hier gestellten Fragen an uns auf und scheinen wohl an 212 erster Stelle auf eine Beantwortung zu warten. Ein jeder wird zustimmen, dass solange dieselben unbeantwortet sind, unsere Kenntnisse der phototropischen Lichtperzep- tion sehr dürftig sind. Kompliziertere Versuche über inter- mittierendes Licht und über Unterschieds-Empfindlichkeit sind angestellt worden, bevor man sich einigermassen bemüht hatte, die Wirkung des einfachen, einseitigen Lichtreizes zu erforschen. Die erhaltenen Ergebnisse haben daher nur zum Teil oder gar keine Berechtigung und indem man sich theoretisch in diese Ergebnisse versenkt, gerät man zu noch viel komplizierteren Auffassungen, als die Tatsachen in Wirklichkeit fordern. Dies ist sowohl bei den phototropischen als bei den so nahverwandten geotropischen Untersuchungen der Fall. Nach der Beschreibung der Versuche wird jedesmal in jedem Kapitel kurz das Resultat gemeldet, und sodann die Literatur besprochen, auch im Hinblick auf ähnliche Resultate auf anderem Gebiet. Zum Schluss werden dann im letzten Kapitel die Ergebnisse zusammengefasst werden, und daran einige Betrachtungen geknüpft über weitere Schlussfolgerungen, welche hier vor der Hand liegen. ERSTES KAPITEL. Die BEZIEHUNG ZWISCHEN LICHTSTÂRKE UND BELICHTUNGSZEIT. UBERr DIE REIZSCHWELLE UND DIE PRASENTATIONSZEIT. SAT RES ET nec e In der Literatur findet man zwei Begriffe, die sich gegenseitig durchaus bedingen, die Schwelle für die Licht- stärke und die Schwelle für die Belichtungszeit. Dieselben sind kaum untersucht worden, aber dennoch sind die den beiden Begriffen verliehenen Namen ,Reizschwelle” und »Präsentationszeit” in der phototropischen Literatur be- kannte Klänge. Das in dem Geotropismus übliche Wort Prüsentationszeit, wo es sich um eine konstante Kraft handelt, wurde auf den Phototropismus übertragen und da selbst auf gleiche Weise als bei dem Geotropismus, bestimmt, ohne aber die Intensität zu berücksichtigen. In Wirklichkeit bestehen aber ebenso viel Präsentationszeiten als es Lichtintensi- täten gibt. Das Wort ,Reizschwelle” wurde nur für In- tensitätschwelle gebraucht, hat aber in Wirklichkeit eine weitere Bedeutung. Es empfehlt sich also von Intensitätschwelle und Zeitschwelle zu sprechen, welche zwei Begriffe man in den weiteren Begriff Reizschwelle zusammenfas- sen kann. 214 Auf diese Unterscheidung hat Jost (Vorlesungen ü. Pflanzenphysiologie $. 585) schon hingewiesen, und bei der menschlichén Physiologie findet man diese beiden Schwellen behandelt, während sich daselbst für das mensch- liche Auge noch die räumliche Schwelle hinzugesellt. Im folgenden werden wir uns also bestreben etwas Nä- heres über diese Reizschwellen zu erfahren, und beim Aufspüren dieser Schwellenwerte die Beziehung, die dabei zwischen Belichtungszeit und Lichtstärke bestehen muss, zu finden. Versuche mit Avena sativa. $ 2 Methoden, Aufstellung, Material, u. s. w. Die Lichtquelle. Zunächst war es nôtig Licht von sehr verschiedener und zwar von sehr schwacher bis zu sehr starker Inten- sität, zur Verfügung zu haben. Diese Lichtquelle musste so viel wie môüglich konstant, und die Stärke genau be- stimmbar sein. Als wichtigste Lichtquelle wurde nach einigem Suchen das Auerlicht gewählt, und zwar eine Lampe mit Aüngendem + 4 cM. langem Glühkürper. Dieselben leuchten sehr gleichmässig über die ganze Ober- fläche, was stehende Glühkôrper an der Spitze nicht tun; sie senden ihr Licht von einer mehr kugelformigen Ober- fläche aus, was bei eventuellen Berechnungen einfacher ist; sie geben ein sehr starkes Licht, das bei einem neuen Strumpf, ungefähr 90 Hefnerkerzen beträgt, nach längerem Gebrauch sehr langsam abnimmt und geraume Zeit die- selbe Stärke beibehält, wenn man nur Stôsse oder Schwin- gungen zu verhüten sucht. Schwankungen im Gasdruck wur- den anfangs durch einen Gasdruckregqulator ausgeglichen ; allein diese Schwankungen sind auch ohne Regulator am Lichte kaum merkbar. Für die Bestimmung der Schwellen war es erwünscht, dass im Dunkelzimmer, wo die Pflanzen aufgestellt wurden, das hereingeworfene Licht ein ziemlich starkes Gefälle hatte, damit die Grenzen um so schärfer wurden, und die Auf- stellung einfacher war, als bei Intensitätsverringerung durch Entfernung, wofür überdies das zur Verfügung stehende Dunkelzimmer zu klein gewesen wäre. Für die geringsten Intensitälen wurde deshalb als Licht- quelle ein Stückchen dickes Mülchglas benutzt, das an der einen Seite durch das Gasglühlicht belichtet wurde, mit der andern Seite an die Offnung in einer Metallplatte be- festigt wurde, welche Üffnung durch eine Irisblende von 1 mM. bis 27 mM. zu variieren war. Die Metallplatte mit Irisdiaphragma und Milchglas, wurde an eine Offnung in der Wand des Dunkelzimmers geschraubt, die Lampe ebenso wie in allen Versuchen ausserhalb des Dunkel- Zimmers vor das Milchglas in einer Entfernung von 8 cM. gestellt. Bei einem Irisstande von 27 mM. war das Licht welches vom Milchglas ausstrahlte dann ungefähr 200 von dem direkten Lampenlicht; bei einem Irisstande von ermM "also Der Quotient des direkten 1 1 27 X 27 * 200 Lampenlichtes und des durch das Miichglas bei einem 27 mM. Irisstande ausgestrahlten Lichtes wurde genau bestimmt, und in den folgenden Versuchen wurde dann immer nur das direkte Lampenlicht ausserhalb des Dunkel- Zimmers während des Versuchs bestimmt, sodass die Licht- stärke innerhalb des Dunkelzimmers hieraus zu berechnen war. Das Milchglas liess noch einen Teil (Æ 25 %) von dem Lampenlicht direkt durch, dieses Licht rührte also nicht von dem Milchglas, sondern kann ohne Schwächung von der 8 cM. 216 weiter entfernten Lampe her, was bei der Intensitätsberech- nung im Dunkelzimmer einen kleinen Fehler ergab, jedoch zu gering als dass er hätte in Betracht gezogen werden müssen, da dieser Fehler in einer 1 M. grossen Entfernung vom Milchglas + 1°/, betrug. Beiläufig sei hier aber gewarnt vor dem Gebrauch von zu dünnem Milchglas oder von mattgeschliffenen Glas, wobei man entweder Fehler oder kompliziertere Berechnungen erhält und wobei es also bei weitem nicht gleichgültig ist, an welcher Stelle man dieses Glas anbringt. Für hühere Intensitüten wurde die Glühlampe ohne Milchglas gebraucht, erst durch zwei, dann durch ein Rauchglas gedämpft, sodann ohne Rauchglas. Diese Rauch- gläser wovon die Absorption genau bestimmt wurde, ge- hôrten zu dem später näher zu erwähnenden Photometer und absorbierten die stark- und die schwachbrechbaren Strahlen in gleichem Verhältnis. Mit dem direkten Lampenlicht Kkonnte man, sich 80— 90 c.M. von der Lichtquelle haltend, bis zu 100 Kerzen steigen. Für noch hühere Lichtstärken Wwurden die Versuche in dem vollständig verdunkelten Gehôrsaal aufgestellt, wo eine Projektionslampe, ein Bogenlicht mit Linsenappa- rat, die Lichtquelle abgab. Indem wieder zwei, ein und kein Rauchglas gebraucht wurde, konnten nacheinander in einer Entfernung von 2 bis 8 Meter, Intensitäten von 100 bis 48.000 Meterkerzen erziehlt werden, wenn man sich in einer Entfernung von + 30 c.M. vom Brennpunkt hielt. Die Belichtungszeiten waren hier, wie sich nachher zeigen wird, zu Kkurz, als dass auch nur einige Temperaturer- hôhung in der Nähe der Versuchspflanzen hätte auftreten kônnen. Die Lichtstärke der Projektionslampe wurde in einer Entfernung von 7 M. gemessen, woraus sich die Lichtstärke an der Stelle der Versuchspflanzen berechnen liess. Der Versuch wurde vorgenommen, sobald die Lampe nach dem Anzünden ganz ruhig brannte. Die Lampe war an die städtische Zentrale angeschlossen, war aber mit einem regulierenden Widerstand versehen, wodurch ein ruhiges und lange konstant bleibendes Licht erzielt wurde. Zum Schluss sei hier darauf hingewiesen, dass bei allen diesen auf verschiedene Weise erhaltenen Lichtquellen, die Lichtfarbe ungefähr dieselbe blieb. Das mit dem Pho- tometer durch das rote und durch das grüne Glas ge- : messene Verhältnis der [Intensitäten, war im (Grossen und Ganzen dasselbe. Vorläufig wird in der folgenden Untersuchung die Zu- sammensetzung des Lichtes ausser Betracht gelassen werden; nur sei noch bemerkt, dass es von sehr grosser Wichtigkeit ist, für eine Zusammensetzung zu sorgen, die in allen Versuchen nahezu dieselbe ist. Nur dann kann man mit einiger Sicherheit die Ergebnisse gegenseitig vergleichen. Das Photormeter Mit einem von ,het Nederlandsch Gasthuis voor Oog- lijders” zur Verfügung gestellten Weberschen Photomeler wurde die Lichtstärke bestimmt. Mit diesem Instrument war es môüglich so genau zu arbeiten als für diese Ver- suche angezeigt ist. Es ist bei derartigen Versuchen nôtig beim Lichtmessen mindestens mit einem solchen System zu arbeiten als dasjenige, worauf obengenanntes Photo- meter beruht; bei den oft gebrauchten primitiven Photo- metern wird man entschieden mit grôüsserer Anstrengung und demnach grüssern Fehlern arbeiten. Es ist ausserdem ein grosser Vorteil, dass bei diesem Photometer von Weber der Farbenunterschied zwischen Versuchs- und Verglei- chungslampe nahezu ganz aufgehoben wird durch die Kombination einer doppelten Wahrnehmung, je durch ein rotes und durch ein grünes Glas. Nicht nur das direkte Lampenlicht, sondern auch die Lichtstärke an irgend einer Stelle im Raume ist mit diesem Photometer zu bestimmen. (Für die Einzelheiten und Beschreibung, siehe die zu dem Instrument gehôrige Gebrauchsanweisung, bei Schmidt und Haensch, Berlin). Kurze Belichtungen. Um kurze Zeit Licht zutreten zu lassen, wurde z. B. vor die OÜffnung des Dunkelzimmers ein Fallschirm ange- bracht, das schnell aufgezogen und wieder herunterge- lassen wurde, während die Zeit, während welcher Licht eingelassen wurde, in Sekunden auf einen Sekunden- Chronometer mit Arretiereinrichtung abgelesen wurde. Für die sehr kurzen Belichtungen wurde aber ein Thorn- ton-Momentschliesser und schliesslich ein grosser Thornton- Schliesser mit verstellbarer Spalte gebraucht, welcher mit enger Spalte den Pflänzchen môglichst nahe gestellt wurde. Nachdem ich hier den physikalischen Teil der Versuchs- aufstellung angegeben habe, môchte ich nun etwas über das als Versuchsobjekt gebrauchte Material, über die Auf- stellung, u. s. w. folgen lassen. Das Versuchsobject. Nach einigem Suchen wurden etiolirte Keimlinge von Avena sativa als das bei weitem geeignetste Versuchsob- jekt gewählt. Die Keimlinge von Avena eignen sich, wie sich schon aus vielen frühern Untersuchungen ergab, sehr gut für phototropische Versuche. Zumal hier, wo es sich um môglichst genaue, quantitative Untersuchungen han- delte, empfahl es sich ein Objekt zu gebrauchen, das sich durch seinen regelmässigen Wuchs und seine sehr regel- mässige, für eine Pflanze mathematisch-einfache Form auszeichnete. Es ist bekannt, dass in dieser Hinsicht die Koleoptilen der Avena-keimlinge vor andern vorzuziehen sind. Überdies kann die Aufstellung durch die äussere 219 radiär-symmetrische Form leicht und schnell geschehen und ist die Keimung und das Wachstum ziemlich regelmässig. Für den Bau, die Keimung, das Längenwachstum, die Circumnutation und die Empfindlichkeitsverteilung kann hier auf die Untersuchung von Rothert (1894) verwiesen werden, wo dieses alles in überaus genauen Einzelheiten erwähnt wird. Auch aus diesen Gründen empfahl es sich ein Objekt zu wählen, das in dieser Hinsicht schon so gut bekannt war. Erst wurden noch drei verschiedene Rassen versucht, und davon schliesslich eine Hafersorte gewählt, die in der Provinz Groningen angebaut wurde. Es sind schwere, gut keimende Samen, die starke Keimlinge liefern. Die von den Spelzen befreite Frucht blieb 2—4 Tage in Wasser auf Porzellantellern. Die Kôürner wobei sich die Keimung zu Zeigen anfing, wurden darauf sorgfältig ausgelesen und in gesiebte Gartenerde eingepflanzt. Anfangs wurden dafür kleine für diesen Zweck verfer- tigte, irdene, 4 cm. hohe Blumentôpfe gebraucht, die für viele physiologischen Versuche zu empfehlen sind, und in welchen die Kôrner je zwei oder drei pro Topf gepflanzt wurden. Bald aber wurde zu dem Gebrauch von Zinkge- {ässen von 20 X 3 X 3 cm. beschlossen, in welche die Kôrner 15 bis 20 an der Zahl, in einer môglichst geraden Reihe untergebracht wurden. Eine Abbildung von solch einem Gefäss findet sich auf der Tafel am Schluss dieser Abhandlung. Der Gebrauch dieser Zinkgefässe ermôüglichte immer die schnelle Aufstellung einer langen Reihe von Pflanzen nahezu in der Richtung (im Hinblick auf den Schatten natürlich etwas schräg auf die Richtung) des Lichtes. Die Kultur geschah ganz im Dunkeln, die Versuche wurden also mit efiolierten Pflanzen angestellt. Dann und wann wurden sie in den Gefässen schnell nachgesehen, wo nôûtig gerade gesetzt und schlechte Exemplare weg- 220 geschnitten. Natürlich wurde dafür gesorgt, für die Ver- suche, so viel wie môglich gleich grosse Exemplare zu benutzen, wenngleich man sich nicht ganz genau daran halten kann; gebraucht wurden Exemplare von Æ 15--35 cm. Als Kulturraum wurde eine wärmere und eine kühlere Stelle gewählt, um den Einfluss von kältern, bezw. wär- mern Tagen auszugleichen und fortwährend mit einer sgenügenden Anzahl von Pflanzen ohne zu lange Unter- brechungen weiterarbeiten zu kônnen. Bei günstigem Sommerwetter waren die Pflänzchen, ungefähr 4-—6 Tage nachdem sie ins Wasser gelegt worden waren, ver- suchsfähig. Eine günstige Temperatur ist für die Kultur brauchbarer Pflänzchen sehr erwünscht, da bei niedrigerer Temperatur das Internodium sich oft stärker, die Koleoptile sich we- niger gut entwickelt, was besonders darum seine Be- schwerden hat, da das Internodium, sobald es aus der Erde gekommen ist, meistens schief über die Erde hin- wächst und die kurze Koleoptile sich dann in einem Bogen emporbeugt. Bei Kultur unter günstigen Verhält- nissen bleibt das Internodium aber fast immer kurz und die Koleoptile steht senkrecht in der Erde. Die Aufstellung. Immer standen die Versuchspflanzen innerhalb des Dunkelzimmers, dessen Wände mattschwarz sind, die Gas- clühlampe ausserhalb desselben, sodass nie Gas im Dun- kelzimmer verbraucht wurde; dieses konnte mit elektri- schem Licht beleuchtet werden, während das Licht für die Versuche auf oben beschriebene Weise, in das Zimmer fiel. Draussen brannte die Lampe an einer festen Stelle, während das Photometer, auf die Lampe gerichtet, aufge- stellt stand. Das mit doppelten Türen versehene Dunkel- zimmer wurde Zwischen den Versuchen gelüftet mit offenen Türen und offenem Ventilator in der Decke. Wäh- 221 rend der Versuche war alles geschlossen. Vor den Versuchen wurde der Boden, um die Atmosphäre feuchtzu erhalten, bespritzt. Ein dickes, fest ruhendes, 2; M. langes Brett war in der Achse von Brenner und Lichtôüffnung aufge- stellt worden, sodass der Anfang 0,50 M., das Ende 3 M. von der Lichtquelle entfernt war. Das Brett wurde auf Abstände gemerkt. Auf demselben wurden die Gefässe mit Versuchspflanzen in einer langen Reihe derart aufge- stellt, dass jede Pflanze alles Licht empfing, das ihre Oberfläche aufnehmen konnte. Bei den Versuchen wurde dafür gesoret, dass die Pflanzen nicht zuviel seitwärts gestellt wurden, da das beleuchtete Milchglas seitwärts schwächeres Licht abgibt. Die vordern Pflanzen wichen darum weniger als 15°, die weiter stehenden kaum von der Lichtachse ab, Bei den Versuchen im Gehürsaal wurden die Pflanzen in derselben Art in der Achse des vom Projektionsapparat ausgestrahlten Lichtkegels aufgestellt. Da die Wände dieses Gehôrsaals nicht schwarz waren, stand hier die Pflanzenreihe überdies unter einer schwarzen Kappe, die während der Belichtung auf kurze Zeit an der Vorderseite gehoben wurde; hierdurch wurde verhindert, dass ausser der Belichtungszeit beim Anzünden und vor dem Aus- schalten der Bogenlampe die Pflanzen Licht erhielten. Die Versuche wurden bei 16—22° C., bei weitem die meisten bei 18°—20" angestellt. 222 $ 3 Über die Bestimmung der Schwellen, die individuelle Variation und die Amplitude der Variation. Wenn es sich hier auch nur im Prinzip darum handelt, die Stelle zu bestimmen, wo sichtbare Krümmungen enden, so kann man hier doch auf ziemlich verschiedene Weise verfahren ; und da VersuchezurSchwellenbestimmung in vielen Fällen zu empfehlen sind, so wäre es hier viel- leicht angebracht, näher auf die Methode der Schwellen- bestimmung einzugehen. Ich fing die Versuche mit folgender Methode an: in bestimmten Entfernungen gleichen Intensitätsgefälles wur- den Pflanzen in Reïhen senkrecht auf die Lichtrichtung auf- gestellt; darauf wurden als die Reaktion eintrat, einige Male die Winkel gemessen, unter welchen die Spitzen der Pflanzen ablenkten, für jede Reihe den durchschnittlichen Wert genommen, und darauf durch die Aufzeichnung einer Kurve die Stelle bestimmt, wo die durchschnittliche Krüm- mung 0° sein würde. So fand sich bei einem Versuch : Abstand Durchschnittliche Krümmung 1.00 M. 3e LI e 33° 1.40 , + 2° Oder man bestimmt auf diese Weise die Stelle, wo die D Krümmung Z. B. im Durchschnitt 2° sein würde. Kônnte man die Winkel genau bestimmen und wäre eine umfang- reichere Ausführung der Versuche môglich, so würde man hier vielleicht genaue Resultate erhalten. Die Methode jedoch ist zu unpraktisch und man muss für die Beobachtung zu lange Licht benutzen, was Storungen verursachen kann. Darauf wurde wahrgenommen in welcher Reihe die Hälfte der Pflänzchen noch eine gerade sichthare Krüm- mung zeigten. Bei der Schwellenbestimmung für das 223 - menschliche Auge wird derjenige Wert als Schwelle ange- nommen, wobei man in 50 °/, von den Beobachtungen einen positiven, in 50°, dagegen keinen Eindruck empfängt. Oder man interpolierte, wenn nôtig, zwischen den zwei Reihen, von denen die eine mehr, die andere weniger als 50 °/, Krümmungen aufwies. Aber auch auf diese Weise konnte man nicht bequem verfahren, besonders wegen der Aufstellung einer Anzahl von Parallelreihen innerhaib einer beschränkten Breite, ohne Schatten. Deshalb wurde zu der oben schon genannten Methode beschlossen, wobei die Pflänzchen in eine lange, etwas schräge, ununterbrochene Reihe gestellt werden. Dieselbe Methode war bei Versuchen über Unterschiedsempfindlich- keit auch schon benutzt worden. Auf diese Weise erwies sich die Schwelle sehr gut bestimmbar. Hat die Reaktion ihren H6hepunkt erreicht, so erhält man von der Schwelle folgendes Bild: indem man von den vordern Pflänzchen an, sich immer weiter von der Lichtquelle entfernt, nehmen die Krümmungen an Stärke ab und (wenigstens bei kurzen Belichtungen) beschränken sich mehr auf die Spitze; es folgt dann und wann ein Pflänzchen, das keine Krüämmung aufweist, die Zahl dieser Senkrechtstehenden nimmt sodann zu, die Gekrümmten nehmen ab, werden immer seltener, und schliesslich fin- det man nur Ungekrümmte, hin und wieder weiter nach hinten unterbrochen von einem vereinzelten schwach Ge- krümmten. Man kann schwerlich ein anschaulicheres Bild geben von der ,phototropischen Variabilität.” Hieraus lässt sich aufs deutlichste folgern, dass, wenn man den üblichen Ausdruck in Kurven anwendete, auf eine Abscissenachse die Intensitäten aufträgt, und recht- winkelig Ordinaten errichtet, welche das Prozent der Un- gekrümmten bis 50 % und weiter das Prozent der wohl 224 Gekrümmten angeben, man eine eingipflige Normalkurve erhalten würde, wie diese meist für morphologische Eigen- schaften gefunden wird. Hier hat man dann eine Kurve für eine physiologische Eigenschaft einer Pflanze. Aber man fühlt hier stärker als es bei morphologischen Eigenschaf- ten sichtbar ist, wie dieses dem Auge wahrnehmbare sekundäre Merkmal, die Resultante ist von mehreren pri- mären Eigenschaften, die sich auf dem Wege von der Perzeption bis zur sichtbaren Reaktion alle eine nach der andern geltend machen. Auch wird man einsehen, dass die sogenannten ,Glieder” der ,Reizkette”, wovon man sich in letzterer Zeit so gerne eine Vorstellung macht, jedes an sich schon Resultanten sind von einer Anzahl dieser primären Eigenschañften, und man wird bedenken, wie ausführlich und auf welche verschiedenen Weisen hierüber Betrachtungen angestellt werden künnen. Um die Schwellenbestimmung wieder aufzunehmen, sei noch gesagt, dass nun als Grenzen, innerhalb welcher der Schwellenwert liegen musste, die Stellen gewählt wurden, wo die ersten Senkrechtstehenden und wo die letzten Gekrümmten standen, oder, bei weiten Grenzen ein Teil, in welchen 50°/, nicht und 50 °/, wohl gekrümmt war. Bei den weit gewählten Grenzen wurde aber auch sgewôhnlich dieses Verhältnis der Gekrümmten und nicht- Gekrümmten gefunden. Die Stelle der Schwellenintensität erhielt man nun, indem man die Quadratwurzel aus dem Produkt der Abstände der beiden Grenzen von der Licht- quelle nahm. Es wird hier noch nachdrücklich darauf hingewiesen, dass man deutlich sehen konnte, wo die nicht-Gekrümmten aufzutreten anfingen, und dass von da an die Zahl der- selben schnell zunahm: dass also über diese Grenze hinaus auch alle Exemplare Krümmungen aufwiesen 225 und nicht vereinzelt an irgend einer willkürlichen Stelle eins aufrecht stand. Hieraus geht hervor, dass die Pflanzen sich in den für das Wachsen erforderlichen, günstigen Verhältnissen befanden und das nicht-Krümmen nicht irgend einer Hemmung zugeschrieben zu werden braucht. Um von der Weiïite der Grenzen, oder mit andern Worten, von der Amplitude der Variation einen Eindruck zu bekommen, wurden von 10 willkürlich gewählten Versuchen die früher bestimmten Grenzen verzeichnet und darauf der mittlere Wert der 10 oberen und der 10 unteren Grenzen berechnet. Stellt man nun den interpo- lierten Schwellenwert gleich 1, so findet man: Mittlerer Wert der obern Grenze. . . . . 1.95 SCAN OlE PRO RER E k EARLHdIOD Mittlerer Wert der untern Grenze . . . . 0.75 Man ersieht also hieraus, dass die Grenzen nicht so sehr weit auseinander liegen, und dass die Schwelle genau zu bestimmen ist. $ 4 Beschreibung eines Versuches. Es mag hier gleich bemerkt werden, dass bei der Auf- stellung und der Beobachtung immer so kurz wie môglich nur sehr schwaches Licht gebraucht wurde. Dazu diente anfangs eine bis auf eine kleine Offnung schwarz verhüllte Kerzenlaterne. Später aber wurde ein schwaches dunkel- rotes Licht einer elektrischen Photographierlampe benutzt, nachdem sich gezeigt hatte, wie schwach diese Lichtart einwirkt. (Siehe: Kapitel ID. Nachdem die Pflanzenreihe in der oben beschriebenen Weise aufgestellt worden war, wurde wenigstens zwei Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 15 226 Stunden gewartet, bevor man mit dem Versuch einen Anfang machte, damit das wenige bei der Aufstellung gebrauchte Licht auf das Ergebnis des Versuches keinen Einfluss mehr haben konnte. Sodann wurde während einer festgesetzten Zeit Licht eingelassen, worauf wieder geraume Zeit verlief, bevor die Reaktion sichtbar wurde. Fing dieselbe an sich zu Zzeigen, so wurde observiert und schnell notiert, welche Pflänzchen eine deutliche, bezw. zweifelhafte oder keine Krümmung aufwiesen. Dies wurde ein paar mal wiederholt, bis die Reaktion offenbar ihren Gipfelpunkt erreicht hatte, die Grenzpflänzchen wurden bestimmt und es wurde weiter notiert in welcher Ent- fernung sie sich von der Lichtquelle befanden. Damit war der Versuch abgelaufen. Hier unten folgt ein Beispiel von der Weise, worauf alle Versuche verzeichnet wurden. 26 Mai. Belichtungszeit 4,20 bis 5,20. (60 Minuten). Intensität der Lichtquelle: 0,00844 Hefnerkerzen. Um 6 u. 40 krümmend: Nos. 1? 2 83? 4? 56 7 8? 9 10 11? 129 — — — — — — 19 — 21? — — D — — — — — — 31? — — — — Um 7 u. —: 1-28:4:5,6 7,8 9'ADALAIMS PAPA PENSE — 19 20 21 22? 98? 24? 959, —_ — — — — 35? Umi704:020. 123 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1837 142 — —_—— 19920? 21? 29? — D? — — — (die Krümmung fängt schon an sich ein wenig auszugleichen). 227 Grenzen bei 12 und 24 ungefähr, d. i. in einer Entfer- nung von 1 M. 30 und 1 M. 75. $ 5 Ergebnis und Besprechung der sämtlichen Versuche. Beim ersten Versuch wurde nach der Lichtstärke ge- sucht, welche zu einer Belichtungszeit von 100 Minuten gehôrt. Darauf wurde diese Belichtungsdauer in den fol- genden Versuchen immer kürzer gewählt. Als die Zeit bis auf 10 Minuten vermindert war, schien es wahrscheinlich, dass bei weiterer Verkürzung der Zeit die Lichtstärke sehr schnell zunehmen müsste, um bald unendlich gross zu wer- den, im Hinblick auf die Angaben von Czapek (1898), der u. À. für ,die” Präsentationszeit von Awena-Koleoptilen 7 Minuten fand. Hiervon zeigte sich aber nichts; die bei eini- gen Versuchen erst in zu hoher Intensität gesuchten Schwellen wurden bald wieder in Lichtstärken gefunden, die ebenso regelmässig zunahmen, als die Belichtungs- zeiten abnahmen. Es zeigte sich auch schon bald, dass die Zeit nicht nur bis zu einzelnen Sekunden, sondern sogar bis zu minimalen Teilen von einer Sekunde verkürzt werden konnte. Inzwischen wurden die Zeiten auch über 100 Minuten verlängert. Wo in diesem Falle mehr als ein Versuch für eine und dieselbe Belichtungszeit angestellt wurde, ist die Schwelle aus den mittleren Werten der hier gefunde- nen Grenzen berechnet. In der untenstehenden Tabelle folgt nun das Ergebnis der Versuche, wobei noch Folgendes zu bemerken ist. Die Zahlen von 13 Stunden bis 4 Minuten sind jedesmal berechnet aus Versuchen von zwei oder drei aufeinander folgenden Belichtungszeiten; so ist z. B. das Ergebnis: 13 Stunden, interpoliert aus Zahlen, die sich bei 18, 13 und 10 Stunden fanden, u. s. w. Das Bestimmen der Gren- 228 zen bei längerern Belichtungszeiten ist nämlich viel schwieriger als bei kurzen Belichtungen, Bei letztern beschränkt sich die Reaktion auf die Spitze; bei längerer Belichtung hat der Reiz sich offenbar auch nach unten fortgepflanzt; infolgedessen findet man die Pflänzchen an der Schwelle zum Teil schief stehend, zum Teil mit schwachen Biegungen, einige nur mit Krümmungen an der Spitze. Nichts destoweniger sind bei genauer No- tierung des Standes der aufeinander folgenden Pflanzen auch hier wohl die Grenzen zu bestimmen. In der folgenden Tabelle giebt die Zahlenreihe I die Belich- tungszeilen, Zahlenreihe IT die an der Schwelle herrschende Lichtstärke in Meter-Kerzen, Zahlenreihe II das Produkt aus Zeit und Intensität ausgedrückt in Meter-Kerzen-Sekunden. Um Verwirrung vorzubeugen sei hier noch bemerkt: dass man von Hefner-Kerzen spricht, wenn man die Intensität einer Lichtquelle in einer Entfernung von 1 M. meint; von Meter-Kerzen, um die in einer Fläche herr- schende Lichtstärke auszudrücken, wenn diese Fläche senkrecht auf die Strahlenrichtung steht und in einer Entfernung von 1 M. durch ebensoviel Hefnerkerzen be- lichtet wird; und von Mefter-Kerzen-Sekunden, wenn man bezeichnen will, dass auf diese Fläche ebensoviel Licht fällt, als wenn es in einer Entfernung von 1 M., während einer Sekunde durch ebensoviel Hefnerkerzen bestrahlt würde. I IT LTE Belichtungsdauer Meter-Kerzen Meter-Kerzen Sekunden 43 Stunden 0,00017 26,3 13 Stunden 0,000439 20,6 10 Stunden 0,000609 21,9 6 Stunden 0,000855 18,6 3 ptunden 0,001769 19,1 100 Min. 0,002706 16,2 60 Min. 0,004773 17,2 30 Min. 0,01018 18,3 20 Min. 0,01640 197 15 Min. 0,0249 22,4 8 Min. 0,0498 23,9 . #4 Min. 0,0898 21,6 40 5ek. 0,6156 24,8 25 pek. 1,0998 27,5 8 pek. 3,02813 24,2 4 5ek. 5,456 21,8 2 5ek. 8,493 16,9 1 Sek. 18,94 1) HS DER. 45,05 18,0 ?/25 SEK. 308,7 24,7 1/25 5eK. b11,4 20,5 1/55 9ek. 1255 22,8 1/100 SEK. 1902 19,0 Tja00 DK. 7905 19,8 1/800 DEK. 13094. 16,4 lj1000 D€K. 26520 26,5 Aus obigen Zahlen geht also als wichtigstes Resultat HÉRNOENR dass lis MProductrausZeitoundeLicht- stärke immer dasselbe ist. Man wird allerdings wohl sehen, dass die gefundenen Zahlen einigermassen aus einander gehen. Man müsste, um sehr genaue Zahlen zu erzielen, jeden Versuch einige Male anstellen. Dies wäre natürlich sehr Zzeitraubend und zudem ziemlich überflüs- sig; denn wenn auch die Zahlen etwas verschieden sein môügen, so wird das Resultat des Ganzen nicht dadurch verdunkelt. Es Zzeigt sich ja deutlich, dass wenn man die Keimlinge 40 Stunden belichtet bei + 0,0002 Meter-Kerzen 230 noch eben Krümmungen gefunden werden, aber dass, wenn man den 140-millionsten Teil von dieser Zeit belichtet, die Lichtstärke auch 140-Mil- lionen mal so gross genommen werden muss um noch gerade die Krümmungen auftreten zu sehen! Für die phototropischen Reizschwellen von Avenu suliva steht also die Lichtstärke in umgekehrtem Ver- hältnis zu der Belichtungszeit. Wie man auch das Verhältnis zwischen Zeit und Lichtstärke variiert, das Quantum Licht ist für alle diese Schwellen dasselbe. Die Bedeutung dieser Regel wird erst später hervorge- hoben werden, nachdem erst untersucht worden ist, in wie weit diese Regel als allgemein gültig betrachtet werden kann. Versuche mit Phycomyces nitens. Ist die bei Avena sativa gefundene Regel für die Schwellenwerte von allgemeiner Geltung? Um dies weiter zu untersuchen, war es erwünscht einen Or- ganismus Zu Wählen aus einem ganz andern Teil des Pflanzenreiches, und aus mehr als einem Grunde war hierzu Phycomyces zu empfehlen. Den Phototropismus an einer einzigen Zelle zu studieren, ist an sich schon von grosser Bedeutung, aber überdies war es darum sehr er- wünscht, obengenannte Regel an diesem Pilze zu erproben, da aus der Literatur vielmehr zu folgern wäre, dass diese Regel hier nicht stichhaltig sei. In diesem Abschnitt werden nur die gewôhnlichen Schwellenwerte von Phycomyces besprochen werden; weitere Erscheinungen werden erst später eingehend behandelt werden. 231 SG MDrev Ru lITLUr. Bei Oltmanns (1897) findet man schon verschiedene Anweisungen über die Kultur von Phycomyces, welche hier zum Teil angewandt wurden. In kleine Porzellantôpfe (15 cm. Durchmesser, 1 cm. hoch) wird frisches Brot fest eingeknetet und ein wenig Wasser darauf gegossen. Zehn solche Tôpfe werden jedes- mal in einer Glasdose sterilisiert, nach der Sterilisation auf jeden ein oder mehr Sporangien geimpft, worauf die Dose in einen Thermostat bei einer Temperatur von 25’ C. gestellt wird. Sodann ist der Pilz schon binnen 20 Stunden sichthar, nach zwei mal 24 Stunden ist die erste Genera- tion von Sporangienträgern fast 2 cm. hoch. Nun werden die Tôpfe aus der Dose genommen, die Sporangienträger mit einer jedesmal in der Flamme sterilisierten Schere abgeschnitten, oder auch wohl einfach mit der Flamme abgesengt. Viereckige Stücke Stanniol werden auf die abgeschnittenen Kulturen gelegt und an den Rändern der Tôpfe nach unten hin umgefaltet; m. a. W. jede Kultur in Stanniol verpackt. Mit einem scharfen Rasier- messer wird ein Einschnitt in das Stanniol über der Kultur gemacht. Diese Methode erwies sich als sehr geeignet und lässt sich für physiologische Versuche empfehlen. Werden nämlich jetzt die Kulturen bei einer Temperatur von 18—20° weiter gezogen, oder am ersten Tag bei 25°, später besonders bei niedrigerer Temperatur, 80 findet man nach zwei Tagen die Sporangienträger 3—6 c.M. hoch und für die Versuche äusserst geeignet durch die Ritze hin- durchgewachsen. Sie stehen nicht zu dicht aufeinander in einer Reihe, und es ist leicht auf solche Weise Licht darauf fallen zu lassen, dass sie sich nicht beschatten. Unter den Sporangienträgern von 3—6 c.M. mit dunkeln Kôüpfchen, die sich für den Versuch besonders eignen, steht 232 schon eine neue Generation von —2 c.M. mit noch gelben Kôpfchen bereit. Am Ende des Nachmittags nach Beendi- gung der Versuche werden die langen Sporangienträger mit der sterilisierten Schere gerade über den Kôpfchen der neuen Generation abgeschnitten. Am folgenden Morgen hat dann diese Generation die für Versuche geeignete Lebens- periode erreicht, und wieder steht unten ein jüngeres Ge- schlecht für den folgenden Tag bereit. Dies lässt sich viele Tage wiederholen. Die Methode ist leicht ausführbar und die Kulturen bleiben lange unter gleichen Umständen fortleben. Erst, nachdem durch die jedesmal wiederholte Be- handlung, die Infektionen zu stark auftreten, muss die alte Kultur, durch eine der neuen, die immer in Reserve sein müssen, ersetzt werden. Die Methode von Oltmanns, wobei die verschiedenen Kulturen zusammen in eine einzige feuchte Kammer ge- stellt werden, ist nicht zweckmässig genug. Jede Kultur wird daher auf eine Kristallisirschale gestellt, worin immer ein wenig Wasser steht um die Atmosphäre feucht zu halten. Diese Schale kommt in die Mitte einer Glasschale von 10 c.M. Durchmesser zu stehen. Über die Kulturen auf dieser grôssern Schale werden viereckige, aus dünnem Glas gefertigte, 6 c.M. lange und breite und 12 c.M. hohe Glasglocken gestülpt. Im Hinblick auf die Lichthbrechung ist es nôtig diese (Glasglocken viereckig, nicht rund zu nehmen. 5o steht nun der Pilz in eigener Atmosphäre und jede Kultur kann vor und während der Versuche verstellt werden, ohne dass der Pilz den geringsten Schaden erleidet, wenn nur starkes Stossen vermieden wird. Die Kultur findet ganz im Dunkeln statt. Dazu wurden über die Glasglocken noch obendrein schwarze Papierhülsen geschoben und über die sämtlichen Kulturen noch schwarze Tücher gelegt. Will man von dem Wachstum und dem Leben der 253 Sporangienträger genau unterrichtet sein, so muss man erst die Untersuchungen von Errera (1884) genau studiren. Daraus sei hier nur Folgendes mitgeteilt: S. 502, 508: , Die Zeit, während welcher die Wachstumsge- schwindigkeit im vierten Stadium nur wenig um das Maxi- mum schoankt, beträgt ungeführ 12—18 Stlunden; diese Zeit ist es offenbar, die sich am Besten dazu eignet, den Eïinfluss äusserer Agentien auf das Wachstum von Phyco- myces zu erforschen, weil die Wachstumsgeschwindigkeit gross und nahezu constant bleibt.” Ist das Sporangium braun geworden, so ist das Wachs- tum sehr gross und erreicht seinen Hôhepunkt wenn es »Schünschwarz” ist; so bleibt es stundenlang. Die stünd- liche Zunahme ïist bei 19,4 3,1—53,6 mM. und bei 13,2° 2—2,5 mM. Das Wachsen findet gerade unter dem Spo- rangium in einer Zone von 0,2—0,5 mM statt. In Anschluss hieran konstatiert Errera $S. 546: ,eine helo- tropische Krümonung, die ihr Maximum 175—200 u unter der Spitze hatte.” Aus diesen genauen Untersuchungen von Errera lässt sich schliessen, dass Sporangienträger von 3—9 CM. ein schnelles, ziemlich gleichmässiges Wachstum besitzen. Für die Beobachtung wurden die Träger von 3—6 cM. ge- wählt. Die Versuche wurden bei 16—19 C. angestellt. $ 7. Die Bestimmung des Schwellenwertes. Während, wie sich oben zeigte, die Kulter des Pilzes nach dieser Methode leicht gelingt, so ist die Bestimmung der Schwellen anfangs ziemlich beschwerlich und erfordert einige Übung. Bei genauer Betrachtung der Träger zeigt es sich, dass oft viele an der Spitze nicht ganz gerade sind, aber Kkurze Zeit eine schwache Krümmung aufweisen. Dies lässt sich begreifen, da die wachsende Zone sehr 254 plastisch ist und da tiefer stehende jüngere Träger viel- leicht auch wohl einmal einen Kontaktreiz verursachen. Bevor eine Kultur dem einseitigen Lichte ausgesetzt wurde, wurde deshalb immer eine flüchtige Skizze entworfen, von der Stelle und dem Stande derjenigen Sporangien- träger welche vollkommen gerade waren. Dazu wurde die Kultur zwischen einem durch schwaches rotes Licht (eine Nernstlampe unter einer Sachschen Glocke mit starker Saffranin-Lôsung) beschienenen Papierschirm und einer grossen positiven Linse gestellt. So sah man, wenn man quer durch die Seitenwände blickte bei ungefähr vierma- liger Vergrôüsserung die Sporangienträger mit ihren schwar- zen Kôpchen sich scharf von dem egalen blassroten Hintergrunde abheben. Dafür wurde also einen Augenblick die Papierhülse abgehoben, die Kultur so gedreht, dass die Träger am günstigsten standen, um durch die Vorder- wand später belichtet zu werden und darauf wurde schnell durch die Linse blickend, also senkrecht auf die spätere Lichtrichtung eine Skizze von den aufrechtstehenden Trägern gemacht. Nun erst wurde die Kultur durch die Vorderwand eine bestimmte Zeit mit einer gewissen Lichtstärke bestrahlt; nach Beendigung der Belichtung wurde sie wieder in die alte Lage versetzt und von Zeit zu Zeit beobachtet, wobei notiert wurde, welcher von den geraden Trägern im Krümmen begriffen war. Auch auf den weitern Ver- lauf und auf das allmähliche Verschwinden der Krümmun- gen wurde geachtet. Ungefähr 15 Minuten nach der Be- lichtung (manchmal auch früher) fangen die Krâmmungen an aufzutreten. Bei der Schwelle beginnt dies nach 15—-20 Minuten, nach 25 Minuten gehen die Krümmungen oft wieder zurück, nach 30 Minuten sind gewôhnlich einige Träger schon wieder gerade. Die Krümmung bildet sich in kurzer Zeit dicht unter dem Sporangium und ver- [Ne] O2 COX schwindet (nach Schwellenbelichtung) ebenso schnell wie- der; dies kan für einen Trâger z. B. innerhalb 5 Minuten vor sich gehen; sodass man zwischen 15 und 25 Minuten nach der Belichtung scharf zusehen muss, damit keine Krüm- mungen der Beobachtung entgehen. Bei dieser Schwel- lenbelichtung bleibt also keine Spur von der Krümmung zurück. Belichtet man stark oberhalb der Schwelle 80 treten Krümmungen auf von 70—90° und diese Krümmun gen bleiben dann länger bestehen. Hierdurch und durch das so sehr schnelle Wachstum ist die Wachstumszone, welche immer dicht unter dem Kôüpfchen angetroffen wird, bald aus der gekrümmten Zone fortgeschoben, die Krämmung bleibt dann meist fixiert und das Kôpfchen richtet sich danach durch eine Krämmung in der neuen Wachstums- zone auf. Die Folge davon ist ein bajonettformiger Spo- rangienträger. Übrigens war natürlich in den folgenden Versuchen nur die Rede von schwachen, bald verschwin- denden Krümmungen. Es zeigte sich schon bald, dass die Grenzen nicht sehr scharf zu bestimmen waren, dass sie viel unbestimmter waren und eine ausgedehntere individuelle Variation auf- wiesen, als bei Avena der Fall war. Es war denn auch nur môüglich anzugeben, wo ungefähr die Schwelle liegen musste. Dazu wurde bestimmit, wieviel von den Sporan- gienträgern bei einer gewissen Intensität und Belichtungs- dauer Krümmungen aufwiesen; belief sich dies auf weniger als 50°/,, so wurden Bestimmungen mit längerer Belich- tungszeit gemacht; belief es sich auf mehr als 50°/,, so wurde kürzer belichtet. $ 8& Das Ergebnis der Versuche und die individuelle Variation. Bei fünf sehr verschiedenen Lichtstärken wurden Schwel- lenbestimmungen ausgeführt. Dabei erhielt ich folgende 256 Zahlen, die so verzeichnet sind, dass erst die Belichtungs- stärke in Meterkerzen angegeben wird, darauf die Belich- tungsdauer, dann das Produkt dieser beiden, ausgedrückt in Meter-Kerzen-Sekunden, zwischen Klammern die Anzahl der wahrgenommenen Individuen, schliesslich das Prozent derjenigen, die éine Krümmung aufwiesen. 1,46 M. K. 50 Sek. 73 (36) 14°/, 100 Sek. 146 (30) 50 °/, 73 M.K Sek 73 (28) 82°, 2 Sek. 116 (27) 63 °/, 2444 M. K. DST 49 (22) 27 °/, 2/,. Sek. 196 (23) 87°/ 11000 M. K. on uoele 55 (38) 44 °/, 1} SR. 110 (40) 5224 1/5 SEK. 220 (33) 60 °/, 44000 M. K. TRS Ce 110 (28) 50 °/, Sel 220 (27) 70°}, Sieht man sich nun diese Zahlen an, so muss man dabei stets erwägen, wie aussergew6hnlich gross die indi- viduelle Variation von Phycomyces ist. Dies geht be- sonders aus den Versuchen mit 11.000 M. K. hervor, wo das Prozent der Krümmungen nur sehr langsam steigt. Dasselbe Zzeigt sich bei Versuchen, die man im zweiten Kapitel beschrieben findet, und von denen hier folgendes Beispiel angeführt wird. Bei gleichbleibender Intensität krümmiten: 231 nach einer 2 $Sek. langen Belichtung O0 ( 0 °/,) “ e 4 $ekK. , ù. VAE (7 0) 5 ; OS. c) COUT 4 DNA (26)0/e) A PMPIO ASC RUES s 4 v. d. 10. (40 °/) 2. I AS ADO ke AR y 18 v. d. 40. (45°/,) Die phototropische Variabilitätskurve von Phycomyces hat also eine sehr grosse Amplitude und einen sehr schwachen Gipfet. Mit Avena verglichen variiert also Phycomyces in viel stärkerem Maasse. Dieser auffallende Unterschied wird gewiss wohl darin seine Ursache finden, dass es sich bei Phycomyces um eine einzige Zelle handelt, bei Avena aber tatsächlich um die gesamte Reaktion eines Komplexes von zahlreichen, phototropisch empfindlichen Zellen. Zieht man nun diese starke Variation in Betracht und bedenkt man dabei, dass die grüsste Lichtstärke 30.000 mal stürker ist, als die schwächste, so wird es einem klar, dass auch für Phycomyces dieselbe Regel als für Avena gilt, n.l. dass für die Reizschwelle das Produkt aus Zeit und Lichtstärke konstant ist. Nimmt man wieder als Schwelle das Quantum wobei + 50°/, der Individuen eine eben wahrnehmbare Krüm- mung aufweist, so folgt aus den Zahlen. dass die Schwelle ungefähr zwischen 100 und 150 Meter-Kerzen-Sekunden liegt. Wenn also eine Phycomyces-Kultur so viel Energie erhält, als sie von 100—150 Hefner-Kerzen empfängt, die sie in einer 1 M. grossen Entfernung während einer Sekunde bestrahlen, so führen im Durchschnitt 50°/, der Individuen eine Krümmung aus, und est ist in diesem Falle durchaus gleichgültig, wie dieseQuantität Energie über Zeit und Intensität verteilt wird. $ 9 Das Resultat. Für zwei sehr verschiedene Organismen aus dem Pflan- 238 zenreich ist jetzt also bewiesen, dass die Quantität Energie, die erfordert wird, um einen konstanten phototropischen Effekt, nl. eine makroskopisch noch gerade sichtbare Krämmung zu erzielen, für eine Pflanzenart konstant ist. Für diesen konstanten Effekt ist eine kon- stante Quantität Energie nôtig und es ist also für die Pflanze gleichgültig, wie diese Energie, über Zeit und Intensität verteilt, zugefühnt wird. Die Pflanze empfindet nur die Quantität Energie als Reiz; die Zeit und die Intensität sind nichts mehr als Faktoren von der Energiemasse. Nur diese Quantität Energie wirkt als Reiz, für die Pflanze gselbst besteht weder die Intensität, noch die Zeit als eine absonderliche (Grôsse: Der Begriff Präsentationszeit hat darum nur für den Pflanzenphysiologen existiert, nicht für die Pflanzen. Weiter erhellt aus diesen Versuchen, dass bei jeder Intensität positiver Phototropismus auftreten kann, auch bei jenen hohen Intensitäten, wogegen nach der herrschenden Auffassung die Pflanze indifferent wäre, oder wobei sogar negativer Phototropismus aufträte. Auch diese hohen Lichtstärken bewirken positive Reaktion, wenn nur eine kleine Quantität von diesem Lichte zugeführt wird, da nicht die Intensität an sich, sondern nur die Quantität Licht für die Reaktion der Pflanze entscheidend ist. Für weitere Auseinander- setzungen hierüber verweise ich nach dem dritten Kapitel. Weiter sei noch bemerkt, dass in diesen Versuchen bei solch einer weiten Variation von Zeit und Intensität von der Existenz einer absoluten Zeit- oder Intensitätschwelle also nichts zu spüren war. Von einer Annäherung an eine Zeitgrenze ist bei Avena sogar bei ‘/1000 Pek. Belichtungszeit nichts zu spüren, 239 und eigentlich ebensowenig von einer Annäherung an eine Intensitätsgrenze bei einer Lichtstärke von 0,0002 M.K. Für diesen letzten Umstand sei noch nach $ 11 verwiesen. Auch erweist es sich als nôtig, dass bei der Beschreibung von Versuchen auf diesem Gebiet, sowohl die Reizdauer als die Reizintensität angegeben wird, weil bei der Erwähnung der Zeit odér der Intensität allein die Grôsse des Reizes unbekannt ist. Literaturbesprechung. $ 10. Über die Methode. Im Hinblick auf eine vor kurzem verôffentlichte Unter- suchung wäre es zunächst angebracht, auf die hier be- folgte Beobachtungsmethode zurückzukommen. Polowzow (1909) sagt S. 164: ,Darum ist es sehr wümnschenswert, die feineren Methoden der Tierphysiologie und der experimentellen Psycho- Physiologie, die Hundertstel und Tausendstel der Sekunde festzustellen erlauben, auch in der Pflanzenphysiologie einzuführen.” Wenn auch ein jeder der Anwendung feinerer Methoden seinen Beifall schenken wird, besonders wenn man vermeiden kann, auch die Auffassungen der Psycho-Physiologie direkt mit einzu- führen, so muss man doch eingestehen, dass die Methode des makroskopischen Wahrnehmens von Polowzow ein- seitig verurteilt wird, u. à. $S. 137: »Die Angaben über die ,eben merklichen Bewegungen” auf Grund der Beobachtung mit unbewañfinetem Auge künnen aber ebensowenig als wissenschaftlich gültige anerkannt werden, wie elwa die Bestimmungen der eben merklichen Temperatur- oder Druckverhälinisse in unseren Experimenten auf Grund von Angaben unserer unmittelbaren T'emperatur- oder Druck- und Tastwahrnehmungen.” 240 Diese Vorstellung ist ungerecht. Mikroskopisch beob- achten ist ausgezeichnet, dies geht aus den Versuchen von Polowzow selbst hervor, aber die makroskopische Beobachtung kann ebenso gut erfolgreich sein und hoffent- lich werden die hier ausgeführten Versuche genug dafür sprechen. Ob die Methode der makroskopischen Beobachtung richtig ist, hängt nur von dem Werte ab, den man den auf diese Weise gefundenen Zahlen beilegt, Der Unterschied besteht hierin, dass man bei mikroskopischem Wahrnehmen ein früheres, weniger vorgeschrittenes Stadium der Reak- tion bestimmen kann. Für das Feststellen der Regeln des »bphototropischen Effektes” wählt man einen Konstanten Effekt, den man jedesmal erreichen will; ob nun die mikroskopisch oder die makroskopisch eben merkliche Reak- tion sich hierfür am meisten eignet, soll aus dem Ergebnis der Versuche hervorgehen. Da sich nun bei diesen Ver- suchen gezeigt hat, dass sogar in einem weit vorgerückten Stadium der Reaktion für den phototropischen Effekt eine so einfache Regel gilt, ist es nicht nôtig bei derartigen quantitativen Untersuchungen mikroskopische Beobach- tung einzuführen. Es ist auch einleuchtend, dass es noch um so merkwürdiger ist, wenn diese einfache Regel sogar bei einem weit vorgerückten Stadium der Reaktion deut- lich hervortritt. Überdies ermôglicht die makroskopische Methode die Ausführung von Versuchen in grôüsserem Umfang ohne zu grossen Zeitverlust, mit einer grossen Zahl von Individuen, wodurch wieder viele Fehler elimi- niert werden. Die absoluten Werte der Zahlen, z.B. bei der Reaktionszeit, werden sich natürlich beim mikroskopischen und beim makroskopischen Wahrnehmen verschieden ge- stalten. Aber diesem absoluten Wert habe ich in diesen Untersuchungen nie irgend eine Bedeutung beigemessen und in dem Falle, wo später auch einige Reaktionszeiter bestimmt wurden, sind diese Zahlen nur gegenseitig ver- 241 glichen worden, wozu man auch bei der makroskopischen Beobachtung vüllig berechtigt ist. Wir wollen aber im Hinblick auf Polowzows Versuche noch auf einen wichtigeren Umstand aufmerksam machen. Polowzow findet mikroskopisch beobachtend, dass die Reaktion, Zz.B. beim geotropischem Reiz, nahezu sofort einen Anfang nimmt. Beobachtet man makroskopisch, so ist die Reaktion frühestens nach ungefähr 30 Minuten sichthbar. Bestimmt man den Winkel, den die Achse des noch aufrecht stehenden Pflanzenteiles mit der Richtung der äussersten Spitze bildet, wenn die Krämmung ,eben merklich”® genannt wird, so findet man z.B. für Avena diesen Winkel noch deutlich Kkleiner als 5°, ungefähr 2°—8°. Bei 21° Ablenkung ist die Krümmung also bei Avena makros- kopisch sichthar, und um die Krümmung von 0° auf 25° Zu bringen braucht man also mindestens 30 Minuten. Verfolgt man nun aber die Krämmung, indem man fort- wâährend die Winkel misst, so Zzeigt es sich, dass die Krümmung sehr viel schneller vor sich geht und jede folgende Viertelstunde jedesmal wohl 15° zunehmen kann. Bei schon früher verrichteten Untersuchungen wurde bei einer grossen Zahl von Avena-Keimlingen der Verlauf der phototropischen Reaktion mittelst Winkelmessung beob- achtet, und Zwar alles makroskopisch. Tmmer bekommt man hierbei ein ähnliches Resultat; zwei Beispiele mügen genügen : Nach einer 48 Minuten langen Belichtung 4’ | Mittlerer Ab- ; +14 60 " z : 14° | lenkungswin- (y £ Te à SENTE x ; s ab 1Kek, Yvon 7 SE) à ra £ 45° | Keimlingen. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 16 242 BE Nach einer 48 Minuten langen Belichtung 2%° | Mittlerer Ab- L PEL , ; ; 16° lenkungswin- z. Ar ZE - L Û 12 kel von 4 » » 90 » » » 45° Keimlingen. In den ersten 48 Minuten wird also im Durchschnitt 21% und 4° erreicht, in den folgenden 42 Minuten nimmt die Krümmung gut 40° zu. Ein jeder, der derartige Mes- sungen verrichtet, wird ein ähnliches Resultat erzielen. Mit Bestimmtheit lässt sich hieraus schliessen, dass die von Polowzow direkt wahrgenommene Reaktion entweder nicht in unmittelbarer Beziehung zu der auf einmal 50° 40° 30 Air. 604. 90 Min. C7 Pig. makroskopisch sichthbar werdenden Krümmung steht, oder kurz vor diesem Sichtharwerden ziemlich plôtzlich in eine ganz neue Phase tritt. Fig 1, welche den Verlauf der 243 makroskopisch sichthbaren Reaktion darstellt, zeigt dies aufs deutlichste. Dies beweist, dass die von Polowzow mikroskopisch wahrgenommenen Tatsachen nicht zu einem allgemeinen Urteil über den weitern Verlauf der Reaktion, jedenfalls nicht bei phototropischen Reizen, berechtigen. Es wird also mit Nachdruck hervorgehoben, dass das makroskKopisch eben Merklichwerden der pho- totropischen Reaktion nichtnurein willkürlich gewählter Moment in einer schon lange Zeit emngetretenen Reaktionist, sondern, dass dieses makroskopisch Sichthbarwerden, sehr bestimmt den'‘allerersten Anfang einer neuëen Phase an- mb, in welche die Reaktion: eben oder hôch- Sstens seit 2—8 Minuten getreten ist. $ 11. Angaben über phototropische Schwellen. Währenä bis auf heute fast nichts über diesen Gegen- stand bekannt war, erschien im Laufe des Jahres 1908 eine wichtige Untersuchung von Frôüschel. Nachdem Herr Professor Wentin der Versammlung der , Koninklijke Akademie van Wetenschappen in Amsterdam” über die in diesem Kapitel behandelten Versuche berichtet hatte und das kurze Resultat in den ,Proceedings” erschienen war, lernte ich erst durch ein Referat, darauf durch freund- liche Bemühungen Herrn Früschels selbst, dessen Unter- suchungen kennen. Daher Kkam es, dass in dem kurzen Bericht bei der Literaturangabe das neue, von Herm Frôschel gefundene Resultat, nicht damals schon die ihm gebührende Erwähnung fand. In dieser Untersuchung nun findet sich für Keimlinge von Lepidium sativum : ,dass das Produkt aus Lichtinten- sität und Reizdauer stets den gleichen Wert haben muss, um noch eben merkliche Reaktionen zu erzielen.” Hieraus 244 geht also hervor, dass Frôüschel schon genau dasselbe Resultat für einen dicotylen Keimling gefunden hatte. Die zwei äussersten Bestimmungen ergaben folgende Zahlen : 0,206 N. K. 32,5 Minuten. 211,891 N. K. 1,9 Sekunden. Das Produkt beträgt hier also ungefähr 400 Meter- Ker- zen- Sekunden. Hieraus schliesse man aber nicht, dass Avena ungefähr 20-mal empfindlicher sei. Der absoluten Grüsse dieser Zahlen soll man nicht zu grossen Wert beilegen. Frôschel stellt sein Resultat überdies in einer Hy- perbelform dar. Da graphische Vorstellungen nur zur Ver- deutlichung dienen, sind sie weniger zu empfehlen, wenn, wie hier der Fall ist, eine einfache Regel vorliegt. ,Das Produkt aus Zeit und Intensität ist konstant,” ist eine Regel, die an Klarheit nichts zu wünschen übrig lässt und in der Hyperbelform nicht anschaulicher hervortritt, sonst wäre dieses wichtige Resultat Bachs Aufmerksamkeit nicht entgangen, der seine Zahlen für Zentrifugalkraft in einer Hyperbelform darstellt. Der Gedankengang und die Auffassungen, welche Früschel mit seinem Resultat ver- knüpft, sind dieselben, wozu die hier beschriebenen Versuche auch mich geführt haben. Zu den Versuchen mit Avena und Phycomyces gesellt sich also noch ein Beispiel einer dicotylen Pflanze und es Zzeigt sich von neuem, wie allgemein gültig die hier gefundene Regel ist. Die Unter- suchung von Frôschel ist die einzige, nach modernerer Auffassung angestellte, welche hier in Betracht kommt. Was in frühern Jahren über phototropische Reizschwellen untersucht worden ist, bezieht sich entweder auf das Bestimmen einer Zeit- oder einer Intensitätsgrenze. Wiesner (1878) versuchte für verschiedene Planzen die Intensitätschwelle festzustellen. So findet er z.B., dass bei Epicotylen von Phaseolus mulliflorus die Grenze gerade bei 0,054 N. K. liegt; über Epicotylen von Vicia Faba sagt er : Bei 10 und 11 M. Entfernung (= 0,054 N. K.) ist selbst nach 48 Stunden kein Heliotropismus mehr bemerklich,” u.s.w. Figdor (1893) suchte ebenfalls die Intensitätschwelle Zu erforschen und konstatiert zum Schluss u. à. $. 56: »Indem ich die Resul'ate der eben angeführten Versuche zusammenfasse, ergibt sich, dass bei Lepidium sativum, Amarantus melancholicus ruber, Papaver paeoniflorum und Lunaria biennis die untere Grenze der heliotropischen Emp- findlichkeit bei ciner Entfernung von 7 M. von der Licht- quelle noch nicht erreicht wurde, mithin die heliotropische Empfindlichkeit kleiner als die Intensilät 0,0005262 Norm. Kerzen ist.” Aus einer Arbeit von v. Guttenberg (1907) citieren wir das Folgende: , Es zeigte sich, dass bei einer Intensität von 0,0004 I. X. vertikal aufrecht stehende Pflanzen (Avena-Keimlingen) nach 24 Stunden eben keine Krümmung zum Lichte mehr zeigten ....” aber sodann fügt er hinzu: ,wogegen Pflanzen, die unter Ausschluss einseitiger Schwerewirkung am Klino- slaten bei einer Lichtstärke von 0,000008 H. K. rotierten, nach 24 Stunden von der zum Lichteinfall senkrechten Ausgangs- lage um 30°, 35°, 35°, 50°, abgewichen waren. Die Reiz- schwelle liegt also noch unter 0,000008 H. K.” Wir konnten aber diese Angabe nicht bestätigen. Bei einigen Versuchen, welche unter Ausschluss einseitiger Schwerewirkung am Klinostaten angestellt wurden, zeigte sich jedenfalls das Resultat, dass die Reizschwelle nicht in einer merklich niedrigeren Intensität gefunden wurde als bei den aufrecht stehenden Keimlingen. Es ist ausserdem auch fast unglaub- lich, dass die Schwere bei aufrecht stehenden Keimlingen einen s0 starken Einfluss haben würde, dass die Intensi- tätschwelle mindestens 50-mal grôsser wäre, als unter Ausschluss einseitiger Schwerewirkung. Für die phototropische Präsentationszeit gibt Czapek 246 (1898) beiläufig in seiner Untersuchung über Geotropismus ein Paar Angaben und sagt daselbst $. 185: »Meine Versuche ergaben für Phalaris und Avena bezüg- hich Phototropismus 7 Minuten Prüsentationszeit und awar gi dieser Wert für verschiedene Kulturrassen dieser Pflan- zen.” Die gebrauchte Lichtstärke wurde hierbei nicht ange- geben, hat aber bestimmt mehr betragen, als bei einer 7 Minuten langen Exposition bei Avena nôtig ist. Eine absolute Zeit- oder Intensitätschwelle ist nicht zu erwarten; welche schwache Intensität man auch benutzt, es entstehen immer noch Krümmungen. Wie früher schon gesagt, ist das Bestimmen der Schwellen bei schwachem Licht äausserst schwierig, da die Krümmun- gen unbestimmt sind und sich auch nach unten hin fort- pflanzen. Das versteht sich wenn man bedenkt, wie die Reizwirkung, zwei Tage lang einwirkend, während einer ganzen Periode im Leben eines Keimlings fortdauert, oder bei einer Pflanze wie Phycomyces länger dauern würde, als die Zeit des normalen Wachstums selbst. Von einer absoluten Zeitschwelle war ebensowenig etwas zu merken. Die Zeitschwelle scheint man im Allgemeinen viel Zu hoch anzunehmen. Vor kurzem noch glaubt Ohno (1908) in einer Abhandlung sich darauf verlassen zu kônnen, dass die Präsentationszeit von Avena 8 Minuten wäre, (siehe z. B. S. 618). Die Lichtstärke wird nicht erwähnt : es wurde eine Nernstlampe in einer 50 cM. Entfernung ge- braucht, woraus sich die Lichtstärke auf zirka 200 M. K. berechnen lässt. Die Präsentationszeit beläuft sich hierbeï nicht auf 8 Minuten, sondern auf + '/;, Sekunde. Es wird sich aber im dritten Kapitel zeigen, wodurch man in den früheren Arbeiten solche hohe Werte gefunden hat. Weiter sei hier auf eine Untersuchung von Pringsheim (1906) hingewiesen: ,Einfluss der Beleuchtung auf die helio- 247 tropische Stimmung.” Pringsheiïm wählt hier als Mass für die Lichtwirkung die Reaktionszeit, und sagt S. 273: ,» Die Messung der Perzeptlionszeit erwies sich als nicht so aweck- mässig schon wegen der zur Beobachtung unvermeidlichen Belichtung und wegen der längeren Dauer der Versuche.” Hätte Pringsheim nur die Präsentationszeit als Mass gewählt, er würde ganz andere Resultate erzielt haben. Wo er fand, dass in stärkerem Lichte die Reaktionszeit län- ger werden kann als in schwächerem Lichte, schliesst er hieraus in einem Kapitel über , Einfluss kurzer Vorbe- leuchtung” $. 279: ,Nachdem ich vorher gefunden hatte, dass die Reaktions- zeit durch Erhôhung der Stimmung herabgesetzt werden kann, liessen diese Resultate nur eine Deutung zu, dass nämlich der erste Teil der verlängerlen Reaktionszeit bei starkem Licht nur der Erhühung der Slimmung dient, und dass wührend dieser Zeit die Richtung der Beleuchtung ohne Bedeutung ist. Die Verzôgerung der Reaktion niedrig gestimmter Pflanzen bei hellem Licht rührt also daher, dass eine gewisse Zeit gebraucht wird, um die Stimmung auf eine Hôühe zu bringen, wo tropistische Reizung statt- findet. Bis dahin sind die Pflanzen indifferent gegen die Licht- richtung, wie in der eigentlichen Indifferenzzone, die den Übergang vom positiven zum negativen Heliotropismus vermittelt.” Und weiter $S. 280: «Ein Keimling mit niedriger Slimmung wird hell beleuchtet. ES findet keine tropistische Reizung statt, die Pflanze ist he- liotropisch indifferent.” Nachdem sich nun erwiesen hat, dass sogar die «ller- hüchsten Intensitäten gerade sofort positiven Phototropis- mus erregen, folgt hieraus, dass obige Auffassung unrich- tig ist, und dass man zu der damit verknüpften Verglei- chung mit den Adaptationserscheinungen des menschlichen 248 Auges jedenfalls nicht aus obigen Gründen berechtigt ist. Gerade im späteren Teil der Belichtungszeit liegt die Ursache der Verlängerung der Reak- tionszeit, nicht im ersten Teil. Indessen wird diese Erscheinung im dritten Kapitel ausführlich behandelt werden. Zugleicherzeit wird sich dann die Gelegenheït bieten, auf die hierauf Bezug nehmenden Untersuchungen von Oltmanns (1897) aufmerksam zu machen. Vorläufig sei hier nur gesagt, dass Verlängerung der Reaktionszeit, sogenanntes Indifferentsein und Negativreagieren Erschei- nungen sind, die nicht von der Intensität an sich, sondern von der zugeführten Energiemenge abhängen. Bei jeder Intensität kann positiver Phototropismus be- obachtet werden. Ahnliche Erscheinungen auf anderem Gebiet. S 12, Für den Geotropismus. Nach Beendigung der oben beschriebenen Versuche war es eine gewisse Überraschung einige Ergebnisse in der Untersuchung von Bach (1907) zu bemerken, die ich zufällig erst spät kennen lernte. Indessen ist es auch Frôschel aufgefallen, dass Bachs Versuche zu einem derartigen Resultat geführt hatten, als die von ihm ange- stellten phototropischen Versuche. In dem Kapitel: ,Æinfluss des Zentrifugierens auf die Präsentationszeit” ($S. 86) gibt Bach in Tab. 35 und 36 die Präsentationszeiten bei verschiedenen Zentrifugal- kräften. Nimmt man nun das Produkt aus Zeit und Beschleuni- gung, so erhält man eine Reihe von Zahlen, die zwar ein wenig variieren, aber nicht in einer bestimmten Richtung grôsser oder kleiner werden. 249 Als Beispiel werden hier die kleinste und grôüsste Be- schleunigung, womit Bach arbeitete, angeführt: Beschleunigung Zeit Produkt in g- Minuten 0,13—0,15 g 50 Min. 6,5—-7,5 22,1 —32,6 g 4 Min. D,b—8,2 Die grüsste Kraft ist + 200 X die kleinste Kraft, das Produkt ist dasselbe. Stellt man dieses wichtige Resultat graphisch dar auf dieselbe Weise, wie Bach solches tut, so erhält man eine Hyperbel. Dies macht das Ergebnis nicht deutlicher, da offenbar die Hyperbelfigur einen falschen Eïindruck erregt. Auf Seite 88 n. 1. sagt Bach: , Betrachten wir die Kurve, so finden wir auch hier im Anfung ein sehr schnelles Fallen der Praesentationszeil”" u.s. w. Die Hyperbel macht den Eindruck, dass die Werte erst schnell abnehmen, dass sodann ein Wendepunkt eintritt, nach welchem die Werte nur langsam mehr abnehmen. (Siehe auch Linsbauer 1908, 431—435). Dieser Wende- punkt besteht in Wirklichkeit nicht und ist nur die Folge einer zu arithmetischen Betrachtung der Figur. In Wirklichkeit fällt die Präsentationszeit gleichmässig ; jedesmal wenn die Kraft verdoppelt ist, hat die Zeit wieder bis zur Hälfte abgenommen. Ein Fallen von 16 Min. bis auf 8 Min. ist durchaus nicht ein ,schnelleres Fallen” als die Abnahme von 1 Min. bis auf % Min. Weiter untersucht Bach die , Prüsentationszeit in ihrer Abhängigkeit von der verschiedenen Angriffsrichtung der Schverkraft”. Fügen wir zu den hier gefundenen Zahlen wieder das Produkt, so bekommen wir: g Zeit Produkt Bei 90° 1,00 g 7% Min. 7,5 60 08%, 10 : 8,7 45° OS, IÉLRDEL LES 8,2 30° 0,50 , 14 3 7 15° 0,26 , UE ET 4,7 290 Zwischen 90° und 30° bleibt das Produkt anscheinend konstant, unter 30° wurde ein kleinerer Wert gefunden. Es ist hier aber nicht die Stelle auf die Zahlen von Bach näher einzugehen, um so mehr nicht da eine ausführliche und genaue Untersuchung über diesen Gegen- stand im Botanischen Institute zu Utrecht angestellt wird. Zwischen 0,15 g und 30 g und bei Winkeln von 90° bis 30’ ist allem Anschein nach das Produkt aus Zeit und Reizstärke Kkonstant. Dieses Ergebnis hat ebenso auch Frôschelfrappiert, besonders da diese Resultate dem Lichte und der Schwerkraft eine grosse Über- einstimmune.s zu gebenuscheïnen.: "Der bBésrii Schwerkraft wartet aber noch von physischer Seite auf eine nähere Auseinandersetzung. Von praktischem Interesse für den Physiologen ist die Tatsache, dass der Schwerereiz denselben Regeln folgt, wie der Lichtreiz. Auch hier wird die Grôsse des Reizes durch Zeit und Intensität zusammen bestimmt und hat die sogenannte Präsentationszeit an sich Kkeinen besonde- ren Wert. Für bestimmtere Schlussfolgerungen muss man das Resultat der oben angekündigten Untersuchung abwarten. Dass sich aber die Bedeutung, welche man Begriffen wie Prâsentationszeit u. A. beilegt, nicht nur für den Lichtreiz sondern auch für den Schwerereiz ändern wird, scheint man als gewiss annehmen zu dürfen. [Im vierten Kapitel môchte ich hierauf noch zurückkommen. $ 13. Aus der tierischen und menschlichen Physiologie. In der letzten Zeit lenkt man immer mehr die Auf- merksamkeit auf Analogien, die sich zwischen Erschei- nungen in der Physiologie des Menschen und der Pflanzen darbieten. 251 Das Aufspüren dieser Analogien ist natürlich anerken- nungswert, allein es will mir scheinen, dass man oft lieber nach den Analogien zwischen dem Mengchen und der Pflanze als nach der Verwandtschaft zwischen pflanz- lichen und physikalisch-chemischen Erscheinungen sucht. Indessen bleibt es für einen Zusammenhang der Tatsachen immerhin interessant, auch auf die Erscheinungen bei Mensch und Tier, wenn auch nur sehr kurz, aufmerksam zu machen. Bei einer Vergleichung der Reizerscheinungen beim Mensch und bei der Pflanze sollte man äusserst vorsichtig sein. Die Lichtkrämmung der Pflanze und die Gesichts- empfindung des Menschen stellt man gewühnlich ohne weitere Analysierung als Parallelen dar und als eine Folge hiervon vergleicht man die ,Empfindlichkeit” der Pflanzen- zelle nicht mit der ,Empfindlichkeit” etwa einer Netzhaut- zelle, sondern viel zu oft mit der wirklichen psychischen Empfindung im menschlichen Gehirn. Man kann ebenso gut und wahrscheinlich mit mehr Recht den phototropischen Prozess nur mit einem Teil des Reizprozesses beim Menschen parallel stellen, oder wenigstens diese beiden Prozesse nur zum Teil zusammen- gehen lassen. Besonders wichtig wäre dabei dann die Beobachtung der Veränderungen, welche in der Netzhaut durch das Licht stattfinden. Eine ausführliche Bescnreibung derselben gibt Garten (1908) in: ,Die Veränderungen der Netzhaut durch Lich!” in dem Handbuch von Graefe-Saemisch. Da aber über die quantitative Beziehung zwischen Lichtreizen und diesen Netzhautveränderungen, wie die Zapfenkontraktion, die Pigmentwanderung und die Blei- chung des Sehpurpurs, jetzt noch fast nichts bekannt ist, wenigstens zu wenig, um eine Vergleichung vorzunehmen, so entbehren wir, leider, noch die Daten, um festzustellen, 252 in wie weit die bei dem Phototropismus der Pflanze gültige Regel auch in Bezug auf diese Veränderungen in der Netzhaut angewendet werden darf. Über die photoelektrische Reaktion des Auges ist aber mehr bekannt. Der auch im Dunkeln stets anwesende Ruhestrom, wobei die Stäbchenschicht sich z.B. der Nervenfaserschicht gegen- über negativ, der Sehnerv den seitlichen Bulbusteilen gegenüber positiv verhält, wird durch einen Lichtreiz plôtzlich verstärkt. Die quantitative Beziehung zwischen Lichtreizen und diesem Retinastrom hat u. A. de Haas (1903) einer näheren Untersuchung unterworfen. Das Auge eines ZLaubfrosches wurde gereizt. Die Dauer und die Stärke des Lichtreizes wurde variiert und zwar $s0, dass das Produkt aus beiden Kkonstant blieb. Darauf wurde bestimmt ob der Ausschlag. den man dabei am Galvano- meter beobachtete, immer dieselbe Zahl anwies. In den Versuchen auf $. 57 wurde die Reizdauer variiert von 0,01 bis 0,36 Sek. und dabei erwies sich der Ausschlag durchaus konstant. Sodann untersuchte de Haas $. 58 und 59, in wie weit diese Regel auch weiter gültig bleibt. Hier reizte er aber nicht mehr mit derselben Quantität Energie, wie in den Versuchen auf $S. 57, sondern mit einer Quantitat, welche 400-mal grüsser war. Er reizte dann 4 Sek., 8 Sek., 12 Sek. und fand, dass der Effekt bis 8 »ek. Kkonstant bleibt. Aus diesen zwei Reihen von Versuchen z0og er nun den Schluss, dass also bei kürzerer Belichtungsdauer als 8 Sek. der Efjekt nur durch die ganze Lichtenergie bestimmt wird, aber dass dies bei 12 Sek. und länger nicht mehr gilt. ES bleibt aber môglich, dass, wenn bei diesen Bestim- mungen für längere Belichtungszeiten nicht ein 400-mal grôsserer Reiz gebraucht worden wäre, diese Regel auch bei noch längern Belichtungszeiten gültig befunden wäre. 253 Die Grenzen, welche hier der Regel gesetzt werden, hängen wahrscheinlich von dem konstanten Effekt ab, an dem man die Regel erproben will. Bei diesem sehr starken Reiz zeigt es sich jedenfalls, dass die Regel bei einer Zeitdauer von wenigstens 0,01 Sek. bis 8 Sek. gültig ist. Die Gesichtsempfindung des Menschen. Im Anschluss an das Vorstehende sei nun erürtert, wie der verschieden variierte Lichtreiz vom Menschen wahr- genommen wird Hierüber sind verschiedene Arbeiten erschienen. Aus diesen Untersuchungen geht als End- resultat hervor, dass für die Schwelle der G'esichtsempfindung das Produkt aus Zeit und Intensitüt nur innerhalb ziemlich enger Grenzen constant ist. Die Erfahrungen der verschie- denen Untersucher gehen hier einigermassen auseinander. Zuerst fand Bloch (aus Charpentier oder Nagel citiert), dass bei Belichtungszeiten von 0,00173 Sek. bis 0,0518 Sek. für die Schwellen der Wahrnehmung die Zeit in umgekehrtem Verhältnis zu der Lichtstärke stand. Später hat Charpentier (1890) eine ähnliche Untersuchung wie- derholt. Das Resultat, das dieser Forscher erhielt, geht am besten aus seinen eigenen Worten hervor. Er macht auf Seite 122—128 folgende Schlüsse : Nous avons vu le minimum perceptible varier pour des durées de l'excitation allant de */1000 & *?*/1000 Sec. Dans ces conditions le minimum perceptible varie toujours sensi- blement en raison inverse de la durée de l'excitation.” »Si la lumière est intense, elle produira cet effet en moins de temps, si elle est faible, elle devra, par contre durer davantage.” »Pour que la sensation se produise il faut, que sur une zone rétinienne donnée et dans un certain temps, il arrive pour. ainsi dire une masse constante de lumière, peu importe 254. que celle masse se distribue sur un grand ou sur un petil espace et qu'elle arrive vite ou lentement sur la rétine. C’est là un fait important, dont il conviendra de rechercher les analogies sur d’autres territoires sensoriels.” Es zeigt sich hier wohl, wieviel Wichtiges Charpentier noch hinter dieser Regel ahnt. Dasselbe Resultat hat auch Henri (1896) erhalten. Weiter hat auch de Haas (1908) etwas Âhnliches konstatiert, jedoch für einen Effekt nicht an der Schwelle, sondern noch darüber. Es stellte sich hierbei heraus, dass beim Variieren der Reizdauer von 0,001 Sek. bis 0,04 Sek. die Lichtemp- findungen sich véllig gleich waren, wenn man nur dafür sorgte, dass die Intensität sich umgekehrt zu der Belich- tungszeit verhielt. Aus dieser Tatsache folgt, dass auch noch für einen Effekt über der Schwelle der Wahrneh- mung diese Regel innerhalb gewisser Grenzen konstatiert werden kann. Gryns und Noyons (1905) bestimmten die absolute Quantität Energie, welche dem Auge zugeführt werden musste, damit eine Empfindung erregt würde. Sie fanden, dass an der Grenze des Sichtbaren die Quantität Energie nicht Konstant ist. Die Quantität weist bei einer Belich- tungszeit zwischen 0,002 und 0,004 Sek. ein Minimum auf, eteigt aber darüber und darunter wieder. Während also dieses Ergebnis mit dem obigen im Widerspruch scheint, ist vor kurzem ein Resultat gefunden worden (Siehe Festschrift f. Hermann), das wieder mit den erstgenannten übereinstimmen soll. Es gelang mir aber noch nichtdiese Arbeit Kennen zu lernen. Die meisten Untersucher stimmen also hierin überein, dass zwischen gewissen Grenzen die Regel von dem kon- stanten Produkt für die Schwelle der Gesichtsempfindung gültig ist; die Zahlen für die kürzesten und die längsten , Belichtungszeiten verhielten sich dabei als 1 : 40—60. 295 Man sieht hieraus, dass die Grenzen sehr eng sind, viel enger noch als bei der photoelektrischen Reaktion, wo für einen sehr starken Effekt die Zeiten innerhalb welchen die Regel Gültigkeit besitzt, sich verhalten wie 1:800 (die Regel hatte noch bei 0,01 Sek. ihre Gültigkeit, darunter wurde keine Bestimmung gemacht). Über die noch ein- facheren Reaktionen, die sich in verschiedenen Netzhaut- veränderungen offenbaren, liegen noch keine Versuchs- ergebnisse vor, die sich mit obigen vergleichen liessen. Die Môglichkeit, dass die Regel für die Reizschwelle dieser Reaktionen innerhalb weiterer Grenzen nachweisbar ist, wäre nicht ausgeschlossen. SA demPhotochemie. Nachdem ich im Vorstehenden auseinander gesetzt habe, wie die bei der Pflanze gefundene Regel sich auch in sehr beschränktem Sinne bei der tierischen Gesichtsempfindung beobachten lässt, erachte ich es von grosser Wichtigkeit, jetzt zu konstatieren, welche Regel auf dem Gebiete der Photochemie giltt Bunsen und Roscoe (1862) finden als Ergebnis ihrer Untersuchungen $. 538: dass innerhalb sehr weiter Gränzen gleichen Produkten aus Intensität und Insolationsdauer gleiche Schwüreungen auf Chlorsilberpapier von gleicher Sensibilität entsprechen”. Nernst sagt $. 731: »Line reichhaltige Erfahrung ferner hat zu dem Ergebnis geführt, dass im allgemeinen bei Belichtung eines photo- chemischen Systems die Wirkung nur durch die Menge des aufjallenden Lichtes bedingt wird und davon unabhüngig ist, in welcher Zeit die gleiche Anzaht gleichartiger Schwingun- gen dem System zugeführt werden. Man spricht diesen Satz gewühmlich dahin aus, dass bei Anwendung gleichartigen Lichtes die photochemische Wirkung nur von dem Produkte aus Intensität und Belichtungsdauer abhängig ist”. 256 Und Ostwald formuliert dasselbe Gesetz in der folgenden Weise (S. 1047): dass der photochemische Effekt gleich dem Produkt aus Zeit und Intensität ist”. Nun hat sich dasselbe ergeben für einen phototropischen Effekt bei der Pflanze (näml. die Schwelle der mit dem unbe- waffneten Auge sichtbaren Reaktion); wie nahe liegt also die Schlussfolgerung, dass ein photochemischer Prozess die Grundlage des Phototropismus ist! Und wie auffallend ist dann die Tatsache, dass auch für den geotropischen Effekt dasselbe zu gelten scheint; welcher Prozess bildet dann die Grundlage des Geotropismus ? Es ist das Verdienst Czapeks, dass er schon 1902—1903 konstatiert hat, dass in der Tat sowohl bei einem Licht- als bei einem Schwerereiz ähnliche chemische Erschei- nungen auftreten. Und für phototrope Tiere hat Wolfgang Ostwald (1908) in einer schônen Untersuchung ähnliche photochemische Wirkungen konstatiert. Später wird sich die Gelegenheit bieten, auf diese Untersuchungen noch näher einzugehen. Hier sei nur darauf aufmerksam gemacht, wie sehr diese Tatsachen aus der Photochemie und aus der Physiologie dafür sprechen, dass ein Lichtreizauf photochemischem Weg auf die Pflanze einwirkt. Welche Vorstellung man sich von dem Schwerereiz machen soll, ist bei den dürftigen Kenntnissen der Schwerkraft noch nicht deutlich. ZWEITES KAPITEL. DIE PHOTOTROPISCHE EMPFINDLICHKEIT FÜR VERSCHIE- DENE WELLENLANGEN. $ 15. Einleitung. In einer Abhandlung ,Die Pflanze und das Auge” be- spricht Sachs (1871) die Schwierigkeit, die Wirkung verschiedener Lichtarten auf einen pflanzenphysiologischen Prozess zu verfolgen, da man kein Mittel besitze, die ab- solute Kraft einer Lichtart zu bestimmen. Er weist mit Nachdruck darauf hin, dass die Intensität des Lichtes für das menschliche Auge kein Mass sei für die Stärke, womit eine Lichtart auf einen pflanzlichen Prozess (Sachs denkt an die C-Assimilation) einwirke. Er sagt u. a. $. 282: »Die Helligkeit des Lichtes verschiedener Farbe ist kein Mass für, und erlaubt keinen Schluss auf die objektive Kraftgrüsse, welche die dem Auge verschiedenfarbig erschei- nenden Strahlen repräsentieren.” Er schliesst aber $. 285 seinen Artikel u. a. mit diesen Worten: ,Gegenwäürtig fehlt es aber an jedem Mittel Licht von dieser Eigenschaft (Strahlen von gleicher lebendiger Kraft) herzustellen; die Beantwortung dieser Frage muss verschoben werden, bis uns die Physiker in den Stand setzen, uns blaues, grümes, gelbes, rotes Licht von gleicher, leben- diger Kraft zu verschafÿen.” Schon führt Sachs $S. 283 die Worte von von Helm- holtz an: ,Wenn wir die Intensität des objectiven, ein- Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. da 258 farbigen und verschiedenfarbigen Lichtes gemessen denken durch die lebendige Kraft der Aetherbewegung, so miüssen wir sie, nach dem allgemeinen Gesetz von der Erhaltung der Kraft, proportional setzen der Wäürmemenge, welche bei der Absorption des betreffenden Lichtes entwickelt wird. Es ist dies bisher das einzige physikalische Mittel durch welches wir die Intensität von Aetherwellen verschiedener Schwin- gungsdauer vergleichbar machen künnen.” Nach diesem Prinzip ist besonders in spätern Jahren in der Physik die Energieverteilung für verschiedene Wellenlängen im Spektrum mehrerer Lichtquellen be- stimmt worden. Sachs fühlte offenbar klar, dass es dann erst môüglich sein würde quantitative Bestimmungen zu verrichten, die irgend einen absoluten Wert besitzen würden. Dennoch kann man nicht sagen, dass in den letzten 25 Jahren, die verflossen sind, seitdem Langleys Energiebestimmungen des Sonnenlichtes zur Verfügung stehen, dieser Fortschritt auf physikalischem Gebiet in der Botanik vielfach benutzt worden ist. Obgleich in dieser Hinsicht die Untersuchung der C-Assi- milation als Ausnahme betrachtet werden kôünnte, so wären doch auch hier wegen der noch so verschiedenen Resul- tate der in früheren Jahren angestellten Versuche, nähere Bestimmungen erwünscht. Auf dem Gebiete des Phototropismus hat man aber diesen Spektraluntersuchungen in noch veringerem Masse seine Aufmerksamkeit geschenkt. Die letzten Untersu- chungen sind die von Wiesner (1878), worauf ich weiter zurückkommen werde. Nun werden in der letzten Zeit auf dem Gebiete des Phototropismus viele Versuche mit verschiedenen Licht- quellen angestellt; aber eine Untersuchung nach der absoluten Empfindlichkeitsverteilung im Normalspektrum ist noch nicht vorgenommen worden. In Handbüchern 259 findet man die Untersuchungen von Wiesner angeführt, nach welchen die Empfindlichkeit im Violett und nach dem Infrarot hin zunähme, und im Gelb null wäre. In Abhandlungen über Phototropismus wird die Intensität der Lichtquelle in Hefnerkerzen ausgedrückt. Die herrschende Auffassung aber ist diese, dass die phototropische Emp- findlichkeit für verschiedene Strahlengattungen ungefähr dieselbe wäre, als die photographischer Platten, und also nicht dieselbe Verteilung im Spektrum besässe, als die Empfindlichkeit des menschlichen Auges. In Übereinstimmung hiermit haben nur Wiesner (1893) und später auch Figdor (1908) die Intensität des Lichtes in Bunsen-Roscoe-schen Einheiten ausgedrückt. Damit handelte Wiesner aber nicht seinen frühern Ergebnissen gemäss, denn die phototropische Empfindlichkeitsverteilung ergab nach diesen eine Kurve, die stark von der Empfind- lichkeitskurve des Chlorsilbers abweicht, weil sie eine starke Empfindlichkeit für die roten Strahlen aufwies. Eine Untersuchung nach der absoluten Empfindlichkeits- verteilung im Normalspektrum wäre also nicht überflüssig. Nicht nur für den praktischen Zweck, eine Lichteinheit für den Phototropismus der Pflanze zu suchen, ist es erwünscht diese Untersuchung vorzunehmen. Diese Licht- einheit kann erst dann gesucht werden, wenn das Emp- findlichkeitsverhältnis für verschiedene Wellenlängen be- kannt ist, wenn ausserdem konstatiert worden ist, dass dieses für verschiedene Pflanzen dasselbe ist; denn ist dies der Fall nicht, so müsste man für verschiedene Pflan- zen verschiedene Einheiten einführen. Es fragt sich also noch, ob das Einführen einer eigenen Lichteinheit für die Praxis zu empfehlen wäre. Überdies ist das Ausdrücken in Hefnerkerzen, wenn man nur auch die Lichtquelle angiebt, für vielerlei Versuche genügend, besonders da, wo man 260 nur die Wirkung verschiedener Lichtintensitäten gegen- seitig vergleicht. Aber zunächst ist die Kenntnis der Wirkung der ver- schiedenen Strahlen erforderlich, um zu einer näheren Erkenntnis des phototropischen Reizes zu geraten. Man muss wissen, welche Lichtarten zu phototropischen Krümmungen reizen kônnen, zunächst auch welcher Teil von der strahlenden Energie hierbei die Maximalwirkung ausübt. Ist man so weit, so mag es vielleicht besonders durch Vergleichung mit analogen Prozessen gelingen zu erforschen, welche Stoffe oder welche Prozesse in der Pflanzenzelle von der Energie angegriffen werden, oder, vom Standpunkte der Pflanze aus besehen, durch welches Mittel die Pflanze den Lichtreiz aufnimmt. Jetzt môchte ich nicht weiter hierauf eingehen, es ist nur nôtig die Wichtigkeit einer solchen Untersuchung hier schon hervorzuheben. Im folgenden nun wird sich erst die Besprechung der Methode und der Aufstellung, sodann die Ausführung der Experimente und schliesslich die Berechnung der Ergeb- nisse für ein Normalspektrum und unabhängig von der benutzten Lichtquelle finden. Versuche mit Avena sativa. Su6.. Methode und” Aufstellune. Bei der Bestimmung der Schwellenwerte des mensch- lichen Auges für verschiedene Teile des Spektrums, verengt man die Spalte des Spektrophotometers bis der Licht- eindruck für das Auge verschwindet, oder man erweitert dieselbe, bis gerade ein Lichteindruck merklich wird. Da die Quantität der Energie, die durch die Spalte dringt, der Breite der Spalte proportional ist, so hat man in 261 dieser Spaltenbreite ein Mass für die Empfindlichkeit des Auges für einen bestimmten Teil des Spektrums. Man nimmt näml. an, dass die Empfindlichkeit in umge- Kkehrtem Verhältnis zu der Spaltenbreite steht; denn je empfindlicher das Auge für eine Lichtart ist, um so we- niger Energie braucht das Auge zu treffen, um wahrge- nommen zu werden, und um $0 enger kann die Spalte gestellt werden. $Soll man von einer Lichtart dem Auge zwWeimal soviel Energie zuführen um wahrgenommen zu werden, als von einer andern Lichtart, so sagt man, dass das Auge für die erste Lichtart nur halb so empfindlich ist, als für die zweite. Dasselbe Prinzip sol nun für die Bestimmung der Schwellenwerte der verschiedenen Spektralfarben bei der Pflanze angewendet werden. Auch hier wäre als Mass für die verschiedene Quantität der Energie, welche die verschiedenen Teile des Spektrums zuführen müssen, um noch gerade eine Krümmung zu erzielen, die Spaltenbreite zu gebrauchen. Glücklicherweise ist hier eine einfachere Methode anzuwenden. Nachdem sich nämlich im ersten Kapitel gezeigt hat, dass die Quantität der Energie, welche erforderlich ist um die Schwelle zu erreichen, für die verschiedensten Belichtungszeiten immer dieselbe ist, so darf man die Belichtungszeit als Mittel, der Pflanze ver- schiedene Quantitäten der Energie in verschiedenen Spek- trumregionen zuzuführen, wählen. Ebenso wie in der menschlichen Physiologie nimmt man an, dass die Em- pfindlichkeit in umgekehrtem Verhältnis zu der Energie- quantität steht, welche nôtig ist, um die Schwelle zu erreichen. Diese Energiemenge steht in geradem Ver- hältnis zu der Zeit, während welcher die Energiequelle die : Pflanze bestrahlt; also steht die Empfindlich- keitdermPilanzetüreine richtart in umgekehr: tem Verhälinis zu der Zeit, während welcher 262 diese Lichtart einwirken muss, um die Schwelle Zu erreichen. Es leuchtet aber ein, dass bei der Anwendung dieser Methode die physikalische Intensität der verschiedenen Lichtsorten dieselbe sein muss. Nun ist dies weder in einem prismatischen noch in einem Normalspektrum der Fall, da die Energie einer Lichtquelle ungleich über die verschiedenen Teile des Spektrums verteilt is. Und in einem ‘prismatischen Spektrum wird die ungleiche Inten- sität der Energie für die verschiedenen Wellenlängen überdies noch verursacht durch die ungleiche Dispersion der verschiedenen Spektrumteile, wodurch die Energie der Stark brechbaren Strahlen mehr ausgebreitet wird, als diejenige der schwach brechbaren. Also muss die Dispersion durch das Prisma und die spektrale Energieverteilung der Licht- quelle bei den Ergebnissen der Versuche"bhre- rücksichtigt werden. Erst nach der Beschreibung dieser Versuche môchte ich auf diese Umrechnung zurück- kommen. Nachdem also das Prinzip, nach welchem die Versuche angestellt werden müssen, besprochen worden ist, folgt hier jetzt der praktische Teil der Methode. Um ein ausgedehntes lichtstarkes Spektrum entwerfen zu künnen, was für eine geschickte Ausführung der Ver- suche angezeigt ist, ist es notwendig eine sehr intensive Lichtquelle zu benutzen. Die Sonne und das Bogenlicht kommen hierfür in Be- tracht. Dass der Gebrauch des Sonnenlichtes bei physiologischen Versuchen besonders in unseren Gegenden Nachteile bietet, leuchtet ein; nur sehr selten folgen einige véllig gleich helle Tage auf einander; und auch dann kann man nur einige der Mittagstunden benutzen, da Intensität und Zusammensetzung des Lichtes sich im Laufe des Tages stark ändern. Über die Energieverteilung des Sonnenlichtes, obgleich wieder sehr stark abhängig vom Wasserdampf in der Atmosphäre, stehen aber genaue Angaben zur Verfügung. Über die Energieverteilung des Bogenlichtes besteht nur eine Angabe von Langley. Wenn auch der Name des Autors die Anwendung der von ihm gefundenen Zahlen genügend billigt, so wäre,es doch in Hinsicht auf weitere physiologische Untersuchungen sehr erwünscht, dass neue Bestimmungen über die Energieverteilung des Bogenlichtes vorgenomimen würden. Die Schwierigkeit ist hier aber diese, dass das Bogenlicht selbst sehr verschieden ist, besonders durch die verschiedenartigen Kohlen. Man müsste also zunächst damit anfangen, immer eine be- stimmte Sorte von Kohlen für derartige Untersuchungen zu benutzen. Der grüssere Teil der Versuche wurde mit Benutzung von Bogenlicht angestellt. Für einen kleinen Teil war es aus später zu nennenden Gründen nôtig das Sonnenlicht anzuwenden. Der im ersten Kapitel beschriebene Projektionsapparat wurde ais Lichtquelle gebraucht. An der Stelle des Dia- positivrahmens wurde eine Spalte angebracht, deren Breite man unverändert liess; das austretende Licht fiel auf ein Prisma, während der Projektionsapparat so gestellt wurde, dass das Spektrum in eine Ecke des Gehôrsaals geworfen wurde. So gelang es in einer Entfernung von ungefähr 8 M. von der Laterne ein noch genügend lichtstarkes Spektrum zu entwerfen, wovon der sichtbare Teil gut 60 c.M. lang war. Der ganze Projektionsapparat wurde nun mit dem Prisma in ein Zelt aus schwarzem Tuch eingehüllt. An 264 der Vorderseite wurde eine kleine OÜffnung ausgeschnitten, um die gebrochenen Strahlen durchzulassen; auch das Prisma war soviel wie môüglich in schwarzes Papier eingehüllt. Zur Aufstellung der Versuchspflanzen wurde nun fol- gende Einrichtung gemacht. Auf einem Brett von 20 x 140 c.M. wurde ein Lattengerüst angebracht, Æ 15 c.M. hoch; mit schwarzem Papier wurden alle Seiten ausser der Vorderseite überzogen, sodass eine Art Dose entstand. Ein Stück dickes schwarzes Tuch wurde an den oberen Rand der Vorderseite der Länge nach befestigt, an der unteren Seite beschwert mit einer Vorhanglatte, sodass auf diese Weise ein Vorhang entstand, welcher mit der Hand schnell über die ganze Vorderseite gehoben und wieder heruntergelassen werden Kkonnte. Auf dem Boden der Dose war an der Vorderseite eine Latte befestigt und hierauf standen in Entfernungen von 5 c.M. kleine Nâgel. Diese Dose nun wurde auf ein Gestell in die Ecke des Gehôrsaals gestellt, senkrecht auf die Richtung der Strah- len, sodass das volle Spektrum darauf fiel. Nun war es nôtig das Spektrum zu aichen, damit die Wellenlänge jedes Teiles zu berechnen war und man immer bei jedem Versuch wieder schnell den alten Stand des Spektrums zurückfinden konnte. Die gewôhnliche Weise, worauf ein Spektroskop geaicht wird, indem man verschiedene Salze in eine Flamme bringt und sich die Stelle der Linien des Emissionsspektrums merkt, war bei dem Projektionsapparat schwerlich zu benutzen; zu- mal da es erwünscht war, den Stand des Spektrums immer wieder kontrolieren zu kônnen. Nun giebt es aber einige Salze, welche in Wasser gelôst, ein Absorptions- spektrum mit vielen deutlichen Linien aufweisen. Hierzu gehôren u. A. die Didymiumsalze. Von solch einem Didy- miumsalz Wurde eine môglichst starke Lôsung gemacht. Herr Professor Julius war so freundlich mich in den 265 Stand zu setzen in dem physikalischen Institut mit dem Hilgerschen Spektroskop die Stelle der wichtigsten Ab- sorptionslinien des benutzten Didymiumsalzes genau zu bestimmen. Die sich in einem Gefäss mit Parallelwänden befindliche Salzlôsung wurde vor dem Projektionsapparat gestellt. Im Spektrum waren dann die stärksten Absorptionslinien sehr deutlich zu sehen. Eine Centimeter-Skala wurde auf einen Streifen Zeichenpapier gezeichnet und längs der oberen Seite der Dose befestigt. Auf dieser Skala war das Spektrum also deutlich zu sehen und ebenfalls die Linien der Didymiumlôsung. Das Prisma wurde nun für das Gelb auf das Minimum der Ablenkung eingestellt. Von dem Absorptionsspektrum wurde von den sechs stärksten Linien die Stelle verzeichnet. Von diesen lag eine im Gelb, zwei im Grün, zwei im Blau und eine im Violett. Mit der Centimeterskala als Abscissenaxe und die Wel- lenlängen dieser sechs Spektrallinien auf der Ordinaten- axe war man also im stande eine Dispersionskurve zu konstruieren, womit man für jede in c.M. angegebene Stelle der Skalaverteilung bestimmen konnte, welcher Wellenlänge im Spektrum diese Stelle entsprach. Und zudem war es auf diese Weise môüglich vor jedem Versuch zu kontrolieren, ob das Spektrum seinen richtigen Stand inne hatte, indem man nachsah, ob die Absorptionslinien ihre feste Stelle auf der Skala einnahmen. Die Avena-Keimlinge wurden in der gewühnlichen im ersten Kapitel beschriebenen Weise gezogen, in den dort ge- nannten 20 c.M. langen Zinkgefässen gepflanzt und ganz etio- liert gehalten. Für den Versuch wurden, nachdem man erst den Stand des Spektrums kontroliert hatte, ein oder mehr Gefässe im Dunkeln an die richtige Stelle in der Dose gestellt und nach vorn gegen die Latte geschoben. Da auf dieser Latte in Entfernungen von 5 c.M. kleine Nägel 266 -angebracht waren und dieselben bestimmten Stellen, z.B. 55 c.M., 60 c.M., u.s. w. von der Skala entsprachen, so war es môglich ganz im Dunkeln verfahrend, und die Nägel zäahlend, die Gefässe in den gewünschten Teil des Spek- trums zu stellen. Von den Gefässen wurde immer eins neben das andere in einer Linie gestellt, sodass die Pflänzchen in einer Reihe in verschiedenen Wellenlängen in einer Entfernung von + 1 c.M. von einander standen. Nach der Aufstellung wurde die Vorderseite mit dem Vorhang geschlossen. Sodann wurde die Projektionslampe wieder angezündet und sobald dieselbe ruhig brannte, konnte der Versuch einen Anfang nehmen. Für die mit Sonnenlicht angestellten Versuche wurde das Sonnenlicht mit einem AHeliostat in den Gehôrsal ge- worfen durch die in der Tür angebrachte Spaltenôffnung. Mit dem Prisma wurde wieder ein Spektrum entworfen, dieses Spektrum sodann geaicht und weiter die ganze Aufstellung auf dieselbe Weise, wie beim Gebrauch der Projektionslampe vorgenommen. $ 17. Die Ausführung und das Ergebnis der Versuche. Nachdem auf die oben beschriebene Weise die Pflänzchen in die Dose gestellt worden waren mit heruntergelassenem Vorhang, liess man während einer bestimmten Zeit, indem man den Vorhang hob und wieder senkte, Licht zutreten. Auf einem Chronometer wurde die Zeit abgelesen. So wurden die Versuche angefangen mit einer vier Minuten langen Belichtung einer Pflanzenreihe vom Rot bis ins Violett. Nach der Belichtung wurden die Pflanzen im Dunkeln gelassen, die Reaktion wurde auf dieselbe Weise wie bei früher beschriehbenen Schwellenbestimmungen beobachtet und wenn dieselbe ihren Hôhepunkt erreicht 267 hatte, das Ergebnis verzeichnet. Schon der erste Versuch ergab nach einer vier Minuten langen Belichtung eine deut- liche Grenze zwischen Gekrümmten und Aufrechtstehenden, die hier ungefähr zwischen Blau und Grün lag. Bei allen Versuchen wurde die Grenze der Gekrümmten und Auf- rechtstehenden so genau wie môglich bestimmt. Diese Grenze wurde erst in den Werten der c.M. Skala angegeben und die mittleren Werte aus mehreren Bestimmungen später auf die entsprechende Wellenlänge übertragen. Da die Zahl der gerade auf der Grenze stehenden Exem- plare ziemlich gering war, die spektrale Empfindlichkeit an verschiedenen Stellen nur schwach ab- und zunahm und die gleiche Lichtstärke in den auf einander folgenden Versuchen nicht ganz beizubehalten war, war es nôütig jedesmal den mittleren Wert aus mehreren Bestimmungen zu nehmen um wenigstens einige genau bestimmte Punkte zu erhalten. Zuerst wurde die Zeit verkürzt, um das Optimum zu finden. Es zeigte sich, dass sich in der Nähe des Optimums jedesmal zwei Schwellen fanden, eine schärfere nach der Seite der schwachbrechbaren Strahlen hin, eine schwächere Schwelle nach der Seite der stärkerbrechbaren Strahlen hin. Hier unten folgt ein Beispiel eines solchen Versuches. Nach einer drei Sekunden langen Belichtung, erfolgte keine Reaktion. Nach einer vier Sekunden langen Belichtung, tratt ge- wôühnlich über eine kleine Zone schwache Reaktion auf; AB: : Belichtungszeit: vier Sekunden. Die Pflänzchen stehen von 522 uu—455 mu, Ergebnis: —+ (482 uu) de —+- ce ? (460 uw) (0) Bei diesem Versuch waren die Grenzen scharf. Bei andern Versuchen fand man die Grenzen nach einer 4 Sekunden langen Belichtung noch näher beisammen, sie waren aber oft auch unbestimmter. Als mittlere Grenzen wurden gefunden : für eine 4 Sekunden lange Belichtung 478uu und 466 uu. Zwischen diesen Wellenlängen fand sich also das Optimum in dem benutzten Spek- PAU dun nds 0; Nach der Seite der stärkerbrechbaren Strahlen hin wurde noch die Grenze bei einer 6 Sekunden langen Belichtung mit der Bogenlampe bestimmt. Sie lag bei 448 nu. Nach der Seite der schwächerbrechbaren Strahlen hin, wurde eine Reihe von Bestimmungen gemacht, aus welchen man ausser der Stelle 478 uu bei einer 4 Sekun- den langen Belichtung noch 5 feste Stellen erhielt. 269 Es zeigte sich dabei, dass je länger die Belichtung dauerte, die Grenze sich immer weiter nach den schwächerbrechbaren Strahlen hin verschob. Von einer zunehmenden Wirkung im Rot und Infrarot war hier nicht die geringste Spur zu beobachten, obgleich die Pflanzenreihe sich bis ins Infrarot erstreckte. Die längsten Belichtungen waren hier sieben Viertelstunden, das ist die Zeit, worin ein paar Kohlen verbrannten. Als Beispiel diene folgender Versuch: Belichtungszeit: 1 Stunde 45 Min. — 6300 Sek. Die Pflänzchen stehen von + 800 uu bis 485 nu. Ergebnis: in dem stärkerbrechbaren Teil dieser Strahlen deutliche Krümmungen, die nach der schwächerbrech- baren Seite hin mit einer ziemlich scharfen Grenze auf- hôren. Diese Grenze liegt bei + 530 uu. Alle andern Pflänz- chen in den schwächerbrechbaren Strahlen stehen aufrecht. Von einem derartigen Versuch findet man eine Abbil- dung mit Erklärung am Ende dieser Arbeit. Im Durchschnitt wurde die Grenze für 6300 Sek., d. i. also fast 1600 mal 4 Sekunden, bei 534ux gefunden, d. i. im gelblichen Grün. Dag zusammengefasste Ergebnis der Bestimmungen mit dem Bogenlichte ist nun folgendes: Belichtungsdauer Stelle der Schwelle im Spektrum 6300 Sek. 534 uu 1200 , DIONE 120106 499 , 1520 491 , DANS 487 , A le 478 , [3 , Al A 466 , 6 14900 270 Besser wäre es gewesen, wenn auch die violetten und ultra-violetten Teile mit dem Bogenlichte untersucht worden wären. Es befand sich aber im Ende des sicht- baren Teiles des Spektrums ein sehr helles, schmales Band. Es gelang mit keinem Mittel diese Unregelmässigkeit zu entfernen und es Zzeigte sich sogar später beim Entwerfen eines Normalspektrums mit einem Gitter, dass auch da dasselbe sehr helle Band auftrat. In Bezug hierauf istes auffallend, dass Nichols a. Franklin (1889) in einem Artikel über das Spektrum des Bogenlichtes melden, dass das Bogenlicht ein äusserst helles, schmales Band im Vio- lett aufweise. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass die oben beschriebene Erscheinung eine Eigenschaft des Bogen- lichtes ist, und einem Fehler in der Aufstellung oder den Reflektionserscheinungen in der Projektionslaterne nicht Zuzuschreiben ist. Es ist für den Pflanzenphysiologen von genügendem Interesse, dass hier auf diesen Artikel und auf diese Tatsache hingewiesen wird. Im Hinblick auf Langleys Energieangabe für das Bogenlicht, worin diese Besonderheit nicht vorkommt, schien es sicherer für diesen Teil des Spektrums zum Sonnenlicht überzugehen, obgleich es zu bedauern war, dass für diese eine Untersuchung zZWei verschiedene Lichtquellen benutzt werden mussten. Da wegen des Anfangs des neuen Semesters der Gehôrsaal mir nicht mehr zur freien Verfügung stehen sollte, blieben nur noch einige Tage für diese Versuche übrig. Hierdurch wurden die Bestimmungen aufeine kleine Zahl beschränkt. Zum Glück waren es heitere Herbsttage mit wolkenlosem Himmel. Die Berechnung dieser sämmtlichen Versuche ergab die unten folgenden Zahlen. Man bedenke hierbei, dass diese Belichtungszeiten nicht direkt zu vergleichen sind mit denen der Bogenlichthestimmungen, da die Intensität in beiden Reiïhen von Versuchen eine ganz andere war. 271 Nacheiner 4Sek. langen Belichtung, Krümmungen bis 436 y » » 6 2] 2] » 7 4 26 ” » » 30 »” » 1 » 392 ” 1” »” 120 » » » 1» 57 2 » 1» ” 300 »” » 1 2 364 ” Es zeigte sich hier also, dass eine 5 Minuten lange Belichtung schon genügte, um noch Krümmungen bis ins Ultra-Violett hervorzurufen. Dies konnte bei dieser Be- lichtungszeit von 5 Minuten nicht durch anderes Licht verursacht sein, denn ein weisses Blatt Papier, das man an diese Stelle hielt, war für das Auge durchaus un- sichtbar. Bei diesem Punkte wurden die Bestimmungen einge- stellt. Es zeigte sich deutlich, das schon bei 864 wx im Ultra-Violett die Empfindlichkeit sehr abgenommen hatte, und etwas wirklich Neues konnte eine fortgesetzte Unter- suchung nicht mehr bieten. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse wird erst durch die nôtigen, vorzunehmenden Umrechnungen ermôglicht. $ 18. Das absolute Empfindlichkeitsverhältnis. Das Empfindlichkeitsverhältnis für die oben erwähnten Wellenlängen wird für das gebrauchte Spektrum durch die umgekehrten Werte der bei diesen Wellenlängen ge- fundenen Belichtungszeiten angegeben. Das gebrauchte Spektrum ist aber abhängig von der Dispersion durch das Prisma und von, der benutzten Lichtquelle, d. h. von der Verteilung der Energie dieser Lichtquelle im Normalspek- trum. Diese beiden Faktoren müssen also eliminiert wer- den, damit man von dem Empfindlichkeitsverhältnis für verschiedene Wellenlängen ein richtiges Bild erhält, unabhängig vom benutzten Spektrum; ein Bild, das absolut 272 ist und unmittelbar vergleichbar ist mit allen andern auf diese Weise erhaltenen Vorstellungen von Prozessen, die dem Einfluss verschiedener Wellenlängen unterwor- fen wurden. Für eine ausführliche Beschreibung dieser Umrechnun- gen muss nach andern Quellen verwiesen werden. Nur Kkurz wird hier die Berechnung mitgeteilt. Langley (1884) giebt $S. 280--232 die Methode an für die Berechnung der , Distribution of energy in the normal spectrum. (Transformation from the Prismatic to the Nor- malspectrum).” Diese selbe Methode ist nun anzuwenden auf die Trans- formation der Empfindlichkeitsverteilung für das pris- matische Spektrum in die für das Normalspektrum. Dies mag aus Folgendem erhellen. Nennen wir a den Faktor, womit die Energie für eine gewisse Wellenlänge aus dem prismatischen Spektrum multipliziert werden muss, um die Energie für diese selbe Wellenlänge im Normalspektrum zu erhalten. Ist nun { die Präsentationszeit für diese Wellenlänge im prismatischen Spektrum, so wird die Präsentationszeit dieser Wellenlänge im Normalspektrum sein, da die Prà- sentationszeit sich umgekehrt zu der Stärke der Energie verhält. Und da die Empfindlichkeit in umgekehrtem Verhältnis zu der Präsentationszeit steht, so wird die Empfindlichkeit für die Wellenlänge im Normalspektrum ; He a in geradem Verhältnis zu 7 Stehen. Um also das Verhältnis der Empfindlichkeit für das prismatische Spektrum in die für das Normalspektrum : ER É LT zu transformieren, multipliziere man die Werte FF 07 ? aus dem prismatischen Spektrum mit denselben Faktoren LL TSOAE, 273 a!, a, u.s. w., womit die Energie des prismatischen Spek- trums jedesmal multipliziert werden muss, um die des Normalspektrums zu erhalten. Diesen Faktor a berechnet man einfach aus der Dispersions- kurve des gebrauchten Spektrums. Ist diese Dispersions- kurve so gezeichnet, dass die Wellenlänge des prismati- schen Spektrums auf der Abscissenaxe abgemessen ist, so ist der Faktor «a für eine gewisse Wellenlänge gleich dem Tangens des Winkels, den die Berührungslinie an der Kurve für diese Wellenlänge mit der Ordinatenaxe bildet. (Siehe die ausführlichere Beschreibung Langleys.) Auf diese Weise wurden die Werte & also berechnet für die Wellenlängen, wofür die Empfindlichkeit bestimmt war. à (r) : 5 Hier unten folgen nun die Zahlen 4? wobei also wie- der die Bogen- und Sonnenlichtbestimmungen gesondert gehalten werden müssen : 5: 6300 p10 , Da 199, 491 , a 487 . 478 , = Abe ne 448 , RCE 6 und : Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 18 2 99 436 un As. Je 4% , LE 392 , =. Diese Zahlen geben die Empfindlichkeïitsverhältnisse an für das Normalspektrum. Nun muss noch die ungleiche Energieverteilung berücksichtigt werden. Für die Energieverteilung des Sonnenlichtes wurde die mittlere der drei Kurven benutzt, welche Langley S. 82 giebt, da die Umstände, unter welchen dieselbe bestimmt wurde, am meisten übereinstimmen mit denen, worunter die hier angestellten Versuche stattfanden. Hieraus wurde das Verhältnis der Energie für die oben genannten Wel- lenlängen 436 bis 364 uu bestimmt. Langleys Angabe für das Bogenlicht findet man in Kayser (Bd. II) $. 127. Diese Angabe gilt für ein prismatisches Spektrum, aber die zudem noch hinzugefügten Anweisungen ermôglichen die Umrechnung dieser Zahlen auf das Normalspektrum. Aus der auf diese Weise erhaltenen Energiekurve liessen sich wieder die Zahlen bestimmen, welche das Verhältnis der Energie für die betreffenden Wellenlängen angeben. Die Empfindlichkeit steht in umgekehrtem Verhältnis zu der gebrauchten Energiemenge, also werden die oben erwähnten Zahlen, welche das Empfindlichkeitsverhältnis im Normalspektrum bezeichnen, jedesmal durch die aus den Energiekurven gefundenen Werten dividiert. Auf diese Weise wurden folgende Zahlen gefunden : 534 un 0,34 G 110 0e 1,96 A9JOMr, 20 AUS, 175 487 ; 546 478 , ray 466 , 884 448 , 825 und: 436 , 721 496 ,, 685 DS SRE 427 312 , 276 364 , 184 Diese Zahlen geben also das absolute Verhält- niswder Empfindlichkeit für verschiedene Wel- lenlängen. Die Zahlen der Bogenlichthbestimmungen sind aber nicht direkt vergleichbar mit denen der Son- nenlichthbestimmungen. Aus diesen Ziffern wurde nun die Kurve aufgezeichnet, deren Abbildung sich auf Tafel XXIIT befindet. Dieselbe besteht aus zwei Teilen, der eine aus den Zahlen des Bogenlichtes, der andere aus denen des Sonnenlichtes. Letztere nun sind auf eine solche Skala übertragen, dass dieser Teil der Kurve sich fast ohne merklichen Übergang dem anderen Teil anschliesst. Überträgt man dieses Stück auf eine etwas grüssere oder etwas Kkleinere Skala, so wird man sehen, dass die Kurve in ihrem ruhigen Verlauf unterbrochen wird. Es schien mir daher erlaubt, die zwei Teile der Kurve auf diese Weise sich anschliessen zu lassen. Jedoch ist die Verbindung punktiert angegeben. 276 Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass die auf diese Weise erhaltene, absolute Kurve einen ziemlich grossen Unterschied mit derjenigen Kurve aufweist, wobei diese notwendigen Umrechnungen nicht stattgefunden haben. $S 19 Resultat. Aus der Untersuchung für Avena erhellt: dass die Empfindlichkeit für die schwächer- brechbaren Strahlen bis ins Grün äussertgering ist, und zwar in dem Masse, dass dieselbe bei 534 uu 2600 mal geringer ist als für die Wellen- länge, wobei die maximale Empfindlichkeïit liegt; dass diese Empfindlichkeit bis ungefähr 500 uu gering bleibt, aber von 500 «x an sehr gross wird, um ihr Maximum noch im Indigo bei + 465 uu zu erreichen; dass sie im Violett abnimmt, auf der Grenze des Violetts und Ultravioletts bei 390 wu nur halb so gross ist als bei dem Maximum, aber doch im Ultraviolett bei 365 uu noch ungefähr den vierten Teil ihres Maximalwertes beträgt. Nachdrücklich sei aber darauf hingewiesen, dass die Empfindlichkeit für die schwächerbrechbaren Strahlen bis in das Grün hier ,äusserst gering” genannt wird und von einer Un-empfindlichkeit für diese Strahlen nicht die Rede ist. Durch starke Erhôhung der Intensität und Verlängerung der Expositionszeit werden die Krümmungen noch durch die Wirkung von bedeutend schwächer brechbaren Strahlen hervorgerufen als es in diesen Versuchen der Fall war. Dies ist ganz in Übereinstimmung mit dem, was für die photographischen Platten gilt, die auch für die schwach- brechbaren Strahlen zwar äusserst wenig empfindlich, aber DO —] —] nicht ganz un-empfindlich sind. Es ist daher in derartigen Fallen vorsichtiger, nicht, wie das ja so oft in der Pflanzen- physiologie geschieht, eine scharfe Trennung zu machen zwischen einer wirkenden und einer nicht wirkenden Hälfte des Spektrums. Versuche mit Phycomyces nitens. $ 20. Ausführung und Ergebnis dieser Versuche. Nach den oben angestellten Betrachtungen über das Empfindlichkeitsverhältnis von Avena sativa für die ver- schiedenen Wellenlängen, drängt sich die Frage an uns auf, ob dieses Verhältnis auch für die phototropische Empfindlichkeit anderer Pflanzen gilt, und wo nicht, in wie weit Differenzen auftreten. Es wäre sehr erwünscht und kôünnte vielleicht zu überraschenden Resultaten führen, wenn diese Empfindlichkeitskurven für verschiedene Pflanzengruppen aufgezeichnet würden. Ich musste mich aber in dieser Untersuchung auf die für Avena angestellten Versuche beschränken, da Versuche mit noch andern Pflanzen zu viel Zeit genommen hätten. Dennoch wurde, nachdem die im ersten und dritten Kapitel beschriebenen Versuche zu Ende geführt waren, noch eine Kurze Unter- suchung mit Phycomyces im Spektrum vorgenommen. Auf dieselbe darf man keinen zu grossen Wert legen, da nur etwa fünf Stellen im Spektrum untersucht wurden und da es bei der starken phototropischen Variabilität von Phycomyces notwendig gewesen wäre, eine grosse Zahl von Versuchen für jede dieser Stellen vorzunehmen, wo- für die Zeit fehlte. Die Kultur der Pflänzchen geschah auf die gewôühnliche Weise und die Kulturen unter den Glasglocken wurden 278 sammt und sonders in der oben beschriebenen Dose in das Spektrum gestellt. Dann wurden sie während ver- schiedener Zeiten belichtet, und sodann wurde ganz auf die früher beschriebene Weise darauf geachtet, welche von den verzeichneten aufrecht stehenden Individuen nach 15—25 Minuten eine Krümmung aufwiesen. Die Belichtungszeit, bei welcher die Anzahl der gekrümmten Individuen ungefähr 50 °/, war, wurde dann als Schwelle für diesen Teil des Spektrums angenommen. Da die Indi- viduen von jeder Kultur jedesmal eine Zone von +8 c.M. einnahmen, war jede untersuchte Stelle im Spektrum eigentlich eine Kkleine Zone. Bequemlichkeitshalber wird aber nur die Wellenlänge in der Mitte einer solchen klei- nen Zone angegcben werden. Ergebnis der Versuche. [I Wellenlänge 615 uu, Belichtungszeit 24 Sek. Krümmungen 0 ] 48 » »? ? H 64 : 3 von den 11 geprüften Pflanzen. »” 123 2] » re 72 1” 20 » » » 192 7 » 9 2] » 20 1» ” (45 mn) II. Wellenlänge 550 uu. Belichtungszeit 32 Sek. Krümmungen ? ; 128%; ; 8 von den 20 geprüften Pflanzen. ; 1021007 3 CRUE ; » (47/0) IT. Wellenlänge 495 mu. Belichtungszeit 8 Sek. Schwache Reaktion. À 16 , Krümmungen 7 von den 15 geprüften Pflanzen (47 °/.). ù DA LE = LA CONTRATS À L IV. Wellenlänge 450 wu. Belichtungszeit 2 Sek. Krümmungen 0 »” 4 2] 1» ? : (2 3 ES > 3 von den 12 geprüften Pflanzen. » 16 » » 3—4 » » 10 ” » » 32 1 7 18 » 7 40 ” 1 (45 2) V. Wellenlänge 420 ww. Belichtungszeit 16 Sek. Krümmungen 3 von den 16 geprüften Pflanzen’ 5 BE : SRE PE 7 à 4 2 64 , > 1 RSR er x » (44 °/0) Man sieht aus I und IV wie stark die individuelle Variation ist. Wenn auch deshalb die Reihe der hier gesammelten Zahlen zu Klein ist, um mit grosser Gewiss- heit das Empfindlichkeitsverhältnis bestimmen zu kôünnen, so ist doch dieses Verhältnis wohl im Grossen und Ganzen daraus zu entnehmen. Nach diesen Ziffern reagiert näml. 44—47°/, der Exemplare : bei 615 uu nach einer 192 Sek. langen Belichtungszeit. » D50 2 2 » 192 » 1» »” ” 495 1” » » 1 6 »” » » » 450 ” ” » 3 2 » ] »” » 420 » » 22) 64 2 21 1 Der umgekehrte Wert dieser Belichtungszeiten ergiebt also ungefähr das Empfindlichkeitsverhältnis für die ent- sprechenden Wellenlängen im benutzten Spektrum. Zur Beurteilung dieses Ergebnisses wird es nôtig sein, diese Zahlen erst umzurechnen, wie dies bei Avena geschehen ist. Die hier bei 615 uu und 550 uu anscheinend gleich grosse Empfindlichkeit wird für 615 «u geringer erscheinen als für 550 wu, da im benutzten Spektrum die Energie bei 615 uu grôsser ist als bei 550 uu. 280 Ebenso wie bei den Versuchen mit Avena mussten obige Zahlen also wieder umgerechnet werden. Aus einer Zeich- nung der Dispersionskurve des bei diesen Versuchen be- nutzten Spektrums wurde wieder der Faktor a für jede der oben genannten Wellenlängen bestimmt. Diese Fak- toren, durch die oben gefundenen Belichtungszeiten dividiert, ergaben die Zahlen, welche das Empfindlichkeitsverhältnis im Normalspektrum darstellen. Darauf wurde aus der Bogenlichtenergiekurve das Verhältnis der Energiestärke für diese Wellenlängen bestimmt, und sodann wurden die im Normalspektrum gefundenen Zahlen für die Empfind- lichkeit jedesmal durch diese Energiewerte dividiert. Hieraus ergab sich: für 615 1,07 MHDEO 1,34 NOTES 15,3 UAEO à 18,5 MAD. 12,0 Diese Zahlen bezeichnen also das absolute Empfindlich- keitsverhältnis. Wenn auch die Zahl dieser Angaben etwas klein ist, so ermôüglichte sie doch die Aufzeichnung einer Kurve, die auch auf Tafel XXIIT abgebildet ist. Hieraus lässt sich auf folgendes Ergebnis schliessen : Die Empfindlichkeiïit von Phycomyces beträgt im Orange bei 615ux ungefähr + vom Maximalwert und nimmbt im Orange und Gelb nur wenigzu; slersteigtim Grün schnellzund erreichtmoch im Blau ihr Maximum, nach diesen Ziffern bei 495 uu; darauf nimmt die Empfindlichkeit im Violett ab. 281 $ 21. Zusammenfassung und Literatur- besprechung. Die Empfindlichkeitskurven von Avena und von Phyvo- myces Stimmen, was die Form betrifft, sehr überein. Von den schwächerbrechbaren Strahlen nimmt die Empfind- lichkeit nach der Seite der stärkerbrechbaren hin erst langsam zu, dann steigt diese Empfindlichkeit ziemlich plôtzlich sehr rasch und erreicht bald, in beiden Fällen schon vor dem Violett, ihr Maximum, um darauf schon im Vioiett stark abzunehmen. Die beiden Kurven unterscheiden sich dadurch, dass die Empfindlichkeit von Phycomyces im Gelb und Rot bei weitem nicht so gering ist als bei Avena und die maximale Wirkung mehr nach der Seite der schwächerbrechbaren Strahlen liegt. Es ist von grosser Wichtigkeit, sowohl die Übereinstimmung als den Unterschied dieser beiden Kurven zu beachten. Statt hierauf aber näâher einzugehen, môchte ich die Aufmerksamkeit auf die Literatur lenken. Wiesner (1878) gibt eine ausführliche Übersicht der bis zu seiner Zeit verrichteten Untersuchungen auf diesem Gebiet. Diese Untersuchungen ergaben die verschiedensten Resultate. Auch wenn man nur die im Spektrum ange- stellten Versuche in Betracht zieht, zeigt es sich, dass die Ergebnisse zu welchen Payer,Gardner,Guillemin und Wiesner gelangten, sehr verschieden sind. Wiesner kommt in seiner Untersuchung u. A. für Vicia sativa zu dem folgenden Resultat, $. 190: »Heliotropisch stark krümmungsfähige Organe (2. B. etio- hrie Keimstengel der Saatwicke) krümmen sich am stärksten an der Grenze zwischen Ultraviolett und Violett: von hier sinkt die heliotropische Kraft der Strahlen allmählich bis Grün, im Gelb ist dieselbe gleich Null, beginnt im Orange 282 und steigt continuirlich, um im Ultrarot ein aweites (kleineres) Maximum zu erreichen.” Sodann giebt er $. 191 eine Kurve für die Empfindlich- keit im Spektrum aus den umgekehrten Werten der Re- aktionszeiten. Im zweiten Teil seiner Untersuchungen (1880) kommt Wiesner $S. 88 und 89 zu einem ähnlichen Resultat für Pilobolus crystallinus und Coprinus niveus, aber nicht im Spektrum, sondern beim Gebrauch von Strahlenfiltern. Man sieht, dass der Unterschied zwischen diesen Resul- taten und denen, welche die Untersuchungen mit Avena und Phycomyces ergaben, bedeutend ist. In den Untersuchungen von Wiesner und andern frühern Untersuchern ist weder die Dispersion, noch die Energieverteilung der Lichtquelle berücksichtigt worden. Aber selbst wenn diese Fehler ausgeglichen worden wâären, so würde der Unterschied der Ergebnisse doch gross bleiben, sich sogar zum Teil noch grüsser erweisen. Wir brauchen aber keinen Augenblick an der richtigen Beobachtung der Tatsachen durch diese Forscher zu zweifeln. Die Ursache des Unterschiedes ist zu erklären aus dem Umstande, dass zum Bestimmen der Empfindlichkeit Reaktionszeiten ge- wählt wurden. Dass diese Methode unrichtig ist und die verschiedensten Ergebnisse veranlassen Kann, dies alles wird im dritten Kapitel behandelt werden. Die Bestimmung der Wirkung der verschiedenen Wel- lenlängen auf verschiedene Prozesse hat nur noch selten so stattgefunden, dass das Verhältnis der Wirkungen in absolutem Masse, unabhängig von dem benutzten Spek- trum angegeben wurde. Dadurch ist es noch nicht müg- 285 lich die phototropische Wirkung von Avena schon mit vielen anderen Wirkungen zu vergleichen. Die Empfindlichkeit des menschlichen Auges für die ver- schiedenen Wellenlängen hingegen, hat man schon in einem absoluten Verhältnis angegeben. Schon früher habe ich erwähnt, wie dies geschieht, indem man mit einem Spektrophotometer die neutralen Schwellenwerte bestimmt und in dem reziproken Wert der Spaltenbreite angibt. Sodann erfolgen die erforderlichen Umrechnungen. Für die Beschreibung dieser Bestimmungen sei nach Krarup (1906) verwiesen. Beiïläufig sei hier bemerkt, dass auch Pflüger (1902) mit mehreren Beobachtern gemeinschaft- lich solche Bestimmungen verrichtet hat. Es ergaben sich starke, individuelle Abweichungen und die Kurven wiesen oft zwei sich nahe liegende Gipfel auf. Hier wird aber nur die Beschreibung von Krarup in Betracht kommen, da sie besonders dazu geführt hat diese Methode auf die Pflanze zu übertragen. Krarup benutzt hier die Bestim- mungen von Kônig und rechnet dieselben sodann von neuem in ihr absolutes Verhältnis um. Man achte beson- ders auf Tabelle VI $. 21 und sodann auf die aus diesen Zahlen berechnete Kurve a, Fig. II, $. 23. Diese ,Kurve für die Reizempfindlichkeit der Retina vom benutzten Spek- trum unabhängig”, ist zugleich mit den Kurven für Avena und Phycomyces abgebildet, und zwar auf einer solchen Skala, dass die Ordinaten für das Maximum in den drei Kurven dieselbe Länge haben. Man sieht, wie sehr die drei Kurven in Form übereinstimmen. Sie steigen von der Seite der schwächer brechbaren Strahlen erst lang- sam an, erreichen dann rasch ein Maximum und fallen darauf mehr oder weniger stark im Violett. Sie unterscheiden sich durch die Lage des Maximums, das für die mensch- liche Gesichtsempfindung bei + 505 wu, für Phycomyces bei + 495 wu, für Avena bei + 465 uu liegt. Weiter ist das 284 Gebiet von Avena am meisten beschränkt, während die Empfindlichkeit von Phycomyces vom Gelb nach dem Rot hin nur wenig abnimmit. Die grosse Übereinstimmung in diesen Kurven lässt auf eine grosse Übereinstimmung in der Einwirkung der Lichtstrahlen auf diese sehr verschiedenen Organismen schliessen. Dieser Umstand macht die Wahrscheinlichkeit, dass es chemische Stoffe sind, die zuerst den Lichtreiz aufnehmen und also einer photochemischen Wirkung unterzogen werden, um zu grüsser. Wie Garten (1908) S. 133 bemerkt, spricht auch Hering für das menschliche Auge von , Empfangsstofjen” in der perzipirenden Schicht. Die Übereinstimmung in der Form der Kurven lässt dann auf Übereinstimmung in diesen photochemischen Prozessen schliessen; der Unterschied der Kurven, besonders was die Lage des Maximums betrifft, vielleicht auf die Ver- schiedenheit der betreffenden Stoffe. Während in der spektralen Empfindlichkeit beim Menschen und bei der Pflanze eine grosse Übereinstimmung zu kon- statieren war, Zeigt sich andererseits Übereinstimmung mit photochemischen Prozessen. Hierbei ist die Licht- wirkung auf lichtempfindliche Stoffe gemeint. Eine Kurve, wobei die erforderliche Umrechnung zu einem absoluten Verhältnis stattgefunden hat, welche also wirklich un- mittelbar mit den hier erwähnten Kurven vergleichbar ist, gibt es, so weit mir bekannt ist, nicht. Rigollot (1891) hat die Wirkung der verschiedenen Wellenlängen mit einem elektrochemischen Aktinometer bestimmt. Er stellt die jedesmalige Wirkung beim Ge- brauch von NaCI, NaBr und NaJ in Kurven dar, welche man auch bei Ostwald $. 1041 abgebildet findet. Be- sonders diejenige, welche die Einwirkung auf NaCl angibt, 285 stimmt, was die Form betrifft, ziemlich genau mit den oben beschriebenen Kurven überein. Für die Lichtwirkung auf lichtempfindliches Papier wird gewühnlich die Schwärzung als Mass für die Empfind- lichkeit gebraucht und ein Schema ungefähr nach dem Grad der Schwärzung entworfen. Âhnliche Abbildungen findet man u. A. in Eders ,Handbuch der Photo- graphie” Bd IV $S. 49, so wie in ,Photographische Korres- pondenz” 1902 S. 507. Es empfehlt sich dabei auf das Schema für Chlorsilberpapier (das Bunsen- und Roscoe’sche Normalpapier) aufmerksam zu machen, das Wiesner und Figdor als Photometerpapier bei phototropischen Versuchen verwendeten. Das Maximum der Schwärzung liegt für Chlorsilberpapier nach dem Schema unweit 400 x, wie auch Eder (1902) es ausdrückt: ,/ndem das Chorsilberpapier das Maximum der Wirkung im Violett an der Grenze des Ultraviolett besitzt.” Dieses Maximum ist also sehr weit entfernt von den Maxima des Phototropis- mus von Avena und Phycomyces; auf der Tafel, wo sich die Abbildungen der Kurven finden, ist die Stelle dieses Maximums bei 402 wu bezeichnet, (nach der Abbildung bei Eder). Es ist also klar, dass kein Grund besteht bei phototropischen Versuchen die Lichtstärke in Bunsen-Roscoe’schen Einheiten anzugeben:; die Angabe in Meterkerzen nach dem menschlichen Auge ist dann wenigstens noch richtiger. In Bezug auf die beschriebenen Versuche kann noch Folgendes bemerkt werden. Es ist klar, dass für die Bestimmung der Empfindlichkeit für verschiedene Strahlen die flüssigen oder gläsernen Strahlenfilter untauglich sind, es sei denn, dass man zuvor für jede Lüsung und jedes Glas für eine bestimmte Lampe die absolute Energiestärke bestimmte, in welchem Fall man aber doch noch mit einer Zone aus dem Spektrum arbeitet, über welche diese 286 Energie zudem ungleich verteilt ist. Nur für Demonstra- tionen oder orientiererde Versuche sind solche Strahlen- filter zu benutzen. In diesem Fall sind z.B. die von Nagel (1898) beschriebenen Lichtfilter zu empfehlen. Weiter zeigte es sich z.B. für Avena, dass bei der Auf- stellung der Versuche und bei der Wahrnehmung im Dunkeln, der Gebrauch von photographischen, roten Lampen sehr anempfehlenswert ist. Man nehme sich aber hierbei in Acht und überzeuge sich erst, ob das Versuchsobjekt für dieses Licht sehr wenig empfindlich ist. Denn bei Versuchen mit Phycomyces zeigt es sich, dass man jedes- mal nur sehr Kkurz schwaches Licht einer roten Lampe benutzen kann, da Phycomyces auch für rotes Licht noch ziemlich empfindlich ist. Überhaupt soll man sehr vor- sichtig verfahren, da auch beim Gebrauch von ,rotem” Licht sogar bei einem Objekt wie Avena schliesslich noch Krümmungen, wenn auch schwach, auftreten, wenn näm- lich starkes Licht lange Zeit einwirkt. Das rote Licht wurde in diesen Versuchen hergestellt indem man eine Sachs’sche (Glocke mit einer Saffraninlôsung über eine Nernstlampe stellte. Stellt man nun die Avena-Keimlinge dem Lichte ziemlich nahe (ineiner Entfernung von 25 cM.), so treten nach 12% bis 2 Stunden schwache Krümmungen an den Spitzen auf. Darum gebrauche man derartige photo- graphische Lampen immer nur Kkurz und mit geringer Intensität. Es ist geradezu nôtig für einen solchen Zweck starke rote Lüsungen anzuwenden, keine orange oder gelbe Filter. Saffranin eignet sich sehr dafür, obgleich auch noch Orange-Licht mit durchgelassen wird. Farben wie Orange-G oder das neulich von Pringsheim (1908) empfohlene Methylorange lassen auch in starken Lüsungen noch etwas Grün durch, und das so oft benutzte Kaliumbichromat enthält noch ziemlich viel Grün und wirkt noch bedeutend 287 phototropisch auch auf ein Objekt wie Avena. Durch Verringerung der Intensität und Belichtungsdauer wird aber immer die phototropische Wirkung am stärksten und am sichersten herabgesetzt. Die Ausdehnung dieser spektralen Untersuchungen kann noch verschiedene Resultate gewähren. So drängt sich die Frage an uns auf, welchen Einfluss eine Vorbe- lichtung in schwachem, weissem Lichte hat; die Môglich- keit wäre näml. nicht ausgeschlossen, dass die Pflanze dadurch für weniger wirksame Strahlen sensibilisiert würde, wie Becquerel (1845) dies für photographische Platten bewiesen hat und wie dies nach Wiesner (1877) für das Entstehen von Chlorophyll in den ultra-roten Strahlen der Fall ist. Ein paar Versuche wurden in die- sem Sinn angestellt. In schwachem Licht wurden einige Avena-Keimlinge ungefähr 15 Minuten vorbelichtet; das Licht war so schwach, dass diese Lichtquantität ungefähr die Hälfte des Schwellenwertes belief. Darauf wurden sie sofort ein paar Minuten in starkes, rotes Licht gestellt. Krümmungen traten aber nicht auf und die Pflanzen waren unter diesen Umständen also nicht sensibilisiert worden. Jedoch darf man aus diesen vereinzelten Ver- suchen keine bestimmte Schlussfolgerungen machen. Eine andere Frage ist diese, welchen Eiïnfluss Belich- tungen über die Präsentationszeit in einem lichtstarken Spektrum auf die Reaktion haben. Diese Frage wird im dritten Kapitel erôrtert werden. Jedoch von alledem bleibt die Erforschung der Empfind- lichkeitskurven für verschiedene Pflanzen und für ver- schiedene Prozesse überhaupt am wichtigsten. Es ist natürlich môglich, dass bei den verschiedensten Organismen grosse Übereinstimmung herrscht, es kann aber ebenso gut môglich sein, dass zwischen verschiedenen Gruppen be- stimmte Abweichungen auftreten. 2838 Erst nachdem viele Tatsachen gesammelt worden sind, wird eine Vergleichung der Resultate etwas wichtiges bieten kôünnen, auch wenn die Tierphysiologie mit der pflanzlichen Physiologie, und diese wieder mit photo- chemischen Prozessen verglichen wird. Vielleicht wird es môglich sein so auf einem gewissen ,spektral-analy- tischen” Wege auch etwas Näheres für die Reizphysio- logie, in erster Linie über die Art der Stoffe, welche den Lichtreiz perzipiieren, zu erfahren. \ DRITTES KAPITEL. ÜBER DIE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN POSITIVEN UND NEGATIVEN ETSCHEINUNGEN. $ 22. Einleitung. Im ersten Kapitel ist bewiesen worden, dass bei jeder Intensität positiver Phototropismus auftreten kann, da die Entstehung positiver Krümmungen nur von der Energie- menge, welche die Pflanze empfängt, abhängig ist. Es ist auch hervorgehoben worden, dass dieser Umstand der herrschenden Auffassung, nach welcher die positiv photo- tropische Pflanze für hôhere Intensitäten indifferent wäre und sogar auf sehr hohe Lichtstärken nur negativ reagieren sollte, nicht entspricht. Es wird sich aber herausstellen, dass das oben erwähnte Ergebnis den von frühern Forschern gefundenen Tatsachen nicht widerspricht, sondern nur die Auffassung der Rolle, welche die Intensität an und für sich im phototropischen Prozess zu erfüllen hätte als an- fechthbar hinstellt. Es war im ersten Kapitel nur die Rede von der positiven Reaktion und es zeigte sich daselbst, dass diese immer, sogar bei der stärksten Variation der Reizdauer und der Lichtstärke, auftreten kann, wenn nur ein bestimmtes, konstantes Quantum Licht zugeführt wurde. Nun hat sich aber bei verschiedenen Pflanzen als Tatsache erwiesen, dass bei einer gewissen Belichtung (weit über die gewôühnliche Reizschwelle) keine Krämmungen auftraten, die Pflanzen vielmehr durchaus gerade blieben, und es ist Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 19 290 eine bekannte Sache, dass die mit Phycomyces angestellten Untersuchungen von Oltmanns sogar negative Licht- krämmungen ergaben. Die Frage wäre erlaubt, unter welchen Belichtungsverhältnissen denn doch diese Erscheï- nungen auftreten, die den positiven Erscheinungen entge- gengesetzt sind, und weiter ob man bei dem nicht Auftre- ten einer Krümmung wobhl schliessen darf, dass die Pflanze für diese Belichtung indifferent wäre. Bei der Untersuchung der PBeziehungen, welche zwischen positiven und negativen Erscheinungen bestehen, lag es natürlich auf der Hand Phycomyces zu wählen, wobei sowohl positive als negative Krümmungen Kkonstatiert worden waren. _Nach Beendigung der Untersuchungen mit Phycomyces, welche viel Zeit in Anspruch nahmen, wurde überdies noch eine Anzahl von Versuchen mit Avena angestellt, um ausfindig zu machen, in wie weit hier Erscheinungen auftreten, die mit dem bei Phycomyces gefundenen Er- gebnis Übereinstimmung aufweisen. In diesem Kapitel werde ich also versuchen, diese posi- tiven und negativen Erscheinungen zu analysieren, um zu erfahren unter welchen Belichtungsverhältnissen sie auftreten und welche Beziechungen sie zu einander haben. Versuche mit Phycomyces nitens. St HA uSiuhrung der Vergsuche Im ersten Kapitel ist bewiesen worden, dass für alle Kombinationen von Belichtungsdauer und Lichtstärke immer ein gleich grosses Quantum Licht zugeführt werden muss, um eine positive Krüämmung in ihrem allerersten Anfang auftreten zu sehen. Die Frage liegt auf der Hand, 291 was geschehen wird, wenn wir nun oberhalb der Schwelle das Quantum Licht allmählich zunehmen lassen; muss man doch auf diese Weise auch die negativen Erschei- nungen auftreten sehen. Die Lichtmenge kann vergrüssert werden, indem man bei einer gewissen Lichtintensität die Zeit zunehmen lässt, oder indem man während einer festen Zeit immer wieder eine hôühere Lichtstärke einwirken lässt. Damit man einen Eindruck bekommt von der Weise, wie die verschiedenen Lichtquantitäten auf den Phototropismus wirken, ist es nôtig die Wirkung aller erdenklichen Kom- binationen von Zeit und Intensität kennen zu lernen. Praktisch verfährt man also am besten, wenn man eine Anzahl stark differierender Lichtstärken mit einer Anzahl verschiedener Zeiten kombiniert. Je grôsser die Anzahl der Kombinationen ist, mit um so grüsserer Gewissheit kann man aus den gefundenen Zahlen Schlussfolgerungen ziehen. Es stellte sich denn auch bei den hier mit Phy- comyces angestellten Versuchen heraus, dass eine grosse Anzahl Bestimmungen nôtig war, um sich eine einiger- massen klare Vorstellung von dem Einfluss der ver- schiedenen Lichtquantitäten zu machen. Es wurde dazu die phototropische Wirkung von gut fünfzig verschiedenen Kombinationen von Zeit und Intensität beobachtet. Für die Kultur und die Beobachtungsmethode sei auf den ersten Kapitel verwiesen. Ich môchte hier nur das Resultat kurz in Tabellen darstellen, während ich die darin erwähnten Ergebnisse mit Verweisung auf diese Tabellen ausführlich besprechen môchte. Zunächst aber môchte ich die Aufmerksamkeit auf die Zusammensetzung dieser Tabellen lenken. Beim Beobachten wurde besonders Acht gegeben auf die Anzahl der Krüm- mungen und auf die Zeit, wonach diese Krümmungen auftraten. 292 Für jede Kombination wurde gewôhnlich eine Anzahl Kulturen gebraucht und die Ergebnisse zusammengefügt; nur ein einziges Mal, wo dies von grôsserer Bedeutung war, findet man in den Tabellen das Ergebnis verschiedener Versuche ein und derselben Kombination gesondert an- gegeben. Auch wurde bei jeder Inténsität durchbelichtet bis Krümmungen auftraten und die hierbei erhaltenen Er- gebnisse sind ebenso wie die Resultate der Nachwirkung der verschiedenen Kombinationen, am Ende einer jeden Tabelle verzeichnet. Jede Tabelle gibt die Ergebnisse bei einer gewissen Intensität. Diese Intensität wird oben in der Tabelle an- gedeutet. Von jedem Versuch wird nun verzeichnet: zuerst die Belichtungszeit, dann das Produkt aus Zeit und Intensität in Meter-Kerzen-Sekunden, darauf zwischen Klammern die Anzahl der beobachteten Exemplare (wo dies nicht der Fall ist, war versäumt die Anzahl der sämtlichen Exemplare zu verzeichnen), sodann das Prozent, oder wo dies deutlicher war die Zahl der Gekrümmten mit + oder — Zeichen, je nachdem die Krümmung po- sitiv oder negativ war. Schliesslich wird da, wo 50°}, oder mehr der Individuen Krümmungen aufweisen, ge- wôühnlich die Reaktionszeit (R.z.) angegeben, d. h. also die Zeit vom Anfang des Reizes bis an den Augenblick wo 50 °/, reagiert. Besprechung der Tabellen. $ 24. Der Effekt verschiedener Lichtquantitäten und das sogenannte ,Indifferent”-sein. Damit man einen Eindruck von der in den vielen gefun- denen Zahlen enthaltenen Bedeutung bekommt, ist es 293 nôtig die Tabellen von verschiedener Seite zu betrachten, jedesmal Zahlen aus den verschiedenen Tabellen zusam- menzufassen und auf diese die Aufmerksamkeit zu lenken. Wir wollen erst zu erforschen suchen, was geschieht, wenn man durch Verlängerung der Belichtungszeit eine immer grôüssere Quantität Licht zuführt. Man achte dabei besonders auf Tabelle I, IT und II. Wie schon früher erwähnt ist, beträgt an der Schwelle bei 100—150 M. K.S$., wobei 50°/, reagiert, die Reaktions- zeit 20—25 Minuten. (Siehe Tabelle I, IT und IH.) Auch wurde da schon hervorgehoben, dass bei einer - grüssern Lichtquantität die Krümmungen sehr stark werden, das Prozent bis 100°/, steigt und die Reaktion schneller eintritt, sodass die Reaktionszeit bis + 15 Minuten ver- kürzt wird. Diese Lichtquantität ist die optimale Quantität, da die Reaktion hierbei am stärksten und am schnellsten ist. 50 findet man z.B. in: Tabelle I 880 M.K.S. 100°/, R.z. 15 Min. Tabelle V 1500 M.K.S. 100°/, R.z. 15 Min. Tabelle VI 1460 M.K.S. 100°/, R.z. 16 Min. Tabelle VIL : 960 M.K.S. 1002/, KR.z. 15 Min. Tabelle I gilt für 44000 M. K., Tabelle VII für 16 M. K. Es zeigt sich also, dass 800—1500 M. K.S. eine optimale Wirkung auf die phototropische Reak- tion ausüben. Eine stärkere Zunahme der Lichtquantität kann keine Zunahme der positiven Reaktion mehr bewirken. Es treten dahingegen andere Erscheinungen auf. Es zeigt sich näml,, dass, wenn wir die Lichtquantität jetzt stark zunehmen lassen, die Reaktionszeit allmählich länger wird. So sieht man in Tabelle V, dass schon bei 3000 M. K.Ss. die Reaktionszeit sich auf 20 Min. verlängert. 294 Wir wolien nun weiter den Einfluss der Lichtzunahme z. B. in Tabelle IT, also bei Anwendung von 11000 M.K. Lichtstärke verfolgen. Es zeigt sich da, dass die Reaktions- zeit bei 22000 M. K.S. schon 32 Min. geworden ist, wo- bei sich jedoch noch 100°/, positiv krümmte. Eine weitere Zunahme der Lichtquantität verlängert die Reaktionszeit noch weiter, aber zugleicherzeit nimmt auch die Anzahl der positiv reagierenden Individuen und die Stärke der Krämmungen ab. So krümmt sich bei 8000 M.K.Ss. kaum die Hälfte der Individuen und in diesem Falle be- trägt die Reaktionszeit mehr als 40 Minuten. Weiter bemerkt man, dass bei 88000—220000 M. K. S. neben den einzelten Exemplaren, die im Verlaufe von 40—-120 Minuten noch schwach positiv reagieren auch einige schwache, negative Krümmungen auftreten. Bei dieser Lichtquantität kann die Reaktion manchmal hôchst eigentümlich sein. Mehr ausführlich folgt hier ein Beispiel von dem Verlaufe der Reaktion unter diesen Umständen. Bei 44000 M. K. wurde 3 Sek. belichtet, d. i. 132000 M;.K:'S: Von 11 Individuen reagierten: nach 81 Min. 2 schwach + pe 215 0 3 + 4 schwach — " HOT, 4 + 6 — " ONE 4 + 5 — JMS: 2 3 + O0 — HAS EAU LS D-6 + 1 — MONO ET 4 + 2 — Aus den Reaktionen bei dieser Lichtquantität merkt man sehr deutlich, dass es einen Streit zwischen einer negativen und positiven Erscheinung gibt; denn auchein und dasselbe Individuum sieht man oft zwischen diesen positiven und negativen Reaktionen schwanken. 295 Die Reaktionen bleiben immer sehr schwach, sie sind aber Keinen vom Licht unabhängigen Nutationserschei- nungen Zuzuschreiben, denn unter andern Umständen tritt diese Art Reaktion nicht auf. Führt man nun wieder eine grôüssere Quantität Licht zu, so werden nicht, wie man erwarten würde die wenigen, negativen Krümmungen, die sich schon schwach zeigten sofort verstärkt, sondern es bleiben nun bei 200000— 300000 M. K.S. die Krümmungen ganz aus, und äusser- lich also ist von einer Reaktion nichts zu spüren. Erst über 2000000 M. K.S. fangen die ersten, deutlich wahrnehmbaren, negativen Krümmungen sich zu zeigen an. Wenn hier Krämmungen auftreten, so sind sie immer negativ, von einer positiven Reaktion findet man nie mehr die geringste Spur. Die Zahl dieser negativen Krümmungen bleibt anfangs sehr gering und sie bleiben oft auch weit über 2000000 M. K. $. aus. Dies ist die Folge einer sehr bemerkenswerten Erscheinung, die bei all diesen Versuchen mit sehr grosser Lichtquantität auftritt. Es zeigt sich näml., dass die Nachwirkung solcher grossen Lichtquantitäten beim Auftreten der hier immer negativen Krümmungen nur in sehr geringem Masse zu beobachten ist. Sobald der Lichtreiz aufgehôrt hat, wird die negative Wirkung stark herabgesetzt. Dies ist aus allen Zahlen der Tabellen I, II und III für Belichtungen über zwei Millionen M. K. S. zu ersehen. Will man negative Krümmungen stark auftreten sehen, so soll man fast so lange durchbelichten, bis die ersten Krümmungen sich einstellen. Auffallend beim Durchbe- lichten ist, dass wenn negative Krümmungen schon auf- treten, die Reaktion, sobald der Lichtreiz auf hôrt, meistens kaum weiterschreitet, und dass zudem im Dunkeln immer die negativen Krümmungen sehr bald rückgängig werden. Diese geringe Nachwirkung und das schnelle Verschwinden 296 der Krümmungen weist einen auffallenden Unterschied mit den gewôhnlichen positiven Erscheinungen bei schwa- chen Reizen auf. Man kann nun im Hinblick auf Tabelle IT und II sagen, dass über 2000000 M. K.$S. negative Krümmungen aufzu- treten anfangen, die um so zahlreicher werden je länger man durchbelichtet. Fassen wir nun Obiges kurz zusammen, $s0 zeigt es sich, dass hier durch das Variieren der Belichtungszeiten bei der Anwendung ein und derselben hohén Intensität genau dieselben Stadien von positiv-, nicht- und negativ- Krümmen durchlaufen werden, wie in den Versuchen von Oltmanns der Fall ist, wo bei Durchbelichtung die Wirkung verschiedener Intensitäten verfolgt wurde. Dieses Resultat lässt sich auch finden, wenn man die Tabellen VIII bis IT näher betrachtet. Man sieht dann, dass bei Durchbelichtung in 3,6 M. K. die Reaktionszeit 15 Min. ist, » 1 » 16 » » » » 292 » ” +4 » 15 » » ” » 25—28 » » » 300 » ” » » 40—55 » » dass bei Durchbelichtung in 550 M. K. anfangs negative Krümmungen vereinzelt auftreten, dass diese aber schliess- lich noch in positive Krümmungen umschlagen, wofür dann die Reaktionszeit 50—60 Min. beträgt. In diesem Stadium Zzeigt sich wieder, dass es einen Streit gibt zWischen einer positiven und einer negativen Erscheinung. Belichtet man darauf durch in hôhern Intensitäten, wie 2400 M. K. und 11000 M. K., so treten nur negative Krümmungen auf. Die hierbei gefundenen Reaktionszeiten fallen verschieden aus, betragen aber gewühnlich 20—30 Minuten. Man sieht also, dass man alle môüglichen Stadien der Reaktion durchlaufen kann, indem man einfach die 297 Lichtquantität zunehmen lässt, und dass man dies also erreichen kann, indem man entweder alle môglichen Lichtintensitäten durchläuft, oder die Belichtungsdauer bei einer bestimmten Intensität zunehmen lässt. Es sei noch einmal hervorgehoben, dass man durchaus nicht den Eindruck eines wirklich indifferenten Stadiums bekommt. Aus den Tabellen I—IV geht im Gegenteil hervor, dass bei einer Belichtung von + 200.000 M.K.S., gerade vor dem Eintritt in das Stadium, worin man keine Reaktion findet, eine negative und eine positive Neigung von fast gleicher Stärke sich gegenüber stehen. Das nicht Reagieren bei einer Zufuhr von mehr als 200.000 M. K. S. ist also nur scheinbar ein indif- ferenter Zustand, in Wirklichkeit aber der Zwei- kampf zweier gleich starken, sich entgegenge- setzen Neigungen, welcher die Aufhebungeiner sichtbaren Reaktion zur Folge hat. $ 25. Die Abhängigkeit der negativen Erschei- nungen von Zeit und Intensität. Vielleicht ist es dem Leser schon aufgefallen, dass, was in vorstehendem $ 24 gesagt ist, nicht immer für alle Ta- bellen gilt. Wir haben daselbst diesen Umstand noch nicht in Betracht gezogen, da dies die Erklärung der Zahlen nicht erleichtern würde, weshalb wir erst hier darauf zurück- kommen. Es hat sich nun also gezeigt, dass bei geringen Lichtquan- titäten nur positive Erscheinungen auftreten, die bei einer gewissen Menge ihren Hühepunkt erreichen; dass aber sodann bei Zunahme der Energiequantität sich eine negative Erscheinung einstellt, die sich erst in der Verlängerung der Reaktionszeit der positiven Krämmungen, sodann in einer Abnahme der Anzahl und der Stärke dieser Krüm- mungen, u.s.w. wie oben beschrieben ist, offenbart. 298 Eine wichtige Frage ist es nun, ob diese negative Wirkung, die als eine zweite Erscheinung nach der posi- tiven Wirkung auftritt, auch ebenso wie diese positive nur von der Energiemenge, ungerechnet deren Verteilung über Zeit und Intensität, abhängig ist. Zunächst sei bemerkt, dass die negative Wirkung bei sehr geringen Intensitäten ebenso gut auftritt als bei hohen Lichtintensitäten. Wir verweisen auf Tabelle VIT, wo bei 16 M. K. bei 960 M. K. $. eine optimale Reaktion erfolgt, bei Durchbelichtung aber die Reaktionszeit schon bis 23—24 Minuten verlängert ist; bei 73 M. K. ist dies natürlich in noch stärkerem Masse sichtbar; aber auch sogar bei 3,6 M. K. (Tabelle VIII), ist die Reaktionszeit bei Durchbelichtung schon 18 Minuten, statt 15 Minuten bei der optimalen Lichtquantität. Hieraus geht also hervor, dass sogar bei diesen geringen Intensitäten die negative Erscheinung auftritt. Um für obige Frage eine Antwort zu suchen, ist es zunächst erwünscht die Tabellen I, Il, III und IV ein- gehend zu betrachten. Man findet daselbst, dass: 44.000 M. K. bei 22.000 M.K.S. die Reaktionszeit 29 Min. 11.000 , , 22.000 ; ù p 32 ; PAL, » 22.000 2 ; : 30 , BD NE , 22.000 si x $ 33 y Da die Reaktionszeiten stark übereinstimmen, sieht man also, dass der negative Einfluss hier derselbe ist, und wenigstens bei 550 M. K. nicht geringer ist. Weiter ist zu bemerken, dass bei diesen Intensitäten von 550 M. K. bis 44000 M. K. die positiven Krümmungen bei + 200000 M. K.S. fast ganz aufhôren. Bei der Beurteilung der Zahlen wird hier noch einmal auf die grosse Variabilität von Phycomyces aufmerksam gemacht, die schon im ersten Kapitel besprochen wurde. Führt man nun mehr Energie zu, 80 zeigt es sich in 299 Tabelle III, II und I, dass bei 2400—44000 M.K. die definitiven negativen Krümmungen bei gut 2000000 M. K. S. aufzutreten anfangen. Die bis jetzt genannten Tatsachen sprechen sehr dafür, dass auch die negative Wirkung nur von der Quantität Energie abhängig ist. Betrachtet man nun Tabelle V, so sieht man, dass hier bei gut 240000 M.K.S$. nicht, wie bei 550—44000 M. K. die positive Krümmung verschwunden ist, sondern dass die Reaktionszeit sich nur bis 33 Minuten verlängert hat. Dies widerspricht also scheinbar der Regel, dass auch die negative Wirkung nur von der Energiemenge abhängig sei. Bedenkt man aber, dass die ganze Zufuhr dieser Energiequantität von 200000 M. K.S., wobei die positive Krümmung verschwindet bei einem Gebrauch von 300 M. K. gut 11 Minuten in Anspruch nimmt, so wird es klar, dass die positive Reaktion, die schon nach 1—2 Sek. genügende Energie empfangen hat, schon viel zu weit vorgeschritten ist, und also einen viel zu grossen Vorsprung hat, als dass die negative Wirkung sie einholen und aufhalten kônnte. Die Folge ist denn auch, dass die negative Reak- tion nur noch bewirkt, dass die positive Krümmung durch Verzügerung nicht nach 15 Min. sondern erst nach 88 Minuten auftritt. Durch diese Betrachtung erscheinen die meisten Zahlen aus den Tabellen erklärlich. Nun wird es plausibel, dass bei niedrigern Intensitäten keine definitiven, negativen Kräümmungen mehr auftreten künnen. Da zum Auftreten letzterer gut 2000000 M.K.$. nôtig sind, so würde die Zufuhr dieser Energie bei 300 M. K. erst nach 2 Stunden beendigt sein, in welcher Zeit die positive Reaktion schon längst zu Stande gekommen ist, obgleich diese bis zu einer Reaktionszeit von ungefähr 50 Minuten bedeutend verzôgert wurde. 300 Es leuchtet also ein, dass je geringer die Intensität ist, die negative Wirkung um so seltener Gelegenheit hat, sich durch Gegenwirkung der positiven Reaktion zu offenbaren. Hiervon giebt Tabelle VI noch ein deutliches Beispiel bei 73 M.K. Wird hier 58000 M. K.S$. zugeführt, so sind hierfür nicht weniger als 13 Minuten nôtig und es liegt also auf der Hand, dass die positive Reaktion, die nach 10 Sek. schon Energie die Fülle empfangen hat, schon ein gutes Stück vorgeschritten ist, bevor die negative Wirkung sich kräftig geltend machen kann. Die positive Reaktion ist denn auch schon so lange unterwegs, dass die negative sie längst nicht mehr einholen kann, und die einzige Folge ist, dass die positive Reaktion erst nach 28 Minuten sichtbar wird Da also die positive Wirkung der negativen so weit vor bleibt, hat es wenig Sinn die Belichtungsdauer noch zu verlängern; denn bei 123000 M. K.S. in 28 Min. tritt die positive Reaktion schon mit einer Reaktionszeit von 30 Min. auf. Die Verstärkung der Energie von 58000 bis 123000 M. K. $. kann also nur noch bewirken, dass die Reaktionszeit von 28 Min. auf 30 Min. verschoben wird. Indessen zeigt sich, dass auch innerhalb einer Belichtungszeit von 28 Min., die Krüm- mungen schon oft auftreten. Dchon oben ist überdies hervorgehoben, dass auch bei Intensitäten weit unter 73 M. K. die negative Wirkung sich zu Zzeigen noch Gelegenheïit hat. Stark kann diese Wirkung hier natürlich nicht sein, da die nôtige Energie während einer viel zu langen Zeit zugeführt wird. Fassen wir diese Auseinandersetzungen kurz zusammen, so erscheint es wohl als sicher, dass auch der ne- gative Prozess an sich nur von der Energie- quantität abhängig ist, unabhängig davon, wie 301 diese über Zeit und Intensität verteilt ist. Man kann dies aber an der äusserlich sichtharen Reaktion nur zum Teil dartun. Solange die ganze Quantität Energie, welche die negative Wirkung verursacht, innerhalb eines Zeitraumes, der nur einen kleinen Teil der optimalen Reaktionszeit einnimmt, zugeführt wird, kann man deut- lich sehen, dass der negative Prozess nur von der Licht- quantität abhängt. Dann kann nämlich innerhalb sehr kurzer Zeit die Energie sowohl die positive als die negative Wirkung in Gang setzen und die negative Wirkung kann sich direkt schon auf den Anfang des positiven Prozesses geltend machen. Die Stärke des positiven und des nega- tiven Elementes sind beide nur von der Energiemenge abhängig, und an dem äusserlich sichtbaren Ergebnis, das aus diesen zwei sich entgegengesetzten Wirkungen hervorgeht, ist diese Regel noch deutlich zu beweisen. Geht aber die Zufuhr der Energiemenge durch geringe Lichtstärke nur langsam vor sich, so hat der positive Prozess, der verhältnismässig sehr wenig Energie braucht, sich schon weit entwickelt, bevor die negative Wirkung sich geltend machen Kkann. Unter diesen Verhältnissen treten positive und negative Wirkung nicht mehr ganz gleichzeitig auf, sondern die negative Wirkung kommi, so zu sagen, erst spät hintendrein und kann nur geringen Einfluss auf das Zustandekommen positiver Krûmmungen ausüben. Dadurch kann bei derartigen Belichtungen in der äusserlich sichtharen Reaktion die Regel sich nicht mehr geltend machen. $ 26. Noch einige hinzutretende Erscheinungen. Es wird vielleicht der Aufmerksamkeit nicht entgangen sein, dass in den Tabellen noch einige Tatsachen vor- 302 kommen, die nicht in die Reihe der oben erwähnten Erscheinungen fallen. Sie sind aber absichtlich übergangen, da die Behandlung derselben bis jetzt nur verwirrend wirken konnte. Vollständigkeitshalber müchte ich hier doch einen Augenblick dabei verweilen. ES ist auffallend in Tabelle VI, dass nach einer 13—20 Minuten langen Belichtung die Reaktionszeit 28—80 Minuten ist, dass aber bei Durchbelichtung die Reaktionszeit etwas Kürzer Zu sein scheint, nämlich 25—981 Min., während man doch eine längere Reaktionszeit erwarten würde. Ferner, dass in Tabelle V nach einer 83—40 Min. langen Belichtung, die mittlere Reaktionszeit + 55 Min. ist, bei Durchbelichtung im Durchschnitt 50 Min., wenigstens kürzer als bei einer Belichtung von nur 33—40 Minuten. Und schliesslich stellt sich in Tabelle IV heraus, dass bei 220.000 M. K.S$. negative und positive Erscheinung ungefähr gleich stark sind, dass aber bei Durchbelichten zwar immer erst einige negative Krämmungen vereinzelt auftreten, dieselben aber wieder bald verschwinden und eine allge- meine starke positive Reaktion auftritt. Diese Tatsachen sind die Âusserung ein und derselben Erscheinung, die auch Oltmanns beobachtet hat und die man wohl mit dem Namen Stimmungsänderung bezeichnet. Erst später im vierten Kapitel werden wir näher auf diese Erschei- nung eingehen. Nur sei hier hervorgehoben, dass um Verwirrung vorzubeugen, an diese Erscheinung von primären, positiven und darauf folgenden negativen photo- tropischen Erscheinungen, um welche es sich hier handelt, sondern muss. Diese sogenannte Stimmungsänderung ist wieder eine andere, nur wenig untersuchte Erscheinung, welche die Folge eines längern Aufenthaltes im Licht ist; sie tritt erst auf, nachdem die Pflanzen eine Zeit lang im Lichte gestanden haben. Derartige Pflanzen sind also nicht mehr als etiolierte zu betrachten, womit alle hier 303 beschriebenen Untersuchungen angestellt wurden. Was für Erscheinungen nicht-etiolierte Pflanzen ergeben, die eine bestimmte Zeit durch allseitiges Licht bestrahlt worden sind, das ist eine Frage, worauf wir erst am Ende des vierten Kapitels noch einmal zurückkommen werden. Zum Schluss sei noch auf Tabelle I verwiesen. Trotz der Zufuhr einer Energiequantität weit über 2000000 M. K.S. werden die Krümmungen doch nicht all- gemein und auch beim Durchbelichten bleibt die negative Reaktion schwächer als in Tabelle IT und III, sowohl was die Anzahl, als was die Stärke der Krümmungen betrifft. Es kônnte sein, dass diese Erscheinung sich auch, als eine Ânderung der sogenannten Stimmung, der vorhin genann- ten anschliesst; aber auch kann die hohe Intensität dem Wachstum und also auch den Krümmungen ein starkes Hindernis sein, oder es wäre auch môüglich, dass bei solchen grossen Energiequantitäten die negativen Erscheï- nungen wieder abnähmen. Wie diese Erscheinung zu deuten ist, darüber wollen wir hier nicht entscheiden; später werde ich noch kurz darauf zurückkommen. Da die hier beschriebenen Tatsachen bei der Anstellung der Versuche auftraten, durfte ich sie hier nicht uner- wähnt lassen. Sie stehen aber vereinzelt da, und werden deshalb hier nicht weiter behandelt werden. $ 27. Zusammenfassung der Ergebnisse ÉUMAENEIC OM CES Kurz gefasst führen die oben beschriebenen Versuche für Phycomyces zu folgendem Resultat. Führt man Phycomyces Licht zu, so hängt es von der Quantität des Lichtes ab, wie sie hierauf reagiert. Diese Lichtmenge muss einen gewissen Betrag erreicht haben, um eine sichtbare Krümmung hervorzurufen. 304 Ungefähr 50°/, der Individuen reagiert eben merklich positiv, (Schwellenwert der positiven Krümmungen)belit. 104. ,} ENRERENNE 100—150 M.K.Ss. Sodann nehmen die Raidpes an Zahl und Stärke zu und die Reaktion erreicht ihr Maximum bel te Ve 2 Gear 800—1500 Nun fängt eine dite Nino: an merk- lich zu werden, welche der positiven entgegen- wirkt und erst die positive Reaktionszeit ver- längert. Dies ist schon zu bemerken bei . . 3000 >. Diese negative Wirkung hängt ebenso wie die positive von der Quantität der Energie ab, nimmt aber viel schneller zu als die positive. Sie überholt dieselbe und verhindert die po- sitive Krümmung bei . . . . 100000 —200000 : Bei weiterer Energiezufuhr bleibt : nun erst jede sichtbare Reaktion aus, bis endlich das negative Element das positive so weit über- trifft, dass es sich in andauernden, negativen Krümmungen äussern kann. Dies ist der Fall bei über 2000000 : Kräftige negative Reaktion bei wenigstens . 4—12 Mill. ; ” Wird die erforderliche Energie langsam über einen Ziemlich grossen Teil der positiven Reaktionszeit zugeführt, so kann die negative Wirkung erst auftreten nachdem die positive Reaktion schon eine Strecke vorgeschritten ist, und an der äusserlich sichtbaren Reaktion kann man nicht mehr dartun, dass auch das negative Element nur von der Energiequantität abhängig ist. Kann doch dieses negative Element, obgleich es von Hause aus entschieden ebenso Kkräftig ist als bei derselben Energiezufuhr in kurzer Zeit, der positiven Reaktion nicht zeitig genug mehr entgegenwirken. Je geringere Intensität also ge- braucht wird, um so später kann die negative Wirkung elL00 1/200 “50 “la 305 sich geltend machen und um so weniger stark kann sie sich der positiven Reaktion gegenüber äussern. Schliesslich muss man wohl zu der Auffassung hin- neigen dass, wo keine Krümmungen auftreten, man doch sicher nicht an einen wirklich indifferenten Zustand denken darf. TABELLE I. 44.000 M. K. Sek. 110 (28) 50°/+ R:z. 20—925 Min. F 220 (27) 70°/,+ R.z. 20—95 , a 880 100°/,+ R.z. 15 E ' 22.000 (11) 100°/,+ R.z. 29 2 44.000 (24) 50°/.+ R.z. 45 z 88.000 (25) 11+,2— : 132.000 (40 2 220.000 (35 ) ) 8+,8— (in 2 St. ) Min. 2.640.000 (15) ) ) ) 2 schwach + (nach 1'/, St.) » 2.640.000 (14 » 13.200.000 (25 » 94.320.000 (12 ON SAC Nach 15—18 Min. 5 schwach —, werden bald rückgängig. » 39.600.000 (40) Nach 26 Min. 7— (schwach), werden bald rückgängig. » 42.240.000 (15) Nach 21 Min. 6—, bald rückgängig. » 43.520.000 (15) Nach 24 Min. 5—, bald rückgängig. » 52.800.000 (11) Nach 28 Min. 6—, nach 30 Min. rück- gangig. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 20 306 Durchbelichtet: (15) nach 28 Min. 3— np RS n 47 , ‘?— (schwach). Nach Sistierung der Belichtung, richten die Sporangiën- träger sich bald wieder auf. Durchbelichtet: (17) nach 33 Min. 4?— + PMR DONC T 5-6 ” 60 » 6 10%; -gchwâächer. LABT LL EAIL 11.900 MK. t/a00 SEK. 55 (38) 44°4+ R.z. + 20 Min. PEN 110 (40) 52°/,+ R.z. + 20 à 180 » 220 (33) 60°/, + KZ SE 20 ” CT 22.000 (12) 100°/,. + R:z. 32 : : ARE 44.000 (11) 82°/,+ R:z. 30—40 , sus 88.000 (24) 58°/,+ Rz 42 ; se 88.000 (11) Nach 1% St. 5+,1— 19.164 132.000 In 2 St. 59 A0 4. 220.000 (16) Nach 1% St. 5+,1— DOS 220.000 0 307 4 Min. 2.640.000 (12) nach 20 Min. 2— : 2.860.000 nach 34 Min. 2— 11 022 5.720.000 (8) nach 18 Min. 2— SORA 8.580.000 (16) nach 22 Min. 11— R:7. 18—20 Min. > 8.580.000 ( , 11.440.000 (22) 100°/.— _ R:z. 98 Min. Durchbelichtet: (20) nach 19 Min. 8?— SANS à Pb MAO à 1— St LOMOARSS » +80. :, -. 10— PUR OP RUES Verdunkelt: Krümmungen nicht weiter, nach 50 Min. alle aufrecht. Durchbelichtet : (13): nach 22 Min. 3?— (20): nach 21 Min. 3°— D 26 ” D ” 28 ») Co » 28 ” ee » 30 » == Durchbelichtet : nach 18 Min. alle negativ gekrümmit. 308 TABELLE II. 2444 M.K. Aro DEK- 49 (22) 27°/,+ R:.z. 20—25 Min. CASE ADS ST) EE ANERE20 0 SEP 22.000 (14) 100°/,+ R.z. 30 < SUP 43.000 (17) 76°/+ R.z. 34 a 30» «+ 88.000 (10) 60°/,+ R.z. 40 » b4 , 132.000 (38) 58°/+ R.z. 46 : 1'/; Min. 220.000 In 1!/, St. 34+,2— Die 292.000 (14) In 1'/, St. 2+,2— 15 , 2.190.000 (16) nach 25 Min. 4— sehr schwach. Durchbelichtet : (20): nach 28 Min. 7— (18): nach 21 Min. 6— ne oi Li SON 9— » 48 , 15— » 27 , 1l4— (13): nach 14 Min. 3?— » 23 » i— SEE NS OPIESS (17): nach 25 Min. 10— T'ABRLLE IV; 550 M.K. 40 Sek. 22.000 (16) 100°/,+ R.z. 33 Min. 2 Min. 40 , 88.000 (32) 56°, R.z. + 40 4 132.000 (20) 40°/, + 6% 10 22220000 En 1% St 220 309 EE QE 1+- 10+- Durchbelichtet : (22) nach 20 Min. 3— (15) nach 42 Min. one y 5— 50 SC Re CE SRDON ES 009. ,. LE + AOU HE RIONT L'AMIGER TABELLE V. 300 M.K. > 5ek. 1.500 (14) 100°/,+ R.z. 15 Min. 10e 3.000 (13) 100°/,+ R.z. 20 13 Min. 20 , 240.000 (39) R.z. 33 So D 200, 600.000 (13) 62°/,+ R.z. 60 DS MU, 600.000 (14) 71°/,+ R:z. 54 SO 302.000 (14) 57°/4+ R.z. 58 40, 320.000 (20) 70°/4+ R.z. 50 Durchbelichtet : (12) nach 55 Min. alie + gekrümmt (2) VE, 5 + » (8) se DONNE 50 °/, + , (11) NOR DO 310 MASSE LEONE 13 MK. 20 Sek. 1.460 (14) 100°/,+ R:z. 16 Min. 18 Min. 20 , 58.400 (14) 100°/+ R:z. 28 POP, 87.600 (34) 100°/,+ R:z. 30 , DB» 0122000 016) (100 /EMEP/ 30e Durchbelichtet : TR 60 Min. HN rm DB Min; TABELLE VII. 16 M.K. 60 Sek. 960 (13) 100°/,+ R.z. 15 Min. Durchbelichtet : (12) R.z. 23 Min. (12) R.z. 24 Min. LABEL LE» VII. 5.6 M.K. Durchbelichtet : (32) R.z. 18 Min. 1/1000 1/1000 HETT Vas 25 1 1 3 9ek. 8 Min 10 Min 20 Min SEK. Al Î 10 St. 40 1200 . 192.000 . 240.000 . 480.000 311 TABELLE IX. 40.000 M.K. 40 In 75 Min. alle. 40° R.z. + 65 Min. 400 R.z. + 70 Min. Nach 85 Min. alle. 1600 Nach 70 Min. schwache Reaktion. 1600 Schwache Reaktion. 40.000 R.z. 85 Min. Nach 95 Min. ‘/,; schwach gekrümmit. 40.000 RK.z. + 85 Min. Nach 120 Min. /;. 40.000 Rz. + 80 Min. Nach 120 Min. ‘/;. Min. 2.400.000 Keine Krümmungen. À 9.600.000 » 24.000.000 » 240.000.000 Während der Belichtung keine Krümmungen. Nach 3 Stunden Reaktionszeit schwache positive Krümmungen. RAR EE EUX 400 NE. K. RE MOMiInNNNach 80 Mans Nach 95 Min. ?/, schwach, nach 110 Min. */, schwach, nach.120 Min. */, schwach, nach 135 Min. 0.— Nach 78 Min. */, schwach, nach 103 Min. ‘/; schwach, dann zurück. Nach 78 Min. ‘/, schwach. So US EE SCNW AC. » 108 , »/, schwach bleibend. 312 TABELLE XI. Durchbelichtet in 400 M.K.: nach 83 Min. °/,,, nach 98 Min. ‘/;.. x in 4 M-K.: nach 56 Min. 45, nach 66 Mine nach 82 Min. ‘°/,4. in 400 M.K.: nach 72 Min. ‘/:9, nach 80 Min. °/:, nach 90 Min. 7/0. . int 4 MK: mach 55 Min. #/£5, nach 65 Min nach 80 Min. ?/:6. Also in 400 M.K.: Reaktionszeit + 85 Minuten, 4 M.K.: Reaktionszeit + 62 Minuten. Versuche mit Avena sativa. 8 28 Der Effekt verschiedener:Lichtmengen. .Nach Beendigung obenerwähnter Untersuchungen wurde eine Anzahl Versuche mit Avena angestellt, um zu er- fahren, in wie weit hier ähnliche Erscheinungen auftreten würden. Die bei diesen Versuchen gefundenen Zahlen sind wieder in ein paar Tabellen (Tab. IX— XI) zusammengefasst. Für die meisten Versuche wurden 8—10 Exemplare gebraucht, bisweilen mehr. In vielen Fällen findet man in den Tabellen als Zähler und Nenner eines Bruches jedesmal die Anzahl der Gekrümmten und die ganze Anzahl der Versuchspflänzchen verzeichnet. Betrachtet man nun Tabelle IX, 80 fällt es auf, dass auch hier verhältnismässig geringe Lichtquantitäten am günstigsten positiv wirken, sodass bei zunehmender Menge die Reaktionszeit langsam zunimmt. Während bei 40 M. K.S. eine krâäftige Reaktion erfolgt, ist bei 1600 M.K.S. die Reaktion ziemlich schwach. Bei 40.000 M. K.S. hat sich 313 die Reaktionszeit von 65 Min. auf 85 Min. verlängert und einige Individuen reagieren nicht. Schliesslich bleiben die Krümmungen aus. Belichtet man beinah 2 Stunden in 40.000 MK. so treten während der Belichtung keine Krümmungen auf; aber nachdem sie ins Dunkel gebracht worden sind, wei- sen die Pflänzchen nach 3—3% Stunden schwache positive Krümmungen auf. Genau dasselbe Resultat ergab ein Versuch, wobei eine Reihe von Pflänzchen in Intensitäten von 20.000—120.000 M. K. stand. Wir übergehen diese Erscheinung aber und heben hier nur hervor, dass dies wahrscheinlich dieselbe Erscheinung ist, welche auch bei Phycomyces (Siehe Tabelle I) auftrat. Es wäre dann ent- weder wieder die Folge einer ,Umstimmung” durch einen längern Aufenthalt im Licht, oder eine Folge davon, dass von einer sehr grossen Lichiquantität an, die negative Wirkung wieder ab-, die positive wieder zunähme (Siehe $ 30). Eine gewisse Bedeutung hat weiter Tabelle X, da die- selbe die bis jetzt so hoch angegebenen Präsentations- zeiten erklärlich macht. Wie man aus dem ersten Kapitel ersieht ist die Zeitschwelle für 400 M. K. ungefähr ‘/:0 Sek. Bei einer 3 Sek. langen Belichtung erfolgt noch eine starke Reaktion. Belichtet man aber viel länger, so wird die Reaktion wieder schwach. Bei einer 8 Min. langen Be- lichtung ist nur kaum etwas von einer Reaktion zu merken; bei 10 Min. reagiert die Hälfte schwach. Kennt man nun nicht die starke positive Reaktion bei kurzer Belichtung, so würde man hier beim Gebrauch von 400 M.K. den Schluss ziehen, dass die Präsentationszeit für Avena + 10 Minuten wäre. Schon im ersten Kapitel wurde hervorgehoben, dass in der Literatur für diese Präsentationszeit 7—8 Minuten angegeben wurde. Während nun bei 8 Minuten eine minimale Reaktion gefunden wird, nimmt dieselbe darauf wieder zu, sodass 314 bei einer 20 Min. langen Belichtung alle Exemplare all- mählich wieder reagieren; die Reaktion kommt aber nur träge zu Stande und die Krümmungen bleiben schwach. Offenbar tritt also auch hier nach einem 10—20 Minuten langen Aufenthalt im Licht eine Ânderung der Stimmung auf (Siehe Kapitel IV). Schliesslich hat nach Tabelle XI noch eine Durchbelichtung in 400 M. K. und in 4 M.K. stattgefunden; die Reaktion tritt hier in 4 M.K. sichtlich schneller auf und ist kräftiger als bei 400 M. K. Obiges zusammenfassend, zeigt es sich, dass ebenso wie bei Phycomyces, auch bei etiolierten Avena-Keimlingen bei einer Zufuhr von Lichtmengen oberhalb der Schwelle die positive Reaktion erst an Kraft zunimmt, sodann aber eine Gegenwirkung merklich wird, wodurch die positive Reaktion allmählich mit grüsserer Mühe zu Stande kommt und wodurch die Anzahl und die Stärke der Krümmungen abnimmt, bis keine einzige Krümmung mehr auftritt. Während die Schwelle von Avena bei + 20 M.K.Ss. liegt, findet man die maximale Reaktion zwischen 40 und 400 M.K.S., wenigstens wird bei 400 M. K.$. die Reaktion schon etwas schwächer und ist bei zirka 200.000 M.K.S. (Tabelle X) nahezu — O, d.h. für den Fall, dass die Stimmung keine Zeit hat sich stark zu ändern, denn sonst stellen die positiven Krümmungen (Tabelle X) sich wieder ein. Ein Unterschied mit Phycomyces ist, dass negative Krüm- mungen hier nicht aufzufinden waren; während die posi- tive Schwelle hier viel tiefer liegt als bei Phycomyces, schien demgemäss die negative Wirkung schwächer und: langsamer aufzutreten. Man Kkônnte vermuten, dass die Ursache hierin läge, dass bei einem vielzelligen Organ wie Avena die weiter nach hinten liegenden Zellen in schwächerer Intensität ständen. Es kommt mir aber vor, dass dieser Unterschied mit Phycomyces wichtiger ist und 315 auf einen karakteristischen Unterschied schliessen lässt. In $ 30 und $ 32 kommen wir hierauf näher zurück. S 29 Botanische Literatur. Nachdem in vorstehenden $$ behandelt worden ist, wie die Pflanze auf verschiedene Lichtmengen reagiert, wollen wir hier noch kurz auf ähnliche bis jetzt gefunden Er- scheinungen aufmerksam machen. Schon Wiesner (1878) hat ausführlich dargelegt, dass mit zunehmender Intensität der heliotropische Effekt erst Zu- dann abnimmt. Er schliesst: »Die heliotropische Effecte erreichen unter den Bedingungen des Wachstums bei einer gewissen Intensität des Lichtes ihr Maximum; von hier an werden die heliotropischen Wirkungen sowohl bei Abnahme als Zunahme der Lichtstärke kleiner un erreichen endlich den Wert Nul.” Man sieht wie richtig diese Auffassung ist. Oltmanns (1897) machte die Bemerkung, dass Wiesner die hohe Intensität, wobei nach ihm keine Krümmung mehr auf- trete, viel zu niedrig angenommen habe, dadurch dass er die Pflanzen zu nahe an die Flamme stellte. Es ist wohl wahrscheinlich, dass dies in der Tat dem Versuche nicht günstig war. Wir wollen aber darauf aufmerksam machen, dass Wiesner die optimale Reaktion bei Durch- belichtung 2.B. für Lepidium bei etwa 1 M.K. fand. Das stimmt sehr wohl mit den oben gefundenen Resultaten bei Durchbelichtung überein. Ist doch bei Phycomyces bei 3.6 M.K. die Reaktionszeit 18 Min., während die optimale Reaktionszeit + 15 Minuten ist, also bei Durchbelichtung bei noch niedrigerer Intensität liegt. Die obere Grenze der Reaktion findet Wiesner für Lepidiun bei Durch- belichtung bei zirka 5000 M. K., was ebenfalls sehr wohl môglich zu sein scheint. 316 Oltmanns kommt das Verdienst zu, weiter auf die negativen Erscheinungen, besonders auf die bei Phyco- myces, die Aufmerksamkeit gelenkt zu haben. Die Ergeb- nisse stimmen mit den obenerwähnten Versuchen bei Durchbelichtung überein; sie weisen aber hierin einen auffallenden Unterschied auf, dass der von Oltmanns an- gegebene absolute Wert der Intensität um vieles hôher liegt. Auf die kleineren Einzelheiten und Unterschiede der Ergeb- nisse von Oltmanns und Wiesner näher einzugehen, hat wenig Sinn. Die mit Phycomyces und Avena erhaltenen Ergebnisse beweisen, wie sehr es nôütig ist, jedesmal die Nachwirkung einer bestimmten Lichtquantität zu bestim- men, und wie die bis jetzt befolgte Methode der Durch- belichtung sich nicht dafür eignet, die verschiedenen Erscheinungen scharf zu analysieren. Was bis jetzt der Wirkung der Intensität an sich zu- geschrieben wurde, stellt sich nur als abhängig von der Quantität des Lichtes heraus. Eine gewisse Lichtmenge verursacht eine positive Wir- kung, die mit der Lichtmenge zunimmt. Mit der Ver- grosserung der Energiemenge beginnt dann aber eine negative Wirkung aufzutreten, die schneller zunimmt als die positive und die auf die positive Reaktion als ein vlimiling fuctor” wirkt und dieselbe schliesslich ganz unterdrückt. Aus dieser doppelten Wirkung tritt nun bei dem Zustandekommen positiver Krämmungen folgendes Resultat hervor: bei einer gewissen Energiequantität wird eine optimale, positive Reaktion verursacht, während bei einer grôsseren Quantität die positive Reaktion wieder fällt bis Null. Dieser schon von Wiesner und Oltmanns beobachtete Effekt wurde als abhängig von der Intensität betrachtet. Der phototropische Effekt hat sich jetzt als die Resultante zweier sich entgegen- gesetzten Wirkungen erwiesen, die jede an und Sn fi für sich nur von der Energiequantitätabhängig sind. Das nicht-Reagieren in hohen Intensitäten veranlasste Oltmanns diese Intensität die optimale für die Pflanze zu nennen und den Zustand worin die Pflanze sich be- findet, für indifferent zu halten. Diese Anschauung hat auch Jost (1908) in seine Vorlesungen über Pflanzenphy- siologie übernommen. Bei der Behandlung der Versuche ist schon erwähnt worden, dass diese Auffassung schwer- lich die richtige sein kann, und dass die Pflanze sich dem Lichte gegenüber nie gleichgültig verhält. Auch Figdor (1908) widmet den negativen Erscheinun- gen noch einen Artikel. Dieser gründet sich auf die Voraussetzung, dass violette und ultra-violette Strahlen am stärksten phototropisch wirken. Dass diese Auffassung nicht richtig ist, wurde im zweiten Kapitel bewiesen. Der Gebrauch einer Quecksilberlampe und die Angabe in Bunsen- Roscoe’schen Einheiten bietet bei der Pflanze keinen Vorteil. In den Fällen wo Figdor keine Reaktion oder negative Krümmungen beobachtete, zeigte es sich nach 24 Stunden oder länger, dass diese Pflanzen beschädigt waren; den- noch wird auch hier von einer Indifferenzzone gesprochen. Aus den Untersuchungen von Oltmanns und aus den hier oben beschriebenen Untersuchungen mit Phycomyces und Avena hat sich aber in genügendem Masse gezeigt, dass die negative Wirkung nichts mit Beschädigungen zu schaffen hat, sondern im Gegenteil eine viel wichtigere Erscheinung ist. Schon im ersten Kapitel ist zum Teil die Untersuchung von Pringsheim (1906) behandelt worden. Ich habe daselbst erwähnt, dass nicht der erste Teil der Belichtungs- zeit die Ursache der Verlängerung der Reaktionszeit ist, wie Pringsheim meinte und auf welche Auffassung er seine weitere Untersuchung gründet. Aus den oben 518 erwähnten Versuchen erhellt, dass gerade der spätere Teil der Belichtung die Verlängerung der Reaktionszeit und weitere negative Erscheinungen verursacht und dass keine Adaptalionserscheinungen im ersten Teil der Belichtung auftreten (Siehe Kapitel IV). Dennoch ist Pringsheim (5. 289) der Wirklichkeit sehr nahe, wenn er sagt:. , Die sogenannten indifjerenten Reize, z.B. werden perzipiert und würden positive Krümmungen verursachen, wenn nicht durch Beleuchtung mit Licht von der betreffenden Intensität eine Umschaltung bewirkt würde, die zunächst jede Reaktion verhindert.”” Diese Auffassung entspricht den Tatsachen genau, es ist nur Schade, dass Pringsheim bei seiner ersten Vorstellung beharrt und komplizierte Betrachtungen damit verknüpft. Wir sehen also, dass in der botanischen Literatur schon eine Reihe von Tatsachen vorkommen, die auf dieselben Erscheinungen, als die in diesem Kapitel behandelten, hinweisen; dass aber diesen Tatsachen eine weniger rich- tige Erklärung gegeben wurde, indem man sie der spezi- fischen Wirkung der Lichtintensität zuschrieb, während in Wirklichkeit nur die Lichtmenge die phototropische Reaktion bestimmt. $ 30. Die phototropische und photographische Überbelichtung. In den vorigen $$ habe ich soviel wie müglich die zwei sich entgegengesetzten Wirkungen, welche die Hauptrolle bei der phototropischen Perzeption spielen und die Art der Reaktion bestimmen, zu analysieren gesucht. Die Kenntnis dieser Art von Lichtwirkung ist von 80 grosser und auch von so allgemeiner Bedeutung, dass ich hier noch näher darauf eingehen môüchte und besonders auf die vüllig übereinstimmenden Erscheinungen, welche die 319 photographische Platte unter der Wirkung des Lichtes auf- weist, aufmerksam machen werde. Ein vergleichendes Studium der phototropischen und photographischen Reaktion führt zu der Überzeugung, dass beide von einem ähnlichen Prozess abhängig sind, näml. von der Wirkung des Lichtes auf ein chemisches System. In Kapitel I ist schon erwähnt worden, dass der Pho- totropismus nach derselben Regel auftritt, die Bunsenund Roscoe für die Schwärzung des Chlorsilberpapiers fanden. Weiter wurde in Kapitel II für die phototropische Emp- findlichkeit im Spektrum eine Verteilungsform gefunden, wie sie überhaupt für Lichtempfindlichkeit beobachtet wird, wenn auch das Maximum für verschiedene Stoffe und Prozesse an verschiedener $telle liegt. Wir môchten nun im Anschluss an die vorigen $$ auf die Überein- stimmung der Erscheinungen der photographischen mit denen der phototropischen Überbelichtung aufmerksam machen. Eder (1902) formuliert diese Tatsache in der Photographie kurz mit folgenden Worten (Seite 570): ,»Bekanntlich nimmit die Schwürzung einer belichteten Brom- silbergelatineplatte im Entwickler nur bis zu einer gewissen Maximalbelichtung zu, dagegen bei fortgesetzter Belichtung wieder ab, welche Erscheinung man ,Solarisation” nennt.” Diese Solarisation wird in den letzten Jahren von Vielen Zu einem (Gegenstande ihres Studiums gemacht, und es sind schon verschiedene Theorien zur Erklärung aufge- stellt und verworfen worden. Wir wollen hier aber nur im Allgemeinen die Erscheinung der Solarisation in Betracht ziehen. Die Schwärzung der Platte nimmt also erst bei verhält- nismässig geringen Lichtquantitäten zu, nimmt dann aber nach der Erreichung eines Maximums wieder ab und verschwindet schliesslich bei sehr starken Belichtungen. 320 Beïm Photographieren entsteht also erst ein normales Negativ, sodann aber beginnt, während die Schwärzung der schwach leuchtenden Gegenstände noch zunimmit, die Schwärzung des Bildes der am stärksten leuchtenden Gegenstände schon wieder abzunehmen, und $0 kann also für einen sehr hell leuchtenden Gegenstand schliesslich eine gänzliche Umwandlung von einem Negativbild in ein Diapositiv zu Stande kommen. Man sieht wie auffal- lend diese Übereinstimmung mit dem Phototropismus ist. Nun hat Eder (1902) bei Bromsilbergelatineplatten beim Gebrauch von Gasglühlicht erforscht, wie gross die Lichtquantität ist, welche für das Durchlaufen der ver- schiedenen photographischen Stadien erfordert wird. Glück- licherweise sind diese Lichtquantitäten auf dieselbe Weïise in Meter-Kerzen-Sekunden (hier mit H, M. $. bezeichnet) angegeben, wie in obigen Untersuchungen statt gefunden hat und die Ergebnisse photographischer und phototropi- scher Überbelichtung sind dadurch direkt vergleichbar. Aus Eders Zahlenangabe entnehmen wir folgendes (S. 646): Erster Anfang des latenten normalen Lichtbildes (Schwellenwert) Kräftiger Mittelton des normalen Negativs ; Kräftige nel im Éaler Licht Beginn der Solarisation an der Grenze der neutralen Zone Deutlich abgestufte eue für Solarisationsdiapositive . 27,000 —40,000 300,000 und darüber Er fasst dann das Dec tnat noch folgendermassen zu- sammen: ,MNimmt man die zur Erzeugung eines normalen Negativs erforderliche Lichtmenge (d. i. + 10 H. M.S.) als Einheit an, so trat bei meinen Versuchen der deutliche Beginn der Solarisation bei zirka 3000-facñher Ueberbelichtung ein, eine stürker vorgeschriltene Solarisation braucht mindestens : 10.000-, ja sogar 30.000- fache Ueberbelichtung in diesem Sinne. Jedoch variieren diese Zahlen mit der Plattensorte.” Wir verweisen nun wieder auf die für Phycomyces gefundenen Zahlen und bekommen dann sofort den Eïin- druck, dass es sich hier um vüllig vergleichbare Erschei- nungen handelt. Welche Stadien der photographischen Platte und des Phototropismus sich nun gleich gestellt werden müssen, ist nicht mit grosser Bestimmtheit zu sagen. Auffallend ist es jedenfalls, dass wenn man den Beginn der Solarisation der Platte, das ist der Beginn der Umkehrung des Bildes, dem Beginn der negativen Krämmung von Phycomyces gleich stellt, man folgende Zahlenverhältnisse erhält: Kräftige Schwärzung im hellen Licht (10 Kräftigste positive Re- M. K. S.), normal aktion (+ 1000 M. NÉE MONO | RS) PR SM eut 7 Beginn der Solarisa- Beginn des Auftritts tion (Beginn des negativer Krümmun- Diapositivs) . . . + 3000 den Erin ru 2000 Stärker vorgeschrit- tene Solarisation Starke negative Reak- (Diapositiv) . . . 10.000-30.000 Ho EN 72000-12000 Fügen wir hier noch auf dieselbe Weise ein paar Zahlen von Avena hinzu, so finden wir ungefähr (die Anzahl der Bestimmungen müsste, um grüssere Präzision zu erzielen, um Vieles erweitert werden): Starke, positive Reaktion (zwischen 40 und 400 M.K.S.) 1 Nahezu keine Reaktion (bei 200000 M.K.S.) zwischen 500 en 5000 Indessen wird auf diese Übereinstimmung der Zahlen in Einzelheiten nur mit der grüssten Vorsicht hingewiesen, da es sich noch nicht mit Bestimmtheit sagen lässt, ob diese Stadien wirklich sich gleich zu stellen sind, und überdies die Zahlen bei verschiedenen Platten und Pflanzen Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 91 322 wohl wieder ganz anders geraten kônnen. Aber auffallend ist doch bei diesen Zahlen, dass das Verschwinden der Schwärzung von der Platte, das Verschwinden der positiven Krümmung bei Avena, und die Umkehrung der Reaktion in negative Krümmungen bei Phycomyces bei einer Be- lichtung stattfindet, die z.B. 1000 bis 4000 mal grüsser ist, als die Beliçchtung, wobei optimale Reaktion auftritt. Wir müchten jetzt noch auf eine andere Erscheinung bei der Überbelichtung die Aufmerksamkeit lenken, worüber aber nur noch wenig Tatsachen bekannt sind. In seinen Vorlesungen gibt Jost (S. 572) eine schematische Kurve von der Abhängigkeit der phototropischen Reaktion von der Intensität. Es hat sich nun wohl klar herausgestellt, das diese Kurve für die Abhängigkeit von der Energie- quantität gilt. Jost hat diese Kurve über die Grenze der Tatsachen hinaus fortgesetzt; dieses Extrapolieren ist gefährlich und man hat ihm einen Vorwurf darüber gemacht (Pringsheim 1906). Wenig wahrscheinlich scheint es mir, bei einem ausgesprochen positiven, photo- tropischen Organ wie die Avena-Koleoptile, eine negative Krümmung zu erwarten. Dennoch kann man nicht leugnen, dass die Tatsachen für eine derartige Form der Kurve zu sprechen anfangen. Wir denken hierbei an das, was besonders in der letzten Zeit in der Photographie von mehreren Untersuchern gefunden worden ist. Es zeigt sich da, dass eine fortgesetzte Über- belichtung nach dem Erreichen des Minimums der Über- belichtung den Prozess wieder in positiver Richtung lenkt, wieder ein Maximum erreichen lässt, u. s. w. Dies wird u. A. von Guébhard (1905a) bewiesen, der sich auf folgende Weise äussert, (S. 847): » Nous ne craignons pas d'affirmer l'existence certaine d’un relèvement de la courbe des noircissements après une chute 323 très voisine de zéro, et la très probable existence d’une seconde descente, après un second maximum vraisemblablement moins élevé que le premier.” Und in einem spätern Artikel sucht Guébhard (1905b) noch weiter die ,forme ondulatoire de la fonction photographique” zu beweisen. Es scheint wohl sicher, dass die Überbelichtungserscheinungen eine Periodicität aufweisen. In Bezug hierauf ist es eine wichtige Tatsache, dass in Tabelle I eine erneute Abnahme der negativen Reaktion von Phycomyces konstatiert wurde und in Tabelle IX ein erneutes Auftreten positiver Krümmungen bei Avena. Wir machen nur auf diese Tatsachen aufmerksam, da die Übereinstimmung so gross ist. Auch an Pflanzen eine ähnliche Periodicität noch weiter mit Sicherheit nachzu- weisen, wird seine Schwierigkeiten haben, da bei solchen Energiequantitäten so leicht Beschädigungen eine Rolle spielen. Als wichtigstes Ergebnis scheint aus dem hier Behandelten klar hervorzugehen, dass die Erscheinungen der Überbelichtung derPflan- zen und der photograpischen Platte vôllig pa- rallel gehen. $S 31. Die Erscheinungen der Überbelichtung im 5pektrum. Es ist eine wichtige Frage, welchem Umstande die aus- führlich beschriebenen, negativen Erscheinungen, die die Überlichtung zur Folge hat, eigentlich zuzuschreiben sind. Man hat näml. wohl einmal behauptet, dass negative Er- scheinungen durch bestimmte Strahlen verursacht würden und dachte dann dabei an eine schädliche Einwirkung, welche die ultravioletten Strahlen ausüben würden. Um sich davon zu überzeugen, ob diese wirklich einen starken Einfluss auf die negative Wirkung hätten, wurden 324 einige Versuche mit Phycomyces angestellt, wobei der- massen überbelichtet wurde, dass der negative Einfluss durch eine sehr verlängerte Reaktionszeit von 35—40 Minuten sich kräftig bemerken liess. Bei einer derartigen Belichtung wurde dann das Ergebnis der Versuche, wobei das Licht durch eine 2 c.M. dicke Schicht Benzol fiel, welches das Ultraviolett stark absorbiert, mit Versuchen, wo dies nicht der Fall war, verglichen. Die Reaktionsdauer Zeigte sich bei der starken Absorption des Ultravioletts nicht merklich verändert. Hieraus ging also hervor, dass der negative Einfluss nicht speziell der Wirkung der ultra- violetten Strahlen zugeschrieben werden konnte. Nachdem sich aus der Literatur über Photographie die vüllige Übereinstimmung der Erscheinungen der Überbe- lichtung bei dem Phototropismus und bei der Photographie gezeigt hat, lag es auf der Hand in dieser Richtung weiter zu suchen. Beim Photographieren eines Spektrums bekommt man bei kurzer Belichtung ein Negativ des chemisch am stärksten wirkenden Teiles, allein bei starker Überbelichtung kehrt der Effekt um und findet man auf dem Negativ ein dunkeles Bild der weniger wirksamen Strahlen und einen hellen Teil da, wo die stark wirksamen Strahlen eingewirkt haben. Durch die Überbelichtung kehrt also der Effekt auch im Spektrum vüllig um. Es war also angebracht, auch einmal eine Reïhe Pflanzen im Spektrum dem Einfluss der Überbelichtung auszusetzen. Dabei konnte es sich dann vielleicht herausstellen, ob bestimmte Strahlen die negative Wirkung beim Photo- tropismus verursachten. Um ein sehr licht-starkes Spektrum zur Verfügung zu haben, war es nôütig wieder bei Benutzung der Projektions- laterne als Lichtquelle ein Spektrum zu entwerfen und die Pflanzen an einem Orte, wo das Licht noch ziemlich konzentrirt war auf zu stellen, also der Lichtquelle môûg- , lichst nahe. Da beim Gebrauch eines Prismas durch die Dispersion die Kraft der starkbrechbaren Strahlen so bedeutend geschwächt wird, war es besonders bei diesem Versuch angezeigt ein Normalspektrum zu gebrauchen. Dieses wurde mittelst eines Gitters entworfen, wobei natür- lich das erste Spektrum, als das lichtstärkste, gewählt wurde. An der Stelle, wo das sichtbare Spektrum zirka 20 c.M. lang war, wurde der Versuch angestellt. Der Pro- jektionsapparat wurde dabei so eingestellt, dass an der Dtelle, wo der Versuch stattfand, die Absorptionslinien von der in Kapitel IT schon genannten Didymiumlüsung scharf waren. Sodann wurde eine Einrichting gemacht, wodurch jedes Gefäss mit den Versuchspflanzen schnell und leicht im Dunkeln jedesmal in genau derselben Lage dem zu entwerfenden Spektrum gegenüber aufgestellt werden konnte. Mit der Didymiumlôsung wurden sodann drei feste Punkte für diese Lage bestimmt und überdies die Stelle der auf einander folgenden Farben verzeichnet. In den früher benutzten länglichen Zinkgefässen waren die Pflänzchen môglichst nahe nebeneinander gezogen worden. Für den Versuch wurde nun ein einziges Gefäss im Dunkeln aufgestellt, sodann eine Kappe darüber gestülpt, durch Anzündung der Lampe ein Spektrum entworfen, und sodann durch Hebung der Bedeckung während einer bestimmten Zeit belichtet. Zudem sei noch erwähnt, dass der ganze Projektionsapparat bis auf das austretende Strahlenbündel vôllig mit schwarzen Tüchern verhängt war. Das merkwürdige Ergebnis dieser Versuche war, dass eine Belichtung von 8 Sek. eine Reaktion zur Folge hatte, welche vüôllig übereinstimmte mit dem, was nach Kapi- tel II zu erwarten war: Krümmungen im Grün, Blau, Violett, besonders stark im Indigo. Aber eine Belichtung von Zirka 3600 Sekunden (1 Stunde) bot ein ganz anderes Bild dar: Krümmungen im Rot, Orange, Gelb, die schwä- 326 cher wurden im Grün, im Indigo ausblieben,. sodann im Violett wieder stark auftraten. Also bei wenig Licht ein Optimum im Indigo; bei einer 450-mal stär- keren Belichting ein Minimum im Indigo, zwei Oprima, eins nach der Seite desRots bin, ein im Violettoder Ultraviolett. Genau dasselbe Ergebnis also, wie bei photographischer Überbelichtung im Spektrum. Von dem ersten Auftreten der Krümmungen im Spek- trum nach kurzer Belichtung und bei Überbelichtung, wurden ein paar Photographien gemacht, âie man auf Tafel XXIV abgebildet findet. Bei Illa befindet sich ein Gefäss, dass 8 Dek. belichtet und 1% Stunden nachher photogra- phiert wurde. Mann sieht wie dann die Krümmungen nur rechts von der Linie auf 521 uu im Grün aufzutreten anfangen, am deutlichsten schon im Indigo. Bei IIb findet man ein Gefäss, das eine Stunde lang belichtet wurde, bis die Krümmungen eben deutlich waren; das Gefäss wurde Kurz darauf photographiert. Hier zeigt es sich, dass die Krümmungen im Violett schon ziemlich weit vorgeschritten sind, dass sie auch im Orange, Gelb, Grüûn mehr oder weniger sich zu krümmen anfangen, im Blau beinahe, im Indigo ganz aufrecht ste- hen. Es versteht sich, dass derartige Abbildungen ziemlich mangelhaft sind, da die Zahl der Pflänzchen, welche die Wirkung der verschiedenen Spektrumteile aufweisen müs- sen, Zu gering ist. Aber dennoch wird der Unterschied im Auftreten der Krümmungen bei diesen beiden Bildern genügend auffallen. Unter Illa und ITIb ist nun noch bei IfIc eine einer Tafel aus Eder und Valenta (II $. 173) entnommene Abbildung gegeben. Hieraus ist die Wirkung des Sonnen- spektrums auf Bromsilbergelatine zu ersehen, oben bei einer gewissen Belichtungszeit, unten bei 900-mal dersel- ben Zeit. Man sieht wie auch hier der Effekt umkehrt. 327 In einer schematischen Zeichnung, Fig. 2. ist Obiges noch einmal kurz zusammengefasst. Auf dieser Figur ist oben der phototropische Effekt der Strahlen bei Avena angegeben, unten der photographische Effekt der Strahlen auf Bromsilbergelatine nach der Schwärzung, soviel wie môglich nach den Abbildungen in Eder und Valenta. Und dabei ist mit einer gestrichelten Linie der Effekt nach verhältnismässig kurzer Belichtung bezeichnet, mit einer punktierten Linie die Auswirkung nach einer Über- belichtung, die um einige Hunderte Male länger dauerte. Aus den hier erwähnten Versuchen folgt also in erster Linie, dass dieselben Strahlen, die bei geringer 325 Belichtung am stärksten positiv wirken, bei Überbelichtung auch am stärksten negativ wirken. Die negativen Erscheinungen sind also nicht einer be- stimmten Strahlengattung eigen, sondern ein und dieselbe Strahlengattung (in diesem Falle für das Indigo nachge- wiesen) weist jene eigentümliche Abwechslung auf, wodurch auf eine positive Reaktion bei grôssern Energiemengen eine Gegenwirkung folgt. Eine Folge dieser Tatsache ist nun weiter, dass es ganz von der Lichtmenge und bei Durchbelichtung also von der Stärke des Spektrums abhängt, welchen phototropischen Effekt man im Spektrum zu sehen bekommt. Es leuchtet nun auf einmal ein, wie die Erscheinungen der Überbe- lichtung die Ursache der weit aus einander gehenden Ergebnisse sind, die man früher und besonders in den Jahren 1840—1880 für die phototropische Empfindlichkeit der Pflanze im Spektrum erhalten hat. Im Anschluss an die Untersuchung in Kapitel Il wird deshalb hier noch einmal auf diese früheren Untersu- chungen aufmerksam gemacht. Bekanntlich wurde dabei immer durchbelichtet und die Empfindlichkeit um so grüsser genannt, je nachdem die Reaktion schneller und stärker auftrat. Die Kkleineren Unterschiede, welche gefunden wurden, sind zum Teil natürlich schon dem Gebrauch verschiedener Versuchspflanzen und der nicht-Berücksichtigung der Dis- persion und der Energieverteilung zuzuschreiben. Die grossen Unterschiede sind eine direkte Folge der Überbe- lichtungserscheinungen. Payer. der offenbar mit wenig Licht arbeitete, fand nur Blau und Violett wirksam, und dabei ein einziges Maximum im Blau. Gardner fand, dass zwar alle Strahlen wirksam sind, 329 aber dass es nur ein einziges Maximum gibt im Indigo. Hiergegenüber steht nun: Guillemin, der offenbar mit mehr Licht arbeitete, der immer ein Minimum im Blau fand, aber zwei Maxima, welche beim Gebrauch verschiedener Prismen variier- ten, von welchen aber das eine im Violett oder Ultraviolett, das andere zwischen Ultrarot und Gelb- grün lag. Wiesner schliesslich Kkonstatierte auch zwei Maxima im Rot oder Ultrarot und auf der Grenze des Violetts und Ultravioletts und ein Minimum im G'elb. Es wurde also entweder ein Maximum gefunden oder zWei Maxima mit einem dazwischen liegenden Minimum, in vülliger Übereinstimmung mit dem, was Avena und die photographische Platte beim Gebrauch von wenig Licht oder von viel Licht aufweisen. Aus alledem geht also hervor, dass zur Bestimmung der Empfindlichkeit verschiedener Strahlen die Reizschwellen für diese Strahlen bestimmt werden müssen und dass Bestimmungen der Reaktionszeit aus Gründen, die in diesem Kapitel ausführlich behandelt worden sind, eine durchaus falsche Vorstellung von der Empfindlichkeit geben. Strahlen, wobei niedrige Reizschwellen gefunden werden, wirken also am stärksten ein. Die Folge hiervon ist, dass diese Strahlen ihre maximale, positive Wirkung erreicht haben und schon in negative Richtung wirken, wenn andere Strahlen mit hohen Reizschwellen, also von schwa- cher Wirkung, noch eine steigende Wirkung aufweisen. 5o wird es Kklar, wie Optima und Minima im Spektrum bei zunehmender Belichtung umgekehrt werden. Es fehlte die Zeit, diese Überbelichtungsversuche im Spektrum noch umfangreicher und speziell mit Phycomy- ces fortzusetzen. Eine nähere Erforschung der Verschiebung der Optima, besonders bei der positiven und negativen 330 Reaktion von Phycomyces würde uns in dieser Hinsicht über manches aufklären kônnen. Es ist besonders von grosser Wichtigkeit zu wissen, wie das eine Maximum durch die zwei Maxima ersetzt wird. Es fragt sich näm- lich, ob bei zunehmender Lichtmenge jede Wellenlänge der Reïhe nach das Maximum aufweist, oder ob das Maximum im Indigo nur mit zwei weit auseinander lie- genden Maxima abwechselt, sodass die dazwischen liegen- den Wellenlängen nie die Hôhe dieser Maxima erreichen künnen. Fig. 2 gibt einigermassen den Eindruck, alsob letzteres der Fall sein kônnte. Alles dieses liesse sich durch die Anstellung von Versuchen ausweisen. $ 832 Zusammenfassung. Wenn wir alles, was in diesem Kapitel behandelt wor- den ist, kurz resumieren, so kônnen wir den Schluss ziechen, dass sowohl beim Gebrauch von gemischtem Lichte, als bei Bestrahlung mit monochromatischem Lichte die Wirkung der Energie auf den Phototropismus der Pflanze und auf die Schwärzung der photographischen Platte denselben karakteristischen Verlauf hat. Die Energie treibt den Prozess anfangs in positiver Richtung bis zu einem gewissen Maximum, wonach der Effekt, gleichsam wie nach einer Reflexion umkehrt und zurückgeht bis an ein Minimum, während sehr wahrscheinlich darauf der Prozess sich von neuem in positiver Richtung umkehrt. Die Folge dieser Lichtwirkung ist, dass bei der Pflanze bei geringer Energie ein Stoss in positiver Richtung per- zipiert wird, aber bei Zufuhr von mehr Energie erst ein Stoss in positiver Richtung, worauf bei hoher Intensität augenblicklich, bei geringer Intensität erst später, ein Stoss in negativer Richtung folgt. Die verschiedene Krüm- mung bei verschiedener Lichtmenge, bietet, wie aus den 391 hier beschriebenen Versuchen hervorgeht, das Bild die- ser Wirkung. Schliesslich wollen wir nun ais eine Zusammenfassung ein paar Schemata geben, welche die verschiedene Reak- tion bei verschiedenen Energiemengen darstellen. Zum Überfluss wird noch einmal hervorgehoben, dass hiermit also der phototropische Effekt, der aus zwei sich entge- gengesetzten Wirkungen resultiert, dargestellt wird. Die phototropische Reaktion von Avena bewegt sich, in so weit wir entdecken konnten zwischen einem unge- krümmten Zustand und einer gewissen maximalen, posi- tiven Reaktion; die Reaktion von Phycomyces dahingegen zWischen einer maximalen, positiven und einer maxima- len, negativen Reaktion. Die Figuren 3 und 4 geben die Schemata der phototropischen Reaktion bei auf einander folgenden Lichtmengen, Fig. 3 für Avena, Fig. 4 für Phy- comyces. Sie sind ungefähr nach den in diesem Kapitel gemachten Erfahrungen gezeichnet; wegen der stark dif- = ferierenden Zahlen, hatte es seine Schwierigkeiten, die Figuren in dem wirklichen Verhältnis der gefundenen Zahlen zu zeichnen; sie sind denn auch nur als Schemata anzusehen. Aus diesen Schemata ist also zu ersehen, wenn man die Figur nach rechts verfolgt, wie bei zunehmender Energie die phototropische Reaktion zu- oder abnimmt oder negativ wird. Bei welchem Betrag an M. K. $. dies geschieht, ist in diesem Kapitel zu finden. Wir fügen hier nun noch in Fig 5 ein Schema der photographischen Reaktion hinzu, wie dies von Guébhard (1905a $. 337, Fig 2) dargestellt wurde, und verweisen nochmals auf die schon früher erwähnten Zahlen. Aus denselben ging her- vor, dass die Energiemenge, welche die positive Reaktion von Avena hemmt, welche die ersten, negativen Krüm- mungen von Phycomyces hervorruft und welche den An- fang der Umkehrung des photographischen Effektes ver- ursacht, einige Tausende Male (z. B. 2000—3000) grôsser ist, als die Energiemenge, welche diese Prozesse zu ihrem ersten positiven Maximum führt. mm Fig. 5 Auf diesen Umstand wird hier nun noch einmal die Aufmerksamkeit gelenkt, weil aus demselben hervorgeht, dass die hier vorgeführten Schemata sich nicht nur zu- fallig an Form ähnlich sehen, sondern dass ein Grund vorliegt, sie als Wellen gleichartiger Form zu zeichnen. VIERTES KAPITEL. SCHLUSSBETRACHTUNGEN. DIE DEUTUNG DER PHOTOTROPISCHEN ERSCHEINUNGEN. 83 1DietErehtempiindlichkeït Wenn wir die wichtigsten, jetzt bekannten Tatsachen des Phototropismus aus der Literatur und aus den hier beschriebenen Untersuchungen zusammenfassen, so heben wir folgende Punkte hervor: 1 dass sich auf die phototropische Reaktion die von Bunsen und Roscoe gefundene Regel von dem photochemischen Effekt in jeder Hinsicht anwenden lässt (Kapitel D. dass die sogenannte phototropische Empfindlichkeit im Spektrum eine ähnliche Verteilung aufweist, wie sie auch der Absorption verschiedener, lichtabsorbie- render Stoffe (wie Zz.B. des Sehpurpurs) eigen ist (Kapitel IT). dass der Verlauf der ganzen phototropischen Reaktion sich als die Wirkung zweier entgegengesetzten Reak- tionen erweist (während, wie Nernst sich ausdrückt, eine lichtempfindliche Substanz ein System darstellt, in dem zwei entgegengesetzte Reaktionen gleichzeitig verlaufen). dass eine lichtempfindliche Pflanze, nachdem sie den Lichtreiz empfangen hat, ins Dunkel zurückgebracht, allmählich ihre sogenannte ,Erregung”, verliert und sie also wieder in ihren Dunkelzustand zurückkehrt 354 [Sog. ,A4bklang der Errequng”, Siehe z.B. Ohno (1908)|, während ein lichtempfindliches System, nachdem es gereizt worden ist, ins Dunkel gebracht, ebenfalls all- mählich in einen bestimmten Ruhezustand zurück- kehrt. [Siehe z.B. die Untersuchungen von Luther und Weigert (1905)|]. dass eine lichtempfindliche Pflanze, die im Dunkeln aufgewachsen ist, eine bestimmte Empfindlichkeit für den Lichtreiz aufweist; dass der Zustand dieser Emp- findlichkeïit (die sogenannte Sfimmung) sich aber ändert, wenn die Pflanze lange Zeit im Licht bleibt oder ganz im Licht aufgewachsen ist [siehe z.B. Oltmanns (1897) und Pringsheim (1906)] und also zu jedem Belich- tungsumstand eine bestimmte ,Stimmung” (Empfind- lichkeitszustand) gehôrt. Das Nämliche weist ein lichtempfindliches System auf, das unter einem be- stimmten Belichtungsumstand schliesslich einen be- stimmten ,stationären Dauerzustand” annimmt, ein sogenanntes photochemiches Gleichgewicht. (Siehe Luther und Weigert). dass die Erscheinungen der Überbelichtung der pho- tographischen Platte und der phototropischen Pflanze vüllig parallel gehen. (Siehe Kapitel I). dass Czapek (1903) für Pflanzen und Wolfg. Ost- wald (1908) für lichtempfindliche Tiere nachgewiesen haben, dass in der Tat chemische Ânderungen unter dem Eïnfluss des Lichtreizes stattfinden. Wenn wir dies alles in Betracht ziehen, erscheint es uns wohl als sicher, dass der Lichtreiz auf photo- chemischen Wege aufgenommen wird; dass in der Pflanzenzelle ein lichtempfindliches chemisches Sy- stem besteht, das auf den Lichtreiz reagiert. Es sind die beim Studium des Phototropismus gefundenen Tatsachen, 33 die zu dieser Überzeugung führen, ohne dass sich hier etwas Hypothetisches beigemischt hätte. Aber mit dieser Erfahrung ändert sich denn auch der Wert und die Be- deutung verschiedener Auffassungen, die in der Reizphy- siologie die herrschenden sind. In wieweit nun diese Schlussfolgerungen, die hier direkt aus den Tatsachen zu ziehen sind, eine allgemeine Bedeutung für verschie- dene Arten von Reizwirkung und zum Teil auch für die tierische Physiologie haben, das wird die Zukunft lehren müssen. Hier wollen wir uns auf den Phototropismus der Pflanze beschränken. Die Erfahrung scheint zu lehren, dass die phototropische Empfindlichkeit der Pflanze einfach in der Lichtempfind- lichkeit eines chemischen Systems besteht. Nach den Un- tersuchungen von Czapek und Ostwald besteht die Lichtwirkung dabei offenbar in einer zeitlichen Ânderung normal immer in der tierischen und pflanzlichen Zelle verlaufender Reaktionen; dass Ânderungen im Wachstum hiervon die unmittelbare Folge sind, lässt sich wohl ver- stehen. Die ganze Auffassung des phototropischen Prozesses wird hierdurch auf einmal einfacher; der Weg, welcher von der Lichtperzeption zur Reaktion führt, erscheint nicht so lang und Kkompliziert mehr und ist einer Ana- lyse wohl zugänglich. Es zeigte sich, dass eine Reihe von Bezeichnungen und Begriffen aus der Reizphysiologie, die mit dem eigentlichen Wesen der Pflanze verbunden wer- den, sich nur auf ein photochemisches System bezichen. Dieses photochemische System ,empfindet” den Lichtreiz, d. h. es absorbiert einen Teil der Energie, und vor der Entstehung der phototropischen Krümmungen sind nur die dadurch entstandenen chemischen Reaktionsverände- rungen von Belang. Nach dieser Auffassung, wozu wir nicht durch Theorie, sondern gezwungen durch die fakti- schen Ergebnisse der Versuche geraten, werden die Er- 336 scheinungen einfacher und verständlicher und erhalten verschiedene Bezeichnungen eine einfache Bedeutung. S 34 Reaktionszeit und Präsentationszeit. Diese zwei Begriffe werden in der Literatur oft neben einander behandelt, während sie in Wirklichkeïit in keiner Beziehung zu einander stehen und also eigentlich geson- dert genannt werden sollten. Polowzow sagt (S. 135): » Die Reaktionszeit ist ein Begriff, der schon lüngst in der Wissenschaft eingebürgert ist und einen ganz bestimmten Sinn hat. Anders verhält es sich mit dem Begriffe der Präsentationszeit. Ihr Wesen und ihre Begrenzung scheinen mir weder experimentell noch theoretisch sicher zu sein.” Man kônnte aber diesen Ausspruch eher umkehren. Die Definition der Reaktionszeit ist bekannt, aber von welchen Faktoren diese Zeit abhängig ist, lässt sich nur ungefähr vermuten. Wir wissen jetzt nur, dass nachdem durch das Licht während der Perzeption die ersten Ânderungen ver- ursacht sind, noch eine bestimmte Zeit verläuft, bevor die Krümmung merklich wird. Diese Reaktionszeit scheint vor allem von den Wachstumsverhältnissen abhängig zu sein, aber weitere Untersuchungen werden dies erst näher definieren. Hinter dem Begriff Präsentationszeit steckt aber nichts Besonderes:; das wurde schon früher nachdrücklich betont. Sie ist nur ein Faktor der Energiemenge, also einer der zwei Faktoren der Reizschwelle. Über ein sogenanntes Wesen der Präsentationszeit braucht man keine Theorien aufzu- stellen, ebenso wenig wie über die Zeit, während welcher man eine Gasflamme von gewisser Stärke brennen lassen muss, um ein gewisses Quantum Wasser zum Siedepunkt Zu erhitzen. Die Quantität der zugeführten Energie ent- scheidet über das Ergebnis des Prozesses, 337 S 35. Intermittierende Reizung; Relaxationszeit und Perzeptionszeit. Anfangs hatte ich gedacht, dass die Methode der inter- mittierenden Reizung für die Kenntnis des Reizprozesses ausserordentlich wichtig sein würde, und ursprünglich war es meine Absicht insbesondere diese Methode anzuwenden. Die Untersuchung von Nathansohn und Pringsheim (1907) liess wohl bemerken, dass man sich hier mit der Anwendung einer sehr Kkomplizierten Methode befasste, ohne dass die Regeln des einfachen, einseitigen Reizes genügend bekannt waren. 50 lässt es sich begreifen, dass diese Untersuchungen über den Phototropismus und be- sonders schon Fittings Untersuchungen über Geotro- pismus (1905) eine ganze Theorie über das intermittierende Reizen hervorgerufen haben, welche die Auffassung der Reizwirkung nicht einfacher gemacht hat. Die bei den beschriebenen Untersuchungen über den einfachen, einseitigen Reiz gemachte Erfahrung, führt nun zu einer sehr einfachen Auffassung der intermittierenden Reizung und macht eine komplizierte Theorie überflüssig. Wir beschränken uns wieder auf den Phototropismus, uns innerhalb des Gebietes der jetzt bekannten Tatsachen haltend, wenngleich ohne Zweifel eine ähnliche Auffassung auch für den Geotropismus und vielleicht in noch weiteren Kreisen gelten wird. Die Überzeugung, dass ein lichtempfindliches, chemisches System den Lichtreiz perzipiert, macht es schon erklärlich, wie gleichgültig es der Pflanze ist, ob während einer minimalen Zeitdauer ein verblendendes oder während längerer Zeit ein sehr schwaches Licht sie bestrahlt. Anfangs beim Finden dieser Regel schien mir dies schwer verständlich. Nachdem bei weitern Untersuchungen die Tatsachen von Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 22 338 selbst dazu geführt haben, den Schwerpunkt der Reiz- erscheinungen in ein lichtempfindliches, chemisches System zu legen, wurde nicht nur diese in Kapitel [ erwähnte Erscheinung sehr natürlich, sondern es leuchtete auch ein, dass bei der intermittierenden Reizung lediglich das Verhalten dieses chemischen Systems einem Studium unterzogen wurde. Auf ein lichtempfindliches System, das ins Dunkel zurückgebracht, allmählich in sein entsprechendes Gleich- gewicht zurückkehrt, kann das Talbotsche Gesetz anwendbar sein. Kurz gefasst sagt die Talbotsche Regel, dass intermittierendes Licht denselben Lichteindrück her- vorruft, wie eine gleich grosse Menge constantes Licht, falls nur das intermittierende Licht innerhalb einer be- stimmten Zeit zugeführt wird. Wenn man nur schnell genug intermittiert, so hat ein solches System, das aus dem Dunkeln kommend, durch den Lichtreiz aus seinem Gleichgewicht gebracht worden ist, keine Gelegenheit in den Zwischenmomenten merkbar in seine Ruhelage zurückzukehren und die intermittierend zugeführte Energie hat denselben Effekt, wie eine gleich grosse Quantität, welche continuirlich zugeführt wird. Werden die Dunkelperioden aber länger, so hat das System wiederholt Gelegenheit mehr oder weniger weit nach seinem (Gleichgewicht zurückzukehren und ein Teil der angewandten Energie muss jedesmal gebraucht werden, um diese Rückkehr ungeschehen sein zu lassen. Wird das Verhältnis zwischen Licht und Dunkel noch ungünstiger, so ist es schliesslich den schwachen Energieperioden nicht mehr môüglich, das System zu dem chemischen Effekt zu bringen, der zum Hervorrufen einer Krümmung nôtig ist. Es ist dieses Stadium der intermittierenden Reizung, wobei das Wort Zelaxationszeit eingeführt worden ist. An sich sollte dieses Wort schon durch Relaxationsverhältnis ersetzt werden, da die Zeit durchaus relativ und von der 339 Weise der Energiezufuhr abhängig ist, und es sich hier also ebenso wenig, wie bei der Präsentationszeit, um einen wirklichen Zeitbegriff handelt. Es wird einleuchten, dass die Methode der intermittie- renden Reizung vielleicht für die Kenntnis der photo- chemischen Systeme wichtig sein kann, obgleich wahr scheinlich das Ergebnis des Intermittierens schon im voraus zu bestimmen ist, wenn man die Hauptgesetze des betreffenden photochemischen Systems erst studiert hat. Aber zu einer weitern Erôrterung des phototropischen Prozesses, wird diese Methode nicht sehr viel beitragen. Zeigt sich doch in Wirklichkeit, dass nur das photoche- mische System sich der intermittierenden Wirkung unter- zieht, und das der weitere Verlauf der Reaktion nur mit dem hierdurch erreichten Effekt etwas zu schaffeu hat. Eben diese einfache und doch so bewunderenswerte Einrichtung ermôüglicht es, dass man die Energie auf die verschiedenste Weise, entweder während einer minimalen Zeitdauer bei intensiver Lichtstärke, oder während längerer Zeitdauer bei schwachem Lichte, oder auch intermittierend zZuführen kann, ohne dass der Verlauf des phototropischen Prozesses dabei irgend einige Abweichung erleidet oder auch nur irgend eine abnormale Erscheinung auftritt. Das photochemische System perzipiiert den Lichtreiz in dem vollsten Sinne des Wortes und für den weitern Prozess kommt nur die Ânderung, welche dieses System unter dem Einfluss der Energie erlitt, in Betracht; wie die Energie von aussen zugeführt wird ist weiter von keinem Belang. Die Talbotsche Regel lässt sich auf diese Weise einfach erklären. Während man es für die Pflanzenphysiologie von grosser Wichtigkeit erachtete, dass sich hier eine Regel nachweisen liess, die auch für das menschliche Auge gilt, scheint es für die Einsicht der Lichtperzeption 340 von viel grüsserer Bedeutung, dass diese Regel sich auch ausserhalb des Gebietes der Pflanzenphysiologie auf pho- tochemische Prozesse anwenden lässt. Es ist vielleicht nicht überflüssig auf den Umstand aufmerksam zu machen, dass sich aus den Untersuchungen von Bunsen und Roscoe schliessen lässt, dass sich auch auf ein ähnliches System, wie sie untersucht haben, ein Gemisch von Chlor und Wasserstoff, die Talbotsche Regel anwenden lässt. (Siehe Bunsen und Roscoe 1857, und besonders S. 498 und Fig. 3 Tafel VI). Nach dieser Auffassung sind weitere Theorien, welche Beziehungen zwischen den In- termittierungserscheinungen und dem eigentlichen Wesen der Pflanze suchen, überflüssig. Wir brauchen aber hierauf nicht weiter einzugehen, da diese Auffassung nicht neu ist und schon von Helmholtz sie für das menschliche Auge geäussert hat. (Siehe Nagel $. 281). Auch ist dabei hervorgehoben, dass bei mancherlei Prozessen eine ähn- liche Regel ihre Anwendung findet. Vüllig in Übereinstim- mung mit dem Obigen ist auch, was Nagel sagt, dass bei einer photochemischen Auffassung der Lichtperzeption durch das Auge, der Talbotsche Satz ,nichts Rütselhafles” hat. Hierdurch wird es klar, welchen relativen Wert man der Intermittierungsmethode und den Bestimmungen der Relaxationszeit beizulegen hat. Man wird sich erinnern, dass Nathansohn und Pringsheim bei ihren Versuchen mit einseitigem, in- termittierendem Lichte keine Resultate haben erreichen kôünnen. Dies ist die Folge der Unbekanntheit mit der Wirkung verschiedener Quantitäten einseitigen continuir- lichen Lichtes. Dass sie hier keine wahrnehmbaren Resul- tate erhielten, lässt sich durch die in Kapitel IIT behan- delten Erscheinungen erklären. Sie sahen sich gezwungen mit Schwellenbestimmungen zu arbeiten; statt der kom- plizierteren Unterschiedsschwellen hätte die Wirkung des 541 intermittierenden Lichtes auf die einfache Schwelle bestimmt werden künnen. Aber damit ist nur noch ein Fall der intermittierenden Wirkung bekannt und wir wollen des- halb hier noch einen wichtigen Punkt hervorheben, worüber auch in der Literatur Meinungsverschiedenheit entstanden ist. Man hat behauptet (siehe u. a. Nathan- sohn und Pringsheim 1907), dass ein Licht stärker wirkt, wenn es constant ist, als wenn es unterbrochen wird. Aber man hat auch behauptet, dass die unterbro- chene Belichtung ebenso stark (Wiesner 1880, 5. 23), oder auch stärker wirkt, da in diesem Falle keine Ermü- dung auftrete, wie bei einer constanten Belichtung. Ob- gleich sie wahr sind und auf Tatsachen beruhen, sind beide Âusserungen einseitig. Kapitel III gibt die Erklà- rung dieser paradox scheinenden Behauptung. Wird schwach belichtet, so wird unterbrochenes Licht schwächer wirken, als continuirliches; wird stärker belichtet, sodass die Gegenreaktion schon wirkt, so wird das unterbrochene Licht, durch seine geringere Energiezufuhr eine gleich starke oder sogar viel stärkere positive Krümmung her- vorrufen, als das continuirliche Licht. Dies wird auch noch bewiesen durch einen Versuch von Pringsheim (1906) wobei intermittierendes Licht eine Verringerung der Reaktionszeit zur Folge hatte. Diesen Punkt hier noch weiter zu erôrtern, ist wohl überflüssig und es liegt kein Grund vor, weiter darüber zu streiten. Auf die Voraus- setzung einer ,Ermüdung” kommen wir in dem folgenden Paragraphen zurück. Nach diesen Besprechungen wäre es fast übertflüssig über die sogenannte Perzeptionszeit, einen theoretischen Begriff, welcher entbehrt werden kann, noch viel zu sagen. Fitting (1905) gibt $. 285 eine theoretische Definition von der Perzeptionszeit. Es ist wichtig die Aufmerksam- 542 keit hierauf zu lenken, da Polowzow diese Definition verallgemeinert übernommen hat, und weil wir hier eine prinzipielle Verschiedenheit der Auffassung über die Reiz- perzeption berühren. Fitting gibt als Definition von der Perzeptionszeit: die minimale Zeitdauer, die vom Beginne der Einwirkung des Schwerereizes bis zum Beginne der Perzeption, d. h. dazu erforderlich ist, damit eine Pflanze eine Ablenkung aus der normalen Ruhelage empfindet”. Fittings Definition ist schon deshalb nicht anwendbar, da der Begriff Perzeption mit einem für uns vôllig un- bekannten Begriff umschrieben wird, indem er sich der Worte bedient: ,damit eine Pflanze empfindet.” Diese Auffassung nun, dass das Aufnehmen des Licht- reizes eigentlich erst geschieht, wenn das lebendige Pro- toplasma eine Empfindung erfährt, ist die üblichste. Es ist aber eine von vornherein angenommene Idee, welche es unmôglich macht sich über die wirkliche Perzeption ein Urteil zu bilden. Hieraus ist Verwirrung entstanden, da das Wort Perzeption mithin auf zwei verschiedene Wei- sen aufzufassen ist. Gewôhnlich denkt man bei Perzeption an das Zustandekommen einer wirklichen Empfindung durch das lebendige Protoplasma, während der Lichtreiz dann schon eine bestimmte Zeit auf irgend eine Weise eingewirkt haben muss, um diese Empfindung zu be- werkstelligen. Man kann aber das Wort Perzeption auch ganz allgemein fassen und dabei an die Aufnahme eines Reizes in allgemeinem Sinne denken, wie dieselbe not- wendig stattfindet, sobald der Reiz zu wirken anfängt. Letztere Auffassung des Wortes Perzeption ist diejenige, welche einer experimentellen Untersuchung zu Grunde liegen soll, da sie viel allgemeiner und ohne eine voraus- gefasste Meinung gefasst ist. Sie wartet nur ab, welche Tatsachen die Natur uns beim Experiment offenbaren 543 wird, damit wir auf diese Weise, zur näheren Erkenntnis geraten kônnen. Die erstgenannte Auffassung der Perzeption, wobei man mit einem grossen, unbekannten und unbewiesenen Faktor, der Empfindung des lebendigen Protoplasmas zu rechnen hat, ist im Allgemeinen in der Reizphysiologie der Pflanzen die herrschende. Durch diese Auffassung ist auch der Begriff Perzeptionszeit entstanden. Die Definition Fittings beruht also auf der Voraussetzung, dass der Reiz schon während einer gewissen Zeit eingewirkt hat und dass dann das Protoplasma eine Empfindung erfährt. Nach der Auffassung der Lichtperzeption, wozu die hier beschriebenen Untersuchungen geführt haben, ist aber die erste Einwirkung dés Lichtes zugleicherzeit die Perzep- tion seitens der Pflanze. Würde, wie in der Definition von Fitting, der Reiz nicht momentan perzipiert, so würde er nach unserer Auffassung der Perzeption auch nie perzipiert werden. Dies ist die Lichtperzeption, die den Gegenstand dieser Arbeit ausmacht. Eine eigentliche Perzeption, die erst später durch das Protoplasma zu Stande kommt, die in einer wirklichen Empfindung bestände, ist durchaus hy- pothetisch. Dass diese Auffassung Verwirrung veranlasst, geht nun besonders aus dem Umstande hervor, dass die Erscheinungen der intermittierenden Reizung bewiesen haben, dass auch unendlich Kkleine Energiemengen ,auf- genommen” werden und man folglich mit der Perzep- tionszeit in der Pflanzenphysiologie eigentlich weder ein noch aus weiss. (Siehe Polowzow $. 173—174). Die Auffassung, dass der Schwerpunkt der Lichtperzep- tion in der unmittelbaren Reaktion eines lichtempfindli- chen, chemischen Systems gefunden wird, kann auch hier Untersuchung und Theorie bedeutend vereinfachen. 344 $ 386. Die Grenzen der Reaktion und die An- wendung der Fechnerschen Formel. Eine besonders merkwürdige Erscheinung der Reizwir- kung ist der Umstand, dass die Reaktion des Organismus innerhalb gewisser Schranken bleibt; dass also, wenn auch der Reiz immer zunimmt, die Reaktion bestimmte Grenzen nicht überschreitet. Wie diese Begrenzung der Reaktion Zu Stande kommt, ist in Kapitel III ausführlich besprochen worden, denn es stellte sich da heraus, dass die photo- tropische Reaktion sich in zwei sich entgegengesetzten Wirkungen analysieren liess, die abwechselnd einen Hôühe- punkt erreichen. Dem Antagonismus dieser beiden Wir- kungen ist es also zuzuschreiben, dass die positiv photo- tropische Krümmung nur einen gewissen Maximalbetrag erreichen kann und nicht in Excesse verfällt. Diese Auf- fassung von der Reaktionsbegrenzung folgt schon genügend aus den Tatsachen in Kapitel IIT. Aber doch wollen wir hier ein paar Beispiele anführen, aus welchen hervorgeht, dass ausnahmsweise eine Pflanzenzelle in der Tat durch Überbelichtung in Excesse verfallen kann. In Kapitel III, z. B. Tabelle I, wurde erwähnt, dass die Sporangienträger von Phycomyces bei einer Belichtung von + 100.000 Meter-Kerzen-Sekunden auf eigentümliche Weise reagieren. Es entstehen einige schwache, positive Krüm- mungen, die bald wieder verschwinden und zum Teil auch in negative Krümmungen übergehen. Oft findet ein Schwanken zwischen schwachem, positivem und negativem Reagieren statt. Nun traten in einigen Versuchen bei einer Belichtung während 2 Sekunden in 44.000 Meter-Kerzen an einigen Sporangienträgern sonderbare Erscheinungen auf. Während ein Teil, wie gesagt, diese schwache Schwankung aufwies, gab es einige, die sich kräftig positiv krümmten. Bei denjenigen nun, welche eine deutliche positive Krüm- 345 mung aufwiesen, wurde dieselbe aussergewôühnlich Stark, blieb oft nicht einmal bei 70°—90° stehen, sondern ging sogar weiter, als die wagerechte Richtung erreicht war. Ja, es gab deren einige die durchaus kein Mass hielten und sich weiter durchkrümmten, bis das Sporangium, schliesslich vielleicht auch geotropisch, sich wieder ungefähr gerade nach oben wandte. In Fig. 6 ist das Verhalten einiger Sporangienträger angegeben. Die erste Reihe weist einen Sporangienträger auf, der sich bis + 110° gekrümmt hat. Darauf beugt sich der vordere Teil wieder zurück und sodann empor. Die erste Krüm- mung bleibt aber fixiert, indem die Wachstumszone immer nahe unter der Spitze in der Nähe des Sporangiums bleibt. sp rer \91494* 1199 4% Dieses Krümmen nun bis über die Horizontallinie, also über die Lichtrichtung hinaus, kann man auch wohl einmal bei Avena beobachten, wenn man mit ziemlich schwachem Lichte durchbelichtet. 546 Es treten dann manchmal in kurzer Zeit Krümmungen bis 100° oder 105° auf, die bald aber wieder stark abnehmen. Die zweite Reihe in Fig. 6 ist merkwürdiger. Die Krümmung schreitet erst bis etwa 110° vor, darauf aber noch weiter, sodass das Sporangium gerade nach unten gerichtet steht. Dann krümmt sich der Sporangienträger noch weiter, zum Teile aufwärts, aber auch seitwärts und schliesslich hebt der obere Teil sich wieder. An dem Zustandekommen dieses letzten Teils der Aufkrümmung wird wahrscheinlich auch der Geotropismus seinen Anteil haben. In der dritten Reihe findet sich die Abbildung eines Sporangienträgers, der sich auch über die Horizontallinie hinaus beugt, dann die Krümmung fortsetzt bis 180, sich wieder bis 270° umbeugt und in dieser Richtung eine Strecke weiter wächst. Diese fortgesetzte Krûmmung bis 270° ist entschieden auch eine phototropische, nicht geotropische; denn beim Krümmen von 0° bis 180° wurde der Schwerereiz so perzipiiert, dass eine eventuelle, geo- tropische Krümmung der phototropischen Reaktion sogar entgegenwirken musste, Môgliche, spätere Veränderungen wurden hierbei nicht weiter beobachtet. Ich habe schon erwähnt, dass diese Erscheinungen ausnahmsweise auftraten und nur in einigen Versuchen bei Überbelichtung beobachtet wurden. Bei diesen einzel- nen Individuen war offenbar die Gegenreaktion durch irgend einen Umstand schwach, oder vielleicht sogar ganz ausgeblieben. Die positive Krümmung überschritt wenig- stens die Grenzen bedeutend und wies weiter keine Be- ziehungen mehr auf zu der Richtung, worin früher die Lichtstrahlen gefallen waren. Hiermit ist also ein abnormaler Fall beschrieben; nor- mal ist es, dass die Reaktion begrenzt bleibt, wie dies in Fig. 3 und 4 schon anschaulich dargestellt wurde. 347 Jch habe nun auf die Grenzen der Reaktion aufmerksam gemacht und die betreffenden Figuren geben eine Abbil- dung von der Grüsse der Reaktion bei verschieden grossen Reizen. Hiermit ist eigentlich schon die vollständige Be- ziehung der Reaktionsstärke zu der Grüsse des Reizes besprochen worden. Es ist auffallend, wie oft das psycho- physische (Gesetz, wie Fechner dieses verallgemeinert formuliert hat, in der Literatur über Reizerscheinungen angeführt wird Während das ursprüngliche Webersche Gesetz sich auf Unterschiedsempfindlichkeit bezieht, lautet das Gesetz nach Fechners Formulierung: ,dass die Slürke der Empfindung proportional dem Logarithmus des Reizes wachse.” In mancher botanischen Untersuchung beruft man sich nun auf dieses Gesetz, sobald man bemerkt, dass die Reaktion nicht so stark zunimmt, wie der Reiz. Stellte man hier eine vollständige Untersuchung an, über die Beziehung zwischen Reaktionsstärke und Reizgrüsse, so würde man wahrscheinlich über die Reizerscheinungen bei der Pflanze zu einer anderen Auffassung geraten und vielleicht eine befriedigendere Einsicht erhalten, als durch die nüchterne, wenig sagende Formulierung in einem psycho-physischen Gesetz. Auch seitens der Psychologen (siehe v. Kries in Nagels Handbuch) wird auf den ge- ringen Wert derartiger psycho-physischer Formeln und auf die Gefahr sich bei einer einzigen Formel aufzuhalten, aufmerksam gemacht. Während nun die Fechnersche Formel auf psychi- schem Gebiete sogar stark bestritten wird, Zzeigt es sich, dass die Anwendung dieser Formel auf Bewegungsreak- tionen der Pflanze durchaus wertlos ist. Die Figuren 3 und 4 und die Zahlen in Kapitel III zeigen, dass die Beziehung der Reaktionszeit zur Reiz- grôsse eine ganz andere ist, als in der Fechnerschen 348 Formel für die Beziehung zwischen einer psychischen Empfindung und der Reizintensität behauptet wird. Es zeigt sich ja, dass die Reaktion bei Verstärkung des Reizes erst stark zunimmt, dann langsamer, sodann un- gefähr dieselbe bleibt, darauf abnimmt, u. s. w. Nun gibt es natürlich wohl eine gewisse kurze Zone über dem Schwellenwert und bevor die maximale Reaktion erreicht wird, worauf sich die Fechnersche Formel so ungefähr anwenden liesse. Gewôühnlich wird nun bei phototropischen Versuchen mit Lichtstärken gearbeitet, wobei die Gegen- reaktion sich schon bald geltend macht. Die meisten Un- tersucher, die über Reizreaktionen Versuche angestellt haben, erwähnen derartige Erscheinungen. Allgemein konstatiert man in der Reizphysiologie eine Ermüdung wenn ein Reiz lange dauert; ebenso spricht man ôfters von einer Abstumpfung der Erregung bei der Anwendung starker Reize. Was nun den phototropischen Reiz betrefft, so hat sich aus den in Kapitel IIT beschriebenen Versu- chen ergeben, dass durch die Reizenergie zwei gleichar- tige, aber antagonistische Wirkungen in der Pflanzenzelle auftreten, von denen erst die eine, darauf die andere die stärkere ist. Aus dieser doppelten Wirkung resultierte die verschiedene phototropische Reaktion bei verschiedener Energiemenge. Was nun die Erscheinungen anbelangt, wobei man von der Fechnerschen Formel, von Ermüdung oder Abstumpfung zu sprechen geneigt ist, so glaube ich, dass die Erklärung derselben in so weit es den phototropischen Reiz betrifft, schon ganz in der Auseinandersetzung in Kapitel IT ent- halten ist. Damit ist also nur gemeint, dass die Analyse der phototropischen Reaktion in zwei entgegengesetzte Wirkungen zugleicherzeit die Auseinandersetzung dieser Erscheinungen ist. Man kann sich die Frage stellen, in wie weit es seinen Wert hat oder erwünscht ist, obige 349 Termen aus der Psycho-Physiologie in der Pflanzenphy- siologie zu verwenden, nachdem sich die Erscheinung in einfachere Faktoren gelôst hat, von welchen man nichts weniger als gezwungen wird, an einen wirklichen psychi- schen Hintergrund zu denken. Wir wollen hierüber nicht diskutieren da der Name einer Erscheinung weniger Wert hat, als die Tatsachen, welche die Erscheinung bilden. Aber wohl drängt sich die Frage an uns auf, in wie weit es sich hier doch um die primitive Basis der Ermüdungs- erscheinungen in hôherem Sinne handelt; in wie weit diesen das Auftreten einer Gegenreaktion zu Grunde liegt. Dass beim menschlichen Auge auch dieselbe Erscheinung (eine sogenannte Ermüdung) auftritt, hat Exner in seinen Versuchen nachgewiesen, und Nagel macht (S. 227) darauf aufmerksam, dass man hieraus auf ein Auftreten einer Gegenreaktion schliessen muss. Sehr auffallend ist jeden- falls die Übereinstimmung ,des Schemas der Exnerschen Versuche über das Ansteigen des Erregungsvorganges bei konstanter Belichtung” (z. B. v. Nagel S. 227) mit unseren Schemata 3, 4 und 5 für den phototropischen und photo- graphischen Effekt. $S 37. Über die Anwendung des Weberschen Gesetzes. Wir wollen nun noch einen Augenblick bei der Unter- suchung nach der ,Unterschiedsempfindlichkeil” und bei dem eigentlichen Weberschen Gesetze verweilen, von welchem letztern wir Z.B. in Nagels Handbuch folgende Umschreibung finden: »demazufolge zwei Reize, um eben noch als verschieden erkannt zu werden, immer in einem bestimmten (von der absoluten Intensitüt unabhängigen) Verhältnis slehen miüssten. Dies ist es, was man gegenwärtig als Webersches Gesetz 2 bezeichnen pflegt.” 390 Dieses Gesetz wurde in einigen Fällen auf Reizerschei- nungen bei der Pflanze angewandt, zuerst von Pfeffer für die Chemotaxis von Farnspermatozoiden. Wir be- schränken uns aber hier nur auf die Besprechung der Krümmungsreaktionen. Hn Allgemeinen kann man die Bemerkung machen, dass das Webersche Gesetz auf die bewusste Beurteilung z2wWeier Reize Bezug nimmt. Bei der Pflanze sucht man die Existenz eines ähnlichen Gesetzes an Bewegungsreaktionen Zu erproben. Nun kann man mit seinen Schlussfolgerungen nicht vorsichtig und Kkritisch genug sein, wenn diese Bewegungsreaktionen etwas aufweisen, das einem psycho- physischem Gesetz ähnlich sieht; denn man ist so leicht dazu geneigt, hieraus durch Analogie zu schliessen, dass diese Reaktionen die Abspiegelung psychischer Erschei- nungen sind. Es fragt sich aber, ob die Tatsachen zu solchen Schlussfolgerungen Zzwingen, und ob man nicht vielmehr weitere Analyse durch die überflüssige Einführung eines solchen komplizierten Begriffes unmôglich macht. Wir wollen hierauf nun nicht weiter eingehen, sondern nur die Tatsachen, worauf das Webersche Gesetz für Krümimungsreaktionen angewandt wurde, eingehender be- trachten. Nachdem sich nach Beendigung der Versuche im Kapi- tel I gezeigt hatte, dass die Reizstärke durch die Energie- menge bestimmt wird, und also der Zeitfaktor von gleich grosser Bedeutung ist, als der Intensitätsfaktor, war es ausgemacht, dass für alle quantitativen Bestimmungen über den Reizeffekt, die Grüsse des Reizes in erster Linie genau bekannt sein musste. Daraus folgt, dass bei derarti- gen Untersuchungen, 7. B. beim Phototropismus nicht durchbelichtet werden darf, weil es in diesem Falle un- môglich wäre, die Grôsse des Reizes, der den in einem 301 gewissen Augenblick beobachteten Effekt verursacht, zu bestimmen; denn es lässt sich ja nicht sagen, wie gross der Anteil ist, den die Durchbelichtungszeit an der hervor- gerufenen Reaktion hat. Und dieser durch die Durchbe- lichtung entstandene Fehler kommt besonders für jene Versuche in Betracht, wobei man zwei antagonistische Reize einwirken lässt. Wenn man hier durchbelichtet, s0 lässt sich nicht im geringsten sagen, wie gross die beiden Reize waren, welche den in einem gewissen Moment be- obachteten Effekt hervorgerufen haben. Es soll also bei der Untersuchung nach der Wirkung zweier antagonistischen Reize, die Reizung während einer bestimmten beschränkten Zeit stattfin- den und darauf der Effekt in der Nachwirkung beurteilt werden. Aus den bekannten Tatsachen konnte man aber noch mehr schliessen. Nennen wir die Belichtungszeit Z, die Intensität der antagonistischen Reize I und i, so folgt aus Kapitel I, dass, wenn für dieser antagonistischen Reizung das We- r Ë— für die Unterschiedsschwelle konstannt sein muss, dass also, wenn die beiden Flanken bersche Gesetz gilt, gleich lange belichtet werden, + konstant und daher die Grenze der gekrümmten und aufrecht stehenden Indivi- duen an derselben Stelle bleiben muss, unabhängig von der Belichtungsdauer. Liesse sich das Webersche Gesetz auf die antagonistische Reizung nicht anwenden, s0 muss sich während der Belichtung die sogenannte Unterschieds- schwelle verschieben. Und in der Tat scheint letzteres der Fall zu sein, denn wir lesen bei Massart (1888) 5. 596: ,Le temps pendant lequel on laisse agir la lumière, con- stitue un facteur important. Lorsque la durée de l'expérience 392 est trop faible, la courbure n’est pas nette. Quand la lumière exerce son action pendant trop longtemps, les Phycomyces rapprochés du O peuvent eux-mêmes présenter la courbure, même pour une lumière de faible intensité ” Massart beobachtet dann nach 4 Stunden. Er findet, indem hôüchste und niedrigste Intensität differieren in einem Verhältnis von 9:1 eine , Unterschiedsempfindlichkeil” von ‘!%/100, fügt aber hinzu: , Cette fraction aurait probablement été plus faible, si la lumière aurait agi pendant plus de quatre heures”. Mit andern Worten, die Gültigkeit des Weberschen Gesetzes wird hier nicht nachgewiesen. Sodann ist zu beachten, dass bei der Anwendung nicht sehr schwacher Reize, jeder Reiz schon zwei entgegen- gesetzte Wirkungen in der Pflanze verursacht (siehe Ka- pitel III), was man bei der antagonistischen Reizung in Betracht ziehen soll. So fragt man sich ab, wenn zwei Reize angewandt werden, von denen der schwächere bei einseitigem Reizen eine maximale Reaktion, der stärkere eine schwächere Reaktion hervorrufen würde, wie dann das Ergebnis der entgegengesetzten Reizung wäre, ob sich dann die Krümmung nicht nach dem schwächeren Reiz richten würde. Es scheint uns nicht unmôüglich, dass hierbei einfach die Differenz der Reaktionen, welche jeder der zwei Reize allein hervorruft, den Ausschlag gibt. Dies wäre aber experimentell zu ergründen. Es war nur die Absicht hier darauf aufmerksam zu machen, dass es sich bei derartigen Versuchen bei der Pflanze entschieden nur handelt um zwei Reaktionen, die sich gegenseitig an Kraft messen, und dass die Voraus- setzung, dass hier zwei Empfindungen zu vergleichen wären, durchaus unbegründet ist. Das nicht-Krümmen bei antagonistischer Reizung heisst also nur, dass die eine Kraft die andere nicht so weit übertrifft, dass eine Krüm- mung zu Stande kommen künnte. Was hier oben u. A. über den Fehler beim Durchbe- lichten und die Auffassung der antagonistischen Reizung gesagt worden ist, kann natürlich grôsstenteils zugleicher- zeit für die geotropische Reizung gelten. Wichtig ist aber noch auf Folgendes die Aufmerksamkeit zu lenken. Fit- ting (1905) bestimmte die ,geotropische Unterschiedsem- pfindlichkeit für verschiedene Stellungen.” Für das Ergebnis siehe S. 306—308. Fitting schliesst $S. 311: , Die Zahlen lehren, dass die Unterschiedsempfindlichkeit mit der Ver- grüsserung der Ablenkungswinkel aus der Ruhelage immer geringer wird. Ob die Abnahme der Unterschniedsempfind- lichkeit aber in der Weise stattfindet, wie es nach dem Weber—Fechner'schen Gesetz zu fordern wäre, lässt sich vorläufig nicht mit Sicherheit sagen.” Nimmt man nun, nach der Sinus-Regel, welche Fitting klar dargelegt hat, den Sinus der Winkel, so zeigt es sich, dass das Verhältnis dieser Werte, die noch als ,verschieden erkannt’ werden, nicht weniger als konstant bleibt, wie der Fall sein müsste, wenn hier das Webersche Gesetz nachgewiesen würde. Die Differenzen weisen aber grüssere Übereinstimmung auf. Ebenso wenig wird auf $. 316 und 317 die Gültigkeit des Weberschen Gesetzes für ,die Unterschiedsempfindlich- keit für die verschiedene Zeitdauer der Reizungen” be- wiesen. Hier werden die zwei entgegengesetzten Flanken in- termittierend gereizt. Fitting findet dabei: , Wüährend die Expositionszeiten bei 360 Sekunden Einzelexposition differieren müssen um 14.4 Sekunden, brauchen sie also bei 25 Sekunden Einzselexposition nur um 1 Sekunde verschieden zu sein, damit gerade noch eine géotropische Krümmung eintritt. Aber das ist ja ganz selbstverständlich, denn nimmt man die Einzel- exposition Z.B. zehnmal kürzer, so tritt die Differenz der Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 25 3D4 Einzelexpositionen auch zehnmal so oft auf und darf also die Differenz der Einzelexpositionen zehnmal geringer sein. Es zeigt sich also, dass die einfache Summation der Diffe- renzen in beiden Fällen den Ausschlag gibt. Hieraus folgt, dass in diesem Fall die Talbotsche Regel bestätigt wird, und zudem dass das Webersche Gesetz wenigstens auf das antagonistische Reizen nicht anwendbarist, da die Differenz der Einzelreizungen und nicht das Verhältnis hier in Betracht kommt. Während hier also obigen Tat- sachen nach den Erfahrungen auf dem Gebiete des Photo- tropismus eine andere Deutung gegeben wird, als Fitting ursprünglich denselben beigelegt hat, liegt es natürlich keineswegs in unserer Absicht an dem Wert seiner wich- tigen Beobachtungen zu zweifeln. Wir müssen hier schliessen, indem wir konstatieren, dass bis jetzt weder für den Licht-, noch für den Schwerereiz nachgewiesen worden ist, dass das Webersche Gesetz sich darauf anwenden lässt. $ 838 Stimmung. Alle die in dieser Arbeit mitgeteilten Versuche wurden mit etiolierten Pflanzen verrichtet. Und die aus den Ergebnissen gemachten Schlussfolgerungen beziehen sich also auf Pflanzen, die im Dunkeln in ihrem Normalzustand, in ihrer Ruhelage sind. Solche Individuen reagieren auf einen Zzeitweiligen, einseitigen Reiz, nach den in dieser Arbeit beschriebenen Regeln. Während nun die wichtigsten Erscheinungen des Phototropismus in diesen wenigen ein- fachen Reaktionsregeln ihre Erklärung finden, trat bei den in Kapitel III beschriebenen Versuchen vereinzelt doch noch eine Erscheinung auf, die wir absichtlich näher zu besprechen vermieden haben, da sie in jenem Kapitel nur zur Verwirrung veranlasst hâtte. 3D) Nachdem nun aber im Vorherstehenden die wichtigsten, phototropischen Erscheinungen, welche die etiolierte Pflanze aufweist, erwähnt worden sind, wollen wir hier zum Schluss ausführlich auf jene früher ausser Betracht gelassene Er- scheinung, die in vielen phototropischen Untersuchungen eine grosse Rolle spielt, und wodurch immer wieder die einfachen phototropischen Regeln verborgen bleiben, zu- rückkommen. Schon mehrmals hat man in der Literatur [Siehe u. A. Oltmanns (1897), Pringsheim (1906)] die Aufmerksam- keit auf die Tatsache gelenkt, dass Pflanzen welche längere Zeit im Licht gestanden haben oder überhaupt nicht-etioliert aufgewachsen sind, eine andere Empfindlichkeit für ein- seitige Lichtreize aufweisen, als vüllig etiolierte Pflanzen, und zwar in diesem Sinne, dass sie für den einseitigen Lichtreiz weniger empfindlich sind. Bei dieser Erscheinung bedient man sich eines einfachen Ausdruckes ; man sagt nämlich, dass die etiolierten und nicht-etiolierten Pflanzen für das Licht eine verschiedene ,Stimmung” aufweisen. Oltmanns machte die Bemerkung, dass bei Sporangien- trâägern von Phycomyces, die anfangs in einer gewissen Lichtstärke negative Krümmungen aufweisen, diese einige Zeit nachher in positive übergehen, für welche Erschei- nung er sich des Wortes , Umstimmung”’ bediente. Dieselbe Erscheinung wurde bei Phycomyces und Avena auch in den hier behandelten Versuchen (siehe Kapitel I, Tabelle IV, V, VI und X) beschrieben. In Tabelle IV, bei 550 M. K. liess sich dieselbe Tatsache, die Oltmanns mit dem Namen ,Umstimmung” bezeich- nete, konstatieren. Bei Durchbelichtung zeigen sich zuerst einige negative Krümmungen, darauf tritt eine allgemeine, positive Reaktion auf. In Tabelle V und VI, beim Gebrauch von 300 und 73 M.K., zeigte es sich, dass die Reaktions- zeiten bei Überbelichtung immer länger wurden, nur wenn 396 die Belichtungszeit fast bis zur Reaktionszeit verlängert worden war, wurde die Reaktionszeit offenbar wieder etwas kürzer. Weiter beachte man Tabelle X für Avena. Bei einer 8 Minuten langen Belichtung blieb die Reaktion nahezu aus. Während nun bei noch längerer Belichtung die Reaktion ganz hätte aufhôren müssen, nahm sie so- dann im Gegenteil wieder zu, wie auch schon früher erwähnt worden ist, sodass nach einer 20 Minuten langen Belichtung wieder alle, obgleich nur noch sehr schwach, reagierten. Alle diese Tatsachen aus der Literatur und aus den hier behandelten Versuchen, sind die Folgen einer durch einen Aufenthalt im Licht veraniassten Ânderung der sogenannten Stimmung. Es ist von Bedeutung einen Augenblick bei diesem Begriff Stimmung zu verweilen, weil man sich hierdurch klar werden kann, in welcher Hinsicht die Pflanze, welche sich einige Zeit im Lichte befunden hat, von der noch vôllig etiolierten Pflanze, was ihr phototropisches Verhalten betrifft, eigentlich abweicht. Die Stimmungsänderung nun ist deshalb von so grosser Wichtigkeit, da sie es eigentlich nur ermôglicht, dass die Pflanze schliesslich eine bestimmte Stellung dem Lichte gegenüber einnimt. Denn bliebe die Pflanze auch bei einem längern Aufenthalt im Lichte in derselben Stimmung, so würde es nach den in Kapitel IIT gefun- denen Tatsachen schwer zu verstehen sein, wie die Pflanze schliesslich eine bestimmte Lage zur Lichtrichtung ein- nehmen kônnte, wie dies doch in der Tat meistens nach einer mehr oder weniger langen Durchbelichtung konsta- tiert wird. So würde ja z. B. Avena, über 8 Minuten lang in 400 M. K. belichtet, zunächst keine Krämmung mehr aufweisen, wenn nicht durch eine gewisse Ânderung die positive Reaktion darauf wieder kräftiger auftreten kônnte. 301 Während nun bei phototropischen Versuchen, wie man auch aus den Literaturangaben schliessen kann, ziemlich oft ein Hin- und Herpendeln beobachtet werden kann, kann man zugleicherzeit beobachten, dass dieses Pendeln gewühnlich schliesslich gedämpft wird und der Krümmungs- winkel mehr fixiert bleibt. Worin besteht nun eigentlich diese Stimmung und ihre Ânderung ? Nachdem wir alle bekannten Tatsachen in Bezug ge- zogen hatten,, und zu der Überzeugung gelangten, dass die phototropische Reaktion ganz durch ein lichtemptfind- liches, chemisches System beherrscht wird, kamen uns zugleicherzeit die Erscheinungen, die sich unter den Be- griff Stimmung zusammenfassen lassen, erklärlich vor. Wenn ein photochemisches System genügend lang im Dunkeln gelassen wird, befindet es sich in einem ge- wissen Gleichgewichts- oder Dauerzustand. Wird ein solches System kurz belichtet und darauf wieder im Dunkeln gelassen, so wird zwar dieser Gleichgewichts- oder Dauerzustand zerstôrt, aber im Dunkeln kehrt all- mählich das System wieder in seinen bestimmten Dunkel- zustand zurück. Belichtet man das System längere Zeit, so wird ebenfalls natürlich der Gleichgewichtszustand zerstôürt, aber auf die Dauer stellt sich ein neuer Dauer- Zustand ein. Das System gerät wieder in eine Art Gleich- gewichtszustand, welcher von den betreffenden Belichtungs- verhältnissen, worin das System sich befindet, bestimmt wird Eine analoge Erscheinung scheint nun bei dem Phototropismus der Pflanze eine Rolle zu spielen. Wird die etiolierte Pflanzenzelle nur verhältnismässig kurze Zeit belichtet, und also abgesehen von dieser be- schränkten Belichtungszeit ganz im Dunkeln gelassen, so treten durch den Lichtreiz die in Kapittel IIT beschriebe- nen Reaktionen auf und eine Zeit lang ist der Ruhezustand 308 der Pflanze zerstôrt, aber auf die Dauer stellt sich derselbe wieder ein. Bleibt aber die Pflanzenzelle länger im Lichte, so wird zwar auf die früher beschriebene Weise der Dauer- zustand Zzerstôrt, aber auf die Dauer wird die Zelle dem Licht gegenüber anders gestimmt, das heisst, das licht- empfindliche System in der Zelle nähert sich einem neuen Gleichgewichtszustand, welcher abhängig ist von den be- treffenden Belichtungsverhältnissen, und welcher auch nur beibehalten werden kann, so lange die Zelle im Lichte bleibt, d. h., solange das lichtempfindliche System durch andauernde Energiezufuhr in diesem Dauerzustand gehalten werden kann. Nähert sich die Pflanzenzelle diesem neuen, diesen Belichtungsverhältnissen entsprechenden Gleich- gewichtszustand, so werden diese Lichtverhältnisse die normalen. Ist nun die Belichtung allseitig gleich stark, so wird in der Zelle oder in dem Zellencomplex dieser stationäre Zustand schliesslich erreicht. Die Energie hält die Zelle oder das Organ in diesem Zustand, wirkt aber nicht mehr in dem Sinne als Reiz, dass sie eine neue Ânderung verursachen kônnte. Ist die Belichtung aber einseitig, so zeigt es sich aus dem Auftreten einer Krämmung, dass diese Belichtung zu einer Reaktion reizt. Dennoch nähert sich das licht- empfindliche System der Zelle, da es sich im Licht befindet, auch zum Teil dem dieser Belichtung entsprechenden Gleich- gewichtszustand; nur kann offenbar ein stationärer Zustand nicht erreicht werden, solange die Energiezufuhr einseitig bleibt. Die Folge aber ist, dass das von einer Seite zu- geführte Licht als Reiz schwächer wirkt, da für die Pflanze der Aufenthalt im Lichte schon mehr oder weniger der normale Zustand geworden ist, oder, worauf es eigentlich ankommt, da für das lichtempfindliche System allmählich ein neuer Gleichgewichtszustand der normale wird. Die Sache verhält sich, kurz und Kklar gesagt, einfach 309 So Wenn die etiolierte Pflanze eine Zeit lang in einer hellen Umgebung bleibt, passt sich die Pflanze, oder wenn man will, passen sich die Reaktionen, in der Pflanzenzelle vallmählich einer stationären Energiezufuhr an, und dieser Zustand wird der normale. Um nun Pflanzen, die sich an diesen Zustand gewôhnt haben, zu phototropische Reaktionen zu reizen, braucht män eine grôssere Energiemenge, als für eine etiolierte Pflanze nôtig ist, für welche schon die kleinste Energiequantität etwas Neues bringet und als Reizowirkt. Infolgedessen treten nun die verschiedenen Erschei- nungen auf, welche als die Âusserung der Stimmungs- änderung betrachtet werden. Am Einfachsten kann man sich hiervon mit Hilfe der Figuren 3 und 4 eine Vorstel- lung machen. Diese geben die verschiedene Reaktion an bei verschiedener Energiemenge für etiolierte Pflanzen und die Kurven nehmen also ihren Anfang an der Stelle, wo die Energie gleich Null ist. Bei einer Pflanze nun, die sich einer gewissen Energiezufuhr angepasst hat, muss diese Kurve also mehr nach rechts ihren Anfang nehmen. 50 wird also für eine Pflanze, die während einer ge- wissen Zeit im Lichte bleibt, diese Kurve sich mehr nach rechts verschieben. Infolgedessen wird sich die positive, phototropische Schwelle bei einer grüssern Energiequantität befinden, wie dies für nicht etiolierte Pflanzen bekannt ist. Weiter empfindet eine Pflanze, wie Avena (Siehe Tabelle X), so lange sie noch etioliert ist, stark den Einfluss der Gegenwirkung (z.B. bei 8 Min. in 400 M.K.), aber indem sich indessen durch den Aufenthalt im Lichte die Stim- mung ändert und sich die Kurve auf Fig. 5 also nach rechts verschiebt, kommt die Avena-Pflanze wieder in die Zone der starken positiven Reaktion, sodass sie bei 20 360 Minuten wieder deutlich positiv reagiert. So wird auch, wie aus Tabelle V und VI hervorgeht, schliesslich die verlängerte Reaktionszeit bei Phycomyces noch wieder etwas verkürzt, indem sich durch den Aufenthalt im Licht das Gleichgewicht verschiebt, die Stärke der Reizwirkung ge- ringer wird, und die Gegenwirkung, die eine Folge der Starken Reizwirkung ist, also wieder abnimmt. Und schliess- lich wird auf dieselbe Weise auch die sogenannte Um- stimmung von Phycomyces verständlich (Siehe Tabelle IV und Oltmanns Angaben) Phycomyces beginnt z.B. in 550 M. K. bei Durchbelichtung anfangs negativ zu reagieren ; aber durch den längern Aufenthalt im Licht ändert sich die Stimmung (d.h. das photochemische Gleichgewicht), die Kurve auf Fig. 4 verschiebt sich wieder während des Aufenthaltes im Lichte nach rechts, und Phycomyces kommt wieder in die Zone der positiven Reaktion zurück, die nega- tive Krümmung verschwindet und sodann treten positive Krämmungen auf. Dieses positive Krämmen findet also bei einer Energiequantität statt, welche für eine etiolierte Pflanze ein viel stärkerer Reiz ist und da zu negativen Krümmungen veranlasst, aber diese nämliche Energie- menge wirkt auf die Pflanze, die sich schon einer statio- nären Energiezufuhr angepasst hat, bei weitem nicht so stark phototropisch, sodass nur positive Krümmungen entstehen. Aus der Literatur wären vielleicht noch mehr Beispiele anzuführen, aber diese Tatsachen kommen alle im Grunde auf eins heraus und sind alle die Folge der hier beschrie- benen Erscheinung. Absichtlich ist im Vorstehenden das Verhalten der etiolierten und nicht-etiolierten Pflanze scharf auseinander gehalten, weil es sonst unmôüglich gewesen wäre, die ver- schiedenen oft sich widersprechenden Erscheinungen zu entwirren. Gerade dieser Übergang der Ptlanze aus dem 361 etiolierten Zustande in den nicht-etiolierten während des Experimentes, hat bis jetzt besonders bei Durchbelichtung die Analyse der Erscheinüngen sehr erschwert. Auch bei den Versuchen in Kapitel IIT stiess man dann und wann auf solche Schwierigkeiten. Die Erscheinung, welche den Phototropismus der etiolier- ten und nicht-etiolierten Pflanze mit einander verbindet, ist in diesem Paragraphen gesondert erwähnt worden, um die Reihe der hier besprochenen phototropischen Er- scheinungen Zu ergänzen. Es mag daraus hervorgehen, dass eigentlich Kein prinzipieller Unterschied zwischen den phototropischen Erscheinungen dieser beiden besteht und dass die Stimmungsänderung, welche die Analyse der phototropischen Reaktion oft erschwert, an sich doch eine ziemlich einfache Erscheinung ist. Schliesslich fragt man sich noch ab, in wie weit man die von Pringsheim (1906) angestellte Vergleichung ZWischen Stimmungsänderung der Pflanze und Adapta- tionserscheinungen des Auges durchführen kann. Es kommt mir vor, dass beide Erscheinungen vollständig identisch sind; der Unterschied besteht nur hierin, dass die Adap- tation des Auges bedeutend schneller vor sich geht, als bei der Pflanze, wo sie verhältnismässig langsam zu Stande kommt. Diese Adaptations- oder Stimmungserschei- nung ist darum von so ausserordentlicher Wichtigkeit, weil dadurch bei der Helladaptation für das Auge sehr bald ein konstant bleibender Lichteindruck entsteht und bei der Pflanze auf die Dauer eine bestimmte Richtung hinsichtlich des Lichtes zu Stande kommt. Dass auch das Auge starke Ermüdungserscheinungen, parallel mit der Gegenreaktion bei der Pflanze aufweist, ist wohl sicher. Diese Gegenreaktion oder Ermüdung wurde in Exners Untersuchungen nachgewiesen. Aus eigener 362 Erfahrung wissen wir, dass, wenn wir aus dem Dunkeln ins helle Licht kommen, der Reiz schnell.bis zur Ver- blendung zunimmt, sodann wieder durch die Gegenreaktion oder Ermüdung abnimmt und dass dann erst durch die Stimmungsänderung ein konstanter Zustand eintritt, d.h., dass ein dieser konstanten Energiezufuhr entsprechendes Gleichgewicht erreicht wird. Dies stimmt also vüllig über- ein mit dem, was Nagel $. 227 sagt: ,..... dass wir uns den bei einer gleichmäüssigen Belichtung stalifindenden Zustand einer (annährend) konstanten Empfindung als das Gleichgewicht entyegengesetzter Eïinflüsse denken müssen, 7 Wie wichtig die Erscheinung der Stimmungsänderung für die Organismen ist, môge aus dem Vorstehenden einigermassen hervorgegangen sein. Die Parallele zwischen der Pflanze und dem Menschen ist hier nicht gezogen worden, um daraus auf eine psychische Basis bei der Pflanze zu schliessen. Im Gegenteil war es die Absicht darauf aufmerksam zu machen, wie wichtig das Studium der einzelnen Zelle, wie sich dies fast nur bei einigen Pflanzen ausführen lässt, für die Beurteilung der Erschei- nungen der menschlichen Physiologie werden kann. Und zur Beurteilung der Erscheinungen bei den Pflanzen und beim Menschen ist absichtlich hier ausführlich auseinander- gesetzt worden, dass diese Erscheinung der Stimmung entschieden auf dem Verhalten eines photochemischen Systems beruht, da photochemische Systeme bei genügend langem Aufenthalte im Lichte eine mit Adaptation oder Stimmungsänderung vollständig parallele Gleichgewichts- anderung aufweisen. Zum Schluss lenken wir nun noch die Aufmerksamkeit auf die Frage, welche Nagel weiter $S. 231 stellt: ,Das allerdings bedarf, wie schon erwähnt, einer Erklü- rung, dass überhaupt unter dem Einfluss konstanter Belich- tung die Empfindung nicht ins Unbegrenzte wächst, sondern sich auf einen bestimmten von der Reïzstärke abhüngigen Wert einstellt. Wie voir uns des genauern das hierbei anzu- nehmende Gleichgewicht zu denken haben, ist vorderhand nicht angebbar.” Die Überzeugung, dass es sich hier um das photoche- mische Gleichgewicht zweier entgegengesetzten Reaktionen handelt, scheinen die Tatsachen wohl ganz zu rechtfertigen. $S 39. Schluss. Die verschiedenen, zum Teil aus der Literatur, zum Teil aus den hier beschriebenen Untersuchungen gesammelten Tatsachen, haben es ermôglicht, die phototropischen Er- scheinungen in drei Hauptfaktoren zu Zzerlegen, wozu alle verschiedenen phototropischen Reaktionen zurückzu- führen sind. Der erste Faktor ist die primäre Reaktion, welche das Licht bei der Pflanze bewirkt, und die in Kapitel I und IT besprochen wurde; der zweite Faktor ist die Gegenreaktion, die bei etwas grôsseren Energiequantitäten bald merklich wird, und deren Wirkung in Kapitel IT behandelt wurde ; in dem vorigen Paragraphen wurde schliesslich auf das Wichtige des dritten Faktors, der in der Adaptation an die herrschenden Lichtverhältnisse besteht, aufmerksam gemacht. Ausführlich haben wir immer den Umstand hervorge- hoben, dass alle Erscheinungen mit dem Verhalten eines photochemischen Systems im Einklang zu bringen sind. Zum Schluss sei denn auch hier bemerkt, dass diese drei Faktoren, in welche wir den phototropischen Prozess schliesslich zerlegen mussten, sich wirklich wieder in einem photochemischen System zurück finden lassen. Die oben erwähnte, primäre Reaktion und die sodann auftre- tende Gegenreaktion sind die Âusserungen der zwei ent- 364 gegengesetzten Reaktionen, welche ein lichtempfindliches System bilden und die Erscheinung der Adaptation oder Stimmung ist die Eigenschaft eines solchen lichtempfind- lichen Systems, bei konstanter Energiezufuhr in ein be- stimmtes, photochemisches Gleichgewicht zu geraten. Hier und da wurde auch der wichtigen Schluss- folgerungen gedacht, welche die Übereinstimmung mit Erscheinungen aus der menschlichen Physiologie ergeben konnte. Obgleich die Analyse der Erscheinungen hier natürlich viel schwieriger ist, zeigt es sich doch, dass es sich auch hier immer wieder um die Zusammenwirkung derselben Faktoren handelt, die bei der Pflanze den pho- totropischen Prozess bilden. Es konnte hier aber dieser Umstand nur flüchtig berührt werden. Nur sei hier noch erwähnt, dass schon seit langer Zeit in verschiedenen Auffassungen aus der menschlichen Physiologie der Gedanke an einen photochemischen Prozess, als Grundlage der Lichtperzeption ausgesprochen worden ist. Vorstehendes enthält also eine kurze Zusammenfassung desjenigen, was wir in dieser Untersuchung zu erreichen gesucht haben. Zum Schluss môchte ich noch einige Bemerkungen hinzufügen. Eine der ersten Fragen, welche man sich jetzt zu stel- len hat, ist die nach der Art des lichtempfindlichen Sy- stems, das in dem Leben der Pflanze solch eine wichtige Rolle zu gspielen scheint. Die einzigen Tatsachen, die hierüber schon irgend etwas vermuten lassen, bieten die schon früher genannten Untersuchungen von Czapek und Ostwald. Es ist eine auffallende Erscheinung, die sich sowohl bei lichtempfindlichen Tieren als Pflanzen konstatieren lässt, dass der Lichtreiz einen bedeu- tenden Einfluss auf die normal verlaufenden Stoffwechselsprozesse ausübt. Diese von den ge- 365 nannten Forschern konstatierten Tatsachen schliessen sich so merkwürdig den Ergebnissen an, wozu die hier beschrie- bene Untersuchung führte, dass es wohl allen Anschein hat, dass Stoffwechselsreaktionen das photochemische System bilden, dessen Wirkung wiederholt in diesen Versuchen ans Licht trat. Wolfg. Ostwald (1908) hat dieses Vermuten schon ausgesprochen $. 4: ,0b nicht mielleicht ein Zusammenhang der phototropischen Erscheinungen mit der Atmungs- oder Oxydationsvorgängen im allgemeinen Sinne, d. h. mit der Gewebeatmung besteht.” Und die Ergebnisse, welche Ost- wald bei seiner Untersuchung erhielt, haben ihn in der Meinung bestärken kônnen, dass diese Hypothese nicht zu gewagt ist. Auch liegt der Heringschen Theorie von der Gesichtsempfindung ein ähnlicher Gedanke zu Grunde. Wenn dieses Vermuten bestätigt werden sollte und es sich also zeigte, dass die Lichtenergie direkt in die nor- mal verlaufenden Stoffwechselsreaktionen eingreift, was an sich sehr annehmlich ist, so ist man damit bis an den Kern des phototropischen Prozesses vorgedrungen. Dass eine Ânderung, z. B. eine Beschleunigung oder Ver- zogerung im Stoffwechselsprozesse sich nach kurzer Zeit auch offenbaren wird in einer Ânderung des Wachstums, lässt sich sehr gut denken. Wenn nun wirklich die Stoffwechselsreaktionen in so starkem Masse sich vom Licht abhängig erweisen, so lässt sich einerseits für den phototropischen Prozess selbst eine einfache, normale Erklärung finden, ohne dass man weiter der Zelle oder dem Protoplasma besondere Eigen- schaften beizulegen braucht. Andrerseits ist in diesem Falle die phototropische Krümmung ein Mittel weiteres von dem Zellenleben kennen zu lernen. Besonders die 366 weitere Untersuchung im Spektrum kônnte hier vielleicht von Nutzen sein. Vor allem wäre die Frage hier angebracht, wie das Verhalten negativ-phototropischer Organe, welche in dieser Arbeit unbehandelt blieben, sich demjenigen, was in Be- zug auf ein positiv reagierendes Organ, wie die Avena- Koleoptile und die positiv und negativ reagierenden Spo- rangienträger von Phycomyces gesagt worden ist, an- schliessen würde. Dass die Vergleichung des Phototropis- mus von Wurzel und Stengel einen wichtigen Beitrag zur Kenntniss der Polarität liefern kônnte, scheint mir nicht unmôglich. Wenn der Lichtreiz auf die Reaktionen der Zelle solch einen grossen Einfluss ausübt, kann sich die Wirkung des Lichtes schwerlich nur auf die belichteten Zellen beschränken; vielmehr wird sich die hervorgerufene Ân- derung in den Reaktionen auch noch weiter über ein gewisses Gebiet des Gewebes offenbaren, wodurch eine Fortpflanzung des Lichteffektes müglich ist. Über eine Perzeption der ZLichtrichtung ist hier nicht gesprochen worden. Fitting (1908) kam zu der Schluss- folgerung, und auch schon eine einzelne Zelle, wie der Sporangienträger von Phycomyces deutet darauf, dass in jeder Zelle wohl eine gewisse Polarität in Hinsicht auf die Lichtstrahlen entstehen muss. Viel mehr lässt sich hierüber vorläufig nicht sagen. Dies braucht der Auffas- sung, dass das Licht auf die gewühnlichen Zellenreaktio- nen einwirke, nicht zu widersprechen. Dass in der Ge- samtheit der Reaktionen, auch in der einzelnen Zelle eine gewisse Polarität entsteht, wenn die Energie nicht all- seitig, sondern einseitig zugeführt wird, scheint wenigstens durchaus nicht unwahrscheinlich. Die flüchtige Berührung dieser Punkte geschah natür- lich nur mit dem Zweck, einige Fragen zu stellen, worauf 367 weitere Untersuchungen über den Phototropismus viel- leicht auf die Dauer eine Antwort geben künnen. Verschiedene Male hat sich die Gelegenheit dargeboten, auf die Übereinstimmung zwischen den Erscheinungen beim Menschen und bei der Pflanze aufmerksam zu machen. Oft habe ich dabei die Meinung ausgesprochen, dass kein Grund vorliegt, aus dieser Übereinstimmung auf psychische Erscheinungen bei der Pflanze zu schliessen. Es ist eine auffallende Erscheinung, dass in den letzten Jahren der Pflanzenphysiologie eine Pflanzenpsychologie beigegeben wird. Die Zukunft wird lehren, ob diese Auffassungen die Botanik auch nur eine Stufe weiter bringen werden. Ich glaube, dass es nicht dem Reichtum an Tatsachen, sondern vielmehr einer persônlichen Neigung zuzuschreiben ist, dass man Zu einer derartigen Betrachtung kommt, und dass diese Betrachtung durchaus nicht Folge ist von einer Erhôühung der objectiven Beurteilung der Tatsachen. Man kann bei der Beurteilung der Tatsachen aus der Reizphysiologie nicht vorsichtig genug sein, da wir von Hause aus geneigt sind, bei der Beurteilung der Reiz- wirkung von einer von vornherein angenommenen Idee auszugehen, welche wir unsern persünlichen Empfindungen entnehmen. Die Folge hiervon ist, dass, wenn man eine grosse Übereinstimmung zwischen den Erscheinungen der einzelnen Zelle und denen unserer Empfindungen be- obachtet, man hieraus nicht die Schlussfolgerung zieht, dass die Erscheinungen, welche die einzelne Zelle aufweist, auch die primitive Grundlage zu gewissen Erscheinungen bei hôühern Organismen bilden, sondern, dass man oftzur Erklärung dieser Übereinstimmung in den einfachen Pro- zess der Zelle ein hôchst kompliziertes Element einschiebt. 368 Dies mag aus folgenden Worten Polowzows (S. 185) hervorgehen : »Man künnte sagen, dass Auslüsungsprozesse, die als Reiz- erscheinungen bezeichnet werden, also ,physiologische Aus- lüsungsprozesse”, darin etwas von den physikalisch-chemischen Auslüsungsprozessen Verschiedenes aufweisen, dass in ihrer Kette als nur ihnen eigenes spezifisches, dabei aber notwen- diges Glied, das lebendige Plasma auftritt. Es wird mit dieser Eïigentümlichkeit also ein Glied in die Ketle der Erscheinungen eingefügt, das wie von der experi- mentellen, so auch von der theorelischen Seite aus betrachtet, ein grosses Unbekanntes ist.” Wenn man nun zur Erklärung der Analogie-Erscheinungen ein solches kompliziertes Element glaubt einfügen zu müs- sen, so sieht man also nicht in dem einfacheren Prozess die Basis, worauf sich das Kompliziertere entwickelt, sondern man schreibt dem primitiven Prozesse der einzelnen Zelle die komplizierten Eigenschaften zu, die beim hühern Pro- zesse auftreten. Bei der Analyse der phototropischen Erscheinungen, wie ich dieselbe hier zu erreichen suchte, zeigte sich keineswegs die Notwendigkeit, auf eine Art psychischer Erscheinungen zu schliessen. Die Ergebnisse scheinen im Gegenteil gerade von einer derartigen Auf- fassung hinweg zu führen. Das Recht, eine Psychologie der Pflanze einzuführen wird meistens den Erscheinungen der Reizphysiologie entnommen und gründet sich auf die Analogie der KErscheinungen bei der Pflanze und beim Menschen. Bei einer genauern Analysierung zeigt es sich nun, dass die Analogie des Phototropismus der Pflanze mit dem Verhalten eines photochemischen Systems be- deutend grüsser ist, und viel deutlicher ans Licht tritt, als die Analogie zwischen dem Phototropismus und der Gesichtsempfindung des Menschen, obgleich auch diese immer wieder zu konstatieren ist. Statt also beim Finden 369 von Analogien zwischem dem Verhalten einer Pflanzenzelle und einem menschlichen Organ stehen zu bleiben und in das verhältnismässig primitive Leben der einzelnen Zelle einen komplizierten Faktor einzuführen, scheint die Auf- spürung der Analogien in weitern Kreisen auf Beziehungen zu deuten, die sich viel weiter erstrecken. Eine Reihe von Erscheinungen aus der anorganischen und organischen - Welt, die alle eine gemeinschaftliche primitive Basis zu besitzen scheinen, wäre zusammenzubringen. Die hôchst entwickelten von diesen Erscheinungen sind aber so kom- pliziert, dass es kaum môglich ist, nachzuspüren in welchen Punkten sie mit den einfachsten Erscheinungen Gemein- schaft aufweisen. Das Studium der Pflanze und zwar besonders dasjenige der einzelnen Zelle kann hier als Vermittler auftreten und bei einer Erforschung der Entwickelung physiologischer Erscheinungen, in diesem Falle also der Entwickelung der Lichtperzeption, gute Dienste erweisen. Mit grosser Erkenntlichkeit danke ich am Ende dieser Arbeit Herrn Professor Dr. Went, in dessen Institut diese Untersuchung vorgenommen wurde, der mich fortwährend durch sein freundliches Interesse und seine wertvollen Ratschläge unterstützte und mich immer mit der grüssten Bereitwilligkeit in den Stand setzte, die Versuche auf die erforderliche Weise einzurichten. Auch den Herren Professoren Dr. Zwaardemaker und Dr. Julius fühle ich mich sehr verbunden für die Erklä- rungen und Ratschläge, die ich von ihnen auf tierphysiolo- gischem und physikalischem Gebiete empfangen durfte. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. V. 1908. 24 LITERATUR-VERZEICHNIS. BACH. 1907. Jahrb. f. Wiss. Bot. XLV. BECQUEREL. 1845. Ann. d. Ch. et de Ph. 9, 1845. BUNSEN u. ROSCOE. 1855. Ann. d. Phys. und Ch. 96. 5 1SETe re nee RS : » 100, 101. ; DOOO ARRET. QUVERS u , 108: : MSG ES 0 TE À Te CHARPENTIER. 1890. Arch. d’Ophthalm. X. CZAPEK. 1898. Jahrb. f. Wiss. Bot. XXXII. 4 19032#Ber, D; BotGCes. XXI. : 1906. Jahrb. f. Wiss. Bot. XLIIT. EDER. 1902. Photograph. Correspondenz 1902. : Ausfübrliches Handb. d. Photographie (1891— 1} EDER u. VALENTA. 1902. Beiträge zur Photochemie. ERRERA. 1884. Botan. Zeit. 497 Jahrg. FIGDOR. 1893. Sitzungsber. d. K. Akad. der Wiss. Wien 102, J 1908. Festschrift f. Wiesner. Wien 1908. FITTING. 1905. Jahrb. f. Wiss. Bot. XLI. 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Die Beziehung zwischen Lichtstärke und Belichtungszeit. Über die Reiz- schwelle und die Praesentationszeit $ 1. Einleitung An QD I] Do © Versuche mit Avena sativa. Methoden, Aufstellung, Material, u. s. w. Über die Bestimmung der Schwellen, die individuelle Variation und die Amplitude der Variation L : Beschreibung eines Versuches - Ergebnis und Besprechung der sämtli- chen Versuche Versuche mit Phycomyces nitens. DiedeuEurer ; ; é ; Die Bestimmung des Schwellenwertes . Das Ergebnis der Versuche und die indi- viduelle Variation Das Resultat Literaturbesprechung. $ 10. Über die Methode NA $S 11. Angaben über phototropische Schwellen. Ahnliche Erscheinungen auf anderem Gebiet. $S 12. Für den Geotropismus ; ; ; $S 13. Aus der tierischen und menschlichen Physiologie $ 14. In der Photochemie . II KAPITEL. Die Phototropische Empfindlichkeit für verschiedene Wellenlängen $ 15. Einleitung Versuche mit Avena sativa. $ 16. Methode und Aufstellung ; 5 S 17. Die Ausführung und das Ergebnis der Versuche : : à : : $ 18. Das absolute Empfindlichkeitsverhältnis . $ 19. Resultat Versuche mit Phycomyces nitens. S 20. Ausführung und Ergebnis dieser Versuche $ 21. Zusammenfassung und Literaturbespre- chung III KAPITEL. Über die Beziechungen zwischen positi- ven und negativen Erscheinungen $ 22. Einleitung Versuche mit Phycomyces nitens. 23. Ausführung der Versuche è S 24. Der Effekt verschiedener Lichtquantitäten und das sogenannte ,Indifferent”-sein $ 95. Die Abhängigkeit der negativen Erschei- nungen von Zeit und Intensität 7/2 D Seite, $ 26. Noch einige hinzutretende Erscheinungen $S 27. Zusammenfassung der Ergebnisse für Phycomyces TABELLEN . Versuche mit Avena sativa. S 28 Der Effekt verschiedener Lichtmengen $ 29, Botanische Literatur $ 30. Die phototropische und AR ee Überbelichtung . ë : 5 $S 31. Die Erscheinungen der Überbelichtung im Spektrum $ 32, Zusammenfassung IV KAPITEL. Schlussbetrachtungen. Die Deutung $S 54. S 35. der phototropischen Erscheinungen Die Lichtempfindlichkeit . Reaktionszeit und Präsentationszeit Intermittierende Reizung; Relaxationszeit und Perzeptionszeit . Die Grenzen der Reaktion und die en wendung der Fechnerschen Formel Über die Anwendung des Weberschen Gresetzes Stimmung. Schluss : Literatur-Verzeichnis ERKLÂRUNG DER TAFELN XXII UND XXIV. Auf Tafel XXIII sind die Kurven abgebildet, welche das Empfindlichkeitsverhältnis für verschiedene Wellen- längen, unabhängig vom benutzten Spektrum, angeben und zwar: für die phototropische Empfindlichkeit von Avena sativa. — — — — — für Phycomyces nilens. TEA De rue für die menschliche Gesichtsempfindung (nach Krarup). Die Lage der Maxima dieser drei Kurven ist ausserdem unten in der Zeichnung in Wellenlänge angegeben. Mit (402) ist die Stelle angegeben, wo ungefähr das Maxi- mum der Empfindlichkeit des Bunsen- und Roscoeschen Normalpapiers liegt (nach einer Schwärzungskurve bei Eder). Vom benutzten Spektrum unabhängig gemacht, würde dieses Maximum aber noch weiter nach dem Ultraviolett hin geraten. Tate lv Fig. I. Ein Beispiel kurzer Belichtung. Ein Zinkgefäss mit Avena-Keimlingen. Nur ‘/,,, Sek. von links belichtet in + 18.000 M. K.; sodann nach 2 Stunden photographiert. Diese Belichtung liegt noch oberhalb des Schwellenwertes, Fig. II. Dieses Gefäss stand im Spektrum von 575 wu bis 495 uu. Die Pflänzchen wurden in diesen Strahlen 1% Stunden belichtet, senkrecht auf die Längsrichtung des Gefässes. Als die Reaktion ihren Hôhepunkt erreicht hatte, wurde das Gefäss photographiert unter 45° hinsichtlich der ursprünglichen Lichtrichtung. Ærgebnis: links keine Krümmungen, rechts starke Krümmungen, Grenze unge- fähr zwischen den Bleistiftstreifen, d.i. bei + 530 ww. Fig. III a und b. Beide schief auf die Längsrichtung von rechts belichtet in einem lichtstarken Normalspek- trum. Die drei Tintenstreifen geben nach einander die Wellenlängen 578 uu, 521 uu und 444 uu an. a. Wurde S Sek. belichtet. Nach 1% Stunden sind die Spitzen links von der Linie 521 wu gerade, rechts von dieser Linie beginnen die ersten Krümmungen aufzu- treten, am deutlichsten im Blau-Indigo. b. Wurde 8600 Sek. belichtet und bald darauf photogra- phiert. Im Violett ist die Krümmung schon am Deut- lichsten und weiter beginnen die Krümmungen im Grün, Gelb und Orange mehr oder weniger stark auf- zutreten. Dazwischen stehen die Pflänzchen im Blau beinahe, im Indigo vollständig gerade. Fig. III c gibt den analogen Fall aus der Photographie. Man sieht hier die Schwärzung von Bromsilbergelatine unter dem Einfluss eines prismatischen Sonnenspektrums und zwar oben die Schwärzung, nach einer normalen, kräftigen Belichtung, unten die Umkehrung des Bildes nach einer 900-mal längern Überbelichtung (nach Eder und Valenta). Tafel XXIII. | | 350 a oi LCL ra) Re ray, bot, Nédrl. Vol. V. 10% RE RE fe em RS 650 600 550 505 TV yo my TA À © € Or à n Q2 D / Z ” “to à 450 109 : 350 7 de LOANTC G CECCN Bla 22 c7 77 AClOO TS © 2 CA COLE) $ : E Tafel XXIV. Recuerl des fravaux botaniques Neer/andars. à Le Le) tèn ADD O0: CG Poor re L72& Loèe Cor GE Hero UR : / Fig. 2. Fig. 3° & tTun PBlaux D rc440 Volt 1 Pdek. GlchkA Fi ar Cats q Flan Phototypie L. VAN LEER & C9 Amsterdam SOMMAIRE. Articles : F, A. F, C. WenT. The development of the ovule, embryo- Le sac and egg in Podostemaceae. With PRIT 27 RS 1 K. Zrisrra. Die Gestalt der Markstrahlen im sekundären se | Holze. Mit drei Tafeln und eine Textfigur. : . . , . 17 TINE TAMMES. Dipsacan und Dipsacotin, ein neues Chromo- | gen und ein neuer Farbstoff der Dipsaceae, . . . . ; 251 J. M. Geerrs. Beitrâäge zur Kernntnis der Cytologie ünd der partiellen Stérilität von Oenothera Lamarckiana, . . » , 93 À. H. BLaauw. Die Perzeption des Lichtes , : : . . 209: a | Recueil des | | Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de MM, M 0. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries < et F. A. F. C Went. Volume VI. Nimègue, — F, E. MACDONALD. — 1909, EN CNEREIFE des Travaux Botaniques Néerlandais. Recueil des Travaux Rotaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M.M. W. Burck, J. W. Moll, Ed. Verschatfelt, Hugo de Vries et F. À. F. C Went. LIBRARY NEW YORK BOTANICAL Volume VI. GARDEN. Nimègue. — F. E. MACDONALD. — 1909. WVUS7 SOMMAIRE. Articles : I. BozpiNGx A Contribution to the Knowledge of the Flora of Anguilla (B. W. L). À. E. DE Jonce. Canker of Cacao. With 3 Plates J. C. Cosrerius. Raspbherries on a bifurcate thalamus W. und J. DocTERS VAN LEEUWEN—-RENNVAAN. Beiträge zur Kenntnis der Gallen von Java. Ueber die Anatomie und Entwicklung der Galle auf Ærythrina lithosperma Miquel von einer Fliege, Agromyza erythrinae de Meyere gebildet. Mit Tafel IV. . K. ZrisrrA. Kohlensäuretransport in Blättern Mit Tafel Vund:VIL J. C. ScHours Über die Verästelung bei monokotylen Bäâäumen. Mit Tafel VIT. À. E. DE Jonce and A. W. Drosr. The Die-back Disease of Cacoa trees and the ,Brown rot” of Cacoa Fruits, caused by Diplodia cacaoicola. With Plate VIII and IX. À. Pure. Neue Beiträge zur Flora Surinams II. 99 Piel A Contribution to the Knowledge of the Flora of Anguilla (B. W. I.) BY I. BOLDINGH. During my investigations on the Flora of the Dutch W. I. Islands St. Eustatius, Saba and St. Martin in 1906 1) I paid a short visit to the Island of Anguilla; I arrived in the evening of Sept. 5t* 1906 and made some short trips on Sept. 6‘ and 7‘ in order to get acquainted with the Flora of this small Island, that, as far as I found was visited only by three botanists, L. C. M. Richard 1786, Sir Daniel Morris 1891 and W. Elliot 1892. (I. Urban Symbolae Antillanae III p. 152). Besides a very small collection made by W. Elliot and a new species of Thrinax collected by Sir Daniel Morris, there exists no collection of Anguillaplants, and during my studies on the Flora of the Antilles [ did not meet with any dried specimen, nor did I see Anguilla mentioned in I. Urban, Flora Portoricensis. That is why I think it may be welcome to those who 1) Further details and the results of these investigations will be published in the course of these two months in ,The Flora of the Dutch W. I. Islands I. (1909)’ by the author of this paper. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 1 study the Flora of the West Indies to have the small list of plants I saw or collected in Anguilla. I have given a list of 150 specimens only; it need not be mentioned that as far as concerns this Island, my studies are far from being complete; the short time I could spend there was taken from my studies in St. Martin and I could not devote more time to it. Anguilla, belonging to the Presidency of St. Kitts and Nevis is a small Island of about 90 [] km. situated in 18° N. latitude and 63° longitude, separated from the Dutch and French Island St. Martin by a strait of about 10 km. It is one of the Leeward Islands, is very flat and belongs to the same geological formation together with St. Martin, consisting chiefly of calcareous soil. A great part of the Island is cultivated and wherever the soil was abandoned or not yet cultivated, especially near the seashore, [ met with a vegetation that consisted chiefly of prickly plants ressembling in superficial appearance the Croton vegetation of the Dutch Antilles. I did not see any tropical wood. The list of plants is based on the same principles on which I am writing my Flora of the Dutch W. I. Islands and I do not think it necessary to give fuller explanations in this paper now, nor to give a description of the lo- calities where I collected the plants. It be mentioned that only the plants indicated with B. Herb. Utrecht. are collected. It is not my intention to give a treatise on the Flora of Anguilla, it is not the right time for it now: but for these 150 plants the Island is wholly unknown and I hope that it will not last long before further investigations may be planning. Some notes made at the end of my article will show that Anguilla though almost quite neglected will probably prove to be a nice Island for a botanist to investigate. I am greatiy indebted to Prof. I. Urban in Berlin (Steglitz-Dahlem) for the kind assistance given to me when I was there to finish my paper on the W. I. plants; some new species will be kindly described by him and Dr. R. Pilger in the Symbolae Antillanae VI (1909). My best thanks also to Messrs Carter in Anguilla who allowed me to make use of their horses and carriages in order to cross the Island. 19. Gramineae. 111. Saccharum Linn. Saccharum officinarum Linn. Spec. (1753) 54. Cultivated. [Amer. austro-orient. ?] (Symb.). 134. Andropogon Linn. Andropogon Schoenanthus Linn. Spec. (1753) 1046. Cultivated. [Ind. orient., Afr. trop., Asia.] (Hackel 1859). 3454 B. Herb. Utrecht. Andropogon zizanioides Urb. Symb. Ant. IV. (1903) 79. Andropogon squarrosus Linn. f. Suppl. (1781) 433; Duss 529. Vetiveria arundinacea Gris. Flor. W. I (1864) 559. Antill., Bras., from Ind. orient.? (Symb.). 3949 B. Herb. Utrecht. 143. Tragus Hall. Tragus racemosus Haller. Hist. Stirp. Helv. IT (1768) 203. Lappago aliena Spreng. Neue Entd. III (1822) 15; Gris. FI. 557. Nazia aliena Millspaugh 471. Antill., Curaçao, Aruba, trop. and subtrop. countries of both hemisph. (Symb.). 8584 B. Herb. Utrecht. 161. Paspalum Linn. Paspalum fimbriatum H. B. K. Nov. Gen. I (1815) 98 t. 28; Gris. F1. 542; Duss 511; Millspaugh 472. Baham., Antill., Amer. austr. (Symb.). 8455 B. Herb. Utrecht. ex Paspalum hemisphaericum Poir. in Lam. Enc. V (1804) 31. Paspalum paniculatum Willd. Spec. Plant I (1798) 331. (non Linn); Gris. F1. 548; Duss 512. (Symb.). Antill., warmer parts of Amer. (Symb.). 8589 B., 3550 B. Herb. Utrecht. 166. Panicum Linn. Panicum diffusum Sw. Prodr. (1788) 23; Duss 518. Cuba, Jamaica, Hispaniola, St. Thomas, St. Jan, St. Croix, St. Barthélemy, Antigua, Guadeloupe, Martinique. (5ymb.); St. Eustatius, St. Martin. (Herb. Utrecht.) 8457 B., 3459 B., 3538 B. Herb. Utrecht. Panicum geminatum Forsk. Flor aeg. arab. (1775) 18. Pamicum paspaloides Pers. Syn. [I (1805) 81; Gris FI. 545; Duss 514; Millspaugh 473. Florida, Bermud., Baham., Antill., Aruba, trop. countries of both hemisph. (excel. Australia.) (Symb.). 3494 B.tEerb. (Utrecht Panicum insulare G. F. W. Mey. Prim. Esseq. (181$) 60. Tricholaena insularis Gris. Flor. W. I. (1864) 557. Panicum leucophaeum H. B. K. Nov. Gen. I (1815) 97; Duss 522. Syntherisma insularis Millspaugh 487. Florida austr., Baham., Amer. cont. from Texas to Patagonia. (Symb.). Panicum molle Sw. Prodr. (1788) 2; Gris. FI 547; Duss 518. Panicum barbinode Trin. Millspaugh 472. Baham., Antill, Curaçao, Amer. cont. trop. (Symb.). 54990B. Herb- Utrecht Panicum prostratum Lam. Ill. I (1791) 171; Gris. FI. 546; Duss 515; Millspaugh 473. 6 Antill., Curaçao, trop. countries of both hemisph. (5ymb.). 8048 B. Herb: Utrecht Panicum sanguinale Linn. Spec. (1753) 57; Duss 522. Digitaria marginata Lk. Enum. I (1821) 102 et Digitaria seligera Roth. ap. R. et Sch. Syst. IT (1817) 474; Gris. FI. 544. Syntherisma sanguinalis Dulac. Flore Hautes—Pyren. (1867) 77; Millspaugh 473. Antill., trop countries of both hemisph. (5ymb.). 3456 B. Herb. Utrecht. 169. Oplismenus Beauv. Oplismenus setarius KR. et. Sch. Syst. Il (1817) 481; Duss 514. Orthopogon setarius Spreng. Syst. I (1825) 306; Gris. F1. 545. Millspaugh 478. Bermud., Antill., Amer. cont. trop., Asia trop. (Symb): 174. Cenchrus Linn. Cenchrus tribuloides Linn. Spec. (1753) 1050; Gris. FI. 556; Duss 526. Bermud., Baham., Antill., Aruba, Bonaire, Amer. cont. trop. (5ymb.). 208. Aristida Linn. Aristida americana Linn. Syst. X ed. (1759) 879; Gris. F1. 534; Duss 503. Bouteloua juncifolia Lag. Gen. et Spec. Nov. (1816) 5. Bouteloua litigosa Lag. Gen. et Spec. Nov. (1816) 5; Millspaugh 475. Baham., Antill, Bonaire, Curaçao, Aruba, Amer. cont,. trop. (5ymb.). 8533 B. Herb. Uirecht. 230. Sporobolus R. Br. Sporobolus virginicus Kth. Rév. Gram. I (1323) 67; Gris. F1. 583; Duss 503; Millspaugh 474. Bermud., Baham., Antill., Aruba, Amer. cont., Afr. trop., Australia, Ins. Pacif. (Symb.). 3037 B., 3548 B., 3562 B. Herb. Utrecht. 295. Bouteloua Lag. Bouteloua Vaneedeni Pilger in Symbolae Antillanae VI (1909) 2. | 5912 B. Herb. Utrecht. 304. Eleusine Gärtn. Eleusine indica Gärtn. Fruct. I (1788) 8; Gris. FI. 540. Duss 508; Millspaugh 475. Baham., Antill., Bonaire, Curaçao, trop. and warmer countries of both hemisph. (Symb.). 20. Cyperaceae. 459. Cyperus Linn. Cyperus rotundus Linn. Spec. (1762) 67; Gris. FI. 564; Millspaugh 477. Cyperus purpureo-variegatus Boeck. Cyp. Novae Heft 2 (1890) 37; Duss 539. Baham., Antill., warmer countries of both hemisph. (5ymb.). Mariscus Gärtn. cf. 459. Cyperus Linn. sect. 6. Mariscus capillaris Vahl Enum. II (1806) 372. Cyperus capillaris Sw; Millspaugh 476. Cuba, Jamaica, Hispaniola, St. Croix. (Symb.). Saba, St. Martin. (Herb. Utrecht). 29244B.-EerTb. tUErÉ ent 471. Fimbristylis Vahl. Fimbristylis ferruginea Vahl Enum. II (1806) 291. O0 Scirpus ferrugineus Linn. Spec. (1762) 74; Gris. FI. 572. Baham., Antill., in warmer and tropic. countries of the Old world and in Amer. centr. and austral. (Symb.). 3495,B. Herb. Utrecht. Fimbristylis monostachya Hassk. PI. Jav. Rar. (1848) 61. Abildgaardia monostachya Vahl. Enum. II (1806) 2%6; Gris. FI. 569. Baham., Antill., all warmer countries of both hemisph (Symb.). 9014 B., 3b431D. Herb. Utrecht. Fimbristylis spathacea Roth. Nov. PI Sp. (1821) 24. Scirpus obtusifolius Gris. FI. W. L (1864) 571. Antill., in trop. countries of both hemisp. (Symb.). 0210. MElerTD QUrTeCht. 28. Araceae. 755. Colocasia Schott. Colocasia esculenta Schott Melet. I (1832) 18. Cultivated. [India orient.] (Symb.). 32. Bromeliaceae. 890. Tillandsia Linn. Tillandsia recurvata Linn. Spec. (1762) 410; Gris. F1. 598; Duss 574; Millspaugh 478. Baham., Antill., warmer countries of Amer. (Symb.). 45. Musaceae. 1318. Musa Linn. Musa paradisiaca Linn. Spec. (1753) 1048. Musa sapientium Linn. Syst. X ed. IT (1759) 1305. Cultivated. [India orient.] (Symb.). 63. Ulmaceae. 1898. Celtis Linn. Celtis Iguanacea Sarg. Silva VII (1895) 64. Celtis aculeata Sw. Prodr. (1788) 53; Gris. FI. 149; Duss 152; Millspaugh 482. Antill., Amer. cont. trop. (Symb.). 3530 B. Herb. Utrecht. 67. Loranthaceae. 2089. Phoradendron Nutt. Phoradendron trinervium Gris. Flor. W. I. (1860) 314; Duss 328. Antill., Costarica. (Symb.). 75. Polygonaceae. 2209. Coccoloba Linn. _Coccoloba diversifolia Jacq. Enum. Syst. (1760) 19; Millspaugh 484. Coccoloba punctata Gris. (non L.) Flor. W. I. (1859) 165. Coccoloba barbadensis Jacq. Enum. Syst. (1760) 37; Duss 166. Cocoloba diversifolia Gris. (non Jacq) pr. p. Flor. W. I. (1859) 163. (5ymb.). Baham., Antill., Curaçao. (Symb.). 3458 B., 3483 B. Herb. Utrecht. Coccoloba Krugii Lindau Mon. Cocc. (1892) 145. Baham., Portorico, Barbuda. (Symb.); St. Martin. (Herb. Utrecht). 3412 B. Herb.. Utrecht. 78. Chenopodiaceae. 2957. Salicornia Linn. Salicornia herbacea Linn. Spec. (1762) 5. Amer. sept., Europa, Afr., Asia. (Symb.). 9900%B:,/5)114BtFHerb, Utrecht, 10 79. Amarantaceae. 2328. Achyranthes Linn. Achyranthes obtusifolia Lam. Enc. I (1783) 545. Achyranthes aspera Linn. var. obtusifolia Gris. Flor. W. I. (1860) 220; Millspaugh 485. Antill., Afr., Asia trop., Ins. Pacif. (Symb.). 2335. Alternanthera Forsk. Alternanthera repens ©. Ktze. Rev. II (1891) 540. Alternanthera achyrantha R. Br. Prodr. I (1810) 417; Gris. F1. 67; Duss 57; Millspaugh 485. Baham., Antill., Amer. cont., Ins. Canar., Hispania. (Symb.). 3555 B. Herb. Utrecht. 80. Nyctaginaceae. 2347. Mirabilis Linn. Mirabilis Jalapa Linn. Spec. (1753) 177; Gris. FI. 69; Duss 59; Millspaugh 486. Baham., Antill, Amer. cont. trop. (5ymb.). Cultivated and escaped. 2349. Boerhaavea Linn. Boerhaavea scandens Linn. Spec. (1753) 3; Gris. FI. 69. Baham., Antill., Curaçao, Amer. cont. trop. from Arizona to Peru. (Symb.). 8461 B. Herb. Utrecht. 2854. Pisonia Linn. Pisonia subcordata S5w. Prodr. (1788) 60; Gris. FI. 70; Duss 61; Millspaugh 487. Portorico, St. Thomas, St. Croix, St. Barthélemy, St. Kitts, Antigua, Guadeloupe, Désirade, Martinique. (Symb.); St. Eustatius, Saba, St. Martin. (Herb. Utrecht). 11 81. Batidaceae. 2362. Batis Linn. Batis maritima Linn. Syst. X ed. II (1759) 1380; Gris. FI. 61; Duss 92; Millspaugh 486. Florida, Baham., Antill., Amer. cont. trop. orient., Californ., Ins. Sandw. (Symb.). 3545a B. Herb. Utrecht. 84. Aizoaceae. 2394. Sesuvium Linn. Sesuvium portulacastrum Linn. Syst. X ed. II (1759) 1058; Gris. F1. 57; Duss 47; Millspaugh 487. Bermud., Baham., Antill., Curaçao, trop. and subtrop. countries of both hemisph. (Symb.). 30264 B. Herb. Utrecht. 8. Portulacaceae. 2421. Portulaca Linn. Portulaca halimoides Linn. Spec. (1762) 639; Gris. KI. 57; Duss 47; Millspaugh 488. Antill., Mexico. (Symb.). 39921B.Herb.. Utrecht. Portulaca oleracea Linn. Spec. (1753) 445; Gris. FI. 57; Duss 46; Millspaugh 487. : Bermud., Baham., Antill., trop. and warmer countries of both hemisph. (Symb.). 3553 B. Herb. Utrecht. 102. Lauraceae. 2783. Persea Gärtn. Persea americana Mill. Gard. Dict. VIII ed. (1768). Persea gratissima Gärtn. f. Fruct. III (1807) 222 tab. 221 ; Gris. F1. 280; Duss 298. 12 Persea Persea Cock. in Bull. Torr. Bot. Club. XIX (1892) 95; Millspaugh 489. Baham., Antill., trop. countries of both hemisph.; Indig. in Mexico; (5ymb.). MOINE EE TR AUITrECR IE 2825. Cassytha Linn. Cassytha americana Nees. Syst. (1836) 644; Gris. FI. 285. Florida., Baham., Antill., Amer. cont. trop. (Symb.). 8523 B. Herb. Utrecht. 105. Papaveraceae. 2852. Argemone Linn. Argemone mexicana Linn. Spec. (1753) 508; Gris. FI. 13; Duss 8; Millspaugh 489. Bermud., Baham., Antill., Amer. cont. trop. and from there in trop. countries of the Old world. (5ymb.). 105. Cruciferae. 2883. Lepidium Linn. Lepidium virginicum Linn. Spec. (1753) 645; Gris. FI. 14; Duss 9; Millspaugh 488. Bermud., Baham., Antill., Amer. sept. from Canada to Texas. (5ymb.). 107. Capparidaceae. 3087. Gynandropsis DC. Gynandropsis pentaphyila DC. Prodr. I (1824) 238. Cleome pentaphylla Linn. Spec. (1763) 938; Gris. F1 15: Duss 11; Millspaugh 489. Baham., Antill, Amer. cont. calid.; Indig. in Afr. and Asia trop. (5ymb.). 3101. Capparis Linn. Capparis cynophallophora Linn. Spec. (1762) 721; Gris. F1. 18; Duss 18; Millspaugh 490. Florida austral., Antill., Panama, Amer. austral. (Symb.). Capparis frondosa Jacq. Enum. (1760) 24; Gris. FI. 19; Duss 14; Millspaugh 490. Antill., Amer. centr., Nova Granata, Venezuela. (Symb.). Capparis jamaicensis Jacq. Enum. (1760) 23; Gris. FI. 18; Duss 13; Millspaugh 490. Florida austral., Baham., Antill. (Symb.). 3522 B. Herb. Utrecht. 115. Crassulaceae. 3165. Bryophyllum Salisb. - Bryophyllum pinnatum S. Kurz. in Journ. As. 5oc. Beng. XL (1871) II. 52; Millspaugh 490. Bryophyllum calycinum Salisb. Parad. Lond. (1805) t.3; Gris. F1. 308; Duss 319. Bermud., Baham., trop. and subtrop. countries of both hemisph. (5ymb.). 128. Leguminosae. 3441. Pithecolobium Mart. Pithecolobium unguis-cati Benth. in Hook. Lond.Journ. Bot. IIT (1844) 200; Gris. F1. 226; Duss 254; Millspaugh 491. Florida austr., Key Ins. Antill, Venezuela, Nova Granata. (Symb.). 3447. Leucaena Benth. Leucaena glauca Benth. in Hook. Journ. Bot. IV (1842) 416; Gris. F1. 220; Duss 247; Millspaugh 491. Bermud., Baham., Antill., Curaçao, warmer countries of both hemisph. (Symb.). 14 3508. Tamarindus Linn. Tamarindus indica Linn. Spec. (1753) 34; Gris. F1. 213; Duss 237; Millspaugh 492. Trop. countries of both hemisph.; Indig. veris. in Afr. trop. (Symb.). 3536. Cassia Linn. Cassia glandulosa Linn. Syst. X ed. II (1759) 1017; Gris. F1. 211; Duss 288. | Chamaecrista glandulosa Greene in Pitton. IV (1899) 28; Millspaugh 498. Antill., Amer. austr. (Symb.). 3516 B: FHerb. Utrecht. Cassia obovata Collad.; Gris. FI. 209. From Afr. trop. (Gris. F1.). Cassia occidentalis Linn. Spec. (1753) 377; Gris. FI. 209: Duss 235; Millspaugh 492. Bermud., Florid. austr., Baham., Antill., Amer., Afr. Asia trop. (Symb.). 3956. Poinciana Linn. Poinciana regia Boj. ex Hook. Bot. Mag. (1829) tab. 2284. Cultivated. [Madagascar.] (Symb.). 3999. Caesalpinia Linn. Caesalpinia pulcherrima Sw. Obs. (1791) 166; Gris. F1. 205; Duss 230; Millspaugh 498. Key Ins., Baham., Antill., Amer. cont. trop., Asia trop. Afr. trop.; Patria ignot. (Symb.). 3602. Sophora Linn. Sophora tomentosa Linn. Spec. (1753) 378; Gris. F1. 208. Bermud., Florida austr., Baham., Antill., warmer countries of both hemisph. (Symb.). 3490 B. Herb. Utrecht. 15 3802. Stylosanthes Sw. Stylosanthes hamata Taubert Mon. Stylos. (Nov. 1889) 22; Millspaugh 495. Stylosanthes procumbens Sw. Prodr. (1788) 108; Gris. FT. 188; Duss 202. Baham., Antill., Amer. sept., Mexico, Amer. centr., Nova Granata. (Symb.). 59930 BLHerb.. Utrecht. 3882. Galactia Adans. Galactia dubia P. DC. Prodr. II (1825) 258. Galactia filiformis Gris. Flor. W. I. (1864) 194 (p.p.). (Symb.); Duss 210. Portorico, St. Thomas, Guadeloupe, Antigua, Désirade, Marie Galante. (Symb.). St. Eustatius, St. Martin. (Herb. Utrecht). 990% B. Herb. Utrecht. 3892. Cajanus P. DC. Cajanus indicus Spreng. Syst. III (1826) 248; Gris. FI. 191; Duss 205. Cajanus cajan Millsp. in Field Col. Mus. Bot. IT (1900) 58; Millspaugh 497. Warmer countries of both hemisph. (Symb.). 3897. Rhynchosia Lour. Rhynchosia minima P. DC. Prodr. II (1825) 385; Gris. F1. 190; Duss 205. Dolicholus minimus Médic. Vorles. Churpf. Phys. Ges. TT (178%) 554; Millspaugh 496. Warmer countries of both hemisph. (Symb.). 8486 B. Herb. Utrecht. 16 137. Rutaceae. 3991. Fagara Linn. Fagara flava Kr. et Urb. in Engl. Jahrb. XXI (1896) 571. Xanthoxzylum flavum Vahl. Eclog. III (1807) 48; Duss 140; Millspaugh 499. Bermud., Key Ins., Baham., Antill. (Symb.). 8525 B. Herb. Utrecht. Fagara spinifex Jacq. Fragm. (1809) 10 t. 6 f. 2. Fagara microphylla Desv. Tabl. I ed. (1804) 200; Gris. F1. 137 (excl. syn. Br. et L.); (Symb.); Duss 139; Millspaugh 499. Xanthoxylum spinifex P. DC. Prodr. I. (1824) 723. Antill., Venezuela. (Symb.). 3529, B'Herb. Utrecht. Fagara trifoliata Sw. Prodr. (1788) 33. Tobinia ternata Desv. in Ham. Prodr. (1825) 57; Gris. FI]. 136. Tobinia punctata Gris. Flor. W. I. (1859) 137; Duss 138; Millspaugh 499. Xanthoxzylum ternatum Sw. Flor. I (1797) 570. Jamaica, Hispaniola, Portorico, St. Croix, St. Barthélemy, Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Marie Galante, Désirade, Les Saintes, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Barbados, Trinidad. (Symb.). St. Eustatius, St. Martin. (Herb. Utrecht). 3469 B., 3526 B., 3532 B. Herb. Utrecht. 4084. Amyris Linn. Amyris elemifera Linn. Syst. X ed. II (1759) 1000; Duss 183. Baham., Florida austr., Key West., Antill. (Symb.). 8481 B. Herb. Utrecht. 17 138. Simarubaceae. 4106. Suriana Linn. Suriana maritima Linn. Spec. (1753) 284; Gris. FI. 58; Duss 48; Millspaugh 499. Bermud., Baham., Antill., trop. countries of both hemisph. (Symb.). 8560 B. Herb. Utrecht. 139. Burseraceae. 4150. Bursera Linn. Bursera simaruba Sarg. Gard. and For. III (1890) 260. Bursera gummifera Jacq. Sel. (1763) 94 t. 65; Gris. F1. 173; Duss 181; Millspaugh 500. Florida, Key Ins., Baham., Antill., Curaçao, from Mexico to Nova Granata and Venezuela. (Symb.). 141. Malpighiaceae. 4228. Stigmatophyllon Juss. Stigmatophyllon periplocifolium A. Juss. Malp. Syn. (1840); Gris. F1. 119; Duss 116; Millspaugh 498. Cuba, Jamaica, Hispaniola, Portorico, St. Thomas, St. Croix, St. Jan, Antigua, Martinique, St. Lucia. (Symb.). St. Eustatius, St. Martin. (Herb. Utrecht). 8452 B. Herb. Utrecht. Stigmatophyllon sericeum Wright. ex Gris. Cat. PI. Cub. (1866) 48. Stigmatophyllon diversifolium A. Juss. in Arch. Mus. Par. III (1843) 881. Cuba. (Herb. Krug et Urban). St. Martin. (Herb. Utrecht). 39183 B. Herb. Utrecht. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 2 18 4951. Malpighia Linn. Malpighia punicifolia Linn. Spec. (1762) 609; Gris. FI. 116; Duss 115. Antill. (Herb. Krug et Urban, Herb. Utrecht). Baham. (Hitchc.). 42955. Byrsonima L. CI. Rich. Byrsonima lucida L. Cl. Rich. ap. Juss. in Ann. Mus. Par. XVIII (1811) 481; Gris. F1. 115; Duss 111. Key Ins., Baham., Antill. (Symb.). 3505 :B., 8511 B. Herb. Utrecht; 147. Euphorbiaceae. 4299. Phyllanthus Linn. Phyllanthus epiphyllanthus Linn. Spec. (1763) 1392; Duss 25. Phyllanthus falcatus Sw. Flor. IT (1800) 1115; Gris. F1. 35. Baham., Antill. (Symb.). 8566 B. Herb. Utrecht. 4348. Croton Linn. Croton betulinus Vahl Symb. II (1791) 98; Duss 32; Millspaugh 501. Florida austr., Antill. (Symb.). 8465 B., 3499 B. Herb. Utrecht. Croton flavens Linn. Syst. X ed. II (1759) 1276; Gris. F1. 38 (excl. syn. Willd.). (Symb.). Millspaugh 501. Croton balsamifer Jacq. Enum. PI. Carib. (1760). Duss 81. Baham. (Herb. Leiden); Antill. (Symb.). 8477 B., 3528 B., 3559 B. Herb. Utrecht. 19 Croton lobatus Linn. Spec. (1753) 1005; Gris. F]. 42; Duss 83; Millspaugh 501. Antill., Bonaire, Curaçao, Aruba, Amer. trop. cont. (Symb.). Croton ovalifolius Vahl. in West. Bidr. St. Croix (1793) 807; Gris. F1. 41; Millspaugh 501. Antill, Venezuela. (Gris. F1.). 3484 B., 3507 B. Herb. Utrecht. 4360. Argithamnia Sw. Argithamnia candicans Sw. Prodr. (1788) 39; Gris. FI. 44; Millspaugh 502. Baham. (Hitchc.) Antill. (Herb. Krug et Urban). 8406 B. Herb. Utrecht. 4407. Acalypha Linn. Acalypba Poiretii Spreng. Syst. III (1826) 879. St. Thomas, Curaçao. (Herb. Krug et Urban); St. Martin. (Herb. Utrecht). JB. FerboUtrecht. 4494, Ricinus Linn. Ricinus communis Linn. Spec. (1753) 1007; Gris. F1.37; Duss 30; Millspaugh 502. Indig. veris. in Africa. (Symb.) Also cultivated. 4444, Manihot Adans. Manihot utilissima Pohl Plant. Bras. I (1827) 32 t. 24. Cultivated. [Amer. cont. trop.] (Symb.). 4486. Hippomane Linn. Hippomane mancinella Linn. Spec. (1753) 1191; Gris. FI. 50; Duss 87; Millspaugh 508. 20 Florida austr., Baham., Antill., Curaçao, from Mexico to Venezuela. (Symb.). 4498. Euphorbia Linn. Euphorbia buxifolia Lam. Encyc. II (1786) 421; Gris. F1. 58; Duss 42; Millspaugh 508. Bermud., Florida and Mexico and throughout the West- Indies. (Hemsley 1884). 3661 B.; 3561 B.-Herb. Utrecht. Euphorbia pilulifera Lin. Spec. (1753) 454; Gris. FI. 54; Duss 42; Millspaugh 508. All trop. countries. (Gris. F1.) 4501. Pedilanthus Neck. Pedilanthus tithymaloides Poit. in Ann. Mus. Par. XIX (1812) 390. t. 19; Gris. F1. 52; Duss 41; Millspaugh 504. Portorico, Guadeloupe, Martinique, $t. Vincent, Barbados, Grenada, Tobago. (Herb. Krug et Urban). St. Eustatius, Saba, St. Martin. (Herb. Utrecht). St. Croix ex Millspaugh. 5912 B;/Eerb.: Utrecht 153. Anacardiaceae. 4590. Comocladia Linn. Comocladia ilicifolia Sw. Prod. Veg. Ind. Occ. (1788) 17; Gris. F1. 176; Duss 184; Millspaugh 504. Portorico, St. Domingo, St. Thomas, Guadeloupe, Antigua, St. Lucia. (Engler 1883). 3556 B. Herb. Utrecht. 158. Celastraceae. 1648. Gyminda Sarg. Gyminda latifolia Urb.in Symbolae Antillanae V (1904) 80. Myginda latifolia Sw. Prodr. (1788) 39; Gris. F1. 146; Duss 148. Myginda pallens Sarg. Forest Trees N. Amer. IX. 88. Duss 147 (non. Sm.); (Symb.). Rhacoma latifolia Toesener in Engl. Prantl. Nat. Pflan- zenfam. III. 5 (1892) 217. Key Ins., Antill., Mexico. (Symb.). 3479 B. Herb. Utrecht. Rhacoma lLinn. cf. 4649. Myginda Jacq. syn. Rhacoma crossopetalum Linn. Syst. X ed. II (1759) 896. Myginda rhacoma $Sw. Prodr. (1788) 39; Gris. F1. 146 Duss 147. Myginda pallens Smith in Rees Cycl. XXV (1813) n. 4; Gris. F1, 146; Millspaugh 505. Florida austr., Key, Baham., Antill. (Symb.). 3489 B., 3500 B. Herb. Utrecht. 165. Sapindaceae. 4833. Hypelate Swartz. Hypelate trifoliata Sw. Prod. Veg. Ind. Occ. (1788) 61; Gris, EL2197. Baham., Antill. (Herb. Krug et Urban). 93908 B. Herb. Direchtr. 169. Rhamnaceae. 4864. Reynosia Griseb. Reynosia uncinata Urb. in Symbolae Antillanae I (1899) 355. Portorico. (Symb.). 8470 B. Herb. Utrecht. 4865. Sarcomphalus KR. Br. Sarcomphalus domingensis Kr. et Urb. in Symbolae Antillanae I (1899) 357. St. Domingo, Haiti. (Symb.). 84524 B., 3488 B. Herb. Utrecht. 22 Sarcomphalus aff. $. havanensis Gris. Cat. PI. Cub (1866) 31. (without flowers and fruits). 8006a B. Herb. Utrecht. 170. Vitaceae. 4918. Cissus Linn. Cissus sicyoides Linn. Syst. ed. X (1759) 897; Gris. F1. 102; Duss 95; Millspaugh 506. Vitis sicyoides Miq. in Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I (1863) 88. Amer. trop. (Planchon 1887). 174. Tiliaceae. 4953. Corchorus Linn. Corchorus hirsutus Linn. Spec. (1753) 530; Gris. FI. 97; "DUSSFH07. Baham., Antill., Aruba, Bonaire. (Herb. Krug et Urban). 3473 B., 319 B. Hérb. Utrecht. Corchorus siliquosus Linn. Spec. (1753) 529; Gris. FI. 97; Duss 89; Millspaugh 507. Antill., Florida to Texas, Panama, Nova Granata. (Gris. F1.). 8463. B. Herb. Utrecht. 175. Malvaceae. 4983. Abutilon Adans. Abutilon indicum Sweet Hort. Brit. ed. I (1827) 54; Gris. F1. 78; Duss 67; Millspaugh 507. Antill., Panama, Niger, Nubia to Mozambique, Easi. Indies. (Gris. F1.). 4995. Malvastrum A. Gray. Malvastrum tricuspidatum A. Gray PI. Wright. I (1852) 16; Gris. F1. 72; Duss 68. Malvastrum coromandelianum Garcke in nn V (1857) 297; Millspaugh 508. Cosmop. trop. (Ind. Kew.). 8449 B. Herb. Utrecht. 4998. Sida Linn. Sida ciliaris Linn. Syst. ed. X (1759) 1145; Gris. FI. 73; Duss 64; Millspaugh 509. Antill., Venezuela. (Gris: F1.). 3493 B.. 3535 B. Herb. Utrecht. Sida spinosa Linn. Spec. (1753) 683; Gris. FI 74; _Duss 64; Millspauch 509. Airnica, Asia, America: (H,-4.:P.): 34612 B. Herb. Utrecht. 5020. Gossypium Linn. Gossypium barbadense Linn. Spec. (1753) 693; Gris. FI. 86; Millspaugh 507. Cultivated. [America]. (E. a. P.). 175. Sterculiaceae. 5057. Melochia Linn. Melochia tomentosa Linn. Syst. ed. X (1759) 1140; Gris. FI, 93; Duss 86; Millspaugh 510. Antill., Cuba and Mexico to Venezuela and Brazil. (Gris F1.) 3478 B. Herb. Utrecht. 5059. Waliltheria Linn. Waltheria americana Linn. Spec. (1753) 673; Gris. FI. 995-Duss 317. Waltheria indica Linn. Spec. (1753) 673; Millspaugh 511. In all trop. and subtrop. countries. (Hemsley 1884). 3496 B. Herb. Utrecht. 24 197. Canellaceae. 5254. Canella Swartz. Canella alba Murr. Syst. ed. XIV (1784) 443; Gris. FI. 109; Duss 103; Millspaugh 511. Florida, Antill. (E. a. P.). 3479 B. Herb. Utrecht. 203. Passifloraceae. 5372. Passiflora Linn. Passiflora suberosa Linn. Spec. (1753) 958; Gris. FI. 290; Duss 311; Millspaugh 512. Antill., Panama, Venezuela. (Gris. F1.). 8498 B. Herb. Utrecht. 216. Lythraceae. 5494, Lawsonia Linn. Lawsonia inermis Linn. Spec. (1753) 349. Cultivated. [Africa, Asia, Australia]. (Koehne 1903). 221. Combretaceae. 5548. Conocarpus Gärtn. Conocarpus erectus Linn. Spec. (1753) 76; Gris. FI. 277; Duss 295; Millspaugh 516. Antill., Florida to Brazil, Galapagos, Marianne Islands, trop. coasts of Africa. (Gris. FL). 3949 Ben b/ Utrecht 5551. Laguncularia Gärtn. Laguncularia racemosa Gärtn. f. Fruct. III (1805) 209 . 217 f. 2; Gris. F1. 276; Duss 295; Millspaugh 516. Amer. trop. to Florida, Africa. trop. (E. a. P.). 8547 B. Herb. Utrecht. (5 222. Myrtaceae. 5558. Myrtus Linn. Myrtus anguillensis Urban in Symbolae Antillanae VI (1909) 21. 309%B.,-3b24 B., 3531: B°Herb. Utrecht. 5559. Psidium Linn. Psidium Guajava Linn. Spec. (1753) 470; Gris. FI. 241; Duss 261; Millspaugh 515. Baham., Antill., from Mexico to Brazil. (Urban 1895). 5578. Eugenia Linn. Eugenia monticola DC. Prod. IIT (1828) 275. Eugenia Poiretii Berg. in Linnaea XX VII (1856) 186 (excel. syn. Cand., Poir., Spreng.); Gris. F1. 236; (ex. descr.). Eugenia obtusata Willd. ex Berg. in Linnaea XX VII (1856) 40e Gris Pl 2237: 1(ex7 descr.). Eugenia buxifolia Gris. Flor. W. I. (1860) 236; (excel. syn.). non Willd. Eugenia pallens Gris. Flor. W. I. (1860) 237 (spec. Guad.), non DC., Duss 269; Millspaugh 515. Baham. (Hitchc.); Antill. (Urban 1899). 3461 B., 34772 B., 3520 B. Herb. Utrecht. 235a. Theophrastaceae. 6282. Jacquinia Linn. Jacquinia Berteri Spreng. Syst. I (1825) 668. Baham., Antill., (Symb.). 8008 B. Herb. Utrecht. 245. Loganiaceae. 6453. Spigelia Linn. Spigelia Anthelmia Linn. Spec. (1753) 149; Gris. FI 391; Duss 336. 26 Antill., Amer. austral. (E. a. P.). 8474 B. Herb. Utrecht. 247. Apocynaceae. 6578. Plumiera Linn. Plumiera alba Linn. Spec. (1753) 219; Gris. FI. 411; Duss 395; Millspaugh 518. Portorico, St. Croix, St. Thomas, Guadeloupe, Martinique, St. Lucia, Grenada. (Herb. Krug et Urban). St. Eustatius, Saba, St. Martin, (Herb. Utrecht). Plumiera rubra Linn. Spec. (1753) 209. Cultivated. [Mexico and Venezuela.] (E. a. P.). 6661. Urechites Müll—Arg. Urechites suberecta Müll—Arg. in Linnaea XXX (1859— 60) 444. Echites suberecta Jacq. Enum. PI. Carib. (1760) 13; Gris. F1. 415; Millspaugh 518. Cuba, Jamaica, Hispaniola, Portorico, St. Thomas, St. Kitts. (Herb. Krug et Urban). St. Croix ex Millspaugh. St. Eustatius, Saba, St. Martin. (Herb. Utrecht). 248. Asclepiadaceae. 6792. Calotropis K. Br. Calotropis procera R. Br. in Ait. Hort. Kew.ed. (1811) II 78; Gris. FI. 420; Duss 399; Millspaugh 519. Indig. in Afr. sept. and India orient. (Symb.). 249. Convolvulaceae. 6968. Cuscuta Linn. Cuscuta americana Linn. Spec. (1753) 124; Gris. FI. 476; Duss 448; Millspaugh 519. Antill., Cuba and Mexico to Brasil. (Gris. EL) 8480 B. Herb. Utrecht. 6973. Evolvulus Linn. Evolvulus argyraeus Choisy Conv. Rar. (1838) 158. Equador. (nd. Kew.). 8565 B. Herb. Utrecht. . Evolvulus glaber Spreng. Syst. I (1825) 862. Evolvulus mucronalus Sw. ex Wikst. in Vet. Acad. Hand. Stockholm. (1827) 61; Gris. F1. 475; Millspaugh 520. Baham., Antill., Portorico to Peru. (Gris. F1). 8564 B. Herb. Utrecht. 6991. Jacquemontia Choisy. Jacquemontia pentantha G. Don. Gen. Syst. IV (1838) 283; Millspaugh 521. Jacquemontia violacea Choisy in Mém. Soc. Phys. Genev. VIII. 1 (1838) 61; Duss 442. Convolvulus pentanthus Jacq. Coll. IV 210; Gris. FI. 474, Portorico, Becquia, St. Thomas, Barbuda, Guadeloupe, Martinique, St. Vincent, Grenada, Barbados. (Herb. Krug et Urban). St. Eustatius, Saba. (Herb. Utrecht). 3544 B. Herb. Utrecht. 7003. Ipomoea Linn. Ipomoea arenaria Steud. Nom. ed. II. 1. (1841) 815. Cuba, Portorico, St. Croix, St. Thomas. (Herb. Krug et Urban). | St. Martin. (Herb. Utrecht). 3471 B., 3515 B. Herb. Utrecht. Ipomoea batatas Poir. Encycl. VI (1804) 14. Cultivated. [Amer. centr.] (E. a. P.) Ipomoea dissecta Pers. in Linn. Syst. ed. XIV (1797) 207 in nota; Gris. F1. 467; Duss 485. 28 TIpomoea sinuata Orteg. Hort. Matr. Dec. (1800) 84; Mill- spaugh 520. AIl trop. countries. (Gris. F1.). Ipomoea pes caprae Roth. Nov. PI. Sp. (1821) 109; Gris. FI. 470; Duss 488; Millspaugh 520. Tpomoea biloba Forsk. FI. Aegypt. Arab. (1775) 44. All trop. and subtrop. countries. (Hemsley 1884). 252, Borraginaceae. 1042. Beureria Jacq. Beureria succulenta Jacq. Enum. PI. Carib. (1760) 14; Gris. F1. 481; Duss 449. Ehretia Bourreria Linn. Spec. (1762) (275); Millspaugh 022. Baham. (Herb. Leiden.); Antill., Cuba to Frensch Islands, Curaçao. (Gris. F1.) 3018 B. Herb. Utrecht. 7051. Tournefortia Linn. Tournefortia gnaphalodes KR. Br. Prod. (1810) 496; Gris. FI. 488; Duss 450; Millspaugh 528. Bermud., Florida and throughout the West Indies. (Hemsley 1884). Tournefortia volubilis Linn. Spec. (1753) 140; Gris. F1. 484; Duss 451; Millspaugh 528. Antill., Venezuela to Brazil. (Gris. F1.). 3021 B., 3540 B. Herb. Utrecht. 7052. Heliotropium Linn. Heliotropium microphyllum Sw. ex Wikstr. in Vet. Acad. Handi. Stockh. (1827) 58; Gris. F1. 486. Antigua; Guadeloupe. (Herb. Krug et Urban). St. Martin. (Herb. Utrecht.) Baham. (Hitchc.). 9017 B. Herb. Uirecht. 29 Heliotropium parviflorum Linn. Mant. II (1771) 201; Gris. F1. 485; Duss 452; Millspaugh 523. Florida and Texas to Peru and Brazil. (E. a. P.). 253, Verbenaceae. 7144. Lantana Linn. Lantana involucrata Linn. Cent. PI. II (1756) 22; Gris. FI. 496; Duss 464; Millspaugh 524. Bermud., Florida and Antill., Mexico and northern part of Amer. austr. (Hemsley 1884). 3476 B., 3504 B. Herb. Utrecht. 7145. Lippia Linn. Lippia reptans EE B. et K: Nov. Gen. et Spec. II (1817) 263; Gris. F1. 495; Duss 462. Antill., Mexico to Brazil. (Gris. F1.). 3475 B. Herb. Utrecht. 7151. Stachytarpheta Vahl. Stachytarpheta jamaicensis Vahl Enum. I (1804) 206; Gris. FI. 494; Duss 461. Stachytarpheta indica Vahl Enum. I (1804) 206; Valerianoides jamaicensis Médic. Phil. Bot. I (1789) 177; Millspaugh 595. | Bermud., Florida and Mexico to Brazil, also in trop. Afr. and Asia. (Hemsley 1884). 5497. B: Herb Utrecht, 7162. Duranta Linn. Duranta repens Linn. Spec. (1753) 637; Millspaugh 524. Duranta Plumicri Jacq. Select.- Am. (1763) 180 t. 170 f. 76; Gris. F1. 498; Duss 465. From Bolivia and Brazil. to Mexico and the Antill., (Ha) 30 7191. Clerodendron Linn. Clerodendron aculeatum Gris. Flor. W. I. (1861) 500; Duss 467; Millspaugh 524. Amer. trop. (E. a. P.) 254. Labiatae. 7290. Salvia Linn. Salivia serotina Linn. Mant. I (1767) 25; Gris. FI. 490; Millspaugh 526. Bermud., Florida and throughout the West Indies. (Hemsley 1884). 7355. Coleus Lour. Coleus amboinicus Lour. F1. Cochinch. IT (1790) 372; Gris. FI 487; Duss 455; Millspaugh 525. Coleus aromaticus Benth. in Wall. PI. As. Rar. IT (1832) 16. Indig. in the East Indies. (Gris. F1.). 256. Solanaceae. 7879. Lycium Linn. Lycium americanum Jacq. Stirp. Am. (1763) 50. Hispaniola, Cuba, St. Domingo. (Herb. Krug et Urban). St. Martin. (Herb. Utrecht). 3546 B. Herb. Utrecht, 7407. Solanum Linn. Solanum racemosum Jacq. Enum. Ph. Carib. (1760) 15; Gris. F1. 489; Duss 414; Millspaugh 527. St. Thomas, St. Jan, Guadeloupe, Desirade, Les Saintes, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. Vincent, Barbados. (Herb. Krug et Urban). Bignoniaceae. 1733. Tecoma Juss. Tecoma leucoxylon Mart. ex. DC. Prod. IX (1845) 219; Gris. F1. 447; Duss 420; Millspaugh 528. 51 Baham., Antill., Cuba to Guiana. (Gris. F1). 34892, B:, 18001 BP. 554148: Herb.: Utrecht. 7759. Crescentia Linn. Crescentia Cujete Linn. Spec. (1753) 626; Gris. FI. 445; Duss 418; Millspaugh 528. Antill. and Amer. austr. (E. a. P.). 20: Rubiaceae. 8219. Exostemma L. C. Rich. Exostemma caribaeum Roem et Schult. Syst. V (1819) 18; Gris. F1. 824; Duss 333; Millspaugh 531. Baham. (Hitchc.); Key West. (Melvill 1884); Antill. (Herb. Krug et Urban). 29410 B:-3002/B:Herb. Utrecht. 8283. Randia Linn. Randia aculeata Linn. Spec. (1753) 1192; Gris. F1. 318; Duss 330; Millspaugh 531. Bermud., Florida, Antill. (Hemsley 1884). 84504 B. Herb. Utrecht. 8361. Guettarda Linn. Guettarda scabra Lam. Tabl. Encycl. IT (1793) 218. t. 154 f. 8; Gris. F1. 832; Duss 887; Millspaugh 531. Baham., Antill., Yucatan, Brazil. (Gris. F1.). 3464 B., 3506 B. Herb. Utrecht. 8363. Antirrhoea Comm. Antirrhoea acutata Urb. in Symbolae Antillanae I (1900) 439. Stenostomum viscosum Gris. Flor. W. I. (1861) 334. Portorico, Guadeloupe, Désirade. (Symb.). Curaçao. (Herb. Leiden). 84752 B. Herb. Utrecht. 8371. Erithalis Linn. Erithalis fruticosa Linn. Syst. ed. X (1759) 930; Gris. FI. 336; Duss 338; Millspaugh 530. Antill. (Herb. Krug et Urban); Key: West. (Melville Baham. (Hitchc.). 3485 B: Herb. Uirecht. 8391. Strumpfia Jacq. Strumpfia maritima Jacq. Enum. PI. Carib. (1760) 28; Gris. F1. 3386; Duss 338. Baham., Antill., Aruba, Bonaire, Curaçao. (Herb. Krug et Urban). 3001 B. Herb. Utrecht. 8468. Ernodea Swartz. Ernodea litoralis Sw. Prod. Ind. Occ. (1788) 29; Gris. FI. 347; Duss 847; Millspaugh 530. Baham., Antill. (Gris. F1.). 3487., 3510 B. Herb. Utrecht. 8475. Spermacoce Gärtn. Spermacoce tenuior Linn. Spec. (1753) 102; Gris. FI. 349; Duss 347; Millspaugh 532. Anvill#AimerCenbr.(#. va: P;). 8542 B. Herb. Utrecht. 277. Goodeniaceae. 8716. Scaevola Linn. Scaevola Plumieri Vahl Symb. IT (1791) 36; Gris. FI. 388; Duss 878; Millspaugh 533. Scaevola Lobelia Murr. Syst. ed. XIII (1774) 178. Bermud., Baham., Antill. (Herb. Krug et Urban). 3569 B. Herb. UÜrrecht. 33 280. Compositae. 8941. Pluchea Cass. Pluchea purpurascens DC. Prod. V (1836) 452; Gris. F1. 367; Duss 362; Millspaugh 535. Bermud., Florida and Mexico, Antill. to Nova Granata. (Hemsley 1884). 3 3492 B. Herb. Utrecht. 9101. Lagascea Ca. Lagascea mollis Cav.in Anal. Cienc. Nat. VI (1803) 333 t. 44. IndimAmer. centrer. (B. dE). 9138. Parthenium Linn. Parthenium Hysterophorus Linn. Spec. (1753) 988; Gris. F1. 369; Duss 365; Millspaugh 535. Antill, Amer. sept. and centr. and in other parts of both hemisph. (E. a. P.). 9192. Wedelia Jacq. Wedelia buphthalmoides Gris. in Goett. Abh. VIT (1857) 235; Gris. F1. 872; Duss 367; Millspaugh 556. Antill., (Herb. Krug et Urban); Baham. (Hitchc.). 9319. Pectis Linn. Pectis humifusa Sw. Prod. Veg. Ind. Occ. (1788) 114; Gris. F1. 878; Duss 872; Millspaugh 535. St. Domingo, Portorico, St. Thomas, St. Jan, St. Croix, St. Barthélemy, St. Kitts, Antigua, Guadeloupe, Désirade, Marie Galante, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent, Mustique, Barbados. (Symb.). St. Eustatius, Saba, St. Martin. (Herb. Utrecht.) 35170 B. Hérb: Utrecht. 34 AS may be seen from the given list of 150 species, 11 are cultivated plants, 41 are also found on the Continent of America and other parts of the world, 47 are found in the American Islands as well as on the Continent of America, 8 are only to be found in the American Islands and the southern part of Florida, 15 are only to be seen in the American Atlantic Islands and 28 are not yet seen except in the Antilles. When we compare these numbers with those I found in the three Dutch Antilles, then we see that they are there resp. 806, 132, 207, 301, 18, 34, 114. Among the 28 plants only known from the Antilles there are 2 new species viz. Bouteloua Vaneedeni and Myrtus anguillensis and 7 species are found, as far as we know, only on the Islands to the north of$t. Kitts: viz: Stigma- tophyllon sericeum, Croton flavens, Argithamnia candicans, Reynosia uncinata, Sarcomphalus domingensis, Ipomoea arenaria and Lycium americanum. Utrecht, 29 IV 1909, Bot. Inst. of the University. 30 LITERATURE. Duss — R. P. Duss: Flore phanérogamique des Antilles françaises (Guadeloupe et Martinique). Avec anno- tations du Professeur Dr. Edouard Heckel sur l'emploi de ces plantes. [Heck. Ann. de l’inst. colon. de Marseille. 4-ème année 1896. vol. III.) Macon 1897. ENGLER 1883 — A. Engler: Anacardiaceae in de Candolle Monogr. Phan. Vol. Quartum. Parisiis 1883. E. a. P. — Engler u. Prantl: die natürlichen Pflanzen- familien up to 1909. Gris. Ærn. =vA, HR: Grisebach:. Flora ofithe British West Indian Islands. London p. 1—192: 1859, p. 193—315 : 1860, p. 315—506 : 1861, p. 507—789, Tit. et Index : 1864. HAcKEL 1889 — E. Hackel: Andropogoneae in de Candolle Monogr. Phan. Vol Sextum. Parisiis 1889. Hemscey 1884 — W. Botting Hemsley: Report on the Botany of the Bermudas and various other Islands of the Atlantic and Southern Oceans. The Bermu- das. [Rep. on the scient. results of the Voy. of H. M. $. Challenger. London. 4°. Botany vol. 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This disease had been observed in Suriname for years. In 1891 it was noticed at Dordrecht and since then on several other estates, but up to the present it has only been sporadic. In the summer of 1907 however, the canker became epidemic on some estates in the Saramacca district. In consequence, an investigation into the disease was under- taken, the results of which are recorded here. It appeared to be. caused by a parasite, which may cer- tainly attack healthy trees, but the serious character which the disease assumed here so suddenly, must be ascribed to the unfavourable state of the trees, and may be accounted for by the following observations of Mr. Drost, Agricultural Assistant at the Agricultural Experi- mental Station, during a visit to the Saramaccadistrict. During the excessively heavy rainy season of 1907 the Saramacca river rose so high that in many places it overflowed its banks and flooded the cacaofields, so that the trees were standing in water. On the estate Johanna Catharina on the right bank of the river, the backdam broke, so that bushwater came in; at ,De Morgenster” it oozed through the backdam. On both estates and on Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 3 38 Frederici’s gift, a little higher up the river, part of the fields are on a very low level. On these three estates thousands of trees were diseased and dying of canker, especially in the low fields, whilein the higher parts the disease occurred only sporadically. In other places where the trees did not appear to have suffered from the water, only rare cases of canker were to be met with. One must conclude from these facts that the stagnant water rendered the trees susceptible so that they easily fell a victim to the cankerparasite. Owing to the extent of the disease on these estates, and the absence of sufficient labour, there could be no question of fighting it energetically. The only thing that could be done was, to remove the dead trees as far as possible. Nevertheless the disease came to a stand in the dry months (October, November) following the rainy season. Diseased trees recovered and no other trees became affected. No damage of any moment has been done since. Symptoms of the Canker. Cankered trees are first recognized by the occurrence of moist patches on the bark, caused by a liquid oozing out, sometimes in considerable quantities. Where it has dried on the bark, this assumes a rusty colour. These places are nearly always found on the trunk and thicker branches ; sometimes the younger branches of a tree also show them. When the bark is cut off superficially, it appears to have assumed a claret colour (Fig. 1); this claret patch is surrounded by a narrow black border which marks it off sharply from the surrounding healthy tissue which isof a yellowish red colour. These patches occur in large numbers on the tree; they may extend over a large area or even encompass the stem or branch. Often two patches unite into a single one, or one first appears under the surface and joins itself on to another, in the latter case the infection must have spread from within to the outside. Even in badly affected trees, spots which may penetrate to the wood, are not always a deep claret colour, but often light red. When these lightcoloured patches are exposed to the air after cutting, they become dark red. Where the wood is also affected, it sometimes assumes a red, but generally a blackish brown colour which may penetrate, into the wood for some centimetres; fig. 2 and 3 give an illustration of the more common case, in which only a small border of the wood is discoloured. In fig. 3 the progress of the discolouration in the bark is clearly visible. This dark dis- colouration of the wood is sometimes continued in nar- row stripes far under the healthy bark. In cutting out pieces where the wood also is diseased, one often finds bark and wood quite separated from each other, even where there is no question of insects having entered. Sometimes a gummy liquid has accumulated between the two. How long the canker takes to kill a tree I cannot say with certainty. It is probable that no more than a few months is required, for in July many trees were found dead, which partly at least had most likely only been affected in the rainy season, but further observation on this point is necessary. Sometimes a cankerspot can be traced to have spread from a wound, but the roughness of the bark often makes it impossible to ascertain this. In rare cases there is a cankerspot at the foot of dead ,krulloten”. !) 1) een are hypertrophied twigs, due to Colletotrichum luxi- ficum. C. J. J. van Hall et A. W. Drost. Les balais de sorcière du cacaoyer provoqués par Collelotrichum luxificum n. sp. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais. Vol. IV. 1908. p. 243, 40 * This way of infection is by no means rare as appears from the fact, that canker, which was not uncommon on the estate Suzannasdaal, bas not been met with since, two years ago, all the trees on that estate were pruned in order to get rid of the witchbroom disease, By this treatment all infected parts are removed and only the stem and the stumps of the main branches are left. The number of witchbrooms which reappear is very small. !) Diseased trees may also be recognized by their foliage becoming thinner, probably when they have been diseased for a long time and are slowly decaying, while dead trees which still bear their leaves, probably suffered a severe attack at once and were soon killed. All these symptoms quite correspond with those of the disease known in Ceylon and elsewhere as ,canker”, so that it is doubtless the same disease we have to deal with here. It was generally called ,canker” here in Suriname, until lately the name ,red rot” has come into use. The name ,canker” is however preferable, because in other countries the disease has for years been known as such. It may be observed that another disease in Suriname is sometimes called canker. It is characterized by the accu- mulation of an evil smelling fluid in the wood, through which the stem is sometimes deeply split When, by making an incision, one causes this liquid to flow out, the tree recovers. To prevent confusion it is better to call this latter disease by the alternative name of ,karhwater” (iterally: ,water of the heart”). 1) See Van Hall et Drost. Les balais de sorcière etc. Recueil des Travaux botaniques Néerlandais. Vol. IV, 1908, p. 300. al Bibliography. In Ceylon the canker became wide-spread in 1896, but had been occurring there for some years before. Not until 1898 was it more carefully studied by Carruthers, who in some reports ) recorded the results of his investigations ; these were written during his investigations and so bear a preliminary character; a more detailed aceount has however never appeared, s0 that several points, especially in respect to the cause of the disease, have not been fully elucidated. I shall revert to this after the discussion of my own investigations. According to Carruthers it is not only the stem and branches of the cacaotrees wbich are attacked but the fruits as well. In the diseased tissues he found the myce- lium of a fungus and on the bark the perithecia of a Nectria, which he regarded as the cause of the disease. He does not believe that some trees more than others are specially predisposed to the attacks of the canker; an immune variety has not yet been found; vigorous trees as well as unhealthy ones are attacked, when the conditions, necessary for the infection, are present. In the dampness of the air he sees the principal factor for spread of the disease as it facilitates the germinating of the fungus spores. A considerable part of Carruthers’ work has been devoted to the combating of the canker. The remedial and preventive measures practised by him will 4) J. B. Carruthers. The Tropical Agriculturist. Vol. XVII, 1898, p. 851, Vol. XVIII, 1899, p. 359 and p. 505. J. B. Carruthers. Proceedings of the Linnean Society. Oct 1900, p. 7. J. B. Carruthers. The Tropical Agriculturist. Vol. XXI 1902, p. 441 and 517. 42 be mentioned later. His investigations have been carried on by Wright’) and Petch.° In the West Indies the canker was first noticed by Hart in Trinidad. Some material of diseased trees was forwarded to Massee*), who detected a Nectria on it. In 1901 Howard‘) found the disease to be rather com- mon in Grenada and Dominica. A Nectria and a Calonectria were recorded from the affected trees. According to Stock- dale”) the canker in the West Indies is now met with in Trinidad, Grenada, Dominica, St. Lucia and St. Vincent. In Java it is also known. Zehntner’s 6) observations about its mode of occurrence, so much resemble what we saw in the Saramacca district, that I quote part of iiNhETE: In visiting some estates in 1904 ,I found that on one of them the canker had assumed a malignant form. Whereas in 1902 I had not been able to find more than a few cankered spots, so many trees had mean- while died of the disease, that in some fields large gaps had appeared, although cankerspots had been carefully excised and all measures had been taken to prevent the spread of the disease, The manager had even disinfected the instruments every time a tree had been treated.” ,LI have not discovered a wholly satisfactory explanation 1) H. Wright. Cireulars of the Royal Botanic Garden, Ceylon. Vol. II, N°. 18. 1904, p. 279. Vol. II, No. 21. 1904. p. 339. Vol. IIL, N°-140,1905 p.116. 2) T. Petch. The Tropical Agriculturist. Vol. XXIX, 1907, No. 2. Supplement p. 5. 3) G. Massee. The Tropical Agricult. Vol. XIX, 1900, p. 478. 4) A. Howard. West Indian Bulletin. Vol. II, 1901, p. 200. 5) F. A. Stockdale. West Indian Bulletin. Vol. IX, 1908, p. 171. 6) L. Zehntner. Korte Mededeelingen van het Proefstation voor Cacao, No. 11, 1904, p. 4. 43 of this case.” ,It seems to me, we have to do with one of those cases, where a disease, when first appearing, takes a very serious aspect and then gradually looses ground, or in other words, where the infection at first is very virulent and so spreads easily, while the virus by and by looses much of its power.” ,That the canker is very virulent in the beginning of its appearance, is in my opinion proved by a case, which I noticed this year for the first time and that in a single spot of the plantation. But in this spot every tree was found to be affected, a thing which does not occur on estates where the canker has been present for years.” On one estate Zehntner found the fructification of the cankerfungus (probably Nectria). Finally in 1907 von Faber’) noticed the disease in the Cameroons, where up till now, it has not caused much damage. There also a MWectria has been found on the diseased bark. Anatomical Investigation. On microscopical examination every red spot of the diseased bark appears to be surrounded by à corkcam- bium, several rows of cells thick (Fig. 4). The colour is the result of a red coloured mass in the cells. This is often transparent and fills up the cells completely, but it may be granular or form smaller or larger drops, which some- times flow together along the cellwalls, forming irregular masses. The cellwalls too are often coloured, and the in- tercellular spaces filled up with it. In thé first celllayers within the corkcambium the colour is not red but brown; 4) F.C. von Faber. Untersuchungen über Krankheïiten des Kakaos. Arbeiten aus der Kaïiserl. Biolog. Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. Band VI. 1908. p. 395. 44 these cells form the small black border, by which the red spots are surrounded. Where the wood shows the black or brown colour, these same masses occur within the cells, here also coloured from light to dark brown, in the medullary rays and the woodparenchyma as well as in the fibres and the ducts. This mass quite corresponds to that found by Went in petrified fruits ), not only in shape but also in its behaviour towards chemical reagents, so that with the same reservation it may be considered as woundgum. Von Faber also mentions it, in his descrip- tion of the cacaocanker ?) as well as in that of the witch- brooms *) in the Cameroons. Therefore the secretion of this woundgum is probably not characteristic of a definite disease, but produced in res- ponse to the stimulus resulting from a variety of diseases. The discolouration does not always spread. Often a new healthy tissue forms under the diseased area, in which case the red bark is loosened from its surroundings, dries up, becomes dull brown and may easily be removed. Howard noticed this in Grenada ‘), but only in rare ca- ses and when the wood had not yet been affected. Carru- thers ) often saw the moist claretcoloured tissue dry up, after which it had quite the appearance of dead wood. In his second report‘) he says that after having been su- perficially shaved and exposed to the air, the diseased tissue dries up and ,in some cases scales out and drops 1) F. A. F. C. Went. Krulloten en Versteende Vruchten van de Cacao in Suriname. Verhandelingen der Koninkl. Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. Tweede Sectie. Deel X. No. 3. 1904, p.31. 2) See v. Faber. p. 398. 3) See v. Faber. p. 393. 4) See Howard. p. 200. 5) See Carruthers 1898. 6) See Carruthers 1899, p. 359. 45 away, while the remainder of the bark being relieved from its enemy, forms a healthy callus round the injury, and in course of time completely covers over the shaved part”. Though the facts mentioned are the same as those ob- served here in Suriname, this description of Carruthers is not quite correct, for the callus is formed first and by its agency the diseased patch is loosened. In this way a tree may recover without excision of the diseased tissue, as it was observed in the dry season of 1907 in the Saramacca district. The diseased patch was often still present as a dry piece of bark, lying loosely on the callus which had formed underneath. I have not yet had an opportunity of examining trees in which the disease had penetrated into the wood and which had nevertheless recovered; therefore I am at present unable to judge as to the way in which this took place. Mycological Investigation. In the discoloured parts of bark and wood I found the mycelium of a fungus. It sometimes is very scarce, at other times it is found without the least difficulty. It may be especially abundant in the youngest part of the wood. Most investigators have also found the mycelium outside of the discoloured patches, I have not been able to find it there myself. The mycelium is intracellular and traverses the ducts, the fibres and the woodparenchyma in a longitudinal direction; it sends out many short sidebranches and is often somewhat sinuous; the sinuo- ‘ sity in the medullary rays becomes so marked, that itis mostly impossible to trace a definite direction (fig. 5 à and b). By preference it seems to pass from one cell into another through the pits as has already been obser- 46 ved by v. Faber.') When presentin any quantity Carru- thers saw the mycelium running in the wood as thin black strands.?) Like v. Faber, I am unable to confirm this statement. In order to make a closer study of the fungus it had to be grown artificially. With a sterile knife small pieces were cut from the wood at the borders of the diseased and the healthy tissues. These were transferred to a culturemedium in a sterilized dish. In a few days the mycelium came forth from these pieces as a pure culture. In this way the parasite could always be easily obtained. Soon a conidial fructification developed; on a septate mycelium appear branched conidiophores, from which oval unicellular conidia are cut off (Fig. 6). I consider the fungus as belonging to the genus Spicaria. The branching of the conidiophores is indeed not purely verticillate; sometimes it is even very irregular (Fig. 7), yet it often is repeatedly trilateral (Fig. 8 at X) and the conidia form chains. Fusion of the hyphae is very common; in old cultures the mycelial cells are so rounded off against each other, that the fungus assumes a Monilia-like appearance. The breadth of the hyphae depends on the culture-medium on which they develop. The size of the conidia may differ considerably, als old and young conidia are found in the same preparations. They measure from 7,5—10,5 # by 4 uw. In germinating they put out one or two germ-tubes. The conidia are developed in the air; in hanging drops none or only a few are produced in the drop, but no sooner has the mycelium grown out of it than they ap- pear in large numbers. 1) See v. Faber, p. 399. 2) See Carruthers, 1902, p. 442. 47 Very characteristic of this Spicaria is its property of imparting a red colour to some culture-media. I have not studied this property in detail, although I am able to state, that a weakly alkaline medium is co- loured violet-red, a weakly acidic medium yellow-red. The mycelium itself may also acquire the red colour. On sterilized cacaowood and bark the mycelium yields an abundant growth, but it also develops luxuriantly on all kinds of artificial media. In the course of my investigations I found another fructification in a two-months old culture on cacao-bark, namely pustules of Fusarium conidia. Hanging drop-cultures of these Fusarium-conidia were Started, so that the development could be watched under the microscope. This appeared to be only possible in very dilute solutions as otherwise the luxuriant growth of the “mycelium interfered with the observation. In water no conidia were produced, but a saccharose-solution of % % appeared to be suitable. In it the Fusarium conidia always gave rise to a mycelium which produced conidiophores of Spicaria. In Fig. 8 the sown Fusarium conidium is lying at a; the Spicaria which has developed from it at *. In the numerous cultures I watched, I always found this same course of development. The converse question now arose, namely, whether Spicaria could produce Fusarium. To study this, I made hanging drop-cultures of Spicaria-conidia. These nearly always developed a mycelium which produred the Spicaria- fructification, but in rare cases the mycelium formed a conidiophore with Fusarium conidia. (Fig. 9). Of the external conditions which influence the production of the various fructifications, light seems to be the most important. In dishes with sterilized bark and wood which had been inoculated with Spicaria, I nearly always found 48 the Fusarium pustules after a few days, only however in the light. If of two cultures which had been started at the same time, one was put into the light, and the other wrapped up in black paper, no Fusarium but only Spicaria was formed in the latter. When the black-paper was removed, Fusarium developed in a few days in the culture which had previously been darkened. In several ways I tried to obtain a higher fructification ; I made cultures in large flasks and dishes on sterilized bark, wood, bread or liquids; I let some grow very old, put others into the light or kept them in the dark but without any success. In old cultures on cacao-bark I sometimes did find small hollow bodies, from which, when pressed, numerous oildrops escaped. As several species of Nectria possess two kinds of conidia: microconidia and a Fusarium, I do not think it unlikely, that in this case too, the higher fructification will prove to be a Nectria, of which the little globules perhaps form the first deve- lopment. I have named the species Spicaria colorans, the diagnosis follows here: Spicaria colorans, n. Sp. Mycelium hyaline, septate, anastomosing; conidiophores hyaline, septate, tapering towards the ends, where the conidia are produced, branched. The branching is irregular, or dichotomous or repeatedly trichotomous. Conidia hyaline, smooth, oval 6—10,5 X 4—5 x, formed in long chains at the ends of the conidiophores. The fungus im- parts a violet-red colour to an alkaline medium and partly takes up the colour itself. It often produces a Fusarium. In living cacaobark and wood. 49 Inoculation Experiments. [ have not succeeded in producing canker in cacaotrees by inoculating them with Spicaria. I introduced small pieces of sterilized bark or wood, which had been per- meated by the fungus, into small wounds, which had been cut in the bark of the trees, or between bark and wood, and kept these places moist; I experimented in the same way with conidia of Spicaria or of Fusarium. Nor was infection induced by bringing conidia of Spicaria or Fusa- rium on uninjured bark. Experiments in which pieces of diseased bark were introduced into wounds of healthy trees likewise failed. This failure accordingly does not prove anything against Spicaria being the cankerparasite, but leads to the conclusion, that the conditions which rendered the trees susceptible to the disease or which are neces- sary for securing the infection, were not present. Attempts to infect fruits likewise failed. Saprophytes. After this discussion upon the cankerparasite I think it advisable to deal with some saprophytes, one of which at least very often occurs on cankertrees. It is a MNectria which I at first supposed to be the cause of the disease, the more so as in Ceylon and elsewhere à Nectria is re- garded as such. Moreover nearly always the same form occurred. It was therefore grown in pure cultures. The bicellular spores were sown in hanging drops; they ger- minated readily and produced a mycelium with Fusarium- conidia. A comparison of this Fusarium with the one produced by Spicaria makes it clear at once, that it is a form differing from the above described parasite. 1. The shape is different in several respects: a) The Fusarium from Spicaria is more curved than the one from Mectria; 50 b) the ends of the former are rather sharply pointed, those of the latter always very obtuse; c) the former alone often bears a small stalk which is sometimes bent at the place where it was for- merly joined; d) the contents of the former are much more coarsely granulated, than those of the latter. e) moreover the dimensions of the former are smaller; the Fusarium from Spicaria measures 56—90 « by 6—9 « (Fig. 11, of which the conidium marked with X shows the most common size), the Fusa- rium from MNectria is 76—100 x long by 8—12 w wide. (Fig. 12). Both forms are generally 7 septate, but 5—9 sep- tate specimens often occur and germinate as readily. There are other differences besides those of shape. As has already been pointed out, Fusarium-conidia which originate from Spicaria, always produce Spicaria; Fu- sariumconidia from Nectria on the other hand never yield anything else than Fusarium. (Fig. 13). 3. Their different character is also shown by their mode of growth on nutrient media. On a slightly al- Kkaline medium, colonies developed from Spicaria-Fusa- rium assume a red colour, those from Nectria-Fusa- rium do not. It is evident from the differences enu- merated that this Nectria is not a fructification of Spicaria, the cankerparasite. Probably we have to do with Nectria strialospora Zimmermann ') which was found by Zimmermann on cacaotrees at Buitenzorg and which he also considered as probably harmless. Q) 1) A. Zimmerman n. Centralblatt für Bakteriologie, etc. Bd. VIL Abt. 2, 1901, p. 105. 51 The perithecia (Fig. 14) are red, constricted above the middle. Sometimes the constriction is so strong, that the upper part hangs like a cap over the under part; the ostiole is clearly visible, often a little protruding: when ripe the perithecium around it turns black. Paraphyses are present. The ascuswall is very thin; when the spores are nearly ripe, it is often much strained and in conse- quence but partly visible (Fig. 15) and frequently torn. The ascus contains eight spores; these are bicellular, of- ten slightly constricted at the septum; the wall is striate lengthwise (Fig. 16). The perithecium is 800—400 »# long; under the con- striction it is 210—9260 « wide, over it 160—220 x. The asci measure 100—120 # X 12 x, the spores 28—-82 n X 8—10 ”. The spores are somewhat larger than those of Nectria striatospora Zim m. The perithecia develop from a yellowish white stroma (Fig. 17). It seems probable that this stroma is the con- tinuation of light brown much branched strands of mycelium which are frequently met with on dead trees between the bark and the wood and penetrate into the bark (Fig. 18). As I never found them except in pieces of bark which was already dead and inhabited by different saprophytes, I could not with certainty make out wether Nectria and the myceliumstrands belong together. This will perhaps be possible by cultural study of material in an earlier stage. Another fungus which was isolated from advanced canker- spots and grown in pure culture, produced yellow-brown perithecia, probably identical with Nectria coffeicola Zim- mermann; both the perithecia and the two kinds of conidia agree with those described by Zimmermann. This form has been rarely found on the bark of dead 1) See Zimmermann, p. 104 52 trees and is probably also a saprophyte. Zimmermann found it on old pieces of coffeewood, on dead cacaopods and some other trees and also considers it to be sapro- phytic. Cultures of Spicaria and of Fusarium of Nectria have been given to the ,Centralstelle für Pilzkulturen” at Amsterdam, Fungi on cankered trees in Ceylon and elsewhere. As has alrendy been said, Nectria is considered to be the cause of Canker in all countries, where the disease has been observed. On a number of diseased patches Carruthers found pus- tules of small, oval, unicellular conidia; after some time larger, multiseptate, crescentshaped conidia appeared, and at last perithecia of Nectria From this he concludes, that Nectria is the cankerparasite and that both forms of conidia are stages in its lifehistory. This conclusion, however would only be warranted if he had grown the fungus in pure cultures, and there seen one form develop from another. As far as can be deter- mined from his publications, he has not done 50. It is true, that Carruthers records a series of infection experiments, where in many cases he produced the disease in stems as well as in pods by inoculating them with one of the three kinds of reproductive organs. But since these inoculations were not made with-pure cultures, and since the experiments were conducted on estates on which the disease was prevalent, while no control plants were kept (trees treated in exactly the same way as the inoculated ones, except that no fungus was introduced), these results are not so convincing as to remove the doubt which yet remains on many questions. We may consider some of these questionable points. It is possible that Carruthers introduced into the wounds other conidia besides those he meant to use, as he himself refers to the difficulty of growing the fungus in pure cultures on account of bacteria and fungi. Of the Mectria perithecia he says: ,They are to be found only on dead wood or dead patches of dying branches and stems.” 1) Moreover Petch, who as Carruthers’ successor must have known the Nectria with which the latter experi- mented, says: , The Nectria on the stem agrees with Nectria striatospora Zimm. It is perhaps the commonest Ceylon Nectria and has been found on tea, killed by Wassaria theicola, tea with branchcanker, felled Albizzia, etc.” ?) Both these statements make it very likely, that this Nectria was not a parasite, but a saprophyte. Whereas Carruthers *) believed the form found by him to be MNectria ditissima Tul., according to Petch the perithecia on the bark bear a close resemblance to Nectria striatospora Zimm; numerous examples, collected by Thwaites in the Herbarium, have been named by Berkeley either N. cinnabarina or N. sanguinea. The two forms, observed by Howard, were named by Massee Nectria Theobromae and Calonectria flavida. The description of Nectria Theobromae has just been publisted *. Howard could infect trees by introducing ascospores of both forms into wounds. In the earlier stages of the disease he observed white pustules in the cracks of the diseased bark, consisting of conidiophores bearing unicellular conidia and Fusariumlike, multicellular conidia. Although he 1) See Carruthers, 1902, p. 44. 2) See Petch, p. 6. 3) Carruthers, 1900, p. 7, 4) Massee. Kew Bulletin. 1908. No. 5. West-Indian Bulletin. Vol. IX 1908 p. 187. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 4 54 thought it highly probable, that both conidial forms and the ascus form belonged together, he regarded it as uncer- tain, until he should have proved it by further inves- tigations, which were in progress, when his article was published. Apparently he has not completed his research as Stockdale ) observed recently, that an exact knowledge of the lifehistory of N. Theobromae and Cal flavida was not yet complete and investigations would be continued. The Nectria noted by Hart on cankerspots of cacao trees appeared also to be Nectria Theobromae *). Von Faber also found a ANectria on bark from cankertrees in the Cameroons. To judge from his figures and description *) this form is different from N. Theobromae and certainly distinct from the one observed as a saprophyte in Suriname. v. Faber had no opportunity of making infectionexperiments and could only study fixed material, so that he could not cultivate the fungus. Therefore it is a mere supposition, that this Nectria is parasitic on cacao. From the foregoing it is evident, that although several forms of Nectria have been considered to be the higher fructification of the cankerfungus, none has been definitely proved to be so by experiments to which no objection can be taken. The confusion on this point is the greater for want of accurate descriptions of these different forms. They have only been given for Nectria Theobromae and the Nectria found by von Faber in the Cameroons. We must put another important question which has not yet been solved: What is the cause of the pod-disease ? With conidia, ascospores or pieces of cankered bark, Carruthers could produce the disease in pods. It also spread to the pod from a diseased spot in the bark, and 1) Stockdale. West-Indian Bulletin. Vol. IX, 1908, p. 172. 2) Stockdale. West-Indian Bulletin. Vol. IX, 1908, .p. 170. 3) See v. Faber. p. 400. 55 reverted from a pod to the stem. By placing pieces of diseased pods in the bark, canker could be produced in it. 1) Now in his two first reports ?)) Carruthers dis- cusses his observations on diseased pods. The mycelium he found in them, was different from that in the stem; in cultures made of them a Peronospora developed (in à later report he calls it Phytlophiora“), which also was observed on pods in the field. He therefore made this fungus responsible for the disease. In his third report 5) however, he came to quite a different conclusion. On further examination he had found the small cankerconi- dia between the large masses of Peronospora-(P hylophtora-) Sporangia; the first were sometimes found alone, but yet nearly always speedily associated with Peronospora; hence he supposed, that Peronospora lived as a saprophyte on the tissues killed by the canker. In my opinion he is not entitled to this conclusion, for the following reasons: The symptons of the disease in pods, as was also noted by v. Faber, correspond closely to those, caused by Phytophtora; Carruthers own observations regarding the occurrence of the fungus in the pods; makes it highly probable, that the disease is due to Phytlophtora; besides, according to Petch®) the Nectria on cacaopods in Ceylon is not the same as that on the stem. He says: ,If the stem- and pod-diseases aré the same they cannot be due to Nectria.” Nor is it proved by the observations made in other countries. Howard?) does not mention a Nectria on pods, 1) See Carruthers, 1902, p. 444. 2) and 3) See Carruthers, 1898 ard 1899. 4) See Carruthers, 1902, p. 444. 5) See Carruthers, 1899, p. 505. GHAPEEC'h Cp. 7) Howard, p. 196 and p. 198. 56 except the one found by Hart ”) on Trinidad and descri- bed by Massee as Nectria Bainii and the pod-disease on Ceylon which after Carruthers reports may be caused by Nectria or one of the Peronosporeae or by both. Nearly all pods, forwarded to Kew on that occasion, appeared to be attacked by Phytophtora. Zehntner?) speaks of ,the rare cases where a canker- patch appears at the junction of a pod with the stem and the cankerfungus spreads along the stalk to the pod itself”. In the Cameroons v. Faber *) never observed an infec- tion of pods by Nectria. Here in Suriname I have never found a Nectria as a cause of disease in pods, neither have I seen the canker- fungus (Spicaria, Fusarium) as a parasite on pods. From this survey it is evident, that Carruthers’ in- fection-experiments and the few observations of Zehntner are the only foundations for the belief, that canker is a pod-disease; on the contrary, everything seems to show that Carruthers was concerned with the ,black rot” (blackening of pods), due to Phytophtora, which is known to attack pods in Ceylon, Java, the West Indies, the Ca- meroons and Suriname and to cause a great deal of damage in all these countries, except in Java. ) Petch asserts that in cases where the disease had spread from pod to ‘stem, in sterile chambers Phytophtora developed from pieces of bark, peduncle and pod; if this statement should prove to be correct, it would show, that Phytophlora can attack the stem as well as the pods. 1) J. H. Hart. West Indian Bulletin. Vol. I 1900, p. 423. 2) Zehntner, p. 1. 3) V. Faber, p. 403: 4) Zehntner, p. 4. Sy CN | Barrett!) attributes to one and the same fungus (La- siodiplodia) the ,brown rot” of the pods and the canker (red rot) of the stem (as appears from his description of the symptoms.) This statement can hardly be correct; it is true, that Lasiodiplodia (most probably identical with Howard’s Diplodia and perhaps with v. Hall’s Chaelo- diplodia) does cause the ,brown rot” of the pods and also a stem-disease; but this stem-disease is the so-called ,die-back”, which is quite different from the Ceylon can- ker, induced by Spicaria-Fusarium. I mention this because this mistake may give rise to confusion. For the same reason Barrett’s use of the term ,canker in its broad sense to include the déstruction of woody tissues by any parasitic fungus”, is not to be recommended, now, that the name canker has already been given to a definite disease. Treatment of the Disease. Carruthers not only tried to combat the disease by treatment of affected trees, but also by removing the conditions which assist in spreading it. As he regarded dampness of the atmosphere as the most dangerous factor on account of the favourable conditions it offers to the fungus, he urged before all things the necessity of re- moving superfluous shade and of draining the soil, espe- cially in low hollows. Besides this he advised the planters to burn the dead trees and to bury or burn all discolou- red pods in order to destroy the infection-material. As suckers were scarcely ever affected, he recommended not to cut them all in the usual way. The direct treatment of the trees was to consist in the 4) 0. W. Barrett. Agricultural Society of Trinidad and To- bago. Society Paper. No. 280, p. 4 and 5. 58 excising of the discoloured patches with a large margin of the surrounding tissues as the fungus mycelium had been found outside the discolouration, or, if the spots were too large, in superficially shaving them and exposing the parts so treated to the drying effect of the sun. All excised parts were to be burnt. The fact that after several years of canker-treatment the disease had not diminished as much as he had ex- pected, Carruthers believed to be due to the careless- ness of many planters in carrying out the recommendations. On fields of the Experimentalstation of Peradeniya, where the treatment was carried out strenuously, a fall in the percentage of diseased trees was attained from 96°/, in May 1902 to 1.9°/, at the end of 1908. !) (° Meanwhile Wright had made the experiment of spraying the pods with a mixture of sulphates of copper and lime. ) AS it is however highly probable (as has already been pointed out), that the disease of the pods is not canker, but caused by Phytophtora, his favourable results do not teach us anything about the treatment of canker, however important they may be in other directions. In Java andthe West Indies Carruthers’ advice is also followed. In the West Indies the wounds are, in addition, 1) H Wright. Circulars of the Royal Botanic Gardens, Ceylon. Vol. II. No. 18, 1904, p. 280. 2) From Zehntners observations in Java and ours in the Saramacca district it does not scem certain that this fall in the per- centage is only due to the treatment. In Java Zehntner saw the disease suddenly assume a violent character notwithstanding that the most careful treatment of diseased trees had been applied for two years. Here where nothing at all was done, the disease disappeared almost completely. 3) Circulars of the Royal Botan. Gardens, Ceylon. Vol. II, No. 21, 1904. 59 treated with tar, as Nectria is à woundparasite and the spores should not be given an opportunity of penetrating into the tissues. Carruthers disagreed with the application of tar, as it might prevent the control of the excised spots. In the West Indies the number of cankercases has also diminished, although the disease has not been eradicated. In Suriname cankerpatches are generally excised; after this the wound is left uncovered for some days to let it dry, and then tarred. A tree often recovers after this, sometimes it does not. As has already been remarked, trees also recovered in many instances without any treatment at all. AS it is probable that the serious character which the disease assumed in Suriname in 1907, was due to the trees having stood for a long time in stagnant water, the treatment here should in the first place be directed towards the prevention of such conditions, or in other words, the cacaofields must be well drained and the dams so well attended to, that there can be no danger of rupture in case the water should again rise abnormally. Although it is certain that trees can recover without excision of the diseased tissues, we know as yet too little about this to dare trust to it alone. Therefore the old treatment of carefully looking for diseased spots and excising them and removing trees killed by the disease, must for the present be recommended as being the safest method. Fig. Fig. na EXPLANATION OF PLATES. PLATE I. Cacaobranch from which the bark has been cut superficially so that the cankerspot is visible. Branch with cankerspot cut across, to show the discolouration penetrating into the wood. Fig. 1 and 2 have been kindly prepared for this article by Mrs. Sack-Weerman. PLATE II. Transverse section of a branch with a Ccanker- spot; the black parts indicate the extent of the discolouration in bark and wood. Longitudinal section from the barkparenchyma; x corkcambium separating the diseased from the healthy tissue. x 225. Tangential section through the wood, showing the passage of the mycelium in the tracheids and medullary rays, a and b sinuous mycelium in the medullary rays. X 375. Conidiophore of Spicaria. X 560. Irregular branched conidiophore of Spicaria X 375. Spicaria at X, formed on the mycelium developed from the Fusarium conidium a. X 375. Conidiophore with Fusarium conidia, developed from the Spicaria conidium a. X 3%. 61 PLATE III. Germinated Nectria spore forming Fusarium co- nid, XX) 910. Fusarium conidia produced by Spicaria. Average size. X 560. Fusarium conidia produced by Wectria. X 560. Fusarium conidium produced by Mectria; sown in à hanging drop it only forms Fusarium conidia. x 37b. Nectria perithecia. X 80. Asci with ascospores of Nectria. x 375. Striped ascospores of Nectria. X 560. Longitudinal section through Wectria perithecium on stroma, bursting through the bark of cacao- branch, & indicates the perithecium, X the stroma, b the cork, c the bark. x 80. ME 4 Le a y L "Tu KA (DENT Jr , MULLER APS fo Pi fs | re ser I Aou a nm] ANT ap AVE T4 VEUX AQU re tL ugl 1 RUE LANCE A 0 14, L si JUS Mer 1 où 1% PL PDA 710 Raspberries on a bifurcate thalamus BY JeCrCOSTERUS: In Vol. IV, p. 145 of the present Receuil I had an op- portunity of drawing attention to specimens of Æubus idaeus, of which the fruits covered à bifurcate thalamus. I >ointed out that the thalamus quite gave the impres- sion of having subsequently split up and not of having been dichotomous from the outset as Godron admitted for his cases. At the end of my paper I had to forego a decisive explanation of my case, owing to the origin of the fruits in question being unknown. Since that time, however, I have had the good fortune to discover the origin of the monstrous raspberries, viz. a garden at Hilversum, called .de Proeftuin” and founded by the ,Maatschappij voor Tuinbouw’” with a view to cultivate various Kkinds of fruit and vegetables. In order to test Godron’s state- ment according to which dichotomy of the torus is the primary cause of the above-mentioned phenomenon, I thought it best to collect raspberries in subsequent stages of development and possessing an augmented calyx and did so on June 20 and 27, July 4 and 15 and September 8. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 4% 64 The number of specimens collected amounted to 15, 8, 13, 6 and 2 in the same order as the dates. All these fruits have been carefully examined and have furnished only one receptacle of which the top was dichotomous. As is shown in fig. 1, which represents this torus slightly magnified (the edible part of the fruit having been removed) the whole surface was covered with carpels and could not have been anything but an entire thalamus growing in two directions. The number of carpels amounted to 150, whereas the ordinary number seems not to exceed 100. The calyx is made up of six sepals, a fact note- worthy in itself, since it shows augmentation also in this respect. On the other hand there were 40 specimens pos- sessing quite simple receptacles and showing not even a trace of doubling. From these facts we are entitled to - argue that a really dichotomous torus is a thing of very rare occurrence and cannot possibly account for the great number of raspberries which in 1906 and 1907 and in a less degree in 1908 have been produced in the , Proeftuin”’. The characteristics of a subsequent splitting up of the torus (fig. 2), in which also the peduncle often takes part, are so very different from those in fig. 1 that additional proof seems superfluous. The only question is: at what time \ 22, 2€ and under what conditions does the fl” splitting of the receptacle take place? ) I have not, indeed, observed the actual 7 moment of splitting but should think that it must coïncide with the stage of Fig. 2. LA ut - D) LÉ Ur ; pe 0 \ \! + o AANTÉ M #9), 65 perfect maturity, since [I did not find any indication of it in an unripe fruit. And as to the conditions we must admit that the tension between the numerous vascular bundles in the periphery of the torus and the central parenchymatous tissue becomes so strong that the slightest cause suffices for the tearing up of the weaker portions. There are two more points worthy of notice. In the first place the relative scarcity of bifurcation in the summer of 1908 as compared with 1906 and 1907. The head-gardener, Mr. Verschoor, after being ques- tioned on this point, attributed this striking difference to the great drought of the raspberry-season, and I think his opinion is the right one. For the fruits, of which I examined several in detail, showed an extraordinarily great number of undeveloped drupels and withered styles, almost hidden between ripe drupels; it is obvious that a defective supply of water prevents a normal and vigo- rous growth and accordingly a powerful tension of the tissues. The other point refers to the number of sepals and its influence upon the phenomenon in question. In my former paper in which I could only appeal to eight specimens, I pointed out that in five of them the number of sepals had been augmented. This fact, which I thought to be in some way connected with the split- ting up of the torus, induced me to look, in 1908, espe- cially for flowers with supernumerary sepals, which it was very easy to find. A close examination of the extra sepals has convinced me that they- had arisen not so much from augmentation as from the sepalodic character of some of the petals. In this way 1, 2, 8, 4, and even 5 petals may be affected. The last case, viz. of the whole corolla being sepalodic, may have induced Ch. Ferrand to describe a double calyx and to compare it to the caly- culus of the Potentilleae. 66 But whether the calyx has been augmented as usually understood, or through sepalody of the petals, the effect will be the same, i. e. the peripheric tension is proport- ional to the number of coüperating parts but independent of their morphological nature. 1 January 1909. Beiträge zur Kenntnis der Gallen von Java. Ueber die Anatomie und Entwicklung der Galle auf Erythrina lithosperma Miquel von einer Fliege, Agromyza erythrinae de Meyere gebildet. von W. und J. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN. Salatiga—Java. (Mit Tafel IV). PMR MTNCL EE IUTIULN G. Von den tropischen Gallen ist noch sehr weniges be- kannt; über die Anatomie ist nur hier und da etwas publiziert worden und noch weniger über die Entwicklung. Es is einerseits nicht immer leicht, die Wirtspflanze kennen zu lernen, da man auf Excursionen oft Gallen findet auf Pflanzen, die nicht blühen; und ist der Name der Pflanze auch bekannt, dann ist es oft noch schwieriger die Tiere zu bestimmen. Dazu kommt noch, dass man sich, wenn man in Europa ist, eine ganz irrige Vorstellung vom Gallenreichtum dieser Gegenden macht. Wir haben sowohl in der Umgebung von Salatiga, wo sehr intensiv cultivierte Sawahs und Plantagen vorherrschen, als auch in verschie- denen Urwäldern von Java nach Gallen gesucht, und wir kônnen nicht anders sagen als dass der Reichtum im Vergleich mit dem was wir von Holland her wissen, gar nicht besonders gross ist. Hier in Salatiga ist er sicher klein; wir fanden, obschon wir überall eifrigst nach Gallen Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 6) 68 gesucht haben, nur einige Arten, welche wir gelegentlich bearbeiten wollen. Es geht mit dem Auffinden dieser Gallen ebenso, wie nach der Aussage eines Specialisten mit den Uredineen; man denkKt in einem sehr feuchten, warmen Klima manches zu finden und in Wirklichkeit findet man viel weniger, als man sich vorgestellt hatte. Kennt man den Reichtum der europäischen Gallen nicht, so meint man doch noch vieles zu finden, aber andrerseits ist auch die Pflanzenzahl hier viel grüsser, wenigstens in den Wäldern. Diese Er- fahrung hat auch ein anderer Cecidiologe, welcher speciell Gallen van Java sammeln wollte, gemacht; er wurde dadurch gezwungen seinen Plan zu ändern und eine andere Unter- suchung aufzunehmen. Anfangs ist man noch zu fremd im Lande; man übersieht daher manches, da man die Vegetation nicht kennt. Die meisten Gallen, die wir fanden gehôren zu den Blattgallen und viele hiervon werden von Eriophiliden gebildet; bis jetzt fanden wir ausser diesen Phytopten-Gallen noch einige Cynipiden-, Lepidopteren-, Psylliden- und Dipteren-Gallen. Die Galle auf Ærythrina wird durch eine Fliege, eine Agromyza-Art hervorgerufen. In manchen Punkten ver- dient sie Beachtung, speciell mit Rücksicht auf einige andere Gallen, deren Bearbeitung aber noch nicht abge- schlossen ist. Später werden wir die allgemeinen Resultate noch ausführlicher mit unseren Befunden an anderen Gallen vergleichen; an dieser Stelle werden wir einige Punkte nur vorläufig besprechen. 2. BESCHREIBUNG DER GALLE. Das Blatt von Ærythrina ist ein zusammengesetztes. (Figur 1, 6 und 16). Es besteht aus drei Blättchen, einem terminalen und zwei Seitenblättchen. An der Basis der beiden Seitenblättchen befindet sich je eine Honigdrüse. 69 Der Blattstiel lässt eine basale Verdickung erkennen, der Stiel des terminalen Blättchens hat auch eine Verdickung, doch nicht an seiner Basis, sondern in seinem oberen Teil, dort, wo er in die Lamina übergeht. Die kurzen Stielchen der Seitenblättchen sind ihrer ganzen Länge nach verdickt. Die Färbung dieser Verdickung ist etwas dunkler grün, als die des übrigen Blattstieles; auch der anatomische Bau ist etwas abweichend. Dieser verdickte Teil wird, so weit wir beobachten Kkonnten, nie in eine Galle umge- wandelt; die Gallen entstehen vielmehr als Anschwellungen des dünneren Blattstielteiles. Meist sitzen sie etwas hôüher als der verdickte Teil des Blattstieles, wie man aus Figur 1, Taf. IV sehen kann. Ausserdem, aber seltener, findet man diese Gallen noch am Stiel des terminalen Blättchens, (nie an dem der Seitenblättchen) und oft, doch nicht so häufig wie an der Basis des primären Blattstieles, an dem medianen und secundären Blattnerven. (Textfig. 16 g). In verschiedenen Cacao- und Kaffeeplantagen, wo Æri- {hrina als Schattenbaum angepflanzt wird, findet man die Gallen oft in Zzahllosen Mengen. Wir sahen sie speciell in Ost-Java sehr häufig. Wie uns Professor de Meïjere berichtet, ist die Fliege, die diese Galle hervorruft, von Herrn Jakobson in Samarang und Batavia gefangen worden. [In jeder Jahreszeit kommen die Gallen vor, hier in DSalatiga waren sie speciell am Ende des Ostmonsuns sehr häufig. Doch scheint die Jahreszeit wenig Einfluss Zu haben, denn auf einer Plantage waren die Gallen ge- rade im Anfang der trockenen Jahreszeit ausserordentlich verbreitet. 3. DIE RACE B LL DIN ER. Die Gallen auf £rythrina werden von den Larven einer kleinen, schwarzen Fliege gebildet, die man, wenn man 70 Fa #2 Figur 16. Grosses Blatt von ÆErythrina X 4. 2—QGAIE 71 sie einmal kennen gelernt hat, überall auf den Erythrina- bäumen und fast in jeder Jahreszeit finden kann. Pro- fessor de Meïijere aus Amsterdam war so freundlich, das Insect zu determinieren, für welche Hülfe wir ihm herzlich Dank sagen. Es stellte sich heraus, dass die Fliege zur Gattung Agromyza gehôrte, und Professor de Meyere gab ihr den Namen Agromyzu erythrinae n. Sp. Eine ausführliche Diagnose wird de Meyere in seinen Studien über subostasiatische Dipteren in der Tijdschrift voor Entomologie publizieren. In Kürze entnehmen wir folgendes seiner Beschreibung. Die Tierchen sind klein, ungefähr 2 m.m. lang, die Männ- chen etwas kleiner und schlanker als die Weibchen. (Fig. 9) Sie sind sehr dunkel gefärbt und zeigen schônen, grünen Metalliglanz auf Thorax und Abdomen. Der Kopf, die Fühler, die Schwebekélbchen und die Beine sind ganz schwarz. Die Flügel sind sehr hell und haben einen hüb- schen, leichtirisierenden Glanz. An trüben Tagen sitzen die Tierchen still an der Unter- seite der Blätter, aber in sonnigen, warmen Stunden sind sie sehr lebhaft. Sie fliegen nicht viel, sondern laufen schnell und behende auf den Blättern umher, und saugen an den becherformigen Nectarien, welche an beiden Seiten des Blattstieles unterhalb der zwei Seitenblättchen sitzen. Hier naschen sie von der süssen Flüssigkeit. Wenn sie umbherlaufen, gehen sie nicht in gerader Linie nach Vorne, sondern sie laufen schief und machen dabei oft kleine Sprünge; in dieser Eigentümlichkeit erinnerten sie uns sehr an die Lipara-Fliege, welche wir in Holland studierten. Die Weibchen laufen emsig suchend auf den Blattstielen und jungen Sprossteilen umher. Leider haben wir das Bierlegen selbst nicht gesehen, obschon wir oft darauf ge- achtet haben, und Hunderte von Tieren in der Gefangen- schaft beobachteten. 12 Die Zucht dieser Tiere gelingt nach einiger Zeit sehr gut; doch ist das Züchten von Gallinsekten in den Tropen mit mancherlei Schwierigkeiten verbunden. Auch in Eu- ropa liefern viele Gallen bei der Zucht allerlei Beschwerden, die man oft erst überwinden kann, wenn man die ganze Lebensgeschichte der Tiere ungefähr kennt, aber hier muss man noch mehr Vorsichtsmassregeln treffen, damit die meist sehr wasserreichen Gallen nicht durch Pilze zerstôrt werden. Bewahrt man die Gallen in einer Flasche auf, die man auf die bekannte Weise mit Gaze abgeschlossen hat, dann schimmeln sie, besonders in der Regenzeit, fast immer nach einigen Tagen. Noch nicht ausgewachsene Gallen geben denn auch fast nie Resultate. Wir verfuhren nun auf folgende Weise. Man kann an den Gallen schon von aussen sehen, ob die Tiere erwachsen sind ober nicht; die zur Verwandlung schreitende Larve frisst sich erst von der Larvenkammer aus einen Kanal, der nach oben geht und Zzwar so, dass die Epidermis bestehen bleibt (Fig. 15). Diese Epidermis vertrocknet, und hieran kann man sehen ob die Larve schon verpuppt ist oder nicht. Für die Zucht muss man nur diese Gallen sammeln, welche das vertrocknete Häutchen zeigen. Legt man diese Gallen ohne Weiteres in eine Flasche, dann verderben sie, da die Entwicklung einige Wochen in Anspruch nimmt. Die besten Resultate erzielten wir auf folgende Weise. Wir spalteten die Gallen der Länge nach und liessen das Tônnchen in der einen Hälfte sitzen. Diese brachten wir nun in ein Lampenglas, welches an beiden Seiten mit Gaze verschlossen wurde. Die Luft ist wohl etwas trocken, und die Gallen schrumpfen, die Tiere schlüpfen aber tadellos aus. Doch muss man in den Tropen speciell auf ver- schiedene Ameisenarten Acht geben, welche uns im Anfang vieles vernichtet haben. Man sieht hier unglaublich kleine Ameisen, welche im Stande sind die freigelegten Puppen 13 durch die Gaze hindurch zu erreichen; hiergegen hilft nichts anders, als dass man die Lampengläzer mit ihrem Inhalt auf in- Wasser stehenden Gestellen aufbewahrt. Wenn die Larven erwachsen sind, dann fressen sie, wie wir schon gesagt haben, einen Kanal nach oben und be- geben sich dann wieder nach der Unterseite der Galle. Hier verwandeln sie sich nach zwei Tagen in ein weis- gelbes Tônnchen, das nach einigen Tagen braun wird. Nach drei oder vier Wochen schimmern die erwachsenen Fliegen durch die Tônnchenhaut hindurch, diese erscheint dann fast ganz schwarz. 4. ANATOMIE UND ENTWICKLUNG. Wie wir schon gesagt haben, kann man am Hauptblatt- Stiel zwei Abschnitte unterscheiden: einen kurzen,dicken und einen dûünnen, längeren. Diese beide Stücke sind in Figur 17 und 18. Fig. 17. Schematischer Durchschnitt des dickeren Teiles des Blattstieles. X 10 » 18 Idem des dünneren Teiles. X 10. b.f. — Bastfasern. ma.s. — Markstrahl. co. — Collenchym. phl. — Phloem. mar. — Mark. Xy. — Xylem. 74 ihrem Bau sehr verschieden. Den dickeren Teil findet man auch unterhalb der drie Blättchen eines jeden zusammen- gesetzten Blattes (Fig. 16); die Stiele der -Seitenblättchen bestehen selbst nur aus dem verdickten Teil. Im anatomi- schen Bau weist der dickere Teil das folgende auf, wie man aus Fig. 11 und 17 sehen kann. In Figur 17 ist die Anatomie schematisch angedeutet; wir finden ein dünnes Mark, von dem aus Markstrahlen zwischen die Gefässbundel eindringen, und nach aussen ein stark entwickeltes Rindenparenchym, das unter der Epidermis keine Collenchymzellen aufweist. Das Mark be- steht dagegen aus Kkleinen, runden Collenchym-artig ge- bauten Zellen; diese gehen allmählig in die Parenchym- zellen der Markstrahlen über (ma. s.). Die Markstrabhlen umfassen die Gefässbündel, welche collateral gebaut sind, einen gut entwickelten Holzteil (Ky), ein Cambium ( Cam) und ein Phloem (phl) besitzen, das nichts besonderes zeigt. Um den Gefässhbündelkreis herum, liegen zwei Schichten dicker, collenchymartiger Zellen (col), welche sehr regelmässig geformt sind. Der Raum zwischen dieser Schicht und der Epidermis (ep) ist von grossen Paren- chymzellen erfüllt. Wir finden also ein collenchymartiges Mark mit dûnnen Markstrahlen, gut entwickelte collaterale Gefässbündel mit sehr schmalem, Kkeilformigem Xylemteil; der ganze Zentralcylinder ist von einer Schicht collenchymartiger Zellen umgeben, und ausserdem noch von einer breiten Lage von Parenchymzellen und der Epidermis. Betrachten wir nun Figur 18, welche einen schemati- sierten Querschnitt des dünneren Teiles giebt. Der Umriss des Zentralcylinders ist im Verhältnis zum Stieldurch- messer viel grôsser, auch das Mark ist mehr entwickelt, das Rindenparenchym aber viel weniger stark. Auch die Detailfigur 2 giebt ein ganz anderes Bild als Figur 11. Das Mark besteht aus grossen, wasserreichen Zellen, welche Intercellularen zwischen sich lassen. Die Gefäss- bündel sind auch collateral, aber breiter im Verhältnis zu ihrer Hôhe; das Xylem (xy) besteht aus einigen grossen Gefässen und vielen kleinen, verholzten Zellen. Das gut entwickelte Cambium (cam), welches nach Abschluss der Blattentwicklung zum grôüssten Teile verholzt, und das Phloem (phl) sind wie gewôühnlich gebaut. Markstrahlen sind auch vorhanden, aber nicht so deutlich ausgeprägt, wie im dickeren Blattstielteil. Ausserdem findet man über jedem Gefässhündel eine Kappe von Bastfasern (b. f.), welche im anderen Teil ganz fehlen. Das Parenchym (pa) weist grosse Lücken auf, und schliesst an eine, einige Zellen dicke, Collenchymlage (col) an, welche wieder von der Epidermis (ep) bedeckt wird. Man findet also bei beiden Blattstielteilen ein Markgewebe, bei dem dickeren Teil ein kleines, das aus collenchymar- tigen Zellen besteht, bei dem dünneren Teil dagegen ein sehr voluminüses, das von typischen Markzellen gebildet wird. Die Gefässhbündel des dickeren Teiles sind schmal und hoch, speciell das Xylem, bei dem anderen sind sie mehr breit; bei ersteren wird der Zentralcylinder von einem Collenchymzellenkreis umgeben und es fehlen die Bast- faserkappen, bei dem anderen fehlen dagegen die Collen- chymzellen und es kommen hier typische Bastfasern zur Entwicklung. Dabei ist das Parenchym des dickeren Teiles aus vielen Zellenlagen gebildet, und schliesst gleich an die Epidermis an, während das Parenchym des dünneren Teiles nur einige wenige Zellenlagen aufweist und durch einen Kreis von Collenchymzellen von der Epidermis getrennt ist. Der anatomische Bau der beiden Stengelteile weist also grosse Unterschiede auf. Die Gallen von Agromyza Kommen nun niemals an dem dickeren Teile vor, sondern immer nur an dem dünneren, 76 und darum tragen die Stiele der Seitenblättchen, welche von der Bauart des dickeren Teiles sind, und ebenso der oberste Abschnitt des Hauptblättchenstieles die Gallen. Ob diesen Teilen nun wirklich die Fähigkeit fehlt um zu einer (alle zu werden, oder ob die Tiere nicht im Stande sind durch die breite Parenchymschicat die Eier in den Gefässbündeln abzulegen, muss dahingestellt bleiben, da es uns nicht môüglich war, dies experimentell zu konstatieren. Diese Galle liefert ein deutliches Beispiel dafür, dass man sich nicht zufrieden geben darf mit der Kenntnis der Anatomie eines erwachsenen Exemplares, wenn man den Bau einer Galle gut begreifen will, sondern dass man auch die jüngsten Stadien studieren muss. Es ist uns aber erst nach langem, vergeblichem Suchen gelungen, die letzteren aufzufinden, und erst nach Untersuchung dieser war es uns klar, woraus die Galle gebildet wird und welche Teile des Blattstieles die stärkste Umwandlung unter dem Einfluss des Gallenreizes erfahren. Wir wollen der Einfachkeit halber mit der Beschreibung einer einkammerigen Galle beginnen, nachher ergiebt sich der Bau einer zwei- oder mehrkammerigen Galle von selbst. Da die Galle sich nur aus dem dünneren Teile des Blatt- stieles entwickelt, haben wir uns weiter nur noch mit diesem zu beschäftigen. In einem jungen Blattstiel sind die Markstrahlen anfangs gut entwickelt (Figur 8), aber die Zelien des Xylemteiles verholzen nachher mehr und mehr und dadurch werden die Markstrahlen schmäler und schmäler (Fig. 2). Am bequemsten lässt sich der Bau der Galle begreifen, wenn man die schematischen Querschnitte eines Blattstieles mit denen einer Galle vergleicht (resp. Fig. 18 und 19). Bei der Galle erkennt man den Kreis der Gefässbündel wieder, das Mark ist aber etwas zusammengedrückt. De Gefäss- bündel haben ïihre alte Form beibehalten mit Ausnahme Hé eines einzigen. Das Xylem dieses Gefassbündels ist sehr breit geworden (xy. g.), sonst aber normal geblieben, am Aussenrande desselben ist weder Cambium noch Phloem zu finden, das Nahrungsgewebe der Galle schliesst sich direkt an das Xylem an. An der anderen Seite des Nahrungs- gewebes findet man wieder viele verholzte Elemente und ausserhalb derselben noch einige Reihen unverholzter Zellen, dann kleine schmale Kappen von Bastfasern (ba.f.). Das Nahrungsgewebe wird also fast ganz von Holz um- schlossen, und es fragt sich nun, ob dieses Alles aus dem Xylem entstanden ist, oder ob der äussere Teil umgewan- deltes Rindengewebe vor- stellt. Um die eigentliche Lage der Galle und deren Ent- wicklung gut zu begreifen, Figur 19. Schematischer Querschnitt einer Galle *< 10. ba.f. — Bastfasern. müssen wir sehr junge nag. — Nahrungsgewebe. Exemplare benutzen. Es war phl. — Phloem. uns aber nicht môüglich die s.s. — Schutzscheide. Eiablage selbst zu beob- xy. — Xylem. achten: xy.g — Xylem der Galle. Die allerjängsten Gallen, welche wir fanden enthielten immer schon eine wenn auch sehr junge Larve. In einem Blattstiel, wonach Figur 8 gezeichnet worden ist, fanden wir das gewünschte Stadium. Quer durch Epidermis und Parenchym führte die Narbe eines Kanals, der von getôteten und braun gewordenen Zellen gebildet wurde; wir zeich- neten diesen Kanal als schwarzen Strich (bo). Das infizierte Blatt war noch nicht entfaltet, und der Querschnitt des 78 Blattstieles zeigt ein grosszelliges Mark mit Interzellularen und breiten Markstrahlen (ma. s.). Die verschiedenen Zell- formen sind schon differenziert, der Xylemteil (xy) ist deutlich von dem Phloem (phl) zu unterscheiden. Von dem Xylemteil (xy) sind nur die primären Gefässe verholzt. Zwischen Xylem und Phloem findet sich ein gut ent- wickeltes Cambium (cam), das schon am Ende seiner Ent- wicklung ist. Aus Figur 2, die einem Querschnitt durch einen erwachsenen Blattstiel entnommen ist, sehen wir, dass die Zahl der Zellen bei beiden Querschnitten ungefähr gleich ist und dass die Zellen sich durch Zelldehnung, weniger durch Zellteilung weiter entwickein. Das Cambium ist Zz.B. in Figur 2 schon teilweise ver- holzt und die Zellen sind etwas hôher geworden. Je älter das Blatt wird, desto weniger findet man ein typisches Cambium wieder. Kehren wir zu unserer Figur 8 zurück. In dem linken Gefässbündel findet sich ein grosses Loch, das von dem Tiere im Gefässbündel gebildet wurde, es liegt teils im jüngsten Xylem, teils schon im Cambium, ôfter auch mehr im Phloem. Die Larve frisst sich nun von oben nach unten einen mit dem Xylem parallel verlaufenden Kanal, gleichzeitig veränderen sich die oberhalb der Larve gelegenen Zellen. Die Zellen nämlich, welche den Frass- kanal umgeben, teilen sich schnell und bilden aus den verschiedenen Gefässbündelteilen die Schicht des Nahrungs- gewebes. Sämtliche Zellen, welche in der Umgebung der Larvenhôhle liegen, teilen sich; das Loch bleibt bestehen und die neugebildeten Zellen müssen sich nach aussen hin ausbreiten. Die zarten Markzellen werden wohl ein wenig nach innen geschoben, doch entwickelt sich die Galle nach dieser Seite nur sehr wenig. Es entsteht viel- mehr bald eine Hervorwôülbung nach aussen. Das Xylem wächst sehr üppig und ist auf dem in Figur 19 abge- bildeten Stadium schon sehr breit geworden. Die Zellen, welche die Larvenhôhle umgeben, d. h. die Cambium., Phloem-, und die obersten Xylemzellen vermehren sich fortwährend und die neu gebildeten Zellen gruppieren sich ungefähr quer zur Längsrichtung der Larvenhôhle. Nach einiger Zeit besteht dieses Gewebe, zum grôssten Teile aus rundlichen, eng an einander schliessenden Zellen, welche fortwährend von der schnell wachsenden Larve gefressen werden. Nach nicht zu langer Zeit verholzen die äussersten Zellen dieses Gewebes, und am Ende der Entwicklung ist eine Kappe von stark verholzten Zellen entstanden (Figur 19 und 21 Ss.s.), die nur hier und da unterbrochen wird, auch nicht überall mit den Xylemteil der Galle in Verbindung steht und eine Art Schutzhülle bildet. Diese verholzten Zellen der Schutzhülle sind also keine umgewandelten Bastfasern. Wenn die Larvenhôühle gebildet wird, sind diese Fasern schon differenziert, aber noch nicht verholzt. Diese Anlagen werden bei dem starken Wachstum der Gallengewebe nach aussen gedrängt, die Fasern selbst werden etwas grôüsser und bekommen etwas grüssere Lumina, als im normalen Blattstiele. Das geht bei Vergleichung von den Fig. 2 und 10 (b. f.) sehr deut- lich hervor. Die kleinen Gruppen von Bastfasern grenzen meist nicht direct an die verholzten Zellen der Schutzhülle, sondern sind gewôhnlich von diesen geschieden durch einige Lagen unverholzter Zellen. Bei einer jungen Galle sind also die Xylemteile stark in die Breite gewachsen, das Cambium und Phloem und die zu oberst liegenden Xylemzellen sind zum eigentlichen Gallengewebe geworden, die äussersten Zellen hiervon verholzen und werden zur Schutzhülle. Von den Bastfasern sind nur noch kleine Gruppen übrig geblieben. Oft liegt der Larvenkanal so dicht bei einem schon ver- holzten primären Gefäss, dass die darunter liegenden, 30 unverholzten Xylemzellen bei der Bildung der Galle mit- wirken:; die schon verholzten Gefässe ändern sich nicht mehr und werden von den anderen üppig wachsenden Zellen nach innen geschoben, meistens verholzen nach- träglich noch einige Zellen im Umkreise des Gefässes; solche Gruppen von verholzten Zellen findet man dann ZWischen den zwartwandigen Zellen des Nahrungsparen- chyms eingesprengt, wie kleine Inseln. Der Xylemteil der Galle weist nicht viel besonderes auf, natürlich ist er viel breiter geworden als unter nor- malen Verhältnissen, die Gefässe und die Xylemzellen sind viel zahlreicher geworden. Interressanter sind die verholzten Gewebe ‘der Gallenaussenseite. Ein Kkleines Stück hiervon giebt Figur 10 wieder. Die ganze Schutz- hülle besteht aus Sclerenchymelementen, welche aber wenig Tüpfel aufweisen. Diese Sclerenchymelemente liegen mit ihrer grôssten Länge meistens der Längs- richtung der Galle parallel, aber an vielen Punkten (u. a. links in Figur 10) findet man echte Fasern, deren grôsste Länge quer zur Längsrichtung der Galle steht. Diese Zellen schliessen oft an die Bastfasern an, aber nicht überall und erreichen auch nicht immer das unverholzt gebliebene Gallengewebe, wie es z. B. in Figur 10 darge- stellt ist. Überall in dieser Schutzhülle findet man un- regelmässig verbreitet, Zellen mit grüsserem Lumen und schônen Tüpfeln; es sind dies echte Netzzellen. Wie wir schon gesagt haben, ist die Bastfaserkappe viel dünner geworden und die Zellen sind auch etwas verändert. Zwischen diesen Bastfasern und den verholzten Zellen der Schutzhülle kommen noch zahlreiche unverholzte Zellen vor, die ihrem Bau nach, eine Art Cambium dar- stellen; wahrscheinlich geben diese Zellen an ihrer nach der Schutzhülle gekehrten Seite immer noch neue Zellen ab, die allmählig verholzen, und so die Schutzhülle fort- 8l während verstärken. Nach aussen trifft man wieder ein Parenchym (pa). Unter normalen Verhältnissen ist dieses schwammartig gebaut (Fig. 2 pa), bei der Galle ist dies nicht der Fall, vielmehr schliessen die Zellen eng an ein- ander, und lassen nur Interzellularen zwischen sich frei (Fig. 10 pa). Figur 15 giebt einen Längsschnitt durch eine erwachsene Galle wieder; von den Gefässbündeln sind nur die Xylem- teile gezeichnet (xy). Vergleichen wir hiermit die Figuren 17 und 18, dann begreift man sogleich ,weshalb die beiden gezeichneten Gefässbündel zuerst dicht neben ein- ander verlaufen, um dann auseinander zu biegen. Sie gehen hier vom dickeren in dem dünneren Teil des Blatt- stieles über. Hier liegt auch der Beginn der Galle. Das Mark ist im unteren Abschnitte des Stieles viel schmäler, als etwas weiter oben, wo die Galle sitzt. Die Umgebung der Läarvenkammer wird von dem Nahrungsgewebe gebildet, und ist von einer Schutzhülle (ss) vom Parenchym ge- schieden. Die Larve hat sich einen englumigen Kanal nach unten gefressen, und wie man aus der Figur ersehen kann, ist am obersten Ende keine Schutzhülle entwickelt, jedenfalls sind die Zellen hier viel weniger verholzt. In Figur 6 ist eine Galle abgebildet, welche entstanden ist an dem dünneren Teil des Hauptblättchenstieles. Die Zahl der Gefässe ist in diesem Stiel etwas kleiner, als im Blattstiel, sonst ähnelt diese Galle ganz der schon beschrie- benen. Bei ihrer weiteren Entwicklung sind einige Punkte besonders beachtungswert, und wir werden noch näher auf diese Galle zurückzukommen haben. Interressanter noch sind die Blattnervengallen (Figur 16 g). Diese Gallen befinden sich an den Haupt- oder secundären Blattnerven, und bilden längliche, spindelfrmige Anschwel- lungen auf der Unterseite der Blätter; auf der Oberseite sieht man nur einen verbreiterten Nerv und eine schwache 82 Emporwôlbung. In Figur 20 ist ein schematischer Quer- schnitt eines normalen Blattnerves gebildet. Es kommen 4 oder 5 Gefässbündel vor; von diesen ist dasjenige, welches an der Unterseite des Nervs liegt, das grôsste mit starkem Xylemteil (Ky), reichlichem Phloem (phl) und einer Kappe von Bastfasern (b.f). Die übrigen Gefässbündel sind viel kleiner, ihre Holzteile liegen keilformig im Mark (mar). ITA (l s. mel LH EU ne mat. ë Figur 20. Figur 21. Querschnitt einer Blattnerven. X 12. Querschnitt einer Blattgalle X 12. b.f. — Bastfasern. ba.f. — Bastfasern. mar. — Mark. mar. — Mark. phl. — Phloem. na.g — Nahrungssgewebe, Xy. — Xylem. | phl. = Phloem: 8s. — Schutzscheide. y. CXVleMe Der ganze Gefässbündelkreis wird von einem fast volständig geschlossenen Bastfaserring umgeben; stellenweise, näâm- lich zwischen zwei Gefässbündeln, ist dieser weniger stark. Da die Galle an der Unterseite des Blattes am meisten vorgewülbt ist und an dieser Seite das grüsste Gefässbündel sich befindet, liegt der Gedanke nahe, dass das Tierchen sein Ei in das grôüsste Gefässbündel abgelegt hat, und dass 35 dieses sich zur Galle umgewandelt hat. So einfach liegt die Sache aber nicht, wie wir nur durch das Studium der Entwicklung gefunden haben. Figur 20 stellt das Eï im obersten Gefässhbündel liegend dar. Natürlich ist dieses schematisiert, denn ein erwachsener Nerv wird niemals infiziert. Wie wir es schon für die andere Galle beschrieben haben, wird das Ei ins Cambium, teilweise auch ins Xylem und Phloem abgelegt. Die weitere Entwicklung verläuft normal. Die Zellen in der Nähe des Larvenkanals teilen sich schnell und bilden das Nahrungsgewebe für die Galle ; nach oben verholzen sie zu einer Schutzhülle. Durch das Wachstum der abnormalen Gewebe wird eine grosse Galle gebildet, die sich nicht nach oben, sondern nach der Unter- seite des Blattes hervorwüôlbt (Figur 21). Hierdurch werden die beiden Seitengefässbündel etwas mehr nach unten verschoben, das Xylem des zur Galle umgewandelten Gefässhbündels wird grüsser und dringt immer mehr nach unten; hierdurch wird das Mark mehr und mehr zusam- mengedrückt, Man findet zuletzt nur noch einen dünnen Streifen, welcher anfänglich aus unverholzten Zellen besteht ; später aber verholzen auch die Reste des Markes und man kann nichts mehr hiervon finden. Die Unterseite der Galle, d. h. die Seite der Galle, die an der Unterseite des Blattnervs vorspringt, wird also von innen nach aussen aus folgenden Zellenelementen gebildet: einem Nahrungs- gewebe, das aus protoplasmareichen, kleinen Zellen besteht, hierauf folgt eine breite Strecke verholzter Zellen, welche von dem Xylemteil der beiden einander gegenüberliegenden Gefässbündel gebildet wird, dann noch ein etwas zusammen- . geschobenes Phloem und die Bastfaserkappe. Der nach der Blattoberseite gelegene Gallenteil wird gebildet von dem Nahrungsgewebe, worauf die verholzten Zellen der Schutz- hülle folgen, die in diesem Falle dicht gegen die viel schmäler gewordene Bastfaserkappe anliegen, endlich kommt Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 6 34 noch das Parenchym und die Epidermis. Auch dem Xylem- teile der beiden anderen Gefässbündel gehôrt noch ein Teil der verholzten Zellen an. Die Bastfasern bilden hier nicht solche kleine schmale Käppchen, wie bei der Stielgalle, fast der ganze Umriss der Schutzhülle wird von den Bastfasern bedeckt, auch findet man keine unverholzten Zellen zwischen Schutzhülle und Bastfasern. Über den Partien, wo das zusammengedrückte Phloem der zur Seite gedrängten Gefässbündel liegen, bilden die Bastfasern wieder stärkere Kappen. Warum die Blattnervengallen sich nach unten und nicht nach oben hervorwélben, ist uns nicht vüllig klar; die jungen Blättchen haben in der ersten Zeit der Gallen- entwicklung noch nach oben zusammengeklappte Spreiten, vielleicht ist dadurch die Gewebespannung nach unten kleiner als nach oben. Resumieren wir alles noch einmal: in einer jungen Galle, welche aber schon verholzte Elemente aufweist, findet man also eine Larvenkammer, deren Wand von Nahrungszellen gebildet wird; an einer Seite grenzen diese Zellen an den Xylemteil des umgewandelten Ge- fassbündels, an der anderen Seite finden sich die Zellen der Schutzhülle. Die anderen Zellen sind weniger verändert. Die Larve wächst schnell und verzehrt die Nahrungs- zellen. An der Stelle, wo die Larve sich befindet sind diese Zellen fast bis aufs Holz weggefressen, aber doch bleiben noch immer einige Zelllagen intact. Ober- und unterhalb der Larve ist das Gewebe nun wieder ganz anders, als wir es oben von den sehr jungen Gallen be- schrieben haben. Es finden sich hier nicht mehr die klei- nen Zellen, die in schmalen Reihen von dem Holzteil nach innen reichen, und nur ein enges Lumen übrig lassen; sondern die Gallenkammer ist von grossen saft- reichen, blasenformigen Zellen bekleidet, welche reichlich EX Protoplasma enthalten und immer wieder von den Larven abgeweidet werden (Fig. 3 cal). Diese Zellen, deren es nur zwei oder drei Schichten gibt, werden nun immer und immer wieder von neuem restituiert und dazu befln- den sich am Rande auf der Grenze von Nahrungsgewebe und Holz, eine grosse Anzahl schmaler Zellen, die ein typisches Meristem bilden (Fig 3 mer.). Aus der Zeichnung lässt sich sehr gut ersehen, dass diese Meristemzellen Reïhen bilden, welche an der einen Seite in die Zellen des Xylems übergehen, und an der anderen Seite die Zellen des Callus liefern. Bei dieser Galle haben wir also ein sehr schônes Bei- spiel eines ,Nahrungscallus”, wie wir diesen Callus nen- nen wollen : wir werden noch näher darauf einzugehen haben. Soweit wir gefunden haben, liefern die schon vér- holzten Zellen niemals das Meristem, es sind vielmehr die noch nicht verholzten Xylemzellen (siehe Figur 8 xy), welche zu langen Zellreihen auswachsen, wovon die peri- pheren Zellen allmählig verholzen und die etwas mehr nach innen liegenden Zellen zum Meristem werden. An der anderen Seite, wo die Schutzhülle gebildet wird, wa- ren es Phloemzellen, die sich in Längsreihen angeordnet haben. Auch hier sind dié peripheren Zellen verholzt, während die nach innen liegenden das Meristem bilden. Die Gallen des Blattstieles sind aber sehr gross, und die schnell heranwachsende Larve frisst das Nahrungsge- webe bis zum Meristem auf. Betrachten wir nun aber eine etwas ältere Galle am Stiele des Hauptblättchens, wie sie in Figur 6 abgebildet ist. Die erste Entwicklung verläuft genau s0, wie die einer Blattstielgalle. Aber die Galle bleibt immer etwas kleiner, und die Nahrungsge- webeschicht ist etwas dünner, als bei der anderen Galle. Erst findet man ein Stadium, wie es in Figur 3 abgebil- det ist; Xylem (xy), dann ein Meristem (mer) und einen 86 normalen Callus (cal). Nach einiger Zeit frisst die Larve auch das Meristem weg und die Gallenwand besteht nun hauptsächlich aus verholzten Zellen. Nur hie und da, aber doch überall durch die ganze Gallenkammerwand zerstreut, wird diese Holzscheide von unverholzten Zellen, zum Teil von Markstrahlen (Fig. 7 ma. s.) unterbrochen. Die schon verholzten Zellen haben offenbar die Fähig- keit verloren neue Zellen zu liefern, und der Nahrungs- callus entsteht in diesem Falle nur aus den Markstrahlen. Ein echtes Meristem wird nicht mehr gebildet; die Zellen teilen sich fortwährend und bilden grosse Calluspropfen, welche von den Larven abgefressen werden, und immer werden wieder neue Calluszellen gebildet. Auch bei den Blattgallen finden wir diese Weise der Bildung von se- cundären Nahrungszellen wieder. Da dieses für theoretische Fragen wichtig ist, kommen wir später auf diese Beson- derheiten zurück. Das Nahrungsgewebe der Galle besteht zum grüssten Teile aus kleinen Zellen mit kleinen Kernen. Diese Zellen entstehen, wie wir gesehen haben, aus dem unter dem Einfluss. des Gallenreizes veränderten Phloem, aus Cam- bium und Xylemzellen. Zwischen diesen kleinen Zellen treten nun verschiedene andere Zellen auf, die im Bau und wahrscheinlich auch in der Function von den kleinen Zellen verschieden sind. In Figur 12, 13 und 14 haben wir einige dieser Zellen abgebildet. Sie liegen hie und da AWischen den anderen Nahrungszellen. Man kann drei Formen unterscheiden. Sehr grosse Zellen mit ziemlich kleinen Kernen (Fig. 13), in diesen Zellen ist das Cytoplasma nicht sehr stark entwickelt, sie enthalten aber viel Stärke- kürner, welche in den peripher gelagerten Zellen am reich- haltigsten vorkommen. In der Nähe der Larvenkammer findet man diese Stärkezellen nicht mehr. Zahlreicher sind die Zellen, welche in Figur 12 abgebildet sind. Sie bilden or! oft Gruppen von grossen Zellen, die sehr cytoplasmareich sind und auch chromatinreiche Kerne enthalten. Das Cytoplasma hat einige Vakuolen und ist reich an Eiweis und auch an Fett, das sich mit Sudan III gut fârben lässt. Endlich kommen überall zerstreut kleinere Zellen vor, welche sehr grosse Kerne und ein trübes, kôrniges Cytoplasma enthalten (Figur 14). Diese Zellen sind mit Nahrungsstoffen angefüllt. In dem secundären Nährgewebe kommen sie nicht mehr zur Entwicklung, aber alle Callus-zellen sind sehr reich an Protoplasma. Vereinzelt findet man auch Zellen mit zwei Kernen, aber diese Erscheinung ist nicht so häufig, dass es der Mühe wert wäre, dieselbe hier weiter zu verfolgen; später, doch nicht in diesem Artikel, kommen wir vielleicht hier- auf zurück. DAS ICHENDIUISIS: Will man in den Tropen wissenschaftlich arbeiten, dann ist es immer mit Schwierigkeiten verknüpft sich in der Literatur über ein bestimmtes Specialgebiet zu orientieren. Vieles ist absolut unerreichbar, so dass man oft nichtim Stande ist, etwas genau durch zu arbeiten, und die Resul- tate einer Untersuchung vüllig zu erschôpfen. In vielen Fällen hat man nur die Môglichkeit einige neue Tatsachen zu sammelen, ohne sie genau mit dem, was schon bekannt ist, vergleichen zu kôünnen. Auch bei der Bearbeitung der vorliegenden Galle begegneten wir immer wieder Hinweisen auf eine Literatur, die für uns nicht erhältlich war. Wir sind im Begriffe noch einige andere Stengelgallen zu studieren, und wollen dabei durch Experimente noch einiges über die Callusbildung feststellen. Wir hoffen alsbald noch einige Arbeiten bekommen zu künnen, welche wir dann später berücksichtigen werden. Einstweilen wollen wir diese verschiedenen Fragen hier nur kurz besprechen. 38 Ein normaler Stengel besteht aus Rindenparenchym, Centralcylinder und Mark, und die Stengelgallen künnen, wie das schon erôrtert worden ist aus jedem dieser drei Stengelteile gebildet werden. Houard !) u. a. untersuchte Markgallen auf Potenthilla reptans, Sedum telephium, Sisym- brium und noch einigen anderen Pflanzen. Wir fanden noch zwei Markgallen auf Commelina communis und Crota- lariu salliana, welche wir später beschreiben werden. Von den Gallen, welche in den Gefässhündeln entstehen, nennt Houard verschiedene u. a. die von Contarinia tiliarum auf Tiliau sylvestris, von Aulax Latreillh auf Glechoma hederacea. Houard hat eine grosse Menge Stengelgallen (Pleuro- cecidien) anatomisch untersucht. Leider ist dieses Material] nicht erschôpfend behandelt, da über die ersten Entwick- lungsstadien der verschiedenen Houardschen Gallen noch fast nichts bekannt ist. Die Schlüsse, welche Houard am Ende seiner Arbeit gibt, und welche die schon bekannten cecidiologischen Ansichten nicht besonders erweitern, sind ein deutlicher Beweis dafür dass noch sehr vieles zu unter- suchen übrig bleibt, und dess vor allem sorgfältige ent- wicklungsgeschichtliche Untersuchungen noch in vielen Fragen Licht bringen müssen. Houard teilt die Pleurocecidien in vier Abteilungen ein: 1) Gallen, gebildet von einer Larve, welche ausserhalb der Pflanze gegen die Epidermis sitzt. 2) Gallen, gebildet von einem Parasiten, der in“der Rinde lebt, 3) Gailen, welche den secundären Geweben der Gefäss- bündel ihren Ursprung verdanken. 1) C. Houard. Recherches anatomiques sur les Galles des Tiges: Pleurocecidies. Bull. scient. de la France et de la Belgique tome XXXVIII 1903. p. 140. 39 4) Markgallen. Die Agromyza-galle auf £rythrina gehôrt offenbar zu den unter 3 genannten Gallen, und wir finden bei Hou- ard eine grosse Anzahl Beispiele dieser Art. Wir haben gezeigt, dass eines von den Gefässbündeln aus dem Blattstiele der Ærythrina-blätter unter dem Ein- fluss der Larve zu einer Galle ausgewachsen ist. Unter den von Houard beschriebenen Gallen finden wir nur wenige, welche so deutlich echte Gefässbündelgallen sind, wie die Æ£rythrina-galle. Bei den Blattstielgallen von Aar- mandia petiola auf den Blattstielen von Populus tremula z.B. sehen wir, dass die Larve nicht in einem Gefässbün- del, sondern zwischen diesen vorkommt. Sie übt doch grossen Einfluss aus auf die Cambiumzone des Gefaäss- bündels, welche durch kräftiges Wuchern der secundären Geweben die eigentliche Galle bildet. Die Stengel mit secundärem Dickenwachstum Kkônnen wir einfachheits- halber von unseren Besprechungen ausschliessen. Am meisten stimmen mit den Ærythrina-gallen überein, die Gallen von Contarinia tiliurum auf den Blattstielen von Tilia sylvestris (Seite 212 u. f.). Auch hier finden wir einen Kreis von (drei) Gefässbün- deln. Eines von diesen Bündeln wird von der Larve be- einflusst, sodass das Cambiumgewebe zum Gallengewebe verändert. Auf welche Weise die verschiedenen Gewebe entstanden sind, haben wir nicht finden kônnen, und auch die Beschreibungen von Houard geben hierüber keine Auskunft. Sehr verschieden scheint die Bildung des Sclerenchymgewebes, welches bei der Tilia-galle und bei verschiedenen anderen Gallen teilweise aus dem Mark entsteht, vor sich zu gehen. Da die sehr schônen Zeich- nungen oft sehr ungenügend erklärt werden, haben wir auch hierüber nichts näheres finden künnen. Houards Behauptung, dass unter Einfluss des Gallin- 90 sectes an einer bestimmten Stelle eine starke Vermehrung von secundärem Gewebe vom Cambium aus stattfindet, ist vielleicht auch nicht ganz richtig. In dieser Frage kann man nur dann genügend sicher urteilen, wenn die ganze Entwicklung bekannt ist. Bei der von uns studier- ten Galle ist das Cambium gar nicht das einzige Gewebe, das die Galle bildet. Wenn wir die Galle nicht von ihren ersten Entwicklungsstadien an gekannt hätten, dann wären wir vielleicht zu derselben Ansicht wie Houard gekommen. Beim Studium der jüngsten Stadien zeigte es sich nun, dass nicht allein das Cambium, sondern auch das Phloem und das Xylem sich verändern. Es ist dies wieder ein ganz anderer Fall, wie z. B. bei der von Beyerinck eingehend untersuchten Dryophanta folii-Galle (Seite 104). Hier wird das Ei von dem Taschen- bergiweibchen wohl nur in noch wachsenden Blätter, in denen die Sclerenchymfasern noch nicht verholzt sind, abgelegt, doch sind die übrigen Gewebe schon weit diffe- renziert, und das Gallplastem ensteht nur aus dem Phloem. In Ganzen nehmen die meisten Cynipiden-Gallen eine besondere Stellung ein, da hier die ganze Galle aus einem neuen Gewebe entsteht, aus einem Gallplastem, einem Art Callus. Aus diesem Gallplastem entstehen dann durch Differenzierung die verschiedenen Gewebe der Galle. Bei vielen anderen Gallen entstehen die Gallengewebe direct aus den Geweben der infizierten Pflanzenteile wie wir das z. B. so deutlich bei der Entwicklung der Galle von Li- para lucens auf Phragmitis communis gefunden haben ?, 1) M. W. Beyerinck. Beobachtungen über die ersten Ent- wicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam. Johann Mül- ler 1882. 2) Jenny Reiïijnvaan und W. Docters van Leeuwen. Die Entwicklung der Galle von Lipara lucens. Receuil des Traveaux Botaniques Néerlandais 1906. Vol. IT. pag. 235. 91 während die Zrythrina-galle, wie wir weiter noch sehen werden, ein Übergangsstadium dieser beiden extremen Fälle bildet. Eine Vergleichung ist daher nicht gut durch- zuführen. Bei der Galle von Aulax Latreilli auf Glechoma hedera- cea gibt Houard an (Seite 247) dass die Wespe das Ei in das Cambium ablegt. Ob hier, wie bei den von Beye- rinck untersuchten Cynipiden-gallen ein echtes Gallplastem entsteht, oder ob sich verschiedene Elemente an der Bil- der Galle beteiligen, ist nicht sicher. Die letzte Ansicht indessen ist nach den Untersuchungen von H. die wahr- scheinlichere. Wir sehen also, dass es mit Schwierigkeiten verknüpft ist die £rythrina-galle mit den uns bekannten schon be- schriebenen Gallen, die auch entwicklungsgeschichtlich untersucht sind, zu vergleichen; zum Teil liegen von den Gallen, womit sie wahrscheinlich übereinstimmt, wie z. B. von der Tilia-Galle nur noch ganz ungenügende Unter- suchungen vor. In der Erythrina-galle haben wir eine echte Gefässbün- delgalle, die ihrer einfachen Verhältnisse wegen sehr gut als Basis einer weiteren Untersuchung dieser Gallen die- nen kann. Die verschiedenen Gefässhündel berühren ein- ander fast nicht, sie bleiben geschieden von einander liegen, man trifft keine üppige secundäre Gewebebildung an, die das Begreifen der Gallenstructur schwieriger ma- chen würde; alkes ist deutlich und Kklar. Wird das Ei abgelegt, dann ändert sich ein Gefässhbündel in eine Galle um, werden zwei Gefässhündel infiziert, dann entsteht eine doppelte Galle aus zwei Gefässhbündeln u. s. w. Die Galle entsteht nicht nur aus dem Gefässhbündel, sondern auch die Zellen des Rindenparenchyms beteiligen sich dabei. Diese Veränderungen sind aber nicht so wichtig, wie die des Gefässhbündels. 92 Zur Zeit wenn das Ei im Blattstiel abgelegt wird, sind nur die primären Gefässe verholzt, (siehe Figur 10) diese kônnen vom Gallenreiz nicht mehr geñndert werden. Alle anderen Gewebe aber, welche unmittelbar in der Umgebung der Larve liegen, Phloem, Cambium und Xylem, stehen unter dem Einfluss des Gallenreizes, und das Cambium selbst wird teilweise von der fressenden Larve vernichtet. All diese Gewebe sind schon differenziert, und beinahe functionsfertig. Es ist nun merkwürdig, dass diese schon differenzierten Gewebe unter dem Einfluss der Larve ein neues Gewebe zu bilden anfangen, und die neuen Zellen, welche aus den drei Gefässhündelabteilungen entstehen, einander gleich sind und ein einheitliches Gewebe bilden, eine Art Embryonalgewebe von kleinen, wenig verschiedenen Zellen. Man kan dieses Gewebe sehr gut mit einem echten Callusgewebe vergleichen, wie z. B. Küster !) schon ange- geben hat. Die jungen Zellen eines Callus teilen sich anfangs und bilden Zzahlreiche neuen Zellen, die einander gleichen, und erst später entwicklen sich unter allerhand äusseren und inneren Factoren andersgebildete Gewebeelemente. Dies geschieht auch unter Einfluss des (Gallenreizes. Dieser Gallenreiz arbeitet bei ein und derselben Galle nun immer in gleicher Weise, und aus dem anfänglich homogenen Gewebe entwickeln sich nach einander, auch zeitlich neben einander die verschiedenen Gallengewebe, z. B. die ôl- und fetthaltigen Zellen, die Sclerenchymfasern, u. s. w. Wir sehen weiter, dass die Zellen, die bei der Erythrinagalle den homogenen Gallencallus bilden, ursprünglich eine ganz andere Gruppierung ihrer Eigenschaften aufweisen, was aus dem verschiedenen Bau und den Funktionen der Zellen im normalen Fall angenommen werden darf. Diese Gewebe 1) €. Küster. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. 93 bilden nun den homogenen Callus der Galle, und auf diesen Zellen wirkt der Gallenreiz nun differenzierend. Das erste Stadium der Entwicklung dieser Art Gallen kônnen wir also dié Wundgewebeperiode nennen, der weitere Teil der Entwicklung ist eine Wachstums- und Differenzierungs- periode, Dieses ist aber nicht überall so deutlich wie bei dieser Galle. Die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung der Dip- teren- und Lepidopterengallen versprechen noch manches in dieser Richtung. Obwohl diese Gallen oft eine wenig complizierte Bauurt Zzeigen, so sind doch ihre Erzeuger im Stande die mannigfaltigsten Veränderungen der infi- zierten Organe zum Vorschein zu bringen. So weit wir hierzu im Stande sind, werden wir diese Studien der tropischen Gallen verfolgen. In einem folgenden Artikel werden wir die verschiedenen hier kurz erwähnten theoretischen Fragen eingehender be- sprechen. Manches findet man in klarer Weise in dem Buche von Küster mehr oder weniger ausführlich be- sprochen. Wir kommen auch auf diesen Besprechungen Zurück so bald reichlicheres Material zu unseren Verfügung steht, und $sobald wir noch einige Arbeiten aus Europa bekommen haben. !) Wie wir gesehen haben, kônnen sich fast alle Zellen des Gefässbündels an der Bildung des Gallencallus betei- ligen. Die Entwicklung der primären Gefässe ist aber s0 weit fortgeschritten, dass der Einfluss des Gallenreizes nicht mehr auf sie wirken kann. Merkwürdig ist noch, dass, wenn solche Gefässe beim Wachstum der dar unter- liegenden Xylemzellen, die vom Gallenreiz getroffen sind, 1) Besonders würde es uns freuen, wenn verschiedene Autoren, welche in dieser Richtung gearbeitet haben, uns ihre Separate in Tausch gegen die unsrigen senden wollten nach Samarang, Java. Niederländ. Oost-Indién. 94 zWischen den Gallencallus zu liegen kommen, die umlie- genden Zellen doch auch noch verholzen. Hierbei ist es môglich, dass diese noch nicht verholzten Zellen, die um die primären Gefässe liegen, doch schon zu weit differen- ziert waren, obschon es microscopisch nicht zu sehen ist, und sie ihren gewôhnlichen Entwicklungsgang auch wei- terhin verfolgen, und so zu verholtzten Zellen werden. Anderseits wäre es denkbar, dass sie unter Einfluss der schon verholzten Gefässe selber auch noch Holz in ihren Membranen ansetzen, obschon sie ursprünglich durch Einfluss des Gallenreizes zu Zellen des homogenen Gal- lencallus geworden waren. Wichtig ist auch bei dieser Galle die Bildung des secun- dären Nahrungsgewebes. Bei den meisten Gallen leben die Bewohner von den Zellen der in die Galle umgewan- delten Gewebe selbst, obschon man speciell unter den Eriophiiden viele Arten findet, welche nur flüssige Nah- rung aufnehmen. Bei den hôher organisierten Gallen werden besondere Nahrungszellen nicht allein gebildet, sondern auch von den Larven aufgefressen und vielleicht ist bei keiner Art dieses Nahrungsgewebe so stark ent- wickelt, dass die Larven ohne Neubildung der abgefressenen Zellen den ausgewachsenen Zustand erreichen Kkônnen. In den meisten Fällen müssen die verzehrten Zellen immer aufs Neue restituiert werden, und dieses geschieht auf verschiedene Weise. Die Zellen, welche nicht weit von den Nahrungszellen entfernt liegen, vermehren sich wäh- rend der Larvenentwicklung lebhaft durch Teilung. Das kann man speciell bei den Cynipidengallen sehr gut beo- bachten; schneidet man 7. B. eine gut fixierte Galle von Aulax papaveris, welche sehr schnell wächst, dann sieht man, dass in den meisten Zellen, die in der Umgebung der Nahrungszellenschicht liegen, verschiedene Teilungs- stadien vorkommen. Beyerinck hat eine sehr eigen- tümliche Nahrungsgewebe-Erneuerung gefunden bei den Gallen von Dryophanta folii und Neuroterus lenticularis. Die Zellen des Schutzgewebes, welche schon verholzt sind, haben ‘an dem nach der Gallenkammer gerichteten Teile einen kleinen, unverholzten Abschnitt, der thyllenartig anschwellt und s0 das secundäre Nahrungsgewebe liefert. Küster giebt an, dass das abgeweidete Zellenmaterial von Gallusähnlichen Wucherungen ersetzt wird. Als Bei- spiel nennt er die Gallen von Nematus valisnieri, die Frank’) entwicklungsgeschichtlich untersucht hat, doch: gerade in diesem Punkte nicht sehr eingehend. Leider nennt Küster keine anderen Beispiele, und uns sind auch keine anderen Fälle aus der Literatur bekannt, soweit uns diese bis jetzt zur Verfügung steht. Wir meinen, dass es darum wichtig sein wird, diese callusähnliche Erneuerung des Nahrungsgewebes etwas ausführlicher zu studieren. In einer anderen Galle, die von einer Lepido- ptere gebildet wird, und auf ganz andere Weise entsteht, als die ÆErythrinagalle, haben wir ein sehr gutes Object dafür gefunden; die Beschreibung dieser Galle wird uns Gelegenheit bieten auf diese Fragen noch näher zurück zu kommen. Wenn das secundäre Nahrungsgewebe der Erythrinagalle aus den von den Larven übrig gelassenen unverholzten Zellen entsteht, dann bildet sich ein echtes Meristem, dass fortwährend neue Zellen produziert und zwar erfolgt die Zellteilung einfach auf mitotischem Wege. Bei den Gallen an den Stielen des Hauptblättchens, welche viel dünner sind, frisst die Larve fast alle Zellen auf, hier werden die secundären Nahrungszellen gebildet von echten Calluspropfen, die aus den Markstrahlen ent- stehen, und nach innen zu auswachsen. Interessant ist nun, was wir bei einem Stengelbohrer 1) Frank. Krankheiten d. Pflanzen Bd. III, 1896. 96 von Ærythrina gefunden haben. Wir verweisen auf die Figuren 4 und 5. Die Raupen einiger Schmetterlingsarten, Terastia Sp.div., machen grosse Bohrgänge in den jungen Stengeln. Nachdem der Schmetterling diesen Bohrgang verlassen hat, entstehen bei verschiedenen Exemplaren Calluspropfen, die den Kanal oft wieder ausfüllen. Das Mark ist beinahe ganz von den Raupen ausgefressen, und nur ein dünnrer Zellstreifen ist übrig geblieben. Diese übrig gebliebene Markzellen bilden nun Calluspropfen, wobei wie in Figur 4 und 5 abgebildet ist, wieder ein echtes Meristem auftritt. Fassen wir zum Schluss die Resultate dieser Untersu- chung, auf die später noch einmal ausführlicher einge- gangen werden muss, Zusammen, dann finden wir folgendes: "pe Agromyza erythrinae 4e Meyere bildet eine Galle auf Erythrina lithosperma Miquel. = 2. Die Gallen sitzen meistens an der Basis des Blatt- Stieles, etwas oberhalb des verdickten Blattstielfusses, weiter an dem dünneren Teil des Hauptblättchenstieles, und an den Haupt- und primären Seitennerven der Blättchen. 3. Die Galle ist eine echte Gefässhbündelgalle. 4 Wahrscheinlich wird das Ei von der Fliege in ein Gefässbündel abgelegt; die Larve frisst einen Kanal von oben nach unten. Die Zellen, welche diesen Kanal umgeben, nämlich Xylem, Cambium und Phloem, bilden ein homo- genes Grewebe, eine Art Callus, den wir Gallencallus nennen wollen. Der verholzte Teil wird an der Innenseite gebildet aus dem Xylemteil des infizierten Gefässbündels, und an der Aussenseite von den Zellen, die zwischen Bastfaser- Kappe und Nahrungsgewebe liegen. 5. Bei den Blattgallen wird die Galle nicht aus dem grossten zu unterst liegenden Gefässhbündel gebildet, sondern aus dem obersten, medianen; die Galle wächst jedoch nach unten aus. SI 6. Das primäre Nahrungsgewebe besteht aus kleinen Zellen, die in Reiïhen angeordnet sind, welche quer zur Gallenkammerwand stehen. Zwischen den kleinen Zellen mit kleinen Kernen und mit wenig und trübem Cytoplasma kommen grosse Zellen vor, welche mit Eiweiss und O1, einige auch mit Stärke gefüllt sind. Die Eiweiss-Olzellen kommen oft in Gruppen vor. 7. Das primäre Nahrungsgewebe wird nur bei den Gallen des Hauptblättchenstieles und der Nerven ganz verzehrt, bei der anderen Gallenart nur teilweise; bei diesen Gallen entsteht das secundäre Nahrungsgewebe aus Calluswuche- rungen, welche von den übriggebliebenen primaren Nah- rungszellen gebildet werden, bei den ersteren wird es aus Calluspropfen gebildet, welche von den Zellen der Mark- strahlen gelieferr werden. Diese Erneuerungsgewebe wollen wir Zzusammenfassen unter dem Namen Nahrungscallus. 8. Die Larve frisst vor dem Verpuppen ein Kanal, vom oberen Ende der Galle nach aussen, und schont hierbei die Epidermis, die als zartes Häutchen übrig bleibt. Dann Zieht die Larve sich in den unteren Teil der Galle zurück, und verwandelt sich hier in ein kleines Tônnchen, aus dem nach einigen Wochen die Fliege ausschlüpft. ABKÜRZUNGEN. b.f. — Bastfasern. na.pa. — Nahrungsparen- cal. — Callus. chym. cam. — Cambium. na.g. — Nahrungsgewebe. col. — Collenchym. pa. — Parenchym. ep. — Epidermis. phl. — Phloem. h. — Holz. r.p. — Rindenparenchym. i.h. — Larvenhôühle. scl — Sclerenchym. mar. — Mark. s.s. — Schutzhülle. ma. $s — Markstrahl. xy. — Xylem. mer. — Meristem. xy.g. — Xylem der Galle. Fig. 98 ERKLÂRUNG DER FIGUREN DER TAFEL. 1ée IQ (SL -] 9 10. 13. 14. Blattstiel von Ærythrina lithosperma mit zwei Gallen am Unterende; der verdickte Teil ist un- terhalb der Galle sichtbar. x 1: Teil eines Querschnittes durch einen erwachsenen Blattstiel. X 190. Nahrungscallus aus einer älteren Galle. x 190. Callus aus einem Bohrgang von Terastia sp. in einem XZrythrinastengel. X 190. . Dasselbe, etwas älteres Stadium. X 190. . Erythrina-Blatt mit einer Galle am Fusse des Hauptblättchenstieles, der verdickte Teil ist un- verändert oberhalb der Galle sichtbar. X 1. . Aus einem Murkstrahl entstandener Calluspropf einer älteren Galle, wie sie in Figur 6 abgebildet RS CLS 0) Teil eines Querschnittes eines eben infizierten Blattstiels. Nur die primären Gefässe verholzt. Auf der linken Seite Bohrkanal einer sehr jungen Larve. bo — Bohrkanal. X 190. . Agromyza erythrinae de Meïjere. x 2. Nach Cultuurgids Bnd. XI. Teil des verholzten Gewebes der äusseren Gallen- wand. x 100. . Teil eines Querschnittes von der verdickten Stiel- basis. x4120; Nahrungsgewebe einer jungen Galle. Gruppen von Eiweiss- und Oltropfen-haltigen Zellen. X 250. Zwei grosse Nahrungszellen mit Stärkekôrnern. x 250. Zwischen den kleinen Nahrungszellen einige grüs- sere mit grossen chromatinreichen Kernen, und trübem Cytoplasma. X 250. ». Längsschnitt einer Blattstielgalle. X 10. Kohlensäuretransport in Blättern. VON K. ZIJLSTRA. (Mit Tafel V und VD. EINLEITUNG. In seiner Arbeit: ,UEBER DEN URSPRUNG DES KOHLEN- STOFFS DER PFLANZEN” |) wird von Moll gezeigt, dass es nur die Kohlensäure der Luft ist, welche die Pflanzen zur Stärkebildung bringt, im Gegensatz zur der noch in jener Zeit von mehreren Physiologen gehegten Meinung, dass auch Kohlensäure aus dem Boden mit dem Wasser Zu den Blättern geführt, dort zu Stärkebildung benutzt werden kônnte. Es wird in dieser Arbeit bewiesen, dass Pflanzen, deren Wurzeln reichlich Kohlensäure zur Ver- fügung steht, idem die oberirdischen Teile sich in einer kohlensäurefreien Atmosphäre befinden, in ihren Blättern niemals Stärke bilden kôünnen. Selbst wird durch einige Versuche gezeigt, dass die Wirkung der Kohlensäure eine so lokalisierte ist, dass ein Blattteil in einem kohlensäurefreien Raum keine Stärke bildet, wenn einem benachbarten Teil reichlich Kohlensäuregas zur Verfügung steht. Diese Versuche wurden ausgeführt mit Blättern von Cucurbita Pepo, Vitis vinifera, Cercis siliquastrum, Viola suava, Polygonum Bistorta und Trifolium prutense. Jedes 1) Moll. Ueber den Ursprung des Kohlenstoffs der Pflanzen. Landwirthschaftliche Jahrbücher, VI, 1877, p. 327—363. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 7 100 Versuchsblatt war vorher im Finstern entstärkt worden und nachdem an einem kleinen Teil des Blattes konsta- tiert war, dass alle Stärke verschwunden, wurde der Ver- such in der folgenden Weise angestellt. Zwei gleich grosse Kristallisierschalen wurden mit ibren flach geschliffenen Rändern, die mit Talg bestrichen waren, aufeinander gestellt; es entstand hierdurch éin abgeschlossener Raum, der kohlensäurefrei gehalten wurde durch konzentrierte Kalilauge, welche sich in der unteren Schale befand. Das stärkefreie Versuchsblatt wurde nun ZWischen den Rändern der Schalen gelegt, derart, dass die obere Hälfte oder das obere Drittel sich in dem abge- schlossenen Raum befand, während der übrige Blattteil ausserhalb der Schalen blieb. Durch leisen Druck wurde der Schalenraum luftdicht abgeschlossen. Der ganze Ap- parat wurde nun unter eine grosse (Glasglocke gestellt, welche durch Wasser abgesperrt wurde. Der so abge- schlossene Raum enthielt gewôhnliche Luft, welcher 5° Kohlensäure zugesetzt war. Bei dieser Einrichtung des Versuchs befand sich also die Blattspitze in einem kohlen- säurefreien Raum, während der übrige Teil des Blattes, dessen Stiel mit seiner Schnittfläche in ein kleines Gefäss mit Wasser gestellt war, von einer sehr kohlensäûrereichen Atmosphäre umgeben war. Nur ein schmaler Blattteil war zwischen den Schalenrändern geklemmt, deren Dicke 3 mm. betrug. Das Ganze wurde während 6 bis 8 Stunden starkem diffusem Lichte ausgesetzt; nach Verlauf dieser Zeit wurden Spitze und Basis des Blattes an mikroskopischen Querschnitten auf ihrem Stärkegehalt untersucht. In allen diesen Versuchen stellte es sich heraus, dass die Spitze niemals Stärke gebildet hatte; auch nicht in der unmittelbaren Nähe der Schalenränder. Die Basis des Blattes aber hatte immer sehr viel Stärke gebildet. 101 Ueber die Ursache dieses sehr eigentümlichen Verhal- tens der Versuchsblätter spricht Moll in seiner Abhand- lung nicht. Ich stellte mir nun die Aufgabe, diese Ursache zu finden, weil es sich erwarten liess, dass eine solche Untersuchung die Einsicht in das Verhalten des Blattes Zu der für das Pflanzenleben so hochwichtigen Kohlen- säure fôrdern Kkôünnte, eine Erwartung,. in der ich, wie man sehen wird, nicht getäuscht worden bin. Selbstverständlich war es zur Ausführung meiner Ab- sicht in erster Linie nôtig, den Mollschen Versuch zu wiederholen und dabei machte ich zufälligerweise eine Beobachtung, welche zur Lôsung der gestellten Frage den Weg zeigte, wie aus der nachfolgenden Beschreibung hervorgehen wird. Eine Wiederholung des Versuchs mit den auch von Moll benutzten Blättern von Cucurbita Pepo und Poly- gonum Bistorta und unter den nämlichen Versuchsbedin- gungen, überzeugte mich von der Richtigkeit seiner Re- sultate. Auch in meinen Blättern konnte keine Stärke in der Spitze im kohlensäurefreien Raum nachgewiesen wer- den, obwohl mir die so bequeme Sachsche Jodprobe, durch Schimper verbessert, zu Dienste stand. Durch diese Stärkereaktion, mittels Jodchloralhydrat, war es viel leichter, eine Uebersicht über die Verbreitung der Stärke im ganzen Blatt zu gewinnen, als durch die mikroche- mische Methode, welche Moll damals nur zur Verfügung hatte, weil die makrochemische Jodprobe von Sachs noch nicht bestand. Als ich aber denselben Versuch anstellte mit einem Dahliablättchen, und auch dieses in toto mittels Jodchlo- ralhydrat untersuchte, stellte es sich heraus, dass auch in der Spitze, in dem durch Kalilauge kohlensäurefrei gehaltenen Raum, noch etwas Stärke gebildet war. Zwar nur in der unmittelbaren Nähe des Innenrandes der Kris- 102 tallisierschalen, aber doch deutlich in den abgeschlossenen Raum hervorspringend, und ebenso tief blauschwarz ge- fäarbt, wie die überaus stärkereiche Basis. Die durch das Jod schwarzgefärbten Stellen zeigten sich meistens nach der Seite der Blattspitze scharf begrenzt durch grüssere Nerven. An anderen Stellen aber, wo keine grüssere Nerven vorlagen, verwischte sich die Stärke all- mäbhlich; es war dort keine scharfe Begrenzung zu sehen. Dieses Resultat, das sich wiederholt einstellte, bot Raum für zwei Môüglichkeiten : 1. Der Verschluss des Raums zwischen den Kristal- lisierschalén war unvollkommen, so dass Kohlensäure in diesen Raum hineintreten konnte, wo dieselbe grüsstenteils durch die Kalilauge absorbiert wurde, aber teils auch noch zur Stärkebildung in den am nächsten liegenden Blatt- teilen Anlass geben konnte. 2. Es hatte Kohlensäuretransport stattgefunden in dem Blattgewebe; ‘in diesem Fall würde also, wenigstens für das Dahliablatt, das Gegenteil gelten von dem, was Moll aus seinen Versuchen schloss, nämlich dass Kohlensäuregas, welches einem Teil eines Blattes zur Verfügung gestellt ist, nicht in einem anderen, mit demselben organisch ver- bundenen Teil reduziert werden kann. Weil ich den wahren Sachverhalt kennen lernen wollte, lag es nahe, dass ich den obengenannten Versuch anstellen musste mit einem Apparat, der in Hinsicht auf Verschluss und Abwesenheit von Kohlensäure kontrolliert werden konnte, so dass darüber kein Zweifel übrig blieb. Wenn in einem solchen Apparat das Blatt im kolen- säurefreien Raum dennoch Stärke bildet, so ist man ge- ZWungen, auf einen Kohlensäuretransport im Blattgewebe, von anderen Stellen her, zu schliessen. Das letztere hat sich aus meinen Untersuchungen erge- ben, ohne dass jedoch, wie ich später ausführlicher aus- 103 einandersetzen werde, die Beobachtungen Molls als unrichtig anzusehen sind. Im Gegenteil, durch meine Untersuchung sind wir imstande, die Resultate Molls zu erklären. Wir werden sehen, dass ein Kohlensäuretransport zwar in allen Blättern stattfinden kann, aber dass das Trans- portgebiet in den meisten nur sehr klein ist und zudem die Bedingungen in der Natur derart sind, dass die Pflanze von der Müglichkeit eines Kohlensäuretransports keinen Vorteil haben kann. Dieses zu beweisen ist die erste Aufgabe meines Auf- satzes. Zweitens aber ist es selbstverständlich, dass, wo wir auf die Môglichkeit eines Kohlensäuretransports unter gewissen Bedingungen zu schliessen haben, sich unmittelbar die Frage aufdringt, wie weit dieser Transport stattfinden kann. Eine Antwort auch auf diese Frage werde ich für einige Fälle geben kônnen. LSRASP AC Te Apparate und Untersuchungsmethode. $ 1. Apparate und-deren Anwendung. Wie in der Einleitung schon gesagt wurde, bedürfte ich eines Apparates, der gestatten würde die’ Spitze eines Blattes in einem Raum zu halten, der volkommen gegen Kohlensäure abgeschlossen werden konnte, während die Basis des Blattes in einem Kkohlensärehaltendem Raum verweilte. Ausserdem war es auch wünschenswert, den Apparat derart einzurichten, dass er die Wahl von Blättern verschiedener Art nicht zu sehr beschränken würde. Man sollte auch dickere Blätter mit vorspringenden Nerven benutzen kônnen.. Denn vorspringende Nerven machen es sehr schwierig, in dem ursprünglichen Mo 1Ischen Apparat, die zwei Kristallisierschalen schliessend aufeinander zu kleben. Auf diese Unbequemlichkeit wurde auch schon von Moll hingewiesen. !) Schliesslich sollte der Apparat auch ein raches und be- quemes Hineinführen der Versuchsblâtter gestatten, so dass der Versuch sogleich nach dem Einsammeln der der Blätter anfangen kônnte, und dieselben also so Kkurz wie môglich unnatürlichen Bedingungen ausgesetzt sein würden. Es war nun im Botanischen Laboratorium schon ein Apparat vorhanden, der in den meisten Hinsichten den obigen Anforderungen genügte, und auf Anweisung von Professor Moll angefertigt war. Dieser Apparat bestand 1) MolL Le. pag. 338. 105 aus einem runden Holzbrettchen, mit einem Durchmesser von 17!/, cm, auf dessen obere Fläche eine kreisformige 1 cm tiefe und 1'/. em weite Rinne eingedreht war. Der aussere Durchmesser dieser Rinne betrug 14!/, em. [n diese Rinne wurde Quecksilber gegossen. Eine kleine Glasglocke von etwa !/, L Inhalt wurde mit dem Rand in das Quecksilber gestellt. Der Innenraum der Glocke war also durch das Quecksilber abgesperrt und musste kohlensäurefrei gemacht werden durch starke Kalilauge, die in einer kleinen Schale unter die Glocke gestellt wurde. Das Versuchsblatt wurde mit seiner Spitze unter den Rand der Glocke hindurchgeleitet an einer Stelle, wo die Rinne etwas vertieft und oben erweitert war. Die Spitze des Blattes befand sich also im abgeschlossenen Raum unter der Glocke; der Stiel wurde in Wasser getaucht. Der mittlere Teil des Blattes befand sich unter dem Queck- silber. Um zu untersuchen, ob der Raum unter der Glocke kohlensäurefrei war, wurde neben der Schale mit Kali- lauge noch eine Schale mit Barytwasser gestellt. Anwe- senheit von Kohlensäure zeigte sich dann sofort durch Trübung des Barytwassers. Diesem Apparat hafteten aber verschiedene Fehler an. Die mit Kalilauge und Barytwasser gefüllten Schalen unter der Glocke waren sehr hinderlich, wenn der Versuch mit grôsseren Blättern angestellt werden sollte. Auch krümmte sich das Holzhrettchen leicht, wenn es benetzt wurde. Zudem war es ziemlich schwierig, beim Anfang des Ver- suches, wenn die Glasglocke in das Quecksilber gestellt wurde, so viel Luft entweichen zu lassen, dass die Glocke auf den Boden der Rinne zu ruhen kam. Ich erreichte dieses dadurch dass ich eine umgebogene, dünne Glasrühre unter dem Rand der Glocke in der Quecksilberrinne hielt, wenn die Glocke aufgesetzt wurde. Die überflüssige Luft . 106 entwich durch die Rôhre. Nachher musste dann diese Rôhre wieder entfernt werden. Das Barytwasser, dass zur Kontrolle der Abwesenheïit von Kohlensäure diente, musste bei Benutzung dieses Apparates vorher an der freien Luft in einer offenen Schale unter die Glocke gestellt werden; dadurch trübte die Lôsung sich immer schon, bevor die Glocke aufgesetzt worden war. Eine sichere Kontrolle war also in dieser Weise nicht môglich. s Alle diese Schwierigkeiten habe ich vermieden, durch Herstellung eines neuen Apparates, ganz aus Glas ange- fertigt. Ich werde denselben im Folgenden Apparat ohne Lüftung nennen und hier mit Hilfe der untenstehenden schematischen Fiqgur 1, Wwelche den Apparat im vertikalen Durchschnitt darstellt, beschreiben. In einer grossen Petrischale, a, deren Durchmesser 154 cm war, wurde eine kleinere, b, mit einem Durchmesser von 9 cm, mittels eines Gemisches von Harz und Wachs festgeklebt, nicht gerade in der Mitte der grossen Schale, 4 Fig. 1. Apparat ohne Lüftung. Erklärung im Text. sondern etwas exzentrisch. Die kleine Schale war für die Kalilauge 7 bestimmt. Der Raum ringsum der kleinen Schale diente für die Aufnahme des Quecksilbers g, welches 107 eine passende Glasglocke g, mit einem Inhalt von + L, unten absperrte. Unmittelbar ausserhalb der kleinen Schale, bei 0, war der Boden der grossen Schale durchbohrt, um eine zweimal umgebogene Glasrôhre 7 durchzulassen, die mittels eines durchbohrten Korkes in dieser Oeffnung des Bodens befestigt wurde. Diese Rôühre endete über einem Uhrglas « in dem kohlensäurefreien Raum und diente dazu, aus einem Reservoir Barytwasser in das schon genannte Uhrglas zu leiten, während der Innenraum der Glasglocke geschlossen blieb. Wenn beim Anfang eines Versuches die Glasglocke aufgesetzt wurde, konnte die überflüssige Luft entweichen durch eine dûünne U-fôrmige Glasrôhre, welche unter den Glockenrand geführt und nachher leicht entfernt wurde. Die Rôühre r biieb immer mit dem Barytwasser- reservoir verbunden. Das Versuchsblatt B wurde, wie in der Fig. 1 zu sehen ist, derart in den Apparat gebracht, dass die Blattspitze in den Kkohlensäurefreien Raum reichte, die Basis aber ganz frei war und mit dem Stiel in einen Wasserbehälter tauchte. Der mittlere Teil des Blattes wurde durch den Glockenrand unter Quecksilber gehalten. Ueber die Kkleine Schale b war ein eisernes Drahtnetz gelegt, um die Blattspitze gegen eine Berührung mit der Kalilauge zu schützen. Der ganze Apparat wurde nun auf einen eisernen Drei- fuss in eine grosse, flache, Porzellanschale mit Wasser gestellt und unter eine Glasglocke von gut 38 L Inhalt, welche auf 3 Duritscheibchen ruhte. Das Wasser der Por- zellanschale sperrte die grosse Glocke unten ab. Es wurde nun untersucht, ob die kleine Glocke kohlen- saurefrei war, wenn die kleine Petrischale Kalilauge ent- hielt. Der Apparat wurde fertiggestellt, aber noch keïin Barytwasser zugeführt. Nach 40 Minuten wurde Baryt- wasser in das Uhrglas getropft, und unter die grosse 108 Glocke Kohlensäure geführt zu einem Betrag von 5 °/. Siebzehn Stunden später war das Barytwasser noch ganz klar, so dass man sicher sein kann, dass der durch Queck- silber abgeschlossene Raum genügend kohlensäurefrei gehalten wird. Als einen weiteren Beweis dafür darf ich noch das Folgende anführen. Ein stärkefreies Blättchen von Dahlia Yuarezii wurde mit seinem Stiel in ein kleines Gefàss mit ausgekochtem Wasser gestellt und ganz unter die kleine Glocke des Apparates gebracht. Das Wassergefäss- chen stand in der Kalilauge enthaltenden Schale. Während einer Stunde wurde der Apparat nun durch schwarzes Papier verdunkelt, um der anfänglich noch anwesenden Kohlensäure Gelegenheit zu geben absorbiert zu werden, ohne dass das Blatt dieselbe vorher reduzieren kônnte. Nach verlauf dieser Stunde wurde das Papier entfernt und das Blatt starkem diffusem Lichte ausgesetzt. Es wurde zur selben Zeit Barytwasser in das Uhrglas geleitet. Nach 34 Stunden wurde der Versuch beendet. Die Tem- peratur war fortwährend ungefähr 19° C. geblieben. Das Blättchen sah ganz normal aus. Das Barytwasser war ausserst schwach angelaufen. Nach Untersuchung mittels der schon in der Einleitung erwähnten Jodchloralmethode stellte es sich heraus, dass keine Spur von Stärke in dem Blättchen gebildet worden war, wWährend ein ähnliches Kontrolleblättchen an der freien Luft, auch mit dem Stiel in Wasser gestellt, ziem- lich viel Stärke gebildet hatte. Mit diesem Apparat wurden viele gelungene Versuche gemacht; dabei zeigte sich aber bald eine lästige Unvoll- kommenheit desselben. Wenn die Basis des Blattes in Luft mit 5 °/, Kohlensäure verweilen sollte, wurde das Sperrwasser der grossen Glocke zuerst aufgesogen bis zu einer vorher bestimmten Marke an dieser Glocke und dann 109 soviel Kohlensäure unter die Glocke geleitet, bis das Sperrwasser wieder auf das ursprüngliche Niveau zurück- gekommen war (Moll. Landw. Jahrb. VI, p. 546). Durch das Aufsaugen des Sperrwassers aber wurde der Luftdruck in der grossen Glocke so. gering, dass die kleine Glocke bisweilen aufgehoben wurde und auf diese Weise eine Kommunikation zustande kam zwischen dem kohlensäure- freien und dem kolensäurereichen Raum. Dasselbe geschah bisweilen auch, wenn die Aussentemperatur stieg, wobei Fig. 2. Apparat mit Lüftung. Erklärung im Text. die Temperatur in der kleinen Glocke immer hôher wurde als unter der grossen. ES wurde nun diese Schwierigkeit beseitigt durch die Herstellung eines neuen Apparates mit Lüftung, dessen schematische Darstellung man in Fig. 2 sieht. Die inein- 110 ander gekitteten Petrischalen « und b des Apparates ohne Lüftung, zur Aufnahme des Quecksilbers g bezw. der Kali- lauge !, wurden behalten. Der Boden der Schale «a hatte aber zwei Durchbohrungen; durch jede wurde eine Glas- rôhre geführt und mittels eines durchbohrten Korkes in die Oeffnung befestigt. Die eine Rôüôhre ? war lang und reichte bis oben in die durch Quecksilber abgesperrte Glasglocke 2 von 3,2 L Inhalt. Zugleich wurde an dieser Rôühre mittels eines doppelt durchlôcherten Korkes ein Thermometer befestigt. Die andere Rôhre X aber endete sogleich über dem Quecksilber. Das Unterende der Rôhre à wurde durch einen Kaut- schukschlauch mit einer kleinen Waschflasche mit Kklarem Barytwasser, und diese Waschflasche mit zwei, Kalium- hydroxydstäbchen enthaltenden, Absorptionsrühren verbun- den. Die Rôühre X führte nach einem Aspirator, der durch eine Waschflasche mit konzentrierter Kalilauge vom Apparat getrennt war. Dieser Apparat mit Lüftung befand sich auf einem kleinen hôülzernen Dreifuss in der obengenannten grossen Porzellanschale, so dass er, wenn nôtig, auf dieselbe Weïse, wie oben beim Apparat ohne Lüftung besprochen wurde, von kohiensäurereicher Luft umgeben werden konnte. In diesem Fall wurde die grosse Glasglocke, die auch beim letztgenannten Apparat benutzt worden war, über den Apparat mit Lüftung gestülpt. Der Aspirator, die Wasch- flaschen und die Absorptionsrôhren blieben natürlich aus- serhalb der grossen Glocke. | Wenn nun die kleine Glocke in das Quecksilber gesetzt wurde, konnte mittels des Aspirators Aussenluft durch den Apparat gesaugt werden. Die eintretende Luft wurde dabei zuerst von Kohlensäure befreit durch die Kalium- hydroxyd haltenden Rôhren und musste nachher die Waschflasche mit klarem Barytwasser passieren ; hierdurch 111 wurde also kontrolliert, ob die in die kleine Glocke ein- tretende Luft wirklich kohlensäurefrei war. Es wurde nun bei diesem Apparat untersucht, ob die Absorptionseinrichtung genügte um die durchgesaugte Luft von Kohlensäure zu befreien. Dazu wurde der Apparat wie zu einem Assimilationsversuch fertiggestellt, aber ohne die grosse Glocke. Während 35 Stunden wurde nun durch den Aspirator 5 L Luft durchgesaugt: das Barytwasser in der Waschflasche blieb dabei ganz Klar: Sicherheitshalber wurde nun noch eine Absorptionsrôhre mit KOH-stäbchen an die zwei anderen hinzugefügt und sodann noch während gut zwei Stunden 2£ L Luft durchgesaugt. Auch jetzt war das Barytwasser noch vüllig klar, während sich in einer Probierrôhre mit Barytwasser, zur Kontrolle an der freien Luft gestellt, in derselben Zeit reichlich Baryumcarbonat gebildet hatte. Figur 1, Tafel V gibt eine Photographie des Apparates mit Lüftung; die Buchstaben haben dieselbe Bedeutung, wie in der Textfigur 2. An der Abfuhrrôühre sieht man ein Thermometer befestigt. Ein Salixblatt befindet sich mit seinem mittleren Teil unter dem Quecksilber. Der Apparat steht auf dem hôlzernen Dreifuss f. Die Einführung eines Versuchsblattes in den Apparat geschah in der folgenden Weise. Die kleine Glasglocke wurde entfernt, nachdem zuvor die Verbindung des Appa- rates mit der Kaliwaschflasche gelôst war; es war dies notwendig, weil sonst beïm Aufheben der Glocke Kalilauge aus der Waschflasche zurückgesaugt ware, oder andern- falls zu schnell Luft durch die Absorptionsapparate strômte, so dass dann das Barytwasser getrübt wäre. Das Blatt wurde nun mit seinem mittleren Teil auf das Quecksilber gelegt, die Spitze auf das Drahtnetz der KOH-schale. Dann wurde die kleine Glasglocke aufgesetzt, wobei die über- flüssige Luft durch die offene Abfuhrrôhre entwich. Durch 112 das Gewicht der Glocke wurde der mittlere Teil des Blattes unter das Quecksilber gedrückt, bis auf den Boden der grossen Schale. Nachher wurde der Apparat wieder mit der Waschflasche des Aspirators verbunden und also der Raum, in dem die Blattspitze verweilte, gegen den Zutritt von Kohlensäure abgeschlossen. Um die Basis des Blattes in einen kohlensäurereicheren Raum zu bringen, wurde eine grosse Glasglocke von 38,2 L Inhalt über den Apparat gesetzt und unten durch Wasser abgesperrt, Oben habe ich schon besprochen, wie die Kohlensäure zugeführt wurde. Wenn ich nun beim Auf- saugen des Sperrwassers den Aspirator in Wirkung setzte, wurde dadurch der Luftdruck in der kleinen Glocke etwas verringert, so dass er ungefähr in Gleichgewicht kam mit dem Druck unter der grossen Glocke. Auf diese Weise war es môglich, das Wasser bis zu einer solchen Hühe ohne Gefahr aufzusaugen, dass 2,5 bis 3 °/, Kohlensäure zugefügt werden konnte. Die Versuche mit dem Apparat ohne Lüftung wurden ausgeführt in einem für physiologische Versuche einge- richteten Gewächshaus an der Westseite des Botanischen Laboratoriums. Das Licht hatte hier Zutritt von oben, vom Westen und vom Norden. Direktes Sonnenlicht wurde abgehalten durch Schirme von sehr dünnem weissem Pa- pier, welche vor dem Apparat aufgehängt wurden. Die Temperatur im Gewächshaus wurde durch ein registrie- rendes Thermometer aufgezeichnet. Mit dem Apparate mit Lüftung fanden die Versuche statt auf dem Perron an der Nordseite des Laboratoriums, in der freien Luft. Das direkte Sonnenlicht hatte hier von ungefähr 1% Uhr nm ab Zutritt. Die direkten Sonnen- Strahlen wurden hier abgehalten durch einen Schirm von weissem Pergamentpapier, welches mit Mohnôl bestrichen war; dadurch wurde es durchsichtiger und zugleich konnte 115 es den Regen vertragen. Die Aussentemperatur wurde auch hier durch ein registrierendes Thermometer bestimmt. Die grosse Glasglocke musste immer gut befestigt wer- den um zu verhinderen, dass dieselbe durch den Wind umgestossen werden kônnte. Zu diesem Zweck wurde oben um die Glocke ein starker Messingdraht gelegt und an .zwei Stativen befestigt, welche fest verbunden waren mit dem Tisch, auf dem die ganze Einrichtung stand. $S 2 Ueber den Einfluss des Quecksilbers auf die Blätter. Sowohl in meinem Apparat mit Lüftung wie in jenem ohne Lüftung war nun noch eine nicht gering zu schät- zende Fehlerquelle vorhanden. Es entwickelte sich nämlich in beiden Apparaten Quecksilberdampf, der seiner Giftig- keit wegen sehr stôrend bei den Assimilationsversuchen wirken konnte. Inwieweit mit diesem Faktor zu rechnen war, habe ich môglichst genau untersucht. Zu diesem Zweck habe ich die Assimilation in Quecksilberdampf haltender Luft verglichen mit derselben unter solchen Bedingungen, dass von einer Schädigung durch diesen Dampf keine Rede sein konnte. In mehreren Fällen hatte ich wahrgenommen, dass die in die kleine Glocke reichende Blattspitze während des Versuchs mehr oder weniger braune Flecken bekam. Diese Flecken sind charakteristisch für die Quecksilbervergif- tung. Zwar habe ich niemals in meinen Versuchen ein Unterbleiben der Stärkebildung infolge des Quecksilber- dampfes beobachtet, und wird auch von Boussingault emgestanden, dass Blätter in Quecksilberdampf enthalten- 1) Boussingault. Agronomie, Chimie agricole et Physiolo- gie, IV, 1863, p. 342. 114 der Luft assimilieren kônnen, obwohl sie nach 2-tägigem Verweilen im Dunkeln in derselben dieses Vermôügen ein- gebüsst haben. Sicherheitshalber habe ich aber solche Versuche, in denen die Blätter durch Quecksilberdampf verletzt worden waren, oder wo die Môglichkeit dazu vor- handen war, später kontrolliert durch Versuche, in denen kein Quecksilberdampf mit im Spiele sein konnte. Das gewôhnliche Mittel, bei physiologischen Versuchen die Pflanzenteile gegen Quecksilberdampf zu schützen, ist eine Wasserschicht auf dem Quecksilber. Dieses einfache Mittel habe ich auch in mehreren Versuchen angewendet, aber dadurch entstand die Unannehmilichkeit, dass eben derjenige Teil der Blattspitze, in dem an erster Stelle Stärkebildung erwartet werden konnte, durch die Benetzung ganz anderen Bedingungen ausgesetzt war, als der übrige Teil. Ich war deshalb gezwungen eine andere Methode zu suchen und meinte anfangs, eine solche gefunden zu ha- ben in den Angaben Boussingaults in seiner Agro- nomie), wo er mitteilt, dass Pflanzen, die sich in einem geschlossenen Raum befanden, in dem auch eine Schale mit Quecksilber gestellt war, nicht von Quecksilberdampf angegriffen wurden, wenn man nur zugleich in den Raum auch Schwefelblumen an die Wand klebte. In seinen Versuchen wurde eine Pflanze unter eine Glasglocke von 10 L Inhalt gestellt. Unter dieser Glocke befand sich auch Quecksilber, dessen Oberfläche 40 qem betrug. Die Innen- wand der Glocke war über eine Oberfläche von 100 qem mit Schwefelblumen beklebt. Eine Menthapflanze war in dieser Glocke nach 12 Tagen noch ganz unverletzt, wäh- rend in einem Kontrolleversuch, wo kein Schwefel im Apparat war, die Blätter schon nach 52 Stunden gañz verdorben waren. (Gleiche Resultate erhielt Boussin- 1) Boussinganléiel"c.:p. 367, 348. 115 gault mit Pfirsichzweigen und Flachspflanzen. Die Gegen- wart von Schwefel neutralisierte die verderbliche Wirkung des Quecksilbers. Auch eine Menthapflanze, welche in feuchtem Zustande mit Schwefelblumen bestreut und dann unter eine Glasglocke gestellt wurde, unter der sich auch Quecksilber befand, zeigte nach 15 Tagen noch keine Beschädigung. Die Erklärung dieser Erscheinung wird von Boussin- gault gesucht in der Bildung von Quecksilbersulflde, 80 dass kein freier Quecksilberdampf übrig bliebe, der die Pflanze beschädigen kônnte ?. Diese Schwefelmethode schien mir zuerst sehr bequem, und in meinen Apparaten gut anwendbar. Als ich aber die Untersuchungen Boussingaults nachprüfte, konnte ich keine so günstige Resultate bekommen. Von meinen Versuchen werde ich einige mitteilen. 1. Zuerst habe ich einen Versuch angestellt mit abge- schnittenen Blâttern von Aster macrophyllus, Polygonum Bistorta, Sambucus nigra und Aesculus Pavia. Die Blätter dieser vier Pflanzen wurden zusammen, alle mit dem Stièl in einer kleinen Flasche mit Wasser, in eine weite Flasche von 35 L Inhalt gestellt Auf dem Boden dieser Flasche stand eine Schale mit Quecksilber ; die Oberfläche des Metalls mass ungefähr 30 qcem. Neben der Quecksilberschale standeine Schale mit Schwefelblumen. Die Schwefeloberfläche war ungefähr 100 qem. Neben der Versuchsflasche stand eine zweite, die Kon- trolleflasche, mit gleichem Inhalt, allein ohne Schwefel. Beide Flaschen waren mit dem Stôüpsel geschlossen und standen im Zimmer in schwachem Lichte. Nach einem Tage zeigten alle Blätter starke Quecksil- berbeschädigung in der Form von brauner Verfärbung:; 1) Boussingault. L c. p. 355. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 8 116 die Blätter in der Versuchsflasche mit Schwefel waren nur etwas weniger angegriffen, als dieselben in der Kon- trolleflasche. Blätter derselben Pflanzen, in einer Flasche, in der ein Behälter mit, von einer Wasserschicht bedecktem Queck- silber stand, waren nach 9 Tagen noch vüllig normal. 2. Versuch mit Blättern von Aster macrophyllus (diese Pflanze hatte sich als sehr empfindlich gegen Quecksilber- dampf gezeigt). a Din Blatt in einer Flasche von 3+ L Inhalt. Auf dem Boden der Flasche Quecksilber mit einer Oberfläche von 40 qcm. In der Flasche stand eine Glasplatte von 150 qem, an der einen Seite mit frisch gefälltem Schwefel bestrichen. 6. Ein Blatt in einer auf gleiche Weise beschickten Flasche. Statt des gefällten Schwefels aber gewôhnliche Schwefelblumen (sublimiert) auf der Glasplatte. 7. Ein Blatt in einer Flasche, in der sich von Wasser bedecktes Quecksilber befand. Kein Schwefel. In jeder Flasche stand das Blatt mit dem Stiel in einem Wasserbehälter. Die Flaschen waren geschlossen und standen im Zimmer in schwachem Lichte. Nach einem Tage war schon an den Blättern a und f Queck- silberbeschädigung sichtbar, während Blatt y normal blieb. Nach 5 Tagen war Blatt a teilweise braun, Blatt £ aber ganz schwarzbraun. Blatt y war noch vüllig normal. Pflanzen von Linum usitatissimum, denselben Bedingun- gen ausgesetzt, wie die eben genannten Asterblätter, waren schon nach 2 Tagen vom Quecksilberdampf angegriffen, obwohl sie in den Boussingaultschen Versuchen in Gegenwart von Schwefel ganz unversehrt geblieben waren. 3. Versuche mit Blättern von Aster macrophyllus und Dahlia Yuarezii, auf gleiche Weise wie der vorige Versuch. Die Quecksilberoberflächen in den Flaschen waren hier 117 ungefähr 20 qem. Die Schwefeloberfläche in der einen Flasche war aber sehr gross gemacht. In einer erwärmten 10°/, Gelatinelüsung wurde Schwefelmilch aufgerührt, 80 dass eine homogene Emulsion entstand. Hiermit wurden Papierstreifen von 700 qem Oberfläche getränkt und die- selben dann zum Trocknen aufgehängt. Als ich diese getrockneten Papierstreifen in die Flasche stellte, waren dort also grosse mit fein verteiltem Schwefel bedeckte Oberflächen vorhanden. a. In der ersten Flasche, neben den beiden Versuchs- blättern, eine Schale mit Quecksilber und 3 Papierstreifen mit Schwefel. B. In der zweiten Flasche, neben den Versuchsblättern, nur eine Schale mit Quecksilber. Kein Schwefel. y. In der dritten Flasche nur die Versuchsblätter. Kein Quecksilber oder Schwefel. Die Flaschen waren geschlossen und standen im Zimmer in schwachem Licht. Schon nach einem Tagen waren die Blätter « und f von Quecksilberdampf angegriffen und braunfleckig. Die Blätter B aber viel stärker beschädigt als a. In der Flasche 7 waren die Blätter aber ganz normal. 4. In einer geschlossenen Flasche, mit Quecksilber auf dem Boden, befand sich ein Blatt von Aster macrophyllus, mit dem Stiel in einem kleinen Wasserbehälter. Das Blatt war in feuchtem Zustand beiderseits mit Schwefelblumen bestreut. Der Schwefel blieb gut an der Blattoberfläche haften. : Zur Kontrolle eine Zweite Flasche, auch mit Queck- silber auf den Boden, in der sich ein Asferblatt ohne Schwefel befand. Schon nach 16 Stunden waren in beiden Flaschen die Blätter braunfleckig, ohne merkbaren Un:- terschied. 118 Aus diesen vier Versuchen sehen wir zwar, dass der Schwefel einen gewissen Schutz gegen Quecksilberdampf geben kann, aber die schützende Wirkung ist sehr unvol- kommen. Und wenn auch der Schwefel bessere Resultate gegeben hätte, so wäre doch noch den unter Quecksilber getauchten Blattteilen in meinen Versuchen nicht geholfen gewesen sein; denn, wie wir weiter unten sehen werden, ist ‘auch der blosse Kontakt mit dem Quecksilber schon schädlich für das Blatt. Ganz sicher aber wird selbst ein sehr empfindliches Blatt gegen Quecksilberdampf geschützt, wenn man es bestreicht mit einer dünnen Schicht eines Gemenges von: einem Teil gebleichten Bienenwachs mit drei Teilen Cacao- butter, welches von Stahl') benutzt wurde um die Sto- mata zu schliessen, und von ihm Cacaowachs genannt ist. Von einem Blatt von Aster marcrophyllus habe ich die eine Längshälfte beiderseits mit Cacaowachs bestrichen ; es wurde im geschmolzenen Zustande mit einem Pinsel über das Blatt gestrichen und dann, um eine vollkommen abschliessende Schicht zu erhalten, mit den Fingern sanft eingerieben. Das Blatt wurde nun, mit dem Stiel in einer kleinen Wasserflasche, in eine grosse Flasche gestellt, in der sich auch eine Schale mit Quecksilber befand. Dann wurde die Flasche geschlossen und in schwachem Licht im Zimmer stehen gelassen. Nach 24 Stunden war die unbestrichene Blatthälfte schon gan?Z braun, während die mit Cacaowachs bestrichene Hälfte dagegen noch ganz normal war; nach weiteren 24 Stunden war diese letztere Hälfte noch ganz unverletzt. In Cacaowachs haben wir also ein Mittel, das sich 1) Stahl. Einige Versuche über Transpiration und Assimilation, Bot. Zeitung, 52, 1894, p. 129. 119 sehr bequem anwenden lässt, wenn es gilt ein Blatt, das trocken gehalten werden muss, gegen die schädigende Wirkung des Quecksilberdampfes zu schützen. Wie oben schon erwähnt ist, wirkt nicht nur der Dampf des Quecksilbers, sondern auch die direkte Berührung des Metalls schädlich auf das Blatt ein. Ich hatte einige Male bei einem Sambucusblättchen beobachtet, dass auch der in Quecksilber getauchte mittlere Teil während des Versuchs braune Flecken bekommen hatte. Selbst wenn nach einem Versuch Keine Flecken in diesem Tél zu sehen waren, konnte ich nicht sicher sein, dass das Blatt- gewebe doch nicht schon gelitten hatte. Das stellte sich auch heraus, bei einem Blatt von Aster macrophyllus und einem Blättchen von Aesculus Pavia. Nachdem diese Blätter während eines Versuchs mit ihrem mittleren Teil unter Quecksilber getaucht gewesen waren, Zeigten sie sich scheinbar ganz normal und un- verletzt. Nun wurden sie gut im Wasser abgespült, s0 dass kein Quecksilber an der Oberfläche haften blieb, und dann mit dem Stiel in Wasser gestellt. Nach ungefähr zwei Stunden waren die mittleren Teile braunfleckig ge- worden. Das Quecksilber hatte also doch schon seine Wirkung getan. Auch hier war Bestreichen mit Cacao- wachs ein gutes Mittel, wie der nachfolgende Versuch zeigt. Der mittlere Teil eines Blättchens von Sambucus nigra wurde beiderseits mit Cacaowachs bestrichen und nachher während 47 Stunden unter Quecksilber getaucht. Basis und Spitze ragten aus den Quecksilber hervor. Nach diesen 47 Stunden wurde das Blättchen aus dem Quecksilber ge- nommen, vom Cacaowachs gereinigt !) und mit dem Stiel 1) Das Cacaowachs wurde entfernt dureh Biegung der Blattscheïbe in kaltem Wasser; es lüst sich dann leicht in grossen Stücken von der Blattoberfläche ab. Vergl. Sraxz, 1. ec. p. 129. 120 in Wasser gestellt. Das Blättchen war noch ganz normal. Selbst 3 Tage späâter war es noch vüllig frisch und zeigte keine Spur des Einflusses des Quecksilbers. In den meisten Fällen wurde in dem Apparat mit Lüf- tung die Verdampfung des Quecksilbers verhindert durch eine auf das Quecksilber gegossene Wassérschicht. Das Versuchsblatt verweilte unter diesen Bedingungen, soweit es aus dem Quecksilber hervorragte, in einer quecksilber- dampffreien Atmosphäre, während es, wo es mit dem Metall in Beführung war, durch eine Cacaowachsschicht geschützt wurde. S 8 Behandlung der Versuchsblätter. Die Versuchsblätter mussten natürlich stärkefrei in den Apparat gebracht werden. Es wurde die Stärke immer aus den Blättern entfernt, bevor dieselben von der Pflanze abgetrennt wurden. Gut ausgewachsene, gesunde, unver- letzte Blätter wurden für die Versuche ausgewählt; wo es sich um eine Vergleichung Zzweier Blâätter handelte, wurde dafür gesorgt, dass dieselben gleichaltrig und auch sonst môglichst gleich waren. Die ausgewählten Blâätter wurdend ann in schwarzen Papiersäckchen eingehüllt, welche mittels Stecknadeln geschlossen und um den Blattstiel oder um den Zweig befestigt wurden. Gewühnlich waren nach ein- bis zweitägigem Verweilen in diesen dunklen Säckchen die Blätter stärkefrei; bisweilen aber waren mehrere Tage nôtig um die Stärke zum Verschwinden zu bringen. Vor jeden Versuch wurde stets ein Längsstreifen vom Versuchsblatt abgetrennt, um zu untersuchen, ob alle Stärke verschwunden war. Dieser Streifen wurde auf gleiche Weise behandelt wie der übrige Blattteil nach den Versuch. Nach dem Versuch wurde das Versuchsblatt 2 bis 5 Minuten in siedendes Wasser gelegt und gleich nachher 121 in siedendem konzentriertem Alkohol enfärbt. Es wurde dieser Alkohol meist angesäuert ) durch etwa 10 Tropfen konzentrierte Salzsäure pro Liter, wodurch ein sehr rasches vollkommenes Entfärben zustande kam, selbst bei Blättern mit gut entwickelter Cuticula. Wird der Alkohol nicht angesäuert, so entfärben sich viele Blätter nicht vollstän- dig, sondern nehmen eine bräunliche Farbe an. Sobald das Blatt weiss geworden war, wurde der Alko- hol abgegossen und durch kaltes Wasser ersetzt. Das durch den Alkohol sehr sprôde gewordene Blatt wurde dadurch schnell aufgeweicht und Kkonnte also ohne Gefahr weiter behandelt werden. Um die Stärkenachzuweisen, wurde nun das Blatt, nach der Schimperschen ?) Methode, in eine Jodchloralhydratlô- sung gelegt, welche hergestellt war durch Sättigung mit Jod einer Lôsung von 5 Teilen Chloralhydrat in 3 Teilen Wasser. Mit dieser Konzentration der Chloralhydratlôsung, die sich, ZWar nur wenig, von der Schim perschen Lôüsung (8 Chlo- ralhydrat, 5 Wasser) unterscheidet, bekam ich die besten Resultate. Wenn Stärke im Blatt vorhanden war, zeigte sie sich sehr bald und zudem wurde das Blatt so durchsichtig, dass es auch in toto unter dem Mikroskop, selbst bei stär- kerer Vergrüsserung untersucht werden konnte. 1) De Vries. Maandbl. v. Natuurwetensch., 13e Jrg. 186, p. 4. 2) Schimper. Bot. Zeitung, 1885, Bd. 43, p. 739. La AP T'ÉET Stärkebildung in einem Blattteil, dem keine Kohlen- säure von aussen her zur Verfügung steht. Mit den im Kapitel I beschriebenen Apparaten mit und ohne Lüftung war ich nun imstande, den in der Einleitung besprochenen Versuch Molls, zu wiederholen, indem sich die Blattspitze in einem Raum mit Kalilauge, die Basis aber in einer kohlensäurehaltigen Atmosphäre befand. In diesen Apparaten ist, wie ich oben gezeigt habe der Zweifel ausgeschlossen, dass der mit Kalilauge beschickte Raum vielleicht noch freie Kohlensäure enthalten Kkônnte. An erster Stelle werde ich einige Versuche mitteilen die einesteils mit dem Apparate ohne Lüftung, andernteils mit dem Apparate mit Lüftung angestellt worden sind, und wo die Basis des Blattes sich in einer kohlensaurereicher Atmosphäre, oder auch wohl in gewühnlicher Luft befand. Der mittlere Teil befand sich in diesen Versuchen unter trocknem Quecksilber. Die Spitze in dem kohlensäurefreien Raum befand sich also in einer mit Quecksilberdampf gesättigten Atmosphäre. Es folgen weitere Versuche mit dem Apparate mit Lüftung, in welchen Wasser auf das Quecksilber gegossen war, und die Einwirkung des Quecksilberdampfes auszu- schalten. Uebrigens war die Versuchsanstellung dieselbe wie in den vorhergehenden. Die Basis des Blattes befand sich in einer Atmosphäre mit 2!//,°/, Kohlensäure. Um nun auch noch den Einfluss des Quecksilberkon- 123 taktes auszuschalten, habe ich gleiche Versuche angestellt wie die letztgenannten, nur insofern abgeändert, dass der mittlere Teil des Blattes, der sonst mit dem Quecksilber in Berührung war, nun mit Cacaowachs bestrichen und eingerieben wurde. Eine Vergleichung dieser Versuchsserien lehrt, dass die Quecksilberbeschädigung durch direkte Berührung mit dem Metall während der Versuchszeit keineswegs gross sein kann. Zudem lässt sich das auch ableiten aus einem Versuch, eigens zu diesem Zweck angestellt, in dem die eine Längshälfte des mittleren Blattteils mit Cacaowachs eingerieben war, die andere Hälfte aber direkt durch das Quecksiiber berührt wurde. (Vergl. Versuch XIV.) SA Versuche mit den Apparaten mit und ohne Lüftung, in denen das Quecksilber trocken war. VERSUCEH LI. Dahlia Yuarezit Hort. 29 September 1905. Apparat ohne Lüftung; im (Ge- wächshaus. Versuchsdauer von 10* Uhr vm bis 3 Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus zwischen 180 und 23° C. Es wurde ein stärkefreies Blättchen in den Apparat gebracht. Die Spitze im kohlensäurefreien Raum; die Basis in der freien Luft; der Blattstiel in Wasser. Wäh- rend der ersten Stunde wurde die kleine Glocke durch schwarzes Papier verdunkelt, so dass die noch in der Glocke vorhandene Kohlensäure nicht von der Blattspitze reduziert, aber durch die Kalilauge absorbiert werden konnte. Nach dieser Stunde wurde das schwarze Papier entfernt, 124 und die Blattbasis von 5°/, Kohlensäure enthaltender Luft umgeben. Es wurde Barytwasser in das Uhrglas in der kleinen Glocke getropft. | Am Ende des Versuchs war das Barytwasser sehr schwach angelaufen. Das Blatt, das nichts Besonderes zeigte, wurde nun der Stärkereaktion unterworfen in der Weise, wie im Kapitel I besprochen worden ist. ResuLzraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, Stärke gebildet, in einem etwa 3 mm breiten Streaifchen ; an dem Quecksilber geradlinig begrenzt; an der vom Quecksilber abgekehrten Seite durch grüssere Nerven begren2t und dadurch gesägt aussehend. Weiter in der Spitze gar keine Stärke gebildet; in der Basis, in der 5°/,; Kohlen- säure enthaltenden Luft aber sehr viel Stärke. VERSUCH II. Dalhliu Yuarezit Hort. 5 Oktober 1905. Apparat ohne Lüftung; im Gewächshaus. Versuchsdauer van 1015 Uhr vm bis 3 Uhr mm. Temperatur im Gewächshaus zwischen 15° und 18° C. Es wurde ein stärkefreies Blättchen in den Apparat gebracht. Die Spitze im kohlensäurefreien Raum; die Basis in der Luft; der Blattstiel im Wasser. Während der ersten Stunde wurde die kleine Glocke verdunkelt wie im Versuch I. Dann wurde das schwarze Papier entfernt. Die grosse Glocke wurde weggelassen, so dass die Blattbasis in gewôhnlicher Luft blieb. Es wurde Barytwasser in das Uhrglas getropft. Am Ende des Versuchs war das Baryt- wasser sehr schwach angelaufen. Blatt ganz frisch; es wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLTraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, Stärke gebildet, in einem 2 bis 3 mm breiten Streaifchen. 125 Begrenzung dieses Streifchens wie in Versuch I. Weiïter in der Spitze gar keine Stärke. In der Basis ziemlich viel Stärke gebildet. VERSUCH III. Dahlia Yuarezii Hort. 21 September 1906. Apparat ohne Lüftung; im (e- wächshaus. Versuchsdauer von 8 Uhr nm bis 5 Uhr nm. Temperatur in der grossen Glasglocke fortwährend un- gefähr 260 C. Es wurde ein stärkefreies Blättchen in den Apparat ge- bracht, wie in den vorigen Versuchen. Die Basis sogleich von 5 °/, Kohlensäure enthaltender Luft umgeben, und der ganze Apparat, ohne vorherige Verdunkelung, sogleich beleuchtet. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch ganz frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkestreifchen, wie in den Versuchen I und IT. Weiter in der Spitze keine Stärke. In der Basis ziemlich viel Starke gebildet, gleichmässig verbreitet. VERSUCH IV. . Dahlia Yuarezii Hort. 22 September 1906. - Apparat ohne Lüftung; im Ge- wächshaus. | Versuchsdauer von 10*° Uhr vm bis 3*° Uhr nm. Temperatur in der grossen Glocke zwischen 185° und 290 C. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet, bei der- selben Versuchseinrichtung wie im Versuch III. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. 126 RESULTAT. Dasselbe wie im Versuch III, nur mehr Stärke gebildet; das heisst, die stärkehaltende Basis und das Stärkestreifchen in der Spitze des Blattes waren viel dunkler gefärbt durch das Jod. Das Stärkestreifchen in der Spitze aber nicht breiter. VERSUCH V. Aster macrophyllus L. 23 Mai 1908. Apparat mit Lüftung; auf dem Perron. Versuchsdauer von 12° Uhr nm bis 4*° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 14° und 200 C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 18° und 24° C. Es wurde ein stärkefreies Blatt verwendet. Spitze im kohlensäurefreien Raum; der mittlere Teil unter Queck- silber; die Basis in der freien Luft; der Blattstiel im Wasser. Die grosse Glocke wurde nicht benutzt. Am Ende des Versuchs war 4i L Luft durch den Apparat gesaugt. Das Blatt war normal; nur war der mitt- lere Teil, so weit er unter dem Quecksilber gewesen war, dunkler grün als die beleuchteten Teile, offenbar weil die Chlorophyllkôrner im Dunkeln eine andere Stellung ein- genommen hatten, als im Licht. Das Blatt wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzrar. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber ein Slürkerändchen gebildet, nur + mm breit, nach der Blattspitze zu durch kleine Nerven begrenet. Weiter in der Spitze keine Stärke. In der Basis viel Starke gebildet. VERSUCH VI. Sisymbrium Alliaria Scop. 25 Mai 1908. Apparat mit Lüftung; auf dem Perron. . Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 3 Uhr nm. 127 Temperatur der Umgebung zwischen 140 und 190 C. Temperatur in der kleinen (Glocke zwischen 18° und 230 C. Ein stärkefreies Blatt in den Apparat gebracht, mit der Spitze im kohlensäurefreien Raum. Die Basis in der freien Luft. Keine grosse Glocke. Am Ende des Versuchs war die Spitze welk geworden. Der mittlere Teil war dunkelgrün, die beleuchtete Basisheller grün, offenbar durch verschiedene Stellung der Chlorophyll- kôrner. Das Blatt wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, Slärkerändchen von 1 mm Breile gebildet, nach der Blatt- Spitze zu durch Nerven begrenzt Weiter in der Spitze gar keine Stärke. In der Basis viel Stärke gebildet. VEeRsUCH VII. Polygonum Bistorta L. 26 Mai 1908. Apparat mit Lüftung; auf dem Perron. Versuchsdauer von 11° Uhr vm bis 3 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 18° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 21° und 230 C. Ein stärkefreies Blatt in den Apparat gebracht. Spitze im kohlensäurefreien Raum. Basis in der freien Luft. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch ganz frisch. Es war 45 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blatt wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzTaT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkerändchen gebildet, bis 3 mm breit, aber, mit ziemlich wenig Stärke. Weiïiter in der Spitze nichts. In der Basis war viel Stärke gebildet. 128 VERSUCH VIII. Aesculus Hippocastanum L. 27 Mai 1908. Apparat mit Lüftung; auf dem Perron. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 25 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 15° und 229 C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 179 und 270 C. Ein stärkefreies Blättchen in den Apparat gebracht, wie im vorigen Versuch. Die basis in der freien Luft. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch ganz frisch. Es war 4 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blättchen wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuzTaAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein nur + mm breites Stärkerändchen gebildet; nach der Blatt- spitze zu durch kleine Nervchen begrenzt und daher gesägt. Das Rändchen schwarz gefärbt durch das Jod. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis viel Stärke gebildet. $ 2. Versuche mit dem Apparat mit Lüftung auf dem Perron. Auf dem QueckKsilber befand sich eine Wasserschicht. VERSUCH IX. Aesculus Pavia L. 1 Juni 1908. Versuchsdauer von 2% Uhr nm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 22° und 26° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 25° und 30 C. Ein stärkefreies Blättchen in den Apparat gebraeht. Die Spitze im Kkohlensäurefreien Raum; der mittlere Teil unter Quecksilber; die Basis in der freien Luft. Es wurde keine grosse Glocke benutzt. Am Ende des Versuchs war 3 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blättchen war noch ganz frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. 129 ResuLzraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein sehr deutliches, aber nur > nm breites Stürkerändchen gebildet. Nach der Blattspitze zu war das Rändchen durch kleine Nervchen begrenzt und daher gesägt. Stärkerändchen dunkel schwarz gefärbt. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis viel Stärke, die aber plôtzlich aufhôürte, wo das Blatt in die Wasserschicht auf dem Quecksilber tauchte und hier begrenzt wurde durch die kleinen Nervchen. Uebrigens unter dieser Wasserschicht keine Stärke gebildet, ausgenommen ein ebensolches Stärkerändchen wie in der Spitze, das hier auch unmittelbar an dem Quecksilber entstanden war und durch die kleinen Nervchen nach der Basis zu gesägt begrenzt wurde. Fiqur 4, Tafel V gibt eine Photographie dieses Blattes nach der Stärkereaktion. Von ‘a bis b ist das Blatt unter Quecksilber getaucht gewesen; bei diesen Buchstaben sieht man die Stärkerändchen, welche an der Oberfläche des Quecksilbers entstanden sind. Die Blattzone von b bis c war bei dem Versuch unter dem Wasser getaucht, welches sich auf dem Quecksilber befand, und ist stärkefrei ge- blieben; der übrige Teil der Blattbasis enthält viel Stärke. VERSUCH X. Sisyrnbrium Alliaria Scop. 30 1 Juni 1908. Versuchsdauer von 10° Uhr vm bis 2 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 20° und 26° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 26° und 320 C. Ein stärkefreies Blatt mit der Spitze im kohlensäure- freien Raum. Die Basis in der freien Luft; wie im Ver- such IX. Am Ende des Versuchs war 34 L kohlensäureie Luft 130 durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blatt war noch frisch, nur waren die beleuchteten Partien heller grün als der mittlere Teil, der unter dem Quecksilber gewesen war, wie im Versuch VI; es wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein 1 mm breites Stürkerändchen, nach der Blattspitze zu durch Nerven begrenzt. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis viel' Stärke, die im Wasser über dem Quecksilber gleich aufhôrte, durch grôssere Nerven be- grenzt. Am Quecksilber in der Basis ein gleiches Stärke- rändchen, wie in der Spitze, aber hier nach der Blatthbasis zu durch Nerven begrenzt; alles in derselben Weise, wie im vorigen Versuch. VERSUCH XI. Acer campestre L. 2 Juni 1908. Versuchsdauer von 2° Uhr nm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 26° und 28° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 32° und 34° C. Ein stärkefreies Blatt im Apparat wie im vorigen Versuch. Die Basis auch hier in der freien Luft. Am Ende des Versuchs war 2 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke durchgesaugt. Das Blatt war frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein nur : mm breites, aber schwarzes Stärkerändchen ; nach der Blattspitze zu durch die kleinen Nervchen be- grenzt. Weiter in der Spitze nichts. Dr In der Basis nicht sehr viel Stärke, die im Wasser über dem Quecksilber gleich aufhürte und durch die Nervchen begrenzt wurde. Am Quecksilber in der Basis ein gleiches Stärkerändchen wie in der Spitze; aber hier nach der Blatthbasis zu begrenzt durch kleine Nervchen; alles in derselben Weise wie im Versuch IX. 131 VErsuCH XII. Sambucus nigra L. 10 Juni 1908. Versuchsdauer van 10 Uhr vm bis 3% Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 18° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 219 und 23° C. Ein stärkefreies Blättchen mit der Spitze im kohlen- säurefreien Raum. Die Basis während der ersten 2 Stunden in Luft mit 25 0/, Kohlensäure; um 12 Uhr wurde noch- mals Kohlensäure unter die grosse Glocke gebracht zu einem Betrage von + des Inhaltes dieser Glocke. Am Ende des Versuchs war gut 5 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blatt war noch ganz frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein schwarzes, bis 2 mm breites Stürkerändchen, nach der Blattspitze zu durch Nerven begrenzt. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis ausserordentlich viel Stärke; auch unter dem Wasser über dem Quecksilber. Nur nahe am Blattrand weniger Stärke unter dem Wasser. VERSUCH XIII. Sambucus nigra L. 16Juni 1908. Versuchsdauer von 1030 Uhr vm bis 32 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 21° und 25° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 27° und 320 C. Ein stärkefreies Blättchen mit der Spitze im kohlensäure- freien Raum; die Basis in Luft mit 24 0/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war 4, L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blatt war frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 9 132 bis 3 mm breiter, schwarzer Stürkerand; nach der Élattspitze zu durch die grôsseren Nerven begrenzt. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis viel Stärke, im Wasser über dem Quecksilber bald fast aufhôrend. Am Quecksikber hier auch ein Stärkerand, bis 2 mm breit, nach der Basis zu durch Nerven begrenzt. Uebrigens unter dem Wasser wenig Stärke. S 5. In den nachfolgenden Versuchen befand sich eine Wasser- schicht auf dem Quecksilber und war zudem der mittlere Teil des Versuchsblattes durch Cacaowachs gegen die schädliche Einwirkung des Quecksilbers geschützt. Zu diesen Versuchen wurde der Apparat mit Lüftung benutzt. VERSUCH XIV. Juglans regia L. 22 Juni 1908. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 430 Uhr nm Temperatur der Umgebung zwischen 19° und 26° C. Temperatur in der Kkleinen Glocke zwischen 20° und 330 C. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet. Vom mittleren Teil unter dem Quecksilber war nur die eine Lanys- hülfte bis zur Mittelrippe mit Cacaowachs bestrichen. Die Spitze im kohlensäurefreien Raum; die Basis zuerst in der Luft; nach 14 Stunde wurde die Basis von Luft mit 2°/, Kohlensäure umgeben. Am Ende des Versuchs war gut 3 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blättchen war noch ganz frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein Z mm breites, schwarzes Stürkerändchen, nach der Blattspitze zu scharf gesägt durch die Begrenznng durch kleine Nervchen. An der mit Cacaowachs bestrichenen 133 Hälfte war das Stärkerändchen ebenso breit, wie an der anderen Hälfte ; es war kein Einfluss der direkten Berüh- rung mit dem Quecksilber wahr zu nehmen. In der Basis viel Stärke gebildet; nur unter dem Wasser über dem Quecksilber wenig. Unmittelbar am Quecksilber aber auch hier ein gleiches Stärkerändchen wie in der Spitze, nach der Basis zu sägeartig begrenzt durch die kleinen Nervchen. VERSUCH XV. Acorus Calamus L. 23 Juni 1908. Versuchsdauer von 10° Uhr vm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 19° und 26° C. Temperatur in der Kkleinen Glocke zwischen 10° und 320 C. Ein stärkefreies Blatt mit der Spitze im kohlensäure- freien Raum. Die Basis in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war 2; L kohlensäurefreie Luft durch die xleine Glocke gesaugt. Das Blatt war frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLrar. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber ein ungefähr 2 mm breites Stürkerandchen, nach der Blattspitze zu nicht scharf begrenzt, sondern sich verwischend. Weiter in der Spitze nichts. In der Basis viel Stärke, die im Wasser über dem Queck- silber bald ohne deutliche Grenzen aufhôrte. Unmittelbar am Quecksilber wieder ein Stärkerändchen, wie in der Spitze; nach der Basis zu sich verwischend. Uebrigens unter dem Wasser wenig gebildet. 154 VERSUCH XVI. Dahlia (Cactus) Thuringia. 81 Juli 1908. Versuchsdauer von 11* Uhr vm bis 4° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 20° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 20° und 280 C. Es wurde die eine Längshälfte eines stärkefreien Blätt- chens benutzt. Das ganze Blättchen, mit Ausnahme der Basis, war mit Cacaowachs bestrichen. Die Spitze wurde in den kohlensäurefreien Raum gebracht, die Basis in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war 3: L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Das Blättchen war frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein 3 bis 4 mm breiter Stärkerand, nach der Blattspitze zu durch die grôsseren Nerven sägeartig begrenzt. Weïter in der Spitze auch etwas Stärke gebildet, aber nur so wenig, dass es auch unter dem Mikroskop nur eben sichtbar war. In der Basis sehr viel Stärke gebildet, nur unter dem Wasser über dem Quecksilber etwas weniger. Unmittelbar am Quecksilber aber wieder ebensoviel wie im Stärkerand in der Spitze. Unter dem Quecksilber auch 2 sehr schwache, schmale Stärkestreifchen gebildet, nämlich an den Stellen, wo die beiden scharfen Kanten des Glockenrandes das Blatt berührt hatten, und das Licht also durch die Glaswand Zutritt hatte zu dem Blatt. VERSUCH XVII. Heliopsis laevis Pers. 1 August 1908. Versuchsdauer von 10*° Uhr vm bis bis 4 Uhr nm. 155 Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 21° C. Temperatur in der kleinen Glocke zwischen 20° und 25° C. Es wurde die eine Längshälfte eines stärkefreien Blattes benutzt, das, ausser der Basis, ganz mit Cacaowachs be- strichen war. Die Spitze im kohlensäurefreien Raum; die Basis in Luft mit 25°/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war 4 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Das Blatt war frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein 1} mm breites, schwarzes, Stürkerändchen, nach der Blattspitze zu sägeartig durch die Nerven begrenzt. Wei- ter in der Spitze nichts. In der Basis viel Stärke. Im Wasser über dem Queck- silber hôrte die Stärke plôtzlich auf, durch die Nerven begrenzt. Unmittelbar am Quecksilber aber wieder ein Starkerändchen, wie in der Spitze; nach der Basis zu säge- artig begrenzt. Uebrigens hier unter dem Wasser überall etwas Stärke gebildet. Unter dem Quecksilber 2 sehr schmale, schwache Stär- kestreifchen wie im Versuch XVI. Das Ergebnis der Versuche dieses Kapitels ist, dass in allen untersuchten Blättern, sowohl in Versuchen, wo das Quecksilber schädlich einwirken konnte, wie wenn die Blätter gegen diese Einwirkung geschützt waren, viel Stärke gebildet wurde in dem sich in kohlensäurehaltiger Umgebung befindenden Teil. Der im Kkohlensäurefreien Raum verweilende Teil blieb stärkefrei, mit Ausnahme der unmittelbar am Quecksilber grenzenden Zone, wo sich immer ein Stärkerändchen bildete; in einigen Blättern war dieses Rändchen nur sehr schmal, in anderen aber breiter; in keinem Fall aber war es breiter als 4 mm. In den Versuchen, in denen sich eine Wasserschicht 136 auf dem Quecksilber befand, wurde in dem unter diesem Wasser getauchten Basalteil bei den meisten Blättern nur wenig oder gar keine Stärke gebildet. In diesen Fällen zeigte sich aber unmittelbar am Quecksilber ein ebensol- ches Stärkerändchen wie in der Spitze. In zwei Versuchen war selbst im unter dem Quecksilber getauchten Blattteil Stärke entstanden an Stellen, wo das Licht zufälligerweise Zutritt gehabt hatte. Die Hauptsache ist hier, dass sich, unter den oben be- schriebenen Versuchsbedingungen, im kohlensäurefreien Raum Stärke gebildet hat. Dass aber ein Blatt, ganz in einem solchen Raum aufgestellt, keine Stärke bilden kann, haben wir schon in Kapitel I bei der Prüfung des Appa- rates ohne Lüftung gesehen und war ja auch schon sehr lange vorher bekannt. Die Kohlensäure, welche die Stärkebildung in den Blatt- spitzen in meinen Versuchen I bis XVII môglich gemacht hat, muss also aus einem Blattteil hergekommen sein, der sich ausser dem Kkohlensäurefreien Raum befand. Als ich die Stärkereaktion in meinen Versuchsblättern auf- merksam beobachtete, sah ich auch, dass die Lokalisation der Stärke schon darauf hinwies, dass die Kohlensäure aus anderen Blattteilen herkam. Denn die Begrenzung war meist eine scharfe an der vom Quecksilber abgekehrten Seite; es schien, als ob die Kohlensäure aus der Basis herkam und in der Spitze bald ein Hindernis begegnete. Wenn aber die Kohlensäure aus der Umgebung der Blattspitze durch die Stomata eingedrungen wäre, so würde diese scharfe Begrenzung der Stärke nicht erklärlich sein. URSS CE AI DM La Da Dre Unabhängigkeit der Breite des Stärkerändchens in der Spitze von der Hôhe des kohlensäure- drucks in der Basis der Blätter. ES fragt sich nun, woher die Kohlensäure gekommen ist, welche die Stärkebildung in den Blattspitzen, in den Versuchen des vorigen Kapitels, môglich gemacht hat. Eine nahe liegende Vermutung ist, dass die Kohlensäure von der Basis, die sich in Kohlensäure enthaltender Luft befand, herrührt. Wenn dies aber der Fall ist, so kônnen wir erwarten, dass die Breite des in der Spitze gebildeten Starkerändchens abhängig ist von dem Kohlensäuredruck der Atmosphäre, in der die Basis sich befindet. Wenn die Basis des Blattes sich in gewôhnlicher Luft befindet. so muss dann in der Spitze ein schmäleres Stärkerändchen gebildet werden, als wenn der Basis Luft dargeboten wâre, die z. B. 2 °/ Kohlensäure enthielt. Wir haben nun in den Versuchen II und III des vorigen Kapitels schon ein Beispiel zweier gleichen Blätter, deren Bases einem verschiedenen Kohlensäuredruck ausgesetzt waren. Beide Blätter stammten von Dahlia Yuarezii und waren im selben Apparat den Versuchsbedingen aus- gesetzt. In Versuch II war der Basis gewôhnliche Luft, in Versuch III aber 5°/, Kohlensäure enthaltende darge- boten worden. In beiden Versuchen verweilte die Blatt- 138 spitze in einem kohlensäurefreien Raum. Die Versuchsre- sultate weisen aber Kkeinen merklichen Unterschied auf zwischen den in den Blattspitzen gebildeten Stärkeränd- chen. Man muss aber zugleich anerkennen, dass eine Vergleichung dieser beiden Versuche einem Bedenken unterliegt, denn in Versuch IIT war die Versuchsdauer kürzer als in Versuch Il; auch waren die Temperaturen verschieden und es war die Lichtintensität in beiden Fällen nicht dieselbe. Einen hôüheren Wert haben nur Versuche, in denen zwei môglichst gleiche Blätter unter vollkommen gleichen Bedingungen verwendet werden. Solcher Versuche kann ich in diesem Kapitel auch einige anführen. Von den bei- den Blättern in jedem dieser Versuche befanden sich die Spitzen in kohlensäurefreien Räumen. Die Basis des einen Blattes befand sich in gewôhnlicher Luft, indem dieselbe des anderen in Luft, welche 2 bis 3°/, Kohlensäure ent- hielt, verweilte. Es wurden für diese Versuche 2 Apparate mit Lüftung benutzt; beide standen unmittelbar neben- einander und waren mit demselben Aspirator und derselben Kohlensäureabsorptionseinrichtung verbunden. Ich werde diese beiden Apparate unterscheiden als No 1 und No 2. Jeder Apparat hatte seine eigene grosse Glocke; unter die eine wurde Kohlensäure geführt bis zu einem festgestell- ten Betrag, indem die andere nur gewôhnliche Luft ent- hielt. Die Versuche wurden alle auf dem Perron ausgeführt. Es wird vielleicht Wunder nehmen, dass die grosse Glocke auch benutzt wurde, wenn die Basis des Blattes nur von gewôühnlicher Luft umgeben werden sollte. Es war dies jedoch unbedingt nôtig, denn wenn die grosse Glocke weggelassen wäre, so wäre die kleine Glocke un- mittelbar mit der Aussenluft in Berührung gewesen, wodurch die Temperatur in dieser Glocke nur wenig hôüher gewesen wäre als die Temperatur der Umgebung; die 139 andere Kkleine Glocke aber wäre zu gleicher Zeit durch die Luftmasse in der grossen Glocke vor Abkühlung ge- schützt gewesen. Dass die Temperatur in der kleinen Glocke im letztge- nannten Falle um mebrere Grade erhôht wurde, haben wir schon in verschiedenen Versuchen des vorigen Ka- pitels gesehen, und dass diese Temperatursteigerung Ein- fluss hat auf die Stärkebildung in der Blattspitze, dafür habe ich einen experimentellen Beweis im folgenden Versuch. VERSUCH XVIII. Sambucus nigra L. 12 Juni 1908. Zwei Apparate mit Lüftung ; auf dem Perron. Es wurden zwei gleiche, stärkefreie Blättchen verwendet. Die Spitzen in den kohlensäurefreien Räumen der beiden kleinen Glocken. Versuchsdauer von 10'° Uhr vm bis 4 Uhr nm. Aussentemperatur zwischen 153° und 19 C. Apparat No 1. Basis des Blättchens in der freien Luft; Apparat ohne grosse Glocke. 1*° Uhr nm Temperatur in der kleinen Glocke: 2840, Aussentemperatur: 1830. Apparat No 2. Basis des Blättchens in gewühnlicher Luft, unter der: grossen Glocke, die unten nicht durch Wasser abgesperrt war. 1*° Uhr nm Temperatur in der kleinen Glocke: 2740. Aussentemperatur: 1850. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 140 4 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blättchen waren ganz frisch. Nur waren die beleuchteten Teile heller grün als die verdunkelten. Es wurden die Blättchen der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. No 1. In der Spitze, unmittelbar am Queck- silber, nur ein schmales, nur eben sichibares Stärkerändchen. In der Basis viel Stärke. No. 2. In der Spitze, unmittelbar am Queck- silber, ein sehr deutliches Stärkerändchen, bis 153 mm breit und nach der Blattspitze zu deutlich durch Nerven begrenzt. In der Basis ebensoviel Stärke wie No 1. In diesem Versuch wurde also die meiste Stärke in der Spitze gebildet in dem Apparat, dessen Temperatur die hôchste war, obgleich im letzteren Versuch der Koh- lensäuregehalt der die Blattbases umgebende Atmosphäre derselbe war. Ich habe deshalb in den weiteren Versuchen, von denen in diesem Kapitel die‘Rede sein wird, immer dafür Sorge getragen, dass durch Benutzung beider grossen Glocken die Temperatur in den kleinen Glocken môglichst gleich wurde. Es wurden diese Versuche alle auf dem Perron ausgeführt. Si Vergleichung von 2 Blättern, deren Spitzen sich in kohlensäurefreien Räumen befinden. Die Basis des einen in gewôühnlicher Luft; des anderen in 2 bis 8 ‘/, Kohlen- säure enthaltender Luft. Der mittlere Teil jedes Blattes unter QuecKsSilber. In allen Versuchen befand sich eine Wasserschicht auf dem Quecksilber. 141 VERSUCH XIX. Sambucus nigra L. 16 Juni 1908. Es wurden zwei nahezu gleiche, stärke- freie Blättchen desselben Blattes verwendet. Versuchsdauer von 10°° Uhr vm bis 3°° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 21° und 25° C. Temperatur in den beiden Kkleinen Glocken: um 12 Uhr m: 320 C, um 3 Uhr nm: 27° C; während zu den- selben Zeiten die Temperatur der Umgebung 240 bezw. 220 C. war. Basis des Blättchens im Apparat No 1 in gewôhnlicher Luft, im Apparat No 2 in Luft mit 2£°/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 4 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren frisch ; sie wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuLrTarT. In beiden Spitzen, unmittelbar am Quecksilber, ein schwarzer Stärkerand, bis 3 mm breit, und nach der Blattspitze zu meist durch Nerven begrenzt. Es war kein Unterschied zwischen den beiden Blättern zu beobachten. In der Basis von No 1 ziemlich viel Stärke. In der Basis von No 2 viel mehr Stärke gebildet. VERSUCH XX. Juglans regia L. 22 Juni 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blättchen desselben Blattes verwendet. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 4* Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 19° und 265 C. Temperatur in den beiden Kkleinen Glocken dieselbe, zwischen 33° und 350 C. Basis des Blättchens im Apparat No 1 in gewôhnlicher 142 Luft, im Apparat No 2 in Luft mit 2°/; Kohlensäure. Diese Kohlensäure wurde erst um 11* Uhr vm hinzugefügt. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke gut 3 L kohlensäurefreie Luft Anrchgesaugt. Die Blättchen waren ganz frisch und wurden der Stärke- reaktion unterworfen. Resuzrar. In den beiden Spitzen, unmittelbar am Queck- silber, ein schwarzer, Z mm breiter, Stärkerand nach der Spitze zu sägeartig durch Nervchen begrenzt. An diesem Rand grenzte eine Zone mit viel weniger Stärke, auch diese Zone, die etwa 3 mm breit war, wurde nach der Spitze zu begrenzt durch die Nervchen. Kein Unterschied zWischen den beiden Spitzen wahrzunehmen. In der Basis von No 1 war viel Stärke gebildet; etwas mehr noch in der Basis von No 2. VERSUCH XXI. Acorus Calamus L. 23 Juni 1908. Es wurden zwei gleiche, stärkefreie Blätter verwendet. Die mittleren Teile der Blätter waren mit Cacaowachs bestrichen, so weit sie unter das Quecksilber getaucht wurden. Versuchsdauer von 10!5 Uhr vm bis 5 Uhr mm. Temperatur der Umgebung zwischen 1810 und 26° C. Temperatur in den kleinen Glocken um 2 Uhr nm und und um 5 Uhr nm 320. Basis des Blattes im Apparat No 1 in gewôhnlicher Luft. Basis des Blattes im Apparat No 2 in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 2; L kohlensäurefeie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren ganz frisch; sie wurden vom Cacao- wachs gereinigt und der Stärkereaktion unterworfen. 1435 Resuzrar. In den Spitzen beider Blätter, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkerändchen, ungefähr 2 mm breit und dann sich rasch verwischend. In der Basis von No 1 ziemlich viel Stärke gebildet ; unter dem Wasser über dem Quecksilber aber wenig. Nur am Quecksilber ein deutliches Stärkerändchen. In der Basis von No 2 etwas mehr Stärke. VERSUCH XXII. Zea Mays L. 1 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blätter verwendet, die derselben Pflanze entnommen wa- ren und aufeinander am Stengel folgten. Sie wurden mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen die Basis und das äausserste Spitzchen. Versuchsdauer von 9*° Uhr vm bis 3° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 22° C. Temperatur in den Kkleinen Glocken No 1 und No 2 um 2 Uhr nm: 290 bezw. 260 C. Die Temperatur war etwas hôüher in der Glocke No 1, weil dieselbe nicht ge- nügend gegen das direkte Sonnenlicht geschützt worden war. Die Basis des Blattes im Apparat No 1 ‘in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Die Basis des Blattes im Apparat No 2 in gewôhnli- cher Luft, Am Ende des Versuchs war durch jede Kkleine Glocke gut 3 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Das Blatt No 1 war zum Teil durch Cacaowachs inji- ziert; das Blatt No 2 aber war ganz normal. Beide Blätter wurden mittels Âther vom Cacaowachs gereinigt und nachher der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzrTaT. In den Spitzen beider Blätter, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkerändchen, bis 13 mm breit und 144 Ziemlich plôtzlich aufhôhrend. Es war kein Unterschied in den Spitzen wahrzunehmen. In der Basis von No 1 viel Stärke; in No 2 etwas weniger. VERSUCH XXIII. Hordeum vulgare L. 9 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blätter verwendet. Sie wurden mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen die Basis und der äusserste Teil der Spitze. Versuchsdauer von 9*° Uhr vm bis 4*° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 1819 und 22% C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken um 12 Uhr m: 220 um 2% Uhr mm: 280 um dOUUNr nm 50e Temperatur in der grossen Glocke No 2 um 12 Uhr m: 21°, um 2°° Uhr nm:.2449, um Æ *QUBr nm °:280 Die Basis des Blattes im Apparat No 1 in Luft mit 2 °/, Kohlensäure. Die Basis des Blattes im Apparat No 2 in gewôhnlicher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 4 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren ganz frisch und wurden der Stärke- reaktion unterworfen, nachdem sie mittels Âther vom Cacaowachs gereinigt worden waren. RESULTAT. In den Spitzen beider Blätter, unmittelbar am QueckKsilber, ein deutliches Stärkerändchen, etwa 1 mm breit; sich nach der Spitze zu verwischend; kein nennens- werter Unterschied der Spitzen. In der Basis von No 1 viel Stärke; unter dem Wasser über dem Quecksilber wenig. In der Basis von No 2 nur wenig Stärke. In keinem dieser Versuche hat sich also ein deutlicher Unterschied in der Breite der Stärkerändchen in den Spitzen 145 offenbart. Was die Reaktionsfarbe dieser Stärkerändchen betrifft, sie war meist nicht so tief schwarz, wie in der Blattbasis, aber immer in beiden Rändchen gleich. Der erhôhte Kohlensäuredruck der die Basis umgebenden Luft übte keinen sichtbaren Einfluss aus. Der sichere Beweis, dass die in der Blattspitze redu- zierte Kohlensäure nicht aus der Basis herkam, istjedoch durch diese Versuche noch nicht geliefert. Es wäre doch môglich, dass Kohlensäure zwar von der Basis nach der Spitze wandern kônnte, aber dass dieselbe in den obigen Versuchen meist schon in der Basis reduziert wäre . Unter den gegebenen Versuchsbedingungen war die ganze Basis dem Lichte ausgesetzt: es ist also denkbar, dass das assimilierende Gewebe der Blattbasis, bei der offenbar aus- giebigeren Assimilationsintensität in der 2°/, Kohlensäure, den Kohlensäuredruck schon soviel erniedrigte, dass er demselben im anderen Blatt nahezu gleich wurde. Wenn dies der Fall wäre, so kônnte man natürlich nicht erwarten, in den Blattspitzen einen Unterscheid zu sehen zu be- kommen. Um diese Schwierigkeit zu beseitigen, habe ich einige neue Versuche angestellt, die den in $ 1 mitgeteilten ganz gleich sind, aber nur mit dieser Abänderung, dass nun der grôsste Teil der Basis jedes Blattes, bis an das Queck- silber verdunkelt wurde; nur ein kleiner Teil, am weitesten vom Quecksilber entfernt, wurde noch beleuchtet. Es wurde die Verdunkelung zustande gebracht durch einen Streifen schwarzes Papier, der um die Blattbasis mittels einer Steck- nadel befestigt wurde, und bis an das Qeucksilber reichte. Es war nun also Kohlensäurezutritt in das Blatt môüglich, ohne dass diese Kohlensäure gleich reduziert werden konnte. Die in dieser Weise abgeänderten Versuche werde ich in $ 2 mitteilen. 146 SE Versuche, wie in $ 1, aber ein grosser Teil der Blatt basis bis an das Quecksilber verdunkelt. Auf dem Queck- silber eine Wasserschicht. Jedes Blatt wurde mit Cacao- wachs bestrichen, ausgenommen die Basis und der äus- serste Teil der Spitze. VERSUCH XXIV. Triticum vulgare Vill. 8 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche stärkefreie Blätter verwendet. Versuchsdauer von 10!° Uhr-vm bis 4° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 19° C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken und in der grossen Glocke No 2: No I. No 2. Una Uhrvm:"2170 220 (in der grossen Glocke 21°) Um 2° Uhr nm: 270 2630 (in der grossen Glocke 26°) Um 4 Unrinm:1210 280 (in der grossen Glocke 26°) Die Basis des Blattes im Apparat No 1 war in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Die Basis des Blattes im Apparat No 2 in gewühnli- cher Lufït: Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke gut 3 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren normal und wurden der Stärkereak- tion unterworfen. 147 ResuLzrarT. In den Spitzen beider Blätter, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkerändchen, nicht sehr schwarz, 11 mm breit, dann rasch sich verwischend. Kein deutlicher Unterschied zwischen den beiden Spitzen. Im beleuchteten Teil der Basis von No 1 ziemlich viel Stärke gebildet, in der Basis von No 2 wenig Stärke. VERSUCH XX V. Zea Mays L. 15 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blâtter verwendet, die derselben Pflanze entnommen waren und am Stengel aufeinander folgten. Versuchsdauer von 10° Uhr vm bis 4 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 21° und 23% C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken um 2 Uhr nm: 30°; in der grossen Glocke No 2 zur selben Zeit 2850. Die Basis des Blattes im Apparat No 1 in Luft mit 2 °/, Kohlensäure. Die Basis des Blattes im Apparat No 2 in gewôhnlicher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 2 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren ganz frisch und wurden der Stärke- reaktion unterworfen. ResuLzTaT. No 1. In der Spitze, unmittelbar am Queck- silber, ein schwacher Stärkerand, 2; mm breit, dann plôtzlich aufhôrend. Im beleuchteten Teil der Basis wenig Stärke. No 2. In der Spitze ein Stärkerand, wie in No 1, aber etwas schwächer ; jedoch ebenso breit wie in No 1. Der beleuchtete Teil der Basis wie No 1. Dieser Versuch war aber schlecht gelungen; es war zu wenig Stärke gebildet worden um eine sichere Folgerung Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 10 148 zu ziehen. Der geringe Unterschied zwischen den Stärke- rändchen in den Spitzen konnte sehr wohl ein individueller sein. VERSUCH XX VI. Dahlia Yuarezii Hort. 21 Juli 1908. Es wurden zwei nahezu gleiche, stärkefreie Blättchen desselben Blattes verwendet. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 3 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 15° und 16° C. Basis des Blättchens im Apparat No 1 in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Basis des Blättchens im Apparat No 2 in gewôühnlicher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 2 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blättchen waren frisch, ausgenommen der äusserste nicht mit Cacaowachs bestrichene Teil der Spitze von No 1, der durch Quecksilberdampf gebräunt war, weil ein Teil der Quecksilberoberfläche in der kleinen Glocke trok- ken geworden war. Es wurden die Blättchen der Stärke- reaktion unterworfen. RESULTAT. In den Spitzen beider Blätichen, unmittelbar am Quecksilber, ein sehr schwarzer Stärkerand entstanden, nach der Blattspitze zu scharf durch die grosseren Nerven begrenzt und in beiden Spitzen bis 4 mm breit. Es war kein Unterschied wahrzunehmen. Der beleuchtete Teil der Basis von No 1 vollkommen schwarz; in der Basis von No 2 scheinbar etwas weni- ger Ptärke. Von der Stärkereaktion in diesen beiden Blättern sieht man eine Photographie in Figur 5, Tafel V. Das Blättchen «a ist im Apparat No 2 gewesen, Blättchen b im Apparat No 1. Die Blattzonen von d bis e, bezw. von d' bis e’ 149 waren unter dem Quecksilber getaucht. Von c bis d, bezw. von € bis d' waren die Blättchen während des Versuchs verdunkelt. Bei e und e’ befinden sich die Stärkeränder, welche sich im kohlensäurefreien Raum gebildet haben. Von c und c’ bis zu den Blattstielen, in den beleuchteten Basalteilen sehr viel Stärke. VERSUCH XX VII. Aesculus Pavia L. 25 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blättchen desselben Blattes verwendet. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 2!° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 21° und 2740 C. Temperatur in den kleinen Glocken um 11° Uhr vm: No 1: 2540 C, No 2: 2610 C: um 2!° Uhr nmin beiden 88° C. Die Basis des Blättchens im Apparat No 1 in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Die Basis des Blättchens im Apparat No 2 in gewôhn- licher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 13 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt Die Blättchen waren noch frisch, ausgenommen die nicht mit Cacaowachs bestrichenen äussersten Spitzchen, die Beschädigung durch Quecksilberdampf zeigten, weil Teile der Quecksilberoberflächen in den kleinen Glocken trocken geworden waren. Es wurden die Blättchen der Stärkereaktion unterworfen. REsuLTAT. In den Spitzen beider Blättchen, unmittelber am Quecksilber, nur sehr schmale Stärkerändchen gebildet, aber doch deutlich, und nach der Blattspitze zu durch die Nervchen begrenzt. In beiden Spitzen vollkommen gleich. Im beleuchteten Teil der Basis von No 1 ziemlich viel Starke; in No. 2 etwas weniger. 150 VERSUCH XX VIII. Tradescantia virginiana L. 28 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blätter verwendet. Versuchsdauer von 3*° Uhr nm bis 7° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 18° und 20° C. Temperatur in den Kkleinen Glocken um 3°° Uhr nm: No 1: 250 C, No 2: 260 C. Une Unrenmi:. No 15 20010 NOR LAC Die Basis des Blattes im Apparat No 1 in Luft mit 2 °}, Kohlensäure. Die Basis des Blattes im Apparat No 2 in gewôhnlicher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 17 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren frisch und wurden der Stärkereak- tion unterworfen. RESULTAT. In den Spitzen beider Blätter, unmittelbar am Quecksilber, ein deutliches Stärkerändchen, gut 1 mm breit, und sich schnell verwischend. Kein Unterschied zwischen den beiden Spitzen. Im beleuchteten Teil der Basis von No 1 deutlich Stärke gebildet; in No 2 aber nur eben sichtbar. In allen in diesem Paragraphen beschriebenen Versu- chen war also das Resultat negativ. In den Spitzen jedes Blätterpaares, abgesehen von dem misslungenen Versuch XXV, wo wir aber wahrscheinlich nur mit einem indivi- duellen Unterschied zu tun haben, waren immer die Stärkeränder gleich. Ein Einfluss des erhôhten Kohlen- säuredrucks konnte nicht konstatiert werden. Der Einfluss der teilweisen Verdunklung der Blatt- basis wurde auch noch in etwas anderer Weise unter- sucht, wodurch selbst môgliche individuelle Unterschiede 151 zwischen den Blättern gänzlich ausgeschaltet waren. Ich werde diese Versuche, die ebensogut wie die vorigen ein negatives Resultat lieferten, in $ 3 beschreiben. $ 3. Das stärkefreie Versuchsblatt wurde in zwei Längs- hälften zerschnitten, und diese zwei Längshälften wurden nun miteinander verglichen. Die Spitzen beider Hälften befanden sich in demselben kohlensäurefreien Raum, unter der kleinen Glocke des Apparates mit Lüftung. Die Bases befanden sich in demselben kohlensäurereichen Raum, unter der grossen Glocke. Die ganzen Längshälften waren mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen die Bases. Die Basis der einen Längshälfte wurde nun ganz beleuchtet, während die Basis der anderen Hälfte grüss- tenteils bis an das Quecksilber verdunkelt wurde. Auch in diesen Versuchen befand sich auf dem Quecksilber eine Wasserschicht. VERSUCH XXIX. Dahlia (Cactus) Thuringia. 31 Juli 1908. Es wurden zwei Längshälften eines ein- zigen, stärkefreien Blättchens verwendet. Versuchsdauer von 11* Uhr vm bis 4° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 20° C. Temperatur in der kleinen Glocke um 2% Uhr nm: 28° C. Die beiden Bases in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Die Basis der Längshälfte a durch einen schwarzen Papier- streifen bis an das Quecksilber verdunkelt. Die Basis der Längshätfte b ganz beleuchtet: Am Ende des Versuchs war 31 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Die Blatthälften waren frisch, ausgenommen die äusser- sten Enden der Spitzen, die Quecksilberdampfflecken zeigten, weil sie nicht genügend mit Cacaowachs bestrichen waren, und ein Teil der Quecksilberoberfläche trocken geworden war. Die beiden Längshälften wurden der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. In den Spitzen beider Hälften, unmittelbar am Quecksilber, ein schwarzer Stlürkeband, mit grossen Zacken nach der Blattspitze zu; meist scharf durch Nerven begrenzt. Kein Unterschied zwischen den beiden Spitzen. In der Basis von b und im beleuchteten Teil der Basis von « sehr viel Stärke, Nur unter dem Wasser in b etwas weniger Starke; unmittelbar am Quecksilber aber wieder sehr viel. Auch unter dem Quecksilber, wo der Rand der kleinen Glocke die- Blattstücke berührt hatte, hatten sich sehr schmale, schwache Stärkerändchen gebildet. VERSUCH XXX. Heliopsis laevis Pers. 1 August 1908. Es wurden zwei Längshälften eines einzigen, stärkefreien Blattes verwendet. Versuchsdauer van 10* Uhr vm bis 4 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 160 und 200 C. Temperatur in der kleinen Glocke um 12 Uhr m:24° C. Die beiden Bases in Luft mit 2;°/, Kohlensäure. Die Basis der Längshälfte a grüsstenteils durch einen schwarzen Papierstreifen bis an das Quecksilber verdunkelt. Die Basis der Langshälfte b ganz belichtet. Am Ende des Versuchs war 4 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke gesaugt. Die Blatthälften waren frisch geblieben, ausgenommen 153 die äussersten Enden der Spitzen, die etwas verfärbt waren. Sie wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraT. In den Spitzen beider Hülften, unmittelbar am Quecksilber, ein Stärkerändchen, schwarz, bis 15 mm breit, und nach der Blattspitze zu sägeartig und scharf begrenzt durch die kleinen Nerven. In beiden Spitzen vollkommen gleich. Im beleuchteten Teil der Basis a viel Stärke. In der Basis von b ebensoviel Stärke; nur wenig unter dem Wasser; unmittelbar am Quecksilber aber wieder viel Starke in der Form eines schmalen Rändchens. Unter dem Quecksilber, wo der Rand der kleinen Glocke die Blattstücke berührt hatte; hatten sich sehr schmale, schwache Stärkerändchen gebildet. ; S 4. Bis jetzt habe ich noch nicht gesprochen über die Môg- lichkeit, dass die Versuchsresultate bestimmt sein kônn- ten durch die Wirkung der Kalilauge. Es ist aber leicht Zu beweisen, dass diese keinen weiteren Einfluss ausübte und nur die Erfüllung der Bedingung gab, dass der Blattspitze keine Kohlensäure von aussen her dargeboten werden durfte. ; Dieses ergab sich sogleich, als ich die im vorhergehenden $S besprochenen Versuche wiederholte, nachdem die Kali- lauge gänzlich aus dem Apparat entfernt worden war. Die kleine Glocke des Apparates, die noch mehr als 3 L Luft enthielt, wurde ersetzt durch eine nur 0.8 L enthaltende, ziemlich schwere Glasglocke, die sich nicht so leicht bei Temperaturerhühung aufheben würde. Auf diese Weise waren die Blattspitzen in einen sehr kleinen Raum gebracht, der nicht genug Kohlensäure enthielt um Stärkebildung môglich zu machen. Nur der Blattteil, der mit dem Queck- Silber und mit dem darauf gegossenen Wasser in Berüh- 154 rung war, wurde mit Cacaowachs bestrichen. Es wurde keine kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke ge- saugt, sondern die Zuleitungsroôhre wurde abgeschlossen. VERSUCH XXXI. Dahlia (Cactus) Thuringia. 20 August 1908. Es wurden zwei Längshälften eines einzigen, starkefreien Blättchens verwendet. Versuchsdauer van 10% Uhr vm bis 2* Uhr nm. Temperatur der Umgebuñg zwischen 16° und 200 C. Die beiden Bases in Luft mit 3°/, Kohlensäure. Die Basis der einen Längshälfte grôüsstenteils, bis an das Quecksilber, durch einen schwarzen Papierstreifen ver- dunkelt. Die Basis der anderen Längshälfte ganz beleuchtet. Am Ende des Versuchs waren die Blatthälften noch ganz frisch, und wurden der Stärkereaktion unterworfen. REsuLTAT. In den Spitzen beider Blatthälften, unmit- telbar. am Quecksilber, ein Stärkerand, 5 bis 4 mm breit, nach der Blattspitze zu durch Nerven begrenzt. 7n beiden Spitzen gleich. Weiter in den Spitzen keine Stürke gebildet. In den beleuchteten Basalteilen viel Stärke. VERSUCH XXXII. Heliopsis laevis Pers. 22 August 1908. Es wurden zwei Längshälften eines einzigen, stärkefreien Blattes verwendet. Versuchsdauer von 12 Uhr m bis 4* Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 193° und 210 C. Die beiden Bases in Luft mit 3°/, Kohlensäure. 155 Die Basis der einen Längshälfte grüsstenteils, bis an das Quecksilber, durch einen schwarzen Papierstreifen verdunkelt. Die Basis der anderen Längshälfte ganz beleuchtet. Am Ende des Versuchs waren die Blatthälften noch ganz frisch, und wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuzraT. In den Spitzen beider Blatthälften, unmit- telbar an dem Quecksilber, ein Stärkerändchen, % bis 1 mm breit, nach der Spitze zu sägerartig durch die Nervchen begrenzt. In beiden Spitzen gleich. Weiler in den Spitzen keine Stärke gebildet. In den beleuchteten Basisteilen viel Stärke; in der ganz beleuchteten Basis unter dem Wasser aber nur stellenweise Stärke gebildet. Die Ergebnisse der Versuche dieses Kapitels stimmen also alle miteinander überein. In Keinem einzigen der verwendeten Blätter konnte ein Einfluss der Erhôhung des Kohlensäuredrucks auf die Stärkebildung in der Spitze nachgewiesen werden. Es scheint also, dass kein Kohlen- säuretransport stattfinden kann durch eine so grosse _Gewebezone, wie in den erwähnten Versuchen unter Queck- silber getaucht war, und welche stets 2% bis 3 cm breit war. Wenn dies der Fall ist, so entsteht aber die Frage, wie es môüglich war, dass die Blattspitzen im kohlen- säurefreien Raum Stärke bildeten. Dieses zu erläutern, wird die Aufgabe des folgenden Kapitels sein. IV. KAPITEL. Die Ursache der Stärkebildung im kohlensäurefreien Raum in den oben beschriebenen Versuchen. SA Aus den im vorhergehenden Kapitel behandelten Ver- suchen ging hervor, dass die Quantität der der Blatt- basis gebotenen Kohlensäure keinen Einfluss hat auf die Grüsse des Areals der Blattspitze in welchem Stärke ge- bildet wird. Im kohlensäurefreien Raum bildete sich über der Oberfläche des absperrenden Quecksilbers immer bei derselben Pflanze eine gleich breite Stärkezone, ganz unabhängig von der Frage, ob die Basis in einer kohlen- säurearmen oder kohlensäurereichen Luft verweilte. Es wird nun die Frage, ob überhaupt die der Blatt- basis gebotene Kohlensäure als die Ursache der Stärke- bildung der Blattspitze in diesen Versuchen zu betrachten ist. Diese Frage ist ganz leicht zu beantworten. Wir brauchen nur der Basis die Môglichkeit zu entziehen Kohlensäure aufzunehmen, während übrigens der mittlere Teil des Blattes unter dem Quecksilber bleibt und die Spitze im Kkohlensäurefreien Raum. Es fragt sich dann, ob unter diesen Umständen in der Spitze doch ebensoviel Stärke gebildet wird, wie in den obigen Versuchen. Nun war es mit meinen bis jetzt benutzten Apparaten nicht so leicht, den Raum unter der grossen Glocke kohlensäurefrei zu machen, zumal weil diese Glocke nur 157 durch Wasser abgesperrt war. Der Zweck, der Basis nur môglichst wenig Kohlensäure zur Verfügung zu stel- len, war aber auf etwas andere Weise leicht zu erreichen. Die Blattbasis mit dem Blattstiel wurde bloss unter dem Wasser gelassen, welches auf das Quecksilber, ausserhalb der kleinen Glocke, gegossen wurde. Es war nun also kein Blattteii mit der kohlensäurehaltigen Atmosphäre in direkter Berührung, während das Blatt zudem noch vor Welken geschützt war, weil der Stiel sich auch unter Wasser befand. Solch ein Versuch wurde mit einem Dahliablättchen angestellt. VERSUCEH XXXIII. Dahlia Yuarezii Hort. 8 Oktober 1906. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet im Apparat ohne Lüftung, im Gewächshaus. Versuchsdauer von 10? Uhr vm bis 3°° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 220 C. Die Basis des Blättchens und auch das kurze Stielchen unter Wasser, das ausserhalb der kleinen Glocke auf das Quecksilber gegossen war. Der mittlere Teil unter Queck- silber und die Spitze im kohlensäurefreien Raum. Das Quecksilber war in diesem Raum trocken. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch vôllig frisch, und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT, In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein Stürkerand, nach der Blattspitze zu durch die grôs- seren Nerven begrenzt; alles gerade so wie in den früher mitgeteilten Versuchen, wo die Basis Kohlensäure von aussen aufnehmen konnte. In der Basis unter dem Wasser, auch unmittelbar am Quecksilber, ein gleicher Stärkerand wie der in, der Spitze gebildete; hier aber nach dem Blattstiel zu durch die 158 grosseren Nerven begrenzt. Stärkerand nahezu gleich breilt, wie in der Spitze und ebenso schwarz. Es konnte in diesem Versuch die nôtige Kohlensäure nur aus dem mittleren Teil des Blattes, unter dem Queck- silber hergekommen sein. Diese Kohlensäure konnte na- türlich ebensogut nach der Basis, wie nach der Spitze entweichen; es kann also nicht wundern, dass auf beide Seiten des unter Quecksilber getauchten Teils Stärke gebildet worden war. Man kôünnte vielleicht einwenden, dass die Basis von Kkohlensäurehaltigem Wasser umgeben war, und hieraus Kohlensäure beziehen Kkonnte, aber man wird gestehen müssen, dass es in diesem Fall nicht nur in der unmit- telbaren Nähe des Quecksilbers zu so reichlicher Stärke- bildung kommen müsste, sondern gleichmässig in der ganzen beleuchteten Basis. Immerhin erschien es mir nicht überflüssig, allen Zwei- fel über diesen fundamentalen Punkt wegzuräumen und dazu den Versuch 80 abzuändern, dass auch aus dem Wasser dem Blatt keine Kohlensäure zukommen konnte. Es geschah dies auf die folgende Weise. Ich nahm einen viereckigen Glaskasten, der 9 cm lang, 41 cm breit und 5 em hoch war. In der Mitte.dieses Kastens wurde mittels Harz und Wachs eine Glasplatte vertikal festgeklebt, welche gleich lang war wie der Kas- ten und mit ihren Enden an den beiden kurzen Seiten- wänden des Kastens befestigt wurde. Es reichte die Glas- platte nicht bis zum Boden des Kastens, sondern sie blieb 1 em davon entfernt. In der nebenstehenden schema- tischen Figur 3 ist T der Wand des Kastens, G die Glasplatte. In den Glaskasten wurde Quecksilber Hg gegossen bis zu einer Hôühe von 15 cm, so dass der Unterrand der vertikalen (Glasplatte + cm in das Metall hineintauchte, 159 Der Raum im Kasten, oberhalb des Quecksilbers, war nun also durch die Glasplatte in zwei Hälften geteilt. Das Versuchsblatt B wurde durch die Offnung unter B Fig. 3. Erklärung im Text. der Glasplatte geführt, so dass die Basis an der einen Seite der Platte, die Spitze aber an der anderen Seite aus dem Quecksilber emporragte. An der Seite der Platte, wo sich die Blattbasis befand, wurde nun soviel ausgekochtes Wasser W auf das Quecksilber gegossen, dass die Basis vollständig untergetaucht war. Die Spitze blieb bei dieser Einrichtung also trocken. Das Ganze wurde nun unter die kleine Glocke des Apparates ohne oder mit Lüftung gestellt. Der Glaskasten wurde auf die mit Kalilauge gefüllte Schale, also in den kohlensäurefreien Raum gestellt, während das Blatt durch das Wasser, welches die Basis umgab, vor Welken ge- schützt war. Die Versuche, die im Gewächshaus ausgeführt worden sind, werde ich hier mitteilen. Wir werden sehen, dass die Resultate dieselben waren, wie im Versuch XXXIII. 160 VERSUCH XXXIV. Dahlia Yuarezi Hort. 22 Oktober 1906. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet. Versuchsdauer von 12° Uhr nm bis 4 Uhr nm. Der mittlere Teil des Blättchens unter dem Quecksilber des Glasskastens, die Basis mit dem daran gelassenen Teil des Stiels unter dem Wasser an der einen Seite der Glasplatte; die Spitze ragte frei aus dem Quecksilber an der anderen Seite der Platte hervor. Das Ganze unter der kleinen Glocke des Apparates ohne Lüftung im kohlen- säurefreien Raum. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch frisch, und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. /n der Spitz, unmittelbar am Quecksilber, ein Stürkerand, nach der Blattspitze zu durch die grüsseren Nerven begrenzt. Æbenso breit und schwarz, Wie im vorigen Versuch. In der Basis, unmittelbar am Quecksilber, ein ebensolcher Stärkerand, Wie in der Spitze; hier nach dem Stiel zu durch grüssere Nerven begrenzt. Auch unter dem Quecksilber hatte sich etwas Stärke gebildet, nämlich da, wo der mittlere Teil des Blättchens mit der vertikalen Glasplatte in Berührung gewesen war; nur ein schwaches Stärkestreifchen, so breit wie die Dicke der Glasplatte. VERSUCH XXXV. Populus pyramidalis Salisb. 30 Juli 1907. Es wurde ein stärkefreies Blatt verwendet. Versuchsdauer von 10% Uhr vm bis 42% Uhr nm. Der mittlere Teil des Blattes unter dem Quecksilber 161 des Glaskastens, die Basis mit dem daran gelassenen Teil des Stiels unter dem Wasser an der einen Seite der ver- tikalen Glasplatte; die Spitze ragte frei aus dem Queck- silber an der anderen Seite der Platte hervor. Das Ganze unter der kleinen (Glocke des Apparates mit Lüftung, im kohlensäurefreien Raum. Am Ende des Versuchs was das Blatt noch vollkommen frisch, und wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein schmales Stärkerändchen, wie in der Spitze, nach dem Stiel zu durch die kleinen Nervchen begrenzt. Auch im mittleren Teil des Blattes, unter dem Queck- silber, etwas Stärke gebildet in einem schmalen Streifchen, das mit der vertikalen Glasplatte in Berührung gewesen war. Aus den letzteren drei Versuchen sehen wir, dass s0- wohl in der Basis, wie in der Spitze des Blattes Stärke gebildet wurde; in beiden nur unmittelbar an dem Queck- silber und vollkommen symmetrisch in Hinsicht auf den sich unter dem Quecksilber befindenden Mittelteil des Blattes. Die zu dieser Stärkebildung nôtige Kohlensäure konnte keine andere Herkunft haben, als aus dem unter Queck- silber getauchten Blattteil. Weil nun dieses Blattstück voll- kommen von kohlensäurehaltiger Luft abgeschlossen war, konnte die frei gewordene Kohlensäure nichts anderes sein, als Aémungskohlensäüure. Es konnte diese Kohlensäure, die durch intramolekulare Atmung frei geworden war, nicht zur Stelle wieder ver- arbeitet werden, wie es in beleuchteten Blattpartien ge- schehen kann. Nachdem sie aber durch Diffusion in dem Blattgewebe in die belichtete Basis und Spitze angelangt war, wurde sie gleich reduziert und entstand daselbst Stärke. 162 In einer-anderen, sehr einfachen Weise Kann auch gezeigt werden, dass man in $ 1 zu tun hatte mit einer Reduktion der Atmungskohlensäure, also einer Quantität Kohlensäure, die durch das Blatt selbst produziert worden war. Dazu sind die oben beschriebenen Apparate selbst ganz überflüssig. Wenn man nämlich ein stärkefreies Blatt vollkommen von der Aussenluft abschliesst, wie ich es in den sogleich mitzuteilenden Versuchen getan habe, und einen Teil desselben zugleich verdunkelt, so sieht man in der beleuchteten Partie Stärke entstehen; auch hier nur am Rande des verdunkelten Teils. Wenn aber kein Teil des Blattes verdunkelt wird, entsteht auch, wie wir im Versuch XXXVII sehen werden, keine Stärke, denn die freiwerdende Atmungskohlensäure kann in diesem Falle gleich zur Stelle wieder reduziert werden; wenn das Blatt schon beim Anfang des Versuchs stärkefrei war, werden die veratmeten Substanzen einfach zurückgebildet werden; eine Überproduktion, in der Form von Stärke, kann nicht zustande kommen, weil sich ja nirgendwo Kohlensäure an einer bestimmten Stelle anhäufen wird. Die betreffenden Versuche wurden in der folgenden Weise ausgeführt. Ein stärkefreies Blatt wurde auf das sich in einer flachen Schale befindende Quecksilber gelegt. Es wurde nun eine grosse gläserne Kristallisierschale mit ihrem flachen Boden auf das Blatt gesetzt, etwa 1 cm tief in das Quecksilber hineingedrückt und so während des Versuchs befestigt. Das Blatt wurde auf diese Weise fest gegen den Boden der Kristallisierschale gedrückt, ohne dass Quecksilber zwischen Blatt und Schale drang. Der Boden der Schale aber war vorher mit einem durch- lücherten schwarzen Papier beklebt worden, das dazu diente, das Versuchsblatt teilweise zu verdunkeln. 163 Weitere Einzelheiten werden bei den einzelnen Versu- chen besprochen werden. VERSUCH XXX VI. Dahlia Yuarezii Hort. 9 Oktober 1907. Es wurde ein stärkefreies Endblätt- chen verwendet. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 8°*° Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus, wo der Versuch ausge- führt wurde, zwischen 15° und 264 C. Das Blättchen wurde gegen direkte Sonnenstrahlen ge- schützt durch einen Schirm aus sehr dûünnem weissem Papier. Es wurde das Blättchen auf das Quecksilber gelegt, mit der Oberseite nach oben, und durch eine Kristalli- sierschale in das Metall hineingedrückt. Der Boden dieser Schale war an der Unterseite ganz mit schwarzem Papier beklebt, in welchem aber eine runde Offnung, von 28 mm Durchmesser, ausgeschnitten war. Der sich unter dieser Offnung befindende Blattteil wurde also nur beleuchtet, während das ganze Blättchen von der Luft abgeschlossen war. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch frisch, abgesehen von drei schwarzbraunen Fleckchen, von denen sich zwei kleine im beleuchteten Teil befanden. Das Blättchen wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzraT. Im beleuchteten Teil. ziemlich viel Stärke gebildet; in der Milte nicht so viel wie am Rand. VErsUuCH XX XVII. Dahlia Yuarezii Hort. 17 Oktober 1907, Es wurden die zwei Längshälften eines einzigen stärkefreien Blättchens verwendet. Die Mittelrippe war entfernt worden. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 11 164 Versuchsdauer von 11 Uhr vm bis 45 Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus zwischen 13° und 194° C. Die beiden Längshälften wurden nebeneinander, mit der Oberseite nach oben, auf das Quecksilber gelegt und durch eine Kristallisierschale in das Metall hineingedrükt; sie waren nun durch ein schmales Quecksilberstreifchen von- einander getrennt. Unter dem Boden der Kristallisierschale war ein rechteckiges Stück schwarzes Papier geklebt, wel- ches nur den mittleren Teil der einen Blatthälfte über eine Länge von etwa 4 cm verdunkelte. Die andere Blatt- hälfte über eine Länge von etwa 4 cm verdunkelte. Die andere Blätthälfte aber war ganz beleuchtet. Am Ende des Versuchs waren die Blatthälften noch vôllig frisch. Sie wurden der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. Es hatten sich nur Stärkerän‘ichen gebildet in der teilweise verdunkelten Blatthälfte und hier nur an den Rändern des schwarzen Papiers. Die Stärkerändchen waren an der nach dem Papier gekehrten Seite scharf durch eine gerade Linie begrenzt, auf der anderen Seite durch eine zackige, durch grüssere Nerven gebildete Linie. Auch Versuche mit anderen Blättern kann ich noch anführen, die dasselbe Resultat lieferten. VersucH XXXVIIT. Sambucus nigra L. 10 Juni 1908. Es wurde ein Stück eines stärkefreien Blättchens verwendet. Versuchsdauer von 10% Uhr vm bis 8% Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labora- toriums) zwischen 16° und 18° C, Das Blattstück wurde in Quecksilber hineingedrückt auf 165 dieselbe Weise wie im Versuch XXXVI. Auch hier wurde nur eine runde Stelle beleuchtet. Am Ende des Versuchs war das Blattstück vüllig frisch, und wurde der Stärkereaktion untorworfen. RESULTAT. Es war viel Slürke in der äussersten Peripherie der. beleuchteten Stelle gebildet worden, einen 3 mm breiten Rand darstellend. Nach der Mitte zu war dieser Stärkerand meist durch Nerven begrenzt. In der Mitte der beleuch- teten Stelle war keine Stärke gebildet. VERSUCH XXXIX. Syringa vlugaris Li. 18 Juni 1908. Es wurde eine Längshälfte eines stärke- freien Blattes verwendet,. Versuchsdauer von 10'5 Uhr vm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labo- ratoriums) zwischen 185 und 240 C. Das Blattstück wurde in Quecksilber hineingedrückt wie im vorigen Versuch, während es durch einen schwar- zen Papierstreifen teilweise verdunkelt war, so wie die eine Blatthälfte im Versuch XXX VII. Am Ende des Versuchs sah das Blattstück noch frisch aus. Es wurde der Stärkereaktion unterworfen; während dieser Behandlung wurde es aber fleckig. ResuzraAT. Längs dem schwarzen Papierrand hatte sich ein sehr deutliches, schwarzes Stärkerändchen gebildet, 1 mm breit und an der vom Papier abgekehrten Seite gesägt durch die scharfe Begrenzung durch die kleinen Nervchen. 166 VERSUCH XL. Tilia platyphyllos Scop. 22 Juni 1908. Es wurde ein ganzes, stärkefreies Blatt verwendet. Versuchsdauer von 2* Uhr nm bis 6% Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labo- ratoriums) zwischen 23° und 26° C. Das Blatt wurde in das Quecksilber hineingedrückt wie im Versuch XXXVI, und auch nur durch eine runde Offnung in dem schwarzen Papier der Kristallisierschale beleuchtet. Die beleuchtete Blattpartie hatte einen Durch- messer von 283 mm. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch vüllig nor- mal, und wurde der Stärkeraktion unterworfen. RESULTAT. Jn der äussersten Peripherie des beleuchte- ten Blattteils war ein schwarzes Stürkerändchen gebildet, nur > mm breit, nach der Mitte sägeartig begrenzt durch die kleinen Nervchen. Nun ist es noch denkbar, dass man in den letzten Versuchen gar nicht zu tun hatte mit einem Kohlen- säuretransport im Blattgewebe von dem verdunkelten nach dem beleuchteten Blattteil zu. Es wäre doch môûüg- lich, dass Kohlensäuregas aus dem Blatt durch die Spalt- offnungen entwich und sich an der Aussenseite desselben verbreitete, und dass es an den beleuchteten Stellen wieder von aussen her durch die Stomata in das Blatt hinein- dringen künnte. Diese Môglichkeit ist aber leicht auszuschliessen, 80 dass bewiesen wird, dass in diesen Versuchen die Kohlén- säure wirklich 2m Blattgewebe, durch die Interzellular- räume, transportiert wurde. Um dies zu beweisen habe 167 ich den folgenden Versuch angestellt, in welchem die Atmungskohlensäure, die in den verdunkelten Partien môüglicherweise gleich durch die Spaltôffnungen entwich, jedenfalls verhindert wurde, mit dem beleuchteten Teil in Berührung zu kommen. Das aus dem Blatte getretene Gas musste in diesem Versuch sogleich im Quecksilber aufsteigen, und in die Luft entweichen. VERSUCH XLI. Dahlia Yuarezii Hort. 18 Oktober 1907. Es wurden zwei Längshälften eines einzigen, stärkefreien Blättchens verwendet. Die Mittel- rippe war entfernt worden. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 3 Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus zwischen 120 und 199 C. Die beiden Längshälften wurden mit der Oberseite nach oben auf das Quecksilber gelegt, und mittels einer Glasdose von 5 cm Durchmesser in das Metall hineingedrückt; sie waren nur durch ein schmales Quecksilberstreifchen von- einander getrennt,. Die vertikale Wand der Glasdose war an der Aussen- seite mit schwarzem Papier beklebt. Weil der Boden ein wenig kleiner war als die Oberfläche der Blatthälften, wurden deren Ränder beim Niederdrücken in das Queck- silber schief nach oben gebogen. Wenn diese Ränder zZufälligerweise hie und da auch die Wand der Glasdose berührten, so waren sie doch vom Lichte abgeschlossen durch das gegen diese Wand geklebte schwarze Papier. Es wurde aber dafür gesorgt, dass keine Blattteile über das Quecksilber emporragten. Die Blatthälften blieben also vüllig von der Luft abgeschlossen. Durch diese Einrichtung war also ein grosser Teil jeder Blatthälfte beleuchtet, während nur die schief emporge- 168 bogenen Ränder verdunkelt waren. Wenn aus diesen Rän- dern aber etwa Kohlensäuregas entwich, so musste dasselbe gleich aufsteigen und konnte keineswegs in die beleuchteten Blattteile geraten. Am Ende des Versuchs waren die Blatthälften noch voll- kommen frisch, und wurden der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. Nur in der Peripherie der beleuchteten Blatt- teilen war ein Sfärkerand gebildet, ungefähr 4 mm breit, nach der Mitte der beleuchteten Stelle zu durch grôüssere Nerven begrenzt; wo keine soiche grosse Nerven vorlagen, verwischte sich die Reaktion bald. Das Quecksilber hatte in den Versuchen, die im $ 2 beschrieben worden sind, die Funktion das Versuchsblatt von der Luft abzuschliessen, so dass dem Blatte keine Kohlensäure von aussen her zur Verfügung stand. Zudem aber wurde mit der Benutzung dieses Metalls noch ein wei- terer Zweck erreicht. Die sich in dem verdunkelten Blatt- teil entwickelnde Atmungskohlensäure wurde durch den Quecksilberdruck nämlich verhindert an der Unterseite des Blattes auszutreten. Die Epidermis war dort also wie impermeabel für das Kohlensäuregas, und die Oberseite des Blattes war dem Glase fest angedrückt. Wenn aber nicht dafür gesorgt wird, dass die Epidermis keine Gase durchlässt, so entweicht die produzierte Kohlensäure s0- gleich aus dem Blattgewebe, ohne seitlich in diesem Gewebe transportiert zu werden. Dass dem so ist, konnte ich durch zwei Versuche beweisen, die ich hier mitteilen will. Im ersteren Versuch war einfach ein Blattteil derart verdunkelt, dass die Epidermis dieses Teils frei blieb; im anderen Versuch aber wurde die Blattpartie, welche verdunkelt werden sollte, zuvor bestrichen mit Cacaowachs um jeden Gasaustritt zu verhindern. 169 VERSUCH XLII. Dahlia Yuarezii Hort. 10 Oktober 1906. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet. Versuchsdauer van 11 Uhr vm bis 4% Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus, wo der Versuch statt- fand, zwischen 18° und 29 C. Das Blättchen mit der Spitze in der kleinen Glocke des Apparates ohne Lüftung, in einem Raum ohne Kalilauge. Der mittlere Teil des Blättchens unter Quecksilber; die Basis in Luft mit 5°/, Kohlensäure. Unmittelbar über dem Quecksilber war die eine Längs- hälfte der Spitze, bis an die Mittelrippe, an der Ober- und Unterseite bedeckt durch einen schwarzen Papierstreifen. Dieser Streifen war 17 mm breit und mit dünnem Näh- garn an das Blättchen festgenäht. Das Papier schloss sich also nur lose an die Blattepidermis an; der untere Papier- rand berührte das Quecksilber. - Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch frisch. Nur zeigte die Oberseite der Spitze eine nur eben sicht- bare Verfärbung. Das Blättchen wurde der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Spitze, im unbedeckten Teil unmit- telbar am Quecksilber, ein 3 bis 4 mm breiter Slürkerand, nach: der Blattspitze zu scharf durch Nerven begrenzt. Am Rande des schwarzen Papiers der anderen Längshälfte aber kein Stärkerand. In der ganzen Spitze übrigens eine sehr schwache, gleichmässige Stärkereaktion. In der Basis viel Stärke. Sehr verschieden von diesem Resultate zeigte sich das- selbe des folgenden Versuchs. 170 VERSUCH XLIII. Dahlia Yuarezii Hort. 11 Oktober 1906. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet. Versuchsdauer van 2% Uhr nm bis 4# Uhr nm. Die Temperatur im Gewächshaus schwankte um 17 C. Das Blättchen im Apparat ohne Lüftung, in derselben Weise wie im vorigen Versuch; die Basis aber in ge- wôhnlicher Luft. Die Spitze war an zwei Stellen mit Querstreifen von schwarzem Papier bedeckt. Der eine Streifen an derselben Stelle wie im vorigen Versuch, der andere aber 2 cm von diesem entfernt, und auch nur bis an die Mittelrippe rei- chend. Beide Papierstreifen waren 17 mm breit. Unter diesen Papierstreifen war das Blàättchen beiderseits mit Cacaowachs bestrichen. Am Ende des Versuchs war das Blâättchen noch frisch, und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLTAT. In der Spitze, im unbedecklen Teil, unmittel- bar am Quecksilber, ein Stärkerand, durch Nerven begrenzt. Lüngs den Rändern der Papierstreifen auch schwarze Slür- kerändchen. Übrigens in der ganzen Spitze eine sehr schwache, gleichmässige Stärkereaktion. In der Basis Stärke gebildet, aber nicht sehr viel. Der Unterschied in den Resultaten dieser beiden Ver- suche ist also sehr deutlich. Wo das schwarze Papier ohne weiteres nur lose das Blatt umschloss, Kkonnte die in der verdunkelten Blattpartie produzierte Kohlensäure leicht entweichen und sich im umgebenden Raum ver- breiten. In jenem Fall aber, wo die Oberhaut mit einer gasdichten Substanz bestrichen worden war, konnte die Kohlensäure nicht durch die Spaltôffnungen entweichen, sondern war gezwungen, den längeren Weg im Blattge- webe zu folgen. An den Rändern des verdunkelten Teils, wo auch die abschliessende Schicht aufhôrte, kônntie nun das Gas entweichen; aber bevor es sich durch die Stomata entfernt hatte, wurde es schon reduziert. Die geringe Quantität Stärke, die im ganzen beleuchteten Teil der Spitze zu sehen war, ist vielleicht in der Weise zu erklä- ren, dass die Atmungskohlensäure der verdunkelten Partie nicht rasch genug vüllig reduziert werden konnte bevor sie entwich, und deshalb sich im Raum unter der kleinen Glocke verbreitete; in diesem Fall stand: dieses kleine Gasquantum . natürlich dem ganzen beleuchteten Spitzen- teil zur Verfügung. . Aus dem letzten Versuch geht hervor, dass man auch. ohne Quecksilber Versuche anstellen kann um zu zeigen, dass die Atmungskohlensäure genügt, in einem beleuch- teten Blattteil Stärkebildung zum Vorschein zu rufen. In mehreren Versuchen habe ich nämlich Blätter, ganz mit Cacaowachs bestrichen und teilweise verdunkelt, in ge- wôühnlicher Luft dem Lichte ausgesetzt. Bekanntlich kann ja ein mit Cacaowachs ganz bestrichenes Blatt, wenn es in freier Luft beleuchtet wird, keine oder hôchstens nur ausserst wenig Stärke bilden. Wie wir aber im obigen Versuch XLIIT ‘gesehen haben, und wie es aus weiteren noch hervorgehen wird, genügt es ein starkefreies, ganz mit Cacaowachs bestrichenes Blatt teilweise zu Verdunkeln, um im beleuchteten Teil Stärkebildung hervorzurufen. Ich teile hier zwei solche Versuche mit. 1) Stahl. Bot. Zeitung, 52, 1894, S. 130. 12 VERSUCH XLIV. Aesculus Pavia L. 20 Juni 1908. Es wurde ein stärkefreies Blättchen ver- wendet. ; Versuchsdauer von 115 Uhr vm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labora- toriums) zwischen 16° und 20° C. Das Blättchen war vollständig bestrichen mit Cacao- wachs, das gut über die ganze Blattoberfläche verrieben worden war und $0 eine glatte Schicht bildete. Das Blätt- chen wurde ganz in einem schwarzen Papiersäckchen ein- gehüllt, in welchem ein rundes Loch von ungefähr 3 cm Durchmesser ausgeschnitten war. Weil das Papier fest an die Blattoberfläche angedrückt wurde, war nur die mit dem Loch Kkorrespondierende Stelle beleuchtet. Es wurde das Blättchen, mit dem Stiel in Wasser, unter eine Glasglocke in gewôhnlicher Luft gestellt. Die Glas- glocke wurde benutzt um das Blättchen gegen den Wind zu schützen. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch ganz frisch und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLrar. /n der äussersten Peripherie der beleuchteten Stelle ein sehr schmales Stärkerändchen. Übrigens nichts. VERSUCH XLV. Juglans regia L. 22 Juni 1908. Es wurde ein stärkefreies Blättchen ver- wendet. Versuchsdauer von 12 Uhr m bis 6* Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labo- ratoriums) zwischen 192 und 260 C. Von dem Blättchen wurde nur die eine Längshälfte 173 beiderseits mit Cacaowachs bestrichen und dieses gut verrieben. Quer um die Blattscheibe wurden an zwei Stellen doppelt gefaltete Stanniolstreifchen gelegt und festgedrückt, so dass jedes Streifchen einen Blattteil beiderseits verdun- kelte. Die Breite der Streifchen war 25 cm und 2t mm; sie schlossen durch das Cacaowachs fest an die Blattober- fläche. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch vüllig normal und wurde der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraTr. In der bestrichenen Blatthälfte /ängs den Rändern der Slanniolstreifchen sehr schwarze, schmale Stärkerändchen gebildet, auf der vom Stanniol abgekehrten Seite sägeartig begrenzt durch die kleinen Nervchen. Starkerändchen beim breitesten Stanniolstreifchen 1 mm breit, beim schmalen Stanniolstreifchen aber nur + mn breit. Übrigens im bestrichenen Teil nur eben eine schwache Färbung von gleichmässig verbreiteter Stärke zu sehen. In der nicht bestrichenen Blatthälfte hatte sich viel Stärke gebildet, ausgenommen unter den Stanniolstreifen. S 4. Ein nicht uninteressantes Beispiel von Stärkebildung, nach dem Prinzip des vorhergehenden $, wird geliefert durch bunte Blätter. Es sind dazu solche Blätter nôtig, die neben dem normalen grünen Gewebe auch vollkommen farblose, weisse Teile besitzen; zumal muss auch darauf geachtet werden, dass die farblosen Partien jedenfalls ein gut entwickeltes Parenchym haben, welches durch intra- molekulare Atmung eine nicht allzu geringe Quantität Kohlensäure abgeben kann. Der farblose Teil kann keine Kohlensäure assimilieren; wenn nun die von demselben produzierte Kohlensäure durch Bestreichung der Oberhaut mit Cacaowachs am Entweichen durch die Stomata ver- hindert wird, so wird dieses’ Gas gezwungen, durch das 174 Blattgewebe nach dem grünen Teil zu diffundieren, wo es sogleich reduziert werden kann. | Wenn man solche bunte Blätter also nur mit Cacao- wachs bestreicht und ganz, ohne partielle Verdunkelung, dem Lichte aussetzt, so kann man erwarten, dass in dem an der farblosen Partie grenzenden Rand des grünen Teils Stärke gebildet wird. Es bestätigte sich dies auch in einigen Versuchen, die ich hier anführen werde. Um ganz sicher zu sein, dass die Blätter nicht die geringste Quantität Kohlensäure von aussen her beziehen konnten, einer etwaigen ungenügenden Abschliessung durch das Cacaowachs wegen, wurden sie unter eine kleine Glas- glocke gestellt, die in einer flachen Schale stand und unten durch Kkonzentrierte Kalilauge abgesperrt war. Die Blätter standen mit dem Stiel in einem Gefässchen mit Wasser. VERSUCH XLVI. Cornus tartarica Mill. 22 Juli 1908. Es wurden zwei stärkefreie Blätter verwendet, deren Ränder weiss, die mittleren Teile aber grûn waren. Versuchsdauer von 3 Uhr nm bis 7% Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labora- toriums zwischen 1649: und 22 C. Die Blätter waren ganz mit Cacaowachs bestrichen und standen mit dem Stiel in einem Gefässchen mit Wasser, unter einer Glasglocke, die unten durch Kalilauge abgesperrt War. Am Ende des Versuchs waren die Blätter noch ganz frisch, und wurden der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. {1m Rand der grünen Blattpartie, an der Grenze des farblosen Teils, efwas Stärke gebildet, aber nur sehr wenig. 175 Derselbe Versuch wurde zu gleicher Zeit angestellt mit zZWei Blättern von Ælacagnus Frederici. Der Rand dieser Blätter war grün, während der mittlere Teil gelblich, fast weiss War. Am Ende des Versuchs waren auch diese Blätter ganz normal und wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuLzrTarT. Jm Rande des grünen Teis, an der Grenze der mittleren weissen Partie, deutlich elwas Stürke ge- bildet; dadurch trat diese Grenze wieder sehr scharf hervor, nachdem sie beim Entfarben des Blattes vor der Jodreak- tion fast unsichthbar geworden war. Ein weit schônerer Erfolg als im vorigen Versuch wurde aber erreicht mit Blättern von einem bunten Pelargonium. VersUuCH XLVIT. Pelargonium zonale L'Hérit. (Mad. Salleroi). 11 August 1908. Es wurden drei stärkefreie Blâtter ver- wendet. Diese Blätter waren in der Mitte grün, der Rand aber weiss in einer Breite von 3% bis 1 cm. Versuchsdauer von 10% Uhr vm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung (Perron Nordseite des Labora- toriums) zwischen 16° und 18° C. Zwei Blätter wurden ganz mit einer ziemlich dicken Schicht von Cacaowachs bestrichen und, mit dem Stiel in Wasser, unter eine durch konzentrierte Kalilauge abgesperrte Glasglocke gestellt. Das dritte Blatt wurde aber nicht be- strichen und nur zur Kontrolle in die freie Luft gesetzt, mit dem Stiel in Wasser. © Am Ende des Versuchs waren die Blätter noch ganz frisch, und wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuzrarT. Das eine der zwei bestrichenen Blâätter hatte nur Spuren von Stärke im Rande der grünen Partie ge- bildet. Das andere bestrichene Blatt aber zeigte ein schüne Stärkereaklion, hauptsächlich in der einen Blatthälfte, wo auch der weisse Rand am breitesten war. Die Stärke befand sich nur im Rand des grünen Teils, an der Grenze des weissen Blattrandes. An gewissen Stellen war die Stärke, nach der Mitte des Blattes zu, scharf ‘begrenat durch grüssere Nercen. Das nicht mit Cacaowachs bestrichene Blatt, an der freien Luft, hatte in seinem ganzen grünen Teil sehr viel Stärke gebildet. Es wurde in den Rändern der grünen Blattteile in die- sen Versuchen zwar nur wenig Stärke gebildet, aber doch sehr deutlich. Dass es wenig war, Kkonnte auch nicht wundern, weil es von vornherein sehr wahrscheinlich ist, dass in den wenig aktiven, farblosen Geweben mit ihrem armen Inhalt, auch die Atmung wenig ausgiebig ist, und also nur wenig Kohlensäure produziert wird. Es stimmt dies auch ganz mit einem Versuch mit einem weissgefleckten Blatt von Richardia albomaculata. Die weissen Flecken dieses Blattes sind sehr dünn und bestehen aus einem sehr inhaltsarmem Gewebe. Durch Bestreichung dieses Blattes mit Cacaowachs Kkonnte es denn auch nicht zur Stärkebildung ringsum die weisse Flecken kommen, obwohl es sich als ein ,Stärkeblatl” er- wies, im Gegensatz zu den Blättern der verwandten Gat- tung Arum, welche bekanntlich , Zuckerblätter” ) sind. 1) Stahl. Jahrb. für Wissenschaftliche Botanik, Bd. 34, 1900, p. 560. V. KAPITEL. Erklärung der Versuchsresultate. See Wie wir in den Kapiteln IT und [II gesehen haben, war die Kohlensäure, die sich in der Blattspitze durch das Auftreten von Stärkebildung zeigte, nur hergekommen aus einem Gebiet, das unmittelbar an der Spitze grenzte; eine Strecke von der Breite der unter dem Quecksilber getauchten Blattzone, — ungefähr 3 cm — war schon ein solches Hindernis für die Diffusion der Kohlensäure, welche der Basis dargeboten war, dass ein Transport bis in die Blattspitze nicht mehr wahrgenommen werden konnte. Die Ursache einer so schwierigen Diffusion liegt bei vielen Blättern nahe. Sie dringt sich gleich auf, wenn wir die Stärkerändchen in den Spitzen beobachten, zum Beispiel bei Dahlia (Versuch I, XXVI, cf. Figur 3, Tafel V} bei Aesculus Hippocastanum (Versuch VII, bei Aesculus Pavia (Versuch IX, cf. Figur 4, Tafel V), bei Acer cam- pestre (Versuch XI) Man sieht dan gleich, dass es die Nerven waren, die hier den weiteren Kohlensäuretransport verhinderten. Im Dahliablatt z. B. war es sehr auffallend, dass die Kohlensäure an denjenigen Stellen am weitesten vorge- drungen war, wo zufälligerweise keine grüssere Nerven ihren Weg kreuzten. Wo sich aber gleich oberhalb des 178 Quecksilbers grüssere Quernerven befanden, wurde die Kohlensäure sogleich durch dieselben aufgehalten. Die Stärke hatte sich an solchen Stellen nur bis diese Nerven ausgebreitet, und hôrte dann plôtzlich auf. Weil bei Dahlia die grôsseren Quernerven ziemlich weit voneinander entfernt sind, ist es also wohl begreiflich, dass die Stärkerändchen an mehreren Stellen ziemlich breit werden konnten. Sehr verschieden von diesem Bei- spiel verhalten sich die Blätter von Aesculus und Acer. Hier finden sich im Blattparenchym sehr zahlreiche Ner- venverzweigungen, die fast die ganze Blattdicke einnehmen, und in Übereinstimmung hiermit bildeten sich auch nur sehr schmale Stärkerändchen in den Blattspitzen. Wenn also auch im gewühnlichen Assimilationsparen- chym, das meist ziemlich reich an Interzellularräumen ist, durch diese [nterzellulare hindurch ein Kohlensäure- transport môglich ist, so wird die Kohlensäure jedoch aufgehalten durch Nerven, die ungefähr die ganze Blatt- dicke einnehmen. Wenn die Entfernung, bis zu welcher Kohlensäuretrans- port môglich ist, von der relativen Lage der grüséeren Quernerven abhängig erscheint, so kônnte man in den gerad-, wie in den krummnervigen Blättern einen weiteren Transport erwarten. Wenn wir aber die Versuche mit Acorus, Zea, Hordeum, Triticum und T'radescantia ansehen, so bemerken wir, dass es bei diesen Blättern Kkeinenfalls Zutrifft. Die Ursache ergibt sich durch eine mikroskopische Untersuchung dieser Blätter. Die Hindernisse für den Kohlensäuretransport sind aber nicht in allen diesen Blättern dieselben; man kann hier wieder verschiedene Fälle unterscheiden. Die Blâätter der Gräser Hordeum, Triticum und Zea Mays verhalten sich in dieser Hinsicht ziemlich gleich. Die Quernervchen, die Anastomosen zwischen den geraden 179 Längsnerven, sind in diesen Blättern nur sehr unbedeu- tend; die Meristelen füllen bei weitem nicht die ganze Blattdicke aus, sondern an der Ober- und Unterseite liegt noch viel Parenchym. Diese Nervchen kônnen also keine wichtige Rolle spielen bei der Hinderung des Gastransports. Fasst man aber die Interzellularräume ins Auge, so be- merkt man, dass dieselben in Querschnitten des Blattes nur sehr klein sind; ganz anders aber in Längsschnitten, wo sie sehr geräumig erscheinen. Während also in der Querrichtung in der Blattscheibe geräumige Gaswege vor- handen sind, sind sie dagegen in der Längsrichtung s0 unbedeutend, dass dies hier wohl die Hauptursache der beschränkten Gasdiffusion ist. Auch was die Blätter von Acorus und Tradescantia betrifft, macht eine mikroskopische Untersuchung es verständlich, dass hier kein ausgiebiger Gastransport statt- finden kann. In den Querschnitten der Acorusblätter zeigen sich nur Kkleine Interzellularräume im assimilierenden Parenchym; zudem befinden sich die Nerven auch in diesem Gewebe und füllen dessen ganze Dicke aus. Ner- venanastomosen, die es hier auch gibt, erschweren noch den Gastransport. Das mittlere, farblose Blattparenchym enthält zwar sehr grosse und zahlreiche Interzellularräume die sich auch ziemlich weit in der Längsrichtung des Blattes ausdehnen, aber sie werden immer an den Enden abgeschlossen durch eine quere Zellenschicht, ein Dia- phragma ohne Interzellularriume. Tradescantia hat zwar ein ganz schwammartiges Assi- milationsparenchym, aber die Nervenanastomosen sind ziemlich zahlreich und lassen an der Ober-, sowei an der Unterseite nur wenig Interzellularen führendes Parenchym übrig. Diese Anastomosen sind auch hier stark genug einem (Gastransport grosse Schwierigkeiten in den Weg zu stellen. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 12 180 Aus dem Vorhergehenden ergibt sich leicht, dass man in der Natur nicht viele Blätter finden wird, die einen ausgiebigen Kohlensäuretransport gestatten werden. Sin den meisten Blättern sind die Interzellularräume ziemlich klein; und wenn man auch Beispiele grôsserer Lufträume finden kann, so werden diese doch häufig in der Quere abgebrochen durch Nervenanastomosen, oder durch ge- schlossene Parenchymdiaphragmen. Nur in denjenigen Fällen kann man einen bedeutenden Gastransport erwarten, wo geräumige Interzellularen sich weit in der Längsrichtung des Blattes fortsetzen, wo also auch keine stôrende Quernerven oder Diaphragmen vor- kommen. Es finden sich diese Bedingungen schon mehr oder weniger verwirklicht im Blatte von ÆEucomis punclata. Hier ist das ganze Blattparenchym schwammartig mit ziemlich grossen Interzellularräumen, die nach allen Rich- tungen miteinander in Verbindung stehen. Das Blatt ist geradnervig; die Gefässbündel der Nerven nehmen aber nur wenig Raum ein, meist nicht mehr als etwa den + Teil der ganzen Blattdicke; die spirlichen Nervenanasto- mosen sind noch unbedeutender und bestehen nur aus 1 bis 3 Spiralgefässen, vielleicht begleitet von 1 oder 2 Sieb- gefassen. Weiter ist alles Parenchym bis an die Epidermis. Noch weit bessere Gastransportwege finden sich aber in den Blättern von Æichhornia und Pontederia. Im Schwammparenchym dieser krummnervigen Blätter näm- lich, zwischen je zwei Nerven, gibt es von der Basis bis in die Spitze eine ununterbrochene Reiïhe sehr grosser Lufträume. Sie sind so gross, dass sie bei Zichhornia fast die Hälfte, bei Pontederia ungefähr ein Drittel der ganzen Blattdicke einnebmen. In jeder Reihe sind sie voneinander getrennt durch zu den Nerven senkrechte, nur eine Zelle dicke Gewebeplatten oder Diaphragmen, ° welche aber sehr reich sind an weiten Interzellularen. 181 Hierdurch erhalten die grossen Lufträume eine so vorzüg- liche Kommunikation, dass man wohl von einem einzigen, sich von der Basis bis in die Spitze fortsetzendem Luft- raum Zwischen je zwei Nerven reden kann. Es giebt in diesen Blättern zwar auch Nervenanastomosen; es sind dieselben aber nur sehr winzig und zudem verlaufen sie nur im oberen und im unteren Teil der grossen Lufträume ; sie unterbrechen also gar nicht die Lufträume, welche sich ungehindert zwischen denselben fortsetzen. In der Tat lehren die Versuche, die ich im folgenden mitteilen werde, dass in diesen Blättern eine weitere Gas- diffusion leicht stattfinden kann. An erster Stelle werde ich Versuche mit Pontederia und Eichornia beschreiben, welche vollkommen in derselben Weise ausgeführt worden sind wie die im Kapitel IL $ 2 beschriebenen. (Vergl. Versuch XXIV bis XXVIII. Es wird sich dabei herausstellen, dass die beiden letztgenann- ten Blätter sich anders verhalten wie die frûher besprochenen. VersucE XLVIII. Pontederia montevidensis. 15 Juli 1908. Es wurden zwei fast gleiche, stärkefreie Blätter verwendet in den zwei Apparaten mit Lüftung, auf dem Perron; auf dem Quecksilber befand sich eine Wasserschicht. Jedes Blatt war mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen das äusserste Spitzchen und der über der Wasserschicht auf dem Quecksilber emporragende Teil der Basis. Die Bases waren grôsstenteils bis an das Quecksilber verdunkelt. Die Spitzen befanden sich in den kohlensäure freien Räumen unter den kleinen Glocken. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 5 Uhr nm. 182 Temperatur der Umgebung zwischen 149 und 20° C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken fortwährend gleich und etwa 80 über der Temperatur der Umgebung. Die Basis des Blattes im Apparat No 1 war in Luft mit 2/, Kohlensäure; im Apparat No 2 in gewéhrilicher Luft. Am Ende der Versuchs war durch jede kleine Glocke gut 3; L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren noch frisch und wurden der Stärke- reaktion unterworfen. ResuzraAT. No 1. In der Spitze des Blattes, unmittelbar am Quecksilber, ein dunkler Slärkerand, 5 mm breit und weiter sich allmählich verwischend bis eine Breite von 6 mm. Weiter Kkonnte in der ganzen Spitze noch eine sehr ge- ringe Quantität gleichmässig verbreitete Stärke wahrge- nommen werden. Im beleuchteten Teil der Basis sehr viel Stärke. No 2, In der Spitze des Blattes, unmittelbar am Queck- silber, ein viel weniger dunkler Stürkerand, nur 2 mm breit und sehr rasch sich verwischend. Weiter in der ganzen Spitze, wie in No 1, eine Andeutung von Stärke. In der Basis viel weniger Stärke als in No I. VERSUCH XLIX. Eichhornia speciosa Kunth. 7 Juli 1908. Es wurden zwei nahezu gleiche, stärkefreie Blätter verwendet in den beiden Apparaten mit Lüftung, auf dem Perron. Die Versuchsanstellung war ganz die- selbe wie im vorhergehenden Versuch, ebenso wie die Behandlung der Blätter. Versuchsdauer von 10 Uhr vm bis 4# Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 200 C. 185 Temperatur in den kleinen Glocken No 1 und No 2 um 12 Uhr m 25° bezw. 260; um 4 Uhr nm 2610 bezw. 270. Temperatur in der grossen Glocke No 2 um 12 Uhr m 204 und um 4 Uhr nm 24 C. Die Basis des Blattes im Apparat No 1 in Luft mit 2°/, Kohlensäure, im Apparat No 2 die Basis in gewôhn- licher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 4 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blätter waren noch frisch und wurden der Stärkereaktion unterworfen. ResuzrarT. No 1. In der Spitze, unmittelbar am Queck- Silber, ein fiefschwarzer Stürkerand, etwa 1 cm breit und weiter sich ziemlich schnell verwischend. Weiter in der Spitze gar keine Stärke. Im beleuchteten Teil der Basis sehr viel Stärke. Tiefschwarz. No 2. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein deutliches Stürkerändchen, nur bis 2 mm breit; sich rasch verwischend. Weiter keine Stärke in der Spitze.. Im be- leuchteten Teil der Basis Stärke gebildet, aber viel weniger als in No 1. | | In Fig 5, Tafet VI sehen wir die Photographien dieser beiden Versuchsblätter nach der Stärkereaktion, «a ist das Blatt aus dem Apparat No 2; b ist das Blatt aus dem Apparat No 1. Von d bis e, bezw. von d' bis e’ waren die Blätter unter dem Quecksilber getaucht; die Bases waren von € bis d, bezw. von c' bis d' verdunkelt. Bei e, bezw. e! befinden sich die Stärkeränder, welche sich im kohlen- säaurefreien Raum bildeten. Auch bei d, bezw. d' sehen wir stellenweise Stärke, wo die Bases unvollständig vom schwarzen Papier bedeckt gewesen waren. Im Blatt b auch in der unter Quecksilber getauchten Zone hie und da etwas Stärke, wo der Glockenrand das Blatt berührt hatte. Von c bezw. c' bis zu den Blattstielen viel Stärke. In den beiden letzteren Experimenten zeigte sich ein 154 grosser Unterschied der Stirkemengen in den Spitzen jedes Blattpaares; in der Spitze desjenigen Blattes, dessen Basis sich in kohlensäurereicher Atmosphäre befand, bildete sich die meiste Stärke. Der Unterschied war zu gross, um an eine individuell verschiedene Assimilations- fahigkeit der Blätter denken zu kônnen. Um aber sicher zu gehen, habe ich diese môgliche Fehlerquelle auch noch ausgeschaltet, indem in den folgenden Versuchen die beiden Längshälften eines einzigen Blattes, statt zwei verschiedener Blätter, mit einander verglichen wurden. 50 wurde der Beweis geliefert, dass die Unterschiede in den Blattspitzen bloss eine Folge waren des verschiedenen Kohlensäuredrucks in den Bases. Es musste also in diesen Blättern ein Kohlensäuretransport von der Basis her statt- gefunden haben. VERSUCH L. Eichhornia speciosa Kunth. 16 Juli 1908. Es wurden die beiden Längshälften eines einzigen, stärkefreien Blattes verwendet, in den beiden Apparaten mit Lüftung, auf dem Perron, wie im vorigen Versuch. Jede Blatthälfte war mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen die äusserste Spitze und der über dem Wasser emporragende Teil der Basis. Der grôsste Teil der Basis war auch, bis an das Quecksilber, verdunkelt. Beide Spitzen befanden sich in den kohlensäurefreien Räumen. Versuchsdauer von 10% Uhr vm bis 4 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 159 und 17° C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken um 2 Uhr nm 1810 C. Die Basis der Blatthälfte im Apparat No 1 in Luft mit 2/, Kohlensäure ; die Basis im Apparat No 2 in gewühn- licher Luft, 155 Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke gut 13 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Die Blatthälften waren noch normal und wurden der Stirkereaktion unterworfen. ResuLraT. No 1. In der Spitze, unmittelbar am Queck- silber, ein bis 13 cm breiler Stürkerand, weiter sich schnell verwischend ; die Stärke befand sich nur zwischen den Nerven. Weiter in der Spitze nichts. Im beleuchteten Teil der Basis sehr viel Stärke. No 2. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein nur qui 1 mm breites Stärkerändchen, rasch verwischend. Weiter in der Spitze keine Stärke. Im beleuchteten Teil der Basis weinig Stärke, von dem- selben Ton wie das Rändchen in der Spitze. Dasselbe Resultat bekam ich auch im folgenden Versuch. VersuCcx LI. Eucomis punctata L'Hérit. 29 Juli 1908. Es wurden auch hier die beiden Längs- hälften eines einzigen, stärkefreien Biattes verwendet in den beiden Apparaten mit Lüftung, auf dem Perron wie im vorhergehenden Versuch. Jede Hälfte war mit Cacao- wachs bestrichen, ausgenommen der über dem Wasser emporragende Teil der Basis. Die Basis grosstenteils ver- dunkelt, bis an das Quecksilber. Die Spitzen befanden sich in den kohlensäurefreien Räumen. Versuchsdauer von 10% Uhr vm bis 7°° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 17° und 23° C. Temperatur in den beiden kleinen Glocken gleich: um 12 Uhr m 280, um 2 Uhr nm 30° und um 7° Uhr nm 200 C, 186 Die Basis der Blatthälfte im Apparat No 1 in Luft mit 2/, Kohlensäure; die Basis im Apparat No 2 in gewühn- licher Luft. Am Ende des Versuchs war durch jede kleine Glocke 21 L kohlensäurefreie Luft durchgesaugt. Beide Blatthälften waren noch frisch und wurden der Stärkereaktion unter- worfen. ResuzraT. No 1. In der Spitze, unmittelbar am Queck- silber, ein schwarzer Slärkerand, bis 1 cm breit, nicht scharf begrenzt. Weïiter in der Spitze ein schwacher Stärketon. Im beleuchteten Teil der Basis sehr viel Stärke. No 2. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber; ein schwarzes Stürkerändchen, nur bis 3 mm breit, nicht scharf begrenzt, schnell sich verwischend. Weiter in der Spitze auch ein schwacher Stärketon. In der Basis viel Stärke, nur etwas weniger als in No 1. Von den Pflanzen, die einen Kohlensäuretransport über weitere Distanzen zulassen, hat sich Æichhornia als die geeignetste erwiesen. Es stimmt dies auch vôéllig mit der Struktur dieses Blattes überein, wie schon oben erwähnt worden ist. 3 Mit dem Æichhorniablatt lässt sich nun auch leicht zeigen, wie nôtig es war, in den zuletzt besprochenen Versuchen, sowie in den im Kapitel III $ 2 und$3 mit- geteilten, einen Teil der Blattbasis zu verdunkeln. Ein Versuch mit Æichhornia lehrte, dass der Einfluss des hôheren Kohlensäuredrucks an der Basis leicht übersehen werden kann, wenn die ganze Basis beleuchtet wird; in diesem Falle wird schon in der Basis viel Kohlensäure festgehalten, so dass in der Spitze viel weniger Stärke gebildet wird, als bei einer ungehinderten Kohlensäure- diffusion môglich gewesen wäre. Der betreffende Versuch wurde in der folgenden Weise ausgeführt, 187 VErsUCH Lil. Eïichhornia speciosa Kunth. 31 Juli 1908. Es wurden die beiden Längshälften eines einzigen Blattes verwendet in einem Apparat mit Lüftung, auf dem Perron. Jede Hälfte war mit Cacaowachs bestrichen, ausgenommen der über dem Wasser emporragende Teil der Basis. Die Spitzen befanden sich nebeneinander in demselben kKohlensäurefreien Raum der kleinen Glocke. Die Bases beider Blatthälften nebeneinander in Luft mit 2°. Kohlensäure. Die Blatthälfte a grüsstenteils verdunkelt, bis an das Quecksilber. Die Blatthälfte b aber gar nicht verdundkell ; ohne schwar- xemw Papier. Versuchsdauer von 12 Uhr m bis 4*% Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 20° C. Temperatur in der kleinen Glocke um 25 Uhr nm 28° C, um 45 Uhr nm 26° C. . Am Ende des Versuchs war 34 L kohlensäurefreie Luft durch die kleine Glocke durchgesaugt. Die Blatthälften waren noch frisch und wurden der Starkereaktion unterworfen. Resuzrar. Blatthälfte a. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein schwarzer Stärkerand, dessen Breite von der Mitte des Blattes nach dem Rande zu von 8 #m bis zu 5 mm abnahm. Nicht scharf begrenzt. Weiter in der Spitze keine Stärke. Blatthälfte b. In der Spitze, unmittelbar am Quecksilber, ein schwarzer Slärkerand, aber schmäler ; die Breite dieses Randes von der Mitte des Blattes nach dem Rande von 5 mm bis zu 2 mm abnehmend. Nicht scharf begrenzt, Weiter in der Spitze keine Stärke, 1538 In den beleuchteten Teilen der Bases der beiden Blatt- hälften gleichviel Stärke; tiefschwarze Farbe. $ 2. Wenn wir die Ergebnisse der bis jetzt beschriebenen Versuche zusammenfassen, so sehen wir, dass in allen untersuchten Blättern ein Kohlensiuretransport môglich war; in den meisten Fällen aber nur über eine sehr kleine Distanz. Dieser Transport geschah aber nur unter sehr besonderen Bedingungen, die in der Natur niemals ver- wirklicht sind. Die Schlussfolgerungen Molls, aus seinen oben erôrterten Untersuchungen, dass nämlich in der Natur ein bestimmter Pflanzenteil keine Kohlensäure ver- wenden kann, die einem anderen Teil zur Verfügung steht, werden also gar nicht durch meine Untersuchung ange- griffen. Nur beim ersten Anblick kônnte es scheinen, als ob meine Untersuchungen mit den Ergebnissen Mol1sim Streit wären. Wenn wir aber näher zusehen, wird es sich ergeben, dass die Sache sich ganz anders verhält. Es wird sich dann ja herausstellen, dass meine Versuche gerade eine Erklärung geben kônnen der Resultate Molls. Es wird dabei klargelegt werden, wie es kommt, dass im kohlen- säurefreien Raum des Mollschen Apparats keine Stärke gebildet wurde. | Bevor ich aber näher auf diese Erklärung eingehe, erscheint es mir wünschenswert, erst einige Versuche mitzuteilen, die ich selbst mit dem Apparat nach Moll angestellt habe. Auch hier wurden die Blätter nach dem Versuch in toto der Stärkereaktion mittels Jodchloralhydrat unterworfen, wodurch es mir also môüglich war, unmittel- bar die Lokalisierung der Stärke zu beobachten. Ich konnte auf diese Weise nicht nur feststellen, ob überhaupt noch 139 Stärke im Kkohlensäurefreien Raum gebildet worden war, sondern auch, bis wie weit die Stärkebildung stattgefun- den hatte. An erster Stelle werde ich zwei Versuche beschreiben, die mit Blättern ausgeführt worden sind, welche auch von Moll benutzt wurden. VERSUCH LILI. Polygonum Bistorta L. 6 August 1908. Es wurde ein stärkefreies Blatt ver- wendet. Die Basis des Blattes in Luft mit 5°/, Kohlensäure; die Spitze im kohlensäurefreien Raum. Versuchsdauer van 10% Uhr vm bis 4%° Uhr nm. Der Apparat stand im Freien auf dem Perron an der Nordseite des Laboratoriums, gegen direkten Sonnenschein geschützt. Temperatur der Umgebung zwischen 19° und 25° C. Am Ende des Versuchs das Blatt noch ganz normal. Es wurde der Stärkereaktion unterworfen, nachdem durch kleine Einschneidungen derjenige Blattteil markiert worden war, welcher zwischen den Glaswänden der beiden Es tallisierschalen eingeklemmt gewesen war. RESULTAT. In der Basis viel Stärke; die schwarze Farbe hôürte aber plützlich auf bei der Aussenseite der Kristallisier- schalen, und war dort scharf durch Nerven begrenzt. Zwischen den Rändern der Schalen noch ein schwacher Ton von Stärke, überall durch Nerven begrenzt. 7n der Spitze, im kohlensäurefreien Raum gar keine Stlürke. 190 VERSUCH LIV. Cucurbita Pepo L. 11 August 1908. Es wurde ein Teil eines stärkefreien Blattes verwendet. Die Basis in Luft mit 5°/, Kohlensäure, die Spitze im kohlensäurefreien Raum. Versuchsdauer von 105 Uhr vm bis 5 Uhr nm. Der Versuch fand statt im Freien, an der Nordseite des Laboratoriums. Direkter Sonnenschein wurde abgeschirmt. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 18 C. Am Ende des Versuchs das Blatt noch frisch. Es wurde der Stärkereaktion unterworfen, nachdem durch Einschnei- dungen derjenige Blattteil markiert worden war, der zWischen den Rändern der Schalen geklemmt gewesen war. RESULTAT. Basis mit viel Stärke, die plütelich zwischen den Rändern der Kristallisierschalen aufhürte, scharf be- grenzt durch Nerven. Von dort an im kohlensüurefreien Raum keine Slärke. Figur 6, Tafel VI gibt eine Photographie dieses Blattes, nach der Stärkereaktion. Die Blattzone zwischen den beiden Kreisbogen bei r ist zwischen den Schalenrändern geklemmt gewesen. In dieser Zone hôürt die Stärke auf. In diesen Versuchen bekam ich also dieselben Resultate, wie von Moll mitgeteilt worden sind, insoweit als im kohlensäurefreien Raum keine Stärke gebildet wurde. Durch die makroskopische Jodchloralhydratreaktion zeigte es sich aber, dass zwischen den Schalenrändern wohl noch Stärkebildung stattgefunden hatte, also in einem Gebiet, wo keine Kohlensäure durch die Stomata hineintreten konnte. Hier konnte die Kohlensäure nur von der ‘Basis her hineindringen. Dass die Kohlensäure in diesen Blättern nicht weiter diffundierte bis in die Spitze im kohlensäurefreien Raum, 191 war eine Folge von der Kleinheit der sogenannten ,Paren- chyminseln.” Diese Parenchyminseln, von Nerven einge- schlossene Parenchymbezirke, erreichen bei Polygonum Bistorta und Cucurbita Pepo nicht den Durchmesser von 3 mm. Weil nun die Wände der Kristallisierschalen 3 mm dick waren, wurde die Kohlensäure im Blattgewebe noch zwischen den Schalenrändern durch die Nerven aufgehalten. Wie wir oben gesehen haben, entstand in meinen Ver- suchen, wo ein Teil des Blattes unter Quecksilber getaucht war, Stärke im kohlensäurefreien Raum aus Kohlensäure, welche durch einen anderen und zwar den verdunkelten Blattteil produziert wurde. Dies kann aber in den Versuchen mit dem Mollschen Apparat natürlich nicht stattfinden ; die Kohlensäure, welche in dem durch die Schalenränder abgeschlossenen Blattteil durch Atmung entwickelt wird, wird in diesem Teil sogleich zur Stelle wieder reduziert werden, weil das Licht hier durch die Glaswand Zutritt hat. Es kann also keine Anhäufung dieser Atmungskoh- lensäure in einem benachbarten Blattteil stattfinden und deshalb auch keine Stärkebildung. In den Versuchen Molls:) waren Blätter von Cucur- bita Pepo, Vitis vinifera, Cercis siliquastrum, Viola suava, Polygonum Bistorta und Trifolium pratense verwendet, die alle nur kleine Parenchyminseln haben, und daher war in der Spitze dieser Blätter auch niemals Stärke entstanden. Wenn man aber zu demselben Versuch ein Blatt ver- wendet mit weiter- voneinander entfernten Nerven, also mit grüsseren Parenchyminseln, so wird man auch einen Kohlensäuretransport sehen kônnen bis in die Spitze, die sich im kohlensäurefreien Raum befindet. Ein Beispiel eines solchen Blattes wird geliefert durch Dahltia, 4essen Verhalten schon in der Einleitung $. 101 an- 1) Mol, L. c. p. 345. 192 gcdeutet wurde, Eine Beschreibung des betreffenden Versuchs werde ich hier folgen lassen. VERSUCH LV. Dahlia (Cactus) Thuringia. 1 August 1908. Es wurde ein stärkefreies Blättchen verwendet, im Apparat Molls. Die Basis des Blättchens in Luft mit 5°/, Kohlensäure; die Spitze im kohlenäure- freien Raum. Versuchsdauer von 10°° Uhr vm bis 2° Uhr nm. Der Apparat stand im Freien, an der Nordseite des Labo- ratoriums, gegen direkte Insolation geschützt. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 18° C. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch ganz frisch. Nachdem die zwischen den Schalenrändern einge- klemmte Blattzone durch Einschneidungen markiert worden war, wurde das Blättchen der Stirkereaktion unterworfen. RESULTAT. In der Basis ausserordentlich viel Stärke ge- bildet Kohlenschwarz. Zwischen den Schalenrändern, wo das Blatt eingeklemmt gewesen war, auch viel Stärke, aber der Ton doch etwas heller. In der Spitze, im kohlensäurefreien Raum, sprang die Stärke, von der Schalenwand ab, mit Zacken hervor. Diese Zacken durch Nerven begrenzt; wo-sich Keine grüssere Nerven in kurzer Entfernung von der Schalenwand vor- fanden, hôrte die Stärke auch wohl bald, aber doch allmäh- lich ohne scharfe Grenze, auf. Weiter in der Spitze keine Starke. Figqur 7, Tafel VI gibt eine Photographie dieses Blätt- chens, nach der Stärkereaktion. Die Blattzone zwischen den beiden Kreisbogen bei r ist zwischen den Schalen- 193 rândern geklemmt gewesen. Links von der Mittelrippe hat sich Stärke im kohlensäurefreien Raum gebildet. Die Kreisbogen sind ein wenig zu weit nach der Spitze zu gezeichnet: die Stärkezacken rechts von der Mittelrippe reichten noch eben in den kohlensäurefreien Schalenraum. Nach den im $ 1 dieses Kapitels gewonnenen Erfahrun- gen müssen die Blätter von Æichhornia und Pontederia noch viel mehr in die Augen fallende Resultate geben. Zur Kontrolle habe ich darum den Mollschen Versuch auch wiederholt mit einem Blatt von Pontederia cordata, welches seiner Struktur nach ebenso leicht wie Pontederia montevidensis einen ausgiebigen Kohlensäuretransport ge- statten kann. | VErsUuCcH LVI. Pontederia cordata L. 1 August 1908. Es wurde ein stärkefreies Blatt verwendet. Die Basis in Luft mit 5°/, Kohlensäure; die Spitze im kohlensäurefreien Raum. | : Versuchsdauer von 3 Uhr.nm bis 7°° Uhr nm. Der Apparat stand im Freien, an der Nordseite des Laboratoriums, gegen direkte Insolation geschützt. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 209 C. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch ganz normal. Die zwischen den Schalenrändern eingeklemmte Blattzone wurde durch Einschneidungen markiert und nachher das Blatt der Stärkereaktion unterworfen. | ResuLTaT. In der Basis ziemlich viel Stärke. Auch zwi- schen den Schalenrändern und noch gut £ cm in den Schalenraum hinein ebensoviel Stürke gebildet. Von da an 194 hôrte die Stärke aber rasch auf, ohne scharfe Grenze. Weiter in der Spitze hatte sich gar keine Stärke gebildet. _ Das Resultat dieses letzten Versuchs stimmt also gut mit meinen früheren Befunden bei Pontederia- und Æichhornia- blättern überein. Vielleicht wird es wundern, dass in diesem Versuch der Kohlensäuretransport sich über eine so grosse Strecke be- merkbar machte, und dass die Kohlensäure nicht sogleich durch die Spaltoffnungen der Spitze hinausdiffundierte, weil das Blatt doch nicht mit Cacaowachs bestrichen war. Die Ursache liegt aber im geschlossen sein der Spaltôfr- nungen der Spitze, wie ich in zwei dergleichen, in diesem Aufsatz zwar nicht beschriebenen Versuchen mit Pontederia- blättern früher schon wahrgenommen hatte. Mittels der Stahlschen Kobaltprobe erwiesen sich die Spaltoffnungen vor dem Versuch als geôffnet, während es sich nach dem Versuch ergab, dass sie geschlossen waren. NE AMEL EE: Wie weit kann die Kohlensäure in Blättern transportiert werden ? Bis jetzt wurde nur die Frage besprochen, ob ein Koh- lensäuretransport überhaupt in den Blättern môglich war, und es lehrten die Versuche, dass derselbe in allen Blättern stattänden kann. Über die Weite dieses Transports haben wir aber noch nichts weiteres erfahren als dass in den meisten Blättern die Kohlensäure nicht über eine Strecke von etwa 3 cm transportiert werden kann. Nurin drei Blättern Konnte ein weiterer Transport konstatiert werden. Es würde aber gewiss von [Interesse sein, etwas genauere Anguben zu bekommen über die maximale Transportstrecke bei verschiedenen Blättern. Ich habe nun Zzwar nicht viele Versuche direkt zu diesem Zwecke angestellt, aber auch schon aus den oben Er Versuchen lässt sich wohl einiges ableiten. Von vornherein kann man in dieser Hinsicht Unter- schiede erwarten bei den verschiedenen Blättern. Es ist dies leicht aus den vorigen Kapiteln abzuleiten. Wir haben dort schon gesehen, dass in den beleuchteten Blattspitzen die Stärkerändchen, ihrer Form nach, sehr von der Ner- vatur beëeinflusst waren. In gewissen Blättern waren die Stärkerändchen immer nur sehr schmal, und über ihre ganze Länge scharf von Nervchen begrenzt. Es war deut- lich, dass hier die Nerven ein unüberwindliches Hindernis gegen das weitere Vordringen des Kohlensäuregases gebil- Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 13 196 det hatten. In diesen Fällen muss also auch im verdun- kelten Blattteil der Transport sehr beschränkt sein. Das extreme Gegenteil bieten die Blätter von Æichhornia und Pontederia, deren Struktur gar keine Hindernisse für eine Gasdiffusion bietet. Bei diesen Blättern weist der ganze Bau darauf hin, dass ein sehr weiter Transport, gewiss viel weiter als die Blattlänge, unter günstigen Bedingungen môglich sein kônnte. Zwischen diesen beiden extremen Fällen finden wir die geradnervigen Blätter, wie die von AHordeum, Triticum, Acorus u.a., deren Nerven kein unüberwindliches Hindernis für eine Gasdiffusion darstellen, wie aus der allmählichen Verwischung der Stärkerändchen hervorgeht, aber wo die Interzellulare so ausgebildet sind, dass der Gastransport sehr schwierig sein muss. Bei solchen Blättern kônnen wir eigentlich ebensowenig wie bei deh vorigen, einen bestimmten Wert der maximalen Transportdistanz erwar- ten; die Diffusion der Gase kann hier theoretisch über eine sehr grosse Strecke stattfinden, aber wird sich nur nach sehr langer Zeit bemerkbar machen Kkônnen. Diese schwierige Diffusion war auch die Ursache davon, dass in den Versuchen XXI, XXIV und XXVIIL des Kapitels IIT (Triticum, Acorus, Tradescantia) die Stàr- kerändchen in den Blattspitzen jedes Blattpaares gleich Stark waren, obwohl die Bases der Blätter sehr ungleiche Kohlensäuremengen zur Verfügung hatten. Die unter dem Quecksilber getauchte, 3 cm breite Blattzone war offen- bar zu gross um während der Versuchszeit noch be- merkbare Quantitäten Kohlensäuregas durchzulassen. ES stimmen diese Versuche gut überein mit auf die folgende, ganz andere Weise mit Blättern derselben Pflanzen angestellten. Es wurden stärkefreie Blätter ganz mit geschmolzenem Cacaowachs bestrichen und einge- rieben. Dieses geschah in derselben Weise, wie früher 197 schon mitgeteilt. Jedes Blatt wurde dann mit schwarzen Papierstreifen, von verschiedener Breite und in einiger Ent- fernung voneinander, in der Quere beklebt, so dass dasselbe stellenweise verdunkelt war. Die Papierstreifen Kklebten durch das Cacaowachs an der Blattoberfläche fest. Die Blätter wurden nun, mit der Basis in einem Wasserbe- hälter, starkem diffusem Lichte ausgesetzt. Die Kohlen- säure, welche nun in den verdunkelten Blattzonen pro- duziert wurde, konnte, insofern sie so weit transportiert wérden konnte, ausserhalb der Papierränder in den be- leuchteten Blattteilen reduziert werden. An den schmalsten Papierstreifen, die nur 2 oder 2: mm breit waren, wurde natürlich am wenigsten Stärke gebildet, weil hier auch nur sehr wenig Kolensäure vorhanden war. Wo die ver- dunkelte Blattfläche aber breiter genommen war, wurde auch mehr Kohlensäure entwickelt und infolgedessen bil- deten sich auch breitere Stärkerändchen längs den Papier- rändern. Mit dem breiter werden der Kohlensäure liefern- den Blattzone geht also eine Verbreiterung der Stärkeränd- chen an den Rändern dieser Zone zusammen. Dies wird aber, wie leicht einzusehen ist, nur solange der Fall sein, wie der Gasdiffusion unter den vorhandenen Versuchsbedin- gungen keine Hindernisse im Wege stehen. Denn, wenn in einem Blatt, durch irgendeine Ursache, nur Kohlen- säuretransport über z. B. 8 cm stattfinden kann, so wird eine verdunkelte Stelle von 4 cm Breite nicht mehr Koh- lensäure nach dem beleuchteten Teil senden kôünnen als eine Zone von 3 cm Breite. Weitere Vergrüsserung der verdunkelten Zone oder künstliche Zufuhr von Kohlen- säure hat dann also gar keinen Einfluss mehr auf die Breite der Stärkerändchen. Mit drei geradnervigen Blättern habe ich solche Versuche ausgeführt; nämlich mit Triticum, Acorus und Tradescantia. 198 VERsUCH LVIL. Triticum vulgare Vill. 29 Juli 1908. Es wurde ein stärkefreies, ganz mit Cacao- wachs bestrichenes Blatt mit vier schwarzen Papierstreifen beklebt, deren Breite 5 cm, 25 cm, 1 em und 2 mm betrug. Dann wurde das Blatt, mit der Basis in einem Wasserbe- hälter tauchend, auf dem Perron an der Nordseite des Laboratoriums, durch einen Schirm gegen die Sonnenstrah- len geschützt, starkem, zerstreutem Lichte ausgesetzt. Versuchsdauer von 10# Uhr vm bis 4% Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 20° C. Am Ende des Versuchs zeigte das Blatt nichts beson- deres. Nachdem es in kaltem Wasser (vergl. $. 119) vom Cacaowachs gereinigt war, wurde es der Stärkereaktion unterworfen. ResuLraT. Nur ausserhalb der Papierstreifen Stärke ge- bildet in schmalen Rändchen auf beide Seiten jedes Streifens. Am Streifen v. 2 mm Breite: nur eben Slärke sichtbar. à : mrleCor » © Stärkerändchen : mm breit. 1 . »” » »” 25 » 2, Ç 2 1 7 »” ” »” »” 5 ” » » y! 5 »” »” Alle Stärkerändchen verwischten sich an der vom Pa- pierstreifen abgekehrten Seite. VERSUCH LVIII. Acorus Calamus L. 3 Juli 1908. Es wurde ein stärkefreies Blatt ganz mit Cacaowachs bestrichen und mit drei schwarzen Papierstrei- fen beklebt, deren Breite 24 cm, 1 cm und 25 mm betrug. Dann wurde das Blatt, mit der Basis in einem Wasser- behälter tauchend, auf dem Perron an der Nordseite des Laboratoriums, durch einen Schirm gegen die Sonnenstrah- len geschützt, starkem, zerstreutem Lichte ausgesetzt. 199 Versuchsdauer von 11 Uhr vm bis 5 Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 15° und 16° C. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch ganz frisch. Nachdem es in kaltem Wasser vom Cacaowachs gereinigt war, wurde es der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. Nur ausserhalb der Papierstreifen beiderseits Stärke gebildet. Am Streifen von 2; mm Breite: nur sehr wenig Stärke ; nur eben sichtbar. Am Streifen von 1 cm Breite: etwas mehr Slärke. ; À AE lichsten, à mm breit. = » ©: otürkerändchen am deut- bof VERSUCH LIX. Tradescantia viginiana L. 29 Juni 1908. Es wurde ein stärkefreies Blatt ganz mit Cacaowachs bestrichen und mit drei schwarzen Papier- streifen beklebt, deren Breite 25 cm, 1; cm und 2; mm betrug. Dann wurde das Blatt, mit der Basis in einem Wasserbehälter tauchend, im Gewächshaus des Laborato- riums., durch einen Schirm gegen die Sonnenstrahlen ge- schützt, starkem, zerstreutem Lichte ausgesetzt. Versuchsdauer von 11% Uhr vm bis 4# Uhr nm. Temperatur im Gewächshaus zwischen 17° und 20° C. Am Ende des Versuchs war das Blatt noch ganz frisch. Nachdem es in kaltem Wasser vom Cacaowachs gereinigt war, wurde es der Stärkereaktion unterworfen. Resuzrar. Nur ausserhalb der Papierstreifen beiderseits Starke gebildet. Am 2} mm breiten Streifen die Stärke nur eben sichtbar. An den 13 em und 24 cm breiten Streifen ungefähr gleich- viel Stärke; die Rändchen 2 mm breit und nicht scharf begrenzt an den vom Papier abgekehrten Seiten, 200 Wenn wir nun diese Resultate vergleichen mit jenen der oben zitierten Versuchen XXI, XXIV und XX VIII des Kapitels IT, so sehen wir, dass bei diesen Blättern in Zonen von weniger als 3 cm Breite noch soviel Kohlensäure gebil- det werden kann, dass ausserhalb dieser Zone noch eine deut- liche Stärkebildung stattfindet; dass aber, obgleich eine 3 cm breite Blattzone natürlich mehr Kohlensäure pro- duziert, als eine schmälere, dennoch die Breite der Stärke- rändchen am Rande einer solchen Zone nicht grôsser ist, als bei einer etwas schmäleren Zone, offenbar weil der Transport unter den gegebenen Versuchsbedingungen nicht so weit stattfinden kann. Weil bei Triticum und Acorus in den eben mitgeteilten Versuchen an den breitesten Streifen noch etwas mehr Stärke gebildet war, als an den schmäleren, kônnen wir sagen, dass der Transport hier wenigstens ungefähr 24 cm, bezw. 1? cm betrug; nämlich die Hälfte der breitesten verdunkelten Zonen, weil die Kohlensäure nach beiden Rändern jeder Zone in gleicher Menge etwich. Ich habe nach dieser Methode auch versucht, bei den Blâttern mit netzartiger Nervatur, wie z. B. J'uglans regia, Aesculus Pavia und Tilia platyphyllos die maximale Trans- portdistanz zu finden. Aber hier stôsst man auf eine Schwie- rigkeit. Die Parenchyminseln, von den Nerven eingeschlossen, sind hier sehr klein. Wenn man nun schwarze Papier- streifen quer über das mit Cacaowachs bestrichene Blatt klebt, so sieht man schon an den môglichst schmalen, etwa 2 mm breiten Streifen ziemlich schwarze Stärkeränd- chen sich bilden, überall scharf von den kleinen Nervchen begrenzt. Auch bei breiteren Papierstreifen findet man noch dasselbe ; die Stärkerändchen sind vielleicht etwas schwärzer geworden, sind aber noch ebenso breit und es lässt sich nicht gut beurteilen, ob die Stärke zugenommen hat. Aus den Versuchen mit den Assimilationsapparaten in 201 den Kapiteln IT und IIT kônnen wir aber schliessen, dass der Kohlensäuretransport solcher Blätter jedenfalls nicht 3 em erreichen kann (die Breite der unter Quecksilber getauchten Blattzonen), und aus der Struktur der meisten netzadrigen Blätter geht hervor, dass der Transport wohl nur auf jedem, durch Nervchen eingeschlossenen, Areal beschränkt ist. Durch Messung dieser Areale wird man also ungefähr die Weite eines môglichen Transports in diesen Blättern bestimmen kônnen. Die Blätter von Dahlia und Sambucus verhalten sich etwas anders wie die eben besprochenen fein netzadrigen. Zwar finden sich hier auch durch Nerven abgeschlossene Areale; es sind diese aber relativ sehr gross, denn aus der Begrenzung der Stärkerändchen in früher besprochenen Versuchen mit diesen Blättern ging hervor, das nur die grüsseren Nerven das Vordringen des Kohlensäuregases hindern. Dadurch wird es begreiflich, dass hier sehr deut- lich eine Verbreiterung der Stärkerändchen beobachtet werden kann, wenn die Kohlensäure produzierenden Blatt- zonen, nach der in diesem Kapitel beschriebenen Methode, vergrôüssert werden. Aber doch kann die Grôüsse des Kohlen- säure transportierenden Blattareals auch hier nicht durch diese Methode genau bestimmt werden, wie aus folgender Betrachtung hervorgeht. Die grôsste Menge Kohlensäure wird natürlich dann am Rand der verdunkelten Zone ins Licht gelangen, wenn ein môglichst grosser Teil eines Areals durch den schwarzen Papierstreifen bedeckt ist. Aber in diesem Fall kann der Stärkerand unmôglich breit werden, weil in der unmittelbaren Nähe des Randes des Papierstreifens die Kohlensäure durch einen Nerven auf- gehalten wird. | Wenn aber ein grôsserer Teil des Areals sich im Lichte befindet, und sich also kein Quernerv in der Nähe des Papier- Streifenrandes befindet, so kann der Stärkerand ungehindert 202 viel breiter werden; tatsächlich sieht man auch, dass an solchen Stellen der Stärkerand seine grôsste Breite erreicht. Aber dann ist der Kohlensäure produzierende Teil des Areals kleiner, es wird weniger Kohlensäure frei und da- durch wird also wieder die Breite des Stärkerandes beschränkKt. Obgleich man also auf diese Weise keine genauen Werte bestimmen kann, so lässt sich doch, auch mit Rücksicht auf die vorhergehenden Versuche, eine annähernde Angabe ableiten. Ich werde von den in dieser Richtung gemachten Ver- suchen nur einen mit einem Dahliablättchen mitteilen, weil bei diesem die Resultate am deutlichsten sind. VERSUCH LX. Dahlia (Cactus) Thuringia. 8 Juli 1908. Es wurde ein stärkefreies Blättchen ganz mit Cacaowachs bestrichen und mit drei Stanniolstreifen beklebt, deren Breite 4 em, 1 em, und 2 mm betrug. Dann wurde das Blättchen, mit dem Stiel in einem Wasser- behälter tauchend, auf dem Perron an der Nordseite des Laboratoriums, durch einen Schirm gegen die Sonnenstrahlen geschützt, starkem, zerstreutem Lichte ausgesetzt. Versuchsdauer von 12 Uhr m bis 4*° Uhr nm. Temperatur der Umgebung zwischen 16° und 20° C. Am Ende des Versuchs war das Blättchen noch ganz frisch. Nachdem es in Kkaltem Wasser vom Cacaowachs gereinigt war, wurde es der Stärkereaktion unterworfen. RESULTAT. An allen Stanniolstreifen Stärkerändchen gebildet. Am Streifen von 2 mm Breite: nur eben Stürke sichtbar. Am Streifen von 1 em Breite: schwarzes Stürkerändchen von 1 bis 1; mm Breite. Am Streifen von 4 em Breite: schwarzer Slürkerand, Stellenweise bis 3 mm breit, 203 In der Figur 2, Tafel V sehen wir eine Photographie dieses Blättchens nach der Stärkereaktion. Von & bis b, € bis d und e bis f ist das Blättchen verdunkelt gewesen. Bei jedem dieser Buchstaben ist ein Stärkerändchen sicht- bar. Übrigens ist im ganzen beleuchteten Teil das Blatt etwas dunkler gefärbt als unter den Stanniolstreifen, es war da überall eine Spur von Stärke gebildet. Am breitesten Streifen war also die meiste Stärke gebildet. Es ist deshalb zweifellos, dass in diesem Blatte die Kohlensäure weiter transportiert werden kann als die Hälfte der Breite des nächst kleineren Stanniolstreifens, also weiler als 3 cm. Aus den Versuchen mit Dahliablättchen im Assimi- lationsapparat, in den Kapiteln IT und III, ging aber auch hervor, dass die Kohlensäure nicht durch die ganze, dort unter Quecksilber getauchte Blattzone transportiert werden konnte. Auch da, wo keine grôüsseren Nerven das Stärke- rändchen begrenzten, und dieses Rändchen also, bei grôs- serer Kohlensäurezufuhr, wohl breiter hätte werden kôn- nen, wurde es niemals breiter als 8 oder 4 mm; dieselbe Breite wurde erreicht am breitesten Stanniolstreifen des letzten Versuchs. Man kann also wohl sicher sagen, dass hier die maximale Transportdistanz weniger als 3 cm beträgt. Ein weiterer Transport wird unmôüglich gemacht durch die grossen Nerven in der verdunkelten Blattzone. ZUSAMMENFASSUNG DER RESULTATE. 1. In einem Blatt, das keine Kohlensäure aus der Luft aufnehmen kann und teilweise verdunkelt wird, indem zugleich die Stomata des verdunkelten Teils geschlossen werden, kann die Kohlensäure, welche durch Atmung im verdunkelten Teil produziert wird, nach dem beleuchteten Blattteil diffundieren und dort am Rand der verdunkelten 204 Zone. zur Stärkebildung Anlass geben. Dieser Transport der durch das Blatt selbst produzierten Kohlensäure konnte in allen untersuchten Blättern nachgewiesen werden. (Kapitel IV, $ 1, 2, 4; Kapitel VI). 2. Bei Triticum betrug der Transport wenigstens 21 cm. bei Acorus wenigstens 14 cm, bei Dahlia wenigstens + em. Bei Juglans, Aesculus und Tilia konnte der Betrag nicht gut bestimmt werden; es muss derselbe aber noch kleiner sein, nämlich etwa 2 oder 3 mm. (Kapitel VI). 5 Wenn die Blattspitze im kohlensäurefreien Raum, die Basis aber in kohlensäurehaltiger Luft verweilt, während eine zwischen Basis und Spitze liegende, 3 cm breite Blattzone sich unter Quecksilber befindet, so bildet sich in der beleuchteten Spitze, unmittelbar am Quecksilber, immer ein Stärkerand. (Kapitel I; III; V, $ 1). In den meisten untersuchten Blättern ist die Breite des Stärkerandes unabhängig vom Kohlensäuredruck in der Basis; die Breite ist ebenso gross, wenn der Basis keine Kohlensäure geboten wird, wie wenn der Basis Luft mit 2 bis 25°, Kohlensäure zur Verfügung steht. (Kapitel IT). Nur in den Blättern von Æichhornia, Pontederia und Eucomis findet eine Verbreiterung des Stärkerandes in der Spitze statt, wenn der Basis Kohlensäure zugeführt wird. (Kapitel V, $ 1). 4 Aus den unter 3 genannten Versuchen geht her- vor, dass die Weite des Transports in einem gewissen Verhältnis steht zur anatomischen Struktur des Blattes. Demzufolge kann die Stärke, welche sich in der Blatt- spitze im kohiensäurefreien Raum bildet, einen verschie- denen Ursprung haben. In netzadrigen Blättern wird die Stärke nach der Spitze zu begrenzt durch Nerven, welche die ganze Blattdicke einnehmen und keine Interzellularräume aufweisen. In diesen Blättern ist also der Kohlensäuretransport abhängig 205 von der Grüsse der durch die Nerven eingeschlossenen Areale, deren Durchmesser bei allen Versuchsblättern kleiner war als 3 cm. Die Stärke in der Blattspitze ist hier also nur ein Produkt der Atmungskohlensäure, welche aus einem verdunkelten Teil eines Areals in einen beleuchteten hinüberdiffundiert ist. In den Blättern von Hordeum, Triticum und Zea sind die in der Längsrichtung des Blattes verlaufenden [nter- Zellulare sehr eng. Dadurch wird der Kohlensäuretransport so schwierig, dass derselbe in meinen Versuchen nicht über eine Strecke von 3 cm nachgewiesen werden konnte. Dasselbe gilt für Acorus und Tradescantia, wo zudem stärkere Nervenanastomosen dem Gastransport im Wege stehen. Auch hier hat sich also der Stärkerand nur auf Kosten der Atmungskohlensäure gebildet. Die Blâätter von Æichhornia, Pontederia und Eucomis bie- ten einem Kohlensäuretransport keine nennenswerten Hindernisse, weil geräumige Interzellulare, miteinander kommunizierend, von der Basis nach der Spitze verlaufen. In diesen Blättern fand in meinen Versuchen ein Koh- lensäuretransport über eine Strecke von 3 cm statt, so dass hier die Stärke in der Spitze sich bildete aus der Atmungskohlensäure des unter Quecksilber getauchten Teils, vermehrt mit aus der Basis zugeführter Kohlensäure. 5. In den ursprünglichen Mollschen Versuchen bildete sich keine Stärke in den Blattspitzen im kohlensäurefreien Raum, weil nur netzadrige Blätter verwendet wurden, in welchen die durch Nerven eingeschlossenen Areale sehr klein waren (Kapitel V, $ 2). 6. In der Natur kann die Pflanze von der hier fest- gestellten Môglichkeit eines Kohlensäuretransports keinen Vorteil haben; denn sogar in Blättern wie von Æichhornia, wo ein Transport leicht môglich ist, kann derselbe nur dann 3 cm weit stattfinden, wenn der transportierende 206 Teil nicht imstande ist die Kohlensäure zu reduzieren, und wenn die Epidermis dieses Teils für Kohlensäure undurchlässig gemacht ist. (Man vergleiche hierzu auch Kapitel IV, $ 3). Diese Bedingungen sind in der Natur wohl nie verwirklicht. ERKLÂRUNG DER TAFELN. Læi Die Figuren 2 bis 7 sind Photographien von Blättern mit der Stärkereaktion, nach Ablauf der Versuche. Die Aufnahmen wurden gemacht mit furbenempfindlichen Sülber-Eosinplatten von Vogel-Obernetter, indem die Blätter in einer Glasschale, welche ungefähr 20 cm über ein weisses Papier gestellt war, in gesättigter Kalium- bichromatlôsung verweilten. Nur mit Hilfe dieser als Lichtfilter wirkenden Lüsung war es môüglich, eine deut- liche Abbildung der Stärkereaktion zu bekommen. Die stärkefreien Partien sind in den meisten Photographien zu dunkel geworden, vor allem diejenigen Stellen, welche durch Jod braun gefärbt waren, wie in den meisten Blät- tern mit den Nerven der Fall war; weiter haben auch mehrere Teile durch Faltung der Blattscheibe einen Schatten bekommen. TAPEL VV. Fig. 1. Photographie des Apparates mit Lüftung (5.109). Apparat in welchem die Blattspitze im kohlensäurefreien Raum gehalten wird, während die Basis in kohlensäure- haltiger Luft verweilt; der mittlere Blattteil dabei unter Quecksilber getaucht; &« eine grosse Petrischale, in welcher eine kleinere, unter der Glasglocke sichtbar, festgekittet ist; + eine Zufuhrrôhre für Kkohlensäurefreie Luft. Die Abfuhrrôhre % führt nach einem Aspirator; f ein hôlzerner 207 Dreifuss. Ein Blatt von Salix, wie zu einem Versuch, in den Apparat gebracht. Bei den Versuchen wurde die Blattbasis ein wenig hinabgebogen und mit dem Stiel in einen Wasserbehälter getaucht. Fig. 2. Dahlia (Cactus) Thuringia. (Versuch LX, $. 202). Transport von Kohlensäure, welche durch das Blatt selbst produziert war. Das Blättchen vor dem Versuch in stàr- kefreiem Zustand ganz mit Cacaowachs bestrichen und dann von a bis b, c bis d und e bis f durch Stanniol- streifen verdunkelt. Während 4+ Stunden wurde es star- kem Lichte ausgesetzt. Nach Verlauf dieser Zeit hat sich an den Rändern der verdunkelten Zonen Stärke gebildet. Die dazu nôtige Kohlensäure wurde durch die verdunkelten Blattteile produziert. Die Breite der Stärkerändchen ist abhängig von der Breite der verdunkelten Blattstreifen. Fig. 3. Dahlia Yuarezii Hort. (Versuch XXVI, S. 148). Vergleichung der Stärkerändchen bei e und e’ der Blättchen «a und b. Die Blattzonen von d bis e, bezw. von d' bis e’ während des Versuchs unter dem Queck- silber zweier Apparate mit Lüftung getaucht. Die Blatt- spitzen von e und e/ ab in kohlensäurefreien Räumen. Die Basis des Blättchens a in gewôhnlicher Luft; dieselbe des Blättchens b in Luft mit 2°/, Kohlensäure. Die Bases von c bis d, bezw. von c’ bis d’ verdunkelt. Es ist an den Stärkerändchen in den Spitzen kein Einfluss des ver- schiedenen Kohlensäuredrucks sichtbar. Fig. 4. Aesculus Pavia L. (Versuch IX, $. 128). Beispiel eines sehr schmalen Stärkerändchens. Das Blättchen während des Versuchs im Apparat mit Lüftung. Die Zone a bis b unter dem Quecksilber getaucht. Die Spitze von «a ab im Kkohiensäurefreien Raum. Die Basis in der freien Luft, von b bis c aber unter der Wasserschicht auf dem Quecksilber. Sowohl bei « als bei b hat sich ein Stirke- rändchen gebildet. 208 TArFEL VI. Fig. 5 Eichhornia speciosa Kunth. (Versuch XLIX, $. 182). Vergleichung der Stärkeränder bei e und e’ in den Blättern a und b. Die Blattzonen von d bis e, bezw. von d' bis e während des Versuchs unter dem Quecksilber zweier Apparate mit Lüftung getaucht. Die Blattspitzen von e und e ab in kohlensäurefreien Räumen. Die Basis des Blattes a in gewühnlicher Luft; dieselbe des Blattes b in Luft mit 2 °/, Kohlensäure. Die Bases von c bis d, bezw. c' bis d' verdunkelt. In der Spitze von b hat sich viel mehr Stärke gebildet als in a. Bei d und d' auch ein wenig Stärke gebildet, beiderseits in jedem Blatte, infolge unvollkom- mener Abhaltung des Lichtes. Fig. 6. Cucurbita Pepo L. (Versuch LIV, $. 190). Blatt mit relativ kleinen durch Nerven eingeschlossenen Arealen. Die Spitze im kohlensäurefreien Raum des M o I1schen Apparates; die von den zwei Kreisbogen eingeschlossene Blattzone bei 7 war zwischen den Rändern der Kristalli- sierschalen geklemmt. Die Blattbasis in Luft mit 5°/, Koh- lensäure. Im kohlensäurefreien Raum keine Stärke gebildet. ZwWischen den Rändern der Schalen ist Stärke vorhanden, aber die Stärkeareale erstrecken sich nicht bis in den Schalenraum. Fig 7. Dahlia (Cactus) Thuringia. (Versuch LV, S. 192). Blättchen mit relativ grossen durch Nerven eingeschlos- senen Arealen. Behandlung des Blättchens wie Cucurbita der Fig. 6. Links von der Mittelrippe Stärke im kohlen- säurefreien Raum gebildet. Auch am rechten Blattrande bei r wenig Stärke im Kohlensäurefreien Raum. EINLEITUNG. KAPITEL I. SL 2. $ 3. KAPITEL II. KAP1ITEL III. Si INHALTSUBERSICHT. Apparate und Untersuchungsmethode . Apparate und deren Anwendung. Ueber den Einfluss des Quecksilbers auf die Blätter. ; Behandlung der estebetlatter : Stürkebildung in einem Blattteil, dem keine Kohlensäure von aussen her zur Ver fügung steht : Quecksilber des ape ates re 3 Wasser auf dem Quecksilber des Apparates Wasser auf dem Quecksilber des À pparates. Mittlerer Blattteil durch Cacaowachs ge- schützt . Unabhäüngigkeit der Breite des Stür keränd- chens in der Spilze von der Hühe des Kohlensäüuredrucks in der Basis der Blälter . Re 2 re Notwendigkeit, die Temperaturen in beiden Apparaten gleich zu halten. Die Blattbasis ganz beleuchtet. Wasser auf dem Quecksilber des Apparates . Die Blattbasis teilweise verdunkelt. Rae auf dem Quecksilber. Blatt mit Cacao- wachs bestrichen Seite, 99 104 104 113 120 122 123 128 132 157 138 140 146 $ 3 Versuche mit 2 Längshälften desselben Blattes . $ 4. Eïinfluss der re eue Stacteb dune Kapirez IV. Die Ursache der Stärkebildung im kohlen- säurefreien Raum in den oben beschrie- benen Versuchen . RAR ne $S 1. Blattbasis und Spitze im kohlensäurefreien Raum Rent RER Rire Beschreibung des Glaskastens. . , S 2. Versuche mitin Quecksilber hineingedrück- ten Blättern RIRES PCA $ 3. Verschluss der Epidermis des ROFIEARE de liefernden Blattteils ; $ 4 Versuche mit bunten Blättern Kapirez V. ÆErklürung der Versuchsresultate $S 1. Einfluss der Blattstruktur auf den Kohlen- säuretransport S 2 Versuche mit dem Hbara ses Mol: Erklärung der Resultate dieser Versuche Kapirez VI. Wie weit kann die Kohlensüure trans- portiert werden ? ZUSAMMENFASSUNG DER RESULTATE ERKLARUNG DER TAFELN . Seite. 151 153 156 156 158 162 168 173 ra ay 183 195 203 206 Über die Verästelung bei monokotylen Bäumen. II. DIE VERASTELUNG VON HYPHAENE. Von HuCLSCHOUTE: (Mit Tafel VII. Die afrikanische Hyphaene thebaica ist bekanntlich eine der wenigen monokotylen Bäume, welche sich regelmässig oberirdisch verzweigen. Unter den Palmen steht diese Form — mit noch einigen anderen Hyphaene Sp. — in dieser Hinsicht einzig da. Nachdem das Studium der Verästelung von Pandanus ) meine Aufmerksamkeit auf diesen Gegenstand gelenkt hatte, habe ich auch diese Hyphaene in den Kreis meiner Beobachtungen gezogen. Ich war dabei so glücklich, die freundliche Hilfe des Herrn Professors A. Blandenier-Alexandrien zu erhalten, der das gewünschte Material zu besorgen übernahm. Für dieses freundliche Entgegenkommen und die vielen Mühen und Sorgen, die die Erhaltung, Konservierung und der Transport dieses Materials Veranlassten, statte ich an dieser Stelle Herrn Blandenier ôffentlich meinen herz- lichsten Dank ab. Die Hyphaene-Bäume sind in Âgypten überhaupt nicht so leicht zu erhalten, so dass das Exemplar, von dem das 1) Über die Verästelung bei monokotylen Bäumen. L. Die Veräste- lung von Pandanus. Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg. Vol. 20, 1906, S. 53. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 14 212 Material stammt, aus Oberägypten aus dem etwa 1000 km von Alexandrien entfernten Esneh bezogen werden musste. Alle Schwierigkeiten, die wirklich nicht gering waren, hat Professor Blandenier aber auf die glücklichste Weise zu überwinden gewusst, sodass ich innerhalb Jahresfrist zwei schôüne in Alkohol konservierte Verästelungsstücke von einer Hyphaene Sp. erhielt. Analog dem bei Pandanus Gefundenen !) lag die Voraus- setzung nahe, dass auch hier die Verästelung von einer terminalen Blütenbildung eingeleitet wurde, sodass die Sprossverkettung eine sympodiale sein würde. Damit würde das Vorkommen verhältnismässig Kkleiner Blüten- stände, wie sie von Hyphaene bekannt sind (/, bis 1 m lange Kolben nach Engler und Prantl) wohl vereinbar sein; wenn auch sonst bei den baumartigen Palmen die terminalen Infloreszenzen der hapaxanthen Formen sich durch ihre riesigen Dimensionen kennzeichnen, so brauchte das bei einem wiederholt blühenden, durch seitliche Ver- 1) Carano macht in seinen ,Ricerche sulla Morfologia della Pan- danacee” [| Annali de Botanica. Vol. 5, $S. 1: die Bemerkung [aufsS.4|, dass die Pandanen nach seinen Befunden sich nicht ausschliesslich sympodial nach vorhergegangener Blütenbildung verzweigen, son- dern auch ôfters monopodial durch Austreiben der Achselknospen an normal weiterwachsenden Stämmen. Darin hat Carano ganz recht, denn eine monopodiale Verzweigung ist bei den Pandanen gar nicht selten, allerdings in derjenigen Region des Stammes, wo sich die Stelzwurzeln entwickeln; bei niedrigen strauchartigen Formen, wie P. graminifolius, kann diese Verzweigungsart sogar die herrschende sein. Bei der freien Verästelung in den hôheren Teilen des Stammes, wo die Aste nicht durch Stelzwurzeln ge- stützt werden künnen, ist die monopodiale Verzweigung aber jeden- falls selten; hier herrscht die sympodiale Verzweisgung entschieden vor. Von einer monopodialen Verzweigung in diesen Regionen sind mir wenigstens weder aus der Literatur noch aus eigener Beob- achtung Fälle bekannt. 213 ästelung sich fortsetzenden Stamm natürlich nicht der Fall zu sein. Es stellte sich nun aber bei Betrachtung der beiden Verästelungsstücke bald heraus, dass hier von einer ter- minalen Infloreszenz nicht die Rede sein konnte, weil zahlreiche Reste von unzweideutig lateralen Blütenständen zu beobachten waren. An den beiden Stücken waren die Narben der abgefallenen Blätter und die sie von einander trennenden mit Epidermis bekleideten Internodien sehr deutlich zu beobachten. Von dem einen Stück waren die beiden Vegetationskege] der ÀÂste noch vorhanden, und an den oberen Partien dieser Âste waren die Blattscheiden und Teile der Blätter selber noch zu beobachten. In der Achsel eines jeden Blattes war nun die mit stark in die Breite gezogener schmaler Basis inserierte Achselknospe deutlich zu erkennen, gerade an der Stelle, wo man sie erwarten sollte, nämlich an der Stelle der umfassenden Blattscheide, welche nach oben in die Mittelrippe des Blattes überging. Diese Achselknospen gingen bei dem Blattfall ebenfalls verloren, ihre Narben aber blieben deut- lich an der nackten Stammesoberfläche sichtbar. Von diesen Knospen waren nun mehrere zu Infloreszenzen ausgewachsen. Ein solcher f[nfloreszenzstiel von etwa # m war noch an einem Stück zu beobachten, an den Narben der verloren gegangenen Knospen zeigte sich aber deutlich, dass viele dieser Knospen ebenfalls so ausge- wachsen gewesen waren, andere nicht. Weil also seitliche Blütenstandsbildung augenschein- lich vorlag, so wäre es schon äusserst unwahrscheinlich, dass die Verästelung terminaler Blütenentwickelung zuzu- schreiben sein würde; die Frage ist dann natürlich, wie es môüglich ist, dass Seitenäste sich entwickeln. Denn für eine regelmässige Verästelung wie die der Hyphaene ist natürlich eine zufällige Beschädigung des Vegetations- 14% 214 punktes des Stammes nicht als Ursache anzunehmen; es muss also eine andere regelmässig auftretende Ursache sein, welche den Vegetationspunkt des Stammes beseitigt. Durch die günstige Beschaffenheit des Materials war nun eine Untersuchung dieser Verhältnisse ziemlich ein- fach, und es konnte festgestellt werden, dass die Veräste- lung hier dem Vorgang der wahren Dichotomie zu ver- danken sein muss, dass also bei der Gabelung des Stammes kein Austreiben von Seitenknospen stattfindet, sondern dass der Vegetationspunkt des Stammes sich in zwei gesonderte Vegetationspunkte spaltet, von denen sich dann jeder einen neuen Vegetationskegel ausbildet. Dieses Re- sultat war um so bemerkenswerter, als die Dichotomie, welche bei den Kryptogamen anerkanntermassen häufig ist, bei den Phanerogamen bisher noch immer nicht ein- wandfrei nachgewiesen worden war. Ich werde am Schlusse dieses Aufsatzes eine kritische Literaturbetrachtung über das Vorkommen der dichotomen Verzweigung bei den Phanerogamen geben; gehe aber erst zur Beschreibung der bei Hyphaene gefundenen Verhältnisse über. Von den beiden Verästelungsstücken ist das eine auf Tafel VII abgebildet worden. Auf der Photographie sind Blattnarben und die mit Epidermis bekleideten Internodien deutlich zu erkennen, auch einige von den schmalen lang- gezogenen Achselknospennarben sind zu erkennen. Von den Blättern sind nur zwei teilweise erhalten geblieben, die beiden Vorblätter der Gabelzweige. An dem natürlichen Objekt waren von allen Blättern die Achselknospen der Lage nach zweifellos zu bestimmen; wenn diese Lagen durch Stecknadeln angedeutet wurden, konnte man sich von den Blattstellungsverhältnissen leicht eine Idee machen. Figur 1 gibt nun eine nach Tafel VII angefertige Um- risszeichnung wieder, in der die Lage der Achselknospen, soweit sie sich an dieser Seite des Objektes befanden, 215 verzeichnet ist. Auf der Photographie sind nun folgende Knospen hinreichend zu erkennen: von dem Fussstück No. 2, von dem linken Gabelzweig besonders No. 10; weniger deutlich auch No. 2 Weiter gebe ich hier noch Fig. 1. Umrisszeichnung des Verästelungsstückes von Tafel VII mit Insertionslinien der Blätter. Lage der Mit- telpunkte der Achselknospen durch Zahlen angedeutet. ein Diagramm (Fig. 2) der Blattstellungsverhältnisse des ganzen Verästelungsstückes wieder. Darin ist folgendes zu erkennen. Die beiden äusseren elliptischen Linien stellen die Insertionslinien der beiden erhaltenen Blätter des Fussstückes dar. Die Lage und Aus- dehnung der Achselknospen dieser beiden Blätter ist durch eine dickere schwarze Stelle angegeben worden. Bei dem niedrigsten Blatte war diese Knospeninsertion nicht ganz unversehrt geblieben, so dass die Ausdehnung nach der einen Seite nicht gut anzugeben war. Innerhalb des zweiten Blattes folgen unvermittelt die beiden Gabel- sprossen, deren erstes Blatt etwas besonders ausgebildet 216 ist. In dem Diagramm finden wir ausserhalb der hier ebenfalls ausgebildeten Achselknospe (in der Figur 2 bei- derseits mit 1 angedeutet) an jedem ersten Blatt eine grosse nach aussen gelagerte schwarze Stelle, und an Fig. 2. Diagramm des Verästelungsstückes von Tafel VII. Die Zahlen sind bei den Mittelpunkten der Achselknospen eingesetzt und geben die Rangzahl des Blattes an. Die Knospen selbst sind durch schwarze sichelfürmige Teile angedeutet, deren Länge bei den Blättern des Fussstückes der beobachteten Länge dieser Knospen proportionalist. der anderen Seite, bei der Achselknospe den punktierten Um- riss einer gleichformigen Strecke. Damit sind die Kiele angedeutet, welche hier, wie auch sonst wohl, die Vor- blätter tragen und welche als dicke Rippen auf den Blatt- 217 teilen zu sehen sind. Dass von jedem Vorblatt nur der eine Kiel angegeben ist, der zweite aber nur punktiert, rührt daher, dass nur der eine sicher beobachtet worden ist, während das Vorkommen des zweiten, wie unten näher auseinandergesetzt werden wird, nicht ganz sicher ist. Von den weiteren Blättern sind wieder die Insertions- linien und die Lage der Achselknospen gezeichnet; wir sind somit in der Lage, die Blattstellungsverhältnisse genau ermitteln zu kôünnen. Aus dem Gesagten und aus der Betrachtung der Figuren geht also hervor, dass von allen Blättern ohne Ausnahme die Achselknospen vorhanden waren. Schon dieses weist darauf hin, dass die Verzweigung keine seitliche sein kann, denn wenn die Achselknospe eines Blattes sich entwickelt, so wird man natürlich später in der Achsel dieses Blattes nicht abermals eine Knospe finden, sondern nur den entwickelten Stamm. Bei den Pandanen, wo die seitliche Verästelung durch die eigentümliche Entwickelung der Seitensprossen äusserlich nicht sofort zu erkennen ist, findet man auch immer den [nfloreszenzstielen gegen- über eine einzige Blattnarbe, welche keine Knospe in ihrer Achsel mehr zeigt und sich schon dadurch als die Narbe des Tragblattes des Seitensprosses kundgibt. Wenn man hier bei Hyphaene zur Erklärung der Ver- hältnisse an der normalen seitlichen Verzweigung festhalten will, muss man entweder den einen der Gabelzweige als Fortsetzung der Hauptachse und den andern als einen Sei- tenzweig betrachten oder beide Gabelzweige fur lateral ent- standen erklären, wobei dann der Hauptstamm eingegangen sein muss. Beiden Auffassungen stehen aber schwer- wiegende Bedenken entgegen. Betrachten wir zuerst die Annahme, dass eine von den beiden Gabelzweigen die Hauptachse sei, die andere eine laterale Achse. Letztere hat dann kein Tragblatt; wenn 218 man zu dieser Achse ein Tragblatt suchen will, so muss man entweder ein abortiertes Tragblatt annehmen, das oberhalb des Blattes 2 des Fussstückes rings um die beiden Gabelzweige laufen musste, oder man kann die Seiten- achse als aus einer accessorischen Knospe des genannten Blattes 2 entstanden betrachten. Beide Auffassungen sind aber durchaus unhaltbar; das abortierte Blatt sollte schon besonders früh abortiert sein, nachdem zwischen dem hôchsten Blatt des Fussstückes und den Gabelzweigen eine anscheinend intakte Epidermis zu beobachten ist; auch ist die Annahme einer accessorischen Knospe durch die Lage der Knospe hôchst unwahrscheinlich. Dazu wäre jedenfalls noch die eigentümliche Form des ersten Blattes des als Hauptachse betrachteten Zweiges an sich schon ein sehr starker Hinweis auf die Unrichtigkeit dieser Auf- fassungen, denn solche gekielten Blätter treten bei den Monokotylen bekanntlich als Vorblätter neuer Sprossen auf, das Auftreten eines solchen Kieles an einem Mittel- blatte eines Stammes wäre aber den gewühnlichen Gesetzen gänzlich zuwider. Zweitens kônnte man versuchen, die beiden ÂÀste als laterale Sprossungen aufzufassen, wobei der Hauptstamm sein Wachstum eingestellt hat. Man muss dabei aber wieder entweder die beiden Knospen als accessorische, zu dem obersten Blatte des Fussstückes gehôrige Knospen deuten, oder ein oder zwei abortierte Tragblätter annehmen. Dazu ist von einem Rest einer Hauptachse zwischen den beiden Gabelästen nichts zu spüren. Wir kônnen also nicht anders schliessen, als dass hier der terminale Vegetationspunkt zu wachsen aufgehôürt hat und dass an seine Stelle in gleichen seitlichen Ent- fernungen von dem früheren zwei neue getreten sind: mit anderen Worten, dass die Verästelung hier dichotom ein- getreten ist. In dieser Auffassung werden wir nun noch 219 bestärkt, wenn wir die Verhältnisse des zweiten Veräste- lungsstückes in Betracht ziehen, von dem ein Diagramm ) in Fig. 3 gegeben ist. Darin ist zuerst eine sehr grosse Ubereinstimmung mit Fig. 2 zu bemerken. Genau wie Fig. 3. Diagramm des zweiten Verästelungsstickes. Die Längen der sechs Knospen des Fussstückes sind den beobachteten Längen dieser Knospen proportional gezeichnet. dort sehen wir hier die beiden Gabelsprossen ganz un- vermittelt dem hôüchsten Blatte des Fussstückes folgen, und die ersten Blätter sind mit ganz ähnlichen Kielen 220 versehen. Eine Sache, auf die ich besonders hinweisen môchte, ist, dass die Achselknospe des letzten Blattes des Fussstückes in beiden Fällen genau so gelagert ist, dass die Ebene zwischen den beiden Gabelsprossen auch diese Achselknospe halbiert. Weil dies in beiden Veräste- lungsstücken zutrifft, so haben wir darin wohl ein regel- mässige Erscheinung bei dieser Verästelung zu erblicken. Wir werden im Folgenden noch bemerken, dass bei den dichotom sich verästelnden hôüheren Kryptogamen in sehr vielen Fällen eine ähnliche Disposition zu bemerken ist, sodass wir auch auf dieses so gestellte hôchste Blatt des Fussstückes den bei den Kryptogamen üblichen Namen Angularblatt anwenden kônnen. Weiter ist auch die Lage der Achselknospen der Vorblätter eine regelmässige, diese sind an der von der Angularblattknospe abgewandten Seite zu finden. Es ist nun noch einiges von den an den Vorblättern der Gabelsprossen sich befindlichen Kielen zu sagen. [mn beiden Diagrammen habe ich die Kiele bloss an derjenigen Seite, welche der Angularblattknospe zugewandt ist, aus- gezeichnet und an der gegenüberliegenden Seite punktiert. Es ist deshalb geschehen, weil das Vorkommen von Kielen an der einen Seite feststand, an der gegenüberliegenden aber nicht. Dass an dieser gegenüberliegenden Seite Kiele vorkamen, dafür sprach die Insertionsstelle des Vorblattes und auch die Lage der Achselknospen, welche bei den zweikieligen adossierten Blättern der Monokotylen ôfters dem einen Kiele gegenüber liegen. Dagegen waren von allen vier Vorblättern, welche hier vorhanden gewesen waren, die Hälften, die der Angularblattknospe zugewandt waren, mitsamt ihren Kielen erhalten geblieben, (Siehe Tafel VIT obwohl die Stücke nur sehr wenig Blattreste zeigten ; die vier anderen Hälften waren aber nicht mehr da. Das kann natürlich auf Zufall beruhen, aber auch auf der 221 durch die Kiele vermittelten festeren Verbindung mit dem Stamm. Vielleicht sind also an beiden Seiten der Vorblätter Kiele vorhanden gewesen, sicher ist das aber nicht, und weil wir es hier, wie wir noch sehen werden, mit dem ersten wirklich sicheren Fall von Dichotomie bei den Phanerogamen zu tun haben, so lässt sich auf Grund der Analogie natürlich nicht viel aussagen. Die Blattstellungs- verhältnisse sind bei den beiden Stücken nicht dieselben. Im ersten betrachteten Fall sind sowohl bei dem Fuss- stück als bei den Gabelsprossen die Blattspiralen nach rechts aufsteigend (von innen aus betrachtet), also ge- genschraubig; die Gabelsprossen sind also mit dem Fus- stücke homodrom. Bei dem zweiten Stück aber ist das Fussstück mit dem in dem Diagramme rechts gezeichneten Gabelspross gegenschraubig, der linke Gabelspross dagegen schraubig; der eine Gabelspross is also mit dem Fusstücke homodrom, der andere nicht. Feste Verhältnisse sind also in dieser Hinsicht vielleicht nicht vorhanden. Bemerkens- wert ist noch die Ungleichheit in den Winkeln zwischen den aufeinander folgenden Blättern, namentlich zwischen den ersten Blättern der Gabelsprossen. Das Vorblatt und das zweite Blatt der Gabelsprossen stehen in drei von diesen vier Fällen sogar mehr als 1800 auseinander (wenn man wenigstens nicht bei dem zweiten Blatte eine , Um- stimmung” der Spirale annehmen wird.) Wir müssen nun noch die hier bei Hyphaene gefunde- uen Verhältnisse vergleichen mit demjenigen, was in der Literatur als Dichotomie beschrieben worden ist. Das ist schon deshalb hier angebracht, weil es noch zu untersuchen ist, inwiefern auf die hier geschilderten Ver- hältnisse der Terminus Dichotomie anzuwenden ist. Im vorigen habe ich diesen Verzweigungsvorgang wiederholt als einen dichotomen bezeichnet; wenn wir die vorhandene Literatur vergleichen, so ergibt sich alsbald, dass dies nach mehreren Autoren nicht zulässig ist. Im allgemeinen sind die Ansichten darüber, welchen Anforderungen ein Verästelungsprozess genügen muss, um als Dichotomie betrachtet zu werden, recht verschieden. Wir kônnen dabei als Extreme z. B. Rohrbach und VelenovskKy einander gegenüberstellen. Rohrbach will keine Dichotomie anerkennen ?), wenn nicht die Scheitel- zZelle des Stengels durch eine mit der ursprûünglichen Wachstumrichtung zusammenfallende Wand geteilt wird (ausgenommen bei gewissen Algen, wo Verästelung ohne Zellteilung stattfindet); bei den Phanerogamen, welche ohne Scheitelzelle wachsen, kann er daher gar keine Dichotomie annehmen. Das Kriterium wird also in einer ganz bestimmten Entstehungsweise gesucht, während die spätere Entwickelung für die Beurteilung keine Bedeutung hat. Demgegenüber meint Velenovsky *),dass in solchen Sachen die Entwickelung nicht einmal mehr berücksichtigt werden darf: ,Wir legen... darauf, auf welche Weise die Seitenknospen in der Jugend ihre Grundlage bilden, gar kein Gewicht, da wir wissen, dass die Entwickelung in der Jugend über die morphologische Bedeutung der fertigen Organe gar nichts zu entscheiden hat.” * Demge- mäss nimmt er auch bei der Beurteilung der Dichotomie keine Rücksicht auf entwicklungsgeschichtliche Tatsachen. Dazwischen steht dann eine ganze Reihe von anderen, unter sich noch stark abweichenden Meinungen anderer Autoren. Es empfiehlt sich daher, abgesehen von allen Meinungen, die nackten Tatsachen etwas näher zu betrachten. Es handelt sich hier um die Unterscheidung zweier Veräste- 1) P. Rohrbach. Beiträge zur Kenntniss einiger Hydrocharideen. Abh. Naturf. Ges. zu Halle. Bd. 12, 1868. $S. 53. 2) MS MOT 3) J. Velenovsky. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. IL. Teil. Prag, 1905. 4) Je. 5. 130: 2238 lungsweisen; die eine soil durch Spaltung der Endknospe oder des Gipfels im allgemeinen, die andere durch seit- liche Verzweigung stattfinden. Dass eine solche Unter- scheidung schwierig sein kann, rührt natürlich daher, dass die seitliche Verzweigung immer hôher am Stengel stattfinden kann und schliesslich dem Gipfel so naherückt, dass Übergänge zur Dichotomie entstehen. Die Unterschiede zwischen diesen beiden Prozessen kann man nun auf zweierlei Gebieten suchen. Erstens kann man die Entwickelung bis in die frühesten Stadien verfolgen; man kann, wenn eine Scheitelzelle vorliegt, die Teilungen dieser Zelle studieren und untersuchen, ob viel- leicht in diesen Teilungen schon die Verästelung begrün- det wird. Das ist im allgemeinen der Weg, den die älteren Autoren eingeschlagen haben, namentlich Nägeli und Schwendener'), Sachs”), Rohrbach”, Warming t), der vielleicht am nachdrücklichsten den Unterscheid zwi- schen beiden Verästelungsweisen auf die entwicklungs- geschichtlichen Tatsachen beschränkt, weiter Kny ‘), Kraus‘, Kaufmann'’), und in neuerer Zeit Koch und Went *). 1) Nägeli und Schwendener. Das Mikroskop, 1867, 5. 606. 2 L Sachs. Lehrbuch der Botanik, 4e Aufl. 1874, 5. 172. DER C: 4 Eug. Warming. Forgreningsforhold hos Fanerogamerne, betraegtede med saerligt Hensyn til Klüvning af Vaekstpuntet. Kong. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter 5e Reïhe, Bd. 10, 1872. 5) L. Kn y. Sitzungsberichte der Ges. naturforschender Freunde zu Berlin, 19 Dez. 1871, 16 Jan. 1872, auch in Bot. Zg. 1872, Sp. 341 und 699. 6) G. Kraus. Ueber den Aufbau wickeliger Verzweigungen, besonders der Inflorescenzen. Sitzungsber. d. phys. med. Societät zu Erlangen 5 Dez. 1870; auch Bot. Ze. 1871, Sp. 120. 7) Kauffmann. Ueber die Bildung des Wickels bei den As- perifolien. Nouveaux Mémoires de la soc. imp. des naturalistes de Moscou, vol. 13, livr. 3 (1871) p. 237; kurzer Bericht in Bot. Zg. 1869, Sp. 885. 8) Ludwig Koch. Die vegetative Verzweigung der hôüheren Gewächse, Pringheim’s Jahrb. Bd. 25. 1893, S. 380. 9) F. A. F.C. Went. Der Dimorphismus der Zweige von Castilloa elastica. Annales du Jardin Bot. de Buitenzorg. Vol. 14, 1897, S. 1. 224 Man kann aber auch den Unterschied — so wie ich es oben bei der Untersuchung der Hyphaene getan habe — auf anderem Gebiete suchen, nämlich in den morphologi- schen Verhältnissen, in der gegenseitigen Stellung von Achsen und Blättern. Dies kommt bei den niedrigen Pflanzenformen natürlich weniger oder gar nicht in Be- tracht, bei den Phanerogamen und bei vielen Kryptogamen kann es uns wahrscheinlich von Nutzen sein. Wenn wir bei der seitlichen Verästelung der Phanerogamen eine regelmässige Beziehung zwischen Achselblatt und Seiten- knospe finden, so kônnen wir erwarten, dass bei der Di- chotomie dieses Verhalten sich wenigstens in einer anderen Form äussern wird, wenn es nicht gänzlich aufgehoben sein wird. Ausschliesslich auf diesem Gebiete sind die Unterschiede zwischen seitlicher und dichotomer Verzweigung gesucht von Velenovsky ) und Servit?); auf diesem Gebiete, mehr oder weniger in Vereinigung mit dem vorigen, eben- falls von älteren Autoren, nämlich von Magnus und Eichler ‘). Von vornherein lässt sich natürlich nicht sagen, welche von diesen beiden Kriterien der Verzweigung am ,rich- tigsten” ist. Man kann aber wohl untersuchen, welche von den beiden die am meisten naturgemässe Einteilung liefert. Und wenn man die Frage so stellt, so ist die Antwort unzweideutig auf seiten der letztgenannten Betrachtungs- weise; die morphologischen Kriterien gewähren eine weit 1): 2) M. Servit. Über die Verzweigungsart der Muscineen. Bei- hefte zum Bot. Centralbl. Bd. 22, 1e Abt. 1907, S. 287. 3) Magnus. Sitzurgsberichte der Ges. naturforschender Freunde zu Berlin, 16 Jan. 1872, auch Bot. Zg. 1872, Sp. 720. 4 A. W. Eichler. Blüthendiagramme I Leipzig 1875, S. 35. 225 bessere Einteilung als die entwicklungsgeschichtlichen. Fangen wir mit den Ergebnissen dieser entwickiungsge- schichtlichen Untersuchungen an, so kônnen wir im all- gemeinen sagen, dass die Unterscheidung zweier Verzwei- gungsarten auf entwicklungsgeschichtlicher Basis ganz und gar gescheitert ist. Die Ergebnisse zeigten, dass nicht nur alle Übergänge zwischen seitlicher und dichotomer Verzweigung vorlagen (was ja nicht gegen die Einteilung an sich sprechen würde) sondern dass auch die nämlichen pflanzlichen (Gebilde bald durch seitliche Verzweigung, bald dichotom entstanden. Namentlich mit den Wickeln der Asperifolien und der Solaneen war das der Fall, dort sollten bei nahe verwandten Pflanzen die nämliche Inflo- reszenzen bald durch Dichotomie, bald monopodial, bald auch als ,monopodial angelegte Sympodien” entstehen ?. Wohl mit Recht schreibt Eichler?): ,Ein solches Resultat kann natürlich dem vergleichenden Morphologen wenig gefallen”; er ,sträubt sich dagegen”’ und sagt, dass er die Dichotomie in solchen Fällen nicht als eine solche im eigentlichen Sinne betrachten will. Auch abgesehen von diesen Wickeln, wo das Künstliche und Bedeutungslose der gemachten Unterscheidung so sehr hervortritt, finden wir, dass die Entwickelung keine Merk- male liefert, um Dichotomie und seitliche Verzweigung von einander zu trennen. Daher überall verschiedene Auf- fassungen bei den verschiedenen Autoren, die zum Teil recht merkwürdig sind. So war von K n y eine Verästelung von Melzgeria furcata beschrieben *), wo die Scheitelzelle sich nicht durch eine senkrechte Wand in zwei neue Scheitel- zellen teilt, sondern eins ihrer letzten Segmente bildet 1) Kaufmann und Kraus locis citatis. 2) MILAN MR Et 3) L. Kny, Pringsheim’s Jahrb. #4, 1865. 226 eine neue Scheiteizelle; die so entstandenen zwei Scheitel- zellen geben dann Veranlassung zu einer Gabelung des Thallus. Wenn nun auch nach Hofmeister ) bei der- selben Pflanze ebenfalls eine ,echte, durch Teilung der Scheitelzelle eingeleitete Dichotomie” eintreten kann, so findet Rohrbach das dennoch ,nicht auffallend” ?) und nennt mit Kny und Warming eine solche Verzweigung nicht Dichotomie. Warming fügt noch hinzu#), dass, wenn Zz. B. die beiden jüngsten Segmente der Scheitel- zelle sich zu Scheitelzellen umbilden und die alte Scheitel- zelle zu wachsen aufhôrt, er das ganz der bekannten Pseudodichotomie von Syringa gleichsetzt. Aus diesen Ausführungen wird hinreichend klar werden, dass diejenigen Erscheinungen, die in dieser Literatur als seitliche Ver- zZWeigung, unechte Dichotomie und echte Dichotomie ein- ander gegenüber gestellt werden, in den meisten Fällen alle nur Modifikationen einer einzigen Verzweigungsweise sind und dass, wenn es wirklich zwei verschiedene Ver- zWeigungsweisen gibt, die Unterscheidungsmerkmale bisher auf entwicklungsgeschichtlichem (Gebiete noch nicht ge- funden sind. Wenn wir nun der morphologischen Betrachtungsweise näher treten, so finden wir in der älteren Literatur davon nur Spuren, nämlich die erwähnten Ausführungen Eich- lers und die Meinung Magnus’, dass ,Verzweigungen, die eine bestimmte Bezichung zu einem Gliede der ge- gliederten Axe zeigen”, niemals als Dichotomie betrachtet werden kônnen, ,wenn auch der Zweig noch so nahe dem Scheitel angelegt wird” ‘), d. h. also, dass eine Knospe, die deutlich- in der Achsel eines Blattes steht, immer lateral 1) Vergl. Untersuchungen 22. 2) Rohrbach,l. ec. S. 66. 3 Warminpg, 1 c. S. 14. 4) Le. Bot. Zg, Sp. 720. 227 entstanden sein muss. Der Meinung hat aber Warming auf das energischste widersprochen !), und man hat sie nicht weiter in Betracht gezogen. Dagegen finden wir bei Velenovsky und Servit das schon oben erwähnte ôffentliche Veto gegen die von Mor- phologen ausgeführten entwicklungsgeschichtlichen Unter- suchungen ausgesprochen. Und was wichtiger ist, daneben finden wir, zZumal bei Velenovsky, eingehende Studien über Blattstellung und Sprossverkettung bei den verschie- denen Pflanzengruppen und auch eine Ausarbeitung der Unterscheidung von Dichotomie und seitlicher Verzweigung nach diesen Gesichtspunkten. Dabei kommt Velenovsky Zu dem Schluss,”*) dass bei den Lebermoosen neben der dichotomischen auch eine regelmässige Seitenverzweigung aus den Blattachseln stattfindet, dass bei den Laubmoosen wie bei den Phanerogamen bloss die axillare und mono- podiale Verzweigung, bei den Gefässkryptogamen aus- schliesslich die Dichotomie oder das quirlige Monopodium vorkommt (abgesehen von der lateralen adventiven Ver- zwWeigung). Ich fühle mich nicht dazu berufen, über die Richtigkeit dieser Angaben zu urteilen, muss aber ge- sStehen, dass die Durchführung der Ansichten bei den einzelnen Gruppen gewiss viel Anziehendes hat. Jedenfalls ist auch das Resultat geeignet, das Vertrauen in die Kriterien der Unterscheidung der beiden Verzweigungs- arten Zu erhôhen. Ausserdem ist es noch etwas anderes, was dazu entschieden beiträgt. Bei der lateralen Ver- zweigung finden wir nach Velenovsky sowohl bei den Bryophyten als bei den Phanerogamen die Seitensprossen gebunden an die Blattachsel. Bei der Dichotomie finden 1) Warming, L. c. S. 18. 2) es: 114 228 wir nun sowohl bei den meisten Lebermoosen, wie nament- lich Servit!) nachgewiesen hat, wie auch bei den Gefäss- kryptogamen, ?) dass bei der Dichotomie nur insofern eine bestimmte Orientation der Achsen zu den Blättern auf- tritt, dass das hôchste Blatt des Fussstückes mit seiner Mediane genau zwischen den beiden Gabelzweigen steht. Wenn die Blätter der Pflanze sonst unsymmetrisch aus- gebildet sind oder die Blattinsertion am Stengel nicht horizontal sondern schräg verläuft, so ist das genannte Blatt immer symmetrisch und horizontal eingepflanzt. Dieses Blatt, das sich immer nur an der einen Seite der Dichotomie findet, ist dieser Eigentümlichkeiten wegen mit dem besonderen Namen Angularblatt belegt worden. Wenn wir also nochmals fragen, was die besten Unter- scheidungsmerkmale zwischen Dichotomie und seitlicher Verzweigung Zu liefern im stande ist, die Entwicklungs- geschichte oder die morphologische Betrachtung, so ist auf Grund der Ergebnisse beider Methoden die Antwort nicht fraglich. Freilich glaube ich, dass Velenovsky etwas Zu weit geht, wenn er sich ,über die Entwicklungs- geschichte stellt.” Wenn auch die Entwicklungsgeschichte hier weniger zu leisten vermag, als man vielleicht erwartet haben würde, so ist das doch Kkein Grund dafür, die Entwicklungsgeschichte vüôllig von den Betrachtungen auszuschliessen. Im Falle von Hyphaene habe ich keine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung ausgeführt, aber nur deshalb nicht, weil das Material dazu nicht vorhanden war; dass aber die Entwickelung nicht gänzlich vernach- lässigt werden darf, geht meines Erachtens schon aus folgendem hervor. Von Leitgeb war bei den Lebermoosen 1) M. Servit. Über die Verzweigungsart der Muscineen. Bei- hefte zum Botan. Centralblatt. Bd. 22, 1e Abt. 1907, S. 287. 2) Velenovsky. 1. c. S. 246. 229 ein Unterschied gemacht worden zwischen der ,Endver- zweigung aus der Segmenthälfte” und der ,Endverzwei- sgung aus dem basiskopen Basilarteile.” Was mit diesen schônen Namen gemeint ist, kann man in Engler und Prantl leicht nachschlagen. ) Nun fand Servit aber, ?) dass bei der ersteren Verzweigungsweise stets ein Angular- blatt vorhanden ist, bei der zweiten aber nicht. Darin liegt aber doch wohl ein Hinweis, dass die Entwickelung für die Morphologie doch nicht so ganz bedeutungslos ist. Jedenfalls aber steht wohl fest, dass die Morphologie für die Verzweigungsweise wichtigere Merkmale liefert als die Entwickelung. Dieses Ergebnis, das man vielleicht nicht erwartet haben würde, ist bei näherer Betrachtung nicht so befremdend. Die morphologische Differenzierung entsteht am Vegetationskegel der Pflanze schon sehr früh, jedenfalls ebensofrüh wie die ersten sichtharen Kennzei- chen dieser Differenzierung, wahrscheinlich aber früher. Was wir aus der Entwicklungsgeschichte kennen lernen, sind nun diese ersten sichtbaren Kennzeichen der Diffe- renzierung:; diese sind eben durch die entwicklungsge- schichtliche Untersuchung nur mit viel Mühen und Schwie- rigkeiten zu beobachten. Die morphologische Betrachtung der fertigen Organe beobachtet dieselben Differenzierungen mit einer viel grüsseren Leichtigkeit und Sicherheit und kann viel grüssere Materialmengen in Betracht ziehen und an einem und demselbem Pflanzenteil die gegenseiti- gen Beziehungen aller Organe beobachten, nicht nur die von bloss einem oder zweien, welche eben in der Ent- wickelung begriffen sind, wie bei der Entwicklungsgeschichte. Dazu aber kann die Betrachtung der fertigen Organe uns nicht nur die Stellung sondern auch eine ganze Menge 1) Die natürlichen Pflanzenfamilien Teil I. Abt. 3.1. HälfteS. 66. 2) CS. 1288. 230 . von Eigentümlichkeiten dieser Organe Kkennen lernen, während man in der Entwicklungsgeschichte nur mit undifferenzierten Hückern zu tun hat, welche von allen ihnen innewohnenden Eigenschaften bloss die Grôüsse und die — in den meisten Fällen immer gleiche — Form zeigen. Die morphologische Betrachtung ist also eigentlich in jeder Hinsicht überlegen, die Entwicklungsgeschichte kann dem, was die Morphologie uns lehrt, meistens nichts oder nur sehr wenig hinzufügen, während die Beobachtungen der Morphologie leichter, sicherer und umfassender sind und sich beziehen auf Sachen, die im allgemeinen früher als dasjenige, was die Entwicklungsgeschichte uns zeigt, so entstanden sind. Ich habe schon früher darauf hinge- wiesen, !) dass, wenn der Entwicklungsgeschichte in vielen Sachen in der Botanik eine zu grosse Bedeutung zuge- mutet wird, dieses wohl hauptsächlich unter dem Einfluss der Zoologie geschieht; in der Tat liegen in der Zoologie die Verhältnisse ganz anders. Nach den hier entwickelten Ansichten ist es selbstredend, dass ich der Behauptung Velenovskys?) dass alle bis- her angeführten Fälle der Dichotomie bei den Phanero- gamen falsch aufgefasste Formen der Sympodien oder Monopodien sind *), unbedingt beipflichte. Bei allen bisher angeführten Fällen hatten wir in ausgewachsenem Zustande keine Veranlassung, von einer Dichotomie zu reden; dage- gen beruhte die Annahme bloss auf der Tatsache, dass »Hauptspross” und ,Seitenachse” (wie in den betreffenden Arbeiten die beiden Zweige bisweilen auch ganz richtig 1) J. C. Schoute. Die Stelär-Theorie. Groningen 1902, Gro- ningen und Jena 1903, S. 138. 2) J. Velenovsky, Vergleichende Morphologie der Pflanzen IT. Teil, Prag 1907. 2) CSG 12, 231 genannt wurden ‘), durch verfrühte Entwicklung der Seiten- achse gleich gross waren und der Scheitel sich somit in zwei annähernd gleiche Teile ,spaltete”. Nur bei Hyphaene haben wir den ersten Fall einer echten Dichotomie bei den Phanerogamen, wo die mor- phologischen Verhältnisse ganz von denjenigen der seit- lichen Verzweigung abweichen, dagegen mit demjenigen, was wir bei den dichotomen Kryptogamen fanden, durch das Auftreten eines ,Angularblattes” deutlich überein- stimmen. Nur wird hier der Unterschied der Dichotomie mit der seitlichen Verzweigung dadurch noch etwas stär- ker hervorgehoben, dass hier neben der Dichotomie auch die seitliche Verzweigung bei jedem Blatte vorkommit, sodass alle Blätter, das Angularblatteinbegriffen, eine Knospe in ihrer Achsel tragen. Dadurch wird die Sache so deut- lich, dass eine einfache Üntersuchung zweier ausgewach- senen Verästelungsstücke, wie hier vorliegt, vollkommen genügt, die Dichotomie mit Bestimmtheit nachzuweïisen. Wir haben uns nun zum Schluss noch die Frage vor- zulegen: Ist für das Vorkommen der jedenfalls unter den Phanerogamen sehr seltenen Dichotomie bei Hyphaene auch irgend eine Veranlassung anzugeben? Ich glaube, dass dies wirklich der Fall ist. In der Einleitung zu dem ersten Artikel über die Verästelung der monokotylen Bäume habe ich hervorgehoben, welche Schwierigkeiten für Bäume ohne Dickenwachstum mit der Verästelung bestehen. Nun ist natürlich die Dichotomie in solchem Falle die denkbar beste Aushilfe; dadurch ist die schônste Verbindung des Stammes mit den Zweigen leicht erreich- bar. Es braucht also nicht zu befremden, dass, während bei den Pandanen die terminale Blütenbildung die Müg- lichkeit zur Verästelung erôffnete, bei anderen Bäumen 4) 7. B. bei Went, 1. c., passim. 239 wo keine terminalen Blüten gebildet werden, einmal ein anderer Weg eingeschlagen wird und die Dichotomie, welche sonst bei den Phanerogamen wohl erloschen zu sein scheint, dort wieder auflebt. In dieser Richtung kann wenigstens ein Hinweis auf die Ursachen, welche diese Erscheinung hier hervorgerufen haben, gefunden werden. ZUSAMMENFASSUNC. 1. Bei Hyphaene Sp. (thebaica?) findet die bekannte Verzweigung des Stammes statt durch Dichotomie. 2, Bei dieser Dichotomie finden wir, wie bei den meisten dichotom sich verästelnden Muscineen und Pteridophyten ein Angularblatt, das demjenigen dieser Kryptogamen ganz entspricht. 3. Der hier betrachtete Fall von Dichotomie bei einer phanerogamen Pflanze ist der erste in der Literatur be- schriebene. GoupaA, Juni 1909. ERKLÂRUNG DER TAFEL VII Verästelungsstück von dem Stamme von Hyphaene Sp. (thebaica?) von der Seite des Angularblattes gesehen. Die Blätter sind alle schon abgefallen, nur von den beiden Vorblättern der Gabelsprosse ist ein Teil erhalten. *, nat. Grûsse. The Die-back Disease of Cacoa trees and the Brown rot” of Cacoa Fruits, caused by Diplodia cacaoicola. by A. E. DE JONGE and A. W. DROST. With Plate VIII and IX. INTRODUCTION. The dying off of cacoa trees-not as a result of old age, but in plantations which are still fairly young, often by groups and sometimes in such large numbers, that whole fields had to be written down-has repeatedly been observed in Surinam. It is only in the last few years, however, that more attention has been paid to this dying off, and that it has become a subject of study. In this way it was found that this dying off was not always due to the same disease, but that it had to be attributed to the attack of different parasites. For instance the ,canker” which sometimes occurred in a destructive manner, Was caused by a Spicaria'); the so-called ,leaf disease”, which has also caused much damage from time to time, was recognized as due to Thrips.? 1) A. E. de Jonge. Recueil des Travaux botaniques neérlan- dais. Vol. VI, 1909. 2) Inspectie van den Landbouw in West-Indié. Verslag over het jaar 1906. p. 11. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 16 234 In the vast majority of cases, however, another disease was concerned, which has of late years received the name of ,die-back disease”, and which, after a preliminary investigation, was found to be caused by Chaetodiplodia. ?) Symptoms of the Disease. The disease is especially destructive in fields, where the trees, for some reason or other, are leafless or have-only a thin foliage. Such a condition is often brought about by successive attacks of witches’brooms, by repeated shedding of the leaves in attacks by Thrips, by the eating of the leaves by ants or by the sudden exposure of the trees to sun and wind. In short, trees in such a state of complete or almost complete leaflessness, are the first to be attacked by the die-back disease. We never noticed the disease on healthy leafy branches. There is an obvious difference between trees killed by canker (Spicaria colorans) or by worms (larvae of Sfeirastoma depressum) and trees which are suffering from the die-back disease; in the former cases the leaves generally dry up and in this condition they remain hanging on the dead tree, a result of the rapidly fatal course of these diseases ; in the die-back disease on the other hand the leaves while still attached to the tree, first assume a yellow and sickKly appearance and then they fall off, so that the tree has already lost all its leaves before it is quite dead. Generally the disease first shows itself at the top of the twigs which have borne witches’brooms, or have suffered from Thrips or other adverse influences. Thence the 1) C. J. J. van Hall and A. W. Drost. Recueil des Travaux botaniques néerlandais Vol. IV. 1908. p. 288. Departement van Lasdbouw in Surinawe. Bulletin no. 16. p. 41. 235 disease spreads downwards into the thicker branches, passes from these into healthy lateral branches and may finally also attack the trunk. In that case the tree succumbs. Frequently, however, it happens that the disease comes to a stand-still, especially when it has reached the trunk or a thicker branch, so that it remains confined to a lateral branch with its twigs. Very frequently branches are not attacked on the whole of their circumference, but a wider or narrower strip remains healthy. In such cases the diseased portion is, as a rule, on the lower side of the branch. Then the healthy por- tion often still bears green leaves, when the diseased part has already died off. Sometimes the disease runs à very rapid course, and the discoloration which then occurs, may often spread through a distance of more than a metre in a few days. In a few instances we observed, that healthy trunks which had been pruned on account of the witches’broom disease, were attacked by the die-back disease and killed. This, however, only occurred when the branches had been cut off in an unfavourable rainy reason, when the cove- ring of the cut surfaces could not take place sufficientiy well. If the bark be stripped off from an attacked branch, it becomes obvious that the diseased tissue has been discoloured in a peculiar way. The diseased bark, which is still alive, shows a reddish-brown colour and forms a transition between the dull brown bark which is already dead, and the reddish yellow portion which is still heal- thy. Furthermore, the fibres show up more clearly in the diseased tissue than in the healthy bark; this is partly due to the fibres of the healthy tissue having the same light coiour as the intervening medullary rays and phloem- groups, whereas in the diseased tissue the last-named become brown, while the fibres preserve their original 236 light colour; another reason why the fibres show up clearly in disease is the fact that the intervening tissue soon sinks in somewhat (fig. 1 at a). In the dead bark this sinking in has become much more marked, so that the fibres stand out still more; this phenomenon, however, also takes place in branches which have died from other causes, and one may therefore not assume, in examining the dead branches, that they have died of the die-back disease. The discoloration of the bark may be best observed by cutting off a piece of it longitudinally. Not only the bark, but the wood also undergoes à change of colour, which is especially clear in transverse section; the diseased por- tion of the wood, while still alive, acquires a pale brown colour which after death changes to dark grey. If only a portion of the branch is attacked — a common case, which has already been described above — it becomes evident on transverse section of the branch, after the death of the diseased portion, that the change in co- lour extends to the centre of the wood along a definite sector. In Fig. 2 the dark sector represents the dead por- tion of the branch. On the dead branches in the field there ase sometimes found the grey fruit-bodies of à Diplodia or of a Chaeto- diplodia; if the branches are kept in a room, whether or not under à glass bell-jar, such fructifications are always observed after à few days. There also occurs in the cacao-fruits a disease, which must be considered here, for, as will be seen later, its cause is the same as that of the die-back disease of the trees. On cut pods, and perhaps also on fruits which still hang on the tree — but this point is still doubtful — a brown spot sometimes arises, which very much re- sembles petrified fruits. ) If such fruits are kept in the laboratory, the discoloration is seen to spread over the whole pod, which becomes covered with à coal-black mass of spores. Fruits covered with such a mass of spores are sometimes also found in the field; on examination the spores are found to belong to fructifications of Chae- todiplodia. This disease, called in the English West-[ndian colonies ,brown rot” has a close resemblance to the common black rot” of cacoa-fruits, which is caused by another fungus, Phytophtora Sp. and which sometimes causes considerable damage to young as well as to full-grown fruits. Pods suffering from ,black rot” (Phytophtora) and from »brown rot” (Chaelodiplodia) are similar in colour, and before the spores have been formed, it is impossible to tell with certainty from the external appearance, with which disease we are concerned. At the beginning of the disease, when the fruit has only just been attacked, ,black rot” may be distinguished from ,brown rot” by cutting off a little of the rind of the pods. In the case of ,black rot” alternating darker and lighter rings are often seen in the plane of section and these extend outwards from the focus of infection. We have not observed such rings in fruits attacked by , brown rot”; here the rind of the pod has à uniform brown colour when a piece of it is cut off. ,Petrified” pods and those, which have died of 1) The petrification of the pods is the symptom of a disease, caused by Collelotrichum luxificum; compare Van Hall and Drost, Les balais de sorcière du cacaoyer, provoqués par Collelo- trichum luæificum n. sp. Recueil des travaux botaniques Néerlan- dais, Vol. IV, 1908. fig. 16. Departement van Landbouw in Suriname. Bulletin n°. 16, fig. 16 238 black rot” are, however, often infested afterwards by Chaetodiplodia as «a saprophyte, and they thus become covered with the above-mentioned coal-black spores. It is clear, that this may lead one to consider the brown rot” fungus a more dangerous parasite for the fruits than it really is. This point will be further dealt with below. Literature. À branch and trunk disease of cacao, with the same symptoms as the one described above, also occurs in other cacao growing districts. In the West Indian Islands it is known as ,die-back disease”. Here it was investigated and described by Howard 1), who observed it in Grenada, St. Lucia, St. Vincent and Dominica. He traced the cause to a fungus, which was determined by Massee at Kew, by means of material sent to him, as Diplodia cacaoicola Hennings. Howard found that the same fungus causes the ,brown rot” of the fruits, for not only did the fructi- fications on the branches agree ciosely with those on the fruits, but he was also able to infect fruits with the fungus from branches and conversely to bring about the ,die-back disease” in branches by means of spores taken from fruit suffering from ,brown-rot”. He moreover found Diplodia cacaoicola on sugar canes from Demerara and Barbados, and proved by means of infection experiments, that this fungus can also live as a parasite on sugar canes and can thence be transmitted to Cacao. Barrett”), in his discussion of the ,Cacoa Pests of 1) A. Howard. Annals of Botany. Vol. XV, p. 683, 1901. West-Indian Bulletin. Vol. II, p. 203, 1901. 2) O0. W. Barrett. Agricultural Society of Trinidad and To- bago. Society Paper no. 280. 239 Trinidad” considers that 90 % of the loss of fruits by parasitic fungi is due to Lasiodiplodia. The disease caused by Lasiodiplodia is called ,brown-rot” and his description agrees completely with Howard’s description of the dis- ease caused by Diplodia. As we shall show further, this Lasiodiplodia must be the same fungus as the Diplo- dia of the other West Indian islands and the Chuetodi- plodia of Surinam. Stockdale !) mentions a ZLasiodiplodia which has as yet been incompletely investigated. Zehntner?) found that in Java a Diplodia causes the dying back of cacao trees and also attacked the pods. Finally, according to Petch#, in Ceylon à Diplodiu oc- curs only very rarely on the fruits, and only very few cases are known of the dying back of trees trough this fungus. : Microscopical investigation. Microscopical examination shows that à fungus occurs in the diseased portions; the hyphae are seen in the cells of the various tissues of the bark and wood; where they traverse a cell wall they pass through the pits. The my- celium is septate and originally colourless, but when old, it becomes black. The dark colour of wood which has been killed, is also due to the numerous black hyphae traversing it. In the pods the mycelium-is found in the pericarp, in the pulp and in the seeds. The fungus was obtained in pure culture by excising à 1) F. A. Stockdale. West Indian Bulletin. Vol. IX, p.177, 1900. 2) L. Zehntner. Korte mededeelingen van het Proefstation voor cacao. IL, p. 1, 1904. 3) T. Petch. The tropical agriculturist. Supplement, August 190 p: 9: 240 small piece of the bark, from the junction of sound and diseased tissue, with a Kknife, which had been passed through a flame, and placing this piece of bark on a ste- rilized nutrient medium. This medium was generally à decoction of cacoa fruits with 2% agar-agar. The fungus developed rapidly and soon covered the medium with a grey, Woolly mycelium, on which after a short time the fructifications were formed. They are depicted in Figs 5 and 6. These pycnidia do not have the regular bottle shape of the fructifications formed on cacoapods or branches which will be described below. They are often curved; sometimes the cavity, in which the spores are formed, is also strongly curled, so that it is cut several times in transverse sec- tion (Fig. 6). The pycnidia bear hairs; the spores are at first colourless and unicellular, but afterwards dark and bicellular in consequence of the formation of a septum (Fig. 7). The structure of a pycnidium is seen more clearly in fig. 8 which was drawn from a preparation out of a cacoa fruit. The wall of the fructification in Fig. 8 con- sists of a pseudo-parenchymatous tissue; its outer layers are black, the inner ones colourless. In the drawing only a few spores have been indicated, but in reality they are formed in this colourless portion in large numbers on sterigmata, between which long threads, the paraphyses project into the cavity. The latter is often completely filled with spores, which at that stage are still unicellu- lar and colourless; it is not until they have passed out, that they become bicellular and acquire à darker colour (Fig. 7). Ripe spores are 22—28 microns long and 11—14 microns broad. The neck of the pycnidium projects outside the pericarp and is covered with hairs. The round opening, through which the spores pass out, cannot be seen in Fig. 8 because the section passes obliquely through the fructification. 241 Whether the neck of the pycnidium is glabrous or hirsute is generally considered an important systematic character; according as the fructification is hairy or not, the fungus is placed in the genus Chaetodiplodia or Diplo- dia. Our culture experiments showed, however, that this character is wholly governed by external conditions. Fruits, which had been successively treated with a 0,5 % solution of corrosive sublimate, washed with sterile water and infected through à little wound with Chaetodiplodia spores, were placed under à glass bell-jar. The fruits gave off enough moisture to cause dew formation on the jar and to keep the air moist during the experiment. Generally the pericarp began to turn brown round the wound after two or three days; the discoloration spread rapidly and after a few days the grey woolly pycnidia with a hairy neck made their appearance. The fruit had then the appea- rance illustrated in Fig. 3 and microscopical preparations resembled Fig. 8. If the fruits are treated in the same manner, but if, after infection or after the appearance of the brown coloration, they are not kept in a closed space, but are laid down or hung up in the laboratory, the pycnidia do not make their appearance. A large number of small openings are indeed formed in the pericarp, and from dhese long, white and often strongly curled tendrils pro- trude. On microscopical examination these are seen to be the unripe colourless spores, which are extruded from the opening of the pycnidium and remain connected for some time as threads. They gradually become grey and then black. In this case the pycnidia themselves do not protrude so far from the pericarp. The fruit then resembles the one of Fig. 4. Often the neck of the pycnidium is quite glabrous as in Fig. 9. Sometimes it has a few hairs, but there are never enough to be recognized by 242 the naked eye or with a simple lens. The same condition is observed in diseased branches, which have remained dry; the white spore tendrils protrude from fissures in the bark (fig. 10) and the pycnidia are hairless. If such branches are placed in a moist atmosphere, a few hairy pycnidia are indeed formed, but the strong contami- nation with other fungi often prevents further observation. It results from the above, that it depends entirely on cultural conditions, whether the pycnidia are glabrous or hirsute. As the hairyness of the pycnidia is the only character, by which Chaelodiplodia is distinguisted from Diplodia, there is no reason for retaining these two as different genera and accordingly the first generic name must disappear. Our fungus differs in no constant charac- ter from the Diplodia cacaoicola examined by Howard and we must assume that we are dealing with the same fungus. This identity is also supported by Howard’s observation regarding the fungus on pieces of diseased sugar cane, When placed in a moist chamber: ,There was a considerable development of hairlike processes on the walls and round the opening of the pycnidium, giving the colonies a furry appearance which was never noted in the cane in ordinary circumstances.” On branches and to a less degree on pods the pycnidia are often not found isolated in the plant tissue but then occur in groups, giving the impression that they lie in a stroma. This may already be observed in Fig. 9, but especially in Fig. 11, which was drawn from a preparation of à branch. With such a disposition of the pycnidia one would call the fungus ZLasiodiplodia, for Diplodia and Lasio- diplodia agree completely, except as regards the grouping of the pycnidia. Whereas these are solitary in Diplodia, 1) A. Howard, Annals of Botauy. Vol. XV, p. 686. 243 they are united to groups in a stroma in Lasiodiplodia. On infecting fruits with spores of such pycnidia, solitary pycnidia are again formed in the fruit, a proof that we are once more dealing with only one fungus. The loose groups of cells, which lie between the pycnidia in Fig. 11, show moreover that there are transitions between solitary pyenidia and pyenidia arranged in groups. The fungus observed by Barrett, which causes in Trinidad the »brown-rot” of the cacoa pods and of which material, when sent to the Bureau of Plant Industry of the U. $. Department of Agriculture, was determined as Lasiodiplodia, is doubtless identical with the Diplodia occurring in other West Indian islands and in Surinam. Howard !) also observes that the fructifications generally form colonies in the trunk and branches, and suggests, that the Bofryodiplodia, found by Patouillard in disea- sed cacoa fruits in Ecuador, which possibly causes one of the forms of Mancha”), might be the same fungus as the Diplodiu studied by him. However this may be, in any case it results from the observations described, that the characters, which differen- tiate the genera Diplodia, Chaetodiplodia and Lasiodiplodia are not constant, so that the three genera should not be separated systematically but should be united in one genus Diplodia. Thus the genera Chaetodiptodia and Lasio- diplodia disappear, and perhaps further investigation will show that the character by which Botryodiplodia is dis- tinguished (absence of paraphyses) is governed by external conditions. 1) A. Howard. Annals of Botany Vol. XV, p. 690. 2) Lecomte et Chalot. Le Cacaoyer et sa culture p. 64, 1902. Infection Experiments. Infection experiments were undertaken with a twofold aim, in the first place, in order to see whether the fungus which kills the branches is the same as that found on fruits, and in the second place, to ascertain whether healthy fruits can be attacked. In the first experiments a small piece of the bark of a trunk or branch was cut loose on three sides, so that it could be lifted up like a lid. Under this were introduced pieces of diseased tissue, taken from branches or fruits, also spores from branches or pods or from mycelium grown in pure culture. A bandage was placed round the wound, which was kept moist. None of these infections was successful, however. In à subsequent series of experiments the tops of very young branches were cut off and the planes of cutting were infected. These infections were likewise without result. We obtained better results by cutting or tearing pieces from branches having the thickness of a finger, infecting the extremity and making round this à damp bandage, or also by binding the extremity in a little bag of water- proof paper, into which some water was poured, so tha’ only the surrounding air remained moist. Of the ten branches which we treated in this manner, four were attacked. After a fortnight these branches were diseased for a distance of %—1 metre up to the place where they joined à thicker branch. These thicker branches remained unattacked. The control branches remained healthy. Among the successful infections were three, in which the infection-material was obtained from fruits. The Diplodia, which causes rotting of the pods is 245 really therefore the same as the one which causes the dying back of branches. Infections of cacoa fruits were carried out in the labo- ratory and also in the field. The pods which were infected in the laboratory were first treated with a 0.5% solution of corrosive sublimate and were then washed with sterile water. The infections material, which was again derived from pods, branches or pure cultures, was introduced into small wounds, made in the fruit by a cut or a puncture. These infections were carried out in large numbers and were uniformly successful, no matter whether the fruits were kept in a moist atmosphere or were laïd down or hung up dry. If the treatment with corrossive sublimate was omitted, the infection took place equally well, but in addition all sorts of other fungi developed, the conidia of which had been present on the fruit. The pods were however, not attacked if the infection material was placed on the intact fruit or if such a pod was hung in contact with a diseased one. _ In no single instance did we succeed in infecting pods while they were still hanging on the trees, no matter whether younger or older fruits were taken for this purpose or whether an attempt was made in some way or other to keep the place of infection moist. If none of the infections of fruits had been successful, it would nevertheless have been unjustifiable to draw the conclusion, that Diplodia does not attack pods; since, however, all fruits cut off from the tree were attacked, but none of those which were still on the tree, the sup- position seems permissible, that perfectly healthy pods are scarcely susceptible to the disease, but that fruits in abnormal conditions are susceptible, like the cut fruits in the experiments. It is very probable therefore, that Diplodia occurs in Surinam in most cases as a saprophyte 246 on pods, although fruits of feeble trees, or of trees placed in unfavourable conditions, may perhaps sometimes be attacked by it primarily. Finally the experiments show, that, in the case of fruits also, the fungus probably only penetrates through wounds. Combative measures. It follows from the above that Diplodia is a wound parasite. That it can penetrate directly into living tissue, was never observed by us in the field, and may be doubted. The loss of pods, which arises through ,brown rot” is presumably small and very likely only occurs in the case of fruits which have been wounded in some way or other. In the case of the branches also we consider the fungus, as was painted out above, to be a secondary wound parasite which only attacks the branches after they have been damaged by some cause or other. The primary cause is a different one, and that primary cause the planters must reckon with in the first place, when combating the die-back disease. There is only one piece of advice which can be given for the protection of cacoa trees against the die-back disease: keep your trees in a strong, healthy state of cultivation and be on your guard against the diseases mentioned on page 3. In Surinam the fight against the witches’ brooms disease will have to be carried on first, in order to counteract the loss of trees by the die-back disease. A second and also very important cause which favours the spread of the disease, is Thrips. Of late years Thrips has been recognized as the primary cause of the Joss of large plantations of cacao trees in consequence of the die-back disease. Thrips chiefly attacks weak and unheal- thy trees; with their mouths they make numerous small 247 incisions in the epidermis of twigs and of leaves, and throug these infection can take place. Really healthy trees do not suffer so much from Trips. The obvious course is therefore to give the trees all they require, and to prevent everything which may affect growth adversely. A third cause is found in strong winds, which tear the leaves from the trees or damage them; an efficient protection of the trees to windward will diminish their liability to the disease. In those cases in which it is noticed sufficiently early that the branches have been attacked by the die-back disease, the latter can be stopped by shortening the branches down to the healthy wood. The trees then form again strong new wood and often recover from the disease. Lesions of the trees as a result of cutting back, but also of unsuitable pruning or thinning, may affect the tree adversely and sometimes even bring about its death, if these operations are not performed at the right time. The numerous wounds, which are thus formed, give too many opportunities to the fungus of the die-back disease to infest the lesion and to enter the wood, especially in the rainy season when the coating of the wounds with tar cannot take place, or can only be done imperfectly. Cutting back and pruning should always take place in the dry season and for this reason it is distinctly ob- jectionable in the rainy season. After the cutting off of the branches, the surface of the wound should always be tarred, so as to prevent the fungus obtaining a hold on the branch. Since it has become evident, that Diplodia occurs fre- quently on fruits which have died from other causes, or on the skins of harvested pods, the removal of such fruits and remains of fruits must be considered one of 248 the necessary operations on a plantation. The great quantity of spores which develop in them constitute à source of infection for the neighbourhood. In the English West Indian islands observations would appear to in- dicate, that ,brown rot” is especially common in the neighbourhood of so called breaking-places, where, after removal of the seeds, the husks of the cacaopods remain lying about in heaps. This is explained by the saprophytic growth of Diplodia on the husks, which of course causes an increase of infectious material. The burial of the husks accordingly proved to be an effective way of com- bating ,brown rot”, and may also be recommended to Surinam planters as a means of combating the die-back disease. Department of Agriculture, SURINAME. EXPLANATION OF THE FIGURES ON PLATE VIIT AND IX. Fig. ” IE (ge) de) 10. Attacked branch, of which the bark has been cut off superficially at the place where the di- seased tissue (a) passes into the healthy tissue (b). Transverse section of a diseased branch. The dark sector is the part killed by the fungus. Cacoa pod on which, in a moist chamber, the grey hairy pyenidia of Diplodia have developed. Cacoa fruit which was hung up in the laboratory after infection, and is now partially covered with the black spores of Diplodia. Pycnidia of Diplodia from pure cultures. 5a magnification 3 X. 5b 's 10 X. Section through a pyenidium grown in pure culture. Magnification 25 X. Spores of Diplodia. Magnification 375 X. Hairy pycnidium of Diplodia in the pericarp of a cacoa fruit, formed in a damp atmosphere , = wall of the pycnidium; b = pericarp of the cacoa fruit. Magnification 115 X. Pycnidium with glabrous neck, formed on the pericarp in a non-enclosed space. Magnification 1190 Diseased branch, which has been in à non-enclo- sed space. From the fissures in the bark, beneath which are pycnidia, unripe spores protrude, still hanging together in tendrils X. Magnifica- tion 20 X. Fig: dis 250 Section through a group of pyenidia lying ina stroma. At X there lies between the pycnidia a group of cells of the branch, which the fungus has infested. Magnification 18 X. Neue Beiträge zur Flora Surinams II. von A PULLE. Seit der Publikation meiner Neue Beiträge zur Flora Surinams 1) hat das Herbar des botanischen Instituts der Reichs-Universität Utrecht eine während der 6ten Suri- nam-expedition zusammengebrachte Sammlung erhalten. Diese Expedition bereiste vom 5ten Juli bis zum 19ten November 1908 den Suriname-fluss und die beiden Neben- flûsse Pikien-Rio (vom 292ften Juli bis zum 15ten August) und Gran Rio (vom 19ten August bis zum 11ten Novem- ber). Führer dieser Expedition war der Leutnant zur See J. Eilerts de Haan, Sammler der Sanitäts-offizier. der Marine Dr. J. H. A. T. Tresling, der die Expedition als Mediziner begleitete. Die Sammlung besteht aus etwa 500 Nummern, zum grüssten Teile aus Pteridophyten und Phanerogamen, ïihre Publikation wird demnächst statt- finden im ,Verslag van de Suriname-expeditie, in ,Tijd- schrift van het Koninklijk Nederlandsch Aardrijkskundig genootschap”. Die neuen oder für die Flora bisher unbe- kannten Arten werden in diesen Beiträgen publiziert. Ausserdem findet man auf den folgenden $Seiten eine Fortsetzung der Bearbeitung des von den surinamischen Forsthbeamten gesammelten Materials ven Waldbäumen und noch einige bisher übersehene Arten aus älteren Sammlungen. 1) Cf. Recueil des travaux botaniques Néerlandais 1V (1908; p. 119—141. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 17 Hymenophylilaceae. Trichomanes rigidum Sw. Prodr. (1788) 137. Surinam: Auf Felsen am Fusse des Frederik Hendrik Berges: J. Tresling n. 440, 16 Sept. 1908. Verbr. Tropisches Amerika. Polypodiaceae. Dryopteris protensa C. Chr. Ind. fil. 286. Suriname-fluss beim Dorfe Goddo: J, Tresling n.187. 20 Juli 1908. Verbr. Tropisches Amerika, Afrika und Samoa. Aspidium plantagineum Griseb. Abh. Gesell. Wiss. Gôtt. VII (1857) 286. Am oberen Marowijne-fluss: G. M. Versteeg n. 327, 31 Oct. 1903; am oberen Gran Rio beim Fusse des Frede- rik Hendrik Berges: J. Tresling n. 448. 17 Sept. 1908. Verbr.: West-Indien, Brasilien. Saccoloma inaequale Mett. Ann. Sc. nat. Ser. IV, t. 15 (1861) 80. purinam: Vrydagzijnen in Herb. Lugd. Bat. n. 908, 322—579. Verbr.: Tropisches Amerika. Diplazium marginatum Diels in Nat. Pflanzenf. I. 4 (1899) 229. Durinam: Hostmann und Kappler 194 in Herb. Mus. palat. vind. n. 210134. Verbr.: Tropisches Amerika. Asplenium anisophyllum Lam. Linnaea X (1836) 511. Am oberen Gran Rio beim Fusse des Frederik Hendrik Berges : J, Tresling n. 446, 17 Sept. 1908. Verbr.: Tropisches Amerika und Afrika. Asplenium cuneatum Lam. Enc. II (1786) 309. Am oberen Gran Rio beim Fusse des Frederik Hendrik Berges auf Felsen: J. Tresling n. 432 und n. 444, 15—17 Sept. 1908. Verbr.: In den gesammten Tropen. Asplenium lunulatum Sw. Schrad.Journ.1800 (1801) IT. 52. Surinam: Hostmann und Kappler n. 168 in Herb. mus. palat. vind. n. 145207. Verbr.: in den gesammten Tropen. Marantaceae. Myrosma polystachya Pulle nova sp. Rhizoma ignotum. Pars inferior caulis ut videtur brevis- sima. Folia caulina approximata, parte petioli vaginata ad 25cm. longa, 0.5 cm. lata, petiolo evaginato €. 1 cm. longo, annulo inconspicuo. Folia utrinque glabra, discolo- ria, Supra viridia, subtus pallide glauca, lanceolata, apice subabrupte acuteque acuminata, basi longe cuneata, ad 30 cm. longa, 7 em. lata, homotropa sed fere symmetrica, nervo mediano recto utrinque pronimenti. Folium inflo- rescentiam commitans caulinis conforme sed brevius vagina- tum plerumque minus. Caulis floriger ad 25 cm. longus, : sacpe multo brevior; racemi ad apicem 5—6, valde ap- proximati, uniseriatim dispositi; racemo exteriore fructifero toto c. 6 cm. longo, pedunculo c. 2 cm. longo, racemis interioribus gradatim minoribus, florigero toto €. 4 cm. longo, pedunculo €. 1 cm. longo. Bracteae dorsiventraliter dispositae, alternatim bifariae, in racemos florigeros vix imbricatae, saepius 12, interno- 5 mm. longis, scariosae, persistentes, dilute dis. CA 4 roseae, basi lata cum axi connatae, apice obtusae emar- ginatae, c. 2 cm. longae, 1.5 cm. latae, assymmetrice pli- 254 catae. Paria florum saepissime 8, prophyllis obtusis dorso bicarinatis; paris. pedicellus communis c. 3 mm. longus, pedicello floris €. 2 mm. longo. Sepala obtusa, inaequalia, laeviter falcata, c. 9 mm. longa, 5 mm. lata, coroilae tubo aequilonga vel breviora. Petala c. 11 mm. longa, 4 mm. lata, apice rotundata et cucullata. Staminodia exteriora valde inaequalia, majore oblongo obtuso c. 8 mm. longo, 5 mm. lato, minore lanceolato, apice rotundata irregulariter crenulato-inciso, €. 5 mm. longo, 1.5 mm. lato vel interdum in nonnullis floribus perfecte obsoleto. Staminodum callosum oblongum obtusum, apice laeviter emarginatum, callo marginali. Staminodium cucullatum 6.5 mm. longum supra 2 mm. latum, subtus appendicula pendula, obtusa, 3 mm. longa, 2 mm. lata instructum. Filamentum supra tubum corollae ad 7 mm. exsertum, anthera 1.5 mm. longa. Appendicula dorsalis staminis majuscula, stamen valde superans, €. 4 mm. lata, apice rotundata, cum filamento alte connata (parte libera fila- menti c. 1 mm. longa). Ovarium apice sparse hirsutum, basi glabrum, 6-sulcatum, uniloculare, uniovulatum. Styli pars libera post anthesin spiraliter convoluta, applanata, c. 7 mm. longa, 1 mm. lata, stigmate profunde cupuliformi. Fructus ut videtur indehiscens, €. 8 mm. longus, 8.5 mm. latus, sepalis coronatus; semen rugulosum, apice applanatum, tuberculatum, sine arillo €. 4 mm. longum et fere aequilatum; arillus basalis €. 2 mm. longus, tubulam brevem formans, ore irregulariter inciso. Hab. Surinam am oberen Tapanahoni-flusse beim Teeboe- berge: G. M. Versteeg n. 798, bl. und fr. am 10 Aug. 1904. Die Blätter dieser neuen Art sind fast symmetrisch gebaut sodass ich ihre Homotropie nicht ohne Mühe habe feststellen kôünnen. In den Blütenstand weicht sie sehr 259 stark von den bisher beschriebenen Arten ab. Während in der Gattung meistens nur 1 bis 2 Racemi am Ende des Blütenstengels vorkommen, (nur bei Myrosma tenui- folia K. Schum tritt bisweilen noch ein dritter auf) finden sich bei unserer Art bis 6 sehr kurz gestielte Racemi am Ende des Stengels. Aber auch im Blütenbau zeigen sich erhebliche Abweichungen. Wie aus obiger Diagnose her- vorgeht sind die äusseren Staminodien sehr ungleich. Während das grüssere in den von mir untersuchten Blüten in seiner Grôüsse ziemlich constant ist, kann das kleinere Staminodium ganz fehlen. Ich halte es aber nicht für angegeben auf diese Art eine neue Gattung zu gründen. Die Blüten der meisten Myrosma-arten sind in ihrem feineren Bau noch sehr ungenügend bekannt und es ist daher nicht ausgeschlossen, dass man später auch bei anderen Arten der Gattung noch ein derartiges Verhalten der äusseren Staminodien finden wird. Die Beschreibung des Blütenstandes und der Blüten und Früchte ist angefertigt worden nach in Alcohol conser- viertem Material. Orchidaceae. Oncidium Versteegianum Pulle nova spec. Pseudobulbi fasciculati, suborbiculares, in sicco valde compressi, c. 3.5 cm. longi, 3 cm. lati, basi vaginis paucis vestiti, demum denudati, apice monophylli. Folia rigida, coriacea, oblongo-lanceolata, erecta basi brevissime conduplicata, acuta, 15—20 cm. longa, 83%—4 cm. lata, basi breviter attenuata; pedunculus communis flexuosus, €. 25 cm. longus, basi teres, versus apicem valde compressus; brac- taea inferiores in specimine nostro marcidae, superiores triangulae c. 5 mm. longae, acutae. Internodia pedunculi versus apicem gradatim breviora, infima €. 5 mm. longa, 26 superius € 3 cm, longum, nodi €. 20 ad apicem pedun- culi abrupte valde incrassati internodiis brevissimis €. 2—3 mm. longis; bracteae inferiores eis partis marcidae; superiores (prope florem) c. 1 em. longae acutae, conduplica- tae, dorso carinatae. Flos solitarius breviuscule pedicellatus, pedicello cum ovario €. 1.5 cm. longo. Sepalum dorsale cum petalis valde elongata erecla leviter divergentia, versus apicem dilatata, acuta, apice minute crenulata, 6—7 cm. longa, 5—6 mm. lata in parte superiori, ad basin 2 mm. lata. Sepala lateralia deflexa falcata versus apicem sensim acuminata, margine valde undulato-crispa crenulata, basi subabrupte augustata, c. 5 cm. longa, 12 mm. lata. Labellum sepalis lateralibus paulo brevius, pendulum, sessile, utrinque glabrum, basi c. 1 cm. lata truncato-subcordatum abrupte dilatatum, €. 18 mm. latum, versus medium angustatum et conduplicatum, c. 1 em. latum, lobo terminali rotundato, amplo, late subor- biculari, apice leviter emarginato, margine valde undulato- crispo et crenulato, €. 3 cm. lato, 2% cm. longo; discus basi crasse callosus, callo carnoso valde prominente, basi bituberculato, fronte trilobato, lobo medio trigono lateraliter applanato, lobis lateralibus acutis; callo toto €. 6 mm. longo, 3 mm. lato. Columna gracilis 7—8 mm. longa, glabra, basi antice sulcata, supra biauriculata, auriculis eglandulosis, marginibus exterioribus et inferioribus pro- fundissime fimbriatim incisis, margine interiore integerrima, supra cum columna connatis, ©. 4 mm. longis, 8 mm. latis. Rostellum non productum. Anthera cucullata subti- liter puberula, apice carinata, antice vix producta, Hab. Surinam, am oberen Tapanahoni-flusse beim Teeboe- berge: G. M. Versteeg n. 759 bl. am 7 Aug. 1904. Epi- phyt,. [Le] oL — Nach Versteeg sind die beiden Petalen und das un- paare Sepalum rotbraun mit gelbem Rande und Mittel- streifen, unten an der Basis mit gelben Flecken versehen. Das Labellum und die beiden Sepalen sind gelb mit rot- braunen Flecken. Die Blätter sind braun-violett mit grü- nen, runden Flecken; die Brakteen sind wie die Blätter braun-violett. Diese neue Art ist von mir in meiner ,Enumeration” p. 137, irrtümlicherweise unter den Namen O0. Papilio Lindl, angeführt worden. Sie unterscheidet sich aber in mehreren Blütenmerkmalen sowohl von 0. Papilio als von der verwandten O. Kramerianum Rchb. f. Mit O. Papilio hat sie den nach oben abgepiatteten Pedunculus gemein, dessen Knoten wenigstens unten nicht verdickt sind; am oberen Ende des Blütenstengels findet sich aber ein ungefähr 4 cm. langer Abschnitt mit sehr dicht gedrängten und stark verdickten Knoten, wie sie auch bei O0. Kramerianum vorkommen, daselbst jedoch einander nicht so stark genähert. Die Blüte stimmt fast in allen Merkmalen mit O. Kramerianum überein; die Sepalen und das Labellum sind hier auch am Rande ein- geschnitten, während sie bei O. Papilio ganzrandig sind. Die Orchen am Gipfel der Säule sind aber bei beiden Arten erheblich von denen der neuen Art verschieden. Erstens sind sie hier einheitlich und nicht differenziert in einem oberen drüsigen Teil und einem unteren drüsen- losen Abschnitt. Zweitens fehlen die Drüsen hier gänzlich und ist das Orchen an seinem ganzen unteren und äus- seren Rande in feinen haarformigen Abschnitten geteilt; nur der der Säule zugewendete, innere Rand ist nicht einge- schnitten. Bei 0. Kramerianum ist das untere Orchen vollkommen ganzrandig. Es stand mir von dieser Art der obere Teil zweier Blütenstände zur Verfügung, einer mit einer volkommen 258 ausgebildeten Blüte, der andere mit einer jungen Knospe. Beide Blüten standen am Ende des Pedunculus, es ist also sehr wahrscheinlich dass falls derselbe Blütenstengel mebhrere Blüten trägt, diese immer einzeln vorkommen und nicht unmittelbar auf einander folgen. Die Beschreibung der Blûüte wurde angefertigt nach dem in Alcohol conservierten Exemplare. Stenorrhynchus goninensis Pulle nova spec. Radices numerosae, fasciculatae, crasse carnosae, acutae, 6. 3—4 cm. longae, 4—5 mm. crassae; caulis strictus, teres, satis gracilis, cum inflorescentia c. 20 cm. longus, aphyllus ; folia radicalia 4—5, longe petiolata, satis crassa, petiolis ad 4 cm. longis, alatis, supra canaliculatis, c. 8 mm. latis; laminis oblongo-lanceolatis, c. 8 cm. longis, 3 cm. latis, apice sensim longeque acuminatis acutis, basi breviter cuneatis vel rotundatis, nervo mediano crasso supro impresso, subtus prominente, nervulis secundariis subparallelis tenuissimis utrinque 4—5. Caulis in parte inferiore sparse glanduloso- hirsuta c. 13 mm. longa, vaginis c. 8 subulatis glabris c. 3.5 cm. longis, 8 mm. latis obtectus; racemus laxe multi- (12—16-) florus, bracteis vaginis similibus sed minoribus, plerumque 1.5 cm. longis, 3 mm. latis, glanduloso-hirsutis. Flores c. 2 cm. longi brevissime pedicellati, extus tote glanduloso-pilosi; ovarium c. 12 mm. longum, leviter curva- tum, c. 3 mm. crassum. Labellum sepala petalaque aequi- longum, omnia apice obtusa, petala cum sepalo postico galea- tim cohaerentia, €. 1 em. longa, uninervia, anguste lanceola- to-spathulata, assymmetrica, margine anteriori longe tenui- terque pilosa; sepalum posticum trinervium, versus medium dilatatum, €. 3 mm. latum, versus apicem sensim angus- tatum. Sepala lateralia anguste lanceolato-spathulata, supra c. 2 mm., versus basin vix 1 mm. lata, saccum c.9 mm. longum formantia; saccus apice attenuatus obtusus, parte à] 59 inferiore €. 2 mm. longa libera, ceterum cum ovario connexa. Labellum totum c. 15 mm. longum, parte extra saccum €. 1 em. longa, apice dilatata, obscure trilobata c. 5 mm. lata, iobis lateralibus obtusis columnam amplec- tens eique adhaerens sed non connata, parte intra saccum dilatatum basi appendicibus 2 callosis donata. Columna glaberrima gracilis, c. 6 mm. longa, antice sulcata, versus apicem dilatata, rostellum longe rostratum acuminatissi- mum, anthera rostello aequilonga acutata. Hab. Surinam im Urwalde am oberen Coppename-flusse : AE Boontn. 1177, -bl..am: 14 Sept+1901: im Urwalde am oberen Gonini-flusse: G. M. Versteeg n. 196, bl. am 4 Sept. 1908. Nach Angabe der Sammler ist die Farbe der Blüten gelb; Stengel und Bracteen sind hell-rosa; die Blätter oben dunkelbraun, unten hellbraun. Die Art ist am näch- sten verwandt mit S. longifolia Cogn. und $S. Weirii Cogn. Die Beschreibung wurde angefertigt nach einer in Alco- hol conservierten Pflanze. Moraceae. Coussapoa angustifolia Aubl. Plant. Guyan. II. 956 t. 363. Surinam: Suriname-fluss bei Gansee: J, Tresling n.55 fr. am 8 Juli 1908. Bestimmt nach der Beschreibung und Abbildung Au- blet’s, womit unsere Pflanze sehr gut übereinstimmt. Verbr.: Franzôsisch-Guyana. Raffiesiaceae. Apodanthes surinamensis Pulle nova spec. Proles floralis cum flore tota c. 9 mm. longa, verticillis 3 in- structa, infimo diphyllo, phyllis liberis basi Jata sessilibus, 260 apice rotundatis, margine minute ciliolatis 2,5—3 mm. longis; sequente tetraphyllo, phyllis inter se vix connatis, subepigynis, basi lata cum ovario connatis, €. 5 mm. lon- gis, apice rotundatis margine minute ciliolatis; verticillo perigoniali alterno tetraphyllo, phyllis inter se liberis epigynis, apice obtusis, basi lata truncata cicatrice punc- tiformi donatis, nec unguiculatis, deciduis, fere orbiculari- bus, c. 3 mm. diam. Ovarium ovoideum, glabrum, c. 6 mm. longum, 5 mm. latum, post delapsus perigonii supra prope columnam cicatricibus 4 punctiformibus nigris donatum ; columna cylindracea, brevis, sensim angustata, apice stig- mate nigro annulari cincta. Placentae parietales 4, latis- simae, prominentes, tepalis superpositae, ovulis superficiem internam totam obtegentibus nec lineis exovulatis sepa- ratis. Planta tota tepalis nigris exceptis rufobrunnea, basi cupula lignea cincta. Hab. Surinam, am Marowijne-fluss oder an einem der Nebenflüsse: G. M. Versteeg, Juli—Dec. 1903. Das Material der neuen Art besteht aus einem, in Al- cohol conservierten dicken Zweige der mir unbekannten Nährpflanze, dessen Rinde mit sehr zahlreichen 9 Apo- danthes-pflänzchen bedeckt ist. Diese sind alle schon mehr oder weniger verblüht, wie aus der Entwickelung des Embryos hervorgeht; ausserdem waren bei mehreren Exemplaren die Perigonblätter schon abgefallen; bei den meisten hatten sie sich zwar schon vom Fruchtknoten losgelüst, waren jedoch noch nicht abgefallen, da sie mit ibrer Basis zwischen dem Fruchtknoten und dem zweiten Blattwirtel eingeklemmt bleiben. Die neue Art steht der A. Caseariae Poit zweifellos nahe, unterscheidet sich aber durch die ineinanderflies- senden Placenten, und die Form der Tepalen, die zwar 261 nur mit einer kleinen, runden Ansatzfläche am Frucht- knoten befestigt sind, jedoch eine breite Basis haben und nicht genagelt sind. In dieser Hinsicht nähert sich die neue Art der Gattung Pilostyles. Amarantaceae. Pfaffia iresinoides O. Ktze. Rev. gen. pl. IL. 543. Surinam: am oberen Tapanahoni-flusse: G. M. Versteeg no. 711 bl. am 31 Juli 1904. Verbreitung: Tropisches Süd-Amerika. Alternanthera brasiliana O. Ktze. Rev. gen. pl. II. 537. Surinam: am unteren Suriname-flusse: Focke n. 474, bl. im März; Hostmann und Kappler n. 602a. Verb.: Tropisches Süd-Amerika. Iresine polymorpha Mart. Nov. gen. et spec. bras. II 59 t. 153 et 154. Durinam: Hostmann und Kappler n. 145 in Herb. Mus. Palat. Vind. n. 210120. Verbr.: Tropisches Süd-Amerika. Celosia argentea L. Spec. pl. 296. Durinam: am unteren Marowijne-flusse: G. M. Versteeg n. 243 bl. und fr. am 8 Juli 1904. Verbr.: in den Tropen. Amarantus caudatus L. Spec. pl. 1406. Surinam: Suriname-fluss bei Saida: J. Tresling n.345 bl. und fr. am 20 Aug. 1908. Kosmopolitisch. Phytolaccaceae. Phytolacca rivinoides Kth. et Bouché. Index. Sem. Hort, berol (1848) 15. Surinam: am oberen Suriname-fluss bei Botopassie: J. Tresline n.147 Hlund fr. am 16 Juli 1908: Einheiïmischer Name: Gogomago; die Blätter werden als Gemüse gegessen. Verbr.: Central- und Süd-Amerika. Alle in meiner Enumeration p. 168 als Phytolacca decandra LL. bestimmten Arten gehôren zu P. rivinoides. Petiveria alliacea L. Spec. pl. (1753) 342. Surinam: Wullschlägel 484. Verbr.: Tropisches und sub-tropisches Amerika. Ranunculaceae. Clematis dioica L. Amoen. acad. V. 398. var. brasiliana Eichl. F1. bras. XIII. 1. 148. Surinam: Hostmann n. i. Verbr.: Tropisches Amerika. Anonaceae. rm Duguetia longifolia Baïll. Adansonia VIII. 327. Surinam: Herb. forest. n. 9%. bl. und fr. am 22 Jan. 1907. Einheimischer Name: Peperhout (— Pfefferholz). Verb.: Franzüsisch-Guyana, Peru. an, Bocagea Asbecki Pulle nova sp.) Arbor 10 alta, ramis junioribus adpresse ferrugineo-hirsutis, vetus- tioribus glabris cortice fusco obtectis. Folia oblongo-lan- ceolata, c. 13 cm. longa, 4 cm. lata, vel minora, basi acuta, apice subabrupte longissimeque acuminata, acumine ad 2.5 cm. longo, apice obtuso vel leviter emarginato, supra 1) Die Art is benannt nach Herrn Oberfôrster W. A. Baron van Asbeck in Paramaribo. 263 omnino glabra, lucida, subtus opaca glabra vel pilis sparsis longis albis hirsuta, utrinque dilute olivacea, nervo mediano supra subtusque prominulo subtus cinnamomeo, nervis primariis reteque venarum tenuissimis, C. 8, anastomosantibus, utrinque prominulis. Petioli breves, incrassati €. 2 mm. longi, in foliis junioribus hirsuti mox glabrati. Flores in axillis foliorum gsolitarii vei geminati inaperti ovoidei c. 6 mm. longi, 5 mm. lati, breviter {1—3 mm. longe) pedicellati, bracteola minuta obtusa fimbriata. Torus convexus; sepala 1.5 mm. longa, aequalia, trigona, apice rotundata, margine fimbriata; petala exte- riora valde concava basi lata incrassata, apice rotundata, margine fimbriata, ceterum glabra, 7 mm. longa, 4 mm. lata; sepala interiora exterioribus omnino conformia sed minora. Stamina 9—12 glabra, sessilia, curvata, connec- ‘tivo lato appendice subulata suffulto, 2.5 mm. longa, c. 0.75 mm. lata; thecis rimis brevibus extrorse dehiscentibus. Ovaria 2—4, libera, glabra, ovoidea 0.75 mm. longa, versus medium floris sulco longitudinali suffulta. Ovulum 1 basale erectum. Stylus nullus, stigma globosum, papillosum, Fructus ignotus. Hab. Surinam, am Rande der Patrick-Savanne: W. A. van Asbeck n. 81, blühend im Juli 1907. Emheimischer Name: Schopsteelhout (= Spatenstielholz). Die Beschreibung der Blüte ist angefertigt nach in Alco- ho! conserviertem Material. Lauraceae. Acrodiclidium coppenamense Pulle nova spec. Arbor inflorescentia excepta glaberrima, ramis junioribus fuscis striatis, vetustioribus cortice cinereo vel dilute olivaceo obtectis. Folia ad apicem ramulorum congesta valde cori- acea in sicco olivacea, oblongo-lanceolata majora 14 em. 264 longa 4 cm. lata sed saepe minora, apice longe obtuseque acuminata interdum obtusa, nonnunquam apice rotundata, basi valde cuneata et in petiolo c. 1 cm. longo supra canaliculato nigro angustata, margine hyalino paulo revo- luto, laxe subprominente reticulata, costa mediana supra leviter subtus valde prominente. Inflorescentiae cymosae, brevissimae €. 3 cm. longae in axillis foliorum superiorum, in totum breviter ferrugineo- hirsutae, multoties dichotome ramosae; bracteae caducae late triangulae acutae vix 1 mm. longae; pedicellae 1—1.5 mm. longae. Flos 2 mm. longus; perianthii tubus globosus cum lobis extus hirsutus, apice constrictus, lobis tubo 2—3-plo brevioribus, obtusis, exterioribus interioribus paulo majoribus. Androeceum perianthii lobos subaequans, seriebus 2 exterioribus sterilibus foliaceis acutis, tertia eglandulosa fertili, quarta omnino abortiva. Filamenta : crassa Carnosa glabra apice non constricta nec ab antheris aequilongis separata. Antherae introrsae, 2-locellatae. Ova- rium superum, glabrum, subtus globosum, supra in stylo subtrigono angustatum, stigmate acuto punctiformi. Fruc- tus ignotus. Hab. Surinam am oberen Coppename-flusse: A. H. Boon n. 1201 bl. am 3 October 1901. Diese Art steht ihrer introrsen Antheren wegen dem A. Camara Schomb. und A. Pichurim major Mez am nächsten, unterscheidet sich von beiden u.m. durch die nicht drüsigen fertielen Staubblätter. Acrodiclidium Canella Mez Laurac. americ. 91. Aydendron Canella Meissn. in D.C. Prodr. XV. 1. p. 90; Flora Bras. V. 2. p. 180. 265 Hab. Surinam: Herb. forest n. 42 (Baum 20—25 m. hoch, mit Brettwurzeln, hellbrauner Rinde); bei der Pa- tricksavanne: W. À. v. Asbeck n. 42a bl. im Juli 1907. Einheimischer name: Kaneelhart (— Zimmtholz). Verbr.: Franzôüsisch Guyana, wo die Pflanze (nach Sagot) Bois Canelle genannt wird. Droseraceae. Drosera pusilla H.B.K. Nov. gen. V (1821) 305 t. 490 f. 1. Diels Pflanzenreich IV 112 (1906) 85. Surinam: auf sandigen Savannen bei Berlijn im Para- gebiete: J. W. Gonggrijp, bl. am 20 Januari 1909; auf Savannen bei Zanderij I: J. W. Gonggrijp, bl. am 28 April 1909. Herr Forst-asessor J. W. Gonggrijp, der das Vorkommen der Familie der Droseraceae in Surinam zum ersten Male feststellte, teilt mir über die Standortsverhältnisse dieser Art Folgendes mit: »Die Pflanze wurde angetroffen auf offenen, flachen und sandigen Savannen, deren Boden nur sehr spärlich mit kleinen Graspolstern bedeckt ist und übrigens durch das vorkommen schwarzer Algen und Flechten ein dunkles Aussehen hat. Der Boden trocknet sehr bald, kann aber nach Regenschauern in einer Hôühe von 5 cm. mit Wasser bedeckt sein. Die Haupt-blütezeit scheint im April zu sein nachdém die ersten schweren Gussregen gefallen sind. Beim Sammilen am 28 April war der Boden feucht, die Pflanzen wurden sehr allgemein blühend angetroffen. Die Blatter sind gelblich-grün, die Tentakel rotbraun, die Blüten rosa.” Die Art ist verbreitet im oberen Orinoco-gebiet, am oberen Rio-Negro und kommt wahrscheinlich auch im Britischen Guyana vor. 266 Podostemaceae. :) Oenone Imthurnii Gôb. Pflanzenbiol. Schilder. 347. t. KXX. 0 1tund 2: Surinam: Untere Marowijne-fluss in den Armina-wasser- fallen: F. Went, bl. im October 1901. Verbr.: Britisch-Guyana. Oenone Treslingiana Went mss. Suriname-fluss im Wasserfall Mussoemba: J. Tresling no. 110 bl. am 11 Juli 1908; im Wasserfall Sisabo: J. Tresling m:113/bl' 4m 12 Juli 1908: Oenone marowynensis Went mss. Surinam: Marowijne-fluss in den Armina-wasserfallen : F, Went, bl. im October 1901. Oenone Versteegiana Went mss. Surinam: Oobere Tapanahoni-fluss: G. M. Versteeg, n. 809, bl. im August 1904. (Oenone longifolia Tul, Pulle Enum. p. 193). Apinagia Goejei Went mss. Surinam: Marowijne-fluss beim Zusammenfluss der Ta- panahoni und der Lawa: C. de Goeje, bl. Aug. 1907; Surinam-fluss bei Musseba: J. Tresling n. 81, bl. am 9 Juli 1908. 1) Die hier genannten Arten dieser Familie sind ausführlich anatomisch und morphologisch bearbeitet worden von Herrn Professor F. A. F. C. Went in einer Publikation die alsbald in den ,,Verhandelingen van de Koninklijke Academie van Weten- schappen te Amsterdam” erscheinen wird. Man wird daselbst die Beschreibungen der neuen Arten und ihre Abbildungen finden kôünnen. Professor Went hatte die Güte mir sein Manuseript zur Verfügung zu stellen, aus dem ich die Namen und die Fundorte übergenommen habe. Apinagia divertens Went mss. Surinam: obere Tapanahoni-fluss: G. M. Versteeg, n. 908, bl. im October 1904. Apinagia perpusilla Went mss. Surinam: Marowijne-fluss in den Armina-wasserfallen : EF. Went, bl. im October 1901; obere Tapanahoni-fluss: G. M. Versteeg, n. 810 b]. im August 1904. Tristicha hypnoides Spreng. Syst. IV, Citr. post. 10. Surinam: untere Marowijne-fluss in den Armina-wasser- fallen: F. Went, bl. im October 1901. Verbr.: Brasilien. Leguminosae-Papilionatae. Lonchocarpus negrensis Bth. Flora Bras. XV. 1. p. 285. Surinam; Am oberen Tapanahoni-fluss: G. M. Ver- Steeg, n. 842, bl. am 26 Aug. 1904: Pikien Rio bei Aloesadam : J. Tresling n. 283, bl. am 4 Aug. 1908. Verbr.: Nord-Brasilien, Venezuela. Erythrina Corallodendron Linn. spec. pl. 992. Surinam: am Gran Rio bei Grandam: J. Tresling, n. 540, bl. am 19 Aug. 1908. Verbreitung: West-Indiën, Nord-Brasilien. Andira coriacea Pulle nova spec. Arbor magna, ramis ramulisque glabris nigris, lenti- cellis crebris suffultis, ramis crassioribus gemmis paucis crassis in axillis foliorum parvorum late trigonorum acu- torum c. 8—11 mm. longorum, 4—5 mm. latorum donatis; folia ad apicem ramorum congesta, impari-pinnata, stipulis glabris, rigidis, persistentibus lanceolatis c. 12 mm. longis, 2,5 mm. latis; petiolus communis basi incrassatus, niger, Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 18 268 striatus, 10—16 mm. longus; foliola 5 opposita, petiolulis crassis 4 mm. longis, glabra, Coriacea, ovato-lanceolata, apice subabrupte acuminata acuta, basi rotundata, supra brunnea sublucida, subtus opaca, nervo mediano supra impresso, subtus valde prominente, nervis secundariis utrinque €. 10 tenuissimis, valde ascendentibus arcuatim anastomosantibus; foliolum terminale maximum c. 15 em. longum, 6.5 cm. latum, foliola paris infimi minora c. 10 cm. longa, 5 cm. lata. Inflorescentiae terminales et axillares in axillis foliorum nondum evolutorum (stipulis jam perfecte evolutis) paniculam amplam ad 20 cm. lon- gam, 10 cm. latam formantes, axi primario glabro, axibus secundaribus adpresse rufo-hirsutis spicas multifloras ter- minales axillaresque gerentibus; bracteis concavis margine ciliatis valde caducis; flores dense spicati fere sessiles, ebracteolati; calyx campanulatus margine ciliolatus prope apicem loborum pilis paucis rufis donatus, ceterum glaber, €. 5 mm. longus, 3—4 mm. latus, basi satis atte- nuatus, lobis brevibus 2 superioribus obtusis, 3 inferioribus angustioribus longioribusque €. 1 mm. longis. Petala vio- lacea glabra, vexillum vix 2 mm. longe unguiculatum, basi late cordatum, apice emarginatum, cum ungue c. 8 mm. longum, 9 mm. latum; aiae 9 mm. longae 3 mm. latae apice rotundatae, 2.5 mm. longe unguiculatae; petala carinalia libera, cucullata alis subconformia sed minora c. 6 mm. longa; stamina diadelpha vexillare liberum c. 5 mm. longum, cetera connata €. 7 mm. longa, anthera minuta cordata, filamento prope basin affixo. Ovarium glabrum totum c. 7 mm. longum, stipite c. 3 mm. longo, stylo curvato c. 2 mm. longo stigmate vix distincte ca- pitato, uniovulatum. Fructus ovoideus c. 7 cm. longus, 45—5 cm. crassus, fere lignosus indehiscens glaber. Semen : unicum (in specimine nostro nondum maturum) €. 2.5 Cm. longum. 269 Hab. Surinam: Herb. forest. n. 61 blühend am. 15 Mai 1907, fruchttragend am 27 Jan. 1906. Einheimischer Name: ,Roode Kabbes”. Die Art weicht u. m. durch ïihre grossen, lederigen Blätter von allen bisher beschriebenen Arten der Gattung ab. Die Beschreibung der Blüte ist angefertigt worden nach in Alkoho!l conserviertem Material. Leguminosae-Caesalpinoideae. Cynometra Schomburgkiana Klotzsch (nomen) in Schoinb. Flor. et Faun. Guyana 1035. Surinam: Am oberen Pikien Rio bei Datra Soela: J. Tresling n. 3800 bl. am 6 Aug. 1908. Verbr.: Britisch-Guyana. (n. 1533 Rich. Schomburgk Ufer des F1. Barama, Oct. 1843, womit das surinamische Exemplar séhr gut übereinstimmt; nur die Blätter sind ein Wenig kleiner). Crudia spicata Bth. Flora Bras. XV. 2 p. 238 (non Griseb). Apalatoa spicata Aubl. Plant. Guyan. t. 147. Surinam: am unteren Pikien Rio bei Dekweh: J. Tresling n. 212 bl. am 23 Juli 1908. Verbr.: Franzôsisch- und Britisch-Guyana. Baubhinia Eilertsi Pulle nova spec. ! Rami juniores angulati, superne ferrugineo hirsuti demum glabrati. Stipulae trigonae, acutae, hirsutae, per- sistentes, c. 4 mm. longae, 2.5 mm. latae. Petioli 5.5—6 mm. longi ut caulis ferrugineo-hirsuti apice incrassati densius tomentosi. Folia magna, 19—21 cm. longa 15—16 cm. lata, apice usque ad 1, longitudinis anguste obtu- 1) Die Art ist benannt nach Herrn J. Eilerts de Haan, Führer der Surinam-expedition 1908. 270 siuscule incisa, lobis rotundatis valde approximatis, basi profundissime angusteque cordata, supra glabra, subtus praecipue ad nervos molliter hirsuta, 13-nervia, nervis supra impressis, subtus valde prominentibus, distincte reticulatis, nervo mediano 7—9 cm. longo, ultra marginem c. 3 mm. longe producto, nervulis nervos primarios connec- tentibus subparallelis. Inflorescentia terminalis brevissima biflora, pedunculo communi fere obsoleto. Flores pedicellati, pedicello €. 1 cm. longo, basi bractea bracteolisque 2 approximatis subconformibus acutis €. 5 mm. longis suffulto. Alabastra ignota. Calyx anguste campanulatus basi angustatus, tubo €. 2 cm. longo, 5-lobatus lobis linearibus 9—10 em. longis, c. 4 mm. latis, extus hirsutis per anthesin revolutis adhaerentibus. Petala majuscula, Üinearia subspathulata, glabra 10—12 cm. longa prope apicem 6—8 mm. lata, obtusa, nervo mediano crasso rubro, ceterum alba. Filamenta 10, basi c. 1 cm. longe connata, glabra, omnia antherifera, 5 majora multo cras- siora €. 9.5 cm. longa, 5 minora tenuiora 5—7 cm. longa, anthera in sicco convoluta, c. 1 cm. longa. Ovarium c. 15 cm. longum ferrugineo-tomentosum, applanatum c. 15-ovulatum, stipite 3 cm. longo suffultum; stylus 6 cm. longus, superne glabratus, stigmate bilobo, incrassato 5 mm. longo, 4 mm. lato. Legumen ignotum. Hab. Surinam; am Suriname-fluss bei Dotti; J. Tresling n. 86. bl. am 9 Juli 1908. Die Art gehôrt zur Sektion Pauletia. Die Beschreibung der Blüte ist angefertigt worden nach in Alkohol conserviertem Material. Swartzia tomentosa D.C. (Cf. Pulle, Enumeration p. 220). Surinam: Herb. forest n. 244, blühend im November und Dezember, fruchttragend im März. Grosser Baum; 271 das Holz wird als Môbelholz benutzt. Einheimischer Name : »Gandoe” oder ,1Jzerhart’. Die Hülse dieser Art ist soweit mir bekannt, noch nicht beschrieben worden. Sie ist dicklederartig einsamig, und dann €. 7 cm. lang oder 2-samig und dann c. 11 cm. lang, mit einem c. 2 cm. langen Stiele versehen, der am Ende die Kelchblätter trägt. An der Basis ist sie stark verschmälert am Gipfel plôtzlich zugespitzt, im Ganzen etwa 3.5 cm. breit; aussen rotbraun behaart und in der Länge mit starken, mehr oder weniger netzartig verbun- denen Rippen versehen. Die Samen sind nierenformig, glänzend braun, etwa 3 cm. lang und 1.5 em. breit, mit einem langen dünnen gekrümmten Stiel angeheftet und an der einen Seite von einem fleischigen, kerbig eingeschnit- tenen Arillus versehen. Ein Nährgewebe ist nicht vorhanden. Meliaceae. Guarea Gomma Pulle nova spec. Arbor €. 20 m. alta, ramis crassis cortice cinnamomeo obtectis; folia 5—9-juga, petiolo crasso prope basin antice canaliculato c. 20—35 cm. longo, minute fulvo-tomentello vel glabrato; foliola plerumque opposita c. 5 mm. longe petiolulata, utrinque glabra in sicco brunnea, oblongo lanceolata vel lanceolata, 15 em. longa, 5.5 cm. lata vel 20 cm. longa, 4 cm. lata, saepius majora, basi rotundata vel vix cuneata, apice obtuse acuminata, nervis in pagina superiori impressis, in pagina inferiori valde prominenti- bus, secundariis utrinque c. 15. Flores in paniculas axil- lares elongatas dispositi, paniculae ad 25 em. longae, 8 cm. latae, pedunculo communi robusto, minute adpresseque fulvo-tomentoso, ramis secundariis abbreviatis in axillis bractearum minutarum €. 1 mm. longarum, apice acuta- rum plerumque 3-floris. Bracteae florales acute trigonae, minimae. Pedicellus €. 2 mm. longus, bracteolis 2 minimis 272 vel fere obsoletis instructus. Calyx gamosepalus per anthe- sin irregulariter incisus saepius 2-lobatus, lobis apice bre- viter incisis, extus minute ferrugineo-hirsutis. Petala 5, extus dense aibido-tomentosa, per anthesin revoluta, apice acuta €. 11 mm. longa, 3—3.5 mm. lata. Tubus stamineus c. 9 mm. longus, apice c. 4 mm. latus, extus glaber vel pilis sparsis hirsutus; stamina 10, €. 1 mm. infra 08 ad tubum affixa, antherae 1 mm. longae. Ovarium fere glo- bosum hirsutum, €. 2.5 mm. diam,, discum c. aequilongum apice annulum prominentem formantem insidens ; loculis 5. Stylus €. 4 mm. longus stigmate applanato c. 1.5 mm. lato coronatus. Fructus (nondum perfecte maturus) ligno- sus c. 2.5 cm. longus, 2 em. latus, apice rotundata api- culatus, basi abrupte in stipitem annulatum 5 mm. 1ongum angustatus, extus fulvo-tomentosus indistincte sulcatus. Semina 5 laevia, c. 13 mm. longa,; 6 mm. lata. Hab. Surinam: Herb. forest. n. 70 blühend am 24 April 1906, fruchttragend am 25 Mai 1907. Grosser Baum, mit breiter Krone und stark rissiger Rinde. Einheimischer Name: ,Gomma”. Das Holz wird nicht benutzt. Die Art steht in der Nähe der Guarea Sprucei C.D.C. und Guarea longifoliola C.D.C. Die Beschreibung der Blüten und Frucht is angefertigt worden nach in Alkohol conserviertem Material. Trichilia cuneifolia Pulle nova spec. Arbor ramis junioribus minute fusco-tomentellis, striatis ; folia impari-pinnata, petiolo commune €. 12—17 em. longo in foliis junioribus cinnamomeo dense minuteque tomen- toso, in foliis vetustioribus rugulosa glabra. Foliola al- terna vel rarius opposita, 4-juga, glabra, ovato-oblonga vel ovato-lanceolata, 4—6 mm. longe petiolulata, superiora 16—17 cm. longa, 7—8 cm. lata, inferiora gradatim mi- 273 nora. Foliolum terminale basi valde cuneatum, foliolorum ceterorum basis acuta; omnia apice abrupte acuteque acuminata, nervis supra valde impressis, subtus distincte prominentibus, nervis lateralibus utrinque €. 13—14, rete venarum vix conspicuo. Foliola infima 2 multo minora fere orbiculata €. 1.5 cm. longa basi inaequaliter cordata apice rotundata. ” Inflorescentiae axillares laxe paniculatae, totae minute cinnamomeo-tomentosae, €. 15 cm. longae, ramis secun- dariis basalibus distantibus valde ramosis elongatis, c. 5 cm. longis, apicalibus approximatis multo minoribus, minus ramosis, bracteis bracteolisque subnullis. Flores c. 2 mm. longe pedicellati, calyce patelliforme margine inte- gerrima, € 2 mm. lato extus dense breviter tomentoso. Petala 4 extus intusque tomentosa, versus apicem sensim angustata acuta, c. 4 mm. longa, basi c. 2.5 mm. lata. Tubus stamineus petalis fere aequilongus, basi dilatata, apice valde angustata, extus tomentosus, intus pilis longis albis hirsutus, margine denticulata; antherae 8 inter den- tes ad apicem filamentorum brevissimorum €. 0.75 mm. longae. Ovarium depresso-globosum, sessile (disco nullo), c. 1 mm. longum, 1.5 mm. latum, dense adpresseque hirsutum, 4-loculare, ovulis 2 in loculo collateralibus. Stylus glabratus €. 1.25 mm. longus, apice stigmate ro- tundato non dilatato instructus. Fructus ignotus. Hab. Surinam: Herb. forest. n. 78 blühend am 15 Dez. 1906. Einheimischer Name: Basru Bruinhart. Die Art ist mit Trichilia Püppigii C.D.C. und T. subsessilifolia C.D.C. am uächsten verwandt, unterscheidet sich von letzterem u. m. durch den nicht geteilten Kelch, von ersterem u. m. durch die 4-paarigen Blätter und den abgerundeten, nicht 3-zähni- gen Stempel. Die Beschreibung ist angefertigt worden nach in Alkohol conserviertem Material. Trigoniaceae. Trigonia hypoleuca Griseb. Linnaea XXII, p. 30. Alle Specimina aus Surinam, sind in meiner ,Enumeration of the vascular plants from Surigam” auf S. 249 irrtümlich als Trigonia villosa Aubl. bestimmt worden. Vochysiaceae. Vochysia obscura Warm. F1. Bras. XIII, 2 p. 73 t. 18. Surinam: In der Patricksavanne: W. A. van Asbeck n. 82 blühend am 25 Juli 1907. Einheimischer Name: ,Kwarrie”. Baum 20—25 m. hoch mit glatter hellbrauner Rinde. Das Holz wird nicht benutzt. Verbr.: Nord-Brasilien. Euphorbiaceae. Jatropha urens L. var. genuina Müll. arg. in D.C. Prodr. XV. 2. p. 1100. Surinam: am oberen Gran Rio: J. Tresling n. 488. blühend im September 1908. Verbr.: Nord-Brasilien, Guyana. Tiliaceae. Apeiba glabra Aubl. Plant. Guyan. [. 548 &. 215. Surinam, am Pikien Rio bei Dekweh:J.Tresling n. 210 bl. am 22 Juli 1908. | Verbr.: Franzüsisch-Guyana. Lühea rugosa Pulle nova spec. Arbor ramis vetustioribus crassiusculis glabris, juniori- bus pilis rufis dense molliterque hirsutis, folia petiolo brevi ferrugineo-tomentoso, lamina oblonga basi rotundata, apice rotundata vel emarginata margine integra, supra 275 glabrata vel pilis stellatis dispersis suffulta, subtus rugosa, ferrugineo-tomentosa trinervia, nervis supra leviter im- pressis, subtus valde prominentibus. Inflorescentia paniculata axillaris et terminalis in di- chasia triflora desinens, bracteis oblongis satis diu per- sistentibus, pedunculis ferrugineo-hirsutis; flores brevissime pedicellati, bibracteolati, involucro parvo, foliis involucri in tubo extus hirsuto, intus villoso 8—9-dentato coalitis; sepala crassa ad basin coalita, extus indumento brevi suffulta, intus glabra; petala oblongo-lanceolata obtusa sepalis aequilonga et conformia, libera; stamina numerosa stricte monadelpha, parte inferiore in tubo crasso extus hirsuto coalita, parte superiore libera; staminodia filiformia quam stamina breviora; thecae ad basin connatae, versus apicem liberae, accuminatae; pistillum stamina multo su- perans, ovario hirsuto, ovoideo, 5-loculare, ovulis in loculo 4 collateralibus; stylo crasso, in parte inferiori hirsuto versus apicem glabrato; stigmate dilatato parvo. Fructus ignotus. Baum mit starken krummen Zweigen, die jüngeren mit brauner, die älteren mit grauer Rinde bedeckt; die Borke der letzteren ist stark rissig. Die Blattstiele sind 1 cm. lang, die Blätter deren Nervatur unterseits sehr stark hervortritt sind 13 bis 17 cm. lang, 6.5 bis 8 cm. breit, unterseits rosthraun behaart. Die Inflorescenzen sitzen achselständig oder entständig an entblätterten Seitenzwei- gen, ihre Hauptachse ist im unteren Teile meist noch einmal verzweigt, trägt aber in ihrem oberen Teile die kurzgestielten 8-blütigen Dichasien. Die Hauptachse der Inflorescenz ist hôchstens 11 cm. lang, die Stiele der Dichasien 5 mm. während der Blütenstiel nur 1—2 mm. lang ist. Der ganze Blütenstand ist dicht rostbraun behaart. Die bleibenden Bracteen sind 3 mm. lang und 2 mm. breit, die Bracteolen hôchstens 1 mm. lang. Das verwach- 276 senblättrige Involucrum ist 9 mm. lang, die Zähne meis- tens 9 an der Zahl hôchstens 1.5 mm. Der Kelch ist 15 mm. lang, die Sepalen 5 mm. breit, die rosaroten Petalen sind ein wenig breiter als die Kelchblätter aber gleich lang. Der freie Teil der Staubblätter ist 5 mm. lang, die Staminalrôhre nur 2 mm.; die Staminodien sind dünne, gekrauste Faden. Das Ovarium ist 1.5 mm. lang, der Griffel 4 mm. lang, in jedem Fache des Ovariums sitzen 4 Samenanlagen neben einander. Surinam: Herb. forest n. 88 blühend am 6 März 1908. Einheimischer (Indianischer) Name: , Koesewiran”’. Die Art unterscheidet sich von allen bisher beschriebe- nen Lühea-arten durch das kleine und verwachsenblätt- rige Involucrum. Die: Beschreibung der Blüten ist angefertigt worden nach in Alkohol conserviertem Material. Malvaceae. Wissadula spicata Prsl. Reliq. Hänk. II. 117 Surinam: Am oberen Tapanahoni-flusse beim Teeboe- berge: G. M. Versteeg n. 790 bl. und fr. am 10 August 1904. Verbreitung: Amazonas-Gebiet, Britisch-Guyana, Ecua- dor, Nicaragua, Cuba. Sterculiaceae. Büttneria scabra Lôfi. Ryser ed. Germ. 402 n. 313, var. a. typica K. Schum. Flora Bras. XII. 8. p. 87. Surinam: am Coeroepinakreek: Wüllschlägel n. 461. Verbr.: Guyana, Amazonas-gebiet, Venezuela, Peru. Theobroma speciosum Spreng. Syst. veget. III. 332. Surinam: am oberen Marowijne-fluss in der Nähe des Placer R. Awa de la Compagnie des Mines d'Or de la Guyane Hollandaise: J. Despaux, bl. im Juli 1908. Verbr.: Amazonas-gebiet, Franzôsisch-Guyana. Es liegen mir von dieser Art getrocknete beblätterte Zweige und in Alkohol conservierte Blüten, Blütenstände und Früchte vor. Nach Angabe des Herrn J. Despaux ist der Baum €, 12 m. hoch. Die Blüten sind dunkelrot, c. 3 cm. im Durchmesser; die Frucht ist c. 11 cm. lang und 7.5 em. breit. Die Blätter sind sehr polymorph., Ihre Länge variiert zwischen 22 und 33 cm., ihre Breite zwischen 10 und 17 cm. An der Basis sind sie meistens stumpf, es kommen aber auch Blätter mit mehr oder weniger zuge- spitzter Basis vor. Der Blattstiel ist wie bei den Varietäten 1 bis 1.5 cm. lang. Quiinaceae. Quiina silvatica Pulle nova spec. Rami teretes graciles verruculosi vetustiores glabri cortice cinereo obtecti, juniores ferrugineo-tomentosi nodis incrassatis. Folia quaternatim verticillata petiolo 2—4 cm. longo suffulta, petiolus striatus basi bulloso-incrassatus. Lamina coriacea utrinque vix lucida, supra grisea, subtus brunnea lanceolato-elliptica, basi valde cuneata apice longe acuteque subabrupte acuminata, sed acumine saepe obso- leto, ad. 27 cm. longa, 11 em. lata, utrinque glabra, margine revoluta integra vel indistincte undulata, nervis lateralibus 19—22 pateutibus, versus marginem curvatis subtus cum costa valde prominentibus supra leviter immersis, nervulis inconspicuis; stipulae acutae, c. 4 mm. longae, 1 mm. latae. Inflorescentia in axillis foliorum ad. 15 cm. longa pedunculo communi cum pedicellis dense ferrugineo-hirsuto, ramis primariis saepissime quaternatim verticillatis, iis verticilli inferioris elongatis pedunculo communi similibus, ceteris abbreviatis spurie dichoto- mis » mm. longis, ramis ultimis flores solitarios geren- tibus. Bracteae late triangulae acutae c. 2 mm. longae, 278 1.5 mm. latae. Flores unisexuales pedicellati, pedicello 4 mm. longo ad basin bracteolis 2 minimis suffultis. Sepala 4, 2 exteriora fere orbicularia valde concava intus glabra, extus ferrugineo-hirsuta, coriacea €. 8 mm. longa, margine squamis minutis rotundatis fimbriatis donata; sepala 2 interiora glabra, patentia exterioribus aequilata sed duplo longiora minus concava, apice obtusa. Petala 4 vel 5, patentia sepalis majoribus similia. Stamina ad 30, fila- mentis glabris in floribus perfecte evolutis ad 6 mm. longis, anthera minuta connectivo dilatato, thecis rotun- datis. Flores feminei et fructus ignoti. Surinam: Herb. forest n.2B, blühend am 28 Nov. 1906. Die Art ist am nächsten verwandt mit Quiina macro- stachya Tul. unterscheidet sich u. m. durch den viel län- geren unten blasenartig angeschwollenen Blattstiel, die länger zugespitzte Spreite, das Vorkommen von 5 Petalen, die viel kleineren Nebenblätter etc. Wenn 4 Petalen vorkommen, stehen sie den Kelchblät- tern gegenüber, meistens findet man jedoch 5 Petalen, in diesem Falle sieht es aus alsob eins der 4 verdoppelt ist; es sind dann 2 Kronenblätter schmaler als die 3 übrigen und diese 2 stehen züsammen einem der inneren Kelch- blätter gegenüber. Die Beschreibung der Blüten ist angefertigt worden nach in Alkohol conserviertem Material. Guttiferae. Marila saramaccana Pulle nova spec. Arbor €. 6 m. alta, ramis junioribus striatis complanatis brunneis indumento brevissimo furfuraceo vestitis, vetus- tioribus teretibus glabris cortice cinereo obtectis. Folia opposita, petiolo c. 13 mm. longo, nigro, lamina oblongo- 279 lanceolata, apice acute cuspidato-acuminata, basi cuneata, c. 22 cm. longa, 8 cm. lata in sicco supra brunnea subtus cinnamomea, glabra, punctulis vel striis brevissimis nigris suffulta, nervis supra vix impressis subtus valde promi- nentibus, nervo mediano et nervis primariis subtus mi- nute furfuraceo-puberulis, nervis primariis utrinque 16 cum nervo mediano angulum 60°—70° formantibus, nervo marginali undulatim cinctis, venis subtus distinctis pa: rallelis. Flores in racemos simplices axillares elongatos fere glabros, racemis c. 20 cm. longis, c. 25-floris, bracteis minimis, acutis, trigonis vix % mm. longis, pedicellis 5 mm. longis, ebracteolatis. Sepala 5, aestivatione imbri- cata, 2 exteriora Coriacea extus brevissime puberula, 2 interiora membranacea glabra, sepalum quintum dimidia parte exteriori coriacea puberula, parte interiori membra- nacea glabra, omnia oblonga obtusa 8 mm. longa, 5 mm. lata. Petala 5 membranacea, glabra, margine irregulariter crenulata, lanceolata, apice dilatata 8 mm. longa basi vix 1.5 mm. lata, prope apicem 3 mm. lata. Stamina nume- rosissima multiseriata filamentis seriei interioris c. 4 mm. longis, basi connatis, iis serierum exteriorum liberis gra- datim brevioribus, adpresse pilosis. Antherae vix 1 mm. longae, thecis inaequalibus introrsis, connectivo dilatato apice appendice lineari clavata anthera saepe aequilonga donato. Gynaeceum 7 mm. longum, ovario 4 mm. longo 1.5 mm. lato, glabro, 8-loculare, ovulis numerosis in pla- centam bifidam prominentem sessilibus pluriseriatim deorsim imbricatis. Stylus crassus 2 mm. longus stigmate obtuse-conico 1 mm. longo coronato. Fructus ignotus. Surinam: am oberen Saramacca-fluss im Uferwalde: A. Pulle n. 228 blühend am 16 März 19083. Da die Frucht unbekannt ist, war es nicht leicht diese Art bei einer der Gattungen der Guttiferae unterzubringen. 280 Dass sie in der Gruppe der Xïelmeyeroideae gehôrt wird nach der Beschreibung wohl nicht zweifelhaft sein. Zu den Caraïpeae Kann sie der vielsamigen Fächer des Frucht- knotens wegen nicht gehôüren; es bleiben also nur die Gattungen ÆXielmeyera, Marila und Mahurea übrig. Von diesen ist Xielmeyera auszuschliessen, da bei dieser Gattung die Samenanliagen zweireihig sind. Muhurea hat abwech- selnde mit Nebenblättern versehene Blâtter, grosse Brak- teolen und Brakteen, terminale Blütenstände und eine napfformige Drüse am Connectiv, Merkmale die bei unserer Art nicht vorkommen. Von den bis jetzt beschriebenen Arten der Gattung Marila weicht sie aber ab durch ihren 3-facherigen Fruchtknoten und die geteilte Placenta, sie stimmt aber habituell mit Marila racemosa Sw. ausge- zeichnet überein. Von letzterer Art stand mir ein von Dr. J. Boldingh in Juli 1906 auf der Insel Saba gesam- meltes Exemplar zur Verfügung. Als ich Querschnitte durch den Fruchtknoten dieses Exemplares untersuchte, stellte sich die überraschende Tatsache heraus, dass auch hier die Placenten gespalten sind. Da Swartz in seiner Originaldiagnose die Placenten nicht erwähnt, schickte ich das Saba’sche Specimen nach dem Britischen Museum in London, wo sich der Typus der Art befindet. Messrs. J. Britten und A. B. Rendle waren so freundlich mir eine Blüte und ein Präparat mit Querschnitten des Frucht- knotens zuzuschicken. Daraus geht hervor das im Swartz- schen Original die Placenta wirklich ungeteilt ist, dass aber das Saba’sche specimen wie Dr. Rendle mir mitteilte in allen anderen Merkmalen mit dem Typus übereinstimmt. Da mir keine genügende Zahl Specimina der Marila racemosa zur Verfügung steht, kann ich nicht feststellen ob diese abweichende Bau der Placenta ôfters bei dieser Art auftritt, ich bleibe daher die Pflanze von Saba Marila racemosa Sw. nennen und kann die neue Art auch zur Gattung rechnen. 281 Nur kann in der Gattungsdiagnose Marila nicht mehr ihrer einheitlichen Placenta wegen den Gattungen Kielmeyera und Mahurea gegenübergestellt werden. Wie schon gesagt, ist die neue Art der Marila racemosa Sw. sehr ähnlich, unterscheidet sich jedoch durch die viel breiteren Blätter, durch den 8-fâcherigen Fruchtknoten, das viel längere Anhängsel der Antheren und die schwarzen Punkte auf der Blattunterseite, während bei M. racemosa schwarze Striche vorkommen. Melastomataceae. Ernestia rubra Pulle nova spec. Herba erecta ad 50 cm. alta, caule ramoso rubro-fusco, pilis densis glanduligeris viscoso, teretiusculo; ramis erectis elongatis ad basin defoliatis, versus apicem folia gerentibus. Folia parva, breviter petiolata, petiolo 5—7 mm. longo, lamina 1.5—-2 em. longa, 7—9 mm. lata, apice acuta basi vix attenuata, utrinque dense glanduloso-hirsuta margine minute serrulata, 3—5-nervia. Inflorecentia ter- minalis et axillaris in axillis duorum parum foliorum superiorum, valde dichotome cymosa, flores ad ultimos ramulos spicas secundas more Appendiculariae formantes, tota c. 8 cm. longa 6 cm, lata; pedunculi tetragoni glan- duloso-pilosi; internodii ramorum ultimorum €. 5 mm. longi, bracteae minimae acutae triangulae c. 0.75 mm. longae, 0.5 mm. latae. Flores brevissime pedicellati, pedi- cello vix 0.5 mm. longo. Flos 4-merus, calycis tubus elon- gato-campanulatus basi acutus, nervis 8 distincte costatus, pilis glanduligeris hirsutus, 8.5 mm. longus, 2 mm. latus, segmenta triangula acuta 1 mm. longa ac lata Petala ovata, apice rotundata €. 7 mm. longa 4 mm. lata, viola- cea. Stamina 8 alternatim inaequalia, filamentis glabris. Staminum majorum antherae subulatae c. 4 mm. longae apice 1-porosae, connectivo infra loculos graciliter c. 282 0.75 mm. longe producto, ad insertionem filamenti antice in setas duas simplices basi valde dilatatas mutato, pos- tice obtuse calcarato, calcare uno pilo glanduligero suf- fulto. Antherae setaeque erectae, connectivo arcuato. Filamenta c. 4 mm. longa. Staminum minorum filamenta iis staminum majorum fere aequilonga sed antheris brevioribus, connectivo minus producto, setis breviori- bus, calcare minore non piloso. Ovarium glabrum, c. 2.25 mm. longum vix 1 mm. latum 4-loculare. Stylus c. 8 mm. longus arcuatus stigmate punctiformi. Calyx fructifer c. 7 mm. longus apice 2.5 mm. latus, maturitate, intense ruber hirsutus, valde 8-costatus, segmentis erectis. Capsula elongata, tota in tubo calycis inclusa, apice valvis 4 dehiscens. Semina numerosa cochleata rubro-fusca, dense tuberculata. Surinam, am Ufer des oberen Tapanahoni-flusses: G. M. Versteeg n. 733, bl. und fr. am 3 August 1904; auf dem Gipfel des Teeboeberges am oberen Tapanahoni-flusse : G. M. Versteeg n. 770 bl. und fr. am 9 August 1904: Diese Art stellt gewissermaassen einen Übergang dar zZWischen den Gattungen ÆEyrnestia und Appendicularia. Die grôsste Übereinstimmung mit Appendicularia findet sich im Blütenstand, dessen einseitswendige ährenformige, sich unten zu dichotomen Cymen vereinigende Abschnitte die neue Art mit Appendicularia gemein hat. Auch befin- den sich, wie bei Appendicularia an den äussersten Zwei- genden immer Zwei gegenüberstehende Brakteen, deren jedoch nur eine die Blüte trägt. Mit Appendicularia stimmt auch der Kelch überein, dessen Segmente zwar nicht abgerundet, aber doch erheblich kürzer sind wie die Kelch- rôhre, und der ganz kahle Fruchtknoten. Von Appendicu- laria abweichend und mehr mit Ærnestia übereinstimmend sind die 4 Fächer des Fruchtknotens und der stumpfe 283 Sporn hinten am Connectiv, welcher bei Appendicularia fehit. Die Art ist ausgezeichnet durch die stark klebrige Be- haarung an Stengel, Blütenstielen und Kelch; diese fehlt in den inneren Blütenteilen, tritt jedoch am Sporne der grüsseren Staubblätter in der Form eines einzigen Drü- senhaares auf. Nach Versteeg’s Notizen sind die Petalen und die Filamenten lila, und sind die Stengel und die Frucht- kelche intensiv rot gefärbt, was auch an der getrockneten Pflanze noch deutlich hervortritt. Mouriria anomala. Pulle nova spec. ined. !) Surinam: Herb. forest n. 31, blühend und fruchttra- gend am 31 Oct. 1905. Einheimischer Name: Spiÿkerhout (— Nagelholz). Das Holz wird als Bauholz benutzt. Die Frucht wird gegessen. Mouriria Plasschaerti Pulle nova spec. ?) Arbor satis parva, ramis vetustioribus teretibus plus minusve nodosis, cortice cinereo obtectis, junioribus angu- latis levibus atrofuscis basi prophyllis 2 parvis oppositis triangulis c. 3 mm. longis donatis. Folia subcoriacea gla- bra oblonga c. 10 cm. longa, 4 cm. lata apice breviter acuteque acuminata, basi rotundata in petiolo brevissimo c. 8 mm. longo abrupte angustata, uninervia et distincte penninervulosa, nervo mediano robusto supra non vel vix impresso, subtus valde prominente, nervis lateralibus satis distantibus utrinque leviter prominentibus. Inflores- centiae in axillas foliorum vel ad ramos vetustiores post delapsus foliorum; pedunculi fasciculati, brevissimi, vix 1) Cf. A. Pulle, Mouriria anomala, eine neue und morpholo- gisch interessante Form der Melastomataceae aus Surinam in An- nales du Jardin botanique de Buitenzorg. Suppl. II p. 123. 2) Die Art ist benannt nach Herrn Oberforster E. K. Plas- schaert in Parimaribo. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. 19 284 1 mm. longi, 1-flori vel dichasiale ramosi 8-flori; bracteae bracteolaeque trigonae, acutae c. 1 mm. longae, pedicelli graciles 3 mm. longi, bracteolis c. 3 mm. à basi floris remotis. Flos 5-merus calyce glabro luteo in sicco atro- fusco, tubo elongato campanulato basi satis attenuato et acuto, €. 5 mm. longo, lobis latis brevissimis rotundatis. Petala dilute rosea c. 4 mm. longa, 5 mm. lata ungui elongato ad faucem calycis tubi affixa; lamina petali tri- angula vel sagittata plus minusve conduplicata, apice acuta integraque, basi valde crispata et irregulariter remoteque dentata. Stamina 10 filamentis 6—7 mm. longis, antheris suberectis vix curvatis elongatis c.3 mm. longis, connectivo inter thecas incrassato sed non gibboso, medio glandula ovata donato; thecis subrectis apice rimis 2 brevissimis dehiscentibus. Ovarium biloculare, ovulis c. 8 in loculo; stylus crassus c. 15 mm. longus leviter ar- cuatus, apice attenuatus, stigmate punctiformi. Bacca ignota. Surinam: Herb. forest n. 3l1a, bl. am 22 Sept. 1905; am oberen Pikien Rio bei Aloesadam: J. Tresling n. 282 bl. am 4 August 1908. Einheimischer Name: Spükerhout (— Nagelholz). Das Holz wird als Bauholz benutzt. Diese Art gehôrt ihres langen Kelchtubus und ihrer fast geraden Antheren und Thecae wegen in der nächsten Verwantschaft der Mouriria princeps Naud. und Mouriria grandiflora D.C., Wie bei diesen Arten ist das Connectiv nicht oder Kkaum ausserhalb der Thecae verlängert. Sie unterscheidet sich jedoch von den beiden genannten Arten durch die Kkleineren Blüten, den zweifächerigen Frucht- knoten und die auffallend Kleinen Kelchabschnitte. Die Beschreibung der Blüten ist angefertigt worden nach in Alkoho!l conserviertem Material. Sapotaceae. Sideroxylon guyanense A.D.C. in D.C. Prodr. VIII. 182. Surinam: Herb-#forest.0n.-52%bh-am 29;Sept., 1905 und am 18 Juli 1907, fr. am 5 Febr. 1906. Einheimischer Name: Aiemhout (— Ruderholz), oder Lo-hoedoe. Das Holz wird auf Rudern verarbeitet,. Verbr.: Franzôüsisch-Guyana. Pouteria guyanensis Aubl. PI. Guyan. 85, t. 33 excl. fruct. putinam: Eerb. forest. n.:2#%0bl- am Ib Nov 1907 fr am 31 Jan. 1906. Einheimischer Name: ,Jan Snijder”. Hoher (20—25 m.) Baum, mit geradem Stamme, mit Brettwurzeln und grauer bis brauner Rinde. Das Holz wird als Bauholz benutzt. Gentianaceae. Neurotheca loeselioides Bth. et Hook. Octopleura loeselioides Spruce mss. ex. Progel F1. Bras. VEal-pr212; Surinam: Savanna bei Berlin: Wullschlägel. Verbr.: Guyana, Brasilien, trop. Afrika. Apocynaceae. Ambelania acida Aubl. Plant. Guyan. I. 265, t. 104. Surinam: Marowijne-fluss bei Poeloegoedoe: G. M. Ver- steeg n. 626 fr. im August. 1904; in Savannen-wäldern : Herb. forest. n. 10, bl. am 8 Nov. 1906, fr. am 31 Mai 1907. Einheimischer Name: ,Mampa”. Ziemlich grosser Baum. Der Milchsaft wird oft der Balata beigemischt; die Frucht wird von den Buschnegern gegessen. Verb.: Franzôsisch-Guyana. 19% 286 Couma guyanensis Aubl. Plant. Guyan. Supp. 39, t. 392. Surinam: Herb. forest. n. 55, fr. am 19 Dec. 1905, blühend am 20 Juni 1907. Einheimischer Name: , Pera”. Grosser Baum; das Holz wird nicht benutzt. Plumiera bracteata A.D.C. Prodr. VIII 394. Surinam: in Savannenwäldern in der Patricksavanne: W. A. van Asbeck n. 79 bl. am 25 Juli 1907. 10—15 m. hoher Baum mit weissen, wohlriechenden Blüten. Verbr.: Bahia. Ich habe zwar Kkein Exemplar dieser Art gesehen, den- noch stehe ich nicht an dieses Exemplar zu P. bracteuta zu bringen, da es ausgezeichnet übereinstimmt mit der Beschreibung und Abbildung in Flora Bras. VI. 1 p. 36 t.9f.2. Dipladenia surinamensis Pulle nova spec. Frutex scandens; rami paulo angulati, ad nodos hirsuti, ceterum glabri, cortice cinnamomeo-rubro tecti, vetustiores defoliati, juniores folia gerentes, ad nodos inter folia appen- dicibus brevibus c. 0.2 cm. longis (an stipulis?) donati. Folia opposita petiolata, petiolis 0.8—2 cm. longis, ovata, c. 4—7 cm. longa, 2—8.5 cm. lata, latitudine maxima supra medium, apice obtuse acuminata vel rotundata, basi truncata vel vix cordata, omnino glabra, penninervia, nervis utrinque €. 11 nervo marginali connatis, supra subtusque vix prominulis. Inflorescentiae breves c. 2—4 cm. longae, racemosae, 3- 5-florae caules laterales breves foliatos termi- nantes. Flores mediocri in axillis bractearum minutissima- rum, acutarum pedicellati ; pedicelli c. 9—12 mm.longi; calyx profunde 5-partitus, laciniae lanceolatae acutae 5 mm. longae, 1 mm. latae, glabrae, intus ad basin squamis numerosis donatae. Corolla extus glabra, alba vel dilute- 287 rosea, intus ad faucem dilute flava; pars inferior tubi 21—28 mm. longa, 2 mm. lata, intus in parte superiori dense lanata, ceterum glabra; pars superior tubi cam- panulato-dilatata, €. 18—15 mm. longa; lobi dextrorsum convoluto-imbricati, valde inaequilateri, uno latere trun- cati, altero latero semicirculares c. 25 mm. longi, 17 mm. lati. Stamina inclusa ad basin partis dilatatae tubi inserta, filamenta brevissima c. 1 mm. Jlonga intus lanata, anthera longe acuteque acuminata 6.5 mm. longa, basi biloba, lobis obtusis convergentibus, parte dimidia superiore pollinigera. Ovaria glabra 1 mm. longa, 0.75 mm. lata, parte libera styli 0.1 mm. longa, stylus totus c. 12 mm. longus; Stigma conicum, 5-sulcatum, acutum, subtus pilosum. Lobi disci 0.5 mm. longi ac lati, apice truncati. Fructus (completus non suppetit) glaber c. 14 em. longus, folliculus apertus expansus c. 1 cm. latus. Semina ignota. Surinam: Auf dem nôrdlichen Gipfel des Berges Kno- paiamoi am oberen Litanie-fluss in c. 250 m. Meereshôhe: CM Verstees nn. 302, beundefr im Dez- 1908; auf einem Berge am oberen Gran Rio: J. Tresling n. 487 bl. im October 1908. Das von Versteeg gesammelte Exemplar ist von mir früher irrtümlich unter den Namen Dipladenia illustris Müll. arg. in meiner ,Enumeration” p. 383 publiziert wor- den. Die neue Art scheint am nächsten mit D. fragrans A.D.C. verwandt zu sein. Convolvulaceae. !) * Evolvulus alsinoides L. Spec. plant. Ed. IL. 392. var. Grisebachianus Meissn. 1) Die mit * bezeichneten Arten sind von Herrn H. Hallier f. in Leiden bestimmt worden. 288 (Evolvulus tenuis Mart; Pulle, Neue Beiträge z. F1. Su- rinams 1, p. 137) Surinam; am oberen Litanie-fluss: G. M. Versteeg n. 362, bl. im Nov. 1908, Verbr.: Tropisches Amerika. Evolvulus filipes Mart. in Flora XXIV. Beibl. If. 340. Surinam : am oberen Tapanahoni-fluss: G. M. Versteeg n. 657 bl. und fr. am 24 Juli 1904. Verbr. Nord-Brasilien, Britisch-Guyana. * Ipomoea setifera Poir. Encycl. VI. 17. Surinam: bei Paramaribo: F. Went n. 359 bl. am 24 Dept. 1901, n. 540 bl. am 12 Nov. 1901. Verbr.: Guyana. * Ipomoea stolonifera Gmel. Syst. 342. ({pomoea acetosaefolia, Pulle Enum. p. 391; Jpomoea halophila Mig. Linnaea XVIII p. 598.) Surinam: am Suriname-fluss beim Vredenburgerkreek: Focke 690, fl. Oct. 1842. Verbr.: In den Tropen. * Operculina surinamensis Meissn. Flora Bras. VIL 214. ({pomoea sericantha Mig. Stirp. Surin. Select. p. 181; Pulle Enum. p. 392.) Surinam: Marowijne-fluss bei Albina: Kappler, ed. Hohenacker n. 1864 bl. im Aug. 1844; G. M. Versteeg n. 545 bl. am 8 Juli 1904. Scrophulariaceae. Micranthemum orbiculatum Michx. F]. Bor. Am. I. 10 t.2. Surinam : am oberen Nickerie-fluss beim Van Eeden-fall : J. E. Tulleken n. 396 H.L.B. n. 903, 822—1089 bl. am 25 Sept. 1900. Verbr.: Tropisches und subtropisches Amerika, 289 Gesneriaceae. Tussacia rupestris Bth. in Hook. Lond. Journ. V. p. 364. Surinam am oberen Gran Rio: J. Tresling n. 470 bI. am 20 Sept. 1908; am oberen Tapanahoni: G. M. Ver steeg n. 760 bl. am 8 August 1904. Verbr.: Britisch-Guyana. Acanthaceae. Ruellia geminiflora H.B.K. Nov. Gen. et 5p. Il. 240. Surinam: Hostmann 1254. Verbr.: Tropisches Amerika. Blechum Brownei Juss. Ann. Mus. Hist. nat. IX. 270. Surinam: bei Paramaribo: F. Went n. 261 bl. und fr. am 16 Aug. 1901. Verbr.: Antillen. Cucurbitaceae. Anguria Treslingiana Pulle nova spec. Caulis scandens satis gracilis in sicco striatus, glaber internodiis 8—10 cm. longis. Folia 2.5 cm. longe petiolata nervis primariis subtus sub lente sparse breviterque pilosis exceptis glabra, utrinque verruculosa, in sicco laete viridia latiora quam longiora, ad 18 cm. lata, 13 cm. longa, margine integerrima, profunde 5-lobata, sinibus rotundatis, lobo mediano €. 10 cm. longo, ad basin vix 2 cm. lato, versus apicem dilatato, 4—5 cm. lato, acute acuminato, lobis lateralibus superioribus mediano subsimilibus, lobis lateralibus inferioribus multo minoribus, longitudine 2 cm. haud superante vel obsoletis, apice rotundatis. Folia basi truncata vel vix emarginata, 5-nervia, nervis subtus prominentibus, supra planis, iis loborum minorum hori- 290 zontalibus prope insertionem petioli 0.5 em. longe margi- nalibus. Cirrhi simplices. Flores €. 15 ad apicem pedun- culi robusti glabri 18—16 cm. longi sessiles, dense spicati; spica sine floribus c. 8 mm. longa. Calyx floris d viridis, subcylindricus extus minute sparseque hirsutus, striatus, ©. 1 cm. longus prope basin c. 2 mm. latus intus glaber prope apicem 1 mm. latus, intus villosus; lobi calycis acuti ©. 1 mm. longi, 0.75 mm. lati. Petala rubra, obovata, obtusa, basi constricta dense breviterque tomentosa, in floribus evolutis c. 5 mm. longa, 3 mm. lata, nervis crassis distinctis. Antherae rectae, €. 3 mm. longae, appendice obtusa minima fere obsoleta, loco insertionis in medio antherae c. 8 mm. a basi calycis remoto. Flores feminei et fructus ignoti. Hab. Surinam, am oberen Pikien Rio bei Komoprati: J. Tresling n. 252 bl. am 27 Juli 1908. Compositae. Neurolaena lobata KR. Br. in Trans. Linn. Soc. XII. (1817). 120. Surinam: Hostmann n. 257. Verbr.: Antillen, Mexico, Columbia. UrrecaT, Botanisches Institut der Universität, im Sept. 1909. VERZEICHNISS DER PFLANZENNAMEN. Acrodiclidium Canella Mez. Acrodiclidium coppenamense Pulle. Alternanthera brasiliana O.Ktze, Amarantus caudatus L. Ambelania acida Aubl. Andira coriacea Pulle. Anguria Treslingiana Pulle. . Apalatoa spicata Aubl. Apeiba glabra Aubl. Apinagia divertens Went. Apinagia Goejei Went. Apinagia perpusilla Went. Apodanthes surinamensis Pulle. Aspidium plantagineum Griseb. Asplenium anisophyllum Kze. Asplenium cuneatum Lam. Asplenium lunulatum Sw. Aydendron Canella Meissn. Bauhinia Eilertsi Pulle. Blechum Brownei Juss. Bocagea Asbecki Pulle. Büttneria scabra Lôfl. var. typica K. Schum. Celosia argentea L. Clematis dioica L. var. brasiliana Eichl]. Couma guyanensis Aubl. Coussapoa angustifolia Aubl. Crudia spicata Bth. Cynometra Schomburgkiana Klotzsch. Dipladenia illustris Müll. arg. Dipladenia surinamensis Pulle. Diplazium marginatum Diels. Drosera pusilla H.B.K. Dryopteris protensa C. Chr. Duguetia longifolia Baill. Ernestia rubra Pulle. Erythrina Corallodendron L. Evolvulus alsinoides L. var. Grisebachianus Meissn. Evolvulus filipes Mart. Evolvulus tenuis Mart. Guarea Gomma Pulle. Ipomoea acetosaefolia R. et S. Ipomoea halophila Miq. Ipomoea sericantha Miq. Ipomoea setifera Poir. IJpomoea stolonifera Gmel. Iresine polymorpha Mart. Jatropha urens L. Var. genuina Müll. arg. Lonchocarpus negrensis Bth. Lühea rugosa Pulle. Marila saramaccana Pulle. Micranthemum orbiculatum Michx. Mouriria anomala Pulle. Mouriria Plasschaerti Pulle. Myrosma polystachya Pulle. Neurolaena lobata R. Br. Neurotheca loeselioides Bth. et Hook. Octopleura loeselioides Spruce. Oenone Imthurnii Gôb. 293 Oenone longifolia Tul. Oenone marowijnensis Went. Oenone Treslingiana Went. Oenone Versteegiana Went. Oncidium Versteegianum Pulle. Operculina surinamensis Meissn. Petiveria alliacea L. Pfaffia iresinoides O.Ktze. Phytolacca decandra L. Phytolacca rivinoides Kth. et Bouché. Plumiera bracteata A.D.C. Pouteria guyanensis Aubl. Quiina sylvatica Pulle. Ruellia geminiflora H.B.K. Saccoloma inaequale Mett. Sideroxylon guyanense A.D.C. Stenorrhynchus goninensis Pulle. Swartzia tomentosa D.C. Theobroma speciosum Spreng. Trichilia cuneifolia Pulle. Trichomanes rigidum Sw. Trigonia hypoleuca Griseb. Trigonia villosa Aubl. Tristicha hypnoides Spreng. Tussacia rupestris Bth. Vochysia obscura Warm. Wissadula spicata Prsl. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. Plate I. Plate II. Recueil des trav. bot, Néerl. Vol, VI, 1909, Ÿ PE Recueil des trav. bo PlateIL ferl. Vol: VI. 1909. Recueil des trav. bot. Né Fig. 10. Fig. 17. = 5 ë Fig. 15, Fig, 14, Tafel IV. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. Tafel IV. ie L Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909, Tafel V. Cr 10 O1 cm 10 Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. Tafel VI. Recueil des travaux botaniques Néerlandais. Tafel VIL Vol. VI. 1909. Pholo, Jac. Veenhoff. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. VI. 1909. Plate VIII. 2 Re den la CORRE 2 L e v he er À 0 1: rep — d j À + | = =. ; | à < : 4 » à 1 | = . i L Î » | LÀ “ r 1 | L É é F0 “ D Le . : n . » HA nn : — . PS Recueil des trav. bot. Néerl. Plate IX. Fig. 10. Fig. 1. SOMMAIRE. Articles : : a 2 I. BoLDINGH. A Contribution to the Knowledge of the Flora ce Se Of Ent (PM D A LÉ RS ND LR PAS A E. De Jonce. Canker of Cacao. With 3 Plates Dee J. C. Cosrertus. Raspberriés on a bifurcate thalamus . . 63 W. und J. Docrers van Lesuwen-Rennvaan. Beiträge zur 2 Sat Kenntnis der Gallen von: Java. Ueber die Anatomie und Le “ Entwicklung der Galle auf Erythrina lithosperma Miquel +R von einer Fliege, FATDUUES RE de Meyeré gebildet, À ME Die LVL A UNS de ou 0e SO a : _ K. ZHLSTRA Kohlensäuretransport in Blättern. “Mit Tafol” «ras à AD VAS NT D ILE D No ee UT J. C: Scuoure. Über die Verästelung_ bei monokotylen + à Bien. ME Ta VIE SL na Mt où 5 Le E. D£ JonGe and A. W. Drosr, The Die-back Disease of Cacoa trees and the Brown rot” of Cacoa Fruits, caused AA by Diplodia cacaoicola. With Plate VIII RAP 2e : 233 K À. Puzre. Neue Beiträge zur Flora Surinams IL . . . ..., 252 ; | x fi TAG 1 NA j| (AN Wiol Do tt, AXE | sr TT __ 3 5185 0028 —— ————= =————— ES RES: te ae eZ Lee < PCR CNT NS “purs ;