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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


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DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


ET DU 


MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


FONDÉE PAR 


MAURICE BEDOT 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


PIERRE REVILLIOD 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 


AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


ET 


ÉMILE DOTTRENS 
Conservateur de zoologie des vertébrés 
au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 


TOME 59 


GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


1952 


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12. 


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I 


TABLE DES MATIÈRES 
du Tome 59 


Fascicule 1. Mars 1952. 


. D. Nieuwkoop und F. E. LEHMANN. Erzeugung von zell- 


letalen Schädigungsmustern bei Tritonkeimen durch 
ein Chloraethylamin (Nitrogen-Mustard). (Kurze Mit- 
teilung.) Mit 6 Textabbildungen und 3 Tabellen 


. Mermop. Les types de la Collection Lamarck au Muséum 


de Genève. (Mollusques vivants, III.) Avec 59 figures 
dans le texte 


. SCHMID. Le groupe | de Chaetopteryx (Limnophilidae, 


Trichoptera). Avec 162 figures dans le texte . 


. H. Raum. Die innersekretorische Steuerung der post- 


embryonalen Entwicklung von Stalis lutaria L. ( Mega- 
loptera). Mit 35 Textabbildungen . 


Fascicule 2. Juin 1952. 


. G. BAER. Le mâle d’un Phoride commensal des Achatines 


de la forêt SU ane africaine. DE Era préli- 
minaire) . 


SB. BAER: Infusoires commensaux d'un Oligochète para- 


site d’un Ver de terre africain. en preli- 
minaire) . 


. Linper. Le Zooplancton d du lac de Bret en 1902/3, 1943 


et 1951 


. MattHEY. Les Ro est de VRAI anaes 


ati eee e... , 
HuGGEL. Temperaturabhängigkeit und Herzfrequenz 
des embryonalen Herzschlauches bei der Forelle (Salno 
irideus). Mit 4 Textabbildungen . 

TARDENT. Über Anordnung und Eigenschaften der 
interstitiellen Zellen bei Hydra und Tubularia. Mit 
3 Textabbildungen . A LEUR RE 
E. LEHMANN und H. R. DETTELBACH. Histostatische 
Wirkungen von Aminoketonen auf die Schwanzregene- 
ration der Xenopuslarve. Mit 2 Textabbildungen . 


. Fars. Les Lucioles du parc Bourget de Lausanne . 


nov 26 1952 


Pages 


14. 


LD. 


16. 


iB 


18. 


19) 


20. 


Al, 


24. 


26. 


TABLE DES MATIERES 


S. Rosın. Veränderungen des Borstenmusters bei der 
Mutante Pearl von Drosophila melanogaster. Mit 3 Text- 
abbildungen 

R. WEBER. Elektronenmikroskopische Untersuchungen. an 
Leberzellen von Zenopus laevis Daud. Mit 5 Text- 
abbildungen De . . 

H. A. GUÉNIN. Hétérochromosomes de Cicindèles. Avec 
15 figures dans le texte . . . 

H. Mistin und L. RIESTERER. Das Hlekirocardioamnn 
(EKG) des isolierten Schneckenherzens (Helix poma- 
tia L.). Mit 2 Textabbildungen 

A. Portmann. Les bras dorsaux de Tremeciopus violaceus 
Delle Chiaje. Avec 2 figures dans le texte 

H. Nüzscn. Uber den Einfluss der Nerven auf die Muskel- 
entwicklung bei Telea polyphemus (Lepid). Mit 2 Text- 
abbildungen und 1 Tabelle 

E. Haporn. Weitere Experimente zur Bildung des « Dotter- 
blockes » in der embryonalen Chorda von Triton. Mit 
2 Textabbildungen 

J. DE Beaumont. La valeur systématique des caractéres 
éthologiques 


Fascicule 3. Septembre 1952. 


Charlotte Joos. Untersuchungen tiber die Histogenese der 
Driisenschicht des Muskelmagens bei Vögeln. Mit 
8 Textabbildungen 

H. R. DETTELBACH. Histostatic and cytostatic effects of 
some Amino Ketones upon Tail Regeneration in Xeno- 
pus Larvae. With 19 text figures . 

F. Ernst. Biometrische Untersuchungen an schweizerischen 
Populationen von Triton alp. alpestris (Laur). Mit 
15 Textabbildungen und 20 Tabellen se 


Fascicule 4. Décembre 1952. 


I. SciaccHITANO. Oligochètes de la Côte d'Ivoire. Avec 
8 figures dans le texte . : 

A. Fain. Morphologie et cycle évolutif de Taenia brawni 
Setti 1897, Cestode très commun chez le Chien et le 
Chacal en Ituri (Congo belge). Avec 4 figures dans le 
WWE à à 

G. Dusois, J. Gi BAER et iL. Euzer. Une nouvelle Cercaire 
du plancton marin de Sète, Cercaria mathiasi n. sp. Avec 
5 figures dans le texte . 


Pages 


261 


268 


ZII 


282 


288 


294 


301 


306 


So 


339 


399 


477 


487 


503 


TABLE DES AUTEURS 


27. F. E. KoBy. La dentition lactéale d’Ursus spelaeus. Avec 
17 figures dans le texte. 

28. Gisela Grisin. Oekologische Studien über die Collembolen 
des Blattkomposts. Mit 7 Tabellen . 

29. J.-L. Perret. Cystobranchus respirans (Trochsel) dans le 
lac de Neuchâtel et observations sur le genre Trocheta 
Dutrochet. Avec 3 figures dans le texte . 


TABLE DES AUTEURS 


PAR 
OE D RAI Te TRIN BTS TL) US 


BAER, J. G. Le mâle d’un Phoride commensal des Achatines de 
la forêt tropicale africaine. (Communication préliminaire) . 

BAER, J. B. Infusoires commensaux d’un Oligochéte _ parasite 
d’un Ver de terre africain. (Communication préliminaire) 

BEAUMONT, J. DE. La valeur systématique des caractères étho- 
e Se ROR i ee ee La 

DETTELBACH, H. R. Histostatic and cytostatic effects of some 
Amino Ketones upon Tail Regeneration in Xenopus Larvae. 
With 19 text figures SE 

Dugois, G., BAER, J. G. et Euzer, È ine orale hac dino Di 
plancton marin de Sète, Cercaria mathiast n. sp. Avec 
5 figures dans le texte . 

Ernst, F. Biometrische Untersuchungen an "schweizerischen 
Populationen von Triton alp. alpestris (Laur.). Mit 15 Text- 
abbildungen und 20 Tabellen 

Fars, H. Les Lucioles du pare Bourget de Lausanne : 

FaIn, A. Morphologie et cycle évolutif de Taenia brauni Setti 1897, 
Cestode tres commun chez le Chien et le Chacal en Ituri 
(Congo belge). Avec A figures dans le texte . . 

GisiN, Gisela. Oekologische Studien über die Collembolen des 
Blattkomposts. Mit 7 Tabellen . 

GUÉNIN, H. A. Hétérochromosomes de Cicindales, sorto 15 figures 
dans le texte . 

Haporn, E. Weitere Experimente zur ‘Bildung des « Dotter- 
blockes » in der embryonalen Chorda von Trtiron. Mit 2 Text- 
abbildungen 

Huccez, H. Temperaturabhangigkeit und Herzfrequenz des 
embryonalen Herzschlauches bei der Forelle (Salno irideus). 
Mit 4 Textabbildungen . 


VII 


Pages 


511 


VIII TABLE DES AUTEURS 


Joos, Charlotte. Untersuchungen über die Histogenese der Drü- 
senschicht des Muskelmagens bei Vögeln. Mit 8 Textabbil- 
dungen | 

toga, 185 Id, Ibe dentition lactéale a? Ursus ‘spelaeus. Avec 17 n 
gures dans le texte 

LEHMANN, F. E. und DETTELBACH, H. R. Histostatische Wirkum- 
gen von Aminoketonen auf die Schwanzregeneration der 
Xenopuslarve. Mit 2 Textabbildungen .. 

Linder, C. Le Zooplancton du lac de Bret en 1902/3, 1943 et 
1951 i 

MATTHEY, R. Les chromosomes de Mesocricetns aurätus Waterh. 

Mermop, G. Les types de la Collection Lamarck au Museum de 

| Genève. (Mollusques vivants, III.) Avec 59 figures dans le 
LOUE à 6 

MisLIin, H. und RIESTERER, Tbe Das Elektrocardiogramm (EKG) 
des isolierten Schneckenherzens (Helix pomatia ay Mit 
2 Textabbildungen 

NIEUWKooP, P. D. und LEHMANN, mm Erzeugung von. zell- 
letalen Schädigungsmustern bei Tritonkeimen durch ein 
Chloraethylamin (Nitrogen-Mustard). (Kurze Mitteilung.) 
Mit 6 Textabbildungen und 3 Tabellen . 

Niiescu, H. Uber den Einfluss der Nerven auf die Muskelent- 
wicklung bei Telea polyphemus a Mit 2 Textabbildun- 
sensundelaTabelleverer 

PERRET, J.-L. Cystobranchus respirans (Trochsel) dans le lac de 
Neuchatel et observations sur le genre Trocheta Dutrochet. 
Avec 3 figures dans le texte . . 

PORTMANN, A. Les bras dorsaux de Fronvedionms violacens Delle 
Chiaje. Avec 2 figures dans le texte . 

Raum, U. H. Die innersekretorische Steuerung der postembryo- 
nalen Entwicklung von Sialis lutaria L. (Megaloptera) mit 
35 Textabbildungen. . . 

Rosin, S. Veränderungen des Borstenmusters bei der Mutante 
Pearl von Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen 

Scumip, F. Le groupe de Chaetopteryx (Loe Tri- 
chopiera ). Avec 162 figures dans le texte 

SCIACCHITANO, I. Oligochètes de la Côte d’Ivoire. Avec 8 figures 
dans le texte 

Tarpent, P. Über Anordnung und Eigenschaften der intersti- 
tiellen Zellen bei Hydra und Tubularia. Mit 3 Textabbildun- 
Senne 

WEBER, R. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an i Leber- 
zellen von Zenopus laevis Daud. Mit 5 Textabbildungen . 


Pages 


23 


282 


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Qu) 
Tome 59 Fascicule 1 (Nos 1-4) Mars 1952 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


FONDÉE PAR 


MAURICE BEDOT 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE À 


PIERRE REVILLIOD 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 


AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


et 


EMILE DOTTRENS 
Assistant de zoologie 
au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve. 


GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1952 


Suisse Fr. 60.— 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE. 


Tome 59. En cours de publication. 


P.D. Nieuwkoop und F. E. LEHMANN. Erzeugung von zell- 
letalen Schädigungsmustern bei Tritonkeimen durch ein 
Chlorethylamin (Nitrogen-Mustard). (Kurze Mitteilung.) 
Mit 6 Textabbildungen und 3 Tabellen 524 SR EI 

G. Mermop. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum 
de Genève. (Mollusques vivants, III.) Avec 59 figures dans 
lestexte.. RO SAE CEO MO... 


Fernand Scumip. Le groupe de Chaetopteryx (Linn 
Trichoptera). Avec 162 figures dans le texte . 


Urs Hanspeter Raum. Die innersekretorische Steuerung der 
postembryonalen Entwicklung von Sialis lutaria L. 
(Megaloptera). Mit 35 Textabbildungen . 


Prix de l’abonnement : 


(en francs suisses) 


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Union postale Fr. 65.— 


Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de 


la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 


REMUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 59, n° 1 — Mars 1952 


Erzeugung von zell-letalen 
Schadigungsmustern bei Tritonkeimen durch 


ein Chloræthylamin (Nitrogen-Mustard) 


(Kurze Mitteilung) 
von 
P.D. NIEUWKOOP 
(Hubrecht Laboratorium, Utrecht, Holland.) 
und 


F.E. LEHMANN 


(Zoophysiolog. Abt. des Zoolog. Instituts der Universität Bern, 
Schweiz.) 


’ 


Mit 6 Textabbildungen und 3 Tabellen. 


1. EINLEITUNG 


BopENSTEIN und Mitarbeiter (1946-1948) haben an Amphibien- 
keimen den Einfluss von Nitrogen-Mustard-Verbindungen auf die 
spätere Entwicklung eingehend untersucht, besonders auf die Ent- 
wicklung der Haut und der Augen, in welch letzteren sich ein 
bestimmtes Degenerationsmuster auffinden liess. TscHuMI (BRET- 
SCHER und Tscuumi 1951) befasst sich neuerdings mit der Beein- 
flussung der Beinentwicklung. 

Eine physiologisch-chemische Untersuchung von BODENSTEIN 
und Konpritzer (1948) zeigt, dass die Nitrogen-Mustard-Ver- 
bindungen die Synthese der Desoxyribonucleinsäure blockieren, 
jedoch die Synthese der Ribonucleinsäure nicht beeinflussen. Aus 
den Versuchen BRACHETS ergaben sich nun zahlreiche Hinweise 
auf die Bedeutung der Nukleinsäuren für die ersten Phasen der 
Morphogenese, insbesondere der neuralen Induktion. Wir stellten 
uns daher die Aufgabe, zu untersuchen, wie eine Nitrogen-Mustard- 
Verbindung, das Methyl-bis-ß-Chloraethylamin (MBA) die Früh- 

Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 1 


2 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


stadien der Morphogenese der Amphibien beeinflusst. Da wir uns 
zunächst der Analyse der histologisch fassbaren Störungen zu- 
wandten, können wir in dieser Mitteilung nur ein Bild der aufge- 
fundenen, regional- und phasenspezifischen „Schädigungs- 
muster“ geben und verzichten deshalb vorerst darauf, die 
Störungen im Nukleinsäuregehalt zu behandeln. Das Schädigungs- 
muster zeigt in manchen Punkten eine auffallende Aehnlichkeit 
mit demjenigen mancher kernletaler Amphibienkeime (Bastard- 
merogone und diploide Bastarde. BALTZER, HADORN, u.a.). Deshalb 
möchten wir hier auch auf die Erscheinung der selektiven Letalität, 
bewirkt durch ein Nitrogen-Mustard, eingehen. 


2. METHODEN 


In allen Versuchen wurde eine Reihe verschiedener Entwicklungs- 
stadien der chemischen Behandlung unterworfen um ev. phasenspezi- 
fische Effekte festzustellen. Die ersten an T. alpestris-Keimen in Bern 
angestellten Versuche (1947) liessen solche Effekte vermuten. Doch 
ergab sich später, dass die Verwendung der Lehmannschen Lösung, die 
ein hohes pH hat, gewisse Reaktionen vorgetäuscht hatte, weil das 
N-Mustard in der damals verwendeten Lösung zum Teil vorzeitig hydro- 
lysiert worden wart. Nach dieser Feststellung hat NıEuwkooP mit 
einigen Schülern ? die Experimente mit neutralen Lösungen in Utrecht 
im Laufe des Frühlings 1949 an 7. taeniatus wiederholt. Die Ausarbeitung 
des Materials wurde erst im Frühling 1951 vorgenommen. 

Während in den ersten Serien mit 7. alpestris Konzentrationen 
von 1-2 . 10°* benutzt wurden, zeigte sich das 7. taeniatus-Material 
bedeutend empfindlicher, sodass in diesen Serien immer mit einer Kon- 
zentration von 4.16 gearbeitet wurde. Die Tr. taeniatus-Keime wurden 
mit neutraler Lösung in den meisten Fällen während 45 Minuten und 
ın einigen Fällen nur während 20 Minuten behandelt. 


3. REAKTIONEN AUF DIE MBA-BEHANDLUNG 


a) Phasenspezifische Veränderung des Schädigungsmusters. In 
den beigegebenen Tabellen findet sich eine Uebersicht der Schä- 


* In dieser Hinsicht muss die kurze Mitteilung von NıEuUwkooP auf 
dem Zoologen-Kongress in Paris 1948 korrigiert werden. 


* Die experimentellen Serien wurden ausgeführt von P. van OorpT und 
E. A. MENNEGA. 


ZELL-LETALE SCHÄDIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 3 


digungsmuster, wie sie nach Behandlung der verschiedenen Stadien 
auftraten. 

Die Stadien der Frühentwicklung lassen sich nach ihrer Re- 
aktion auf das MBA in drei verschiedene Gruppen zusammen- 
fassen. 


TABELLE 1. 


Einstellung der Entwicklung während der Gastrulation 
oder der Neurulation. (Gruppe 1.) 


(Stadienbezeichnung nach Harrison-Rotmann, s. LEHMANN 1945.8.151.) 


4 Anzahl : 
Behandeltes Stadium der Entwicklungsstôrungen 
Keime 

Grobzellige Blastula ! 4 Vüllige Blockierung der Entwicklung, 
(Stad. 7) ausnahmsweise Andeutung eines Ur- 

mundgrübchens. 

Mittlere Blastula 1 12 Idem. 

(Stad. 8) 
Feinzellige Blastula ! 17 Idem, in einem Falle Entwicklung bis 
(Stad. 8+) zum sichelförmigen Urmund. 

Junge Gastrula ! 42 In den meisten Fällen sehr schwache 

(Stad. 10) Entwicklung mit völliger Blockierung 
auf dem mittleren Gastrulastadium. 
In einzelnen Fällen mehr oder weniger 
normale Weiterentwicklung, Bildung 
einer verkleinerten Neuralplatte, spa- 
tere Degeneration. 

Gastrula mit sichelför- 15 In vielen Fallen wird die Morphogenese 
migem Urmund auf Dotterpfropfstadien oder schon 
(Stad. 10—11 a) früher blockiert; mehrere Keime 

entwickeln sich weiter und gehen erst 
später auf dem Schwanzknospensta- 
dium zugrunde. 


1 Nach einer Behandlung von 20 Minuten zeigen die Keime dieselben Abnormitäten. 


Die erste Gruppe umfasst die Stadien von der 
Bee Bb hastula big zur Gastrula mit sichel- 
formigem Urmund. Schon nach einer Behandlung von 
20 Minuten war die Entwicklung in den meisten Fallen vollig 
blockiert. Eme Urmundgrube konnte sich noch bilden und vielleicht 


4 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


etwas vertiefen, aber eine weitere Entwicklung fand in den meisten 
Fallen nicht statt. Nach ein bis zwei Tagen zerfiel das ganze Ekto- 
und Mesoderm. Das Entoderm, das offenbar weniger empfindlich 
ist, blieb zunächst noch als Ganzes erhalten, ging aber schliesslich 
ebenfalls nach einigen Tagen zugrunde. Behandelte junge Gastrulae 
konnten sich in einzelnen Fällen noch ziemlich weit entwicklen. 
Der Urdarm invaginierte mehr oder weniger normal und eine 
kleine Neuralplatte bildete sich. 


Rosina 2 


Einstellung der Entwicklung während der Embryobildung. 


(Gruppe 2.) 
(Stadienbezeichnung wie Tab. 1.) 
rn | 
7 Anzahl 
Behandeltes Stadium der Entwicklungsstörungen 
Keime 

Gastrula mit hufeisen- 17 In verschiedenen Fällen Morphogenese 
förmigem Urmund noch blockiert; stärkere Tendenz zu 
(Stad. 11 5) einer weiteren Entwicklung, verzögerte 

Bildung einer mehr oder weniger stark 
verkleinerten Neuralplatte; in allen 
Fällen bleibt der Dotterpfropf teilweise 
aussen, weil sich das ventrale Meso- 
derm nicht einrollt; Streckung der 
Larve anfänglich ziemlich normal; 
Schwanzknospe reduziert ebenso wie 
die äusseren Kiemen und der Flossen 
saum; Herz und Blutinseln sehr küm- 
merlich entwickelt. 

Gastrula mit grossem 14 Idem; vielleicht etwas bessere Ent- 
Dotterpfropf wicklung. Sehr unregelmässige Ver- 
(Stad. 12 a) teilung der Pigmentzellen. Invagina- 

tion des Entoderms vollkommen. 

Gastrula mit kleinem 13 Idem; verschiedene Reduktionsstufen 
Dotterpfropf der Neuralplatte. 

(Stad. 12 b) 

Gastrula mit spaltför- 15 Neuralplattenbildung teilweise vom An- 
migem Urmund fang an reduziert, teilweise normal. 
(Stad. 13) In der zweiten Gruppe Auflösung des 

Nervensystems auf späteren Stadien 
(zwei bis vier Tage nach Behandlung). 
Aeussere Merkmale der späteren Ent- 
wicklung wie in vorigen Stadien. 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI 


TRITONKEIMEN 


TRRETUE 9: 


Entwicklung geht bis zur Histogenese. 


(Gruppe 3.) 


(Stadienbezeichnung wie Tab. 1.) 


Behandeltes Stadium 


Rückenrinnen-Stadium 
(Stad. 13) 


Junge Neurula 
(Stad. 15) 


Mittlere Neurula 
(Stad. 16—17) 


eet 
Neurula mit geschlosse- 
nen Wülsten (Stad. 19) 


Augenblasenstadium 
(Stad. 20—21) 


Junges Schwanz- 
knospenstadium 
(Stad. 25—26) 


Aelteres Schwanz- 
knospenstadium 
(Stad. 30—32) 


Anzahl 


der 


Keime 


28 


97 
Ù 


/ 


25 


[> 


mn 


NI 


NI 


Entwicklungsstörungen 


Erste Entwicklung normal oder nur ge- 
hemmt. Reduktion des Nervensystems 
erst nach fünf bis sechs Tagen. Spätere 
Entwicklung wie in den vorigen Sta- 
dien. Oedematöse Aufschwellung der 
Perikardhöhle. 


Degeneration der Blutinseln schon nach 
zwei Tagen ebenso wie die Degenera- 
tion des Herzens. Keine Blutzirkula- 
tion. Reduktion des Nervensystems 
und der Neuralleistenderivate erst 
nach vier bis sechs Tagen. Starke 
Rücken- und Schwanzkrümmung. Ab- 
normitäten weniger stark als im 
vorigen Stadium. 


Idem. Stark wechselnde Reduktionser- 
scheinungen, welche auf verschiedenen 
Alterstadien anfangen. Starke Rücken- 
und Schwanzkrümmung. 


Idem. 


Vier bis sechs Tage nach Behandlung 
erstes Auftreten der äusserlich sicht- 
baren Symptome der Degeneration. 
Starke Reduktion der Augen. Ein 
Teil der Keime mit schwacher Blut- 
zirkulation und Herzkontraktion. 


Nervensystem wahrscheinlich ziemlich 
wenig angegriffen mit Ausnahme der 
Augen, Kiemen und Haftfädenschlecht 
entwickelt, ebenso wie die Pigment- 
zellen. Etwas bessere Blutzirkulation. 


Bessere Blutzirkulation, Kiemen schwach 
entwickelt. Schwache Rückenkrüm- 
mung, Starke Reduktion der Augen. 


6 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


Die zweite Gruppe umfasst die Stadien bis zur 
vollendeten Gastrula mit spalt%6 rm Serena 
mund. Hier trat äusserlich erst eine scheinbar normale Ent- 
wicklung auf, da die Gastrulation nicht gestört wurde. Die Bildung 
der Neuralplatte war jedoch stark verzögert, sie erschien als 
diffuser Bereich, welcher sich allmählich kontrahierte und eine 
flache, stark verkürzte und verschmälerte Neuralplatte bildete. 
Diese Platte konnte sich in einzelnen Fällen noch weiter reduzieren. 
Schliesslich schloss sie sich stark verspätet als schmale und flache 
Grube. Die sich entwickelnde Larve zeigte starke Störungen. Das 
Nervensystem war stark reduziert, der Kopf sehr verschmälert, 
der Rücken oft gekrümmt und der Schwanz stark verkürzt und 
oft unregelmässig gebildet. In späteren Phasen fand sich eine stark 
gehemmte Entwicklung der äusseren Kiemenäste und der Kiemen- 
bogen; das Herz war rudimentär und die Blutinseln fehlten meistens 
völlig!. Die Rückenflosse war fast völlig unterdrückt und die 
Chromatophoren waren — in geringer Anzahl — in abnormen 
Muster über die ganze Flanke verbreitet. Die Schwanzflosse fehlte 
auch zum grösstem Teil, während die Schwanzachse stark ver- 
kümmert und unregelmässig aussah. 

Inder dritten Gruppe (Neurula- bis Schwanzknospen- 
stadıum) war die Entwicklung anfänglıch ungestört. Die Neural- 
platte schloss sich normal und die erste Differenzierung des Zen- 
tralnervensystems fand normal statt. Später trat dann jedoch eine 
starke Degeneration des Nervensystems und der Neuralwülste auf, 
während auch die Schwanzknospe stark angegriffen wurde. Die 
Blutinseln entwickelten sich in den meisten Fällen gar nicht und 
das Herz blieb rudimentär. Die Pericardhöhle war manchmal sehr 
angeschwollen. Die äusseren Kiemen waren stark reduziert, ebenso 
die Haftfäden. Dem Rücken und Schwanz entlang war der Flossen- 
saum stark verkleinert und waren die Pigmentzellen oft unregel- 
mässig verteilt. Die Augen waren auch sehr erheblich reduziert. 
Die älteren Stadien nach Verschluss des Neuralrohrs waren im 
allgemeinen weniger empfindlich, zeigten jedoch eine starke Re- 
duktion der Augen. 


! Bei T. alpestris waren die Blutinseln etwas weniger empfindlich und 
entwickelten zunächst eine geringe Anzahl Blutzellen, welche jedoch später 
zugrunde gehen konnten. 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 7 

b) Histologische Kennzeichnung des Schädigungsmusters. Nach 
Behandlung der ersten Gruppe (Tabelle 1), in welcher die 
Keime sehr empfindlich auf die MBA-Einwirkung sind, trat eine 
starke Desintegration des präsumptiven Ekto- und Mesoderms auf. 
Nach 24 Stunden war die ganze Blastocoelhöhle mit runden ekto- 
und mesodermalen Zellen angefüllt und die Wand sehr dünn 
geworden. Die Oberflächenschicht des Keimes war intakt, während 


ABB. 1. 


Auflôsung der jungen Neuralplatte nach starker MBA—Wirkung. Lokale 
Auflésung des Oberflachenfilms (S) (Surface coat). Y.M.: Dottermembran 
(volk membrane). Schraffierte Zellen mit oder ohne schwarze Kerne: 
nekrotisierende Zellen der Neuralplatte. Vergrösserung + 160 x. 


die ıhr zugehörende Zellschicht an vielen Stellen unterbrochen 
schien. Die noch anhaftenden Zellen waren ganz flach ausgezogen. 
Das Entoderm bildete hingegen noch eine grosse einheitliche Zell- 
masse im zentralen und basalen Bereiche des Keimes. Die Keime 
dieser Gruppe, welche sich etwas weiter entwickelten, zeigten eine 
mehr oder weniger normale Invagination des Urdarms und eine 
erste Differenzierung einer Neuralplatte in normaler Ausdehnung. 
Die Degeneration trat hier erst etwas später auf. 

Nach Behandlung der zweiten Gruppe (Tabelle 2) 
verlief die Entwicklung etwas anders. Die Gastrulation, welche 
schon mehr oder weniger weit fortgeschritten war, ging in normaler 
Weise weiter, nur konnte die Einrollung des ventralen Mesoderms 
verzögert oder sogar blockiert sein, was zusammenhängt mit der 
Degeneration der zukünftigen Blutzellen, die offenbar sehr empfind- 
lich sind. Der Dotterpfropf blieb deswegen teilweise aussen, so dass 
sich später eine Analfistel bildete. Die Urdarmhöhle breitete sich 


MAY 25 1059 


8 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


normal aus und erreichte in vielen Fallen ungefähr die gleiche 
Ausdehnung wie im normalen Keim. Die Neuralplatte wurde normal 
angelegt als eine Verdickung des Ektoderms und hatte auch die 
normale Ausdehnung, jedenfalls nach mässiger Einwirkung. Beim 
Anfang der Neuralplattenbildung und der Erhebung der Neural- 
wülste trat jedoch eine starke Reaktion auf. Die Zellen der künftigen 


IIND) 


TA NBIB ADE 


Aussere Gestalt einiger Triton alpestris Keime. a) Normale Neurula, 
b) Normales Schwanzknospenstadium, c) Mit MBA behandelter Keim 
(Neurula-Stadium), d) Idem (Schwanzknospenstadium). Vergrösserung 
u DL 


Neuralplatte schieden massenhaft aus dem Zellverband aus, nach- 
dem sie sich vom Oberflächenfilm des Keimes gelöst hatten (Abb. 1). 
Diese Reaktion fing im vorderen Teil der Neuralplatte an, wo die 
Morphogenese auch im Normalkeim zuerst sichtbar wurde. Der 
Oberflächenfilm kontrahierte sich wie im normalen Keim, so dass 
die Neuralplatte allmählich zusammenschrumpfte, ohne dass die 
Neuralwülste sich erheben konnten (Abb. 2). Das Material der 
Neuralwülste erschien ebenfalls stark angegriffen zu sein. Die 
Reduktion der Neuralplatte fand statt, ohne dass das Urdarm- 
dach sich wesentlich veränderte. Es verkürzte sich vielleicht ein 
wenig, so dass die Strukturen der Neuralplatte und des Urdarm- 
daches topographisch wieder ungefähr übereinstimmten. 

Bei weniger starken Reaktionen wurden die ausgestossenen 
Zellen, welche nach kurzer Zeit zu nekrotisieren begannen, durch 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 9 


\ Mn 
\ o 2 


E 
CD 
> 


zus 


TR: AN, M2 


N 


ABB. 9: 


Querschnitte durch eine Neurula von Triton taeniatus nach mässiger MBA 
Einwirkung. a) Prächordales Niveau, b) Chordales Niveau, c) Aeussere 
Gestalt der Neurula. Schwarze Zellen = nekrotisierende Zellen der Neural- 
platte. A.: Archenteron, M.: Ursegment (myotome), N.: Chorda (noto- 
chord), N.P.: Neuralplatte (neural plate), P.: Prächerdalplatte (prechordal 
plate). Vergrösserung a und b + 80x,c + 12x. 


10 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


das Mesoderm hindurch transportiert zur zentralen Entoderm- 
masse, wo sie im Blastocoel und kleineren Höhlen angehäuft wurden 
(Abb. 3). Die Zellen drangen wegen der Resistenz des Oberflächen- 
films nieht in die Urdarmhöhle ein. Das Mesoderm des Urdarm- 


IAB Bae 


Querschnitte durch die Schwanzregion einer normalen (a) und einer mit MBA 
behandelten Larve (b) nach längerer Aufzucht. D.F.: Rückenflosse (dorsal 
fin), M.: Ursegment (myotome), N.: Chorda (notochord), Pr.: Procto- 
daeum, S.c.: Rückenmark (spinal cord). Vergrösserung + 80x. 


daches fing nachher wieder an, sich zu reorganisieren und bildete 
eine Chorda mit zwei mehr oder weniger regelmässigen Reihen von 
Ursegmenten. Die Nekrose beschränkte sich nicht nur auf die 
Neuralplatte, sondern das Material der Neuralwülste wurde eben- 
falls getroffen. Die überlebenden Zellen begannen zu wandern und 
bildeten die entsprechenden Organe sehr mangelhaft, wie Ganglien, 
Korium, Pigmentzellen, Flossensaum, die mesektodermalen Teile 
der Kiemenäste, den Knorpel des Splanchnokraniums u.s.w. Das 
Rückenmark des Schwanzes und die Schwanzmyotome, welche beim 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 11 


Normalkeim aus dem hinteren Bereich der Neuralplatte stammen, 
waren auch stark reduziert (Abb. 4), während sich die Schwanz- 
chorda ziemlich normal entwickelte, sich aber mangels angrenzen- 
dem Mesoderm stark kriimmte. 

Bei starker Reaktion — insbesondere nach längeren Behand- 
lungsperioden oder höheren Konzentrationen — traten auch 
Störungen im Bereiche des Urdarmdaches auf (Abb. 5). Das Meso- 
derm wurde angegriffen und die Reduktion schritt von ventral 
nach dorsal weiter, griff also zuerst das ventrale und laterale Meso- 
derm an, darauf das dorso-laterale Mesoderm der zukünftigen 
Ursegmente und erste zuletzt die Chorda und vielleicht auch die 
Prächordalplatte. Zu gleicher Zeit wurde auch die Epidermis sehr 
stark beeinflusst, so dass nach kurzer Zeit die obere Zellschicht 
sehr dünn angezogen wurde. Wahrscheinlich vollzieht sich die 
Reduktion in der Epidermis in dorso-ventraler Richtung, wobei 
die dorsale, an der Neuralplatte angrenzende Epidermis die höchste 
Empfindlichkeit zeigt. Der Oberflachenfilm des Keimes ging oft 
lokal zugrunde, worauf die nekrotisierenden Zellen austraten. 
Schliesslich blieben ın diesen Fällen nur das Entoderm, Teile der 
Chorda und eine ganz dünne Epidermischicht zurück. 

Die weitere Entwicklung dieser Keime zeigten noch einige 
wesentliche Merkmale. Die Reduktion des Zentralnervensystems 
war nicht regional-spezifisch, sondern vollzog sich ziemlich gleich- 
mässig. Das Nervensystem wurde über seine ganze Länge ange- 
eriffen; die zurückbleibenden Zellen organisierten, solange dazu 
das Material ausreichte, ein kompletes Nervensystem (Abb. 6 b 
und 6 c). Bei starker Reduktion war nur der Grundplan erkennbar, 
während einzelne Organe wie die Augen offenbar nicht mehr ange- 
legt werden konnten (Abb. 6 d). Schliesslich war das ganze Nerven- 
system zu einer dünnen Röhre reduziert, deren Wand aus einem 
einschichtigen ependymähnlichen Epithel bestand. Dieser Schlauch 
konnte sich noch lokal zu einem sehr dünnen Strang reduzieren, 
welcher schliesslich auch teilweise fehlen konnte. So war dann an 
verschiedenen Stellen überhaupt kein Nervensystem mehr vor- 
handen. Diese letzte Störung beruht wahrscheinlich auf der Tendenz 
des Materials, sich wenn möglich lokal zu konzentrieren. Im Kopf 
fand sich in den extremen Fällen manchmal ein isoliertes oder nur 
strangförmig verbundenes Pro-, Mes- und Rhomb-encephalen 


(Abb. 6 d). 


12 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


Sw 


TER 


| I N 
no Jr Ih () ti: 

( 1 Prat 32 

Babe D 


4 
RE 


Querschnitte durch eine Larve von T. alpestris nach starker MBA—Hin- 
wirkung. a) Prachordales Niveau, b) Chorda-Spitze, c) hintere Kopfregion, 
d) Rumpfregion, e) Schwanzniveau. Schraffierte Zellen mit oder ohne 
schwarze Kerne = nekrotisierende Zellen des Nervensystems. A.: Archen- 
teron, M.: Ursegment (Myotome), N.: Chorda (notochord), N.t.: Chorda 


Spitze (tip of notochord), P.: Prachordale Platte (prechordal plate}. 
Vergıösserung - 80 x. 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN LO 

Die friihe Degeneration des ventralen Mesoderms — der zu- 
künftigen Blutinseln — führte im den Triton taeniatus-Keimen 
oft zur Bildung einer weiten Analfistel. 

Nach Behandlung der dritten Gruppe (Tabelle 3) 
traten ungefähr die gleichen Störungen auf, nur war die Latenz- 
periode linger. Sie dauerte mehrere (4—6) Tage. Das Material 
des Zentralnervensystems und der Neuralwiilste zeigte starke 
Nekrosen, während auch die Blutinseln stark angegriffen wurden. 
Die degenerierenden Zellen des Zentralnervensystems häuften sich 
im Gegensatz zur zweiten Phase im zentralen Lumen des Nerven- 
systems an, da offenbar der Oberflächenfilm sich während des 
Verschlusses des Neuralrohrs geändert hatte. Es bildete sich ein 
wurstförmiger, normal proportionierter Schlauch, welcher mit einer 
sehr dünnen, oft einschichtigen Zellschicht bekleidet war, die einen 
ependymähnlichen Charakter aufwies. Diese Wand zerriss meistens 
nach einigen Tagen lokal, der Inhalt häufte sich unter dem Ekto- 
derm in Form grosser Blasen an und wurde schliesslich, zusammen 
mit dem degenerierten Neuralwulstmaterial ausgestossen. Mit Aus- 
nahme des ventralen Mesoderms der Blutinseln wurde das Meso- 
derm, dass sich schon ziemlich weit differenziert hatte, sehr wenig 
von der chemischen Behandlung direkt beeinflusst. 

Als allgemeine Folge der Behandlung wurde 
Se node MEN as en m allen, Keimblättern 
imemarotisehe Aktyrvitat stark herabgesetzt. 
Wahrend der Behandlung häuften sich die Mitosen meistens in 
der Ana- und Telo-phase an. Nachher war die Anzahl der Mitosen 
stark verringert, die Zellen blieben sehr gross, so dass die ganze 
Struktur der Larven einen groben Eindruck machte. 


TT] 


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ANUBIS. Oe 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN ta 


ABB. 6. 


Graphische Rekonstruktionen einiger 7. alpestris Larven. a) Normale Larve, 
b—d) Mit MBA behandelte Larven mit steigender Reduktion des 
Zentralnervensystems. Projektion auf die sagittale Ebene. Die Figuren a 
und 5 mit normalem Rumpf- und Schwanzsektor. Vergrösserung 50 x. 
E.V.: Ohrblase (ear vesicle), EY: Auge (eye), F.B.: Vorderhirn (fore- 
brain), F.G.: Vorderdarm (foregut), G.: Ganglia, H.: Herz (heart), H.B.: 
Hinterhirn (hindbrain), N.: Chorda (notochord), N.O.: Riechgrube (nasal 
organ), S.c.: Riickenmark (spinal cord}, S.t.: Stomodaeum, X.: ange- 
haufte nekrotische Zellen des Nervensystems (necrotic cells of the central 
nervous system). Der Pfeil gibt die Lage der Kopf- Rumpfgrenze. 


4. DISKUSSION DER ERGEBNISSE 


Das Reaktionsvermögen des MBA ist sehr gross und die chemi- 
sche Reaktion geht sehr schnell vor sich, so dass eine kurze Ein- 
wirkung schwacher Konzentrationen schon ausreicht, um die 
Entwicklung weitgehend zu beeinflussen. 

Wenn man die drei verschiedenen Phasen miteinander ver- 
gleicht, sind die Unterschiede erheblich, besonders zwischen der 
ersten und zweiten Phase. Die präsumptiven ektodermalen und 
mesodermalen Bezirke der Blastulae und jungen Gastrulae sind sehr 
empfindlich. Es gehen zahlreiche Zellen zugrunde. Der Keim kann 
die morphogenetischen Bewegungen wegen Mangel an Zellmaterial 
nicht mehr ausführen. Die Tendenz dazu besteht noch; ein Anfang 
der Gastrulation wurde öfters beobachtet. In der zweiten Phase ıst 
die Empfindlichkeit des Keimes schon stark eingeschränkt. Das 
präsumptive Nervensystem und die Blutinseln sind viel empfind- 


16 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


licher als das präsumptive Ektoderm und das Mesoderm des Ur- 
darmdaches. Nur bei sehr starker Reaktion tritt auch eine Nekrose 
der Epidermis und des Mesoderms auf. Die verschiedene Empfind- 
lichkeit der mesodermalen Teile findet vielleicht ihre Erklarung im 
gestuften Entwicklungszustand der verschiedenen Teile. Die 
Chorda differenziert sich als erste, dann folgen die Ursegmente und 
schliesslich das nephrogene Material und die Seitenplatte. Ob die 
Epidermis auch ein Empfindlichkeitsgefalle zeigt, ist noch nicht 
ganz klar; wohl findet man die Degeneration hauptsächlich an der 
dorsalen Seite, wo die Epidermis, in dorsaler Konvergenz begriffen, 
sich zusammenschiebt. In der dritten Phase ist die Empfindlich- 
keit noch weiter beschränkt, und es werden ausschliesslich das 
Zentralnervensystem, die mesektodermalen Derivate und die 
Blutinseln letal. 

Die stark betroffenen Keimteile repräsentieren im allgemeinen 
diejenigen Bereiche, welche eine starke mitotische und eventuell 
morphogenetische Aktivität aufweisen oder vorbereiten. Die Neural- 
platte ist der aktıvste Teil des Ektoderms, in dem neben einer 
starken Häufung der Mitosen auch gewisse Stoffwechselvorgänge 
(Nukleinsäureumsatz) erhöht sein dürften (BracHET 1947). Die 
präsumptiven Blutinseln sind ebenfalls in starker Zellteilung be- 
griffen. Gerade in solchen Blastemen mit erhöhter mitotischer 
Aktivität und wahrscheinlich auch erhöhtem Nukleinsàure- und 
Proteinstoffwechsel, könnte eine Blockierung der Synthese der 
Thymonukleinsäure irreversible Schädigungen zur Folge haben, da 
es vermutlich bei aktiveren Funktionszuständen viel rascher zur 
Ausbildung eines beschränkenden Faktors kommt. Das MBA greift 
vermutlich in generelle Prozesse des Stoffwechsels ein, da mehrere 
Blasteme zu gleicher Zeit geschädigt werden und nur graduelle 
Unterschiede in der Empfindlichkeit der verschiedenen Organ- 
blasteme auftreten — bei stärkerer Einwirkung werden mehrere 
Teile in steigendem Masse angegriffen — und schliesslich ist keine 
regionalspezifische Degeneration des Nervensystems mehr zu 
beobachten. Die charakteristische Empfindlieh- 
keit des prasumptiven Neural plat iemmer 
zırkes tritt erst auf dem hufeisenförmigen Urmundstadium 
aul, wenn das Ektoderm do kal? Rina 
mit dem Urdarmdach gekommen ist. Es scheint also 
die Empfindlichkeit durch das einsetzende Induktionsgeschehen 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 17 


verändert zu werden. In jiingeren Stadien sind die verschiedenen 
Bezirke der Epidermis noch in gleichem Masse empfindlich. 

Die wenigen jungen Gastrulae, die sich nach der Behandlung 
weiter entwickeln, zeigen eine fast normale Einrollung des Ento- 
und Mesoderms. Die Urdarmhöhle breitet sich normal aus und das 
dorsale Urdarmdach induziert eine Neuralplatte im darüberliegen- 
den Ektoderm, die eine nahezu normale Ausdehnung hat. Später 
setzt die Degeneration ein und der Keim geht meistens rasch zu- 
grunde. Hieraus kann man den Schluss ziehen, dass die MBA- 
Behandlung die Induktion der Neuralplatte nicht wesentlich be- 
einflusst hat. Diese Tatsache stimmt überein mit den Vorstellungen 
BrAcHET’s über die wichtige Rolle, welche die Ribonuclemsäure 
bei der Induktion spielen soll, und deren Synthese nach BopEn- 
STEIN und KONDRITZER (1948) nicht beeinflusst wird. Es ist jedoch 
zuzugeben, dass auch andere Erklärungen möglich sind. 

Interessant ist die Tatsache, dass in allen drei Phasen das Ento- 
derm, das auch in den experimentellen Untersuchungen Horr- 
FRETER’S eine schon sehr ausgeprägte Tendenz zur Selbstdifferen- 
zierung aufweist, sehr unempfindlich ist fiir das MBA. 

Die Ausstossung der nekrotisierenden Zellen der Neuralplatte 
beginnt im vorderen Teil der Platte, wo auch die Formbildung 
zuerst sichtbar wird. Die Neuralwiilste erheben sich hier am ersten. 
Möslicherweise können die Zellen die Formveränderungen zu 
palissaden- und flaschenförmigen Zellen nicht mehr vollziehen, 
lösen sich vom Oberflächenfilm ab und gleiten aus dem Zell- 
verband heraus. 

Die kümmerliche Entwicklung der äusseren Kiemenäste und 
inneren Kiemenbogen findet ihre Erklärung in der starken Dege- 
neration der Zellen der Neuralleiste. Die Organe werden angelegt, 
können sich jedoch nur sehr unvollkommen differenzieren, da zu 
wenig Zellmaterial vorhanden ist. Dasselbe gilt für die Spinal- 
ganglien, das Korium, die Chromatophoren und den Flossensaum. 
Im Schwanz sind die Verhältnisse etwas verschieden. Hier ist die 
Chorda im Gegensatz zu den Ursegmenten und dem Nervensystem 
ziemlich normal entwickelt. Sie beginnt sich zwar zu strecken, hat 
jedoch zu wenig Umhüllungsmaterial und krümmt sich sehr un- 
regelmässig. 

Die sehr gehemmte Entwicklung des Herzens erfordert noch 
eine Erklärung. Obwohl keine direkten Beweise vorhanden sind, 


18 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


sieht es doch sehr danach aus, als ob die Degeneration der Blutin- 
sein die wirkliche Ursache wäre. Das Herz wird mehr oder weniger 
normal angelegt, entwickelt sich jedoch nicht zu einem hohlen 
Schlauch, sondern bildet einen kontraktilen Strang. Eine Blut- © 
zirkulation bleibt in den meisten Fällen völlig aus. 

Bemerkenswert ist schliesslich die grosse Variabilität der Er- 
gebnisse. Die einzelnen Eier sind sehr verschieden empfindlich, 
auch bei Behandlung auf demselben Stadium. Wie bei vielen anderen 
biologischen Reaktionen auf äussere Einflüsse ist auch hier das 
Reaktionsvermögen der einzelnen Eier auf das MBA verschieden. 
Demselben Phänomen begegnet man auch innerhalb der einzelnen 
Organsysteme. Die einzelnen Zellen der Neuralplatte können in 
verschiedenen physiologischen Phasen sein, da nicht alle Zellen in 
gleichem Masse angegriffen werden und schliesslich doch noch 
intakte Zellen zurückbleiben. 

Die Gesamtheit der Ausfallserscheinungen, die mit MBA an 
verschieden alten Molchkeimen erzielt wurden, zeigt mancherlei 
verwandte Züge mit der Zell-Letalität der Amphibienkeime, die 
von BALTZER und Mitarbeitern sowie von Haporwn an bastard- 
merogonischen Keimen und an diploiden Bastarden gefunden 
wurden. So zerfallen nach ScHONMANN (1938) Keime von Tr. 
taeniatus, befruchtet mit Sperma von Salamandra zu Beginn der 
Gastrulation, ähnlich wie die Keime der Gruppe I nach MBA- 
Behandlung. 

Bei den MBA-behandelten Keimen der Gruppe 2 und 3 ist eine 
spezifische Aehnlichkeit des Schädigungsmusters mit solchen bei 
kernletalen Keimen nicht in vollem Umfange nachzuweisen. 
Immerhin ist das Auftreten emes organspezifischen 
Schädigungsmusters bemerkenswert. In erster Linie werden die 
Zellen des Nervensystems letal. Hier besteht eine Analogie zu 
der von Haporn untersuchten Kombination (haploider cris- 
tatus-Kern in palmatus-Plasma), bei der das Nerven- 
system hochgradig letal, die Chorda aber relativ unempfindlich ist. 
Die Epidermis ist beim Merogon wie beim MBA-Keim resistent. 
Das Verhalten des Herzens und der Blutzellen kann nicht 
verglichen werden, da die Keime Haporns zu wenig lang 
lebten. 

Es ist hier nicht der Ort auf einen eingehenden Vergleich der 
Schädigungsmuster einzutreten. 


ZELL-LETALE SCHADIGUNGSMUSTER BEI TRITONKEIMEN 19 


Zunächst mag festgehalten werden, dass es gelingt, mit der 
MBA-Behandlung von Molchkeimen Schädigungsmuster zu er- 
zeugen, die mit den Schädigungsmustern disharmonischer Kern- 
plasma-Kombinationen eine mehr oder weniger weitgehende 
Aehnlichkeit zeigen. Dieser Umstand verdient weitere Unter- 
suchung. 


SUMMARY 


1. Egg of Triton alpestris and Triton taeniatus were treated 
with a chlorethylamine compound, the methyl-his-ß-chlor-aethyl- 
amine (MBA) for half an hour in concentrations of 1-2-10°* and 
10° respectively. 

2. One can distinguish three different phases in the early develop- 
ment a) early blastula till early gastrula with sickel-shaped blasto- 
pore; b) early gastrula till slit-blastopore stage, and c) slit- 
blastopore stage and older. 


3. Treatment during the first phase causes a general blockage 
of development by a disintegration of the presumptive ecto- and 
mesoderm in a high percentage of the cases. A few eggs treated at 
an early gastrula stage developed further and showed more or 
less the type of development of the second group. 

The second group shows a normal gastrulation and onset of 
neurulation. Then the greater parts of the presumptive neural plate 
and neural folds disintegrate, the necrotic cells of which penetrate 
into the underlying archenteron roof and accumulate in the blasto- 
coelic cavity. The presumptive blood islands necrotise also at an 
early stage. The developing larvae show a very reduced nervous 
system and tail rudiment-except for the notochord-while all neural 
crest derivatives are also badly developed, e.g. external gills, 
internal gill arches, ganglia, connective tissue, dorsal and tail fin 
and the chromatophores. The heart remains very rudimentary, 
probably because of the absence of a blood circulation. 

The third group does not show essential differences in compa- 
rison with the second group, only the period of latency lasts much 
longer: 4—6 days. In neurulae the same organ systems have 
been affected. At eye-cup and early tail bud stages the abnorma- 
lities diminish except for those of the eyes and the skin. 


20 P. D. NIEUWKOOP UND F. E. LEHMANN 


4. Treatment for longer periods or with a higher concentration 
causes an extension of the disintegrating area: the whole ectoderm 
becomes affected and also more lateral and dorsal parts of the 
mesoderm. The entoderm only remains intact. 


5. The nervous system is reduced equally over its whole 
length without showing any regional preference. The MBA 
compound therefore affects a general process, a conclusion which 
is moreover supported by the fact that quite different organ systems 
as e.g. the blood islands and the nervous system are likewise affected. 


6. The affected parts represent parts with a high mitotic 
activity and probably increased metabolism. According to 
BopENSTEIN and KONDRITZER (1948) the MBA blocks the synthesis 
of the desoxyribonucleic acid without affecting the synthesis of 
the ribonucleic acid. The significance of these substances in the 
induction process and in the subsequent phase of organisation is 
shortly discussed. 


7. The cell-lethal pattern caused by MBA treatment is com- 
pared with the cell-lethal patterns of amphibian embryos, which 
developed from hybrid diploid or merogonic eggs (BALTZER, 
HADORN). 


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DENVER SOUSSE DE, ZOOLOGIE 
Tome 59, n° 2. — Mars 1952 


Les Types de la Collection Lamarck 
au Muséum de Genève 


Mollusques vivants, III! 
par 


G. MERMOD 


Conservateur de Malacologie 


Avec 99 figures dans le texte. 


Succinea cucullata Lk., vol. 6, p. 134, n° 1; Guadeloupe 
(FERUSS.); mon cabinet; long. 14 1. .(= 31% mm.); larg. 91% 
(= 204, mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. (fig. 94) 
alt. 31; larg. 20%; apert. alt. 2714; distance du sommet à la 
commissure 151; distance de la commissure à la base 24 mm.; 
angle de l’axe avec le plan apert. 55° envir. et non pas 90° comme 
le dit Feruss. (Hist. II, p. 140); 3% tours de spire dont les pre- 
miers ressemblent à ceux de Succinea. Le dernier tour, grâce a 
sa dilatation considérable, donne à l’espèce une apparence très 
particulière. Il montre, au cinquième de sa hauteur, un épau- 
lement prononcé, presque à angle droit. La columelle bordée de 
blanc, mais mince, laisse voir tous ses tours intérieurs jusqu'à 
l’apex. Le péristome est légèrement replié en bourrelet intérieur. 
En examinant la coquille de face, on voit que la commissure est 
reportée très à gauche sur l’avant-dernier tour. Pas de calus pariétal. 
L’ornementation se compose, sur le premier tour, d’un fin chagrinage 


1 Voir pour la première partie Rev. suisse Zool., 1950, tome 57, p. 687-786, 
et pour la deuxième partie, ibid., 1951, tome 58, p. 593-753. 


REV. Suisse DE Zoon., T. 59, 1952, Fasc. 1. 2 


24 G. MERMOD 


à éléments orientés radialement, puis apparaissent des lignes d’ac- 
croissement irrégulières, espacées, et des plis spiraux larges et 
aplatis. L’ornementation devient grossière sur le dernier tour. 
Grâce à l’ampleur prise par celui-ci les plis spiraux semblent être 
arrangés en séries obliques. Ils restent cependant perpendiculaires 
aux lignes d’accroissement. Sur l’épaulement l’ornementation spi- 
rale est invisible. Les premiers tours sont jaune orangé, le dernier 


Fig. 94 


brun clair, presque blanc sur le sommet des plis où le périostracum 
est corrodé. L'ouverture est grise intérieurement, laissant voir par 
transparence la couleur externe. 

Cette espèce de Lk. a reçu antérieurement le nom de Bulimus 
patula donné par Brue. (Encyclop., n° 15); ce nom spécifique doit lui 
être restitué par raison de priorité mais dans le genre Amphibulima 
(PiLsBR., ser. 2, vol. 12, p. 234, pl. 61, figs. 14-19); les figures données 
par Ferussac (Hist., pl. 11, figs. 14-15) sont très voisines de l’exem- 
plaire de Lx., tandis que la fig. 16 montre un épaulement beaucoup 
plus accentué. D’après FiscHer (J. de Conch., 1874, p. 141) et PILSBRY 
(loc. cit.) il est certain que la ressemblance de cette espèce avec 
Succinea est le fait d’une simple convergence et que l’espéce fait 
partie de la famille des Bulimulidae sous fam. des Amphibuliminae 
(THIELE, p. 666). La distribution de l’espéce semble se limiter à la 
Guadeloupe, a la Dominique, à St-Kitts et Saba. 


Auricula midae Lk., p. 137, n° 1; Indes orient. et Moluques; 
mon cabinet; environ 4 p. (= 108 mm. ?); mss. 3 ex. — Coll. Lk 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 25 


Genève: 1 ex. (fig. 95) de 74 de haut’, 45 de larg.; alt. apert. 
56 mm.; 6 tours de spire. Notre ex., qui n’atteint pas la dimension 
de celui mesuré par Lk.,-a par contre exactement les mêmes parti- 
cularités que lex. figuré dans I’ Ency- 
clopédie, pl. 460, fig. 6 a-b, excepté 
pour le sommet de la spire qui, forte- 
ment corrodé, a été complétée dans le 
dessin. Cette coquille, si caractéristi- 
que, a les tours couverts de granula- 
tions fortes, arrondies et régulièrement 
disposées en séries spirales. Le dernier 
en possède aussi dans sa partie supé- 
rieure, plus bas ils s’atténuent forte- 
ment. I] existe une varice située à un 
demi-tour de l’ouverture. Le péristome 
est très épaissi, surtout dans la moitié 
inférieure. La columelle porte un pli 
inférieur peu développé, ascendant; 
au-dessus un second pli en forme de Fig. 95 

forte lamelle transverse s'enfonce pro- 

fondément dans l’ouverture. Extérieurement la columelle se replie 
en un robuste bourrelet calleux sur l’ombilic. La surface de ce 
calus est granuleuse. Sur la paroi pariétale le cal. revêt l’aspect 
d’une arête mousse, épaisse et porcelanée, qui rejoint la commis- 
sure. L’épiderme, presque partout conservé, est d’un brun marron 
foncé. Cette espèce, qui a occupé des places très diverses dans la 
classification, fait actuellement partie du genre Ellobium avec la 
désignation spécifique aurismidae L. (THIELE, p. 468). 


Auricula judae Lk., p. 137, n° 2; Indes orientales; mon cabi- 
net; long. 2 p., 3 I. (= 65 mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 
néant. Dans la coll. Delessert aucun ex. ne peut être attribué a Lx. 
car aucun n atteint la dimension indiquée. 


Auricula sileni Lk., p. 138, n° 3; Guyane, Antilles; mon cabi- 
net; longueur 18-19 1. (= 40-42 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. 


1 Les exemplaires de notre collection varient pour la hauteur entre 93 
et 74 mm. 


26 G. MERMOD 


Genève, 1 ex. Ainsi que Desn. le fait remarquer (in Lk., An. s. 
Vert., 2me edit., vol. 8, p. 325 et 329), la synonymie de Lx. renvoie, 
pour son À. silent, à deux espèces différentes; d’une part aux figs. 
de Lister, pl. 1058, fig. 9; Marr. et Camm, ed planes 
figs. 447-448; Encyclopédie, pl. 460, fig. 4 a-b; ces trois citations 
représentent une seule et même espèce avec un dernier tour a 
péristome contracté en son milieu (fig. 96b). La coll. Lk. ne con- 


ae | b 
Fig. 96 


tient pas d’ex. de cette forme. D’autre part Lk. renvoie à Born 
(Mus. Caesar., pl. 9, fig. 3, 4), (fig. 96 a) représentant une espèce à 
péristome externe non contracté, à dernier tour ventru et, à la 
page 140, sous le n° 8 et le nom de Auricula caprella, aux figs. 1701 
et 1702 de Mart. et CHEMN., Are édit. C’est certainement la 
même espèce que celle figurée par Born (loc. cit.). La Coll. Lk. 
renferme un ex. de cette forme; il mesure: alt. 451%, larg. 25, 
alt. apert. 28; lat. apert. 17 mm.; tours de spire, 51/4; c’est une 
coquille ovale, pointue à l’apex, et à tour ultime ventru; déprimée 
dorso-ventralement; à croissance rapide. La suture, peu profonde, 
submarginée, est blanche. Ouverture régulièrement ovale, allongée. 
Péristome blanc, étroit et réfléchi extérieurement. Columelle large- 
ment repliée sur l’ombilic et formant une forte dent columellaire 
peu ascendante. Calus pariétal imperceptible. Premiers tours fine- 
ment chagrinés axialement, puis munis de lignes d’accroissement 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 27 


de plus en plus irrégulières. Le dessus du dernier tour montre des 
malléations longitudinales moins accentuées vers la base. La spire 
est de couleur brune, un peu violacée. Le dernier tour est orné de 
bandes longitudinales d’un brun foncé, onduleuses ou même anasto- 
mosées. Leurs intervalles sont plus clairs ainsi que l’intérieur de 
la bouche. Le test est mince et léger. 

Ces deux espèces, confondues par LK., ne sont ni l’une ni l’autre 
des Auricules. Celle décrite ci-dessus est actuellement désignée 
comme Plechocheilus auris silent (Born) (fig. 96a); elle habite, 
d’après Pitsspry (vol. 10, p. 65, pl. 22, figs. 57-58), les Antilles, 
Vile St-Vincent. La seconde forme, non renfermée dans la coll. Lk., 
est l’Eudolichotis glabra (Gmel.). (fig. 96b, de la coll. Deless) elle 
habite également les Antilles, la Trinité, etc. 


Auricula leporis Lk., p. 138, n° 4; Madagascar (BRUGUIERES); 
mony cabinet long. 20 1: (= 45 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. 
Genève, 1 ex. (fig. 97), alt. 
44; larg. 25; apert. alt. 29 
mm. ; apert. lat. 15 mm. Co- 
quille mince, légère, spire 
pyramidale à apex pointu, 
suture superficielle légère- 
ment crénelée. Cinq tours 
peu convexes, dont le der- 
nier se dilate fortement à 
sa base, formant une ou- 
verture à plan presque pa- 
rallèle à l’axe, obliquement 
auriforme. Le péristome, 
fortement évasé sur tout Fig. 97 
son pourtour, est presque 
droit à l’extérieur, largement réfléchi inférieurement en forme de 
gouge. Columelle réfléchie, mais laissant subsister un ombilic étroit. 
eirconscrit par un aplatissement prononcé de la base du dernier 
tour. La columelle porte intérieurement un bourrelet dentiforme. 
Apex et second tour finement ornés de lignes spirales et axiales 
formant un élégant grillage. Sur les tours suivants l’ornementation 
se transforme en un chagriné à éléments plutôt axiaux, les lignes 
spirales disparaissant presque totalement. Le fond de la coquille 


28 G. MERMOD 


est d’un blanc légèrement crème, des taches plus foncées, disposées 
en flammes longitudinales disjointes, recouvrent tous les tours. 
Une fascie spirale brune court au-dessus de la carène basale et 
une seconde fascie brune, étroite, émerge de la perforation ombili- 
cale. Péristome blanc, porcelané. Cavité aperturale laissant voir 
par transparence les taches externes. 

Cette espèce a été figurée par DELESSERT, pl. 28, fig. 7; la lon- 
gueur est la même que celle de notre ex. mais la figure est cependant 
plus large et la gouge basale encore plus prononcée. La coll. Moricand 
en renferme une cinquantaine d’ex. provenant de Bahia (Brésil). 
dont les dimensions sont plus faibles et la coloration très variable. 
Il s’agit certainement du Bulimus auris leporis Brug. (Encyclop., 
p. 346). Pitspry (vol. 11, p. 190), classe l’espece, vu l’ornementa- 
tion caractéristique de ses tours apicaux, dans les Drymaeus, sous 
le nom de Drym. (Zaplagius) auris leporis (Brug.). La provenance 
donnée par Lx. est inexacte; cette espèce vit au Brésil, surtout 
dans les régions de Rio et de Bahia. 


Auricula felis Lk., p. 138, n° 5; Grandes Indes et mers du 
Sud (?); mon cabinet; longueur 11 |. (= 24% mm.); mss. 1 ex. — 
Coll. Lk. Genève, 1 ex. (fig. 98) 
avec une étiquette portant un 
n° 439° plus un SSA 20, AE 
larg. 16; alt. apert. 19 mm. Il 
s’agit du Bulimus auris felis 
Brug. et de l’Auricula felis 
Lk. de l Encyclopédie, pl. 460, 
fig. 5 a-b, presque identiques 
à notre ex. mais un peu plus 
grandes. C’est une coquille de 
6 tours, à spire largement et 

Fig. 98 régulièrement conique. Suture 

simple, superficielle, accompa- 

gnée d’un mince liseré brun foncé sur le dernier tour; celui-ei 
montre un épaulement sur sa périphérie. La surface est lisse ou 
faiblement malléée, probablement par le fait de l’usure; la région 
située en arrière du péristome ainsi que la paroi pariétale, mieux 
protégées, montrent une surface nettement décussée par des lignes 
spirales en creux, faiblement onduleuses. On peut en compter une 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 29 


quarantaine sur la paroi pariétale. Les lignes d’accroissement sont 
obsolètes. Le péristome montre une faible courbure à la commissure 
puis descend verticalement; sa partie inférieure est semi-circulaire. 
La columelle est très large, elle se rabat sous forme d’un bourrelet 
sur un ombilic imperceptible mais circonscrit étroitement par une 
faible aréte. L’armature buccale est composée de 4 dents: 1° une 
labiale sous forme de bourrelet péristomien interne, elle s'étend sur 
la moitié de ce dernier, son aréte est nettement crénelée; 2° a la 
base de la columelle, une forte lamelle bifide prend naissance sur 
le bord externe et s’enfonce en montant dans louverture; 39 à la 
limite de la paroi pariétale une forte lamelle, élevée, s’introduit 
dans la bouche, mais presque horizontalement. Enfin, 40, vers la 
commissure, une petite dent verticale presque ponctiforme. La 
limite du cal pariétal est concave. Vue de dos la coquille est fauve 
avec un large bourrelet péristomien plus clair. Le péristome est 
blanc jaunâtre ainsi que l’intérieur de la bouche. Dans la nomen- 
clature actuelle l'espèce porte le nom 
de Cassidula (Cassidula auris felis 
Brug.). Nous en possédons plusieurs 
spécimens, que nous tenons de SEM- 
PER; ils proviennent de Singapour 
et sont presque exactement sem- 
blables à l’exemplaire de la Coll. Lk. 


Auricula bovina Lk., p. 139, n° 7; 
Ne. Hollande et N!le-Caledonie ; mon 
cabinet; long. 2 p. 10 1. (= 76 mm.); 
mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(marqué d’un L) mesurant 731% de 
longueur; largeur 31; apert. alt. 
3514; apert. lat. 21 mm. (fig. 99). 
Coquille bulimiforme, allongée, com- 
posée de 71% tours peu convexes, 
à suture accentuée. Dernier tour 
déprimé dorso-ventralement et à 
suture terminale faiblement ascen- Fig. 99 
dante. Ouverture piriforme, pointue | 
en haut et largement arrondie à la base. Labre mince, non réflé- 
chi, blanc. Columelle peu excavée, obstruant l’ombilie, munie 


30 G. MERMOD 


d’une dent noduleuse oblique et d’un calus pariétal épaissi en 
son milieu par une dent peu prononcée. Cavité aperturale jaune 
orangée. Tours embryonnaires régulièrement ponctués. Ornemen- 
tation des autres tours presque essentiellement longitudinale. Les 
lignes spirales espacées sont perceptibles sur les trois derniers tours, 
donnant à la surface une apparence mallée régulière. L’épiderme 
est brun marron foncé, avec des bandes alternativement plus claires 
dans le sens longitudinal et transversal. 

Cette coquille est classée maintenant dans les Bulimulidae du 
genre Placostylus. C’est le Plac. fibratus Martyn, var. bovinus Brug. 
Son habitat s’etend sur la région de la Nlle-Caledonie (PiLsBRy, 
vol. 13, p. 2, pl. 20, fig: 44). 


Auricula caprella Lk., p. 140, n° 8; habitat ?; mon cabinet; 
longueur 21 |. (= 47 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, ne con- 
tient pas d’ex. sous ce nom, mais nous avons vu, sous le n° 3 de ce 
meme genre, que Lx. avait confondu deux espèces différentes sous 
le nom de Aur. silent. En réalité, l’ex. de Lk. que nous possédons 
sous ce nom est le Plecochilus auris silent Born. 


Auricula dombeyana Lk., p. 140, n° 11; Pérou (DomBey); 
mon cabinet; longueur près de 16 1. (= 35 mm.); 2 ex. — Coll. Lk., 
Geneve. 2 ex. (fig. 100 a 
et b) mesurant tous deux 
34% mm. de long.; 18% 
de large; alt. apert. 231%; 
lat. apert. 13 mm. Ces 
ex. portent une petite éti- 
_quette n° 141 et une lettre 
L. Comparés a la figure de 
l'Encyclopédie, pl. 459, fig. 
7 (Conovulus bulimoides ), 
ils sont à peu près iden- 
tiques, seul le pli columel- 
laire est trop marqué. Le 
nom spécifique dombeyana 
fut donné par Brua. Il s’agit d’une espèce très semblable d’appa- 
rence à certaines Limnees, elle fait partie de la famille des Chili- 
nidae; Chilina dombeyana Brug. (THIELE, p. 472). Au sujet de 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 31 


l'habitat, p’OrBIGNy, Voyage Amer. mérid., p. 333, pense que 
l'espèce ne dépasse pas La Plata, au N. du 32° lat. et ne doit pas 
vivre au Pérou (?). 


Auricula nitens Lk., p. 141, n° 13; Guadeloupe; mon cabinet; 
longueur 5 lignes et demie (= 12 mm.); mss. 8 ex. — Coll. Lk. 
Genève, 9 ex. (fig. 101) dont les dimensions varient entre 101% et 
13 mm. pour la hauteur et 644-8 mm. pour le diametre. Ils sont 


accompagnés d’une étiquette de R. Lx. C’est une espèce de couleur 
marron clair, luisante. La spire est courte, conique, elle se compose 
de 6 tours très peu convexes. La suture, généralement peu marquée, 
serrée, est bordée d’un liseré plus clair; celle du dernier tour est 
flexueuse et crénelée. L'ouverture dépasse la spire d’un tiers. Elle 
est allongée, étroite, resserrée en haut. Le péristome est simple 
mais il porte intérieurement, dans sa partie médiane, un épaississe- 
ment blanchâtre, perpendiculaire à son bord, en forme d’arête, 
s’enfoncant de quelques millimètres et se terminant brusquement. 
La partie columellaire est renversée sur l’ombilic, elle se continue 
par un bourrelet, puis par un calus pariétal sinueux nettement 
épassi vers la commissure. L’armature columellaire se compose de 
trois dents, une inférieure oblique, ascendante, peu marquée, une 
médiane en lame fortement prononcée mais moins oblique, enfin 
une troisième dent épaisse, sub-horizontale, court parallèlement à 
l’epaississement du labre. La couleur intérieure est d’un gris 
bleuâtre. L’ornementation des premiers tours se compose d’un 
certain nombre de lignes spirales qui se résolvent, sous la loupe, 
en séries de ponctuations. Chez les individus les mieux conservés 


DI G. MERMOD 


cette ornementation se retrouve encore en dessous de la suture du 
dernier tour. Celui-ci porte des lignes d’accroissement peu marquées. 
Il s’agit de Tralia (Tralia) pusilla (Gmel.) (THIELE, p. 466), 
désignation spécifique qui, par raison d’antériorité, doit remplacer 
celle de nitens Lk. Sa répar- 
tition semble se limiter aux 
Antilles. Cependant des ex. 
provenant du Sénégal ont 
été déterminés nitens par 
PFEIFFER dans les collec- 
tions Brot et Moricand, a 
Genève. 


Cyclostoma planorbula 
Lk., p. 145, n° 1; Sénégal ?; 
mon cabinet; diam. 191. 
(= 42% mm.); mss. 2 ex. 
— Coll. Lk. Genève. Un 
seul ex. était contenu dans 
la coll. (fig. 102 a). Il est 
accompagné d’une étiquette 
d'écriture inconnue « C. pla- 
norbula Sénégal n° I»; son 
diam. max. est de 24 et sa 
nauteur de 13 mm. Il ne 
s’agit donc pas du type 
de Lk. Sa spire n’est pas 
planorbique et son ombilic, 
bien que largement ouvert, 
ne ressemble pas a celui 
figuré dans I’ Encyclopédie, 
pl. 461, fig. 3 a-b, pas plus 

Fic. 102 que son labre qui est simple 

et réfléchi en un bourrelet 

intérieur péristomien. Les trois premiers tours de spire sont blancs 
bleuâtres. Le dernier est flammé de brun en dessus, uniformément 
brun en dessous, ménageant autour de l’ombilic une large zone 
blanche. Par contre, dans la Coll. Delessert se trouve un ex. déter- 
miné Pterocyclos planorbulus Lk., provenant de la région indo- 


— 
we 


TYPES DE LAMARCK A GENEVE 


malaise, sans indication précise. Cette coquille (fig. 102 b-c) a la 
dimension de celle donnée par Lk. (4234 mm.); elle correspond 
exactement, par sa forme, à la fig. de l’ Encyclopédie (loc. cit.). Sans 
pouvoir l’affirmer, je pense que cet ex. est le type de Lk. introduit 
par erreur dans la coll. Delessert 1. Sa spire est planorbique, son 
ombilic très ouvert. L’ouverture est circulaire; le péristome, double, 
est réfléchi extérieurement; le feuillet intérieur est droit, presque 
tranchant, l’étroit intervalle qui sépare les deux bords est strié 
concentriquement. A la commissure, le labre externe s’étale en un 
petite languette triangulaire détachée de l’avant-dernier tour; tandis 
que l’intérieur du labre est sectionné par une fente en forme de V 
aigu formant le prolongement du raphé de la suture. Cette dernière 
est profonde, large, dépourvue d’épiderme, striée axialement. Le 
bord externe du raphé sutural est distinctement crénelé et légère- 
ment relevé. Ce caractère rapprocherait notre coquille de lespèce 
de SmitH, Crossopoma bathyraphe, mais d’autres caractères l’en 
excluent. Vers l’ouverture, la suture descend au-dessous de la 
périphérie. Dans la moitié supérieure des tours l’ornementation est 
axiale avec des malléations irrégulières, sans trace de stries spirales 
(tandis que l’ex. décrit premièrement en possède de très nettes). La 
moitié inférieure ne montre que des stries d’accroissement, serrées, 
régulières. La coquille est irrégulièrement flammée de brun clair 
en dessus. La périphérie est entourée d’une étroite bande spirale 
blanche, à laquelle est accolée une bande marron foncé, sans 
limite inférieure nette; elle passe à une teinte fauve s’éclaircissant 
autour de la région ombilicale. Intérieurement l’ouverture est blanc 
bleuâtre, laissant apercevoir par transparence la fascie brune péri- 
phérique. Les dimensions sont les suivantes: diam. max. 4234; 
diam. min. 34; alt. apert. (avec la languette) 16; diam. apert. 
15%, mm.; nombre de tours 544; le plan apertural fait avec l’axe 
un angle de 35 degrés environ. Dans |’ Encyclopédie, pl. 461, la fig. 3 a 
montre une dimension exactement semblable à celle de notre ex., 
par contre un peu supérieure dans la fig. 3 b. 

L'identification de cette espèce a subi des interprétations tres 


1 Cette supposition me semble confirmée par Petit, Journ. de Conch., 
vol. I, 1850, p. 48, qui dit avoir vu dans la Coll. Lk, en possession de M. DELEss., 
un ex. de esp. ayant 42 mm. de diam. Ce serait, selon Petit, la même esp. 
que celle de Sow., Thes. Cyclost., pl. 25, fig. 83, mais non pas fig. 85. Cette 
dernière serait un C. cornu venatorium Ch. 


34 G. MERMOD 


diverses selon les auteurs. Les figures de REEVE (Pterocyclos, pl. I, 
fig. 3 a-b) sont les plus semblables à notre type présumé. La figure 
de Kose tt (in TIERREICH, Cyclophoridae, fig. 20) qui n’est qu'une 
copie de Sow. (Thesaur. Cyclost., p. 110, pl. 25, fig. 83) ne donne 
qu’une idée inexacte de la forme du péristome et de sa languette. 
Bien que notre ex. montre une suture munie d’un raphé limité par 
des crénulations, il ne semble pas qu'il puisse s’agir de C. batyraphe 
Smith car sa spire est plus élevée, sa taille plus faible; en outre 
SMiTH (Proc. zool. Soc., 1878, p. 498, fig. 3) indique comme couleur 
de la base du test une teinte olivâtre Jaune qui ne se retrouve 
nullement dans notre ex. 

L’habitat, Sénégal, donné avec doute par L«., est certainement 
inexact. C’est une espèce indo-malaise, peut-être du Bengale (Sow., 
loc. cit), probablement de Sumatra. KoBEeLT (loc. cit.) et 
THIELE (p. 97) citent l’espece sous le nom de Crossopoma planor- 
bulum (Lk.). Notre ex. est malheureusement dépourvu de son 
opercule. 


Cyclostoma suleata Lk., p. 144, n° 4; habitat; mon cabinet; 
diam. de base 15 1. (= 3334 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk, Genève, 
2 ex. (fig. 103 1 et 2): n° 1, diam. 3334; diam. min. 28; alt. 31; apert. 
alt. 18; apert. diam. 17% mm.; 515 tours. NO2 diamsmanezalr 
diam. min. 24; alt. 29; apert. alt. 18; apert. diam. 17 mm.; 51% tours. 
Le n° 1 est l'ex. figure par DELESSERT, pl. 29, fig. 9 a-c et CHENU, 
pl. 1, fig. 9. Coquille turbinée, à sommet pointu, tours bombés, suture 
superficielle, dernier tour dilaté. Ouverture grande, en pavillon, sub- 
circulaire, non échancrée. Péristome simple, réfléchi à l’extérieur sur 
tout son parcours, seul le point de soudure avec l’avant-dernier 
tour diminue sa largeur. Ombilic de 4 mm. de diamétre, ne laissant 
voir que les derniers tours. Test uniformément blanc-crème, mat. 
Les deux premiers tours sont lisses, les suivants sont ornés de côtes 
spirales, ordinairement une côte forte suivie d’une plus faible. Les 
premiers tours, striés, montrent environ 8 lignes spirales. Le dernier, 
sur tout son pourtour, en possède environ 45. Les lignes d’accroisse- 
ment sont visibles surtout près des sutures. C’est une coquille très 
légère. Le nom de sulcata donné à l’espèce par Lx. est devenu caduc, 
parce que déjà employé par DRAPARNAUD pour un autre Cyclostoma 
complètement différent. Le nom adopté est celui de SOWERBY, 
Cyclostoma calcareum. L'espèce fait partie du genre Tropidophora 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 3D 


Troschel. Les auteurs consultés sont muets ou évasifs sur l'habitat 
de l’espèce; on cite généralement la côte de Mozambique ou la 


Fic. 103 


région du lac Nyassa; PETIT, J. d. Conch., vol. 1, 1850, p. 49, indique 
Madagascar. 


Cyclostoma unicarinata Lk., p. 144, n° 5; Madagascar; mon 
cabinet; avec une var. plus petite, transversalement fasciée de 
brun; diam. de la plus grande 14 |. (= 311% mm.); mss. 2 ex. — 
Coll. Lx. Genève, 2 ex., n° 1 (fig. 104, n° 1) diam. 31; diam. min. 28; 
alt. 3144; apert. alt. 20; apert. lat. 1715 mm.; 514 tours fortement 
convexes. Coquille turbinée, pointue, a tours munis, a partir du 
ome, d’une carène principale périphérique, fortement accentuée en 
lame placée dans le prolongement de la suture. On remarque 
cependant, en arrière du péristome, un léger fléchissement de la 
suture sous la carène. Au-dessus les tours portent à peu près 10 côtes 
spirales obsolètes: en dessous ces spires sont à peine visibles saul 
autour de l’ombilic ou l’on en compte 14 bien développées. 
L’ombilic, de 4 mm. environ de diamètre, est en partie masqué 


30 G. MERMOD 


par le repli du bord columellaire. Les lignes d’accroissement, ser- 
rées, sont surtout visibles de part et d’autre de la carène. Le péri- 
stome intérieurement blanc est largement évasé en pavillon surtout 
à l'extérieur et en bas. La forme de l’ouverture est subcirculaire, 
un peu anguleuse à la commissure où la portion pariétale du labre 


Fires 10% 


forme un mince calus. Extérieurement le test a les deux premiers 
tours blancs, les suivants deviennent jaune citron et la moitié ter- 
minale du dernier tour est jaune violacé. La carène périphérique, 
blanche, est bordée de violet. La cavité est d’un blanc violâtre, 
laissant transparaitre la teinte extérieure. 

Le n° 2 (fig. 104, n° 2) variété citée par Lx., est plus petite: 
diam. 2614; diam. min. 24; alt. apert. 16; diam. apert. 141% mm. 
Les tours sont au nombre de 51%; la suture terminale n’est pas 
tombante. Le péristome est plus nettement auriculé à la commis- 
sure; la carène périphérique est formée d’une lamelle blanche tran- 
chante. Les côtes spirales recouvrent toute la coquille. Sur le der- 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 37 


nier tour on en compte 20 au-dessus et 40 environ au-dessous de la 
carène. La couleur de fond, jaunatre, livide, est interrompue par 
des bandes spirales irrégulièrement marquées et coupées de 
nombreuses zones longitudinales. Ces bandes spirales sont au 
nombre de 3 ou 4, supracarénales et autant en dessous de la carène. 
La première de celles-ci est la plus accentuée. Les deux ex. de Lx. 
sont dépourvus de leurs opercules. 

Ed. FiscHER (J. de Conch., 1949, p. 51) a figure (pl. 3, figs. 53-56), 
un ex. presque exactement semblable à notre n° 1. Il ramène l'espèce 
lamarckienne au rang de var. de Tropidophora tricarınata Müll. 
L’habitat général, Madagascar, a été précisé pour un des ex. du 
Muséum de Paris; c’est la Côte orientale, dans les bois entre 
Fenerive et Antola (PERRIER DE LA BATHIE). 


Cyclostoma obsoleta Lk., p. 144, n° 7; Madagascar; mon 
cabinet; diam. environ 14 1. (= 311, mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. 
Genève, 2 ex., n° 1 (fig. 105, n° 1) Diam. 30%; diam. min. 23%; 


FrG:24105 


alt. 31; apert. alt. (av. péristome) 20; apert. diam (av. périst.) 
17 mm. ; 6 tours. N° 2 (fig. 105, n° 2) Diam. 201%; diam. min. 1634; 
alt. 19; apert. alt. 19; apert. diam. 101% mm. Cet ex. encore jeune 
est dépourvu de péristome mais muni de son opercule. 51 tours. 
Coquille turbino-trochoide, pointue, tours convexes, suture mar- 
quée, simple, non marginée, dernier tour très grand chez l'adulte. 
Le n° 1 montre un péristome évasé à angle droit, en pavillon de 
3 mm. de large environ, muni d’une petite auricule à la commissure 
qui dépasse la périphérie. La columelle, plus étroite à sa base, se 


38 G. MERMOD 


réfléchit en masquant une partie de ’ombilic sans s’y appliquer. 
La portion pariétale du péristome forme un bourrelet blanc. Ombilie 
de 3 mm. env. de diam. Premiers tours lisses, d’un blanc sale. Sur 
les suivants les deux systèmes d’ornementation, dont l’axial 
est de beaucoup le plus prononcé, produisent une malléation obso- 
lète. Au-dessus de la périphérie se trouvent environ 11 côtes spirales 
faibles. La portion périombilicale porte par contre des côtes spirales 
très nettes, treillissées, au nombre de 19 environ en arrière du péri- 
stome. La coloration de fond, d’un gris bleuätre, est interrompue 
par des bandes spirales, 5 sur le tour pénultième, 12 environ au- 
dessus de la périphérie du dernier tour et 4 au-dessous. La péri- 
phérie est marquée par une zone spirale blanche plus large. Il n'y 
a pas de carène appréciable. Intérieur d’un brun violâtre subtrans- 
parent; péristome blanc. Opercule presque circulaire, faiblement 
anguleux sous la commissure, marqué extérieurement d’une zone 
spirale brune ainsi que le nucléus. 

C’est notre ex. n° 1 qui a été figuré très exactement par DELES- 
SERT, pl. 29, fig. 11 et par CHENU, pl. 1, fig. 11. Cependant la colora- 
tion ne rend pas compte de la présence d’un voile livide, étendu 
sur la portion terminale du dernier tour. | 

FiscHer, Journ. de Conchyliol., 1948, p. 54, considère comme 
variété de Tropidophora tricarinata Müll. l'espèce de Lx. Il diffé- 
rencie cette var. du Cycl. obsoletum de Lk. in REEVE, /con., pl. IV, 
fig. 18, et la considére comme étant la var. consanguinea Sow. 
L’habitat n'a pas été précisé à l’intérieur de Madagascar. PETIT, 
J. Conch., 1850, vol. I, p. 42, donne le Cycl. madagascariense Gray 
comme synonyme. 


Cyclostoma rugosa Lk., p. 145, n° 8; habitat ?; mon cabinet; 
diamètre 11 1. (= 2424 mm.); mss. 8 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 106) Diam. 24; diam. 204; alt. 24; apert. alt. 15; apert. 
diam. 131% mm. 54 tours. Coquille turbinée, à tours peu bombés, 
sauf le dernier ventru et trés convexe en dessous. Premiers tours 
lisses ou faiblement granuleux, les suivants sont décussés par des 
côtes spirales, 18 sur le penultieme et 34 environ en arrière du labre, 
jusqu’à la région périombilicale. La côte spirale marquant la péri- 
phérie est légèrement plus accusée. L’ombilic se creuse brusque- 
ment en un entonnoir profond, délimité par une côte plus forte et 
suivie d'environ 12 côtes. L’ornementation axiale est marquée 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 39 


par de très fines lignes, visibles surtout dans les intervalles des 
côtes spirales. Ces lignes délimitent des espaces alternativement 
blancs et bruns clairs, donnant à la coquille une teinte générale 
blanc jaunatre sale. Le péristome, réfléchi presque à angle droit, 
n’est pas large, cependant il se développe sur la région ombilicale 
en un processus auriforme bien net, un peu versant dans I’ ombilic; 


Fic. 106 


le calus pariétal, à limite extérieure concave, est mince. La forme de 
l'ouverture est subcirculaire, peu anguleuse à la commissure. Cette 
coquille est figurée par DELESSERT, pl. 29, fig. 7 a-c et CHENU, 
pl. 1, fig. 7 a-c, de facon satisfaisante; cependant la teinte rosée 
n'existe plus et sur l’ombilic l’élargissement auriforme de la fig. 7 c 
est exagéré. PFEIFFER, in MARTINI et CHEMN., Cyclost., vol. I, 
n° 145, considère l’espèce de Lk. comme un synonyme ou une 
var. de C. cinctum Sow. L’habitat donné par les auteurs: Indes 
orientales, reste vague, et à ma connaissance n’a pas été pré- 
bise. Perit, J. Conch. 1850, vol. 1,.p. 41, mdique avec doute 
Vile Maurice. 


Cyclostoma interrupta Lk., p. 145, fig. 10; mon cabinet; 
habitat ?; long. 74% 1. (= 1534 mm.); larg. 8 1. (= 18 mm.); mss. 
1 ex. — Coll. Lk. Genève, 2 ex. Parmi les deux dimensions données 
par Lk. il convient de signaler que la longueur est trés probable- 
ment inexacte; en effet, parmi tous les ex. que nous possédons la 
longueur (alt.) est toujours supérieure a la largeur. De nos deux ex. 
le n° 1 (fig. 107, n° 1) porte à l’intérieur un S qui indique qu'il 
provient de la Coll. Solier et non pas Lk.; il mesure alt. 25; lar- 
geur 201, mm. Le n° 2 (fig. 107, n° 2) porte un n° 10 caractéris- 


Fev SUISSE DE Zoot., T. 59, 1952, Fasc: 1. 3 


40 G. MERMOD 


tique et un L. (LK.); dimensions: alt. 21%; diam. 18%; diam. 14; 
alt. apert. (avec le perist.), 1214; lat. apert. 11%, mm.; 5 tours de 
spire (le premier manque). Coquille turbinée, allongée, à tours très 
bombés, le dernier renflé, suture profonde, premier tour postembr. 
brun violet, strié longitudinalement par des côtes serrées, minces, 


ine, 4109 


presque lamelleuses pres des sutures. Intervalles occupes par des 
malleations obsoletes. Sur les tours suivants les lignes d’accroisse- 
ment, très serrées, sont peu marquées, la surface est alors brillante; 
les lignes spirales, presque invisibles, sont distantes. La couleur de 
fond est blanc jaunätre avec des flammes fauves clair, interrom- 
pues par des zones spirales larges, au nombre d’une dizaine environ. 
L’entonnoir ombilical, profond, porte, en arrière du labre, environ 
10 costules spirales obsolètes. Ouverture subcirculaire continue. 
Péristome en large collerette, interrompue sur la paroi pariétale. 
La limite interne est marquée par un bourrelet mince, continu, 
porcelané, tandis que la collerette est striée concentriquement. Le 
plan apertural est presque vertical, il est un peu versant vers la 
commissure. Sur la collerette; on aperçoit, par transparence, les 
zones brunes extérieures. Nos ex. sont dépourvus de leur opercule. 
L’espèce est introduite par les auteurs dans le genre Choanopoma. 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 11 


L’ex. que nous possédons n’est pas celui figuré par DELESSERT, 
pi 29, fig. 5 et CuEenv, Zil., pl. 1, fig. 5 !. 

D’après ApaAms l’espèce habite la Jamaïque. Nous en possédons 
plusieurs ex. de cette provenance, envoyés par cet auteur à Mort- 
CAND. 


Cyclostoma ambigua Lk., p. 145, n° 11; habitat ?; mon cabinet; 
long: 7). (= 1524, .mm.);.mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 


Fie. 108 


(fig. 108), alt. 17% (il manque environ 1 tour embryonnaire). 
Diam. 12144; diam. 91%; apert. diam. (avec la collerette) 12%; 
apert. diam. (avec collerette) 11 mm.; 4 tours (+ 1 tour embryon.). 
Test ovoide, conique, à tours peu bombés. Suture subcanaliculée 
crénelée par les costules axiales. Ouverture ovale, piriforme, a 


1 Il convient de noter à propos de ces deux auteurs qu’ils ont interverti 
dans leurs diagnoses et leurs explications des fig. les deux espèces C. ambigua 
Lk. et interrupta Lk. 


42 G. MERMOD 


sl 


grand axe oblique. Péristome large, étalé extérieurement en colle- 
rette nettement dédoublée, le bord interne porcelané blanc, émer- 
geant. La surface formant la collerette est striée concentriquement, 
large en bas et extérieurement, avec une rigole triangulaire ver- 
sante à la commissure. Le plan apertural est subaxial. L’ombilie 
étroit et profond est presque masqué par le bord columellaire. 
Celui-ci n’est plus composé, en passant sur la paroi pariétale, que 
de son rebord interne. L’ornementation externe se compose essen- 
tiellement de côtes axiales étroites, presque lamelleuses (environ 
57 sur le tour pénultième). L’ornementation spirale est absente 
sauf une côte spirale en crête peu prononcée dans l’ombilic. La 
coloration est d’un blanc d’albâtre, avec des bandes spirales inter- 
rompues sous forme de petites taches rousses. On en compte huit 
rangées sur le dernier tour; elles sont divergentes sur l'extérieur du 
labre. Notre ex. a été représenté exactement par DELESSERT, pl. 29, 
fig. 2 et CHENU, pl. 1, fig. 2, sous le nom inexact de Cyel. inter- 
rupta Lk. C’est un Annularridae nommé par Bartsch (Bull. 
Smitson. Inst., 1946, n° 192, p. 129) Sallepoma ambiguum (Lk.). 
Les nombreuses indications de localités se cantonnent sur Vile de 
Haïti. 


Cyclostoma semilabris Lk., pl. 146, n° 12; habitat ?; mon 
cabinet; long. 1014 1. (= 23 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 
1 ex. (fig. 109) (celui-ci se trouvait dans la Coll. Delessert; il est 
muni d’une petite étiquette collée, avec un n° 44, semblable a ~ 
celle qu'on rencontre souvent chez les ex. de Lk.; en outre un 
n° 12 caractéristique). Alt. 2414; diam. 14; diam. 12%; apert. alt. 
91%; apert. diam. 714 mm.; 5 tours de spire (la coquille est tron- 
quée de ses tours embryonnaires). Coquille ovale, allongée pupi- 
forme; tours peu convexes, le dernier largement arrondi en bas, 
non dilaté. Sur les deux premiers tours présents les ornementations 
spirales et axiales se croisant à angle droit sont d’importance égale. 
Plus bas l’ornementation spirale est presque seule visible mais ses 
côtes se trouvent finement crénelées à leur sommet par le système 
axial, imperceptible entre les rangées spirales. On compte 23 ran- 
gées spirales sur le tour pénultième et 45 environ sur le pourtour 
du dernier. Cette ornementation donne à la coquille un reflet 
soyeux. La suture superficielle est finement crénelée par le début 
des lignes d’accroissement. Au-dessus et en arrière du péristome, 


| Abe 


TYPES DE LAMARCK A GENEVE LO 


sur 7 mm. environ, la suture s’approfondit en un canal qui sépare 
faiblement le péristome de l’avant-dernier tour. Ouverture ovale, 
anguleuse à la commissure; son plan est vertical. Le péristome est 
continu, simple, très faiblement réfléchi, mince, montrant cepen- 
dant à la commissure deux lamelles concentriques. La partie 
columellaire du labre est ébréchée, il n'est donc pas possible de 
la décrire; il semble que l’ombilie doit être presque complète- 
ment masqué ainsi que le montre 
DELEss., pl. 29, fig. 15. Le pre- 
mier tour est brun-violet foncé, les 
autres ont le fond blanc-jaunätre 
subtranslucide. Des bandes spirales 
fauves se montrent, au nombre 
de quatre rangees, sur les premiers 
tours. Le dernier en possede envi- 
ron 13. Elles sont disjomtes et 
se resolvent en taches alıgnees en 
series axiales, nettement delimi- 
tees à gauche et dégradées vers 
la droite. L'ouverture est blanche 
au bord et blanc bleuätre intérieu- 
rement, laissant transparaitre les 
mouchetures externes. 

Notre ex. correspond exacte- 
ment à celui figuré par DELESSERT, Fre. 109 
loc. cit.et CHENU, Jil., pl. 1, fig. 1; 
la teinte de fond bleuàtre est cependant exagérée, la dimension est 
un peu plus grande, l’apex manquant ayant été restitué. 

DE LA Torre et BarTscH (Bull. n° 192, Unit. Stat. Nat. Mus., 
1946, pp. 24 et 57) ont discuté sur les vicissitudes qu’a subi l’espèce 
de Lx. mise en synonymie de Cyclost. swifti Shuttleworth et 
C. weinlandi Pfr. J’ai pu, grâce à M. le professeur BAUMANN, du 
Musée de Berne, comparer les C. swifti types de SHUTTL. ainsi que 
ses ex. nommés semilabris. Ils sont très voisins d’apparence, mais 
leur taille est moindre et leur sculpture plus fortement axiale. Leur 
provenance est toujours Cuba (envois RüGEL 1840, Poey 1854, 
ApaMs 1853, SCHIMPER.) et Ponse, à Porto-Rico (envoi BLAND 1853). 
Pour un des ex. nommé semilabre Shuttl. (non Pfr.) la hauteur atteint 
28 mm. La plupart varient entre 12 et 18 mm. (39 ex. nommés 


44 G. MERMOD 


semilabre et 6 ex. nommés swifti). D’autre part, au vu de photo- 
graphies de divers ex. de SHUTTL. et de notre type lamarckien 
envoyés à Mr. REHDER (1951) à Washington, celui-ci a bien voulu 
faire la comparaison avec les ex. vus par BARTSCH. Mr. REHDER, 
sans se prononcer catégoriquement, m’écrit que notre type de Lx. 
“agrees very well with the specimens in our collection that 
Dr. BarrscH had called Chondropoma semilabre. Similarly, the 
photograph of swifti agrees with our specimens so labelled ”. 
Des indications de Bartscu il ressort que le type de swifti Shuttl. 
est synonyme de semilabre Pfr. non Lk. En comparant la fig. de 
semilabre Lk. donnée par Bartsch (loc. cit., pl. II, fig. 5) avec 
notre Type on remarque qu'elle est sensiblement plus trapue, le 
péristome beaucoup plus large et évasé; Bartscu (p. 57) le dit 
double alors que le nôtre est simple, presque tranchant et non 
évasé, seul l’angle supérieur est légèrement lamelleux. Enfin les 
ornementations spirales et axiales seraient d’égale valeurs, ce que 
ne montre pas le Type. Pour l'habitat, non précisé par Lx., ce 
serait Vile de Haïti, si l'identification de BARTSCH est exacte. 
L'espèce doit prendre le nom de Chondropoma (Chondropoma) 
semilabris (Lk.). 


Cyclostoma flavula Lk., p. 146, n° 13; Porto-Rico et Ténériffe 
(MAUGÉ); mon cabinet; long. 15 I. (= 33% mm.); mss. 4 ex. — 
Coll. Lk. Genève, 4 ex. Bien que Lx. ne le mentionne pas, ces ex. 
se séparent en deux groupes très différents par leur taille; ils 
portent une petite étiquette, n° 114, collée intérieurement. Des 
deux plus grandes coquilles le n° 1 (fig. 110 a) mesure: alt. 36; 
diam. 14; diam. 114; apert. alt. 10; apert. lat. 814 m.; 8% tours. 
Coquille pupiforme subcylindrique, allongée; tours presque plans. 
Tours apicaux en cône élargi. Suture marquée au début puis deve- 
nant superficielle, filiforme, accompagnée en dessous d’une légère 
contraction des tours, à partir du quatrième. La base du dernier 
tour est également atténuée. L'ouverture est circulaire, son plan 
subvertical avance à sa base. Péristome droit, à bord continu, 
arrondi, non réfléchi, un peu épais, faiblement versant à la colu- 
melle. Cette dernière montre un bourrelet strié concentriquement, 
obstruant l’ombilic en fente très étroite. A la commissure le péri- 
stome s’épaissit extérieurement en un triangle dont langle supe- 
rieur est nettement partagé par une fente étroite verticale 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 45 


- 


(fig 110 b). L’ornementation se compose de lignes d’accroisse- 
ment serrées, régulières, surtout sur les tours post-embryonnaires: 
ornementation spirale imperceptible. Couleur jaune un peu rosé, 
inégalement répartie, le dernier tour est lavé de brun-violet, autour 
de l’ombilic on retrouve une tache de même couleur, plus accen- 
tuée. Le bord du péristome est jaunàtre, iridescent. La cavité aper- 
turale est couleur safran. Le 
n° 2 (fig. 110 c) a les mêmes 
caractères, mais la tache péri- 
ombilicale est imperceptible; 
il mesure: alt. 33; diam. 11; 
apert. alt. 91, mm.; 8 tours. 
Je ne saurais affirmer que 
c'est un de nos ex. quia servi 
de modèle pour la figure de 
l'Encyclopédie, pl. 461, fi.g 6, 
bien que les tailles concor- 
dent la striation est tres exa- 
gérée ; il en est de même pour 
la couleur dans CHENU, pl. I, 
fig. 17. Lk. avait déjà indiqué 
que son esp. était la même 
que Helix crocea Gmel.; le 
nom actuel est Megalomas- Fic. 110 

toma (Neopupina) croceum 

(Gmel.). L’habitat de Porto-Rico est confirmé par les auteurs (voir 
VAN DER SCHALIE, Misc. publ. Mus. zool. Mass. 1948, n° 70, pp. 26- 
30); par contre, Vindication de Lx., Ténériffe, est très probable- 
ment inexacte. 

Le deuxiéme groupe des ex. de Lx. renferme des coquilles d’ap- 
parence tres différente, surtout par leur taille. Mr. CLENCH, du 
Mus. of Compar. zool., a bien voulu, d’aprés mes photographies, 
m'indiquer qu'il s’agit cependant de la même espèce mais de la 
var. curta Dall. et Simpson dont Koper, Cycloph. Tierreich, ne 
parle pas. Les dimensions sont les suivantes: n° 3 (fig. 110, d, e, f) 
alt. 19%; diam. 9; diam. 8; apert. alt. 64% mm.; n° 4, alt. 21; 
diam. 9; diam. 8; apert. alt. 7 mm.; 714 tours. Coquille bulimi- 
forme, tours aplatis, séparés par une suture superficielle faiblement 
crénelée par les lignes d’accroissement qui recouvrent toute la 


46 G. MERMOD 


coquille. L’ornementation spirale n’est perceptible que sous la 
suture et en arrière du péristome. La coloration, grâce à la présence 
d’un périostracum, est brun fauve, d'apparence pruineuse. Le der- 
nier tour est franchement brun incarnat et l’intérieur d’un brun doré. 
Péristome simple, arrondi sur le bord. Ombilic perforé, petit, cir- 
conscrit étroitement par une arête spirale. VAN DER SCHALIE 
(loc. cit., p. 27) a donné une carte de répartition de l’espèce à Porto- 
Rico. Dans notre cliché, la figure 110 d est prise à la même échelle 
que la fig. 110 a. Il en est de même pour les fig. 110 bet f. 


Cyclostoma fasciata Lk., p. 146, n° 14; Saint-Domingue; mon 
cabinet; long. envir. 13 1. (294%, mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk., 
Genève, 3 ex. (fig. 111) dont un 
portant le n° 14. Les auteurs 
accordent 4 CHEMN. la paternité 
de l’espece sous le nom de Helix 
decollata et fasciata. Tandis que 
les figures de cet auteur, in 
Mart. et CHEMN., 1"e éd., pl. 106, 
figs. 1256 et 1257, montrent des 
ex. presque identiques à ceux 
de LxK., celui-ci renvoie d’autre 
part a |’ Encyclopédie méth., pl. 
461, fig. 7, qui représente une 
coquille tres différente d’aspect, 
probablement une autre espèce 

ne, Ad de Cylindrella, ou une figuration 

fantaisiste de fasciata. Comme 

les ex. de Marr. et CHEM. (loc. cit.) nos coquilles sont complète- 

ment dépourvues de leur péristome et la fascie brune-violette ne 

s'étend que sur les 3me et 4me tours. Les sutures, surtout des der- 

niers tours, montrent une crénulation trés espacée. Notre ex., 

marqué du n° 14, mesure 39 mm. de haut., 12 mm. de diam. max., 

avec 7 tours. La figure la plus complète, à ma connaissance, est 

celle de PuıLippı, Abbild. Cylindr., pl. 2, fig. 7, recopiee par PFEIFF, 
in Mart. et CHEMN., 2me éd. Cylindr., pl. 1, figs. 5 et 6. 


Cyclostoma mumia Lk., p. 146, n° 15 et vol. 7, p. 541 du 
supplément, ot Lk. dit que cette espéce est essentiellement 


is 
=] 


TYPES DE LAMARCK A GENEVE 


fossile (voir Catal. Lk. Fossiles, par J. FAVRE, pl. Il, fig. 23, des 
Trachelipodes). 

Cyclostoma quaternata Lk., p. 147, n° 16; habitat ?; mon 
cabinet; long. 9 1. (= 204, mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 


1 ex. (fig. 112) avec une étiquette 
de R. Lk. Coquille tronquée, à 4% 
tours; alt. 21; diam. 1014; diam. 10; 
apert. alt. 121; apert. diam. 61% 
mm. Tours peu bombes, le dernier 
arrondi, légèrement atténué a la 
base. Suture faiblement canaliculée, 
crénelée en dents de scie, très serrées, 
par l'extrémité des lignes d’accrois- 
sement qui couvrent toute la surface 
des tours (154 lignes sur le dernier.) 
Le système spiral, bien développé 
également (34 côtes environ sur le 
dernier), se croise à angle droit avec 
le précédent, il est moins accentué et 
cancellé à la surface d’un réseau qua- 
drangulaire extrêmement fin. Dans 
la région périombilicale les stries spi- 
rales sont plus prononcées, leurs ex- 
trémités se marquent par de petites 
denticulations à l’extérieur du péris- Pie 112 

tome columellaire. Ouverture ovoide 

faiblement anguleuse dans sa partie supérieure interne, détachée 
et légèrement tombante. Plan apertural subvertical. Péristome 
simple sur le bord droit et à la base, légèrement dédoublé et 
réfléchi à la columelle, rendu fortement anguleux, à l’extérieur 
de la commissure par l’arête suturale. Ombilic très étroit, en 
fente. Couleur uniformément blanc sale un peu transparente, 
jaunatre intérieurement. C’est notre ex. qui est figuré exactement 
par DELESSERT, pl. 29, fig. 3, et par CHENU, pl. 1, fig. 3. C’est 
le Tudora quaternata (Lk.) pour Gray et d’autres auteurs. L’habitat, 
ignoré de Lk., serait africain d’après Sow., ce qui est inexact. 
BARTSCH, Un. St. Nat. Mus. Bull., n° 192, 1946, pp. 82-87, pl. 14, 
fig. 13, nomme Haiti et les îles avoisinantes pour l’espèce type et 


48 G. MERMOD 


quatre variétés diverses. Il en fait, sous le nouveau genre Hispani- 
poma, l'espèce Hisp. quaternatum quaternatum (Lk.). 


Cyclostoma ferruginea Lk., p. 147, n° 17; habitat ?; long. 81. 
(= 18 mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Geneve. Il n’a pas été possible 
de retrouver ces ex. De nombreux échantillons trés semblables 
aux fig. de DELESSERT, pl. 29, fig. 6, et CHENU, pl. 1, fig. 3, se trouvent 
dans les coll. Brot et Bourguignat, provenant des Baléares et 
d’ Algérie sous le nom de T'udora ferruginea Lk. 


Cyclostoma decussata Lk., p. 147, n° 18; Porto-Rico (MaucE); 
mon cabinet; long. 7 ]. (= 1534 mm.); mss. 4 ex. — Coll) ik 
Geneve (fig. 113) 4 ex. tronqués 
ayant environ 16 mm. de haut; 
Diam 84%; diam. 714; alt. apert. 6; 
diam. apert. 544mm; 51% tours. L’es- 
pece est figurée par DELEss., pl. 29, 
fig. 6, et CHENU, plis trop 
chématiquement pour que l’on puisse 
reconnaître l’ex. de Lx. La fig. de 
PFEIFF, Mart. et Chemn. est une copie 
des précédentes et celle de REEVE, 
n° 149, représente une espèce diffé- 
rente, beaucoup plus trapue et à 
ouverture trop grande. L’angle de 
la spire est d'environ 35°. Le plan 
apertural est subvertical. L’ornemen- 
tation est formée par l’entrecroise- 
ment des filets spiraux et axiaux. Ces 
derniers, très nombreux et fortement 

Fic. 113 marqués, se trouvent au nombre d’en- 

viron 183 sur le dernier tour; à inter- 

valles irréguliers ils prennent plus d’importance, leurs sommets sont 
alors de couleur plus claire, presque blancs, et leur point de départ, 
sous la suture, produit une crénulation plus accentuée, d’apparence 
papilleuse. Les filets spiraux (environ 35 à 40, sur le pourtour du 
dernier tour), se remarquent surtout par le renflement blanchâtre 
qu'ils produisent à leur croisement avec le systeme axial. Un filet 
spiral plus accentué marque indistinctement la périphérie. L’ouver- 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE AY 


ture est presque circulaire, faiblement anguleuse a la commissure, 
détachée du tour pénultième. Le péristome élargi, évasé extérieure- 
ment, est double. La partie intérieure, faiblement évasée et sail- 
lante, est mince, claire; l’extérieure forme une collerette étroite 
réfléchie et un peu sinueuse sur son bord; diminuant de largeur à 
la columelle et à la commissure où elle est maculée de taches brunes 
par les fascies spirales externes. L’ombilic, peu masqué par la colu- 
melle, est étroit, circulaire et profond. La couleur varie du fauve 
clair au brun-violet suivant les ex. On remarque chez les plus foncés 
environ 10 bandes spirales brunes presque continues. D’autres ex. 
montrent ces fascies interrompues verticalement; elles se résolvent 
alors en bandes arrangees en petits chevrons bruns. Les tours post- 
embryonnaires persistants sont bruns foncés ainsi que l’intérieur 
de la cavité. Un des 4 ex. porte un opercule subcirculaire, très 
mince; la surface externe est munie d’une spirale crétacée tres 
fragile, à paroi élevée, inclinée fortement vers le nucléus. Elle se 
compose de 41% tours. Nucléus subcentral. La face interne est 
plane, seule la trace de la spire est opaque, crétacée; le reste est 
presque transparent. 

Nous avons recu du Nat. Mus. of Washington, sous le nom 
d’Annularia decussata (Lk.) un ex. pour comparaison avec nos 
types; il fut récolté à Porto-Rico, près de Darado, par BARTSCH; 
il est presque identique à l’ex. le plus coloré de Lk. VAN DER 
SCHALIE (Miscellan. public. of Univ. Michig. 1948, n° 70, p. 31, 
pl. 2, fig. 3) donne, sous le nom de Licina decussata (Lk.), la répar- 
tition de l’espèce dans l’île de Porto- Rico; il en signale la variabilité 
selon la sécheresse des régions. 


Cyclostoma lineolatum Lk., p. 147, n° 19; Antilles; mon cabi- 
net; long. 612 |. (= 14 mm.); mss. 14 ex. — Coll. Lk. Genève. 
11 ex. dont 9 munis de leur apex mais tous dépourvus d’opercule, 
accompagnés d’une étiquette de R. Lx. Dimensions du plus grand 
ex. (fig. 114 a-b); alt. 15144; Diam. 7%; diam. 6%; apert. Diam. 6; 
apert. diam. 4 mm.; 71% tours (avec l’apex). N° 2 (fig. 114c) 
(petit, avec apex); alt. 13; Diam. 8; apert. alt. 5 mm.; 6% tours. 
Coquille oblongue conique à tours nettement bombés, suture fine- 
ment crénelée. L’ornementation, contrairement à ce que dit Prr. 
dans sa diagnose, est essentiellement axiale, se composant de 
costules larges, basses, à arêtes arrondies, très serrées (143 env. 


50 G. MERMOD 


sur le dernier tour). L’ouverture, à plan subvertical et à grand axe 
oblique, est grande, ovoide; angle commissural peu aigu. Péristome 
largement évasé, étroit, surtout vers la columelle, presque tran- 
chant, continu et légèrement détaché de l’avant-dernier tour. 
Ombilic de 1 mm. environ. Sa 
paroi est ornée de 3 crêtes spi- 
rales concentriques dont les 
extrémités se terminent sur le 
péristome en le déprimant légè- 
rement. Chez tous nos ex. on 
remarque ces 3 petites ondula- 
tions. La coloration est assez 
variable; chez le n° 1 la couleur 
de fond est blanc jaunätre, 
avec une rangée suturale de 
petites tàches rougeàtres. De 
chacune d’elles partent des 
lignes fortement zigzagantes 
brun clair; à l’extrémité de 
chacun des zigzags antécur- 
rents se trouve une petite tache 
quadrangulaire ou punctiforme 
brune foncée. On compte envi- 
ron 9 rangées spirales sur le 
dernier tour. Cette disposition 
si nette sur les n® 1 et 2 
est plus obsolete sur d’autres. 
L'espèce de Lx. est figurée 
par DELESSERT, pl. 29, fig. 8 et 
Fic. 414 CHENU, pl. 1, fig. 8. Ces deux 

figures qui, à ma connaissance, 

ont servi aux auteurs pour reconnaître l'espèce lamarckienne, sont 
simplifiées et ne donnent pas une bonne idee de l’ouverture. La 
figure et la description données par Prr. in Martini et Chem., 
pl. 6, figs. 27 et 28, ne donnent qu’une idée fausse de C. lineatum 
Lk. Je pense qu’il ne peut s’agir que d’une autre espèce. Sans 
avoir d’opercules à disposition il est difficile de décider si l’espèce 
de Lx. est véritablement une Cistula. N’ayant pas trouvé de 
références modernes relatives à l’espèce, je ne sais si l’habitat: 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 51 


St-Vincent, dans les Antilles, est exact. VAN DER SCHALIE n'en 
parle pas dans ses Mollusques de Porto-Rico. 


Cyclostoma mamillaris Lk., p. 147, n° 20; habitat ?; mon 
cabinet; long. 71% |. (= 1634 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève. 
3 ex. avec une étiquette de R. Lx. (fig. 115, 1 et 2) munis de leurs 
opercules. N° 1, alt. 
17: Diam. 914; diam. 
81, ; alt. apert. 7; diam. 
apert. 6 mm. Coquille 
entière de 51% tours; 
n° 2, alt. 161%. Diam. 
935; 5% tours; n° 3, 
ex. fruste. Ce sont des 
coquilles ovoides allon- 
gées, étroitement perfo- 
rées, de couleur chamois Fic. 115 
tres clair, avec des ma- 
cules radiales irrégulières plus foncées. Tours embryonnaires lisses, 
obtus; les tours suivants portent, grâce à l’entrecroisement des 
deux systemes de stries, un réseau régulier cancellé, a arétes 
mousses visibles a la loupe seulement. Il s’atténue fortement sur 
le dernier tour. Ouverture ovoide, anguleuse à la commissure. 
Péristome continu, mince, faiblement évasé extérieurement, un peu 
replié a la columelle, accolé a la région pariétale. Ombilic étroit, 
presque masqué. Opercule à face extérieure très convexe, recouvert 
d’une spire d’un tour et demi, à nucleus très excentrique presque 
masqué par le recouvrement de la fin de la spire (fig. 115, n° 3). 
Le bord externe de l’opercule est sculpté de lamelles divergentes en 
éventail; la face interne est très concave. L’espece, dont I’ habitat 
était inconnu de Lx., provient d’Espagne et d’Algérie, c’est le 
Leonia mammillaris (Lk.). La coll. Bourguignat renferme des ex. 
d'Oran qui atteignent: alt. 24; diam. 12 mm.; puis, de Mostaganem, 
de plus petits, vivement colorés de taches rosées !. 


Cyclostoma lincinella Lk., p. 148, n° 22; Jamaïque; mon cabi- 
net. Diam. 6 1. (= 134% mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. 


* Pr. répartition de l’esp. Voir Prcarp (Journ. Conch., 1949, p. 72). 


DI G. MERMOD 


avec une étiquette de R. Lx. N° 1 (fig. 116, n° 1 et La)!. Diam. 
141%; diam. 10; alt. 15; diam. apert. 12; alt. apert. 124% mm.; 
5 tours. N° 2 (fig. 116, n° 2). Diam. 141%; diam. 10%; alt. 1344; 
apert. diam. 1314; apert. alt. 13 mm.; 5 1% tours. N° 3: Diam. 14%; 
diam. 101%; alt. 14%; apert. alt. 131%; apert. diam. 12% mm.; 
5 tours. Ces 3 ex. sont 
dépourvus de leur oper- 
cule. Coquille turbinée, 
en cône évasé, à som- 
met pointu. Dernier 
tour très grand, dilaté, 
circulaire, détaché du 
pénultième, légèrement 
ascendant à son extré- 
mité. Péristome circu- 
laire, double, l'extérieur 
évasé presque à angle 
droit est strié concen- 
triquement. I] forme un 
limbe continu, un peu 
ondulé, d’un mm. de 
Fig. 116 large en haut, vers la 

commissure et extérieu- 

rement; 1l est plus étroit vers la columelle. Le péristome interne 
est droit, tranchant, très mince, strié concentriquement à l’exté- 
rieur. Les tours sont fortement bombés, le dernier un peu déprimé 
sous la suture. Cette dernière est profonde, surtout à l’extrémité, 
où elle se transforme en canal, puis en fente à la commissure. 
L’épiderme, lorsqu'il persiste, recouvre la coquille d’un enduit 
gris terreux, se détachant facilement en lanières lamelleuses rele- 
vées, persistant souvent vers la suture. La coquille est blanche, 
un peu rosée ou bleuätre. L’ornementation, d'aspect soyeux, est 
surtout formée de costules axiales; on en compte 65 sur 5 mm.; au 
dernier tour, elles sont très serrées, minces, lamelleuses. Sous la 
suture on remarque de 4 à 7 sillons spiraux obsolètes et autour de 
l’ombilic des costules spirales bien développées, au nombre de 27 


* La position de la fig. 116, n° 1 a donne à l’ombilic une apparence trop 
ouverte; cette largeur, produite par la dilatation du dernier tour, diminue 
beaucoup dès le second. 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 53 


environ. Les dernières perceptibles n’atteignent pas la périphérie du 
dernier tour. L’ombilic, étroit, très profond, laisse voir les tours 
internes; sa paroi est nettement treillissée par la rencontre des 
deux systèmes axial et spiral. L’apex est lisse; sur les tours post- 
embryonnaires les filets axiaux sont plus développés et espacés que 
sur les suivants. Sur le pourtour du dernier tour et le péristome on 
peut compter environ 10 taches brunes, peu visibles; elles marquent 
l'aboutissement des bandes spirales interrompues. L'espèce est 
figurée exactement pour son galbe et très mal pour son ornemen- 
tation sous le nom de Cyc. lincina, dans |’ Encyclopédie, pl. 461, fig. 2 
Les figures données par PrEIFF, in Mart. et Chemn., p. 153, pl. 21, 
figs. 3-5, sont exactes pour le galbe mais, ainsi que je l’ai dit, les 
taches sont presque invisibles sur nos ex. sauf sur le péristome. 
L’habitat: Jamaïque, est confirmé par ApAms, Contrib. to Conch.; 
nous possédons des ex. qui proviendraient de Haiti(?). Mais ils 
me semblent très différents de Cycl. lincina Lk. dont la spire 
est plus haute et la collerette du péristome beaucoup plus large. 
D’après PFEIFF, loc. cit., l’opercule de l’espece lamarckienne est 
caractéristique des Choanopoma. 


Cyclostoma orbella Lk., p. 148; n° 23. Habitat ?; mon cabinet; 
largeur 16 I. (= 13% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 117) avec une étiquette de R. Lk. alt. 734 (sans l’apex man- 
quant). Diam. 141%; diam. 11; apert. alt. 514; apert. diam. 51% mm.; 
5 tours. Il manque environ 1 tour. Je ne sais si la troncature est de 
règle; la cassure est obstruée par une cloison crétacée lisse; 
on perçoit même, sur ce qui reste du tour manquant, la trace de 3 
cloisons successives antérieures. M. Ed. FiscHER, supposant 
que l’espece de Lk. était malgache, m’a demandé des détails sur 
cette espèce; au vu de mes photographies il est arrivé à la conclusion 
que Petit, Journ. Conch. 1850, vol. I, p. 48, avait raison en donnant 
un autre nom (Cycl. lamarcki Petit) à la coquille figurée par DELEs- 
SERT comme orbella Lk. (DELEss., pl. 29, fig. 13, et CHENU, pl. 1, 
fig. 13). Fischer (Journ. Conch. 1949, vol. 89, p. 11) indique 
des différences notables, surtout dans l’ornementation, le nombre, 
allure des costules spirales et celle des stries d’accroissement, 
enfin surtout la disjonction du dernier tour chez orbella Lk. 
et le fait que notre ex. montre un plan apertural presque vertical 
(celui de lamarcki Pet. étant oblique, à 45° environ). 


54 G. MERMOD 


Cycl. orbella Lk. a la spire très basse, ses tours, arrondis, sont 
nettement déprimés sous la suture. Cette dernière est profonde, 
légèrement canaliculée dès le début, et très fortement vers son extré- 
mité où le dernier tour, sur un espace de 5 mm. environ, est libre 
de toute soudure avec le pénul- 
tième. L’ornementation se com- 
pose essentiellement de côtes 
spirales qu'il est facile de denom- 
brer sur tout le pourtour, en 
arrière du péristome. Le sommet 
du tour montre une forte côte, 
presque en forme d’arête; à par- 
tir de ce point le tour porte exté- 
rieurement, jusqu'au point le 
plus bas, 21 côtes environ; puis, 
sur le bord interne, 12 côtes 
fortement développées. Sauf sur 
la partie située en arrière du 
péristome, où l’on voit un cer- 
tain nombre de fortes lignes 
de croissance, l’ornementation 
axiale est très faible; on la voit 
essentiellement dans les inter- 
valles des côtes spirales. Leur 
trajet vertical est nettement 
concordant avec la direction du 
plan apertural. L’ouverture est 
circulaire, avec cependant un 
angle tres faible 4 la commissure. 
Péristome droit, simple, mince. 
Ombilic trés ouvert, montrant les tours intérieurement. La couleur 
est chamois très clair. Comme l’avait déjà remarqué Petit (loc. 
cit.) l’espèce de SowERBY: Cycl. distinctum (Thesaur. Cycl. N° 47) 
et surtout PFEIFF., in Mart. et Chem., pl. 20, figs. 7-9, est si sem- 
blable à notre ex. lamarckien qu’ils doivent très probablement être 
considérés comme synonymes. Dans ce cas l’habitat ne serait pas 
Madagascar mais la Colombie occidentale, baie de Montija (d’après 
GuminG). Malheureusement le Type de distinctum Sow n’a pas été 
retrouvé au British Museum par FiscHER, loc. cit., p. 12 (note). 


ne, 14 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 55 

Dans la coll. Delessert se trouvent une douzaine d’ex. de Cycl. 

orbellus qui correspondent parfaitement a la figure de DELEss., 

pl. 29, fig. 13, et aux remarques de Fiscuer, loc. cit. Ce sont donc 

des Tropidophora orbella (Deless.) non Lk. (= lamarckı Petit); ıls 

proviennent de Madagascar et sont nettement différents du Type 
lamarckien. 


Cyclostoma fimbriata Lk., p. 148, n° 24; Nouvelle-Hollande 
(LABILLARDIERE); mon cabinet; largeur base, 5% |. (= 124, mm.); 
mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, ne renferme pas d’ex. de cette esp. 
mais, dans la Coll. Delessert, se trouve un carton portant 3 ex. sous 
le nom de Cycl. undulatus Sow. (Otopoma 
fimbriata Lk.); un de ceux-ci (fig. 118) 
me semble pouvoir être celui de Lk. (?) 
Il mesure 121/, diam. de base; petit diam. 
basal 10; alt. 1214; apert. alt. 8; apert. 
diam. 7 mm.; 31, tours. Dès les tours 
postembryonnaires la suture est nette- 
ment ondulée; sur le dernier on compte 
9 à 10 de ces ondulations très prononcées 
qui rapellent certains Trochidae. C'est Fre. 118 
une coquille turbinée presque globuleuse, 

à tours bombés, ornés de filets spiraux, environ 27 à 30 visibles 
sur le pourtour, en arrière de l’ouverture. L’ornementation axiale 
n’est visible que dans les intervalles des filets spiraux. 

Ouverture irregulierement ovale, large en bas, anguleuse à la 
commissure, faiblement échancrée par le pénultième. Le peristome 
est mince, taillé en biseau intérieurement ; le bord, simple, est ondulé 
et même légèrement festonné par l’extrémité des filets spiraux. 
Columelle blanche, peu concave, réfléchie en bourrelet, masquant 
partiellement l’ombilic. La partie pariétale du péristome revêt 
l'apparence d’un calus à limite externe concave. Ombilic petit, 
d’un mm. environ de diam. La coquille est d’un fauve très clair, 
rosé; elle porte sur la périphérie externe une bande blanche dans 
le prolongement de la suture et, immédiatement au-dessous, une 
bande brune étroite mais très apparente. L’apex, dépourvu de 
filets spiraux, mais finement strié axialement, est rosé. L'intérieur 
de l’ouverture est brun clair, laissant transparaitre la bande brune 
spirale. Plan apertural peu oblique. Ainsi que PFEIFFER, in Mart. et 


Rev. Suisse DE Z001., T. 59, 1952, Fasc. 1. 4 


56 G. MERMOD 


Chem., Cycl. I. p. 179, le fait remarquer, les figures données par 
DELESSERT, pl. 29, fig. 12, et CHENU, pl. I, fig. 12, ne montrent pas 
le caractère le plus frappant donné par Lx. dans sa diagnose. 
«anfractuum margine superiore plicis fimbriato ». Ces figures repré- 
sentent certainement une espèce très différente de l’ex. présumé 
lamarckien. PFEIFF (loc. cit.) croit pouvoir les identifier avec Cycl. 
listeri Gray. Il en est de même pour Quoy et GAIMARD, pl. 12, 
figs. 31-35. L’ex. décrit ci-dessus n’a pas de localité précise désignée, 
sinon la région africaine. Dans notre collection, d’autres ex. iden- 
tiques proviennent de l’île Maurice (RoBILLARD); ils sont munis de 
leur opercule. Celui-ci est plan, extérieurement blanc, calcaire, un 
peu épaissi vers l’angle supérieur; du nucleus subcentral part une 
spirale d’environ 3 tours, ornée de rayons tangents rétrocurrents. 
Le nom de SowErBY, undulatum, tombe donc en synonymie de 
fimbriatum Lk. Il en serait de même, d’après Petit, Journ. Conch., 
vol. 1, p. 42, pour Cycl. philippi Gratel. 


Cyclostoma multilabris Lk., p. 148, n° 25; Nouvelle-Hollande 
(LABILLARDIERE) ; mon cabinet ; largeur de la base: 5 1. 
(= 111% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. 1 ex. avec oper- 
cule; Diam. 12; diam. 91%; alt. 12; alt. apert. 744; diam. apert. 
7%, mm.; 5 tours. Coquille turbinée à sommet pointu, tours nette- 
ment convexes, le dernier très grand, dilaté à ouverture, arrondi 
en bas. Suture bien marquée, accompagnée par un des 5 filets spi- 
raux qui ornent le dessus des tours. Cette ornementation se ren- 
contre dès le premier tour embryonnaire. Sur le dernier, le filet spiral 
carénal le plus développé est situé à la périphérie; dans les intervalles 
de ces filets s’en trouvent d’autres, parallèles mais beaucoup moins 
développés, au nombre de 8 environ entre chaque carène. Ces filets 
spiraux mineurs se continuent en dessous de la périphérie; on peut, 
jusque dans l’ombilic, en dénombrer environ 60 plus ou moins déve- 
loppés. L’ornementation axiale est peu marquée, espacée. A part 
les premiers tours, qui laissent voir par transparence les restes de 
la glande hépatique violet foncé, toute la coquille est blanche, un 
peu transparente, à surface soyeuse et non pas brillante. La coquille 
de Lx. porte en arrière du péristome terminal une succession de 
trois autres péristomes subparallèles, presque aussi développés que 
le dernier. L’ouverture est grande, subcirculaire, continue et libre 
sur les trois quarts de son pourtour; un quart étant accolé à la paroi 


m 


TYPES DE LAMARCK A GENEVE J/ 


pariétale sous forme d’un épais calus. Le plan apertural est oblique 
(de 30° environ), il est faiblement proéminent, un peu auriculé à la 
base de la columelle et nettement versant sur l’ombilic en une large 


gouttière. Le péristome est indistinctement double, brillant, porce- 
lané en dedans, strié axialement en dehors, réfléchi à angle droit. 
L’ombilic, profond, sinueux, 
est étroit, masqué partiel- 
lement par les péristomes 
successifs qui viennent tous 
converger en ce point. Il en 
est de même pour les bords 
péristomiens vers la commis- 
sure. Les filets spiraux tra- 
versent le péristome le plus 
ancien en passant au-dessus, 
mais non pas les suivants, 
dont les intervalles ne lais- 
sent voir que l’ornementation 
axiale. 

Les auteurs ont générale- 
ment admis que l’espece de 
Lx. ne devait être qu’un cas 
tératologique où les péris- 
tomes successifs ne s’étaient 
pas résorbés comme à l’ordi- 
naire. Ne possédant qu’un 
ex. il est difficile de trancher 
la question: s'agit-il d’une 
monstruosité et dans ce cas 
à quelle espèce appartient-elle ? Je ne puis répondre avec certi- 
tude. En tentant de désigner l’espéce les auteurs ont fait des 
suppositions diverses. PFEIFF, in Mart. et Chemn., vol. I, Cyclost., 
p. 21, pl. 2, figs. 11-12 et pl. 16, figs. 6-7, suppose qu'il s’agit 
d’un Cyclost. atricapillus Sow. des Philippines. Or, en compa- 
rant les figures et des ex. de cette espèce avec multilabris Lk., 
on voit que cette synonymie ne peut convenir. C. atricapillus a une 
forme plus élevée, plus régulièrement conique grâce aux tours plus 
aplatis, moins séparés par la suture; en outre, la base de la coquille, 
à partir de la carène périphérique, est très déprimée; enfin, sur le 


3 


Fre. 119 


58 G. MERMOD 


dessus des tours les filets spiraux sont presque tous de même 
valeur, excepté pour la carène périphérique. La couleur est aussi 
complètement différente. KoBELT, Tierreich Cyclophorid., p. 34, 
suppose que notre ex. est une var. de Cyclos. massena. Less., Voyage 
Coquille, p. 346, mais dans le sens de DELESSERT et CHENU, pl. 29, 
fig. 14, et non pas de Lx. Pour autant que l’on peut être certain 
dans ce domaine, je puis affirmer que c’est cependant bien l’ex. 
de Lx. qui est figuré dans DELESSERT et CHENU (loc. cit.). Nous 
possédons un paratype de l’espèce de Lesson, Leptopoma (Ento- 
chilus) massena (Lesson), provenant de Nouvelle-Guinée. La forme 
de la coquille est la même que celle de Lx., abstraction faite des 
péristomes successifs. Le bord péristomien est plus largement déve- 
loppé; par contre c’est une coquille ornée de bandes spirales étroites, 
brun-rouge; on en compte 12 sur le dernier tour, les dernières à 
l’intérieur de l’ombilic. Le bord interne du péristome est brun-rouge 
foncé. L’opercule de cet ex. est plan, membraneux, il porte une 
spirale également plane d’environ 9 tours, très distincts. Dans lex. 
de Lk., ainsi que nous l’avons vu, il n’y a pas trace de bandes colo- 
rées, le péristome est blanc et sur l’opercule membraneux plan et 
circulaire il est difficile de compter les tours de la spirale. Afin de 
permettre la comparaison entre ces formes nous avons groupé 
dans un même cliché (fig. 119) l’espèce multilabris Type de Lk. 
(n° 1, 2 et 6); Cycl. massena Less. paratype (n° 3); Cycl. multilabris 
Lk. trés voisin de celui 
figuré par Quoy et GAI- 
MARD, Voy. Astrolabe, 
pl. 12, figs. 20-22 (n° 4); 
Leptopoma atricapillum 
Sow. des Philippines 
(n° 5). 


Planorbis lutescens 
Lk:, p: ba 2 2 
bitat ?; mon cabinet; 
= (diam. 7 1.(==1587,amme6)E 

Fic. 120 miss: (1) ex, — Coll Li. 

: Genève, 1 ex. (fig 120) 

avec une étiquette de R. Lx. Diam. 16; diam. 13%; alt. 9; 
apert. alt. 5; apert. diam. (de la commiss. à la périphérie) 7; 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 59 


apert. diam (de la commis. infér. à la périph.) 6 mm. 6 tours de 
spire. Coquille biconcave. Au-dessus l’apex se trouve environ à 
3 mm. au-dessous d’une ligne marquant le Diam. Au-dessous la 
concavité est moindre. Les tours sont peu bombés, brillants, de 
couleur cornée subtransparente avec quelques taches radiales cou- 
leur rouille. L’ornementation se compose de lignes d’accroissement 
très serrées, fortement rétrocurrentes en dessus Jusqu'à la péri- 
phérie et axiales ou faiblement antécurrentes en dessous. Le plan 
apertural est fortement oblique. L'ouverture a son grand axe 
oblique, dirigé en haut; la forme est semi-ovoide, un peu déprimée 
en bas. Le péristome est mince, tranchant, le calus pariétal, très net, 
a sa limite externe régulièrement convexe. L’angle obsolète du 
dernier tour dont parle Lk. est très peu prononcé. 

Cette espèce de Lx. semble ne pas avoir été reconnue par les 
auteurs qui la négligent généralement. Elle est indiquée par ADAMS, 
Genera, et par PAETEL, mais DUNKER et CLESSIN, in Martin. et 
Chemn., ne la mentionnent pas plus que GERMAIN dans son Catal. 
des Planorbes de Indian Museum (1921). La coquille de Lx. a été 
figurée par DELESSERT, pl. 30, fig. 1, le profil ne donne qu’impar- 
faitement le galbe oblique de l’ouverture et la concavité de la spire 
n'apparait que mal. Parmi les ouvrages cités, un seul groupe me 
semble pouvoir contenir l’espèce de Lx., c’est dans Mart. et Chemn., 
pl. 8, fig. 4-6, le Planorbis (Planorbina) guadeloupensis Sow. ou 
beckt Dkr. Les photos de notre fig. 120 me semblent pouvoir être 
comparées avec la seconde de ces formes en particulier. Si mon 
identification est exacte, le Planorbis (Planorbula) lutescens (Lk.) 
proviendrait des Antilles, de la Guyane ou du Venezuela. 


Planorbis deformis Lk., p. 154, n° 8; habitat ?; mon cabinet; 
diam. 212 1. (= 51% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. Aucun ex. 
de cette espèce figurée par DELESSERT, pl. 30, fig. 2 n’a été retrouvé. 


Physa castanea Lk., pl. 156, n° 1; habite la Garonne; mon 
cabinet; long. 914 1. (= 21 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève. 
2 ex. avec une étiquette de R. Lx. (fig. 121, n°5 1 et 2). N° 1, 
alt. 20%; Diam. 1115; diam. 10; apert. alt. 1114; apert. diam. 8 
envir. N° 2, alt. 2144; Diam. 11%; diam. 10%; apert. alt. 15%; 
apert. diam. 9 mm. Cette esp. est figurée dans I’ Encyclopédie, 
pl. 459, fig. 1 a, b, d’une façon assez exacte mais un peu agrandie, 


60 G. MERMOD 


il n’est donc pas possible d'affirmer que ce sont les ex. de Lk. qui 
y sont reproduits. DESHAYES, Encycl., vol. 3, p. 762, fait remarquer 
que habitat donné par Lx. est certainement inexact; il renvoie à 
Ph. novae hollandiae Blvl., je pense avec raison. Il s’agit certaine- 
ment d’une espèce australienne ou néocalédonienne. Gassies, Moll. 
Nouv.-Caléd., 1863, p. 80, pl. 6, fig. 14, met en synonymie son 
Ph. castanea avec celui de Lx. et pose aussi la question de la syno- 
nymie de l’esp. de Lx. avec celle de BLAINVILLE qui se trouverait 
peut-être en Nouvelle-Calé- 
donie. I] dit avoir établi sa 
première synonymie après 
comparaison avec l’ex. Type 
de Lx., alors à Paris dans la 
Coll. Deless. GasstEs estime 
que le Ph. nasuta Morel est 
aussi de la même espèce. 
Nos deux ex. ont 4% 
tours, les deux apex sont plus 
ou moins corrodés. Les tours 
1 9 fortement et irrégulièrement 
Fic. 121 convexes présentent dans leur 
tiers supérieur une sorte d’é- 
paulement. La suture est simple, avec un léger talus au-dessous. 
Le dernier tour, très grand, se prolonge dans sa partie inférieure. 
Le grand axe de l’ouverture fait un angle de 25 degrés avec celui 
de la coquille. La bouche est un ovale allongé à bords latéraux 
sub-parallèles, anguleux à la commissure. Le péristome, malheu- 
reusement un peu ébréché chez les deux ex., est droit, très mince, 
presque papyracé. L’ombilic est complètement recouvert par le 
reploiement de la columelle. Celle-ci porte, à la base du calus, un 
fort pli oblique ascendant. Le calus pariétal est très mince, de 
couleur lie de vin, sa surface est mate, sa limite externe sub- 
rectiligne. L’ornementation est essentiellement formée par des 
stries d’accroissement peu accentuées, sauf vers les sutures et en 
arrière du péristome. La coquille est recouverte d’un épiderme 
brun-marron, très brillant, presque noir vers l’ouverture. Sur 
l'avant-dernier tour quelques bandes radiales plus foncées. Vu a 
un grossissement suffisant il apparaît sur les derniers tours une suc- 
cession de bandes spirales alternativement rougeatres et blanches, 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 61 


très serrées, au moins 15 par mm. dans certaines régions. Ces 
bandes, situées sous l’épiderme, sont vues par transparence: elles 
ne se marquent pas en relief à la surface. 


Physa subopaca Lk., p. 157, n° 4; Montpellier (M. CHABRIER): 
mon cabinet; long. 4 1.7, (= 10 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. 
Genève. 1 ex. (fig. 122 n° 1) 
avec une étiquette de Lx. 
« Physe, sp. nov., eaux stag- 
nantes Montpellier, récolté 
par Mr. Chabrier ». Alt. 10; 
Prams «5; apert.\ alt. 7%; 
apert. diam. 314 mm.; 4 tours 
de spire (l’apex est corrode 
sur un tour environ). Cet ex. 
est probablement celui repré- 
senté par DELESSERT, pl. 30, 1 9 9 
fig. 3. Le Type donne l’im- Fe 102 
pression d’une coquille récol- 
tée alors quelle était morte depuis longtemps, onan ee dans la 
vase putride et ayant déja subi dans ce milieu une opacification 
partielle. 

BOURGUIGNAT, Malac. Algérie, vol. 2, p. 170, pl. 10, fig. 37, a 
décrit une espèce de même nom provenant d’ Algérie (Mostaganem : 
près de Nemours et Miserghuin près d'Oran) qu’il met en synonymie 
de l'esp. de Lx. D’autre part Pautucci, Note mal. Fauna terr. fluc. 
Sardegna, p. 174, pense que Ph. subopaca Lk. n’est qu'une var. 
de Ph. acuta Drp. Il est assez difficile de se prononcer lorsqu’on ne 
dispose que d’un seul ex. En tout cas ceux de BGr., toujours sensi- 
blement plus petits, à tests frais opalescents, ne me semblent pas 
pouvoir étre des synonymes de Ph. subopaca Lk.; les proportions 
sont tres différentes méme entre les cas extrémes choisis par Ber. 
pour son esp. Voir notre fig. 122 nos 2 et 3. Les plus gros ex. de 
Ph. acuta de la Coll. Bgt. proviennent de la région de Lyon, ils 
atteignent 17 mm. de haut et 9 de diam.; dans notre coll. de la 
région de Genève (Etrembières), se trouve un ex de Ph. acuta Drp. 
de 10 mm. de haut et 514 de diam. extrêmement voisin de Ph. sub- 
opaca Bet. pour son galbe lancéolé; enfin, sous le nom de Ph. acuta 
var. minor, provenant d’ Algérie, la coll. Bgt. renferme également des 


62 G. MERMOD 


ex. très voisins de celui de Lx. ; 1l me semble donc logique d’admettre 
l'opinion de PauLucci (loc. cit.). 


Lymnaea virginiana Lk., p. 160; n° 4; dans les eaux douces en 
Virginie; mon cabinet; long. 13 1. (= 29 mm.); mss. 1 ex. — Coll. 
Lk. 1 ex. (fig. 123) avec une étiquette de Lx. C’est l’ex. figuré par 
DELESSERT, pl. 30, fig. 4; les dimensions sont les suivantes: alt. 28; 
Diam. 14%; diam. 13; apert. alt. 19; apert. diam. 10 mm.; 415-5 tours 
(apex est légèrement tronqué). Coquille 
tres légére et fragile, probablement morte 
depuis longtemps au moment de sa récolte. 
La forme est ovoide, allongée, la spire est 
d’environ 3 mm. plus courte que l ouverture. 
Les tours sont peu convexes, séparés par 
une suture superficielle plus profonde en 
arriére de la commissure. Dernier tour trés 
grand et enveloppant, sous la suture il est 
d’abord faiblement arrondi puis vertical, 
aplati et méme un peu concave a la péri- 
phérie. L’ouverture est ovale, allongée, 
largement arrondie en bas, aiguë à la com- 

Fie. 193 missure et échancrée par le pénultieme. Le 
péristome est trés mince extérieurement et 

en bas; la columelle est courte, intérieurement elle forme un pli 
hélicoidal; elle se replie en dehors, formant un feuillet appliqué 
sur l’ombilic qu'il masque complètement. Le calus pariétal est 
large, subrectiligne et trés mince. L’ornementation se compose 
presque essentiellement de lignes d’accroissement très serrées (par 
mm. environ 7-9 sur le dernier tour), rendues un peu flexueuses 
par la rencontre de lignes spirales peu visibles et espacées. La 
corrosion superficielle fait paraître les premiers tours lisses. La 
coquille, grâce à cette ornementation, prend un aspect soyeux; 
en outre, le dernier tour montre des zones longitudinales, fusi- 
formes, alternativement plus ou moins claires. La couleur est 
d’un blanc jaunâtre. Grâce à son prétendu habitat cette espèce 
a été laissée de côté par la plupart des auteurs qui ne la men- 
tionnent même pas. PAETEL la met en synonymie de Limnaea 
catascopium Say, mais il s’agit sürement d’une erreur basée sur 
Vindication: Virginie. Selon toute probabilité l’espece de Lx. est de 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 63 
la région avoisinant le Golfe du Bengale. Sur indications données 
par Bror concernant les esp. de Lk. von MARTENS, Conchol. Mittheil. 
1881, p. 87, tout en restant dans le doute, pense que Limnaea 
virginiana doit étre trés voisine de L. succinea Desh., synonyme de 
luteola Lk. ap. PRASHAD. Comparée avec des Limnées du groupe 
de lV acuminata Lk., la ressemblance est frappante; seule la spire 
est moins aiguë et le dernier tour moins renflé que chez les L. acumı- 
nata figurées par ANNENDALE et PRASHAD, Records Ind. Mus. 1921, 
wom 22, p. 569, fig. 125, c. 


Lymnaea luteola Lk., p. 160, n° 5; Bengale (Masse); mon 
cabinet; long. 1 p. (= 27 mm.); mss. 1 ex. Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
portant un n° 5 et une étiquette de Lx. 
«du Bengale » et, au verso, « Limncuea 
luteola » (fig. 124); alt. 27 mm. Diam. 16; 
diam. 14; apert. alt. 191%; apert. diam. 
10 mm. 5 tours, apex pointu un peu cor- 
rodé. Coquille très légère et fragile, trans- 
lucide, ovoide allongée, dernier tour très 
grand, embrassant. Ouverture ovale, à 
grand axe oblique, à courbe inférieure très 
régulière, péristome tranchant, très mince, 
faiblement rétrocurrent à la commissure. 
La columelle est concave, dès sa base elle 
montre un bourrelet arrondi formant un pli 
columellaire interne hélicoidal; extérieure- 
ment la columelle s’étale et couvre l’ombi- nee 
lic, se continuant en un large calus pariétal 
très mince. L’ornementation est presque identique à l’espece précé- 
dente ; ce sont desstries d’accroissement très serrées rendues flexueuses 
en certains endroits par des lignes spirales très espacées. Une de ces 
lignes dans le prolongement de la suture se marque fortement. 
Les zones plus claires en fuseaux longitudinaux sont encore plus 
visibles que chez L. virginiana. La couleur est cornée claire pour le 
dernier tour et brun clair pour les supérieurs. Dans l’ouverture, les 
lignes d’accroissement se montrent par transparence. Notre ex. 
est celui figuré par DELESSERT, pl. 30, fig. 5. A part sa forme plus 
ventrue et sa spire plus pointue il me semble hors de doute que cette 
espèce est la même que L. virginiana Lk. Martens, Conch. Mittheil. 


64 G. MERMOD 


1881, p. 87, fait remarquer la ressemblance de L. luteola avec 
L. tigrina Dohrn. Marr., loc. cit., pl. 15, figs. 6-7 et ANNENDALE et 
PrasHAD, loc. cit., établissent la synonymie de L. luteola Lk. avec 
L. succinea Desh. 


Lymnaea acuminata Lk., p. 160, n° 6; Bengale (Massé); mon 
cabinet 1 p. (= 27 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. 1 ex. 
marqué n° 6, avec une étiq. R. Lk. (fig. 125); alt. 28; Diam. 16: 
diam. 14; apert. alt. 224%; apert. diam. 111% mm.; 5 tours. Coquille 
ovoide ventrue, à sommet acuminé. Les 
quatre premiers tours sont peu développés. 
apex très pointu, ponctué, incarnat; dernier 
tour très grand, cinq fois plus haut que la 
spire; fortement bombé à la commissure, 
la base est très largement développée. Péris- 
tome tranchant très mince. Columelle peu 
tordue, largement concave, recouvrant l’om- 
bilic et se continuant par un calus pariétal 
large, très mince extérieurement, subrecti- 
ligne. C’est une coquille très légère (1% gr.), 
presque papyracée. Son ornementation lon- 
gitudinale est semblable aux deux espèces 
précédentes; par contre les filets spiraux et 

Fig. 125 espacés sont invisibles, ainsi que les zones 
fusiformes longitud. La couleur est cornée, 
un peu lavée de rose par place. Ce qui distingue cette espèce des 
précédentes c’est la pointe acérée de l’apex, le peu d'importance 
du pli columellaire et la hauteur du dernier tour qui semble- 
raient en faire une espèce distincte, mais ANNENDALE et PRASHAD, 
loc. cit., insistent sur le degré de variation de cette espèce. Ces 
auteurs, ayant eu un matériel de comparaison considérable entre 
leurs mains, je pense que l’on peut admettre que ces trois esp. de Lx. 
sont sinon identiques, tout au moins des var. de L. acuminata Lk. 
Le Type de l’espèce est figuré par DELESSERT, pl. 30, fig. 6, d’une 
façon très satisfaisante. 


Lymnaea intermedia Ferussac. ap. Lk., An. S. Vert., vol. 6, 
p. 162, n° 10; dans le Quercy (France); mon cabinet; long. 4% 1. 
(= 10 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, aucun ex. de cette esp. 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 69 


, 


n’a été retrouvé dans la Coll. Lk. D’après les auteurs, Dupuy. 
Hist., p. 480, pl. 23, fig. 4, entre autres, c’est une des nombreuses 
formes de Limnaea ovata Beck. 


Melania ! asperata Lk., p. 164, n° 1; Amér. mérid.; mon cabi- 
net; long. 22 1. (= 491% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 126); alt. 49; Diam. 21; 
diam. 1912; apert. alt. 16; 
apert. diam. 121, mm.; 6 
tours (la coquille est tronquée 
de ses tours embryonn.). Le 
Type est figuré par DELEs- 
oe pepe 30; fig: 8, par 
CHENU, Jil., pl. 2, fig. 12; par 
CHENU, Manuel de Conch., 
fig. 1955 (figure peu exacte); 
enfin par Bror (loc. cit. en 
note), p. 7, pl. 1, fig. 5. Au su- 
jet de l'habitat, Amer. merid., 
donné avec doute par Lx. 
Brot rectifie en indiquant les 
Philippines comme localités 
principales. Fic. 126 


Melania truncata Lk., p. 164, n° 2; Guyane (LEBLOND); mon 
cabinet; long. 22 1. (= 49% mm.); mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève. 
4 ex. avec étiquette de R. Lx. Les 4 ont l’apex tronqué. N° 1 
(fig. 127), c’est l’ex. figuré dans I’ Encyclop., pl. 458, fig. 3 a, b (sous 
le nom de M. semiplicata dans CHENU, Manuel, fig. 1989) et 
Brot, Mater., p. 8, pl. 1, fig. 1. Alt. 51; diam. 14; apert. alt. 16; 
apert. diam. 84% mm.; 7 tours. N° 2, alt. 3914; diam. 14; apert. 


1 Les Melania de Lk. ont donné lieu à une étude spéciale de Brot, Mate- 
riaux pour servir à l’etude des Mélaniens. III. Notice sur les Mélanies de Lk. 
conservées dans le Musée Delessert. Genève, 1872. Pour ces espèces je pense ne 
pouvoir mieux faire que de renvoyer au travail de ce spécialiste du groupe. 
Bror avait fait faire ses dessins d’après des photographies, mais il émet 
quelques réserves au sujet de leur reproduction. Pour autant que je le sache 
les coquilles de Mélanies de Lk. n’ont jamais été reproduites directement par 
photo. Pour ces espèces je me contente donc de donner les dimensions des 
Types et les photographies, renvoyant pour les descriptions et la nomencla- 
ture au travail de Brot. 


66 G. MERMOD 


alt. 13; apert. diam. 8 mm.; 6 tours. N° 3, alt. 37; diam. 13; apert. 
alt. 12; apert. diam. 6 mm.; 6% tours. N° 4, alt. 33%; diam. 13; 
apert. alt. 1; apert. diam. 6 mm.; 6 tours. D’après Desu., Pesp. 
doit prendre le nom de Melania atra, donné par RicHarp, Act. Soc. 
Hist. Nat., p. 126, n° 18, antérieurement à celui de Lx. C’est ce 


que fait Bro, loc. cit., et dans Martini et Chem., p. 342, sous le 
nom de Doryssa ater (Rich.), non Reeve, et THIELE, 1931, p. 189, 
sous celui de Pachychilus (Doryssa) ater (Rich.). 


Melania coarctata Lk., p. 164, n° 3; Rivières de l’Inde ?; 
mon cabinet; long. 2 p. envir. (= 54 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. 
Genève. 1 ex. (fig. 128) avec un n° 177 et une étiq. d’écriture 
indéterminée: alt. 52; diam. 16; apert. alt. 15. Brot donne 131% 
(je prends la dimension exactement à la commissure); apert. diam. 
8 mm.; env. 8 tours présents (BROT pense que la coquille non tron- 
quée devait avoir 11 tours, ce qui me semble exagéré). Seuls les 
quatre derniers sont en bon état, les précédents sont corrodés 
et recouverts d’un enduit couleur rouille. Cette coquille est repré- 
sentée, sous le nom de Mel. strangulata, dans l Encyclopédie, pl. 458, 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 67 


fig. 5 a, b, de façon que la constriction infrasuturale, si frappante . 
n’apparaît que très imparfaitement; dans CHENU, Manuel, la 
fig. 1967 n’est pas non plus satisfaisante, pas plus que celle de 
Brot, Melania in Mart. Chem., pl. 9, fig. 3. Par contre, la figure du 
même auteur, in Matériaux mélaniens, pl. 1, fig. 10, est beaucoup 
plus exacte. Dans sa description, Brot, loc. cıt., p. 11, n’insiste pas 
assez sur le fait que, dans la gouttière infracarénale, les stries 
d’accroissement sont nettement rétrocurrentes Jusque sur la carène 
mamelonnée qui limite intérieurement la gouttiere. Notre fig. 
de face montre le labre légèrement ébréché vers le bas à droite, 
mais la columelle et la base sont parfaitement entières. Vu la rareté 
de cette coquille dans les coll. il est difficile d’en préciser l'habitat; 
sans donner une localité exacte, BROT pense que celle donnée par 
Lx.: l’Inde, est très douteuse. 


Melania punctata Lk., p. 165, n° 4; habitat ?; mon cabinet; 
long. 211, 1. (= 48 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 129), marqué d’un n° A et d’une étiquette n°. 178. Alt. 48 
(apex tronqué probablement de 2 tours); 
diam. 141% ; apert. alt. 1614; apert. diam. 
81, mm. envir. Spire de 10 tours. L’ex. 
est figuré par DELEss., pl. 30, fig. 9; 
CHEN, Zll., pl. 2, fig. 14; CHENU, Ma- 
nuel, fig. 1987, avec une ouverture 
restaurée inexactement ap. Brot; enfin 
ce dernier auteur a représenté l’ex. dans 
ses Mater. melan., p. 11, pl. 1, fig. 14, et 
Mart. et Chemn., p. 168, pl. 20, fig. 4; 
aucune de ces figures n’est très fidèle. 
Le Type a l’ouverture en mauvais état. 
Brot met l’espece Mel. albescens Lea en 
synonymie de punctata Lk. Le plus sou- 
vent les ex. de la Coll. Brot sont comple- 
tement dépourvus de ponctuations et de Fie. 129 
flammules brunes, pourtant si fortement 
marquées sur le Type. Les premiers tours ne montrent malheu- 
reusement pas, sur nos photo. (fig. 129), les côtes axiales très 
nettes dont parle Brot, loc. cit. La forme de la bouche est facile 
à se représenter exactement en examinant l’allure des dernières 


68 G. MERMOD 


lignes d’accroissement complètes du Type. Le plan apertural est 
sensiblement vertical et le labre externe faiblement en retrait 
vers la commissure mais avancant un peu vers la base; la colu- 
melle, presque droite, est faiblement versante 4 la base. Les ex. 
de M. albescens proviennent des Philippines. 


Melania corrugata Lk., p. 165, n° 5; habitat ?; mon cabinet; 
long. 191% 1. (= 42% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 130), marqué n° 5 et avec une étiquette de R. LK. «mel. cor- 
rugata »; cet ex. est figuré par 
DeLESS., pl. 30, fig. 10; CHENU, 
IUI., pl. 2, fig. 18; Case Wane 
fig. 1951; par Brot, in Mart. et 
Chemn., p.127, pl.15, figs. 9-9 a; 
Brot, Mater. Mélan., p. 11, pl. I, 
fig. 11. Bien qu'il le figure dans ce 
dernier travail Brot n'indique 
pas que l’ex. de Lx. porte sur les 
sutures des trois derniers tours, 
de façon à les masquer partielle- 
ment, des corps étrangers à la 
coquille disposés régulièrement 
en chapelet (probablement des 
pontes d’un autre mollusque ?). 
En outre notre ex., ainsi que le 
montre notre photo de profil, a 

Hes 150 l’axe faiblement dévié au milieu 
de sa longueur. Cette anomalie 
ne se retrouve pas sur les ex. de la Coll. Brot. Chez ces derniers un 
seul possède un labre tout à fait entier, tant celui-ci est mince et 
fragile. La partie droite est un peu échancrée en son milieu grâce 
à une faible rétrocurrence des lignes d’accroissement en cet endroit. 
Les lignes spirales, sur le dernier tour du Type, sont peu marquées 
et espacées dans la moitié supérieure du tour; puis vient la ligne 
spirale qui fait suite à la suture, elle est plus forte que les précé- 
dentes; il en est de même pour celles, beaucoup plus serrées, qui 
entourent la région ombilicale. L’ornementation des ex. de Bror, 
provenant de Célèbes, montrent une variation sensible, surtout par 
le degré d’importance de leurs plis axiaux. 


TYPES DE LAMARCK A GENEVE 09 


Melania subulata Lk., p. 165, n° 6; habitat ?; mon cabinet: 


long. 18 1. envir. (= 40% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. 4 ex. Bror, 
Mater. Mel., p. 12, fait remarquer que Lx. dit posséder un ex. 
alors que le carton de sa coll. en renferme quatre dont un seul parait 


correspondre complètement a la description et aux dimensions indi- 
quées, c’est l’ex. qu’il figure, loc. cit., pl. I, fig. 12, et que nous 
avons photographié (fig. 131 a-b). En voici les dimensions: long. 37 
(il manque certainement un ultime tour apical, en outre la base du 
labre est un peu ébréchée); diam. 9; apert. alt. 9; apert. diam. 
5 mm.; 12-13 tours de spire 
dont les 9 premiers sont cou- 
leur lie de vin brunatre. La 
suture est accompagnée d’une 
ligne spirale très proche, ce 
qui lui donne, dans les pre- 
miers tours, l’aspect d’un cor- 
don très étroit. Dans cette 
région la suture est blanche 
avec une fascie foncée très 
étroite au-dessous. Dans les 
derniers tours ces caractères 
s’atténuent, mais le cordon 
sutural se prolonge sur le der- 
nier jusqu’au labre. Les pre- 
miers tours sont ornés de 
lignes spirales réguliéres, ser- Are 121 

rées, 10 env. sur le cinquieme 

tour, 20 sur le neuvième et environ 50 sur le dernier, où elles 
ne sont très apparentes qu’autour de l’ombilic et au-dessous de 
la prolongation du cordon sutural. L’ornementation axiale ne se 
révèle qu'à partir du cinquième tour sous forme de fines granu- 
lations sur les filets spiraux. Sur les derniers tours elle s’accentue 
et devient prépondérante mais irrégulière. Brot a décrit les fascies 
brunes visibles sur les derniers tours. L’ex. décrit ci-dessus n’est 
pas celui figuré par DeELEss., pl. 30, fig. 11, coquille complete- 
ment différente par sa forme et sa couleur, à spire très déviée. 
La figure de CHENU, JIl., pl. 2, fig. 19, est la même que celle 
de DeLESs. pour le galbe mais non pour la couleur. Ni Brot, 
ni moi, n'avons retrouvé la coquille qui avait dû servir de modèle 


70 G. MERMOD 


à ces figures. Enfin, CHenu, Manuel, fig. 1988, sous le nom de 
M. subulata, représente une coquille que Bror différencie (loc. cit., 
p. 13 et 37, pl. 1, fig. 15) sous le nom de Mel. chenui; alt. 5544; 
Diam. 141%; alt. apert. 161% mm.; la figuration en est indistincte, 
c’est pour cette raison que je donne une photographie de l’original 
(fig. 131 c). Brot indique les caractères des autres individus collés 
sur le carton de la Coll. Lk. | 

La Coll. Brot renferme de nombreux ex. de M. subulata qui cor- 
respondent en tous points à celui de la Coll. Lk. décrit ci-dessus 
et par Brot lui-même; ils ont été envoyés par DAMON et par 
TAYLOR; ces derniers proviennent des Philippines. Les plus com- 
plets comptent 15 tours 14, l’apex est presque aussi pointu qu'une 
aiguille, bien qu'il soit encore légèrement tronqué. 


Melania laevigata Lk., p. 165, n° 7; rivières de Timor; mon 
cabinet; long. 15-16 I. (33-35 mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève. 
3 ex. avec une étiquette de Lx. et une de 
R. Lx. Le plus développé, blanc, est usé 
et dépourvu d’épiderme (fig. 132, 1); il 
mesure: alt. 33144; diam. 12; alt. apert. 
15; diam. apert. 7 mm. Sont présents 
7% tours. Le n° 2 (fig. 132, 2) qui fut 
nettoyé de sa gangue par Brot, Mater. 
mel., p. 14, pl. 1, fig. 8) mesure: alt. 28; 
diam. 9; apert. alt. 10; apert. diam. 
> mm.; restent 81% tours. Le n° 3, très 
encrouté, mesure: alt. 341%; diam. 10 
mm. Les caractères de l’espèce sont don- 
nés par Brot, loc. cit. Le premier de ces 

Fic. 1139 ex. est celui mesuré par Lk. et figuré par 

DELESSERT, pl. 30, fig. 12, et CHENU, 

Il., pl. 2, fig. 20, d’une façon qui ne laisse pas deviner s’il s’agit 

d’un ex. fruste. La coll. Brot renferme de nombreux ex. avec des 

localités incertaines mais aussi Lucon et Amboine. Ils montrent 

presque tous les petites taches rousses dont parle Brot à propos 
des ex. de Lk. 


Melania clavus Lk., p. 165, n° 8; habitat ?; mon cabinet: 
long. 11 1. (= 248/, mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. 1 ex. 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 71 


(fig. 133) avec une étiquette R. Lk. figuré par DeLESS., pl. 30. 
oe oe Cnenu; Lil, piel) fig 21; Brot, Matér., p. 15, pl. 1, 
fig. 17; Brot, Mart. et Chemn. vpi 175, pl. 24, fig. 17; ses dimensions 
sont: alt. 25; diam. 9; alt. apert. 9; dira apert. 
4 mm.; 8 tours de spire restants; la coquille com- 
plète en aurait prob. 10 ou 11. Le labre est ébréché 
à droite et à la base; les premiers tours sont munis 
de fortes côtes aplaties, un peu obliques, antécur- 
rentes en bas, avec des intervalles aussi larges 
qu’elles. Ces côtes cessent brusquement après le 
quatrième tour de la coq., plus bas les tours sont 
aplatis et presque lisses, brillants, avec des lignes 
d’accroissement peu marquées dessinant un sinus 
antécurrent vers la base. Le Type, dépourvu d’épi- 
derme, est d’un blanc sale. Les ex. de la Coll. Brot, 
qui sont épidermés, sont cornés clair, olivàtre ou ice 
bien ornés de fascies spirales brunes, parfois conflu- 

entes. Brot met en synonymie de M. clavus Lk. les M. acuminata 
Dire (Par Abbild. ENS ENS) acus Lea, plana v. d. Busch et 
gaudiosa Hinds. (CHENU, Jil., pl. 2, fig. 15). L’habitat se répartit 
entre les Philippines et l’archipel Bismarck. 


Melania decollata Lk., p. 165, n° 9. Rivières de Guyane 
(RicHARD); mon cabinet; long. 10 1. envir. (= 224 mm.); mss. 
1 ex. — Coll. Lk. Genève, 2 ex. avec une étiquette R. Lx. L’ex. 
qui correspond aux données de Lx. est le plus petit (n° 1); par 
contre, le plus grand (n° 2), est celui figuré par DELESS., pl. 30, 
fig. 14; Cuenu, /Ill., pl. 2, fig. 25. Brot (Maier. Mélan., II, p. 20, 
et III, p. 15) discute sur cette espèce et ses synonymes, montrant 
que quelques auteurs ont certainement déterminé sous ce nom des 
esp. différentes, provenant de la Guyane, de la Nouvelle-Guinée, de 
l'Egypte ou de Madagascar. Le n° 2 (fig. 134), celui de LK., figure 
également par Brot, Mater., pl. I, fig. 4, mesure: alt. 22; diam. 1114; 
apert. alt. 915; apert. diam. 61%; 3 tours. Ex. fortement tronqué. 
Les tours sont contractés à leur sommet et légèrement dilatés vers 
leur base, ce qui leur donne une apparence imbriquée et faiblement 
scalaire. C’est une coquille presque noire grâce à son épiderme très 
pigmenté; sous ce revêtement elle est blanche. Le genre d’ornemen- 
tation est décrit par Brot mais les figures n’en donnent qu’une idée 


REV. SUISSE DE Zoor., T. 59, 1952. Fasc. 1. 9 


72 .G. MERMOD 


très imparfaite. C’est pour cette raison que je donne une micro- 
photo (fig. 134, n° 3) de la surface (gross. 20 fois environ); elle 
montre l’entrecroisement des deux systèmes et la formation de gra- 
nulations que Brot appelle des ondulations ! On peut compter sur 
le deuxième tour 51 filets spiraux. Le n° 1 (fig. 134, n° 1), figuré par 
DeELEss. et CHENU (loc. cit.), mesure: alt. 28; diam. 1215; apert. 


His als 


alt. 1045; apert. diam. 61, mm. 41% tours, apex tronque. L’ouver- 
ture est aiguë au sommet, largement arrondie en bas, où le labre 
est faiblement proéminent et versant à la base de la columelle. 
Calus parietal blanc violacé, ainsi que la bouche. D’après Bror les 
synonymes de Mel. decollata seraient M. erosa Phil. et M. sculptilis 
Reeve. L’habitat, Guyane, donné par Lx., fut d’abord accepté par 
Brot (Mater., loc. cit.) puis mis en doute par le même auteur in 
Mart. et Chemn., p. 71, où Madagascar est cité également avec 
doute, si bien que l’habitat exact reste incertain. 


Melania thiarella Lk., p. 166, n° 11; rivières des Grandes Indes; 
mon cabinet; long. 1 p. (= 27 mm.); mss. 1 ex. — Coll Has Ceneye 
(fig. 135). 1 ex., avec étiquette de R. Lx., complètement dépourvu 
de son épiderme sauf sur la paroi pariétale. L’ex. est en assez mau- 
vais état, il semble être muni d’une spire particulièrement élevée 
lorsqu'on le compare à d’autres individus déterminés identiquement 
dans la Coll. Brot. Elle compte 71% tours; en reportant la hauteur 
de la bouche sur cette spire elle n’atteint que le milieu du quatrième 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 73 


tour, tandis que chez les ex. de Brot la hauteur de la bouche dépasse 
toujours la spire, même dans l'ex. figuré in Mart. et Chemn., p. 291, 
pl. 29, fig. 3 a, qu'il considère comme le plus proche du Type 
Jamarckien. 

L’ex. de Lx. mesure: alt. 26; diam. 11; alt. apert. 12; apert. 
diam. 6 mm.; 8 tours. L’apex est complet, très petit et lisse sur 
11, tour. Plus bas les tours montrent, en dessous de la suture, une 
rampe aplatie bordée extérieurement par 
des épines espacées, courtes, dirigées un 
peu vers l’extérieur. On en compte environ 
12 par tour; les épines ont extérieurement 
leur base qui descend un peu sur le flanc; 
elles laissent entre elles des intervalles 
larges, striés de lignes spirales. Ces lignes 
couvrent le flanc des premiers tours; plus 
bas elles deviennent obsolètes, ainsi que 
les lignes d’accroissement. La coquille se 
trouve ainsi ornée, sur les grands tours, 
d’un réseau cancelé très fin et effacé. Sur 
la moitié du dernier tour les épines dispa- 
raissent ; elles sont remplacées par un faible 
bourrelet. L'ouverture a le labre fortement 
ébréché, sa forme est obliquement ovale, 
allongée, aiguë à la commissure, à courbe Hic. 135 
faiblement arrondie a la base. Sur des 
individus voisins et complets de la Coll. Brot, entre autres celui 
qui est figuré dans Mart. et Chemn., pl. 29, fig. 3a, on voit le 
plan d’ouverture vertical et la commissure un peu en retrait par 
rapport au labre basal. La base de la columelle est légèrement 
versante, épaisse, taillée en biseau. Le calus pariétal est très 
mince. La région périombilicale est décussée par des lignes spi- 
rales nombreuses mais peu marquées chez le Type. Brot, Mater., 
III, p. 19, fait remarquer que cette espèce n’est figurée ni par 
DELEss. ni par CHENU, Jil. Seule la fig. de CHENU, Man., n° 1939, 
donne une idée approximative de l’ex. Bror (loc. cit., pl. 1, fig. 2), 
a représenté l’espece mais dans une position, de demi profil, qui 
lui donne une apparence de délabrement exagéré. La coll. Brot 
renferme 30 individus de cette espèce; ils varient considérablement 
de taille, les seuls habitats indiqués sont Vile Maurice, Rikatla 


74 


G. MERMOD 


(Mozambique; Junop missionn.); Nossi-Bé, Mayotte. Lamarck et 
Bror, ce dernier dans Mart. et Ch., p. 292, mettent en synonymie 


M. thiarella Lk., H. amarula Born (in 
Mus. Caesar, pl. 16, fig. 21), Mel. mitra 
Meusch., Strombus coacta Meusch. (ces 
deux derniers avec doute). 


Melania spinulosa Lk., p. 166, n° 12; 
Timor, rivières ; mon cabinet; long. envir. 
101. (= 224% mm.); mss. 3 ex. - Coll: ER 
Genève. 5 ex. avec une étiquette R. Lx. 
(d’après Brot, Mater., III, p. 19, la coll. 
Lk. contient 6 ex. mais c’est 5 seulement 
qu'il faut lire) cet auteur décrit en détail 
les caractéristiques de l’ex. le plus déve- 
loppé de Lx. Je me borne à donner les 
dimensions des 5 ex. présents. N° 1 (fig. 
136), ex. qui doit être considéré comme 
le vrai type: alt. 22; diam. 9; apert. alt. 
9; apert. diam. 4; 10 tours, spire com- 
pléte, étagée avec des tubercules épineux 
dont la pointe manque généralement; on 
en compte 12 sur l’avant-dernier tour; 


leur base, sur le côté des tours, est nettement oblique, penchée a 
droite de bas en haut, et cela sur tous les tours et non seulement 
sur le dernier comme le dit Bror. 

Voici une tabelle des dimensions des autres exemplaires: 


Apert. 


No 
No 
No 


mm OO SO) 


Apert. 
alt. diam. 
61, ex. court et ventru 
Ye 3% 
4 ex. à épines divergentes déve- 
loppées. 
5 


N° : 


Brot, dans ses Mater., ne se prononce pas sur la synonymie de 
l'espèce de Lk.; il fait seulement remarquer une forte ressemblance 
avec M. cochlea Lea; par contre, dans Mart. et Chemn., p. 267, il 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 19 


met l’esp. en synonymie de Mel. scabra Müll. qui aurait alors la 
priorité. Les M. doreytana Less., denticulata Lea, tenuis Lea seraient 
également de même espèce. L’habitat de Mel. scabra Müll. var. ou 
forma spinulosa Lk. s’étendrait alors sur l’Inde, Ceylan, Coro- 
mandel, Timor, la Nouvelle-Guinée et Vile Négros. 


Melania granifera Lk., p. 167, n° 13; Timor; mon cabinet: 
long. 11 1. (= 243, mm.); mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève, 4 ex. 
(fig. 137). Voici les dimensions de ces ex. sous forme de tabelle: 


Alt. Diam. aD em | Eee 
N° 1 25 11% 1215 54 fig. 137. Brot, Mat., pl. J, fig. 3. 
No 2 2615 13 14 6% apex tronque. Bene. 
No 3 27 13 14 71% apex tronqué, labre ebreche. 
No 4 15 11 12 9 base complète; apex tronqué 
d’un tour. 


Ils sont accompagnés d’une étiquette de Lx. indiquant Timor 
comme habitat. BroT, Mater., p. 21, cite, à son avis, les meilleures 
figures, mais je les trouve toutes différentes 
des ex. de Lx., ou trop petites; il me semble 
que notre figure 137 donne une idée assez 
claire pour qu'il ne soit pas besoin de beau- 
coup de détails complémentaires: l’ex. est 
celui mesuré par Lx., il est légèrement in- 
complet à la partie inférieure du labre. Celui- 
ci est nettement rétrocurrent à la suture, il 
s'avance à son tiers inférieur. L'ouverture 
est versante à la base de la columelle. Sur 
les quatre premiers tours l’ornementation 
est surtout spirale avec des granulations très 
petites au sommet. Le milieu du tour porte 
une fascie spirale, étroite, rouge carmin. 
Bror dit la spire faiblement concave; je 
n'arrive pas à voir ce caractère. La figure Fic. 137 
de Cuenu, Man., n° 1946, réussie d’après 
Brot, me semble très approximative avec ses tours contractés sous 
la suture. Brot et von Martens confirment Timor comme habitat. 


76 G. MERMOD 


Melania carinifera Lk., p. 167, n° 14; Amer. septentr. Pays des 
Cherokees (BEAUVOIR); mon cabinet; long. 7% |. (= 16 mm.); 
mss. 2 ext. — Coll. Lk. Genève. 2 ex. (fig. 138); accompagnés d’une 
étiquette de Lk. « trouvée chez les Cherokee, dans un ruisseau qui 
se jette dans la riviere Estan 
Alley, Amér. sept. par Mr. de 
Beauvoir »; n° 1, alt. 16; diam. 
7%; apert. alt. 7; apert. 
diam. 4; 5 tours (apex tron- 
que); n° 2, alt. 18; diam. 8; 
apert. alt. 7; apert. diam. 41% 
mm.; 6 tours (apex tronqué). 
Bror Mater. Meppen 
fig. 6, a figuré l’ex. de 18 
mm. plutôt que celui de 16 
mm. mesuré par Lk.; à part 
la taille tous les deux sont 
identiques. Brot décrit suffi- 

Fic. 138 samment les types et renvoie 
au travail de Tryon, Smiths. 
Miscell. Coll., 1873, n° 253, p. 157, sur les Strepomatidae, qui 
en fait le Gontobasis carinifera (Lk.) avec comme synonymes 
ou formes de variation M. bella Conr., M. perangulata Conr., 
M. percarinata Conr., M. nebulosa Conr., M. bella-crenata Hal- 
deman et M. monilifera Anth. DELESSERT, pl. 30, fig. 16, et 
CHENU, /ii., pl. 2, fig. 27, ont figuré un des ex. de Lx. avec 
plus ou moins d’exactitude. L'examen des ex. types, comparés 
avec ceux de la Coll. Brot sous les noms cités ci-dessus, révèle 
une forte variabilité dans l’ornementation, la présence de carènes 
ou de granulations, ainsi que dans la hauteur de la spire et la 
forme de la base de l'ouverture. Les localités indiquées sont le 
Tenessee, la Georgie (Cherokee County), l’ Alabama et la rivière 
Savannah. 


Melania truncatula Lk., p. 167, n° 15; Timor; mon cabinet; 
long. 7% L (= 16 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Geneve, 2 ex. 
(fig. 139); avec une étiquette de Lx. « Timor, M. truncatula ». 
No 4: alt. 155 diam. 7: alt. apert. 725: diam apenterse CINE 
5 tours, apex tronqué, muni de son opercule. Les tours sont nette- 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 77 
ment ornés de stries spirales, mais les séries verticales sont obso- 
letes, ce qui n’est pas le cas pour le n° 2 où elles sont prononcées 
sur les premiers tours; les dimensions de cet ex. non operculé, sont : 
alt. 17; diam. 7; alt. apert. 7; alt. diam. 31% 
mm., 5 tours également, tronqués. La couleur 
presque noire des individus de Lx. est due à 
un enduit très mince qui masque la couleur 
naturelle fauve foncé, mais non la structure. 

Bror met l’esp. de Lk. en synonymie de 
Melania (Striatella) tuberculata Müll., qui 
possede une aire de répartition énorme, de 
l'Afrique du Nord orient., à Vile Maurice, 
aux Indes et à la Malaisie et Timor, formant 
des variétés nombreuses. Les plus grands ex. 
de la coll. Brot atteignent 40 mm. pour treize 
tours complets. 


Melanopsis laevigata Lk., p. 168, n° 2; Fic. 139 
Iles de l’Archipel; mon cabinet; long. 9 1. 
(— 20%, mm.); mss. 5 ex. — Coll. Lk. Genève. 5 ex. avec 


une étiquette R. Lx. N° 1 (fig. 140 a); alt. 21; diam. 9: alt. 
apert. 111%; diam. apert 
o mm.; n° 2 (fig. 140b): 
alt. 18; diam. 9; apert. 
alt. 1115; apert. diam. 
6 mm.; les trois autres 
coquilles ont une taille 
moindre. LK. avait lui- 
même établi la synony- 
mie de son espèce avec 
Melania buccinoidea Oli- 
vier (Voyage empire otto- 
man, pl. 17, fig. 8). C'est 
aussi avis de Brot, Mart. 
eruiChemn pas 419) qui 
Fic. 140 donne une série de for- 
mes assez diverses (pl. 45, 
figs. 1-12). Cette espéce est localisée dans les pays qui bordent 
la Méditerranée orientale. 


78 G. MERMOD 


Melanopsis tricarinatum (Brug.) ap. Lk.! vol. 7, p. 272, n° 31 
(sous le nom de Buccinum tricarinatum Brug.; Encyclop., vol. 1, 
p. 280, n° 51); habitat ?; mon cabinet: long. 7144 1. (= 16 mm.); 
mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. (fig. 
141); alt. 17; diam. 8; apert. alt. 11; apert. 
diam. 4 mm.; 6-7 tours, coquille nettement 
tricarénée, munie d’un fort calus blanc, tuber- 
culeux à la commissure. Cette espèce est res- 
tée longtemps incertaine pour les auteurs, de 
Buccinum elle passe dans le genre Nassa pour 
Des (Ain. S. Vert. 2me ed., vol 210 pi 
qui n’eut pas la possibilité de voir l’ex-type); 
Brot, in Mart. et Chemn., p. 436, reconnut 
qu ils’agissait de Melanopsis graellsi Villa juv., 
espece provenant probablement d’ Espagne ou 
du nord de |’ Afrique et qui, en conséquence 
Fic. 141 doit prendre le nom donné par Bruca. 


Pirena terebralis Lk., p. 169, n° 1; Indes et Moluques; mon 
cabinet; long. 3 p. approx. (= 80 mm.) envir. 
14 tours; mss. 5 ex. — Coll. Lk. Genève. 3 ex. 
avec une étiquette R. Lx. N° 1 (fig. 142) alt. 
77%; diam. 20%; apert. alt. 1844; apert. 
diam. 11 mm.; 14 tours, apex complet mais 
légèrement corrodé latéralement. Coquille re- 
couverte d’un enduit noir, très mince mais 
masquant la couleur propre; tours aplatis, su- 
ture bien marquée; les lignes d’accroissement 
sont rétrocurrentes sous la spire, surtout vers 
la commissure où elles dessinent un fort sinus 
du péristome. Celui-ci est fortement dilaté a 
droite jusqu’au sinus basal trés profond. Colu- 
melle nettement concave à son début, épaissie 


1 Cette espèce, bien que provenant de la coll. Lk., 
n’a pas été décrite par lui mais par Bruc (loc. cit.) 
d’après l’ex. de Lx. Comme ce Type n’a pas encore 
été figuré à ma connaissance et que c’est Brot qui l’a 
le premier classée correctement, j’ai jugé utile d’en 
publier une photographie qui lève tous les doutes au 
sujet de son identification. Fig. 142 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 79 


et formant une sorte de dent allongée sous la commissure. N° 2, 
alt. 73; diam. 19; apert. alt. 15; apert. diam. 944 mm.; 13 tours 
environ; apex tronqué, labre ébréché à droite, coquille noire. N° 3, 
alt. 73; diam. 19; apert. alt. 17; apert. diam. 9 mm.; 13 tours, apex 
corrodé. Coquille non revétue d’un enduit noir, brune, montrant 
sur les tours, presque lisses, une alternance de zones d’accroisse- 
ment étroites, blanches et brunes. Sur les tours supérieurs ces zones 
se résolvent en mouchetures blanches, interrompues, en chapelets 
irréguliers. Brot, in Mater., III, p. 23 et Mart. et Chemn., p. 410, 
pl. 44, figs. 3a-3f, met l’espèce de Lk. en synonymie de Faunus ater 
L., comme l’avait fait déjà Lk. lui-même. L’habitat s’etend sur 
Ceylan, les îles de la Sonde, les Philippines et la Nouvelle-Guinée. 


Pirena spinosa Lk., p. 170, n° 2; rivières de Madagascar; mon 
cabinet; long. 2 p. 8 I. (= 72% mm.); mss: 2 ex. — Coll. Lk. 
Geneve, 2 ex., le plus petit portant un numéro et la lettre L. 
No 1 (fig. 143 a-b), alt. 801; diam. 31; apert. alt. 24; apert. 
diam. 20 mm. 9 tours, apex tronqué. N° 2, alt. 70; diam. 30, 
apert. alt. 24; apert. diam. 18; 8 tours (apex tronqué). Ces 
deux ex. remarquables sont recouverts en partie d’un enduit 
ferrugineux brun foncé qui empâte les détails d’ornementa- 
tion. Des les premiers tours existants on remarque des lignes 
spirales bien prononcées d’abord sur toute la hauteur du tour puis 
dans les derniers tours seulement sur le tiers supérieur, a cet endroit 
se forme la rangée des épines, de 5-8 par tour, le dernier n’en porte 
plus qu’une ou deux. La région périombilicale est décussée par 
cing gros filets spiraux en bourrelet noduleux sur le prolongement 
des côtes axiales (épines). Le péristome est très fortement entaillé 
par un sinus rétrocurrent situé au quart supérieur, dans le prolon- 
gement de l’épaulement épineux. La partie médiane du péristome 
se dilate en une languette puis forme un nouveau sinus plus large 
et moms marqué. La base de la coquille est également occupée par 
une gouttiere marquant le début de la columelle. L’axe apertural 
est oblique; son plan, abstraction faite des sinus, est presque 
axial. 


1 En réalité l’exemplaire mesurait 824% mm. de haut mais, en examinant 
la coquille de près, après l’avoir photographiée, je me suis aperçu qu'elle avait 
été prolongée d’un tour au moyen de cire noire, ce qui lui donnait une appa- 
rence entière. 


80 G. MERMOD 


Brot (Mater., III, p. 24) possède 2 ex. provenant de Ranomafan, 
sources chaudes de Madagascar, très semblables à ceux de Lx. 
L’un d’eux est muni de son opercule, très exactement figuré dans 
Mart. et Chemn., pl. 42, fig. 1 a. Il signale également et figure in 
Mart. (loc. cit., fig. 1) Pex. de la Coll. Delessert (Cuenu, Man. 
fig. 2082), complet, soi-disant très rare. En examinant de près cet 


ex., il n'est pas difficile de voir que DELESSERT a été probablement 
victime d’un habile marchand de coquilles; en effet, toute la pointe, 
soit environ 7 tours, appartenant à une espèce différente, ont été 
rajoutés et sellés après dressage très exact des surfaces de contact 
et masticage de la fausse suture. I] semble que ni CHENU ni Brot 
ne se sont apercus de la supercherie, car ce dernier (loc. cit., p. 24) 
dit: « la conservation de la spire, trés rare, est dans un état de conser- 
vation remarquable ». C’est le Melanatria spinosa (Lk.); il a été 
figuré sous le nom de Pirena madagascariensis dans l Encyclopédie, 
pl. 458, fig. 2 a-b; il est difficile de dire si c’est d’après les ex. de 
Lx. L'espèce est voisine et peut-être en partie synonyme de Mela- 
natria fluminea (Gmel.). 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 8] 


Pirena granulosa Lk., p. 170, n° A; habitat ?; mon cabinet: 
long. 161.(= 35 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. 1 ex. (fig. 144) 
avec étiquette R. Lx., alt. 36; diam. 15; apert. alt. 141%; diam. 
apert. 7 mm.; 8-9 tours dont les deux premiers sont légèrement 
corrodés; ils sont faiblement bombés dans leur moitié inférieure et 


ornés de forts cordons spiraux, au nombre 
de 7 sur les 7 premiers tours et de 20 
environ sur le dernier. Axialement les 
tours sont en outre ornés de côtes arquées, 
rétrocurrentes dans leur milieu; on en 
compte 17 sur le quatrième tour et 20 
sur le dernier. Ces côtes portent autant 
de granulations qu'il y a de filets spiraux 
sur chaque tour. Par contre, sur le der- 
nier, à partir de la périphérie, les gra- 
nulations disparaissent; seuls persistent 
les cordons spiraux, finement flexueux. 
Ouverture assez étroite, péristome avec 
un large sinus à la commissure et à la 
base de la columelle; en son milieu le 
labre externe s’avance fortement (ce que 
montre fort mal notre figure de face). 
Columelle épaisse, presque droite, blanc 
bleuâtre et jaune orangée à sa base. Bror 
(Mater., II, p. 25, pl. 1, fig. 18) émet des 
doutes au sujet de la qualité de type de Fig. 144 

notre ex. Je crois ses objections sans | 

valeur, les dimensions correspondent à 1 mm. près; les tours sont 
légèrement convexes et si le labre n’est pas véritablement blanc 
à sa base, cette particularité a facilement pu échapper à Lk. L’ex. 
est figure par DELESSERT, pl. 31, fig. 1, par Bror (loc. cit.) mais 
non pas par CHENU, Man., fig. 2081, qui représente sous ce 
nom un Pirena plicata Reeve. Brot place l'espèce dans le genre 
Vibex; actuellement on en fait une Paramelania que BEQUAERT 
et PiLsBRY, Aquat. molluscs of belg. Congo, Bull. Americ. Mus. of 
Nat. Hist.,1927, vol. 53, p. 268, mettent en synonymie de Pachy- 
melania fusca (Gmel.). C’est une espèce du Golfe de Guinée très 
abondante dans l’estuaire du Congo et qui montre de nombreuses 
variations. 


82 G. MERMOD 


Paludina bengalensis Lk., p. 174, n° 3; Bengale (Masse); mon 
cabinet; long. 15 1. (= 3334 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Geneve. 
| ex. avec étiquette de R. Lx. (fig. 145), alt. 34; diam. 24; apert. 
alt. 1814; apert. diam. 1414 mm.; apex petit et pointu, complet ; 
7 tours. Les tours croissent rapidement; ils sont bombés surtout 
sous la suture: celle-ci est bien marquée, régulière. La spire est 
légèrement plus haute que la bouche. Elle est ornée de lignes 
spirales finement ondulées visibles à la loupe seulement (environ 5 
par mm. sur le dernier tour) 
et de lignes d’accroissement 
également tres serrées et peu 
accentuées, excepté ou se 
marquent les phases d’arrét 
de croissance. L’ouverture 
est grande, large, sub-circu- 
laire, faiblement anguleuse 
à la commissure. Labre très 
mince, sans bourrelet interne 
formé; par contre on en 
aperçoit un situé profonde- 

Fig. 145 ment, reste d’un stade d’ar- 

rét de croissance. La nais- 

sance de la columelle se marque par un angle obsolète. Celle-ci est 
concave, mince, ne laissant subsister de l’ombilic qu'une fente oblique 
imperceptible. Il n’y a pas de calus columellaire et celui qui recouvre 
la paroi pariétale est très mince, irréguliérement et finement granu- 
leux. L'intérieur de la bouche est blanc opaque, porcelané. La 
coquille est de couleur olive clair sur le dernier tour, les autres sont 
d’un blanc verdâtre très clair. L’avant-dernier tour porte 5 bandes 
spirales brun clair. Sur le dernier on peut en compter une quinzaine 
alternativement plus larges et plus étroites. L’opercule, faiblement 
concave, corné brun rougeätre, est piriforme à sommet dévié à 
gauche. Le nucléus est également décentré vers la gauche et entouré 
de lignes concentriques obsolètes; le grand diam. est de 15%; le 
petit de 121, mm. et la distance du nucléus au sommet de 8 mm. 
En enlevant l’opercule, Jai trouvé, empâtées dans des matières 
organiques raccornies, les coquilles de 4 jeunes individus sur le 
point de naître. Ces 4 coquilles (de 4 tours), nettement anguleuses à 
leur périphérie, sont munies de 20 filets spiraux au-dessus de la 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 0 


carène, chez l’un des ex. tout au moins. Il est à remarquer que notre 
individu qui correspond exactement à la dimension donnée par Lk., 
n’est pas celui figuré par DELESSERT, pl. 31, fig. 2. Notre ex. est 
plus grand, moins acuminé, l’ornementation et la coloration diffe- 
rent; en outre DELESSs. figure à l’intérieur, vues par transparence. 
les fascies externes brunes; elles sont invisibles dans lex. de Lk. 
KoBeLT, in Mart. et Chemn., p. 27, ANNANDALE et SEWEL, Rec. 
Indian Museum, 1921, p. 270 et suiv., ont signalé de nombreuses 
variétés de l’espèce qui habite surtout, dans sa forme typique, la 
région de ’embouchure du Gange ainsi que la Birmanie (PRASHAD, 
Mem. of Ind. Mus., 1925, p. 162). 


Ampullaria guyanensis Lk., p. 176, n° 1; Guyane; mon cabinet; 
alt. 3 p. 71. (= 96 mm.); diam. 3 p. (= 81 mm.); mss. 2 ex. — Coll. 
Lk. Geneve, 2 ex. avec 
une inscription de R. 
Lx. sur l’un d’eux. N°1 
(fig. 146), alt. 8815; 
diam. 82; apert. alt. 70; 
apert. diam. 45 mm.; 
41 tours de spire dont 
les 2 premiers sont cor- 
rodés et ramenés presque 
au niveau du troisième ; 
tours très bombés, su- 
ture simple, faiblement 
canaliculée vers l’extré- 
mité. Ouverture très 
grande, largement piri- 
forme, peu échancrée 
par le pénultième. Pé- 
ristome continu, bord Fig. 146 
droit épaissi intérieure- 
ment par un bourrelet en biseau jaune orangé, visible sur les tours 
a chaque arrét de croissance. Columelle presque verticale, faible- 
ment repliée sur l’ombilic, se continuant par un calus pariétal 
peu épais, 4 limite externe trés marquée, surface columellaire et 
calus finement chagrinés dans le sens axial. La commissure, un 
peu lamelleuse, est marquée par un angle de 90 degrés envir. 


CO 


4 G. MERMOD 


Ombilic de 6 mm. de diam., profond; région périombilicale régu- 
lièrement arrondie, sans carène. L’ornementation se compose de 
lignes d’accroissement légèrement sinueuses, arrondies, obsolètes, 
plus fortes autour de lombilic et sous les sutures. A la loupe 
seulement se révèle une ornementation spirale très fine (environ 
25 lignes par mm.); elle se retrouve sur toute la surface. L’épi- 
derme de la coquille est jaune olivatre sur les premiers tours, il 
devient plus fauve doré sur le dernier, surtout en arrière du 
péristome. Sous l’épiderme, par transparence, on compte sur le 
troisième tour 8 bandes spirales foncées, brunes, de largeur 
variable; sur le dernier on en perçoit au moins 25. On remarque 
souvent une ou deux bandes filiformes entre deux bandes larges de 
plusieurs millimètres; les plus larges occupent la périphérie et l’om- 
bilic. L'intérieur de la coquille est blanc jaunatre, les fascies spirales 
se voient fort bien par transparence. Pour cet ex. on remarquera 
que la hauteur donnée par Lx. (96 mm.) ne correspond pas à celle 
de lex. décrit ci-dessus (881% mm.); je suppose que Lk. a ajouté 
les 8 mm. manquants pour compenser la corrosion et le raccourcis- 
sement des deux premiers tours; le diamètre est exactement celui 
donné par Lk. La synonymie de cette espèce est restée longtemps 
douteuse ainsi que son habitat, grace surtout au fait qu’elle montre 
des convergences de forme avec certaines espèces africaines. 
SOWERBY, Proc. mal. Soc., 1909, p. 351, dans son Catalogue des 
Ampullaires et dans sa note (loc. cit., p. 363), a accepté le premier, 
au vu des ex. de Lk. comme Type, l’ex. décrit ci-dessus. Il établit 
que Amp. erythrostoma Reeve et Amp. haemastoma Reeve doivent 
être considérés comme synonymes de A. guyanensis Lk. Cette 
synonymie est confirmée par Pain au vu des ex. Types de REEVE et 
de Lx. (en 1951). Cet auteur en outre confirme pleinement V’ habitat, 
un peu vague, donné par Lk., ayant eu l’occasion de récolter sur 
place, entre la Guyane et Amazone, de très nombreux ex. de 
l’espèce (Patn, Proc. mal. soc., vol. 28, 1950, p. 67 et ALDERSON, 
Siud. in Ampull., 1925, p. 12). 

La Coll. Lk. renferme un second ex. Celui-ci, trés différent, est 
cependant marqué A. guyanensis sur la coquille par R. Lx. En 
outre, une autre inscription porte A. rugosa Lk. C’est une coquille 
polie artificiellement, blanche, dépourvue de toute ornementation, 
sauf autour de l’ombilic où elle a subsisté. Elle a 6 tours très con- 
vexes mais le dernier est plus allongé, l'ouverture plus étroite et 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE SO 


plus haute; elle mesure 100 de hauteur, 80 de diam., 74 d’alt. apert. 
et 44 mm. de diam. apert. Il n’y a pas de doute sur son identité. 
car, abstraction faite de sa forme caractéristique de Pomacea urceus, 
elle en avait la couleur foncée; celle-ci s'est conservée intacte sur la 
paroi pariétale, visible par transparence au travers du calus. Elle 
porte en outre, autour de l’ombilic, de fortes côtes caractéristiques. 


Ampullaria rugosa Lk., p. 177, n° 2; Mississipi; mon cabinet; 
au moins aussi grosse que la précédente (96 mm.); mss. 1 ex. - 
Coll. Lk. Genève, 1 ex. (fig. 147) avec une inscription de la main 
de Brot: «Ex. de Lx.» plus 
quelques inscriptions peu lisi- 
bles, entre autres A. urceus. 
Alt. 106; diam. 96; alt. apert. 
741%, diam. apert. 40 mm.; 6 
tours de spire. Cette coquille a 
tous les caractéres des grosses 
Ampull. urceus Müll. avec le 
galbe très renflé et le dernier 
tour tres développé. L’apex 
est un peu corrodé. Ouver- 
ture piriforme allongée; angle 
de la commissure de 90 degrés 
environ. Plan de l’ouverture 
subvertical. Péristome droit 
et columelle largement éva- Fig. 147 
sée sur un ombilic de 10 mm. 
de diam. Ornementation formée tout d’abord de lignes d’accrois- 
sement tres serrées, se transformant par place et spécialement 
autour de l’ombilic en côtes très accusées. Il existe deux sortes 
d’ornementations spirales, une très fine, à peine visible à la loupe, 
et une seconde grossière, à lignes espacées de plusieurs millimetres 
produisant par leur intersection avec les plis radiaux une malléa- 
tion polygonale très accentuée par place. La coquille est revétue 
d’un épiderme marron, presque noir, surtout aux cicatrices laissées 
par les arrêts de croissance. L'ouverture, ainsi que la columelle, 
sont entièrement d’un blanc lacté brillant à surface finement gra- 
nuleuse. La figure de l'Encyclopédie, pl. 457, fig. 2 a, b a laquelle 
renvoie Lk. est très probablement la reproduction de notre ex.; 


86 G. MERMOD 


seule l'apparence de l’apex est fantaisiste. C’est l’Ampullaria 
(Pomacea) urceus (Müll.), qui habite surtout les Guyanes (pour la 
répartition voir Pain, Proc. Mal. Soc., 1950, p. 65). Le second des 
ex. de Amp. guyanensis Lk. appartient certainement à cette espèce, 
ainsi qu'il est dit plus haut. 


Ampullaria fasciata Lk., p. 177, n°3; Indes, Moluques, Antilles ; 
mon cabinet: diam. long. 22 1. (= 49 mm.); diam. transv. envir. 
2 à 3 1. de moins (= 43-45 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. 
1 ex. avec une étiquette d’écriture inconnue «A. fasciata Lk. 
= zonata Spix.»; en outre, sur la coquille, une lettre S. indique 
que l’ex. provient de la Coll. Solier. Cette coquille mesure 73 mm. 
de haut. et 62 de diam., ce qui prouve qu’il ne peut s’agir de l’ex. 
de Lx. En cherchant à découvrir le vrai Type dans la Coll. Deless. 
j'ai trouvé un ex. déterminé A. ampullacea L., (fig. 148) certainement 
très ancien, poli artificiellement, brillant, et dont les dimensions se 
rapprochent beaucoup plus de celles de Lk. En comparant cet ex. 
avec la figure à laquelle renvoie LK., Encyclopédie, pl. 457, fig. 3 a-b, 
on est frappé par la ressemblance, non seulement de la forme géné- 
rale, mais de la similitude presque absolue de certaines particula- 
rités, entre autres la forme de la limite du calus pariétal; à mon avis 
il ne peut guère y avoir de doute, il s’agit bien de l’ex. figuré. Les 
dimensions sont: alt. 55; diam. 53; alt. spire envir. 13; alt. apert. 45; 
diam. apert. 28 mm.; 6 tours, dont les trois premiers sont un peu 
corrodés. Coquille trés déprimée, globuleuse en dessus, un peu 
étirée en dessous. Ouverture subréniforme, angle de la commissure 
presque droit. La base est régulierement arrondie. Péristome ex- 
terne droit, mince, bordé intérieurement d’un faible bourrelet sur 
lequel les fascies spirales externes se marquent fortement. La base 
de la columelle est un peu réfléchie, plus haut elle masque partielle- 
ment l’ombilic et se continue en un calus pariétal a limite irrégu- 
lière, mince mais opaque. Ombilic de 3 mm. de diam. environ, a 
ouverture très oblique. Nos ex., tous lisses et brillants, ayant pro- 
bablement été polis, sont dépourvus de leur épiderme. Il ne m’est 
donc pas possible de donner l’apparence de l’ornementation et de la 
couleur superficielle. Les costules d’accroissement sont cependant 
bien -visibles, serrées mais aplaties. A partir de la suture elles se 
dirigent faiblement en arrière jusque vers le quart environ de la 
hauteur du dernier tour, puis verticalement. Le plan apertural fait 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 87 


un angle de 20° envir. avec l’axe; 1l est sensiblement rectiligne. 
La couleur du fond de la coquille est blanc crème ou mastic. Les 
premiers tours sont bruns violacés, le troisième porte déjà deux 
fascies spirales violettes; sur les suivants leur nombre augmente. 
Sur le tour ultime leur disposition est la suivante: en arrière du 
péristome la première bande spirale est à 12 mm. de la suture, elle 


Fig. 148 


est nettement violette (peut-être que l’ancien nom de «cordon 
bleu» (D’ARGENVILLE, pl. 61, D. 8), lui vient de la présence de 
cette bande). Ensuite, à des intervalles assez réguliers, se trouvent 
d’autres bandes spirales plus ou moins larges, parfois formées de 
bandes composites, coalescentes ; on en compte environ treize paral- 
lèles jusqu’autour de l’ombilic. Ces bandes sont moins vivement 
colorées que la première, elles sont d’un brun violacé, recouvertes 
d’un voile glauque. L’intérieur de la cavité est brunâtre, laissant 
transparaitre les fascies externes. 

Cette espèce, très probablement synonyme de Amp. ampulla- 
cea L., est une de celles, parmi les Ampullaires, qui a donné lieu 
au plus grand nombre d’interprétations diverses, si bien qu'il est 
à peu près impossible de savoir exactement ce qu'elle représente et 
surtout d’où elle provient. Parmi toutes ces opinions divergentes 


RENPASUISSE DE 200. 1. 59, 1952. Fasc. +. 6 


88 G. MERMOD 


je me borne à publier la photographie de ce que je crois être le Type 
figuré de Pila fasciata (Lk.) provenant probablement des îles de la 
Sonde, si l’on en croit SowerBy, Proc. mal. soc., 1911, vol. 9, p. 36. 
Les discussions sur cette espèce se trouvent surtout dans ALDERSON, 
Stud. in Ampull., 1925, p. 60; PÒÙippi, in Mart. et Chemn. Ampull., 
vol. I, p. 39 et Koper, in Mart. et Chemn. Ampul., vol. II, p. 220 
et 221, enfin dans Prasuan, Mem. Ind. Mus., 1925, p. 72. 


Ampullaria canaliculata Lk., p. 178, n° 4; rivières de la Guade- 
loupe; mon cabinet; diam. longitudinal, 25 I. (= 56 mm.); diam. 


Fig. 149 


transv. 22 |. (= 49 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex 
(fig. 149 a) avec une étiquette de R. Lx. Les dimensions sont les 
suivantes: alt. 61; gr. diam. 46; petit diam. 48; alt. apert. 45; 
diam. apert. 33; profondeur du canal à la commissure, 5; haut. de 
la spire, 15 mm. env.; 61, tours fortement convexes en dessus, 
séparés par une suture très profonde à partir du cinquième tour. 
C’est certainement une coquille immature, très légère. Le dernier 
tour montre un fort épaulement supérieur. La bouche est ovoïde, 
allongée, à peine déviée par une faible échancrure due au tour 
pénultième. Le péristome est mince, droit, sans aucun bourrelet 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 59 


(caractère de Jeunesse ?). La columelle est faiblement réfléchie sur 
un ombilic de 5 mm. de diam. environ, à plan très oblique. Le plan 
apertural est subvertical, faiblement échancré à l’epaulement. La 
commissure est arrondie et non pas anguleuse. Le dernier tour est 
assez irrégulier; l’ornementation se compose de lignes de croissance 
peu accentuées, plus fortes vers l’ombilic et l’épaulement des tours; 
en outre on remarque quelques lignes spirales espacées qui pro- 
duisent avec le système précédent une malléation irrégulière ou 
bien un froncement superficiel. La couleur de l’épiderme, bien con- 
serve, est olivâtre claire, rembrunie vers l’ombilic. De nombreuses 
fascies spirales, brunes ou lie de vin, à peine plus foncées, à des inter- 
valles assez réguliers, occupent toute la surface des tours. Sur le 
dernier on peut en compter environ 14, de largeurs variables. Sa 
cavité est de couleur violâtre, laissant transparaitre les fascies 
externes. L’apex est petit, un peu corrodé et acuminé. Notre figure, 
représentant individu un peu par la pointe, la longueur et l’appa- 
rence de l’ouverture se trouvent réduites et la région ombilicale 
montre un angle trop prononcé. On aura remarqué que les données 
de taille de Lx. ne correspondent que partiellement avec notre ex., 
cependant, si l’on admet que l’indication de Lk., diam. longitu- 
dinal, est prise dans le sens grand diam., la concordance est presque 
parfaite. DELESSERT, pl. 31, fig. 3, représente une coquille énorme, 
fortement canaliculée mais de galbe très différent, que nous possé- 
dons. SowERBY, Proc. mal. soc., vol. 8, p. 363 et ALDERSON, Stud. 
in Ampull., p. 20, rejettent cette figure et pensent qu'il s’agit 
d’Amp. gigas Spix; c’est l’avis d’autres auteurs et celui de PAIN 
qui, au vu de nos photographies et de l’ex. Type de Genève, confirme 
cette dernière identification. A titre de comparaison, je publie 
(fig. 149 b) la figure de cette coquille de DELESSERT, fortement 
réduite, en regard de A. canaliculata Lk. Cette coquille de Lk. a 
déjà été figurée assez exactement par CHENU, Man., n° 2245. Par 
suite de la difficulté de savoir ce que Lx. voulut dire dans sa 
diagnose, on a attribué à ce nom des formes très diverses et des 
localités variables. En réalité cette Ampullaire provient de la région 
du Parana; elle est voisme des Ampullaria insularum Orb., 
immersa Reeve, d Orbignyana Phil. ete. 


Ampullaria guinaica Lk., p. 178, n° 6; Guinée; mon cabinet; 
« dite vulgairement la prune de reine-Claude »; diam. transv. 19-201. 


90 G. MERMOD 


(42-45 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève. 2 ex. Coquilles sénes- 
tres. N° 1 (fig. 150, 1), alt. 41; diam. 44; apert. alt. 30; apert. 
diam. 24 mm.; 4% tours à apex corrodé. Coquille couleur vert 
olive foncé, très brillante (probablement polie). N° 2 (fig. 150, 2), 
alt. 39; diam. 43%; alt. apert. 28; diam. apert. 22 m.; 4% tours, 
à apex corrodé, brun foncé, coquille plus épaisse, couleur fauve 
violacé clair. Les deux ex., bien que de couleur très différente, sont 


extrêmement semblables. Le n° 2, dépourvu d’épiderme, porte une 


Fig. 150 


large bande spirale supérieure, foncée, séparée par une fascie péri- 
phérique étroite, plus claire; au-dessous de celle-ci une seconde 
bande foncée s’arrête à une distance d'environ 12 mm. de l’ombilic. 
L’ornementation est composée de lignes d’accroissement serrées et 
d’un système spiral très fin, visible seulement par place, ponctuant 
les intervalles entre les lignes axiales. L'intérieur est de couleur 
brun-violet. Notre figure représente nos deux ex., le n° 1 dans 
axe et le n° 2 perpendiculairement à l’axe et au plan aper- 
tural. L’ Encyclopédie, pl. 457, fig. 1 a-b, sous le nom de Amp. oli- 
vacea, représente, d’après Lk., la même espèce. Il est difficile 
d'affirmer que c’est un de nos individus qui a servi de modèle, la 
taille est presque semblable, mais la fig. est trop approximative. 
La description donnée par PnırLıppı in Mart. et Chemn., vol. 1, p. 28, 
est parfaitement conforme à nos ex. D’après une indication (in litt.) 
de Pain (1951), Lanistes guinaicus Lk., datant de 1822, doit tomber 
en synonymie de Lanistes varicus (Müll.) qui date de 1774; il en 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 91 


serait de même pour Lanistes palustris Morelet (1864, Journ. 
Conch., p. 158), qui provient du lac Ebrie (Sénégal), de Grand- 
Bassam et de la Côte d'Ivoire. 


?; mon cabinet; 


Ampullaria virens Lk., p. 179, n° 7; habitat 
diam. transv. 19 1. (= 42 mm.); mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève, 


A ex., avec une étiquette R. Lx. Dans son complément de descrip- 


Fo 151 


tion LK. compare cette espèce avec la précédente (A. guinaica Lk.) 
en la disant très différente, ce qui peut paraître curieux car, comme 
il le dit, A. virens est droite (dextre ?), la précédente est sénestre. 
Notre figure (n° 151) montre trois des 4 ex. que nous possédons de 
Lx. N° 1 (fig. 151, 1), alt. 44; diam. 41%; alt. apert. 33%, diam. 
apert. 22 mm.; 91, tours, couleur cornée, olivatre. N° 2 (fig. 151, 2) 
alt. 34; diam. 33; alt. apert. 2814; diam. apert. 22 mm.; 5% tours, 
couleur cornée olivatre foncée. N° 3 (non figuré), alt. 37; diam. 34; 
apert. alt. 29; apert. diam. 191, mm.; indiv. de 5% tours, mais 
dépourvu de son bourrelet péristomien interne. N° 4 (fig. 151, 4) 
ex. muni de son opercule, alt. 27; diam. 2214; apert. alt. 20; apert. 
diam. 141% mm.; 5 tours environ. Ce dernier ex. (n° 4) a été déter- 
mine par PrAsHAD en 1920 à son passage a Genève (Mem. Indian 


92 G. MERMOD 


Museum, 1925, p. 76) comme Ampull. (Pila) conica Gray; cette 
determination est confirmée également par Pain en 1951 (in litt.). 
Amp. virens est caractérisée surtout par sa spire déprimée. Pour 
nos trois ex. le rapport de la hauteur de la spire à celle de ouverture 
est respect.: n° 1, 2,5 mm.; n° 2, 3 mm. et pour le nel ose a 
La partie inférieure du test est fortement bombée; l’ouverture lar- 
gement arrondie extérieurement et en bas, trés peu échancrée par 
le tour précédent, forme un angle supérieur à 90° à la commissure 
et revêt une forme presque semi-circulaire ou réniforme. Le péri- 
stome, chez les individus adultes, est droit extérieurement; bordé 
en dedans d’un bourrelet blanc, en cordon prononcé. Le bord 
columellaire se réfléchit sur l’ombilic et se continue sans transition 
par un calus pariétal blanc, épais et nettement limité en dehors. 
L’ombilic est resserré mais profond. L’ornementation se compose de 
lignes axiales serrées, peu prononcées, descendant presque vertica- 
lement; le système spiral profond est obsolète espacé, produisant 
une malléation fort nette sur le dernier tour, surtout chez le n° 1. 
Vue à la loupe la surface porte un second système très fin de stries 
spirales montrant au moins 15 lignes parallèles au mm. La couleur 
est cornée olivätre, plus ou moins claire, l’apex est généralement 
éclairci. Le test, léger, est subtransparent, vu de l’intérieur il 
montre nettement, dans la région du péristome, une succession de 
bandes spirales brun-rouge; on peut en compter environ 14 chez le 
n° 3. Comme je l’ai dit plus haut le n° 4 est une Amp. conica Gray 
dont la forme est assez différente et la taille moindre. L’ex. n° 1 
a été fort bien figuré par DELESSERT, pl. 31, fig. 5 a-c; nous n’avons 
pas retrouvé l’opercule figuré. SOWERBY, Proc. mal. soc., vol. 9, p. 61, 
Joint à l’espèce de Lx. l Amp. carinata de Swains, Reeve, Phil. : 
PRASHAD, Mem. Ind. Mus., 1925, p. 75, y joint comme synonymes 
Amp. malabarica et largillierti var. de Koblet. Sa répartition s’étend 
sur l’Inde en général, Bombay, Madras, le Bengale, |’ Assam. 


Ampullaria intorta Lk., p. 179, n° 10; habitat ?; mon cabinet; 
diam. transv. 91. (= 20 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. 
(fig. 152) avec une étiquette de Lk. et une autre d’écriture incon- 
nue: « Ampullacera subcarinata Sow. » (espèce provenant du Congo 
elle me semble très différente de celle de Lk. si l’on en juge par la 
fig. de Paicippr, Ampull. in Mart. Chemn., pl. 6, fig. 7). Notre ex. 


mesure: alt. 23; diam. 20; apert. alt. 17; diam. apert. 10 mm.; 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 95 


5 tours de spire sénestre. La figure de l’Encyclop., pl. 457, fig. 1 a b. 
représente fidèlement notre type; elle a été recopiée par PHIL., 
loc. cit., pl. 6, fig. 3. Grâce à l’aplatissement de la partie supérieure 
des tours c’est une coquille étagée. La suture est simple, légèrement 
crénelée, par place, par le début des lignes d’accroissement. Sous 
la suture on remarque un petit talus oblique, le tour ensuite s’aplatit 
et au début se creuse légèrement en 
une rampe faiblement concave, limitée 
exterieurement par une carène obso- 
lète. L’ouverture est régulièrement 
arrondie en dehors, anguleuse à la 
commissure et à la base, gràce à une 
forte carène basale périombilicale. Le 
labre externe a malheureusement été 
légèrement meulé sur son bord mais, 
en examinant le trajet des lignes 
d’accroissement, le plan apertural a 
été peu modifié, son obliquité sur 
l’axe est faible (30° envir.). La colu- 
melle est légèrement excavée, un peu 
rabattue sur l’ombilic et suivie d’un 
calus pariétal, d’abord bien développé, 
blanc, disparaissant avant d’atteindre Fig. 152 

la commissure. L’ombilic, profond, en | 

entonnoir resserré, est circonscrit par une arête à angle droit très 
prononcée. L’ornementation, grâce a la surface polie artificielle- 
ment, est obsolète; elle consiste en lignes d’accroissement peu 
obliques, faibles, irrégulières, serrées et d’un très fin réseau spiral 
qui se marque entre les lignes précédentes par des points rappro- 
chés. La couleur de fond est blanche, les trois premiers tours 
sont bruns violacés, plus clairs sur la rampe; leur sommet est orné 
d’une fascie spirale brune, étroite. La rampe des tours suivants est 
ornée de même façon mais le fond en est blanc. En dessous de la 
carène se trouve une large fascie brune, la périphérie porte une 
fascie de même couleur, étroite, et plus bas, à intervalles réguliers. 
cinq autres fascies; celle qui entoure l’ombilic est tres large, 
composée de lignes coalescentes. L’entonnoir ombilical, où lépi- 
derme est resté intact, est vert olivâtre. L'ouverture brun 
très clair laisse transparaitre les fascies externes. 


94 G. MERMOD 


SoweRrBY, Proc. mal. Soc., vol. 12, 1917, p. 66, met cette espece 
en synonymie de Lanistes plicosus Martens (Novit., vol. 5, p. 191, 
pl. 156, fig. 3-5) du Congo, ce qui me semble une impossibilité vu la 
différence de galbe. 

Dans les figures que j'ai pu examiner, celles qui correspondent 
le mieux avec le Type de Lx. sont celles de MARTENS, loc. cit., p. 191, 
pl. 157, fig. 1-3, recopiees par KoBELT in Mart. Chem., pl. 29, fig. 4-6, 
vu l’orientation de la figure la bouche parait trop évasée et ! ombilic 
trop large. Les figures de PizsBry et BEQUAERT, Moll. Congo, 
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 53, 1927, p. 192, pl. 1855521016, 
sous les noms de Lanistes nsendwensis Putzeis et var., puis Lan. 
congicus Boettg. sont beaucoup plus semblables au Type de Lx. 
que celle de la même planche (figs. 2-3) nommée Lan. intortus. 
Il est probable que l’âge de la coquille (le Type doit être un jeune) 
joue un grand rôle dans la forme du dessus des tours et le dévelop- 
pement de l’ombilic. Des ex. de Lanistes rapportés, en 1931, de la 
région du Gabon, dans des marigots de ’Ogowe, aux environs de 
Lambarène, par le missionnaire GREBERT, sont, à n’en pas douter, 
des intorta Lk. De l’avis de MM. BEQUAERT et Pain (1951), ces 
exemplaires Jeunes ne se distinguent pas du spécimen type de Lx. 
Ces individus, en excellent état, sont encore pourvus de leurs oper- 
cules cornés bruns très foncés à leur périphérie externe, éclaircis 
au centre. Sur le dernier tour le nombre des fascies spirales est 
variable, entre 5 et 14, leur nombre étant indépendant de leur âge. 
La carène périombilicale et celle qui limite la rampe des tours 


s’atténue par contre chez les ex. plus âgés. Voici les dimensions de 
quatre individus: 


Alt. Diam. cane ae = 
| No 20 i LAI 10 
No 2 24 2220 11 
No3 | 31 31 24 17 
NO 4 37 35 23 18 dépourvu de carene periombi- 
licale sur le dernier tour. 


Chez tous les ex. il existe, comme dans le Type, un petit talus 
infrasutural. L’ornementation est très semblable, mais plus accen- 
tuée grâce à la présence de l’épiderme intact. Sur la rampe les lignes 


TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 95 


spirales sont particulièrement prononcées, parfois avec des soulève- 
ments serrés et réguliers de l’épiderme. 

M. Pain (tn litt.) suppose que A. lybicus Morelet est synonyme 
d’intortus Lk. tandis que A. bernardianus Morelet, quoique très 
voisin, s’en éloignerait surtout par son habitat africain oriental et 
central. 


Ampullaria fragilis Lk., p. 179, n° 11, communiquée par PÉRON: 
habitat ?; mon cabinet; diam. transv. 5 I. (= 11 mm.); mss. 2 ex. 
— Coll. Lk. Genève, 2 ex. avec une étiquette de R. Lk. (fig. 153), 


lu ES) 


mo 1, alt. 11%; diam. 11; apert. alt. 715; apert. diam. 614 mm. ; 
5 tours très bombés, séparés par une suture profonde, presque cana- 
liculée, surtout au dernier tour. Le dessus des tours est muni d’un 
épaulement déprimé et limité par une carène très obsolète. Les pre- 
miers tours, un peu encroûtés, ne montrent pas nettement leur 
ornementation. Le dernier porte des lignes d’accroissement accen- 
tuées et irrégulières, un peu flexueuses. L’ouverture est semi-circu- 
laire, non échancrée, largement arrondie extérieurement et à bord 
columellaire et pariétal rectiligne. Le labre est très mince, tranchant; 
le haut de la columelle forme un triangle partiellement rabattu sur 
Yombilic. Celui-ci est largement ouvert. Calus parietal bien visible, 
adhérent sur une faible longueur à la paroi. La couleur est blanc 
sale, un des ex. porte 2 fascies spirales brunes, étroites. Le n° 2 
montre les mêmes caractères, son dernier tour extérieur est plus 


régulièrement arrondi; l’ex. mesure: alt. 1034; diam. 191%; alt. 


apert. 7; diam. apert. 6 mm. Desx. (An. s. Vert., édit. 2, vol. 8, 


96 


G. 


p. 541) a fait remarquer qu'il ne s’agissait pas d’une Ampullaire 
mais de ce que Quoy et Gaimarpb (Voy. Astrol., vol. 2, p. 201, pl. 15, 
figs. 10-16) ont décrit et très bien figuré sous le nom d’ Ampullacera 
fragilis. THIELE, vol. 1, p. 470, énumère l’espèce dans la famille 
des Amphibolidae comme Salinator fragilis (Lk.). C’est une espèce 


australienne. 


(A suivre.) 


Liste des espéces mentionnées dans la troisiéme partie. 


Afin de permettre de se rendre compte du contenu de chaque partie de 
ce travail, nous avons établi une liste courante renvoyant aux figures et a 
la pagination du présent fascicule. 


Nom donné par Lamarck 


Succinea cucullata Lk. . 
Auriculata midae Lk. 
Auricula judae Lk. 
Auricula silent Lk. 
Auricula leporis Lk. 
Auricula felis Lk. . 
Auricula bovina Lk. . 
Auricula caprella Lk. . 


Auricula dombeyana Lk. i 


Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 


Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
| Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 
Cyclostoma 


Auricula nitens Lk. . . . 


planorbula Lk. 
sulcata Lk. 
unicarinata Lk. 
obsoleta Lk. 

Tu coso elo Kee 
interrupta Lk. 
ambigua Lk. . 
semilabris Lk. 
flaoula Lk. 
fasciata Lk. 


mumia Lk. (fossile) 


quaternata Lk. 
ferruginata Lk. . 
decussata Lk. 
lineolata Lk. . . 
mammillaris Lk. 
lincinella Lk. 
orbella Lk. 


Pages 
tome 59 Ne dea figure) = 
1952 
23 9% 
24 95 
25 Manque 
29 96 
27 97 
28 98 
29 99 
30 — 
305 100 
31 101 
32 102 
34 103 
39 104 
37 105 
38 106 
39 107 
41 108 
42 109 
4h 119 
46 14141 
46 Cat. Lk. foss. pl; 
110223 
47 140 
48 Manque 
48 115 
49 114 
54 1215 
91 116 
53 1187 


—E_ == 


TYPES DE LAMARCK 


A GENÈVE 


Pages 
Nom donné par Lamarck Nue 59 N° de la figure * 
952 

Cyclostoma fimbriata Lk. 99 118 
Cyclostoma multilabris Lk. 96 119 
Planorbis lutescens Lk. 58 120 
Planorbis deformis Lk. 99 Manque 
Physa castanea Lk. 39 121 
Physa subopaca Lk. 61 122 
Lymnaea virginiana Lk. 62 125 
Lymnaea luteola Lk. 63 124 
Lymnaea acuminata Lk. 64 125 
Lymnaea intermedia Lk. 64 Manque 
Melania asperata Lk. 65 126 
Melania truncata Lk. 65 127 
Melania coarctata Lk. 66 128 
Melania punctata Lk. 67 129 
Melania corrugata Lk. 68 130 
Melania subulata Lk. 69 au 
Melania laevigata Lk. 7 152 
Melania clavus Lk. . 70 133 
Melania decollata Lk. 71 134 
Melania thiarella Lk. 1% 135 
Melania spinulosa Lk. 74 136 
Melania granifera Lk. DE 137 
Melania carinifera Lk. 76 138 
Melania truncatula Lk. . 76 139 
Melanopsis laevigata Lk. . ayaa D9) 140 
Melanopsis tricarinata (Lk.) = Buccin. 

incarne Anas vert. vol), sp. 271.) 78 141 
Pirena terebralis Lk. DE 78 142 
Pirena spinosa Lk. 7 143 
Pirena granulosa Lk. 81 144 
Paludina bengalensis Lk. 82 145 
Ampullaria guyanensis Lk. 83 146 
Ampullaria rugosa Lk. 85 147 
Ampullaria fasciata Lk. . . 86 148 
Ampullaria canaliculata Lk. 88 149 
Ampullaria guinaica Lk. 89 150 
Ampullaria virens Lk. 91 151 
Ampullaria intorta Lk. 02 152 
Ampullaria fragillis Lk. 95 155 


* La numérotation des figures fait suite 
1951, p. 693-752). 


à la Partie II (Rev. suisse Zool.. tome 


58, 


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RENE SOUS SiEteD Ar ZOOLOGIE 
Tome 59, n° 3. — Mars 1952 


MUSÉE ZOOLOGIQUE DE LAUSANNE 


Le groupe de Chaetopteryx 
(Limnophilidae, Trichoptera) 
par 


FERNAND SCHMID 


Avec 162 figures dans le texte. 


Le groupe de Craetopteryx est certainement, de toute la famille 
des Limnophilides, un des groupes les mieux définis et un des pre- 
miers dont fut reconnue l’existence. 

La grande largeur des ailes antérieures, leur membrane coriacée, 
leur apex arrondi en demi-cercle et leur revêtement de longues 
soies constituent un ensemble de caractères unique dans la famille 
et donnent aux espèces un facies des plus caractéristiques. Les 
Chaetopteryx sont des insectes de taille moyenne, souvent petite; 
ils frappent le chasseur par leur aspect trapu et ramassé, par leur 
démarche gauche, leur vol lourd et maladroit et surtout par le 
revêtement pileux dont ils sont hérissés. | 

Ces caractères sont si frappants que certains auteurs (HAGEN, 
STEIN, DZIEDZIELEWICZ) tentèrent à plusieurs reprises d’ériger le 
groupe en tribu, en sous-famille et même en famille. A l’instar de 
McLacHLAN, je ne pense pas qu'il y ait lieu de retenir ces tentatives, 
car ces particularités sont plus frappantes qu'importantes et ne 
sauraient avoir une valeur subfamiliale. 

Voici une description du groupe: 

Toutes les parties du corps sont robustes, trapues et portent 
de fortes soies. Téte courte et très large; bord occipital presque 
droit. Yeux globuleux et très proéminents; leur diamètre n'est 
que faiblement plus court que la tête. Vertex plus ou moins bombe. 
Ocelles et tubercules céphaliques petits. Antennes minces, aussi 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 7 


100 F. SCHMID 


longues que les ailes antérieures chez les grandes espèces et nette- 
ment plus longues chez les petites; elles ne sont pas crénelées; le 
premier article est plus court que la tête. Palpes maxillaires médio- 
crement longs, mais toujours très forts. Chez le g, le premier 
article est toujours long; il atteint la moitié ou les deux tiers de la 
longueur du deuxième; les deux derniers articles sont de longueurs 
subégales (fig. 2-3). Chez les grandes espèces, l’apex du deuxième 
article atteint la base des antennes, alors qu'il ne l’atteint pas chez 
les petites. De même, chez celles-ci, le deuxième article est environ 
trois fois plus long que large (fig. 3), alors qu’il l’est quatre à cinq fois 
chez les grandes (fig. 2). 

Pronotum relativement long, à gros tubercules sétifères. 

Pattes fortes et assez courtes. Chez le 3, le tibia et les tarses 
antérieurs présentent un raccourcissement intéressant, mais variable 
avec la taille du spécimen et parfois même inégal aux deux pattes 
d’un même individu. Le fémur est toujours long et très épais. Le 
tibia est nettement plus mince et atteint ordinairement les trois 
quarts de la longueur du fémur. Les articles des tarses sont courts 
et leur longueur ne décroit que faiblement du premier au quatrième. 
Chez les petits exemplaires, le protarse n’est que 2 fois à 2,5 fois 
plus long que large (fig. 4), alors que, chez les grandes, il lest 3 à 
4 fois (fig. 5). Le fémur est aussi long que les deux ou trois articles 
suivants réunis. Chez la ©, les tarses sont nettement plus longs; 
le protarse est au moins 4 fois plus long que large (fig. 4 a). Les 
brosses noires sont présentes sous forme d’une fine bande au fémur, 
au tibia et à la base des tarses. Les épines noires, presque absentes 
sur le tibia antérieur du g, sont au contraire nombreuses chez 
la © (fig. 4-5). Eperons &: 0, 2, 2; 0, 3, 3, 9: 1, 2, 2; 1, 3, 3. Comme 
toutes les espèces a tarses courts, le S n’a jamais d’éperons aux 
pattes antérieures, 

Les ailes présentent des caractères très particuliers, sur lesquels 
sont basés certains genres. Les ailes antérieures sont courtes, très 
larges et presque toujours arrondies en demi-cercle à l’apex. Cette 
particularité aura évidemment des répercussions sur la nervulation: 
l’aire costale devient très large et très convexe; l’aire apicale se 
raccourcit considérablement et ses nervures deviennent très diver- 
gentes; les cellules discoidale et sous-radiale deviennent larges et 
anguleuses à l’apex; l’anastomose devient longue et ses deux parties 
se rapprochent considérablement par un fort raccourcissement de 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 101 


t7 (fig. 6). Ces particularités se retrouvent chez le genre Frenesia Bett. 
où elles sont dues à la même cause. Comme aux pattes, ces carac- 
tères sont influencés par la taille des spécimens: les grands ont des 
ailes antérieures plus allongées que les petits; chez eux, l’aire costale 
sera moins élargie, les nervures apicales moins divergentes et t 7 
plus longue (fig. 21). 

Les ailes sont petites par rapport au corps, surtout chez les 
petites espèces qui sont fréquemment brachypteres. Il n’y a pas 
de dimorphisme sexuel dans la forme des ailes, mais les 99 sont 
en général plus grandes que les gg. Chez plusieurs espèces les ailes 
postérieures ont une forme très variable suivant la grandeur des 
individus. De taille ordinairement normale, elles peuvent devenir 
très petites chez les petits exemplaires, avec une aire anale réduite, 
un peu comme chez la © de Anomalopteryx St. Les nervures sont 
fortes, mais de largeur irrégulière, car elles sont épaissies au point 
d'insertion des soies. Celles-ci prennent naissance sur de gros tuber- 
cules, ce qui donne à l’aile un aspect granuleux caractéristique. 
Elles ont un développement prodigieux, mais variable d’une espèce 
à l’autre, plus faible chez les grandes que chez les petites (fig. 6). 
Les soies sont toujours présentes sur les nervures et ordinairement 
aussi sur Ja membrane qui, alors, ne porte pas de pilosité, sauf chez 
certaines grandes espèces. Chez Psilopteryx McL. et Pseudopsilopteryx 
n.gen. les soies sont petites et présentes uniquement sur les nervures; 
la membrane porte une mince bande de poils au milieu de chaque 
cellule. Le bord de l’aile, souvent festonné, porte une très longue 
frange de soies (fig. 40). 

Aux ailes antérieures, la membrane est légèrement coriacée. La 
coloration est rousse ou grise, sans tache. La nervulation est assez 
caractéristique; elle est remarquablement constante dans tout le 
groupe et la description qui suit s’applique, à peu de chose près, 
à toutes les espèces (fig. 6). Toutefois, les anomalies sont fréquentes, 
surtout chez les petites formes. R1 presque pas courbé au niveau 
du ptérostigma qui n’est jamais épaissi. Cellule discoidale environ 
trois fois plus longue que son pétiole; elle est large et triangulaire 
sur toute sa largeur; la sous-radiale, également très large, se ter- 
mine à peu près au même niveau que la discoidale. L’anastomose 
est longue et d’aspect à peu près rectiligne, car les t2 et t5 sont 
très longues, alors que les trois premières fourches étant étroites 
à la base, les t 1, 2, 4 et 6 sont très courtes et forment des angles 


102 F. SCHMID 


très obtus; f3 souvent pointue: t7 plus ou moins courte suivant la 
largeur de l’aile; f5 étroite et pointue. Cellule thyridiale assez 
courte et ordinairement pétiolée. Cellules anales très longues. Les 
ailes postérieures sont ordinairement plus larges que les antérieures ; 
l’aire anale est ample. Il y a souvent une faible échancrure du bord 
apical, sous l’apex. Les soies sont absentes, mais les franges sont 
assez longues. Cellule discoïdale plus courte qu'aux ailes anté- 
rieures ; la cellule sous-radiale est très oblique à l’apex et passable- 
ment en retrait sur la discoidale, comme chez Drusus Steph.; la 
cellule apicale 4 correspond souvent avec la discoidale par une courte 
nervule transversale; les trois premières fourches sont assez étroites 
à la base; les médianes bifurquent, peu brusquement, après le 
niveau du début de la cellule discoidale. 

Abdomen court et robuste; les segments sont toujours forte- 
ment emboités les uns dans les autres et portent souvent de fortes 
soies. Le VIII tergite est évasé et largement ouvert vers l’arriere; 
il forme, de la sorte, une vaste cavité apicale au fond de laquelle sont 
invaginés les IX® et Xe segments. La constitution de cette cavité 
apicale semble étre une direction d’évolution du groupe, car elle 
est présente chez tous les genres, réalisée de façon plus ou moins 
parfaite, par des moyens différents et souvent à l’aide de néofor- 
mations du VIII ou du IX® segment. 

Chez la plupart des espèces de Chaetopteryx Steph., elle est produite 
par une forte invagination réversible du IX® segment; chez trois 
espèces, invagination n’est pas réversible; il n’y a pas de néo- 
formation (fig. 36, 41). 

Chez Chaetopterygella Mart., le IX® segment est réduit; le VIIIe 
tergite est soudé au sternite correspondant et porte une grosse masse 
dorsale recouverte de sétules (fig. 159-160). 

Chez Chaetopterygopsis St. l’invagination est irréversible et la 
partie dorsale du IX® segment est prolongée par une forte pointe 
dominant la cavité apicale (fig. 71). 

Chez Psilopteryx McL. et Praennitella n.subgen., il y a une in- 
vagination réversible, mais la partie dorsale du IX® segment 
constitue une large plaque formant le plafond ou le fond de la cavité 
qu’elle maintient béante (fig. 79). 

Chez Annitella Klap., invagination est très forte et irréversible; 
la partie dorsale du IX® segment, développée en plaque, forme le 
plafond d’une cavité apicale très profonde et circulaire. Les angles 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 103 


latéraux postérieurs du VIII tergite portent deux appendices 
chitineux tournés vers l’intérieur (fig. 122, 124, 126). 

Genitalia S: Il est malaisé de trouver dans l’armature génitale 
des caractères précis qui soient communs à l’ensemble du groupe. 
Chez le 4, le IX® segment est moyennement développé et toujours 
large latéralement. Appendices supérieurs petits, en forme d’oreille et 
dépourvus de formations chitineuses. Appendices intermédiaires de 
grande taille et presque toujours en forme de cônes très allongés, 
dirigés obliquement vers le haut. Epaississements latéraux du X® 
segment toujours bien développés. Plaque sous-anale souvent très 
grande, parfois absente. Appendices inférieurs de forme variable, en 
général du type Drusus, c’est-à-dire en forme de cône oblique ; ils sont 
souvent très proéminents. Appareil pénial de taille variable. Le pénis 
est ordinairement de taille moyenne, mais 1l est parfois très gros; 
il est armé de formations chitineuses apicales et n’est jamais érectile. 
Les titillateurs sont spiniformes, mais diminuent progressivement 
de taille avec augmentation de la cavité apicale; chez les formes les 
plus évoluées ils ont disparu et chez Pseudopsilopteryx ils semblent 
être remplacés par des appendices péniaux (fig. 102-103). 

Genitalia 2: IX® segment composé de deux parties entièrement 
distinctes et toujours dépourvu d’appendices. Partie dorsale du 
IXe et du X€ segment courte. Pièces ventrales du IX® segment 
obtuses et largement séparées Pune de l’autre. Plaque supra-géni- 
tale rarement présente et ordinairement remplacée par une conca- 
vité de la partie séparant les pieces ventrales du IX® segment. 
Ecaille vulvaire de taille moyenne; parfois, les trois lobes sont 
distincts, mais, le plus souvent, les lobes latéraux ne peuvent être 
distingués du VIIIe sternite; le lobe ventral, toujours minuscule, 
parait alors profondément enfoncé dans une échancrure du bord 
du VIII® sternite. 

Le groupe de Chaetopteryx contient 24 espèces, comprises 
actuellement dans les genres Chaetopteryx Steph., Psilopteryx St., 
Chaetopterygopsis St., Chaetopterygella Mart., Heliconis Dz. et Annı- 
tella Klap. Cette classification est basée en bonne partie sur la pré- 
sence ou l’absence de soies sur la membrane des ailes antérieures et 
sur le nombre des éperons. Quoique reposant sur ces mauvais carac- 
tères, la classification est acceptable et je ne la modifierai que peu. 
Je crée le nouveau genre Pseudopsilopteryx pour Psilopteryx zimmert 
McL. qui, malgré un développement analogue des soies, est trop 


104 F. SCHMID 


différent de psorosa, pour rester dans le même genre. Praeannitella 
n. subgen. recoit Ch. obscurata McL.; quoique, à première vue, 
peu différente des Chaetopteryx, cette espèce présente de nombreux 
caractères des Annitella à l’état d’ébauche. Acropsilopteryx n. 
subgen. reçoit esparraguera n. sp., Voisin de psorosa, mais présentant 
des caractères alaires et une structure de l’armature génitale de la © 
différents. Je supprime définitivement Heliconis Dz. dont toutes 
les espèces passent dans Annitella. J’ai laissé de côté Psilopterna 
Mart., connu seulement par les descriptions de Marrynov et dont 
les affinités avec le groupe de Chaetopteryx me paraissent bien 
faibles. 

Mon intervention présente se borne à une multiplication des 
cadres génériques, donc à une complication de la classification du 
groupe. Je ne m'y suis résolu qu’à regret, mais, de la sorte, je suis 
arrivé à obtenir un arrangement plus phylétique et donc plus logique 
des différentes espèces. Pour ce faire, je me suis basé presque unique- 
ment sur les armatures génitales qui, seules, se sont révélées suscep- 
tibles de fournir de bons caractères génériques. Du reste, sans 
abdomen, la majorité des espèces seraient indéterminables et 
seraient toutes placées dans le même genre. Or, les genitalia nous 
montrent l’existence de plusieurs genres, souvent très différents et 
parfois très intéressants. 

Du reste, les caractères fournis par la pilosité me paraissent 
artificiels et sans grande valeur systématique. La présence de fortes 
soies sur les ailes antérieures semble être, chez les Limnophilides, 
une des manifestations du brachyptérisme; elles se rencontrent chez 
plusieurs genres n’ayant entre eux aucune parenté dans le cadre 
familial, mais qui ont tous les ailes réduites: Anomalopteryx, 
voisin de Drusus, Thamastes qui est une Apatanune, Acrophylax 
et Enoicyla (2) qui sont parents de Stenophylax et tous les genres 
du groupe de Chaetopteryx. Chez ces derniers, leur présence coïncide 
avec d’autres manifestations du même phénomène: raccourcisse- 
ment des pattes et surtout des tarses antérieurs du 3 qui perdent 
leur éperon, nervures épaisses, en disposition souvent aberrante, 
fort emboîtement des segments abdominaux, etc. Chose significa- 
tive, ces particularités sont d’autant moins accentuées que la taille 
de l’individu est plus grande. Néanmoins, dans un cas (Acer. espar- 
raguera), j ai accordé aux caractères alaires une portée sub- 
générique parce qu ils se doublent de caractères génitaliens femelles. 


Lim. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 105 


E 
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Psilopleryx 
Chaetoplerygella Mean 


\ 


Chaeloplerygopsis 


Chae lopleryx 
Pseudopsilopleryx 


Praeannitella 


Annitella . 


Fie. 1. 
Arbre phylétique du groupe de Chaetopteryx. 


Le groupe de Chaetopteryx est assez isolé dans le cadre familial. 
Il est voisin de Frenesia Bett., genre primitif du groupe de Chilos- 
tigma. Fr. missum Milne, en particulier, présente de fortes analogies 
avec Pr. obscurata. Le groupe de Drusus se rapproche également de 
celui de Chaetopteryx par son armature génitale, mais s’en éloigne 


106 F. SCHMID 


par les caractères alaires. Les Pseudostenophylax se placent peut- 
être aussi dans un voisinage assez proche. 

Toutes les espèces du groupe de Chaetopteryx sont automnales; 
elles apparaissent au mois de septembre et volent jusqu’en novem- 
bre. En général, elles affectionnent les rivières pas trop rapides, 
mais vivent aussi dans les terrains détrempés et les tourbières 
(Pseudopsilopteryx zimmeri), les lacs (An. pyrenaea) et même les 
torrents de montagne (Acr. esparraguera). Certaines espèces vivent 
en plaine, mais beaucoup sont montagnardes et montent parfois 
jusqu’à une grande altitude (3000 m.). 

Le groupe de Chaetopteryx est presque exclusivement européen. 
Bien représenté dans les vieux massifs d'Europe centrale, il l’est de 
moins en moins lorsqu'on s'éloigne de cette région; il s’avance a l’est 
jusqu’au Caucase (Chaetopterygella) et en Sibérie occidentale 
(Chaetopterygopsis). On en trouve quelques espèces en Laponie et 
une forme, sans doute relique, habite la Sierra Nevada. Presque 
toutes les espèces montagnardes sont endémiques et seules quelques 
rares espèces de plaine ont une large répartition géographique. 
Beaucoup de Chaetopteryx sont sans doute encore à découvrir, 
protégés qu'ils sont par leur vie automnale et montagnarde et par 
leurs mœurs cachées. 


GENRE CHAETOPTERYX STEPH. 


Chaetopteryx STEPHENS 1837, Ill. Brit. Ent., p. 232. 
Chaetopteryx McLacHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 191-193. 
Chaetopteryx ULMER 1907, Genera Insectorum 60, p. 61-62. 

Chaetopteryx fut créé, en 1837, par STEPHENS, pour villosa Fabr. 
Les contributions de MacLacHLAN, KoLENATI, BRAUER, KLAPALEK 
et DZIEDZIELEVICZ portèrent l’effectif du genre a dix espèces. 
Chaetopteryx est le genre central de son groupe dont il présente 
toutes les caractéristiques. C’est le plus grand mais en méme temps 
le plus hétérogène. Chaetopteryx ne présente aucun caractère géné- 
rique très net car il est composé d’espèces pas assez différentes 
pour constituer des genres distincts. Ceci apparait sur la figure 1. 
Une description de Chaetopteryx sera donc un résumé de la descrip- 
tion du groupe et une sélection des caractéres qui y sont cités. 

Tarses antérieurs du 3 courts chez les petites espèces et plus 
longs chez les grandes. Chez celles-ci, le protarse du g est 3 à 4 fois 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 107 


plus long que large, alors que chez celles-la il l’est 2 à 2,5 fois. Ailes 
de grandeur et de forme variable; elles sont courtes, très larges et 


arrondies chez les petites formes 
et plus vastes et plus élancées 
chez les grandes. Les soies, par- 
fois extrêmement développées 
chez les petites espèces, le sont 
«moins chez les grandes où elles 
sont accompagnées de pilosité 
dans les cellules apicales. 
Genitalia &: VIII tergite 
avec une zone de spinules. Il y 
a une forte cavité apicale non 
évaginable chez polonica Dz., 
clara McL. et rugulosa McL.; les 
autres espèces en ont une, formée 
par une simple évagination du 
IXe segment. Celui-ci est large 
latéralement et toujours très 
étroit dorsalement; il est en gé- 
néral fortement concave latérale- 
ment au niveau de l’angle moyen. 


Fic. 6. 
Ch. rugulosa McL., ailes. 


N 

\ 
N 
er Na 


5 


Palpes maxillaires du & de 


Chaetopteryx major McL. — Fic. 3. 
Palpes maxillaires du $ de Ch. oil- 
losa Fabr. — Fic. 4. Patte anté- 
rieure du ¢ de Ch. villosa Fabr. — 
Fic 4a. Patte antérieure de la © 
de Ch. villosa Fabr. — Fic. 5. Patte 
antérieure du g de Ch. polonica Dz. 


Appendices supérieurs de 
taille moyenne, en forme 
d'oreille. Les appendices 
intermédiaires ont tou- 
jours la forme d’une forte 
pointe très chitineuse, 
dirigée vers le haut et 
plus ou moins recourbée. 
Plaque sous-anale en gé- 
néral très grande. Appen- 
dices inférieurs toujours 
bien développés; ils sont 
toujours du type Drusus, 
c’est-à-dire en forme de 
cône oblique vers le haut. 
L'appareil pénial pre- 
sente un développement 


108 F. SCHMID 


très variable; chez certaines espèces, le pénis et les titillateurs sont 
grands et très élancés, alors que chez d’autres le pémis est court et 
très épais et les titillateurs sont très atrophiés et minuscules. 
Le pénis est toujours armé de deux ailettes chitineuses latérales 
apicales; les titillateurs sont spiniformes ou armés d’un bouquet 
d’épines apicales. 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment bien développée, 
souvent prolongée latéralement vers le bas par une proéminence 
obtuse ou triangulaire. X® segment en forme de deux pointes 
triangulaires, latérales, plus ou moins largement soudées l’une à 
l’autre ventralement et parfois aussi dorsalement. Pièces ventrales 
du IX® segment de taille variable mais toujours largement séparées 
l’une de l’autre. Pas de plaque supra-génitale. Ecaille vulvaire plutôt 
petite et en échancrure; les lobes latéraux sont rarement distincts 
du bord du VIIIe sternite; le lobe central est toujours très petit. 

Le genre Chaetopteryx se compose de deux groupes d’espèces 
homogènes et-de trois formes isolées (fig. 1). Il est exclusivement 
européen. Chaetopteryx présente un stade primitif ou aberrant dans 
la réalisation de la cavité apicale. Générotype: villosa Steph. 


Espèces isolées 


Chaetopteryx subradiata Klap. 


Chaetopteryx subradiata KLAPALEK 1907, Acta Soc. Entom. Bohem. IV, 

p. 27-28, 4 fig. 

Dessus de la téte brun-roux, avec les tubercules plus clairs. 
Antennes palpes, thorax et abomen jaune-roux. Premier article 
des tarses antérieurs du g 3,5 fois plus long que large. 

Ailes antérieures relativement trés grandes et assez larges; a 
l’apex, elles ne sont pas arrondies mais tronquées obliquement. 
Nervures relativement minces, soies peu développées; les cellules 
apicales portent de la pilosité. Aire costale assez étroite; t 7 lon- 
gue; les trois premières fourches apicales sont larges à la base. 
Nervures apicales très peu divergentes. La coloration des ailes anté- 
rieures est très caractéristique: sur un fond roux, dans chaque 
cellule s'étend une large bande jaune très claire et très nette; tache 
thyridiale grande. Les ailes postérieures sont blanchâtres, un peu 
jaunies à l’apex. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 109 


Genitalia 3: VIII tergite sans tubercule ni proéminence. 
IX segment moyennement large latéralement et très étroit dorsa- 
lement; angles moyens aigus (fig. 9). Pas de cavité apicale non 
évaginable. Appendices supérieurs petits, concaves, recourbés vers 
le bas et arrondis à l’apex (fig. 7). Appendices intermédiaires petits, 


Fic. 7-10. 


Armature génitale g de Chaetopteryx subradiata Klap. 
Fig. 7: Vue de profil. — Fig. 8: Vue de dessus. — Fig. 9: Vue de face. 
Fig. 10: Appareil pénial. 


en forme d’ergots, divergents et largement séparés l’un de l’autre 
(fig. 9). Epaississements latéraux du X® segment grands et de 
structure compliquée. Plaque sous-anale de taille moyenne. Appen- 
dices inférieurs de forme assez curieuse: la partie soudée, aussi 
longue que la partie libre, est dirigée verticalement, assez mince, 
mais. élargie vers l’intérieur par une plaque chitineuse; la partie 
libre forme un angle très net avec la partie soudée; elle a la forme 
d’une lamelle mince, assez large et disposée en un demi-cercle 
ouvert vers l’intérieur (fig. 9). L’appareil pénial a une taille vraiment 


140 F. SCHMID 


colossale (les figures 7, 8, 9 et 10 sont faites à la même échelle). Le 
pénis est très fort, cordiforme à l’apex et terminé par deux pointes 
chitineuses aiguës (fig. 10); à la face supérieure, il est renforcé par 
deux plaques chitineuses allongées. Titillateurs minces, spini- 
formes, arqués vers le centre et aussi longs que le pénis. 

Genitalia 2: Partie dorsale du IX® segment courte et large; 
son bord dorsal se prolonge en son milieu par une proéminence 


DR 4 VIN 
+ Ipo Ud 
| pol eed a 
Hy ogy oa 


Fie. 11-13. 


Armature génitale 2 de Chaetopteryx subradiata Klap. 
Fig. 11: Vue de profil. — Fig. 12: Vue de dessus. — Fig. 13: Vue de dessous. 


obtuse (fig. 12); latéralement, elle est bien développée et fortement 
arrondie vers le bas. X® segment constitué par deux pièces latérales 
concaves vers le haut et largement séparées l’une de l’autre dorsale- 
ment (fig. 12); ventralement, elles sont, au contraire, réunies par 
une large pièce (fig. 13). Parties ventrales du IX® segment petites 
et saillantes; elles sont largement séparées par une proéminence 
obtuse et arrondie. Ecaille vulvaire assez grande; les trois lobes 
sont très petits et peu distincts (fig. 13). 

Envergure 31-36 mm. 

Cette espèce est exclusivement carpathique; elle a été capturée 
par DziepzieLEWICZ à Czarnohora (Carpathes orientales). J’en ai 
vu un couple de cette localité. | 

Ch. subradiata est l’espèce la mieux colorée du genre; elle est 
très isolée, principalement à cause de ses appendices inférieurs peu 
proéminents et arqués et par son énorme pénis cordiforme. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 111 


Chaetopteryx polonica Dz. 


Chaetopteryx polonica DziepzieLEWICZ 1888, Sprawoz. Komis. Fizjogr. 
Krakau 23. 
Chaetopteryx polonica RAcIECKA 1934, Konovia 13, p. 238-239, pl. I, fig. 5, a-c. 


Chaetopteryx polonica AUCTORUM. 


Téte, antennes et palpes roux clair. Thorax et abdomen roux, 
assez foncé. Le méso- et le métanotum portent, en leur milieu, une 
large bande claire. Pattes roux clair. Chez le 3, les tarses antérieurs 
sont relativement allongés; le premier article est trois fois plus 
long que large. 

Ailes relativement longues, étroites, arrondies et non tronquées 
à l’apex. Aire costale étroite; nervures apicales peu divergentes; 
t 7 très longue. Les nervures sont minces et les soies relativement 
peu développées; dans l’aire apicale, elles sont à peine reconnais- 
sables de la pilosité. La coloration des ailes antérieures est rousse, 
ordinairement uniforme, mais certains spécimens présentent une 
étroite bordure brune, d’ailleurs peu visible, le long des nervures. 
Ailes postérieures blanchatres, à peine jaunies à l’apex. 

Genitalia 3: VIII® tergite gros et massif; la partie supérieure de 
son extrémité apicale, prodigieusement développée, forme une grosse 
masse trilobée, recouverte de tubercules, fortement proéminente et 
surplombant les autres pièces de armature génitale (fig. 14). Late- 
ralement, cette masse est limitée vers avant par une zone molle et 
sans chitine qui doit sans doute lui permettre de basculer vers le bas, 
coinçant de la sorte le Xe segment de la 9. IX® segment assez large: 
dorsalement, il forme une vaste cavité apicale, qui contient les 
appendices supérieurs; ceux-ci sont très gros, très massifs et de 
conformation compliquée; ils sont dirigés verticalement, largement 
échancrés à leur bord supérieur et très fortement concaves vers 
l'arrière; leur bord externe est fortement rabattu vers l’intérieur 
et il forme un petit lobe proéminent, seule partie des appendices 
supérieurs sortant de la cavité apicale (fig. 14); le bord interne de 
l’appendice est plus obtus, également rabattu vers l’intérieur et 
porte en son milieu une petite ailette quadrangulaire (fig. 16). 
Appendices intermédiaires grands, massifs et assez allongés. Epais- 
sissements latéraux du X® segment de taille moyenne, assez proémi- 
nents et largement unis aux intermédiaires. Plaque sous-anale 
grande et élancée (fig. 14). Appendices inférieurs très grands; ce 


142 F. SCHMID 


sont deux fortes piéces dirigées obliquement vers le haut, fortement 
aplaties caudalement et dont la face postérieure est tres large et 
presque plane (fig. 16); ces appendices sont minces et larges sur 
toute leur longueur; la partie libre est aussi longue que la partie 
soudée. Appareil pénial mince et très long. Le pénis porte a l’apex 


Fic. 14-17. 


Armature génitale & de Chaetopteryx polonica Dz. 
Fig. 14: Vue de profil. — Fig. 15: Vue de dessus. — Fig. 16: Vue de face. 
Fig. 17: Appareil pénial. 


deux ailettes latérales, triangulaires et pointues. Les titillateurs 
sont minces, de grosseur régulière et pourvus, du côté interne, 
deux rangées de fortes soies apicales (fig. 17). 

Genitalia 9 très massifs. Partie dorsale du IX® segment étroite et 
allongée; le bord apical supérieur est largement déprimé et les angles 
latéraux supérieurs sont très obtus; les angles apicaux inférieurs 
sont assez aigus, mais pas proéminents. X® segment très court; il 
prolonge faiblement le IX® segment et sa partie ventrale est forte- 
ment convexe (fig. 20). Pieces ventrales du IX® segment de taille 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 113 


moyenne, obtuses et largement séparées l’une de l’autre. Ecaille 
vulvaire formant une plaque chitineuse massive; les lobes latéraux 
sont très courts et larges; il n’y a pas de lobe médian (fig. 20). 


pl“ :3 
N) pee 
Wd 


Fic. 18-20. 


Armature génitale 2 de Chaetopteryx polonica Dz. 
Fig. 18: Vue de profil. — Fig. 19: Vue de dessus. — Fig. 20: Vue de dessous. 


Envergure 26-34 mm. 

Cette espèce n’est connue que des Carpathes orientales: Bassin 
du Pruth, 500-1600 m. IX-X. J’en ai vu 2 gg et une 9 provenant 
de cette région. 

Ch. polonia est très isolée par le développement extraordinaire du 
VIile tergite du g, par la profonde cavité apicale et par la forme 
des appendices supérieurs; peut-être dérive-t-elle du groupe de 
villosa, ce que suggèrent la forme des appendices inférieurs du 3 
et les génitalia de la 9. 


Chaetopteryx major MeL. 


Chaetopteryx villosa KoLENATI 1851, Gen. et Spec. Trich. I, p. 72 partim? 

?Chaetopteryx irregularis KoLENATI 1859, Gen. et Spec. Trich. II, p. 281, 
PEN ne 60. 

Chaetopteryx major MeLAcHLAn 1876, Mon. Rev. Syn., p. 198-200, pl. 22, 
fig. 1-6. 

Chaetopteryx major AUCTORUM. 


Dessus de la tête, antennes, face et palpes roux, très clairs. 
Pronotum et pleures jaune-roux. Dessus du thorax brun-roux, 


114 F. SCHMID 


avec une large ligne plus claire. Pattes rousses. Tarses antérieurs 
du 3 assez longs. Abdomen roux-clair. 

Ailes très grandes; les antérieures sont assez larges, mais tron- 
quées obliquement à l’apex (fig. 21). Nervures fines; les soies sont 
moyennement développées et, dans l’aire costale, sont à peme 
différentiables de la pilosité qui s’y trouve. Fourches apicales larges 
et anguleuses à la base; t 7 très courte, malgré l’allongement des 


Türe ZIO 
Chaetopteryx major McL., 3. 


ailes. Coloration des ailes antérieures uniformément rousse, intense 
Ailes postérieures blanc jaunatre, un peu plus foncées à l’apex. 
Genitalia g: VIIIe tergite sans tubercules ni proéminence. 
IXe segment large latéralement; dorsalement, il est relativement 
large et épais. Angles moyens obtus et peu proéminents. Appendices 
supérieurs grands et bien développés; ils ont la forme d’une bande 
large et disposée transversalement; ils sont soudés aux appendices 
intermédiaires et situés très près l’un de l’autre du côté interne où 
leur bord supérieur est chitineux et denticulé (fig. 24); la partie 
externe est arrondie et concave. Appendices intermédiaires peu 
développés; ils ont la forme d’une forte épine recourbée vers le 
haut (fig. 22). Epaississements latéraux du X® segment petits et 
peu développés. Appendices inférieurs gros, massifs et peu proémi- 
nents; leur partie externe est fortement concave; leur partie ven- 
trale est amincie et arrondie à l’apex; la partie libre a la forme d’un 
court bâtonnet dirigé horizontalement et arrondi à l’apex (fig. 22, 24). 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 115 


Appareil pénial moyennement développé. Pénis mince, mais pourvu 
de deux ailettes latérales apicales, légèrement chitineuses (fig. 25). 
Titillateurs spiniformes portant à l’apex quatre à cing dents de taille 
décroissante. 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment assez bien déve- 
loppée; large et triangulaire dorsalement, elle forme deux lobes 


Fic. 22-25. 


Armature génitale g de Chaetopteryx major McL. 
Fig. 22: Vue de profil. — Fig. 23: Vue de dessus. — Fig. 24: Vue de face. 
Fig. 25: Appareil pénial. 


arrondis latéro-ventralement. X® segment assez massif; dorsale- 
ment, il forme une forte pointe tres proéminente (fig. 27); ventrale- 
ment, il se compose d’une plaque ovale plus courte que la pointe 
dorsale, portant une forte échancrure triangulaire a l’apex et for- 
mant vers le bas une vaste concavité également ovale (fig. 28). 
La partie terminale du tube digestif est curieusement chitineuse 
(fig. 26). Pièces ventrales du IX® segment assez petites, mais forte- 
ment proéminentes et largement séparées l’une de l’autre (fig. 28). 
Ecaille vulvaire assez large, mais peu proéminente; le lobe central 
est très petit et séparé des deux latéraux par des échancrures 


REV. SUISSE DE Zoou., T.-59, 1952. 5 


116 F. SCHMID 


triangulaires; ceux-ci sont très larges, aplatis a apex et conver- 
gents. 

Envergure 24-32 mm. 

Cette espéce se trouve en Europe centrale: Allemagne (Lusace), 
Riesengebirge, Autriche (Carniole), Croatie et Bosnie. J’en ai 
examiné quelques spécimens des Riesengebirge (STANDFUSS). 


Ries 26223" 


Armature génitale 9 de Chaetopteryx major McL. 
Fig. 26: Vue de profil. — Fig. 27: Vue de dessus. — Fig. 28: Vue de dessous. 


MacLacHLan interprète le villosa de PictET comme étant le 
major de KoLENATI mais il n'indique pas s’il a vu le type. Comme 
major n'appartient pas à la faune de Suisse, je doute fort de l’inter- 
prétation de McLacnLan. Je crois plutôt que PıcrEr a décrit, sous 
le nom de villosa, la même espèce que FABRICIUS. 


Groupe de rugulosa 


Ce groupe contient deux espèces voisines qui ont en commun 
leur petite taille, leur coloration claire, une cavité apicale non 
évaginable, les appendices intermédiaires en forme d’épine droite 
presque verticale, les épaississements du X® segment proéminents, 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 147 


les appendices inférieurs saillants et concaves vers l’intérieur, le 
pénis sans armature chitineuse et les titillateurs très réduits. Toute- 
fois, la forme des ailes, la nervulation et le développement des soies 
sont différents chez les deux espèces. L’aire de répartition des 
deux formes est orientale. 

Le groupe de rugulosa marque une étape dans la réalisation du 


type Annitella, étape marquée par la présence d’une cavité apicale, 


d’appendices inférieurs peu proéminents et par la réduction des 
titillateurs. 


Chaetopteryx rugulosa McL. 


Chaetopteryx rugulosa KoLENATI 1848, Gen. et Spec. Trich. I, p. 73. 

Chaetopteryx rugulosa McLAcHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 197-198, pl. 22, 
o. 1- 

i. rugulosa AUCTORUM. 

Dessus de la tête brun foncé, avec les tubercules roux clair. 
Antennes brunes, assez foncées. Face, palpes, pattes et pleures 
roux clair. Les tarses antérieurs du g sont courts; le protarse est 
deux fois plus long que large; le fémur est aussi long que le tibia 
et les deux articles suivants réunis. Dessus du thorax et abdomen 
brun-roux. 

Les ailes antérieures présentent ce que l’on pourrait appeler le 
type « hyperchaetopteryx ». Les nervures sont très fortes et d’épais- 
seur très irrégulière. Les soies sont extrêmement fortes et longues 
(fig. 6); elles atteignent une taille de loin supérieure à celles des 
autres espèces. La nervulation est aussi très typique du genre: 
les nervures apicales sont extrêmement divergentes et t 7 n'est 
pas plus longue que les autres nervures transversales. La nervula- 
tion présente des anomalies chez des quantités de spécimens. Les 
ailes antérieures ne sont pas très larges, mais bien arrondies à 
l’apex; elles sont uniformément rousses, comme chez villosa. Les 
ailes postérieures sont beaucoup plus étroites que celles des autres 
espèces, c’est-à-dire à peine plus larges que les antérieures. 

Genitalia &: VIII tergite sans tubercules. IX® segment pas 
très large latéralement et avec une concavité de développement 
moyen. Il y a sous le VIII® tergite une cavité assez profonde et 
bilobée (fig. 30). Appendices supérieurs petits, allongés et faible- 
ment concaves (fig. 31). Appendices intermédiaires en forme de 
longue épine droite, dirigés obliquement vers le haut et recourbes 


118 F. SCHMID 


vers l’avant à l’apex (fig. 29). Les épaississements latéraux du 
2e segment sont grands et très proéminents. Plaque sous-anale 
bien développée (fig. 29). Appendices inférieurs coniques, très proé- 
minents et fortement concaves du côté interne (fig. 30). Appareil 


Fig. 29-32. 


Armature génitale g de Chaetopteryx rugulosa McL. 
Fig. 29: Vue de profil. — Fig. 30: Vue de dessus. — Fig. 31: Vue de face. 
Fig. 32: Appareil pénial. 


pénial petit; le pénis est arrondi à l’apex et dépourvu de forma- 
tions chitineuses. Titillateurs courts; ils sont formés d’une partie 
basale, tres large, sur laquelle s’insère une forte épine (fig. 32). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment étroite, mais bien 
allongée, fortement triangulaire dorsalement et sans angle apical 
inférieur proéminent (fig. 33, 34). Le Xe segment prolonge le [Xe 
par un court tube très fortement échancré latéralement (fig. 33); 
la partie dorsale ainsi formée est convexe vers le haut et se termine 
par deux petites proéminences arrondies (fig. 34). La partie ven- 
trale est rectangulaire. Pieces ventrales du IX® segment petites, 
concaves et largement séparées l’une de l’autre. Ecaille vulvaire à 
lobes obtus et de taille subégale (fig. 35). 

Envergure 18-19 mm. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 119 


Cette espèce est signalée de Dalmatie et de Carniole. J’en ai 
examiné une série de spécimens étiquetés « Alpl 24-X1-1912 » 
(Fritz Horrman, Krieglach). 


CEE 


Fic. 33-35. 


Armature genitale 9 de Chaetopteryx rugulosa McL. 
Fig. 33: Vue de profil. — Fig. 34: Vue de dessus. — Fig. 35: Vue de dessous. 


Ch. rugulosa est très voisine de clara mais elle est très intéres- 
sante par l'énorme développement des soies alaires et par ses ner- 
vures apicales si fortement divergentes. Malgré ces caractères si 
typiques du genre Chaetopteryx les ailes ne sont pas très larges. 


Chaetopteryx clara McL. 


Chaetopteryx clara McLAcHLAn 1876, Mon. Rev. Syn., p. 197, pl. 22, fig. 1-5. 
Chaetopteryx clara AUCTORUM. 

Dessus de la tête brun-roux, assez foncé, avec les tubercules 
clairs. Antennes brunes, premier article jaune clair. Face et palpes 
roussâtres. Dessus du thorax, pleures et pattes roussâtres. Aux 
pattes antérieures du &, le protarse est très court. Ailes assez 
grandes, de taille et de forme à peu près identiques à celles de 
villosa; la nervulation est semblable à celle de rugulosa, mais les 
soies sont beaucoup moins développées. 

Genitalia 3: IX® segment assez large latéralement, où il est 
légèrement concave; angles moyens obtus. Sous le VIII® tergite, 
il y a une profonde cavité apicale tapissée en bonne partie par les 
appendices supérieurs; ceux-ci ont une forme caractéristique 
(fig. 36-38); ils sont très grands et très concaves; leur partie laté- 
rale supérieure est disposée horizontalement, dominant ainsi la 
cavité apicale; les angles apicaux inférieurs sont également déve- 


120 F. SCHMID 


loppés en une longue languette recourbée en crochet vers le haut 
(fig. 36). Entre les appendices supérieurs, le plafond de la cavité 
apicale forme un repli qui se prolonge hors de la cavité en un court 
appendice (fig. 36). Appendices intermédiaires en forme de grande 


Hi. 36-39. 


Armature genitale & de Chaetopteryx clara McL. 
Fig. 36: Vue de profil. — Fig. 37: Vue de dessus. — Fig. 38: Vue de face. 
Fig. 39: Appareil pénial. 


épine droite, dirigée vers le haut et recourbée à l’apex (fig. 36). 
Epaississements latéraux du X® segment grands et proéminents. 
Plaque sous-anale de taille moyenne. Appendices inférieurs grands, 
massifs et fortement concaves; ils sont échancrés à leur bord apical 
(fig. 36). Appareil pénial de taille moyenne; le pénis est inerme et 
trilobé à l’apex; les titillateurs, assez gros à la base, ont la forme 
d’une fine soie bifurquée (fig. 39). 

© inconnue. 

Envergure 22 mm. 

Cette espèce n’a été capturée qu’à une ou deux reprises. Le 
type provient de Carniole (coll. HaGEs). Jen ai vu un paratype 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 121 


provenant de Görz (Museum de Vienne). Il m'a été aimablement 
communiqué par M. W. Dohler. 


Groupe de villosa 


Palpes assez épais. Tarses antérieurs du 3 courts; le premier 
article est 1,5 à 3 fois plus long que large, selon la taille des spéci- 
mens. Le fémur est aussi long que le tibia et les deux premiers 
articles réunis ou que le tibia et le premier article ensemble. 

Ailes toujours courtes et larges. Les antérieures sont très arron- 
dies à l’apex, parfois festonnées, mais Jamais tronquées. Nervures 
épaisses et soies toujours bien développées. Il n’y a pas de pilosité 
dans les cellules apicales. Aire costale très large. Cellules discoïdale 
et sous-radiale très anguleuses à l’apex; t 7 très courte; nervures 
apicales très divergentes. 

Genitalia 3: VIIIE tergite avec une petite zone recouverte de 
tubercules. IX® segment large latéralement, où il présente une très 
forte concavite s'étendant Jusque sur la base des appendices infé- 
rieurs (fig. 41, 48). Angles moyens obtus. Appendices supérieurs 
petits, concaves et en position latérale. Appendices intermédiaires 
plus ou moins larges, mais toujours en forme de forte épine recourbée 
vers le haut et l’avant. Appendices inférieurs du type Drusus, 
c’est-à-dire coniques et proéminents. Appareil pénial assez grand; 
penis large à l’apex où il est orné de deux pointes chitineuses 
latérales; titillateurs toujours bien développés, minces et pourvus 
d’une touffe d’épines apicales. 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment massive et prolongée 
vers le bas latéralement. Xe segment court, formant deux pointes 
plus ou moins largement réunies ventralement (fig. 46,47). Pièces 
ventrales du IX® segment très obtuses et arrondies, ordinairement 
bien séparées par une dépression. Ecaille vulvaire petite, à lobe 
médian minuscule (fig. 47). 

Ce groupe contient quatre espèces: villosa Fabr., fusca Brau., 
sahlbergi McL et gessneri McL. Il est très homogène; seule gessneri 
s’ecarte un peu des autres. Ces quatre formes ont une aire de 
répartition géographique intéressante et ne cohabitent que rarement: 
gessneri ne se trouve que sur le versant sud des Alpes et le nord 
des Appenins, fusca dans l’est de l'Europe, sahlbergı dans les 


122 F. SCHMID 


Carpathes et en Laponie; villosa, par contre, habite une large 
partie du centre et de l’ouest de l’Europe. 

Le groupe de villosa est le groupe typique, judicieusement 
choisi; composé de petites espèces, il réunit les traits les plus carac- 


A 


téristiques du genre: tarses antérieurs du Sg courts, larges ailes 
antérieures arrondies, soies très développées, nervures apicales très 
divergentes, t 7 courte, etc. 


Chaetopteryx villosa Fabr. 


Phryganea villosa FABRICIUS 1798, Ent. Syst. Suppl., p. 200. 

Phryganea tuberculosa Pictet 1834, Recherches, p. 140, pl. VII, fig. 4. 

Phryganea villosa PicteT 1834, Recherches, p. 140, pl. VII, fig. 3 (n. syn.). 

Chaetopteryx brevipennis STEPHENS 1836, Illustr. British Entom., p. 233, 
nec Curtis. 

Chaetopteryx brevipennis McLAcHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 193-195, pl. 21, 
fig. 1-6. 

Chaetopteryx villosa AUCTORUM. 


Fic. 40. 
Chaetopteryx villosa Fabr. &. 


Dessus de la téte brun-roux. Face, palpes et antennes roux clair, 
de méme que les pleures et les pattes. Dessus du thorax et abdomen 
brun, assez foncé. Pattes roussâtres, claires, avec les tarses un pen 
plus foncés. Tarses antérieurs du 3 courts; le protarse du ¢ est 
deux à trois fois plus long que large. Ailes toujours courtes et très 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 123 


larges. Les antérieures sont très arrondies à l’apex, où elles sont 
légèrement festonnées chez la 2 (fig. 40). Aire costale très large, 
f 3 étroite à la base et t 7 courte. Les nervures sont assez fines, mais 
les soies sont très développées. Les ailes antérieures sont ordinaire- 
ment jaune-brun, unies, mais certains spécimens ont les nervures 


Fic. 41-44. 


Armature genitale g de Chaetopteryx villosa Fabr. 
Fig. 41: Vue de profil. — Fig. 42: Vue de dessus. — Fig. 43: Vue de face. 
Fig. 44: Appareil pénial. 


bordées de lignes brunes peu marquées. Ailes postérieures blan- 
chatres un peu jaunies à l’apex. 

Genitalia &: IX® segment bien large et très concave latérale- 
ment. Les appendices supérieurs sont assez grands, assez allongés 
et quadrangulaires à l’apex; leur partie interne porte une proémi- 
nence pyramidale (fig. 42). Appendices intermédiaires en forme 
d’ergot subcyclindrique, fortement arqués vers le haut; ils sont de 
grosseur assez régulière et portent à l’apex une petite incision laté- 
rale externe, large et peu profonde (fig. 43). Epaississements laté- 
raux du X® segment minces, allongés et de conformation compli- 
quée. Plaque sous-anale longue et étroite. Appendices inférieurs 
massifs et obtus à l’apex; vue de face, leur extrémité parait large 


12% F. SCHMID 


et fortement découpée par deux échancrures inégales, la plus grande 
étant hémicirculaire (fig. 43). Pénis armé de deux ailettes latérales 
apicales, divisées chacune en deux lobes par une étroite et profonde 
incision (fig. 44). Entre ces deux ailettes se trouve une large échan- 
crure triangulaire. Titillateurs minces et pourvus, à l’apex, d’une 


FIG. 45-47. 


Armature genitale £ de Chaetopteryx villosa Fabr. 
Fig. 45: Vue de profil. — Fig. 46: Vue de dessus. — Fig. 47: Vue de dessous. 


touffe de soies d’autant plus longues qu’elles sont plus apicales 
(fig. 44). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment étroite, assez 
longue et sans angles latéraux apicaux proéminents. X® segment 
formant deux pointes triangulaires, parallèles, unies ventralement 
à leur base seulement (fig. 47). La cavité anale est donc largement 
ouverte vers le bas. Pièces ventrales du IX® segment obtuses et 
séparées par une large dépression. Lobe central de l’écaille vulvaire 
peu apparent et enfoncé entre les lobes latéraux. 

Envergure &: 13-25 mm.; 2: 15-27 mm. 

Cette espèce est largement répandue dans presque toute l’Eu- 
rope. L’aire de répartition s’étend de l’ouest de la Russie aux Iles 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 125 


Britanniques et de la Laponie aux Alpes environ; les limites méri- 
dionale et orientale sont mal définies. 

Ch. villosa est le générotype de son genre dont il est en tous 
points caractéristique. 


Chaetopteryx fusca Brau. 


Chaetopteryx fusca BRAUER 1857, Neur. Austr., p. 46, fig. 43. 

Chaetopteryx fusca SAHLBERG 1894, Acta Soc. F. Fl. Fenn., 9 (3), p. 11. 

Chaetopteryx fusca McLacHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 195-196, pl. 22, 
HOMME 

Chaetopteryx fusca AUCTORUM. 


Coloration, structure du corps et nervulation identique a celles 
de villosa. Seules les ailes antérieures paraissent plus foncées que 
celles de cette dernière espèce. 


Fic. 48-50. 


Armature génitale $ de Chaetopteryx fusca Brau. 
Fig. 48: Vue de profil. — Fig. 49: Appareil pénial. — Fig. 50: Armature 
génitale, vue de face. 


Armature génitale g très voisine de celle de villosa. Les princi- 
pales différences sont: IX® segment plus massif. La dépression 
latérale est large, mais moins profonde. Appendices supérieurs plus 
petits. Appendices intermédiaires plus épais et portant, vers le 
milieu de leur longueur, une petite branche latérale externe 
(fig. 48, 50). Appendices inférieurs un peu moins proéminents que 
ceux de villosa. Les ailettes apicales du pénis ne sont pas échancrées, 


126 F. SCHMID 


mais ont plutôt la forme d’un S. (fig. 49). L’armature génitale de 
la © est également très voisine de celle de villosa; elle s’en distin- 
gue par un IX® segment dorsal plus large, par les deux pointes 
du Xe segment plus largement unies ventralement et par les lobes 
de l’écaille vulvaire mieux individualisés (fig. 51-53). 


Pic. 51-53: 


_ ___ Armature genitale © de Chaetopteryx fusca Brau. 
Fig. 51: Vue de profil. — Fig. 52: Vue de dessus. — Fig. 53: Vue de dessous. 


Envergure 19-27 mm. 

Cette espèce est localisée dans l’est de l’Europe: Autriche, 
Bosnie, Hongrie. SAHLBERG en a signalé un g de Finlande. Jen ai 
vu deux couples provenant d'Autriche et de Hongrie. 

Ch. fusca est extrêmement voisin de villosa; il s’en distingue 
par de menues différences de l’armature génitale des deux sexes, 
dont la plus importante réside dans la forme des appendices inter- 
médiaires du g. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 127 


Chaetopteryx sahlbergi McL. 


Chaetopteryx sahlbergi McLAcLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 195, pl. 21, fig. 1-8. 
Chaetopteryx sahlbergi SAHLBERG 1894, Acta Soc. F. Fl. Fenn. 9 (3), p. 11. 
Chaetopteryx Sahlbergi minor DziepzieLEWICZ 1920, Rozpr. Mus. Lwow (1917, 


1918), 3-4, p. 74. 
Chaetopteryx sahlbergi AUCTORUM. 

Coloration identique a celle de villosa et de fusca. Palpes et 
tarses antérieurs du ¢ épais et très courts. Ailes très courtes et 
larges; nervures assez épaisses et soies bien développées. Nervula- 


Fic. 54-57. 


Armature génitale g de Chaetopteryx sahlbergi McL. 
= 


Fig. 54: Vue de profil. — Fig. 55: Vue de dessus. — Fig. 57: Vue de face. 
Fig. 56: Appareil penial. 


tion identique à celle des autres petites espèces; f3 pointue aux 
deux ailes. 

Genitalia 3: VIII® tergite formant, à son bord postérieur, une 
assez forte proéminence bilobée, recouverte de nombreuses spinules. 
IXe segment large latéralement, où il présente une large dépression. 
Appendices supérieurs quadrangulaires, avec leurs bords concaves: 


128 F. SCHMID 


ils sont aussi longs mais nettement plus larges que ceux de villosa 
(fig. 57). Appendices intermédiaires très forts; comme chez les 
autres espèces du groupe, ils sont recourbés vers le haut; très épais 
à la base, ils sont brusquement et fortement amincis peu après la 
moitié de leur longueur (fig. 54). Plaque sous-anale assez courte et 
étroite. Epaississements latéraux du X€ segment étroits, pointus et 
fortement prolongés vers le bas. Appendices intérieurs petits, proé- 


Fic. 58-60. 


Armature génitale © de Chaetopteryx sahlbergi McL. 
Fig. 58: Vue de profil. — Fig. 59: Vue de dessus. — Fig. 60: Vue de dessous. 


minents et tres effilés à l’apex où ils se terminent par une pointe 
aigué (fig. 54); ils ne portent pas d’échancrure, comme ceux de 
villosa (fig. 57). Penis très large et fort; a apex, il est fortement 
aplati et porte deux ailettes chitineuses, pointues (fig. 56); son bord 
apical est droit, mais interrompu en son milieu par une petite 
échancrure semi-circulaire. Titillateurs minces et passablement plus 
courts que le pénis; ils sont un peu épaissis à l’apex et armés d’un 
groupe d’épines terminales. 

Genitalia 2: Partie dorsale du IX® segment large et très massive; 
assez courte dorsalement, elle est bien développée vers le bas, mais 
n’y forme pas d’angle proéminent. Le Xe segment forme deux 
pointes triangulaires aigués et portant chacune une dépression dor- 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 129 


sale longitudinale, du côté interne (fig. 59); ces deux pointes ne 
sont que faiblement unies l’une à l’autre ventralement (fig. 60). 
Pièces ventrales du IX® segment très grosses, très obtuses et large- 
ment soudées l’une à l’autre (fig. 60). Lobes de l’écaille vulvaire 
très peu distincts. 

Envergure 16-20 mm. 
| Cette espèce a une répartition géographique curieuse: elle habite 
l'extrême nord de l’Europe (Laponie) de même que les Carpathes. 
J'ai étudié un 5 lapon et un couple carpathique que j'ai trouvés 
identiques. 

Ch. sahlbergi est très voisine de villosa et ne s’en distingue que 
par de faibles caractères de l’armature génitale. 


Chaetopteryx gessnert McL. 


Chaetopteryx gessneri McLAcLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 198, pl. 22, fig. 11. 
Chaetopteryx gessnert NAVAS 1928, Boll. Soc. Ent. Ital. 60, p. 82. 
Chaetopteryx gessneri MORETTI 1934, Atti Soc. Ital. Scienc. Nat. 74, p. 112-117, 

fig. 1-9. 

Chaetopteryx gessneri AUCTORUM. 

Dessus de la téte roux clair, avec le vertex brun foncé. Antennes 
rousses sauf le premier article qui est clair, de méme que la face, 
les palpes et les pattes. Meso- et metanotum brun, avec une large 
ligne médiane rousse. Pleures et abdomen brun. L’espece est grande, 
les palpes sont minces et longs. Le protarse antérieur du ¢ est trois 
fois plus long que large; le fémur est aussi long que le tibia, le pro- 
tarse et la moitié de l’article suivant. Ailes très grandes; les anté- 
rieures sont allongées, mais arrondies à l’apex; les postérieures ont 
une aire anale très ample et leur bord est assez fortement échancré 
sous l’apex. Les antérieures ont une coloration générale roux 
brûlé; l’aire costale est jaune clair; des taches de même couleur se 
retrouvent dans les cellules apicales, sur le thyridium et l’arculus. 
La nervulation est identique à celle des autres espèces du genre, 
mais, à cause de la grandeur des ailes, les nervures apicales sont peu 
divergentes; t 7 reste très courte. 

Genitalia 3: VIII® tergite avec deux grandes zones recouvertes 
de fins tubercules. IX® segment large latéralement et avec une 
faible concavité. Appendices supérieurs grands, quadrangulaires et 
concaves (fig. 63). Appendices intermédiaires assez épais, presque 
verticaux et recourbés vers l’avant à l’apex seulement (fig. 61). 


130 F. SCHMID 


Epaississements latéraux du Xe segment allongés et bien deve- 
loppés. Plaque sous-anale très grande. Appendices inférieurs à peu 
près coniques, très allongés et très amincis sur toute leur partie 
apicale, qui a la forme d’une longue bande de largeur régulière 
(fig. 62, 63). Appareil pénial très grand et élancé; il est de forme 


Fic. 61-64. 


Armature génitale & de Chaetopteryx gessneri McL. 
Fig. 61: Vue de profil. — Fig. 62: Vue de dessus. — Fig. 63: Vue de face. 
Fig. 64: Appareil pénial. 


très semblable à celui de sahlbergi. Le pénis est très large à l’apex, 
où 1l porte deux expansions latérales séparées par une échancrure 
apicale semi-circulaire (fig. 64). Les titillateurs ont la forme d’un 
bâton épaissi à l’apex et portant deux rangées de soies. 

Genitalia 2: Partie dorsale du IX® segment courte et très large; 
le bord dorsal apical porte deux larges dépressions (fig. 66); langle 
apical inférieur est fortement proéminent vers le bas (fig. 65). 
Xe segment composé de deux pointes très obtuses et soudées ven- 
tralement sur toute leur longueur; dans cette cavité se distinguent 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 131 


plusieurs plans, formés par des membranes molles et de forme peu 
précise (fig. 66). Pièces ventrales du IX® segment obtuses et arron- 
dies; de forme ovoide et légèrement convergentes, elles sont sépa- 
rées par un espace assez étroit. Ecaille vulvaire petite, avec des 
lobes distincts et bien individualisés. 

Envergure 25-35 mm. 

Cette grande et belle espèce habite le versant sud des Alpes 
centrales: Saint-Gothard (McLacHLan); Mendrisio (Ris) et « Appe- 


Rice. 65-67. 


Armature genitale © de Chaetopteryx gessneri McL. 
Fig. 65: Vue de profil. — Fig. 66: Vue de dessus. — Fig. 67: Vue de dessous. 


nino Ligure » (Navas et MorETTI). Cette description est faite sur 
quelques exemplaires tessinois J’en ai capturé un g dans le Jura, 
au bord d’un petit affluent de l’Orbe, au-dessus d’Orbe. Ce spécimen 
présente quelques différences d’avec les exemplaires insubriens. Les 
ailes sont relativement fortement tachetées et tronquées sous l’apex, 
comme celles de major; les postérieures ont leur bord sous-apical 
droit. Les appendices intermédiaires sont plus obtus, les inférieurs 
plus longs et plus larges à l’apex que ceux des exemplaires transal- 
pins; les élargissements latéraux du pénis sont plus étroits et l’échan- 
crure apicale, plus profonde, est limitée par deux pointes chitineuses. 
REVO SUISSH DE A0om, LD. 59, 1952. J 


182 F. SCHMID 


Tout récement, M. G. MorETTI m’a communiqué 1 g capturé en 
Ombrie, qui présentait les caractères du spécimen jurassien, à l’exep- 
tion près que ses ailes sont larges et arrondies et les appendices 
inférieurs courts. | 


Chaetopteryx singularis Klap. 
Chaetopteryx singularis KLAPALEK 1902, Termeszetrajzi Fuzetek, 25, p. 162- 
164, fig. a-b. 
N'ayant pas examiné personnellement cette espèce, je donne, 
ci-après, la description et les dessins de KLAPALEK. 
«Körper rötlich-braun, der Kopf auf dem Scheitel, und ein 
unbestimmter Fleck jederseits auf dem Mesonotum schwärzlich; 


Fic. 68-69. 


Armature genitale $ de Chaetopteryx singularis Klap. (d’après KLAPALEK). 
Fig. 68: Vue de profil. — Fig. 69: Vue de face 


Fühler braun, an der Basis heller, Taster und Beine rötlich gelb- 
braun. Forderflügel gelblich braun mit sehr unregelmässig zerstreu- 
ten Warzen; Hinterflügel graulich; die Nervatur ist wie die den 
typischen Arten dieser Gattung, nur die dritte Apicalzelle ist nicht 
so spitzig. Beim & ist nicht der Hinterrand des achtens Dorsal- 
bogen, sondern auch derjenige des neunten Ringes, welcher auch 
an den Seiten als ein schmaller, nach oben sich erweiternder Streifen 
sichtbar ist, dicht mit kurzen, starken, schwarzen Borsten besetzt, 
nach hinten rundlich forgezogen und nach unten gebogen; die 
Borsten sind von der Mittellinie auf beiden Seiten gekämmte. Die 
oberen Anhänge sind kurz, ohrförmig, unter dem Hinterrande des 
letztes Segmentes versteckt und nur von hinten sichtbar; ihre 
gegen die Mittellinie gerichtete Spitze ist schwarz und spärlich 
mit Borsten besetzt. Die mittleren Anhänge sind klein und ragen 
nur als spitzige Höcker unter dem Hinterrande jederseits von der 
Mittellinie hervor. Unter ihnen erhebt sich ein mässig gewölbter, 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 133 


quer viereckiger, etwas gebogener, palsterförmiger Höcker, dessen 
Oberfläche glänzend schwarz und grob chagrınirt ist; es ist der 
mittlere Teil des oberen Randes der Genitalöffnung, also gewisser- 
massen eine Supragenitalplatte. Die unteren Anhänge sind ziem- 
lich schmall, nur in der Mitte etwas erweitert und ihr schmälerer 
Endteil ist schwarz; der Rand des mittleren Teiles ist mit starken 
Borsten besetzt. Die Ruth ist nur teilweise sichtbar; ihr Ende ist 
jederseits rundlich flügelartig erweitert und die Spitze ist aus- 
geschnitten. Die Titillatoren sind sehr stark, strumpf, gegen die 
Spitze etwas verengt, glänzend schwarz. Die Bauchseite trägt keine 
Zähne, aber vor dem Hinterrande der letzteren Segmente steht 
eine Querreihe von kurzen steifen Borsten. 

Flügelspannung 17 mm. 

© unbekannt. 

Die Art passt kaum in den Rahmen der Gattung Chaetopteryx, 
wie sie durch die bischer beschriebenen Arten charakterisiert ist, 
doch da sie in der Flügelform, Nervatur, Spornzahl, mit ihr über- 
einstimmt und die Morphologie der Genitalanhänge noch nicht 
eingehender bekannt ist, wage ich es nicht auf dem einzige g, 
welches mir vorligt, eine neue Gattung zu gründen. Die Form der 
Penisscheiden, der in der Mitte verdickte, schwarze Rand der 
Genitalöffnung und die verkümmerten mittleren Anhänge bilden 
reichliche Unterschiede von allen ubrigen Arten der Chaetopteryx. 

VARES, 8.X.1900, 1 3. 


(GENRE CHAETOPTERYGOPSIS ST. 


Chaetopterygopsis STEIN 1874, Stett. Ent. Zeit. 35, p. 249. 
Chaetopterygopsis McLAcHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 200. 
Chaetopterygopsis ULMER 1907, Genera Insectorum, 60, p. 62. 

Ce genre est voisin de Chaetopteryx. Le facies des insectes, la 
structure des palpes, des tarses antérieurs, le développement des 
soies et la nervulation sont identiques à ceux des espèces de ce 
dernier genre. Les seules différences génériques que l’on remarque 
sur le corps sont: les ailes antérieures relativement étroites, la très 
petite taille et, parfois, la réduction des ailes postérieures (fig. 70). 
Eperons &: 0, 2, 2. Ceux de la © sont en nombre variable: STEIN 
indique 1, 2, 2, DzrepzieLewicz 0, 3, 3, McLAcHLAN et ULMER 
1, 3, 3; les spécimens que j'ai examinés ont 1, 2, 2. 


19# F. SCHMID 


Les principaux caractères génériques résident dans l’armature 
génitale. Chez le g, la cavité apicale est large et profonde; elle est 
produite par un grand développement en largeur du VIII® tergite, 
qui est fortement prolongé dorso-apicalement par une pointe 
triangulaire, dont l’apex porte de fins tubercules. Le IX® segment, 
étroit et concave latéralement, est profondément invaginé sous le 
VIIIe tergite; la cavité est beante, car tous les appendices sont 


Fic. 70. 
Chaetopterygopsis maclachlanı St. 3. 


réduits et peu proéminents. Appendices supérieurs triangulaires et 
légèrement pédonculés. Appendices intermédiaires, avec des « ap- 
pendices annexes » rudimentaires mais présents; épaississements du 
Xe segment formant un ensemble circulaire entourant l’anus. Pas 
de plaque sous-anale. Appendices inférieurs entièrement soudés au 


IX® segment. Titillateurs absents. Penis très gros et très chitineux, © 


fortement recourbe. 

Genitalia 2: Pièce tubulaire encastrée dans une forte échancrure 
dorsale du VIII® tergite; elle se prolonge ventralement par une 
plaque rectangulaire. Pièces ventrales du IX® segment formant 
support à la pièce tubulaire. Ecaille vulvaire «en vestibule », sans 
lobe médian. | 

Le genre Chaetopterygopsis ne contient qu’une seule espèce: 
maclachlani. Sa grande cavité apicale non évaginable marque un 
genre assez évolué et intermédiaire entre Chaetopteryx et Annitella. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 135 


De nombreux caractères génitaliens en font foi: appendices supé- 
rieurs pédonculés et en position dorsale, appendices annexes pré- 
sents, épaississements du X® segment formant cercle, forme des 
appendices inférieurs et absence des titillateurs. A l'instar de 
Annitella, Chaetopterygopsis n’est pas séparable de Chaetopteryx si 
l’on ne tient pas compte des caractères de l’armature génitale. 
| Toutefois, c’est un genre très caractéristique par son mode de réali- 
sation de la cavité apicale et par son pénis. Générotype: mac- 
lachlanı St. 


Chaetopterygopsis maclachlanı St. 


Chaetopterygopsis maclachlanı STEIN 1874, Stett. Ent. Zeit. 35, p. 249. 
Chaetopterygopsis maclachlani McLAacHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 200-201, 

pl. 22, fig? 1-8: 

Chaetopterygopsis maclachlanı Rıs 1889, Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 8 (3), p. 119. 

Chaetopterygopsis maclachlanı zaitzeor MARTY Nov 1916, Mem. Acad. Imp. Sci. 
VIII. Phys.-Math. Abt. 28, n° 20, p. 16-18, fig. 12-15. 

Chaeptopterygopsis maclachlanı AUCTORUM. 

Dessus de la tête brun-roux, pruinescent. Antennes minces, 
souvent beaucoup plus longues que les ailes antérieures. Antennes, 
face, palpes et pattes roux. Chez le g, les palpes maxillaires sont 
petits et épais; le premier article atteint les deux tiers de la longueur 
du deuxième. Le protarse antérieur du ¢ est 2,5 fois plus long que 
large; avec le tibia, il atteint la longueur du fémur. Les ailes anté- 
rieures ne sont pas très larges, mais l’aire costale est très convexe 
et l’aire apicale raccourcie. Les ailes postérieures sont de taille 
variable; ordinairement de grandeur normale, elles sont parfois 
très réduites et rappellent celles du $ de Anomalopteryx. Les soies 
sont aussi longues que celles des petits Chaetopteryx, mais sont plus 
minces; elles sont présentes aussi bien sur la membrane que sur les 
nervures; celle-là ne porte pas de pilosité. La nervulation est iden- 
tique à celle des Chaetopteryx, mais présente de fréquentes anoma- 
lies. Les ailes antérieures ont la coloration rousse habituelle. 

Genitalia §: bord dorsal apical du VIII tergite prolongé par 
une forte pointe triangulaire; à l’apex, elle est recourbée vers le bas 
et recouverte de fins tubercules. IX® segment étroit. Appendices 
supérieurs de taille moyenne, de forme à peu près triangulaire et 
de position dorsale (fig. 72). Appendices intermédiaires petits et peu 
saillants; les épaississements latéraux du X® segment ont chacun 
la forme d’une mince bande semi-circulaire tournée vers l’intérieur. 
Les appendices annexes sont triangulaires et légèrement concaves 


136 F. SCHMID 


(fig. 72). Appendices inférieurs entièrement soudés au IX® segment, 
très convexes et portant à l’apex une petite pointe triangulaire 
(fig. 71). Appareil pénial sans titillateurs; pénis très grand, entière- 
ment chitineux et très fortement recourbé en avant; très gros à la 
base, il s’amincit considérablement à l’apex qui est large; le canal 
éjaculateur, à parois chitineuses, est en position dorsale (fig. 74). 


Fic. 71-74. 
_ Armature genitale S de Chaetopterygopsis maclachlani St. 
8. 71: Vue de profil. — Fig. 72: Vue de face. — Fig. 73: Apex du VIII® tergite, 
vu de dessus. — Fig. 74: Appareil pénial. 


Fig 


Genitalia 2: VIIIe tergite très gros et portant dorsalement une 
profonde échancrure dans laquelle est engagée la piéce tubulaire 
(fig. 76). Celle-ci est formée par les [Xe et Xe segments qui se com- 
plètent si harmonieusement qu’ils ne peuvent être distingués l’un 
de l’autre. La pièce tubulaire a la forme d’un tube aplati, ouvert à 
l’apex et dont la face inférieure est prolongée par une plaque rectan- 
gulaire à bord apical déprimé et dont le bord supérieur porte un 
appendice muni de deux tubercules dorsaux et formant rebord 
au-dessus de la cavité anale (fig. 75, 76). Les pièces ventrales du 
IXe segment sont fortement accolées à la pièce tubulaire qu’elles 
rebordent latéralement (fig. 75); du côté interne, elles sont soudées 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 137 


Pune à l’autre et forment une forte proéminence triangulaire, rem- 
plaçant la plaque supra-génitale (fig. 77). Ecaille vulvaire de taille 
moyenne; les lobes latéraux sont triangulaires, épais et forment 
« vestibule », comme chez Drusus; le lobe central est réduit à l’état 
de crête, dans la longueur du vestibule. 


Rıe=75-77. 


Armature génitale £ de Chaetopterygopsis maclachlanı St. 
Fig. 75: Vue de profil. — Fig. 76: Vue de dessus. — Fig. 77: Vue de dessous. 


Envergure G': 11-16 mm.; 9: 19-22 mm. La taille est si variable 
que McLAcHLAN distinguait une forma major et une forma minor 
réunies, du reste par tous les intermédiaires possibles. 

Ch. maclachlanı habite les vieux massifs de l’Europe centrale: 
Altwater, Riesengebirge, Palatinat, Vosges, Forêt-Noire, Harz, Saxe, 
Autriche et Suisse alémanique. J’en ai étudié quelques exemplaires 
des Riesengebirge. 

J'ai examiné un paratype de la sous-espèce zaitzevl (provenant de 
l’Oural arctique) que m’a communiqué M. G. ULMER et que j'ai 
trouvé presque identique aux spécimens allemands que j'ai eu 
sous les yeux. Je n’ai noté que des différences insignifiantes dans 
la forme des appendices, une moindre courbure du pénis et une 
légère troncature apicale des ailes antérieures, différences qui ne 
justifient pas une distinction, même subspécifique. L’aire de répar- 


138 F. SCHMID 


tition de maclachlani semble donc s'étendre loin à l’est, jusqu’en 
Sibérie occidentale au moins. 


GENRE PSILOPTERYX ST. 


Psilopteryx STEIN 1874, Stett. Ent. Zeit. 35, p. 249. 
Psilopteryx McLacHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 189. 
Psilopteryx ULMER 1907, Genera Insectorum, 60, p. 63. 

McLacHLan plaçait deux espèces dans ce genre: zimmeri McL. 
et psorosa St., ayant des soies sur les nervures seulement. Comme il 
le reconnaissait lui-même, ces deux espèces ont des armatures 
génitales très différentes et la présente étude m'a convaincu que 
Psilopteryx est un genre polyphylétique, car les deux espèces appar- 
tiennent nettement à deux tendances évolutives différentes. Je juge 
nécessaire d'isoler zimmert McL. dans le nouveau genre Pseudo- 
psilopteryx. D’autre part, je place dans Psilopteryx deux nouvelles 
espèces: carpathica, très voisine de psorosa, et esparraguera, que 
j isole dans le nouveau sous-genre Acropstlopteryx. 


SUBGEN. PSILOPTERYX ST. S. STR. 


Voici les caracteres définissant ce sous-genre: 


Têtes et pattes identiques a ceux des Chaetopteryx. Eperons & 
1, 3,3; 21, 3, 3. Ailes antérieures avec des soies présentes unique- 
ment sur les nervures et moins développées que celles des Chaeto- 
pteryx. La membrane porte une pilosité hérissée et claisemée, dis- 
posée en bandes longitudinales au centre de chaque cellule. Ce 
caractère, très artificiel, a induit un certain nombre d’auteurs en 
erreur, car il se retrouve chez quantité de formes appartenant a des 
genres tres différents. Ainsi Psilopteryx albanica Pongracz est une 9 
de Halesus uncatus Brau. Les deux 99 de Psilopteryx sp., signalées 
par SILFVENIuS de Finlande (Acta Soc. F. Fl. Fenn. 31, 1908, 
p. 7-10), ne sont, a coup str, pas des Psilopteryx, mais probablement 
une «forma borealis » de quelque Limnophilus. Les ailes sont plus 
allongées que celles des Chaetopteryx, mais réguliérement arrondies 
a l’apex. La nervulation est identique à celle des espèces de ce 
dernier genre, mais ne présente qu’à un faible degré les caractères 
dus à l’élargissement des ailes: aire costale assez étroite, t 7 longue 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 139 


et nervures apicales peu divergentes. I] faut également signaler la 
longueur relativement faible de la cellule discoidale; l’anastomose 
est assez courte et fortement concave contre le corps. F 3 étroite 
ou pointue. 

Genitalia 3: VIII® tergite sans tubercules, ni néoformations. 
IX® segment développé dorsalement où il forme une forte plaque 
. épaisse, proéminente et chitineuse à l’apex et à sa face inférieure. 


Fic 78. 
Psilopteryx (s. str.) psorosa Kol., ©. 


Cette plaque, analogue à celle de Praeannitella obscurata McL. et 
des Annitella, est dirigée obliquement vers le haut et domine les 
pièces génitales; elle contribue ainsi à agrandir la cavité apicale. 
Appendices supérieurs de position dorsale; ils sont subrectangu- 
laires, concaves vers l’arrière et en quelque sorte incrustés dans la 
plaque dorsale du IX® segment (fig. 80); leur bord interne est proé- 
minent; seul l’angle supérieur externe, libre, est prolongé en un 
lobe visible latéralement. Appendices intermédiaires très grands et 
assez minces, divergents et insérés sur des épaississements latéraux 
du X® segment petits. Plaque sous-anale chitineuse, trapue et 
entièrement soudée au X® segment (fig. 80). Appendices inférieurs 
très larges, très peu proéminents et entièrement soudés au IX® seg- 
ment (fig. 79); à l’apex, ils sont largement déprimés. Appareil 
pénial très développé; le pénis est énorme, court et armé, à l’apex, 
de deux très grosses ailettes épaisses et chitineuses (fig. 82). Titilla- 
teurs en forme de très petits bâtonnets. 


140 F. SCHMID 


Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment large dorsalement et 
rétrécie latéralement. Xe segment composé de deux pièces triangu- 
laires non soudées l’une à l’autre. Pieces ventrales du IX® segment 
proéminentes et séparées par un large espace concave (fig. 86). 
Plaque supragénitale présente. Ecaille vulvaire en faible échan- 
crure. 

Psilopteryx, comme Pseudopsilopteryx, a eu une direction d’évo- 
lution propre. Les ailes relativement étroites et le faible dévelop- 
pement des soies l’éloignent des autres genres. La cavité apicale 
est grande; elle est produite par une forte invagination réversible 
du IX€ segment dont la partie dorsale forme une plaque constituant 
le plafond de la cavité. 

Générotype: psorosa Kol. 


Psilopteryx (s. str.) psorosa Kol. 


Chaetopteryx psorosa KoLENATI 1860, Wien Ent. Monat. 4, p. 388. 

Psilopteryx psorosa STEIN 1874, Stett. Ent. Zeit., p. 250. 

Psilopteryx psorosa McLacHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 190-191, pl. 21, 

Pale ce ee ULmER 1909, Süsswasserfauna Deutschland, p. 166-167, 
fig. 267-268. 

Psilopteryx psorosa MAYER 1939, Fol. Ent. Brno, 2, p. 33. 

Psilopteryx psorosa AUCTORUM. 

Dessus de la téte brun-roux, avec le vertex plus foncé. Pronotum 
roux clair. Dessus du thorax roux, avec une large ligne argentée 
plus claire. Les macrochetes sont nombreuses et noires. Antennes, 
face, pleures et pattes roux clair. Palpes grands et forts. Aux pattes 
antérieures, le protarse du ¢ est trois fois plus long que large, mais 
le femur n’atteint que la longueur du tibia et du protarse réunis. 
Abdomen brun. 

Ailes antérieures moyennement courtes et larges, bien arrondies 
à l’apex (fig. 70); leur coloration est jaune-roux. Les ailes posté- 
rieures sont de forme variable car l’aire anale, en général ample, 
est parfois réduite chez le &. 

Genitalia 4: VIIIe segment sans tubercules. IX® segment pas 
très large latéralement, où il porte une large dépression (fig. 79). 
Dorsalement, il est fortement développé en une grande plaque très 
proéminente, triangulaire, très amincie à l’apex et disposée presque 
horizontalement (fig. 79-81). Appendices supérieurs subquadrangu- 
laires, avec l’angle externe supérieur prolongé en un fort lobe 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX | 


ion 
— 


arrondi. Appendices intermédiaires disposés presque horizontale- 
ment et dépassant un peu la plaque dorsale (fig. 79). Les épaississe- 
ments latéraux du X® segment sont petits et triangulaires. Appen- 
dices inférieurs très peu proéminents et très largement déprimés à 


Fic. 79-83. 


Armature génitale $ de Psilopteryx (s. str.) psorosa Kol. 


Fig. 79: Vue de profil. — Fig. 80: Vue de face. — Fig. 81: Vue de dessus. 
Fig. 82: Appareil pénial, vu de dessus. — Fig. 83: Appareil pénial, vu de 
profil. 


l’apex (fig. 80). Le pénis est court et très fort; à l’apex, il porte 
deux très gros appendices de forme très particulière. Titillateurs en 
forme de longs batonnets chitineux plus courts que le pénis, soudés 
à leur base et légèrement recourbés vers l’intérieur a l’apex 
(fig. 82, 83). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment large, assez allongée 
et formant deux petits lobes velus à leur bord dorsal apical. 
Xe segment formant deux longues pointes aiguës, largement sépa- 
rées, complètement distinctes l’une de l’autre et chitineuses sur 
leurs faces internes (fig. 86). Pieces ventrales du IX® segment assez 


142 F. SCHMID 


minces, mais très allongées et formant un long appendice en forme 
de doigt; elles sont également complètement distinctes l’une de 
l’autre et légèrement concaves du côté interne. Il y a une plaque 
supragénitale mince, bien proéminente et en forme de bande trans- 


Fic. 84-86. 


Armature génitale © de Psilopteryx (s. str.) psorosa Kol. 
Fig. 84: Vue de profil. — Fig. 85: Vue de dessus. — Fig. 86: Vue de dessous. 


versale à bord droit réunissant les pieces ventrales du IX® segment 
par leur bord ventral. Ecaille vulvaire peu distincte. 

Envergure 16-27 mm. 

Cette espece se trouve dans les vieux massifs allemands: 
Altvater, Riesengebirge, Slovaquie et Silésie. J’en ai vu quelques 
spécimens provenant des Riesengebirge. 

Ps. psorosa est très voisine de l’espèce suivante; elle paraît plus 
évoluée que cette dernière, à cause de la plaque du IX® segment 
plus allongée. 


Psilopteryx (s. str.) carpathica n. sp. 
? Psilopteryx psorosa DZIEDZIELEWICZ 1890, Spraw. Komis. Fizjogr. 26, p. 72. 


Cette espèce est extrêmement voisine de psorosa; elle ne s’en 
distingue que par les caractères suivants: 
Ailes antérieures jaune-brun, assez foncées. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 143 


Genitalia 3: 1X° segment tres large latéralement; dorsalement, 
il forme une plaque très large, mais très courte et arrondie à l’apex 
(fig. 87, 88). Les appendices supérieurs sont de forme plus compli- 
quée que ceux de psorosa. L’angle supérieur externe forme un lobe 


Pre: 87-90. 


Armature génitale de Psilopteryx (s. str.) carpathica n. sp. 
Fig. 87: Vue de profil. — Fig. 88: Vue de dessus. — Fig. 89: Vue de face. 
Fig. 90: Titillateurs. 


arrondi et séparé du reste de l’appendice par un étranglement; le 
bord supérieur de l’appendice est fortement concave et langle 
supérieur interne porte un lobe chitineux (fig. 89). Appendices inter- 
médiaires très forts et très longs; tres aigus à l’apex, ils dépassent 
très largement le niveau de l’apex de la plaque dorsale. Epaississe- 
ments latéraux du X® segment subquadrangulaires et presque 
contigus. Plaque sous-anale plus grande que celle de psorosa. 
Appendices inférieurs un peu plus proéminents et moins large- 
ment échancrés a l’apex. Pénis et titillateurs de forme identique a 
ceux de psorosa, mais ces derniers sont plus épais (fig. 90). 


144 F. SCHMID 


© inconnue. 
Envergure 23 mm. 
Holotype: 1 & Czarnohora 17.X.1908, Carpathes (DzieDzie- 


LEWICZ). 


PSILOPTERYX (ACROPSILOPTERYX) N. SUBGEN. 


Je crée ce nouveau sous-genre pour une forme nouvelle espara- 
guerra. 

Son armature génitale 3 est très voisine de celle de Ps. psorosa, 
mais les caractères alaires et l’armature génitale © sont très diffé- 
rents de ceux des Psilopteryx. 


Ries Sil, 
Psilopteryx (Acropsilopteryx) esparraguera n. sp., 3. 


Les soies alaires sont identiques à celles des Chaetopteryx et 
présentes aussi bien sur la membrane que sur les nervures. Il n’y a 
pas de pilosité. La forme des ailes antérieures rappelle celle des 
Chaetopteryx, mais leurs différentes parties ne présentent pas un 
égal développement: les aires costale et sous-costale sont très larges 
et convexes, tandis que toute la partie postérieure de l’aile et l’aire 
apicale sont au contraire réduites; les nervures y sont très serrées 
(fig. 91). Cette particularité est plus accentuée chez la 2 que chez 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 145 


le g, celle-ci ayant les ailes plus étroites que celui-ci et étant légère- 
ment brachyptere. 

Genitalia 3: [X® segment portant dorsalement une forte plaque. 
Appendices supérieurs très petits. Appendices Intermédiaires larges 
et fortement relevés. Appendices inférieurs pas proéminents. Pénis 
eros et fort, sans titillateurs. 

Genitalia 9 très simples et avec la plupart des pièces atrophiées. 
Le IXe® segment ne peut être distingué du X®. 

Acropsilopteryx marque un stade d'évolution identique à celui 
de Psilopteryx. La cavité apicale est réalisée de la même façon. 

Subgénérotype: esparraguera n. sp. 


Psilopteryx (Acropsilopteryx) esparraguera n. sp. 


Dessus de la tête brun, fortement pruinescent; la partie occi- 
pitale et les tubercules postérieurs sont roux. Antennes rousses. 
Face brune. Thorax et abdomen entièrement brun pruinescent. 
Pattes jaunâtres. Eperons g 0, 2, 2. © 1, 2, 2; une 9a 1, 3, 2 d’un 
côté. 

Genitalia 3: VIII tergite roux et fortement évasé en entonnoir 
dans la cavité duquel sont cachés les deux derniers segments; 
IXe segment très large latéralement; dorsalement, il est développé 


EA 


Fic. 92-94. 


Armature genitale g de Psilopteryx (Acropsilopteryx) esparraguera n. Sp. 
Fig. 92: Vue de profil. — Fig. 93: Vue de face. — Fig. 94: Appareil pénial. 


146 F. SCHMID 


en une forte plaque assez épaisse, dirigée obliquement vers le haut 
et surplombant les pièces génitales (fig. 92). Appendices supérieurs 
petits et ovoides. Appendices intermédiaires grands; ils ont la 
forme de deux grandes plaques de position frontale (fig. 93); ils 
sont moyennement chitineux, atteignent le bord supérieur du 
IXe segment et se terminent par deux branches à l’apex; une bran- 
che externe très courte et une branche interne, plus longue. Les 


Fic. 95-98. 


Armature génitale © de Psilopteryxr (Acropsilopteryx) esparraguera n. sp. 
Fig. 95: Vue de profil. — Fig. 96: Vue de dessus. — Fig. 97: Vue de face. 
Fig. 98: Appareil vaginal. 


épaississements du X® segment sont soudés l’un à l’autre ventrale- 
ment et forment de la sorte un ensemble circulaire régulier; leur 
partie latérale supérieure est élargie et s’encastre dans une échan- 
crure du bord supérieur du IX® segment. Les appendices inférieurs 
sont très gros, très obtus et peu proéminents; ils sont entièrement 
soudés au IX® segment (fig. 92). Il n’y a pas de titillateurs; le 
pénis est gros et peu chitineux; il se termine par deux lobes super- 
posés et aplatis latéralement (fig. 94). 

Genitalia 2: Le IX® segment est impossible à distinguer mor- 
phologiquement du X®. Dorsalement s’étend une plaque courte 
et très large dont la base fait partie du IX® segment et l’apex 
du Xe. Cette plaque est encadrée par deux appendices, assez pro- 
éminents quoique obtus, qui se prolongent vers le bas jusqu’a 
l’ouverture vaginale; à leur partie inférieure, ces deux pièces sont 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 147 


réunies l’une à l’autre par une membrane dont la partie supérieure 
est concave et appartient au X® segment et dont la partie infé- 
rieure, convexe, constitue les pièces ventrales du IX® segment et 
sert de plaque supragénitale (fig. 97). Ouverture anale circulaire. 
Ecaille vulvaire en échancrure. 

Envergure 12-16 mm. 

J'ai trouvé cette espèce à haute altitude dans la Sierra Nevada 
IX.1950 (2800-3000 m.). C’est sûrement une relique. L’ holotype 
dg, l’allotype £ et A GASS9 paratypes sont déposés dans ma 
collection. 


PSEUDOPSILOPTERYX N. GEN. 


Je crée ce nouveau genre pour Psilopteryx zimmeri McL. Quoique 
la pilosité des ailes antérieures soit de développement identique à 
celle des vrais Psilopteryx, l’armature génitale présente une struc- 
ture très différente de celle de psorosa. 

Le genre Pseudopsilopteryx est donc basé sur les caractères 
suivants : 

Eperons g 0, 3, 3; © 1, 3, 3. Aux ailes antérieures, les nervures 
sont assez fortes et recouvertes de soies beaucoup moins dévelop- 
pées que celles des Chaetopteryx. La membrane ne porte pas de 
soies mais une pilosité localisée en une mince bande longitudinale 
au centre des cellules. Franges courtes. La nervulation est identique 
à celle des Chaetopteryx, mais les caractères dépendant de la largeur 
des ailes ne sont que faiblement accentués. Cellule discoïdale très 
longue. F 3 pointue ou courtement pétiolée aux deux ailes. 

Genitalia 3: bord dorsal du IX® segment mince et sans néo- 
formation. Appendices supérieurs très chitineux, épais et non con- 
caves. Appendices intermédiaires en forme de deux plaques verti- 
cales, épaisses et très obtuses. Pénis très gros, très épais et très 
chitineux, sans titillateurs mais pourvu de deux grandes ailettes 
chitineuses subapicales. 

Genitalia 9: Partie du X® segment obtus et formant une large 
cavité anale maintenue circulaire par un anneau chitineux. 

Le genre Pseudopsilopteryx est aberrant dans le groupe; il n'a 
pas de proches parents. Le développement de la pilosité le rap- 
proche, artificiellement, de Psilopteryx. Pseudopsilopteryx n'a pas 
évolué, comme les autres genres, vers la réalisation d’une cavité 


Rey SUISSE: DE. ZOOL, To 61, 1952. 10 


148 F. SCHMID 


apicale. Celle-ci, très faible, est produite par une légère invagination 
réversible des deux derniers segments, comme chez n'importe quel 
autre Limnophilide. 


Pseudopsilopteryx zimmeri McL. 


Psilopteryx zimmeri McLacHLan 1876, Mon. Rev. Syn., p. 189-190, pl. 21, 

fig. 1-7. 

Psilopteryx zimmeri Ris 1889, Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 8 (3), p. 118. 
Psilopteryx zimmeri AUCTORUM. 

Dessus de la téte et du thorax noir, avec des reflets argentés et 
des macrochetes concolores. Pronotum jaune-roux. Antennes brun 
foncé. Face rousse. Palpes longs et bruns. Pattes rousses; aux anté- 
rieures, le protarse du g est trois fois plus long que large. Le femur 
est aussi long que le tibia et les deux articles suivants réunis. 
Pleures et abdomen brun foncé. 


Fic. 99-103. 


Armature génitale g de Pseudopsilopteryx zimmeri McL. 
Fig. 99: Vue de profil. — Fig. 100: Vue de dessus. — Fig. 101: Vue de face. 
Fig. 102: Pénis, vu de dessus. — Fig. 103: Pénis, vu de profil. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 149 


Ailes antérieures relativement longues et étroites; elles sont 
légèrement tronquées sous l’apex; leur coloration est gris-blanc, 
très pâle. Les ailes postérieures ont toujours une aire anale ample, 
précédée par une faible échancrure. 

Genitalia 3: VIII® tergite sans tubercules. IX® segment étroit, 
de forme simple et sans néoformation; il est large latéralement: 
angles moyens en forme de longue bande; latéralement, vers le 


Fic. 104-106. 


Armature génitale 9, vue de profil, de Pseudopsilopteryx zimmeri McL. 
Fig. 104: Vue de profil. — Fig. 105: Vue de dessus. — Fig. 106: Vue de dessous. 


haut, le bord postérieur forme un gros lobe arrondi et chitineux, 
légèrement recourbé vers l’intérieur et (fig. 99, 101) accolé aux 
appendices supérieurs dont ils ont la forme et la couleur; cette 
particularité a fait croire à McLAcHLAN que les appendices supé- 
rieurs sont bilobés; en réalité, il n’en est rien; ils sont simples, très 
chitineux et un peu plus gros que le lobe du IX® segment. Appen- 
dices intermédiaires de forme très particulière; ce sont deux épaisses 
plaques chitineuses disposées verticalement, largement séparées 
l’une de l’autre et dont le bord apical, finement crénelé, forme deux 
gros lobes superposés (fig. 99, 101). Les épaississements latéraux 
du Xe® segment sont très grands, triangulaires et largement unis 
aux appendices intermédiaires (fig. 101). Plaque sous-anale très 


150 F. SCHMID 


petite. Appendices inférieurs coniques, obtus, assez proéminents et 
non concaves du côté interne. Pénis très gros, sans titillateurs; il 
est recourbé vers le haut, assez chitineux et pourvu, a sa partie 
subapicale, de deux paires d’ailettes latérales de grande taille 
(fig. 102, 103): 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment assez large dorsale- 
ment mais étroite latéralement, où elle se termine en pointe. X® seg- 
ment formant deux plaques étroitement unies ventralement 
(fig. 105). La cavité anale est très large, circulaire et renforcée par 
une bande circulaire chitineuse. Pièces ventrales du IX® segment 
assez proéminentes et largement séparées par un mamelon charnu 
formant plaque supra-génitale. Ecaille vulvaire à gros lobes laté- 
raux indistincts; lobe central très petit (fig. 106). 

Envergure 20-23 mm. 

Cette espéce est signalée des Alpes suisses et de Saxe. On la 
trouve dans les terrains marécageux, les tourbieres et les petits 
torrents entre 1000 et 1800 m. d’altitude. J’en ai étudié un grand 
nombre d’exemplaires suisses et un allemand. 


GENRE ANNITELLA KLAP. 


Je pratique dans ce genre une coupe subgénérique pour isoler 
Ch. obscurata MeL., que jy transporte, des autres espèces qui y ont 
déja leur place. 


PRAEANNITELLA SUBGEN. NOV. 


Je crée ce nouveau sous-genre pour Chaetopteryx obscurata McL. 
A premiere vue cette espéce ne présente aucune particularité impor- 
tante qui la sépare des autres Chaetopteryx. Mais elle posséde une 
foule de caractères qui lui donnent une position très intéressante à 
la base de Annitella. En effet, de nombreux caractères, typiques 
de Annitella, se rencontrent à l’état de tendance chez obscurata: 
[Xe segment formant dorsalement une grande plaque mince 
mais verticale. Appendices supérieurs avec un long pétiole. 
Epaississements latéraux du X® segment élargis latéralement, semi- 
circulaires et commençant à se différencier en appendices annexes; 
leur partie ventrale est semi-circulaire. Appendices inférieurs de 
forme voisine de ceux des Annitella. Pénis avec deux petites pointes 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 151 


latérales apicales. Titillateurs atrophiés, sans doute en voie de 
disparition. Plaque sous-anale réduite. La cavité apicale est pro- 
duite par une invagination réversible du IX® segment, mais elle 
est maintenue béante par la plaque dorsale du IX® segment. 

Praeannitella est donc en quelque sorte une ébauche du 
Annitella. 


genre 


ANNITELLA (PRAEANNITELLA) OBSCURATA McL. 


Chaetopteryx obscurata McLAcHLAN 1876, Mon. Rev. Syn., p. 196-197, pl. 22, 
fig. 1-6. 
Chaetopteryx obscurata AUCTORUM. 
Dessus de la tête brun foncé, avec quelques zones indistinctes 
et les tubercules plus clairs. Antennes brunes. Face, palpes et 
pattes roux clair. Palpes du g épais. Aux pattes antérieures, le 


Fic. 107-110. 


Armature génitale ¢ de Annitella (Praeannitella) obscurata Mel. 
Fig. 107: Vue de profil. — Fig. 108: Vue de dessus. — Fig. 109: Vue de face. 
Fig. 110: Appareil pénial. 


protarse est deux fois plus long que large; le fémur est aussi long 
que le tibia et les deux premiers articles des tarses réunis. Pleures 
brun-roux. Meso- et métanotum brun. Abdomen brun foncé. 

Ailes assez allongées; les antérieures ne sont pas très larges, 
mais arrondies et très faiblement tronquées; les postérieures ont 


152 F. SCHMID 


une aire anale de largeur variable, précédée par une très faible 
échancrure. Les ailes antérieures sont grises et non pas rousses; 
les soies sont relativement peu développées et la nervulation est 
conforme au schéma général du groupe. 

Genitalia 3: VIII® tergite avec une zone de fines spinules. 
IXe segment large latéralement et très développé dorsalement en 
une plaque verticale mince et de moitié aussi longue que large 
(fig. 107, 109); son bord supérieur est profondément déprimé en 


BiG, 14424413" 


_ Armature génitale 9 de Annitella (Praeannitella) obscurata McL. 
Fig. 111: Vue de profil. — Fig. 112: Vue de dessus. — Fig. 113: Vue de dessous. 


son milieu; la partie basale présente une forte proéminence médiane; 
des épaississements chitineux compliqués divisent transversale- 
ment cette plaque et en renforcent les angles supérieurs; le bord 
inférieur porte, en son milieu, entre les appendices intermédiaires, 
deux petites dents chitineuses et triangulaires. Appendices supé- 
rieurs allongés; minces à la base, arrondis et concaves à l’apex, ils 
donnent l'impression d’être pédonculés, comme chez Annitella 
(fig. 107, 109). Appendices intermédiaires en forme de deux petits 
ergots coniques et recourbés vers le haut et l’exterieur; les épais- 
sissements latéraux du X® segment sont élargis latéralement dans 
leur partie supérieure, formant ainsi une ébauche d’appendices 
annexes et, dans leur partie inférieure, constituent un ensemble 
hémicirculaire (fig. 109). Plaque sous-anale petite, large et échancrée 
a l’apex. Les apendices inférieurs ont la forme de deux cornets 
tres évasés et ouverts vers l’arriere (fig. 108). Appareil pénial petit; 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 153 


le pénis, membraneux, est pourvu de deux épaississements laté- 
raux apicaux faisant saillie latéralement. Titillateurs en forme de 
très petites pointes triangulaires courtes et peu chitineuses (fig. 110). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment assez large et très 
courte dorsalement, son bord apical porte deux larges et faibles 
dépressions circulaires (fig. 112). Partie dorsale du X°€ segment 
en forme de deux triangles concaves s’adaptant aux dépressions du 
IX® segment. Partie ventrale du X® segment en forme de plaque 
obtuse. Pieces ventrales du IX® segment assez largement séparées 
Pune de l’autre et la partie située entre elles, très proéminente, 
forme une plaque supragénitale concave (fig. 113). Ecaille vulvaire 
a lobes latéraux distincts. 

Envergure 17-27 mm. 

Cette espece est largement répandue dans le centre et le nord 
de l’Europe. Au sud, on la trouve jusqu’en Suisse septentrionale et, 
vers le nord, elle monte jusqu'à la presqu’ile de Kola. Jen ai 
étudié quelques spécimens de Suisse, Danemark et Finlande. 


SOUS-GENRE ANNITELLA KLAP. S. STR. 


Annitella KLAPALEK 1907, Acta Soc. Ent. Bohem. 4, p. 29. 
Heliconis DzieDziIELEWICZ 1908, Acta Soc. Ent. Bohem. 5, p. 21. 
Annitella RacırckA 1934, Konowia, 13, p. 241. 


Annitella fut créé par KLAPALEK pour kosciuszkı Klap. et 
apfelbecki Klap. Heliconis fut établi par DzieDziELEWICZ pour 
chomiacensis Dz. auquel vinrent s’ajouter thuringica Ulm. et pyrenaea 
Nav. En 1934 RacıEckA transporta chomiacensis et thuringica 
dans Annitella. Seul pyrenaea demeura donc dans le genre Heliconis. 
Aujourd’hui, à regret, je le transporte dans Annitella. Heliconis 
disparait done. | 

Ce genre ne se differencie des autres que par l’etroitesse relative 
des ailes et par l’armature genitale. 

Aux pattes antérieures du ¢ le fémur est aussi long que le tibia 
et les deux articles suivants réunis. Eperons & 0, 2, 2; 2 1, 2, 2. 
Aux ailes antérieures, l’aire costale est relativement large. Aux 
postérieures, qui sont de forme peu variable, Paire anale est tou- 
jours ample. La nervulation se distingue de celle des Chaetopteryrx, 
aux ailes antérieures, par la cellule discoidale relativement courte, 


154 F. SCHMID 


les nervures apicales peu divergentes et t 7 relativement longue. 
F 3 étroite ou pointue aux deux ailes. Soies un peu moins dévelop- 
pées que celles des Chaetopteryx et présentes sur la membrane. 
Chez toutes les espèces, les ailes antérieures ont une teinte grisâtre, 
claire et unie. La © est généralement plus grande que le &! | 

Genitalia 3: L’armature génitale du 3 a une structure des plus 
étranges et sans doute unique chez les Limnophilides. Les carac- 
téres spécifiques sont graduellement accentués dans la série des 
espèces et, chez trois formes au moins (kosciuszki, chomiacensis 
et thuringica), déterminent une magnifique série phylétique presque 
rectiligne. Le VIII® tergite est très développé, régulièrement arqué 
et plus grand que le sternite correspondant; celui-ci diminue de 
taille, tandis que celui-la augmente considérablement de volume 
dans la serie des espèces (fig. 115, 116, 117). Le VIIIe tergite con- 
tient les deux derniers segments et forme, par surcroît, une vaste 
cavité apicale circulaire, à parois très épaisses. Les angles latéraux 
postérieurs du VIII tergite portent chacun un fort appendice 
chitineux qui est une des principales caractéristiques du genre. Ces 
appendices sont très chitineux et d’un noir intense qui contraste 
avec la couleur rousse du VIII® segment; finement craquelés chez 
chomiacensis, ils ont, chez pyrenaea, la forme d’une longue pointe, 
effilée et polie, aux formes parfaites. Ils sont dirigés vers l’intérieur 
et recourbés vers le haut et l’extérieur; leur taille augmente pro- 
gressivement et, de gros et obtus qu'ils sont chez les espèces primi- 
tives, ils deviennent très longs et minces chez les formes plus évo- 
luées, chez lesquelles ils sont disposés en un gracieux arc de cercle 
(fig. 115, 116, 117). Ces appendices sont articulés sur leur substrat 
et peuvent effectuer des mouvements verticaux en corrélation avec 
un élargissement ou une contraction latérale du VIII tergite. Ces 
curieux appendices jouent le rôle ordinairement tenu par les appen- 
dices inférieurs, qui sont ici peu développés; ils pincent la © der- 
rière les pieces ventrales du IX® segment, lors de l’accouplement. 

Le IX® segment est toujours complètement invaginé dans le 
VIII® tergite et parfois aussi dans le VIII® sternite. Il est très étiré 
en hauteur et d’autant plus petit et plus allongé que le VIII¢ ter- 
gite est plus grand (fig. 124, 133, 141). Ses faces latérales sont ordi- 
nairement larges et légèrement concaves; l’angle moyen n’est pas 
proéminent. La partie dorsale est très remarquable par son très fort 
développement; c’est une plaque rigide, mince et chitineuse, cons- 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 159 
tituant le plafond de la cavité apicale qu’elle maintient béante; 
elle est tres large et oblique chez les formes primitives et d'autant 
plus étroites et moins obliques que les espèces sont plus évoluées 
(fig. 124, 133, 141). Le IX® segment, étant emboite dans le VIIIE, 
l’espace, toujours large, compris entre ces deux segments est fermé 
par une fine membrane, permettant de fortes invaginations. 

Appendices supérieurs petits; ils sont très minces, peu chiti- 
_neux, velus et ont la forme d’une étroite bande sinueuse terminée 
par une spatule ; ils ont toujours une position dorsale et sont d’autant 
plus courts et épais que l’espèce est plus évoluée (fig. 124, 133, 141). 
Les appendices intermédiaires sont de constitution compliquée et 
composés de deux parties: une branche interne, qui est le véritable 
appendice intermédiaire et une branche latérale, que j'appelle 
«appendice annexe». Ces deux branches sont ordinairement bien 
distinctes, mais, chez pyrenaea, ne constituent qu'une seule piece 
(fig. 150-151). Les branches internes sont très allongées, disposées 
horizontalement et faiblement accolées l’une à l’autre; minces 
chez les formes primitives, elles deviennent de plus en plus larges 
et aplaties chez les espèces évoluées (fig. 123, 135, 143). Les appen- 
dices annexes ont la forme de deux pièces en forme d'oreille; ils 
sont peu découpés, minces, très chitineux et glabres; ils tiennent 
vraisemblablement la place des appendices supérieurs atrophiés et 
sont d’autant plus grands que les espèces sont plus primitives 
(fig. 124, 133, 141). Epaississements latéraux du X° segment 
triangulaires et formant un ensemble circulaire entourant l’anus. 
Plaque sous-anale apparemment absente. Appendices inférieurs 
coniques, très peu proéminents et sans partie libre; leur taille 
diminue avec celle du IX® segment, mais ils deviennent de plus 
en plus proéminents; à l’apex, ils portent une plaque concave, de 
plus en plus grande et de position de plus en plus oblique laté- 
ralement que les espèces sont plus évoluées (fig. 122, 152, 144). 
Pénis de taille moyenne; c’est un organe long et mince, membraneux 
et pourvu, à l’apex, de deux petites pointes chitineuses, obtuses 
et divergentes. Titillateurs absents. 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment moyennement déve- 
loppée, se terminant en pointe vers le bas latéralement et de taille 
croissante dans la série des espèces (fig. 129, 137, 145). X® segment 
composé de deux plaques verticales très chitineuses et de taille 
également croissante (elles sont absentes chez pyrenaea). La cavité 


156 F. SCHMID 


anale a la forme d’une fente verticale ouverte ou fermée vers le 
haut. Pièces ventrales du IX® segment largement séparées l’une de 
l’autre et de taille décroissante (fig. 129, 155, 145). Ecaille vulvaire 


Fic. 114-117. 


Représentation schématique des derniers segments abdominaux du g des 
Annitella (s. str.) dziedzielewiczi n. sp. kosciuszkit Klap, chomiacensis Dz. 
et thuringica Ulm. Dessins effectués sur des insectes secs. 


assez petite, parfois proéminente et avec un lobe médian bien 
développé. 

Le genre Annitella contient six espèces: trois carpathiques, une 
yougoslave, une allemande et une pyrénéenne. An. dziedzielewiczi 
n. sp., koscıuszki Klap., chomiacensis Dz. et thuringica Ulm. 
forment un groupe des plus homogène; pyrenaea est moins ortho- 
doxe et apfelbecki reste mal connue. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 157 


Les particularités qui font de Annitella un genre exceptionnel 
sont les suivantes: 


1. Annitella présente le cas très rare, du moins chez les Trichop- 
tères, d’un genre extrêmement caractéristique, mais impossible à 
différencier de ses voisins autrement que par l’armature génitale. 


2. La structure de cette dernière fait de Annitella le genre le 
plus évolué du groupe des Chaetopteryx. C’est lui qui a réalisé une 
cavité apicale de la façon la plus parfaite et peut-être la plus ori- 
ginale : IX® et X€ segments réduits et enfoncés dans un VIII® seg- 
ment très volumineux et pourvu de deux grosses pièces internes 
remplaçant les appendices invaginés et probablement inutilisables. 


3. Tres homogene, Annitella présente des caractéres graduelle- 
ment accentués qui évoluent comme suit dans la série kosciuszhi- 
chomiacensis-thuringica: VIII® tergite de plus en plus gros; appen- 
dices internes du VIII® tergite de plus en plus longs; IX® segment 
de plus en plus réduit et allongé; partie dorsale du IX® segment de 
plus en plus étroite et moins oblique; appendices supérieurs de plus 
en plus courts et larges; appendices intermédiaires de plus en plus 
longs et aplatis; appendices annexes de plus en plus petits; appen- 
dices inférieurs de plus en plus petits et proéminents et à concavité 
apicale de plus en plus large et oblique; chez la 9, la taille de 
la partie dorsale du IX® segment et le Xe segment croissent, tandis 
que les pièces ventrales du IX® segment décroissent. 

Generotype: kosciuszkı Klap. 


Annitella (s. str.) dziedzielewiezi n. sp. 


Corps brun foncé, avec les palpes, les pattes, les tarses et le 
dessous de l’abdomen roux. Ailes antérieures brunes. 

Armature génitale du 4 très semblable à celle de kosciuszki. 
Par rapport au IX® segment, le VIII® tergite est aussi grand que 
celui de cette derniére espéce. Les différences sont les suivantes: 
appendices internes du VIIIetergite étroits et minces sur toute leur 
longueur (fig. 119); ils apparaissent comme une languette prolon- 
geant le bord apical du VIII tergite et qui aurait été fortement 
relevée vers le haut, restant invisible de dessus (fig. 118); chez 
kosciuszki, ils constituent un puissant épaississement venu de 


158 F. SCHMID 


l’intérieur de la cavité apicale et visible de dessus (fig. 126). Les 
appendices annexes sont plus larges et plus grands que ceux de 
kosciuszkt. 

© inconnue. 

Envergure 20 mm. 

Holotype 4 et un paratype 4: Worochta, Okolice, 12.X.1908 
(Carpathes). Ils sont déposés dans la collection de Ris. 


Fig. 118-121. 


Armature génitale g de Annitella dziedzielewiczi n. sp. 
Fig. 118: VIIIe tergite, vue de trois quarts. — Fig. 119: Id., vu de face. 
His 120-2 Penis: Fig. 121: Appendice intermediaire, vu de face. 


Ces spécimens ont été envoyés à Ris par DZIEDZIELEWICZ, qui 
les a confondus avec d’autres spécimens de kosciuszkı. 

An. dziedzielewiczi présente le stade le plus primitif. Très sem- 
blable à kosciuszki par la plupart des appendices, il est néanmoins 
évolué, car l’appendice interne est plus petit. 


Annitella (s. str.) kosciuszkı Klap. 


PINA koscıuszkıı KLAPALEK 1907, Acta Soc. Ent. Bohem. IV, p. 29-31, 
A So, kosciuszkii DzieDziELEWICZ 1911, Spraw. Komis Fizjogr. Krak. 45. 
Annitella kosciuszkii RAcıEcKA 1934, Konowia, 13, p. 241-242, pl. 11, fig. 7 a-e. 
Annitella kosciuszkit AUCTORUM. 

Corps brun foncé; pronotum, palpes, pattes et face ventrale 
de l’abdomen roux. Ailes antérieures brunätres, relativement fon- 
Gees: 

Genitalia 3: VIII tergite assez fortement développé, un peu 
plus grand que le sternite correspondant qu’il déborde légèrement 
(fig. 115). Appendices internes courts, très épais et obtus; ils sont 
concaves du côté interne et paraissent être constitués par un 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 159 


fort épaississement de la paroi interne de la cavité apicale 
(fig. 126); sortant légèrement de celle-ci, ils sont visibles de dessus 
(fig. 123). IX® segment large latéralement, peu étiré en hauteur et 
invaginé dans le VIII® sternite; dorsalement, il forme une large 
plaque oblique a 45° (fig. 122). Appendices supérieurs trés longs, 


Pica ala DR 


Armature genitale g de Annitella kosciuszki Klap. 

Fig. 122: Vue de profil. — Fig. 123: Vue de dessus. — Fig. 124: Vue de face. 
Fig. 125: Appendice intermédiaire, vu de face. — Fig. 126: VIII® tergite, 
vu de trois quarts. — Fig. 127: Penis, vu de dessus. — Fig. 128: Penis, 
vu de profil. 


minces et très peu élargis à l’apex. Appendices intermédiaires 
minces, étroitement accolés et légèrement recourbés vers le haut 
à l’apex. Leurs appendices annexes sont extrêmement grands, 
minces, concaves et peu découpés (fig. 125). Les épaississements du 
Xe segment sont larges et trapus. Appendices inférieurs obtus, 
pas proéminents et n’atteignant pas le bord ventral du IX® segment 
(fig. 122). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment courte et large. 
Xe segment composé de deux plaques épaisses, tres obtuses et verti- 


160 F. SCHMID 


cales; la face supérieure de ses pièces est coiffée d’une plaque moins 
chitineuse fermant vers le haut la cavité anale (fig. 130). Pièces 
ventrales du IX® segment quadrangulaires et très proéminentes 
(fig. 129). Ecaille vulvaire a lobes bien distincts. 


Fig. 129-131. 


Armature génitale 2 de Annitella kosciuszki Klap. 
Fig. 129: Vue de profil. — Fig. 130: Vue de dessus. — Fig. 131: Vue de dessous. 


Envergure ¢ 12-26 mm.; 9 25-28 mm. 

Cette espéce est connue des Carpathes orientales: Czarnohora 
(DZIEDZIELEWICZ). J’en ai vu quelques spécimens de cette localité. 
C’est une espèce primitive. Le VIII® tergite n’est pas très gros, 
les appendices internes courts et épais, les appendices annexes très 
grands et les appendices inférieurs peu proéminents. 


Annitella (s. str.) chomiacensis Dz. 


Heliconis chomiacensis DZIEDZIELEwICZ 1907, Acta Soc. Ent. Bohem. IV, 
p. 21-24, 3 fig. 

Heliconis chomiacensis DZIEDZIELEwIcz 1908, Kosmos Lwow, 33. 

Annitella chomiacensis RAcIECKA 1934, Konowia, 12, p. 243, pl. II, fig. 8 a-e. 

Heliconis chomiacensis et Annitella chomiacensis AUCTORUM. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 161 


Corps brun foncé; pronotum, palpes, pattes et derniers segments 
abdominaux roux. Ailes un peu plus larges que celles des autres 
espèces du genre; les antérieures sont gris-brun clair. 

Genitalia 3: VIII tergite beaucoup plus gros que le VIII® ster- 
nite qu'il déborde largement latéralement (fig. 117). Appendices 
internes bien développés, cylindriques, moyennement longs et dis- 


Fic. 132-136. 


Armature génitale g de Annitella chomiacensis Dz. 


Fig. 132: Vue de profil. — Fig. 133: Vue de face. — Fig. 134: Appendice 
intermédiaire, vu de face. — Fig. 135: Appendices intermédiaires, vu de 
dessus. — Fig. 136: Pénis. 


posés en deux étroits demi-cercles opposés (fig. 117, 133); ils sont 
noirs et finement craquelés. IX® segment petit, moyennement 
large latéralement, assez fortement étiré en hauteur et non inva- 
ginés dans le VIIIE® sternite; il forme dorsalement une plaque assez 
large, oblique à 30° environ (fig. 132). Appendices supérieurs allon- 
gés, mais nettement plus larges que ceux de kosciuszki (fig. 133). 
Appendices intermédiaires forts et très aplatis; épais à la base, ils 
s’amineissent progressivement jusqu’à l’apex; leur bord latéral est 
irrégulièrement denté. Appendices annexes de forme identique à 
ceux de kosciuszki, mais de taille beaucoup plus petite (fig. 134). 
Epaississements latéraux du X® segment relativement courts, mais 


162 F. SCHMID 


assez épais. Appendices inférieurs petits et proéminents; à l’apex, 
ils portent une pièce concave, triangulaire et assez oblique latéra- 
lement (fig. 132). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment large, mais assez 
longue et échancrée à l’apex. Les pièces verticales du X® segment 


Fic. 137-139. 


Armature genitale © de Annitella chomiacensis Dz. 
Fig. 137: Vue de profil. — Fig. 138: Vue de dessus. — Fig. 139: Vue de dessous. 


sont relativement peu proéminentes et ne portent pas de plaque 
horizontale fermant la cavité anale vers le haut (fig. 138). Pieces 
ventrales du IX® segment courtes et allongées. Ecaille vulvaire a 
lobes bien proéminents; le lobe médian est très mince. | 

Envergure g 19-24 mm. © 21-28 mm. 

Cette espèce est connue des Carpathes orientales: Czarnohora 
(DZIEDZIELEWICZ); Jen ai vu quelques spécimens provenant de 
cette localité. | 

An. chomiacensis est une espèce moyennement évoluée, dont les | 
caractères sont intermédiaires entre ceux de kosciuszki et ceux de 
thuringica. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 163 


Annitella (s. str.) thuringica Ulm. 


Heliconis thuringica ULMER 1909, Zoologischer Anzeiger, 34, p. 286-287, 2 fig. 
Heliconis thuringica ULMER 1927, Tierwelt Mitteleuropas, 15, p. 21,43. 
Annitella thuringica RACIECKA 1934, Konowia, 13, p. 241. 
Heliconis thuringica AUCTORUM. 

Corps brun foncé, avec les palpes et les pattes rousses. Ailes 
gris clair. 

Genitalia 3: VIII® tergite extrêmement gros; il est de taille 
beaucoup plus grande que le VIII® sternite qu’il déborde très large- 


Fic. 140-144. 


Armature génitale & de Annitella thuringica Ulm. 
Fig. 140: Vue de profil. — Fig. 141: Vue de face. — Fig. 142: Appendice 
intermédiaire, vu de face. — Fig. 143: Appendices intermédiaires, vu de 
dessus. — Fig. 144: Pénis. 


ment latéralement (fig. 116). Appendices internes brunâtres et 
moins chitineux que ceux des autres espéces et sortant de la cavité 
apicale; très longs, ils dépassent le bord de l’abdomen lorsqu'ils 
sont redressés et sont disposés en un large arc de cercle (fig. 116, 
141). IX® segment moyennement large latéralement; tres étiré en 
hauteur et invaginé dans le VIII® sternite il est relativement étroit 
dorsalement où il forme une plaque disposée presque horizontale- 
ment (fig. 140). Appendices supérieurs moyennement longs, mais 
fortement élargis en spatule a l’apex. Appendices intermédiaires 
RENEE SUISSE DE 7008, 1,62, 1952 11 


164 F. SCHMID 


très gros et très longs; ils sont fortement aplatis dorso-ventrale- 
ment et accolés l’un à l’autre sur leur moitié basale seulement 
(fig. 143). Appendices annexes petits et plans; ils forment deux 
bandes longitudinales perpendiculaires aux appendices intermé- 
diaires et présentent une carène longitudinale se terminant al’apex 
de l’appendice (fig. 140-142). Epaississements latéraux du X® seg- 


Fig. 145-147. 


Armature génitale © de Annitella thuringica Ulm. 
Fig. 145: Vue de profil. — Fig. 146: Vue de dessus. — Fig. 147: Vue de dessous. 


ment larges à la base, mais tres allongés. Appendices inférieurs 
très petits, très proéminents et pourvus, à l’apex, d’une grande 
languette concave très oblique (fig. 140). 

Genitalia 9: Partie dorsale du IX® segment relativement très 
allongée et fortement déprimée le long de son bord apical (fig. 146). 
Pièces verticales du X® segment très proéminentes et sans plaque 
formant couvercle à la fente anale (fig. 146). Pièces ventrales du 
[Xe segment rectangulaires, mais très petites et très largement 
séparées. Ecaille vulvaire en échancrure, mais avec le lobe médian 
bien développé (fig. 147). 

Envergure 17,5-24 mm. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 165 


Cette espèce est connue de Thuringe, de Silésie et de Westphalie ; 
M. W. DOHLER me communique (in litt.) qu'il en a 15 du Harz. 

J’en ai étudié 2 gg et une © de la localité typique. 

An. thuringica est l’espèce la plus évoluée du genre et un des 
Limnophilides les plus curieux qui soient. 


Annitella (s. str.) pyrenaea Nav. 


Heliconis pyrenaea Navas 1930, Bull. Amis Sci. Nat. Rouen., p. 1-4, 3 fig. 


Corps brunatre, assez clair. Antennes, palpes, pattes et derniers 
segments abdominaux roux clair. Ailes gris-roux clair (fig. 143). 

Genitalia 3: VILIE tergite relativement peu développé, de taille 
voisine de celle de kosciuszkt. Les appendices internes ne sont pas 


Fic. 148. 
Annitella pyreanea Nav. 6. 


enroulés dans la cavité apicale, mais ont la forme de deux belles 
pointes convergentes et dirigées vers l’arriere (fig. 150). IX® segment 
étroit latéralement et non évaginé dans le VIII® sternite; il est large, 
peu étiré en hauteur, mais forme, dorsalement, une large plaque 
oblique (fig. 149). Les appendices supérieurs, intermédiaires et 
annexes sont intimement soudés; leur face supérieure forme une 
surface courte et unique, sans changement de plans, comme chez 
les autres espèces (fig. 151). Les appendices supérieurs sont assez 
épais et courts, comme ceux de thuringica. Les appendices interme- 
diaires et annexes ne forment qu’une seule piéce triangulaire, 
concave vers le haut et en forme de vasque fort élégante (fig. 151, 


166 F. SCHMID 


Fie. 149-153. 


Armature genitale & de Annitella pyrenaea Nav. 
Fig. 149: Vue de profil. — Fig. 150: Vue de dessus. — Fig. 151: Vue de face. 
Fig. 153: Appendice intermediaire, vu de face. — Fig. 152: Penis. 


Bre. 154-156. 


Armature génitale 2 de Annitella pyrenaea Nav. 
Fig. 154: Vue de profil. — Fig. 155: Vue de dessus. — Fig. 156: Vue de dessous. 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 167 


153). Epaississements latéraux du X€ segment larges à la base, 
mais très minces à l’apex. Appendices inférieurs grands et relative- 
ment très allongés; 1ls sont extrêmement peu proéminents et la 
partie apicale concave est de taille moyenne (fig. 149). 

Genitalia 9: IX® segment moyennement allongé. Il n’y a pas de 
pièces verticales du X® segment. Celui-ci est réduit à une plaque 
horizontale, prolongeant le IX® segment et présentant, sur son bord 
_apical, deux petites proéminences arrondies (fig. 155). Pièces ven- 
trales du IX® segment quadrangulaires, assez grandes et épaisses. 
Ecaille vulvaire en échancrure, avec le lobe médian très petit. 

Envergure 4 15-23 mm. © 19-23 mm. 

Cette espèce n’a été signalée que dans les Pyrénées centrales, 
où elle monte à haute altitude (2400 m.). 

An. pyrenaea semble être une espèce moyennement évoluée; 
c’est la seule espèce du genre qui soit assez différente des autres. 


Annitella apfelbecki Klap. 


Chaepterygopsis apfelbecki KLAPALEK 1900, Wiss. Mitteil. Bosnien Herzeg. 7, 

p. 676-677, fig. 17-18. 

Annitella apfelbeckı KLAPALEK 1907, Acta Soc. Ent. Bohem. 4, p. 29. 

N’ayant pas pu étudier personnellement cette espece, je donne 
ci-après la description et les dessins de KLAPALEK. An. apfelbecki 
me parait être une espèce primitive, voisine de koscıuszkı. 

,, Habituell einer Chaetopteryx vollkommen ähnlich. Die Rücken- 
seite des Körpers daukelbraun, Das Gesicht, die Bauchseite 
des Hinterleibes und die Spitze desselben ebenfalls bräunlichrot, 
auch die Hinterränder des letzten Segmentes sind rötlich. Die 
Membran der Vorderflügel ist graubraun mit deutlichem dunkleren 
Geäder; nur die Costa, besonders gegen die Basis zu heller. Die 
aufstehenden Haare schwärzlich, besonders an der Basıs lang. Die 
Flügelwärzchen 1—4 reihig. Hinterflügel subhyalin, gegen die 
Spitze dunkler, mit deutlichem dunkleren Geäder und grauen 
Fransen. 

Beim g ist die Bauchseite des fünften bis achten Segments in der 
Mitte etwas erhoben und daselbst mit starken Börstchen besetzt. 
Die untere seitliche Ecke des achten Hinterleibsringen ist in einem 
starken Kegelförmigen, langen an der Spitze schwärzlichen Dorn 
vorgezogen. Unterhalb des dühnen und etwas durchsichtigen 


168 F. SCHMID 


Randes des letzten Rückenbogens ragen zwei ganz kleine stumpfe 
Spitzen hervor, welche ich für die vorspringenden Winkel des 
zehnten Hinterleibsringen halte. Die oberen Anhänge sind sehr 
weit gegen die Bauchseite gerückt, so dass sie gleich oberhalb des 
Seitendornes des achten Segments zu stehen kommen. In der 
Seitenansicht sind sie kurz und ragen wenig hervor ihr Rand ist 
mit kurzen, steifen, strahlförmig 
gestellten Borsten bezetzt. In 
der Ansicht von hinten scheinen 
sie muschelartig ausgehölt, und 
man kann deutlich beobachten 
dass sie auf ihrem unteren Rande 
direkt in die schwarzen und 
gläntzenden mittleren Anhänge 
übergehen; diese sind breit, an 
mne, 157-150. der Spitze stumpf, divergieren 
Armature génitale $ de Annitella von der Mittellinie nach beiden 
a ie peo) Seiten und aufwärts und sie an 
— Fig. 158: Vue de profil. dem Ende etwas gekriimmt. Die 
untere Analhänge sind in der 
Seiten ansicht dreieckig in ein stumpfe Spitze vorgezogen, ihre 
Aussenseite ist mit langen Borsten dicht besetzt. Penis ist lang 
und sehr stark, gelbbraun, gegen die Basis dunkler, glänzen gegen 
die Spitze deutlich verengt und daselbst stumpf zugespitzt; seine 
untere Fläche ist kielförmig. Keine Scheiden sind sichtbar. 
Das © unbekannt. 
Länge des Körpers 9 mm. Flügelspannung 25 mm. 
Ledici bei Sarajevo (APFELBECK). “ 


GENRE CHAETOPTERYGELLA MART. 


Chaetopterygella MartyNnov 1916, Bull. Mus. Caucase, 9, p. 186-202. 


Ce genre contient deux espèces caucasiennes: abkasica et 
kelensis. Je n’ai pas examiné de matériel mais la description et les 
dessins de Martynov sont assez suggestifs pour susciter quelques 
commentaires. 

Possédant des ailes larges et recouvertes de soies comme les 
autres genres, Chaetopterygella en est assez différent par les carac- 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 169 


tères fournis par l’armature génitale. La cavité apicale est réalisée 
de façon très particulière. Le VIII segment est très grand et 
rigide, le tergite étant soudé au sternite. Celui-ci est fortement 
proéminent à son bord supérieur apical et forme une grosse masse 
recouverte de tubercules. Cette conformation rappelle Chaetoptery- 
gopsis. Le IX® segment est très petit et entièrement invaginé dans 
le VIII segment. 


Chaetopterygella kelensis Mart. 


Chaetopterygella kelensis MARTY NOV 1926, Trav. Stat. Biol. Cauc. V, p. 50-53, 
pl. IL, fig. 20-26. 
‘“ Head testaceous or reddish above, with brownish-yellow hairs: 
palpi yellow, antennae reddish; pronotum yellow, meso- and meta- 
notum also yellow, but the side portions brown; the hairs brown- 


162 


ue: 1591,62. 
Armature génitale de Chaetopterygella kelensis Mart. (D’après MARTYNOV.) 
Fig. 159: Armature génitale 3, vue de profil. — Fig. 160: Armature genitale 5, 


) 


vue de face. — Fig. 161: Armature génitale 2, vue de dessus. — Fig. 162: 
Armature genitale 2, vue de profil. 


170 F. SCHMID 


yellow; abdomen pale testaceous or reddish above, yellow beneath. 
Legs yellow, with black spines; spurs ¢ 0, 3, 3; © 1, 3, 3. 

In the & tarsus, basal joint short, only slightly longer than 
the 5th. Anterior wings convex anteriorly, shortened; nervures 
and membrane bearing small tubercles, from which erect hairs 
arise; the hair of the nervure being the longuest; 9th apical 
cellul short. 

Length of the body 10-10,5 mm.; that of the ® 10-11,5. 

3. 8th tergit with a large projection posteriorly, clothed with 
minutes black spinules, especially numerous on the under side; 
sides of the segment with a nearly transverse linear thickening of 
chitin, dividing the segment into dorsal and ventral halves. Appen- 
dices praeanales deeply sunk in the cavity of the 8th segment, 
pale; seen from behind, they are large, transversaly oval, setting in 
a short pedicel; from side one can see only their apical portion, 
in the shape of a narrow stripe along the margin of the 8th 
segment. 

9th segment very narrow and invisible from side; seen from 
behind it has the shape of a quadrangle with rounded angles. 
Pedes genitales small, bulbous externally, bearing very long hairs; 
intermediate appendages in the shape of to narrow brown plates, 
attenuating to the apex and somewhat curved upwards. Penis 
large and composite; the chief part has the shape of a thick plate 
with which soon divided into two sticksaped blackish branches 
curved somewhat upwards; seen from side, it is much longer than 
the intermediate appendages. Sternits of the abdominal segments 
furnished with transverse rows of short blackish hairs in the middle 
part. | 

9: VIII segment large, with an obtuse median projection 
on the under side; posterior margin of the 8th tergite concave and 
somewhat brown. 9th segment rudimental and mostly fused with 
Sth and 10th segments; dorsal portion reduced and invisible; 
lateral portion have the form of two nearly vertical, small brown 
plates, which are subdivided by a deep excision into a small conical 
superior and great and nearly quadrate inferior lobe; the last lobe 
is rounded on the upper angle and provided here with very long 
bristles; lower margin of it is turned inwards and fused with the 
10th segment. The upper portion of the 10th segment is longer 
than the lower one and, by a triangular excision, subdivided into 


LE GROUPE DE CHAETOPTERYX 171 


two subquadrate processes; lower portion with slightly concave 
posterior margin. 

Length of body 8,5-11 mm. 

Near the Lake Kel.” 


Chaetopterygella abkasica Mart. 


Chaetopterygella abkasica MartyNnov 1916, Bull. Mus. Caucase, 9, p. 186-202, 
7 fig. 
La description de MARTYNOV est en russe et ses dessins sont 
fort médiocres. Je ne les reproduis donc pas. Ch. abkasica est le 
générotype de Chaetopterygella. 


En terminant, j’adresse mes chaleureux remerciements à ceux 
de mes collègues qui m'ont fourni du matériel, qui me fut fort 
précieux pour l’élaboration de ce travail. Ce sont M. le D' Georg 
ULMER, de Hambourg, M. Ola NyBom, de Vuoksenniska, M. le 
Dt W. DogLER, de Klingenberg, M. O. ScHNEIDER-ORELLI et 
M. S. L. TuxEN, de l’Universitetets Zoologiske Museum, de Copen- 
hague, et M. G. Morrrri, de l’Université de Camerino (Italie). 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 59, n° 4. — Mars 1952 


AUS DER ZOOLOGISCHEN ANSTALT DER UNIVERSITAT 


Die innersekretorische Steuerung 
der postembryonalen Entwicklung 


von Stalis lutaria L. (Megaloptera) 


URS HANSPETER RAHM 


Basel 


Mit 35 Textabbildungen. 


INHALTSVERZEICHNIS 


EINLEITUNG. 
MATERIAL UND TECHNIK. 


I. MORPHOLOGISCHER UND HISTOLOGISCHER TEIL. 


A. Inkretorische Organe des Kopfes. 
1. Lage und Innervation des Cerebrum, des Corpus cardiacum 
und der Corpora allata. 
2. Das Cerebrum. 
3. Das Corpus cardiacum. 
4. Die Corpora allata. 
B. Inkretorisches Organ des Thorax (die Prothoraxdriise). 


1. Lage und Morphologie der Prothoraxdrüse. 
2. Histologie. 


II. ExPERIMENTELLER TEIL. 


A. Schnürungen. 
a. Kopfschnürungen. 


1. an erstjährigen Larven. 
2. an zweitjährigen Larven 


b. Schnürungen zwischen Thorax und Abdomen. 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 59, 1952. 12 


174 URS HANSPETER RAHM 


B. Extirpationen und Implantationen. 


la. Cerebrumextirpationen. 

1b. Cerebrumimplantationen. 

2. Corpus-cardiacum-Extirpationen. 

3. Corpus-allatum-Extirpationen. 

4. Implantation von Prothoraxdrüsen. 


DISKUSSION DER RESULTATE. 


SCHLUSSBETRACHTUNG. 


EINLEITUNG 


Seit der ersten Arbeit von Kopeë, in welcher er die Resultate 
seiner Versuche an Schmetterlingsraupen darstellte und zeigen 
konnte, dass die Metamorphose von Lymantria dispar durch einen 
stofflichen Reiz ausgelöst wird, haben sich viele Autoren mit 
diesem Problem beschäftigt. Vor allem durch die Arbeiten von 
Künn, PiEPHO, BoUNHIOL, BODENSTEIN, WIGGLESWORTH, FUKUDA, 
Vocr u.a. wurde klargelegt, dass innersekretorische Drüsen 
Stoffe abgeben, welche den Metamorphoseablauf sowohl bei den 
holometabolen, als auch bei den hemimetabolen Insekten steuern. 
Man spricht direkt von einer hormonalen Wirkung und nennt den 
Stoff Metamorphosehormon. Die Experimente von KopEë, Boun- 
HIOL und WILLIAMS liessen vermuten, dass bei den Schmetterlingen 
das Raupengehirn für die Entwicklung von Bedeutung sei, was 
WIGGLESWORTH auch bei Rhodnius nachweisen konnte. PFLUG- 
FELDER, BOUNHIOL, FUKUDA, PIEPHO und WIGGLESWORTH zeigten 
andererseits, dass die Corpora allata ein Hormon ausscheiden, 
welches einen metamorphosehemmenden Einfluss ausübt. Dieser 
Stoff wird auch als Larvenhäutungshormon oder Juvenilhormon 
bezeichnet. Die Verhältnisse bei den Dipteren, welche von denen 
der übrigen Insekten etwas abweichen, werden in dieser Arbeit 
nicht berücksichtigt. 

Da bis dahin hauptsächlich die Schmetterlinge der holo- 
metabolen Insekten zu Experimenten auf diesem Gebiet gebraucht 
wurden, war es wünschenswert, ein anderes Insekt mit vollkomme- 
ner Verwandlung zu untersuchen. Die Megaloptere Sialis lutaria L. 
schien zu diesem Zweck geeignet, da GEisY u. Ocsé (1940), 
OcHsé (1944) und Geisy (1947) die inneren Faktoren der Meta- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 175 


morphose zu analysieren begannen. Ausserdem wurde der Ent- 
wicklungszyklus von Sialis lutaria L. am Sempachersee und in 
Laboratoriumszuchten eingehend untersucht und abgeklärt durch 
Du Bots u. Geiey (1935), Gerey (1937) und Du Bots (1936 u. 1938). 
Für die weitere Literatur über Sialis verweise ich auf die Literatur- 
verzeichnisse der eben genannten Arbeiten. 

Für das bessere Verständnis der Versuche der vorliegenden 
Arbeit ist es notwendig, den Entwicklungszyklus von Sialis 
lutaria L. nach den Angaben von Du Bots u. Gery (1935) kurz 
zu rekapitulieren : 

Während der Monate Mai und Juni sind die Imagines von 
Sialis lutaria L. in unserem Untersuchungsgebiet in grosser Zahl 
anzutreffen. Nach erfolgter Begattung legen die Weibchen ihre 
Eier an den Schilfhalmen über dem Wasser ab. Nach 8—10 Tagen 
schlüpfen die Junglarven aus und fallen ins Wasser. Bis zur ersten 
Häutung leben sie planktontisch über dem Wurzelgeflecht des 
Schilfes, um dann im Seeschlamm in ca. 18 m Tiefe zu wandern. 
Die Dauer des Larvenlebens im See beträgt zwei Jahre. Im ersten 
Jahr finden 7 Larvenstadien (die sogenannten erstjährigen Larven) 
und 7 Häutungen statt, im zweiten Jahr 3 Larvenstadien (die 
sogenannten zweitjährigen Larven) und 3 Häutungen. 

1. Stadium: 2—3 mm. Kopf breiter als Thorax. Abdomen noch 
unscheinbar. 
1. Häutung im Verlauf der ersten Woche. 
2. Stadium: 3—4 mm. Definitiver morphologischer Habitus er- 
reicht. 
2. Häutung ca. nach 3 Wochen (ca. Mitte Juni). 
3. Stadium: ca. 6 mm. 
3. Häutung nach 3 Wochen (Juni/Juli). 
4. Stadium: 8—9 mm. 
4. Häutung nach 4 Wochen (Juli/August). 
5. Stadium: 10 mm. 
5. Häutung nach 6 Wochen (September). 
6. Stadium: 11 mm. Larven überwintern in diesem Zustand im 

Seeschlamm bei 2—3° C. 

6. Häutung nach 3—4 Monaten (Januar). 
7. Stadium: 12 mm. 
7. Hautung nach 2 Monaten (Marz). 


176 URS HANSPETER RAHM 


8. Stadium: 13—14 mm. Ausprägung des Geschlechtsdimor- 
phismus. 
8. Häutung nach 3 Monaten (Juni). 
9. Stadium: & 15 mm, 2 19—20 mm. 
9. Häutung nach 3 Monaten (September). 
10. Stadium: g 16—19 mm, £ 18—23 mm. In der Natur Diapause 

im Seeschlamm bis im Friihjahr. 

10. Häutung erfolgt, nachdem die verpuppungsreifen Larven 
an Land gewandert sind. Die Puppe grabt sich in den Ufer- 
sand ein. 

Puppenhäutung nach 5—7 Tagen. 
Imago. 


Wahrend der Wanderung der zweitjährigen, reifen Larven ans 
Ufer wird der Inhalt der 7 Paar Abdominalkiemen und des Schwanz- 
fadens retrahiert. Diese Retraktion ist ein sicheres Anzeichen be- 
ginnender Metamorphose !. Der morphologische Verlauf der Meta- 
morphose wurde von GeIGY (1937) bereits eingehend studiert; 
ich verweise daher auf diese Arbeit. 

Leider ist es bei Szalis nicht möglich, den genauen Zeitpunkt 
der Larvenhäutungen vorauszubestimmen. Bis jetzt ist es noch 
nicht gelungen, Sialis vom Ei bis zur Imago im Laboratorium auf- 
zuziehen. Im Laboratorium findet keine Eiablage statt; Larven des 
ersten Stadiums nehmen kein Futter zu sich und gehen nach 
wenigen Tagen ein. Die einzelnen Larvenhäutungen eines Indi- 
viduums liegen 2—3 Monate auseinander, sind nicht voraus- 
bestimmbar und man weiss nicht, durch welche internen und exter- 
nen Einflüsse sie ausgelöst werden. 

Die experimentellen Arbeiten von GEIGY u. OCHSE, OcHSE und 
Geicy über die inneren Faktoren der Metamorphose bilden den 
Ausgangspunkt für die vorliegende Arbeit. Die Resultate dieser 
Autoren seien deshalb kurz zusammengefasst: 

Durch Kopfschnirung an Larven des letzten Larvenstadiums 
konnten die Verfasser zeigen, dass die Metamorphose des Kopfes 
ohne Thorax und Abdomen nicht stattfinden kann; Thorax und. 
Abdomen hingegen metamorphosieren ohne Kopf normal. Schnü- 
rungen zwischen dem 2. und 3. Abdominalsegment verhindern die 


LINE IS 1027 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 77 


Verpuppung des Abdominalteiles, der hinter der Ligatur liegt, 
während sich Thorax und Kopf zur Puppe verwandeln können. 
Die Ergebnisse dieser Schnürungsversuche sowie der Parabiose- 
versuche von Ocuse führten zur Annahme, dass die Metamorphose 
durch einen hormonalen Stoff ausgelöst werde. Bei Schnürung 
zwischen Thorax und Abdomen erhielten GEIGY u. OCHSÉ im vor- 
deren und hinteren Körperteil nur eine Teilverpuppung, die je nach 
dem Zeitpunkt der Schnürung mehr oder weniger weit fortge- 
schritten war. Wurde vor dem 5. Tag vor Metamorphosebeginn 
seschnürt, so bleibt der Vorderteil auf einem relativ frühen Meta- 
morphosestadium stehen, der Hinterteil zeigt Kiemenretraktion 
bis ins 3. oder 4. Segment. Erfolgte die Schnürung 4—0 Tage vor 
der Verwandlung, so schreitet diese etwas weiter fort, im Hinter- 
teil z.B. bis zur völligen Kiemenretraktion. Die Autoren vermuteten 
an Hand dieser Ergebnisse eine Emissionszone auf der Grenze 
zwischen Thorax und Abdomen, welche durch die Ligatur zweige- 
teilt wurde. Ich werde auf diese Resultate später zurückkommen. 

Durch Extirpation und Transplantation von Thoraxganglien 
konnte OcHsé (1944) keine weiteren Aufschlüsse über dieses 
Emissionszentrum erhalten, da die Versuche kein positives Resul- 
tat zeigten. Durch Parabioseversuche, in welchen zwei dekapitierte 
Larven des letzten Larvenstadiums vereinigt wurden, von denen 
die eine kurz vor der kritischen Periode, die andere 10-30 
Tage vor dieser stand, konnte gezeigt werden, dass die Meta- 
morphose der beiden Larven durch den hormonalen Stoff synchro- 
nisiert wird. Bei Parabiosen zwischen zweitjährigen und erst- 
jährigen Larven trat die Metamorphose ebenfalls synchron auf. 


Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. R. GEıGY, möchte 
ich auch an dieser Stelle herzlich für die Ueberlassung des Themas, 
sein Interesse an dieser Arbeit und die stetige Unterstützung 
danken. Ebenso dafür, dass er mir immer in freundlicher Weise dıe 
Beschaffung des Untersuchungsmaterials ermöglichte. 


MATERIAL UND TECHNIK 


Die für die Untersuchungen verwendeten Tiere wurden alle 
am Sempachersee zwischen Eich und Sempach nach der von 
Du Bors u. Geicy (1935) beschriebenen Methode gefangen. Die 


178 URS HANSPETER RAHM 


Angaben von Du Bots u. Gerey über Aufenthaltsort, Larvenstadien 
und Grösse der Sialislarven wurden durch meine Fänge während 
dreier Jahre vollauf bestätigt. Die Larven wurden im Laboratorium 
auch sofort einzeln in Kristallisierschalen von ca. 5 cm Durch- 
messer gebracht, da sie sich sonst gegenseitig auffrassen. Die Schalen 
wurden in der Regel im Eisschrank bei 4—6° C aufbewahrt, da 
diese Temperatur das ganze Jahr hindurch beibehalten werden 
konnte. Es wurden jeweils nur soviele Tiere gefangen, als für die 

Versuche gerade benötigt wurden, so dass immer relatıv frisches 
Material aus dem natürlichen Milieu zur Verfügung stand. Leider 
war es auch mir nicht möglich, die Sialislarven vom Ei an zu 
züchten, da die gleichen Schwierigkeiten auftraten, wie bei Du Bots 
u. GEIGY. 

Um das jeweilige Stadium der Larven zu bestimmen, wurde die 
Länge der Tiere von der Kopfspitze bis zum After gemessen und 
nach den Angaben von Du Bots u. Geiay das Larvenstadium 
ermittelt. Vor der Operation wurden die Larven jeweils in Wasser, 
dem einige Tropfen Aether beigegeben war, narkotisiert. Diese 
Narkose wurde von den Tieren gut ertragen, doch klebten oft durch 
die Aethereinwirkung die Kiemen am Abdomen fest. Um dies zu 
verhindern, wurden die Larven nach der Narkotisierung für einige 
Sekunden in 70% igen Alkohol gebracht. Diese Methode wurde 
auch von PıEpHo (1946) angewandt und zeigte keinen nachteiligen 
Einfluss auf die Tiere. Nach der Operation wurden die Larven in 
den Kristallisierschalen im Laboratorium aufbewahrt und das 
Wasser alle zwei Tage gewechselt. Nach begonnener Metamorphose 
wurden die Tiere für die weitere Entwicklung auf feuchte Watte 
gelegt. 

Die eingegangenen Versuchstiere wurden für eventuelle histo- 
logische Untersuchungen in Dubosq-Brasil fixiert. Die 7 u dicken 
Schnitte wurden nach der Paraffin-Celloidin-Methode hergestellt. 
Zur Färbung diente Delafield’s Eisen-Haematoxylin. Die Mikro- 
photographien wurden mit einer Wild-Mikro-Kamera aufgenom- 
men. Die Larven, Puppen und Imagines wurden mit einer 
Kiné-Exacta photographiert. Alle näheren Angaben über Schnü- 
rungen und Transplantationen finden sich bei den jeweiligen 
Versuchen. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 179 


I. MORPHOLOGISCHER UND HISTOLOGISCHER TEIL 


A. INKRETORISCHE ORGANE DES KoOPFES. 


1. Lage und Innervation des Cerebrum, d. Corpus cardiacum u. d. 
Corpora allata. 


Als Erster erwähnte Hanström (1942) die Lage des Corpus 
cardiacum und der Corpora allata von Stalıs lutaria. CAZAL gibt 


II NN NN 


ABB. 


Mandibel 

Labrum 

Labium 2 

Vertex (Augen nicht sichtbar) 
Musc. adductor mandibularis I 
lateraler Tracheenhauptstamm 
ventraler Tracheenhauptstamm 
Oesophagus 

Aorta : 

Frontalganglion 


fli 

Ce = Cerebrum . 

C = Corpus cardiacum 

Ca = Corpus allatum | 

1 = Nervus cardiacus internus 
Y = » »  externus 
3 = Frontalkonnektiv 

4 = Nervus aorticus 

5 = » oesophagus 

60 = » allatus 
Hypocerebralganglion und Nervus recurrens 


verdeckt. 


1948 eine genauere Beschreibung von den Corpora cardiaca und 
Corpora allata und ihrer Innervation bei Sralis. Beide Autoren 
beschränken sich auf die Verhältnisse bei der Imago. Ueberein- 
stimmend stellen sie die Vereinigung der beiden Corpora cardiaca 


180 URS HANSPETER RAHM 


zu einem Organkomplex und die entfernte Lage der Corpora allata 
von diesem Organ fest. Es hat sich gezeigt, dass die Disposition 
der innersekretorischen Kopforgane bei der Larve mit derjenigen 
bei der Imago übereinstimmt. 

Die Zeichnung (Abb. 1) gibt die Verhältnisse bei einer zweit- 
jährigen Larve wieder. Die Kopfkapsel wurde dorsal langs geoffnet 
und seitlich auseinandergeklappt. Es wurde darauf geachtet, (abge- 
sehen von der seitlichen Zerrung), die Lage- und Grössenverhält- 
nisse der einzelnen Organe richtig darzustellen. 

Das Cerebrum ist ziemlich gross und bei wenig pigmentierten 
Tieren durch die Kopfkapsel hindurch sichtbar. Von den Lobi optici 
führt je eine Verbindung zu den Augen. Vor dem Cerebrum liegt das 
kleine Frontalganglion, welches durch die Nervi frontales mıt dem 
Gehirn verbunden ist. Die Corpora cardiaca sind auf den hinteren 
zwei Dritteln miteinander vereinigt und wirken dadurch äusserlich 
als unpaares Organ. Dieses liegt auf dem Oesophag und wird von 
der Aorta überlagert. Die beiden Nervi cardiaci interni verbinden 
das Corpus cardiacum mit dem Cerebrum. Vom Corpus cardiacum 
aus führen die zwei Nervi aortici unter der Aorta caudalwärts. Die 
Nervi oesophagi entspringen dem Hypocerebralganglion und ziehen 
dem Oesophagus entlang thoracalwärts. Neben den Nervi aortici 
münden die beiden Nervi allati in das Corpus cardiacum ein. Diese 
zwei Nerven verbinden die beiden kleinen Corpora allata, welche 
weit caudalwarts im Kopf liegen, mit den Corpora cardiaca. Kurz 
vor der Einmiindung der beiden Allata-Nerven in das Corpus 
cardiacum zweigen die zwei Nervi cardiaci externi ab und führen 
rostralwarts zum Gehirn. Ihnen entspringen seitlich zwei weitere 
Nerven, die Nervi laterales. 


2. Das Cerebrum. 


Das Cerebrum (Abb. 2) von Sialis lutaria ist nach dem allge- 
meinen Grundplan des Insektengehirns gestaltet. Protocerebrum, 
Deutocerebrum und Tritocerebrum sind gut zu erkennen. Im Proto- 
cerebrum leitet je eine Verbindung vom Lobus opticus zu den 
Augen. Die beiden Hemisphären sind in der Mitte deutlich von- 
einander getrennt. Die Antennennerven fiihren vom Deutocere- 
brum zu den Antennen. Vom Tritocerebrum ziehen sich Nerven 
zum Frontalganglion und zum Labrum. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 181 


ABB. 2. 

Cerebrum, Schema (Ansicht von hinten). 
P. cer. = Protocerebrum F.k. = Frontalkonnektiv 
D.cer. — Deutocerebrum N.r. = Nervus recurrens | 
T. cer. = Tritocerebrum N. ci. = Nervus cardiacus internus 
L. op. = Lobus opticus 4 N. a. = Nervus antennalis 
P. int. = Pars intercerebralis N.l. = Nervus labralis 
G = Frontalganglion 


ABB. 3: 
Mikrophoto. Cerebrum zweitjähriger Larve (Stad. 9). Vergr. 380 x. 


Die Mikrophotographie zeigt einen Querschnitt durch das 
Cerebrum, in welchem alle drei Gehirnteile getroffen sind. Gut 
sichtbar sind zwei Kommissuren, lateral davon die Globuli und 
die Antennalglomeruli. 

Besondere Beachtung verdient eine Gruppe von grossen Nerven- 
zellen, die im dorsalen Teil des Pars intercerebralis des Protocere- 


182 URS HANSPETER RAHM 


brums liegen. Auf der Photographie sind in der linken Hemisphäre 
drei, in der rechten sieben Kerne sichtbar. Diese Zellen können in 
den Serienschnitten über 6 Schnitte hin verfolgt werden. WILLIAMS 
(1948) konnte im Hirn von Cecropia eine mediale und eine laterale 
Gruppe ähnlicher Zellen in den beiden Partes intercerebrales nach- 
weisen. PFLUGFELDER (1949) hingegen fand im Stabheuschrecken- 
gehirn keine solchen Zellen in den beiden Hemisphären des Proto- 
cerebrums. 1938 beschrieb Hanström ähnliche grosse Nerven- 
zellen im dorsalen Teil des Protocerebrums von adulten Rhodnius ; 
Teile dieser Zellen lassen sich mit Säurefuchsin färben. WIGGLES- 
WORTH (1940) konnte sie bei Rhodniuslarven nachweisen. Es 
gelang ihm aber nicht, irgendwelche Unterschiede dieser Zellen 
zwischen Hungertieren und Tieren in der Sekretionsphase festzu- 
stellen. Die Zellen haben die gleiche periphere Lage wie die bei 
Stalis beschriebenen Transplantationsexperimente mit diesen Inter- 
cerebralteilen an anderen Insekten be- 
wiesen, dass es sich um neurosekreto- 
rische Zellen handelt. Auf ihre mögliche 
sekretorische Bedeutung im Gehirn von 
Stalis während der Entwicklung werde 
ich im experimentellen Teil zurück- 
kommen. 


3. Das Corpus cardıacum. 


Eine genauere morphologische und 
histologische Darstellung der Corpora 
cardiaca bei der Imago von Stalis gibt 
Cazar 1948. Er nennt diese Organe in 
seiner Arbeit Corpora paracardiaca, DE 

hee LERMA nannte sie bei anderen Insekten 
en <a Corpi faringei. Ich wählte den von 

pus cardiacum (Schema n. 

Cazar dargestellt an einer PFLUGFELDER vorgeschlagenen Namen: 
CEI gern Lame) Corpora cardiaca. Diese Bezeichnung 


Noe 


a passt für die Mehrzahl der Insekten 
Net. = Nervus cardiacus Interne nd istrauchy fi Ours ec cie. 

N Na al Die Corpora cardiaca von Sialis 
Neal dr ca sind, wie schon erwähnt wurde, in 


Anas se . o . e . 
a ihrer hinteren Partie miteinander ver- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 153 


schmolzen; es ist daher berechtigt, vom Corpus cardiacum zu 
sprechen. Der rostrale Teil wird von zwei Schenkeln gebildet, von 
denen aus die beiden Nervi cardiaci interni zum Protocerebrum 
führen. Dem caudalen Teil entspringen zwei Nervenpaare, median 
die beiden feinen Nervi aortici, lateral davon je ein Nerv, welcher 
sich kurz nach seinem Austritt aus dem Corp. cardiacum in zwei 
Aeste gabelt. Der äussere Ast, der Nervus cardiacus externus, 
zweigt in einem weiten Bogen rostralwärts ab; der innere Ast, 
der Nervus allatus, verbindet das Corpus allatum mit dem Corpus 
cardiacum. Ventral unter dem Corpus cardıacum liegt das Ganglion 
hypocerebrale; von ihm aus führt der unpaare Nervus recurrens 
zum Frontalganglion. Zwei Anastomosen verbinden das Corpus 
cardiacum mit dem Hypocerebralganglion. Caudal entspringen ih 
die beiden Nervi oesophagi, die sich bis weit hinten erstrecken. 
Dorsal wird dasCorpus cardıacum von der Aorta überlagert. 
Ueber den histologischen Aufbau des Corpus cardiacum orientie- 
ren die Abbildungen S. 115 in der Arbeit von Cazar 1948. Meine 
histologischen Befunde stimmen mit diesen Angaben überein. 


4. Die Corpora allata. 


Die einzigen Autoren, die eine nähere Beschreibung der Corpora 
allata von Stalis geben, sind Hanström (1942) und Cazar (1948). 
Nach diesen Beschreibungen liegen die paarigen Corpora allata 
ziemlich weit hinter dem Corpus cardıacum und sind mit je einem 
langen Nervus allatus mit diesem verbunden. Beide Autoren geben 
die Verhältnisse bei den Imagines wieder. Nach meinen Unter- 
suchungen gelten die Angaben auch für die Larven von Stalis. 
Eine Lageveränderung während der larvalen und imaginalen Ent- 
wicklung konnte nicht festgestellt werden. Im folgenden seien die 
Verhältnisse bei einer zweitjährigen Larve beschrieben: 

Auch bei den Larven liegen die beiden paarigen Corpora allata 
weit hinten in der Kopfkapsel und sind mit je einem langen Corpus- 
allatum-Nerven mit dem Corpus cardiacum verbunden. Sie liegen 
lateral dem Oesophag, wo dieser sich etwas verbreitert und in den 
Thorax einmündet, eng an. In ihrer Nähe befinden sich stets 2—3 
rundliche Pericardialzellen. Die beiden Nervi allatı führen dem 
Oesophag entlang nach vorn. Die Corpora allata haben eine ovoide 
Form und sind bei den zweitjährigen Larven ım Durchmesser ca. 


184 URS HANSPETER RAHM 


50 u gross (Abb. 5). Oft liegen die Corpora allata links und rechts 
vom Oesophag nicht symmetrisch, sondern etwas latero-caudal- 
oder dorso-ventral-wärts verschoben. 

Im histologischen Schnitt (Abb. 6 a) sind die beiden Corpora 
allata zu erkennen (Querschnitt). Während Caza die genauere Lage 


Corp. allatum mit 3 Pericardialzellen. 
Zeichnung nach Nativpräparaten (Methylenblaufärbung). 


als lateral vom Oesophag, aber eher ventral als dorsal angibt, 
liegen sie auf diesem Schnittbild latero-dorsal. 

In Abbildung 6 5 ist die Struktur des Corpus allatum zu er- 
kennen. Es ist von einer Hüllschicht umgeben und sein Inneres 
wird von relativ vielen Zellen ausgefüllt, die eng aneinander liegen 
und nur wenigen kleinen Vacuolen Raum lassen. Diese sind in der 
Mikrophoto als helle Stellen sichtbar. Eine zentrale, grössere Lacune 
ist nicht vorhanden. In den Corpus-allatum-Zellen liegen grosse 
Zellkerne, die mit Chromatinkörnern angefüllt sind. Dorsal vom 
Corpus allatum ist eine Pericardialzelle im Schnitt getroffen. 


B. INKRETORISCHES ORGAN DES THORAX (DIE PROTHORAXDRÜSE). 


1. Lage und Morphologie der Prothoraxdrüse. 


Nach den Ergebnissen der Schnürungsversuche von GEIGY, 
OcHsé und GEIGY und nach meinen eigenen Versuchen schien die 
Existenz einer Thoraxdrüse wahrscheinlich. Diese Vermutung 


ABB. 6a. 
Uebersichtspräparat, Vergr. 70 X ; links und rechts vom Oesophag die beiden 


Corp. allata (Pfeile). 


ABB. 6 b. 


Corpus allatum, Vergr. 500 X. 
P — Pericardialzelle C = Corp. allatum 


186 URS HANSPETER RAHM 


wurde unterstiitzt durch die Befunde anderer Autoren. Als Erste 
beschrieben Toyama (1902/3) und KE (1930) Thoraxdrüsen beim 
Seidenspinner. FukupDA (1940/41/44) konnte durch Transplantation 
der Driise zeigen, dass es sich um ein Organ handelt, welches ein 
Metamorphosehormon sezerniert. Eine gleiche Drüse beschrieb 
Wırrıams (1947/48) beim grossen Seidenspinner. Im selben Jahr 
fand ScHARRER bei Leucophaea ein Organ, das sie ebenfalls als 
Thoraxdrüse bezeichnete. DEROUX-STRALLA (1948) gelang es bei 
Aeschna cyanea durch Extirpation der Ventraldrüsen die Meta- 
morphose zu unterdrücken. BODENSTEIN konnte 1951 als erster 
experimentell die Existenz einer Thoraxdrüse auch bei Hemitabolen 
sicherstellen und damit die Befunde ScHARRERS bestätigen. 1951 
gelang es auch WIGGLESWORTH bei Rhodnius die Thoraxdrüse nach- 
zuweisen. Bei allen diesen untersuchten Insekten liegt die Drüse 
ım Prothorax. 

GEIGY und OcusE (1940) schlossen aus ihren Ergebnissen, die 
sie durch Schnürung zwischen Thorax und Abdomen erhielten, 
wobei vorn und hinten Teilverpuppung auftrat, dass das ver- 
mutete Organ evtl. auf der Grenze zwischen Thorax und Abdomen 
liegen könnte. Wie schon erwähnt, hatten die Gangliontransplanta- 
tionen und -extirpationen, die OcHsE ausführte, keinen Erfolg, 
und auch ich konnte auf morphologischem Wege an der Thorax- 
Abdomengrenze kein drüsenähnliches Organ finden. Deshalb suchte 
ich im Prothorax eine entsprechende Drüse. In der Folge konnte 
zuerst morphologisch und dann auch histologisch im Prothorax 
ein Organ, welches weitgehende Uebereinstimmung mit den bei 
anderen Insekten beschriebenen Prothoraxdrüsen zeigt, gefunden 
werden. Das zweifellos drüsige Organ ist paarig angelegt und kann 
mit einiger Uebung ohne Färbung bereits erkannt werden, nachdem 
das Fettgewebe des Thorax entfernt worden ist. Bei Vital- 
färbung mit Methylenblau (0,25% ig) wird durch den Farbkontrast 
das Organ besser sichtbar. Die Drüse färbt sich leicht blau an und 
ist als zartes Band zu erkennen. 

Abbildung 7 zeigt den Prothorax einer zweitjährigen Larve 
vom letzten Larvenstadium, dorsal geöffnet und seitlich auseinan- 
dergeklappt. In der Mitte liegt das Darmrohr, links und rechts 
satt anliegend die beiden Nervi oesophagi. Vom Stigma I führen 
der laterale Tracheenhauptstamm und der dorsale Hauptstamm in 
den Kopf. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 187 


Die beiden Musculi postoccipito antecostalis diagonalis verlaufen 
in dorso-ventraler Richtung quer durch das Thoraxsegment. 

Die Prothoraxdrüse liegt als zartes Organ zwischen den beiden 
Tracheen. Der Hauptast der Drüse verläuft vom ventralen Tra- 
cheenhauptstamm schräg nach hinten zum lateralen Tracheen- 
hauptstamm. Das Organ ist mit beiden Tracheenstämmen fest ver- 


N 


Allem > 
TEE 


«ul 
v uw 


a 
È; | 
| 


i # 
TTT EEE 


LOS 


Th1 


IMBIBE) 7. 
Lage der Prothoraxdriise (Schemazeichnung). 

Th 1 = Prothorax . : Da = Darm 
Madd = Musc. adductor mandibularis 1 Noe = Nervus oesophagus 
Mp = Muse. postoccipito antecostalis IT = lateraler Tracheenhauptstamm 

horızontalıs, _ : vT = ventraler Tracheenhauptstamm 
Mpad = Musc. postoccipito antecostalis Thd = Prothoraxdrüse 

diagonalis | . 3 M = feine Muskelfaser 
Mpl = Musc. postoccipito latero tergalis 


bunden. Vom lateralen Tracheenstamm führt ein dorsorostraler, 
relativ kurzer Ausläufer einer Tracheenabzweigung entlang lateral- 
wärts (evtl. auch von Nerven begleitet). Vom gleichen Punkt aus 
zieht sich ein feiner, dünner Drüsenast gegen den Musculus post- 
occipito antecostalis diagonalis caudalwärts hin. Sein Ende ist an 
einer feinen Muskelfaser befestigt. Dieser Drüsenast ist relativ 
lang und weist verschiedene Ausbuchtungen auf, die den einzelnen 
Zellen entsprechen (Vergl. Abb. 7 u. 8). 

Bei der herauspräparierten, mit Methylenblau angefärbten 
Drüse kann bei mikroskopischer Betrachtung bereits die feinere 


188 


URS HANSPETER RAHM 


Struktur erkannt werden (Abb. 8 u. 9 b). In der Drüse liegen grosse, 
ovale Kerne, umgeben von relativ wenig Plasma. Sowohl die 


Kl 


= 
= 
— 
== 
= 


ve Tr. st, 


Be 

N 3 2 
eS <a 
pi 


ABB. 8. 


Prothoraxdriise. Zeichnung nach 
Nativpraparaten. (Methylenblau- 


farbung.) 

dor. T. = dorsaler Teil f : 

ve cls — ventrale Teil 2 9 as 

CA IK — caudaler Teil UE 

la. Tr. st. = lateraler Tracheenhaupt- 
stamm 

ve. Tr. st. = ventraler Tracheenhaupt- 
stamm 


I 


Tracheen, die Prothoraxdriise 
versorgend. 


Muskelfaser 


Basisstiicke an den Tracheen, als 
auch das Verbindungsstiick und 
die beiden Drüsenäste weisen nur 
wenige Zellen mit relativ grossen 
Kernen auf. 

Die Prothoraxdrüse konnte 
sowohl bei erstjährigen als auch 
bei zweitjährigen Larven morpho- 
logisch nachgewiesen werden. Sie 
ist also in allen Larvenstadien vor- 
handen und weist bei zunehmender 
Grösse dieselbe äussere Struktur 
auf. Ich fand sie auch noch in 
Tieren im Puppenstadium, die 
gerade im Begriff waren, sich zur 
Imago zu häuten. In jungen Ima- 
gines ist die Thoraxdrüse ın Dege- 
neration begriffen, im Innern sind 
keine Kerne mehr zu finden und die 
Drüse erscheint leicht geschrumpft. 
In 8 Tage alten Imagines konnten 
nur noch spärliche Reste der 
Hüllschicht des Organs festgestellt 
werden. Leider konnten diese 
Untersuchungen nur an fixierten 
Imagines durchgeführt werden. 

Tracheenversorgung : Die 
Thoraxdrüse wird vom lateralen 
Tracheenhauptstamm durch vier 
kleinere, abzweigende Tracheen 
mit Tracheenästchen versorgt (in 
Abb. 8, Buchstaben a, b, c, d). Der 
Tracheenast c versorgt den dorsa- 
len Drüsenteil, die kleine Trachee 6 


mit wenigen Tracheolen den caudalen Drüsenast. Weitaus am besten 
ist der Thoraxdrüsenteil, welcher zwischen den beiden Tracheen- 
hauptstämmen liegt, versehen; über diesen hin zieht sich ein dichtes 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 189 


ABB. 9 a. 


Prothoraxdrüse. Vergr. 60 X. 
Vollständig, Nativpräparat, Methylenblaufärbung. 


ABB. 9 b. 


Ventraler Teil. Vergr. 300 x. 
Farbung: Delafield’s Haematoxylin. 


REMASUISSE DEN ZOO, 12.99, 1952. 13 


190 URS HANSPETER RAHM 


Geflecht von Tracheolen (conf. Abb. 8, Buchst. a, d). Ein Teil der 
Tracheolen stammt aus der Trachee a, die dem lateralen Tracheen- 
hauptstamm entspringt, die übrigen Tracheolen zweigen von einer 
Trachee des ventralen Tracheenhauptstammes ab. 


2. Histologie. 


Das histologische Präparat stammt von einer frisch gehäuteten 
Larve des 9. Larvenstadiums. 

Die Abbildung zeigt einen Schnitt durch den vorderen Pro- 
thoraxteil. Links vom Darm ist der laterale und der ventrale 
Tracheenhauptstamm zu sehen. Von der oberen Trachee erstreckt 
sich der dorsale Teil der Prothoraxdrüse latero-dorsalwärts. Die 
einzelnen, grossen Zellkerne sind zu erkennen. Zwischen den beiden 
Tracheenhauptstammen ist ein kurzes Stück des ventralen Drüsen- 
teils getroffen, welcher diese beiden Tracheen verbindet. Zwischen 
dem Darm und der lateralen Trachee liegt Fettgewebe. 

In den Schnittserien kann die Prothoraxdriise tiber ca. 50 Pra- 
parate hin (bei 7 u Schnittdicke) verfolgt werden. Ich beschreibe 
die Schnitte in rostro-caudaler Reihenfolge: Auf den ersten Präpa- 
raten, die durch den vordersten Teil des Prothorax führen, ist der 
dorsale Teil der Drüse getroffen. Zwischen den beiden Tracheen- 
hauptstämmen wurde der ventrale Teil, welcher schräg verläuft, auf 
einer kurzen Strecke angeschnitten. Auf den folgenden Schnitten 
ist der Drüsenstrang am dorsalen Tracheenstamm sichtbar. Auf 
den weiteren Präparaten kann der dünne, caudalwärts führende, 
lang gestreckte Ausläufer der Thoraxdrüse im Querschnitt verfolgt 
werden. Auf allen Schnitten sind die grossen Zellkerne mit den ein- 
gelagerten Chromatinkörnern gut sichtbar. Die Drüse weist im 
Querschnitt nur eine Zellage auf. In der Flächenausdehnung zeigen 
der caudale Ast und Teile des Verbindungsstückes ebenfalls nur 
eine Zellschicht, die den Tracheenstämmen anlıegenden Teile 
dagegen 2—4 Lagen nebeneinander. Auch im cytologischen Bild 
fällt die relative Plasmaarmut und die Grösse der Kerne dieser 
Drüse auf. 

Ob es sich wirklich um die das Metamorphosehormon aus- 
scheidende Prothoraxdrüse handelt, kann letztlich nur durch das 
Experiment bewiesen werden. Die beschriebene Drüse weist aber 
grosse Aehnlichkeit mit den von Toyama, KE, FUKUDA, LEE und 


— 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 191 


Wırrıams beschriebenen Thoraxdrüsen bei Schmetterlingen auf. 
Die Aehnlichkeit beruht vor allem auf den grossen Kernen, der 
relativen Plasmaarmut und der verzweigten Struktur. Auch die 


ABB. 10. 


Querschnitt durch den Prothorax. Vergr. 120 x. 
Färbung: Delafield’s Eisen-Haematoxylin 
Prothoraxdrüse durch weisse Pfeile markiert. 


Lage unmittelbar an den Tracheen des Prothorax stimmt mit den 
Verhältnissen bei den Schmetterlingen überein. 

Für das Verständnis der im folgenden experimentellen Teil 
dargestellten Versuche ist eine kurze Uebersicht über die bisher 
von anderen Autoren erhaltenen Ergebnisse am Platze. 

Durch Ausschalten des Gehirns mittels Kopfschnürung und 
Extirpationen konnte bei Lepidopteren-Raupen und einigen hemi- 
metabolen Insektenlarven eine «kritische Periode » vor jeder 
Häutung festgelegt werden. Während dieser Periode gibt das 
Gehirn seinen Wirkstoff ab. Durch Cerebrumimplantationen konnte 
die stoffliche Natur dieses Gehirnwirkstoffes festgestellt werden. 
Dieser Reiz von Cerebrum wirkt auf ein zweites Centrum ein, das 
bei den Lepidopteren im Thorax, bei anderen Insekten im Kopf- 


192 URS HANSPETER RAHM 


Thorax Gebiet liegt. In diesen Körperregionen konnten Organe 
nachgewiesen werden, die als Wirkstoffzentrum in Frage kommen, 
z.B. bei Lepidopteren und Orthopteren die Thoraxdrüsen, bei 
Aeschna und Dixippus die Ventraldrüsen. Bei einigen wenigen 
Insekten gelang es experimentell zu bestätigen, dass diese Drüsen 
das Metamorphosehormon produzieren. Andererseits fand man im 
Kopf der Insekten die Corpora allata, welche ein sogenanntes 
Juvenil- oder Larvenhäutungs-hormon produzieren, das die Meta- 
morphose hemmt, d.h. die Larvenhäutungen bewirkt. Werden die 
Corpora allata ausgeschaltet, so trıtt eine frühzeitige Verwandlung 
ein. Die Rolle des Corpus cardiacum ist bis jetzt noch wenig unter- 
sucht worden. 


II. EXPERIMENTELLER TEIL 


Die Versuche sind von 1—22 fortlaufend nummeriert. Sie stellen 
eine Auswahl der durchgeführten Serien dar. Die hier nicht er- 
wähnten Versuche bestätigen lediglich die dargestellten Ergebnisse. 
Die experimentellen Untersuchungen wurden an insgesamt 2300 Tie- 
ren durchgeführt, die für die Morphologie und Histologie verwende- 
ten Tiere nıcht eingerechnet. | 

Die für Stalis charakteristischen 7 Paar abdominalen Tracheen- 
kiemen sind von GE1GY (1937) und Ocnse (1944) bereits eingehend 
beschrieben worden. Für die vorliegenden Experimente ist lediglich 
ihr Verhalten während der Metamorphose von Bedeutung. Bei 
beginnender Metamorphose wird der lebende Inhalt der Kiemen 
retrahiert und durch Phagocytose abgebaut. Diese Kiemenretrak- 
tıon beginnt an den hinteren Kiemen etwas früher, schreitet dann 
aber an allen 7 Paaren regelmässig weiter fort bis zur vollständigen 
Retraktion und der Bildung des Retraktionsstummels. Für nähere 
Details verweise ich auf die Arbeit von Ocusé (1944). Diese Re- 
traktion ist, wie schon erwähnt, als sicheres Anzeichen beginnender 
Metamorphose zu werten. In allen hier beschriebenen Versuchen 
wird die Rückbildung des lebenden Inhaltes der Kiemen kurz als 
Kiemenretraktion bezeichnet. In den Tabellen bedeuten ausge- 
füllte Zeichen Metamorphose, weisse, nicht ausgefüllte hingegen 
Larvenhäutungen. Massgebend für die Zeiteintragungen war jeweils 
der Tag der vollständigen Retraktion. Als unvollkommene Re- 
traktion werden die Fälle bezeichnet, bei denen der Abbau des 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 193 


Inhaltes an allen Kiemen normal begann, aber von einem gewissen 
Retraktionsstadium an nicht mehr weiter fortschritt, oder die 
Larven zu diesem Zeitpunkt eingingen. Bei atypischer Kiemen- 
retraktion begannen nur einzelne Kiemen mit der Rückbildung 
ihres Inhaltes und führten sie nicht zu Ende; die Retraktion kam 
dann auf verschieden weit fortgeschrittenen Stadien zum Stillstand. 


A. SCHNÜRUNGEN. 


a) Kopfschniirungen. 


Die Kopfschnürungen an erstjährigen Larven wurden mit 
einem dünnen Nylonfaden, die an zweitjährigen Larven mit einem 
femen Baumwollfaden ausgeführt. Durch diese Kopfschnürungen 
werden die innersekretorischen Organe des Kopfes, d. h. das Cere- 
brum, das Corpus cardiacum und die Corpora allata ausgeschaltet. 
Dadurch wird eine eventuelle stoffliche Wirkung auf den übrigen 
Körper verunmöglicht. Die Versuchstiere wurden in Wasser, dem 
einige Tropfen Aether beigefiigt war, leicht narkotisiert; nach der 
Operation kamen sie in frisches Leitungswasser. Todesfalle traten 
meist auf, weil durch die Ligatur die Haut am ersten Thoraxseg- 
ment etwas beschädigt wurde, so dass sich hier Infektionsherde 
bilden konnten. Es zeigte sich, dass die Operation im allgemeinen 
desto schlechter ertragen wird, je jiinger das Larvenstadium ist. 

Die Erfahrung hat gezeigt, dass vor dem 10. Tag nach Kopf- 
schnürung keine Metamorphose zu erwarten ist. Da deshalb über 
das Metamorphoseverhalten aller Individuen, die nach der Opera- 
tion den 10. Tag nicht erreichten, nichts ausgesagt werden kann, 
schien es angezeigt, prinzipiell diejenigen Tiere, die vorher ein- 
gingen, in der Statistik nicht zu berücksichtigen. Dies gilt für alle 
Kopfschniirungsversuche. 

Als erstjährige Larven werden laut unseren früheren Angaben 
die Tiere bis zum 7. Stadium bezeichnet, d.h. bis zum Marz des 
zweiten Jahres. 


1. An erstjährigen Larven. 
Vernsw;c-h.:1.. Serie gA 1-19. 


Die Tiere wurden am 21. Juli im See gefangen und am 23. Juli 
kopfgeschnürt. Ihre durchschnittliche Länge betrug 6 mm (ent- 


194 URS HANSPETER RAHM 


sprechend ca. Stadium 3). Nach der Schnürung traten keine Larven- 
häutungen mehr auf. 7 der 19 Versuchstiere starben vor dem 10. Tag 
nach der Operation. Am 13. Tag p. Op. wies die erste Larve eine 
Kiemenretraktion auf. Am 15. und 18. Tag retrahierten zwei 
weitere Larven ihren Kiemeninhalt. Die übrigen 9 Individuen 
konnten z. T. bis zu 30 Tagen nach der Schntirung beobachtet 
werden, zeigten aber keine Metamorphoseanzeichen. (Eine Larve 
zeigte eine unvollkommene Retraktion.) 

Ein Individuum entwickelte sich auf der Watte gut weiter. 
Die Larve konnte sich aber nicht selbständig von der Cuticula 


Larven 


5 10 15 20 
Tage n. Op. 


ABB. 11. 


befreien; es gelang jedoch noch am lebenden Tier die Larvenhaut 
mit der Pinzette wegzutrennen. Der darunter liegende Puppen- 
körper war vollständig ausgebildet. Die Länge betrug ohne Kopf 
4,5 mm. Leider ging diese Puppe nach 24 Stunden ein. 


Keine Metamorphoseanzeichen => 25776665 
Kiemenretraktion unvollkommen . . 1 — 8,4% 
Einsetzen der Metamorphose 25077 


Die Larve mit unvollkommener Kiemenretraktion begann sich 
11 Tage p. Op. zu verwandeln. Die Retraktion schritt aber bei 
allen Kiemen nur bis zum 4. Glied fort und blieb auf diesem Sta- 
dium stehen, bis das Tier nach 20 Tagen einging. 


Wer Sm Gln 24 Serie RAI: 


Die am 21. August im See gefangenen Tiere hatten eine durch- 
schnitthche Länge von 8—9 mm (Stadium 4). Am 22. August 
wurden die Kopfschnürungen vorgenommen. 4 Tage nach der 
Operation trat bei einem Individuum eine Larvenhäutung auf. 
Das Tier konnte sich aber nur am Abdomen von der Larvencuticula 
befreien. 8 Tage nach der Hautung ging die Larve ein, ohne dass 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 195 


der Thorax von der Larvenhaut befreit werden konnte. Im übrigen 
traten keine Larvenhäutungen mehr auf. 

Am 15. Tag nach der Kopfschnürung verwandelte sich die 
erste Larve. Im Verlaufe der nächsten 10 Tage retrahierten noch 
weitere 5 Tiere die Kiemen und den Schwanzfaden. Bei 4 Tieren 
war nach 2 Tagen die Larvencuticula leicht abgehoben und die 


ABB. 12. 


Puppe hA 22, 5 Tage nach vollkommener Kiemenretraktion; Larvenhaut 
entfernt. Vergleichsobjekt normale Puppe (fixiertes Tier). 


Puppencuticula sowie die Flügelanlagen waren zu erkennen. Alle 
Individuen gingen ein, ohne dass sie sich von der Larvenhaut zu 
befreien vermochten. Bei Versuchstier hA 22 konnte sie nach dem 
Tode mit der Pinzette gut entfernt werden. Die beiden Flügelpaare 
sind normal gestaltet oder stark gefaltet, die Flügeladern erkennbar. 
Das Abdomen ist bereits etwas bräunlich pigmentiert, die Bebor- 
stung ist wie bei den normalen Puppen ausgebildet. Die Länge der 
Larve ohne Kopf beträgt 5 mm. 

Die übrigen Versuchstiere, bei denen keine Metamorphose- 
anzeichen auftraten, gingen in der Zeitspanne von 27 Tagen nach 
der Operation ein. 8 Individuen starben vor dem 10. Tag p. Op. 
Zwei Tiere wiesen eine unvollkommene Retraktion auf. 


Keine Metamorphoseanzeichen . . . 11 = 58,0% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . 2 = 10,5% 
Einsetzen der Metamorphose . . . . 6 = 31,5% 


196 URS HANSPETER RAHM 


Vensiutcihesr Serie aA 1-102. 


Die Mitte August 1950 gefangenen, durchschnitthch 8 mm 
langen (Stadium 4) Tiere wurden ca. 3—4 Tage nach dem Ein- 
bringen geschniirt. Auch in dieser Serie gab es einen grossen Ausfall 
an Tieren in den ersten 10 Tagen nach der Operation; von den 
102 geschniirten Tieren starben in dieser Zeitspanne 29. 7 Tiere 


Larven 


Sì 10 15 20 25 
Tage n. Op. 


ABB El: 


machten nach der Schnürung noch eine Larvenhäutung durch, 
welche am 4. und 5. Tage p. Op. auftrat. Spätere Häutungen gab 
es keine. Am 15. Tage nach der Schnürung zeigte die erste Larve 
Metamorphoseanzeichen. Im Verlauf der folgenden 20 Tage ver- 
wandelten sich noch weitere 8 Tiere. 


Keine Metamorphoseanzeiehen 7 2 72467 697% 
Kiemenretraktion unvollkommen "Mo 
Einsetzen der Metamorphose . . . . 9 = 13,6% 


11 Tiere zeigten eine unvollkommene Kiemenretraktion. Einige 
starben währenddem die Retraktion im Gange war, bei andern 
wurde der Retraktionsablauf unterbrochen, ohne fortzuschreiten, 
auch wenn die Larven weiterlebten. Diejenigen Tiere, die eine 
vollkommene Kiemenretraktion aufwiesen, starben entweder auf 
dem Metamorphosestadium, oder die Verwandlung ging weiter 
bis zum Puppenstadium. Auch hier konnte sich keine der Puppen 
von der Larvencuticula befreien und sie gingen infolgedessen ein. 
In diesem Versuch sind also alle Varianten des Metamorphose- 
ablaufes, von unvollkommener Metamorphose bis Puppenstadium, 
vertreten. Diese Ergebnisse werden später analysiert (S. 202). 


Kontrollenm zu Versuo 8: 


Als Kontrollen zu dieser Schnürungsserie wurden Larven des 
gleichen Fanges unter gleichen Bedingungen gehalten. Da die 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 197 


geschniirten Tiere keine Nahrung aufnehmen konnten, wurden 
auch die Kontrollen während der Versuchsdauer nicht gefüttert. 
Auch bei diesen Tieren war ein grosser Ausfall festzustellen. Diese 
frühen Larvenstadien erweisen sich im Laboratorium als weniger 
lebensfähig als die späteren Stadien; eine Beobachtung, die schon 
Du Bois u. GE1GY (1935) machen konnten. Von den 30 Kontroll- 


Geschnürt 


10 
be — 
=e i eee ee» 
È 5 10 15 20 25 30 35 40 
© 
pa 
‘34 Kontrollen Tage n. Op. 
10 
5 
FS — 7 
5 10 15 20 25 30 35 40 
ABB. 14. 


tieren starben 7 Larven, 9 Larven häuteten sich im Verlauf der 
Versuchsdauer (vergleiche Schema). 

Aus dem Vergleich der beiden Schemata geht deutlich hervor, 
dass es sich bei den Puppenhäutungen der geschnürten Tiere um 
umgewandelte Larvenhäutungen handelt. Diese Reaktion wurde 
durch die Ausschaltung des Kopfes und damit der Corp. allata 
provoziert. 


Y GES Wo lh A Serie dA 1—26 (1950). 


Die Larven wurden am 10. Dezember gefangen, ihre durch- 
schnittliche Lange betrug 11,5 mm (Stad. 6). Von den 26 Tieren 
gingen 4 vor dem 10. Tage p. Op. ein. Erst 20 Tage nach der 
Schniirung war bei der ersten Larve eine totale Kiemenretraktion 
zu erkennen. Während der folgenden 12 Tage begannen weitere 
5 Tiere mit der Metamorphose. Vergleicht man die Zeit der Meta- 
morphoseeintritte dieser Serie mit den iibrigen Versuchen, so zeigt 
sich eine Verschiebung von 5—10 Tagen nach rechts. Diese Larven 
brauchten also länger, bis ihr Reaktionssystem auf die erfolgte 
Schnürung antwortete. Erklärung siehe Versuch 5. 


Keine Metamorphoseanzeichen . . . 14 = 63,6% 
Kiemenretraktion unvollkommen 2= 91% 
Einsetzen der Metamorphose . . . . 6 = 27,3% 


Auch in dieser Serie zeigten 14 Tiere, die während 50 Tagen 
kontrolliert werden konnten, keine Metamorphose. Nach der 


198 URS HANSPETER RAHM 


Schniirung traten in diesem Versuch keine Häutungen mehr auf. 
Die in Metamorphose begriffenen Tiere starben alle im Puppen- 
stadium. Bei den beiden Larven mit unvollkommener Kiemen- 
retraktion handelt es sich um atypische Reaktionen, die nur an 
einigen Kiemen auftraten. 

Als Vergleichsversuch wurden Larven desselben Fanges auf 
dieselbe Weise geschnürt, aber statt in Zimmertemperatur weiter 


Larven 


5 10 15 20 25 30 35 
Tage n. Op. 


ABB. 15. 


in der Kälte bei 4° C gehalten. Bei keiner einzigen dieser 30, 
während eines Monats kontrollierten Larven, trat eine Metamor- 
phose ein. Der Aufenthalt in Zimmertemperatur ist also notwendig, 
um das Metamorphosezentrum in Aktion zu bringen. Von den 
durch die Wärme beeinflussten Larven antworten nur diejenigen 
mit einer Verwandlung, welche den Stimulus vom Cerebrum bereits 
vor der Schnürung erhalten haben (s. später). Dieses Resultat wird 
dadurch gestützt, dass einige der geschnürten Larven, die in der 
Kälte verblieben, ebenfalls metamorphosierten, als sie nach einem 
Monat in Zimmertemperatur gebracht wurden. 


Ne RS ruche Serie dA 1—96 (1951). 


Die Tiere dieser Versuchsserie wurden im März 1951 im See 
gefangen. Ihre durchschnittliche Länge betrug 11—12 mm, also 


Larven 


5 10 15 20 25 0 35 
Tage n. Op. 


ANID. 116, 


Stadien relativ gering. Die Larven sind bedeutend widerstands- 
fahiger geworden. Am 16. Tag p. Op. wies das erste Tier eine totale 
Kiemenretraktion auf. In den folgenden 20 Tagen setzte bei 
weiteren 20 Tieren die Metamorphose ein. Bei den Kontrollen 
6.—7. Larvenstadium. Vor dem 10. Tag nach Versuchsbeginn 
gingen 12 Tiere ein. Der Prozentsatz ist verglichen mit dem jiingerer 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 199 


häuteten sich in dieser Zeit ungefähr gleich viele Larven, ohne dass 
eine Metamorphose eintrat. 


Keine Metamorphoseanzeichen . . . 59 = 70,3% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . 4= 4,7% 
Einsetzen der Metamorphose ... . 21 = 250% 


Diejenigen Tiere, die keine Metamorphoseanzeichen aufwiesen. 
konnten z. T. bis 45 Tage p. Op. beobachtet werden. Sie starben an 


Bee]: 


Puppe dA 57, kurz nach Entfernung der Larvencuticula, 
noch kein bräunliches Pigment. 
Normale, frisch geschlüpfte Puppe. 


Pilzbefall oder wegen sonstiger Allgemeinschädigungen infolge 
Nahrungsmangels. 

Aus der Tabelle ist ersichtlich, dass in dieser Versuchsreihe der 
Zeitpunkt der Metamorphose — wie in Versuch 4 — um etwa 
5—10 Tage verschoben ist. Während bei den übrigen Versuchs- 
reihen zwischen dem 15. und 20. Tage eine Häufung der Meta- 
morphosen bemerkbar ist, liegt hier die Häufung zwischen dem 25. 
und 30. Tage nach der Schnürung. Dieses Phänomen kann mit der 
winterlichen Abkühlung des Sees in Zusammenhang gebracht 
werden, da die Tiere von Versuch 4 und 5 während des Winters 
gefangen wurden. Das Reaktionssystem im Körper ist durch die 


200 URS HANSPETER RAHM 


lang andauernde, niedere Seetemperatur etwas gehemmt, was sich 
dann auf den Metamorphosebeginn auswirkt. Dass aber auch in 
dieser Jahreszeit (März) Häutungen auftreten, und durch Kopf- 
schnürungen eine Metamorphose herbeigeführt werden kann, zeigt, 
dass das innersekretorische System aktiv ist. Als Beispiel sei die 
Entwicklung der abgebildeten, kleinen Puppe beschrieben: 


26. Tag p. Op. totale Kiemenretraktion an den hinteren 4 Kiemen- 
paaren, die 3 vorderen noch nicht vollstandig retrahiert. Auf 
feuchte Watte gelegt. 


29. Tag p. Op. Larvencuticula etwas abgehoben, Fliigelanlagen 
sichtbar. 


32. Tag p. Op. Abdomen selbständig von der Cuticula befreit, 
Larvenhaut vom Thorax und den Extremitäten mit der Pin- 
zette entfernt. Am abgeschniirten Prothoraxsegment hat sich 
durch die Puppencuticula ein guter Wundverschluss gebildet. 
Die Flügel sind vollständig, aber stark gefaltet und geschrumpft. 


36. Tag p. Op. Beine bräunlich verfärbt, Puppe reagiert nur schwach 
auf Berührungsreiz. 


AS. Tarn Opstor: 


2. An zweitjährigen Larven. 


Versuelh ©. Serie I000— 9103. 


Bei diesen Versuchstieren handelt es sich um zweitjährige 
Larven des Stadiums 8, die im Mai im See gefangen wurden. Von 
den 105 Versuchstieren starben 34 infolge Pilzbefalls und anderer 
Infektionen vor dem 10. Tag p. Op. Die ersten totalen Kiemen- 
retraktionen waren am 10. Tag nach der Schnürung zu beobachten. 
In den nächsten 10 Tagen häufte sich das Eintreten der Meta- 
morphose, um dann gegen den 21. Tag wieder abzusinken. (Siehe 
Abb. 19.) Nur 8 Tiere zeigten nach diesem Zeitpunkt noch keine 
Metamorphoseanzeichen. 


Keine Metamorphoseanzeichen. . . . 8 = 113% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . 12 = 16,9% 
Einsetzen der Metamorphose =. . . 51 715% 


Auf feuchter Watte entwickelten sich die meisten Larven nach 
beendigter Tracheenretraktion weiter. Wenn also die kopfgeschnür- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 201 


ten Tiere das Stadium der normalen, totalen Retraktion des 
Kiemen- und des Schwanzfadeninhaltes erreicht haben, so kommt 
in allen Fällen auch 1hre weitere Ausbildung zur Puppe in Gang. 
Zumindest wird die Larvencuticula abgehoben und die Flügel- 
anlagen sind sichtbar. Die meisten Larven gingen jedoch auf diesem 
Entwicklungsstadium infolge Infektionen zu Grunde, da sie sich 
nicht von der Larvencuticula zu befreien vermochten. Durch die 
Ausschaltung des Cerebrums wird vor allem die Beweglichkeit der 
Extremitäten gestôrt, so dass dieselben beim Abwerfen der Cuti- 
cula nicht mehr mitwirken können. Auch die bei den normalen 
Tieren typischen Zuckbewegungen des ganzen Körpers bei der 
Häutung fehlen bei den geschnürten Individuen. Dies gilt auch 
für die erstjährigen Larven, kann aber bei den grösseren zweit- 
jährigen besser beobachtet werden. Nur das Abdomen kann sich 
in günstigen Fällen der Larvencuticula durch rhythmische Be- 
wegungen entledigen. Ein einziges Tier vermochte sich selbständig 
von der Larvenhaut zu befreien und ergab eine schöne Puppe, 
deren Puppencuticula mit der Pinzette entfernt werden konnte. 
Darunter hatte sich eine Imago ausdifferenziert, welche in einer 
Mitteilung von GEIGY u. Raum 1951 abgebildet und beschrieben 
wurde. 

Bei den übrigen Tieren, unter deren Larvencuticula eine Puppe 
ausgebildet war, konnte die Larvenhaut mit der Pinzette meist 
gut entfernt werden. An der Schnürstelle bildet sich jeweils durch die 
Puppenhaut, wie das schon bei den erstjährigen Larven erwähnt 
wurde, ein Wundverschluss, der an den älteren Larvenstadien 
besonders gut zu erkennen ist. Dieser Wundverschluss ıst nur 
vollständig, wenn bei der Kopfschnürung durch die Ligatur das 
Darmrohr auch entzweigetrennt wird. In Abb. 18 ist bei No. 9056 
und 9097 die Abkapselung des Darmrohres sichtbar. In den meisten 
Fällen bleibt aber eine Darmverbindung mit dem Kopf bestehen, 
welche beim Entfernen der Larvenhaut zerrissen wird und eine 
Wundöffnung in der Puppencuticula verursacht. Diese Oeffnung 
war dann auch meist der Herd der auftretenden Infektionen. 

Die Färbung der Körper und die Beborstung sind normal. Je 
nach dem Zeitpunkt, in dem die Tiere eingingen, sind die Flügel 
bereits mehr oder weniger gut ausgebildet. Bei älteren Individuen 
ist die Flügeläderung gut zu erkennen und oft kann sogar eine 
Beborstung beobachtet werden. (Abb. 18.) 


202 URS HANSPETER RAHM 


Neben diesen Larven mit normaler, vollkommener Kiemen- 
retraktion waren auch, wie in allen übrigen Versuchsserien, immer 
Tiere zu finden, die nur ein Stadium der unvollkommenen Kiemen- 
retraktion erreichten. Im vorliegenden Fall waren es 12 Tiere. 
Oft gingen die Larven, nachdem die Retraktion auf dem unvoll- 
kommenen Stadium stehen geblieben war, nach einigen Tagen 
ein. 


10 

© 5 10 15 20 25 
ra 

© 

— | Kontr. Tage n. Op. 
10 | 


ABB. 19. 


onto en zu Versuch 6. 


Als Kontrollen dienten 84 Larven aus dem gleichen Fang, die 
unter den gleichen Bedingungen wie die Versuchstiere gehalten 
wurden (keine Nahrung). Erwartungsgemäss waren bei diesen 
Tieren keine Metamorphoseanzeichen zu sehen. In der gleichen 
Beobachtungszeit von 30 Tagen trat bei insgesamt 35 Larven eine 
Larvenhäutung auf, während sich bei den Versuchstieren nur eine 
Larve am ersten Tag nach der Schnürung häutete. Die Häufung 
der Häutungen in den ersten Tagen nach Versuchsbeginn ist 
dadurch zu erklären, dass die Tiere aus der Kälte in die Wärme 
gebracht und dadurch die Häutungen schneller provoziert werden. 
Auch Ocnse (1944) beschreibt dieses Phänomen. Die vielen Larven- 
häutungen der Kontrollen aber weisen darauf hin, dass es sich 
bei den Metamorphosen der Versuchstiere um abgewandelte Larven- 
häutungen handelt. Die Corpora allata konnten der Häutung keine 
larvale Prägung mehr geben. Das Reaktionssystem des Körpers 
braucht aber mindestens 10—15 Tage um mit einer Metamorphose 
antworten zu können. 


30239 
. 9036 
. 9087 
- 9097 


ABB. 18. — Verschiedene Puppenstadien aus Versuch 6. 


7 Tage nach vollk. 
5 Tage nach vollk. 
6 Tage nach vollk. 


10 Tage nach vollk 


Kiemenretr. Vorderfliigel von Larvencuticula bedeckt. 
Kiemenretraktion. À ; 
Kiemenretr. Beide Flügel noch mit Larvencuticula. 

. Kiemenretraktion. 


204 URS HANSPETER RAHM 


VWarsuon We Serie aD 1-40. 


Fang der Larven am 8. August. Durchschnittliche Länge der 
40 Tiere: 14-15 mm (Stad. 9). Diese geschnürten Larven vom 
9. Stadium zeigten in Bezug auf das Auftreten der Metamorphose 


Larven 


5 10 15 20 25 
Tage n.Op. 
ABB. 20. 


gleiches Verhalten wie die Larven des 8. Stadiums im vorher- 
gehenden Versuch. 


Keine Metamorphoseanzeichen . . . . 5 = 143% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . . 5 = 14,3% 
Einsetzen der Metamorphose . . . . 25 = 71,4% 


Eine Larve häutete sich 4 Tage nach der Schnürung. 

Auch in dieser Serie konzentrierte sich das Auftreten der totalen 
Kiemenretraktion auf den 15. Tag nach der Schnürung. Bei den 
Kontrollen traten wie im vorhergehenden Versuch weiter normale 
Larvenhäutungen auf. Das Resultat ist also analog demjenigen 
von Versuch 6. 


Wersmeln ©, Serie bJ 1--A0. 


In diesem Versuch wurden Larven des letzten, 10. Stadiums, 
die sich in Winterdiapause befanden, in der Kälte kopfgeschnürt 
und sofort in Zimmertemperatur gebracht. Wie an Hand der 
Resultate der früheren Versuche zu erwarten war, setzte auch bei 
diesen Tieren vom 13. Tag an die Metamorphose ein. Von allen 
Versuchen zeigte diese Serie den weitaus grössten Prozentsatz 
metamorphosierender Tiere. 


Keine Metamorphoseanzeichen .... 1= 25% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . . 4 = 10% 
Einsetzen der Metamorphose .. . . 35 = 87,5% 


Vor allem ist zu bemerken, dass sich die Diapauselarven trotz 
der Ausschaltung des Gehirns verwandeln können. Dies lässt den 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 205 


Schluss zu, dass das Metamorphosezentrum im Thorax bereits 
vor der Diapause vom Gehirn aktiviert worden sein muss. Der hohe 
Prozentsatz der metamorphosefahigen Larven kann dadurch eben- 
falls erklärt werden. Die 4 Tiere, bei welchen eine unvollkommene 
Kiemenretraktion zu verzeichnen war, gingen alle auf diesem 


| OS er 
40 


= 5 10 15 20 25 30 35 
z 
3 Tage h. Op. 
5 
x a — 
5 10 15 20 25 30 35 40 
ABB. 21. 


Stadium ein, so dass auch bei ihnen noch eine Metamorphose hatte 
auftreten können. 

Interessant ist nun der Vergleich mit den Kontrolltieren, die 
ohne Kopfschnürung, in gleicher Weise wie die Versuchstiere 
gehalten wurden. Von den 30 Kontrolltieren zeigten: 


Einsetzen der Metamorphose . . . . 20 = 66,6% 
Keine Metamorphoseanzeichen . . . . 10 = 33,3% 


Der Eintritt der jeweiligen Kiemenretraktionen konzentrierte 
sich nicht auf bestimmte Tage, wie bei den Versuchstieren, sondern 
erstreckte sich über die ganze Dauer des 60 tägıgen Versuches. Wie 
bereits in der Mitteilung von GEIGY u. Raum dargelegt wurde, 
kann diese Diskrepanz nur durch eine Wirkung der Corp. all. erklärt 
werden. Nach den Arbeiten von Pırrno (1941) und Kaiser (1949) 
zeigen die Corp. all. bei den von ihnen untersuchten Tieren auch 
im letzten Larvenstadium noch eine sekretorische Tätigkeit. 
Wahrscheinlich wird durch eine solche Aktivität bei Szalıs die Meta- 
morphose verzögert oder sogar unterbunden. Durch die Kopf- 
schnürung hingegen wird die Wirkung der Corp. allata im Orga- 
nismus verhindert und dieser gewissermassen für die Metamorphose 
freigegeben. 


Versuch 9. Sere al 70. 


Fangdaten, Larvenstadien und Schnürungsmethode entsprechen 
Versuch 8. Die Larven wurden aber nach erfolgter Kopfschnürung 
weiter in der Kälte bei 4° C gezüchtet und nicht in Zimmertempe- 


Reve SUISSE. DE ZOO, T. 60, 1952. 14 


206 URS HANSPETER RAHM 


ratur gebracht. Während des Aufenthaltes in der Kälte zeigte keine 
einzige Larve eine Kiemenretraktion. Nach 35 Tagen Versuchs- 
dauer wurden 20 der 40 Versuchstiere in Zimmertemperatur ver- 
bracht. Hier setzte bereits nach 7 Tagen bei einigen Tieren die 
Metamorphose ein. Die 20 Individuen, die in der Kälte verblieben, 
wiesen weiterhin keine Reaktion auf. Nach weiteren 10 Tagen 
wurden auch sie in Zimmertemperatur verbracht und zeigten sogar 


== 35 Tage 


45 0 


BB 949%. 


schon nach 5—6 Tagen Aufenthalt in der Warme eine totale Kiemen- 
retraktion. 

Dieses Resultat kann damit erklärt werden, dass während des 
Aufenthaltes dieser kopfgeschniirten Larven in der Kälte das sich 
noch im Körper befindliche Corp. all.-Hormon eliminiert werden 
konnte. Neuer Corp. all.-Wirkstoff gelangte nicht in den Körper. 
Dadurch war es auch dem Metamorphosehormon möglich, rascher 
zur Wirkung zu gelangen. 


Wersumeln 10, Serie bu 1—10. 


Die folgende Versuchsserie wurde lediglich als Kontrolle zu 
den Kopfschnürungen durchgeführt; vor allem um sicher zu sein, 
dass durch die Ligatur jegliche stoffliche Verbindung zwischen Kopf 
und Thorax unterbrochen wird. 

Larven vom Stadium 8 wurde mit einem feinen Skalpell der 
Kopf vom Rumpf getrennt. Die Thoraxwundstelle wurde dann 
sofort auf ein paraffiniertes Deckglas gepresst, rıngsum mit Paraffin 
festgeklebt und luftdicht abgeschlossen. Das Resultat sollte also bei 
Gelingen des Versuchs dasselbe sein, wie bei einer Kopfschnürung. 
Von den 10 Versuchstieren gingen 6 vor dem 10. Tage p. Op. ein, 
eine Larve starb nach dem 10. Tag ohne Kiemenretraktion aufzu- 
weisen, 3 Larven metamorphosierten ca. 15 Tage p. Op. Von 
diesen 3 Tieren konnte eine Larve bis zur Puppenhäutung verfolgt 
werden. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 207 


Abb. 23 zeigt dieses Tier, nachdem die Larvencuticula mit der 
Pinzette entfernt wurde. 

Das positive Resultat bestätigt, dass eine Kopfschnürung einer 
totalen Abtrennung des Kopfes gleichkommt. 


Schlussfolgerungen aus den Kopfschnürungen. 


Vergleicht man die Versuchsserien der insgesamt 495 Kopf- 
schnürungen, so fallen folgende übereinstimmende Resultate auf: 


INBIER 28: 


Ausgebildete Puppe, Larvencuticula mit Pinzette entfernt. 
An der Vorderextremität Larvenhaut noch sichtbar. 


Bei allen Larven vom 3.—10. Stadium wird durch die Kopf- 
schnürung die normale Weiterentwicklung der Larven unter- 
brochen, d.h. die noch zu durchlaufenden Larvenstadien und 
Häutungen fallen aus. Ein gewisser Prozentsatz der geschnürten 
Larven beginnt sogar mit der Metamorphose und der Verwandlung 
zur Puppe. Dieser Metamorphosebeginn konnte experimentell sogar 
schon im 4. Larvenstadium erzeugt werden. Ob eine Verwandlung 
nach Kopfschnürung auch in den ersten drei Larvenstadien möglich 
wäre, konnte wegen der fehlenden erfolgreichen Aufzuchtmöglich- 
keiten nicht nachgeprüft werden. Es darf aber angenommen werden, 
dass dies auch bei diesen Stadien der Fall sein würde. 


208 URS HANSPETER RAHM 


Durch die Ausschaltung des Kopfes wird dasjenige System, 
welches die normalen Larvenhäutungen bewirkt, eliminiert und als 
Folge tritt die Metamorphose ein (Vergl. S. 192). Folgende Ergebnisse 
diirften besonders interessieren: In allen Versuchen setzt die 
Kiemenretraktion bei den ersten Tieren frühestens am 10. Tage 
nach der Kopfschnürung ein. Eine Anhäufung ist oft um den 
15.—18. Tag zu beobachten. Nie trat nach dem 35. Tag p. Op. eine 
Metamorphose auf. Larvenhäutungen konnten nach der Schnürung 
nur bis zum 5. Tag beobachtet werden (vergl. S. 226 ff.). 

In Analogie zu Versuchen anderer Autoren, BouNHIOL (1937/38/ 
44), WIGGLESWORTH (1934/35/36/47), PFLUGFELDER (1937 a, 1937 b, 
1938/39), PrepHo (1939, 1940, 1943, 1946, 1948), Fukupa (1940), 
wurde angenommen, dass auch bei Szalis die im Kopf liegenden 
Corp. all. für das Zustandekommen der Larvenhäutungen verant- 
wortlich gemacht werden können. Diese Vermutung wurde dann 
auch durch die Extirpationsexperimente bestätigt. 

Können die Corp. all. ihr Larvenhäutungshormon noch vor 
der Schnürung in den Körper abgeben, so findet nach der Kopf- 
ligatur noch eine Larvenhäutung statt. Die ,,kritische Periode“ der 
Sekretionstätigkeit des Corp. all. muss 5 Tage vor einer Larven- 
häutung liegen. Zu diesem Zeitpunkt würde demnach die Aus- 
schüttung des Larvenhäutungs-Hormons stattfinden. 

Andererseits wird erst kurz vor dem 13. Tag nach der Schnürung 
diejenige Hormonmenge der Thoraxdrüse erreicht, die nötig ist, 
um eine Kiemenretraktion und damit die Metamorphose in Gang 
zu bringen. Dass sich nicht alle Larven nach erfolgter Kopfschnü- 
rung verwandeln, lässt erkennen, dass noch ein weiterer Mechanis- 
mus für das Zustandekommen der Metamorphose notwendig ist. 
Durch die Versuche von Ktun und PIEPHOo etc. wurde klargestellt, 
dass vom Gehirn aus ein Stimulus auf das Thoraxzentrum erfolgt. 
Diese Autoren nennen den Zeitpunkt der inkretorischen Tätigkeit 
des Gehirns ebenfalls „kritische Periode“. Wird das Gehirn vor 
diesem Zeitpunkt eliminiert, so kann die Thoraxdrüse nicht zur 
Wirkung gelangen, da der Stimulus des Gehirns fehlt. Schon die 
Schnürungsversuche an Sialis lassen deshalb vermuten, dass auch 
hier ein Anstoss vom Kopf ausgehen muss, der die Tätigkeit der 
Thoracaldrüse anregt. Aus den Ergebnissen ist zu schliessen, dass 
der Stimulus vom Gehirn sehr früh, d. h. mindestens 35 Tage vor 
der Metamorphose oder der Larvenhäutung erfolgen muss. Dies 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 209 


geht vor allem daraus hervor, dass bis 35 Tage nach erfolgter 
Kopfschnürung noch Metamorphosen auftreten können. Die 
Thoraxdrüse musste demnach bereits vor der Schnürung vom 
Gehirn aktiviert worden sein. Andererseits war nach 35 Tagen nie 
mehr eine Metamorphose zu beobachten, obwohl viele kopfge- 
schnürte Tiere diese Zeitspanne gut überlebten. 


b. Schniirungen zwischen Thorax und Abdomen. 


Ve re ui cC hb. A, 4: Serien 9500 und 9600. 


Die Thorax/Abdomen Schnürungen von Ochse lassen erkennen, 
dass das isolierte Abdomen von Tieren des letzten Larvenstadiums 
nicht zur Metamorphose befähigt ist. Die Ergebnisse der nachfol- 
senden, Versuche sollen diesen Befund bei jüngeren Larvenstadien 
bestätigen. 

20 Individuen vom Stadium 6 wurden entweder zwischen dem 
1. und 2., oder dem 3. und 4. Abdominalsegment geschnürt. Leider 
ist auch hier die Mortalität der Vorderteile sehr gross, da der 
Darmtraktus getrennt und die Exkretion gestört wird. Die abge- 
schnürten abdominalen Hinterteile konnten bis 20 Tage nach der 
Operation kontrolliert werden; nach diesem Zeitpunkt gingen auch 
diese Teile meist an Pilzbefall zugrunde. 18 Versuchstiere wiesen 
keine Kiemenretraktion auf. Bei 2 Tieren konnte 14—16 Tage nach 
der Operation an einigen Kiemen eine atypische Kiemenretraktion 
beobachtet werden; doch wurde hier der Kiemeninhalt nur bis zur 
Hälfte retrahiert. Diese atypische Retraktion ist möglicherweise 
zustande gekommen, weil im abgeschnürten Abdomen bereits 
Metamorphosehormon in geringer Konzentration vorhanden war, 
dieses aber nicht ausreichte, um eine normale Kiemenretraktion 
auszulösen. Auch auf dem 6. Larvenstadium ist also ein vom Thorax 
isoliertes Abdomen nicht zur Metamorphose fähig. 


Vereto MA Serie 8800/aa. 


Die Larven wurden im Mai im See gefangen. Die Tiere wurden 
auf der Grenze zwischen Thorax und Abdomen geschnürt. Aus dem 
gleichen Grunde wie im Versuch 11 gingen die Vorderteile bald 
p. Op. ein. Ferner wurde durch die Ligatur die Sauerstoffzufuhr zum 
Thorax und Kopf unterbunden. Die Abdomina wurden durch die 
Schnirung kaum in Mitleidenschaft gezogen und führten die 


210 URS HANSPETER RAHM 


üblichen Atembewegungen aus. Da es bei den Vorversuchen oft 
vorkam, dass sich die geschnürten Larven mit den Kiefern die 
eigenen Abdomen anfrassen, wurden ihnen in dieser Serie jeweils 
die beiden langen, spitzen Mandibeln amputiert. 

Von den 20 Versuchstieren wiesen 16 keine Reaktionen auf, 
obwohl die geschniirten Larvenabdomina bis tiber 30 Tage p. Op. 
kontrolliert werden konnten. Bei 4 Individuen begannen sich einige 
Kiemen in atypischer Weise zu retrahieren. Wahrscheinlich waren 
auch hier Spuren von Metamorphosehormon in den Abdomina 
vorhanden, welche diese Teilretraktion auszulösen vermochten 
(vergl. Vers. 11). Von Bedeutung ist aber, dass 16 Individuen keine 
Reaktion aufwiesen. Vergleicht man damit die Kopfschnürungen, 
so ıst das Resultat überzeugend. Während in Versuch 6 durch die 
Kopfschnürung 71% der Larven metamorphosierten, trat bei diesen 
Versuchstieren keine solche Reaktion auf. Dadurch wird offenbar, 
dass sich das Metamorphosezentrum im Thorax befinden muss. 
Versuch 11 und dieser Versuch weisen auf die Existenz einer 
Thoraxdrüse hin. 


B. EXTIRPATIONEN UND IMPLANTATIONEN 


la. Cerebrumextirpationen. 


Nach den Ergebnissen der Kopfschnürungen scheint auch bei 
Stalis eine stoffliche Steuerung der Häutungen vom Gehirn aus zu 
existieren. Diese Stimulation wurde durch die Arbeiten von Kopré 
(1922), BounnHıor (1936, 1938), PLacce (1938), CAsPARI u. PLAGGE 
(1935), Künn u. Prepno (1936) experimentell bewiesen. Die ge- 
nannten Autoren konnten bei verschiedenen Schmetterlingsarten 
durch Extirpation und Implantation eine sogenannte,, kritische Pe- 
riode“ vor jeder Häutung festlegen. Extirpierten sie das Cerebrum 
vor dieser „kritischen Periode“, so traten keine weiteren Häutungen 
mehr auf, wurden die Gehirne nach der ,,kritischen Periode“ 
extirpiert, so trat noch eine weitere Larvenhäutung auf. WIGGLES- 
WORTH (1940) glaubte, dass das Gehirn bei Rhodnius das eigentliche 
Metamorphosehormon bildende Zentrum darstelle. Neuerdings 
wurde jedoch nun auch bei Rhodnius eine Thoraxdrüse gefunden. 

Um die Verhältnisse bei Sialis zu prüfen, wurden Extirpationen 
und Implantationen vorgenommen. Die Extirpation des Gehirns 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 211 


war infolge seiner dorsalen Lage im Kopfe relativ einfach durch- 
zuführen. Bei manchen Larven schimmert das Gehirn sogar durch 
die Kopfkapsel hindurch. Die Larven wurden narkotisiert und in 
Ringerlösung mit übers Kreuz gesteckten Nadeln auf Paraffin 
befestigt. Ueber dem Cerebrum wurde mit einer feinen Uhrmacher- 
pinzette eine klappenförmige Oeffnung in die Kopfkapsel geritzt. 
Mit einer Pinzette konnte der entstandene Chitindeckel umge- 
_klappt, mit der andern Pinzette das Gehirn von seinen Nerven und 
Tracheenverbindungen isoliert und herausgenommen werden. Dann 
wurde die Chitinklappe wieder in die Oeffnung eingepasst und die 
Larve auf Filterpapier gebracht. Die noch vorhandene Flüssigkeit 
auf der Kopfkapsel wurde abgesaugt und die gut getrockneten 
Wundränder mit Paraffin verschlossen. Da es sich um aquatile 
Larven handelt, war ein Wundverschluss notwendig. Nachdem sich 
Collodium wenig bewährt hatte, wurde Paraffin (Schmelzpunkt 42°) 
verwendet. War der Paraffinverschluss nıcht dicht, so traten leicht 
Infektionen ein, an deren Folgen die Larven nach wenigen Tagen 
eingingen. Die operierten Tiere erholten sich in frischem Wasser 
rasch von der Narkose. 


Beobachtungen an den cerebrumlosen Larven. 


Durch das Entfernen des Gehirns wird das Verhalten der Larven 
wesentlich beeinflusst. Die sonst stark negativ phototrop reagieren- 
den Sialislarven zeigen ohne Cerebrum keine Tendenz mehr, dem 
Licht zu entfliehen. Bei Fütterung mit Tubifex stürzen sich normale 
Larven nach längerer Hungerperiode sofort auf die Beute. Ohne 
Cerebrum nehmen die Tiere die dargebotene Nahrung ebenfalls 
zu sich, aber nur dann, wenn sie mit den Mundwerkzeugen mit 
dieser direkt in Berührung kommen. Die Bewegungen der Extre- 
mitäten und die Schwimmbewegungen sind unregelmässiger. Alle 
diese Anomalien treten bei Larven, denen nur das Corp. cardiacum 
entfernt wurde, nicht in Erscheinung (vergl. S. 218). 


Ness ehr 434 See BIR =50 


Fang der Larven im Mai. Durchschnittliche Lange der Tiere 
11 mm, was dem Stadium 7 entspricht. Bei den decerebralisierten 
Larven traten nach der Operation weitere Larvenhäutungen aul. 
Diese Häutungen erstreckten sich über eine Zeitspanne von 34 Tagen 
p. Op. Nach diesem Zeitpunkt traten keine Larvenhautungen mehr 


29 URS HANSPETER RAHM 


auf, obschon einzelne Tiere über zwei Monate beobachtet werden 
konnten. Von den 50 Versuchstieren trat bei 20 eine Larvenhäutung 
auf, 28 Tiere zeigten keine Häutungsanzeichen. 


Larvenhéutung . . 2... 204 2.5202 
Keine Hautunge ... . 4.5 TE eee 
Kiemenzetraktion EE ei 
tot NAS MIA DR Op 22 


Die zwei Larven, die vor dem 5. Tag p. Op. eingingen, starben 
an Infektionen, die von einem undichten Paraffin-Wundverschluss 
herrührten. Bei der einzigen Larve, die eine Kiemenretraktion auf- 
wies, wurde diese ebenfalls durch eine Infektion am Kopfe, der sich 
braun verfärbte und abstarb, verursacht. Dies kam dann einer 
Kopfschnürung gleich, da durch die Infektion der Kopf total 
zerstort wurde und damit auch die Corp. allata ausgeschaltet 
wurden. 


10 20 30 #0 50 60 70 


Kontrollen. Tage n. Op. 


Anzahl Larven 


ANDI, DAs 


Larvenhautungen und Kontrollen. 


Im Gegensatz zu den Kopfschniirungen, bei denen Larven- 
häutungen nur bis zum 5. Tage p. Op. auftraten, sind hier auch die 
folgenden Häutungen Larvenhäutungen. Die Corp. allata sind im 
Kopf noch vorhanden, werden durch das Metamorphosehormon 
aktiviert und geben ihrerseits einen Stoff ab, welcher der Hautung 
larvales Geprage verleiht. Bei allen Tieren, die sich nach der Opera- 
tion noch häuteten, muss der Gehirnstimulus vor der Operation 
erfolgt sein. Diejenigen Individuen, bei welchen dieser Anstoss 
vor der Operation nicht erfolgte, onen sich nicht ner häuten. 
Diese Tiere bleiben Dauerlarven. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 219 


Die 20 Kontrolltiere wiesen hingegen die normalen Häutungen 
auf, die auch nach 35 Tagen seit Versuchsbeginn noch auftraten. 
Das Schema zeigt die protokollierten Larvenhäutungen der Kon- 
trollen bis zum 70. Tage. Einige der Tiere häuteten sich dann nach 
diesem Zeitpunkt ein zweites Mal. Eine solche zweite Häutung kam 
selbstverständlich bei den Versuchstieren nicht vor. 


"Veers nie hb. 44: Serie bP 1—36. 


Die Tiere wurden am 21.7.51 gefangen; die durchschnittliche 
Lange betrug 13 mm, was dem Stadium 8 entspricht. Die Larven 
wurden vor der Operation wahrend 3 Wochen kontrolliert und die 
Häutungen protokolliert. Die Operationstechnik war dieselbe wie 
im vorhergehenden Versuch. Nach der Operation wiesen 9 Tiere 
eine Larvenhäutung auf. 16 der 36 Versuchstiere zeigten keine 
Reaktion. 5 Larven begannen mit der Metamorphose aus dem 
gleichen Grunde, wie die im vorhergehenden Versuch, weil der 
Kopf infolge Infektion abstarb. 


Banvenhbaulangeny 2 01.24.22 cart = 30% 
Bemenkeak bon seta = 53,9% 
Keremnengetrallon ig una 4 — 10,1% 
kossyorademeos Basler (ums 2 - 6 


Wie aus der Tabelle zu ersehen ist, traten hier nur bis zum 
17. Tag p. Op. Larvenhäutungen auf, während bei den Kontroll- 
tieren, ähnlich wie im vorhergehenden Versuch, die normalen 
Häutungen ıhren Fortgang nahmen. 


5 10 15 20 25 
Tage n. Op. 
ABB. 25. 
Larvenhautungen. 


Interessant ist, dass keine der Larven, die sich wahrend der 
21 tagigen Beobachtungszeit vor der Operation hautete, nach der 
Operation eine Häutung aufwies. Diese Tatsache zeigt wiederum, 


214 URS HANSPETER RAHM 


dass ein vom Gehirn ausgehender Stimulus die Larvenhäutungen 
provoziert. Häutete sich eine Larve kurz vor der Operation, so 
konnte bis zum Operationstage vom Cerebrum aus keine neue 
Häutung mehr induziert werden. 


Ver to 1 oF | Serie. CPE 


In diesem Versuch handelt es sich um Cerebrumextirpationen 
an Larven des letzten Stadiums, die im Dezember gefangen wurden. 
Diese Larven begannen sich, wie die Kontrolltiere, nach einigen 
Tagen p. Op. zu verwandeln. Auffallend ist, dass in diesem Versuch 
bei Larven, die sich in Winter-Diapause befanden, trotz der 
Extirpation des Cerebrums eine Metamorphose einsetzte. Wie die 
Aufstellung zeigt, hat sich ein sehr hoher Prozentsatz der Tiere 
verwandelt. 


BotalerKıiemenrepr ur bess Mevamk a aso oe. 
NGI MIGiEMMORDNOSS . . . - i SERIE 
Beginn der Kiemenretr., dann ei ir zo 


Die Tiere konnten die abgehobene Cuticula nicht abstreifen 
und mussten mit der Pinzette befreit werden. Dies hängt, wie schon 
früher erwähnt wurde, mit der Extirpation des Cerebrums zusam- 
men. 

Vergleicht man den Prozentsatz der Tiere mit Metamorphose- 
anzeichen dieses Versuches mit dem früherer Serien, so fällt eine 
starke Steigerung auf. Ausserdem setzte bei zwei Tieren noch 
am 42. und 46. Tag p. Op. eine Metamorphose ein, während die 
Larvenhäutungen der vorigen zwei Versuchsserien nur bis zum 
34. Tage p. Op. eintraten. 

Zu bemerken ist, dass ja auch bei den kopfgeschnürten zweit- 
jährigen Diapauselarven noch nach 34 Tagen p. Op. Larven meta- 
morphosierten, wie auch der hohe Prozentsatz der verwandelten 
Tiere analog ist. 


Larven 


| 


; MN Un PT 
5 10 15 20 25 30 35 40 45 
Tage n. Op 
ABB. 26. 


Die Resultate bei den Versuchen mit Kopfschnürungen und 
denen mit Extirpation des Cerebrums an Larven des letzten Sta- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 215 


diums können durch eine der folgenden zwei Hypothesen erklärt 
werden: 

1. Es erfolgt bereits kurz nach der letzten Larvenhäutung vor 
der Diapause eine Aktivierung des Metamorphosezentrums durch 
das Cerebrum. Dieser Stimulus müsste aber schon im Herbst auf 
die Thoracaldrüse einwirken, da ja die Metamorphose in der Natur 
‚erst im Frühjahr einsetzt. 


2. Es erfolgt nach der letzten Larvenhäutung überhaupt kein 
Metamorphosestimulus mehr vom Gehirn aus und die Verwandlung 
im Frühjahr wird von der Thoracaldrüse selbst bewirkt. Da aber 
für die Larvenhäutungen ein Gehirnstimulus notwendig ist, scheint 
es unwahrscheinlich, dass im letzten Stadium dies nicht der Fall 
sein sollte. 

Ich werde in der Schlussbetrachtung noch einmal auf diese 
Fragen zurückkommen. 


1b. Cerebrumimplantationen. 


Um die Stimulationswirkung des Cerebrums noch eingehender 
zu untersuchen, wurden Gehirne transplantiert. Die Transplanta- 
tionen wurden mit feinen Uhrmacherpinzetten ausgeführt. In die 
Empfangerlarve wurde eine kleine Oeffnung geschnitten und das 
Cerebrum in diese hineingeschoben. Bei den Transplantationen ins 
Abdomen schloss sich die Wunde jeweils sofort wieder, so dass auf 
ein Paraffinwundverschluss verzichtet werden konnte, was bei Im- 
plantationen im Thorax oder in der Kopfgegend nicht moglich war. 


Weer ule hh) 1 6. Serie 9800— 9818. 


In das Abdomen von kopfgeschnürten Larven des 7. Stadiums 
wurde je ein Cerebrum einer gleichaltrigen Larve implantiert. 
Wie schon erwähnt, ist es noch unbekannt, durch welche Einflüsse 
das Cerebrum aktiviert wird. Da dies eventuell durch einen plötz- 
lichen Temperaturwechsel bewirkt werden kann, wurden die 
Spenderlarven aus dem Kühlschrank vor der Extirpation für zwei 
Tage in Zimmertemperatur gebracht. Ob dieser rasche Temperatur- 
wechsel eine aktivierende Wirkung hatte, kann nicht mit Sicher- 
heit festgestellt werden, da die Cerebra ohnehin bereits aktiviert 
sein konnten. Die Empfängerlarven kamen wie üblich direkt aus 
der Kälte. 


216 URS HANSPETER RAHM 


Resultat: Totale Kiemenretraktion . . 13 = 68% 
Keine Kiemenretraktion . . 6 = 32%. 


Wie aus den Resultaten der Kopfschnürungen zu erwarten war, 
verwandelte sich ein bestimmter Prozentsatz der Tiere nach der 
Schnürung. 7 Individuen begannen bereits 4—10 Tage p. Op. mit 
der Metamorphose. Dieses Ergebnis muss auf eine vom implan- 
tierten Cerebrum ausgehende Wirkung zurückgeführt werden, denn 
in keiner einzigen Versuchsserie der Kopischnürungen trat je vor 
dem 10. Tage p. Op. bereits eine Kiemenretraktion auf. Auch 
bei den 20 kopfgeschnürten Kontrolltieren ohne Cerebrumimplanta- 
tion zeigte erst 10 Tage nach Versuchsbeginn die erste Larve eine 
vollständige Kiemenretraktion. Während bei den Versuchstieren 
68% Metamorphoseanzeichen aufwiesen, zeigten bei den Kontroll- 
tieren nur 45% eine solche Reaktion. 


Versuch 


5 mar + 150 20 25 30 
CRUE Tage n. Op. 
1 
q 
A ip — ee. 
5 10 GS 20 25 30 
ABB. 272 


Leider ist es, wie erwähnt, noch unbekannt, durch welche 
primären Einflüsse das Gehirn von Sialis aktiviert werden kann. 
Durch den zweitägigen Aufenthalt der Spenderlarven in Zimmer- 
temperatur scheint eine gewisse künstliche Aktivation erreicht 
worden zu sein; doch konnten nicht die Gehirne aller Larven an- 
geregt werden, da nur 68% der Empfängerlarven mit der Meta- 
morphose begannen. Doch liefert dieser Versuch einen weiteren 
Beweis für die Aktivität des Gehirns. 


Ne ruche SES ai 0 — 5. 


Tiere des letzten Larvenstadiums, die sich bereits in Winter- 
diapause befanden, wurden kopfgeschniirt. In das Abdomen dieser 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 277 


Larven wurde ein Cerebrum einer Larve gleichen Alters implantiert. 
Die Spenderlarven wurden aus dem gleichen Grunde wie in Ver- 
such 16 in Zimmertemperatur gehalten (eventuelle Aktivierung des 
Cerebrums durch Temperatursteigerung). Die Empfängerlarven 
kamen direkt aus 4° C in den Versuch. Die Implantationsöffnung 
schloss sıch nach der Einführung des Gehirns von selbst und wurde 


Larven 


5 10 15 20 25 30 
Tage n. Op. 


ABB. 28. 


nicht mit Paraffin verklebt. 2 Tiere starben vor dem 10. Tage p. Op. 
Von den restlichen 23 Larven zeigten: 


Keine Tracheenretraktion 
Einsetzen der Metamorphose .... 1 


Ca (op) 
| 
i) 


I 
SI 


NO 
6% 
AC) 
+ /O° 


Die erste Larve wies 16 Tage nach der Operation eine voll- 
standige Kiemenretraktion auf. In den folgenden 5 Tagen zeigte 
sich eine starke Haufung metamorphosierender Tiere; eine Larve 
verwandelte sich am 30. Tage p. Op. 

Die Tabelle zeigt, verglichen mit derjenigen von Versuch 16, 
dass die Implantation der Gehirne keinerlei Einfluss auf den Meta- 
morphosebeginn ausiibte. Das Cerebrum der Diapauselarven ist 
nicht mehr fahig, die Thoraxdrüse zu stimulieren. Wahrscheinlich 
findet, wie bereits erwähnt, schon früher, bevor die Larven in 
Diapause treten, eine Stimulierung statt. 


Weems uch 13. Serie 8800—8820. 


Die Larven wurden in gleicher Weise wie im Versuch 12 auf 
der Thorax/Abdomengrenze geschnürt. Ins isolierte Abdomen 
wurde ein Cerebrum einer Larve gleichen Stadiums mit einer 
feinen Pipette implantiert. Spender und Empfänger waren Larven 
des Stadiums 8. Die Empfänger kamen direkt aus der Kälte, die 
Spender wurden vor der Operation einige Tage in Zimmertempe- 
ratur gehalten. Die isolierten Abdomina zeigten folgende Reaktion: 


218 URS HANSPETER RAHM 


Keine Kiemenretraktion 16 76227 
atypische Kiemenretraktion DNS 
tot wor 10! Tag. ue 0 RSA 


Das Ergebnis zeigt, dass trotz der Cerebrumimplantation sich 
die Abdomina nicht anders verhielten, als diejenigen der Tiere in 
den Versuchen 11 und 12. Im Versuch 16 konnte durch die Cere- 
brumimplantation die sekretorische Tätigkeit der Thoraxdriise 
beschleunigt werden. Der vorliegende Versuch beweist, dass das 
Cerebrum, welches die Thoraxdrtise aktiviert, allein keine Meta- 
morphose auszulösen vermag. Die atypischen Retraktionen zeigten 
dieselben Erscheinungen wie ım Versuch 12 und blieben auf ihrem 
Anfangsstadium stehen, obwohl die Larven z. T. während 20 Tagen 
kontrolliert werden konnten. Die Ursache dieser atypischen Re- 
traktion wurde bereits im Versuch 12 erläutert. 


Wersme la 19. Serie SUK 4.0) 


Mit diesem Versuch soll gepriift werden, ob durch Implantation 
eines aktivierten Gehirns einer Larve des letzten Stadiums eine 
Diapauselarve zur Metamorphose angeregt werden kann. WILLIAMS 
(1948) gelang es durch implantierte, aktivierte Gehirne von Cecro- 
pia, Diapauselarven zur Weiterentwicklung zu bringen. 

Für den Versuch wurden 19 Larven des letzten Stadiums aus 
dem See (4° C) in Zimmertemperatur gebracht. Die Gehirne dieser 
Individuen wurden Diapauselarven, die weiter in der Kälte bei 4° C 
gehalten wurden, in den Kopf implantiert. Diese Larven besassen 
demnach neben ihren eigenen ein zusätzliches Spendergehirn. 

Diese Implantationen zeigten keinerlei Resultat. Die Larven 
verharrten weiter in Diapause und wurden 36 Tage nach Ver- 
suchsbeginn schliesslich in Zimmertemperatur gebracht. Von den 
19 Larven hatten 14 Tiere (73%) nach 10—18 Tagen seit Aufenthalt 
in der Wärme die Kiemen retrahiert. Dieses Ergebnis zeigt, dass erst 
ein Aufenthalt des Empfängertieres in Zimmertemperatur die Dia- 
pause abzubrechen und die Metamorphose einzuleiten vermag. 
Das Gehirn weist also keine stimulierende Wirkung mehr auf und 
hat wahrscheinlich schon zu Beginn der Diapause das Meta- 
morphosezentrum aktiviert, welches später autonom auf die 
Temperatursteigerung reagiert. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 219 


2. Corpus-cardiacum-Extirpationen. 


Ueber experimentelle Studien mit den Corpora cardiaca der 
Insekten hegen nur wenige Arbeiten vor. THOMSEN (1943) unter- 
suchte die Wirkung des Corp. card. auf den Farbwechsel bei 
Leander. Bei Libellen hat die Extirpation der Corp. cardiaca 
keinen Einfluss auf die Metamorphose. 

Die Extirpation des Corp. card. bei Sralis bereitet keine beson- 
deren Schwierigkeiten. Die unpaare Natur des Organs, seine Lage 
dorsal über dem Darm hinter dem Cerebrum und die entfernte 
Lage der Corp. allata vom Cardiacum, gestatten eine Extirpation, 
ohne die andern erwähnten Organe zu schädigen. Die angewandte 
Operationstechnik ist dieselbe wie bei den Cerebrumextirpationen. 
Die das Cardiacum mit den andern Organen verbindenden Nerven 
wurden sorgfältig durchtrennt und das Organ mit der Pinzette 
unter möglichster Schonung der darüberliegenden Aorta extirpiert. 
Ein ausgepragtes abnormes Verhalten, wie dies bei den cerebrum- 
ectomierten Larven der Fall war, konnte hier nicht beobachtet 
werden. 


Neekkistu:e hy. 20: Serie cE 1—28. 


Die Tiere wurden im Juni gefangen, in der Kälte aufbewahrt 
und im Juli operiert. Es waren Larven vom Stadium 7, ihre 
durchschnittliche Länge betrug 11 mm. Alle Individuen wurden 
nach der Operation in regelmässigen Abständen mit Tubifex ge- 
füttert. Drei Tiere gingen in den ersten 5 Tagen p. Op. ein, da der 
Wundverschluss nicht genügend war. Die übrigen Individuen 
zeigten folgende Reaktionen: 


Meme iMemenretraktion Ne 2 +... 15 = 60% 
Larvenhäutung . 7 = 28% 
Kiemenretraktion . Ie 


Die Kiemenretraktion der 3 Larven ist auf eine Infektion, 
welche die Corp. all. zerstorte, zurückzuführen. (Vergl. Versuch 13). 
Diese Kiemenretraktionen können also nicht als Folge der Cardia- 
cum-Extirpation gewertet werden. Die Larvenhäutungen traten 
während 32 Tagen p. Op. auf. 5 Tiere konnten bis 90 Tage nach 


220 URS HANSPETER RAHM 


der Extirpation beobachtet werden. Keine dieser Larven häutete 
sich in dieser Zeitspanne und sie blieben deshalb im Wachstum 
weit hinter den normalen Tieren zurück (Länge der Versuchstiere 
10 mm, Länge der Kontrolltiere 16—20 mm). Trotz Nahrung und 
obwohl Gehirn, Corp. all. und Thoraxdrüse noch vorhanden waren, 
scheint der normale Entwicklungsablauf durch die Extirpation 
gestört worden zu sein. Ob es sich eventuell nur um eine Störung 
der nervösen Bahnen handelt, kann aus diesem Versuch nicht 
geschlossen werden. Es sei aber erwähnt, dass Possomprs (1951) 
durch Untersuchungen an Calliphora zu einem ähnlichen Schluss 
gelangte; allerdings weichen die Verhältnisse bei den Dipteren 
etwas von denjenigen bei den übrigen Insekten ab. 


Vergme ly rie Serie dE 1—28. 


Bei den Tieren dieses Versuches handelt es sich um Larven 
des letzten Stadiums, die sich in der winterlichen Diapause befan- 
den. Die Operation wurde Ende Februar durchgeführt. 

Es zeigte sich, dass die Larven auch ohne Cardiacum fahig sind, 
eine normale Metamorphose zu durchlaufen. Von den 28 Versuchs- 
tieren verwandelte sich nur eines nicht. Alle übrigen Larven wiesen 
5—20 Tage p. Op. eine totale Kiemenretraktion mit anschliessender 
Metamorphose auf. Das frühe Einsetzen der Metamorphose bereits 
> Tage nach Extirpation und Aufenthalt in Zimmertemperatur 
konnte auch bei den Kontrolltieren beobachtet werden und ist 
nicht auf die Extirpation zurückzuführen. Wie aus diesen Resulta- 
ten geschlossen werden kann, ist das Corp. card. für einen normalen 
Ablauf der Metamorphose nicht notwendig. Entgegen den Beobach- 
tungen während der Metamorphose von cerebrumectomierten 
Larven, die sich nicht mehr selbständig von der Larvenhaut zu 
befreien vermögen, können diese Tiere die Larven- und auch die 
Puppenhaut gut abstreifen. 


3. Corpus-allatum-Extirpationen. 


Durch Kopfschnürungen in den verschiedenen Larvenstadien 
konnte bekanntlich eine frühzeitige Metamorphose ausgelöst wer- 
den. Dieses Ergebnis lässt bereits vermuten, dass diese Reaktion 
durch Ausschalten der Corp. allata zustande kommt. Aber auch in 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 221 


Analogie zu den Versuchen von WiGGLESWwORTH (1934, 1940), Kin 
(1939), Fuxupa (1940), PFLUGFELDER (1937, 1937, 1938), PrePHo 
(1939, 1940, 1943, 1946, 1948), BounHIoL (1936, 1944), 
Vermutung berechtigt. Diese Autoren konnten durch Extirpation 
und Implantation der Corp. allata deren Einfluss auf die Larven- 
häutungen nachweisen. Durch Extirpation dieser Organe wurde 
eine frühzeitige Verpuppung erreicht, durch Implantation in Larven 
des letzten Stadiums weitere, überzählige Larvenhäutungen pro- 
voziert. 

Da durch die Cerebrumversuche und die Cardiacumextirpationen 
keine Metamorphosereaktion erhalten wurde, schien es weiter 
berechtigt, die Corp. allata dafür verantwortlich zu machen. In 
den folgenden Experimenten sollten daher die Kopfschnürungs- 
versuche durch Extirpation der Corp. allata bestätigt werden. Die 
Ectomie der Corp. allata ist bei Sralis sehr schwierig durchzuführen. 
Die laterale Lage dieser Organe beiderseits des Oesophagus, d.h. 
weit im Körperinnern, erfordert einen grossen Eingriff. Die Opera- 
tionstechnik war dieselbe wie bei den übrigen Extirpationen. 
Weitere Schwierigkeiten bot die unregelmässige Färbbarkeit der 
Corp. allata mit Methylenblau. Es gelang lange nicht in allen 
Fällen, diese Körper zu färben; ohne Anfärbung waren die kleinen 
Gebilde aber kaum aufzufinden. In die Extirpationsöffnung wurden 
mit einer feinen Glaspipette einige Tropfen ca. 0,25% ıge, wässrige 
Methylenblaulösung eingespritzt, die ich ca. 1 Minute einwirken 
liess. Der dorsale Kopfteil wird vor allem durch die beiden Musculi 
add. mand. 1 ausgefüllt. Damit man für die Extirpation zu den 
Corp. all. gelangen konnte, mussten zum mindesten einige dieser 
Muskelstränge durchtrennt werden. Bei den meisten operierten 
Tieren gelang wenigstens die Ectomie eines Corpus all. In 
wenigen Fällen war auch die Extirpation des zweiten Körperchens 
gelungen, ohne dass die Larven nach der Operation gleich eingingen. 
Ein Vorteil gegenüber anderen Insekten besteht darin, dass die 
Corp. all. von Sialis gut getrennt vom Corp. cardiacum liegen und 
somit ohne Verletzung desselben extirpiert werden können. 


schien diese 


We ear Sure. ine 2,22. Serie a0 55 155. 
Als Versuchstiere dienten Larven des 7. und 8. Larvenstadiums, 


die im Juli gefangen wurden. Zu diesem Zeitpunkt sind ım See 
sicher keine reifen zweitjährigen Larven mehr vorhanden, anderer- 


Rev. SUISSE DE Zoor., T. 61, 1952. 15 


222 URS HANSPETER RAHM 


seits erlaubt die ordentliche Grösse der Tiere (10—14 mm) ein gutes 
Operieren. Das Ergebnis lautet: 


Keine Metamorphoseanzeichen . . . . 39 = 76,5% 
Kiemenretraktion unvollkommen . . . 2= 3,9% 
Einsetzen der Metamorphose ... 2 „10 I 


Ein Tier häutete sich vor dem 5. Tag p. Op., zwei Larven 
häuteten sich noch nach diesem Zeitpunkt. Bei den Versuchstieren, 


ABB. 29. 


Versuchstier aO 151 © (unten). 
Vergleichstier: normale zweitjahrige Imago © (oben). 


bei welchen nur ein Corp. all. ectomiert werden konnte, war die 
Konzentration des noch vorhandenen Larvenhäutungswirkstoffes 
anscheinend nicht genügend, um eine Larvenhäutung zu bewirken, 
andererseits konnte aber auch keine Metamorphose zustande 
kommen. Auch nach einer Beobachtungsdauer von 30—40 Tagen 
zeigten diese Tiere keine Reaktion. Bei den Kontrollen traten weiter- 
hin Larvenhäutungen auf. Berücksichtigt man die erschwerten 
Umstande für die Extirpation, so kann das erhaltene Resultat doch 
als gut bezeichnet werden. Die Larven mit vollständiger Kiemen- 
retraktion erreichten verschiedene Entwicklungsstadien der Pup- 
penausbildung. Abbildung 29 zeigt eine weibliche Imago, die sich 
aus einer Larve des Stadiums 8 entwickelt hat. Daneben als Kon- 
trolle ein normales Weibchen. 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 235 


at 


Damit ist auch für Sialis bewiesen, dass die Corp. all. das 
Häutungshormon produzieren und die Larvenhäutungen be- 
wirken. Der Metamorphosemechanismus stimmt demzufolge mit 
demjenigen der übrigen Insekten überein. 


BY ems uch BO Serie aH 1—44. 


| Die zur Operation verwendeten Tiere waren alles Diapause- 
larven vom letzten Stadium. Sie wurden anfangs Oktober gefangen 
und operiert. Die Operationstechnik war dieselbe wie im Versuch 22. 


Cc 
& 
> 
= 
[>] 
+ eg ET" EG TEE 
5 10 15 20 25 
Tage n. Op. 
APE. 930. 


Nach der Operation starben 8 Larven, bevor sie den 10. Tag p. Op. 
erreichten. Von den übrigen 36 Individuen zeigten: 


KemesNeramorphoseanzeichen. 16 — 44,5% 
Kiemenretraktion unvollkommen . ESA 
EDunsevzenrder Metamorphose n... 16 — 44,5%. 


Zu bemerken ist, dass die Operation auch an diesen grösseren 
Larven dieselben Schwierigkeiten bereitete, wie im Versuch 22. 
Bei einigen Individuen konnte mindestens ein Corp. all. mit 
Sicherheit extirpiert werden, bei anderen gelang die Corp.-all.- 
Ectomie vollstàndig. Bei den 16 Individuen, welche keine Retrak- 
tion aufwiesen, war wahrscheinlich nur ein Corp. all. vollständig 
entfernt worden. Die meisten dieser Larven gingen nach dem 
20. Tage p. Op. an Infektionen ein. Interessant ist, dass die totalen 
Kiemenretraktionen der 16 Individuen nicht wie bei den Kon- 
trollen (vergl. Versuch 8) zeitlich zerstreut auftraten, sondern sich 
wie bei den kopfgeschniirten Diapauselarven des Versuchs 8 um 
den 18. Tag p. Op. häuften. 

Vergleicht man also die Resultate dieses Versuchs mit denjenigen 
von Versuch 8, so ist daraus deutlich ersichtlich, dass die Ver- 
zogerung im Auftreten der Metamorphose von Diapauselarven in 


224 URS HANSPETER RAHM 


der Wärme durch eine nochmalige Aktivität der Corp. all. zu Stande 
kommt, und dass bei den geschnürten Tieren das Ergebnis in der 
Tat auf eine Ausschaltung der Corp. all. zurückzuführen ist. Die 
schon in der Mitteilung von GE1GY und Raum (1951) ausgespro- 
chene Vermutung konnte damit bestätigt werden. 


4. Implantation von Prothoraxdrüsen. 


Um zu prüfen, ob es sich bei dem als Prothoraxdrüse be- 
schriebenen Organ um die das Metamorphosehormon sezernierende 
Drüse handelt, führte ich folgendes Experiment aus: 

Als aktiviert betrachtete Prothoraxdrüsen von Diapause- 
larven wurden in geschnürte Abdomen von Diapauselarven implan- 
tiert. Als Spender verwendete ich Diapauselarven, die zur Akti- 
vierung der Drüse 9—18 Tage in Zimmertemperatur gehalten 
wurden. Für die Extirpation der Thoraxdrüsen wurden die Tiere 
in Ringerlösung dorsal geöffnet und der Thorax mit Methylenblau 
leicht angefärbt. Die bläulich gefärbten Drüsen konnten mit zwei 
feinen Pinzetten mit den entsprechenden Abschnitten der beiden 
Haupttracheenstämme herauspräpariert werden. Als Empfänger 
dienten Diapauselarven aus dem Kühlschrank. Durch eine Ligatur 
auf der Thorax/Abdomengrenze konnte das Abdomen vom übrigen 
Larvenkörper abgetrennt werden. In das isolierte Abdomen wurde 
zwischen dem 3. und 4. Segment mit einer feinen Pinzettenschere 
eine Oefinung geschnitten und mit der Pinzette wurden die 
Thoraxdrüsen implantiert. Paraffin diente als Wundverschluss. Als 
Kontrollen dienten Larven gleichen Alters, die auf der Thorax 
-Abdomen-Grenze geschnürt wurden. Wenige Tage nach der 
Operation starben die meisten Vorderteile der Versuchslarven ab. 
Um ein Uebergreifen der Infektionen auf die gut weiterlebenden 
Abdomen zu verhindern, sind die abgestorbenen Vorderteile meist 
abgeschnitten worden. Von den 20 Versuchstieren zeigten: 


Keine Netamorphoseanzeichenens 22297 71575 
Kiemenretraktion unvollkommen . . . 8 = 40% 
Hinsevzenider MetamonpiOse sae ant RS 


Bei den 3 Individuen retrahierte sich der Kiemeninhalt normal 
bis zur Bildung des Retraktionsstummels. Bei 2 dieser 3 Larven 
gingen die Abdomina auf diesem Metamorphosestadium ein, bei 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 229 


) 


der 3. entwickelte sich das Abdomen auf feuchter Watte weiter. 
Unter der abgehobenen Larvencuticula hatte sich ein normales 
Puppenabdomen ausgebildet. Abbildung 31 zeigt dieses Ver- 
suchstier. Der Vorderteil ist abgestorben, der Hinterteil als Puppen- 
abdomen ausgebildet, die künstlich entfernte Larvencuticula ist 
noch sichtbar. 

Wie bereits erwähnt, ist die Kiemenretraktion ein sicheres 
Anzeichen beginnender Metamorphose; bei den Kontrollen war 


ABB. 31. 


Versuchstier aR 18. Vorderteil larval, tot. 
Abdomen verpuppt, noch lebend; abgelöste, eingetrocknete Larvencuticula 
sichtbar. 


in keinem Fall eine solche Reaktion festzustellen. Folgende Bemer- 
kungen sollen hier angeführt werden: 


1. Der Zeitpunkt der aktiven Phase der Prothoraxdriise kann 
in diesem Diapauseabschnitt nicht genau bestimmt werden. 


2. Der im morphologischen Teil beschriebene, caudale Drüsenast 
brach bei der Ectomie meist ab. 


3. Es wurde jeweils nur ein Paar Thoraxdrüsen implantiert, 
um eine zu lange, eventuell schädliche Einwirkung der Insekten- 
ringerlösung zu vermeiden. Unter Umständen muss die Ringer- 
lösung durch Körperflüssigkeit ersetzt werden. 

Das vorliegende Experiment soll lediglich als Vorversuch aul- 
gefasst werden, dessen Ergänzung in Aussicht steht. Immerhin 


226 URS HANSPETER RAHM 


können die erhaltenen Ergebnisse als positive Reaktion auf das 
Driisenimplantat gewertet werden und weisen auf eine innersekreto- 
rische, die Metamorphose auslösende Tätigkeit dieses Organes hin. 
Besonders der Fall, bei welchem sıch ein Puppenabdomen gebildet 
hat, ist wohl ein eindeutiger Beweis dafür, da, wie bereits erwähnt, 
bei den Kontrolltieren nicht einmal Kiemenretraktionen auftraten. 
Bei weiteren Experimenten können die 3 aufgeführten Hinweise 
berücksichtigt werden. Der genaue Zeitpunkt der sekretorischen 
Tätigkeit der Prothoraxdrüse der Diapauselarven in Zimmertem- 
peratur muss festgestellt werden. Nach meinen Resultaten ist 
hierzu vor allem die Periode gegen Ende der Diapausezeit im See 
(März) geeignet, da zu diesem Zeitpunkt das Hormonquantum sein 
Maximum erreicht. Ferner sollten mindestens 2—3 Paar Thorax- 
drüsen implantiert werden, um einen eventuellen Wirkstoffverlust 
bei Beschädigung der Drüsen zu kompensieren. Diese Testmethode, 
die auch bei Schmetterlingen Anwendung gefunden hat, ist gut 
geeignet, die hormonale Wirkung der Thoraxdrüse zu prüfen. 


DISKUSSION DER RESULTATE 


Im folgenden soll versucht werden, an Hand der Resultate die 
innersekretorische Steuerung der postembryonalen Entwicklung bei 
Stalis lutaria zusammenfassend zu erläutern. 


a) Die Verhältnisse während der Larvenstadien 1-9. 


Aus den Kopfschnürungsversuchen können vor allem drei 
Resultate ermittelt werden: 


1. Ausschalten des Kopfes ergibt frühzeitige Metamorphose. 


2. Eine Metamorphose ist aber nur bis maximal 35 Tage nach 
der Operation möglich; alle Larven, die diesen Zeitpunkt 
überleben, bleiben Dauerlarven. 


SI 


3. Larvenhäutungen treten nur bis zum 5. Tag nach der 
Schürung auf. 


Aus Punkt 1 kann geschlossen werden, dass die Corp. allata, 
welche die Larvenhäutungen bestimmen, an ihrer Wirkung ver- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 227 


hindert werden. Punkt 2 und 3 weisen darauf hin, dass es sich um 
einen stofflichen Faktor handelt, der die Larvenhäutungen auslist 
und welcher 5 Tage vorher in den Körper abgegeben wird. Dieser 
Zeitpunkt der Sekretion wird allgemein als „kritische Periode“ 
bezeichnet. Wird vor der kritischen Periode geschnürt, in unserem 
Fall also vor dem 5. Tage vor einer Häutung, so kann der Stoff 
nicht mehr in den abgeschnürten Teil gelangen und seine Wirkung 
fällt dahin. In Analogie zu den Ergebnissen von PrepHo, BouNHIOL, 
PFUGFELDER, WIGGLESWORTH an anderen Insekten, kommen auch 
bei Sialis die Corp. allata als Organ in Betracht, welches das 
Larvenhäutungshormon ausscheidet. Diese Körper liegen im Kopf 
und zeigen den Habitus innersekretorischer Organe. Durch die 
Extirpationsresultate der Versuche 22 und 23 konnte in der Tat 
diese Vermutung bestätigt werden. Weitere Larvenhäutungen 
kamen zustande, wenn statt einer Kopfschnürung nur das Gehirn 
extirpiert wurde, denn die Corpora allata sind noch vorhanden und 
ihr Hormon genügt offenbar als Auslöser. Die Verhältnisse bei 
Stalis lutaria L. entsprechen demnach denjenigen bei den übrigen 
untersuchten Insekten. 

Dass das Cerebrum am hormonalen Geschehen ebenfalls be- 
teiligt ist, zeigen die Schnürungsversuche und die Gehirnextirpa- 
tionen. Aus den Ergebnissen der beiden Versuchsreihen geht hervor, 
dass der Häutungs- und Metamorphosevorgang einen stofflichen 
Stimulus vom Gehirn aus braucht, um in Aktion treten zu können. 
Die kritische Periode für die Sekretion des Gehirnstoffes liegt bei 
35 Tagen vor einer Häutung. Wird vor diesem Zeitpunkt geschnürt, 
so kommt weder eine Metamorphose noch eine Häutung zustande 
und die Larven bleiben Dauerlarven. Ein weiterer Hinweis auf eine 
sekretorische Tätigkeit des Cerebrums bilden die grossen Zellen der 
Partes intercerebrales, die, wie bereits früher erwähnt, bei vielen 
Insekten nachgewiesen worden sind. Die Rolle des Corp. cardıacum 
konnte nicht eindeutig abgeklärt werden; sicher bewirkt seine 
Extirpation keine frühzeitige Metamorphose. Eventuell werden die 
Corp. allata auf nervösem Weg von diesem Organ beeinflusst. 

Das als Prothoraxdrüse beschriebene Organ kann als eigentliches 
Metamorphosezentrum gedeutet werden. Seine Lage ım Thorax und 
die histologischen Befunde sprechen für diese Annahme. 

Im nachfolgenden Schema sind der Wirkungsmechanismus und 
die -folge der beschriebenen innersekretorischen Drüsen dargestellt. 


228 URS HANSPETER RAHM 


Die Pfeile weisen auf die Organe hin, die in der dargestellten 
Reihenfolge aktiviert werden. Bei einer Larvenhäutung wirkt das 


O: 

Co [= 

e 2 

5 + 

= > 

a Ho) 

a = 

[= 

= 

© © 

> a 

= 

© 

+ o 

ABB. 32. 

Schema der Wirkungsweise der innersekretorischen Drisen. 
Cer = Cerebrum | G. a. = Corp. allatum 
C. GC. = Corp. cardiacum th. dr. = Prothoraxdrüse 


Gehirn auf die Prothoraxdrüse, diese auf das Corp. allatum und 
dieses auf den Organismus. Bei der Metamorphose hingegen wirkt 
die Prothoraxdrüse direkt auf den Insektenkörper. 


b) Die Verhältnisse während des 10. Larvenstadiums. 
(Diapausestadium.) 


Bereits GEIGY u. OcHsé schenkten diesem letzten Larven- 
stadium besondere Aufmerksamkeit. Beiden Autoren gelang es, 
Diapauselarven durch Aufenthalt in der Warme (Zimmertempera- 
tur 17—20° C) zum Abbruch der Diapause und zur Metamorphose 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 229 


zu zwingen. Es zeigte sich, dass Diapauselarven, welche im Oktober 
in Zimmertemperatur gebracht wurden, bis zum Metamorphose- 
eintritt ca. 28 Tage benötigten. Bringt man die Diapausetiere erst 
im Marz in Zimmertemperatur, so dauert es durchschnittlich 
10—15 Tage bis zur Verwandlung. In Abb. 33 sind die Daten, 
welche Ochse erhielt, noch einmal dargestellt (punktierte Linie). 


2 42 50016, 7, 8 9. 10,515. 12 
Monare 194G 


INE BeOS. 


Die ausgezogene Linie in dieser Darstellung bezieht sich auf meine 
Kopfschntirungsversuche an den Diapauselarven. 

In der Tabelle 34 sind die Ergebnisse von zwei meiner Ver- 
suchsserien aufgetragen. Aus der Darstellung geht klar hervor, 
dass die im Dezember in Zimmertemperatur verbrachten Tiere eine 
sehr grosse Streuung in Bezug auf den Metamorphoseeintritt auf- 
weisen. Die im April aus dem See in die Warme gebrachten Larven 
metamorphosierten bereits nach 4—-7 Tagen und die Zeitspanne, 
in der die Verwandlungen eintraten, erstreckte sich nur über 
4 Tage. Prozentual haben sich im Dezember 66%, im April 75% 
der Tiere verwandelt. 

Diese beiden Resultate bestätigen aufs Beste die von GEIGY 
(1937) und Ocxsé (1944) gemachten Feststellungen. Es ist klar 
ersichtlich, dass, je länger die Diapausezeit schon gedauert hat, 
desto weniger lang die Larven brauchen, bis sie mit der Meta- 


230 URS HANSPETER RAHM 


morphose beginnen. Wie schon Geicy feststellte, kann der Meta- 
morphosevorgang selbst nicht beeinflusst werden, sondern nur die 
von Geıcy als ,,Periode des Heranreifens zur Metamorphose- 
bereitschaft “ bezeichnete Zeitspanne. GEIGY schreibt, dass es sich 
wahrscheinlich ganz allgemein um physiologische Zustandsänderun- 
gen handeln muss, und dass deren Ablauf durch Temperatur- 
steigerung aktiviert werden kann. Aus den Versuchsergebnissen 
geht aber hervor, dass die Metamorphosebereitschaft des Reaktions- 
systems bereits bei den jungen Larven vorhanden ist. Nach den 
von mir erhaltenen Resultaten können die Verhältnisse während 
der Diapause folgendermassen präzisiert werden: 

Die Schnürungsresultate von Versuch 8 zeigen, dass sich diese 
Larven bereits 16—17 Tage nach dem Einbringen in Zimmertem- 
peratur verwandeln. Durch die Schnürung kann das Corpus-allatum- 
Hormon nicht in den Körper gelangen. Bei den Kontrolltieren 
dauert es, wie bei den Versuchen von GEIGY, 3—4 Wochen, bis sich 
die Mehrzahl der Larven metamorphosieren. Der Prozentsatz der 
sich verwandelnden Larven ist bei den geschnürten Tieren ebenfalls 
höher als bei den Kontrollen. Diese Ergebnisse zeigen, dass das 
Corp. allatum auch im letzten Larvenstadium nochmals eine Tätig- 
keit entfaltet, allerdings nur noch in minimaler Sekretion, deren 
Konzentration im Körper nicht mehr ausreicht für eine Larven- 
häutung, aber die Metamorphose verzögern kann, oder überhaupt 
verunmöglicht. Durch die Resultate der Corpus-allatum-Ectomien 
ist bewiesen, dass diese Verzögerung oder Verunmöglichung der 
Metamorphose durch das Corpus-allatum-Hormon bewirkt wird. 
In der Natur kann während der Diapause im See bei 4° C das Corp. 
allatum nicht zu dieser Entfaltung gelangen. Durch das Einbringen 
in Zimmertemperatur wird aber die Drüse nochmals aktiviert. 
Bei den im Frühjahr in die Wärme verbrachten Tieren ist dann die 
Wirkung der Corp. allata nicht mehr möglich, da sie während der 
bereits durchlaufenen Diapausezeit ihre Reaktionsfähigkeit weit- 
gehend eingebüsst haben. Im natürlichen Milieu wird also im 
Frühling, wenn die Metamorphose einsetzt, das Corp. allatum nicht 
mehr aktiviert und die Verwandlung nimmt ihren normalen Ver- 
lauf, ohne eine Verzögerung zu erfahren. 

Interessant sind in diesem Zusammenhang die Resultate des 
Versuchs 9, die zeigen, dass geschnürte Larven, die nach der 
Operation 35—45 Tage weiter bei 4° C gehalten und dann erst in 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN 


Zimmertemperatur gebracht wurden, 
bereits nach 5—10 Tagen mit der 
Metamorphose begannen. Diese Tiere 
reagieren ungefähr wie normale Lar- 
ven, die sich im Frühjahr ver- 
wandeln. Durch die Kopfschnürung 
wurde ein eventueller Nachschub von 
Corpus-allatum-Hormon verhindert 
und das sich noch im Körper befind- 
liche Hormon in den 1% Monaten 
eliminiert, so dass die Verwandlung 
in der Wärme schnell eintreten 
konnte. Andererseits muss auch ein 
Aufladen der Thoraxdrüse mit Meta- 
morphosehormon ım Verlaufe der 
Diapause angenommen werden. Wie 
die Gehirnextirpationen von Versuch 
15 zeigen, findet während der Dia- 
pause keine Stimulation vom Gehirn 
aus mehr statt, sie erfolgt kurz nach 
der 9. Larvenhäutung ım Septem- 
ber. Die Prothoraxdrüse ist also 
bereits aktiviert, wenn das Diapause- 
stadium eintritt. Es kann also ange- 
nommen werden, dass während der 
Winterdiapause im See bei 4° C die 
Anreicherung des Hormons in der 
Thoraxdrüse während einer längeren 
Zeitspanne allmählich erfolgt. Im 
Frühlinghat dann das Metamorphose- 
hormon seine maximale Konzentra- 
tion erreicht, wird ausgeschüttet und 
gelangt zur Wirkung. Diese Deutung 
ist vor allem durch folgenden Ver- 
such gerechtfertigt: Diapauselarven 
wurden am 10. März aus dem See 
gefangen und im Laboratorium im 
Eisschrank bei 4—6° C weiter ge- 
halten. Mitte April konnten am 


aa a2 Tr a 2  VNirR UND des eenebimulmns 


Wirkung der Corp.allatü >; 
ut, — — "—————tt—  WirkKUNg der Thoraxdruse 


Pda 


ENTWICKLUNG 


Puppe 


Winrerdiapause 


10 


Larvenstadien 


Zeit bis zur Metam. in 


der Warme 


Metam. durch Ausschaltung 


Eliminarion d.Corp.all. Hormons 


der Corp. allara 


— 


Aufladen d. Thoraxdruse 


Do URS HANSPETER RAHM 


Sempachersee die ersten Imagines beobachtet werden, bei den 
Larven im Eisschrank waren noch keine Metamorphoseanzeichen 
zu erkennen. In der Zeit vom 20.—25. Mai metamorphosierten 
aber 81% der Versuchstiere im Eisschrank trotz der niederen 
Temperatur. Dieses Resultat erlaubt den Schluss, dass, wenn die 
nötige Konzentration des Metamorphosehormons einmal erreicht 
ist, die Metamorphose auch bei diesen Temperaturverhältnissen 


Dezember 
4 
s 
5 10. 20 30 40 50 
April Tage in Zim temp. 


ABE, SH. 


Seetemperaturen in 10, 15 und 20 m. (Sempachersee). 
Nach Grose, unveröffentlicht. 


zustande kommt. Durch ganz niedere Temperaturen von 0—4° C 
konnte OcuskE (1944) den Metamorphosebeginn über die normale 
Zeit hinaus verschieben; seine Tiere starben im Mai und Juni ohne 
Metamorphoseanzeichen. 

Betrachtet man die Temperaturverhältnisse im See in der- 
jenigen Tiefe, in welcher sich die Diapauselarven aufhalten, 
(10—20 m), so zeigen sie den in Abb. 35 dargestellten Verlauf. 

Vom Dezember bis Marz herrscht eine konstante Temperatur 
von 4° C. Mitte Marz erwärmt sich das Wasser plotzlich um ca 2° C, 
die Seetemperatur steigt dann weiter an und erreicht im Juli/August 
ihr Maximum. Die Temperaturmessungen stammen aus der See- 
Mitte; es ist anzunehmen, dass sich das Wasser in der Uferzone 
noch rascher erwärmt, als es hier dargestellt ist. Aus der graphischen 
Darstellung geht deutlich hervor, dass dieser Temperaturanstieg im 
April/Mai mit dem Zeitpunkt zusammenfällt, in welchem die Dia- 
pauselarven aus dem See an Land wandern und mit der Meta- 
morphose beginnen. Eine Temperatursteigerung von wenigen Gra- 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 23 


den würde demnach bewirken, dass die Thoraxdrüse ihr Meta- 
morphosehormon ausschüttet. 

Während der Diapause finden demnach Konzentrationsver- 
schiebungen zwischen dem Corp. allatum-Hormon einerseits und 
dem Thoracaldrüsen-Hormon anderseits statt. Das Larvenhäu- 
tungshormon wird eliminiert und das Metamorphosehormon ange- 
reichert. Die Metamorphosebereitschaft des Organismus ist bereits 
in den jüngsten Larvenstadien vorhanden. Während der Larven- 
perioden würden die Häutungen den Charakter von Puppen- 
häutungen aufweisen, wenn ihnen nicht der Corp. allatum-Wirkstoff 
larvales Gepräge geben würde. 

Ich möchte noch kurz auf die von GEIGY u. OcHsE und 
OcHÙsé beschriebenen Thorax/Abdomen-Schnürungen eingehen. Die 
Autoren erhielten bei dieser Schnürung auf der Grenze zwischen dem 
Thorax III und dem ersten Abdominalsegment bei Diapauselarven 
vorn und hinten Teilverpuppung. Dieses Resultat kann nur damit 
erklärt werden, dass sich zur Zeit der Operation bereits Metamor- 
phosehormon im Abdomen befand, was eine unvollständige Meta- 
morphose auszulösen vermochte. Wahrscheinlich wurden diese 
Tiere vor der Schnürung zu lange in Zimmertemperatur gehalten. 

Schnürungen zwischen den einzelnen Thoraxsegmenten sind 
undurchführbar, da der Chitinpanzer zu hart ist und bei Anbringen 
der Ligatur regelmässig Verletzungen eintreten. 

Wenn auch die experimentellen Ergebnisse über die Thorax- 
drüse zahlenmässig noch nicht überzeugend sınd, so kann es trotz- 
dem als ziemlich gesichert gelten, dass das von mir als Prothorax- 
drüse beschriebene Organ der Bildungsort des Metamorphose- 
hormons ist. Die Lage, der histologische und eytologische Aufbau, 
die morphologische Struktur, die Tracheenversorgung, sowie die 
Degeneration der Drüse in den Imagines sprechen dafür. Ein Ver- 
gleich mit den diesbezüglichen Resultaten anderer Autoren be- 
stärken meine Angaben. Es wäre interessant, das histo-cytologische 
Verhalten der Thoraxdrüse während der Entwicklung von Stalıs 
vom Ei bis zur Imago zu verfolgen. Eventuell könnten dadurch 
Veränderungen der Drüse im Verlauf der einzelnen Häutungs- 
perioden und der Metamorphose festgestellt werden. 

Interessant ist, dass bei dieser Insektenart, die viele archaische 
Merkmale aufweist, das gesamte hormonale System, welches die 
postembryonale Entwicklung steuert, bereits ebenso vollständig 


234 URS HANSPETER RAHM 


ausgebildet ist, wie bei höher evoluierten Formen, wie z.B. den 
Lepidopteren. Die Lage der Corp. allata stellt wohl einerseits noch 
ein typisch primitives Merkmal dar, der Bau der Prothoraxdrüsen 
kann andererseits schon mit demjenigen der Lepidopteren-Pro- 
thoraxdrüsen verglichen werden. 


SCHLUSSBETRACHTUNG 


Projiziert man die Resultate der Experimente auf die Ver- 
haltnisse in der Natur, so erhalten wir folgende Deutung des zwei- 
jährigen Entwicklungszyklus: 

Die frisch geschlüpften Larven fallen ins Wasser und gelangen 
nach kurzem planktontischen Leben in den Seeschlamm. Hier 
halten sie sich unter mehr oder weniger starkem Ortswechsel zwei | 
Jahre auf und durchlaufen ihre neun Häutungsstadien. Ungefähr 
35 Tage vor jeder Larvenhäutung wird das Metamorphosezentrum 
durch einen Stimulus vom Gehirn aus angeregt. Dieses Zentrum, 
die Prothoraxdrüse, gibt ihr Metamorphosehormon ab, das eine 
Puppenhäutung bewirken würde, wenn nicht die Corp. allata durch 
ihr Juvenilhormon diese Häutung in eine Larvenhäutung ab- 
wandeln würden. Die „kritische Periode“, während der das Corp.- 
allatum-Hormon abgegeben wird, liegt fünf Tage vor der Häutung. 
Dieser Vorgang wiederholt sich neun Mal bis das letzte Larven- 
stadıum ım September des zweiten Jahres erreicht ist. Das Gehirn 
stimuliert noch ein letztes Mal die Thoraxdrüse, diese gibt aber 
ihr Hormon nicht mehr ab, sondern speichert den Wirkstofi. 
Gleichzeitig erlahmt auch die Tätigkeit der Corpora allata, es 
wird kein Larvenhäutungshormon mehr produziert. Die Larven 
treten ins Diapausestadium ein, welches bis zum Frühjahr dauert. 
Mitte April, wahrscheinlich durch die Erwärmung des Sees, wird 
die Prothoraxdrüse zu neuer Tätigkeit aktiviert und schüttet ıhr 
gespeichertes Metamorphosehormon in den Körper aus. Damit ist 
der ganze Verwandlungsvorgang angekurbelt worden; die Kiemen 
beginnen sich zu retrahieren und die reifen Larven wandern ans 
Ufer. Sicherlich wird diese plötzliche Wanderung durch die be- . 
ginnende Metamorphose ausgelöst. Am Ufer graben sich die Tiere 
in den feuchten Sand ein, streifen sich die Larvenhaut ab und 


STEUERUNG DER POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNG 239 


durchlaufen ein kurzes Puppenstadium. Bei schönem, warmem 
Wetter schlüpfen dann die Imagines aus. Bei ihnen degeneriert 
die Prothoraxdrüse, denn sıe hat ıhre Aufgabe erfüllt. Nach 
erfolgter Copulation deponieren die Weibchen ihre Eier an Schilf- 
halmen über dem Wasser und damit kann der Kreislauf von neuem 


beginnen. 

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si ie rai) 


L 


ANNALES 


DE LA 


+ > 
La 4 i 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


ET DU 


roseo D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


FONDEE PAR 


à Reece da MAURICE BEDOT 


"Pig | PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


Done _ PIERRE REVILLIOD tie 
ab Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève é 


AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


. et 
LENS ÉMILE DOTTRENS 

a Conservateur de zoologie des vertébrés 
au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. 


S f I Le Le x , À 

Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée SY 
générale de la Société zoologique suisse, tenue à Lausanne, À 

| les 22 et 23 mars 1952 2 
GENEVE | ? 


IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 2 
1952 È 


NOTE? 


INOS: 


Ne. 


N° 6. 


No 10. 


NoAT: 


Suisse Fr. 60.— 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 59. En cours de publication. 


P. D. Nıruweoop und F. E. LEHMANN. Erzeugung von zell- | 


letalen Schädigungsmustern bei Tritonkeimen durch ein 
Chloræthylamin (Nitrogen-Mustard). (Kurze Mitteilung.) 
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240 


240 


241 


242 


247 


253 


(Voir suite page 3 de la couverture) 


Prix de Pabonnement : 


(en francs suisses) 


Union postale Fr. 65.— 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 59, n°8 5 à 20 — Juin 1952. 


COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA 
SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A LAUSANNE LES 22 ET 23 MARS 1952 


MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN 
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN LAUSANNE DEN 22 unD 23 Marz 1952 


No 5. J. G. Baer, Neuchâtel. — Le mâle d’un Phoride 
commensal des Achatines de la forêt tropicale 
africaine (Communication préliminaire.) 


Nous avons eu l’occasion d’observer sur Achatina achatina L. 
et A. ventricosa Gould, en Cote d’Ivoire, de très nombreux exem- 
plaires du Phoride Wandolleckia achatinae Cook. 

Nos recherches sur la morphologie et la biologie de cette espèce 
nous ont permis de considérer comme synonyme W. biformis 
Schmitz du Congo belge. L’espèce se trouve par conséquent sur 
les Achatines du Liberia, de la Côte d’Ivoire, du Cameroun et du 
Congo belge. 

Les femelles sténogastres signalées par Schmitz ne sont que des 
femelles jeunes venant d’éclore. Contrairement à l'hypothèse émise 
par cet auteur, Wandolleckia n’est pas cryptométabole comme les 
Termitoxènes car nous avons pu suivre le développement depuis 
Poeuf. 

Les femelles sont aptères à l’éclosion déjà tandis que les mâles, 
inconnus jusqu'à ce jour, sont ailés et possèdent une paire de 
balanciers de forme particulière. 

Le travail complet paraîtra dans Acta Tropica. 


REV Suisse DE Zoor., T. 59, 1952. 


240 TICO BAER CARE SMI 


N° 6. J. G. Baer, Neuchâtel. — Infusoires commensaux 
d’un Oligochète parasite d’un Ver de terre africain. 
(Communication préliminaire.) 


Des Epistylides commensaux d’une nouvelle espèce d’Aspido- 
drilus parasite d’un Ver de terre encore non déterminé de la forét 
tropicale, représentent le deuxième cas signalé jusqu'ici d’ Infusoires 
sédentaires commensaux d’organismes terrestres. Nos échantillons, 
voisins du genre Ballodora Dogiel et Furssenko, 1920, commensaux 
d’Isopodes terrestres de la région paléarctique, représentent un 
nouveau genre caractérisé par la très grande taille du macronucléus. 
Nous proposons de nommer ce genre, ainsi que l’espèce, également 
nouvelle, Orsomia mangenoti n. gen. n. sp. 

Le travail complet paraitra dans Acta Tropica. 


N° 7. Charles Linder, Lausanne. — Le Zooplancton du 


Lae de Bret en 1902/3, 1943 et 1951. 


Oligotrophe en 1902, le lac était eutrophe en 1943. Apres 
construction et fonctionnement d’une station d’aération, les 
recherches de 1951 montrent la correction des inconvénients de 
Peutrophie. i 

(Le travail est destiné à la publication dans la Revue suisse 
d’Hydrologie, où se trouve le travail de MM. P. Mercier et S. Gay 
sur la Station d’aération et ses premiers résultats. Vol. XI, fasc. 3/4, 
1949.) 


dl 
— 


R. MATTHEY 24’ 


No 8. R. Matthey, Lausanne. — Les chromosomes de 
Mesocricetus auratus WATERH. 


Mesocricetus auratus a fait l’objet des études cytologiques de 
KoLLER (1938, 1945) et de Hustep, Hopkins et Moore (1945). 
Pour KoLLER, le Hamster doré possède 38 chromosomes; |’ X et ’Y 
sont les éléments les plus grands, celui-là métacentrique, celui-ci 
submétacentrique. À la méiose, les hétérochromosomes s’unissent 
par des chiasmas et la division auxocytaire peut être réductionnelle 
ou équationnelle, ce qui implique l’existence d’un centromère incor- 
poré au « segment pair ». 

Les auteurs américains évaluent le nombre diploide à 44 et 
estiment que les chromosomes sexuels n’ont pas été correctement 
identifiés par KOLLER. 

Après avoir établi la formule chromosomique de deux autres 
Cricetinae paléarctiques (Cricetulus griseus et Cricetus cricetus, 
1951), J'ai repris étude du Hamster doré et J'arrive aux conclusions 
suivantes: 


1. Le nombre 2N est égal à 44: 


2. La liaison par chiasmas de l’X et de l’Y est très vraisem- 
blable et ces deux éléments ont été bien reconnus par KOLLER; 


3. Aucune figure de post-réduction n’a été rencontrée, ce qui 
pourrait s’expliquer en admettant que le centromere est placé 
entre le segment pair et le segment impair. 


Ce travail paraitra in extenso dans Chromosoma. 


242 HANSJORG HUGGEL 


N° 9. Hansjérg Huggel, Basel. — Temperaturabhangig- 
keit und Herzfrequenz des embryonalen Herz- 
schlauches bei der Forelle (Salmo trideus). 

(Mit 4 Textabbildungen.) 


(Zoologisches Institut der Universitat, Basel.) * 


Der embryonale Harzschlauch besitzt eine dicke myoepikardiale 
Schicht, deren Myoblasten mit dem Endothel verbunden sind. 
Das Herzlumen ist mit Flüssigkeit und primären Blutzellen gefüllt. 
Die verschiedenen Entwicklungsstadien habe ich nach folgenden 
morphologischen und physiologischen Gesichtspunkten eingeteilt: 


Stadium I, 34-38 Ursegmente: Herzschlauch gestreckt, Puls rein en- 
dothelial. Abb. 1a. 

) II, 30-41 Ursegmente: Entstehung der beiden Automatie- 
zentren. 

) III, 42-47 Ursegmente: beide Zentren ausgebildet, Beginn der 
Schlauchkrimmung. Abb. 1. 

) IV, 48-60 Ursegmente: Knickung vollendet, Atrioventrikular- 
trichter erkenntlich, Kreislauf be- 
ginnt schwach. Abb. de. 

) V, 60-n Ursegmente: Herzform wird gebildet, Muskulatur- 
zuwachs, Kreislauf voll entwickelt. 


Jedes Stadium besitzt eine ihm entsprechende Frequenz, die 
sogenannte Eigenfrequenz. Zum Beispiel schlägt ein Herz von 
54 Somiten bei 2,5 Grad C. mit 1,8 Schlägen pro Minute, ein Herz 
von 48 Somiten bei — 1 Grad C. mit 8,0/Min. Zur Prüfung der 
Frequenz beschränke ich mich hier auf den Temperatureinfluss, 
da die Temperatur als der bedeutendste physiologische Reiz 
anzusprechen ist. 

Bis jetzt haben einzig ANDERSEN und GrRopzinski bei Bach- 
und Regenbogenforellen gefunden, dass die Herzfrequenz bis zum 
Schlüpfen kontinuierlich mit dem Alter zunimmt. Ebenso fanden 
sie, dass die jungen Stadien weniger hohe Temperaturen ertragen 
konnen als die älteren. Die Verhältnisse von Pulsbeginn an, wurden 


* Die Arbeit wurde unter der Leitung von Herrn Prof. H. Mislin durch- 
geführt. 


EMBRYONALER HERZSCHLAUCH BEI DER FORELLE 243 


dd ) 


aber von keinem der Autoren untersucht. Da nach Grodzinski keine 
Unterschiede zwischen Regenbogen- und Bachforellen bestehen, 
habe ich mich auf die Untersuchung der Regenbogenforellen, 
S. trideus beschränkt. 


a 


ABB. 1. 


a) Entwicklungsstadium I; b) Stadium III; e) Stadium IV. 1. Herzlumen 
mit primaren Blutzellen; 2. Endothel; 3. Epimyokard mit Myoblasten 
gegen aussen und Plasmaverbindungen zum Endothel. Nach histologischen 
Schnitten; 4. Automatiezentrum 2; 5. Automatiezentrum 1; 6. Atrio- 
ventrikulartrichter. 


In einer eigens hierzu getesteten Ringerlösung werden die 
Eier von ihrer Hülle befreit. Die Lösung hat folgende Zusammen- 
setzung: 


Natasha la: nr USD YA 
KC A IME El ie: 0.0259, 
@a@les wassermern n... 0,01% 
NabiCo Mese able an. doux L 0.022% 
Me@Clsswasserirein y..: a tu. 4 0,004% 
NERO AM E RZ 0,004% 
(GITE AAA EN RES 029, 


Der Dotter wird bis auf einen kleinen Rest entfernt und der 
Embryo im Versuchsgefäss mit kleinen Glasblöcken befestigt. Diese 
schwache Befestigung vermeidet jeden Druck oder Zug auf den 
Embryo. Auf dem Durchströmungsgefäss befinden sich 4—5 em? 
Ringerlösung. Um eine Temperaturerhöhung von 2°C zu erreichen, 
wird für diese Menge eine Minute benötigt. Die Frequenzmessungen 
wurden darum vorsichtshalber nicht vor Ablauf von 4 Minuten 
durchgeführt. Stündlich wurde frische, auf die jeweilige Versuchs- 
temperatur gebrachte, Ringerlösung zugesetzt. An 96 Embryonen 
wurden vom Kältestillstand bis zum irreversiblen Wärmestillstand 
alle 2 Grad 2 Frequenzmessungen durchgeführt. 


244 HANSJORG HUGGEL 


Abbildung 2 zeigt den Verlauf der Herzfrequenzkurve im Ver- 
haltnis zum Alter. Bis zu Beginn von Stadium IV (48 Somiten) 
steigt die Kurve sehr steil an, von IV an verlauft sie flacher und 
zeigt von Stadium V an den gleichen Verlauf wie bei Andersen. 
Im ersten Abschnitt verdoppelt sich die Frequenz; bei 10°C steigt 
sie von 15,5 auf 34,5 und bei 15°C von 24,0 auf 49 Schlage pro 
Minute an. Die Zunahme von 48 bis 70 Somiten betragt fiir diesen 
6 mal längeren Abschnitt 20%. Die gewaltige Leistungssteigerung 


Somitenzahl — 


ABB 02! 


Ordinate: Frequenz, Abszisse: Alter durch die Somitenzahl ausgedrückt. 
I, II, III, IV, V: Entwicklungsstadien. 


in Stadium I—III wird auch bei der unteren Temperaturgrenze 
sehr deutlich. Die ersten Schläge treten bei Stadium I bei +2,5°C 
bei Stadium III bei — 1°C auf und die Frequenz steigt von 1,8/Min. 
auf 8,5/Min. an. Der Kältestillstand bei — 1°C bleibt von 48 Somiten 
an bestehen. 

Abbildung 3 fasst die Resultate der einzelnen Temperatur- 
versuche zusammen. Der gesamte biokinetische Temperaturbereich 
wurde in Intervalle eingeteilt: Intervall a von Pulsbeginn bis zum 
Optimum, Intervall 5 vom Optimum bis zum Maximum und 
Intervall c vom Maximum bis zum reversiblen Wärmestillstand. 
Die Durchschnittswerte jedes Entwicklungsstadiums zeigen, dass 
Stadium I und II den kleinsten Temperaturbereich besitzen und der 
maximale Bereich mit Stadium IV erreicht wird. Obwohl die älte- 
sten Embryonen höhere Frequenzen erreichen, bleibt die Beziehung 
vom Optimum zum Maximum erhalten. Das Zusammenfallen von 


EMBRYONALER HERZSCHLAUCH BEI DER FORELLE 245 


Maximum und Optimum bei den frühen Stadien zeigt, dass das 
Herz schon fast von Anfang an die höchsten Frequenzen erreichen 
kann. Eine physiologische Regulation bei Temperaturerhöhung 
tritt erstmals in Stadium III in Erscheinung, gleichzeitig mit der 
Ausbildung der Herzform und den Automatiezentren. Die frühen 
Stadien I und II erreichen Frequenzen im Maximum von 60—77 


90 LF/Min. À 
80 
70 
60 


50 


I<I 


40 


30 


20 


oC 


ABB. 3. 


Biokinetischer Temperaturbereich der einzelnen Entwicklungsstadien. Kreise: 
Optima und Maxima. Schwarze Punkte: reversibler Wärmestillstand. 


Schlägen pro Minute, während bei den späteren Stadien das 
Optimum bei 65 Schlägen pro Minute liegt, dafür schlägt das Herz 
über ein Intervall von 35°C und erträgt noch Temperaturen von 
33—34°C, während die frühen bei 26° stehenbleiben. Daraus ergibt 
sich die Wichtigkeit der Regulation. Da nach SzEPSENWOL und 
BAUMANN in diesem Alter noch keine Nerven vorhanden sind, geht 
offenbar die Regulation vom Muskelsystem aus. Ob die gleich- 
zeitig entstehenden Automatiezentren die eigentlichen Regulatoren 
sınd, ist zwar damit nicht bewiesen, jedoch liegt dieser Schluss 
sehr nahe. 

Die Berechnung des Temperaturkoeffizienten Q10 nach Arrhe- 
nius ergibt ein mathematisch erfassbares Bild der Frequenz- 
steigerung. Abbildung 4 zeigt die Kurven, die aus 200 Einzelwerten 


246 HANSJORG HUGGEL 


gewonnen wurden. Die grössten Q10-Werte treten bei niederen 
Temperaturen auf, die Werte nehmen also innerhalb eines Ver- 
suches von — 1 bis +35°C ab. Diese Gesetzmässigkeit gilt für alle 
Stadien. Auch während der Entwicklung nimmt der Temperatur- 
koeffizient sehr stark ab, z. B. von Stadıum I und II auf Stadium IV 
und V bei 3—5°C von 10 nach 4,5 und bei 13—15°C von 3,0 auf 2,0. 
Dieser Vergleich zeigt deutlich, dass das embryonale Herz auf 


Ù 

I i 
10/00 
1 

l 

1 


33 37 41 45 49 53 57 6 65 69 73 77 81 So. 


ABB. 4. 


Verhalten des Temperaturkoeffizienten einer bestimmten Temperaturstufe 
während der Entwicklung. I, II, III, IV, V Entwicklungsstadien. Ordi- 
nate: Q10-Werte, Abszisse: Alter. 


Temperaturreiz generell bei höherer Eigenfrequenz mit einer 
kleineren Steigerung, resp. bei niederer Eigenfrequenz mit einer 
höheren Steigerung antwortet. Die abnehmende Steigerung der 
Herzfrequenz während der Entwicklung und die abnehmende 
Steigerung bei Temperaturerhöhung können also auf ein und 
denselben Faktor zurückgeführt werden. 


LITERATUR 


1930. ANDERSEN, K. Abhängigkeit der Herzschlagzahl und der Atembe- 
wegungen bei Knochenfischen von der Keimlingsgrösse und der 


Temperatur. Entwicklungsphysiologische Untersuchungen an 
Bachforellenkeimlingen. Z. vergl. Physiol. 11, 56,1930. 


1948. GRODZINSKI, Z. The influence of temperature upon the rate of 
the heart in embryos of Teleost fishes. Bull. Internat. Acad. 
Polonaise Sci. et Lettr. cl. Sci. Math. et Nat. Sec. B, Sci. Nat. 
Zool. 1948, 255-293. 


INTERSTITIELLE ZELLEN BEI HYDRA UND TUBULARIA 247 


1950. Gropzinski, Z. The susceptility of the heart in Salmo trutta 
embryo to small changes in temperature. Bull. Internat. Acad. 
Polo. Sei. Séc. B, II, 1950, 173-182. 


1935. SZEPSENWoL und Baumann, A. Sur la nature des premières 
fibres nerveuses qui pénètrent dans le cœur chez Trutta fario. 
Rev. Suisse Zool. 42, 39, 1935. 


N° 10. P. Tardent, Bern. — Ueber Anordnung und 
Eigenschaften der interstitiellen Zellen bei Hydra 
und Tubularia. (Mit 3 Textabbildungen.) 


Aus der Abteilung fiir Zoophysiologie des Zoologischen Institutes der 
Universitat Bern. 


1. FRAGESTELLUNG. 


Die grosse Bedeutung der interstitiellen Zellen (Synonyma: Ersatz- 
zellen, Bildungszellen, Neoblasten) als Blastembildner bei der Regenera- 
tion von Hydra und Planaria steht heute nicht mehr in Frage. Bestrah- 
lungsversuche haben den Beweis daftir erbracht. Eine Totalbehandlung 
mit bestimmten Dosen von Röntgenstrahlen hat bei diesen Tieren den 
vollständigen Verlust der Regenerationsfähigkeit zur Folge, da die 
I-Zellen in selektiver Weise geschädigt werden. Diese, im Turbellarien- 
und Hydrozoenkörper ständig vorhandenen, totipotenten Zellelemente, 
wandern bei Amputation oder Verletzung aus dem ganzen Bereich des 
Stammstückes aktiv zur Wunde und vereinigen sich dort zum Regene- 
rationsblastem (ZAWARZIN 1929, STRELIN 1929, EvgkLaHova 1946, 
Dusoıs 1949). 

CHıLn hat daneben mit seinen Schülern, ohne die cytologische Seite 
des Problems zu berücksichtigen, eine umfassende Theorie entwickelt, 
welcher u.a. die Bedeutung der verschiedenen, physiologischen Gra- 
dienten für die Regeneration zu Grunde liegt. BARTH (1938) hat in 
Anlehnung daran bei Tubularia einen auf genauen, quantitativen 
Messungen beruhenden Regenerations-Gradienten nachgewiesen, der 
sich wie folgt in Worte fassen lässt: Die Regenerationsrate (Masse des 
Regenerates pro Zeiteinheit) distaler Stammstücke ist höher als diejenige 
gleich grosser proximaler Abschnitte. 


248 P. TARDENT 


Wir haben uns zur Aufgabe gemacht, eine Beziehung zwischen 
den Regenerations-Gradienten und dem cytologischen Bild zu 
finden. 

Es drängt sich die Frage auf: Liegt der disto-proximal abfallen- 
den Regenerationsrate ein entsprechender, quantitativer Ver- 
teilungsgradient des Regenerationsmaterials zu Grunde, d. h. sind 
die I-Zellen beim ruhenden Tier in den distalen Körperabschnitten 
stärker vertreten als in den proximalen ? 

Es handelt sich bei unseren Versuchen demnach darum, die 
Zahl der I-Zellen auf den verschiedenen Axıal-Niveaus normaler 
Tiere festzustellen. 


2. MATERIAL UND METHODE. 


Diese Auszählungen wurden an Chlorohydra viridissima Pall. 
und Tubularia L. durchgeführt, die nach äusserlicher Beurteilung 
frei von Gonaden und Knospen waren. Mikroskopische Schnitte 
durch den „Stamm“ dieser beiden Hydrozoen zeigen, dass die 
rundlichen oder spindelförmigen I-Zellen (siehe Abb. 1) vereinzelt 
oder ın kleinen Gruppen in Interzellularräumen zwischen Epithel- 
muskelzellen des Ektoderms und der mesoglöalen Stützlamelle 
eingeschlossen sind. Der plasmatische Anteil der I-Zellen ist ver- 
hältnismässig klein und zeichnet sich durch eine starke Basophilie 
aus (Brien 1942, BracHET 1946), die nach eigenen Befunden 
(RNS-Test nach BRACHET) auf einen starken Gehalt an Ribonuclein- 
säure zurückzuführen ist. Es sind demnach im ruhenden Organismus 
immer stark RNS-haltige Zellen vorhanden, die mit Hilfe basischer 
Farbstoffe (Toluidinblau, Azur II) aus dem Verband somatischer 
Zellen hervorgehoben werden können. 

Diesem Umstand Rechnung tragend, habe ich eine neue Präpa- 
rationsmethode entwickelt, welche die Möglichkeit gibt, im supra- 
vitalen Ektodermpräparat die selektiv gefärbten I-Zellen rasch 
und genau auszuzählen: 

Ganze Tiere (Hydra) oder Teile davon (Tubularia) werden 
ohne vorherige Narkotisierung oder Fixierung in einen Tropfen 
Toluidinblau-Lösung, die vorher mit etwas Eisessig versetzt 
wurde, übergeführt. Dieser löst die mesoglöale Stützlamelle auf, 
sodass sich das Ektoderm in seiner Gesamtheit als dünne Haut 
von der entodermalen Zellmasse abtrennt. Nach Entfernung der- 


o 


INTERSTITIELLE ZELLEN BEI HYDRA UND TUBULARIA 249 


selben können die I-Zellen mit Hilfe eines Okularnetzes (6400 12) 
in den verschiedenen Axialabschnitten des flachenhaft ausgelegten 
Ektoderms ausgezählt werden. Beim gleichen Individuum werden 
innerhalb ein und desselben Abschnittes jeweils mehrere Aus- 
zählungen vorgenommen, von denen jede in Abb. 2 & 3 duch 


ABB 1e 


Interstitielle Zellen von Hydra viridissima Pall. im Ektoderm-Flächenpräparat 
Supravitale Toluidinblau-Färbung. (Mikrophoto Vergr. 1900 x.) 


einen Einzel-Punkt dargestellt ist. Infolge der Streuung der 
Ergebnisse bildet die Gesamtheit der Einzelpunkte einen Punkt- 
schwarm. | 


3. RESULTAT. 


Die zwei vorliegenden Beispiele (Abb. 2 & 3), die einem umfang- 
reichen Material entstammen, stellen das Resultat dieser Aus- 
zählungsmethode für je ein Individuum dar. Es geht daraus deutlich 
hervor, dass die numerische Verteilung der I-Zellen sich in beiden 
Fällen in einem disto-proximal abfallenden Gradienten ausdrückt, 
der auch bei andern daraufhin untersuchten Tieren immer wieder 
auftritt. Die totipotenten Zellen sind also in distalen Körper- 
abschnitten von normalen, ruhenden Hydren und Tubularien 


250 P. TARDENT 


stärker vertreten als in den proximalen Regionen. Dieser Vertei- 
lungsgradient kann auf Grund statistischer Prüfungen als gesichert 
betrachtet werden. 


Chlorohydra yiridissima Pall 


ABB 2: 


Verteilung der interstitiellen Zellen im Körper einer normalen Hydra. 
Differenz zwischen den 3 Mittelwerten durch t-Test gesichert 
aoe BP PR toss DEMO IE 


4. DISKUSSION. 


Die Grösse der Regenerationsrate ist abhängig von der Menge 
des vorhandenen Regenerationsmaterials. Da dieses aus dem 
Bestand der I-Zellen geliefert wird, erwarten wir von einem Stamm- 
stück, das viele von diesen Zellen enthält, eine hohe Regenerations- 
rate. Dieses scheint wirklich der Fall zu sein, denn nach den Ver- 
suchen von BARTH (1938) ist die letztere in distalen Stammstücken, 
in denen wir auch die grösste Zahl von I-Zellen nachgewiesen haben, 
am höchsten. Der Regenerationsgradient der Hydrozoen scheint 
demnach in unmittelbarer Beziehung zur entsprechenden Ver- 
teilung der blastembildenden I-Zellen zu stehen. 


INTERSTITIELLE ZELLEN BEI HYDRA UND TUBULARIA 251 


Wir sind uns bewusst, dass dieser Befund keine alles erklärende 
Antwort zur Gradientenfrage darstellen kann, denn ein primärer, 
noch unbekannter Gradient muss vorliegen, der die I-Zellen zur 
beschriebenen Verteilung veranlasst. BArTH (1938) und GoETscH 
(1919) haben gezeigt, dass zwei morphogenetisch aktive Systeme 


ZAHL no Tubularia L. 
DER A) 
I-ZELLEN È o 
PRO , 90 
(804) 80 8 
70 x 00 le) 
So (e) 
50 % 08 % 
i; Ts 
30 : % & % 
% fo) o 8 
20 Q% 3 


ABB. 3. 
Verteilung der interstitiellen Zellen im „Stamm“ einer normalen T'ubularia L. 
Abfall der Regressionsgeraden durch t-Test gesichert (b = — 8,728; 
IR ZU 


am gleichen Individuum, d. h. zwei Regenerate oder ein Regenerat 
und eine entstehende Knospe oder Gonade am gleichen Stamm- 
stück sich einseitig oder gegenseitig in ihrer Ausbildung hemmen. 
SPIEGELMAN (1945) hat diese Erscheinung einer Konkurrenz- 
wirkung zugeschrieben, ohne sich jedoch über deren Natur im 
Klaren zu sein. 

Auf Grund der heute bekannten Tatsachen ist die Annahme 
berechtigt, dass zwei Regenerate am gleichen Stammstück um das 


DI P. TARDENT 


darin enthaltene Regenerationsmaterial, d.h. die I-Zellen kon- 
kurrieren. Es ist dies eine Vermutung, die sich noch nicht auf 
experimentelle Beweise stützen kann. 

Herrn Prof. F. E. LEHMANN möchte ich an dieser Stelle für 
seine Anregungen und die Unterstützung, die er mir bei meiner 
Arbeit zuteil werden lässt, bestens danken. 


SUMMARY 


There is no doubt anymore that the interstitial or formative cells of 
regenerating Turbellarians and Hydroids migrate towards the cut-surface 
where they form the blastema. BartH has shown that there is an axial- 
gradient of the rate of regeneration declining towards the proximal end 
of the Tubularian stem. Is there any relation between this gradient 
and the axial distribution of the formative cells ? 

A new method of preparation enables us to determine the number of 
them in different axial levels of the body of Hydra and Tubularia. The 
results show clearly the existence of a gradient in the number of formative 
cells declining in proximal direction. Therefore it seems, that the rate 
of regeneration is closely correlated with the distribution of the present 
interstitial cells. 


LITERATURVERZEICHNIS 


1938. BartH, L. G. Quantitative studies of the factors governing the 
rate of regeneration in Tubularia. (Biol. Bulletin 74, p. 155.) 

1946. BracHET, J. Aspects biochimiques de la régénération. (Experientia, 
Wolk 45 INie; 2, 9 flo) 

1942. Brien, P. Etudes sur deux Hydroides gymnoblastiques, Cladonema 
radiatum (Duj.) et Clava squamata (O. F. Miller). (Académie R. 
de Belgique, Cl. des sc. Collection in-8°, t. XX, Fasc. 1, p. 3.) 

1949. Dusots, F. Contribution à l'étude de la migration des cellules de 
régénération chez les planaires dulcicoles. (Bulletin biol. de la 
France et de la Belg., t. LX X XIII, 3¢ trim. Fasc. 3, p. 213.) 

1936. EvxLanova, V. F. Form-Building Migration of regenerative 
Material in Hydra. (C. R. Ac. Se. U.R.S.S., Doklady, Russie, 
& [Do SO) 

1919. GoETscH, W. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. 
(Biol. Zentralbl. Bd. 39, Nr. 7, p. 289.) 

1938. Hyman, L. H. & CLAEvVE, v. Annotated Bibliography of the 
Scientific Publications of Prof. C. M. Child. (Physiol. Zool., 
ol DR, Ne: A; 105. 10S.) 

1945. SPIEGELMAN, S. Physiological competition as a regulatory 
Mechanism in morphogenesis (Quarterly review of Biol., 
Wolle AQ, N 2, 70s TP) 


INTERSTITIELLE ZELLEN BEI HYDRA UND TUBULARIA 253 


1929. STRELIN, G.S. Réntgenologische Untersuchungen an Hydren. 
(Archiv f. Entw. Mech. 115, p. 27.) 


1929. ZAWARZIN, A. Rontgenologische Untersuchungen an Hydren. 
(Archiv f. Entw. Mech. 115, p. 1.) 


No 11. F. E. Lehmann und H. R. Dettelbach. — Histo- 
statische Wirkungen von Aminoketonen auf die 
Schwanzregeneration der Xenopuslarve !. 

(Mit 2 Textabbildungen.) 


Aus der Abteilung für Zoophysiologie des Zoologischen Instituts der 
Universität Bern. 


1. CYTOKLASTISCHE UND HISTOSTATISCHE STOFFWIRKUNGEN 
BEI DER EXPERIMENTELLEN HEMMUNG 
VON REGENERATIONSVORGÄNGEN 


Die Regeneration des amputierten Schwanzes der Kaulquappe 
von Xenopus laevis lässt sich mit verschiedenen Substanzen teil- 
weise oder völlig hemmen. Die histologische und die statistische 
Analyse verschiedener Stoffwirkungen zeigt sehr deutlich (LEH- 
MANN und BRETSCHER 1952), dass der Regenerationsprozess durch 
verschiedenartige Einwirkungen blockiert werden kann. Wie beı 
den meisten Formen gliedert sich der Regenerationsprozess auch 


bei Xenopus in drei gut unterscheidbare Phasen (s. u. a. LÜSCHER 
1952): 


1. Die Phase der Aktivierung der Blastembildung, die unmittelbar 
auf die Amputation folgt. Dabei entstehen Blasteme gewebsspezi- 
fischer embryonaler Zellen aus den Wundflächen der amputierten 
Organe, ohne dass zunächst Zellteilungen auftreten. 


1 Ausgeführt mit Unterstützung d. Eidg. Kommission zur Förderung der 
wissenschaftlichen Forschung aus Arbeitsbeschaffungsmitteln des Bundes. 


UL F. E. LEHMANN UND H. R. DETTELBACH 


2. Nach 2—3 Tage setzt das Wachstum der Blasteme ein und 
damit erscheinen zahlreiche Mitosen, zunächst in den Geweben 
des Stumpfes und dann in den angrenzenden Blastemen. 


3. Vom 6.—10. Tag schliesslich differenzieren sich die regene- 
rierenden Blasteme zu den charakteristischen Gewebeformen der 
Achsenorgane. 


Eine weitgehende Hemmung der Regeneration kann nun durch 
chemische Beeinflussung nur einer der drei Hauptphasen herbeige- 
führt werden. Nach LüscHer (1946) trifft das Colchicin in erster 
Linie das Wachstum der Blasteme, indem hier die mitosebereiten 
Zellen in die Mitose getrieben werden, dann stehen bleiben und 
schliesslich zu Grunde gehen, ohne die Interphase erreicht zu 
haben. Colchicin hemmt also die Regeneration durch cyto- 
klastische Effekte in der Wachstumsphase, während 
die erste Phase der Blastembildung und die letzte der Histogenese 
durch die Colchicinwirkung nicht wesentlich verändert wird. 

Ganz anders wirken nach unseren Befunden gewisse Amino- 
ketone (LEHMANN, BRETSCHER, KÜHNE, SORKIN, ERNE und 
ERLENMEYER 1950). Sie greifen in die erste Phase des Regenera- 
tionsprozesses, die Blastembildung, ein (LEHMANN und BRETSCHER 
1952), ohne dass dadurch der Mitoseablauf wesentlich beeinflusst 
würde. Demnach handelt es sich hier in erster Linie um histo- 
statische Effekte, d.h. um eine generelle Hemmung 
der Leistungen der beteiligten Zellverbände bei der Aktivierung. 
Im folgenden sei eine kurze Charakterisierung und Erörterung 
dieser Erscheinungen gegeben, die sich auf detaillierte Befunde des 
einen von uns stützt (Dissertation H. R. DETTELBACH). 


2. Die HEMMUNG DER BLASTEMAKTIVIERUNG 
DURCH AMINOKETONE. 


Für die Experimente wurden zwei Aminoketone verwendet, 
die dem Leucin strukturanalog sind. 


| CHE GH CH Fer eo 
Aminoketon 5 | | 

CHE NH,, HCl 
CH=CH ere cr a Care 


Aminoketon 9 | 
CH, NH,, HCl 


SCHWANZREGENERATION DER XENOPUSLARVE 255 


Aus diesen Körpern entstehen nach unseren Befunden (LEeu- 
MANN, WEBER und AEBI unveröfl.) in wässeriger Lösung die Ver- 
bindungen, die als die eigentlichen biologisch aktiven Körper 
anzusprechen sind. Die amputierten Larven kamen in Lösungen 
der Aminoketone, angemacht in destilliertem Wasser in einer 
Konzentration von 1: 16 000 und wurden dann nach einer Behand- 
lungsdauer von 12, 24, 48, 72, 96 und 120 Stunden zugleich mit 
einigen unbehandelten Kontrolltieren fixiert, geschnitten und 
histologisch untersucht. | 

Die Epidermis spielt normalerweise beim Anlaufen der Regene- 
rationsvorgänge eine wichtige Rolle. Schon 36 Stunden nach der 
Amputation zeigt sie Zeichen der Aktivierung. Sie wandelt sich 
aus einem sehr flachen Plattenepithel in ein hohes Zylinderepithel 
um, dessen plasmareiche Zellen 48—72 Stunden nach der Amputa- 
tion grosse, vermutlich eiweissreiche (LEUCHTENBERGER und 
SCHRADER 1951) Kerne mit grossen Nucleolen, vermutlich beladen 
mit Ribonucleinsäure (BRACHET u. a.), bilden. Bei der Anhäufung 
dieser aktivierten Zellen spielt zunächst eine Zuwanderung von 
Zellen aus dem Stumpf eine Rolle, Mitosen sind anfänglich selten. 
Ferner darf aus entsprechenden Befunden an anderen Objekten 
geschlossen werden, dass von der Innenseite der aktivierten Epider- 
mis intensive histo- (wohl vor allem proteo-) lytische Wirkungen 
ausgehen. Diese äussern sich auch bei unbehandelten Xenopus- 
larven im raschen Verschwinden von Bindegewebstrümmern, Zell- 
resten und koaguliertem Blut aus dem Mesenchymraum unmittel- 
bar unter der Epidermis der Regeneratsspitze. Insbesondere 
BROMLEY und OrEecHowirscH haben für den regenerierenden 
Axolotlschwanz gezeigt, dass in den ersten drei Tagen nach der 
Amputation eine Protease, das Kathepsin, in der Regenerations- 
zone stark zunimmt. Die Behandlung mit den Aminoketonen 5 
oder 9 hemmt diese Aktivierung der Epidermis in den ersten drei 
Tagen sehr stark. Die Zuwanderung der Zellen zum Epidermis- 
blastem ist verlangsamt. Ein hohes Epithel mit plasmareichen 
Zellen bildet sich mit einer Verspätung von 24—36 Stunden. 
Ebenso vergrössert sich das Kernvolumen verspätet und die Bildung 
der Nucleolen ist stark gehemmt. Der enzymatische Abbau des 
Detritus im Mesenchymraum geht nur zögernd vor sich. Somit sind 
alle Prozesse, die auf aktivierte Proteinbildung hindeuten (Ver- 
grösserung der Nucleolen und Volumenzuwachs des Plasmas wie 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 59, 1952. 13 


256 F. E. LEHMANN UND H.R. DETTELBACH 


der Kerne) stark gehemmt. Auch die Aktivität der Proteasen, die 
aus dem Tempo des Abbaues der Gewebetriimmer ersehen werden 
kann, ist gegenüber der Norm herabgesetzt. Damit wird deutlich, 
worin der histostatische Effekt der Aminoketone auf die Epidermis 
besteht. Reduzierte migratorische Aktivität (die ev. auch auf 
besonderen proteolytischen Leistungen der Zelle beruht) und 


ABB Al, 


Langsschnitte durch 48 stündige Regenerationsblasteme von Xenopus 
Schwanzen. Vergr. 1000 x. a) Unbehandelte Kontrolle mit grossen Kernen 
und Nucleolen im Chordablastem (Ch). Dicke Epidermis (Ep); 6) Mit E, 
behandelter Keim, kleines zellarmes Blastem auf der Chordaspitze (Ch). 

Dünnes Epidermisblastem (Ep). 


gehemmte Aktivierung des Proteinstoffwechsels. Durch diese 
Hemmung wird der Aufbau eines Epidermisblastems von normaler 
Grösse verhindert. 

In analoger Weise wie die Epidermis reagiert auch die Chorda 
auf die Behandlung mit Aminoketonen. An der Amputationsstelle 
der Chorda der Kontrollen werden die Zellen der Chordascheide 
aktiviert. 36 Stunden nach der Amputation ist das abgeschnittene 
Chordaende durch eine kleine Blastemkappe zugewanderter Schei- 
denzellen bedeckt. Das Blastem nimmt in den folgenden Tagen an 


SCHWANZREGENERATION DER XENOPUSLARVE 257 


Masse zu; das Zytoplasma ist stark basophil, die voluminösen 
Kerne besitzen grosse, stark basophile Nucleoli. Vom 6.—10. Tage 
erfolgt das Auswachsen des Regenerates, verbunden mit der histo- 
logischen Differenzierung des Chordagewebes. Die Aktivierung der 
Chordazellen wird durch die Einwirkung der Aminoketone ebenfalls 


ABB: 


Kulturen von Hühnerherzfibroblasten 48 Stunden nach Auspflanzung. 
a) Unbehandelte Kontrolle; 6) Kultur, der E, in 1: 750 zugesetzt worden 
war. Starke Hemmung der Zellwanderung. 


sehr stark gehemmt. Die Aktivierung und Zuwanderung der 
Chordazellen ist 36—48 Stunden nach der Amputation sehr gering. 
Das gebildete Blastem ist klein, die Kerne besitzen, wenn tiberhaupt 
kleinere Nucleoli und ein kleineres Volumen. 

Da das Einsetzen des Wachstums und der Differenzierung selbst 
bei den behandelten Keimen kaum verzögert wird, so können sich 
diese Vorgänge nur an einer wesentlich zu kleinen Anlage abspielen. 
Dementsprechend wird das gebildete Regenerat zu klein oder es ıst 
überhaupt nicht im Stande auszuwachsen, da das Blastem die 
erforderliche Minimalgrösse nicht erreicht hat. 


258 F. E. LEHMANN UND H. R. DETTELBACH 


3. DIE PHASENSPEZIFISCHE BEEINFLUSSUNG DER REGENERATION. 


Das Beispiel der Aminoketone zeigt deutlich, dass diese Stoffe 
in erster Linie die Phase der Blastembildung treffen, während die 
mitotische Periode ebenso wie die Histogenese kaum verändert 
sind. Es scheint, als ob wichtige enzymatische Systeme, die bei der 
Aktivierung des Proteinstoffwechsels in der Epidermis wie in der 
Chorda beteiligt sind, selektiv blockiert würden. Diese Systeme 
sind in den späteren Phasen nicht mehr so aktiv oder zum mindesten 
nicht mehr so empfindlich. Hervorgehoben sei auch die Hem- 
mung der migraborıschen Aktiv vos 
diese wird durch die Aminoketone nicht nur bei der Regeneration 
sondern bei besonders gut wachsenden Hühnerherzfibroblasten 
betroffen, kaum aber bei langsam wachsenden !. Merkwürdiger- 
weise wird durch stärkere Konzentrationen nur die Auswanderung 
von Zellen nicht aber ihre mitotische Aktivität gehemmt (Näheres 
Ss. DETTELBACH). Dieser Umstand verdient besondere Beachtung, 
denn die migratorische Aktivität spielt wohl ganz allgemein (so 
auch bei der Regeneration wirbelloser Tiere, wie Hydrozoen oder 
Planarien) beim Zustandekommen des Regenerationsblastems eine 
wesentliche Rolle. Es sollte geprüft werden, wie weit die Zellen bei 
der Lösung aus ihrer bisherigen Ruhelage und bei der Wanderung 
zum neuen Ort besonderer enzymatischer Einwirkungen auf Pro- 
teidgallerten bedürfen, um sich einen Weg zu bahnen. 

Die anschliessende Zellvermehrungsphase im Blastem kann 
nicht mehr durch Aminoketone, sondern vor allem durch die cyto- 
klastische Wirkung des Colchicins getroffen werden, während die 
migratorische Periode durch das Colchicin nachweislich nicht ge- 
schädigt wird (LùscHER). 

Aufschlussreich ist ferner der Umstand, dass die Phase unmittel- 
bar vor der Histogenese der Regenerationsblasteme bei Xenopus 
durch Chinoxalinderivate selektiv gehemmt wird (LEHMANN und 
BRETSCHER 1952). Das geht aus der phasenspezifischen Empfind- 
lichkeit gegenüber der unterbrochenen Behandlung hervor. Ferner 
aus den histologischen Befunden, die wahrscheinlich machen, dass 
zahlreiche differenzierungsbereite Zellen der Blasteme kurz vor 


! Die Versuche wurden von Prof. E. Hintzsche für uns am Kocher- 
Institut ausgeführt. Wir danken ihm sehr für seine bereitwillige Mitarbeit. 


SCHWANZREGENERATION DER XENOPUSLARVE 259 


der Histogenese in der Ruhephase zu Grunde gehen, während die 
ablaufenden Mitosen ein vollig normales Bild zeigen. Es scheinen 
also in dieser Phase wieder andere biochemische Mechanismen im 
Vordergrund zu stehen, die wohl auf gewisse Chinoxaline, nicht 
aber auf Colchicin und nur wenig auf Aminoketone ansprechen. 

Somit lassen unsere Befunde in ihrer Gesamtheit vermuten, 
dass bei den Regenerationsvorgängen die verschiedenen, morpho- 
genetisch unterscheidbaren Phasen sich durch verschiedenartige 
metabolische Aktivitäten auszeichnen, die in mehr oder weniger 
selektiver Weise auf bestimmte chemische Einwirkungen reagieren 
können. 


LITERATUR 


1934. BroMmLEY, N. W. & ORECHOWITScCH, W.N.: Ueber die Proteolyse 
in den regenerierenden Geweben. Biochem. Z. 272, 324. 


1952. DerrezsacH, H. R. Histostatic und Cytostatic effects of some 
Aminoketones upon tail regeneration in Xenopus larvae. Inaug. 
Diss. Bern (im Druck). 


1950. LeHMANN, F.E., BRETSCHER, A., KÜHNE, H., Sorkın, E., 
ERNE, M. & ERLENMEYER, H.: Ueber die chemischen und 
biologischen Eigenschaften einiger «-Aminoketone. Helv. Chim. 
Acta 33, 1217. 


1952. LEHMANN, F. E. & BRETSCHER, A.: Wirkungsanalyse regenera- 
tionshemmender Stoffe mit Hilfe statistischer Methoden. Helv. 
Physiol. Acta. 10, 20. 


1951. LEUCHTENBERGER, C. & SCHRADER, F.: Relationship between 
nuclear volumes, amount of intranuclear proteins and desoxyri- 
bosenucleic acid in various rat cells. Biol. Bull. 101, 95. 

1946a. LüscHeEr, M.: Die Hemmung der Regeneration durch Colchicin 
beim Schwanz der Xenopus-Larve und ihre entwicklungs- 
physiologische Wirkungsanalyse. Helv. Physiol. Acta. 4, 465. 

Die Wirkung des Colchicins auf die an der Regeneration 

beteiligten Gewebe im Schwanz der Xenopus-Larve. Rev. Suisse 

Zool. 53, 683. | | 


1952. —— Die Ursachen der tierischen Regeneration. Exper. 8, 80. 


1946b. 


260 H. FAES 


No 12. H. Faes, Lausanne. — Les Lucioles du Parc 
Bourget de Lausanne. 


A la Société vaudoise des sciences naturelles, en 1941, a la 
réunion de la Société helvétique des sciences naturelles a Sils, en 
1944, a la Société vaudoise des sciences naturelles, en 1949, nous 
avons fait connaitre la réussite de notre introduction, avec mon 
collaborateur P. Bovey, de la Luciole italienne (Luciola italica) 
dans la réserve naturelle, dite Parc Bourget, sise au bord du lac, 
près de Lausanne. 

Nous rappelons que l’insecte, importé du Tessin, de la région de 
Locarno, fut déposé en quelques exemplaires mâles et femelles 
dans une prairie assez marécageuse au bord même de l’étang du 
parc Bourget, au mois de juin 1940. Dès lors la luciole a supporté 
jusqu’à aujourd’hui des conditions climatiques fort diverses, en 
particulier les hivers très rigoureux de 1940-41 et surtout de 1941-42 
sans en souffrir aucunement. Bien au contraire, leur nombre va 
sans cesse en augmentant, a la plus grande joie des nombreux 
spectateurs qui accourent en automobiles, motocyclettes, bicy- 
clettes et a pied pour admirer durant tout le mois de juin la danse 
féerique des lucioles dans le cadre enchanteur du pare Bourget. 

L’introduction si réussie de la luciole du Tessin aux environs 
de Lausanne et son adaptation parfaite aux conditions de ce nou- 
veau milieu démontrent donc que le climat n’était pas en cause, 
l’insecte pénétrant du reste à 1000 mètres d’altitude dans les vallées 
au sud du Gothard. Il est probable que seule la haute altitude des 
cols alpins a rendu impossible le passage des femelles de la luciole. 
En tout état de cause, l’établissement de la luciole italienne aux 
portes de Lausanne est la première pénétration de cet insecte au 
nord de la chaîne des Alpes. 

A Lausanne, la durée du vol dépend des conditions climatiques 
des trois mois: mai, juin et juillet. Si le mois de mai est beau et 
chaud, le vol peut commencer dès le milieu du mois. Le mois de 
juin reste en général le mois des lucioles, qui volent en très grand 
nombre dans les soirées calmes et chaudes. Mais des retours du 
froid durant le mois de juin peuvent prolonger le vol de l’insecte 
jusqu’à la mi-juillet. 


LUCIOLES DU PARC BOURGET 261 


La surface occupée actuellement par la luciole autour du point 
d'implantation est d’une étendue assez considérable mais difficile 
à préciser, car les vents dominants durant le vol chassent les 
insectes dans diverses directions, tantôt vers l’est, par vent du 
sud-ouest, tantôt vers le sud, par vent du nord (bise). Il sera fort 
intéressant d'étudier par la suite la progression de la luciole dans 
les diverses directions. 

La nourriture des larves de la luciole est discutée. D’aucuns, 
par analogie avec le genre de vie des Lampyres (vers luisants), 
estiment que la larve doit être carnivore. Nous sommes d’un avis 
contraire, considérant le nombre extraordinairement élevé des 
lucioles dans les régions où elles vivent. En règle générale, la nour- 
riture étant toujours plus abondante à destination des herbivores | 
qu’à destination des carnivores, nous croyons que les larves des 
lucioles doivent être herbivores. Le ver luisant, carnivore, est 
infiniment moins répandu. 

Nous serions très heureux, s’il en existe, de prendre connaissance 
de travaux concernant la nourriture des larves de lucioles. Jusqu’a 
présent nos recherches à cet égard ont été vaines. 


N° 13. S. Rosin, Bern. — Veränderungen des Borsten- 
musters bei der Mutante Pearl von Drosophila 
melanogaster. (Mit 3 Textabbildung.) 


Zoologisches Institut der Universität Bern !. 


Für die Schuppen der Schmetterlinge sind durch Henke, Kühn 
und Mitarbeiter ? eingehende Analysen der musterbildenden Fakto- 
ren vorgenommen worden: Das Muster der Schuppentypen konnte 
auf eine Reihe von differenziellen Teilungen zurückgeführt werden. 


1 Ausgeführt mit Hilfe der Stiftung zur Förderung der wissenschaftlichen 
Forschung an der bernischen Hochschule. Ich hatte Gelegenheit, für kurze 
Zeit bei Herrn Prof. C. Stern in Paris zu arbeiten. Für die Anregung zu dieser 
Untersuchung und für seine wertvollen Ratschläge möchte ich ihm herzlich 
danken. 

2 Küun 1949. Naturforsch. und Med. in Deutschland 1939-1946. 53. 
Biologie IT. 


262 S. ROSIN 


Die Grössentypen entsprechen dabei verschiedenen Polyploidie- 
eraden der schuppenbildenden Zellen. Entgegen dieser an die ein- 
zelnen Zellen gebundenen Musterbildung geschieht die Determina- 
tion der Querbindenzeichnung durch überzellige Vorgänge, durch 
Determinationsfelder, die sich auf dem Fliigel ausbreiten. Die 
Borsten der Fliegen, die sich in ähnlicher Weise wie die Schmetter- 
lingsschuppen entwickeln, zeigen ebenfalls ein hoch differenziertes 
Muster. Sie nehmen ganz bestimmte Standorte ein und weisen fiir 
jeden Standort eine typische Lange auf. In der vorliegenden Arbeit 
ist die Frage nach den die Musterbildung der Thoracalborsten bestim- 
menden Faktoren bei Drosophila gestellt worden. Es handelt sich im 
Besonderen um die Analyse des Dorsozentralfeldes bei der Mutante 
Pearl (Rosın 51)3. Diese Mutante ist für solche Untersuchungen gut 
geeignet, weil sie neben den typischen Veränderungen am Flügel 
häufig ein gestörtes Borstenmuster zeigt: Bestimmte Borsten können 
fehlen oder in ıhrer Lage oder Länge ver 
ändert sein. Neben Individuen mit abgeänder- 
tem Borstenmuster können aber auch immer 
wieder ganz normale Typen auftreten. Diese 
Erscheinung, zusammen mit der Feststellung, 
dass ın den Imaginalscheiben dieser Mutante 
ein teilweiser Zellzerfall auftritt, lässt ver- 
muten, dass die Hauptwirkung von Pearl 
auf die musterbildenden Faktoren nicht 
allgemeiner Art ist, sondern, dass verschie- 
denartige, wechselnde Defekte entstehen. Es 
nest ist denkbar, dass die Defekte die Einzelborste 
StandortederThoracal. Detrefien. Sie konnen aber auch Wem@metwe 
borsten bei Drosophila. vorhandenes Feld verkleinern, verschieben 
vde = vordere Dorso- È . 
zentralborsten: hdc — Oder zertrennen. Es müssen dann bestimmte 
hintere Dorsozentral- Störungstypen auftreten, die auf die Wirkung 
borsten. Die Pfeile ge- L estimmtermusterbildender Faktoren schlies- 
ben die gemessenen Ab- 
stande vom Skutellum sen lassen. Wenn z. B. beide Dorsozentral 
aye borsten oft in der gleichen gesetzmässigen 
Weise verschoben sind, dann zeigt das, 
dass der Störungsprozess hier nicht an der Einzelborste angreift, 
sondern an einem übergeordneten System, am Borstenfeld. 


3 Rev. Suisse Zool. 54. 


MUTANTE PEARL VON DROSOPHILA MELANOGASTER 263 


Methode. Zur Lage- und Längenbestimmung der Dorsozentral- 
borsten (Abb. 1), auf die sich die vorliegende Untersuchung beschränkt, 
wurden die Fliegen in etwa 1,5 mm tiefe, mit Agar ausgegossene Objekt- 


ABSTAND ng erm ne 
3 VOM 
SCUTELLUM 


Yıomm 


vdc 


hdc a 


BORSTENLANGE Yomm 


2 3 


ABB ED: 


Längen und Abstände vom Skutellum der gemessenen Dorsozentralborsten 
bei Pl/Cy 2. Kleine Punkte: 2 Borsten auf der betreffenden Thoraxseite. 
Grosse Punkte: 3 Borsten auf der gleichen Thoraxseite. Kreise: Einzel- 
borsten. Die grossen Kreise geben die Häufungszentren (Normallage) für 
die vorderen und hinteren Dorsozentralborsten (vdc, hdc). 


kammern gelegt und mit einem Deckglas so gepresst, dass der zu mes- 
sende. Bereich flach anlag. Durch eine Mikroprojektionseinrichtung mit 
sehr heller Lichtquelle wurde ein 228 fach vergréssertes Bild entworfen, 
gezeichnet und dann ausgemessen. Zur Lagebestimmung der Borsten 
diente der Abstand von der Scutellargrube. Seitliche Verschiebungen 


264 S. ROSIN 


waren nicht auffällig und wurden nicht erfasst. Bei der Langenbestim- 
mung blieb die Kriimmung unberücksichtigt. Das hier ausgewertete 
Material umfasst 119 Pl/Cy — Weibchen. 


Beziehung zwischen Länge und Standort der Dorsozentralborsten. 


Neben 160 Thoraxhälften mit 2 Borsten (Zweier) sind deren 
59 mit nur einer Borste (Einer) und 11 mit 3 Borsten (Dreier) aus- 
gemessen worden. Abb. 2 zeigt die Grösse aller Borsten in Abhängig- 
keit von ihrer Lage, nach diesen drei Gruppen gesondert. 

Für die Thoraxhälften mit 2 Borsten (kleine Punkte) zeigen 
sich deutlich zwei Häufungszentren (grosse Kreise), die als Normal- 
lage der vorderen (vdc) und hinteren (hdc) Dorsozentralborsten 
für die Weibchen des untersuchten PI/Cy — Stammes angesehen 
werden können !. | 

Die in ihrer Grösse und Lage veränderten Borsten zeigen trotz 
grosser Streuung einige Gesetzmässigkeiten: Beträchtliche Ver- 
schiebungen vor den Standort der vdc sind selten; sie gehen mit 
einer starken Grössenreduktion einher; diese ist nach vorne stark 
progressiv. Im Bereich der vde ist eine grosse Streuung in Lage 
und Länge wahrzunehmen. Im Zwischenbereich liegen nur wenige 
Borsten. Ihre Länge ist intermediär. Eine Grössenzunahme nach 
hinten ist im Allgemeinen vorhanden, aber möglicherweise nicht 
linear ?. Am Standort der hdc ist offenbar nur eine geringe Lage- 
variabilitat möglich. Dagegen ist die Streuung in der Länge sehr 
stark. Die Grössenänderung ist jedoch nicht kontinuierlich, sondern 
gestuft. Es sind hier, allerdings nur undeutlich, drei Gruppen zu 
erkennen. Hier liegen wahrscheinlich verschiedene Polytaeniestufen 
vor 3, die den Polyploidiestufen bei Schmetterlingsschuppen * ent- 
sprechen. Dasselbe gilt wahrscheinlich für die vde, wird hier aber 


1 Gegenüber 19+/Cy — Kontrollen sind diese Zentren allerdings wenig 
aber gesichert verschoben. Die „ungestörten“ Pl/Cy haben etwas kleinere, 
nach vorne verschobene Dorsozentralborsten. (Tabelle 1.) Dies kann als Aus- 
druck eines allgemeinen Entwicklungseffektes des Pl-Gens aufgefasst werden. 

? SALLY WALKER hat in ihrer Arbeit „Some quantitative observations 
on bristles and bristle pattern in Drosophila melanogaster“ (unpubl. Masters 
thesis. University of Rochester, Rochester, N.Y.) für die Mutante Dichaete 
herausgefunden, dass Einzelborsten umso grösser sind, je näher sie beim 
Skutellum stehen. 

® G. Wacner hat für Calliphora eine Borstenbildungszelle abgebildet, 
deren Kern ähnlich wie bei Speicheldrüsen Riesenchromosomen aufweist. 
Z. Naturforsch. 65. 1951. 

4 Henke und Mertz. Biol. Zentralbl. 61. 1941. 


MUTANTE PEARL VON DROSOPHILA MELANOGASTER 265 


wegen der geringen Zahl der abweichenden Grössentypen und durch 
die grosse Streuung stark verdeckt. Ob die Borstengrösse bei glei- 
chem Polytaeniegrad mit der Lage variiert, kann erst an einem 
grösseren und vor allem homogeneren Material geprüft werden. Es 
ist also vorerst noch unbestimmt, ob vde und hde zum Beispiel 
den gleichen Polytaeniegrad aufweisen, oder ob die vde etwa der 
Gruppe der stark reduzierten hdc im Kernbau entsprechen. 

Die Einer sowie die Dreier fügen sich in ihrer gegenseitigen 
Beziehung von Länge und Standort grösstenteils in das Verteilungs- 
bild der Zweier. 


Beziehungen zwischen vorderer und hinterer Dorsozentralborste. 


NEEL ! hat für verschiedene Mutanten mit Extraborsten eben- 
falls die Dorsozentralregion untersucht und gefunden, dass die 
grössten Borsten immer in der Nähe der vdc- und hdc-Standorte 
vorkommen. Die Zusatzborsten nehmen bevorzugte Stellen ein. 
Für die Analyse des normalen Borstenfeldes haben PI-Fliegen 
gegenüber den Mutanten mit Extraborsten den Vorteil, trotz 
Veränderungen in Lage und Grösse häufig die Normalborstenzahl 
zu besitzen. Für die Zweier sind die hdc in verschiedene Gruppen 
aufteilbar. Es stellt sich nun die Frage, ob die entsprechenden vdc 
innerhalb des wenig differenzierten Punktschwarmes ebenfalls 
gesonderte Gruppen bilden. Wären diese vde gleichmässig über ihr 
Areal verteilt, so varüerten die Borsten unabhängig voneinander. 
Abb. 3 zeigt, dass dies nicht zutrifft. Die Gruppen der hinteren 
Borsten sind wie folgt gewählt worden: 1) normal, 2) mässig ver- 
kleinert, 3) stark verkleinert, 4) nach vorne verschoben bis zur 
Mitte zwischen den Normalstandorten, 5) weiter nach vorne ver- 
schoben. Zu diesen fünf Gruppen wurden die Mittelwerte der zuge- 
hörigen vorderen Borsten eingetragen. Die zusammengehörigen 
Werte sind miteinander verbunden. Diese Auswertungsart lässt 
deutlich erkennen, dass auch die scheinbar homogen varııerenden 
vde in verschiedene Gruppen zerfallen, deren Streuungsbereiche 
sich allerdings stark überschneiden. Die beiden Dorsozentralborsten 
sind in Lage und Grösse also voneinander abhängig. Die statistische 
Ueberprüfung der Zahlen, die in Tabelle 1 zusammengestellt sind, 
ergibt ferner folgende interessante Punkte: 


1 Genetics 25, 1940. 


266 S. ROSIN 


1. Die Gruppen 1—3 der hde haben geringe aber gesicherte 
Standortsdifferenzen. Gruppe 2 liegt etwas nach vorne, Gruppe 3 


ABSTAND 
3 VOM 
SCUTELLUM 
Yomm 
vdc 
2 
hdc 


BORSTENLANGE. Viomm 


2 3 


NBIB 


Wie Abb. 2 jedoch nur Fälle mit 2 Borsten auf einer Thoraxseite. Die hinteren 
der beiden Borsten wurden je nach Standort und Grösse in 5 Gruppen 
eingeteilt. Die Mittelwerte dieser Gruppen sind mit den Mittelwerten der 
zugehörigen vorderen Borsten verbunden. Vergl. Tab. 1. 


etwas nach hinten verschoben. Die zugehörigen vde zeigen keine 
wesentlichen Lageveränderungen. Bei normaler Lage der vde 
bewirkt also schon eine kleine Vorverschiebung der hdc oft eine Ver- 
kleinerung der Borste (Gruppe 2). Liegt die hdc aber nur wenig 
weiter hinten als normal, so kann die Verkleinerung sehr beträchtlich 


MUTANTE PEARL VON DROSOPHILA MELANOGASTER 267 


sein (Gruppe 3). Das für die Grössenrealisation verantwortliche Sys- 
tem fallt offenbar vom Normalstandort der hde nach hinten sehr 
steil ab und erreicht bald die Realisationsgrenze. Auch vor den 
vde ist ein plötzlicher Abfall der Borstenlänge festzustellen. 


Tabelle 1. 
Vordere Dorsozentralborsten Hintere Dorsozentralborsten | 
Gruppe 
M | s2 | N M | s? | N 
Abstand vom Skutellum 
1 60,56 9,55 80 20271 1.35 80 
2 60,22 1922 2 29,00 4,36 23 
3 DUO AO 31 26,68 2,63 31 
4 64,57 6,10 15 32.93 10,21 15 
5 68,64 12650 ALE 51,18 12,86 11 
+/Cy 2 57,59 4,16 38 26,50 0,78 38 
Borstenlänge 
1 46,68 8,36 80 66,44 8,07 80 
2 45,91 14,49 23 56,02 6,26 23 
3 OA 22025 Sali 45,64 13,60 31 
4 42,30 15,46 15 97,30 23,60 15 
5 Bones 64,66 11 55,91 12:99 11 
+/Gy 9 49,11 7,85 37 0921 Ir 38 


M = Mittelwert in mm (228 fach); s? = Streuung; N = Zahl der Borsten. 


2. Die Differenz zwischen vde und hdc nimmt bei Verschiebung 
von vorne nach hinten ständig zu (5—4—1, 2—3), oder: die hintere 
Borste steht in einem bestimmten Abstand von der vorderen Borste. 
Dieser ist umso grösser, je weiter hinten die vordere Borste steht !. 

Aus diesen beiden Regeln erklärt sich zwanglos das Auftreten 
der vorderen Einzelborsten sowie deren Lage und Grösse. Diese 
können als Fortsetzung der Gruppen 5—4—2—3 aufgefasst 
werden. Sie liegen weiter hinten als die vde von Gruppe 3. Die 
zugehörigen hintern Borsten würden aber schon ausserhalb des 


Realisationsbereiches stehen und können deshalb gar nicht ent- 


1 S. WALKER (siehe Anmerkung 1) Seite 2) beschreibt für Dichaete das 
gleiche Ergebnis wie folgt: Die Borsten sind umso grösser, je grösser die 
Distanz zwischen ihnen ist. Nach der vorliegenden Darstellung würde die 
Aussage so lauten: Je grösser die Distanz zwischen den Borsten ist, desto 
weiter hinten liegen sie; und je weiter hinten sie liegen, desto grösser sind sie. 


268 R. WEBER 


stehen. Bei den Dreiern entsprechen die beiden vordern Borsten 
in Lage und Grösse etwa den beiden Borsten der Gruppe 5 (Abb. 2 
und 3). Die hinterste liegt weiter hinten als die hde der Gruppe 3. 
Bei extremer Vorverlagerung der vordersten Borste scheint somit 
bei etwas verkleinerten Abständen noch gerade eine dritte Borste 
in den Realisationsbereich fallen zu können. 


Zusammenfassung. 


Die Grössen-Standortanalyse lässt für die Länge und Lage der 
Dorsozentralborsten bei der Mutante Pearl drei bestimmende 
Faktoren erkennen. 


1. Für die beiden Dorsozentralborsten zusammen existiert ein 
begrenztes Realisationsfeld. Die Lage der Borste in diesem Feld 
bedingt ıhre Länge. 

2. Die beiden Dorsozentralborsten sind in ihrer Lage von- 
einander abhängig. Ihr gegenseitiger Abstand ist umso grösser, 
je weiter hinten sie liegen. 

3. Die Längenrealisation ist gestuft, wahrscheinlich im Zusam- 
menhang mit der Ausbildung verschiedener Polytaeniegrade. 


No 14. R. Weber, Bern. — Elektronenmikroskopische 
Untersuchungen an Leberzellen von Xenopus laevis 
Daud. !. (Mit 5 Textabbildungen). 


Aus der Abteilung für Zoophysiologie des Zoologischen Instituts der 
Universität Bern. 


1,5 Peo bal epmis trestle: 


Es gilt heute als gesichert, dass im Cytoplasma tierischer Zellen 
Partikel von verschiedener Grüsse mit spezifischer chemischer 
Zusammensetzung vorkommen (Abb. 1). Ausgehend von Zell- 


1 Ausgeführt mit Unterstützung der Eidgen. Kommission zur Förderung 
der wissenschaftlichen Forschung aus Arbeitsbeschaffungsmitteln des Bundes. 


LEBERZELLEN VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 269 


homogenaten lassen sich mit Hilfe der fraktionierten Zentrifuga- 
tion in geeigneten Medien zwei Sorten von Partikeln isolieren: 


a) Mitochondrien (,,grosse Partikelchen“), schon lange 
bekannt aus der klassischen Cytologie als sehr labile Zellorganellen 
von wechselnder Form, sedimentieren 
in isotonischer Elektrolytlösung als 
_Kügelchen mit einem Durchmesser von 
0,5—2 u. In 0,8 m Saccharose bleibt 
die charakteristische Form fadenförmi- 
ger Mitochondrien erhalten (HoGEBOOM 
& al. 1948). An ıhrem Aufbau über- 
wiegen komplizierte Fermentsysteme, 
besonders solche der biologischen Oxy- 
dation (WARBURG-KEILIN-System, Fer- 
mente des Citronensäurecyklus).Charak- 
teristisch ist ferner ihr geringer Gehalt 
an Ribonucleotiden (> 1%) (LANG ABB. 1. 

POS. Schema einer Leberzelle. 


b) Mikrosomen (,,submikro- Mit den „generellen Struktu- 
é Fu ren“: Kern (K), Mitochondrien 
skopische Partikelchen“) mit einem (M)und Mikrosomen (m) sowie 
Durchmesser von 0,08—0,15 u sind im den Strukturproteinen (8). 
| ; : È Verändert nach de RoBERTIS 
Ultramikroskop sichtbar als kleine Kü- & al. (1948). 
gelchen mit aktiver Brown’scher Bewe- 
gung. Verschiedene Befunde sprechen für ihre Identität mit der stark 
basophilen ,,Chromidialsubstanz“, welche bei geeigneter Färbung 
im Cytoplasma lichtmikroskopisch zu sehen ist (BRENNER 1947). 
Jedenfalls handelt es sich dabei um sehr RNS-reiche Partikel mit 
geringem Fermentanteil, der sich nach den bisherigen Befunden 
aus Cytochrom C, Cytochrom-C-Reduktase, Katalase, Arginase, 
Esterase, Lipase sowie aus verschiedenen Phosphatasen zusammen- 


setzt (Lang, 1. c.). 


Die funktionelle Bedeutung der Mitochondrien für die Zelle als 
Träger energieliefernder Oxydationsreaktionen ergibt sich aus 
deren chemischen Zusammensetzung; sie konnte ausserdem ım 
Experiment teilweise klargelegt werden. Die Mikrosomen sollen 
in einer noch nicht aufgeklärten Weise an der Proteinsynthese 
der Zelle beteiligt sein (BracHET 1950). Mitochondrien und Mikro- 
somen treten gehäuft auf in physiologisch aktiven Zellen, was 


270 R. WEBER 


darauf hindeutet, dass Cytoplasmapartikel Trager wichtiger Zell- 
funktionen darstellen. 

Wir haben mit der systematischen Untersuchung der Leber- 
zelle von Xenopus laevis Daud. begonnen, wobei uns zunächst die 
Frage nach dem Vorkommen von Mitochondrien und Mikrosomen 
im Cytoplasma interessierte. Aus der elektronenmikroskopischen 
Analyse ultrafeiner Schnitte !, für deren Herstellung wir das Ver- 
fahren von Danon & KELLENBERGER (1950) dem Material ent- 
sprechend abänderten, suchten wir Aufschluss über die Verteilung 
dieser geformten Elemente des Cytoplasmas zu erhalten. Ausser- 
dem untersuchten wir das gleiche Gewebe unfixiert im Phasen- 
kontrast- und Dunkelfeldmikroskop ; denn nur aus dem umfassenden 
Vergleich aller Befunde lässt sich mit einiger Sicherheit auf die 
relative Ubereinstimmung der EM-Bilder mit der vital vorliegen- 
den Struktur schliessen. 


2. Berumde, 


Bisher erhielten wir aus einem umfangreichen Untersuchungs- 
material nur nach Fixierung mit OsO,, Formol und einigen K-bi- 
chromat enthaltenden Gemischen (z.B. ALTMANN, REGAUD, 
Maximow) ultra-feine Schnitte von ca. 0,1 u Dicke, die sich bei 
elektronenmikroskopischer Beobachtung ? als brauchbar erwiesen 
(Abb. 2). 

Dass die Strukturäquivalenz auch technisch vollendeter 
Schnitte in jedem Falle kritisch zu erwägen ist, möchten wir im 
folgenden Vergleich von verschieden fixierten Leberzellen zeigen. 
Bei Fixierung mit OsO, wie auch mit einem Gemisch von diesem, 
zusammen mit K-bichromat, Sublimat und Formol, treten zwar 
die Mitochondrien stets deutlich hervor, besonders zahlreich in 
der Umgebung von Gallenkapillaren oder an der Peripherie der 
Zellen (Abb. 3, AA). 

Das Cytoplasma dagegen wird bei OsO,-Behandlung in derart 
kleinen Partikeln ausgefällt, dass selbst im EM keine submikro- 


1 Zum Schneiden des Materials wurde das bei TrüB-TAUBER nach den 
Angaben von Danon & KELLENBERGER (I. c.) gebaute Spezialmikrotom 
verwendet. Frl. N. PFENNINGER sei an dieser Stelle für ihre Mithilfe bestens 
gedankt. 

* Alle EM-Bilder wurden aufgenommen mit dem Trüs-TÄuser Elektro- 
nen min OS der Abt. für Elektronenmikroskopie des Chem. Inst. der Univ. 

ern. 


LEBERZELLEN VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 271 


skopische Ordnung der Teilchen zu erkennen ist. Einzig in der 
Umgebung der Mitochondrien findet man eine Anhäufung osmo- 
philen Materials. Das Fehlen der RNS-reichen Mikrosomen, deren 
Existenz durch Isolierung aus Amphibien- wie auch aus Säugerleber 
nachgewiesen werden konnte, legt den Verdacht nahe, dass OsO, 


allein die genannten Partikel nicht vollkommen stabilisiert. 


ABB. 2. 


Leberschnitt von Xenopus, ca. 0,1 u dick. 


Fix. 050, 2%. Aufnahme 3000: 1, nachvergrössert auf 5000: 1. Man beachte 
den Kern wie auch die Anordnung der Mitochondrien um die Gallen- 
kapillaren und entlang der Zellgrenzen. 


Die Anwendung eines Fixiergemisches mit stark eiweissfällen- 
den Stoffen, wie z. B. K-bichromat-Sublimat-Formol, in Verbindung 
mit der fettstabilisierenden OsO, (Gemisch nach Maximow) ergibt 
nun im Cytoplasma ein dreidimensionales Netz- 
werk, das neben fibrillären Elementen, „Lep- 
tonen“ im Sinne von BRETSCHNEIDER (1951), charakteri- 
stische Granula von ca. 0,11 Durchmesser enthält. 
Unsere Bilder lassen auf eine ungleiche Verteilung dieser Partikel 
im Cytoplasma schliessen. Sie erscheinen in der Umgebung von 
Speichervakuolen gehäuft, während ihre topographische Beziehung 
zu den Mitochondrien noch nicht völlig abgeklärt ist (Abb. 4B). 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 59, 1952. 14 


DD R. WEBER 


Untersucht man nun frische Leberzellen in isotonischer 
Lösung geeigneter Elektrolyte (KCl, CaCl,) oder Mannit, so 
findet man im Dunkelfeld neben den hellaufleuchtenden Mito- 
chondrien auch kleinere Partikel in grosser Zahl. An Maximow- 
fixierten Schnitten resultieren bei Toluidinblau-Färbung basophile 
Zonen im Bereiche der Mitochondrien und zugleich auch eine 


FAB. BISI 


Leberschnitt von Xenopus, ca. 0,1 u dick. 


Fix. 050, 2%. Aufnahme 3000: 1 nachvergrössert auf 15000:1. Links eine 
Gruppe von Mitochondrien und rechts das strukturlose Cytoplasma. 


diffuse Anfärbung des Cytoplasmas. Nach den Befunden von 
BRENNER (l. c.) an Leberzellen der Ratte beruht die diffuse Färbung 
im Cytoplasma auf dem Vorhandensein der RNS-haltigen Granula, 
die als „Chromidien“ oder Mikrosomen zu be- 
zeichnen sind. Bei saurer Fixierung (CARNOY) und anschliessender 
Färbung mit Methylgrün-Pyronin lassen sich einzig RNS-haltige 
Klumpen nachweisen, die in Kontrollpräparaten nach Ribo- 
nuklease-Behandlung fehlen. Das Ausbleiben der diffusen An- 
färbung des Cytoplasmas mit Pyronin nach saurer Fixierung darf 
wohl auf eine Verklumpung der RNS-reichen ,,Chromidialsubstanz" 
mit den Mitochondrien zurückgeführt werden. Schliesslich ergaben 


LEBERZELLEN VON XENOPUS LAEVIS DAUD 273 


sich aus EM-Bildern fixierter Leberhomogenate ebenfalls Hinweise 
auf das Vorkommen von sog. Mikrosomen, deren Durch- 
messer 0,05-0,1 u beträgt (Abb. 5). Vielfach haften solche Partikel 
an der Oberfläche von Mitochondrien. 


[NBA 


Leberschnitt von Xenopus, ca. 0,1 u dick. 


Fix. K-bichromat-Sublimat- Formol- 0s0, (Maximow). Vergròsserung wie 
Abb. 3. A typische Lagerung von Mitochondrien um Gallenkapillare. 
B Cytoplasmaretikulum mit fibrillären Elementen („Leptonen“) und 
kugeligen Partikeln (,,Mikrosomen“). 


Derek wis ST Om . 


Beim Vergleich unserer Schnittbilder mit solchen der Literatur 
(CLAupe & FuzLam 1946, HıLLıer & GETTNER 1950, BERNHARD 
1951) stellt man fest, dass die allgemeine Zellstruktur für Xenopus- 
und Säugerleber erstaunlich ähnlich ist. Der Gehalt an Mitochon- 
drien ist in Leberzellen der Ratte (BERNHARD, /. c.) bedeutend 
höher als in solchen von Xenopus. Wir heben diesen Tatbestand 
hervor, da er im Hinblick auf vergleichend-physiologische Studien 
von Interesse sein dürfte. 


274 R. WEBER 


Trotz gutem technischen Gelingen der ultrafeinen Schnitte 
von OsO;,-fixiertem Material sind nur die Mitochondrien gut 
stabilisiert, während Mikrosomen völlig fehlen. Den Äquivalenz- 
grad der cytoplasmatischen Feinstruktur müssen wir daher bei 
diesen Präparaten als fragwürdig bezeichnen. 


ABB. 5. 


Mitochondrium aus Leberhomogenat. 


Homogenat in gepufferter Locke-Lòsung pH = 7,0. Fix. Formol 10%, 
dann 0s0, 2%. Aufnahme 5000: 1, nachvergrössert auf 20000: 1. Auf der 
„Membran“, des gequollenen Mitochondriums erkennt man kugelige 
Partikel („Mikrosomen“). 


Wir möchten die Netzstruktur des Cytoplasmas als dem vitalen 
Zustande ähnlicher bezeichnen, obwohl bei der Dehydratisierung 
seiner Bestandteile immer strukturelle Umlagerungen vorkommen 
dürften. Die optimale Fixierungswirkung des Maxımowschen 
Gemisches leiten wir ab einmal aus der vortrefflichen Formerhaltung 
selbst der leeren Lipoid-vakuolen und ferner aus den regelmässigen 
Feinstrukturen des Cytoplasmas. Offenbar unterbleibt hier die Ver- 
klumpung und Auflösung der Mikrosomen, sodass diese überall im 
fibrillären Netz auftreten. 

Wir glauben, in diesen kugeligen Elemen- 
ten Mikrosomen „in ‘situ’ milch siew res ena 


LEBERZELLEN VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 275 


haben. Dafür spricht ihre Grössenordnung von 0,05-0,1 u Durch- 
messer, wie er an verschieden präpariertem Material ermittelt 
werden konnte. Ähnliche Werte ergaben die Messungen von 
Barratt & LEHMANN (1951 a/b) an Mikrosomen im Hyaloplasma 
der Amoebe. 

Als technische Erfahrung der vorliegenden Untersuchung ultra- 
feiner Schnitte sei festgehalten, dass wir zur Zeit keine Methode 
kennen, die gleichzeitig alle Zellbestandteile für die EM-Analyse 
optimal fixiert (vergl. auch BaırATı & LEHMANN, |. c.). Vielmehr 
bedarf es einer Auswahl der Agentien, was umso aussichtsreicher 
ist, je besser wir über die chemische Konstitution der betreffenden 
Partikel Bescheid wissen. 

Aus solchen Überlegungen müssen wir die Ansicht von Bret- 
SCHNEIDER (1950) ablehnen, wonach die Güte einer Fixierung sich 
ausdrücken soll ın minimaler Teilchengrösse und kleinsten Maschen 
des cytoplasmatischen Grundnetzes. Dabei scheint der Autor offen- 
bar keine Rücksicht darauf zu nehmen, ob solche Verhältnisse 
tatsächlich ,,in vivo“ vorliegen. 

Den endgültigen Beweis für die Identität der von uns im cyto- 
plasmatischen Netzwerk gefundenen Granula mit den Mıkro- 
somen hoffen wir im Verlaufe der weiteren Untersuchungen 
erbringen zu können. Wichtige Aufschlüsse in dieser Richtung 
sind zu erwarten aus der EM-Analyse isolierter Partikelfraktionen 
wie auch aus dem Vergleich der Cytoplasma-Feinstruktur von Leber- 
zellen in verschiedenen Funktionszuständen. 


Ley SALITA ELIA 


Mitochondria and microsomes represent cytoplasmic particles 
of different size and spezific chemical composition, both of them 
being considered as the carriers of important functions in 
cell metabolism. In the present investigation an attempt has been 
made, to demonstrate these cytoplasmic entities within the liver 
cells of Xenopus laevis Daud. Electron micrographs of ultra-thin 
sections (+ 0,1 u) demonstrate a good preservation of mitochon- 
dria, after fixation with OsO, or Maximows fluid, whereas the 
fine structure of cytoplasm is supposed to be adequate to the living 
state only after Maximow-fixation. In such preparations the cyto- 
plasm shows a regular reticulum, containing granular elements of 
0,05-0,1 u, which are considered as identical to microsomes. 


276 


R. WEBER 


Particles of about the same size, often adhering to mitochondria, 
are also to be seen in electron micrographs of cell homogenates. 
The occurrence of submicroscopic particulates in fresh liver cells, 
when observed in the dark-field, and the distribution of the ,,chro- 
midial substance“ as revealed by appropriate staining methods, 
are further arguments in favour of our conclusion. 


UGS), 


1947. 


LITERATUR 


. BarratI, A. & LEHMANN, F.E.: Uber die Feinstruktur des 


Hyaloplasmas von Amoeba proteus. Rev. Suisse Zool. 58, 443. 


Diversi costituenti della Amoeba proteus (plasmalemma, 
taloplasma, vacuoli) esaminati al microscopio elettronico. Pubbl. 
Staz. Zool. Napoli, 23 Supplemento, 192. 


BERNHARD, W. & GAUTIER, A.: Le développement des méthodes 
de coupes ultrafines pour le microscope électronique et leur 
application à l’etude du cancer. Bull. Cancer, 38, 294. 


*BracHET, J.: Le rôle du noyau et du cytoplasme dans les syn- 
thèses et la morphogenèse. Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 81, 
183 


BRENNER, S.: The identity of the microsomal lipoprotein ribonucleic 
acid complexes with cytologically observable chromidial substance 
(cytoplasmic ribonucleoprotein) in the hepatic cell. S. Afr. J. 
Medes cit elas: 


BRETSCHNEIDER, L. H.: Elektronenmikroskopische Untersuchung 
der Pflanzenzellen. Kon. Ned. Akad. Wet. (Proc. Ser. C), 53, 3. 

—— Die elektronenoptische Feinstruktur von organischen Kolloiden 
und dem Grundcytoplasma. Kon. Ned. Akad. Wet. (Proc., 
Ser. C), 54, 2. 

Craupe, A. & Furram, E. F.: The preparation of sections of 
Guinea Pig liver for electron microscopy. J. exp. Med. 83, 499. 


Danon, D. & KEELENBERGER, E.: Un nouveau microtome pour 
la microscopie électronique. Arch. Sci. 3, 169. 


"DE Roperris, EP D Nowinsiki, Wa Ws) Go. SEZ eee 
General Cytology. Philadelphia & London. 


Hizzier, J. & GETTNER, M. E.: Sectioning of tissue for electron 
Microscopy. Science, 112, 520. 


HoGEBooM, G. H., ScHnEIDER, W. C. & PALLADE, G. E.: Cyto- 
chemical studies of mammalian tissues. 1. Isolation of intact 
mitochondria from rat liver; some chemical properties of mito- 
chondria and submicroscopic particulate material. J. Biol. 
Chem. 172, 619. 


LEBERZELLEN VON XENOPUS LAEVIS DAUD. 277 


1952. *Lane, K.: Lokalisation der Fermente und Stofjwechselprozesse 
in den einzelnen Zellbestandteilen und deren Trennung. 2. Coll. 
Dtsch. Ges. physiol. Chem. 1951 in Mosbach (Baden) 
Springer-Verlag 24., 

1952. LEnmann F. E.: Mikroskopische und submikroskopische Bau- 
elemente der Zelle. Ebenda. 


* Zusammenfassende Darstellungen. 


No 15. H. A. Guénin, Heterochromosomes de Cicindèles. 
(Avec 15 figures dans le texte). 


Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparee, Universite de Lausanne 


En 1906 et en 1909, STEvENS decrivait les chromosomes des 
Cicindela primeriana et C. vulgaris et attrıbuait a ces espèces une 
digamétie mâle de type XY semblable a celle que l’on observe 
communément chez les Coléoptères: I’ X, métacentrique, s’apparie 
au cours de la méiose à un Y punctiforme et s’en sépare préréduc- 
tionnellement à la maturation. Dans une contribution plus récente, 
GoLDpsmiTH (1919) reprend l’étude de C. vulgaris, conteste la valeur 
des résultats de STEVENS et étend ses investigations aux C. ancocis- 
conensis, purpurea, repanda et sexguttata. Pour lui, toutes ces formes 
américaines ont un stock chromosomique identique, caractérisé 
par un complexe sexuel relevant du schéma X, X,0 pour les mâles 
et X,X,X,X, pour les femelles. Le cas de ces Adéphages reste 
ainsi douteux. Il mérite pourtant d’être examiné à nouveau car, 
si l'interprétation de GoLpsmitH est conforme à la réalité, les 
Cicindèles sont les seuls Coléoptères à posséder un tel mécanisme 
sexuel. 

Le present travail a pour but d'apporter quelques précisions sur 
la détermination chromosomique du sexe chez quelques espèces 
européennes. Les Cicindela campestris L., hybrida L., silvicola Latr., 
fréquentes en Suisse romande, et C. lunulata F., abondante sur le 
littoral méditerranéen français, ont été choisies pour matériel 
d'observation. Toutes s’étant révélées cytologiquement semblables, 
je les embrasserai dans une description commune. 


278 H. A. GUENIN 


La formule chromosomiale. 


Les cinéses spermatogoniales renferment 22 chromosomes dont 
16 ont certainement un attachement fusoriel médian (fig. 1 et 2). 
Deux éléments subterminaux se remarquent déja a ce stade de la 
spermatogenèse, le premier par une longue constriction qui s’étend 
de la région centromérique vers l’extrémité du bras court et qui 
ne se retrouve dans aucun autre constituant de la plaque méta- 
phasique, le second par l’absence d’un partenaire de même taille. 
Ce sont vraisemblablement deux hétérochromosomes. Les premières 


es NE 


Cicindela campestris et C. hybrida. Métaphases de cinéses spermatogoniales 
Bouin-Allen, cristal violet). Gross. lin. 3.600. 


divisions de maturation (fig. 3-7) montrent 9 tétrades autosomiques 
et le complexe sexuel. Ce dernier est constitué par 4 chromosomes 
de longueur moyenne, dont 3 à l’anaphase se dirigent vers l’un des 
pôles du fuseau tandis que le quatrième gagne le pôle opposé. 
Ainsi les secondes cinèses réductionnelles sont de deux types, les 
unes renfermant 12 éléments, les autres 10 (fig. 8 et 9). Enfin les 
métaphases diploides femelles montrent 24 chromosomes (fig. 10). 
La formule chromosomiale des Cicindèles observées est donc la 
suivante : 


pour les gg 2N = 18 autosomes + X,X,X,Y 
pour less o 972 NE 218 » + XX XX XX 


Les propriétés des hétérochromosomes. 

De la zygoténie à la diploténie, les quatre chromosomes sexuels 
sont complètement hétérochromatiques. Etroitement unis ils for- 
ment une masse très chromophile dont la périphérie et deux bandes 


HÉTÉROCHROMOSOMES DE CICINDÈLES 279 


transverses, plus foncées, marquent probablement les limites de 
chaque élément (fig. 11). L’heterochromatie positive diminue d’in- 
tensité dès la diacinèse et il n’est alors plus possible d'identifier le 


complexe sexuel par cette particularité. 


ve A 
1) 


6 


Ener 3.309 


Fig. 3. Cicindela sılvicola. Métaphase de premiere division reductionnelle 
(Sanfelice, cristal violet). — Fig. 4 et 5. C. campestris. Même stade en vue 
de profil (carmin acétique, Feulgen; Bouin-Allen, cristal violet). — Fig. 6 
et 7. C. campestris. Anaphases de première division réductionnelle (carmin 
acétique; Feulgen). — Fig. 8 et 9. C. hybrida. Secondes cinèses réduction- 
nelles à 10 et à 12 chromosomes (Sanfelice, cristal violet). Gross. lin. 3.600. 


L'association entre hétérochromosomes n’est pas de nature 
chiasmatique. A la fin de la pachyténie on remarque dans les cas 
favorables (par exemple dans des préparations extemporanées au 
carmin acétique) qu'ils sont associés seulement par l’extrémité de 
leurs bras (fig. 12): ils ne constituent pas un authentique polyva- 
lent. En métaphase auxocytaire les X demeurent côte à côte et 
l’un d’entre eux est en connexion avec |’ Y, prenant tous ensemble 
Paspect d’un point d’interrogation (fig. 4). Au début de anaphase 
il s’etablit un pont de chromatine entre les deux éléments qui se 
séparent sans que l’on assiste à la résolution d’un véritable chiasma: 
ce pont de chromatine résulte plutôt d’un «sticking» (fig. 13). 


280 H. A. GUENIN 


Ces deux propriétés essentielles ne militent pas en faveur d’une 
origine autosomique des X multiples; ceux-ci proviennent plus vrai- 
semblablement de la « fragmentation» d’un X primitif. En cela, 
les Cicindèles diffèrent des Blaps mortisaga et mucronata qui, bien 
que possédant le méme type de digamétie, présentent un complexe 
sexuel multiple apparu par adjonction d’éléments banals (GUENIN, 
1840). 


I Bloor 
=? 9 N = 
SP à a) 
D À 
10 


12 


ene, 40) ey Wes 


Fig. 10. C. campestris. Mitose folliculaire (Bouin-Allen, cristal violet). — 
Fig. 11. C. hybrida. Zygoténie male (Sanfelice, cristal violet). — Fig. 12. 
C. campestris. Pachyténie mâle (Garmin acetique). — Fig. 13. C. campesiris. 
Debut d’anaphase auxocytaire (Sanfelice, cristal violet). Gross. lin. 3.600. 


De la présence d’un X,X,0 chez les Cicindeles. 


A défaut de matériel américain qui permettrait de préciser en 
quoi les Cicindéles néarctiques se distinguent cytologiquement des 
formes européennes, une analyse critique du travail de GoLD- 
SMITH nous rend sceptique sur l’existence d’un X,X,0 male dans 
le groupe en question et par suite chez les Coléopteres. 

Remarquons tout d’abord que les espèces étudiées par GoLp- 
SMITH et les nôtres ont évolué chromosomiquement d’une manière 
semblable. En effet, les nombres diploides mâle et femelle sont 
identiques; les caryogrammes bien qu’établis d’apres des images 
qui ont été obtenues par des techniques histologiques différentes, 


HÉTÉROCHROMOSOMES DE CICINDÈLES 281 


se ressemblent beaucoup et ne révèlent microscopiquement aucune 
modification importante dans la morphologie des éléments (fig. 14 
et 15); la répartition des dyades dans les secondes divisions réduc- 
tionnelles est la même. La seule différence apparaît dans le nombre 
des hétérochromosomes. Pour l’auteur américain, les métaphases 
auxocytaires comprennent toujours 11 bivalents autosomiques et un 
couple sexuel de forme trilobée qui, à l’anaphase, passe en entier 


14 


NNANnTI) ÉD D D oo 


VARATO dr vor EE Idd 


15 


JOC Vb xpd roo ovvrer,ravee 


DD} EBEN evra er va vr oer 


Ries 14 et 745: 


Fig. 14. Caryogrammes établis d’après les fig. 1 et 2. — Fig. 15. Caryogrammes 
de divisions spermatogoniales selon GoLDSMITH. 


à l’un des pôles fusoriels. La valeur de ces données n’est pas con- 
vaincante. De deux vues polaires de la plaque équatoriale que 
publie GoLDSMITH, l’une ne renferme que 10 éléments ! Aucun dessin 
nillustre clairement le comportement anaphasique des chromo- 
somes sexuels. Enfin, l’aspect trilobé n’est certes pas une preuve de 
la constitution double du complexe hétérochromosomique: dans 
notre matériel l’X, X, X, Ÿ apparaît de même configuration suivant 
l’angle sous lequel on l’observe. Aussi ne serions-nous pas étonné 
d'apprendre par de nouvelles recherches que les Cicindèles améri- 
caines et celles d'Europe sont caractérisées par le même type de 
digamétie mâle. S'il en était bien ainsi, l'apparition de chromosomes 
sexuels multiples dans ce groupe d’Adéphages remonterait a des 


282 H. MISLIN UND L. RIESTERER 


temps très anciens, avant l’époque où les espèces des deux conti- 
nents se sont séparées. Quoi qu’il en soit, existence d’un X,X,0 
chez les Coléoptères reste à démontrer. 


AUPEURSACIRES 


1919. GoLpsmitH, W. M. A comparative study of the chromosomes of 
the tiger beetles (Cicindelidae). J. Morph. 32. 

1949. Guenin, H. A. L'évolution de la formule chromosomique dans le 
genre Blaps (Col. Tenebr.). Revue suisse de Zoologie, 56. 

1906. Stevens, N. M. Studies in spermatogenesis, Part. II, Publ. 
Carneg. Inst., n° 36. 

1909. —— Further studies on the chromosomes of Coleoptera. J. Exp. 
Zool., 6. 


No 16. H. Mislin und L. Riesterer, Basel. — Das Elek- 
trokardiogramm (EKG) des isolierten Schnecken- 
herzens (Helix pomatia L.). (Mit 2 Textabbildungen). 


Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel. 


C. Lovarr Evans!) und später ARVANITAKI und CARDOT ?) haben 
vom freigelegten und isolierten Helixherzen die mit den rhyth- 
mischen Pulsationen entstehenden Potentiale abgeleitet und zu 
interpretieren versucht. Uebereinstimmend fanden die Autoren, 
einfache diphasische Schwankungen, mit Beginn der Kontraktion 
und darauffolgende langsamere Potentialänderungen. Die dipha- 
sischen Komponenten konnten von Puls zu Puls pausenlos ineinan- 
der übergehen. Meist wurden mehrere Zacken beobachtet und diese 
dann mit dem QRS- und T-Komplex des Wirbeltierherzens ver- 
 glichen. ARVANITAKI und CARDOT#) entwickelten in ihrer Ver- 
öffentlichung 1932 eine Vorstellung die annimmt, dass im EKG 
von Helix zwei diphasische Vorgänge einander entgegenlaufen. 
Die bisher in der Literatur veröffentlichten Elektrokardiogramme 
der Mollusken lassen keine befriedigende Interpretation, weder der 
schnellen noch der langsamen Potentialschwankungen zu. Die un- 
vollständig beendete Initialzacke ist immer mit dem langsameren 
Komplex verschmolzen. Oder, unregelmässige Oszillationen er- 


DAS ELEKTROKARDIOGRAMM DES ISOLIERTEN SCHNECKENHERZENS 283 


scheinen auf die langsamen Veränderungen der O-Linie aufgesetzt. 
Auf Grund der vergleichenden Untersuchungen, vor allem der 
Arbeiten Bozlers 4) dürfen wir annehmen, dass die publizierten 


langsamen Potentiale nicht bewei- 
send sind für die langsamen bio- 
elektrischen Schwankungen. Wir 
haben darum mit einer neuent- 
_ wickelten Versuchsanordnung, bei 
verbesserter Ableitung und Ver- 
stärkertechnik die Registrierung 
des EKG von Helix vorgenommen. 


Das Herzpräparat. 


In den Anfangteil der isolier- 
ten Kammer des Schneckenher- 
zens wird eine Glaskanüle einge- 
bunden. Kanüle und Herzkammer 
werden über einen Dreiweghahn 
von einer Recordspritze oder einer 
Druckflasche aus mit Flüssigkeit 
gefüllt. Durch Vermittlung eines, 
nach allen Seiten beweglichen, 
an einem senkrecht montierten 
Mikroskopkreuztisch befestigten 
Arm, kann das Präparat auf dem 
Durchströmungsgefäss in Jede ge- 
wünschte Lage gebracht werden °). 
Nach sorgfältiger Durchströmung 
der Herzkammer mit reinem 
Parafinoel wird die Aorta in der 
Nähe der Herzkammer abgebun- 
den. Das parafinoelgefüllte Herz 
pulsiert bei konstantem Druck, 


774 
NH UE 
LACET Au utt, 


7 


IN 
>> 


ABB, 1. 


Halbschematische Darstellung der 
mit Parafinoel gefüllten Helix — 
Herzkammer an der Kaniile, mit ei- 
ner angedeuteten in sich selber krei- 
senden Erregungswelle. Man erkennt 
die einzelnen pulsierenden Blaschen 
und das durchschimmernde Trabe- 
kelsystem des Syncytiums. 1. Umriss 
der Herzkammer. 2. Kanüle mit Li- 
gaturstelle. 3. Ligatur an der Aorta. 
4. Gewebe des Syncytiums. 5. Pul- 
sierende Blaschen. Die Pfeile geben 
die Richtung der kreisenden, peri- 
staltischen Welle an. 


stundenlang sehr regelmässig, auch dann, wenn als Aussenmedium 
ebenfalls Parafinoel verwendet wird. 

Die Parafinoelfiillung wurde im Hinblick auf die Ableitung der 
bioelektrischen Ströme als völlig neutrales Innenmilieu gewählt. 
Sie garantiert uns den Wegfall von Shunt, Kurzschlüssen und 


Joneneffekten. 


Parafinoel hat auf die normale Tätigkeit 


des 


284 H. MISLIN UND L. RIESTERER 


Schneckenherzens keine störende Wirkung. Einzig unmittelbar 
nach der Einfüllung des Oeles zeigt sich eine kurzfristige Erregungs- 
steigerung. Bei raschem Einströmen des Parafinoels und steilem 
Druckanstieg lässt sich öfters ein Kontraktionsphänomen provo- 
zieren, das auch sonst, durch Binnendruckreize bei Verwendung 
von Haemolymphe oder Helixringer erzeugt werden kann. Es 
handelt sich um raschlaufende Kontraktionswellen die nicht die 
ganze Herzkammer als solche ergreifen, sondern die als Kontrak- 
tionsringe, bestehend aus einer Folge einzelner metachron pulsieren- 
der, kleiner Bläschen in Erscheinung treten (siehe Abb. 1). Solche 
peristaltischen Ringe laufen schräg bis quer zur Längsachse der 
Herzkammer. Ihre Erregungsrichtung kann 10—20 Minuten beibe- 
halten bleiben. Erst allmählich erlischt die insichselber kreisende 
Erregungswelle wieder, die diastolisch auftretenden Bläschen 
flachen ab und der Erregungsablauf ordnet sich wieder in Längs- 
richtung von Kammerbasis zur Aorta. Das einzelne Pulsbläschen 
hat einen Durchmesser von ca. 1—2 mm und scheint der direkt 
erregten Region des Kammersyncytiums zu entsprechen. Wir haben 
in einer früheren Untersuchung ®) zeigen können, dass isolierte 
Kammerteilstücke von Helix pomatia L. deren Durchmesser ca. 
1,5 mm betragen haben, Automatie besitzen und rhythmisch 
kontrahieren. Auch an der stillstehenden Herzkammer gelingt es, 
die hier ermittelte ‚kleinste aktive Region“ zur Pulstätigkeit 
zu wecken. Das Herzgewebe wird an einer Stelle durch ein 
Saugröhrchen von einem Durchmesser unter 1 mm während 
längerer Zeit (10—30 Minuten) aspiriert. Nach dem das Gewebe 
wieder aus dem Glasröhrchen ausgestossen worden ist, pulsiert diese 
Stelle als kleines diastolisches Bläschen weiter. Offenbar ıst der 
Dehnungsreiz günstig für das Manifestwerden des rhythmischen 
Automatismus einer kleinsten, erregten Region. Dieselbe haben 
wir mit den bisherigen Methoden in ihrer Grösse nur annähernd 
bestimmen können. 


Die Ableitelektroden. 


Die Helixherzkammer an der Kanüle wird an der Aorta, mittels 
Faden, durch das Loch in der Trennungswand zweier Perspex- 
bassins gezogen. Die Wand ist doppelt und wird mit Parafinoel 
gefüllt, nachdem das Loch vom Herzgewebe vollständig ausge- 


DAS ELEKTROKARDIOGRAMM DES ISOLIERTEN SCHNECKENHERZENS 285 


füllt ist. Jetzt stehen die beiden Bassins nur noch durch das 
syncytiale Gewebe in leitender Verbindung. 

Als Elektroden verwenden wir unpolarisierbare Silberelektro- 
den, welche in ein Aspirationskaniile eingefiihrt werden. Das Glas- 
rohr wird bis auf einen Oeffnungsdurchmesser von 0,5 bis 0,8 mm 
ausgezogen und hat ein Seitenstiick mit starkwandigem Gummi- 
hiitchen, von welchem aus das Herzgewebe aspiriert werden kann. 


EE Oa SESBE LAN Be ee Oe 


IN BIB 52% 


Kurvenbeispiele der optischen Synchronregistrierung. Zeitmarke: 1 Sekunde. 
Links aussen: Signal von 30 uV. Untere Kurve: Pulsierende Wandstelle 
der Herzkammer von Helix pomatia L. (9 Kontraktionen pro Minute.) 
Man erkennt einen deutlich diastolischen Puls. Mittlere Kurve: EKG 
mit Gleichstromverstarkung. Obere Kurve: EKG mit Wechselstromver- 
starkung. Beim Potentialabfall schwingt der Lichtpunkt des Oszillographen 
deutlich unter die O-Linie. Auch der Potentialanstieg ist zeitlich verzerrt, 
kann aber mit der Gleichstrom-Vergleichskurve realiter bestimmt werden. 


Der ins Glasrohr eingesaugte Gewebepropf muss ca. 0,5 mm Lange 
haben, damit er sich nicht mehr selbsttätig herausarbeiten kann. 
Nach der Aspiration gibt er sehr bald seine Eigenbewegungen auf 
und schliesst die Oeffnung des Glasröhrchens dicht ab. Die Aspira- 
tionselektrode wird mit Hilfe des Mikromanipulators an einer gut- 
pulsierenden Stelle festgesetzt und so als definierte Ableitelektrode 
verwendet. Da wir monophasisch ableiten, wird die zweite Elektrode 
als Erde beniitzt. Das verletzte Gewebe der Aorta wird hinter der 
Ligatur aspiriert. Bei dieser Anordnung sind Bewegungs-Arte- 
fakte ausgeschlossen. Die unipolare Ableitung unmittelbar von einer 
akt ven Region, deren Breite die Elektrodenbreite nicht übertrifit, 
ist zweifellos eine giinstige experimentelle Bedingung für die 
Ermittlung der bioelektrischen Erscheinung einer Stelle. 


286 H. MISLIN UND L. RIESTERER 


Die Registrierung. 


In Weiterentwicklung einer von uns kürzlich eingeführten 
optischen Synchronregistrierung °) von Elektrogramm und Myo- 
gramm, registrieren wir jetzt gleichzeitig photokymographisch 1. 
den Wechselstromverstärkten Aktionsstrom, 2. den Gleichstrom- 
verstärkten Aktionsstrom und 3. die Kontraktionswelle bzw. Puls- 
stelle des Schneckenherzens. Der Aktionsstrom wird einerseits mit 
geeignetem niederfrequentem Wechselstromverstärker und einem 
langsamen Kathodenstrahloszillographen (Philips) aufgenommen. 
Gleichzeitig wird er über den Gleichstromverstärker von König 
geleitet. Beide Braunschen Röhren sind um 90° gedreht worden, 
sodass die horizontallaufenden Lichtpunkte auf die Bildebene des 
Photokymographs projiziert werden können. Neben die beiden 
Lichtpunkte wird die Mikroprojektion der pulsierenden Herz- 
region über ein Okularprisma mit rechtwinklig abgelenktem 
Strahlengang gespiegelt. Wir erhalten somit drei Kurven, die dank 
ihrer Synchronizität den unmittelbaren Vergleich von Gleichstrom- 
verstärktem-, Wechselstromverstärktem Aktionsstrom gestatten. 


Das Elektrocardiogramm. 


Beim EKG. von Helix unterscheiden wir zwei typische Komplexe 
von Potentialänderungen, die bei Gleichstromverstärkung deutlich 
zu trennen sind. Bei langsamer Pulsfrequenz kann das Ruhe- 
potential während der Herzpause, unmittelbar nach Ablauf der 
Diastole, 1—2 Sekunden horizontal stehen. 

Als Vorbereitung auf die neue Kontraktion (siehe Abb. 2) steigt 
das Potential (manchmal synchron einem kaum merklichen diasto- 
lischen Vorgange verlaufend), sehr gleichmässig an, um z. B. bei 
einer Pulsfrequenz von 9 pro Minute, bereits 3 bis 4 Sekunden vor 
der Systole steiler anzusteigen. Der eigentliche Steilanstieg des 
Spitzenpotentials setzt ca. 1 Sekunde vor Kontraktionsbeginn ein. 
Die Spitze der initialen Zacke wird unmittelbar nach dem Beginn 
der Systole erreicht. Ein sonst bei Herzstrukturen beobachtetes und 
auf das Spitzentential folgendes deutlicheres Plateau ®) scheint bei 
Helix zu fehlen. Hingegen kann man zuweilen kurz vor Erreichen der 
Spitze noch einen verlangsamten Anstieg registrieren. Eine Inter- 
pretation dieser Verhältnisse kann erst später versucht werden. 
Der Abfall des Potentials auf das Niveau des Ruhepotentials 


DAS ELEKTROKARDIOGRAMM DES ISOLIERTEN SCHNECKENHERZENS 287 


erfolgt stets gleichmässig und rasch und ungefähr in der Steilheit 
des Anstieges. Nach Vollendung der Diastole ist dieser Vorgang in 
der Regel zu Ende. 

Das Elektrocardiogramm (Herzkammer) der Weinbergschnecke 
zeigt sehr einfache Verhältnisse. Die unregelmässigen Oszillationen 
und langsamen Veränderungen früher publizierter Elektrogramme 

geben nicht die wirklichen Verhältnisse wieder. 


LITERATUR 


1) 1913. C. Lovarr Evans. Toxikologische Untersuchungen an bioelek- 
trischen Strömen. Z. Biol. 59, 397. 

2) 1932. A. ARVANITAKI et H. Carport. Etude analytique des modifications 
d’un Electrocardiogramme; L’electrogramme des lambeaux ven- 
triculaires de l’escargot et son évolution. C. r. Soc. Biol. Paris 111, 
986-988. 

—— Dune possible homologie entre les électrocardiogrammes 
des Mollusques et des Vertébrés. C. r. Soc. Biol. Paris, 112, 
dolio; 

4) 1942. E. BozLeEr. The action potentials accompanying conducted res- 
ponses in visceral smooth muscles, American J. Physiol. 136, 
No. 4. 

5) 1947. H. Mistin, Das Präparat des Venensäckchens, Helv. Physiol. 
Acta, 5, C3—CA. 


3) 1933. 


6) 1944 Zum Problem der Herzautomatie bet Helix pomatia L. 
Revue Suisse de Zoologie, 51, No. 12. 
eat Zur Analyse des Elektrovenogramms (Evg.) der isolierten 


Flughautvene (Chiroptera), Helv. Physiol. Acta, 9, C 74—C 76. 

€) 1951. H. Draper and S. WEIDMANN, Cardiac resting and action poten- 
tials recorded with an intracellular electrode, J. Physiol. 115, 
Not 1.7.77, 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 61, 1952. 15 


288 A. PORTMANN 


N° 17. Adolphe Portmann. — Les bras dorsaux de Tre- 
moctopus violaceus Delle Chiaje. (Avec deux figures dans 
le texte.) 


Laboratoire de Zoologie, Université de Bale et Station zoologique, 
Villefranche-sur-Mer. 


Dans la grande Monographie de Narr (1923-1928) sur les Cépha- 
lopodes se trouve une description de la femelle de Tremoctopus 
violaceus Delle Chiaje, consacrant l’image des belles planches que 
JATTA (1896) nous a laissées: un Octopode dont les deux bras dor- 
saux sont toujours raccourcis, mutilés...! NAEF voit en ce fait, 
chez un animal d’un haut degré d’organisation, une évolution bien 
particulière dans l’achèvement de sa forme spécifique définitive, 
une évolution qui n’a d’analogie qu’avec celle de la perte d’organes 
larvaires (p. 741/42). La plupart des exemplaires que montrent nos 
collections correspondent évidemment à cette représentation de 
Tremoctopus. Cependant cette description de la femelle, si énigma- 
tique sous beaucoup de rapports, n’est ni la seule ni la premiere. 
En effet, il y a un siècle, en 1852, H. MULLER de Würzburg a décrit 
un aspect très spectaculaire des bras dorsaux de cet animal. Il note 
que, parmi les exemplaires trouvés a Messine, plusieurs représentent 
des bras qui mesurent 45 cm. de long sur environ 15 cm. de large. 
Il observe que, par l’effet de leur propre poids, les bras s’allongent 
jusqu’à environ 60 cm. Il attire l’attention sur les ocelles, si voyants, 
dont les plus grands mesurent à peu près 25 mm. Il mentionne aussi, 
entre les ocelles, des lignes transversales qui divisent la surface du 
bras en segments réguliers. 

La couleur du côté dorsal passe du gris au brun-rouge. Du côté 
ventral, elle passe de l’orangé brillant au rouge cerise et au pourpre, 
allant jusqu’au violet ou au brun le plus foncé. Les ocelles, vus du 
côté ventral, sont rouge vif avec un bord d’un blanc éblouissant. 
De surcroît, dit MULLER, il s’y ajoute tantôt un éclat irisé verdatre, 
tantôt un reflet doré métallique. « Ainsi cette surface donne dans 
l’eau un jeu de couleurs qui peut-être n’est dépassé par aucun autre 
animal.» MÜLLER ajoute que ce ruban se déchire facilement et que 
les lambeaux détachés peuvent se ressouder au bras, et donner ainsi 


LES BRAS DORSAUX DE TREMOCTOPUS VIOLACEUS DELLE CHIAJE 289 


des structures très bizarres. Si nous soulignons l'importance de cette 
ancienne description, c’est que, par la suite, elle a été oubliée. 
VÉRANY (1851), si soucieux pourtant de l’aspect vivant de ses 
belles images, ne reproduit pas non plus la forme réelle de ces bras 
dorsaux. NAEF considère la perte de la paire dorsale des bras comme 
un caractère spécifique de la femelle adulte de Tremoctopus. Ce 
n’est qu’en 1937 que, de nouveau, KRAMER signale l’aspect éton- 
_ nant de ces structures membraneuses. Il a eu la bonne fortune de voir 
à Rovigno quelques exemplaires complètement adultes et parfaite- 
ment vivants, et sa description est conforme à celle de MÜLLEr. 
Cependant, KRAMER apporte des précisions: 1l constate que ces 
bras et leurs membranes latérales sont segmentés, que chaque 
segment contient une ventouse et un ocelle et qu’il peut être détaché 
par un processus d’autotomie le long de lignes préformées (qui ne 
sont autres que celles vues par MULLER). Sa figure montre par bras 
environ 10 segments dont la taille augmente vers le pôle distal. Il 
note le fait que les segments détachés se distendent lorsqu'ils ne 
sont plus en contact avec le corps. 

Nous pouvons préciser, aujourd’hui, la description de Tremocto- 
pus par quelques détails nouveaux. Ils sont dus au fait heureux que 
la collection de la Station zoologique de Villefranche-sur-Mer fut 
augmentée en 1934 d’une femelle de cette espèce, trouvée vivante, 
dont la présentation remarquable est due à l’extension produite 
par un bain au chlorure de magnésium qui a précédé la fixation 
au formol. Il s’agit d’un exemplaire adulte dont les dimensions 
sont semblables à celles que NAEF indique comme maximum (lon- 
gueur sans bras: 140 mm.; longueur palléale: 67 mm. Les exem- 
plaires de Rovigno sont plus grands: longueur sans bras: 200 mm. ; 
longueur palléale: 125 mm.). Grâce à la grande complaisance de 
M. G. TREGOUBOFF, nous avons pu entreprendre un examen detaille 
des bras dorsaux. Notre intérêt s’est porté avant tout vers l’étude 
de la membrane, son système moteur et sa segmentation (fig. 1). 

L’exemplaire de Villefranche présente dans chacun des deux bras 
dorsaux six segments intacts et deux en train de se détacher. En 
tenant compte de la perte de quelques segments due aux circons- 
tances de la capture, leur nombre total se rapproche de celui indiqué 
par Kramer. Les dimensions de la membrane interbrachiale, qui 
longe les bras des deux côtés, démontrent sa grande contractilite. 
La largeur totale d’un segment distal est de 78 mm., celle d’un 


TR em pa: 
FUSE? 
STIA =! 
EES Oo 


Tiers 


at: 
TR 


MILITA) 


2 
ia 
= 
jz 
> 


ies Al: 
Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, 2 capturee a Villefranche-sur-Mer, 
(Alpes maritimes, France), vue du côté dorsal. 


I à IV: bras; Au: Début d’autotomie entre deux segments; La: Lignes d’autotomie; 
Pa: Pores aquiféres dorsaux. 


LES BRAS DORSAUX DE TREMOCTOPUS VIOLACEUS DELLE CHIAJE 291 


segment détaché, par contre, est de 198 mm. Ceci confirme l’obser- 
vation de Kramer et démontre que le segment intact est sous 
l'influence d’un tonus qui maintient une certaine contraction. 


RE NEA CK C) 
PARI 
ERA OS 
Or I 


rer 2: 


Coupe horizontale (en haut) et longitudinale (en bas) de la membrane 
d’un bras dorsal. 


Ch: Chromatophores; Ct: Cordon transversal; Fc: Fibres conjonctives; Ir: Iridocytes; 
M: Musculature; Me: Muscle central; V: Vaisseau sanguin. 


L'extension du segment isolé est due à absence de cette influence 
centrale. 

Chaque segment est parcouru par un système de lignes parallèles, 
particulièrement visibles sur un fond noir. Dans la partie latérale, 
où se trouvent les ocelles, nous en comptons 14 par segment dans 
6 cas, 13 dans un cas et 15 dans un autre. Du côté médian, le nombre 
de lignes varie entre 11 et 20, le nombre 16 étant le plus fréquent. 


292 A. PORTMANN 


L'étude microscopique de la membrane révèle une structure 
jamais encore signalée chez un Céphalopode. La figure 2 montre la 
disposition des deux rangées de chromatophores situées sous l’épi- 
derme, l’une du côté dorsal, l’autre à la face ventrale. Les remarques 
suivantes négligent à dessein les vaisseaux sanguins, les nerfs et les 
iridocytes pour ne traiter que l’arrangement particulier des muscles 
et du tissu conjonctif. 

Les muscles forment un réseau assez régulier de faisceaux 
croisés, entre les deux couches de chromatophores. Entre ces fais- 
ceaux les fibres conjonctives sont réparties en grand nombre. C’est 
très probablement à l’élasticité de ce coussin fibrillaire qu’est due 
extension maximum qui suit immédiatement le détachement d’un 
segment. Nous ne pouvons pas préciser la nature de ces fibres; 
le séjour de dix-sept ans dans le formol — bien que la conservation 
macroscopique soit excellente — n’est pas favorable à une étude 
histologique. De plus, le tissu conjonctif comme les fibres muscu- 
laires des Céphalopodes sont différents de ceux des vertébrés. Par 
conséquent, nos remarques ne peuvent qu’attirer l’attention sur 
l'appareil locomoteur de cette membrane, dont l’étude plus détaillée 
serait d’un grand intérêt. 

Les structures capitales de ces membranes sont les cordons 
transversaux. Chacun se compose d’un faisceau musculaire central 
et d’une enveloppe très dense de fibres conjonctives massées par 
faisceaux spiralés qui s’enroulent autour du muscle central. De 
ce dernier dépendent les contractions rapides de la membrane. 
Les faisceaux conjonctifs en spirale assurent par leur élasticité le 
retour à la position de repos de tout ce système; cette position 
marque l’extension maximum, réalisée quand le segment perd son 
contact avec le système nerveux central, contact qui est la condition 
essentielle du tonus central maintenant normalement un état 
moyen de contraction musculaire. 

Les lignes d’autotomie sont composées de deux cordons trans- 
versaux très rapprochés. La rupture du tissu se fait toujours 
exactement dans la partie mince entre ces deux cordons. Cette 
autotomie pose le problème de la régénération des segments. Nous 
ignorons tout du nombre définitif de segments et de leur durée de 
vie dans des conditions normales. L’étude macroscopique de 
l’exemplaire de Villefranche montre que vers la base de chaque bras 
dorsal les ocelles deviennent de plus en plus petits et rapprochés, 


LES BRAS DORSAUX DE TREMOCTOPUS VIOLACEUS DELLE CHIAJE 293 


et que dans les segments basaux les cordons transversaux ne sont 
pas encore visibles. Tout l’aspect suggère qu'il y a là une zone de 
production, de strobilation susceptible de renouveler les segments 
perdus. Toutefois, ce n’est qu’une supposition; il faut attendre des 
observations nouvelles et des recherches ultérieures. La même 
remarque s’impose en ce qui concerne la signification vitale de ces 
grandes membranes. 

Nous ne connaissons que l’utilisation de la base des bras dorsaux 
qui sert a incubation des œufs: ceux-ci constituent une masse 
attachée a un support formé par sécrétion et maintenu par les ven- 
touses basales de l’un ou de l’autre bras (toujours une seule masse 
par femelle). 

KOLLIKER (1844) précise qu’environ 12 ventouses basales d’un 
bras participent a cette fixation. Mais il attribue cette fonction a 
un des bras de la deuxième paire tandis que Kramer décrit le 
bras dorsal comme porteur des œufs. Par KRAMER nous savons 
que la femelle, qui nage tranquillement, porte les membranes des 
bras dorsaux enroulées du côté ventral et que, irritée, elle les déploit 
subitement en nageant rapidement a reculons, trainant ainsi les 
membranes ocellées étalées derrière elle. 

Il serait vain, sans observations supplémentaires, de vouloir 
attribuer à ces membranes si voyantes des fonctions qui ne seraient 
qu’ hypothétiques. Nous nous bornons donc à la constatation que 
les deux bras dorsaux de la femelle de Tremoctopus sont aussi parti- 
culiers et spécialisés que le sont ceux d’Argonauta, qui forment la 
coquille secondaire de cette espèce. A la description de la femelle 
de Tremoctopus de nos traités, on doit donc ajouter les belles mem- 
branes ocellées dont la structure et le rôle posent encore bien des 
problèmes à la recherche future. 


AUTEURS CITÉS 


1896. Jarra, G. I. Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli. Fauna u. 
Flora d. Golfes v. Neapel, Monogr. 23, Berlin. 

1844. KÖLLIKER, A. Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich. 

1937. Kramer, G. Einige Beobachtungen an Tremoctopus violaceus. 
Not. Istit. Biolog. Rovigno, N° 25. 

1852. Miter, H. Ueber das oberste Armpaar von Tremoctopus. Verh. 
d. physik. med. Ges. Würzburg. Bd. 3. 

1921-28. Narr, A. Die Cephalopoden. Fauna und Flora d. Golfes v. 
Neapel, Monogr. 35. 

1851. VERANY, J.-B. Céphalopodes de la Méditerranée, Gênes. 


294 H. NÜESCH 


No 18. H. Nüesch, Basel! — Ueber den Einfluss der 
Nerven auf die Muskelentwicklung bei Telea poly- 
phemus (Lepid.). (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle.) 


Biological Laboratories, Harvard University, Cambridge, Mass. U.S.A. 
und Zoologische Anstalt der Universitat Basel. 


Neben der Uebermittlung effektorischer oder sensorischer 
Erregungsimpulse üben die Nerven einen sog. trophischen Einfluss 
auf andere Organe aus. So führt die Degeneration eines motorischen 
Nerven zur Atrophie des innervierten Muskels. Auch Denervation 
sekundärer Sinneszellen, wie etwa der Seitenlinienorgane, ergibt 
Rückbildung dieser Sinnesorgane (SPEIDEL 1948). Amputations- 
stümpfe von Amphibien benötigen zur Bildung eines Regenerations- 
blastems eine beträchtliche Innervation. Die Wirkung ist dabei 
unabhängig von der Art der Nerven, sensible Fasern regen so stark 
zur Entwicklung an wie motorische (SINGER 1946). 

Bei Wirbellosen ist über diesen Einfluss des Nervensystems auf 
andere Organe noch kaum etwas bekannt. Während meine Arbeit 
schon im Gang war, fand ich in der Arbeit von Kore£ (1917) die 
Angabe, dass bei Lymantria die Exstirpation eines Ganglions zum 
Ausfall der Muskeln des betreffenden Segments führt. 

Im folgenden wird über Untersuchungen über die Beziehungen 
zwischen Nerven und Muskulatur in der Puppenentwicklung 
von Telea polyphemus berichtet. Dieser Schmetterling ist 
durch eine unmittelbar an die Verpuppung anschliessende 
Diapause charakterisiert, aus der er erst nach mehrwöchiger 
Abkühlung erwacht, um dann in etwas über 3 Wochen die Imaginal- 
entwicklung zu durchlaufen (WiLcLiams 1946, 1951). Meine Unter- 
suchung erstreckte sich hauptsächlich auf die Abhängigkeit der 
thorakalen Flugmuskeln von ihrer Innervierung. Ich beschränke 
mich hier auf die Besprechung der Verhältnisse im 2. Thorakal- 
segment. 


* Die Untersuchungen wurden ermöglicht durch ein Stipendium der 
Janggen-Pöhn-Stiftung in St. Gallen. Ich danke dem Stiftungsrat auch an 
dieser Stelle wärmstens für diese Unterstützung. Mein herzlicher Dank gebührt 
auch Prof. C. M. WiLLiaws (Biolog. Laboratories, Harvard University) für die 
es ul Aufnahme in seine Arbeitsgemeinschaft und für seine mannig- 
ache Hilfe. 


EINFLUSS DER NERVEN AUF DIE MUSKELENTWICKLUNG 295 


ABB, dle 


Telea polyphemus. Imago. Rechte Thoraxhalfte von links. Nur die Musku- 
latur des 2. Segmentes eingezeichnet. Vergr. 4,6 x. A-C: Normaltier. 


Mediane Schicht: Herz. Nervensystem, dorsale und ventrale Langsmuskeln. 
Langsmuskeln dl, und vl entfernt. Dorsoventrale Muskeln. 


Dorsoventrale Muskeln und der mediane Sternalgrat entfernt. Ein sternaler und die 
pleuralen Muskeln sichtbar. 

Op. Tier 95. Alle 3 Thoraxganglien in der Diapause-Puppe entfernt. Entwickelt sind: 
1 dorsaler Langsmuskel, 2 Dorsoventralstrange, 1 sehr diinner pleuraler Muskel. Die 
von den Flügeln und vom Bein her führenden Nerven enden blind. 

dl,, dl,, dl; dorsale Langsmuskeln (dl, nach ventral zum Postnotalhaken führend). 

dv dorsoventrale Muskeln. 


SERIE 


p pleurale Muskeln. 

vl ventrale Längsmuskeln. 
Gy 1. Thoraxganglion. 

H Herz. 

N Vorderfliigelnerv. 

St Sternalgrat. 


Der ganze Thorax der Imago ist prall gefüllt mit Muskeln 
(Abb. 1 a-c). Besonders imponiert der starke dorsale Längsmuskel 
dl;, an den seitlich eine Gruppe starker Dorsoventralmuskeln 


296 H. NÜESCH 


(dv) anschliessen. Beide stellen die antagonistisch wirkenden Flug- 
muskeln dar. Ganz lateral hegt eine grosse Gruppe von Muskel- 
strängen, die die Pleura einerseits mit dem Sternit und dem Bein, 
anderseits mit dem Tergit und der Flügelwurzel verbinden. In der 
bei den Schmetterlingen in den Thorakalraum einbezogenen Coxa 
liegen schliesslich sternale und 
coxale Beinmuskeln. Im ganzen 
Th,-Segment können etwa 35 paa- 
rige Muskelstränge unterschieden 
werden. Ihr Verlauf und gegensei- 
tiges Grössenverhältris sind weit- 
gehend konstant. 

Die Diapause-Puppe besitzt 
im Thorax nur wenig2 ausseror- 
dentlich schmächtige Muskelbün- 
del, die wohl den betreffenden 
Raupenmuskeln entsprechen. Im 
übrigen ist der Thorax angefüllt 
mit Fettkörperlappen, zwischen 
denen einige sehr dünne, vor- 
hangartige Zellverbände liegen, 
die möglicherweise Myoblasten 


a ACB ee î darstellen (Abb. 2; die histologi- 
elea polyphemus. Thorakales Ner- BR . 
vensystem der Diapausepuppe. sche Untersuchung ist noch nicht 
Vergr. 9,6 x. durchgeführt). Fast die ganze 
I, II, IIT Thoraxganglien. Muskelmasse des Thorax entsteht 
Aa, A 1. und 2. Abdominalganglion. x . 
Mbl * ,Myoblasten’. || © also in den 3 Wochen der Imagi- 
N] Vom Th,-Ganglion zum Flügel- 5 > 

nerv ziehender Nerv. nalentwicklung in der Puppe. 
N, Flügelnerv. 
N; Beinnerv. Das thorakale Nervensystem 


der Diapause-Puppe besteht aus 
drei weit auseinanderliegenden Ganglien, das 3. ist mit dem 
1. Abdominalganglion verschmolzen (Abb. 2). Vom 2. und 3. Gan- 
glion zieht ein Nervenpaar gegen die Beine und die untere Pleura, 
ein zweites feineres gegen die Flügelbasis. Dieser Flügelnerv 
erhält mehrere Fasern vom nächst vorderen Ganglion; er besitzt 
feine Seitenäste, die sich besonders auf den erwähnten ,,Myobla- 
sten“-Verbänden ausbreiten. 
Die Abhängigkeit der Muskelentwicklung vom Nervensystem 
wurde so untersucht, dass in der jungen Puppe ein oder mehrere 


EINFLUSS DER NERVEN AUF DIE MUSKELENTWICKLUNG 297 


Ganglien entfernt, oder einzelne der abgehenden Nerven durch- 
schnitten wurden. Durch Sektion stellte ich bei der Imago zunächst 
morphologisch fest, welche Muskeln sich entwickelt hatten. Der 
Differenzierungsgrad wurde immer auch durch Feststellen der 
Kontraktion auf elektrische Reizung gepriipft. Im ganzen wurden 
264 Tiere operiert, von denen sich 179 bis zur Imago entwickelten. 

Exstirpation des 2. Thoraxganglions allein führt zum Ausfall 
der dorsoventralen und pleuralen Muskeln, während die dorsalen 
und ventralen Langsmuskeln entwickelt sind (Tab. 1). Nach Exstir- 
pation des 1. und des 2. Thoraxganglions fehlen im 2. Segment 
auch die Längsmuskeln. Der Thorax ist in diesen Tieren frei durch- 
zogen von zahlreichen grossen Tracheen und ihren Seitenästen, die 
normalerweise eng zwischen den dicken Muskelbiindeln einge- 
schlossen sind. Die Tracheen sind in ihrer Entwicklung also un- 
abhängig von der Muskulatur. Zwischen diesen Tracheen sind nur 
einzelne sehr dünne dorsale Längsmuskelzüge und Dorsoventral- 
muskeln vorhanden, die nur wenige Prozent der normalen Faser- 
zahl aufweisen (Abb. 1d, p in Tabelle 1). Nur selten spricht diese 
Muskulatur schwach auf elektrische Reizung an. Es handelt sich 
hier möglicherweise um die frühpupale Muskulatur, die in die 
Imago übernommen wird. Ihr Verlauf entspricht dem der imagina- 
len Muskeln. Die Entwicklung der grossen Imaginalmuskulatur 
selbst erfolgt also nur bei normaler Innervierung. Fehlt diese, so 
fehlen auch die eigentlichen imaginalen Muskeln. 

Das Thoraxskelett ist auch bei völligem Fehlen der Muskulatur 
im wesentlichen normal gebaut. Das Scutum zeigt neben der 
Mediane eine paarige Eindellung, an der die wenigen Längsmuskeln 
ansetzen; auch sind die grossen pleuralen Sehnenkappen und das 
Postphragma oft verlängert und in der Form abnorm. 

Um abzuklären, ob der Einfluss des Nervensystems durch die 
Nerven übermittelt werde oder etwa in der Abgabe eines Stoffes 
aus dem Ganglion direkt ans Blut bestehe, wurden in der Diapause- 
Puppe einzelne Nerven der einen Körperseite durchschnitten. Die 
andere Körperseite diente als Kontrolle Die Muskulatur ent- 
wickelte sich auf dieser Seite immer normal. Durchtrennen der 
vom 1. Thoraxganglion an den Flügelnerven ziehenden Fasern 
(N;) ergab starke Entwicklung der obern Längsmuskeln, die unter- 
sten 2 Stränge fehlen, ebenso die beiden kleinen Muskeln dl, und 
dl,. Bei Durchtrennung des 2. Nerven (N,) ist die Entwicklung der 


298 H. NÜESCH 


Längsmuskeln meist völlig normal, Störungen betreffen besonders 
die obern Stränge; dl, und dl, sind normal vorhanden. Trennung 
des 1. und 2. Nerven, also des ganzen Flügelnerven, unterbindet 
die Ausbildung der gesamten Längsmuskulatur (dl,, dl, dl,). Bei 
diesen Operationen ist die Dorsoventral- und Pleuralmuskulatur 
völlig normal. Wird dagegen nur der Beinnerv (N,) durchtrennt, 
so fehlen diese 2 Muskelgruppen, während die Längsmuskeln normal 
sind. Durchtrennen aller drei Nerven (N,.,.;) ergibt Ausfall aller 
Muskeln der betr. Körperseite. Es sind nun nur die schon erwähnten 
sehr dünnen längs und dorsoventral verlaufenden Stränge ausge- 
bildet, die auch bei Entfernen der Ganglien meistens vorhanden 
sind. Die Längsmuskeln der andern Körperseite scheinen oft etwas 
stärker entwickelt zu sein, sie ragen dann in die linke Seite hinüber 
und setzen gelegentlich auch links neben der Mediane an. Ihre 
Zugehörigkeit kann aber immer durch die Lage des Herzens fest- 
gestellt werden, das median zwischen den Längsmuskelpaketen 
eine Schleife bildet (Abb. 1 a). In diesen Fällen wird das Herz 
durch die Vergrösserung der rechten Muskeln nach der Operations- 
seite verschoben. 

Der postulierte Einfluss des Nervensystems muss also vom 
Ganglion über die Nerven auf die Muskeln übergehen. Auch bei 
Entfernung aller Ganglien ragen von der Flügelbasis und aus dem 
Bein dicke Nerven in den Thoraxraum, gabeln sich hier meistens 
auf und enden schliesslich blind zwischen den Tracheen. Da die 
Ganglien frühpupal entfernt wurden, wenn Flügel- und Beinnerv 
noch sehr dünn sind, müssen diese imaginalen Nerven also von der 
Peripherie her zentripetal gewachsen sein. Diese Feststellung kann 
sicher in Parallele gesetzt werden zu den Ergebnissen von HENKE 
u. Ronscu (1951), die erstmals bei Trichopteren die Bildung der 
sensiblen Nervenfasern durch periphere Zellen beschrieben. Es 
handelt sich also hier um rein sensible Fasern. Da der Zeitpunkt 
ihres Einwachsens in den Thorax noch nicht feststeht, besteht 
allerdings die Möglichkeit, dass ausser den zentrifugal wachsenden 
motorischen Nerven auch die sensiblen Fasern die Muskulatur 
anregen könnten, dass sie aber den Thorax für diese Wirkung zu 
spät erreichen. 

Um abzuklären, wann in der Imaginalentwicklung eine Inner- 
vatıon der Muskelanlagen notwendig ist, wurden gleiche Operations- 
serien (Ganglionexstirpation und Nervendurchtrennung) in späteren 


EINFLUSS DER NERVEN AUF DIE MUSKELENTWICKLUNG 299 


Stadien durchgeführt. Nach Fensterung des Abdominalendes mit 
einem Plastikdeckglas wurde die Entwicklung des äusseren Genital- 
apparates verfolgt, sodass gleiche Entwicklungsstadien verwendet 
werden konnten. Die 6—8 Tage nach Beginn der 3-wöchigen Imagi- 
nalentwicklung vorgenommenen Operationen zeigen, dass sowohl 
die dorsolongitudinalen als auch die dorsoventralen und pleuralen 
Muskeln nun in wesentlich stärkerem Mass entwickelt sind als bei 
Operation der Diapause-Puppe. Der Durchmesser der imaginalen 
Muskeln misst in den besten Fällen etwa 1/4 des Normalen. Abge- 
sehen von Störungen auf der Ventralseite, die auf die Operation 
zurückzuführen sind, können die vorhandenen Muskeln immer mit 
Muskeln der Normaltiere homologisiert werden. Ansatz und Ur- 
sprung sind also immer normal. Zwischen den Muskelfasern liegen 
zahlreiche Tracheen und eine histologisch noch nicht untersuchte 
Füllmasse. In seltenen Fällen spricht die Muskulatur auf elektrische 
Impulse durch Kontraktion an. 

In dieser 1. Woche scheint also schon ein Teil des Einflusses des 
Nervensystems erfolgt zu sein. Da die Entwicklung nicht voll- 
ständig ist, ist aber das Nervensystem auch in späteren Stadien 
für die Differenzierung noch notwendig. Es besteht auch die 
Môglichkeit, dass die Nerven zeitlich gestaffelt auswachsen, sodass 
bis zum Operationsstadium nur ein kleiner Teil der Fasern die 
Muskelanlagen erreicht hat und damit auch nur ein Teil davon 
zur Entwicklung stimuliert wurde. 


Schlussfolgerungen. 


In der Tabelle 1 sind die Ergebnisse zusammengefasst. Es zeigt 
sich deutlich, dass Exstirpation der Thoraxganglien oder Durch- 
schneidung einzelner Nerven in der jungen Puppe zum Ausfall 
ganz bestimmter Muskelgruppen führt. Das Nervensystem übt 
also einen trophischen Einfluss auf die Entwicklung der imaginalen 
Thoraxmuskeln aus. 

Die Art der Nervenwirkung auf die Muskelentwicklung ist noch 
ganz unbekannt; das gilt für die Schmetterlinge so gut wie für die 
Wirbeltiere. Vielleicht gelingt es aber bei unserm Objekt eher — 
etwa mit Gewebekulturen —, in dieser Frage weiterzukommen!. 
Denn hier dauert die ganze Entwicklung nur 3 Wochen, während 


! Untersuchungen in dieser Richtung sind im Gange. 


300 H. NÜESCH 


bei Wirbeltieren die Abhängigkeit des Muskelgewebes von den 
trophischen Einflüssen des Nervensystems erst nach langer Zeit 
ın Erscheinung tritt. Man denke nur an die Verhältnisse bei der 
Muskelatrophie. Die Hauptschwierigkeit dürfte bei polyphemus sein, 
den Kulturen die für diese rasante Entwicklung nötigen Nährstoffe 
zu liefern. 


TABELLE 1. 


Zusammenstellung der Operationsergebnisse. 


Muskulatur 


Operations- 


re eg dorsolongitudinal der 
Diapause-puppe ns normal fehlt (p) 
Hora fehlt (p) fehlt (p) 

N, untere M. fehlen normal 

INIA meist normal normal 

INFES fehlt normal 

N, normal fehlt 

N fehlt (p) fehlt (p) 

P= 6-8 T, Dre bis ba bis 4 

Noos bis 4 bis 4 


Das Ergebnis zeigt, dass bei Schmetterlingen die Abhängigkeit 
der Muskulatur vom Nervensystem viel grösser ist als bei den 
Wirbeltieren. Hier bilden sich die Muskeln auch ohne Innervierung 
völlig normal aus und werden erst im funktionsfähigen Zustand 
auch im trophischen Sinn vom Nervensystem abhängig. Auch bei 
der Regeneration bedarf nur die Frühentwicklung des Blastems der 
Nervenversorgung, die histologische Differenzierung ist wieder 
unabhängig (ScHoTTE u. BUTLER 1944). 

Bei Telea entwickeln sich nicht-innervierte Muskelanlagen über- 
haupt nicht. Dies ist nun für die Entwicklung der imaginalen 


EINFLUSS DER NERVEN AUF DIE MUSKELENTWICKLUNG 301 


Muskeln während der Metamorphose festgestellt; es wäre interes- 
sant, sie mit der Differenzierung der larvalen Muskeln im Embryo 
zu vergleichen. 


LITERATUR 


1951. HENKE, K. und G. Ronscu. Ueber Bildungsgleichheiten in der 
Entwicklung epidermaler Organe und die Entstehung des Ner- 
vensystems im Flügel der Insekten. Naturwiss. 38, 335-336. 

1917. Koprò, St. Experiments on metamorphosis of insects. Bull. Acad. 
Sei. Cracovie, Cl. Sci. math: nat., Ser. B. Sci. nat. 1917, 57-60. 

1944. ScHoTTE, O. und E. G. BUTLER, Phases in regeneration of the 
urodele limb and their dependence upon the nervous system. 
J. exp. Zool. 97, 95-121. 

1946. SINGER, M. The nervous system and regeneration of the forelimb 
of adult Triturus. V. The influence of number of nerve fibers, 
including a quantitative study of limb innervation. J. exp. 
Zool. 101, 299-338. 

1948. SPEIDEL, C. C. Correlated studies of sense organs and nerves of 
the lateral-line in living frog tadpoles. II. The trophic influence 
of specific nerve supply as revealed by prolonged observations 
of denervated and reinnervated organs. Amer. J. Anat. 82, 
277-320. 

1946. Wırrıams, C. M. Physiology of insect diapause: The role of the 
brain in the production and termination of pupal dormancy 
in the giant silkworm, Platysamia cecropia. Biol. Bull. 90, 
234-243. 

1951. —— Biochemical mechanisms in insect growth and metamor- 
phosis. Federation Proc. 10, 546-552. 


N° 19. E. Hadorn, Zürich. — Weitere Experimente zur 
Bildung des ,,Dotterblockes" in der embryonalen 
Chorda von Triton. (Mit 2 Textabbildungen.) 

Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität 
Zürich. 
I. PROBLEMSTELLUNG. 


Werden aus der embryonalen Vorderrumpf-Chorda eines 
Schwanzknospenstadiums von Triton kleinere Stücke heraus- 
geschnitten, so unterbleibt in denjenigen Chordapartien, die an 


302 E. HADORN 


die Operationswunde grenzen, der Dotterabbau und die Vakuoli- 
sierung. Es kommt zur Bildung eines lokalen ,, Dotter- 
blockes“ (Haporn 1951). Es konnte ferner gezeigt werden, 
dass zwischen der Längenausdehnung des Dotterblockes und der 
Länge des anstehenden Chordastückes eine positive Korrelation 
besteht. In kurzen Kopfstücken entstehen ım Mittel kürzere 
Blockzonen als in längeren Kopistücken, und in den noch längeren 
Rumpf-Schwanzteilen der Chorda bilden sich in der Regel bedeu- 
tend längere Dotterblöcke als in den Kopfstücken. Da sich ausser- 
dem die exstirpierten kurzen Chordafragmente als Transplantate 
und Explantate fast durchwegs ohne Dotterblock entwickeln, ist 
anzunehmen, dass die Differenzierungshemmung nicht einfach durch 
die Schnittverletzung ausgelöst wird. Für die Entstehung des Dot- 
terblockes wären vielmehr intrachordale Faktoren massgebend. Sie 
müssten umso stärker wirken, je grösser das angeschnittene Chorda- 
stück ist. 

Diese Gesetzmässigkeiten ergaben sich aus Exstirpationsserien, 
in denen im Hinterkopf oder Vorderrumpf operiert wurde (HADORN 
1951). Es stellte sich nun die Frage, ob sich eine entsprechende 
Beziehung zwischen der Ausdehnung des Blockes und der Chorda- 
länge auch dann nachweisen lässt, wenn der Defekt in der mittleren 
oder hinteren Rumpfpartie gesetzt wird. Da jetzt das Vorderstück 
zunehmend länger wird, müsste sein an die Exstirpationslücke 
angrenzender Dotterblock länger werden als in dem kurzen Hinter- 
stück. 


II. METHODIK. 


Es wurde ausschliesslich mit Triton alpestris gearbeitet. Die 
Operation erfolgte in den Glaesnerstadien 21—25 (Abb. 1: oben). 
Bei solchen, im frühen Schwanzknospenstadium stehenden Em- 
bryonen lässt sich die Chorda mit feinen Messerchen relativ leicht 
durchtrennen. Herausgeschnitten wurden Stücke, die 1/10—1/5 der 
Gesamt-Chordalänge ausmachen. Die operierten Keime züchtete 
ich, bis sie die Stadien 40—42 erreicht hatten (Abb. 1: unten). 
Dann kamen sie zur Fixierung und histologischen Untersuchung. 
Die Lange des Dotterblockes wurde durch Auszählung der Quer- 
schnitte (je 10 u) bestimmt. In unserer statistischen Bewertung 
wird nicht unterschieden zwischen Stellen mit totalem Dotter- 
block (Abb. 1: schwarz) und Regionen, wo zwischen vakuolisierten 


BILDUNG DES « DOTTERBLOCKES » 303 


ABB. 1. 
Oben: Operations-Schemata: Entfernung von Chordastücken aus verschie- 
denen Zonen. Unten: Rekonstruktion von 3 Fällen mit vorderer (I), 


mittlerer (II) und hinterer (III) Chordalücke. Schwarz ausgefüllt: totaler 
Dotterblock; punktiert: partieller Dotterblock. Vergrösserung: 20 x 


Partien mehr oder weniger grosse Zellkomplexe mit Dotterschollen 
und Kernpyknose stehen geblieben sind (partieller Dotterblock: 
Abb. 1: punktiert). Die Ergebnisse sind somit nur inbezug auf die 
Längenausdehnung des Blockes quantitativ genau. Eine exaktere 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 60, 1952. 16 


304 E. HADORN 


mengenmässige Erfassung der nicht-vakuolisierten Partien dürfte 
aber die allgemeinen Ergebnisse der vorliegenden Arbeit kaum 
beeinträchtigen. 


© © © @ © ®E®®8® 


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ABB. 2. 


Unten: Larve im Fixierungsstadium. Die Zonen a-ı bezeichnen die Stellen, 
wo die im Schwanzknospenstadium (Abb. 1, oben) gesetzte Exstirpa- 
tionslicke in der Chorda liegt. Oben: Die mittlere Lange der Dotter- 
blöcke (in u) ist senkrecht nach oben für die Zonen a-ı aufgetragen. 
Punktiert: vorderer Dotterblock; ausgezogen: hinterer Dotterblock. 
Die eingekreisten Zahlen geben die Zahl der untersuchten Falle pro 
Zone an. 


III. BEFUNDE. 


Wir veranschaulichen zuerst in den Rekonstruktionen der Abb. 1 
drei Einzelfälle. Sie zeigen je das charakteristische Verhalten nach 
Defektsetzung im vorderen (I), im mittleren (II) und hinteren (III) 
Chordabereich. Bei I misst der vordere Dotterblock 40 u, während 
hinten 850 u betroffen sind. Im Falle II sind die Blöcke beidseits 
der Lücke ungefähr gleich lang (320 und 380 u). Nach der Defekt- 
setzung ım Hinterrumpf (Fall III) blieben vorn zwei Blockzonen 
stehen, die sich zusammen über 770 u ausdehnen; der hintere 
Dotterblock ist dagegen nur 40 u lang. 


; BILDUNG DES « DOTTERBLOCKES » 305 

Es konnten total 70 operierte Keime bis zum Fixierungs- 
stadium aufgezogen werden; sie sind alle für die graphische Dar- 
stellung der Abb. 2 verwendet. Je nach der Lage der Operations- 
lücke haben wir sie von vorn nach hinten fortschreitend zu 9 Klassen 
(a—i) zusammengefasst. Für jede Klasse wurden die Mittelwerte 
der vorderen und hinteren Dotterblòcke berechnet. Die Zahl der 
pro Klasse zur Verfügung stehenden Falle ist oben in Abb. 2 ange- 
geben. So sind z. B. der Klasse c, die alle Fälle vereinigt, bei denen 
das stehengebliebene Vorderstück im Fixierungsstadium 600— 
900 u misst, 16 Larven zugeteilt. Der Mittelwert der Vorderblücke 
beträgt hier 175 u (punktierte Linie oben); für die 16 Hinterblöcke 
ergibt sich ein Mittelwert von 341 u (ausgezogene Linie oben). 
In Klasse À (vorderer Teil der Chorda 2400-2700 u) betragen für 
die 8 Fälle die Mittelwerte der vorderen Blöcke 215 u, diejenigen 
der hinteren Blöcke nur 42 u. 

Im einzelnen besteht in jeder Klasse eine ansehnliche Streuung. 
Dabeı kommt es aber nur ausnahmsweise dazu, dass in den Opera- 
tionsklassen mit vorderer Lücke (a und b) der vordere Dotterblock 
länger wird als der hintere. Ebenso selten sind Fälle, wo nach 
Defektsetzung im hinteren Bereich (Klassen e—ı) ein kurzer Vorder- 
block einem längeren Hinterblock gegenübersteht. In den beiden 
Mittelklassen (c und d) ergeben sich geringere Unterschiede in den 
Mittelwerten, wobei teils der vordere, teils der hintere Dotterblock 
überwiegen kann. Die Tabelle 1 gibt Auskunft über die relative 
Länge der beiden Blöcke in sämtlichen Klassen. 


TARE EES 


Zahl der Fälle mit grösserem vorderen oder grösserem hinteren Dotterblock 
in den einzelnen Operationsklassen a—i. 


ie) 
hd 


Klasse d | e | f 


Lange des cranialen | 

Chordastückes in u . |50-|300-|600-|900-|1200-|1800-|2100- 2400-|2700- 

300| 600| 900|1200| 1800| 2100! 2400! 2700| 3400) 

Anzahl Falle... . . PT OR 468 0 | 8 DE | 
vorm -lang@er 42 in, 0 1 4 4 4 5) HER NE I 
hinten dänger ‚=... 1... |.Æ,| 42 | 42 8 0 0 0 | 1 0 


Aus dem Verlauf der Kurven der Abb. 2, welche die mittleren 
Langen des vorderen (punktiert) und des hinteren (ausgezogen) 


306 E. HADORN 


Dotterblockes angeben, ist ersichtlich, dass der hintere Dotter- 
block abnimmt, wenn die Operationslücke von cranial nach caudal 
verschoben wird (Richtung a—.ı). Gleichzeitig steigt mit der zu- 
nehmenden Länge des Kopfstückes die Längenausdehnung des 
vorderen Dotterblockes an. 

Es ist somit fir den ganzen Bererenmders 
Kopf- und Rumpichordargezeret, d'a SRE 
von der Differenzierungshemmung betrof- 
fene „Dotterblock-Zone" umso grösseräwedde 
je länger das an die Schnittwunde angren- 
zende Chordastück ist. Ansätze zur Deutung des 
Phänomens wurden bereits in der ersten Arbeit (HaporN 1951) 
diskutiert. 


LITERATUR 


1951. Hanorn, E. Experimentell bewirkte Blockierung der histologischen 
Differenzierung ın der Chorda von Triton. Roux’Archiv, 
Band 144, 1951, S. 491-520. 


N° 20. Jacques de Beaumont, La valeur systematique 
des caracteres ethologiques. 
Musee zoologique de Lausanne. 


INTRODUCTION. 


La systématique est basée avant tout sur les caractères morpho- 
logiques, mais il peut être interessant, dans bien des cas, de faire 
appel à des particularités tirées de disciplines variées: physiologie, 
cytologie, écologie, éthologie. Le problème que je désire traiter, 
celui de la valeur systématique des caractères éthologiques, peut 
être envisagé à deux niveaux: spécifique et supra-spécifique. L’on 
peut en effet se demander si les habitudes, le comportement des 
animaux sont caractéristiques, d’une part pour une espèce donnée, 
d'autre part pour un groupe, genre ou famille par exemple. Seul 
ce deuxième aspect du problème nous intéressera ici. 


VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES ÉTHOLOGIQUES 307 


L’on a tout avantage, pour une étude de ce genre, à s'adresser 
à des animaux ayant une éthologie très spécialisée, et les Hymé- 
noptères aculéates représentent un matériel de choix. Parmi les 
caractères éthologiques, J'ai choisi, pour en faire une brève analyse, 
la nature des proies que capturent les Hyménoptères prédateurs 
pour en nourrir leurs larves, la structure de leurs nids, la vie sociale 
et le parasitisme; j’entends par ce dernier terme le cleptoparasitisme 
des Hyménoptères solitaires, qui exploitent à leur profit les nids 
établis et les provisions accumulées par d’autres espèces, ainsi que 
le parasitisme dit social. 


LES FAITS. 
Nature des proies chez les Hyménoptères prédateurs. 


Si nous étudions la nature des proies récoltées, nous constaterons 
tout d’abord, comme l’a fait remarquer GRANDI (1930), que tous 
les intermédiaires existent entre des espèces très spécialisées et 
d’autres qui manifestent un grand éclectisme. Ainsi, le Philanthe 
apivore ne s'attaque qu'à l’Abeille domestique, tandis que le 
Microbembex sulphurea, au Chili, emmagasine dans son terrier des 
Arachnides, des Diptères, des Hyménoptères, des Odonates, des 
Hémiptères et des Coléoptères 1. 

Considérant ce même problème à l’échelle générique ou familiale, 
des faits semblables nous apparaîtront: tous les représentants de 
la famille des Pompilides sont chasseurs d’Araignées; dans le genre 
Crabro, au sens large, les proies sont très variées. Précisons ces faits 
à l’aide de quelques exemples. 

La sous-famille des Sphecinae comprend quatre grands genres: 
Sphex, Ammophila, Sceliphron et Podium. A première vue, le 
comportement éthologique correspond très bien à la systématique 
établie sur des bases morphologiques: les Sphex chassent des Orthop- 
tères sauteurs, les Ammophila, des Chenilles, les Sceliphron, des 
Araignées, les Podium, des Blattes. Mais il existe quelques 
Ammophiles, dont j’ai pu récemment confirmer l’éthologie (1951), 
qui s’attaquent à des Orthoptéres sauteurs, comme le font les 
Sphex. Ces Ammophiles forment un petit groupe (Eremochares) 
qui, morphologiquement, n’est pas essentiellement distinct des 
autres. 


1 Voir aussi, à ce sujet: BERLAND (1943) et CREVECŒUR (1950). 


308 J. DE BEAUMONT 


Un deuxième exemple nous sera fourni par les Sphecidae appar- 
tenant à la sous-famille des Larrinae. Les genres les plus caractéris- 
tiques forment la tribu des Larrini; presque tous sont chasseurs 
d’Orthoptéres, souvent avec une spécialisation marquée pour un 
genre donné; ainsi, dans le monde entier, les Larra capturent des 
Courtiliéres, les Liris, des Grillons. Les proies sont plus variées dans 
le genre Tachysphex, où, selon les groupes d’espèces, on les voit 
s’attaquer à des Orthoptères sauteurs, des Mantides ou des Blattes. 
Comme nous l’avons constaté au Maroc, un genre très voisin de 
Tachysphex, Parapiagetia, fait exception parmi les Larrini, puisque 
M. R.-M. Narr a surpris un individu appartenant à ce genre 
transportant une chenille. Une autre tribu des Larrinae, les Misco- 
phini, nous montre une beaucoup plus grande variété de proies: 
Orthoptères ou Hémiptères pour les Solierella, Araignées pour les 
Miscophus, Grillons pour les Lyroda, Pucerons pour les /Vitela. 

Etudions encore le cas des Cerceris. Les uns nourrissent leurs 
larves avec des Hyménopteres, principalement des Apides, d’autres 
avec des Coléopteres. L’on a tenté de les grouper, sur cette base 
morphologique, en deux sous-genres, mais, du point de vue mor- 
phologique, ce classement est illogique, comme je l’ai montré 
récemment (1952). En effet, si les chasseurs d’Apides forment un 
groupe d’especes assez homogène, les chasseurs de Coléoptères 
représentent des groupes morphologiquement très variés, dont les 
uns sont très proches des chasseurs d’Apides, d’autres, au contraire, 
tres éloignés. Bien plus, j’ai été amené, par l’étude morphologique, 
à considérer comme très voisines deux espèces, dont l’une appro- 
visionne son terrier avec des Coléoptères appartenant au genre 
Clythra, l’autre avec des Hyménoptères Chalcidiens. Chez les 
Cerceris, la classification sur base éthologique ne cadre donc pas 
avec celle que l’on peut établir en tenant compte de la morphologie. 


Structure des nids. 


Les nids des Aculéates solitaires sont de nature variée. Ce sont 
souvent des terriers dans le sol; d’autres fois, ils sont établis dans 
des cavités diverses, telles des lignes creuses; certaines espèces les 
construisent en terre gâchée. En étudiant la répartition de ces 
types de nids dans les divers groupes, nous pouvons mettre en 
évidence des faits comparables à ceux que nous avons signalés à 
propos des proies. En voici deux exemples. 


VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES ÉTHOLOGIQUES 309 


Chez les Sphecinae, les Sceliphron construisent des nids en terre 
gächee, les Ammophila et les Sphex creusent généralement des ter- 
riers. Les espèces d’un des sous-genres de Sphex, par contre, nidi- 
fient dans les tiges de diverses plantes. 

Dans l’un des sous-genres de Psen, Mimusema, certaines espèces 
établissent leurs nids dans le sol, d’autres sont rubicoles. 


La vie sociale. 


Mon seul propos, dans ce domaine, est d'indiquer brièvement, 
parmi les Hyménoptères, quelle est la répartition systématique de 
ceux qui vivent en sociétés. Nous constaterons tout d’abord que 
la vie sociale est constante, avec quelques cas de régression secon- 
daire, dans toute la famille des Formicides. Chez les Vespides, si 
l’on admet; comme divers auteurs, Pexistence de 9 sous-familles, 
on observe que quatre d’entre elles ne comprennent que des espèces 
solitaires, quatre autres uniquement des formes sociales, tandis que 
dans la neuvième on rencontre des formes solitaires et des formes 
sociales. Parmi les diverses sous-familles des Apides, trois ne 
comprennent que des espèces sociales. Dans deux autres sous- 
familles on voit côte à côte des représentants solitaires et sociaux. 
C’est le cas en particulier chez les Halictus de nos régions, où des 
espèces très voisines manifestent l’un ou l’autre de ces genres de 
vie; bien plus, chez certaines espèces, la vie sociale n’apparait que 
sous certaines latitudes. 


La vie parasttarre. 


Chez les Hyménoptères solitaires, le cleptoparasitisme est sou- 
vent l’apanage de tous les représentants d’une sous-famille ou d’un 
genre: Ceropalinae parmi les Pompilides, Nysson parmi les Sphé- 
cides, d’assez nombreux groupes chez les Apides. Mais nous le 
voyons aussi apparaître plus sporadiquement dans certains groupes; 
ainsi, la plupart des représentants du genre Pompilus (au sens 
large) présentent la biologie typique des prédateurs, mais certaines 
espèces (pectinipes) sont cleptoparasites. 

Chez les Hyménoptères typiquement sociaux, nous observons 
aussi des formes ayant passé à la vie parasitaire. Chez les Fourmis, 
les modalités de cette éthologie particuliére, qui apparait dans 
divers groupes, sont trés variées. Nous la constatons aussi chez 


310 J. DE BEAUMONT 


tous les représentants du genre Psithyrus, qui parasitent les Bour- 
dons, dans un sous-genre de Polistes et chez certaines espèces du 


genre Vespa. 


DISCUSSION. 


Nous nous sommes posé la question: quelle est la valeur systé- 
matique des caractéres éthologiques ? Les exemples que nous avons 
étudiés nous permettent de répondre qu’elle est très variable. Nous 
avons constaté que la nature des proies, par exemple, peut être 
selon les cas un caractère de valeur individuelle, spécifique, géné- 
rique ou familiale. Nous avons noté aussi que, lorsqu'elle caractéri- 
sait une unité systématique supra-spécifique, il y avait cependant 
souvent des exceptions. Il en est de même si nous considérons la 
structure des nids, la vie sociale ou la vie parasitaire. 

Or, ces constatations sont tout a fait superposables a celles que 
nous pouvons faire en étudiant les caractères morphologiques, base 
de la systématique: une particularité donnée peut avoir, selon les 
cas, une valeur très différente. Un exemple classique nous est 
offert par la variation de un à trois du nombre des cellules cubitales 
dans l’aile antérieure des Hyménoptères aculéates. Dans certaines 
sous-familles, le nombre est constant; dans d’autres, le nombre sera 
variable, mais constant pour certains genres; parfois le nombre de 
cellules sera caractéristique pour un sous-genre, un groupe d’espèces 
ou une espèce; enfin, il existe des espèces où ce nombre n’est pas 
fixe. 

Si nous observons ainsi un parallélisme dans la valeur systéma- 
tique relative des caractères morphologiques et éthologiques (et 
nous pourrions y joindre les caracteres physiologiques, cytologiques 
ou écologiques), cela ne signifie-t-il pas qu’il y a communauté aussi 
dans les mécanismes évolutifs qui leur ont donné naissance ? Quels 
sont alors les processus que nous pouvons invoquer ? Nous pouvons 
distinguer divers cas, d’ailleurs réunis par tous les intermédiaires, 
et qui nous permettront de préciser le parallélisme dont nous venons 
de parler. 

Assez fréquemment, dans un genre, on constate qu’une espèce 
ou un groupe d’espèces, tout en présentant les caractères génériques 
principaux, se singularisent par une particularité morphologique. 
En voici un exemple, tiré de l’étude des armatures génitales, dont 
la valeur taxonomique est souvent si importante. Chez les Ammo- 


VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES ÉTHOLOGIQUES 311 


phila, Varmature est construite sur un type généralement très cons- 
tant; cependant, quelques espéces (celles du groupe d’armata) se 
distinguent très nettement à ce point de vue de toutes leurs congé- 
neres. N’avons-nous pas vu qu’un autre groupe d’Ammophila se 
différenciait aussi trés nettement par la capture d’Orthoptéres, 
alors que la chasse aux Chenilles est la regle dans le genre ? Nous 
constatons ici un phénomène semblable dans l’ordre morphologique 
et dans l’ordre éthologique, sans chercher à en donner une explica- 
tion. 

Dans l’étude d’un genre, l’on peut être amené à considérer un 
certain nombre de caractères morphologiques et à définir, pour 
chacun d’eux, une tendance évolutive, allant d’un type primitif 
à un type plus évolué. On peut admettre grosso modo que, chez les 
formes ancestrales du genre, tous les caractères considérés se trou- 
vaient à l’état qualifié de primitif; puis, selon les rameaux, ce sont 
les uns ou les autres qui auront évolué. Les espèces actuelles pré- 
sentent donc des combinaisons multiples des particularités étudiées, 
à des degrés divers d'évolution. 

J'ai tenté récemment (1952) de classer les Cerceris paléarctiques 
en groupes d’espèces, en me basant sur ces principes, et j’ai admis 
que le caractère éthologique de la chasse aux Apides devait être 
considéré comme primitif par rapport à la chasse aux Coléoptères. 
Le caractère éthologique primitif a été conservé, avec un assez 
grand nombre de caractères morphologiques primitifs, dans un 
des groupes d’espèces. Chez les autres groupes, d’origine probable- 
ment polyphylétique, le caractère éthologique évolué est apparu, 
accompagné de diverses combinaisons de caractères morpholo- 
giques évolués. 

Revenons encore sur cette notion de tendance évolutive, qui 
peut être féconde pour l’interprétation de certains faits. Reprenons 
par exemple le cas du nombre des cellules cubitales. Primitivement, 
celles-ci étaient au nombre de trois; mais, dans tout le groupe des 
Hyménoptères aculéates, nous observons une tendance a la réduc- 
tion à deux, puis à une; le passage de trois à deux cellules s’est 
réalisé à de nombreuses reprises, et plus ou moins anciennement. 
S'il s’est produit tout à la base d’un rameau, les représentants de 
toute une famille pourront présenter deux cellules cubitales; s'il 
s’est effectué plus récemment, ce nombre réduit de cellules carac- 
térisera un genre ou une espèce; dans certains cas, la transiorma- 


312 J. DE BEAUMONT 


tion est en train de s’opérer et l’on pourra trouver les deux types 
chez une même espèce. 

Transportons-nous dans le domaine éthologique et des faits 
tout à fait semblables nous frapperont. S'il est en général difficile 
de saisir une tendance évolutive dans la nature des proies ou la 
structure des nids, elle est par contre très évidente dans le passage 
de la vie solitaire et laborieuse à la vie sociale d’une part, à la vie 
parasitaire d’autre part. 

L’origine de la vie sociale est polyphylétique et plus ou moins 
ancienne selon les groupes. Ainsi, elle doit remonter très loin 
chez les Formicides, qui sont tous sociaux. Chez les Vespides, 
elle a dû apparaître à diverses reprises, plus ou moins anciennement 
selon les rameaux évolutifs. Parmi les Halictus, elle est, peut-on 
dire, en train de s’établir, mdépendamment, chez quelques espèces. 

L'origine du parasitisme est également polyphylétique et d’an- 
cienneté variable, comme le montre sa répartition parmi les Hymé- 
noptères. Evoquons ici seulement le cas des Polistes et des Vespa. 
Chez les premiers, nous trouvons, dans nos régions, trois espèces 
parasites, qui semblent proches parentes, et dont il est difficile de 
savoir de quelles formes sociales elles ont pu dériver; l’origine du 
parasitisme est donc ici relativement ancienne (voir: DE BEAU- 
MONT et MaTTHEY, 1945). Les Guêpes du genre Vespa peuvent 
étre réparties, sur base morphologique, en trois sous-genres (voir 
DE Beaumont, 1944). Les espèces européennes de l’un de ces sous- 
genres sont sociales, trois sont sociales et deux parasites dans le 
deuxieme groupe, trois sont sociales et une parasite dans le troisieme 
groupe. Les formes parasites, tout en présentant des caracteres 
adaptatifs communs, sont chacune tres proche, comme le montre 
en particulier l’etude de armature génitale, d’une espèce sociale 
dont elle est probablement issue; elles sont donc moins apparentées 
entre elles qu’elles ne le sont chacune d’une espèce sociale. L’origine 
polyphylétique, reflet de la tendance évolutive, est ici manifeste. 


CONCLUSIONS. 


Tous les faits exposés montrent que des processus évolutifs 
semblables ont amené la diversification des caractéres morpholo- 
giques et éthologiques. Ces deux ordres de particularités ont donc 
la même valeur, et cette valeur est relative; c’est-à-dire qu’un 


VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES ÉTHOLOGIQUES 313 


caractère donné peut être, selon les cas, l’apanage d’unités systéma- 
tiques d’importance très diverse. Cela s’explique aisément si l’on 
tient compte des mécanismes évolutifs en cause et en particulier 
de la notion de tendance évolutive. 


TRAVAUX CITES 


DE Beaumont, J. Les Guépes (Vespa L. s.l.) de la Suisse- 
Bull. Soc. vaud. Sc..mat., 62, p. 329-362. 

Hyménoptères récoltés par une mission suisse au Maroc 
(1947). Sphecidae 1. Bull. Soc. Sc. nat. Maroc, 29 (1949), 
p. 259-284. 

— Les Cerceris de la faune française. Ann. Soc. ent. France, 
11921950), 2p- 23-80. 

et MATTHEY, R. Observations sur les Polistes parasites de 
la Suisse. Bull. Soc. vaud. Sc. Nat., 62, p. 439-454. 

BERLAND, L. Les classifications des naturalistes confirmées par 
l'instinct des Insectes. Rev. scientif., 81, p. 59-64. 

CREVECŒUR, A. Nids et proies des Sphégides de Belgique. Bull. 
et Ann. Soc. ent. Belgique, 87, I-II, p. 8-22. 

GRANDI, G. Specificità ed eterogeneita delle vittime degli Imenottert 
predatori, specializzazione di comportamento delle femmine nidi- 
ficanit e necessità dietetiche delle loro larve. Mem. R. Ac. Sc. 
Ist. Bologna, Cl. Sc. Fis. (8) 7, p. 75-79. 


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_ des isolierten Schneckenherzens (Helix Forte L.). Mit 
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Adolphe Portmann. Les bras dorsaux de Tremoctopus viola- 
ceus Delle Chiaje. Avec 2 figures dans le texte . . . . 


H. Nüescx. Ueber den Einfluss der Nerven auf die Muskel- 
entwicklung bei Telea RARE (Lepid.). Mit 2 Text- 
abbildungen und 1 Tabelle MARNE SO Pye eck OS SII 


po E. Haporn. Weitere Experimente zur Bildung des ,,Dotter- 
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Jacques DE Beaumont. La valeur systématique des caractères 
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Conservateur de zoologie et malacologie 
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GENÈVE 
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1952 


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14 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 59. En cours de publication. 


P. D. Nıruwkoor und F. E. LEHMANN. Erzeugung von zell- 
letalen Schädigungsmustern bei Tritonkeimen durch ein 
Chloræthylamin (Nitrogen-Mustard). (Kurze Mitteilung.) 
Mit 6 Textabbildungen und 3 Tabellen ee 


G. Mermop. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum 
de Genève. (Mollusques vivants, III.) Avec 59 figures dans 
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Trichoptera). Avec 162 figures dans le texte. . . 


Urs Hanspeter Raum. Die innersekretorische Steuerung der 
postembryonalen Entwicklung von Sialis lutaria L. 
(Megaloptera). Mit 35 Textabbildungen . 


J. G. Baer. Le male d’un Phoride commensal des Achatines 
de la forét tropicale africaine (communication préliminaire) 


J. B. Barer. Infusoires commensaux d’un Oligochéte parasite 
d’un Ver de terre africain. (Communication préliminaire.) . 


Charles Linder. Le N du Lac de Bret en Fe 
1943 et 1951 


R. Mattruey. Les chromosomes de Mesocricetus auratus 


WATER id ee RS TS 


. -Hansjérg HuccEez. Temperaturabhangigkeit und Herz- 


frequenz des embryonalen Herzschlauches bei der Forelle 
(Salmo ırideus). (Mit 4 Textabbildungen.) . 


P. TARDENT. Ueber Anordnung und Eigenschaften der inter- 
stitiellen Zellen bei on und Tubularia. Mit 3 Text- 
abbildungen . ; 


F. E. LEHMANN und H. R. DETTELBACH. Histostatische 
Wirkungen von Aminoketonen auf die Schwanzregeneration 
der Xenopuslarve. Mit 2 Textabbildungen PS: 


Pages 


23 


99 


247 


253 


(Voir suite page 3 de la couverture) 


Prix de Pabonnement : 


(en francs suisses) 


Union postale Fr. 65.— 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 


PVE SES SE DE ZOOLOGIE 
Tome 59, n° 21 — Septembre 1952 


AUS DER ZOOLOGISCHEN ANSTALT DER UNIVERSITAT BASEL. 


VORSTEHER: Pror. Dr. A. PORTMANN. 


Untersuchungen uber die Histogenese 
der Drüsenschicht des Muskelmagens 


bei Vögeln 


Charlotte JOOS 


Mit 8 Textabbildungen. 


DNA 


Einleitung . srs 
Material und Technik. 


ile 
2. 


Kapitel: Histogenese des Fig pia 


Kapitel: Vergleich der Entwicklung des Hühnermuskelmagens 
mit derjenigen anderer Vogelformen . 


Kapitel: Diskussion der Literatur 


Kapitel: Vergleich des Vogelmuskelmagens. mit dito Repti 
henmagen eis JE TE Er 


ZUSAMMENPASSUNG (O°. M, en 


LITERATURVERZEICHNIS 


Darmtraktus von Melopsittacus undulatus Gould“ 


EINLEITUNG 


Im Jahre 1941 habe ich eine Arbeit über die „Ontogenese des 


veröffentlicht. 


Bei der Schilderung der Ontogenese des Muskelmagens wurde 
darauf verwiesen, dass die Entwicklung der Drüsen von der sonst 
üblichen Entwicklung der Drüsen im Verdauungstraktus abweiche. 


316 CHARLOTTE JOOS 


Da aber weder die Ergebnisse der beiden Autoren (Cazin 1887 und 
CorNSELIus 1925), die sich bisher mit diesem Problem beim Hühn- 
chen beschäftigt hatten, noch die eigenen Befunde an Melopsittacus 
ganz befriedigten, haben wir diese Fragen neuerdings aufgegriffen 
und, ebenfalls beim Hühnchen, besonders die Histogenese der 
Driisenschicht untersucht. Es stand eine lückenlose Reihe von 
Tieren vom 5.—21. Embryonaltag zur Verfügung. Auch Wellen- 
sittich, Star, Amsel, Taube und Wachtel wurden beriicksichtigt, 
doch verfügte ich bei diesen Formen nicht über eine vollständige 
Reihe von Embryonen. Sie erlaubten aber trotzdem, wenigstens 
andeutungsweise die Ontogenese des Muskelmagens bei verschiede- 
nen Vogelgruppen als Evolutionsproblem darzustellen. 

Die vorliegenden Untersuchungen stehen somit im Zusammen- 
hang mit den Arbeiten von PortTMANN 1935, 1938, 1942, in denen er 
durch eine möglichst umfassende Betrachtung der Ontogenese der 
Vögel Ansätze gewinnt zu einer Gruppierung der Vögel in ein 
stammesgeschichtliches System. In meiner jetzigen Arbeit wurden 
vier Ziele verfolgt: 


1. Untersuchung der Histogenese der Drüsenschicht des Muskel- 
magens beim Hühnchen. 


2. Vergleich der Histogenese des Hühnchens mit derjenigen anderer 
Vogelformen. 


3. Diskussion der Literatur. 


4. Vergleich des Vogelmuskelmagens mit dem Reptilienmagen. 


MATERIAL UND TECHNIK 


Die Hühnereier wurden im Brutschrank ausgebrütet. Zur Präpa- 
ration des Magens wurden die Embryonen aus dem Ei befreit und 
sofort in physiologische Kochsalzlösung gebracht. Dort wurde der 
Muskelmagen herauspräpariert und dann sogleich in die Fixier- 
flüssigkeit von Bouin-Duboscq übergeführt. 

Die Einbettung erfolgte in Paraffin. 

Gefärbt wurde Hämatoxylin-Heidenhain-Mucicarmin oder Hä- 
matoxylin-Heidenhain-Azan. Die Kernfärbung Hämatoxylin-Hei- 
denhain ist dem Hämalaun vorzuziehen, da sie viel klarere Bilder 
ergibt. 


HISTOGENESE DER DRÜSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 317 


Die Wellensitticheier entstammen einer seit vielen Jahren in 
der Zoologischen Anstalt durchgeführten Zucht. Sir wurden von 
den Elterntieren bebrütet. Die weitere Behandlung war dieselbe, 
wie bei den Hühnerembryonen. Die Staren-, Amseln-, Tauben- und 
Wachtelembryonen waren nicht besonders zu diesem Zweck fixiert 
worden und waren daher uneröffnet geblieben. Die Fixierung des 
Muskelmagens war deshalb auch nicht überall einwandfrei, sodass 
nicht alle Stadien brauchbar waren. 

Die Ueberwachung der Bruteier, das Herauspräparieren der 
Muskelmägen, das Herstellen der Schnittserien und ihre Färbung 
wurde von Frl. Marianne HEpDRicH mit viel Sorgfalt besorgt. Ich 
möchte ihr an dieser Stelle meinen wärmsten Dank dafür aus- 
sprechen. 


1. KAPITEL 
HISTOGENESE DES HÜHNERMUSKELMAGENS 


Als Ausgangspunkt diente der 5 Tg. alte Embryo. Das Epithel 
‘ist hoch zylindrisch, 2—3 reihig, mit vielen distal gelegenen Mito- 
sen. Es entspricht der Fig. 19 meiner Arbeit von 1941, nur sind 
die dort dargestellten zungenförmigen Sekretbildungen beim Huhn 
noch kaum entwickelt, höchstens in den ersten Anfängen als etwas 
unebene Zelloberfläche. Auf einem Teil der Schnitte findet sich, 
wenn sie mit Mucicarmin gefärbt werden, in der Mitte des Lumens 
ein kleiner, rot gefärbter Sekretfetzen. Er steht aber nirgends in 
Zusammenhang mit den Epithelzellen und in den Zellen ıst auch 
kein Schleim nachzuweisen. 

Am 6. To. ist das Epithel etwas höher geworden, es ist jetzt 
3—4 reihig, die Kerne liegen nicht mehr so zwanglos wie am 5. Tg. 
sondern sie sind mit ihren Längsachsen straff nach der Mitte des 
Magenlumens gerichtet. Die übrigen Verhältnisse sind gleich. 

Der 7. Tg. bringt keine Epithelveränderungen und auch am 
8. Tg. sind nur kleine Fortschritte zu verzeichnen. Die Sekretzungen 
sind etwas deutlicher entwickelt, wenn auch noch winzig klein, 
darüber lagert ein schmales Sekretband, das sich mit Mucicarmin 
rot färbt. Stellenweise ist es abgerissen und liegt als Knäuel im 
Magenlumen. In den Zellen ist noch immer keine Mucicarmin- 
reaktion zu beobachten, es wäre denn, man dürfte eine leichte 


OCT 3 1952 


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CHARLOTTE JOOS 


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Muskelmagen 


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Bei x Schleimeinschliisse. — Bei x x aus 


I 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 319 


hellrosa Farbung des distal gelegenen Plasmas der Epithelzellen als 
solche betrachten. Diese Färbung tritt, wenn auch noch zarter 
und blasser, schon am 6. Tg. auf. Der 9. Tg. erweist sich beziiglich 
der Sekretzungen und des Sekretbandes nur sehr wenig weiter 
entwickelt, hingegen ist das Epithel noch etwas hüher geworden, 
es ist jetzt 4—5 reihig. 

Am 10. Embryonaltag zeigt sich erstmals innerhalb der Epithel- 
zellen eine positive Schleimreaktion (Abb. 1). Spärlich verstreut 


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Casi 


INDE: 


Muskelmagen, Embryo von 12 Tg., Querschnitt. 


zwar und noch nicht sehr kräftig gefärbt, aber doch deutlich 
sichtbar, liegen im Plasmakörper einzelner Epithelzellen Schleimein- 
schlüsse. Die rosafarbene Tönung der lumenwärts gelegenen Zell- 
teile hat sich erhalten, die Sekretzungen sind nun wohl entwickelt 
und die darüber lagernde Sekretschicht ebenfalls. Sie färbt sich bei 
Anwendung von Mucicarmin kräftig rot. 

Der 11. Tg. bringt eine Zunahme und stärkere Färbung der 
schleimhaltigen Zelleinschlüsse und gleichzeitig die Erhöhung der 
über den Sekretzungen lagernden Sekretschicht um ein Mehr- 
faches (Abb. 2). Mit Mucicarmin färbt sie sich leuchtend rot. 

Distal sind die Zellen durch eine sehr deutliche Basalkornreihe 
abgeschlossen, über der die schlanken keulenförmigen Sekretzungen 
stehen. Hin und wieder wird die Basalkornreihe durch eine aus dem 
Epithelverband austretende Zelle durchbrochen (Abb. 2). 


320 CHARLOTTE JOOS 


Nach 111, Tg. haben die Schleimeinschlüsse in den Zellen 
weiterhin an Zahl und Intensität der Färbung zugenommen. Sıe 
liegen ungefähr in der Mitte der Epithelschicht (Abb. 3). Die 
zahlreichen Mitosen, die bisher nur in dem distal gerichteten 
Epithel zu finden waren, treten nun erstmals auch in der proximalen 
Seite auf. Die so gebildeten Zellen beginnen am 12. Tg. in das 


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Muskelmagen, Embryo von 13% Tg. 
Distal zungenförmige Sekretbildungen. Im Epithel und in den absteigenden 
Zellen schwarz gehaltene Partien bedeuten Schleimeinschluss. 


anschliessende Bindegewebe hinunter zu gleiten (Abb. 4). Die 
schleimhaltigen Zelleinschliisse haben noch mehr zugenommen und 
sind blasig aufgetrieben. Stellenweise hat es auch den Anschein, als 
ob die aufgeblähten Schleimeinschliisse den Zellkörper, in dem sie 
lagen, gesprengt hätten. An Stelle der schlanken Sekretzungen 
finden sich ebenfalls stark aufgetriebene, kolbenförmige Gebilde, 
die sich mit Mucicarmin bald tief rot wie die Schleimeinschlüsse, 
bald mehr schwärzlich oder bräunlich färben. Man darf jedenfalls 
annehmen, dass es die früheren Sekretzungen sind, denn es sprechen 
keine Anhaltspunkte dafür, dass es sich um eine Neubildung han- 
delt. Das an den früheren Tagen über dem Epithel lagernde, stark 
rot gefärbte Sekretband hat sich abgehoben und liegt entfärbt im 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 321 


Lumen. Zwischen diesem abgehobenen Band und der Epithelober- 
fläche findet sich stellenweise ein feinkörniger hellbrauner Inhalt. 

Nach 13% Tagen haben sich zu den einzelnen, in die Tiefe 
geglittenen Epithelzellen weitere hinzugesellt (Abb. 5), sodass sich 


NS Sa Y 
As». 6. Muskelmagen, Embryo von 16 Tg., Querschnitt. 
Ass. 7. Muskelmagen, Embryo von 17 Tg., Querschnitt. 


zapfenartige Gebilde entwickelt haben. Die meisten dieser Zellen 
enthalten in ihrem Zelleib einen Schleimeinschluss. Die Mitosen- 
tätigkeit im proximalen Epithelteil hält weiterhin an und erstreckt 
sich auch auf die Epithelzapfen, im lumenseitigen Teil hingegen 
hat sie ganz aufgehört. Die Schleimeinschlüsse in der Mitte des 


SI CHARLOTTE JOOS 


Epithels sind noch stàrker aufgeblaht als an den vorhergehenden 
Tagen, die kolbig aufgetriebenen Sekretzungen sind unansehnlich 
geworden und färben sich nur noch leicht bräunlich. 

Mit dem Wachstum des Magens nehmen die Epithelzapfen an 
den folgenden Tagen an Länge zu (Abb. 6) und zeigen sich am 
17. Tg. als Drüsenschlauch mit durchwegs offenem, mit Schleim 
gefülltem Lumen (Abb. 7). Das unterhalb der Schleimeinschlüsse in 
der Epithelschicht gelegene Zellmaterial ordnet sich zu Falten- 
kuppen, die Schleimeinschlüsse selbst, sowie die oberhalb derselben 
gelegenen Zellen gehen in Zerfall iber. Das endgiiltige Bild der 
Epithelfalte und der Faltenkuppen tritt am 18. Tg. noch deutlicher 
hervor (Abb. 8). Die degenerierten Zellen sind vom übrigen Zell- 
verband abgehoben. Die Schleimsubstanzen umgeben noch immer 
die Faltenkuppen und füllen die Drüsenschläuche. Im Fundus der 
Schläuche aber beginnt bereits die Sekretion der keratinoiden 
Schicht. Einzelne Schläuche sind im Fundus schon ganz frei von 
Schleim, in andern trifft die keratinoide Sekretion auf noch vor- 
handene Schleimsubstanzen. Was die Färbung betrifft, so ist von 
diesem Zeitpunkt an die Methode Hamatoxylin-Heidenhain-Azan 
am geeignetsten. Der Schleim erscheint leuchtend blau, das kerati- 
noide Sekret hebt sich davon ebenso leuchtend orange ab, wie es 
für diese Färbung bezeichnend ist. Mit der Hämatoxylin-Heiden- 
hain-Mucicarmin Methode wird das keratinoide Sekret gelblich- 
braun, hingegen scheinen sich die Schleimsubstanzen in ihrer 
chemischen Beschaffenheit verändert zu haben. Während sie sich 
bisher lebhaft rot färbten, reagieren sie auf Mucicarmin nur noch 
mit einer schwachen Rotfärbung. Die Drüsenschläuche sind am 
19. Tg. ganz frei von Schleim, dieser findet sich nur noch über 
den Faltenkuppen. Aus den meisten Schläuchen ergiesst sich 
indessen ein feiner keratinoider Sekretstrom in das Lumen, ohne 
aber noch eine zusammenhängende Schicht zu bilden. In einzelnen 
Schläuchen beginnt die helle Orangefarbe des keratinoiden Sekretes 
in ein dunkles Rotorange umzuschlagen, anscheinend handelt es 
sich um eine stärkere Konzentration der keratinoiden Substanz. 
Das degenerierte Zellmaterial wird durch den ausfliessenden kerati- 
noiden Strom in das Lumen hinausgetragen. 

Die Mucicarminpräparate zeigen gar keine positive Schleim- 
reaktion mehr und das vorher gelb-bräunlich gefärbte keratinoide 
Sekret wird jetzt tiefschwarz. 


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HISTOGENESE DER DRÜSENSCHICHT 
Am 20. und 21. Bruttag sind die Drüsenschläuche stärker als 


bisher von concentriertem, keratinoidem Sekret erfüllt, ohne dass 
es indessen noch zu einer Schichtbildung im Lumen käme. 


Querschnitt. 


Im Epithel und in den Drüsenschläuchen schwarz gehaltene Partien bedeuten 
Substanz. 


ABB. 


Embryo von 18 Tg., 
Abb. 8 bedeuten die schraffierten Stellen in den 


In 


Muskelmagen 
In den Mucicarminpräparaten setzt wieder eine Rotfärbung ein, 


doch handelt es sich um eine Neubildung. Die distalen Teile der 


Drüsenschläuchen keratinoide 


Schleimeinschluss. 


324 CHARLOTTE JOOS 


Epithelzellen, welche die Faltenkuppen bilden, sind nun schleim- 
haltig, eine Erscheinung, die auch dem erwachsenen Tier zukommt. 

Rückblickend lassen sich, wenn auch nicht immer ganz scharf 
voneinander getrennt, folgende Entwicklungsperioden des Hühner- 
muskelmagens unterscheiden: 


1. 5.—9. Embryonaltag: Zylinderepithel, in der Hohe stets zu- 
nehmend von 2—3 reihig bis zu 4—5 reihig. Distal sehr mitosen- 
reich. Sekretzungen kaum sichtbar entwickelt. Im Lumen einige 
kleine, mit Mucicarmin rot gefarbte Sekretfetzen. Im Epithel 
keine sichtbare Mucicarminreaktion ausser einer blassen Rosa- 
farbung der distal gelegenen Zellteile. 


2. 10.—11%. Tg. Deutliche Entwicklung der Sekretzungen. Zahl- 
reiche stark gefärbte Schleimeinschlüsse in den Epithelzellen. 
Ueber den Sekretzungen, in das Lumen hineinragend, hohe 
intensiv gefärbte Schleimschicht. Am Ende dieser Entwicklungs- 
periode erstmals an der Basis des Epithels Mitosen. 


. 12.—17. Tg. Entwicklung der Drüsenschläuche durch Ab- 
gleiten von Epithelzellen in das darunter hegende Bindegewebe. 
Drüsenschläuche mit Schleim gefüllt. Degeneration des oberhalb 
der Epithelschleimeinschlüsse gelegenen Zellmaterials. Keine 
Schleimausscheidung mehr in das Lumen. 


DI 


4. 18.—21. Tg. Beginn und Entwicklung der keratinoiden Sekre- 
tion. Degeneration der primären Schleimsubstanzen, Entwick- 
lung einer sekundären und bleibenden Schleimproduktion in 
den Epithelzellen der Faltenkuppen. 


2. KAPITEL 


VERGLEICH DER ENTWICKLUNG DES HUHNERMUSKEL- 
MAGENS MIT DERJENIGEN ANDERER VOGELFORMEN 


Von den iibrigen Vogelformen standen vom Wellensittich am 
meisten einwandfrei fixierte Stadien zur Verfiigung. Auch hier ist 
eine erste Entwicklungsperiode, die sich vom 5.—9. Embryonaltag 
erstreckt, zu beobachten. Sie gleicht derjenigen des Huhnes, weicht 
aber doch in einigen Punkten davon ab. Das Epithel bleibt etwas 
niedriger, es wird höchstens 4 reihig. Die Sekretzungen sind von 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 325 


Anfang an vorhanden, nicht sehr stark entwickelt aber doch etwas 
stärker als beim Huhn. Auch aus dem Epithel austretende Kerne 
sind zu beobachten. Im Gegensatz zum Huhn ist bei Melopsittacus 
nich die geringste Schleimreaktion zu erkennen, weder im Epithel 
noch ım Lumen. Die zweite Periode erstreckt sich ebenfalls, wie 
beim Huhn, vom 10. zum 12. Tg. Sie wird charakterisiert durch ein 
stärkeres Auftreten der Sekretzungen, doch sind sie hier kurz und 
breit. Die Kernaustritte sind sehr deutlich. Erstmals findet sich 
auch eine Schleimreaktion in den Epithelzellen, doch sind die 
Schleimeinschlüsse, verglichen mit dem Huhn, sehr spärlich und 
nur schwach gefärbt. Im Lumen finden sich einige zusammenge- 
ballte, rot gefärbte Sekretfetzen. Die dritte Entwicklungsperiode, 
die mit dem 13. Embryonaltag eingeleitet wird, zeigt erstmals die 
Mitosen an der Basis des Epithels und gleichzeitig die ersten Vor- 
stösse der Epithelzellen in das Bindegewebe. Die Schleimreaktion 
ım Epithel hat sich nicht verändert, sie ist noch immer sehr schwach. 
Die Tätigkeit der Sekretzungen scheint beendet zu sein, teilweise 
sind sie noch sichtbar, an andern Stellen hingegen sind sie ver- 
schwunden. In der Mitte des Lumens lagert eine rot gefärbte 
Sekretmasse und zwischen dieser und dem Epithel eine feinkörnige 
Masse. 

Der 141, tägige Keim besitzt schon wohlentwickelte Epithel- 
zapfen, die teilweise einen ganz schwach gefärbten schleimigen 
Inhalt aufweisen. Die distalen Epithelzellen gehen der Degeneration 
entgegen, die proximalen Zellen haben aber die Faltenkuppen noch 
nicht aufgebaut. 

Zur Zeit des Abschlusses der Arbeit standen keine weiteren 
Wellensittichstadien mehr zur Verfügung, sodass, abgesehen von 
den bereits in der Arbeit von 1941 erwähnten Tatsachen, keine 
neuen Angaben mehr gemacht werden können über die 4. Ent- 
wicklungsstufe, nämlich die genaue Entstehung der keratinoiden 
Schicht. Die übrigen Formen, Taube, Star, Amsel und Wachtel 
wurden, wie schon erwähnt, nicht besonders zu diesem Zwecke 
fixiert, sodass die Ergebnisse nur mit Vorbehalt zu verwerten sind. 

Als gesichert darf angesehen werden, dass auch bei Taube, Star 
und Amsel eine in vier Stufen ablaufende Entwicklung zu beobach- 
ten ist. 

Am Anfang steht überall das mehrreihige Zylinderepithel mit 
den distal gehäuft auftretenden Mitosen. Bei der Taube sind die 


326 CHARLOTTE JOOS 


Sekretzungen schon vom 5. Tg. an sichtbar, zuerst klein, spater als 
ansehnlichere Gebilde verbunden mit auswandernden Kernen. 

Vom 10.—11. Tg. lagert über den Sekretzungen eine hohe, mit 
Mucicarmin rot gefärbte Sekretschicht wie beim Huhn und im 
Epithel finden sich Schleimeinschliisse, starker gefarbt als beim 
Wellensittich, aber nicht so zahlreich wie beim Huhn. 

Um den 12.—13. Tg. beginnt die Entwicklung der Driisen- 
schläuche, die, in Ermangelung von geeignetem Material, nicht 
mehr zu Ende beobachtet werden konnten. 

Von der Wachtel lagen nur einige wenige Stadien vor, die nicht 
mit Mucicarmin gefärbt wurden. Hingegen zeigen sich auf einer 
Entwicklungsstufe, die bereits Epithelzapfen aufweist, mit der 
Azanmethode sich blau färbende Zelleinschliisse im Epithel, die 
sicher als Schleim anzusehen sind. Diese Tatsache wird hervor- 
gehoben, weil später nochmals darauf eingegangen wird. 

Bei Star und Amsel zeigt eine erste Entwicklungsstufe vom 
5.—6. Tag niedrige Sekretzungen, eine zweite Stufe, die den 
7.—8. Tg. umfasst, hohe Sekretzungen, Kernaustritte und ein 
schmales Sekretband über dem Epithel. Da aber diese Präparate 
nicht mit Mucicarmin gefärbt wurden, können keine sicheren An- 
gaben gemacht werden über die Schleimreaktion des Sekretbandes 
noch über Schleimeinschlüsse des Epithels. 

Auf Grund meiner Erfahrungen mit Melopsittacus, darf aber wohl 
angenommen werden, dass die Schleimreaktion eher gering wäre. 

Am 9. Tg. beginnt die Bildung der Drüsenschläuche, die auch 
wieder, in Ermangelung geeigneten Materials, nicht zu Ende 
beobachtet werden konnte. 

Zusammenfassend können folgende Punkte hervorgehoben wer- 
den: 


1. Das Prinzip der Entwicklung der Drüsenschläuche des Muskel- 
magens ist bei mehreren Vogelgruppen von systematisch ver- 
schiedener Stellung dasselbe und darf daher wohl als weitgehend 
für Vögel geltend angesehen werden. In das Bindegewebe ab- 
gleitende Epithelzellen bilden Epithelzapfen. Durch sekundäre 
Lumenbildung entsteht daraus der Drüsenschlauch. 


2. Die Entwicklung verläuft bei allen hier genannten Formen in 
4 Etappen. Die erste umfasst ein Stadium hohen Zylinder- 
epithels mit keinen oder nur gering entwickelten Sekretzungen 


HISTOGENESE DER DRESENSCHICHT DES MUSKELMAGENS ond 


und ohne Schleimvorkommen, die zweite zeigt stirkere Ent- 
wicklung der Sekretzungen, mehr oder weniger starke Schleim- 
reaktion im Epithel und tiber den Sekretzungen. Im dritten Zeit- 
abschnitt findet die Entwicklung der Drüsenschläuche statt, 
Degeneration der lumenwärts gelegenen Epithelzellen und der 
Schleimsubstanzen. Im 4. Zeitabschnitt endlich entsteht die 
keratinoide Sekretion und die sekundäre Schleimbildung in den 
Epithelzellen der Faltenkuppen. 


3. Die Entwicklung der Drüsenschläuche des Muskelmagens ist so 
über die Embryonalzeit verteilt, dass die Schläuche, unbe- 
kiimmert um die Dauer der Embryonalperiode, eben auf den 
Schliipftag fertig werden. 


4. Was die Schleimproduktion in der zweiten Entwicklungsetappe 
betrifft, so lassen sich zwei Gruppen unterscheiden. Die eine 
umfasst Formen mit starken Schleimeinschliissen in der Mitte 
des Epithels und mit hoher Schleimschicht über dem Epithel. 
Sie gehoren den rangniedern Nestflüchtern Huhn und Wachtel 
oder den rangniedrigsten unter den Nesthockern, Taube, an 
(PorTMANN 1942.). Die ranghohen Nesthocker Wellensittich, 
Star und Amsel gehören der andern Gruppe mit kaum sichtbarer 
Schleimreaktion im Epithel und keiner oder nur sehr schwacher 
Schleimschicht im Lumen an. 


3. KAPITEL 
DISKUSSION DER LITERATUR 


Die bereits bestehende Literatur über die Ontogenese des 
Muskelmagens bei Vögeln ist in meiner Arbeit von 1941 z.T. schon 
erwähnt, muss aber, da das Problem jetzt auf breiterer Grundlage 
erfasst werden kann, nochmals erörtert werden, umsomehr, als ın 
der Zwischenzeit zwei weitere Arbeiten von SIÖGREN 1941 und 1945 
hinzugekommen sind. 

Die Ontogenese des Muskelmagens, und zwar beim Huhn, wird 
erstmals von Cattaneo 1885 beschrieben, allerdings nur bei einem 
7 Tage und bei einem 14 Tage alten Embryo. Diese Auswahl be- 
gründet er mit folgenden Worten: „Specialmente interessanti mi 


328 CHARLOTTE JOOS 


si presentarono gli embrioni del 7° e del 14° giorno d’incubazione. 
Prima del 7° giorno non trovai importanti differenziamenti dello 
stomaco; e cioè era da prevedersi. Questi caratteri di complica- 
zione gastrica non sono di antica data, anzi sono molto recenti; 
non solo non sono anteriori al tipo vertebrato, ma non si trovano 
nei pesci, batraci e rettili, e cominciano propriamente da quei sauri, 
a cui rimonta il tipo degli uccelli. Sono dunque differenziazioni assai 
tarde nella filogenia, e quindi é da aspettarsi che siano tarde pur 
nell’ ontogenia. » (S. 150.) Das einzige, was er über den 7 tägigen 
Muskelmagen zu sagen hat, ist, dass seine Wände von einem ein- 
fachen Zylinderepithel bedeckt seien. Die Stadien bis zum 14. To. 
überbrückt er mit der Feststellung, dass sich das Epithel allmählich 
weiter entwickle, « talche, al 14° giorno, l’epitelio della porzione 
pilorica, che prima era liscio, diviene invaginato, formandosi cosi 
l’abbozzo delle glandule tubulari del gigerio ». (S. 150.) Zur Bekräf- 
tigung dieser Aussage fügt er eine reichlich schematische Zeichnung 
bei, auf welcher ein in regelmässige Falten gelegtes Epithel dar- 
gestellt wird. 

Am Schlusse seiner Ausführungen über die Embryologie betont 
er nochmals: «Le glandule poi, si nell’echino che nel’gigerio, si 
svillupano allo stesso modo, cioè per invaginazione dell’epitelio; 
sono quindi tutte fra di loro omologhe.» (S. 153.) Das Phänomen 
der Sekretzungen, der Sekretschicht und des Mageninhaltes wird 
weder auf der Zeichnung dargestellt, noch irgendwo erwähnt. 

In seiner sehr ausführlichen und sorgfältigen Arbeit lehnt 
Cazin 1887 CATTANEO in allen Punkten ab und bezeichnet seine 
Beobachtungen als oberflächlich. Die Schilderung von Cazin 
beginnt mit dem 3. Embryonaltag. Zu diesem Zeitpunkt findet 
er den ganzen Magen von mehrreihigem Zylinderepithel bekleidet, 
das bis zum 8. Tg. keine Veränderungen erfährt, ausser dass am 
5. Tg. die Drisenmagenanlage vom Muskelmagen abgegrenzt 
wird, indem sich seine zusammengesetzten Drüsen zu entwickeln 
beginnen. Vom 8. Tg. an ist die innere Magenoberfläche von einer 
hellen Substanz bekleidet, die im Muskelmagen stärker entwickelt 
ist als im Drüsenmagen. Im Muskelmagen zeigt sie nach Fixierung 
mit Osmiumsäure im Innern dunkle gewellte Linien, die sehr nahe 
beieinander und senkrecht zum Epithel stehen. Weiter sagt er 
über dieses Stadium: „On distingue en outre, à la base de ce revête- 
ment, des petits bätonnets, qui paraissent être en rapport avec les 


HISTOGENESE DER DRÜSENSCHICHT DES MUSKLEMAGENS 329 


raies sombres, et qui font saillie au-dessus de la surface interne 
de la couche épithéliale. » (S. 296-297.) « En examinant des coupes 
très minces, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, on 
reconnait que ces batonnets ne sont pas autre chose que des pro- 
longements des cellules épithéliales situées plus ou moins profondé- 
ment, ces prolongements faisant saillie en dehors de la couche 
épithéliale, de façon à dépasser la limite interne des cellules super- 
ficielles. » (S. 297.) 

Für den 9. Tg. notiert er stärkere Entwicklung der hellen Sub- 
stanz mit den dunklen Linien und sagt weiter: « À ce moment, en 
effet, la couche épithéliale du gésier présente à sa surface un aspect 
tout à fait hérissé; les bâtonnets sont alors très développés et la 
plupart d’entre eux se terminent par une extrémité renflée, ressem- 
blant ainsi à de petites massues. » (S. 299.) Am 10.—11. Tg. beo- 
bachtet er keine Neuerungen, für das Ende des 12. Tg. hingegen 
sagt er: « Dans le gésier, on voit nettement, apres douze jours 
d’incubation, l’ebauche des tubes en cul-de-sac qui doivent donner 
naissance aux colonnettes du revétement coriace, et, sur des 
coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse, la couche épithé- 
liale présente des ondulations correspondant aux soulevements 
qui se produisent a la surface de la couche conjonctive sous- 
jacente. » (S. 300.) 

Am Ende des 13. Tages schreibt er: « A ce moment les connexions 
existant entre le revêtement interne de l’estomac et l’epithelium 
sous-jacent ne sont plus aussi nettes que pendant les jours précé- 
dents, ... les raies sinueuses du revêtement ne sont plus, comme 
précédemment, en rapport immédiat avec les cellules épithéliales, 
et le revêtement est constitué dans sa partie profonde par une zone 
granuleuse, irrégulière, reposant immédiatement sur la surface 
interne de la couche épithéliale. Il devient évident, à ce moment, 
que le revêtement stomacal, apparu au huitième jour de l’incuba- 
tion, n’est qu’un revêtement provisoire, destiné à disparaitre 
lorsque l’organisation de la couche épithéliale aura subi elle-même 
une transformation complète.» (S. 301.) 

Für den 14. Tg. bemerkt er schon eine beachtenswerte Weiterent- 
wicklung der Schläuche; auf schiefen Schnitten sehe man in Ab- 
ständen ringformige Gebilde, nämlich Schnitte durch die in Bildung 
begriffenen Drüsenschläuche. Ferner sagt er: « Les cellules épithe- 
liales, au lieu d’être, comme au début, superposées et Juxtaposees 


330 CHARLOTTE JOOS 


les unes aux autres et de former une couche dense et homogène, sont 
maintenant disposées en groupes a peu pres cylindriques, perpen- 
diculaires au plan de la muqueuse, et séparés les uns des autres 
par des cloisons de tissu conjonctif qui se sont développées aux 
dépens de la couche conjonctive sousjacente. » (S. 302.) 

Am Ende des 14. Tg. ist die neue Anordnung der Zellen noch 
deutlicher und die freie Oberflache der Epithelzellen ist hell, 
granuliert, der Kern befindet sich im untern Teil. Die Sekret- 
zungen betreffend sagt er: « Quant aux batonnets qu’on observait 
aux jours précédents, ils se sont confondus avec l’extrémité infé- 
rieure des lignes sombres qui leur faisaient suite, et l’on peut 
encore les distinguer, bien que leur forme soit complètement 
altérée. » (S. 302.) 

Die Bildung der Schläuche fasst er nochmals mit folgenden 
Worten zusammen: ,,... je puis dire que ces tubes ne sont pas 
produits simplement par un bourgeonnement périphérique de la 
couche épithéliale; ils sont, si je puis m’exprimer ainsi, disséqués, 
dans l’épaisseur même de la couche épithéliale, par les travées 
conjonctives, qui s’enfoncent de dehors en dedans, en s’insinuant 
entre les cellules épithéliales, jusqu'à la base des cellules qui 
forment le revêtement des saillies superficielles s’élevant dans les 
intervalles des tubes en cul-de-sac.“ (S. 303.) 

Für den 16. Tg. beschreibt er die mit der Epithelschicht fertig 
ausgekleideten Drüsenschläuche und die keratinoide Schicht im 
Lumen, deren Struktur am 20. Tg. derjenigen des erwachsenen 
Tieres gleicht, nur ist sie noch weicher und weniger hoch. Kurz 
vor dem Schlüpfen sagt er von den Zellen der Faltenkuppen: 
.... elles ont tout à fait l’aspect de cellules à mucus“. 

Leider lassen sich die Angaben von Cazın nicht zu einem ganz 
sicheren Vergleich mit den Befunden dieser Arbeit heranziehen, 
weil, wie in meinen Untersuchungen von 1941 bereits erwähnt 
wird, die Bildtafel mit den Abb., auf die er verweist, fehlt. Die 
von Cazin beschriebenen Frühstadien stimmen mit unsern Beob- 
achtungen überein, nur gibt er die Schleimschicht, um diese 
wird es sich wohl handeln bei der Schicht mit den dunklen Wellen- 
linien, und die Sekretzungen schon für den 8. Tg. an, während sie 
hier erst am 10. Tg. in nennenswerter Ausbildung gefunden werden 
konnten. Der Beginn der Driisenschlauchentwicklung deckt sich 
wieder genau mit den vorliegenden Untersuchungen. 


) 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 331 


Das Abheben der Sekretschicht und der Sekretzungen scheint 
richtig beschrieben, hingegen findet Cazin die keratinoide Sekretion 
schon vom 16. Tg. an, wir beobachten sie erst am 18. Tg. Von 
Schleimreaktionen in den Drüsenschläuchen oder im primären 
Epithel sagt er gar nichts, da er anscheinend keine speziellen 
Schleimfarbstoffe bentitzt hat. 

Ueber den Entwicklungsmodus der Drüsenschläuche soll an 
dieser Stelle noch nichts gesagt werden, es soll etwas später gesche- 
hen im Zusammenhang mit den übrigen Arbeiten. 

Auch CornsELIUS 1925 beginnt seine Untersuchungen mit einem 
3 tägigen Hühnerembryo. Er beschreibt das Epithel von diesem 
Zeitpunkt an bis zum 9. Tg. als mehrreihig mit vielen Mitosen. 
Gegen das Lumen schliesse es mit einer zarten glatten Linie ab. 
Fiir den 9. Tg. gibt er das Auftreten einer kutikularen Differen- 
zierung an, die aussehe wie zarte, unregelmässige Wimperflammen. 
Diese sollen durch Verkleben feiner Stäbchen während der Fixierung 
entstanden sein. Mit dem Auftreten der Wimperflammen be- 
schreibt er auch die Basalkornreihe an ihrer Basis und eine Sekret- 
schicht im Lumen. Damit wird wohl die in dieser Arbeit beschriebene 
Schleimschicht gemeint sein. Er bezeichnet sie als ferment-(eiweiss)- 
haltiges Sekret, das die im Magen liegenden Dottermassen resorbiere. 
Seine weiteren Beobachtungen über das Schicksal der Wimper- 
flammen und der Sekretschicht sind zweifellos richtig. Von den 
Wimperflammen sagt er, dass sie an den folgenden Tagen breiter 
und kürzer würden, am 16. Tg. seien sie nur noch als niedrige, 
kappenartige Bildungen zu erkennen. Die Sekretschicht hingegen 
hebe sich zwischen dem 12. und 14. Tg. von der Epithelschicht ab. 

Ueber den Vorgang der Drüsenschlauchbildung sagt er wörtlich: 
„Am 14. Bebrütungstage ordnen sich nämlich die unregelmässig 
in mehreren Reihen übereinander angeordneten Epithelkerne mehr 
oder weniger deutlich in zwei Lagen an, und einzelne Epithel- 
zellen drängen an der Basis nach dem Unterschleimhautbindege- 
webe, der späteren Tunica propria, vor. Das Schleimhautepithel 
ist daher an seiner Basis nunmehr wie in Zipfel ausgezogen, und 
diese Fortsätze werden während der folgenden Tage länger und 
länger; in ihnen werden vom 16. Tage an Kerne sichtbar. Charakte- 
ristisch für den Vorgang der Faltenbildung sind ausserdem kleine 
Spalträume, die vom 15. Tage ab sich häufiger finden, am 14. Be- 
brütungstage jedoch im Schleimhautepithel noch sehr spärlich 


332 CHARLOTTE JOOS 


auftreten. Der 16. Tag der Bebriitung zeigt im Magenepithel 
langgestreckte Spalträume als Andeutung der späteren Drüsen- 
schläuche. Die Schnitte durch den Embryonenmagen von 171, Ta- 
gen Bebrütung weisen die Drüsenschläuche schon fertig angelegt 
auf, d.h..sie sind mit einem einschichtigen Epithel ausgestattet 
und sind tief in das Bindegewebe eingesenkt.“ (S. 554.) Dazu gibt 
er zwei recht schematische Abbildungen Fig. 25 und 26, S. 554. 

Die Arbeiten von CATTANEO und Cazin sind CORNSELIUS 
bekannt. Bei CATTANEo erwähnt er in einigen Worten den dort 
beschriebenen Entwicklungsvorgang, nimmt indessen nicht Stellung 
dazu. Bei Cazin geht er auf den Entwicklungsmodus überhaupt 
nicht ein, setzt sich jedoch mit ihm auseinander wegen der Mehr- 
oder Einschichtigkeit des Epithels im embryonalen Magen. Cazin 
benützt den Ausdruck ,,plusieurs rangs de cellules“ was Corn- 
SELIUS mit „mehreren Schichten“ übersetzt und als falsch be- 
zeichnet, das Epithel sei mehrreihig. Nun gibt aber Cazin in der 
einzigen embryonalen Abb. 29, die sich allerdings auf den Drüsen- 
magen bezieht, ein richtig gezeichnetes mehrreihiges Epithel 
wieder, obwohl er in der Beschreibung den Ausdruck ,,plusieurs 
rangs de noyaux“ benützt. Demnach wäre der Einwand von 
CORNSELIUS nicht gerechtfertigt. 

SIÖGREN 1941 beschreibt die Embryonalentwicklung des Magens 
beim Huhn. Histologisch geht er hauptsächlich auf den Drüsen- 
magen ein. Vom Muskelmagen sagt er nur: „Die Drüsen des Muskel- 
magens bilden sich etwas später (als diejenigen des Drüsenmagens) 
aber in derselben Weise wie die einfachen Drüsen des Drüsen- 
magens“. Von diesen letzteren sagt er: „In dem mehrreihigen 
Epithel ordnen sich die Zellkerne zu zwei Reihen. Von der tieferen 
Reihe her kommt es dann zur Bildung von kleinen Ausbuchtungen, 
diese veranlassen die Entstehung von Epithelzapfen. die ihrerseits 
zu tubulösen Drüsen umgestaltet werden“. 

Was die Literatur betrifft, so erwähnt er Cazın und verneint 
dessen Ansicht, dass das Bindegewebe der aktive Teil sei bei der 
Bildung der Drüsenschläuche, unterstützt hingegen die Ansicht 
von CORNSELIUS. 

Auf irgendwelche Einzelheiten bezüglich Sekreterscheinungen 
geht er nicht ein. Er gibt einige Abb. des embryonalen Muskel- 
magens, doch kann man nicht viel daraus ersehen, da es sich um 
photographische Reproduktionen von Schnitten handelt. 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 333 


1945 hat SJÖGREN eine Arbeit über die Embryonalentwicklung 
des Sauropsidenmagens veröffentlicht. Abgesehen von den Repti- 
lien beschreibt er die Embryonalentwicklung des Driisen- und 
Muskelmagens bei einer grossen Anzahl von Vögeln. Seine Angaben 
sind aber sehr lückenhaft, bald morphologischer, bald histologischer 
Natur. Ueber die Entwicklung der Drüsenschläuche des Muskel- 
magens erfährt man gar nichts. Er erwähnt nur an einigen Stellen 
das frühembryonale, mehrreihige Zylinderepithel mit „cuticularen 
Bildungen“, an anderen Stellen die fertigen Schläuche, ohne 
genauer darauf einzugehen. 

Rückblickend erkennt man, dass bei allen Autoren, einschliess- 
lich meine eigene Arbeit von 1941, eine Unsicherheit besteht im 
Erkennen der Drüsenschlauchbildung. Die Ergebnisse von CATTA- 
NEO sind von Cazın ausgiebig diskutiert worden. Cazix selbst hat, 
‚soviel aus seinen Darlegungen ohne Bilder zu entnehmen ist, etwas 
Aehnliches gesehen, wie ich selbst beim Wellensittich in der Arbeit 
von 1941. Während das Bindegewebe sich scheinbar vorschiebt, 
erscheint das Epithel eher passıv. Bei CORNSELIUS sind Ansätze 
zu richtiger Betrachtung der Situation vorhanden. Seine Abb. 25 
zeigt das Stadium der ersten vorstossenden Epithelzellen. Seine 
Interpretation ist aber falsch, denn er sagt dazu, das Epithel sei 
an der Basis in Zipfel ausgezogen. Seine folgenden Darlegungen von 
den stets länger werdenden Zellzipfeln, die zuerst kernlos sind, dann 
aber plötzlich Kerne aufweisen, sind eine histologische Unmöglich- 
keit. Die Spalträume im Epithel in seiner Fig. 26 sind Schleim- 
vakuolen, die, wenn keine Schleimfarbstoffe benützt werden, als 
Hohlräume erscheinen. So schlecht Abb. 26 auch sein mag, so ist 
es doch unzweideutig das Stadıum der Epithelzapfen. 

SJOGREN sagt zwar nichts Unrichtiges über die Drüsenschlauch- 
entwicklung, aber er umgeht sie in merkwürdiger Weise und was 
er darüber sagt, scheint eher von CornseLIUs übernommen. Die 
Handbücher der Vogelkunde STRESEMANN 1927/34 und GROEBBELS 
1932-37 erwähnen die Entwicklung des Muskelmagens überhaupt 
nicht. Im Traité de Zoologie wird von J. PastEELS 1950 meine 
Arbeit von 1941 angeführt. 

Die zahlreichen Arbeiten, die sich mit dem adulten Muskelmagen 
befassen, sind hier nicht berücksichtigt worden. Die vorliegenden 
Untersuchungen zeigen, dass es sich bei der eigentlichen Drüsen- 
bildung nicht um einen grundsätzlich andern Vorgang, als wie er 


334 CHARLOTTE JOOS 


sonst im Darmtraktus vorkommt, handelt. Durch vermehrte 
Mitosentätigkeit an der Basis des Epithels werden die Zellen in das 
Bindegewebe vorgeschoben. Es handelt sich also um eine Art 
Knospung, den Vorgängen im Oesophag am ehesten vergleichbar, 
während die zusammengesetzten Drüsen des Driisenmagens und 
die Darmkrypten sich durch Einfaltung des Epithels bilden. 

Diese Entwicklung ist so schwer zu entziffern, weil die meisten 
Querschnitte durch den Muskelmagen in dem Zeitpunkt, in welchem 
die Bildung der Drüsenschläuche erfolgt, ein eigentlich chaotisches 
Bild zeigen, aus welchem man bestenfalls glaubt stellenweise etwas 
herauslesen zu können oder zu müssen. 

Um weitere Klarheit über den Aufbau dieser Drüsenschicht zu 
erhalten, wurde ein Entenmagen parallel zu den Sehnenspiegeln 
aufgeschnitten, die keratinoide Schicht abgehoben und die darunter 
liegende Schleimhaut unter dem Binokular betrachtet. Sie bildet 
Falten, die sich zu einem unregelmässigen Gitterwerk vereinigen, 
zwischen welchem Vertiefungen liegen. Hebt man ein Stück der 
Drüsenschicht heraus, so sieht man die Drüsenschläuche eng 
aneinander liegen, jede Vertiefung im Gitterwerk entspricht einer 
Ausfuhröffnung eines Drüsenschlauches. Dabei muss allerdings 
gesagt werden, dass es sich bei diesen Schläuchen um Schlauch- 
bündel handelt, denn die Enten gehören zusammen mit Hühnern 
und Gänsen zu den Formen, bei denen eine gewisse Anzahl von 
Einzelschläuchen zu einem Bündel vereinigt sind, das von einer 
gemeinsamen bindegewebigen Hülle umgeben ist. CORNSELIUS hat 
bei einer Tafelente bis zu 15 Schläuchen in einem Bündel gefunden, 
doch sollen bei andern Enten bis zu 40 gezählt worden sein. 

Im Gegensatz dazu sieht man bei einem in derselben Weise 
eröffneten und unter dem Binokular betrachteten Amselmagen in 
der Drüsenschicht nicht die geringste Struktur; sie zeigte sich als 
einheitliche weissliche Masse. Das rührt wohl davon her, dass die 
einzelnen Drüsenschläuche sehr kleine Gebilde sind, die in grosser 
Zahl dicht gedrängt die Wände des Muskelmagens überziehen. Der 
Entenmagen zeigt dieses Bild gleichsam vergrössert. Dazu kommt 
noch, dass einzelne Gruppen von Vögeln eigene Lagerungstypen 
ihrer Drüsenschläuche haben. Die Kleinheit der einzelnen 
Schläuche, die dicht gedrängte Lagerung und das S-förmig gebo- 
gene Magenlumen lassen es verständlich erscheinen, dass auf 
Querschnitten Drüsenschläuche nur selten so getroffen werden, 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 335 


dass sie in ihrem ganzen Verlauf verfolgt werden können, dagegen 
wird man alle erdenklichen Möglichkeiten von angeschnittenen 
Schläuchen finden. Diese sind dann, da die Zellen zur Zeit der 
Entwicklung noch nicht ausdifferenziert sind, nur schwer oder 
gar nicht zu erkennen. Man darf wohl sagen, dass es selbst bei 
sorgfältigster Orientierung dem glücklichen Zufall überlassen 
bleibt, ob man klare Verhältnisse trifft oder nicht. Auf keinem 
Querschnitt sind sie im ganzen Umkreis des Epithels zu finden. 
Meine eigenen Untersuchungen von 1941 sowie diejenigen von 
CAZIN scheiterten an der ungünstigen Schnittrichtung, diejenigen 
von CornseLIus eher infolge schlechter Fixierung und Färbung. 
Neben der günstigen Schnittrichtung ist auch die gute Fixierung 
von äusserster Wichtigkeit. Die schon früher erwähnten Staren- 
und Amselembryonen, die ganz fixiert worden waren, ergaben 
Muskelmagenbilder, die aussahen, als ob das Mesoderm die Drüsen- 
schläuche bilden würde und das Entoderm nur die Faltenkuppen. 


4. KAPITEL 


VERGLEICH DES VOGELMUSKELMAGENS 
MIT DEM REPTILIENMAGEN 


Da die Histogenese nicht nur als solche, sondern als Evolutions- 
problem dargestellt werden soll, so wurde auch noch der Reptilien- 
magen berücksichtigt. Es sind allerdings keine eigenen Schnitte 
angefertigt, sondern nur die in der Literatur erreichbaren Angaben 
benutzt worden. So verschieden der Magen bei den verschiedenen 
Reptilienformen auch aussehen mag, so lassen sich doch immer 
zwei Teile unterscheiden, der kraniale Magenkörper und die 
caudale Pars pylorica. Auf die Streitfrage, ob der Magenkörper 
wirklich dem Drüsenmagen der Vögel entspricht und die Pars 
pylorica dem Muskelmagen, will ich nicht eingehen, denn es würde 
den Rahmen dieser Arbeit überschreiten. Ss6GREN verneint diese 
Uebereinstimmung, während frühere Autoren diese Annahme 
unterstützten. Es soll aber auf einige Punkte hingewiesen werden, 
die das Problem vielleicht in einem neuen Lichte erscheinen lassen. 

Ueber die Ontogenese der Epithelschicht des Reptilienmagens 
waren nur bei SIÖGREN Angaben zu finden. Das Ausgangsstadium 


336 CHARLOTTE JOOS 


ist ein mehrreihiges Zylinderepithel mit einer Kutikula, bevor 
die Magendriisen gebildet werden. Die Driisenbildung beginnt zuerst 
im Magenkorper in Form von Grübchen, erst später in der Pars 
pylorica in Form langgestreckter Zapfen. Es ware dies eine Parallel- 
erscheinung zu der Entwicklung des Drüsen- und Muskelmagens 
bei Vögeln. Auf weitere Einzelheiten geht er nicht ein. 

In einer Arbeit von BeGuIN 1902 finden sich histologische An- 
gaben über den adulten Reptilienmagen. Die Pylorusdrüsen unter- 
scheiden sich grundsätzlich von den Drüsen des Magenkörpers. 
Sie sind kürzer als jene, weniger zahlreich und meist einfach. 
Das Oberflächenepithel und die Drüsenzellen sind schleimhaltig, 
doch bestehen färberische Unterschiede zwischen beiden und beide 
miteinander reagieren anders als die wirklichen Schleimbecher des 
Oesophags, sodass BEGUIN annimmt, es handle sich um Substanzen, 
welche dem Schleim verwandt seien. Er hat allerdings keine 
Schleimfärbung mit Mucicarmin vorgenommen, sondern mit Eosin, 
Bismarkbraun und Safranin. Die Eidechsen bezeichnet er, bezüglich 
der Magendrüsen überhaupt, d.h. sowohl im Pylorus als im Magen- 
körper, als am primitivsten, da zwischen Oberflächen- und Drüsen- 
epithel oft kein deutlicher Unterschied bestehe. Die Schlangen und 
Schildkröten seien in dieser Beziehung höher entwickelt. Wenn 
auch noch weitere, hauptsächlich histogenetische Untersuchungen 
bei Vögeln und Reptilien nötig sind, so zeichnen sich doch zwei- 
fellos jetzt schon gewisse Parallelerscheinungen ab, die vielleicht 
bei den Vögeln als Nachklang an die Reptilienzustände zu werten 
sind. Es soll hier zunächst auf die zeitliche Aufeinanderfolge bei 
der Drüsenbildung hingewiesen werden, die beim Reptil im Magen- 
körper zuerst beginnt, während die Drüsen der Pars pylorica später 
gebildet werden. Auch beim Vogel beginnt die Drüsenbildung 
zuerst in dem, dem Oesophag näher gelegenen Teil, im Drüsen- 
magen, erst später im Muskelmagen. So wenig eingehend sich 
SIÖGREN auch mit der Art der Drüsenbildung befasst, so erwähnt 
er doch im Magenkörper Grübchen, worunter man wohl Epithelein- 
faltungen verstehen darf, wie sie im Drüsenmagen der Vögel vor- 
kommen, und in der Pars pylorica Epithelzapfen, wie im Muskel- 
magen. 

Die Angaben über das erwachsene Reptil lassen erkennen, dass 
die Drüsen der Pars pylorica, die äusserlich gesehen den Drüsen 
des Muskelmagens gleichen, zeitlebens Schleimdrüsen bleiben, doch 


HISTOGENESE DER DRUSENSCHICHT DES MUSKELMAGENS 337 


bahnt sich bereits etwas Neues an, nämlich die Bildung des kerati- 
| noiden Sekretes, daher die unterschiedliche Reaktion auf Schleim- 
farbstoffe. Vielleicht würden Färbungen von Reptilienmägen nach 
denselben Methoden, wie sie bei Vögeln angewendet wurden, 
überraschende Resultate ergeben. 

Die merkwürdige und, man ist fast versucht zu sagen, unnötige 
Schleimproduktion bei der Entwicklung des Vogelmuskelmagens 
darf im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes als Wiederholung 
eines Ahnenzustandes angesehen werden, umsomehr, als sich die 
starke Schleimbildung bei den Formen findet, die auch von Port- 
MANN auf Grund anderer Merkmale als primitiv betrachtet werden. 
Bei höher entwickelten Formen geht sie deutlich zurück. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Das Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung der 
Histogenese der Drüsenschicht des Vogelmuskelmagens und ihre 
evolutive Deutung. 


1. Kapitel schildert die genaue Histogenese des Muskelmagens 
beim Hühnchen und kommt zu der Unterscheidung von 4 Ent- 
wicklungsetappen ım Verlaufe der Embryonalzeit. 


2. Kapitel vergleicht die Histogenese beim Hühnchen mit derje- 
nigen anderer Vogelformen und findet auch hier dieselben 4 Ent- 
wicklungsetappen im Verlaufe der Embryonalzeit. Sie verteilen 
sich, unbekümmert um die Dauer der Brutzeit, so über die Em- 
bryonalperiode, dass die Drüsenschicht immer gerade auf den 
Schlüpfmoment fertig entwickelt ist. Gleichzeitig ist aber zu 
beachten, dass bei allen Formen, die später als am 14. Tg. schlüp- 
fen, der Beginn der Drüsenbildung spätestens auf diesen Zeit- 
punkt fällt, gleichgültig wieviel Bruttage sich noch anschliessen. 
Ueber die sich hieraus ergebenden Schlussfolgerungen wurde in 
meiner Arbeit von 1941 S. 64/65 berichtet. Bezüglich der Schleim- 
produktion in der 2. Entwicklungsetappe lassen sich zwei Gruppen 
unterscheiden. Formen mit starker Schleimproduktion gehören 
den rangniedern Nestflüchtern oder den rangniedrigsten Nest- 
hockern an. Schwache Schleimproduktion ist ein Merkmal ranghoher 
Nesthocker. 


338 CHARLOTTE JOOS 


3. Kapitel befasst sich mit der bisher über dieses Thema erschie- 
nenen Literatur. Keiner der Autoren hat die Entwicklung der 
Driisenschicht vom Anfang bis zum Ende einwandfrei dargestellt. 


4. Kapitel vergleicht gewisse Vorgänge bei der Entwicklung des 
Vogelmuskelmagens mit dem Reptilienmagen und kommt zum 
Schluss, dass sie, unter Vorbehalt weiterer Untersuchungen viel- 
leicht als Nachklang an Reptilienzustände zu werten sind. 


ZITIERTE LITERATUR 


1902. Breutn, F., Contribution à l’étude histologique du tube digestif des 
| Reptiles. Rev. Suisse de Zool., tome 10. 

1885. CATTANEO, G., Istologia e sviluppo dell’apparato gastrico degli 
uccelli. Atti Soc. ital. Sci. nat. 27. 

1888. Cazin, M., Recherches anatomiques, histologiques et embryolo- 
giques sur l’appareil gastrique des Oiseaux. Annal. Sci. natur. 
Zoo VALE Ss 4 

1925. CornsELIUS, C., Morphologie, Histologie und Embryologie des 
Muskelmagens der Vögel. Gegenbaur’s Jb. 54. 

1932-37. GROEBBELS, F., Der Vogel. Bd. I, II. Berlin. 

1941. Joos, Ch., Vergleichende Untersuchungen über die Ontogenese des 
Darmtraktus von Melopsittacus undulatus Gould. Verh. d. Na- 
turf. Gesellsch. Basel, Bd. LIIT, 1941-42. 

1950. PASTEELS, J., in Traité de Zool., v. PIERRE-P. Grasse. Tome XV, 
Se AUS: 

1935. PORTMANN, A., Die Ontogenese der Vögel als Evolutionsproblem. 
Acta biotheoretica, Series A., Vol. I, Pars 1-2. 


1938. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung der 
Vögel. Rev. Suisse de Zoologie, Tome 45, No. 6. 
1942. Die Ontogenese und das Problem der morphologischen Wer- 


tıgkeit. Rev. Suisse de Zoologie, Tome 49. 

1941. SJÖGREN, S.J. Ueber die Embryonalentwicklung des Magens 
beim Huhn. Morphol. Jb. Bd. 86. 

Ueber die Embryonalentwicklung des Sauropsidenmagens. 
Acta anatomica, Supplementum II. 

1927-34. STRESEMANN, E., Aves. Handbuch der Zoologie von W. Kù- 
KENTHAL, /. Bd., 2. Hälfte. 


19757 


RON hS SE DE ZOOLOGIE 339 
Tome 59, n° 22. — Septembre 1952. 


AUS DER ZOOPHYSIOLOGISCHEN ABTEILUNG DES ZOOLOGISCHEN 
INSTITUTS DER UNIVERSITAT BERN. 


Histostatic and cytostatic effects of some 
Amino Ketones upon Tail Regeneration 
in Xenopus Larvae 

à 
H. R. DETTELBACH 


with 19 text-figures. 


TABLE OF CONTENTS 


I. INTRODUCTION AND STATEMENT OF THE PROBLEM 


II. MATERIALS AND METHODS. 
A. Materials. 
B. Amputatton and Chemical Treatment of the Larvae. 
C. Measurements. 


D. Fixing and Staining. 


Ill. EXPERIMENTAL RESULTS. 
A. Phases of Normal Regeneration. 
B. Morphological Types of Reaction to Treatment with Amino 
Ketones. 
. General Effects. 
. The Types of Response to Treatment. 
. Suppression of Notochord and Spinal Cord. 
. Persistance of Effects. 


m wm - 


C. Measureable Effects Upon Growth and Regeneration. 
1. The degree of Inhibition. 
Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 17 


340 H. R. DETTELBACH 


. Susceptibility and Threshold. 
. Sensitivity as a Function of the Time of Treatment. 


Co bo 


. Pre-treatment. 
. Effect of Temperature Variation. 
6. Toxicity and Effective Range of Concentrations. 


An 


Ort 


D. Histostatic and Cytostatic Effects Upon Regenerating Tissues. 
1. Epidermis. 

. Basal Membrane. 

. Mesenchyme Area. 

. Notochord and Sheath. 

. Spinal Cord. 

. Mitoses. 

Nuclear Size Variations. 


mM ww N 


ul Oy ON 


oe) 


Nucleolar Size Variations. 


IV. THe EFFECTS oF Amino Ketones Upon EMBRYONIC CHICK 
FIBROBLASTS IN VITRO. 


A. Methods and Materials. 
B. Effects upon Cell Division. 
C. Effects upon Cell Migration. 


V. SUMMARY. 


VI. LITERATURE. 


I. INTRODUCTION AND Si’ TEVEEING 
OF THE PROBLEM 


Tail regeneration in anuran larvae may be inhibited through 
the use of chemical agents. LEHMANN, BERNHARD, HADORN and 
LiuùscHER (1945) were the first to achieve a total suppression of tail 
regeneration through the application of colchicine, and LiùscHER 
(1946 a) and BERNHARD (1947) have made use of this fact to study 
the biological action of colchicine in detail. LüscHer found that 
this substance produces its main effects upon regeneration by 
inducing large numbers to cells to enter into mitosis prematurely, 
whereupon they are blocked in the metaphase and consequently 
degenerate. Because of this action colchicine may be classified 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 341 


as an antimitotic with a pronounced nuclear destructive action 
upon cells. 

Recently ERLENMEYER and LEHMANN (1949), ERLENMEYER 
and Künne (1949), and LEHMANN, BRETSCHER, KÜHNE, Sorkin, 
ERNE and ERLENMEYER (1950) reported that some of the newly 
synthesized «-amino ketones are biologically active and capable 
of significantly inhibiting regeneration of the Xenopus larva tail. 
Of the several amino ketones, those which are structurally similar 
to a-leucine (ERLENMEYER, 1948) with either a methyl or ethyl 
group substituted for the end OH group proved most active. 
(LEHMANN et. al., op. cit., p. 1219.) 


CH, CH-CH,-CH-CO-CH: 
| | 
@HESCECGHSCH-CO-OH CH, NH, HCl 


CH, NH, amino ketone 5 
a-leucine — CH,-CH-CH,-CH-CO-C,H,; 


| | 
GER NES Hel 


amino ketone 9 


Details of the method of synthesis and physical, and some of 
the chemical properties of these substances are given in the above 
mentioned papers and also in KtuneE (1950) (see also v. EuLER, 
1950). 

As ERLENMEYER and LEHMANN pointed out (op. cit.), the 
amino ketones differ sharply in their action upon regenerating 
tissues from substances such as colchicine. They reported few 
but apparently normal mitoses in the regenerating tissues which 
led to the suggestion that these substances had a more histostatic 
action than an antimitotic one. Further, the effective range of 
concentrations was found to be quite wide in comparison to the 
known antimitotics. Addition of «-leucine to the solutions had 
no effect upon the action of the substances. As mentioned in the 
papers of ERLENMEYER and LEHMANN (op. cit.) and LEHMANN et. al. 
(op. cit., p. 1221), the amino ketones are strong reducing agents, 
relatively stable in acid solutions, but oxidized in alkaline solutions 
by the oxygen of the air. LEHMANN and WEBER (unpublished, 
communicated with permission of the authors) have since deter- 
mined that the amino ketones are more effective if used in a buffered 
solution of pH 7.2 and considerably less effective in a buffered 


342 H. R. DETTELBACH 


solution at a pH of 5.5. Argı (unpublished) has tested the amino 
ketones in the Warburg apparatus and found that they both take 
up oxygen at a rate which increases as the pH of the medium is 
increased. He also found that amino ketone 5 takes up oxygen 
3 to 4 times as fast as does ketone 9 and that both take up 2 atoms 
of oxygen per molecule. In view of these facts it seems evident 
that the amino ketones themselves are not responsible for the 
inhibition of regeneration but that some oxidation product is the 
active agent. The different rates of oxygen uptake may also be 
considered the basis for the differences in effects caused by the two 
amino ketones (e.g. nuclear size variations and duration of effects). 
In spite of the above, inhibition of regeneration by our method of 
amino ketone treatment is consistent and the results reproduceable. 

These findings indicate that the main effect of the amino 
ketones or their oxidation products upon the regenerating tissues 
is a histostatic one, and relatively few signs of severe cellular 
damage are to be found. (See also LEHMANN and DETTELBACH, 
1952.) 

The aim of the present paper is to extend the above mentioned 
results and to examine in detail the mode of action of the amino 
ketones upon regeneration and growth of Xenopus larvae. Measure- 
ment of the regenerating larval tail under different conditions of 
temperature, time of treatment, pre-treatment, etc., were combined 
with a histological and cytological examination of fixed tissues. 
By these methods and by testing the effects of the ketones upon 
embryonic chick tissues ın vitro, results were obtained concerning 
the mode of action of these substances. 


I would like to take this opportunity to express my thanks and appreciation 
to Professor F. E. LEHMANN for suggesting this problem to me and for his 
continual interest and many suggestions during the course of the work. 

I am also indebted to Dr. A. BretscueEr for his help with the statistical 
analysis. I also had the opportunity to read the manuscript by F. E. LEHMANN 
and A. BRETSCHER “ Wirkungsanalyse regenerationshemmender Stoffe mit 
Hilfe statistischer Methoden.” (1952). 


Il. MATERIALS AND METHODS 


A. MATERIALS. 


The larvae of Xenopus laevis are readily obtainable during the whole 
year in practically unlimited numbers. In principle the method of 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 343 


OcHsE (1948) is followed with some modifications (ANDRES, BRETSCHER, 
LEHMANN, Rorn 1949). Copulation and egg laying may be brought 
about relatively -easily by the injection of gonadotropic hormones 
(OcHSE, op. cit., p. 63). As the larvae are only very slightly pigmented, 
observation of the transparent organs and tissues, and especially the 
tail, is simple when the animals are narcotized with MS 222 (Sandoz, 
Basel) 1. The keeping of Xenopus and the raising of larvae has been 
carried on successfully in this institution for a number of years. The 
larvae after hatching are fed exclusively with finely ground nettle 
powder (Urtica) upon which they thrive and grow rapidly. They are 
kept in round enameled pans at a constant temperature of 20° to 24° C 
in a thermostat. 


B. AMPUTATION AND CHEMICAL TREATMENT OF THE LARVAE. 


For each experimental series tadpoles from the same egg batch 
were chosen which varied in size by not more than 4 mm and 5 animals 
were used per container at the various concentrations. Tadpoles to be 
treated were first narcotized in MS 222 (Sandoz) 1: 7000, at a tempera- 
ture of about 20° C for a period between 5 and 10 minutes. The nar- 
cotized animals were then selected on paraffined millimeter paper 
according to size. On animals found to be of a size within the limits 
set for the experiment, 4 mm were amputated from the tip of the tail 
with a fine scalpel. A period of 5 to 10 minutes was then allowed for 
the animals to recover in distilled water. After that they were trans- 
ferred to the already prepared test solutions. Five animals were placed 
in each glass containing 150 ce of solution. All selection and division 
of the animals was done completely at random. The containers with 
the tadpoles were placed in a large thermostatically controlled cabinet 
where temperature was maintained at 18°+1° C. In order to be sure 
that enough substance was present in the solutions to affect all five of 
the tadpoles and to affect them to the maximum, parallel experiments 
were conducted in which one series of ketone solutions contained five 
animals per 150 cc container and one series contained one animal per 
150 ec container. The results of these experiments show that there is 
no significant difference in the amount of inhibition when only one 
animal per 150 cc is used instead of five. All subsequent experiments 
were therefore conducted with five animals per container. 

It was desired to obtain a quantitative expression of the influence 
of the amino ketones upon regeneration. All of the experiments were 
therefore performed with a graded series of amino ketone solutions of 
geometrically decreasing concentration in distilled water (e.g. 1: 1000, 
1: 2000, 1: 4000, 1:8000, 1: 46000, 1:32000, 41: 64000, 1: 125000, 
1: 250000, 1: 500000, 1: 1000000, and distilled water). 


1 A detailed study of the development and morphology of the Xenopus 
larva has recently been made by Wersz (1945). 


344 H. R. DETTELBACH 


All water used in these experiments was glass distilled. Ordinary 
tap water in Berne is toxic because of its chlorine content. Tadpoles of 
Xenopus are able to live in the distilled water very well for periods much 
longer than 10 days. The pre-experimental conditions of feeding, 
temperature, etc. may determine to a large degree the regenerative 
capacity of a given group of larvae (ZELENY, 1917; Lüscher, 1946 a). 
Even when conditions have been optimal and the same for all larvae, 
different batches still show variations in their capacity for regeneration. 
Temperatures of less than 10° C produce a large and permanent reduction 
of the regenerative capacity. ‘Temperatures of 25° to 28° C cause an 
acceleration of regeneration to about double that at 18° C. Insufficient 
feeding prior to amputation also leads to a reduction or failure of rege- 
neration. Greater amounts of tissue material amputated cause an 
increase in regeneration rate, and re-amputation also causes an accelera- 
tion. (LÜSCHER, loc. cit., p. 472; ZELENY, op. cit.) The size of the 
animals has only a small influence upon their regeneration provided the 
larvae are between 15 and 40 mm in length. It was attempted to 
eliminate or control as many of these extrinsic factors as possible by 
treating all larvae in exactly the same manner and by standardizing 
the experimental method. 


C. MEASUREMENT OF REGENERATING TAILS. 


ROTHELI (1947, unpublished) has shown that the increase of length 
of the regenerating Xenopus tail is directly proportional to the increase 
in surface area. Thus measurement of length alone is an expression 
of the area regenerated. For this reason only the length of the regene- 
rating tail was measured. Daily measurement of the regenerating tail 
had considerable deleterious effects and raised the incidence of mortality 
to an extent that invalidated some of the experiments. Limiting the 
number of measurements to the 5th and 10th days eliminated this. 
It is also possible to measure on the 5th and 10th days tails which have 
been reduced by the chemical treatment. Measurement was done 
directly with an ocular micrometer in tenths of millimeters by adjust- 
ment of the extensible microscope barrel (LUscHER 1946 a). Illumina- 
tion was through a heat absorbent filter. The regenerating tail was 
measured from the point of amputation which is marked by an indenta- 
tion in the notochord and by the different appearance of the regenerated 
epidermis. No narcosis was used. Slight variations made in the pro- 
cedure at times are noted in the text. 


D. FIXING AND STAINING. 


(See LiscHER, 1946 a.) 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 345 


III. EXPERIMENTAL RESULTS 


A. PHASES oF NORMAL REGENERATION. 


The chemically caused changes in the regeneration process 
only have meaning when they are compared with the normal 
regeneration. LÜscHER (1946 a) has shown that such changes of 
the tail length are measureable and may be compared with untreated 
animals. Noticeable morphological changes may be classified 
under a few types as LüscHEr has done (p. 477). The various 
reaction types are described below followed by a survey of the 
quantitative inhibition of tail regeneration. 

Normal regeneration of the Amphibian tail in general (ABELOOs, 
1932; GopLewskı, 1928; Harrison, 1898; et. al.) and that of 
Xenopus laevis in particular (LÜScHEr, 1946 a, 1946 b) has already 
been given. The phases of normal regeneration (photographed 
by Ltscner 1946 a) may be divided into three phases. 


Phase 1. Wound healing and formation of small tissue specific 
regeneration blastemas by cell migration. During this 
phase, which lasts about three days, autolysis and activa- 
tion of the tissues takes place. 


Phase 2. Growth of the regeneration blastemas without differentia- 
tions. Cell division in the stump begins during this 
phase which starts on about the third day and lasts 
till about the sixth day. 


Phase 3. Growth and differentiation of the regenerating tissues, 
beginning on about the fourth day and partly concurrent 
with the preceeding phase. Active cell division and 
increase in the length of the regenerating tail during this 
phase. (See also Rosin, 1946, p. 184.) 


As will be shown, the amino ketones act strongly upon phase 1, 
while phase 2 and 3 are less affected. 


1 GODLEWSKI (1928), Arey (1932), ZeLENY (1916), BuTLER (1933), 
WAECHTER (1949), and others, have all reported that the first step in wound 
healing in amphibians is a migration of epidermal cells to the wound surface, 
and that cell division first begins usually on about the 4th day. WiIGGLES- 
WORTH (1937, p. 368) found a similar condition during wound healing in insects. 
This sequence of events probably holds true for all wound healing. 


346 H. R. DETTELBACH 


B. MorPHOLOGICAL TYPES OF REACTION TO TREATMENT WITH 
AMINO KETONES. 


1. General Effects. 


The effects of treatment with stronger solutions of the amino 
ketones are not limited to the inhibition of regeneration. The tad- 
poles in the stronger solutions (1: 16000 and stronger) show a 
distinct contraction of the pigment cells which makes the tadpoles 
pale in contrast to the controls. SCHEREMETIEVA and BRUNST 
(1933, p. 780) also found contraction of the pigment cells in larvae 
of Pelobates fusca after X-raying. LÜscHeR (1946 b, p. 693) found 
that colchicine treatment causes an expansion of the pigment cells 
of the skin which may last as long as one month after treatment. 
Amino ketone treated animals are considerably more sluggish in 
their movements and often refrain from taking their typical 
45° angle of inclination. The usually constant tail movement is 
also often lost. 

The amino ketones cause, like colchicine (LüscHer, 1946 a, 
p. 480), a statistically significant reduction of the total length over a 
period of 10 days at a concentration of 1: 32000. In one experiment 
control tadpoles were 23.4 mm on the 5th day and 22.3 mm on 
the 10th day, while amino ketone treated tadpoles of the same initial 
length were 21.8 on the 5th day and 20.6 mm on the 10th day. 
This reduction usually amounts to 8 to 10% of the control length 
and is quite evident without amputation which demonstrates that 
the substances are taken up other than through the wound surface 
only. Treatment at a concentration of middle strength however 
limits the effects practically wholly to the regenerating tail extre- 
mity. Solutions of 1: 64000, for example, cause consistent and 
definite inhibition of regeneration while any general effects are at 
a minimum and recovery is usually complete within a short time. 


2. The Types of Response to Treatment (see figure 1). 


The response to amino ketone treatment after amputation may 
be classified into three main types. These reaction types cor- 
respond to those found by Liscuer (1946 a) after treatment with 
colchicine and his numbering is maintained here. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 347 


Type I (highest realization grade) is the weakest reaction to 
treatment and composed of two sub-types. Type Ia is found 
with the greatest frequency and may be interpreted as simply 


usual control Ia Ib 


Bre. a. 


Above are illustrated the principal types of tail regeneration of Xenopus larvae. 
Note that types II and III show suppression of axial organ regeneration. 
The broken lines indicate the place of amputation. 


delayed normal regeneration. Axial organs show good growth on 
the 10 the day and growth seems to be progressing well at this 
point. The length of the regenerate on the 10th day of type la 
extends over the whole range from the maximal of type II up to 
control lengths. The extent of inhibition depends upon the con- 
centration at which treated and the regenerative capacity of the 
particular group of animals as shown by the controls. The dif- 
ference between type I a and most controls is mainly a matter of 
degree. 

Type I b response shows the weakest regeneration in which the 
notochord and spinal cord take part. The notochord is formed as a 
thin extension from the place of amputation and shows a develop- 
ment that is poor when compared with the controls. The point 
of amputation is clearly marked by a sharp difference in the 


348 H. R. DETTELBACH 


diameter of the notochord. Regenerated tails of this type are 
usually cone shaped and are limited to a length of 1.1 to 1.3 mm. 

Type II (second realization grade) is a limited regeneration of 
the tail tip with suppression of the notochord and spinal cord. In- 
cluded under type II are three sub-types representing varying 
degrees of regeneration without axial organs. Regeneration of this 
type is principally epidermal with some mesenchyme taking part. 
The epidermal cells in such regenerates are normal in appearance 
but are not as well organized as in control epidermis. 

Type II a is normal wound healing plus the formation of a 
small mound of tissue composed of muscle and connective tissue 
around and over the notochord cap. At the end of ten days of 
treatment this type of response may reach a length of 0.3 to 0.5 mm. 
Type II à represents a continuation of type II a and leads to the 
formation of a rounded fin-like structure without axial organs. It is 


D ES nn SD 


zen 
N TN 


Te 


Case of extreme epidermal regeneration with suppression of axial organs 
(Type II c) after treatment with ketone 5, 1: 8000 for 10 days. Length 
after fixing 3.3 mm. Sagittal section. 80 X. No = Notochord, Nt = Neural 
tube, Ep = Epidermal Regenerate. 


usually 0.5 to 0.6 mm in length. Type II c is the most abberrant 
of group II and is composed of thin growths that are often bent and 
irregular in shape and lack axial organs. Regeneration of type II c 
is quite variable in length and in single cases may attain 1.0 mm 
or more at the end of ten days (figure 2). 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 949 

Type III (first realization grade and strongest reaction) is a 
complete inhibition of regeneration with only wound healing. Ani- 
mals showing this type of response show no progress during the 
whole experiment and the condition on the 10th day is essentially 
the same as that seen shortly after amputation. The covering 
over the stump is limited to 0.2 mm in thickness and is simply an 
epidermal layer. This degree of inhibition is seldom in appearance 
and is seen only at concentrations of 1: 8000 and stronger. The 
frequency of appearance of this type increases with increasing con- 
centration. 

Type I is found in most animals after 10 days treatment at 
concentrations of 1: 8000 and more dilute. The frequency of 
appearance of type II and III increases in most groups at 1: 8000 
as the treatment becomes stronger but there is a very large varia- 
tion from group to group. In some batches type II and III appear 
at a concentration of 1: 16000, while in others they are only found 
at concentrations of 1: 2000 or more. In a series of 9 experiments 
in which concentrations of 41: 16000—1: 2000 were included, 
types IT and III were found 46 times out of the total 225 animals 
treated. It was found impossible to establish any difference in the 
frequency of types II and III after ketone 5 and after ketone 9 
treatment. Type II is generally from three to five times more 
frequent than type III. Animals showing type II or III reaction 
are unable to recover from the effects of treatment even under 
optimal conditions after the 10th day while type I continues to 
erow and eventually overtakes the controls after some twenty 
days or more (see figure 3). It appears that the suppression of 
the axial organs exerts a limiting effect upon the amount of tail 
regeneration possible. In figure 1 are shown diagrammatically the 
various regeneration types. 

It seems probable that the three types described are examples 
of distinct “realization grades” ! As the intensity of treatment 
is increased, tail regeneration becomes progressively less until a 
certain minimal size is reached. When the concentration is 
increased beyond this point a degradation stage is reached in which 
the notochord and spinal cord fail to regenerate and only a fin-like 


1 For the general treatment of the concept of “ realization grades ” see 
F. E. LEHMANN, 1948, Archiv JuLius KLaus-Stiftung, 23: 568-573. 


350 H. R. DETTELBACH 


Ta, 
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© 
© notochord now 
growing 
© 
© 
s 
° = 
E 
Pr 
18 20 22 


Graph of part of one regeneration experiment of ketone 9 treated larvae. 
Measurements were continued over 20 days to show the course of regenera- 
tion. Note that the larvae in which regeneration has been blocked for 
20 days begin at once to regenerate when the tail tip is reamputated. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 391 


tail tip is formed (see DaLco, 1947, pp. 114-115. Principle of 
Minimal Area of a Blastema). This is a “ realization grade ” 
below the normal. By again increasing the concentration of the 
amino ketones, the third realization grade is reached which is 
characterized by the lack of even a fin regenerate. 

The production of realization grades has been found in other 
_ forms and by other means as well: e.g. Puckert (1936), reduction 
of the number of digits and limb parts in Amblystoma after 
X-raying; BRETSCHER, reduction of the number of toes in Xenopus 
(1947) and suppression of polydactyly in the chick (1950) both after 
colchicine treatment; BRETSCHER and Tscuumi (1951), reduction 
of the number of digits and parts of the leg of Xenopus after 
colchicine and mustard gas treatment; ANDRES (1948) for the 
development of the amphibian labyrinth; DALcQ (op. cit.) for 
brain and notochord of amphibians, etc.). Common to all appears 
to be the reduction in the number of parts or organs with increasing 
degradation and not a harmonious reduction of the size of the whole 
anlage (LEHMANN, 1948, p. 569). 


3. The role of the Notochord Blastema in the Formation 
of Realization Grades. 


As a result of strong treatment the axial organs of the tail 
may be completely prevented from regenerating (see foregoing 
section). (Type I and II, figure 1.) In this case wound healing 
takes place with a limited amount of epidermal regeneration to 
form a fin-like structure devoid of support. Such suppressed 
regeneration is found after treatment at concentrations of 1: 8000 
and stronger but not in all animals which have been so treated. 
At concentrations stronger than 1: 2000 almost 100% of the sur- 
viving tadpoles show this type of response. 

The different realization grades give an indication of the degree 
of sensitivity of the various components of the regenerating tail. 
Within a large concentration range the regeneration of all organ 
blastemas taking part is first slowed without the appearance of 
qualitative differences. After stronger reaction, the volume of the 
regenerating neural tube, and especially the notochord, are clearly 
too small (I b). When the regeneration of the notochord and neu- 
ral tube are suppressed only a relatively small epidermal tail fin 


352 H. R. DETTELBACH 


is formed. (II) At still stronger reaction the regeneration of the 
epidermis is also suppressed. (III) These realization grades 
appear after colchicine treatment (LÜscHER, 1946 a) in a similar 
way as after amino ketone treatment. The findings indicate that 
the graduated sensitivity of the different regeneration blastemas 
is responsible for the realization grades. 

SCHEREMETIEVA and BRUNST (1933, 1936) have found that 
regenerative capacity in the X-rayed tail of Pelobates was lost in 
the following order: notochord, neural tube and musculature, gela- 
tinous connective tissue, blood vessels, epidermis. 

This order seems to agree essentially with that found after 
treatment with the amino ketones. All the results in the literature 
(see also Aver, 1932; Oxapa, 1936; and Herr, 1937) and the 
results of colchicine and amino ketone treatment of Xenopus laevis 
point to the notochord blastema as the chief factor in tail regeneration. 
Because the notochord blastema is also the most sensitive of those 
taking part, the first realization grades (I b and II) depend upon 
the partial or total suppression of this blastema. In the colchicine 
experiments the suppression of the notochord blastema is caused 
by the loss of pre-mitotic cells. The action of the amino ketones 
on the notochord blastema is made clear by histological examination 
(Section D). 

It is improbable that all the cells of the notochord blastema are 
suppressed by the chemical treatment. The question may there- 
fore be asked if there is not a certain minimal size necessary for 
a blastema which must be attained before regeneration is possible. 
If the number of cells taking part in the regeneration of the noto- 
chord or epidermis is insufficient, a certain, as yet unknown, 
physiological threshold (see also Darco, loc. cit.) is not reached 
and the regeneration of the blastema in question fails completely. 


A. Persistance of Effects. 


Larvae in which notochord and spinal cord have been prevented 
from regenerating show no subsequent recovery at least for periods 
as long as two months after treatment (longest period examined). 
Upon re-amputation of only a very small amount of tail tissue 
(with the cut passing through all of the tissues of the tail). Regener- 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 353 
ation begins and leads to formation of a well developed tail tip 
(see figure 3). 

It appears that if the capacity for regeneration has not been 
permanently suppressed by chemical treatment, an additional 
regeneration stimulus is necessary. Once regeneration has begun, 
it continues normally and the larvae eventually pass through a 
normal metamorphosis. Figure 3 shows the course of growth 
in an experiment in which some animals were first completely 


= N > 


DO 
N 


D (©) > 


ei 
[0 0) 


length of regenerate on 10th day 
is 5 


pu FS kon oy 6) 


sa 
e 
ere 4 8 Dep 3125 7625, “125 250 500 1000 
fm] Soot) (2507) (ist) (HT) (327) fier) GT) (47) (21) (17) 

Mg/,. 

I iter 
Fic. 4. 


Regression lines of 10 day tail regeneration on amino ketone 5 concentration. 
Each line represents one experiment, five animals per concentration. 
Slope for the whole group (b) = — 1.056 mm (mean length reduction 
caused by doubling the concentration (b-log. 2) = .319 mm). 


inhibited. Note that upon re-amputation regeneration begins and 
at the same rate as that of the controls. 

| This same condition and response to re-amputation was also 
found by LiscHeR (1946 a) in Xenopus, and by BERNHARD (1947) 


length of regenerate on 10th day 


354 H. R. DETTELBACH 


in Rana after suppression of axial organs by colchicine treatment. 
GoDLEWSKI (1928) also found that after inhibition of tail regene- 
ration in Axolotl by covering the wound surface with a skin flap, 
orowth could be readily induced by re-amputation. These results 
are in contrast to the permanent loss of regenerative capacity in 
amphibians after X-raying. (BUTLER, 1933, p. 284, 19 Spa IE 


26 EQ 


ati 


204 8 156 325 625 125 - 2507250055500 
(rim Soon) fesor) fast) (647) ar) di Bi) @ (ar) (17) 
m 

liter 
Pre. 9. 


Regression lines of 10 day tail regeneration on amino ketone 9 concentration. 
Each line represents one experiment. Mean slope for the whole group 
(b) = —.953 mm (mean length reduction caused by doubling the concen- 
tion’ (6210022) 287 mm). 


SCHEREMETIEVA and Brunst, 1933, p. 187.) Therefore the 
chemical inhibition of regeneration is based on a transitory change, 
while the inhibition caused by irradiation seems to be accompanied 
by a permanent change in the tissues in amphibians. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 325 


C. MEASUREABLE EFFECTS Upon GROWTH AND REGENERATION. 


1. The Degree of Inhibition (Measurement of length regardless 
of specific forms of regenerate; see figures 4 and 5). 


Up till the present time few substances have been found which 
inhibit tail regeneration of Xenopus larvae to 50% of the control 
regeneration without having a lethal effect. Only colchicine 
treatment is able to produce still greater inhibition without lethal 
effects. Colchicine treatment at 1:2500 for 30 minutes, for 
example, produces inhibition of 20-50% of the control regeneration, 
but is sometimes fatal at this concentration. (Liscuer, 1946 a: 
LEHMANN und BRETSCHER, 1952). 

The effectiveness of a given concentration of amino ketone in 
the inhibition of tail regeneration may be expressed as a percentage 
of the average control regeneration of the same group. The per- 
centage values are mean values and consequently give no indication 
of the large variation found in the individual experiments. A sta- 
tistical evaluation is therefore necessary in order to obtain a true 
picture of the inhibition. 

The concentration-inhibition curve has a more or less exact 
S.form. To simplify calculations the S curve may be approximated 
by three straight lines. (LEHMANN and BRETSCHER, 1952.) On 
the upper level of the curve, which is determined by the mean 
control regeneration, no effect is found. From a concentration of 
1: 250000 to 1: 8000 there is a progressive increase in inhibition 
proportional to change in concentration (descending arm of curve). 
The regression of tail regeneration on amino ketone concentration 
was calculated for the descending arm in all experiments (SNEDECOR, 
1948; Linper, 1945). On the lower levels (less than 1.0 mm) 
inhibition is maximal, constant, and independent of concentration 
change and is set by animals of the lowest realization grades. The 
slope of the regression lines proved to be characteristic and sta- 
tistically constant for each of the substances; ketone 5 = 1.056 and 
ketone 9 = 0.953 mm. The regression lines are therefore drawn 
parallel. Figures 4 and 5 show the regression lines for the expe- 
riments done with ketone 5 and 9. Figure 6 is an explanatory 
diagram showing the relationships of the parts of the regression of 
tail regeneration on concentration. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 18 


356 


H. R. DETTELBACH 


d 
a Aa rege = 
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E 
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oO | 5 
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[LI 
ii 
| ULI 
C i 
log concentration & ng. eut rt] 
tler 


a=threshold concentration 
d=effective range 
x= control regeneration 


ÿ=susceptibility of group 


rie, e 


Schematic representation of regression lines of tail regeneration on amino 


ketone concentration showing relationships of the parts. Each line repre- 
sents one experiment. The slope is statistically constant and the lines 
are therefore drawn parallel. IL I and ll. II = lower level I and II. 
Slope here is statistically = 0 (independent of concentration). Level of 
ist horizontal arm is determined by control regeneration length and 
threshold taken as the point of interception of this arm with the descending 
arm. Note that, as X (the regenerative intensity) becomes greater: 
y (group susceptibility) increases, d (effective range) increases, a (threshold) 
decreases, the slope does not change. | 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 397 


The maximum degree of inhibition produced by the amino ketones 
at 1: 8000 concentration after 10 days is usually not greater than 
50% of the average control regeneration. Degrees of inhibition 
greater than this are always accompanied by suppression of axial 
organ regeneration. 


mm 
N 


= 


susceptibility (9) 


= 


LG 0502077227724 2. 1 3.0 


5 control regeneration mm 


Pic 
Relationship of regeneration intensity to group susceptibility. 


2. Group susceptibility and group Threshold (see fig. 6). 


Group susceptibility (y) may be here defined as the mean 
inhibition produced by treatment in one experiment (regeneration 
on descending arm/number of animals, see fig. 6, and SNEDECOR, 
p. 103 et seq.). It is a characteristic of each group and may be 
expressed as a length in millimeters or as a percentage value 
of control regeneration. Results of several experiments have 
shown susceptibility to be directly related to the control regenera- 
tion of a group (regeneration intensity !). This relationship is 


358 H. R. DETTELBACH 


shown in figure 7, where regeneration intensity, as shown by the 
control regeneration, is plotted against average susceptibility of 
the group. The relationship is quite direct but slightly different 
for amino ketone 5 and amino ketone 9. 


1.2M 1M 500T 250T 125T 64T 32T 
threshold concentration E5 


MIE È 
Relationship of threshold to control regeneration for ketone 5. 


The threshold concentration is the most dilute solution able to 
cause a significant inhibition of regeneration. It varies from 
experiment to experiment from 1:1000000 down to 1:32000 and 
so it is not possible to give any absolute concentration as a thres- 
hold. Because of usual high variability and wide distribution of 
the individual tadpoles in a group, the threshold concentration was 


1 Credit and thanks are here given to Dr. A. BRETSCHER for the methods 
and terminology used in the statistical analysis of Xenopus tail regeneration 
(LEHMANN and BRETSCHER, 1952). 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 359 


determined graphically as the point at which the regression line 
intercepts the horizontal plateau of the mean control regeneration 
(see fig. 6). When approximated in this manner the threshold 
shows a relationship to the regeneration intensity of the group and 


16 


— 


average control 
vy » 0 0 © D 


1:2M 1M SOOT 250T  125T 64T 321 
threshold concentration E9 
Reso: 


Relationship of threshold to control regeneration for ketone 9. 


becomes less as the regenerative intensity increases. Figures 8 
and 9 show the threshold plotted against control regeneration for 
amino ketone 5 and 9. Again a small difference is found for 
ketone 5 and ketone 9. 

The lower threshold in animals that regenerate more is to be 
expected on the basis of their higher growth rate and higher 
metabolic rate which might make them more sensitive to the 
amino ketones (or their reaction products) than tadpoles with a 
lower metabolic functional condition. As LEHMANN has pointed 
out (1947, p. 224), tissues such as blastemas and tumors in which 


360 H. R. DETTELBACH 


relatively high numbers of cells are ready for mitosis, show a special 
metabolic condition presumably typified by a high protein meta- 
bolism, increase in nucleic acid content, ete. !. The biochemically 
different nature of such tissues increases their sensitivity to some 
chemical substances and probably is the basis for the selective 
action of several antimitotic or histostatic substances upon actively 
growing tissues. FRIEDENWALD (1951, p. 1437) has shown that 
actively proliferating tissues such as bone marrow, lymph nodes, 
regenerating liver, etc., have the highest susceptibility to nitrogen 
mustards and are affected by concentrations that do not affect 
most other organs. He attributes this high susceptibility of pro- 
liferating tissues to the presence of great numbers of pre-mitotic 
cells which he believes to be especially sensitive. 

GILLETTE and BopENsTEIN (1946) also found. proliferating 
embryonic tissues to have a much greater susceptibility to nitrogen 
mustard treatment than non-proliferating tissues. It is reasonable 
to assume that the sensitivity of regenerating and proliferating 
tissues to some growth inhibitors increases as the degree of activity 
becomes more intense. This would be the case with Xenopus larvae 
which show a high regeneration intensity and concomitant higher 
sensitivity (lower threshold) to amino ketone treatment. Tad- 
poles which regenerate less intensely are correspondingly less 
sensitive and higher concentrations of amino ketones are needed 
to produce an inhibition of regeneration. 


) 


5. Sensitivity as a Function of the Time of Treatment. 
(Phase Specificity.) 


During the course of the experiments the question arose as to 
when the amino ketones exerted their main effects. Parallel series 
were carried out in which half of the solutions were renewed on the 
fifth day while the other half were left for the whole period of ten 
days. No significant differences were found in the regeneration 
as a result of this difference in treatment. Since some of the 
inhibiting substance is taken up by the tissues of the tadpole 
during the first five days of the experiment, there is less present on 


* See also:The Chemistry and Physiology of Growth, ed. A. K. PARPART, 
Princeton Univ. Press, 1949; J. NeEDHAWM, Biochemistry and Morpho- 
genesis, Camb. Univ. Press 1950, Section 2.72, pp. 442 et seq.; J. BRACHET, 
Embryologie chimique, Masson & Cie., Paris, 1947, Chapitre XI, pp. 444-457. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 361 


the fifth day than on the first. “Renewing the amount of substance 
present by placing the tadpoles in fresh solutions on the fifth day 
does not however increase the amount of inhibition. A second 
experiment was undertaken in which ketone 9 treatment was 
interrupted after one, two, three, four and five days. The results 
are as follows: Mean control regeneration = 27.5 mm — 100%, 
24 hour treatment = 85.9% of control, 48 hour treatment = 62.4%, 
72 hour treatment = 47.2%, 96 hour treatment = 44.3%, 120 hour 
treatment — 45.8%, 10 day treatment — 36.0%. This con- 
firmed the supposition that the main effects may be attained by a 
treatment of only three days. Longer treatment up to five days 
causes very little increase in the degree of inhibition of regeneration 
and definitely establishes the first three days after amputation as the 
most critical and sensitive phase. It is of interest to note that the 
first three days of regeneration (Phase 1) is a time during which 
blastema formation is taking place by cell migration only. No 
cell divisions are found in the tail tip during this period. As 
LuscHER has shown (1946 b, p. 722-725), colchicine does not affect 
Phase 1 of the regeneration process but acts decisively during 
Phase 2 and 3 when many mitoses are to be found. The amino 
ketones are also phase specific in their action, but differ sharply 
from colchicine in that they exert their main effects at a time of cell 
migration and seem to have little direct effect upon cell division 
(LEHMANN and DETTELBACH, 1952). 

As has been pointed out in the previous section (C. 2), the bio- 
chemically different character of blastemas and proliferating tissues 
in general is probably responsible for their raised sensitivity to some 
histostatic and antimitotic substances. The process of regenera- 
tion however, like most processes of growth, is not uniform and 
proceeds by phases or stages, each with a characteristic biochemical! 
nature’. It may be assumed that the nucleus and the cytoplasm 


1 As examples the following may be noted: OkuNeEFF (1928, 1929, 1933) 
studied pH, buffering power, and lactic acid content in regenerating tissues 
and found that all were decidedly different from normal tissues and varied 
in amount during the course of regeneration. Ryvkına (1940) has shown that 
during the earliest phases of regeneration reduced glutathione increases in 
amount while oxidized glutathione decreases steadily. During later stages 
of regeneration oxidized glutathione again increases. 

GHIRETTI (1950) has found that acid and alkaline Phosphatases show 
maximum activity in regenerating tail tissue at the time of blastema deter- 
mination on about the 10th day... (p. 19). 


362 H. R. DETTELBACH 


both take part in the characteristic biochemical “ mitotic func- 
tional condition” (LEHMANN, 1951). Different chemical sub- 
stances (antimitotics, growth inhibitors, etc.) would therefore not 
be expected to act upon the same phase of regeneration or to 
affect all stages equally (LEHMANN, wbid.). As will be shown 
(Section III D), the phase specificity of the amino ketones or their 
reaction products may be clearly demonstrated upon histological 
examination of treated tissues which have been fixed after various 
times of treatment. * 


132T 5 days water 


1327 1250T water 


jn, 110), 


Diagram of the “ pre-treatment ” experiment. Each arrow represents 
10 animals. Amputation was carried out after 5 days of pre-treatment. 
The experiment was also carried out once with half as many animals. 


4. Pre-treatment. 


In order to determine if the inhibitor substances are taken up 
from the solutions other than through the wound surface only, 
and to determine if they can still influence regeneration when so 
applied, the following experiments were performed. 

Thirty tadpoles of the same size were maintained together in 
900 ce of 1:52000 solution in a 1.5 liter cylindrical aquarium for 


_* See also F. E. Lenmann, Einführung in die Physiologische Embryologie, 
VERLAG BIRKHÄUSER, Basel, 1946, for a discussion of phase specifity of 
embryonic anlagen. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 363 
five days. Thirty other tadpoles of the same length and from the 
same egg group were kept in 900 cc of distilled water in a like con- 
tainer. After five days of this pre-treatment, 4mm was amputated 
from the tail tip of each of the animals. After amputation, each 
group of thirty animals was divided at random into three smaller 
groups of ten each and the groups distributed 5 per 150 cc glass 
into 1: 32000, 1: 250000, and distilled water. This was done for 

both the animals that had been kept in the amino ketone solution 
before amputation and for those that had been in water. For 
clarity the experiment is diagrammed above. (Figure 10.) 

The results of the experiments are given in the table below. 


TABLE 1. — Results of the pre-treatment experiments. In every case and 
at all concentrations pre-treatment caused a significant difference. 


Pre-treatment 1: 32000 | Water 
Bosamestment . 2. (lo 16D. 321422500 HO 1: 46714: 32T|4:250T|. H,O 
% of Control) Exp.1 | 47.6 80 |) Yessy Dol) 91.0 |100.00 
Reggio | Exp. 2 0.0, 820) 92.5 82.3 | 93.5 |100.00| 


Statistically there is a significant concentration difference (as 
expected), a significant pre-treatment versus non pre-treatment 
difference and a significant interaction difference. | 

The pre-treatment causes a reduction of the regeneration inten- 
sity which is measurable on the controls (figure 11 and 12). The 
mean regeneration at each concentration is accordingly less for all 
of the pre-treated animals. The slope of the concentration-regene- 
ration curve, however, is not. changed by pre-treatment and the 
only effect on the group is a lowering of the regeneration intensity 
without an increase in sensitivity as shown by the unchanged 
slope. In this sense there is no cumulative effect. 

The possibility remained however that the pre-treatment had 
effected a difference in the total size of the animals prior to ampu- 
tation great enough to account for the differences found ten days 
after amputation. Twenty tadpoles were therefore divided into 
two groups and subjected to ten days of pre-treatment in order to 


| 


364 H. R. DETTELBACH 


o) 
3.6 
— @=5 days pre-treatment in 134 
1:327 ES 
----0=5 days pre-treatment in 132 
o water 
oa 00 30 
Oo M 
on 28 
® 00%. 
26 
4 
= S 
iS & 
a .0 
oO 
= 
> 18 
(= 
se 
16 
è 14 
1.2 
water 1:250T 116 T 
Ere 19% 


Effect of 5 day pre-treatment at 1: 32000 on tail regeneration at different 
concentrations. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 365 


—e=5 days pre-treatment in 


= 1:32T E5 36 
---0=5days pre-treatment in 
ae water 34 
O 
00 ® 32 
O O 
O 30 
L=. x 00 
Ra FE 28 
oo 
| ab 26 
© 
d + 
& 
= 24 2 
9 = = 
S 2 
4 2 
È 
a 20 
® 
a 18 
16 
e 
% 14 
1.2 
water 72507 T32T 


Krewe 


Effect of 5 day DE -treatment at 1:32000 on tail regeneration at differen 
concentrations. 


366 H. R. DETTELBACH 


determine if a size difference resulted at the end of five days of 
1: 32000 treatment. There was a significant difference in the total 
length from the control length (P = 4%). Pre-treatment caused a 
reduction in body length of about 8% after 5 and after 10 days 
which itself is statistically significant but which is not great enough 
to significantly influence tail regeneration. Therefore the inhibi- 
tion of regeneration caused by pre-treatment at 1: 32000 for five 
days may be accepted as significant. 


regeneration mm 


71M 1:250T 7-647, 1167 1:8T 
concentration 


Rie. 189: 


Regression lines of 10 day tail regeneration on ketone 5 concentration; effect 
of temperature variation. 1a 27° C, 1 618° C. 2 a 27° C (6th day), 2 618° C. 
Slope remains the same, regeneration intensity raised at 27° C. 


5. Effect of Temperature Variation. 


In order to determine if temperature plays a part in the efficacy 
of the amino ketones upon regeneration, experiments were con- 
ducted with animals from the same egg batch and of the same 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 367 


size in which half were maintained at 27° C and half at 18°C. The 
usual range of concentrations (1: 8000 to 1: 1000000) plus 10 con- 
trols at each temperature were used. Although an increase in 
temperature speeds the process of regeneration considerably, no 
significant difference was found in the amount of inhibition at the 
two temperatures used. The relative amount of inhibition remains 
the same (statistically) at the various concentrations at the higher 
temperature. (The slope of the regression lines remains unchanged. ) 
Due to the acceleration of the growth rate at the higher tempera- 
ture, the tail regeneration is much farther advanced after 5 and 
after 10 days at 27° C than it is at 18° C. Important however is 
not the absolute length of regeneration but the relationship of the 
treated animals to the controls of the same experiment. In order 
to be able to compare more directly the results of the temperature 
experiments, measurements of the 27° C animals were made on the 
ord and 6th days and compared with the usual measurements on 
the 5th and 10th days of the 18° C animals. The regression lines 
are shown in figure 13. 


6. Toxicity and Effective Range. 


The amino ketones show a relatively low toxicity. The larvae 
are able to withstand concentrations as high as 1:2000 (500 mg 
per liter) and 1:1000 (1000 mg per liter) for ten days without 
succumbing. At a concentration of 1:8000 or weaker there were 
never any lethal effects found. This is a remarkably low toxicity 
when compared for example with colchicine. Xenopus larvae 
treated with colchicine for only 30 minutes at a concentration of 
1: 1000 or 1: 2000 show 100% mortality (LÜscHER, 1946 a, p. 483). 
The lethal effects of the amino ketones at the stronger concentra- 
tions seem practically independent of the size or age of the tad- 
poles. There is a slight tendency for animals of 25 to 30 mm to 
withstand treatment at higher concentrations without succumbing. 
Larvae of this length are in a very active growth phase and nearing 
the stage in which the hind legs first appear. This high metabolic 
condition may account for the higher resistance (as well as the 
greater sensitivity as already noted). 

Due to the low toxicity and the rather gradual slope of the 
concentration-inhibition curve, the amino ketones possess a large 


36 H. R. DETTELBACH 


DO 


effective range. The effective range varies from batch to batch 
and is dependent upon the regeneration intensity of each group. 
The range of concentrations that are effective (descending arm of 
concentration-inhibition curve) is greater as the threshold concen- 
tration (Fig. 8 and 9) becomes less, which in turn decreases as the 
regenerative capacity increases. In other words, the greater the 
intensity of regeneration of the tail, the greater its sensitivity to treatment 
and hence the greater the range over which regeneration is affected. For 
example in the ketone 9 experiments, one series had a mean control 
regeneration of only 17.0 mm while the threshold was at 1: 64000. 
In a second series mean control regeneration was 23.0 mm and the 
threshold 1:125000, a third series had a mean control regeneration 
of 31.0 mm and a threshold concentration of 1: 1000000. Because 
of the continually decreasing threshold with increase of regeneration 
intensity the effective range also becomes greater (lethal concentra- 
tion practically constant). 


D. Hisrosraric AND CrrostatIic EFFECTS UPON THE 
REGENERATING TISSUES. 


(See also LEHMANN and DETTELBACH, 1952.) 


The effects of the amino ketones upon the measurable inhibition 
of regeneration give only some quantitative data but little informa- 
tion on the mode of action of the inhibiting substances. For this 
purpose a systematic histological and cytological examination was 
undertaken on a material which was composed of more than ninety 
tadpole tails treated at 1: 16000 and fixed after 12, 24, 36, 48, 72, 
96 and 120 hours plus controls for each period. Two series each 
of ketone 5 and ketone 9 treated animals with controls were sec- 
tioned. Since LuscHer (1946 6), NaviLLe (1924), Ine-Rozas 
(1936), HeLLMICH (1929) and others have already given a descrip- 
tion of the normal histology of regeneration, the description given 
here is limited to the effects caused by treatment with the amino 
ketones. The results of this study, in conjunction with the other 
results, give some insight into the mechanism of action of the 
inhibiting substances upon the process of tail regeneration and 
show the parts which are most severely affected by treatment. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 369 


Ge. 


Camera lucida drawings of sagittal sections of tail tips fixed 36 hours after 
amputation. a = control, b = treated with ketone 9 at 1: 16000; c = treated 
with ketone 5 at 1: 16000. No = notochord, Me = mesenchyme area, 
Bm = basal membrane, Bl — blood cells. 


370 H. R. DETTELBACH 


1. Epidermis (Inhibition of the activation process). 


After amputation of the tail tip, some blood is lost before a clot 
is formed. By 36 hours the tip is covered with epidermis which has 
closed over the wound surface and pushed the clot inside. 

In the 36 hour control the epidermis may be seen to be quite 
regular and somewhat thickened at the immediate tip (Fig. 14 a). 
A short distance proximally the epidermis becomes a layer two 
cells deep with flattend nuclei. At the tip the nuclei are large with 
prominent nucleoli. Most cell boundaries are sharp and the 
epidermis is clearly delimited from the adjoining tissues. The 
normal epidermis appears in this phase as a strongly activated 
tissue. 

As a result of treatment, organization of the epidermis at the 
tip is much impeded and the formation of a two celled layer much 
delayed. The effects are very clear after 36 hours when the 
nuclei become misshapen, and a deficiency in the number of nucleoli 
is apparent. This general picture varies according to the concen- 
tration applied. It is also somewhat more the case after treatment 
with ketone 9 than it is after ketone 5 treatment (Figs. 14 b 
and 14 c). Cell boundaries are often not sharp and the tip epidermis 
is not clearly delimited from the underlying tissues. There is also 
a considerable amount of granulation to be seen and many cells 
show vacuoles and signs of pyknosis. The epidermal covering of 
the tip is often found to be thickened at the early stages after 
amputation (up to 48 hours) with many closely packed nuclei 
which give a very dense appearance to the tissue. The above 
mentioned effects are very evident after treatment at 1: 16000 till 
abour 72-96 hours, at which time they begin to disappear (Figs. 15 
and 16).1 By 120 hours after amputation the inhibited epidermis 
has recovered extensively and appears about like that of the 
48 hour controls. The inhibited state of the epidermis after treat- 
ment is clearly shown by all the changes noted above. 


! Figures 14 to 16 are camera lucida drawings of sagittal sections of 
control and treated tails which have been fixed 36, 48 and 72 hours after 
amputation. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 371 


2. Basal Membrane (Inhibition of transformation). 


The basal membrane lies immediately under the epidermis 
covering of the tail and delimits this layer from the adjoining 
tissues. In the 36 hour control it extends as far distally as the 
base of the notochord cap, which point also marks the level of 
amputation. It remains in about this relationship to the notochord 
during the whole period of active growth and keeps pace with the 
notochord sheath in most cases. As a result of amino ketone 
treatment a difference is found, especially at 36 and 48 hours, 
when the basal membrane extends beyond the notochord cap 
distally (Figs. 14 and 15). It seems very improbable to attribute 
this condition to an acceleration of growth of the membrane in 
view of the retardation of most of the other tissues. In the normal 
course of events following amputation, the basal membrane receeds 
slightly (probably it undergoes histolysis; see the next section) 
and then starts its regeneration after the notochord cap has been 
formed. After treatment this process is evidently disturbed and 
the basal membrane appears to project beyond the cap of the noto- 
cord. At 72 hours and more after amputation the basal membrane 
takes on a more or less normal position in the regenerating tail, 
and unless treatment has been very severe no further abnormalities 
are to be seen. 


3. Mesenchyme (Inhibited organization of mesenchyme space. 
Delayed histolysis). 


The area between the notochord cap and the tip epidermis 
(Figs. 14 a, 15 a, 16 a) presents a rather loose appearance in the 
controls of 36 hours. Many nuclei are to be seen and this area is 
quite distinct from the adjoining tissues. This condition prevails 
as regeneration proceeds and the area elongates as the regenerate 
STOWS. 

In tadpoles treated with amino ketones the formation of this 
area is considerably disturbed. In its place is found a compact 
mass containing cellular debris, blood cells, and which is similar to 
that of the controls shortly after amputation (Figs. 14, 15 and 16). 
Mesenchyme cells which are always to be seen in the controls of 
36 hours are absent in treated tails of the same age. After treat- 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 19 


SU H. R. DETTELBACH 


Ie, 115). 


Camera lucida drawings of sagittal sections of tail tips fixed 48 hours after 
amputation. a = control, b = treated with ketone 9 at 1: 16000; c = treated 
with ketone 5 at 1: 16000. Abbreviations as in Fig. 14. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 319 


ment at 1:16000 the effects are evident in this area till about 
96 hours, after which the condition begins to improve rapidly. 
The formation of a loose and somewhat de-differentiated area 
at the space of active growth of the notochord seems essential 
for the proper regeneration of the tail. Most probably proteolytic 
enzymes (autolytic enzymes) play the chief role in the opening of 
this area and the removal of the blood clot left here after amputation. 
HeLLmicH (1929), PoLeZAJEW (1933) and JEFFIMoFF (1933) have 
all suggested that one of the main functions of the epidermis is a 
histolytic one, the result being a removal of debris and a lessening 
of physical resistance to outward growth. PoLEZAJEW and Fawo- 
RINA (1935) after experiments on limb regeneration in Axolotl pos- 
tulate that the role of the epidermis immediately after amputation 
is largely a histolytic one and through this process there is an 
apparent freeing of cellular material which later contributes to 
the regeneration blastema. In the regenerating Xenopus larva 
tail the equivalent process is probably the formation of free mesen- 
chyme cells in the area beneath the tip epidermis (although they 
play a very minor role in histogenesis of tail regeneration). 
BrRoMLEY and OrecHowrrscH (1934) studied tail regeneration in 
larvae of Pelobates fuscus and Axolotl and found a very great 
increase of cathepsin in the stump and blastema tissues during 
the first three days after amputation. Ryvkına and STRIGA- 
NOVA (1939 a, 1939 b) found an increase in cathepsin during mam- 
malian wound healing, and Apova and FELDT (1939) have shown 
in Axolotl that those parts of the epidermis that will support rege- 
neration are richer in some kinds of digestive enzymatic activity 
than epidermis from other parts of the body (see also NEEDHAM, 
op. cit., pp. 444 et seq. and STRIGANOVA, 1940 a and b). 
KAUFMANN and NEURATH (1949) have described an inhibition of 
a-chymotrypsin by means of 1-phenyl-2-acetaminobutanone-3 act- 
ing as a competitive substrate. It might be possible that the amino 
ketones (actually, amino hexanones) or their reaction products 
act in some similar way to inhibit the tissue cathepsins which have 
been activated by the increase in lactic acid content and fall of pH 
in the regenerating tissues. (OKUNEFF 1928 and 1933.) (See also 
SUMNER and SOMERS, p. 192). Due to the failure of the epidermis 
to carry out its normal functions and the disturbance of the histo- 
lysis of the tissues, the area beneath the tip epidermis becomes a 


374 H. R. DETTELBACH 


possible physical barrier to the outward growth of the axial organs. 
The resulting alteration of the chemical environment at the tail 
tip undoubtedly also participates in retarding the regeneration 
process. Jt is possible then, that the amino ketones exert a strong 
effect on regeneration by inhibiting or suppressing in some way the 
formation or activation of the proteolytic enzymes necessary for the 
beginning of normal regeneration. 


nee a6: 


Camera lucida drawings of sagittal sections of tail tips fixed 72 hours after 
amputation. a = control, b = treated with ketone 9 at 1: 16000; c = treated 
with ketone 5 at 1: 16000. Abbreviations as in Fig. 14. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 375 


4. Notochord — Blastema and Sheath (Inhibited organization and 
reduction in size). 


As already mentioned (Section III, 3), the notochord plays a 
very important role in tail regeneration. It is therefore of great 
interest to know how it is affected by amino ketone application. 
The notochord usually projects beyond the wound surface during 
the first 24 hours after amputation and is entirely covered by its 
sheath during this part of phase 1. By 56 hours the notochord cap 
blastema is composed of cells with large oval nuclei, most of which 
possess two clear nucleoli (Fig. 15 a). The nuclei are oriented with 
their long axes perpendicular to the long axis of the tail. The 
normal regenerating notochord cap has a typical blastematic 
appearance and develops a cone form as growth progresses. New 
cells form distally while vacuolization takes place at the base of 
the cap. 

Treated animals show a notochord cap that is much less distinct, 
with smaller nuclei, small and often absent nucleoli and a high 
degree of aberration from the normal form. Amino ketone 9 pro- 
duces these effects more strongly than does ketone 5, and in the 
36 hour treated animal there is a small notochord cap present after 
ketone 5 application but after ketone 9 the cap is represented by 
only a very few cells that are poorly organized (Figs. 14 and 15). 
The poor organization of the cells of the notochord blastema (and the 
epidermis) is a very characteristic effect of the amino ketones and is 
usually accompanied by a reduction in cell size as well as number 
(see part 7). In later stages (phase 2 and 3), and especially if the 
treatment has not been too severe, the notochord cap cells begin 
to approach the normal in appearance. Five days after amputa- 
tion the cap is still too small but the cells show a good orientation 
and resemble the controls of about the third day. The reduced 
size of the blastema is probably responsible for the reduced length 
of the regenerating notochord (lower realization grades, see p. 349). 

In the controls the notochord sheath consists of a single layer 
of flattened cells that enclose the notochord at all places except at 
the very tip. The sheath shows no definite abnormalities after 
treatment and the only perceptible variation from the controls is 
its retarded growth. The appearance that the notochord sheath 


376 H. R. DETTELBACH 


encloses more of the notochord cap in the treated animals is pro- 
bably due to the inhibition of the outward growth of the notochord 
itself and not due to any changes in the sheath. The disturbance 
of the tissue proteolytic enzymes may also have some effect on 
delaying the growth of the sheath. 


5. Spinal cord (No reaction). 


Only very slight signs of the effects of treatment may be seen 
in the spinal cord. Small differences are found in the affinity of 
the treated tissue for stains and the nuclei appear a bit more 
compact than the controls. Other than a retardation of growth 
the neural cord seems hardly affected. The effect upon growth 
mentioned is probably due to the suppression of the growth of 
the notochord and seems not to be a direct result of treatment 
with the amino ketones. 


6. Mitoses (Delayed but normal mitoses). 


The onset of mitoses in the stump is delayed after treatment. 
At 72 hours after amputation the controls show the initiation of 
mitotic activity in the stump tissues while in the treated animals 
none are to be seen at this time. At 96 hours in the controls 
mitoses are to be found in great numbers in the stump and also 
in the new tissues as well. At 96 hours in the experimental animals 
some mitoses are to be seen but with a much lower frequency than 
in the controls. This delay is more pronounced after ketone 9 than 
after ketone 5 treatment. The numbers of mitotic figures increases 
from this time on and after the fifth day begins to approach the 
control frequency. The mitoses in the treated animals appear quite 
normal and all stages are found in the normal ratios. It seems that 
once the cells begin to divide, mitosis runs its normal course. 
This action is in sharp contrast to colchicine which acts upon the 
nucleus of cells entering mitosis causing a block at metaphase and 
usually death of the cell. The amino ketones apparently do not 
exert their main action upon cell division although the numbers of 
dividing cells are reduced. It is possible however that the amino 
ketones affect one or more of the numerous intra-cellular enzymes 
known to be present in the cell organoids (see Bourne 1951, 
Chap. VI, and Ropertis, Nowinskı, SAEZ 1948, Chap. V) without 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION DIA 


causing mitotic abnormalities. This could cause a lowered cell 
vitality and would in part account for the lower frequency of dividing 
cells in the early phases of regeneration. 


7. Nuclear Size Variations (Reduction of size and number). 


Upon comparison of the treated fixed tails with the controls 
there appeared to be a difference in the size of the nuclei in the 
notochord cap and in the epidermis. An indication of the signifi- 
cance of nuclear size in nonpolyploid cells is given by the following: 
Hıntzscue (1949) has found that the nuclei of functional cells of 
the human uterine epithelium show an increase of volume during 
the regeneration period and a decrease in volume as the end of the 
cycle is neared. He found a similar relationship between nuclear 
volume and the functional condition in the human ovary (1945) 
as well as for intestinal epithelium (see also JacoBJ, 1941). RısLEer 
(1950) has reported changes in nuclear volume which parallel tissue 
growth in an insect larva. Sticu (1951) has shown that the nuclear 
size in Acetabularia mediterranea is reduced in the absence of light 
(reduction of metabolism) and increases sharply when light is 
admitted (activation of metabolism) or during regeneration. In 
the normal regenerating Xenopus tail the notochord blastema 
nuclei are very large and stain intensively red with a methy! 
green-pyronin mixture (in controls treated with ribonuclease the 
sections stain only green). (See BRACHET, 1950.) This indicates 
the presence of large amounts of ribonucleic acid and a high rate 
of protein synthesis. (Casprersson, 1941, 1947; BRACHET, op. cit.; 
CLEMENT-NOEL, 1944). It seems then, that an increase in nuclear 
size is closely correlated to high functional condition in many tissues. 
Whether the contrary is true is more difficult to say at present, but 
a failure of nuclei to attain a size shown by the controls probably is 
connected with a reduction of the synthetic capacity of the cells. 
Inhibition of nuclear growth may also be responsible for a reduction 
of cell division rate (directly or indirectly), thereby causing an 
inhibition of growth. 

In order to determine if the difference in nuclear size is a real 
one and to be able to compare the various nuclei, drawings were 
made with the camera lucida at 1700 x magnification and the 
nuclear outlines thus obtained planimetrically measured. Since 


378 H. R. DETTELBACH 


the effects upon the tissues are most pronounced at early stages 
and because the most sensitive period is within the first three days, 
the examination was carried out on tails which had been fixed 36 
and 48 hours after amputation and which had been treated at a 
concentration of 1: 16000. 

The results showed quite a large dispersion and it was necessary 
to compare them statistically to be certain of the differences. 
The mean values of the notochord and epidermis at 36 and 48 hours 
were compared by means of the t-distribution (SNEDECOR, 1946; 
Linper, 1945). The mean surface areas are given in the table 2 
below. As absolute values were not considered important, the 
values shown are relative and do not indicate the actual dimensions. 


TABLE 2. — Planimetrically determined surface areas of notochord and 
epidermal nuclei at 36 and 48 hours after amputation. 


Control APRES A. K. 9 
| Noto. | Epid. Noto. | Epid. Noto. Epid 
| | | 
36 Hours | 28.8 | 20.8 16.9 14.8 JTE 21.5 
| | 
48 CH ours | Sans 21.9 26.1 18.6 14.2 16.8 


The following conclusions may be drawn from these measure- 
ments and their statistical evaluation. 


Notochord (Figure 17). 
1. 36 hours: 

At 36 hours after treatment at 1: 16000 with amino ketone 5 
the nuclei of the regenerating notochord cap cells are significantly 
smaller than these of the controls. Similar treatment with ketone 9 
does not produce a reduction of nuclear size but the cell number 
and tissue area is here greatly reduced and the nuclei show the 
effects to a greater degree than after treatment with ketone 5. 


2. 48 hours: 


After 48 hours of ketone 5 treatment the notochord cells have 
increased in size but are still significantly smaller than those of 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 379 


the controls. After the same time of ketone 9 treatment the 
notochord cap nuclei have become very small but have increased 
in number slightly. It may be seen here that the two substances 
affect the regenerating notochord differently with ketone 9 being 
the stronger but affecting cell size later than ketone 5. 


I Rc 7 


Notochord blastema cells fixed 48 hours after amputation. a = control, 
b = treated with ketone 5 at 1:16000, c = treated with ketone 9 at 
1:16000. Note the reduction of nuclear and nucleolar size after treat- 
ment. In c the number of blastema cells is also reduced. 


Epidermis : 
1. 36 hours: 

The nuclear size of the tip epidermis after ketone 5 application 
is significantly at 36 hours smaller than that of the controls, while 
ketone 9 produces only a small and insignificant reduction in 
nuclear size up to this time. 


380 H. R. DETTELBACH 


DINA SM OUESE 


After ketone 5 for 48 hours the epidermal nuclei show a small 
increase in size but are still significantly smaller than the controls. 
In animals treated with ketone 9 the nuclei of the tail tip epidermis 
show a great reduction in size and not only are smaller than those 
of the controls but also are smaller than those from ketone 5 
treated tails. 

Both the notochord and epidermis show improvement in nuclear 
size from 36 to 48 hours after treatment with amino ketone 5. 
Not only is the contrary true after ketone 9 treatment, but the 
amount of tissue regenerated is considerably less and the effects 
of treatment much more evident. This method of examination 
confirms and extends the differences already found in the action 
of the two substances. 


8. Nucleolar Size Variations (Reduction of size and number) 


What has been said at the beginning of this section on the 
significance of the size of the nucleus applies to the nucleolus as well. 
As already mentioned, a poor condition, small size, and or absence 
of the nucleolt in epidermis and notochord after amino ketone treat- 
ment is regularly found (see fig. 17). CASPERSSON and SCHULTZ 
(1940), Bracuet (1947) and others have pointed out the connections 
between the nucleolus, nucleic acids, and protein synthesis. STICH 
(op. cit.) found regular cyclic changes of nucleolar volume corres- 
ponding to changes in nuclear volume after varying the amount 
of light (and therefore assimilation) and in regeneration experiments 
on Acetabularia. He concludes that an intensive protein synthesis 
(as in growth or regeneration) is accompanied by rapid increase 
in nuclear and nucleolar mass. Yokoyama and STOWELL (1951) 
have reported nucleolar enlargement during phases of rapid syn- 
thesis of protein rich zymogen granules in mouse pancreas after 
stimulation by pilocarpine injections.  SroweLL (1948) has also 
shown that the nucleoli of regenerating rat liver increase greatly 
in volume within 24 hours. Damage to the nucleoli after treat- 
ment by the amino ketones therefore suggests interference with 
nucleoprotein synthesis and metabolism. The amino ketones or 
their reaction products act upon the interphasic nucleus, — either 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 381 


directly or through the complex cytoplasm surrounding the nucleus 
(LEHMANN, 1951) — and by altering the cellular functional condition, 
reduce the synthetic intensity (or capacity ) of the cells and the numbers 
of cells entering into mitosis. 


IV. THE EFFECTS OF AMINO KETONES UPON 
EMBRYONIC CHICK FIBROBLASTS CELLS IN VITRO 


The use of tissue cultures as a biological test material is well 
known.t As in regenerating tissues, cell migration and many 
mitoses occur in cultures of cells in vitro and may be determined 
quantitatively. It is possible, therefore, to obtain a quantitative 
expression of the effectiveness of the amino ketones by applying 
them to tissue cultures. 


A. METHODS AND MATERIALS. 2 


The experiments were performed on tissue cultures grown by the 
hanging drop method. In most experiments embryonic heart tissue 
from the chick was used in a medium composed of one drop of plasma, 
one drop of embryonic tissue extract, and one drop of the test or control 
fluid in sterile Tyropes solution. The amino ketones were thus diluted 
to 1, their original strength. The concentrations in the cultures were 
1:48T, 1: 24T, 1: 12T, 1: GT, 1: 3T, 1: 1500 and 1: 750 — three cultures 
being made at each concentration plus 3 to 8 controls for each experiment 
(10 in all). Incubation was at 36 to 37° C and after 48 hours the cultures 
were fixed in Carnoys fluid, stained with hämalaun and mounted in 
Canada balsam. Surface areas of the explant and the 48 hour growth 
were projected and planimetrically measured before fixation. An area 
index was then calculated from these values as: total 48 hour growth 
area/explant area. Mitotic activity was estimated by making syste- 
matic counts of all cells in rows chosen at random that passed closely 
by the opaque explant and thus included the more dense areas as well 
as the thinner areas lying more peripheral. The mitotic index was then 
calculated as: Mitoses/Total cells x 100. Phases of mitosis were also 
noted during the counts. 


1 For extensive literature see, R. C. PARKER, 1938, pp. 262-265, LETTRE, 
1950; GAILLARD, 1942. 

2 The cultures were prepared, measured, fixed and stained in the labo- 
ratories of the THeopor Kocuer Institut, under the direction of Professor 
E. HintzscHE, to whom I wish to express my thanks. 


382 H. R. DETTELBACH 


B. EFFECTS Upon CELL Division AND CELL MORPHOLOGY. 


(At strong concentrations rate of division reduced, 
vacuoles produced, but mitoses normal.) 


The M/C x 100 proved to be very irregular even within the 
controls of one series of cultures. For example, in one series 
there was such a wide spread of the values of the mitotic coefficient 
of the control cultures (0.46 to 1.30) that it would be difficult to 
consider them as an homogenous group. In the same experiment 
mitotic coefficients from cultures treated with 1: 12000 amino 
ketone varied from 0.73 to 2.18 and at 1: 750 from 0.7 to 1.5. 
This situation was found in all of the experiments made. It appears 
that as long as there is some growth in a culture, there is a more or 
less normal ratio of dividing to resting cells, although the total cell 
number may be considerably reduced in the peripheral areas. 
This indicates that the amino ketones are not mitotic poisons and 
substantiates the findings on Xenopus larvae although the possi- 
bility exists that they may cause a slowing of mitosis as well as 
a reduction of the number of cells entering mitosis. Because of 
the non-homogenous nature of the cultures an exact quantitative 
analysis of the rate of cell division was found impossible. 

Mitotic figures seemed normal in treated cultures and all phases 
were found at all concentrations where growth was not entirely 
suppressed (Figure 18). There seemed a slight tendency for more 
reconstruction phases to be present at concentrations of 1: 12000 
and higher but it was impossible to test this statistically because 
of the small numbers involved. 

Cells in control cultures were mostly of typical fibroblast form 
with long cytoplasmic processes and oval nuclei containing usually 
two nucleoli. Near the transplant cells were smaller in size and 
much greater in numbers than toward the periphery. There were 
always present a certain number of small darkly staining nuclei 
which probably represent pyknoses due to overcrowding. Treat- 
ment at concentrations up to 1: 48000 seems to have little effect 
upon the appearance of the cells but higher concentrations cause 
considerable vacuolization. At concentrations of 1: 12000 and 
stronger, fatty vacuolization becomes very evident and many 
multinucleate cells are to be seen. This suppression of cyto- 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 389 


Bca: 


Cells from tissue cultures after 48 hours of growth. a = control, b = treated 
with ketone 9 at 1:1500; ce = treated with ketone 9 at 1: 750. In b 
2 normal mitoses may be seen despite cytoplasmic vacuoles. In c the 
cytoplasmic vacuolization is very heavy and the cells form a stringy 
syncitium. Note clear mitotic figure despite presence of vacuoles and 
small but normal appering nuclei. 


H. R. DETTELBACH 


384 


plasmic division and occurrence of nuclear fragmentation seems 
to be a secondary characteristic of the amino ketones and of 
a different nature than that found by Huser (1947) in Tubifex 
eggs after treatment with benzo- and naphtochinone. At con- 
centrations of 1: 6000, 1: 3000, and 1:1500 the cells assume a 
“ stringy ” syncytial form or network with smaller nuclei, many 
of which are pyknotic, nucleoli also small and less in number, and 
with much fatty vacuolization. Although all cells show the 
effects of treatment, there are still to be found a few normal appear- 
ing mitosis in the peripheral zones. Even heavily vacuolized cells 
still show normal mitotic figures (see figure 18). Addition of 
amino ketone solutions of 1: 750 to the cultures often completely 
inhibits growth (see also LEHMANN und DETTELBACH 1952). 


TABLE 3. — Mean 48 hour area indexes of amino ketone treated heart 


tissue cultures. 


cont 1:80 | 1:207 | 1107 MEAN 1:97 |1:1900| 1: 750 
MONE O (9251088 5.8 5.8 8.0 9.5 6.8 5.8 6.3 0.9 
Ketone 5 (26/7/51) Hl) “OF 4.02 | 5.24 | 3.45 42625 9 ees 
Ketone 5 (24/8/51) LIO 4.80-| 6.53 | 6.34 | 5.23 25215292266 
Ketone 5 (Fresh) 

(6/9/51) 12.755) — 6.09 _ 9.24 | — SJ) 1.86 
Ketone 5 (Aged) 

(6/9/51) 20975) — eae — 8.83 | — 6:25 10) 
KetonesgE 22/8151) HOI! GA 5.64 | 5.23 | 5.85 | 6.545 | Doro | 127 
Ketone 9 (14/10/50) 1. 205 DES 1.8 1.68. 54°56" | 1.39 Teen elie 
Ketone 9 (19/10/50) 

Aorta tissue 1298, Aeg 10.5 7.8 741 Se SI — 
Ketone 9 (Fresh) E L 

(29/8/51) 8:84 Me 7.6 yyy ee | 6.28: | B23 

| Ketone 9 (Aged) 

(29/8/51) 8.82) — 5.98 |, 2014.52 00 S78, | 2.02 


1 These area indexes were calculated as heavy growth/implant and not as total growth/implant. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 385 


C. Errects Upon CELL Micration (Surface areas reduced). 


An analysis of cell division only, in tissue cultures, gives an 
incomplete picture of the effects of a substance upon growth. (See 
PARKER, op. cit., Chap. XIII.) Cellular migration is an important 
and independent factor in the growth of tissues in vitro and is 
‘expressed as increase in surface area of the culture. As CUNNIN- 
GHAM and Kirk (1942) have shown, an exact and complete expres- 
sion of growth of tissue cultures may only be obtained by measur- 
ing volume, density, mitoses, cell migration, etc. Sanrorp (1951) 
has also reported a method for measuring proliferation in tissue 
cultures by enumeration of cell nuclei. In evaluating the effects 
of the amino ketones upon cells in vitro, exact measurement of 
growth per se was considered secondary as long as one aspect of 
growth (cell migration) was found to be consistently and signifi- 
cantly affected. Cell migration is of course related to cell division, 
but it is independent of it (GAILLARD, 1942) and may be affected 
by substances which do not effect mitosis. GAILLARD and VEER 
(1948), for example, found that adrenochrome affected cell migra- 
tion but had little effect upon mitosis in fibroblast cultures. As 
the amino ketones were also found to have very little direct effect 
upon mitosis, a study of their effects upon cell migration is of 
special interest. 

Table 3 shows a tabulation of the results of surface measure- 
ments of all cultures treated with amino ketone 5 and 9. Each 
value represents the mean of 3 to 8 separate cultures. It may be 
seen that growth is not always of the same intensity in the control 
cultures. On the whole the results show that cultures with a 
high growth coefficient have a high sensitivity to the amino ketones 
while the series with lower coefficients are only affected by the 
strongest concentrations used. This appears to be an analogous 
relationship to regeneration intensity and sensitivity as found for 
the regenerating Xenopus tail. 

Both of the substances either inhibit cell migration strongly or 
prevent growth altogether at 1: 750. LEHMANN and DETTELBACH 
(1952) have published photographs of tissue cultures from one 
experiment which have been treated with ketone 9 and show the 
decrease of 48 hour surface area at stronger concentrations. 


380 H. R. DETTELBACH 


ketone 9 


o=fresh solutions 
e= day old solutions 


ketone 5 


a=fresh UE 
a=day old solutions 


10. 


average area index 
5 n 


w 
oO 


No 
(©) 


10 


11500 1750 


24T 1:67 
concentration 


Oi 419). 


Comparison of the effects of fresh and aged solutions of ketones 9 and 5 on 


cell migration. After ageing ketone 9 is more effective while no difference 
is found for ketone 5. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 387 


As it seemed probable that some oxidation product of the 
amino ketones is the actual inhibitor (see Section I) it was decided 
to compare the effects of aged solutions with fresh solutions upon 
the cultures. For these experiments half of the solutions were 
made up 24 hours before the begin of the experiments in sterile 
Tyrode solution and allowed to stand on the light until used. 
The other half of the amino ketone solutions were made up imme- 
diately preceeding their application to the cultures. The tissue 
upon which the experiments were performed was identical for 
both halves of the experiment. The results of surface measure- 
ments upon these cultures are graphed in figure 19. Amino 
ketone 9 shows a greater effectiveness in inhibiting cell migration 
when aged than when fresh but ketone 5 had about the 
same effectiveness whether fresh or aged. These experiments 
thus show one more quantitative difference between the two 
substances. 

The action of the amino ketones on tissue cultures can only be 
incompletely characterized on the basis of our preliminary experi- 
ments. The results do show however that weaker concentrations 
are only effective upon strongly growing fibroblast cultures; pri- 
marily upon cell migration and to a lesser degree upon cell division. 
These findings are strikingly analogous to the action upon the 
regenerating tissues of Xenopus where the migration phase and 
not the mitotic phase is affected. (See section III c, 3.) Further, 
at no time are mitotic abnormalities found although cytoplasmic 
vacuolization may by very heavy and nuclear size reduced. Tissue 
cultures which have been treated at concentrations of 1: 3000 and 
stronger show a reduction in number (from two to one) and size 
of the nucleoli. A similar condition is found in the notochord and 
epidermis of the regenerating Xenopus tail after treatment. It is 
possible that protease synthesis and activity may be disturbed 
in tissue cultures as it might in the regenerating tail. It is inte- 
resting to note in this connection that tumor cells in vitro show a 
high proteolytic and glycolytic capacity (SANTESSON, 1935; BUCHER, 
1940) and that cathepsin and peptidase from cancer tissues seem 
to be identical with enzymes from embryonic cells (MAscHMANN 
and HELMERT, 1933). In any case further detailed studies of the 
action of the amino ketones upon the tissues of higher vertebrates 
seems warranted. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 20 


388 H. R. DETTELBACH 


V. SUMMARY 


A. METHODS. 


1. Two amino ketones which are structurally similar to «- leucine, 
with either a methyl or ethyl group substituted for the end OH 
group, significantly inhibit regeneration of the Xenopus larva tail. 
(ERLENMEYER and LEHMANN, 1949.) These amino ketones are 
easily oxidized and it is probable that their oxidation products 
are the actual inhibitors. A detailed study was undertaken on 
larvae of Xenopus laevis to determine as far as possible the mode of 
action of the amino ketones upon regeneration. 


2. The tadpoles were narcotized (MS 222) and 4mm. amputated 
from the tail tip. They were then transferred to the test solutions 
where they were kept for 10 days at 18° C. Five animals were 
used per 150 cc. container and a geometrically graded series of 
concentrations from 1: 1000 to 1: 1000000 made up with distilled 
water was employed. 


3. As pre-experimental conditions of temperature, feeding, etc. 
may influence regeneration intensity considerably all larvae were 
treated alike and only larvae from the same egg batch were used 
for one experiment. 


4. The length of the regenerating tail was measured on the 
oth and 10th days after amputation. 


B. MORPHOLOGICAL TYPES OF REACTION. 


5. General effects of the amino ketones are contraction of 
epidermal pigment cells, sluggishness of the tadpoles, and reduction 
of total size by 8 to 10% after 1: 32000 treatment. Treatment at 
concentrations of 1: 64000 or weaker limits the effects practically 
wholly to the regenerating tail. 


6. The response to treatment may be classified into three main 
types corresponding to those found by Liscuer after colchicine 
treatment. Type I is delayed normal regeneration and varies 
in length from 50% of the control regeneration up to control 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 389 


lengths. Type II is chiefly epidermal regeneration with suppression 
of notochord and spinal cord and varies from 0.3 to 1.0 mm. 
Type III is complete inhibition of regeneration and is only found 
after treatment at 1: 8000 or stronger. 


7. Type I is most frequent of the types after treatment at 
1: 8000 or weaker. The frequency of type II and III increases 
at concentrations stronger than 1: 8000. Types II and III do not 
regenerate after treatment for as long as two months unless a new 
amputation wound is made. 


8. The three types are examples of realization grades; i.e. there 
is not a harmonious reduction of the size of the whole anlage but 
a total suppression of some parts of the tail. The effect is brought 
about by a graduated sensitivity of the different regeneration 
blastemas; the notochord being the most sensitive and probably 
the most important in tail regeneration. 


C. QUANTITATIVE EFFECTS UPON REGENERATION. 


9. The concentration-inhibition curve is S shaped and may be 
simplified by three straight lines (BRETSCHER). The upper level 
is determined by control regeneration length. From a concentra- 
tion of 1: 250000 to 1: 8000 there is a progressive increase in 
inhibition proportional to increase in concentration (descending arm 
of curve). Regression lines were calculated for this part of the 
curve. On the lower levels (less than 1.0 mm.) inhibition is 
maximal, constant, and independent of concentration and set by 
animals of the lowest realization grades. 


10. Group susceptibility, which is the mean inhibition produced 
by treatment in one series, increases as regeneration intensity (as 
shown by control regeneration) increases. 


11. Threshold concentration (determined graphically) varied 
from group to group between 1: 1000000 and 1:32000. It de- 
creases as regeneration intensity increases. 


12. Groups with higher regeneration intensity are therefore 
more sensitive to treatment (probably because of their higher 
metabolic functional condition). Lower regeneration intensity is 
accompanied by higher threshold concentrations. 


390 H. R. DETTELBACH 


13. The tadpoles are most sensitive to amino ketone treatment 
during the first three days after amputation (phase I) and longer 
treatment causes little increase in inhibition. The action of the 
substances is therefore phase-specific. 


14. Pre-treatment at 1: 32000 for 10 days causes a lowering of 
the regeneration intensity and regeneration is accordingly less at 
each post-treatment concentration. The slope of the concentra- 
tion-inhibition curve is not changed, i.e., there is no cumulative 
effect. 

15. Raising the temperature to 27° C during the experiments 
causes no change in the effects of the inhibiting substances although 
regeneration is accelerated. 


16. The toxicity of the amino ketones is relatively low and is 
reached at 1: 2000 to 1: 1000. At 1: 8000 or weaker there are 
never any lethal effects found. 


17. Due to the low toxicity and rather gradual slope of the 
concentration-inhibition curve, the amino ketones have a large 
effective range. The effective range is greater when regeneration 
intensity is greater (because of lowered threshold). 


D. HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS. 


18. Two series each of ketone 5 and ketone 9 tadpole tails 
(more than 90 animals) which had been treated at 1: 16000 were 
fixed after 12, 24, 36, 48, 72, 96 and 120 hours plus controls for 
each period. These were sectioned and studied. 


19. The normally active epidermis is strongly affected during 
the first three days of treatment (phase I). Organization is poor, 
the nuclei misshapen and the nucleoli reduced in number. Ke- 
tone 9 is more effective on the epidermis than ketone 5. The 
effects are visible till about 120 hours after treatment at 1: 16000. 


20. The formation of a mesenchyme area between the tip 
epidermis and the notochord blastema is disturbed. After treat- 
ment a compact mass of tissue is found which may act as a physical 
block to regeneration. Possibly the formation or activation of 
proteolytic enzymes which are important in early phases of rege- 
neration is inhibited or suppressed by the amino ketones. 


HISTOSTATIC AND CYTOSTATIC EFFECTS UPON TAIL REGENERATION 391 


21. Amino ketone treatment causes a reduction of size and 
number of the notochord blastema cells. Organization is also poor 
and the effects are most pronounced during the first three days. 
Nucleolar number and size is also reduced. The reduced size of 
the notochord blastema is probably responsible for the reduced 
length of the regenerating notochord (lower realization grades). 


22. The begin of mitotic activity is delayed in the stump tissues 
after treatment, more so by ketone 9 than by ketone 5. Mitotic 
figures are quite normal after treatment and all stages are found. 
The amino ketones therefore only affect cell division indirectly 
and are not mitotic poisons. 


23. The size of the nuclei of the notochord blastema and tip 
epidermis is significantly reduced after treatment. Ketone 5 
causes a greater reduction at 36 hours and ketone 9 a greater reduc- 
tion at 48 hours. The nucleoli of the notochord blastema cells and 
tip epidermis are reduced in size and number, or absent completely 
after treatment. 


24. The amino ketones appear to have a strong histostatic 
action upon interphasic cells, reducing the synthetic intensity or 
capacity of the cells and the number of cells entering into mitoses. 


E. EFFECTS Upon EMBRYONIC CHICK FIBROBLASTS. 


25. The amino ketones were further tested on embryonic chick 
fibroblasts grown in tissue cultures. Mitotic indexes were calcul- 
ated and surface areas measured of the treated and control cultures. 
A geometrically decreasing series of concentrations of 1: 48000 to 
1: 750 was used. 


26. The mitotic coefficient was found to vary greatly but was 
about within the same range for all cultures even after strong 
treatment had caused vacuolization of the cells. Normal appearing 
mitoses are found even after very strong treatment at 1: 750. 

27. Cell migration is significantly affected by the amino ketones. 
Culture series with high growth coefficients have a high sensitivity 
to the amino ketones while series with low coefficients are only 
affected by the strongest concentrations. 


392 H. R. DETTELBACH 


28. As it is probable that some oxidation product of the amino 
ketones is the actual inhibitor, aged solutions were tested on the 
cultures. Solutions of ketone 9 aged for one day proved to be more 
effective in inhibiting cell migration than fresh solutions but aged 
solutions of ketone 5 are not more effective than fresh solutions. 


29. The action of the amino ketones upon tissue cultures are 
strikingly similar to the effects upon the regenerating Xenopus tail. 
Cell division is practically unaffected while cell migration is inhibited 
in both cases. Nuclear and nucleolar size and number are reduced 
in both the regenerating tail and in tissue cultures, and Xenopus 
larvae with a high regeneration intensity as well as tissue cultures 
with a high growth coefficient are both more sensitive to treatment 
and have a lower threshold concentration. 


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Re VvUr SUISSE, DE ZOO LOG IE 
Tome 59, n° 23. — Septembre 1952 


AUS DEM ZOOLOGISCH-VERGL. ANATOMISCHEN INSTITUT 


DER UNIVERSITAT ZURICH 


Biometrische Untersuchungen 
an schweizerischen Populationen 
von Triton alp. alpestris (Laur.) 


von 


Fritz ERNST 
Mit 15 Textabbildungen und 20 Tabellen 


INHALT 
A. ALLGEMEINER TEIL. 
I. Einleitung 


II. Methodik . 


1. Vorbereitungen und Fe 
2. Fang und Bearbeitung . 
3. Narkose und Fixierung . 


III. Probleme der Besiedlung . 


1. Fundstellen . 

2. Ansprüche an den Biotop 

3. Besiedlung ökologisch verschiedener Nachbarbiotope 

4. Der Einfluss von Trockenheitsperioden auf die Molch- 
bestände 

5. Beobachtungen über Neotenie 


IV. Das Geschlechtsverhältnis 


1 Ausgeführt mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz— 


Schenkung. 
Ey SUISSE toi Zoo 1. 5951952. 


21 


400 FRITZ ERNST 


B. SPEZIELLER TEIL. 


I. Charakterisierung der Populationen . 


1. Die beriicksichtigten Merkmale : 
2. Der statistische Wert der einzelnen Daten f 


II. Die biometrische Bestandesaufnahme 


. Die Rumpflange . 

. Die relative Schwanzlänge 

. Die relative Vorderbeinlänge 

. Die relative Kopfbreite . er, 

Zahl der Flecken im Rückensaum . È 
Zahl der Flecken der unteren Schwanzkante i 
Breite des Tupfensaumes an den Flanken 
Grösse der Tupfen im Tupfensaum . . 

. Haufigkeit von Kehl- und Halsbandflecken . 

. Die Bauchfarbe i suis. yee OCR 

. Die Schnauzenform 


> LAO UT WD 


— jae 


C. VERGLEICH von J. A. Alpestris MIT ANDEREN SUBSPEZIES. 


Ta apuanuse 


1. Eigene Untersuchungen 
2. T. a. apuanus, von Wolterstorfî bearbeitet 


IT. Die übrigen Subspezies 


1 SISI VARISIRE > 
Ta GYRE 
oy 0 TUE cus veluchiensis)) 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Allgemeine Bemerkungen . 
2. Ergebnisse 


LITERATURVERZEICHNIS . 


A. ALLGEMEINER TEIL 


I. EINLEITUNG. 


Es ist das Ziel der vorliegenden Arbeit, durch Untersuchung 
verschiedener Merkmale bei Populationen verschiedenartiger Bio- 
tope Einblick zu erhalten in die Variabilitàt der Spezies Triton 
alpestris alpestris LaurENTI. Im Zusammenhang damit sollen 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 401 


ökologische Probleme aufgeworfen und nach Möglichkeit diskutiert 
werden. Sämtliche Tiere dieser 7. a. alpestris — Populationen 
stammen aus der Schweiz. 

Eine Bereicherung erfährt diese Arbeit durch die analoge Be- 
arbeitung einer Population der Subspezies 7. a. apuanus Bona- 
PARTE aus dem Alto Appennino Modenese (Italien). 

Ueber die europäischen Tritonen existiert eine reiche Literatur, 
die mit dem klassischen Werk von LAURENTI (1768) ihren Anfang 
nimmt. Die bedeutendsten Herpetologen der neueren Zeit befassten 
sich neben der ausführlichen Beschreibung der Arten und Rassen 
auch eingehend mit anatomischen und biologischen Fragen. Es 
handelt sich dabei aber meist um allgemeine Feststellungen und 
um die Beschreibung eines relativ kleinen Materials oder einzelner 
aberranter Exemplare. Erst in jüngster Zeit besteht die Tendenz, 
den Problemen mit Hilfe statistischer Methoden näher zu kommen. 
Die Bearbeitung ganzer Populationen und die vergleichende 
Betrachtung der Ergebnisse sind unerlässlich für die sichere 
Charakterisierung einer Art. Darüber hinaus gestattet diese Methode, 
auf Veränderungen ım Habitus sowie auf Verschiebungen von 
Tierbeständen bezüglich Anzahl, Raum und Zeit aufmerksam zu 
werden und damit etwas von den Beziehungen zu erfahren, die 
zwischen Umwelt und Individuengruppen wirken. In diesem Sinn 
wurde diese Arbeit in Angriff genommen. 

Die vorliegende Arbeit gliedert sich in drei Teile. Der Allge- 
meine Teil befasst sich mit der Methodik, mit Problemen 
der Besiedlung und mit dem Geschlechtsverhältnis, der Spe- 
zıelle Teil mit der Charakterisierung der Populationen und 
mit der biometrischen Bestandesaufnahme. Abschliessend folgt im 
tigen telyen Vergierch von" PD. A. alpestris 
Mit anderen Subspezies. 


Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. E. Hıporn, der mir das 
Thema übergab, möchte ich an dieser Stelle für seine vielseitige und 
freundliche Hilfe meinen herzlichen Dank aussprechen. Danken möchte 
ich ferner Herrn Prof. H. STEINER für seine wertvollen Anregungen, den 
Herren Prof. M. GaLGANO und Dr. B. Lanza in Florenz für Ratschläge 
und Literatur, Herrn Prof. E. LEUTENEGGER in Frauenfeld für die 
Ueberlassung des Kartenmaterials, Frau R. HEILBRONNER für die 
experimentelle Untersuchung der Farbkonstanz bei Triton alpesiris, 
sowie meinem Vater für seine Grosszügigkeit bei der Anschaffung eines 
Exkursionswagens. 


402 FRITZ ERNST 


Sodann bin ich dem Kuratorium der Georges und Antoine Claraz- 
Schenkung zu Dank verpflichtet für den namhaften Beitrag an die 
Reisekosten. 


Il. METHODIK 


1. Vorbereitungen und Ausrüstung. 


Die allgemeine Annahme, 7. alpestris sei in der Schweiz überall 
anzutreffen, gilt nur unter dem Vorbehalt, dass damit seine diffuse 
Verteilung tiber das ganze Land gemeint ist. Fasst man jedoch die ein- 
zelnen Biotope ins Auge und hegt man gar noch die Absicht, Tiere ftir 
statistische Erhebungen zu fangen, so ändert sich das Bild wesentlich. 
Von den vielen Alptümpeln und Gebirgsseen, die untersucht wurden, 
beherbergen bei weitem nicht alle den Bergmolch und an manchen Stellen 
tritt er nur vereinzelt auf. Es scheint also, dass er in bestimmten 
Gebieten recht selten ist oder sogar ganz fehlt. Anders kann seine 
Abwesenheit während der Paarungszeit nicht gedeutet werden. 

Aus diesem Grund war ich gezwungen, für eine befriedigende Mate- 
rialausbeute meinen Tourenplan so weit als nur möglich zu spannen. 
Ohne die Hilfe eines Automobils hätte das vorliegende Pensum kaum 
erfüllt werden können, nicht nur wegen der Schwierigkeit, dieses oder 
jenes Gebiet zu erreichen, sondern vor allem, weil die Zeit stets drängte, 
da auf die beschränkte Laichperiode der Molche Rücksicht genommen 
werden musste. 

Die ersten Erfahrungen sammelte ich in der näheren und weiteren 
Umgebung von Zürich. Hierauf wurden Gewässer in ganz verschiedenen 
Gegenden des Landes gesucht, wozu sich der Topographische Atlas der 
Schweiz besonders gut eignete (Mittelland 1: 25000 und Alpen 1: 50000). 
Den Touren, die sich auf einige Tage oder auch Wochen erstreckten, 
ging ein eingehendes Kartenstudium voraus. Es kamen nur solche 
Gewässer in Frage, denen man sich mit dem Wagen so weit nähern 
konnte, dass Hinmarsch, Fang und Rückmarsch höchstens einen Tag 
beanspruchten. Ferner mussten die Tümpel und Seen ungefähr gleiche 
Meereshöhe haben, weil die Brunst mit zunehmender Höhe zeitlich 
verschoben wird, und endlich sollten die Fangplätze an einer fortlaufen- 
den Route liegen. 


2. Fang und Bearbeitung. 


Wenn immer möglich, wurden pro Platz über hundert Tiere gefangen 
und zwar wahllos beide Geschlechter. Von diesen kamen je 50 Männchen 
und Weibchen zur weiteren Untersuchung in die Transportbehälter 
(Aluminiumkannen). Der Rest wurde ausgezählt und wieder in Freiheit 
gesetzt. In Bergseen mit wenig Versteckmöglichkeiten wurde mehrmals 
praktisch der ganze Molchbestand gefangen. Das Auszählen sämtlicher 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 403 


Tiere gibt Auskunft über das ungefähre Geschlechtsverhältnis (S. 417). 

Da die Bearbeitung der Tiere frisches Wasser und bei Sonnenschein 
genügend Schatten verlangte, wurde nach dem Fang ein geeigneter 
Platz gesucht zwecks Einrichtung der Arbeitsstelle. 

Vor der Durchmusterung der einzelnen Tiere erhielt jede Population 
einen „Steckbrief“, d.h. sie wurde einer generellen Kontrolle unter- 
zogen, indem die 50 Männchen, resp. Weibchen in ein grosses, mit 
Wasser gefülltes Glas kamen und zunächst der Gesamteindruck nieder- 
geschrieben wurde. Dieser Steckbrief konnte später nützlich sein, wenn 
es darum ging, die nachfolgenden Einzelbeobachtungen wieder zum 
Gesamtbild zusammenzufügen. Nach dieser Vorinspektion wurden die 
Tiere narkotisiert und ausgemessen. 

Wenn die 50 Paare untersucht waren, wurden sie wieder in ihren 
Heimattümpel zurückgetragen. Die Verantwortung, dies zu tun, lässt 
vom biologischen Standpunkt aus keine Diskussion zu, da es sich nicht 
selten fast um den ganzen Bestand eines vereinzelten Gewässers handelte. 
Wenn ausnahmsweise die Tiere nicht mehr an ihren Standort gebracht 
wurden, dann nur in Fällen, wo der Bestand in keiner Weise gefährdet 
war. Statt dass sie aber an anderer Stelle in Freiheit gesetzt wurden, was 
spätere Bestandeskontrollen wertlos machen würde, gelangten sie an 
unser Institut, wo sie für experimentelle Aufgaben Verwendung fanden. 


3. Narkose und Fixierung. 


Mit Chloroform machte ich wiederholt schlechte Erfahrungen und 
ersetzte es nach einiger Zeit durch Aether. Chloroform wirkt zwar 
rasch, führt aber an heissen Sommertagen bei sämtlichen Tieren auf- 
fallend schnell zur Kontraktur der Extensoren, auf die in der Regel der 
Tod folgt. Eine präzise Messung wird dadurch verunmoglicht. Als 
Ursachen kommen Ueberwärmung und Phosgenhildung in wasserge- 
sättigter Luft in Frage. 

Aether wirkt nicht so akut, auch wenn er in reichlichen Dosen ge- 
geben wird, kann aber einen ähnlichen Starrezustand herbeiführen. 
Doch bleibt viel mehr Zeit zur Ueberwachung der Veränderungen. 
Eine relativ starke Aethergabe ist nötig, um die Wartezeit abzukürzen. 
Durch Erfahrung kennt man schliesslich den kritischen Punkt, wo die 
Narkose gerade tief genug ist, um ein Tier für die kurze Zeit der Unter- 
suchung bewegungslos zu machen. 

Es wurden jeweils 10 Tiere miteinander narkotisiert, dann der Reihe 
nach bearbeitet und wieder in frisches Wasser zurückgebracht. Von jeder 
Population wurden von beiden Geschlechtern einige typische Vertreter 
und daneben die besonders aberranten Stücke als Belegexempiare aus 
der Narkose direkt in eine Tötungs- und Fixierungsflüssigkeit gelegt. 
Diese bestand aus 95 Teilen Wasser, 5 Teilen wässeriger Formalın- 
lösung und einem kleinen Zuschuss von Aether. Der Aether verhindert 
das Wiedererwachen und das Formalin besorgt die langsame Hartung. 
Ohne Aether wachen die Molche unter der Einwirkung des Formalıns 


404 FRITZ ERNST 


oft schlagartig auf und zwar stets dann, wenn das Ende der Narkose 
bevorsteht. In der beschriebenen Mischung tritt der Tod später ein als 
bei Weglassung des Aethers. Zur Hartung liess ich die Tiere 2 bis 3 Stun- 
den in der Flüssigkeit. Hierauf wurden sie gewaschen, wo möglich in 
fliessendem Wasser. Zur endgültigen Aufbewahrung verwendete ich 
4% ıge Formalınlösung. 

Fixierung und Konservierung in dieser Weise haben sich gut be- 
währt, können aber das Ausbleichen der Färbung, die bei Tritonen 
äusserst empfindlich ist, nicht verhindern. 


III. PROBLEME DER BESIEDLUNG 


1. Fundstellen. 


Tabelle 1 gibt eine Uebersicht sowohl der Fundstellen mit 
gutem Fangresultat als auch der Gewässer, die nur wenig oder gar 
keine Bergmolche beherbergen und vermittelt so einige Anhalts- 
punkte über die Verbreitung der Spezies. Die Orte mit negativem 
Fangerfolg sind deshalb hier aufgeführt, weil es von Interesse sein 
mag, künftige Beobachtungen mit diesen Angaben zu vergleichen 
und dadurch etwas von allfälligen Verschiebungen in der Besiedlung 
zu erfahren. 

Wenn es den Anschein macht, dass 7. alpestris in vielen Ge- 
wässern aus irgendwelchen Gründen seine Existenzbedingungen 
nicht findet, so ist damit keineswegs gesagt, dass er der Gegend 
überhaupt fehlt. Seine Anwesenheit kann durch unscheinbare 
Wasseransammlungen gewährleistet sein, wie dies auf der abge- 
legenen Tessiner Alp Maiasco oberhalb Maggia der Fall ist. Dort 
befindet sich im feuchten Keller einer Hütte eine Wasserstelle 
kleinsten Ausmasses, die im Juli 1950 von einer grossen Zahl junger 
Bergmolche besiedelt war. 


TABELLE 1. Übersicht der Fangexkursionen 1948, 1949 und 1950 


Die Nummern dienen der Orientierung anhand der Kartenskizze (Abb. 1), die kleinen 
Buchstaben dem Auffinden der im Text behandelten Populationen. 
Dıe Plätze sind nach Kantonen geordnet. 


Zeichenerklärung: 0 — keine T. alpestris gefunden. 
“e ecimzelne ==) —Zmehrerer jedoch zur stat. Bearbeitung ungenügend. 
++* — Zahireich, bearbeitet. 

Nr. Datum | Geogr. Lage Koordinaten 
1a 8.9.49 Asyl 22, ne NS Se, 00080 CA 
1b D5 9) Bonvard, GE . .. 2. 2 >)" > 505.6008) 1208 18 
{is 9.5249 Chevrier, GE X. 2 7°.2072.220.52 506700, En 
id Solo) Chevrens; GE ur. rien ar 0700 BSR 


= 


D LO SD Too SL =D zo OM po 


OM ON NI Où On Où Ot Ot a i DI dI DI NI NO NN D NI D NO = 
SD oo 


10 


Datum 


.49 
. 49 
.49 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


Geoer. Lage 


Bot. Garten, GE 
Givrine, VD . 
do. 
Pre Nouveau, VD. 
Merderettaz, VD 
Mont Roux, VD . 
Fruit. de Nyon, VD. 
L’Arziere, VD . 
Grande Ennaz, VD 
Riederalp, VS. 
Moosfluh, VS . . . 
Goppisbergalp, VS. 
Grimsel BE UN 
Grimsel, BE eas 
Gr. Scheidegg w. BE 
Gr. Scheidegg w. BE 
Gr. Scheidegg w. BE 
Gr. Scheidegg w. BE 
Gr. Scheidegg e. BE. 
Genthalhütten, BE 
Steingletscher, BE . 
Steingletscher, BE . 
Melchsee, OW . 
Melchsee, OW 
Gerzensee, OW 
Obbürgen, UW . . 
Blackenstafel, UR . 
Blackenstafel, UR . 
Blackenstafel, UR . 
Alpe di Rodont, TI . 
Gotthard-Hospiz, TI . 
Bucca di Fongio, TI 
Alpe di Lago, TI 
Lago Tom, TLC 
nordl. Lago Tom, mo 
Lago Taneda, me 
Lago Disera, TI 
Paso Scuro. 
Lago Cadlimo, TI . 
Val Cadlimo, TI 
Passo dell Uomo, TI. 
Lago Pianca, TI 
do. 
Laghetto Pianca, TI. 
Stallarescio, TI 
Losone, TI hs 4. 
Monti di Motti, TI 
OberalpaGER te: 
Lai della Siara, GIRO 
Tomasee, Gres 
San Bernardino, GR . 
Stürviser Alp, GR 
Stürviser Alp, GR. 
Madulain, GR | 
Parpana GR. ..: 
Lenzerheide, GR 
Arosa, GR i 


405 


Koordinaten 


500.370 
498.100 


503.050 
498.450 
501.925 
500.950 
498.875 
102275 
645.175 
646.600 
646.750 
767.925 
699.250 
650.200 
650.225 
650.300 
650.400 
650.850 
664.230 
675.100 
675.200 
664.800 
662.900 
665.000 
074,425 
684.600 
684.400 
684.225 
685.750 
686.000 
694.350 
694.000 
695.900 
696.400 
696.100 
698.100 
696.500 
696.300 


702.200 
701.450 


701.200 
702.950 
700.600 
710.300 
694.300 
695.400 
694.400 
195-290 
198.829 
758.350 
791.150 
761.800 


761.900 | 


767.800 


120.070 
145.600 


156.200 
157.000 
139.450 
157.600 
157.600 
158.350 
156.550 
126.000 


126.200 
125.650 
114.500 
117.200 
168.500 
164.600 
165.300 
146.400 
168.500 
168.300 
162.230 
181.300 
180.600 
182.200 


Ho © © Er 


CO CO CO NI NI NI NI I Dì OU HD À DI NO DOD IN N IN 
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D Ot Où AS 
TC D © DD 


m.u.M. 


415 
452 
431 
420 
389 
1205 


1110 
1295 
1240 
1320 
1440 
1255 
2010 
2200 


Datum 


14.7.49 
.49 
.49 
.49 
. 49 
.49 
. 49 
.49 
.49 
.49 
.48 
.48 
.48 
.49 
. 49 
.49 
.49 
.49 
. 49 
.49 
. 49 
. 49 
.48 
.49 
.48 
.48 
.49 
.48 
. 49 
.48 
.49 
.49 
.49 
. 49 
.49 
.49 
.49 
.49 


OO NII TT ES EE ES EN OUT OV Ot Ot OW © ST ST) aa Sal ON ON Sal OO OO EST IUNIOTZI I INIZI 


FRITZ ERNST 


Geogr. Lage 


Urder Augstberg, GR 
Urder Augstberg, GR 
Urder Augstberg, GR 
Pretschsee, GR fet? 
Pretschsee, Ge =) ee 
Cont. Schwendi, GR . 
Garschinasee, GR 

St. Antönien, GR . 
Jeninser Alp, GR 
Marbach SG =: 
Alp Malbun, SG 
Glannakopf, SG . 
Alvier e., SG . 

do. 

Alvier w., SG. 
Churfirsten, SG 
Chufirsten, SG 
Churfirsten, SG . 
Alp Banüel, SG . 
Alp HurschessG 2 
Garichte, GL 
Garichte, GL 
Seebiichel, GL 

do. 

Seebtichel, GL 
Seebiichel, GL 
Schwamendingen, ZH 
Hagenholz w., ZH 
do. 

Hagenholz e., ZH . 
do. 

Kempttal, ZH . 
Tilisunahiitte, Oest. 
Grubenpass, Oest. 
Grubenpass, Oest. 
Bognanco, Italien 
Bognanco, Italien 
Lago Baccio, Italien . 


Art des Gewässers 


lehmige Gruben, teils mit Abfällen 
künstlicher Parkteich . 
2 Tümpel in Feldgehölz 
verschiedene Tümpel in Feldgehölz 
künstlich angelegter Bach mit Teich 


kleine Senke mit Teich, Graben und Zisterne x 


offene Viehtränke (alte Zisterne) 
offene Viehtränke (alte FARSI 
offene Zisterne 3 

Tümpel in einer Baumgruppe _ 
Abfallgrube (alte Zisterne) 
offene Zisterne : 
stark verschmutzter Alptiimpel : 


Bergsee . 


Koordinaten 
766.200 / 182.100 
766.100 / 181.850 
765.800 / 182.100 
770.950 / 185.650 
770.550 / 185.500 
780.775 / 195.025 
781.450 / 207.000 
781.5750] 2068/25 
763.800 / 210.775 
761.250 / 250.650 
749.000 / 223.000 
749-1508 | 222600 
790.530) | 219430 
749.500 / 218.900 
740.610 / 226.875 
739.400 / 226.400 
739.2005 | 2262029 
738.000 / 214.400 
7302/7 90m) 2 22900 
726.650 / 201.900 
726.650 / 201.500 
710.575 / 210.000 
710.600 / 210.050 
740.7509 | 2402025 
686.320 / 249.900 
686.300 / 254.800 
687.400 / 254.925 
695-520 9/= 2568200 
785.500 / 210.650 
786.000 / 210.530 
785.650 / 210.070 
655.0007 / “1118300 
656.900 / 111.350 

Befund 

0 
0 
0 
0 

xxx 

kK 
* 
0 
0 


m.u.M. 


1870 
1705 
2210 
1870 
1880 
1880 
1890 
1930 
1200 
2070 
2020 
1920 
1870 

590 

720 
SIT) 
2000 
1940 
1960 
2105 
2125 
2017 
2008 
2250 
2308 
2323 
2413 
2520 
2400 
2305 
2009 


2110 
1925 

285 
1063 
2030 
2250 
2344 
1620 
2200 
2215 
1680 
1490 
1535 
2100 
2240 
2300 
2230 
1970 
1980 
1575 
2189 
2130 
2060 

415 
1990 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


Art des Gewassers 


Bergsee, ausgetrocknet . : 

seichte Pfützen auf moorigem “Grund 
mehrere Tiimpel in teils felsigem Gelande 
Bergsee . arate : 
Alptümpel 

Quellsee 

mehrere Moortümpel . 

roues Alptümpel 

2 Alptümpel, durch Vieh stark verschmutzt 
Bergsee, anschliessend Seer eee 

6 Bergseen 

Schmelzwassertümpel in sumpfiger “Weide 
mehrere Alptiimpel 
tiefer Moorsee mit Torf und Tuffstein . 
Waldweiher . 

Bergsee, kristallklar, vegetationslos 
Bergsee . 
Alptümpel mit reicher V egetation 
mehrere kleine Tümpel in Sumpfgelände 
mehrere Tümpel in Gletschermulden 
Alptümpel 

Bergsee . 

grösserer Bergsee 

Bergsee . 

Bergsee . 

Bergsee . 

Bergsee . 

Bergsee . 

ca. 20 kleine Bergseen und Tümpel . 
Bergsee . 37 

Bergsee . 


Bergsee . 

Bergsee . 

Losone . 

Bergsee . 

Torfstichgruben in Hochmoor 


mehrere Bergseen, Alptümpel und Sumpflücher i 


Bergsee . 

kleine Tümpel in sumpfiger "Weide 

Alpsee durch Vieh verschmutzt . 

tiefer Quelltümpel mit Schwingrasen 

Graben mit Abfällen 

Weiher in Wiesensenke 

Beresees à 

Bergseen und Alptümpel, "meist ausgetrocknet 
Bergsee . : ay AS SANS | MERE STAR 
tiefer Tümpel . 

seichter Tümpel . 

Bergsee, Niveau stark gesunken 

Tümpel in sumpfiger Weide 

Weiher durch Abfälle verschmutzt 

pero. 

2 Alptümpel, ausgetrocknet 

2 Alptümpel, ausgetrocknet : 
Abzuggraben in melioriertem Talboden 

ca. 12 Alptümpel DS 


407 


Befund 
() 


() 


408 FRITZ ERNST 


m.ü.M. Art des Gewässers Befund 
2010 3 Alptümpel x 


1980 Bergsee. Se 

xxx 
1790 "Tümpel mit sehr dichter Vegetation "=> See li 
1430 eingefriedeter Weiher . . . Ben; 5 0 
1560 Alptümpel, durch Vieh stark verschmutzt . . . . . .. 0 
1545 grosser Alptümpel . . Li Jac va) SAMI 0 
1910 zahlreiche Alptümpel, teils am Austrocknen . ... . . . ii 
2110 zahlreiche Alptümpel, teils ausgetrocknet SE 

** 


1630  Schmelzwasserpfützen Marene 
1655  untiefer, 2m breiter Graben zwischen Felsen... . . . . FEE 


1640 kleiner Bergsee EL 

KK 
1645  Alptümpel mit dichter RENE ONE 3 
167.072 Bergseer NE | . = 
460 Waldtümpel . RE 5 rt 
449 Graben in sumpfiger Waldlichtung ip te 5+ pee 

KK 
474 trichterförmiger Lehmtümpel im Wald .... =: 2.2 FF 

CEE 
466  Entwässerungsgraben längs des Bahndamms . . . . . . Liù 


2190 mehrere kleine Bergseen und Alptümpel . 0 

2190 mehrere Alptümpel Me, 0 

2200 kleiner Bergsee . . . ee een. 5; 5 - 0 

1959  Bergsee (Lago Ragozza) ec: . . 0 

1742  Bergsee (Lago Arza) . 3 0 

1554  Bergsee, Alto Appennino Modenese : 
(Niveau stark abgesunken) 


In der näheren und weiteren Umgebung von Zürich (Dietikon; 
Unter-Affoltern, Dällikon, Dänikon, Wallisellen, Winterthur, 
Flaach, Thalheim, Pfäffikon, Hombrechtikon, Baar, Maschwanden) 
wurden ungefähr 50 Weiher und Tümpel untersucht, die hier 
nicht einzeln angeführt werden. In den meisten dieser Gewässer ist 
der Bergmolch, wenn er überhaupt auftritt, in ungenügender Zahl 
oder nur auf so umständliche Art und Weise erreichbar, dass sein 
Fang für statistische Zwecke nicht in Frage kommt. 

Abb. 1 zeigt die geographische Verteilung der in Tab. 1 auf- 
geführten Gewässer. Mit Ausnahme zweier Gebiete im Westen des 
Landes wurden sämtliche Untersuchungen in der Zentral- und 
Ostschweiz durchgeführt. Im Vorarlberg und im Piemont sind 
einige jenseits der Grenze liegende Plätze, die jedoch kein Material 
lieferten, in den Exkursionsplan einbezogen worden. 


2. Ansprüche an den Biotop. 


In erster Linie benötigt T. alpestris ein Gewässer, das nicht 
versiegt oder völlig einfriert, bevor die Metamorphose abgeschlossen 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 409 


ist. Zu tiefe Temperaturen verzögern die Entwicklung. Mit zu- 
nehmender Höhe nımmt die Dauer des „Sommers“ ab. Damit 
ergibt sich eine feste Grenze in Bezug auf die Höhenverbreitung. 
Diese wird für die Alpen allgemein mit 2500 m.ü.M. angegeben. 
Mein höchstgelegener Fund ist die kleine Population im See nörd- 
lich des Lago Tom mit 2250 m.ü.M. (Nr. 13d). Der geringen 
Fangaussichten wegen verzichtete ich darauf, noch höher gelegene 
Plätze aufzusuchen und bin deshalb nicht in der Lage, die erwähnte 


ABB. 1. 


Geographische Lage der untersuchten Gewässer (vgl. Tab. 1). @ = 7. a. al- 
pestris zahlreich; bearbeite. © = T.a.alpestris vorhanden, aber für 
statistische Zwecke ungenügend. O = keine T. a. alpestris gefunden. 


Geographische Lage der untersuchten Gewässer (vgl. Tab. 1). 


Höhenangabe von 2500 m. durch eigene Beobachtungen zu bestäti- 
gen. Der Kälte gegenüber scheint 7. alpestris zwar nicht sehr 
empfindlich zu sein, denn in einem Bergsee am Alvier (Nr. 27 c), 
der zu einem Drittel noch mit Lawinenschnee gefüllt war, konnte 
man dem ganzen Ufer entlang und in nächster Nähe des Eises bei 
kaltem Wetter das Paarungsspiel der Molche beobachten. 

Eine weitere Existenzbedingung liegt im Nahrungsangebot. 
Insektenlarven, Wasserinsekten, kleine Crustaceen und Würmer 
finden sich auch in kalten und hochgelegenen Gewässern ın so 
reicher Auswahl, dass die Futterfrage kaum zum Problem werden 


410 FRITZ ERNST 


dürfte. In Bergseen, deren Rand teilweise noch mit Schmelzschnee 
bedeckt war (Nr. 27 e, 31 a, b, e), lebten Molche in ebenso wohlge- 
nährtem Zustand wie unten in der Ebene. Allerdings darf dabei 
nicht übersehen werden, dass auch die Nahrungsaufnahme zur Zeit 
des Landlebens von Bedeutung ist. 

Eine weitere Bedingung ist in der Regel auch erfüllt: die Möglich- 
keit, nach der Metamorphose an Land geeignete Schlupfwinkel zu 
finden, wo die Tiere im Winter vor Frost, im Sommer vor Hitze 
und Trockenheit geschützt sind und wo sie auch längere Schön- 
wetterperioden überdauern können. 

Endlich findet der Molch auch nur dort sein Fortkommen, wo er 
von Feinden unbehelligt bleibt oder wo diese wenigstens in solcher 
Minderheit auftreten, dass sie die Population nicht ernstlich ge- 
fährden können. Als Hauptfeinde, besonders der Larven und Jun- 
gen, haben die Fische zu gelten, in den Bergen die Forelle (Truita 
fario), Ellritze (Phoxinus laevis) und Groppe (Cottus gobio). 
Libellenlarven sowie Larven und Imagines des Gelbrandkäfers 
(Dytiscus), die häufig mit Molchen vergesellschaftet sind, fallen 
auch in Betracht, dürften deren Existenz aber kaum gefährden. 
Fische und Molche scheinen sich in vegetationsarmen Gewässern 
gegenseitig auszuschliessen, in den Bergen deutlicher als in der 
Ebene. Ein nur scheinbares Gleichgewicht tritt auf, wenn Fische 
auf natürlichem oder künstlichem Weg in ein Molchgewässer 
gelangen oder umgekehrt. Es endet aber früher oder später mit 
der Herrschaft der Fische. Ein treffendes Beispiel schildert Lanza 
(1948): 


„Lago Santo (m. 1501; vicino al Lago Baccio). È il più grande 
del’ Appennino Modenese; ... Fino al 1926 il tritone alpestre era qui 
comunissimo, ... essendosi iniziata l’introduzione nel lago di trote 
nord-americane, cominciò a rarefarsi. Nel 1940 era già scomparso del 
tutto ed anche mie accuratissime ricerche, fatte nel ’46 e nel ’47, hanno 
sortito esito negativo.“ 

Ferner WOLTERSTORFF (1932): „Wo Forellen zahlreich vorkommen, 
gedeihen keine Molche.“ 


Obschon T. alpestris weitgehend euryök ist, zeigt er doch mit 
aller Deutlichkeit Vorliebe oder Abneigung gegenüber verschieden- 
artigen Biotopen. Nach Untersuchungen von Rurz (1946) sind 
sogar Ökologische Unterschiede im selben Tümpel (Wassertiefe, 
Vegetation, Bodenbeschaffenheit, Versteckplätze) massgebend für 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 411 


die Verteilung der Tiere. Es ist anzunehmen, dass u.a. auch die 
chemisch-physikalischen Eigenschaften des Wassers eine ent- 
scheidende Rolle spielen. Nach Danı (1923) sind die Humussäuren 
von besonders grosser Bedeutung für die Bestimmung des Faunen- 
bildes. Diese Fragen konnten im Rahmen dieser Arbeit nicht weiter 
verfolgt werden. Um aber speziellen Untersuchungen in dieser 
Richtung zu dienen, sollen einige hinweisende Beobachtungen im 
folgenden mitgeteilt werden. 


3. Besiedlung ökologisch verschiedener Nachbarbiotope. 


Grosse Scheidegg (Nr. 5a, b, c). — Auf der Westseite 
der Grossen Scheidegg liegen wenig unterhalb der Passhöhe 3 Ge- 
wässer, die sich ökologisch deutlich voneinander unterscheiden. 
Das grösste unter ihnen ist ein klarer Bergsee mit einem 1 bis 2 m 
tiefen Becken und einer flachen Stelle, die sich bei sonnigem Wetter 
rasch erwärmt. Der Grund des Beckens ist sandig oder steinig und 
sauber, während die seichte Stelle etwas verschlammt ist. Einige 
Büschel Wasserhahnenfuss (Ranunculus aquaticus) bilden die ein- 
zige Vegetation. In den Jahren 1948 und 1949 fand sich neben einer 
Unzahl von Kaulquappen (Rana temporaria) eine ansehnliche 
Alpenmolchpopulation. Die Molche hielten sich unter flachen 
Steinen an der untiefen Stelle auf, ferner im Geröll, das den Süd- 
rand säumt und ins tiefe Wasser abfällt. 

Ungefähr 100 m entfernt, jedoch in verschiedener Richtung, 
liegen die beiden anderen Gewässer, wovon das eine ein quadratischer, 
etwa knietiefer Tümpel ist mit einem dichten Wasserpflanzenfilz 
und reichem Molchvorkommen. Das andere scheint ein Quellsee 
zu sein. Das Wasser ist kalt und kristallklar. Den Grund bedeckt 
sauberer Sand und am Ende, wo sich der Abfluss befindet, gedeiht 
Quellmoos (Fontinalis). Trotz allen Bemühungen konnten hier 
keine Molche entdeckt werden, obgleich sie in nächster Nähe so 
zahlreich auftreten. 


Blackenstafel (Nr. 11a,b). — Der nächste Weg zu 
diesem Platz führt von Hospental über Richleren, wobei die 
Reuss auf der Eisenbahnbrücke überquert wird. Zuerst stösst man 
auf einen Tümpel, der mit seiner überaus reichen Vegetation stark 
am Verlanden ist. Durch mühsames Herausschöpfen des Pflanzen- 
filzes erbeutete ich etliche Molche, liess sie aber wieder frei, da eın 


412 FRITZ ERNST 


grösserer Fang zuviel Zeit in Anspruch genommen hatte und weil 
beabsichtigt war, die beiden Seen zu untersuchen, die auf der 
nächsten Terrasse des Berghanges liegen. Der eine, langgezogene 
See ist etwa metertief, hat dabei aber zahlreiche flachere Stellen. 
Der Grund ist sandig oder felsig und nur am westlichen Rand etwas 
verschlammt, wo ganze Wolken von Fadenalgen vorkommen. Hier 
hielten sich viele Molche versteckt, während sie am ôstlichen, von 
Riedgras bewachsenen Ende selten waren. 

Ein ganz anderes Bild bietet der See, der 200 m weiter östlich 
und dazu etwas tiefer liegt. Grobes Geröll und reinster Sand bilden 
seinen Grund und sein kaltes, blaues Wasser ist von unwahrschein- 
licher Durchsichtigkeit. Er macht den Eindruck eines völlig sterilen 
Gewassers; doch entdeckt man bei näherem Zusehen eine beschei- 
dene Kleinlebewelt (Plecoptera-Larven und Planarien). Molche 
fehlten aber vollständig. Zweifellos handelt es sich um ein Quell- 
gewässer, da der See einen ansehnlichen Bach entlässt, ohne ent- 
sprechende Wassermengen aus oberirdischen Zuflüssen zu be- 
ziehen. 


Ritomgebiet (Nr. 13d, e). — Der Weg, der vom Ritomsee 
am Lago Tom vorbei ins Val Cadlimo führt, streift zwei kleine 
Seen, von denen aber nur der untere eine Population beherberst, 
obschon ihre Distanz nur ungefähr 200 m beträgt und ein kleiner 
Bach die Verbindung zeitweise aufrechterhält. Der bewohnte See 
ist in der Mitte gegen 2 m tief, hat aber dort, wo sich neben Scharen 
von Kaulquappen die meisten Molche aufhalten, eine flachere Ufer- 
stelle mit Steinplatten. Der übrige, steiler abfallende Rand ist teils 
mit Geröll, teils mit Quellmoos (Fontinalis) besetzt und bietet 
damit zahlreiche Versteckplätze. Das Wasser ist klar, der Grund 
sandıg oder steinig und wenig verschlammt. Ausser Quellmoos 
gedeihen auch einzelne Büschel von Wasserhahnenfuss (Ranun- 
culus aquaticus ). 

Der etwa 60 m hoher liegende Lago Taneda ist eine ziemlich 
tiefe Mulde, die am Rand wie in der Tiefe fast nur Geröll aufweist 
und jeglichen Pflanzenwuchses entbehrt. Die lange, vergebliche 
Suche nach Molchen macht es wahrscheinlich, dass dieser See von 
ihnen gemieden wird. 


Stürviser Alp (Nr. 19a, b). — Hier findet man einen 
ähnlichen Tatbestand wie in den bereits angeführten Beispielen, 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 113 


jedoch unter ganz anderen ükologischen Verhältnissen. In welliges 
Alpgelände sind 2 kleine Seen eingebettet, nur 100 m voneinander 
entfernt und ungefähr 20 m in der Höhe gestuft. Der höher gele- 
gene (Lai Toissa ?) ist sehr tiefgründig, kalt und klar und kinnte 
als Bestandteil eines moorigen Beckens eine Sickerquelle sein. 
Reiche Vegetation und Schwingrasen haben das offene Wasser 
stark eingeengt. Mit dem langstieligen Netz wurde der Pflanzen- 
wuchs ausgiebig durchgekämmt, doch konnte kein Bergmolch 
erbeutet werden. 

Der benachbarte See ist eine Mulde, die gegen die Mitte hin 
gleichmässig absinkt und bei normalem Wasserstand etwa 2 m 
Tiefe besitzt. Am Fangtag lag der Spiegel infolge der anhaltenden 
Trockenheit bereits 1, m tiefer. Der Grund ist lehmig und arm an 
freiliegenden Steinen. Dieser See ist stark verschmutzt, da er regel- 
massig vom Vieh als Tränke aufgesucht wird, und sein Wasser 
trübt sich bis zur Undurchsichtigkeit, wenn es in Bewegung gerät, 
wie es beim Fang mit dem Netz unvermeidlich ist. In den dichten 
Beständen von Wasserhahnenfuss (Ranunculus aquaticus), aber 
auch an offenen Stellen und unter Steinen, fand sich der Bergmolch 
in so grosser Zahl, dass man innert wenigen Stunden gegen 200 Tiere 
aus dem Trüben herausfischen konnte. 


Riederalp (Nr. 3a). — Aus noch unerklärlichen Gründen 
verhält sich 7. alpestris seinem Biotop gegenüber einerseits recht 
wählerisch, andrerseits spielt die Wasserverschmutzung keine pri- 
märe Rolle. 400 m nordwestlich des Hotels Riederalp liegt neben 
einigen Alphütten ein Tümpel, der dem Vieh als Suhle dient. Das 
stinkende, völlig undurchsichtige Wasser ist durch Jauche und 
Abfälle braun gefärbt. Hier fand man neben vielen Gelbrand- 
käfern (Dytiscus), kleineren Wasserkäfern, Libellenlarven und 
Kaulquappen eine starke Population von Molchen samt ihrem 
Nachwuchs. 

Diese Beispiele sollen genügen, um die Schwierigkeiten zu zeigen. 
Sie erlauben höchstens einige Vermutungen. So ist es möglich, dass 
die unbewohnten Gewässer stets Quellgewässer sind mit Eigen- 
schaften, die den Molchen nicht zusagen, wo durch aufstossendes 
Wasser dauernde Turbulenz herrscht, der die Tiere ausweichen, wo 
das Wasser ein spezielles chemisch-physikalisches Verhalten zeigt 
oder wo es nie über ein bestimmtes Mass erwärmt wird. 


414 FRITZ ERNST 


4. Der Einfluss von Trockenheitsperioden auf die Molchbestände. 


Triton alpestris benützt flachere Uferstellen tiefer Tümpel und 
Bergseen genau so zur Eiablage wie seichte Pfützen und Gräben, 
deren Austrocknung schon in Normaljahren vorauszusehen ist. Es 
kann nun aber eintreten, wie dies ın den Jahren 1947 und 1949 
der Fall war, dass einem regenarmen Frühling ein extrem trockener 
Sommer folgt. Die Auswirkungen solcher Schönwetterperioden 
sollen anhand einiger Beobachtungen aus dem Jahr 1949 kurz 
skizziert werden. 


Givrine (Nr. 2a). — 11. Mai: Teich und Graben sind bis 
zum Rand mit Wasser gefüllt. 

28. Juli: der Spiegel ist um etwa 50 cm gesunken. Der Graben 
liegt trocken und im Teich wurde der überaus dichte Pflanzenfilz 
an die Luft gehoben. Neben vielen erwachsenen Tieren sind jetzt 
auch zahlreiche Larven und metamorphosierte Junge zu finden. 
Vermutlich ist dieser Teich im Lauf des Sommers noch ganz aus- 
getrocknet, doch konnte er vorher wohl noch eine grosse Zahl 
metamorphosierter Jungtiere ans Land entlassen. 


Genthalhütten (Nr. 6). — 23. Juni: der grosse Tümpel 
scheint noch voll zu sein; ım kleineren ıst der Wasserstand schon 
ziemlich niedrig. In beiden sind Molche und Kaulquappen zahlreich 
vertreten. 

2. Juli: der kleinere Tümpel liegt trocken und der grosse ist zu 
einer braunen Schlammpfütze zusammengeschrumpft, von der in 
wenigen Tagen nur noch eine rissige Kruste übrigbleibt. Die Gras- 
irösche haben soeben die Metamorphose beendet und zerstreuen 
sich zu Tausenden in der Umgebung. Die Molchlarven sind aber 
noch zu wenig weit entwickelt und gehen somit ausnahmslos zu- 
grunde. 


San Bernardino (Nr. 18). — 2. Juni: als Folee der 
Schneeschmelze ist der Weideboden so schwammig nass, dass die 
Wassergruben und Moorlöcher zum Ueberlaufen voll sind. Ueberall 
sind die Molche beim Paarungsspiel anzutreffen. 

16. Juni: bereits 2 Wochen später ist aus einzelnen Gruben das 
Wasser verschwunden, in anderen nur noch eine Pfütze übrigge- 
blieben. Die Molche sind fort und der Rest ihrer Brut musste innert 
wenigen Tagen der Trockenheit zum Opfer fallen. Im Moor, wo 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 415 


der Spiegel zwar auch stark abgesunken ist, finden sich noch 
etliche erwachsene Tiere. Wahrscheinlich hält sich dort das Wasser 
lange genug, um den Larven die Verwandlung zu ermöglichen. 


Arosa (Nr. 22a). — 14. Juli: die zahlreichen, scheinbar für 
Molche gut geeigneten Tümpel und kleinen Seen in den Abhängen 
östlich des Hörnligrates sind teils ausgetrocknet, teils enthalten sie 
noch einen letzten Rest von Wasser, worın sich aber weder Adult- 
tiere noch Molchlarven zeigen. 


Hagenholz (Nr. 32b). — 11. April: der Wasserstand im 
Sumpfgraben ist innert einer Woche um etwa 10 cm zurückge- 
gangen. Hunderte von Molchen sind beim Laichgeschäft. 

5. Juni: der Graben sowie das ganze Moor liegen völlig trocken. 
Die Molche haben sich inzwischen in Sicherheit gebracht; aber die 
ganze Nachkommenschaft ist vernichtet. 


Hagenholz (Nr. 32c). — Diesem Tümpel wurde um die 
gleiche Zeit dasselbe Schicksal zuteil. Er bildet mit dem westlich 
liegenden Graben in weitem Umkreis die einzige Laichstätte. 

Mit diesen Beispielen ist die Reihe der in ausgetrocknetem 
Zustand angetroffenen Wasserstellen aber bei weitem noch nicht 

erschöpft. Immer wieder bot sich auf den Touren das Bild aus- 

-gestorbener Tümpel mit harter, rissiger Bodenkruste. Eine ein- 
zelne Trockenzeit ın der Folge der Jahre dürfte die Zukunft einer 
Molehpopulation kaum ernstlich gefährden, da die Tiere mehrere 
Jahre fortpflanzungsfähig sind. Wiederholte Trockenperioden ver- 
mögen aber bestimmt den Bestand einer Population so zu dezimie- 
ren, dass Orte, die ohnehin nicht dicht besiedelt sind, leicht ver- 
armen können. 


5. Beobachtungen über Neotenie. 


Die Neotenie, auf die hier nur beiläufig eingegangen wird, soll 
deshalb an dieser Stelle erwähnt werden, weil ihr Auftreten mit 
dem Biotopcharakter in direktem Zusammenhang steht. So ıst 
Neotenie allgemein an tiefe und relativ kühle Gewässer gebunden, 
die weder austrocknen noch völlig einfrieren. 

Echte Neotenie liegt nur dort vor, wo die Larven in allen 
Grössenstufen auftreten. Von allen untersuchten Plätzen sind Lago 
Pianca im Tessin (Nr. 14 a) und Lago Baccio in Italien (Nr. 56) 

Rev. Suisse DE Zoor., T. 59, 1952. 22 


416 FRITZ ERNST 


die einzigen, bei welchen diese Verhältnisse gefunden wurden. In 
beiden Populationen treten die metamorphosierten Adulttiere 
zahlenmässig stark zurück. Es ist unbekannt, ob sich alle erwachse- 
nen Neotenen später noch verwandeln. Für einen Teil von ihnen 
trifft dies sicher zu, da sehr viele, jedoch nicht alle metamorphosier- 
ten Adulttiere breite „Larvenköpfe“ mit mehr oder weniger deut- 
lichen Kiemenstummeln besitzen. Adulttiere mit normalem Kopf 
sind demnach solche Individuen, die sich schon in der Jugend ver- 
wandelt haben. Nur diese letzteren wurden fir die biometrische 
Untersuchung verwendet. 

Die Anzahl der neotenen Larven nimmt rasch ab mit zunehmen- 
der Grösse, was sich im klaren Wasser des Lago Pianca durch 
direkten Augenschein feststellen lässt. Wiederholt wurde beo- 
bachtet, dass viele der überaus zahlreichen kleinen Larven dem 
Kannibalismus der grossen Neotenen zum Opfer fallen. Die relative 
Seltenheit verwandelter Adulttiere (mit früher Metamorphose, 
ohne ,,Larvenkopf*) während der Brunstzeit kann damit zum Teil 
erklärt werden. 

Die nur durch eine Wasserscheide getrennten, ökologisch aber 
sehr ähnlichen Fundstellen von Lago Pianca und Stallarescio 
(Nr. 14 c) verdienen unsere Aufmerksamkeit, weil im ersten See die 
Neotenie eine allgemeine Erscheinung ist, im See von Stallarescio 
aber keine einzige neotene Larve festgestellt werden konnte. 
Stallarescio wurde 1949, Lago Pianca 1949 und 1950 untersucht. 
Eine Erklärung für diesen Tatbestand kann nicht gegeben werden. 

Dieser echten Neotenie im Tessin und in Italien stehen nach 
eigenen Untersuchungen keine Fälle gegenüber aus dem zentralen 
und nördlichen Teil der Alpen. Hingegen gibt es hier Populationen, 
bei denen die Jungen im ersten Winter als Larven im Wasser 
bleiben, wo sie im folgenden Jahr als einjährige Larven, alle von 
ungefähr gleicher Grösse, gefunden werden. Daneben treten dann 
auch metamorphosierte Junge auf. 

Einjährige Larven wurden für folgende Plätze festgestellt: 


Moosfluh (Nr. 3b) . rara fas Seri zare ich 
See nördlich Lago Tom (Nr. 13 d) at vereinzelt 
Waldtümpel 600 m. nordwestl. Borne (Nr. 9) vereinzelt 
Stunviser Alp (Nice Sra) eee zahlreich 


See im obern Sellraintal. 2 kın östlich Tine 
(Tirol Oesterreich)" 2 Ges ie En 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 417 


Das Fehlen grésserer Neotener an diesen Fundstellen weist 
darauf hin, dass sich sämtliche Junge nach einem Jahr verwandeln. 
Ob dies die Regel ist oder ob eine verzögerte Metamorphose nur 
ausnahmsweise die Folge eines späten Sommers oder frühen Winters 
sein kann, lässt sich hier nicht entscheiden. 


IV. DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS 


Wie aus Tab. 2 ersichtlich, ist das Geschlechtsverhältnis (S. R.) 
innerhalb gewisser Grenzen ein scheinbar rein zufälliges. Auch bei 
Populationen aus fast identischen Biotopen (Pré Nouveau und 
Merderettaz (Nr. 2 b,c)) oder von sehr benachbarten Plätzen 
(Gr. Scheidegg w., See und Tiimpel (Nr. 5 a, b)) können die Unter- 
schiede bedeutend sein. 

Es ist möglich, dass das Geschlechtsverhältnis in verschiedenen 
Fängen deshalb so differiert, weil sich die Geschlechter nicht 
gleichzeitig an ihrem Laichplatz einfinden und diesen später auch 
nicht miteinander verlassen. Fallt der Fang in eine dieser kritischen 
Zeiten, dann müssen sich starke Abweichungen vom tatsächlichen 
Geschlechtsverhältnis ergeben. 

Eine weitere Fehlerquelle liegt wohl darin, dass Männchen und 
Weibchen nicht gleich leicht zu fangen sind. In klaren Gewässern 
mit wenig Versteckmöglichkeiten fällt dieser Umstand zwar kaum 
in Betracht, sodass z. B. die Angaben der Fundstellen Blackenstafel 
(Nr. 11 b), Stallarescio (Nr. 14 c), Pretschsee (Nr. 22 e), Alvier e. 
(Nr. 27 c) und Garichte (Nr. 30 b) recht zuverlässig sind. Gerade 
hier, wo jeder Molch gesehen und schliesslich auch gefangen werden 
konnte, zeigte es sich aber, dass die Männchen mehr Aussicht 
haben als die schwereren Weibchen, beim Fang zu entkommen; 
dass sie sich auch häufig in grösserer Tiefe aufhalten, während die 
Weibchen, im Pflanzenfilz seichter Stellen oder der Uferböschung 
versteckt, dem Laichgeschäft obliegen. 

Die momentanen Aufenthaltsorte und die Aktivität ändern Je 
nach Brunstzustand und Witterung. Zieht man dann noch die 
Vielgestaltigkeit der Biotope in Betracht, dann wird klar, dass sich 
auf Grund unseres Sammelmaterials keine allgemeine Regel über 
die zahlenmässige Verteilung der Geschlechter aufstellen lässt und 
dass vor allem bei trüben und versteckreichen Gewässern die Fänge 
nicht repräsentativ sein können. 


In 
m 
CO 


FRITZ ERNST 


TABELLE 2. — Fangzahlen und Geschlechtsverhdtnis (S. R.). 
Anzahl 
INT Population ceri si i ns SR. 
a | : 
\ | 
2a Givrine MALE ee 101 | 78 1.30 
2 a Giveme Julie he et ee 97 64 1.52 
2b Pre NOUVEAU 76 93 0.82 
DE Merderettaza sg eat 142 67 1:67 
3 à Eiederdlpà = e 25 62 0.40 
3 D Moostluhr 50 REA ae 38 39 0299 
La Grimseln as 50 65 0.77 
5a Gras sScheidesezwarsees are 120 60 2.00 
5b Gr. Scheidegg w. Tümpel . . 51 70 0.73 
DE Gr. Scheidesp ge Sp 96 83 0.67 
6 Genthalhubren aes eer 50 160 0.43 
7 a SCO IE LS CNE LENS 26 37 0.70 
8 b Melchsee sa fins eee 91 90 0.57 
11 b Blackenstateleer EE 50 21 2.38 
14 a Mago Frances 929i =a ee 8 30 0.27 
14 € Stallarescio= a Sure en D4 88 0.61 
18 SaneBernardnoser NE 22 41 0.54 
19 a Sturviser Alp SAME MO Fr 115 90 2.30 
20 Madulaın es SRE 66 51 1.30 
2976 Pretschseer Sen Pe 84 oO 1.62 
23 CGonterser Schwendı ee ee 22 53 1.36 
26 Marbach! — eee 109 74 1.47 
Die Alvier.e, U9 ASSE Ve mer 70 100 0.70 
DIRE AIVIET HERMIONE RARE 90 118 0.42 
Ba Gh Alvien, Wie ca Ree eee: 178 130 1:37 
29 a Alps ANNEE 2 7 pre 50 SY 0.87 
30 b Garichte St Aare 64 50 1.28 
31a Beebüchele 197 SE 11 197 0.84 
31 a Seebuch el 949s rer 75 52 1.44 
32 a SCRWVAIMEN TIENNE NE 78 98 1.34 
3210 Hawenholzsva Org 819 399 DES 
a © ES ÉMNOlAEMMOES < 360 160 228 
33 Kempttal MEET 96 72 0.78 


Es darf angenommen werden, dass die grüsste Zahl von Molchen 
beiderlei Geschlechts dann im Wasser lebt, wenn die Brunst ihren 
Hohepunkt erreicht. Um diese Zeit wurde bei verschiedenen Popu- 
lationen festgestellt, dass häufig mehrere Männchen um ein 
Weibchen warben und sich nur selten ein Weibchen ohne Partner 
zeigte. Demzufolge schien die Zahl der Männchen stark zu über- 
wiegen und es ıst wahrscheinlich, dass diese Annahme in Tab. 2 
ihre Bestätigung findet, wo die S. R. Werte über 1 erreicht. Werte 
über 2 lassen sich wohl nur mit der Abwanderung der Weibchen 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 419 


erklaren, wahrend solche unter 1 den Beginn der Brunst anzeigen, 
wo die Männchen vielleicht noch nicht vollzählig sind. Laufende 
Beobachtungen an ganz verschiedenen Plätzen wären erforderlich, 
um diese Fragen besser zu klären. Jedenfalls sind die Unregel- 
mässigkeiten in der Tabelle wohl weniger Ausdruck einer unein- 
heitlichen S. R. bei 7. alpestris, sondern eher bedingt durch starke 
Beeinflussung des Fangerfolges durch Jahreszeit und örtliche Ver- 
hältnisse. 


B. SPEZIELLER TEIL 


I. CHARAKTERISIERUNG DER POPULATIONEN 


1. Die berücksichtigten Merkmale. 


Zur Durchführung dieser Untersuchung war es notwendig, stets 
ein grosse Zahl von Tieren in möglichst kurzer Zeit zu bearbeiten. 
Aus diesem Grund beschränkte ich mich auf äussere Merkmale, 
was den Vorteil hat, dass die Molche, die nur einer kurzen Narkose 
unterworfen wurden, nachher wieder in Freiheit gesetzt werden 
konnten. 

Die Auswahl der zu bestimmenden Merkmale lag nicht von 
Anfang an auf der Hand. Deshalb wurde ein provisorisches Schema 
aufgestellt mit möglichst vielen und verschiedenartigen Merkmalen. 
Diese konnten dann auf ihre Eignung geprüft werden und führten 
zu einer definitiven Tabelle, in die 1949 alle Eintragungen gemacht 
wurden. Folgende Merkmale wurden untersucht: 


1. Rumpflänge (Abb. 2 a). 

2. Relative Schwanzlänge (Abb. 2 b). 

3. Relative Vorderbeinlänge (Abb. 2 c). 

4. Relative Kopfbreite, nur 4 Populationen 1948 (Abb. 2 d). 

5. Zahl der Flecken im Riickensaum bei Männchen (Abb. 2e). 

6. Zahl der Flecken der unteren Schwanzkante bei Männchen 
(Abb. 2 f). 

7. Breite des Tupfensaumes an den Flanken (Abb. 2 g). 

8. Grösse der Tupfen im Tupfensaum (Abb. 2 h). 

9. Häufigkeit von Kehl- und Halsbandflecken (Abb. 14 a, b). 

0. Bauchfarbe. 

1. Schnauzenform (Abb. 15). 


420 FRITZ ERNST 


Für die Männchen und Weibchen wurden die entsprechenden 
"Merkmale grundsätzlich gleich beurteilt; nur die Flecken der 
unteren Schwanzkante sind bei den Weibchen so grossen Unregel- 
mässigkeiten unterworfen, dass auf ihre Zahlung verzichtet werden 
musste. Ausserdem fehlt den Weibchen der Riickensaum. 


ABB 


Taxierung der untersuchten Merkmale. a: Rumpflänge, b: Schwanzlänge; 
c: Vorderbeinlänge, d: Kopfbreite, e: Zahl der Flecken im Rückensaum, 
f: Zahl der Flecken der unteren Schwanzkante, g: Breite des Tupfensaumes 
an den Flanken, h: Grösse der Tupfen im Tupfensaum. 


Freilich konnten nicht alle Merkmale zahlenmässig genau erfasst 
werden. Die Klassifizierung von Zeichnung und Färbung ist von 
der persönlichen Beurteilung abhängig. Mit der Einarbeitung in die 
Materie kam aber die Uebung, sodass neben den gezählten und 
gemessenen Daten auch die Angaben über Zeichnung und Färbung 
genügend zuverlässig sein dürften. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN A: 


IN 


2. Der statistische Wert der einzelnen Daten. 


Die statistische Bedeutung der Merkmale konnte nicht voraus- 
gesehen werden, da erst eine Untersuchung an umfangreichem 
Material und zu verschiedenen Jahreszeiten Aufschluss geben 
konnte über Einzelheiten, besonders über die Beständigkeit von 
Zeichnung und Färbung. Diese Erfahrungen mussten zuerst ge- 
sammelt werden, um einen Ueberblick zu gewinnen und die frag- 
lichen Merkmale zu diskutieren. Der statistischen Sicherstellung der 
Daten stellen sich drei Hauptschwierigkeiten in den Weg: Die 
Beschaffung von genügend Material, das verschiedene Alter der 
Tiere und die jahreszeitlichen Veränderungen im äusseren Habitus. 


Drees escmatinne won @enugend Material. — 
Ohne genauere Kenntnis des zahlenmässigen Auftretens von T. alpesiris 
war anfänglich beabsichtigt, von jeder Population je 100 Männchen und 
Weibchen zu untersuchen. Es stellte sich aber bald heraus, besonders in 
Berggewässern, dass diese Zahl zu hoch angesetzt war. Deshalb wurden 
die Fänge auf die Hälfte reduziert, also auf 50 Paare pro Fundort. 
Diese Menge versprach noch zuverlässige Resultate. Doch gelang es 
nicht immer, in der zur Verfügung stehenden Zeit genügend Tiere zu 
beschaffen. 


Das verschiedene Alter der Tiere. — War ein 
Fang reich, so wurden 50 Paare erwachsener Tiere zur Bearbeitung 
mitgenommen und die Ueberzähligen und die Jungen, wenn solche 
überhaupt vorhanden waren, wieder freigelassen. War der Fang aber 
zu klein oder erreichte er nur mit Mühe die 50 erforderlichen Paare, 
so befanden sich darunter gelegentlich auch grössere Jungtiere, bel 
denen nicht entschieden werden konnte, ob sie schon geschlechtsreif 
oder ausgefärbt waren. Obwohl diese Stücke nach Möglichkeit aus- 
geschaltet wurden, mögen doch einzelne, vor allem weiblichen Ge- 
schlechts, unabsichtlich Aufnahme in den Tabellen gefunden haben. 
Das Gesamtbild dürfte damit aber kaum spürbar gestört werden. 


Diem chmeanze thine hen, Veränderungen im äus- 
seren Habitus. — Gestalt und Färbung von Hochzeits- und 
Schlichtkleid zeigen bei T. alpestris so auffallende Unterschiede, dass 
man sich fiir die Bestandesaufnahme entschliessen musste, alle Tiere 
entweder während der Brunst oder ausserhalb dieser zu fangen. Aus 
zwei einleuchtenden Griinden kam nur das Erste in Frage: erstens 
besteht nur zur Paarungszeit die Méglichkeit, sich Tiere in genügender 
Zahl zu verschaffen und zweitens bereitet die Beurteilung von Merkmalen 
an einem Tier mit auffalligem Aeusseren weniger Schwierigkeiten als an 
einem Tier im Schlichtkleid. 


422 FRITZ ERNST 


Nachteilig erwies sich aber dabei, dass es nicht immer gelang, die 
Population mitten in der Paarung anzutreffen. Dies war besonders gegen 
den Sommer hin der Fall, als die Exkursionen mehr und mehr in die 
Alpen verlegt wurden. Hier werden die Laichperioden in verschiedenen 
Höhenlagen in eine relativ kurze Spanne Zeit zusammengedrängt. 
Meine Arbeitsweise gestattete nicht, überall rechtzeitig zur Stelle zu 
sein. Allzu grosse Fehler dürften aber kaum unterlaufen, denn ich machte 
wiederholt die Beobachtung, dass der Alpenmolch, sofern er in der freien 
Natur im Wasser bleibt, auch noch Wochen und Monate nach der 
Paarung sein Prachtkleid beibehält, das in der Leuchtkraft der Farben 
nur wenig eingebüsst hat, während allerdings Rücken- und Schwanzsaum 
oft schon deutlich abgenommen haben. Aehnliche Beobachtungen von 
Leyvıc (1868), FREYTAG (1935) und Lane (1950) finden damit ihre 
Bestätigung. 


Il. Die BIOMETRISCHE BESTANDESAUFNAHME 


1. Die Rumpflinge. 
a) Methode. 


Das Messen der Rumpflänge am narkotisierten Tier bereitet 
keine Schwierigkeiten. Der Molch wird am Schwanz hochgehalten, 
sodass der Körper frei herabhängt. So ergeben sich immer gleiche 
Bedingungen (gelöster, ganz ausgestreckter Körper) und damit ein- 
wandfreie Resultate. Die Messung wurde so durchgeführt, dass die 
Schnauzenspitze den verlängerten Null-Strich eines Masstabes 
berührte, worauf die Länge am Hinterende des Kloakenwulstes 
abgelesen wurde (Abb. 2a, S. 420). 


b) Wachstum und Geschlechtsreife. 


Die grosse Differenz zwischen minimaler und maximaler Körper- 
länge bei einer Population lässt vermuten, dass die Geschlechtsreife 
eintritt, bevor die Molche voll erwachsen sind. Dagegen besteht 
kaum Gefahr, neben geschlechtsreifen versehentlich auch jüngere 
Tiere zu fangen, die das Gesamtbild fälschen könnten, denn man 
trifit zur Fortpflanzungszeit in der Regel nur solche Tiere im 
\Vasser an, welche dem Laichgeschäft obliegen, also geschlechtsreif 
sind. In klaren Bergtümpeln mit wenig Versteckmöglichkeiten kann 
man bisweilen sämtliche Molche beim Paarungsspiel beobachten 
(Alvier (Nr. 27 c), Garichte (Nr. 30b)). Vorjährige Junge und 
Halbwüchsige sind keine zu finden, da sie sich offenbar auf dem 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 423 


Lande aufhalten. Eine Ausnahme machen die ,neotenen Popula- 
tionen“ in einigen Bergseen (Lago Pianca (Nr. 14 a), Lago Baccio 
(Nr. 36) ). Hier finden sich neben neotenen Larven alle Alters- 
stufen kiemenloser Tiere nebeneinander, weil scheinbar in jeder 
Altersstufe metamorphosiert werden kann. Dies verlangt eine sehr 
kritische Auswahl der zu untersuchenden Adulttiere. 

Wenn also in den weitaus meisten Fallen nur geschlechtsreife 
Tiere gefangen werden, so bleibt doch die Frage, inwiefern diese als 
erwachsen gelten dürfen. Deshalb ist es wohl angezeigt, bei einer 
vergleichenden Betrachtung der Rumpflängen neben dem Mittel- 
wert auch die Frequenz der Individuen pro Grössenklasse, d.h. 
die Klassenhäufigkeit zu untersuchen. 


Ne 


Kun D flange i a er 


ABB. 3. 


Variationskurven für die Rumpflänge einiger Populationen. 
Menmelrene NS D NE IG 3d Nr 27c (1948). 
NWebchen ee Nr 33.0 5 — Nr 30 b, 6,— Nr: 14.2. 


50 
Rumpflange in mm 


Stellt man Rumpflänge und Klassenhäufigkeit graphisch dar, so 
ergeben sich häufig mehr oder weniger symmetrische Verteilungs- 
kurven (Abb. 3). Andere Populationen zeigen aber nicht diese 
annähernd normale Verteilung, sondern eine oft flache, langgezogene 
Kurve, die in einigen Fallen sogar zur Zweigipfligkeit neigt (Abb. 4). 

Unsere Kenntnis vom Individualleben des freilebenden Berg- 
molchs ist noch zu liickenhaft, als dass sie die unregelmässige 
Verteilung der Grössenklassen einwandfrei erklären könnte. Trotz- 


424 FRITZ ERNST 


dem gibt es Anhaltspunkte, die sich einstweilen theoretisch aus- 
werten lassen. . 

Wir greifen die in Abb. 4 angegebene Kurve für die Weibchen 
von Seebiichel heraus (Nr. 31 a). Der erste Gipfel (im Bereich der 
geringeren Rumpflängen) dürfte sich aus Jüngeren Tieren einer 
einzigen Generation rekrutieren, während der zweite Gipfel (im 
Bereich der grösseren Rumpflängen) als Summe einiger älterer, 
voneinander nicht mehr unterscheidbarer Generationen aufge- 


4 


46 VA 6 
Rumpflänge in mm Rumpflänge in mm 


ABB. 4. 
Abweichende Variationskurven für die Rumpflänge einiger Populationen. 
Männchen: 1% Nrv32 0002 CANTA? 1959), SEEN SSD 
Weibchene 4) — Nr IR NES TR RO ENTE 


fasst werden könnte, die alle bereits erwachsen und damit gleich 
lang sind. Ein theoretisches Schema soll diese Verhältnisse veran- 
schaulichen (Abb. 5). 

Nimmt man an, dass mit 2 Jahren die Geschlechtsreife (M) 
eintritt, dann wird unser Schema in eine linke und eine rechte 
Hälfte geteilt. Die linke entspricht dem Landleben der jungen 
Molche, die in dieser Arbeit nicht berücksichtigt werden, die rechte 
dem Wasserleben sämtlicher Tiere, die zur Fortpflanzung schreiten. 
Die Kurve der Ueberlebensordnung deutet unter anderem an, wie 
die Generation der Zweijährigen einem älteren Jahrgang zahlen- 
mässıg überlegen ist. Nach der Rumpflängenkurve erweisen sie 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 425 


sich als die Kleinsten. Diese Ueberlegenheit wird aber fraglich, 
sobald wir nicht Alters-, sondern Grössenklassen auszählen. Dann 
ergibt sich eine verhältnis- 
mässig grosse Zahl voll Er- 
wachsener, die natürlich 
verschiedenen Jahrgängen ergehen 
angehören. | 

Im regenarmen Sommer 
1947 wurden zahlreiche 
Tümpel trockengelegt, be- 
vor die Jungmolche meta- 
morphosiert waren. Die Ge- 
neration des betreffenden 
Jahres fällt an diesen Stellen 
also aus. Nimmt man an, os Ne 


dass T. alpestris nach 2 Theoretisches Schema der Beziehungen 


Jahren als geschlechtsreifes zwischen Rumpflänge, Maturität (M) und 
È Individuenzahl (= Ueberlebensordnung). 

Tier ins Wasser zurück- (Erläuterungen Seite 424). 

kehrt, so könnte man für 

Unregelmässigkeiten ın einigen der 1949 aufgenommenen Kurven 


den Ausfall der Generation von 1947 verantwortlich machen. 


e) Die durchschnittliche Rumpflänge. 


Tabelle 3 vermittelt eine Uebersicht der Rumpflängen beider 
Geschlechter von allen 1948 bis 1950 untersuchten Populationen. 
Die Reihenfolge ergibt sich willkürlich aus der zunehmenden Grösse 
der Männchen. 

Die Rumpflänge der Männchen schwankt zwischen 42 und 
53 mm, diejenige der Weibchen zwischen 48.5 und 59.5 mm. Die 
Differenz zwischen den Geschlechtern beträgt im Mittel 8 mm, 
schwankt aber, wenn man die Populationen einzeln betrachtet, 
zwischen 4 und 11 mm. 

Zur statistischen Sicherung der Geschlechtsdifferenzen wurden 
die Tiere vom Lago Pianca (Nr. 14 a, 1949) und vom Lago Baccio 
(Nr. 36) verwendet. Vom Lago Pianca steht die kleinste Indivi- 
duenzahl (total 38) zur Verfügung, während die Tiere vom Lago 
Baccio den geringsten Grössenunterschied zwischen den Ge- 
schlechtern aufweisen (4.2 mm). Diese beiden Fälle müssen das 
Resultat am negativsten beeinflussen. 


FRITZ ERNST 


HN 
NW 
DI 


TABELLE 3. — Mittlere Rumpflänge. 


Männchen Weibchen 4 
NI Population Diff. 
SS 
M + m n Mm n 
| 

26 Marbach . 42.1 + 0.38 50 | 48.6 + 0.50 90 6.5 
723) Stemeletscher sr mare 20, EIZO 37 JET 
5e | Gr. Scheidegge. . 11725.2 + 0.31 50 |.53.0 + 0.47 50 7.8 
2a | Givrine Juli . | 45.4 + 0.24 507 792.3 2220234 50 6.9 
14a | Lago Pianca 49 . | 46.0 0.29 8 | 92.4 + 0.69 30 6.4 
4a | Grimsel : 46.2 + 0.34 90: Assi EES oS 50 5.6 
2b | Pré Nouveau. 46.2 + 0.37 SO Dee 50 63 
2a | Givrine Mai . | 46.5 + 0.30 50 | 54.1 + 0.42 50 74,6 
14 a | Lago Pianca 50 . | 46.5 + 0.28 280 | 02.2 50.81 50 6.2 
27d | Alvier w. 46.6 + 0.27 HOS oer So 0.50 50 vil 
14 c | Stallarescio 47.2 + 0.34 US |e woes) se OBS) 50 8.7 
3b | Moosfluh . We 208051049 38. 5.7 02 39 Do 
5 b | Gr. Scheidegg w. | 47.4 + 0.37 50 | 53.0 + 0.51 50 5.6 
32 b | Hagenholz w. 48 | 47.4 + 0.22 | 100 | 55.0 + 0.23 | 100 7.6 
18 San Bernardıno 2 Kal 22 (1586 + 0.47 41 1402 
36 Lago Baccio, Ital. | 47.8 + 0.33 D0 | D420) se 0.3 50 4.2 
11 b | Blackenstafel . 47.8 + 0.24 SOM 85522) Se Ord 21 7.4 
33 Kempttal . 48.0 + 0.31 50 | 57:4 = 0.35 50 9.4 
JA Seebüchel 48 . 48.2 + 0.21 100 99.0 + 0.34 100 173 
32c | Hagenholze:48-. | 48.2) = 0.23) 1002| 8222033222109 920 
23 Cont. Schwendi . | 48.3 + 0.31 50 | 54.6 210.47 50 6.3 
MN Sense s . 2 PASS = 035 50 | 56.8 + 0.35 50 8.5 
31a | Seebüchel 49. . | 48.4 + 0.34 50 | 56.2 + 0.51 90 7.8 
6 Genthalhütten . | 48.5 + 0.31 DO a? SE O37 50 6.7 
5a | Gr. Scheidegg w. | 48.5 + 0.22 | 100 | 56.4 + 0.48 50 229 
22e  Merderettaze MINES SE 50 | 56.6 # 0592 50 8.1 
29.37 eyo lecmiel MS || S86 4 (0.37 90 | 55.9 + 0.47 50 TS 
14b | Laghetto Pianca. | 48.8 + 0.35 SO HBF) st 0.37) 50 4.9 
27 ic | -Alvaerte 2497722573 92209% 502 NOMME OUR 50 10.2 
20 Meachlaun so. | 29:0 & 0.85 50 | 58.4 + 0.41 50 9.4 
32 b | Hagenholz w. 49. | 49.1 + 0.20 90 | 56.4 + 0.38 50 7.3 
30 b | Garichte . 49.1 + 0.41 507 258272 220,37 50 9.6 
22e | Pretschsee . 49.1 + 0.33 KO aon So 0.50 50 7.0 
32 a | Schwamendingen | 49.3 + 0.38 50 | 58.4 + 0.50 50 el 
19 a | Stürviser Alp. . | 49.4 + 0.33 90 | 9725 == 0:38 50 onl 
3 a | Riederalp 49.9 + 0.48 ey | Oak 07 50 72 
32c | Hagenholz e. 49. | 50.1 + 0.30 90 | 58.9 + 0.34 50 8.8 
27 c | Alvier e. 48 02.8 + 0.25 | 70> |1595 4 0.265), 1100 6.7 


Der t-Test ergibt fiir beide Populationen ein P, das kleiner ist 
als 0,001. Damit ist die bei Männchen und Weibchen verschiedene 
Körpergrösse als Geschlechtsunterschied für die Tiere vom Lago 
Pianca und Lago Baccio statistisch sichergestellt. In der Folge 
dürfen auch bei allen übrigen Populationen die Grössenunter- 
schiede als gesichert gelten. 


En 
IN 
~] 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


d) Die Population Marbach. 


Verfolgt man in Tabelle 3 die Rumpflängen der Männchen und 
Weibchen im einzelnen, so fallen jene von Marbach (Nr. 26) deut- 
lich aus der sonst kontinuierlichen Reihe. In beiden Geschlechtern 
sind die „Marbacher“ durchschnittlich um 3 mm kleiner als die 
Tiere der nächstgrösseren Population (Steingletscher (Nr. 7 a)). 
Es liegt daher nahe, die Marbachertiere als Zwergformen anzu- 
‚sprechen. Reziproke Kreuzungsversuche dieser Zwerge mit Tieren 
vom Fundort Hagenholz e. (Nr. 32 c), die von unserem Institut 
in Angriff genommen wurden, mussten leider frühzeitig wieder 
eingestellt werden. Die Frage bleibt deshalb noch offen, ob es 
sich um eine genetisch oder nur modifikatorisch bedingte Zwerg- 
form handelt. Den Biotop dieser Tiere bildet einer der zahllosen 
Meliorationsgräben im Torfboden der St. Galler Rheinebene. 


e) Beziehungen zwischen benachbarten Populationen. 


Inwiefern Marbach einen Sonderfall darstellt, ıst deshalb schwer 
zu entscheiden, weil in der näheren Umgebung keine weiteren Popu- 
lationen bearbeitet wurden und es somit an gutem Vergleichs- 
material fehlt. Betrachtet man die extremen Umweltsbedingungen, 
unter denen T. alpestris zu leben vermag, dann drängt sich von 
selbst die Frage auf, ob nicht auch an anderen Stellen Sonderfälle 
zu finden sind, die als Lokalformen anzusehen wären. 

Eine solche Lokalform wäre dann am eindeutigsten nachge- 
wiesen, wenn sich eine Population in verschiedenen Merkmalen 
deutlich von der nächstgelegenen Population unterscheidet. Für 
uns sind daher jene Orte besonders wertvoll, wo auf engem Raum 
zwei oder mehr Gewässer beieinanderliegen, die auf Grund eines 
verschiedenen ökologischen Charakters „getrennte“ Populationen 
vermuten lassen. Welche Bedeutung dem Wort „getrennt” zu- 
kommt, bleibt allerdings dahingestellt. Wenn uns einerseits eine 
aktive Migration von Tritonen zwischen nahen Gewässern durchaus 
möglich erscheint, so wissen wir andrerseits nicht, wie stark die 
Bindung der Tiere an ein und denselben Ort ist, wie weit sie sich 
von diesem entfernen und ob sie zur Fortpflanzung an ıhren 
Geburtsort zurückkehren, wie dies z.B. bei Bufo vulgarıs der Fall 
zu sein scheint (EıgL-EiBEsFELDT, 1950). 

Einen speziellen Fall benachbarter Biotope bilden jene, die 
durch einen Berggrat getrennt sind und keinerlei Wasserver- 


428 FRITZ ERNST 


bindung aufweisen. Sollte zwischen solchen Populationen kein 
oder nur ein geringer Austausch stattfinden, so könnte es nicht 
nur zur Ausbildung von Modifikationen, sondern auch von erblichen 
Variationen auf sehr engem Raum kommen. Findet jedoch, be- 
sonders während des Landlebens, eine standige Vermischung statt, 
so muss man diese benachbarten Populationen, wenn sie sich 
trotzdem unterscheiden, als Standortsmodifikationen innerhalb 
ihrer Reaktionsnorm auffassen. 

Wir prüfen diese Fragen durch Vergleich der Rumpf-, Schwanz- 
und Vorderbeinlängen. Allerdings sind wir nicht in der Lage, zu 
entscheiden, ob es sich im Fall gesicherter Unterschiede um gene- 
tische oder modifikatorische Lokalformen handelt. 


Wasserscheide-Populationen. — In drei von 
den untersuchten Gebieten sind die benachbarten Fundstellen 
durch eine Wasserscheide getrennt. Im ersten Gebiet, Lago Pianca / 
Stallarescio (Nr. 14 a, c), ist eine aktive Wanderung der Molche 
gratwärts am wenigsten zu erwarten, weil die arıden Hänge keine 
Wasserläufe aufweisen und die Gegend ziemlich regenarm ist. Die 
zweite Stelle umfasst den Ost- und Westabhang der Alvierkette 
(Nr. 27 c, d), die dritte den Ost- und Westabhang der Grossen 
Scheidegg (Nr. 5 a, b, e). Hier wurden Wasserläufe festgestellt, 
besonders zur Zeit der Schneeschmelze. 

Für Jedes der drei Gebiete wird der Unterschied zwischen den 
Nachbarpopulationen geprüft durch Vergleich der Mittelwerte 
(Tab. 4). 

Diese Uebersicht zeigt, dass zwischen den Wasserscheide-Popu- 
lationen gesicherte Unterschiede in der Rumpflänge bestehen. 
Eine Ausnahme machen nur die Männchen von Lago Pianca und 
Stallarescio, sowie die Weibchen der 1949 untersuchten Scheidegg- 
tiimpel. Die kleinen Unterschiede bei den Tessiner- und Scheidegg- 
populationen sagen freilich nichts aus über die Migration, die nach 
wie vor sehr fragwürdig ist. Vielmehr mögen sie ein Ausdruck dafür 
sein, dass die Biotope weitgehend miteinander übereinstimmen, 
was in der Tat auch zutrifft. Aehnlich lässt sich vielleicht auch der 
grosse Unterschied zwischen den Alvierpopulationen aus dem 
Biotopcharakter erklären. Alvier e. ist ein kalter, vegetationsloser 
Bergsee, während der kleine Tümpel auf der Westseite relativ warm 
ist und einen äusserst dichten Pflanzenwuchs besitzt. 


ile 

N 
= 
de 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


TABELLE 4. — Unterschied der Rumpflänge zwischen Wasserscheide- 
Populationen. 
| Männchen Weibchen 
Gral- | 
: Ho- |Vert.|iùber- | Ex N 
N i 3 : - = PURE has 
Nr. Populationen riz. |Dist.|hohg. a2 ta SO 1 hs nc 
Dist.| in in n == Diff. | Y/ m2+ m2 n Es | Diff. | Vm2+ m2 
nm m m am == | 
| = pens | 
14 a | Lago Pianca ; Catala | AGDE 50 152.7 
: ) 0.44 SE ge 907 0.4 
14 c | Stallarescio 1200| 85 1001 50 | 47.2) 9? Poe 50 | 55.9] > sii 
27d| Alvier w. 49 ca. | 50 | 46.6 = 50.193.215 Er 
E 2 : tes ; 0,54 
27 e | Alvier e. 48 ROLO eee Goo rosa 7 00 159.5) 2% |, 0-06 
27 d | Alvier w. 49 CER GAL OC 2 MES SIRET 
3 3 3 = E 0.62 
27 c | Alvier e. 49 KERN LEN on]. Su zer > Pe col Re 9:6 
5 e | Gr. Scheidegg e. SOW Oe) en DOM 03:0 02, a 
E : È E aps 0.67 
5 a | Gr. Scheidegg w. HO ane ese an Ay | steel si 
5 e | Gr. Scheidegg e. 50 | 45.2 F 50 | 53.0 
5b| Gr. Scheidegg w. Uri! AE Dee 50 |59.0| 0-0 Vi 


Geländeschranken von untergeordneter 
Bedeutung. — Eine Migration zwischen Populationen ist 
dort wahrscheinlicher, wo die Gewässer nicht durch Bergkämme 
geschieden sind. In folgenden Gebieten wurden je zwei Plätze 
bearbeitet, die durch Gelände verschiedenen Charakters mehr oder 
weniger weit voneinander getrennt sind: 


Moosfluh | Riederalp (Nr. 3b, a): getrennt durch Alpweiden 
und wenig Bergwald. Keine direkte Wasserverbindung. 
Givrine | Merderettaz (Nr. 2 a, c): getrennt durch Juraweiden 
mit lockerem Wald. Keine direkte Wasserverbindung. 
Hagenholz w. | Hagenholz e. (Nr. 32 b, c): Nadel- und Misch- 
wald, keine direkte Wasserverbindung. 

Lago Pianca | Laghetto Pianca (Nr. 14 a, b): steile Geröllhalde. 
Unterirdische Wasserläufe wahrscheinlich. 

Gr. Scheidegg w., Tümpel | See (Nr. 5a, b): Vorwiegend sump- 
fige Alpweide. 


Die Grössenunterschiede der Populationen dieser (Gebiete 
wurden anhand ihrer Mittelwerte statistisch geprüft (Tab. 5). 


430 FRITZ ERNST 


Diese Uebersicht zeigt für alle 5 Gebiete gewisse Unterschiede, 
wobei 7 von 10 Werten gut, 3 aber nur schwach gesichert sind. 
Während die Gewässer der ersten 3 Plätze so weit voneinander 
entfernt sind, dass ein Austausch zwischen ihnen kaum Bedeutung 
erlangen diirfte, liegen jene des vierten und vor allem des fünften 
Platzes so nahe beisammen, dass auch bei geringem Migrations- 
bedürfnis der Tiere eine ständige Vermischung und damit weit- 
gehende Homogenitàt zu erwarten wäre. Die beobachteten Grossen- 
unterschiede stehen damit aber in Widerspruch und es hält schwer, 


TABELLE 5. — Unterschied der Rumpflänge zwischen Nachbarpopulationen. 
Männchen Weibchen 
: Hionz|Ment 
Nr. Populationen Dist. | Dist. 
Ma Tol || Te ml à: cee Diff.| meme | n Diff. 
3b | Moosfluh DI AID = BO 94,7 
2a | Givrine Mai : 90 | 46.5 902 DA 
2c|Merderetta, |1000! 99) 50) ag5 | 2:0) SN Re 
32 b | Hagenholz w. =| oo) 49.4 50 | 56.4 
32 c | Hagenholz e. 1000: Res 9.02.9041 2 ye 20879889 = DI 
14a| Lago Pianca 3 DO 46,5 DO 2027 
14 b Lagh. Pianca 200. EOS 90 | 48.8 Ae = SONE B37 dai 05 
9 b| Gr. Scheid. w. n 50 Daga DODO 
5 a | Gr. Scheid. w. ww 100 | 48.5 = De OO | DO 4 a = 


eine einleuchtende Erklärung zu finden. Möglicherweise spricht diese 
Beobachtung dafür, dass T. alpestris zur Fortpflanzung an seine 
Geburtsstätte zurückkehrt. Liegen nun zwei solcher Geburts- 
stätten sehr nahe beisammen, zeigen aber grundverschiedenen 
Biotopcharakter, wie dies besonders für die Scheidegg zutrifft, 
dann könnten auf engstem Raum zwei deutlich erkennbare Lokal- 
formen auftreten. 

In diesem Zusammenhang darf vielleicht auch ein Vergleich 
zwischen den Populationen Alvier e. (Nr. 27c) und Marbach 
(Nr. 26) angestellt werden. Beide sind im Rheintal (Kt. St. Gallen) 
gelegen in einer Horizontaldistanz von 34 km und einer Vertikal- 


VS 
Vm2+m2 


* 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 131 


distanz von 1500 m. Alvier e. mit den grüssten Tieren steht Marbach 
mit den kleinsten gegenüber (Tab. 6). 


TABELLE 6. — Unterschied der Rumpflänge zwischen Tieren von Alvier e. 
und Marbach (in mm). 


Nicer AlViCr Eng eh. os lise. Pi 58.8 59.5 
Nr. 26 Manbachi ries ie 42.1 48.6 
DIANA ALE ME ed re Tr: 10.7 10.6 


Die in beiden Geschlechtern etwa gleiche Differenz von fast 
11 mm oder rund 1/5 der Rumpflänge gibt uns ein Bild von der 
Pragungskraft genetischer oder modifikatorischer Faktoren. 


f) Wiederholte Messung von Populationen. 


Einzelne Populationen wurden zweimal bearbeitet, um die 
Beständigkeit der Merkmale und damit den Wert der Aufzeichnun- 
gen zu prüfen. Aus dem Diagramm auf Seite 425 geht hervor, wie 
sich die Rumpflänge durch den Ausfall an Jungtieren nach oben, 
durch Verarmung an Alten nach unten verschiebt. Anhand dieses 
Schemas können nun die sich ändernden Grössenverhältnisse bei 
den nachstehenden Populationen einigermassen verständlich ge- 
macht werden. 


Alvıer (Nr. 27 c). — Diese Population wurde 1948 zum 
erstenmal und 1949 zum zweitenmal gemessen. Tab. 7 zeigt die 
durchschnittliche Rumpflänge der Männchen und Weibchen in 
den beiden Jahren. 


TABELLE 7. — Abnahme der durchschnittlichen Rumpflänge innerhalb 
eines Jahres (in mm). 


3 
NiO Nlmier Ge AS ii a 328 59.5 
» » Alvier e. 49 im 48.9 59.1 
ANOMAUNTNS Oy Qe o, 3.9 | 0.4 
a E i ih A 0.42 | 0.45 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 59, 1952. 23 


LA 


432 FRITZ ERNST 


Der gut gesicherte Unterschied bei den Männchen ist auffallend 
und verlangt nach einer Erklärung. Die Mehrzahl der 1948 gefan- 
genen Tiere gelangte an unser Institut. Obgleich der Bestand im 
See dadurch nicht gefährdet schien, dürfte doch eine Verarmung 
an voll erwachsenen Tieren die Folge gewesen sein. Da die viel 
selteneren Männchen stärker dezimiert wurden, musste sich ihr 
Ersatz im nächsten Jahr vorwiegend aus jüngeren Tieren rekrutie- 
ren. Vorausgesetzt, dass nicht andere Faktoren entscheidend mit- 
spielen, lässt sich in dieser Weise die bedeutende Grössenabnahme 
der Männchen von einem Jahr zum andern erklären. Wir hätten 
damit ein Beispiel, wie sich durch menschlichen Eingriff das 
Erscheinungsbild einer Population unmittelbar verändern könnte. 


Hagenholz e. und w. (Nr. 32 b, c). — Während man 
bei den Alviertieren eine Grössenabnahme feststellt, zeigen die 
beiden Hagenholzpopulationen eine Zunahme (Tab. 8). 


TABELLE 8. — Zunahme der durchschnittlichen Rumpflänge innerhalb 
eines Jahres (in mm). 


Hagenholz e. Hagenholz w. 

3 2 3 2 
1948 48.2 Du 47.4 99.0 
TORO? a oe ae ee 50.1 58.9 49.1 56.4 
UN ANNEE 1.9 17 led) 1.4 
Vinee me. 5 6 5 0.39 0.47 0.30 0.45 


Diese bei beiden Populationen und fiir beide Geschlechter fast 
gleiche, statistisch gesicherte Grüssenzunahme lässt sich gut mit 
dem Austrocknen der zwei Biotope im Jahre 1947 erklären, dem 
damals der ganze Nachwuchs zum Opfer fiel. Der Ausfall macht 
sich 1949 geltend, wo diese Tiere normalerweise als geschlechtsreife, 
aber noch nicht voll erwachsene Junge hätten auftreten miissen. 


Lago Pianca (Nr 14a). — Dieser memlich srossezund 
tiefe Bergsee blieb von der Trockenperiode unbehelligt. 1950 
zeigten aber seine Molche gegenüber 1949 trotzdem eine geringe 
Zunahme der Rumpflänge (Tab. 9). 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


se 
~~ 
-- 


TABELLE 9. — Zunahme der durchschnittlichen Rumpflänge innerhalb 
eines Jahres (in mm). 


ae a basotPiancart9;; ue, . «11. 46.0 52.4 

» » PJosegPBianea 90. 2... u 46.5 027 | 

ITINERE APR CR RTE 0.5 0.3 
——— | 

ARE Be. nn. : . 0.40 0.76 | 


Nach der statistischen Betrachtung erweisen sich die kleinen 
Unterschiede als zufällig. Wenn bei gelegentlichen weiteren Messun- 
gen trotzdem einmal grössere Schwankungen auftreten sollten, so 
lassen sich diese mit grosser Wahrscheinlichkeit auf die Neotenie 
zurückführen, die in diesem See voll entfaltet ist. Frisch meta- 
morphosierte Molche werden in jeder Grösse ım Wasser ange- 
troffen und es ist bei der relativen Seltenheit wirklich adulter 
Tiere schwer, die Geschlechtsreifen mit Sicherheit und in genügen- 
der Zahl auszuwählen. 


Seebüchel (Nr. 31a). — Auch diese Population ist von 
der Trockenheit verschont geblieben und in der Folge findet man 
auch etwa die gleichen Verhältnisse wie bei Lago Pianca (Tab. 10). 


TABELLE 10. — Gleichbleiben der durchschnittlichen Rumpflänge innerhalb 
eines Jahres (Rumpflänge in mm). 


3 C | 
3 n - arti 
Neesdras Seebüchel 48 ... 2... . 48.2 55.8 | 
» » Seebüchel 49 ae... LE 48.4 56.2 | 
alte re Ue no à | 0.2 0 
4/ m2 + m?. | 0.40 0.61 


In beiden Geschlechtern zeigen sich nur zufällige Grössenunter- 
schiede. 


Givrine (Nr. 2a). — Hier wurden beide Messungen ım 
gleichen Jahr vorgenommen und zwar im Frühling und Sommer 


1949 (Tab. 11). 


434 FRITZ ERNST 


TABELLE 11. — Abnahme der durschnittlichen Rumpflänge innert 
21, Monaten (in mm). 


— 
S$ g 

Ne, Pay Giyene ily Mian. à 5 à à à 46.5 54.1 

» » Giviamo 28, dui 3 . . à à à 45.4 Do 

A babe ze a a 10 2.8 

an RO AN O I. 0.38 0.52 


Die Rumpflange nimmt im Verlauf von 21, Monaten deutlich 
ab, womit diese Population ein neues Problem aufwirft, dessen 
sichere Interpretation nur durch einen Markierungsversuch er- 
moglicht würde. An dieser Abnahme, die statistisch gesichert ist, 
konnen zwei Faktoren beteiligt sein: verspätetes Zuwandern junger, 
geschlechtsreifer Tiere und früheres Abwandern der älteren und 
damit grösseren Tiere. 

Falls beide Faktoren nebeneinander wirken, ist der Effekt 
umso grosser. 

Daneben besteht aber auch noch die Moglichkeit, dass beim 
ersten Fang hauptsächlich alte Tiere gefangen wurden, deren 
Paarung vielleicht früher stattfindet als die der jungen und deren 
Fluchttendenz in dieser Periode stark reduziert ist. 


2) Rumpflänge und Umwelteinflüsse. 


Es liegt nahe, für die grosse Variabilität der Rumpflänge ökolo- 
gische Faktoren verantwortlich zu machen. Die Verschiedenheit 
dieser Faktoren wird recht deutlich, wenn wir etwa einen warmen, 
vegetationsreichen Tümpel im Mittelland mit einem kalten, vege- 
tationslosen See in den Alpen vergleichen. Solche Extreme können 
durch Modifikation oder selektiven Druck das Erscheinungsbild 
einer Art beeinflussen. Falls sich eine Gesetzmässigkeit feststellen 
lässt bezüglich Umweltfaktor und tierlicher Abänderung, so ent- 
spricht das freilich noch keiner Erkenntnis des direkten ursäch- 
lichen Zusammenhangs. Dazu sind die Verhältnisse viel zu un- 
durchsichtig und bleiben es auch, solange nicht gute Experimente 
durchgeführt werden. Auf eine Interpretation muss deshalb ver- 
zichtet werden. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 435 


Bei der Beurteilung der Körpergrösse müssen wir u.a. an 
folgende ökologische Faktoren denken: Nahrungsangebot (auch 
während des Landlebens), Vegetationsverhältnisse, Besiedlungs- 
dichte, Höhe über Meer, Lokalklıma, Wassertemperatur, chemisch- 
physikalische Eigenschaften des Wassers. 

Wenn auch diese Faktoren, die keinen Anspruch auf Voll- 
ständigkeit erheben, miteinander in engem Zusammenhang stehen, 
so ist damit keineswegs gesagt, dass sie sich nicht auch unabhängig 
voneinander auswirken können. Einer getrennten Behandlung, 
sofern sie überhaupt Aufschluss verspricht, steht deshalb nichts 
im Wege. 


Nahrungsangebot. — Wachstum und endgültige Kör- 
pergrösse werden weitgehend durch die Ernährung bestimmt. Zur 
Beurteilung des Nahrungsangebots wie auch des Nahrungsbedürf- 
nisses sind aber spezielle Studien nicht nur an wasser-, sondern 
auch an landbewohnenden Bergmolchen nötig, da sich ein grosser 
Teil des Wachstums in der Regel auf dem Lande vollzieht. Weil 
solche Aufzeichnungen als Grundlage fehlen, lässt sich hier leider 
keine Einteilung der Biotope nach ihrem Nahrungsreichtum oder 
der Populationen nach ihrem Ernährungszustand durchführen. 


Vegetationsverhältnisse der Wohngewäs- 
ser. — Hier lässt sich eine Gruppeneinteilung gut durchführen, 
weil die Verhältnisse an Ort und Stelle in grossen Linien proto- 
kolliert wurden. Nur die Wasserflora unter Ausschluss des Phyto- 
planktons fand Berücksichtigung, wenn auch an einigen Plätzen 
Landpflanzen einen Teil des Uferstreifens bestritten. 

Wenn man die Biotope nach ihren Vegetationsverhältnissen in 
vier Gruppen gliedert, verteilen sich die Populationen wie folgt: 


1. Vegetation fehlt: Riederalp (Nr. 3 a), Moosfluh (Nr. 3 b), Alvier e. 
(Nr. 27 c), Schwamendingen (Nr. 32 a), Hagenholz e. (Nr. 32 c). 


2. Vegetation arm: Grimsel (Nr. 4 a), Gr. Scheidegg (Nr. 5 a), Stein- 
gletscher (Nr. 7a), Blackenstafel (Nr. 11 b), Lago Pianca 
(Nr. 14 a), Laghetto Pianca (Nr. 14 b), Stallarescio (Nr. 14 c), 
Pretschsee (Nr. 22 e), Garichte (Nr. 30 b). 


3. Vegetation mittel: Merderettaz (Nr. 2 c), Gr. Scheidegg (Nr. se), 
Genthalhütten (Nr. 6), Melchsee (Nr. 8b), Stürviser Alp 
(Nr. 19a), Madulain (Nr. 20), Marbach (Nr. 26), Conterser 
Schwendi (Nr. 23), Alp Banüel (Nr. 29 a), Seebüchel (Nr. 31 a), 
Hagenholz w. (Nr. 32 b), Kempttal (Nr. 33). 


436 FRITZ ERNST 


4. Vegetation reich: Givrine (Nr. 2 a), Pré Nouveau (Nr. 2b), Gr. 
Scheidegg (Nr. 5b), San Bernardino (Nr. 18), Alvier w. 
(Nee 2c) 


In Tab. 12 werden die mittleren Rumpflängen der Populationen 
dieser 4 Gruppen miteinander verglichen. 


TABELLE 12. — Rumpflänge in mm. und Vegetationsverhältnisse. 


Mannchen Weibchen 
Vegetation n 
M + m | Dir. Vm2 + m2 M + m vin Vm2 + m? 
| 
fehlt 5 | 49.5 = 0:95) || 1:9 1.06 57 4,4. 0:80 2256 1.10 
arm 9 47.6 + 0.47 0 0.75 54.8 + 0.76 | 0.6 1:07 
mittel 112 47.6 + 0.59 | 0.8 0.98 DO AE RS) ei) oz 
reich D 46.8 + 0.78 04.4 + 1.09 
fehlt DORA Se 0 07 1529 57.4 + 0.80 | 3.0 1.35 
reich 5 | 46.8 + 0.78 94.4 + 1.09 


Es zeigt sich, dass die Grössenunterschiede, in der Reihenfolge 
der Vegetationszunahme betrachtet, nur zufälliger Natur sind. 
Stellt man jedoch die Tiere der Biotope mit fehlender und reicher 
Vegetation einander gegenüber, dann erhält man einen Unter- 
schied, der annähernd gesichert ist. Für die unserer Erwartung 
widersprechende Tatsache, dass Gewässer mit fehlender Vegetation 
grosse, Tümpel mit reicher Vegetation aber kleine Molche beher- 
bergen, fehlt einstweilen jede Erklärung. 


Besiedlungsdichte. — Es stellt sich die Frage, ob 
bei Populationen mit auffallend grosser Siedlungsdichte durch 
Nahrungskonkurrenz, ständige Beunruhigung oder andere Faktoren 
die Körpergrösse beeinflusst wird. Die Antwort wird wieder er- 
schwert durch den Umstand, dass die Tiere während des Landlebens 
nicht erfasst werden können und dass einer Uebervölkerung im 
Wasser kaum eine solche auf dem Lande entspricht. 

Nachstehend sind die Fundorte nach ihrer Besiedlungsdichte in 
3 Gruppen geordnet. Eine solche Einteilung entspringt jedoch weit- 
gehend subjektivem Ermessen, weil das Verhältnis zwischen Indi- 
viduenzahl und Ausdehnung des Gewässers nur durch Schätzung 
ermittelt werden konnte. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 437 


1. Besiedlung schwach (höchstens 10 Tiere pro m?); Moosfluh (Nr. 3b). 
Grimsel (Nr. Aa), Gr. Scheidegg (Nr. 5a), Gr. Scheidegg 
(Nr. 5e), Steingletscher (Nr. 7 a), Blackenstafel (Nr. 11 b), 
Lago Pianca (Nr. 14 a), Laghetto Pianca (Nr. 14 b), Stalla- 
rescio (Nr. 14c), San Bernardino (Nr. 18), Stürviser Alp 
(Nr. 19 a), Pretschsee (Nr. 22 e), Alp Banüel (Nr. 29 a), Alvier e. 
(Nr 27ko); 

2. Besiedlung mittel (10 bis 100 Tiere pro m?): Givrine (Nr. 2 a), 
Pré Nouveau (Nr. 2b), Merderettaz (Nr. 2c), Riederalp 
(Nr. 3a), Gr. Scheidegg (Nr. 5b), Genthalhütten (Nr. 6), 
Melchsee (Nr. Sb), Madulain (Nr. 20), Conterser Schwendi 
(Nr. 23), Marbach (Nr. 26), Alvier w. (Nr. 27d), Garichte 
(Nr. 30 b), Seebüchel (Nr. 31 a), Schwamendingen (Nr. 32 a), 
Kempttal (Nr. 33). 

3. Besiedlung dicht (100 Tiere und weit mehr pro m?): Hagenholz w. 
(Nr. 32 b), Hagenholz e. (Nr. 32 c). 


Tab. 13 fasst die Grössenverhältnisse und -unterschiede dieser 
Populationen zusammen. 


TABELLE 13. — Rumpfldnge in mm und Besiedlungsdichte. 
N + m 
Männchen Weibchen | 
Besiedlung n 
M = m Diff. Men Diff. 
schwach 14 20.36 Ae | N 
mittel 15 47.7 + 0.48 01 99.4 + 0.71 0 7 
dicht 2 47.8 + 0.40 Dost ee el oa 


Die Grössenunterschiede sind so unbedeutend, dass anhand der 
drei verglichenen Gruppen keine direkte Beziehung aufgedeckt 
werden kann zwischen Rumpflänge und Besiedlungsdichte. Auf 
eine statistische Priifung kann verzichtet werden. 


Höhe über Meer. — Nach Kartenangaben lässt sich 
die Höhe der Fundstellen mit hinreichender Genauigkeit bestim- 
men. Von der Meereshöhe sind verschiedene ökologische Faktoren 
abhängig, welche direkt oder indirekt die Körpergrösse beein- 
flussen könnten. 

Mit zunehmender Höhe verlängert sich der Winter auf Kosten 
des Sommers, wodurch beim Bergmolch die Periode der Aktivität 
und damit der Nahrungsaufnahme stark verkürzt wird. Hinsichtlich 


438 FRITZ ERNST 


der Temperatur beherrscht der scharfe Gegensatz zwischen Mittel- 
land- und Gebirgsklima nicht nur die Flora, sondern auch die 
Fauna der Gewässer und damit die Futterquelle für die Molche. 
Auch ist es denkbar, dass diese Temperaturdifferenz auf direktem 
Weg Unterschiede in der Körpergrösse induziert, sofern Wachstum 
und Wachstumsabschluss temperaturabhängig sind. 

In diesem Zusammenhang verdient auch die Bestrahlung 
wenigstens erwähnt zu werden, die sich in qualitativer wie in 
quantitativer Hinsicht mit zunehmender Höhe stark ändert. 

Wir können die Fundorte nach ıhrer Meereshöhe in 4 Gruppen 
ordnen; die genauen Zahlen sind ın Tab. 1 eingetragen. 


1. Bis 1000 m.ü.M.: Marbach (Nr. 26), Schwamendingen (Nr. 32 a), 
Hagenholz w. (Nr. 32b), Hagenholz e. (Nr. 32 c), Kempttal 
(Nie, 3) 


2. 1000 bis 1500 m.ü.M.: Givrine (Nr. 2 a), Pre Nouveau (Nr. 2b), 
Merderettaz (Nr. 2 c), Genthalhütten (Nr. 6). 


3. 1500 bis 2000 m.ü.M.: Grimsel (Nr. 4 a), Gr. Scheidegg (Nr. 5 a), 
Gr. Scheidegg (Nr. 5b), Gr. Scheidegg (Nr. 5e), Melchsee 
(Nr. 8b), Stallarescio (Nr. 14c), San Bernardino (Nr. 18), 
Madulain (Nr. 20), Pretschsee (Nr. 22 e), Conterser Schwendi 
(Nr. 23), Alvier e. (Nr. 27 c), Alvier w. (Nr. 27 d), Garichte 
(Nr. 30 b), Seebüchel (Nr. 31 a). 


. 2000 m.ü.M. und darüber : Riederalp (Nr. 3 a), Moosfluh (Nr. 3 b), 
Steingletscher (Nr. 7 a), Blackenstafel (Nr. 11 b), Lago Pianca 
(Nr. 14 a), Laghetto Pianca (Nr. 14 b), Stürviser Alp (Nr. 19 a), 
Alp Banüel (Nr. 29a). 


HN 


In Tabelle 14 sind die Rumpflängen der entsprechenden Popu- 
lationen zusammengestellt. 


TABELLE 14. — Rumpflänge in mm und Hohe über Meer. 
Männchen Weibchen 
Höhe ü.M. n a ad 
We SL im Diff. M m Diff. 
I lois 1000. . . + 9 | 47.7 + 1.44 0.3 99.9 + 1.88 1.3 
AO 5: ZA 220.62 0 7 04.6 + 0.87 1.3 
TIT 1500-2000 . . 14s | Bil se 047 0.9 | 29920694687 
IV 2000 und mehr . |) 279) == (0-96 05229520468 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 439 


Trotz den grossen ükologischen Differenzen zwischen Alpen- 
und Mittellandbiotopen zeigen die Populationen nur unbedeutende 
Grössenunterschiede. Eine statistische Prüfung erübriet sich. 


Lokalklima. — Die Höhenlage gibt uns nur in groben 
Zügen Anhaltspunkte über das allgemeine Klıma. Die Beurteilung 
eines Biotops verlangt aber darüber hinaus eine genaue Kenntnis 
des Lokalklimas, wobei Insolation, Niederschlagsmenge, Luft- 
feuchtigkeit und Wind das amphibische Leben am empfindlichsten 
beeinflussen dürften. 


Wassertemperatur. — Diese kann im Gebirge trotz 
tiefem Jahresmittel recht hohe Werte erreichen, so z.B. in einem 
untiefen Tümpel mit dunklem Grund. Umgekehrt wird ein Ge- 
wässer im Mittelland nie allzu stark erwärmt, wenn es schattig 
gelegen und hinreichend tief ist. 

Da sich meine Untersuchungen über den ganzen Frühling und 
Sommer erstreckten, jeder Platz in der Regel aber nur einmal 
besucht wurde, konnte die Temperatur wegen mangelnder Ver- 
gleichsmöglichkeiten nicht berücksichtigt werden. Zur Beurteilung 
der Temperaturverhältnisse im Wasser sind periodische Messungen 
nötig, die sich über längere Zeit erstrecken. 


Ciremisch-ophysikalische Eigenschaften des 
Wassers. — Wenn diese den Vegetationscharakter weit- 
gehend mitbestimmen helfen, so ist anzunehmen, dass sie auch 
fiir das Tierleben ihre Bedeutung haben. An dieser Stelle sei auf 
den Abschnitt III im allgemeinen Teil (S. 404) verwiesen, wo das 
Fehlen der Molche in Quellseen mit der Möglichkeit in Zusammen- 
hang gebracht wird, dass in solchen Gewässern besondere chemisch- 
physikalische Verhältnisse vorliegen. 

Diese Fragen konnten auf den zeitlich bemessenen Fangtouren 
nicht berücksichtigt werden; sie verdienen jedoch, als selbständige 
Probleme verfolgt zu werden. 

Die Rumpflänge wurde absichtlich eingehender behandelt, um 
anhand von Unterschieden zwischen den Populationen und ihren 
Beziehungen zur Umwelt die Probleme darzulegen, welche sich 
aus unseren Ueberlegungen ergeben. Die weiteren Merkmale sollen 
nicht mehr in dieser Breite berücksichtigt werden, weil sich bei 
einem Teil von ihnen dieselben Fragen wiederholen oder weil ıhre 
Umweltsbeziehungen mindestens so undurchsichtig sind wie bei 


440 FRITZ ERNST 


der Rumpflänge. Sie werden deshalb nur unter solchen Gesichts- 
punkten betrachtet, die am ehesten aufschlussreiche Resultate 
versprechen. 


& 


à 


Schwanzlänge in % der Rumpflänge 


142 44 
Rumpflänge in mm 


Schwanzlänge in % der Rumpflänge 


50 52 
Rumpflänge in mm 


ABB. 6. 
Beziehung zwischen relativer Schwanzlänge und Rumpflänge. Oben Männchen, 
unten Weibchen. Jedem Punkt entspricht eine Population. Æ = T.a. 


apuanus (Nr. 36). 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 441 


2. Die relative Schwanzlänge. 


a) Methode. — Die Schwanzlänge wird vom Hinterende des 
Kloakenwulstes bis zur Schwanzspitze gemessen (Abb. 2 b, S. 420). 
Eine befeuchtete Glasplatte dient als Messtisch. Das Tier wird am 
Rumpf so festgehalten, dass sein Schwanz flach und ausgestreckt 
auf der Platte liegt und die Kloake den Plattenrand berührt. Die 
nasse Unterlage verhindert eine Deformation durch Zerren oder 
Schieben. 

Die gemessene Schwanzlänge, ausgedrickt in % der Rumpf- 
länge, gibt die relative Schwanzlänge. Diese veranschaulicht die 
Grössenverhältnisse besser als das absolute Mass. Das Gleiche gilt 
analog weiter unten für Vorderbeinlänge und Kopfbreite. 


b) Die durchschnittliche relative Schwanzlinge. — Abb. 6 ver- 
mittelt eine Uebersicht über die Durchschnittswerte der relativen 
Schwanzlänge sämtlicher Populationen. Die genauen Werte können 
am Zoolog.-vergl. anat. Institut eingesehen werden. 

Für die Männchen bewegen sich die Zahlen von 69.2 bis 78.6 
bei einem Mittel von 73.8, für die Weibchen von 71.3 bis 81.0 bei 
einem Mittel von 75.9. Es ıst auffallend, dass der Höchstwert ın 
beiden Geschlechtern den Tieren vom Lago Baccio zukommt, 
welche die Subspezies „apuana“ repräsentieren. Diese Feststellung 
dürfte ein Hinweis sein auf die Sonderstellung dieser Apenninen- 
Population. 


c) Die Schwanzlänge als Geschlechtsunterschied. — Beim Ver- 
gleich des Schwanzlängenunterschiedes zwischen den Geschlech- 
tern zeigt es sich, dass die Weibchen in der Regel langschwänziger 
sind als die Männchen. Die Differenz der relativen Werte beträgt 
durchschnittlich 2.1 und schwankt zwischen 0.2 und 4.8. 

Bei folgenden Populationen ist der Geschlechtsunterschied 
gesieherisuNte Ze a, 5b, be, 6,181b, 20, 23, 27 c 1948 und 1949, 
29 a, 31 a 1948, 32 a, 32 b 1949, 32 c 1948 und 1949, 36. Schwach 
gesichert ist der Unterschied bei den Populationen Nr. 2a (Mai), 
2b, 11 b, 14a, 14b, 18, 32b 1948, 33; nicht gesichert bei Nr. 2 a 
um) ba, 22.8, 26, 30 b, 34 a 1949. In drei Fällen 
übertrifft die relative Schwanzlänge der Männchen jene der Weib- 
chen, doch sind die Unterschiede zufälliger Natur (Nr. 7a, 14 c, 
19 a). 


pio 
HS 
ND 


FRITZ ERNST 


d) Beziehung zwischen Rumpf- und Schwanzlänge. — Die Frage, 
wie sich Rumpf- und Schwanzlänge zueinander verhalten, wurde 
auf zwei verschiedenen Wegen zu beantworten versucht: 


1. Die mittleren Rumpflängen von 34 Populationen bilden mit 
den dazugehörigen relativen Schwanzlängen einen Punktschwarm 
(Abb. 6). 


2. Die Individuen sämtlicher Populationen werden als Grund- 
gesamtheit aufgefasst und diese Grundgesamtheit wird eingeteilt 


S 


© 
i 
D 
(ns 
QQ 
S 
ce 
O) 
RS 
N 
-S 
D 
S 
IS 
N 
S 
= 
RS 
5 


40 42 
Rumptlange in mm 


INDIE Ie 


Abnahme der rel. Schwanzlange mit zunehmender Rumpfiange. 
(Bezogen auf 1922 & und 1975 2). 


ın Grössenklassen. Von den relativen Schwanzlängen, welche auf 
diese Grössenklassen entfallen, werden die Mittelwerte berechnet. 
Grössenklassen und mittlere relative Schwanzlängen führen zu den 
Kurven, die Abb. 7 wiedergibt. Die Kurve für die Männchen 
basiert auf 1922, jene für die Weibchen auf 1975 Individuen. 

Die Kurven zeigen deutlicher als der Punktschwarm, dass die 
\Verte für die Schwanzlänge nicht im gleichen Mass zunehmen wie 
diejenigen für die Rumpflänge, die Aenderung der beiden Merkmale 
also nicht proportional verläuft. Grössere Tiere haben relativ 
kürzere Schwänze als kleine (negative Allometrie). 

Die Schwarmpunkte repräsentieren ganze Populationen und die 
steigenden Werte der Rumpflänge haben nichts zu tun mit dem 
Wachstum oder Alter der Tiere. Die Kurven hingegen enthalten 
überdies auch den Faktor „Alter“, weil bei ihnen die Schwanzlänge 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 143 


auf die dem Individuum (nicht der Population) entsprechende 
Rumpflänge bezogen wird. Hiernach deckt sich die oben gemachte 
Feststellung mit Beobachtungen an heranwachsenden Molchen, wo 
das Verhältnis zwischen Schwanz- und Rumpflänge immer kleiner 
wird und zwar besonders augenfallig zur Zeit der Metamorphose. 

e) Nachbarpopulationen. — Nachdem anhand der Rumpf- 
länge gezeigt werden konnte, dass zwischen Nachbarpopulationen 
wesentliche Unterschiede bestehen (S. 428), soll für die gleichen 
Tiere auch die Schwanzlänge einer Prüfung unterzogen werden 


(Rabr*15): 
TABELLE 15. — Unterschied der relativen Schwanzlänge 
zwischen Nachbarpopulationen. 
Männchen Weibchen 
Nr. Populationen 
rel. rel. ER sn ca 
n Schwanz- | Diff. | Vm2+m2 n Schwanz- | Diff. | Ym2-+m? | 
länge länge | 
3b | Moosfluh 38 78.4 ; 39 80.2 a 
3 a | Riederalp De 9 | 10:90 
2 a | Givrine Mai 90 74.5 30 0.89 90 76.6 94 0.92 
2c | Merderettaz 50 Piles 50 74.5 
32 b | Hagenholz w. 50 724 50 9059) Poe 
2210 Hageriholz © 50 71.6 Ii Ve 90 13.9 a ea 
14 a | Lago Pianca 50 76.4 50 77.6 5 | ca 
14 b | Lagh. Pianca 50 76.2 Di = 50 27. DE pee 
DS MG sseheid. w. 30 71.5 1! 0.94 50 74.3 ne on 
5a | Gr. Scheid. w. | 100 72.9 = 2 #0 73.9 


Ein gesicherter Unterschied zeigt sich nur zwischen den 
Weibchen von Moosfluh und Riederalp und zwischen den Männchen 
von Givrine und Merderettaz, bei Populationen also, die ver- 
hältnismässig weit auseinander liegen. Die übrigen Unterschiede 
sind entweder schwach oder gar nicht gesichert. 

Nebenbei bestätigt sich hier die oben gemachte Feststellung, 
wonach der zunehmenden Rumpflänge eine Abnahme der relativen 
Schwanzlänge entspricht. Eine Ausnahme machen nur die Lago- 
und Laghetto Pianca — Weibchen und die Gr. Scheidegg 
Männchen (vergleiche Tab. 5). 


LAL FRITZ ERNST 


f) Höhe über Meer. — Tabelle 16 zeigt anhand von 4 Höhen- 
klassen, auf welche sich die Populationen verteilen (vgl. S. 444), 
dass zwischen der relativen Schwanzlänge und der Meereshöhe 
generell keine Beziehung besteht. Nur die Differenz bei den 
Männchen der Höhenstufen III und IV ist gesichert; alle übrigen 
Unterschiede sind ohne Bedeutung. 


TABELLE 16. — Relative Schwanzlänge und Höhe über Meer. 
Männchen | Weichen 
Höhe ü.M. In | 
| M + m pin. V m2 + m2 Mim Diff. | V me + m2 
bis 1000 . . I | Jan) 0 = 76.0 + 0.40 
1000 — 1500 2 | 72.6 10.89 2) 00) | 95.0 condi 
1500 — 2000 . . 14 | 73.2 + 0.58 9 9 0187 79.9 = 0.82 17 1.00 
2000 und mehr . SH Gre OFC } i 77.2 + 0.57 ; i 
3. Die relative Vorderbeinlänge. 
a) Methode. — Der Molch wird mit der Bauchseite nach unten 


auf eine benetzte Glasplatte gelegt und die Vorderbeine werden so 
gerichtet, dass sich zwischen Ober- und Unterarm ein rechter 
Winkel bildet. Jetzt wird, falls die beiden Beine gleich lang scheinen, 
mit dem Tasterzirkel das Mass genommen. Bei Ungleichheit nimmt 
man das Mittel, jedoch nur dann, wenn offensichtlich keine Ver- 
kiimmerung oder Verstiimmelung vorliegt. Gemessen wird vom 
hinteren Ellbogenrand bis zur Spitze des längsten Fingers (Abb. 2 c). 


b) Die durchschnittliche relative Vorderbeinlänge. — Die rela- 
tiven Vorderbeinlängen (bezogen auf die Rumpflänge) sind aus 
Abb. 8 ersichtlich. Die genauen Werte künnen am Zoolog.-vergl. 
anat. Institut eingesehen werden. 

Fasst man sämtliche Populationen zusammen, so ergibt sich 
für die Männchen ein Durchschnitt von 25.4 bei einem niedersten 
Wert von 24.2 und einem höchsten von 26.5. Der Durchschnitt der 
Weibchen liegt bei 23.9 bei einem niedersten Wert von 23.0 und 
eincm höchsten von 24.7. 


c) Die relative Vorderbeinlänge als Geschlechisunterschied. — Die 
mittlere Differenz zwischen den Geschlechtern beträgt 1.5 und um- 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 145 


schliesst Zahlen von 0.6 bis 2.3. Unterzieht man die Mittelwerte 
einer Priifung, so ergeben sich für sämtliche Populationen mit 
Ausnahme von Lago Pianca 1949 (Nr. 14 a) gut gesicherte Unter- 
schiede, sodass die relative Vorderbeinlänge als eindeutiges Ge- 


relat. Vorderbeinlänge 


relat. Vorderbeinlänge 


Rumpflänge in mm 


ABB. 8: 


Relative Vorderbeinlänge und Rumpflänge. Zwischen den beiden 

Merkmalen besteht keine Beziehung. Oben Männchen, unten 

Weibchen. Jedem Punkt entspricht eine Population. @ = 7. a. 
apuanus (Nr. 36). 


schlechtsmerkmal dasteht. Die schwache Sicherung bei Lago Pıanca 
1949 hat keine Bedeutung, da sie auf zu kleinem Zahlenmaterial 
beruht und durch das Resultat von 1950 hinfällig wird. 


d) Beziehungen zwischen Rumpflänge und Vorderbeinlänge. — 
In Abb. 8 entspricht jeder Punkt einer Population mit ihrer mittle- 
ren Rumpflänge und mittleren relativen Vorderbeinlänge. Aus dem 
Punktschwarm für Männchen sowie Weibchen geht hervor, dass die 
beiden Masse zueinander in einem proportionalen Verhältnis 


446 FRITZ ERNST 


stehen, also auch nichts angedeutet ist von der negativen Allo- 
metrie, wie man sie bei der Schwanzlänge antrifft. 

Ein anderes Bild ergibt sich, wenn man die Individuen sämtlicher 
Populationen als Grundgesamtheit nimmt, diese in Grössenklassen 
einteilt und aus den Durchschnitten der entsprechenden absoluten 
Vorderbeinlängen die Indices bildet (Abb. 9). Die beiden Kurven 
stimmen weitgehend überein mit denjenigen von Abb. 7 und weisen 
darauf hin, dass kleinere, resp. jüngere Molche relativ längere Beine 
besitzen als voll Erwachsene Das grosse Zahlenmaterial 
(1543 Männchen, 1751 Weibchen) erlaubt uns auch hier, von 
negativer Allometrie zu sprechen. 


D 
& 
:5 
iS 

je] 
—Q 

O) 
© 

S 
SS 
~ 
I 

U 

C 


Rum pflange in mm 


ABB. 9. 


Abnahme der rel. Vorderbeinlange mit zunehmender Rumpflange. 
(Bezogen auf 1543 g und 1751 9). 


e) Nachbarpopulationen. — Die Prüfung der Unterschiede 
zwischen den Vorderbeinlängen von benachbarten Populationen 
führt zum selben unübersichtlichen Bild, das wir schon beim Ver- 
gleich der Schwanzlängen angetroffen haben. Ueber Beziehungen 
zwischen gegenseitiger topographischer Lage der Populationen und 
Merkmalsprägung sind deshalb keine Schlüsse möglich. Die Grup- 
pierung der Vergleichsplätze in Tab. 17 ist die gleiche wie in den 
Tabellen 5 und 15. 

Die Tiere von Moosfluh und Riederalp zeigen praktisch dieselbe 
relative Vorderbeinlänge. Die Unterschiede zwischen den Weibchen 
von Givrine und Merderettaz, von Lago und Laghetto Pianca sowie 
zwischen den Männchen der beiden Hagenholzpopulationen sind 
zufälliger Natur. Gesicherte Unterschiede ergeben sich bei den 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 447 


Männchen von Givrine und Merderettaz, Lago und Laghetto Pianca. 
Gr. Scheidegg (Tiimpel und See), sowie bei den Weibchen der beiden 
Hagenholz- und Scheideggpopulationen. 


TABELLE 17. — Unterschied der relativen Vorderbeinlänge 
zwischen Nachbarpopulationen. 


Männchen | Weibchen 

Nr. Populationen ESRI I E 
n pasta Diff. | Ym2+m? n | quei | Diff. | Ym2+m? 
3 b| Moosfluh 38 25.4 x 39 DEN) + | 
3a | Riederalp 25 DO ve VE 50 23.9 | 9 0.21 
2a| Givrine Mai 50 26.5 90 | 24.2 ts , 
2c.| Merderettaz 90 2029 Dai PE 50 PANIQUE 0.18 
2b| Hagenholz w. 50 26.1 à By 50 24.7 i k 
2 c| Hagenholz e. 90 25.8 > = 50 24.1 uM ae 
ka | Lago Pianca 50 26.1 50 24.6 ie = = 
4b| Lagh. Pianca 50 2097, Ue ie 50 24.4 = A 
5b| Gr. Scheid. w. | 50 | 24.2 | een Kerr 
Bean TI 0420! 66 | 998 | 0-6 | 021 
f) Höhe über Meer. — Die relative Vorderbeinlänge zeigt so 


wenig wie die Rumpf- und Schwanzlänge eine Abhängigkeit von 
der Meereshöhe. Die gesicherten Unterschiede bei den Weibchen 
der Höhenklassen II und III sowie III und IV finden keine Er- 
klärung, da schon die Mittelwerte in ihrer Aufeinanderfolge keine 
Beziehung zur Höhenlage erkennen lassen (Tab. 18). 


TABELLE 18. — Relative Vorderbeinlänge und Höhe über Meer. 
Männchen Weibchen 
Höhe ü.M. n Fa | 
M = m | Diff. V m2 + m2 M + m | Diff. \/ m2 + me 
I bis 1000. . 5) 0e SES 0.11 99 24.3 + 0.13 91 
a son 2517 coso Pe | pag | 24449171 05 | 020 
Bil 1500 2000. | 44 | 25.2 4012| 95 | 0418 | 236+012| 0% | 0.16 
IV 2000 u. mehr. 8 | 25.4 + 0.12 24.0 + 0.11 
| 
Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 24 


448 FRITZ ERNST 


A. Die relative Kopfbreite. 


a) Methode. — Die Kopfbreite hängt weitgehend vom Ernäh- 
rungszustand der Tiere ab, indem wohlgenährte Stücke eine 
breitere Wangen- und Nackenpartie besitzen als schwache. Um 
Fehler zu vermeiden ist es deshalb vorteilhaft, Messpunkte zu 
wählen, die sich nach dem Skelett richten. Am einfachsten geschieht 
dies so, dass man den Molch in Rückenlage bringt und mit dem 
Tasterzirkel den Abstand der beiden Kieferwinkel misst (Abb. 2 d). , 
Dieser Abstand in % der Rumpflänge ergibt die relative Kopf- 
breite. 


b) Die durchschnittliche relative Kopfbreite. — Die geringe 
Zahl von nur 4 bearbeiteten Populationen gibt ein überraschend 
einheitliches Bild der relativen Kopfbreite (Tab. 19). Für die 
Männchen erhält man einen Durchschnitt von 17.8 (17.7 bis 17.9), 
für die Weibchen von 16.9 (16.7 bis 17.0). 


TABELLE 19. — Relative Kopfbreite von 4 Populationen. 
(++ = gesichert) 
Männchen Weibchen 
Population Diff. |yÿm2+m2| Sich 
M + m n M + m n 
Gr. Scheidegg w. See | 17.7 + 0.07 | 100 | 16.9 + 0.10 50 0.8 0.12 ali al 
Seebüchel 192872777 5102872.0:0722.1002 216772202063 52100 died 0.09 aia alr 
Hagenholz w. 1948 . | 17.8 + 0.11 | 100 | 16.9 + 0.07 | 100 0.9 0.13 Als 
AKER @, AQAS . 11729) se OO JO | 170 E006 | LOU 0.9 0.12 a op 
c) Die Kopfbreite als Geschlechtsunterschied. — Der Kopi- 


breiten-Unterschied zwischen Männchen und Weibchen beträgt im 
Durchschnitt 0.9 (0.8 bis 1.1), wobei die Männchen breitköpfiger 
sind als die Weibchen. Aus dem statistischen Vergleich der Mittel- 
werte geht eindeutig hervor, dass dieser Unterschied als Ge- 
schlechtsmerkmal gelten kann. 


5. Zahl der Flecken tm Rückensaum. 


a) Beschreibung. — Dieses Zeichnungsmuster des Männchens, 
das durch einen absoluten Zahlenwert leicht erfassbar ist, varnert 
oft ziemlich stark innerhalb einer Population hinsichtlich Flecken- 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


zahl und Anordnung. Gewohnlich besteht das Muster aus Fle ken. 
die, breit am freien Saumrand beginnend, als Bänder zur Basis 
ziehen oder aber, meist bei breiteren Rückensäumen. nicht bis zu 
Basis reichen, sondern vorher mit runder Kontur endigen. Im 
ersten und hauptsächlich im zweiten Falle treten zwischen diese 
Saumrandflecken von der Basis her kleinere, oft dreieckige Fleck 
chen, sodass die gelbliche Grundfarbe des Saumes als mehr oder 
weniger deutliches Ziekzackband in Erscheinung tritt und dem 
Hochzeitskleid eine besondere Zierde verleiht (Abb. 2e). Nicht 


TABELLE 20. — Durchschnittliche Zahl von Riickensaum 
und Schwanzflecken. 


Rückensaum- Schwanz 
y flecken llecken 
Nr. Population n = 
M m MI m 
26 MITE DEE e AA 50 eo] 0.27 6.8 0.18 
7a Steingletscher . . . . 26 15.0 + 0.27 8.2 + 0.24 
5 € Gr. Scheidegg e.. ... 50 16.8 + 0.26 7.9 + 0.47 
Dire Givemestuli jig: à . 50 16.8 0.25 7.4 0.18 
14a Lago Pianca 49... . 8 15.3 + 0.37 7.4 +0,45 
ka GISEMENT 1. 2. 50 ie 0:31 8.9 0.16 
2b Bres Nouveau vl. 50 5 0.29 7.5 0.17 
DIA Guvemns Mat .: 0... 50 17,2 0.33 7.4 0,18 
14 a ago; Pianca 50°... 50 16.5 + 0.24 7.7 + 0.13 
DUO INTRO ALT doi 50 16.3 0.32 74 0.16 
14 Cc Sfallaresgio =. . 1 50 11 0.27 27 0.15 
3b Mogstiuh few... 38 16.8 0.34 8.6 0.19 
ob Gr: Scheidegg w. . . 50 16.4 + 0.28 7.9 + 0.18 
18 San Bernardino. . . 22 17.1 0.48 7.6 0.30 
36 Lago Baccio, Ital.. . 50 18.1 0.27 9.7 + 0.21 
14. b Blackenstatelh. ..-. . 50 17.0 0.30 8.0 0.17 
33 tempia to. 50 19.1 + 0.35 8.1 + 0.18 
23 Conterser Schwendi 50 172 0.30 7.8 0.19 
sb Melchsees Est. "ot 50 16.8 0.32 7.8 0.20 
da Seebüchel 49 . . . . 50 17.4 0.26 8.1 0.16 
6 Genthalhutten .. . 50 1:8 0.33 8.0 0.18 
DITE MierderettaziA . i. . 50 17:5 0.33 17 0.17 
29 a Joy 183200 @) 1 50 16.7 + 0.28 7.9 + 0.17 
14 b Laghetto Pianca . . 50 15.8 + 0.21 7.9 + 0.17 
2a € Alvder 62749. 5°... HOY 15.9 0.24 7-2 0.16 
20 Madulam peice Se |» SON 46.9 0.28 6.9 0.15 
32 b Hagenholz w. 49 . . 50 | 18.0 + 0.33 7.8 + 0.19 
30 b Gariehtenliin.. à: . 50 | 16.4 + 0.31 6.7 + 0.1 
22e Pretschsee Mo: 50 | 16.8 + 0.22 8.2 + 0.16 
32a Schwamendingen . . 50 17.6 + 0.28 7.8 + 0.20 
19 a Stawviser Alp... . 50 17.0 + 0.29 7.1 .21 
3 a kaederalp . . | 25, | 17.5 + 0.46 o + 0.5 
SIG Hagenholz e. 49 . . | 90 17.8 + 0.25 


450 FRITZ ERNST 


immer ist aber die Zeichnung von so dekorativer Regelmässigkeit. 
Haufig ist das Muster gestort und in manchen Fallen bereitet es 
sogar Schwierigkeiten, eine genaue Zählung durchzuführen, weil 
sich Flecken überlagern oder einzelne ausfallen. 


b) Methode. — Da die Fleckenreihe in der Nackengegend nicht 
immer an derselben Stelle ansetzt und an der oberen Schwanzkante 
meistens undeutlich wird, wählte ich für die Auszählung die Strecke 
zwischen engster Stelle am Hals (von oben betrachtet) und Hinter- 
ende des Kloakenwulstes. In Fällen, wo Flecken auf der Grenze 
liegen, wird das Mittel so erhalten, dass man beim einen Tier zu-, 
beim folgenden abzählt. 


c) Die durchschnittliche Fleckenzahl. — Diese ıst für die ein- 
zelnen Populationen aus Tabelle 20 ersichtlich. Die Werte bewegen 
sich von 15.0 bis 19.1. Die Differenz von nur 4 Flecken ist auf- 
fallend klein, gemessen an der grossen individuellen Variabilität 
dieses Merkmals. Als Gesamtdurchschnitt aus allen Populationen 
ergibt sich eine Zahl von 17 Flecken. 


d) Rumpflänge und Fleckenzahl. — Die durchschnittlichen 
Rumpflängen der Populationen bilden mit den entsprechenden 
mittleren Fleckenzahlen einen Punktschwarm mit zufälliger Ver- 
teilung. Das bedeutet, dass sich klein- und grosswüchsige Popu- 
‘lationen in ihrer Fleckenzahl prinzipiell nicht unterscheiden. 

Nun kann aber ge- 
prüft werden, ob das 
Rückensaummuster 
nicht doch von der 
Grösse der Tiere ab- 
hängig ist, wenn durch 
diese Grösse auch das 
Alter zum Ausdruck 
kommt. Zu diesem 
/weck nimmt man 
wieder sämtliche Indi- 


ABB I0: 5 
3 _ viduen aller Popula- 

Zunahme der Fleckenzahl im Rückensaum mit ; 
zunehmender Rumpflänge. (Bezogen auf 1692 g). tionen als Grundge- 


samtheit und teilt sie 
in Grüssenklassen ein. Von den entsprechenden Fleckenzahlen 
werden die Mittelwerte berechnet, welche das Kurvenbild in Abb. 10 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN As 
ergeben. Der Verlauf der Kurve zeigt deutlich, dass das Ansteigen 
der Fleckenzahl an eine Zunahme der Rumpflänge gebunden ist 

Diese direkte Beziehung lässt sich vielleicht so interpretieren, 
dass das Wachstum auch noch in seiner Schlussphase von einer 
Musterumwandlung begleitet ist. Daneben besteht aber auch die 
Möglichkeit einer genetischen Koppelung von Rumpflänge und 
Fleckenzahl. 


6. Zahl der Flecken der unteren Schwanzkante. 


a) Beschreibung. — Während das vorhergehende Merkmal nur 
dem Männchen eigen ist, treten die Flecken der unteren Schwanz 
kante ın beiden Geschlechtern auf. Diese Flecken sind bei den 
Männchen stets deut- 
lich und von einer ge- 
wissen  Regelmässig- 
keit; beiden Weibchen 
hingegen ändern sie 
vielfach ab. Lücken, 
Verschmelzungen, 
Verblassen gegen das 


œ 
Cn 


Mittl. Fleckenzahl 
RTE 


NS Do 


42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 93 
Rumpflange in mm 


Schwanzende hin oder ABB. 11. 

Zurückweichen vom Zunahme der Fleckenzahl der unteren Schwanz 
kante mit zunehmender Rumpflänge. (Bezogen 

Saumrand treten so auf 1692 3). 


häufig auf, dass eine 

Zählung kein zuverlässiges Resultat verspricht und daher die Weib- 

chen in Bezug auf dieses Merkmal nicht protokolliert wurden. 
Bei den Männchen treten nur selten Zweifelsfälle auf. Meist 

besteht das Muster aus deutlichen, randständigen Halbkreisen oder 

Kreisabschnitten, wobei die hintersten häufig blass und viel kleiner 

sind (Abb. 2 f). 


b) Methode. — Es werden alle Flecken vom Kloakenende bis 
zum Schwanzende gezählt. Dabei ist zu beachten, dass der erste 
Flecken nur mit einbezogen wird, wenn er ganz auf der Schwanz- 
kante liegt und nicht noch teilweise dem Kloakenwulst angehört. 


c) Die durchschnittliche Fleckenzahl. In Tabelie 20 sind die 
Werte übersichtlich zusammengestellt. Sämtliche Populationen 
8 Die Durel 


zusammen ergeben eine mittlere Fleckenzahl von 7.8. 
schnitte der einzelnen Populationen bewegen sich von | 


452 FRITZ ERNST 


d) Rumpflänge und Schwanzfleckenzahl. — Hier gilt grund- 
sätzlich dasselbe, was schon oben beim Vergleich von Rumpf- 
lange und Saumfleckenzahl festgestellt wurde. Die Mittelwerte 
der Einzelpopulationen lassen keinerlei Abhängigkeit erkennen, 
während durch die Kurve, die mit der Rumpflänge den Faktor 
„Alter“ berücksichtigt, die direkte Beziehung deutlich zum Aus- 
druck kommt (Abb. 11). 


7. Breite des Tupfensaumes an den Flanken. 


a) Beschreibung und Methode. — Das tupfenbesetzte Grenzband 
auf silberigem Grund zwischen dunkler Rückenfärbung und orange- 
rotem Bauch, das besonders beim Männchen so dekorativ wirkt, 
weil sich bauchwärts noch ein blauer Streifen anschliesst, zeigt 
bedeutende Schwankungen in seiner Breite (Abb. 2 g). Am ein- 
zelnen Tier ist der Tupfensaum aber ın der Regel von vorn bis 
hinten sowie links und rechts annähernd gleich breit. 

Das Merkmal lässt sich in 3 Klassen einteilen: 

1. Tupfensaum breit: 2 oder mehr Tupfen, in vertikaler Richtung 

gezählt. 

2. Tupfensaum schmal: Nur 1 Tupfenreihe, eventuell mit leicht ver- 


setzten Tupfen, sodass eine undeutliche Zickzacklinie zustande 
kommt. | 


3. Tupfensaum fehlt: Mit ganz seltenen Ausnahmen auf die Weib- 

chen beschränkt. 

Die Tendenz zur Auflockerung des Tupfensaumes führt gele- 
gentlich zur vollständigen Auflösung, ausgehend von einem an 
und für sich schon schmalen Saum mit verwischtem und ver- 
blasstem Tupfenmuster. 

Oefters finden sich auch noch andere Abweichungen, sehr breite 
Säume z.B. mit 4 und mehr Tupfenreihen, Tupfen, die rücken- 
wärts ausserhalb dem Silberband verstreut liegen u.s.w. Diesen 
Sonderfällen kann aber hier keine Rechnung getragen werden. 
Sie fanden sich auch nie gehäuft in einer Population. 

Um einen Ueberblick zu erhalten über die Tupfensaumbreite 
der verschiedenen Populationen, wurden jeweils von den 3 Klassen 
die Prozentwerte berechnet und graphisch dargestellt (Abb. 12 a). 

Nun kann man den Merkmalsklassen nach freiem Ermessen 
Zahlen zuordnen und mit den Prozentwerten multiplizieren. Diese 
Zahlen sollen umso grösser sein, je stärker das Merkmal ausge- 


Im 


ino 


ndi 


anca 


ingen 


da: 
be 
GE 


a) Tupfensaumbreite RW 


0 50 100% 
Tupfensaumbreite BM breit 
Tupfengrösse B gross 
Kehlflecken BM viel 


Prozentuale Verteilun 


IRON = 
b) Tupfengrôsse RW 
ELLE 256 
WIZZZZZIA 2 331 
ste a || 
0 50 100 % 
Z schmal Ei) AR, 
Z mittel O klein 


A 


Reprasenta| 


c) K 


VII 
7 A 


VVZZZA. 
77777) 


LZZZZA_| 
LZZZA 


PZZZZ 
LZZLLA 


LZZZ 
LA 


LZZZZZ 
ZA) 


(ZZ 
ii 


VZZZA 
ZV 
DZZZA 
> A 
ZB 
ZZZ) 
ZZ 
ZZ 


SIA 
ELA, 


7772 
ELA 


saum fehlt 


Z wenig O fehlend 


12. 


der deskriptiven Merkmale. 


ie Werte (vel. 5. 


\flecken 


453). 


RW d) Halsbandflecken RW 
306 ZI 308 
396 LLL 308 
a BZ 
2» Bam a 
0 95! 
u zz 30 
ee za 318 
no — at 
us WERE 0 
nL 
ue IE 3% 
ne PA 0 
oo FF m 
100 ss 296 
5 Rn m 
ne ee 
at EE i Peu] 

0 50 100% 
Halsbandflecken @ viel 
Bauchfarbe @ dunkel 
Schnauzenform BE breit 


e) Bauch 


% wenig 
Y mittel 
Y konkav 


Marbach 
Steingletscher 
Gr, Scheidegg e. 
Givrine Juli 
Grimsel 

Pré Nouveau 
Giyrine Mai 
Lago Pianea 50 
Alvier w. 7 
Stallarescio 


Moosfluh 


Gr. Scheidegg w. 


San Bernardino 
Lago Baccio 
Blackenstafel 
Kempttal 
Cont. Schwendi 
Melchsee 
Seebüchel 1949 
Genthalhütten 
Merderettiz 

Alp Banüel 
Laghetto Pianca 
Alvier e. 1949 
Madulain 
Hagenholz w. 49 
Garichte 
Pretschsee 
Schwamendingen 
Stürviser Alp 
Riederalp 


Hagenholz e. 49 


a: 
b: 
GE 


a) Tupfensaumbreite rw 


= ie 
ie) 176 
»), —_J 521 
rey ee, 
Ze 
110) 104 
)_ 550 
23) i 532 
8b) 522 
u_—_&a i 
 _ 570 

| 


if} 20 100% 
Tupfensaumbreite B breit 
RE LOS o 

Tupfengrösse EM gross 
Kehlflecken M viel 


Prozentuale Verte 


Ann, 12. 


ilung de 


ı deskriptiven Merkmale. 


7 : È soll St. AGE 
RW Repräsentative Werte (vgl. S. 453). 
ö 7 7 andfl n RW 
b) Tupfengrösse rw c) Kehlflecken RW d) Halsh ecke 
22222 I 5, mazza ae 222222 99% 
KIEL A I +) meg > 27227 I © 
VALLLLLLILLLLLLEL1/ vr ez === 298 LLL og 
ze = ZZ 5 
x EZ] 306 ZT 398 
LH Oss) 00 zz 
Cr aS 9g, RE us 
a 00 LL | 
EIZIZZIEEEELLELLELEED 2 222222 316 CRE). ff 
QU) M2 7777] 0 CAES; 
CII III III, (ere of ELLE HR 
aa za À 
GLLILILILILILILIZI a ... ML) | ee] 958 
CL) 03 sr 8 ze DD Tf 
EZZZLLIIA + 22222 A 3,8 MEZ lo org 
39? LZ) C'S LLP EEE EN oN 
CLA LI — 7777777477577 | 7777777) ©‘ 
EZZZZZZIZZZ2Z 2777777777) ,-, WELZ) son EZZZZA ZA 08 
(IZZZIZIZIZIZZAZOZZA 2) 316 BA I ° 96 WEZZZZZZZA ——I ) 
366 WEZZZZZA A 096 NIZZA A ogg 
GLLLILILLILLILIL A 366 C1) 336 IZ] sor 
LLZZLILLLLLLELLLLLLLLEE … à, Core) le) 579 
222222222223 01 Er, 2% CLES ED Ey) I 
ay Vezza ==] dai 
340 WZ) 292 2222 I I 
VZZZZELLLLLLLLLLLA 36% Gam) °°! 584 
323 2222272772)" 230 WHF WE 
SI Laz VIZI cen] ae 
Be 2272) 316 318 
WLLL ZZ N Vi 2777777772 — 2/0 
WEZZZZZZZEE A I (ZZ) AO UZ} 
96 È HMMA | 4, 
LLLLLLILLLLLLLLL/ 7 Cr) 348 360 
VEZIZZZZIZZZZZZZA I 308 MD} 
22222772 I) KML 882272777722 Bor 
316 aa 
WLLL) UV ZZZZZZA 16 334 
UEZZZZZZIZZZZIOZIONA DI 942 316 SANA 
LMT DI x 2 280 
QRZ) 3/6 320. 
711 DI a SELLE, N 290 
EZZZZZ222/LLLLI 7 ;, 
340 ZZZ yon u AR 
| LLLLLLLLLLLL Lt I |, 66 334 LLL). 
APL YY OLLLLLTLL 1 =] E LZ] 
ZZ), ZZ ms) OAS) 
(ZZZZZZZZZZZA I 340 222272 298 304 
777777777777) 416 AL) =p VZZZLLLLL LLL À 
BE 77777772 I 16 2222227272), 282 CLL aS 
WEZZZZZZZZIZIZIZZIZZA DI 943 | FLO a AMMA 
222222027277) 1 MEZZI] I 316 316 
LL 318 EZ) 99 SEZZZA I »,, 
ZZ rn À WEIZZZZZA I 92 CZZZZZZLIZ CER use 
= 364 WE y_TT n 28 2222222727 iG) 
WEEZE ZA I : MZ) WZZZZZLLLL DÌ gee 
EZZZZZZ227/7772222 I 330 BEZZZZA— I „, PIZZIZZZZZA I 346 
(LLL A I : 7777 7 348 CZ Se 
(LLL SSS 16 272 
ZZ A) WEZZZZZA I) 262 CLS 
388 ZZ UT 356 222227777722 | 360 
MEZZA TL 77 7) 336 CZ] 
aN Ze i | | | | ee: I J 
0 50 100% 0 à 100% 0 50 100% 
GY x mi Pi n 
2 schmal O T. saum fehlt d: Halsbandflecken MB viel 
A mittel O klein e: Bauchfarbe BM dunkel 
2 wenige O fehlend f: Schnauzenform MD breit 


e) Bauchfarbe 


ul 


U U AL 


BZZZZZZZZZZZZZZA 
PLLILILILISILLLISLA 


EZZZZZZZZZZZA 


A 
LZZZ277227 77772 


N 


NS N 

N NS SE NN N 
NNN AWAY ER 

N N NN NN NN NI NN N 
N AE NN NN AN AN NB ANA 
NS N NN NN NN N NN N 
N Nig NN SN AN AN AN ANA 
N NN NN NN NN SN NN NÒ N 
NAN AN AN AN AN SN AN Ò 
N N NN NN SN AN NN N 
NN N SN SN IN NN NN N 
NTS AN RS LE NASA 
SU N U SS SS UU BB OS oO 


ZLZZLZLLLLLLLLLL 


ELZZZZZLLLLLLLLLLLLLLAS 
ELLZLZZLLLLLLLLLLZ A 
EZZZZZZA 


EZZ 
CSILISISIGLISIZA, 


EZZZZZZZD 


A 


EIZZZZZZLEELZZE 
EZZZZZZZZZZZA 
DZZZZZZa 
SISSILILILILIILIAA 


CLLLILILILILILIVIAII) 
ZIELE A 


7 


N 
N 
N 
Ù 


\ 
N 
N 
N 
NN N 
NN 


| 


50 100% 


9 wenig 
9, mittel 
9% konkav 


RW 


652 
698 
66% 
692 


598 


O fehlend 
O hell 
O konvex 


f) Schnauzenform 


UZZZZZZD 


S 


EZZZZZZZ1_} 


= 


50 


A + Le rn 
AC" TR Ù 
ns 


i eh mr 
DA SIP : 
VO | 7 
Ni “KR ne 


ns 
jee 


ily 
à 


153 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 


prägt ist, im gegenwärtigen Fall beispielsweise: Tupfensaum 
fehlt = 1, schmal = 2, breit = 3. Addiert man die Produkte beider 
Geschlechter, so erhält man einen Zahlenwert, der sich mit analogen 


Werten anderer Populationen vergleichen lässt und die Ausbil- 
dungsstärke des Tupfensaumes zum Ausdruck bringt. In gleicher 
Weise werden weiter unten auch 
dieanderen deskriptivenMerkmale 
mit gradueller Variabilitàt beur- 
teilt. Diese , Repräsentativen 
Werte“ sind in Abb. 12 in der 
Kolonne „RW“ eingetragen. 


b) Ergebnis. — Von den 32 
Populationen zeigen 22 beı den 
Männchen, 9 bei den Weibchen 
ein Ueberwiegen breiter Tupfen- 
säume. Die Molche der Conterser 
Schwendi haben in beiden Ge- 
schlechtern durchschnittlich gleich | 
Me. 480 |520 bo RW 

ee, m schmal Tupfensaum _ breit 

In Abb. 13 wird geprüft, ob 
eine Beziehung besteht zwischen ABB. 13. 
Tupfensaumbreite und Meeres- Abnahme der Tupfensaumbreite mit 
höh zunehmender Meereshöhe. Jedem 

öhe. Dem Punktschwarm liegen Punkt entspricht eine Population. 
die Zahlenwerte (RW) aus Abb. @ = T.a.apuanus (Nr. 36). 
RW = Repräsentative Werte 
12 a zugrunde. Trotz der grossen (vel. Abb. 12). 
Streuung wird deutlich, dass die 
Gebirgspopulationen zur Ausbildung schmaler, die 5 Mittelland- 
populationen aber durchwegs zur Ausbildung breiter Säume neigen. 
Mehr darf dieser Darstellung jedoch nicht entnommen werden, 
da den zahlreichen Fundstellen in den Alpen zu wenig Plätze 


in tieferen Regionen gegenüberstehen. 


8. Grösse der Tupfen im Tupfensaum. 


a) Beschreibung und Methode. — Die im beschriebenen Silber- 
band auftretenden Tupfen sind nicht immer von normaler Grösse, 
sondern öfters sehr klein oder aber auffallend gross dimensioniert, 
unabhängig von der Länge des Tieres (Abb. 2h). Für ihre Beur- 
teilung muss aber auf die Körpergrösse Rücksicht genommen 


454 FRITZ ERNST 


werden, da kleine Tiere durchschnitthch auch kleinere Tupfen 
aufweisen als grosse. Hieraus ergibt sich, dass das Resultat nicht 
cum grano salis genommen werden darf und das gewonnene Bild 
lediglich einen ungefähren Eindruck vermitteln kann. Bei den 
Weibchen kommt erschwerend hinzu, dass dıe Tupfen häufig mit- 
einander verschmolzen sind zu einem oft lockeren, oft aber so 
dichten Geflecht, dass das Silber stark überdeckt wird, das Band 
fast einheitlich schwarz erscheint und die Tupfengrösse nur noch 
geschätzt werden kann. 

Anhand der Tupfengrösse lassen sich die Individuen in 3 Klassen 
einteilen: 


1. Grosse Tupfen: ungefähr 11, mm oder mehr. 
2. Mittlere ) ungefähr 1 mm. 
3. Kleine ) ungefähr 1, mm. 


In direktem Zusammenhang mit der Grösse der Tupfen steht 
ihre Anzahl. Wenige grosse Tupfen oder sehr viele kleine unter- 
scheiden sich als Bild so deutlich vom Normalfall, dass mit seiner 
Hilfe die Beurteilung wesentlich erleichtert wird. 

Die Prozentwerte und die repräsentativen Werte sind in 
Abb. 12 b dargestellt. 


b) Ergebnis. — Die grossen Tupfen, die nicht allen Popula- 
tionen eigen sind, lassen keine Regelmässigkeit in der Verteilung 
auf die Geschlechter erkennen. Die mittleren Tupfen hingegen 
überwiegen eindeutig bei den Männchen. (Ausnahmen: Melchsee 
(Nr. 8b), Genthalhiitten (Nr. 6), Lago Pianca (Nr. 14a)). Be- 
rechnet man aus dem Anteil grosser, mittlerer und kleiner Tupfen 
nach der auf S. 452 angegebenen Methode die Durchschnittswerte 
für beide Geschlechter getrennt, dann erhält man praktisch bei 
allen Populationen grössere Tupfen für die Männchen. Einzig bei 
Lago Pianca ist die mittlere Tupfengrösse in beiden Geschlechtern 
gleich. 


9. Häufigkeit von Kehl- und Halsbandflecken. 


a) Beschreibung und Methode. 


In der Literatur ist öfters von diesen Fleckenmustern die Rede, 
sodass es wünschenswert erscheint, die bisherigen Kenntnisse durch 
neue Beobachtungen zu erweitern. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 199 


Es gilt, Kehl- und Halsbandflecken genau auseinanderzuhalten, 
denn sie sind streng lokalisierte, selbständige Fleckenmuster 
(Abb. 14 a, b). Trotzdem besteht die Möglichkeit eines lückenlosen 
Uebergangs, was aber nicht einfach als einheitliche Tupfenfläche 
aufgefasst werden darf. 
Die Kehlflecken liegen 
im Halbrund der Kehle 
innerhalb der Kieferbö- 
gen. Sie können rund 
oder zackig, klein oder 
gross sein, vereinzelt 
auftreten, zu Gruppen 
gehäuft oder die Kehle 
gleichmässig dicht be- 
decken. 

Die Halsbandflecken 
säumen die Kehlfurche. 
ale preter oe ae Haufigkeit der Kehlflecken (a) und 
auf bei völligem Fehlen Halsbandflecken (b). 
der Kehlflecken. Auch 
das Umgekehrte ist der Fall. Finden sich nun aber beide Zeich- 
nungsmuster gleichzeitig, so kann zwischen ihnen die Grenze 
verschwinden. 

In der Regel sind die Flecken von mehr oder weniger deutlichen 
hellen Höfen umschlossen. Ausnahmsweise findet man sie auch zu 
grösseren Inseln vereinigt, deren dunkles Pigment sich ganz oder 
teilweise über die sonst gelbe Kehle ausbreitet. 

Um über das mengenmässige Verhältnis der Kehl- und Hals- 
bandflecken ein Bild zu erhalten, kann man die beiden Merkmale 
in je 3 Klassen ordnen. 


wenig * viel 


App. 14: 


Mehltrecken. 


1. viele: Flecken zahlreich, zerstreut oder zu grösseren Gruppen 
gehäuft. 


2. wenig: Flecken spärlich, zerstreut oder zu Grüppchen gehäuft. 


3. fehlend: Kehle ungefleckt. 
Halsbandflecken. 


Pavel Kehlfurche ganz oder fast ganz durchgehend von 
Flecken besetzt. 


FRITZ ERNST 


in 
Or 
DI 


2. wenig: Kehlfurche sehr lückenhaft von Flecken besetz. 


3. fehlend: Kehlfurche ungefleckt. 


Für das Kriterium „viel“ oder „wenig“ gibt es keinen absoluten 
Masstab, doch dürften sich die Fehler beim Entscheid ın Zweifels- 
fällen ungefähr die Wage halten. 

Die Anteile der Fleckenmuster sind in Abb. 12 c und d über- 
sichtlich dargestellt. 


b) Ergebnis. 


Beim Vergleich von Abb. 12 c und d stellt man fest, dass sich 
die beiden Fleckenmuster in ihrem mengenmässigen Auftreten 
weitgehend entsprechen, d.h. dass eine Population mit wenig, 
resp. viel Kehlflecken auch wenig, resp. viel Halsbandflecken auf- 
weist. Am deutlichsten zeigen dies die extremen Fälle von Givrine 
(Nr. 2 a) und Lago Baccio (Nr. 36). 

Lago Baccio ist die einzige Population, bei welcher ausnahmslos 
alle Tiere beide Fleckenmuster besitzen. Diese Merkmale gelten 
deshalb mit Recht als Hauptcharakteristikum der Subspezies 
T. a. apuanus. 

Aus den beiden Tabellen geht übereinstimmend hervor, dass mit 
wenigen Ausnahmen bei den Weibchen Kehl- und Halsband- 
flecken häufiger auftreten als bei den Männchen. 

Berechnet man den Gesamtdurchschnitt aus allen Popula- 
tionen für diejenigen Fälle, wo nur Kehlflecken, nur Halsband- 
flecken, beide Fleckenmuster gleichzeitig oder überhaupt keine 
Flecken auftreten, dann ergibt sich folgendes Bild: 


Männchen Weibchen 
Nur Kehltleckent e 16% 205% 
Nur blalsbandtleckene ee 15% 12% 
Kehl- und Halsbandflecken . . . . . 26% 31% 
Weder Kehl- noch Halbandflecken . . 43% 90 


Dem gleichzeitigen Auftreten oder Fehlen beider Merkmale 
stehen bedeutend weniger Falle gegenüber, wo Kehl- und Halsband- 
flecken einander ausschliessen. Man ist deshalb wohl berechtigt, 
von einer gewissen Korrelation zwischen den beiden Mustern zu 
sprechen. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 457 


10. Die Bauchfarbe. 


a) Beschreibung und Methode. 


Um Auskunft zu erhalten über die Beständigkeit der Färbung 
bei 7. alpestris, wurden an unserem Institut mehrere, teils extrem 
gefärbte Tiere unter verschiedenen Temperatur- und Lichthe- 
dingungen, auf verschieden gefärbten Unterlagen und bei ver- 
schiedenem Sauerstoffangebot gehalten. Im folgenden seien die 
Beobachtungen kurz zusammengefasst. 


Temperatur und Licht. — Bei 5 resp. 23° Celsius 
wurden je 3 Weibchen während 7—8 Wochen im Dunkeln gehalten 
und nur von Zeit zu Zeit künstlich beleuchtet. Bei Beleuchtung 
wurden alle Tiere auf der Oberseite innerhalb weniger Stunden 
hell und nach Entfernung der Lichtquelle ebenso schnell wieder 
dunkel. Ein direkter Einfluss auf die Rückenpigmentierung konnte 
somit nur für die Lichtverhältnisse, nıcht aber für Kälte oder 
Wärme festgestellt werden. Während der ganzen Zeit der Beobach- 
tung blieb bei sämtlichen Tieren die Bauchfarbe unverändert. 


Farbe der Unterlage. — Auf brauner, schwarzer 
und weisser Unterlage wurden Molche mit hellgelbem, normal 
gefärbtem und krapprotem Bauch jeden zweiten Tag während 
6 Wochen kontrolliert. Bei keinem Tier konnte eine Veränderung 
der Bauchfarbe festgestellt werden. 


Sauerstoffangebot. — Eine grössere Zahl von 
Molchen wurde auf zwei Aquarien verteilt, von denen das eine 
ständig durchlüftet wurde. Trotz unterschiedlichem Sauerstoffan- 
gebot war während 14 Tagen bei keinem Tier eine Aenderung der 
Bauchfarbe festzustellen, während die Rückenfarbe geringen 
Schwankungen unterworfen war (Lichteinfluss). Da dieser Versuch 
vorzeitig abgebrochen werden musste, lassen sich noch keine end- 
gültigen Aussagen machen. 

Während die Rückenpigmentierung innert relativ kurzer Zeit 
(im Versuch innert wenigen Stunden) stark auf Hell und Dunkel 
anspricht, auf andere Aussenfaktoren jedoch nicht zu reagieren 
scheint, zeigt die Bauchfarbe überhaupt keine sichtbare Verände- 
rung trotz groben Aenderungen des Milieus, selbst dann nicht, 
wenn sich diese über viele Wochen erstrecken. 


458 FRITZ ERNST 


Durch R. HEILBRONNER wurde an unserem Institut das Bauch- 
gelb von Alpenmolchen extrahiert und am Physikalischen Institut 
der Eidg. Techn. Hochschule photometriert und spektroskopisch 
untersucht. Das Bauchgelb enthält nach dieser Analyse mit grosser 
Wahrscheinlichkeit zwei Karotinoide, nämlich Xanthophyll und 
8-Karotin, wobei der erste Bestandteil stark überwiegt. End- 
gültiges steht noch nicht fest. 

Wenn sich die Bauchfärbung innerhalb einer Population auf alle 
Stufen zwischen blassem Gelb und sattem Krapprot verteilen 
kann, so könnte es sich vielleicht um die Mischung einer hellen 
und einer dunkeln Komponente handeln, denen die beiden Karoti- 
noide entsprechen. Gelegentlich findet man rot- oder orange- 
bäuchige Tiere, die inselartig hellere Stellen aufweisen, wo dunkles 
Pigment zu fehlen scheint. Ob hier ein Farbabbau vorliegt oder der 
rote Farbstoff nie eingelagert worden ist, lässt sich nicht ent- 
scheiden, da solche Tiere nie einer längeren Beobachtung unter- 
zogen wurden. 

Zum sicheren Bestimmen der Bauchfarbe können Schablonen 
hergestellt werden, wobei sich die Stufen mit gelber, roter, brauner 
und schwarzer Tusche nach den lebenden Objekten überraschend 
naturgetreu mischen lassen. Ein farbloser Lacküberzug schützt die 
Schablonen vor Feuchtigkeit und durch Dunkelhaltung bei Nicht- 
gebrauch bleiben die Farben lange unverändert. 

Zur Charakterisierung der Bauchfarbe wurden folgende 3 Farb- 
stufen nach den internationalen Farbentafeln von Hintze fest- 
gelegt: 

1. hell: Gelb bis lichtes Orange — kb 2.0 bis pa 3.0 

2. mittel: lichtes bis tiefes Orange = pa 3.0 bis pa 4.0 

3. dunkel: tiefes Orange bis Rot = pa 4.0 bis pa 6.0 


b) Ergebnis. 


Abb. 12e vermittelt eine Uebersicht über die Verteilung der 
Bauchfärbung innerhalb der Populationen. Es stellt sich heraus, 
dass die Männchen im Durchschnitt allgemein dunkelbäuchiger sind 
als die Weibehen. Eine Ausnahme machen nur die Populationen 
von Alvier w. (Nr. 27 d), Lago Baccio (Nr. 36), Conterser Schwendi 
(Nr. 23), Pretschsee (Nr. 22 e) und Stürviser Alp (Nr. 19 a). 

Eine nähere Untersuchung zeigt, dass weder Meereshöhe noch 
Gewässerart noch Vegetationsverhältnisse, sofern letztere nur in 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN pou 


grossen Zügen beurteilt werden, mit der Variabilität der Bauch- 
farbe in irgendeiner Beziehung stehen. Wir stehen daher vor der 
schon öfters diskutierten Frage, ob die Bauchfarbe von Ernährungs- 
faktoren abhängige ist. Nach den Ausführungen von WOLTERSTORFT 
und FREYTAG (1943) sowie 
Mann (1950) ist es wahr- 
scheinlich, dass die Auf- 
nahme karotinreicher Nah- 


rung (Gammariden, Daph- © % © g © o 
nien, Cyclopiden, etc.) eine = 

nicht geringe Rolle spielt breit konvex konkav 
bei der Bildung gelber und mesto 

roter Pigmente. Damit ist Schnauzenformen. 


freilich noch nicht abge- 

klärt, wie die grossen Farbwertunterschiede innerhalb einer Popu- 
lation zustande kommen. Leben doch auf engstem Raum Tiere 
vom blassen Gelb über Orange bis zum sattesten Rot, wobei kaum 
anzunehmen ist, dass wesentliche Unterschiede bestehen in ihrer 
Ernährung. Zur Klärung des Problems wird man daher die spe- 
zifische Ernährung mit karotinhaltigen Stoffen berücksichtigen 
müssen; dabei würde sich zeigen, ob nicht auch endogene Faktoren 
(Stoffwechsel, Mutationen) beteiligt sind. 


11. Die Schnauzenform. 


a) Beschreibung und Methode. — Bei genauer Durchsicht einer 
grösseren Population stellt man fest, dass die Schnauzenspitze, 
von oben betrachtet, nicht bei allen Individuen die übliche Form 
einer leichten Vorwölbung aufweist, sondern gelegentlich in einem 
Halbrund nach vorne springt oder gerade abgestutzt und sogar 
deutlich eingebuchtet ist (Abb. 15). 

Die Schnauzenform lässt sich demnach in 3 Gruppen ordnen: 

1. breit: gerade abgestutzt bis leicht vorgewölbt. Deutlich sicht- 

bar sind dabei 2 Ecken oder Bogen in der U-Form. 

2. konkav: ein mehr oder weniger ausgeprägtes W. 

3. konvex: stark vorgewölbt bis spitzigrund. Das U zeigt nur 

einem, Bogen. | 

Um Fehler in der Beurteilung auszuschliessen, ist es unerläss- 

lich, den Blick genau senkrecht auf den Kopf des Tieres zu richten, 


460 FRITZ ERNST 


da schon kleine Verschiebungen in der Blickrichtung ein falsches 
Bild ergeben. 


b) Ergebnis. — Nach Abb. 12 f hat die breite Schnauzenform 
als Norm zu gelten. Bei 21 Populationen tritt sie bei den Weibchen 
häufiger auf als bei den Männchen, bei 9 Populationen liegt der 
Fall umgekehrt und bei zweien ist der Anteil gleich in beiden 
Geschlechtern. 

Die Verteilung konkaver und konvexer Formen ist sehr un- 
übersichtlich und es lassen sich auch anhand von Vergleichen mit 
anderen Merkmalen keine Gesetzmässigkeiten erkennen. 

Bei zusätzlicher Hypophysenimplantation an Larven ver- 
schiedener Molcharten, darunter auch T. alpestris, stellte HERRE 
(1951) fest, dass die Schädelproportionen von der Norm abweichen. 
Die Nasalia behalten als sehr spät verknöchernde Teile während 
der Entwicklung lange eine grosse Plastizität bei. Dies dürfte der 
Grund sein, weshalb gerade die Nasenregion auf eine Hypophysen- 
implantation anspricht. Die Schnauzenformen, die HERRE für 
T. cristatus danubialis abbildet, stimmen z.T. auffallend mit Abb. 15 
überein. 

Bei den Wildpopulationen bleibt allerdings die Frage offen, ob 
Umweltfaktoren die innere Sekretion beeinflussen oder ob solche 
morphologischen Veränderungen letztlich auf genetischer Konsti- 
tution beruhen. 


C. VERGLEICH VON T. A. ALPESTRIS MIT ANDEREN 
SUBSPEZIES 


Nachdem für T. a. alpestris verschiedene äussere Merkmale auf 
ihre Variabilität geprüft worden sind, erscheint es wünschenswert, 
auch die übrigen Subspezies einer Kritik zu unterziehen. Der 
Rassenkreis von Triton alpestris umschliesst nach dem heutigen 
Stand der Kenntnisse die folgenden 5 Unterarten: 


T. a. alpestris (Laur.) Mitteleuropa. 

T. a. apuanus (Bon.) Italien (nördl. Apennin bis Genua). 
T. a. reiseri (Wern.) Bosnien. 

T. a. cyréni (Wolt.) Spanien. 

T. a. graecus (Wolt.) Griechenland. 


(graecus = veluchiensis ) 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 101 


WOLTERSTORFF und FREYTAG kommt vor allem das Verdienst 
zu, diese Unterarten untersucht und durch zahlreiche Publika- 
tionen das Interesse an ihrer weitern Bearbeitung wachgehalten zu 
haben (WoLTERSTORFF 1932, 1934, 1937, 1938, 1939: FREYTAG 
1935, 1948). Leider stützen sich ihre Aufzeichnungen auf ein etwas 
beschränktes Tiermaterial und ein Teil der Tiere musste in kon- 
serviertem Zustand beurteilt werden, da der Beschaffung und dem 
Transport oft grosse Schwierigkeiten im Wege standen. Trotzdem 
seien die Daten aus den mir zur Verfügung stehenden Publikationen 
von WOLTERSTORFF den meinigen gegenübergestellt, soweit dies 
auf Grund gleicher Untersuchungsmethoden möglich ist. 


ook ATP APUANUS. 


1. Eigene Untersuchungen. 


Anschliessend an die Bearbeitung schweizerischer Alpenmolch- 
Populationen folgte ich im August 1949 der Einladung meines 
Freundes Dr. B. LANZA in Florenz, um unter seiner Führung den 
Lago Baccio im Alto Appennino Modenese aufzusuchen, der eine 
starke Population von 7. a. apuanus beherbergt. Eine Beschreibung 
des Biotops sowie Einzelheiten über die Besiedlung mit Berg- 
molchen finden sich in einer Publikation Lanza’s (1948). 

Von diesen italienischen Molchen wurden 50 Paare nach den 
gleichen Gesichtspunkten bearbeitet wie die schweizerischen. 
Damit wird es möglich, Unterschiede zwischen den beiden Sub- 
spezies zahlenmässig zu erfassen. In den Uebersichten des spe- 
ziellen Teils wurden die Tiere vom Lago Baccio (Nr. 36) 
zum Vergleich stets mit aufgeführt, doch sind sie in den Berech- 
nungen nicht verwertet worden. 

Ein anschauliches Bild für die Sonderstellung von 7. a. apuanus 
vermittelt Tabelle 21, wo für Männchen und Weibchen sämtliche 
berücksichtigten Merkmale von alpestris und apuanus einander 
gegenübergestellt sind. Der Mittelwert für alpestris wurde aus allen 
Populationen zusammengefasst. Minimaler und maximaler Wert 
beziehen sich auf die Population mit dem kleinsten, resp. grössten 
Durchschnitt. Der Mittelwert von apuanus repräsentiert eine 
einzige Population. 


462 FRITZ ERNST 


Mittelwerte zum Vergleich von T.a alpesiris 
und T.a. apuanus. 


Individuenzahl von alpeshis für die rel. Kopfbreite: 370 & und 350 ©. Für die übrigen 
Merkmale: ca. 1900 & und ca. 2000 2. 
Individuenzahl von apuanus für alle Merkmale: 50 sg und 50 ©. 
(Die relativen Werte sind ausgedrückt in % der Rumpflänge. Anzahl in % bedeutet: 
Prozentsatz der Merkmalsträger. Minimum und Maximum beziehen sich auf die kleinsten, 
resp. grössten Mittelwerte von Einzelpopulationen.) 


(ÜNanneen, il: 


Männchen Weibchen 
Merkmale alpestris apuanus alpestris apuanus 
Mi M2 Mi M2 
Rumpflänge (in mm 42.1 48.6 
pflänge ( ) 47.8 505 | 47.8 | 554 poe | 52.0 
4 Sura = 69.2 È 7483 
rel. Schwanzlänge 13.8 70) 78.6 | 79.9 80.2 81.0 
3 FORSE 249 23.0 : 
rel. Vorderbeinlange 25.4 26 5 24.8 DS) 947 | DIRI 
u . 5 1179) 16.7 
rel. Kopfbreite | 17.8 17.9 16 17.0 | 
Rückensaum — Flecken- 15.0 
zahl HOD Ag |) be 
Schwanz — Fleckenzahl 737 ex | Où 
. 96 20 
breit 64.6 94, 40 59.1 99 16 
seitlicher E: 6 8 n 
Tupfensaum schmal 39.4 y 60 37.7 80 84 
(Anzahl in %) È na 
0 
fehlt | 32 99 0 
0 Ode} 
TOSS 4.8 26 0 2.4 99 0 
Tupfengrösse 48 27 
(Anzahl in %) | mittel 750 ay 90 5D CES 74 
. RD = | 16 
klein 79 10 41.8 71 26 
È 0 4 
viel 7.8 39 92 1227 99 90 
Kehlflecken ue 8 " 28 r 
(Anzahl in %) wenig 34.2 78 8 44.6 66 10 
10 20 
fehlen 58.0 99 0 27 68 0 


BIOMETRISCHE 


Merkmale 


Männchen 


alpestris 


apuanus 


UNTERSUCHUNGEN 


alpestris 


Weibchen 


apuanus 


MI M: Mi M2 
viel NOE 92 OS 92 
Halsband- ve iv 14 18 
lecken wenig 34.0 54 8 37.3. 54 8 
(Anzahl in %) A ins ack } 
‘ ) n 
fehlen 58.6 a 0 IO > 0 
0 È : 0 x | 
hell 3.2 14 2 8.3 49 fi 
Bauchfarbe NRE 3, Zu i, | 
(Anzahl ia %) mittel DO 20 9% 61. 90 90 
18 7 IRE 4 : 
dunkel 41.6 88 4 30.5 6 6 
. dae LUD N > 54 
breit 22.3 99 96 76.9 99 98 
Schnauzenform | konkav | 21.3 4 2 12.9 ,0 0 
(Anzahl in %) 58 46 
0 > 0 2 
konvex 6.4 98 2 102 49 2 


Zwischen den schweizerischen 7. a. alpestris und den italie- 
nischen 7. a. apuanus vom Lago Baccio stellt man beziiglich Ueber- 
einstimmung oder Verschiedenheit folgendes fest: 


etme pd la moe. 


SJ Der Wert von apuanus entspricht genau dem Durschschnitt von 


alpestris. 


© Apuanus liegt unter dem Durchschnittswert von alpestris, jedoch 
innerhalb dessen Variationsbereich. 


Relative Schwanzlange. 


S9 Apuanus besitzt in beiden Geschlechtern einen längeren Schwanz 
als die langschwänzigste alpestris-Population. 


kaelkantıye Vorderbeinlange. 


SP 


alpestris, jedoch innerhalb dessen Variationsbreite. 
Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. 


Apuanus liegt in beiden Geschlechtern unter dem Durchschnitt von 


464 


Oy 


Oy 


Oy 


FRITZ ERNST 


Rückensa um ehelerenkeesinu 


Die Fleckenzahl bei apuanus ist sehr hoch und wird nur von einer 
einzigen alpestris-Population übertroffen (Nr. 33). 


Sic hawreanet eveskqeme 
Die Fleckenzahl von apuanus tbertrifit den Höchstwert von alpestris. 


Breite des seithehen Dupiensauwmrace 


Bei apuanus liegen die Prozentwerte innerhalb der Variationsbreite 
von alpesiris. 


Bei apuanus liegen die Zahlen für breite Säume unter, für schmale 
über den Extremwerten von alpestris. 

Ein Fehlen des Tupfensaumes wird bei apuanus nicht festgestellt, 
was jedoch auch für zahlreiche alpestris-Populationen gilt. 


IMpreMerOesse. 


Grosse Tupfen fehlen bei apuanus sowie bei einigen alpestris- 
Populationen. 

Der Anteil mittlerer Tupfen ist ziemlich hoch, wird aber von ein- 
zelnen alpestris-Populationen übertroffen. 

Säume mit kleinen Tupfen sind bei apuanus relativ selten, doch 
bewegen sich die Werte innerhalb der Variationsbreite von 
alpestris. 


Kehl und Era ciienme 


Dicht mit Flecken besetzte Kehlen sind bei apuanus fast dreimal 
so häufig wie bei der alpestris-Population mit dem höchsten 
Prozentwert. 

Tiere mit wenigen Flecken sind bei apuanus seltener als bei irgend 
einer alpestris-Population. 

Das totale Fehlen des Musters wird nur bei alpestris, nie aber 
bei apuanus beobachtet. 


BAM ONT Arlo @ - 


Der Anteil heller und dunkler Tiere ist bei apuanus sehr gering, 
liegt jedoch im Variationsbereich von alpestris. 

Der mittlere Farbwert (orange) ist bei apuanus so haufig, dass er 
in männlichen Geschlecht von gar keiner, im weiblichen nur von 
einer einzigen alpestris-Population mit solcher Frequenz erreicht 
wird (Nr. 20). 


Sch n au ze n tone 


Breite (normale) Schnauzen sind bei apuanus häufiger als bei irgend 
einer alpestris-Population. 

Konkave und konvexe Formen sind bei apuanus selten, doch liegt 
ihre Zahl innerhalb des Variationsbereichs von alpestris mit 
Ausnahme der konkaven Schnauzen bei den Männchen. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 165 


Das Bild, das man durch diese Gegenüberstellung erhält, zeigt 
mit aller Deutlichkeit, wie wohlberechtigt es ist, die Apenninen- 
molche als Subspezies von T. a. alpestris zu trennen. Die auffallen- 
den Unterschiede erstrecken sich auf eine ganze Reihe von Merk- 
malen: Schwanzlänge, Zahl der Rückensaum- und Schwanz- 
flecken, Tupfensaumbreite der Weibchen, Kehl- und Halsband- 
flecken, Bauchfarbe und Schnauzenform. 


2. T. a. apuanus, von Wolterstorff bearbeitet. 


WOLTERSTORFF (1934) standen 20 Tiere aus der Gegend von 
Genua und Turin (1886 ausgesetzt) zur Verfügung, von denen aber 
nur die Messungen von 5 Paaren publiziert sind (Tab. 22). 


TABELLE 22. — Vergleich der totalen Länge und der Kopfbreite zwischen 
den Rassen von T. alpestris. (Totale Länge in mm; rel. Kopfbreite — 
— Kopfbreite in % der Totallänge). 


n totale Länge rel. Kopfbreite 


Subspezies 
3 2 3 + 2 
T. a. alpestris 
Gr. Scheidegg (Nr. 5 a) . | 100 90 83.8 98.0 | 10.3 9,7 
INTEL ESUNT. 2710), 071: 64 100 89.3 | 103.3 | 10.6 9.8 


(diese Arbeit, Tab. 3 & 19) 


T. a. apuanus 
Genua und Turin. . . . 5 5) 73.4 89.4 | 11.0 10.6 
(WOLTERSTORFF 1934) 


T. a. reiseri 


Prokoskosee 1936 . . . 5 9 94.0 | 104.1 1943 12! 
Prokoskosee 1937 . . . 10 113 ODA ET OS OMIS 1.9 | 
(WOLTERSTORFF 1936 & 

1937) 


Ta cyrent 
Ereinesseeti Hl 3 12 84.0 92.08 012:0 NN SELS 
(WOLTERSTORFF 1932) 

T. a. graecus (= veluchiensis) 
Welouki-Gebirge . . . . 4 3 VOTES I SIONE, 10.4 10.0 | 
(FREYTAG 1935) | 


Der Tabelle 21 sowie den vorhergehenden Uebersichten ist 
nebenbei auch ein Hinweis auf die Homogenität der beiden alpestris- 


466 FRITZ ERNST 


Rassen zu entnehmen, der nicht unwesentlich sein dürfte. Fasst 
man Kehl- und Halsbandfleckenmuster, Bauchfarbe und Schnauzen- 
form innerhalb der einzelnen Populationen näher ins Auge, so 
überrascht die Uniformitàt dieser Merkmale bei apuanus neben der 
ausgesprochenen Variabilitàt bei alpestris. Dieser Feststellung soll 
in der Zusammenfassung kurz Rechnung getragen werden. 

Die relative Kopfbreite von T..a. apuanus liegt in beiden 
Geschlechtern bedeutend tiefer als bei 7. a. reiseri und nähert 
sich den Werten, die man für 7. a. alpestris erhält. Der Unter- 
schied zwischen den Geschlechtern entspricht den bei T. a. alpestris 
gemachten Feststellungen. 

WOLTERSTORFF stellt zur Diskussion, ob wohl die von ıhm 
gesichteten 20 Tiere aus der Gegend von Genua mit der von Bona- 
PARTE (1841) beschriebenen Subspezies T. a. apuanus identisch 
seien. Als Kriterien gelten ihm die Kehlflecken, die beim Grossteil 
seiner Tiere zu finden sind, die BONAPARTE aber weder beschreibt 
noch eindeutig abbildet. WOLTERSTORFF macht den Vorschlag, 
im Fall signifikanter Unterschiede die Genueserform als subsp. 
ocellata von der subsp. apuana zu trennen. Auffallenderweise zieht 
er die Bauchfleckung für seine vergleichende Betrachtung nicht 
heran, obschon einige seiner Tiere eine kleinere oder grössere Zahl 
von Flecken besitzen, während BONAPARTE ausdrücklich schreibt, 
dass das feurige Orange (des Bauches) völlig ungefleckt sei. 

Die Bearbeitung von 50 Paaren adulter, metamorphosierter 
Alpenmolche, die sämtliche vom Lago Baccio (zwischen Modena 
und Pistoia) stammen und zweifellos die nach BONAPARTE bezeich- 
nete Unterart T. a. apuanus repräsentieren, weist mit aller Deut- 
lichkeit darauf hin, dass diese Gebirgsform mit den Rivieratieren 
in den fraglichen Merkmalen weitgehend übereinstimmt und dass 
kein Anlass besteht zu ihrer systematischen Trennung. 

Während bei WOLTERSTORFFS Tieren die meisten, aber keines- 
wegs alle eine gefleckte Kehle aufweisen, fehlt das Muster bei 
keinem der 100 wahllos gefangenen Apenninenmolche. Ausser- 
dem wird die Bauchfleckung bei den Tieren des Lago Baccio recht 
häufig gefunden, vielleicht häufiger als bei denjenigen von Genua, 
und man kann sich nur fragen, weshalb BoNAPARTE zu einer so 
klaren, jedoch anderslautenden Aufzeichnung kommt. 

Als neue Frage tritt somit in den Vordergrund, wie streng die 
Trennung zwischen den Unterarten T. a. alpestris im Norden und 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 167 


T. a. apuanus im Süden überhaupt durchgeführt ist. Die Ver- 
mutung drängt sich auf, die Genuesermolche könnten in einem 
Ueberschneidungsgebiet von alpestris und apuanus liegen, auf einer 
Verbindungsbrücke also zwischen Zentralalpen und Apennin, die 
durch das Piemont und Ligurien geht. 


II. DIE ÜBRIGEN SUBSPEZIES. 


IE adi, reisen. 


Die von WOLTERSTORFF (1937, 1938) beschriebenen Exemplare 
entfallen auf zwei verschiedene ıhm zugestellte Sendungen vom 
Prokosko-See in Bosnien. Die auffallende Kopfbreite, das Haupt- 
merkmal dieser Subspezies, kommt durch den Vergleich mit 
T. a. alpestris sehr deutlich zur Geltung (Tab. 22). Die bei den 
schweizerischen und italienischen Molchen beobachtete grössere 
rel. Kopfbreite der Männchen findet man auch bei 7. a. reiseri 
von 1937, während das Verhältnis bei denjenigen von 1936 umge- 
kehrt ist. Dieser Widerspruch dürfte aber auf zu kleinem Zahlen- 
material beruhen. 

12:07: alp: cyréni. 


Nach WOLTERSTORFF (1932) ist diese Subspezies aus dem 
Ercina-See in Nordwestspanien charakterisiert durch einen breiten 
und runden Kopf. Durch vergleichende Untersuchungen stellte 
HERRE (1932) fest, dass sich 7. a. cyréni auch im Schädelbau von 
den übrigen Unterarten unterscheidet. Tabelle 22 zeigt, dass die 
relative Kopfbreite derjenigen von 7. a. reiseri recht nahe kommt 
und damit wesentlich von den Werten von 7. a. alpestris abweicht. 


9 


3. T. alp. graecus (= veluchiensis ). 


WERNER (1938) sowie BurescH und Zonkow (1941) lehnen auf 
Grund eigener Untersuchungen die von WOLTERSTORFF (1955) 
untersuchte Form vom Welouki-Gebirge im Griechenland als Sub- 
spezies ab und ordnen sie 7. a. alpestris zu. Nach WOLTERSTORFF 
unterscheiden sich die griechischen Tiere von T. a. alpestris durch 
etwas geringere Grösse, Neigung zum Auftreten eines blauen Seiten- 
bandes beim Weibchen und Neigung zum Auftreten von Tüpfeln 
am Bauch. 


468 FRITZ ERNST 


Ein Vergleich mit den Marbach-Tieren (Nr. 26), den kleinsten 
der von mir gemessenen schweizerischen Bergmolche, zeigt deut- 
lich, dass es sich bei den griechischen Exemplaren in der Tat um 
auffallend kleine Individuen handelt (Tab. 25). 


TABELLE 23. — Vergleich der Totallänge zwiscin griechischen und 
schweizerischen T. alpestris. 


n 
Population 3 M 2 M 
3 2 
27 = 
T. a. graecus 65-83 ? 80-95 ? 
Welouki-Gebirge 
T. a. alpestris 50 50 61-85 | 73.2 | 71-100" ESSAI 
(Marbach (Nr. 26) 


Eigene Untersuchungen lassen daran zweifeln, ob das blaue 
Seitenband bei Weibchen und die Bauchtüpfelung als gelegentlich 
auftretende Zeichnungsvarianten bei den griechischen Bergmolchen 
als Subspeziesmerkmale zu werten sind. Von 27 Tieren (Zahl der 
Weibchen unbekannt), die WOLTERSTORFF untersuchte, zeigt nur 
1 Weibchen das blaue Seitenband deutlich, ein weiteres jedoch 
kaum merklich. Laut meinen Protokolltabellen, in welchen dieses 
Merkmal zwar nicht speziell verfolgt wird, aber zwangslos ab und 
zu unter den Bemerkungen eingetragen ist, findet sich das blaue 
Seitenband bei Weibchen ausnahmsweise sowohl bei 7. a. alpestris 
als auch bei 7. a. apuanus (Tab. 24). 


TABELLE 24. — Häufigkeit eines blauen Seitenbandes beim Weibchen 
bei T. a. graecus, alpestris und apuanus. 


} blaues Seitenband beim © 
Population n 
deutlich angedeutet 
T. a. graecus (Welouki-Geb.) . . . ? 1 1 
Pa: alpesirıs ANCIENS 50 | = 
1% a--alpestrisn (Nise? Ed 50 2 > 
Ta apuan. ts ANT) 50 2 3 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 469 


Auch die Fleckung der Unterseite findet sich bei den schweize- 
rischen 7. a. alpestris; daneben auch, und zwar besonders häufig, 
bei T. a. apuanus. Es handelt sich dabei nicht nur um ganz isoliert 
liegende Tupfen, sondern auch um solche, die vom seitlichen 
Tupfensaum her gegen das uniforme Gelb des Bauches vorstossen. 
Einige Populationen von T. a. alpestris, die das Merkmal häufiger 
zeigen als andere, sowie T. a. apuanus vom Lago Baccio seien der 
Form aus Griechenland an die Seite gestellt (Tab. 25). Wiederum 
muss darauf hingewiesen werden, dass die eigenen Zahlen nur den 
beiläufigen Notizen in der Rubrik „Bemerkungen“ entnommen 
sind und damit auf jeden Anspruch auf Vollständigkeit verzichten. 

Die Prozentwerte beziehen sich auf die Gesamtzahl der ge- 
fleckten Tiere ohne Rücksicht auf die Tupfenanordnung. Scheinbar 
zu kleine Zahlen sind darauf zurückzuführen, dass einzelne Tiere 
sowohl Brust- als auch Bauchflecken aufweisen. 


TABELLE 25. — Anzahl der Tiere mit gefleckter Unterseite bei T. a. 
alpestris, apuanus und graecus. 


: Brust- Bauch- Flecken a 
Population “I flecken flecken jrandstandiz} 0 
T. a. alpestris 
NIE, oe eee 100 8 3 10 
INIT o Rita ONCE D: | 100 8 5 ra 
NTE, eS SR 100 13 2 | 175 
NIE RT 100 10 | 12 prati 
T. a. apuanus 
INR Tn 100 45 6 8 e 7 
T. a. graecus 
Welouki-Geb. 20) total 7 zo 


Die angestellten Vergleiche lassen es fraglich erscheinen, ob auf 
Grund des relativ kleinen Materials, das WOLTERSTORFF zur Ver- 
fügung stand, die Abtrennung einer Subspezies 7. a. graecus be- 
rechtigt ist. Es entzieht sich meiner Kenntnis, ob die Frage seither 
durch ausgedehntere Untersuchungen weiter verfolgt wurde. 
Jedenfalls dürften statistische Erhebungen das Problem seiner 
Lösung näher bringen unter der Voraussetzung, dass der grossen 
Variabilität von 7.a. alpestris gebührend Rechnung getragen 
wird. 


470 FRITZ ERNST 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Allgemeine Bemerkungen. 


In dieser Arbeit wurden 31 schweizerische T. a. alpestris— 
Populationen und 1 italienische 7. a. apuanus—Population, 
durchschnittlich 50 Paare pro Fundstelle, biometrisch untersucht. 
Die Charakterisierung der Tiere beschränkt sich auf äussere Merk- 
male wie Masse, Zeichnung, Färbung und Schnauzenform. Die 
Molche stammen aus Höhenlagen von 400 bis 2200 m ü.M. und aus 
Biotopen von sehr unterschiedlichem Charakter. Von den schweize- 
rischen Fundstellen entfallen 28 auf die Zentral- und Ostschweiz, 
3 auf den Waadtländer Jura. 

Am Anfang wurde mit der Möglichkeit gerechnet, dass die 
statistische Bearbeitung eines so umfangreichen Materials bei 
Berücksichtigung der oft extremen ökologischen Verhältnisse Aus- 
kunft geben dürfte über Beziehungen zwischen Umwelt und Merk- 
malsprägung. Die Ergebnisse sprechen durchwegs gegen eine modi- 
fikatorısche Anpassung der berücksichtigten Merkmale, wenn man 
von der zwar nur mangelhaft fundierten Abhängigkeit der Tupfen- 
saumbreite von der Meereshöhe absieht (S. 453). Die im Tiefland 
hellere, in den Alpen dunklere Rückenpigmentierung, die auch bei 
anderen Tierformen auftritt, scheint allerdings rein umweltbe- 
dingt zustande zu kommen. Der grossen Labilität wegen konnte 
sie hier aber nicht berücksichtigt werden. Ob es sich bei der Neotenie 
um Modifikation oder Erbanlage handelt, ist m. W. noch nicht 
entschieden. Sie ist in diesem Zusammenhang von Bedeutung, weil 
sie die absolute Bindung eines physiologisch-anatomischen Merkmals 
an nıcht versiegende Gewässer aufs schönste demonstriert und damit 
als gutes Beispiel einer Anpassung bei 7. alpestris dasteht. 

Für T. alpestris stellt man, ähnlich wie für seine Gattungsver- 
wandten, eine ganz bedeutende individuelle Variabilität fest. Bei der 
grossen Ökologischen Valenz, die besonders dem Alpenmolch eigen 
ist, kann nun diese Variabilität zur vollen Entfaltung kommen, 
ohne dass den Merkmalsunterschieden ein adaptiver Charakter 
zugrundeliegen muss. Zieht man dazu die Sesshaftigkeit der Tiere 
in Betracht, dann wird verständlich, weshalb jede Population durch 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 471 


kleinere oder grüssere Merkmalsdifferenzierungen ihr eigenes Ge- 
präge zur Schau tragen kann. 

Ausgesprochen vagile Tierformen sind in ihrem ganzen Ver- 
breitungsgebiet sehr uniform, selbst dann, wenn sich ihr Areal 
über grosse Teile der Erde ausdehnt (Vanessa urticae, Myotis 
daubentonit). Bei ihnen wirkt die fortwährende Vermischung einer 
erblichen Aufspaltung entgegen. Anders bei Formen mit begrenztem 
Lebensraum, bei denen eine mögliche Vagilitàt durch die Bindung 
«an den Biotop eingeschränkt oder sogar ausgeschaltet wird, sodass 
die Einkreuzung von aussen her teilweise oder ganz dahinfällt 
(Amphibien, Süsswasserfische, etc.). Die isolierte Lage solcher 
Tierbestände führt dazu, dass sich Merkmalsänderungen mutativer 
Natur behaupten können, sofern sie sich der Selektion gegenüber 
positiv oder indifferent verhalten. Diese Untersuchungen machen 
es wahrscheinlich, dass die Mannigfaltigkeit der Populationen von 
T. alpestris, die Unterschiede zwischen Tieren benachbarter Fund- 
stellen und zwischen Populationen gleicher Biotope Ausdruck von 
richtungslosen Genänderungen sind. 

STEINER (1950) hat der Differenzierung der paläarktischen Sala- 
mandrinen eine übersichtliche Studie gewidmet, worin er die 
Spezies- und Subspeziesdifferenzierung in den mediterranen Refu- 
gialràumen als eine Folge der räumlichen Isolation durch die 
Glazialzeiten erklärt. Die Unterarten des Bergmolches, 7. a. cyréni 
in Spanien, apuanus im Apennin, reiseri in Bosnien und graecus (?) 
in Griechenland, sind vüllig isoherte Bestände, deren Abtrennung 
wahrscheinlich in der letzten Eiszeit erfolgte. Die geringe Zahl 
dieser Reliktpopulationen sowie die topographische Trennung der 
Biotope, verbunden mit Extremzuständen klimatischer Natur 
(Trockenheit), unterbinden hier die Einkreuzungsmöglichkeit be- 
trächtlich, sodass der Entstehung genetisch homogener Formen 
weniger Hindernisse im Wege stehen. 

Es verwundert deshalb nicht, wenn diese Unterarten in ihrem 
Habitus einheitlicher erscheinen als die zahlreichen Populationen 
von T. a. alpestris, die ein grosses Areal verhältnismässig dicht 
besetzen. Dieser Sachverhalt wurde tatsächlich festgestellt bei der 
biometrischen Bearbeitung von 100 Apenninenmolchen. Die be- 
treffende Population weist für drei Merkmale eine Uniformitat 
auf, die von keiner schweizerischen Population erreicht wird 
(vel. S. 461 und Abb. 12 c, d, e, f). 


FRITZ ERNST 


in 
1 
I) 


2. Ergebnisse. 


Molchbestände und Ökologie der Biotope. 
— Viele Gewässer beherbergen keine Alpenmolche, obschon sie 
auf Grund ihres Biotopcharakters für eine Besiedlung durchaus 
geeignet erscheinen. 

Im gleichen Gewässer schliessen sich Molche und Fische auf die 
Dauer gegenseitig aus. Bei reicher Vegetation gibt es Ausnahmen. 

Zwei benachbarte Tümpel können sich dadurch unterscheiden, 
dass der eine von T. alpestris bewohnt, der andere aber offensicht- 
lich gemieden wird. Eine Erklärung kann nicht erbracht werden; 
jedoch drängt sich die Vermutung auf, dass es sich bei den gemie- 
denen Gewässern um Quelltümpel handelt mit chemisch-physika- 
lischen Eigenschaften, die den Tieren nicht zusagen. 

Anhand von 6 Beispielen wird gezeigt, welch einschneidende 
Wirkung der extrem trockene Sommer 1949 auf zahlreiche Ge- 
wässer und deren Tierbestand ausübte. In einem Biotop, der aus- 
trocknet, bevor die Jungen metamorphosiert sind, fällt die Genera- 
tion des betrefienden Jahres aus. 

Ueberwinternde Larven scheinen dann aufzutreten, wenn ein 
später Sommerbeginn oder früher Wintereinbruch die Meta- 
morphose ım Geburtsjahr nicht mehr ermöglichen. Echte Neotenie 
wurde in 2 Bergseen gefunden, wovon der eine im Tessin, der andere 
in den Apenninen liegt. Unweit der Fundstelle im Tessin liegt auf 
gleicher Höhe ein zweiter See mit fast gleichen Dimensionen und 
ökologischen Eigenschaften, dessen Molchbestand jedoch keine neo- 
tenen Larven aufweist. 


Geschlechtsverhältnis. — Es variert sehr stark 
mit Werten von 0.42 bis 2.38. Für diese grossen Unterschiede kann 
keine eindeutige Erklärung gegeben werden. Es ist möglich, dass 
als Ursache u.a. ein zeitlich gestaffeltes Auftreten oder Abwandern 
der Geschlechter in Frage kommt. 


Berücksichtigte Merkmale. — Die Differenz 
zwischen der durchschnittlichen Rumpflänge der kleinsten 
und grössten Population beträgt in beiden Geschlechtern 11 mm. 
Die kleinsten Tiere stammen von Marbach (Kt. St. Gallen). Es ist 
unbekannt, ob ihr Zwergwuchs auf modifikatorischen oder gene- 
tischen Faktoren beruht. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 473 


Benachbarte Populationen, zwischen denen ein Individuenaus- 
tausch ohne weiteres verständlich wäre, zeigen signifikante Unter- 
schiede ın ihrer durchschnittlichen Rumpflänge wie Populationen, 
die durch eine Wasserscheide getrennt sind. 

Eine Abhängigkeit der Rumpflänge von den Vegetationsver- 
hältnissen, von der Populationsdichte oder von der Höhe ü.M. 
lässt sich nicht feststellen. 


Die Schwanzlänge nimmt negativ allometrisch mit 
zunehmender Rumpflänge zu, deutlicher bei den Grössen- 
(= Alters-) klassen innerhalb der Populationen als bei den steigen- 
den Durchschnittswerten ganzer Populationen. 

Bei Nachbarpopulationen ergeben sich nur vereinzelt, bei ver- 
schiedener Meereshöhe überhaupt keine wesentlichen Unterschiede 
in der Schwanzlänge. 


Die Vorderbeinlänge nimmt proportional mit der 
Rumpflänge zu, wenn die Durchschnittswerte ganzer Populationen 
berücksichtigt werden. Bezieht sich das Verhältnis aber auf die 
Grössenklassen innerhalb der Populationen, so nimmt die Schwanz- 
länge negativ allometrisch mit der Rumpflänge zu. 

Bei einigen Populationen zeigen sich signifikante Unterschiede 
ın der relativen Vorderbeinlänge. Eine Abhängigkeit von der 
Meereshöhe lässt sich nicht feststellen. 

Die Rumpflänge sowie die relativen Werte der Vorderbeinlange, 
der Kopfbreite und mit einigen Ausnahmen auch der Schwanzlänge 
sind als sekundäre Geschlechtsmerkmale zu werten. Die Männchen 
haben allgemein eine kleinere Rumpflänge, eine kleinere relative 
Schwanzlänge, aber eine grössere relative Vorderbeinlänge und 
Kopfbreite als die Weibchen. 


Die Zahlder Rückensaumflecken bei den Männ- 
chen zeigt keine wesentlichen Unterschiede zwischen gross- und 
kleinwüchsigen Populationen. Innerhalb der Population steigt die 
Fleckenzahl jedoch mit zunehmender Rumpflänge. Dies spricht für 
eine Vermehrung der Flecken im Verlauf des Wachstums oder für eine 
genetische Koppelung von definitiver Rumpflänge und Fleckenzahl. 


Diem leckenmzahlderunteren Schwanzkante 
verhalt sich analog den Riickensaumflecken. 

Der seitliche Tupfensaum ist in der Regel breiter 
bei den Männchen. Die Tupfensaumbreite zeigt eine gewisse 


L474 FRITZ ERNST 


Abhängigkeit von der Meereshühe, indem die Populationen in den 
Alpen mehr zu schmalen, diejenigen im Mittelland aber zu breiten 
Säumen neigen. 


Die Grosse der Tupfen im Tupfensaum kann ausge- 
driickt werden als Durchschnittswert, der sich aus dem prozentualen 
Anteil der Individuen mit kleinen, mittleren und grossen Tupfen 
berechnen lässt. Dabei zeigt es sich, dass die Männchen zur Aus- 
bildung grösserer Tupfen neigen als die Weibchen. 


Kehl- und Halsbandflecken köonnenzalsaser 
selbständige Muster unterschieden werden. Dem gehäuften gleich- 
zeitigen Auftreten beider Merkmale dürfte eine Korrelation zu- 
erunde liegen. 


Die Bauchfarbe erweist sich äusseren Einflüssen gegen- 
über als sehr stabil. Die photometrische und spektroskopische 
Untersuchung macht es wahrscheinlich, dass das Gelb aus zwei 
Karotinoiden, Xanthophyll und 6-Karotin, besteht. 

Im Durchschnitt sind die Männchen dunkelbäuchiger als die 
Weibchen. 

Meereshöhe, Gewässerart und Vegetationsverhältnisse scheinen 
auf die Bauchfarbe keinen direkten Einfluss auszuüben. Môglicher- 
| weise besteht eine enge Beziehung zwischen Bauchfarbe und spe- 
zifischer Aufnahme karotinreicher Nahrung. 


Bezüglich Schnauzenform lässt sich ein breiter (nor- 
maler), ein konkaver und ein konvexer Typ feststellen. Für die 
Mehrzahl der Populationen ist ein Ueberwiegen der breiten Schnau- 
zenform bei den Weibchen charakteristisch. 

Die Verteilung konkaver und konvexer Formen ist unüber- 
sichtlich und gestattet keine Schlüsse. 


Vergleich von T.a.alpestris matiere 
Subspezies. — T.a. apuanus vom Lago Baccio in den 
Apenninen weicht in folgenden Merkmalen mehr oder weniger 
deutlich von T.a. alpestris ab: grössere relative Schwanzlänge, 
grössere Zahl von Rückensaum- und Schwanzflecken, geringere 
Tupfensaumbreite bei den Weibchen, häufigeres Auftreten des 
Fleckenmusters an Kehle und Hals, grössere Frequenz von Indi- 
viduen mit mittlerer Bauchfarbe (orange), breiter Schauzenform und 
Fleckung der Unterseite. 


BIOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN 475 


Nach Messungen von WOLTERSTORFF, die sich auf ein nur 
kleines Material stützen, liegt die relative Kopfbreite von apuanus- 
Tieren aus Genua wenig über den Werten von 7. a. alpestris. 

Für T. a. reiseri lässt sich die auffallende Breitköpfigkeit als 
Unterschied von 7. a. alpestris bestätigen, die WERNER veranlasst 
hat, diese Form aus Bosnien als Unterart zu postulieren. 

In ähnlicher Weise unterscheidet sich 7. a. cyréni, von WOLTER- 
STORFF und HERRE bearbeitet, durch seinen breiten und runden 
Kopf von T. a. alpestris. 

T. a. graecus (= veluchiensis) wurde von WOLTERSTORFF als 
eigene Unterart vorgeschlagen, die aber von WERNER und anderen 
Autoren abgelehnt wird. Beim Vergleich mit 7. a. alpestris zeigt 
es sich, dass die fraglichen Merkmale wie Zwergwuchs, Neigung zu 
einem blauen Seitenband bei den Weibchen und Neigung zum 
Auftreten von Flecken auf der Unterseite auch in schweizerischen 
Populationen anzutreffen sind. Das bearbeitete Material ist ausser- 
dem so klein, dass der Subspeziescharakter dieser griechischen 
Bergmolche bis auf weiteres ın Frage gestellt ıst. 


LITERATURVERZEICHNIS 


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1932? 


1934. 


1939} 


LOST 


1938. 


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—— Triturus (= Triton) alpestris subsp. cyrént, eine neue 
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—— Ueber Triturus (= Triton) alpestris apuana Bon. und 
eine bemerkenswerte Variation. Zool. Anz. 106. 

—— Eine neue Unterart des Bergmolches, Triturus alpestris 
graeca, aus Griechenland. Bl. Aquar. u. Terr. k. 6. 

Ein neuer Import von Triturus alpestris reiseri Werner, 
BILIA quer agere: 

—— Triturus alpestris reisert Wern. und Triturus alpestris 

alpestris (= typica) Laur. vergesellschaftet im Prokosko-See. 
Zool. Anz. 122. 

—— Ueber zwei interessante Individuen von Triturus alpestris 
veluchiensis Wolt. W. Aquar. u. Terr. k. 27. 

und G. Freyrac. Farbkleiduntersuchungen am Kamm- 

molch (Triturus cristatus Laur.). Zool. Anz. 141. 

—— und G. Freyrac. Abnorme Entwicklung bei Triturus 

alpestris reiseri Werner. W. Aquar. und Terr. k., H. 3. 


ut 


3. AE Rosin. Veränderungen des Borstenmusters bei der Mutante 


5 di Paes. Les Lucioles du Pare Bourget de Lausanne 


Pearl von Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen 


jo 14. R. Weser. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an 


No 20. 


NO 21. 


Leberzellen von Xenopus laevis Daud. Mit 5 Textabbildungen 


H. A. Guénin. Hétérochromosomes de Cicindèles. Avec 
15 figures dans le texte . 5 


H. Mıstin und L. Rresrerer. Das Elektrokardiogram (EKG) 
des isolierten Schneckenherzens ut pomatia L.). Mit 
2 Textabbildungen . 2 DAS PEN ras es 


Adolphe Porrmann. Les bras dorsaux de Tremoctopus viola- 
ceus Delle Chiaje. Avec 2 figures dans le texte 


H. Nüescu. Ueber den Einfluss der Nerven auf die Muskel- 
entwicklung bei Telea re (Lepid.). Mit 2 Text- 
abbildungen und 1 Tabelle . . LV PERE ET Vale Sa, A 

E. Haporn. Weitere Experimente zur Bildung des ,,Dotter- 
blockes“ in der embryonalen Chorda von Triton. Mit 
2 Textabbildungen . EEE ER EN OA 


Jacques DE BEAUMONT. La valeur sente des caractères 
éthologiques . 5 : Lai. er TE SEE 


Charlotte Joos. Untersuchungen über die Histogenese der 


Drüsenschicht des LA EE M Eu bei Pero Mit 8 Text- 
abbildungen . £ 


. H. R. DerteLBAcH. Histostatic and cytostatic effects of 


BE Nos. 


some Amino Ketones upon Tail D on in ete 
Larvae. With 19 text-figures Lor. TA 


Fritz Ernst. Biometrische Untersuchungen an schweizerischen 
Populationen von Triton alp. alpestris (Laur.). Mit 15 Text- 
abbildungen und 20 Tabellen LOE eer NEC UT tr) 


294 


301 


306 


315 


339 


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. DECAPODES par J. Cari 

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AVEC LA COLLABORATION DE 


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Fernand Scumip. Le groupe de Chaetopteryx (Ln 
Trichoptera). Avec 162 figures dans le texte . bas 


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postembryonalen Entwicklung von Sialis lutaria L. 
(Megaloptera). Mit 35 Textabbildungen . 


J. G. BAER. Le male d’un Phoride commensal des Achatines 
de la forêt tropicale africaine (communication préliminaire) 


J. B. Barr. Infusoires commensaux d’un Oligochète parasite 
d’un Ver de terre africain. (Communication préliminaire.) . 


Charles LinDER. Le M du Lac de Bret en 1908 
1943 et 1951 


R. Mattuey. Les chromosomes de Mesocricetus auratus 
WATERH 


Hansjörg HucceL. Temperaturabhangigkeit und Herz- 
frequenz des embryonalen Herzschlauches bei der Forelle 
(Salmo irideus). (Mit 4 Textabbildungen.) . 


P. Tarpent. Ueber Anordnung und Eigenschaften der inter- 
stitiellen Zellen bei di und Tubularia. Mit 3 Text- 
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F. E. LEHMANN und H. R. DETTELBACH. Histostatische 
Wirkungen von Aminoketonen auf die Schwanzregeneration 
der Xenopuslarve. Mit 2 Textabbildungen CARE 


[iano 


Pages 


23 


TI 


173 
239 
240 
240 


241 
242 
247 


253 


(Voir suite page 3 de la couverture) 


Prix de l’abonnement : 


(en francs suisses) 


Union postale Fr. 65.— 


Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 


RENTREE TES SEDE ZOO0LOGIE 477 
Tome 59, n° 24. — Décembre 1952. 


Oligochétes de la Côte d'Ivoire 


Iginio SCIACCHITANO 


(Florence). 


Avec 8 figures dans le texte. 


Monsieur le professeur J.-G. BAER, de l’université de Neuchatel 
m'a envoyé a l’examen quelques Vers de terre récoltés en Côte 
d'Ivoire. 

Cette note décrit des espèces dont la connaissance est intéres- 
sante pour la distribution géographique des Vers de terre en 
Afrique occidentale. 


Fam. ACANTHODRILIDAE 
Subfam. Octochaetinae 


Gen. DicHoGASTER Bedd. 
Dichogaster baerı n. sp. 


Localité: forêt tropicale de N’zida, (Cercle de Grd. Lahou) 
Côte d'Ivoire. 4.VIII.1951. 


Longueur du corps 167 mm. Diamètre maximum 7 mm. Nombre 
des segments 221. Les segments anticlitellaires s’elargissent gra- 
duellement jusqu’au septième et huitième qui sont les plus larges, 
puis deviennent peu à peu plus étroits. Les segments du clitellum 
sont les plus étroits puis les postclitellaires s’élargissent un peu 
vers le vingt-septième, puis se réduisent jusqu’au dernier (fig. 1). 

La forme du corps est presque cylindrique antérieurement et 
plutôt aplatie dans la partie caudale. Le premier segment est 
unistrié, tous les autres sont bistriés; cette segmentation secondaire 


REV SUISSE DE ZooL., T. 59, 1952. 26 


478 I. SCIACCHITANO 


en deux ou trois est plus nette à la partie dorsale. Dès le dixième 
segment, a un fort grossissement, on note une division non com- 
plète, en six parties. 


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Dichogaster baeri n. sp. 
Fic. 1 Vue ventrale du 13° au 29° segment, 


gross. 5 X env. 
pr = ouverture des prostates; cl = clitellum. 


Dichogaster baerı n. sp. 
Vue ventrale, gross. 3,5 x 


ENV Sp — Ouverturedes 
spermatheques; cl = cli- 
tellum. 


La segmentation secondaire en trois est nette et distincte sur 
les bords latéraux (fig. 1 et 2). Couleur: le Ver vivant est d’un bleu 
outre-mer qui n’est pas seulement due a un phénomène de réfrac- 
tion de la cuticule, mais apparemment à un pigment soluble, puisque 
le Bouin dans lequel le Ver a été fixé est devenu vert. Conservé 


OLIGOCHETES DE LA COTE D'IVOIRE 479 


à lalcool, le Ver est resté d’une couleur vert jaunatre et a teinté 
l'alcool de la même couleur. 

Prostomium prolobique nettement séparé du premier segment. 

Les soies sont toutes parfaitement ventrales et étroitement 
geminees: ab = cd; aa légèrement supérieures à be; dd > Wu. 
Habituellement, les soies se trouvent dans le deuxième segment 
secondaire qui parait en relief dans chaque segment. A un fort 
grossissement, on constate qu'elles sont implantées sur le quatrième 
anneau secondaire des six qui constituent réellement chaque seg- 
ment. 

Le premier pore dorsal est situé dans le sillon intersegmentaire 
12/13 (les pores dorsaux du 5/6 sont fermés ?). Les pores dorsaux ne 
sont pas visibles sur le clitellum, mais sont nets sur les segments 
postelitellaires, jusqu’au dernier. 

Le Ver vivant exsude un liquide très abondant, riche en mucus. 

Le clitellum annulaire, de couleur plus foncée, occupe les seg- 
ments 1/2:13—1/2:19 = 6 segments dorsaux: Par contre, ventra- 
lement, il se prolonge en arrière sur tout le vingtième segment = 
7 segments. 

Le clitellum est interrompu, à la face ventrale, le long de la 
ligne des soies b ou de celle des soies c, aux segments 16-20, où 
se trouve une aire sexuelle màle compliquée, rappelant des armoi- 
ries. Ces «armoiries» sont surmontées d’une zone elliptique qui 
s'étend du troisième anneau du 15° segment, aux soies du 16€: cette 
surface est limitée antérieurement par une ligne sombre. Elle est 
un peu bombée et sillonnée en son milieu par un gros trait foncé 
qui est la strie de division plus accentuée du premier anneau secon- 
daire du 16€ segment. Ces «armoiries» présentent quatre larges 
fissures (fig. 2, pr) dans les segments 17 et 19, par lesquelles débou- 
chent les quatres ouvertures des prostates, sur la ligne des soies 
ab. Ces ouvertures sont réunies aux sillons séminaux, convexes 
vers la ligne des soies c. Postérieurement, les « armoiries» sont 
terminées par une courbe dont la convexité est plus accentuée 
que celle du sillon intersegmentaire 20-21; cette courbe est déli- 
mitée par les soles aa. 

Les ouvertures femelles sont situées au bord antérieur du 
3e segment secondaire du segment 14. Elles se trouvent un peu 
en arriere des soies aa, au fond d’un sillon transversal qui atteint 
latéralement le niveau des soies bb. 


480 I. SCIACCHITANO 


Les ouvertures des spermathèques, au nombre de deux paires, 
sont situées dans les sillons intersegmentaires 7/8 et 8/9, sur la 
ligne des soies a b; elles sont visibles à l’œil nu (fig. 1, sp.). 

En arrière du clitellum, les soies ab, des segments 22-29, sont 
insérées dans une zone plus sombre (fig. 2). Les dissépiments 9/10, 
11/12 et 12/15 sont fortement épaissis; le 13/14 un peu moins; les 
autres très peu. Il y a deux muscles 
stomacaux; le premier est globuleux; 
le second, plus grand, divisé en trois 
parties (fig. 6), est long de 9 mm et 
large de 4 mm. Le premier occupe les seg- 
ments 5-7, le deuxiéme les segments 8-10. 

Dans les segments 15-17, se trouvent 
trois paires de glandes calcifères, réni- 
formes, longues de 2,5 mm. 

Il y a deux paires de prostates tres 
développées dont la partie glandulaire est 
irrégulièrement contournée et pelotonnée. 
La première paire est moins volumineuse 
que la seconde. La paire antérieure se 
trouve dans les segments 18-20, la paire 
postérieure dans les segments 21-23. De la 
partie la plus interne des quatre prostates 
partent les canaux déférents, très fins au 
début, puis un peu plus gros. Les canaux 
déférents de la première paire vont du 
17e au 19€ segment, ceux de la seconde 
Disons Goon 2. SD. paire du 19 au 22e. Il -existe quatre 

Soies péniales. poches sphériques, fortement musculaires, 

de soies péniales, dont deux d’un diamètre 
de 3 mm, dans le segment 17 et deux autres de 2 mm dans le 
segment 19. 

Les soies péniales, disposées par paires, sont de deux formes. 
Les unes longues d’environ 2 mm montrent la partie distale fine- 
ment enveloppée, sur deux côtés, par deux membranelles qui 
s'étendent un peu comme deux membranes ondulantes sur les 
côtés de la soie, en formant 5-6 courbes (fig: 3). Ces soies sont 
fréquemment ornementées de denticules. Les autressoies sont un 
peu plus courtes et ressemblent à un rameau portant une division 


Pres Be 


OLIGOCHÈTES DE LA COTE D'IVOIRE 481 


secondaire (fig. 4). Les premières sont en forme de sabre, les 
secondes rectangulaires. 

Les spermathèques (fig. 5), au nombre de deux paires, sont de 
structure très compliquée. Dans la figure, seule la spermathèque 
postérieure droite est en place, les trois autres sont dessinées de 
façon à faire voir les rapports entre les différentes parties. Les 
canaux des spermathèques, fins et courts, passent dans une ampoule 
de forme grossièrement globuleuse qui est reliée par un étrangle- 


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4, xk 

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7, IAE 

PNG. 75: Rico. 

Dichogaster baeri n. Sp. Deuxieme muscle 
Spermatheques, vue dorsale. stomacal. gross. 4 x 


env. 


ment à une partie distale de forme conique plus ou moins allongée 
repliée sous la partie proximale. Les spermathèques de la première 
paire sont plus petites que celles de la seconde; leur partie distale 
présente un seul sillon transversal, tandis que les deuxiemes en 
portent plusieurs. La partie proximale, globuleuse, de l’ampoule 
se prolonge par un canal qui s’élargit en une vésicule multifide. 
In situ, le diverticule avec la vésicule multifide s’attachent a la 
partie distale, conique, de l’ampoule. 

Les spermathèques sont asymétriques: dans la première paire, 
la spermathèque droite est plus petite que la gauche; dans la 
seconde paire, c’est le contraire. 

Les micronéphridies sont très petites et nombreuses dans chaque 
segment; elles sont irrégulièrement distribuées. 

Cette espèce est remarquable par la complexité de ses sperma- 
thèques, de ses prostates et de son champ sexuel mâle. La forme 
des soies péniales — les rectangulaires à dendrites — est caracté- 


482 I. SCIACCHITANO 


ristique et nouvelle. Par la taille, elle se place parmi les grandes 
espèces et par la coloration in vivo elle se distingue de toutes les 
autres espèces du genre. 

En ce qui concerne la subdivision des segments, W. MICHAELSEN 
avait déjà noté, pour Dichogaster biittneri (Mich.): « Die Segmente 
sind regelmässig drei-ringlig. Der mittlere, die Borsten tragenden 
Ringel ist wellförmig erhoben.» (Arch. Nature. Berlin, 1891, 
n° 58 I, p. 259.) Le même auteur (Rev. Zool. Bot. Afric., XX VITI, 
1935) écrit a la page 56 pour Dichogaster lukafuensis n. sp.: « Seg- 
mente mehr order weniger deutlich drei-ringlig», et à la page 59 pour 
Dichogaster lufirae n. sp.: « Antecliteliale Segmente dreiringlig ». 

La première espèce a été signalée au Togo: Bismarckburg; les 
deux autres au Congo belge: Katanga, Lukafu. 

Cette nouvelle espèce porte plusieurs échantillons d’ Aspido- 
drilus eburneensis Baer (Fam. Enchytraeidae), qui sont, eux- 
mêmes, parasités par Orsomia mangenoti Baer (Protozoaires Infu- 
soires) (BAER, 1952, Rev. Suisse Zool., 59, p. 239). 


Dichogaster ornata n. sp. 


Localité: Adiopodoumé, Côte d'Ivoire. IX.1951. 

Un exemplaire long de 201 mm. Diamètre maximum 7 mm. 
Nombre des segments 175. 

Un exemplaire long de 270 mm. Diamètre maximum 5 mm. 
Nombre des segments 186. 

Les segments anticlitellaires s’elargissent graduellement jus- 
qu'au septième, puis se rétrécissent Jusqu'au treizième. | 

Les segments du clitellum son plus larges que le treizième; les 
segments postclitellaires, par contre, sont un peu plus larges que 
ceux du clitellum. Le corps devient graduellement plus étroit vers 
l'extrémité (fig. 7). 

Le corps est de forme conique antérieurement, cylindrique pos- 
térieurement. Tous les segments sont nettement bistriés; les post- 
clitellaires, a fort grossissement, 7-striées. 

La couleur, dans l’alcool, est brun foncé; l’exemplaire le plus 
long est un peu plus clair, ventralement. 

Le prostomium prolobique est nettement séparé du premier 
segment. Les soies sont clairement ventrales, étroitement géminées: 
ab = cd, aa cb, dd = 2/3 u. Les soies antéclitellaires sont implan- 


OLIGOCHÈTES DE LA COTE D'IVOIRE 483 


à | 


tées généralement dans le deuxième segment secondaire de chaque 


segment qui apparaît parfois sous 
forme d’une crête foncée. 

Les pores dorsaux sont bien 
visibles en arrière du clitellum. 

Le clitellum annulaire, de cou- 
leur plus sombre que le reste du 
corps, occupe les segments 14-20 
= 7 segments. Il est interrompu, 
à la face ventrale, entre les seg- 
ments 16-18, le long de la ligne 
des soies a ou des soies b, par 
un champ sexuel mâle de forme 
elliptique (fig. 7). 

Les pores des spermathèques, 
au nombre de deux, s'ouvrent 
entre les segments 8-9, à l’intérieur 
de la ligne des soies a; ils sont 
petits et elliptiques. 

Dans cette espèce se trouvent 
de nombreux organes accessoires 
de puberté. Le plus petit exem- 
plaire présente, dans l’interseg- 
ment 10-11, deux grandes papilles 
glandulaires elliptiques, dans l’axe 
des soies a b, dans les 12-16, des 
papilles ovalaires comprenant les 
soles ab. Dans le segment 14, la 
papille gauche est peu développée, 
dans le 15°, c’est le contraire. Des 
papilles glandulaires semblables, 
mais plus étendues et réunies en 
un tubercule central, se trouvent 
dans les segments 19-22, toujours 
en dehors des soies ab (fig. 7). 


à ; TEE S 10 


SAI 
IN mm 1 


pe 


cl 


[ie 7% 


Dichogaster ornata n. sp. 


Vue ventrale, gross. 4 x env. 
sp = ouverture des spermatheques; 


Dans le plus grand exemplaire, les organes accessoires de 
puberté ne sont presque pas développés dans les segments 12-15; 
dans les autres segments, les papilles sont arrangées comme chez 


l'autre exemplaire. 


I. SCIACCHITANO 


I 
‘90 
N 


Les prostates s’ouvrent par deux pores dans le 17€ segment, 
le long de la ligne a des soies ab, situés au centre de deux grandes 
surfaces glandulaires elliptiques qui s’etendent, intérieurement, a 
la zone des soies ab. 

Le dissépiment 16-17 est un peu épaissi, par rapport aux 
autres. 

Il y a deux muscles stomacaux en forme de tonneau, hauts 
de 5 mm., ainsi que trois paires de grandes glandes calcifères, réni- 
formes et de couleur foncée. 

Une paire de _ prostates 
longues de plus de 3 mm., 
pelotonnées, avec de fins 
canaux déférents longs de 
>> mm., s'étend dans les 
segments 17 à 19. 

Les soies péniales, longues 
d'environ 2 mm., sont re- 
courbées et toutes semblables. 
Elles presentent a la partie 
distale quelques petites rami- 
fications et un bord plus ou 
moins denté. 

Les spermathèques, au 
nombre de deux, sont cons- 
tituées chacune par une ampoule de forme plus ou moins ovale 
de la partie supérieure de laquelle se détache une partie réniforme. 
De cette dernière se détache le canal (fig. 8). 

Dans l’exemplaire dessiné, l’ampoule de gauche est asymétrique. 

Ventralement et dans l’axe des soies ab, dans les segments 15-16 
et 19-22, se trouvent des formations sphériques, blanches, de 2 mm. 
environ de diamètre, dont je ne saurais dire la signification; il 
faut peut-être les considérer comme les bourses des soies comprises 
dans les organes accessoires de puberté ? 

Les deux paires de testicules et les pavillons des canaux défé- 
rents (entonnoirs séminaux) sont situés dans de grandes vésicules 
testiculaires, dans les segments 10 et 11, et réunis entre eux sous 
l’intestin. Ils contiennent un grand nombre de spermatozoïdes à 
divers stades de développement. Les deux paires de sacs sper- 
matiques en grappe sont disposés dans les segments 11 et 12. 


Dichogaster ornata n. Sp. 
Spermathèques, vue dorsale. 


OLIGOCHETES DE LA COTE D'IVOIRE 485 


Les ovaires et les sacs ovariens sont bien développés. 

Un troisième exemplaire, provenant toujours de la même loca- 
lité, de couleur plus claire et long de 175 mm., présente quelques 
variations. Les deux grands reliefs glandulaires, dans l’interseg- 
ment 10-11, manquent entièrement et les papilles glandulaires 
postclitellaires sont au nombre de trois paires, au lieu de quatre. 
Les soies péniales diffèrent par leur pointe aiguë et non ramifiée. 
L’unique paire de spermathèques présentent une partie proximale 
plus trapue. Mais l'identité des autres caractères m’oblige à retenir 
cet exemplaire dans la même espèce que les autres. 

Cette espèce, pourvue d’une seule paire de spermathèques 
et de prostates, appartient à un petit groupe de Dichogaster : 
D. braunsi Mich. de Sierra Leone; D. erhardti (Mich.) de la Guinée 
portugaise (ile de Bissao); D. hupfert Mich. de l’Afrique tropicale 
occidentale; D. misaensis Mich. du Togo; D. nigra (Bedd.) de 
Nigeria (Lagos); D. mimus Mich. de Gold Coast (Accra) et de 
Nigeria (Lagos); D. silvestris Mich. de la Guinée française (Conakry 
et Kindia); D. inaequalis Mich. de la Guinée française (Kakoulima) 
et de Sierra Leone; qui présentent une réduction de l’appareil 
sexuel !. 

Ces neuf espèces sont toutes de l’Afrique tropicale occidentale. 
Beaucoup d’autres espèces du genre Dichogaster se trouvent en 
Afrique, mais présentent toutes deux paires de spermathèques et 
deux paires de prostates. 


Dichogaster Sp. ? 


Un exemplaire long de 118 mm. vient de la même localité. Il 
est de couleur brun foncé et a 170 segments. Il présente deux 
étroits sillons séminaux, légèrement recourbés vers la ligne mé- 
diane, dans les segments 17-19. Le clitellum n’est pas bien défini 
(14-19 ?). Intérieurement, les organes sexuels ne sont pas bien 
développés. Les formations sphériques caractéristiques, blanches, 
des segments 19-22, observées dans les espèces précédentes, sont 
également présentes. 


1 MICHAELSEN in Tierreich, X, 1900; Ip. Oligochäten aus dem tropischen 
Westafrika gesammelt von Prof. Silvestri. Boll. Lab. Scuola Agraria Portici, 
me 1914. 


486 I. SCIACCHITANO 


La présence de deux sillons séminaux fait supposer l’existence 
de deux paires de prostates et par ce caractère cet exemplaire ne 
peut pas être un Dichogaster ornata. D'autre part, je ne me crois 
pas autorisé à décrire cet exemplaire comme espèce nouvelle du 
fait que les caractères internes manquent. 


rev UE SU S SE bh ZOOLOGTE 48 
Tome 59, n° 25. — Décembre 1952. 


NI 


LABORATOIRE DE BLUKWA (IrTuRI), CONGO BELGE. 


Morphologie et cycle évolutif de Taenıa 
brauni Setti 1897, Cestode très commun 
chez le Chien et le Chacal en Ituri 
(Congo Belge) 
par 


A. FAIN 


Blukwa (Congo Belge). 


Avec 4 figures dans le texte. 


La description originale de T'aenia braunı par SETTI (1897) est 
basée sur une vingtaine d’exemplaires récoltés dans l'intestin d’un 
Chien provenant de Ghinda (Erythrée), en l’année 1892. 

Depuis lors ce parasite ne semble plus avoir été retrouvé dans 
aucun autre pays, cependant J. G. Barer (1925) considère que 
Taenia brachysoma décrit en Italie chez le Chien par SETTI (1899), 
est un synonyme de cette espèce. 

Von Linstow (1902) a décrit chez la Gerbille d'Egypte (Ger- 
billus pyramidum Geoff.) une larve kystique qu'il attribue, a cause 
de la similitude des crochets mais sans preuves expérimentales, à 
Taenia brauni. Cette larve présente de nombreux scolex situés sur 
la face externe de la vésicule et cette disposition très particulière 
serait suffisante, d’après von Linstow pour l’exclure du groupe 
des « Cénures». Tel n’est cependant pas l'avis de RAILLIET et 
HENRY (1915) qui considèrent cette larve comme un cénure 
(multiceps) véritable. 

Récemment nous avons retrouvé 7. braunı au Congo Belge, 
dans la region de l’Ituri ! Il y est extrêmement répandu chez le 


1 Cette détermination a été confirmée par le professeur J. G. BAER, de 
l’Université de Neuchatel. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 59, 1952. Dal 


488 A. FAIN 


Chien et le Chacal (Thos adustus Sundev) 17 Chiens adultes 
sur 21 et 5 Chacals sur 6 examinés en étaient porteurs. Nous 
ne l’avons jamais rencontré chez d’autres carnivores provenant 
de la même région: Felis lybica Olivier (2), Felis serval Schreb. (1), 
Genetta tigrina Schreb. (1), Civettictis civetta Schreb. (1), Herpestes 
ichneumon Linn. (1). Ce cestode semble donc spécifique pour les 
Canidés, et il est aussi le seul représentant du genre Taenia para- 
sitant ceux-ci. 

Le nombre de ténias recontres dans l'intestin des animaux 
parasités est souvent très élevé, nous en avons compté jusqu’à 
54 exemplaires adultes chez un Chacal et 62 adultes chez un Chien. 

L'examen systématique des Rongeurs et Insectivores de la 
région de Blukwa nous a permis de découvrir la larve cénure de 
ce Taenia chez Lemniscomys striatus Linn. Ce Rongeur qu vit 
aux alentours des villages indigènes est parasité dans une propor- 
tion de 1,5% environ (sur un total de 410 Lemniscomys examinés). 
Par contre nous n’avons jamais trouvé de cénures chez les autres 
Rongeurs ou Insectivores examinés (plusieurs centaines d’exem- 
plaires appartenant à 17 espèces différentes). 

En faisant ingérer des fragments de cénures à des jeunes 
Chiens nous avons réussi à reproduire la forme adulte dans l’intestin 
de ceux-ci. Inversement nous avons pu infester des Souris blanches 
d'élevage et des Lemniscomys de capture en les nourrissant avec des 
fragments de proglottis murs éliminés spontanément par un Chien. 
Sacrifiés quelques mois plus tard ces animaux ont régulièrement 
montré des cénures, en nombre variable (jusqu’à 39 chez un animal), 
localisés sous la peau ou dans les cavités pleurale et abdominale. 

La description que SETTI a donnée de 7. brauni étant très 
incomplète, l’auteur négligeant notamment toute l'anatomie 
interne, nous pensons qu'il est utile de redécrire cette espèce avant 
de parler plus en detail de ces expériences de transmission !. 


DESCRIPTION DE TAENIA BRAUNI SETTI 1895 


(syn. Taenia brachysoma Setti 1899) 


Les dimensions des exemplaires adultes morts en eau physio- 
logique, et parfaitement relachés, sont de 30 à 42 centimètres en 


* Nous devons la copie de l’article original de Serrı (1897) à la grande 
obligeance du docteur S. Bertini, de l’Istituto Superiore di Sanita (Roma). 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 489 


longueur pour une largeur maximum de 4 à 6 millimètres. 
Les premiers anneaux, plus larges que longs, commencent à 
environ 1 ou 1,5 mm du scolex. Ils s’allongent progressivement à 


CR AERO AS eur tS 


ner 1 Prez 2: 
Scolex de T. braunt. Crochets de T. braunt. 


Rangée supérieure: 
Cénure expérimental de la Souris. 


Rangée du milieu: 

Ténia adulte du Chien. 
Rangée inférieure: 
Cénure du Lemniscomys striatus 
(infestation naturelle). 


mesure qu'on s'éloigne du scolex et deviennent carrés vers le 
110€ ou 120€ anneau. Plus en arrière encore leur longueur s’accroit 
au détriment de la largeur et les derniers anneaux de la chaine 
ne mesurent plus que 3 mm de large pour une longueur de 12 mm. 


490 A. FAIN 


La largeur maxima du Ver se situe à l’union du 44 postérieur 
et des 34 antérieurs du strobile. Le nombre total de proglottis 
chez les exemplaires complètement développés varie entre 120 
et 150, et parmi ceux-ci 15 à 20 sont plus longs que larges, 6 à 

5 sont carrés et 110 à 120 sont plus larges que longs. 

Le scolex est légèrement aplati de haut en bas, sa largeur 
maximum est de 1 à 1,5 mm, il est suivi d’un cou assez peu marqué. 
Les ventouses arrondies ont un diamètre de 250 a 300 u. Il existe 
un rostellum large de 250 u et armé de 26 à 30 crochets, générale- 
ment 30, disposés en une double couronne formée chacune d’un 
nombre égal de crochets (fig. 1). 

Les grands crochets ont une longueur qui varie entre 140 u 
(pour une base de 80 u) et 153 u (base de 100 u). La garde est 
entière et le manche est souvent légèrement renflé à son extrémité 
inférieure. Les petits crochets mesurent entre 90 u (pour une base 
de 54 u) et 110 u de long (base 70 u). La lame des petits crochets 
est plus courbée que celle des grands et leur garde vue oblique- 
ment est distinctement bilobée. Le manche du petit crochet est 
souvent un peu rétréci à son extrémité inférieure et 1l peut pré- 
senter une coudure vers l’arrière (fig. 2). 

Les proglottis sont à peine trapézoidaux, presque rectangu- 
laires. 

Les pores génitaux sont irrégulièrement alternants et s’ouvrent 
au sommet d’une papille nettement saillante. Dans les premiers 
segments sexuellement mûrs les papilles sont situées un peu en 
arrière du milieu du bord latéral de l’anneau, alors que dans les 
derniers proglottis la papille est placée à l’union des ?/; postérieurs 
et des ?/, antérieurs de ce bord. 

La cuticule est épaisse de 10 à 12 u environ. Sous la cuticule 
existe une couche de cellules glandulaires dont l’épaisseur est de 
50 u. Les corpuscules calcaires sont dispersés dans tout le paren- 
chyme et ils présentent un diamètre de 10 à 15 u. La musculature 
est assez peu développée. Elle comprend une couche circulaire 
profonde épaisse de 15 à 30 u et formée de 10 à 12 fibres et plusieurs 
couches de fibres longitudinales situées plus en dehors. Ces couches 
longitudinales comprennent elles-mêmes quelques rangées pro- 
fondes de faisceaux comptant 20 a 25 fibres et d’autres plus super- 
ficielles ne comportant que 5 à 10 fibres. La musculature dorso- 
ventrale est peu développée. 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 491 


Le nerf mesure en coupe transversale 70 u sur 25 u. Il existe 
de chaque côté un gros vaisseau excréteur ventral et un vaisseau 
plus étroit dorsal. 

Il y a environ 300 testicules dans chaque segment (entre 250 
et 350). Ils sont répartis surtout dans les régions latérales de 


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Segment adulte, non gravide, de 7. braunı montrant le système génital. 


segment mais en dedans des vaisseaux excréteurs. On les trouve 
aussi bien ventralement que dorsalement. 
Le canal déférent présente une partie enroulée longue de 400 
à 550 u, il se continue par la poche du cirre longue de 375 à 480 u 
et large de 100 à 140 u. Il n’y a pas de vésicule séminale. 
L’ovaire est bilobé, le lobe poral étant plus petit que l’anti- 
poral. La glande vitelline située en arrière de l’ovaire est bien 


499 A. FAIN 


développée. Une glande coquillère est visible en avant de la glande 
vitelline. Le réceptacle séminal fusiforme est situé entre les deux 
lobes de lovaire. La dernière 
partie du vagin est entourée d’un 
sphincter annulaire bien développé. 
Immédiatement en dedans de 
ce sphincter le vagin présente 
une dilatation allongée. Les deux 
canaux sexuels passent entre 
les vaisseaux excréteurs ventral 
et dorsal et ils débouchent 
presque au même endroit au 
fond d’un large atrium génital 
(fig. 3). 

L’uterus gravide présente 10 
à 14 branches latérales de chaque 
côté. Ces branches ne dépassent 
pas les canaux excréteurs en 
dehors. 

Les embryophores sont ovoides, 
ils mesurent en moyenne 35 u 


Û 


de long et 28 u de large (mesures 


È i . extrêmes: 32 à 36 wu de long 
Segment gravide de 7. braunı mon- 


trant les ramifications de l’utérus. et 26 à 30 u de large). La coque 


a une épaisseur de 3 à A u. 


Hotes. — Dans la moitié postérieure de l'intestin grêle chez 
Canis familiaris et Thos adustus en Ituri. 


rene 


CENURE DE TAENIA BRAUNI 


L’unique larve étudiée par von Linstow (1902) et attribuée 
par cet auteur a 7. brauni, présentait la curieuse particularité 
d’avoir tous les scolex situés du côté externe et non à l’intérieur 
de la vésicule kystique comme c’est le cas habituel chez les cénures. 

L'examen d’un nombreux matériel provenant aussi bien d’ani- 
maux infestés dans la nature (Lemniscomys striatus) que d’animaux 
infestés expérimentalement (Lemniscomys striatus) et Souris 
blanche nous a montré que la larve de 7. brauni peut se présenter 
indifféremment sous la forme d’un cénure typique avec tous les 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 493 


scolex internes ou sous celle d’une vésicule kystique où tous les 
scolex sont externes. Le type cénure est cependant le plus fréquent. 
Quelquefois on observe des larves d’un type mixte présentant à la 
fois des scolex internes et des scolex externes. 

Le cénure trouvé chez le Lemniscomys dans la nature est 
généralement solitaire. C’est une petite vésicule allongée à parois 
minces, longue en général de 1 à 2 em. Il est situé habituellement 
sous la peau, mais on peut le rencontrer également dans la cavité 
pleurale, dans ce dernier cas il est polylobé et partiellement endo- 
pulmonaire. Sur 410 Lemniscomys examinés, 6 étaient parasités 
par ce cénure. Chez 4 animaux le kyste unique était sous-cutané 
(2 dans la région de l’anus et 2 dans le dos), chez les 3 autres il 
était intrapleural et dans l’un de ces cas on notait la présence de 
deux cénures séparés l’un contenant 30 scolex, l’autre 60 scolex. 

Ces cénures renferment un liquide clair ou légerement opales- 
cent, mais on n’y découvre jamais les vésicules membraneuses 
libres, si fréquentes chez Taenıa serialis. Le nombre de scolex 
augmente évidemment avec l’âge du cénure. Les crochets qui 
arment ces scolex, internes ou externes, sont identiques en nombre, 
en dimensions et en forme à ceux des ténias adultes correspondants 
du Chien ou du Chacal. Les grands crochets sont longs de 150 à 
156 u avec une base de 100 u, les petits mesurent entre 102 et 
112 u de long, leur base étant de 67 u à 72 u (fig. 2). Parmi les 
7 cénures examinés (provenant de 6 animaux) un seul présentait 
tous les scolex anormaux (crochets fragmentés, tordus ou mal 
formés, couronne incomplète etc.). 

Dans la larve décrite par von Linstow (1902) les scolex 
montrent également deux couronnes de 13 crochets comme ici, 
mais les dimensions de ceux-ci sont sensiblement plus petites. Les 
grands crochets ne mesurent que 114 u de long et les petits seule- 
ment 47 u, ces derniers étant par ailleurs dépourvus de manche. 
SETTI (1897) dans sa description originale de 7. brauni avait donné 
comme dimensions des crochets: 130 à 140 u pour les grands 
(parfois 95 ou 100 u), et 85 à 90 u pour les petits (plus rarement 
70 à 75 u); leur nombre était également de 30, disposés en deux 
couronnes de 15. Les dimensions données par SETTI correspondent 
sensiblement aux nôtres tandis qu'elles s’ecartent notablement de 
celles qui sont indiquées par von Linstow. Il n’est donc pas du 
tout certain que le cénure décrit par von Linstow sous le nom 


494 SIGEAN 


de « Cysticercus taeniae brauni Setti» soit réellement la larve de 
ce ténia. La situation externe des scolex observée dans cette larve 
ne nous paraît pas étre un caractère suffisant, par lui seul, pour 
l’identifier au cénure de 7. brauni trouvé chez Lemniscomys car 
cette disposition particulière peut probablement se rencontrer 
chez d’autres cénures que ceux de 7. braunt, et par ailleurs, comme 
on l’a vu, elle n’est pas constante dans cette espèce. 


CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI 


1. Infestation expérimentale du Chien au moyen de cénures 
provenant de Lemniscomys striatus. 


Tous les Chiens qui ont servi à ces expériences étaient âgés 
d’un mois environ. Quelques jours avant l’infestation expérimen- 
tale ils avaient recu de fortes doses de «Kamala» pour les debar- 
rasser de tout parasite intestinal éventuel. Un traitement dirigé 
contre les ectoparasites avait également été appliqué, et pendant 
toute la durée de l’expérience les animaux étaient gardés à l’abri 
de toute contamination accidentelle. 


Expérience 1. 


50 scolex provenant d’un cénure découvert chez un Lemiscomys 
infesté naturellement, sont donnés à un Chien. Ce cénure comptait 
environ 150 scolex situés tous à l’intérieur de la vésicule. Sur 10 scolex 
examinés, un seul présentait des anomalies dans les crochets. 

Ce Chien est sacrifié après deux mois et demi et dans la partie 
postérieure de l'intestin grêle nous trouvons 33 ténias adultes et gravides 
morphologiquement identiques à T. brauni. 


Expérience 2. 


Les cénures utilisés dans cette expérience provenaient d’un Lemnis- 
comys infesté expérimentalement huit mois auparavant au moyen de 
proglottis de 7. brauni éliminés spontanément par un Chien. 

A l’autopsie de ce Rongeur nous trouvons huit cénures disposés de 
la façon suivante: 


19 Un grand cénure bilobé long de 4 cm et large de 1,5 cm et ren- 
fermant environ 200 scolex tous internes, est découvert sous la 
peau de la région antérieure du thorax; 


2° Trois cénures plus petits (1 à 1,5 cm) sont situés sous la peau du 
dos. Ils sont du type mixte à scolex aussi bien internes qu’externes; 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 495 


30 Un cénure de forme très irrégulière est trouvé dans la région du 
cou, partiellement enchâssé dans la loge parotidienne. Tous les 
scolex sont internes; 


40 Trois cénures sont découverts dans la cavité pleurale, deux de 
ceux-ci sont partiellement endopulmonaires et fortement lobés 
avec scolex internes et externes, le troisième est très petit, sphé- 
rique et libre dans la cavité pleurale. 


Tous ces cénures, à l’exception de deux, montrant des crochets 
normaux, morphologiquement identiques à ceux de l’adulte correspon- 
dant, sauf en ce qui concerne leurs dimensions légèrement plus petites. 

Les anomalies relevées dans les deux cénures anormaux portent 
uniquement sur le manche des crochets, et consistent en un épaississe- 
ment très marqué de la base du manche du grand crochet et en une 
ondulation du bord postérieur du manche du petit crochet. 

Ces cénures vont nous servir à infester cinq jeunes Chiens. Parmi 
ceux-ci, quatre reçoivent un nombre variable de scolex normaux et un 
reçoit 27 scolex anormaux. Tous ces animaux sont infestés le même 
jour. 

Le Chien qui a absorbé les scolex anormaux meurt quatre jours 
apres infestation. Dans la premiere partie du duodénum nous trou- 
vons 17 très jeunes ténias, longs de 1,6 à 2 mm, fixés à la muqueuse par 
leur rostre, et présentant les mémes anomalies des crochets que les 
scolex ayant servi a l’expérience. 

Les quatre autres Chiens reçoivent un nombre variable de scolex 
normaux: 


1° 40 scolex sont donnés à un Chien qui meurt deux jours après 
cette infestation. A l’examen de l'intestin nous ne retrouvons que 
19 très jeunes ténias bien mobiles, longs de 1,3 à 2 mm, et fixés 

. tous à la muqueuse duodénale à peu de distance du pylore; 


20 Un deuxième Chien reçoit 10 scolex. Il est sacrifié après 15 Jours 
et dans le duodénum nous trouvons 8 ténias longs de 5 à 8 cm; 


3° Le troisième Chien reçoit 20 scolex. Sacrifié après trois semaines, 
il présente dans le duodénum 17 ténias longs de 6 à 12 cm, à 
ébauche sexuelle bien apparente. Le nombre de proglottis varie 
entre 50 et 75; 


4° Le quatrième Chien reçoit également 20 scolex. Il est sacrifié 
après un mois. Dans l'intestin grêle on trouve, à différents niveaux, 
15 ténias longs de 26 à 40 cm. Les plus longs de ceux-ci paraissent 
sexuellement murs mais les derniers segments montrent un 
utérus encore très peu lobé et les œufs qu'ils renferment sont pour 
la plupart incomplètement chitinisés, leur embryophore étant 
encore très transparent et peu coloré. L'examen minutieux du 
contenu intestinal ne permet pas de découvrir de proglottis libres. 


496 A. FAIN 


Tous ces ténias sont morphologiquement identiques aux exemplaires 
de T. brauni trouvés chez le Chien et le Chacal infestés dans la nature. 


2. Essais d’infestations de divers Rongeurs au moyen de Taenia 
braun. 


Les ceufs qui ont servi a ces essais proviennent d’un mélange 
de plusieurs proglottis trouvés dans les selles de Chiens ou de 
Chacals. Ces proglottis étaient laissé macérer au préalable pendant 
quelques jours (3 à 5) dans un peu d’eau ordinaire. Il va sans dire 
que l'identification exacte de tous les Cestodes presents dans 
le tube digestif des ces animaux était pratiquée avant toute 
expérience. 


a) Infestation de la Souris blanche. 


isso Il. 


Le 28 novembre 1950 une Souris recoit dans sa patée un mélange 
d’ceufs provenant de plusieurs proglottis découverts dans le rectum 
d’un Chacal abattu. Ce Chacal présentait dans son intestin grêle 
une cinquantaine de 7. brauni. 

Le 16 décembre on observe une paralysie de la patte droite en 
rapport, semble-til, avec un gonflement très apparent situé à la 
base de celle-ci. A l’autopsie de la Souris nous découvrons de 
nombreuses petites vésicules blanchâtres d’un diamètre de 1 à 
3 mm, et disséminées dans tous le corps: sous la peau, dans les 
muscles et dans les cavités abdominale et pleurale. Les deux 
poumons sont littéralement farcis de ces petits kystes. Nous n’en 
avons pas découvert dans la boîte cranienne n1 dans les organes 
abdominaux (foie, rein, rate). 

L’examen microscopique de ces petits kystes n’a pas permis 
d’y découvrir la moindre structure organisée. Leur contenu est 
forme d’un liquide clair. 


Essai IL. 


Le 28 décembre 1950 nous faisons absorber des œufs d’un 
T. brauni de Chien à trois Souris. 

Une de ces souris meurt le 29 janvier 1951 sans montrer de 
kystes. 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 497 


La deuxième meurt le 12 février. Elle présente dans la cavité 
pleurale un petit kyste de 0,5 cm. de diamètre montrant sur sa 
paroi interne 6 petites protubérances ressemblant à des scolex. 
A Vexamen microscopique cependant ces petites formations ne 
présentent pas de trace de ventouses ni de crochets. 

La troisième Souris est sacrifiée le 8 juin 1951. Sous la peau 
du flanc nous trouvons un cénure renfermant environ 60 scolex 
internes. La plupart de ces scolex paraissent tout à fait normaux 
sauf que les crochets présentent des dimensions légèrement plus 
petites que ceux du ténia adulte correspondant. 


Essai. III. 


Deux Souris reçoivent des œufs d’un T'uenia brauni de Chacal, 
le 5 mai 1951. 

Une Souris meurt le 14 mai. L’écrasement des poumons entre 
lame et lamelle fait découvrir un grand nombre de petites forma- 
tions réfringentes mesurant entre 50 et 150 u et présentant des 
mouvements amiboides très lents. Tous les autres organes paraissent 
normaux et il n’y a pas trace de kystes sous la peau ni dans les 
muscles. 

La deuxième Souris meurt le 18 mai. Encore une fois nous 
trouvons les poumons farcis de petites formations réfringentes, 
plus grandes que dans le cas précédent et visibles a la loupe. 


Essai IV. 


Le 8 mai nous infestons une Souris en lui donnant des ceufs 
d’un ténia de Chien. Sacrifiée le 11 décembre de la même année 
nous trouvons dans la cavité pleurale un cénure polylobé a 5 bran- 
ches allongées. Les scolex trés nombreux sont aussi bien internes 
qu’externes. La vésicule renferme très peu de liquide. Tous les 
scolex examinés (une dizaine) montraient des anomalies des crochets 
(déformations, fragmentations, couronnes incomplètes, etc.). 


Essai V. 

Le 10 mai 1951 nous infestons une Souris avec des œufs pro- 
venant du ténia déjà utilisé dans l'expérience précédente. 

Elle meurt le 27 juillet 1951. A l’examen externe le corps est 
tout à fait boursouflé par les nombreuses tumeurs qui font saillie 
sous la peau. A l’autopsie on trouve 29 cénures répartis dans tout 
le corps. Le plus grand de ceux-ci a un diamètre de 2 cm. 


498 A. FAIN 


La plupart de ces cénures sont du type mixte, présentant à la 
fois des scolex internes et des scolex externes. 

Dans la plupart de ces cénures les crochets ont des dimensions 
normales: 144 u de long pour les grands (base 86 u) et 112 u de 
long pour les petits (base 65 u). Ces crochets sont bien formés et 
paraissent normaux mais certains ne presentent cependant pas 
exactement la même forme que ceux du ténia adulte avec lequel 
fut réalisé l’expérience: le manche du grand crochet notamment 
est uniformément élargi mais ne présente pas de renflement globu- 
leux au niveau de sa base d'implantation comme c’est le cas dans 
la forme typique de T. brauni. De plus la légère incurvation vers 
l’arrière que présente le manche du petit crochet chez T. brauni 
et qui est visible également mais à un moindre degré sur le grand 
crochet, n’existe pas ici. Tous les intermédiaires s’observent cepen- 
dant entre ces derniers et les crochets normaux (fig. 2). 


ESSaraele 


Le 5 octobre 1951 une Souris reçoit des œufs d’un 7. brauni 
de Chien. Sacrifiée le 11 décembre 1951 nous découvrons dans les 
muscles de la cuisse gauche un petit cénure contenant 35 scolex 
internes tous anormaux. 


b) Infestation de Rats blancs. 


Chez trois Rats blancs d’élevage infestés de la même manière 
que les Souris et a des reprises différentes, nous avons obtenu chez 
deux de ceux-ci sacrifiés 6 mois apres l’infestation, de volumineux 
abces aseptiques intrapulmonaires. Ces volumineuses poches puru- 
lentes qui remplissaient la plus grande partie des poumons conte- 
naient un pus visqueux jaunätre dans lequel nous n’avons pas 
trouvé trace de crochets. Le troisième Rat est resté négatif. 


c) Infestation de Cobayes et de Lapins. 


Nous n'avons jamais pu obtenir la formation de cénures chez 
ces animaux. Signalons cependant que plusieurs de ces Cobyaes 
nourris avec des fragments de proglottis de 7. brauni sont morts 
dans les 15 jours qui ont suivis l’infestation. 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 499 


d) Infestation de Lemniscomys striatus. 


Nos essais ont porté sur 7 jeunes Lemniscomys capturés et 
infestés de la même façon que les Souris blanches. 

Tous ces Lemniscomys sacrifiés après 3 mois ou plus ont montré 
des cénures souvent en grand nombre (de 8 à 39 par animal). Un 
de ces rongeurs est encore en vie actuellement, c’est-à-dire 11 mois 
après le moment de l’infestation. Tout son corps est boursouflé 
par les nombreuses et volumineuses tumeurs qui soulèvent la 
peau, surtout au niveau du dos et des flancs, et qui correspondent 
très probablement à des cénures. 

La plupart des cénures obtenus chez ces Rongeurs sauvages 
étaient normaux au point de vue des crochets. Certains montraient 
cependant des crochets légèrement plus petits que ceux des cénures 
solitaires trouvés dans la nature; grand crochets: 124 a 135 u de 
long (base 70-80 u), petits crochets: 99 a 102 u de longs (base 
54 à 60 u). Leur nombre varie entre 28 à 32 (2 + 14 à 2 + 16). 
Ajoutons que la plupart de ces cénures présentaient des scolex 
internes. 


MONSTRUOSITES CHEZ T. BRAUNI 


Nous avons signalé les fréquentes anomalies ou malformations 
des crochets pouvant atteindre un ou plusieurs scolex dans un 
_cénure par ailleurs normal, ou au contraire s'étendre a tous les 
scolex d’un cénure. 

Nous avons également rencontré des scolex présentant 5 et 
même 6 ventouses. Plus rarement nous avons observé le dédouble- 
ment des organes sexuels dans un ou plusieurs anneaux d’un même 
ténia. Enfin, nous avons récolté une fois un ténia trièdre chez un 
Chacal qui possédait également dans son intestin une cinquantaine 
d’autres exemplaires parfaitement normaux. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 
1. Taenia brauni Setti 1897 est très répandu chez le Chien et 


le Chacal (Thos adustus) dans la région de l’Ituri (Congo belge) 
où 1l ne semble parasiter que les Canidés. 


500 A. FAIN 


2. La larve du type « Cénure » a été trouvée chez un Rongeur 
sauvage à mœurs subdomestiques, Lemniscomys striatus, qui est 
parasité naturellement dans une proportion de 1,5% environ. Le 
cénure est généralement solitaire et est situé sous la peau ou dans 
la cavité pleurale. Dans ce dernier cas il peut être partiellement 
endopulmonaire. 


3. Une description de l’adulte de 7. brauni et de sa larve est 
donnée. 


4. Il ne paraît pas certain que la larve décrite par von Linstow 
(1902) sous le nom de « Cysticercus Taeniae Brauni Setti» appar- 
tienne réellement a cette espéce. La situation externe des scolex 
est un caractère inconstant dans la cénure de 7. brauni et par 
ailleurs la dimension et la forme des petits crochets telles qu’elles 
sont indiquées ou figurées par von Linstow ne cadrent pas du tout 
avec celles qu’on observe normalement chez 7. braunt. 


5. Le cycle évolutif complet de 7. brauni a pu être réalisé 
expérimentalement. Le Lemniscomys et la Souris blanche ont pu 
étre infestés dans une tres forte proportion. Le Cobaye, le Lapin 
et le Rat blanc semblent réfractaire a infestation. 

Le Chien a pu étre infesté en partant de cénures trouvés dans 
la nature ou de cénures provoqués expérimentalement chez le 
Lemniscomys. La plupart des Vers semblent atteindre leur taille 
définitive après un mois. 


6. Indépendamment des graves anomalies de nombre ou de 
forme atteignant seulement quelques crochets dans un scolex ou 
tout le cénure, et qui sont loin d’étre rares dans les larves de 
T. brauni, on peut observer parfois des variations moins impor- 
tantes portant uniquement sur la forme et les dimensions des 
crochets et intéressant tous les scolex d’un cénure. La partie des 
crochets qui parait la plus sujette a ces variations est le manche. 
C’est ainsi que nous avons pu observer chez une Souris blanche 
infestée avec des œufs d’un 7. braunt provenant d’un Chien, a 
côté de cénures parfaitement normaux, d’autres cénures dont tous 
les grands crochets présentaient un manche uniformément élargi. 
Ces cénures légèrement anormaux (?) présentent de grandes ana- 
logies avec le cénure humain trouvé au Congo belge par TARAMELLI 
et Dugois (1931) et attribué par Bay tis (1932) à une espèce 
encore inédite. 


MORPHOLOGIE ET CYCLE ÉVOLUTIF DE TAENIA BRAUNI SETTI 1897 501 


BIBLIOGRAPHIE 


1925. BAER, J. G. Contributions to the Helminth-Fauna of South Africa. 
These présentée à la Faculté des Sciences de l’Université de 
Neuchatel. Prétoria. 79 pp. 

1932. Bayuıs, H. A. On a Coenurus from Man. Trans. Royal Soc. Trop. 
Med. and Hyg., XXV, 275-280. 


1915. RAILLIET, A. et HENRY, A. Sur un cenure de la Gerbille à pieds 

| velus Bull, Soc. Path! Exot:, VIII, 173-177. 

1897. SerTi, E. Nuovi Elminti dell’Eritrea. Atti Soc. Ligust Sci. Nat. 
Geogr. Genova, VIII, 15-19. 

1899. —— Una nuova Tenia nel cane (Taenia brachysoma n. sp.). 
Pid 14-20. 

1931. TARAMELLI, N. et DuBois, A. Un cas de Coenurose chez l'Homme. 
Ann. Soc. belge Med. trop., XI, fase. 2; 4 pp. 


1902. Von Linstow, O. Eine neue Cysticercus-Form, Cysticercus taeniae 
Brauni Setti. Centralbl. Bakt., Abt. 1, Orig., XXXII, 882-886. 


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RP VRP EN “S'FUTES'S SE DE ZOO LO G LE 503 
Tome 59, n° 26. — Décembre 1952. 


STATION BIOLOGIQUE DE SETE 
Directeur: Professeur Paul Mathias 


INSTITUT DE ZOOLOGIE, UNIVERSITÉ DE NEUCHÂTEL 
Directeur: Professeur Jean-G. Baer 


Une nouvelle Cercaire du plancton marin 
de Séte, 


Cercaria mathiasi n. sp. 


par 


Georges DUBOIS, Jean G. BAER et Louis EUZET 


Avec 5 figures dans le texte. 


Au cours d’un séjour de l’Institut de Zoologie de l’Université 
de Neuchâtel à la Station biologique de Sète, nous avons découvert 
dans le plancton marin des Eaux-Blanches ! une cercaire nouvelle 
dont nous donnons ci-dessous la description. Cette larve avait déjà 
été observée à plusieurs reprises et dans le même étang par l’un de 
nous (L.E.), ainsi qu’en témoigne le graphique de répartition 
annuelle dans le plancton (Cf. tableau de température de l’eau, 
mp. 509): 

DIAGNOSE. — Cercaire a queue fourchue, recourbée en forme de 
pipe, dont le corps inerme, ovoide à piriforme ou irrégulierement 
calibré, légèrement replié et concave ventralement, de couleur 
gris noirätre, s’insere à angle droit ou plus ou moins aigu dans une 
expansion cupuliforme du tronc caudal subcylindrique et très 
musculeux (faisceaux longitudinaux), que prolongent deux four- 
chons extensibles, sans repli natatoire, dont l’un (beaucoup plus 
que l’autre) est typiquement coloré en orange dans sa moitié 
proximale par un pigment qu’on peut retrouver à l’état dispersé 
Jusque dans le corps. 


1 En face de la Station biologique de Sète, dans la partie initiale de l’étang 
des Eaux-Blanches, qui est directement reliée à la mer par un large canal et 
qui subit, de ce fait, le flux et le reflux. 


FEV SUISSE De Z00R., 1. 59, 1952. 28 


504 G. DUBOIS, JAG) BARRIERE RUZET 


Extrémité céphalique rétractile, portant une collerette dorso- 
latérale à treize lobes, en arrière de laquelle on distingue des plis 
collaires, transversaux et marginaux !. Ventouse buccale suivie 
d’un pharynx très développé et cylindrique, souvent déjeté oblique- 
ment, avec œsophage court et cæca atteignant à peu près l’extré- 


Se = 


Hörer Ar 


Cercaria mathiasi n. sp. 
Morphologie. 


mité postérieure du corps. Ventouse ventrale très grande, située 
à mi-longueur ou aux trois cinquiemes de ce dernier, à ouverture 
inerme et ourlée. 

Système excréteur comprenant une grande vésicule en forme 
d’Y, remplie de gouttes réfringentes, et dans laquelle se déverse, 
de chaque còté, le tronc principal formé par la jonction des canaux 
collecteurs antérieur et postérieur, qui reçoivent l’un et l’autre les 
canalicules de deux groupes binaires de protonéphridies (fig. 3) 
— l’ensemble étant représentable par la formule: 


2[(2 + 2) + (2 + 2)] = 16 flammes vibratiles ?. 


1 Nous n’avons pas examiné suffisamment ces plis pour pouvoir les repré- 
senter dans nos dessins. 

? Ce systeme excreteur est semblable en tout point à celui que 
S.H. Hopkins (1940) a décrit pour de jeunes adultes de Tergestia pectinata 
(Linton, 1905). 


UNE NOUVELLE CERCAIRE DU PLANCTON MARIN DE SÈTE 505 


Aucune protonéphridie n’a été repérée dans la queue. 

Le long des fourchons se trouvent, à intervalles assez réguliers, 
des cellules rameuses, à gros noyau, dont le corps cytoplasmique 
mesure 7 à 8 u de diamètre (fig. 5). 


Longueur 
ou dimension 
antéro-postérieure 


Largeur, diamètre 
ou dimension 
transversale 


U. Bi 
(LITE eee IR O 250-500 140-175 
Expansion cupuliforme . 275 250-375 
Tronc caudal 650-875 75-150 
Fourchons . . 600-1000 75 
Ventouse buccale . . 65-85 65-85 
Biase N. % 65-100 25-40 
Ventouse ventrale 67-125 85-150 
Discussion. — Par sa collerette céphalique à treize lobes, ses 


plis collaires marginaux, son pharynx cylindrique très développé et 
son système excréteur, cette cercaire appartient au cycle vital du 
genre Tergestia Stossich, 1899 (syn. Theledera Linton, 1910), avec 
trois autres formes larvaires, également a queue fourchue et 
planctoniques, a savoir: 


1° Cercaria dichotoma La Valette, 1855, nec Pelseneer, 1907 
et Lebour, 1908 [péchée par J. MULLER pres de Nice et qu ODHNER 
(1911 a, p. 113) attribuait a Tergestia laticollis (Rudolphi) 4]; 


20 Cercaria kenti Dollfus, 1927 [signalée par KENT (1871, 
p. 267 et 270, pl. XIV, fig. 5-7) sous les noms de « larval condition 
of an Acanthocephaloid scolecid » et « larva of Echinorhynchus ? », 
dans l’ıntention de la décrire ultérieurement], dont l’appellation 
spécifique, proposée par DoLLFUS, doit être considérée comme un 
nomen nudum (vide infra); 


30 Cercaria Tergestia haswelli Dollfus, 1927 [décrite sans nom 
BassEsswern (1903, p. 497-511, più XIX, fig. 1-15, et pl. XX, 


1 T. laticollis a été signalée jusqu'ici chez Caranx trachurus L. dans la 
Méditerranée et l’Adriatique. Ce Poisson est abondant dans la mer, au large 
de Sete, mais ne pénètre apparemment pas dans les étangs. Par conséquent, 
il est fort probable que la cercaire que nous décrivons appartienne au cycle 
évolutif d’une autre espéce du genre Tergestia. Des recherches sont actuellement 
en cours, afin de vérifier cette hypothèse et de découvrir le Mollusque hôte 
intermédiaire. 


506 G. DUBOIS, J. G. BAER ET L. EUZET 


fig. 16-31) et attribuée par lui a un Echinostome, tandis quODHNER 
(1911 d, p. 529) l’identifie comme larve de Tergestia]. 


Fire. 3. 
Cercaria mathiasi n. sp. Cercaria mathiasi n. sp. 
Corps et expansion cupuliforme. Systeme excréteur. 


Pour aucune de ces trois formes, ıl n’est fait mention de pigment 
orangé dans l’un des fourchons. 

Cercaria dichotoma La Val. n’est connue que par une figure. 
La partie proximale du tronc caudal ne présente pas de dilatation 
cupuliforme. 


UNE NOUVELLE CERCAIRE DU PLANCTON MARIN DE SÈTE 507 


Cercaria kenti Dollf. n’est également connue que par la plus 
grande des trois figures illustrant le travail de Kent. La notule 
publiée par DoLLFUS ne nous apprend rien de plus, en redécrivant 
ce médiocre document graphique, sinon qu'elle rapporte ou appa- 
rente cette forme larvaire au genre Tergestia Stoss. Vu la parenté 
évidente de notre cercaire avec celle de KENT, nous réfutons les 
hypothèses émises par DoLLFus sur la prétendue capacité de 
retrait du corps dans l’expansion cupuliforme du tronc caudal 


Fic. 4. RTE. 
Cercaria mathiasi n. sp. Cercaria mathiasi n. sp. 
Extrémité céphalique avec collerette Une cellule rameuse d’un 
dorso-latérale (vue dorsale). fourchon. 


(celle-cı étant dépourvue d’une cavité propre) et sur l’existence 
d’une membrane ondulée qui s’etendrait Jusque sur les fourchons 
(les contractions des faisceaux musculaires longitudinaux de la 
queue faisant souvent apparaître sur les côtés de celle-ci des plis 
cuticulaires qui peuvent simuler une telle membrane). Le corps 
de Cercaria kenti est aussi long ou même plus long que le tronc 
caudal, et le diamètre de la ventouse ventrale n’atteint que le 
dixième de sa longueur; la vésicule excrétrice est en forme de V; 
la queue est entièrement incolore. Ces caractères distinguent 
Cercaria kenti de la larve à fourchon orangé que nous avons observée 
a Sète et qui ressemble plutôt à Cercaria haswelli Dollf. par son 
pharynx très développé, sa vésicule en Y (à hampe large et branches 


508 G. DUBOIS, 9 Gi BABREETIEN HOARE 


4234 5 G 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 48 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 


Janv. 
Répartition annuelle 
Fév. dans le plencton 
Mars 
Avr. 1950 
Mai . e 
Juin e R e e | . E . |] e I B . 
Juil. = = re ea... D: ° ln 
Aout n . E = - : 
Sept. : : + 
Oct. e e . 
Nev. 
. un ou deux Individus 
Dec. m rare 
B assez rare 
Janv. B eu abondant 
Ten | assez abondenk 
I abondant 
Mars 
Avr. 
1951 
Mai 
Juin e | e CL] = i Q ® 
Juil. = = E » s e mi. . 
Août = e e e 
Sept. » e 
Oct. 
Nov. Courbe des moyennes mensuelles 
de lemperature 
Dec. 22 


ol 
of 
6 
Ol 
ob 
ool 
ol 
ot 
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dl 
DA 
Bl 
o0L 
000 


UNE NOUVELLE CERCAIRE DU PLANCTON MARIN DE SÈTE 509 


courtes) et la topographie des canaux excréteurs. Mais cette dernière 
larve atteint une longueur totale de 4 mm. et provient des côtes 
de la Nouvelle-Zélande. 

Nous considérons donc la cercaire trouvée dans les Eaux- 
Blanches de Sète comme une forme distincte et la dédions, sous 
le nom de Cercaria mathiasi n. sp., au professeur Paul MATHIAS 
qui nous fit un accueil si obligeant à la Station biologique. 


Température de l’eau (couche superficielle). 


1950 1951 


1-10 11-20 21-31 Moy. IS) 14520 21231 Moy. 


Janvier Rasa eee st |. 620.950 0.00 90: 8,30 
Février Bas 850 850 | 797 1 925 1000 9,50 | 9,58 
Mars 8,76 11,50 12,30 | 10,85 | 8,50 11,25 11,50 | 10,42 
Avril 12,42 13,12 13,43 | 12,99 | 12,25 12,80 15,25 | 13,43 
Mai 15,77 18,46 19,00 | 17,74 | 15,33 14,33 17,40 | 15,69 
Juin 21,55 23,75 23,12 | 22,81 | 19,00 21,80 21,75 | 20,85 
Juillet 24,00 23,62 25,00 | 24,21 | 22,75 23,00 22,50 | 22,75 
Août 24,80 23,42 23,62 | 23,95 | 23,00 23,30 22,12 | 22,81 


Septembre | 21,87 19,88 17,33 | 19,69 | 21,75 20,75 19,50 | 20,66 
Octobre 18,12 18,88 15,90 | 17,63 | 18,80 15,75 13,90 | 16,15 
Novembre | 12,50 12,50 12,00 | 12,33 | 15,00 14,75 11,50 | 13,75 
Décembre | 8,75 8,00 6,00 | 7,58 | 10,00 9,00 10,00 | 9,66 


BIBLIOGRAPHIE 


1927. Dozrrus, R. Ph. Notules sur des cercaires atlantiques. I. Sur une 
larve planctonique figurée par Saville Kent. Bull. Soc. zool. de 
Brance.t. BIN, p. 111-714; 1 fie. 


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New South Wales, part 4 (1902), p. 497-515; pl. XIX et XX 
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1940. Hopkins, S.H. The excretory systems of Tergestia Stossich 1899 
and Cornucopula adunca (Linton 1905) (Trematoda). Trans. 
Amer. micr. Soc., vol. LIX, p. 281-284; 4 fig. 


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1871. Kent, W. S. Notes on Appendicularia and the Larval Condition 
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Quart. Journ. micr. Sci., vol. XI (ns); p. 267 270 pale 
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1911a. ODHNER, T. Zum natürlichen System der digenen Trematoden. 


III. (Ein weiterer Fall von sekundirem Anus.) Zool. Anz., 
BOs SSR ELA Sia 


Zum natürlichen System der digenen Trematoden. IV. Id., 
[Do Aa Zia 


1855. DE LA VALETTE SAINT-GEORGE, A. Symbolae ad trematodum 
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AQ. 


noe Vo SUT sisik BR 7 ZO0LOGIE 511 
Tome 59, n° 27. — Decembre 1952. 


La dentition lactéale d’ Ursus spelaeus 
par 


F.-Ed. KOBY 
Bale. 


Avec 17 figures dans le texte. 


Il existe encore beaucoup d’obscurités et d’erreurs au sujet 
de la dentition de lait des Ursidés. Les premiers stades en sont 
particulièrement difficiles à observer et le matériel n’est pas 
abondant. Quand il s’agit d’une espèce éteinte, comme l’Ours des 
cavernes, les difficultés sont encore plus accentuées. Si l’ostéologie 
de l’Ours spéléen est assez bien connue, grâce à l’abondance des 
pièces récoltées, les mâchoires de très jeunes animaux sont extrême- 
ment rares et ne portent en général plus de dents ou seulement la 
dent jugale postérieure. La fragilité du matériel explique déjà 
sa rareté. En outre, les germes des dents de seconde dentition sont 
tellement volumineux qu’ils remplissent presque complètement les 
mâchoires, qui ne résistent pas aux nombreux traumatismes 
naturels auxquels sont exposés les os dans les cavernes. Aussi 
n’a-t-on jamais publié, jusqu’à présent, des mâchoires, inférieure ou 
supérieure, portant toutes les dents de lait. Les dents qu’on peut 
recueillir par lévigation d'échantillons de terre sont en général 
trop endommagées pour pouvoir étre utilisées. 

Il nous a fallu de nombreuses années pour pouvoir entrer en 
possession de tous les éléments de la dentition lactéale de l’Ourson 
spéléen, bien que, dès nos premières recherches dans les cavernes, 
le maître bâlois H.-G. STEHLIN nous avait encouragé à porter toute 
notre attention à la récolte du rare et précieux matériel !. 


1 C’est pour nous un agréable devoir de remercier ici les personnes sui- 
vantes pour leur aide active: MM. S. ScHAUB, Dr ès sc., E. GERBER, D! ès sc., 
St. BROCKELMANN, E. Fritz et F. Sutter (prêt de matériel), D' med. M. JEAN- 
DEE: et A. PERRONNE, Dr ès sc. (photographies), F. MARGAINE, naturaliste 

essins). 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 59, 1952. 29 


512 F.-E. KOBY 


TERMINOLOGIE. 


Dans ce qui suit nous prenons denture dans le sens ana- 
tomique et dentition surtout dans le sens ontogénique. 
Synonymie: dentition de lait, lactéale, déciduale, temporaire. Nous 
désignons les dents lactéales par des lettres minuscules: id pour les 
incisives +, cd pour les canines et d pour les dents jugales. Nous 
numerotons ces dernières d1, d2, d3 en allant de l’arrière a avant 
dans le sens disto-mésial, en partant ainsi de la postérieure qui est 
la principale. Schéma: 


id1, id2, id3, cd, d3, d2, di sup. 


id1, id2, id3, cd, d3, d2, di inf. 


soit 28 dents. Rappelons la formule de la seconde dentition 
d’U. spelaeus; en désignant les éléments par des majuscules: 


11, 12, 13, C, PM, MI, M2 sup. 


11, 12, 13, C, PM, MI, M2, M3 inf. 


soit 30 dents. 

A la denture lactéale nous nommerons jugales les dents 
situées derrière la canine. Certains auteurs les appellent pré- 
molaires, d’autres molaires. On sait que chez l’homme, qui ne 
possède à chaque maxillaire que deux éléments jugaux, une théorie 
veut que l’antérieur soit une prémolaire et le postérieur une molaire. 

Le côté mésial sera toujours celui qui est le plus proche du 
plan médian? et distal le côté le plus éloigné, suivant la 
nomenclature admise généralement. 

On sait que chez l’Ours spéléen on ne rencontre qu’une seule 
PM à chaque maxillaire, sauf de très rares exceptions. Quand il y 
a encore une seconde PM elle se trouve en général directement 
derrière la canine à la mandibule et devant l’autre PM à la mâchoire 
supérieure. L’U. deningeri von Reich, n’a pas non plus de PM 
autre que la postérieure au maxillaire inférieur, mais au supérieur 
il en a deux ou trois. Cet Ursidé est considéré comme l’ancêtre de 
Ours des cavernes. 


1 Certains auteurs écrivent id, d’autres di. Nous pensons que la premiere 
graphie est la meilleure: id signifiant bien incisivus deciduus, alors que di 
pourrait être interprété comme dens incisious. 

? Ou plus exactement du point interincisif. 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 513 


Chez tous les autres Ursidés les jugales temporaires cèdent 
la place à 3-4 PM. Topographiquement la di est remplacée par 
la PM postérieure. Cependant, tant en haut qu’en bas, la di 
présente le type de la première molaire (antérieure) qui est en bas, 
comme on sait, aussi la carnassière. 

Chez les carnivores et autres mammifères, alors que la dent 
de lait est encore en place, on voit se faire, toujours du côté lingual, 
respectivement palatinal pour les dents du haut, une petite per- 
foration de la mâchoire à côté de chaque dent. Nous appellerons 
cette première ébauche de l’alvéole de la dent le préalvéole. 
Chose curieuse, même dans l’ontogénie humaine, cette ébauche 
n’a pas encore recu de nom. L’alvéole de la dent définitive s'agrandit 
donc toujours du côté labial, en englobant le préalvéole. 

Par éruption ou éclosion de la dent nous entendons 
naturellement le moment où la couronne sort de l’alvéole osseux, 
sans tenir compte de la gencive. 

La longueur pour les dents jugales, largeur pour les 
dents antérieures sera la plus forte dimension de la couronne 
mesurée dans le sens mésio-distal. L’épaisseur sera la plus 
grande dimension labio-linguale en bas, ou labio-palatinale en 
haut. 

Nous nommons cuspides les pointes correspondant au 
schéma classique: protocône en haut, protoconide en bas, etc. Les 
denticules seront des pointes plus petites mais encore bien 
reconnaissables et les tubercules des formations plutôt 
arrondies moins importantes. 


TRAVAUX D'AUTEURS PRECEDENTS SUR LA DENTITION LACTEALE 
DES URSIDES 


Quelques auteurs ont déja cherché a étudier la dentition de 
lait de l’Ours des cavernes, malgré la rareté de bons documents 
ostéologiques et odontologiques. SCHLOSSER (1909) s’est déjà donné 
beaucoup de peine à débrouiller le problème, mais ses vues devaient 
forcément rester hypothétiques, car il ne connaissait que les 
canines et les dents jugales postérieures. Il donne de bonnes 
reproductions de ces éléments, s’efforce de reconnaître, avec plus ou 
moins de succès, les dents jugales à leurs alvéoles, en admettant la 
présence de trois molaires, qu’il numerote d’avant en arrière di, d3 


51% F.-E. KOBY 


et d4 et supposant ainsi, tout à fait arbitrairement, qu’une deuxième 
dent jugale, depuis l’avant, doit faire défaut. 

I] décrit comme suit la dernière dent jugale de la mandibule, 
pour nous d1:« Der untere D4 hat wenig Ähnlichkeit mit M1, denn 
sowohl sein Vorderzacken-Paraconid, als auch der Hauptzacken- 
Protoconid und Innenzacken-Metaconid sind relativ hoher und 
spitzer, der Talon ist hingegen verhältnissmässig viel kürzer als 
am M1... an dem dreihöckerigen Talon ist auch im Gegensatz 
zum Mi der vordere Innenhöcker erheblich kräftiger als der hin- 
tere. Wesentlich geringer sind jedoch die Unterschiede zwischen 
dem oberen D4 und dem oberen M1. Sie äussern sich eigentlich nur 
in dem Fehlen eines Basalbandes und der relativen Kleinheit der 
Innenhöcker, von denen auch meist nur zwei statt der drei des M1 
vorhanden sind.» Nous verrons plus bas que les definitions des 
dents jugales posterieures par SCHLOSSER ne sont pas tres exactes. 

SCHLOSSER émet pour finir quelques considérations peu claires 
en disant que dans la dentition lactéale des éléments sont encore 
conservés (expression peu heureuse) qui sont encore présents dans 
la seconde dentition d’U. deningeri, tout au moins à la mâchoire 
supérieure sous forme de prémolaires antérieures, alors que 
Pélément jugal antérieur de la mandibule n’a plus d’equiva- 
lent (sous forme de prémolaires) chez les adultes Deningeri et 
Spelaeus. 

Kormos (1916) a recueilli en Hongrie, à l’abrı de Pilisszanto, 
deux mandibules d’Ourson plus ou moins endommagées et édentées, 
dont il étudie les alvéoles et conclut que l’Ours des cavernes devait 
avoir quatre molaires de lait: « Diese Feststellung ist auch in phylo- 
genetischer Hinsicht sehr wichtig, denn es geht daraus hervor, dass 
im Milchgebisse des Höhlenbären noch vier altertümliche Prä- 
molaren vorhanden sind, während im ständigen Gebisse in der 
Regel nur der vierte Prämolar erhalten bleibt. » Si cet auteur a pu 
admettre la présence de quatre éléments jugaux, c’est parce qu il 
a pris pour l’alveole de la dent lactéale antérieure ce qui est en réalité 
le préalvéole de la canine permanente. Il attribue aussi à tort 
trois racines à la dent jugale postérieure, prenant le préalvéole 
de la première molaire permanente pour un troisième trou de racine 
lactéale. De la présence d’une soi-disant quatrième dent jugale de 
lait il tire des conclusions qui tombent donc d’elles-mêmes, et que 
nous laisserons de côté. Il donne aussi un dessin d’une des man- 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 545 


dibules décrites et une esquisse agrandie, très utilisable, d’une 
troisième incisive lactéale. 

Pouce (1923) est le seul zoologiste, à notre connaissance, qui 
se soit interesse à la dentition de lait des Ursidés. Il établit d’abord 
qu'on connait peu de choses sur cette question, que les données sont 
fragmentaires, en partie fausses même et que le plus souvent on 
ignore l’âge des pièces. Il étudie des mâchoires d’ours bruns et 
blancs et d’hybrides entre ces deux espèces, mais s'intéresse 
surtout aux alvéoles et ne donne que peu de renseignements sur la 
morphologie des dents lactéales. Il reproduit schématiquement 
sept maxillaires supérieurs et autant de mandibules. Le stade le 
plus précoce est celui d’un Ourson de 3 mois et le plus avancé est 
représenté par une mandibule de 16 mois, qui n’a plus que les 
canines comme éléments lactéaux. 

Les descriptions de PouLe ne s'appliquent que partiellement 
à l’Ours des cavernes, car ches les Ursidés étudiés la presence de 
germes de prémolaires de seconde dentition complique beaucoup 
les choses. D’après lui, les dents lactéales tombent aux dates 
suivantes: les première incisives à 5 mois, les deuxièmes à 9 mois, 
les troisièmes du bas à 13 mois, celles du haut à 15 mois, les canines 
à 19 mois environ, la d3 inférieure à 9 mois, la supérieure de 16 mois 
à 4 ans (« sogar noch länger »), la d2 supérieure à 10 mois, l’inférieure 
à 13 mois, la di supérieure à 6 mois, l’inférieure à 10 mois. 

Comme on voit, l’auteur admet que la dent jugale antérieure d3, 
tombe seulement à 9 mois en bas, et de 15 mois à 4 ans en haut. 
Nous verrons plus loin que chez U. spelaeus cette dent est une 
des premières à tomber. Il en est de même d’ailleurs chez l’Ours 
brun, comme nous l’avons vérifié, et POHLE a dû faire, pour admettre 
cette persistance anormale, une confusion avec une prémolaire de 
la seconde dentition !. 

Ponte donne aussi les chiffres suivants pour l’éclosion des 
dents permamentes: les premières incisives à 9 mois, les deuxièmes 
à 9 mois, les troisièmes à 14 mois environ, les canines entre 16 et 


1 Ce n’est qu’exceptionnellement que chez Arctos la d3 soit la dernière dent 
jugale à tomber. Toutefois nous l’avons vu persister au maxillaire supérieur 
d’un Ourson de 15 mois, provenant de la Fosse aux Ours de Berne, en compa- 
gnie des trois PM définitives. Elle était située entre la PM antérieure et la 
suivante. À la mandibule, qui n’avait pourtant développé que deux PM, il 
Me plus aucune trace d’alvéole de jugale de lait (piece n° 6541 du Musée 

e Bäle). 


516 F.-E. KOBY 


24 mois, les dents prémolaires antérieures à 4 mois en bas et à 
5 mois en haut, les suivantes à 13 mois et les postérieures à 6 mois 
en haut et à 13 mois en bas, les molaires antérieures à 5 mois, la 
deuxième molaire inférieure entre 6 et 13 mois, la deuxième supé- 
rieure à 15 mois et la troisième molaire inférieure à 15 mois environ. 

Il conclut: « Interessant ist die Tatsache, dass hier auch die 
Milchzähne, die keine Nachfolger haben, viel länger stehen bleiben 
als ihre Nachbaren, ein neuer Beweis für den Zusammenhang von 
Milchzahnausfall und Aufsteigen der bleibenden Zähne...» Nous 
doutons que cette constatation s'applique a l’Ours brun. Elle ne 
se vérifie pas, en tout cas, chez Ours des cavernes, tout au contraire. 

EHRENBERG s’est occupé dans plusieurs communications de la 
dentition de lait de l’Ours des cavernes. Il résume ses vues, en les 
modifiant un peu, dans un chapitre de la monographie sur la 
Drachenhöhle de Mixnitz (1931). Il étudie minutieusement un 
certain nombre de mâchoires d’Oursons, malheureusement dépour- 
vues de leurs dents. Un petit préalvéole situé à côté de cd, un peu 
lingualement, que SCHLOSSER attribuait à la troisième incisive de 
lait et Kormos à une jugale lactéale, est reconnu justement par 
EHRENBERG comme étant la premiere perforation de la canine 
adulte. Il constate que, sur 25 mandibules examinées, la dent jugale 
intermédiaire (d2) devait avoir dans quatre cas deux racines. Il 
donne des photographies d’une canine, de la jugale postérieure infé- 
rieure, et aussi de la troisième incisive inférieure avec un point 
d'interrogation inutile. Il décrit aussi le remplacement de la première 
dentition par la seconde et attire attention sur deux phénomènes 
assez curieux, qui semblent produits par le manque de place et 
concernent les rapports de la canine de seconde dentition avec 
l’incisive latérale de la mandibule et la position initiale de la troi- 
sième molaire inférieure (M3 inf.). Cette dernière, dans sa première 
apparition, occupe une position oblique, la surface occlusale n’étant 
pas dirigée franchement en haut, mais plus ou moins contre la 
langue. Quant à la canine définitive, elle n’apparaît pas d’abord à 
côté de l’incisive latérale, mais derrière elle, et c’est seulement dans 
son développement ultérieur qu’elle vient se placer à son côté 
distal. | 

Avec moins d’evidence, EHRENBERG attribue aussi au manque 
de place l’implantation souvent de biais de la prémolaire antérieure 
definitive, bien qu’entre cette dent et la canine il y ait une place 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 517 


suffisante libre. Mais le manque de place peut sans doute étre la 
cause de la position en coulisses des incisives. L’auteur rapproche 
ces phénomènes de l’agrandissement des molaires chez les pro- 
boscidiens et du raccourcissement de la gueule chez les bouledogues 
et pense que, dans la phylogénie, c’est d’abord l’agrandissement 
des molaires, au détriment des prémolaires, qui a commencé à se 
manifester. 

EHRENBERG ayant traité le problème du remplacement des 
dents de façon très approfondie, nous nous bornerons à une esquisse 
de la question. Nous nous étendrons d’autant plus longuement sur 
la morphologie des dents lactéales, surtout de celles qui étaient 
jusqu’à présent inconnues ou peu connues (id1, id2, id3, d2, d3). 

Dans son ouvrage sur Cotencher, STEHLIN (1933) a aussi étudié 
la dentition de lait, pour autant que le matériel le permettait: une 
douzaine de mandibules de jeunes sujets, très fragmentaires, sans 
dents, et un certain nombre de dents isolées. Il réfute l’opinion de 
Kormos, qui admettait quatre dents jugales et n’est pas d’accord 
avec la manière de numéroter de SCHLOSSER, qui procède d’avant 
en arrière pour les dents jugales: d1, d3 et d4: « Tous les carnassiers 
connus — y compris les ours actuels — n’ont au maximum que 
trois molaires de lait qui cèdent leur place aux trois prémolaires 
postérieures. Comme chez les Arctiodactyles, la prémolaire anté- 
rieure n’a pas de prédécesseur dans la première dentition. Il serait 
étonnant que l’Ours des cavernes échappe a cette règle. » Il attire 
aussi l'attention sur ce que nous avons appelé plus haut les pré- 
alvéoles: «Les alvéoles des dents de remplacement y pos- 
sèdent une ouverture longtemps avant que celles-ci ne com- 
mencent à pousser... Si l’on ne tient pas compte de la persistance 
de ces ouvertures, on risque fort de se méprendre sur la nature des 
trous qu’on observe. C’est ainsi que M. ScHLosseErR attribue aux id1 
et id2 des « alvéoles en forme d’un 8 qu'il a observé sur une mandi- 
bule de jeune âge. En réalité ce n’est que la moitié labiale du 8 qui 
représente l’alvéole de la dent de lait, tandis que la moitié linguale 
est Palvéole de la dent de remplacement destinée à lui succéder... » 

STEHLIN donne sur la figure 7 de son travail de bonnes photo- 
graphies de id2, id3 et cd supérieures et, sur la figure 8, de la cd in- 
ferieure et de la id1, qui nous paraît plutôt être une id2, vu qu’elle 
est beaucoup plus grande que l’antagoniste supérieure. Une autre 
dent désignée comme d2 sup. n’est sûrement pas cette dent, mais 


518 F.-E. KOBY 


probablement la id3 inf. La description donnée: « d2 sup. est une 
petite dent uniradiculée et proclive, à cône principal épais, penchée 
un peu sur le côté labial, etc.» se rapporte bien aussi plutôt à la 
id3 inf. 

Cet auteur attire aussi l’attention sur importance des usures 
d’abrasion des canines, qui permettent très souvent de distinguer 
les supérieures des inférieures. 

Mlle Friant (1933), dans son étude sur la différenciation des 
dents jugales chez les Mammifères, étudie aussi la calcification et 
l’ordre d’eruption des dents lactéales chez le Grizzly et l’Ours blanc. 
La calcification commence peu avant la naissance aux molaires 
postérieures. Vers la naissance les autres molaires lactéales se 
calcifient aussi, avec une avance du maxillaire supérieur sur l’in- 
férieur. L’ordre d’éruption est le méme que celui de la calcification. 
Mais, chose inattendue, l’auteur décrit, tant en haut qu’en bas, 
quatre dents jugales temporaires. Nous lui laissons la respon- 
sabilité de cette opinion, qui s’explique, à notre avis, par le fait 
que la prémolaire antérieure permanente aura été prise pour une 
dent lactéale. La figure 19 représente d’ailleurs cette dent soi- 
disant lactéale plus grande à la mandibule que d3 et d2, ce qui 
confirme bien qu'il s’agit en réalité de la couronne de la premolaire 
antérieure permanente. 

Mile Mort (1934) s’occupe aussi incidemment de la dentition de 
lait de l’Ours spéléen, mais uniquement des jugales postérieures. 
Elle décrit l’inférieure comme suit, la comparant a la carnassière 
de la seconde denture: « D4 (pour nous d1) unterscheidet sich von 
dem M1 durch seine spitze Hocker, einfaches Metaconid, lingual 
abgeschragtes Talonid und sein Entoconid. Dieser Milchmolar hat 
in seinem Aufbau ein Urstadium bewahrt und ähnelt am meisten 
U. maritimus und U. labiatus, anderseits dem fossilen U. Böckhi 
und U. ruscinensis. Sein Talonid ist jedoch primitiver als das der 
angeführten und steht im schärsten Gegensatz zu dem extrem 
spezialisierten M1 des Ersatzgebisses...» Nous verrons plus bas que 
Mie Morr. n’a décrit que la variation la plus simple de la dent 
lactéale et qu’en général la morphologie de di inf. est beaucoup plus 
compliquée, de sorte que les déductions de l’auteur nous paraissent 
sans grand fondement. 

Nous croyons avoir rapporté ci-dessus toutes les opinions des 
auteurs qui ont étudié la dentition de lait de l’Ours des cavernes. 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 519 


Si elles contiennent beaucoup d’erreurs, d’obscurités et de confu- 
sions, c’est parce que les auteurs se sont basés presque uniquement 
sur l’interprétation des alvéoles, ce qui est toujours un peu risqué. 
La divergence des opinions justifie, espérons-nous, la mise au point 
qui va suivre et pour laquelle, pour éviter les embüches qui ont 
été parfois fatales a d’éminents paléontologistes, nous avons tenu 
à entrer d’abord en posses- 


sion de tous les éléments SEDIE 
de la première dentition. 
zum 
MoRPHOLOGIE ni 
DE LA DENTURE LACTÉALE. aa 
Ta 
Nous decrivons les ele- Porz 
ments dentaires en commen- = 
çant par les incisives et en 7 
rages Eon 
allant dans le sens mésio- 
. aa: 
distal. % 
TE 
È A HIER ng 
Maxillaire supérieur. 
EE 
La première incisive, la EUR 
plus médiane, id! sup., est Die IL 
une très petite dent dont la Deuxième incisive lactéale, id2 sup. sin. 
couronne, bombée sur sa face vue à gauche par sa face linguale et 


À SHARE à droite par sa face labiale. 
labiale, est un peu inclinée Gross. — 4 x. 


vers le côté mésial. La face 

palatinale présente à la base de la couronne un petit bourrelet 
transversal dont le degré de différenciation varie beaucoup. La 
racine a la forme d’un cône très allongé. Longueur totale 13 mm., 
largeur et épaisseur de la couronne environ 1,3 à 1,4 mm. 

La deuxième incisive, id2 sup., est sensiblement plus forte et 
mieux différenciée que la première et rappelle beaucoup la dent 
correspondante de la seconde dentition. La face labiale est régu- 
lierement bombée et montre mésialement une petite bosse au collet 
et distalement une autre bosse empiétant déjà sur la couronne. La 
pointe de la dent est un peu tournée du côté mésial. La face pala- 
tinale présente un assez fort bourrelet, se terminant dans les bosses 
citées plus haut et allant légèrement de haut en bas dans le sens 
disto-mésial. La racine est conique, avec un léger aplatissement de 


520 F.-E. KOBY 


la face antérieure. La longueur totale est de 16 à 19 mm., la largeur 
mésio-distale de 4,5 mm., l’épaisseur labio-palatinale de 4 mm. 
(voir fig. 1). 

La troisième incisive, 1d3 sup., est encore plus grande que la 
deuxième et ressemble un peu à la canine. La couronne est un 
peu recourbée en forme de crochet et 
possède aussi un fort bourrelet, à la face 
o palatinale, allant un peu de haut en bas 
dans le sens disto-mésial. La couronne 


== se perd dans la racine sans amincisse- 
es ment appréciable. L’extrémité mésiale 
on du bourrelet fait un peu saillie et corres- 
pond ainsi au denticule si bien marqué 
_ a la dent correspondante des Ursidés 
—- adultes. La longueur totale de la dent 
—_— comporte environ 22 mm., la largeur de 
— la couronne et son épaisseur 4 à 5 mm. 
2 (voir fig. 2). 
ER 


La canine supérieure, cd sup., est une 
dent assez longue avec racine et cou- 
ronne incurvées, concaves en arrière. 
La racine, comparée à la couronne, est 
remarquablement longue. La couronne 
est rendue asymétrique par le fait que 

sa pointe est un peu dirigée du côté 
distolabial et par la présence, à la base 
Fic. 2. mésiale, d’une petite protubérance qui 
Troisième incisive de lait Se continue en un bourrelet peu saillant 
supérieure gauche vue par sur le flanc palatinal et atteint le haut 
sa face distale. 2 Ne 
Gross, = A NC, de la couronne, en s’atténuant, du côté 
distal. La face distale de la couronne 
est marquée par une créte nette, allant de la base au sommet. 
Enfin, une autre créte, partant de la petite protubérance citée 
plus haut, se termine au sommet de la couronne, après un parcours 
très légèrement concave sur le flanc mésial. La dent étant implan- 
tée de biais, la hauteur de la couronne est plus forte du côté distal 
que du mésial. 

La grandeur de la dent est trés variable. La longueur totale, 

en ligne droite, oscille de 26 à 41 mm. La hauteur de la couronne 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 521 


est de 8 mm. en moyenne sur le côté mésial et de 11 mm. sur le 
distal. La largeur est de 4 à 6 mm., l’epaisseur labio-palatinale 
de 6 à 9 mm. 

STEHLIN indique que les 252 canines recueillies à Cotencher 
ont une longueur allant de 28 à 40 mm. 

La dent jugale antérieure, d3 sup., 
est, avec la premiere incisive, la dent la 
plus petite et la moins différenciée. La 
couronne est conique, tres peu allongée 
dans le sens mésio-distal, légèrement 
proclive. Elle se perd insensiblement 
dans une racine conique assez courte. La 
longueur totale de la dent est de 6 mm. 
environ, sa largeur mésio-distale de 2 et 
son épaisseur de 1,5 mm. (voir fig. 3). 


La dent jugale intermédiaire, d2 sup., Fic. 3. 
a deux racines, la mésiale plus faible Dent jugale antérieure supé- 
que la distale. La couronne, allongée rieure gauche, d3 sup. sin., 


Ad : vue par sa face labiale. 
dans le sens mésio-distal, présente une Gross. = 4 x. 


cuspide bien prononcée, flanquée, à son 
bout distal, d’un talon peu volu- 
mineux, mais assez bien détaché. 
La hauteur totale de la dent 
comporte 10 mm., celle de la 
cuspide principale 4 mm. La 
longueur mésio-distale de la cou- 
ronne est de 7 mm., son épais- 
seur labio-palatinale de 3,5 mm. 
Cette dent est très caduque, ne 
se rencontre qu’extrémement 
nn | rarement et n’a Jamais été de- 
_ crite, de même que d3 sup. 
_ .__ _ Nous verrons plus bas quelle 
E . est sensiblement différente de 
Su E celle des autres Ursidés (voir 

Fre. & fig. 4). 


Dent jugale intermédiaire supérieure La dent jugale postérieure, 


droite, d2 sup. dext., vue par sa ]a principale. di sup. est la 
face labiale. E bee P ; i 
Gross. = 4 X. seule dent lactéale qui 


922 F.-E. KOBY 


possède trois racines: une palatinale et deux labiales. 
La couronne rappelle celle de la premiere molaire de la seconde 
dentition M1 sup. Correspondant aux deux racines il y a deux 
cuspides à peu près de même grandeur, toutes deux allongées 
dans le sens mésio-distal. La cuspide mésiale (paracône) peut être 
un peu plus forte que la 
distale (métacône). Leurs 
axes sont légèrement di- 
vergents. Devant la cus- 
pide mésiale et derrière la 
distale se trouve un petit 
denticule accessoire, nette- 
ment séparé des grandes 
cuspides par une petite 
encoche. Le denticule mé- 
sial, bien qu’un peu plus 
petit que le distal, est 
mieux détaché que lui, ce 
qui permet de reconnaître 
sur une dent isolée si c’est 
une droite ou une gauche 
(voir fig. 5 et 6). 
Un autre signe est en- 
iG, 8 core plus caractéristique: 
Dent jugale supérieure postérieure, les deux racines labiales se 
di sup. Cae pe poe occlusale. comportent différemment. 
| Alors que la racine mésiale 
est droite, la distale, qui correspond au métacône, a le bout nette- 
ment recourbé du côté labial. Ce caractère ne se retrouve pas 
à la molaire correspondante de la seconde dentition: chez la M1 sup. 
les trois racines convergent semblablement vers l’axe vertical de 
la dent. 
Le côté palatinal est occupé par une crête arrondie, en vue 
occlusale, de laquelle se détachent plus ou moins trois denticules 
dont le moyen est en général un peu plus volumineux que les autres, 
ce qui ne se voit jamais à la M1 sup. adulte des Ursidés. Parfois 
ces petits denticules sont moins différenciés et la crête palatinale 
porte alors quatre à sept petits tubercules. D’autres fois enfin 
les trois denticules sont eux-mêmes munis de tubercules plus petits. 


BEEEEEEEEEEEEEREEE 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 523 


A mi-hauteur de la paroi palatinale de la dent se trouve sou- 
vent une ébauche de cingulum, qui n’est parfois marqué que par 


quelques tres petits tu- 
bercules alignés. 

Vue par sa face occlu- 
sale la di sup. forme du 
côté palatinal une courbe 
allongée régulièrement 
convexe. Mais le contour 
labial montre une en- 
coche très nette séparant 
les grosses cuspides, pa- 
racône et métacône. 

Les deux racines dis- 
tales sont parfois soudées 
ensemble. 

La hauteur de la dent 
est en moyenne de 13 
mm., la longueur mésio- 
distale de la couronne 
de 10 a 12 mm. et 


Eee 


Première incisive lactéale infé- 
rieure droite, id1 dext., vue par 
sa face labiale. Gross. = 4 x. 


VIII 


EC 6: 


Dent jugale supérieure postérieure, d1 sup. 


dext., même que fig. 5, 


vue par sa face labiale. Gross. = 4 x. 


Pépaisseur labio-palatinale de 7 
EVO man: 


Mandibule 


D’une façon générale, les dents 
inférieures se distinguent des supé- 
rieures par la gracilité de leurs 
racines et par leurs couronnes plus 
tranchantes. 

La première incisive, 1d1 inf. 
est une petite dent peu diffé- 
renciée munie d’une minuscule 
couronne légèrement plus large 
qu’epaisse, de forme symétrique 
arrondie et d’une racine presque 


524 F.-E. KOBY 


cylindrique dont le bout est légèrement infléchi du côté distal. 
Longueur totale 11 mm., largeur de la couronne 2 mm., hauteur 
2 Ann (ool ZIO 

La deuxième incisive, id2 inf., sensiblement plus grande que 
la premiére, est aussi mieux différenciée. La couronne, plus large 
qu’épaisse, est asymé- 
trique, portant une bosse 
distale à la base et une 
autre mésiale au-dessus 
du milieu de la hauteur. 
La face labiale est lege- 
rement bombee, la lin- 
guale très légèrement 
concave. Les contours 
mésial et distal sont par- 
fois un peu arrondis, 
parfois remarquablement 
nets et quasi géométri- 
ques. Dans ce dernier 
cas la couronne ressemble 
à un triangle un peu irré- 
gulier implanté de biais. | 
La racine est assez lon- 
gue, presque droite, de 
section triangulaire adou- 
cie, avec un aplatisse- 
Me 9. ment labial. Longueur 


Deuxiémes incisives lactéales inférieures, totale 14 4 18 mm., 
id2 inf. A gauche une droite vue par larceur de la couronne 
sa face linguale, a droite une gauche 8 ae 
vue par sa face labiale, toutes deux a Annee epalsse ur 3 mm. 
racine fermée et sans trace de résorption. (voir fig. 8) 

Cross, u * 


La troisième incisive, 
id3 inf., est encore plus forte que la précédente et mieux sculptée. 
La couronne, triangulaire, plus large qu’épaisse, a une face labiale 
un peu convexe et une linguale un peu concave, un petit tuber- 
cule en bas du côté distal et un autre à mi-hauteur du côté mésial. 
A la face linguale ces deux tubercules sont reliés par un petit 
bourrelet oblique. La différenciation de ces deux tubercules est 
fort variable; tantòt le mésial est le plus développé, tantòt le 


LA DENTITION LACTEALE D URSUS SPELAEUS 525 


distal. Dans ce dernier cas on a l’ébauche du denticule accessoire 
distal de J3 inf., bien développé chez les Ursidés adultes. La racine 
est forte, modérément conique, avec un aplatissement de la face 
labiale. Longueur totale 20 mm., largeur 4,7 mm., épaisseur 
mm. (Voir fie. 9). 

La canine inférieure lactéale, cd 
inf., ressemble beaucoup a la supé- 
rieure avec laquelle il est tres facile 
de la confondre. L’inferieure est par- 
fois un peu plus faible que la supé- 
rieure. STEHLIN a déjà indiqué, 
comme caractère différentiel, que le 
crochet mésial est un peu plus déve- 
loppé a l’inférieure qu'à la supé- 
rieure. Il a aussi attiré l’attention 
sur les usures d’abrasion, qui per- 
mettent parfois de distinguer les 
canines, l’inferieure en ayant deux 
et la supérieure une seule. Mais il est 
rare de pouvoir utiliser ce signe, la 
plupart des canines recueillies n’ayant 
que peu d’usure et seulement celle 
du sommet de la couronne. Les dimen- 
sions de cette dent sont comprises 
dans les limites de celles de son Hic. 9. 
antagoniste (voir fig. 10). Troisième incisive lactéale infé- 

La dent jugale antérieure, d3 inf., deb SE ss us 

par sa face linguale. 
est une petite dent uniradiculee, Gross. = 4 x. 
tres fragile, implantée de biais. La 
couronne, phalliforme, peu différenciée, est penchée du côté labial. 
La hauteur de la couronne comporte 2,5 mm., épaisseur et 
largeur 1,7 mm. (voir fig. 11). 

La jugale intermédiaire de lait, d2 inf., a tantôt une racine, 
tantôt deux. Quand il y a deux racines, la mésiale est la plus faible. 
Elle est parfois collée à la distale et moins longue que cette dernière. 
La couronne, pyramidale, à contours adoucis, est plus longue 
qu’epaisse. L’aréte mésiale est légèrement plus bombée que la 
distale. Quand il n’y a qu’une racine, elle est forte, plus large 
qu’epaisse. Elle ressemble dans ce cas à l’incisive latérale inférieure, 


TREE EEE 


526 RISE KOBM - 


id3 inf., et peut facilement étre confondue avec elle, n’en différant 


que par l’absence du bourrelet lingual. 
Trés souvent la d2 inf. est implantée de biais et non pas orientée 


exactement dans le sens mésio-distal. 


Fre 410). 


Mandibule gauche d’Ourson spéléen, vue par sa face lin- 
guale, avec d1 inf., d2 inf., l’alvéole bien visible de d3 et 


la canine lactéale. Gross. = 1,5 environ. 


one, Alle 


Mandibule gauche d’Ourson spéléen vue par sa face linguale, 
EC oll. CD at GB, Gross, == B X: 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 527 


Longueur totale 12 mm. ou un peu plus pour les dents uniradi- 
culées, hauteur de la couronne 4 à 5 mm., longueur 4 mm., épaisseur 
3 mm. (voir fig. 10, 11 et 12). 

La dent jugale postérieure, di inf., a toujours deux racines, 
la mésiale un peu plus faible que la distale, et une couronne de 
structure compliquée. Il y a au moins cing cuspides principales. 


Fc? 


Dent jugale inférieure intermédiaire d2 inf. A gauche 
du type uniradiculé, dent droite vue par sa face 
linguale, à droite du type biradicule, dent droite 
vue par sa face labiale. 


La plus mésiale est un petit cône pointu se dirigeant directement 
en haut (paraconide). Derrière elle et du côté labial se trouve la 
plus forte cuspide (protoconide) dont la pointe est aussi dirigée 
verticalement et un peu en avant. Derrière elle, un peu moins forte 
et du côté lingual une troisième cuspide verticale et plus petite 
(métaconide) complète le trigonide. Quand le talonide est occupé 
seulement par deux cuspides, ce qui est très rare, la labiale 
(hypoconide) est plus volumineuse que la linguale (endoconide). 
Tant l’hypoconide que l’endoconide peuvent être remplacés par 
plusieurs pointes, dont l’une est en général plus grande que les 
autres. Sous l’hypoconide, qui s’etend distalement toujours plus 
loin que l’endoconide, se trouve un bourrelet d’émail sur lequel se 


Rev. SUISSE DE Zoor., T. 59, 1952. 30 


528 F.-E. KOBY 


fixe souvent un petit tubercule. Souvent aussi un autre tubercule 
se développe au bout distal du sillon qui sépare l’hypoconide de 
l’endoconide. Enfin un tubercule peut aussi se fixer dans la dépres- 
sion entre paraconide et métaconide. Les cuspides du talonide 
n’atteignent jamais la hauteur de celles du trigonide (voir fig. 10 
et 11, deux di inf. différentes). 

La variabilité de cette dent est beaucoup plus forte que celle 
de son antagoniste du haut. Cette morphologie com- 
pliquée ne se rencontre que cher. Ouest 
Gra vernrmes 

La hauteur de la couronne comporte au protoconide 7 mm., 
la longueur 11 à 14 mm., l’epaisseur 5 à 7 mm. 


VARIATION BIOLOGIQUE 


On sait que la variation est très forte chez les Ursides, parti- 
culierement chez l’Ours des cavernes. Il est vrai qu’on a peut-être 
cette impression parce que ce dernier a fourni plus de matériel que 
les autres especes quaternaires. 

Les variations métriques et morphologiques de la premiere 
denture sont aussi fortes que celles de la seconde. 

En ce qui concerne les grandeurs linéaires, si on désigne par 100 
les dimensions des plus grandes dents, les plus petites ont des 
valeurs allant de 65 à 75%. Nous avons déjà constaté cette même 
marge de variation aux grandeurs des os longs adultes (1950). 

Il nous a paru intéressant de comparer les grandeurs des jugales 
postérieures provenant du Schnurenloch, dans le Simmental, à une 
altitude de 1.300 m. environ, avec celles de Gondenans-les-Moulins, 
caverne située beaucoup plus bas dans le bassin du Doubs. Cette 
dernière caverne, d’après nos observations, a fourni les plus grands 
ossements connus d’U. spelaeus. Certains auteurs ont constaté que 
la taille de POurs spéléen diminue avec l’altitude. Nous avons 
trouvé les chiffres suivants: 


Longueur Epaisseur 
Gondenans, moyenne de 15 di sup. . . (Anan ira, 
Schnurenloch, moyenne de 9 di sup. . 11,0 6,9 
Gondenans, moyenne de 22 di inf. . . 12,7 6,2 


Schnurenloch, moyenne de 13 di inf. . 13,4 Onl 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 529 


On voit done que les dents de lait sont sensiblement de méme 
grandeur aux deux endroits. Si une déduction est permise de ces 
observations, c’est la suivante. Le génotype d’U. spelaeus semble 
étre le méme aux deux endroits. Les variations observées chez les 
adultes relèvent plutôt du phénotype et sont explicables par le 
milieu plus favorable dans le Jura francais et surtout par la moindre 
longueur de l’hiver, et partant, du sommeil hibernal. 

Les variations morphologiques des dents lactéales sont surtout 
observables aux dents jugales. La d2 peut prendre des formes 
différentes, le talon étant au maxillaire supérieur plus ou moins 
prononcé et a la mandibule la dent pouvant avoir une ou deux 
racines. Ici aussi implantation de la dent est sujette a des varia- 
tions et se fait souvent de biais et non strictement dans le sens 
mesio-distal. 

A la di sup. les cuspides palatines varient plus que les labiales, 
les trois denticules pouvant être remplacés par un certain nombre 
de tubercules peu différenciés. Les deux denticules accessoires 
devant le paracône et derrière le métacône peuvent être de grandeur 
variable. Les deux racines distales peuvent parfois être soudées 
ensemble. 

La dl inf. présente presque toujours, en plus des cinq cuspides 
du schéma, des denticules accessoires. C’est surtout le lobe posté- 
rieur qui varie: tant l’hypoconide que l’endoconide peuvent être 
doubles ou même triples. On voit aussi souvent un petit tubercule 
devant ou dans la vallée qui sépare le talonide du trigonide. L’incli- 
naison du paraconide et celle du protoconide sont variables. Leurs 


axes peuvent être convergents ou divergents, etc. (voir les fig. 10 
et 11). 


USURES D’ABRASION A LA DENTURE LACTEALE 


Les usures d’abrasion sont rarement prononcées aux dents 
lactéales. La raison en est probablement la longue durée de l’allaite- 
ment et le fait que les dents ne restent pas longtemps en fonction. 
On peut toutefois observer des usures des cuspides aux jugales 
postérieures, aux canines et aux troisiemes incisives. Chez ces 
dernières l’usure n’est jamais forte a la mandibule et se manifeste 
surtout par un effacement du bourrelet labial. Au maxillaire supé- 
rieur une usure plus nette est produite par l’attaque de la canine 


530 F.-E. KOBY 


inférieure, qui peut creuser profondément la face linguale de la 
couronne, entre le bourrelet et le sommet. 

Les usures d’abrasion présentent un plus grand intérêt aux 
canines, car elles permettent souvent de distinguer la supérieure de 
l’inferieure. On sait que chez les Ursidés, dans l’occlusion des 
mâchoires, la canine inférieure s’emboîte entre la supérieure et la 
troisième incisive. La eanine supérieure présente alors une 
usure plane ou tres légèrement 
concave de sa face antérieure. 
Beaucoup de préhistoriens ont 
cru que cette facette, sur des 
canines isolées de l’Ours des 
cavernes, avait été produite par 
l’homme (voir Kosy (1940), 
JEANNERET (1948).). La canine 
inférieure, à son tour, montre 
deux usures, l’une sur sa face 
linguale, provoquée par le frot- 
tement de la canine supérieure, 
l’autre, sur son flanc mésial, 
produite par l'attaque de la 
troisième incisive supérieure. 
Toutes ces altérations d’abra- 
sion peuvent se retrouver à la 
denture lactéale, mais elles n’ont 


Hires 3: 
Engrènement des canines et des pas la régularite de celles des 
incisives chez l’Ours brun adulte. adultes (voir fig. 13). 


Photo empruntée au travail de ) ) 
M. M. Jeanneret. Mitt. Naturf. Cest surtout l’usure pro- 


Ges. Bern N. F. Bd. V. 1948. duite à la canine inférieure par 
la troisième incisive supérieure 
qui est déconcertante par son inconstance. Parfois à peine ébau- 
chée, ou même absente, elle occupe d’autres fois toute la hauteur 
de la couronne et l’on croit avoir affaire à une canine supérieure. 
Il faut alors avoir recours à un examen à la loupe binoculaire 
pour trouver, sur sa face linguale, attaquant souvent la petite 
crête linguale, une altération due à la canine supérieure. On n’at- 
tribuera donc au maxillaire supérieur que les canines ne présentant 
aucune usure sur la face linguale. 
Dans son ouvrage sur Cotencher, STEHLIN décrit, avec un point 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 531 


d’interrogation, il est vrai, une canine de lait d’U. spelaeus avec 
incisions artificielles (?): «on y observe, a la face postérieure de 
la couronne, deux sillons, qui sem- 
blent avoir été pratiqués artificielle- 
ment». Nous avons aussi rencontré 
quelques canines avec le plus souvent 
un seul sillon plus ou moins circula- 
ire, a une certaine distance du som- 
met de la couronne, surtout profond 
dans la partie linguale. Nous croyons 
qu'il s’agit dans ces cas-la, soit d’une 
anomalie de la dentition, soit plutôt 4 4 
a’ erst; Anges à 1 . Deux canines lacteales infe- 
une altération produite à la canine ee A D Sunred 
inférieure par le reste tranchant de d’abrasion anormales de la 
] t = SEN 2) = = , = ] couronne. 
a troisième incisive supérieure, la- brace 2 
quelle aura été fracturée accidentelle- 
ment. Nous avons d’ailleurs observé des altérations semblables sur 
des canines d’adulte, et méme aussi, une seule fois, sur une canine 
de panthére quaternaire (voir fig. 14). 


Rec 18 


PHENOMENES DE RESORPTION DES DENTS LACTEALES ET 
LEUR EXPULSION 


L’expulsion des dents lactéales et leur remplacement par les 
dents de seconde dentition sont des phénomenes observables jour- 
nellement chez les Mammifères. Mais, même dans l’ontogénie 
humaine, leur fin mécanisme est encore discuté et plusieurs hypo- 
thèses ont été exposées, que nous ne discuterons pas ici. Nous nous 
bornerons à exposer certaines constatations faites sur notre matériel. 

Dans l’expulsion des dents de lait le facteur principal paraît 
être la pression exercée par les dents de seconde dentition. Cette 
expulsion est facilitée par les phénomènes de résorption, les ostéo- 
clastes attaquant certains points de la racine et l’ébranlant. Ces 
deux facteurs agissent différemment suivant les dents. D’une façon 
générale la résorption est surtout prononcée aux canines et aux 
incisives latérales, et très faible aux dents jugales. 

Nous ne connaissons pas d’étude spéciale sur les phénomènes de 
résorption chez les Mammifères, l'Homme mis à part. Une telle 
étude se heurte naturellement à de grandes difficultés chez une 


532 IRB KON. 


espèce éteinte. Le manque presque total de cranes d’Oursons nous 
limite à l’etude des dents isolées, trouvées dans le remplissage des 
cavernes à ours. L’étude de plusieurs centaines de dents lactéales 
ainsi récoltées nous a amené à la conviction que la plupart des dents 
provenaient d’Oursons morts en possession de leur denture de lait 
et non de dents normalement expulsées. 


tn 


ie 15: 


Radiographie, grandeur naturelle, d’une mandibule d’Ourson malais, U. ma- 
layanus, d’apres une preparation de M. S. Schaub. On voit tout a gauche les 
trois incisives lacteales et la cd. Sous elles les trois germes des incisives per- 
manentes, la troisième bien reconnaissable à sa couronne bilobée, et encore plus 
bas, le follicule de la canine permanente. On voit aussi les deux dents jugales 
postérieures, d2 et d1, l’antérieure ayant disparu. Directement sous d1, le 
germe de la PM postérieure permanente et devant lui les follicules de PM2 
et PM3 et encore plus à gauche la couronne déjà en place de PM4 qui est donc 
en fonction en même temps que les jugales lactéales. Au milieu, on voit M1 
en train de percer, plus a droite M2 avec une couronne bien marquée mais 
encore sans racines et tout a droite le germe de M3, encore en position oblique. 


On peut constater, en effet, que la plupart des dents n’ont pas 
terminé leur croissance et que les racines n’ont encore que la 
moitié ou les trois quarts de leur longueur. Souvent la di sup. 
possède encore des fragments osseux entre ses trois racines. On ne 
rencontre presque jamais de dents jugales avec des racines forte- 
ment résorbées. C’est probablement cette constation qui avait 
poussé STEHLIN à écrire: «... les molaires de lait semblent s’user 
complètement au cours de leur service; elles tombent par fragments 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 533 


qui échappent au fouilleur. Toutes celles que nous avons recueillies 
sont fraiches ou peu entamées: elles proviennent évidemment de 
sujets très jeunes.» Nous ne croyons pas que ce mode soit la règle, 
mais plutôt l’exception. Les deux jugales antérieures sont très 
fragiles et tombent avant d’avoir des traces nettes d’abrasion 
ou de résorption. Quant aux jugales postérieures, elles commencent 
déjà à être repoussées vers la cavité buccale avant même que leurs 
racines ne soient comple- 
tement fermées, par la 
pression de la prémolaire 
de seconde dentition. Les 
radiographies et les pré- 
parations d’usidés mo- 
dernes montrent comment 
le germe de la prémolaire 
définitive, se développant 
directement sous les ra- 
cines divergentes de di, 
tout au moins à la mandi- 
bule, expulse formellement 


: Fic. 16. 
la jugale de lait (voir | | 
Trois canines de lait plus ou moins atta- 
fig. 15). quées sur leur face mésiale par les ostéo- 


A notre avis, la rareté clastes. À gauche début de la résorption 
au tiers moyen de la racine, au milieu 


des trouvailles, dans les forme plus avancée et à droite ouver- 
cavernes, de jugales pos- ture de la cavité pulpaire et formation 
ane : h du biseau caractéristique. 

térieures avec racines ré- Gross. — 1,3 X environ. 


sorbées, s'explique de la 
façon suivante. L’allaitement de l’Ourson devait avoir lieu, dans 
les premiers mois, uniquement dans la caverne et c’est seulement 
dans la seconde moitié de la première année que l’Ourson, passant 
à une nourriture plus dure, hors de la caverne, que les dl ris- 
quaient de tomber, perdues alors aussi pour le paléontologiste. 
On connaît toutefois, d’assez longue date, des phénomènes de 
résorption aux canines lactéales. On voit souvent à celles-ci, débu- 
tant entre le tiers moyen et le tiers coronaire de la racine, une petite 
cupule plus ou moins profondément creusée, à surface rarement 
lisse, mais le plus souvent irrégulière et produite par l’attaque des 
ostéoclastes. Cette attaque des ostéoclastes se 
Pro dite houyours=ismrsilepiilame .mésial_ (voir 


534 F.-E. KOBY 


fig. 16). Quand on récolte des canines lactéales rejetées, ne portant 
plus qu’un bout de racine, on constate constamment que cette 
dernière est taillée en biseau du côté mésial. On a ici la forme 
terminale de la destruction par les ostéoclastes, ayant produit la 
rupture de la racine. Cette résorption de la face mésiale de la racine 
est beaucoup plus importante que celle du bout de la racine et on 
voit souvent des canines à racine profondément entamée qui ne 
présentent pas encore d’altération apicale. 

Le mode habituel d'expulsion de la canine lactéale nous semble 
être le suivant. La racine étant suffisamment amincie, une rupture 
a lieu, avec expulsion de la couronne et du fragment de racine 
taillée en biseau, alors que le bout apical reste encore un certain 
temps en place. L’expulsion se fait donc en quatre temps: résorption 
de la racine du côté mésial, rupture de la racine, expulsion de la 
couronne, expulsion du bout apical de la racine. 

Nous étions déjà arrivé, uniquement par l’étude de canines 
isolées, à cette conception, qui nous a été confirmée par la constata- 
tion faite ultérieurement sur deux mandibules d’Oursons d’environ 
deux ans, d’une longueur (gonion-interdentale) de 
18 cm. Sur ces deux pièces le sommet 
de la canine définitive est à environ un 
demi-centimètre au-dessous du bord de 
l’alvéole. Au côté labiodistal de la cou- 
ronne, on voit encore le reste apical de 
la racine lactéale, en train de s’amenuiser 
sous l’action des odontoclastes. Le fait 
que la cavité pulpaire est réduite à l’état 
d’une fente mince labiolinguale montre 
bien que la canine de lait était arrivée 
à maturité. En effet, chez les Ours des 
cavernes, la canine lactéale, qui de toutes 
les dents de première dentition reste le 

PTE AI). plus longtemps en fonction, est aussi 

Deux troisièmes incisives celle qui présente le plus fort degré 

supérieures montrant sur È : È 

leur face mésiale une re  dlobturation (idurtcanalApulpariessigui 

sorption avancée ayant prend finalement la forme d’une fente, 
déjà ouvert la cavité pul- E 
paire. A gauche dent et non d’un trou arrondi. 

droite, à droite dent Les troisièmes incisives, présentant 


gauche. : : 2 3 
Gross. = 1,6 x environ. des analogies avec les canines, il n’est 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 535 


pas étonnant de trouver aussi aux premieres le méme mode de 
résorption. Nous avons observé parfois sur leurs racines, et tou- 
jours du côté mésial, la fossette oblongue caractéristique (voir 
mee 17). 

Les traités d’odontologie humaine ne sont pas très diserts sur 
les phénomènes de résorption des dents lactéales. Toutefois, Port et 
EuLER (1915) font ressortir que le côté des dents lactéales tourné 
contre le follicule des dents de seconde dentition est attaqué le 
premier et que la résorption peut avoir ouvert le canal avant méme 
que le bout de la racine ne montre de résorption nette: « haufig 
genug kommt es zu Kontinuitätstrennungen bei den Milchzahn- 
wurzeln, wobei die im Kiefer zurückbleibenden Teile erst später 
völlig verschwinden.» Bien que nous n’apprenions pas si le reste 
de la racine est résorbé complètement ou expulsé, nous avons ici 
des phénomènes semblables à ceux que nous avons observés chez 
U. spelaeus. 


ESQUISSE CHRONOLOGIQUE DU DEVELOPPEMENT DES 
DENTS LACTEALES 


On est assez bien informé, depuis les recherches de PonLe (1923) 
sur les dates d’apparition et mieux encore sur celles d’expulsion 
des dents de lait de Ours brun. En ce qui concerne l’Ours des 
cavernes on ne saura naturellement jamais a quelle date telle ou 
telle dent a fait son apparition. Mais on peut supposer que l’ordre 
de succession n’est pas très different de celui de l’Ours brun, avec 
la restriction, toutefois, que cet ordre n’est pas immuable et qu’il 
peut y avoir des exceptions à la règle. C’est du moins ce qu’on 
constate fréquemment chez l’Homme, qui est, sous ce rapport, 
le Mammifère le mieux étudié. 

Il existe toutefois une grande différence entre l’Homme et les 
Ursides. Le développement des dents des deux 
dentitions est chez le premier considéra- 
blement retardé et ralenti. C’est ainsi que chez 
l’Ours les premières incisives de lait apparaissent dans les premières 
semaines et commencent à tomber au cinquième mois. Chezl Homme, 
elles commencent seulement à apparaître au sixième mois et les dents 
jugales seulement dans la deuxième année, alors qu’elles sont tom- 
bées chez l’Ours depuis plusieurs mois. Nous avons sans doute 


536 R.-E. KOBW 


ici un des meilleurs arguments en faveur de la théorie de la 
foetalisation-néotonie de Bock et de BEER. 

Nous avons vu plus haut qu EHRENBERG a déjà consacré a 
l’apparition des éléments des deux dentitions une étude assez 
fouillée. Pour la première dentition il s’est basé surtout sur les 
alvéoles, qu'il a d’ailleurs correctement interprétés. Nous nous 
bornerons donc ici à la description des premiers stades de la denti- 
tion lactéale, étant toutefois à même de nous baser sur des maxil- 
laires pourvus de leurs dents. 

Pour les Ursidés modernes ıl est presque impossible de préparer 
des cranes de moins de trois mois, car ils sont trop peu calcifiés, 
trop peu solides et les dents sont encore à l’état de petits cupules 
très caduques et sans racines. Aussi bien, le plus jeune des crânes 
étudiés par POHLE avait déjà trois mois. 

Le crâne le plus jeune d’Ourson des cavernes que nous avons 
à notre disposition a la région du trou occipital endommagée, mais 
la longueur prosthion-acrocranion peut être mesurée 
et comporte 122 mm. D’après les comparaisons que l’on peut faire 
avec l’Ours brun, l’animal était apparemment dans son troisième 
mois. Toutes les dents sont au moins représentées une fois, sauf 
les idi sup. et les d3 inf., qui font défaut. Toutes les couronnes 
lactéales sont déjà bien dégagées des alvéoles, sauf les canines 
et les dents jugales postérieures, qui restent un peu en arrière. A la 
mandibule, les incisives sont un peu en quinconce, surtout les 
alvéoles, et la deuxième est un peu en retrait labial sur les autres, 
caractère qu’on peut observer sur les adultes spéléens, et aussi sur 
le Glouton. La racine de la première incisive est presque fermée 
et sa longueur comporte 5 mm. Celle de la deuxième est plus ouverte 
et sa longueur est de 7 mm. Celle de la troisieme est largement 
ouverte et mesure 9 mm. Ces constatations permettent d’admettre 
que les couronnes ont fait leur apparition dans l’ordre 1, 2, 3. 

Les préalvéoles des incisives de seconde dentition sont déja 
différenciés et visibles, surtout ceux des 12. Les préalvéoles des 
canines ne sont pas encore indiqués. L’alvéole de d3 est nettement 
séparé de celui de d2 par un intervalle de 3 mm. La d2 inf., uniradi- 
culée, est implantée de biais et en contact avec la di, qui n’est pas 
encore complètement sortie. Il n’y a pas ici de préalvéole, mais sur 
des pieces plus âgées on en voit apparaître un lingualement à di 
et exactement entre les deux racines. C’est la première indication 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 537 


de la seule prémolaire de l’Ours des cavernes. Derrière la di se 
voient deux fentes par où sortiront les M1 et M2 inf. La lèvre 
labiale de ces fentes est plus coupante et plus élevée que la linguale. 
On voit déjà le germe de M1, en partie déjà calcifié. Les follicules 
de M2 et M3 ont disparu par traumatisme. 

On peut faire des constatations semblables au maxillaire supé- 
rieur. Les id1 sont tombées accidentellement. Toutes les autres 
incisives de lait sont présentes, mais un peu moins avancées qu’à 
la mandibule. Il y a déjà les préalvéoles de IT et 12, mais pas 
celui de 13. Les six incisives sont disposées ici suivant un arc 
régulier et aucune n’est en retrait. Les canines ne sont pas encore 
écloses jusqu’au collet, mais les incisives sont bien degagees. Il 
n’y a pas encore de préalvéoles pour les canines définitives. La 
di sup. paraît être un peu plus avancée que la di inf. Les 
follicules des molaires définitives ont disparu, mais d’après les 
cavités, leur développement devait être sensiblement le même 
qu’en bas. 

Tel est le premier stade de la premiere dentition qu’il nous a 
été donné d'étudier, d’après des dents en place. De ces observations 
on peut déduire que les dents lactéales apparaissent chez l’Ours des 
cavernes en commençant par les premières incisives, dès les pre- 
mières semaines, et en terminant par les canines. Il est 
bSoument/ certaun que 1’ Ours des caver- 
comme I Ours brun, nea que trois dents 
jugales tant en haut qu’en bas. Le seul préalvéole 
de prémolaire définitive apparaît chez U. spelaeus après le deuxième 
mois lingualement à di. Mais chez U. arctos le premier préalvéole, 
pour PM4, fait son apparition de façon précoce directement 
derrière la canine lactéale. La PM antérieure perce déjà alors que 
les dents lactéales sont encore en fonction, incisives, canines et 
Jugales, ce qui explique que PonLE et Mlle Friant aient pu prendre 
la première pour une dent de lait. 


COMPARAISON DES DENTS LACTEALES D’U. spelaeus 
AVEC CELLES DE QUELQUES ESPÈCES VOISINES 


Nous avons comparé, pour autant que le matériel le permettait, 
les dents lactéales de l’Ours des cavernes avec celles d’U. arctos, 
U. (Euarctos) americanus et U. (Helarctos) malayensis. 


538 Rhee OBM 


En ce qui concerne les comparaisons métriques, elles sont toutes 
à l’avantage de l’Ours des cavernes, dont les dents sont en général 
sensiblement plus fortes que celles des autres espèces. Chose 
curieuse, les canines sont plutôt petites et n’annoncent pas les 
crocs énormes de la seconde dentition. Nous avons même mesuré les 
plus grandes dimensions sur un crâne d’Ourson de l’Ours malais, 
dont les adultes sont, comme on sait, de taille plutôt restreinte. 

Le tableau ci-contre renseigne sur les dimensions des éléments 
dentaires. Pour l’Ours des cavernes il s’agit de moyennes. Pour 
Ours brun nous avons pris la moyenne de quatre cranes: 


TABLE 


Dimensions, en millimètres, des couronnes des dents lactéales. 


SI 
» 


uns 

Ursus Ursus Ursus Ursus 

| spelaeus arctos american. malayan. 

id1 sup. | 4,0 — 3,0 — — = = = = 
id2 sup. 4,5 — 4,0 5250 OES ies 2,8 — 1,8 
id3 sup. SOL AE REX) Aah 3.0, 218 
cd sup. 1.8 = 5.0 PRE AE, 6 2 00 
d3 sup. Dy TE Re 1.8 165 —_— — 
d2 sup. DONNE 53 = RD ONION 2, — 
di sup. MOS 100 Sons li 
id1 inf. DO = 1.9 LS SE = SS — — 
id2 inf. 202350) 2.9 = D2 A 8 = 109 = 
id3 inf. MEO, >= 23) DS) =) A = = 
ed inf. . 0 4,3 - 6,9 6.0 21356 DIE 
CY du | 20215 DI ESE, WA 16 1 nn — 
GY oli, AD = 20 By eae Ua DA 19 ne 
di inf. PG | NOS = 5 79 = Bee 63 28 


Le premier chiffre indique la longueur mésio-distale, le second l’épaisseur 


labio-linguale (palatinale). 


a) Crane de 89 mm. de longueur basilairre (basıon- 
prosthion), sans indication de sexe ni d'âge, musée de Bale, 
n° 6363. 

b) Crane de 106 mm. de longueur, sans indication de sexe ni 
d’äge, musée de Bâle, n° 9233. 


c) Crâne de 124 mm. de longueur, âge 3 mois, sexe mâle, 
musée de Bâle, n° 3878. 


LA DENTITION LACTEALE D’URSUS SPELAEUS 539 


d) Crane de 126 mm. de longueur, âge 3 mois, sexe femelle 
musée de Berne. 


Pour Ours américain nous disposions de deux cranes, pour le 
malais d’un seul, tous a Bale. 

Le comportement des dents jugales, dans leurs dimensions, est 
particulièrement intéressant. Les jugales antérieures, d3, sont en 
bas également grandes chez l’Ours des cavernes et chez l’Ours brun; 
en haut elles sont plus petites chez l’Ours spéléen. Les jugales 
intermédiaires, d2, sont sensiblement plus grandes chez U. spelaeus 
Enfin les jugales postérieurs, di, sont encore relativement plus 
fortes chez cette espèce que dans les autres. 

Or, on sait que chez l’Ours des cavernes, une caractéristique 
importante de la seconde dentition est que, les prémolaires anté- 
rieures disparaissant, la postérieure seule persiste et que, seconde- 
ment, les molaires postérieures deviennent plus fortes que les 
antérieures, ce qui est surtout remarquable au maxillaire supérieur. 
Nous  voyons) done) d'étamannoncé, dans le 
comportement métrique des jugales lactéa- 
les, celui des jugales de seconde dentition. 
Il n’est donc pas juste de prétendre, comme plusieurs auteurs |’ ont 
fait en se basant sur un matériel insuffisant, que les dents de la 
premiére dentition conservent un cachet plus archaique que celles 
de la seconde. 

Au point de vue morphologique, il n’y a pas de grandes diffé- 
rences entre les incisives et les canines lactéales de Ours des 
cavernes et celles des espéces voisines. Mais il en est autrement en 
ce qui concerne les dents jugales, surtout les postérieures. 

Les jugales intermédiaires supérieures, d2 sup., possedent deux 
racines tant chez l’Ours brun que chez l’Ours des cavernes. Les 
inférieures paraissent assez souvent avoir aussi deux racines chez 
POurs brun. Les supérieures paraissent avoir un talon plus pro- 
noncé chez U. spelaeus que chez U. arctos, et sur quatre cranes 
de la dernière espèce le talon n’est nettement marqué que sur 
un seul. 

En échange, les jugales postérieures, d1, sont non seulement plus 
fortes chez l’Ours des cavernes, mais encore beaucoup plus compli- 
quées. Chez Ours malais la supérieure possède deux cuspides 
palatines, mais une seule labiale. Les dimensions linéaires sont 


540 F.-E. KOBY 


à peine la moitié de celles de l’Ours des cavernes. La dentition de 
lait de Ours malais, pas plus que la seconde, n’a rien de commun 
avec elle d’U. spelaeus, et il n’est pas possible de trouver dans les 
dentitions des caractères de parenté. On sait aussi que l’Ours 
malais, dans sa seconde dentition, développe une prémolaire 
antérieure, PM4, énorme, surtout en bas, au point que les deux pré- 
molaires suivantes, PMS et PM2, n’ont parfois pas assez de place 
pour se mettre l’une derrière l’autre, mais doivent se placer l’une 
à côté de l’autre à la même distance de la canine. Le comportement 
des prémolaires définitives est non seulement différent de celui de 
l’Ours spéléen, mais directement opposé. Dans un travail antérieur 
nous avons aussi démontré (1951) comment la morphologie de 
l’omoplate est différente entre ces deux espèces d’Ursides, ce qui 
souligne aussi le manque de parenté entre elles. 

La jugale postérieure de lait de lOurs brun est beaucoup plus 
proche de celle de l’Ourson spéléen, qui s’en distingue surtout par 
un plus grand développement des denticules palatins. C’est seule- 
ment chez l’Ours des cavernes qu’on peut parfois observer, mais pas 
toujours, la formation de trois cuspides palatines bien sculptées, 
dont la moyenne peut être plus forte que les autres. La molaire anté- 
rieure de la seconde dentition possède chez tous les grands Ursidés 
deux cuspides palatines, protocône et hypocône, plus faibles que 
les labiales, séparés par un intervalle où se développe chez Ours 
des cavernes et seulement chez lui, pour autant que nous avons pu 
le vérifier, un denticule intermédiaire. L’ébauche de ce denticule 
se constate déjà chez U. deningeri von Reich. 

On peut faire a la jugale postérieure de la mandibule, d1 inf., 
des constatations semblables Aucun Ursidé n’a une 
morphologie aussi variable, aussi compa 
quée, que l’Ours des cavernes. En plus des trois 
cuspides du trigonide et des deux du talonide, il y a presque toujours 
d’autres denticules, comme nous l’avons vu plus haut, ainsi qu’un 
dédoublement de l’endoconide et de Vhypoconide. Le talonide 
présente plus de variation que le trigonide. 

Les constatations métriques et morphologiques, faites sur les 
dents lactéales d’U. spelaeus, surtout sur les postérieures, nous 
permettent d’avancer que non seulement la dentition de lait ne 
présente pas un type archaique, mais qu’elle laisse déja entrevoir 
plus ou moins ce que sera la seconde dentition, les caractères 


LA DENTITION LACTÉALE D’URSUS SPELAEUS 541 


distinctifs de l’Ours spéléen étant déjà ébauchés dans la dentition 
de lait. 

Si les constatations que nous avons pu faire sur l’Ours des 
cavernes se vérifient chez d’autres Mammifères, 1l paraîtra que 
certains auteurs ont été beaucoup trop tentés de considérer la 
dentition lactéale comme une manifestation atavique relevant de 
la phylogénie, alors qu’à notre avis il s’agit bien plus d’un phéno- 
mène ontogénique. Les transformations évolutives des gènes 
exercent déjà leur action aussi bien sur la première dentition que 
sur la seconde! 


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Mém. de la Soc. paléont. suisse, vol. LII-LIII. 

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logische Monographien, Bd. VII-VIII. 

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Kufstein. Abh. der math.-physik. Kl. der Kgl. Bayer. Akad. 
der Wissensch., Bd. 24. 


1 J. Hürzeler, dans son mémoire sur la dentition de lait d’Oreopithecus 
bamboli, a developpe dernierement des considerations semblables et nous ne 
pouvons qu’approuver son affırmation judicieuse: « La dentition de lait d’une 
forme ne peut en toute logique donner d’indications certaines que relativement 
à la dentition de lait des ancêtres directs. » (Eclogae geol. Helvetiae, t. 44, p. 407, 
1951.) 


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Su ci 4 


Ry Ey VLE MST PS SEES DIES Z 00 LOG LE 543 
Tome 59, n° 28. — Décembre 1952. 


Muséum D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


Oekologische Studien über die Collembolen 
des Blattkomposts 


von 


Gisela GISIN 
Mit 7 Tabellen. 


I. EINLEITUNG 


Gegenstand meiner Untersuchungen war die Entwicklung der 
Collembolenfauna im Verlaufe der Rotte von Blattkompost. Ob es 
gesetzmässige Collembolensukzessionen gibt, ist noch unbekannt, 
und eine strenge ökologische Spezialisierung der Collembolen wird 
überhaupt bestritten (ScHALLER 1949 a). Daher konnte meine 
Arbeit nicht von vorneherein kausal ausgerichtet sein; meine Ver- 
suchsanlagen in der freien Natur und im Laboratorium galten 
zunächst der orientierenden Vorfrage nach Zufall oder Gesetz- 
mässigkeit. Aus der Naturbeobachtung sich ergebende Verknüp- 
fungen sind ja die rationellste Grundlage für spätere kausal-ökolo- 
gische Forschung. 

Eine gewisse praktische Rechtfertigung meiner Beschränkung 
auf Collembolen besteht darin, dass diese Tiergruppe den weitaus 
grössten Anteil der mit Berlesetrichtern erfassbaren Kompostfauna 
ausmacht. Milben stellen in diesem Milieu auffallenderweise nur 
einen geringen Bruchteil davon dar, und erst recht Proturen, 
Symphylen und Pauropoden. Manchmal spielen aber auch Isopoden 
und Dipluren eine grössere Rolle. Ferner musste, entsprechend der 
Themawahl, der absolut zuverlässigen Bestimmung der Arten be- 
sondere Aufmerksamkeit geschenkt werden. Da war mir mein 
Mann von einzigartiger Hilfe als Collembolenspezialist. Tatsächlich 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 59, 1952. 31 


544 GISELA GISIN 


musste von ihm die Systematik einiger Gruppen von ökologisch 
entscheidender Wichtigkeit erarbeitet werden (Gistn 1949 a, 1950, 
1952). Eine kleine Statistik des dabei geschaffenen Standes unserer 
Kenntnisse hat er in einer Notiz selbst zusammengestellt (Gisın 
05.80)? 

Als Kompostcollembolen werden z.B in der Literatur Hypo- 
gastrura armata, Onychiurus armatus, O. fimetarius, Folsomia fime- 
taria,ete. angegeben. Aber alle diese Bestimmungen „ubiquistischer“ 
Arten mussten gründlich revidiert werden. Unter den in dieser 
Arbeit berücksichtigten Arten hat mein Mann zuerst 8 als neu für 
die Wissenschaft beschreiben und viele revidieren müssen, haupt- 
sächlich solche, die in den folgenden Ausführungen die grösste 
Rolle spielen. Meine Beobachtungen heben andererseits die taxono- 
mische Berechtigung dieser Arten über alle Zweifel. 

Son sind diese Studien die Frucht einer idealen Zusammen- 
arbeit. Mein Mann schuf die systematischen Grundlagen mit be- 
sonderen, für mich ausgearbeiteten Bestimmungstabellen; meine 
ökologischen Befunde wiederum bestätigten oft die taxonomischen 
Auffassungen meines Mannes. Meine Arbeit ist bei stetem Gedanken- 
austausch entstanden. 

Grossen Dank schulde ich dem Direktor des naturhistorischen 
Museums Genf, Herrn Dr. P. RevıLLıop; er hat mir erlaubt, im 
Museum zu arbeiten, wo ich die nötigen Instrumente zur Ver- 
fügung hatte. Den Herren J. Simonet und Dr. Ch. FERRIÈRE 
bin ich zu Dank verpflichtet, mir in ihren Gärten Platz für 
Kompostierungsversuche eingeräumt zu haben, ebenso wie der 
Genfer Gartenbauschule, spezielle ihrem Direktor P. BARBEY und 
den Abteilungsleitern J. DumontuAy und L. MicHEeL. Herrn 
Dr. L. Desnusses, Direktor des agrikulturchemischen Laborato- 
rıums, danke ich für Analysen und Ratschläge. 


HE eri 


Als Standartprobe wurde eine solche von ca. 500 cm? Volumen 
gewählt. In der Regel wurden die Proben in ca. 5—15 cm Tiefe 
der Komposthaufen entnommen. Zur Auslese standen 14 einfache 
Berlesetrichter aus Karton mit einem oberen Durchmesser (Sieb) 
von 22 cm zur Verfügung. Sie münden in Kunstgummistutzen, in 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 545 


welche Glasröhrchen von 10/50 mm gesteckt werden können. Die 
verwendeten Siebe haben 24 Drähte pro Zoll, also Maschen von 
ziemlich genau 1 mm?. Das erscheint ziemlich klein, halt aber 
erfahrungsgemäss weder die grössten Neanuren noch z.B. Tomo- 
cerus baudoti (einen der grössten Erd-Collembolen) ab; dafür lassen 
sie relativ wenig Unrat durchfallen, was besonders bei dem dicht 
bevölkerten Kompost vorteilhaft ist. Beschleunigt wurde das Aus- 
trocknen durch 60-Watt-Kohlenfadenlampen, die offen darüber an- 
gebracht waren und die Temperatur auf der Oberfläche der Proben 
auf ca. 30—35° C brachten. Bei 24-Stunden-Beleuchtung wurden 
die Proben drei Tage auf den Trichtern belassen. Die Fangröhrchen 
wurden mindestens alltäglich kontrolliert, mit Fixierflüssigkeit 
nachgefüllt und dabei die obenauf schwimmenden Tiere möglichst 
zum Absinken gebracht. Das Fixiergemisch hat folgende Zusam- 
mensetzung: 


95% Alkohol: 75 cem 
Schwefeläther: 22 ccm 
Eisessig: A ccm 
400 Bormele = .107Rropien: 


Nach Abnehmen der Röhrchen wurden sie mit einer Etikette ver- 
sehen, mit Watte verschlossen und unter 70% Alkohol bis zur 
weiteren Verarbeitung aufbewahrt. 

Die definitive Auslese geschieht in Glyzerin-Wasser (ca. 50%) 
(Gisin 1943). Der überflüssige Alkohol wird mit einer Pipette weg- 
gesaugt, das Röhrchen bis zum Rand mit Glyzerin-Wasser gefüllt 
und mit einem passenden Papierscheibchen so verschlossen, dass 
man die Oeffnung ohne etwas zu verschütten in einen Glastiegel 
voll Glyzerin-Wasser tauchen kann. Der Inhalt entleert sich dann 
oft von selbst, sonst hilft man mit ein paar Spülungen nach. 
Mittels einer feinen Pipette, deren Oeffnung ca. 1 mm Durchmesser 
hat, kann man nun die obenaufschwebenden, von Unrat getrennten 
Tiere heraussortieren; Lupe oder Binokular und Beleuchtung von 
unten oder von der Seite sind dabei unentbehrlich. 

Eine genügende Auswahl der Tiere wird schliesslich in einem 
Tropfen Milchsäure (hohl geschliffenes Objektglas) angeordnet 
und nach sanftem Erwärmen über einer Alkoholflamme bestimmt. 
Die meisten Arten lassen sich nach dieser Orientierung bei 10-facher 
Vergrösserung in Glyzerin-Wasser auseinander halten, im Zweifels- 


546 GISELA GISIN 


falle müssen aber weitere Exemplare zu mikroskopischen Pra- 
paraten verarbeitet werden. 

Ein genaues Auszählen der Individuen erschien sinnlos, unter- 
liegt doch die Methode schon bei Entnahme, Transport, auf den 
Sieben usw. zu vielen Fehlerquellen. Die Abundanz der Arten 
wurde nach der klassischen Skala abgeschatzt: 


Klasse ae 4 3 6 
Indiv./1, dm? 1 — 2 — 4 — 10 — 25 — 75 — (Massenvermehrung) 


In Grenzfällen wurden bei kleinen Arten eher die niedere Klasse 
eingesetzt. | 

Nach Bestimmen und schätzungsweisem Auszählen wurde durch 
ein umgebogenes, mit Kollodium geklebtes Müllergazeröhrchen 
hindurch das Glyzerin-Wasser weggesaugt, und die Tiere mit 
Hilfe einer Pipette grösserer Oeffnungsweite in ein enges Glas- 
rohrchen mit 70% Alkohol geschwemmt. Darin bleiben sie zur 
definitiven Aufbewahrung. 

Die Feuchtigkeit des Substrates ist vielleicht für die Oekologie 
der Bodenfauna der wichtigste Faktor. Um dafür einen Anhalts- 
punkt zu erhalten, wurden die Proben (leider nicht schon von 
Anbeginn meiner Untersuchungen an) vor und nach dem Aus- 
trocknen auf den Sieben gewogen und die Differenz in Prozenten 
des Frischgewichtes ausgedriickt. 

Die Wasserstoff-Ionenkonzentration (pH) wurde mehrmals mit 
Bromthymolblau geprüft. In keinem Falle konnte eine deutlich 
saure Reaktion festgestellt werden, sondern sie hielt sich immer 
um den Neutralpunkt oder war leicht alkalisch. In der Tat erhält 
man nach DesHusses (1943) in unserem Gebiet nie Komposte mit 
weniger als 4—5% Kalkgehalt, oft aber mit mehr, bis 25%. 

Um ein gewisses Mass für den Zersetzungsgrad oder besser 
„Lerfressungsgrad“ zu bekommen, wurden die Proben nach dem 
Austrockenen in einer Kiste mit Siebboden durchgeschüttelt (un- 
lackiertes Fliegengitter, 17 Drähte auf 1 Zoll, d.h. Maschenweite 
ca. 1,5 mm). Die durchfallende Feinerde, die zum guten Teil aus | 
Kleinarthropodenkot, also ,,garem Humus” besteht, wurde in 
Prozent des totalen Trockengewichtes berechnet. 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 547 


III. AUSGANGSBEOBACHTUNGEN 


LABEL 


(Simonet.) 


Monat 1 


1952 


Hypogastrura assimilis . | 1 
) bengtssoni. | 4 6 A 1 Diss a2 1 
Hsotoma olivacea . … . : | 5 5 4 3 
Onychiurus stachianus . . Don (ONG een EMA 141) Lit 
Isotoma notabilis . DEN LA ay, NE ah ee EN A ls 3 2 1 
Neanura muscorum . ION a Oe Oma ee eS eee Vik eet 
Pseudosinella alba . . . | 1 DRE, EN Ge SB WA ER TN SE TEA 5 
Heteromurus nitidus . . ARTT PT). (E e 
Sinella caeca . Ded 1 
Folsomia multiseta . . . 3 SRO ge ET or CE 5 "Os 6 6 
Isotomiella minor... . Dar 03 ARA ar My eh) Vote 1 
Proisotoma subminuta . . LA SE | 
Tullbergia callipygos . . 2 4 4 4 &4| 5 
» krausbaueri . 2 AN; 5 
Onychiurus campatus . St 
Lepidocyrtus lanuginosus 4 1 2:8 DS 
Lepidocyrtus cyaneus . . | 4 1 3 2 1 
Wassergehalt % . . HOPS4 57-47 44 49 25 27 2414 N26 
Remerdee % . . . . 16°18.13.2226.227235. 36 3933 | ee 


Während des Jahres 1949 untersuchte mein Mann in regel- 
mässigen Abständen die Collembolenfauna von Komposten im 
Garten des Herrn Simoner in Chätelaine-Genf. In einer vorläufigen 
Notiz (Gisin 1949 b) hat er auszugsweise die beobachtete Ent- 
wicklung der Collembolengemeinschaften und die für gewisse Arten 
auffallende Hemmwirkung einer Kunstdüngung mit Composto 
tabellarisch zusammengestellt. Als ich ab Herbst 1949 diese For- 
schungen übernahm, wollte ich die Wirkung der Bestandteile des 
Composto (Gemisch von Kalk und Kalkeyanamid) trennen und 
liess dazu unter anderem einen Blätterhaufen nur mit Kalk düngen. 


548 GISELA GISIN 


In Tabelle 1 sind die Resultate zusammengestellt die sich auf 
diesen Versuch beziehen. Bis auf relativ geringfügige Ausnahmen, 
auf die noch eingegangen wird, stimmen sie mit den vorjährigen, 
am ungedüngten Kompost erzielten, überein, d. h. die Kalkdün- 
gung scheint keinen grossen Einfluss auf die Collembolenfauna 
ausgetibt zu haben. 

Die betreffenden Blatter, hauptsächlich von Eschen, Hage- 
buchen, Kirsch- und Apfelbäumen stammend, wurden im Oktober 
1949 auf Kieswegen und Wiesen zu einem Haufen zusammen- 
gekehrt, der nach Einstampfen ungefähr 1 m x 2 m auf 1 m Hohe 
mass und über den Winter wie jedes Jahr auf einem Kiesplatz im 
Halbschatten unter Bäumen verblieb. Durch Regen und Schnee 
wurde er bald bis auf den Grund durchnässt und trocknete in 
regenfreien Tagen höchstens ganz oberflächlich an. Am 8. Mai 
1950 wurde dieser Haufen zu Versuchen zweigeteilt und an einen 
anderen schattigen Ort versetzt, dem seit vielen Jahren üblichen 
Kompostplatz in diesem Garten. Am 23. Mai 1950 wurde nun eine 
Hälfte von 340 dm? (ca. 200 kg Frischgewicht) an Ort und Stelle 
abermals umgestochen und mit 1 kg gelöschtem Kalk durchmischt. 
Das faunistische Ergebnis einer am Tage darauf entnommenen 
Probe ist in Tabelle 1, Kolonne 3 eingesetzt. Erst am 20. Sep- 
tember 1951 wurde dieser Haufen wieder versetzt. Unterdessen war 
er reichlich durch die benachbarten Johannisbeerstäucher durch- 
wurzelt worden, und das trug zweifellos dazu bei, dass dieser 
Kompost im Hochsommer 1951 verhältnismässig stark austrocknete 
(vom Juni zum August von ca. 45% auf 25%, Wassergehalt). 


(VABBE PRA 


(Museum.) 


Ende November 1949 wurde im Hof des Museums (Promenade 
des Bastions) ein Haufen Blatter errichtet, welche von Ulmen, 
Linden, Ahorn und Eschen der umliegenden Parkanlagen stammten. 
Der gewahlte Platz liegt am Südfuss einer ungefahr West-Ost ver- 
laufenden Mauer, wird aber während des ganzen Vormittags durch 
das Museumsgebäude beschattet; nachmittags liegt er einige 
Stunden in der Sonne. Da der Platz (Sand- und Kieshof) vorher 
nie Kompostplatz war, wurden zwischen die Mauer und den ca. 
1 x 1,5 x 0,8 m? grossen Haufen zahlreiche kleine Proben aller 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 


049 


möglicher Herkunft geleert (Stallmist, Waldstreu, Holzmoder, 
Saatbeeterde, diverse Komposte, aber zunächst nie solche von 
Simonet). Der Haufen wurde weder gestampft noch je umge- 
stochen, noch gedüngt. Im zweiten Jahr wachsendes Unkraut 
(hauptsächlich /mpatiens noli-me-tangere) wurde periodisch aus- 
gerissen, und während den heissesten Monaten wurde der Haufen 
oft durch Auflegen von Teerpappe etwas beschattet. 


Jahr 
Tag 


Monat 


Hypogastrura assimi- 
lis sa: 

Isotoma olivacea 

Hypogastrura denti- 
culata de: 


Onychiurus fimatus . 
Onychiurus  stachia- 
[DUS ASI CIRO ae 
Isotoma notabilis . 


Neanura muscorum . 
Folsomia candida . . 
Neanura giselae 

Proisotoma subminuta 


Tullbergia kraus- 
bauert ee 
Folsomia multiseta 
Onychiurus burmeis- 
tert . eae it. 
Isotomiella minor . 


Sinella caeca . : 
Pseudosinella alba . 
Heteromurus nitidus. 
Pseudosinella 6-ocu- 
lata: ete Le 
Lepidocyrtus lanugi- 
nosus . send 
Lepidocyrtus cyaneus 


Wassergehalt % . 
Feinerde % . 


* Kummerexemplare. 


022% 


ile 


Pare 


5 


CO co 


1950 
ddl 
7 


Hr CR 


4. 
9 


= & OT OX oo 


4. 
10 


D D WM 


6. 21. 
112 


Cb Ut dI 
m 


30 31 30 37 38 42 50 50 


1951 1952 
28.28. 23.282218 20.321329, hn Qh 44,12 
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i og ae dn alt ac 1 1 
1 
46 49 43 36 45 43 40 44 | 48 50 54 23 
45 40 50 48 


550 GISELA GISIN 


TABELLE 3. 
(Gartenbauschule.) 


Jahr 1951 1952 
Tago 23. 25. 42 26. 95 22. LA DEN NI ETES CCE 
Monat 2 [A 6 6 7 8 SEEN 2 4 5 6 
Hypogastrura assimilis 1 1 
Isotomanolivgaecea 22 2272 LORIA: ZA? 
Hypogastrura denticulata . 1 1. 26 RI 
Onychiurus stachianus . . . Sola | 1 1 
) fimatus . 3 
) OKI 6 6 Ar? CO RO E 3: 8 eae 
Anurida comellinit . . . . SMISE ay, O Se 36 OI 
Proisotoma minuta . . +. DEN RE] 1 3 
lsotomaznotabilis EE 1 Gea ee eo Le ae 
Neanura giselae Bo sre 2 © il 
Heteromurus nitidus . . . AS EN TT 1 1 
Sinella caeca . A Ce Goal (ay er 
Folsomia multiseta . . . . A 3 3 oh ees 
» CONIARE 3 8% 3 2 
Neanura muscorum . . . . 1 2 1 
Tullbergia krausbaueri 1 1 
Odontella bayeri an 1 
Proisotoma paroula . . . . 1 1 4 
Lepidocyrtus lanuginosus Digit, SI 1 2. 2 
» cyaneus Sl 1 
» octoculatus . 
Wassergehalt % . . . De OO} I DO I 6 47 45 50.48 455 292 
Remenrdex/ ee 0,72.0752102.9770720726218 18.202302 


Anfang Februar 1951 wurden in der Gartenbauschule in Chäte- 
laine-Genf Blätter und Zweige von Eichen, Platanen, sowie wenigen 
Ulmen und Rosskastanienbäumen zu einem lockeren Haufen von 
1 x1 x 0,8 m? zusammengekehrt. Der Platz befindet sich in den 
Kompostanlagen der Gartenbauschule und ist der Sonne ständig 
voll ausgesetzt. Der Haufen wurde sich selbst überlassen, bis er 
im November umgestochen wurde. 


= 


3 
3 


9 
6 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 551 


‘TAREE 4 


(Vergleich.) 


Tabelle Tabelle Tabelle 
1 2 3. 


Hypogastrura assimilis . 
» bengtssont . 
» denticulata . 


ca 
al 


Dinsrehvenus: stachianus,. ii aa 5) 
) TUMORI PAR — 


» CIO SIN LIN seb — 


| ent 


Neanura muscorum En 
» ESCHE STAR Bel oa ETS — 


On 
Che 


Pseudosinella alba . 
Heteromurus nitidus . 
Sinella caeca 


OUSONTLONCONOLAGIG 1.9.5 mn monitora N = 
Isotomiella minor 


tea 
+a +++ 


— nicht vorhanden. 

+ nur sporadisch. 

1-6 mindestens zweimal festgestellte hôchste Abundanzklasse einer gut vertretenen 
Art. 


Beim ersten Vergleich der drei Tabellen kann man sich des 
Eindrucks einer grossen Verwirrung nicht erwehren. Gemeinsame 
Züge sind weniger vorhanden als Unterschiede, von denen eine 
Auswahl in Tabelle 4 zusammengestellt ist. 

Diesen Eindruck der Zufälligkeit der ökologischen Verteilung 
der Collembolenarten hatten auch alle älteren Oekologen, welche 
sich mit dieser Gruppe befassten, und so bekam sie den Ruf als 
„schwierig und vor allem undankbar“ (LINNANIEMI, AGRELL). 
Erklärt wurde diese Erscheinung damit, dass „die Vertreter dieser 
Gruppe ım Verhältnis zu mehreren anderen Tieren in ungewöhn- 
lich geringem Grade an bestimmte Oertlichkeiten gebunden sind“ 
(LINNANIEMI 1907). Zu diesem Schluss ist auch neuerdings ScHAL- 
LER nach mehrjährigen Forschungen gekommen: ,,... die meisten 
Collembolenarten sind weitgehend euryök“ (ScHALLER 1951). 

Wenn dem so ist, so beruhen die von mir festgestellten Unter- 
schiede offenbar nur auf zufälligen, lokalen Verschiedenheiten der 
Erstbesiedlung. Ich wollte das durch einige Versuche aufzeigen. 


On 
On 
i) 


GISELA GISIN 


IV. BESIEDLUNGSVERSUCHE 


Um zu prüfen inwiefern das Fehlen einer bestimmten Art in 
einem gegebenen Blattkomposthaufen darauf beruhen kann, dass 
die betr. Art „zufällig“ nicht in der nächsten Umgebung vorhanden 
ist, wurden solche Haufen mit fehlenden Arten ‚infiziert“, indem 
in Randpartien der Haufen %—1-Liter-Proben fremder Komposte 
beigefügt wurden. So wurden Proben vom Garten Simonet (Tab. 1), 
enthaltend Hypogastrura bengtssoni (Winter 1950/51 und 1951/52), 
Onychiurus stachianus (Sommer 1950) und Tullbergia callıpygos 
(April 1952) in Kompost des Museumsgartens (Tab. 2) eingeführt. 
Ebenso wurde verfahren mit Proben verschiedener Art aus der 
Gartenbauschule und dem Garten des agrıkulturchemischen Labo- 
ratoriums enthaltend Onychiurus hortensis, O. stachianus, O. imper- 
fectus, O. campatus, Hypogastrura succinea, etc. Umgekehrt wurden 
so aus dem Museumsgarten Hypogastrura assimilis und Onychiurus 
fimatus bei Simonet einzubürgern versucht. Alle diese Versuche 
verliefen überraschenderweise völlig negativ: die eingeführten Arten 
wurden nie wieder in den damit besiedelten Haufen gefunden. 

Um die Tiere zu zwingen, wirklich in den „fremden“ Kompost 
überzutreten, wurden daraufhin neue Versuche so angelegt, dass 
2—3 Liter fremden Komposts auf einem Sieb direkt auf dem zu 
besiedelnden Haufen ausgetrocknet wurden. In den Gärten Simonet 
bezw. Museum wurde so mit Onychiurus fimatus und Folsomia 
candıda bezw. Heteromurus nitidus verfahren. Bei dieser Versuchs- 
anlage konnten während den darauffolgenden 1—2 Monaten tat- 
sächlich eine Anzahl Exemplare der fremden Arten wiedergefunden 
werden; sie hielten sich aber nicht länger. 

Noch krasser war der Misserfolg einer Massenbesiedlung der 
Kompostanlage im Museumsgarten mit Aypogastrura armata, mit 
welcher Art man bisher 7. denticulata immer verwechselt hatte. 
Die kompostfremde Art bevölkert massenhaft gewisse Waldpilze; 
solche wurden auf den Komposthaufen verteilt und wie auf einem 
Berlesetrichter trocknen gelassen (1.10.1950). Hypogastrura armata 
konnte aber nie wieder im Museumsgarten nachgewiesen werden. 

In der Absicht, die eingeführte Art gegenüber den ansässigen 
konkurrenzfähiger zu machen, verpflanzte ich nun am 19. Januar 
1951 ca. 10 Liter Simonet-Kompost (vom Herbst 1950), welcher 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 553 


wie derjenige vom Vorjahre (Tab. 1) sehr reichlich mit Hypo- 
gastrura bengtssoni besiedelt war, in einem Korb aus Hühnerstall- 
gitter mitten in jungen Kompost im Museumsgarten, der reichlich 
Hypogastrura assimilis enthielt. Ausserhalb des Korbes wurde nie 
ein einziges Individuum der eingeführter H. bengtssoni gefunden, 
während die Art im Korb bis zum 12. April ausgestorben war und 
unterdessen nur durch ganz vereinzelte H. assimilis ersetzt war. 
Mit zwei Monaten Rückstand gegenüber dem umliegenden Haufen 
wurde der Kompost im Korb dann reichlich mit der fremden 
Onychiurus fimatus bevölkert. Dass daraus aber nicht ohne weiteres 
auf eine normale Entwicklung dieser Art ım Korb geschlossen 
werden darf, zeigt folgender Versuch. 

Am 3. Juli 1951 wurde ein %,-dl-Gläschen mit Simonet-Kompost 
vom Herbst 1950, der im Frühjahr ausnahmsweise nicht umge- 
stochen worden war, gefüllt und ein zweites mit vorher ausge- 
trocknetem und wieder angefeuchtetem Kompost vom Museums- 
garten. Beide wurden mit 15—20 Exemplaren Onychiurus fimatus 
vom Museumsgarten beschickt. Nach ca. 9 Wochen, am 10. Sep- 
tember 1951 fanden sich im Simonet-Kompost-Gläschen noch 
18 grosse, ausgewachsene Exemplare der eingepflanzten Art, aber 
kein Jungtier; im Museumskompost-Gläschen hingegen waren 
48 Stück aller Grössen. (Das ist allerdings auch noch eine recht 
geringe Vermehrungsquote. Anfangs sind mir im Laboratorium 
überhaupt keine Dauerzuchten von Onychiurus fimatus und /so- 
toma olivacea gelungen, obwohl die Tiere eifrig frassen und wuchsen, 
aber entweder gar keine Eier legten oder die Jungtiere sich nicht 
recht entwickelten.) Das weist darauf hin, dass eine Art, nament- 
lich bei Uebervölkerung, die öfter eintritt als man denkt, in um- 
liegende Milieus einwandern, sich dort auch eine zeitlang ernähren 
aber eventuell nicht dauernd vermehren kann. Es ist möglich, 
dass das zahlreiche Erscheinen von Folsomia candıda im Museums- 
kompost des 2. Sommers, sowie verschiedener Arten in den Korb- 
versuchen auf dem fortlaufenden Eindringen dieser Arten aus den 
direkt umliegenden Komposten, in denen sie sich massenhaft ent- 
wickelten, beruht. Diese Fehlerquelle muss bei neuen Versuchs- 
anlagen nach Möglichkeit ausgeschaltet werden, z.B. durch 
besseres Isolieren der Haufen. Dass solche, das ökologische Bild 
störende Faunenverlagerungen auch in der freien Natur vorkom- 
men, beweist der Fund AGRELL’s (1941, p. 150—153) von Jsotoma 


554 GISELA GISIN 


olivacea an einem Standort (Wiesenbirkenwald), wo sich die Jung- 
tiere nicht bis zur Geschlechtsreife fortentwickelten, und vielleicht 
nur von passiv angeschwemmten Eiern herrührten. 

Ein schlüssiger Korbversuch wurde im Museumsgarten mit 
Tannennadeln (vom Jurasüdhang) erreicht. Als besondere Arten 
fanden sich ursprünglich darin Onychiurus quadriocellatus und 
spärliche Folsomia quadrioculata. Erstere Art ist nach drei Monaten 
ausgestorben; letztere hat sich aber mächtig entwickelt, ohne je 
aus dem Korb in die Blattkomposte übergetreten zu sein. Nach 
neun Monaten drangen dafür einige Folsomia multiseta von aussen 
in den Korb ein. Nie eingedrungen sind Hypogastrura assimilis, 
Heteromurus, Pseudosinella, Sinella und Folsomia candida. 

Schliesslich ist in diesem Kapitel noch folgender Versuch 
erwähnenswert. Am 20. September 1950 wurden 14-Liter-Proben 
der Komposte, welche den Tabellen 1 und 2 zu Grunde liegen, in 
undicht verkorkten Glaszylindern aufbewahrt. Die Auslese am 
10. Dezember 1950 zeigte eine normale Fauna bis auf drei auf- 
fällige Ausnahmen: alle Onychiuren (fimatus bezw. stachianus) und 
Folsomia candida waren vollständig ausgestorben, während sie im 
Freiland noch häufig waren. 

Wenn auch mit obigen Versuchen nicht alle Möglichkeiten 
experimenteller Besiedlung erschöpft sind und daraus nicht ge- 
schlossen werden darf, dass der „historische“ Faktor bei der 
Besiedlung überhaupt nie eine Rolle spielt, so sind meine Befunde 
doch unvereinbar mit der Theorie der Euryöcie der Collembolen- 
arten. Eigentlich geht der Widerspruch zu dieser Theorie schon 
aus dem aufmerksamen Studium der Tabellen 1—3 hervor. Am 
deutlichsten zeigt es Tabelle 3. Im Haufen, in dem ab Hochsommer 
unter den Onychiuren die Art ghidinu allein dominiert (Massen- 
vermehrung Juli-September), entwickelte sich vorerst im Frühling 
die dominante Art der Tabelle 1 (O. stachianus) und daneben im 
April die dominante Art der Tabelle 2 (0. fimatus). Es ist mit 
-der Theorie der Euryöcie nicht erklärlich, wieso beide Arten nach- 
träglich durch eine andere ersetzt werden. Schliesslich ist mit 
dieser Theorie auch das oft brüske Verschwinden reichlich vor- 
handener Arten, wie Js. olivacea und Hypogastrura assimilis, 
H. bengtssoni im ersten Frühling sowie anderer Arten im Verlauf 
der Rotte oder das verspätete Auftreten der gemeinen Folsomia 
multiseta, etc. nicht einzusehen. 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 555 


Freilich wird der Begriff der ubiquistischen Art wohl nicht 
unbeschränkt weit gefasst. Sollten sich aber die eingangs darge- 
stellten faunistischen Unterschiede als ökologische Spezialisierungen 
der betreffenden Arten herausstellen, so wäre es zweifellos nicht 
mehr am Platze, von Ubiquität zu reden. Es erstand mir daher 
die Aufgabe, nun diese Hypothese zu prüfen. 


V. KORRELATIONEN ZWISCHEN FAUNENZUSAMMENSETZUNG 
UND MILIEU 


a) Zusammensetzung des Substrates 


Es musste zunächst berücksichtigt werden, dass die drei Haupt- 
versuchshaufen (Tab. 1—3) aus verschiedenen Blattgemischen be- 
standen, die im Kapitel III beschrieben sind. Ueber den Einfluss 
des Substrates verfüge ich über folgende Beobachtungen und 
Versuche. 

Gleichzeitig mit dem in Tabelle 2 auf seine Fauna ausgewerteten 
Kompost, wurde direkt daneben frisch geschnittenes Gras und 
grüne Blätter und Zweige der Zierpflanze Aucuba japonica ver- 
mischt mit viel Sand aufgehäuft. Die sich darin entwickelnde 
Fauna stimmt mit derjenigen der Tabelle 2 so sehr überein, dass 
ich verzichte sie im Detail darzustellen. Als Fehlerquelle bei diesem 
und der folgenden Versuche muss allerdings an die schon im vorigen 
Kapitel erwähnte der Einwanderung von milieufremden Arten 
gedacht werden. 

In einem Drahtkorb, der im Blattkompost des Museums ein- 
gelassen war, wurden ca. 10 dm? Pferdemist (mit Stroh) kompos- 
tiert. Die Faunenzusammensetzung zeichnete sich hauptsächlich 
durch Seltenheit von Folsomia candida und der Neanuren, aber 
frühes Auftreten (im Oktober, ca. zehn Monate nach Beginn des 
Versuches) von Onychiurus burmeisteri aus. Zur gleichen Zeit trat 
letztere Art auch im Korb mit Tannennadeln auf, von denen schon 
die Rede war. In einem Korb Torfmull fand sich jeweils nur eine 
spärliche Anzahl der Arten aus dem Blattkompost. In einem 
weiteren Korb mit Eichenblättern waren höchstens quantitative 
Differenzen festzustellen. 

Während der Haufen des Museumsgartens im Herbst 1949 aus 
Blättern von Ulmen, Ahorn, Eschen und Linden bestand, wurde 


556 GISELA GISIN 


am gleichen Ort im darauffolgenden Herbst ein solcher von Linde, 
Catalpa und Paulownia bestellt. Der einzige Unterschied in der 
sich entwickelnden Fauna im Vergleich zum Vorjahr bestand in 
der Seltenheit von Hypogastrura denticulata; aber es ist wahr- 
scheinlicher, dass dies auf den nasskalten Frühling 1951 zurück- 
zufiihren ist, als auf den Unterschied in der Blattzusammensetzung. 
Die Konstanz der Faunenzusammensetzung an einem gegebenen 
Ort, trotz Besiedlungsversuchen und Variieren des Substrates, 
war sehr bemerkenswert, und führte mich dazu, meine Aufmerk- 
samkeit eher klimatischen Einflüssen zuzuwenden. 


b) Jahreszeiten. 


Die Beziehung zwischen dem Auftreten von /sotoma olivacea 
und Hypogastrura assimilis bezw. bengtssoni und der winterlichen 
Jahreszeit ist ganz auffällig. Dass diese Arten nicht ausschliesslich 
eine erste Phase der Tiersukzession in noch unzersetztem Kompost 
bezeichnen, geht daraus hervor, dass erst im Sommer zur Kom- 
postierung gebrachte, vorher trocken aufbewahrte Blätter diese 
Arten nicht entwickeln lassen. Ich habe wiederholt beobachtet, 
dass diese Arten fast schlagartig mit der warmen Jahreszeit ver- 
schwinden. Trotzdem bezeichnen sie, mindestens im Winter, wenig 
zersetzten Kompost, im 2. oder 3. Winter der Kompostierung 
treten sie höchstens noch in Kümmerindividuen auf; ob diese aus 
übersommerten Eiern oder von benachbarten Standorten einge- 
wanderten Individuen herrühren, muss noch untersucht werden. 


c) Lokalklima und Witterung. 


Die Standortsklimate der drei Hauptversuchsgelände sind sehr 
verschieden. Nach zunehmender Besonnung ordnen sie sich in 
folgende Reihe: Simonet (Tab. 1, Dauerhalbschatten), Museum 
(Tab. 2, vormittags Schatten, nachmittags Sonne), Gartenbauschule 
(Tab. 3, immer in der Sonne). Im Museum und in der Gartenbau- 
schule trocknen die Haufen während den Schönwetterperioden in 
den oberen Schichten ziemlich stark aus, auch oft im Winter. Im 
Garten Simonet dagegen bleibt der Kompost, wenigstens im Winter, 
dauernd bis auf die oberste Blattschicht durchnässt. Das sichtbare 
Resultat davon ist die pastenartige Aufweichung der Blätter, wie 
sie nie bei Komposten, die teilweise der Sonne ausgesetzt sind, 
beobachtet wurde. Mit dieser Erscheinung steht deutlich das Auf- 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 557 


treten von Hypogastrura bengtssoni bei Simonet und H. assimilis 
im Museum in Beziehung. Ich glaubte zunächst, dass dabei auch 
eine wesentliche Rolle die Tatsache spielte, dass Herr Simonet 
seinen Blatthaufen im Herbst stampfte. Im Herbst 1951 liess er 
aber einen neuen Haufen ungestampft, was ohne Wirkung auf das 
faunistische Resultat blieb, und gleichzeitig liess Herr FERRIÈRE 
in Genf-Florissant einen beschatteten und sehr lockeren Haufen 
errichten, der ebenfalls bald mit H. bengtssoni besiedelt wurde. 
Schliesslich stampfte ich im Museumsgarten Kompost ohne Erfolg 
in Bezug auf H. bengtssoni, die ich doch künstlich einimpfte; nur 
H. assimilis entwickelte sich darin. Nun hatte aber mein Mann 
(Gisin 1949 b) im Winter 1948/49 bei Simonet im gleichen Haufen 
sowohl H. bengtssoni als auch H. assimilis (= H. manubrialis assi- 
milis) gefunden, und zwar entsprechend einer unveröffentlichten 
Probeserie (23. Februar 1949) an der Oberfläche nur /. assimilis, in 
der Mitte etwa gleichviel Vertreter beider Arten und in der Tiefe des 
Haufens mehr H. bengissoni als assimilis. Diese Ausnahmeer- 
scheinung erklart sich aber leicht durch die aussergewühnlichen 
Niederschlagsverhaltnisse jenes Winters. Im Februar 1949 regnete 
es nur an 1 Tag, und zwar nur 2,3 mm, gegen 93,3 mm 1950 und 
104 mm 1951. Der ganze Winter war damals viel trockener als die 
folgenden. Diese Beobachtungen bestätigen den ausschlaggebenden 
Einfluss der Feuchtigkeit fiir das Vorkommen von Hypogastrura 
bengtssoni bezw. assimilis, zweier ökologisch scharf differenzierter 
Arten. Für letztere Art ist der Kompost der Gartenbauschule 
offenbar schon wieder zu trocken. 

Nachdem so an einem Beispiel der Einfluss standortsklimatischer 
Unterschiede unzweifelhaft gemacht worden war, durfte man sie 
auch als wahrscheinlichste Erklärung der in Tabelle 4 zusammen- 
gestellten faunistischen Unterschiede heranziehen. Insbesondere 
liesse sich so die Entwicklung der Onychiuren in der Gartenbau- 
schule (Tab. 3) gut verstehen. Im Frühling, wo der Temperatur- 
unterschied der Standorte noch nicht so ausgeprägt war (jeden- 
falls im kalten, regnerischen Frühjahr 1951) versuchten sich zu- 
nächst spontan die Arten von Simonet (stachianus) und vom 
Museum (fimatus) zu entwickeln; ab Ende Juni wurden sie aber 
von der offenbar durch die Wärme begünstigten ghidinu über- 
flügelt. Aber das war eine Erklärung, die noch weiterer Bestätigung 
bedurfte, was ich durch Laboratoriums-Experimente versuchte. 


558 GISELA GISIN 


VI. WÂRME- UND FEUCHTIGKEITSEXPERIMENTE 


Dass die Collembolenarten verschiedene Temperatur- und 
Feuchtigkeitsbereiche bevorzugen, ist durch AGRELL’s Präferenda- 
versuche nachgewiesen worden. Doch betreffen diese mehr die 
physiologische Tendenz der Arten, wieder die Feuchtigkeits- oder 
Temperaturzone aufzusuchen, an die sie am natürlichen Standort 
gewohnt waren. So erklart sich auch AGRELL’s Beobachtung, dass 
eine Art andere Feuchtigkeitsbereiche aufsucht, je nachdem sie 
einem durchschnittlich trockeneren oder feuchteren Standort ent- 
stammt (insofern die von AGRELL angegebenen Unterschiede nicht 
einfach auf Bestimmungsfehlern beruhen, wie es sicher in mehreren 
Fällen zutrifft). Ueber die Fähigkeit einer bodenbewohnenden 
Collembolenart in bestimmten Feuchtigkeits- oder Temperaturbe- 
reichen ıhren Lebenszyklus zu vollenden, liegen bisher noch keine 
Versuche vor. Die im folgenden beschriebenen Experimente sind 
die ersten wirklichen ökologischen Versuche oder besser Vorver- 
suche mit endogäischen Collembolen. 

Am 22. August 1951 setzte ich drei undicht verkorkte Glas- 
zylinder mit je 1, Liter Kompost von der Gartenbauschule an, in 
dem sich (Tab. 3) zahlreich Onychiurus ghidinii entwickelte und 


[ABETE 


22. 8 15112 5.12 
Frei- Thermo Labo Frigo Frei- 
land land 
Onychiurus stachianus . . 1 1 1 4 — 
» fimatus . — (16-0) (2315) (13425) — 
) ghidinit . h) a) n) 5 4 
Anurida comellinit 5 — 4 4 2 
Proisotoma minuta . . . 1 — — — = 
Isotoma notabilis . 3 3 3 5 5 
Sinella coeca . À 4 4 3 — — 
Folsomia multiseta 1 — 1 — 3 
Massensehal eee 53 43 92 51 48 
Rieimerd es Der 10 29 19 15 18 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 559 


beschickte jeden mit 15—20 Exemplaren Onychiurus fimatus vom 
Museumsgarten. Ein Glas kam in einen Thermostaten bei 25—30° C, 
eines blieb im Laboratorium und eines wurde der Temperatur von 
+ 2—3° C eines Kühlschrankes ausgesetzt. Am 1. Dezember 1951 
wurde ausgelesen; das Resultat ist in Tabelle 5 zusammengestellt. 

Die Zahlen bedeuten wieder Abundanzklassen, ausser fiir die 
eingefiihrte O. fimatus, wo die erste der im Klammer gesetzten 
Ziffern die Adulttiere, die zweite die Jungtiere betreffen. Zu 
O. ghidini ist beizufügen, dass die Tiere vom Thermostat alle 
relativ klein waren, diejenigen vom Laboratorium mittel bis gross 
und jene aus dem Eisschrank ausschliesslich sehr gross. Aus diesem 
Versuch möchte ich folgende Schlüsse ziehen: 


1. Onychiurus ghidinu pflanzt sich im Kühlschrank nicht fort; 
sie ernährt sich aber und wächst zu Riesenexemplaren heran, wie 
sie bei vermehrungsoptimalen Bedingungen nicht auftreten. Das 
bestätigt die schon bei den Besiedlungsversuchen aufgekommene 
Vermutung, dass eine Art in ungeeignetem Milieu recht lange 
durchkommen und heranwachsen kann, ohne sich zu vermehren. 


2. Günstige Bedingungen zur Vermehrung fand O. ghidini im 
Thermostaten bei Temperaturen, die denjenigen im besonnten 
Komposthaufen während des Sommers in der Gartenbauschule 
ungefähr entsprechen. 


3. Bei dieser Temperatur vermehrt sich umgekehrt O. fimatus 
nicht mehr, wächst aber heran. 


4. Für die Entwicklung der ganz spärlich vorhandenen O. sta- 
chianus war der Kompost wahrscheinlich zu trocken. 


5. Es lässt sich jetzt erklären, warum O. fimatus ihre Haupt- 
vermehrungszeit im Winter hat (Tab. 2), O. ghidinit und stachianus 
aber im Sommer (Tab. 1 und 3). 


6. Sinella caeca ist ein ausgesprochener Wärmespezialist; auch 
die Adulttiere widerstehen offenbar der niederen Temperatur des 
Kühlschrankes nicht. 


7. Die Zunahme an Feinerde ist ein brauchbarer Gradmesser 
der biologischen Aktivität im Kompost. 


8. Es ist für gewisse Arten eindeutig nachgewiesen, dass das 
Standortsklima für die in den Hauptversuchshaufen festgestellten 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 59, 1952. 32 


560 GISELA GISIN 


Unterschiede der Kompostcollembolenfauna am meisten verant- 
wortlich ist. 


9. Es wird verständlich, warum mir alle Zuchtversuche von 
Onychiurus fimatus im geheizten Raum missrieten. Es schien wahr- 
scheinlich, dass im obigen Versuch für diese Art die Temperatur 
des Kühlschrankes zu tief, im Laboratorium aber zu hoch war. 
Um das zu prüfen, wurden am 17. Januar 1952 vier 14-Liter- 
Gläser mit neuem Septemberkompost vom Museumsgarten gefüllt, 
zwei im Laboratorium bei ungefähr 17—20° C behalten und zwei 
in einen kühleren Raum (um 12°C) gestellt. Am 21. April 1952 
konnten in den zwei Laboratoriumsgefässen ca. 50 sehr grosse und 
nur wenige kleine Exemplare von fimatus nachgewiesen werden; 
in den kühler gestellten Gefässen hatte sich die Art massenhaft 
vermehrt: je ca. 200 Tiere aller Grössen. 


Um nun zu untersuchen, ob die Wärme oder die Feuchtigkeit 
für das Verschwinden von /sotoma olivacea verantwortlich seien, 
wurden am 23. Februar 1951 je ein Glas Kompost aus Blättern 
des vorigen Herbstes im Laboratorium bezw. im Kühlschrank auf- 
bewahrt. Ebenso verfuhr ich gleichzeitig mit /s. olivacea-haltigem 
Simonet-Kompost. Am 11. Juni, zu einer Zeit wo im Freiland die 
Art verschwunden war, verschwand sie auch ganz oder beinahe in 
den Zimmergläsern, in denen doch die Feuchtigkeit auf dem ur- 
sprünglichen Stand geblieben war. Im Eisschrank lebte aber die Art 
noch sehr reichlich. Merkwürdigerweise hielten sich hingegen Hypo- 
gastrura assimilis bezw. bengtssont in keiner dieser Kulturen. 

Einen orientierenden Versuch mit einer „Feuchtigkeitsorgel“ 
stellte ich Ende Januar 1951 folgendermassen an. In einer läng- 
lichen Holzkiste wurden vier durch Drahtsiebe abgeteilte 14-Liter- 
Proben vom Museumsgarten gegeben, und zwar eine solche mit 
Blättern vom vorigen Herbst (75 °/, Wasser) und drei vom einjährigen 
Kompost (ca. 50% Wasser), wobei die erste mit 50% vom Total- 
gewicht mit Wasser angereichert wurde und die dritte an die 
Kastenwand stiess, welche durch Stoff ersetzt war und so stärker 
austrocknete. Nach neun Tagen wurde ausgelesen (Tabelle 6): 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 561 


FARELTE 5, 


Wassergehalt % 7085) 54 49 
Hypogastrura assimilis  . . . 4 — — ~- 
Neanura muscorum . . . . . 4 3 3 3 

) MUSCLE (i sile 4 3 2 1 
Tsotomatolivaceamin I. Sse. 6 5 4 3 
) notabili. as a ai 3 3 4 5 
Onyehturus*fimatus 41.0, 14, 1 4 4 5 
Wolsomia. candida . .:1. ..« . 3 3 4 5 
Lepidocyrtus lanuginosus . . . 1 1 1 — 


VII. COLLEMBOLENFAUNA UND MIKROFLORA 


Im Zusammenhang mit den Beobachtungen über den Einfluss 
der Feuchtigkeit auf die Collembolenfauna, müsste auch an die deut- 
lichen Beziehungen zwischen dem Auftreten der Hypogastruren und 
der Feuchtigkeit des Standorts, sowie der Witterung (Kapitel V c) 
erinnert werden. Nun konnte aber zwischen den Komposten mit 
Hypogastrura assimilis und denen mit Hypogastrura bengtssoni nie 
ein entsprechender Unterschied des Wassergehalts durch Wägen 
gemessen werden (ca. 75%). Ja Hypogastrura bengtssoni, die 
charakteristische Art ständig durchnässter Blätter, ist im Simonet- 
kompost (Tab. 1) ım zweiten Winter bei Wassergehalten aufge- 
treten, die weit unter denjenigen der Komposte mit Hypogastrura 
assimilis liegen. Noch deutlicher war das im zweiten Winter 
(1951/52) eines Haufens im Garten Simonet, der nicht schon im 
ersten Frühjahr sondern erst als einjähriger Kompost im Herbst 
umgestochen wurde und in dem sich, zweifellos autochton, massen- 
haft Hypogastrura bengtssoni entwickelten bei relativ niedrigem 
Wassergehalt. In einem Versuch vom April 1952 wurde bengtssont- 
Kompost in eine Blechschachtel neben Museumskompost gegeben. 
Der erste wurde bis auf 43% Wassergehalt ausgetrocknet, letzterer 
täglich stark besprengt (80% Wasser am Ende des Versuchs). 
Nach drei Wochen lebte immer noch im ursprünglichen bengtssont- 
Kompost Hypogastrura bengtssont und war nicht ausgewandert. 


562 GISELA GISIN 


Hypogastrura assimilis konnten keine mehr aufgefunden werden. 
Trotzdem ist der Unterschied zwischen einem bengtssoni-Kompost 
und einem assimilis-Kompost schon von Aug erkenntlich. Der 
erstere zeigt schwarze, in der Form erhaltene, aber pastenartig 
erweichte Blatter, in letzterem sind die Blatter braun, zerfressen 
und nur ihr hartes Lignin Blattnervennetz ist erhalten. Es ist 
offenbar, dass dieser Unterschied auf verschiedener mikrobieller 
Zersetzung beruht. 

Die mit einem stagnierenden Wasserfilm tiberzogenen Blatter 
unterliegen wahrscheinlich einer teilweise anaéroben Fermentierung 
mit anderen Abbaustufen und Nebenprodukten als die Blatter- 
haufen mit wechselnder Wasserführung, die durch periodisches 
Austrocknen und Wiederbefeuchten der oberen Schichten erzeugt 
wird. 

Es muss so daran gedacht werden, dass die physikalischen 
Faktoren, wie die Feuchtigkeit, nicht nur direkt, sondern vielleicht 
noch mehr indirekt über die mikrobiellen Vorgänge im Kompost 
auf die Collembolenfauna einwirken. 

Zu diesem Schluss verleiten auch eine Anzahl Beobachtungen 
an /sotoma olivacea. Nach einem im vorhergehenden Kapitel an- 
geführten Versuch, kann man diese Art in der Kühle bis in den 
Sommer hinein dauernd am Leben erhalten, während sie in der 
Zimmer- bezw. Frühlingswärme eingeht, auch wenn man für 
genügend Feuchtigkeit und unzersetzte Blätter sorgt. Dass ihr 
aber nicht die Wärme direkt zum Verhängnis wird, ergab sich aus 
anderen Erfahrungen. 

Anfang Mai 1950 wurde im Garten Simonet ein /sotoma olivacea- 
Hypogastrura bengtssoni-Blatthaufen irrtümmlicherweise mit zu 
grossen Mengen Kunstdünger behandelt, nämlich mit 2,5 kg ge- 
löschtem Kalk und 1,5 kg Harnstoff auf ca. 150 kg Kompost. Als 
Resultat dieser Ueberdüngung war der Haufen während mindestens 
zwei Monaten völlig collembolenfrei, worauf sich ab Juli (!) wieder 
sehr zahlreich bis zum nächsten Frühjahr /sotoma olivacea ein- 
stellte (neben Pseudosinella alba und Heteromurus nitidus, sowie 
im Winter Hypogastrura bengtssoni). 

Ganz Entsprechendes ergaben Düngungsversuche im Labora- 
torium. Z. B. wurde am 28. September 1950 einjähriger Kompost 
vom Museum in eine durch Drahtsiebe viergeteilte Blechschachtel 
gebracht. Der ca. 50% wasserhaltige Kompost wurde vorher teil- 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 563 


weise ausgetrocknet und das verdunstete Wasser durch steigende 
Konzentration von Kalknitratlösung ersetzt, so dass die vier 
200-gr-Proben, bezogen aufs Totalgewicht, 0—0,16—1,6—16°/.. 
Kalknitrat enthielten. Dann wurde möglichst gleichmässig mit 
Isotoma olivacea geimpft und die Büchse im geheizten Zimmer 
gelassen. Am 12. Dezember waren in der ungedüngten Probe 
keine /sotoma olivacea, wie wir uns jetzt gut erklären können 
(Wärme) aber in der 0,16°/,.-Probe fand ich 22 Stück, in der 
1,6%/90-Probe 35 Stück, in der 16°/,)-Probe schliesslich 3 Stück. Für 
Isotoma notabilis war das Resultat übrigens in der gleichen Reihen- 
folge: 129, 86, 43, 0 Exemplare. Andere Arten waren nur in 
statistisch ungenügenden Mengen vorhanden. Auch Onychiurus 
fimatus konnte einmal im geheizten Zimmer bei Anwesenheit von 
Cyanamid zur Vermehrung gebracht werden. 

Für diese, scheinbar diskordanten Beobachtungen an /sotoma 
olivacea möchte ich folgende Erklärung geben. Am Verschwinden 
dieser Art während der warmen Jahreszeit ist nicht die Wärme 
direkt schuld, sondern die damit einsetzenden mikrobiellen Vor- 
gänge im Kompost. Durch gewisse chemische Stoffe werden die 
sommerlichen Fermentierungsprozesse gehemmt oder verändert, 
ähnlich wie im Winter durch niedere Temperatur, und dann kann 
sich /sotoma olivacea auch bei höherer Temperatur entwickeln. 

Es scheint mir dringend, dass diese vorerst nur unbestimmte 
Arbeitshypothese ın Zusammenarbeit mit Mikrobiologen geprüft 
wird. Dass Bakterien eine wesentliche Rolle in der Ernährung der 
Collembolen spielen, scheint mir festzustehen. Das ergibt sich 
schon aus der Art der Nahrungsaufnahme dieser Insekten. Sie 
fressen die Blattsubstanz nicht wie Schmetterlingsraupen, sondern 
schaben die aufgeweichte Oberfläche samt Bakterienschleim ab. 
Es benehmen sich da allerdings nicht alle Arten gleich. /sotoma 
olivacea greift z. B. nie grünen Salat an, frisst daran aber gierig 
sobald er fault. Hingegen konnte Onychiurus fimatus beim Ver- 
zehren von grünem Salat frischgekochtem Eiweiss und grünen 
Rindenalgen beobachtet werden. Ob die Bakterien verdaut werden 
oder was sonst mit ihnen im Darmkanal oder ım Kot der Boden- 
insekten geschieht ist eine noch kaum je gestellte Frage. Dabei 
kommt man heute mehr und mehr zur Ansicht, dass der frucht- 
bare Humus eben gerade den Darm von Bodentieren passiert 
haben muss. Hier klafft also eine Lücke in der Erforschung der 


564 GISELA GISIN 


Prozesse, die zur Humusbildung führen. Ihre Klärung verspricht 
zugleich Entscheidendes zur Physiologie und Oekologie der Collem- 
bolen. Das hier Beobachtete zeigt aber einmal mehr, dass nicht 
einfach von der Tierordnung als Gesamtheit ausgegangen werden 
darf, sondern von den in jedem Fall am Standort tätigen, richtig 
bestimmten Arten, denn sie sind ökologisch sehr ungleichwertig. 

Da die Verabfolgung von Kunstdünger wohl hauptsächlich auf 
den Umweg über die Mikroflora auf die Collembolen wirkt, sollen 
hier noch einige Beobachtungen darüber erwähnt werden. 

Die erste Beobachtung darüber ist m. W. diejenige meines 
Mannes (Gisin 1949 b) im Garten Simonet, wo eine Gabe von 
ca. 5% Kalkcyanamid (vom Gesamtgewicht) die Entwicklung von 
Onychiurus stachianus (= gridellii Gisin 1949) und Hypogastrura 
denticulata vollständig verhinderte und das Auftreten von Folsomia 
multiseta um ca. drei Monate vorverschob. 

Eine 1950/51 im Museumsgarten am Anfang der Kompostierung 
ausgeführte Herbst-Düngung mit ca. 20°/,, Cyanamid, veränderte 
ım Ganzen betrachtet die artliche Zusammensetzung der Collem- 
bolenfauna nicht, förderte aber mächtig sowohl Folsomia candıda 
als auch Onychiurus fimatus gegenüber dem unbehandelten Ver- 
gleichshaufen, der im April nur 5% gegen 30% und im Oktober 
40% gegen 56% Feinerde enthielt. (Hypogastrura denticulata ent- 
wickelte sich in jenem kalten Frühjahr sowieso nicht). Folsomia 
multiseta trat im gedüngten Haufen schon ab Juli auf und zwar 
viel zahlreicher als im ungedüngten Vergleichshaufen, wo sie erst 
spärlich ab Oktober erschien. 

Am 20. September 1950 wurde Simonet-Kompost (entsprechend 
Tab. 1) in zwei kleinen Gläsern gut verkorkt, nachdem er mit 
0,5°/o9 bezw. 2,5°/o) feinzerstossenem Ammoniumsulfat gemischt 
und mit je 30 Exemplaren Hypogastrura denticulata beschickt 
worden war. Nach 21, Monaten erwies sich die stärker gedüngte 
Probe völlig steril in Bezug auf Collembolen, im anderen lebten 
nur noch 4 Hypogastruren, keine Onychiuren und keine Neanuren 
mehr, während die tibrige Collembolenfauna ungefähr normal war. 
Schliesslich hat auch ein erster Versuch mit Penicillin andeutungs- 
weise gezeigt, dass Antibiotika in diesem Zusammenhang zu auf- 
schlussreichen Versuchen Anlass geben können. Am 24. April 1952 
wurde ein knapper halber Liter Museumskompost vom letzten 
Herbst mit ca. 75000 I.E. Penicillin môglichst gleichmässig ver- 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 565 


setzt und am 10 Juni 1952 (nach 6 Wochen) ausgelesen. Von den 
ursprünglich zahlreich vorhandenen Arten vermehrten sich Ony- 
chiurus fimatus in der Vergleichsprobe wie gewöhnlich in der 
Wärme nicht (5 grosse Exemplare), wohl aber im Kompost mit 
Penicillin (ca. 25 Exemplare). Umgekehrt hemmte das Antibiotikum 
die Entwicklung von Folsomia candida wesentlich, während es auf 
Isotoma notabilis ohne direkten Einfluss blieb. Dass so das Peni- 
cillin in diesem Versuch eine der Winterkälte ähnliche Veränderung 
der Kompostierung bewirkte, scheint auch bewiesen zu werden 
durch die Anwesenheit im Penicillinglas von 3 Exemplaren von 
Isotoma olivacea. 


VIII. SUKZESSIONEN 


Endlich kann nach langem Umweg zur urspriinglichen Frage 
zurückgekehrt werden. Sie war insofern falsch gestellt, als sich 
„Blattkompost“ als ein sehr uneinheitliches Milieu erwiesen hat. 
Die faunistischen Unterschiede von einem Komposthaufen zum 
andern sind ebenso gross als diejenigen zwischen einer Sukzes- 
sıonsphase zur andern. 

Das Bild der ökologisch bedingten Sukzessionsfolge könnte 
allerdings gestört werden durch die Existenz einer genetisch 
fixierten Fortpflanzungssaison, wie sie neuerdings von BAUDISSIN 
(1952) behauptet wird. Meine Versuche zeigen aber in allen Fällen, 
dass die Fortpflanzungsfähigkeit der untersuchten Collembolen von 
Aussenfaktoren, teilweise auf dem Umweg über die Nahrung, ab- 
hängig ist. Nach Acreır (1941) entwickelte z. B. /sotoma olivacea 
an einem lappländischen Standort über der Baumgrenze nur eine 
Generation während des Jahres 1937.Bei uns tritt diese Art unter 
normalen Bedingungen während einem einzigen Winter in schät- 
zungsweise A bis 5 Generationen auf. Von einem artlıch fixierten 
Generationsverlauf ist also keine Rede. Dasselbe gilt für /soto- 
miella minor, von der in Lappland auch nur eine Jahresgeneration 
beobachtet wurde, während /sotoma notabilis am gleichen Standort 
2 Generationen entwickelt haben soll. Letzteren Schluss AGRELLS 
halte ich allerdings nicht für erwiesen. Seine Beobachtungen 
(Diagramm II A, B, Tab. 32, 34) zeigen eher wie die Populations- 
entwicklungen von Jahr zu Jahr wechseln und zu gleichen Daten 


566 GISELA GISIN 


aufeinanderfolgender Jahre die Alterszusammensetzung einer Popu- 
lation ganz verschieden sein kann. Die Diagramme und Tabellen, 
in denen er die Populationsentwicklungen des ersten halben Jahres 
1938 vor diejenige der zweiten Hälfte des Vorjahres stellt, müssen 
deshalb beanstandet werden. Denn um eine fixe Periodizitat 
darzutun, setzt seine Darstellung eine solche voraus und verleitet 
zu falschen Schlüssen. Auch von Folsomia quadrioculata gibt AGRELL 
zwei deutliche Generationen an, wo aus seinen Tabellen nur her- 
vorgeht, dass Jungtiere während der ganzen Vegetationsperiode 
auftreten können und die Populationsbewegungen von Ort zu Ort 
und von Jahr zu Jahr einen anderen Verlauf nehmen. 

Mein Mann und ich haben vergeblich versucht nach der 
AGRELL’schen Methode die Zahl der Generationen verschiedener 
Collembolenarten bestimmter Genfer Standorte zu erfahren. In 
unsern gemässigten Klimaten überdecken sich die Generationen 
meist kunterbunt und es gelingt nur in einzelnen Fällen den Zeit- 
punkt des Massenausschlüpfens einer Art, z.B. im Frühjahr 
(Hypogastrura denticulata) zu erfassen. Die Dauer einer Genera- 
tion beträgt nach unseren Feldbeobachtungen ungefähr 5 bis 
7 Wochen. Es fragt sich, ob die von BAupissin angegebene gleiche 
Zeitspanne für das Abklingen der Giftwirkung von Hexa- und 
DDT-Mitteln im Boden nicht auch auf neuen Generationen beruht, 
denn seine Behauptung steht im Widerspruch sowohl zu seinen 
eigenen Daten als auch zu dem, was man bisher über die Wirkungs- 
dauer dieser Gifte im Boden weiss. 

Die von mir beobachteten faunistischen Unterschiede müssen 
somit zum grössten Teil gesetzmässig-Öökologischer Natur sein. 

Bevor also eine allgemeine Formel der Collembolensukzession 
ım Kompost auigestellt werden kann, muss die allgemeine Frage 
der ökologischen Bedingungen aller in Betracht kommender Collem- 
bolengemeinschaften beantwortet werden. Davon sind wir zur Zeit 
noch recht weit entfernt. So muss ich mich auf einige vorläufige 
Feststellungen beschränken, die nur für die allgemeinen Bedin- 
gungen meiner Hauptversuchshaufen gelten. 

Im ersten Winter entwickelt sich eine artenarme, aber indivi- 
duenreiche Winterfauna, bestehend vor allem aus /sotoma olivacea 
und einer der beiden Hypogastruren, assimilis oder bengissoni. 
Mit der warmen Jahreszeit stirbt diese Faunula rasch aus. In 
Komposten, die erst in der warmen Jahreszeit angelegt werden 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 567 


tritt sie nicht auf. Im zweiten Winter entwickelt sie sich manch- 
mal wieder kiimmerlich, vielleicht aus einwandernden Exemplaren 
umliegender neuer Haufen oder aus übersommerten Eiern. Im 
Frühling tritt dann in den von mir verfolgten Komposten eine 
artenreiche Faunula auf, unter der Neanuren, Anuriden, spezielle 
Kompostonychiuren und blinde Folsomien besonders charakteris- 
tisch sind. Allmählich geht dieses Stadium in eine Gartenerde- 
Faunula über, mit Folsomia multiseta, anderen Onychiuren, Tull- 
bergien etc. wobeı allerdings „Gartenerde“ kein einheitlicheres 
Milieu ist als „Blattkompost“. 

Ausser bei speziellen Düngungsversuchen war es mir bei den 
Untersuchungsplätzen nie möglich im Sommer Exemplare der 
Winterfaunula zu finden, auch in den feuchtesten Partien der 
Komposte nicht. Wie die betreffenden Arten übersommern, wäre 
der Gegenstand interessanter ethologischer oder physiologischer 
Untersuchungen. Ueberhaupt birgt das Problem spontaner Be- 
siedlung noch viele Rätsel. ULRICH (1933, p. 22) meint zwar, dass 
Collemboleneier einer Erwärmung auf 45° C (Ausleseapparat) und 
der Austrocknung (Lufttrockenheit der Streu) widerstehen könnten. 
Er schliesst daraus, dass auch derbe Eingriffe wie Kahlschlag die 
Streufauna nicht schädigen. Gerade wegen dieses weitgehenden 
Schlusses muss diesen Angaben widersprochen werden. Es lässt 
sich leicht beobachten, wie die endogäischen Collembolen, sowie 
ihre Eier schon in Zimmerluft nach kurzer Zeit verschrumpfen und 
zu Grunde gehen. Nach eigenen Versuchen entwickelten sich keine 
Collembolen mehr in einer Probe Kompost, die 4 bis 5 Tage auf 
einem Berlesetrichter (ca. 30°C) ausgetrocknet und wieder ange- 
feuchtet worden war. 


IX. ANDERE GEMEINSCHAFTSTYPEN VON 
KOMPOSTCOLLEMBOLEN 


Ausser den dauernd untersuchten Kompostversuchshaufen 
wurden gelegentlich Komposte verschiedener Herkunft auf ihre 
Collembolenfauna geprüft. Oft wurden dabei die schon darge- 
stellten Beziehungen zwischen Standort und Collembolenfauna 
bestätigt gefunden. Aber ebenso oft stiess ich auf ganz andere 


568 


GISELA GISIN 


Gemeinschaftstypen, die auch offensichtlich mit speziellen Um- 
weltsbedingungen in Beziehung standen, z.B. in Gemüsebeeten, 
Warmhäusern, heissfermentierenden Blatthaufen etc. Ich will in 
Tabelle 7 einige Beispiele von abweichenden Gemeinschaftstypen 
geben, die zeigen, wie wenig die Oekologie der Kompostcollembolen 
durch vorstehende Kapitel erschöpft ist. 


Probe 


Xenylla welchi 

Proisotoma thermo- 
phila 

Sinella caeca . Arene 

Hypogastrura denticu- 
lata RATA ee 


Muta 


9 


LOI 


ICS 


Onychiurus ghidinii . 
Onychiurus stachianus 
Onychiurus hortensis . 
Onychiurus normalis . 
Coloburella armata 
Folsomia similis 
Proisotoma parvula . 


Cu ll 0) Coal Cx 


or 
CO ww OT 


2 


WIDE 


UO UT RO UD LI DI 70 | 


mw 


16 17 | 18; 19920 


Friesea sublimis 
Lepidocyrtus cyaneus 
Pseudosinella 6-ocu- 
lata . fe Tae 
Proisotoma schôtti . . 
Anurida comellinii 


we 


do 


do 


Pseudosinella 
12-punctata 
Ancistracanthella 

simoneti . 


Folsomina onychiurina 


Proisotoma dottrensi . 
Heteromurus nitidus . 


nor 
on 
SS 
ut 


Hypogastrura assimi- 
IS a 
Friesea mirabilis 
Neanura muscorum . 
Neanura giselae 


Onychiurus fimatus 
Tullbergia kraus- 
baueri rw 
Folsomia multiseta 
Folsomia candida . 


+2 


~ 


[59] 


Ls 


Proisotoma minuta 
Isotoma notabilis 
Isotoma olivacea 


Isotomiella minor . 

Lepidocyrtus lanugi- 
nosus . AMR SS OEE 

Neelus minimus 


2 


è2 


2 


© 82 


a 
ae ent We) 


(a) 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 569 


In summarischer- Uebersicht sind die wichtigsten Standort- 
eigenschaften folgende: 


Proben 
1—2 heiss fermentierender Kompost 
3—9 Komposterde in Beeten und Blumentöpfen 


10—14  Pferdemist, Holzmoder, Torf, bezw. Gartenabfälle 
15—17 Kompost aus Warmhäusern 
18—21 Kompost aus der Tiefe von Saatbeeten. 


Probe 1. Kompost aus 1/3 Pferdemist und 2/3 Blättern in einer 
Gärtnerei in Carouge, in einem Beet an der Sonne. 10.5.49 (Ga 274). 

Probe 2. Grosser, relativ trockener Blatthaufen in einem Stadt- 
park; im Inneren warm, dampfend. 12.4.51 (Ga 608). 

Probe 3. Blattkompost ca 50 cm tief, in einem Beet an der Sonne, 
mit dünner Schicht älterer Komposterde überdeckt, Stadtgärtnerei 
La Grange. 9.8.50 (Ga 511). 

Probe 4. Vierjährige Blattkomposterde in grossem Haufen an der 
Sonne, wurde jedes Jahr umgestochen. Trocknet im Sommer meist stark 
aus. Stadtgärtnerei La Grange. 27.3.51 (Ga 596). 


Probe 5. Kompost aus Gartenabfällen aus einem Beet der Stadt- 
gärtnerei Beaulieu. 14.8.50 (Ga 517). 

Probe 6. Gemüsebeet in der Gartenbauschule. 23.5.50 (Ga 499). 

Probe 7. Altes, bis vorigen Herbst gedecktes Blumenbeet in Gärt- 
nerei Carouge. 24.4.49. (Ga 260). 

Probe 8. Blumenbeet in Gärtnerei in Carouge. 28.5.49.(Ga 275). 

Probe 9. Blumentopferde (Geranium), Gärtnerei in Carouge. 28.5.49 
(Ga 403). 

Probe 10. Pferdemist, Stadtgärtnerei Beaulieu. 12.10.50 (Ga 540). 


Probe 11. Pferdemist ohne Stroh. Gärtnerei in Carouge. 28.5.49 
(Ga 298). 


Probe 12. Schwarzer Holzmoder in hohlem Ast einer Rosskastanie, 
ca 12 m über dem Boden. Promenade des Bastions, Genf. 20.3.50 
(Ga 463). 

Probe 13. Kleiner Haufen Schweizertorf, Gartenbauschule. 13.6.49 
(Ga 429). 

Probe 14. Grosser Haufen von Gartenabfällen, ca. ein Jahr alt, 
Gartenbauschule. 13.6.49 (Ga 431). 

Probe 15. Blätter in einer teilweise besonnten Holzkiste im Mu- 
seumsgarten, keine stabile Gemeinschaft, wichtigste Charakterarten 
waren 2 Monate später verschwunden. 16.6.52 (Ga 905). 


Probe 16. Verlassenes Warmhaus in geschützter, warmer Lage. 
Alte Komposterde, Garten in Genf. 22.5.49 (Ga 290). 


570 GISELA GISIN 


Probe 17. Geheiztes Warmhaus der Gartenbauschule. Seit 6 Mona- 
ten befeuchteter Torfmull. 4.7.49 (Ga 439). 

Probe 18. Gemiisebeet, wenig zersetzter Rossmist in 40 cm Tiefe, 
Gartenbauschule. 13.6.49 (Ga 423). 

Probe 19. Tiefere Schicht eines anderen Gemüsebeets, Rossmist und 
Blatter, Gartenbauschule. 13.6.49 (Ga 424). 

Probe 20. Schwarz modernde Eichenblätter aus der Tiefe eines 
Blumenbeets, Gartenbauschule. 17.4.51 (Ga 613). 


Probe 21. Dto. Anderes Blumenbeet. 12.11.51 (Ga 757). 


X. SCHLUSS 


Im Laufe meiner Studien bin ich über die Oekologie der Collem- 
bolen zu Erkenntnissen gekommen, die mir von grösster Wichtig- 
keit für die zukünftigen Forschungen auf diesem Gebiet scheinen. 

Zunächst muss ich der weitverbreiteten, noch letzthin wieder 
verfochtenen Hypothese der Ubiquität der Collembolenarten die 
gegenteilige Hypothese ihrer weitgehenden ökologischen Speziali- 
sierung entgegenstellen. Die Vertreter ersterer Hypothese stützen 
sich einerseits darauf, überall ungefähr die gleichen „Arten“ ge- 
funden zu haben. Dass dabei grosse Bestimmungsfehler zu Grunde 
liegen, lässt sich teilweise damit entschuldigen, dass der heutige 
Stand der Taxonomie der Collembolen auch von erfahrenen Spezia- 
listen überschätzt worden ist. Andererseits gehen diese Autoren 
von a priori als einheitlich behandelten Standortstypen aus, z.B. 
„Humus“ (LINNANIEMI), von „Wassermoos“ (AGRELL) etc. Dass 
mir alle behandelten ökologischen Probleme ebenfalls entgangen 
wären, wenn ich durchweg Kompost als Milieu mit einheitlicher 
Fauna vorausgesetzt hätte, geht aus meiner Arbeit deutlich her- 
vor. Man wird der wichtigen ökologischen Abhängigkeiten der 
Organismen erst richtig gewahr, wenn man voraussetzungslos ihre 
gegenseitige ökologische Verteilung in der Natur sprechen lässt 
und zugehörige Korrelationen zu den Umweltbedingungen sucht 
(Gisin 1951 a). Die Biotopmethode setzt eben in der Oekologie 
einen Teil dessen unbegründet voraus, was sie erforschen will 
(Gisin 1947). Daher ist sie unergiebig, zumal bei Collembolen, wo 
die ökologischen Verhältnisse selten einfach sind, wie zum Beispiel 
bei einem monophagen oder sandgrabenden Insekt. Das liegt, wie 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 571 


in dieser Arbeit sehr wahrscheinlich gemacht worden ist, an der 
oft sehr feinen Spezialisierung der Arten auf die schwer einschätz- 
baren klimatischen Bedingungen des Mikromilieus, sowie der 
Bindung der saprophagen Collembolen an die unsichtbaren mikro- 
biellen Vorgänge im Boden, deren Vielfältigkeit und oft Unberechen- 
barkeit bekannt ist. Die grösstenteils nach neuen Prinzipien durch- 
geführten ökologischen Versuche vorliegender Studie zeigen, dass 
die Oekologie der Collembolen trotzdem nicht ganz ausser dem 
Bereich experimenteller und vergleichender Forschung ist. Die 
Interpretation der Bedeutung physikalischer Faktoren verlangt 
aber grosse Vorsicht wegen ihrer eventuellen Wirkung auf dem 
Umwege über die Mikroflora, so z.B. wenn eine Zucht von Ony- 
chiurus fimatus in der Zimmerwärme bei starker Düngung oder 
mit Penicillin plötzlich gelingt, sonst nur bei niederen Tempera- 
turen. 

Gerade wegen dieser komplexen Verknüpfung der Faktoren 
erscheint es aber zweifelhaft, je zu einer vollständigen kausalen 
Auflösung der im Spiel stehenden ökologischen Bedingtheiten zu 
gelangen. Aber dann werden wir doch nicht von Zufall und von 
Euryöcie reden, sondern von einer komplexen, feinen Speziali- 
sierung, die als Indikator von hohem theoretischem oder sogar 
praktischem Wert sein kann, auch wenn uns ihre Natur im Ein- 
zelnen entgeht. Schon jetzt vermögen wir auf Grund der Collem- 
bolenfauna verschiedene Komposttypen zu unterscheiden, die sehr 
wahrscheinlich auch gartenbaulich verschiedenwertig sind. Die 
Erforschung der Bodenfauna vermag zweifellos der ganzen Boden- 
forschung neue Impulse zu geben. 


ANHANG: 


XI. ÜBERSICHT ÜBER DIE ERWÄHNTEN ARTEN 
IN SYSTEMATISCHER ANORDNUNG 


1. Hypogastrura (Ceratophysella) bengtssoni (Ägr.) (Tab. 1). 

Meine Untersuchungen haben nachgewiesen, dass Hypogastrura 
bengtssoni eine ökologisch scharf spezialisierte Winterart schmierig- 
feuchter, wenig zersetzter, organischer Substanzen ist. Sie charak- 


572 GISELA GISIN 


terisiert unter dauernd feuchten Bedingungen kalt fermentierende 
Komposte. Wie man bei gefangen gehaltenen Exemplaren be- 
obachten kann, sind sie doch sehr empfindlich gegen Kondens- 
wassertröpfehen. Wie die Art bei uns den Sommer überdauert, ist 
noch unbekannt. 

Demgegenüber steht die Ansicht des Collembolendkologen 
AGRELL, der in einer speziell dieser Art gewidmeten Arbeit (1932) 
zum Schluss kommt: „ökologisch gesehen bietet Hypogastrura 
bengtssoni nichts von besonderem Interesse. Die Art ist wie die 
meisten Hypogastrura-Arten eurytop und ist also an verschiedensten 
Standorten vorhanden. Eine Uebersicht über die Literatur zeigt 
z.B. folgende Lokalitäten: unter Steinen, in moderndem Laub, 
unter Brettern, unter Pilzlamellen, in Düngerhaufen, in Exkre- 
menten, etc. Meine Exemplare habe ich in vermoderndem Holz 
gefunden.“ 

SCHALLER (1949 b, c) veröffentlichte in zwei Notizen etholo- 
gische Beobachtungen über Hypogastrura „bengtssoni“. Aus seinen 
Standortangaben geht aber hervor, dass es kaum diese Art gewesen 
sein kann, sondern eher Hypogastrura sigillata (Uz.). 


2. Hypogastrura (Cerat.) denticulata (Bagn.) sensu Gisin 1949 a 
(Gaba oe 7). | 

Im Gegensatz zur vorigen verlangt diese Art Wärme zu ihrer 
Entwicklung und erscheint im Kompost massenhaft nur in warmen 
Sommern oder warmen Standorten. 


3. Hypogastrura assimilis (Krsb.) sensu Gisin 1952 (Tab. 1, 2. 
3, 6). Syn. Hypogastrura manubrialıs assimilis (Krsb). 

Auch eine gemeine Winterart wie bengtssoni, lebt aber im 
Gegensatz zu dieser nur in weniger feucht fermentierendem, zeit- 
weise etwas antrocknendem und daher gut durchlüftetem Kom- 
post. 


A. Xenylla welchi Fols. (Tab. 7). 

Diese Art tritt recht sporadisch, dann aber oft massenhaft auf, 
was wahrscheinlich mit ihrer Bevorzugung heiss gärender orga- 
nischer Reste zusammenhängt. 


5. Ancistracanthella simoneti Gisin 1949 a (Tab. 7). 

Seit dem ersten Fund durch meinen Mann in einem alten 
Warmhaus nur noch in einem Exemplar in einem oft besonnten 
Holzverschlag, der mit Blättern angefüllt war, gefunden. 


NI 
Se) 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 5 


6. Friesea mirabilis (Tullb.) (Tab. 7). 
Im Kompost nur ganz sporadisch. 


7. Friesea sublimis Macn. sensu Gisin 1950 (Tab. 7). 
Nicht häufig und bisher meist in Stallmist, dort aber oft sehr 
zahlreich. 


8. Odontella ( Xenyllodes) bayeri (Kse.) (Tab. 3). 
Eine seltene thermophile Art. Erster Fund in der Schweiz. 


9. Anurida comellinit Gisin 1949 a (Tab. 3, 5, 7). 
Wahrscheinlich ebenfalls eine thermophile Art. 


10. Neanura muscorum (Templ.) (Tab. 1, 2, 3, 6, 7). 

Die Oekologie aller Neanurinen ohne kauende Mundwerkzeuge 
(Nr. 5—11 dieser Liste) ist noch unklar. Ihre Ernährung scheint 
von derjenigen aller anderen Collembolen grundsätzlich abzu- 
weichen, ohne dass wir darüber Genaueres wissen. 


11. Neanura giselae Gisin 1950 (Tab. 2, 3, 6, 7). 

Vielleicht eine thermophile Art, die aber ebensowenig wie die 
anderen Neanurinen auf meine Versuche konstante Reaktionen 
erkennen liess. 


12. Onychiurus burmeisteri (Lubb.) (Tab. 2). 
Nur vereinzelt in die Komposterde des Museumgartens vom um- 
liegenden Park eingedrungen. Oekologie noch wenig bekannt. 


13. Onychiurus campatus Gisin 1952 b (Tab. 1). 
Charakterart frischer Acker- und Wiesenböden. 


14. Onychiurus fimatus Gisin 1952 b (Tab. 2, 3, 5, 6, 7). 

In mittelfeuchtem Kompost oft massenhaft. Pflanzt sich ın der 
Regel nur bei niedrigen Temperaturen fort, aber ohne im Sommer 
auszusterben. In Kulturen wurden frischgekochtes Eiweiss, grüner 
Salat und grüne Rindenalgen neben fauligen organischen Stoffen, 
z.B. toten Artgenossen, gefressen. Im Gegensatz zu Onychiurus 
stachianus wird die Entwicklung dieser Art durch Stickstoffdün- 
gung gefördert. 


15. Onychiurus hortensis Gisin 1949 a (Tab. 7). 
In sonnigen Blumen- und Gemüsebeeten verschiedener Her- 
kunft aus der Umgebung von Genf. 


574 GISELA GISIN 


16. Onychiurus normalis Gisin 1949 a (Tab. 7). 
Blumenbeete und Blumentopferde. 


17. Onychiurus stachianus Bagn. (Tab. 1, 2, 3, 5, 7). 

Syn. Onychiurus stachi Denis und Onychiurus gridellit Gisin 
1949 b. 

Diese Art entwickelt sich massenhaft im Frühling in gut durch- 
lüftetem, schattigem Kompost, der während des Winters sehr 
feucht fermentiert hat. Stickstoffdüngung (Cyanamid) hindert ihre 
Entwicklung. 


18. Onychiurus ghidinit Denis (Tab. 3, 5, 7). 

Diese Art verlangt im Gegenteil warm, sonnig gelagerten 
Kompost, in dem sie eine grosse Rolle spielen kann. Ursprünglich 
von Venedig beschrieben. 


19. Tullbergia callipygos C B. sensu Gisin 1944 (Tab. 1). 
In angetrockneter Komposterde. Oekologische Spezialisierung 
wahrscheinlich eng, aber noch unklar. 


20. Tullbergia krausbaueri C B. (Tab. 1, 2, 3, 7). 
Auch keine typische Kompostart, die verbreitet in trockenen, 
feinporigen Böden zu leben vermag. 


21. Coloburella (Paranurophorus) armata (Stach) (Tab. 7). 

Gartenbeet und Blumentopferde. Erster Fund aus der Schweiz. 
Vorher nur aus Polen, ebenfalls in Blumentopferde bekannt ge- 
worden. 


22. Folsomina onychiurina Denis (Tab. 7). 

In einem Warmhaus mit Tropenpflanzen. Erster Fund in Europa. 
Bisher selten aus Amerika, Westaustralien und Neuseeland ge- 
meldet. 


23. Folsomia quadrioculata (Tullbg.). 

In keiner der Tabellen dieser Arbeit erwähnt, aber im Text, 
weil sie sich dauernd in einem Drahtkorb mit Tannennadelkompost 
erhalten hat und daraus nie in den anliegenden Blattkompost aus- 
gewandert ist. 


24. Folsomia multiseta Stach. (Tab. 1, 2, 3, 5, 7). 
Massenhaft in den meisten Komposten schon etwas fortge- 
schrittenen Zersetzungsgrades. 


ot 
SI 
ON 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 


25. Folsomia candida Will. (Tab. 2, 3, 6, 7). 

Eine in lebhaft gärendem Kompost sehr verbreitete Art. Sie 
vermehrt sich vorzugsweise bei niederen Temperaturen. Im Hoch- 
sommer gehen die Populationen zuriick. Da sie eine relativ weite 
Spanne von Feuchtigkeitsschwankungen verträgt, ist sie eine der 
leichtesten im Laboratorium zu züchtenden Collembolenarten. 
Stickstoffhaltige Stoffe fordern ihre Entwicklung. Frisch gekochtes 
Eiweiss wird sofort angefressen, Käse und Fleisch erst nach be- 
gonnener Zersetzung. An Stellen, die mit einem Tropfen Zucker- 
wasser imprägniert wurden, sammeln sich die Tiere bald massen- 
haft an. 

Die Entwicklung der Eier betrug in Zimmerwärme 12 Tage. 


26. Folsomia similis Bagn. (Tab. 6). 
Blumenbeete und Blumentopf. 


27. Proisotoma (Folsomides) parvula (Stach) sensu Gisin 
(Pat) 
Art xerothermer Büden. 


28/29. Proisotoma minuta (Tullb.) und subminuta Denis (Tab. 1, 
Doro bo TL): 

Das oft zahlreiche, aber meist nur wenige Monate dauernde 
Auftreten dieser Formen ist noch unerklärlich, so dass der mini- 
male morphologische Unterschied zwischen ihnen ökologisch auch 
noch nicht sicher begründet werden kann. Ueber die Artberechti- 
gung von subminuta ist also noch nicht das letzte Wort gesprochen. 


30. Proisotoma dottrensi Gisin 1949 a (Tab. 7). 
Bisher ausschliesslich aus tiefen Schichten verschiedener war- 
mer Kompostbeete der Gartenbauschule Genf. 


31. Proisotoma (Isotomina) thermophila (Ax.) (Tab. 7). 
Eine wärmebedürftige Art, die u. a. in heiss gärendem Kompost 
gefunden wurde. 


32. Isotomiella minor (Schäff.) (Tab. 1, 2, 7). 

Es geht aus den Tabellen deutlich hervor wie falsch es wäre 
diese doch sehr verbreitete Art einfach als euryök zu bezeichnen, 
obwohl es zur Zeit unmöglich ist ihre Ansprüche genauer zu 
definieren. 


576 GISELA GISIN 


33. Isotoma notabilis Schäte (bo DSF EZ 
Diese gemeine Art entwickelt sich immerhin im Kompost erst 
etwa vom fünften Monat nach Beginn der Zersetzung an. 


34. Isotoma olivacea Vullb (Wah: PD oz 

Charakterart der ersten winterlichen Zersetzungsphase des 
Komposts. Sie stirbt ım Mai-Juni regelmässig jäh aus. An ständig 
kühlen alpinen Standorten Lapplands hingegen lebt die Art nach 
AGRELL (1941) während des ganzen Jahres und entwickelt dabei 
nur eine Jährliche Generation. Nach meinen Beobachtungen scheint 
ıhr bei uns die Wärme nicht direkt zum Verhängnis zu werden, 
sondern eher auf dem Umweg über sommerliche mikrobielle Um- 
stellungen im Kompost. Im Gegensatz zu Onychiurus armatus frass 
olivacea in meinen Zuchten Salat nie grün, sondern ausschliesslich 
faulend, ebenso gekochtes Eiweiss. 


34 a. Isotoma olivacea f. stachi Denis. 

Syn. Spinisotoma stachi (Denis), Stach 1947. 

Diese Form wurde in den vorstehenden Tabellen nicht beson- 
ders ausgeschieden. Sie erschien regelmässig zur Zeit des Ver- 
schwindens der /sotoma olivacea im Frühjahr und in Zuchten von 
Isotoma olivacea, die unter ungünstigen Umständen durchgeführt 
wurden. Sie unterscheidet sich von der Stammart nur durch 
6 grosse, merkwürdige Dornen auf dem 5. Abdominalsegment. [ch 
fand immer nur junge, geschlechtlich undifferenzierte Individuen 
(0,9 mm Körperlänge) und kann also Sracx’s offenbar noch un- 
bewiesene Hypothese der geschlechtlichen Bindung dieser Form | 
weder bestätigen noch widerlegen. Dagegen steht für mich fest, 
dass stachi nur eine allerdings höchst interessante Varietät von 
Isotoma olivacea darstellt und sich also Stacn’s Gattung Spiniso- 
toma dafür nicht rechtfertigt. Zur gleichen Auffassung ist übrigens 
AGRELL (1936) in bezug auf Spinisotoma pectinata Stach als Form 
von /sotoma propinqua gekommen. Ferner ist bemerkenswert, dass 
Brian (1945) seine in Unkenntnis der Literatur aufgestellte Spin- 
isotoma ephippiata, welche in Wirklichkeit synonym mit stachi ist, 
ebenfalls unter zahlreichen /sotoma olivacea gefunden hatte. Die 
Form stachi war bisher nur aus Italien, Spanien, Ungarn und 
England bekannt. 


Sop Sinella: caeca (Schat)a( labels Brass: 
Eine wärme- und humusbedürftige Art. 


Or 
MI 
NI 


COLLEMBOLEN DES BLATTKOMPOSTS 


36. Lepidocyrtus cyaneus Tullb. (Tab. 1, 2, 3, 7). 
Im Kompost sporadisch. 


37. Lepidocyrtus lanuginosus (Gmel.) (Tab. 1, 2, 3, 6, 7). 
Gemeine, aber im Kompost nur eine geringe Rolle spielende 


Art. 


38. Lepidocyrtus octoculatus Caroli (Tab. 3). 
Eine bei uns seltene südliche Art. 


59. Pseudosinella duodecimpunctata Denis. (Tab. 7). 
Nur einmal vorübergehend im Kompost in einer Kiste (Mu- 
seumsgarten) gefunden. 


40. Pseudosinella sexoculata Schott. (Tab. 2, 7). 
Selten, aber vielleicht fiir bestimmte Komposte bezeichnend. 


41. Pseudosinella alba (Pack.) (Tab. 1, 2). 
Nur in schattigen Komposten sich zahlreich entwickelnd. 


42. Heteromurus nitidus (Temp) (Tab. 1, 2). 
Oekologisch verwandt mit voriger Art, aber noch anspruchs- 
voller an kühle Feuchtigkeit. 


43. Neelus minimus (Will.) (Tab. 7). 
In Komposten selten. 


1952. 


1941. 
1992: 


1943. 
1950. 


1943. 


LITERATURNACHWEIS 


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1947. 


1949a. 


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1950. 


1951a. 
1951. 


1952. 


1907. 


1949a. 


19496. 


1949c. 


19518 


1947. 


1933. 


GISELA GISIN 


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Exemple du développement d’une biocénose dans un tas de 
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Notes sur les Collemboles avec une espèce, un nom et trois 
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Bd. 36, p. 296-299. 


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Collembolenräuber. Zool. Jb. (Syst.), Bd. 78, p. 294-296. 


—— Ueber die Bedeutung der Antennenblasen der Hypogastruren. 
Entomon, Vol. 1, p. 164-165. 


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Jb. (Syst.), Bd: 79, S. 449-513. 


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wirtsch. und Forstwiss., p. 1-41. 


BR Bev Une Sess) EN DEMO OL'OLGTE 
Tome 59, n° 29. — Décembre 1952 


INSTITUT DE ZOOLOGIE — UNIVERSITE DE NEUCHATEL 
Directeur: Professeur Jean-G. BAER 


Cystobranchus respirans (Trochsel) 
dans le lac de Neuchâtel et observations 


sur le genre Trocheta Dutrochet 
par 


Jean-Luc PERRET 


Avec 3 figures dans le texte. 


I. Note sur Cystobranchus respirans (Troschel) 


Dans notre travail: « Les Hirudinées de la région neuchate- 
loise » !, nous signalons la présence de onze espèces de sangsues 
dans le canton de Neuchatel et indiquons comme probable celle 
de Cystobranchus respirans (Troschel) qui a déja été trouvé en 
Suisse. 

Or, en août 1952, nous avons découvert au Museum d’ Histoire 
Naturelle de Neuchatel, un montage dans la gélatine d’une truite 
du lac portant une dizaine de Cystobranchus respirans, ainsi qu'un 
tube, contenant six spécimens de cette sangsue, avec la seule 
indication: « Lac de Neuchatel ». 

Il a fallu le hasard d’une revue de matériel non classé et non 
catalogué pour tomber sur le lot de ces intéressants Piscicolides, 
encore si rarement capturés en Europe. 

Ces témoins nous permettent de compléter la liste des Hiru- 
dinées neuchâteloises qui, de ce fait, compte la totalité des espèces 
suisses actuellement connues. 


1 Bull. Soc. Neuch. Se. Nat. 75, 1952. 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 63, 1952. 33 


580 JEAN-LUC PERRET 


II. NOTE SUR LE GENRE Trocheta Dutrochet 


Grace à M. le professeur P. Remy, de Nancy, qui nous a procuré du 
matériel récolté en Afrique du Nord, et à M. le professeur H. HARANT, 
de Montpellier, qui nous a prété du matériel francais, nous avons pu 
faire des observations nouvelles sur le genre Trocheta Dutrochet. Que 
ces deux collègues reçoivent ici le témoignage de ma reconnaissance 
pour leur collaboration. 


A la faculté de médecine de Montpellier, dans les collections du 
laboratoire de parasitologie, se trouvent deux exemplaires de 
Trochètes qui ont été capturés en 1951, à Caluire, près de Lyon 
(Rhône), dans le tabouret de captage d’une source de la villa 
Ombrosa. Ils ont été déterminés comme des Trocheta subviridis 
Dutrochet. En fait, ce sont des spécimens de Trocheta bykowskit 
Gedroyc, caractérisés par la position des pores génitaux qui sont 
séparés par deux anneaux (anneaux de deuxième ordre: PERRET 
1952, pages 132-133). L’un des exemplaires possède la taille très 
exceptionnelle de 210 mm. de longueur. Son clitellum est marqué 
d’une teinte gris foncé; il forme le renflement typique de la maturité 
sexuelle. L’annelation, très peu nette, provient certainement d’une 
fixation par un alcool trop faible. Elle empêche toute étude détaillée 
du somite. Cependant, chez les deux exemplaires, les parties les 
mieux conservées montrent des somites de Trocheta normaux. Les 
yeux, petits et irregulierement développés, ainsi que l’écologie 
particuliere de ces deux spécimens (récoltés dans une source) sont 
encore deux caractères du genre. 

En conclusion, comme résultats nouveaux, ce matériel nous 
permet de signaler la taille de 210 mm. de longueur que peut 
atteindre une Trochète, ainsi que la station la plus méridionale 
jusqu'ici de Trocheta bykowskii Gedroye. 

Parmi les Hirudinées d’Afrique du Nord que nous a soumis le 
professeur P. Remy, nous avons trouvé plusieurs lots d’ Herpobdel- 
lides, provenant tous de sources, ayant a la fois des caracteres du 
genre Trocheta Dutrochet et du genre Herpobdella (Dina) Blan- 
chard. Ce matériel, bien fixé, est conservé dans l’alcool à 70 degrés. 
Comme il ne s’agit, malheureusement, que de jeunes individus, 
nous ne pouvons pas tirer de notre étude des conclusions défini- 
tives. Néanmoins nous apportons une contribution à la connais- 
sance du genre Trocheta Dutrochet et peut-être à celle d’une future 


CYSTOBRANCHUS RESPIRANS (TROCHSEL) 981 


nouvelle espèce. Seul du matériel comprenant des spécimens 
matures pourra servir à compléter nos observations qui soulèvent 
un problème intéressant. 


Voici les résultats de notre étude: 


1. Vingt-trois exemplaires, récoltés en Algérie, dans la forêt 
d’Akfadou, le 12.9.1946, dans une source, à 1300 m. d’altitude. 


Yeux. — Dix individus possédant six yeux disposés comme 
dans la figure 1 a; les autres ont de six à huit yeux avec des varia- 
tions multiples, comme le montre la figure 1, b à f. 


ner 2 | FIG. 3 


Pores génitaux. — Chez tous les exemplaires, les pores 
génitaux sont séparés l’un de l’autre par deux anneaux normaux 
(anneaux de deuxième ordre: PERRET 1952, pp. 132-133). 


582 JEAN-LUC PERRET 


Aspect. — Coloration brun verdâtre. Forme subaplatie, 
tête et pharynx plus étroits que le reste du corps. Face dorsale 
avec une carène longitudinale arrondie. 


Somite. — Chez neuf exemplaires, nous distinguons un 
somite de Trocheta à anneaux de deuxième ordre tous dédoublés 
(fig. 2). C’est le somite à onze anneaux selon BLANCHARD (1893 c). 
L’anneau intercalaire (PERRET 1952, p. 132) ne se distinguant pas 
des autres anneaux dédoublés (troisième ordre), sa position n’a pas 
pu être donnée. La position du somite, indiquée dans la figure 2 
par une accolade, n’a pas non plus été observée sur ce matériel; 
nous la supposons telle d’après nos connaissances antérieures. Les 
14 autres spécimens de ce lot nous ont montré une annélation très 
homogene dans laquelle le somite ne peut être isolé. 


Affinité. — Trocheta bykowskii Gedroye. 


2. Dix-sept exemplaires trouvés à Constantine (Algérie), dans 
la source du Rummel, 520 m. d’altitude, le 24.9.1946. 


Yeux. — De six à huit yeux variables disposés approxima- 
tivement comme dans la figure 1. 


Pores génitaux. — Disposés comme chez les exem- 
plaires d’Akfadou. 


Aspect. — De même que pour les exemplaires d’Akfadou. 


Somite. — Chez tous les spécimens on remarque une suc- 
cession de quatre anneaux semblables suivis d’un anneau dédoublé 
et ainsi de suite (fig. 3). Ce sont les éléments du somite d’Herpob- 
della (Dina) Blanchard. 


Affinités. — Genre Trocheta Dutrochet (par les yeux, les 
pores génitaux, l’aspect) et genre Herpobdella (Dina) Blanchard 
(par le somite). 


3. Deux exemplaires provenant d’un ruisseau prés de Hydra 
(Algérie), au ravin de la Femme-Sauvage, chateau de la Tourelle, 
à 130 m. d’altitude; récoltés le 30.8.1946. 

Ils sont en tout point semblables à ceux de Constantine (2), 
done leurs affinités sont les mémes. 


CYSTOBRANCHUS RESPIRANS (TROCHSEL) 983 


CONSIDERATION SUR LE GENRE Trocheta. 


Nous avons montré (PERRET, 1952, pp. 127-128) que la seule 
différence nette entre Trocheta subviridis Dutrochet et T. bykowskii 
Gedroye résidait dans la position des pores génitaux. Si ces derniers 
sont apparus constamment séparés l’un de l’autre par deux 
anneaux normaux, chez 7. bykowsku, il n’en est pas de même de 
T. subviridis où la position des pores sexuels est variable, au point 
de se rapprocher beaucoup de celle de 7. bykowsku. D’après le 
matériel que nous avons examiné Jusqu'ici, nous prévoyons la 
création de deux sous-espèces qui seraient: Trocheta suboiridis 
ssp. subviridis et Trocheta subviridis ssp. bykowsku. Il reste à 
examiner encore du matériel nouveau et surtout celui d’Angle- 
terre. Dans ce dernier pays, les Trochètes sont communes d’après 
plusieurs auteurs (PERRET 1952, pp. 127-128) mais nous n’en avons 
pas pu obtenir jusqu’a présent. 

Les Trochètes d’Afrique du Nord soulèvent un probleme nou- 
veau, celui de la variation du somite chez des individus, a part cela, 
en tout point semblables morphologiquement, ainsi qu’ayant 
même écologie et même distribution. Or, la disposition des élé- 
ments du somite, chez les Hirudinées en général, est considérée 
comme étant un caractère générique; celà ne peut être admissible 
dans ce cas, à notre avis. Le manque de matériel adulte ne nous 
permet malheureusement aujourd’hui que d’effleurer seulement 
le problème. 


BIBLIOGRAPHIE 


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No 21. 


N°22. 


No 26. 


No 27. 
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| No 29. 


| No12. 
N°18. 


No 14. 
No 15. 


MENO 16. 


D mar. 


No 23. 


No 24. 


N0225; 


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2 Textabbildungen . Fe RE 


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17 figures dans le texte SE 


Gisela Gisin. Oekologische Studien über die Collembolen des 
Blattkomposts. Mit 7 Tabellen = 


Jean-Luc PERRET. Cystobranchus respirans (Trochsel) dans 


le lac de Neuchâtel et observations sur le genre Trocheta 


Dutrochet. Avec 3 figures dans le texte . 


282 


288 


294 


301 


306 


315 


339 


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IMPRIMÉ EN SUISSE 


BULLETIN-ANNEXE 


DE LA 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


(TOME 59) 


Juin 1952 


Assemblée générale 
de la Société suisse de Zoologie 


siégeant à Lausanne, à l’Institut de Zoologie de l’Université, 
les 22 et 23 mars 1952 


sous la présidence de 


M. le Prof. J. de Beaumont 


SÉANCE ADMINISTRATIVE 
Samedi 22 mars 1952 


Le président ouvre la séance à 14 h. 30, en adressant ses souhaits 
de bienvenue aux participants, au nombre de 19. 


RAPPORT DU PRESIDENT POUR L'ANNÉE 1951. 
Membres. 


Nous avons dû enregistrer, avec regret, les démissions de 
MM. N. Pororr, A. THEILER, O. SCHREYER et O. SCHNEIDER- 
ORELLI. Grace a de nouvelles admissions, notre effectif a cependant 
passé, du 31 décembre 1950 au 31 décembre 1951, de 203 a 212. 


Activité scientifique. 


L’assemblée générale de la Société a eu lieu à Zurich les 17 et 
18 mars, sous la présidence du professeur H. STEINER. Nous avons 
entendu 24 communications de nos membres et deux conférences: 
« Die Genese der Höhlenfauna », par M. J. Heuts, de Louvain, et 
« Wandlungen des Organischen », par M. K. Mampett, de Phila- 
delphie. Les comptes rendus de cette dernière et des communica- 
tions ont paru dans la Revue suisse de Zoologie. 


TORRES 


Une deuxième séance eut lieu, en commun avec la Société ento- 
mologique suisse, le 50 septembre, à Lucerne, à l’occasion de la 
Session annuelle de la Société helvétique des Sciences naturelles; 
14 communications ont été présentées, dont les résumés paraîtront 
dans les Actes de la S.H.S.N. 


Revue suisse de Zoologie. 


Le volume 58 de la Revue suisse de Zoologie, paru en 1951, fort 
de 753 pages et de deux planches, contient 40 travaux originaux 
portant sur des domaines variés de la zoologie. 


Subventions. 


Comme de coutume, la subvention fédérale de 3500 francs, 
ainsi qu une somme de 600 francs provenant des ressources de la 
Société, ont été versées à la Revue. Nous avons contribué, par un 
subside de 200 francs, à l’entretien de la Station ornithologique de 
Sempach. | 


Stations de Naples et Roscoff. 


A Naples, la table suisse a été occupée du 1 au 22 mars par 
M. W. HENZEN (Cand. phil., Berne), du 27 mars au 11 avril et du 
3 au 8 septembre par le professeur H. Mısrın (Bâle), qui a étudié la 
circulation chez les Céphalopodes, du 1° juin au 15 juillet par 
M. R. A. Lutz (Dipl. chem. ing., Lugano) qui a fait des recherches 
sur le vanadium dans le sang de Phallusia. 

A Roscoff, quatre étudiants ont pu prendre part à l’un des trois 
cours organisés par la Sorbonne; ce sont MM. G. Marruey (Lau- 
sanne), R. Barcetzi (Neuchatel), D. Grose (Bâle) et E. Ruppri 
(Berne). 


RAPPORT DU TRESORIER 


Au 31 décembre 1951, le nombre des membres s’elevait a 212, 
sur lesquels 198 étaient astreints à la cotisation annuelle. A cette 
date, 21 membres ne s’étaient pas acquittés de leur part. Le poin- 
tage de ces versements tardifs, les rappels de cotisations, la corres- 
pondance qui en résulte représentent l’essentiel des difficultés de 
votre trésorier. 

Le budget de l'exercice 1951 prévoyait un déficit de 300 francs 
qui se trouve réduit à 250 francs environ, dont 200 ont été prélevés 


dea ee 


comme prévu, sur le compte de dépôt. Nos frais généraux n’ont pas 
atteint, de loin, la somme budgétée; c’est fort heureux, car Vim- 
pression du fascicule de la séance, estimée à 400 francs au budget, 
nous a coûté cette année 572 francs environ. Ces tirés à part que 
nous envoyons même à des membres à l’étranger qui ne s’acquittent 
pas toujours de leurs cotisations, représentent maintenant une des 
charges les plus lourdes de notre trésorerie. 

Au moment de céder la place à un nouveau trésorier, je désire 
exprimer mes remerciements aux présidents qui se sont succédés 
depuis dix ans que j’exerce ces fonctions. Les rapports que j’ai 
entretenus avec chacun d’eux ont toujours été des plus faciles et 
des plus agréables. 

Le trésorier : E. DoTTRENS. 


Récapitulation des comptes pour l'exercice 1951. 


Banque Pictet. 


Solde créditeur exercice 1950 . . . . . 75,— 
Intérêts certificats de dépôt Caisse hypo- 
ECAR Onp IES Hs nl snai Nie is 105,— 
rois Mu . rei tante cru 3,50 
Solde lie ashounzeaum ato Bil an: 17030) 


Caisse et compte de chèques : 


nicasseauo janvier 19512... . 30,04 
Au compte de ae le 5 janvier 1951 332,83 
Cotisations . . . A Lai a 
Subside fédéral pour Revue ee... 23.500: 
Prélevé sur compte de dépôts . . . . . 200,— 
Frais généraux et tirés à part Revue . . 115795 
Subside fédéral versé à Revue... . . 3.500,— 
Subvention à Revue . . . 600,— 
Subvention a Station omithologique de 

SPACE zu LES Lu 
Solde en caisse au 31 de smi 1951 . : 34,99 
Solde au compte de chèques au 51 dé- 

cembreglO 5896 "Wet. Wale VENISE 246,93 


et, eae 


Compte capital. 


5000 francs Certificats de dépôt Caisse hypothécaire, 


SE 1904, PONT ER AE 5.000,— 
Livret de depot) S-B.S2 ne ID TIRER 555,45 
9.999,49 
Bilan. 
Actif. Passif. 
Compte capital” 2 7555545 Actif au 1° janvier 
CAISSE ee 34,99 1951 . © (SS ET 
Compte de chèques 246,93 
Déficit de l’exercice 251,40 


6.088,77 6.088,77 


RAPPORTS DES VÉRIFICATEURS DES COMPTES. 


Les soussignés ont procédé ce Jour à la vérification des comptes 
de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1951. Après un poin- 
tage des pièces justificatives, ils ont reconnu les comptes exacts et 
invitent l’Assemblée à en donner décharge au trésorier, avec vifs 
remerciements pour sa gestion. 

Les vérificateurs : 


Georges Dusois. Marcel WILDHABER. 


NOUVEAUX STATUTS. 


L'assemblée du 2 avril 1949, à Fribourg, avait chargé la Com- 
mission des statuts (MM. Karin, LEHMANN et MATTHEY) de pré- 
senter à une assemblée ultérieure un nouveau projet, comprenant 
en particulier une modification complète des articles 10 à 14 du 
premier projet. 

Ces nouveaux statuts, préparés par la Commission, sont soumis 
à l’assemblée, qui les discute article par article, en apportant 
quelques petites modifications. Puis l’ensemble est adopté à 
l'unanimité. 


ae ae 


L'assemblée décide également de publier ces nouveaux statuts 
dans le Bulletin-annexe de 1952 et d'imprimer cinq cents tirés à 
part destinés aux nouveaux membres de la Société. 


PROPOSITION DE BUDGET 
ET FIXATION DE LA COTISATION POUR 1952. 


Les frais d'impression ayant encore augmenté, il est prudent de 
prévoir une augmentation des frais de tirés à part du fascicule de 
la Revue consacré à notre séance. Quant aux frais généraux, ils 
seront doublés exceptionnellement par l’impression de nos nou- 
veaux statuts. Aux recettes, on peut prévoir une cinquantaine de 
cotisations normales et environ 130 demi-cotisations. Il est diffi- 
cile d’évaluer les éventuelles cotisations de membres collectifs. 

La cotisation ordinaire restant fixée à 10 francs, c’est une 
somme de 1.150 francs qu'il faudrait prévoir à ce poste des recettes. 
La somme s'élève à 1.480 francs pour une cotisation de 12 francs 
et à 1.610 francs pour une cotisation de 14 francs. Les propositions 
qui suivent sont basées sur une cotisation de 14 francs: 


Prévisions budgétaires pour 1952 


Dépenses. 
600 francs Subvention à la Revue. 
200 » Subvention à la Station ornithologique de 
Sempach. 
330 =» Tirés a part du fascicule séance de la 
Revue. 
450 » Frais généraux, comprise l’impression de 


nos nouveaux statuts. 


Total 1.800 francs. 


Recettes. 


910 francs Environ 130 demi-cotisations. 


700  » Une cinquantaine de cotisations normales. 
100  » Cotisations en retard. 
100  » Intérêts. 


Total 1.810 francs. 


RN 


Une cotisation de 14 francs est nécessaire pour équilibrer le 
budget de 1952; il semble qu'elle pourra être ramenée à 12 francs 
pour couvrir des dépenses normales. 

Ces propositions sont acceptées et la cotisation pour 1952 fixée 
à 14 francs. L’assemblée décide en outre d’accorder en principe 
hors budget une somme de 300 francs pour l’achat d’oculaires et 
d'objectifs pour notre microscope de la station de Naples (propo- 
sition écrite du professeur Baltzer). 


NOUVEAUX MEMBRES. 


Ont été inscrits comme nouveaux membres: 


M. DETTELBACH, H.-R., cand. phil., Berne; M. FreIvogEL, Th., 
cand. phil., Bâle; M. GascHEn, H., D' ès sciences, Lausanne; 
M. DE HALLER, G., lic. ès sciences, Genève; Mlle Harr, L.-A., cand. 
phil., Bale; M!!e Huser, M., cand. phil., Bale; M. NEF, W., cand. 
phil., Berne; M. TARDENT, P., cand. phil., Langenthal. 


ELECTION DU COMITE. 


L’assemblee élit tout d’abord par acclamation les membres 
suivants du nouveau comité: 


Président : Prof. H. MisLINn. 
Vice-président: Prof. A. PORTMANN. 
Secrétaire : DEIN DE SeH. 
Le Dt E. DoTTRENS, trésorier depuis dix ans, désire être déchargé 


de ses fonctions; le président le remercie de son dévouement à la 
Société. L'assemblée élit ensuite par acclamation son nouveau 


Trésorier : Dr H.-A. GUENIN. 


ELECTION DES VERIFICATEURS DES COMPTES 
ET DE LEURS SUPPLEANTS. 


Sont nommés vérificateurs: MM. les Dts J. AuBERT et R. Bovey, 
suppléants: MM. les Prof. J. pe Beaumont et R. MATTHEY. 


ELECTION D’UN DÉLÉGUÉ A LA S.H.S.N. ET DE SON SUPPLÉANT. 


Le Prof. F. E. LEHMANN est nommé, pour une période de six ans, 
délégué au Sénat de la S.H.S.N. et le Prof. E. Haporn, suppléant. 


DIVERS. 


Le Prof. J.-G. Baer est nommé délégué au Comité suisse de 
Pathologie comparée. 


CENTRE SUISSE DE RECHERCHES SCIENTIFIQUES 
EN CÔTE D'IVOIRE. 


A l'issue du repas en commun, MM. J.-G. Baer et R. GEIGY 
donnent quelques informations qui sont résumées par le réglement 
suivant: 


COMMISSION DE LA SOCIETE HELVETIQUE DES SCIENCES 
NATURELLES POUR LE CENTRE SUISSE DE RECHERCHES 
SCIENTIFIQUES EN COTE D'IVOIRE 


Règlement du Centre suisse de recherches scientifiques 


en Côte d’Ivoire (C.S.R.S.) 


I. Organisation et but du Centre suisse. 


Le C.S.R.S. est situé à Adiopodoumé, à 17 km. à l’ouest 
d’Abidjan, capitale de la Côte d’Ivoire. Le laboratoire et la maison 
du gérant se trouvent dans l’enceinte de la station française de 
l'Office de la recherche scientifique d'Outre-Mer (O.R.S.O.M.), 
sur un terrain comprenant trois hectares. 

D'autre part, le Centre dispose, à proximité, à Njangon Adjamé, 
d’une plantation de 17 hectares, où une habitation pourra éven- 
tuellement être utilisée par les chercheurs suisses. 

En temps ordinaire, les chercheurs logeront et prendront leurs 
repas à l’hôtel des étudiants de l’'O.R.S.O.M. 


zung) Les 


Le C.S.R.S. a été fondé par un acte notarié passé à Neuchatel 
en date du 10 juillet 1951. Les rapports entre le C.S.R.S. et 
PO.R.S.O.M. ont été réglés par une convention, passée a Paris le 
20 juillet 1951. 

Le Centre est placé sous la direction et la responsabilité d’une 
Commission de la Société helvétique des sciences naturelles dont 
le siège est à l’Université de Neuchâtel. 

La Commission est, en outre, aidée dans sa tâche par un Comité 
local à Abidjan, composé de ressortissants suisses en Côte d'Ivoire. 

Le Centre est dirigé par un gérant habitant sur place à Adio- 
podoumé. 

Le Centre est à la disposition de tout chercheur suisse dési- 
rant y faire des études de sciences naturelles ou d’ethnographie 
et dont le programme de travail aura été approuvé par la 
Commission. | 


II. Règlement pour les chercheurs admis au C.S.R.S. 


Tout chercheur désirant séjourner au Centre doit présenter une 
demande, accompagnée d’un plan de travail détaillé, au Président 
de la Commission. Celle-ci déterminera l’époque favorable pour le 
séjour et se prononcera, aussi rapidement que les circonstances le 
permettront, sur l’admission du candidat. 

Chaque chercheur doit emporter son équipement personnel 
ainsi que l’outillage spécial dont il aura besoin. Le Centre met à 
sa disposition une place de travail et un équipement courant de 
laboratoire. Les détails sont à discuter avec la Commission. 

En principe, le voyage aller et retour est à la charge du cher- 
cheur. La Commission dispose cependant de certains crédits qui 
permettent, dans des cas particuliers et suivant les disponibilités, 
d'accorder des subventions de voyage. 

Les conditions de logement et de pension seront décidées 
d'entente avec la Commission. 

Tout projet de tournée, nécessitant un véhicule, doit être 
soumis à l’approbation du gérant. Une voiture automobile est à 
la disposition des chercheurs pour les déplacements dans un rayon 
déterminé par la saison et l’état des routes. Pour de grandes 
tournées, des arrangements spéciaux pourront être conclus avec le 
Comité local par l'intermédiaire du gérant. 


SE 2 


Chaque chercheur est tenu de souscrire à une assurance acci- 
dents. Il peut participer à l’assurance accidents collective contractée 
par la Commission (police Bâloise n° 437.838). 

Toute publication se rapportant à des recherches faites à 
Adiopodoumé devra porter la mention du C.S.R.S. Comme pério- 
dique, la Commission recommande particulièrement la revue 
scientifique suisse Acta Tropica. Dix tirés à part de chaque publi- 
cation devront être remis à la Commission. 

Tout reportage publicitaire concernant le Centre doit être 
soumis à l’approbation de la Commission. 


Fait à Neuchâtel, le 4 avril 1952. 


Au nom de la Commission 


Le président : 


Jean G. BAER 


SÉANCES SCIENTIFIQUES 


Samedi 22 et dimanche 23 mars 


Conférence générale : 

J. PastEELS (Bruxelles): Le potentiel morphogénétique chez les 
Amphibiens. 

Communications : 


1. J.-G. Baer (Neuchatel): Le mâle d’un Phoride commensal des 
Achatines de la forét tropicale africaine. 


D 


Ch. Linper (Lausanne): Le zooplancton du lac de Bret entre 
1902 et 1951. 


3. R. Marrurey (Lausanne): Les chromosomes du Hamster doré 
(Mesocricetus auratus Waterh.). 

4. H. Misuin et L. Rıesterer (Bâle): Zur Vergleichenden Phy- 
siologie der Elektroangiogramme (Eag). | 

5. H. Huccer (Bâle): Herzfrequenz und Temperaturabhängig- 
keit beim embryonalen Forellenherz. 


15. 
16. 


ee | (ee 
P. TARDENT (Berne): Ueber Anordnung und Eigenschaften der 
interstitiellen Zellen bei Hydra und Tubularia. 


F.-E. LEHMANN et H.-R. DETTELBACH (Berne): Histostatische 
Wirkungen von Aminoketonen auf die Schwanzregeneration 
der Xenopuslarve. 

H. Fars (Lausanne): Les Lucioles au parc Bourget de Lausanne. 


E. Haporn (Zurich): Weitere Experimente zur Bildung des 
« Dotterblockes » in der embryonalen Entwicklung von Triton. 
H. Nuescu (Bâle): Ueber den Einfluss der Nerven auf die 
Muskelentwicklung bei Telea polyphemus (Lepid.). 

J.-G. Baer (Neuchatel): Infusoires phorétiques sur un Oligo- 
chete parasite d’un ver de terre africain. 


. A. Portmann (Bâle): Die Dorsalarme von Tremoctopus viola- 


ceus Delle Chiaje. 


S. Rosin (Berne): Zur Variabilitàt der Borstenlange bei Dro- 
sophila. 


R. WEBER (Berne): Elektronenoptische Untersuchungen an 
Leberzellen von Xenopus laevis Daud. 


H.-A. GuENIN (Lausanne): Hétérochromosomes de Cicindèles. 


J. pe BEAUMONT (Lausanne): La valeur systématique des 
caractères éthologiques. 


Le Comité annuel: 
Le président : Le vice-président : 


J. DE BEAUMONT. R. MATTHEY. 


Le secrétaire: J. AUBERT. 


LISTE DES MEMBRES 
DE LA 


SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 
22 mars 1952 


Président d'honneur : 


*PENARD, Eugène, Dr ès Sc., Kermont, Petit-Saconnex, Genève. 


A. Membre à vie: 


*NAEF, R.-M., Thun. 


B. Membres ordinaires : 


logia, R. da Junqueira 88, Lisboa, Portugal. 
AELLEN, Willy, Assistant, Institut de Zoologie, Neuchatel. 
*AEPPLI E., Dr phil, Neumünsterstr. 34, Zürich. 
ALTHERR, E., Dr, Prof. au Collège, Aigle (Vaud). 
1) *ANDERS, Georg, stud. phil., Zoolog. Institut, Zürich. 
ANDRES, Gert., DT, Zool. Institut der Universität, Bern. 
AUBERT, J., Dr, Musée zoologique, Lausanne. 
1) *AUBERT, J., Beaux-Arts 6, Neuchatel. 
* AUBERT, S., Prof., rue d’Entremont 2, Yverdon. 
Baer, J.G., Prof. Dt, Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. 
BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. 
BAscHLIN, C., Dr, Seminarlehrer, Aarau. 
Baumann, F., Prof. Dt, Naturhist. Museum, Bern. 
BAUMEISTER, L., D!, St. Gallerring 87, Basel. 
Beaumont (de), J., Dt, Musée zoologique, Lausanne. 


*BERNASCONI, Antonio, Dr. Florhofgasse 1, Zürich I. 
*BEYER,R., Frl. Dr, Kaiser Wilhelm Institut für medizinische Forschung 
Heidelberg. 


Breser, Alb., Dr, Schwengirain, Langenbruck (Baselland). 
“AND E., Dt, Laboratoire de Zoologie, Université, Geneve. 
*BISCHLER, V.. Mile, Dr, 5 quai du Mont-Blanc, Genève. 
BLanc, M., Tie. SC., Sablons 33, Neuchàtel. 

BLOCH, J., Pret, Dr Burgunderstrasse 4, Solothurn. 

BLocH- Wan Si o Dr, Steinenring 19, Basel. 

BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. 

Bruntschur, H., Prof. D', Aebistrasse 9, Bern. 


*Boni-Geicer, A., Dt, Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. 

1) *Bopp, Peter, cand. phil., Glaserbergstrasse 82, Basel. 

*BOsIGER-ENSNER, D', Kasernenstrasse 34, Basel. 

Bovey, P., Prof. Dt, Entomol. Institut E.T.H., Zürich. 

*Bovey, René, Dr., Physics dept., King’s College, Strand, London W.C.2. 

BRETSCHER, Alfred, Dr phil., Zool. Institut, Universität, Bern. 

*Brirscuel, H., Hoh. Wirristr. 6, Aarau. 

1) *BruxiN, Herbert, Gotthelfstrasse 5, Basel. 

1) *BRUNOLD, E., Frl., cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. 

1) *#BucHER, Nelly, Frl., cand. phil., Tramstr. 52, Zürich 50. 

Bicui, Otmar, D', Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg, 
Vignettaz, 60, Fribourg. 

1) *BuRCKHARDT, Dietrich, cand. phil., Im Dreiangel, Sempach. 

1) *BurGDORFER, Willy, stud. phil., Hardstr. 122, Basel. 

*BurLa, Hans, D', Schwendenweg 6, Zürich 3. 

Cuappuis, P.-A., Dr, Lab. de zoologie, Faculté des Sciences. 
Toulouse, Hte Garonne, France. 

*CHEN, Pei-Shen, Dr phil., Zool. Institut, Universität, Zürich. 

Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. 

*Curry, H. A., Dr, 620 Sheridan Blvd, Orlando, Fla., (U.S.A.). 

1) *CwiLicH, Rahel, Frl., cand. phil., Heubergstr. 22, Basel. 

*DaNON-GALLAND, Mathilde, Contamines 35, Genève. 

*DELLA SANTA, Ed., professeur au College, Versoix, Geneve. 

1) *DETTELBACH, H. R., cand. phil., Zool. Institut Universität, Bern. 

Dour, R., Prof. D", Stazione zoologica, Aquario, Via nazionale, 
Napoli (Italie). 

Dorrrens, E., Dr, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 

*Dovaz, Renée, 99 Florissant, Genève. 

Du Bors, A.-M., Mile, Dr, Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, 
Genève. 

Dusoıs, G., Dr, Avenue du Premier mars 33, Neuchatel. 

1) *EBERHARD, Ernst, stud. phil., Laufen. 

*EDER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. 

*Ernst, E. Laufen. 

EscHER, K., Prof. Dt, Hinterbergstrasse 68, Zürich. 

*EyMANN, Hermann, Riedweg 2, Bern. 

Fars, H., Dr, Anc. Directeur Station fédérale essais viticoles, avenue 
Dapples 1, Lausanne. 

FANKHAUSER, G., D!, Dept. of Zoology, Princeton University, Prince- 
tons AN J ULS.A. 

Favre, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

FERRIERE, Ch., D', route de Florissant 57, Genève. 

*FISCHBERG, Michael, Dr, Lab. of anim. Genetics, King’s House, Edin- 
burgh. 

*FLorix. J., Dr, Feldbachstr. 5, St. Gallen. 

Forcart, L., Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel. 


*FREI-GOESSLER, Frau D", En Trembley, Prangins (Vaud). 

1) *FREIVOGEL, Thierry, cand. phil., Lange Gasse, Basel. 

*FRITZ, Walter, Dr, Hackbergstr. 35, Riehen (Basel). 

Fritz-Niceui, Hedi, Frau, Dr phil., Bellariarain 2, Zürich 2. 

GALLERA, J., Dr, Institut d’histologie, Ecole de Médecine, Lausanne. 

1) *GANDER, Ralf, Dr. phil., Postplatz, Altstätten, St. Gallen. 

GASCHEN, H., Dr, Institut de Bactériologie, Policlinique, Lausanne. 

1) *GEIGER, Wolfgang, cand. phil., Vogesenstr. 3, Basel. 

GEIGY, R., Dr, Prof., Riehenstrasse 397, Basel. 

GERBER, A., Dr, Baumlihofstrasse 150, Basel. 

Gist, Julie, Frl. Dr, Lehrerin an der Töchterschule, Burgunderstr. 40, 
Basel. 

GisiN, Hermann, Dr, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 

*GLooR, H., Dr, Winterthurerstrasse 52, Zürich. 

1) *GÖHRINGER, Rudolf, cand. phil., Grenzacherstrasse 86, Basel. 

*GRABER, Hans, Dr, Schwarzenbahnweg 22, Zürich 49. 

1) *GROBE, Dorrit, Frl., stud. phil., Tropen Institut, Basel. 

GuEnIn, H.A., DT, chef des travaux, Institut Zool., Université, Lausanne. 

GUNTERT, H., Dr, Herrengasse, Schwyz. 

GuYEnort, E., Prof. Dt, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

Haporn, E., Prof. Dr, Zool. Inst. Universität, Zürich. 

1) *Hazrr, L. A., Mlle, cand. phil., Albanlage 3, Bâle. 

1) *HALLER, G. de, lic. ès se., route de Frontenex 60a, Genève. 

*HALLER, P. H., Dr, Gundeldingerstr. 91, Basel. 

HAMMERLI-Bovert, Victoire, Frau Dr, Ottostr. 20, Chur. 

Hanpscuin, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel. 

HEDIGER, H., Prof. Dr, Zoolog. Garten, Basel. 

HERBIG-SANDREUTER, H., Mme, Dr, Aeschenstrasse 20, Basel. 

1) *HeRzoG, Peter, stud. phil., Dornhäglisweg 5, Arlesheim. 

1) *HıLrıker, Adolf., stud phil., Rütlistrasse 2, Basel. 

*HopLER, Felix, Dr, Sek.-Lehrer, Huttwil. 

1) HorrMann, Lukas, stud. phil., Schénenberg, Pratteln. 

HoFMANNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- 


de-Fonds. 

*HOFSTETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, D', Labor. de Zoologie de 
l'Université, Lausanne. 

*HUBER, A., Dr, Lehrer am Realgymn isium, Holeeletten 20, Basel. 


1) *Huser, M., Mle, cand. phil., Wettsteinaliee 57, Bale. 

*Huser, W.,D!, Reiserstrasse 59, Olten. 

Hüsscher, H., Dr, Reallehrer, Ungarnbühlstr. 34, Schaffhausen. 

1) *HuccEz, Hans Jörg, cand. phil., Göbliweg 9, Miinchenstein. 

*HumBeL, E., dipl. Naturwiss. E.T.H., Baslerstr. 392, Laufenburg 
(Aargau). 

*Jenni, Werner, Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49. 

1) *JEVSEENKO, Olga, Frl., Alter Schlossweg 719, Dornach. 

KAELIN, TS Prof. Dr, Pérolles 24, Fribourg. 


pres 


Keıser, Fred., Dt, Marschalkenstr. 78, Basel. 

1) *Krortsis, Vassilios, 54 bis, Malagnou, Genève. 

KnopreLI, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich 4. 

*Kocu, Joseph, Löbernstr. 41, Zug. 

*KocHER, Cl., D!, Hebelstr. 49, Basel. 

*KREBSER, W., Buchhändler, Thun. 

Kuenzi, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. 

*Kupka, E., Dr, Zool. Institut der Universität, Graz (Österreich). 

LEHMANN, F. E., Prof. Dr, Kuhnweg 10, Bern. 

*LIBERT, Odette, 124, route de Chêne, Genève. 

*LINDENMANN, Walter, Brückfeldstr. 4, Miinchenstein. Baselland. 

LinpER, C., anc. prof., Dr, avenue du Mont-d’Or, 31, Lausanne. 

Lormar, Ruth, Frl. Dr, Inst. F. Physikaliche Therapie. Kantonspital, 
Zürich. 

*LLÜSCHER, M., Dr, Mongstrasse 6, Riehen. 

*Lutz, H., Dr, Weinbergstrasse 6, Chur. 

MANDACH (von) Erwin, D! med., Schützengraben 20, Schaffhausen. 

MATTHEY, R., Prof. DT, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. 

MENZEL, R., Dr, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil. 

MERMoD, G., D!, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 

MEYER, Frieda, Frl., Dr, Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). 

MEYER-HoLzAPFEL, M., Frau Dr, Dalmaziquai 149, Bern. 

MicHEL, F., Dr, Rougemontweg 9, Thun 4. 

Misuin, H., Dr, Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). 

MonaRD, A., Prof. Dr, Musée d’ Histoire naturelle, La Chaux-de-Fonds. 

MoxTeT, Gabrielle, Mlle, Dr, Le Verger, Saint-Légier sur Vevey. 

*MoRGENTHALER, Hans, D' phil., Talbrünnliweg 33, Liebefeld, Bern. 

MORGENTHALER, O., Dr, Landwirtsch. Versuchsanstalt, Bienenabteilnug. 
Bern-Liebefeld. 

1) *Moser, Hermann, stud. phil., Spalenberg 29, Basel. 

') *MuLLER, Heinrich, cand. phil., Redernweg 1, Bienne. 

MÜLLER, R., D", Helvetiastrasse 21, Bern. 

1) *MULLER, Walter, cand. phil., Kreuznagelweg 13, Muttenz. 

NADIG, Ad., Dt, Lyceum, Zuoz. 

. 1) *NeEr, W., cand. phil., Fichtenweg 5, Bern. 

NEUKOMM, Serge, Dr, ch. de Combes 4, Pully (Vaud). 

Norr, H., DT, Im Vogelsang, Effretikon, Basel. 

Ntescu, H., D", Zool. Anstalt, Universität, Basel. 

1) *OPRECHT, Frl. Eva, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. 

*PERROT, J.-L., D!, Le Verex, Allaman (Vaud). 

PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. 

*PIQuET, J. Mie, Dr, 25 boulevard Georges-Favon, Genève. 

PLATTNER, W., Dr, Schneebergstrasse 4, St. Gallen. 

Poxse, Kitty, Mie, Prof. Dr, Institut de Zoologie exp., route de Ma- 
lagnou, 154, Genève. 

PorTMANN, Ad., Prof. Dr, Zool. Anst., Universität, Basel. 


*Pruvor-ForL, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France). 

QuartiER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchatel. 

1) *Raum, Urs., stud. phil., Wenkenhaldeweg 20, Riehen. 

REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Buschstr. 22, Bonn a/Rhein. (22 c.) 

Reirr, M., Dr, Unterer Schellenberg 55, Riehen (Basel). 

*REINHARDT, H., Dr, Rossbergstr. 26, Zürich 2. 

REVILLIOD, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d’ Histoire naturelle, Genève. 

*Rey, A., Dr, 3, rue de l’Hôtel-de-Ville, Geneve. 

*RICKENBACHER, J., D' med., Anatom. Institut. Universität, Zürich. 

Rosin, S., Dr, Zool. Institut, Universität, Bern. 

*Rorx, Hermann, Dr, Dunastr. 7, Bern. 

*RÖTHELI, Adolf, Dr, Solothurnstr., Büren a. Aare. 

1) *SAGER, Esther, Frl., Ackerstr. 44, Basel. 

ScHAEPPI, Th., Dt, Mühlebachstr. 41, Zürich 8. 

*ScHÄFFER, Käthe, Frl., Dr, Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr., Basel. 

SCHAUB, S., D!, Breisacherstrasse 35, Basel. 

*ScHENK, R., Dt med., Anatom. Institut, Universität, Zürich. 

SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. 

SCHIFFERLI, A., Dr, Sempach. 

ScHinz, H. R., Prof. Dr., Kurhausstrasse 78, Zürich 7. 

SCHMASSMANN, W., Dr, Kant. Wasserwirtschafts Experte, Langhagweg 7, 
Liestal. 

ScumeLz, O., médecin-dentiste, rue Léopold Robert, 64, La Chaux- 

de-Fonds. 

*Scumip, H., D' méd., rue du Stand, Bienne. 

*SCHMIDT-EHRENBERG, L., Fräul. D', Susenbergstrasse 93, Zürich. 

SCHNEIDER, Fritz, Dr phil., Eidg. Versuchsanstalt, Wadenswil. 

ScHONMANN, W., Dr, Kloosweg 64, Biel. 

ScHoPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumsstr. 57, Bern. 

SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Zoologisches Institut, E.T.H., 
Zürich. 

1) *SoseLs, F.H., cand. phil, Zoöl. Lab. der Rijks-Universiteit, 
Janskerkhof 3, Utrecht. 

*Sratcer, Hansrudolf, Dr., Augsterweg 17, Basel. 

*STAUFFER, Erwin, D’, In den Klosterreben 48, Basel. 

STEINER-BALTZER, A., D', Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. 

STEINER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, 
Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.) 

STEINER, H., Prof. D", Heilighüsli 10, Zürich 7. 

STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. 

SroHLER, R., Dt, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.) 

*SpoLL, Eva, Frl., D', Weinplatz 3, Zürich 1. 

Strauss, F., DI med., Stadtbachstr. 46, Bern. 

1) *Sruper, Marcel, Croix-Blanche 49, Les Verrières. 

*SurTER, E., Dt, Naturhist. Museum, Basel. 

*Tapan, Charles, 7, Pont-de-Ville, Chéne-Bougeries, Geneve. 


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*TAILLARD, Willy, médecin, Dr es sc., 8, route de Malagnou, Genève. 

1) *TArDENT, P., cand. phil., Bleienbachstr. 12, Langenthal. 

THEILER, A., Prof. Dr, Gartenstr., Horw bei Luzern. 

1) #TÒieLIN, Luc, chemin des Fours 82, Cologny, Genève. 

*THOMANN, Otto, Dr phil., Dufourstr. 26, Zollikon. 

*ToBLER, Albert, D!, Bahnweg 14, Küsnacht (Zürich). 

Tonpury, G., Prof. Dt, Höhestrasse 69, Zollikon, Zürich. 

1) *TscHumi, Pierre, Weyermatt, Nidau b. Biel. 

VALLETTE, M., Mlle, Dr, rue du Cloitre, 2, Genève. 

*“VIQUERAT-FERRAZZINI, Denyse, 4, rue Ch.-Giron, Genève. 

VONWILLER, P., Dr, Kant. Pflegeanstalten, Rheinau (Zürich). 

WAGNER, Gerhart, Dr phil., Wabernstr. 24, Bern. 

*WALDER, Paul, D', Sekundar Lehrer, Richsterswil, Zürich. 

*WEBER, Rudolf, Dr phil., Hauptstr. 43, Birsfelden. 

1) *WEIDMANN, Ulrich, cand. phil., Bolleystr. 44, Zürich 6. 

Werrı, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. 

WERDER, O., Dr, Kirchliweg 8, St. Gallen 10. 

WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Freiestrasse 139, Zurich 7. 

WIESMANN, R., Dr, Wilh. Denzstrasse 52, Binningen, Baselland. 

WILDHABER, M.-A., Dr pharm., rue de l’Orangerie, Neuchatel. 

*Wirz, Kathi, Frl., Dr, Zoologische Anstalt der Universität, Basel. 

1) #WACKERNAGEL, Hans, cand. phil., Sonnenweg 2, Basel. 

*WokEer, Hanspeter, Dr, Hochstrasse 39, Zürich 7. 

*WUTHRICH, M., Mile, assistante à l’Inspectorat de la Chasse et de la 
Pêche, Neuchâtel. 

ZEHNTNER, L., Dt, Reigoldswil (Baselland). 

*ZESIGER, Fred, Institut de Zoologie, Neuchatel. 

ZINKERNAGEL, R., Dr, Sieglinweg 18, Riehen (Basel). 

1) *Zwicky, Karl, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Zürich. 


Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société 
helvétique des Sciences naturelles. 


Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux 
étudiants. 


Prière de communiquer les changements d’adresse au trésorier, M. le D' H. A. GUENIN, 
Institut de Zoologie, Université, Lausanne. 


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