21 oO REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen VIII, Nums. 2-3-4 (1996) MCZ LIBRARY FER 14 2013 HARVARD UNIVERSITY REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Seccion FISICA Seccion QUIMICA Seccion BIOLOGIA Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen VIII — Nums. 2-3-4 (1996) REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Director - Editor Nacere Hayek Calil Secretario José Bret6n Funes Comité Editorial Francisco S4nchez Martinez Francisco Garcfa Montelongo José Manuel Méndez Pérez Juan José Bacallado Ardnega Publica: Academia Canaria de Ciencias, con la colaboracién de Gobierno Auténomo Canario, Cabildo Insular de Tenerife y CajaCanarias. ISSN: 1130-4723 Depédsito Legal: 212-1990 Imprime: Nueva Grafica, S.A.L. Eduardo de Roo, 29 38320 La Cuesta de Arguij6n - La Laguna Teléfono: 65 46 56 PRESENTACION El presente volumen VIII que recoge los articulos aceptados correspondientes al afio 1996, ha sido desglosado, a tenor de su naturaleza y nGmero, en los dos fasciculos siguientes: Nim 1 - MATEMATICAS y NOms. 2-3-4 - FISICA, QUIMICA Y BIOLOGIA. En el fasciculo nim. 1 de MATEMATICAS, junto a los articulos de investigaci6n relativos a la especialidad, se integra en la Secci6én particularmente destinada a HISTORIA Y FILOSOFIA DE LA CIENCIA un trabajo, escindido en dos partes que se publican jun- tas, sobre la vida y algunos aspectos de la obra matemadtica de Henri Poincaré. Por otra parte, y ademas de los articulos de in- vestigaci6én en las diferentes especialidades, se incluye asimismo en la Secci6én de FISICA del fasciculo numerado 2-3-4, el trabajo que obtuvo el Premio de la Academia Canaria de Ciencias (Concurso afio 1996) correspondiente a temas de investigaci6én o de revisi6én sobre materias relativas a dicha 4rea. Como siempre, un texto Gnico referido al apartado VIDA ACA- DEMICA, en el que se d& cuenta de las principales actividades del perfodo anual correspondiente, se encuentra en ambos fasciculos. Una vez mas, deseamos expresar nuestro agradecimiento a los autores que nos han enviado sus trabajos, al equipo de referees que han coadyuvado con el Comité Editorial a la selecci6n de los mismos, y a las corporaciones e instituciones que hacen posible la publicacién de esta Revista, muy en especial, al CABILDO INSU- LAR DE TENERIFE, CAJA GENERAL DE AHORROS DE CANARIAS y GOBIERNO AUTONOMO CANARIO. El Director Nacere Hayek me ws a Fe i = ' Vea a a | 7 \ 7 yoes zs ‘! =f of. +0 P iis aoe » & oa nl: yan oe. r +e 7 , fol ar 3 ne ‘ye ‘ oe = re i _ Be. : 7 oe e. eae ia9 Rina! cana Atk ‘eras +. ‘re nol ¢-oant pesseenis =| Pp’ ate efustoany a tom a 7 : i 1 2, —oy pe Ps an | : " ot re. Peete de ‘4 al » 20 Fates ad Hpigsevalt ~ . aa nee, + a a 4 7 + Np eon i CcIN ¥ ATAGTE vindr able mae ar cemtralng? . 2 ~fandided «4. 6up Ones Mth fie parbahupe ef eden, a : : - + = 5 , 6212 D ve, $ 495 6 we ity e ° ab ‘a i an Pi . bie ar a4 aly a ; 4 7 iy 7 ; ra *) gal 7* at i s € i be wes! + Sime tha: iy 20 ¥e z Bee: see > a: ; : ‘: me a M artis : n Mut. on . req eyelonl Sé€ \ ApbeGs eh oocee ae erece Th = sot ct J aL4 7A {sett iz a — } , Sele} 718 SOR x! of ak sits Pb koray ry af 4 n 7 | a . j - ] 0 PB, 1. eres . <" oe) ia he | a m? 4 I ‘ se - 54 t eY¥ni ey sane? 6. , Ml ute! > «£ LV) ; 4 fs pin & ive Ari iat fud> 2h es A - na 4 a ae « “Qs a + - - G 4* f ay ¥ U ue ne fino>- ie aon ie y rion SeTOR s ' ae a27e: a 700 s ¢ aU Pia Os 4% 74 * : 2” (aQinehh: i ong exiag 32 a ! _ ie ens ‘ a & « - 5 4 iF _ if 7 ee : - 4. a * é i paprambie Pai 4 ae — ey 2 7 , 2 ‘ Ave 2) (he + A om — th, ? =z ae F - ~ > Ven : om 1. a we ah 1 ote Lea #) es iy w= A, PS <. ® 9 2 =, > ro% =» = OOLISIONES CUANTIOAS EN UNA e | DIMENSION 0 Ze Map y Ee Papertamenie "Giz Pe ravG jad § Pasi weet’ Fest d«. 2 ac £ — ; adEp Tt Gt 14 4h a4 oer ) Ate ce: z ¢ : - 7 - = Se f+ ass, tw he” «* Ma eee wh: if oa ; ‘ Phe ci SECCION FISICA bed ; © Goer: a? 7 iL 13 Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nums. 2, 3 y 4), 9 - 74 (1996) COLISIONES CUANTICAS EN UNA DIMENSION! J.G. Muga Departamento de Fisica Fundamental y Experimental, Facultad de Fisica, Universidad de La Laguna, Tenerife Abstract: Quantum scattering theory in one dimension, stationary and time dependent, is reviewed. The basic operator formalism is provided and its relation to reflection and transmission amplitudes is spelled out. Symme- tries, the unitarity of the S matrix, and analytical properties are examined. Especial atention is paid to the scattering of wave packets, in particular to formulae for the transmittance, wave functions, dwell times, decay behaviour, short and long time behaviour. The simple real potential case is examined as well as complex potentials, potentials with different asymptotic limits at plus and minus infinity and time dependent potentials. Numerical, approximate methods, and transfer matrix techniques are also discussed. Resumen: Este trabajo es una revision de la teoria cuantica de colli- siones en una dimension, en sus versiones “estacionaria” y “dependiente del tiempo”. Se proporciona el formalismo de operadores y su relacion con las amplitudes de reflexion y transmision. Se examina el efecto de las simetrias, la unitariedad de la “matriz S” y sus propiedes analiticas. Se presta especial atencion a la colision de paquetes de ondas, en particular se obtienen formulas para la transmitancia, funciones de onda, tiempos de permanencia, y para el comportamiento asintdético a tiempos cortos y grandes. Se examina el caso sencillo de potencial real asi como potenciales complejos, potenciales con dife- rentes limites asintoticos en mas y menos infinito y potenciales dependientes del tiempo. Se discuten también métodos aproximados y numéricos. 1Este trabajo obtuvo el Premio de la Academia Canaria de Ciencias (Concurso del aho 1996) correspondiente a trabajos de investigacion o de revision de temas de interés cientifico sobre materias corespondientes al campo de la Fisica. Contenidos 1 Introduccié6n 2 Premisas basicas y notacién 3 Teoria formal: Operadores abstractos y parametrizados 4 Simetrias 4.1 . Invarianza de imversion temporal occ occ. sii: oan: ot es ok 4:2: ) Pamdadht oie by nian ts. Sie ee) i Sie an oe: 5 Estados propios del Hamiltoniano H 5.1 Relacion entre los coeficientes de reflexion y transmisiOn con los. operadores basitas.i45-- neh aonste aire hi nas Pes eiee 5.2 Soluciones de Jost y propiedades analiticas........... o.0 Unitariedad y sus consechencias <- 2 .G. > ..¢ - se ee 6 Dependencia temporal 6.1. pQué es cimestadevasintoatical: aya 17. ubvters” ol oh aeeted: 6.2” Alpunas tormlad Wiies . 5 ae one 2 ate coe eee ee 6.3 Latransmitancia . Tce ai ek a 6.4 Una medida de la duracion de la colisidn: El tiempo de per- MANCRCIA ow kr Sas one bee ce: ae Ben Me ee 6.5 Importancia de las fases. Retardos. Tiempos de llegada.. . . 6.6. Comportamiento.a tiempos grandes (0-1 6.7. Comportamientoa tiempos: corto: od o's) 4. s/yal sie eseies NS 10 7 Potenciales complejos 2: CAA ne deer baer aundention é-3 $7% 12 ba ween es eves ae Ft ETO SF Ge GPa ase PN ard ela Bh Oe ee dh ee: 8 Niveles asintoticos diferentes 9 Potenciales dependientes del tiempo 10 Métodos numéricos y aproximados 10.1 Paquetes de onda dependientes del tiempo ........... 10.2 Métodos de matrices de transferencia .............. eee On EUROS BPRUEIRIINNOD oo eg me gin mbes te nom ee 6 ny UE ee eg ngs lo ee 10.5 Aproximacion clasica de la transmitancia............ 10.6 El método WKB y sus limitaciones .............. f 11 Conclusiones 1 Introduccién La teoria cudntica de colisiones estudia choques entre particulas o entre particulas y campos externos. Las colisiones son procesos localizados en el espacio y en el tiempo. Es util distinguir cualitativamente tres etapas: antes, durante y después del intervalo temporal en el que la interaccién es efectiva. Antes y después de la interaccion el sistema se mueve “libremente” con respecto a la parte del potencial que se anula asintoticamente. La teoria también trata procesos de “decaimiento” en los que el sistema comienza en la zona de interaccion y posteriormente se desplaza a la zona asintotica. En los textos de teoria de colisiones el caso sencillo de las colisiones elasticas se presenta de forma invariable en un espacio de coordenadas tri- dimensional (tipicamente discutiendo campos de fuerzas centrales), y no se presta ninguna atencion a las colisiones en una dimension, Podemos encon- trar algunos ejemplos de colisiones en una dimension en libros de mecanica cuantica. Pero estos tratamientos ignoran el lenguaje y las poderosas técnicas de la teoria de colisiones, tales como la formulacién en términos de operado- res, y se concentran en soluciones directas de la ecuacion de Schrodinger en casos resolubles. analiticamente (por ejemplo igualando la funcion de onda y su derivada en los bordes de la “barrera cuadrada” ) para obtener amplitudes de transmision y reflexion. La teoria de colisiones en una dimension es el marco adecuado para ir mas alla de estos casos sencillos. Muchos sistemas fisicos pueden describirse en una dimension (1D): La aplicacién de la aproximacién de la masa efectiva en estructuras semicon- ductoras de capas lleva a una ecuacion efectiva en una dimensiéy [1]. Mul- titud de recientes publicaciones se dedican a estudiar aspectos particulares de las colisiones monodimensionales en estas “heteroestructuras”. Algunos 12 fenomenos de superficie, y las reacciones quimicas en ciertas condiciones pue- den también describirse mediante modelos en 1D [2]. La ventaja evidente de estos modelos es su simplicidad. Debido a ella son utiles desde un punto de vista pedagdgico y también como herramientas de investigacion. Permiten poner a prueba hipotesis, nuevas ideas, métodos de aproximacion y teorias sin complicaciones innecesarias 0 costosas computacionalmente [3,4]. Por ultimo, estos modelos se emplean con frecuencia para examinar cuestiones fundamentales de la mecanica cuantica. La teoria de colisiones en una dimension espacial presenta interesantes peculiaridades que hasta el momento no han sido recogidas en ninguna mo- nografia, aunque existe un buen numero de publicaciones dispersas sobre el tema. Este trabajo pretende cubrir parte de esta laguna. El asunto es sufi- cientemente amplio como para tener que efectuar una seleccidn de materias. La que aqui se propone trata fundamentalmente de cubrir todos los aspectos que un usuario ocasional de la teoria puede requerir, e incluye una coleccion de formulas que no se encuentran en los textos de teoria de colisiones. Al- gunas no habian sido obtenidas con anterioridad y otras son solo conocidas por un reducido numero de expertos. En cuanto al nivel de rigor matematico hemos adoptado el “método del fisico”. Esto significa que han de verificarse un numero de hipotesis en las aplicaciones concretas, tales como la existencia de los operadores de Méller, la completitud asintdtica de estados de colisidn, o ciertas propiedades analiticas de elementos de matriz de la resolvente. Para los lectores con inclinaciones matematicas senalaremos los puntos donde aun se requiere una clarificacion rigurosa; esto ocurre especialmente en la seccion dedicada a las colisiones dependientes del tiempo. Esta monografia se de- dica al problema directo que estudia la solucion de la ecuacion de Schrodinger con un potencial de interaccién supuestamente conocido. El problema inverso 13 consiste en recuperar el potencial a partir de informacion parcial o total de la solucion. Por supuesto, los dos problemas estan relacionados, pero el inverso requiere unas técnicas y un lenguaje propios [5-11] que no discutiremos. Una importante seccion se dedica a colisiones “dependientes del tiempo” y procesos de decaimiento. A pesar de la inherente dependencia temporal de un proceso de colisién los textos usuales prestan mas atencion a la version “estacionaria” de la teoria, que estudia las soluciones de la ecuacion estacio- naria de Schrodinger. Esto se debe en parte a que el experimento de colisién convencional de haces moleculares (dirigido a obtener secciones eficaces) se realiza en condiciones cuasi estacionarias, y también porque los estados es- tacionarios forman una base para analizar el proceso real dependiente del tiempo. En muchos textos la evolucién de paquetes de ondas se relega a justificar en el limite monoenergético la derivacion de expresiones para la seccion eficaz obtenidas mediante el formalismo estacionario, y a discutir brevemente tiempos de vida de resonancias. Sin embargo, en procesos de de- caimiento de estados inestables el parametro relevante es el tiempo de vida en vez de la seccion eficaz, y de hecho es cada vez mas importante considerar explicitamente la dependencia temporal en caSos mas generales. Los expe- rimentos modernos de colisiones incorporan laseres con pulsos de brevisima duracion (femtosegundos) que hacen posible observar el movimiento de los paquetes de ondas en tiempo real, y disenar estados iniciales particulares para lograr comportamientos dinamicos especificos. La teoria debe adaptar- se a estas nuevas necesidades prestando mas atencion a la caracterizacion temporal. De hecho, debemos estudiar el proceso completo de colisidn, que incluye la etapa transitoria (durante la colisién), y no sdlo los regimenes asintoticos. La bibliografia tradicional de teoria de colisiones destaca la co- nexion entre los dos regimenes asintoticos pero desprecia lo que ocurre en la i region intermedia de interaccidn por considerarla “no observable”. Pueden plantearse muchas generalizaciones del caso sencillo de una particula sin estructura que se mueve bajo el efecto de un potencial real y local en una dimension. Nos limitaremos aqui a las colisiones, descritas en una dimension matematica, de una particula sin estructura con un blanco, la barrera de potencial. Hemos preferido una presentacién mas pedagogica que compacta: en lugar de describir una teoria general valida para potenciales arbitrarios pero notacionalmente farragosa, estudiaremos primero el caso mas simple con detalle. Algunas de las complicaciones se discuten en secciones posteriores de- dicadas a potenciales con niveles asintdticos diferentes a derecha e izquierda, potencia!es complejos no hermiticos e interacciones dependientes del tiempo. Una interpretacion amplia de la expresion “colisiones en una dimension” podria incluir colisiones inelasticas y reactivas de sistemas compuestos por particulas limitadas a un movimiento rectilineo pero no estudiaremos este caso. 2 Premisas basicas y notacién En un marco no relativista, el operador Hamiltoniano para una particula sencilla (sin estructura) en una dimension puede escribirse como H = Ho+V, donde 2 Hy = 2 (1) 2m es el operador de energia cinética en términos del operador momento pgp, y V es el potencial. Supondremos en general que V es un operador local, es decir en representacion de coordenadas tiene como elementos de matriz (z|V|z') = 6(z — z')V(z), (2) 15 y que V(z) se anula con suficiente rapidez (el criterio se especificara mas adelante) para valores grandes de |z|. [El subindice “op” se usa en aque- llos operadores cudnticos que puedan confundirse con numeros ordinarios o funciones.] Los estados propios de pop y Ho son ondas planas con momento definido |p), (a|p).= Ao? ef! (3) Estan normalizados a la delta de Dirac, (p|p') = 6(p — p’). (4) Las relaciones de cierre (o resoluciones del operador unidad 1,,) pueden es- cribirse en representacion de coordenadas o de momentos, lop = [de |e)(al= [dp |p)(el. (5) 3 Teoria formal: Operadores abstractos y parametrizados En esta seccion y en la siguiente trasladamos a una dimension la teoria formal que se describe en las monografias dedicadas a las colisiones en el espacio de tres dimensiones. Los libros de Taylor o Newton [12,13] pueden servir de apoyo para aclarar el origen de las formulas o aspectos de rigor matematico. El estado normalizado de la particula en el espacio de Hilbert se denota como ~(t). En el pasado y futuro remotos evoluciona esencialmente de forma libre, y tiende (en el sentido de un limite fuerte) a los estados asintdoticos de entrada y salida, dent Y Osal Tespectivamente, p(t) 77 dent(t) ’ f=) =e (6) w(t) > dsa(t) , too. (7) 16 Los operadores de la teoria de colisiones se formulan en versiones abstractas o parametrizadas que no debemos confundir. (Esto ocurre con cierta frecuencia a causa de una notacién deficiente). En esta seccidn se proporcionan las de- finiciones y formulas basicas. Los operadores de Moller conectan los estados asintoticos con el estado real ~, y S conecta los dos estados asintoticos, w(t) == 4 dent (t) (8) p(t) = N_d.a(t) (9) alt). =. Sea lt). (10) Los operadores abstractos se definen mediante limites (fuertes) que implican tiempos infinitos, on = CL ee oases (11) T = Vx (12) yy a ae (13) T y S son los operadores de transicidn y colision respectivamente (la forma mas habitual de nombrarlos es operador “te” y operador “ese” respectiva- mente). Estos limites pueden existir cuando los operadores actuian sobre estados del espacio de Hilbert de funciones de cuadrado integrable. Sin em- bargo es conveniente considerar una extension que pueda aplicarse a ondas ‘planas, que estan fuera del espacio de Hilbert pero constituyen una base util para sus funciones. Definiremos primero los operadores parametrizados = ty T 1 + Go(z)Top(z) (14) V4+VG(z)V, (15) ge ue) oN N a, II donde z es una variable compleja con dimensiones de energia, y se han intro- ducido las resolventes de H y de Ho, G(z) = (z-—H)7! y Go(z) = (2— Ho) 17 respectivamente. Las relaciones entre G(z), Go(z) Top(z) y V son Go(z) + Go(z)Top(z)Go(z) (16) VG(z) (17) G(z) Top(z)Go(z) Las resolventes son singulares en el eje real positivo (con un corte de rama) y en polos sobre el eje real negativo (estados ligados) del plano z. La relacion entre operadores abstractos y parametrizados se encuentra ac- tuando con (11) sobre una estado de cuadrado integrable. Puede introducirse un factor de convergencia sin cambiar el valor de la integral, 0 s ; 2, ol lime [ dt ettetHt/h (tHot/h (18) Q_ = lime | dt eft etHt/h (tHot/h (19) Usando ahora una relacion de cierre en momentos se obtiene As) = | dpQ(E, + i0)|p)(Plé) (20) T*|6) =f dpTop(Ep + +0)Ip) (Pl¢) (21) A diferencia de los operadores abstractos, la accion de los operadores 2(F, + 20) sobre las ondas planas esta bien definida. En particular, pueden obtenerse de esta forma estados propios de H, l Se \ ; _* ee Ip~) = Q(E, = 20) |p) = |p) + rae pia Top(Ep + i0)|p). (22) Llamaremos al segundo término de la parte derecha de esta ecuacion integral “onda difundida” para distinguirlo de la “onda plana” del primer término. Para obtener una representacion de coordenadas y evaluar el comportamiento asintotico se requieren los elementos de matriz de la resolvente, J ) lM silplle- ‘|/h == ee 23 le 0A”! hilp| - (23) 18 Asintoticamente (|r| grande y 2’ fijo), 1 ' um +ilpz|/h z|——————_ |r’) = #—— € ; 24 Viitieaak mightiest Sip 7) Las dos formas de acercamiento al eje real, desde abajo o desde arriba, en (23) implican diferentes condiciones de contorno. Para |p*) la onda difundida se forma con ondas salientes, y para |p~) con ondas entrantes. Podemos introducir las siguientes resoluciones de los operadores 2, T y OQ. = | dplp*)(oI (25) T* = V f dplp*)(p| (26) S = / dp dp’ |p'){p' |p*) (p| (27) Estrictamente los operadores en las ecuaciones (25-27) no son idénticos a los de las ecuaciones en (11-13) puesto que el dominio de los parametrizados incluye las ondas planas. Sin embargo, al actuar sobre estados del espacio de Hilbert son equivalentes, de manera que para evitar una notacion complicada usaremos el mismo simbolo. Si el potencial V(z) es real la colisidn conserva la norma, (@ent|¢ent) = (|b) = (Psai|Psai)- Esto significa que los operadores de Moller son isometricos, 3.9 Mees ie (28) Los estados de colisidn w(t) con asintotas entrantes y salientes se alejan del potencial en el pasado y futuro remotos por lo que son ortogonales a los es- tados ligados {|®;)}, localizados en la zona de interaccion, a tiempos (positi- vos o negativos) grandes. Como el solapamiento de dos estados cualesquiera (~|®;) = 0 es independente del tiempo, el espacio de estados ligados es de 19 hecho ortogonal al de estados de colision, es decir, al rango de los operadores de Moller. Supondremos siempre que los rangos de los dos operadores de Moller son iguales (subespacio de estados de colisidn), y que el espacio de Hilbert puede dividirse en el subespacio de estados ligados y el subespacio de estados de colisién. Esta propiedad se conoce como completitud asintotica, (ees (29) y se satisface por la mayoria de potenciales que se encuentran en la practica. En esta expresion el operador “deficiencia unitaria” A proyecta al espacio de estados ligados, A = 185)(95. (30) Como consecuencia de la isometria (28) la normalizacién de los estados |p*) coincide con la de las ondas planas, (p*|p'*) = 6(p — p'). (31) Pueden obtenerse varias resoluciones de la identidad usando conjuntos com- pletos de estados propios de H, lop = A+ f dplp*)(p* |. (32) Otro elemento importante de la teoria es la “matriz S”. En representacion de momentos tiene la forma Spp! = 6(p aa p') = 2i76(E, - Ep ){(p|Top( Ep aie 10)|p’) ; (33) Usualmente se introduce una matriz S “en la capa de energia” eliminando una 20 funcion delta de energia presente en (33) como un factor comun. Usando? _ [pl 5(p — p) = —6(E, — FE) bpp! (34) donde 4,, es la delta de Kronecker, iM pee ot é ‘_— oO i ai pf y', 7 y Sy, = |p|m—"6(E, — E*)S,,, la matriz de colisién dos por dos en la capa de energia (p|S|p’) se define mediante ; Pinte. 2. , ; a (p|S|p’) Sheet pa Pt onh Ent 2O)IP 9, p=xp. (36) 4 Simetrias 4.1 Invarianza de inversién temporal El operador de inversion temporal @ actua sobre los estados propios de la posicién y del momento como Alp) =|—p), |x) = |=). (37) Es antilineal y antiunitario, cl) = c*O|w) (38) oS Oe fe (39) (c es cualquier constante compleja). Como @ es antilineal la accion del ope- rador adjunto 6’ viene dada por (6,0'w) = (006, v)*. (40) m (Ep Ei) = 7 [6(p— p') + 6(p + p’)). 21 (Para evitar errores es conveniente usar la “notacion de los matematicos” para los productos escalares en vez de la notacion usual de Dirac.) Suponiendo que el potencial es real se cumple que [0, H] = 0, y por tanto @ cambia el signo de los operadores de Moller, Mae = 00. (41) Como consecuencia, S=otste, (42) y (en la capa de energia) (p|S|p') = (—p'|S|— p) (43) (p|T*|p') = (-p'|T*|—p). (44) 4.2 Paridad Muchos modelos de potencial son simétricos con respecto a una posicion central z = 0. El operador paridad II es unitario y cambia el signo de los vectores propios de posicion y momento, II|z) = |—z), y H|p) = H|—p). Para Hamiltonianos invariantes frente a transformaciones de paridad (potenciales pares) [II, #] =0 y [f, 4] = 0. Por tanto, (p|T*|p') = (—p|T*|—p') (45) (p|.S |p’) (—sl5|—p) (46) 5 Estados propios del Hamiltoniano H Los estados propios de H dados por las ecuaciones integrales de Lippmann- Schwinger (22) se comportan asintdticamente, de acuerdo con (24), como una combinacion de ondas planas con momentos positivos y negativos. Los 22 factores que multiplican estas ondas planas son las amplitudes de reflexion v transmision segun la siguiente tabla (supondremos por ahora que p > 0) | fee + R'(p)exp(—ipr/h), si « ~ —o© (47) rome hi/2 | T'(p) exp(ipa/h), si Z~ 00, _l_ { T'(p)exp(—ipz/h), pore oe 1g fi? \ exp(—ipz/h) + R'(p)explipr/h), sir~oo. —) Para p > 0 estas funciones son las representaciones de coordenadas de (z|p*) y (x|(—p)*), respectivamente, correspondientes a una onda plana entrante desde la izquierda, (z|p), o desde la derecha (x| — p). T(p) y R(p) son amplitudes de transmision y reflerion para estos estados estacionarios. Si se formara un paquete de ondas de cuadrado integrable dominado por |p*) [14], este paquete seria localmente parecido a la onda plana |p) antes de la colision. Después de la colision se separaria en dos paquetes, uno reflejado y otro transmitido, con probabilidades |R|? y |T|?. Sin embargo para p < 0 los estados en (47) y (48) corresponden, respecti- vamente, a (x|p—), con onda plana saliente (x|p), y (z|— p-), con onda plana saliente (x| — p). Como antes la expresion “saliente” se refiere a un paquete de ondas dominado por |p~). Este paquete de ondas seria localmente pare- cido a una onda plana solo después de la colisién, de forma que la asintota entrante debe combinar ondas incidentes desde los dos lados de la barrera. Esta combinacion puede ser dificil de conseguir en la practica, lo cual no impide la utilidad de estos estados como funciones base, y en general en apli- caciones donde se controla o selecciona el estado final en lugar (0 ademas) de preparse el estado inicial. Notese que T(p < 0) no es una amplitud de transmision estandar. Sin embargo, continua analiticamente la amplitud de transmision T'(p > 0) al do- minio p < 0, y mantendremos el mismo nombre, “amplitud de transmision” , 23 independientemente del signo de p. De acuerdo con nuestra convencion los argumentos positivos de las amplitudes corresponden a estados |pt), mientras que argumentos negativos corresponden a estados |p7 ). El coeficiente de reflerién, R = |R(p)|?, es el cociente entre la magnitud del flujo reflejado, j”*, y el flujo entrante j°™*; mientras que el coeficiente |’, de transmision, T = |T(p)|*, es el cociente entre los flujos transmitido j/ ’ De las anteriores definiciones se desprende que 7? = j*(1 — y entrante. |R(p)|*) y |T(p)/? = 1—|R(p)|?, en concordancia con la conservacion del flujo tobe. 5.1 Relacidn entre los coeficientes de reflexién y trans- mision con los operadores basicos Para potenciales de soporte finito formados por secuencias de pozos y barreras “cuadrados” las amplitudes 7’ y R se obtienen “empatando” la funcidn de onda y su derivada en los extremos de cada pozo o barrera. Evidentemente, en casos mas complicados es necesario un procedimiento mas general que se describe en esta seccion. Comparando el comportamiento asintotico (a |x| grande) de los estados en (47) y (48) con el comportamiento asintotico en (22), y usando (24), las amplitudes R(p) y Tp) pueden relacionarse con los elementos de matriz en la capa de energia del operador de transicion. Detallaremos un caso a modo de ejemplo. Supongamos p > 0 y zt > ow, (49) * - (x|p)T i (50) J dz'(x|Gol By + 10) 2") (2" Top( Bp + i0)|p) Qrmi etPr/h 27m h p CSE ae + 20)|p) = — SS = 3T también se llama en ocasiones “coeficiente de transmisién”, y J “penetrabilidad”, “transmisividad”, “transparencia de la barrera” o “coeficiente de penetracion” . 24 EF] resto de los casos puede tratarse de forma similar, en particular 21 T(p) =1- Te) | (51) D Hemos usado la invarianza de inversion temporal, que implica t hig = * Hoa para escribir T’(p) = T'(p) = T(p). Las otras amplitudes vienen dadas por Rp) = -Stregin Rp) = ae (52) De (51) se obtienen las relaciones [T(-p)]" = T(p), Pp real (53) R(—p)* = R(p). (54) Usando (36), (51) y (52) la matriz S toma la forma _{ T(p) R'(p) w=(no) no ) o p puede ser positivo o negativo pero de hecho uno de estos casos, por ejemplo p > 0 contiene toda la informacién de acuerdo con (53), St(p) = S(—p) (56) (—p). (57) WN a — ‘) ear II WN Una diferencia importante entre las colisiones en la recta real, —co < © < co, y las colisiones radiales en un semieje, 0 < r < oo, es que en las primeras la matriz S es una matriz unitaria 2 x 2 mientras que en las segundas es un numero complejo de modulo unidad. En un caso el espectro es degenerado y en el otro simple. 25 5.2 Soluciones de Jost y propiedades analiticas Ya se han descrito dos conjuntos de soluciones linealmente independientes |p*). Otro par de soluciones ttiles viene dado por las soluciones de Jost, dim pa(a)e?7/* = 1 _lim, vo(x)e"" = I (58) [Se entiende que limy.o, Wi (z)/e~?*/" = ip/h y limz+—oo W2(x)'e'??/" = —ip/h.] Estas condiciones de contorno iniciales explicitas facilitan su calculo numérico y por tanto la obtencion de las amplitudes, pero sobre todo permiten exa- minar las propiedades analiticas de las amplitudes de reflexion y transmision en el plano complejo. Se relacionan con las soluciones en (47) y (48) por v1 = T(p)~*|p"™*) (59) v2 = T(p)'|p**) (60) Las correspondientes ecuaciones integrales se obtienen por medio de las fun- ciones de Green para las condiciones de contorno (58), 2 co Se Bee ob SE sin[p(x — 2") /h]V(2")y (2’)de" Pp Jz ie : 5 r p(r) = ele _ = | sin[p(z — 2’')/h]V(2')yo(z2')dz’ . (61) P J-o Una prueba de la igualdad entre T” y T' se obtiene evaluando el Wronskiano W (w1, ¥2) en ambos lados de la barrera, W(w, 2) = —2¢k/T! = —22k/T" [8]. A partir del comportamiento asintdtico de las soluciones de Jost se en- cuentran expresiones integrales para las amplitudes de transmision y re- flexion, mt fe 26 a» res tke ly = l+7 ae V (x)y2(xr)dz (63) m co R'/T' = th habhde V(2')y,(z')dz (64) riper _ me we tesa / / / * R/T" = = Ue V(2')bo(z')dz (65) El estudio de las propiedades analiticas de las funciones y amplitudes en el plano complejo de momentos es un campo fascinante pero por falta de espacio nos limitamos a resumir las ideas y los resultados mas importantes [15]. Las propiedades analiticas son muy utiles para investigar el comportamiento en umbrales energéticos, las colisiones “resonantes”, efectos transitorios, o evolucién a tiempos muy breves o muy grandes. Es facil probar que las funciones (61) y los coeficientes (62-65) existen en el semiplano superior [8] para potenciales que satisfagan la condicion fac + 27)|V(z)|. (66) La posibilidad de continuarlas analiticamente al semiplano inferior depende de las propiedades especificas de la funcion potencial. El punto clave es el comportamiento de las exponenciales en (65). Estas exponeciales crecen en el semiplano inferior sin limite. Sin embargo, si el potencial es de soporte finito las integrales existen en todo el plano excepto en polos sobre el eje imaginario positivo (estados ligados) y polos en el semiplano inferior (resonancias). Si el potencial decae exponencialmente, compensa el crecimiento hasta cierto valor del momento imaginario, lo que permite establecer una banda de ana- liticidad en el semiplano inferior. El uso de coordenadas complejas permite también extender el dominio de analiticidad excepto posiblemente en el se- mieje imaginario negativo. Cuando T(p)~! = 0 en el semiplano superior el Wronskiano se hace cero, las dos soluciones de Jost son linealmente dependientes y disminuyen expo- 27 nencialmente en el infinito, es decir, corresponden a un estado ligado. Estos ceros deben ser simples [8]. Suponiendo que el potencial obedece la restriccién (66) se tiene para Smp > 0 [8] T(p) = 1+ O(1/|p)). (67) Si T'(p = 0) = 0, en la proximidad del origen, T(p) = bp + ofp), b# 0 (68) para Smp > 0. La funcién compleja T(p)~! puede usarse exactamente como se usa la funcion de Jost de la onda parcial / = 0 en colisiones de potenciales esféricos para obtener el teorema de Levinson. Este teorema relaciona el numero de estados ligados n con la fase de la amplitud de transmision [16-18], ™m—+ (no hay estado cuasi-ligado en p = 0) mn (estado cuasi-ligado en p = 0) Bi n= (69) El caso excepcional T(p = 0) # 0 no corresponde a un estado normalizado, y se asocia con un estado cuasi-ligado. 5.3. Unitariedad y sus consecuencias La unitariedad de la matriz de colisién $, SSt = StS = 1 proporciona dos relaciones: de los elementos diagonales se obtiene IT(p)|? + |R™(p))? = 1, (70) y de los no diagonales, T(p)[R'(p)|* + [T(p)]"R"(p) = 0, p real. (71) 28 Expresando las amplitudes de transmisién y reflexion en términos de mddulo y fase, T(p) = |T(p)|e*7®) (72) R™(p) = |R™(p)|e®2®) , (73) la ecuacion (71) permite relacionar las fases, 207 + (2n+1)r = Op, + Op, (74) donde n es un entero [19]. Resolviendo la ecuacién matricial Sas = A,a se obtienen dos valores propios, ie = TARY? (75) docs f(T)". (76) Al ser S unitaria, estos valores propios tienen modulo unidad, como se com- prueba con (74), y pueden expresarse mediante “desfasajes propios”, A, = er ira 0; 1; bo by [®7 + arctan(|T|/|A])}/2 (77) [®7 + arctan(—|T|/|R])]/2. (78) El producto de valores propios se relaciona con la fase de la amplitud de transmision, det S = exp 22®7. Los autovectores a, proporcionan dos estados linealmente independientes con la propiedad de que las amplitudes de ondas salientes son iguales a las amplitudes de ondas entrantes excepto por el factor de fase exp(276,). Los dos posibles cocientes con esta propiedad entre las amplitudes de ondas entrantes de derecha e izquierda son +(R'/R")}/*. Si el potencial es par se cumple que R = R' = R’, y estas soluciones se convierten 29 en pares e impares con ondas entrantes |p) +|—p). Esta circunstancia se ha aprovechado para elaborar un formalismo paralelo al que se emplea para las ondas parciales en tres dimensiones [20-24]. 6 Dependencia temporal La dependencia temporal del estado (z|y~(t)) puede expresarse mediante la cuadratura (z|d(t)) = f dp (xlp*)e~*"/* (p* (0) (79) Toda la informacion sobre la evolucion del paquete de ondas esta en principio contenida en (79), pero es conveniente analizarla en términos de conceptos o parametros sencillos. La colision tipica comienza con la preparacion de un estado a un lado de la barrera con momento medio dirigido hacia la misma. Supondremos que el estado esta a la izquierda y que tiene momento medio positivo. Tras el choque surgen dos paquetes de onda, uno transmitido y otro reflejado, con posiciones centrales retrasadas o adelantadas (segin las caracteristicas del potencial y las energias implicadas) con respecto a un movimiento libre de referencia. La mecdnica cudntica se manifiesta a través de una serie de fenomenos peculiares debidos a la deslocalizacion y coherencia de la funcion de onda: e En las colisiones resonantes parte del paquete de ondas permanece un tiempo mayor que lo habitual localizado en la zona de interaccion. Si la resonancia corresponde a un pico en el coeficiente de transmision y la anchura en momentos del paquete de ondas inicial es mayor que la anchura de la resonancia el paquete reflejado presenta dos maximos y 30 un minimo correlacionado con los momentos transmitidos preferencial- mente [25,26]. (Este tipo de correlacién posicién-momento se aprecia mejor empleando cuasi-distribuciones de probabilidad conjunta de po- siclones y momentos tales como la funcidn de Wigner [27].) Si la reso- nancia corresponde, por el contrario, a un maximo en el coeficiente de reflexion, el minimo aparece en el paquete transmitido. Las resonancias pueden en general asociarse a singularidades (polos) de las amplitudes de transmision o reflexidn en el semiplano inferior del plano complejo de momentos. El efecto ttinel es otro de los efectos cudnticos paradigmaticos. Las potenciales aplicaciones del efecto tunel resonante, en el que la transmi- sion por debajo del umbral aumenta de forma significativa en torno a la energia de la resonancia, han impulsado todo un campo de investigacion que estudia las propiedades y el diseno de estructuras semiconducto- ras. Un reto importante consiste en determinar las escalas de tiempo implicadas, pues la intuicion clasica no es aplicable. Tan extrano como el efecto tunel, aunque poco comentado, es el efecto contrario segun el cual paquetes con energia superior al maximo de la barrera son refleja- dos en parte. Esto ocurre con potenciales tan sencillos como un “pozo cuadrado”. Al discutir el efecto tunel en colisiones con paquetes de ondas hay que tener en cuenta que existe cierta ambiguedad en su definicion. Como veremos en una seccion posterior dedicada a la “transmitancia clasica”, la condicion (E) < Vo (donde Vo es el maximo valor de V(z)) se con- sidera a veces como definitoria del efecto tunel. Pero esta condicion no impide que parte de un colectivo clasico con la misma distribucion 31 energética y valor medio que el estado cuantico atraviese la barrera con similar probabilidad que el cuantico. Para que el efecto tunel sea genuino es necesario que el paquete de ondas transmitido esté funda- mentalmente compuesto por momentos por debajo del umbral clasico (2mVo)*/?. e Lacolision permite ademas el acceso a valores “prohibidos” clasicamente de determinadas variables, tales como el momento. En una colisién de un colectivo estadistico clasico con una barrera positiva que tienda a cero a derecha e izquierda se cumple necesariamente la desigualdad (para todo p, y todo t) oo 00 [ ife.t)< [dp te.o), (30) 1 Pl donde f(p,t) es la densidad de probabilidad de momento p a tiempo t. Sin embargo esta desigualdad puede violarse en el caso cuantico. 6.1 jQué es un estado asint6ético? Puesto que los operadores de Moller son isométricos podemos escribir (p*|¥(0)) = (PIAL, |bene(0)) (81) en la ecuacién (79). En muchas simulaciones numéricas el estado se coloca lejos del potencial en el instante en que se inicia el calculo, convencionalmente t = 0. En un experimento, t = 0 puede identificarse con el tiempo de preparacion. Al no existir solapamiento con el potencial en este instante la tentacion es escribir ~(0) = ¢ent(0). En general esta substitucion no es correcta. Recordemos el significado de @enz. Es un estado’ que evoluciona libremente al cual tiende el estado real en el pasado remoto. Sin embargo, si el 32 estado inicial (0) tiene componentes negativas parte del paquete se movera hacia el potencial al disminuir t, y finalmente chocara con él. Un verdadero estado asintotico localizado a la izquierda del potencial se caracteriza por tanto por tener sdlo componentes de momento positivas. Paraddjicamente esto es imposible desde un punto de vista estricto, ya que la localizacion en un semiespacio de coordenadas conlleva una deslocalizacién en momentos, pero en la practica podemos acercarnos suficientemente a este caso ideal, por ejemplo mediante paquetes de ondas Gaussianos con varianzas seleccionadas de forma que el solapamiento inicial con momentos negativos y posiciones positivas sea despreciable. 6.2 Algunas formulas ttiles En una simulacion numérica o en un experimento real el estado inicial a tiempo t = 0 no es necesariamente un estado asintotico, es decir no se puede identificar (0) con ¢¢n¢(0) debido a la posible presencia de momentos nega- tivos. Supongamos unicamente que el estado inicial esta bien localizado a la izquierda de la barrera de forma que se cumpla + iycoy) = £ PIO) + (PIO) Rp) p> 0 MO) =| BO ba a Entonces la integral (79) puede separarse en dos partes, (|v(t)) = [dp (zlpt)e***/*(p}4(0)) (83) 0 + ff dpe-*"!*(piy(0)) [(zIp*)T(p) + (2| - p*)R(P)] donde se ha tenido en cuenta (53). La expresion entre paréntesis [...] es un estado propio de H. Usando (70) y (71), la consideracion explicita de sus condiciones de contorno en too indica que este estado propio es |p~) (p < 0), 33 que continua analiticamente |p*+) (p > 0) para momentos negativos. Como consecuencia, para valores grandes y positivos de z podemos escribir (clv(t)) ~ [dp (xlp)e**e"/™(plv(0))T(P) (84) y esto es todo lo que se requiere en muchas aplicaciones. La extension del limite de la integral a —oo es un resultado notable y contrario a la intuicion clasica. De hecho muchos autores truncan incorrectamente la integral en oe 6.3 La transmitancia La transmitancia T (wp) es la probabilidad, para un estado dado y, de terminar con momento positivo en el futuro remoto. Excepto por el argumento usare- mos la misma notacion para esta cantidad y para el coeficiente de transmision (correspondiente a un momento fijo), T(p). T(~) y T(p) estan intimamente relacionados como se demuestra mas abajo. [Los argumentos se omitiran cuando el contexto clarifique cual de las dos cantidades se esta manejando.| Como la distribucién de momentos de un estado asintotico ¢,4; no cambia con el tiempo, la transmitancia puede escribirse como T(b) = | dp(pld.u(0))(¢ia(0)lP) (85) [a WO)YO)p-). (86) Se obtiene una expresioén sencilla suponiendo que a tiempo t = 0 el paquete de ondas no solapa con el potencial. En este caso se pueden introducir relaciones de cierre en el espacio de coordenadas y usar la expresion asintotica para el estado |p~) a la izquierda. El resultado es T(d) = [ ap\(rlw(o))PIT(-p)? = f° dpIT@PI(elo(O))P, (87) 34 donde se ha usado (53). La probabilidad de terminar con momento positivo es igual a la probabi- lidad de acabar en la parte derecha del potencial. El estado w se comporta finalmente como un estado libre ¢,41, y puede demostrarse rigurosamente para el movimiento libre que cuando t — oo [28], [ eldale)? = jim [de bonl2)P (88) 0 a pa dp |¢sai(p)|? lim i dz |\¢za(x)|? (89) para cualquier coordenada finita a. Veamos otra interesante expresién para la transmitancia, como siempre suponiendo que el paquete esta inicialmente a la izquierda de la barrera. E] punto de partida es la ecuacion de continuidad Alv(z)? _ _ AJ (z,t) go TP Coy a (90) donde : J(z,t)= im [*(z,t) Ow(z, t)/dz] (91) es la densidad de corriente cuantica. Integrando desde a hasta oo, y suponiendo J(oo,t) = 0, dN, (a,t) nf : = = ‘F(a, t). (92) donde N,(a,t) es la norma a la derecha del punto a, N,(a,t) = - dz |\(x)|?. (93) Finalmente, integrando de t = 0 a oo, y suponiendo N,(a,0) = 0 se obtiene T(b) = N,(a,00) = [ ~ dt J(a,t). (94) a 6.4 Una medida de la duracién de la colisién: El tiempo de permanencia La colisidn de un paquete de ondas con una barrera de potencial queda des- crita completamente por la evolucidn del paquete de ondas desde el estado asintotico de entrada hasta el de salida. Sin embargo no siempre es necesa- ria toda la informacion contenida en y¥(z,t). En muchos casos unas pocas cantidades caracteristicas resumen toda la informacion relevante del choque. Una de estas cantidades es la transmitancia (que corresponde en colisiones de mas de una dimension a la seccion eficaz). Otro elemento importante es la duracion de la colision. La medida estandar de la duracion de la colisién es el tiempo de permanancia, o tiempo medio de la colision, to b ro (a,bjtr,ta;¥) = fat [de |v(z,2)?. (95) En principio las coordenadas a, 6 > a, y los instantes t, y tz > t, son arbitra- rios pero normalmente a y b se eligen para abarcar la region de interaccion (de forma que V(z) sea cero o despreciable para tr < a y b >a), t, se toma como tiempo cero (un tiempo inicial de preparacion en el que el paquete de ondas aun no ha chocado contra la barrera), y tz = oo. El tiempo de permanencia se ha medido mediante la técnica de fotolumi- niscencia resuelta en el tiempo con un laser de picosegundos [29]; es ademas un parametro importante para analizar el comportamiento de estructuras semiconductoras [30,31]. La interpretacion de (95) como un tiempo medio de permanencia de la particula en la region [a,b] (donde el promedio se refiere a los miembros del colectivo asociado con w) no es obvia, puesto que no disponemos de trayec- torias en la interpretacion ortodoxa de la teoria cuantica. Sin embargo, exis- ten varios argumentos formales que proporcionan (95) extendiendo al caso 36 cuantico ¢] tiempo de permanencia clasico (por ejemplo mediante “integrales de caminos” de keynmann, trayectorias causales o de Bolum, o como el valor esperado de un operador tiempo de permanencia). No insistiremos aqui en estas Cuestiones cnraizadas en la deficientemente entendida dualidad onda- corpusculo; independientemente de una hipotética interpretacion estadistica del tiempo de permanencia en términos de los miembros del colectivo, acepta- remos el tiempo de permanencia como una cantidad caracteristica del propio colectivo (estado w) que proporciona una definicién razonable de la duracion de la colision, que al menos coincide con la expresion clasica. Veamos con mas detalle la analogia entre (95) y el tiempo de permanencia clasico. Si un colectivo estadistico de particulas clasicas (que no interaccionan entre s1), descrito por una distribucion de probabilidad en el espacio de fases f = f(p,q, t) normalizada a la unidad, colisiona con una barrera de potencial, el tiempo medio por particula entre g = a y gq = 6 puede escribirse como (las integrales de momento y posicion van de —oo a oo, mientras que las integrales de tiempo van de 0 a o0 si no se indica lo contrario): a — // F (qo; Po, 9) 7(@, 8, Go, Po) 4qodpo (96) = [420 [ave [ £40, Po,0){ 71440, Po, 1) ~a] — H|q(qo, Po. !)— 6] }dt [ae faa [t.a.p.t) (Hq - a) — H(q— d)jap = fat f o(q)ea b a donde 7(a, b, go, po) es el tiempo entre a y } para la trayectoria con condiciones iniciales (qo, Po), y Ht es la funcion de Heaviside, y (q, p) es la fase a tiempo ¢ de la trayectoria que comienza at (qo, Po) a tiempo t = 0. De acuerdo con el teorema de Liouville dqdp = dqodpo y f(q.p,t) = f(qo, po, 9). En la ecuacion (97), o(q) es la integral sobre momentos de la distribucion f(q,p), es decir, la densidad de probabilidad. aa Usando la notacién Q = Q(a,b,t) = {? o(x)dzx, el tiempo de permanencia se convierte en a [Qa,b,t)dt. (97) Integrando la ecuacion de continuidad sobre x entre a y 6, y sobre el tiempo entre 0 y t, Q toma la forma Q(t) = [ Ula) - se, ja’ =f B(apb.t' ydt's (98) donde J(z,t’) es la densidad de corriente, F'(a,b) = J(a) — J(6), y se ha supuesto que Q(0) = 0. Sustituyendo (98) en (97), jae fro oe fa frees) dt! t lim (td E(t )de = Vim row" — jie H s(e)ae (99) t''"—o0o JQ t!’—+00 TD Si ademas Q(t") decae mas rapido que t”~' [54] el tiempo de permanencia (97) toma la fotma local (en [32] puede encontrarse una derivacién alternativa) raed = [ee ~ F(a, t’)| # de’. (100) Supongamos que a y 6 son tales que 40.0) i =, id Haerdii—i fi, J(a,t')d'=—=R (101) para al menos un instante t,. Fisicamente el paquete de ondas pasa a través de a completamente antes del tiempo t., y depués de cierta duracion con flujo despreciable la parte reflejada vuelve con una corriente negativa. En este caso (100) puede escribirse como ro = T(t)" ~ (te + RCO) (102) a 38 donde [ J(b6,t) dt’ { J(b,U) dt! om taf eateries 0 (103) — fe Sal’) t' dt’ Ie |J (a, U)| dt’ (104) In cada caso el instante medio de paso se obtiene normalizando la distri- bucion de tiempos de paso. Teniendo en cuenta que R +7 = |, Tr = (t)™ — (t)&", te = (tS — (te (105) 0 a Siguiendo las referencias [33] y [34] se puede ver que las cantidades Ty y TR tienden en el limite de distribuciones de momento muy estrechas a promedios de “tiempos de fase” definidos en la siguiente seccién. Sin embargo, no coinciden en general con estos promedios, ni son necesarios estos paquetes de ondas especiales para su definicion, solo se requiere que exista un instante ¢.. 6.5 Importancia de las fases. Retardos. Tiempos de llegada Si no hay estados ligados, puede obtenerse el potencial por inversion a partir de la matriz S o una de las amplitudes R! or R” en funcidn del momento. Sin embargo, el conocimiento de los modulos, es decir de las probabilidades o coeficientes de transmision y reflexion, no es suficiente. Las fases son también necesarias, y se asocian a propiededes observables con informacion sobre la dependencia temporal de la colision. En esta seccién usaremos ideas y resultados de las referencias [35-41]. Consideremos un paquete de ondas que incide desde la izquierda y choca contra una barrera (de 0 a d), y tomemos un intervalo espacial [a,b] mas amplio que la barrera. A tiempo cero el estado es, en representacion de 39 coordenadas, 1/4 ab( #,0).= | exp lipe/h —(xr—- xe)*/(46?)]. (106) Esta centrado en la posicién zr, y momento p, = hk,. Su representacion de momentos se denota como ¢o(p). La distribucidn de momentos inicial es f(p) = |¢o(p)|*, una distribucién Gaussiana con varianza 0”? = [h/(26)]?. Lejos de la barrera, a la derecha, bale Sas ON atl dp $o(p) T(p) eite2-E8)/ (107) y la izquierda, después de la colisidn, VAT Sieh) = 8 dp ¢o(p) R'(p) e~"' aL (108) Hay un término adicional V;(z << 2,,t), que describe la onda incidente. ent Antes de la colision, para el calculo de (t)*", el efecto de Vz y su interferencia con WV; puede ignorarse. Después de la colision, puede despreciarse V; para sal evaluar ae , slempre que @ sea una posicion asintotica. Substituyendo las expresiones (106), (107) y (108) en los promedios tem- porales y haciendo uso de la delta de Dirac se obtiene oo m d® (om = 2 [aloe iro [6-2 +022} (9 o0 m d wom = FL aloo ioe [-a- 240222) (ao La cantidad te"(p) = m[b— x. + h®(p)] /p, se compone de un tiempo que emplearia una particula cldsica con masa m y momento fren ir de z, to 8, mas un retardo de tiempo de fase mha'(p)/p. [De forma similar, el termino 40 entre paréntesis en (110) es un tiempo que emplea la particula en viajar libremente de z, a x = a, con un cambio de signo instantaneo en z = 0, mas un retardo. La integral da un promedio para el instante de llegada de la onda reflejada.] Por tanto, el tiempo de llegada (t)*/ puede verse como el promedio de los tiempos de fase 7/*(p) sobre una pseudo probabilidad condicional de comenzar con momento p habiendo sido transmitido. (La evaluacion del segundo momento proporciona términos adicionales sin inter- pretacion semiclasica inmediata.) Usando wy; se obtiene r m(a— z,) . (t)o" = : dp |do(p) (111) La interpretacion de estas cantidades como tiempos de llegada puede justifi- carse mediante modelos fenomenologicos de detectores (potenciales complejos absrbentes) [42]. La relacion (109) es apropiada para examinar el “efecto Hartman” [43,44]. Hartman [43] estudio la evolucion de un paquete de ondas con distribucién de momentos centrada en p,, chocando contra una barrera rectangular de altura Vo > p?/(2m), y anchura d. Encontro tres regiones que dependen del valor de d (véase también [45]). Para barreras anchas (opacas), los tiempos de fase asociados con k, por debajo de la barrera, tienden a una constante indepen- diente de d, 2m/(hk«), donde k = \/2m(Vo — E). Cuando las componentes de momento por debajo de la barrera dominan la transmisién, el paquete de ondas transmitido parece atravesar la region del potencial en un intervalo de tiempo independiente de d. (“efecto Hartman”). Sin embargo, si el valor de d es muy grande (barrera ultra-opaca) las ondas planas con momentos por encima de la barrera dominan la transmision, y resulta un comporta- miento clasico, es decir, el tiempo crece linealmente con d. Finalmente, para anchuras pequenas, el tiempo de fase depende en general de d. 4] Consideremos un paquete inicial Gaussiano (106) con el centro en r = z, y anchura espacial 6. Una estimacion del valor de d que da la transicion entre el efecto Hartman y el comportamiento cuasiclasico para obtenerse para cada valor de 6 igualando el factor |T(p)|? |¢o(p)|? correspondiente a P = Pc Y p = p,, donde p, es el momento de la primera resonancia por encima de la barrera. Este procedimiento lleva a una curva que separa los comportamientos cuantico y cuasiclasico, hJ—In|T@.) Avecd ae |p, — De |Pr — Del” donde k, = ,/2mV—p?. Para 6 fijo, la transicion es mas abrupta a 6 mayores como consecuencia de la distribucidn de momentos mas estrecha. Un punto de vista complementario lo da la matriz de tiempo de retardo en la capa de energia propuesta por Smith [46], Q(E) = ~ins(ey | (113) cuyos elementos diagonales son los tiempos de retardo para reflexion y trans- mision. Se llega a esta expresion substrayendo los tiempos de permanencia con y sin potencial [46,47]. La traza de (113) se relaciona con el cambio de la densidad de estados Ap(F) = Tr[6(E — H) — 6(E — Ho)], que es una cantidad fundamental para caracterizar el espectro continuo [48], de acuerdo con el “teorema espectral” , Ap(E) = —72 'SmTr[G(E + i0) — Go(E + 10)] (114) 1 _,d97(E) ge a RS ga (115) Las versiones de ondas parciales y multicanal del teorema espectral se han probado rigurosamente [49] pero no conocemos ninguna derivacion rigurosa 42 en una dimension, aunque la justificaciodn sigue presumiblemente lineas simi- lares. El resultado para una dimension en términos de la fase de la amplitud de transmision se ha formulado en [50] con argumentos plausibles que siguen a la referencia [51], y se ha confirmado con ejemplos explicitos [52]. La ultima expresion en la ecuacion (115) se obtiene de la traza previa sobre Q usando las relaciones (70) y (74). Una derivacion relativamente simple se obtiene siguiendo el razonamiento presentado en [53] para el caso tridimensional, y teniendo en cuenta los desfasajes apropriados para el caso monodimensional, (77) y (78). 6.6 Comportamiento a tiempos grandes En esta seccion consideraremos que el estado inicial y(z,0) puede o no so- lapar con el potencial a tiempo t = 0 como corresponde a un problema de decaimiento o a uno de colisidn, respectivamente. Supondremos por simpli- cidad que no hay estados ligados, y t > 0 en todas las ecuaciones. Para discutir el comportamiento a tiempos grandes de la densidad de probabilidad se requiere la expresion del propagador en el plano complejo q, (xe a") = f dg T(qhe (116) 1(q) = 2(i—5e), se eAa8) donde z = q’/2m y el contorno C va de —oo a +00 por encima de todas las singularidades de la resolvente. En ausencia de estados ligados C va por encima del eje real, donde se localiza el espectro continuo de H. Debido ~i2t/R en (116) el comportamiento cuando t — oo esta a la exponencial e dominado por la region en torno al origen, que es de hecho un punto de silla del camino de maxima pendiente de descenso de este factor exponencial. El 43 camino cruza el origen a lo largo de la diagonal de los cuadrantes segundo y cuarto. Introduciendo la variable auxiliar u=q/f, f=(—t)y(mh/t), (118) la exponencial se transforma en er y u permanece real a lo largo del camino de maxima pendiente. E] elemento de matriz de la resolvente (xz|(z— H)~*|zx’) que se define para $mq > 0 (o primera hoja de la energia) debe continuarse analiticamente en el semiplano inferior g (o segunda hoja del plano complejo z) para que este tipo de analisis pueda realizarse. Esto es valido en particular para potenciales de soporte finito. Si la funcion continuada analiticamente es analitica en el origen, posee una serie de Taylor (x|(z — H)" |x") = ag + a\q + aq? +... (119) con coeficientes a; que dependen de z y z’. Pero debido al factor (impar) q en (117), el primer término, ag, no contribuye a la integral (116). La formula asintotica para el propagador se origina por tanto en el segundo término y toma la forma ( f eka ‘\ y pfa 2 .—u? __ Seal mh if (120) zle L ee tie = Wan ; Pueden darse contribuciones exponenciales debidas a los polos, pero no afec- tan a este resultado asintdético. Cuando J(0) se hace cero aparece un com- portamiento asintético t~? de la densidad de probabilidad. Mediante la descomposicién de la resolvente de H 1 = 1 mn 1 V 1 2 Spe Se Se ee ee we 1 1 as =D ol 2) MR: Ma eee Be) ae (121) (122) 44 ~iHt/h el operador de evolucion U = e se separa en parte “libre” y “de difu- sion”, U = U, + Ug. (z|Uil2’) = (alee a") = > f dg e-*4*1(q) (123) q I =e (9) Beg oma (x|Ua|z’) = epee ae / dqge~**/*I.(q) (125) Top 2) le. (126) |r’) (124) q I = ye Pueden discutirse dos tipos de movimiento en una dimension, movimiento en la recta real completa y en el semieje positivo. Mientras que en presencia de un potencial en los dos casos encontramos la dependencia t~* el movimiento libre es diferente. Consideremos primero el movimiento libre sobre la recta real. Usando la resolucion de la identidad en términos de estados propios del momento e integrales de contorno se encuentra que ee —im ijzr—z'|g/h l (z|- re |? gh € ’ ( 27) de manera que J;(0) = —2/h # 0, véase (124). Como consecuencia el compor- tamiento asintotico de la densidad de probabilidad para el movimiento libre en la recta real es t~!. Este es un caso importante en el que no se satisface la ecuacion (119). Explicitamente, efectuando la integral en (116), se obtiene el conocido propagador leroy = (TE)! ginereram me : a El andlisis efectuado con varios potenciales modelo indica que la parte los términos libre y de difusidn se cancelan, J,(0) = 7/h = —J;(0) (54,55). De diferente naturaleza es el movimiento libre restringido al semieje po- sitivo, r > 0. Un conjunto completo y ortogonal para este caso viene dado 45 por LOTT ielp) = Ain sniper), r> 0, pee, (129) que son las funciones propias de Ho, con valor propio p?/2m, normalizadas segun f° (p|r)(r|p')dr = 6(p — p’). La funcién de Green puede escribirse ahora como ! mt a(r+r’ i|r—r’ Were Rigs g/m _ oil Si (130) [Obsérvese la amplitud adicional en comparacion con el resultado obtenido para movimiento libre sobre la recta real completa (127)]. J; es, segun (130), I(q) = - [eilrtr'ba/n ab elves) (131) que se anula en el limite g — 0, lo que lleva a un comportamiento asintdtico t~° de la densidad de probabilidad en contraste con la dependencia t~! del movimiento libre en la recta real. Explicitamente, el propagador es en este CasO (r|U;|r') zs cone Behe £ ef re (132) En los modelos analiticos examinados se cumple que J,(0) = [,(0) = 0 de forma que la densidad de probabilidad se comporta también asintoticamente como.t>°. En resumen, en las colisiones en la recta real la combinacion de contribu- ciones libre y de difusién cancela el término t~’, por lo cual la dependencia dominante de la densidad de probabilidad es t~°. En ningtin caso el meca- nismo que explica esta dependencia es aisladamente el movimiento libre como se ha llegado a sugerir [56]. En el semieje r > 0 las dos componentes (libre y de difusién) tienen asintéticamente la dependencia dominante t~*. Podria darse la dependencia t~' si hubiera una singularidad en el origen. En el caso —oo < x < oo un polo simple yace en el origen en ausencia de potencial 46 pero un potencial débil desplaza esta singularidad. Para valores arbitrarios del potencial sdlo en casos excepcionales se encontrara el polo a energia cero. En colisiones de ondas parciales de tipo “s” las singularidades en el origen se conocen como resonancias de energia cero [12]. 6.7 Comportamiento a tiempos cortos E] decaimiento de estados inestables se ha estudiado de muchas maneras [57]. Una descripcion ideal permitiria entender tanto el régimen exponencial do- minante como las desviaciones del mismo. Se ha progresado en esta direccion representando la amplitud de supervivencia A(t, w) = (~(0)|¥(t)) como una suma discreta sobre términos resonantes [58,59]. Aqui discutimos el comportamiento a tiempos cortos del decaimiento de la probabilidad de supervivencia de estados cudnticos S = |A|?. Varios auto- res han descrito una dependencia a tiempos cortos t? de la probabilidad de decaimiento Pie. = 1 — S siempre que existan la energia media y el segundo momento, véanse por ejemplo los articulos relacionados con la “paradoja de Zenon cuantica” {60]. Se ha prestado menos atencidn al caso en el que estas condiciones no se satisfacen. Por otro lado Moshinsky y colaboradores sugie- ren una dependencia t!/? de la probabilidad de decaimiento a tiempos cortos [61-62]. Veamos como se resuelve la aparente contradiccion. | Cuendo el operador de evolucion se expresa en términos de la resolvente, A(t,w) toma la forma —izt/h i _—" al¥) = x [dae M(), (133) donde z = q?/(2m), y el contorno C va de —oo a +00 pasando por encima € A(t,#) = (ley) = —— fda alu z— 47 de todas las singularidades de la resolvente. La funcién vty 1 M(q) = i ey puede evaluarse en el semiplano superior q, y luego ser continuada analitica- 2) (134) mente al semiplano inferior. Si la continuacién existe, M(q) tiene en general un conjunto de singularidades de core, que dependen solo del potencial, mas posiblemente otras singularidades estructurales que dependen del estado par- ticular w. Es util deformar el contorno original de integracion a la diagonal D de los cuadrantes segundo y cuarto del plano q para identificar las dependencias mas importantes y por ser ventajoso computacionalmente. Supongamos que es posible un desarrollo de la forma M(q) = oe Cant $m qu < 0 (135) (polos de orden superior pueden tratarse de forma similar). Aqui k = 1,2,3--- son los indices de los polos. Al deformar el contorno C al con- torno D, los polos cruzados q, proporcionan contribuciones “resonantes” a A(t) que decaen exponencialmente con el tiempo (La colisién “resonante” se analiza con técnicas basadas en el plano complejo en [63]), E(t) = a,e7itnt/(2mh) _ a,e%®, (136) donde ur =ae/f, f =(1—1)V(mh/t). (137) Independientemente de ser cruzados o no por la deformacion de un contorno todos los polos contribuyen, debido a la integral a lo largo de una diagonal. Cada contribucién se expresa en términos de la funcién wsvéase [64], como D,(t)= —Fsign(Smu;) w{sign(Smu,)ug]. (138) 48 E] término exponencial (136) puede anadirse e esta contribucion para dar el resultado compacto [64], l A(t) = DLR?) ) + D,(t)} = >> 5 tk —Ur). (139) k (Se sobreentiende que £,(t) = 0 para polos no cruzados al deformar el con- torno). En la primera forma de (139), el decaimiento exponencial en EF; queda separado claramente de la “correccién” D,. Sin embargo la expresion compacta es muy util para estudiar el comportamiento a tiempos pequenos. La serie de Taylor de la funcién w [64] da una serie de potencias en t!/?, => ay, » 27 qk ( = — i)(t/mh)}*/?]" (140) Esto sugiere una dependencia t!/? de la probabilidad de decaimiento, como mantienen Moshinsky y colaboradores (61-62]. Por otro lado, la serie formal basada en desarrollar el operador de evolucion, t? aoa HERE = (iat) A(t,b) = (vle*/* |) = 1 - (i vlH|b) — sa proporciona una dependencia ¢?, #2 Paec = = ((VIAP |) — (WLHIB)?) ++ (142) Sin embargo, los valores medios de H y/o potencias superiores de H pueden no existir. Son posibles varios comportamientos dependiendo de la exis- tencia de estos momentos. La cuestién de la posible existencia fisica de estados con momentos primero o segundo infinitos es un asunto controver- tido [65]. En principio, si son estados en el espacio de Hilbert, son estados validos fisicamente de acuerdo con la interpretacion estandar del formalismo cuantico. Lamb propuso experimentos idealizados para crear estados arbitra- rios [66] mediante la creacién de potenciales adecuados. Las actuales técnicas 49 de epitaxia de haces moleculares permiten el crecimiento de estructuras con formas de potencial muy flexibles [67], y proporcionan una via para acercarse a los experimentos ideales de Lamb. En cualquier caso, si los momentos no son estrictamente infinitos pero suficientemente grandes, el presente andlisis seguiria siendo valido en cierta escala de tiempo. Consideremos las dos primeras derivadas de A a tiempo t = 0 primero a partir de (141), y suponiendo luego una dependencia de la forma A ~ 1+6¢*, donde b y c son constantes finitas, dA ay; | Alen tert (148) dA? 1 Salo = ~pE(lHPY) = dele 1)t*,co. (144) Si los momentos primero y/o segundo son infinitos los valores posibles de c estan restringidos. En la siguiente tabla el comportamiento de la columna de la derecha es posible en principio cuando se satisface la condicién de la columna izquierda, (| |p) = 00 Pace mS re (145) (b|H|b) < co and (p|H?|~) =co = Pace ~ t°/? (146) (b|H|b) < coand (p|H? |b) <0o Pace ~ #? (147) Pueden encontrarse ejemplos de comportamiento t!/2, t3/2 and t? a tiempos cortos de Piece en [68]. Cuando la probabilidad de decaimiento se comporta como t?/? or t? los coeficientes de potencias inferiores de ¢ se anulan por las cancelaciones entre los diferentes polos. 50 7 Potenciales complejos Los potenciales complejos con parte imaginaria no nula aparecen de forma natural en colisiones “multicanal” al tratar de encontrar una ecuacion efec- tiva para el canal de interés (tipicamente el canal elastico) [12]. El canal seleccionado tendra fuentes o sumideros fisicos que pueden modelarse con un potencial complejo. Los potenciales complejos sirven también como modelos de detectores, y se usan en tratamientos fenomenoldgicos de sistemas disipa- tivos. Ademas, los potenciales complejos tienen una importante aplicacion en propagaciones numéricas como absorbentes de paquetes de ondas en los bordes de la “caja” espacial finita en la que se confina al sistema. 7.1 Formalismo En el caso hermitico, la evolucion hacia adelante en el tiempo de ~(t;) a W(t2) viene dada por U(t2;t,) = exp{—7H(t2 — ti)/h], (t2 > t1), y hacia atras por U'(to,t,) = exp [2H (t, —t2)]. U es unitario y en una operacién sucesiva de los dos operadores su efecto se cancela. Para un Hamiltoniano no hermitico U(t2;t,) no es unitario, ya que H no preserva la norma. Sin embargo se puede recobrar el estado inicial si el movimiento hacia atras se realiza con el Hamiltonian dual H't. Definiendo la evolucién hacia adelante bajo este Hamiltoniano mediante U(t2,t,;) = exp[—iH'(t2 — t)/A], y hacia atrds por Ut (ta, t1) exp [iH (t2 — t,)/h] encontramos U*(t; t;)U(te, t1) = 1. (148) Es importante tener presente para discusiones posteriores que si el movi- miento hacia adelante y hacia atrds corresponden a la accion fisica del Ha- miltoniano H, la exponencial para evolucién hacia atras en el tiempo se escribe en términos de Ht. Este punto se presta facilmente a confusi6n. 51 Las anteriores consideraciones permiten generalizar al caso no hermitico ' la unitariedad del operador de evolucioén (para Hamiltonianos hermiticos el simbolo~es irrelevante) e indican que podemos esperar también generaliza- ciones de las relaciénes usuales de la teorfa de colisiones empleando H, Ht y sus funciones propias. La teoria de colisiones para Hamiltonianos no hermiticos podria formu- larse de acuerdo con diferentes convenciones de notacidn. Nosotros conserva- remos formalmente la estructura del operador S y la relacién entre estados |p*) y |p~) a través del operador de inversién temporal. En particular, el operador de Moller 11, se define como en el caso hermitico, y admite la misma interpretacion, pero (1_ viene dado por Q_ = lim et 't/h eiHot/h (149) too asi que el movimiento hacia atras en el trempo que implica la segunda expo- nencial viene también determinado por H. De esta forma los estados |p~) se definen ahora mediante Ip") = |p) = |p} arr nerer ia el (150) (Son estados propios de Ht.) El operador S que conecta el estado saliente con el entrante (de acuerdo con la evolucién debida a H) viene dado de la forma habitual como S = Nt Q,. La colisién no preserva la norma y S no puede ser unitario. Sin embargo, un argumento similar al del comienzo de esta seccion indica que la relacion de unitariedad para S en el caso hermitico se generaliza introduciendo un operador de Moller que conecta los: estados asintdticos con el estado 7 que evoluciona con H, Oat spline Me ade (151) Q_- = jim ef Hier statlh (152) a2 Las relaciones (28) y (29) se convierten en MN, = lop (153) not = 1,-A. (154) Los estados |p*) tienen companeros biortogonales |p*) (se obtienen formal- mente a partir de las expresiones para |p*) intercambiando H por H!' y viceversa), EN l t ip"): = [ppt ary a ad |p) (155) cee : 1 | oT eA (156) (P*|p*) = 6(p'-p), (157) de forma que la unidad se expresa ahora en términos de una resolucion bior- togonal, lop = A+ f dplp*) (5+. (158) El operador § para movimiento bajo Ht es S = At A,, y la relacion que generaliza la unitariedad de S es 1=Sts. (159) Las amplitudes de transmision y reflexion para los estados propios de H, |p*) y |p _) se escriben como es habitual (T, R), mientras que las de los estados propios de Ht se indican mediante T, R. Definiendo el operador parametrizado 1 z= T(z) =Vt+vt t ma (160) los resultados de la seccion 5.1 pueden generalizarse facilmente. En particular las ecuaciones para las amplitudes R y T siguen siendo validas y se obtiene un 53 conjunto paralelo de relaciones mediante las substituciones R — Ry Ti F: Usando el operador de inversién temporal se obtiene que JT’ = T' = T, T=T'=T y T(-p)” = T(p) (161) R™(-p)” = R(p). (162) La relacion de unitariedad generalizada (159) implica T(p)T(p)* + R™(p)[R™"(p)|" R’(p)*T(p) + T(p)*R'(p) 1 (163) 0, preal. (164) Una consecuencia inmediata es que el estado dependiente del tiempo (z|v(e)) = [ dp (zlp*)e*#e"/* (6 + 14(0)), (165) viene dado por la misma expresion formal que en el caso hermitico. Un tratamiento diferente del presentado aqui, basado en la analogia con las colisiones de “ondas parciales” para potenciales pares puede encontrarse en [23]. 7.2 Absorbentes Los potenciales absorbentes son modelos de detectores y sirven para elimi- nar los efectos espureos de las paredes en calculos numéricos. Por tanto es importante examinar algunas de sus propiedades. Supongamos que ademas del potencial complejo V4 existe otra interaccion real V. Podemos definir un potencial absorbente como aquel para el que la norma de cualquier estado disminuye o se mantiene constante con el tiempo, d — <0, paratodot. (166) 54 Es facil comprobar mediante la ecuacion de continuidad que una condicion suficiente para satisfacer (166) es que la parte imaginaria del potencial V4 sea negativa (o cero) para todo z. Un criterio alternativo se basa en la anulacién de los coeficientes (y por tanto las amplitudes) de reflexion y transmision para V4, R(p) =. 0 (167) T(p) = 0 (168) Una forma de asegurar (168) es imponer una barrera infinita en el punto xz = L. Si el potencial complejo tiene soporte finito, por ejemplo entre rz = 0 y zt = L la condicién (167) implica que la funcidn de onda a la izquierda, x <0, es igual ala funcion que existirva con el potencial V truncado enz = 0. Este resultado es significativo puesto que una de las propiedades peculiares de la evolucidn cuantica de paquetes de onda es que una superposicién de ondas estacionarias con momento positivo puede dar lugar a flujos negativos a tiempos especiales [69]. Este efecto es en general pequeno o despreciable pero un V4 estrictamente compatible con (167) deberia dar cuenta de esta posible densidad de corriente negativa. Si se cumple (167) podemos igualar la derivada con respecto al tiempo de la norma a la izquierda con el flujo en es=i8) ——— = (s = 0), 2). (169) Esta expresion justifica operacionalmente (en términos de una medida con un detector ideal) la definicién de tiempos de llegada discutidos en la seccién 6.5. Otras propiedades deseables para un potencial absorbente, sobre todo para las aplicaciones en calculos numéricos, son (i) anchura del potencial L pequena, y (ii) “robustez” frente a discretizaciones. La investigacion en 22 este campo se dirige a encontrar potenciales que se acerquen tanto como sea posible a las anteriores condiciones mediante métodos variacionales o de inversion [70]. 8 Niveles asintoticos diferentes Otra importante generalizacioén del caso sencillo expuesto entre las seccio- nes 3 y 6, ocurre cuando V(z) tiende a valores asintdticos diferentes en los limites z — too, V, y V; respectivamente. Esta asimetria es fisicamente significativa en varias circunstancias. Por ejemplo, si se aplica una diferencia de potencial entre los extremos de la doble barrera de un diodo basado en el efecto tunel resonante, se crea un salto en el potencial. Este salto puede ajustarse para controlar la corriente que pasa a través de la estructura y lo- grar maximos o minimos de corriente. También los modelos simplificados de reacciones quimicas endo- o exo-térmicas presentan la asimetria correspon- diente a los distintos niveles de energia de los valles de reactivos y productos en las superficies de Born-Oppenheimer para el movimiento nuclear. Discutiremos la forma asintotica de las soluciones generalizando la seccion 5 y las relaciones para las amplitudes que se derivan de los Wronskianos. Para una energia F > max(V,, V,) existen dos soluciones degeneradas linealmente independientes, lf exp(ipr/h) + R'(p) exp(—ipix/h), si x ~ —oo (170) hi/2 | T'(p) exp(ip,r/h), Sl i OO, he: I” (p, )exp(—ipiz/h), sl 2 ~ —0O (171) mF | exp(—ip./h) + R'(p,)explip.2/h), si 2 ~ ds. donde p, = [2m(E — V,)]!/? y p, = [2m(E — V;)]*/?. Para valores positivos de Pr Y Ply Tepresentan los estados |p{) y | — pt) respectivamente. Para valores 56 negativos, |p; ) y | — p>). Estos pueden obtenerse de los anteriores mediante conjugacion compleja de forma que las relaciones (53) siguen siendo validas. Como el Wronskiano es constante encontramos “SW ((zlpt),(2|—pr)) = pill —1R'P) = pg ITP (172) SW ((2l— pt), (eps) = —pT"P=-p(1-1RP) (173) W((elpt), (2|—pt)) = pT” = pT (174) SW ((elpt),(elpr)) = —pR'T™ = pe RT (175) Obsérvese que hay que distinguir entre amplitudes de derecha o izquierda. Sin embargo los coeficientes de transmisién de derecha e izquierda si son iguales, flujo transmitido Pr | mly2 T = ———_ =-|T 17 flujo incidente Pi es a) T = aap ee = Pipe 2 (177) flujo incidente Dr T' =T". Lo mismo ocurre para el coeficiente de reflexion, _ flujo reflejado Rr! at | Ror? (178) ~~ flujo incidente Se define una matriz S unitaria mediante los cocientes entre coeficientes que multiplican a las ondas planas normalizadas a flujo unidad, Tp) (ER) sin) = Rp) ron) Ce Los dos ultimos resultados en (172) implican que las fases de las amplitudes de reflexion y transmisién se relacionan mediante Or = Or, = Or (180) Op + Ope =7+20,. (181) 57 9 Potenciales dependientes del tiempo Los potenciales dependientes del tiempo surgen como modelos sencillos en los que el efecto de uno o mas grados de libertad que no quieren conside- rarse explicitamente se simulan aproximadamente con una barrera V(z,t). También pueden corresponder a la accion de un campo oscilante acoplado al movimiento del sistema. En el caso general la evolucion de un paquete de ondas en estas circunstancias puede calcularse con métodos descritos en la seccion 10.1. La caracteristica fundamental de estos choques es la aparicion de energias que no estaban presentes en el paquete inicial debido a la ine- lasticidad. El caso en el que el potencial es oscilante admite un-tratamiento especial [71]. Si el periodo es 27/w la ecuacién de Schrodinger es invariante con respecto a la transformacién 2 totale (182) Ww y aplicando el teorema de Floquet existen soluciones de la forma w(z, t) = e™*®(z, t), (183) donde v es una constante, y ® tiene la periodicidad del potencial, O(r,t+27/w) = O(z,t). (184) Desarrollando ® en serie de Fourier, (x,t) = >> etm F(z) (185) donde F,, son los coeficientes de Fourier. Como 7h0/0t es el operador de energia, el término n-ésimo correspode a una energia hy + nhw, y (185) puede interpretarse como el estado correspondiente a una energia incidente 58 hv con componentes salientes, llamadas “bandas laterales”, de energias dis- cretas debidas al potencial oscilante. Este formalismo se ha empleado para determinar el caracter subito o adiabatico de la colisidn por efecto tunel. La frecuencia de oscilacién constituye un parametro de referencia con respecto al cual las colisiones se pueden clasificar como rapidas o lentas [72]. Una dependencia temporal de importantes consecuencias practicas es el cambio de los niveles asintoticos que implica una variacion de la diferencia de potencial aplicada a una estructura. En este caso es necesario determi- nar el tiempo de respuesta de una solucion estacionaria de la configuracion inicial hasta adaptarse a la configuracion final. Este tiempo de respuesta limita la velocidad a la que idealmente podria trabajar un dispositivo semi- conductor. Existen publicaciones tratando este problema [73] aunque no se dispone de una teoria general. El problema en el que una barrera infinita, que actua como compuerta, se elimina subitamente se ha analizado con detalle en (74]. Azbel ha estudiado el efecto perturbativo de potenciales débiles depen- dientes suavemente del tiempo en las soluciones estacionarias del sistema no perturbado, en particular en la zona de efecto tunel, y describe resonancias (importantes amplificaciones de la transmision) a energias y tiempos parti- culares [75]. Por ultimo, Martin y Sassoli de Bianchi han generalizado el teorema de Levinson para potenciales oscilantes [76]. 10 Métodos numéricos y aproximados Los métodos aproximados son muy importantes en las colisiones que implican varias dimensiones espaciales debido a las dificultades para realizar calculos exactos. En una dimension el uso de métodos aproximados tales como W K B, la aproximacion de Born [77] o métodos variacionales es posible en principio, 59 pero su interés esta un tanto limitado por la relativa facilidad con la que se obtienen soluciones virtualmente exactas mediante métodos numéricos. No obstante las teorias aproximadas son utiles cuando contribuyen a una explicacion sencilla e intuitiva de los fenomenos o proporcionan resultados analiticos. 10.1 Paquetes de onda dependientes del tiempo La mayoria de los métodos que se usan en la actualidad para propagar pa- quetes de ondas se han puesto a prueba primero en una dimension [78], y existen varios programas disponibles. E] método basado en el desarrollo de Chebychev del propagador combinado con la transformada rapida de Fourier es el mas popular en dos o mas dimensiones. Sin embargo, en una dimension otros métodos son mas rapidos y faciles de programar [79], por ejemplo el método de Koonin [80]. Este método es simple, eficiente y estable. Se basa en el siguiente esquema unitario de propagacion (Ah = 1), po (EHR) c donde ~" es la funcidn de onda en el paso de tiempo n. El estado inicial mas comun es el paquete de ondas Gaussiano (106). La posicion espacial se discretiza mediante el indice j, w(z,t) — ~%. Los valores de r sé convierten en j7Az, donde Az es la anchura de la celda espacial. De forma similar la variable tiempo toma los valores nAt, donde At es el paso elemental de tiempo. La derivada segunda espacial se aproxima como : 1 y= Aga Pitt — 2p; + ¥;-1) + O(Az’). (187) El algoritmo se basa en escribir ~"t! = y — ", donde (1+ iHAt/2)y = 2". (188) 60 La discretizacion espacial de la ultima ecuacién lleva a un sistema lineal tridiagonal que puede resolverse mediante subrutinas adaptadas a este caso. El método se adapta con facilidad a potenciales complejos. 10.2 Métodos de matrices de transferencia En un gran numero de articulos se resuelve la ecuacion de Schrodinger es- tacionaria mediante métodos de matrices de transferencia [81-90]. La idea basica es fragmentar el potencial en celdas. Las matrices de transferencia co- nectan la solucion a ambos lados de cada celda. Este procedimiento se adapta muy bien a las series de pozos y/o barreras, que han despertado tanto in- terés por su conexion con la tecnologia de semicondutores, dada la sencillez de las matrices implicadas. En realidad el método es aplicable en casos mas complejos, ya que cualquier forma del potencial puede reducirse a pequenos fragmentos (de perfil plano o lineales) descritos por matrices sencillas. Kalotas y Lee [81] han desarollado una técnica basada en reemplazar el potencial por una secuencia de barreras o pozos de altura (interpolada) V; j =1,....,n y anchura w. Definiendo la matriz (189) —asinh aw cosh aw ae ( coshaw —(1/a)sinhaw eT od Me donde a; = [2m(V; — E)/h?]'/? y usando para el producto de estas matrices la notacion P = II?_, K[a;,w] (190) la amplitud de transmision viene dada por ea tknw WS (Pat Pathak —Palb) (191) 61 Con técnicas similares Sprung, Wu y Martorell [82] expresan los coeficien- tes de transmision y reflexion en términos de las amplitudes de las celdas individuales para potenciales compuestos por N celdas idénticas, lo cual es especialmente util en los potenciales conocidos como “super-redes”, que pre- sentan “mini-bandas” e interesantes propiedades de transporte como la po- sible resistividad diferencial negativa. Las matrices de transferencia también son utiles para estudiar estacisti- camente colisiones en redes desordenadas (por ejemplo secuencias de barreras de anchura, posicion o altura aleatoria) [83]. Rozman, Reineker y Tehver [84] derivan un sistema de ecuaciones di- ferenciales acopladas para las amplitudes de transmision y reflexion de los potenciales “truncados” U7(r9) = U(zr)6(xo — x) de un potencial real arbi- trario U(x). Sean R™ (x9) y T(zo) las amplitudes de reflexion y transmisién del potencial truncado (en [84] se admite una posible asimetria en los niveles asintoticos). El sistema de ecuaciones viene dado en funcion de la variable a(x) = —imU(z)/(kh”) por T'(zo) = a(xo)T(zo)(1 + R*(z0)e”***’) (192) R''(xzo) = a(xo)T'(xo)T" (to)e"**" (193) Riga) .alag)er "+ (eye yr (194) con condiciones de contorno R(—co) = R'(-00) = (195) Too), =. 1. (196) 62 10.3. Colisiones multiples FE] método de “colisiones multiples” [91-97] es similar al anterior. Consiste en descomponer el potencial en una suma de potenciales, V=)v") (197) El operador de transicion global 7, puede escribirse como una serie en la que intervienen los operadores de transicion individuales t) intercalados por resolventes para el movimiento libre, Top = >t) + DO > Got?) + ... (198) i Gift En casos favorables, esta técnica provee relaciones simples para las amplitu- des de transmision y reflexion, y en general una imagen sencilla del proceso global en funcion de una secuencia de reflexiones y transmisiones en cada barrera. La amplitud total se obtiene como una suma coherente de las am- plitudes de los diferentes caminos posibles (clasificados segun el numero de interacciones), lo que lleva a una elegante visualizacion de efectos tales como las resonancias (que corresponden a energias para las cuales las fases de los multiples procesos de colision interfieren constructivamente). 10.4 Ecuaciones diferenciales Es posible resolver directamente la ecuacion estacionaria de Schrodinger me- diante subrutinas para sistemas de ecuaciones diferenciales de primer orden. El método se basa en descomponer la ecuacion de Schrodinger de segundo orden en dos ecuaciones diferenciales acopladas de primer orden para las va- riables X = ¥(xr) y Y = dy(z)/dz. Las condiciones de contorno se eligen de acuerdo con una de las funciones de Jost. 63 10.5 Aproximacion clasica de la transmitancia Las transmitancias para paquetes de ondas dependientes del tiempo corres- pondientes a colectivos clasicos pueden ser muy proximas a las cudnticas. Este acuerdo puede darse también en la “zona de tuneleo” donde la energia promedio (£) es inferior al umbral clasico (o energia maxima de la barrera, Vo). Tal acuerdo se basa en la asociacion estadistica de la funcion de onda con un colectivo clasico, y se perderia si asociaramos una unica particula al paquete de ondas, como sugiere el teorema de Ehrenfest. El] presente tra- tamiento supone un estado Gaussiano inicial con momento inicial medio p, [98]. Puede demostrarse que la transmitancia clasica depende solo de dos pa- rametros adimensionales f y r. ees a pe f= Tah (199) donde m es la masa de la particula. También es importante, en el caso cudntico, el parametro Up = (2mVo)/(h?a?), donde a es una anchura ca- racteristica de la barrera. La formula clasica para la transmitancia se obtiene asociando la Gaussiana inicial con un colectivo clasico con la misma distri- bucion de momentos. La probabilidad de transmision clasica es la fraccion del colectivo con energia por encima del umbral clasico [98], T=1-P{(1-M)/S] (200) donde P[(1 — M)/S] es la integral de probabilidad de la distribucion Gau- ssiana Z[(II— M)/S] con valor medio M = (fr)!/* y varianza S? = (1— f)r. II es el momento adimensional II = p/(2mVo)'/?. De esta expresiOn puede concluirse que: 64 (1) La transmitancia no depende de la posicidén inicial del paquete, siem- pre que esté suficientemente alejado (que no solape inicialmente con el po- tencial). (2) La transmitancia no depende del parametro Up ni de la forma del potencial. (3) La transmitancia depende solo de los parametros adimensionales f y (4) La transmitancia tiene un maximo en f =r, para f < 1. La validez del paralelo cuantico del primer punto se justifica observando las definiciones dadas en la seccidn dedicada a la transmitancia. Propaga- clones numéricas de paquetes de ondas confirman la validez de las demas prediciones [98]. Se cumplen en el caso cuantico excepto en los siguientes supuestos: En el limite estacionario (f proximo a 1), para valores pequenos de Up, para potenciales discontinuos, y cuando las anchuras de las resonan- cia (si las hubiera) son mayores que la del paquete de ondas. Los resultados puramente clasicos son incluso mejores que métodos semiclasicos mucho més elaborados basados en la suposicidn de que el paquete evoluciona mante- niendo una forma Gaussiana [99]. Para obtener la formula de la transmitancia (200) no se ha supuesto mas que el acuerdo con la distribucién marginal inicial de momentos. El! colectivo clasico puede especificarse imponiendo el acuerdo con la funcién de Wigner. La idea se ha explotado en una serie de aplicaciones en fisica molecular. Esta especificacion es necesaria para obtener cantidades dinamicas y la evolucion completa del colectivo clasico. 65 10.6 El método WKB y sus limitaciones El método W K B proporciona una estimacion sencilla del coeficiente de trans- mision. Para una barrera con dos puntos de retorno a < ba energia E el coeficiente de transmisidn W K B viene dado por 2 b(E) 3 Twkp = exp a lies dx[2m(V — E)] (201) La mayor parte de los textos de mecanica cuantica advierten del fallo de esta expresion para energias muy cercanas al maximo del potencial y para po- tenciales que cambian con demasiada rapidez, y nos llevan a creer que para barreras opacas (anchas y altas de forma que {? dz[2m(V — E)]/? sea con- siderablemente mayor que la unidad) la ecuacion (201) es satisfactoria. Sin embargo para energias muy pequenas existe otro problema [100]. En el limite E — 0 y para potenciales en los que converge la integral rises dz (2mV)}/?, Twp tiende a un limite finito distinto de cero. Por ello el error relativo Teract/Twkp puede ser arbitrariamente grande para energias suficientemente pequenas. Si queremos ir mas alla de la formula anterior y obtener la funcion de onda WKB para la colision con una barrera nos enfrentamos en general con el problema de “empate” de soluciones (cinco en un caso tipico con dos puntos de retorno) debido a la no uniformidad del desarrollo semiclasico (es decir a que en cada region se requiere una expresion asintotica diferente) que hace a este método un tanto engorroso. Keller [101] propone una representa- cidn de la solucion ui.:forme espacialmente que lleva a la siguiente expresion para la amplitud de transmision, exp|[7¢ — taln(a/e)| (1 4 Doge ls x expi( f° {1 — V(z)]}/? — k}dzx ‘he 66 ~ kz, — 29) + f{k? V(z)]"? — k}dz) (202) donde < II arg I'(1/2+7a), ¢=0 paraa=0 (203) [ve — kde. (204) 4 Q I| 11 Conclusiones En esta monografia hemos intentado ofrecer una perspectiva amplia, actua- lizada y unificada de las colisiones cuanticas en una dimension combinando resultados conocidos pero dispersoscon aportaciones originales. Nuestro de- seo es que sea tanto un trabajo de consulta como una incitaciOn a seguir profundizando en una serie de problemas abiertos. Confiamos en que el lec- tor concluya con nosotros que este no es un campo cerrado y bien establecido donde queda poco por hacer. Por el contrario, nos encontramos con multi- tud de cuestiones no resueltas de caracter conceptual o técnico relacionadas a menudo con aplicaciones de interés tecnologico. La mayoria de estos pro- blemas se encuentran en el dominio de estados y/o potenciales dependientes del tiempo, que los tratamientos convencionales ignoran o consideran insufi- cientemente. Agradecimientos: Este trabajo no podria haberse realizado:sin la co- laboracion de S. Brouard, V. Delgado, D. Macias, J. P. Palao, R. Sala, y R. F. Snider. Agradezco también al Gobierno de Canarias la financiacion del Proyecto PI2/95. REFERENCIAS 1. G. Bastard, Wave mechanics applied to semiconductor heterostructures (Les Editions de Physique, Paris, 1988) 67 a 13. Y. B. By y S. Efrima, Phys. Rev. B 28 (1983) 4126 R. Veswanathan, S. Shi, E. Villalonga y H. Rabitz, J. Chem. Phys. 91 (1989) 2333 . J. G. Muga, V. Delgado, R. Sala y R. F. Snider J. Chem. Phys. 104 (1996) 7015 . I. Kay y H. E. Moses, Nuovo Cimento 3 (1956) 276 . L. D. Faddeev, Am. Math. Soc. Transl. 2 (1964) 139 . P. Deift y E. Trubowitz, Commun. Pure Appl. Math. 32 (1979) 121 . R. G. Newton, J. Math. Phys. 21 (1980), 493 . R. G. Newton, J. Math. Phys. 24 (1983) 2152 . R. G. Newton, J. Math. Phys. 25 (1984) 2991 . B. N. Zakhariev y A. A. Suzko, Direct and Inverse Problems (Springer, Berlin, 1990) J. R. Taylor, Scattering Theory (John Wiley, New York, 1972). R. G. Netwon, Scattering Theory of Waves and Particles (McGraw-Hill, New York, 1966) B. 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Es decir, las leyes de la naturaleza establecen que estructuras atomicas o moleculares son posibles. En este sentido se establece una seleccion natural. En otro lugar* hemos analizado las condiciones para que una estructura atomica o molecular posible se vuelva altamente probable y finalmente devenga en real: en crear estas condiciones adecuadas pueden influir tanto acontecimientos naturales, como en la Tierra el hombre mismo, pues mediante su conocimiento de las leyes de la naturaleza puede influir sobre la misma, modificandola y transformandola. A esta capacidad del hombre se debe el alto nivel de desarrollo de la actual civilizacion y la contribucion de la ciencia quimica a la resolucion de los multiples problemas que padece la humanidad’. Una caracteristica general de las estructuras atomico-moleculares es que se trata de estados estacionarios en el tiempo, que no requieren un constante aporte de energia o materia para mentenerse, permaneciendo en la forma de moléculas y/o cristales. Diferente es el caso de los sistemas vivos: estos sistemas estan organizados mas bien que ordenados, y la supervivencia del sistema esta basada en un continuo intercambio de productos quimicos y de energia. Sin embargo, la seleccion de los elementos en los sistemas vivos tambien esta basada en las leyes de la naturaleza, es decir .en las propiedades de los atomos y de las moléculas®. Los elementos quimicos en los seres vivos El estudio de la composicion quimica y del comportamiento de los seres vivos muestra que los sistemas bioldgicos concentran algunos elementos quimicos mientras rechazan otros. Los elementos concentrados se consideran esenciales para la vida, al menos a las concentraciones encontradas para cada uno en las condiciones normales para la vida de cada especie. Algunos de los procesos implicados en esta acumulacion de elementos en los seres vivos requieren energia. Se puede decir, por consiguiente, que 77 los sistemas bioldgicos realizan una seleccion natural de los elementos quimicos, que ‘implica un reajuste de la distribucion de los elementos de la corteza terrestre, para lo cual utilizan en ultimo término la energia solar®®. Los analisis muestran que solo once elementos parecen ser aproximadamente constantes y predominantes en todos los sistemas bioldgicos. Esto representa en el cuerpo humano el 99.9 por ciento del numero total de atomos presentes, pero solo a cuatro de ellos — hidrogeno (62.8), oxigeno (25.4), carbono (9.4) y nitrégeno (1.4) — corresponde el 99 por ciento del total. Los altos porcentajes de hidrogeno y oxigeno se deben al alto contenido en agua de los sistemas vivos. El carbono y el nitrégeno junto con el oxigeno y el hidrdégeno son los elementos basicos de las estructuras organicas de los sistemas vivos. Los otros siete elementos que juntos representan alrededor del 0.9 por ciento del numero total de atomos en el cuerpo humano son sodio, potasio, calcio, magnesio, fosforo, azufre y cloro. Ademas de estos once elementos que son absolutamente esenciales, otros elementos son requeridos por algunas plantas y animales, por algunos animales solamente, por algunas plantas o en relativamente algunos casos por algunas pocas especies de plantas y animales: - Elementos traza esenciales: molibdeno, manganeso, hierro, cobalto, cobre y cinc (hierro y cinc, practicamente en todas las especies). - Considerados beneficiosos para la vida: litio, silicio, vanadio, cromo, niquel, selenio, estafio, bromo y fluor. - Posiblemente también: arsénico, boro, bario y iodo (solo en mas recientes y mas organizadas formas de vida); wolframio, estroncio y bario (solo importantes en una o dos especies particulares); aluminio (no se le conoce aun un papel bioldgico definido). En algunos casos no esta claro el caracter esencial 0 no esencial de algunos elementos’. En el presente, elementos como el arsénico, el bromo y el estafio son considerados como posiblemente esenciales’. Hay que distinguir no solo la influencia del porcentaje del elemento traza en una especie bioldgica, sino también las diferencias entre unas especies bioldgicas y otras. Es interesante recalcar que los seres vivos son sistemas abiertos organizados. Por consiguiente, la deficiencia o el exceso de elementos traza esenciales puede causar enfermedades. 78 Elementos t6xicos Son aquellos que a la misma concentracion que los elementos traza esenciales originan enfermedades. El aumento de la poblacion y el deterioro del medio ambiente, con aumento de residuos de desecho incrementa la probabilidad de que metales no deseables estén presentes en los alimentos. La utilizacion de fertilizantes, insecticidas, pesticidas, etc. | para la agricultura; una industria moderna cada vez mas sofisticada’, especialmente en la era de las comunicaciones, hace que un mayor numero y una mayor cantidad de metales raros puedan penetrar en el organismo humano en cantidades relativamente grandes. Los metales considerados especialmente tOxicos son: berilio, mercurio, cadmio, plomo, itrio, gadolinio, torio, plutorio y americio. Sin embargo, en sentido estricto, no siempre podemos decir que un elemento traza es esencial 0 toxico: la toxicidad depende de la concentracion. Asi el selenio a 0.1 p.p.m. es beneficioso, mientras que a 10 p.p.m. puede ser cancerigeno (capaz de causar cancer)®. | Ademas, segun su actividad quimica, a nivel concreto en un ser vivo, el caracter esencial 0 toxico de un elemento depende de su especiacién quimica. Especiacion quimica El término especiacion quimica define el estado de oxidacion, la concentracion y la composicion de cada una de las especies presentes en una muestra quimica*”. Por consiguiente, los cambios en la especiacion pueden modificar el comportamiento de un elemento, como se observa en los siguientes ejemplos’: ELEMENTO ESPECIES ESPECIES PREDOMINANTEMENTE POTENCIALMENTE BENEFICIOSAS TOXICAS As Compuestos de As(V) Compuestos de As(III) Ba Cloruro . Nitrato C Extendido en Bioquimica Ion cianuro Cr Compuestos de Cr(III) Compuestos de Cr(VI) Cu Carbonato Cloruro 79 Los estudios de especiacion quimica son fundamentales para comprender las reacciones quimicas que ocurren en los seres vivos, y también, en la industria, en medicina y en el medio ambiente®’. Son tanto mas importantes por cuanto el contenido total de elementos traza esenciales para una persona de 70 Kg es menor de 10 gr. De ahi la sensibilidad de los seres vivos a la influencia medioambiental y farmacéutica (uso inadecuado de productos farmacéuticos). Toxicidad y Terapia de quelacion Los metales toxicos desplazan a los metales esenciales de su sitio en los enzimas formando complejos fuertes e impidiendo al metal esencial ejercer su funcion biologica’®. Asi el Cd?* reemplaza al Cu?*; Cd?* y Pb** reemplazan a Zn?*; Pb”* reemplaza al Ca’*; Be’ a Mg”; etc. Por consiguiente, la toxicidad se debe a la presencia en el ser vivo de metales toxicos o de metales esenciales en exceso. En el presente, el método mas ampliamente usado en Medicina para combatir la toxicidad por metales es la terapia de quelacién”'?. Esta implica la rapida reaccion de un agente quelante con un metal toxico enlazado a un sitio bioldgico: M Fo Me S ML [1] metal complejante complejo quelato El complejo binario o ternario resultante implica el ion metalico, el agente quelante y posiblemente otro ligando. El complejo-quelato debe ser soluble en agua para poder ser excretado. Para seleccionar un buen agente quelante para un determinado ion metalico en soluciOn acuosa, es preciso conocer tanto las propiedades del ion metalico como las del agente quelante. En primer lugar, hay que determinar la constante de estabilidad K del equilibrio [1] en solucion acuosa, y a veces también el calor de la reaccion y su cinética. Ademas, el conocimiento de la constante de equilibrio K es necesario pero no suficiente. En la practica, en los procesos bioldgicos, el ion metalico puede competir con los iones H™ (influencia del pH) 0 con otros iones metalicos por los sitios de coordinacion del agente quelante, y en su caso, por los del enzima. A su vez, el agente quelante compite con el OH (hidrolisis del ion metalico) y con el enzima por el ion metalico”'®. Luego, es necesario conocer la especiacién quimica®”, tanto de los iones metalicos como de los agentes quelantes, construyendo los diagramas de distribucion de especies. Para construir estos diagramas mediante el calculo, es necesario determinar 80 previamente, en soluciOn acuosa, las constantes de protonacion del agente quelante, sus constantes de estabilidad con iones metalicos, y en su caso, las constantes de estabilidad de las especies hidroliticas del ion metalico, especialmente cuando éste se hidroliza fuertemente. Los diagramas nos indicaran las mejores condiciones y el mejor agente quelante para /a captura del ion metalico téxico del sitio biologico contaminado™'?. Experiencias complementarias in vivo de quimicos, bidlogos, médicos y farmacéuticos nos mostraran la viabilidad en beneficio de la salud de estos resultados”. El Berilio, un metal muy tdoxico El berilio es el segundo metal mas ligero después del litio. Tiene propiedades Unicas que lo hacen en la actualidad un metal util en las industrias nuclear, aeroespacial y electronica’*”°. Sin embargo, el berilio es el mas toxico elemento no radioactivo de la Tabla Periddica’**°. Debido al aumento de sus aplicaciones comerciales (la demanda de berilio se incrementa un 3-5% anualmente; la produccion mundial de 1985 fué de unas 400 toneladas de berilio’*) la atencion se ha dirigido a los riesgos medioambientales, al aumentar la difusion de este metal. El berilio y sus compuestos son tOxicos para las células de los mamiferos, interfiriendo funciones inmunoldgicas, produciendo 14,1821 . gee 13141821 Tos aspectos toxicologicos, incapacidad pulmonar y posiblemente cancer biomédicos y medioambientales del berilio estan bien documentados!*!”. Sin embargo, poco se conoce acerca de la bioquimica del berilio(II), y los mecanismos bioquimicos de la toxicidad del berilio permanecen especulativos'*'*. Por consiguiente, hay mucho interés en investigar el uso de ligantes apropiados como antidotos para los envenenamientos por berilio’». La gran toxicidad del berilio es quiza una de las mas importantes razones por las que los estudios experimentales de su interaccion con ligantes presentes en los sistemas biolégicos o en el medio ambiente son muy limitados”'*””. No existe en el presente un antidoto universalmente aceptado para los envenenamientos por berilio. Los problemas encontrados se deben a la naturaleza toxica de los antidotos. La alternativa mas prometedora es la terapia de quelacién'*’®. Por lo tanto, la busqueda de buenos agentes secuestrantes para el berilio parece una tarea necesaria. Hidrolisis del berilio (I) El pequefio tamafio del berilio(II) induce una tendencia hacia la tetracoordinacion”’*, El acuo cation Be (H20),”* presenta una fuerte tendencia a la hidrolisis”>. Por consiguiente, el OH es un anidn altamente competitivo con otros ligantes para el berilio(II), y las especies resultantes de la hidrélisis**?’ deben ser tenidas en cuenta en los calculos en orden a determinar las especies complejas presentes en disolucion y obtener valores correctos de las constantes de estabilidad. El modelo de Bruno”, confirmado por nosotros’’ muestra que las especies resultantes de la hidrolisis del Berilio(II) en solucion acuosa son Be,(OH)”, Be3(OH)3°", Bes(OH).**, Bes(OH)s“*, y Be(OH)2. La Figura 1 muestra que la especie trimera Be3(OH)3** es con mucho la especie hidrolitica mas importante hasta la precipitacion del hidroéxido Be(OH)2 a pH > 5S. La estructura hexagonal del trimero Be3(OH)3°”, ha sido confirmada mediante la determinacién por difraccion de rayos X de la estructura de los complejos derivados = [Be3(OH)s(picolinato)s]**, [Be3(OH)3(pyrazolylborato)s]}”’, y recientemente por nosotros K3[Be3(OH)3(malonato)3]-6H20” (Figura 2). Estudios con ligantes bidentados: dioxo, oxo-carboxilico y dicarboxilicos Debido a su extremadamente pequefio radio idnico, el cation berilio(II) tiene un comportamiento muy singular como centro de coordinacion”’. Su alta densidad de carga (z/r = 6.45) conduce a un caracter fuertemente polarizante y a una gran tendencia a formar enlaces covalentes con los atomos de oxigeno. El berilio(II) es generalmente clasificado como fuertemente oxofilico, como se muestra en particular por su caracteristica quimica de la coordinacion en solucion acuosa'*’’. La alta oxofilicidad 13-16 puesto que la puede contribuir a la extrema toxicidad de los compuestos de berilio mayoria de los biopolimeros y sus componentes ofrecen una gran variedad de funciones del oxigeno, las cuales pueden ser objeto de complejacion por parte del berilio. Los estudios con cis-dioles*', catecol**, acido glicdlico®?, acido salicilico***®, oxalico*’’, malonico’’, ftalico*® y maleico*’, muestran en general la formacion de los complejos (ligantes HL) BeL, BeL2 y derivados de la especie trimera Be3(OH)3;°*. La Figura 3 muestra que con el acido malénico”’, en la relacion 1:1 el complejo BeL es el mas importante, como era de esperar, pero no se impide la formacidn de las especies complejas hidroliticas derivadas del trimero Be3(OH)3°*, aunque se retrasa la precipitacion de hidroxido a pH > 6. La Figura 4 muestra que con exceso de ligante 2:1 82 la especie [BeL,]” es la mas importante, también como es de esperar, pero tampoco se eliminan las especies derivadas del trimero Be3(OH);°", destacando a pH 7 la importante presencia del complejo trimero [Be3(OH)3L3]”, el cual fue aislado en estado slido cristalino como sal potasica y su estructura determinada por difraccion de rayos X”° (Figura 2). Los estudios cristalograficos de los complejos BeL2 con el poliol anhidroeritritol®’, catecol*”, acido glicdlico”’, acido salicilico**, oxalico”’ y malonico”™® muestran que el tetraedro BeO, esta mas 0 menos distorcionado. El estudio comparativo en solucion acuosa de los sistemas oxalico-berilio(II) y malonico-berilio(II)” muestra que los complejos del acido malonico que forman anillos quelato de 6 miembros, son mas estables que los complejos del acido oxalico que forman anillos quelato de 5 20,39,40 , ~*~ se habia encontrado miembros. A esta conclusion se habia llegado previamente: que para el berilio(II) los anillos quelato de seis miembros son los mas estables para el Be(II), de manera similar a otros elementos del primer periodo corto, tales como el boro y el carbono, mientras que Fe(III), Ni(II), Cu(II), lantanidos y otros elementos pesados prefieren los anillos quelato de cinco miembros. | A pesar de la mayor estabilidad de los complejos del acido malonico, este ligante no impide la formacién de complejos hidrolizados, por lo que no es un buen agente secuestrante para el berilio(II). La busqueda de agentes secuestrantes: captura selectiva de los iones berilio(II) Como indicamos antes el ion berilio(II), por su pequefio tamafio tiende a la tetracoordinacion. Los ligantes bi- o tridentados no impiden la formacion de las especies hidroliticas del berilio(II), incluyendo, como acabamos de ver, complejos con exceso de ligante. Por estas razones, buenos agentes secuestrantes del berilio(II) seran ligantes tetra-, penta- o hexacoordinados. Nosotros hemos estudiado las caracteristicas de una serie de ligantes poliaminocarboxilicos en la perspectiva de su posible utilizacion como 20,41,42 4) ligantes potencialmente tetradentados: agentes secuestrantes para el berilio(II): acidos nitrilotriacético, NTA; nitrilodiacéticopropionico, NDAP; nitriloacéticodipropionico, NADP; y_ nitrilotripropidnico, NTP. b) _ ligantes potencialmente hexadentados derivados de _ 14,2-diaminas_ ailifaticas: acidos etilendiaminotetraacético, EDTA; etilendiamino-N,N’-diacético-N,N’-dipropionico, EDDADP,; etilendiamino-N,N,N’,N’-tetrapropidnico, EDTP; 1,2-propilendiamino- N,N,N’,N’-tetraacético, 1,2-PDTA: y _ trans-1,2-ciclohexandiamino-N,N,N’,N’- 83 tetraacético, CDTA. c) ligantes potencialmente hexadentados derivados de 1,2-diaminas aromaticas: acidos o-fenilendiamino-N,N,N’,N’-tetraacético, o-PhDTA; 3,4- toluendiamino-N,N,N’,N’-tetraacético, 3,4-TDTA; y 4-cloro-o-fenilendiamino- N,N,N’,N’-tetraacético, 4-Cl-o-PhDTA. Todos estos ligantes completan los requerimientos de coordinacion del berilio({II). Se comparan: a) ligantes hexadentados procedentes de diaminas alifaticas con ligantes hexadentados procedentes de diaminas aromaticas con el objetivo de estudiar la competicion entre el Be** y el H’ por el enlace a atomos de nitrogeno de diferente basicidad; b) ligantes que forman anillos quelato de cinco miembros (grupos acéticos) con ligantes que forman anillos quelato de seis miembros (grupos propionicos). | La captura selectiva del berilio(II) fue analizada por medio de los diagramas de especiacion quimica’, asi como mediante las denominadas constantes de formacion 7,20,43,44 eff aire efectivas Los diagramas de distribucién de especies como una funcion 2+ 7,20,43 wen * “2° en presencia de iones H’, o del pH muestran la captura selectiva de los iones Be en presencia de iones H’ y Mg’’. Los diagramas y las constantes de formacion efectivas fueron también determinadas en presencia de Mg’’, puesto que, como se indicd anteriormente, el ion Be inhibe numerosos enzimas competitivos con el magnesio”'©"”, Los valores de las constantes de formacion efectivas (log Ket) del berilio(II) con diferentes acidos poliaminocarboxilicos, tanto con respecto al H*, como con respecto al H’ y al Mg”’ son presentados en la Ref. 20. Los diagramas de distribucién de especies en funcién del pH muestran que para el EDTA (Figura 5), y sus analogos 1,2-PDTA y CDTA, aun con exceso de ligando, no desaparecen las especies hidroliticas derivadas del trimero Be;(OH)3°": los H*’ compiten favorablemente con los iones Be”* en la disputa por la coordinacion a los atomos de N del ligante, altamente basicos, de tal manera que no se impide la formacion de las especies complejas hidroliticas. Similar comportamiento se encuentra para EDDADP y EDTP: el efecto desfavorable de la alta basicidad de los atomos de nitrogeno se impone al efecto favorable de la formacion de anillos quelato de seis miembros. Andalogos estudios*° con acidos tetrametilcarboxilicos derivados de las diaminas alifaticas 1,3-propilendiamina y 1,4-butilendiamina, con atomos de nitrogeno altamente basicos conducen a la misma conclusion. Asi pues, estos ligantes no son buenos agentes secuestrantes para el berilio(II). . Al contrario, la menor basicidad de los atomos de N de los ligantes derivados de diaminas aromaticas permite que tanto en la relacion ligante:metal 1:1, como en la 84 relacion 2:1 (Figura 6), los ligantes o-PhDTA, 3,4-TDTA y 4-Cl-o-PhDTA comiencen a formar el complejo [BeL]* a pH < 4, impidiendo la formacion de la especie trimérica [Be3(OH)3}° * y sus correspondientes hidroxocomplejos. Este comportamiento permite al acido o-PhDTA ser usado para la determinacién complexométrica del Be(II)*. El efecto favorable de la menor basicidad de los atomos de nitrogeno se impone al menos favorable efecto de la formacion de anillos quelato de cinco miembros. o-PhDTA y 3,4- TDTA son mejores agentes secuestrantes para el Be(IT) quae EDTA, EDDADP y EDTP. Tanto en la relacion ligante:metal 1:1 como en la relacion 2:1, NTP (Figura 7) y NADP también empiezan a formar el complejo no protonado [BeL] a pH < 4, impidiendo la formacion de las especies triméricas [Be;(OH)s]}° * y sus correspondientes hidroxocomplejos. Estos resultados son confirmados por los espectros de RMN del *Be (Figura 8) que muestran claramente la transformacion de la especie no complejada Be(H20),”* en la unica especie complejada [BeL]. La alta basicidad de las especies HL” de los ligantes NIP y NADP” es compensada por el efecto quelato resultante de satisfacer el indice de coordinaciOn cuatro del pequefio cation Be(II) y por la formacién de los mas estables anillos quelato de seis miembros, como se observa en la estructura del complejo quelato [Be(NTP)] (Figura 9), determinada por difraccion de rayos X, y en los datos cristalinos”’. En esta estructura el cation Be(II) se situa en el centro de un tetraedro ligeramente distorcionado hacia la simetria C3,, con un enlace Be-N mas largo y tres enlaces iguales Be-O; este tetraedro es mas regular que otros tetraedros descritos en la literatura con ligantes bidentados****'"**. Al contrario, NTA y NADP, con mayoria de anillos quelato de cinco miembros no impiden la formacion de las especies hidroliticas triméricas. Los diagramas de distribucion de especies y el orden encontrado” para las Kee” de 3,4-TDTA ~ o-PhDTA > 4-Cl-o-PhDTA ~ NADP ~ NTP >> NDAP > EDTA > EDTP > EDDADP, indican, por consiguiente, que, en competicion con el H’, o-PhDTA, 3,4-TDTA, 4-Cl-o-PhDTA, NADP y NTP son buenos agentes secuestrantes a pH 4.5-6 (0 por encima de 6 con exceso de ligante) para el Be(II), puesto que estos ligantes secuestran al Be(II) a suficiente bajo pH para impedir la hidrolisis de este pequefio cation. Ya hemos indicado que una de las causas de la toxicidad del Be(II) es inhibir 7,14,17 numerosos enzimas competitivos con el magnesio . Por lo tanto consideramos de interés analizar la captura selectiva del Be(II) en presencia de Mg(II). 85 TABLA I Comparacion entre las constantes de estabilidad (log K) de los complejos del berilio(II) y magnesio(II) (25°C, I = 0.5 M en NaClO,)””. Especies o-PhDTA 3,4-TDTA 4-Cl-o-PhDTA (H4L) [BeHL] 3.37 3.74 3.59 [BeL]” 6.51 6.88 5.79 [MgHL} 3.60 3.85 3.20 [MeL ]* 6.40 6.80 6.09 NADP NTP (H3L) [BeHL] 2ST [BeL] 9.25 9.24 [MgHL] 1.33 2.24 [MeL] 2.94 2.96 En la Tabla I se muestran los valores obtenidos para las constantes de estabilidad de los complejos de Mg(II) y Be(II) con los mejores agentes secuestrantes del Be(II), 3,4-TDTA, o-PhDTA, 4-Cl-o-PhDTA, NTP y NADP. Comparando los valores de log K para los complejos no protonados se encuentra que para los ligantes potencialmente hexadentados derivados de diaminas aromaticas 3,4-TDTA, o-PhDTA y 4-Cl-o- PhDTA, log Kger ~ log Kmgi. Este resultado se explica por el hecho de que el Be(II) 23,48 con un menor grado de tensidn en los anillos quelato de seis miembros, mientras que el Mg(II) tiende a la coordinacion octaédrica”’* tiende a la coordinacion tetraédrica en la cual los anillos quelato de cinco miembros tienen un menor grado de tension. Al contrario, en la Tabla I se observa para los ligantes potencialmente tetradentados NADP | y NTP que log Kget >> log Kuigt, puesto que estos ligantes forman anillos quelato de seis miembros (preferidos por el Be(II), pero no por el Mg(II)) y completan las necesidades de coordinacidn del Be(II) (Figura 9), pero no las necesidades de coordinacion del Mg(II). El calculo”’ de las Kpet™” en presencia de Mg?" y H’ también indica NTP NADP >> o-PhDTA ~ 3,4-TDTA > 4-Cl-o-PhDTA. 86 Las preferencias de los ligantes NTP y NADP para la captura selectiva del Be(II) en presencia de Mg(II) se manifiesta también en los diagramas de especiacion quimica en funcion del pH (ligante: Be(II):Mg(ID, 1:1 : 1): la Figura 10 muestra que o-PhDTA y analogamente 3,4-TDTA y 4-Cl-o-PhDTA entre pH 4-6 secuestran simultaneamente al Be(II) y al Mg(II), mientras que la Figura 11 sefiala que NTP y analogamente NADP jpracticamente solo secuestran el Be(II)!. Las ventajas de los acidos NTP y NATP como agentes secuestrantes especificos del Be(II) son evidentes. RECONOCIMIENTOS Al apoyo financiero de la Direccion General de Investigacion Cientifica y Técnica (DGICYT, Madrid) a través del Proyecto PB89-0401 y la Accion APC94-003 1, a la Consejeria de Educacién del Gobierno de Canarias (Proyectos 27/08.03.90 y 93- 032), a la Accion Integrada hispano-italiana 1993 HI 123A, y al Programa Capital Humano y Movilidad (Network on Metals and Environmental Problems, E.C., Bruselas) a través del Contrato ERBCRHX-CT94-0632. A MIS COLABORADORES EN EL ESTUDIO DE LA QUIMICA DEL BERILIO 1. Enel Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad de La Laguna: Dr. Sixto Dominguez Dr. Erasmo Chinea Dr. Amilcar Martin-Medina Dr. Margarita Hernandez-Padilla Dr. Eduardo Medina de la Rosa Dr. Juan Manuel Felipe Dr. Agustin Rodriguez Lic. Juan José Alvarez-Colomer Lic. Maria Josefa Morales 2. En la Escuela de Quimica de la Universidad Central de Venezuela, Caracas: Prof. Felipe Brito 3. En el Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad de Santiago de Compostela: 87 Prof. Agustin Sanchez . En la Unité de Chimie Physique Moleculaire et de la Cristallographie, Université Louvain, Bélgica: Prof. Gabriel Germain . En el Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad del Pais Vasco, Bilbao: Prof. Juan Manuel Arrieta . Enel Dipartimento di Chimica della Universita di Firenze, Italia: Prof. Alberto Vacca Dr. Andrea Ienco Dr. Lucia Alderighi Dr. Daniel Peters . En el Istituto per lo Studio delle Stereochimica ed Energetica dei Composti di Coordinazione, ISSECC-CNR, Firenze, Italia: Dr. Stéfano Midollini Dr. Annabella Orlandini Dr. Carlo Ghilardi Tech. Franco Cecconi Dr. Pierluigi Barbaro . Enel Anorganische und Analytische Chemie der Technischen Universitat Miinchen, Alemania: Prof. Hubert Schmidbaur Lic. Michael Schmidt 88 10. Lk 12. i. 14. 1D: 16. ay, BIBLIOGRAFIA . T.L. Brown, H.E. Le May Jr. y B.E. Bursten, Chemistry: The -Central Science, 6° Ed, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Yersey, 1994. D.W. Oxtoby, N.H. Nachtrieb y W.A. Freeman, Chemistry: Science of Change, Saunders College Publishing, Philadelphia, 1990. D.F Shriver, P.W. Atkins y C.H. Langford, /norganic Chemistry, 2* Ed., Oxford University Press, Oxford, 1994. A. Mederos, Los alcaluros y electruros cristalinos en el contexto de la evolucion quimica, Rev. Acad. Canar. Cienc., III, 119 (1991). D. Thompson, Ed. Jnsights into Speciality Inorganic Chemicals, The Royal Society of Chemistry, Cambridge, 1995. | R.J.P. Williams y J.J.R. Frausto da Silva, The natural selection of the chemical elements, Clarendon Press, Oxford, 1996. J.J.R. Frausto da Silva y R.J.P. Williams, The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life, Clarendon Press, Oxford, 1991. . D.M. Taylor y D.R. 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Environmental Health Criteria: Beryllium; World Health Organization: Geneva, 1990. 89 18. 1: 20. oF; i bs 23. 24. 2D. 26. 27. 28. 29: 30. at. 32) 33. 34. 35. 36. eM 38. a9) 40. H. Schmidbaur, In Gmelin Handbook of Inorganic Chemistry, 8th Ed.; Springer: Berlin, 1987; Preface. D.A. Everest, Chemistry of Beryllium; Elsevier, New York, 1964. E. Chinea, S. Dominguez, A. Mederos, F. Brito, J.M. Arrieta, A. Sanchez y G. Germain, Jnorg. Chem., 34, 1579 (1995). A. Seidel, In Gmelin Handbook of Inorganic Chemistry, 8th Ed.; Springer: Berlin, 1986; Supplement Vol. Al, p. 300. D.E. Fenton in Comprehensive Coordination Chemistry, \st Ed: G. Wilkinson, R.A. Gillard y J.A. Mc Cleverty, Eds., Pergamon Press, Onur, 1987. Vol. 3, Preface. J. Burgess, Metals ions in Solution, Ellis Horwood, Chichester, 1978. J.W. Akitt y R.H. Duncan, J. Chem. Soc., Faraday Trans. 1,76, 2212 (1980). C.F. Baes Jr y R.E. Mesmer. The Hydrolysis of Cations, John Wiley, New York, 1976, p. 88. J. Bruno, J. Chem. 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Loiseleur, Acta Cryst., B34, 2115 (1978). J. Votava y M. Bartusek, Coll. Czech. Chem. Commun., 40, 2050 (1975). A. Mederos, S. Dominguez, A.M. Medina, F. Brito, E. Chinea y K. Bazdikian, Polyhedron, 6, 1365 (1987). 90 41. 42. 43. 44, 45. 46. 47. 48. A. Mederos, “Sequestering of toxic metals”, in Ed. M. Grasserbauer (TU Wien), C. Ayache y U. Bertazzoni (European Commission), Exvironmental Chemistry, A Cluster of Human Capital and Mobility Research Networks, European Commission, Brussels-Luxembourg, 1996. A. Mederos, S. Dominguez, E. Chinea, F. Brito, S. Midollini y A. Vacca, Bol Soc. Chil. Quim., en prensa, 1997. JJRF. Da Silva y RJ.P. Williams, The Uptake of Elements by Biological Systems, Struct. Bonding, 29, 67 (1976). A. Ringbom, Complexation in Analytical Chemistry, Intercience, New York, 1963. A. Mederos, S. Dominguez, E. Chinea y F. Brito, Quimica Analitica, 15 [Suppl. 1}, $21 (1996). N. Nakasuka, K. Takahashi y M. Tanaka, Anal. Chim. Acta, 207, 361 (1988). F. Cecconi, E. Chinea, C.A. Ghilardi, S. Midollini y A. Orlandini, /norg. Chim. Acta, in press. DE. Fenton, ibid, Vol. 3, Chapter 23. 9] PIES DE LAS FIGURAS Figura 1. Diagrama de distribucion de especies en funcién de —log[H’] = pH, en solucion acuosa a la concentracion de berilio 2mM. Figura 2. Estructura del complejo trimérico K3[Be3(OH)3(malonato)3]-6H2O (Ref. 30). Figura 3. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -log[H’] del sistema acido malonico:berilio(II) en la relacion 1:1; CL, = Cy = 2mM. Figura 4. Diagrama de distribucién de especies en funcidn de —log[H '] del sistema acido malonico:berilio(II) en la relacion ligante:metal 2:1; Cy = 2mM. Figura 5. Diagrama de distribucion de especies en funcidn de —log[H’] del sistema EDTA:Be(II) en la relacion 2:1; Cy = 2mM. Figura 6. Diagrama de distribucion de especies en funcién de -log[H’] del sistema o-PhDTA:Be(II) en la relacion 2:1; Cy = 2mM. Figura 7. Diagrama de distribucién de especies en funcién de —log[H’] del sistema NTP:Be(II) en la relacion 2:1; Cy = 2mM. Figura 8. RMN del *Be en funcion de pH para el sistema NTP:Be(II) en la relacion 1:1. (Ref. 20). Figura 9. Estructura del complejo-quelato [Be(NTP)] (Ref. 20). Figura 10. Diagrama de distribucién de especies en funcién de —log[H’] para el sistema o-PhDTA:Be(II):Mg(II) en la relacion 1:1:1; Cy = 2mM. Figura 11. Diagrama de distribucion de especies en funcién de —log[H’] para el sistema NTP:Be(II):Mg(ID, en la relacion 1:1:1; Cy = 2mM. 92 Figura | 93 Figura 2 94 100 %Be 2 3 4 5 Sty 7 Figura 3 2 4 6 -log [H"] 8 Figura 4 Figura 5 97 3 4 o 8 log [H*] 7 Figura 6 98 Figura 7 99 [BeL] | Be(H,0),— 6.1 | 5.0 ALY Wil pH 4. E J i 12 8 4 QQ -—F3 2c Figura 8 100 =, Figura 9 101 Figura 10 102 Be(OH),(s Be. = Figura | 1 103 a >- ner ~~ e ™ ——4- f g af SECCION - BIOLOGIA A Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nams. 2,3 y 4), 107-124 (1996) IDENTIFICACION DE UNA PROTEINA MICROSOMAL CAPTADORA DEL ESTEROIDE ANABOLIZANTE ESTANOZOLOL EN MICROSOMAS HEPATICOS Y DE CANCER DE MAMA ?1.D. Boada, *L. Fernandez, 7M. Zumbado, ?O.P. Luzardo, 'R. Chirino y 'B.N. Diaz Chico Departamentos de Endocrinologia Celular y Molecular' y Ciencias Clinicas II’. Centro de Ciencias de la Salud y Facultad de Veterinaria, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Apdo. de Correos 550, E-35080 Las Palmas de Gran Canaria. Islas Canarias, Espana. ABSTRACT Male rat liver microsomes contain a [3H]Dexamethasone binding site. capable of binding glucocorticoids and progesterone. We have previously shown that the 17a-alkylated androgen stanozolol can inhibit the [3H]Dexamethasone binding to microsomes through a negative allosteric mechanism, which gives rise to the possibility of its interaction with a different binding site. In this study. the existence of a single-saturating binding site, capable of binding the radioactive steroid with a B.,,. of 49 + 2 pmol/mg protein and a k, of 37 + 1.3 nM was demonstrated using [3H]Stanozolol. In competition experiments, only stanozolol and danazol were able to compete with [3H]Stanozolol for its binding to microsomes, among more than 120 steroids and other compounds tested. The binding of [3H]Stanozolol was depressed after protease treatment of microsomes, or after administration of cycloheximide to adult male rats for 24 h, which suggests its proteic nature. The [3H]Stanozolol binding site was detected in many tissues of the rat, with the highest concentrations being found in the liver. It was also found in quite variable concentration (range: 0.1 to 13 pmol/mg protein) in the microsomal fraction of human breast cancer specimens. It was detected from birth, increasing afterwards in concentration and reaching a peak at two-three months of age. This is the first experimental verification of the existence in liver microsomes of a specific binding site for some 17a-alkylated androgens, such as stanozolol and danazol, different from the Androgen Receptor or the [3H]Dexamethasone binding site. Its presence in breast cancer microsomes opens a new perspective for understanding steroid accumulation and transformation by tumor cells. RESUMEN La fraccion microsomal del higado de rata contiene varias proteinas que captan hormonas esteroideas. En trabajos previos estudiamos la captacion de [3H]Dexametasona ([3H]DEX) por microsomas hepaticos “i vitro”, y encontramos que dicho esteroide es deplazado por todos lo- glucocorticoides "naturales, por la progesterona, y por algunos 17a-alquil-esteroides, como los estrogenos etinilestradiol y mestranol y los androgenos estanozolol (ES) y danazol. Segtin experimentos previos el ES puede inhibir la union de [3H]DEX a los microsomas “in vitro” mediante un mecanismo alosterico. Este dato sugeria la posibilidad de que el ES se uniera en realidad a otra proteina microsomal. 107 distinta de la que capta [3H]DEX, pero capaz de interactuar con ella. En el presente trabajo, hemos utilizado [SHES para intentar demostrar que existe un lugar de union microsomal especifico para este androgeno anabolizante. Hemos encontrado, por primera vez, que los microsomas hepaticos contienen un lugar de union especifico para el [3H]ES. La interaccion entre ambos sigue una cinética de saturacion correspondiente un lugar simple de union, con una K,, de 37 + 1.3 nM, y un numero maximo de lugares de union de 49 + 2 pmol/mg de proteina. En experimentos de competicion encontramos que solo el ES y el danazol, entre mas de 120 compuestos estudiados, son capaces de competir con el [3H]ES por unirse a los microsomas hepaticos. Su naturaleza proteica quedo establecida por la desaparicion de la capacidad de captacion de [3H]ES que sufren los microsomas tratados con proteasas, y a pH extremos. asi como por la disminucion de los mismos en animales tratados con cicloheximida (CHX), un inhibidor de la sintesis proteica. La proteina captadora de [3HJES fué detectada en muchos tejidos de rata y humanos, hallandose su maxima concentracion en higado. Al contrario que los lugares de union de [SH]DEX, la proteina captadora de [3H]ES existe en cantidades similares en higados de ratas de ambos sexos. y tambien abunda desde el dia del nacimiento. Estos datos sugieren que los lugares de union para [SH]DEX y para [3HJES residen en dos proteinas diferentes, aunque capaces de interactuar entre ellas. Dado que el ES ha sido utilizado en el tratamiento del cancer de mama avanzado, también estudiamos la posible presencia de esta proteina en microsomas procedentes de muestras de cancer de mama humano. Encontramos que éstos contienen concentraciones muy variables del lugar de union para [SHJES (rango: 0.1 a 13 pmol/mg de proteina), y por término medio mas elevadas que las de los tejidos de rata, con la excepcion del higado. Este hallazgo abre nuevas perspectivas para comprender la acumulacion y utilizacion de esteroides por parte de la célula tumoral. 1. INTRODUCCION Los compuestos anabolizantes androgénicos 1|7a-alquil-derivados (17a-AAS) como el Estanozolol (ES) son conocidos generalmente por casos famosos de abuso en su ingestion por atletas de alta competicion. El uso ilegal de estos compuestos esta enormemente extendido entre deportistas no sujetos a un control anti-dopaje estricto, como en los deportes autoctonos y, especialmente, entre practicantes de culturismo (Wilson [37]; Lukas [22]). En clinica tienen un amplio uso en el tratamiento de varias enfermedades (Agostini et a/. [1]; Sheffer et a/. [34]; Daniel et a/. [10]). Su mecanismo de accion se supone que es a traves de su union al receptor de androgenos (RA), actuando como agonistas de los mismos e induciendo la acumulacion de proteina muscular. Tambien se ha demostrado que pueden actuar como antagonistas de los glucocorticoides, saturando el receptor de glucocorticoides (RG) e impidiendo la accion degradadante de proteinas de estos esteroides (Mayer y Rose [23]; Barbieri et a/. [3]; Lukas [22]). No obstante, existe una evidencia creciente de que los compuestos 17a-AAS pueden actuar a traves de mecanismos no mediados por los receptores. En efecto, se han descrito numerosas diferencias entre los mecanismos de accion en higado de la testosterona y sus derivados 17a-alquilicos. Al contrario que la testosterona o sus ésteres, los 17a-alquil-derivados causan aumentos de la concentracion de varias proteinas plasmaticas que son sintetizadas en el higado, como los factores de coagulacion y el inhibidor del primer componente del comp!emento (Barbosa et a/. [4]; Agostini et a/. [1]; Sheffer et a/. [34]: Gralnick y Rick [15]). Es obvio que estos efectos de los 17a-AAS no pueden ser mediados por el RA. La investigacion de la interaccion de los 17a-AAS con proteinas distintas del RA que captan especificamente estos esteroides puede ayudar a clarificar las razones de las diferentes respuestas hepaticas en comparacion con los androgenos naturales. Entre los candidatos a ser investigados estan las proteinas microsomales hepaticas que captan hormonas esteroideas. E] higado de rata contiene sitios de union para [3H]Dexametasona ({[3H]DEX), que estan presentes tanto en la fraccion microsomal (Mayeswi y Litwack [24]; Ambellan ef a/. [2]; Omrani ef a/. [28]: Quelle e¢ a/. [30]) como en la envuelta nuclear (Kaufmann y Sharper [17]; Howell et a/. [16]; Roszak ef al. [32]). Es capaz de interactuar con todos los glucocorticoides naturales y sinteticos. 108 progesterona (Chirino ef al. [6]; Roszak ef al. [32]), 17a-alquil-estrogenos (Fernandez ef al. [12]) y 17a-AAS (Fernandez et a/. [13]), con menor afinidad que la que exhiben estos compuestos por unirse a sus respectivos receptores (K,, para receptores de esteroides: 0.1 a 2 nM; K, para lugares de captacion de esteroides: 10-200 nM). Debido a esta menor afinidad nuestro grupo propuso para ellos el nombre de Low Affinity Glucocorticoid-binding Sites (LAGS, Chirino ef a/. [6]). No obstante, esta baja afinidad es compatible con que puedan alcanzar un estado de semisaturacion a los niveles plasmaticos de estos compuestos cuando son naturales, o a las dosis a las que son habitualmente administrados a los pacientes, y completamente saturados en casos de abuso de estas drogas. Los lugares de union para [3H]DEX estan bajo regulacion endocrina mediante un complejo sistema de mteracciones hormonales, con participacion decisiva de glucocorticoides y hormonas tiroideas (Chirino ef al. [7]) y hormona de crecimiento (Chirino ef a/. [9]). Nuestro grupo tambien pudo demostrar que los lugares de union para [3H]DEX son inducidos por dosis farmacologicas de estradiol aplicadas a ratas machos o hembras (Chirino ef al. [8]) y por los 17a-alquil-estrogenos (Fernandez et al. [12]), siendo fuertemente disminuidos por la administracion de 17a-AAS (Fernandez ef al. [13]}) y por la implantacion de una capsula que libere lentamente estradiol hasta alcanzar niveles fisiologicos (Lopez-Guerra et al. [20]). Su localizacion celular, su ontogenia (Chirino ef a/. [7]), su regulacion endocrina y el hecho de que anticuerpos monoclonales contra el RG o contra la Globulina Captadora de Corticosteroides (CBG) no reaccionen con los lugares de union para [3H]DEX (Howell et al. [16]: Lacasse et al. [18]) prueban que éstos residen en de proteinas diferentes del RG o la CBG. En un estudio previo (Fernandez ef a/. [13]) pudimos demostrar que varios 17a-AAS son capaces de interactuar con los lugares de union para [3H]DEX. Los analisis de captacion y de disociacion de [3H]DEX en presencia de ES revelaron que este esteroide causa una inhibicion irreversible de la union de [3H]DEX a los microsomas a través de un mecanismo alostérico. Esta propiedad la tienen también otros compuestos relacionados con el ES, como el danazol. Por otra parte, la administracion de ES a ratas provoca una fuerte caida de LAGS, cuya recuperacion requiere de sintesis de nueva proteina. Estos datos sugirieron que los 17a-AAS pudieran tener un lugar de union diferente de los LAGS, pero capaz de interactuar con ellos, y nos condujo a llevar a cabo el estudio de tal posibilidad mediante el uso de [3H]Estanozolol ([3HJES). Los resultados de dicho estudio (Boada et al. [5]) nos han permitido demostrar que existe una proteina microsomal capaz de unirse al [3 H]ES diferente de los lugares de union para [3H]DEX y del RA. 2. MATERIAL Y METODOS El [3HJES (6 Ci/mmol) fué sintetizado por encargo en The Radiochemical Centre (Amersham, Reino Unido); la [3H]Dexametasona (45 Ci/mmol), el R1881 (metiltrienolona), el R5020 (promegestona) y la mibolerona fueron adquiridos a New England Nuclear (Boston, EEUU). El resto de los productos fueron adquiridos a Sigma-Aldrich Quimica Espafia (Alcobendas, Madrid). Ratas macho de la cepa Sprague-Dawley, de 2 a 3 meses de edad fueron utilizados en los diferentes experimentos. Fueron adquiridos a Charles River Inc. (St. Aubin les Elbeuf, Francia) y mantenidos en el animalario del Centro hasta su utilizacion. Todos los experimentos fueron realizados de acuerdo con las guias institucionales para el cuidado y uso de animales de laboratorio. El] dia de la experimentacion los animales fueron sacrificados por decapitacion y sus higados extraidos rapidamente y homogenizados en un homogenizador Potter (B.Braun, Melsungen, Alemania) de teflon-vidrio en tampon TMMDS a 0°C (Femandez ef al. [13]) Los homogenados fueron centrifugados a 17.000 x g durante 15 min a 0°C para separar las fracciones nuclear y microsomal. El sobrenadante fué centrifugado a 105.000 x g durante 1 h a 0°C y los precipitados (fraccion microsomal) resuspendidos en TMMDS y centrifugados de nuevo a 105.000 x g. El precipitado final fue resuspendido en TMMDS para dar una concentracion proteica de 2-3 mg/ml (Lowry ef al. [21]). Esta concentracion fué seleccionada porque en experimentos previos se habia demostrado que es Optima para estudios de captacion de esteroides. 2.1. Especimenes tumorales Los especimenes tumorales fueron obtenidos del Hospital Materno-Infantil (Las Palmas de Gran Canaria, Espaiia), y mantenidos a -70°C hasta su utilizacion. Las fracciones tisulares analizadas fueron obtenidas mediante el procedimiento descrito previamente (Valeron ef a/. [36], [37]). 2.2. Analisis de captacion de radioligandos Alicuotas de suspensiones microsomales (200 jl) fueron incubadas a diversos tiempos y temperaturas, como se sefiala en los pies de figura, con concentraciones crecientes de [3H]ES (5 a 500 nM), en un volumen final de 500 yl. La captacion especifica de [3H]ES se define como la diferencia entre la captacion en presencia de un exceso de 200 veces de ES no marcado (captacion inespecifica) y la captacion sin competidor no marcado (captacion total). Al final del proceso de incubacion se afiadio una suspension (400 pl) de dextrano (0.08%) y carbon activo (0.8%) en tampon TMMDBS, y los tubos agitados vigorosamente, incubados 10 min. y centrifugados. Una alicuota de 400 pl del sobrenadante fue utilizada para contar su radiactividad. 2.3. Analisis de los datos de captacion de [3H]Estanozolol E] analisis de los datos se llevo a cabo mediante los programas informaticos KINETIC, EBDA y LIGAND PC (McPherson [25]) y GraphPad INPLOT (GraphPad Software, San Diego, EEUU) de ajuste de curvas. Las diferencias estadisticas entre los diversos grupos experimentales estudiados fueron establecidas mediante el test t de Student. Se establecio como diferencia significativa cuando la p<0.05. Los datos se expresan como la media + error estandar de la media (E.E.M.). 110 3. RESULTADOS Los experimentos de saturacion con [3H]JES de las suspensiones microsomales fueron llevados a cabo mediante incubacion con concentraciones crecientes del ligando radiactivo (5-500 nM). Como muestra la Figura 1, la captacion especifica de [3HJES es un proceso saturable, mientras que la captacion inespecifica aumenta linealmente con la concentracion de ligando radiactivo. La representacion de la ecuacion de Scatchard (inserta) de los datos de captacion fué rectilinea en el rango de [3HJES de 20 a 500 nM. A concentraciones inferiores (5 a 10 nM) los puntos obtenidos mostraron una tendencia progresiva a separarse de la linea recta. El numero maximo aparente de lugares de union especificos de [3HJES fué de 49 + 2 pmol/mg proteina, y la K, fue de 37 + 1.3 nM. O Total A Especifica @ Inespecifica = =| : = eZ -— FIJACION [PH|ST (pmol/mg proteina) 0 10 20 30 40 60 FIJACION PH]ST (pmol/mg protema) 0 100 200 300 400 500 H]ST (nM) Figura 1. Analisis de saturacion de la captacién [3H]Estanozolol a microsomas de higado de rata. Las suspensiones microsomales fueron incubadas 18 h a 0°C en concentraciones crecientes de [3H]ES (entre 5 y 500 nM, concentracion final), en ausencia (Total) o en presencia (Inespecifica) de 200 veces de exceso de ES no marcado. El ES no unido a microsomas fué separado por tratamiento de la muestra con Dextrano-Carbon activo. La figura muestra un experimento representativo de curva de saturacion, y, en el inserto, una representacion de Scatchard de la captacion especifica de [3H]ES. lil La cinética de asociacion de [3HJES fué Ilevada a cabo incubando los microsomas hepaticos con este compuesto a una concentracion final de 500 nM, a 0°C a tiempos variables. Como muestra la Figura 2, la interaccion del [3H]ES con los microsomas hepaticos fue muy rapida, con una saturacion del 66% al cabo de 20 minutos. La maxima saturacion se alcanza a las 8 horas, y permanece estable durante 24 horas, al menos. Cuando las incubaciones se llevaron a cabo a 25°C la captacion permanecio estable al menos 24 horas, pero a 37°C la capacidad de los microsomas decrece a partir de las 8 horas. A las tres temperaturas estudiadas, la captacion de [3HJES se ajusta mejor a un modelo biexponencial, y se puede resolver en dos componentes, uno rapido y otro lento. 100 SOA OA : 75 50 25 FIJACION ESPECIFICA HIST (%) 0 A LB ao ig 24 HORAS DE INCUBACION Figura 2. Cinética de asociacién de [3H|Estanozolol a microsomas hepaticos de rata macho. Las suspensiones microsomales fueron incubadas con [3H]ES (500 nM, concentracion final) a 0°C. A los tiempos indicados, se tomaron alicuotas por duplicado, que fueron tratadas con Dextrano-Carbon activo, y se conto la radiactividad unida a microsomas. La captacion inespecifica se determino llevando a cabo experimentos en paralelo en presencia de un exceso de 200 veces de ES no radiactivo en la mezcla de incubacion. Los datos representan el porcentaje relativo al maximo de captacion, que se obtuvo al cabo de 18 h de incubacion a 0°C. Cada punto representa la media + E.E.M. de tres experimentos realizados por separado. 112 La cinética de disociacion de [3 H]ES de los microsomas hepaticos a 0°C fue como se muestra en la Figura 3. La captacion de [3H]ES es reversible, y se ajusta mejor a un medelo biexponencial, de un componente rapido y otro lento. La disociacion a 25°C fué mas rapida que a 0°C. ia 4 FIJACION ESPECIFICA [H]ST (%) 0 3 6 9 12 15 HORAS DE INCUBACION Figura 3. Cinética de disociacion del [3H]Estanozolol de su lugar de unién a microsomas hepaticos de rata macho. Las supensiones de microsomas fueron equilibradas 8 h a 0°C con 500 nM de [3HJES. La curva de disociacion fué iniciada después de la adicion de ES no marcado para dar una concentracion final de 200 uM. La incubacion fué continuada a 0°C, y fué detenida medianteDextrano- Carbon activo a la mezcla de incubacién a los tiempos especificados. La captacion inespecifica fue determinada por experimentos en paralelo con un exceso 200 veces'de ES no marcado. Cada punto representa la media + E.E.M. de seis experimentos realizados por separado, y representan el porcentaje de captacion especifica al tiempo 0. La figura insertada representa el logaritmo de la relacion B/B,, siendo B la captacion especifica en cada momento, y B, la captacion a tiempo 0. 113 Para determinar el efecto del pH sobre la captacion de [3HJES, los microsomas fueron resuspendidos en el buffer apropiado, y ajustado el pH en un rango de 5 a 11. Entonces se afiadio el [3H]ES y la incubacion se prolong6 toda la noche a 0°C. Como se muestra en la Figura 4, la captacion de [3H]ES es dependiente del pH de incubacién, con un maximo de captacion comprendido en el rango de 7.5.a I1'a0°C. x 100 VE — D ri ao 75 <— 0 = ken is 50 2) Cas N ie Z. 25 0 Bis-Tris ‘© A Tris-HCl ‘6 Oo CAPS <— 3 = 0 GAM GIN Cogent gn 4g fd pH DE INCUBACION Figura 4. Efecto’del pH de la incubacion sobre la captacién de [3H]Estanozolol. Los microsomas fueron resuspendidos en el tampon apropiado, previamente ajustado a los pH indicados a 0°C. Los microsomas fueron entonces centrifugados de nuevo, y vueltos a resuspender en los mismos tampones: Bis-Tris (pH 5-6.5), Tris-HCl (pH 7-9), y CAPS (pH 10-11). Todos los tampones fueron preparados a 50 nM, y contenian cloruro magnésico, molibdato sddico, ditiotritol y sacarosa, como se indica en Material y Métodos. Alicuotas de 280 pl de suspensiones microsomales fueron mezcladas con 20 pl de una solucion de [3H]ES (preparado de una solucion madre en 90 % H,O, 10% Etanol), hasta una concentracion final 500 nM. La incubacion fué llevada a cabo a 0°C toda la noche, y fué detenida mediante Dextrano-Carbon activo, preparado en el correspondiente tampon. Cada punto representa la media + E.E.M. de seis experimentos realizados por separado, y es expresada como porcentaje respecto del maximo de captacion. 114 Con objeto de encontrar qué esteroide proporciona una interaccion Optima con el lugar de union para [3HJES se llevaron a cabo curvas de dosis-respuesta afiadiendo concentraciones crecientes (9-50 uM) de diversos compuestos a la mezcla de reaccion. Con los datos obtenidos se calculo el valor del IC, de cada compuesto. -Como se muestra en la Figura 5, ES y danazol, entre mas de 100 compuestos estudiados, fueron los unicos que mostraron capacidad de competir con el [3HJES por unirse a los microsomas. El] danazol mostro menos afinidad que el ES por su union a los microsomas (IC, = 9.81 + 0.9 uM y 0.51 + 0.1 uM, respectivamente). Una muestra del resto de los productos estudiados, que fueron incapaces de competir con el [3H]ES, se muestra en la Tabla 1. < 7 100 S1p-@ @ orn» ________ a ee NE ss ~\0 = 76 s A) = == ~ 450 a A N Oo Estanozolol A = A Danazol Zz 29 x Otros Oo ‘ == Ss s = 0 ewe ra (ey 0 10° 107 10 105 104 [INHIBIDOR] (M) Figura 5. Inhibicion de la captacion especifica de [3H]Estanozolol a microsomas por el Estanozolol y el Danazol. Las suspensiones microsomales fueron incubadas toda la noche a 0°C con [SHJES (50 nM, concentracion final), en presencia de concentraciones crecientes (desde 10 nM a 50 LM) de ES o danazol no marcados, o de los otros productos resefiados en la Tabla 1. Las muestras fueron tratadas con Dextrano-Carbon activo y contadas para medir su radiactividad. Cada curva representa la media + E.E.M. de cuatro experimentos separados, y se representa como porcentaje respecto del maximo de captacion especifica. 115 TABLA I. Compuestos incapaces de competir con el [3H]Estanozolol por su lugar de union a microsomas Andrégenos y Antiandrégenos Bolasterona Ciproterona Ciproterona acetato 5a-Dihidrotestosterona Etisterona Fluoximesterona Flutamida Mestanolona Metandnol dipropionato Metandrostenolona 17a-Metiltestosterona Mibolerona Nandrolona Oximetolona R1881 Testosterona Glucocorticoides Corticosterona Dexametasona Dexametasona-21-mesilato Hidrocortisona Prednisolona Tnamcinolona Tnamcinolona acetonido Estrogenos y Antiestrogenos Dietilestilbestrol 17a-Estradiol 17B-Estradiol Estriol Estrona Etinilestradiol ‘Mestranol Tamoxifeno 4-OH-Tamoxifeno Esteroides sulfatados Dehidroisoandrosterona sulfato Epiandrosterona sulfato Estradiol sulfato Estriol sulfato Estrona sulfato Progestagenos y Antiprogestagenos Levonorgestrel Noretindrona Noretinodrel Progesterona R5020 RU486 Otros Aldosterona 2-Aminobenzotiazol Aminoglutetimida Anilina hidrocloruro Colesterol Cloramfenicol Cimetidina Clotrimazol Haloperidol Imidazol Lindano Metirapona a-Naftoflavona B-Naftoflavona Pregnenolona-16a-carbonitrilo SKF-525A Espironolactona Sulfobromoftaleina Troleandromicina Tnptamina hidrocloruro Verapamil Vincristina 116 Para definir mas claramente la naturaleza del lugar de union para [3HJES se llevaron a cabo dos experimentos. En uno de ellos se estudio su sensibilidad a los enzimas proteoliticos, mcubando suspensiones microsomales hepaticas con proteinasa K y/o tripsina, durante 2 horas a 37°C antes del analisis de la capacidad remanente de captacion de [3HJES. Este tratamiento disminuyo drasticamente la captacion de [3H]ES por los microsomas hepaticos, siendo la tripsina mas efectiva que la proteinasa K (Figura 6). 2 100 a PK = Proteinasa K _ TRY = Tripsina ec 75 < Y 3 ©) 60 = = N os Z. 29 = ~ < =< = = 0 Control PK TRY PK+TRY Figura 6. Efecto del tratamiento de los microsomas cun proteasas sobre la captacion de [3H]Estanozolol. Las suspensiones microsomales hepaticas fueron preincubadas 2 h a 37°C con proteinasa K (PK), tripsina (TRY) 0 ambos (PK+TRY). La concentracion de cada enzima fue de | mg/ml en el medio de imcubacion. Después las muestras fueron llevadas hasta 2 mM con Fenilmetisulfonilfluoruro (PMSF) y centrifugadas a 105.000 x g durante 1 h a 0°C. Los precipitados se resupendieron en tampon TMMDS, y las muestras fueron incubadas¥pda la noche a 0°C con [3H]ES (500 nM, concentracion final). La captacion inespecifica fué calculada mediante incubaciones paralelas en un exceso de 200 veces de ES no radiactivo. Las muestras fueron finalmente tratadas con Dextrano- carbon activo, y contada la radiactividad. Los resultados se expresan como el porcentaje de captacion especifica de [3H]ES con respecto a las muestras de control, que recibieron el mismo tratamiento, excepto en lo referido a la adicion de enzima. Los datos reflejan la media + E.E.M. de tres experimentos independientes. 117 En otro experimento se estudié la dependencia de la sintesis proteica de la actividad del lugar de union de [3HJES. Para ello se inyectaron ratas macho adultas con el inhibidor de sintesis proteica cicloheximida (CHX, 2 mg/kg) cada 8 horas, durante 24 horas. Los animales fueron sacrificados cada dos horas. La Figura 7 muestra que la CHX causa una reduccion maxima del 40% en la capacidad microsomal de captar [3H]ES a las 24 horas. En este mismo experimento se midio el efecto de la CHX sobre la captacion de [3H]DEX, siendo ésta maxima al cabo de 6 horas (85% de supresion) y_ permaneciendo asi hasta las 24 horas. Estos datos, en conjunto, demuestran que tanto el lugar de union para [3H]JES como el de [3H]DEX son de naturaleza proteica. © Control @ Cicloheximida ia FIJACION ESPECIFICA PHIST (%) 0 4 8 12 16 20 24 HORAS Figura 7. Efecto de la Cicloheximida (CHX) sobre el lugar de unién de [3H]Estanozolol. Ratas macho adultas fueron inyectadas intraperitonealmente con CHX a una dosis de 2 mg/kg p.v. cada 8 h. Los controles recibieron solucion salina. Los animales fueron sacrificados 2-24 h después, y se determino la concentracion del lugar de union para [3H]ES como se ha descrito. Cada punto representa la media + E.E.M. de seis experimentos independientes. 118 La ontogenia del lugar de union para [3HJES fué estudiada en higados de animales de diferentes edades. La Figura 8 muestra que los lugares de union para [3H]ES son relativamente abundantes desde el nacimiento, y aumentan posteriormente para alcanzar su maxima concentracion a los dos meses de edad. la FIJACION ESPECIFICA [3H|ST (pmol/mg proteina) 0 30 60 90 180 EDAD (Dias) Figura 8. Ontogenia del lugar de union de [3H]Estanozolol. Las Suspensiones microsomales hepaticas fueron obtenidas a partir de ratas macho de las diferentes edades especificadas. La concentracion del lugar de union de [3H]ES fué determinada mediante incubacion toda la noche a 0°C con una concentracion saturante de [3H]ES (500 nM, concentracion final). La captacion inespecifica se calculo mediante incubaciones en paralelo con un exceso de 200 veces de Estanozolol no radiactivo. Cada punto representa la media + E.E.M. de al menos cinco experimentos por separado. 119 La abundancia tisular de lugares de union de [3H]ES fué estudiada en diversos tejidos de rata macho. La Tabla 2 muestra que todos los tejidos estudiados tienen cantidades detectables de lugares de union para [3HJES, siendo el higado el que contiene una mayor abundancia y el corazon el que mostro una menor concentracion. | TABLA I. Abundancia del lugar de unién de [3H]Estanozolol en microsomas de diferentes tejidos de rata Tejido Captacion de [3H]Estanozolol (pmol/mg proteina) Higado 40.2 + 6.00 Rinon L122 O27 Bazo 0.87 + 0.59 Pulmon 0.524007 Eséfago 0.42 + 0.13 Colon 0.46 + 0.09 Musculo esquelético 0.40 + 0.22 Cerebro 0.40+ 0.11 Prostata 0.36 + 0.03 Intestino delgado 0.31 + 0.04 Testiculo 0.16 + 0.03 Suero 0.04 + 0.02 Corazon 0.02 + 0.02 Los microsomas obtenidos de diferentes 6rganos y tejidos de cinco animales y sus correspondientes _ sueros sanguineos fueron diluidos en tampon TMMDS e incubados toda la noche a 0°C con una unica concentracion saturante de [3H]Estanozolol (500 nM, concentracion final). La radiacttvidad no unida a proteinas fué elimiada mediante tratamiento con Dextrano-Carbon activo. Los resultados se expresan mediante la media + E.E.M. 120 Finalmente, la abundancia de lugares de union para [3HJES fué estudiada en la fraccion microsomal de una serie de 70 especimenes de cancer de mama humano. El rango de concentraciones obtenido oscilo entre 0.087 y 13.7 pmol/mg proteina. La distribucion de concentraciones (Tabla 3) refleja que la mayoria de los -tumores estuvieron entre | y 3 pmol/mg proteina. TABLA III. Captacion de [3H]Estanozolol por microsomas de cancer de mama humano Intervalo de nivel de captacion N° de casos de [3H]ES (pmol/mg proteina) <1 12 1-2 25 2-3 14 3-5 9 5-10 6 > 10 4 Las suspensiones microsomales de los especimenes de cancer de mama humano fueron obtenidas como se describe en Material y Meétodos, resuspendidas en tampon TMMDS e incubados toda la noche a 0°C con una unica concentracion saturante de [3H]Estanozolol (500 nM, concentracion final). La radiactividad no unida a proteimas fué elimmada mediante tratamiento con Dextrano-Carbon activo. Los resultados se expresan la distribucion de las concentraciones en los 70 especimenes analizados en los intervalos de concentracion que se especifican. 4. DISCUSION Los resultados presentados en este trabajo demuestran por primera vez la existencia de lugares de union especificos para [3HJES en microsomas de higado de rata y de cancer de mama humano. Este lugar de union muestra alta especificidad por el ES y el danazol, compuestos relacionados estructuralmente, entre mas de 120 productos estudiados, algunos de los cuales se muestran en la Tabla 1. Esta lista comprende una larga serie de esteroides naturales y sintéticos, con diversa actividad biologica. Varios hechos, como la saturabilidad de las membranas con [3H]ES, su sensibilidad al pH, a las proteasas y a la CHX y las variaciones que experimenta a lo largo de la vida, indican claramente que no se trata de una mera interaccion del [3HJES con la matriz lipidica de las membranas, sino que se trata de un verdadero lugar de union proteico. Diversas evidencias sefialan que el lugar de union para [3H]ES no esta relacionado con el RA. Este se encuentra mayoritariamente en la fraccion citosdlica después del fraccionamiento tisular (Roy et al. [33]; Eisenfeld y Aten [11]), lo que contrasta abiertamente con la presencia del lugar de union de [SHJES en los microsomas. Ademas la concentracion de éste es de tres 6rdenes de magnitud superior a la del RA. Finalmente, androgenos como la testosteron4s dihidrotestosterona, o R1881 (Metiltrienolona) que se unen fuertemente al receptor, carecen de afinidad por el lugar de union para [3HJES (Roy et al. [33]; Barbieri et al. [3]; Eisenfeld y Aten [11]; Steinsapir ef a/. [35]). Estos hechos nos permiten descartar la posibilidad de que el lugar de union para [3HJES sea una forma microsomal del RA. El analisis de Scatchard de la union de [3HJES a microsomas hepaticos mostro una linea recta en el rango de concentraciones de 20 a 500 nM, lo que indica que se trata de un tipo unico de lugares de union. No obstante, a concentraciones de [3HJES inferiores a 20 nM los puntos tienden a desviarse de forma creciente de la linea recta. Estos resultados abren la posibilidad de que se trate de un 121 cooperativismo positivo en la interaccién de [3H]JES con los microsomas (Neet [26]; Notides ef al. [27]), segun el cual el lugar de union aumenta su afinidad por el [3H]ES conforme se va saturando. Esta hipotesis se ve reforzada por el hecho de que la cinética de disociacion del [3HJES desde los micosomas sigue un patron bifasico. Obviamente, mas experimentos son necesario para confirmar esta hipotesis, "para lo cual se requiere sintéetizar un [3H]ES con mayor actividad especifica que los 6 Ci/mmol de la muestra aqui utilizada. Nuestro laboratorio y otros grupos hemos descrito lugares de union microsomales, distintos dé sus respectivos receptores, para [3H]DEX, [3H]Etinilestradiol (Fernandez ef al. [12]) y [3H]Progesterona (Yamada et al. [39], [40]). El hecho de que los dos primeros muestren similar perfil farmacologico (Chirino et al. [6]; Fernandez et al. [12], [13]) sugiere que se trata de la misma entidad. Por otra parte la progesterona desplaza la [3H]DEX de su lugar de union y viceversa (Chirino ef al. [6]), mientras que el antipsicotico haloperidol desplaza a la [3H]Progesterona pero no a la [3 H]DEX. Esta ultima propiedad ha permitido sugerir a Yamada et al. ([40]) y Ramamoorthy ef al. ({31]) que el lugar de union para la [3H]Progesterona puede ser el receptor tipo sigma para el haloperidol, y sugieren que pueden ser diferente del de [3H]DEX. Sin embargo, toda la evidencia experimental disponible, pero especialmente los datos relativos al perfil farmacologico y la ontogenia, sefiala claramente que el lugar de union para [3H]ES es diferente de los lugares de union para [3H]DEX, [3H]Etinilestradiol o [3H]Progesterona. El hecho de que el ES interactue con el lugar de union para [3H]DEX siguiendo un mecanismo alostérico (Fernandez et a/. [13]) presenta el problema teorico de si este efecto es ejercido directamente sobre el lugrar de union para [3H]DEX, o si el ES actua sobre su propio lugar de union, que seria capaz de modular la actividad del de [3H]DEX. Diversos datos apuntan hacia la verosimilitud de la segunda hipotesis: 1) La cimética de disociacion del [3H]ES de su lugar de union a los microsomas es bifasica, sugiriendo una mteraccion compleja entre ligando y lugar de union; en contraste, la union de [3H]DEX a su lugar de union es simple y su disociacion monofasica (Fernandez et al. [13]); 2) La concentracion del lugar de union para [3H]ES es considerablemente mas alta que la del de [3H]DEX (Chirino et al. [6]; Femandez et a/. [12], [13]); 3) La union de [3H]ES a microsomas no es inhibida por DEX, ni por los mas de 120 productos estudiados, esteroideos o de otras familias quimicas, siendo altamente especifico para danazol y ES; en contraste, el lugar de union para [3H]DEX presenta un perfil farmacologico muy amplio, con capacidad de union para esteroides con diversas estructuras y actividades biologicas (Chirino ef a/. [6]; Fernandez et al. [12], [13]); 4) El lugar de union para el [3HJES esta presente en higado de rata desde el nacimiento, mientras que el de [3H]DEX es indetectable hasta la cuarta semana de vida (Parchman ef a/. [29]; Chirino et al. [6]); 5) El lugar de union para el [3H]JES es igualmente abundante en higado de rata hembra que de macho, mientras que el de [3H]DEX es indetectable hasta la cuarta semana de vida (Parchman ef al. [29]; Chirino et al. [6], Lopez-Guerra et al. [20]); 6) La administracién de CHX provoco un efecto maximo del 40% de reduccion en la capacidad microsomal de captar [3H]ES a las 24 horas, siendo su efecto del 85% de reduccion en la captacion de [3H]DEX a las 6 horas (Fernandez et al. [15]); y, 7) La administracion de ES a ratas provoco una reduccion de la captacion de [3H]DEX del 60% a las 2 horas, mientras que el ntvel de captacion de [3H]JES permanecio intacto (Boada et al. [5]). Todos estos datos nos permiten concluir que el lugar de captacion microsomal de [3H]ES reside en una molécula diferente que el de [3H]DEX, y que la primera es capaz de modular alostéricamente la funcion de la segunda. Es interesante destacar que la proteina captadora de [3HJES no parece ser una proteina de secrecion 0 una contaminacion de la fraccion microsomal con proteinas séricas, puesto que su concentracion en suero es muy baja. Tampoco parece que se trate de una proteina implicada en la transformacion de esteroides, P450 o sulfotransferasas, puesto que ninguno de los compuestos - estudiados que tiene capacidad de inhibir los enzimas P450 o los esteroides sulfatados tienen capacidad de interactuar con la proteina captadora de [3HJES. No obstante, para poder establecer el mecanimo de accion y la funcion fisiologica de esta proteina se hacen necesarios nuevos estudios. El ES ha sido utilizado en ensayos clinicos para el tratamiento del cancer de mama avanzado. En trabajos previos de nuestro laboratorio hemos estudiado la proteina p185'"*”"™, que se encuentra 122 en microsomas de cancer de mama (Valeron ef a/. [36], [37]). La disponibilidad de tales muestras nos permitio estudiar la abundancia de la proteina captadora de [SH]ES en microsomas de cancer de mama humano. Los resultados obtenidos muestran que se encuentra en concentraciones muy variables. Su abundancia media en cancer de mama la coloca inmediatamente detras del higado de rata, y por encima de cualquier otro organo de dicho animal. Esta sorprendente abundancia es indicativa de que puede ser una proteina interesante desde el punto de vista oncologico, y que puede contribuir a esclarecer su funcion intracelular. En resumen, hemos encontrado por primera vez evidencia de la existencia de un lugar microsomal de captacion de algunos anabolizantes androgénicos con sustituyentes |7a-alquilicos, como el estanozolol y el danazol, que difiere del receptor de androgenos y de los lugares de captacion microsomal para otros esteroides, como [3H]DEX, [3H]Progesterona o [3H]Etinilestradiol. Este descubrimiento puede arrojar nueva luz sobre los mecanismos de accion del estanozolol y del danazol. dos compuestos ampliamente utilizados en clinica. Ademas, la presencia de la proteina captadora de [SH]ES en microsomas de cancer de mama humano abre nuevas perspectivas para el estudio de la capacidad de estas células de capturar y transformar esteroides que pueden condicionar su propio desarrollo. 5. AGRADECIMIENTOS Los autores quieren dejar muestras de gratitud a D. Antonio Lleo por su ayuda en el manejo de los animales; y a D. Juan Rivero y D* Pilar D. Viera por su ayuda técnica. Este trabajo ha sido financiado a través de proyectos de investigacion concedidos por la Direccion General de Universidades e Investigacion de la Comunidad Autonoma de Canarias a los Dres. Ricardo Chirino, Leandro Fernandez y Bonifacio N. Diaz Chico. Luis D. Boada y Leandro Femandez han contribuido igualmente al desarrollo de este trabajo, por lo que ambos deben ser considerados indistintamente como primer autor. 6. BIBLIOGRAFIA 11] AGOSTINI, A., CICARDI, M., MARTIGNONI, G.C., BERGAMASCHINI, L. and MARASINI, B. (1980) J. Allergy Clin. Immunol. 65: 75-79. 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ABSTRACTS Six species of Phanerobranch dorids are recorded for the first time in the Canary islands indicating the collection sites and its anatomy and biological caracters: Thecacera pennigera, and Goniodoris castanea, two cosmopolitan species: Okenia zoobotryon knout only from west Atantic Ocean; Polycera elegans and Crimora papillata, founded in the Mediterranean an Atlantic european coast and Tambja ceutae, known from the Gibraltar strait and Azores. Furthermore the are also commented the species already cited on the islands. With this collection the fauna of this animals from the Canary islands has 12 species that are related on a systematic list. Key words. Mollusca, phanerobranch dorids, rews records, Canary islands RESUMEN Seis especies de Déridos fanerobranquios se citan por primera vez para las islas Canarias indicando las localidades de recoleccién y peculiaridades de su anatomia y biologia: Thecacera pennigera y Goniodoris castanea especies cosmopolitas;Okenia zoobotryon especie del Atlantico Oeste; Polycera elegans y Crimora papillata, gistribuidas por las costas atlanticas y mediterraneas de Europa y Tambja ceutae, conocida de la region del estrecho de Gibraltar, Azores y Madeira. Ademas, se comentan las restantes especies citadas hasta el momento en el archipiélago. Con estas capturas la fauna de estos animales en las islas Canarias comprende 12 especies que se relacionan en una lista sistematica. Palabras clave: Mollusca, Doridos Fanerobranquios, nuevas citas, islas Canarias. 1 Este trabajo se ha beneficiado de la subvencién al Programa “Moluscos Opistobranquios de Canarias: estudio zoolégico (taxonémico/biogeografico) y quimico", del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (Organismo Aut6nomo de Museos y Centros, Cabildo de Tenerife). 125 1. INTRODUCCION La fauna de Déridos Fanerobranquios de las islas Canarias comenzé a ser estudiada en los trabajos mas antiguos que se conocen sobre Nudibranquios del Archipiélago. Curiosamente, la primera referencia a uno de ellos, Polycera webbi D’Orbigny, result6 ser en realidad un Cromodérido, Hypselodoris picta (Schultz, 1838) descrito en el Mediterraneo un ano antes. ODHER [5] describe las dos primeras especies de estos animales en las islas: Aegires sublaevis y Kaloplocamus aureus, la primera anfiatlantica y la segunda muy rara, de la que tan solo hemos colectado tres ejemplares en quince ahos de muestreos. Después de Odhner (op. cit.), encontramos referencias de estos animales en las publicaciones de, ALTIMIRA Y ROS (1979); BOUCHET Y ORTEA [6]; ORTEA, QUERO, RODRIGUEZ Y VALDES [8]; PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [10] [11] y ORTEA Y PEREZ [8]. En este trabajo recopilamos las especies citadas hasta ahora en la literatura, incorporando nuevos datos sobre ellas y citamos por vez primera cinco especies para las Islas, con el propésito de actualizar el inventario de estos animales en el Archipiélago, cuyo numero de especies duplica el conocido en catalogos anteriores (CERVERA, TEMPLADO, GARCIA GOMEZ, BALLESTEROS, ORTEA, GARCIA, ROS Y LUQUE [1]; ORTEA [6]; PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [10] [11]. 2. RESULTADOS Parte Sistematica: Orden Nudibranchia Blainville, 1814 Suborden Doridacea Odhner, 1934 Superfamilia PHANEROBRANCHIA Fischer, 1883 126 Familia GONIODORIDIDAE H. y A. Adams, 1854 Goniodoris castanea (Alder y Hancock, 1845) Material: Los Abrigos, Tenerife, 24. 8. 94, varios ejemplares de 4 a 20 mm Observaciones: Frecuente sobre formaciones de ascidiaceos del género Botrylius que constituyen su alimento. Puesta de color rosado, depositada por ejemplares de mas de 10mm. Los individuos de 4-5mm tienen la misma intesidad de color que los mayores (18-20 mm). Ocho branquias tripinnadas en los mayores. Todos presentaron una cruz blanca en el dorso, con el tronco asociado a la quilla media y pigmento amarillo en el extremo de los brazos de la cruz. Distribucidén: Atlantico Este desde Suecia hasta el Sur de Espana, Mediterraneo, Mar Rojo, Jap6én y Nueva Zelanda (CERVERA ET AL. [1]; THOMPSON [15)). Primera cita para Canarias. Okenia zoobotryon (Smallwood, 1910) Material: Antequera, Tenerife, 9.10.96, 1 ejemplar a 4 m de profundidad. Ensenada Zapata, Tenerife, 20.3.97, 1 ejemplar a 10 m de profundidad. Observaciones: El color del cuerpo es blanco translucido con manchas pardas en el dorso. y cola, en esta ultima hay ademas manchas blancas. Presenta unas papilas con el apice dilatado y redondeado como un champinén; cinco de ellas se encuentran en cada borde del manto y nueve en el medio del dorso. Rindforos muy largos, con manchas pardas y blancas. Distribuci6n: VALDES Y ORTEA [16] recopilan las localidades del Atlantico Oeste donde ha sido recolectada. La presente cita es la primera para Canarias y para el Atlantico Este. 127 Bermudella polycerelloides Ortea y Bouchet, 1983 Material: Holotipo en MNHN, Paris. Restos del paratipo de la Beee esr original en TFMC. Observaciones: Color blanco translucido con pequenas manchas granate y castano. Rindforos con laminillas en la parte trasera de la mitad superior. Apendices conicos sobre el cuerpo distribuidos en una serie media y dos laterales. Vive sobre briozoarios (Amathia vidovici) adheridos a grandes algas pardas. Puesta en forma de cinta de color blanco enrrollada en espiral de algo mas de una vuelta Distribuci6n: Conocida sdlo de la localidad tipo, Los Cristianos, Tenerife. No se ha vuelto a capturar desde la descripcién original (ORTEA Y BOUCHET [7)). Familia TRIOPHIDAE Odhner, 1941 Crimora papillata Alder y Hancock, 1862 Material: Las Eras, Tenerife, 1.3.97, 2 ejemplares a 10 m de profundidad. Observaciones: Se encuentra en fondos de 15 a 20 metros, con los Briozoos Flustra foliacea y Chartella papyracea de los que se alimenta. Los animales tienen idéntica coloracién que los de las costas europeas. Tubérculos del manto multinorquillados y especialmente complejos en el borde anterior del manto. Distribucién: Desde las islas Britanicas hasta el Mediterraneo Occidental. Primera cita en Canarias Plocamopherus maderae (Lowe, 1842) Material: Gran Canaria, Tenerife, El Hierro, La Palma y Lanzarote, numerosos ejemplares recolectados desde la zona de mareas hasta los 100 m de profundidad: especialmente abundante entre 4 y 16 m sobre extensiones de Briozoos. 128 Observaciones: Inconfundible por la coloracién rojo-naranja de los adultos, la fuerte cola con una quilla dorsal que le permite realizar movimientos natatorios mediante contracciones bruscas del cuerpo y por la fosforescencia que emite cuando es molestado durante la noche. Los juveniles tienen un disefo cromatico muy similar al de Thecacera pennigera. En ORTEA Y PEREZ [8] se pueden ver datos sobre su anatomia y biologia. Distribucién: Macaronésica: Madeira (loc. tipo), Canarias y Cabo Verde. Kaloplocamus aureus Odhner, 1932 Material: El Socorro Tenerife, 13,3,82, un ejemplar de 20 mm recolectado a 126 m de profundidad en trasmallo. Puerto de Agaete, Las Palmas 22,983, 2 ejemplares de 5-8 mm en arrastre alrededor de 100 m sobre algas calcareas (maerl). Observaciones: Coloracién amarillo oro con reflejos superficiales naranja-azafran difuminados. Segun sea la iluminacié6n se pueden ver amarillos o anaranjados. El mayor de los ejemplares recolectados midi6 20 mm en vivo y present6 cuatro procesos laterales, caracteristica de K. aureus y 7 anteriores y algun pequeno tubérculo de apice blanco en el dorso (caracteristicas de K.ramosus), por lo que la posibilidad de que aureus sea una sinonimia de ramosus debe de ser tenida en cuenta, ante la falta de estudios anat6micos comparativos detallados. Por otra parte, todos nuestros animales se han capturado alrededor de los 100 m de profundidad, — es frecuente ramosus en el Mediterraneo, mientras que el Unico ejemplar de Odhner lo fue a 20 m en la bahia de Confital (Gran Canaria), lugar donde se limpiaban los trasmallos y otras artes de pesca, por lo que ODHNER [5] pudo recolectar un ejemplar fuera de su habitat. 129 Distribuci6én: Conocida tan solo en las islas Canarias, la presente referencia es la primera después de su descripcién original. Familia AEGIRETIDAE Fischer, 1883 Aegires sublaevis Odhner, 1932 Material: Recolectado con regularidad en las islas de Tenerife, La Palma, Gran Canaria, Lanzarote y El Hierro, pero nunca en abundancia. Desde la zona de mareas hasta los 30 m y la mayoria de las veces asociado con la esponja Clathrina coriacea de la que parece alimentarse. Observaciones: La coloracién puede ser amarilla, parda o blanquecina, segun sea la de la esponja sobre la que se encuentra, generalmente Clathrina coriacea. Una foto en color del animal aparece publicada en PEREZ ET AL. [11] Distribucion: Anfiatlantica: Panama (MEYER [4]) y Bermudas (THOMPSON [14}); Mediterraneo (SGCHMECKEL Y PORTMANN, 1982; TEMPLADO, LUQUE Y ORTEA [13]). Recolectado sdlo en Canarias en el Atlantico Este (ODHNER [5]; ALTIMIRA Y ROS, 1979; TEMPLADO, LUQUE Y ORTEA [13]; PEREZ ET AL. [10] [11]). Familia GYMNODORIDIDAE Odhner, 1941 Tambja ceutae Garcia Gomez y Ortea, 1988 Material: El Roquete, Tenerife, numerosos ejemplares de hasta 8 cm recolectados entre 6 y 10 m de profundidad en los meses de abril a septiembre. Observaciones: Animal de coloraci6én muy llamativa, formada por lineas longitudinales amarillas sobre fondo azul marino. Dichas lineas presentan unos 130 conspicuos tubérculos conicos azules, especialmente las de la cola, Distribucién: Regién del Estrecho de Gibraltar (GARCIA-GOMEZ Y ORTEA [2)), Azores (WIRTZ [17] [18]). Primera cita en Canarias. Familia POLYCERIDAE Alder y Hancock, 1845 Limacia clavigera (Muller, 1776) Material: Gran Canaria, 23 ejemplares recolectados entre 4 y 16 m de profundidad durante los anos 1980 a 1983; especialmente abundante en el puerto de Sardina. Los Abades, Agosto 1995, 1 ejemplar a 8 m de profundidad. Observaciones: La coloraci6n es similar ala que presentan los animales del Norte de Espana y costas de Portugal, con las manchas amarillas del cuerpo asociadas a los tubérculos (ORTEA, QUERO, RODRIGUEZ Y VALDES [9]). Datos sobre su anatomia interna y su biologia se pueden ver en ORTEA ET AL [9]. La unica referencia posterior en Canarias se debe a PEREZ Y MORENO [12]. Distribucién: Desde Noruega a Canarias y Tarfaya en el Atlantico y hasta el mar Tirreno en el Mediterraneo (ORTEA ET AL. [9]); su cita en Sudafrica precisa confirmacjén. WIRTZ [17] la cita en Azores. Polycera quadrilineata (Muller, 1776) Material: La Palma, 3 ejemplares recolectados durante el periodo 1979-83. En la base de algas pardas con briozoos de los charcos de marea. Observaciones: El aspecto de los ejemplares de Gran Canaria aparece representada en PEREZ ET AL [11]. Los animales de Tenerife no presentaban las manchas negras de la base de los rindédforos y de las regiones ocular, branquial y caudal que tienen los de Gran Canaria. En su dieta prefiere briozoos incrustantes de géneros como Membranipora y Electra. Distribucié6n: Desde Suecia hasta las Islas Canarias en el Atlantico y hasta el Adriatico en el Mediterraneo (PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [11]. WIRTZ [17] la cita en Azores aunque reproduce en color un animal de Madeira (WIRTZ [18]). La cita en Sudafrica (GOSLINER [3]; THOMPSON [15]), necesita ser confirmada con estudios anatémicos. Polycera elegans Bergh, 1894 Material: El Roquete, Tenerife, 15.4.95, 8 ejemplares a 7 m de profundidad; Ensenada Zapata, Tenerife, 20.3.97, 2 ejemplares a 10 m de profundidad. Puerto Naos, El Hierro, 14.3.97, 8 ejemplares a 10 m de profundidad. Observaciones: Animales de color naranja con conspicuas manchas azul brillante en el dorso y los flancos. Cuerpo liso. Cabeza con numerosas expansiones digitiformes. Se alimenta de Briozoos del género Bugula (B.plumosa y B. flabellata) Distribucién: Costas atlanticas de Europa al Sur de las islas Britanicas y Francia. Mediterraneo Occidental (THOMPSON [15). WIRTZ [17] la cita en Azores dando una buena ilustracién en color. Primera cita para Canarias Thecacera pennigera (Montagu, 1815) Material: El Roquete, Tenerife, 14.4.95, 3 ejemplares a 6 m de profundidad; Ensenada Zapata, Tenerife, 24.2.97, 9 ejemplares a 12 m de profundidad, 20.3.97 mas de 100 ejemplares a 10 m de profundidad. Puerto Naos, El Hierro, 14.3.97, 3 ejemplares a 10 m de profundidad. Observaciones: Su coloraci6én es similar a la de los animales de las costas atlanticas de Europa, con las manchas negras del cuerpo mas pequenas que las 132 areas naranja. Distribucién: Ampliamente distribuida por todo el mundo (THOMPSON [15]) asociada con recubrimientos de briozoos del género Bugula, que constituyen su alimento. WIRTZ [17] ilustra un animal de Madeira que cita en WIRTZ [18]. Primera cita para Canarias. Lista de los déridos fanerobranquios de las islas Canarias citados hasta el momento (*Citado por vez primera en este trabajo) Suborden Doridacea Odhner, 1934 Superfamilia PHANEROBRANCHIA Fischer, 1883 Familia Goniodorididae H. y A. Adams, 1854 Género Goniodoris Forbes y Goodsir, 1839 1-Goniodoris castanea (Alder y Hancock, 1845)* Género Okenia Menke, 1830 2-Okenia zoobotryon (Smallwood, 1910)* Género Bermudella Odhner, 1941 3-Bermudella polycerelloides Ortea y Bouchet, 1983 Familia Triophidae Odhner, 1941 Género Crimora Alder y Hancock, 1862 4-Crimora papillata Alder y Hancock, 1862* Género Kaloplocamus Bergh, 1893 5-Kaloplocamus aureus Odhner, 1932. 2 y 3 Género Plocamopherus Leuckart, 1828 6-Plocamopherus maderae (Lowe, 1842) 133 Familia Aegiretidae Fischer, 1883 Género Aegires Lovén, 1844 7-Aegires sublaevis Odhner, 1932 Familia Gymnodorididae Odhner, 1941 Género Jambja Burn, 1962 8-Tambja ceutae Garcia Gomez y Ortea, 1982* Familia Polyceridae Alder y Hancock, 1845 Género Limacia O.F. Miller, 1781 9-Limacia clavigera (O. F. Muller, 1776) Género Polycera Cuvier, 1817 10-Polycera quadrilineata (O. F. Muller, 1776) 11-Polycera elegans Bergh, 1894* Género Thecacera Fleming, 1828 12-Thecacera pennigera (Montagu, 1815)* 3. AGRADECIMIENTOS Estamos en deuda con Joaquin Escatllar, Antonio Sotillo, José Espinosa, Carmen Hernanz, Miriam Rodriguez, Angel Pérez Ruzafa, Gustavo Pérez-Dionis y Ceferinoo Lopez por la ayuda prestada en la recoleccion del material. Asimismo hacemos patente nuestro agradecimiento a Ana Esther Pérez por el mecanografiado y maquetacion del manuscrito. 134 4. REFERENCIAS [1] Cervera, J L., Templado, J., Garcia-Gémez, J.C., Ballesteros, M., Ortea, J., Garcia, F.J., Ros, J. y Luque, A. 1988. Catalogo actualizado y comentado de los Opistobranquios (Mollusca, Gastropoda) de la Peninsula Ibérica, Baleares y Canarias, con algunas referencias a Ceuta y la isla de Alboran. /berus, Suplemento 1, 83 pp. [2] Garcia Gomez, J. C. y Ortea, J. 1988. Una nueva especie de Tambja Burn, 1962 (Mollusca: Nudibranchia) Bull. Mus. nati. Hist. nat. Paris, 4e sér., 10, sect A, n° 2: 301-307. 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Acad. Canar. Cienc., VIII (Nums. 2, 3 y 4), 139 - 151 (1996) CONTRIBUCION AL ESTUDIO DE LOS DORVILLEIDOS (ANNELIDA, POLYCHAETA) DE CANARIAS J. Nufez, M. Pascual y M.C. Brito Departamento de Biologia Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. ABSTRACT A study of the family Dorvilleidae on the base of sampling collected on hard and soft bottoms from Canary Islands is made. Three genera, Dorvil/ea Parfitt, 1866, Protodorvillea Pettibone, 1961 y Ophryotrocha Claparéde y Mecznikow, 1869, belonging to three species are recorded. The species Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924) and Ophryotrocha labronica Bacci y La Greca, 1962 is new from Canarian fauna. Furthermore, new data on the biology of O. /abronica are giving. Key words: Polychaeta, Dorvilleidae, Canary Islands. RESUMEN El estudio sobre la familia Dorvilleidae se lleva a cabo a partir de una serie de muestras recolectadas a partir de 1976, sobre diversos sustratos, tanto duros como arenosos, del litoral canario. Se han determinado tres géneros: Dorvil/ea Parfitt, 1866, Protodorvillea Pettibone, 1961 y Ophryotrocha Claparéde y Mecznikow, 1869, con otras tantas especies, considerandose como novedades para Canarias a Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924) and Ophryotrocha /abronica Bacci y La Greca, 1962. Se aportan datos inéditos sobre la biologia de O. /abronica. Palabras clave: Polychaeta, Dorvilleidae, Islas Canarias. 1. INTRODUCCION Hasta el momento, la familia Dorvilleidae ha permanecido practicamente inédita para Canarias. Algunas de las razones pueden ser, la escasa frecuencia con que aparecen en las muestras y el tamano de los ejemplares, que suele ser de pocos milimetros siendo, por tanto, raros en las muestras macrofaunales. Las dos unicas citas para las aguas de Canarias corresponden a Schistomeringos rudolphi (non delle Chiaje, 1828) (NUNEZ et 139 a/l.)[12], una vez que se ha revisado este material hemos comprobado que se trata de Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924), y Protodorvillea kefersteini (Mcintosh, 1869) (GARCIA-VALDECASAS)[4]. Con este primer trabajo taxonémico sobre los Dorvilleidos, se aportan una serie de datos nuevos que permiten el reconocimiento de estas tres especies, ademas sé aportan aspectos inéditos sobre su ecologia, reproduccién y biogeografia. 2. MATERIAL Y METODOS Las muestras se recogieron en 9 estaciones litorales de Tenerife y Lanzarote, entre los anos 1977-1997, desde la zona intermareal hasta 20 m de profundidad. El material procede de diversos tipos de sustratos, tanto de sustratos duros como arenosos, donde se han empleando las metodologias clasicas para la extraccién de muestras (NUNEZ) [11]. Para la extracci6n de fauna endobionte de esponjas, se procedi6 a desmenuzar los ejemplares de Poriferos dejando reposar la muestra durante unas horas en agua de mar. A continuacion, se fijé el material con formol al 4%, y se realizaron una serie de lavados a través de una columna de tamices de 1,5, 1 y 0,2 mm de luz de malla, extrayendo los ejemplares bajo un microscopio estereoscépico. Mas detalles sobre la metodologia empleada aparecen en PASCUAL [16]. Debido al pequeno tamano de los ejemplares, se efectuaron preparaciones in toto en gel de glicerina. Para la realizacién de los dibujos, se empledé un tubo de dibujo adaptado a un microscopio binocular con contraste de Nomarski. El material estudiado en este trabajo se encuentra depositado en las colecciones del Museo de Ciencias de Santa Cruz de Tenerife (TFMC) y en la del Departamento de Biologia Animal (Zoologia) de la Facultad de Biologia de la Universidad de La Laguna (DZUL). 3. RESULTADOS Familia DORVILLEIDAE Chamberlin, 1919 Género Dorvillea Parfitt, 1866 Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924) Fig. 1, 4A-l Dorvillea (Dorvillea) similis, \majima, 1992[9]: 143, figs. 9 a-t, 10 a-j. Dorvillea similis, Jumars, 1974[10]: 112. Referencias para Canarias.- Schistomeringos rudolphi (non delle Chiaje, 1928) Nunez et al., 1984[12]: 138. 140 Material estudiado.- Tenerife: San Andrés, Playa de las Teresitas, 6-4-1977, 1 ejem.; Barranco Hondo, 15-3- 1997, 1 ejemplar. Descripcion.- El ejemplar de mayor tamanho mide 9 mm de longitud y 0,8 mm de ancho, a nivel del cuarto segmento, y tiene 45 setigeros. Los ejemplares son fragiles y normalmente se fragmentan después de la fijacidn, perdiendo también la pigmentacion. La coloraci6n en vivo se presenta con manchas y bandas rojizas y con los ojos de color rojo ladrillo. Prostomio redondeado, casi tan largo como ancho, con dos pares de ojos negros (en ejemplares fijados) dispuestos en trapecio; el par anterior casi el doble de grandes que el par posterior (Fig. 1A). El par de antenas se insertan lateralmente, entre los dos pares de ojos, y se extienden hasta el final de los anillos peristomiales; son articuladas, presentando hasta 9 artejos. Los palpos se insertan ventralmente, son gruesos con un pequeno palpostilo distal puntiagudo, se arquean y se dirigen hacia atras, siendo las antenas algo mas largas que éstos. Peristomio bianillado, con el primer anillo algo mas largo que el segundo. Mandibulas alargadas, en forma de "X", con el margen anterior dentado (Fig. 4B); cada pieza mandibular tiene hasta 8 gruesos dientes rectos y 2 a 3 dientes libres. Soportes maxilares subiguales, finos y denticulados en toda su longitud (Fig. 41). Maxilas dispuestas en dos pares de filas (dos superiores y dos inferiores); las piezas basales son alargadas y constan de una serie de dientes gruesos y puntiagudos (8-10 dientes en las placas superiores) (Fig. 4C); a continuacién, se disponen unos 16 pares de placas dentadas libres, la primera con 7 dientes (Fig. 4D), reduciéndose a 5 en las siguientes (Fig. 4E-H). En cada placa destaca por su desarrollo el segundo diente superior, el cual sobresale de los demas. Parapodos subbirrameos, a partir del segundo setigero (Fig. 4A). El cirro dorsal consta de un largo cirrdéforo cilindrico, ciliado y provisto de una notoacicula capilar, que se extiende hasta un pequeno cirrostilo ojival. El cirro ventral es digitiforme y no sobrepasa los l6bulos parapodiales. Lébulos setigeros subiguales, con una acicula recta y aguda. Sedas supraaciculares simples (2 a 3 por parapodo), largas, con la hoja algo aplanada (Fig. 1C, D), ligeramente arqueada y la punta bifida; algunas de ellas tienen aspecto truncado en su parte apical, manteniéndose dos dientes agudos muy proximos. El borde convexo lleva espinulas desde el tercio inferior hasta el extremo apical. No se observan sedas en furca. Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas, con el artejo fuertemente bidentado y con una espina subrostral que puede sobrepasar al diente 14] secundario y que, a veces, da la impresién de ser un capuchén apical (Fig. 1B). Articulacién del mango con un largo tendon y fuertemente espinulado. Observaciones.- Al disponer de sdélo dos ejemplares de tamanio similar, no hemos podido comprobar diferencias en el rango de numero de piezas maxilares libres, asi como el numero de artejos de las antenas. En los dos ejemplares estudiados, el ndémero de estas piezas es algo inferior a lo descrito por IMAJIMA [9], para los ejemplares de Japén. Aunque, en general, la denticién de las piezas del aparato maxilo-mandibular, el tipo de setacion y morfologia de los parapodos son similares. Seria necesario mas ejemplares para poder confirmar esta determinacién, ya que se debe observar el rango de variacién de estos caracteres. Habitats.- Intermareal, colectada en Codium sp., y en concreciones calcareas a 3 m de profundidad. Distribucién.- Mar Rojo, Pacifico Tropical (Islas Marshall, Sumatra, Isla de Tuamotu, oeste de Australia) (HARTMANN-SCHRODER)([8], Atlantico (Tenerife). De confirmarse el tax6n seria la primera cita para el Atlantico. Género Protodorvillea Pettibone, 1961 Protodorvillea kefersteini (Mcintosh, 1869) Fig. 2 Protodorvillea kefersteini, Hartmann-Schréder, 1971[7]: 262, fig. 87; Orensanz, 1973[13]: 335, Lam. 4; Perkins, 1979[17]: 456, fig. 17 g-m; Campoy, 1982[2]: 630; George y Hartmann-Schréder, 1985[6]: 196, fig. 70. Staurocephalus Kefersteini, Fauvel, 1923[3]: 444, fig. 177 m-u. Referencias para Canarias.- Garcia-Valdecasas, 1985[4]: 33; Garcia-Valdecasas et al., 1986[5]: 146. Material estudiado.- Tenerife: Punta del Camello, septiembre de 1996, 3 ejem.; Playa del Tambor, septiembre de 1996, 3 ejem. Lanzarote, diciembre de 1994, 1 ejem. Descripcién.- Cuerpo alargado y fino, con una longitud de hasta 4,5 mm, 0,38 mm de anchura y 60 setigeros. Prostomio redondeado hacia su parte anterior, con un surco transversal en la parte media que lo divide en dos (Fig. 2A). Presenta un par de antenas cortas, que no superan la longitud del prostomio, que suelen desprenderse. Dos ojos grandes en la base de las antenas. Existen dos palpos ventrales, largos y terminados en un pequeno palpostilo ovoide. Su longitud se extiende hasta el cuarto setigero Yy, normalmente, aparecen enrollados en espiral. El peristomio es mas largo que el resto de segmentos, y esta formado por dos anillos 4podos y aquetos. 142 Mandibulas formadas por dos piezas, alargadas y ligeramente arqueadas, con algunos dientes gruesos en su borde incisivo y pequenos denticulos adicionales (Fig. 2J). Los soportes maxilares se encuentran soldados en su parte posterior. Las maxilas se disponen en cuatro filas, dos superiores y dos inferiores, ambas denticuladas; las piezas basales de las hileras superiores se sueldan en su parte posterior, mientras que las inferiores estan libres. Parapodos unirrameos con Iébulos setales protractiles que habitualmente aparecen extendidos en los bordes postsetales (Fig. 2C,D). Cirros dorsales y ventrales pequenos, ovoides, localizados cerca del extremo del parapodo. Las sedas supraaciculares de cada parapodo estan formadas por una seda en furca, con las ramas subiguales y lisas (Fig. 2E), y una o dos sedas capilares denticuladas ligeramente curvadas (Fig. 2|). Las sedas infraaciculares son compuestas heterogonfas falciformes, bidentadas, con el diente secundario reducido a una espina (Fig. 2G,H); el borde del artejo es aserrado y el mango es denticulado en su articulacién. Presentan gradacién dorsoventral decreciente en la longitud de los artejos. En la parte inferior de los parapodos de la mitad posterior del cuerpo, existe una seda cultriforme, ligeramente aserrada y bidentada en su extremo distal (Fig. 2F). Presenta dos pares de cirros anales desiguales, de los cuales el par dorsal tiene mayor longitud que el ventral (Fig. 2B). Habitats.- Arenales y sebadales de Cymodocea nodosa, entre 10-20 m de profundidad. Distribucion.- Atlantico (desde el Mar del Norte a Canarias, y desde las costas de Massachusetts a Argentina), Mediterraneo, Adriatico, Mar Negro, Pacifico Norte, Antartico. Género Ophryotrocha Claparéde y Mecznikov, 1869 Ophryotrocha /labronica Bacci y La Greca, 1962 Fig. 3, 4J Ophryotrocha labronica, Parenti, 1961[15]: 440, fig.lll, 1-4,6; Campoy, 1982[2]: 638. Material estudiado.- Tenerife: El Médano, Montana Roja, 16-4-1983, 1 ejem.; Los Abrigos, Agua Dulce, 10-9- 1992, 3 ejem.; 10-2-1993, 42 ejem.; 4-6-1993, 2 ejem.; Punta del Hidalgo, 18-8-1992, 7 ejem. Lanzarote: Roque del Este, mayo de 1993, 1 ejem. Descripcién.- Ejemplares de 0,8 a 2,5 mm de longitud y de 102 a 459 yw de anchura, a nivel de los primeros setigeros, con 6-18 setigeros. Prostomio redondeado, con un par de fosetas ciliadas (Fig. 4J). No se observan ojos. Las mandibulas son largas, anchas y coalescentes en su parte anterior, 143 presentando el borde incisivo dentado y con una escotadura en "V" asimétrica bien marcada (Fig. 3B); la parte posterior es estrecha con las ramas divergentes. Soportes maxilares anchos, cortos y soldados, sobre ellos se apoyan el par de maxilas basales que tienen forma de ganchos, a continuaci6én se disponen cuatro filas (dos superiores y dos inferiores) de placas maxilares (Fig. 3A); cada fila consta de siete piezas, de las cuales la inferior es gruesa y tiene forma de colmillo. Las demas piezas tienen un diente superior mas 0 menos ganchudo y una serie de dientecillos subiguales, ademas de una placa en forma de concha con el borde pectinado, que aumenta progresivamente de tamano hacia la parte anterior. Parapodos unirrameos con sedas supraaciculares capilares (Fig. 3C) y cultriformes débilmente espinuladas (Fig. 3E). Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas falciformes (Fig. 3D), con el mango liso y el artejo bidentado (visible sélo con objetivo de inmersidn). Las aciculas son rectas y ligeramente engrosadas en su extremo anterior (Fig. 3F). Habitats.- Submareal, hasta 20 m de profundidad, asociada a facies de esponjas y antozoarios: /rcinia fasciculata, Petrosia ficiformis, Timea unistellata y Parazoanthus sp.. Como endobionte de esponjas, se presenta en Ery/us discophorus con una densidad de 35 ejemplares por 100 cc ; otras especies de esponjas donde ha sido colectada son Aaptos aaptos y Cliona viridis, siendo las densidades mucho mas bajas (1 y 2 ejemplares por 100 cc respectivamente). Otros autores la han citado en sustratos muy variados, tanto duros como blandos (ALOS [1]; PARAPAR [14]). Biologia.- Se ha observado que al menos un ejemplar presentaba en la parte media de su tubo digestivo gran cantidad de espiculas monoaxonas, tipo tilostilos procedentes de Cliona viridis, esponja de donde se extrajo. Esto nos hace sospechar que pudiera tratarse de una relaci6n parasitaria entre el poliqueto y la esponja. Se han encontrado tanto ejemplares juveniles como adultos en madurez sexual; los machos presentaban las gonadas entre los setigeros 8-14, mientras que en las hembras aparecen entre los setigeros 5-15. Distribucién.- Atlantico (Costas de Roscoff, Golfo de Vizcaya, Galicia, Estrecho de Gibraltar, Madeira, Canarias, Angola), Mediterraneo (costas italianas del Mar Tirreno, costas espanolas desde el estrecho de Gibraltar a Cabo de Creus), Jap6én. Esta especie se cita por primera vez para las aguas de Canarias. AGRADECIMIENTOS Nuestro mas sincero agradecimiento a C. Hernanz y L. Moro por habernos 144 proporcionado una parte del material estudiado en el presente trabajo. 4. 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Los Anélidos Poliquetos de la provincia biogeografica de Argentina. Ill. Dorvilleidae. Physis. Sec. A.,32 (85): 325-342. [14]PARAPAR, J., 1991. Anélidos Poliquetos benténicos de /a Ria de Ferrol (Galicia). 145 Universidad de Santiago de Compostela, 1104 pp. [15]PARENTI, U., 1961. Ophryotrocha puerilis siberti, O. hartmanni ed O. bacci nelle acque di Roscoff. Cah. Biol. Mar., 2: 437-445. [16]PASCUAL, M., 1996. Poliquetos endobiontes de esponjas de Tenerife y Madeira. Tesis de Licenciatura, Universidad de La Laguna, 278 pp. [17]PERKINS, T., 1979. Lumbrineridae, Arabellidae and Dorvilleidae (Polychaeta) principally from Florida, with descriptions of six new species. Proc. Biol. Soc. Wash., 92(3): 415-465. 146 LEYENDAS DE LAS FIGURAS Figura 1.- Dorvillea cf. similis: A, parte anterior, visién dorsal; B, sedas heterogonfas falcigeras; C, seda simple de un parapodo anterior; seda simple de un parapodo posterior. Escala: A, 125 yw; B,C,D, 14 wy. Figura 2.- Protodorvillea kefersteini: A, parte anterior, visi6n dorsal; B, parte posterior, visién dorsal; C, parapodo medio; D, parapodo posterior; E, seda furcada del setigero 1; F, seda cultriforme del setigero 12; G, seda heterogonfa falcigera inferior del setigero 4; H, seda heterogonfa falcigera superior del setigero 4; |, seda simple del setigero 2; J, mandibulas. Escara: A,B, 204 py; C,D, 71 wy; E,F,G;H,l, 8 y; J, 56 p. Figura 3.- Ophryotrocha /abronica: A, maxilas; B, mandibulas; C, seda simple; D, se heterogonfa falcigera; E, seda cultriforme; F, acicula. Escala: A,B, 50 w; C,D,E,F, 20 w. Figura 4.- Dorvillea cf. similis: A, parapodo del setigero 2; B, mandibulas; C, placa maxilar; D-H, piezas libres maxilares; |, soportes maxilares. Ophryotrocha /abronica: J, aspecto general, visidn dorsal. Escala: B,G, 40 w, D,E,F,G,H, 30 uw; |, 25 yu; J 214 wp. 147 Figura | 148 Figura 2 {TT Nid Wey i \ \ : ak een : a 7, 149 ~ J el he; Sa Ere ti ' Fe. tS. \ i \ | ‘ \ W (Y ) t 4 If } ; ae “f oo be ( jk ; ae ss Soe ER ee ee ei a Se ae = SA sol ie < e sk MAY Skye pad: = \ ale Seas s: SE + irr Figura 4 151 Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nums. 2, 3 y 4), 153 - 159 (1996) DESCRIPCION DE UN MODELO DE SUCCIONADOR PORTATIL Y SU APLICACION PARA LA RECOGIDA DE EPIBIONTES SOBRE GORGONIACEOS A. Sotillo y J. Nufiez Facultad de Biologia, Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universidad de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias ABSTRACT A small portable sucker-air lift device is shown, designed to be used for the taking of sam- ples by scuba-diving, an applicable to the extraction of epibiont meiofauna associates to gorgonians. These species are generally protected such as Leptogorgia ruberrima and L. viminalis, and putting into practice this method of direct sampling, makes possible its removal from the fauna associated without damaging the colony, nor deteriorating the sample itself. Key words: Meiofauna, Techniques, Samples. RESUMEN Se muestra el disefio de una pequefia succionadora portatil, ideada para su utilizacion en la toma de muestras por buceo con escafandra autdnoma, y aplicada para la extraccidn de mesofauna epibionte asociada a Gorgoniaceos. Especies, por lo general, protegidas tales como: Leptogorgia ruberrima y L. viminalis, y que con la aplicacion de este método de muestreo directo, hace posible la separacion de su fauna asociada en estado optimo sin dafiar a la colonia. Palabras clave: Meiofauna, Técnicas, Muestras. 153 1. INTRODUCCION La aplicacion de aparatos suctores tanto para la extraccion de la infauna que vive en los se- dimentos como para los organismos epibiontes de sustratos duros, se viene realizando desde hace unas décadas, siendo utilizados mecanismos manuales, hidraulicos o por aire (GAMBLE) [3]. La utilizaci6n de succionadoras por aire para obtener muestras sobre sustratos duros se debe a FIN- NISH IBP - PM GROUP [2] y a HISCOCK y HOARE [5]. En nuestro caso, se ha disefiado una pequefia succionadora o aspirador portatil, con la finalidad de ser aplicada para la extraccion de la mesofauna asociada a los Gorgoniaceos Leptogorgia viminalis (Pallas, 1766) y L. ruberrima (Koch, 1886), para desarrollar en una estaciOn previamente elegida un seguimiento mensual, a lo largo de un afio, como base de estudio de la comunidad faunistica asociada a estas especies y valorar los gra- dos de asociacién que se establecen entre ellas, y si influyen negativamente en el desarrollo de la colonia. 2. MATERIAL Y METODOS Los componentes principales del aparato succionador son: una manga de | m de longitud, diversos tubos de PVC, un tamiz de recogida de 200 pp: y un mecanismo de inyecci6n de aire sumi- nistrado por una pequefia botella de aire comprimido de 5 litros, que provoca un efecto succion tipo Venturi, que va a permitir la extraccion de la fauna epibionte de las Gorgonias. En el cuadro 1 y Fig. 1 se detallan los diferentes componentes, indicandose su longitud y diametro para cada pieza, el numero de éstas y la funcién de cada una_de ellas . En el cuadro 2 se indica el consumo de aire del succionador respecto a la profundidad. Como material accesorio se ha utilizado un pequefio cepillo de unas 128 cerdas con una fle- xibilidad o par de torsion por cerda de 1,7 gr, que proporciona una mayor eficacia en el desprendi- miento de los ejemplares sin dafiar a la Gorgonia. El método de extraccién requiere el concurso de dos buceadores (Fig. 2), puesto que mientras uno pasa el succionador por la colonia el otro realiza la 154 CUADRO 1 ELEMENTOS FINALIDAD Manga de tela con interior de caucho (tipo manga __| Salidero del aire y valvula de retencion de bombero). de retroceso por aplanamiento de paredes al dejar de circular el aire. Tubo de PVC 3,2 (niple). Colector con la manguera y codo. Unir reductores. Codo de PVC 40x92°30 taladrado en curva en En el interior de este codo se adapta un horizontal con diametros de taladro 1,5 cm. tubo de 1,5 cm de diametro y de una longitud de 20 cm que es responsable del efecto Venturi. Reductor de PVC 50x40. Adaptar al reductor de la camara de recolecci6n. Reductor de PVC 75 x50. Unir reductor con la camara. Anilla de PVC de 75. CAmara de recoleccién la cual lleva en su interior sujeta por la presién del reductor una malla de 200 Reductor de 75x50 de PVC. Boca del recolector. Tapén de rosca y anilla interior roscada de PVC y__| Impedir la salida de los ejemplares una tapon de presién paratubo de 50. vez terminada la recoleccién. Inyector de aire con valvula de cierre por torsién Insuflar aire dentro de la manguera para que se adapta a la manguera de la botella que va al | producir el efecto de absorcidén. chaleco y al tubo Venturi. Angulo de Aluminio Para el mango del aspirador. cho. vertical la manga. Tamiz de diametro 60 cm, y luz de malla de 200 micras. aspirados. Tubo de PVC de 20 cm y 1,5 de diantetro. Crea el efecto Vénturi interior. CUADRO 2 Profundidad en metros |Q_ 15 [10 [15 |20 125 130 135 |40 |45 [50 | Caudalenlitrosmin. 14 16 |8 110 [12 li4 lig lig [20 122 [24 | FIGURA 1 TUBO PVC 1,5 (30 CM.) 5 MANGA DE CAUCHO DE 40 (1 M.) ANILLA 76 PVC, TAMIZ 200 MICRAS om) 0 REDUCTOR 40-50 PVC REDUCTOR 50-75 PVC REDUCTOR 590-75 PVC =a, Cl AIRE V=6L. MANGUERA DE CONEXION 155 accion de raspado con el pincel. El material se recoge en un tamiz de 200 p acoplado al sistema, en donde queda retenida la mesofauna asociada. Antes de comenzar el proceso de succion, se separa la macrofauna en caso de que la hubiera, y se toman las medidas de la Gorgonia, para calcular la su- perficie de ésta y poder estandarizar los datos cuantitativos faunisticos. 3. RESULTADOS Y DISCUSION Una vez realizada la puesta a punto del succionador utilizando diversos tipos de sustratos duros, de forma similar a como aparece en la bibliografia (GULLICKSEN y DERAS) [4], se pro- cedié a su aplicacién sobre dos especies de Gorgonias, L. viminalis y L. ruberrima, que suelen apa- recer a profundidades de 20-50 m en las aguas de Canarias, especies protegidas y que por tanto, no esta permitida su extraccién. La aplicacion de esta metodologia supone la posibilidad de estudiar cuantitativamente la mesofauna asociada a estas especies, sin afectar negativamente a la colonia. En relacion a la fauna asociada, existe una serie de especies caracteristicas, aunque no espe- cificas, que parasitan estas colonias, como el Molusco Ovulido Neosimnia spelta, que se alimenta del cenénquima de algunos Gorgoniaceos, y es capaz de denudar porciones de las ramas de Eunice- lla stricta (THEODOR) [9], (PATTON) [8]. En Canarias N. spelta, es frecuente en las dos espe- cies de Gorgonias estudiadas, adquiriendo el color de la misma, que se conoce como homocromia alimentaria (PEREZ Y MORENO) [7]. También es frecuente encontrar sobre estas Gorgonias un pequefio Decapodo depredador, Balssia gasti que también presenta homocromia alimentaria (BRITO, 1985) [1], el cual también ha sido citado en el zoantario Gerardia savaglia (OCANA et al) [6]. En los dos muestreos preliminares realizados se ha observado un elevado numero de Crusta- ceos con respecto a los demas grupos obtenidos. En L. viminalis la poblacién mas abundante es de Caprélidos, colectandose 43 ejemplares de Ptysica marina, Caprélido que hasta el momento no ha- bia sido citado para las aguas de Canarias. Sobre L. ruberrima el grupo dominante fueron Gamméa- 156 ridos, de los que se colectaron 28 ejemplares y Copépodos Harpacticoides, hasta el momento no identificados, ademas de un reducido numero de ejemplares de Turbelarios, Poliquetos, Picnogoni- dos y Ostracodos. En general, la mesofauna una vez fijada presenta un buen grado de conservacion para posteriores estudios taxondmicos, lo que demuestra la eficacia de la metodologia empleada. AGRADECIMIENTOS A Victor Plasencia y Leopoldo Moro por su colaboracion en las inmersiones y ayuda en la toma de muestras. Al Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife que por su apoyo logistico ha sido posible la recogida de muestras en la isla de E] Hierro. 4. BIBLIOGRAFIA [1] BRITO,A., 1985. 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Cabildo Insular de Gran Canaria, 335 pp. [8] PATTON, W.K., 1972. Studies on the animal symbionts of the Gorgonian Coral, Leptogorgia virgulata (Lamarck). Bulletin of Marine Science, 22: 419-431. [9] THEODOR, J., 1967. Contribution a |’étude des gorgones. (VI): La dénudation des branches de gorgones par des mollusques prédateurs. Vie Milieu, ser. A, 18: 73-78. 158 Extraccion de fauna asociada - nl ; 5Hsa it : lipase getline hi a moe : 7 1 “or : E é ‘ 2 io - : " ant a ? = > . oa a , balsone ainrel sh adlvam ed 7 4) 7 — Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nams. 2, 3 y 4), 161 - 171 (1996) NOTA SOBRE MOLUSCOS PELAGICOS DE LA GOMERA (CAMPANA TFMCBM/92) F. Hernandez* y S. Jiménez* *Dpto. Biologia Marina. Museo de Ciencias Naturales (0.A.M.C.). Apdo. Correos 853. Santa Cruz de Tenerife (Canarias). ABSTRACT: Observations on the pelagic mollusca collected during the TFMCBM/92 (La Gomera) cruise, in september 1992, at a station to the south of the island are given. Twelve species were found and their behaviour was examined and compared with others cruises (TFMCBM/91, El Hierro). Key words: -Eastern Atlantic, Canary Islands, La Gomera, zooplankton, pelagic mollusca. RESUMEN: Se presentan las observaciones realizadas sobre moluscos pelagicos, recolectados durante la campafia TFMCBM/92 (La Gomera, Islas Canarias). Se han hallado un total de doce especies y se comparan los datos obtenidos con resultados de investigaciones en la isla de El Hierro (Canarias) en la misma 6é@poca (CAMPANA TFMCBM/91) , (HERNANDEZ Y JIMENEZ, [6)) . Palabras claves: Atlantico Este, Canarias, La Gomera, zooplancton, moluscos pelagicos. 161 1.- INTRODUCCION La fauna de moluscos plancténicos de Canarias ha sido objeto de estudios entre los que cabe destacar a BONNEVIE [2], PELSENEER [12 y 13], SMITH [14], FURNESTIN [4], FERNANDEZ DE PUELLES [3] y HERNANDEZ [9], el mas reciente, que realiz6é un extenso trabajo sobre Pterdépodos y Heterdpodos del plancton del Archipiélago. En la actualidad se lleva a cabo el estudio de los moluscos pelagicos recolectados en aguas de las Islas y englobado en el proyecto TFMCBM(Canarias), del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, que abarca la investigaci6én taxonémica de varios grupos zooplancténicos. 2.- MATERIAL Y METODOS Se estudiaron nueve muestras de plancton, recolectadas con red WP-2 (modificada) de 200 w de luz de malla entre los dias 21 al 25 de septiembre de 1992, desde 800 (K) y 1000 metros (C) de profundidad hasta la superficie y entre 500 y- 800 metros (pm). Los ejemplares se fijaron en formalina al 4%. La estaci6én de muestreo seleccionada, TFMCBM000005, se halla situada al S de la isla de La Gomera, frente a Playa de Santiago, con fondo de m&s de mil metros y coordenadas 17°13'W y 27°58'N. Ver figura®i, Para la determinacién taxonémica se han seguido los criterios de VAN DER SPOEL [15 y 16] y BOLTOVSKoY [1]. 162 oO ~ ; j -~ ¢ Lanzarote Islas Canarias — 29°N La Palma Tenerife Fuerteventura 9 3 8 O 8 6 — c ® E 5° o a El Hierro aa ae 1341 £192 &. e TFMCO00005 ~ Figura 1. Situacion de la estacion de muestreo 163 4 .-RESULTADOS 4.1.- Se han estudiado cincuenta y dos ejemplares de moluscos plancténicos (Pterépodos y Heterdépodos preferentemente) presentes en las nueve muestras, hallandose doce especies pertenecientes a seis familias: PHYLUM MOLLUSCA CLASE GASTROPODA SUBCLASE OPISTOBRANCHIATA ORDEN THECOSOMATHA SUBORDEN EUTHECOSOMATA Familia Limacinidae Limacina bulimoides Limacina retroversa Familia Cavolinidae Cavolinia inflexa Clio polita Creseis virgula Cuvierina columnella Hyalocylis striata Styliola subula SUBORDEN PSEUDOTHECOSOMATA Familia Cymbuliidae Corolla ovata Familia Desmopteriidae Desmopterus papilio 164 SUBCLASE PROSOBRANCHIA ORDEN HETEROPODA Familia Atlantidae Atlanta sp. Familia Pterotracheidae Firoloida desmaresti 4.2. Corolla ovata y Firoloida desmaresti se citan por primera vez para el zooplancton de Canarias, segin el listado conocido para el Archipiélago (LOZANO et al. [10]; LOZANO Y HERNANDEZ [11]; HERNANDEZ et al. [8] y HERNANDEZ Y JIMENEZ [6]. En la tabla I se dan valores de densidad de los moluscos en las muestras. 4.3.- Firoloida desmaresti y Styliola subula son los mas abundantes en las pescas (19,23%). Esta tltima especie ya fue sefialada como el molusco con mayor proporci6én en los muestreos (52,5%), llevados a cabo en la estacién TFMCBM000004 (isla del Hierro) en la misma época (HERNANDEZ Y JIMENEZ [6]). Sin embargo, la elevada concentracién de Firoloida desmaresti no fue observada en estudios precedentes (HERNANDEZ Y JIMENEZ [6]). Ver tabla II. 4.4- Limacina bulimoides ha estado escasamente representada en La Gomera, por el contrario fle abundante en El Hierro para la misma época. 165 Muestra |Total| Densidad 21lpm/92D i 1 Cuvierina columnella Creseis virgula Cito polit ta Desmopterus papilio Clio polita Cavolinia inflexa Firoloida desmaresti Hyalocylis striata Firoloida desmaresti Larva de cefaldpodo Firoloida desmaresti Styliola subula Cuvierina columnella Limacina retroversa Styliola subula Firoloida desmaresti Larva de cefaldédpodo Atlanta sp. Styliola subula Firoloida desmaresti Larva de cefaldédpodo Styliola subula Atlanta sp. Limacina retroversa Limacina bulimoides Firoloida desmaresti Corolla ovata Atlanta sp. Firoloida desmaresti Limacina bulimoides Styliola subula 22K/92D 22K/92D 22K/92D 22C/92D 22C/92D 23K/92D 23K/92D 23C/92D 23C/92D 23C/92D 24K/92D 24K/92D 24C/92D 24C/92D 24C/92D 25K/92D 25K/92D 25K/92D 25K/92D 25K/92D 16 25C/92D 25C/92D 25C/92D Tabla I.- Valores de densidad (n° ejemplares/100 m>). 166 Especie Firoloida desmaresti Styliola subula Limacina retroversa Atlanta sp. Hyalocilis striata Larvas de cefaldpodos Clio polita Cuvierina columnella Creseis virgula Limacina bulimoides Corolla ovata Cavolinia inflexa Desmopterus papilio ul ; ed Bee Tabla II.- Valores de abundancia. 167 4.5- Desmopterus papilio ha constituido s6élo el 1,92 % del total ide ejemplares de moluscos examinados, por lo que teniendo en cuenta trabajos en otras islas del Archipiélago, su presencia en el zooplancton puede considerarse rara. 4.6.- Las larvas de cefaldépodos, incluidas de forma anexa en este trabajo, mantienen una proporci6én inferior a la observada en septiembre de 1992 en El Hierro, donde los valores se situaban en 0,4-4,3 ej/100 m, cifra no alcanzada en este estudio (0,5-0,9 ej/100 m). En andalisis precedentes, la presencia de larvas de cefaldépodos en muestreos realizados en Tenerife (donde se efectuéd el seguimiento del ciclo anual), centrariamente a Jo observado (en) ia Gomera y El Hierro, sdédlo fue detectada en el mes de agosto (HERNANDEZ et al. .[8].). AGRADECIMIENTOS Se expresa el mas sincero agradecimiento al O.A.M.C. por la financiacién de la campafia y a D. Pedro Ortega y D. Pedro Gonzalez por su inestimable colaboracién en el trabajo de campo. 5.-BIBLIOGRAFIA 1.- BOLTOVSKOY, .D. (1981). Atlas del zooplancton del AtlanrErca sudoccidental y métodos de trabajo con zooplancton marino. (Editor D. Boltovskoy), INIDEP. Argentina. 933° p. 168 2.- BONNEVIE, K. (1913). Pteropoda. Rep. Sci. Res. "Michael Sars" North Atlantic Deep Sea Exped., 3(1):1-69. 3.- FERNANDEZ DE PUELLES, M.L. (1986). Ciclo anual de la comunidad de meso y microzooplancton: su biomasa, estructura, relaciones troficas y produccion en aguas de las Islas Canarias. Tesis Doctoral, Universidad Aut6énoma de Madrid, 275 p. 4.- FURNESTIN, M.L.(1961). Pteropods et Heteropods du _ plancton marocain. Rev. Trav. Inst. Péches marit., 25 (3) :293-326. 5.- HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Resultados de la campafia TFMCBM/91 (El Hierro). 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Report on the scientific results of the voyage of HMS Challenger (Zoology) XXIII:1-51. 15.-VAN DER SPOEL, S. (1967). Euthecosomata, a group with remarkable developmental stages (Gastropoda, Pteropoda). J. Noorduijn en Zool. N V Gorinchen. 375 p. 16.- VAN DER SPOEL, S. ,(1976). Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Bohn, Scheltema y Holtema. Utrech. 484 p. 171 : hem a" ag abe a lag unas Scien, Cae Sm 7. teas, ine — nad ae weeps) oD - (ebeagens® esa 7% ca, #3 ee ae a ee (sndtitigé _ Dt, [RENO 948 revit hinary tee Of = bint a2 heeded Te Fotneoen Bele PONG CV POMUND S88 ee eh Ty FP as rat ‘Seldd "i ? 7 fate ae id i eyo a rs ee Ss = a _ — P : AJ ; UMAWAPIPE. (TSR) ‘ ® oe ar, pte > ‘hicks — ce rooecin F ,Oreoce =. Gil) é eae et c my? AaALé - ve os » *reropods dol lepeet (~ |e 4 /Haerea hy -_ ny" we 22. . 2 ad SF pp | 7 | — Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nams. 2, 3 y 4), 173 - 181 (1996) NOTA SOBRE LA PRESENCIA DE Phylliroe bucephala (MOLLUSCA, OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) EN AGUAS DE LA ISLA DE EL HIERRO (CANARIAS). F. Hernandez* y S. Jiménez* * Dpto. de Biologia Marina. Museo de Ciencias Naturales, O.A.M.C. Aptdo. 853. 38003 Santa Cruz de Tenerife. Islas Canarias. ABSTRACT: In this study, it is mentioned for the first time the presence of Phylliroe bucephala, mollusca nudibranchia, in the zooplankton of the Canary islands waters. This specie was found in the surface and at night to the SW of the island of El Hierro. These animals, scarcely found in the plankton samples, have a pelagic habitat. Key words: Atlantic ocean, Canary Islands, zooplankton, mollusca, Phylliroe bucephala. RESUMEN: Se menciona por primera vez para el zooplancton de las islas Canarias al molusco nudibranquio Phylliroe bucephala, recolectado en grandes concentraciones, de noche y en superficie al SW de la isla de El Hierro. Estos organismos de habitat pelagico son raros en las muestras de plancton. Palabras claves: Atlantico, Canarias, zooplancton, moluscos, Phylliroe bucephala. 137 1.- INTRODUCCION El zooplancton de la isla de El Hierro ha sido objeto, en los Gltimos afios, de exhaustivos estudios de los que cabe destacar los de HERNANDEZ [2] y HERNANDEZ Y JIMENEZ [3 y 4]. Dichos trabajos han puesto de manifiesto las especiales caracteristicas de la zona denominada "Mar de las Calmas", situada al SW de la isla y con unas condiciones muy estables (protegida de corrientes y vientos) para la diversidad plancténica (HERNANDEZ [2] y HERNANDEZ Y JIMENEZ [3 y 4]). La realizacién de la CAMPANA TFMCBM/91 (EL Hierro) del Museo de Ciencias Naturales ha permitido ampliar los estudios faunisticos y la lista . de organismos Gonocidos ‘para ~er Archipiélago, entre los que han destacado moluscos nudibranquios del género Phylliroe de vida pelagica. 2.- MATERIAL Y METODOS El material de este estudio procede de arrastres superficiales y horizontales, que se llevaron a cabo de forma anexa a muestreos verticales segin la metodologia preestablecida en la estaciéon. Esta (TFMCBM000004) se hallaba situada en el SW de la isla de El Hierro (ver figura 1) en el area denominada "Mar de las Calmas", con peculiares caracteristicas fisicas y oceanograficas. Dicha isla presenta una gran estabilidad térmica en sus aguas y tiene los valores mas elevados de temperatura y salinidad de todo el Archipiélago (22-23°C, 36,8-37%o0) . Las muestras, que fueron recolectadas a las 22.00 horas con red especial de 250 uw, presentaban alta densidad. La concentracién de animales podia ser observada en superficie a simple vista desde 174 = pe Tenerite 18° 17° 16° 15° 14°20 / 882 STFMCOON004 7232 Figura 1. Situacién de la estacion de muestreo 175 la embarcacion. Los ejemplares recolectados fueron fijados en formalina al 5%, medidos y catalogados para los registros del Museo. 2.1.Caracteristicas de la pesca: COORDENADAS: 27° 38' 54''N y 18° 02' 54!''W LOCALIZACION: SW de la isla de El Hierro. Zona denominada "Mar de las Calmas". FONDO;: 1300 metros. Sustrato rocoso. CIELO: Despejado. LUNA: Creciente, casi llena. RED: Especial, 250 pw de luz de malla. FECHA: 16 de septiembre de 1991. ESTADO DEL MAR: Calma. VIENTO: Brisa ligera. fe) TEMPERATURA DEL AIRE: 19°C. 3.- RESULTADOS Se recolectaron un total de treinta ejemplares pertenecientes a la especie Phylliroe bucephala, que aparecieron en las pescas junto con juveniles de Pelagia noctiluca (escifomedusa), Atlanta sp. (molusco heterdédpodo) y larvas de peces (entre ellos Scorpaena seme ae 176 Las tallas oscilaron entre 12 y 22 mm, con valor medio de 17,2 mm para los individuos juveniles, y entre 20 y 39 mm -con valor medio de 28,3 mm- para los adultos. Hemos de resaltar la ausencia de esta especie en las pescas verticales, integradas dentro de la campanma llevada a cabo en la estaci6én de estudio, asi como en las distintas campafias realizadas por todo el Archipiélago canario, HERNANDEZ [2], HERNANDEZ Y JIMENEZ [5, 6 y 7], HERNANDEZ, JIMENEZ Y SILVA [8] y HERNANDEZ et al. [9] 3.1. Diagnosis de la especie ORDEN NUDIBRANCHIA SUBORDEN DENDRONOTACEA Familia Phylliroidae Phylliroe bucephala Péron & Lesueur, 1810. Nudibranquios plancténicos de cuerpo transparente. La talla puede alcanzar hasta 39 mm (figura 2). Rindédforos muy largos, pie atrofiado y radula poliseriada muy variable en estructura. Se hallan desprovistos de cerata, pero tienen dos tentaculos que suelen ocultar en el interior de vainas especiales existentes en la cabeza. Bioluminiscentes, habitan preferentemente aguas del Atlantico Norte, Pacifico oriental y el Indo-Pacifico. Se alimentan de medusas y los ejemplares jdévenes suelen parasitar a las de la especie Zanclea costata (FISCHER et al. [1]), RIEDL [10], THOMPSON [11] y THOMPSON Y BROWN [12]. 4.- CONCLUSIONES 177 Figura 2. Phylliroe bucephala 178 Exhaustivos muestreos llevados a cabo en todas las Islas a distintas profundidades no han puesto de manifiesto, hasta el momento, la presencia de Phylliroe bucephala (Mollusca, Nudibranchia), por lo que se cita por primera vez para el plancton del Archipiélago Canario. La especie aparecidé formando concentraciones con elevado ntimero de ejemplares de noche y en superficie. Se dan valores de talla para aguas de Canarias (SW de El Hierro) que superan los datos de bibliografia (20 mm de talla maxima). En este estudio algunos ejemplares han alcanzado 39 mm de longitud total. 5.- BIBLIOGRAFIA 1. FISCHER, E., A. FRANC, M. MARTOJA, G. & H. TERMIER (1968). Traité de Zoologie. Tom. V. Mollusques Gastéropodes et Scaphopodes. Paris, Masson et cie. 1084 pp. a. HERNANDEZ, F. (1985). Observations on the Chaetognaths collected at a station to the south of the island of El Hierro (Canary Islands). Bocagiana (89):1-10. a3 HERNANDEZ, ie eS JIMENEZ (1992). Campafia TFMCBM/91 (La Restinga, El Hierro) con especial referencia al estudio del zooplancton, pesca y repercusiones museisticas. Informe Técnico del Departamento de Biologia Marina del Museo de Ciencias Naturales (3): 1-242. 179 4. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Nota sobre moluscos pelagicos dé la-:isla de Hierro. (Canarias): “Bol. “inst.” “Esp: Oceanogr., 8 (2) 3355-359: 5S. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1993). Resultados de la campana TFMCBM/ 92 (La Gomera). 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Siverio*** *C/ Dr. Jordan, N° 11, Los Silos, Tenerife, Islas Canarias. **C/ Eduardo Zamacois, 13-3°A, 38005 Santa Cruz de Tenerife, Islas Canarias. ***C/ Los Barros, N° 21, 38400 Los Realejos, Tenerife, Islas Canarias. ABSTRACT The waders’ community of a representative zone of the typical rocky coast in the western Canary Islands is studied during an annual cycle. There are four wintering species: Charadrius hiaticula, Numenius phaeopus, Actitis hypoleucos and Arenaria interpres, dominating the last two. The higuest ileal of abundance and richness have been obtained in the postnuptial migration (September-November). On the other hand, in a regional context is important the wintering population of A. hypoleucos. It is concluded that the community studied by us is very similar to those characteristics of the Mediterranean and North Africa. Keywords: coastal waders, annual cycle, northwest Tenerife, Canary Islands. RESUMEN Se estudia la comunidad de aves limicolas de una zona representativa de las costas rocosas de las Islas Canarias occidentales a lo largo de un ciclo anual. Las especies invernantes son cuatro: Charadrius hiaticula, Numenius phaeopus, Actitis hypoleucos y Arenania interpres, dominando estas dos Ultimas a nivel local. Los mayores valores de abundancia y riqueza se han registrado en las épocas de paso postnupcial (septiembre-noviembre). Por otra parte, en el contexto del archipiélago destaca la poblacién invernante de A. hypoleucos. Se concluye que la comunidad estudiada se asemeja mucho a las propias del Mediterraneo y el norte de Africa. Palabras clave: aves limicolas costeras, evolucién anual, noroeste de Tenerife, Islas Canarias. 183 1. INTRODUCCION Los estudios sobre aves limicolas invernantes en el Archipiélago Canario son mas bien escasos, limitandose a la realizaciédn de algunos censos de ambito nacional (ALBERTO & PURROY [2]; ALBERTO [1]; ALBERTO & PURROY [3]; ALBERTO & VELASCO [4]; VELASCO & ALBERTO [23]), a varios conteos puntuales (p. ej. PIERSMA [22] y EMMERSON [8]), a trabajos sobre fenologia migratoria y ecologia trdéfica de especies concretas (LORENZO & GONZALEZ [15]; LORENZO & GONZALEZ [16]; LORENZO & RABUNAL [19]; LORENZO [14]) y a estudios de dindmica poblacional centrados principalmente en la localidad de El Médano (LORENZO & GONZALEZ [17]; LORENZO [12]; LORENZO [13]). Sin embargo, no son pocas las aves de este grupo que utilizan el oachiisiast como lugar de descanso durante los pasos migratorios, llegando incluso a pasar el invierno algunas de ellas. En este sentido, existen estimaciones de unas 4.000 limicolas invernantes de 29 especies diferentes, que alcanzan en algunos casos cifras de importancia nacional (EMMERSON [8]; EMMERSON et al. [9]; LORENZO & GONZALEZ [18)). La invernada de estas aves se produce principalmente en zonas litorales, siendo mas acentuada en las islas orientales debido a su cercania a la costa africana y a la presencia de ambientes sedimentarios propicios (EMMERSON [8]; PIERSMA [22]; LORENZO [13]). Sin embargo, ciertas especies eligen los biotopos rocosos de las islas occidentales -muy similares a las amplias plataformas existentes en Lanzarote y Fuerteventura-, donde se concentran en puntos muy concretos y en densidades discretas (obs. pers.). En este trabajo se estudia la fenologia de las aves limicolas invernantes y de paso en ambientes rocosos propios de las islas occidentales de nuestro archipiélago, mediante la observaci6n de su presencia estacional en el litoral de la Caleta de Interidn, con especial referencia a la poblacién invernante de Andarrios Chico (Actitis hypoleucos). 184 2. AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGIA El presente estudio se ha desarrollado en el litoral de la Caleta de Interian (términos municipales de Garachico y Los Silos), situado en el sector noroeste de la isla de Tenerife, entre las cuadriculas U.T.M. de 1x1 km 28R CS 2539 y 28 R CS 2440. La franja costera considerada abarca un total de 1,5 km, en los que se pueden diferenciar tres tipos de habitats fuertemente antropizados: una gran franja de bolos (rocas basdlticas de considerable tamano) recubiertos de algas, que quedan sumergidos durante la pleamar, una playa de "callaos" 0 cantos rodados -también de tipo basdltico- y una pequena zona de bajios y charcos intermareales ubicados junto a un nucleo de poblacion. Durante los meses otofales e invernales, las corrientes marinas dominantes ocasionan frecuentes arribazones de algas pardas (Cystoseira abies-marina), que son depositadas en la playa, concentrandose alli diversas especies de dipteros y crustaceos isépodos tales como Ligia italica, que sirven de alimento a varias especies de limicolas. En el periodo comprendido entre septiembre de 1994 y agosto de 1995, se realizaron un total de 41 censos, siendo el nimero minimo por mes de 2 (coincidiendo con el periodo estival, muy pobre en limicolas) y el maximo de 9, en las épocas de paso migratorio. Los censos consistieron en recorridos lineales a lo largo de la franja litoral -de 1,5 km en bajamar y 0,8 km en pleamar-, en los que los observadores anotaban las especies y el ntimero de individuos que iban dejando atrds mientras avanzaban. Estos fueron complementados con puntos de observacién o conteos durante la pleamar, mientras las aves permanecian descansando en la zona de bajios o en la playa. Debe aclararse que la aplicacién de esta doble metodologia, junto a la variabilidad del numero de censos seguin la estacién, condicionan en cierta medida los resultados obtenidos en este estudio. Los resultados de cada mes se expresan tomando los numeros maximos registrados para cada especie (tabla I). 185 3. RESULTADOS Se han registrado un total de 10 especies, de las que 4 se comportaron como invernantes y 6 estuvieron presentes sdlo en el paso postnupcial (tabla I). La abundancia osciléd entre 0 en el mes de mayo y 53 en el mes de noviembre, y la riqueza entre 0 en mayo y 8 en septiembre (v. figura 1). Tal y como cabia esperar, los meses correspondientes al periodo estival (mayo-agosto) han sido los mds pobres, registrandose los valores mas bajos del periodo de estudio. Entre los meses de septiembre y noviembre, coincidiendo con el paso postnupcial, se obtuvieron valores de riqueza y abundancia superiores al resto del ciclo anual, debido a la llegada de contingentes migratorios del norte. Durante la estacidn invernal (meses de enero y febrero) se nota un descenso de efectivos debido probablemente a la dispersion de las aves hacia otros lugares cercanos de la costa, y en menor medida hacia el interior, en busca de mejores zonas donde alimentarse (obs. pers.). Estas mismas especies vuelven a aumentar en marzo y abril, coincidiendo con el paso prenupcial. Las familias presentes fueron Charadriidae y Scolopacidae, siendo mucho mas importante la segunda, que contd con 9 de las 10 especies presentes durante el periodo de estudio. El Chorlitejo Grande (Charadrius hiaticula) fue el unico representante de los Charadriidae, habiéndose registrado durante la mayor parte del periodo de estudio (9 meses), contando con una cifra maxima en noviembre -6 individuos- y no apareciendo en la época estival. Dentro de la familia Scolopacidae, destacan el Andarrios Chico (Actitis hypoleucos), el Vuelvepiedras (Arenaria interpres) y el Zarapito Trinador (Numenius phaeopus), que actuaron como invernantes, ademas de estar presentes durante la mayor parte del periodo de estudio, incluso -en el caso de las dos ultimas- en los meses estivales. Los otros miembros de esta familia observados en la zona fueron: Correlimos Gordo (Calidris canutus), Correlimos Tridactilo (Calidris alba), Correlimos Menudo (Calidris minuta), Correlimos Comin (Calidris alpina), Archibebe Comin (Tringa totanus) y Archibebe Claro (Tringa 186 nebularia), que s6lo estuvieron presentes de forma esporddica y en muy bajo numero en el paso postnupcial. Las especies dominantes fueron Actitis hypoleucos -desde octubre a abril- y Arenaria interpres -desde julio a septiembre-, alcanzando estas especies cifras maximas de 26 y 20 ejemplares, respectivamente, y llegando a suponer el 89,4% (mes de febrero) y el 83,3% (mes de julio) de la comunidad, respectivamente. 4. DISCUSION La comunidad de limicolas estudiada en este trabajo presenta una evolucion estacional similar a la obtenida por LORENZO [12] en El Médano, donde tienen mayor importancia los periodos de paso migratorio, sobresaliendo el postnupcial y mostrando una escasa importancia la época estival. Estas caracteristicas son propias de las comunidades del drea mediterréneo-norteafricana (CABO & SANCHEZ [5]; CORDERO-TAPIA & LOPEZ de VILAR [6]; MARTINEZ-VILALTA [20]). Si realizamos un andlisis comparativo entre la localidad de El Médano (LORENZO [12]) y la Caleta de Interian (presente estudio), podemos observar que El Médano muestra en general una mayor cantidad de especies y de individuos, con un predominio de aves propias de ambientes arenicolas 0 sedimentarios y con un bajo numero de individuos de especies de ambientes rocosos -excepto el caso de Pluvialis squatarola-, caso inverso al de la localidad aqui estudiada. Asi, mientras que en la Caleta de Interidn invernan en torno a una veintena de Actitis hypoleucos (v. tabla I), en El Médano la presencia de esta especie es practicamente inapreciable, mostrando un maximo de 3 individuos en el mes de enero. Incluso si estos valores los comparamos con los resultados obtenidos en ambientes similares de la Bahia de Cédiz, el intermareal rocoso (PEREZ-HURTADO ef al. [21]), puede comprobarse que A. hypoleucos presenta en la Caleta de Interidn cifras superiores a las que 187 se han dado para esta zona peninsular de notable importancia para las limicolas. Hay que destacar que en la localidad estudiada se encuentra aproximadamente la cuarta parte de la poblacién invernante de este escolopacido en el conjunto de la isla, segtin se desprende de los ultimos resultados del censo anual de aves acuaticas invernantes en Tenerife (LORENZO et al., en prep.). Por otra parte, junto con las Salinas de Janubio (Lanzarote), la Caleta constituye la mejor localidad conocida de Canarias para la invernada de la especie (D. Concepcién, com. pers.; obs. pers.). También en Arenaria interpres y Numenius phaeopus el area de estudio presenta cifras superiores a la citada localidad del sur de Tenerife. Cabe resaltar que la falta de amplias plataformas de bajios hace que no esté presente en la Caleta de Interidn una especie tipicamente invernante en éstos, el Chorlito Gris (Pluvialis squatarola), que en otros enclaves de Tenerife con ambientes similares -p. ej. la Punta del Hidalgo, La Barranquera en Valle de Guerra, Punta Blanca en Guia de Isora y la costa: de Los Silos- presenta pequefias poblaciones invernantes. La fecha de arribada de las aves se produce de forma escalonada en relacidn a las registradas en la Peninsula Ibérica (v. entre otros GALARZA [10]; HERNANDEZ & VELASCO [11]; y DIAZ et al. [7]), donde la mayoria de las especies que aqui se observan durante septiembre y octubre realizan su paso peninsular en los meses de agosto y septiembre. Se concluye que las especies invernantes dominantes en el drea de estudio son las que prefieren los ambientes rocosos, ante las propias de enclaves sedimentarios o arenicolas (LORENZO [13]), que sdlo aparecen en los periodos de paso con ejemplares solitarios. Como complemento de los datos recopilados durante el periodo de estudio, en el anexo 1 se ofrece un listado de las especies orniticas migratorias registradas hasta ahora en la Caleta de Interidn, con el dnimo de contribuir a la conservacién de este enclave, actualmente amenazado por diversas obras de acondicionamiento del litoral. 188 5. AGRADECIMIENTOS A Enrique Ofate y Domingo Trujillo, por su ayuda en el campo, asi como a Juan Antonio Lorenzo y Tomas Velasco por la cesién de parte de la bibliografia citada. A D. Trujillo y Gustavo Gonzadlez se debe la lectura critica de un primer borrador del trabajo, y a Guillermo Delgado y J.A. Lorenzo la revision final. Por ultimo, hay que agradecer a Angel Antonio Garcia la elaboracién de la figura a ordenador. 6. BIBLIOGRAFIA [1] ALBERTO, L.J. (1984): Censo nacional de limicolas. Resultados de enero de 1983. La Garcilla 63: 29-30. [2] ALBERTO, L.J. & F.J. PURROY (1981): Censo de limicolas invernantes en Espafia (1978, 79 y 80) realizados por la Sociedad Espanola de Ornitologia. Ardeola 28: 3-33. [3] ALBERTO, L.J. & F.J. PURROY (1984): Datos del censo invernal de limicolas de 1981 y 1982 en Espana. Ardeola 30 (1983): 93-100. [4] ALBERTO, L.J. & T. VELASCO (1984): Censo nacional de limicolas. Resultados de enero de 1984. La Garcilla 64: 19-21. [5] CABO, J.M. & J.M. SANCHEZ (1985): Descripcién de la comunidad de limicolas de la Mar Chica (Marruecos). Alytes 3: 87-98. [6] CORDERO-TAPIA, P.J. & P. LOPEZ de VILAR (1985): Fenologia de limicolas en un pequefo rio litoral mediterraneo -E] Tordera- (NE de Espafia). Ardeola 32 (1): 131-136. [7] D{AZ, M., B. ASENSIO & J.L. TELLERI[A (1996): Aves Ibéricas. I. 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Wader Study Group Bull., 70:.33-41. 190 Anexo I: Listado de especies migratorias observadas en la Caleta de Interidn a lo largo y fuera del periodo de estudio. Phalacrocorax sp. Philomachus pugnax Bubulcus ibis Numenius phaeopus Egretta garzetta Tringa totanus Ardea cinerea Tringa nebularia Platalea leucorodia Actitis hypoleucos Charadrius alexandrinus Arenaria interpres Charadrius hiaticula Larus fuscus Pluvialis squatarola Larus ridibundus Calidris canutus Sterna sandvicensis Calidris alba Motacilla alba Calidris minuta Hirundo rustica Calidris alpina 19] Tabla I: Resultado de los censos mensuales de aves limicolas en la Caleta de Interidn (periodo septiembre 1994 - agosto 1995). ESPECIES/MESES 1994 1995 CHARADRIIDAE Charadrius hiaticula 2 > 6 5 = 2 5 3 0 0 0 1 SCOLOPACIDAE Calidris canutus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calidris alba 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Calidris minuta 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calidris alpina 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Numenius phaeopus 6 4 5 - 2 0 3 = 0 5 1 2 Tringa totanus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tringa nebularia 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Actitis hypoleucos s pp 21 25 16 17 26 z2...+% 0 0 8 Arenaria interpres 20 = 16 20 17 7 G° >"3 5 0 0 5 13 192 Figura 1: Cifras de abundancia (n° de individuos) y riqueza (n° de especies) de la comunidad de limicolas de la Caleta de Interidn a lo largo del periodo de estudio. Mitad superior del grafico= abundancia; mitad inferior= riqueza. 25 wel, Malai: ie oy Ad Wiagenhy bua ira he Mee UN es THEA Oia A ERE] Pe th WY SE) SRY SST Ph a ay Oo a I RS Delon} Heaney en une et E iz : Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Riqueza 193 a] ha a) : 4 yam 4 wa Bae | ' - , 1 we «s3 | : j is | ap Gaal . a ad : os ° 7 2 7 a ; \i ‘ \ ¢ M as H e - % ' ca =} a a rT { — ’ 9 4 a 5 ~# Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nums. 2, 3 y 4), 195 - 214 (1996) EVALUACION FLORISTICA Y PAISAJISTICA DE LA POBLACION DE YESQUERA ROJA, Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, EN LA PARCELA AFECTADA POR LAS INSTALACIONES MILITARES DEL ASENTAMIENTO A-4 DEL BEWE LANZAROTE V.E. Martin Osorio & W. Wildpret de la Torre Departamento de Biologia Vegetal. Universidad de La Laguna. 38271 La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. ABSTRACT In this paper is presented a Floristic and Landscape evaluation of the “Red Yesquera”, Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, which populations are to be found in the territory affected by the military equipment of the settlement A-4 from BEWE-Lanzarote. The metodology of the study is based in the elaboration of floristic tables, cartography of the populations and evaluation indexes, about Diversity, Rarity, Originality, Floristic Value and Landscape Quality in each Diagnostic Area. As a final result of the territory evaluation the Global Protection Coefficient is elaborated. It expresses the degree of vulnerability of each diagnostic area in case of any intervention in its environment. RESUMEN En el presente trabajo se ha realizado una Evaluacion Floristica y Paisajistica de la poblacion de la Yesquera roja, Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, en la parcela afectada por las instalaciones militares del asentamiento A-4 del BEWE-Lanzarote. La metodologia de estudio se ha basado en la elaboracion de tablas floristicas, cartografia de las poblaciones y calculo de indices de evaluacion sobre Diversidad, Rareza, Originalidad, Valor Floristico y Calidad Paisajitica en cada Area de Diagnéstico. Como resultado final de la evaluacion del territorio, se ha elaborado el Coeficiente de Proteccién Global, que expresa el grado de vulnerabilidad que posee cada 4rea de diagnostico ante cualquier intervencion o alteraci6n. PALABRAS CLAVES: Evaluacion del territorio, Helichrysum monogynum, Endemismo, Lanzarote, Islas Canarias. 1.- INTRODUCCION A requerimiento del General Jefe de Estado Mayor del Mando Regional de Canarias, se desplazaron a la isla de Lanzarote, los dias veintinueve y treinta de agosto de 1996, los autores del presente trabajo con el fin de realizar un estudio detallado sobre el impacto que la construccién de las instalaciones militares del Asentamiento A-4 del Bewe-Lanzarote, habia causado a la poblacion de Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, (Yesquera Roja). Dichas instalaciones se hallan situadas en la zona de amortiguacion del “Parque Natural de los Riscos de Famara y Archipiélago Chinijo” en unas parcelas denominadas “Los Blanqueares” y “Marrubios” con una superficie de 22.307 m2, en las que se ha construido un edificio e instalado infraestructura destinada a albergar un destacamento perteneciente al Mando de Transmisiones. 195 1.-Helichrysum monogynum asociado a Lotus lancerottensis en su estado 6ptimo. 196 2.- OBJETO DE ESTUDIO Helichrysum monogynum es una planta lefiosa, de porte cespitoso, con ramas postradas de irregular tamafo, blancas tomentosas cuando jévenes y glabritisculas cuando mas viejas. Sus hojas espatulado-lanceoladas, con apices agudos recurvados, estan dispuestas de forma alterna. Los numerosos capitulos florales agregados estan situados en los extremos de las ramas y poseen un involucro lanuginoso cuyas bracteas exteriores mas pequefias son rubescentes y le dan el color rojizo a la totalidad de la inflorescencia. (Figura 1). La planta fue descubierta en marzo de 1971, por el botanico noruego Per Sunding, en tres localidades muy proximas entre si de la meseta situada en lo alto de los Riscos de Famara. La localidad exacta donde se recolect6 el material Typus se encuentra a un kildmetro al NW de “Los Valles” sobre unos 460 metros sobre el nivel del mar. El Holdtipo de la especie se halla depositado en el herbario del Jardin Botanico de Oslo y un Isétipo de la misma en el de Edimburgo. Las otras dos localidades antes citadas, estan situadas en la meseta a un kil6metro al sur de la Ermita de las Nieves, exactamente a 540 metros, sobre el nivel del mar. La especie crece, en el area estudiada, de manera dispersa en terrenos rocoso-pedre gosos pertenecientes a la serie basaltica, sobre suelos esqueléticos marrones de costra, por evolucion reciente de suelos fersialiticos recarbonatados, de muy escasa potencia. El lugar esta sometido, casi continuamente, a la acci6n del fuerte viento himedo reinante en esas altitudes de la Isla. _ El aspecto postrado del taxon se confunde, cuando no esta florecido, con el de otras especies de morfologia ecoconvergente. Las poblaciones estan integradas en un complejo de vegetacion formado por comunidades nitrofilas, elementos de la vegetacion potencial, en fase de recuperacion y una abundante vegetacion liquénica. Pastoreo,.cazadores y la preparacion de terrenos de cultivos cubiertos de picén, son las acciones antrépicas que han afectado y atin afectan directamente a las poblaciones de la Y esquera roja. El interés botanico de la especie radica en que se trata de un endemismo lanzarotefio que no tiene afinidad, con ninguna de las especies de este género presentes en el Hemisferio Norte, ni siquiera con el de otro representante también endémico de la Isla, Helichrysum gossypinum que crece en los andenes y fisuras del Acantilado de Famara. Las afinidades de este taxon parecen estar mas proximas al H. ericifolium especie polimorfica de amplia distribucién en Sudafrica y Madagascar donde este género alcanza su maxima representacion (500 especies). Posicién Taxonomica segitin A. Engler 1964.- Syllabus der Pflanzenfamilien \1 Band. Berlin: pag. 489. Familia: Asteraceae (Compositae). Subfamilia: Inuleae. Tribu: Gnaphaliinae. Género: Helichrysum. Especie: monogynum. Figuras de Proteccidn: La especie se halla incluida en el Anexo | de la Orden de 20 de Febrero de 1991, sobre Proteccidn de especies de la Flora Vascular Silvestre de la Comunidad Autonoma de Canarias (BOC n° 35, de 18 Marzo de 1991). El Articulo 2° de dicha Orden especifica que las especies incluidas en el Anexo I, se declaran estrictamente protegidas, quedando prohibido el arranque, recogida, corta y desraizamiento de dichas plantas o parte de ellas, destrucci6n deliberada y alteracion, incluidas sus semillas, asi como su comercializacion. 197 3.- METODO El método de trabajo se desarrolld en dos fases, una estrictamente de campo y otra de gabinete: 3. 1.-Reconocimiento del territorio, toma de muestras en el campo y reportaje fotografico. 3.2 .-Estudio e interpretacion de datos. 3.2.1.-Elaboraci6n de tablas floristicas. 3.2.2.-Fotointerpretacion de fotogramas aéreos a escala 1:18.000, y 1:6.750 del Centro Cartografico y Fotografico del Ejercito del Aire. 3.2.3.-Cartografia de las poblaciones y de las Areas de Diagnostico. 3.2.4.-Aplicacion de indices de evaluacion. 3.1.- Reconocimiento del territorio, toma de muestras en el campo y reportaje fotogr afico. Realizado un primer reconocimiento de la parcela se procedié a una delimitacion inicial de tres dreas de trabajo. La primera correspondiente al espacio dedicado a las edificaciones (zona suroriental), la segunda al espacio afectado por la instalacién de antenas y sus respectivos cables (norte y noroccidental) y la tercera en el extremo suroccidental del recinto. Comprobada la inexistencia de ejemplares de Y esquera roja, en la primera Area de trabajo, causada por la total transformacién de la misma por las edificaciones e infraestructura de servicio realizadas, asi como, por el acimulo y movimiento de materiales de la zona, se paso a realizar la evaluacién de la poblacion existente en las otras dos areas, con la aplicacién de indices cuantitativos de Diversidad y Valoracién Floristica, de Valoracién Paisajistica y de Proteccién Global. Para la obtencidn de los datos cuantitativos se procedi6 a la delimitacién de las parcelas en veinte Areas de Diagnéstico de 25x25 m. (625 m2), superficie Optima para la representacién cartografica a escala 1:5.000, donde se realizaron dos tipos de inventarios. Los referentes a la Yesquera roja de tipo cuantitativo y cualitativo, y el resto de la Flora de tipo cualitativo con sus respectivos indices de abundancia. Es necesario resaltar que la época estacional de la toma de datos, con la vegetacion afectada por el stress estival, hizo dificil en muchas ocasiones el reconocimiento de ejemplares, que por efectos de la sequia, a veces eran practicamente irreconocibles y que en consecuencia produjo un retraso importante en el tiempo dedicado a la toma de muestras. El reportaje fotogrdafico ilustra diversos aspectos de la parcela estudiada. Esta informacion grafica puede tomarse como punto de partida para el seguimiento posterior de la evoluci6n de la poblacién. 3.2.- Estudio e interpretacién de datos. 3.2.1.-Elaboracidén de tablas floristicas y esquema sintaxondémico. Para la elaboraci6n de las tablas floristicas se tomaron en el campo los siguientes datos de situacion: Coordenadas geograficas aproximadas del lugar: Latitud= 29° 6’ 8’’ 786N Longitud= 13° 31’ 45” 261E . 198 Altitud sobre el nivel del mar, orientacién, inclinacién del terreno en %, cobertura de la vegetaciOn expresada en %, altitud media de la vegetacién en centimetros, nimero de especies totales de cada inventario y nimero de ejemplares de Yesquera roja reconocibles en ese momento para cada inventario. Los indices expresados para cada especie inventariada se corresponden con los utilizados en el método fitosociolégico de Braun Blanquet (Escuela de Zurich-Montpellier). Los valores representados poseen el siguiente significado: planta escasa con valor de cobertura muy pequeno. abundante pero con un valor de cobertura bajo (de | a 10%). muy abundante con cobertura escasa cubriendo de un 10 a un 25%. muy abundante con cobertura entre un 25 a 50% de la superficie. cubriendo entre un 50 a un 75%. nh WSO w= + cubriendo entre un 75 a 100% de la superficie. El maximo valor obtenido para este indice fue de 3 unidades. 3.2.2.-Fotointerpretacién de fotogramas aéreos a escala 1:18.000, y 1:6.750 del Centro Cartografico y Fotografico del Ejercito del Aire. El estudio coroldégico de la especie en el recinto militar, asi como en sus inmediaciones, se realiz6 combinando la labor de campo con la fotointerpretaci6n de fotogramas aéreos a escala 1:18.000, del vuelo de 1994, corregidos en parte, posteriormente a escala 1:6.750 del vuelo de 1983. Esta ultima serie de fotogramas consultados, suministrada por el Centro Cartografico y Fotografico del Ejercito del Aire, por estar incompleta la pasada, no nos ha permitido delimitar, con precision, la distribuci6n de la especie fuera de la parcela afectada. 3.2.3.-Cartografia de las poblaciones y de las Areas de Diagnostico. Se presenta una cartografia de la distribuci6n de la especie, Helichrysum monogynum, a escala 1:5.000, sobre una base topografica perteneciente a la Hoja F4-D realizada por la Consejeria de Politica Territorial del Gobierno de Canarias. En ella se expresa la extensi6n real de la especie en el entorno de la parcela afectada, asi como la representaci6n cartografica de las Areas de Diagnostico en el interior de la parcela con la cuantificacién numérica de la especie, expresada mediante simbolos. De igual forma se representa la valoraci6n de las Areas de Diagnéstico mediante una trama coloreada. 3.2.4.-Aplicacién de indices de evaluacion. Para la evaluacién del estado de la poblacién del endemismo Helichrysum monogynum en las inmediaciones de las parcelas edificadas, se utilizaron dos tipos de valoraciones, la Floristica y la Paisajistica. Los distintos Coeficientes empleados tratan de integrar todas las variables posibles a tener en cuenta, en la valoracién de los efectos causados por la alteracién del habitat natural de la especie. Estos coeficientes se basan fundamentalmente en un estudio detallado, no sdlo de la presencia del taxon afectado y su cuantificacién numérica, sino también del reconocimiento de todas las especies que sirven de cortejo floristico en su ambiente natural y en el ambiente, en estos momentos, alterado. 199 Una vez elegidos los Coeficientes a emplear en la evaluaci6n, se aplican éstos en cada Area de Diagnéstico (MARTIN OSORIO & ASENSI [5]), obteniéndose unos valores numéricos comprendidos entre 1 y 5. VALORACION FLORISTICA Coeficiente de Diversidad Floristica: expresa la variabilidad de especies en cada Area de Diagnéstico, en relacién con el total de especies presentes en el territorio. Coeficiente de Rareza_ Floristica: expresa la rareza, entendida como poco frecuente, de cada especie en el conjunto de las Areas de Diagnéstico. Coeficiente de Originalidad Floristica: valora el nimero de especie consideradas como “raras”, con la aplicacién del coeficiente anterior, en cada Area de Diagnéstico. Coeficiente de Valor Floristico: valora conjuntamente la diversidad, grado de endemismos y originalidad de cada Area de Diagnéstico. Como se puede deducir, cada coeficiente va integrando los valores obtenidos anteriormente, para llegar a una evaluacion global del territorio, que tenga en cuenta el maximo de variables significativas. VALORACION PAISAJISTICA Coeficiente Paisajistico: tiene en cuenta la altitud relativa y la diversidad orografica (Coeficiente Fisico), la estabilidad de las especies vegetales en el’ medio (Coeficiente Bioldégico) y el impacto que produce la intervencién humana en cada Area de Diagnéstico (Coeficiente Humano). Como resultado final de la evaluacién del territorio, elaboramos el Coeficiente de Proteccién Global (CPG), que expresa el grado de vulnerabilidad que posee cada area de diagnostico ante cualquier intervencién en su entorno. La escala numérica de todos los coeficientes estan comprendidas en clases ascendentes de 1 a 5. El valor maximo de proteccién corresponde por tanto, al valor de 5. 4.- RESULTADOS 4.1.-Inventarios floristicos. La tabla sintética se ha estructurado correlativamente en funcién de las Areas de Diagnostico delimitadas. Las especies han sido ordenadas segtin sus valores de presencia, de mayor a menor, en los veinte inventarios realizados. (Tabla n° 1). 4.2.-Esquema sintaxonémico: La especies inventariadas (55) en las distintas Areas de Diagnostico (20) pertenecen a un total de ocho clases fitosociolégicas. Esta complejidad especifica representa la diversidad floristica que caracteriza las distintas etapas seriales en la dinamica natural de la vegetacion potencial del territorio. 200 1.- Kleinio-Euphorbietea canariensis . Fruticedas paquicaules abiertas “tabaibales” que representan la etapa madura de la series de vegetacion infra-termomediterraneo desértico y xerofitico arido y semiarido, desarrolladas sobre litosuelos. * Kleinio-Euphorbietaliacanariensis. +Aeonio-Euphorbion canariensis. 2.- Helianthemetea guttati. Pastizales terofiticos xerdfilos y efimeros que colonizan suelos incipientes o degradados, escasamente estructurados, pobres en materia organica. * Helianthemetalia guttati. +Helianthemion guttati. 3.- Lygeo-Stipetea. Comunidades vivaces no ruderalizadas. 4.- Ruderali-Secalietea cerealis. Comunidades ruderales anuales. * Chenopodietaliamuralis. + Mesembryanthemion crystallini. * Sisymbrietalia officinalis. ** Sisymbrietalia officinalis. + Hordeion leporini. ** Bromenaliarubenti-tectori. + Carrichthero-Amberboion lippii. 5.- Artemisietea vulgaris. Comunidades ruderales herbaceas, bienales 0 vivaces. * Carthametalialanati. + Silybion mariani. 6.- Pegano-Salsoletea. Comunidades ruderales fruticosas. 7 .- Greenovio-Aeonietea. Comunidades casmocomofitica. 8.- Molinio-Arrhenatheretea. Comunidades de gramales hidr6filos, instalados en los cauces de los pequefios barrancos. El grafico 1, expresa en un histograma de frecuencias, las ocho Clases Fitosociolégicas integradas en el paisaje vegetal del territorio. 201 NUMERO DE TAXONES 2 cee eA esis iG CLASES FITOSOCIOLOGICAS 8: Molinio-Arrhenatheretea. 1:Kleinio- Euphorbietea. 2:Helianthemetea guttati. 3:Lygeo-Stipetea. 4:Ruderali-Secalietea. 5:Artemisietea vulgaris. 6: Pegano-Salsoletea. 7:Greenovio-Aeonietea. Grafico 1.- Frecuencias de las Clases Fitosocioldgicas. 202 | 1 + 4 wnunodas ippodig oe ee SNJNIUNPADI DADUK) [ i | + | DID]JAOUDI SIJAJIDAW [ fe ey | snyofinua] snjapoydsy + + +i + snpyfyouuid snyouos | | | I | DAYIDISIP DIUAYIDA] | ee AaDUWIN]JOI DaNuWOY 3 SS Es ee eee eo on es SS SISUANOADIUD] SNIOT eet py let | tt te ioe ele ae) ed ds o8poipaw +i +] f[ | Tar a ae a ee | pad SUAISAINAIDI SIADIDY le ge Loe se Le eB Te pyofisau piuiayy fe a et lh | + fear sndouod09 O8DIUP] P+]: [+ ice ea ae ESEZEIE pay vanly aS eS a Losi oe a | | (Se A PS a | pinlaquif viapjnd.sadg§ MORES aE AD a Pe ie ee | sae ds saqs1yoo]a emis leslor Ce ee elena Med amt i ds puyjnuny ee ee ere OM ee ee A Bl Pole ee Le pe ea pyof1n1jvs puypsoy | + | | ele | I | I Ae | Cole ia a ae A 45 BE lasees asualdpUuD) wnuaysjuvi] ay] Peete een meee en oe) Bol) ee a 2 eee | unudsouom wunsksyoia ee 2a ae wl a ee dake ay a DIDAO O8DIUD] ee ei ae ae | ele bok ll ot tisk | oh tg elo | snypjoaouyy snwodg + [+ | + | + | : lan Se a ee ee ee ae ee a PNUUD DAY IAD) +[+j+[+]° | ia. Ga Pl | Te eh heat ots oh ee pyofismigo viqaoydny ee a SSA Poe ceed le el aol ro a SUAISAAOGAD DADUNDT Ue es a EI PR a Me ae ts | aS RY a I Eg I I I be | DINALI DIUOSD A | | i | —= ii eee |S | | | | @ |.@ ict | 6.) 2 [op | be | 2 | ZI 6€ (O08 rag 6€ 061 LE OF O 0 OL LIT sesonbsaX ap SAAV Id NALA 6 | OL | Ol) Ii | $ | & | OT | 81 LCE | St | OF | et | TE | STI ST | Ch | Le | LE | Le | Ie | SdIOaddSad Ad OWUMINON ${S$ |S |S | |'S | O | 0% 00:1 0b. | 06 | 0% | 02.) OP (-00..| 02. cor | Ob | 02 | 02 | % VANLAAHOOD c-0 (7-0 2-0 [ z-0 | | Z-0 | c-0 | | z-0 | Z-0 | 7-0 | 1-0 | 1-0 | 1-0 | OT | O€ | 02 | OF | 2-0 | 2-0 | 2-0 | 2-0 | % ALNATUNAd Ol | OF | OF | ot | OL | OF | 0% [ OZ | OZ | OL | OZ | ST | ST | Of | O© | ST | 0% | SZ| ST | ST | wo NOIOV.LADAA VT AG VaALTV MS MS MS | AS | MS | “MS MS MS MS MS MS MS MS AS AS MS | AS | MS | MS | AMS | __ NODISOdxXad $9 | SCO | STO | STO | STD | STI | SZ | STD | STD | STO | SZD | STO | STD | STO | STO | STO | STO | S79 |SC9|S79| —“§s§ SOPBApENd soo TOMAS S9S 9S SOS | S9s $9 | S9S | | S98 | rs (S95 | OLS 09S 09S 09S | S9S S9S |SZS |SLS|08S |OLS|OLS| so.How GQ LIL TV oz lot |stlatior[stiorlet{[zalimlorl[e6|s{[zi[o9lsl[rplelzl[n OLIV.INAANI AG OWAWAN 203 PIAL i 3. ESL Sie pete os : ie Sa 55k PEEL SB EDS : EVALUACION PAISAJISTICA CD: Coeficiente de Diversidad Floristica CF: Coeficiente Fisico CO: Coeficiente de Originalidad Floristica CH: Coeficiente Humano CQ: Coeficiente de Valor Floristico CB: Coeficiente Bioldgico CP: Coeficiente Paisajistico CD co CQ CF CH a’ 9 CP 3 4 3 3 4 4 ss 4 4 4 3 3 2 te 5 5 a 4 1 1 ie 5 5 £ 4 1 i ae 247. 3 2 4 1 2 3 i” gl ae i a ee ea Oy ae a 2 5 5 5 2 BS Be 1 3 2 2 | ee, 3 ee oe Oe 1 4 | ae ae. 3 3 3- 1 r Cr ae: * a: & | 3 3 3 3 2 a ct a 2 eh. 2 2 2 1 1 Y | a ke 2 el ee | 1 is ee ae FS eres aes eer. 1 : 1 a here ee. 4 Bes oe ae aes hae Se 2 2 1 i | aS ie ee ee a a ae pil | 1 1 1 2 1 1 1 it eae 1 1 2 ba 1 SE! 1 1 1 2 SS ie ta Tablas 2 y 3. 205 COEFICIENTE DE DIVERSIDAD FLORISTICA GG A ?DR.MS x es MG WAN WN WA SCK. Go GG CG SSROESA Y DB. CQ... SCKC CG WARS SS RS IGG .. GG GG. y EN, WG << 3 rar es Meo aa ata ne ee bi SIR AS CRRA ™ “uN TAA HANH ANNO + on a oo So VOILSINOTA AVCISHAAIG AREAS DE DIAGNOSTICO COEFICIENTE DE ORIGINALIDAD FLORISTICA MG AG RK —- SRG QQ AS ~ Gv Nf XS GGG Sas S SSS Go — \S SG I GG — SS SS ea: KG SN re ag ae wAthanwagine + on ~ ° VOILSTHO ld AVATIVNIOTYO = | A | : raat Peruri AREAS DE DIAGNOSTICO 2 y 3.- Diversidad y Originalidad Floristica ? 206 EVALUACION GLOBAL DE LAS AREAS DE DIAGNOSTICO CP: Coeficiente Paisajistico CQ: Coeficiente de Valor Floristico CGP: Coeficiente de Proteccién Global | ‘ee © ©) Q pmsh | pom | rm | fem) pet ND Gd) Gd) IN) =) DO) DD DN) Ua Un) a) Go ph | pk | fh | pms) fed) ND] emt] DD) ND) Go) Gd) Ga!) | ND) bd) Ba BOB) Cn PS I! Tabla 4. 207 COEFICIENTE DE VALOR FLORISTICO OODILSTYOTA YOTVA =I 4m _ i 3. 4..5, 6+} & 2 10) 11,223) 144155 16.475 ea isa <3 ee at “2 ae =f 4 Foo es ae ee Ee ee 2 AREAS DE DIAGNOSTICO COEFICIENTE PAISAJISTICO Y COEFICIENTE DE PROTECCION GLOBAL Cee ee i 3] feosakea ats 4 x MEncncesecmcmamt SSS g ae eee x ea | mp: ee ae rintatesesstes i Ss ecuananckcncneteeausvekcecaened RSS Cees ee ees Seek eae ee Cn ee SS SS = meee a a BERS SSS * SSS 26,88 BS, QOS ee Pe a ae i I ih WS a ee te} ‘i ee ee w aeataracenncaeaotatnee maui waranans kek < RCMCALSCRSE_MORLELBLOLE NL ee : pargacwaieaaneaanceassneneoeesetonsoaoaeaeGe [REE SA A- SSS SSSA mnt MANANANO Lae) N = © AREAS DE DIAGNOSTICO Graficos 3 y 4.- Valor Floristico, Paisajistico y de Proteccién Global 208 5.- CONCLUSIONES. 1.- Se han contabilizado ochocientos cinco (805) ejemplares reconocibles, de Helichrysum monogynum (Y esquera roja) en el total de las veinte Areas de Diagnéstico de 25x25 metros, en que ha sido sectorizada la parte de la parcela no edificada en la que se encuentra el Asentamiento A-4+ del BEWE-Lanzarote. 2.- El maximo de ejemplares de la especie (190) fueron contabilizados en el Area de Diagnéstico n° 7. El minimo fue de un solo ejemplar en el Area de Diagnéstico n° 18. En cinco Areas (3.125 m2) no se encontraron, en la fecha de la realizaci6n del inventario, ningtin ejemplar de la especie (Tabla 1). Estas Areas han sido representadas en la cartografia adjunta (Anexo Cartografico). 3.- De la interpretacién de los resultados de las distintas evaluaciones realizadas, asi como del Esquema Sintaxondmico presentado (Grafico 1), se deduce que la Diversidad Floristica de este territorio es debida en mayor grado a la presencia de especies ruderal-nitrofilas de amplia distnbucidn, frente a la menor participacidn de los endemismos que caracterizan la vegetaci6n potencial del territorio. Esta situacién es debida al uso tradicional antrdépico, asi como a la reciente intervencion humana en la construcci6n del Asentamiento. 4.- En la Evaluacion Paisajistica (Grafico 4), destacan por su mayor Coeficiente, las Areas de Diagnéstico mas alejadas de la reciente intervencién humana. Por el contrario, las Areas proximas a las edificaciones, muestran un valor paisajistico menor, como consecuencia del movimiento de tierra y de las instalaciones de infraestructura. En la informacion fotografica adjunta (Fig. 2 y 3), se aprecian los efectos de la circulaci6n indiscriminada de personas por la parcela que ha causado sensibles dafios a numerosos ejemplares de la poblacion. 5.- De los datos referentes a la Evaluacién de Proteccién Global (Grafico y Tabla 4), se deduce que, las Areas de Diagnostico n° 1, 2,3, 4, 7, 9, 10 y 11 ofrecen, en estos momentos, el maximo de vulnerabilidad ante cualquier intervencién humana. En las Areas restantes se hace necesario, de forma inmediata, aplicar medidas para facilitar la recolonizacion natural de la especie. 6.- El area de la Yesquera roja se extiende fuera de la parcela (Anexo Cartografico) en tres direcciones: suroccidental, suroriental y sur. En algunas localidades la densidad y vitalidad de las poblaciones son mas representativas que las de la parcela inventariada. En una parcela, fuera del recinto militar, elegida al azar, se contabilizaron mas de 200 ejemplares. Sin embargo, pastoreo, construcci6n reciente de campos de cultivos, circulacién de cazadores y el transito de caravanas de vehiculos todoterreno por la pista de tierra y fuera de ella, deben considerarse como factores agresivos que alteran, de forma sensible, el habitat natural de la planta. 7.- A efectos del seguimiento de la posible recuperacién de la poblacién dafiada por las obras realizadas, es aconsejable el estudio fenoldégico de la especie, al menos durante un afio, con el fin de comprobar su ciclo vital y capacidad de germinaci6n, es decir el éxito de su ecesis y la participaci6n de la misma en las distintas comunidades vegetales que componen su habitat. 8.- Este singular endemismo lanzarotefio, como ya se ha indicado, esta incluido en el Anexo I, de la Orden sobre Proteccién de la Flora y Fauna Silvestres de Canarias, que contempla maximas medidas de proteccién. Conservando su entorno se garantiza su supervivencia para la realizacion de estudios posteriores sobre su biologia y posibles aplicaciones asi como, para el disfrute de la presente y futuras generaciones. Para conservar el taxon es necesario proteger su habitat. 6. - BIBLIOGRAFIA 1.- BURTT, B.L. 1973.- Helichrysum monogynum, a New Species from Lanzarote, Canary Islands. Botaniska Notiser, vol. 126: 340-344. 2.- FUSTER, J.M. & al. 1968.- Geologia y vulcanologia de las Islas Canarias. Lanzarote. Inter. Symp. Volcanol. Can. Isl. 1968. Jnst. Lucas Mallada. C.S.1.C. Madrid. 3.- HANSEN, A. & SUNDING, P. 1993.- Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. 4° ed. Sommerfeltia 17. Oslo. 4.- GOBIERNO DE CANARIAS. 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I Congreso de la Federacion Internacional de Fitosociologia."Epistemologia y Sintaxonomia de las Clases de Vegetacién en Europa". Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo. 8.- REYES BETANCORT, J.A. 1995.- Contribucién al estudio de la Flora y Vegetacion de Lanzarote: municipios de Arrecife y San Bartolomé. Memoria de Licenciatura. Universidad de La Laguna , inéd. 9.- RIVAS MARTINEZ, S. WILDPRET, W. & al. 1993.- Las comunidades vegetales de la Isla de Tenerife. /tinera Geobotanica 7: 169-374. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Leon. 10.- WILDPRET, W., LEON ARENCIBIA, C., MARTIN OSORIO V.E.,& al. 1995.- Cartografia de la vegetacién de los espacios naturales de las islas de Lanzarote, La Graciosa, Alegranza y Montafia Clara. XV Jornadas de Fitosociologia. Vegetacion, biodiversidad y turismo. Departamento de Biologia Ambiental. Universidad de las Islas Baleares. Palma de Mallorca (Islas Baleares). 11.- WILDPRET, W. & MARTIN OSORIO, V.E., 1996.- Cartografia de la vegetacioén del Monumento Natural del Teide (Tenerife, Espafia). Sectorizacién y evaluacion del territorio. 1 Congreso de la Federacién Internacional de Fitosociologia."Epistemologia y Sintaxonomia de las Clases de Vegetacién en Europa". Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo. 210 Figuras 2 y 3.- Perspectivas de las edificaciones y antenas instaladas. 211 7.- ANEXO CARTOGRAFICO ARCHIPIELAGO CANARIO 4 Situacion de la poblacién de Helichrysum monogynum en Los Riscos de las Nieves. Lanzarote. 212 Distnbucién actual de Helichrysum monogynum. (se wicaia * Pnmeras citas del taxon. ASENTAMIENTO A-4 abs il eee BEWE- LANZAROTE 213 COEFICIENTE DE PROTECCION GLOBAL Areas con valores de 40 S. Areas con valores de 3. Areas con valores dé 2. Areas con valores de |. 214 Rev. Acad. Canar. Cienc., VIII (Nums. 2, 3 y 4), 215 - 229 (1996) DESCRIPCION DE DOS NUEVAS ESPECIES DEL GENERO Chelidonura A. Adams, 1850 (OPISTHOBRANCHIA. CEPHALASPIDEA. AGLAJIDAE) COLECTADAS EN LA ISLA DE EL HIERRO. ESTUDIO COMPARADO CON C. africana Pruvot Fol, 1953. Ortea, J.*, Moro, L..** y Espinosa, J.*** *Dep. Biologia Organismos y Sistemas. Lab, Zoologia. Univ. Oviedo, Espafia. **Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Santa Cruz de Tenerife, Espana. ***Instituto de Oceanologia. Avda. 1, Playa. La Habana, Cuba. ABSTRACTS There are described two new species of the genus Chelidonura A.Adams, 1850. These were found during a biological trip on El Hierro island. These species have been named C. sabadiega and C. /eopo/doi. The first one is red color and has a very long taile. The second one has a brow body with yellow color in front edge of the cephalic head. This article bring too anatomical characters of a disputed specie C. africana. Key words: Opisthobranchia. Aglajidae. New species. Canary Island. RESUMEN A partir de ejemplares recolectados en la isla de El Hierro se describen dos especies nuevas del género Chelidonura A. Adams, 1850: C. sabadiega de color rojizo con un largo filamento caudal y C. leopoldoi, parda y con el borde anterior del escudo cefalico amarillo. Ademas se aportan caracteristicas anatémicas de una especie controvertida, C. africana, de la que se han capturado ejemplares en la isla de Tenerife. Palabras clave: Opisthobranchia. Aglajidae. Especies nuevas. Islas Canarias. * Este trabajo se ha beneficiado de la subvencién al Programa “Moluscos Opistobranquios de Canarias: estudio zooldgico (taxonémico/biogeografico) y quimico”, del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (Organismo Auténomo de Museos y Centros; Cabildo de Tenerife). 215 1.INTRODUCCION El estudio de la familia Aglajidae en las costas de Africa y archipiélagos de la Macaronesia es atin muy incompleto y esta lleno de especies inciertas o insuficientemente descritas, que plantean dudas taxondémicas a la hora de identificarlas o describirlas. La primera referencia africana de la familia la encontramos en la descripcion de Posterobranchus orbygnianus Rochebrune, 1881, en las islas de Cabo Verde; un animal negro violaceo con lineas longitudinales amarillas. Con ella nace también el primer enredo taxonémico ya que no fue tenida en cuenta por MARCUS [6] a la hora de describir Chelidonura evelinae, ni por EDMUNDS [2] en su C.nyanyana de Ghana, que podrian ser sindnimas de ella. GOSLINER [5] es el primero que tiene en cuenta dicho nombre, aunque lo considera nomen oblitum y lo pasa a la sinonimia de la especie Pacifica Navanax aenigmaticus (Bergh, 1893) junto con una decena de nombres entre los que estan evelinae y nyanyana. Mas tarde, en Madeira, WATSON [14] describe Aglaja laurentiana a partir de conchas de 6 mm de longitud y A. maderensis, un animal blanco opaco con punteado carmin, de los que no hay referencias posteriores. PRUVOT-FOL [11] describe Aglaja minuta en el litoral de Temara, Marruecos, y Chelidonura africana, de Temara y Dakar. La primera no recapturada y la segunda objeto de una continua discusi6n (RUDMAN [12] , GOSLINER [5] , GARCIA Y GARCIA [4],CERVERA et al [1], MARTINEZ et al. [10] ) al representar la autora en la descripcion original figuras que pudieran pertenecen a mas de una especie. El propio GOSLINER [5] contribuye al enredo al considerar C. africana como sindnimo de N. aenigmaticus. MARCUS Y MARCUS [9] _introducen Agjlaja taila y A. pelsunca del Golfo de Guinea, recolectadas alrededor de los 70 m de profundidad. A. taila 216 es imposible de separar de A. tricolorata, dandose la curiosa circunstancia de que se representa en la descripcion original (figs. 22-27) un animal blanco con puntos negros y se explica en el pie de las figuras que es oscuro con manchas blancas. Esa semejanza explicaria la cita de A. taila en el Mediterraneo (FASULO et al.[3]. Finalmente EDMUNDS [2] describe C. nyanyana en las costas de Ghana, cuya probable sinonimia con la primera de las especies descritas en Africa (C. orbignyana) ya la hemos comentado. Hasta el momento no existen mas referencias sobre estos animales en las costas de Africa. En el Mediterraneo viven las especies Aglaja tricolorata Renier, 1807; Philinopsis depicta (Renier, 1807); Melanochlamys_ seurati (Vayssiere, 1926); Chelidonura mediterranea Swennen, 1961; C. italica Sordi, 1980 y C. Orchidaea Perrone, 1990. Las especies A. tricolorata, A. minuta y P. depicta figuran en nuestro material de estudio de Canarias. En MARCUS [8] hay una lista de las especies descritas en el Atlantico americano. Los géneros que componen la familia son objeto de una permanente controversia (EDMUNDS [2], MARCUS [7], RUDMAN [12], GOSLINER [5], MARTINEZ et a/. [10]) al no existir caracteres exclusivos de los mismos que los definan, ni externos ni internos. Algo similar sucede con las especies, la falta de radula, la concha reducida o ausente y la variabilidad del color con el desarrollo en algunas especies, obligan a comparar los animales en igualdad de talla. Otros caracteres como los productos quimicos de defensa estan solo en el inicio de su estudio (MARTINEZ et al. [10]). En este trabajo describimos dos pequefnias especies de esta familia, que incluimos en el género Chelidonura por presentar procesos sensoriales en la cabeza. Los ejemplares fueron recolectados en el curso de la campana desarrollada en El Hierro, durante el mes de marzo de 1997, bajo los auspicios del Museo de Ciencias Naturales de 217 Tenerife. Ademas, hacemos una comparacion con animales de igual talla de C africana Pruvot-Fol, 1953; capturados en Tenerife. Las tres especies han sido colectadas en sustratos rocosos, algo poco frecuente en la familia, Ccuyos miembros viven preferentemente en sustratos blandos, en los que muchas especies son capaces de enterrarse. 2.RESULTADOS Parte Sistematica: Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 Género Chelidonura A. Adams, 1850 Chelidonura africana Pruvot-Fol, 1953 (Fig. 1, a; Fig. 2, a. Lam. 1, ay b) Material examinado: Las Teresitas, 15.8.93, en el interior de la rama de un coral muerto. La Punta, abril de 1995. Un ej. de 4 mm en cada localidad (idénticos al representado en Pruvot-Fol, 1953 Pl. Ill fig. 39). Barranco Hondo, algas sobre fondo de arena y fango,12.7.90, 2 ejs. de 14 mm (idénticos al representado en Pruvot-Fol, 1953, PI.Ill, fig. 38).Ensenada Zapata, 24.2.97, -12 m, un ej. de 3 mm.La punta, 26.3.97, 2 ejs. de 8 y 11 mm, 18.4.97, 1 ej. de 4 mm. En todos los ejs. la cola supone el 20-25% del animal. Descripcion: El color de fondo de los ejemplares es negro y hay manchas azul brillante bajo la linea naranja lateral que bordea los parapodos y en su zona media; en los ejemplares grandes las manchas azules del borde casi llegan a formar una banda continua. Dos manchas azules muy conspicuas suelen estar presentes en animales mayores de 3 mm en las 218 esquinas del borde dorsal anterior del escudo cefalico; por delante de ellas existen dos "cejas" de color amarillo, muy llamativas en vista frontal, que apenas son visibles desde arriba. El escudo cefalico ocupa algo mas de la mitad del dorso, 55-58%. Todo el dorso esta cubierto por pequenas manchas blancas y crema cuya densidad aumenta con la talla del animal. La regiédn posterior del escudo cefalico presenta una ancha mancha blanca y amarilla formada por la agregacién de multitud de manchitas. El borde dorado de los parapodos se continua por la regién posterior en todos los ejemplares. En la regién anterior, bajo la cabeza, el borde amarillo de los parapodos esta fragmentado en los Dae y es continuo en los grandes, siendo visible a traves de la cabeza, por ser transparente. Hay dos lébulos caudales, el izquierdo tan grande como la regidén posterior del cuerpo, bordeados de amarillo y con manchas azules dorsales; el derecho es reducido. Cabeza bilobada, con dos l6bulos redondeados semitransparentes donde se encuentran los ojos, negro azulados, delimitados por dos cejas amarillas independientes. Presenta numerosos filamentos sensoriales retractiles, casi transparentes y mas aparentes en los animales grandes. El pie es negro uniforme. Durante la copula, observada en verano, los ejemplares se enlazan unos con otros por el lado derecho del cuerpo y el que ocupa la posicién posterior se introduce por debajo del escudo cefalico del anterior. GARCIA Y GARCIA [4] la decriben en detalle. La puesta tiene lugar ya en animales de 3 mm y su forma es la de un cordon blanco enrollado formando un cono. 219 Discusion: Alrededor de C. africana existe una discusion continua al presentar la descripcidn original ilustraciones que pudieran pertenecer a mas de una especie; hecho que justificaria la propuesta de nomen nudum de CERVERA et al. [1]. Efectivamente los animales representados por PRUVOT-FOL [11] en la PI. Ill como figs. 37 y 38 podrian pertenecer a una especie y el de la fig. 36 a otra. En el texto se indica ademas que el material procedia de dos localidades, Témara en Marruecos y Dakar en Senegal. En nuestro material de Canarias existen ejemplares que coinciden con los detallados en las figs 37 y 38, por lo que proponemos mantener el nombre "africana" para animales de estas caracteristicas. El animal representado en la fig. 36 recuerda a la especie del Caribe C. hummenlinki Marcus y Marcus, 1970, que presenta una linea amarilla subterminal en la region anterior del escudo cefalico. La especie mediterranea C. italica Sordi, 1980, estaria muy proxima a C. africana, diferenciandose, de acuerdo con la literatura (SORDI [13], MARTINEZ ef al. [10]) por tener el lObulo caudal izquierdo mas corto, sin orlar de amarillo y por carecer de cejas amarillas y manchas azules en la cabeza. La separacion mas clara o la sinonimia de ambas especies quedaria aun pendiente de establecer mediante estudios detallados de anatomia interna y bioquimicos. Chelinodura leopoldoi esp. nov. (Fig. 1, b; Fig. 2, b; Lam. 1, c) Material examinado: Mar de las Calmas, El Hierro, 13 y 14 de marzo de 1997, 4 ejs. de 1, 2, 3 y 5 mm, de los que la cola supone el 20%. 220 Descripcion: Cuerpo de color castafio, con el borde de los parapodos amarillo en su totalidad. En el borde anterior de estos, bajo la cabeza, hay manchas amarillas internas. Laterales de los parapodos castafio, con grandes manchas circulares blanquecinas o amarillentas (mas blancas en los mas pequefios) y en numero reducido (4 en los mayores). No hay manchas azules. El escudo cefalico ocupa el 65% del dorso. Su region posterior esta pigmentada de blanco y amarillo, formando una amplia mancha con el borde anterior irregular. La regién anterior esta bordeada en su totalidad por un cord6n amarillo oro que se comprime en el centro cuando el animal se desplaza, dando el aspecto de ser dos cejas. En el dorso hay algunas manchas amarillo oro dispersas. Los laterales del escudo son pardos, sin pigmento amarillo. Regidén posterior del cuerpo con dos colas, la izquierda 4 veces mayor que la derecha y de una longitud aproximada a la quinta parte del animal. El borde de la region posterior y de las colas es amarillo en su totalidad. El resto es castafo sin manchas azules. Cabeza bilobada, con dos ojos negros situados en los ldbulos. Estos son de color blanco translucido y entre ellos aparece una estructura triangular de color blanco opaco que semeja una visera. Sobre los lodbulos aparecen filamentos sensoriales translucidos. Pie castanho oscuro uniforme. Etimologia: C. leopoldoi en honor de Leopoldo Moro Garcia, padre de uno de los autores, como agradecimiento por su apoyo y tolerancia hacia nuestras actividades de colecta de Opistobranquios en Tenerife. Deposito: Holotipo depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, cod. TFMCBMMO/000186. Discusion: C. leopoldoi esta muy proxima a C. italica por el color de fondo del cuerpo, pardo oscuro y por la presencia de una estructura de color blanco opaco entre los ojos con forma irregular en italica y que hace el efecto de una visera en /eopo/do/. Sus principales diferencias de coloracién radican en la existencia de manchas azules en la cara externa de los parapodos de italica, ausentes en /eopoldoi, y en la falta de pigmento en el borde anterior del escudo cefalico y del pie en /talica, mientras que /eopo/doi los tiene orlados de amarillo. C. leopo/doi presenta ademas manchas amarillas en la zona media del escudo cefalico, ausentes en italica, y el borde posterior del mismo tiene pigmentacién blanco amarillenta terminal, siendo subterminal en italica. Los lobulos caudales estan orlados de pigmento amarillo en leopoldoi y sin él en italica, donde son menos agudos. Relacionadas con las anteriores, por tener la parte anterior con una expansion blanca a modo de dos jorobas en las que se encuentran los ojos, tendriamos a C. africana, comentada anteriormente y a C. hummelincki Marcus y Marcus, 1970 del Caribe, que presenta una banda amarilla transversal subterminal, proxima al borde anterior del escudo cefalico. Chelidonura sabadiega esp. nov. (Fig. 1, Cc; Fig. 2, ¢; Lam. 1,0) Material examinado: Mar de Las Calmas, El Hierro, 12.3.1997, paredes verticales rocosas a 15 m de profundidad. 3 ejs. de 1, 1'5 y 3 mm, con una cola tan larga como la mitad del cuerpo. p2 Descripcion: Color del cuerpo rojo oscuro (granate) con dos conspicuas manchas amarillas divergentes que recubren dos quillas, en la regidn anterior del escudo cefalico y pequenios puntos blancos o amarillos por todo el dorso y laterales de los parapodos. Borde de los parapodos con pequefias manchas puntiformes, blancas y amarillas, discontinuas en los laterales del cuerpo y regién posterior, y con gruesas manchas amarillo oro en la anterior; dos de las manchas anteriores son mayores que las restantes e internas al borde y se ven dorsalmente por transparencia en la zona anterior del escudo, como dos falsos ojos amarillos. La parte anterior del escudo cefalico es bilobada y mas ancha que el cuerpo, vista ventralmente, forma sobre los ojos dos arcos de color rojo con 4-5 papilas sensoriales cortas, de color rosado. Sobre la boca hay una banda roja vertical delimitada por manchas amarillas. El escudo cefalico ocupa el 80% del dorso del animal, en su region posterior esta pigmentado por una agrupacion de puntos blancos y amarillos, delimitados por una mancha oscura anterior en forma de V invertida. La region posterior del cuerpo esta pigmentada de blanco y amarillo, prolongandose por una cola situada a la izquierda del animal que se afila hacia el extremo y que es tan larga como al menos la mitad del cuerpo. En dicha cola se disponen algunas gruesas manchas amarillas sobre un fondo rojo carmin. Pie de color rojizo, sin manchas. Los animales pequefos (1-15 mm) son mas rojos que los grandes y tienen menor densidad de puntos blancos y amarillos. Etimologia: C. sabadiega, en agradecimiento a la Orden del Sabadiego, cofradia gastronomica de Norefia, Asturias, a la que debemos el suministro de los viveres para la Campania de recoleccion. 223 Deposito: Holotipo depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, cod. TFMCBMMO/000185. Discusi6n: La coloracion, la extension del escudo cefalico, las estructuras sensoriales de la cabeza y la cola hacen que C. sabadiega sea Unica entre las especies conocidas de la famlia Aglajidae. 3.CONSIDERACIONES FINALES Los animales vivos de las tres especies estudiadas de Chelidonura pueden ser separados con facilidad a partir de un caracter muy llamativo: la forma y disposicién de las dos "cejas" amarillo oro de la region anterior de la cabeza. Hay ademas otros caracteres cromaticos que se mantienen estables con el aumento de talla. La proporcién que ocupa el escudo cefalico en relacién al total del dorso es otro buen caracter diferenciador, su posicion es coincidente con la parte mas alta de los parapodos. C. africana, presenta las cejas formando dos arcos discontinuos por debajo de la parte anterior del escudo cefalico. El color de fondo del manto es negro y hay manchas azules en los parapodos y en la cola. Escudo cefalico ocupando el 55% del dorso. En C. leopoldoi, las cejas se forman por una contraccién central del borde anterior del escudo cefalico, amarillo en su totalidad. El color de fondo del cuerpo es castafio y no hay manchas azules. Escudo cefalico equivalente al 65% del dorso. C. sabadiega, tiene las cejas en el dorso, una en cada esquina de la parte anterior del escudo cefalico y divergentes. El color del cuerpo es rojo sangre y no hay manchas azules. Escudo cefalico ocupando el 80% del dorso. 224 4.AGRADECIMIENTOS Vaya en primer lugar nuestro agradecimiento al Dr. Juan José Bacallado, coordinador de la campafia del Hierro y con él agradecemos a la vez el apoyo del Organismo Aut6nomo de Museos y Centros del Cabildo de Tenerife. Gracias tambien a nuestros compaferos de campajfia, Antonio Sotillo y Joaquin Escatllar, asi como al equipo de Tele 21 de S/C de Tenerife y a los centros de buceo El Hierro y El Submarino, radicados en La Restinga. 5.BIBLIOGRAFIA [1] CERVERA, J. L., TEMPLADO, J., GARCIA, J. 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C. leopoldoi esp. nov., ej de 5 mm C.sabadiega esp. nov. ej de 5 mm. 999 aw « ie ss o oe hw eS ve | Cou a = a - i _ \ 7 ; . ——— oe — mi . aera - t - i t= 7 a > ite. Lae | ~ os J). ie ets P we ie * Sd ' ote : a) - er = "we « 1 —<-s > : ‘ - _— : : = | ne te h ar 77 =. whee « ce - Cae qf i oF \ re - n F ; 4 os ; ; k¢ at. = . 4 7 _ rap i - p< i al | = ‘ _ > bad oe bd i ¥ : : ' ; _<— ue ¥ | : 2 ; h : . ih - . : } : 4 . = sf , i MM --_— =Y : & ' 7 oy =a a oe v hale : a> és + St ee ‘ A pe af 7 @ >, “a bo a 1 ry bin ae 7 pall - . ab. x J a 7 “4 1 a 7 ms - : 7 y ; 7 % ory ~~, 4 : | . a y i 1 ‘ ° =hy, = Be 7 a . pa 4 ; p : 5 B . ®& =P : - ' 7 7 e © ‘ - 2 7 ; : a Pa ad ¥ — : ‘ Psi” ae ° : “ ‘ e Z - | ; - - ? ts ; | . 7 ® a - ° . . ; | ; ; al ' a * a ; : a = \ 46 508 he rcasceicn eS. 5} AaRTOR PEELS 24 B a <7 sen "Fr VIDA ACADEMICA re 7 : : : < > : ¥ me ih | ats. Spee i M —s 7 ASIMS UTADA aaive : ; 7 _ Py : ao Actividades de la Academia Las actividades de esta Institucién en el ano 1996 que aqui se comenta, se caracterizaron principalmente por su continuidad a lo largo de ese periodo de tiempo. La tradicional apertura del curso, tuvo lugar el dia 15 de Febrero en el Sal6én de Actos del Museo de la Ciencia y el Cosmos de Tenerife, amablemente cedido por su director. Tras la lectura por el Ilmo. Sr. Secretario de la Academia, Dr. D. José Breté6n Funes, de la preceptiva memoria de actividades realizadas en el ano anterior,.el investigador Dr. D. Juan Pérez Mercader, fisico de la LAEFF ( INTA - C.S.1I.C. ), pronunci6d una conferencia titula- da " Vivimos con @6l, pero sabemos muy poco de 61: la fisica del tiempo ", que fué ilustrada ante el numerosisimo piiblico asisten- te, con efectos especiales. El acto fué presidido por el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek Calil, Presidente de la Academia, a quien acompafiaban diversas autoridadés universitarias y Presidentes de otras Corporaciones. En su labor de difusi6én y promoci6én del conocimiento cienti- fico, la Academia Canaria de Ciencias celebr6é a lo largo de 1996, diversos actos culturales, entre los que destacamos en primer lu- gar una serie de conferencias, de cuyos pormenores y en orden cro- nolégico, damos cuenta seguidamente: El dia 23 de Abril, el Dr. D. Gerardo Delgado Barrios, Profe- sor de Investigaci6én y Miembro del Instituto de Fisica y Matemati- cas del Consejo Superior de Investigacién Cientifica, desarrollé 233 el tema Estructura y dindmica del enlace molecular ". Unos dias mas tarde, el 6 de Mayp de 1996, el Ilmo. Sr. Dr. D. Angel Gutié- rrez Navarro, Académico de Nimero de esta Instituci6én y Catedrati- co de Microbiologia de la Universidad de La Laguna, disert6é sobre " La enfermedad infecciosa: de la peste al sida ". Ambas conferen- cias se impartieron en el Sal6én de Actos de la Real Sociedad de A- migos del Pais sita en la ciudad de La Laguna, habilitada al efec- to y por galanteria de si director. En el Salén de Actos de la Casa de Colén, en la ciudad de Las Palmas de Gran Canaria, el Ilmo. Sr. D. José Regidor Garcia, Acadé- mico de Nimero y Catedratico de la Universidad de Las Palmas, dicté el dia 18 de Junio la conferencia titulada " Amiloidosis cerebrales transmisibles y no transmisibles: en la frontera de la Biologia Ce- lular ", la cual represent6é el punto de partida de un ciclo que se completaria ( como resenaremos luego ) durante el Gltimo trimestre del ano en la mencionada ciudad. El dia 19 de Septiembre y en el Sal6én de Actos del Consejo Con- sultivo de Canarias, sito en la ciudad de La Laguna, la Dra. Dona Pastora Maria Torres Verdugo, ganadora del Premio de la Academia en la versién correspondiente al afo 1995 ( Seccién de Quimica ) di- sert6 sobre Técnicas robotizadas aplicadas al laboratorio quimi- co ". En el mismo lugar, el dia 8 de Noviembre, el Académico Nume- rario y Catedratico de la Universidad de La Laguna, Ilmo. Sr. D. Alfredo Mederos Pérez, desarroll6é el tema " La captura selectiva del berilio en los sistemas bioldégicos "; asi.como también, el dia 22 del mismo mes, el asimismo Académico Numerario y Catedrdatico de nuestra Universidad, Ilmo. Sr. D. Carlos Gonzalez Martin, expuso un estudio sobre Modelos combinatorios en Investigaci6n Operativa 234 Hacemos constar nuestro agradecimiento al Sr. Presidente del Consejo Consultivo de Canarias por la amable cesién de su Sal6n de Actos para el desarrollo de los actos previamente sefnalados. i Por Gltimo, en la ciudad, de Las Palmas de Gran Canaria y en el Salén ya anteriormente citado, el Académico Numerario y Direc- tor del Instituto Astrofisico de Canarias, Ilmo. Sr. D. Francisco Sanchez Martinez, habl6 el dia 25 de Noviembre sobre el-tema " La Tierra, un lugar extraordinariamente exdtico "; y con la interven- cién, el dia 26 del mismo mes, del Académico Numerario’y Catedr4ti- co de la Universidad de Las Palmas, Ilmo. Sr. D. Bonifacio Nicolas Diaz Chico, se cerréd el curso academico dé conferencias con su di- sertacién Contaminantes ambientales con actividad estrogénica Aparte de lo anteriormente expuesto, la Academia colaboré ac- tivamente en el desenvolvimiento de otros actos culturales. Asi, en-el apoyo y financiaci6én del ciclo de conferencias organizado por el Colegio de Bidédlogos de Canarias y por el Departamento de Biologia Vegetal de la Universidad de La Laguna, que tuvo lugar durante los dias 5 a 7 de Marzo de 1996. En el mismo actuéd el Dr. D. Alejandro Buschmann, Académico de la Universidad de Los Lagos, Departamento de Agricultura en Osorno (Chile). El ciclo versdé so- bre Ecologia y cultivo de algas marinas ". Igualmente, la Acade- Mia colabor6é con el Instituto de Astrofisica de Canarias, en el de- Sarrollo de un Congreso Internacional celebrado en el Puerto de la Cruz (Tenerife) durante los dias 2 al 6 de Octubre, -titulado " Ad- vances in Physics of Sunspots "“. En otro orden de cosas, en el afio que nos -ocupa ha aparecido el volumen VII de la Revista que edita la Academia y que sigue man- teniendo su alta cualificaci6én cientifica. Consta de 2 fasc{iculos: 235 Uno, de 214 paginas, dedicado a temas del drea de Matematicas, y el otro, con 198 paginas, sobre cuestiones de Biologia, Fisica y Quimica. En el primero se publican 13 articulos de la especialidad y dos de Historia y Filosofia de la Ciencia; el segundo; fascicuie contiene 4 articulos sobre temas biol6gicos, 1 de Fisica, otro de Quimica y uno de Historia y Filosofia de la Ciencia. En este fltimo fasciculo aparecen adem&s algunos otros trabajos que tratan de té6- picos varios ( exposicién acerca de museos de ciencias, entre e- llos ), asi como los textos del Discurso de ingreso del Académico Correspondiente iIimo. Sr.-D. dulio Perez Silva, y el de contesea— cién de. nuestro Académico Numerario Dr. Gutiérrez Navarro. Como es habitual, tanto en uno como en otro fasciculo, se d& cuenta de es- te apartado que redactamos sobre Vida Académica. Por lo que se refiere aotro tipo de actividades, destacamos que el Sr. Presidente de la Academia, acompafiado por el Sr. Secreta-— rio dé la misma, asistieron a una reuni6én con e]-Ilmo. Sr. Alcalde de Santa Cruz de Tenerife, para exponerle las dificultades que ha venido azsrrastrando nuestra Academia, en orden a conseguir una. sede digna donde poder desarrollar su Jahor. A esta reuni6én asistieron también los Presidentes y Secretarios de las Reales Academias de Bellas Artes y de Medicina de Canarias, que se encuentran igualmen- te aquejadas con el mismo problema. En esta entrevista, se acordé presentar a la autoridad antes citada, un detenido informe sobre las necesidades de espacio a utilizar con el £in de aqilizar esta yora- cuesti6én de una ubicaci6én adecuada para las tres Academias., El in- forme se encargdé al prestigioso aruaeeers Dr. D. Sebastian Matias Delgado Campos, miembro de la Academia de Bellas Artes, quien elabo- r6 una Memoria en la que propone la utilizacién del antiguo edificio 236 del Instituto de Segunda Ensefianza de Santa Cruz de Tenerife, sito en la plaza de Ireneo Gonz4lez , actualmente en desuso. Dias mas tarde, dicha Memoria se present6, con el benepldcito de las Acade- mias, al Ilmo Sr. Alcalde, para que adoptara la resoluci6én que pro- cediera. A este respecto, conviene sefialar que ya desde el afio 1989, un acuerdo del Excmo. Ayuntamiento de Santa Cruz de Tenerife, tomado por unanimidad, instaba a la Corporaci6n a resolver este problema en relaci6én con la Academia Canaria de Ciencias. Asimismo, nuestro Sr. Presidente y el Secretario de la Academia, asistieron a una reunidén convocada por el Instituto de Espana, el dia 29 de Noviembre en Madrid, para tratar de sus relaciones con to- das sus Academias Asociadas y coordinar esfuerzos encaminados a re- forzar la influencia de tales instituciones en la vida cultural es- pafiola, asi como de fomentar su colaboraci6én. Cada una de las Acade- mias presentes di6é breve cuenta de su estado actual y problemas. Nuestro Sr. Presidente expuso una Memoria-resumen acerca del origen, organizaci6én, status econémico, actividades y principales necesida- des de la Academia Canaria de Ciencias. El Instituto de Espana ex- pres6 su firme deseo de apoyar a todas sus Academias Asociadas, en todo cuanto redunde en beneficio de sus actividades. Manifesté ade- mas la Presidenta del Instituto, Excma. Sra. Dofia Margarita Salas, que estas reuniones tuvieran una periodicidad bianual. Al final, tuvo lugar un acto de homenaje a la memoria del que fué primer Pre- Sidente del Instituto de Espana, D. Manuel de Falla. En cuanto a las preceptivas Juntas de la Academia, indicamos que en el mes de Febrero se reuni6é la Junta General Ordinaria. En ella, y aparte de los asuntos normales, memoria, cuenta de gastos e ingresos, Premio de la Academia y otros, resaltamos del informe del 237 Sr. Presidente, el anuncio de la institucionalizaci6én del uso del Sal6én de Actos de la Casa de Col6n en la ciudad de Las Palmas de Gran Canaria, para la realizaci6én de las actividades culturales de la Academia en aquella ciudad. La Junta de Gobierno se reunié en tres ocasiones a lo largo del afhio, destacando entre los acuerdos to- mados, la designaci6én de los Sres. Académicos D. Agustin Arévalo Medina, D. Francisco Garcia Montelongo y D. Alfredo Mederos Pérez para que, conjuntamente con el -Presidente y “el “Secretario, para-aque actuaran como Jurado en la concesi6én del Premio correspondiente al afio 1995 (:-Quimica ), el cual fué otorgado a la Dra. Dofia Pastora Maria Torres Verdugo por su trabajo titulado Presente y futuro de las técnicas robotizadas aplicadas al laboratorio quimico: el robot de laboratorio como claro exponente de la automatizaci6én total de procesos ° 238 NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES 1. GENERALES ll. La Revista de la Academia Canaria de Clenctas publica artfculos de investigacién que sean inéditos, sobre temas de Matematicas, Fisica, Quimica y Biologia. La Revista acepta también trabajos sobre " Historia y Filosofia de la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas, si bien en esta Seccién sélo aparecer4 un maximo de dos trabajos en cada uno de los numeros que se publiquen. 1.2. Dado que la~Revista utiliza el sistema offset de edicién, empleando como original el que facilitan los autores, se aconseja a éstos el maximo cuidado en su confecci6én, usando una maquina eléctrica con cinta plastica negra o cualquier sistema de tratamiento de texto con impresora laser, sobre papel blanco de buena calidad tamafio DIN A-4. 13. El texto de cada trabajo, redactado en espafiol o en inglés (o bien en cualquier otro idioma a juicio del Comité Editorial), no deberad exceder de 16 paginas, aunque se recomienda una extensiédn de 6 a 10 paginas como promedio. El limite maximo para los destinados a la Seccién de Historia y Filosofia de la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el otro, incluidas Notas, Bibliograffa y Tablas. 1.4. El envfo de cualquier original (cuyas hojas deberan ser numeradas con lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompafiado de una copia, y se dirigira a: Director-Editor Profesor N. Hayek Revista de la Academia Canaria de Ciencias Facultad de Matematicas Universidad de La Laguna Tenerife, Islas Canarias (Espafia) 2. PRESENTACION DEL TRABAJO 2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas dimensiones de 17 cm de ancho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 cm a cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 2.2. Se escribira a doble espacio entre l{neas. 2.3. La pdgina de introduccién debe comenzarse a S cm del borde superior de la misma y ha de incluir los siguientes datos: Titulo del trabajo (en letras mayusculas centrado); Autor (inicial del mombre y apellido del autor, y lo mismo caso de ser varios los autores); Centro donde se ha realizado, con direccién postal; Abstract en inglés (con una extensi6én maxima de _ 150 palabras) y Resumen en espafiol (con tope de igual extension); Key words o Palabras clave. 2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangria de cinco espacios. 2.5. Los encabezamientos de cada seccién (INTRODUCCION, PARTE EXPERIMENTAL, RESULTADOS, DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente, seran escritos con letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de subapartados o subsecciones, numerados en la forma 1.1], 1.2, ..., 2.1, 2.2, .., se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquierdo. 239 2.6. Las notas o llamadas, escritas con letra mas pequefia(") y con un espacio entre lineas, figuraran a pié de pagina, precedidas de un indicativo, por ejemplo, (*), (**); etc. .... 2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en el texto, contendran los nombres de sus autores seguidos de un corchete de la forma [ ], en el que figurara el numero correspondiente de la Bibliograffa; por ejemplo, G. CANTERO [23] 6 sdlo apellido, CANTERO [23]. A veces (y esto se deja a criterio del autor), el texto quizds requiera poner simplemente sdlo el numero de la bibliografia, o sea [23], sin citar autor. 2.8. Las Tablas han de numerarse con ntimeros romanos. Las figuras y dibujos (en tinta china) o fotograffas (en blanco y negro y papel brillante) deberdn ser numeradas consecutivamente y con nuimeros ardbigos. Los Apéndices (si los hay), se incluiran al final del texto, antes de la Bibliografia. 2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliografia debe ser escrita por orden alfabético de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, S.; ...). Las referencias bibliograficas de articulos deberdn contener: autor (en mayusculas), afio de publicacién, revista, volumen y paginas; por ejemplo, WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de incluirse: autor (en mayusculas), afio de publicacién, t{tulo (a ser posible, en cursivas o italicas), editorial y lugar de publicacién; por ejemplo, ELLIS, A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 2.10. AGRADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 2.11. Se recomienda a los autores que tengan en cuenta los Reglamentos Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el apartado 1.1, asf como los _ usos_ internacionales referentes a simbolos, unidades y abreviaturas. 3. NOTAS FINALES 3.1. Los artfculos serdn sometidos a estudio por el Comité Editorial el cual, asesorado por expertos, decidird si procede o n6é a su publicacién, o bien propondra a los autores que hagan las modificaciones convenientes. 3.2. Por cada trabajo publicado, se entregardn al autor o autores, un total de 30 separatas. 3.3. El texto, inclufdas figuras, tablas, diagramas, etc ..., de un trabajo publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. Nacere Hayek Director-Editor (*) Por ejemplo, Courier de paso 12. 240 INSTRUCTIONS TO AUTHORS 1. GENERALS 1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science”, specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will not publish more than two works in each number. 12. The Journal makes use of offset edition system, employing like original the one sent by the author; it is advised to write up the articles with too much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever text processing system with laser printing on good quality white paper at DIN A-4 size. 13. The text. of each paper, written either in Spanish or English language or whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five ones.In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: Director-Editor Profesor N. Hayek Revista de la Academia Canaria de Ciencias Facultad de Matematicas Universidad de La Laguna Tenerife, Canary Islands (Spain) 2. PRESENTATION OF THE WORK 2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 2.2. It will be written in double-spaced. 2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the following information: Tittle (centered capital letters); Author (first name initials and surname, the same in the case of several authors); Institution where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION, EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and _ subsections headlines, numbered like 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2, .., Will be written in underlined lower-case letters at the left margin. 2.6. The annotates, written in smaller letters(*) and one space between lines, will appear at foot of the page, preceded by an indicative, for (*) For example, Courier 12. 241 example, (*), (**), etc. 2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors names and surnames followed by brackets like this [ ], with its respective number; for example G. CANTERO [23] or only the surname CANTERO [23]. It is possible, if the text requires it: and the author desires it, to write only the number without the author name like [23]. 2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings (in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included at the end of the text, before Bibliography. 2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order (for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication year, Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149.- When it is in books, it has to contain: Author (in capitals), publication year, Tittle (in Italics if it is possible),publishing house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses relative to symbols, units and abbreviations. 3. FINAL NOTES 3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or it will be proposed the author for making appropriate modifications. 3.2. The author (or authors) receive a total of 30 free reprints. 3.3. Working texts, included figures, tables, diagrams, etc., published in Revista de la Academia Canaria de Ciencias must not be reproduced without Academia Canaria de Ciencias license. Nacere Hayek Director-Editor 242 REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS Folia Canariensis Academiae Scientiarum Volumen VIII — Nums. 2-3-4 (1996) INDICE Pags. ee” og Ga iGn ke OU Se aw Slr wwe we es 5 SECCION FISICA J.G. MUGA. Colisiones cuanticas en una dimensién ....... a SECCION QUIMICA ALFREDO MEDEROS. La captura selectiva del muy t6xico berilio ee TOPCO la a. ws Kk ele 6 eS ok we le le lf 77 SECCION BIOLOGIA L.D. BOADA, L. FERNANDEZ, M. ZUMBADO, O.P. LUZARDO, R. CHIRINO y B.N. DIAZ CHICO. Identificaci6én de una proteina microsomal captadora del esteroide anabolizante estanozolol en microsomas ee © 16 CRNCeT CC MaMa 5. ee ee lll we ee lel ew®€6CULN J. ORTEA, L. MORO, J.J. BACALLADO, J.M. PEREZ SANCHEZ e Y. VA- LLES. Nuevos datos sobre la fauna de ddéridos fanerobranquios (Gastropoda, Nudibranchia) de las Islas Canarias ....... 125 J. NUNEZ, M. PASCUAL y M.C. BRITO. Contribuci6én al estudio de los dorvilleidos (Annelida, Polychaeta) de Canarias ..... 139 A. SOTILLO y J. NUNEZ. Descripci6én de un modelo de succionador portatil y su aplicaci6n para la recogida de epibiontes sobre Ee ee a 6 i ow ee ee ek Oe ee hw &)|6953 F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre moluscos peldgicos de La nee tee ee ee ee es ck a ee he ee we we ee we 161 F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre la presencia de Phylltiros bucephala (MOLLUSCA, OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) mens Ce toa isla de Ei Hierro (Canarias). ....+s.+.-++«« 123 J.J. RAMOS, R. BARONE y M. SIVERIO. Evoluci6én anual de los e- fectivos de aves limicolas en una localidad costera del Nor- eee tenerire (Tslas Canarias) ...+.++.+«+s see es © we » 183 V.E. MARTIN OSORIO y W. WILDPRET DE LA TORRE. Evaluaci6én flo- ristica y paisajistica de la poblaci6én de Yesquera Roja Helt- chrysum monogynum Burtt. & Sunding, en la parcela afectada por las instalaciones militares del asentamiento A~4 del Bewe Lan- IES ee eee ee ee ee bb J. ORTEA, L. MORO y J. ESPINOSA. Descripci6én de dos nuevas especies del género Chelidonura A. Adams, 1850 (OPISTHOBRAN- CHIA, CEPHALASPIDEA, AGLAJIDAE) colectadas en la isla de EL Hierro. Estudio comparado con C. africana Pruvot Fol, 1953 .. 215 VIDA ACADEMICA i ee wie fe MEW ln se «> we «ss » «© «© « «© «© « 233 NORMAS PARA LA REDACCION DE ORIGINALES ...........e 239 nr aneeer Et) MUAEMINS « 6 § ww eS a 6 6 we es wl ek we wt lw lw! C4 oe a el ata ae cocliits ° ist Lathat yar: Tiitoe ~ ee": Maer Fa heatnenh “aceite Coins idee aS carat w> we ret eee. 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Identificaci6én de una proteina microsomal captadora del esteroide anabolizante estanozolol en microsomas hepGticos y de cincer de Mame . «s+ ts ts wok ee ee ee Oe J. ORTEA, L. MORO, J.J. BACALLADO, J.M. PEREZ SANCHEZ e Y. VA- LLES. Nuevos datos sobre la fauna de déridos fanerobranquios (Gastropoda, Nudibranchia) de las Islas Canarias ....... 125 J. NUNEZ, M. PASCUAL y M.C. BRITO. Contribuci6én al estudio de los dorvilleidos (Annelida, Polychaeta) de Canarias ..... 139 A. SOTILLO y J. NUNEZ. Descripcié6n de un modelo de succionador portatil y su aplicacién para la recogida de epibiontes sobre @ergemiseens . 6. 2 we te et ee Oe ee Ee Se eee eee eee F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre moluscos pelagicos de La Gomera (Campaiia TRMCEM/S2) «© « ss 8 ee ee ole So eee F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre la presencia de Phylltros bucephala (MOLLUSCA, OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) en aguas de la isla de El Hierro (Canarias). .:#<«+ss « * » « ee J.J. RAMOS, R. BARONE y M. SIVERIO. Evoluci6én anual de los e- fectivos de aves limicolas en una localidad costera del Nor- eeste da Tenerife (rslas, Canarzvas) &.<./s & 62 = 2 2 ees 183 V.E. MARTIN OSORIO y W. WILDPRET DE LA TORRE. Evaluaci6én flo- ristica y paisajistica de la poblaci6én de Yesquera Roja Helt- ehrysum monogynum Burtt. & Sunding, en la parcela afectada por las instalaciones militares del asentamiento A-4 del Bewe Lan- ESPOCE 4 6 bk ew ee ke we a el Ge ee eee J. ORTEA, L. MORO y J. ESPINOSA. Descripcién de dos nuevas especies del género Chelidonura A. Adams, 1850 (OPISTHOBRAN- CHIA, CEPHALASPIDEA, AGLAJIDAE) colectadas en la isla de EL Hierro. Estudio comparado con C. africana Pruvot Fol, 1953 .. 215 VIDA ACADEMICA AGtavidadeS . 6 «© » « « # & © m 6 ee oS ee eee eee NORMAS PARA LA REDACCION DE ORIGINALES . . =< « «2 20 eee 239 INSTRUCTIONS TO AUTHORS . . « ses & #-@ & ape @ Ceo eee