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SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve 
AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


et 


HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


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JUN 1 5 1955 
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| GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG - 
1955 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 62. En cours de publication. 


Pages 
PIERRE ReviILLIOD, directeur honoraire du Museum d’histoire 
naturelle de Genève et de la Revue Suisse de eae 
LANTA EP. È 1 


No 1. P. BLÜTHGEN, A. p. Fedtechedene east ep Vs 
Ausbeute (Hym., ao CORI at 8 Text- 
abbildungen.) . . . Hr 7 

ESTHER SAGER, Mono RE ARS der Mustechld 
beim Pfauenrad. (Mit 6 Tabellen und 66 Textabbildungen.) 25 


No 3. ARTHUR LOVERIDGE, On Amphibia Salientia from the Ivory 
Coast collected by Dr. V. Aellen (With 2 figures in the text.) 129 


No 4. EKKEHARD von TornE, Neue Collembolen aus Österreich, 
(Mit 3 Textabbildungen.) De N MI eee 


No 5. RoBERT MATTHEY, Nouveaux documents sur he chrome arti 
des Muridæ. Problèmes de cytologie comparée et de taxo- 
nomie chez les Microtinæ. (Avec 114 figures dans le texte.) 163 


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Prix de Pabonnement: 
Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.— 


(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées ä la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève 


PIERRE REVILLIOD 
1883-1954 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 3 
Tome 62 — Mars 1955. 


PIERRE REVILLIOD 


Directeur honoraire du Muséum d'histoire naturelle de Genève 
et de la Revue suisse de Zoologie 


1883-1954 


Pierre F. Revilliod est ne à Genève le 1er décembre 1883. Il 
fit toutes ses études dans sa ville natale et fut à l Université l’eleve 
de E. Jung. Il publia sa thèse en 1907. Apres un séjour en Alle- 
magne, en particulier à Berlin, où il travailla dans le laboratoire 
de O. Hertwig, et à Héligoland, il fut successivement assistant au 
Musée d’histoire naturelle de Bâle, pendant dix ans, puis à l’Institut 
de zoologie de l’Université de Genève, un an, puis au Muséum 
d'histoire naturelle de Genève dirigé alors par Maurice Bedot. 
Il succède à M. Bedot le 1e octobre 1927. Dès cette date il assume 
avec succès la rédaction de la Revue suisse de Zoologie fondée par 
son prédécesseur. 

S1 le Muséum de Genève doit à la généreuse initiative de M. Bedot 
la création et la mise en train de notre revue, c’est à P. Revilliod 
que la zoologie suisse doit son maintien dans les circonstances 
difficiles et sa situation actuelle remarquable comparée à d’autres 
publications similaires. Par sa prudence dans la gestion, par son 
amabilite, par son souci constant de rendre service, Revilliod a fait 
de notre revue un instrument indispensable à l’ensemble des 
instituts suisses de zoologie. C’est en reconnaissance de ces précieux 
services que la Société suisse de zoologie lui conférait, en 1953, le 
titre de membre d'honneur. 

P. Revilliod abandonna ses fonctions et devint directeur hono- 
rare du Muséum d'histoire naturelle de Genève en décembre 1953. 
Il s’eteignit doucement dans la nuit du 11 au 12 septembre 1954. 

L’ceuvre scientifique de P. Revilliod date principalement de 
son séjour a Bâle. Sous l’impulsion de H. G. Stehlin, qui fut son 

Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955 | 1 


MAY 3 1 1955 


4 PIERRE REVILLIOD 


maître en paléontologie, il entreprit ses plus importantes recherches 
sur les chauves-souris fossiles dont il eut la réputation d’être le 
seul spécialiste. Il étudia conjointement l’ostéologie et collabora 
au catalogue des matérieux ostéologiques récents et à la création 
de la collection d’ossements d’oiseaux du musée de Bâle. Il créa 
de toutes pièces une collection analogue au musée de Genève. Ce 
sont là des instruments précieux de détermination, d’une valeur 
pratique considérable. 

Directeur du Museum de Genève, il se consacra avec une 
patience et une ténacité étonnante à la modernisation des collec- 
tions, en dépit des difficultés pratiques auxquelles il se heurta 
presque sans répit. 

Son expérience de rédacteur rendit fructueuse sa collaboration 
aux Mémoires suisses de paléontologie. Il était un des membres 
actifs de la commission de ces mémoires, publiés par la Société 
paléontologique suisse dont 1l était membre fondateur. 

P. Revilliod fut aussi un naturaliste enthousiaste et passait 
volontiers sur le terrain ses heures de loisir. C’est à ce titre qu'il 
collaborait à l’étude scientifique du Parc national suisse. Il était 
chargé de l’étude des petits mammifères. 

Il consacra beaucoup de temps à des activités parascientifiques 
et culturelles. En particulier dans le domaine de la protection de 
la nature et des sites. Il fonda à Genève l'Association pour la 
création et l’entretien des réserves naturelles qu’il présida presque 
sans interruption depuis sa fondation. Il était le délégué genevois 
à la Commission consultative de la Ligue suisse pour la protection 
de la nature. 

Par cette action et par les encouragements et appuis qu'il 
donnait à une foule de jeunes naturalistes, il a exercé une influence 
bienfaisante dans notre pays qui souffre si gravement de l’indus- 
trialisation. 

Patriote discret et sincère, il est l’auteur d’un opuscule fort 
intéressant et trop peu connu: Physiciens et naturalistes genevois 
qui est un remarquable condensé de l’histoire des sciences à Genève. 

Il était membre du Sénat de la Société helvétique des Sciences 
naturelles. 


Parmi les sociétés scientifiques dont il fit partie, on relève, 


avec la Société suisse de géologie (des 1907), la Société paléonto- 
logique suisse (dès sa fondation en 1921), la Société suisse d’anthro- 


PIERRE REVILLIOD 5 


pologie et d’ethnologie, la Naturforschende Gesellschaft ın Basel 
(des 1910), la Société vaudoise des sciences naturelles et la Société 
de physique et d'histoire naturelle de Genève. Il était, depuis 1916, 
membre correspondant de la Zoological Society de Londres. 


TRAVAUX SCIENTIFIQUES DE P. REVILLIOD 


1907. L'influence du régime alimentaire sur la forme des villosités intes- 
tinales. Proc. Seventh Intern. Zool. Congress. Boston Meeting. 
4 pp. Cambridge, Mass. 1909. 

1908. Influence du régime alimentaire sur la croissance et la structure du 
tube digestif (these, Genève 1908). Rev. suisse Zool. 16: 241-319. 

1910. L’Okapi. Verh. Schw. Naturf. Ges. 1. 

1911. Ueber einige Säugetiere von Celebes. Zool. Anz. 37: 513-517. 

1913. Katalog der osteologischen Sammlung des naturhistorischen Museums 
in Basel. Verh. Naturf. Ges. Basel. 24: 184-227. 

1914 Les mammifères de la Nouvelle Calédonie et des Iles Loyalty, in 
Fr. Sarasin et J. Roux, Nova Caledonia Zoologie, vol. I, 
4: 341-365. 

1915. Note préliminaire sur l’osteologie des Chiropteres fossiles des terrains 
tertiaires. Actes Soc. helv. Sc. nat. 2: 223-225. 

1916. A propos de l’adaptation au vol chez les Microchiroptères. Verh. 
Naturf. Ges. in Basel, 27: 156-183. 

1917. Fledermäuse aus der Braunkohle von Messel bei Darmstadt. Abh. 
gross. hessisch. Geol. Landesanstalt zu Darmstadt. 7: 161-196. 

1917. Contribution à l’etude des Chiroptères des terrains tertiaires. 17e par- 
tie. Mém. soc. paléont. suisse, 43: 2-59. 

1919. L’etat actuel de nos connaissances sur les Chiropteres fossiles. (Note 
préliminaire.) C. R. Soc. phys. Genève, 36: 93-96. 

1920. Contribution à l’étude des Chiroptères des terrains tertiaires. 2° par- 
tie. Mém. Soc., paléont. suisse, 44: 62-129. 

1920. L'origine et le développement des Chiroptères fossiles. Act. Soc. helv. 
Sc. nat., Neuchâtel 1920: 206-207. 

1922. Note préliminaire sur un Mastodon de Bolivie. Act. Soc. helv. 
Sc. nat. Berne 1922: 226-227. 

1922. Contribution à l'étude des Chiroptères des terrains tertiaires. 3° par- 
tie et fin. Mém. Soc. paléont. suisse, 45: 133-196. 

1924. Note préliminaire sur le Canis morenoi Lydekker. C. R. Soc. phys. 
Genève, 41: 11-12. 

1924. Les grands chiens quaternaires de l'Amérique du Sud; note préli- 
minaire. Act. Soc. helv. Sc. nat. Lucerne 1924: 170-171. 

1926. Etude critique sur les genres de Canides quaternaires sud-américains 
et description d’un crâne de Palaeocyon. Mém. Soc. paléont. 
suisse, 46: 1-14. 


PIERRE REVILLIOD 


. Habitation gauloise de !’Oppidum de Genève: Les animaux domes- 


tiques. Genava, 4: 111-118. 


. Sur les animaux domestiques de la station de l’époque de la Tène 


de Genève et sur le bœuf brachycéphale de l’époque romaine. 
Arch. Sc. phys. et nat. 5° per., 8: 65-74. 


. (En collaboration avec L. Reverdin): Les ossements d'animaux de 


la station lacustre des Eaux-Vives (Genève). Act. Soc. helv. 
Sc. nat. Bâle 1927, 2: 240. 


. A propos de la dentition d’Archaeonycteris. Verh. Schw. Naturf. 


Ges. Lausanne 1928, 2: 222-223. 


. Sur un Mastodon de Bolivie. Mém. Soc. paleont. suisse, 51: 1-21. 
. La faune de l’abri sous roche «ils Cuvels» près de Zernez. Act. 


Soc. helv. Sc. nat. Zurich 1934: 340-341. 


4. La faune de l'abri sous roche « ils Cuvels » près de Zernez. Eologae 


geol. helvet. 27: 440-442. 


. Physiciens et naturalistes genevois. Kündig édit. Genève 1942, 


DD pp. 


. A propos de nos Merles à plastron. Nos Oiseaux, 14: 297-306. 
. Un Petrel tempête à Genève. Nos Oiseaux, 20: 12-14. 
. Preparation de spécimens et installation des collections. Museum, 


6: 160-163. 


BRENZUETSUNSSE! DE ZOO LOGLE 7 
Tome 62, n° 1 — Mars 1955 


A. P. Fedtschenko’s turkestanische 
Vespiden-Ausbeute 


(Hym., Vespoidea, Eumenidae) 


Paul BLÜTHGEN 


Naumburg (Saale). 


Mit 8 Textabbildungen. 


Die von A. P. FEDTSCHENKO von seiner Forschungsreise nach 
Turkestan (1869-1871) mitgebrachten Faltenwespen sind, soviel 
ich feststellen konnte, noch nicht zusammenhängend bearbeitet 
worden. Aus dem Museum d’Hist. Naturelle de Geneve liegt mir 
eine grössere Anzahl Eumeniden vor, die von FEDTSCHENKO ge- 
sammelt worden sind. Ihre Determination hat nur zu einem kleinen 
Teil und erst in neuerer Zeit stattgefunden (vgl. unten). Alles 
befindet sich bei der in dem vorgenannten Museum stehenden 
SAUSSURE’ schen Sammlung, und ein Teil der Exemplare ist auch 
mit ,, C" DE SAUSSURE“ bezettelt. Der Hergang dürfte so gewesen 
sein: FEDTSCHENKO hat die von ihm gesammelten Vespiden an 
H. DE SAUSSURE, den damals bekanntesten Spezialisten für diese 
Familie, zur Bearbeitung geschickt. Dieser ist aus irgendwelchen 
Gründen nicht dazu gekommen, diese zu besorgen; das Material 
ist bei ihm stehen geblieben, nach seinem Tode (20. 2. 1905) als zu 
seiner Sammlung gehörig betrachtet und mit dieser dem Genfer 
Museum übergeben worden. Was mir davon vorliegt, ist im Ver- 
gleich zu dem, was FEDTSCHEnko an Apiden der Wissenschaft 
zugeführt hat, auffällig wenig. Ich vermute, dass in Genf noch 
Bestände an Vespinen, Eumenes-Arten und Masariden vorhanden 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955 2 


8 P. BLÜTHGEN 


sind, habe mich aber noch nicht darum kümmern können und diese 
Frage zunächst zurückgestellt. 

Die mir vorliegende Aufsammlung von 33 Exemplaren (wozu 
noch 4 in coll. v. SCHULTHESS kommen), besteht aus folgenden 


Arten: 


1. Ancistrocerus ferghanicus n. sp. 
Karakasuk (Ferghana): 1 £ 10.7.1871. 
Beschreibung unten p. 12. 


2. Pseudepipona (Pseudepipona) variegata (HERRICH-SCHAEFFER, 

1839) (Herrichit Sauss., 1856) var. derufata Blüthg., 1951. 

Schachimardan (Ferghana, 4500’): 1 2 7.7.1871. 

Wegen des gültigen Speciesnamens vgl. Nachr.bl. Bayer. Ento- 
mol. 1, 1952, p. 29; die Beschreibung dieser Färbungsabänderung 
ist in Mitt. Münchn. Ent. Ges., 41, 1951, p. 184/186 enthalten. 

Dieses Stück habe ich als Paratypus bezeichnet. 

Ausser ihm steckt in der Aufsammlung ein 2. Exemplar dieser 
Varietät von Syra (Kykladen); ein kleiner Zettel in Druckschrift 
„Russie“ verlegt den Fundort irrtümlich in die Heimat des überwiegen- 
den Teils der Aufsammlung. (Auch dieses © ist Paratypus.) 


3. Hoplomerus (Hoplomerus) tristis Blüthg., 1939. 
Jagnob: 1 £ 22.6.1870 (Holotypus). 

Beschreibung in Veröff. dtsch. Kolon. & Übersee-Mus. Bremen, 2, 
1939, p. 261, n. 60. Mit „Jagnob“ ist wohl der zwischen der Hissar- 
und der Sarafschankette fliessende Fluss dieses Namens und nicht 
der an diesem liegende gleichnamige Ort gemeint, denn nach 
FEDTSCHENKO’S „Reise in Turkestan“, Mellifera, p. 56 bei n. 78, 
p. 144 bei n. 223, p. 5 n. 9, befand sich die Expedition am 22.6.1870 
westlich davon im Gebirge beim Dorf Ansob (7000’-11000’). 

Die Auffassung von G. KostyLEv 1940 (Bull. Soc. Natur. 
Moscou, S. Biol., 49 (5-6), p. 38, tristis könne ebenso wie sein 
Hopl. atropilosus, 1940, als geographische Unterart von Hopl. spi- 
nipes (Linnaeus, 1758) betrachtet werden, kann ich, was tristis 
belangt, nicht teilen. 


4. Hoplomerus (Hoplomerus) melanocephalus tadschicus Blüthg., 
1941, 
Taschkent: 1 9 8.4.70; Tschardara (Syr-Darja): 1 9 25.4.71; 
Sarafschan-Tal (ohne genauere Bezeichnung, aber nach 
FEDTSCHENKO, l.c., p. 71 bei n, 105 und p, 90 bei n. 131, 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 9 


zwischen Katty-Kurgan und Dscham): 2 99 10. und 11.5.1869. 
Alle 4 Stücke sind Paratypen. 
Beschreibung in Arch. Naturgesch., B. [n. F.] 10, p. 340, n. 10. 


5. Hoplomerus (Spinicoxa) calcaratus (F. Mor., 1885, 9 $) (rufo- 
spinosus F. Mor., 1895, g). 
Obburden (Sarafschan-Tal): 1 © 19.5.1869; Paldorak (Saraf- 
schan-Tal): 1 g 24.5.1869. 
Wegen der Synonymie vgl. G. KostyLEv 1940 (oben bei Nr. 3 
zitiert) p. 42. 


6. Hoplomerus (Allogymnomerus) nigrosinuatus (Kostylev, 1940, 
4 9). 
Samarkand: 1 & 19.4.1871. 
ebeschreibung].c., p. 39, n. 39. 


7. Hoplomerus (Paragymnomerus) spiricornis turanicus (Kostylev, 

1940, 2 8): 
Sarafschan-Tal (ohne genauere Angabe): 1 © 3.6.1869 (nach 
FEDTSCHENKO, l.c., p.54 bei n. 75, zwischen Jori und 
Pjandschikent); 1 g 31.5.1869 (nach FEDTSCHENKO, l.c., 
p- 39 bei n. 55 und p. 250 bei n. 378, zwischen Daschty-kasy 
und Jori, 3800”). 

Beschreibung l. c., p. 39, n. 40. 


8. Hoplomerus (Paragymnomerus) excelsus (Kostylev, 1935, 9). 
Kisil-kum (nach FEDTSCHENKO, p. 64 bei n. 91 beim Berg 
Karak nahe Bairakum): 1 © 1 g 15.5.1871. 

Beschreibung des © in Arch. Mus. Zool. Univ. Moscou, 1, 1934 

(1935), p- 122. Das & war bisher nicht bekannt, ich beschreibe es 

unten p. 14. 


9. Hoplomerus (Subgenus ?) signaticollis F. Mor., 1883, © (Semenowi 

F. Mor. 1895, 3). 

Steppe zwischen Syr-Darja und Taschkent: 1 © 20.5.1871. 

Die spezifische Zusammengehörigkeit von signaticollis und Seme- 
nowi ist von A. Brazynicki-BiruLA 1926 (Bull. Ac. Sci. URSS, 
p. 896 ff.) mitgeteilt worden. Danach betrifft signaticollis reich gelb 
gezeichnete Stücke aus Transkaspien und Semenowi spärlicher 
gezeichnete Stücke aus dem Sarafschan-Tal und aus den Steppen 
Golodnaja und Kisil-kum. Die Färbungsveränderlichkeit scheint 
aber auch innerhalb einer und derselben Population vorzukommen, 


10 P. BLÜTHGEN 


denn 1 © 1 g von Golodnaja-Steppe (9 24.5.03, g 25.95.03, JAKOB- 
son leg.) aus dem Museum in Leningrad, die ich untersuchen 
konnte, gehören zur Färbung signaticollis, während A. BIALYNICKI 
BiruLa von da (13.—14.5.03, JaAkoBson leg.) nur die Färbung 
Semenowi nennt. Das © „coll. SAUSSURE“ gehört zu Semenowt. 


10. Paravespa gr. grandis (F. Mor., 1885, g) (aestimanda [F. Mor., 
1888, 91). 

Steppe zwischen Syr-Darja und Taschkent: 1 g 20.5.1871. 

Wegen der Synonymie vgl. G. KostyLEv 1940, I. c., p. 42, n. 5. 


11. Paravespa rex (Schulth., 1923, © g). 

Beschreibung in Konowia, 2, p. 285/6. 

In der Genfer Sammlung stecken noch 8 99 1 g, in der v. 
SCHULTHESS’schen 2 99 2 gg, zusammen 10 99 3 Sg. Ausserdem 
müssten (bei Zugrundelegung der in der Beschreibung genannten 
Individuenzahl) noch 2 99 der Normalfärbung und 1 & var. clarior 
vorhanden sein, deren Verbleib nicht zu ermitteln war. Die 10 99 
3 dd setzen sich so zusammen: 


Typische Färbung: Kisil-kum: 1 © (undatiert) coll. v. ScH.; 
Steppe zwischen Syr-Darja und Taschkent: 1 © 1 & (unda- 
tiert) coll. v. Sca.; 1 2 1 g (20.5.1871) Mus. Genf; ohne 
Fundort (Zettel abhanden gekommen): 1 g coll. v. ScH. 

var. obscurior (Schulth.) 9: Steppe zwischen Syr-Darja und 
Taschkent: 1 £ 20.5.1871 (Typus), Mus. Genf. 

var. clarior (Schulth.) © g: Kisil-kum (vgl. oben bei n. 8): 
1 2 15.5.1871; Steppe zwischen Syr-Darja und Taschkent: 
1 9 20.5.1871. Beide in Mus. Genf. (Das g fehlt in beiden 
Sammlungen.) 

var. rufina n. var. 9: Steppe zwischen Syr-Darja und Tasch- 
kent: 2 99 20.5.1871 (Typus und Paratypus); Kisil-kum 
(vgl. oben bei n. 8): 1 2 15.5.1871 (Paratypus). Alle 
3 Mus. Genf. 

Mesonotum ausgedehnt rot pigmentiert und Orbitalbinde 
auch den oberen Augenlappen säumend (beides wie bei 
var. clarıor, aber Tergite nicht gelb gezeichnet). Die 


Grundfarbe von Scheitel und Hinterkopf variiert zwischen 
rot und schwärzlich rot-braun, die Farbe der Zeichnung 
des Kopfes zwischen licht goldgelb und orangegelb, die 


des Hinterschildehens zwischen rot und schwarz, 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN AA. 


var. submimetica n. var. 9: Kisil-kum (vgl. oben bei n. 8): 
1 2 15.5.1871 (Typus), Mus. Genf. 

Zeichnung einheitlich indischrot (wie bei Paravespa mimetica 
[ScHuLTH. 1923]), alles übrige wie bei rex. 


Im übrigen nehme ich auf eine an anderer Stelle erscheinende 
Studie über die Gattung Paravespa Rap. Bezug. 


12. Pterocheilus b. bembeciformis (F. Mor., 1867, 9g). 
Schachimardan (Ferghana, 4500’): 2 99 7.7.1871; Steppe 
zwischen Syr-Darja und Taschkent: 1 g 14.5.1871. 


Ausserdem 1 g von Astrachan, das einen Zettel in SAUSSURE’S 
Handschrift „Odynerus Octavi 3 Sss.“ trägt (Dedikationsname für 
RADOSZKOVSKI, dessen Vorname Octavius war). 


13. Pterocheilus Fausti F. Mor., 1873, 98. 
Kisil-kum (Berg Karak, vgl. oben bei n. 8): 2 90 15.5.1871 
(stark durch Anthrenus-Frass beschädigt). 


14. Pterocheilus pompiliformis n. sp. 9. 
Keless (bei Taschkent): 1 © 25.4.1871; ohne Fundort, aber 
nach dem Fangdatum und FEDTSCHENKO, 1. c., p. 63 bei 
n. 89, aus der Steppe zwischen Keless und Taschkent: 1 © 
DIETA: 
Beschreibung unten p. 18. 


15. Pterocheilus luteocinctus n. sp. ©. 
Sangy-Djuman (Gebirgspass im Sarafschan-Tal, 3000’-7000’) ; 
9255-1871: 
Beschreibung unter p. 21. 


Aus der FeptscHENKo-Ausbeute stammen, wie die Uberein- 
stimmung in der Art der verwendeten Nadeln und der Fangtag- 
datierung! beweisen, auch folgende 2 Stücke, die irgendwie in die 
v. Raposkovski'sche Sammlung gelangt waren und von diesem 
Ed. ANDRE für die „Species des Hyménoptères d'Europe” (Beaune, 
1883/1886) zur Verfügung gestellt worden sind, nämlich: 


1 In der gesamten FepTtscHENKo-Sammlung ist der Monat durch ein 
kleines quadratisches Papierstück in verschiedenen Farben (violett — März, 
grin = April, rosa-lila = Mai, hellblau = Juni, gelb = Juli, dunkelblau = Au- 
gust), der Tag durch eine auf diese Zettel gedruckte Zahl und das Jahr durch 
das Vorhardensein oder Fehlen eines roten Querstrichs bezeichnet. 


12 P. BLÜTHGEN 


16. Leptochilus sarticus Blüthg., 1939, 9. 

Es handelt sich um die von Ed. ANDRÉ 1884, p. 726, irrtümlich 
als „Odynerus membranaceus F. Mor.“ (1867) bezeichnete Art, die 
ich 1939 (Veröff. dtsch. Kolon. & Ubersee-Mus., 2, p. 237, n. 5) 
sarticus benannt habe. Der in coll. v. Ranoszkovskı (Physiogr. 
Mus. in Krakau) steckende Typus trägt das Fangdatum 6.5.1871 


und ausser einem von RADoszKovskI stammenden Zettel ke die 
Herkunftsbezeichnung Karak ! in russischer Schrift. 


17. Leptochilus Radoschowski Ed. Andre, 1884, 9. 

Der Holotypus, dem leider der Kopf fehlt, befindet sich im 
Zool. Museum in Berlin. Er ist am 9.5.1871 gesammelt; der vom 
Autor genannte Fundort Taschkent ist (ebenso wie bei sarticus) 
nicht durch einen FEDTSCHENKOo’schen Originalzettel (schmal strei- 
fenförmig, wenig breiter als die in russischen Schriftzeichen gedruckte 
Ortsangabe) sondern durch einen der in coll. v. RaposzkovskI 


üblichen quadratischen Zettel mit dem Aufdruck KH 2 belegt. 


Die von mir verwandte Originalschreibung des Artnamens ist 
durch Art. 19 JRZN geschützt, da weder ein Schreib- noch ein 
Druckfehler vorliegt, denn der Autor schreibt auch an anderen 
Stellen (p. 572, p. 599) den Namen des Paten dieser Art nicht 
richtig. 


BESCHREIBUNGEN. 


1. Ancistrocerus ferghanicus n. sp. 9. 


Färbung: Schwarz, mit spärlicher Zeichnung: am Kopf nur 
kleine blassgelbe Schläfenflecke; Thorax (abgesehen von einem bräun- 
lichen Fleck mitten auf den Flügeldecken) total schwarz; Tergite 1 
und 2 und Sternit 2 mit elfenbeinweisser Binde, auf den Tergiten etwa 
1/5 der Länge einnehmend und auf 1 nach den Seiten verschmälert, 
auf 2 seitlich etwas breiter und beiderseits der Mitte ganz wenig ge- 
schweift, auf Sternit 2 schmaler und beiderseits flach gebuchtet; Beine 
schwarz, die kleinen Tarsenglieder dunkelbraun, Krallenglied rötlich- 


' Hiernach stammt der Typus nicht aus der Umgebung von Taschkent, 
sondern vom Berge Karak in der Kisil-kum-Steppe (siehe FEDTSCHENKO, 1. c., 
p. 21, n. 30). 

* Am. 9.5.1871 hat FEpTscHENKO nach p. 111 bei n. 166 und p. 116 bei 
n. 175 in der Kisil-kum-Steppe bei Korshun gesammelt, und ich vermute, 
dass das der wirkliche Fundort ist. 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 13 


braun; Fühler total schwarz; Flügel kräftig gebräunt, Adern und Mal 
dunkelbraun. Behaarung: schwarz, auf Kopf und Thorax lang, 
auf Tergit 1 und 2 und Sternit 2 etwas kürzer, auf 3 fi. kürzer, aber 
(von oben gesehen) seitlich noch ziemlich lang; Beinbehaarung eben- 
falls schwarz. Körperform: Kopf ganz wenig schmaler als der 
Thorax, Schläfen schwach geschwollen, Gesicht merklich kürzer als breit 
(50: 54), nach unten wenig verschmälert, Kopfschild 25: 29, der Aus- 
schnitt viel schmaler als der Abstand der Fühlergruben (10: 15), rund- 
lich stumpfwinklig; Scheitel ohne Grube. Thorax etwa wie bei oviventris 
Wesm. geformt; Pronotumecken abgestumpft stumpfwinklig; Hinter- 
schildchen abgerundet in die vertikale Rückwand übergehend, der 
schmale horizontale Teil, schräg von vorn gesehen, leicht konkav er- 
scheinend; Rückwand des Mittelsegments mit sehr schwach entwickelter, 
linearer, seitlich verschwindender Querleiste, Schrägleisten der Seiten- 
wände stumpfkantig, ihr Ende im Profil als kurzer, rundlicher Vorsprung 
sichtbar. Tergite am Ende (auch seitlich) nicht eingedrückt und nicht 
aufgebogen, Scheibe von 1 (von oben) etwas mehr als doppelt so breit wie 
mitten lang (98: 48), vorn flach konvex begrenzt, die Quernaht seitlich 
verschwindend, 2 wenig breiter als 1; Sternit 2 im Profil vorn in 
weiter Ausdehnung mit kräftiger (stärker als bei parietinus [Linnaeus]), 
dahinter mit flacher Biegung, seine Basalrippen kräftig, dicht, die 
mittleren ziemlich lang. Skulptur: Ohne Lupe erscheinen Kopf 
und Thorax glanzlos, die ersten beiden Tergite schwach glänzend, die 
folgenden seidig matt; Stirn auf der oberen Hälfte ziemlich kräftig sehr 
dicht (Zwischenräume kleiner bis viel kleiner als die Punkte), unten 
und in den Augenbuchten viel schwächer und noch gedrängter punktiert, 
die Zwischenräume chagriniert; Punktierung des Kopfschilds etwa so 
stark wie die der oberen Stirn, die Zwischenräume oben kleiner bis grösser 
als die Punkte, punktuliert, mässig glänzend, auf dem unteren Drittel 
weitläufiger punktiert, spärlicher punktuliert und stärker glänzend. 
Punktierung der Thoraxoberseite etwa so stark wie bei trifasciatus 
(Müll.), die Zwischenräume auf Pro- und Mesonotum überwiegend 
kleiner als die Punkte, zu Längslinien zusammenfliessend, auf dem 
Schildchen stellenweise bis punktgross, chagriniert und (unter der Lupe) 
schwach glänzend; Mesopleuren auf dem oberen Abschnitt und auf der 
oberen Hälfte des unteren sehr dicht, im übrigen etwas weitläufiger 
kräftig runzlig punktiert, dazwischen mit dichten, feinen Schrägrun- 
zeln; Rückseite des Hinterschildchens sehr fein chagriniert, glanzlos, 
oben ziemlich kräftig punktiert; Seitenfelder des Mittelsegments glanz- 
los, runzlig punktiert, seine Rückwand glanzlos, chagriniert und sehr 
dicht und sehr fein schräg quergestreift, Seitenwände des Mittelsegments 
glanzlos, chagriniert, dicht ziemlich kräftig erhaben quergestreift. Ter- 
gite mit mikroskopischem Punktchagrin, Punktierung von 1 etwas 
stärker als bei trifasciatus und viel dichter, von 2 an der Basis etwas 
stärker als auf 1, im übrigen schwächer, flach und ziemlich zerstreut 
(Zwischenräume kleiner bis dreimal grösser als die Punkte), ganz seitlich 
etwas dichter, auf 3 wie auf der Endpartie von 2, aber dichter, auf 4 noch 


14 P. BLÜTHGEN 


dichter; Sternit 2 grob und ungleichmässig zerstreut punktiert, die 
Zwischenräume kleiner bis dreimal so gross wie die Punkte (durch- 
schnittlich viel grösser als diese), auf der Mitte der Endhälfte der Scheibe 
und distal stark glänzend, kaum etwas punktuliert, seitlich und an der 
Basis dagegen schwächer und dicht punktiert, chagriniert und glanzlos, 
3 ff. chagriniert, seidig matt, stärker als die entsprechenden Tergite, 
aber flach punktiert. Grösse: 11 mm (total). 


Holotypus: 1 © von Karakasuk (Ferghana, 12000’; 10.7.71, 
FEDTSCHENKO leg.) in der SAUSSURE’schen Sammlung im Museum 
d’Hist. Naturelle de Geneve. È 

Die von G. KostyLEv 1940, I. c., p. 24/25 beschriebenen Arten 
kazbekianus, raddei und terekensis unterscheiden sich durch das 
Vorhandensein von Scheitelgruben, andere Kontur des 2. Sternits 
und ganz abweichende Färbung. 


2. Hoplomerus ( Paragymnomerus) excelsus (Kostylev, 1934) g (neu). 


Das oben p. 9, n. 8 genannte 9 aus der Steppe Kisil-kum 
stimmt ganz mit der Beschreibung (Arch. Mus. Zool.Univ. Moscou, 
1, 1934, p. 122) überein. Die Zugehörigkeit des 3 ist evident. Seine 
morphologischen Eigentümlichkeiten verweisen diese Art in die 
Untergattung Paragymnomerus. Das 3, das ich zum Allotypus 
bestimme, sieht so aus: 


Färbung: Am schwarzen Körper sind vom Kopf und Thorax 
goldgelb: Kopfschild, Stirnhöcker, mittelbreite Orbitalbinde bis in den 
Sinus (diesen nicht ganz ausfüllend, unten mit dem Gelb des Stirn- 
höckers und des Kopfschildes verschmolzen), Oberlippe, Wangen, un- 
teres Ende der Schläfen, die vordere Hälfte der Kopfrückseite, ein Fleck 
hinter dem oberen Augenende, Oberkiefer (Innenkante und Zahnreihe 
rotbraun), Fühlerschaft (oben dunkel kastanienbraun gestreift), Pro- 
notum (ausser dem distalen Drittel), vorn bis zur Mitte des vertikalen 
Teils und seitlich etwas auf die Propleuren übergreifend, die Vorderrand- 
leiste der letzteren und Prosternum; rostgelb: 2 kleine Flecke hinten auf 
dem Schildehen, 1 Fleck auf der Rückseite des Hinterschildchens mitten, 
die Schulterbeulen, Flügeldecken (letztere am Rande mitten durch- 


sichtig gelblich), Parategulae und (undeutlich) der innere Saum der 
Pronotumlappen; Mesopleuren und Mittelsegment ungezeichnet. Ter- 
gite 1, 2,6 und 7 mit licht bräunlich goldgelber Endbinde, die auf 1 und 2 
last die ganze Länge der Scheibe einnimmt, aber vorn in ganzer Breite 
auf 1 stumpfwinklig (mit geschweiften Seiten) auf 2 tief spitzwinklig bis 
last ans Ende ausgeschnitten (Abbild. 1), auf 6 schmal und beiderseits 


der Mitte rundlich ausgebuchtet, auf 7 breit und seitlich schmal und tief 
ausgeschnitten ist; Tergite 3—5 bis auf einen gelben Tüpfel auf den 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 45 


Paratergiten (am Rande mitten) total schwarz; Basis des 1. Tergits 
beiderseits rostgelb gefleckt; Sternit 2 goldgelb, mit ziemlich breiter, 
hinten beiderseits tief ausgebuchteter, schwarzer Basalbinde, 3—6 am 
Ende mit ansehnlichen dreieckigen gelben Seitenflecken. Hüften und 
Schenkelringe gelb, erstere hinten + gebräunt, Beine goldgelb, Schenkel I 
mit rostgelber Basis, II hinten, III hinten und vorn braun gestreift, 


App. 4-5. 


Hoplomerus (Paragymnomerus) excelsus (Kost.) & (Allotypus): 


Abb. 1: 1. und 2. Tergit. — Abb. 2. Clypeus und Mandibel. 
Abb. 3. Rechte Mandibel von aussen. — Abb. 4. Linke Fühlerspirale. 
Abb. 5. Schenkel des rechten Mittelbeines von oben. 


Tarsen rostgelb. Flügel rostgelb getrübt, Adern gelblich-braun, Mal 
rötlich-gelbbraun. Fühlergeissel matt orange, oben (das 2. Glied ausge- 
nommen) kastanienbraun gezeichnet (Glied 1 gefleckt, 3 ziemlich schmal, 
4 fi. immer breiter gestreift, wobei Basis und Ende jedes Gliedes schmal 
hell bleiben), die Endglieder total geschwärzt, Unterseite der Geissel- 
glieder 3 (auf der Endhälfte), 4 und 5 ausgedehnter, schwarz gefleckt, 
6 ff. wie auf der Oberseite gezeichnet. 

Körperbau: Sehrrobust; Kopf merklich breiter als der Abstand 
der Pronotumecken, Gesichtsform ungefähr wie bei sp. spiricornis 
(Spin.) g, Länge zur Breite = 138: 145, Schläfen so breit wie das Augen- 
profil im Sinus (30: 30), POL: OOL: OVL ! = 20: 11: 14; Kopfschild viel 


1 POL = Abstand der hinteren Ocellen von einander; OOL = kürzester 
Abstand der hinteren Ocellen vom oberen Augenlappen; OVL = vertikaler 
Abstand der hinteren Ocellen vom Scheitelfirst (von vorn gesehen). 


16 P. BLÜTHGEN 


breiter als lang (83: 60), der flache (5) Ausschnitt viel breiter als der 
Abstand der Fühlergruben (26: 15), rundlich stumpfwinklig mit abge- 
rundeten Seitenecken (Abbild. 2); Kopfschild distal dick (bis in den Aus- 
schnitt und in die Seitenecken hinein kräftig gewölbt); Schläfenkontur 
hinter der Oberkiefereinlenkung rundlich stumpfwinklig nach hinten 
gebogen; Oberkiefer kurz und breit (Länge hinten 58, vorn [bis zur Basis 
der Zahnreihe] 35, Breite 26), im Querschnitt stark gebogen, das drei- 
eckige Feld gross, kräftig konkav, ohne Zahnlücke, dreizähnig, der 
Basalzahn gerade abgeschnitten, doppelt so breit wie lang (Abbild. 3); 
Fühlergeissel viel kürzer und dicker als bei sp. spiricornis g, Länge (an 
der Unterkante gemessen) zur Dicke (distal gemessen) bei Glied 
2 — 44:15, bei 3 — 30:15, bei 4 = 28: 15 (alles bei Betrachtung der 
Geissel von vorn), Länge (an der Oberkante gemessen) zur grössten Dicke 
bei Glied 6 = 30: 14; 7 = 27:12; 8 = 25: 11; 91 Qala: 
11 = 15:3,5 (ebenfalls alles von vorn gesehen); bei Betrachtung der 
Geissel von oben sind die Glieder 3 ff. viel breiter: Länge zur grössten 
Breite bei 3 = 30: 25; 4 = 32:25: 6 = 26: 27; 7 = 28 273 or 
12. Glied etwas länger als breit, zungenförmig oval, im Profil papierdünn 
und stark hakenförmig zurückgebogen; 11. und 10. Glied im Profil 
stark, das 9. schwächer zusammengedrückt und etwas durchgebogen, 
auf der Unterseite (wie auch das 8. und 7.) flach ausgehöhlt (Abbild. 4). 
Pronotumecken deutlich länger und spitzer als bei sp. spiricornis &, 
etwas aufgebogen; Mesonotum mitten längs etwas vertieft, Parapsiden- 
furchen bis vorn durchgehend, aber schwach ausgeprägt; Schildchen 
mitten mit eingeritzter Längslinie; Rückseite des Hinterschildchens im 
untersten 4 konvex, darüber flach stumpfwinklig eingedrückt; Epicne- 
mien ohne scharfe Kante; Rückwand des Mittelsegments nach dem scharf 
ausgeprägten vertikalen Mittelkiel von den Seiten her abschüssig; 
Schrägleisten der Seitenwände des Mittelsegments flach, abgerundet. 
Tergit 1 (von oben) fast 21% mal so breit wie lang, die Scheibe mitten mit 
einer vorn und hinten abgekürzten, linearen, scharf ausgeprägten 
Längsfurche; Kontur des 2. Sternits auf der vorderen Hälfte kräftig 
konvex, auf der hinteren schwach konkav, Sternit 5 mitten längs etwas 
gehoben, 6 und 7 mitten flach konkav. Schenkel I mit abgerundeter 
(nicht wie bei sp. spiriformis & kantig zusammengedrückter), im Profil 
nicht an der Basis bogenförmig verbreiterter Unterseite, ihre Oberkante 
ım Profil nicht flach konkav sondern gerade, distal flach konvex; 
Schenkel II nach dem Schema von spiricornis gebaut, aber die Auf- 
treibung des distalen Drittels der Vorderseite stärker entwickelt (weiter 
vorspringend, rundlich winkelförmig) und die Einschnürung des Schen- 
kelendes kräftiger, so dass die Oberseite der Schenkelspitze stärker auf- 


gebogen und vorn im Profil nicht abgerundet sondern winkelförmig ist 
' Die scheinbaren Unstimmigkeiten in der Länge einzelner Glieder, von 
vorn und von oben gesehen, erklären sich daraus, dass diese Glieder, von 


ee gesehen, unsymmetrische Form haben, nämlich vorn kürzer als hinten 
SINO, 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 47 


(Abbild. 5); Schenkel III unten im distalen Drittel rundlich stumpf- 
winklig verbreitert. Behaarung (schlecht erhalten, da der Allotypus ein 
stark abgeflogenes Stück ist): Auf Kopf und Thorax wie bei sp. spiricor- 
nis 4, aber nur % so lang, blond; Sternite mit staubartiger, mikro- 
skopischer, blasser Pubeszenz, 3—5 ohne distale Borstenbinden; Be- 
haarung der Beine ebenfalls viel kürzer als bei sp. sp. 4, namentlich die 
der Hinterkante der Schienen III. 

Skulptur: Kopfschild fein chagriniert, schwach und fettig 
glänzend, merklich weitläufiger und kräftiger als bei sp. sp., aber flach 
punktiert; Skulptur vom Kopf und Thorax ungefähr wie bei sp. sp.; 
Rückseite des Hinterschildchens poliert, oben dicht und kräftig punk- 
tiert; Seitenfelder des Mittelsegments flacher und weniger stark als 
bei sp. sp. punktiert, Rückwand des Mittelsegments glänzend, ganz 
oberflächlich chagriniert, mitten undeutlich punktuliert, nur ganz oben 
mässig dicht kräftig, aber flach punktiert. Tergit 1 auf chagriniertem 
‚und dicht flach punktuliertem Grunde mässig dicht ziemlich schwach 
punktiert (merklich feiner, flacher und zerstreuter als bei sp. sp.), auch 
die Skulptur des 2. Tergits entsprechend verschieden, Tergite 3 ff. auf 
fettig mattem, chagriniertem Grunde sehr dicht, aber undeutlich (viel 
feiner und oberflächlicher als bei sp. sp.) punktuliert; Sternite seidig 
matt, chagriniert und dicht punktuliert, 2 und 3 mit weitläufiger, auf 
2 ziemlich schwacher, auf 3 kaum bemerkbarer Überpunktierung, 7 mit 
kräftigerer, tieferer Punktulierung und distal mit zerstreuter, schwacher 
Punktierung. Länge: 18 mm (total). 


Dieses & unterscheidet sich von spiricornis (Spin., 1808) 3 mor- 
phologisch grundsätzlich durch das Fehlen einer Zahnlücke bei auch 
im übrigen abweichendem Bau der Oberkiefer, durch das Nichtvor- 
handensein distaler Beborstung auf den Sterniten 3—5 und durch 
andere Form der Schenkel I. Die 3g von tbericus (Dusmet, 1909) 1 
(von dem ich ein Exemplar untersuchen konnte), und von spirt- 
corniformis (Birula, 1926) ? (mir in natura nicht bekannt), haben 
ebenfalls unbeborstete Sternite 3—5, aber andere Form der Schen- 
kel I, und ausserdem hat ibericus & eine Zahnlücke. (Ob letzteres 
auch bei spiricorniformis & der Fall ist, ist ungewiss: der Autor 
sagt nichts darüber, so dass man annehmen könnte, die Oberkiefer 
seien wie bei spiricornis & beschaffen, mit dem er spiricorniformis 
vergleicht, aber es ist wahrscheinlicher, dass er auf die Oberkiefer 
nicht geachtet hat, zumal er von dem Unterschied, der insoweit 


1 Als Odynerus (Hoplomerus) spiricornis Spin. var. iberica Dusmet & 9, 
in Mem. Prim. Congr. Natur. Espan., 1909, p. 172 (loc. typ.: Madrid, Villa- 
verde, Escorial, Los Molinos) beschrieben. 

2 Als Hoplomerus spiricorniformis & 2 von A. BrAaLyNIcCKI-Brruta in Bull. 
Acad. Sci. U.R.S.S., 1926, p. 899/900 (loc. typ.: Araxes-Tal) beschrieben. 


18 P. BLÜTHGEN 


zwischen Paravespa grandis [F. Mor., 1885] g [Zahnlücke vor- 
handen] und Paravespa quadricolor [F. Mor., 1885] $ [keine Zahn- 
lücke] besteht, weder p. 886 noch p. 891 etwas erwähnt.) 

In der Untergattung Paragymnomerus lassen sich nach den 
morphologischen Merkmalen der 3g 3 Gruppen unterscheiden: 


1. spiricornis-Gruppe: Oberkiefer mit Zahnlücke; Schläfenkontur von 
der Oberkieferbasis geradlinig ansteigend; Schenkel I unterseits 
scharfkantig zusammengedrückt; Sternite 3—5 distal dicht rostgelb 
beborstet. Arten: sp. spiricornis (Spin., 1808), spiricornis turanicus 
(Kostylev, 1940), amitinorum Blüthg., 1952. 


2. ibericus-Gruppe: Oberkiefer, Schläfenkontur und Schenkel I wie bei 
Gruppe 1, aber Sternite 3—5 nicht beborstet. Arten: ibericus (Dsm., 
1909) und wahrscheinlich auch spiricorniformis (Bial.-Birula, 1906). 


3. excelsus-Gruppe: Oberkiefer ohne Zahnlücke (dreizähnig); Schläfen- 
kontur hinter der Oberkieferbasis stumpfwinklig nach hinten gebro- 
chen; Schenkel I unterseits abgerundet; Sternite 3—5 nicht beborstet. 
Art: excelsus (Kostylev, 1934). 


Nicht in diese Untergattung gehört die Art signaticollis F. Mor., 
1888 (Semenowi F. Mor., 1895, g): Allerdings ist beim & die 
Schläfenkontur wie bei excelsus & stumpfwinklig gebrochen (Ab- 
bild. 6), aber die Schenkel sind normal geformt, der Bau der Fühler 
(insbes. der Endspirale) ist ganz anders (Abbild. 7), die Schläfen 
haben eine winzig kurze, in sich gleichmässige Behaarung. (Die 
Sternite 3—5 sind wie bei der spiricornis-Gruppe distal beborstet, 
die Oberkiefer haben keine Zahnlücke; Kopfschild Abbild. 8). 


\ 
\ 
SNA 
6 7 x 
ABB. 6-8 
Hoplomerus (Subgenus ?) signaticollis F. Mor. &: 
Abb. 6. Kontur der rechten Schläfe. — Abb. 7. Fühlerspirale. 


Abb. 8 Clypeus. 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 19 


3. Pterocheilus pompiliformis n. sp. 9. 


Dieses © ist offenbar sehr nahe mit crabroniformis 9, das ich 
nur aus der Beschreibung ! kenne, verwandt, hat namentlich die- 
selbe Bildung der Schrägleisten des Mittelsegments, unterscheidet 
sich aber scharf von ihm durch die nicht rechtwinkligen, sondern 
zahnartig spitzwinkligen Pronotumecken, durch die orangerote, 
nicht weisse Zeichnung von Kopf und Thorax und durch andere 
_ Fühlerfärbung. Es sieht so aus: 

12 mm (total). Schwarz mit roter Zeichnung und weissen Hinter- 
leibsbinden; Lippentaster bernsteingelb, dicht und sehr lang blass 
rostgelb zweizeilig behaart, Glied 3 so lang wie 2 und so breit wie 
dessen Basalpartie, vorn geradlinig, hinten konvex (distal stärker 
als an der Basis), im Profil gebogen; Pronotum mitten ohne Leiste; 
Mesonotum hinten mitten zerstreut punktiert, mit polierten 
Zwischenräumen; Parapsidenfurchen nur auf der hinteren Hälfte 
gut entwickelt. Tergite ohne Überpunktierung. Behaarung von Kopf 
und Thorax von gut mittlerer Länge, auf den Schläfen etwas kürzer 
(hier so lang wie auf den Hüften I), weich, struppig, blass rostgelb. 


Orangerot sind Kopfschild, Oberlippe, Oberkiefer (mit dunkleren 
Zähnen), Stirnkiel, Stirnfleck, breite Orbitalbinde vom Kopfschild bis in 
den Sinus, diesen ausfüllend, grosse Schläfenflecke, die sich weit nach der 
Scheitelmitte erstrecken, Prothorax (mit oder ohne Unterbrechung auf 
der Pronotummitte), 2 kleine Flecke vorn auf dem Mesonotum (die 
fehlen können), Schildchen (ausser ganz vorn), Hinterschildchen, grosser 
Fleck auf dem oberen Abschnitt der Mesopleuren, ein kleiner auf dem 
unteren Abschnitt oben, Flecke auf den Seitenfeldern und auf den 
Seitenwänden des Mittelsegments, grosse, innen abgerundete und sich 
mitten fast berührende seitliche Flecke auf der Mitte des 1. Tergits, 
die auf der Basalpartie bis zur Mitte herabreichen, das 2. Tergit aus- 
gedehnt, so dass schwarz nur ein halbmondförmiger, der Endbinde 
anliegender Fleck bleibt, die Basis des 3. Tergits seitlich, die beiden 
ersten Sternite und die Basisseiten des. 3.; Tergite 1—5 mit elfenbein- 
weissen Endbinden (1 schmal, seitlich verschmälert und stark abge- 
kürzt, 2 mässig breit, stark abgekürzt, 3—5 breit, doppelt gebuchtet 
[3 wenig, 4 stärker, 5 stark]), Tergit 6 grösstenteils weiss; Sternite nicht 
weiss gezeichnet; Beine orange, Schenkelringe braun; Fühlerschaft 
orange, oben distal kastanienbraun gefleckt, Geissel schwarzbraun, 
unterseits an der Basis schwach bräunlich; Flügeldecken orangegelb, 
Flügel schwach getrübt, Adern und Mal hellbraun, letzeres innen heller, 
Radialzelle gebräunt. 


1 Horae soc. ent. Ross., 29, 1895, p. 424. 


20 P. BLÜTHGEN 


Kopf wenig breiter als der Thorax, von oben gesehen dick, mit 
rundlich verschmälerten Schläfen, Scheitel mitten mit einer hinten fast 
kantig begrenzten, etwas gebogenen, flachen Querfurche, deren Breite 
dem von den hinteren Nebenaugen (bis zu ihrem Aussenrande) einge- 
nommenen Raum entspricht; Gesicht viel breiter als lang (122: 106), 
queroval, Kopfschild viel breiter als lang (65: 48), Ausschnitt wenig 
schmaler als der Abstand der Fühlergruben (15:17), flach rundlich 
stumpfwinklig (Tiefe 2,5), mit abgerundet dreieckigen Seitenzähnen. 
Schildehen hinten mitten flach eingesenkt; Rückwand des Hinter- 
schildehens oben flach konvex begrenzt, mitten querüber etwas einge- 
drückt, im Profil schwach konvex; Tergit 1 im Profil mit sehr schwach 
konvexer Basis und fast ebener, nur am Ende deutlicher konvexer 
Scheibe, die miteinander einen Winkel von 100° bilden, Scheibe doppelt 
so breit wie lang (92: 46), regelmässig schalenförmig, die lineare Mittel- 
furche der Scheibe scharf ausgeprägt, vorn bis auf die gewölbte Mittel- 
partie verlängert; Sternit 2 im Profil flach konvex, vorn wenig stärker 
gebogen. 

Kopfschild ganz oberflächlich chagriniert, stark und etwas fettig 
glänzend, mit kaum angedeuteten, flachen Längsfurchen (dadurch etwas 
uneben), mit sehr zerstreuter, kräftiger, flacher Punktierung; in den 
oberen Seitenwinkeln ist die Chagrinierung deutlich und die Punktierung 
fein und dicht; Stirn unten mitten und in den Augenbuchten fein und 
sehr dicht, im übrigen kräftig und tief punktiert, hier mit glänzenden 
Zwischenräumen, die kleiner bis viel kleiner als die Punkte sind; Scheitel 
wenig stärker als der obere Teil der Stirn punktiert, Zwischenräume hier 
und da grösser als die Punkte; Punktierung der glänzenden, kaum 
merklich chagrinierten Schläfen + zerstreut, etwas schwächer als auf 
dem Scheitel. Pronotum mit ungleichmässiger Punktierung (merklich 
schwächer bis so stark wie die der oberen Stirn), die glänzenden Zwischen- 
räume überwiegend grösser als die Punkte; Mesonotum am Rande 
schwach und äusserst dicht, im übrigen so stark wie die Stirn (Zwischen- 
räume kleiner bis grösser als die Punkte), hinten mitten grob und un- 
gleichmässig (Zwischenräume teils kleiner, teils 2 bis 3 mal grösser als die 
Punkte), punktiert, die Zwischenräume glatt und stark glänzend. 
Schildehen mitten beiderseits spärlich und grob, im übrigen dicht und 
kräftig punktiert, die Zwischenräume wie auf dem Mesonotum. Hinter- 
schildehen mit oberflächlich chagrinierter, schwach glänzender, unten 
fein und sehr dicht, oben teils dicht, teils zerstreuter kräftig punktierter 
Hinterwand. Epienemien auf chagriniertem, mattem Grunde dicht fein 
(lach punktiert. Mesopleuren auf dem oberen Abschnitt schwach (merk- 
lich schwächer als die Propleuren) sehr dicht punktiert, nur hier und da 
ein punktgrosser Zwischenraum; auf dem unteren Abschnitt grob und 
nur wenig weitläufiger, mit glatten, glänzenden Zwischenräumen, ganz 
hinten rauh chagriniert und glanzlos. Metapleuren seidig matt chagriniert 


und (kaum erkennbar) fein quergestreift und fein und dicht punktiert. 
Mittelsegment mit glanzlosen, chagrinierten, runzlig dicht fein punktier- 


ten und undeutlich schräg gestreiften Seitenfeldern, ebenso, aber deut- 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 21 


licher, skulpierten, unten hinten etwas glänzenden Seitenwänden und 
chagrinierter, seidig matter, undeutlich bogenförmig quergestreifter und 
mitten ganz oberflächlich und kaum bemerkbar punktierter Rückwand. 
Tergit 1 schwach und seidig glänzend, auf undeutlicher Chagrinierung 
sehr dicht (Zwischenräume etwa punktgross oder darüber) flach, auf 
der abschüssigen Basis spärlicher punktiert; 2 ebenso, aber die Punktie- 
rung noch zarter; auf den weissen Endbinden ist die Punktierung etwas 
zerstreuter und etwas weniger fein. Sternit 2 mitten sehr zart wellig 
querchagriniert und mit sehr feinen, haartragenden Punkten spärlich 
besetzt, glänzend mit fettigem Schein, seitlich netzartig chagriniert 
und dicht winzig punktiert, seidig matt. 

Tergit 1 im Profil mit sehr dichter, winziger, brauner Pubeszenz 
und auf der Basis ziemlich dichter, auf der Scheibe spärlicherer und 
kürzerer, langer Behaarung, 2 an der Basis so behaart; Sternit 2 im 
Profil mit spärlicher Behaarung von mittlerer Länge. 


Holotypus: 1 © von Keless (bei Taschkent), 25.4.1871. Para- 
typus: 1 2 ohne Fundort (aber sicher Steppe zwischen Taschkent 
und Keless), 23.4.1871, beide von A. P. FEDTSCHENKO gesammelt, 
in der SAUSSURE’schen Sammlung im Universitätsmuseum in Genf. 


4. Pterocheilus luteocinctus n. sp. ©. 


12 mm (total). Schwarz mit satt hellgelber Zeichnung. Kopf- 
schildende etwas schmaler als der Abstand der Fiihlergruben 
(12: 16), flach konkav ausgerandet, mit breiten, rundlich stumpf- 
winkligen Ecken; Lippentasterglied 323 so lang wie 2, mit ganz 
schwach konkaver Vorder- und mässig konvexer Hinterkante, die 
miteinander eine rundliche Ecke bilden, im Profil flach gebogen; 
2 breit, Basalhälfte etwas breiter als die Endhälfte, mit flach kon- 
kaver Vorder- und flach konvexer Hinterkante; Taster dicht und 
sehr lang behaart. Schläfen struppig behaart. Pronotum auch 
seitlich ohne Leiste, abgerundet; Parapsidenfurchen durchgehend, 
ganz vorn aber undeutlich; Schrägleiste (wie bei crabroniformis) 
mit (von oben gesehen) rundlich stumpfwinklig vorspringender 
Quetschfalte mitten; Tergit 1 im Profil mit flach gewölbter Basis 
und ebener, distal leicht gehobener Scheibe, die einen abgerundeten 
‘Winkel von etwa 120° miteinander bilden, Scheibe sehr kurz 
(45: 86). Punktierung des Mesonotums auch hinten dicht. Tergit 1 
auf chagriniertem Grunde auf der Scheibe runzlig dicht, fein, auf 
der Basis etwas schwächer, punktiert, Scheibe ganz matt (nur 
distal mitten etwas weitläufiger und zarter punktiert und schwach 


22 P. BLÜTHGEN 


glänzend), Basis seidig matt; 2 ff. auf chagriniertem Grunde sehr 
dicht winzig flach, distal mitten etwas zerstreuter, stärker und tiefer 
punktiert, hier etwas glänzend, im übrigen seidig matt; Tergite 
ohne Überpunktierung. 


Gelb sind Kopfschild (der freie Teil schmal braun gesäumt), breite 
Orbitalbinden vom Kopfschild bis in den Sinus, grosse Schläfenflecke 
(Stirn ohne Zeichnung !), Fühlerschaft (hinten schwarz), Basaldreieck der 
rostroten Oberkiefer, Pronotum (mitten schmal unterbrochen), Flügel- 
decken, 2 grosse Flecke auf dem Schildchen, Rückseite des Hinterschild- 
chens, grosse Flecke auf dem oberen Abschnitt der Mesopleuren und auf 
den Seitenfeldern des Mittelsegments, unter letzteren kleinere Flecke; 
Scheibe des 1. Tergits, vorn mitten mit rechtwinkligem Ausschnitt, dessen 
Spitze bis zur Mitte der Scheibe reicht (der vertiefte Längsstrich bräun- 
lich), breite Endbinden des 2.—5. Tergits, die seitlich breit rundlich 
nach vorn erweitert sind (auf mehr als ?/, der Tergitlänge), das 1. Sternit, 
sehr breite Endbinden des 2.—5. Sternits, auf 2 mitten vorgezogen und 
hier vorn ausgeschnitten, auf 3—5 dreimal gebuchtet; Tergit 6 und 
Sternit 6 mit Ausnahme der Basis total gelb. Fühlergeissel (einschl. des 
1. Gliedes) braunschwarz. Schenkel II und III hinten fast bis zum Ende, 
III vorn etwas kürzer, II vorn zu ?/,, schwarzbraun, Oberkante von II 
und III grösstenteils gelb, Schenkel I bis zu 3/, oben braun gestreift, 
Schenkel im übrigen, Schienen und Tarsen goldgelb, Schienen teilweise 
leicht rostgelb getönt. Flügel rostgelb getrübt, Radialzelle schwach 
gebräunt, Adern und Mal rötlich bernsteingelb. Lippentaster licht 
rostgelb, 1. und 2. Glied gebräunt. 

Gesicht und Kopfschild viel breiter als lang (ersteres 110: 95, quer- 
oval, letzterer 60: 45); Scheitel mitten in Ausdehnung des Nebenaugen- 
abstandes mit einer nicht scharf umgrenzten schmalen, flachen Querver- 
tiefung, ohne eigentliche Scheitelgruben; Schläfen dick, etwas gesch- 
wollen, rundlich verschmälert. Schildchen mit schwacher Mittelfurche; 
Rückseite des Hinterschildchens schwach gewölbt, nach vorn geneigt; 
Epienemien abgerundet; Sternit 2 im Profil schwach konvex, vorn 
stärker gebogen. 

Kopfschild sehr gering chagriniert, mässig und fettig glänzend, mit 
reichlicher, unregelmässiger, kräftiger, oben mitten ausgedehnt mit spär- 
licher, feiner, Punktierung, auf der Endhälfte durch ganz oberflächliche, 
unregelmässige Längsfurchen uneben ;Stirnkiel glatt, glänzend; Stirn auf 


der unteren Hälfte mit feiner, runzlig dichter Punktierung, glanzlos, 
oben mit ziemlich kräftiger, tiefer, kaum weniger dichter Punktierung, 
die vielfach lineare, glänzende, zu einem unregelmässigen Netzwerk 
zusammenfliessende Zwischenräume hat; Scheitel mit kräftiger Punktie- 
rung, die Zwischenräume viel kleiner als die Punkte bis stellenweise etwas 
grösser als diese, deutlich glänzend; ganz hinten ist die Punktierung 
schwach und runzlig dicht; Schläfen auf kaum chagriniertem, glänzendem 


(Grunde unregelmässig, + zerstreut, kräftig, teilweise ziemlich grob, 


FEDTSCHENKO’S TURKESTANISCHE VESPIDEN 25 


punktiert. Pronotum neben dem Mesonotum mit kräftiger, tiefer, im 
übrigen mit schwächerer Punktierung, die glatten Zwischenräume hier 
und da über punktgross; Mesonotum mit sehr dichter, ziemlich kräftiger 
(etwa so stark wie auf der oberen Stirn), neben den Flügeldecken und 
ganz hinten mit feiner Punktierung, die Zwischenräume überwiegend 
kleiner als die Punkte, hier und da etwas grösser als diese, auf der Mittel- 
fläche zu unregelmässigen Längslinien zusammenfliessend: Schildchen 
mit ziemlich grober, dichter, mitten beiderseits weitläufigerer, tiefer 
Punktierung; Rückseite des Hinterschildchens matt, runzlig dicht sehr 
fein punktiert. Mittelsegment mit glanzlosen, runzlig dicht sehr fein 
punktierten Seitenfeldern, auf chagriniertem, etwas glitzerndem Grunde 
teils dicht, teils zerstreuter flach punktierter und mitten ganz obsolet 
nadelrissiger Rückwand und seidig matten, rauh chagrinierten und oben 
deutlich quergestreiften und reichlich punktierten Seitenwänden. Epiene- 
mien schwach chagriniert und reichlich, oben spärlicher, schwach punk- 
tiert; Mesopleuren mit kräftiger, unten ziemlich grober, Punktierung, die 
unten mitten zerstreut, im übrigen dicht ist, mit unten sehr oberflächlich, 
im übrigen etwas deutlicher chagrinierten, glänzenden bis matteren 
Zwischenräumen. Sternit 2 auf netzartig chagriniertem Grunde mit 
mässig dichter, sehr feiner, flacher, mitten nach dem Ende zu sich ver- 
lierender Punktierung, schwach und fettig glänzend. 

Behaarung blass rostgelb, auf Kopf und Thorax reichlich und lang, 
struppig, auf den Schläfen etwas kürzer; Tergit 1 im Profil auf Basis und 
Scheibe mit winziger, sehr dichter, schräger Pubeszenz und aus dieser 
herausstehender, spärlicher, ziemlich langer, feiner Behaarung. 


Holotypus: 1 9 von Sangy-Dschuman (Sarafschan-Tal), 25.5.71, 
A. P. FEDTScHENKO leg., in der Saussure’schen Sammlung im 
Universitätsmuseum in Genf. 

Dieser Art ist nahe mit crabroniformis Mor. und pompiliformis m. 
verwandt, von denen sie sich durch die Färbung und durch die 
abgerundeten Schultern unterscheidet. 


Adresse des Verfassers: 


Dr h. c. Paul Blüthgen, Naumburg (Saale), 
Hallische Str. 58. 


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Reeve) Ee oa Sis Dh ZOO LO GTE 29 
Tome 62, n° 2. — Mars 1955 


Morphologische Analyse der Musterbildung 
beim Pfauenrad 


von 


Esther SAGER 


Mit 6 Tabellen und 66 Textabbildungen. 


INHALTSVERZEICHNIS 

Leu, RP EE 26 
SE ene VleLhoden: 20. Lai NN Eu QUE oies 27 
imeeermorraphische Angaben. - : - .. 1. 2 nn... 30 

1. Besonderheiten der Pterylose bei Pavo cristatus L. im 
coudalens Beil dertRückentlur u. N. “ced. 30 
a) Anordnung der Kontuktederanlapen Ber 30 
DE Das Auftreten vonrBelzdunen . . ...... 33 

2. Entstehungsordnung der SR ni im 
caudalen Teil der Rückenflur . . . 37 


3. Abgrenzung des im folgenden Teil der Arbeit So 
sichtigten Bezirks der unteren Rückenflur. Zur Kenn- 
zeichnung der individuellen Anlagen angewandtes 


Numimerierunessystem . . . . i a un. DO, 
II. Beschreibung der Federmuster des adulten Pfauenhahns. . DE) 
PRC UNC US ROTA e e 40) 
2. MICONNREN CEE ee poet EN mas. 43 
DONATION IRR ee riet pe 49 
n n n all 
Do MOIO AC MEER NE N, 94 

III. Verteilung der verschiedenen Federtypen des adulten Hahnes 
COR OU DESIRE DAI SE et à à 60 
iL Bezialt (ee A en Ni. 62 
is JSG Arte cp A rt erste DE 62 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955. 


VI 


i) 
DI 


ESTHER SAGER 


3. Bezirk B. 2... ws 08 62 
FABER GIR ee r-—mx—xmÌ za 64 
5. Bezirk D ......5 1... CAS 67 
IV. Bildung neuer Federformen durch Reduktion von Ästen . 67 
1. Grundtypus .......... . ==) 71 
2. Modifikation A... 2.5... . CPS 73 
3.-Modifikation BY 242.27 CASE, 3, 0) 75 
4. Modifikation ,D . . . „...= . ee Vo 7 
5. Modifikation! Cs. ibi. ER Fe 19 
V. Der Grundtypus und seine Modifikationen . . . . . . . 84 
1. Bezirk À: . 2 Ju no NON Si 
2. Bezirk BB... cc -oo E oi 
3. Bezirk M0 750 ae ee ee eC 92 
4. Bezirk DU. et) pie ess 93 

VI. Die Federflur als aes us verschiedener In- 
dividuen >... 304 ae en. SNS 94 
VII. Das Rad. «<.< ER ill). 
1. Die Anordnung er so im Rad ida NO 
2. Das Rad als ornamentale Figur . . |e eee 105 
a) Radmittelfeld-. .. . . +. Ra 107 
b) Radzentrum . <2. RO 108 
ce) Oberer Abschlussrand® (000 „nF Feige 109 
d) Unterer Abschlussrandi‘\. „7. OPEN 110 
Zusammenfassung . . » «1. e 0 116 
Literaturverzeichnis . .. . . ....... u 2.20 125 

EINLEITUNG. 


Der Gegenstand unserer Untersuchungen, das Pfauenrad, ist 
eines der reichen visuellen Muster, welche nur während der Balz 
in ihrer ganzen Schönheit gezeigt werden. Die Tatsache, dass solche 
Muster Anlass zu verschiedenen Spekulationen waren, zeigt die 
starke Wirkung, welche sie stets auf den Menschen ausübten. 
Schon Darwın 1871 beschäftigte sich eingehend mit den Ver- 
zierungen, die männliche Vögel vor den Weibchen zur Schau 
stellen. Er interpretierte sie als Produkte der geschlechtlichen 
Zuchtwahl. Zur Strassen 1935 folgt grundsätzlich Darwins Idee, 
seht aber in seiner Interpretation weiter, indem er z. B. annimmt, 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 27 


die plastisch wirkenden Augenflecke (von Argusfasan und Spiegel- 
pfau) wirkten auf die Weibchen als „plastisches Körnerbild‘“. 

Hier wollen wir uns nicht mit theoretischen Spekulationen über 
die Entstehung des Musters beschäftigen, sondern es soll der 
Versuch unternommen werden, das vorliegende Muster mit mor- 
phologischen Mitteln zu analysieren. Dabei müssen wir uns auch 
mit der Frage der Funktion des Gesamtmusters auseinandersetzen. 
Die Untersuchungen der Verhaltensforschung zeigten allgemein die 
Bedeutung, welche visuelle Muster im Sozialleben der Tiere haben 
können. Schon SUEFFERT 1929 hat darauf hingewiesen, dass Muster 
im Dienste eines bestimmten ökologischen Prinzips „bildhaft“ aus- 
gestaltet sein können. PORTMANN weist in seiner Arbeit über die 
Tiergestalt (1948a) auf eine andere Sinnbeziehung solcher bild- 
hafter Gestaltungen hin, indem er aufmerksam macht auf ihren 
rein formalen Wert, der unabhängig von den elementaren physio- 
logischen Funktionen besteht. In der vorliegenden Arbeit werden 
Struktur und Muster der Radfedern beschrieben und es soll gezeigt 
werden, ob mit morphologischen Mitteln ein Beitrag geleistet wer- 
den kann zur Frage, welcher Art die über elementare Funktionen 
hinausgehende Wirkung der äusseren Gestalt sein kann. 

Herrn Prof. Dr. A. Portmann, unter dessen Leitung diese 
Arbeit entstanden ist, danke ich herzlich für seine wertvollen 
Anregungen und sein Interesse an meiner Arbeit sowie auch für die 
Unterstützung durch Material aus der Sammlung der Zoologischen 
Anstalt. Auch Herrn Prof. Dr. H. Hediger, der mir freundlicher- 
weise Pfaueneier, Kücken, adulte Hähne sowie eine Anzahl Photo- 
graphien zur Verfügung stellte, bin ich zu grossem Dank ver- 
pflichtet. Ebenso möchte ich Herrn W. Krebser, Thun, für das 
Überlassen von Eiern danken. Besonderen Dank schulde ich 
Frl. Lorette Riesterer, die mir bei der Herstellung der Photo- 
graphien grosse Hilfe leistete. 


MATERIAL UND METHODEN. 


Das Material für meine Hauptuntersuchungen lieferten 4 adulte 
Hähne (Männchen A—D) von Pavo cristatus L. Zum Teil stammen 
sie aus dem Zoologischen Garten Basel, zum Teil von privaten 
Pfauenzüchtern. Die Männchen A—C erhielt ich als ausgewachsene 


28 ESTHER SAGER 


Tiere, Männchen D als zweijähriges Jungtier (Adultkleid im 3. Jahr). 
Ein Teil der juvenilen Oberschwanzdecken (sowie auch Rücken- 
federn) dieses Exemplars wurden gesammelt, indem die verhornten 
Federn an der Basis abgeschnitten und nach dem auf Seite 39 an- 
gegebenen Numerierungssystem individuell gekennzeichnet wurden; 
Rupfen der Federn hätte die normale Entwicklung gestört. Um 
Verwechslungen zwischen den einzelnen Follıkeln zu vermeiden 
— es war oft nicht leicht, sich beim lebenden Tier in dem Gewirr 
von Konturfedern, Dunen und Blutkielen zurechtzufinden —, 
wurden die in der Haut steckengebliebenen Federspulen mit ver- 
schiedenen Farben markiert, das Wachstum der Adultfeder wieder- 
holt kontrolliert und diese, sobald die verhornte Federspitze aus 
der umhüllenden Scheide entlassen wurde, ebenfalls gekenn- 
zeichnet. 

Männchen D wurde in der Zoologischen Anstalt der Univer- 
sität Basel gehalten, bis sein Adultkleid verhornt war, dann wurde 
sein Rad montiert (Abb. 65). Das Rad wurde nach zahlreichen 
Photographien und Beobachtungen an lebenden Pfauen konstruiert, 
nachdem jede Feder individuell markiert worden war, sodass nach 
der Rekonstruktion das System der Verteilung der einzelnen 
Federn erkannt werden konnte. 

Das Material für die weiteren Angaben über Juvenilfedern 
stammt von Jungtieren, deren in der Zoologischen Anstalt eine 
grössere Zahl aufgezogen wurde. Ein Teil ihrer Federn wurde 
abgeschnitten und die einzelnen Follikel wie bei Männchen D 
unter Kontrolle gehalten, die Federn anderer Follikel wurden 
systematisch gerupft. Da die Arbeit im Laufe der Zeit einen andern 
Kurs nahm, als ursprünglich vorgesehen war, wurden nur wenige 
Resultate dieser Untersuchungen hier aufgenommen. 

Die unten angeführte Liste gibt die für die pterylographischen 
Untersuchungen verwendeten Arten der Phasianiden. Der grösste 


Teil des Materials stammt aus der Zoologischen Anstalt Basel, 
vom Pfau nur das eintägige Exemplar. Von Pavo wurden neben 


den erwähnten Adult- und Juveniltieren Embryonen verwendet, 
die alle in der Zoologischen Anstalt Basel erbrütet wurden. 

Die Zeichnungen der Federn wurden mit einem Präzisions- 
pantographen angefertigt, den mir das Baudepartement Basel 
ireundheherweise zur Verfügung stellte. Beim Zeichnen hatte ich 
die Federn mit einer Glasplatte zu bedecken; dabei konnten 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 29 


geringe Verschiebungen der Äste nicht vermieden werden; dadurch 
wurde natürlich auch die Form des Musters beeinflusst. Trotzdem 
dürfte diese Methode wohl die grösstmögliche Genauigkeit ge- 
währleisten. Einige Schwierigkeiten bereitete die Abgrenzung der 
verschiedenen Randstreifen, die alle allmählich ineinander über- 
gehen und deren Grenzen deshalb nur durch durchbrochene Linien 
angedeutet wurden (s. Abb. A). Auch die Samtrand-, die Bruch- 
stellen- sowie die Fransenrandstruktur gehen allmählich in die 
Normalstruktur über (s. Abb. 5, 16, 17). 

Da in diesen Übergangszonen je nach dem Einfallswinkel des 
Lichtes die eine oder andere Farbe stärker zutage tritt, wurde 
sorgfältig darauf geachtet, dass alle Federn gleich beleuchtet 
waren. 

Für die pterylographischen Untersuchungen wurde folgendes 
Material verwendet: 


Haubenperlhuhn (Guitera Edouardı 1 Männchen, adult 
S(Eartl.):) 


Auerhuhn (Tetrao urogallus L.) De ea p.e. 
Rothuhn (Alectoris rufa (L.)) 1 Männchen, adult 
Rebhuhn (Perdix perdix (L.)) 1 Ex., 1. Tag p.e. 
Wachtel (Coturnix coturnix (L.)) il loox., 7. eve pre 
Chines. Zwergwachtel (Excalfactoria 

chinensis (L.)) nxn aac pre. 


Jagdfasan (Phasianus colchicus L.) Eee are. 
iL Bs. 14 Ue Dace 
1 Männchen, ad. 
Haushuhn (Gallus domesticus, Barne- 


velderrasse) I Es I Tage. 
Pfau (Pavo cristatus L.) | 6 Embryonen: 
ie OIG 12%... 14. 
20. Tag e. 


DES MENT p.e. 

1 Männchen, juv. einjährig 

1 Weibchen, juv. 4% Mo- 
nate 

3 Männchen, ad. 


30 ESTHER SAGER 


I. PTERYLOGRAPHISCHE ANGABEN. 


1. BESONDERHEITEN DER PTERYLOSE BEI Pavo cristatus L. 
IM CAUDALEN TEIL DER RÜCKENFLUR. 


a) Anordnung der Konturfederanlagen. 


Die Federn, welche das Pfauenrad bilden, sind ım caudalen 
Abschnitt der Rückenflur inseriert. Abbildung 1 gibt eine Über- 
sicht über die Anlagenverteilung in dieser Flur; sie zeigt deutlich, 


ABB, 1, Pavo cristatus L., Embryo vom 20. Bruttag. 
Übersicht über die Anordnung der Federanlagen in der Rückenflur. 


B: Bürzeldrüse, R: Grenze des Radbezirks, S: Schulterflur. 
Die Anlagen der ersten Folge (Konturfedern) sind überall deutlich sichtbar als Löcher; 
die entsprechenden Federkeime wurden ausgerupft. Im caudalen Teil der Flur können 


such die Anlagen der zweiten Folge (Pelzdunen), deren Keime über der Basis abgeschnitten 
wurden, als kurze Stoppeln erkannt werden. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD ol 


dass sich die Anordnung im caudalen Abschnitt verändert. Der 
Vergleich der definitiven Pterylose des Pfaus mit derjenigen an- 
derer Hühnervögel soll im folgenden zeigen, ob diese Modifikation 
mit dem Rad in Zusammenhang gebracht werden kann. 

Unsere Untersuchungen beschränken sich auf den caudalen Teil 
der Rückenflur bis zur folgenden, 


willkürlich festgesetzten Grenze: °, 
Vom caudalen Rand der Schulter- ne 
. . F e) 
flur wurde eine horizontale, zur Me- lo ° où 
= O (o) lo) 
dianachse des Körpers senkrecht ste- = rg lue 
ai . o) 
hende Linie gezogen. Die auf der ess + È 
+ i he 9, ir) 
Medianachse von dieser Linie ge- 42052005 a 
5 5 Oo (o) 
troffene Anlage bildet mit der os os 
A o lo 90 26 
entsprechenden diagonalen Feder- 2000, 0 © 
ih di ial & % 000 Homo 
reihe (s. u.) die cranıale Grenze es oO 
: ou © 
des untersuchten Bezirkes (Abb. 2). oto %0 o TOO We 
- 3 > O 
Bei allen bearbeiteten Arten sind oo rie 
* o|o_0 
die Konturfederanlagen der Riicken le SOO 6 
fur in Diagonalreihen UE 
SA: : : oO O 
angeordnet, die in spitzem Winkel olo 05 OR 
; DER © © O 
auf der Medianlinie stehen. ele 75 o 
Mast CAC CE 
00000 
pa [2 OL © © 
e 9. = O O © (©) 
Si sO 
ABB. 2.— Papo cristatus L., Embryo vom MEO Le 
20. Bruttag. N Solo. à 
IO ef 
Anordnung der Federanlagen der 1. und ole. SO 099 
2. Folge in der rechten Halfte der untern OSTICO 
Rückenflur, halbschematisch (vgl. Abb. 1). Di CAES Boe oe 
sir 2 Os Dì e O 
B: Bürzeldrüse, S: Schulterflur, M: Medianlinie, 0.0: 0° De O 
R: Grenze des Radbezirks. —— ia so): © 
a: Abgrenzung des bei den verschiedenen Arten ‚10.09 00 
untersuchten Bezirks. RSS Os oO 
Kreise: Anlagen der 1. Folge. OO NO AS 
kleine schwarze Punkte: Anlagen der 2. Folge. ote G0 0.9» 0° e 
0 AZ © fe 2 Oe [e] 
Differenzierung der Anlagen der 1. Folge im ue 5,00 GO 5 
Radbezirk : OT ZOO 
= ; . se °O', , 2 O o 
Grosse Kreise: beim adulten Hahn Schmuck- 0,202, OS ° 
federn bildend. | TO ig Oe ®* 
Kleine Kreise: beim adulten Hahn Halbdunen Ce eg Hr 
und Dunen bildend. Le ee 
© 1, Z 2, 9 3: bei einem Embryo vom 8. Bruttag È —R 
festgestellte Anlagen : 


1 gut entwickeltes Hôckerstadium, 2 kleinere M 
Höcker, 3 kaum sichtbare Anlagen. 


ESTHER SAGER 


OO 
bo 


TABELLE VL: 


Anzahl der Konturfederanlagen bei verschiedenen Arten 
in der unteren Rücken flur. 


Ausser bei den mit * bezeichneten Zahlen, die Einzelwerte darstellen, 
handelt es sich bei den Angaben des Körpergewichts um Mittelwerte. 


Körper- . Anzahl der Anzahl der 

gewicht Diagonal- Anlagen, eine 

in g reihen Körperhälfte 
Chines. Zwergwachtel . . . . 40 20 119 
Wachtel, 7. ee 85 7 109 
Rebhuhn: > ur EEE 370 21 168 
Kothuhn Li eee a 456* 21 176 
Haubenperlhuhn, Mannchen. 815* 25 165 
Jagdfasan, Männchen. . . . 1200 24 203 
Avierhubns;... Sweat 2700 22, 218 
Plan. Männchen 2: 7er 3900 21 236 


Die Anzahl der Diagonalreihen sowie die Anzahl der einzelnen An- 
lagen variieren von Art zu Art. Aus der Tabelle I geht hervor, dass 
sich im allgemeinen die Zahl der Anlagen mit zunehmender Körper- 
grösse vermehrt, während die Zahl der Diagonalreihen nur geringe 
Schwankungen aufweist. Der Pfau lässt sich ohne weiteres der Reihe 
der übrigen Arten anschliessen. 

Weder bei den Embryonen, noch bei den Kücken im Dunenkleid, 
noch bei den Adulttieren konnte die Grenze zwischen Rückenflur und 
Rumpfseitenrain an allen Stellen genau festgelegt werden. In Zweifels- 
fällen wurden die Abstände zwischen den einzelnen Anlagen als Kriterien 
genommen. Vergrössert sich z. B. in einer Reihe von 10 Anlagen mit 
ungefähr gleichem Abstand die Distanz zwischen Anlage 10 und 11 
beträchtlich, so wird Nr. 11 zum Rumpfseitenrain gerechnet. 


Bei allen Arten bilden die Diagonalreihen leicht geschwungene 
Linien, die gut gegeneinander abgesetzt sind, sodass ein Fisch- 
grätemuster entsteht, nur beim Pfau und beim Perlhuhn ändert 
sich dieser Verlauf in einem begrenzten Abschnitt der Flur. Auf 
Abbildung 1 ist das hühnertypische Fischgrätemuster im cranialen 
Teil der Flur deutlich zu erkennen, im caudalen Teil werden die 
Reihen steiler, sie sind auch nicht mehr durch grössere Zwischen- 
räume gegeneinander abgesetzt, hier treten vielmehr ungefähr 
senkrecht zur Medianachse stehende Querreihen deutlicher 
hervor. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 33 


Eine ähnliche Modifikation der Anordnung zeigt das Perlhuhn 
im cranialen Abschnitt des untersuchten Bezirks. 

Auf Abb. 1 und Abb. 2 wurde der caudale Bezirk der bei der 
Entfaltung des Rades vom Körper abgespreizten Radfedern 
durch eine durchbrochene Linie (R) abgegrenzt !. Cranial von 
dieser Grenze beginnen die Querreihen sich aufzulösen, und die 
Anlagenanordnung geht allmählich über in das hühnertypische 
Muster. 

Dieser Befund lässt vermuten, dass zwischen der Modifikation 
der Anlagenanordnung und dem Rad ein Zusammenhang besteht. 
Wir denken an eine mögliche Beziehung zum Ausbreitungs- 
mechanismus des Rades, an einen Zusammenhang mit der besond- 
eren Ausbildung der Muskulatur. 

Dass die Art der Modifikation allgemeinerer Natur ist, zeigt 
ihr Auftreten beim Perlhuhn. 

Wir beobachten diese Modifikation beim männlichen wie beim 
weiblichen Pfau. Diese Tatsache spricht nicht gegen den Zusam- 
menhang mit dem Rad, da, wie Papoa (1940) durch Kastrations- 
experimente zeigen konnte, das Prachtkleid bei Pavo 
das neutrale Artkleid ist und kastrierte Hennen 
nach der Operation ebenfalls das Rad schlagen können. 


b) Das Auftreten von Pelzdunen. 


Nicht nur durch die besondere Anlagenverteilung unterscheidet 
sich die Spinalflur des Pfauen von derjenigen aller untersuchten 
Hühnervögel, sondern auch durch das Vorkommen von Pelzdunen 
(Federanlagen der 2. Folge, GERBER, 1939). Dass es sich um solche 
und nicht etwa um umgewandelte Konturfedern handelt, zeigt der 
Zeitpunkt ihrer Entstehung: die ersten Anlagen der 2. Folge konnten 
am 121%. Bruttag festgestellt werden als kleine Höcker, die zwischen 
die beträchtlich längeren Anlagen (spätes Papillenstadium bis 
Fadenstadium, GERBER, 1939) der ersten Folge eingestreut waren. 
Der nächstjüngere Embryo unserer Serie (11. Bebrütungstag) zeigt 


1 Die Bestimmung des Radbezirkes wurde bei Männchen A (ad.) vor- 
genommen und die Grenze auf den Embryo projiziert. Die geringen indivi- 
duellen Schwankungen, welchen der Verlauf dieser Grenze unterworfen ist 
(Verschiebungen um höchstens eine Reihe, vgl. Kap. VI), können in diesem 
Zusammenhang ohne weiteres vernachlässigt werden. 


34 ESTHER SAGER 


schon eine grosse Anzahl Konturfederanlagen, aber noch keine 
solchen der 2. Folge. 

In der Literatur wurden diese Pelzdunen bisher vernach- 
lässigt. So erwähnt sie z.B. NirzscH (1840) gar nicht, nach J. C. H. 
DE MEIJERE (1895) sollen sie bei Pavo cristatus fehlen, bei Pavo 
muticus dagegen vorhanden sein. 


Es ist anzunehmen, dass de MEIJERE nur die craniale Partie der 
Rückenflur von Pavo cristatus untersucht hat, wo allerdings die Dunen 
fehlen. Er gibt z. B. für die Länge des Afterschaftes der Konturfedern, 
der im caudalen Teil der Spinalflur fehlt, 20 mm an. 


Die Federn der 2. Folge sind bei beiden Geschlechtern vor- 
handen, ihre Verteilung auf einer Körperseite wurde auf Abb. 2 
und 3 wiedergegeben, die Kontrolle der Anordnung bei einem 3. 
Individuum (weiblich) zeigte dieselben Verhältnisse. Da die 
beiden Flurhälften spiegelbildlrenmzrzeh 
sind, beschränken wir uns im folgenden auf die Beschreibung 
einer Hälfte. 

Den Abb. 2 und 3 kann entnommen werden, dass sich die 
Anlagen der 2. Folge im Wesentlichen auf den Radbezirk be- 
schränken, dass sie sich zwischen den cranialen Reihen in geringerer 
Anzahl finden und am lateralen Rand der Flur fehlen. 

Das Auftreten der Dunen steht in klarem funktionellem Zusam- 
menhang mit der Ausbildung des Dunenteils der Konturfeder 
beim adulten Hahn; die Ausbildung der Dunenfahne sei deshalb 
im folgenden summarisch beschrieben. Wir beziehen uns dabei 
auf die Verhältnisse bei Männchen A (ad.), von welchem in Abb. 3 
auch die genaue Verteilung der Dunenanlagen wiedergegeben ist. 
Die 3 andern adulten Hähne unserer Sammlung zeigen prinzipiell 
dieselben Verhältnisse. 

Betrachten wir zunächst den mittleren Teil der Flur von der 
Längsreihe 15! (Medianlinie) bis zur Längsreihe 6 (Abb. 3): Bei 
allen Federn der caudalsten Querreihen Nr. II-X ist der proximale 
Schaftabschnitt über eine längere Strecke vollkommen kahl. Um 
eine Vorstellung der Verhältnisse zu vermitteln, wurde auf der 
Tabelle II die durchschnittliche Länge des kahlen Schaftabschnittes 
fiir jede Querreihe angegeben. Die Federn einer Querreihe zeigen 


' Auf S, 39 ist eine kurze Beschreibung des Numerierungssystems gegeben. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 39 


TABELLE II 


a) Ausbildung des Dunenteils der Konturfedern bei Männchen A 
(ad.) im mittleren Bezirk der Flur (Längsreihe 15-6). 


5 Durchschnittl. 

Federlang 4 Länge des ite einer 

Querreihe x mm ì Sii Sali: Dent nie 

in mm en 

MI... 1440 290 == 
re - 1450 320 = 
Me... .. 1430 310 = 
Me... 1300 310 = 
| . _;. _; . 1190 320 = 
e... . 1100 320 — 
geo Vi... 1035 290 = 
We a. a j6 950 280 = 
ee. . . 870 250 == 
cu 21 12 o. 780 220 | 2 
Wie _ (aL. 695 180 8 
IR... . . 600 150 10 
wal | nern.) . >: 530 120 11 
ei a |... 445 100 13 
We. . .. 350 — 15 
Magn. ut. 224 = 20 
Be... . . 150 = 23 
e... 97 — 26 


b) Ausbildung des Dunenteils der Konturfedern bei Männchen A 
(ad.) im Randbezirk der Flur (Längsreihe 5-1). 


Sn Lens te De 
Position der Feder Pas à DIGI SISI re 
in mm en 

LL ORME 1023 21 — 
NUL Er ST EEE 669 — 7 
NT a u 377 = 28 
Me... 660 13 11 
Mt LU, ini: 421 — 22 
LU D COHEN ee 278 — 26 
2 EV 434 — 13 
BERNIE, 289 — 28 


in Bezug auf diesen Abschnitt nur geringe Schwankungen. Bei 
allen Federn weist der kahle Schaft auf beiden Seiten noch 
Astrudimente auf, die aber selten die Länge eines halben Milli- 


36 ESTHER SAGER 


meters erreichen. Nur an der Basis des Schaftes zeigen sich einige 
wenige längere Rami von Dunenstruktur, und anstelle der Afterfeder 
stehen ein paar pericalamiale Aeste (HEMPEL, 1931), die wir aber 
hier vernachlässigen können, da sie kaum als Wärmeschutz dienen 
dürften. 

Von der Querreihe XI zu XV wird der kahle Schaftabschnitt 
allmählich kürzer, gleichzeitig beginnen sich die Astrudimente zu 
verlängern. Die durchschnittliche Länge dieser Aeste für jede 
Querreihe ist der Tabelle II zu entnehmen !. Der Schaftabschnitt 
mit den rudimentären Aesten kann hier noch deutlich gegen den 
normal gebildeten distalen Federteil abgegrenzt werden; seine 
Länge wurde deshalb in der Tabelle II noch in die Kolonne des 
kahlen Schaftes eingetragen. Bei der Querreihe XVI finden wir 
im basalen Teil der Federn eine schmale Dunenfahne, die bei Nr. 14 
und 12 allmählich in den Konturfederteil übergeht, bei den übrigen 
Federn der Querreihe (10-6) sich aber noch abgrenzen lässt. Bei der 
Reihe XVII ist die Dunenfahne breiter, die Abgrenzung lässt sich 
hier nur noch bei Nr. 7 vornehmen. Bei den Reihen XVIII-XX 
ist keine klare Abgrenzung mehr möglich, und die Üppigkeit der 
Dunenfahne nimmt weiter zu. 

Bei den lateralen Federn der Längsreihen 5-1 ist die Dunen- 
lahne anders ausgebildet als bei den medianer inserierten Federn 
der entsprechenden Querreihen. Betrachten wir z.B. die Quer- 
reihe VII: Bei Nr. 5 ist der kahle Astabschnitt beträchtlich kürzer 
als bei den medianen Federn, Nr. 3 zeigt einen gut ausgebildeten, 
Nr. 1 einen sehr üppigen Dunenteil (Tab. II). Alle Lateralfedern 
verhalten sich ähnlich: stets zeigt die Feder der Längsreihe 5 
oder 4 einen beträchtlich kürzeren kahlen Schaftabschnitt (bei 
den Reihen II-X) oder wesentlich stärkere Ausbildung des Dunen- 
teils als die mittleren Federn der Reihe (bei den Reihen XI-XIX), 
und gegen den Rand der Flur nimmt die Üppigkeit des Dunenteils 
überall zu (vgl. Querreihen XI, XV, Tab. II). 

Pelzdunen finden sich also zwischen Fe 
dern, welche beim adulten Hahn nur @imem 
rudimentären Dunenteil aufweisen, sie ge- 
währen den Wärmeschutz, der von den Kon- 


' Zur Ermittlung der Durchschnittswerte wurde die Länge der Aeste bei 


allen Federn auf beiden Fahnen ca. 2 em oberhalb des Federnabels gemessen, 
wo die Dunenfahne eine mittlere Breite zeigt. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 37] 


turfedern nicht geleistet werden kann. Sie 
bilden auch tatsächlich beim adulten Hahn einen dichten Pelz, 
der während der Mauser oft deutlich sichtbar wird. 

Den Angaben in Tabelle II kann entnommen werden, dass 
nur die längsten Radfedern den kahlen Schaft ausbilden (vgl. Ab- 
bildung 38). Bei diesen Federn erreicht der Schaft in seinem 
proximalen Abschnitt eine ausserordentliche Dicke. Das Fehlen 
der Aeste kann als Konsequenz dieser enormen Ausbildung des 
Schaftes aufgefasst werden; denn es ist denkbar, dass alles Bil- 
dungsmaterial zur Herstellung des Schaftes aufgebraucht wird. 
Der verdickte Schaft ist ohne Zweifel eine mit dem Rad in 
Zusammenhang stehende Spezialisierung: er stützt die Federn 
beim Radschlagen. Somit können wir auch das Fehlen der 
Aeste und das Auftreten der Pelzdunen als weitere mit dem Rad 
zusammenhängende Sonderbildungen werten. 

Pelzdunen konnten auch bei Weibchen festgestellt werden, 
obwohl bei diesen der Dunenteil aller Konturfedern gut ausgebildet 
ist. Da sich unsere Aufmerksamkeit hauptsächlich auf das Muster 
der Federn richtete, konnten keine weiteren Untersuchungen an 
Dunen vorgenommen werden. Es wäre also noch festzustellen, ob 
die Pelzdunen beim Weibchen gleich ausgebildet sind wie beim 
Männchen, oder ob auch die Anlagen der zweiten wie diejenigen 
der ersten Folge durch das Geschlechtshormon beeinflusst werden. 


2. ENTSTEHUNGSORDNUNG DER EMBRYONALEN ANLAGEN 
IM CAUDALEN TEIL DER RÜCKENFLUR. 


Auf Abb. 2 wurden diejenigen Anlagen der 1. Folge, die beim 
jüngsten Embryo unserer Sammlung (8. Bruttag) in dem im 
folgenden Teil der Arbeit berücksichtigten Bezirk (Abgrenzung 
dieses Bezirkes auf S. 39) schon festgestellt werden konnten, durch 
3 verschiedene Signaturen besonders gekennzeichnet. Nach ihrer 
Grösse wurden diese Anlagen in 3 Kategorien eingeteilt: die längsten 
Papillen werden durch schwarz ausgefüllte Kreise repräsentiert, 
weniger lange wurden schraffiert und die nur undeutlich sichtbaren 
mit einem Diagonalstrich versehen. 

Diese Bezeichnungen sollen einen groben Überblick über die 
zeitliche Entstehungsordnung der embryonalen Anlagen ver- 
schaffen, da die Länge der Anlage in diesem Stadium noch als Mass 


St 


38 ESTHER SAGER 

fiir den Zeitpunkt ihrer Entstehung gelten darf. Es zeigt die 
Anordnung auf Abb. 2, dass, gleich wie bei den von HoLmEs 
(1935) und GERBER (1939) untersuchten Haushühnern, die erste 
Anlagenreihe auf der Medianlinie des Riickens entsteht und dass 


cranial M 
XXI O o) o, o, O) ö 
XX Ro wai o) o o | 
XIX O o ze en 6 
XVIII o GW och a-204 
XVII OG e 6, DD, ou 
X VI O Sig Os O COMO | 
XV O CG, = or OS CO cn 6 
XIV “eo nern, oe itm 
XIII O GA LOI 0 49) a 6 
XII e, O BONO ee ie 
Mico O lo) È a 4 Os: Oe) | OF 
X e) Br AO SO 2 9 
X 0 o Mite fa O SRE it 
VIII o, 0.510.) OS SCC o i 
VII © or On 00 Teo Oe ae A 9 
VI Bea AE ee 
Vi lo) CNP il SONT EU TOME 9 
- ee Pa. e ° 4 
IV (©) Oye Ero) SHOE THE Lu ©) u ©) ‘ 
Ill onto vo luo) oe 
Il e {0 5e 0. Bro 
A RP TA .. 


| 
123456789 1011 12131415 


ABB. 3 


Anordnung der Anlagen der 1. und 2. Folge bei Mannchen A (ad.) in der 
linken Hälfte der untern Rückenflur, schematisch. 


R: Grenze des Radbezirks, M: Medianlinie. ; 

II— XXI Nummern der Querreihen, 1—15 Nummern der Längsreihen. 
Kreise: Anlagen der 1. Folge. 

Schwarze Punkte: Anlagen der 2. Folge, 


sich von diesem Zentrum aus in caudaler und lateraler Richtung 
sukzessive weitere Anlagen bilden. Die älteren Pfauenembryonen 
vom 9%. und 12%. Bruttag zeigen, dass sich später, wie beim 
Huhn, die Anlagen weiter zentrifugal ausbreiten, bis der Flur- 
abschnitt ganz besetzt ist. 

In unserem Zusammenhang wesentlich ist die Tatsache, dass 
bei allen Querreihen von der Medianposition auf beide Seiten 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 39 


zentrifugale Ausbreitung stattfindet, da diese medio-laterale Aus- 
breitungsrichtung, wie HoLmEes (1935) erstmals gezeigt hat, mit 
der Ausgestaltung der adulten Feder in Zusammenhang steht 
pel Kap. VI, S. 94). 


3. ABGRENZUNG DES IM FOLGENDEN TEIL DER ARBEIT 

BERÜCKSICHTIGTEN BEZIRKS DER UNTERN RÜCKENFLUR. 

ZUR KENNZEICHNUNG DER INDIVIDUELLEN ANLAGEN 
ANGEWANDTES NUMERIERUNGSSYSTEM. 


Im folgenden soll die Anlagenanordnung stets schematisch 
dargestellt werden wie auf Abbildung 3; dabei werden Längs- 
und Querreihen folgendermassen numeriert: Die auf der Median- 
linie liegende Längsreihe wird als Nr. 15 bezeichnet, die nächst- 
folgende ist Nr. 14 u.s.f. bis zur lateralsten Reihe Nr. 1. Die 
entsprechenden Längsreihen beider Kôrperseiten werden gleich 
numeriert, die Zugehörigkeit der einzelnen Federn zu einer be- 
stimmten Körperseite wird durch r. bezw. 1. angegeben. Die 
caudalste Querreihe deren mittlere Anlage auf der Medianlinie 
liegt ist Nr. III, caudal von Nr. III folgt Nr. II, dann I, letztere 
kann auch fehlen. In cranialer Richtung fortschreitend bezeichnen 
wir die Querreihen nach der aufsteigenden Zahlenreihe bis zu 
Nr. XXI, die die cranıale Grenze des Flurabschnitts darstellt, 
mit dem wir uns im folgenden beschäftigen wollen. Die Längsreihen 
werden stets mit arabischen, die Querreihen mit römischen Ziffern 
bezeichnet; bei der individuellen Kennzeichnung einer Feder wird 
stets die Zahl der Querreihe vorangestellt. 


II. BESCHREIBUNG DER FEDERMUSTER DES ADULTEN 
PFAUENHAHNS. 


Wir beschränken uns im folgenden auf die Beschreibung des 
distalen Federteils, der das Farbmuster trägt. Das Muster besteht 
aus Schillerfarben, die je nach dem Einfallswinkel des Lichtes 
mehr oder weniger wechseln. Da es uns hier lediglich darum geht, 
die einzelnen Farbbezirke auseinanderzuhalten, wird für jedes 
Musterelement diejenige Farbqualität angegeben, welche sich beı 
diffuser Beleuchtung zeigt. 


40 ESTHER SAGER 


Die folgende Beschreibung bezieht sich im Einzelnen auf die 
Verhältnisse be Männchen A (ad.), hat aber allgemeine 
Gültigkeit, da die individuellen Variationen, auf die wir in Kapitel 
VI kurz eingehen werden, gering sind. 


1. GRUNDTYPUS (AUGENFEDER) 


Unsere Beschreibung geht aus von der vollständigen Augen- 
feder, die das reichste Muster aufweist und deshalb als Opti- 


ABB. 4. — gd A. (ad.) 
Erklärung zu den Abb. 4—23, 25, 26, 37, 40—43. 


| Linke Körperseite. 

È Rechte Körperseite. 

I—III Augenfeld I—III (I schwarz, II weiss, III schräg schraffiert). 
14 Randstreifen 1—4 


distale Grenze von NE 
ER distale Grenze von ?. 
distale Grenze von 3. 
distale Grenze von 4. 


5 lockere Randzone. 

a Bruchstelle (senkrecht schraffiert). 
b Samtrand (schwarz). 

e Fransenrand (Grenzen: +), 

d Grenze zwischen komp: ikte m und lockerem Federteil (nur bei Modifikation C). 
E Die einzelnen Punkte repräsentieren die Astspitzen (nur im lockeren Federteil 
der Modifikation C). ; ? 

I \bgrenzung des Bezirks ohne Bogenradien (nur bei Modifikation ID): 


malform bezeichnet werden kann (z. B. XVI/12, Abb. 4, 46). 
Die übrigen Federtypen zeigen gegenüber der Optimalform ver- 
schiedene Spezialisierungen, die alle funktionelle Bedeutung haben 
(Kap. VIT). Da sich die spezialisierten Typen von der Optimalform 
ableiten lassen (Kap. V), bezeichnen wir diese als den Grundtypus, 
jene als dessen Modifikationen. Die Bezeichnung der 4 verschie- 
denen Modifikationen beruht auf der Betrachtung der gesamten 
Federflur; aus Gründen der Darstellung wurde in diesem und im 
vierten Kapitel die Modifikation D vor C gestellt. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 41 


Bei einer vollständigen Augenfeder, Nr. XVI/12 (Abb. 4, 46), 
lassen sich 3 Musterelemente deutlich unterscheiden. Vom Zentrum 
nach aussen zeigen sich: 


1. ein nierenförmiges marineblaues Feld mit sammetschwarzem 
Saum (Augenfeld I), 


2. ein breitovales türkisfarbenes Feld (Augenfeld II), 
3. ein eiförmiges braunes Feld (Augenfeld III). 


Um das braune Feld zieht sich ein grüngoldener Randstreifen, 
der gegen aussen nicht scharf abgegrenzt ist (Randstrei- 
fen 1). Auf der Distalseite des Musters folgt auf den Rand- 
streifen 1 ein halbmondförmiger violetter (Randstrei- 
fen 2), welcher ebenfalls gegen den nächstäusseren dunkel- 
grünen Randstreifen 3 nicht klar abgegrenzt werden kann. 
Dieser lässt sich um das ganze Auge herum verfolgen; im proximalen 
Drittel wird er allerdings undeutlich; die Äste beginnen hier auch 
schon auseinanderzuweichen. Distal folgt auf ihn noch ein etwas 
heller getönter gründgoldner Randstreifen A, der proximal 
nicht mehr festzustellen ist. Er geht allmählich in die dunkler 
grün-goldene lockere Randzone der Feder über, in 
welcher Äste und Strahlen sich nicht mehr zu einer kompakten 
Fläche zusammenschliessen. 

In dieser lockeren Randzone finden wir überall auf den lateralen 
Ästen verstreut kleine Lücken, die wie „Frasspuren“ 
aussehen. Sie fehlen den mittleren Ästen; diese sind dagegen etwas 
kürzer und tragen kleinere Strahlen. Die Spitzen der verkürzten 
Äste zeigen eine besondere Ausbildung. Bei der normalen Astspitze 
stehen die apicalsten Strahlen stets annähernd parallel zum Ast, 
und jedes der nun proximal anschliessenden Strahlenpaare bildet 
einen etwas grösseren Winkel zu ihm, bis der normale Abgangs- 
winkel der Strahlen erreicht ist; dieser wird — wenigstens über 
eine gewisse Strecke — beibehalten. Die verkürzten Äste dagegen 
zeigen zwischen den Stellungen der apicalsten und der proximal 
daran anschliessenden Radien keinen Unterschied; es entsteht der 
Eindruck, die Astspitzen seien abgebrochen. Die Strahlen an den 
Astlücken sind nur unvollständig ausgebildet. Wo die Lücken 
schwach ausgeprägt sind, legen sich die noch ziemlich vollständig 
entwickelten Strahlen parallel an den Ast an. Ausgeprägtere Lücken 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 4 


42 ESTHER SAGER 


dagegen zeigen rudimentäre Ausbildung und Ausfall einzelner 
Strahlen. Seltener kommt vollständiger Radienschwund und eine 
leichte Degeneration des Ramus vor. 

Proximal von der kompakten Fahne nehmen die Abstände 
zwischen den Insertionsstellen der Äste zu. An der Basis fehlen 
diesen Ästen die Bogenradien (Abb. 28). 

Der ganze distale Konturfederteil zeigt Schillerstruktur, aus- 
genommen der distale Randbereich des Augenfeldes I, welcher 
samtartig wirkt und dadurch das Auge plastisch erscheinen lässt. 
Auch dieser Randbereich ist mit schillernden Strahlen besetzt, 
die aber ihre Schmalseite gegen den Beschauer richten. 

Nach den Untersuchungen von ELSAESSER 1925 handelt es 
sich bei den Schillerfarben um Farben dünner Blättchen. Als 
Erzeuger der Interferenzfarbe wurde seit Elsässer fälschlich eine 
dünne, an der Oberfläche der schillernden Strahlen liegende, 
farblose Hornschicht angesehen. Zwar wurde oft hervorgehoben, 
dass unter der oberflächlichen Hornschicht der Schillerradien eine 
besonders starke Melaninunterlage liegt, doch diese starke Pigmen- 
tierung erfuhr erst durch Scumipt (1952 und früher) eine be- 
friedigende physikalische Deutung. Der Autor weist darauf hin, 
dass nicht das Oberflächenhäutchen, sondern das Melanin die 
Dünnblattfarben erzeugt; er zeigt, dass es in den schillernden 
Federteilen in der Form von sehr dünnen Blättchen oder Stäbchen 
vorkommt, die sich mosaikartig zu einer einschichtigen spiegelnden 
Fläche zusammenfügen. 

Die Radıen schillernder Federn sind stets verbreitert, abge- 
plattet und um 900 gedreht, sodass sie dem Beschauer ihre Breit- 
seite zuwenden (ELSAESSER 1925 und Rexscñ 1925). 

Von den untersuchten Arten zeigt der Pfau die intensivste 
\usbildung der Schillerstruktur. Während bei allen übrigen Arten 
nur ein Abschnitt des Radius modifiziert ist (Distal- oder Basal- 
modilikation), kommt bei ihm eine totale Umbildung des Radius 
vor (lotalmodifikation). Vielfach modifiziert er auch noch die 
Bogenradien, selbst in Bezirken, in welchen sie durch die Haken- 
radıen vollständig überdeckt sind, während die übrigen Arten 
(ausgenommen die Kolibris) nur die Hakenradien umbilden. 

Bei keinem der vorliegenden Federtypen, weder beim Grund- 
‘ypus noch bei seinen Modifikationen, kommt Drehung der Bogen- 
radıen ım proximalen Teil der Feder vor. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 43 


Der Vollständigkeit halber sei hier noch angeführt, dass im 
proximalen Teil der Feder die Schillerstruktur an der Basis der 
Äste fehlt. In diesen Partien zeigt sich hellbraune bis weisse Färbung. 
Diese Struktur ist stets von Nachbarfedern bedeckt; sichtbar sind 
nur die schillernden Partien. 


2. MoDIFIKATION A (AUGENFEDER MIT BRUCHSTELLE). 


Betrachten wir nun die caudal von Nr. XVI/12 inserierten, an 
Grösse zunehmenden Federn ! Nr. XII/14, XI/15 und VII/15. 
(Abb. 5, 11, 6, 47—49.) 


XII 141. 


ABB. 5. — JA. (ad.) 
Legende auf S. 40. 


Wir beobachten bei XII/14 (Abb. 5, 47) distal, im Bereich des 
Randstreifens 4, an der Grenze zwischen kompaktem und lockerem 
Fahnenteil, eine schmale Zone, in welcher die Aeste stark verdiinnt 
erscheinen; sie soll im folgenden als Bruchstelle bezeichnet 
werden. Die Einbuchtung in der Kontur, hervorgerufen durch 
Verkürzung der distalen Aeste, erscheint hier ebenfalls verstärkt. 
Auch hier zeigen die verkürzten Aeste dieselbe Ausbildung der 
Spitzen wie beim Grundtypus, und ihre Strahlen sind im Bereich 
der lockeren Randzone ebenfalls kleiner als diejenigen der übrigen 
Aeste. 

Frasspuren kommen bei allen Federn dieser Modifikation nur 
noch vereinzelt vor. 


1 Ihre Länge ist der Abb. 38 zu entnehmen. 


un 


sd 


ESTHER SAGER 


ABB. 6-10. — g A (ad.). 
Legende auf S. 40. 


VII 


VII 13 1. 


VII SL 


ABB. 8. 


45 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


> 


ABB. 9. 


TON CRONISTA 
OU 


D Det 0-10 sD 


VII 


Are. 10. 


ESTHER SAGER 


ABB. 11—15. — JA (ad.). 
Legende auf S. 40. 


15 


XI 


App. 41: 


13 L. 


x 


123 


ABB. 


47 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


LINO 


ee 
. . . 
0.0 pico ono 


IX 


ABB. 13. 


SA 


IX 


ABB AVA. 


TA 


IX 


ABB. 15. 


wen 
DO 


ESTHER SAGER 


Nr. X1/15 (Abb. 11, 48) zeigt Bruchstelle, Verdünnung und 
Verkürzung der distalen Aeste stärker ausgeprägt. 

Bei Nr. VII/15 (Abb. 6, 49) fehlen den distalsten Aesten die 
Fortsetzungen über der Bruchstelle. Abbildung 60 zeigt, dass 
es sich nicht um eine mechanische Abnutzung handelt. Diese 
Federspitze wurde am wachsenden Keim an der Grenze des leben- 
digen Gewebes abgeschnitten, als erst die äussersten Spitzen der 
längsten Aeste aus der vertrockneten Scheide herausragten. Der 
untere Teil der trockenen Scheide wurde erst nachträglich losgelöst, 
das Auge freigemacht und so das Fehlen der Fortsetzungen über 
der Bruchstelle festgestellt bevor ein Abnutzen möglich war. 

Unter der Binocularlupe zeigt sich an der Bruchstelle dieselbe 
rudimentäre Ausbildung der Radien wie bei den Frasspuren. Hier 
geht die Degeneration aber weiter: der Ast wird ebenfalls reduziert 
bis zum vollständigen Entwicklungsunterbruch, sodass even- 
tuell noch gebildete distale Fortsetzungen der Aeste von den 
zugehörigen Basalstücken abfallen mussten (vgl. S. 74). Bei 
schwacher Ausprägung der Bruchstelle zeigt sich deutlich, dass die 
Hakenstrahlen stärker von der Degeneration erfasst sind als die 
Bogenstrahlen. Dasselbe gilt für die Hakenradien im Bereich der 
Frasspuren. An den proximalsten, noch die Bruchstelle aufwei- 
senden Aesten erscheinen auch beim Übergang zu den normalen 
Verhältnissen immer zuerst die Bogenstrahlen wieder. 

FRANK (1939) hat bei fast allen Vertretern der Anseres und bei 
manchen andern Vogelarten einen ähnlichen Radienschwund 
beobachtet, welcher aber stets an den distalen Enden der Aeste 
lokalisiert ist. Auch in diesen Fällen fehlen die Hakenradien über 
eine grössere Strecke des Astes als die Bogenradien. Radien- 
schwund steht bei den von Frank unter- 
suchten Beispielen in klarem Zusammenhang 
mit der Färbung des Gefieders. Wir werden 
später (Kap. VII) sehen, dassihm auch beim 
Pfau eine besondere optische Bedeutung 
zukommt. 

Bei Modifikation A fehlen, wie beim Grundtypus, an einer 
Reihe von Aesten die proximalen Bogenradien (Abb. 29, 30, vgl. 
Abb. 28). 

Die Bruchstelle bildet sich bei Nr. XI1/14 im Randstreifen 4. Mit 
fortschreitender Ausprägung rückt sie im Farbmuster proximal- 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 49 


wärts vor und schneidet gleichsam den distalen Teil des dritten 
und einen Teil des zweiten Randstreifens ab. Ein schmaler äusserster 
Saum behält stets die Farbe des vierten Randstreifens bei. 


3. MODIFIKATION B (GOLDSCHUPPENFEDER). 


Gehen wir vom Follikel XVI/12 in cranialer Richtung weiter, 
so finden wir eine zweite Modifikation des Grundmusters bei 
Nr. XVII/15, XVIII/14, XIX/15 (Abb. 16, 51, 52, 53). Der dunkel- 


linke Körper- 
seite 


ABB. 16. — g A (ad.). 
Legende auf S. 40. 


grüne Randstreifen 3 erfährt zunächst distal über eine kleine 
Strecke eine scheinbare Aenderung der Farbe: er wirkt samt- 
schwarz. Verbunden mit fortschreitender Ausbildung dieses Sam - 
trandes werden die distal davon liegenden Astabschnitte 
zunehmend kürzer und schmaler; bei Nr. XIX/15 bildet er praktisch 
den äusseren Abschluss der Feder. Ein ganz schmaler schillernder 
Saum ist noch festzustellen; er fehlt bei XXI/15 den distalsten 
Aesten, bei den cranialer inserierten Federn verschwindet er ganz. 

Wie bei den oben beschriebenen Federtypen fehlen auch hier 
bei Nr. XVII/15 und XVIII/14 den verkürzten Aesten, welche die 
distale Einbuchtung bilden, die Spitzen. Auch in den Fällen, in 
welchen der Samtrand als Federabschluss auftritt, stehen die 
apicalsten Samtstrahlen unter demselben Winkel zum Schaft wie 


50 ESTHER SAGER 


die proximal anschliessenden. Meist setzt sich hier der Ast noch 
ein kurzes Stück über das distalste Strahlenpaar fort. 

Auch hier wird der Samteffekt, wie beim Samtrand des ersten 
Augenfeldes, durch schillernde Radien erzeugt, welche 
dem Beschauer die Schmalseite zuwenden. Verstärkt wird er noch 
durch Aufbiegen des gesamten Radius gegen den Beschauer. 


Renscu (1923) fand die Samtfedern mancher Paradiesvôgel eben- 
falls durch schillernde, ungedrehte Radien gebildet. Er spricht die Ver- 
mutung aus, dass die „ausserordentlich enge Stellung der Radien, wie 
auch die eigenartigen, langen, die samtartige Wirkung hervorrufenden 
Zähne der einzelnen Radiuszellen“ eine Drehung derselben verhindern. 
Da beim Pfau im Bereich des Samtrandes weder die Abstände zwischen 
den Radien kleiner sind als in den schillernden Bezirken, noch zahnartige 
Fortsetzungen vorkommen, kann diese mechanische Erklärung hier 
nicht gelten. 


Bei Nr. XVII/15 und XVIII/14 folgt distal auf den schwarzen 
Randstreifen ein Bezirk mit der Tendenz, die Strahlen parallel 
zum Ast zu legen, wie dies an den Frasspuren und an der Bruchstelle 
zu beobachten ist. Bei der Modifikation B sind die Strahlen aber 
stets vollständig ausgebildet. 

Auch diese Modifikation weist sehr wenige Frasspuren auf. 

Wie beim Grundtypus und der Modifikation A fehlen den 
proximalen Aesten von Nr. XVII/15 die basalen Bogenradien 
(Abb. 31, vgl. mit Abb. 28-30); bei XVIII/14 und XIX/15 sind 
sıe überall vorhanden. 

Der vierte Randstreifen ist bei diesem Typus nur noch als 
schwacher Schimmer zu erkennen und wird hier nicht mehr 
berücksichtigt. 

Der Samtrand bildet sich bei Feder Nr. XVII/15 im dunkel- 
grünen Randstreifen 3, unmittelbar proximal anschliessend an 
den Ort der Bruchstelle (Randstreifen 4). Bei der Feder Nr. XV/15 
von Männchen B (ad.), welche sowohl Samtrand als auch Bruch- 
stelle erkennen lässt, stimmt der distale Rand des Samtstreifens 
mit dem proximalen der Bruchstelle überein. Mit fortschreitender 
Ausbildung rückt der Samtrand in gleicher Weise wie die Bruch- 
stelle im Farbmuster in proximaler Richtung vor und schneidet 
den violetten Randstreifen 2 allmählich vollständig ab. Der Rand- 
streifen 1 bleibt stets erhalten. Am Ende der Reihe bildet der 
distale Rand des Samtstreifens den Abschluss der Feder, wie bei 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD a 


der Modifikation A der entsprechende proximale Rand der Bruch- 
stelle. Gleichzeitig verarmt das eigentliche Augenmuster: zuerst 
fällt das innerste Feld aus, dann wird das zweite bis auf einen 
Schaftstrich reduziert. 


4. MopiFiKATION D (HALBMONDFEDER). 


Im caudal auf Nr. VII/15 folgenden Follikel wird eine von der 
Grundform stark abweichende Feder gebildet (Abb. 59). Ihre 
distalsten Äste sind einer konkaven Linie entlang verkürzt. Es 
handelt sich auch hier nicht um eine mechanische Abnutzung. Bei 
wachsenden Federn konnten mehrmals solche Federspitzen aus 
der vertrockneten Scheide herausgeschält und ihre endgültige Halb- 
mondform festgestellt werden. Die Spitze der verkürzten Äste 
wirkt auch hier abgebrochen, da der Winkel, den die distalsten 
Radien zum Ramus bilden, gegenüber demjenigen der proximal 
anschliessenden Strahlen unverändert ist und dazu noch — wie 
bei den Goldschuppenfeldern — der Ramus über das distalste 
Strahlenpaar hinausragt. Distal bricht der Ramus ohne Verdün- 
nung ab, eine Ausbildung, die nicht erlaubt, an die Möglichkeit 
des Abschnürens von distalen Astfortsetzungen zu denken. Die 
etwas längeren Äste, die überleiten zu den Hörnern des Halb- 
mondes, sind an ihren distalen Enden nur mit Bogenradien besetzt. 

Auf den Ästen, welche die Hörner des Halbmondes bilden, 
können vereinzelt Frasspuren festgestellt werden. In ihren basalen 
Abschnitten fehlen diesen Ästen über eine grössere Strecke die 
Bogenradien (Abb. 34); dadurch entsteht eine „Lichtung“ in der 
kompakten Federfläche. 

Unterhalb des Halbmondes vergrössern sich die Abstände zwi- 
schen den Insertionsstellen der Äste beträchtlich und werden dann 
proximal wieder kleiner. Diese in den grossen Abständen inserierten 
Äste sind ausserordentlich lang. Sie reichen bis zur Spitze der 
Hörner des Halbmondes (Abb. 34, 59). 

Die Halbmondfedern tragen kein Augenmuster; sie schillern 
gleichmässig braun-golden bis grün-golden, ausgenommen ein matt- 
schwarzes Querband, das nicht scharf abgegrenzt werden kann und 
in Form und Grösse variiert. 

Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Federtypen, bei 
welchen im allgemeinen Haken- und Bogenradien mehr oder 


XII St 


ESTHER SAGER 


ABB. 17—23. — gd À (ad.), 
Legende auf S. 40. 


QUE I 


XS. Be: 


ABB. 19. 


ABB. 20. 


ABB ‘dee 


XVII 5 L 


m 
x 


NEED, 


54 ESTHER SAGER 


weniger gleichmässig zur Schillerstruktur umgebildet sind, zeigt 
sich hier ein deutlicher Unterschied zwischen den beiden Strahlen- 
typen. Die Hakenstrahlen allein bewirken das Schillern der Feder. 
Von der Breitseite betrachtete Bogenradien schillern nur schwach 
in einem metallischen, schwärzlich-goldenen Ton. Weil ihnen 
überall, ausser an den Astenden, die Drehung um 90° fehlt, erschei- 
nen sie schwarz. Ähnlich verhält es sich mit den Hakenradien im 
Bereich des schwarzen Flecks; zudem unterscheiden sie sich auch 
in ihrer Form von den übrigen Hakenradien der Halbmondfeder 
durch grössere Anzahl der Häkchen und Ausbildung eines Pen- 
nulums. 


5. MODIFIKATION C (LATERALFEDER). 


Eine vierte Modifikation des Grundtypus zeigen die lateral 
inserierten Federn Nr. XII1/5, X1/3, X/2, V/3 (Abb. 20722277 
21, 55, 56, 57, 58). Zunächst fällt auf, dass die beiden Fahnen- 
hälften ın stärkerem Masse als bei den bisher beschriebenen Typen 
asymmetrisch ausgebildet sind. Wir beschreiben sie deshalb 
gesondert. 

I. Der Medianfahne fehlt bei allen unseren Beispielen 
die lockere Randzone bis auf eine laterale Spitze, die, wie wir 
später sehen werden, auch noch wegfallen kann. Die Äste dieser 
lateralen Spitze sowie diejenigen der kompakten Fahne sind bei 
AIII/5 und X1/3 in ihrem distalen Abschnitt dünn und brüchig 
(Abb. 55, 56). Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Strahlen 
erstens verkleinert sind und zweitens nicht in der üblichen Weise 
beidseitig vom Ast abstehen, sondern gegen den Beschauer hin 
aufgeklappt sind, sodass sich die Spitzen der Haken- und Bogen- 
radien berühren. Allen diesen dünnen Ästen fehlt, wie den ver- 
kürzten Ästen der bisher betrachteten Typen, die typische Spitzen- 
bildung; bei Betrachtung unter der Binocularlupe entsteht auch 
hier der Eindruck, die Astspitzen seien abgebrochen. Die Ver- 
dünnung erstreckt sich von den Astspitzen bis in den Bereich des 
|. Randstreifens. 

Bei N/2 (Abb. 57) ist diese Erscheinung etwas weniger deutlich 
ausgeprägt: die Enden der Äste der kompakten Fahne zeigen die 
aulgeklappten Strahlen noch, bei den Ästen der lateralen Spitze 
stehen sie in der normalen Weise beidseitig vom Ast ab, sind aber 
immer noch beträchtlich kleiner als die Strahlen im proximalen 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD DO 


Teil dieser Aste. Bei allen verkürzten Ästen wirkt die Spitze 
abgebrochen. 

Nr. V/3 (Abb. 58) zeigt weder an der lateralen Spitze noch an 
den verkürzten Ästen die Strahlen in dieser Weise verkleinert oder 
aufgeklappt. Schon von blossem Auge ist aber zu erkennen, dass 
den verkürzten Ästen die Ausbildung der Spitze fehlt. 

Die Medianfahne dieser Feder besitzt verschiedene Ähnlich- 
keiten mit der Modifikation D. Zuerst fällt die Ähnlichkeit der 
Form auf; ferner tragen die Äste von V/3 dieselben Bogenradien 
in derselben ungedrehten Stellung wie diejenigen des Halbmond- 
typus (vgl. S. 54), ausgenommen die distalsten Äste, die beidseits 
die Fransenrandstrahlen ausweisen (Abb. 21, vgl. S. 56). Auch 
sind die proximal von der kompakten Fahne inserierten Äste 
ausserordentlich lang; sie reichen, wie beim Halbmond, bis zur 
Spitze des lateralen Hornes. 

Bei allen vier Beispielen der Modifikation C sind proximal von 
der kompakten Fahne die Äste in relativ grossen Abständen am 
Schaft inseriert; sie tragen kleinere Strahlen als die entsprechenden 
Äste der übrigen Typen; zudem fehlen ihnen die Bogenradien in 
einem grossen Bezirk (Abb. 35, vel. mit Abb. 28—33). Alle diese 
Faktoren bewirken, dass bei der Modifikation C auf der Median- 
fahne erstens der kompakte Teil gegenüber dem proximal an- 
schliessenden lockeren Teil schärfer abgegrenzt erscheint als bei 
Grundtypus, Modifikation A und B, und dass zweitens der 
lockere Teil gleichsam weniger substantiell wirkt als bei den bisher 
beschriebenen Typen (vgl. Abb.55 —58 mit Abb. 46—54). 

Es wurde deshalb auf den Zeichnungen dieses Typus die proximale 
Grenze der kompakten Fahnenfläche als punktierte Linie angegeben. 
Ferner repräsentiert bei Modifikation C jeder der proximal von der 
Grenze der kompakten Fahnenfläche stehenden grösseren Punkte die 
Spitze eines Astes. So können die Abstände zwischen diesen Punkten 
als Mass für die Abstände zwischen den einzelnen Ästen dienen. Eine 
Ausnahme bildet XVII/3 (Abb. 23): kompakter und lockerer Fahnenteil 
können hier nicht scharf getrennt werden, es wurde deshalb keine 
Grenzlinie angegeben, auch stehen die Punkte bei dieser Feder nicht 


für die einzelnen Astspitzen, sondern geben, wie bei allen andern Typen, 
nur allgemein den Federumriss an. 


Frasspuren treten bei allen diesen Federn auf, bei XIII/5, 
X1/3 und X/2 auf der Distalseite des Musters bis ins braune Augen- 
feld hinein (Abb. 55—57). 


56 ESTHER SAGER 


In gleicher Weise wie bei den Goldschuppenfedern fallen von 
XIII/5 zu V/3 die Augenfelder von innen nach aussen aus, nur dass 
hier alle Felder verschwinden (Abb. 20, 22, 17, 21). Bei XIII/5 
sind auf der Distalseite des Musters die Randstreifen bis auf den 
ersten verschwunden, die Äste, welche die laterale Spitze bilden, 
zeigen noch Reste des zweiten und dritten; sie verschwinden bei 
X1/3, X/2, V/3 ganz. Gleich wie bei Modifikation B ist der 4. Rand- 
streifen hier nur noch als Schimmer erkennbar. Wir werden ihn 
auch hier nicht weiter berücksichtigen. 

Die Medianfahne von V/3 zeigt dieselbe Farbe wie die Modifika- 
tion D, ausgenommen der Fransenrandbezirk, der intensiv grün 
schillert. 

2. Auf der Lateralfahne fehlt bei unseren Beispielen 
dıe lockere Randzone vollständig, wir werden später sehen, dass 
sie ın einzelnen Fällen noch schwach ausgebildet sein kann. Die 
distalsten Äste zeigen bei XIII/5 und XI/3 (Abb. 55, 56) an 
ihren Enden auch die aufgeklappten Strahlen wie die Äste der 
Medianfahne, ebenso fehlt ihnen die Ausbildung der Spitze. Bei 
X1/3 schliesst sich eine grosse Anzahl von Ästen zur kompakten 
Fahnenfläche zusammen. Auf ihrer distalen Hälfte tragen sie beid- 
seitig verlängerte, intensiv grünschillernde Strahlen. Die mit diesen 
Strahlen besetzte Fläche fällt als besonderes Musterelement auf; 
wir bezeichnen sie deshalb als Fransenrand. Der Einfach- 
heit halber sollen im folgenden auch lockere Fahnenabschnitte, 
welche die typischen verlängerten Strahlen aufweisen, als Fransen- 
rand bezeichnet werden; einen solchen sprechen wir z.B. auch 
Nr. XIII/5 zu (vgl. Abb. 55 mit Abb. 20). Von XIII/5 zu V/3 
schliesst sich eine zunehmende Anzahl von Ästen zur kompakten 
Fahnenfläche zusammen, die gleichzeitig immer schmaler wird 
(Abb. 56, 57, 58). Damit dehnt sich auch der Fransenrand in distaler 
und proximaler Richtung aus, bis er, wie V/3 zeigt, auch die 
distalsten Äste der medianen Fahne erfasst. 

Im Bereich des Fransenrandes zeigen sich grosse Unregel- 
mässigkeiten in der Ausbildung der Astspitzen: oft setzt sich der 
Ast über die distalsten Strahlen fort, oft ist er an der Spitze nur 
noch einseitig mit Strahlen besetzt, oft ist er am Apex gespalten. 
Auch hier scheinen die Astspitzen „abgebrochen“ 

Der Fransenrand ist stets von einer grossen Zahl von Frasspuren 
durchsetzt; diese vermehren sich bei vergrössertem Fransenrand. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 57 


Wie in der Medianfahne sind Frasspuren auch in der Lateralfahne 
auf der Distalseite vorhanden und rücken dort bis ins braune 
Augenfeld vor (Abb. 55—57). 

Von den Randstreifen ist auf der Lateralfahne höchstens der 
erste erkennbar, von XIII/5 zu V/3 werden dieser und das braune 
Augenfeld durch den Fransenrand mehr und mehr verdrängt. 
Gleichzeitig verschwinden auch die innern Augenfelder nachein- 
ander von innen nach aussen, sodass zuletzt auf derschmalen 
kompakten Fläche nur noch der Fransenrand ibrigbleibt. 

Die proximalen Äste der Lateralfahne zeigen Ausfall der Bogen- 
radien in einem grossen Bezirk (Abb. 35, vgl. mit Abb. 28—33), 
in dem auch die Hakenradien sehr klein sind. Dadurch wirkt dieser 
Bezirk viel weniger kompakt als der Fransenrand (am deutlichsten 
auf Abb. 58). 

Bei allen Federn des Bezirkes C, welche noch das Auge tragen, 
kann der 1. Randstreifen auf der Distalseite des Musters zwar 
noch deutlich erkannt werden, auf Distanz tritt er aber infolge 
der oben beschriebenen Verdünnung der Äste kaum in Erscheinung. 
Auch wirkt der distale Rand des braunen Augenfeldes nicht so 
scharf gezeichnet wie bei den übrigen ocellentragenden Typen, da 
durch die bis ins braune Augenfeld vordringenden Frasspuren die 
Struktur stark aufgelockert wird. 

Ferner muss noch erwähnt werden, dass der Fransenrand gegen 
den angrenzenden Musterteil (braunes Augenfeld, 1. Randstreifen, 
Grundfarbe) nicht scharf abgegrenzt ist, zum einen deshalb, weil 
in seiner Grenzzone die Äste auf der einen Seite Fransenrand- 
strahlen, auf der anderen dagegen solche von der Farbe des an- 
grenzenden Musterelementes tragen können, zum andern weil 
zwischen den verschiedenen Strahlentypen der aneinandergrenzen- 
den Musterelemente Übergangsformen vorkommen. 

Auch sind bei stark verarmtem Muster (z.B. IX/3, IX/1, X/2, 
Abb. 22, 19, 17 etc.) die Grenzen zwischen den einzelnen Augen- 
feldern abgeschwächt dadurch, dass an den Übergangsstellen distale 
und proximale Radien eines Astes verschieden gefärbt sein, und auch 
Spitze und Basis eines Strahles verschiedene Farbe tragen können. 

In diesen Mischregionen tritt je nach dem Einfallswinkel des 
Lichtes die eine oder andere Farbe stärker hervor. 

Auch bei den stark verarmten Federn der Modifikation B sind 
die Grenzen der Augenfelder ähnlich verwischt. 


REV. SUISSE DE Zoon., T. 62, 1955. 


On 


58 


ESTHER SAGER 


TABELLE III 


Signaturen der verschiedenen Federtypen des adulten Hahnes. 


© 


À 


Grundtypus (vgl. Nr. XVI/12, Abb. 4, 46). 


Modifikation A. 
a) Den distalsten Ästen fehlt die Fortsetzung über der Bruch- 
stelle (vgl. Nr. VII/15, Abb. 6, 49). 


b) Fortsetzungen über der Bruchstelle vorhanden (vgl. Nr. XII/14, 
Abb. 5, 47). 


Modifikation B. 


a) Der Samtrand bildet den Abschlussrand der Feder. Das Auge 
ist meist verarmt, selten ist das erste Augenfeld noch als 
schmaler Streifen vorhanden (vgl. Nr. XIX/15, Abb. 16, 53). 


b) Distal bildet der Samtrand praktisch den Abschlussrand, 
proximal ist die lockere Randzone vorhanden. Alle 3 Augen- 


felder sind vorhanden, das erste aber stark reduziert 
(Nr. XIX/9, Abb. 16). 


c) Medianfahne wie b, Lateralfahne wie a (Nr. XIX/11, Abb 16, 
54). 


d) Lockere Randzone ausgebildet, stets alle 3 Augenfelder vor- 
handen (vgl. Nr. XVII/15, Abb. 16, 51). 


Modifikation C. 


a) Mit Fransenrand ohne Auge (vgl. Nr. V/3, Abb. 21, 58). 


b) Mit Fransenrand, nur zweites oder zweites und drittes Augen- 
feld vorhanden, erstes höchstens als schmaler Streifen (vgl. 
Nr. X/2, Abb, 17,097): 

c) Mit Fransenrand und allen 3 Augenfeldern, drittes durch 
Fransenrand stellenweise verdrängt (vgl. Nr. XI/3, Abb. 22, 
56). 

d) Mit Fransenrand und allen 3 Augenfeldern; keine Verdrän- 
gung durch Fransenrand (vgl. Nr. XIII/5, Abb. 20, 55). 


e) Ohne Fransenrand mit allen 3 Augenfeldern (vgl. Nr. XVII/5, 
Abb. 20). 
Fransenrand nimmt wachsenden Bezirk der Feder ein von d zu a 

Modifikation D (vgl. Nr. V/13, Abb. 59). 

Weist auf eine Feder, welche gewisse Anklänge zeigt an den 
Typus, von welchem er herkommt. 


Federmuster im Zwischenstadium zwischen Juvenil- und Adult- 
ausprägung. 

Begrenzt die Region innerhalb des Bezirks C, in welcher die 
Medianfahnen der Federn gewisse Eigenschaften des Halb- 
mondtypus erkennen lassen (s. S. 66). 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 59 


Besonders auffallend ist, dass bei Federn, welche noch das ganze 
Auge, gleichzeitig aber einen dichten Fransenrand aufweisen (z.B. 
X1/3, Abb. 22, auch VIII/4, Abb. 18 usw.), proximal vom 
braunen Augenfeld, im inneren (gegen den Schaft gerich- 
teten) Teil des Fransenrandes sich noch Spuren des braunen Augen- 


HAS 42 he 10.978 76. 5 A532 1 


ABB. 24. 
(Vgl. Tab. III) 
Anordnung der Federtypen bei Männchen A (ad.), linke Körperseite. 


feldes finden, die sich proximalwärts über eine längere Strecke ver- 
folgen lassen. (Wir werden auf S. 92 auf diese Erscheinung zurück- 
kommen.) In dieser Region des Fransenrandes tragen viele Äste 
verschieden gefärbte Strahlen, und zwar sind stets die Haken- 
strahlen grün, die Bogenstrahlen braun mit grüner Spitze. Da die 
Hakenstrahlen die Bogenstrahlen teilweise überdecken, das leb- 
hafte Grün auch viel stärker wirkt als das Braun, treten im Gesamt- 
bild diese Zonen als Fransenrand auf. 


60 ESTHER SAGER 


III. VERTEILUNG DER VERSCHIEDENEN FEDERTYPEN 
DES ADULTEN HAHNES IM RADBEZIRK 


Wie wir in Kapitel I festgestellt haben, bildet die dorsale 
Medianlinie die Symmetrieachse des Flurabschnittes, mit dem wir 
uns hier beschäftigen. Die beidseits der Symmetrieachse liegenden 
Flurhälften sind nicht nur bezüglich der Anlagenanordnung, sondern 


192% 


ABB. 25. — JA (ad.). 
Legende auf S. 40. 


auch bezüglich des Federmusters Spiegelbilder. Wir können uns 
in der folgenden Beschreibung daher wieder auf eine Hälfte 
der Flur beschränken. 

Auf Abb. 24 ist die Anordnung der verschiedenen Federtypen 
auf der linken Hälfte des Radbezirks von Männchen A (ad.) 
schematisch dargestellt. Die Signaturen des Grundtypus und seiner 
Modifikationen sind in Tabelle III aufgeführt. Die Zugehörigkeit 
einer gegebenen Feder zu einer bestimmten Modifikation kann 
meist leicht an einem typischen Merkmal, wie Bruchstelle, Samt- 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 61 


rand, Fransenrand ! oder Halbmondform, erkannt werden. Es gibt 
allerdings auch Zwischenformen, die Merkmale zweier Modifika- 
tionen aufweisen, oder Federn des Grundtypus, die das eine oder 
andere Merkmal einer Modifikation in nur schwacher Ausprägung 
zeigen. Jene Zwischenformen wurden durch das Symbol derjenigen 
Modifikation wiedergegeben, der sie näher stehen, diese letzteren 
durch das Symbol des Grundtypus. Alle diese Federn sind durch 
einen Pfeil gekennzeichnet. 

Wir können der Verteilung der verschiedenen Federtypen ent- 
sprechend den dargestellten Flurabschnitt in verschiedene Bezirke 


ile 


Abb. 26. — JA (ad.). 
Legende auf S. 40. 


einteilen. Der Bezirk des Grundtypus soll mit O bezeichnet werden; 
für die Bezeichnung der übrigen Bezirke wollen wir die Kenn- 
buchstaben der darin enthaltenen Modifikationen verwenden. 


Die besonders markierte Feder XV/15 fehlte bei Männchen A, als 
das Tier in meinen Besitz gelangte. Die Bestimmung des Musters dieser 
Feder geschah auf Grund von Vergleichen mit den 3 andern Individuen, 
die mir zur Verfügung standen. 


1 Die Federn No. XVII/3, XVII/5, XVIII/4 werden zur Modifikation C 
gerechnet, obwohl ihnen der Fransenrand fehlt. Die Ausführungen in den 
folgenden Kapiteln begründen diese Zuteilung. 


62 ESTHER SAGER 


1. Bezirx O (Abb. 25, 26). 


Die Federn des Bezirks O weisen alle die 3 Augenfelder, die 
4 Farbränder und die lockere Randzone auf. Die Form der Augen- 
felder ist bei allen Federn sehr ähnlich; das dritte, das in den an- 
deren Bezirken die stärkste Variabilität zeigt, ist überall mehr 
oder weniger spitz eiförmig. Die lockere Randzone zeigt stets 
distal eine schwache Einbuchtung. Die Grösse des Musters nimmt 
entlang den Querreihen in medianer, entlang den Längsreihen in 
caudaler Richtung graduell zu, ebenso der Asymmetriegrad mit 
wachsender Entfernung der Anlage von der Medianlinie. 


2. Bezirk A (Abb. 6—15). 


Allen Federn des Bezirks A sind die 3 Augenfelder, die 4 Farb- 
ränder, die lockere Randzone und die Bruchstelle eigen. Die Farb- 
ränder und die lockere Randzone können auch nur teilweise aus- 
gebildet sein. Bei den lateral von der Medianlinie inserierten 
asymmetrischen Federn ist die Bruchstelle und die Einbuchtung in 
der lockeren Randzone auf der Medianfahne stets stärker ausge- 
prägt als auf der lateralen. Die auf der Medianlinie inserierten 
Federn sind symmetrisch. Die Ausprägung der Bruchstelle und 
der Einbuchtung in der lockeren Randzone nimmt entlang den 
Längsreihen in caudaler, entlang den Querreihen in medianer 
Richtung zu. Mit dieser Zunahme geht eine Veränderung der 
Farbränder 2 und 3 und des braunen Augenfeldes zusammen: die 
dıstale Partie des Farbrandes 3 wird schmaler und verschwindet 
zuletzt ganz (Abb. 8); dann wird auch der 2. Farbrand schmaler, 
von ıhm bleibt aber stets noch ein Streifen erhalten (Abb. 6, 7). 
In denselben Richtungen wird das braune Augenfeld auf der 
Distalseite abgeflacht. 

Wie beim Grundtypus nimmt der Asymmetriegrad des Augen- 
musters mit der Entfernung von der Medianlinie zu, ebenso ist 
eine Grössenzunahme des Musters in denselben Richtungen wie 
beim Grundtypus festzustellen. 


3. BEZIRK B (Abb. 16). 


Während wir alle übrigen Bezirke in ihrer ganzen Ausdehnung 
berücksichtigen, beschränken wir uns auf den caudalen Abschnitt 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 63 


dieses Bezirks, der sich bis zum Hals fortsetzt, da die in unserem 
Zusammenhang bedeutsamen Änderungen in diesem Abschnitt 
auftreten. 

Die Musterelemente, die allen Federn dieses Bezirks zukommen, 
sind zweites und drittes Augenfeld und Samtrand. Das erste Augen- 
feld, die Farbränder 1—3 und die lockere Randzone können 
mehr oder weniger vollständig ausgebildet sein oder ganz 
fehlen. 

Bei den lateral von der Medianlinie inserierten Federn ist der 
Samtrand auf der lateralen, die lockere Randzone auf der media- 
nen Fahne stärker ausgebildet. Die Verstärkung des Samtrandes 
nimmt entlang den Längsreihen in cranialer, entlang den Quer- 
reihen in medianer Richtung zu. In denselben Richtungen wird die 
lockere Randzone kleiner, bis sie bei XIX/15 und der Querreihe XX 
verschwunden ist. + 

In denselben Richtungen verschwinden der dritte und der 
zweite Farbrand, zuerst auf der Distalseite des Musters, dann 
auch proximal. Der erste Farbrand wird etwas breiter, und bei 
XX/8—14 bildet derselbe grün-goldene Ton, wie ihn der Farb- 
rand 1 aufweist, die Grundfarbe der Feder. Mit dem Verschwinden 
der Farbränder verändern sich auch die Augenfelder: das braune 
Feld wird auf der Distalseite flacher, dann zieht es sich noch von 
der Proximal- und Lateralseite her zurück, wird dreieckförmig und 
ist zuletzt nur noch als kleine spindelförmige Marke sichtbar. Mit 
dem äusseren verkleinern sich auch die inneren Augenfelder. Das 
erste wird zuerst spindel-, dann strichförmig, zuletzt verschwindet 
es ganz. Das zweite macht dieselben Formveränderungen durch, 
bleibt aber stets als Streifen erhalten. Die 3 Augenfelder stehen 
offenbar in gegenseitiger Abhängigkeit: die Grösse der kleineren 
wird durch die nächstgrösseren bestimmt; wird vom äusseren eine 
gewisse Grösse unterschritten, so fällt zuerst das innerste aus. 
Dieses Verhalten entspricht der Verarmungsregel, die 
nach Untersuchungen der Muster verschiedener Schmetterlings- 
arten aufgestellt wurde (Henke 1948 und früher). Sie besagt, dass 
bei Verkleinerung der Muster die inneren Teile stets vor den 
äusseren ausfallen. Da das Muster des Schmetterlingsflügels auf 


1 Bei allen cranial von Reihe XX inserierten Federn bildet der schwarze 
Samtrand den Federabschluss. 


64 ESTHER SAGER 


eine ganz andere Weise entsteht als das Federmuster 1, muss diese 
Gesetzmässigkeit in den beiden Fällen auf ganz verschiedenen 
physiologischen Vorgängen beruhen. Der Verarmungsregel ge- 
horchen nur die Aagenfelder, nicht auch die Farbränder, die von 
aussen nach innen verschwinden. 

Das Ausmass der Musterasymmetrie ist bei diesen unter- 
schiedlichen Federn nicht zu vergleichen. Es lässt sich nur fest- 
stellen, dass die Federn auf der Medianlinie symmetrisch und alle 
lateral davon inserierten Federn asymmetrisch sind. 


4. Bezirk C (Abb. 1723). 


Die Federn dieses Bezirks zeigen untereinander grosse Unter- 
schiede. Kein Element des Farbmusters kommt auf allen Federn 
vor. Von der lockeren Randzone können Teile vorhanden sein, sie 
kann auch vollständig fehlen. Sie verschwindet immer zuerst von 
der lateralen Fahne; kommt sie auf beiden Fahnen vor, dann ist 
der Anteil der Medianfahne stets grösser als derjenige der Lateral- 
fahne. Ausser auf den 3 cranialsten Federn des Bezirks ist der 
Fransenrand überall vorhanden; in den meisten Fällen beschränkt 
er sich auf die Lateralfahne; nur bei den caudalsten Federn greift 
er auch auf die distalen Äste der Medianfahne über. Die lockere 
Randzone wird in cranialer und in lateraler Richtung kleiner: 
sei VII/5 besitzen beide Fahnen zwei laterale Hörner, beide sind 
etwas breiter und länger als bei IX/5 (Abb. 19). Gehen wir von 
IX/5 in cranialer Richtung weiter, so erscheinen die beiden Hörner 
zunehmend verkürzt, bis das laterale ganz verschwindet (XIII/5, 
Abb. 20) und das mediane nur noch eine leichte Ausbuchtung der 
Kontur bildet (XVII/5, Abb. 20). Die Medianfahne zeigt 
bei allen übrigen Längsreihen des Bezirks dieselben Verhältnisse: 
das Horn der lockeren Randzone wird kürzer, je cranialer die Feder 
inseriert ist, bis es schliesslich ganz verschwindet (Längsreihe 3, 


\bb. 21-23). Genau so ändert die Medianfahne entlang den Quer- 
rihen in lateraler Richtung ihre Form (Querreihe IX, Abb. 19, 22; 


(Juerreihe XIII und XVII, Abb. 20, 23). 


Der Schmetterlingsflügel entwickelt sich durch mehr oder weniger gleich- 
Flächenwachstum, während beim Federwachstum von einer be- 
1 Wachstumszone her stets neues Material nachgeschoben wird. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 65 


Von der Lateralfahne verschwindet die lockere Rand- 
zone viel rascher. Lateral der Längsreihe 5 finden wir sie nur noch 
bei VIII/4 und X/4, wo das Horn als schwache Ausbuchtung der 
Kontur zu erkennen ist; allen anderen Federn fehlt sie. Bei diesen 
Federn fällt nun eine andere Reduktion der Fahne auf, die dem 
beschriebenen Abbau der lockeren Randzone entgegenläuft: die 
Lateralfahne wird immer schmaler je caudaler die Feder inseriert 
ist; diese Verschmälerung erstreckt sich über einen wachsenden 
Abschnitt der Feder (Abb. 23-21, Längsreihe 3). Gleichzeitig dehnt 
sich der Fransenrand immer mehr gegen Spitze und Basis der 
Feder aus. Denselben Formwandel lässt andeutend die Lateral- 
fahne bei Längsreihe 5 erkennen, indem die seitliche Einbuchtung 
der Konturlinie umso deutlicher wird, je caudaler die Feder 
inseriert ist (XIII/5, IX/5, Abb. 20, 19). Mit der Verstärkung der 
Einbuchtung wird auch hier der Fransenrand länger. In gleicher 
Weise nehmen Verschmälerung und Fransenrand entlang den 
Querreihen in lateraler Richtung zu (Querreihe IX, Abb. 19 und 
22; Querreihe XIII, Abb. 20, 23). 


Während in caudaler Richtung Verlängerung des Fransenrandes und 
Verlängerung der Feder zusammengehen (vgl. Abb. 38) und stets die 
absolute Länge des Fransenrandes zunimmt, laufen in lateraler Richtung 
Verlängerung des Fransenrandes und Verlängerung der Gesamtfeder 
einander entgegen. Trotzdem nimmt bis zur Längsreihe 2 die absolute 
Länge des Fransenrandes zu, nur von hier bis zur Längsreihe 1 nimmt 
sie ab. Der prozentuale Anteil des Fransenrandes an der Gesamtlänge 
ist aber bei Längsreihe 1 grösser als bei 2. 


Das vollständigste Farbmuster dieser Zone findet sich in 
Längsreihe 5 (Abb. 19 und 20). Beide Fahnen zeigen alle 3 Augen- 
felder, auf der Lateralfahne ist nur der erste, auf der Medianfahne 
sind die Randstreifen 1-3 deutlich ausgebildet; 2 und 3 nur auf 
den Aesten, welche das laterale Horn der lockeren Randzone 
bilden. Während die Federn dieser Reihe ein im Wesentlichen 
gleichbleibendes Muster aufweisen, verarmen alle übrigen Federn 
in caudaler Richtung. 

Dies gilt in lateraler Richtung allgemein für die Querreihen. 
Auch hier gehorchen die Augenfelder der Verarmungsregel, 
während die Randstreifen von aussen nach innen ausfallen. 

Den verschiedenen Formveränderungen der beiden Fahnen 
entsprechen solche des Augenmusters. Auf der Medianfahne zieht 


66 ESTHER SAGER 


es sich gleichsam von der Proximalseite zurück, ähnlich wie bei 
den Goldschuppenfedern, auf der Lateralfahne wird es von der 
Seite her durch den vorrückenden Fransenrand verdrängt und 
verlängert sich gegen die Proximalseite hin; so entsteht bei ein- 
zelnen Federn der Eindruck, das Auge werde vom Fransenrand 
plattgedrückt (Abb. 17, 22, 23). 

Die Verarmung kann auf den beiden Fahnen mit unterschied- 
licher Geschwindigkeit fortschreiten; bei VII/3 (Abb. 21) ist das 
braune Augenfeld nur noch auf der Lateralfahne festzustellen, 
bei IX/1 (Abb. 19) ist es von der Lateralfahne fast verschwunden, 
auf der Medianfahne aber noch deutlich sichtbar usw.; die Tat- 
sache, dass bei der Längsreihe 5 2. und 3. Farbrand nur auf der 
Medianfahne auftreten, weist ebenfalls auf eine Unabhängigkeit 
zwischen den beiden Fahnen hin. 

Betrachten wir die Längsreihe 3 von XVII/3 zu V/3 (Abb. 23- 
21), so gewinnen wir den Eindruck, die beiden Fahnen strebten 
geradezu zwei verschiedene Endformen an. Die Endform der 
Lateralfahne ist spezifisch für den Bezirk C, die Endform der 
Medianfahne aber zeigt grosse Aehnlichkeit mit dem Halbmondty- 
pus (Ausbildung der Strahlen, Länge der proximal von der kom- 
pakten Fahne inserierten Aeste etc., vgl. S. 55). Die bezirksspe- 
zifischen Merkmale, die sich auf der Medianfahne mehr und mehr 
ausprägen, je stärker die sonstige Halbmondähnlichkeit wird, sind 
die verkleinerten Hakenstrahlen und das Fehlen der Bogenstrahlen 
auf den langen, proximal von der kompakten Fahne inserierten 
Aesten (S. 55); diese Aeste erscheinen zuletzt nur noch als dünne 
Fäden, wie Abbildung 58 zeigt. 


seit XVII/3 (Abb. 23) z.B. nehmen die Abstände zwischen den 
proximal von der kompakten Fahne inserierten Ästen noch ganz all- 
mählich zu wie beim Grundtypus, auch sind die Hakenradien noch 
nicht verkleinert und die Bogenradien fehlen nur an der Basis der 
\ste. 


Diese verschiedenen Tendenzen der beiden Fahnen sind auch 
bei den Längsreihen 4, 2 und 1 deutlich erkennbar. Die auf Abbild- 
ung 24 durch den Bezirk C gezogene durchbrochene Linie soll 
einen Eindruck davon vermitteln, wie weit eranialwärts die Halb- 
mondeigenschaften bei jeder Längsreihe ungefähr zu verfolgen 

nd. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 67 


5. Bezirk D (Abb. 42, A). 


Die Federn des Bezirks D sind einander durchaus ähnlich. Sie 
zeigen keine Elemente des Augenmusters, sondern nur den schwar- 
zen Fleck. 

Die Federn auf der Medianlinie zeigen symmetrischen Aufbau, 
die lateral davon inserierten dagegen stets eine leichte Asymmetrie. 
Die wahrscheinlich bestehenden Unterschiede des Asymmetrie- 
grades zwischen den einzelnen Federn konnten mit unseren 
Methoden nicht erfasst werden. 


Zusammenfassend sei nochmals festge- 
halten: 

Die Federn des Bezirks O besitzen ein optimales Muster, dessen 
sämtliche Elemente in allen angrenzenden Bezirken vorkommen. 

Die Federn der Bezirke A-C sind jede durch eine eigene typische 
Bildung (Bruchstelle, Samtrand, Fransenrand) und verschiedene 
Reduktionen der lockeren Randzone gekennzeichnet und unter- 
scheiden sich so von allen Federn anderer Bezirke. 

Innerhalb eines Bezirks können die einzelnen Federn ihre 
typischen Merkmale stark variieren; diese Aenderungen ent- 
wickeln sich graduell in bestimmten Richtungen von Feder zu 
Feder, und zwar im allgemeinen vom Bezirk O aus zentrifugal 
verstärkt. 

Der zunehmenden Ausprägung der spezifischen Merkmale 
eines Bezirks entspricht die Verarmung des Optimalmusters, 
welches gänzlich verschwinden kann. In allen Bezirken folgt die 
Verarmung derselben Gesetzmässigkeit. 

Eine Ausnahme bildet der Bezirk D, keine seiner Federn trägt 
das Augenmuster. 


IV. BILDUNG NEUER FEDERFORMEN DURCH 
REDUKTION VON AESTEN 


Vergleichen wir die Formen der verschiedenen Feder- 
typen, d.h. der mustertragenden Region der Radfedern mit der 
Form der weniger spezialisierten Juvenilfedern, mit der Form von 
Federn anderer Körperregionen, von solchen des Weibchens und 
solchen anderer Hühnerarten, die sich alle gleich verhalten, so 
zeigt sich, dass die Federn des Grundbezirks nur leicht von der 


68 ESTHER SAGER 


Normalform abweichen (distale Einbuchtung), während in allen 
anderen Bezirken aussergewöhnliche Formbildungen wir starke 
distale Einbuchtung und beträchtliche Asymmetrie auftreten. 
Wir können demnach die Formen der Modifikationen gegenüber 
dem Grundtypus als spezialisier- 
tere bezeichnen. 

Im folgenden möchten wir 
zeigen, wie die besonders geformten 
Pfauenfedern von der Normalform 
abgeleitet werden können. 

Zuerst sei eine kurze Beschrei- 
bung der in unserem Zusammen- 
hang interessanten Wachstums- 
vorgänge im regenerierenden Fe- 
derkeim gegeben. Die neueren 
Untersuchungen über die Entwick- 

Transverse section at the base of the lung der Feder wurden vor allem 
feather germ, diagrammatic. D, dorsal - . È 
limit of the germ; V, ventral limit. In durch amerikanische Autoren wie 
formation of the initial complement, barbs 
are laid down from D to i in each collar LILLIE, JUHN, FRAPS "Main. 
limb. In the main vane region barbs are x - 
laid down at v; tangential growth carries durchgeführt; dabei wurden stets 
barbs from v to u in each collar limb. The % 
shaft primordium is indicated by S. This Hühnerfedern, vor allem solche 
region is initially defined as the point of 
union of the primary ridges; it increases der Brown Leghorn-Rasse verwen- 
in the direction of the arrows at S, and 


at the base of the feather comes to involve det. Neuere Zusammenfassende 


the entire circumference of the collar. 


(Nach Fraps und Juhn 1936a.) Darstellungen der Federentwick- 
Ane. 99 lung finden sich bei LiLLie 1942, 


WILLIER 1948, MavauD 1950. 
Von einer ringformigen Zone des Ektoderms, das die meso- 
dermale Federpapille bedekt, dem Kragen (,,collar“, LiLLie und 
JUHN 1952), wird das Zellmaterial zur Bildung der eigentlichen 
Feder geliefert. Bei der Neubildung der Feder entstehen zuerst 
auf der Dorsalseite des Keims (Abb. 27), im Kragen, eine mehr 
oder weniger grosse Anzahl von Astleisten gleichzeitig! (bei sehr 


' Die Beobachtung von LiLLie & Junn (1932), nach welcher Keime in 
der 1. Phase der Federbildung entweder keine oder eine beträchtliche Anzahl 
von Astleisten zeigen, spricht dafür, dass eine Anzahl der apicalsten Leisten 
gleichzeitig entsteht. Die Autoren weisen darauf hin, dass theoretisch aber 
auch diese ersten Leisten sukzessive in einer bestimmten zeitlichen Ordnung 
entstehen könnten, bevor das axiale Wachstum einsetzt. Für unsere Unter- 
suchungen spielt es keine Rolle, welche Alternative zutrifft, da für uns nur 
von Bedeutung ist, wieviele Leisten vorhanden sind, wenn das axiale Wachs- 
tum einsetzt. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 69 


spitzen Federn nur das dorsalste Paar). Diese beginnen gleichzeitig 
in axialer Richtung zu wachsen, und weitere Leisten entstehen 
nun sukzessive in dorsoventraler Reihenfolge, bis der Kragen be- 
setzt ıst. Haben die zuerst gebildeten Leisten eine bestimmte 
Länge erreicht, welche von Feder zu Feder differiert, dann ver- 
schmelzen die zwei dorsalsten Äste an ihrer Basis und bilden die 
Spitze des Schaftes, der unmittelbar darunter emporwächst. Nach 
einer bestimmten Zeit (bei verschiedenen Federn verschieden) 
verschmelzen die beiden dem Schaft benachbarten Äste an ihrer 
Basis mit dem Schaft, und die übrigen Äste beginnen an ihrer 
Basis in ventrodorsaler Richtung gegen den Schaft hin nachzu- 
rücken, um dann sukzessive mit ıhm zu verschmelzen. Neue 
Leisten entstehen nun nur noch sukzessive auf beiden Seiten des 
ventralen Dreiecks (,,ventral triangle“, LıLLıe und Juan 1932) 
und werden gleich von der Transversalbewegung erfasst. 

JuHN und Fraps 1936 und Fraps und Junn 1936a bestimmten 
auf der regenerierten, vollkommen verhornten Feder die Punkte, 
welche im Keim gleichzeitig zu wachsen anfingen. Die Linie, 
welche diese Punkte verbindet, wurde als C-Isochrone 
bezeichnet. Vor allem aus der Form der Fehlstreifen und des 
Federrandes konnten die Autoren Rückschlüsse ziehen auf die 
Wachstumsgeschwindigkeit der Feder. Diese können folgender- 
massen ausgedrückt werden: Während einer bestimm- 
ten Zeitspanne nehmen der Schaft und alle 
vorhandenen Äste um dieselbe Länge zu. 

Aus geometrischen Erwägungen folgt, dass die C-Isochronen 
gerade Linien sein müssen, wenn alle Äste parallel sind, und dass 
sie einen Winkel von 45° zum Schaft! bilden, wenn alle Äste in 
rechtem Winkel zu ihm stehen (genauere Angaben über die Prä- 
parationsmethoden bei JuHN und Fraps 1936). 

Wie wir gesehen haben (S. 68), wird bei der Neubildung der 
Feder zuerst eine Anzahl Astleisten gleichzeitig angelegt. Da das 
Wachstum bei allen diesen Leisten gleichzeitig einsetzt, müssen 
die Spitzen der daraus entstehenden Äste auf einer C-Isochrone 


1 Da der Durchmesser des Schaftes bei manchen Federn gegen die Basis 
zunimmt, bildet die Linie, die die Verschmelzungspunkte der Aeste mit dem 
Schaft verbindet, auf jeder Seite einen kleinen Winkel zur Axe des Schaftes. 
Daher müssen alle Winkel von dieser Linie aus gemessen werden. Der Ein- 
fachheit halber sprechen wir aber im folgenden von Winkeln, die vom Schaft 
aus gemessen sind. 


70 ESTHER SAGER 


liegen. Diese Isochrone wurde als O-Isochrone bezeichnet 
(Juan und Fraps 1936). Die O-Isochrone geht durch die Spitzen. 
der zuerst angelegten Äste, die in der fertigen Federfahne apical 
liegen, sie geht aber nicht durch die Spitze des Schaftes, die durch 
Verschmelzung der Basen der beiden dorsalsten Äste gebildet 
wurde, also erst nachdem schon Längenwachstum stattgefunden 
hat. Wird die Feder so montiert, dass der Schaft gerade ist und der 
apicalste (dorsalste) Ast auf jeder Fahnenhälfte in einer Linie mit 
dem Schaft liegt, dann kann die O-Isochrone auf beiden Fahnen- 
hälften konstruiert werden als eine Linie, die von der Spitze der 
beiden apicalsten Äste ausgeht und auf jeder Seite des Schaftes 
einen Winkel von 45° bildet. Werden andere Äste in rechtem 
Winkel zum Schaft angeordnet, dann müssen diejenigen, deren 
Spitzen die O-Isochrone berühren, gleichzeitig zu wachsen ange- 
fangen haben. Aus Juan und Fraps’ Schluss über die Wachstums- 
geschwindigkeit von Schaft und Ästen folgt, dass kein Ast die 
O-Isochrone überschneiden kann; diese bildet demnach eine 
Konturtangente der Feder. Die auf Abbildung 33 dargestellte 
Goldschuppenfeder kann hier zur Illustration dienen, wenn wir 
für den Augenblick davon absehen, dass ihre Form durch sekundäre 
Entwicklungsprozesse zustandekommt. 

Die Bedeutung von Juan und Fraps’ Untersuchungen für die 
vorliegende Arbeit liegt darin, dass sie es mittels einer einfachen 
Konstruktion festzustellen ermöglichen, welche Punkte auf ver- 
schiedenen Ästen gleichzeitig zu wachsen anfingen. 

Während Junn und Fraps die Federn so montierten, dass die 
Äste in einem Winkel von 90° zur Linie der Astschaftverschmelzung 
(oder zur Axe des Schaftes) standen, und sie ihre Messungen unter 
dem Mikroskop direkt an der Feder oder an Photographien der- 


selben durchführten, musste ich wegen der Grösse der Objekte die 
Methode etwas abwandeln. Die Länge der Äste und die Abstände 
zwischen ihren Insertionstellen am Schaft wurden direkt gemessen 
und die Werte in ein Koordinatensystem eingetragen, in der Weise 
dass dıe mittlere Axe für beide Fahnenhälften die Linie der Ast- 
chaftverschmelzung repräsentiert und die Aste in rechtem Winkel 


auf dıeser Linie stehen. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD TA 


1. GRUNDTYPUS. 


Die O-Isochrone bildet beim Grundtypus (XVI/12, Abb. 28, 
vgl. Abb. 4, 46) nicht die Konturtangente, sondern wird von proxi- 
maler am Schaft inserierten Ästen überschnitten. Die C-Isochrone, 
welche die längsten Astspitzen tangiert, wird mit O’ bezeichneit 
Bei Annahme der gleichen axialen Wachstumsgeschwindigket. 
aller Teile des Federkeims können wir diesen Befund folgender- 


-0 
0 a M ie 
e = 
YEE BEZ VA | 
e EX: 10 
RER 
Es i e ZE 50 
55 MES UF EBEN 99 
0: a 0 
0 pe 0 
15- ae 15 
72 70 
1 1 i I I 
10 5 O) 5 10 


Ass. 28. — JA, (ad.) XVI, 121. 
Legende zu Abb. 28—35. 


O & O’ C-Isochronen, verbinden Punkte, welche im Keim gleichzeitig gebildet werden. 
M Medianfahne. 
L Lateralfahne. i : . 
Von den symmetrischen Federn wurde stets nur die linke Fahne dar- 
gestellt. 
Umrisse der drei Augenfelder (vgl. mit Abb. 4): feine Linien. 
— + — - Bruchstelle. 
en Samtrand. 
euren Fransenrand. 
— — — Bezirk ohne Bogenstrahlen. 
es Abgebrochene Aste. 
Nur jeder 10. Ast eingezeichnet. 
Jeder Ast eingezeichnet. 

Aus darstellungstechnischen Griinden konnte bei Abb. 28—31 und 34—35 im distalen 
Teil der Feder nur jeder 10. Ast eingezeichnet werden, im proximalen Teil wurden alle 
Aste eingesetzt. Der Umriss der Feder wurde im distalen Teil durch eine Linie angegeben. 
Bei Abb. 32 und 33 konnte auf der ganzen Linge des dargestellten Federteils nur jeder 
10. Ast eingetragen werden. 

Die vom distalen Pol aus gezählten Astnummern wurden neben den Spitzen 
der Äste angegeben. 

Am unteren und seitlichen Rand ist en Masstab in cm angebracht, der O-Punkt 
des horizontalen Masstabs liegt auf der Verschmelzungslinie von Ästen und Schaft. der 
O-Punkt des vertikalen Masstabs auf der Höhe der Spitze der Konturtangente der be- 
treffenden Fahne. 


12 ESTHER SAGER 


massen interpretieren: Bei der Neubildung der Feder sind zuerst 
die Äste, welche die O’-Isochrone berühren (Nr. 22-42, Median- 
fahne bezw. 24-39, Lateralfahne) gleichzeitig oder nahezu gleich- 
zeitig (cf. Anm. S. 68) entstanden. Sie seien im folgenden erster 
Astschub genannt. Darauf wurden dorsal vom ersten Schub 
in ventro-dorsaler Reihenfolge die Äste 21-1 (Medianfahne), 
bezw. 23-1 (Lateralfahne) sukzessive gebildet, im folgenden als 
erste dorsale Astsukzession bezeichnet. Gleich- 
zeitig setzte, ventral an den ersten Schub anschliessend, die suk- 
zessive Bildung weiterer Äste in dorsoventraler Reihenfolge ein. 
Das in ventrodorsaler Richtung verlaufende Entstehen der ersten 
dorsalen Astsukzession weicht von der normalen Bildungsweise 
ab. Da bei den Jugendfedern die Astbildung normal verläuft, 
deuten wir dies als Reduktion. Wollen wir gleichzeitige 
Astbildung im ersten Teil der ersten Entwicklungsperiode an- 
nehmen, dann müssen wir das Prinzip der gleichen axialen Wach- 
stumsgeschwindigkeit aufgeben. Die Erklärung durch Reduktion 
bei unveränderten Entwicklungsvorgängen erscheint plausibler 
als die Annahme eines beim adulten Tier neu auftretenden Ent- 
wicklungsprinzips, umso mehr als die Ausbildung der Astspitzen 
der ersten dorsalen Sukzession auf Hemmungserscheinungen 
hindeutet. Wir haben auf S. 41 f. gesehen, dass die distalsten 
Strahlen der reduzierten Äste denselben Winkel zum Ast bilden 
wie die proximal daran anschliessenden, im Gegensatz zu den 
distalsten Strahlen an normalen Federspitzen, die sich fast parallel 
zum Ast stellen. Dies scheint darauf hinzudeuten, dass diese 
Astenden einem proximaleren Niveau des Astes entsprechen. 

Kunn 1932 hat nach experimenteller Entwicklungsunter- 
brechung dasselbe, was wir hier an den Strahlen vorfinden, an den 
Federästen beobachtet: „In den Fällen, bei denen ein Feder- 
individuum nach kurzem Entwicklungszustand wieder die Bildung 
von Fahnenstruktur aufnimmt, stehen die Rami unter dem Winkel 
zum Schaft, unter dem sie normalerweise an der betreffenden 
Schaftstelle angeordnet sind.“ Dass die Äste der ersten dorsalen 
Sukzession stets kleinere Strahlen tragen als die übrigen Äste, 
könnte ebenfalls eine Reduktionserscheinung sein. 


—] 
CO 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


2. MODIFIKATION A. 


Die Feder Nr. XIII/15 (Abb. 29, vgl. Abb. 50) zeigt dieselbe 
Reduktion der distalsten Aste wie der Grundtypus (Äste Nr. 1—25). 
Hier sind die Aste aber stärker reduziert. Wie beim Grundtypus 
fehlen auch hier der ersten Sukzession die typischen Astspitzen, 


0 5 10 ar 5 10 15 
ABB. 29. — JA (ad.), XIII, 15. ABB. 30. — JA (ad.), VII, 15. 
Legende auf S. 71. ~ 


auch sind die Strahlen der reduzierten Äste kleiner als diejenigen 
der übrigen Äste. 

Auch die Feder Nr. VII/15 (Abb. 30, vgl. Abb. 6, 49) zeigt 
die Ausbildung der ersten dorsalen Sukzession (48 Äste). Die beim 
Grundtypus und bei XIII/15 kontinuierlich verlaufende Kontur- 
linie der ersten dorsalen Sukzession bricht hier beim 39. Ast? 
plötzlich ab, und die distal davon inserierten Äste beginnen erst 


1 Bei den Aesten Nr. 39 und 40 sind die distalen Fortsetzungen über der 
Bruchstelle nachträglich abgebrochen. Die zurückgebliebenen Aststücke zeigen 
deutliche Bruchflächen. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 6 


74 ESTHER SAGER 


an der Bruchstelle, die zunächst unterhalb der O-Isochrone, dann 
auf ihr verläuft. Die gleichmässige Vertiefung der Konturein- 
buchtung von Feder zu Feder, die wir im Bezirk A entlang den 
Längsreihen in caudaler, entlang den Querreihen in medianer 


O- 


ABB. 31. 
dB (ad), Meo: 
Legende auf $. 71. 


0 
5 


O — 


fuchtung beobachtet haben, und die in denselben Richtungen 
zunehmende Reduktion von Strahlen und Ästen an der Bruchstelle 
li n, dass bei VII/15 mindestens den proximaleren 
\sten ol ‘» der Bruchstelle Fortsetzungen eigen waren, welche 
aber in ‘ch der Bruchstelle abgetrennt wurden. Bei den 
distalsten te die Reduktion die Bruchstelle wohl erreicht 
haben, Wie wir auf S. 48 gesehen haben, erlaubt die Ausbildung 
der Astenden an der Bruchstelle die Annahme, es habe durch 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 75 


Unterbruch der Entwicklung ein Abschnüren stattgefunden. Ver- 
stärkte Reduktion einerseits der ersten Astsukzession andererseits 
an der Bruchstelle erklärt also das Entstehen der Form VII/15 
aus XIII/15. 


3. MODIFIKATION B. 


Betrachten wir zuerst die Feder XVII/15. Da sie bei Männchen A 
stark beschädigt ist (vgl. Abb. 51), wurde auf Abb. 31 die ent- 


I 
25 0 25 0 25 


ABB. 32. — gd A (ad.), XIX, 11 1. ABB. 33. — g A (ad.), XIX, 15. 
Legende auf S. 71. | 


sprechende Feder von Männchen B dargestellt, die, abgesehen von 
geringen Unterschieden in der Länge der Äste, derjenigen von 
Männchen A entspricht. XVII/15 zeigt ebenfalls Reduktion der 
ersten dorsalen Astsukzession (Äste 1—20 Männchen A, 1-24 
Männchen B). Wie bei den oben beschriebenen Typen tragen auch 
hier die Äste der ersten dorsalen Sukzession im lockeren Fahnenteil 
kleinere Strahlen als die übrigen Äste (Abb. 51) und ihre Spitzen 
wirken abgebrochen. 

Bei Nr. XIX/11 (Abb. 32, vgl. Abb. 16, Abb. 54) kann die Ver- 
kürzung der ersten Astsukzession auf der medianen Fahne noch 
festgestellt werden (Aste 1—31) — die Ausbildung dieser Äste ist 
gleich wie bei XVII/15 —, auf der lateralen Fahne dagegen bildet 
die O-Isochrone die Konturtangente. Obwohl die Form der Lateral- 
fahne einer normal gebildeten Feder entspricht, kann es sich nicht 
um eine Normalbildung handeln, wie aus dem Abstand zwischen 
O- und O’-Isochrone ersichtlich ist. Bei Normalfedern werden die 


76 ESTHER SAGER 


TABELLEHN: 


Männchen b, juv. & D & A 
Nummer der Feder : an: ae ana letzte 
A TU. 5 UNS Fo WAYS 2 AG TUN, = 
: : 1 juv. ad ad 
Sukz. : Sukz. : UE à Sukz. Si 
RON MR RO 52,5 | 90 | 96,5 : 87* | MESIA 
ROI ere CP 28 1 75 i 87,5.: 86* | si 


XX/22 . . . . . : | 30,50 762 85 NE SSSR 


TABELLE IV a. 


Männchen ce juv. 


A jive i ive de Bye 


Sukz. i Sukz. Sulz ; 

| I. ; 

| 4. Ae Hee. cy a gal mn 59,5 le 

li MDP ARI 42 HS 16 165 nee eo 59 500 

| Fe 63,55 9h ae 92 57 53 

ME et ne 55 52 
De eee eee 645, 9: 95 i ts 54,5 ha 

| 0 IE 60,5. in 277 70 56 54 

| ee 60 i 78 i 59,5 57 
8 60 i 78 AA 58,5 58 
9 60 78,5 70,5 60 58 
10 cs 76 67 60 58 
11 65 99) 66 98 56 
12 60 72 70 57 54 
13 65,5 27 —- 56 53 

| 14 60,5 25 _- 56 52 
15 40 78 74 56 22.9 
16 63 va: 70 59 54 
17 hat — SV 5359 59,5 — 
1 45 eye 63 55 54 
2 65,5 78 68 60 52 
3 35 68 80 55 Gy 
? 55 71 59 54,5 52 
5 62 78 69 54 51,5 
6 — NNO i 72 56 53 
7 63 a 65,5 57 56 
8 43 I 70 72:5 59,5 57 
43 i 75,5 71 59 57 
10 67 i478 69,5 59 53,5 
11 60 AE 71 58 55 
12 39.5. fal eae 2155 55.5 52:5 
13 62 ONU 66 55.0 51 
14 60,5: Te eee 69,5 53 50,5 
15 36 an 80 55,0 52,5 
16 62 AB 69 58 53,5 
lg 38,5 : 59 55 08 04 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD ie 


Länge von Goldschuppenfedern bei juvenilen und adulten Hähnen (exkl. Spule). 
Tab. IV: Federn der Querreihe XX des untersuchten Bezirks. 


Tab. IV a: Federn des Rückens auf der Höhe der Schulterflur, 2 Diagonal- 
reihen, beide Körperseiten. Rechte Körperseite: Reihe I, Nr. 17: 
Lateralste Feder auf Linie a (Abb. 2). Nr. 16: Anschliessende Feder derselben 
Diagonalreihe usw. bis Nr. 9, die auf der Medianlinie des Rückens liegt. 
Nr. 8-1: dieselbe Diagonalreihe auf der linken Körperseite. 
Reihe II: Nächstfolgende craniale Reihe. 


* Regenerate, die zu einem früheren Zeitpunkt als die normale Sukzession 
gebildet wurden, da die vorangegangene Sukzession gerupft wurde. Alle 
übrigen Federn wurden an der Basis abgeschnitten, damit die Normalent- 
wicklung nicht gestört wurde. 


Männchen b juo.: 
1. juv. Sukzession: bei 1. Kontrolle verhornt, Tier 15 Wochen alt. 
2. juv. Sukzession: alle Federn innerhalb 26.—36. Woche verhornt. 
3. Juv. Sukzession: » » » 45.—62. Woche » 
4. juv. Sukzession: » » » 70.—74. Woche ) 
Männchen c juo.: 
1. juv. Sukzession: alle Federn innerhalb 11.—23. Woche verhornt. 
2. juv. Sukzession: » » » 28.—45. Woche ) 
3. juv. Sukzession: » » » 42.—81. Woche » 
Männchen D : 


Letzte juv. Sukz.: bei 1. Kontrolle verhornt, Tier 2 Jahre 1 Monat alt. 
Adultsukzession: 4 Monate später verhornt. 


ersten Ästen stets auf beiden Seiten des Keims gleichzeitig ange- 
lest, sodass die konturtangierende O-Isochrone, wie alle von einem 
proximaleren Schaftniveau gezogenen C-Isochronen, auf den beiden 
Fahnen symmetrisch ist. Die Reduktion ist bei der Lateralfahne 
von XIX/11 also offenbar weiter fortgeschritten als auf der 
medianen. 

Aus diesen Verhältnissen können wir schliessen, dass auch bei 
Feder Nr. XIX/15 (Abb. 33, vgl. Abb. 16, 53) der Samtrand nicht 
den normalen Federabschluss bildet, sondern dass hier die Reduk- 
tion bei beiden Fahnen die Stufe der Lateralfahne von XIX/11 
erreicht hat. 

Es wäre allerdings auch denkbar, dass der Samtrand bei den 
cranialen Federn an die Federspitze rückt. Gegen diese Auffassung 
spricht erstens die Tatsache, dass die Ausbildung der Astspitzen 
bei den eigentlichen Goldschuppenfedern — bei welchen der Samt- 
rand den Abschlussrand bildet — stets der Ausbildung des Astes 
auf einem proximaleren Niveau entspricht (vgl. S. 49), zweitens 
zeigt der Vergleich der eigentlichen Goldschuppen- mit Jugend- 
federn aus denselben Follikeln, dass die Gesamtlänge der Federn 


20 


18 ESTHER SAGER 


in der späteren Jugendphase und im Adultzustand gegenüber der 
Länge in früheren Jugendstadien abnimmt (Tab. IV, IVa); haupt- 
sächlich im Fahnenteil zeigt die Adultfeder auch beträchtlich 
kürzere Äste als die Juvenilfeder. Wir dürfen wohl annehmen, dass 
diese Verkürzung sekundär ist, da normalerweise in allen übrigen 
Radbezirken, beim Weibchen in der ganzen Flur und bei beiden 
Geschlechtern in den übrigen Körperregionen, die Federlänge vom 
1. Juvenil- bis zum Adultkleid zunimmt. Theoretisch könnte eine 
solche Verkürzung durch veränderte Wachstumseigenschaften, wie 
Wachstumsgeschwindigkeit usw., als auch durch Reduktion des 
apicalen Federteils hervorgerufen sein. Da aber in der Übergangs- 
zone vom Grundtypus zu den Federn, bei welchen der Samtrand 
den Federrand bildet, Reduktion einer zunehmenden Anzahl von 
Ästen festgestellt werden kann (bei XVII/15 20, bei XIX/11 
31 Äste), ferner auch die Astenden nicht den normalen Feder- 
spitzen entsprechen, schliessen wir auf Reduktionserscheinungen. 
Das bedeutet aber nicht, dass keine anderen sekundären Modifika- 
tionen der Wachstumsprozesse stattgefunden haben; so ist z.B. 
die Gesamtzahl der Äste bei der Adultfeder geringer als bei der 
Juvenilfeder, während sie bei den übrigen Typen zunimmt. Auch 
sind bei den adulten Goldschuppenfedern die Abstände zwischen 
den Ästen kleiner als bei den Juvenilfedern, bei den übrigen Typen 
nehmen sie dagegen vom Juvenil- zum Adultstadium zu. Die 
adulte Goldschuppenfeder ist also gewissermassen zusammen- 
gestaucht. Wir werden auf Seite 91 auf diese Erscheinung zurück- 
kommen. 

Die von der Juvenil- bis zur Adultfeder abnehmende Astanzahl 
steht auch in auffälligem Gegensatz zu den Verhältnissen bei 
Konturfedern anderer Arten. So hat GoEHRINGER 1951 gezeigt, dass 
bei Brust- und Scheitelfedern von Amsel und Star sich die Astzahl 
von der Juvenil- zur Adultfeder stets beträchtlich vergrössert. 
Wir können dieses Verhalten wohl als Norm betrachten, da in 


diesen Fällen keinerlei Spezialisierung der Adultfeder vorliegt, 
Juvenil- und Adultfeder also dieselbe Funktion haben. 

Die Entwicklung von der Feder mit distaler Kontureinbuchtung 
bis zur eigentlichen Goldschuppenfeder können wir uns folgender- 
massen vorstellen: Die Reduktion erfasst immer mehr Aste, ver- 
kürzt sie aber in keinem Fall proximalwärts über das Niveau des 


Samtrandes hinaus. Die distalsten Äste erreichen dieses Niveau 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 79 


zuerst (Medianfahne XIX/11); es werden dann nur noch die 
proximalen Äste weiter reduziert, bis auch sie den Samtrand 
erreichen (Lateralfahne XIX/11). Der Samtrand bildet also gleich- 
sam eine Arretierungslinie für die Reduktion. Weil diese Arre- 
tierungslinie in ihrem distalen Abschnitt eine C-Isochrone bildet 
und in ihrem proximalen Abschnitt proximalwärts davon abweicht, 
täuscht die Federform normale Bildungsweise vor. 


4. MoODIFIKATION D. 


Auch hier musste eine Feder von Männchen B dargestellt 
werden, da bei allen Halbmondfedern des Exemplars A eine grosse 
Zahl der langen proximalen Äste abgebrochen ist. Kontroll- 
messungen an Federn von Männchen A ergaben nur geringe 
Unterschiede, die hier vernachlässigt werden können. 

Auch bei den Halbmondfedern (III/15, Abb. 34) finden wir 
Reduktion der distalen Äste, Diese Äste sind hier auffallend regel- 
mässig verkürzt. Die Reduktion ergreift die distalsten Äste sehr 
stark, während im ganzen Bezirk stets eine Anzahl proximalerer 
Äste ihre natürliche Länge beibehalten. Diese Äste zeigen auch die 
normale Spitzenbildung, während sie den verkürzten fehlt (vgl. 
Seal). 

Die Abstände zwischen den Verschmelzungspunkten der proxi- 
malsten Aste des ersten Schubes (Spitzen der Aste auf O’-Isochrone 
liegend) sind auffällig gross, grösser als bei jedem anderen Typus: 
Äste und Schaft wachsen also mehr in die Länge, bevor sie ver- 
schmelzen, als bei den andern Federn. 


5. MoDIrFIKATION C. 


Im Bezirk C können wir bei Längsreihe 5 eine ähnliche Reduk- 
tion der lockeren Randzone wie im Bezirk B beobachten (vgl. IX/5, 
RS DOV ITS, Abb. 19, 20, mit XVIIT/14, XIX/9, Abb. 16). 
Die caudalsten Federn zeigen eine starke distale Kontureinbuch- 
tung. Betrachten wir als Beispiel die auf Abb. 19 dargestellte 
Feder Nr. IX/5: Hier sind die langen Äste des Hornes der Median- 
fahne (die bis zur O’-Isochrone reichen) normal: die Strahlen gehen 
in normalem Winkel vom Ast ab, auch besitzen die Äste normale 
Spitzen. Alle verkürzten Äste der Einbuchtung sowie diejenigen 


80 ESTHER SAGER 


des kurzen lateralen Hornes (die diese O’-Isochrone nicht erreichen), 
weisen in ihrem distalen Abschnitt die kleinen aufgeklappten 
Strahlen auf (vgl. S. 54), auch fehlt ihnen die Spitze. Der Einfach- 


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I | I I I 
0 5 10 15 20 


ABB. 34. — SB (ad.), III, 15. 
Legende auf S. 71. 


heit halber soll im folgenden diese Bildung als Reduktions- 
struktur bezeichnet werden, da die kleinen aufgeklappten 
Strahlen, die zusammengeklebt wirken, den Eindruck rudimen- 
tärer Bildungen erwecken und wir auch, wie schon mehrfach gesagt 
wurde, das Fehlen der Spitze als Reduktionserscheinung betrachten. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 81 


Gehen wir in cranialer Richtung weiter bis zu XIII/5 (Abb. 20), 
dann finden wir, dass hier nur noch 2 Äste des medianen Horns 
bis zur O’-Isochrone reichen (als Illustration kann Abb. 35 dienen; 


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10 5 0 5 10 15 


Ass. 35. — JA (ad.), XI, 31. 
Legende auf S. 71. 


die Konstruktion von XIII/5 zeigt für die Medianfahne ungefähr 
die gleiche Anordnung). Beide weisen, wie alle übrigen Äste, die 
Reduktionsstruktur auf, auch sie sind offenbar schon reduziert. 
Bei XVII/5 (Abb. 20) ist das Horn fast verschwunden, und alle 
Äste zeigen auch hier gleichfalls Reduktionsstruktur. 


N 


ESTHER SAGER 


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Aus diesen Verhältnissen schliessen wir, dass ähnlich wie im 
Bezirk B die Reduktion in caudocranialer Richtung immer mehr 
proximale Äste erfasst und ebenso bei den distalen Ästen an einer 
Arretierungslinie Halt macht, sodass die Feder zuletzt Normal- 
form vortäuscht !. 

Die Reduktion ist ein Gesamtvorgang, dessen Ursachen uns 
nicht bekannt sind. Wir vermuten ein Zusammenspiel verschiedener 
Faktoren, ein Variationssystem, das wir ım einzelnen nicht kennen. 
Das für die beschriebene Reduktion im Bezirk C verantwortliche 
System sei im folgenden als Faktorengruppe 1 be- 
zeichnet. 

Wir nehmen nun an, dass die Faktorengruppe 1 in gleicher 
Weise auch auf die übrigen Längsreihen (4-1) dieses Bezirks wirkt. 
Die Medianfahne zeigt bei diesen Reihen auch die gleichen Ver- 
hältnisse wie bei Reihe 5: das laterale Horn wird kleiner, je cranialer 
die Feder inseriert ist, bis zuletzt die „sekundäre Normalform“ 
entsteht, bei welcher stets alle Astspitzen abgebrochen erscheinen 
(XIII/3-XVII/3, Abb. 23). 

Nun erscheint aber bei diesen Reihen nicht wie bei der Reihe 5 
mit dem Horn der Medianfahne auch dasjenige der Lateralfahne, 
im Gegenteil: die dem lateralen Horn entsprechenden und weitere 
proximal davon inserierte Äste werden in craniocaudaler Richtung 
mehr und mehr verkürzt (Abb. 23-21, 35). Für diese Verkürzung 
der Lateralfahne machen wir eine 2. Faktorengruppe 
verantwortlich, deren Wirkung diejenige der ersten überdeckt. 

Wir können allgemein feststellen, dass die Wirkung der 
2. Faktorengruppe in der caudolateralen Ecke des Bezirks am 
stärksten ist und von dort aus nach allen Richtungen abnimmt; 
eine Abgrenzung ihres Wirkungsbereiches gegenüber demjenigen 
der 1. Faktorengruppe auf der einzelnen Feder können wir aber 
nicht vornehmen, noch wissen wir, wie weit proximalwärts sie auf 
der einzelnen Feder greift. Es ist möglich, dass diejenigen Äste 
unter dem Einfluss der 2. Faktorengruppe stehen, die auch die 
Fransenrandstrahlen tragen (Fransenrand und laterale Verkürzung 
nehmen in denselben Richtungen zu, vgl. S. 65); dass den Ästen 
mit Fransenrandstruktur die Spitze fehlt, deutet jedenfalls auf 
Reduktion hin. Demnach würde die 2. Faktorengruppe bei den 


' Die Jugendfedern sind bei diesem Typus nicht grösser als die Adult- 
federn, was noch nicht gegen die Reduktionsthese sprechen muss. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 83 


caudalen Federn auch auf die distalsten Äste der Medianfahne 
übergreifen (VII/3, V/3, Abb. 21), es würden also beide Gruppen 
auf diese Äste wirken. Längsreihe 5, bei welcher die distalen Äste 
vermutlich nur durch die 1. Faktorengruppe verkürzt werden, zeigt 
beim distalsten Astpaar von der cranialsten zur caudalsten Feder 
eine leichte Längenzunahme; sie ist bei der Längsreihe 3 bis zu 
IX/3 ebenfalls festzustellen, von IX/3 zu V/3 nimmt die Länge 
aber ab (Abb. 36). DieseAbnahme könnte auf das Hinzutreten 
der 2. Gruppe zurückgeführt werden. 


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== O —— Oe 0 
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ST Frs Na See SE < à 
= DA 3 
10 Wis oun Cube 
01 
0 xvi XV XII XI IX VII V 
BB BG 


Länge des distalsten Astpaares der Lateralfedern von Männchen A (ad.), 
linke Körperseite. 


Ordinate: Länge des apicalsten Astpaares in mm. 
Abszisse: Position der Feder auf Querreihe (nur jede zweite Reihe angeschrieben). 

Alle Federn einer Längsreihe wurden miteinander verbunden und die Nummer der 
Längsreihe auf der Seite angegeben. Damit die Reihen leicht auseinandergehalten werden 
können, wurden die Punkte der geraden und der ungeraden Reihen verschieden markiert. 


Es ist aber auch denkbar, dass eine 3. Faktoren- 
gruppe, nämlich diejenige des Bezirks D, an der starken 
Verkürzung der distalen Äste mitwirkt!, umso mehr als die 
Medianfahne der caudalen Federn dieses Bezirks verschiedene 
Anklänge an den Halbmondtypus zeigt (vgl. S. 55, Abb. 24). 

Da der Wirkungsbereich der verschiedenen Faktorengruppen 
nur experimentell abgegrenzt werden könnte, müssen wir uns hier 
mit diesem Hinweis begnügen. 

Allgemein lässt sich sagen, dass im Bezirk C offenbar verschie- 
dene Faktorengruppen in komplizierter Weise zusammenwirken. 
Die verschiedenen Faktorengruppen zeigen deutlichen Feld- 
charakter, worauf wir im Kapitel VI eingehen werden. Dadurch 
dass die Wirkungsintensität der verschiedenen Systeme ın ver- 
schiedenen Richtungen des Bezirks graduell abnimmt, entstehen 


1 Abb. 34 zeigt, dass beim Halbmondtypus die distalen Aeste sehr kurz 
sind. 


84 ESTHER SAGER 


O 


Übergangsformen, welche die unterschiedlichen Extremformen 
am cranialen und caudalen Ende des Bezirks verbinden. 


Es sei hier noch bemerkt, dass vermutlich auch andere Vogelarten 
bei der Bildung von Schmuckfedern Reduktion von Asten aufweisen. 
So kann z.B. bei den rostbraunen Halskragenfedern des Jagdfasans 
eine distale Kontureinbuchtung festgestellt werden; dadurch wirkt die 
Feder gleichsam doppelzüngig. Dieser Effekt wird noch verstärkt durch 
eine die Bucht umsäumende, dunkle, halbmondförmige Marke, die die 
Einbuchtung tiefer erscheinen lässt. Auch bei der zur Schmuckfeder 
umgew andelten Armschwinge der Mandarinenente sind auf der breiten 
Fahne die proximalen Äste deutlich länger als Schaft und distalstes 
Astpaar, ragen also über die O’-Isochrone hinaus. 


V. DER GRUNDTYPUS UND SEINE MODIFIKATIONEN 


Wir können auf Grund unserer Analyse und aufbauend auf der 
allgemeinen Darstellung des Federwachstums von Fraps und 
JuHN 1936a einige generelle Feststellungen machen: 


1. Alle aberranten Formen im Bezirk des Pfauenrades werden 
durch Reduktion von Ästen erzeugt. 


2. Der Grundtypus besitzt nur einige schwach reduzierte Äste, 
alle Modifikationen zeigen stärkere Reduktion. 


3. Die Verhältnisse im Bezirk C lassen vermuten, dass zwei 
Feldsysteme sich überlagen und relativ unabhängig vonein- 
ander wirken. Wir nannten sie Faktorengruppe 1 und 2. 


4. Im Grundbezirk ist die Reduktion bei allen Federn gleich 
stark, in den Bezirken A und B nimmt sie vom Bezirk O aus 
zentrifugal zu. Im Bezirk C sind die Verhältnisse kompli- 
zierter: die Reduktion der Lateralfahne (2. Faktorengruppe) 
wird ebenfalls in zentrifugaler Richtung verstärkt, die 
distale Reduktion durch die 1. Faktorengruppe nimmt 
zentripetal zu. 


Im Bezirk D, der nicht an den Bezirk O angrenzt, kann 


keine Zunahme der Reduktion festgestellt werden. 
Wir haben im Kapitel III gesehen, dass in den Bezirken A 


und B in denselben Richtungen, in welchen sich die Reduktion 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 85 
verstärkt, auch die Ausprägung der spezifischen Bezirkseigen- 
schaft (Bruchstelle und Samtrand) deutlicher wird; dass im Bezirk C 
mit der lateralen Reduktion auch der Fransenrand zunimmt; dass 
das Farbmuster, das im Bezirk O überall voll ausgebildet ist, in 
diesen Richtungen jedoch verarmt. Dies lässt vermuten, es bestehe 
zwischen Reduktion, Ausbildung der bezirksspezifischen Eigen- 
schaft und Verarmung des Farbmusters ein Zusammenhang derart, 
dass das Farbmuster durch Reduktion und bezirksspezifische 
Eigenschaft verdrängt wird. Vorausgesetzt ist die Annahme, dass 
poor alle Follikel dieser Bezirke die Po- 
denza nr Bildung des optimalen Grundtypus 
besitzen.! Die Reduktion und die Ausbildung der bezirks- 
spezifischen Merkmale führen wir demnach auf sekundäre Faktoren 
zurück, die den primären Typus modifizieren. Nach Ausschaltung 
der sekundären Faktoren müsste demnach der ganze untersuchte 
Bezirk Federn des Grundtypus aufweisen. Ein solcher einheitlicher 
Bezirk würde den Verhältnissen entsprechen, die wir in diesem 
Flurabschnitt im allgemeinen bei anderen Hühnerarten und in den 
anderen Fluren beim Pfau finden. 

Es liesse sich diese Annahme nur durch das Experiment 
beweisen, als Indizien für ihre Richtigkeit können wir folgende 
2 Beispiele aufführen: 

1. In einem Rupfversuch, der in anderem Zusammenhang 
durchgeführt wurde, entstand bei einem 21, jährigen Hahn die 
Feder VI/8 (rechte Kôrperseite) der Abbildung 61. Sie zeigt, dass 
auch die caudalen Follikel im Bezirk A die Potenz zur Ausbildung 
der vollständigen lockeren Randzone in der Adultform besitzen. 


Da eine weitere Kontrolle des betreffenden Hahns nicht möglich 
war, konnte die Feder, welche auf das in Abb. 61 dargestellte Regenerat 
folgte, nicht beobachtet werden. Die beim gleichen Tier auf der linken 
Körperseite inserierte Feder Nr. VI/10 (Abb. 60) zeigt aber den Feder- 
typus, der später aus dem Follikel VI/8 gebildet werden muss. Nr. VI/10 
liegt allerdings näher bei der Medianlinie als VI/8, die Bruchstelle wird 
daher bei VI/8 nicht ganz so stark ausgeprägt sein wie bei VI/10. Auf 
Grund des Vergleichs entsprechender Federn von 4 adulten Individuen 
sowie der Resultate vieler Rupfversuche schliessen wir die Bewertung 
der Feder Nr. VI/8 als endgültige Form aus. 


1 Eine Einschränkung müssen wir für die Federn des Bezirks B machen; 
wir werden bei der Behandlung dieses Bezirks darauf eingehen. 


SO ESTHER SAGER 


2. Die auf Abbildung 37 und Abbildung 62 dargestellte Feder 
Nr. IX/7 (rechte Körperseite) von Männchen C (ad.) zeigt, dass 
das Farbmuster prinzipiell durch die Reduktion beeinflusst werden 
kann. Es wurden bei dieser Feder eine Anzahl distaler Äste aus 
unbekannten Gründen aussergewöhnlich stark reduziert. Die 


DAT 


ABB. 37. — g C (ad.). 


Wirkung dieser Reduktion auf das Farbmuster ist deutlich fest- 
zustellen. Der Umschlag zur Bildung der 3 Augenfelder erfolgte 
auf den reduzierten Ästen mit Verspätung, sodass bei der fertigen 
Feder das ganze Muster auf diesen Ästen proximalwärts verschoben 
ist. Die Farbränder reagierten nicht so stark auf die Reduktion: 
Die äussersten zogen sich gar nicht, die inneren nur wenig zurück. 
So können wir uns vorstellen, dass die Farbränder gleichsam von 
aussen „wegreduziert“ werden, während sich die 3 Augenfelder 
proximalwärts zurückziehen, sodass sie bei starker Reduktion 
nach der Verarmungsregel von innen nach aussen ausfallen müssen. 

(senerell lässt sich sagen, dass das Grundmuster, das wir 
optimal nennen, die Systemeigenschaften einer in sich selbst 


symmetrischen Feder zeigt, also einen primären Mustertypus 
aufweist, und so ohne eine besondere Feldeinwirkung in beliebiger 
Wiederholung möglich ist. Dem entspricht auch bei vielen Vögeln 


das häufige Vorkommen gleichmässiger „Perlen“ oder „Augen- 
muster”, die ebenso wie Sperberung den Körper auf weite Strecken 
auszeichnen (Perlhühner, Satyrhuhn, Spiegelpfau usw.). Auch di. 
auf Seite 96 betonte, von der Medianlinie aus nach beiden Seiten 
graduell zunehmende Asymmetrie des Augenmusters lässt dieses 
als prımäre Musterform erscheinen. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 87 


Diese Tatsachen bestärken uns in der Auffassung, alle Follikel 
besässen das optimale Muster als Grundpotenz. 

Die folgende Darstellung der Musterveränderungen in den 
Radbezirken beruht auf der Annahme, das optimale Grundmuster 
sei bei allen Federn latent vorhanden. 

Dabei müssen wir aber berücksichtigen, dass bereits auch 
zwischen den Federn des Grundbezirks primäre quantitative 
Unterschiede bestehen (Unterschiede der Federlänge, der Grösse, 
der Asymmetrie des Musters etc.). 

In einer Reihe von Untersuchungen über das Hühnergefieder 
(hauptsächlich der Brown Leghorn-Rasse) wurden ähnliche quan- 
titative Veränderungen festgestellt, und man fand, dass sie sich 
stets gesetzmässig verhalten und bestimmte Gradienten bilden, 
die die Federflur als Feld charakterisieren (JuHN und Fraps 1934, 
Fraps und Juan 19365, Juxn 1938 u.a.m.). 

Beim Pfau können wir diese primären Gradienten nun aber 
nur in einem kleinen Bezirk des Feldes verfolgen (Bezirk O), nur 
wenn sich die Veränderungen gleichmässig in andere Bezirke 
fortsetzen, können wir schliessen, dass es sich um die primären 
Gradienten handelt. 

Wir können generell sagen, dass die primären Gradienten wohl 
stets als harmonische Kurven darstellbar sind. Beträchtliche 
Störungen dieser Kurven lassen auf das Eingreifen sekundärer 
Faktoren schliessen. 

So betrachten wir z.B. die gleichmässige, in craniocaudaler 
Richtung verlaufende Zunahme der Federlänge und der Grösse des 
Augenmusters, die wır am Rand des Bezirks B, in den Zwischen- 
zonen, im Bezirk O und im Bezirk A verfolgen, als Eigenschaften 
des gesamten primären Feldes (Tab. V, Abb. 38, Längen bis zur 
O’-Isochrone vergleichen !). Ebenso werten wir die in lateraler 
Richtung graduell zunehmende Asymmetrie des Augenmusters als 
Eigenschaft des Primärfeldes, umso mehr als derartige Symmetrie- 
verschiebungen bei allen daraufhin untersuchten Mustern be- 
obachtet wurden (Hoımes 1935, Juun und Fraps 1934, JUHN 
GEIS) WLan) 

Andererseits können wir annehmen, dass z.B. die starke 
Längenabnahme von der Position 7 zu 1 bzw. 6 zu 2 (Knick der 
Kurven auf Abb. 38) durch sekundäre Faktoren (sekundäre 
Wachstumsänderungen, die die Feder verkürzen) verursacht sein 


ESTHER SAGER 


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MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


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GIG 61S GLS 169 119 168 6LG 
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Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 


150 
140 + Ill il 

IV 
130 V 
120 

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VII 
100 VIII 
90 IX 

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70 

XII 
60 

XIII 
50 

XIV 
40 XV 
30 

XVI 
SÒ XVII 
10 XVIII 


15 1413 12 1.1098 7 6.5.4 372-1 


ABB. 38. 
(Vgl. Tab. V.) 
Männchen A (ad.) Länge der Federn, linke Radhälfte. 
Erklärung der Signaturen auf S. 58. 


Ordinate: Länge der Federn in cm. se è pi 
Abszisse: Position der Follikel auf den Längsreihen (M: Medianlinie). 

Alle Federn einer Querreihe wurden miteinander verbunden und die Nummer der 
Querreihe neben der Medianlinie angegeben. Die cranialsten Reihen XIX—XXI wurden 
nicht mehr bezeichnet, die Länge ihrer Federn ist in Tabelle V angegeben. 

Die Verbindungslinie von Nr. V/3 zu V/1 wurde durchbrochen gezeichnet, da Nr. V/1 
deutlich auf einem Zwischenstadium zwischen Juvenil- und Adultausprägung stehenge- 
blieben ist und nicht die volle Adultlänge erreicht hat. Solche Zwischenfedern finden sich 
bei allen Individuen am Rand des Bezirks. 

Damit die Länge aller Federtypen verglichen werden kann, wurde bei der Haupt- 
messung bei allen Federn die lockere Randzone nicht mitgemessen, da die Strecke, um 
welche die Äste reduziert wurden, in vielen Fällen (Bezirk B und C) unbekannt ist. Bei 
den Federn der Bezirke B, O und A, bei welchen eine Anzahl der Äste des 1. Schubes 
unreduziert blieben, wurde die Länge der lockeren Randzone bis zur O’-Isochrone gemessen 
und als Punkt über die 1. Längenangabe gesetzt. 

‘edern des Grundtypus wurden bis zum distalen Rand des 3. Randstreifens, 
‘edern der Mod, A bis zum proximalen Rand der Bruchstelle, 

‘edern der Mod. B bis zum distalen Rand des Samtrandes, 

‘edern der Mod, © und D bis zum Apex der distalsten Äste gemessen. 


Q 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 91 


dürfte. Da sich aber an keiner Stelle des Feldes ein primärer 
Gradient bis an den lateralen Rand verfolgen lässt, ist eine sichere 
Angabe nicht möglich; auch über das Ausmass der vermutlich 
sekundären Änderung wissen wir nichts. Ebensowenig geben uns 
die Verhältnisse im mittleren Teil des Feldes z. B. Aufschluss über 
die ‚rimäre Grösse des Musters im Lateralbezirk oder im Bezirk D. 

Es ist also unmöglich, die für den exakten Vergleich notwendige 
Rekonstruktion der Grundform vorzunehmen, die aus jedem ge- 
gebenen Follikel nach Ausschaltung der sekundären Faktoren aus- 
wachsen müsste. Doch auch der grobe Vergleich der Modifikations- 
formen mit dem Grundtypus zeigt uns gewisse neue Möglichkeiten. 


1. BEZIRK A. 


Neben Reduktion und Ausbildung der Bruchstelle zeigen sich 
in diesem Bezirk keine sekundären Änderungen. Möglicherweise ist 
die Formveränderung des 3. Augenfeldes (distale Abflachung) eine 
Folge der Reduktion (Rückzug auf den reduzierten Ästen, ähnlich 
wie bei Männchen C IX/7, rechte Kôrperseite, Abb. 37); deutlich 
werden ım distalen Teil des Musters die Farbränder mehr und mehr 
„wegreduziert“. 


2. BEZIRK B. 


Wir kennen bei den eigentlichen Goldschuppenfedern — bei 
welchen der Samtrand den äusseren Abschluss bildet — die Strecke 
nicht, um welche die Äste verkürzt wurden (vgl. S. 77 f.). Wir 
müssen aber damit rechnen, dass mit der prımären Längenabnahme 
der Federn in diesem Bezirk auch eine primäre Verarmung des 
Musters verbunden ist. Es ist kaum denkbar, dass auf allen Rücken- 
federn, die — auch wenn nicht reduziert — nicht sehr viel länger 
als die Goldschuppenfedern sein dürften, noch das vollständige 
Muster mit 3 Augenfeldern und 4 Randstreifen ausgebildet würde. 

Bei der distalen Abflachung des braunen Augenfeldes und beim 
Ausfall der Farbränder, die bei den Federn der Querreihen XVII 
und XVIII zu beobachten sind, kann die Reduktion beteiligt sein. 

Vermutlich ist die Stauchung (Verminderung der Astanzahl, 
Verkleinerung der Abstände zwischen den Ästen), welche die 
adulten Goldschuppenfedern gegenüber den Jugendfedern zeigen 


92 ESTHER SAGER 


(vel. S. 78), eine bezirksspezifische sekundäre Erscheinung. Sie 
müsste die prımäre Form des Musters natürlich auch verändern. 


Mit der Stauchung könnte auch die merkwürdige Tatsache zu- 
sammenhängen, dass bei den Goldschuppenfedern einzelne Aste des- 
selben Federindividuums einander überdecken, und zwar bilden stets 
eine Anzahl distaler Äste eine kompakte „Zunge“, deren proximaler 
Rand einige der proximal anschliessenden Rami überdeckt. (Auf den 
Photographien nicht sichtbar, da die Feder mit einer Glasplatte bedeckt 
werden musste.) 


Wir können allgemein die Vermutung aussprechen, dass durch 
das Eingreifen der sekundären Faktoren des Bezirkes B die primäre 
Musterverarmung beschleunigt wird; weitere Aussagen sind, da 
wir über die primäre Verarmung im Einzelnen nicht genug wissen, 
nicht möglich. 


o: BEZIRK. GC. 


Auch im Bezirk C fassen wir die distale Abflachung des braunen 
Augenfeldes und den Ausfall der Farbränder als Folge der Reduk- 
tion auf. 

Das Verschwinden des Musters von der Lateralfahne 
(das wir z. B. entlang der Längsreihe 3 beobachten (Abb. 21—23), 
lässt sich als Rückzug von den immer stärker reduzierten Ästen 
interpretieren. Zugleich scheint das braune Feld durch den Fransen- 
rand mehr und mehr überlagert zu werden. Deutlicher als bei der 
normalen Anordnung der Äste wird diese Annahme bestärkt durch 
die Anordnung auf Abb. 35. 

Auch die Tatsache, dass im Fransenrand proximal vom Augen- 
muster noch Spuren des braunen Feldes auftreten (S. 59), spricht 
für eine solche Überlagerung. 

Es ist möglich, dass die Verlängerung der kompakten Fahne 
durch sekundäre Teilung von Astanlagen zustandekommt. Dass 
Astanlagen prinzipiell die Potenz zur Teilung und Verschmelzung 
besitzen, zeigten die Untersuchungen von LiLLie und Wane 1941. 
Die Autoren wiesen nach, dass bei geeignetem experimentellen 
Eingriff sich die noch undifferenzierten Anlagen teilen, resp. ver- 
schmelzen, und dass so aus einer Anlage mehrere Äste oder aus 
2 Anlagen ein vollständiger Ast entstehen kann. Die besondere 
Ausbildung der Astspitzen (S. 56) im Gebiet des Fransenrandes 
könnte mit dieser Teilung in Zusammenhang stehen. Wir fanden 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 93 


z. B. Spaltung der Äste an der Spitze, was in den anderen Bezirken, 
wo Reduktion vorkommt, nie feststellbar war. 

Diese Annahme einer sekundären Teilung von Astanlagen 
erklärt die proximale Verlängerung des Augenmusters, die wir auf 
der Lateralfahne im Bezirk C feststellen können (Abb. 21—23): 
Durch die sekundäre Teilung wird das Muster, das bei der Grund- 
form auf einem Ast erscheinen würde, auf 2 oder mehr Äste in der 
Anlage verteilt, wodurch natürlich im fertigen Zustand eine Ver- 
längerung bewirkt wird. 

Die ım Fransenrand proximal vom Augenmuster festgestellten 
Spuren des braunen Feldes, die proximalwärts über eine längere 
Strecke verfolgt werden können, deuten darauf hin, dass unter 
dem Fransenrand ein noch stärker verlängertes braunes Augenfeld 
latent vorhanden ist. 

Von der Medianfahne verschwindet das Muster umso mehr, je 
deutlicher die Halbmondeigenschaften hervortreten (besondere 
Ausbildung der Bogenradien, vgl. Seite 55, grosse Abstände 
zwischen den proximalen Ästen des 1. Schubes, usw.). Wenn wir 
annehmen, das Muster werde auf der Lateralfahne durch sekundäre 
Einflüsse modifiziert, müssen wir dasselbe natürlich auch für die 
Medianfahne postulieren. Demnach müssen wir auch die typischen 
Halbmondeigenschaften sekundären Faktoren zuschreiben, deren 
Wirkung das latent vorhandene Grundmuster am Erscheinen 
verhindert. 

Dasselbe gilt für den Bezirk D. 


DE ATK 1D), 


Die auf den Abbildungen 40, 42, 63 und 64 dargestellten 
Federn Nr. V/13 (rechte und linke Körperseite) von Männchen C 
(ad.) + zeigen, dass in diesen Follikeln offenbar 2 antagonistische 
‚Tendenzen vorhanden sind: 1. die Tendenz zur Bildung des 
Typus A mit Farbmuster und Bruchstelle, und 2. die Tendenz zur 
Bildung des Halbmondes. Beim Follikel V/13r. überwiegt die erste 
bei V/13l. die zweite Tendenz. Diese Follikel liegen an der Grenze 
zwischen Bezirk A und D (vgl. Abb. 44). Wir können ihre Federn 


1 Dies Beispiel belegt gleichzeitig, dass die einander entsprechenden 
Federn auf den beiden Körperseiten nicht immer genau spiegelbildlich sind. 
So grosse Unterschiede finden sich aber höchst selten. 


94 ESTHER SAGER 


wohl nicht als Beweise, doch immerhin als Indizien gelten lassen 
zu Gunsten unserer Annahme, dass das Grundmuster auch in allen 
anderen Follikeln des Bezirks D latent enthalten sei und dass die 
Halbmondtendenz die andere Tendenz überwiege. 

Wir möchten hier noch darauf hinweisen, dass die sprunghafte 
Längenzunahme der Federn, die vom Bezirk A zum Bezirk D 
stets auftritt (Abb. 38), möglicherweise in Zusammenhang steht 
mit dem stärkeren Längenwachstum der proximalen Äste des 
1. Schubes und des entsprechenden Schaftabschnittes, das wir 
beim Halbmondtypus festgestellt haben (S. 79), und das wir auch 
als sekundäre Modifikationserscheinung betrachten. 

Ebenso nehmen wir an, dass der Ausfall der Bogenradien beim 
Halbmondtypus, der zur Bildung der „Lichtung“ führt (S. 51), die 
Verkleinerung der Haken- und der Ausfall der Bogenradien bei der 
Modifikation C, die die Äste des lockeren Fahnenteils verdünnen 
(S. 55). sowie die Bildung der Reduktionsstruktur bei derselben 
Modifikation (S. 54, 80), kurz alle stark vom Grundtypus ab- 
weichenden Merkmale sekundäre Modifikationserscheinungen sind. 

Um alle diese Beobachtungen und Interpretationen zu einer 
Einheit zusammenzufassen, folgern wir: der ganze Radbezirk ist 
primär ein Feld mit einheitlichem Muster, das durch sekundäre 
Faktoren in den Bezirken A—D in verschiedener Weise modifiziert 
wird. Die Modifikationsprozesse schaffen die grosse Mannigfaltig- 
keit der Federformen, auf deren optische Wirkung wir in Kapi- 
tel VII näher eingehen wollen. Der anschliessende Abschnitt gilt 
diesen Feldcharakteren. 


VI. DIE FEDERFLUR ALS FELDBILDUNG; VERGLEICH 
VERSCHIEDENER INDIVIDUEN 


HoLmes 1935 und Gerser 1939 zeigten, dass beim Huhn die 
Ausbreitung der embryonalen Anlagen in den verschiedenen Fluren 
im allgemeinen von bestimmten Zentren ausgeht. Wir haben auf 
Seite 38 erwähnt, dass in der unteren Rückenflur zuerst eine auf 
der dorsalen Medianlinie liegende Anlagenreihe auftritt, in der 
Brustflur entsteht innerhalb jedes der beiden späteren Brustflur- 
schenkel zuerst eine exzentrische, ebenfalls eraniocaudal ver- 
laufende Anlagenreihe usw. Von diesen Zentren breiten sich die 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 95 
Anlagen nach allen Richtungen aus. Die Ausbreitung in caudaler 
und cranialer Richtung erfolgt stets so, dass zuerst die Fort- 
setzungen der ersten Federreihe gebildet werden und dann erst die 
Ausbreitung auf beide Seiten erfolgt, sodass die zuerst entstandenen 
Anlagen aller Querreihen der späteren Flur (im Falle der Brust- 
flur des späteren Flurschenkels) auf derselben Linie liegen. Nach 
Juan und Fraps 1934, HoLmes 1935, Fraps und Junn 19365 
bildet diese Linie der ersten Anlagen für das Muster und ver- 
schiedene Struktureigenschaften der späteren Adultfeder die 
Symmetrieachse, auch wenn sie, wie z. B. bei der Brustflur, nicht 
auf der Medianlinie des Körpers liegt. Die beidseits dieser Sym- 
metrieachse liegenden Adultfedern verhalten sich spiegelbildlich 
zueinander, ferner nimmt ihr Asymmetriegrad von der Symmetrie- 
achse nach beiden Seiten hin graduell zu. 

Aus diesen Verhältnissen wurde geschlossen, dass bei der 
Determination der Federentwicklung embryonale Feldkräfte wirk- 
sam sind, die vom Ort der ersten Anlagenreihe ausgehen. 

Die sorgfältige von Fraps und Junn 19365 durchgeführte 
Analyse verschiedener Feldeigenschaften bei Federn einzelner 
Querreihen der Brustflur von Brown Leghorn zeigte, dass die 
Längenzunahme der Federn einer Querreihe einen Gradienten 
bildet, der sich nicht auf dieselbe Symmetrieachse (1. Anlagen- 
reihe) beziehen lässt, sondern für welchen die Medianlinie des 
Körpers die Symmetrielinie bildet (in der unteren Rückenflur 
würden allerdings beide Symmetrieachsen zusammenfallen). Aus 
dieser Tatsache zogen die Autoren verschiedene Schlüsse über die 
mögliche Wirkungsweise der Feldkräfte, auf die wir hier aber nıcht 
näher eintreten können. Es sei nur festgehalten, dass die Wir- 
kung verschiedener Feldkräfte festgestellt wurde, 
die aber verschiedene Eigenschaften (Muster, allgemeine Sym- 
metrie der Feder einerseits und gesamte Länge andererseits) beein- 
flussen, sodass nicht von einem direkten Zusammen- 
spiel der verschiedenen Kräfte gesprochen werden kann, wie 
wir dıes beim Pfau vermuten müssen (S. 96). 

Wir haben in Kapitel III gesehen, dass das Federmuster beim 
adulten Pfauenhahn im Radbezirk auf beiden Seiten der zuerst 
entstandenen Anlagenreihe, die wie beim Huhn auf der Medianlinie 
des Körpers liegt (S. 38), spiegelbildlich gleich ist. Im Bezirk O 
und im Bezirk A, in welchen relativ wenige sekundäre Veränderun- 


96 ESTHER SAGER 


gen stattgefunden haben, sodass das Augenmuster der einzelnen 
Federn noch verglichen werden kann, konnten wir auch feststellen, 
dass der Asymmetriegrad des Augenmusters von der Medianlinie 
in lateraler Richtung, in welcher auch die weitere Ausbreitung der 
embryonalen Anlagen stattfindet, graduell zunimmt. 

Für das Augenmuster, das wir als das primäre Muster betrach- 
ten, treffen also die beim Huhn gefundenen Gesetzmässigkeiten zu. 

Von dieser Verteilung und Symmetrie weichen andere Eigen- 
schaften auffällig ab. Bei deren Determination spielen offenbar 
andere, nennen wir sie entsprechend sekundäre Feldkräfte 
eine Rolle, die mit der Anlagenausbreitung nichts zu tun haben. 

Wie wir in Kapitel III gesehen haben, nimmt im Bezirk A 
die Ausprägung der sekundären Eigenschaften von einem Maximal- 
punkt auf der Medianlinie an der Grenze zum Bezirk D nach allen 
Seiten ab. Aus der Ausbildung der Federn am Rand des Bezirks B 
kann vermutet werden, dass auch in diesem Bezirk ein auf der 
Medianlinie gelegener Maximalpunkt vorhanden ist, doch da wir 
von diesem Bezirk nur einen kleinen Teil untersucht haben, ferner, 
wie schon mehrfach betont wurde, das Ausmass der sekundären 
Veränderungen bei den eigentlichen Goldschuppenfedern nicht 
bekannt ıst, können wir nicht mehr als diese Vermutung aus- 
sprechen. Im Bezirk C scheinen sich verschiedene sekundäre Felder 
zu überlagern, für einen Teil der sekundären Eigenschaften (laterale 
Reduktion, Fransenrand) liegt der Maximalpunkt in der caudo- 
lateralen Ecke des Bezirks, für die distale Reduktion am cranialen 
Ende. Eine genauere Analyse der Eigenschaften der Halbmond- 
federn könnte eventuell auch im Bezirk D sekundäre Gradienten 
erkennen lassen. 

Es scheint also beim Pfau ein kompliziertes System von Feldern 
zu bestehen, indem ein primäres Grundfeld von sekundären Feldern 
lokal überlagert wird. 

Im Gegensatz zu den beim Huhn vorgefundenen verschiedenen 
Feldkräften (S. 95) wirken hier primäre und sekundäre Feldkräfte 
direkt zusammen, sodass die einzelnen Federn Eigenschaften zeigen, 


die als Resultanten der beiden Wirkungen aufgefasst werden 
Mussen. 

Es ist anzunehmen da wir es mit lebenden Organismen zu 
tun haben —, dass die Anlagenanordnung und auch die Aus- 


breitung der Feldkräfte in dem lebenden Substrat individuelle 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 97 


Unterschiede aufweisen. Da wir nichts über die Beziehung zwischen 
Feldkräften und Anlagenanordnung wissen, können wir aus dem 
folgenden Vergleich verschiedener Individuen, der allgemein die 
Wirkung von Feldkräften sehr schön erkennen lässt, zwar ent- 
nehmen, dass die Felder keine starren Gebilde sind; weitere Schlüsse 
lassen sich aber daraus nicht ziehen. 

Da hauptsächlich in den Bezirken A, B und Cin der Ausprägung 
der sekundären Eigenschaften und somit auch in der Form des 
Farbmusters zwischen benachbarten Federn relativ grosse Unter- 
schiede bestehen, zeigt schon ein grober Vergleich, dass bei den 
verschiedenen Individuen die Federn gewissermassen an ver- 
schiedenen Punkten des Feldes liegen. Es sind kaum 2 entsprechende 
Federn (dieselbe Nummer) bei 2 Individuen genau gleich ausge- 
bildet, sondern es lassen sich, wenn wir z.B. Männchen A als 
Ausgangsform wählen, durch die Federn von Männchen B und 
Männchen C gleichsam die Zwischenräume zwischen den Federn 
der Ausgangsform ausfüllen. Als Beispiel mag Abbildung 39 dienen, 
auf welcher Federn der Querreihen V— VII von Männchen B und C 
nach der Ausbildung der sekundären Eigenschaften zwischen die 
Federn von Männchen A eingeordnet wurden. Unterschiede der 
Federn, welche durch seitliche Verschiebungen ausgedrückt werden 
müssten, wurden bei der Darstellung nicht berücksichtigt. Ab- 
bildung 39 zeigt, dass die relative Lagebeziehung zwischen den 
Federn der verschiedenen Individuen nicht gleich bleibt, sondern 
dass bei den Längsreihen 6—10 die Feder von Männchen C die 
caudalste Stelle einnimmt, dann folgt die von A, dann die von B: 
bei den Federn der Längsreihen 11—15 finden wir die Feder von A 
an caudalster Stelle, darauf folgt die von C, dann die von B (vgl. 
Abb. 41 und 42; das Fehlen der Bruchstelle bei den distalen Ästen 
von V/9, Männchen C, ist auf die Wirkung des Halbmondfaktors 
zurückzuführen; vgl. V/13 rechte Seite, Abb. 64). 

Bei der Querreihe XVIII z.B. finden wir wieder eine andere 
Beziehung, nämlich an caudalster Stelle die Feder von Männchen A, 
dann die von B und am cranialsten die von C (Abb. 45). 

Auch bei demselben Individuum können sich ähnliche Ver- 
schiebungen zwischen entsprechenden Federn der beiden Körper- 
seiten zeigen (vgl. Männchen C V/13 links, Abb. 42, 63 mit Männ- 
chen C V/13 rechts, Abb. 40, 64). 

Um einen groben Überblick über die Verhältnisse im ganzen 


ESTHER SAGER 


ce 
QO 


SR Eh 

9 LI se ° 9 ° 3 ° VI 

= © e © e (©) = (©) = © VII 

(e) (e) (©) 

© © © (©) © 

15 14 33.12.77 30:98, 7.8 
ABB. 39. 


Federn verschiedener Individuen, linke Körperseite. 
e Männchen A, O Männchen B, o Männchen C. 


Nr. VI/12 von Männchen C fehlte, als das Tier in unseren Besitz gelangte. 


Wy LT 


" ZN 
LS i i, EY 
0 5 VOL. 
ABB. 41. — gd A, dB, dC. 
Bei Abb. 41 43: 
\ Männchen A (ad.). 


It Männchen B (ad.). 
f Männchen © (ad.). 


99 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


RE 
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> 


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ABB. 40. — SC (ad.). 


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100 ESTHER SAGER 


15 14 13 12 11 10 9 8 


= 


SES AI 


ABB. AA. 
Bezirksgrenzen bei Männchen A, B und C, linke Körperseite. 


Männchen A, Männchen B, ::::: Männchen ©, 
bei allen Individuen vorhanden, 
5 nur bei Männchen B vorhanden, 
bei Männchen B und € vorhanden. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 101 


Radbezirk zu vermitteln, wurden auf Abbildung 44 nicht die 
Federn verschiedener Individuen nach ihrem Muster in ein Ein- 
heitsfeld eingetragen, da diese Darstellung zu unklar würde, 
sondern es wurde eine einheitliche Anlagenanordnung angenommen 
und die Bezirksgrenzen der verschiedenen Individuen eingetragen. 
Die Zwischenzonen wurden hier nicht angegeben, sondern ihre 
Federn zu demjenigen Bezirk gerechnet, dem sie näherstehen 
(vgl. mit Abb. 24). 

Diese Darstellung ist überhaupt nur möglich, weil die Zahl der 
Radfedern bei den verschiedenen Individuen auffällig geringe 
Schwankungen aufweist. Abbildung 44 gibt also zugleich einen 
Beweis dieser relativen Konstanz der Federzahl. 

Männchen B zeigt caudal die Querreihe Nr. I, die beidseits aber 
nur je 3 Federn enthält; sie fehlt bei den andern Individuen; diese 
Reihe (auch nur mit 6 Federn) konnte auch bei Männchen D (auf- 
gespanntes Rad, Abb. 65) festgestellt werden. Ferner zeigen die 
Männchen B, C und D als neue Feder Nr. 11/4, Männchen B zu dem 
Feder Nr. XIX/3, die aber nur auf der linken Körperseite vorhanden 
ist. Die übrigen Anlagen sind gleich wie bei Männchen A. 


Es konnte gezeigt werden, dass im untersuchten Flurabschnitt 
eine Reihe verschiedener Felder bestehen. Nach unserer Auffassung 
wird ein primäres Grundfeld lokal von kleineren, sekundären 
Feldern überlagert. Nur der Bezirk O ist frei von sekundären 
Feldeinflüssen. Hier finden wir den Grundtypus, den wir bisher, 
vom morphologischen Standpunkt aus, als optimale Feder- 
form bezeichnet und damit von den verarmten Modifika- 
tionen unterschieden haben. Betrachten wir aber die Auswirkung 
der Feldfaktoren auf das Muster, so ist von diesem Standpunkt 
aus der Grundtypus als neutral zu bezeichnen, die Modifika- 
tionen dagegen als subordiniert. 


VII. DAS RAD 


1. Dire ANORDNUNG DER FEDERN IM Rap. 


Die grundsätzliche Anordnung der Federn im Rad kann durch 
dıe schematische Abbildung 45 deutlich gemacht werden. Die 


102 ESTHER SAGER 


Abbildungen 65 und 66 geben die natürlichen Verhältnisse 
wieder. 

Abbildung 65 zeigt das rekonstruierte Rad, da es nicht möglich 
ist, von lebenden radschlagenden Pfauen Photographien zu er- 
halten, auf welchen alle Federn scharf gezeichnet sind; denn unter 


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ABB. 45, 
tad von Männchen A. 
Erklärung in Text. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 103 


natürlichen Verhältnissen liegt das Rad nicht in einer Ebene, 
sondern seine Randpartie fällt vornüber. 

Bei der schematischen Darstellung wurden folgende Verein- 
fachungen durchgeführt: 

1. Der ganze Bezirk der unteren Rückenflur, an welchem die 
Federn inseriert sind, wurde auf einen Punkt (Z) konzentriert. 

2. Die Federn der Längsreihen 15—1 (15 als Medianlinie 
bezeichnet) wurden auf gerade Radien aufgetragen, während sie in 
der natürlichen Anordnung auf komplizierteren Kurven liegen. 

Diese Vereinfachungen beeinträchtigen in keiner Weise die 
wesentlichen Eigenschaften des Rades, mit welchen wir uns im 
folgenden beschäftigen wollen. 

Die verschiedenen Federtypen werden durch die gleichen 
Signaturen wie auf Abbildung 24 repräsentiert (vgl. Tab. III). 

Vom Mittelpunkt (Z), bis zu welchem auf Abbildung 45a die 
Symmetrielinie (M) des Rades ausgezogen ist, wurde die Länge 
aller Federn abgetragen und um den Endpunkt der Strecke die 
Signatur für den betreffenden Federtyp gezeichnet. Auf den 
Radien M und 14-6, die alle denselben Winkel einschliessen, sind 
jeweils die Federn der entsprechenden Längsreihe (15—6) aufge- 
tragen. Die längste Feder jedes Radius ist die am caudalsten 
inserierte Feder der betreffenden Längsreihe (Querreihe II oder 
III), die zweitlängste die Feder der nächstfolgenden Querreihe 
usw. (vgl. mit Abb. 38). Auf dem Radius 5 (durchbrochener, die 
Linie 5—1 kreuzender Strich) liegen nur die Federn XIX/5 und 
XXI/5, auf dem Radius 4 liegt nur X X/4 (Radius 4 auf Abb. 45a 
nicht angegeben, vgl. mit Abb. A455). Alle übrigen Federn der 
Längsreihen 5—1 liegen auf der Linie 5—1 (ausgezogene Linie). 
Damit die Anordnung den natürlichen Verhältnissen möglichst 
genau entspricht, wurde die Linie 5—1 etwas flacher gelegt als 
der Radius 5. 

Da viele der auf Linie 5—1 liegenden Federn teilweise oder 
ganz verdeckt sind, soll ihre Anordnung durch Abbildung 455 
veranschaulicht werden. Diese Anordnung ist nie verwirklicht, 
auch nicht während der Ausbreitung oder beim Zusammenfalten 
des Rades. Bei dieser Darstellung wurden die Federn der Längs- 
reihen 5—1 auf Radien aufgetragen, welche denselben Winkel wie 
die Radien 15—6 einschliessen. Denkt man sich die Radien 5—1 
fächerartig zusammengeschoben und zwar so, dass die Federn des 


104 ESTHER SAGER 


Radius 1 unter diejenigen des Radius 2 zu liegen kommen, 
diejenigen von 2 unter 3 usw., so entsteht praktisch die Anordnung, 
die sich auf der Linie 5—1 von Abbildung 45a zeigt. Eine ganz 
leichte, hier unwesentliche Verschiebung der Federn gegeneinander 
von der zusammengeschobenen Anordnung auf Radius 5 zur 
Anordnung auf der Linie 5—1 ergibt sich natürlich dadurch, dass 
die Linie 5—1 etwas flacher verläuft als der Radius 5, wir aber in 
beiden Fällen die Länge der Feder von Punkt Z aus abtrugen. 

Es wurden auf Abbildung 45 nur die Federn bis und mit Quer- 
reihe XXI eingezeichnet. Daher ist vom „Goldschuppenfeld“ im 
Zentrum des Rades nur der distale Rand vorhanden. Der Vergleich 
mit den Abbildungen 65 und 66 zeigt, dass sich dieses Gold- 
schuppen feld fast bis zur innersten Feder der Linie 5—1 nach 
unten fortsetzt. 

Im natürlichen Rad ordnen sich die Federn nicht in unsere 
Radien, die, wie wir schon erwähnt haben, in Wirklichkeit ge- 
schweift und recht schwer zu verfolgen sind, sondern es fügen sich 
die einzelnen Augenpunkte und Halbmonde in ein System von 
spiraligen Linien ein, die auf Abbildung 45a und b als durch- 
brochene Linien angedeutet wurden (vgl. Abb. 65 und 66). Abbild- 
ung 65 zeigt klar, dass die Linien über die Symmetrieachse hinaus 
auf der anderen Seite des Rades fortgesetzt werden können. 
Anhand dieser Linien kann die Identität jeder Radfeder leichter 
festgestellt werden als durch Verfolgen der Radien. Die Bestimmung 
der Insertionsorte aller Federn, die z.B. auf der obersten, die 
Symmetrieachse (M) erreichenden Spirallinie liegen, zeigt, dass 
diese Spirallinie der Diagonalreihe I11/15—XV/3 entspricht (vel. 
Abb. 24). Auf der nächstinneren Spirallinie liegen die Federn der 
Diagonalreihe V/15—XVII/3 usw. Die Fortsetzung der Diagonal- 
reihe auf der andern Körperseite entspricht der Fortsetzung der 
Spirallinie, die wir auf Abbildung 65 feststellen können. 


Auf Abb Ada wurde die Spirallinie vom äussersten Halbmond der 
Linie 5-1 bis zu demjenigen des Radius 6 angegeben, auf Abb. 455 
wurde sie weggelassen. Diese Linie muss nach der Ordnung des Systems 
zur halbjugendlichen Feder Nr. 11/6 führen, deren Länge wir aber nicht 
kennen, da sie noch nicht ausgewachsen war, als wir den Pfau erhielten. 
Es ist aber anzunehmen, dass diese Feder wie Nr. V/1 nicht die volle 
Adultlänge erreichen dürfte. Die Linie auf Abb. 45a ist also, wenigstens 
für dieses Individuum, eine theoretische. Bei andern Individuen dagegen 
steht Nr. 11/6 tatsächlich am Endpunkt der Linie, oder an vorletzter 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 105 


Stelle, wenn noch Nr. 1/7 vorhanden ist wie z. B. bei Männchen D und 
Männchen B (vgl. Abb. 44). 


2. Das RAD ALS ORNAMENTALE FIGUR. 


Das Pfauenrad ist von der naiven Anschauung immer als eine 
Art „Kunstgebilde der Natur“, als eine in sich geschlossene Bildung 
aufgefasst worden. In der Tat fügen sich die einzelnen Federn im 
Rad zu einer erstaunlich abgeschlossenen, ornamentalen Figur 
zusammen. Die Einzelfedern treten darin als Komponenten eines 
übergeordneten Musters auf, ihre Gestalt und Musterung erfährt 
Modifikationen, die nur im Hinblick auf ıhre Mitwirkung am 
Gesamtmuster verständlich sind. Diese Eigenart mancher Federn 
ist bisher in den Untersuchungen über Federmuster wenig beachtet 
worden; im Vordergrund standen immer Federeigenschaften, die 
der Einzelfeder als Eigensystem zukommen. Nur in geringem Mass 
sind Feldcharaktere dieser Einzelfeder untersucht worden. Aber 
auch diese Untersuchung beachtete vor allem primär feldartige 
Merkmale (Asymmetrie usw.), die infolge eines allgemeinen Ent- 
wicklungsprinzips den meisten, wenn nicht allen, Federn zukommen, 
wie überhaupt das Finden allgemeiner Entwicklungs- 
faktoren bei der Analyse der Federbildung im Vordergrund stand. 

SUEFFERT (1929) hat bei Insekten auf „bildhafte Muster“ 
hingewiessen, die aus relativ unabhängig entstehenden Elementen 
komponiert sind. PortMANN (1948a) hat bei einer grossen Zahl 
von Tierformen auf die Besonderheit solcher ,,bildhafter“ Erschein- 
ungen aufmerksam gemacht. Das Pfauenrad als eines der selt- 
samsten und reichsten „bildhaften“ Muster, verdient eine besonders 
eingehende Prüfung von diesem Gesichtspunkt aus. 

Das Rad besteht aus Elementen (Einzelfedern), von denen je des 
in einem grossen Bezirk je ein abgeschlossenes Muster aufweist, 
das ihm einen hohen Eigenwert (Porrmann 1948a) ver] eiht. 
Aber diese elementare Struktur erfährt vielerlei „funk tio- 
EM Abwandilungen im Dienste des vi- 
suellen Musters. 

Vielleicht ist ein Wort zum Begriffe der „Funktion des 
visuellen Musters“ hier am Platz. 

Die Tatsache, dass den Zeichnungsmustern eine visuelle Funk- 
tion zukommen kann, ist heute allgemein anerkannt. Die Verhal- 

Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 7 


106 ESTHER SAGER 


tensforschung hat an einer Anzahl von Beispielen gezeigt, dass 
optische Organe im Sozialleben einer Art eine bedeutende Rolle 
spielen können. Bei diesen Sozialfunktionen sind aber stets nur 
wenige ausgewählte Merkmale wesentlich. Auch können Muster als 
Schutz-, Warn- oder Täuschungsmittel dienen. Nun vermag der 
Nachweis dieser Funktionen der Muster wohl allgemein deren 
visuellen Charakter zu erklären, die besonderen Einzelheiten ihrer 
Gestaltung aber gehen stets über ihren physiologischen Wert 
hinaus. „Jede vertiefte Untersuchung von Merkmalen der Er- 
scheinung . . . führt dazu, neben den Rollen der elementaren 
Erhaltung oder der Stiftung von sozialen Beziehungen in der 
Ausgestaltung der erscheinenden Glieder auch einen besonderen 
Formwert zu erkennen“ (PORTMANN 1953). Dieser Formwert 
der äusseren Erscheinung steht in Beziehung zur allgemeinen 
Organisationshôühe des Organismus, für welche die 
vergleichende Morphologie objektive Masstäbe zu finden sucht. 
Der Vergleich der Indices der Hirnteile ermöglicht eine Annäher- 
ung an ein solches Mass (Portmann 1947, 1948a, b, Wirz 
1950). 

Die besonderen Eigenschaften der äusseren Gestalt, die das 
funktionell Notwendige überschreiten, erfahren von den niederen 
zu den höheren Formen charakteristische Wandlungen. Als Bei- 
spiel sei hier die Lage des Musters bei den Wirbeltieren erwähnt, 
die sich bei den höheren Formen mehr gegen Kopf- und Schwanzpol 
verschiebt (PORTMANN 1948a, b). Diese Eigenschaften verleihen 
der Erscheinung des Organismus einen besonderen Sinn, der von 
PORTMANN (1948a) als „Darstellungswert“ bezeichnet wurde. Der 
Darstellungswert ist eine Eigenschaft der „Erscheinung“, der 
Formwert ist eine Eigenschaft jedes Organs, sowohl der äusseren 
als auch der inneren Organisation; d.h. nur der Formwert von 
Organen, die an der äusseren Gestalt teilnehmen, hat Anteil am 
Darstellungswert. 

Wenn wir im folgenden von „Funktion“ der verschiedenen 
Elemente des Musters reden, so meinen wir nicht die elementare 
physiologische Funktion von Federn, sondern deren rein formalen 
\Wert, der erst nach der Einordnung in das Gesamtbild verstanden 
werden kann und der die ornamentale Wirkung des Gesamtmusters 
steigert und seinen Darstellungswert erhöht. 

sevor wir den Versuch unternehmen, diese Funktion der 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 107 


verschiedenen Federtypen aufzuzeigen, sei eine nomenclatorische 
Einteilung der einzelnen Bildelemente des Rades gegeben: 

In der Mitte liegt das kompakte Radzentrum oder 
Goldschuppenfeld, darum herum sind im Rad- 
mittelfeld die Augen gleichmässig verteilt, gegen oben und 
auf beiden Seiten bilden die Halbmondfedern den oberen 
Abschlussrand, unten findet sich der aus Lateralfedern 
bestehende untere Abschlussrand. 

Es decken sich die Grenzen dieser Bezirke nicht überall mit 
den auf Abbildung 24 angegebenen Grenzen, welche die verschie- 
denen Federtypen voneinander sondern. Wir wollen deshalb auf 
Abbildung 24 den Verlauf der neuen Grenzen kurz verfolgen, auf 
deren Einzeichnung um der Klarheit der Darstellung willen 


verzichtet wurde. 


Die Grenze zwischen Goldschuppenfeld und Radmittelfeld verläuft 
cranial von den mit einem schwarzen Kreissektor versehenen Federn 
des Bezirks B. Die einzige Ausnahme bildet Nr. XVIII/14, die schon 
in das Goldschuppenfeld einbezogen wird. Die Grenze zwischen unterem 
Abschlussrand und Radmittelfeld folgt im cranialen und mittleren Teil 
der Flur der Grenze, die den Bezirk C von den Zwischenzonen trennt, 
caudal weicht sie etwas ab, indem Nr. IV/4 und III/3 noch zum unteren 
Abschlussrand zu rechnen sind. Den oberen Abschlussrand liefern die 
Halbmondfedern (inkl. V/5). 


a) Radmittelfeld. 


Das Mittelfeld enthält vor allem Federn des Grundtypus und 
der Modifikation A (Abb. 45a). Die Federn des Grundtypus liegen 
im inneren Teil des Feldes, der äussere ist von der Modifikation A 
besetzt. Gegen den oberen Abschlussrand hin prägt sich bei der 
Modifikation A die Bruchstelle und damit die Verkürzung und 
Verdünnung der distalen Äste der lockeren Randzone immer 
deutlicher aus bis zur äussersten Partie des Mittelfeldes, die vor- 
wiegend aus „Augenbrauenfedern“ besteht, der Maximalform der 
Modifikation A, welcher oberhalb des kompakten Auges die lockere 
Randzone fehlt (vgl. Abb. 6, 7, 49). 

Abbildung 66 zeigt, wie die Wirkung der einzelnen Augen 
durch die Farbränder beträchtlich erhöht wird. Der 1. hellgrün- 
goidene Randstreifen, der intensiv schillert, bildet gewissermassen 
dıe Fassung des Auges, der weniger intensiv schillernde dunkel- 


108 ESTHER SAGER 


grüne Randstreifen 3, der wesentlich dunkler ist als die Grund- 
farbe der Feder, erhöht den Kontrast zwischen dem hellen Rand- 
streifen und dem Untergrund. 

Sehr schön tritt auf Abbildung 66 auch zutage, wie im inneren 
Teil des Mittelfeldes die einzelnen Augen vor einem Netzwerk 
von Ästen stehen, das durch die vielfach übereinandergelegten 
Federn gebildet wird. Diese Äste schillern alle in der grüngoldenen 
Grundfarbe der Feder, welche sich auch in der lockeren Randzone 
findet. Im Gegensatz dazu ist im äusseren Teil des Mittelbezirks 
das Netzwerk stark aufgelockert, sodass viele Federspitzen über 
die relativ kompakte Struktur des Rades herausragen !. 

Im inneren Teil des Mittelfeldes stehen die Augen vor einem 
Netzwerk, das einen gleichförmigen Hintergrund bildet. Im äus- 
seren Teil des Mittelfeldes ist der distale Rand des Auges durch 
die Modifizierung deutlicher gemacht, indem es nicht nur durch 
die Farbe, sondern auch durch die Form abgegrenzt wird. Nur 
dadurch, dass das Netzwerk hier fehlt oder stark reduziert ist, 
kann dieser Effekt entstehen. 

Die Ausbildung einer Bruchstelle und die Reduktion der locke- 
ren Randzone ım inneren Teil des Mittelbezirks hätten keinen 
visuellen Effekt, da der gleichfarbene netzförmige Hintergrund 
die Lücken ausfüllen und jede Wirkung aufschlucken würde. 

Wir haben begründet (S. 75), dass der Abbau der lockeren 
Randzone bei der Modifikation A entwicklungsphysiologisch als 
eine sekundäre Erscheinung aufgefasst werden muss und sehen 
nun, dass diese sekundären Prozesse erst im Hinblick auf die 
Stellung der Federn im Rad sinnvoll werden. 


b) Radzentrum (Goldschuppenfeld). 


Die innersten Federn des Radmittelfeldes leiten über 
zum Radzentrum, das als ein kompakter „Kern“ von schuppen- 
artiger Struktur in der Mitte des Rades liegt (Abb. 66). 

Wir haben auf Seite 75 ff. und Seite 91 dargelegt, dass nach 
unserer Auffassung bei den Goldschuppen ähnlich wie bei der 


' Das Rad auf Abb. 65 ist nicht von derselben Wirkung wie ein freistehendes, 
da sich von der weissen Wand die Aeste der äussersten Federn viel stärker 
abheben, als dies im Freien der Fall ist, sodass dadurch die Wirkung der 
\ugen zurücktritt. 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 109 


Modifikation A die lockere Randzone sekundär 
abgebaut wird und dass ferner die Feder eine sekund- 
äre Stauchung erfährt (Verringerung sowohl der Astanzahl 
als auch der Abstände zwischen den Ästen), sodass neben der durch 
beide Prozesse bewirkten Verkürzung der Feder (vgl. 
Tab. IV und IVa) auch noch eine Steigerung ıhrer K om- 
paktheit erfolgt. Eine weitere sekundäre Erscheinung ist der 
schwarze Samtrand, der die intensiv golden schimmernden Federn 
umsäumt. 

Im Hinblick auf die optische Wirkung ist die Feder durch zwei 
der sekundären Prozesse (Abbau der Randzone und Stauchung) 
gleichsam zu einer „Schuppe“, zu einem kompakten Bestandteil 
bessezensrums „konzentriert“ und „zureceht- 
gestutzt“. Durch den Samtrand werden die Federn einzeln 
hervorgehoben und ihr schuppenartiger Effekt erhöht. 

Wir haben auf Seite 92 die Vermutung ausgesprochen, dass die 
Verarmung des Auges im Goldschuppenbezirk durch sekundäre 
Prozesse beschleunigt sein könnte. Bei der Anordnung im Rad 
zeigt sich, dass die noch relativ gut ausgebildeten Augen am Rand 
des Bezirks (vgl. Abb. 16) teilweise durch Nachbarfedern überdeckt 
sind. Das Auge verliert also seine optische Funktion, und in diesem 
Zusammenhang gesehen, erscheint die Beschleunigung der Verar- 
mung sinnvoll. 


c) Oberer Abschlussrand. 


Im oberen Abschlussrand wird durch die Reduktion der distalen 
Äste und das verstärkte Längenwachstum von Schaft und proxi- 
malen Ästen des 1. Schubes (Abb. 34, vgl. S. 79, 94) der kompakte 
Federteil zu einem schmalen Halbmond umgebildet (Abb. 42, 59). 
Die „Lichtung“ an der Basis des Halbmondes, die durch Ausfall 
der Bogenradien entsteht (Abb. 34, 42), trägt dazu bei, den kom- 
pakten Federteil möglichst auf einen Querstreifen zu 
beschränken. Das runde Auge, mit der neuen Form unvereinbar, 
verschwindet, ein neues Farbmuster (quergestellter schwarzer 
Fleck) trıtt auf, das ebenfalls dazu beiträgt, die hervorgehobene 
Streifenwirkung zu verstärken. 

Betrachtet man den oberen Abschlussrand im Gesamten, so 
fällt auf, in welch vollkommener Weise auch die Längen der 
Halbmondfedern darauf abgestimmt sind, dem Rad gegen aussen 


110 ESTHER SAGER 


eine möglichst abgeschlossene runde Form zu geben. Es zeigt sich, 
dass die geringe Zunahme der Federlänge von Querreihe IV zu III 
und die Abnahme von III zu II (vgl. Abb. 38 mit Abb. 45a und 
Abb. 65) keine zufälligen Erscheinungen sind. 

Eine weitere Besonderheit ist der Sprung der Federlänge vom 
Bezirk A zum Bezirk D (Abb. 38). Wir haben auf Seite 94 die 
Vermutung ausgesprochen, dass dieser Sprung mit dem stärkeren 
Längenwachstum des Schaftes und der entsprechenden proximalen 
Äste es 1. Schubes zusammenhängen könnte. Die Querstreifen 
im Rad werden dadurch von der nächsten Reihe der Augen 
weiter entfernt. 

Die Halbmondfedern bilden einen (unvollständigen) Rahmen 
um das Rad, der etwas von der Gesamtheit der Bildpunkte (Augen) 
abgerückt ist. Einige der besonderen Eigenschaften der Halb- 
mondfedern konnten wir auf sekundäre Modifikationsprozesse 
zurückführen (cf. S. 93), während wir bei anderen nicht wissen, 
ob sie sekundäre Modifikationserscheinungen sind. 


d) Unterer Abschlussrand. 


Bevor wir die ornamentale Wirkung der Federn des unteren 
Abschlussrandes näher betrachten, müssen wir die Darstellung 
auf Abbildung 45a mit derjenigen auf Abbildung 65 vergleichen, 
da Abbildung 45 infolge der Schematisierung nur einen unvoll- 
ständigen Eindruck der Verhältnisse vermittelt, und da ferner 
auch die Verfälschung im vereinfachten Schema (S. 103) hier am 
deutlichsten zutagetritt. Zunächst zeigt der Vergleich, dass die 
Lücken, welche auf Abbildung 454 zwischen den einzelnen Federn 
auftreten, in Wirklichkeit überbrückt sind durch den langen Frans- 
enrand der auf der Aussenseite der Lücken endenden Federn. 

In der Zusammenstellung auf Tabelle VI sind in der 1. Kolonne 
die auf Abbildung 45a (Männchen A) sichtbaren Federn aufge- 
führt, wie sie von innen (Radzentrum) nach aussen auf der Linie 
51 aufgereiht sind. Um die Orientierung zu erleichtern, wurden 
die teilweise von Nachbarn überdeckten Federn nicht unter- 
strichen, die nicht überdeckten durch Unterstreichen gekenn- 
zeichnet. In der 2. Kolonne wurden diejenigen Federn von Männ- 
chen D (Abb. 65) zusammengestellt, welche im Abschlussrand noch 
als Individuen (meist als einzelne Augen) hervortreten; auch hier 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD (Kiki 


TRAVE Dede Wal gins. VARA 


Im unteren Abschlussrand sichtbare bzw. als Individuen hervortretende 
Federn auf Abb. A5a (Männchen A) und Abb. 65 (Männchen D). 


VI 


Männchen A 


XVII/3 


XVIII/4 


XIV/2 
XV/3 
XVI/4 
XVII/5 


XI11/3 
XIV/4 
x1/3 
XV/5 
XII/4* 
VIII/2 
1X/3 
xII1/5 
WE 
VI/2 
_XI/5 
IV/2 
VIII/4 
1X/5 
V/3 


VI/4*E* 


VII/5 


111/3 
IV/4 


Männchen D 


XVII/3 
XVIII /4 


(X V/3)** 


XVI/4 
XVII/5 


XIV/4 
XV/5 
XII/4 
XIII/5 
x/4 
XI/5 


VIII/4 
IX/5 


VIjar** 
VII/5 


V/5 


VIA 


Mannchen D 

5 4 3 
XVII NT XVII 
Du Devil (XV)** 
DREI XIV 
XI XII 
OX X 
VII VIII 
V VI** 


* Nur wenig verdeckt, ** Auge nur halb sichtbar, *** kein Auge. 


gehen wir von innen nach aussen. Es zeigt diese Liste, dass alle 
auf Abbildung 45a als stark verdeckt erscheinenden Federn bei der 
natürlichen Anordnung von Männchen D gar nicht zutagetreten, 
dass die Reihenfolge der sichtbaren Federn aber gleich ist. 


112 ESTHER SAGER 


Der Unterschied zwischen den beiden Individuen wird natürlich 
dadurch bewirkt, dass auf Abb. A5a nur die Spitzen der Federn ge- 
zeichnet wurden. Ferner sind die von den zuäusserst auf der Linie 
liegenden Augen mehr oder weniger verdeckten Fransenrandfedern von 
Männchen A noch auf der Liste aufgeführt, während die entsprechenden 
Federn von Männchen D als nicht hervortretend zu beurteilen sind, 
wenn ihre Spitzen auch über die darüberliegenden Augen hinausragen. 
Natürlich müssen wir auch damit rechnen, dass bei einem Individuum 
eine Feder sich noch zeigt, während sie beim anderen verdeckt ist usw. 
Da es uns hier darum geht, das allgemeine Prinzip der Anordnung zu 
zeigen, können wir uns auf die Verhältnisse bei Männchen D stützen. 

Es sei noch erwähnt, dass die Feder Nr. V/5 bei Männchen D noch 
zum unteren Abschlussrand zu rechnen ist, sie trägt ein Auge und 


einen kleinen lockeren Fransenrand (äusserstes Auge des Randes), 
während sie bei Männchen A als Halbmond ausgebildet ist (vgl. Abb. 24 
mit Abb. 44). 


Stellt man die als Individuen hervortretenden Federn von 
Männchen D nach Längsreihen zusammen, so ergibt sich die 
Liste auf Tabelle VIa. Alle auf dieser Liste aufgeführten Federn 
zeigen ein wohlausgebildetes Auge, die einzige Ausnahme bildet 
Nr. VI/4. Es ist dies diejenige Feder, welche auf Abbildung 65 
zwischen dem 2. und 3. Auge steht (von aussen nach innen gezählt). 
Sie hat offenbar die Funktion, den Fransenrandstreifen fortzu- 
setzen, der von der unter dem 2. Auge liegenden Feder (III/3) nur 
bıs ungefähr zur Mitte der Lücke zwischen den beiden Augen 
geliefert wird. 

Denken wir uns nun alle augentragenden Federn der obersten 
Schicht des Abschlussrandes entfernt, dann finden wir eine durch 
die übrigbleibenden Federn der Längsreihe 1—3 gebildete Unter- 
lage, einen kompakten Streifen aus Fransenrandstruktur, der nur 
gegen den äusseren Teil des Rades etwas lockerer wird und etwa 
eine Lücke aufweist, die dann aber durch die Federn der Ober- 
schicht geschlossen wird. Auf der oberen, gegen das Rad gerich- 
teten Seite dieses Fransenrandstückes sitzen einige Augen von 
recht hässlicher Form; es sich dies die mehr oder weniger „zu- 
sammengedrückten“ und verarmten Augen der Längsreihen 3 und 2 
(vel. Abb. 21-23), die sich trotz des Fransenrandes und der 
anderen sekundären Veränderungen gleichsam noch auf der Feder 


zu halten vermochten. Diese Augen sind nicht „zum Anschauen“ 
geschaffen; die Funktion der Federn der Längsreihen 3—1 ist 


zweifellos die Bildung der kompakten Fransenrandunterlage, auf 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 113 


welcher die Federn der Längsreihe 4 und 5 mit ihren besser ge- 
formten Augen aufsitzen. Auch diese zeigen einen gewissen Fransen- 
randanteil, bei der Reihe 5 ıst er allerdings klein und von sehr 
lockerer Struktur (vgl. S. 65, Abb. 19, 20, 55), die caudalen Federn 
der Reihe 4 zeigen aber ein recht beträchtliches und kompaktes 
Stück (Abb. 18), das zum Teil die oben erwähnten Lücken in der 
Unterlage auszufüllen bestimmt ist. Auch die Federn der Ober- 
schicht können also dazu beitragen, die Unterlage zu verstärken, 
entfernt man aber die Unterlage, so vermögen die Oberschicht- 
federn nur einen sehr lockeren lückenhaften Rand zu bilden. 


Folgendes Beispiel zeigt deutlich, dass beide Funktionen, nämlich 
Bildung der Unterlage und Bildung der Oberschicht, sowohl von zwei 
verschiedenen als auch von einer Feder übernommen werden können. 
Die beiden Federn Nr. V/3 und IX/5, auf welche auf Abb. 45a ein Pfeil 
gerichtet ist (Pfeil ausgezogen), bilden, im Rad miteinander kombiniert, 
einen Fransenrandstreifen, der mit einem Auge endet (vgl. Nr. V/3 und 
IX/5 auf Abb. 19 und 21). Feder IX/5 trägt nur das Auge, ihr Fransen- 
rand ist klein, ganz locker und erzielt nur eine geringe Wirkung (ver- 
gleichbar mit XIII/5, Abb. 55). Der Fransenrandanteil wird von V/3 
geliefert. Die nächstinnere Feder des unteren Randes Nr. VIII/A, 
Abb. 18, auf welche auf Abb. 45a ein durchbrochener Pfeil gerichtet. 
ist, bildet auch einen Fransenrandstreifen, der mit einem Auge endet: 
sie stellt also selbst beide Elemente des Musters. 

Dieselben Verhältnisse zeigt auch Männchen D (Abb. 65): der 
Fransenrand, der sich vom dritten Auge (von aussen gezählt) gegen 
das Radzentrum hinzieht, stammt von V/3, deren Spitze unter dem 
Auge (IX/5) verborgen ist. Das vierte Auge VIII/4 zeigt ebenfalls Auge 
und Fransenrand, letzterer ist allerdings nur über eine kurze Strecke 
sichtbar. 


Die sekundäre Umgestaltung der Lateralfedern zu den ver- 
schiedenen Endformen entspricht den verschiedenen Funktionen, 
die diesen Federn im Rad zukommen. 

1. Die Modifikationsprozesse an den Federn, welche sich zur 
Fransenrandunterlage zusammenfügen, scheinen darauf gerichtet 
zu sein, möglichst kompakte, möglichst lange Längsbänder hervor- 
zubringen (Abb. 58): Auf der Lateralfahne wird der kompakte 
Teil stark verlängert und die Äste auf einen schmalen Streifen 
verkürzt, die lockere Randzone fällt weg, nur auf der Medianfahne 
bleibt ein Horn erhalten, das die Fortsetzung des Längsstreifens 
bildet. Die proximal vom Horn inserierten Äste der Medianfahne 
werden zu dünnen, kaum sichtbaren Fäden. Das runde Auge, wie 


114 ESTHER SAGER 


beim Halbmond mit der neuen Form nicht mehr vereinbar, ver- 
schwindet. Wie beim Halbmondtypus findet sich auch hier eine 
„Lichtung“ in der kompakten Lateralfahne, die durch Ausfall der 
Bogenradien an der Basis der proximalen Fransenrandäste gebildet 
wird (Abb. 35, 58) und dazu beiträgt, die Bandwirkung des Fransen- 
randes zu erhöhen. Auch Verkleinerung und Ausfall der Strahlen 
bei den proximal vom Fransenrand inserierten Ästen lassen den 
Fransenrand stärker hervortreten. | 

2. In der Oberschicht sind eine Anzahl Augen dicht aufgereiht 
zu einer Kette. Bei den Federn, die diese Augen tragen, fehlt ein 
grösserer oder kleinerer Teil der lockeren Randzone auf der Distal- 
seite; bei der Extremform fehlt soviel, dass das Auge am Rand 
der Feder steht (vgl. XVII/5, XVII/3, Abb. 20, 23). Diese Reduk- 
tion der lockeren Randzone wird durch die erste Faktorengruppe 
hervorgebracht (S. 82). Die sekundären Modifikationsprozesse sind 
darauf gerichtet zu bewirken, dass der lockere Fransenrand einer 
Feder das Auge seiner nahen Nachbarin nicht überdeckt. 

Diese Ausführungen zeigen, dass sich die beiden Endformen 
(Fransenrand ohne Auge und Auge ohne lockere Randzone) des 
3ezirks C sowie die zahlreichen Zwischenformen, die nach unserer 
Auffassung durch das Zusammenwirken verschiedener sekundärer 
Modifikationssysteme entstanden sein müssen (S. 80 ff.), sich 
zusammenfügen zu einem mit einer Reihe von Augen besetzten 
Band. Eingeordnet in das Rad bildet es den unteren Abschluss- 
rahmen. Dieses untere Abschlussband kann wohl als die “ raffinier- 


teste Konstruktion ” des Rades bezeichnet werden. 


Wir haben bisher nicht nach einer visuellen Funktion der Frass- 
spuren gefragt, obwohl sie bei den verschiedenen Federtypen (Grund- 
typus, Lateralfedern) in grosser Zahl zu finden sind. Aus der Tatsache 
dass bei Halbmondtypus Modifikation A und B weniger Frasspuren 
vorkommen, bei den Typen also, bei welchen eine beträchtlich stärkere 
Reduktion von Federelementen einsetzt als beim Grundtypus, könnte 
vermutet werden, dass die Frasspuren auf den Asten des Grundtypus 
gewissermassen Nebenerscheinungen sind, denen keine besondere Funk- 
tion zukommt, Spuren einer schwachen, nicht mehr lokalisierten Wirkung 
der Reduktionsfaktoren, die in den Bezirken A und B stärker und 
lokalisiert wirken. (Wir haben ja z.B. S. 48 gesehen, dass sich an den 
Bruchstellen dieselbe rudimentäre Ausbildung der Radien zeigt wie bei 
den Frasspuren; nicht sehr deutlich ausgeprägte Bruchstellen könnten 
als eine Ansammlung von Frasspuren aufgefasst werden. Ferner könnten 
sich auch im Bezirk der steilgestellten Strahlen, den wir auf den distal 


‚ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 115 


vom schwarzen Samtrand liegenden Astfortsetzungen feststellen — cf. 
S. 50 — nur leicht ausgeprägte Frasspuren angesammelt haben.) Gegen 
einen solchen Zusammenhang spricht die Tatsache, dass bei den Lateral- 
federn trotz ihrer starken, lokalisierten Reduktion sehr viele Frasspuren 
auftreten. Immerhin wissen wir nichts über mögliche Unterschiede der 
Reduktionsfaktoren in den verschiedenen Bezirken. Wir vermuten aber, 
dass auf dem Fransenrand die Frasspuren keine zufälligen Nebener- 
scheinungen sind; allerdings scheinen sie zunächst der Bandbildung 
entgegenzuwirken, indem sie die kompakte Fläche auflockern. Sie 
schaffen aber dadurch, dass sie die Gesamtfläche in viele winzige Einzel- 
flächen auflösen, ein reizvolles Spiel von Reflexen, von dem Abbildung 58 
einen Eindruck vermitteln dürfte. 


Wir kamen in den vorangegangenen Kapiteln zur Auffassung, 
der Grundtypus sei die primäre, ın allen Follikeln latent enthaltene 
Federform des Rades, die Modifikationen seien sekundäre Ab- 
wandlungen dieser Grundform. So.haben wir als sekundär erkannt: 
Reduktion von Ästen, Ausfall und Vermehrung von Ästen, 
Stauchung und Verlängerung der gesamten Feder, Umformung 
und Reduktion des Musters. 

Wir haben in diesem Abschnitt gezeigt, wie diese Modifikationen 
im Rad angeordnet sind und ferner haben wir darauf hingewiesen, 
wie die auf diese Weise angeordneten modifizierten Federn den 
visuellen Effekt des Rades erhöhen. 

Wie wir im Kapitel VI ausgeführt haben, mussten wir aus den 
Verhältnissen beim Pfau auf das Vorhandensein verschiedener 
Felder schliessen, die zu den beim Huhn vorgefundenen Feldern 
hinzukommen und auch von diesen verschieden sind. Die für die 
Modifikationen verantwortlichen Felder erscheinen ebenso wie die 
Modifikationen erst sinnvoll, wenn man ihre Wirkung im Rad 
betrachtet. 

Wir sind der Auffassung, dass diese Durchstrukturierung des 
ganzen Radmusters und daher auch die komplizierte Verteilung 
der Modifikationen in der Rückenflur ein Ausdruck der Ranghöhe, 
und hoher morphologischer Wertigkeit dieses Organs sei. 

Bei den höheren Formen der Wirbeltiere ist stets der Kopf- 
pol und in geringerem Masse auch der Schwanzpol durch 
besondere Merkmale ausgezeichnet (Portmann 19480). Es mag 
auf den ersten Blick wohl scheinen, dass der Pfau, der unter die 
höheren Formen der Wirbeltiere einzuordnen ist, eine Ausnahme 
von dieser Regel bilde, indem die besondere formale Ausgestaltung 


116 ESTHER SAGER 


beim Schwanz beträchtlich weiter getrieben ist als beim Kopf. 
Doch ist der Pfau zu denjenigen Formen zu zählen, bei welchen 
die besonderen Bildungen des Schwanzes „in voller Entfaltung bei 
den Schaufunktionen ganz neue überraschende Figuren zu gestalten 
haben, die dem ganzen Vogel eine völlig neue Gestalt verleihen, 
und bei denen gerade in solchen Momenten eine Beziehung zum 
Kopfpol auftritt“ (Portmann 19485). Der strahlend blaue Hals 
wird dreieckförmig und hebt sich mit Kopf und Krönchen 
kontrastreich ab von der ovalen goldenen Schuppenplatte in der 
Radmitte. Durch die Farbgebung wird auch die Plastik des Körpers 
herabgesetzt: das Schuppenfeld tritt infolge seiner warmen Gold- 
färbung optisch hervor, der blaue Hals dagegen tritt optisch zurück, 
wodurch Kopf, Hals und Rad in eine Ebene gedrängt werden. Die 
Gesamtwirkung ist so, dass die Aufmerksamkeit des Beobachters 
auf den Kopfpol geführt wird. . 

Die Männchen vieler anderer Arten ändern ihre Gestalt in 
ähnlich bemerkenswerter Weise, wenn sie in Balz- oder Drohstim- 
mung kommen (z. B. Paradiesvögel, Leierschwanz, Centrocercus). 
So entstehen neue Formen, die von den in anderen Stimmungen 
angenommenen Gestalten völlig abweichen. 

Im Sinne von Portmann haben die Gestalten solcher Arten 
einen höheren Darstellungswert als diejenigen von Arten, welche 
ihre wechselnde Stimmung nicht durch solche Gestaltänderungen 
ausdrücken. 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. In der vorliegenden Arbeit wird zunächst die Anordnung 
der Federanlagen in der untern Rückenflur von Pavo cristatus L. 
untersucht. Sie weicht von derjenigen der Hühner ab. Es wird 
angenommen, diese Abweichung stehe mit dem Rad in Zusam- 
menhang. Eine weitere Besonderheit des Radbezirks stellen die 


Pelzdunen dar, die in dieser Flur bei anderen Hühnervögeln 
lehlen. Ihr Auftreten steht in Zusammenhang mit der beson- 
deren Ausbildung der Konturfeder beim adulten Hahn, welche 
zweifellos mit dem Rad zusammenhängt: die zusätzlichen Dunen- 
federn übernehmen die Funktion, die sonst dem Dunenteil der 


Konturfeder und ihrem Afterschaft zukommt, die aber von den 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 417 


langen Radfedern nicht mehr geleistet werden kann: sie dienen 
dem Wärmeschutz. 


2. Es werden die verschiedenen Federformen des Pfauenrades 
beschrieben, und es wird gezeigt, dass sich alle auf einen Grundtypus, 
die Augenfeder, zurückführen lassen. Die Abwandlungen, die der 
Grundtypus erfährt, geschehen alle im Dienste des visuellen Musters. 


3. Der Grundtypus weist das reichste Muster auf, wir haben 
ihn deshalb optimal genannt. Bei den abgewandelten Formen, 
den Modifikationen, kommen verschiedene Umformungen und 
Reduktionen von Muster und Strukturelementen vor. 


4. Auf Grund der Konstruktion von C-Isochronen (im Sinne 
von JuHN und Fraps 1936) wird die Bildung des Apex einzelner 
Vertreter der verschiedenen Federtypen analysiert. Wir stellen 
beim Grundtypus eine geringe Reduktion distaler Äste fest, während 
bei allen vom Grundtypus abweichenden Formen beträchtlich 
stärkere Astreduktion auftritt. 


5. Die verschiedenen Umformungen und die Verarmung des 
Farbmusters bei den Modifikationen wird mit der Reduktion von 
Ästen in Zusammenhang gebracht. Aus dieser Beziehung wird 
geschlossen, dass das optimale Grundmuster in allen Federanlagen 
latent vorhanden ist und dass alle Abweichungen vom Grundtypus 
sekundäre Erscheinungen sind. 


6. Die Federn des Grundtypus kommen in der Mitte des 
Radbezirks (Bezirk O) in relativ gleichartiger Wiederholung vor, 
die Modifikationsformen gruppieren sich in begrenzten Bezirken 
um die Region des Grundtypus. Ihre besonderen Merkmale ver- 
stärken sich im allgemeinen vom Bezirk O in zentrifugaler Richt- 
uno: >) 

7. Die graduellen Symmetrieveränderungen der Federn im 
Bezirk O entsprechen den bei Hühnern vorgefundenen Verhält- 
nissen. Sie zeigen, dass auch beim Pfau bei der Determination der 
Federentwicklung Feldkräfte eine Rolle spielen. 


8. Aufbauend auf unserer Auffassung, alle Follikel besässen 
das optimale Muster als Grundpotenz, nehmen wir ein Grundfeld 
an, über welches lokal sekundäre Felder gelagert sind. Durch ein 
kompliziertes Zusammenspiel der feldartig wirkenden sekundären 
Faktorengruppen wird der Grundtypus abgewandelt. 


ABB. 


46. 


ESTHER SAGER 


— d A. (ad.) Grundtypus; Nr. XVI: 


46 


47 


49 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 


& À (ad.) Modifikation A 


ABB. 48. — Nr. XI, 15. 
ABB. 49. — Nr. VII, 15. 
ABB. 50. — Nr. XIII, 15. 


ul) 


48 


50 


120 ESTHER SAGER 


51 


52 


53 54 


5 A (ad.) Modifikation B 


ABB. 51. Nr. AVE: 
ABB. 52. — Nr. XVIII, 14 1. 
ABB. 53. Nr; ATX As. 
ABB. 54. Nr, XIX, 111 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 121 


55 


57 


osta 


& A (ad.) Modifikation C 


ABB. 55. — Nr. XIII, 51. 
ABB. 57. — Nr. X, 2 I. 
ABB 58 — Nr. V, 31. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955. 9 


ND 


rite SS 
Pan BE ET, 


ABB. 56. 


ABB. 59. 


ESTHER SAGER 


g A (ad.) Modifikation C, Nr. XI, 31. 
& A (ad.) Modifikation D, Nr. V, 13 1. 


56 


59 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 123 


60 


61 


62 


Ass. 60 und 61. — & d (juv.), Modifikation A 
60 NEN TOT 
Se NEN Te 
Ass. 62. — & C (ad.), Modifikation A, Nr. IX, 7 r. 
App. 63 und 64. — & C (ad.), Zwischenformen zwischen Modifikation A u. 
63. — Nr. V, 13 I. 
FA ND NES Te 


ABB. 


66. - 


ESTHER SAGER 


ABB. 65. — SD (ad.). 
Phot. Beringer & Pampalucchi. 


65 


66 


ANALYSE DER MUSTERBILDUNG BEIM PFAUENRAD 125 


9. Die Anordnung der verschiedenen Federtypen im Rad wird 
beschrieben. 


10. Es wird gezeigt, dass die sekundären Modifikationen sinn- 
voll werden, wenn wir sie einordnen in das Gesamtmuster. Ihr 
Sinn liegt nicht nur in einem elementaren physiologischen Wert, 
sondern in einer ornamentalen Wirkung von Gestaltcharakter. 


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RENE SULS Sh DE ZOOLOGLE 129 
Tome 62, n° 3. — Mars 1955. 


On Amphibia Salientia from the Ivory Coast 
Collected by Dr. V. AELLEN 


by 
Arthur LOVERIDGE 


(Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts) 


With 2 figures in the text. 


When Dr. AELLEN enquired if I would be willing to identify 
and report on the toads and frogs collected at the Centre suisse de 
Recherches scientifiques (C.S.R.S. for short), west of Abidjan, 
I welcomed the suggestion as no other West African area has been 
so neglected in its amphibiology. In the literature it is rare 
indeed to come across references to amphibians from the Côte 
d’Ivoire. 

This hiatus in our knowledge was borne out by an examination 
of Dr. AELLEN’s material, for, of the eighteen species collected, 
all but three or four are here recorded as 


New for the Ivory Coast 


Xenopus tropicalis Rana longirostris 

Bufo c. camerunensis Rana m. mascarentensis 
Leptopelis viridis Arthroleptis poecilonotus 
Leptopelis boulengeri Phrynobatrachus liberiensis 


Hyperolius c. concolor  Phrynobatrachus aelleni sp. nov. 
Hyperolius fusciventris Phrynobatrachus parogoensis sp. nov. 
Rana occipitalis Phrynobatrachus allent 

Rana maccarthyensis (known from Mt. Nimba) 


and two of these, as will be noted, are believed to represent un- 
described species. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 10 


130 A. LOVERIDGE 


It is more than likely that several of the species listed above 
are specifically identical with some of the fifteen species, half of 
which were represented by single individuals, collected for dietary 
studies by PauLIAN and VILARDEBO (1947: 129-132). 

As it is doubtful whether Dr. AELLEN’s collection contains more 
than a third of the amphibian species occurring in the Ivory Coast, 
I consider it would be a mistake, at this time, to accede to his 
suggestion that I devise a key to aid in the identification of Ivory 
Coast amphibia. So incomplete a key would be likely to mislead 
local naturalists and result in many misidentifications appearing 
in print. Instead, after critical examination of each of the 172 spe- 
cimens submitted, I have recorded in some detail the salient charac- 
teristics and variation displayed by this material. This study has 
led me to synonymize two species, viz. | 

Hyperolius nitidulus Peters, 1875 = MH. picturatus Peters, 1875 

Rana retropunctata Angel, 1949 — R. maccarthyensis Andersson, 

1987: 

Not only are Dr. AELLEN’s specimens perfectly preserved and 
individually labeled, but the collector has been at considerable 
pains to record the coloration in life of many individuals. As this 
has not been done before for many of these West African frogs, I 
have translated these descriptions and included them under the 
heading ” Color in life.” Also included are the collector’s 
notes on Breeding condition, Diet and Habitat. 

This material is preserved in the Museum d’Histoire naturelle 
of Geneva (Switzerland). The Museum of Comparative Zoology has 
some duplicates. 


List of the Collecting Localities. 


Abidjan, 5° 20° N, 4° 4’ W. 
Adiopodoumé (cf. C.S.R.S.). 
Adjamé, 5° 24 NERE 

;anco, 5° 24° N..4°.9° W. 

Cosrou, 5° 19’ N, 4° 29° W. 

C. S. R.S., 5° 19-21’ N,.4° 7-9" Wit 


' Centre Suisse de Recherches Scientifiques (C.S.R.S.) is understood in 
an extensive sense including the environs within a radius of 3-4 km.,"also 
the territory of O.R.S.O.M. (Office de la Recherche Scientifique Outre-Mer) 


and the village of \diopodoumé, 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 131 


Waboues 494Nn4° 237 W. 

Duékoué, 6° 45’ N, 7° 22’ W. 

Duékoué, rock of the Panthère Blanche, 6° 46’ N, 7° 23’ W. 
Gasmoa 67) Neb 58" W. 

iNidzida,o 19° N, 5° 1° W. 

Romah, 1497 N, 4 34° W. 

Bam, Nord; 5 46 N, 4 7° W. 

Naporsud, 5° 43’ N, £ 6 W. 


PIPIDAE 


Xenopus tropicalis (Gray) 


Silurana tropicalis Gray, 1864, Ann. Mag. Nat. Hist. (3), 14, p. 316: 
Lagos, Nigeria. 
23 (Nos. 233-6, 278, 341-2, 348-52, 374-7, 380, 383, 385-8, 430) 
CS RS. AMIS INETON.5S. 
2772713, 8079) Banco Horest. 18. 1V.53. 


Snout covered with pustules; eye diameter included 3-4 (4 in 
only 8 frogs) times in the interorbital space; lower eyelid vestigial 
in lower anterior third of eye. 

Color in life. No. 233. Above, dark brownish black 
with a slightly greenish tinge. No. 234 Above, khaki green 
spotted with dark blue. No. 236. Above, khaki brown irregularly 
spotted with black; two fine black lines commencing on the sides 
posteriorly extend as far as the anus. Below, rosy cream, irregul- 
arly marbled. No. 341-2. Above, olive brown spotted with black. 
Below, a slightly khaki, brownish grey, paler than on the dorsum. 
In alcohol. Entire series. Below, usually pale, occasionally 
dark, finely flecked or with scattered spots. 

Size. Length of largest, a © (430), 52 mm. 

Diet. Stomach contents of 277 consists of insect fragments, 
some of which are recognisable as coming from aquatic coleopterous 
larvae. 

Habitat. Several were taken in temporary roadside pools, 
others in deep forest. 

Range. This is the first record of tropicalis for the Ivory 
Coast. In the Museum of Comparative Zoology tropicalis is 
represented by examples from Sierra Leone (2 localities); Liberia 
(5); Gold Coast (1); British Cameroon (3); French Cameroun (1). 


132 A. LOVERIDGE 


Remarks. PARKER (1936 a: 157) provides figures illus- 
trating the differences between X. tropicalis and X. fraseri, two 
fully distinct species that were erroneously synonymized by NoBLE 
(1924: 160) whose material was actually fraseri Boulenger. 


BUFONIDAE 


Bufo regularis regularis Reuss 


Bufo regularis Reuss, 1834, Mus. Senckenberg, 1, p. 60: Egypt. 


& juv. (54) At Km. 25 on Dabou road. 14.111.53. 
juv. (96) Toupah. 20.III.53. 
3 92 (97-8, 145) Cosrou. 20.III.53. 
Q vis Abidjan. 21.111.53. 
9 (414) Gagnoa. 15.V.53. 
© (455) Ndzida. 20.V.53. 
& (823) G.S.R.S. VIL:51. CG PBaer cell 


Width of tympanum more than half, usually from two-thirds 
to three-quarters, the eye diameter; parotids kidney-shaped; 
dorsum almost as tubercular as the flanks; flanks studded with low 
rounded tubercles. 

Size. Length of larger g (823), 55 mm.; of largest 9 (145), 
86 mm. 

Habitat. A savannah form occurring in and congregating 
about pools in village. 

Remarks. It seems advisable to refer these toads to the 
typical form which they resemble more closely than they do 
B. r. maculatus Hallowell of Liberia. 


Bufo camerunensis camerunensis Parker 
Bufo camerunensis camerunensis Parker, 1936, Proc. Zool. Soc. London, 
p. 153: Oban, Calabar, Nigeria. 


22 & juv. (310-1, 558, 576) Yapo Nord. 24.IV-4.VII.53. 
© (725) Yapo Sud. 13.VIII.53. 


Width of tympanum more than half, usually two-thirds, the 
eye diameter; parotids indistinct, straight and very narrow; 


dorsum distinetly smoother than the flanks which are studded 
with large conical tubereles; greatest length of third finger equals 


the distance from tip of snout to centre of eye. 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 133 


Color in life. No. 558. Interorbital marks black and 
very distinct; from snout to anus a very light, hairlike, vertebral 
line. Below, yellowish. 

Size. Length of largest 9 (725), 72 mm. 

Habitat. A virgin forest species. 


RHACOPHORIDAE 
Leptopelis viridis (Günther) 
Hylambates viridis Günther, 1868, Proc. Zool. Soc. London, p. 487: 


West Africa. 


5 00 (122, 207, 285, 384, 476) C.S.R.S. 925.111-1.VI.53. 
2 33, 2 © (306, 327-8, 557) Yapo Nord. 24.1V-2.V11.53. 


Fingers, including outer, slightly webbed at base; disks of 
fingers and toes well developed; tibiotarsal articulation of adpressed 
hind limb reaches tympanum or just in front of eye, usually to 
the eye. ni 

Golor in life. No. 306. g. Above, greyish brown, 

spotted. Below, throat and chest white, otherwise 
greyish white. Iris reddish brown. 


No. 327. g. Above, a dark triangular interorbital mark, otherwise 
| brown variegated with greyish brown and some more 
or less longitudinally arranged black specks. Iris 
reddish brown except in its upper portion, which is 
orange. 

No. 476. 9. Above, a brown triangular interorbital mark, other- 
wise rosy brown with distinct brown markings. 
Below, white speckled with brown. Iris silver, its 
upper portion orange. 

No. 557. 92. Above, more or less dark grey irregularly flecked with 
creamy white; a dark triangular interorbital mark; 
no russet or brown. Below, creamy white. Iris 
greyish silver, its upper portion golden. 


Color in alcohol. The characteristic semi-triangular 
interorbital mark is absent only in No. 306. Below, white; chin, 
throat and abdomen more or less flecked (C.S.R.S.) or marbled 
with greyish brown. 


134 A. LOVERIDGE 


Size. Length of larger g (306), 37 mm.; largest 2 (476), 
57 mm., the range of 99 being 45-57. 

Breeding. During April through June all 99 were gravid. 

Habitat. Taken at night in a tree at a height of six feet 
from the ground (327); at night in a bush (328); beneath the bark 
of a tree (557). 


Leptopelis boulengeri (Werner) 


Hylambates rufus var. boulengerı Werner, 1898, Verh. Zool.-Bot. Ges. 
Wien, 48, p. 197, pl. II, fig. 4: Victoria, Cameroon. 


9:,(155), Yapo Nord MP INESSE 


All fingers and fourth toe with 1 phalanx free, remaining toes 
webbed to disks; tibiotarsal articulation of adpressed hind limb 
reaches between eye and nostril. 

Color in life. Above, a light, slightly reddish, brown; 
a very dark line across the snout, another between the eyes, and 
a third across the occiput. 


Sıze. Length 52 mm. 

Habitat. Taken at night on a tree, at a height of one and 
a half metres. | 

Remarks. Indistinguishable from Cameroon material of 


boulengeri in the Museum of Comparative Zoology, and specifically 
identical with a specimen from Mt. Coffee, Liberia (M.C.Z. 15939) 
formerly misidentified as tessmanni (BARBOUR & LOVERIDGE, 
1930 a: 785). 


II yperolius concolor concolor (Hallowell) 


Iralus concolor Hallowell, 1844, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 
p. 60: Liberia. 
© (290) GS. RS. 2241. 58: 
3 (319) Yapo Nord! 72218253: 
3 dd (440, 456-7) Ndzida. 25-28.V.53. 


First and fourth toes with 1 phalanx free of web; second toe 
with 1 or a 1 phalanx free, or actually webbed to the disk (in 319 
only); third and fifth toes webbed to disks on one side; tibiotarsal 
articulation of adpressed hind limb reaches to eye, or between eye 
and nostril (in 319 only). 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 135 


Dolto rm life. No: 456. ¢. Uniformly light greenish 
yellow. No. 475. g. Above, more or less khaki with brown 
markings [of the riggenbachi type] on dorsum; from end of snout 
through eye to a point just above the axilla is a dark brown band, 
light-edged above; thighs on their upper and posterior portions, 
reddish. 

No. 319. g. Above, light brownish. Below, creamy white. 

No. 290. ©. Above, orange yellow, the hind limbs and feet 
largely reddish. Below, rose, or more or less reddish. Iris blackish 
grey; pupil horizontally lozenge-shaped when closed, round when 


open. 
Size. Length of gg, 28-32 mm.; of only 2, 39 mm. 
Habitat. Taken at night on a bush, a tree, in bananas, 
and a hut. 


Remarks. Laurent (1951 f: 120) would transfer the 
Hyperoliinae from Rhacophoridae and place them in a new grouping 
with certain ranids, such as Arthroleptinae, for which he proposes 
the name Hyperoliidae. 

This sedge-frog has recently been recorded from “ Thiassale ” 
(presumably Tiassalé), Ivory Coast by LAURENT (1951 c: 30). 
Typical concolor has consequently been reported from every country 
(except Nigeria) from Portuguese Guinea to the French Congo; 
east of which it is represented by various races. 


Hyperolius picturatus Peters 


Hyperolius picturatus Peters, 1875, Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, p. 206, 
pl. Il, fig. 2: Boutry, Ashanti, Gold Coast. 

Hyperolius nitidulus Peters, 1875, Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, p. 209, 
pl. III, figs. 4-4 a: Yoruba, Lagos, Nigeria. 


O57) CS RS 17.1V53. 
OQ (437, 449) Ndzida. 25-26.V.53. 


First and fourth toe with phalanx free of web; second and third 
with 1% a phalanx free, fifth with 1, a phalanx (449) or webbed to 
the disk; tibiotarsal articulation of adpressed hind limb reaches 
hinder part of eye or to the eye. 

Color in life. No. 257. Above, clear brownish; sides 
of head, neck and flanks flecked with black. Below, throat, abdo- 


136 A. LOVERIDGE 


men and forelimbs golden yellow; underside of hands and hind 
limbs bright yellow. Iris a rosy reddish brown. 

Habitat. Taken at night in a hut (437), and in a row of 
bananas (449). 

Size. Lengths of these 99 are 33, 35 and 36 mm. 

Remarks. LAURENT (1951 d: 395) treats picturatus as a 
race of the Ethiopian viridiflavus Duméril & Bibron, and suggests 
that it ranges from the Gold Coast through Dahomey to Nigeria. 

He also regards as a race of viridiflavus, nitidulus Peters, 
assigning it a range of from French Guinea to the Ivory Coast, 
having examined a g taken between Alangouassou and “ Mbayakio ” 
(presumably M’bahiakrou). But PETERS described nitidulus from 
“ Yoruba (Lagos) ” !, and the Yoruba country is in the hinterland 
behind Lagos, now a port on the coast of Nigeria. LAURENT 
(1951 d: 395) omits Yoruba and gives the type locality as “ Lagos 
(in errore)” but gives no reasons here or in his longer discussion 
(1951 c: 43) for doubting Peters’ data. Perhaps on the grounds 
that it conflicts with his theory of what the distribution should be. 

As a matter of fact two of Dr. AELLEN’s three Ivory Coast frogs 
resemble pieturatus much more closely than they do nitidulus and 
are scarcely distinguishable from two specimens from Lake Azingo, 
Gabon, French Congo. In each case one frog lacks the usual 
black flecks along the flanks. To my thinking nitidulus is simply 
a variant of picturatus in which some of the upper flecks have 
coalesced to form a more or less ill-defined line. 


Hyperolius fusciventris Peters 


Hyperolius fusciventris Peters, 1876, Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, 
p. 122: Liberia. 


© (381) C.S.R.S. 7.V.53. 


First (scarcely) and fourth (clearly) toes with 1 phalanx free of 


web; second, third and fifth webbed to the disk on one side; tibio- 
tarsal articulation of adpressed hind limb reaches the eye. 
Color in life. Above, uniformly spinach green delimited 
on the sides by a golden yellow line edged with vinous anteriorly; 
upper lip white; thighs anteriorly variegated with yellow, otherwise 


' The correct reference is pl. iii, figs. 4-4 a, not as given by LAURENT. 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 137 


uniformly vinous; limbs, including the metatarsus green, the latter 
edged with white and black; fingers and toes white suffused with 
vinous. Below, throat and abdomen vinous vermiculated with 
black and grayish white. 

Size. Length of 9, 27 mm. 

Remarks. The Museum of Comparative Zoology has this 
species from Sierra Leone (2 localities) and Liberia (8 localities) 
where it is abundent. The only non-Liberian record in the litera- 
ture is a somewhat doubtful one from Makomo, Spanish Guinea, 
given by NieDEN (1908 b: 503). Consequently the species is new 
for the Ivory Coast, though one suspects that the Banco frog 
referred to cinctiventris Cope (a species described from Umvoti, 
- Natal) in PauLıan and VILARDEBO’s paper (1947: 131), may prove 
to be a fusciventris. 


RANIDAE 


Rana occipitalis Günther 


Rana occipitalis Günther, 1858, Cat. Batr. Sal. Coll. Brit. Mus., p. 130, 
pl. 11: Gambia (restricted). 


SJ (42) Near Adjamé. 14.111.53. 
io 297179, 49475355 SISESAR.S. _ 5.1V-29V 11.53. 
EI Vapo; Nord 7 27.1V.53: 


Characterised by the conspicuous transverse fold connecting 
the posterior edges of the upper eyelids; toes webbed to tips; 
vomerine teeth in two oblique rows, anteriorly touching inner 
posterior edges of choanae. 

Color notes. go. Iris reddish brown in life, pupil a 
vertical lozenge; retracted vocal sacs flesh-cream, greyish when 
inflated. 

Size. Length of largest g (42), 120 mm., a slightly smaller 
one weighed 120 grams. Length of largest © (494), 127 mm., 
weight 235 grams. 

Remarks. A key to the frogs of the genus Rana occurring 
in Liberia (LOvERIDGE: 1941 e: 134-135) will be found to cover 
all the Ivory Coast species mentioned in this present paper. 

In 1950 LAURENT proposed separating occipitalis from Rana by 
reviving the generic name Dicroglossus Giinther, 1860, two years 


138 A. LOVERIDGE 


later DE Wirre reduced it to subgeneric rank which would seem 
a more reasonable allocation if no earlier name is available. 


Rana albolabris albolabris Hallowell 


Rana albolabris Hallowell, 1856, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 
p. 153: West Africa. i 
6 OO (78, 268, 272, 339, 368, 670) C.S.R.S. 17.II1-31.VI7:53. 
& © (397, 403) Duékoue. 13.V.53: 


Vomerine teeth in two oblique rows between, though not in 
contact with, the choanae; tips of fingers and toes dilated into 
large disks; tibiotarsal articulation of adpressed hind limb reaches 
eye (in 2), between eye and nostril (15), or end of snout (1). In this 
species the vocal sacs are internal, but males are distinguished by a 
glandular swelling at base of forearm. 

Color in life. No. 78. Above, rosy brownesikudke 
greenish grey. Below, white. No. 268. Above, slightly greenish 
brown; entire upper lip silvery white; sides greenish; thighs 
marbled with yellow green. Below, pure white with some grey 
spotting. No. 339. Above, olive green. Below, white. 

Size. Length of only & (403), 57 mm.; lareest 2272), 
78 mm. 

Habitat. Nos. 397 and 403 were taken in a rocky cave 
of the Panthère Blanche. 


Rana maccarthyensis Andersson 


Rana maccarthyensis Andersson, 1937, Arkiv. Zool., 29 A, No. 16, p. 9, 
figs. 3-4: Maccarthy Island, Gambia. 

Hana (Ptychadena) retropunctata Angel, 1949, Bull. Mus. Hist. Nat. 
(Paris), (2), 27, pp. 509-511, fig.: Mount Nimba, French Guinea. 

11 gg, 1 Fad., 1 © juv. (176, 223, 237-43, 271, 327 see 
CORS,. d.IV=Z4VL55: 


An inner and an outer metatarsal tubercle, latter usually 
connected by a series of minor or minute (often white-tipped) 
tubercles with first subarticular tubercle of fourth toe; fourth toe 
with 2 phalanges free of web, first toe usually with 14% (1 only in 
Nos. 239, 241; 2 only in 176), second toe (when entire) with 1 
(14%, in 176), third toe with 1, fifth toe with 1, or 1 phalanx free 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 139 


of web; tibiotarsal articulation of adpressed hind limb reaches 
nostril (both 92 and 3 gg), end of snout (1 3), or well beyond 
(7 4g). Males with a vocal sac whose aperture extends posteriorly 
toward lower insertion of forearm. One 48 mm. frog, well nou- 
rished, lacks its left foot, lost at some early age. _ 

Golor in life. The collector was much struck by the 
variability of this species, the presence or absence of a vertebral 
line, etc. 


No. 239. 38 mm. g. As 238, but yellow more pronounced and 
extending almost as far as the chest. 

No. 238. 39 mm. g. Above, a light vertebral line. Below, creamy 
white, slightly spotted with brown; vocal 
sacs greenish grey; thighs and abdomen 
yellowish. 

No. 243. 40 mm. 4. Above, rosy brown, the thighs marbled with 
bright yellow. Below, throat and chest an- 
teriorly cream, chest posteriorly to anus, 
thighs and legs, sulphur yellow. 

No. 347. 42 mm. 4. Above, brownish gray; head with a black 
interorbital crossbar; on the dorsum the 
rectangular black spots are more or less 
regularly disposed, a strikingly A-shaped 
mark; dorsolaterally and on the flanks are an 
upper and lower longitudinal series of black 
spots. Below, retracted vocal sacs greenish, 
but yellow-green striated with yellow when 
inflated; otherwise below, yellowish white, 
more yellow on the belly. Iris black, its 
upper portion golden, the lower part reddish 
brown. 

No. 550. 48 mm. g. Above, vertebral line light orange brown. 
Below, retracted vocal sacs black, greyish 
when inflated. 

No. 237. 52 mm. g. Above, a light vertebral line. Below, golden 
yellow including vocal sacs; chest ivory 
white. Iris in its upper part bright golden. 

No. 481. 60 mm. 9. Above, the very conspicuous vertebral line 
light brick red, otherwise brownish grey 


140 A. LOVERIDGE 


tinged with olive and spotted with black; 
sides grey, yellow towards the loins. Below, 
creamy white, slightly yellowish on the belly 
and hind limbs. 


Size. Length of largest g (237), 52 mm.; only adult © (481) 
60 mm. 

Breeding. On April 13 the males were taken when calling 
“ crak ”, abruptly and somewhat weakly, from a depression in deep 
forest; no females were seen. On June 1 a female was taken 
distended with ova. 

Remarks. I have compared these frogs with a cotype of 
maccarthyensis, a species apparently overlooked by ANGEL when he 
described retropunctata from five frogs, whose adpressed tibio- 
tarsal articulations failed to pass the end of the snout (between eye 
and nostril in two 99, nostril in three 33). None were of large size, 
however, the 4 and © syntypes being 30 and 36 mm. respectively, 
and a “ Gouela ” (? Goueia) © only 41 mm. I have no hesitation 
in synonymizing retropunctata with maccarthyensis which is re- 
presented in the Museum of Comparative Zoology by specimens 
from Gambia (2 localities), Sierra Leone (2), and Liberia (4). 
MERTENS (1938 a: 242) has recorded the species from Senegal 
and the French Sudan, but it is new for the Ivory Coast if ANGEL’s 
record for Mount Nimba is considered as French Guinea. 


Rana longirostris Peters 
(See Fig. 1) 
frana longirostris Peters, 1870, Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, p. 646, 
pl. I, fig. 5: Keta, Togo (as Guinea). 
1 4, 2.22 (45-47) -GS.B.S. 1471153. 


4 3g, 1 9 (159, 325-6, 567-8) Yapo Nord. 1.V-30.V1.53. 
First, second and third toes with % a phalanx free of web, 
fourth with 1 phalanx free, fifth webbed to tip; tibiotarsal articula- 
tion of adpressed hind limb reaches just beyond (in 1) or well 
beyond (7) end of snout. 
Color. There is a tendency for the backs of 3g to be flecked 


with black, while those of 99 are usually uniformly grey in alcohol. 


ATA 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 141 


Ike Ale 


Rana longirostris Pet. 9 No. 46. 
Phot. Aellen. 


Their variability in life caused Dr. AELLEN to note them down as 
follows: 


No. 325. 45 mm. g. Above, olive brown, back with a few dark 
brown spots; sides from snout to groin and 
along hind limb to foot, a sharp-edged, 
blackish brown band very distinct from the 
dorsal colouring; thighs marbled with yellow 
and a little green. Below, throat pale 
yellow; retracted vocal sacs black, grey when 
dilated; chest creamy yellow; belly yellow; 
hind limbs greenish yellow. Iris reddish 
brown. 


— 
iN 
bo 


A. LOVERIDGE 


3. Above, cinnamon. Below, slightly greenish 
yellow; retracted vocal sacs black, grey 
when inflated. Iris golden yellow on upper 
portion. 


TA 
© 
(©) 
©: 
_ a 
LS 
=] 
3 
3 
O. 


No. 45. 48 mm. g. Above, greenish grey; thighs marbled with 
bright yellow. Beiow, vocal sacs grey; 
throat uniformly white; belly canary yellow. 


No. 159. 48 mm. 4. Above, brownish grey; hind legs transversely 
banded. Below, white, the belly and thighs 
somewhat yellow. 


No. 568. 53 mm. 4. Above, slightly greyish olive. Below, yellow 
with the chest whitish; inflated vocal sacs 
pale grey. Iris as in No. 567. 


No. 47. 57 mm. 9. Above, khaki; otherwise resembles No. 46. 
No. 326. 61 mm. 9. As No. 325. 


No. 46. 63 mm. 9. Above, light rosy brown; thighs marbled 
with yellow and green. Below, light yellow, 
uniform; soles of feet dark brown. 


Size. Length of largest g (568), 53 mm.; largest © (46), 
63 mm. 

Breeding. On March 14 Nos. 45 and 46 were in coitu. 

Habitat. Nos. 325 and 326 were taken at night in a 
waterfilled rut and on a forest path respectively. 


Rana mascareniensis mascareniensis Duméril & Bibron 


Rana mascareniensis Duméril & Bibron, 1841, Erpét. gen., 8, D, 350: 
Madagascar; Mauritius; Seychelles. 

783,8 99, 10 juv. (34, 79, 123, 125-6, 177, 183, 203-4, 209, 224-5, 
94-5, 266-7, 270, 363, 366, 369-73, 482) C.S.R.S. 12.111-5.V1.53. 


First, second and third toes with 1 (sometimes rather more) 
phalanx free of web, fourth with 2-24 (usually 214) phalanges free, 
fifth with 13-1 (usually 1) phalanx free of web; tibiotarsal articula- 
tion of the adpressed hind limb reaches nostril (in 2), end of 
snout (2), or clearly beyond (20). 

Une J (267) is without a vertebral line; 4 44 and 11 99 and 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 143 


young have a hairlike vertebral line; 2 gg and 7 99 display a broad, 
ribbonlike vertebral line. 

Color in life. Dr. AELLEN compares a & (482) masca- 
reniensis with a 9 (481) maccarthyensis taken the same day, remark- 
ing that the coloration of the g is somewhat similar but more 
olivaceous, the vertebral line yellowish green, and the inflated 
vocal sacs a light grey. 


N07 3697 <<. Above, generally pale; vertebral line broad and 
a light golden yellow, as are the outermost dorso- 
lateral keels and the prolongation of the upper 
lip; tympanum light brown with a median 
reddish brown spot. Below, pale golden white, 
slightly yellow on the abdomen. Iris golden 
yellow on its upper portion. 

Nos. 370-2. gg. Above, vertebral line hairlike, yellow. Below, 
peppery white (371); vocal sacs brownish white 
(370) or black (371-2). 

Nom1834 2.8. Retracted vocal sacs black, grey when inflated. 

No. 267. &!. Above, no vertebral line; the third skin fold 
anteriorly, and whole of the fourth, light yellow. 
Below, vocal sacs grey. 

Nereis. 69. Flanks variegated with silvery white. 

INO. 2548," 0. Above, vertebral line broad, on either side of it 
four parallel, longitudinal skin folds bearing 
(squarish) black blotches; thighs yellowish. 
Below, upper lip to behind the commissure 
golden; throat and chest cream; abdomen yellow. 
Length 52 mm. 

INOS 255. ©. Above, vertebral line very fine but distinct, 
otherwise like No. 254 except that the dorsal 
skin folds are less regular, more broken. Length 
95 mm. 

N022066. ©. Above, vertebral line greenish yellow. Below, 
upper lip reddish brown. Iris golden on its 
upper portion. Length 58 mm. 


Size. Length of largest G (482), 53 mm.; largest 99 (266; 
270), 61 mm. 


144 A. LOVERIDGE 


Arthroleptis poecilonotus Peters 


Arthroleptis poecilonctus Peters, 1863, Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, 
p. 446: Boutry, Ashanti, Gold Coast. 
13 dd, 30 99 (19-24, 31-2, 35-38, 41, 43, 59-66, 70-7, 82,778, 
184-6, 196-202, 654) C.S.R.S. 10.III-28.VIT.53. 
1 © (664) Banco Forest. 30.VII.53. 
© her. (409) Duékoué. 14.V.53. : 
© her. (460) Ndzida. 28.V.53. 


Toes terminate in tiny disks (except when shrivelled), without 
(or with the merest trace of) web; an inner metatarsal tubercle 
only; tibiotarsal articulation of the adpressed hind limb reaches 
the eye in every specimen (12 3g; 33 99), though barely in three 
gravid 99. Length of gg (distinguished by their dark chins, and 
sometimes throats), 20-27 mm., average 23 mm. Their backs 
may be uniform (1), or with a more or less distinct hourglass 
pattern (11), on which may be superimposed a hairlike (2) or broad, 
ribbonlike (1) vertebral line. Length of 22 (distinguished by larger 
size and white or freckled throats), 24-33 mm., average 27 mm. 
Their backs may be uniformly pale fawn or dark brown (4 + 2), 
more usually grey with an hourglass pattern (16) on which may be 
superimposed a hairlike (2) or broad, ribbonlike (2) vertebral line. 

Breeding. On April 10 at C.S.R.S. a 23 mm 22015 
and 30 mm. ® (202) were taken in cottu. Between March 10 and 
July 30 most, if not all, adult 99 were gravid. 


Phrynobatrachus liberiensis Barbour & Loveridge 


Phrynobatrachus liberiensis Barbour & Loveridge, 1927, Proc. New 
England Zool. Club, 10, p. 14: Gbanga, Liberia. 
O juy. (323) Yapo Nord. 30:1V 53. 
g ad. (396) Duékoué. 13.V.53. 


Toes terminate in tiny disks, the first and second narrowly 
webbed to the disk or with ¥% a phalanx free, third with 2 phalanges 
free, fourth with 3, and the fifth with 2 phalanges free of web; 
tibiotarsal articulation of the adpressed hind limb reaches end of 
snout; a well-developed outer metatarsal tubercle, a very small 
and indistinct inner one, and an ill-defined tarsal tubercle which is 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 145 


little more than a skinfold in the adult, indistinguishable in the 
young. 

Size. Lengths of these gg, 23 and 30 mm. respectively. 

Habitat, The Yapo frog was taken on the forest floor, 
the adult in a rocky cavern of the Panthère Blanche. 

Remarks. These have been compared with the series of 
types in the Museum of Comparative Zoology, which has the species 
from five localities in Liberia. It is new for the Ivory Coast. 
PARKER (1936 a: 148) has referred to this species, though with 
some misgivings, two gg from Eshobi, Mamfe Division, British 
Cameroon. 


Phrynobatrachus aellenı sp. nov. 
(See Fig. 2) 


Type. Muséum d’Histoire naturelle of Geneva, Switzer- 
land, No. origin. 538, an adult 4 taken in a temporary pool on a 
forest trail near the research centre (C.S.R.S.) to the west of 
Abidjan, Ivory Coast. Collected by V. AELLEN, June 22, 1953. 

Diagnosis. A large dark-cheeked species with > < glan- 
dular folds on the scapular region of the uniformly coloured dor- 
sum; hinder side of thighs with a conspicuous light longitudinal 
line between two darker bands extends from anus to back of knee; 
lower surface of hind legs, more especially the tibia, exhibit large 
brown spots; fourth toe with three terminal phlanges free of web, 
the third toe with one and a half or two joints free; a tarsal and two 
metatarsal tubercles. 

Description. Head slightly longer than broad; snout 
rather prominent, pointed, longer than the eye diameter; nostril 
nearer end of snout than eye; canthus rostralis somewhat angular; 
loreal region slightly oblique, scarcely concave; interorbital space 
broader than an upper eyelid; tympanum somewhat indistinct, 
raised in centre, greater than half the eye diameter; tongue with 
a median papilla. 

Finger tips dilated into definite disks, first shorter than second 
which is shorter than fourth, third the longest, its length equalling 
the distance from snout to orbit; toes with small, but distinct, 
disks, first and second toes webbed to the disk, third with 114 or 
almost 2 phalanges free of web, fourth with 3 phalanges free, fifth 
with 1 phalanx free and only a narrow seam of web on next phalanx, 


146 A. LOVERIDGE 


third toe extending beyond the fifth; an outer and an inner meta- 
tarsal tubercle which are as far from each other as is the inner from 
the small tarsal tubercle; tibiotarsal articulation of the adpressed 
hind limb reaches the end of snout; length of the tibia contained 
about 134 times in the length from snout to vent. 


Rie 2; 


Phrynobatrachus aelleni sp. nov. type & No. 538. 
Phot. Aellen. 


Skin of head and back shagreened, from the upper eyelids glan- 
dular folds converge to an imaginary line connecting the forelimbs, 
then diverge on the dorsum. Below, smooth. 

Color. Above, crown of head dark grey merging on the 
back into the paler grey of the flanks, a single azygous black spot 
on dorsum above the right groin; side of face from end of snout 
very dark brown (tinged with green in life) with a few scarcely 
discernible white specks along upper lip, edged above by a light 
canthal line, this dark band continues through eye to the insertion 
of the forelimb; flanks pale grey with a few inconspicuously small 
flecks of white and darker grey; thigh anteriorly with a linear 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 147 


series of light-edged dark dashes or blotches, posteriorly with a 
light (golden yellow in life) longitudinal line, more or less edged 
with dark brown above, and markedly so below by a broader band 
that extends from anus to hinder side of the knee; upper aspect of 
tibia pale grey with four faint crossbands of darker grey. 

Below, chin and throat dark grey becoming paler posteriorly and 
terminating on chest; rest of undersurface creamy white, becoming 
yellow posteriorly and on the hind limbs; tibia strikingly blotched 
with variable-sized brown spots; heel to sole, as also elbow to palm, 
blackish brown, which colour does not extend to the digits. 

Size. Length from snout to anus of 3 holotype, 37 mm.; 
length of hind limb, 63 mm. 


Phrynobatrachus parogoensis sp. nov. 


Type. Muséum d'Histoire naturelle of Geneva, Switzerland, 
No. origin. 458, a gravid 9 taken in a banana plantation at Ndzida 
near coast, Ivory Coast. Collected by V. AELLEN, May 25, 1953. 

Paratype. Museum of Comparative Zoology, Cambridge, 
Mass. No. origin. 459, a gravid £ with same data as the type. 

Diagnosis. Differs from o. ogoensis and o. brongersmat, 
which it resembles in many respects, in the more extensive webbing 
of the first, second and fifth toes; probably shorter limb; and in 
lacking the conspicuous light and dark barring of the lips which is 
so characteristic of o. ogoensis and o. brongersmai; nor are there 
any large spots on the throat and breast of the new species. 

In amount of webbing the new species approaches plicatus 
(Giinther), but differs from that widespread amphibian in many 
ways. 

Description. (Paratype variations are given in paren- 
theses). Head slightly broader than long (slightly longer than 
broad); snout scarcely pointed, chiefly rounded; nostril nearer end 
of snout than eye; canthus rostralis rounded; loreal region some- 
what oblique, scarcely concave; interorbital space as broad as 
(or slightly narrower than) an upper eyelid; tympanum somewhat 
indistinct, raised in centre, its diameter more than half that of the 
eye; tongue with a median papilla. 

Finger tips slightly dilated and pointed, first shorter than 
second, which is shorter than fourth, third the longest, its length 


148 A. LOVERIDGE 


equalling the distance from end of snout to orbit; toes with small, 
but distinct, pointed disks, first and second toes webbed to the 
disks, third with 1 phalanx free of web, fourth with 2 phalanges 
free, fifth webbed to disk and subequal in length to the third; an 
outer and an inner metatarsal tubercle which are as far from each 
other as is the inner from the small tarsal tubercle; tibiotarsal 
articulation of the adpressed hind limb reaches the tympanum; 
length of the tibia contained more than twice (21% times) in the 
length from snout to anus. 

Skin of head and back smooth, from the upper eyelids rather 
inconspicuous glandular folds converge to an imaginary line 
connecting the forelimbs, then diverge on the dorsum. Below, 
smooth. 

Color. Above, dark brown; from snout to anus a 2 mm. 
(11, mm.) broad light pinkish (darker in centre) vertebral line; 
dorsolateral area pale, mottled with darker; lips grey more or less 
flecked with white; side of head through nostril and eye to halfway 
(or groin) along flank an illdefined, more or less continuous, dark 
band; thighs above, pale heavily marbled with dark brown, cir- 
cum-anal area dark brown extending as an ill-defined band to 
hinder side of the knee; upper aspect of tibia pale brown with four, 
conspicuous, dark brown crossbands and other scattered markings. 

Below, chin and throat very pale grey dotted with white; chest, 
abdomen and thighs anteriorly white, thighs posteriorly vermicul- 
ated with brown; outer part of heel to sole, also elbow to palm 
though less noticeably, blackish brown, extending on to the toes, 
but not on to the fingers. 

Size. Length from snout to anus of ® holotype (458), 
26 mm., of paratype 9 (459), 24 mm.; length of hind limbs 37 
and 34 mm. respectively. 


Phrynobatrachus alleni Parker 
Phrynobatrachus alleni Parker, 1936, Zool. Meded., 19, p. 91: Firestone 
Plantation No. 3. Du River, Liberia. 
2 (559) Yapo Nord. 28.V1.53. 


Toes terminate in tiny disks, the first, second, third and fifth 
webbed to the disks, the fourth with 2 phalanges free (except for an 
exceedingly narrow seam on the penultimate joint); a well-deve- 


ON AMPHIBIA SALIENTIA FROM THE IVORY COAST 149 


loped outer metatarsal tubercle, a small but distinct inner one, and 
an ill-defined tarsal tubercle; tibiotarsal articulation of adpressed 
hind limb reaches slightly beyond end of the snout. 

Size. Length of 9, 25 mm. 

Remarks. Compared with g and © paratypes of allenı, 
a species hitherto known only from half-a-dozen iocalities in 
Liberia, and one in Gold Coast. 


Summary of the Extent of Webbing in these Ivory Coast 
Phrynobatrachus. 


Number of joints free on 


Species Sex | No. Ist. nt, Ma a SE 
toes 

liberiensis d 323 1% yy, 2 | 3 2 
» So 396 | 0or % | Vor % 2 3 2 
aelleni 3 538 0 0 115 or 2 3 1 
parogoensis 2 458 0 0 2 0 
) © 459 0 0 1 2 0 
alleni Q 559 0 0 0 2 0 


For comparison with data of Liberian species listed in LovERIDGE (1941 e: 
137-139). 


REFERENCES! 
of papers referred to in the text 


BARBOUR, T. & A. Loveringe. 1930a. Reptiles and Amphibians 
from Liberia. In Strone, R.: Report of the Harvard- 
African Expedition upon the African Republic of Liberia 
and the Belgian Congo. Cambridge, Massachusetts 
2109780, pls. LL 

Carte provisoire de l Afrique Occidentale française. 1939. Cote d'Ivoire, 
Abidjan, au 1: 200000. Dresse, dessiné et imprimé 
par le Service géographique de l’A.O.F. 


1 Where a date is followed by a letter of the alphabet it indicates that, 
during the year cited, the author in question published more than one paper 
on African herpetology. The latter has chronological significance in a more 
comprehensive bibliography of African herpetology (1880-1954) which it is 
hoped may be published in the not too-distant future. 


150 A. LOVERIDGE 


LAURENT, R. 1951 c. Catalogue des Rainettes Africaines (genres 
Afrixalus et Hyperolius) de la Collection du Museum 
National d'Histoire naturelle de Paris. Ann. Soc. zool. 
Belge 82: 23-50, figs. 1-2. 

— 1951 d. Aperçu des Formes actuellement reconnaissables dans la 
Superespèce Hyperolius marmoratus. Ann. Soc. zool. 
Belge 82: 379-397, figs. 1-15. 
— 19517. Sur la Nécessité de supprimer la Famille des Rhaco- 

phoridae mais de créer celle des Hyperoludae. Rev. 
Zool. Bot. afr. Bruxelles 45: 116-122. 

LOVERIDGE, A. 194le. Report on the Smithsonian-Firestone Expe- 
dition’s Collection of Reptiles and Amphibians from 
Liberia. Proc. U.S. nat. Mus. 91: 113-140, map. 

Mertens, R. 1938 a. Uber eine Froschsammlung aus Westafrika. 
Zool. Anz. Leipzig 123: 241-245, figs. 1-2. 

NIEDEN, F. 19086. Die Amphibienfauna von Kamerun. Mitt. zool. 
Mus. Berlin 3: 489-518, map. 

NOBLE, G. K. 1924. Contributions to the Herpetology of the Belgiau 
Congo based on the Collection of the American Museum 
Congo Expedition, 1909-1915. Part III. Amphibia. 
Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 49: 147.347 Des 
pls. XXIII-XLII. 

PARKER, H.W. 1936a. The Amphibians of the Mamfe Division, 
Cameroons. Proc. zool. Soc. London: 135-163, figs. 1-8, 
ol. T. 

PAULIAN, R. & A. VILARDEBO. 1947. Observations sur le Régime ali- 
mentaire des Batraciens en basse Côte dIvoire. Bull. 
Soc. zool. Fr. 74: 129-132. 


RPM SUESSE’DEIZOOLOGITE 151 
Tome 62, n® 4. — Mars 1955 


Neue Collembolen aus Österreich 
I. Material 


von 


Ekkehard von TÖRN E 


Mit 3 Textabbildungen. 


Hypogastrura quadrıpunctata Gisin (1944). 


Syn.: Beckerella quadriocellata Jonesco, 1922, nec Absolon, 1900. 
Syn. nov.: Mesachorutes Jonescot Delamare Deboutteville, 1947. 


In der Beschreibung dieser Art hat JonEsco mit keinem Wort 
die Furca erwähnt, ein Umstand, der zu der Vermutung Anlass 
gegeben hat, dass die Art keinen Sprungapparat besässe (z.B. 
STACH 1949, pp. 166, 170, 174 usw.). Die Grundlosigkeit einer 
solehen Annahme geht aber eindeutig aus JonEscos nächst- 
folgender Beschreibung von Beckerella spelaea hervor. JONESCO 
schreibt zur Begründung der Zugehörigkeit der Art spelaea zur 
Gattung Beckerella u. a. folgendes (p. 382): „La difference essen- 
tielle entre l’ Acherontiella et la Beckerella spelaea consiste en ce que 
la premiere est complètement dépourvue de fourche tandis que la 
seconde possède une fourche très développée. “JonEsco hat dem- 
nach den Furcabesitz als ein selbstverständliches Merkmal der 
Gattung Beckerella angesehen. Wenn er also unter diesen Um- 
ständen die Art quadriocellata zur gleichen Zeit in die Gattung 
Beckerella stellt, so kann sie unmöglich furcalos gewesen sein. 

Wollte man überhaupt aus Jonescos Unterlassung einen 
Schluss ziehen, dann doch am ehesten den, dass die Furca keine 
spezifischen Besonderheiten aufwies, d. h., dass sie „ganz gewöhn- 
lich“ aussah. Dies wird auch durch einen Fund aus einem alten 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955. 12 


152 E. VON TÖRNE 


verlassenen Tiroler Bergwerk (s. u. 7. quadripunctata tiroliensis 
n. ssp.) wahrscheinlich gemacht. 

Eine zweite Unklarheit besteht bezüglich der Anzahl der tibio- 
tarsalen Keulenhaare. JoNEsco nennt in seiner Beschreibung nur 
ein Keulenhaar, obwohl er in der beigegebenen Zeichnung ein- 
deutig zwei Keulenhaare dargestellt hat. Der Irrtum, der diesem 
Widerspruch zugrunde liegt, ist wohl im Text zu vermuten, da 
sich die Zweizahl beim Spürhaarbesatz bei allen nahestehenden 
Arten wiederfindet. Eine Entscheidung in dieser Frage kann jedoch 
erst nach einer Revision der Typen gefällt werden. 

Die Einordnung dieser Art in die Gattung Hypogastrura ! 
bedarf der Rechtfertigung. Beckerella quadriocellata Jonesco gehört 
in jene Reihe von Arten und Gattungen, für die Sracu (1949, S. 169) 
eine ausgezeichnete Übersicht veröffentlicht hat. Ergänzt man 
diese Formenreihe durch die Arten bonett Tarsia in Curia und 
quadriocellata Jonesco (sowie durch die hier zu beschreibende n. ssp. 
tiroliensis), so erweisen sich diese Arten als gestaltliche Binde- 
glieder zwischen den von Stacu (1949) als selbständige Gattungen 
anerkannten Artengruppen. Eine Zusammenlegung der Gattungen, 
wie sie DELAMARE DEBOUTTEVILLE (1947) schon angebahnt und 
STACH (1949), einen Schritt weitergehend, in Erwägung gezogen 
hat, liesse sich also durch die Berücksichtigung der obengenannten 
Arten gewiss noch besser motivieren. Ich habe mich daher um eine 
Erweiterung der Gattung Schôttella durch Einbeziehung der 
Gattungen Choreutinula Paclt (pro Beckerella Linnaniemi; Syn. 
Beckerellodes Salmon, 1945), Mesogastrura Bonet, Mesachorutes 
Absolon und Typhlogastrura Bonet bemüht. Diesen Gedanken 
habe ich jedoch aufgegeben, weil mir der Unterschied einer Gross- 
gattung Schôttella gegenüber der Gattung Hypogastrura nicht 
gewichtiger erscheint als die von mir ebenso geringgeschätzten 
Unterschiede zwischen den einzelnen Gruppen der in Frage stehen- 
den Formenreihe. Der letztliche Unterschied zwischen beiden 
Gattungen ergäbe sich aus dem Besitz bzw. Nichtbesitz eines 
zusätzlichen Tuberkels (,,accessory boss“) im Postantennalorgan. 


' In der Nomenklatur folge ich Gisin, weil durch die noch so wohlbe- 
gründete Einführung neuer Namen (s. Sracn, 1949, Neogastruridae, etc.) 
nomenklatorische Schwierigkeiten nicht beseitigt werden. Hier gibt es nur 
einen Weg, den über die Internationale Kommission für Zoologische Nomen- 


klatur, deren Entscheidung für alle verbindlich ist. 


NEUE COLLEMBOLEN AUS ÖSTERREICH Liss 


Eine solche Konzeption würde es notwendig machen, Arten wie 
Hypogastrura breviempodialis Stach und H. gisini Strenzke in die 
Gattung Schöttela einzubeziehen. Das Merkmal ,,accessory boss“ 
ist aber nicht immer eindeutig und oft sehr schwer zu erkennen 
und daher für eine Gattungstrennung nicht gut geeignet. Ich halte 
mich deshalb an die weite Auffassung der Gattung Hypogastrura, 
wie sie auch Gisin (1944) in seinen „Hilfstabellen“ vertreten hat. 
Die Unterscheidung von Artengruppen innerhalb dieser Gattung 
ist ein so dorniges Kapitel, dass ich mich nicht entschliessen kann, 
die vorstehende Art irgendeiner subgenerischen Kategorie zuzu- 
ordnen. Die vielfach vertretene Unterscheidung von Gattungen 
bzw. Untergattungen im Bereich der Grossgattung Hypogastrura 
ist zu einem guten Teil historisch bedingt, weil zur Zeit der Auf- 
stellung jener Kategorien sehr viele Zwischenglieder noch nicht 
bekannt waren, die uns heute eine engere Gruppierung schwer 
machen. 


Hypogastrura quadripunctata tiroliensis n. ssp. 


Das Collembolenmaterial, das E. Kritscuer, J. KLIMA und 
G. ERTEL in den Knappenlöchern am Tschirgant (Nord-Tirol) 
gesammelt haben, enthielt auch 2 Tiere, die mit der Beschreibung 
der Beckerella quadriocellata Jonesco weitestgehend überein- 
stimmten. In seinem „Beitrag zur Kenntnis der Höhlentierwelt 
der nördlichen Kalkalpen“ hat mein Lehrer, Herr Prof. Dr. H. 
JANETSCHEK, diesen Fund unter dem Namen Mesachorutes s. sp. 
(Beckerella quadriocellata Jonesco aff.) angeführt, weil ich nach der 
ersten Bearbeitung des Materials noch eine spezifische Verschieden- 
heit des Tiroler Fundes angenommen hatte. Indessen erscheinen mir 
die Unterschiede gegenüber Jonescos Beschreibung der quadrı- 
ocellata zu gering, um auf Grund des vorliegenden Materials eine 
eigene Art zu rechtfertigen. 

Im Vergleich zu Jonescos Beschreibung kann ich folgende 
Abweichungen der n. ssp. tiroliensis feststellen: 


1. Die n. ssp. tiroliensis besitzt an allen Klauen deutliche Empodial- 
anhänge. 


2. Die n. ssp. tiroliensis besitzt eindeutig je 2 Keulenhaare an den 
Tibiotarsen. 


154 E. VON TÖRNE 


Der erstgenannte Unterschied muss als gegeben hingenommen 
werden, denn JoneEsco vermerkt in seiner Beschreibung ausdriick- 
lich: „Absence de l’ongle inférieur“. 

Der zweite Unterschied ist jedoch, wie oben ausgeführt, zweifel- 
haft, da im Text der Beschreibung nur ein Keulenhaar angegeben 
wird, während in der Zeichnung je zwei dargestellt worden sind. 

Der Innenzahn an den Klauen ist beim vorliegenden Material 
sehr schwach entwickelt und mehr distal als bei einer der nächst- 
verwandten Arten, der Hypogastrura ( Mesogastrura) levantına 
Bonet (nach der Zeichnung von Bonet zu urteilen). Die Furca 
gleicht jener von inermis und levantına. Die Dentes sind dorsal mit 
je 4 Haaren besetzt. Das Tenaculum ıst dreizähnig, Corpus ohne 
Haar. Der Ventraltubus ist jederseits mit 4 Haaren besetzt. 

Ein Exemplar ist bei der Bearbeitung leider zerstört worden 
und das 2. (der Holotypus) ist wegen ungenügender Fixierung bei 
der Milchsäurebehandlung geplatzt. An dem Milchsäurepräparat 
sind jedoch noch alle wesentlichen Merkmale zu erkennen, nur die 
Ommen sind wegen der vollständigen Zerstörung des Pigments 
sehr schwer zu erkennen. Eine Rückbettung in Alkohol scheint mir 
zu gewagt, daher verbleibt der Holotypus im mikroskopischen 
Dauerpräparat (Milchsäure als Einschlussmittel). 

Genaueres über den Fundort s. JANETSCHEK (1952, S. 11—12). 

Aufbewahrungsort des Holotypus: Naturhistorisches Museum 
ın Genf. 


Tetracanthella reducta n. sp. (Abb. 1). 


KENNZEICHNUNG. — Grösse bis zu 1,2 mm, blau gefärbt; mit 
reticuliertem Integument. Machrocheten auf dem letzten Abdo- 
minalsegment häkchenförmig endend und zum Teil schwach ge- 
keult. Die beiden medianen praespinalen Haare (s. Abb. 1) auf dem 
Abd. V + VI sind voneinander etwa doppelt soweit entfernt wie 
von den seitlich benachbarten Machrocheten. Ommen 8 + 8; Post- 
antenalorgan länglich-oval. Tibiotarsi mit je 2 die Klauen über- 
ragenden, leicht geschwungenen Keulenhaaren. Furca und Retina- 
culum fehlen vollständig. 


VERGLEICH. Tetracanthella reducta n. sp. in der T. afurcata 
Handschin sehr ähnlich. Beide Arten gleichen sich in ihrer Gesamt- 


NEUE COLLEMBOLEN AUS ÖSTERREICH 155 


erscheinung (Färbung, Gestalt, Grösse) und dem völligen Mangel 
von Furca und Retinaculum. 

Ein deutlicher Unterschied besteht jedoch in der Behaarung. 
Bei der neuen Art sind die dorsomedialen Borsten des Abd. V + VI 
viel weiter auseinander gesetzt 


als bei afurcata; ihr Abstand ist Degree Minime 


so gross oder grösser als derjenige N Y Us 
der Analdornen. Ferner sind die Ne P GON jf 
Keulenhaare (KH)! der Tibio- LA a N 
tarsen sowie die dorsolateralen 74 Y pd i 
Macrocheten (M) des Abd. V+ VI VA IA A 
deutlich länger. Bezeichnet man ( N i ; 
die Abstände (a, b, c) gemäss Ab- Bd 
bildung 1, so kann man die Ver- c 
haltnisse durch folgende Mass- ABB. 1. — Tetracanthella reducta 
zahlen ausdrücken: no sp:; Abd. V VI. 
reducta n. Sp. afurcata 
BE" OB oR: 12 a ee) 
oder oder 
a> 2b | a0 
GE AC DREI 
KH : Klauenaussenkante III D lesi 
M : Klaueninnenkante III Al di 
WEITERE BESCHREIBUNG. — Färbung dunkelblau, Pigment 


körnig, grossteils sehr dicht, aber doch unregelmässig verteilt, viele 
helle Flecken freilassend. Integument deutlich, stellenweise grob 
reticuliert. (Hinsichtlich dieser Strukturen unterscheiden sich 
reducta n. sp. und afurcata nicht wesentlich, da bei afurcata nur 


2 


gelegentlich eine feinere Reticulation vorkommt.) ? Behaarung 


1 Die Spürhaare sind entgegen HanpscHins ausdrücklichem Vermerk 
auch bei T. afurcata Handsch. meist mehr oder weniger gekeult, so dass sich 
die neue Art diesbezüglich nicht wesentlich unterscheidet. 

2 An meinem Tiroler Material von Tetracanthella afurcata habe ich die 
verschiedensten Abstufungen zwischen feiner Granulation und deutlicher 
Reticulation feststellen können. Dieser Befund gibt zu der Frage Anlass, ob 
diese strukturellen Verschiedenheiten des Integuments zu Recht als spezifische 


156 E. VON TÖRNE 


ähnlich wie bei anderen Arten der Gattung (Th. II 6, Th. III 
4, Abd. I—IV gewöhnlich 3 + reguläre dorsale Haarreihen). 
Neben den Machrocheten, die gegen das Ende des Abdomens 
nach Zahl und Länge stärker hervortreten, finden sich auf jedem 
Segment (ausser Th. I) dorsolateral auch 1—3 Paar feine (sinnes- 
haarähnliche) Härchen !; solche Härchen finden sich auch bei 
anderen Arten wie afurcata und ‚„montana“ in entsprechender 
Form, Zahl und Anordnung. Antennalorgan und Postannalorgan 
typisch. Die Ommen G und H sind ähnlich wie bei afurcata stark 
reduziert. Der Empodialanhang II und III kaum halb so lang wie 
die Klaue und der EAI ist nur sehr schwach ausgebildet oder 
fehlt ganz. 

Holotypus 1 9, 0,83 mm; Antenne: Kopfdiagonale = 10 : 13; 
Segmentproportionen nach Aufhellung in Milchsäure (von dorsal 
gemessen): Th. II bis Abd. (V + VI) = 30: 24: 22: 242524: 
HD: 23. 

Fundort: Innsbruck, Höttinger Graben, lichte Gufl; 17 Ex. 
Mai 1951; vgl. Angaben bei Pseudanurophorus 4-oculata n. sp.). 

Der Holotypus ist ein verhältnismässig kleines aber gut er- 
haltenes Exemplar aus der Population. Nach Milchsäurebehandlung 
wird er weiter in Alkohol aufbewahrt. Aufbewahrungsort: Natur- 
historisches Museum in Genf (dort auch Milchsäurepräparat eines 
Paratypoiden). Weiteres Material in meiner Sammlung. 


Pseudanurophorus quadrioculatus n. sp. (Abb. 2). 


KENNZEICHNUNG DER ART. — Grösse um 0,52 mm. Färbung 
kräftig, grau erscheinend, Segmentgrenzen hell. Ommen 2 + 2, 
in weiten Abstand hintereinanderliegend. PAO breit eiförmig. 
Abd. IV mit 1 + 1, Abd. V mit 3 + 3 fein Sinneshaaren (Abb. 2b). 


VERGLEICH. Die nächststehende Art ist Pseudanurophorus 
binoculatus Kseneman (1934). Die neue Art ist dieser in ihrer 


Merkmale gewertet werden können. Die Tetracanthella montana Stach, deren 
seschreibung auf alle von mir bisher beurteilten furcaten (aus Österreich 
stammenden) Tetracanthellen passt, ist von (der Beschreibung) der T. alpina 
nur in diesem und dem (hier unsicheren) Merkmal des Keulenhaarbesitzes 
unterschieden. 

' Härchen gleichen Aussehens werden von Srac (und deswegen auch von 
mir) bei Pseudanurophorus als Sinneshärchen bezeichnet (vgl. Abb. 2 b) 


NEUE COLLEMBOLEN AUS ÖSTERREICH 157 


Erscheinung ähnlich (auch keine Analpapille), doch ist sie grösser, 
kräftiger gefärbt und nicht so dicht behaart. Beide Arten tragen 
seitlich am Ventraltubus je drei Haare, doch auf der Hinterseite 
des Tubus stehen bei quadrioculatus n. sp. 3, bei binoculatus hingegen 
nur 2 Haare. Die Zahl der Ommen beträgt bei quadrioculatus 
n. sp. 2 + 2, bei binoculatus nur 1 + 1. Das PAO der neuen Art 
ist deutlich breiter als eine Omme und ist dicht neben der vorderen 
Omme gelegen (Abb. 2a); bei binoculatus ist das PAO knapp ommen- 


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ABB. 2. — Pseudanurophorus quadrioculatus n. sp. 


a) Kopf mit Ommen und Postantennalorgan von dorsolateral; 6) Abd. IV 
bis VI von dorsal. (Auf Abd. IV 1 + 1 und Abd. V 3 + 3 dorsolateral 
stehende Sinneshärchen.) 


breit und um den doppelten Durchmesser einer Omme von der 
vorderen Omme entfernt. Das Ant. Org. III ist bei quadrioculatus 
n. sp. auffällig schwächer entwickelt als bei binoculatus. Während 
quadrioculatus n. sp. auf dem Abd. IV 1 + 1 und auf dem Abd. V 
3 + 3 Sinneshaare besitzt, gibt es deren bei binoculatus nur 2 + 2 
auf dem Abd. V. 


BESCHREIBUNG DES Hororypus. — ©, 0,52 mm lang. Längen- 
verhältnis der Körperabschnitte vom Kopf (Antennenbasis bis 
Kopfhinterrand) bis Abd. VI = 25/4: 18, 16/ 16: 16: 17: 17: 13: 6. 
Antenne: Kopfdiagonale = 30: 35. Integument sehr fein granuliert. 
Pigment dunkel, körnig, unregelmässig verteilt. Segmentgrenzen 
hell. Ommen durch Anhäufung von Pigmentkörnern als schwärzli- 
che Punkte von ihrer Umgebung abgehoben. 

Behaarung spärlich, auf den Tergiten 2-3 Querreihen von 
Haaren. Haare 1 — 2 mal so lang wie die Innenkante der KI. III. 


158 E. VON TORNE 


Ommen 2 - 2, im Abstand von 3 Ommendurchmessern hinterein- 
anderliegend. Das PAO liegt dicht bei der vorderen Omme, es ist 
breit, eiförmig und an dem breiteren, der Omme zugewandten 
Ende leicht eingedellt (Abb. 2a). Ant. Org. III wie bei binoculatus, 
jedoch schwach ausgebildet. Riechhaare auf Ant. IV in grösserer 
Zahl, doch nicht in typischer Ausbildung. Ähnlich wie bei bino- 
culatus besitzt auch quadrioculatus n. sp. feine Sinneshaare auf dem 
Abdomen. Diese sind jedoch nur bei stärkster Vergrösserung mit 
Sicherheit zu erkennen. Auf dem Abd. IV steht je 1 Sinneshaar 
auf der Seite des Tergits und auf dem Abd. V finden sich 3 + 3 
lateral bis dorsalateral. An den Tibiotarsen sind keine Spürhaare 
zu erkennen, die Klauen sind zahnlos, die EA sind gut halb so lang 
wie die Klaueninnenkannten und besitzen deutlich erkennbare 
gerundete Lamellen. 


VORKOMMEN. — Pseudanurophorus quadrioculatus n. sp. habe 
ich an drei verschiedenen Stellen im Exkursionsgebiet von Inns- 
bruck gefunden, zweimal in feuchten Moos (davon einmal in 
Massen) und einmal in einem Waldmoor in grösserer Zahl gekät- 
schert. Der Hoïotypus stammt aus einer Berleseprobe die im Mai 
1951 ın den Gufln des Höttingergrabens (Nordkette bei Innsbruck, 
ın etwas 1000 m. Höhe) entnommen wurde. Das Material 
bestand aus Algenbewuchs des Bodens und dem Moosüberzug 
der Wand (Höttinger Breccie mit vielen kleinen Vorsprüngen 
und Löchern) von zwei feuchten Stellen des sonst sehr trockenen 
Gewolbes. 

Nach den bisherigen Befunden scheint das Vorkommen der 
Art an einen hohen Feuchtigkeitsgrad des Standortes gebunden 
zu sein. Uber die Gemeinschaftsbindung lassen sich bisher noch 
keine Aussagen machen. 

Der Holotypus und 1 Paratypoid in Alkohol, 2 Paratypoide 
in Milchsäurepräparaten im Naturhistorischen Museum zu Genf. 
Weiteres Material in eigener Sammlung. 


Appendisotoma bulbosa europaea n. ssp. (Abb. 3). 


Die beiden einzigen Arten dieser Gattung wurden von FoLsom 
(1957) aus Nord-Amerika unter den Namen Proisotoma bulbosa 
und Proisotoma vesiculata beschrieben. 


NEUE COLLEMBOLEN AUS ÖSTERREICH 159 


SracH hat später diese beiden Arten zu einer neuen Gattung, 
Appendisotoma, gestellt und als Typus Proisotoma vesiculata 
Folsom (1937) nominiert. Die generische Abtrennung dieser 
beiden Arten wurde vor allem auf Grund des für beide Arten so 
charakteristischen Merkmals, derblasenartigen Austülpungen an 
der Aussenseite der Dentes, vor- 
genommen. 

Ein einziges der Appendiso- 
toma bulbosa sehr nahestehendes 
Exemplar habe ich bei Innsbruck 
gefunden. Meine Bemühungen, 
mehr von diesem interessanten 
Material zu erlangen, sind ohne 
Erfolg geblieben. 

Das Ex. ist etwa 1,2 mm. 
gross und besass grünlich-blaue 
Färbung (in Alkohol). Die Merk- 
male des Tieres stimmen weit- 
gehend mit jenen überein, die 
Folsom für bulbosa beschrieben 
hat. 

Offensichtliche Abweichungen 
gegenüber der Beschreibung von 
bulbosa sind folgende: 


1. Besitz einer an der Aussen- 
seite des Mucro inserierten ABB. 3. — Appendisotoma bulbosa 
Borste (Abb. 3, vergl. ferner europaea n. ssp. a) Furca von 
PINA 9242 943° bei ventrolateral; 5) Mucro von 

; f J lateral. 
FoLsom, 1937). 


2. Stärkere Einfaltung der Dorsalseite der Dentes. 


3. Besitz von nur 3 + 3 Zähnen am Tenaculum (gegenüber 4 + 4 
bei bulbosa). 


Wegen der sonst weitgehenden Übereinstimmung mit bulbosa 
und des vereinzelten Vorkommens möchte ich trotz dieser charak- 
teristischen Unterschiede von einer artlichen Trennung absehen. 
Im übrigen erscheint mir der faktische Unterschied gegenüber der 
Hauptart auch garnicht vollständig gesichert. FoLsom stellt zwar 
auf seinen Zeichnungen eine entsprechend der Mucronalborste von 


» 


160 E. VON TÖRNE 


europaea n. ssp. situierte Borste so dar, als ob sie aussen am Ende 
des Dens inseriert sei, aber die übereinstimmende Lage (in beiden 
Fällen reicht die Borste bis zur Höhe des Antapicalzahnes) gibt 
doch zu der Frage Anlass, ob Forsom diesem Merkmal auch 
wirklich jene Aufmerksamkeit gewidmet hat, wie sie für eine 
bewusste und präzise Aussage darüber erforderlich ist. Auch der 
zweite Unterschied ist nicht so sicher, weil FoLsom darüber nur 
eine sehr ungefähre Aussage macht (,;about eight large dorsal 
semicular folds“). Erst die Revision des amerikanischen Materials 
wird (besonders wenn weiteres europäisches Material gefunden 
wird) die Grundlage für eine Klärung dieser Fragen abgeben. 

Zu vermerken ist noch, dass das hiesige Tier ziemlich gleich- 
grosse Ommen besitzt. 

Mit dieser vorläufigen Mitteilung erscheint mir das bisher 
einzige im palaearctischen Bereich gefundene Tier dieser Gattung 
hinlänglich gekennzeichnet. 

Funport. — Innsbruck, Gramart (in der Nähe des Gramart- 
boden, am Beginn des „Höhl’“ genannten Hohlweges). Berlese- 
probe aus Moospolstern am Fusse einer halb freistehenden Fichte 
(Herbst 1950). 

Holotypus im Milchsäurepräparat im Naturhistorischen Museum 
zu Genf. 


Oncopodura reyersdorfensis Stach (1936). 


In meinem Collembolenmaterial, das ich in den Jahren 1949 
bis 1951 im Exkursionsgebiet von Innsbruck gesammelt habe, 
befanden sich auch 12 Exemplare von Oncopodura reyersdorfensis. 
Diese Funde sind von tiergeographischem und taxonomischen 
Interesse. 

Die Oncopodura reyersdorfensis ist in unseren Breiten die zweite 
Art, deren Vorkommen im Freiland festgestellt werden konnte. Die 
andere Art (0. crassicornis Shoeb.) habe ich im Gebiet von Innsbruck 
nicht gefunden. Die Sracusche Beschreibung ist mustergültig, 
aber dem einzigen ihm vorliegenden Exemplar fehlte der Mucro. 

Das einzige was ich daher der Beschreibung noch hinzuzufügen 
vermag, sind Angaben über den Mucro. Der Mucro der Oncopodura 
reyersdorfensis gleicht vollständig jenem von ©. crassicornis. Auch 
die Proportionen stimmen genau überein. Nach Angaben von 


NEUE COLLEMBOLEN AUS ÖSTERREICH 161 


ABsoLon und KsENEMAN (1932, s. dort, Übersichtstabelle, S. 12) 
beträgt die relative Entfernung der Mucronalzähne von der Mucro- 
basis “bei Oncopodura crassicornis = 17: 26: 35: 39 ( = 85: 130: 
175: 195). An Exemplaren der gleichen Art aus Niederösterreich 
(leg. Prof. Dr. Ing. H. Franz) habe ich das Verhältnis 80: 130: 
170: 190 gemessen. Im Vergleich dazu ergaben Messungen an 
O. reyersdorfensis aus Tirol Zahlenverhältnisse wie 80: 130: 180: 200 
und 85: 120: 180: 195. Geringe Abweichungen der Werte ergeben 
sich stets aus der verschiedenen Lage der Objekte im Präparat. 


FUNDORTE. 


1. Sillschlucht bei Innsbruck. Oberer Rand des mit Buchen und 

Fichten bestandenen NW-Steilhanges. An 2 Stellen 2 bzw. 

3 Exemplare aus einer Bodentiefe von 10 bis 20 cm (9.1X.1949). 
2. Stangensteig oberhalb von Innsbruck/Hötting (Süd-Exp., in 
etwa 850 m Höhe). Junger Mischwald (Föhren, Fichten, 
Tannen, Buchen, Birken und Ulmen; Bestandeshöhe bis zu 
10 m). Aus einer Bodentiefe von 25- 35 cm 6 Ex. (15.1X.1949). 


3. Arzler Alm, oberhalb von Innsbruck (Süd-Exp. in etwa 1500 m 
Höhe; verkarstetes Schafweidegebiet nordöstlich oberhalb der 
Alm). Aus tiefgründigem Boden eines seichten Hangabsatzes 
(mit Erica carnea und Calluna vulgaris bestanden) 1 Ex aus 
15 cm Tiefe (20.1V.1951). 


Alle Funde stammen aus vorwiegend mineralischen Schichten 
in grösserer Bodentiefe. Die Böden aller vier Fundorte waren ver- 
mutlich sauer. 

4 Belegexemplare werden (in einem Präparat !) im Naturhisto- 
rıschen Museum zu Genf aufbewahrt, 1 Exemplar wird Herrn Prof. 
Dr. J. Sracx (Naturhist. Museum in Krakau) übersandt, weiteres 
Material in eigener Sammlung (Das ganze Material in mikrosko- 
pischen (Milchsäure-) Dauerpräparaten). 


Herrn Dr. H. Gistn/Genf danke ich für manchen fachlichen 
Hinweis und freudlichen Rat sowie für seine Bemühungen beı der 
redaktionellen Bearbeitung des Manuskriptes. 


162 E. VON TÖRNE 


LITERATUR 


DELAMARE DEBOUTEVILLE, Cl. 1947. Description de Mesachorutes Mar- 
lieri n. sp. Remarques sur les genres Mesachorutes Bon. 
Bull. Mus. Paris. (2) 19: 403-408. 

& Gisix, H. 1951. Coll. cavern. de la Lombardie récoltés par 

M. M. Pavan. Rass. Spel. Ital. 3: 133-136. 

CHAMBERLAIN, R. W. 1943. Four new species of Collembola. Great Basin 
Naturalist. 4: 39-48. 

Gisin, H. 1944. Hilfstabellen zum Bestimmen der holartischen Collem- 
bolen. Verh. Natf. Ges. Basel. 55: 1-130. 

JANETSCHEK, H. 1952. Beitrag zur Kenntnis der Hôhlentierwelt der 
Nördlichen Kalkalpen. Jahrb. Ver. Schutze Alpenpfl.- 
& Tiere, München 27 pp. 

PacLT, J. 1944. Nomina nova in Collembola. Ent. Listy 7: 92. 

STACH, J. 1947. The apteryg. Fauna of Poland in relation to the world- 
fauna. Fam.: Isotomidae. Acta Monogr. Mus. Hist. Nat. 
Kraköw 1: 1-488. 

1949. Id. Fam.: Neogastruridae and Brachystomellidae. Ibid. 2: 

1-341. 

STRENZKE, K. 1954. Verbreitung und Sysiematik der Collembolen der 
deutschen Nord- und Ostseeküste. Verôff. Inst. Meeresf. 
Bremerhaven. 3: 46-65. 

TARSIA IN CURIA, I. 1941. Due specie nuove et una poco nota di Collemboli 
cavernicolt d’Italia. Ann. Mus. Zool. R. Univ. Napoli. 
(DES Nr: "10 


Bezüglich weiterer Literatur verweise ich auf das ausführliche Ver- 
zeichnis von Gisin (1944). 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 62, n® 5. — Mars 1954 


Universite de Lausanne 


Travaux du Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparee 


Nouveaux documents 
sur les chromosomes des Muridae. 


Problèmes de cytologie comparée 


et de taxonomie chez les Microtinae. 


par 


Robert MATTHEY 


Avec 114 figures dans le texte. 


Publication subventionnée par le Fonds national suisse 
de la recherche scientifique. 


SOMMAIRE 


Introduction 


Etude de 14 espèces et sous-espèces nouvelles pour la Cytologie 

Cytologie comparée et taxonomie des Microtinés 
AnkGeneralités; "i. 0, 
B. Lemmings et Campagnols 
C. Les Pitymys 
D. Les Arpicola 

CONCLUSIONS Sit .. . 


Ye TE ECHEC MCE ET 
edile ace te e) Ve, die) ne). Le 
Or at MENTO LM CR MON Die, Fl. ) Sem RER edel 0 mei, re 
ery fee meter. fem je 


Biblosraphie. 2°... 


INTRODUCTION 


163 


163 
165 
196 
196 
198 
201 
203 
204 
205 


Quelques mots suffiront puisque ce travail n’est pas autre chose 
que la continuation des recherches exposées dans mes deux 
mémoires de 1953 et 1954. Ceux-ci présentaient les caractères 
chromosomiques de 50 espèces de Muridae dont 33 n'avaient 


Rev. SUISSE DE Z001., T. 62, 1955. 


9 
oO 


164 R. MATTHEY 


jamais été étudiées. Ces premières investigations ont naturellement 
suscité un certain nombre de problèmes à la solution desquels je 
me suis attaché et qui dictaient le choix du matériel à étudier. 
Le cas si curieux des Ellobius (MATTHEY, 1954) n’est pas encore 
élucidé bien que j'aie examiné un nombre élevé de sujets. Cepen- 
dant, je puis déjà affirmer que le nombre insolite 2N = 17 établi 
chez la femelle par l’étude de la lignée myéloblastique caractérise 
également d’autres lignées somatiques, celles des cellules follicu- 
laires et thécales de l’ovaire. Il est donc très probable que le nombre 
diploide 17 est constant dans les deux sexes. Les données relatives 
à Ellobius ne sont pas retenues dans ce travail mais feront l’objet 
d’une publication spéciale. 

Les conditions chromosomiques ayant été établies chez de 
nombreux Microti, l'étude des Lemmi, considérés souvent comme 
des formes archaïques de Microtinae, devenait très désirable. Mes 
nombreuses recherches pour me procurer des espèces scandinaves 
sont demeurées vaines; par contre, le professeur K. Fisher (Univer- 
sité de Toronto) m’a envoyé deux gg de Dicrostonyx groenlandicus. 

Une observation fortuite m’ayant révélé l’existence de diffé- 
rences chromosomiques dans le genre Arvicola, genre dont la taxo- 
nomie est des plus difficiles, Jai commencé une enquête sur la 
cytologie de ces Campagnols: grâce au concours du D' Baltazard 
(Institut Pasteur de Téhéran), du D' Euzet (Station biologique de 
Sète), du Dr Giban (Institut national de la recherche agronomique 
de Versailles), de M. Pedraita (Service de la Chasse et de la Pêche 
du Canton du Tessin), j'ai obtenu des exemplaires d’Arvicola 
terrestris persicus, dA. sapidus, d’A. terrestris italicus. 

D’autre part, la position systématique du curieux Pitymys 
fattoi, endémique dans la vallée de Zermatt. a pu être élucidée grâce 
al’envoi d’un P. multiplex tessinois par M. Cavalli, chef de cultures. 

Un autre Pitymys européen, P. 12-costatus a été analysé, trois 
exemplaires de cette espèce m’ayant été livrés par le Dr Bourniez 
(Ecole nationale d'Agriculture, Montpellier). La comparaison des 
Pitymys paléarctique et néarctique m’a été possible, car j’ai reçu 
du Dr Anderson (Museum of Natural History, Lawrence, Kansas) 
et du Dr Benton (State University of New-York, Albany) des 
Pitymys pinetorum des Etats-Unis. 

ie dois en outre au D" Anderson deux représentants du genre 
Hicrotus, M, ( Pedomys) ochrogaster et M. longicaudus. 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 165 


La collaboration avec le D" Petter (Muséum de Paris), specia- 
liste de rongeurs sahariens a continue: outre plusieurs especes 
appartenant à des familles autres que les Muridae, je suis redevable 
au Dt Petter de nombreux spécimens de Gerbillus gerbillus où j'ai 
découvert un cas nouveau de chromosomes sexuels multiples, de 
Psammomys obesus, de Pachyuromys duprası, de Mus musculus 
spretus et d’un Mastomys de l’Oubanghi. Enfin le Dr Petter et 
moi-même espérons pouvoir, dans l’avenir, collaborer avec le 
Dr Wahrman (Université de Jerusalem) qui poursuit en Palestine 
des investigations parallèles aux nôtres. C’est pour moi le plus 
agréable des devoirs que de remercier tous mes aimables corres- 
pondants. 

Je remercie également mon collègue, le professeur Ch. Blanc, 
qui a bien voulu examiner les problèmes de statistique qui se sont 
posés à moi au cours de ce travail. 

Ma technique est demeurée celle que J'ai décrite en 1953 pour 
les préparations par écrasement de fragments testiculaires pré- 
traités à l’eau, dans mes travaux antérieurs (MATTHEY, passim, 
1936-1952) pour les coupes fixées selon la méthode classique de 
MINOUCHI. 


ÉTUDE DE 14 ESPÈCES ET SOUS-ESPECES DE MURIDES 
NOUVELLES POUR LA CYTOLOGIE 


Sous-famille des Murinae 


1. Mastomys sp. (fig. 1-5). 


Le sujet étudié provenait de Bambari (Oubanghi) et sa déter- 
mination exacte n’a pas été possible. Comme sa formule chromo- 
somique differe de celle de M. coucha Smith (= M. natalensis Smith) 
que j'ai décrite en 1954, il est probable que nous avons affaire a 
une espèce différente. 


Divisions spermatogoniales (fig. 1, 2 et 5). 

Le nombre diploide est égal à 32. Bien que les métaphases 
etudiees soient très claires, il est difficile, comme chez tous les Rats, 
de préciser la position des centromères. La plus grande paire est 


166 R. MATTHEY 


franchement hétéromorphe et très semblable à celle que forment, 
chez M. natalensis, les chromosomes sexuels: l’X est un sub- 
métacentrique (rapport des bras = 2/3), VY est presque acro- 


Fic. 1-4. — Mastomys sp. 


Fig. 1 el 2: métaphases spermatogoniales. — Fig. 3 et 4: métaphases I. — 
1800 | 


centrique (environ 1/4). Les autosomes forment une série dont les 
elements sont de taille assez régulièrement décroissante, de 6 à 
0,8 u. La plupart sont des acrocentriques à bras court cependant 
bien net (environ 1/5); 4 à 5 couples pourraient être métacen- 


triques, 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 167 


Divisions meiotiques (fig. 3-4). 


D’entre les 16 bivalents, le couple heterochromosomique est 
immediatement reconnaissable a sa grande taille et a son asy- 
métrie. L’X et l’Y relevent de mon type I (Marruey, 1954), morpho- 


Mastomys nafalensis 


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Mastomys SP. 


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Fig. 5. 
Sériation des chromosomes chez Mastomys natalensis et M. sp. 


logie tres exceptionnelle chez un Murinae et que j’ai déja signalee 
chez M. natalensis. Hétérochromosomes et autosomes subissent 
une élongation trés marquée dés le début de la métaphase I. La 
figure 4 permet d’identifier quatre grandes tétrades franchement 
métacentriques alors que les autres bivalents sont vraisembla- 
blement issus de chromosomes acrocentriques. La disjonction de 
PX-Y est constamment pre-reductionnelle. 


168 R. MATTHEY 


Comparaison de M.natalensıs et de M. sp. 


L’étroite parenté des deux espèces se manifeste clairement, en 
particulier par la configuration heterochromosomique (type I). 
Cependant le nombre 2N qui est de 36 chez M. natalensis est de 32 
dans l’espèce de l’Oubanghi. Cette différence est-elle imputable à 
des fusions centriques? Les caryogrammes de la figure 5 et la com- 
paraison des metaphases I représentées dans ce travail avec celles 
que j'ai publiées en 1954 rendent l'hypothèse assez probable, encore 
que, comme je l’ai indiqué plus haut, le type d’attachement des 
chromosomes soit trop difficile à élucider pour qu’une affirma- 
tion formelle soit permise. Quoi qu'il en soit, les deux formes de 
Mastomys que j'ai étudiées sont très proches l’une de l’autre alors 
que leurs caractères hétérochromosomiques les situent loin des 
Rattus s. s. lesquels relèvent toujours du type III. 


2. Mus musculus spretus Lataste (fig. 6-7). 


Cette petite sous-espèce à pelage ras est abondante dans les 
vignes des environs d'Oran. Un mâle a été mis en compagnie de 
deux Souris blanches femelles 


\ \ A | , avec lesquelles il s’est accou- 
= +? > I J ple tres volontiers, malgre la 
\ > { forte différence de taille: les 
“aig 4 S deux premières portées com- 
> (- / As prennent 10 petits qui sont 
pi SI tous gris. 
Fe À wo 
/ Divisions spermato- 
x 4 be 0, „© goniales (fig. 6). 
6 LS BR Les 40 chromosomes, ca- 
& î / ® ractéristiques de toutes les 
7 7 ® OY: especes de Mus étudiées jus- 
ë oe qu'ici, se retrouvent, acrocen- 
% triques, et forment une série 
PIC. 6-7. Mus musculus sprelus. sat . , a 
SER hie, d’elements de taille régulière- 
Fig. 6: métaphase spermatogoniale. À : 
Fig. 7: métaphase I. — x 1.800. ment decroissante. 
' MULDAL (1950) a compté environ 24 chromosomes chez Rattus coucha 


ugandae. En absence de toute figure et d’une description précise, cette numé- 
ration ne peut être retenue, 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 169 


Divisions méiotiques (fig. 7). 

D’entre les 20 bivalents, le complexe X-Y (Type III) ressort 
immédiatement, l’X étant grêle et relativement plus allongé, 
m’a-t-il paru, que chez la Souris blanche. Quelques mesures com- 
paratives ne permettent cependant pas de considérer la différence 
comme significative. 


Sous-famille des Gerbillinae 


3. Gerbillus gerbillus Olivier (fig. 8-30). 


J'ai fait connaître (1952, 1953, 1954 a) les conditions chromo- 
somiques chez trois espèces de Gerbillus: G. campesiris et G. gara- 
mantis ont respectivement 56 et 54 chromosomes, les gg étant 
dotés d’un couple X-Y du type I, habituel dans la sous-famille: 
PX est métacentrique, l’Y sub-metacentrique et les deux hétéro- 
chromosomes de grande taille. Chez G. pyramıdum, le nombre 
diploïde est de 40; à la méiose, il y a formation facultative d’un 
quadrivalent sexuel, le couple X-Y pouvant s'associer à un bivalent 
autosomique. Chez G. gerbillus, les faits sont parfaitement clairs, 
mais l’interprétation difficile. 


Divisions spermatogoniales (fig. 8-13 et 25-29). 


Le nombre diploïde est égal à 43, P’el&ment impair étant repré- 
senté par un chromosome acrocentrique (env. 1/6) de grande taille 
(de 7 à9 u). Les autres éléments peuvent être distribués en 21 paires, 
les dimensions décroissant très graduellement d’un couple au sui- 
vant. Les figures les mieux fixées (par exemple les fig. 8, 12, 15 
et les sériations correspondantes, 26, 28, 25) permettent de préciser 
la position du centromère, médiane ou submediane pour tous les 
chromosomes. 


Divisions diploides chez la femelle (fig. 14, 
et 30). 


Des « squashes » d’ovaire m’ont permis d’obtenir quelques meta- 
phases folliculaires d’une fixation moins fine que ce n’est le cas 
pour les mitoses spermatogoniales, mais où le denombrement est 
aisé. Le grand chromosome, impair chez le mâle, est représenté 
deux fois. D’autre part le nombre diploide total est de 42. La pre- 


170 R. MATTHEY 


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Mig. 8-15. — Gerbillus gerbillus. 
Fig. 8-13: métaphases spermatogoniales, — 


Fig. 14: métaphase folliculaire 
ovarienne, 


Fig. 15: les deux X d’une métaphase folliculaire. — x 1.800 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 171 


sence d’un trivalent sexuel X-Y,Y, chez le 3 devient ainsi très 
probable, ce que l’étude de la méiose confirme pleinement. 


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Fic. 16-24. — Gerbillus gerbillus. 


Fig. 16-20: métaphases I. — Fig. 21: métaphase I, de profil (coupe). — 
Fig. 22-24: métaphases II, deux avec l’X, deux sans l’X. — x 1.800. 


Divisions méiotiques du mâle (fig. 16-24.) 

La métaphase I forme une constellation de 20 bivalents auto- 
somiques et d’un trivalent sexuel. Celui-ci est fortement épaissi, 
hétérochromatique et sa constitution ressort le plus nettement en 
étudiant des coupes où le fuseau est vu de profil (fig. 21). L’X figure 
alors un chromosome acrcentrique dont la portion centromérique, 
disposée transversalement, est fortement étirée, le bras court étant 
parallèle à l’axe du fuseau et situé dans le plan équatorial. Le bras 
long, indistinctement fissuré, souvent flexueux, s’etend Jusqu'au 
niveau d’un centrosome. À son extrémité distale un court bivalent 


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CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 173 


cordiforme se trouve suspendu. Il est facile d’identifier le grand 
élément avec le chromosome impair observé dans les divisions 
diploides et qui représente l’X. Quant aux deux éléments placés 
dans le prolongement de l’extrémité de l’X, ils peuvent être désignés 
comme Y, et Y.. 

L'examen du trivalent sexuel dans les « squashes» ne permet 
pas de préciser la nature de la connexion entre l’X et les Y: la 
figure 16 montre des Y que l’on pourrait prendre pour les extré- 
mités renflées des chromatides de l’X; la figure 17, au contraire, 
manifeste, dans la zone d’union, un fort etirement achromatique 
de deux chromatides. Souvent le bivalent se replie sur lui-même, 
les Y se trouvant alors en contact avec le bras court de l’X et le 
trivalent prenant une forme elliptique (fig. 19). Enfin, dans la 
figure 20, seul l’un des Y est rattaché à l’X. Si la connexion est de 
nature chiasmatique, ce que nous n'avons aucune raison de sup- 
poser, il faudrait admettre l’existence d’un chiasma triple entre 
PX et les deux Y. | 

La disjonction anaphasique n’a pu être observée directement; 
la séparation en X et Y,Y, peut être deduite de l’étude de la seconde 
division de maturation. 

Les métaphases IT (fig. 22-24) sont en effet de deux types; les 
unes renferment l’X (fig. 22, à gauche, et fig. 24) mais ne comptent 
que 21 chromosomes; les autres (fig. 22, à droite et fig. 23) sont 
dotées de 22 éléments et dépourvues du grand X acrocentrique et 
complètement fissuré des divisions de la première catégories. 


Interpretation. 


Chez tous les Gerbillinae (genres Meriones, Tatera, Desmodillus, 
Gerbillus) VX est un element méta- ou sub-metacentrique, alors 
qu’il est acrocentrique chez G. gerbillus. D’autre part, VY des 
Gerbillinae a generalement une morphologie tres voisine de celle 
de l’X avec, cependant, une tendance plus marquée à l’asymetrie, 
alors que chez G. gerbillus, cet Y est remplacé par deux petits 
éléments. 

Chez G. pyramidum (MattHEY, 1954), il existe un quadrı- 
valent sexuel constitué par un couple X-Y normal et une paire de 
petits autosomes. L’association — facultative s'explique par 
une translocation réciproque entre l'extrémité d’un bras de |X 
et l'extrémité d’un bras d’un petit autosome. 


174 R. MATTHEY 


La question se pose alors de savoir si le mécanisme observé 
chez G. gerbillus dérive de celui, plus simple, décrit chez G. pyra- 
midum, ou bien si des chromosomes sexuels multiples sont apparus 
à deux reprises, et d’une manière indépendante, dans le genre qui 
nous occupe. Cette seconde éventualité semble improbable en 
raison du fait que, chez les Euthériens, il n’y a que trois cas connus 
de chromosomes sexuels multiples. Il serait surprenant que deux 
d’entre eux fussent apparus indépendamment dans le même genre. 
D'autre part, G. pyramidum et G. gerbillus apparaissent assez 
voisins systématiquement: ELLERMAN (1941) les place dans le 
meme sous-genre mais dans deux groupes d’especes differents 
immédiatement juxtaposés. 

La dérivation pyramidum-gerbillus est toutefois malaisee à 
admettre: sı nous appelons X, Y, a,, a, les 4 chromosomes qui 
forment le quadrivalent de G. pyramidum, la formule du trivalent 
de G. campestris serait X a, (=Y,), a, (=Y,). Nous aurions alors 
a rendre compte des faits suivants: 1) la transformation de l’X 
métacentrique en acrocentrique, ce qui pourrait être imputé à une 
inversion péricentrique; 2) la disparition totale de l’Y primitif; 
3) la non-coorientation de Y,Y, (si ces chromosomes sont homo- 
logues de a,a,); 4) le mécanisme d’association entre X et Y,Y, 
(triple chiasma ou attraction de télomères). Chacun de ces points 
suscite de grosses difficultés théoriques et, en absence de faits 
nouveaux que l'analyse extensive du genre pourra peut-être livrer, 
il me semble prématuré d’avancer des hypothèses fragiles. 


4. Pachyuromys duprasi Lataste (fig. 31 et 32). 


Je n'ai disposé que d’un seul mâle de cette rare espèce apparte- 
nant à l’un des genres les plus spécialisés de la sous-famille. La 
spermatogenese était peu abondante et l’analyse n’a porté que 
sur quelques divisions diploïdes. 


Divisions spermatogoniales (fig. 31 et 32). 
L'espèce est caractérisée par un nombre diploide de 54. En 
absence de documents relatifs à sa méiose, il est difficile de recon- 
naitre les heterochromosomes: cependant, un élément plus long 
que tous les autres apparaît nettement dans la figure 31 et peut 
etre soit VX, soit PY. Dans la figure 32, les deux plus grands chro- 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 175 


mosomes forment un couple légèrement asymétrique très semblable 
à ce que nous trouvons en général chez les Gerbillinae (type I). Le 
mode d’attachement des autosomes et leurs dimensions sont très 
variés; le nombre de métacentriques est compris entre 16 et 20. 
Par sa formule chromosomique, Pachyuromys est un Gerbillinae 
typique. 


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Fic. 31-32. — Pachyuromys duprast. 
Fig. 31 et 32: métaphases spermatogoniales. — x 1.800. 


5. Psammomys obesus Cretzchmar (fig. 33-36). 


Le genre Psammomys est très voisin du genre Meriones dont 
Jai étudié plusieurs espèces. 


Divisions spermatogoniales (fig. 33 et 34). 


Le nombre diploide est égal à 48; 6 à 8 paires sont nettement 
métacentriques, l’X et l’Y ne pouvant être identifiés avec certi- 
tude. 


Divisions méiotiques (fig. 35 et 36). 

La metaphase I présente une constellation de 24 bivalents. 
Lorsque les tétrades autosomiques sont fortement condensées 
(fig. 35), le couple X-Y est facile à reconnaître et manifeste alors 
la morphologie habituelle des hétérochromosomes de Gerbillinae: 
les deux elements sont sub-metacentriques, l’X étant moins asy- 
métrique que l’Y. 


176 R. MATTHEY 


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Fic. 33-36. — Psammomys obesus. 
Fig. 33 et 34: métaphases spermatogoniales. — Fig. 35 et 36: métaphases I. 
X 1.800. 


Sous-famille des Microtinae 


6. Dicrostonyx groenlandicus Traill (fig. 37-44). 


Alors que de nombreux Microti ont été étudiés, le groupe des 
Lemmi, généralement considéré comme constitué de Microtinae 
archaïques, demeurait complètement inexploré. Les résultats qui 
suivent comblent partiellement cette lacune de nos connaissances. 


Divisions spermatogoniales (fig. 37-41). 


Le nombre diploïde de Dicrostonyx est de 44. Je considère qu'il 
s agit là de la formule typique encore que certaines cinèses, quoique 


parfaitement claires, ne montrent que 42 éléments (fig. 39 et 41). 
Les métaphases sont en général moins nombreuses et moins acces- 
sibles à analyse que les prométaphases. L'une d’entre elles (fig. 
11) montre 4 grands métacentriques qui, avec une quinzaine 


d’aerocentriques relativement longs, forment une couronne autour 
d'un groupement central de chromosomes plus petits. Ces 4 grands 
metacentriques sont également bien visibles dans la figure 37 où 
deux grands sub-métacentriques apparaissent également. La figure 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 177 


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Fic. 37-44. — Dicrostonyx groenlandicus. 
Fig. 37-41: métaphases spermatogoniales. — Fig. 42-44: métaphases I. — 


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38 renferme elle aussi 4 métacentriques, alors qu’il n’y en a que 
2 dans la figure 40. Il me serait facile de multiplier les exemples 
d’exceptions, soit à la loi de constance numérique, soit à la loi de 
la constance de la forme, chez ce Lemming comme chez beaucoup 


178 R. MATTHEY 


d'autres Muridae. Les « squashes» prétraités offrent, dans les cas 
favorables, tant de cinèses parfaitement fixées et d’interpretation 
univoque qu'il devient difficile d'admettre dans tous les cas des 
erreurs d'observation. Provisoirement, nous pouvons supposer que 
les figures « aberrantes » ne trouvent pas place dans la lignée sper- 
matogénétique «normale»! Je me réserve de consacrer une 
étude spéciale à ce sujet tout en émettant, dès maintenant, une 
hypothèse que mes observations rendent assez plausible: à la fin 
de la période de spermatogénèse annuelle, chez les sujets fixés en 
automne, la proportion de formules aberrantes augmente. 

44 chromosomes dont 4 grands métacentriques représentent 
l'équipement normal de Dicrostonyx. 


Divisions méiotiques (fig. 41-44). 

Le complexe sexuel est facile à reconnaître et relève de mon 
type III D (Marrney, 1954). L’X est un élément allongé, appa- 
remment acrocentrique ou même télocentrique, selon que l’on 
admet ou non que la portion très étirée qui le prolonge proximale- 
ment et l’associe à IX représente un bras court. L’X, long de 
3-4 u, est nettement fissuré en deux chromatides et il en est de 
même pour VY presque punctiforme (0,3 u). La disjonction du 
couple hétérochromosomique a constamment lieu à l’anaphase I. 
Les 21 tétrades autosomiques sont dotées, les plus grandes de 
deux chiasmas terminalisés à la métaphase, les plus petites d’un 
seul chıasma. 


7. Microtus longicaudus Merriam (fig. 45-48). 


Cette espèce américaine présente certaines affinités avec le 
M. nivalis de Vancien-monde. 


Divisions spermatogoniales (fig. 45-46). 

Le nombre des chromosomes est modal pour un Microtus: 
2N = 56. Par contre, alors que les Microtus à 54 ou 56 chromosomes 
ne possèdent habituellement que des acrocentriques, le nombre 
de métacentriques est très élevé chez M. longicaudus; au total 
plus de la moitié de l'équipement diploïde est formé de V ou d’élé- 


Ces lignes étaient écrites lorsque j’ai eu connaissance du travail où 
HeATTY (1954) aborde ce probleme. 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 179 


ments sub-metacentriques. Il s’agit d’un cas exceptionnel dont 
Jai rencontré l’equivalent chez Mesocricetus auratus (1952): au 
lieu d’une evolution par fusion centrique qui aurait diminue le 
nombre diploide, selon le schéma 2I—- 1 V, il y a transformation 
directe d’acrocentriques en métacentriques, le mécanisme res- 
ponsable étant l’inversion péricentrique. Qu'il en soit bien ainsi 


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Fic. 45-48. — Microtus longicaudus. 
Fig. 45 et 46: métaphases spermatogoniales. — Fig. 47 et 48: métaphases I. 


— 212800. 


resulte de la petite taille des chromosomes metacentriques et du 
nombre diploide franchement modal. Une confirmation supplé- 
mentaire pourrait être tirée d’une comparaison de M. longicaudus 
américain avec M. nivalis européen, ces deux espèces ayant un 
certain nombre de caractères communs (coloration, longue queue). 
M. nivalis (MATTHE Y, 1947, 1953) a lui aussi 56 chromosomes mais 
qui sont tous acrocentriques, à la seule exception des hétérochro- 
mosomes (type I). 


Divisions meiotiques (fig. 47 et 48). 

Il existe 28 bivalents. Le complexe X-Y est de type III B, l’X 
allongé ayant un bras court très bien marqué alors que l’Y est 
punctiforme. La disjonction est constamment pré-réductionnelle. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955. 14 


180 R. MATTHEY 


8. Pedomys ochrogaster ochrogaster Wagner et 
P. ochrogaster haydenw Baird (fig. 49-56). 


Les auteurs américains (HALL et Cockrum, 1953) considèrent 
les Pedomys comme un sous-genre des Microtus. ELLERMAN (1941) 


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Fic. 49-56. — Pedomys ochrogaster. 
Fig. 49 et 50: métaphases spermatogoniales. — Fig. 51-53: métaphases I. — 
Fig. 54-56: le comportement des heterochromosomes à la métaphase et à 
l’anaphase I. — x 1.800. 


n'assimile pas les Pedomys aux Microtus mais les considère comme 
n'étant pas génériquement séparables des Neodon. 
Divisions spermatogoniales (fig. 49 et 50). 


L'espèce présente le nombre modal le plus fréquent chez les 
Microtinae: 2N = 54. La figure 49 correspond à une prométaphase: 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 181 


les flexuosites que manifestent plusieurs chromosomes ne sont pas 
revelatrices de la position du centromere mais sont les vestiges de 
la spirale relique. La figure 50, metaphase typique, témoigne du 
caractère acrocentrique de la plupart des éléments, encore que 
l'existence de quelques paires sub-métacentriques ne soit pas 
douteuse. La taille des éléments decroit d’une manière régulière 
des chromosomes les plus longs aux plus petits. 


Divisions méiotiques (fig. 51-56). 

L’examen des 26 bivalents autosomiques confirme le caractère 
acrocentrique de la majorité des chromosomes et aussi l’existence 
de quelques sub-métacentriques. La figure 52 est une diploténie 
avancée où le complexe X-Y revêt un aspect vésiculeux. Au cours 
de la métaphase, les hétérochromosomes sont difficiles à identifier, 
alors qu’à l’anaphase leur comportement est très clair: les figures 
54-56 montrent un X sub-metacentrique (1/2,5) long de 4 u et 
un Y acrocentrique un peu plus petit que le bras long de I’X et 
mesurant environ 2,5 u. L’X est plac& dans le prolongement du 
bras long de l’X et relié à lui par un connectif étiré. Nous avons 
donc affaire au type II sous une forme très voisine de celle des 
Pitymys. La disjonction est pré-réductionnelle. 


9. Pitymys multiplex multiplex Fatio et 
P. fatto fatioı Mottaz (fig. 57-62). 


Le second de ces Pitymys a été décrit par Morraz (1909) sous 
le nom de P. multiplex fatioi et considéré par conséquent comme 
une sous-espèce. MILLER (1912) a élevé P. fatior au rang d'espèce 
et remarque que ce Campagnol se rapproche plus de P. druentius 
Miller des Basses-Alpes françaises que du P. multiplex du nord de 
l'Italie et du Tessin. ELLERMAN (1941) donne lui aussi à P. fatiot 
un statut spécifique. 

J'ai déjà décrit les chromosomes de P. fatior (1954) et signalé 
l’interessant problème zoogéographique que pose ce Campagnol 
endémique dans la région de Zermatt où son aire géographique est 
restreinte à quelques kilomètres carrés. 

L’etude de P. multiplex me permet maintenant de rattacher 
étroitement cette espèce à P. fatro1. 


182 R. MATTHEY 


Divisions spermatogoniales (fig. 57 et 59). 


Il ya 48 chromosomes généralement acrocentriques; cependant, 
la paire la plus grande (a) est sub-métacentrique, de même que l’X, 


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Pic. 57-62. — Pitymys multiplex et Pitymys fatioi. 
Fig. 57 et 59: P. multiplex: prométaphase et métaphase spermatogoniales. 
Fig. 58 et 60: métaphases I. — Fig. 61: P. fatioi: prométaphase sper- 
matogoniale. Fig. 62: métaphase I. — x 1.800. 


: peu plus court. Un bras court bien distinct est encore visible 
vez les autosomes formant le couple b. Dans la figure 59, deux 
entriques (c) apparaissent nettement dont l’apex est très peu 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 183 


chromatique. Enfin, quelques autosomes de petite taille ont un 
centromere médian ou submédian. 

Ces observations correspondent exactement à celles que j'ai 
publiées (1953) sur P. fatioi, à la seule exception du nombre diploïde 
(2N = 50 au lieu de 48) et de l’existence d’une paire de méta- 
centriques moyens. En reprenant mon matériel et mes croquis de 
P. fatioi, je me suis aperçu que j'avais précisément hésité à admettre 
chez cette espèce l’existence d’un couple de V. La figure 61 du 
présent travail correspond à la figure 83 de mon mémoire de 1953 
où les deux éléments c avaient été démembrés en 4 acrocentriques, 
erreur que le caractère achromatique de la région centromérique 
explique. Anticipant sur ce qui suit, le réexamen de la figure 87 
(1953) conduit à la figure 62 du présent mémoire: l’élément désigné 
par f représente une tetrade étirée et non pas deux bivalents. 
P. fatior a donc la même formule que P. multiplex (2N = 48) et 
les mêmes chromosomes caractéristiques peuvent être identifiés. 


Divisions méiotiques (fig. 58 et 60). 

D’entre les 24 bivalents, le complexe X-Y de type II et la 
grande tétrade a sont faciles à reconnaître; l’Y est relativement 
grand, sa taille correspond à celle du bras long de l’X. Les hétéro- 
chromosomes manifestent souvent une légère hétérochromatie et 
se disjoignent à l’anaphase I. 


10. Pitymys duodecimcostatus S. L. (fig. 63-74). 


Divisions spermatogoniales (fig. 63-68). 


Le nombre diploide atteint la valeur la plus élevée comme chez 
les Microtinae, soit 62. Les six figures prométaphasiques ou méta- 
phasiques que je donne montrent qu’il est difficile de caractériser 
des éléments particuliers: la série est formée de chromosomes le 
plus fréquemment acrocentriques, encore que la présence de 
quelques sub-métacentriques et métacentriques ne soit pas dou- 
teuse. L’X, que la méiose révèle être un V est identifié, avec un 
certain degré de probabilité, dans les figures 64-68. 


Divisions méiotiques (fig. 69-74). 
Il est aisé de compter 31 bivalents: l’X-Y est souvent légère- 
ment hétérochromatique + (fig. 70-73) et se montre alors formé d’un 


184 R. MATTHEY 


grand V, presque symetrique, et d’un Y plus court que chez les 
autres Pitymys (1,6 u, au maximum). L’X est donc plus grand et 
’Y plus petit que chez les autres espèces du genre. 


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FIG. 63-68. Pitymys duodecimeostatus. 
Fig. 63-68: métaphases spermatogoniales. — x 1.800. 
Parfois (fig. 69 et 74) le complexe sexuel est plus condensé et 


l'hétérochromatie manque. La pré-réduction est constante. 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 185 


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Fic. 69-74. — Pitymys duodecimcostatus. 


Fig. 69-72 et 74: métaphases I. — Fig. 73:  X-Y a l’anaphase I. — x 1.800. 


11. Pitymys pinetorum nemoralis Bailey (fig. 75-80). 


Cette espèce nord-américaine a la même formule que P. 12-costa- 
ms 2N — 62. 
Divisions spermatogoniales (fig. 75 et 76). 
L’aspect des métaphases diploïdes est le même que dans l’espece 
précédente, encore que, en raison du nombre élevé de chromosomes 
et de l’absence de critères morphologiques tranches, il soit difficile 
de conclure à l'identité. 


Divisions méiotiques (fig. 77-80). 

L'aspect du complexe X-Y est souvent celui que présenteraient 
des hétérochromosomes de type I: X et Y à peu près semblables 
unis par les extrémités des bras longs. Si le lecteur veut bien se 
reporter au « schéma II, A, B, C» de mon travail de 1953 (p. 257) 


186 R. MATTHEY 


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Fic. 75-80. — Pitymys pinetorum. 
Fig. 75-77: métaphases spermatogoniales. — Fig. 78: ’X-Y à l’anaphase I. 
Fig. 79 et 80: métaphases I. X 1.800. 


il verra que la configuration métaphasique peut ètre trompeuse: 
i, dans le type I, presque symétrique, nous appelons X, le bras 
libre de VX et X, le bras lié à PY, les deux bras de ce dernier étant 
alors dénommés Y,, et Y,, il est souvent difficile de savoir si Y, 


‚air | ma 
appartient effectivement à You a X: nous avons, soit | , sort È 
si pv 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 187 


Seul, le comportement anaphasique est alors decisif. Dans l’espece 
qui nous occupe, l’anaphase de la figure 78 montre que nous avons 
affaire à la seconde éventualité (type III A ou B): l’Y est en effet 
très court (1,3 u) et correspond donc à Y, seulement, alors que 
l’X est formé d’un bras court (X,) libre et d’un bras allongé qui, 
selon notre schéma, est constitué par X, + Y,. Les 30 bivalents 
autosomiques ne se divisent pas d’une manière rigoureusement 
synchrone, ce qui rend parfois les numérations ardues (voir 
fig. 77, le bivalent A). 


Les ARvicoLA (fig. 81-113). 


Nous discuterons dans un chapitre spécial les raisons pour les- 
quelles j’ai commencé l’étude extensive des Campagnols de ce genre. 
Pour l’instant une brève description des chromosomes chez les 
formes étudiées servira d'introduction à un problème intéressant 
à la fois la taxonomie et la cytogénétique des populations. 


12. Arvicola terrestris italicus Savi (fig. 81-84 et 113). 


Ce Campagnol, de mœurs franchement aquatiques, présente une 
formule chromosomique semblable en tout point à celle de À. 
scherman exitus Miller, espèce étudiée à plusieurs reprises (MATTHEY 
et RENAUD, 1935; RENAUD, 1938; MATTHEY, 1938, 1953). 


Divisions spermatogoniales (fig. 81, 82 et 113). 


L’espèce est caractérisée par la possession de 36 chromosomes; 
13 paires sont franchement méta- ou sub-métacentriques et forment 
une série d'éléments de taille régulièrement décroissante. Le chro- 
mosome X est le plus grand de ces 26 éléments et possède l’aspect 
d’un V presque symétrique. Le chromosome Y est plus petit et 
son asymetrie est accusée. Il est d’ailleurs difficile de le reconnaître 
avec certitude, car ses dimensions sont celles de plusieurs auto- 
somes, alors que l’X est généralement identifiable d’emblée par sa 
grande taille. 

Les couples 14 et 15 établissent des termes de passage entre les 
26 chromosomes les plus longs et les 8 les plus petits; ces derniers, 
de dimensions presque égales, n’atteignent pas 2 u. Comme 
pour les paires 14 et 15, emplacement du centromère est tres 


188 R. MATTHEY 


difficile à situer; si les considérations développées dans un mémoire 
précédent (1954 a, p. 33) sont exactes, ces petits autosomes seraient 
métacentriques. Peut-être en est-il de même pour les éléments des 
couples 14 et 15. 


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Fic. 81-84. — Arvicola terrestris italicus. 
Fig. 81 et 82: métaphases spermatogoniales. — Fig. 83 et 84: métaphases I. 


1.800. 


Divisions méiotiques (fig. 83, 84 et 113). 


Les 18 bivalents, dont un X-Y de type I, se présentent tout à 
fait comme chez A. scherman exitus. 


13. Arvicola terrestris persicus de Filippi (fig. 85-87 et 113). 


Je n'ai pu examiner qu’un seul individu, soit un jeune male, 
de cette sous-espèce aux mœurs amphibies. D’autre part, la fixation 
a eu lieu en automne et le matériel ne renfermait que des mitoses 
diploides. 


Divisions spermatogoniales (fig. 85-87 et 143). 


La formule chromosomique est identique a celle de la sous- 
espèce précédente: 2V 36. 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 189 


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Fic. 85-87. — Aroicola terrestris persicus. 
Fig. 85-87: metaphases spermatogoniales. — x 1.800. 


14. Arvicola scherman exitus Miller (fig. 88-96 et 111). 


Bien que cette espèce ait été bien étudiée (cf. MATTHEY, 1953), 
Jai préparé un matériel nouveau emprunté à deux individus pris 
dans la région de Lausanne. Les figures démontrent les nombres 
2N = 36 et N = 18 ainsi que l’appartenance du complexe sexuel 
au type I. Il n’est pas possible de distinguer cette espèce de la 
précédente. 


15. Arvicola sapidus tenebrosus Miller (fig. 97-110, 112 et 113). 


J'ai examiné deux mâles adultes provenant, l’un du départe- 
ment de l’Aude, l’autre de Seine-et-Oise; le premier provient done 
du littoral méditerranéen, terra typica de la sous-espèce, l’autre de 
la portion la plus septentrionale de l’aire géographique. Ma descrip- 
tion se fonde essentiellement sur le second sujet (fig. 101-110) et 
Jai donné séparément les dessins relatifs au premier (fig. 97-100). 
Il n'y a d’ailleurs pas de différence entre ces deux individus 
dont le Dr F. Petter m’a confirmé l’appartenance à une même 
espèce. 


R. MATTHEY 


190 


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Arvicola scherman exitus. 


phases spermatogoniales. — Fig. 92-96: 


91: prométaphases et méta 


1.800. 


CYTOLOGIE COMPARÉE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 191 


Divisions spermatogoniales (fig. 97-98, 101-104, 112 
et 113). 


L’aspect général des mitoses est très voisin de celui des Arvicola 
terrestris, mais le nombre diploide est de 40 et non de 36. 


Fic. 97-100. — Aroicola sapidus (provenant de I’ Aude). 


Fig. 97: métaphase spermatogoniale. — Fig. 98: métaphase I. — Fig. 99: 
deux métaphases I, spermatocyte leptotene et spermatocyte pachytène. 
— X 1.800. 


Par la sériation des figures 111-113, j’ai tenté de préciser la 
nature de la difference. Les 8 chromosomes les plus petits rencon- 
trés chez A. terrestris et A. scherman exitus se retrouvent sans aucun 
doute chez A. sapidus. D’autre part, les 12 paires les plus grandes, 
hétérochromosomes y compris, se retrouvent également. Ce sont 
donc les A éléments de transition de A. terrestris et de A. scherman 
exitus qui sont, chez A. sapidus, remplacés par 8 chromosomes. 
S’agit-il de fusions centriques: l’examen des sériations n’est pas 
défavorable à cette hypothèse mais ne la prouve pas non plus; les 


192 R. MATTHEY 


sériations des deux tétrades intermédiaires, chez les Arvicola a 
36 chromosomes, indiquent qu’elles sont issues d’elements méta- 


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Fic, 101-110. Arvicola sapidus (provenant de Seine-et-Oise). 
metaphases spermatogoniales. — Fig. 105-109: métaphases I. 


Fig. 101-104: 
< 1.800. 


Fig. 110: métaphase II. 
centriques, alors que les quatre bivalents correspondants de 
1. sapidus ont le plus souvent un seul chiasma, ce qui indique 


ne dérivation à partir d acrocentriques. 


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Fic. 111. — Arvicola scherman exitus. 


Fig. 111: sériation des chromosomes et des bivalents de quatre métaphases 
spermatogoniales et de quatre métaphases I. 


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Fic. 112. lroicola sapidus (provenant de Seine-et-Oise). 


Fig. 112: seriation des chromosomes et des bivalents de quatre métaphases 
spermatogoniales et de quatre métaphases I. 


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u SOM STATE EGS eee 
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Fig. 113: seriation des chromosomes et des bivalents d’une metaphase sper- 
matogoniale et d’une métaphase I d’A sapıdus. — sériation des chromo- 
somes de trois métaphases spermatogoniales de A. terrestris persicus. — 
sériation des chromosomes et des bivalents de deux métaphases spermato- 
goniales et de deux metaphases I de A. terrestris italicus. 


Proz OUISSHED EH AOOte le 62, 1955. 15 


196 R. MATTHEY 


Si c'est bien à un mécanisme robertsonien que nous avons 
affaire, les 4 éléments des espèces à 36 chromosomes devraient 
avoir la même longueur que les 8 éléments de l’espèce à 40. Voici 
le résultat des mesures comparatives entre A. sapidus (fig. 112) 
et À. scherman (fig. 111), la moyenne des 4 sériations de chacune 


: 26 à 
des deux espèces est de 77 ; si nous comparons seulement les deux 


figures où les chromosomes en question sont les plus longs, nous 


7 wee 2 33 eee 
celles où ils sont les plus courts, = Theoriquement, 


/ 
obtenons SE 
Av 


dig: a 

nous attendions le rapport > (si le mécanisme n'est pas robert- 
. 1 . e x A 

sonien) ou = (sil Pest). Nos mensuration nous améne a un rapport 


: 2 3 ap 
compris entre + et =, c'est-à-dire qu'elles ne permettent pas de 


trancher la question. 

Une autre explication pourrait reposer sur la duplication de 
deux paires de chromosomes; en sa faveur, je pourrais signaler 
le fait que des figures « anormales » à 38 chromosomes ne sont pas 
rares dans mon materiel. 

Divisions méiotiques (fig. 98-100, 105-110, 112 et 113). 

Il existe 20 bivalents dont le complexe X-Y semblable à ce 
qu'il est chez les autres Arvicola (type I). La figure 110 représente 
une metaphase II avec ses 20 dyades. 


CYTOLOGIE COMPAREE 
ET TAXONOMIE DES MICROTINES 


A. GENERALITES. 


Les conditions chromosomiques sont maintenant connues 
chez 32 espèces de Microtinae. Cet « échantillon » est relativement 
considérable: nous connaissons les formules de 188 espèces d’Eu- 
thériens; les Muridae, avec 98 espèces, constituent plus de la 
moitié de cette collection : la sous-famille des Microtinae, à elle 
seule, comprend donc !/, des données relatives aux Muridae, 
presque le '/, des acquisitions faites chez les Euthériens. Il con- 
vient cependant de souligner, une fois de plus, l'insuffisance de 
notre documentation: si je puis faire état ici de 32 espèces appar- 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 197 


tenant à 8 genres, le catalogue d’ELLERMAN (1941) admet 29 genres 
renfermant 260 espèces: plus des ?/, des genres et les 7/, des 
espèces (sans parler des nombreuses sous-espèces) demeurent à 
étudier. Les Microtinae forment d’autre part un groupe relative- 
ment très homogène et dont les limites ont été bien définies par 
les systématiciens. Avant d’aborder l’étude de trois points parti- 
culiers, il est nécessaire de présenter ici quelques généralités sur 
la sous-famille. 

MILLER (1912) répartit les Microtinae en trois tribus, les Lemmi, 
les Microti, les Ellobü. Le caractère primitif des Lemmi étant 
généralement admis, il considère que les Evotomys (Clethrionomys ) 
sont les Microti les moins spécialisés, ceux qui se rapprochent le 
plus des Lemmings. Pour ne parler que des genres sur lesquels 
nous avons des données cytologiques, je citerai encore les opinions 
suivantes de MiLLER. Les Arcicola ne diffèrent par aucun caractère 
essentiel des Microtus mais constituent néanmoins un groupe très 
naturel. Microtus nivalis (sous-genre Chionomys) présente des 
particularités dentaires (M,) qui conduisent aux Arvicola et aux 
Pitymys: ces derniers sont remarquables par leurs caractères 
craniaux et dentaires très diversifiés. 

Hinton (1926) admet que les Microtinae dérivent de la souche 
ancestrale myomorphe commune à tous les Muridae; ils repré- 
sentent un rameau adapté à la vie souterraine et à une nourriture 
grossière. Par leurs incisives inférieures brèves et la structure de 
leurs molaires, les Microtinae apparaissent comme ayant retenu 
des caractères plus primitifs que les autres Muridae. 

Hinton, tout en reconnaissant la position très spéciale des 
genres Ellobius et Prometheomys, les rattache aux Microti et ne 
pratique donc qu’une seule coupure entre les Microti et les Lemmi. 
Ces derniers sont les formes inférieures les plus anciennes et les 
plus primitives et, parmi eux, le genre Dicrostonyx occupe le rang 
le plus bas mais aussi une situation un peu isolée. Les Synaptomys 
conduisent aux Microti inférieurs représentés par les Evotomys 
( = Clethrionomys) et les Eothenomys. Les Myopus et les Lemmus 
sont les Lemmings les plus spécialisés. 

La position des Clethrionomys a la base du rameau microtinien 
étant reconnue, Hinton considère les affinités des divers genres. 
Ici encore, je ne rapporterai que celles de ses opinions qui portent 
sur des genres dont j'ai étudié un représentant au moins. Les 


198 R. MATTHEY 


Arvicola sont tantôt fouisseurs et tantôt aquatiques; les Pitymys, 
connus déjà du Pliocène supérieur, ont développé les adaptations 
caractéristiques de la vie souterraine. Pitymys, Neodon et Pedomys 
sont très voisins. Chez les Microtus, il n’y a jamais de spécialisation 
accentuée, alors que l’adaptation à une existence très aquatique 
est patente chez les Ondatra et que les Ellobius et les Prometheomys, 
ceux-là utilisant leurs dents et ceux-ci leurs pattes, incarnent des 
types biologiques extrêmes, adaptés à une existence purement 
souterraine. 

ELLERMAN (1941) distingue Lemmi et Microti, tout en souli- 
enant la position particulière d’Ellobius et de Prometheomys. Son 
catalogue ne presente d’ailleurs que peu de discussions portant 
sur les affinités des divers groupes. L’ordonnance de ce catalogue 
montre qu’ELLERMAN admet dans une très large mesure les idées 
de Hınron. Notons quelques points en rapport avec la position 
systématique des espèces que j’ai étudiées; le sous-genre Chionomys 
que la structure de M, rapproche, selon MILLER, des Pitimys et 
des Arvicola, n’est pas retenu. D’autre part, les genres Veodon et 
Pedomys devraient être réunis. Cependant le supplément de 1949 
modifie ce point de vue: les Neodon et Pedomys ne seraient que 
des sous-genres de Pitimys. Pour les auteurs américains (HALL 
et CockRUM, 1953), les Pedomys forment un sous-genre parmi les 
Microtus. 

Relevons enfin que Simpson (1945) reprend la conception de 
MILLER en distinguant trois tribus, les Lemmini, les Microtini et 
les Ællobiini. Cytologiquement, la position extraordinairement 
isolée d’Ellobius — 2N = 17 dans les deux sexes! (MATTHEY, 
1954) — justifie pleinement la création d’une tribu spéciale pour 
ces types fouisseurs extrêmes. 


B. LEMMINGS ET CAMPAGNOLS. 


Nous avons vu que, pour tous les taxonomistes, les Lemmi 
représentent la souche ancienne des Microtinae et qu’ils ont retenu 
beaucoup de caractères archaïques. Il y a également unanimité 


sur le fait que le genre Dicrostonyx est formé des espèces les plus 
primitives de la tribu. Est-il possible de justifier cette opinion par 


l'analyse chromosomique ? Tout d’abord, remarquons que la 
réponse à cette question dépend de l’étude des trois autres genres 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 199 


de Lemmings et ne peut être que provisoire. La méthode statis- 
tique des « limites fiduciaires » nous permet, étant donné un échan- 
tilion d’une population, de formuler des inductions relatives à la 
composition de la population. La méthode se fonde sur l'hypothèse 
d’une population binomiale, c’est-à-dire d’une population infinie. 
Dans le cas réel d’une population finie, les « limites fiduciaires » 
seraient un peu plus resserrées. 

Dans mon travail de 1953, l’échantillon était formé de 19 
espèces (n) dont 14 (x) avaient des nombres diploides compris 


entre 40 et 56; la fréquence — était donc de 0,736. La consultation 


des tables nous apprend alors que la fréquence (©) des formules 
comprises entre 40 et 56 dans la population caractérise une fraction 
de celle-c1, fraction qui peut être estimée avec un certain degré de 
probabilité défini par les limites fiduciaires. Si la fréquence © 
dans la population est située en dehors des limites fiduciaires 
trouvées, on en conclut que l’échantillon utilisé avait une proba- 
bilité très faible (5 ou 1%). On peut donc dire que l'échantillon ° 
est significatif (5%) ou très significatif (1%) contre la supposition 
que © est en dehors des limites données. Il est dès lors raisonnable 
d'admettre que © est compris entre ces limites. 

En 1954, avec un échantillon plus grand, les chiffres devenaient: 


Limites à 5% Limites à 1 % 


n= 25 x= 18 0,506-0,879 0,445-0,911 


et nous disposons maintenant de données nouvelles: 


n = 32 x — 22 0,500-0,839 0,445-0,873 


Les écarts entre les limites ont donc régulièrement diminué, passant 
de (limites à 5%) 421 à 373 puis à 339 et de (limites à 1%) 520 
à 446 puis à 428. Nous pouvons donc faire confiance à notre méthode 
et affirmer que, chez les Microtinae, des nombres diploides compris 
entre 40 et 56 caractérisent plus de la moitié des espèces. 
Pouvons-nous aller plus loin ? En examinant le graphique de 
la figure 114, nous remarquons que 12 espèces représentant 5 genres 
de Microti ont l’une ou l’autre des formules modales 54 ou 56. 
Nous savons (MartHEY, 1953, 1954) que, pour l’ensemble des 
Muridae et même des Euthériens, 48 est le nombre modal. Le seul 
Lemming étudié possède 44 chromosomes représentant 48 bras. 


200 R. MATTHEY 


On peut alors supposer que les Lemmi ont conservé un statut plus 
archaïque que les Microti et que ceux-ci sont caractérisés, par rap- 
port à ceux-là, par des valeurs modales primitivement plus élevées: 
en effet, ce sont les Clethrionomys, les Eothenomys, genres peu 
spécialisés qui possèdent ces valeurs de 54 et de 56 qu’auraient 
encore, dans cette hypothèse, conservées des Microtus, Pitymys et 


Ri ino ii I 


| 
| 
Dee 


7 


- Nombre d espèces 


1 Ondatra 


3 Clethrionomys 


. 


| 
IL 


+ 
1 


3 Microtus, 1 Pedomys 


1 Pitymys 


a 1 Eothenomys, 2 Microtus 


iL 


} 


4 Meral 


| 
| 
I 


3 2 Microtus 


1 Dicrostonyx (Lemmi 


SR ge 


u 
Z| 
O | 
In | 
| E 
| % 


4 Microtus 
1 Arvicola 


metre K- arpa bd bd IK 


16 18 20 22 24 26|28 30 32 


Nombre diploide 


Fıc. 114. 
Les formules chromosomiques des Microtinae. 


Pedomys, déjà plus évolués et même les Ondatra étroitement 
adaptés à une existence aquatique. Entre ces Campagnols dotés 
de 54 ou 56 chromosomes et les Dicrostonyx, nous trouvons encore 
six Mierotus et deux Pitymys présentant de 46 à 50 chromosomes; 
les nombres inférieurs, de 24 à 40 n’apparaissent que chez les 
Arvıcola et quatre Microtus ; ils seraient le résultat d’une réduction 
secondaire dans le nombre chromosomique; cette réduction ne 
modifie d’ailleurs pas le nombre fondamental qui reste voisin de 
94-56 (MaTTHEY, 1954), Microtus montanus (2N = 24; N.F. = 46) 
étant seul à manifester une réduction marquée du nombre fonda- 
mental, À ce sujet, il est fort curieux de noter que, selon GRAY 
(1954), Harriezn (1935) a réussi le croisement 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 201 


Microtus montanus & x Microtus californicus & 


ANT 24 N = 
N.F. = 46 (MattHEY, 1954) N.F. = 56 (MatruHey, 1954) 


obtenant quatre jeunes dont un seul atteignit l’àge adulte, mon- 
trant alors un mélange des traits parentaux (yeux et museau de 
montanus, coloration caudale de californicus), ce qui exclut la 
possibilite d’une pseudogamie; les énormes differences entre les 
formules chromosomiques, n’ont pas supprimé la « compétence » 
des gènes montanus installés dans le cytoplasme californicus. 

Zoologiquement, nous serions donc enclins à admettre que les 
Microti, dans leur ensemble, manifesteraient une augmentation du 
nombre diploide par rapport aux Lemmi. Il était alors tentant de 
soumettre cette hypothèse au calcul statistique. 

J’ai constitué trois échantillons, en ne retenant que les données 
les plus certaines relatives aux formules chromosomiques de 179 
Euthériens,, de 96 Muridae et de 32 Microtinae. Les résultats 
obtenus sont les suivants: 


Echantillon Moyenne Ecart-type 


Mammiferes Eutheriens n 


== 179 47,66 Aal 
Nii = » .-. : . . n:—= 96 46,71 10,6 
MAicrotinae N}. nn... nm —132 47,38 11,0 


Les écarts entre moyennes sont très petits et chaque échantillon 
présente un écart-type relativement considérable. Ces résultats ne 
sont pas du tout significatifs contre l'hypothèse de l’homogénéité 
des diverses populations relativement au caractère considéré; ils 
sont même étonnamment concordants. Par conséquent, il n’y a pas 
de raisons mathématiques actuelles pour séparer les Lemmi des 
Microti, la décision définitive dépendant de la connaissance d’un 
matériel plus abondant. 


C. Les Pitymys. 


Bien que les Campagnols de ce genre présentent des caracteres 
craniaux et dentaires accusés, étude systématique en demeure 
difficile. Or, analyse de la formule chromosomique nous fournit 


202 R. MATTHEY 


d'excellents critères taxonomiques. J'ai établi ces formules chez les 


espèces suivantes. 
Paléarctiques 


Groupe subterraneus 


P. subterraneus S.L. 2N = 54. 
P. fatioi jatioi Mottaz. 2N = 48. 
P. multiplex multiplex Fatio. 2N = 48. 


Groupe tbericus. 


P. duodecimcostatus S.L. 2N = 62. 


Néarctiques 


P. pinetorum Le Conte. 2N = 62. 


Entre P. fatior et P. multiplex, je n’ai pu noter de differences 
cytologiques. Ce fait permet d’affirmer que P. fatioi, endémique 
a Zermatt (Alpes valaisannes) est venu du sud et dérive probable- 
ment de P. multiplex. Ce dernier point ne sera certain qu’apres 
étude de P. druentius des Basses-Alpes françaises, espèce que 
MILLER estime morphologiquement plus voisine de P. fatioi que ne 
l’est P. multiplex. En tout cas, P. fatioi n’a rien de commun avec 
P. subterraneus qui se rencontre dans les Alpes bernoises et, a 
priori, aurait pu traverser le Rhòne pour venir coloniser la région 
de Zermatt. 

Ces considérations m’interdisent donc d’accepter le regroupe- 
ment des Pitymys proposé par ELLERMAN et MORRISON-ScoTT dans 
leur catalogue récent (1951) et selon lequel P. multiplex et P. fatioi 
ne seraient que des sous-espèces de P. subterraneus. Il est en effet 
tout à fait invraisemblable que des différences aussi marquées dans 
la formule chromosomique que celles qui existent entre les deux 
formes méridionales d’une part et le Campagnol souterrain d’autre 
part, soient compatibles avec une interfécondité totale. 

Un second cas intéressant est celui de P. 12-costatus, originaire 
de la zone méditerranéenne comprise entre l'embouchure du Rhône 


CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 203 


et les Pyrénées et dont la formule chromosomique brute est la 
même que celle de P. pinetorum établi aux Etats-Unis. Le nombre 
diploïde 62 n'étant connu que chez trois Microtinae, l’idée d’une 
simple coïncidence, tout en demeurant admissible, est peut-être 
moins probable que l'hypothèse d’une parenté. Il serait bon d’avoir 
sur ce point l’avis des systématiciens. Les Pedomys sont rattachés, 
tantôt au genre Microtus, tantôt au genre Pitymys. Cette deuxième 
proposition a pour elle un fait cytologique: le complexe sexuel est 
du type II, c’est-à-dire que l’Y a la longueur du bras long de l’X, 
caractère que manifestent les Pitymys et non les Microtus (à 
l'exception de M. agrestis, espèce que le gigantisme de ses hétéro- 
chromosomes sépare de tous les autres Microtinae). 


D. Les ARVICOLA. 


Les Arvicola forment un genre tres homogene dont les diverses 
especes sont morphologiquement tres difficiles a définir et a recon- 
naître. Les mœurs, semi-aquatiques ou terrestres, ne fournissent 
pas un critère satisfaisant. Avant d’énumérer les quatre especes . 
qui, selon Hınron constituent le genre, ELLERMAN (1941) précise: 
«I do not think it is very likely that there is more than one valid 
species in this genus...», point de vue qu'il adoptera complete- 
ment dans le catalogue fait en collaboration avec Morrison- 
Scott (1951), où A. terrestris subsiste seul. La cytologie nous 
démontrant l’existence d’Arvicola à 40 et à 36 chromosomes, 
difference apparemment incompatible avec une interfecondite 
parfaite, il ne m’est pas possible de me rallier a une concentration 
aussi extréme, qui apparait comme une réaction a la pulvérisation 
excessive des especes par beaucoup de systématiciens. ELLERMAN 
et Morrison-Scott ont sans doute été frappés par les observa- 
tions de Vinocrapov (1933): cet auteur estime que, si amphibius, 
terrestris et scherman sont reconnaissables à l’ouest de l’Europe, ils 
sont en URSS reliés par toutes les transitions possibles. La décou- 
verte de différences chromosomiques est donc de nature à contri- 
buer à la solution de ce problème systématique. Revenant aux 
classifications classiques, je me contenterai ici de rappeler celle 
d'ELLERMAN (1941) qui répartit 33 formes en 4 espèces. Je ne 
citerai ici que les sous-espèces que j'ai étudiées et dont je me pro- 
pose d’etudier les possibilités d’hybridation. 


204 R. MATTHEY 


A. terrestris L. type est originaire de Scandinavie. À. terrestris 
italicus Savi, A. terrestris persicus de Filippi ont tous deux 36 chro- 
mosomes. Malgré le nom de terrestris, ces deux formes sont amphi- 
bies. A. scherman Shaw type a été décrit de Strasbourg. J'ai étudié 
la forme terrestre A. scherman exitus Miller, dotée de 36 chromo- 
somes. A. amphibius L. est l’espece de Grande-Bretagne. A. sapi- 
dus Miller type provient de Burgos (Espagne); tres aquatique, ce 
Campagnol se rencontre sous une forme distinete (A. sapidus 
tenebricus Miller) dans le midi de la France, de Biarritz jusque dans 
le Var. Hınron (1926) admet les deux sous-espèces et ajoute que 
la limite septentrionale est inconnue. Nous avons vu plus haut 
qu'un exemplaire m’a été envoyé de Seine-et-Oise: A. sapidus 
atteint donc la région parisienne au moins. Cytologiquement, cette 
espèce est nettement caractérisée par la possession de 40 chromo- 
somes. Nous avons donc, pour la première fois, la possibilité de 
reconnaître à coup sûr deux espèces dans le complexe Arcicola. 
Des expériences d’hybridation entre les diverses formes seront 
entreprises, en particulier pour savoir si l'isolement sexuel est 
réalisé entre Arvicola à 36 et à 40 chromosomes. Ajoutons que 
MuLpat (1950) a compté 36 chromosomes chez la forme anglaise, 
A. amphibius amphibius L. En absence de toute description et de 
figures, un complément d’information est désirable. 


CONCLUSIONS 


|. L'auteur donne les formules chromosomiques de 14 espèces et 
sous-espèces de Muridae. 12 espèces (l’une représentée par deux 
sous-espèces) et une sous-espèce n’avaient jamais été étudiées. 


N 


Un cas nouveau de chromosomes sexuels multiples a été decou- 


vert chez Gerbillus gerbillus. 
5. Au point de vue taxonomique, l’analyse chromosomique con- 
duit aux inductions suivantes: 
a) Le sous-genre Pedomys est plus voisin des Pitymys que des 
Wierotus. 
b) P. multiplex et P. fatto. (2N = 48) ont la même formule 
chromosomique et celle-ci diffère de la formule de P. sub- 


terraneus (2N = 54) et de P. duodecimcostatus (2N = 62). 


| CYTOLOGIE COMPAREE ET TAXONOMIE CHEZ LES MICROTINAE 205 


Il apparaît comme certain que l’endémisme remarquable de 
P. fatior dans la région de Zermatt (Alpes valaisannes) 
s’explique par une immigration d’origine méridionale. 

c) P. duodecimcostatus du sud-ouest de la France a le même 
nombre de chromosomes que le P. pinetorum des Etats-Unis 
(2N = 62); ce nombre étant exceptionnel chez les Micro- 
tinae, une simple coincidence semble improbable. 


d) Si nous admettons qu’une difference accusée dans le nombre 
chromosomique permet de séparer deux espèces, nous 
sommes conduits à rejeter l’hypothèse que tous les Arvicola 
ne forment qu’une espèce unique. A. sapidus (2N = 40) est 
cytologiquement distinct de A. terrestris persicus, de A. 
terrestris italicus comme de A. scherman exitus (2N = 36). 


e) Par son nombre diploide (2N = 44) et son nombre fonda- 
mental (N.F. — 48), le Lemming Dicrostonyx groenlandicus 
se sépare nettement de plusieurs Microti, dont les espèces 
appartenant aux genres « primitifs » Clethrionomys et Eothe- 
nomys. 


4. La méthode statistique des limites fiduciaires appliquée a un 
échantillon de 32 Microtinae permet d’affirmer que des nombres 
diploides compris entre 40 et 56 caractérisent plus de la moitié 
des especes de cette sous-famille. 


5. En constituant trois échantillons, le premier de données rela- 
tives à une sous-classe (Mammifères euthériens, 179 espèces), le 
second a une famille (96 Muridae), le troisième à une sous- 
famille (32 Microtinae), on obtient des moyennes de 47, 66; 
46, 71; 47, 38 et des écarts types de 11,2; 10,6; 11,0. La disper- 
sion est très semblable dans les trois cas et l'hypothèse d’un 
nombre modal de 48 chez les Euthériens (PAINTER, 1925) reçoit 
une nouvelle confirmation. 


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Fase. 
Fasc. 
Fasc. 
Fasc. 
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Tome 62 Fascicule 2 (N° 6 à 31) Juin 1955 
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


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DELLA 
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 
ET DU 


MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 
EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 
AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


et 


HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée 
générale de la Société suisse de Zoologie tenue à Berne, 


les 12 et 13 mars 1955. 


GENÈVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1955 


Art, de Geneve et de la Revue Suisse de Zoologie, 18831954. Oe 
fe. Now <P. BLUTHGEN, ‘A.P. Fedtschenko’s turkestanische Vespiden-a Ss 


abt = rw (Hym., Vespoidea, Eumenidae). (Mit 8 Textabbildungen.) nn 
ni Pi in N° 2. Esther SaGER, Morphologische Analyse der Musterbildung” beim Prauen- | aly 
CE rad. (Mit 6 Tabellen und Dai Textabbildungen.) io = RINO 


by “Dr Vi: Aellen. (With 2 figures in the text.) . 
Ne 4. Ekkehard von TORNE, Neue CORRE aus Oesterreich. ot 3 | Text- 


> Se abbildungen.) . . . Se BTE 
ata ) N° 5. Robert MATTHEY, ra RENE sur tes Er. a Muridae. nt 
ee, Problèmes de cytologie comparée et de taxonomie chez leg; Microtinae. Ue 
a Ki (Avec 114 figures dans le texte.) . . . . . . A 
> di? PME Ne 6. E. BrunoLD, Die Entwicklung des weiblichen Géntalan von Sole- sa 
to: nobia triquetrella während des Puppenstadiums. (Mit 4 Textabbildungen.) — of 
etka N° 7. H. Nüescx, Das thorakale Nervenmuskelsystem der Pupp? von Telea MAI 
h u ER polyphemus (Lep.). (Mit 4 Textabbildungen.) . . . LITE ar a 
"a 1 ae BO 
AY N° 8, M. REIFF, Nachweis des fermentativen Abbaus der DDT-Wirksubsta ER 
as re mit Fliegenextrakten im Papierchromatogramm. (Grundlagen zu uy PS oh ae 
Se Resistenzforschung, 2. Mitteilung.) (Mit 3 Textabbildungen.) Beg eet bare 
at | N° 9, Marguerite NARBEL-HOFSTETTER, La pseudogamie chez Lupe, lapidella 1 | 
ri PW Goeze (Lépid. Psychide). (Avec 1 figure et 2 tabelles.) . AE 224 
È a N° 10. Walter FIEDLER, Ueber einige Fälle von Markierungsverhalten bei Sauge- Du 
a, tieren. (Mit 5 Textabbildungen.) . . . +: + 230 
TIC : N° 11. E. INHELDER, Weber das Spielen mit Gegenständen bei Huftieren. (Mit EN 
er 6 Textabbildungen.) . . . «etnia I 
er N° 12. Franz SAUER und Eleonore ee Zur Kasse ae nächtlichen Zugorien- TAN AL 
Ea tierung von Grasmücken. (Mit 6 Abbildungen.) . . . . . . . JOB 
N° 13. R. WEBER und E. J. BoELL, Ueber die Cytochromoxy das des lbs i 
Mitochondrien von frühen Entwicklungsstadien des Krallen a Soak 
; (Xenopus laevis Daud.). (Mit 3 Textabbildungen.) . . . . . . | me le 
N° 14. Th. LENDER, Mise en évidence et propriétés de Loman ae la regene Lx ch i 
ration des yeux chez la Planaire Polycelis nigra . . . 268 bi 
N° 15. Silvio RANZI et Paolo CITTERIO, Le comportement des différentes Mécitie RS 


es proteiques au cours du developpement ee de Rana ae TR 
(Avec 2 figures dans le texte.) . . + (LR ORARI 


N° 16. P.A. TScHUMI, Versuche über die Machine von interpelle 
von Xenopus laevis Daud. und die pied te der ees (Mit VS 
4 Textabbildungen.) . . . . « a) ! La ; 


N° 17. Pierre TARDENT, Zum Nachweis eines NE. Stoffes im ARE 
Hydranth von Tubularia. (Mit 2 Textabbildungen.) . . . . . . . . .. 289 . 


N° 18, Peter Bopp, Kolonialterritorien bei Murmeltieren. (Mit 7 Textabbildungen.) 295 
a 


| (Voir suite page 3 de la couverture) € 


% 


Prix de Pabonnement: 


Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65. pus 
(en francs suisses) oi er 
148 et ay 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de gui 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève ee 


Prove SE RSISEND'E ZOOLOG !I EB 
Tome 62, n°8 6 à 31, juin 1955 


MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN 
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN BERN DEN 12. UND 13. März 1955 


COMMUNICATIONS FAITES A L’ÄSSEMBLEE GENERALE DE LA 
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A BERNE LES 12 ET 13 MARS 1955 


Mitteilungen die ın einer anderen Zeitschrift veröffentlicht werden. 
Communications qui seront publiées dans une autre revue. 


F. Baltzer, Bern und M. Bernhard, Neapel. Weitere 
Beobachtungen über Vererbungsrichtung und Leta- 
lität beim Seeigelbastard Paracentrotus 9 x Arbacıa 3. 


(Wird in Experimental Cell Research (Festschrift für Prof. 
J. Runnström) veröffentlicht.) 


E. Flückiger, Basel. Der O,-Verbrauch von Ratten 
bei der Anpassung an O,-Mangel. 


(Wird in Helv. Physiol. et Pharmacol. Acta 1955 veröffentlicht.) 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 16 


E. BRUNOLD 


N° 6. E. Brunold, Zürich. — Die Entwicklung des wei- 
blichen Genitalapparates von Solenobia triquetrella 


während des Puppenstadiums, 
(Zoologisches Institut der E.T.H.) 


(Vorläufige Mitteilung.) 


Bei den Untersuchungen Seilers und seiner Schüler an intersex- 
en Solenobien zeigte sich, dass eine möglichst genaue Kennt- 


ABB. 1. 


Schema der Keimdrüse und 
Ausführwege eines tetraploid 
parthenogenetischen  Weib- 
chens nach einer graphischen 
Rekonstruktion. Dorsalan- 


sicht. Vom ©Ovar nur 4 
gezeichnet. Schema nach 
Humbel. 

Verger. 24 X. 

B Bursa 

| Ki. 

Er Kiröhre. 

ES Kiröhrenstiel, 
K Kittdrise, 


lL, l,egeeöllnung. 

ob Ostium bursae, 

po paariger Ovidukt. 
ud unpaariger Ovidukt, 
It Receptaculum, 


nis der Normalentwicklung, insbeson- 
dere der Entwicklung des Geschlechts- 
apparates, unumgänglich ist. FLORIN 


(1945) bearbeitete die postembryo- 
nale Entwicklung der männlichen 
Geschlechtsorgane, AMMANN (1954) 


übernahm die Untersuchungen an der 
weiblichen Raupe, während ich mich 
mit der Entwicklung des weiblichen 
Genitalapparates in der Puppenzeit 
befasste. 

Über den Bau des Genitalapparates 
eines normalen, tetraploiden, partheno- 
genetischen Weibchens gibt Abbildung 


1 Aufschluss. Die Ergebnisse AMMANNS 


(1954) sollen hier kurz zusammen- 
gefasst werden: Die mesodermalen 


Genitalstränge verwachsen mit dem 
unpaaren Ovidukt und wandeln sich 
zum paarigen Ovidukt um. Der an- 
schliessende kephale Teil des unpaaren 
Oviduktes, der annähernd bis zur Re- 
ceptaculum-Mündung reicht, wird aus 
der ventralen, zwischen der 7. und 8. 
Imaginalscheibe liegenden Epidermis 
geformt. Der anale Teil des unpaaren 
Oviduktes wird, ebenso wie die An- 
hangsdrüsen (Abb. 1, B, K, R), aus 


ENTWICKLUNG DES WEIBLICHEN GENITALAPPARATES 209 


den ektodermalen, ventral liegenden Imaginalscheiben des 8. und 
9. Segmentes durch Einstülpen gebildet. 

In der Vorpuppe, eventuell schon in der angesponnen Raupe, 
unterteilt sich die ursprünglich gemeinsame Mündung der 8. und 
9. Imaginalscheibe durch Abfaltung. Abbildung 2 bringt eine 
Rekonstruktion des Geschlechtsapparates einer wenige Stunden 
alten Puppe (2 a) und einen Sagittalschnitt (2 b) derselben Al- 


Abb. 2 Abb. 3 Abb. 4 


einige Std. 2. Tag 


Corsel ventral 


ABB. 2—4. 


Weiblicher Genitalapparat von Solenobia triquetrella bei Puppen verschiedenen 
Alters. 


a) Graphische Rekonstruktionen. Ansicht von dorsal. 
b) Sagittalschnitte. 


MEET Abbe 2 und 3) 32 xX, Abb. 2 925 X 


EX = ANKE. Uebrige Abkiirzungen wie auf 
Aw = Afterwolle. Abb. 1. 

Bk = Bursakörper. 

D = Darm. 

Db = Ductus bursae. 

Ds = Ductus seminalis. 


tersstufe. Die zwei endgiiltigen Offnungen, das Ostium bursae (Ob) 
und die Legedffnung (L) sind gut erkennbar. Mit dem kephalen, 
unpaaren Ovidukt (uO), der sich schon deutlich von der Epi- 
dermis abgehoben hat (Abb. 2 b) ist der paarige Ovidukt (pO) 
verwachsen. Der anale Ovidukt wird durch die zwei schwach aus- 


AUG? 1955 


210 E. BRUNOLD 


gebildeten Zipfel der nach hinten hängenden Kittdrüse (K) über- 
deckt. Das Receptaculum (R) besteht aus einem grossen, plumpen 
Sacke. Die kugelige Bursa (B) sitzt rechts auf dem Ovidukt. 

Eine zum Teil rasch fortschreitende Differenzierung morpho- 
logischer und histologischer Art setzt in der jungen Puppe ein. 
Abbildung 3 veranschaulicht den Geschlechtsapparat Ende des 
zweiten Puppentages. Einer auffallenden Verkürzung und Ver- 
dickung des paarigen Oviduktes steht eine starke Streckung des 
unpaaren Oviduktes gegenüber. Diese Verlängerung vollzieht sich 
hauptsächlich im Gewebe, das zwischen den beiden Offnungen 
liegt (3 b). Die Legedffnung findet sich annähernd anal, ventral des 
Afters. Dagegen hat sich die Lage des Ostium bursae nur un- 
wesentlich verschoben. Die spätern Formen der Anhangsdrüsen 
sind schon weit vorgebildet. Aus dem plumpen Receptaculumsack 
hat sich ein gewundener Gang mit einer Endanschwellung ent- 
wickelt. Die vorher rechts aufsitzende Bursa mündet jetzt an- 
nähernd medial-dorsal. Ventral ist der Bursagang zu erkennen. 
Die ausgeprägt zweizipflige Kittdrüse ist nach kephal-dorsal auf- 
gerichtet. 

Die bei Zimmertemperatur gehaltenen Puppen schlüpfen meist 
am 10. oder 11. Puppentage. In den letzten acht Tagen findet 
hauptsächlich eine Streckung und eine ausgeprägte histologische 
Differenzierung statt. Die auffallendsten morphologischen Verän- 
derungen erleiden Ovidukt und Bursa. Abbildung 4 zeigt den 
Geschlechtsapparat einer schlüpfreifen Puppe. Der Bursakörper 
(Bk) setzt sich durch eine halsartige Einschnürung von den übrigen 
Teilen ab. Der Ductus bursae (Db) ist sehr lang und schlank ge- 
worden. Durch Auswachsen der linksseitigen Oviduktwand hat 
sich der Ductus seminalis (Ds) gebildet. Die ursprünglich rechts 
auf dem Ovidukt aufsitzende Bursa (Abb. 2a) hat sich also im 
Laufe der Entwicklung nach links verschoben. 

Am vierten oder fünften Puppentag lässt sich eine erste, 
schwache Oviduktbiegung erkennen. Diese Krümmung prägt sich 
mit fortschreitendem Alter immer stärker aus, sodass der unpaare 
Ovidukt der schlüpfreifen Puppe eine S- bis Doppel S-förmige 
Schleife bildet (Abb. 4 a u. b). Die Trennungswand zwischen dem 
mesodermalen, paarigen und dem ektodermalen, unpaarigen Ovi- 


dukt bricht am siebenten oder achten Puppentaee durch. 
o 


DAS THORAKALE NERVENMUSKELSYSTEM 211 


LITERATUR 


Ammann, H. 1954. Die postembryonale Entwicklung der weiblichen 
Geschlechtsorgane in der Raupe von Solenobia triquetrella 
F. R. (Lep.) mit ergänzenden Bemerkungen über die 
Entwicklung des männlichen Geschlechtsapparates. Zool. 
Vie (Se 331g 

Frorin, J. 1945. Beobachtungen über die postembryonale Entwicklung 
der männlichen Geschlechtsorgane des Schmetterlings 
Solenobia triquetrella F. R. Arch. d. Jul. Klaus-Stiftg. 
f. Vererbungsforschung, Soz. anthropolog. u. Rassen- 
hygiene. 20: 363-420. 

HuwmBeL, E. 1950. Analyse männchenähnlicher Intersexe von Solenobia 
triquetrella F. R. Rev. Suisse Zool. 57: 155-236. 


N° 7. H. Nüesch, Basel. — Das thorakale Nervenmuskel- 
system der Puppe von Telea polyphemus (Lep.). 
(Mit 4 Textabbildungen.) 


(Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel.) 


Über den Bau des Nervensystems und der Muskeln der adulten 
Schmetterlinge sind wir durch eine Reihe von Arbeiten einiger- 
massen unterrichtet, wenn auch noch von keiner Art eine genaue 
Beschreibung des gesamten Nervenverlaufs vorliegt. LYONETT 
(1760) gibt eine sehr eingehende Darstellung des Nervensystems 
und der Muskulatur der erwachsenen Cossus-Raupe. Morphologische 
Angaben über das Nervenmuskelsystem der Puppe aber fehlen 
völlig. Nur die Histologie der Metamorphose einzelner Muskeln 
wurde bisher untersucht (HUFNAGEL 1918, BraustEIN 1935). Für 
die genaue Beurteilung des Nerveneinflusses auf die Entwicklung 
der Muskulatur (NüEescx 1952) ist die Kenntnis des Operations- 
stadıums unerlässlich. Im folgenden ist darum die Morphologie der 
Nerven und Muskeln im Puppenthorax von Telea polyphemus be- 
schrieben. Da die Puppe zunächst eine längere Diapauseperiode 


212 H. NÜESCH 


durchläuft, in der die gesamte Entwicklung stillsteht, ist das 
Stadium der Untersuchung gut definierbar. 

Die Grösse der Tiere erlaubt eine Untersuchung durch einfache 
Lupen-Sektion. Die Nerven wurden nach der Methode von PANTIN 


ABB. 4, 


Ventralseite von Kopf und Thorax der Diapausepuppe. Nur Nervensystem 
und Muskulatur dargestellt, rechts und links verschiedene Strange. 
Von den Kopfnerven ist nur der Antennennerv eingezeichnet. Vergr. 10 x. 


\,, A, 1., 2. Abdominalsegment. PVa+s pleuroventraler Muskel. 
\ntN Antennennery. S Coxalsehne. 
CX, I. Coxalmuskel. Thy, Thy, Th, Theraxsegmente und ihre Gan- 
dy dorsoventrale Muskeln. glien. 
Gj Gehirn, uN Ast des unpaaren Nerven. 
HIMN Hinterflügelnerv. USG Unterschlundganglion. 
Me Oesophag VAN Vorderflügelnerv. 
VL ventraler Längsmuskel. 


(1948) mit Leukomethylenblau gefärbt (Injektion von 1 em? 4fach 
mit Ringer verdünnter Lösung; Präparation nach 1 Stunde). 


DAS THORAKALE NERVENMUSKELSYSTEM DIS 


Durch Zugabe von etwas Phenylthioharnstoff zur Injektionslösung 
kann die Färbung für 24—36 Stunden stabilisiert werden (Fest- 
stellung von Fr. Schönborn). 


1. Muskulatur. Von den zahlreichen Muskelsträngen des 
_ Raupenthorax ist in der jungen Puppe nur noch sehr wenig vor- 


= FRE 
Y_N }\ 
NGSE A 


ABBY DY; 


Rechte Kopf- und Thoraxhalfte von links. Nur Muskeln und Nerven dargestellt. 
Kopfnerven wie in Abb. 1. Vergr. 5 x. 


BN,, BN,, BN; Beinnerven. Sti Sternalmuskel. 

dl, dorsaler Längsmuskel. Tt Tentorium. 

K Kopf. 1, 2, 3 Thoraxganglien. 

M Mund. TR, el Abdominalganglien. 


Übrige Bezeichnungen wie in Abb. 1. 


handen. Zwischen den einzelnen Lappen des umfangreichen Fett- 
körpers finden sich die dünnen völlig hyalinen Anlagen der imagi- 
nalen Muskeln, die zunächst nur durch die auf ihnen verlaufenden 
Nervenfasern auffallen. Auf Grund der verschiedenen Art der 
Innervierung können zwei Typen unterschieden werden, die sich 
auch morphologisch unterscheiden: 


214 H. NÜESCH 


a) Dünne, mehr flächenhaft ausgebildete Zellverbände, auf 
denen sich der Nerv mehrfach verzweigt und weit ausbreitet. Be- 
stimmte Endorgane konnten nicht festgestellt werden. In diese 
Gruppe gehören besonders die ventralen Längsmuskeln (vl, Abb. 1 
und 2), ferner mehrere pleurale und coxale Muskelanlagen. Die 
Form der Hypodermis ist der des Adultskelettes noch so unähnlich, 
dass diese Muskelanlagen nur zum Teil mit imaginalen Muskeln 
homologisiert werden können. 

b) Muskelanlagen, die meist lange dünne Stränge darstellen, 
an einer Stelle aber eine bauchige Verdickung aufweisen. Hier 
teilt sich der Nerv ausserordentlich 
fein auf, indem auf eng begrenzter 
Fläche von der Oberfläche aus feinste 
Fäserchen in den Muskel eindringen, 
um nach starker Aufgabelung mit 
einer kleinen Verdickung zu enden, 
sodass im ganzen Querschnitt solche 
Terminalpunkte vorhanden sind 
(Abb. 3). Einzelne Zweige können 
sich in lange Fasern fortsetzen, die 
längs des Muskels über eine grössere 
Strecke hinlaufen, ähnlich wie bei 
der Gruppe a). In der in Abb. 3 
dargestellten Aufteilung ım dorsalen 
Nervenaufteilung im dl,-Muskel. Längsmuskel dl, des 2. Thoraxseg- 

Vergr. 22 x. mentes sind, etwas undeutlich, 4—5 

Th a ness © des ® Gruppen von Endpunkten abzugren- 
be a zen. Da dieser Muskel in der Imago 
aus 5 Einzelsträngen besteht (NüEscH 

1953), ist in der Innervierung der Muskelanlage möglicherweise 
schon die spätere Unterteilung angebahnt; im histologischen 
(Querschnitt ist sie noch nicht festzustellen. Die bauchige Erwei- 
terung gerade an der Innervierungsstelle steht wohl mit dem 
stimulierenden Nerveneinfluss auf die Muskelentwicklung in 


ABB. 3. 


Zusammenhang. 
Zu diesem 2. Typus gehört der dorsale Längsmuskel dl, des 


2. Thoraxsegmentes, während der des 3. Segmentes zur Gruppe a) 
zu stellen ist. Gleiche engbegrenzte Innervierung in einer Ver- 


diekung zeigen die Anlagen der grossen dorsoventralen Muskeln 


DAS THORAKALE NERVENMUSKELSYSTEM DS 


(dv, .», dvs, dv,,;), die wie dl, noch nicht in die einzelnen Muskel- 
bündel aufgeteilt sind, ferner die gemeinsame Anlage für die mäch- 
tigen pleuroventralen Muskeln pv, und pv,. Vor allem die Flug- 
muskeln gehören also in diese Gruppe. 

Über die Histologie dieser Muskelanlagen können nur wenige 
Angaben gemacht werden, da sie noch nicht eingehend untersucht 
wurde. An gefärbten Totalpräparaten einzelner Muskeln beider 
Typen konnten nie Mitosen festgestellt werden. Sehr zahlreich 
finden sich lange Kernreihen, die genau den Bildern entsprechen, 
die HüFNAGEL von den Muskelanlagen von Hyponomeuta gibt. Es 
wird noch zu prifen sein, ob die von dieser Autorin behauptete 
amitotische Entstehung dieser Kerne aus grossen larvalen Kernen 
auch bei Telea zutrifft. HurnAGEL unterscheidet zwei Entwick- 
lungstypen bei den Thoraxmuskeln. Leider macht sie keine Angaben 
über die Innervierung. Parallelen können daher erst gezogen werden, 
nachdem auch bei Telea die Entwicklung untersucht ist. 


2. Nervensystem. Die Ganglien des Bauchmarkes sind 
noch durch lange Konnektive von einander getrennt, nur das 
Ganglion des 1. Abdominalsegmentes liegt direkt hinter dem des 
3. Thoraxsegmentes. Die Abbildungen 1 und 2 geben den Aspekt 
älterer Methylenblaufärbungen wieder, in denen auch die Zell- 
körper der Nervenzellen stark gefärbt sind. Dadurch wird auch die 
beträchtliche Dicke der Ganglionhülle deutlich. Das Ganglion des 
1. Thoraxsegmentes ist durch zwei Fortsätze dieser Hülle mit dem 
Skelettstab des Tentoriums verbunden, der quer durch die Hinter- 
hauptsöfinung läuft. 

Von jedem Ganglion ziehen 3 Nerven an die Peripherie (Abb. 1): 
vorn der paarige kräftige Nerv zum Flügel und zum Tergit, auf 
der Seite der ebenfalls paarige Beinnerv, der auch die Pleura 
innerviert, hinten median der sog. unpaare Nerv. Der vordere Nerv 
nimmt einige Fasern aus einem kräftigen Ast des Konnektivs auf, 
der selbst weiterzieht und die vl-Muskelanlage innerviert. Lateral 
teilt er sich in den eigentlichen Flügelnerven und in den Ast, der zum 
dorsalen Längsmuskel dl, und zur Epidermis des Tergiten führt 
(Abb. 2). Der Beinnerv gibt zunächst zwei Äste für die dorsoven- 
tralen und pleuralen Muskeln ab, biegt dann in die Coxa, imnerviert 
dort dv, und die Muskeln in der Coxa, und wendet sich nach 
schräg vorwärts in den Femur hinein. 


216 H. NÜESCH 


Der unpaare Nerv enthält 2 dickere Nervenfasern, die sich am 
hintern Ende des medianen Abschnittes gabeln, sodass beide Axone 
beide Körperseiten innervieren, wie es schon ZAWARZIN (1924) für 
die Aeschna-Larve beschreibt. Die seitlichen Zweige (uN) steigen 
nach der Seite hoch und ziehen zum Stigmamuskel, auf dem 


ABB. 4. 


Nervenverlauf in der Region * der Abb. 2. Nervenscheiden weggelassen. 
Vergr. 67 X. 
dvN Nery zum Dorsoventralmuskel des 1. Thoraxsegmentes. 
uN Ast des unpaaren Nerven. 
VIN Vorderfligelnery. 


sie sich in zahlreiche langgestreckte Endorgane aufteilen. Der 
unpaare Nerv des 2. Thoraxsegmentes endet mit mehreren Zweigen 
an der Haut, vor dem dünnen Tracheenast, welcher den grossen 
Haupttracheenstamm mit der Stelle des imaginalen Stigmas ver- 
bindet. 

Die einzelnen Nervenstränge bestehen zumeist aus einigen 
dickeren Axonen mit glatter Oberfläche (nur beim unpaaren Nerven 


DAS THORAKALE NERVENMUSKELSYSTEM 217 


leicht buckelig), ausserdem aber aus einer bis mehreren ausseror- 
dentlich feinen Fasern (Abb. 4). Diese weisen in unregelmässigen 
Abständen tropfenähnliche Verdickungen auf, die etwa gleiche Dicke 
besitzen wie die Axone des Hauptnerven. Diese sehr feinen varıkösen 
Nervenfasern stehen an seltenen Stellen mit einzelnen dickeren 
Axonen in Verbindung, laufen diesen aber meistens nur parallel, um 
da und dort selbständig die Verbindung mit Muskeln oder mit der 
Epidermis aufzunehmen. Sie dringen auch in die Endbäumchen in den 
Muskeln des Typus b) ein. Es konnte aber nicht festgestellt werden, 
ob sie hier enden oder nur durchziehen. Besondere Endorgane 
wurden nicht gefunden, auch Zellkerne sah ich an diesen feinen 
Fasern in meinen Präparaten nie. An den basalen Teilen der grössern 
Nerven fehlen sie, nur im hintern Teil des unpaaren Nerven begleiten 
sie die dickeren Axone. Nach Zawarzın (1924, 1924 a) handelt es 
sich um sensible Fasern. Leider ist die Ganglienfärbung bei Telea 
noch nicht so klar gelungen wie bei Aeschna, sodass die Fasern 
nicht bis in die Ganglienaufteilung verfolgt werden konnten. Doch 
muss bemerkt werden, dass besonders am Tergit dickere Axone in 
Verbindung mit typischen sensiblen Endorganen gesehen wurden 
(z.B. die Faser * in Abb. 3). Die wahre Natur dieser sehr feinen 
Fasern wird wohl klar werden, wenn die begonnenen entwicklungs- 
geschichtlichen Untersuchungen abgeschlossen sind. 


Zusammenfassung. Es wird die Morphologie des 
Nervensystems und der Anlagen der imaginalen Muskeln in der 
Diapause-Puppe beschrieben. Unter den Muskelanlagen zeichnet 
sich eine Gruppe (bes. die Flugmuskeln dl und dv) durch besondere 
Innervierungsart aus (starke Nervenverästelung auf engem Raum). 
Die beiden Axone des unpaaren Nerven gabeln sich und innervieren 
je die Stigmenmuskeln beider Körperseiten. Die Nerven enthalten 
ausser den dickeren Axonen ausserordentlich dünne, stark varıköse 
Fäserchen, die in der Peripherie frei enden. 


LITERATUR 


Braustein, W. 1935. Histologische Untersuchungen über die Meta- 
morphose der Mehlmotte Ephestia kühniella Zeller. 
Z. Morph. Oekol. Tiere. 30: 333-354. 


~~ 


18 M. REIFF 


HurnAGEL, A. 1918. Recherches histologiques sur la métamorphose dun 
Lépidoptère (Hyponomeuta padella L.). Arch. Zool. 
expér. gén. 57: 47-202. 
Lyoxerr, P. 1760. Traité anatomique de la chenille qui ronge le bois de 
saule. Den Haag. 587 S. 18 Taf. 
Nürscn, H. 1952. Über den Einfluss der Nerven auf die Muskelent- 
wicklung ber Telea polyphemus (Lepid.). Revue Suisse 
Zool. 59: 294-301. 
— 1953. The Morphology of the Thorax of Telea polyphemus 
(Lepidoptera). I. Skeleton and Muscles. J. Morph. 
93: 589-609. 
Pantin, C. F. A. Microscopical Technique. 1948. 
Zawarzin, A. 1924. Uber die histologische Beschaffenheit des unpaaren 
ventralen Nervs der Insekten. Z. wiss. Zool. 122: 97-115. 
— 1924a. Zur Morphologie der Nervenzentren. Das Bauchmark der 
Insekten. Z. wıss. Zool. 122: 323-424. 


N° 8. M. Reiff, Basel. — Nachweis des fermentativen 
Abbaus der DDT-Wirksubstanz mit Fliegenextrakten 
im Papierchromatogramm. (Grundlagen zur Resis- 
tenzforschung. 2. Mitteilung). (Mit 3 Textabbildungen.) 


(Aus den Forschungslaboratorien der J. R. Geigy A.G.) 


Einleitung. Schon seit ein paar Jahren sind die Er- 
scheinungen der Resistenz von verschiedenen Insektenarten gegen- 
über der DDT-Wirksubstanz bekannt. Aber trotz einer bereits 
grossen Serie von Publikationen über das Resistenzgeschehen ist 
das Problem bisher noch ungelöst. 

Als Ausgangspunkt unserer Bearbeitung der physiologischen 
Unterschiede zwischen normal sensiblen (N) und gegenüber der 
DDT-Substanz hochresistent gezüchteten (R) Stämmen von Musca 
domestica L. dienen die in Abb. 1 kurvenmässig dargestellten 
Reaktionscharakteristiken von 2 Stämmen. 

Versucht man nun, die für diese grosse physiologische Um- 

‘imiung bei resistenten Fliegen verantwortlichen Vorgänge zu 


FERMENTATIVER ABBAU DER DDT-WIRKSUBSTANZ 219 


gruppieren, so gelangt man, in Übereinstimmung mit den Auffas- 
sungen von WIESMANN, zum Schema von Abbildung 1. Mindestens 
3 grosse Gruppen von Mechanismen sind festzustellen: 1. Er- 
schwerte Aufnahme von Wirksubstanz in den Körper bei kurzer 
Zeiteinwirkung, 2. verbesserte Möglichkeiten zur Giftspeicherung, 
3. verstärkter Entgiftungsmechanismus. 


Normalstamm 
(sensible Fliegen) 


Resistenter Stamm 


0 301 60! go! 15 20 24> 


Reaktion der Fliegen im Kontaktversuch 
Belag mit DDT-Wirksubstanz 12 mq/400cm? 


Haupigriinde für Resistenz 


Speicherung 
NZ DDT - 
Subslanz Subslanz 


= + 


Abbau der 
DDT- Substanz + 


CHU > CIO 
CCls Nucl CCI, 


ABB. 1. 


Oberer Teil: Unterschied in Empfindlichkeit bei sensiblen (N) und resistenten 
(R) Fliegen. Kurvenbänder mit Mittelwerten der Reaktion (Rückenlage). 

Unterer Teil: Schema über die wichtigsten Faktorengruppen, die für Resistenz 
verantwortlich sind. 


220 M. REIFF 


Im Folgenden wird nur der fermentative Abbau der DDT- 
Substanz zur ungiftigen Aethylenverbindung berücksichtigt. Nach 
biochemischen Untersuchungen von STERNBURG et al. greift für die 
HCI-Abspaltung ein Ferment oder ev. eine Fermentgruppe (De- 
hydrochlorinase) ein. 

Die Prüfung der Abbauvorgänge beim N- und R-Stamm geschah 
mit einer neuen Methodik in Kombination mit Papierchromato- 
graphie und Papierelektrophorese; ein Vorgehen, das auch weitere 
Testmöglichkeiten eröfinet. 

Methodik. Der ganze Arbeitsgang ist in Abbildung 2 
dargestellt. Homogenatherstellung: Verpuppungsreife Larven, resp. 
adulte 3—4 tägige Fliegen in physiologischer Kochsalzlösung oder 
0,2 M Glycerin- oder Zuckerlösung in Mörser oder Homogenisator 
(Polytron-Apparat) zerkleinert. Flüssigkeitsmenge 4- höchstens 
6-facher Betrag des Lebendgewichtes der Tiere, z. B. pro 100 Flie- 
gen 6—10 cem. Eiskühlung. Zentrifugierung (3000 U.): 3 Min., 
dann Entfernung der obersten lipoidhaltigen Schicht, sowie des 
festen Depots. Eiskühlung. Mittlere Schichten nochmals 3 Min. 
zentrifugieren, dann flüssige und leicht gelige Phase durchmischen 
und verwenden. Aufbewahrung bis zu 24 Stunden im Kühlschrank 
möglıch. Papierchromatographie: aufsteigendes Verfahren mit 
Kochsalz-, Puffer- oder Glycerinlösung, Papier SS 2043 b. Ver- 
teilung der Anteile erwartungsgemäss gering, zusammenhängende 
Proteinzone von R, 0,4—0,9. Fermentaktivität (z.B. auch Dopa- 
reaktion) bleibt aber erhalten. Lufttrocknung. Papierelektropho- 
rese: Apparat Elphor H, Laufzeit 6—12 Stunden, Lufttrocknung. 
Fermentierung: Imprägnierung von Filterpapier SS 2043 5b mit 
alkoholischer DDT-Lösung, pro 100 cm? Fläche 10 mg Rein- 
substanz. Inkubation nach Besprayen der beiden übereinander 
liegenden Papiere mit Puffer- oder Kochsalzlösung und Aufbe- 
wahrung zwischen Glasplatten. Lufttrocknung. Nachweis des Ab- 
baus der DDT-Substanz: 1. färberisch auf Papier mit Rhodamin 
B-Nilblausulfat und UV-Beobachtung, aber nicht quantitativ; 
2. quantitativ chemischer Nachweis (Methode SCHECHTER-HALLER); 

siotest mit sensiblen (N) Fliegen. Der Abbau des Insektizids 


zeigt sich in der Reaktion der Fliegen, da nach 1%, Stunden Test- 
zeit theoretisch alle Fliegen in Rückenlage (}) sein sollten. An 
den Abbauzonen trifft man aber Fliegen an, die nur leichte Krampf- 


symptome (K) oder gar keine Vergiftung (n) zeigen. 


FERMENTATIVER ABBAU DER DDT-WIRKSUBSTANZ 221 


Homogenat 


Fliegen total 
oder Organe x 


s. NaCI -Lsqg, 
ner Puffer 


Phosphal- 
puffer pn 3,0% 


7 —» chem. Nachweis 


DDT-WS - Jmprägnalion 


4-6 Sid. ferment. 30°C 
zw. Glasplatten mit Puffer 


N-Fliegen in 
Gummiring mir 
Glasdecke| 

1%» - 111 Std. 


x Resultate 


+ = 100 
Ka 50 
na 0 


Ergänzg. zu 100= Mass für Abbau. 


ABB 02: 


Schematische Darstellung der Arbeitsganges fiir den Nachweis des fermen- 
tativen Abbaus. Lösungsmittel für Papierchomatographie: 0,9%, Kochsalzlö- 
sung oder Phosphatpuffer nach Scerensen pH 8,04, 1/15 M: oder 0,1-0,2 M 
Glycerin, resp. Zucker in Wasser. Für Papierelektrophorese: Phosphatpuffer 
nach Scerensen pH 8,04, 1/15 M. 


222 M. REIFF 


Berechnung des Abbauwertes: Die Durchschnittszahl aus der 


. 100 Iya ou 20 
Klassierung D = (ay 0) al | entsprechend der 


(i Se ily Sp ils 
Anzahl Fliegen mit Riickenlage (100), Krampf (50) oder symptom- 
los (0) ergibt das Resultat des Biotestes. Als indirektes Mass für 
den fermentativen Abbau gilt die Zahl 100-D. 


60 60 

50 50 

£ o 30 
S 
_ 
lo) 

Dro 20 
è 
a 

+10 49 
LJ 

Le) 0 

50 50 


A 
oO 


Chromatogramme 
wm 
o 


i Si E ST R R R NR kr 
Larven Fliegen Fliegen 60%  Malp.Fettk. Blut  Aeth. Pae. CS, 
phys.Lisg.  Glyc. Zuck. physiolog. NaCi - Lösung 
ABB. 3. 


Durch den Biotest ermittelte Abbauwerte ausgehend von Totalhomogenaten 

und Organextrakten. Punktierte Flächen auf den Säulen repräsentieren die 

im Biotest mögliche Streuung der Einzelresultate. N = Präparationen vom 
sensiblen Fliegenstamm, R vom resistenten Stamm. 


Resultate. In Abbildung 3 sind einige Ergebnisse, parallel 
nach Papierchromatogramm und Papierelektrophorese geordnet, 
als Mittelwerte aus jeweils mehreren Versuchsserien mit je 50— 
150) Bioteststellen zusammengefasst. Die beiden ersten Säulen- 
gruppen links beziehen sich auf Resultate mit Homogenaten ganzer 
tere (Totalhomogenate) bei Präparation in physiologischer Koch- 


FERMENTATIVER ABBAU DER DDT-WIRKSUBSTANZ FAR 


salzlösung. Sowohl bei Larven als auch bei adulten Fliegen konnte 
festgestellt werden, dass auch die N-Tiere die Fähigkeit zum Ab- 
bau des DDT-Wirkstoffes besitzen, aber in geringerem Masse als die 
resistenten. Sehr gute Abbauwerte wurden auch bei Präparation 
und Fermentierung mit 0,1—0,2 M Glycerin- oder Zuckerlösung 
erreicht. Die Einwirkung von 60°C auf das Homogenat oder die 
Fermentierung ergibt eine starke Schädigung der Aktivität. 

Auch den Proteinextrakten aus Malpighi’schen Gefässen und 
Fettkörpern von Larven, sowie der Haemolymphe von Larven und 
Imagines kommen deutliche Wirkungen zu. Bei der Behandlung 
des Totalhomogenates mit organischen Lösungsmitteln wird Äther 
ohne Schädigung ertragen, Petroläther und besonders Schwefel- 
kohlenstoff oder Chloroform beeinträchtigen die Aktivität. 

Diese letzten Angaben zeigten bereits, dass mit der vorliegenden 
Methode die Beeinflussung der Fermentaktivität recht gut abge- 
klärt werden kann. Zur Prüfung von Modellsubstanzen, z.B. von 
Inhibitoren der Dehydrochlorinase, können diverse Stoffe entweder 
dem Homogenat, oder dem Lösungsmittel bei der Chromatographie 
zugesetzt werden. Schliesslich lässt sich auch bei der Fermentierung 
die Beeinflussung durch Zusätze untersuchen. Diesbezügliche Re- 
sultate bleiben einer ausführlicheren Arbeit vorbehalten. 

Nachprüfungen mit chemischem Nachweis der noch an den 
fermentierten Stellen vorhandenen Menge DDT-Substanz haben 
ergeben, dass bei guten Abbauverhältnissen 15—25% Wirkstoff 
fehlen. Das Insektizid wird vermutlich vor allem an der Oberfläche 
des imprägnierten Papiers abgebaut; dies ist aber diejenige Schicht, 
die im Biotest die Vergiftung verursachen würde. An allen Stellen 
ausserhalb den Proteinzonen der Auflage, reagieren die Fliegen 
mit Rückenlage. 

Aus den vorliegenden Resultaten geht klar hervor, dass bei 
unsern Stämmen sowohl sensible als auch resistente Fliegen den 
fermentativen Abbau ausführen können. Dieses Ergebnis stimmt 
mit denjenigen von Perry et al. und Basers et al. überein, 
währenddem STERNBURG und Mitarbeiter die Dehydrochlorierung 
nur bei resistenten Stämmen nachweisen können. Auch in unserem 
Falle ist ein quantitatives Überwiegen beim R-Stamm deutlich, 
jedoch kann von diesem einen Faktor aus die hohe Resistenz 
nicht erklärt werden. Die bessere Abbauwirkung stellt nach allen 
bisherigen Kenntnissen nur einen Teilprozess (Schema Abb 1) ım 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 62, 1955. ity, 


224 M. NARBEL-HOFSTETTER 


ganzen Geschehen der so weitgehenden Unempfindlichkeit bei 
R-Fliegen dar. 


LITERATUR 


Bagers, F. H. & J. J. Pratt. 1953. Resistance of insects to insecticides : 

the metabolism of injectet DDT. J. econ. Ent. 46: 977. 
— &C.C. Roan. 1953. The dehydrochlorination of DDT by resistant 

cockroaches. J. econ. Ent. 46: 1105. 

Perry, A. S. & W. M. Hoskins. 1951. Detoxification of DDT as a factor 
in the resistance of house flies. J. econ. Ent. 44: 850. 

SCHECHTER, M. S., SoLoway, S. B., Haves, RR: A. @ HS Eee 
1945. Colorimetric determination of DDT. Color test for 
related compounds. Ind. Eng. Chem.-Anal. Ed. 17: 704. 

STERNBURG, J., Winson, E. B. & C. W. Kearns. 1953. Enzymatic 
dehydrochlorination of DDT by resistant flies. J. econ. 
Ent. 46: 513. 

WIEsMANN, R. 1955. Der heutige Stand des Insektizid-Resistenzproblems. 
(Grundlagen zur Resistenzforschung. 1. Mitteilung). 
Mitt. Biol. Reichsanst. Land- & Forstw. Berlin-Dahlem. 
Pflanzenschutztagung d.B.B. in Bad Neuenahr 1954 
(im Druck). 


N° 9. Marguerite Narbel-Hofstetter, Lausanne. — La 
pseudogamie chez Luffia lapidella Goeze (Lepid. 
Psychide). (Communication préliminaire. Avec 1 figure et 
2 tabelles.) 


(Laboratoire de Zoologie de l’Université de Lausanne.) Travail subven- 
tionné par le Fonds national suisse de la recherche scientifique. 


Le genre Luffia se divise en deux espèces, L. lapidella, bisexuée, 
et L. ferchaultella, parthénogénétique, la deuxième dérivant pro- 
bablement de la première et présentant les caractères d’une par- 
thénogénèse géographique thélytoque. Les populations de lapidella 


LA PSEUDOGAMIE CHEZ LUFFIA LAPIDELLA GOEZE 225 
sont en general caractérisées par une nette prédominance numé- 
rique des femelles sur les mâles, anomalie que les entomologistes 
ont signalée sans l’expliquer (CHAPMAN, 1901). Ces femelles ont 
cependant un comportement bisexué tout à fait normal, elles ne 
pondent qu'après accouplement. 

L'étude cytologique du développement de l’œuf de lapidella a 
porté sur une dizaine de populations provenant de France, du 
Tessin et des Grisons. Elle a révélé l’existence d’une pseudogamie 
— ou gynogenese — très fréquente. 

Dans une seule station parmi celles que j’ai étudiées jusqu’ici, 
Mesocco (Grisons), on observe regulierement un développement 
normal de l’œuf. Au moment où l’œuf est pondu, les chromosomes 
se trouvent en métaphase de la première division de maturation 
(figure 1 a). Le fuseau est à la périphérie de l’œuf et le sperma- 
tozoide non loin du centre, dans le vitellus. La première division 
de maturation se déroule rapidement (figure 1 b), puis la seconde, 
cependant que le premier polocyte se divise également (figure 1 c). 
Nous avons alors quatre noyaux haploïdes, dont l’un, le pronucléus 
femelle, vient au centre de l’œuf fusionner avec le pronucléus mâle 
(figure 1 d). Le nombre diploide — environ soixante — est donc 
rétabli de façon normale, par amphimixie. On le retrouve dans les 
cinèses blastodermiques. 

Dans les autres stations de lapidella, les œufs se développent 
soit normalement, comme ci-dessus, soit par pseudogamie. Dans 
ce dernier cas, on observe une première division de maturation 
semblable à celle de l’oeuf normal (figure 2 a et b) puis une régres- 
sion des chromosomes en position équatoriale (figure 2c) qui 
rétablit précocement le nombre diploide, comme chez l'espèce 
parthénogénétique (figure 3 a-d), L. ferchaultella (NARBEL-Hor- 
STETTER, 1954), par automixie. Puis nous assistons à la division 
du fuseau de restitution, aboutissant à la formation de deux 
noyaux diploïdes (figure 2d). Le spermatozoïde, toujours présent, 
subit la même évolution que dans l’œuf normal. Il semble que, dans 
certains œufs du moins, il fusionne avec le noyau diploïde central, 
mais l’absence de noyaux triploides dans le blastoderme, de même 
que l’absence d’intersexualité permet de supposer que l'embryon 
descend alors de l’autre noyau. Le germen reste en tout cas diploïde. 
La suite de l’analyse cytologique précisera le sort du noyau tri- 
ploïde. Il semble néanmoins que le spermatozoide active l’œuf 


226 M. NARBEL-HOFSTETTER 


. 
SRL) 


040000006 © 


La maturation de l'œuf et le rétablissement du nombre diploide chez Luffia. 
I) Type bisexué normal. 
:) Type pseudogamique. 
3) Type parthénogénétique. 


LA PSEUDOGAMIE CHEZ LUFFIA LAPIDELLA GOEZE 227 


sans opérer lui-même la régulation du nombre chromosomique. 
Nous avons là un cas de pseudogamie naturelle comparable à celui 
des Nématodes ou des Turbellariés. Chez Luffia, comme chez ces 
derniers, la pseudogamie pourrait être «le pont jeté par la nature 
entre la fécondation et la parthénogénèse naturelle» (BRACHET). 
La cytologie de la pseudogamie, comparée à celle du dévelop- 
pement normal et à celle de la parthénogénèse, fera l’objet d’un 
prochain travail. Mais il est déjà possible de faire quelques 
remarques sur le determinisme de la pseudogamie chez Luffia. 


1) Je n’ai jamais trouvé d’ceufs pseudogamiques isolés dans 
une ponte normale, ni l’inverse. Il semble bien que la ponte issue 
d’un couple donné est entièrement d’un type ou entièrement de 
l’autre. 


2) Les femelles bisexuées isolées aussitôt après leur éclosion ne 
pondent pas et meurent sans descendance. Les œufs pseudoga- 
miques ne sont donc pas des œufs parthénogénétiques fécondés. 


3) Tous les œufs pseudogamiques contiennent un ou plusieurs 
spermatozoïdes. Les femelles accouplées à un mâle infécond ne 
pondent pas. Il semble que ce n’est pas l’accouplement qui déclanche 
la ponte et le développement des œufs, mais bien la présence du 
spermatozoide. 


4) Le degré de polyspermie ne paraît pas influencer le type de 
développement de l’œuf. 


5) Les caractéristiques individuelles du mâle ne semblent pas 
jouer de rôle déterminant dans la pseudogamie. Les pontes fécon- 
dées par un mâle donné sont normales ou pseudogamiques sans 
qu’on puisse discerner aucune loi dans l’alternance des modes de 
développement (table 1). 


6) L'âge de la femelle semble être également indifférent à cet 
égard. 


7) Les femelles de certaines populations semblent fournir exelu- 
sivement des pontes normales (Mesocco) ou pseudogamiques 
(Saclas-Sud), quels que soient les mâles auxquels elles ont été 
accouplées (table 2). Les mâles de Mesocco par contre engendrent 
aussi bien des pontes pseudogamiques que normales. Il semble 
bien que la pseudogamie est une propriete 
dttacheéee a la femelle. 


M. NARBEL-HOFSTETTER 


IN 
Wo 
QO 


TABLE 1. 


Descendance de deux mâles accouples chacun à plusieurs femelles. 


Q | E, | @Eufs | 2 
1 Lostallo 64 a pseudog. || 1 Lostallo 136 
| 2 Lostallo 64 b normaux | 2 Cevio 128 


| 3 Lostallo 65 hostage N pseudog. || 3 Cevio 132 


4 Saclas 66 pseudog. || 4 Cabbiolo 147 
5 Cevio 67 pseudog. || 5 Cabbiolo 148 
6 Cevio 130 


7 Cabbiolo 110 


Lund 


Lostallo X 


| Œufs 


normaux 
normaux 
douteux 


pseudog. 

normaux 
pseudog. 
douteux 


Les individus sont désignés par leur lieu d’origine et un numéro d’ordre. 
Les œufs « douteux » sont des œufs trop jeunes pour être caractéristiques. 


TABLE) 


Descendance de femelles de Saclas-Sud et de Mesocco accouplées à des mâles 


d'origines diverses. 


| Œufs | 


Saclas E 66 | Saclas RD e | pseugod. || Mesocco 201 


> G 501 Saclas RD » » 249 
» G 51 | Mesocco 9 » » 243 
» G 52 | Mesocco 0 » » 280 
» E 67 | Mesocco © » » 283 


Chantilly x 
Saclas No 
Mesocco U 
Mesocco VIII 
Mesocco VII 


Œufs 


normaux 
» 


8) Les males sont attirés indifféremment par les femelles de 


type pseudogamique et de type normal. 


9) Une rapide étude morphologique ne montre pas de difference 


entre les femelles des deux types. 


La seule station exclusivement pseudogamique que j’ai trou- 
vée, Saclas-Sud (Seine et Oise, France), permet de faire quelques 
observations relatives à l’hérédité et au rôle évolutif de la pseudo- 


gamie, 


I) Je n'y ai jamais trouvé que des chenilles femelles, alors que 
dans les autres stations non parthénogénétiques, j'ai toujours 
trouvé quelques chenilles mâles. Il semble done probable que les 
lemelles pseudogamiques sont thélytoques, 


comme les parthénogénétiques. 


LA PSEUDOGAMIE CHEZ LUFFIA LAPIDELLA GOEZE 229 


2) Ces femelles — aptères et donc incapables de se déplacer — 
sont très probablement fécondées par les mâles d’une population 
normale voisine (Saclas-Nord). Les deux populations sont adja- 
centes mais distinctes, l’une sur des arbres, l’autre sur un mur. 


3) L’étude cytologique de la population de Saclas-Sud s’est 
étendue sur les années 1951 à 1954. Le développement des œufs y 
est invariablement pseudogamique. La pseudogamie est 
donc vraisemblablement héréditaire, comme 
la parthénogénèse. 


L'existence de la pseudogamie chez Luffia présente un grand 
intérêt au point de vue de l’origine de la parthénogénèse. La suite 
des recherches doit préciser les résultats déjà acquis, tant dans le 
domaine de la cytologie que dans ceux de la systématique et de 
la biologie. 


BIBLIOGRAPHIE 


CHAPMAN, T. A. 1901. Notes on Luffias — with incidental remarks on the 
phenomenon of parthenogenesis. Entom. Record. 
10. 

NARBEL-HOFSTETTER, M. 1954. La cytologie de la parthenogenese chez 
Luffia ferchaultella Stph. (Lépid. Psychide). Communi- 
cation préliminaire. Rev. suisse Zool. 61: 416-419. 


230 W. FIEDLER 


N° 10. Walter Fiedler, Zürich. — Über einige Fälle 
von Markierungsverhalten bel Säugetieren. 
Mit 5 Textabbildungen. 


(Zoologischer Garten, Zürich: Direktor: Prof. Dr. H. HEDIGER.) 


Durch Herrn Prof. HED1GER ! wurde ich seinerzeit auf einen 
männlichen Nasenbären (Nasua rufa) im Basler Zoo aufmerksam 
gemacht, der offensichtlich eine Markierungshypertrophie zeigte. 
Ich habe im Verlaufe eines Jahres dieses Tier oft beobachtet und 
anschliessend zum Vergleich im Zürcher Zoo Beobachtungen an 
einem Pärchen von Nasua rufa und einem einzelnen Männchen 
offensichtlich anderer Artzugehörigkeit (die noch nicht festgestellt 
werden konnte) angestellt. 


Das in Basel beobachtete Tier kam im Januar 1947 zusammen mit 
einem anderen Männchen und zwei Weibchen in den dortigen Zoo und 
ist seit Jahren allein. Es wurde mir anfangs als sehr bissig geschildert. 
Das Zürcher Weibchen befindet sich schon seit vielen Jahren im Zoo, 
das Männchen kam als mehrere Monate altes Jungtier vor zweieinhalb 
Jahren dort an. Beide waren bis auf einen Zeitabschnitt von zwei Mona- 
ten im Herbst 1954 beisammen. Damals hatte man sie getrennt, weil 
man Nachzucht erwartete. Das wesentlich kleinere Einzeltier wurde von 
Privaten aus Venezuela geschenkt, auf deren Gut es frei herumlief. 
Es war offensichtlich bei seiner Ankunft 1953 schon ausgewachsen, 
da es sich seither nicht mehr verändert hat. Es bewohnt einen Käfig 
zusammen mit einem Gürteltier. Die Zürcher Tiere sind alle sehr zahm. 

Die ım Verlauf der Beobachtungszeit von den Tieren bewohnten 
Käfige haben Grundflächen zwischen zwei und sechs m? und sind 
ausgestattet mit Kletterbäumen und Wandbrett, die Zürcher Käfige 
seit einigen Monaten auch mit von den Tieren zeitweilig gerne 
aufgesuchten Holzkisten. 


1) Meine Untersuchungen über Territoriumsmarkierung gehen auf einen 
Vorschlag von Herrn Prof. HEDIGER zurück und wurden in Zürich gemeinsam 
mit ihm durchgeführt. Für seine laufende Unterstützung und darüber hinaus 
für all das, was ich die Jahre her bei ihm lernen durfte, danke ich ihm herzlichst. 
Auf seine Befürwortung hin wurden mir die Aufenthalte am Basler und 
Zürcher Zoo durch die Vorstände der beiden Tiergärten, den Schweizerischen 
Nationalfond für wissenschaftliche Forschung und das Zoologische Institut 
der Universität Zürich finanziell ermöglicht. Auch ihnen gilt mein Dank, 
ferner Herrn Prof. Starck (Anatom. Inst. Frankfurt) und Dr. HALTENORTH 
(Zool. Sammlg. d. Bayr. Staates) für die Überlassung von fixiertem Material 
und allen, die mich durch Ratschläge und Literatur laufend unterstützten, 
nicht zuletzt den Wärtern der beiden Zoos. Meinem Kollegen Dr. INHELDER 
danke ich besonders für Überlassung der dieser Arbeit beigefügten Photo- 
graphien. 


MARKIERUNGSVERHALTEN BEI SÄUGETIEREN Pat 


Bei allen untersuchten Männchen — bei Weibchen wurden nie 
Markierungsbewegungen beobachtet — liessen sich zweierlei 
Bewegungsweisen feststellen, die wir aus später zu erörternden 
Gründen als zum Markierungsverhalten gehörig anzusehen haben: 
einerseits ein Reiben der Analregion auf dem Boden, oft gefolgt von 
verteilenden Bewegungen der Hinterextremitäten, andererseits ein 
Schleifen des Penis über den Boden bzw. häufig auch über Äste, 


AUS Ale 


Nasua rufa (Männchen aus dem Zürcher Zoo) bei Sekretverteilungsbewe- 
gungen unmittelbar nach Reiben der Analregion auf dem Boden; nach 
Photo Dr. Inhelder. 


Bretter usw. Die Verteilungsbewegungen der Hinterextremitäten 
erfolgten oft auch losgelöst vom Reiben der Drüsenregion auf 
dem Boden (Abb. 1). Die beiden Bewegungsweisen treten grob 
geschätzt im Verhältnis 1:1 auf. Sie wurden in den beigefügten 
Diagrammen nicht unterschieden, da sie in vielen Fällen auch in 
der Beobachtung schwer auseinanderzuhalten waren. 

Das Basler Männchen markierte im Innenkäfig meist nahe dem 
Gitter gegen die Zuschauer, nur fallweise auch weiter hinten im 
Käfig. Liess man es in den Aussenkäfig, so wurden in der Regel 
auch die Schwelle von diesem in den Innenkäfig und ein im 
Käfighintergrund liegender Baum mit Marken versehen. Eine 
ausgesprochen optische Bezogenheit auf den Besucher war nicht 
feststellbar, doch zeigte sich bei anderen Gelegenheiten eindeutig, 
dass der Bär jede noch so kleine Bewegung registrierte ohne im 


232 W. FIEDLER 


geringsten „hinzusehen“. In der Nähe der Besucher verteilen sich 
die einzelnen Markierungsstellen auf eine grössere Fläche, in einem 
kleineren Käfig im Affenhaus, in dem er vorübergehend auch 
gehalten wurde, auf den ganzen Raum. Das Nasua rufa-Männchen 
in Zürich sah ich so selten markieren, dass über besondere Markie- 
rungsstellen nichts aussagbar ist. Das kleinere Männchen markiert 
mit besonderer Vorliebe nahe der Ausflussdole im Wärtergang 
hinter den Käfigen. 

Harn- und Kotabgabe stehen offensichtlich in keinem unmittel- 
baren Zusammenhang mit dem Markieren. In den grösseren 
Käfigen in Basel und Zürich liess sich keine lokalisierte Kotabgabe 
feststellen. Im kleinen Käfig im Basler Affenhaus notierte der 
Wärter, Herr GIULIANI, während der Zeitdauer von über einem 
Monat jede Kotabgabe. Bei einem Durchschnitt von etwas mehr 
als drei Defäkationen im Tag war wohl eine besondere Bevorzugung 
eines bestimmten Bereiches festzustellen. Aber in diesem Bereich 
befinden sıch Käfigtüre, Futternapf und Trinkgeschirr. 

Das Basler Männchen zeigt nun — verglichen mit den Zürcher 
Tieren — eine ausserordentlich hohe Markierungsintensität, und 
zwar besonders im ersten Abschnitt der Beobachtungszeit, in den 
Monaten Juni und Juli 1953. Später nahm sie eher ab, vielleicht 
auch unter dem Einfluss meiner häufigen Anwesenheit. Das Tier 
liess sich z. B. von mir gerne kraulen, animierte mich oft geradezu 
dazu, während es sofort wütend zu keckern anfing, schlug und biss, 
wenn sein Wärter ein gleiches versuchte. Ich vermute, dass der 
Wasserschlauch, mit dem Herr Reymonp im Raubtierhaus täglich 
den Käfigboden ausspritzte, für diese Feindschaft mit verant- 
wortlich ist, gelten doch manche Nasenbären geradezu als 
wasserscheu. 

In fremden Käfigen benahm sich das Tier sehr unterschiedlich. 
War ein solcher von einem anderen Tier bewohnt und nicht gründ- 
lichst gereinigt worden, bevor man den Nasenbären hineinliess, so 
markierte dieser gar nicht oder doch wesentlich seltener als sonst. 
Wurde dagegen ein Käfig gründlich ausgewaschen, so machte dem 
Tier der Ortswechsel u. U. gar keinen Eindruck, da es häufig von 
einem Käfig in einen anderen umgesetzt wurde. Fast bei jeder 
versuchsweisen Umsetzung fand der Bär, wenn er schnuppernd im 
Iremden Gebiet herumlief, irgendwelche Nahrungsreste und begann 
sofort daran herumzuknuspern, auch dann, wenn er sich sichtlich 


DE 


MARKIERUNGSVERHALTEN BEI SAUGETIEREN 


107 


233 


234 W. FIEDLER 


Zahlen: Beginn und Ende der Beobachtung. 

Punkt: einzelner Markierungsakt. 

Senkrechter Pfeil: erstes Knabbern an Nahrung in fremdem Käfig. 

Waagrechter Pfeil: andauerndes Fressen während des Herumsuchens im 
fremden Käfig. 

Schwarze Fläche: Nasenbär in Schlafstellung. 

Schraffierte Fläche: Beobachtung durch Ausseneinflüsse unterbrochen. 

Senkrechter Strich: Nasenbär wurde gekrault. 

Durchgehender Strich unter dem Beobachtungsdiagramm: Nasenbär 
befindet sich im Serval- bzw. Babuinkäfig. 

Strichlierte Linie unter dem Diagramm: Nasenbär befindet sich im 
leeren Käfig neben seinem Käfig im Affenhaus. 

Durchgehender Strich über dem Diagramm: fremdes Tier befindet sich 
im Nasenbärenkäfig. 

Wellenlinie unter Diagramm: Nasenbär befindet sich im eigenen Aussen- 
käfig im Raubtierhaus. 

Punktierte Linie unter dem Diagramm: Block mit Fremdgeruch im 
Nasenbärenkäfig. | 

Kreis: Käfig, in dem sich der Nasenbär gerade befindet, wird zu Reini- 
gungszwecken ausgespritzt. 


Nasenbär im Raubtierhaus 


a) 18.6.1953: Nasenbär wurde in den danebenliegenden Servalkäfig 
umgesetzt, Diagramm von dieser Zeit im Servalkäfig aufgenommen; 
dieser ungereinigt, Taubenfedern auf dem Boden herumliegend; 
Markierungsintensität (Anzahl von Markierungsakten je Minute) 
i = 0.26. 


b) 22.6.1953: Nasenbär teils im von Exkrementen und Futterresten 
gereinigten Servalkäfig, teils im eigenen Käfig; noch immer einige Federn 
vorhanden, an denen er herumknusperte; I = O (im Servalkäfig) 
bzw. 1.16 (im eigenen Käfige). 


c) 11.7.1953: Situation wie unter b); erste Beobachtungszeit im 
eigenen Käfig beinhaltet lange Schlafperiode, die bei Berechnung der 
Intensität nicht berücksichtigt wurde; I = 0.09 bzw. O (für die beiden 
Zeitabschnitte im Servalkäfig), 1.46 und 1.75 im eigenen Innen- und 1.83 
im eigenen Aussenkäfig. 


d) 14.7.1953: Nasenbär im eigenen Käfig, unmittelbar nachdem ein 
Holzblock in diesen gelegt worden war, der vorher eine Zeit lang im 
Servalkäfig gelegen hatte; Markierungsverhalten dadurch eine Zeit lang 
gehemmt, Intensität entsprechend herabgesetzt, — 0.56. 

e) 16.7.1953: typisches Beispiel für Verhalten des Bären im eigenen 
Käfig; | 1.83; anschliessend wurde ein mit Zwiebeln eingeriebener 


MARKIERUNGSVERHALTEN BEI SÄUGETIEREN Doo 


Block in den Käfig gegeben und sofort eingehend untersucht; herab- 
gesetzte Intensität (0.27) wohl mehr auf dieses Interesse als auf Hemmung 
durch Fremdgeruch zurückzuführen, da das Tier Zwiebeln, die man ihm 
anbot, sofort frass. 


Der gleiche Nasenbär im Affenhaus. 


f) 7.10.1953: Nasenbär im eigenen Käfig meist schlafend, dann in 
den leeren Nebenkäfig gelassen, den er mehr oder minder als seinem 
Territorium zugehörig betrachtete (I = 0.86 bzw. 1.0), dann in den 
Babuinkäfig, in dem er wieder nicht markierte, zurück in den erwähnten 
Nebenkäfig und wieder in seinen eigenen Käfig (I = 2.25). 


g) 8.10.1953: Meerschweinchen im Nasenbärenkäfig, während sich 
der Bär im oben erwähnten Nebenkäfig befand; Bär machte sich auf- 
geregt an der Trennwand zu schaffen, markierte aber auch sehr oft 
(I = 1.0 gegenüber 0.47, nachdem er nach Entfernung des Meer- 
schweinchens wieder zurückgelassen worden war). 


h) 10.10.1953: gleiche Situation wie unter g), aber Frettchen in den 
Nasenbärenkäfig versetzt; dass der Bär während dieser Zeit nicht mar- 
kierte (gegenüber I von 0.37 vorher und 1.75 nachher im Nebenkäfig, 
0.6 nachher im eigenen Käfig), ist den Umständen nach auf die ununter- 
brochene aufgeregte Tätigkeit des Tieres an der Trennwand zurück- 
zuführen. 


gedrückt verhielt und nicht markierte. Gab man ihm dann noch 
Futter, etwa einige Früchte, in den Käfig, so frass er sofort weiter, 
verhielt sich aber anschliessend genau so augenfällig gehemmt wie 
vor dem Fressen. Brachte man Fremdgeruch in seinen eigenen 
Käfig — etwa in Gestalt eines mit Servalduft imprägnierten 
Holzklotzes, so setzte auch dieser eine Zeit lang die Intensität 
seines Markierungsverhaltens herab. Zwischendurch kam es auch 
vor, dass er zwei Tage lang aus mir nicht ersichtlichen Gründen 
überhaupt nie beim Markieren gesehen wurde. Irgendwelche Krank- 
heitssymptome waren nicht feststellbar. Einigemale liess ich 
frernde Tiere (Meerschweinchen, Frett, Katze) in seinen Käfig im 
Affenhaus, während er sich im leer stehenden Nebenkäfig befand. 
Die Anwesenheit des fremden Tieres erregte ihn sichtlich. 
(Vgl. zu all diesen Beobachtungen Diagramme in Abb. 2.) 

Das Zürcher Männchen von Nasua rufa sah ich das erste mal 
im Januar dieses Jahres markieren, als man die beiden Tiere nach 
der erwähnten Trennung wieder zusammenliess. Dem ersten 
Markieren ging aufgeregtes Herumlaufen beider Tiere (der Wärter, 
Herr LEE, der mit den Tieren auf sehr gutem Fuss steht, war mit 


236 W. FIEDLER 


im Käfig, ging aber bald hinaus), sowie eingehende gegenseitige 
Beriechung voraus. In der Folge zeigte das Männchen beide ein- 
gangs beschriebene Bewegungsweisen. Auch an späteren Tagen sah 
ich es noch vereinzelt markieren. Der kleine Nasenbär markiert 
in seinem Käfig in der Regel nicht. Er wird jeden Tag in den 
Wärtergang hinausgelassen, während sein Käfig gereinigt wird. 
Er wandert dann sofort zur Dole des Wasserabflusses und streicht 
dort einigemale mit dem Penis, seltener mit der Analregion, über 
den Boden, markiert aber — allerdings weniger häuftig — auch an 
anderen Stellen. Unmittelbar vor diesem Ausflug bekommt er täg- 
lich Milch zu trinken und zeigt jedesmal in Erwartung der kommen- 
den Dinge eine ganz eindeutige Laufstereotypie. Da er sehr energisch 
aus dem Käfig hinausstrebt, wenn die Türe geöffnet wird, dachte 
ich daran, dass diese Stereotypie auch mit dem Drang in sein 
erweitertes Territorium zu tun habe. Bei zeitlicher Trennung von 
Trinken und Hinausdürfen (Beobachtungen teilweise durch den 
Wärter, Herrn HEINIGER, angestellt) zeigte sich aber eindeutig, 
dass für die Stereotypie hauptsächlich die Futtererwartung 
verantwortlich ist. 

Schliesslich ıst noch darauf hinzuweisen, dass der Penis des 
Basler Tieres deutlich grösser war als der der anderen beobachteten 
Männchen. Der Präputialsack war dauernd mehr oder weniger mit 
weissem Schleim erfüllt, der nach einer von Herrn Prof. Tomcik 
(Hygien. Institut Basel) verdankenswerterweise durchgeführten 
Untersuchung eine Reihe von Bakterienarten enthielt, die für 
Balanıtis üblich sind. 

Fassen wir die Ergebnisse der geschilderten Beobachtungen 
zusammen, so spricht der Vergleich der verschiedenen Exemplare 
wohl dafür, dass das Markierungsverhalten des Basler Tieres sich 
zu einer Stereotypie im Sinne von HepIGER (1934) und HOLZAPFEL 
(1938, 1939a, b, c) entwickelt hat, sicher über das Ausmass von 
Intensitätssteigerung hinaus, das Markierungsverhalten auf engem 
Raum überhaupt oft erfährt (vgl. Gorrnue 1938). Wenn sich auch 
aus Freilandbeobachtungen ergibt, dass alte Rüden solitär zu leben 
pllegen (BreHM, Säugetiere, Bd. 3, 1920, CHAPMAN 1925), so darf 
sicher das lange dauernde Alleinsein als ein Hauptfaktor für das 
Zustandekommen dieser Stereotypie angesehen werden. Es wäre 
eine Denkmöglichkeit, dass es sich ursprünglich um ein auf einen 
dauernd erwarteten und nicht kommenden Partner gerichtetes 


MARKIERUNGSVERHALTEN BEI SÄUGETIEREN 237 


Verhalten, vielleicht im Sinne einer Leerlaufbewegung (Lorenz 1935), 
handelte. Dass der Basler Bär den sozialen Kontakt sucht und von 
dem von ihm akzeptierten Kumpan z.B. soziale Hautpflege ver- 
langt, spricht wohl für eine derartige Deutung. Auch auf die vielen 
eingeschobenen unvollständigen Markierungsbewegungen sei hier 
hingewiesen. Darauf, dass ein Streben, aus dem Käfig herauszu- 


ABB: 3. 


Vorderarmdrüse eines Männchens von Lemur catta (Zürcher Zoo). 
Photo Dr. Inhelder. 


kommen, eine Rolle spielen könnte, lässt nichts Wesentliches 
schliessen. Beim kleinen Zürcher Bären kam, wie wir gesehen 
haben, diesem Faktor eine sehr geringe Rolle zu. Dieses kleine 
Männchen suchte übrigens zum Schlafen engsten Kontakt mit dem 
Gürteltier und hat auch sicher mehr Kontakt mit dem Warter als 
der Basler Bär. Futtererwartung veranlasste auch diesen zu 
unruhigen Hin- und Herlaufen am Gitter. Markiert wurde dann 
überhaupt nicht. 

Weiters muss geklärt werden, inwieweit das Rutschen mit der 
Penisregion auf dem Boden mit dem Markieren zu tun hat. Nach 
SCHAFFER (1940) sind beim Nasenbären nur Analdrüsen bekannt. 
Ein drüsiges Feld am Bauch wie es Pocock (1921) für Potos flavus 
beschreibt, konnte ich zumindest makroskopisch nicht feststellen. 
Histologische Untersuchung der in Frage kommenden Bereiche ist 
vorgesehen, sobald sich genügend Material findet. Der Befund von 


238 W. FIEDLER 


Prof. Tomcık liess zunächst vermuten, dass eine Dauerbalanitis 
Folge des gehäuften Markierens und dann dauerndes Rutschen Folge 
der lästigen Entzündung sei. Aber das völlig gleichartige doppelläu- 
fige Verhalten zeigen auch die Zürcher Tiere, weshalb ich 


don 


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ABB. 4—5. 


Asp. 4. Weibchen von Lemur catta (Zürcher Zoo) schickt sich an, mit dem 
Drüsenfeld der Perinealregion das Gitter zu markieren; Photo Dr. Inhelder. 


App. 5. Männchen von Lemur catta (Zürcher Zoo) presst durch Armbewegungen 
Sekret aus seinen Vorderarmdrüsen, um damit den Rand eines Kessels zu mar- 
kieren ;Photo Dr. Inhelder. 


auch irgendwie pervertiertes Sexualverhalten ausschliessen möchte. 
Solange histologische Befunde ausstehen, steht auch nicht fest, 
ob wir zwei getrennte Drüsenregionen und damit Markierungsmodi 
vor uns haben. Dass es zweierlei Markierungsverhalten bei derselben 
Art gibt, zeigen z.B. die Katzenmakis. 

Beim Nasenbären sei noch auf das Herumknuspern an Nahrungs- 
resten ın fremden Käfigen hingewiesen. Unter Hinweis beispiels- 
weise auf eine Beobachtung von KrirG (1931) über in der Falle zu 
[ressen beginnende Gartenschläfer lässt sich hier wohl eindeutig 
von einer Übersprunghandlung im Sinne von TINBERGEN sprechen. 


MARKIERUNGSVERHALTEN BEI SÄUGETIEREN 239 


Was das Markierungsverhalten der Katzenmakis (Lemur catta 
Linneus 1758) betrifft, sind bei Lemuren allgemein zwei differen- 
zierte Hautdrüsenbezirke bekannt: einmal der haarlose Bereich 
des Perineums und zum andern drüsige Bereiche an Ober- und 
Unterarm (Abb. 3). In unserer Kattagruppe fällt jedem zuerst 
ein stummelschwänziges aggressives Weibchen auf, das bei jeder 
Annäherung ans Gitter sofort herkommt, die Perinealregion ans 
Gitter drückt und reibt (Abb. A). Die verschiedenen Tiere der 
Gruppe haben bestimmte bevorzugte Markierungsplätze, so das 
a-Mannchen besonders an bestimmten Astenden des grossen Kletter- 
baumes. Wegen dauernder Streitereien zwischen dem alten und 
einem jüngeren Männchen wird letzteres zusammen mit einem 
Weibchen abgesperrt. Zu Beobachtungszwecken wurden beide 
Gruppen zusammengelassen. Dabei fiel beim «-Männchen auf, 
dass es in sichtlicher Erregung den Schwanz zwischen den ver- 
schränkten Armen durchzog, und dann in Richtung auf das 
Objekt seiner Aufregung schwenkte. Im Zusammenhang mit den 
Armdrüsen vermuten wir, dass diese Bewegung duftverteilende 
Funktionen hat. Ansonsten könnte es sich unter Berücksichtigung 
der auffälligen Schwanzfärbung auch um ein optisches Signal 
handeln. Auf eine weitere Betätigung dieser Drüsen wurden wir 
durch einen Hinweis von Herrn REHM, dem Warter im Affenhaus, 
aufmerksam. Betritt dieser mit einem Kessel den Käfig und stellt 
ihn ab, so kommt sofort das jüngere Männchen, erhebt sich auf die 
Hinterbeine, ringt die Arme wie um Sekret aus den Drüsen zu 
pressen (Abb. 5) und reibt dann mit den Innenflächen der Unter- 
arme die Ränder des Kessels ein. Gleichartiges Benehmen zeigt das 
andere Männchen zumindest nicht in so auffälliger Form, beı 
Weibchen sahen wir es überhaupt noch nicht, wohl aber, dass sıe 
mit den Armen einen Ast umfassen und an bestimmten Stellen 
reiben. Gelegentlich machen sich auch die Männchen dort zu 
schaffen. Die Beobachtungen an den Tieren der Zürcher Katta- 
Gruppe erwecken den Eindruck eines gewissen Individualismus ın 
der Art des Markierungsverhaltens. Zur weiteren Klärung sınd 
noch Beobachtungen an anderen Tieren nötig. 


LITERATUR 


BrEHM, A. E. Tierleben. 1920. 4. Auflage, Säugetiere. Bd. 3. Leipzig und 
Wien. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 18 


240 E. INHELDER 


CHAPMAN, F. M. 1935. Jose. Two months from the life of a Barro Colorado 
coati. Natural History April, 297-308. 
Gaerne, F. 1938. Beobachtungen über das Absetzen von Witterungsmarken 
beim Baummarder. Der Deutsche Jäger, München. Nr. 13. 
Hepicer, H. 1934. Über Bewegungsstereotypien bei gehaltenen Tieren. 
Revue suisse Zool. 41: 349-356. 
— 1950. Wild animals in captivity. An outline of the biology of 
Zoological Gardens, London. 
HorzapreL, M. Über Bewegungsstereotypien bei gehaltenen Säugern : 
1938a. I. Mitteilung: Bewegungsstereotypien bei Caniden und 
Hyaena. 
1938b. II. Mitteilung: Das Weben der Pferde. 
Beide: Zs. f. Tierpsychologie. 2: 46-72. 
1939a. III. Mitteilung: Analyse der Bewegungsstereotypie eines 
Gürteltieres. Zool. Garten NF. 10: 184-193. 
1939b. IV. Mitteilung: Analyse des ,,Webens® bei zwei Lippen- 
bären. Zs. f. Tierpsychologie. 3: 151-160. 
HorzapFeL, M. 1939e. Die Entstehung einiger Bewegungsstereotypien bei 
gehaltenen Säugern und Vögeln. Rev. suisse Zool. — 
46: 567-580. 
KrieG, H. 1931. Beobachtungen am Gartenschläfer. Zs. f. Säugetierkunde. 
6: 137-142. 
Lorenz, K. 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journal für 
Ornithologie. 83: 137-213, 289-413. 
Pocock, R. I. 1921. The external characters and classification of the 
Procyonidae. Proc. Zool. Soc. 389-422. 
SCHAFFER, J. 1940. Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin und 
Wien. 
TINBERGEN, N. 1952. Instinktlehre (übers. v. O. KoEHLER). Berlin und 
Hamburg. 


N° 11. E. Inhelder, Zürich. — Über das Spielen mit 
(segenständen bei Huftieren. (Mit Textabbildungen.) 


(Aus der Tierpsychologischen Abteilung der Universität Zürich am Zoo- 
__ logischen Garten. 
Mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förde- 


rung der wissenschaftlichen Forschung). 


sel der Untersuchung über die Verbreitung des Spiels im Tier- 
reich kommt Buyrenpisk (1933) zum Schluss, dass Huftiere nicht 


SPIELEN MIT GEGENSTÄNDEN BEI HUFTIEREN 241 


spielen. „Das Spielen ist immer ein Spielen mit Etwas“, nur 
„Ding-Annäherungstiere“ spielen, und er versteht darunter die 
Affen und Jagdtiere (Carnivoren). Sie ergreifen die Frucht, das 
Beutetier, währenddem Huftiere auf Nahrungsfelder eingestellt 
sind. Obige Auffassung stammt wohl von der einseitigen Beachtung 
des Spiels als Beutespiel. DaxLING (1937), HEDIGER (1944) und 
Pırrers (1954) haben aber gezeigt, dass Huftiere auch spielen, 


ABB: Al; 


Indischer Panzernashornbulle beim Spiel mit dem Ball, seinem Kampfspiel- 
kumpan. 


hauptsächlich in Form des Flucht- oder Laufspieles, wobei es vor 
allem um das Entkommen geht. Es zeigt sich vornehmlich eine 
spielerische Betätigung und Bereicherung im Feindfelde. PıiLTERS 
(1954) wies ausserdem auf Kampf- und Sexualspiele bei Neuwelt- 
Cameliden hin. Im sog. Festungsspiel (King o’ the Castle, DARLING 
(1937)), im dem ein Tier eine Bodenerhöhung gegenüber einem 
Anstürmer verteidigt, wird offensichtlich auch die Territoriums- 
seite in der dritten Dimension ins Spiel einbezogen. Spiele mit 
Gegenständen bei Huftieren sind aber m. W. bis heute unbekannt 
geblieben. Offenbar können jedoch auch diese Tiere einen Gegenstand 
zum Spiel benutzen, wobei dieser z. B. Kumpanbedeutung erlangen 
kann. Dies zeigte sich besonders schön bei einem 61,-jährigen, 
noch nicht geschlechtsreifen indischen Nashornbullen (Rhinoceros 
unicornis) im Basler Zoo. Das Tier spielte durchschnittlich 50 Mi- 
nuten lang mit einem Vollgummiball von 40 cm 8 und 50 kg 
Gewicht (Abb. 1). Das eingehend analysierte Verhalten zeigte sich 


242 E. INHELDER 


als Symbolspiel (Piaget 1945) von Kampf-, teils Sexual- 
charakter (InHELDER 1955). 

Beobachtungen aus dem Zürcher Zoo zeigen, dass Spielen mit 
Gegenständen bei Huftieren weit verbreitet ist. Valaya, ein etwa 
10-jähriges indisches Elefantenweibchen (Elephas maximus), be- 
obachtete ich oft, wie es auf den Grabenrand niederkniete und 


ABB. 2. 
Elefant im Spiel mit 2 Gegenständen. 


mit dem Rüssel einen Stein zum Spielen heraufholte. Es kann dies 
als Spielappetenz bezeichnet werden. Ich gab ihr dann einen 
Autoreifen, den sie in kurzer Zeit zum wechselreichen Spiel be- 
nutzte. In freier, spielerischer Kombination treten darin teils 
erworbene, teils instinktive Bewegungen verschiedener Funktions- 
kreise auf. Nach kürzeren oder längeren Unterbrechungen nimmt 
sie das Spiel immer wieder auf; der Abbruch geschieht spontan oder 
dureh futterbringende Besucher. Rüssel und Füsse als Spielorgane 
benutzt das Jungtier wechselreich koordiniert. Der Reifen wird 
z.B. mit dem Vorder- oder Hinterfuss nach vorne oder hinten 
geschoben, er kann mit Vorder- und Hinterextremitäten gleich- 
sinnig, von hinten nach vorne oder umgekehrt, befördert werden. 
Die Extremitäten arbeiten aber auch entgegengesetzt, sodass das 
Spielding z.B. mit dem Hinterfuss nach vorne und mit dem 
Vorderfuss wıeder nach hinten geworfen wird. Den Gegenstand 


SPIELEN MIT GEGENSTÄNDEN BEI HUFTIEREN 243 


schiebt das Tier beim Vorwärtsgehen vor sich her; Rüssel und 
Füsse leisten bei diesen Bewegungen auch kombinierte Arbeit. Die 
spielerische Lokomotion bewerkstelligt es ferner mit einem Fuss 
im Reifen durch einen Schwung in einer Richtung, oder das 
Tier trabt mit dem Pneu am Fuss durchs Gehege. Dass der 
Elefant die Form des Reifens kennt, zeigt sich einmal darin, 
dass er oft rückwärts auf ihn zugeht und zielgerichtet mit dem 
Fuss in den Ring tritt. Erworbenes Spielverhalten zeigt sich wohl 
auch dann, wenn er den am Boden liegenden Pneu zwischen die 
Hinterfüsse klemmt und so vorwärts oder rückwärts geht. Durch 
vielseitiges Herumhantieren mit dem Gegenstand werden dessen 
Eigenschaften auf spielerische, unwillkürliche Art und Weise bekannt 
(Experimentierspiel, Groos 1930). Als Untersuchungsorgane sind 
Rüsselspitze und Fussrand offenbar empfindsame, nervenreiche Tast- 
und Greiforgane; durch feine tastende Bewegungen des Rüssels, 
ebenso durch sachtes Abtasten mit dem Fusse (bes. Hinterrand des 
Hinterfusses), werden Gegenstände erkundet. Neben den z. T. erwor- 
benen Spielbewegungen erscheinen instinktive aus verschiedenen 
Funktionskreisen. Der zusammengeknüllte Pneu wird z. B. ins Maul 
genommen und fallen gelassen ; deutlicher zeigte sich diesim Spiel mit 
einem grösseren Stein, wobei sich das Tier in dauernder Wieder- 
holung 10 Minuten lange verweilen konnte; es führte den Stein mit 
dem Rüssel ins Maul (oder nahezu) und liess ihn wieder fallen. Öfters 
führte es Zuführbewegungen zum Maul mit dem blossen Rüssel 
aus; offensichtlich Fressbewegungen z. T. mit einem Futtersymbol. 
Die dauernd enge Bindung an den Gegenstand, auf die noch zurück- 
gekommen wird, sowie vielleicht das Stossen des Gegenstandes mit 
dem Rüsselansatz meist gegen Ecken oder den erhöhten Graben- 
rand, in derselben Weise wie es das Alttier von hinten dem Jungen 
gegenüber tut — die Tiere gehen dann in engem Kontakt Tandem 
— dürfte Kumpanverhalten sein. Kampfverhalten zeigt sich beim 
Zusammenknüllen und Herumtreten mit den Vorderfüssen auf dem 
Gegenstand, z. T. auch im wiederholten Hochwerfen desselben. 
Im reichen Wechsel erworbener und instinktiver Spielbewegungen 
erhält der Gegenstand beim oft raschen Stimmungswechsel des 
Tieres offenbar auch symbolische Futter-, Kumpan- und Feindbe- 
deutung. 

Bemerkenswert ist, wie erwähnt, die ausserordentlich starke 
Bindung, die das Tier zum Gegenstand erhielt. Ausserhalb der 


244 E. INHELDER 


Spielbetätigung nahm es ihn bei Ortsveränderungen meist mit, so lag 
der Reif z.B. beim Futterbetteln regelmässig bei ihm. (Diese Bindung 
zeigt sich seit dem 16. Juni 1954 immer wieder, wenn das Tier 
das Spielzeug neu erhält). Dabei dachte es wiederholt daran und 
suchte es mit dem Hinterfusse tastend ab. Besonders bei neuer 
Anwesenheit des Pneus wurde die Kot- und Harnabgabe hart 
neben oder die Harnabgabe auf ihn getätigt. K. M. SCHNEIDER (1939) 
beschreibt einen grossen Panda (Alluropus melanoleucus), der u. a. 
seinen Spielreifen beharnt. W. ZueBLIN (mdl. Mittlg.) beobachtete 
Kleinkinder, die ihr Spielzeug beharnen. Ob dieses Verhalten als 
Markieren aufzufassen ist, wie dies EıBL-EIBESFELDT (1950) bei einem 
Dachs (Meles meles) an seinem Spielgegenstand beobachtete, ist 
nicht einfach zu entscheiden. Besonders drastisch zeigte sich die 
enge Bindung des Jungtieres zum Gegenstand abends, wenn es in 
den Stall gehen sollte. Es hatte die Erfahrung gemacht, dass ihm 
das Spielding draussen oder im Stall drin weggenommen wurde. 
Um dies zu verhindern, wandte es verschiedene Ausweichmethoden 
an: Wegspringen mit dem Gegenstand, mit ıhm ins Bassin gehen 
oder ihn ins Wasser werfen, das Spielding zwischen die Hinterbeine 
klemmen, mit einem Fuss in die Reifenöffnung stehen, oder was 
besonders bemerkenswert ist, auf den Reifen liegen, um ihn vor 
dem Zugriff zu schützen. Einmal bemühten sich 3 Männer darum, 
ıhm das Spielzeug wegzunehmen. Vielleicht kommt in diesem 
Verhalten des Tieres auch ein gewisser Trotz zum Ausdruck oder 
Freude am Widerstandleisten im Spiel, das mit ihm getrieben wird. 
Ein ebenso starkes Kontaktbedürfnis zeigte das Jungtier zu 
„Mandjullah“, einer angeblich etwa 44-jährigen Elefantenkuh (Ele- 
phas maximus). Dieses kam in folgender Situation besonders zum 
Ausdruck: Wird das Tier morgens allein ins Aussengehege gelassen, 
wo sıch der Spielreifen befindet, so entwickelt sich das sofort be- 
ginnende Spiel nach durchschnittlich 10 Minuten zu einem Höhe- 
punkt. Das Tier spielt intensiv, rasch wechseln die Bewegungen, 
es läuft, trompetet, wirft das Spielzeug hoch, schiebt es mit Füssen, 
zieht es am Fusse nach, tritt auf ihm herum usf. und zirkuliert 
dauernd zwischen Spielding (oder nimmt es mit) und Stalltüre, 
wo es mit dem Alttier Kontakt aufzunehmen versucht. Das Spiel 
ist erregt, nervös, gehäufte Kotabgabe findet statt. Dieses bis 
+5 Minuten dauernde Spiel zeigt, verglichen mit dem entspannteren, 
dieselben Verhaltensweisen in reichem Wechsel, zusätzlich Trom- 


SPIELEN MIT GEGENSTÄNDEN BEI HUFTIEREN 245 


peten, öfters erhobenem Schwanz und etwas gestellten Ohren. Spon- 
taner, intensiverer Bewegungsausbruch bei normalem Spiel war sel- 
tener zu beobachten. Das Tier brach aber auch dieses affektivere 
Spiel spontan ab oder liess sich durch Besucher (Futterbettelnd) 
ablenken. Situation und Verhalten zeigen offenbar folgendes: Die 
Spannung, hervorgerufen durch die Blockierung des Kontaktbe- 
dürfnisses mit dem Alttier, wird in Form eines erregten Spiels ab- 
reagiert. BALLY (1945) setzt für das eigentliche Spiel ein ent- 
spanntes Feld voraus. Beobachtungen zeigen, dass Spielverhalten 
auch in gespannter Situation auftritt, bei gestautem Trieb oder 
Antagonismus zweier Bedürfnisse, wobei sich die Verwandtschaft 
mit der Ubersprungbewegung nach TINBERGEN (1940) aufdrängt. 
Ich möchte dieses Verhalten, wie es bei andern Säugern in ver- 
schiedenen gespannten Situationen oft zu beobachten ist, vorläufig 
als Übersprungspiel bezeichnen (INHELDER 1955). Dieses 
erregte Spiel zeigte sich auch bei einem Besuch des Elefanten- 
wärters nach 14-tägiger Abwesenheit, als er kurz nach der stür- 
mischen Begrüssung des Tieres wieder verschwand. Wird nun aber 
das Alttier ins Aussengehege gelassen, so nehmen die Tiere sofort 
engsten Körperkontakt auf (z. B. durch Tandemlaufen, indem die 
Alte die Junge mit dem Rüsselansatz von hinten stösst, oder 
nebeneinanderstehend die Rüssel umeinanderschlingen wie im 
Paarungsvorspiel). Das nervöse Spiel hört sofort auf; aber trotz 
dem Kontakt mit der Alten bleibt das Spielzeug nicht vergessen; 
dauernd wird es mitgenommen oder wieder geholt. Das Spiel ist 
jedoch abgeschwächt, in eher tändelnder Form. 

Ein Watussistier (ca. 11-jährig) spielte sozusagen täglich (im 
Winter seltener) und zu jeder Tageszeit (Häufung zwischen 
10/12 h und 16/17 h; Abb. 3B) mit seiner Stalltüre, indem er meist 
den obern Türflügel zwischen seinen Hörnern hin- und herschwingen 
liess, gleichförmig, leicht ablenkbar, selten intensiv, eher lässıg und 
tändelnd (Abb. 4). Dies dauerte jeweils wenige Minuten und ın 
kurzen Unterbrüchen bis zu 20 Minuten. Dazu musste er oft zuvor 
die arretierte Türe mit der Hornspitze lösen. Es ıst denkbar, dass 
sich dieses gleichförmige Verhalten z. B. bei räumlich enger Haltung 
zu einer Stereotypie ausarten könnte. Der Bulle zeigte das Ver- 
halten auch am realen Objekt, einer Watussikuh, mit der er ın 
ähnlicher Weise ein Horngeplänkel ausführte, nachfolgend oder 
vorgängig der Tätigkeit an der Türe. Vielleicht darf auch das 


50 


» W r 
© © © 


Zod. gesamten Spielbeob. 


O Wi > Gy 
© © © © 


%d gesamten Spielbeob. 


E. INHELDER 


Su 
So 


23 1 22 
Tageszeit 


7 9 1 1 À TOR 
Tageszeit 


ABB. 3 


Graphische Darstellung der Spielzeiten. 


\) Bison 2 mit dem Stamm. 
Beoh \ NU 4 54 14 55. 
Fütterungszeit ca, 17.00/17.30. 


B) Watussi 3 mit der Stalltüre (schwarz), mit der Spieltiire (weiss). 
he ol) | > Ae / { ) FF 


‘ / 1,14 ),4, dy, 
(ber die Mittagszeit wurde nicht beobachtet. 


SPIELEN MIT GEGENSTÄNDEN BEI HUFTIEREN 247 


gleichsinnige, mit den Hörnern abwechselnde Aufritzen des Erd- 
bodens dazu gerechnet werden. Offenbar ist der Türflügel ein 
symbolischer Kumpan im Kampfspiel. Wir planten für den Bullen 


ABB: A: 


Der Watussistier penuelt die Stalltüre zwischen seinen Hörnern hin und her, 
offenbar als Ersatz für einen Kampfspielpartner. 


ABB. 9. 
Watussi an der Spieltüre. 


eine Spieltüre mit den Dimensionen der Stalltüre, unweit von 
dieser, zu bauen, in der Hoffnung, dass er seine Beschäftigung 
daran ausübe, zur Schonung der Stalltüre. Nach ersten Kontakt- 


248 E. INHELDER 


nahmen begann er sich mit dem neuen symbolischen Kampfspiel- 
kumpan, der Spieltüre, zu beschäftigen (Abb. 5) und konnte am 
alten Objekt nur selten mehr beobachtet werden. Allerdings geschah 
die Montage des Geräts zur kalten Jahreszeit, während der sich 
der Bulle nur wenig mehr zum Spiele gestimmt zeigte. 


ABB. 6. 


Der Bisonbulle spieit mit dem symbolischen Kampfkumpan, dargestellt durch 
ein Stammstück. 


Ein Bisonbulle (ca. 13-jährig) bearbeitete mit den Hörnern oft 
am Boden liegende Äste. Man gab ihm dann ein starkes, verzweigtes 
Stammstück, welches in der Mitte des Geheges an einer Kette 
befestigt wurde. Nach der Futterbedeutung des Objektes — Blätter 
wurden abgefressen — wechselte diese offensichtlich zur Kumpan- 
bedeutung im Kampfspiel (Abb. 6). Da das Spiel ausschliesslich 
vor der Fütterung auftritt (Abb. 3A), wobei das Tier offenbar die 
Spannung im Nahrungsfeld abreagiert, trägt es auch Uebersprung- 
charakter. 

Die Grenzen zwischen Spiel und Ernstverhalten, besonders 
vegenüber Gegenständen, ist bei Huftieren m. E. in manchen Fällen 
nicht säuberlich zu ziehen. Je mehr ein Spiel an Triebe gebunden 
ist, umso weniger wird es sich gegen das Ernstverhalten abgrenzen 
lassen (Eıer-EıgesreLpr 1950). Zwei Fälle zeigten jedoch ein Ver- 
halten mit Gegenständen, das starrer und zielgerichteter verlief: 
oo behandelte ein Vieunjahengst, der in Gefangenschaft oft recht 


SPIELEN MIT GEGENSTÄNDEN BEI HUFTIEREN 249 


bösartig wird, einen Besen offensichtlich als ernsten Feind 
(Pırrers 1954), ein Weisschwanzgnubulle im Zürcher Zoo be- 
kämpfte seine verschiebbare Stalltüre. In diesen Fällen besass 
das Objekt offenbar ernste Feindbedeutung, an dem als Ersatz- 
objekt mit voller Affektivität, zielgerichtet, starr, kurzfristig und 
nicht ablenkbar, Instinkthandlungen abliefen. 

Die Bedeutung solchen Verhaltens mit Gegenständen, sei es 
nun in Form echten Spiels, Spiels mit Übersprungcharakter oder 
Ernstverhalten, hat für die Tiergartenpraxis offensichtliche Bedeu- 
tung. Sozusagen psychohygienischen Wert besitzt das Spiel einmal 
ganz allgemein, um gefangenschaftsbedingten, pathologischen Er- 
scheinungen entgegenzuwirken, gewissermassen als Ersatzbetäti- 
gung (Kompensation) für den Ausfall von Feindvermeidung und 
_Nahrungssuche im Zoo, sowie im engern Sinne als Katharsis bei 
Übersprungphänomenen (hier in Spielform) zur Abreaktion momen- 
taner Spannungen. Das Uberspringen auf unschädliche oder wert- 
vollere Tätigkeiten, wie Spiel, — man möchte beinahe von Subli- 
mation sprechen — ist für das Individuum von gesunderhaltendem 
Wert. Bei sozial lebenden Tieren erhält dieses Verhalten insofern 
Bedeutung, als sich schädlich auswirkende Triebe auf diese Weise 
harmlos kanalisiert werden. Vielleicht finden auch manche Säuger 
für einen Teil ihrer Ernstbetätigungen, denen die Gefangenschafts- 
bedingungen bezüglich ihrer Triebansprüche nicht genügend Raum 
lassen, bis zu einem gewissen Grade eine Ersatzbetätigung im 
Spiele, eben auch anhand von Symbolen. Spiel sowie Dressur als 
positive, gesunderhaltende Ersatzleistungen der Tiere in der sekun- 
dären Umwelt des Zoos sind prophylaktisch wie therapeutisch 
von grosser Wichtigkeit (HEDIGER 1944, INHELDER 1955). 


LITERATUR 


Batty, G. 1945. Vom Ursprung und von den Grenzen der Freiheit; 
eine Deutung des Spiels bei Tier und Mensch. Benno 
Schwabe u. Co., Basel. 

BuyTENDIJK, F. I. I. 1933. Wesen und Sinn des Spiels. Kurt Wolff 
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DarLING, F. F. 1937. A herd of red deer. London. 

EigL-EißesreLor, I. 1950. Uber die Jugendentwicklung des Verhaltens 
eines männlichen Dachses (Meles meles L.) unter beson- 
derer Berücksichtigung des Spiels. Z. {. Tierpsychol. 
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250 F. SAUER UND E. SAUER 


EisL-ErsescreLDT, I. 1950. Beiträge zur Biologie der Haus- und 
Aehrenmaus nebst einigen Beobachtungen an Nagern. 
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Hepicer, H. 1944. Biologische und psychologische Tiergartenprobleme. 
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InHELDER, E. 1955. Zur Psychologie einiger Verhaltensweisen — besonders 
des Spiels — von Zootieren. Z. f. Tierpsychol. B. 12, 
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Groos, K. 1930. Die Spiele der Tiere. 3 Aufl. Jena. 

PıaGET, J. 1945. La formation du symbole chez l’enfant, imitation, jeu et 
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et psychologiques. Neuchâtel. 

Pırrers, H. 1954. Untersuchungen über angeborene Verhaltensweisen bei 
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weltlichen Formen. Z. {. Tierpsychol. Bd. 11, Heft 2: 
213-303. 

ScHNEIDER, K. M. 1939. Einiges vom grossen und kleinen Panda. Der 
Zoolog. Garten. Bd. 11, Heft 6: 203-232. 

TINBERGEN, N. 1940. Die Übersprungbewegung. Z. f. Tierpsychol. 4: 1-40. 

— 1952. Instinktlehre. Verlag Paul Parey. Berlin. 


No 12. Franz Sauer und Eleonore Sauer, Freiburg im 
Breisgau. — Zur Frage der nächtlichen Zugorientie- 
rung von Grasmücken. (Mit 6 Abbildungen.) 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg/Breisgau.) 


Direkte Zugbeobachtungen und Rekonstruktionen der Zugwege 
anhand von Ringfunden (Drosr 1951; ScHiz 1951, 1952) zeigen, 
dass der Vogelzug gerichtet ist. Zahlreiche Ergebnisse weisen darauf 
hin, dass sich Vögel auf dem Zuge nicht nur nach bekannten 
optischen Wegmarken richten, sondern dass sie auch andere Orien- 
lierungsvermögen besitzen; dafür sprechen Verfrachtungsergeb- 
nisse zur Brutzeit (RüPPELL 1935, 1936, 1937; u. a.), zur Zugzeit 


(RÜPPELL 1942, 1944; ScHüz 1938, 1949, 1950), besonders aber 
KRAMERS Zugorientierungsversuche im Rundkäfig und seine Futter- 
dressuren auf Himmelsrichtungen (1949, 1950, 1951 a, 1952 a, b, 


1954; Kramer und Saint Pau. 1950). 


NÄCHTLICHE ZUGORIENTIERUNG VON GRASMÜCKEN 251 


Die bisherigen Feststellungen beziehen sich weitgehend auf den 
Tagzug, für den sich der direkt oder indirekt wahrgenommene 
Sonnenazimut als steuernder Reiz erschliessen liess (KrAMER 
1951 a, 1952 a, b, 1954; Marruews 1951, 1952). 

Den Nachtzug hat besonders Lowery seit 1945 in den 
südlichen U.S.A. beobachtet; da bestimmte Arten im Frühjahr 
stets mit Rückenwind fliegen, fasst er diesen als einen 
Orientierungsreiz auf und nimmt an, dass eine bestimmte Wetter- 
lage den Zug auslöst. Dagegen sah DınnenpanL (1954) auf Helgo- 
land in fünf Jahren 13 bei Nacht ziehende Arten weder auf Früh- 
jahrs- noch auf Herbstzug eine bestimmte Windrichtung bevor- 
zugen. Diese örtlichen Verhältnisse lassen sich jedoch nicht auf die 
gesamte Flugstrecke übertragen; auf einzelnen Zugabschnitten 
könnten auch verschiedene Orientierungsreize verwertet werden. 
In der Umgebung von Freiburg/Breisgau trafen in jedem Frühjahr 
von 1950-1955 bei klarem Strahlungswetter mit ausgedehnten 
nächtlichen Südwindlagen besonders viele Mönchs-, Dorn- und 
Gartengrasmücken, Haus-, Gartenrotschwänze u.a. ein. 

Die ersten Versuche über die Nachtzugorientierung machte 
KRAMER 1949, 1950. In einem Rundkäfig mit seitlichen Ausblick- 
möglichkeiten zogen Neuntôter, Dorn- und Mönchsgrasmücke 
sowohl im Zimmer als auch im Freien gerichtet. Sie tendierten 
keineswegs in die natürliche Zugrichtung und wechselten die Rich- 
tung von einer zur anderen Nacht sowie mit jedem Ortswechsel 
des Versuchskäfigs. Kramer machte hierfür z.B. eine dunkle 
Zimmerecke, die Hafenbeleuchtung oder Ausweichstereotypien 
mitverantwortlich. Ein am störungsfreien Ort aufgestellter Mönch 
hielt in vier Nächten jede Nacht eine andere Hauptzugrichtung 
zwischen OSO und SSW ein. Wenn Kramer den Käfigschon vor der 
Abenddämmerung im Freien aufstellte, verbesserten sich die Rich- 
tungswahlen; so zogen eine Mönchsgrasmücke je eine Nacht nach 
SO und S und ein frisch eingefangener Mönch in einer Nacht 
nach S. Es scheint somit denkmöglich, dass der Mechanismus der 
Sonnenorientierung, den SAINT PauL (1953) im Dressurversuch 
auch bei nachtziehenden Arten, drei Sperbergrasmücken und einem 
Neuntöter nachweisen konnte, über Nacht weiterliefe, so wie 
nach Linpauvers (1954) Entdeckung einzelne Bienen in Dauer- 
tänzen auch zur Nacht oder am anderen Tage ohne erneuten Aus- 
flug sich auf den genauen Sonnenstand beziehen. 


252 F. SAUER UND E. SAUER 


x 


In unseren Aufzuchten von Dorngrasmücken, Sylvia communis 
(Sauer 1954), konnten wir zunächst feststellen, dass die vom Ei 


D 
Pra 
a 
Wa 
ZA 
A 
A 
EG 
I 
B 
= ee Na 
ABB. 1. 


Versuchskäfig: 
a) Ansicht nach Wegnahme des Filzumhanges sowie der Wandverkleidung W; 
Gesamthöhe 1,13 m; Rundkäfig: Höhe 0,60 m, Durchmesser 0,90 m; 
6) Aufriss; x Ausblickswinkel, B Bodenscheibe, D Deckscheibe, E Ein- 
schlupfluke, N Netz, S Sitzring. 
oder vom Nestlingsstadium an dauernd in schalldichten Kammern 
einzelisolierten Tiere in den gleichen Herbst- und Frühjahrsnächten 
wie ıhre wildlebenden Artgenossen „zogen“, wenn auch zeitlich 
etwas verkürzt. Diese Vögel hatten nie den Himmel gesehen und 


NÄCHTLICHE ZUGORIENTIERUNG VON GRASMÜCKEN 258 


lebten in den gleichmässig temperierten, elektrisch beleuchteten 
Kammern bei künstlichem Wechsel von Tag und Nacht; zudem 
hatten sie während des ganzen Jahres uneingeschränkt gutes Futter. 
Dennoch zeigten sie wie die Wildlinge den gleichen Rhythmus von 
Zug- und Ruhephase.! 

Im Herbst 1954 begannen wir von August, bzw. September bis 
November Orientierungsversuche mit zugunerfahrenen acht Garten- 
(Sylvia borin) und drei Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla). 
Vier der Gartengrasmücken wuchsen vom 9. Lebenstage an in 
einem Zimmer mit zwei Nordfenstern auf, zwei Mönchsgrasmücken 
vom 9. Tage in einem Zimmer mit einem Westfenster. Diese Tiere 
durften häufig frei im Zimmer fliegen; die übrigen Vögel hielten 
wir optisch isoliert (s. u.). 

Den handzahmen zugaktiven Vogel brachten wir in einem 
schwarzen Beutel nachts zum Versuchsort und setzten ihn durch 
die Einschlupfluke (E) des mit undurchsichtiger Krepp-Pappe 
allseits verkleideten, drehbaren Rundkäfigs (Abb. 1) auf dem mit 
der unteren Plexiglasplatte gesondert drehbaren Sitzring (S) ab. 
Im Gegensatz zu Kramers Käfig mit seitlicher Ausblicksméglich- 
keit konnte in unserem der Vogel nur nach oben durch eine 3 mm 
dicke Plexiglasscheibe ausblicken, vom Sitzring aus etwa im Winkel 
von 68°. Den Ausblick begrenzt allseits gleichförmig der Innenrand 
des oberen Käfigringes. Damit nahmen wir dem Vogel die Sicht 
fehlweisender optischer Marken und störender Lichtreize, die im 
horizontnahen Bereich häufig sind. 

Der Beobachter liegt für den Vogel unsichtbar, völlig ver- 
dunkelt unter der bis zum Boden mit einem Filzumhang gegen 
Unterlicht abgeschirmten Versuchsapparatur, blickt durch den 
Plexiglasboden nach oben und dreht während des Versuches häufig 
den Käfig, den Sitzring und wechselt selbst seine Richtung. Ohne 
sich vorher zu orientieren, bezieht er seine Richtungsangaben auf 
eine mit jedem Versuch wechselnde Null-Linie, ein am Boden 
liegendes Brett, und meldet leise nach wechselnden Seiten dem 
Mitbeobachter die Zugrichtungen des von unten her beobachteten 
Vogels relativ zu ihr als Sektorenzahlen einer 45°-Winkeleinteilung 
auf der Unterseite der Bodenscheibe; die Ablesegenauigkeit beträgt 
etwa + 5°. Nach den Versuchen rechneten wir die Richtungswerte 


1 Anm. bei der Korrektur: Gekäfigte einjährige Gartengrasmücken began- 
nen im Frühjahr bei verspätet beendeter Vollmauser auch verspätet zu ziehen. 


254 F. SAUER UND E. SAUER 


in Kompassgrade um. In den Diagrammen bezeichnet der volle 
Radius die am häufigsten beobachtete Zugeinstellung; die Länge 
aller übrigen Vektoren geben die zugehörigen Zeiten in Prozenten 
zur Gesamtzeit der Hauptrichtung an. 

Der Vogel sieht nur den Himmel und bekundet seine Zug- 
aktivität in intensivem Fliegen an Ort, d.h. er steht oder trippelt 
seitwärts auf dem Sitzring, den Körper horizontal geneigt, schwirrt 
heftig mit den ausgebreiteten Flügeln und dreht sich dabei fast 
ständig ein wenig nach links und rechts um seine Körperhochachse. 
Nur scheue Tiere fliegen mitunter, zielgerichtet vom Ring zur 
Wand oder von einer Wand zur anderen. | 

Wir registrierten das gesamte Verhalten; als Zugrichtungen 
werteten wir die deutlichen Mittelebenen, um die der Ziehende ein 
wenig hin und her dreht, und bei noch scheuen Tieren alle Flüge. 

Jeder Versuch fand an einem neuen Ort statt im Garten des 
Zoologischen und auf den beiden verschieden hohen, 300 bzw. 
450 m? grossen, flachen Dächern des Pharmazeutischen Instituts !. 

1. In sternklarer Nacht, in der die Milchstrasse, die 
Sternbilder Leier, Schwan und Cassiopeja das Blickfeld beherrschen, 
halten die Tiere beider Arten unverkennbar eine Hauptrichtung 
ein, die am häuñgsten, aber nicht starr beflogen wird. Zu Beginn 
des Versuches trippelt der ziehende Vogel in seine Hauptrichtung 
ein, hin und wieder aus ihr heraus, wählt sich für kurze Zeit eine 
neue Richtung und kehrt meist rasch, mitunter über Nord herum 
in die Hauptrichtung zurück. Während des Ziehens dreht er sich 
häufig ein wenig hin und her; der Drehwinkel der Körperlängs- 
achse kann bis zu + 5° gross werden; er nimmt mit steigender 
Zugaktivität zuerst ab und wird bei sehr intensivem Ziehen wieder 
welter. 

Trotz jedes Wechsels des Versuchsortes, häufigen Drehens des 
Käfigs, des Sitzringes u.s.w. hält der Vogel die Hauptrichtung mit 
erstaunlicher Sicherheit fest. Es ist noch unbekannt, ob sein Drehen 
und kurzes Hin- und Hertrippeln um die Hauptrichtung eine aktive 
Orientierungsleistung, etwa ein Einpeilen oder ein Ausweichen vor 
der Kafigwand ist, die den zielgerichteten Abflug hemmt. Letzteres 
trıfft gewiss für das rasche Trippeln im Kreise um 360° zu, das 


+ Herrn Prof, Dr. Dr. K. W. Merz danken wir herzlich für die Erlaubnis, 
die Versuche auf den Dächern seines Institutes durchzuführen. 


- 


NÄCHTLICHE ZUGORIENTIERUNG VON GRASMÜCKEN 255 


besonders aus stark angestiegener Zugaktivität resultiert; es lässt 
sich als ein „übersprunghaftes“ Abreagieren der angestauten Flug- 
energie erklären. 


N N 
— _— 
Za De 
X 
\ 
W 0 Ww | lo) 
9 
Ss 5 
ABB. 9 


Vektorendiagramm; sternklare Nacht: 
a) Gartengrasmücke Blau, 31.VIII.54, 22.30-0.40. 
b) Mönchsgrasmücke Blaurot, 18.X.54, 20.30-22.40. 


Für de Garten- und Mönchsgrasmücken ist 
verschiedenen Nachtzeiten die Haupt- 
Zeh une, stets gleicherweise SSW bis SW 
(Abb. 2 au. 5), das heisst die natürliche Zugrichtung beider Arten. 

Die Zusammenfassung sämt- 
licher Versuche während 
des Herbstzuges bei stern- 
klarem Himmel stimmt mit 
dem Einzelversuch überein, 
die Vögel ziehen vorwiegend nach 
SSW bis SW (Beispiel für ein Ver- 
suchstier: Abb. 3); die Richtungs- 
tendenzen bei abklingendem Zug- 
trieb seien hier nicht besprochen. s 


N 


Um zu prüfen, ob der Anblick 
des Himmels bei Tag und Nacht vor 
der Zugzeit und vor dem Versuch 
die Orientierungsleistung verändern 
könnte oder nicht, hielten wir die 
vier anderen Gartengrasmücken und 


ABB. 3. 


Zusammenfassung der Zugver- 
suche von Gartengrasmücke Blau 
beisternklarer Nacht:31.VIII.54, 


32330-042057 S210 0 705-815: 
MIX... ©) 20.59-21.55 25aLX.. 
32.15-23.00, 18.X, 23.15-23.30. 


den einen Mönch vom ersten Lebenstag an in denselben Räumen 
ohne Ausblicksmöglichkeiten auf den Himmel, bei elektrischer 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 19 


256 F. SAUER UND E. SAUER 


Tagesbeleuchtung und willkürlich verändertem Tag-Nacht- 
Rhythmus. 

Auch diese Tiere zogen im Rundkäfig genau so gerichtet nach 
SSW bis SW (Abb. 4); nur pendelten sie träger um die Hauptrich- 
tung als die Nichtisolierten (Abb. 2 a, b). 

Also finden auch Garten- und Mönchsgrasmücken, die in den 
Rundkäfig eingesetzt zum ersten Mal in ihrem Leben den klaren 


Nachthimmel erblicken, sogleich ihre natürliche Zugrichtung. 


ABB. 4. 


Erster Zugversuch mit der optisch 
isolierten Gartengrasmücke Grün- 
gelb bei sternklarer Nacht, 3.1X.54, 
21.25-23.10. Die beiden Vektoren- 
paare in die Richtungen 125°—305° 
und 80°—260° (268°) zeigen deutlich 


ABB. 5. 
Einfluss des Mondlichtes: Richtungs- 


tendenz zur mondbeschienenen 
Wandfläche (von 2000—3460, Zen- 
trum bei 2780), .... zum sichtbaren 
Mond (Azimutweg von 96,8°—103°) ; 
Mönchsgrasmücke Blaurot, 13.X.54, 


das aufänglich scheue Hin- und 21.00-22.00. 


Herfliegen in eine noch zufällig ge- 
wählte Richtung und Gegenrichtung. 

2. Mondschein und helle Sternschnuppen 
stören die Zugorientierung. Sobald das Licht des tiefstehenden 
vollen oder nahezu vollen Mondes auf die Innenwand des Käfigs 
scheint, wendet sich die ziehende Garten- und Mönchsgrasmücke 
aus ihrer südwestlichen Zugrichtung heraus und der mondbe- 
schienenen Wandfläche zu; der Vogel pendelt sich in die Hauptrich- 
tung zur hellsten Wandstelle ein. Wenn dann später der höherge- 
stiegene Mond selbst über dem oberen Käfigrand sichtbar wird, wendet 
die Grasmücke nach kurzem Widerstreit zwischen dem Lichtschein 
an der Wand und dem Mond um 180° und zieht direkt auf den 
Mond zu (Abb. 5) 2. 


© Herrn Prof. Dr. A. Bourmann von der Landessternwarte Heidelberg 
danken wir sehr für das Berechnen von Mondazimuten. 


NÄCHTLICHE ZUGORIENTIERUNG VON GRASMÜCKEN Dy] 


In Kramers (1949) seitlich blickfreiem Käfig dagegen beein- 
flusste der Mond die Zugrichtung nicht. 

Beim Fall heller Sternschnuppen kann die Grasmiicke entweder 
erschrocken ihren Zug unterbrechen, oder sie gibt sofort die süd- 
westliche Zugrichtung auf und zieht fiir kurze Zeit in der Richtung 
weiter, in der die Sternschnuppe verschwand; z.B. löste eine 
nordwärts fallende Sternschnuppe 30” lang Nordzug aus. 

3. Mit aufkommender B e w 6 1 - 
kung werden beide Arten rich- 
tungsunsicher; bei vollständig, dicht 
bedecktem Himmel sind sie völlig 
desorientiert und ziehen in sämt- 
liche Richtungen rund um 360°, 
ohne eine zu bevorzugen (das Dia- 
gramm gleicht Abb. 6). Mitunter 
erlischt hierbei die Zugaktivität; 
z.B. kam während eines Versuches 
Er ancleprasmmücke mers bei Kontrollversuch mit Gartengras- 
zunehmender Bewölkung zur Ruhe mücke Blau am 19.1X.54, 21.03- 
und begann, sowie es aufklarte, 22.20; —— polarisiertes Licht 

2 3 (<> Schwingungsrichtung), .... 
wieder zu ziehen. ch Fire Lens 

Diese völlige Desorientiertheit 
bei wolkenverhangenem Himmel belegt, dass die Versuchsapparatur 
selbst keine richtenden Reize bietet, und die natürliche Zugrich- 
tung unter den Versuchsbedingungen nur bei klarer Nacht gehalten 
wird. Ob etwa Sternenazimute den Zug steuern, wissen wir noch 
nicht; auch andere als sichtbare Reize könnten vom Vogel wahr- 
genommen werden (vgl. Kramer 1951 b). 

4. Auch Kontrollversuche in verschiedenen, total verdunkelten 
Räumen des Zoologischen Instituts zeigten, dass im Käfig Jegliche 
Ersatzreize fehlen, die ein Orientiertsein vortäuschen könnten. Bei 
diffusem Licht ohne bevorzugte Schwingungsrichtung und bei 
polarisiertem Licht, deren Helligkeiten derjenigen unter klarem 
Nachthimmel entsprachen, stellten sich die ziehenden Garten- und 
Mönchsgrasmücken wie bei dicht bewölktem Himmel gleich häufig 
in alle möglichen Richtungen ein, gleichgültig ob nur diffuses oder 
nur polarisiertes oder beides abwechselnd in einem Versuch geboten 
wurde (Abb. 6). Fällt das Licht von der Seite ein, so orientieren 
sich die Vögel wie beim Mond positiv phototaktisch. 


ABB. 6. 


F. SAUER UND E. SAUER 


ND 
Cyt 
QD 


ZUSAMMENFASSUNG. 


1. Erstziehende Garten- und Mönchsgrasmücken wählten im 
Rundkäfig, der ihnen jegliche Sicht von richtenden Landmarken 
versagte und nur etwa 680 Ausblick nach oben frei liess, zur Zeit 
des Herbstzuges in klaren Sternennächten die natürliche Zugrich- 
tung SSW bis SW, gleichgültig, ob sie zuvor den Himmel bei Tag 
und Nacht hatten sehen können oder nicht. Die spezifischen 
up) sind noch unbekannt. 


. Bei Mondschein geben die Vögel die natürliche Zugrichtung 
auf ie werden positiv phototaktisch. 


3. Ebenso fliegen sie kurze Zeit in Richtung des Falles heller 
Sternschnuppen oder unterbrechen erschrocken ihren Zug. 


4. Bei aufkommender Bewölkung wird der ziehende Vogel un- 
sicher, ist bei vollständig bedecktem Himmel völlig desorientiert 
und geht dabei vielfach zur Ruhe. 


5. Im Dunkelzimmer ohne Himmelssicht sind beide Arten bei 
diffusem und streng polarisiertem Licht völlig desorientiert, seitlich 
einfallendem Licht wenden sie sich zu. 


LITERATUR 


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NÄCHTLICHE ZUGORIENTIERUNG VON GRASMÜCKEN 259 


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260 R. WEBER UND FE: Je BORLE 


No 13. R. Weber, Bern und E. J. Boell, New Haven. — 
Über die Cytochromoxydaseaktivität der Mitochon- 
drien von frühen Entwicklungsstadien des Krallen- 
frosches (Xenopus laevis Daud.). (Mit 3 Textabbildungen). 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern und dem Osborn 
Zoological Laboratory Yale University). 


1. EINLEITUNG. 


Gewebezellen können mechanisch so zerkleinert werden, dass 
die verschiedenen Zellbestandteile erhalten bleiben. Solche ın 
„physiologischen Medien“ suspendierte Gewebe- bzw. Zellhomo- 
genate lassen sich durch ,,differentielle Zentrifugierung“ in relativ 
reine Fraktionen von Zellkernen, Mitochondrien und submikros- 
kopischen Cytoplasmapartikeln zerlegen. Diese Methode gestattet, 
die chemische Beschaffenheit von Zellstrukturen direkt zu erfassen 
und ihre Funktionen im Zellgefüge experimentell zu erschliessen. 

Bei den bisher am besten untersuchten Geweben von adulten 
Säugetieren zeichnet sich die Fraktion der grossen Cytoplasma- 
partikel, der Mitochondrien, gegenüber denen von anderen Zell- 
bestandteilen durch ihren Reichtum an Fermenten aus (siehe z. B. 
SCHNEIDER 1953, LAnG & SIEBERT 1954). Diese Strukturen ent- 
halten u. a. die Fermentsysteme der biologischen Oxydation (z.B. 
Cytochromoxydase, Succinodehydrase) und diejenigen, welche zur 
3ildung der energiereichen Phosphatverbindungen notwendig sind. 
Damit ıst bereits die zentrale Bedeutung der Mitochondrien im 
Stoffwechsel von differenzierten Gewebezellen angedeutet. 

Weniger bekannt hingegen ist die Verteilung dieser wichtigen 
Fermente in embryonalen Zellen. Cytochromoxydase wird einer- 
seits als an Granula gebunden erwähnt (RECKNAGEL 1950) und 
andererseits aber auch als im Cytoplasma gelöst vermutet (DEUTSCH 
& Gustarson 1952). Da zur Deutung entwicklungsphysiologischer 
Befunde in vermehrtem Masse die Frage nach der Bedeutung der 


' Diese Arbeit wurde ausgeführt mit Unterstützung der ”Janggen-Pöhn- 
ıftung” (RW) sowie eines „Fulbright-Forschungs-Stipendiums“ (EJB). 


CYTOCHROMOXYDASE IN DER XENOPUSENTWICKLUNG 261 


physiologisch aktiven Cytoplasmapartikel aufgeworfen wurde 
(LEHMANN & Wanuı 1954, Gustarson & HasseLBERG 1951), 
zeichnet sich das Problem der biochemischen Eigenschaften dieser 
Strukturen in embryonalen Zellen immer deutlicher ab. 

Im folgenden werden einige quantitative Befunde über das 
Vorkommen der Cytochromoxydase sowie ihre Beziehung zu den 
Mitochondrien im Laufe der Entwicklung des Krallenfrosches 
(Xenopus laevis Daud.) mitgeteilt. Es sollte zunächst die Frage 
abgeklärt werden, ob dieses Ferment in embryonalen Zellen an 
bestimmte Strukturen gebunden oder in gelöster Form vorkommt. 
Ferner war zu untersuchen, in welcher Weise die im Laufe der 
Embryonalentwicklung beobachtete Zunahme der Fermentakti- 
vität (BoELL 1948) mit der Vermehrung der Mitochondrienpopu- 
lation verknüpft ist. 


2. ERGEBNISSE UND Diskussion. ! 


ia Die Veer berlunms der-Gytochromoxydase 
im unbefruchteten Ei: Aus Homogenaten von Ovarial- 
eiern konnte ohne weiteres nach Abtrennung der Dotter- und 
Pigmentgranula eine Mitochondrienfraktion auszentrifugiert wer- 
den. Bei der Betrachtung im Phasenkontrastmikroskop findet 
man in dieser Suspension zahlreiche, sich rasch bewegende Granula. 
In Abbildung 1 sind ein paar typische Formen von Mitochondrien 
aus elektronenmikroskopischen Aufnahmen ? zusammengestellt. 
Man erkennt, dass es sich dabei um eine morphologisch einheitliche 
Partikelpopulation (0,5—1,5 u) handelt. 

Die Aktivität der Cytochromoxydase wurde manometrisch 
mit Hilfe des „Cartesianischen Tauchers“ bestimmt, wobei die 
Intensität der Oxydation — gemessen als O,-Aufnahme/Zeit- 
einheit — eines bekannten Substrates (p-Phenylen-diamin 0,04 m 
+ Cytochrom c 5x 10“ m: Endkonzentrationen) ein Mass für den 
Fermentgehalt der untersuchten Partikelfraktion darstellt. 

Aus Tabelle 1 ist zu entnehmen, dass die relative Cyto- 
chromoxydaseaktivität der Mitochondrien alle andern Fraktionen 


1 Einzelheiten über die Versuchstechnik, siehe BoeLL & WEBER (1955) 

2 Die EM-Aufnahmen wurden im Chemischen Institut der Universität 
Bern mit dem Trüb-Täuber Elektronenmikroskop gemacht. Wir danken 
Frau Y. Roulet für ihre Hilfe. 


262 R. WEBER UND E. J. BOELL 


um ein Mehrfaches übertrifft. Die Pigmentgranula und auch 
die submikroskopischen Partikel weisen geringe Anteile auf, die 
sich ohne weiteres als Verunreinigungen durch mitgeschleppte 
Mitochondrien erklären lassen. Da in der Mitochondrienfraktion 
allein nur 60% der Aktivität des Totalhomogenates gemessen 
wurden, könnte man vermuten, dass ein beträchtlicher Anteil des 


ABB. 1. 


Mitochondrien aus unbefruchteten Eiern. 
Suspendiert in 0,28 m Saccharose + 0,012 m Phosphatpuffer pH=7,4+10-4 m 
Komplexon III, fixiert mit 2% Osmiumtetroxyd. Gold-manganin beschattet 
(104): 


TABELLE 1. 
Verteilung von Stickstoff und Cytochromoxydase im unbefruchteten Ei. 


| Gesamt-N Cytochromoxydase 
Fraktion [= 
| ug % sp. Akt. 1 Total 2 | % 
| 
Homogenat . . . 39.60 (100) 112 3950 (100) 
DOr isk Li; TAR 68 — a 
Pigment . NN 1.14 3.2 228 260 6 
Mitochondrien . . | 2.10 5.9 1120 2350 60 
Mikros.-Hyalopl. . | 4.70 1955 58 275 7 
Waschmedium . . | 2.65 7.4 — “Fa + 
Total. Ri 97.8 - 2885 73 


10 wl Oo/h ug N ( spezifische Aktivität). 
il wl Os/h ( Totalaktivität). 


CYTOCHROMOXYDASE IN DER XENOPUSENTWICKLUNG 263 


Fermentes ausserhalb der Mitochondrien vorkommt. Wir glauben 
jedoch diese Möglichkeit ausschliessen zu dürfen; denn immer 
fanden wir für Partikelfraktionen ohne Mitochondrien keine 
grösseren Anteile als 7% der Totalaktivität. Ferner ist noch das 
Defizit von 27% zu erörtern, das resultiert, wenn man die Summe 


420 x e 

+8 

x 

<x 
3601 N 

3 
300 
240 

© 
180 i Oo 
& 
lo) = 

120 zen. —® Entwicklungsdauer 


an 
a! 2041540 216016580 2::100 120 h 


ABB. 2. 

Cytochromoxydaseaktivitat in Totalhomogenaten von Entwicklungsstadien 
Die Ordinate gibt die spezifische Aktivität (X 10-3 ul O,/h ug N), die Abszisse 
die Entwicklungsdauer in h bei 18°C. @ und O bedeuten Stadien von zwei 

verschiedenen Gelegen. 


der Fraktionen mit der Aktivität des Totalhomogenats (100%) 
vergleicht. Dafür können Faktoren stofflicher Art verantwortlich 
gemacht werden, die nur im Totalhomogenat, nicht aber in den 
isolierten Fraktionen, synergistische Wirkungen (erhöhte Aktivität) 
entfalten oder aber, wie ein Blick auf die Stickstoffbilanz zeigt, 
der Verlust an Mitochondrien während der Fraktionierung. 


264 R. WEBER UND E. J. BOELL 


Wir kommen somit zum Ergebnis, dass die Cytochrom- 
oxydase schon im unbefruchteten Ki an 0,5 — 
ca. 1,5u grosse Granula gebund eninsiteamene 
müssenaufGrund von morphologischen Kri- 
terien als Mitochondrien bezeichnet werden. 
Zu ähnlichen Folgerungen gelangte RECKNAGEL (Il. c.) für Ovarial- 
eier von Rana pipiens. In diesem Zusammenhang sei noch erwähnt, 
dass Succinodehydrase bei geringerer Aktivität ein qualitativ 
gleiches Verhalten zeigt, hingegen Proteinase (pH = 4,8) zu ca. 
80% im Cytoplasma gelöst vorkommt. 

2.2. Die CGytochromoxydaseakn san 
Mitochondrien von Entwicklungsstadien: 
In diesen Versuchen wurden jeweilen nur die Aktivitäten von 
Totalhomogenaten und den entsprechenden Mitochondrienfrak- 
tionen verglichen; sie umfassen Embryonalstadien sowie Jung- 
larven vor der Aufnahme von Nahrung. Im Durchschnitt ergaben 
diese Mitochondrien eine höhere Aktivität als die von unbe- 
fruchteten Eiern, nämlich ca. 70% der für das Totalhomogenat 
gemessenen Aktivität. 

In Abbildung 2 ıst die Cytochromoxydaseaktivität/ug Stick- 
stoff (spezifische Aktivität) in Abhängigkeit von der Entwicklungs- 
dauer der Stadien (18°C) aufgetragen. Während der untersuchten 
Entwicklungsperiode ändert sich der Stickstoffgehalt der Keime 
bzw. Junglarven kaum, da in dieser Phase des „embryonalen 
Wachstums“ nur Dottersubstanz in aktives Cytoplasma über- 
geführt wird. Dieser Vorgang kommt nun auch in der Zunahme 
der Gytochromoxydaseaktivität zum Ausdruck, wobei zu beachten 
ıst, dass die entsprechende Kurve angenähert exponentiell ansteigt. 
Dieses Verhalten stimmt überein mit Befunden an Amblystoma 
punctatum (BOELL |. c.), steht jedoch im Gegensatz zu den Ergeb- 
nissen von SPIEGELMAN & STEINBACH (1945), die für Rana pipiens 
eine unveränderte Gytochromoxydaseaktivität während der Ent- 
wicklung beschrieben. 

Betrachtet man nun die Mitochondrien als uniforme Struktur- 
einheiten mit konstanten Gehalt an Cytochromoxydase, so wäre 
die angenähert exponentiell verlaufende Aktivitätszunahme einfach 
dadurch zu erklären, dass die Fermentträger (Mitochondrien) mit 
sleichbleibender Vermehrungsrate an Zahl zunehmen. Aus dem 
anfänglich flachen Verlauf der Kurve (Abb. 2) geht jedoch deutlich 


CYTOCHROMOXYDASE IN DER XENOPUSENTWICKLUNG 265 


hervor, dass die Vermehrungsrate der Mitochondrien kleiner 1st 
als die Zellteilungsrate. In der Frühentwicklung (Furchung) ist 
daher eine Abnahme der Mitochondrien/Zelle zu erwarten. 
Entgegen unserer Erwartung eines konstanten Fermentge- 
haltes in der Mitochondrienpopulation fanden wir, wie Abbil- 
dung 3 zeigt, dass sich de spezifische Aktivität der 
Mitochondrien im Verlaufe der Entwicklung 
che biche verändert, indem der relative 


spez. Akt. 
1800 


ABB. 3. 


Cytochromoaydaseaktivitàt der Mitochondrienfraktion von Entwicklungsstadien. 
Siehe Erklärung in Abb. 2. 


Pneu on aktivem Ferment in der Mitochon- 
forcrmonopulativon alimabhlieh zunimmt. 

Dieses Ergebnis erlaubt eine weitergehende Deutung der in 
Abbildung 2 dargestellten Aktivitatszunahme in Totalhomogenaten 
und zwar in dem Sinne, dass mit einer Vermehrung der Mitochon- 
driensubstanz auch noch eine „Differenzierung“ dieser Partikel- 
population, die sich als relative Zunahme des katalytisch aktiven 
Anteils äussert, einhergeht. 

Wir möchten mit allem Nachdruck darauf hinweisen, dass 
wir die Frage, worauf dieser „Differenzierungsvorgang“ zurück- 
zuführen ist, noch offen lassen müssen. Trotzdem möchten wir 
aber noch andeuten, welche Möglichkeiten für eine Erklärung dieser 
Erscheinung in Frage kommen könnten: 1. Könnte es sich einfach 


266 R. WEBER UND E. J. BOELL 


darum handeln, dass im Laufe der Entwicklung bei konstantem 
Fermentanteil inerter Stickstoff aus der Mitochondrienfraktion 
verschwindet. Dagegen sprechen aber die hochgradige Konstanz 
der N-Werte besonders der frühen Stadien (Tabelle 2). 2. Auch 
Verschiebungen in der relativen Zusammensetzung der Mitochon- 
drienpopulation, bedingt durch differentielles Wachstum der 
embryonalen Gewebe, könnten zu einem Überwiegen von Mito- 
chondrien mit hoher spezifischer Aktivität führen. 3. Besteht die 
Möglichkeit, dass eine ursprünglich homogene Mitochondrien- 
population eine Art „Reifungsphase“ durchläuft, wobei in diesen 
Struktureinheiten selbst katalytisch inaktives Protein in Cyto- 
chromoxydase übergeführt wird. 


TABELBE 2. 
Stickstoff-Gehalt der Mitochondrienfraktion für Entwicklungsstadien. 


Alter N-Gehalt/Keim bzw. Larve 
18° C (Durchschnittswerte) 
| 

= % des 

ug N Total-N 
Unbdefruchtet DID 6.0 
4—30 h 3.0 6.5 
32—50 h ond 6.3 
720 IS 8.5 
120 h 4.8 12.0 


3. Schlussbetrachtung. 


Wir können unsere Ergebnisse dahin zusammenfassen, dass im 
unbefruchteten Ei und in den Entwicklungsstadien bis zur Jung- 
larve (vor Beginn der Futteraufnahme) von Xenopus die Cyto- 
chromoxydase an morphologisch definierte Granula, die Mito- 
chondrien, gebunden ist. Es entsprechen also diese embryonalen 
bzw. erst in Differenzierung begriffenen Gewebe in dieser Hinsicht 
denjenigen von adulten Säugetieren (SCHNEIDER l.c., LANG & 
SIEBERT |. c.). Dass Cytochromoxydase im Hyaloplasma gelöst 
vorkommt, wie es DEUTSCH & Gustarson (Il. c.) für Frühstadien 
von Seeigelkeimen annehmen, ist jedenfalls für Xenopus aus- 


zuschliessen. 


CYTOCHROMOXYDASE IN DER XENOPUSENTWICKLUNG 267 


Die im Verlaufe der Entwicklung beobachtete Zunahme der 
Cytochromoxydaseaktivität resultiert teils aus der Vermehrung 
der Mitochondrienpopulation, teils aber auch aus einer „Differen- 
zierung“ derselben im Sinne einer relativen Zunahme der kataly- 
tisch aktiven Substanz. Obwohl die Bedingtheit dieses Differen- 
zierungsvorganges noch unbekannt ist, so glauben wir doch ein 
gutes Argument dafür zu besitzen, dass den Mitochondrien, vom 
cytochemischem Standpunkt aus betrachtet, eine ,,Reifungs- 
phase“ eigen ist. Dass diese Phase gerade mit den für die Früh- 
entwicklung charakteristischen intensiven Stoffumwandlungen zu- 
sammenfällt, ermutigt zu weiteren Experimenten, um die möglichen 
Zusammenhänge aufzuklären. 

Diese Arbeit wurde am Carlsberg Laboratorium in Ko- 
penhagen ausgeführt. Wir möchten Herrn Prof. K. LinpERSTROM- 
Lane und Herrn Dr. Heinz HOLTER herzlich danken für ihr Interesse an 


unseren Untersuchungen und auch dafür, dass uns alle Hilfsmittel des 
Laboratoriums zur Verfügung gestellt wurden. 


Summary. 


Results are presented on the occurrence of cytochrome oxidase 
in homogenates and isolated mitochondria of developing stages 
of Xenopus laevıs. Gytochrome oxidase activity increases in suc- 
cessive stages throughout the prefeeding period of development. 
At all stages tested, the enzyme is concentrated in the mitochon- 
dria fraction of the homogenates. During development, the specific 
activity of the mitochondrial fraction (on a protein nitrogen base) 
shows a substantial increase. 


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268 TH. LENDER 


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No 14. Th. Lender, Strasbourg. — Mise en évidence et 
propriétés de l’organisine de la régénération des yeux 
chez la Planaire Polycelis nigra. 


(Laboratoire de Zoologie et d’Embryologie experimentale de la Faculté 
des Sciences de Strasbourg et du C.N.R.S., directeur M. Et. Worrr). 


Depuis les travaux de Santos (1929-1931), nous savons que 
des phénomènes d’induction interviennent dans la régénération 
du pharynx des planaires. Or l’etude des conditions de la régénéra- 
tion des yeux de la planaire Polycelis nigra a permis, à Et. Wolff 
et à moi-même, de mettre en évidence une autre activité inductrice 
(Worrr et LENDER 1950). Nous avons montré, en effet, que le 
cerveau induisait a distance la régénération des yeux de Polycelis 
nigra. Les expériences faites pour préciser la nature de cette 
induction (LENDER 1952) ont suggéré l'hypothèse que le cerveau 
devait sécréter des substances chimiques, des organisines, capables 
de provoquer à distance la différenciation des ocelles. C’est la 
vérification de cette hypothèse qui m'a amené à faire les recherches 
suivantes, 


REGENERATION DES YEUX CHEZ LA PLANAIRE 269 


1. MISE EN EVIDENCE DE L’ORGANISINE DANS LES BROYATS. 


Chez Polycelis nigra, à la température de 18°, les yeux excisés 
se regenerent vers le 7€ jour. Cette régénération ne se fait pas en 
l'absence du cerveau. Si l’activité inductrice de cet organe est liée 
à une substance chimique, on peut penser retrouver cette substance 
dans des broyats de têtes de planaires. Le broyat est obtenu en 
hachant finement certaines régions du corps (région antérieure, 
région pharyngienne ou région postpharyngienne). 4 polycelis sont 
élevées dans 10 cm? d’eau en présence du broyat fait à partir de 
10 à 14 planaires. On excise en même temps le cerveau et les 
10 derniers yeux latéraux. On renouvelle le broyat tous les 
deux jours en même temps qu'on excise le blastème du cerveau 
en régénération. À la fin de l’expérience on contrôle sur les coupes 
histologiques l’absence de régénération du cerveau. Les planaires 
utilisées comme témoins sont opérées de la même manière, mais 
élevées à A dans 10 cm? d’eau en l’absence de broyats. Quand la 
régénération des yeux a été constatée, les coupes histologiques ont 
toujours montré la présence d’un cerveau ancien ou régénéré, 
d’au moins 1004 de long. Dans une première série expérimentale 
(LENDER 1954a), on utilise un broyat de têtes. La régénération 
des yeux excisés débute entre le 7° et le 8° jour sous l'influence 
des broyats chez 27 individus sur 28 (93%). 

Dans une deuxième série d’expériences, on utilise un broyat de 
régions pharyngiennes. Deux sur 17 planaires en expérience, 
c’est-a-dire 11%, régénèrent les yeux excisés dans le délai normal 
sous l’influence des broyats. 

Enfin dans une troisieme série expérimentale on utilise un 
broyat de regions caudales. Trois sur 29 des planaires, c’est- 
a-dire 10%, différencient des ocelles sous l’influence des broyats. 

Nous avons donc la preuve que l’organisine de la régénération 
des yeux est une substance chimique présente dans les broyats. 
Tout le corps de la planaire la contient; mais, dans les conditions 
normales, la concentration efficiente de la substance n’est atteinte 
que dans la région antérieure du corps, qui contient le cerveau. 


270 TH. LENDER 


2. L’ORGANISINE N EST PAS NÉCESSAIRE PENDANT TOUTE LA DURÉE 
DE LA REGENERATION DES YEUX. 


Dans les expériences précédentes les planaires étaient en contact 
avec les broyats de têtes pendant toute la durée de la régénération 
des yeux. Mais celle-ci est peut-être encore possible, même si le 
temps de contact est plus bref. 

On laisse les planaires, à cerveau et yeux latéraux excisés, 
en contact avec les broyats pendant les 4 premiers jours de l’expe- 
rience. Dix-huit planaires sur 23 (c’est-à-dire 78%) régénèrent les 
yeux, vers le 7€ jour, sous l’influence de l’organısine des broyats. 
Si le contact est réduit aux deux premiers jours, 4 planaires sur 17 
(c’est-à-dire 23%) regenerent les yeux sous l'influence des broyats. 
Treize planaires sur 24 (c’est-à-dire 54%) différencient des ocelles 
si on laisse agir les broyats pendant le 3€ et le 4e jour 
LENDER 1954b). 

Les organisines sont donc nécessaires pendant les 4 premiers 
jours de la régénération, mais les conditions optima sont réalisées 
vers le 3€ et le 4€ jour, sans doute au moment où les néoblastes, 
ayant colonisé le bord excisé, sont aptes à réagir à l’action inductrice. 

L’expérience peut aussi être faite en ne laissant agir les broyats 
de têtes que pendant un jour sur deux. Dans une premiere serie 
expérimentale, le broyat est ajouté au moment de l’excision du 
cerveau. Les planaires sont sous l’influence de l’organisine le 1er, 
3e et 5€ jour de la régénération des yeux. Seize individus sur 24 
(c’est-à-dire 70%) regenerent les ocelles. Dans ces expériences 
l’organisine peut sûrement pénétrer dans la planaire par la blessure. 

Dans une deuxième série expérimentale, le broyat est ajouté 
le lendemain de l’excision du cerveau. Les planaires en expérience 
sont sous l'influence de l’organisine pendant le 2°, 4e et 6€ jour 
de la régénération des yeux. Dix-huit individus sur 24 (c’est-à- 
dire 75%) régénèrent les ocelles. Dans ce cas la blessure est en 
général cicatrisée quand on ajoute le broyat. L’organisine doit donc 


aussi pénétrer dans le corps, soit par l'appareil digestif, soit 
directement par la peau. 
Etudions maintenant les propriétés de l’organisine présente 


dans les broyats. 


ND 
~] 
SS 


REGENERATION DES YEUX CHEZ LA PLANAIRE 


3. INFLUENCE DE LA CHALEUR SUR L’ORGANISINE. 


L’action de la chaleur sur l’organisine a été étudiée en élevant 
les Polycelis, après l’excision du cerveau et des yeux latéraux, 
en présence de broyats de tétes chauffés à 60° ou 100° pendant 
2 minutes. 

En présence des broyats chauffés à 60°, 23 individus sur 27 (85%) 
regenerent les yeux sous l’influence de l’organisine, bien qu’on cons- 
tate un léger retard dans l’apparition des ocelles (jusqu’a 3 jours). 
Les cellules des broyats ont été tuées sans que la substance induc- 
trice soit devenue inactive. Si le broyat est chauffé à 100° pendant 
2 minutes, 7 planaires seulement sur 23 (c’est-à-dire 26%) rege- 
nerent les ocelles entre le 7° et le 8€ jour sous l’influence de 
l’inducteur. 

L’organisine semble donc présenter une certaine thermolabilité, 
le pouvoir inducteur devient très faible vers 100°. 


4. INFLUENCE DE L'ALCOOL ET DE LA DESSICCATION 
SUR L’ORGANISINE. 


On peut encore tuer les cellules des broyats de têtes avec de 
l’alcool à 70°. On laisse complètement &vaporer le liquide. Les 
animaux en experience, après l’excision du cerveau et des yeux 
latéraux, sont élevés en présence des broyats ainsi traités. 
Douze individus sur 20 (c’est-à-dire 60%) regenerent les yeux 
entre le 7° et le 9 jour sous l'influence des broyats. 


L’organisine n’est donc détruite ni par la dessiccation, nı par 
l'alcool à 70°. 


5. LA NON-SPECIFICITE ZOOLOGIQUE DE L’ORGANISINE. 


Les expériences de greffes (LENDER 1952) avaient montré que 
le cerveau de Dugesia lugubris induisait aussi la régénération des 
yeux dans un implant de bord oculé de Polycelis nigra. L’organisine 
ne semblait donc pas posséder de spécificité zoologique. Ces expé- 
riences, difficiles par suite de l’absence de migration des cellules 
de régénération, ont été reprises en utilisant la méthode des broyats. 
J'ai contrôlé l’activité inductrice de broyats de têtes de Dugesia 
lugubris, Dugesia gonocephala et Dendrocoelum lacteum. Le pour- 


RRV. SUISSE DE ZOOL., T. 62, 1955. 20 


DTA TH. LENDER 


centage de Polycelis nigra, ayant régénéré les yeux sous l’influence 
des broyats, a été le suivant: 
15 individus sur 24 (62%), en présence de broyats de tétes de 
Dugesia lugubris; 
18 individus sur 30 (60%), en présence de broyats de têtes de 
Dugesia gonocephala; 
2 individus sur 16 (12%), en presence de broyats de têtes de 
Dendrocoelum lacteum. 


Ces taux de régénération sont plus faibles que ceux obtenus 
avec des broyats de têtes de Polycelis nigra. Mais de ces expériences 
il ressort clairement que les têtes de ces trois espèces de planaires 
contiennent la substance inductrice des yeux. Les broyats de tetes 
de Dendrocoelum lacteum sont peu actifs. L’organisine n’a donc pas 
de spécificité zoologique et l’analogie avec les inducteurs du 
développement des batraciens est évidente. 


6. LA DIFFUSION DE L’ORGANISINE 


Dans les expériences avec les broyats, les Polycelis nigra sont 
plus ou moins en contact avec les débris des planaires. Je n’ai 
jamais constaté que ces débris servaient de nourriture aux indi- 
vidus en expérience. Mais ces broyats fermentent assez facilement. 
Il a done paru intéressant de voir sì l’organisine diffuse dans l’eau 
d'élevage et si on peut la séparer des débris de planaires broyees. 

En premier lieu j’ai élevé des Polycelis nigra sur une couche de 
gélose dans laquelle les broyats de têtes de Polycelis étaient enrobés. 
Dix sur 12 planaires en expérience ont régénéré normalement les 
yeux (83%). Les témoins ont montré que cette régénération n’était 
pas due à la présence de la gélose. Nous devons donc admettre que 
l’organisine de la régénération des yeux diffuse à travers une 
couche de gélose. 

En deuxième lieu Jai essayé de retrouver la substance induc- 
trice dans Peau baignant les broyats. Pour cela on fait des broyats 


au sable de têtes de Polycelis. Ces broyats dans l’eau sont conservés 
pendant 5 heures à la température de 2 à 7°. Puis on les centrifuge 
a 10.000 tours/minute pendant 20 minutes. Le liquide surnageant 


est utilisé pour Pélevage des Polycelis en expérience. Or, dans ce cas, 
19 planaires sur 24 (c’est-à-dire 80%) régénèrent les yeux sous 


REGENERATION DES YEUX CHEZ LA PLANAIRE WHE 


l’influence de l’organisine. Ce pourcentage de régénération est 
voisin de celui obtenu dans les expériences précédentes avec les 
broyats de têtes, non centrifugés. 

L’organisire a donc diffusé dans l’eau et nous la retrouvons dans 
le liquide débarrassé de tout débris de tissu. 

Il est instructif de comparer ces propriétés de l’organisine de 
la régénération des yeux avec les propriétés des inducteurs du 
développement des batraciens. Dans les deux cas on constate une 
activité du tissu tué par la chaleur ou l'alcool et la non-spécificité 
zoologique de la ou des substances inductrices. Or dans le cas du 
développement embryonnaire des batraciens un tissu normalement 
inactif peut acquérir une activité inductrice sous l’influence de la 
chaleur. Il en est de même pour les broyats de queues de Polycelis. 


7. L’ORGANISINE DES BROYATS DE QUEUES. 


Nous savons déjà que le pouvoir inducteur de la région caudale 
de Polycelis nigra, dans la régénération des yeux, est presque nul. 
Il en est de même pour la région caudale de Dugesia gonocephala. 
Chauffons maintenant à 60° et pendant 2 minutes l’eau contenant 
les broyats de queues de Polycelis nigra. Après refroidissement on 
y élève les planaires en expérience, après excision du cerveau et des 
yeux latéraux. On constate que 33 individus sur 52, c’est-à-dire 63% 
des planaires, régénèrent normalement les yeux sous l’influence 
des broyats de queues traités par la chaleur; tandis que dans les 
mêmes conditions, 3 individus sur 45, c’est-à-dire 7% des planaires, 
regenerent les yeux sous l’influence des broyats de queues non 
traités par la chaleur. Le traitement par la chaleur a donc éveillé 
dans le tissu le pouvoir inducteur de la régénération des yeux. 

Une explication définitive n’est pas encore possible. On peut 
penser à une substance inactive voisine de l’organisine et se trou- 
vant dans les tissus de la queue. La chaleur activerait cette sub- 
stance. Mais on peut aussi penser à l'hypothèse émise par 
HoLTFRETER (1934) et reprise par Torvonen (1940) à propos du 
développement des batraciens. On sait qu'un tissu, inactif à l’état 
frais, acquiert un pouvoir inducteur sous l’influence de la chaleur 
qui tue les cellules. Pour expliquer cette activité inductrice d’un 
tissu tué, ces auteurs admettent que la chaleur changerait la 
perméabilité sélective des cellules et permettrait ainsi une diffusion 


274 TH. LENDER 


de l’inducteur. En acceptant cette hypothèse il faudrait admettre 
que, chez Polycelis nigra, l’organisine serait présente dans tout le 
corps. Dans la région antérieure la substance inductrice circulerait 
librement; dans la région caudale elle serait bloquée dans les 
cellules. 


CONCLUSION. 


L'existence de l’organisine de la régénération des yeux de la 
planaire Polycelis nigra semble donc être définitivement établie. 
C'est une substance chimique qui diffuse dans l’eau et à travers 
la gélose, qui est insensible à la dessiccation et à l’action de l’alcool 
à 70°. Elle n’a pas de spécificité zoologique et reste active après 
traitement par la chaleur. Elle est normalement présente dans la 
région antérieure du corps, la région cérébrale, où elle prend nais- 
sance. Dans cette région elle doit diffuser librement dans les tissus 
pour agir sur les néoblastes qui se trouvent dans la zone de régénéra- 
tion du bord oculé excisé. C’est entre le 3€ et le 5€ jour que l’activité 
inductrice passe par un maximum. La concentration de l’organisine 
ne variant pas au cours de la régénération expérimentale, on peut 
done penser qu’à ce moment les néoblastes sont aptes à réagir a 
l’inducteur et à se différencier en organe visuel. Dans la région 
caudale, l’organisine peut être décelée si on tue les tissus en 
chauffant les broyats à 60°. 

Les expériences, faites Jusqu'à présent, ne permettent pas 
encore de se prononcer sur la nature chimique de l’organisine. Mais 
le fait d'obtenir la substance inductrice en solution ou en suspension 
dans l’eau permettra d’aborder ce problème capital. 


BIBLIOGRAPHIE 


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esculenta. (Avec 2 figures dans le texte.) 


Laboratoire de Zoologie et Anatomie comparée de l’Université de Milan. 


Dans le but d'approfondir la chimie de la différenciation pendant 
le développement embryonnaire et post-embryonnaire de Rana 
esculenta L., nous avons entrepris une série de recherches sur les 
changements et les propriétés des différentes fractions protéiques. 

Nous avons extrait des œufs et des embryons lyophilisés dans 
du liquide de Weber et Edsall. Les œufs avaient été pondus d’une 
manière spontanée dans le laboratoire par des animaux qui avaient 
été pris dans des rizières des environs de Milan. Nous avons frac- 
tionné l'extrait en ajoutant une solution saturée de sulphate 


276 S. RANZI ET P. CITTERIO 


d’ammonium; nous avons également construit des courbes de 
relargage selon DERRIEN [3]. 

Ces recherches [6] ont montré que la segmentation de l’œuf 
correspond à une diminution de la solubilite des protéines de la 
poudre lyophilisée; au fur et à mesure que la segmentation a lieu, 
ces protéines sont extraites en quantité moindre, et celles qui 
passent dans la solution sont précipitées par une concentration 
plus faible de sulphate d’ammonium. A partir du stade de plaque 
neurale, on observe, au contraire, un processus de différenciation 
protéique au cours duquel les fractions qui précipitent à différentes 
concentrations de sulphate d’ammonium sont toujours mieux 
individualisées. | 

Afin de procéder à l'identification des différentes fractions 
protéiques, nous avons employé soit des réactions colorées (Dische 
pour lacide thymonucleique; réaction à l’orcinol pour l'acide 
ribonucléique; réaction à la benzidine), soit des réactions 
sérologiques. 

Pour ces dernières, nous avons préparé les antigènes suivants: 
a) myosine soluble de Szent-Györgyi préparée suivant la methode 
décrite dans [1] avec les muscles des pattes postérieures de la 
grenouille; b) actine préparée selon la méthode décrite dans [1] 
avec les mêmes muscles des pattes postérieures; c) plasme sanguin 
de grenouille obtenu par l’addition à dix parties de sang d’une 
partie de 2% d’oxalate de sodium et par une centrifugation suc- 
cessive dans le but d'isoler les globules; d) globules rouges de 
grenouille en solution physiologique. 

Pour chaque antigene, on a employé trois lapins qui ont été 
traités de la manière suivante: injection endopéritonéale prépara- 
toire de 4 mg. de protéine antigène (déterminés comme N total). 
Deux semaines d’injections intraveineuses tous les deux jours, 
pour un total de 21 mg. de protéine. Deux semaines de repos. 
Une injection endopéritonéale de 4 mg. de protéine. Encore deux 
semaines d’injections intraveineuses tous les deux jours, pour un 
total de 60 mg. de protéine. Quatre jours de repos. Saignée com- 
plete. Les serums filtrés sur filtre Seitz sont conservés à —25° C. 
sans addition d’aucune substance. 

On a exécuté la réaction des précipitines par la méthode sui- 
vante: 0,25 ce d’antisérum ont été mis en contact, dans un 
petit tube d'essai, avec 0,25 ce d’antigene opportunément dilué. 


COMPORTEMENT DES DIFFERENTES FRACTIONS PROTEIQUES DI, 

Au stade 12 des tables reportees par RucH [7] (bouchon vitellin), 
il est possible d’observer dans l’extrait en liquide de Weber 
et Edsall (fig. 1) une fraction qui précipite, à 0°, entre 30 et 70% 
de saturation de sulphate d’ammonium. Cette fraction donne la 
réaction des précipitines avec les sérums antimyosine de Szent- 


À ° 
O Ti of RNA — wey 
if _ONA * 
2 © — myosine _, e—e—e 


en — ain ——, 
Gy 10 207307 40 


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LA 
2 71 


u 10 20 30.40 50 60 70 80 906 


eine, Alk 


En haut courbes de relargage du stade 12 et de la grenouille adulte. En bas 

courbes de relargage de la myosine (myos.) et de l’actine (act.). Les segments 

horizontaux représentent: RNA la fraction qui donne la réaction de l’orcinol; 

DNA la fraction qui donne la réaction de Dische; myosine et act. les fractions 
qui donnent les réactions sérologiques de la myosine et de l’actine. 


Györgyi. Il faut noter que, à ce stade, le mésoderme est encore en 
train d’aller à sa place et les somites ne sont donc pas individualisés. 
Cela ne surprend pas si l’on tient compte que, dans l'embryon de 
poulet déjà au stade de jeune ligne primitive, on a pu mettre la 
myosine cardiaque en évidence par la méthode sérologique [A]; 
ce stade du poulet n’est certainement pas, en ce qui concerne la 


«70 
21/8 


S- 


S. RANZI EP P: /GITERIO 


différenciation du mésoderme, plus avancé que le stade 12 de la 
grenouille. 

Une fraction qui précipite entre 50 et 70% de saturation et qui 
donne une réaction positive avec le sérum antiactine est toujours 
présente dans le stade 12. La myosine et l’actine se retrouvent dans 
tous les stades successifs et existent, avec les mêmes propriétés 
de précipitation, dans la grenouille adulte, dans laquelle l’actine 
précipite aussi à 75% de saturation. Dans les courbes de l’antigène 
employé, construites selon Derrien, on voit que la courbe de 
l’actine présente son pic justement entre 50 et 70% de saturation 
de sulphate d’ammonium, et que la réaction au stade 12 est juste- 
ment dans la fraction que l’on pouvait prévoir d’après la courbe 
de relargage. Pour la myosine, au contraire, le pic de la courbe de 
relargage est entre 30 et 40% de saturation !, ce qui correspond à la 
partie de la fraction avec réaction immunologique de myosine qui 
précipite à la concentration la plus basse de sulphate d’ammonium. 

Au stade 12, la réaction de Dische pour l’acide thymonucléique 
peut être observée dans la fraction qui précipite entre 45 et 70% 
de saturation avec sulphate d’ammonium, cette fraction étant la 
seule qui montre, au spectrophotomètre de Beckman, une bande 
d'absorption à 260 m u. La réaction à l’orcinol pour l’acide ribo- 
nucléique ne peut être observée que dans la fraction qui précipite 
entre 45 et 65% de saturation. Il n’y a pas de réaction de la 
benzidine. 

Au stade 19 de Rugh (le cœur bat) (fig. 2), on voit une fraction 
qui précipite entre 30 et 85% de saturation, et qui donne la réaction 
immunologique du plasme sanguin. Il y a aussi une fraction qui 
précipite entre 30 et 85% de saturation et qui donne une précipita- 
tion avec le sérum antiglobules. Ces fractions, cependant, ne 
réagissent que dans de l’extrait non délipidé; tandis qu’elles ne 
donnent plus de réaction lorsque l'extrait a été délipidé par l’éther 
ethylique. Etant donné que nous avons seulement eu la possibilité 
d'examiner le stade 10 non délipidé, sans obtenir aucune réaction 


' La courbe de relargage de la myosine a son pic à 35% de saturation avec 


une valeur à 40%, très élevée. Cela correspond bien au pic de 37,5% observé 


par TENOW et SHELLMAN (9) pour la myosine de lapin. La courbe de ces 
auteurs est plus étroite que la nôtre. Cela n’est probablement pas tellement 
du à la différence d’espece qu’à la plus grande pureté de leur préparation qui 
etait myosine plusieurs fois cristallisée. Dans notre préparation, la fraction 


qui ne peut précipiter qu'à une concentration élevée de sulphate d’ammonium 
représente vraisemblablement une impureté. 


COMPORTEMENT DES DIFFERENTES FRACTIONS PROTEIQUES 279 


immunologique positive, nous pensons qu'il soit possible de trouver 
également ces antigènes dans quelques stades entre les stades 12 
et 191. Cette supposition est basée sur les conditions de l’appareil 
circulatoire et sur le fait qu'il est possible d'identifier dans l’œuf 
aussi des protéines sériques au moyen d’une autre méthode 
immunologique [2]. 


15 
= Sy. à 
> 
10 ’ 
tobe / 
5 
0 &—+ 


rale ga 
Oa 10,7 207,30 40) 50 160,470 480: IDE 


ee Did cime. =. 
prrenegilo bull's 2, 
PEER ESTE ER „——benzidine __, 
Frzmyosne = 
Fracbes, 


Fre 


Courbes de relargage du stade 19 et de la grenouille adulte. Les segments 

horizontaux representent au stade 19 les fractions qui donnent la reaction 

de l’orcinol (RNA), de Dische (DNA), de la benzidine et les réactions sérolo- 

giques du plasme, des globules, de la myosine et de l’actine (act.). Les fleches 

indiquent que l’extension de la reaction est plus grande dans la grenouille 
adulte. 


La reaction de la benzidine est positive au stade 19 dans la 
fraction qui précipite entre 45 et 85% de saturation, tandis que, 
dans la grenouille adulte, toutes les fractions que l’on peut préci- 
piter avec du sulphate d’ammonium jusqu'à une concentration 
de 85% de saturation présentent cette réaction. L’ebauche du sang 
la présente cependant déjà dans un stade un peu plus jeune que le 
stade 19 [8]. 


1 Au moment de la correction des épreuves, nous pouvons préciser qu'au 
stade 15 de Rugh (bourrelets mcdullaires jontifs mais non soudés): la fraction 
qui précipite entre 50 et 75% donne la réaction immunologique du plasme 
sanguin et une précipitation avec le sérum antiglobules; la fraction qui pré- 
cipite entre 45 et 75% donne la réaction de la benzidine. On n’observe pas 
de telles réactions au stade 14 de Rugh. 


280 S. RANZI ET P. CITTERIO 


Par la méthode viscosimétrique employée par nous pour recon- 
naître la forme des particules protéiques en solution [5], nous avons 
essayé de voir la forme des particules en solution dans les différentes 
fractions; nous avons généralement fractionné les différents stades 
du développement en prenant cinq fractions dont quatre corres- 
pondaient aux pics de la courbe de relargage de la grenouille 
adulte (0-25%; 25-45%; 45-70%; 70-85% de saturation) et la 
cinquième aux protéines qui restent en solution à 85% de saturation 
de sulphate d’ammonium. Les quatre fractions qui précipitent 
entre 0 et 85% de saturation contiennent des particules filamen- 
teuses ou des particules filamenteuses repliées; seule la fraction qui 
reste en solution à 85% a des particules globulaires. Il faut cepen- 
dant remarquer que, dans des essais d'orientation faits sur du foie 
de lapin, on peut voir les quatre pics principaux de relargage de la 
grenouille séparés à 20, 45, 80%, et que la fraction là-aussi la plus 
abondante (précipitée entre 45 et 80%) donne la réaction de 
particules globulaires (c’est-à-dire que les particules globulaires y 
sont prédominantes). Cette prédominance des particules globulaires 
dans la fraction extraite du foie isolé peut être mise en rapport avec 
le fait qu'il n’y a pas dans le foie de myosine et d’actine, qui sont 
au contraire prösentes dans la grenouille entiere. 

Un dernier point doit être considéré. A partir de la gastrulation, 
les mêmes antigènes sont doués des mêmes propriétés de précipita- 
tion, c’est-à-dire qu'ils semblent identiques. Ce phénomène est en 
accord avec les recherches de EBERT [4] pour la myosine cardiaque 
de Pembryon de poulet. Ce n’est que l’acide ribonucleique et la 
réaction de la benzidine qui, chez l’adulte, apparaissent aussi dans 
des fractions plus facilement précipitées que dans le stade 20, 
également étudié par nous. Le comportement de la réaction de 
acide ribonucléique doit peut-être être mis en rapport avec la 
synthèse de nouvelles ribonucléoprotéines pendant la différenciation 
chimique. 

Ces recherches ont été réalisées avec l’aide du « Consiglio 
Nazionale delle Ricerche ». Nous avons aussi employé des appareils 
donnés par la Rockfeller Foundation ou achetés avec des 
fonds ERP. Nous remercions le professeur F.-E. LEHMANN pour 
son invitation à parler des résultats de ces recherches à la réunion 
de Berne, 


Sn um 


‘O 90 


WACHSTUMSWEISE VON HINTERBEINKNOSPEN 281 


AUTEURS CITES 


Gicapa, M., P. Citterio, A. OrLANDI, S. Raxzı e L. Tosi. 1949. 
Ist. Lombardo (Rend. Sc.) 82: 351. 

Cooper, R., S., J., exp. Zool. 101: 143, 1946; 107: 397, 1948; 114: 403, 
1950. 

DERRIEN, Y., E. P. Sreyn-Parvé, M. Corte and G. LAURENT. 1952. 
Biochim. Biophys. Acta 9: 49. 

EBERT, J. D. 1952. Proc. Nat. Ac. Sc., Washington 39: 333. 

Ranzi, S. e P. Citterio. 1954. Boll. Soc. It. Biol. sper. 30: 517. 

— Exp. Cell Res. (sous presse). 

Ruau, R. 1952. Experimental Embryology. Burgess Company Minnea- 
polis Min. 

Spirito, A. 1937. Arch. Sc. Biol. 23:185. 

Tenow, M. and O. SNELLMAN. 1954. Bioch. Biophys. Acta 15: 395. 


N° 16. P. A. Tschumi, Versuche über die Wachstumsweise 


von Hinterbeinknospen von Xenopus laevıs Daud. 
und die Bedeutung der Epidermis.* 
(Mit 4 Textabbildungen.) 


(Dept. of Anatomy, University, Cambridge.) 


I. EINFÜHRUNG. 


Obwohl die Extremitätenentwicklung schon Gegenstand zahl- 


reicher Untersuchungen war, ist dem Wachstum der Knospe 
bisher wenig Beachtung geschenkt worden. Eingehend untersucht 
wurde nur die Entwicklung der Flügelknospen bei Hühnchen durch 
SAUNDERS (1948): 


* Vorläufige Mitteilung. Eine ausführlichere und erweiterte Arbeit mit 


genaueren Angaben über Material und Methode und Diskussion der Literatur 
wird später anderswo publiziert. Die Durchführung dieser Arbeit wurde durch 
die «Nuffield Foundation » und den Schweizerischen Nationalfonds ermöglicht. 


282 P. A. TSCHUMI 


SAUNDERS zeigte durch Setzen von Vitalmarken, dass die 
Knospe an ihrem distalen Ende wächst. Auf das zuerst angelegte 
Oberarmmaterial wird sukzessive Unterarm-, Carpal- und Strahlen- 
Material aufgesetzt. SAUNDERS fand, dass das distale Knospen- 
wachstum von der Anwesenheit der apikalen Epidermisleiste ab- 
hängt: Nach deren Entfernung werden nur jene Flügelteile aus- 
gebildet, die zur Zeit der Operation schon niedergelegt waren. 


ABB. 1. 


Verhalten distaler und proximaler Marken beim Wachsen der Beinknospe 
von Xenopus. Zahlen: Tage nach dem Setzen der Marken. 


Entsprechende Befunde liegen für keine andern Typen vor. 
Die Untersuchungen von STEINER (1928) und BaLinsKy (1935) 
lassen aber auch bei Amphibien eine den Hühnchen entsprechende 
Bedeutung der Epidermis vermuten. Es war daher naheliegend, 
die Verhältnisse bei Amphibien näher zu untersuchen. 


II. MARKIERUNGSEXPERIMENTE BEI Xenopus. 


Zur Ermittlung der Wachstumsrate und der präsumtiven Bedeu- 
‘ung bestimmter Knospenbereiche wurden Marken ins Mesenchym 


WACHSTUMSWEISE VON HINTERBEINKNOSPEN 283 


verschieden alter Hinterbeinknospen gesetzt. Hierzu wurde 
Karmin oder Tierkohlepulver mit destilliertem Wasser zu einem 
Brei zerrieben und mit einer feinsten Stahlnadel in das Knospen- 
mesenchym eingeführt. Knospen und Marken wurden unmittelbar 
nach dem Eingriff und dann alle 2—5 Tage mit einem Zeichen- 
apparat in Seitenansicht gezeichnet. Die vorliegende Arbeit stützt 
sich auf ca. 200 Markierungsversuche. 


ABBN 2. 


Links: Verschieden alte Beinknospen mit frischgesetzen distalen Marken. 

Mitte: Abszisse: Länge der Knospe. Ordinate: Prozentualer Anteil der Distanz 
zwischen proximaler Markengrenze und Knospenspitze von der Gesamt- 
länge der Knospe (siehe Text). 

Rechts: Beinbereiche, in die die proximalen Markenteilchen gelangen. 


Be =Hemur- CE wi — Tibia -— Fibula: Ta = Tarsus. 


Die meisten Marken liessen sich während 3—4 Wochen ver- 
folgen. Sobald die knorpeligen Skelett-Teile des Beins ausgebildet 
waren, wurden die Larven fixiert. Die Marken konnten dann nach 
Färbung des Knorpels und Aufhellung (siehe Tscaumt 1954, S. 194) 
lokalısiert werden. 

Das Ergebnis dieser Markierungsversuche ist kurz zusammen- 
gefasst folgendes (siehe Abb. 1): Eine in proximale Knospenbe- 
reiche gesetzte Marke breitet sich zunächst nur wenig aus, und 


284 P. A. TSCHUMI 


beim Wachsen der Knospe nımmt ihre Entfernung von der Knospen- 
spitze viel rascher zu als die Distanz zur Knospenbasis. In die 
Spitze der Knospe, dicht unter die distale Epidermis gesetzte 
Marken werden zunächst stark auseinandergezogen, um dann 
schliesslich in ihren Hauptteilen zurückzubleiben. Jenach dem Alter 
der Knospe finden sich solche ursprünglich distalen Marken endlich 
im Oberschenkel, Unterschenkel, Tarsus oder im Fuss (siehe Abb. 2). 

Das Verhalten der Marken lässt sich objektiver fassen, wenn 
die Entfernung der proximalen Markengrenze von der Knospen- 
spitze gemessen und der Anteil dieser Distanz von der Gesamtlänge 
der Knospe berechnet wird. Abbildung 2 zeigt, wie dieser Anteil 
im Laufe der Entwicklung erheblich zunimmt. Er fällt schliesslich 
umso grösser aus, Je jünger die Knospe war, in deren Spitze die 
Marke gesetzt wurde. 

Dieses Zurückbleiben der Marken wird am besten durch die 
Annahme gedeutet, dass die Knospe vor allem an ıhrem distalen 
Ende wächst. Hier wird in einem besonderen Proliferationsbereich 
Extremitätenmaterial wie beim Hühnchen in proximo-distaler 
Reihenfolge niedergelegt. Nach den Marken bestünde eine 0,3 mm 
lange Knospe zur Hauptsache nur aus Oberschenkelmaterial. Die 
distaleren Abschnitte werden aus dem kleinen Mesenchymbereich 
hervorgehen, in welchen die Marke gesetzt wurde. Bei 0,5 mm 
langen Knospen sind Oberschenkel- und Unterschenkelmaterial 
niedergelegt. Es lässt sich so die prospektive Bedeutung von 
Knospen verschiedener Entwicklungsgrade ermitteln (siehe Abb. 2). 

Nachdem sich die Knospe distal abgeflacht hat, wachsen die 
Strahlen, analog wie die junge Knospe, ebenfalls vorwiegend an 
ıhrem distalen Ende: Neben oder in die Spitze eines Strahles 
gesetzte Marken werden zunächst gedehnt und bleiben dann zurück. 

Nebst der distalen Proliferation findet ein Längen- und Breiten- 
wachstum der schon niedergelegten proximaleren Knospenbereiche 
statt. Dies geht daraus hervor, dass sich auch die Entfernung 
zwischen proximalen und distalen Marken vergrössert (Abb. 1), 


und dass proximale Marken zeitweise stark in die Länge gezogen 
werden. Das Wachstum der distalen Bereiche ist aber stets inten- 
siver. Dementsprechend finden sich bei jungen Beinknospen distal 
mehr Mitosen als proximal, wenn auch die Unterschiede gering 


sein sollen (siehe BRETSCHER 1949, S. 52). 


WACHSTUMSWEISE VON HINTERBEINKNOSPEN 285 


III. VERSUCHE ÜBER DIE BEDEUTUNG DER EPIDERMIS 
BEIM WACHSTUM DER KNOSPEN. 


Nachdem sich bei Hühnchen die apikale Epidermisleiste für 
das distale Wachstum als unentbehrlich erwies, lag es nahe, zu 
prüfen, ob die Epidermis auch bei Xenopus eine entsprechende 


ABE. 3. 


Entwicklung einer Beinknospe, der die distale Epidermis abgezogen und 

durch Kopfhaut ersetzt wurde. Unterbrochene Linie: Umriss des Knospen- 

mesenchyms unter dem Transplantat (punktiert). Zahlen: Tage nach der 
Transplantation. 


Rolle spielt. Bei Hühnchen wird entfernte Epidermisleiste nicht 
ersetzt. Ihre Bedeutung konnte daher durch Extirpation aufgezeigt 
werden. Bei Amphibien ist dies wegen der viel grösseren Restitu- 
tionsfähigkeit nicht möglich. Ich stellte daher unter andern folgende 
Versuche an: 

Bei 10 Larven wurde der linken Beinknospe die distale Epidermis 
vorsichtig abgezogen. Auf das entblösste Mesenchym wurde ein 
Stück pigmentierte Kopfhaut transplantiert (Abb. 3). Die Knospen- 


286 P. A. TSCHUMI 


spitze sollte dadurch mit einer fremdartigen und weiter differen- 
zierten Epidermis bedeckt werden, und so würde die Restitution 
der fehlenden Epidermiskappe verhindert. 

Als Kontrollen wurde 8 Tieren die distale Knospenepidermis 
abgezogen und dann entweder in derselben oder in anderer Orien- 
tierung wieder aufgesetzt oder durch Epidermis anderer Bein- 
knospen im gleichen Entwicklungsstadium ersetzt. 

Die Epidermis wuchs bei den Kontrollknospen in 7 Fällen gut 
an, und jene entwickelten sich, abgesehen von leichteren Anoma- 
lien, zu vollständigen Extremitäten. Die transplantierte Kopfhaut 
wuchs in 6 Fällen gut an. Lebendbeobachtungen ergaben folgendes: 

Wenige Tage nach der Transplantation wurde zwischen der 
Kopfepidermis und dem distalen Mesenchym eine allmählich dicker 
werdende Schicht eines lockeren und durchsichtigen Gewebes 
sichtbar. Dessen Anlage war wahrscheinlich zusammen mit der 
Kopfepidermis transplantiert worden. Unter dem Transplantat 
hatte das dichtere Knospenmesenchym also keinen direkten Kon- . 
takt mit der Epidermis. Es zeigte sich nun, dass sich aus diesem 
von der Epidermis getrennten Mesenchym keine distaleren Struk- 
turen entwickelten. Es differenzierten sich daraus nur jene Teile, 
die zur Zeit der Transplantation schon niedergelegt waren: 

Bei dem auf Abbildung 3 dargestellten Fall waren, nach den 
Markierungsversuchen zu schliessen, in der Knospe Oberschenkel-, 
Unterschenkel- und Tarsal-Material niedergelegt. Zunächst schien 
die ganze Knospenspitze vom Transplantat umhüllt zu sein. Später 
wichen aber, wenig dorsal von der Spitze, die Ränder des Trans- 
plantates etwas auseinander. Das distale Knospenmesenchym kam 
an dieser Stelle mit wahrscheinlich regenerierter Knospenepidermis 
ın Kontakt, und hier wuchs der Lage entsprechend eine V. Zehe 
heraus. Die Entwicklung der übrigen Strahlen, die im Bereich des 
Transplantates hätten entstehen sollen, unterblieb vollständig 
(siehe Abb. 4, links). 


3el einer weiteren etwas älteren Knospe (Abb. A, rechts) war 
zur Zeit der Transplantation nebst den Beinstammteilen auch 
schon proximales Metatarsalmaterial niedergelegt. Auch hier ent- 
wickelte sich hinter dem Transplantat eine 5. Zehe. Die übrigen 
Bereiche der Knospenspitze blieben aber mit lockerem Mesenchym 
und Kopfepidermis bedeckt, und hier differenzierten sich lediglich 


die proximalen Abschnitte zweier Metatarsalia (wahrscheinlich IV 


WACHSTUMSWEISE VON HINTERBEINKNOSPEN 287 


und III). Entsprechende Beobachtungen wurden in den übrigen 
Fällen gemacht. 

Aus den Markierungsexperimenten darf mit ziemlicher Sicher- 
heit geschlossen werden, dass das Beinknospenwachstum bei Xeno- 
pus auf ähnliche Weise erfolgt wie beim Hühnchen: In einem 


ABB. 4. 


Links: Extremität der Knospe von Abb. 3 nach der Metamorphose. 
Rechts: Extremität, die sich nach Transplantation von Kopfhaut auf eine 
etwas ältere Knospe entwickelte (siehe Text). 


ti = tibiale; fi = fibulare; Mt = Metatarsus. 


distalen Proliferationsbereich werden die präsumtiven Beinab- 
schnitte in proximo-distaler Reihenfolge niedergelegt. Die Trans- 
plantationsversuche bestätigen diese Schlussfolgerungen. Sie 
sprechen ferner dafür, dass eine enge Beziehung zwischen 
Mesenchym und Epidermis Voraussetzung ist für das apikale 
Wachstum der Beinanlagen. Noch nicht abgeschlossene Versuche 
sind mit den hier besprochenen in Übereinstimmung und werden 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955. 21 


288 P. A. TSCHUMI 


voraussichtlich noch Aufschluss geben über die spezifische Funktion 
der Epidermis. 


SUMMARY. 


By inserting carbon and carmin particles into the mesenchyme 
of growing hind limb buds of Xenopus, it was shown that the 
future limb parts are laid down in a proximo-distal sequence at 
the distal end of the bud. Transplantation of larval head skin 
over the tip of a bud, from which the epidermis had previously 
been stripped away, resulted in a suppression of further apical 
growth. This was most probably due to the separation of mesen- 
chyme and epidermis by a layer of loose connective tissue, pre- 
sumably transplanted with the head epidermis. It is concluded 
that a close contact between apical mesenchyme and epidermis is 
necessary for the apical growth of the limb bud. 


LITERATUR 


Barınsky, B. I. 1935. Selbstdifferenzierung des Extremitätenmesoderms 
ım Interplantat. Zool. Jahrb. Allg. Zool. Physiol. 
54: 327-348. 

BRETSCHER, A. 1949. Die Hinterbeinentwicklung von Xenopus laevis 
Daud. und thre Beeinflussung durch Colchicin. Rev. 
suisse Zool. 56: 33-96. 

SAUNDERS, J. W. 1948. The proximo-distal sequence of origin of the parts 
of the chick wing and the role of the ectoderm. J. exp. 
Zool. 108: 363-404. 

STEINER, K. 1928. Entwicklungsmechanische Untersuchungen über die 
Bedeutung des ektodermalen Epithels der Extremitäten- 
knospe von Amphibienlarven. Roux’ Arch. 113: 1-11. 

IscHumi, P. 1954. Konkurrenzbedingte Rückbildungen der Hinter- 
extremitàt von Xenopus nach Behandlung mit einem 
Chloraethylamin. Rev. suisse Zool. 61: 177-270. 


REGENERATIONSHEMMENDER STOFF IN TUBULARIA 289 


N° 17. Pierre Tardent, Neapel. — Zum Nachweis eines 
regenerationshemmenden Stoffes im Hydranth von 
Tubularia. (Mit 2 Textabbildungen.) 


(Aus der Stazione Zoologica di Napoli.) ! 


Neuere Befunde weisen darauf hin, dass u.a. gewisse Kon- 
kurrenz- und Hemmungsmechanismen als limitierende, gestalt- 
bestimmende Faktoren in die tierischen Wachstums- sowie Rege- 
nerationsgeschehnisse eingreifen (SPIEGELMAN 1945, LEHMANN 1953). 
TscHumi (1954) konnte feststellen, dass benachbarte Phalangen- 
anlagen in experimentell verkleinerten Extremitätenblastemen 
von Xenopus um Zellmaterial konkurrieren. Als Folge davon 
werden einzelne Phalangen reduziert oder können vollständig 
ausfallen. Sehr ähnliche Erscheinungen sind von den Regenera- 
tionsvorgängen bei Hydroiden bekannt, wo sich z. B. zwei simultan 
am gleichen Individuum entstehende Regenerate einseitig oder 
gegenseitig in ihrer Ausbildung hemmen (Tarpent 1954). Bei 
T'ubularia kann diese Wechselwirkung zwischen den am distalen 
und proximalen Schnittende eines Hydrocaulusstückes regenerie- 
renden Hydranthen beobachtet werden, wobei das distale Regenerat 
stets die Bildung des proximalen hemmt (BartH 1938). Die von 
Cuitp (1941) als ,,physiological dominance“ bezeichnete Erschei- 
nung fällt weg, sobald jede stoffliche oder zelluläre Austausch- 
möglichkeit zwischen den beiden regenerierenden Zentren mittels 
einer Ligatur unterbunden wird. Wie schon früher festgestellt, 
(TARDENT 1954) könnte diese Hemmungserscheinung auch die 
Folge einer Konkurrenz um elementares Regenerationsmaterial 
(I-Zellen) sein. Neuere Untersuchungen zu dieser Frage (TARDENT 
1955) lassen jedoch eher vermuten, dass sich die am gleichen 
Stammstück regenerierenden Hydranthen direkt auf dem Wege 
eines spezifischen Hemmstoffes an ihrer Ausbildung hemmen. 
Diese Annahme findet in den Beobachtungen von Rose & ROSE 


1 Diese Untersuchungen konnten dank einem Stipendium der Eli Lilly 
Foundation durchgeführt werden. 


290 P. TARDENT 


(1941) und STEINBERG (1954) ihre Bestätigung. Einen derartigen 
Hemmstoff im Hydranthen von Tubularia vermutend, habe ich 
deshalb von diesem Organ Extrakte hergestellt und deren Wirkung 
auf den Regenerationsvorgang untersucht. 


MATERIAL UND METHODE 


Herstellung der Extrakte: Eine möglichst grosse Zahl (1000— 
2000) Hydranthen frisch eingebrachter Tubularia larynx wird von 


VERSUCH 4 VERSUCHTE 


GQ) (ON ote) le te) 
© = Gy le ae 


o) 
a 
LA 
3 
O 
® 
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> NO WW 
= ae = Ge = 


REGENERATIONSRATE CR.) ABS. 
©) 


© 


OO @0,8/@@ 


© = KONTROLLEN @ - EXTRAKT NICHT GEKOCHT O=EXTR. GEKOCHT 


ABB. 1. 


L 4 
Absolute Regenerationsraten (R, — 7 nach Barth 1938) von regenerierenden 


Hydrocauli (1 cm), die Hydranthen-Extrakten verschiedener Konzentration 

ausgesetzt waren. Konz. 17 z. B. bedeutet: Extrakt von 17 Hydranthen per 

15 cem Kulturwasser. Versuch 1: frischer gekochter und nicht gekochter 
Extrakt. Versuch 7: 6 Tage alter, sterilisierter Extrakt. 


der Kolonie isoliert und nach Absaugen des Meerwassers im Rota- 
tionshomogenisator (AHT. Phil. Co. No. B 1137) zu einem rot- 
braunen Brei verarbeitet. Dieses Homogenat wird mit destilliertem 


REGENERATIONSHEMMENDER STOFF IN TUBULARIA 291 


Wasser zu einem von Fall zu Fall bestimmten Volumen ergänzt. 
Durch zweimaliges Abzentrifugieren (7.000, resp. 100.000 G) der 
in Suspension vorhandenen Zellen und Zellfragmente gewinnt man 
eine klar gelbliche Lösung, die als sog. Hydranthenextrakt in 
bestimmten Mengen dem Kulturwasser beigefügt wird, in dem 
sich als Testobjekte die regenerierenden Hydrocaulusstücke 
befinden. Da sich die im Extrakt enthaltene regenerationshem- 
mende Substanz als thermostabil erwies, wird das Homogenat 
vor der Zentrifugierung kurz aufgekocht, wobei stets ein weisslich 
flockiger Niederschlag (Eiweisse) ausfällt. In analoger Weise werden 
auch die aus zerstückelten Hydrocauli gewonnenen Extrakte 
hergestellt, die sich von den Hydranthen-Extrakten durch ihre 
absolute Farblosigkeit unterscheiden. Die Zahl der auf einen cem 
des Homogenates entfallenden Hydranthen wird vorläufig als Mass 
für die Konzentration dieser Stammlösung betrachtet. Als Test- 
objekte dienen proximal mit einer Nylonschlinge abgeschnürte 
Hydrocaulusstücke von 1 cm Länge, deren distale Schnittstelle 
unmittelbar unterhalb des amputierten Hydranthen liegt. Sie 
stellen somit stets den gleichen Axialabschnitt des Hydrocaulus 
dar (Bartu 1938). Ebenfalls sind sie auch in Bezug auf ihre Herkunft 
gleichwertig, da sie alle aus der gleichen Kolonie stammen. Diese 
nur am distalen Ende regenerationsfähigen Stücke werden in 
Syracuseschalen mit 15 ccm Wasser (inkl. Extrakt) bei 18° C 
aufgehoben. Die distalen Hydranthen der Testpolypen werden erst 
nach Zugabe des Extraktes amputiert, dessen Wirkung die Stücke 
während der ganzen Versuchsdauer ausgesetzt sind. Parallel zu 
jeder Testreihe wird unter gleichen Bedingungen eine Kontroll- 
reihe ohne Extrakt geführt. Die Messung der Regenerationsrate 
erfolgt nach den von Barth (1938) vorgeschlagenen Kriterien: 


L 
Regenerationsdauer = t; Länge des Regenerates = L; R, = "n 


RESULTATE. 


Die bis heute durchgeführten Versuche zeigen deutlich, dass 
die in der beschriebenen Weise aus Tubularia-Hydranthen gewon- 
nenen Extrakte auf die Regeneration des gleichen Organs eine 
hemmende Wirkung ausüben. Ihre noch unbekannte wirksame 
Komponente erwies sich dabei als thermostabil (Abb. 1, Versuch 1). 


292 P. TARDENT 


In sterilisiertem Zustand überdauern sie ebenfalls eine längere 
Aufbewahrung (6 Tage bei 0° C; Abb. 1, Versuch 7). Die Folgen 
der Extraktwirkung äussern sich je nach Konzentration in Form 
einer Verzögerung der Hydranthenregeneration, einer Verklei- 
nerung der Regeneratsanlage oder durch das vollständige Aus- 
bleiben eines Reparationsprozesses. In Abb. 1 sind die Resultate 
zweier Konzentrationsversuche graphisch wiedergegeben. Die 
zwischen den Werten beider Kontrollreihen aufgetretene Differenz 
ist auf eine verschiedene Herkunft des für die beiden Reihen 
verwendeten Testmaterials zurückzuführen. Eine vergleichende 


% 
100 Lo KONTROLLE 
80 © 


REG.RATE (Ra) 


O 10 20 30 40 
KONZENTRATION — | 


An: oe 


Konzentrationsabhängigkeit der Extrakt-Wirkung. Regenerationsrate der 
Kontrollen = 100%. 


Gegenüberstellung zeitlich auseinanderliegender Versuche ist des- 
halb nur berechtigt, wenn die durch die jeweilige Konzentration des 
Extraktes bedingte Verringerung der Regenerationsrate prozentual 
dargestellt wird (Regenerationsrate der Kontrollen = 100%): 
Abbildung 2 zeigt deutlich, dass die Wirkungsintensität der rege- 
nerationshemmenden Komponente von der Konzentration abhängt. 
Nach den ersten Befunden haben schwache Extraktkonzentrationen 
vor allem eine Verzögerung des Regenerationsvorganges zur 
Folge, während höhere Konzentrationen ausserdem eine Verkleine- 
rung des Regenerates bewirken oder den Regenerationsprozess 
(Abb. 1, Versuch 7) vollständig unterdrücken; wobei nicht einmal 
soweit äusserlich feststellbar — die Anfangsstadien der Rege- 
nerate zur Ausbildung kommen. Histologische Untersuchungen 
‚erden zeigen können, welche Phasen der Regenerats-Histogenese 


REGENERATIONSHEMMENDER STOFF IN TUBULARIA 293 


durch den Extrakt beeinträchtigt werden. Aus grösseren Mengen 
von Hydrocauli hergestellte Extrakte beeinflussen den Regenera- 
tionsvorgang weder in positivem noch in negativem Sinne. Es ist 
deshalb anzunehmen, dass die im Hydranth nachgewiesene aktive 
Komponente im Coenosarcgewebe fehlt oder nur in sehr geringer 
Menge vorhanden ist. 


DISKUSSION. 


Rose & Rose (1941) und STEINBERG (1954) haben festgestellt, 
dass Wasser, in dem Tubularıa-Polypen, amputierte Hydranthen 
oder Hydrocaulusfragmente gelegen haben, die Hydranthen- 
regeneration verzögert. Die Verfasser schliessen daraus, dass 
irgend ein regenerationshemmendes Produkt aus dem Polypen ins 
Wasser diffundiert. Die in der vorliegenden Arbeit aus Tubularia- 
Hydranthen hergestellten Extrakte wiesen die gleichen Eigen- 
schaften auf. Ob die darin enthaltene aktive Komponente mit der 
von Rose und STEINBERG gefundenen Substanz identisch ist, kann 
noch nicht entschieden werden; denn in meinem Falle liess sich 
der Hemmstoff nur im Hydranthen und nicht im Hydrocaulus 
nachweisen; auch ist er thermostabil und nicht thermolabil. 

Es muss angenommen werden, dass der im Apicalorgan vor- 
gefundene regenerationshemmende Stoff im Organismus selbst 
gebildet wird und dass er durch seine Anwesenheit das Entstehen 
gleichartiger Organe verhindert. In dieser Funktion wirkt er als 
sestaltendes Element bei der Steuerung morphogenetischer Vor- 
gänge mit und bildet offenbar im Zusammenhang mit den inhae- 
renten Gradientensystemen (CHILD 1941, TARDENT 1954) einen 
natürlichen Antagonisten zu den fast unbeschränkten morpho- 
genetischen Potenzen des Hydroiden-Organismus. Es wäre zu 
untersuchen, ob sich der Wirkungskreis dieses Hemmstoffes nicht 
auch auf die primären Wachstumsvorgänge ausdehnt, wo er unter 
Umständen ähnliche steuernde Funktionen erfüllt. Die Befunde 
eröffnen auch verschiedene Aspekte histologischer und bioche- 
mischer Natur, die ich durch entsprechende Untersuchungen zu 
bearbeiten gedenke. 


SUMMARY. 


Extracts from hydranths of Tubularia have been made which 
inhibit partially or totally hydranth formation in stem pieces. 


294 P. TARDENT 


Similar extracts of the hydrocaulus did not show the same 
effects. 


LITERATURVERZEICHNIS 


Barta, L. G. 1938. Quantitative Studies of the Factors Governing the Rate 
of Regeneration in Tubularia. Biol. Bull. 74: 155. 

Cuizp, C. M. 1941. Patterns and Problems of Development. University 
of Chicago Press. 

LEHMANN, F. E. 1953. Konkurrenz- und Schwelleneffekte bei der Reali- 
sierung von Körper- und Organgestalten. Rev. suisse 
Zool. 60: 490. 

Rose, S. M. 1952. A hierarchy of self limiting reactions as the basis of 
cellular differentiation and growth control. Amer. Nat. 
Br 337. 

Rose, S. M. & F. C. Rose. 1941. The role of a cut surface in Tubularia 
Regeneration. Physiol. Zool. 14: 323. 

SPIEGELMAN, S. 1945. Phystological competition as a regulatory mechanism 
in morphogenesis. Quart. Rev. Biol. 20: 121. 

STEINBERG, M. S. 1954. Studies on the mechanism of physiological 
dominance in Tubularia. J. exp. Zool. 127: 1. 

TarpENT, P. 1952. Über Anordnung und Eigenschaften der interstitiellen 
Zellen bei Hydra und Tubularia. Rev. suisse Zool. 
59: 247. 

— 1954. Axiale Verteilungsgradienten der interstitiellen Zellen bei 
Hydra und Tubularia und ihre Bedeutung für die Rege- 
neration. Roux’ Archiv 146: 593. 
— & R. Tarpent. 1955. Wiederholte Regeneration bei Tubularia. 

Erscheint in: Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 

IscHumi, P. 1954. Konkurrenzbedingte Rückbildungen der Hinterextre- 
mität von Xenopus nach Behandlung mit einem Chlorae- 
thylamin. Rev. suisse Zool. 61: 177. 


KOLONIALTERRITORIEN BEI MURMELTIEREN 295 


N° 18. Peter Bopp, Basel. — Kolomalterritorien bei 
Murmeltieren. (Mit 7 Textabbildungen.) 


(Sekretariat des Schweizerischen Bundes für Naturschutz.) 


In Fortsetzung der Studien an Alpenmurmeltieren (Marmota 
marmota L.) im Gebiete des glarnerischen Freibergs Kärpf wurde im 
September 1954 eine rund 14 km? grosse Alp auf ihre Murmeltier- 
besiedlung hin untersucht. Wiederum stand die Eruierung der 
oberirdisch-topographischen Verhältnisse im Vordergrund. Auf 
die gegenwärtige zahlenmässige Besiedlung der einzelnen Kolonien 
soll nicht eingegangen werden, da über sie erst nach einigen Jahren 
Sicheres ausgesagt werden kann. Während der letztjährigen 
Beobachtungszeit wurde auf der untersuchten Alp, des regnerischen 
Sommerwetters wegen verspätet, intensiv geheuet, was direkte 
Beobachtung und Erfassung des Tierbestandes beinahe unmöglich 
machte. 

Der Biotop wurde 1954 beschrieben (siehe dazu Abb. 3); ferner 
wurden dort einige grundsätzliche Bemerkungen zum Begriff 
„lerritorium“ gemacht. In Abbildung 1 sind die territorialen 
Verhältnisse dargestellt: Es konnten insgesamt 14 Familienter- 
ritorien (— FT) festgestellt werden, die sich auf 4 Kolonialterritorien 
(=KT) verteilen. FT 1 ist das 1954 beschriebene Gebiet; alle 
14 FT entsprechen grössenmässig diesem ausgemessenen Terri- 
torium (2000—3000 m? Fläche); sie werden durch die peripher 
gelegenen Löcher begrenzt. Die KT II-IV sind die ursprünglichsten, 
höchstgelegenen, I ist zweifellos das später erworbene. Auch an 
manchen anderen Orten im Kärpfgebiet sind durch die künstliche 
Erweiterung und Verbesserung des Alpareals (Rodung, Düngung 
durch Viehhaltung) günstige Biotope für Gemsen und Murmeltiere 
in tieferen Lagen geschaffen worden (siehe die entsprechenden 
Angaben bei Hoesuı, etc., 1954). 

Die Flächen der FT bilden die Hauptnahrungsgebiete der 
betreffenden Familien, diejenigen der KT, sofern sie nicht FT sind, 
die zusätzlichen Nahrungsgebiete. Der Raum wird gegenüber 
Artgenossen nicht verteidigt. 


296 P. BOPP 


Die untersuchte Alp ist seit rund 100 Jahren Heualp (Abb. 2), 
auf der keine Bestossung durch Vieh stattfindet; andere Kärpf- 
alpen sind ausgesprochene Viehalpen; auch diese weisen einen 
erheblichen Murmeltierbestand auf (Günstige Äsungsverhältnisse 


. 1680 
0 0; 
o i 
Höbenkurven \\\) Schiefer , Fels 
en anu am mm renze aed oo 
untersuchten Gebietes 00 Fichten 
000 
Kolonialterritorien x 
x 
(I-IV) * x, Grünerlen 
O Familienterritorien 
(1-14) a Alphütte (bei Fam.3) 
ABB. 1. 
‘lalbschematische Darstellung der territorialen Verhältnisse von 4 Murmel- 


ierkolonien auf einer Alp im Naturschutz- und Jagdbanngebiet Kärpf. 


KOLONIALTERRITORIEN 


BEI MURMELTIEREN 297 


RER. 27. 


Ass. 2. Blick aufs Familienterritorium Nr. 6. Deutlich sichtbar sind Wechsel 
und Löcher (Bildmitte). Trotz alpwirtschaftlicher Nutzung (gemähte Wiesen !) 
bestehen hier Kolonien. 

Ass. 3. Murmeltierbiotop des untersuchten Gebietes: Alpwiese mit Grüner- 
lenbüschen. Im Hintergrund Kärpfstock. 

Ass. 4. Fluchtloch aus Felsbiotop. 

ABB. 5. Hauptloch aus Felsbiotop. 

Ass. 6. Murmeltierfährten im ersten Herbstschnee (aus Val del Botsch; 
Schweizerischer Nationalpark; 1952). 

ABB. 7. Murmeltierfàhrten im Schnee. 

Oben: Fuss (5 Zehen). Unten: Hand (4 Finger). 

(Aus Val del Botsch; Schweizerischer Nationalpark; 1952.) 


P. BOPP 


IND 
de 
00) 


Möglichkeit rascher Gewöhnung an weidende Tiere). Wo Jagdbann 
herrscht, können die Tierbestände trotz landwirtschaftlicher 
Nutzung (Gras- und Viehwirtschaft) erhalten werden; oft gedeihen 
sie in diesen bewirtschafteten Gebieten noch besser als in absoluten 
Schutzzonen. 

Der Ausdruck „Familie“ wird hier im weitesten Sinne ver- 
wendet: Einzelgänger, gg und 99, gg und 99 und Junge, ältere 
Junge, mehrerer 44 und £9 usw. Auf einige dieser vielen Möglich- 
keiten hat kürzlich MueLLER (1954) hingewiesen. Alle 14 FT 
waren bewohnt. Es scheint, dass hier Sommer und Winter die 
gleichen Baue beibehalten werden. | 

In Ergänzung zu den 1954 verôffentlichten Einfallwinkel- und 
Temperaturmessungen an Löchern im Hügelbiotop (FT 1) sei hier 
eine Reihe neuer aus einem Felsbiotop des Kärpfgebietes 
beschrieben: 


Einfall- Beschaffen- SonnÊrs SCHAUEN 
Loch Exposition winkel, aol ae Windsehat- 20-50 aa 
Hauptloch SE 153 Fels 29 16 
~ Hauptloch n SE a: ‘Fels, Gras 7 29 à 15 
Nebenloch E IRE 144 ale Gras i 29 ILE 
E S IE, 151 rede: iz 29 E 14 
~ Hauptloch ra = 143 Fels, Gras 
Ne => aE © dE 130 Fe Farne 
|. Fluchtloch E SE Ip 90 Erde, Gras oh 
- Nebenloch mn a 125 ‘Erde, Gras | gen an ER 


einer Murmeltier- 


Nebenloch Ss 159 Erde, Gras Be, 


11.00 Uhr; bei 
mässigem Wind). 


Fluchtloch SW 147 Erde, Gras 


Nebenloch SE 129 Erde, Gras 


Die Einfallwinkel der Gänge zeigen hier einen Mittelwert von 
+, was mit dem früheren Mittel der „Hügelgänge“ von 145° 
zut übereinstimmt. Ausgenommen bei der Errechnung des Mittels 


KOLONIALTERRITORIEN BEI MURMELTIEREN 299 


ist das Fluchtloch mit 90° Einfallwinkel. Dies war einer jener 
kleinen, nicht tiefen, bei plötzlich auftauchender Gefahr rachses 
Verschwinden ermöglichenden Unterstände, wie man sie öfters 
antrifft. 

Die niedrigen Gangtemperaturen sind auch hier wieder bemer- 
kenswert und stimmen mit den früher gewonnenen Zahlen überein. 
Diese thermische Situation verlangt, dass die wärmeliebenden 
Murmeltiere während des Sommers genügend Möglichkeiten 
besitzen, ihren Körper der Sonne voll zu exponieren; dies wiederum 
setzt ein beträchtliches Mass von Ruhe und Sicherheit im Besied- 
lungsgebiet voraus. Häufige Störungen sind schon aus diesem 
Grunde dem guten Gedeihen der Art schädlich. Abbildungen 4 
und 5 zeigen zwei dieser Löcher aus dem Felsbiotop. 

Murmeltiere wechseln vor und nach dem Winterschlaf oft im 
Schnee (Abb. 6 und 7). Selbst in neusten Werken über unser 
einheimisches Wild fehlen aber solche Fährtenbilder; die Existenz 
von Murmeltierfährten im Schnee wird sogar oft geleugnet. 
MUELLER hat 1954 erstmalig gute Fährtenbilder veröffentlicht 
nebst einigen interessanten Bemerkungen zur Lokomotion des 
Murmeltiers. Die Murmeltierfährten sind u.a. leicht daran zu 
erkennen, dass die Füsse je 5 Zehen, die Hände aber nur je 4 Finger 
abdrücken. 


LITERATUR 


Bopp, P. 1954. Zur Topographie der Murmeltierterritorien. Rev. suisse 
Pool Ib. Gil, Hage. Do Nr)” 

Hoesut, J., Ch. AMstutz, B. Stuessi und F. Knoget. 1954. 400 Jahre 
Glarner Freiberg am Kärpfstock. Verlag Schweiz. Bund 
für Naturschutz, Basel. 

MueLLER-UsinG, D. 1954. Beiträge zur Oekologie der Marmota m. 
marmota (L.). Z. f. Säugetierkunde 19: 166-177. 


300 C. BARIGOZZI UND A. DI PASQUALE 


No 19. C. Barigozzi und A. di Pasquale, Mailand. — 
Lokalisierte polygenische Systeme, die die Mani- 
festierung von Pseudomelanomen bei D. melanogaster 
bestimmen. (Mit 4 Textabbildungen.) 


(Istituto di Genetica, Università di Milano.) 


In der Literatur findet man schon viele Angaben über poly- 
genische Systeme, die quantitative erbliche Merkmale beeinflussen, 
deren Lokalisation sehr schwierig oder unmöglich scheint. Deshalb 
wird im Allgemeinem auch angenommen, dass die Polygene 
längst der Chromosomen mehr oder weniger regelmässig verteilt 
sind. In dieser Hinsicht wäre ein Chromosom mit allen dominanten 
Polygenen um die Hälfte in seiner Funktion herabgesetzt, wenn, 
nach Austausch, eine Hälfte durch Substitution von rezessiven 
allelischen Polygenen rekombiniert wird. Eine Untersuchung von 
MATHER aber hat einen Unterschied in der Kontrolle der Haarhäu- 
figkeit bei D. melanogaster zwischen Chromosomen-Stücken bewie- 
sen, sodass ein Stück ein grösseres Gewicht als ein anderes hat. 

Ausser den echten quantitativen Merkmalen gibt es noch eine 
Gruppe von bisher weniger untersuchten Fällen, die nach LERNER 
als Phänodevianten bezeichnet werden und die man definieren 
kann, wie folgt: 

Abänderungen der normalen Merkmale, die in allen Sippen 
einer Art, auch wenn in geringer Häufigkeit, ubiquitär vorkommen, 
und von einem System von Polygenen bedingt sind, die in den 
Chromosomen je nach dem Stamm verschieden verteilt sind. 
Gewohnlich bestehen die einzelnen Phänodevianten aus einer 
Gruppe verschiedener Variationen, die sich nicht allelisch ver- 
halten. 

Alle diese Merkmale finden sich bei den Pseudomelanomen von 
Drosophila, die in zahlreichen Stämmen vorkommen, und ein 
sehr ähnliches Phänotyp bei den erwachsenen Tieren zeigen, 
doch unterscheiden sie sich ziemlich scharf, wenn man die Ent- 
wicklung der melanotichen Körper während des Wachstums 


untersucht. 


LOKALISIERTE POLYGENISCHE SYSTEME 301 


Bis jetzt wurde die Lokalisation der melanotischen Massen 
von manchen Verfassern an verschiedenen Stämmen von Drosophila 
studiert (HERSKOWITZ u. BURDETTE, HARTUNG), doch sind die 
Resultate nicht gänzlich befriedigend. Wir haben demnach vier 


A, B. E: D 


H 
A 


4.7 152 2 (0) 072 


AN 
= 
DI 


E 
7 
IA 
CE 


) (6 5033 Se] 27.4 711,2 
j | 
« 25 0.8 5.4 On 


I Im 
N if 
26 51.4 91.5 60.2 Tee 
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N vi 
Jo 002 0.0 56.8 ONO 
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N 7 
DIG 80.6 ee 84.0 49.7 
ma Lay 
82.8 gigia 75.8 52.6 


a 
N 


7A 
HH 


ABB. 1. 


Schematische Darstellung des Verhältnisses zwischen Chromosomenkombi- 
nationen und Pseudomelanomeninzidenz. 


302 C. BARIGOZZI UND A. DI PASQUALE 


neue spontane melanomentragende Stämme (A,—B,—C,—D) bei 
D. melanogaster mit einer besonderen Technik analysiert, um die 
die in Frage kommenden Faktoren eingehend zu lokalisieren. Die 
Forschung wurde in drei folgenden Stufen ausgeführt: 


1. Identifizierung der Chromosomen die bei der Erzeugung von 
Pseudomelanomen beteiligt sınd. 


Durch balancierte letalfaktorentragende Stämme wurden die 
folgenden Kombinationen hergestellt (Abb. 1). Die Chromosomen, 
die von den pseudomelanontragenden Stämmen herkommen, sind 
mit dem Symbol tu bezeichnet. Als balancierter Stock wurde der 


folgende gebraucht: 
OB 


+ Pm MéSb. 
Das IV. Chromosom wurde nicht betrachtet. 
Die Schlüsse dieser Untersuchung zeigen, dass die Faktoren 
bei den Stämmen A2, B3 und D meistens im zweiten Chromosom 
liegen, da alle Kombinationen nur mit den tu I und tu III Paaren 


4 


2 


8 


O 


ABB. 2. 
Schematische Darstellung des Prozentsatzes der nichtmelanomentragenden 
Individuen in den Kreuzungen zwischen den Stämmen A,, B,, D 


fast keine Pseudomelanome besitzen. Ein Vergleich mit den ursprüng- 
hchen Stämmen beweist, dass in dem ersten und zweiten Chromo- 


som Faktoren lokalisiert sind, die die Penetranz beeinflussen. 
Beim C4, sind im Gegenteil die Faktoren mindestens zwei 
Paare, nämlich im ersten und im zweiten Chromosomenpaar. 
Das dritte Paar wirkt nur sehr unregelmässig. 
Zusammenfassend, kann man schliessen, dass die 4 Stämme 
genotypisch sehr verschieden sind; genauer, bilden A2, B3 und D 


eine Gruppe einerseits, während C4 als selbstständig zu betrachten 
ist, 


LOKALISIERTE POLYGENISCHE SYSTEME 303 


2. Kreuzungen zwischen den 4 Stämmen. 


Die 4 Stämme wurden in allen möglichen Kombinationen 
gekreuzt und folgende Resultate wurden erhalten: im Allgemeinen, 
ist der Prozentsatz der Pseudomelanome in der F1 herabgesetzt; 
doch, zeigen einige Kreuzungen eine höhere und andere eine beson- 
ders nıedrige Manifestierungsrate. Das lässt sich als Ausdruck von 
genotypischen Affinitàtsgraden interpretieren, wenn die Pseudo- 
melanome einem rezessiven Genotyp entsprechen. Das gilt freilich 
für A2, B3 und D, die, nach den Kreuzungsangaben, sich in der 
folgenden Reihe ordnen lassen: 


A2— D — Bs. 


C4, als dominant, kann in dieser Hinsicht nicht betrachtet werden 
(Abb. 2). 


(1) Te, 2 DEVI I A; end a 
I A, b cn vg b cn vg 
I A, EURE rekombiniert oe 
E _ > eee und QQ 
(2) a b cn vg Pm Cud 
rekombiniert EURE rekombiniert FE 
—__—______ x > ———____ u. 
=> Gg ik Pm Gye x % 
rekombiniert rekombiniert rekombiniert 
EURE Gyre rekombiniert 
(Geschwisterpaarung) (isogenisch) 
ABB. 3. 


Schema der Methode zur Analyse des Austausches. 


Der verschiedene Affinitätsgrad zwischen Stämmen lässt vor- 
aussehen, im Zusammenhang mit der Faktorenlokalisation in 
einem einzigen Chromosom, dass die 3 Stämme A2—B3 und D 
(besonders aber A2 und B3) durch verschieden lokalisierte Gene 
unterscheidbar sind. Dass im zweiten Chromosom mehrere Gene 
(Polygene) zusammenwirken, ist wahrscheinlich. 


3. Die Lokalisation im zweiten Chromosom. 


Die Lokalisation dieser Faktoren, nach einer Untersuchung der 
betreffenden Literatur, wurde mit einer besonderen Methode aus- 
geführt, die schematisch in der Abbildung 3 angegeben ist. 


bo 
bo 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 62, 1955. 


304 C. BARIGOZZI UND A. DI PASQUALE 


Die Angaben führen zum Schluss, dass A2 und B3 zwei Modi 
darstellen, die, durch den markierten Stamm b cn vg, leicht unter- 
scheidbar sind. In der Tat, besitzt der Stamm A2 in einem Abstand 
von ungefähr 20 Einheiten links von black (47,5) tu-Faktoren, 
während in B3 die entsprechenden Faktoren ungefähr 17 Einheiten 
rechts von vestigial (69.0) liegen. ! 

Die Methode zur Herstellung isogener und rekombinierter 
Stämme hat uns auch ermöglicht, eine Anzahl wilder oder b cn vg 
Genotypen zu studieren, die einen typischen Prozentsatz Pseudo- 


A, 
EU D cn vg 
528 48/5%57.54670 
B ; 
D cn vg tu ——> 
4'850. 57.526720 287 
ABB. A. 


Lokalisation von tu-Zonen im II Chromosom bei A, und Bg. 


melanome (wie z.B. 2—4% oder 10—15%) besitzen; während 
die 2 Ausgangsstämme durch einen Prozentsatz von 80% oder 
mehr oder, beziehungsweise, von 0% charakterisiert sind. 

Das bedeutet, das Vorkommen von Austausch innerhalb 
einer Genereihe, die das Merkmal beeinflusst. Mit anderen 
Worten, spricht das zugunsten eines polygenischen Mechanismus, 
der polygenische Systeme voraussetzt. 

Die Systeme müssen sich, wie gesagt, bei A2 ungefähr vom 
Locus 28 nach der linken Extremität um einen unbekannten 
Abstand erstrecken; bei B3 ungefähr vom Locus 85 bis zu einem 
etwas näheren Punkt weitergehen (Abb. 4). 

Die Lokalisation solcher polygenischen Systeme wurde auch 
zytologisch geprüft. Vorläufige Resultate einer Analyse von 


Speicheldrüsenchromosomen haben gezeigt, dass keine Chromo- 
somenmutationen im zweiten Chromosom zu beobachten sind, 
während dies oft lange ungepaarte Stücke zeigt, wie bei manchen 


interspezifischen Heterozygoten. 


' Diese Angaben schliessen weitere Unterschiede zwischen A2 und B3 
Tile ht AUS, 


FUNKTION EINIGER SINNESORGANE BEI LARVEN 305 


Die Resultate erinnern an manchen Punkten, die der Unter- 
suchungen von GOLDSCHMIDT u. a. über das podoptera Effekt und 
die von Dugınin über die extraveins, beide bei D. melanogaster. 


ZITIERTE LITERATUR 


Dusintn, N. P. 1948. Experimental investigation of the integration of 
hereditary systems ın the processes of evolution of popula- 
tions. Zhurn. Obshoch Biol. 9: 203. (Übersetzung von 
Prof. I. M. Lerner.) 

GOLDSCHMIDT, R. B. et al. 1951. The Podoptera effect in D. melanogaster. 
Univ. of California Publ. in Zöology 55: 67. 

Hartung, E. W. 1950. Inheritance of a Tumor in D. mel. Journ. of 
Heredity 41: 269. 

Herskowirz, J. H. a. W. J. BurDETTE. 1951. Some genetic and enviro- 
mental influences on the incidence of a melanotic tumor in 
Drosophila. J. Exp. Zoology 117: 449. 

LERNER, J. M. 1954. Genetic Homeostasis. Edinburgh and London. 

MATHER, K. 1942. The balance of polygenic combinations. J. of Genetics 
709: | 


N° 20. Georg Benz, Zürich. — Zur Funktion einiger 
Sinnesorgane bei Larven von Drosophila melanogaster. 
(Mit 2 Textabbildungen.) 


Die vorliegenden Untersuchungen wurden zum grössten Teil am 
entomologischen Institut der Universität Cambridge (England) aus- 
geführt und im Zoologisch vergl. anatomischen Institut der Universität 
Zürich beendigt. Herrn Prof. V. B. WIGGLESWORTH möchte ich für die 
Überlassung des Materials und für wertvolle Ratschläge meinen 
herzlichsten Dank aussprechen. 


I. EINLEITUNG. 


Drosophila melanogaster ist wohl das vielseitigst untersuchte 
Insekt. Trotzdem ist vieles aus der Biologie dieser Fliegen noch 


306 G. BENZ 


unbekannt. In dem neuen, zusammenfassenden Werke „Biology 
of Drosophila“ ! werden zwar verschiedene larvale Sinnesorgane 
beschrieben; über deren Funktion wird jedoch nichts ausgesagt. 
Die Angaben in dem erwähnten Buche beziehen sich auf eine Arbeit 
von HERTWECK (1931), worin dieser den Bau des Nervensystems 
und der Sinnesorgane von Drosophila melanogaster beschreibt. 
Die Sinnesphysiologie von Drosophila-larven ist nie untersucht 
worden. Alle Arbeiten in dieser Richtung wurden mit den Larven 
von Hausfliegen und Fleischfliegen gemacht (u. a. BorLwıc 1946, 
Harzz 1950). Die wichtigsten Sinnesorgane des Kopfsegmentes von 
Drosophila-larven sind nochmals untersucht und ıhre Funktionen 
nach Möglichkeit bestimmt worden. 


IT. METHODEN 


Zu den verschiedenen Untersuchungen wurden Larven, die kurz vor 
der Migrationsphase standen, verwendet. Die einzelnen Sinnesorgane 
konnten mit einem Mikrokauterisator zerstört werden. Alle Operationen 
wurden an narkotisierten Tieren unter dem Binokular ausgeführt; 
gleichzeitig sind auch die Kontrolltiere narkotisiert worden. Da Droso- 
phila melanogaster-Larven auf trockenem Grunde nicht gut kriechen 
können, mussten sie auf feuchtem Filterpapier oder auf Agarböden 
geprüft werden. 

Für die Geruchsteste wurde auf das Zentrum einer Glasplatte ein 
rundes Scheibchen Filterpapier (2 = 2 cm) mit der Geruchsubstanz 
gelegt. Dieses Scheibchen wurde mit einem feuchten Filterpapierring 
umgeben und darauf geachtet, dass zwischen diesem und dem zentralen 
Scheibehen ein Zwischenraum von ca. 3 mm offen blieb. Larven, die 
auf dem feuchten Ring herumkrochen, verliessen diesen selten, falls 
man dafür sorgte, dass die richtige Feuchtigkeit bewahrt wurde (der Ring 
darf nicht zu nass sein). Bei negativer Reaktion zur Geruchsubstanz 
krochen die Larven zur Peripherie des Ringes; bei positiver Reaktion 
dagegen sammelten sie sich am Innenrand des Ringes oder wagten sich 
sogar zur Geruchsquelle hinüber. 

Nach jedem Versuch musste die Glasplatte mit heissem Wasser gut 
gewaschen werden. 


Morphologische Studien wurden an 64 dicken Schnittpräparaten 
(Färbung: Hämalaun — Orange oder Hämalaun — Lichtgrün), an 
Frischpräparaten mit Methylenblaufärbung und an lebenden, mit 
Koblendioxyd oder Aether narkotisierten Tieren gemacht. Zur Ergänzung 


und zum Vergleich wurden Larven von Calliphora erythrocephala und 
Wusca domestica untersucht. 


! Demeree edit. 1950. 


FUNKTION EINIGER SINNESORGANE BEI LARVEN 307 


III. Die ORGANE DES KOPFSEGMENTES 


1. Die Organe der Kopflappen 


Die Organe der Kopflappen bilden je einen Antenno-Maxillar- 
Komplex (Keırın 1915, HERTWECK 1931). Das Antennen-Ganglion 
(Abb: la — A,; Abb. 1 56 = A,, A,) mit seinem Terminalorgan (AE) 
wird vom Oberschlundganglion her innerviert. Das Maxillar- und 


ABB. 1. 


Zwei aufeinanderfolgende Schnitte durch den Antenno-Maxillar- Komplex 

einer Larve von Drosophila melanogaster. A,, A, Antennenganglion; AE 

Terminalorgan des Antennenganglions; AM Antenno-Maxillar-Ganglion; 

Ch Chordotonalorgan; HB Hakenborstenplatte; M Maxillarganglion; ME 

Terminalorgan des Maxillarganglions; MO Mundorgan; V Ventralganglion; 
VE Ventralorgan. 


das Ventral-Ganglion (M und V) mit ihren Terminalorganen (ME 
und VE) sind in Verbindung mit dem Unterschlund-Verbund- 
ganglion. Zwischen dem Antennen- und dem Maxillarganglion 
befinden sich zwei Chordotonalorgane (davon eines Abb. 1a Ch). 
Kerwin (1915) fand in Larven verschiedener Familien cyclorhapher 
Dipteren (u.a. in Muscidae und Drosophilidae) ein sekundäres 
Ganglion, welches eine Verbindung zwischen dem Antennen- und 
dem Maxillarganglion bildet. Herrtweck (1931) erwähnt dieses 
Antenno-Maxillarganglion ebenfalls für Drosophila melanogaster 


308 G. BENZ 


Abb. 1a = AM), während BoLwic (1946) berichtet, dass er keine 
solche Verbindung bei Musca domestica habe finden können. 
Das Terminalorgan von AM (das akzessorische Maxillarorgan, 
Abb. 2 = AME) besteht aus zwei Zapfen, die bei Drosophila mela- 
nogaster in das Terminalorgan des Maxillarganglions eingeschlossen 
sind. Nach BoLwic sollen diese Zapfen nicht mit AM, sondern durch 
ein akzessorisches Ganglion mit dem Maxillarganglion verbunden 
sein. Dies stimmt sicher nicht. Abbildung 1 a zeigt deutlich, dass 
AM aus A, abzweigt. Die gleiche Situation wurde auch ın Larven 
von Musca und Calliphora gefunden. 


a) Das Antennenorgan. 


Nachdem dieses Organ, das in einen glaskörperähnlichen 
Zapfen ausläuft (AE), von verschiedenen Autoren als Lichtsinnes- 
organ bezeichnet worden ist, konnte BoLwic (1946) bei Musca 
domestica sehr präzis zeigen, dass es sich hier um ein Geruchsorgan 
handelt. Nach meinen Befunden gilt dies auch für Drosophila- 
larven. Wurden beide Antennenorgane mit dem Mikrokauterisator 
vorsichtig zerstört, so verloren die Larven den Geruchsinn, nicht 
aber den Lichtsinn. Getestet wurden die Reaktionen der Larven 
auf die Gerüche von Bäckerhefe, Pfeifensaft (Tabakteer) und 
Butylamin. Die ersten beiden Gerüche wirken auf normale Droso- 
phila-larven anziehend, der dritte abstossend. Wurde den Tieren 
nur eines der Organ entfernt, so waren die Larven noch in der 
Lage, die Quelle eines angenehmen Geruches zu finden, resp. 
einen abstossenden Geruch zu meiden. 

Es wurde nun untersucht, welche Rolle der Geruchsinn im 
Leben der Drosophilalarve spielt. In Geruchstesten mit frischen 
Früchten (Apfel, Pfirsich, Banane, Orange, Citrone), Melasse und 
frischem Mais-Standardfutter zeigten die Tiere keine Reaktionen. 
Melasse, Maisfutter und alle Früchte wirkten hingegen positiv, 
wenn sie durch Hefe zur Gärung gebracht wurden; diese Reaktion 
war aber nicht stärker als bei reiner Hefe. Es schien daher wahr- 


scheinlich, dass normalerweise vor allem die Hefegerüche wahr- 
genommen werden. Die Reaktion der Drosophila-larven zu den 
(serüchen chemisch reiner Substanzen wurde getestet, um zu 
sehen, ob eine bestimmte Stoffgruppe besonders bevorzugt werde. 
Wie die Tabelle 1 zeigt, spielen die normalen Gärungsprodukte 


vie Aethanol und Essigsäure keine Rolle, ebensowenig Vitamin B,, 


FUNKTION EINIGER SINNESORGANE BEI LARVEN 309 


welches für uns ähnlich wie Hefe riecht. Die schwach positive 
Reaktion auf Butylacetat zeigt, dass Fruchtaether eventuell doch 
eine positive Rolle spielen können. Aus welchem Grunde Euka- 
lyptusoel und Pfeifensaft auf Drosophilalarven anziehend wirken, 
ist dem Autor vorläufig unerklärlich. 


TABELLE 1. 


Alkohole | Reakt. | Säuren Reakt. Verschiedene Reakt. 
Methyl-A. 0 Ameisen-S. — Ammoniak 
Aethyl-A. 0 Essig-S. 05 Pyridin — 
Butyl-A. (—) Propion-S. (+) Eukalyptusöl + ** 
Amyl-A. + Butter-S. JL Butylacetat (+) 
Capryl-A. (—) Capron-S. (—) Vitamin B, 0 


Tabelle 1: Reaktion von Drosophilalarven auf die Gerüche verschiedener reiner Sub- 
stanzen. + = positive, 0 = keine, — = negative, (+) (—) = schwache Reaktion. 
* — bei hoher Konzentration negativ. ** = bei hoher Konzentration treten Störungen 
ein, da die gesamte Larvenhaut gereizt wird. 


Die Orientierungsmechanismen einer Larve in einem Duftfeld 
sind sehr einfach. Wie die Tabelle 2 zeigt, beschleunigt eine Larve 
ihre durchschnittliche Geschwindigkeit in einem positiven Duftfeld, 
während sie sich umgekehrt in einem negativen Geruchsfeld lang- 
samer bewegt. Dies ist ein Beispiel von positiver und negativer 
Orthokinese (Gunn, KENNEDY and PiLou 1937). In einem ange- 
nehmen Duftfeld kriecht die Larve geradeaus, während sie in 
einem unangenehmen Duftfeld Suchbewegungen macht und einen 
unregelmässigen Weg verfolgt. Dieser zweite Mechanismus wird von 
Gunn et all. Klinokinese genannt. Beide Mechanismen wirken 
kombiniert. In einem zunehmenden Gradienten eines positiven 
Duftes wirkt fast nur die Orthokinese und die Larve kommt rasch 
vorwärts; umgekehrt wird in einem abnehmenden positiven 
Duftgradienten die Geschwindigkeit verlangsamt, und die Klino- 
kinese bringt die Larve wieder in die richtige, direkte Stellung zur 
Duftquelle. 


310 G. BENZ 


TABELLE 2 


Geschwindigkeit 
Testgeruch Reakt. in mm/min. Differenz zu Kontrolle 


Pyridin — 27,4 + 1523 —3,8 signifikant 
Ammoniak 5% . — DE Dr —3,9* : 

) 1% . = 31,6 + 1,33 28 [nicht 
Capronsaure . . (—) 31,2 + 1,77 —2,7 f 8 
Kontrolle 33,9 321,32 
Het Fu te at 38,9 + 1,94 +5,0 ee 
Pfeifensaft . . . Bie 14,5 + 1,23 156 fo 


Tabelle 2: Geschwindigkeit in mm/min von je 10 Larven in verschiedenen Geruchsfel- 
dern. Bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5% betragt t etwa 2,3. * In hohen Kon- 
zentrationen scheint Ammoniak besondere Nebenwirkungen zu haben, deshalb die starke 
Streuung. 


b) Das Maxillarorgan und das Ventralorgan. 


Das Maxillar- und das Ventralorgan sind von je einem Ast 
des gleichen, aus dem Suboesophagealganglion entspringenden 
Nervenstammes innerviert. Man erwartet, dass beide Organe 
Geschmacksfunktion haben. Diese Hypothese wurde von BoLWIG 
(1946) aufgestellt; er konnte sie aber nicht verifizieren. Da die 
Larven von Musca und Calliphora sehr 
schlechte „Schmecker“ sind, ist dies 
nicht ertaunlich. Sie zeigen keine Re- 
aktion auf gesättigte Lösungen von 
Kochsalz oder Oxalsäure, während 
Drosophila-larven auf beide Substanzen 
schon beischwächeren Konzentrationen 

ees negativ reagieren. 

Tendai des Saves Das Maxillarorgan setzt sich aus 7 

Maxillar-Ganglions (AME) kleinen Zäpfchen zusammen (Abb. 2 

nn Maxi, ME). Da das aus zwei grösseren Zapfen 

Se a © bestehende Terminalorgan des Anten- 
no-Maxillarganglions (Abb. 2 AME) 

bei Drosophila im Maxillarorgan eingeschlossen ist, war es nicht 

möglıch, nur AME resp. ME zu zerstören. 

Für die Geschmacksteste wurden Petrischalen mit Agarböden 
verwendet. Die eine Hälfte eines solchen Testbodens war vorher 
mil 40%iger Kochsalz- resp. Oxalsäurelösung behandelt worden. 
Larven mit kauterisierten Maxillarorganen blieben auf der 


FUNKTION EINIGER SINNESORGANE BEI LARVEN 1 


geschmacklosen Seite der Arena; d.h. sie zogen sich zurück, 
wenn sie die salzige, resp. saure Agarfläche erreichten, hatten also 
ihren Geschmacksinn nicht verloren. Wurde den Larven nur das 
Ventralorgan zerstört, so blieb die Reaktion zu salzig oder sauer 
zwar negativ, jedoch nicht mehr sehr streng. Eine sehr schwache 
(aber immer noch negative) Reaktion zeigten die Larven, wenn 
sowohl die Maxillar- wie auch die Ventralorgane zerstört worden 
waren. Bei diesen Organen handelt es sich also ohne Zweifel um 
Geschmacksorgane. Es muss aber noch andere Geschmacksrezep- 
toren geben. 


ce) Das Terminalorgan des Antenno- Maxillarganglions. 


Larven, die in einer Arena, deren Agarboden zur Hälfte glatt 
und zur Hälfte aufgerauht ist, herumkriechen, bleiben auf der 
rauhen Fläche oder kriechen darauf, falls sie diese zufällig erreichen. 
Meistens wenden sich die Larven brüsk zurück, wenn sie von der 
rauhen auf die glatte Fläche kommen. HERTWECK (1931) und 
STRASBURGER (1935) glaubten, dass der ganze Antenno-Maxillar- 
Komplex taktile Funktionen habe. Dies stimmt nur in beschränk- 
tem Ausmass. Der taktile Sinn der Larven wird etwas geschwächt, 
wenn das Maxillarorgan zerstört wird. Solche Tiere meiden immer 
noch die glatte Fläche der Arena, machen aber nicht mehr eine 
so brüske Wendung, sobald sie die Kopflappen auf die glatte 
Fläche gesetzt haben. Es könnte also sein, dass das im Maxillar- 
organ eingeschlossene Terminalorgan des Antenno-Maxillargan- 
glions taktile Funktion hat; seine Innervierung vom Antennen- 
ganglıon her würde dieser Funktion recht gut entsprechen. 


d) Die Chordotonalorgane des Antenno-Maxillar- Komplexes. 


Sicher wird der leichteste Druck auf die Kopflappenorgane 
auch auf die Chordotonalorgane (Abb. 1 a Ch), die zwischen dem 
Antennen- und dem Maxillarganglion ausgespannt sind, übertragen. 
Beim Kriechen presst die Larve ihre Kopflappen fest auf die Unter- 
lage. Tiere ohne Kopflappen bewegen sich nur träge. Nach starker 
Kauterisation dieser Lappen beobachtet man auch oft eine tonische 
Kontraktion des Rückens und unkoordinierte Kriechbewegungen. 
Die Beobachtungen lassen die Hypothese zu, dass die Chordotonal- 
organe der Kopflappen zur Stimulation und Koordination der 
Kriechbewegungen beitragen. 


2. Die Mund- und Pharynx-Sinnesorgane. 


Lage wie auch Innervation der Mundorgane (Abb. 1 MO) 
und der Pharynxsinnesorgane deuten auf Geschmacksorgane hin. 
(Einzelheiten bei HERTWECK 1931.) 

Es ist bereits erwähnt worden, dass Larven, bei denen sowohl 
die Maxillar- wie auch die Ventralorgane zerstört worden waren, 
immer noch eine schwache Reaktion auf Kochsalz und Oxalsäure 
gezeigt haben. Diese Reaktionen hörten aber ganz auf, wenn auch 
die Mundorgane auf der Unterlippe zerstört wurden. 

Dass die Pharynxorgane ebenfalls Geschmacksfunktion haben, 
ist sehr wahrscheinlich. In einer Testarena mit zur Hälfte süssem 
Agarboden konnte keine ausgeprägte Bevorzugung der süssen 
Hälfte beobachtet werden. Trotzdem fressen Drosophila-larven auf 
süssem Futter mehr und wachsen schneller als auf relativ 
geschmacklosem, oder gar saurem oder bitterem Futter. Diese 
Ergebnisse konnten durch die in Tabelle 4 eingetragenen Fütte- 
rungsversuche bestätigt werden. Die Kontrolltiere bekamen eine 
Karminaufschwemmung auf Filterpapier zu fressen; die Testtiere 
eine solche Aufschwemmung mit verschiedenen Zusätzen. Die 
Ergebnisse deuten an, dass die Geschmacksqualität süss von den 
inneren Pharynx-Sinnesorganen wahrgenommen wird. 


TABBLOE «4 


ae 2 BRAS : Fütterungsdauer Zustand des Verdauungs- 
Karminaufschwemmung mil in Std. traktes 

Kontrolle FER 2 ganz gefüllt 
Hefeaufschwemmung 2 ) ) 

AGGKEY cn n 15 » » 
Citronensäure 5 nur teilweise gefüllt 
Chinin . 5 » ) ) 

Jabelle 4: Aufnahme von Karmin mit verschiedenen Zusälzen in den Verdauungs- 


traktus, 


IV. ZUSAMMENFASSUNG. 


|. Es wird eine kurze Übersicht über die Sinnesorgane des Kopf- 
segmentes von Drosophila melanogaster-Larven gegeben. Das 


FUNKTION EINIGER SINNESORGANE BEI LARVEN >49 


von Keirin (1915) und Hertweck (1931) beschriebene, von 
Borwıc (1946) aber abgestrittene Antenno-Maxillar-Ganglion 
existiert. 


2. Das Antennenorgan ist ein Geruchsorgan. Frischhefe liefert, 
unter den im natürlichen Nährsubstrat vorkommenden Sub- 
stanzen, den anziehendsten Geruch. Orientierungsmechanismen 
sind Orthokinese und Klinokinese. 


3. Das Maxillar-, das Ventral-, das Mundorgan und die Pharynx- 
Sinnesorgane haben Geschmacksfunktion. Süsses Futter wird 
rascher aufgenommen als geschmackloses. 


4. Das Terminalorgan des Antenno-Maxillarganglions hat wahr- 
scheinlich taktile Funktion. 


5. Die Chordotonalorgane des Antenno-Maxillar-Komplexes 
scheinen zur Stimulation und Koordination der Kriechbewe- 
gungen beizutragen. 


V. LITERATURVERZEICHNIS 


Borwig, N. 1946. Sense and sense organs of the anterior end of the house-fly 
larvae. Vidensk. Medd. naturh. Foren. 109: 82. 

Cun aie Kennepy, J. S. and D. P. Pırrou: 1937. Classification of 
taxes and kineses. Nature 140: 1064. 

Harez, M. 1950. On the behaviour and sensory physiology of the house-fly 
larva, Musca domestica L. Parasitol. 40: 215. 

HERTWECK, H. 1931. Anatomie und Variabilität des Nervensystems und 
der Sinnesorgane von Drosophila melanogaster Meig. 
Te WASS = LOO 199:2539. 

Keırın, D. 1915. Recherches sur les larves des Dipteres Cyclorhaphes. 
Bull. scient. France et Belg. 49: 15. 

STRASBURGER, E. H. 1935. Drosophila melanogaster Meigen. — Eine 
Einführung in den Bau und die Entwicklung. Julius 
Springer Berlın. 


D. BURCKHARDT 


QO 
— 
Ho 


No 21. Dieter Burckhardt, Sempach. — Uber Unter- 
schiede in der Dunenzahl von Meisennestlingen aus 
England und aus der Schweiz !. Mit 1 Textabbildung 
und 3 Tabellen. 


(Aus der Schweizerischen Vogelwarte Sempach.) 


Junge Singvögel verlassen das Ei nackt oder mit einem schüttern 
Kleid von Nestlingsdunen bedeckt. Ob die Nestlinge nackt sind 
oder ob in bestimmten Fluren Federanlagen zu Neoptilen aus- 
wachsen ist arttypisch festgelegt. Die Zahl der Neoptile innerhalb 
einer Art ist aber grossen Schwankungen unterworfen (BURCKHARDT 
1954). Es schien wertvoll, die Dunenzahl einiger nahe verwandter 
Arten und Unterarten (sympatric species) genauer anzusehen. 


TABELLE TE 


Zahl und Herkunft der untersuchten Vögel. 


Art | Anzahl | Herkunft 

Kohlmeise 34 Basel 

Parus m’ major Inne A De 42 Sempach, Knutwil 

Parus gn, DEWIONI; PRATARN OL Baar 60 Oxford 

AUC Oc es ate LR 13 Basel 

PARUS C0; DOeruleus 12... 3. Pe 7 Knutwil 

Parus c. obscurus PRAZAK .. .. .. 90 Oxford 
Tannenmeise 

Parus ater britannicus SHARPE & DRESSER 19 Oxford 
Sumpfmeise 

Parus palustris dresseri STEIN .... 7 Oxford 


Dazu sind die Nestlinge unserer Meisenarten besonders geeignet. 
Die Meisen sind häufige Vögel und brüten mit Vorliebe in Nist- 
kasten. Deshalb können die Neoptile leicht an einer genügend 
grossen Zahl von Nestlingen ausgezählt werden. 


' Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur För- 


derung der Wissenschaftlichen Forschung. 


UNTERSCHIEDE IN DER DUNENZAHL 2349 


TAI GLI 2. 


Die Zahl der Neoptile von Kohl-, Blau-, Tannen- und Sumpfmeise. 
n = Anzahl Fälle, M = arithmetisches Muttel, o = Streuung, 
V = Variationskoeffizient, r = rechts, 1 = links. 


Art Flur n M - Ni ER 
| 
Kohlmeise 
Oxford Rücken r 60 4.68 1.096 23.40 | 44.29 
» ] 4.63 1.104 23.83 
Schulter r 5.98 0.688 | 11.49 
» ] 5.90 0.774 413311 
Stirn ig 6.47 0.892 11899) 
» l 6.37 0.901 | 14.15 
Nacken r 3.30 0.462 14.00 
» ] 3.39 0.468 | 14.11 
Basel Rücken r 34 3.94 06540 5671835719 
» ] 3.91 0.742 | 18.97 
Schulter r 5.56 0.613 11.00 
» l 5.50 0.707 12.86 
Stirn r 5.56 0.561 10.10 
» ] 5.50 0.826 | 15.04 
Nacken Tr 2.97 0.285 9.58 
» ] 2.97 0.285 9.59 
Sempach Rücken r 42 BO | (0020 | 26419 O0 
» ] 3.50 0.931 | 26.59 
Schulter r 9297, 0.501 8.99 
» ] 5.50 05522 710883 
Stirn r 5.14 0.720 | 14.08 
» ] 5.24 0.565 10.83 
Nacken r 3.00 0.221 7.03 
» ] 2.98 0.269 9.05 
Blaumeise 
Oxford Rücken r 90 0.11 D.878 STO VAL 
» l 0.12 0.384 | 314.24 
Schulter r 2.41 1.207 50.06 
» Il DD. 1.224 55.08 
Stirn r 6.63 1.212 | 18.30 
» Il 6.62 1.213 118532 
Nacken r 3.48 0.706 20.30 
» Il alto 0.707 20.14 
Basel Rücken r 13 — 20.58 
» ] — 
Schulter r 1.38 1676412 7105.53 
» Il All 1152 82.25 
Stirn ip aa 0.928 16.08 
» Il Da 0.928 16.08 
Nacken r 2.92 0.862 30.18 
» ] 3.08 1.038 Joe 
Sempach Rücken r 8 — 25.63 
» l — 
Schulter r 63 1.923 53740 
» Il 329 1.389 43.64 


316 D. BURCKHARDT 


| 
Art Flur n | M o M tai 
Stirn r 6.00 05759 172933 
) ] 6.00 0.926 15.44 
Nacken -r 3236 0. 7755023505 
) ] 3.36 0.775 122308 
Tannenmeise | 
Oxford Rücken r 19 0.95 1.025 108 08482552 
) l 1.05 0.972 | 92.34 
Schulter r 1.79 1.084 | 60.51 
» ] TE 1.045 60-13 
Stirn r 5.16 0.688 1,1352 
» ] I 0.567 TR 
Nacken r 3.79 0.535 14.12 
» ] 3.84 0.602 15.67 
Sumpfmeise 
Rücken r 7 4.00 0 0 39.00 
) l 4.00 0 0 
Schulter r 5.86 0.378 6.45 
) l 5.97 0.534 9.58 
Stirn r 5.86 0.378 6.45 
) ] Se 0.488 8.54 
Nacken r 4.00 0 0 
) | 4.00 0 0 


Die Zählung wurde mit Hilfe einer Uhrmacherlupe im Felde 
am lebenden Vogel durchgeführt. Folgende Arten wurden unter- 
sucht (Tab. 1). Bei einer Art variiert nicht nur die Zahl der 
Neoptile, sondern auch ihre Stellung innerhalb der Flur. Im Fol- 
genden lassen wir die Stellung unberücksichtigt und beschränken 
uns auf die Betrachtung der Neoptilzahl. 

Wie Tabelle 2 zeigt sind die Unterschiede in der Neoptilzahl 
zwischen den A Meisenarten nicht sehr gross, aber doch deutlich. 
Allerdings kann der Unterschied zwischen zwei Arten in einer Flur 
wegfallen, wie z.B. auf der Stirn von Kohlmeise und Sumpfmeise. 
sei jeder Art ist die Zahl der Dunen beträchtlichen Schwankungen 
unterworfen. Auch bei einem Individuum ist häufig die Neoptilzahl 
in der gleichen Flur auf der linken und rechten Körperseite ver- 
schieden gross. Der Variabilitätskoeflizient ist für die einzelnen 
Fluren verschieden. Er steht weder in Zusammenhang mit der 
Zahl der Neoptile, noch in Abhängigkeit von der Lage der betr. 
Flur auf dem Körper. 

Von Kohl- und Blaumeise konnten Vertreter verschiedener 
geographischer Rassen untersucht werden. Zwischen den beiden 
Gruppen von Parus m. major einerseits und den untersuchten 


UNTERSCHIEDE IN DER DUNENZAHL 347 


Individuen von Parus m. newtoni findet sich ein statistisch signifi- 
kanter Unterschied in der Dunenzahl (Tab. 3). Die Nestlinge aus 
Oxford besitzen mehr Nestlingsdunen als die jungen Kohlmeisen 
aus der Umgebung von Basel und Sempach (Abb. 1). Bei der 
Blaumeise schienen die Verhältnisse nach der Analyse der Vögel 
von Oxford und Basel gleich zu liegen (Abb. 1). Die jungen Blau- 


AUS le 


Unterschiede in der Neoptilzahl von Kohl- und Blaumeisennestlingen. 

A. Parus m. newtoni von Oxford, B. Parus m. major von Basel, C. Parus 
m. major von Sempach, D. Parus c. obscurus von Oxford, E. Parus ce. 
caeruleus von Basel, F. Parus c. caeruleus von Knutwil. 


meisen von Basel haben ebenfalls weniger Neoptile als diejenigen 
von Oxford. Dagegen besitzen die Nestlinge einer Blaumeisenbrut 
von Knutwil gleich viele Nestlingsdunen wie die Jungmeisen von 
Oxford. Da aber nur eine Brut untersucht werden konnte, wäre es 
möglich, dass diese Vögel besonders viele Neoptile aufgewiesen 
haben, und dass bei einer grössern Zahl von Nestlingen sich eine 
mittlere Dunenzahl ergibt, die den Basler Verhältnissen entspricht. 

Die vorliegenden Resultate erlauben keine weitgehenden 
Schlüsse. Vor allem wäre eine zu grosse Betonung der Unterschiede 


31 


(® ©) 


D. BURCKHARDT 


zwischen Parus m. major und Parus m. newtoni gefährlich. Um 
Unterschiede zwischen den beiden Unterarten sicher nachzuweisen, 
dürfen die untersuchten Individuen nicht nur von einem oder zwei 
Orten des Verbreitungsgebietes stammen. Das gilt besonders für 
eine Gruppe, die so stark zu lokalen Unterschieden neigt, ohne 
dass man diesen Gruppen subspezifischen Charakter zuzuerkennen 
vermöchte (DELacour et VAURIE 1950). Trotzdem möchten wir 
2 Punkte hervorheben. 


1. Die Unterschiede in der Neoptilzahl zwischen den 4 nahe 
verwandten Arten, die auch ökologisch nur geringe Unterschiede 
aufweisen (GigB 1954, HartLEY 1953, Snow 1954 b), ist be- 


merkenswert. 
PAB eo: 


Die Sicherung des Mittelwertes der Neoptilzahl von Parus m. major und 
Parus m. newtoni. D = Differenz zweier arıthmetischer Mittel. 


— von Sempach und Oxford 


Vergleich der Kohlmeisen 
von Basel und Oxford 


| D 99.73% 99% 98% D 99.73% 99% 

Rücken r 0.7427 | 0.6156 1.1357 | 0.6222 
» l 0272413... 0.6397 1.1333.) 020252 
| Schulter r | 0.4245 0.3666 0.4119 | 0.3723 

| » | 0.4 0.3566 | 0.4 0.3769 
i Stirn r 0.9078 | 0.4959 1.3237 | 0.4986 
| ) | 0.8666 | 0.8554 1.1523 | 7.2683 
Nacken r 0.3263. | 052622 0.3000 | 0.2367 
) | 0.3431 | 0.2607 0.3404 | 0.2409 


2. Falls die vermuteten Unterschiede der europäischen Rassen 
von Kohl- und Blaumeise wirklich in dem Sinne bestehen, dass die 
englischen Rassen mehr Neoptile verglichen mit der Nominatform 
besitzen, so ist das darum interessant, weil sich bei beiden Arten 
die Rassen auch in Bezug auf andere Merkmale (Pigmentierung, 
Schwanzlänge, Tarsuslänge usw) gleichsinnig verändern (Snow 
1954 a). Der Verdacht liegt auf der Hand, einen Zusammenhang 
zwischen diesen Unterschieden und den Veränderungen im Mittel- 
wert der Dunenzahl zu suchen. Das besonders, weil eine primäre 
"unktion der Neoptile bis heute noch nicht nachgewiesen werden 


BEZUG DES SCHLAFPLATZES BEIM STAR 319 


konnte. Leider wurde bis heute dem Zustand des Federkleides im 
Schlüpfmoment bei den Passeriformen nur geringe Aufmerksam- 
keit geschenkt. Gerade eine Untersuchung der Neoptilzahl inner- 
halb des weitverbreiteten Genus Parus müsste für das Verständnis 
des Nestlingskleides der Passeriformen überhaupt wichtige Auf- 
schlüsse bringen. 


LITERATUR 


BURCKHARDT, D. 1954. Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nest- 
hocker. Rev. suisse Zool. 61: 551-633. 

DELACOUR, J. et C. VAURIE. 1950. Les Mesanges charbonnières. Oiseau 
20: 91-121. 

Grips, J. 1954. Feeding Ecology of Tits, with notes on Treecreeper and 
Goldcrest. Ibis 96: 513-543. 

HARTLEY, P. H. T. 1953. An ecological study of the feeding habits of the 
‚English titmice. J. Anim. Ecol. 22: 261-288. 

Snow, D. W. 1954a. Trends in geographical variation in Palaearctic 
members of the genus Parus. Evolution 8:19-28. 

— 1954b. The habitats of Eurasian Tits ( Parus spp.). Ibis 96: 565-585. 


N° 22. W. Nef, Bern. — Beobachtungen über den Bezug 
des Schlafplatzes beim Star (Sturnus vulgaris L.). 


Mit 3 Textabbildungen. 


In dem Naturreservat Elfenau bei Bern übernachten alljährhch 
im Frühling und Herbst in einem etwa zweihundert Meter langen 
Schilffleck, der teilweise von freistehenden Bäumen und Wald 
umgeben ist, tausende von Staren. Ungefähr zweihundert Meter 
vom Schilf entfernt steht auf einer kleinen Anhöhe eine auffällige 
Gruppe grosser Bäume. Auf diesen sammeln sich im allgemeinen 
die aus der weitern Umgebung ankommenden Starenflüge, bevor 
sie ın das Schlafquartier einfallen. 

Die Grösse der Schlafgesellschaft unterliegt 
bedeutenden jahreszeitlichen Schwankungen (Abb. 1). Im Frühling 

Eve SUISSE DE Zoor., I. 62, 1955. 25 


390 W. NEF 


und Herbst herrscht Hochbetrieb, im Sommer und Winter geht 
der Besuch des Schlafplatzes sehr stark zurück und fällt für einige 
Zeit oft gänzlich aus. Eine augenfällige Beziehung zur Jahreszeit 
zeigt auch die Zeit des Einfluges inszschsilt 
(Abb. 1). Da sich der Einflug über längere Zeit hinziehen kann, 
wurden den Kurven die geschätzten durchschnittlichen Einflug- 


20000 


1900 


ABB, 1- 


Einflugzeit und Grösse der Schlafgesellschaft im Jahresverlauf. 
Unten: Durchschnittliche Einflugzeiten ins Schilf für 1954, Frühling 1949 und Herbst 1953. 


\bszisse: Monate; Ordinate: Mitteleuropäische Zeit (MEZ). — Durchgehende dünne 
Kurve: theoretischer Sonnenuntergang für Beobachtungsort (Bern). Punktiert 
umrandete Bereiche entsprechen Abb. 2. 

Oben: Geschätzte Anzahlen der Stare für 1946 und 1954. 


zeiten zugrunde gelegt. Diese folgen im grossen und ganzen dem 
Sonnenuntergang, so dass der Sommereinflug bis zu drei Stunden 
später als der Wintereinflug stattfindet. Damit wird wahrschein- 
lich, dass der wesentliche Faktor für den Bezug des Nachtquartiers 
die Helligkeit ist. (Literatur über Zurruhegehen, Einschlafen und 
Erwachen der Vögel bezüglich Helligkeit siehe AscHorr, 1954). 
Verfolgt man die Einflugzeit der Stare im einzelnen, so zeigen 
sich auffallende Unregelmässigkeiten in ihrem Verlauf (punktiert 


BEZUG DES SCHLAFPLATZES BEIM STAR 32 


umrandete Bereiche der Abb.1!, vergrössert als Abb. 2). Be- 
trachten wir die nähern Umstände, vorerst das Wetter (siehe Text 
zu Abb. 2). Die beiden Früheinflüge der gezeichneten Herbstphase 
und der extreme Früheinflug der Frühlingsphase lassen sich 
zwangslos aus den Wetterverhältnissen erklären; dies gilt jedoch 
nicht für die, dem bereits betrachteten, vorangehenden Frühlings- 


2000 
4830 
| 
| 7 
| 
I 
: I 
I 7 
I 
| 
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I 4 
| 
| 
| 
I 
S | 1900 
| 
I 
| A 4730 
| 
| 
| 
Als N 
I : 
I È 
14. 24. 34.4. 2639. A: 41.40. 
INBB. 02. 


Zur Deutung der Unregelmässigkeiten in der durchschnittlichen Einflugzeit 
(punktiert umrandete Bereiche der Abb. 1 (1954)). 


Senkrechte Striche: Einflugdauer (punktierte Enden: Beginn früher, nicht festgestellt), 
Verdickungen: grössere Einflugdichte. Kreise: Schwärme von mindestens 1000 Indivi- 
duen; schwarze Kreisfläche: zahlenmässiger Anteil des Schwarmes von der gesamten 
Mio scan. — Schemata für Einflugverhalten (unten links): Erklärung in 


Wetter: links: am 26.4. während ganzer Einflugdauer Regen, später starkes Gewitter; 

am 17.4. zeitweise leichter Niederschlag (Graupeln) : übrige Abende ohne Niederschlag. 

rechts: am 27.9 während Einflug kräftige Regenschauer, sehr starker Westwind, 

ab Einfallende starker Dauerregen; am 28.9. seit Mitte Nachmittag fast pausenloser, 
gleichmässig ausgiebiger Regen; übrige Abende ohne Niederschlag. 


Einflugverhalten (links): A: Abflug der Hauptmassein einem Schwarm, nach Flugspie- 
len direktes und endgültiges Einfallen ins Schilf. B: Abflug in kleineren Schwärmen 
innerhalb längerer Zeit, ohne Flugspiele Besetzen des Schilfs und der Randbaume; 
lebhaftes Hinundher zwischen Schilf und Bäumen bis zum endgültigen Absetzen 
im Schilf. (12.10: normaler Abflug von Sammelbäumen (punktierter Kreis), jedoch 
verzögerter Einflug ins Schilf; Ursache unbekannt.) 


(Grösse der Schlafgesellschaft in beiden Perioden = konstant: links etwa 5— 8000 
(exkl. 3.5: 2500), rechts 20—25°000 Individuen.) 


322 W. NEF 


tage. Es ist wohl naheliegend, den wirksamen Wetterfaktor wieder- 
um in den veränderten Helligkeitsbedingungen zu suchen. Ver- 
schiedene Beobachtungen widersprechen jedoch dieser Annahme 
weitgehend und lassen eher eine Reaktion der Vögel auf starke 
Niederschläge oder diesbezügliche Vorzeichen vermuten. 
Aufschlussreich ist ferner die Untersuchung der Art und 
Weise des Einfluges ins Schlafquartier (Text und 
Abb. 2, links). Dabei zeigt sich im dargestellten Frühlingsbereich 
ein grundlegender Wechsel im Einflugverhalten innerhalb weniger 


ABB. 3. 


Das Einflugverhalten im Jahresverlauf (übereinstimmende Beobachtungen 
der Jahre 1949 (A—C), 1953 (C—E) und 1954 (A—E)). 


{ = Sammelbäume. A,B: Frühling. 
2 = Schlafplatz (Schilf). C: Sommer. 
3 = Baume an Schilfrand. D: Herbst. 
E: Winter. 
Pfeile: Bewegungen der einfliegenden Schwärme; mehrfach verschlungen: Flugspiele; 


eine Schlinge: einige Schleifen ohne Flugspielcharakter. Pfeilspitzen: Einfallen in 
Schilf oder Bäume. Punktschwärme: Gruppierungsform beim Einflug, zum 
Beispiel B: teils in kleineren Schwärmen, teils einzeln und in Paaren; D: Hauptmasse 
in einem grossen Schwarm. 


Tage; dieser Wechsel stellt aber offensichtlich die Ursache für die 
nicht wetterbedingte, andauernde Vorverlegung des Einfluges nach 
dem 11. April dar. 

In diesem Zusammenhang ist auch der Einflug am 27.9., bei 
extrem schlechtem Wetter, interessant. Die Stare flogen in zu 
dieser Zeit ungewöhnlich kleinen Schwärmen und während langer 
Zeit ein; offenbar erfolgte lediglich der normale Zusammenschluss 
bis zu einigen hundert Individuen in den engeren Tagrevieren, 
jedoch keine sekundäre Vereinigung zu grössern Verbänden auf den 


schilfnahen Sammelbäumen. Durch besondere Wetterverhältnisse 
kann also neben der Einflugzeit auch das Einflugverhalten wesent- 


lich abgeändert werden. Ob hierbei der frühere Einflug lediglich 
eine Folge dieser zeitsparenden Einflugform darstellt, ist noch 


unsicher. 


BEZUG DES SCHLAFPLATZES BEIM STAR >23 


Der geschilderte Wechsel des Einflugverhaltens im Frühling 
1954 ıst nun keineswegs eine zufällige, abnorme Erscheinung. Die 
Beobachtungen aus mehreren Jahren zeigen, dass solche Wechsel 
jahresrhythmisch auftreten (Abb. 3). Im Frühling, mit Einsetzen 
des Massenbetriebes am Schlafplatz, erfolgt der Einflug in ein bis 
wenigen grossen Schwärmen, nachdem diese über dem Schilf einige 
Schleifen mit blitzartigen Wendungen und Verformungen der 
Schwarmgestalt ausgeführt haben. Später, ungefähr zu Beginn 
der Brutzeit, lockert sich die Einflugformation zu vielen Einzelnen 
und sich jagenden Paaren und Dreiergruppen sowie Flügen bis zu 
mehreren hundert Individuen auf, wobei die Bäume des Schlaf- 
platzrandes in eine auffällige Herumfliege-Aktivität einbezogen 
werden. Im Sommer fliegt die ohnehin stark reduzierte Schlafge- 
sellschaft in kleinen Flügen nach einigem Kreisen ein. Während des 
Massenbesuchs im Herbst wird wiederum in ein bis wenigen grossen 
Schwärmen eingeflogen. Flugspiele und sekundäres Auffliegen sind 
dabei viel weniger ausgeprägt als im Frühling. Der Wintereinflug 
vollzieht sich, sofern überhaupt Stare am Schlafplatz erscheinen, 
in wenigen Flügen von einigen Individuen. 

Zusammenfassend stelle ich mir die Steuerung des Ein- 
fluges folgendermassen vor: Die durchschnittliche Zeit des Einfluges 
folgt ungefähr der Zeit des Sonnenunterganges. Der primäre Steuer- 
faktor für den Einflug ist somit höchst wahrscheinlich der Hellig- 
keitswechsel. Wetterbedingte, wesentliche Unterschiede in der 
Helligkeit aufeinanderfolgender Abende kommen aber in der Ein- 
flugzeit nicht unbedingt zum Ausdruck, falls relativ dunkle Abende 
nicht zugleich starke Niederschläge aufweisen. Daraus lässt sich 
schliessen, dass die Helligkeitsverhältnisse wohl die Zeitmarke für 
den Einflug liefern, jedoch keinen eigentlichen Auslöser dafür 
enthalten; so können die wetterbedingten Helligkeitsschwankungen 
mittels des Zeitsinnes ausgeglichen werden. Die tatsächliche 
Existenz einer solchen, zuverlässigen „innern Uhr“ beim Staren 
kommt in Versuchen von Kramer (1950) überzeugend zum Aus- 
druck. Da der allgemeine Einflugverlauf aber eben dem Sonnen- 
untergang folgt, unterliegt demnach die Zeitmarke für den Einflug 
einer steten Verschiebung durch die mittlere Helligkeit bei Sonnen- 
untergang. Und schliesslich werden die so erhaltenen „theoretischen 
Einflugzeiten“ durch weitere Faktoren modifiziert. Die Wetter- 
verhältnisse und die jahresrhythmischen Wechsel im Einflug- 


324 W. NEF 


verhalten wurden bereits als solche erkannt, weitere sind zu 
vermuten. 

Könnte beispielsweise nicht auch der Bezug des Schlafplatzes in 
grossen Schwärmen zu Unregelmässigkeiten führen ? — Horst- 
MANN (1953) stellte fest, dass die Schwärme nicht durch bestimmte 
Individuen geführt werden, sondern dass beliebige Individuen 
Schwarmbewegungen auslösen können. Ferner field SCHUSTER 
(1949) an einem Mäusebussard-Schlafplatz das sehr regelmässige 
Eintreffen der einzelnen Tiere, jedoch bei sehr grossen individuellen 
Unterschieden in der Einflugzeit auf. Falls solche individuelle 
Gangunterschiede der innern Uhr auch bei Staren auftreten, könnte 
ein grosser Schwarm durch ein paar wenige, frühgestimmte Tiere 
zu einer Zeit ins Schilf mitgerissen werden, die keineswegs der 
durchschnittlichen Einfalltendenz entspräche. Man kann tat- 
sächlich nicht selten beobachten, dass ein paar Stare aus einem 
über dem Schilf kreisenden, offensichtlich noch nicht einflugbereiten 
Schwarm einfallen, wodurch der Schwarm mitgerissen wird; 
manchmal allerdings findet die Splittergruppe keine Gefolgschaft. 
Die Form des ungeselligen, von Artgenossen weitgehend un- 
abhängigen Einzelfluges zum Schlafplatz, etwa der Amsel, 
Turdus merula (HEYDER 1933), wäre deshalb für die Analyse der die 
Einflugzeit beeinflussenden äussern Faktoren grundsätzlich ge- 
eigneter. Andererseit bringen aber normalerweise die tages- 
rhythmisch bedeutsamen Bewegungen grosser Schwärme die 
durchschnittlichen Tendenzen tausender von Individuen zeitlich 
genau und eindrücklich zur Geltung. 


LITERATUR 


ASCHOFF, J. 1954. Zeitgeber der tierischen Tagesperiodik. Naturwiss. 
41: 49-56. 

Heyper, R. 1933. Das Zuruhegehen der Amsel, Turdus merula L., in 
seinem Verhältnis zur Tageshelle. Mitt. d. Ver. sächs. 
Ornithol. A: 57-81. 

Horstmann, E. 1953. Form und Struktur von Starenschwärmen. Zool. 
Anz. Suppl. 17: 153-159. 

KRAMER, G. 1950. Weitere Analyse der Faktoren, welche die Zugaktivität 
des gekäfigten Vogels orientieren. Naturwiss. 37: 377-78. 

Stare (Sturnus vulgaris L.) lassen sich auf Himmelsrichtungen 

dressieren. Naturwiss. 37: 526-27. 


UNTERSUCHUNGEN AM SALMONIDENSPERMA 925 


SCHUSTER, L. 1949. Beobachtungen über Aufsuchen und Verlassen des 
Schlafplatzes beim Mäusebussard (B. buteo), nebst einigen 
allgemeinen Bemerkungen über das Zurruhegehen der 
Vögel. Ornithologie als biologische Wissenschaft (Fest- 
schrift Stresemann). 


N° 23. W. Geiger, Bern. — Elektronenoptische Unter- 
suchungen am Salmonıdensperma !. 
Mit 4 Textabbildungen. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern.) 


EINLEITUNG 


Obwohl schon verschiedene Arbeiten über den Feinbau des 
plasmatischen Anteils des Salmonidenspermiums erschienen sind, 
ist bis heute die Frage nach dem Äquivalenzgrad dieser Befunde 
noch offen geblieben. 

Im Spermaliquor sind die Samenzellen der Salmoniden noch 
unbeweglich. Erst beim Laichakt, wenn sie ins Wasser gelangen, 
machen sie eine kurzfristige Bewegungsphase durch. ROETHELI 
und Ror# (1950) fanden an Forellen- und Felchensperma, das 
während seiner Bewegungsphase aus Seewasser, dem natürlichen 
Laichmilieu, fixiert worden war, im Elektronenmikroskop soge- 
nannte „Kinoplasmabläschen“. Die Autoren nahmen an, dass diese 
in regelmässigen Abständen auf der Längsachse des Sperma- 
schwanzes verteilten blasigen Anschwellungen des Zytoplasmas ın 
funktionellem Zusammenhang mit der Bewegung der Spermien 
stünden. 

Diesem Befund stehen Beobachtungen mittelst Phasenkontrast- 
mikroskop über das Verhalten von Salmonidenspermien in 1soto- 


1 Ausgeführt mit Unterstützung der Eidg. Kommission zur Förderung 
der wissenschaftlichen Forschung aus Arbeitsbeschaffungsmitteln des Bundes. 


326 W. GEIGER 


nischen und hypotonischen Medien gegenüber (FiscHER, Hue und 
Lippert 1952; Hue, Lippert und FiscHER 1953), wonach die 
Kinoplasmabläschen Produkte osmotischer Schwellung und be- 
ginnender „Plasmolyse“ wären. Andere, von RoETHELI und RoTH 
(l.c.) und RoetHELI, RotH und MEDEM (1950) innerhalb der 
Plasmahülle festgestellte fadenförmige, plasmatische Strukturen 
mit undeutlicher Querstreifung werden von FiscHER, HuG und 
Lippert als „Antrocknungsränder“ betrachtet. Lowman (1953) 
deutet die „Kinoplasmabläschen“ ebenfalls als Artefakte, „weil 
RoETHELI und Roru ihre Existenz nicht mit allen angewendeten 
Fixierungsmethoden nachweisen konnten“. 

Huc und Lippert (1951) halten die am Spermien der 
Salmoniden beobachteten, vermutlich auf osmotischer Schwellung 
beruhenden Vorgänge für vergleichbar mit Schwellungserscheinun- 
gen anderer tierischer Zellen (z. B. Blutzellen) und Zellbestandteilen 
(z. B. Mitochondrien) im hypotonischen Milieu. In der Tat weisen 
die von WEBER (1954) als „blisters“ beschriebenen, an der Ober- 
fläche von Mitochondriengranula befindlichen Bläschen auffallend 
starke Ähnlichkeit mit den „Kinoplasmabläschen“ am Spermien- 
schwanz auf. 

Die an den Befunden von RoetHELI und Rorx geübte Kritik © 
veranlasste uns, die Resultate zu überprüfen und zu versuchen, 
durch Anwendung verschiedenartiger Behandlungs- und Fixierungs- 
methoden zum bessern Verständnis der Feinstruktur des Spermien- 
schwanzes und im besonderen seiner plasmatischen Hülle beizu- 
tragen. 


MATERIAL UND METHODEN. 


Zur Untersuchung wurde reifes Sperma der Bachforelle (Salmo 
farto L.) aus dem Glütschbach (Berner Oberland) und der Bondelle 
(Coregonus sp.), eines Felchens aus dem Bielersee verwendet. Die 


Tiere wurden lebendfrisch in den Monaten Dezember und Januar 
1954/55 in den staatlichen Fischzuchtanstalten Faulensee und 
Ligerz gestreift ! und das Sperma wenige Stunden nach der Ge- 
winnung verarbeitet (Aufbewahrungstemperatur zwischen 1° und 
6 6). Die Fixierung erfolgte entweder direkt oder nach kurzer 

' Ich möchte an dieser Stelle Herrn Dr. H. RorH, Fischereiadjunkt der 
Forstdirektion des Kantons Bern, der uns in freundlicher Weise das Unter- 


uchungsmaterial verschafft hat, he rzlich danken. 


UNTERSUCHUNGEN AM SALMONIDENSPERMA 327 


Vorbehandlung mit hypotonischen oder isotonischen Lösungen vor 
Ende des Ablaufs der Bewegungsphase. Fixiert wurde während 
10 Minuten im Vibrator, mit nachfolgendem Auswaschen in a.dest. 
durch mehrmaliges Zentrifugieren der Suspension, worauf ein 
kleiner Tropfen der sehr verdünnten Suspension auf der Formvar- 
Trägerfolie aufgetrocknet wurde. Als Vorbehandlungsmedien wur- 
den verwendet: 1. a.dest., 2. Bielersee- resp. Thunerseewasser, 
3. Komplexon III 10° m, 4. Isotonische Kochsalzlösung 0.13 m, 
5. Isotonische Mannitlösung 0.24 m, 6. Isotonische Saccharose- 
lösung 0.29 m, 7. Glycerin konz. resp. 50%, 8. Fruchtwasser der 
entsprechenden Fischart. Als Fixierungsmittel dienten: 1. Formalin 
4% resp. 8%, 2. Osmiumtetroxyd 2% und Phosphatpuffer 1:1, 
und Osmiumtetroxyd 2% und Veronalacetatpuffer 1:1 nach 
PALADE 1952, 3. das Gemisch von Regaud (K-bichromat, Formol), 
4. Regaud sauer (K-bichromat, Formol, Eisessig), 5. Bouin (Pikrin- 
säure, Formol, Eisessig), 6. Rabl (Pikrinsäure, Sublimat). Von den 
Gemischen nach Regaud und Bouin wurden verschiedene Konzen- 
trationsstufen verwendet (100%, 50% und 25%), wobei jeweils das 
fertige Gemisch mit a.dest. verdünnt wurde. Zum Teil wurde unfi- 
xiertes Material direkt oder nach kurzer Vorbehandlung auf die 
_ Trägerfolien gebracht und im gekühlten Exsiccator unter Vakuum 
rasch getrocknet. Während des Präparationsgangs gelangte das Ma- 
terial nie in höhere Temperaturen als 12° C. Sein Verhalten wurde 
im Verlauf der Behandlung ständig im Phasenkontrastmikroskop 
kontrolliert. Die Beschattung der fertigen Präparate erfolgte durch 
Schrägbedampfung (Beschattungswinkel tg x = 4%) mit Gold- 
manganin. Die Bilder wurden mit dem Trüb-Täuber Elektronen- 
_ mikroskop des Chemischen Instituts der Universität Bern (0.4 mA, 
48 kV) aufgenommen. 


ERGEBNISSE. 


A. Das Verhalten der Spermien in verschiedenen Medien 
(Beobachtung im Phasenkontrastmikroskop ) 


1. Forellen- und Felchensperma in destilliertem Wasser, Thuner- 
resp. Bielerseewasser und Komplexon III 10° m: 
Die verschiedenen Abschnitte der Bewegungsphase der Spermien 
sind im allgemeinen von normaler Dauer und laufen in der gleichen 
Folge ab, wie sie MEDEM, RoETHELI und RorH (1949) beschrieben 


328 W. GEIGER 
haben (.vollaktiv, langsamer, freies Zittern, zittern an Ort, be- 
wegungslos“). 

Zu Beginn sind die Schwänze scharf konturiert, dann erscheint 
zu beiden Seiten des Achsenfadens und um den Kopf ein dünner, 
gleichmässiger, grauer Saum. Bald darauf treten, mehr oder 
weniger regelmässig über die Länge des Schwanzes verteilt, als 
graue Schatten die ersten Bläschen auf. Häufig erscheint (ca. 
2 Min. nach Zugabe des Wassers) an der Schwanzspitze eine 
umfangreichere Blase, die langsam, unter Aufrollung des Achsen- 
fadens, gegen den Spermakern zuwandert und dabei die kleineren 
Bläschen in sich aufnimmt. Nach insgesamt ca. 4 Minuten hat die 
Blase den Kopf erreicht. In andern Fällen wandert nicht eine Blase 
von der Schwanzspitze gegen den Kern hin, sondern die verteilten 
kleinen lokalen Anschwellungen vergrössern und vereinigen sich 
mit benachbarten Blasen. Die anliegenden Abschnitte des Achsen- 
fadens werden zu Schleifen gebogen, sodass schliesslich ebenfalls 
der ganze Achsenfaden um eine einzige grosse Blase gerollt dicht 
hinter dem Kopf und zuletzt in losen Windungen um den Kopf 
selber herumgelegt erscheint. Wird zuerst eine grössere Endblase 
gebildet, so kann man beobachten, dass bei der Spermabewegung 
Kopf und Endblase nur sehr schwach hin und her pendeln, während 
der zwischen beiden liegende freie Schwanzteil noch kräftig Bewe- 
gungen ausführt. Hat die Blase mit dem aufgerollten Achsenfaden 
das caudale Ende des Kopfes erreicht, so kommt es vor, dass der 
Kopf noch immer schwach hin und her pendelt. Bei längerem 
Zuwarten splittert der Achsenfaden in seine Fibrillen auf, das 
Zwischenstiick beginnt zu quellen und sich vom Kopf abzulösen, und 
die Plasmablase zerfällt in verschiedene kleinere vom Achsenfaden 
des Schwanzes isolierte Bläschen. 

Kinzelne Phasen dieser Blasenbildung und Aufrollung des 
Achsenfadens wurden durch Fixierung mit gepuffertem Osmium- 
tetroxyd festgehalten und unter das Elektronenmikroskop gebracht 
(ADD. 1 a, bi. es Abb. 2a bro) 


2. Forellen- und Felchensperma in (isotonischer) Kochsalzlösung: 


\uf „freies Zittern“ folgt nicht „Zittern an Ort“, sondern all- 
mählich langsamer werdende undulierende Bewegung der Schwänze 
mit entsprechend langsamem Pendeln der Köpfe. Nur an ganz 
wenigen Schwänzen können vereinzelte lokale Anschwellungen 


UNTERSUCHUNGEN AM SALMONIDENSPERMA 329 


a b c 
ABB. 1. 
Sperma der Bachforelle. Fix. 0s0, 1% gepuffert. Vorbehandlung A. dest. 
20.00 
a: Plasmasaum. — b: ,,Kinoplasmablaschen“. — c: Endblase. Beginnende 


Einrollung des Achsenfadens. 


a b (o 
ABB. 2. 
(Fortsetzung von Abb. 1.) 
a: Fix. 050, 1% gepuffert. 3 000 x. Beginnende, Schleifenbildung. — b: 
2 000 x. Schleifen des Achsenfadens. — c: Fix. Formol 4%. Aufwicklung 


des Achsenfadens. 3 000 x. 


330 W. GEIGER 


beobachtet werden, die sich aber nicht verändern. Beim Eintrocknen 
der Salzlösung und der damit rasch ansteigenden Konzentration 
zerplatzen die Köpfe, wie nach der Beschreibung von POLLISTER 
und Mirsky (1946). Die Schwänze sind gestreckt. 


3. Forellen- und Felchensperma in (isotonischer) Saccharoselösung: 


Der Bewegungsablauf entspricht ungefähr demjenigen in der 
Kochsalzlösung. Lokale Anschwellungen der Plasmahülle waren im 
Lichtmikroskop nicht zu beobachten. Nach abgelaufener Bewe- 
gungsphase sind die Schwänze gestreckt. 


4. Forellen- und Felchensperma in (isotonischer) Mannitlösung: 


Nach ea. 1 Minute geht die langsamer werdende freie Bewegung 
in eine kurze Phase unkoordinierter Zuckungen der Schwänze über, 
worauf diese ausgestreckt still liegen, während die Köpfe sich noch 
langsam hin und her bewegen. Die Schwänze zeigten in äusserst sel- 
tenen Fällen schwache lokale Anschwellungen. 


5. Forellen- und Felchensperma im arteigenen unverdünnten 
Fruchtwasser: 


Der Bewegungsablauf ıst normal. Lokale Anschwellungen der 
Plasmahülle sind nicht zu beobachten. Beim Eintrocknen des 
Mediums platzen die Köpfe in gleicher Weise wie in der Kochsalz- 
lösung. 


B. Das Verhalten des Spermienschwanzes gegenüber verschiedenen 
Fixierstoffen und Fixierstoff gemischen. 


Beim Vergleich der elektronenmikroskopischen Bilder fällt der 
grosse Unterschied zwischen den mit Osmiumtetroxyd und den 
mit andern Stoffen fixierten Spermien auf. Nach Fixierung mit 
Osmiumtetroxyd (Abb. 3 a) erscheint, in Übereinstimmung mit 
den von den andern Autoren gezeigten Bildern, die Plasmahülle 
als breites, der Trägerfolie flach aufliegendes Band. Die Fibrillen 
des Achsenfadens sind meist unterscheidbar. Im Plasmasaum 
erscheinen häufig fadenförmige oder perlschnurartige, parallel zum 
Achsenfaden verlaufende Strukturen. Ob es sich dabei um ,,An- 
trocknungsartefakte“ (Hug, Lippert und FiscHER /. c.) oder um 
natürliche (kontraktile ?) Strukturelemente handelt (RoETHELI und 
ioTH /. c.), können wir nach dem jetzigen Stand unserer Unter- 
suchungen nicht entscheiden. 


DI 
O9 
— 


UNTERSUCHUNGEN AM SALMONIDENSPERMA 


a b c 
NBB 3. 
Sperma der Bachforelle. 10 000 x. 


a: Fix. 0s0, 1% gepuffert. — b: luftgetrocknet aus NaCl-Lésung 0,75%. — 
c: Fix. Regaud. 


a b c 
ABB. 4. 


Sperma der Bachforelle 10 000 x. 
a: Fix. Regaud mit Zusatz von Eisessig. — d: Fix. Bouin und A. dest. 1:1. — 
e: Fix Bormol 49. 


332 W. GEIGER 


Nach Fixierung mit stark fällenden Reagentien, wie Regaud 
(Abb. 3 c), Regaud mit Zusatz von Essigsäure (Abb. 4 a), Bouin 
(Abb. 4 b) und Rabl ist der Plasmasaum bedeutend schmäler und 
kompakter und für Elektronen nur schwach durchlässig. Die mit 
diesen vier Gemischen erhaltenen Bilder unterscheiden sich kaum 
voneinander. Sie unterscheiden sich auch nicht vom Bild, welches 
das mit unverdünntem Spermaliquor auf die Trägerfolie ge- 
brachte, luftgetrocknete Sperma liefert (Abb. 3 b). Nach Formol- 
fixierung erscheint der Schwanz als dünner zylindrischer Körper 
von kreisrundem (Querschnitt (Abb. 4 c). 


DISKUSSION DER ERGEBNISSE. 


Die überlebenden Spermien zeigen in den geprüften Medien 
unterschiedliches Verhalten. Kurz nach dem Einbringen in See- 
wasser, das biologisch normale Milieu der Spermienaktivität, voll- 
zieht sich eine rasch fortschreitende Schwellung der Plasmahülle 
unter Blasenbildung und schliesslichem Zerfall des protoplasma- 
tischen Anteils des Spermiums. Dieser Vorgang kann auch durch 
Anwesenheit von Komplexon III nicht aufgehalten oder verlang- 
samt werden. Der Prozess verläuft ın Seewasser, a.dest. und 
Komplexon III 10° m in gleicher Weise und mit derselben Ge- 
schwindigkeit. Die dabei auftretenden Blasen, von ROETHELI und 
Rorn (l.c.) als „Kinoplasmabläschen“ beschrieben, können aus 
folgenden Gründen nicht ın funktionellen Zusammenhang mit der 
Bewegung des Spermaschwanzes gebracht werden: 


I. Spermien, in (isotonische) Kochsalz-, Mannit- oder Saccharose- 
lösung sowie Fruchtwasser gebracht, bewegen sich, trotz 
Fehlens der „Kinoplasmabläschen“. 


bh 
. 


Noch unbewegliche, mit Spermaliquor ins Fixierungsmittel ge- 
brachte Spermien weisen im Licht- und Elektronenmikroskop 
die gleichen Struktureigenschaften auf wie Spermien, die 
während oder nach abgelaufener Bewegungsphase aus Koch- 
salz-, Saccharose- oder Mannitlösung sowie Fruchtwasser heraus 
fixiert wurden. 


\lan darf deshalb wohl annehmen, dass die beschriebenen Bläschen 
Schwellungsprodukte sind und den Beginn des physiologischen 
Strukturzerfalls des Spermas nach dem Laichakt im biologisch 


UNTERSUCHUNGEN AM SALMONIDENSPERMA 333 


normalen Milieu darstellen. Ein wichtiger Punkt in der Beweis- 
führung ist auch die Tatsache, dass mässige Schwellung des 
Plasmasaums bei Rückführung der Spermien in „physiologisches“ 
Milieu reversibel ist (Huc, Lippert und FiscHer l.c.). 

Der breite Plasmasaum der mit Osmiumtetroxyd fixierten 
Spermien lässt darauf schliessen, dass dieses Fixierungsmittel nicht 
im Stande ist, die Schwellung und die beginnenden autolytischen 
Prozesse vollkommen zu verhindern. Dafür spricht auch das 
Vorhandensein von lokalen, bläschenförmigen Anschwellungen, die 
wir hie und da bei direkt aus Spermaliquor fixierten Spermien 
finden konnten. Sollten die nach Osmiumtetroxydfixierung inner- 
halb des Plasmasaums sichtbaren fadenförmigen oder perlschnur- 
artigen Gebilde sich nicht als Artefakte erweisen, so wäre Osmium- 
tetroxyd, trotz seines erwähnten Nachteils, in dieser Hinsicht den 
andern Fixierungsmitteln vorzuziehen. Bei der Annahme eines 
kreisrunden Querschnittes des Spermaschwanzes der Salmoniden 
würden die Bilder formolfixierter Spermien dem nativen Zustand 
am nächsten kommen. Bemerkenswert ist die Ähnlichkeit in der 
Wirkungsweise von sauren Gemischen (Bouin, Regaud sauer und 
Rabl) und dem neutralen Regaud sowie der raschen Lufttrocknung. 

Die von andern Autoren postulierten Spiralwindungen der 
Plasmahülle um den Achsenfaden herum können wir noch nicht 
darstellen. Nach Vorbehandlung mit hochprozentigem Glycerin 
und nachfolgender Lufttrocknung fanden wir allerdings im Elektro- 
nenmikroskop Strukturen, welche die Existenz einer spiralig ge- 
wundenen Plasmascheide, wie sie Lowman (I. c.) in leider nur sehr 
undeutlichen Bildern zeigt, wenigstens vermuten lassen. 

Trotz der Anwendung verschiedener Fixierungsmittel, ist es 
uns bis jetzt noch nicht gelungen, weder in der Plasmahülle noch 
in den Fibrillen, mit Sicherheit spezifische Strukturen nachzu- 
weisen, die funktionell als Träger der Bewegung des Salmoniden- 
spermiums interpretiert werden könnten. 


LITERATUR 


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Studien an Forellenspermatozoen und ihren Zellkernen. 
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334 O. PUCHTA UND J.' SEILER 


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WEBER, R. 1954. Strukturveränderungen an isolierten Mitochondrien 
von Xenopus-Leber. Z. Zellf. 39: 630-640. 


No 24. 0. Puchta und J. Seiler,* Zürich. — Die Ent- 
wicklung des Genitalapparates bei triploiden Inter- 
sexen von Solenobia triquetrella (Lepid. Psychidae). 


Es sollen hier nur die wesentlichen Ergebnisse unserer Unter- 
suchung kurz referiert werden. 


|. Seiler zeigte in seiner zusammenfassenden Darstellung in der 
.Experientia® (1949), dass das Goldschmidt’sche Zeitgesetz der 
Intersexualität weder auf die triploiden noch auf die diploiden 
intersexen Solenobien anwendbar ist. Gleichzeitig wurde ein neuer 


* In Dankbarkeit sei festgestellt, dass die Durchführnng dieser Arbeit 
durch ein Stipendium aus dem Nationalfonds ermöglicht wurde. 


ENTWICKLUNG DES GENITALAPPARATES 395 


Erklärungsversuch für das Phänomen der Intersexualitàt gegeben. 
Er ruht auf der Annahme, dass bei Intersexen F und M im Gleich- 
gewicht sind und phaenotypische Faktoren bei der Geschlechts- 
bestimmung den Ausschlag geben. Ferner wurde angenommen, 
dass F und M von Anfang an simultan wirken und dass die Deter- 
minationspunkte für die verschiedenen Organe oder Organteile 
sehr früh in der Entwicklung liegen müssen. 

Um diese Annahmen an neuem Tatsachenmaterial überprüfen 
zu können, untersuchten wir die Entwicklung des Genitalapparates 
der triploiden Intersexe, hervorgegangen aus der Kreuzung tetra- 
ploid parthenogenetischer Weibchen mit Männchen der diploid 
bisexuellen Rasse. Anhand genauer Rekonstruktionen aus Schnitt- 
präparaten analysierten wir den gesamten Genitalapparat. Wir 
begannen mit spinnreifen Raupen, die im Frühjahr, kurz vor der 
Verpuppung, fixiert wurden, schritten weiter zu jüngeren Raupen- 
stadien und werden zurückgehen bis zum jungen Räupchen. 
Desgleichen soll die Entwicklung von der Puppe bis zum Imago 
analysiert werden. 


2. Die Keimdrüse. Die neuen Beobachtungen über den 
Bau der intersexen Keimdrüsen spinnreifer Raupen stimmen in 
allen Teilen überein mit SEILERS Beobachtungen von 1929 (Arch. 
f. Entwicklungsmech.) über dieses Entwicklungsstadium. In ein 
und derselben Keimdrüse können nebeneinander reine Hoden- 
fächer und reine Eiröhren liegen, und das Samenmaterial sowohl 
wie das Eimaterial befindet sich bei den Intersexen auf demselben 
Entwicklungsstadium wie bei der normalen Entwicklung. 

Bei der Diskussion über das intersexualitätsphänomen spielten 
die sogenannten Drehfächer eine grosse Rolle. Die Drehfächer 
haben gegen den Ausführgang Eimaterial und am blinden Ende 
Samenmaterial. Drehfächer kamen auch im neuen Material nur 
sehr selten zur Beobachtung; das in Übereinstimmung mit früheren 
Beobachtungen (SEILER, Experientia, 1949). 


3. Für die jüngeren Raupenstadien gelten 
dieselben Feststellungen. Wiederum befindet sich das Eimaterial in 
den intersexen Keimdrüsen auf demselben Entwicklungsstadium 
wie in der normalen Entwicklung. Auch in jüngeren Raupen 
kommen als seltene Ausnahmen Drehfächer vor; sie sind aber 
nicht häufiger als in älteren Stadien. Wir werden über diesen 


Rev. SUISSE DE Zootr., T. 62, 1955. 24 


336 O. PUCHTA UND J. SEILER 


Punkt in der ausführlichen Arbeit genaues Zahlenmaterial geben. 
Gemäss der Goldschmidt’schen Drehpunkt-Hypothese müsste 
bei jungen Raupen die Umwandlung des Ovars in einen Hoden 
manifest werden. Anzeichen für eine solche Umwandlung gibt es 
aber nicht. 


4. Die mesodermalen Ausführwege. Aus un- 
seren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an den reinen 
Geschlechtern von Solenobia (vergl. Arbeit BRUNOLD, dieses Heftes) 
wissen wir, dass die proximalen Gonodukte beider Geschlechter von 
der Keimdrüse bis ins 7. Segment homolog sind. Die distalen Teile 
der Ausführwege sind nicht homolog; die Ovidukte ziehen am 
Hinterrand des 7. Segmentes gegen die Mediane und finden dort 
Anschluss an den ektodermalen, unpaaren Ovidukt, die Samenleiter 
ziehen bis an den Hinterrand des 9. Segmentes zum ektodermalen 
Herold’schen Organ (H. O.). 

Sind bei den Intersexen Eileiter und Samenleiter vorhanden, so 
hätten wir zu erwarten, dass von einem einheitlichen proximalen 
Teil im 7. Segment die Ovidukte abzweigen und gegen die Mediane 
ziehen, und dass von dem einheitlichen proximalen Teil aus die 
Samenleiter ins 9. Segment zum H. O. ziehen. Und das ist das, was 
wir tatsächlich beobachten. 

Wie immer bei Intersexen, sind auch in Bezug auf die Aus- 
führwege die Korrelationen sehr mangelhaft. Es gibt Tiere mit 
männlichen Keimdrüsen und Samenleitern, aber ausserdem können 
noch Eileiter vorhanden sein, oder bei Tieren mit Ovarien können 
ausser den Eileitern noch Samenleiter vorhanden sein u.s.w. 
Auch die Korrelation zwischen rechts und links ist sehr unvoll- 
kommen. 


5. Die Imaginalscheiben. Über den Zeitpunkt des 
Auftretens der Imaginalscheiben, aus welchen die ektodermalen 
Teile des Genitalapparates hervorgehen, sind wir für Solenobia 
relatıv gut unterrichtet (Florin 1945; Ammann 1951: BrunoLp, 
dieses Heft der Revue). Das eben aus dem Ei schlüpfende männliche 


Räupchen hat bereits ein H. O., die weiblichen Imaginalscheiben 
des 7., 8. und 9. Segmentes dagegen treten erst bei etwa 11 Wochen 
alten Raupen auf. Wiederum stellen wir für die Intersexen fest, 
dass das Auftreten der Imaginalscheiben bei den Triploiden zeitlich 


übereinstimmt mit der Normalentwicklung. 


ENTWICKLUNG DES GENITALAPPARATES 831 


Tiere, die den Weibchen nahestehen, haben in der Regel auch 
die weiblichen Imaginalscheiben, und Tiere, die den Männchen 
nahestehen, haben zumeist auch das H. O. Aber sehr häufig sind 
bei Intersexen beiderlei Imaginalscheiben, mehr oder minder gut 
ausgebildet, vorhanden. Auch in Bezug auf die Imaginalscheiben 
ıst die Korrelation zwischen dem Geschlecht der Keimdrüse, der 
Art der Ausführwege und der Art der Imaginalscheiben sehr 
mangelhaft. Es gibt weibliche Tiere, die neben den weiblichen 
Imaginalscheiben auch ein H.O. besitzen, und es gibt männliche 
Tiere, die neben dem H.O. die 7. Imaginalscheibe besitzen, oder die 
8., oder die 9., oder die 7., 8. und 9. u.s.w. 


6. Die Entwicklung bei Solenobia zeigt viele Charakteristika 
einer Mosaikentwicklung. Selbst räumlich eng benachbarte und 
scheinbar zusammengehörige Merkmale wie Struktur und Grösse 
der Tunica propria der Eiröhren und Hodenfächer, sowie die 
Pigmentierung der Hodenhüllen sind in Wirklichkeit voneinander 
unabhängig. Wir fanden bei Intersexen z. B. Eiröhrenhüllen um 
Hodenfächer, Hodenhüllen um Eiröhren, pigmentierte Eiröhren- 
hüllen (normalerweise sind nur die Hodenhüllen pigmentiert), 
unpigmentierte Hodenhüllen, normalgrosse Eiröhrenhüllen um viel 
zu kleine Eiröhren u.s.w. 


7. Es scheint uns, dass die mitgeteilten neuen Tatsachen nicht 
nur in sehr guter Übereinstimmung stehen mit der Interpretation 
des Phänomens der Intersexualität, die Seiler 1949 gab, sie er- 
weitern überdies das Fundament, auf dem die Hypothese ruht. 


338 P. S. CHEN UND E. HADORN 


No 25. P. S. Chen und E. Hadorn, Zürich. — Zur Stoff- 
wechselphysiologie der Mutante letal-meander (lme) 
von Drosophila melanogaster. (Mit 6 Textabbildungen) 
(Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitàt Zirich. Ausge- 


führt und herausgegeben mit Unterstützung der Georges und Antoine 
Claraz-Schenkung. 


Herrn Prof. Dr. A. Künn zum 70. Geburtstag gewidmet. 


1. PROBLEMSTELLUNG. 


Im Rahmen unserer Untersuchungen über die biochemische 
und entwicklungsphysiologische Auswirkung von Letalfaktoren 
(vergl. Haporn 1955) gewinnen Mutanten ein besonderes Interesse, 
deren Stoffwechsel in locus-spezifischer Weise verändert ist. Für 
den Faktor letal-meander (lme; 2, 71-73) ist ein monophasischer 
Entwicklungsstillstand während des 3. Larvenstadiums charak- 
teristisch (HApDeRN und ScHmip 1947). Eine eingehende Unter- 
suchung (Scumip 1949) zeigte dann, dass die Mutation sich in 
einer Störung des Proteinstoffwechsels auswirkt. Mit den nach- 
folgend zu besprechenden Experimenten versuchen wir, die ver- 
dauungsphysiologischen Grundlagen der zur Letalität führenden 
Mutationswirkung zu analysieren. 


2. ALLGEMEINE TECHNIK UND ZUCHTMETHODE. 


Der zu untersuchende Letalfaktor ({me) wird in einem balan- 
cierten System über Curly (Cy) gezüchtet. Da dieser Stamm 
eine niedrige Vitalität zeigt, wurden die unbefruchteten lme/Cy- 
Weibchen mit -+/+-Ménnchen eines Wildstammes „Sevelen“ 
ausgekreuzt. Die F,-Tiere wurden inter se gepaart und die in 
der F, entstehenden /me/lme-Larven als Versuchsmaterial ver- 


wendet. Als Kontrolle dienten die +/+-Larven des Wildstammes 
„nevelen“. Das Geschlecht der Larven haben wir nicht berück- 
sichtigt. Es wurden 4-stündige Gelege benützt und die Larven 


auf Standardfutter (Mais-Zucker-Hefe-Agar) bei 25° gezüchtet. 


STOFFWECHSELPHYSIOLOGIE 339 


Die in den vorliegenden Versuchen verwendete papierchroma- 
tographische Technik ist in verschiedenen Arbeiten eingehend 
beschrieben (HADoRN und STUMM-ZOLLINGER 1953, STUMM- 
ZOLLINGER 1954, CHEN und Haporn 1954). Wir untersuchten die 


Le 


. Mi 
> ; {yy 


Pr 


( > n- Propanol nn 


a 


) n-Propanol — 


& 


i P henol _— | 


ARR Ae 


Vergleich der freien Aminosäuren, Peptide und Amide in Körperextrakten von 
normalen Larven (A) und von Larven der Mutante letal-meander (B) bei 
Drosophila melanogaster (je 50 Larven). Das Glycin (Gly) der letalen Larven 
ist gegenüber den Kontrollen verstärkt, während die übrigen Ninhydrin- 
positiven Stoffe, insbesondere die essentiellen Aminosäuren stark herabgesetzt 
sind oder ganz fehlen. P,-P, Peptide, As Asparaginsäure, Gls Glutaminsäure, 
Se Serin, Th Threonin, Ty Tyrosin, «-Al «-Alanin, ß-Al ß-Alanin, Gln Gluta- 
min, Ly Lysin, Va Valin, Le Leucin, Hi Histidin, Ag Arginin, y-AbS y-Amino- 
buttersäure, Pr Prolin. 


Ninhydrin-positiven Stoffe teils in Extrakten aus ganzen Larven 
und teils in der Hämolymphe. Für die Extraktion der einzelnen 
Stoffe wurden 50 Ime/lme, bzw. 25 +/+-Larven nach gründlichem 
Waschen mit 80%-igem Methylalkohol versetzt. Nach dem 


340 P. S. CHEN UND E. HADORN 


Abzentrifugieren des Körperrückstandes wurde die überstehende 
Lösung auf das Papier (Whatman Nr. 1, 28,6x 46,2 cm) gebracht 
und zweidimensional chromatographiert (70%-iges n-Propanol 
und wassergesättigtes Phenol). Zur Bestimmung der totalen 
Menge der im Larvenkörper befindlichen Ninhydrin-positiven 
Substanzen wurden je vier Larven direkt auf dem Papier (16,1 x 
22,8 cm) zerquetscht und in 70% -igem n-Propanol eindimensional 
entwickelt. Zur Untersuchung der Zusammensetzung der Hämo- 
Iymphe wurden für ein einzelnes eindimensionales Chromatogramm 
je 5 Larven in siedendem Wasser kurz erhitzt, geöffnet und als 
„Blutspender“ verwendet. 


3. VERGLEICH DER NINHYDRIN-POSITIVEN SUBSTANZEN 
ZWISCHEN +/+- UND Ime/lme-LARVEN. 


Die letalen /me/lme-Larven unterscheiden sich von den +/--- 
Tieren in einer übernormalen Akkumulation von Glycin. Auf dem 
zweidimensionalen Chromatogramm (vergl. Abb. 1) erscheint 
diese Aminosäure fast so konzentriert wie «-Alanın, das bei den 
Normalen am stärksten in Erscheinung tritt. Dagegen fehlen alle 
essentiellen Aminosäuren entweder vollständig (wie Valin, Leucin, 
Isoleucin, Histidin, Arginin und Lysin) oder sie sind nur in Spuren 
vorhanden (wie Threonin). Die Ime/lme-Larven zeichnen sich also 
durch ein weitgehend abnormes Stoffinventar aus. Dieses Ergebnis 
stimmt überein mit dem Befund von ScHmip (1949), wonach die 
Wirkung des /me-Faktors zu einer Störung des Eiweisstoffwechsels 
führt. 


4. PHÄNOKOPIEVERSUCHE: 
ÄNDERUNG DER EINZELNEN AMINOSAUREN UND PEPTIDE 
WÄHREND DES HUNGERNS DER +/+-LARVEN. 


Scumip (1949) fand eine weitgehende Übereinstimmung 


zwischen /me/lme- und hungernden +/+-Tieren in bezug auf das 
Wachstum der verschiedenen Larvenorgane. Wir prüften nun, ob 
auch die stoflliche Zusammensetzung der Mutante durch Entzug 
des Futters phänokopiert werden kann. Es wurden 65-stündige 

/+-Larven ohne jegliches Futter auf feuchtem Filtrierpapier 
bei 25° C gehalten. Nach 24, 48, 72 und 96 Stunden bestimmten wir 


die einzelnen Aminosäuren und Peptide dieser Hungerlarven. 


STOFFWECHSELPHYSIOLOGIE 341 


Es ergaben sich sowohl Ähnlichkeiten wie auch Unterschiede 
zwischen letalen und hungernden Tieren. Wir haben verschiedene 
Ninhydrin-positive Stoffe qualitativ und quantitativ untersucht. 
Hier werden nur einige typische Beispiele besprochen (Abb. 2). 
Die Gesamtmenge der Ninhydrin-positiven Stoffe und die Glutamin- 
säure verhalten sich bei den Hungerlarven sehr ähnlich wie beı 


120 744 168 h 


Bins 


Zustand und Veränderung der stofflichen Zusammensetzung bei normalen 
Larven (n), bei Larven der Mutante letal-meander (lme) und bei Hungerphäno- 
kopien (ph) von Drosophila melanogaster. Auf der Abszisse ist überall das Alter 
in Stunden (h) nach Eiablage (bei 25° Zuchttemperatur) angegeben. Die 
normalen Larven verpuppen sich bei etwa 100 h. Phänokopien und Ime-Larven 
überleben als kleine Larven des 3. Stadiums um mehrere Tage. Für die Total- 
menge an freien, Ninhydrin-positiven Stoffen (Total) sowie für das Peptid 4 
ist die Menge auf der Ordinate in Extinktionseinheiten (E) eines Beckman- 
Spektrophotometers angegeben. Total: pro 4 Larven; Peptid 4: für n pro 
25 Larven; für ph und {me pro 50 Larven. Für Glutaminsäure und Glycin 
konnte die Menge in y pro Tier (Ordinate) direkt bestimmt werden. Es handelt 
sich um Mittelwertskurven aus zahlreichen Einzelbestimmungen. 


den letalen Larven. Sie nehmen während des Hungerns allmählich 
ab. Hingegen steigt der Gehalt an Polypeptid 4 bei den Hunger- 
larven stark an, während er bei den /me/lme-Tieren konstant 


42 P. S. CHEN UND E. HADORN 


os 


bleibt. Das Umgekehrte gilt für die Aminosäure Glycin: sie nimmt 
bei den meander-Larven zu, bei den Hungerlarven bleibt sie unver- 
ändert. Diese Tatsache beweist, dass die Störung des Eiweisstoff- 
wechsels locusspezifisch bedingt ist und, im Gegensatz zu den 
morphologischen Auswirkungen, nicht durch einfaches Hungern 
phänokopiert werden kann. 


5. ERNÄHRUNGSVERSUCHE. 


Für eine Störung des Eiweisstoffwechsels bestehen vier Möglich- 
keiten: 1. Die letalen Larven können überhaupt keine Nahrung 


ABB. 3. 


Einfluss von Zuckerfütterung (Z) auf die Ninhydrin-positiven Stoffe in der 

Hämolymphe von gehungerten Normallarven (+) und von Letallarven (lme). 

Je rechts daneben ein Chromatogramm der Hämolymphe aus ungefütterten 

Tieren (—). Die Pfeile geben die Stelle des «-Alanins an, dessen Menge nach 

/ıckerfütterung stark zunimmt. Pro Chromatogramm (Startfleck) wurde die 
Hämolymphe von 5 Larven aufgetragen. 


aufnehmen. 2. Sie können wohl fressen, aber das Eiweiss nicht 
verdauen. 3. Sie können Eiweiss verdauen, aber die Aminosäuren 
und Peptide nicht resorbieren. 4. Sie können die Stoffe verdauen 
und resorbieren, aber nicht für die Synthese der Körpereiweisse 
verwerten. Im folgenden teilen wir mit, wie zwischen den einzelnen 


\öglichkeiten experimentell entschieden werden konnte. 


STOFFWECHSELPHYSIOLOGIE 343 


a) Fütterung mit Rohrzucker. 


65-stiindige +/+ bzw. 70-stündige /me/lme-Larven blieben 
während 24 Stunden ohne Futter. Sie wurden dann auf einem 
Nährboden aus 1 g Kaolin + 0,5 g Rohrzucker + 1 cc Holtfreter- 
lösung ca. 24 Stunden bei 25° C gehalten. Die chromatographische 
Analyse der Hämolymphe ergab Verstärkung der Konzentration 
von «-Alanin sowohl bei den +/+-wie auch bei den Ime/lme- 


à + lme me 
— __ 7—_ 


à 


IKKS N N A SERS — = 
K = K uu 


ABB. 4. 


Einfluss von Kaseinfütterung (K) auf die Ninhydrin-positiven Stoffe der 
Hämolymphe bei gehungerten Normallarven (+) und bei Letallarven (me). 
Stofimenge und Bezeichnungen wie in Abb. 3. 


Larven (Abb. 3). Es ist bekannt, dass gewisse entbehrliche Amino- 
säuren wie Asparaginsäure, Glutaminsäure und Alanin im Orga- 
nismus aus Kohlehydraten synthetisiert werden können (BALDWIN 
1952, S. 449). Der Darmtraktus der letalen Larven war beim 
Sezieren teilweise mit Futter gefüllt. Die {me/lme-Larven nehmen 
also noch Nahrung auf, und sie können Zucker verdauen, resor- 
bieren und für die Synthese der Eiweissbausteine verwenden. 


b) Fütterung mit Kasein. 


Die Versuchsanordnung wurde jetzt so abgeändert, dass dem 
Nährboden anstatt Rohrzucker 0,5 g Kasein (reines, vitaminfreies 


344 P. S. CHEN UND E. HADORN 


Präparat ,, Roche“) zugesetzt wurde. Das eindimensionale Chroma- 
togramm zeigt bei den +/+-Tieren eine sehr starke Akkumulation 
der freien Ninhydrin-positiven Substanzen (Abb. 4). Dagegen 
bleibt die Hämolymphe der mit Kasein gefütterten /me/lme-Larven 
genau so arm an Ninhydrin-positiven Substanzen wie die Hämo- 
lymphe der Hungertiere. Die letalen Larven sind also nicht fähig, 
Eiweiss auszunützen. 


A | A È 
AS — S n 


ABB. Di 


Einfluss einer Fütterung mit den Aminosäuren (As) Valin (unterer Pfeil) und 

Leucin (oberer Pfeil) auf die Zusammensetzung der Hämolymphe bei gehun- 

gerten Normallarven (+) und bei Letallarven (lme). Stoffmenge und Bezeich- 
nungen wie in Abb. 3. 


M 


c) Fütterung mit Aminosäuren. 


Um zu prüfen, ob Aminosäuren das Darmepithel der letalen 
Larven passieren können, wurden die hungernden Larven auf 
einen Nährboden gebracht, der 1 g Kaolın + 1 cc Aminosäurelösung 
(30 mg Leucin und 25 mg Valin pro 10 ce Holtfreterlösung) enthielt. 
Nach 20 Stunden untersuchten wir die freien Ninhydrin-positiven 
Stoffe in der Hämolymphe. Wie aus Abbildung 5 ersichtlich ist, 
zeigen die lme/lme-Larven ebenfalls eine stärkere Konzentration 
der beiden Aminosäuren, die dem Nährboden beigefügt wurden. 
Somit besteht kein Zweifel, dass das Darmepithel der letalen Tiere 
lür diese Eiweissbausteine durchlässig ist. 


STOFFWECHSELPHYSIOLOGIE 345 


7. INJEKTION DER AMINOSAUREN. 


Nun fragen wir uns, ob die letalen Larven fähig sind, die 
freien Aminosäuren der Hämolymphe für die Synthese körper- 
eigener Eiweisse zu verwerten. Zunächst ist festzustellen, wie sich 
die letalen Larven verhalten, wenn der Aminosäurengehalt ihrer 
Körperflüssigkeit künstlich durch Injektion von konzentrierter Lös- 
ung erhöht wird. Es wurden 
0,1-0,2mm?3einer Aminosäuren- 
lösung (30 mg Leucin + 25 mg 
Valin in 10 ce Holtfreterlösung) 
in die Körperhöhle von /me/lme- 
und +/+-Larven injiziert, die 
vorher je 24 Stunden gehungert 
hatten. Etwa 1 Stunde nach 
der Injektion wurde ein Teil 
der behandelten Larven auf 
dem Papier leicht gequetscht 
und der Aminosäurengehalt 
ihrer Hämolymphe untersucht, 
während die chromatographi- 
sche Analyse der übrigen 
Larven erst nach 16-stündigem 
Aufenthalt in einer feuchten 


Schale erfolgte. Wie zu erwar- | qe 
Proteolytische Aktivität des Darmes. 


ven, zeigen die Larven kurz x Kaseinlösung allein (Kontrolle), 
nach der Injektion gegenüber K+D Kaseinlösung + Darmhomogenat 
| aus Normallarven (+), resp. aus 
den Hungerkontrollen eine Letallarven (Ime). 
deutliche Verstärkung der 
Konzentration von Valin und Leucin. 16 Stunden später ver- 
schwinden die beiden Aminosäuren sowohl bei den +/+-wie 
auch bei den /me/lme-Larven. Wir haben allerdings noch keine 
totale N-Bestimmung durchgeführt. Es bleibt deshalb vorläufig 
unentschieden, ob die injizierten Aminosäuren für die Synthese 
der Körpereiweisse verwendet oder einfach ausgeschieden wurden. 
Auf alle Fälle zeigt der vorliegende Versuch, dass die injizierten 
Aminosäuren in der Hämolymphe sowohl der normalen wie der 
letalen Genotypen in gleicher Weise verschwinden. 


ABB. 6. 


P. S. CHEN UND E. HADORN 


DI 
Ho 
DI 


8. VERDAUUNGSVERSUCHE ,,IN VITRO“. 


Die eben besprochenen Versuche zeigen, dass die Ilme/lme- 
Larven Nahrung aufnehmen können. Sie sind fähig, nicht nur 
Zucker, sondern auch Aminosäuren zu resorbieren und weiter zu 
verarbeiten. Es bleibt nun noch die Fermentaktivität des Darmes 
für Eiweiss-Verdauung zu untersuchen. Wir haben den Darm- 
traktus von 10 Hungerlarven herausseziert, in Salzlösung homo- 
genisiert und das Homogenat einer Kaseinlösung zugesetzt. Nach 
24 Stunden (bei 25°) wurde der Gehalt an freien Aminosäuren in 
der Eiweisslösung chromatographisch untersucht. Wie aus Abbil- 
dung 6 ersichtlich ist, zeigt die Kaseinlösung, der das Homogenat 
aus den +/+-Tieren zugegeben wurde, eine hochgradige Verstär- 
kung der Ninhydrin-positiven Stoffe. Dagegen bleibt die Kasein- 
lösung, die das Homogenat der lme/lme-Larven enthielt, sehr arm 
an freien Aminosäuren. Damit ist bewiesen, dass die Protease-Akti- 
vität im Darm der {me/lme-Larven extrem herabgesetzt ist. 


SUMMARY. 


1. Using paper chromatography the free amino acids, peptides 
and amides in the larval body-extract of the lethal mutant ,,letal- 
meander“ (lme) of Drosophila melanogaster were investigated. The 
Ime/lme-larvae show an abnormally high concentration of glycine. 
On the other hand their essential amino acids are either entirely 
absent (valine, leucine, isoleucine, methionine, histidine, arginine 
and lysine) or greatly reduced (threonine). 


2. According to previous findings of Scumip (1949) the lethal 
effects of this mutant can be phenocopied by starving normal 
larvae. Our chromatographic studies have now shown that during 
starvation most of the amino acids drop to a low level as in the 
lethals. Other substances like the polypeptides, which remain 
rather constant in the larval development of the lethals, increase 
greatly in the starved normal larvae. Glycine, however, does not 
increase in the phenocopies but in the lethals. Therefore starvation 
leads biochemically by no means to a genuine phenocopy of the 
elleets specific of the mutant. 


ZUR STAMMESGESCHICHTE DER CROCODILIA 347 


3. Feeding experiments showed that /me/lme-lethals are able 
to assimilate carbonhydrate (saccharose) for the synthesis of the 
amino acid «-alanine. However, in contrast to the +/+ controls, 
they cannot make use of protein (casein). Experiments in vitro 
with intestine-homogenate confirmed that a much reduced activity 
of proteolytic enzymes is responsible for the disturbances of 
protein metabolism found in this mutant. 


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Hapvorn, E. 1955. Letalfaktoren in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und 
Genphysiologie der Entwicklung. Stuttgart. 

— und W. Scumip. 1947. Drosophila Information Service 21: 68. 
— und E. Srumm-Zorrincer. 1953. Untersuchungen zur biochemi- 
schen Auswirkung der Mutation ,,letal-translucida“ (ltr) 
von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 506. 

Scumip, W. 1949. Analyse der letalen Wirkung des Faktors Ime (letal- 
meander) von Drosophila melanogaster. Z. Vererbungs- 
lehre 83: 220. 

STUMM-ZOLLINGER, E. 1954. Vergleichende Analyse der Aminosäuren 
und Peptide in der Hämolymphe des Wildtypus und der 
Mutante „‚letal-translucida“ (lir) von Drosophila mela- 
nogaster. Z. Vererbungslehre 86: 126. 


N° 26. J. Kälin, Freiburg (Schweiz). — Zur Stammes- 
geschichte der Crocodılıa. 


Die Phylogenese der Crocodilia umfasst eine Reihe paralleler 
und divergenter evolutiver „Trends“, deren Eigenart und phyle- 


348 J. KÄLIN 


tische Zusammenhänge nur in geringem Masse bekannt geworden 
sind. Zwar wurde durch die Unterscheidung der Mesosuchia und 
der Eusuchia im Sinne von Hux ey (1875) ein Kombinat von 
Merkmalen erfasst, dem eine hohe phyletische Valenz zukommt 
und das im Sinne einer Allgemeinanpassung deutbar ist. 1 Aber 
| durch die Gegenüberstellung 
von Longirostres und Breviros- 
tres (ZITTEL, 1890) wurde ein 
ausgesprochenes  Spezialisa- 
tionsmerkmal (die Schnauzen- 
länge) taxonomisch überwertet 
und damit Deutungen Vor- 
schub geleistet, die den ver- 
gleichend-morphologischen 
Gavialıs Tatsachen nicht mehr stand- 
7 halten. So hat Nopcsa (1928) 
die „longirostral group“ und 
die „brevirostral group“ (trotz 
des Fortschrittes, den sein Sys- 
tem gegenüber jenem früherer 
i De aus Autoren zeigt) als phyletische 
Einheiten behandelt und dabei 
die Gavialidae (= Gavialinae 
te .. . . Nopesa) aus den Thoracosaurt- 
Region der Columna postorbitalis je . i: 
eines Vertreters der Teleosauriden, "de abgeleitet, während Mook 


Tomistoma : 


Brendi 


Gavialiden und Tomistominen. ju = (1928) die Gavialiden an die 
Jugale (links die Fenestra infratem- 3 
poralis, rechts die Orbita). unmittelbare Vorstufe der Fa- 


milie Crocodilidae anschliesst. 
Für eine optimale evolutive Deutung ist es auch hier notwendig, 
die typophaenen, d.h. die im morphologischen Typus (KALIN 1945) 


‘ Durch den in verschiedenen parallelen Evolutionslinien der Crocodilia 
nachweisbaren gemeinsamen ,,Trend“ der fortschreitenden Ausdehnung des 
Gaumendaches wie der Verlagerung der Choanen nach hinten wird nämlich 
eine Verschiebung der Kreuzungsstelle von Atemweg und Nahrungsweg in 
gleicher Richtung bedingt, welche die Kontinuität der Atembewegungen bei 


geöffneter Schnauze in Kombination mit relativ grösserer Ausdehnung des 
offenen Mundhöhlenraumes ermöglicht. In diesem evolutiven Zusammenhang, 
d.h. allgemein mit dem Übergang in die eusuchide Konfiguration des Schadels, 


ist die procoele Gestalt der Wirbelkörper verwirklicht worden. Mit Ausnahme 

der Unterordnungen der Protosuchia (Protosuchidae und Notochampsidae) 

und der Sebecosuchia (Sebecidae und Baurusuchidae) sind alle bis heute 
bekannten Crocodilier in die Mesosuchia und die Eusuchia eingestuft. 


ZUR STAMMESGESCHICHTE DER CROCODILIA 349 


verankerten Merkmalskombinate der einzelnen Gruppen (insbe- 
sondere der Familien) soweit als möglich herauszustellen und zu 
vergleichen, wobei die erst seit wenigen Jahren (CoLBERT E. H. und 
Mook Ch. C., 1951) genauer bekannt gewordene Familie der Proto- 
suchidae aus der Trias von Arızona eine besondere Rolle spielt. 


Tomıstoma Teleosaurus Gavialis 


Free 2: 


Schädel je eines Vertreters der Teleosauriden, Gavialiden und Tomistominen 

von dorsal und von hinten. Fr. — Frontale; F.so. — Fenestra supratemporalis; 

Na = Nasale; Pmx = Praemaxillare; P.bo. = Processus basioceipitalis; 
G = Gelenkfläche des Quadrato-Articular-Gelenkes. 


Die Unmöglichkeit eines direkten evolutiven Zusammenhanges 
der Gavialiden und Tomistominen einschliesslich den Thoraco- 
saurinae Nopcsa’s ergibt sich aus einer ganzen Reihe von mor- 
phologischen Sonderheiten, welche primäre Zusammenhänge der 
Gavialiden mit den Teleosauriden anzudeuten scheinen und dem 
Typus der Tomistominen widersprechen. Wie Figur 1 und Figur 2 
zeigen, gehören dahin der dorsale Ansatz der Columna postorbitalis 
auf dem Jugale, die Form des letzteren (mit mehr oder weniger 
isodiametrischem Querschnitt der mittleren Zone), die Beteiligung 
des Frontale an der Fenestra supratemporalis, die Distanz zwischen 


350 J. KÄLIN 


Praemaxillare und Nasale, die medioventrade Neigung der Gelenk- 
achsen am Quadrato-Articular-Gelenk. In Figur 3 sind die wich- 
tigsten Merkmalskategorien mit den Familien der Crocodilia 
zusammengestellt. Soweit die Merkmalsprägungen im Typus der 
einzelnen Familien auch für die Ordnung der Crocodilia als typo- 


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Rrotosueliidae | bead es a sD se 
Notochampsidae El | FES EE EL SEE 
MOTTE — — | M ER 
Notosuchidae SE | ESS ET BSB Ess 
consi LT | eet ESSO 
cuci — TE Pe EC 
Atoposauridae Este] | id Py EE) LE: 
= Fe.) 
Thertoaueriaae ES Éd = + 
Goniopholidae SR = =- HER ERR SDR 
Hylaeochampsidae == MEN ERE Es 
Tel eosauridae Re = Ra====$ == 
Bernissartidae =—— | = —— =o == 
Pholidosauridae Barros === Rees 
votrioriynemiaae [EEE BB u —— 
Crocodilidae == BS == Henn) 
Gavialidae == = re gen 
Stomatosuchidae ANNÉE SS RI EI 
Rico} 
Die Verteilung von typophaenen und atypophaenen Merkmalen der Crocodilia 
hs: > - - n. “1. = 
innerhalb der einzelnen Familien-Typen. Strichelung bedeutet atypophaenes, 


Punktierung typophaenes Verhalten in Bezug auf den Ordnungs-Typus. 


phaen auzusehen und in diesem Sinne ursprünglich sind, wurden 
die entsprechenden Felder durch Punktierung hervorgehoben. 


Horizontale Strichelung deutet einen im Hinblick auf den Ordnungs- 
Typus atypophaenen (abgeleiteten) Zustand an. Soweit eine begrün- 
dete Ansicht über die Merkmalsprägung in einem Familien-Typus 


nicht gewonnen werden konnte, ist das betreffende Feld leer 


oelassen. 


ZUR STAMMESGESCHICHTE DER CROCODILIA Sol 


Von den für die Protosuchidae und die ganze Ordnung der 
Crocodilia als typophaen anzusehenden Merkmalen seien als 
besonders bedeutsam hervorgehoben: 


Choanen durch Pterygoidea und Palatina gebildet 

Pterygoidea kurz 

Wirbel nicht procoel 

Sutura parietopostorbitalis an der Oberfläche des Schädels 
vorhanden 

Pubis am Acetabulum beteiligt 

Nasalia gross, mit Praemaxillaria in Berührung, Schnauze kurz 

Maxillaria nur wenig grösser als Praemaxillaria 

Columna postorbitalis an der Oberfläche des Schädels 

Starker Processus anterior am Ilium 

Nasenöffnungen nach der Seite geneigt; paarig 

Quadratojugale ohne Spina 

Processus basioccipitalis ohne Verbreiterung nach unten 

Splenialia nicht an der Symphyse beteiligt 

Dorsalpanzer aus zwei Längsreihen gebildet, ohne abgegliederten 
Nackenschild 

Bauchpanzer vorhanden 

Mandibula mit Fenster an der Aussenseite 

Elemente der vorderen Extremitäten nicht abgeplattet, mit 
verlängerten proximalen Elementen (Synradiale und Ulnare), 
ohne flossenförmige Spezialisierung. 


Eine anatomische Reihe führt vom typophaenen Zustand der 
Crocodilia in der Beckenregion von Protosuchus richardsoni 
(Broom) bis zum atypophaenen Verhalten der rezenten Crocodiliden 
über verschiedene Zwischenstufen bei Teleosauriden und Metrio- 
rhynchiden. Durch diese Formenreihe der Beckenkonstruktion 
wird die Deutung des anteroventralen Elementes als ,,Epipubis“ 
endgültig widerlegt. 

Als einzige in die untere Kreide zurückreichende Gruppe der 
Eusuchia galt bisher die nur durch ein Schädelfragment von 
Hylaeochampsa Owen belegte Familie der Hylaeochampsidae. Sie 
gehört wohl (wie vor allem die sonderheitliche Gestaltung des 
Gaumendaches zeigt) einer stark spezialisierten Seitenlinie der 
Eusuchia an. In diesem Zusammenhang ist nun eine Form aus 
der unteren Kreide (Wealden) von Belgien bedeutsam geworden, 


Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 62, 1955. 25 


352 J. KÄLIN 


die DoLLo (1883) in einer vorläufigen Mitteilung nur ungenügend 
beschrieben hatte. Es handelt sich um Bernissartia, welche von 
Moox (1934) ebenso wie von NopcsA (1928) zu den Gontopholidae 
gestellt wird. Das Institut Royal des Sciences Naturelles in Brüssel 
hat mir den sehr gut erhaltenen Originalfund zur monographischen 
Bearbeitung zur Verfügung gestellt. Die bisherige Untersuchung 
hat bereits ergeben, dass wir es hier mit einem Eusuchier zu tun 


NO Dmx 
No «Mx 

Pr. AI Nee Lo 
fr. 


oa 


Protosuchus Notosuchus Libycosuchus Atoposaurus 


Gomopholis Theriosuchus Bernissarha 


Free: 


Die Schädelformen der brevirostralen und mesorostralen Crocodilier-Familien 

des Mesozoikum. Obere Reihe: Vertreter der Protosuchidae, Noto- 

suchidae, Libycosuchidae und Atoposauridae. Untere Reihe: Vertreter 
der Goniopholidae, Theriosuchidae und Bernissartidae. 


haben, der eine Vorläufergruppe der Crocodilidae repräsentiert. 
Die Unterschiede sind derart gering, dass später vielleicht die 
Einstufung als Subfamilie der Crocodiliden gerechtfertigt sein wird. 
(Die wichtigsten Unterschiede gegenüber dem letzteren sind: 
das Fehlen des Fensters an der Aussenseite des Unterkiefers, die 
ausserordentliche Breite der Scapula, die grosse anteroposteriore 
Ausdehnung der Dornfortsätze in der vorderen Region der Schwanz- 
wirbelsäule und die eigentümliche Ausbuchtung am Vorderrande 
der Orbita.) 

Die Verhältnisse des Schädels der Crocodilia erlauben vier 
verschiedene Formtypen der Schnauze zu unterscheiden. 


ZUR STAMMESGESCHICHTE DER CROCODILIA 399 


1. Brevirostraler Typus: Schnauze kürzer als orbito-postorbitale 
Region, relatıv hoch, mit meist paarigen Nasenöffnungen. 
2. Mesorostraler Typus: Schnauze länger oder gleich lang wie 
orbito-postorbitale Region, relativ abgeflacht und breit, 
mit 2 Varianten: 


a) Alligatoroider Typus: ohne horizontale Festonierung; 


b) Crocodiloider Typus: mit horizontaler Festonierung. 


PEZZI 


Schlangelschwımmen 
e cc 
Schlangelschwımmen 
a 
U van 
Knechschreiten 


7 Kriechschreiten 
Di Sprungbinedie 


Ge: 


Die Lokomotionstypen der procrocodiliden Sphenosuchier und der Crocodilia. 
(In Berücksichtigung mittlerer Dimensionen der Adultformen in natürlichen 
Proportionen dargestellt.) 


3. Longirostraler Typus: Schnauze mindestens zwei mal so lang 
wie orbito-postorbitale Region, mit zwei Varianten: 
a) Fangrechen-Typus; 
b) Pelikan-Typus. 

4. Therapsidiomorpher Typus: mit hoher, «mesorostraler » 


Schnauze, und stark nach unten über den Unterkiefer 
vorragenden ‚„Pseudocanini“. 


Figur 4 zeigt die Schädelformen der mesozoischen Familien mit 
brevirostralem und mit mesorostralem Schnauzentypus. Dem 


354 IVAN 


typophaenen Zustand der Protosuchidae (mit kleiner kurzer 
Schnauze und oberflächlich gelegener Columna postorbitalis) steht 
wohl der Typus der Notosuchidae am nächsten. Die Schnauze ist 
auch hier noch klein und die Columna postorbitalis ganz an der 
Oberfläche gelegen. Stärker spezialisiert sind die Atoposauridae 

Crocodilidee Gavialidhe 


Q Pholide 
S Sebeco olıdo - 
RS suchidae 3907 (oe 


Noto - [} Bauru- Gonio- 
ee She pholidoe 


Stomato- 
suchidoe 


2 Metrio - 
2: \rhynchidoe 
ie BET / 


face 


Fic. 6. 
Schema der phyletischen Beziehungen zwischen den Familien der Crocodilia. 


und die Libycosuchidae. Die zu den Mesosuchiern gehörenden 
mesorostralen Gruppen (Theriosuchidae und Goniopholidae) ebenso 
wie die Bernissartidae unter den Eusuchiern entsprechen dem 
crocodiloiden Schnauzentypus. 

Der Pelikan-Typus ist nur bei der Gattung Stomatosuchus 
Stromer aus dem Cénomanien (obere Kreide) von Libyen verwirk- 
licht. Er zeigt eine enorm verlängerte Schnauze mit parallelen 
Rändern, schwachen Zähnen im Oberkiefer und völliger Zahn- 
losigkeit im Unterkiefer. Der vermutlich biegsame Unterkiefer von 


ZUR STAMMESGESCHICHTE DER CROCODILA 359 
ca. zwei Meter Länge trug höchst wahrscheinlich an der Unterseite 
eine als Schöpfapparat dienende mächtige Hauttasche. Eine Son- 
derform der mesorostralen Gruppe liegt vor in der Differenzierung 
von Gebiss und Schnauze beim ‚„Schalenknacker-Typus“ von 
Allognathosuchus polyodon Cope. 

Der Fangrechentypus ist in den mesosuchiden Familien der 
Teleosauridae und Pholidosauridae sowie in den recenten Familien 
der Gavialidae und Crocodilidae in parallelen Linien evoluiert 
worden. In den Crocodiliden sind die Subfamilien der Crocodilinae 
und Tomistominae durch eine anatomische Reihe verbunden, deren 
Spannweite vom crocodiloiden Typus der mesorostralen Gruppe 
bis zum extremen Bild des Fangrechen-Typus bei den Tomistominen 
reicht. Der Fangrechen-Typus ist verbunden mit einer Verkürzung 
der Extremitäten relativ zur Rumpflänge und einer relativen 
Verkleinerung des Schädels. 

Innerhalb der Subfamilie der Alligatorinae geht die anatomische 
Reihe aus von der extrem kurzschnauzigen Gestalt bei Arambourgia, 
welche ich aus dem Oligocaen von Catalonien beschrieben habe 
(Kirın, 1939), zu der bis heute längsten Schnauzenform bei 
Orthogenysuchus aus dem Eocaen von Wyoming. 

Auch innerhalb der Gavialidae beginnt die anatomische Formen- 
reihe der Schnauze mit einer mesorostralen Art: Gavialis breviceps 
Pilgrim aus dem unteren Miocaen der Bugti-Hills. 

Die Metriorhynchidae sind zwar schmalschnauzig, aber dennoch 
mesorostral und durch eine extreme Vergrösserung der oberen 
Schläfengruben gekennzeichnet, welche mit der enormen Aus- 
bildung des Musculus pterygoideus zusammenhängt. Dazu gesellt 
sich die extreme Umbildung der Extremitäten zu Ruder- und 
Steuerorganen in Kombination mit einer hypobatischen Schwanz- 
flosse ähnlich jener bei den Ichthyosauriern. 

Wie schon früher nachgewiesen wurde (KALIN 1944), zeigen 
die recenten Crocodilia den Lokomotionstypus des Kriechschrei- 
tens, der, wie inzwischen die Beschreibung von Protosuchus gezeigt 
hat, bei diesem noch viel ausgesprochener ist. Das zeigt vor allem 
die relative Länge der Extremitäten und die Konfiguration des 
Tarsus mit dem starken Tuber des ,,Calcaneus“ (Synfibulare). 
Im Übergang von der wahrscheinlichen Vorläufergruppe der 
Sphenosuchier bis zu den Metriorhynchidae lassen sich folgende 
Anpassungsstufen nachweisen (fig. 5). 


356 R. MATTHEY 


1. Ausgangsstufe der procrocodiloiden Sphenosuchier: Bipedie 
(wahrscheinlich arboricole Sprungbipedie). 


2. Protosuchidae: Kriechschreiten. 


Ci 
ne 


Meiste Crocodilier: Kriechschreiten kombiniert mit Schlän- 
gelschwimmen. 


Metriorhynchidae: Spezialisiertes Schlängelschwimmen mit 
hypobatischer Schwanzflosse. 


RSS 


In Figur 6 sind die aus dem methodischen Vergleich der heute 
vorliegenden Sachverhalte sich ergebenden phyletischen Deutungen 
dargestellt. Der Abstand der einzelnen Familien vom linken 
Bildrand entspricht annähernd dem Ausmass der evolutiven 
Änderungen gegenüber dem morphologischen Typus der Proto- 
suchia. 


WICHTIGSTE LITERATUR 


Käzix, J. 1944. Uber die Lokomotion der Crocodiliden. Rev. suisse Zool. 
7.54, No. 18: 
— 1945. Die Homologie als Ausdruck ganzheitlicher Baupläne von 
Typen. Bull. Soc. Frib. Se. Nat. Vol. VII. 
— Crocodiles, in: Traité de Paléontologie, publié sous la direction 
de Jean Piveteau, T. V. (paraitra au courant de 1955). 
Masson & Cie, Paris. 
NopcsA, F. 1928. Paleontological Notes on Reptilia. 7. Classification of 
the Crocodilia. Geol. Hung. Ser. Pal. I. 
Mook, C. C. 1934. The Evolution and Classification of the Crocodilia. 
Journ. Geol. T. 42. 


=] 


EIABLAGE VON TRITON ALPESTRIS 3D 


No 27. R. Matthey, Lausanne. — Deux contributions 
de la cytologie à la systématique des Microtinés. 


Pitymys fatior Mottaz, endémique dans la région de Zermatt, 
a la même formule chromosomique (2 N = 48) que P. multiplex 
Fatio, espèce connue du Tessin et du nord de l’Italie. Il diffère par 
contre de P. subterraneus S.L. qui se rencontre dans les Alpes 
bernoises (2 N = 54). 

Arvicola scherman exitus Miller, A. terrestris italicus Savi, 
A. t. persicus Filippi possedent 36 chromosomes et ne sont pas 
séparables morphologiquement. Arvicola sapidus Miller, forme 
méridionale remontant Jusque dans la région parisienne, est dotée 
de 40 chromosomes et mérite probablement un statut spécifique. 
Ce travail est publié ın extenso dans la Revue suisse de Zoologie 
(1955: 62: 163-206). 


N° 28. H. Morgenthaler, Bern. — Beobachtungen über 
die Fiablage von Triton alpestris. 
Mit 2 Textabbildungen. 


Die vorliegenden Beobachtungen wurden angeregt durch eine 
Bemerkung, die SPEMANN (1901) niedergeschrieben hat. Er stellte 
fest, „dass das Eimaterial bei Triton taeniatus auf der Höhe der 
Laichzeit für Eingriffe am günstigsten ist.“ Lassen sich solche 
Unterschiede im Laufe der Laichzeit an den Eiern nachweisen ? 

Die Untersuchungen wurden anlässlich einer grösseren Arbeit 
im zoologischen Institut Bern 1947 begonnen. Dabei handelt es 


sich nur um Molche, die im Freien gefangen wurden und nicht 


MORGENTHALER 


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EIABLAGE VON TRITON ALPESTRIS 359 


um aus dem Ei aufgezogene. Ca. 120 Tiere teils aus der Umgebung 
von Bern, teils aus Graubünden wurden getrennt in 2 Sammelaqua- 
rien gehalten. Daneben waren einzelne Weibchen zusammen mit je 
2 Männchen in Einzelaquarien untergebracht. Für meine Untersu- 
chungen ergaben sich indessen keine grundlegenden Unterschiede 
zwischen den beiden Populationen (vergl. FiscHBERG 1947, S. 96). 

Der Beginn der Eiablage im Frühling variiert stark bei ver- 
schiedenen Weibchen. Die Abb. 1 zeigt als Beispiel die Legetätigkeit 
eines Molches, der am 25. März 1948 auf dem Trockenen gefangen 
wurde, also sehr wahrscheinlich noch nicht mit der Eiablage be- 
sonnen hatte. Die Laichzeit dieses Tieres dauerte vom 2. April bis 
25. Mai. In diesen 54 Tagen wurden in einem mehr oder weniger 
zweitägigen Rhythmus total 161 Eier abgelegt. Dabei ist die Ei- 
ablage an den einzelnen Tagen nicht gleichmässig. In Abb. 2 sind 
die Eier, die in einem Tag aus den Sammelaquarien stündlich 
abgelesen wurden, zusammengestellt. Es ergibt sich, dass die 
Eiablage nachts am intensivsten ist. Die Legetätigkeit lässt sich 
bis zu einem gewissen Grad beeinflussen. Füttert man die Tiere 
abends, so tritt eine längere Verdauungspause ein, während der 
nur vereinzelt Eier gelegt werden. Umso intensiver setzt nachher 
die Legetätigkeit wieder ein. Der einzige Unterschied zwischen 
Bernern und Bündnern war die Verspätung des Bündnerischen 
Rhythmus um ca. 2 Stunden gegenüber dem Bernischen. 

Von den so gesammelten Eiern furchten sich eine ganze Anzahl 
nicht oder unregelmässig. Im Fall, der in Abb. 1 dargestellt ist, 
waren es 24 von den total 161 Eiern, also 15%. Nun wissen wir 
aber von FANKHAUSER (1925), dass polysperme Eier keine normale 
Entwicklung erwarten lassen. Lassen wir diese Eier weg, so bleiben 
16 schlechte Eier von 161 (10%). Im Sammelaquarium entwickelten 
sich unter Weglassung der polyspermen 143 von 1071 Eiern 
wicht, 13,5%. 

Teilt man die Legeperiode in 3 Teile und berechnet den Anteil 
der Eier, die sich nicht furchen, so ergeben sich folgende Zahlen: 
am Anfang A von 60, in der Mitte 4 von 52, am Ende 8 von 49. Die 
entsprechenden Zahlen im Sammelaquarium lauten: am Anfang 
23 von 320 (7,1%), in der Mitte 18 von 335 (5,2%), am Ende 102 
von 416 (25,5%). 

Diese verbleibenden schlechten Eier lassen sich nochmals in 
2 Gruppen teilen, die sich bei einiger Übung schon von aussen 


360 H. MORGENTHALER 


unterscheiden. Bei einer kleineren Anzahl sieht man keinen Unter- 
schied gegenüber den furchenden Eiern. Gegen Ende der Laichzeit 
tritt immer zahlreicher eine zweite Gruppe Eier auf, die sich dadurch 
auszeichnet, dass sie nicht prall sind, graues, dünnflüssigeres Plasma 
enthalten, und möglicherweise weniger pigmentiert sind. Diese 
letzte, äusserlich erkennbare Gruppe wurde auf Schnittpräparaten 
mit den Farbmethoden nach BRACHET auf ihren Ribonuklein- 
säuregehalt untersucht und mit guten, prallen Eiern verglichen. 
Es ergaben sich indessen keine Anhaltspunkte, dass die Kernsäure 
den Unterschied in der Entwicklungsfähigkeit bedingt. Gute und 
schlechte Eier liessen sich mit Toluidinblau gleich gut färben, 
und auch der Dottergehalt scheint, soweit er sich untersuchen lässt, 
nicht verschieden zu sein (vergl. MORGENTHALER 1951, S. 595). 
Das zunehmende Auftreten der zweiten Gruppe gegen Ende der 
Laichzeit scheint darauf hinzudeuten, dass die Eierstöcke sıch 
erschöpfen. Haporn und ZELLER (1944) haben bei Drosophila 
ein schlechter Werden des Eimaterials mit zunehmendem Alter 
nachgewiesen. Das lässt sich bei Molchen nicht ohne weiteres 
untersuchen, da alle meine Tiere, die in Gefangenschaft über- 
winterten, in den nächsten Frühjahren weniger Eier legten, von 
denen ein grosser Prozentsatz sich nicht furchten und die oben 
erwähnten Merkmale aufwiesen. Es scheint sich aber bei den 
Molchen nicht gleich zu verhalten wie bei Drosophila, da die 
Erscheinung sich jedes Jahr wiederholt. 

Solche schlechten Eier kann man auch künstlich hervorrufen, 
wenn man die Molche einige Tage hungern lässt; und schliesslich 
traten sie-auch beinahe 100% an einzelnen kalten Tagen auf. 

Bei Beobachtungen an einem Molchgraben im Freien fand ich 
an diesen kalten Tagen kein einziges frisch gelegtes Ei. Es ist 
durchaus wahrscheinlich, dass bei niedrigen Temperaturen im 
Freien keine Eier gelegt werden, während die Zimmertemperatur 
von ca. 16° die Molche zum Legen von schlechten Eiern angeregt 
hat. 

Schlechte Eier, d. h. solche, die nicht furchen, können also in 
drei Gruppen eingeteilt werden: 1. die Polyspermen, 2. solche, die 
bei Erschöpfungszuständen gelegt werden, was bei den Eierstöcken 
gegen Ende der Laichzeit normal ist, aber auch während der Laich- 
zeit wegen Hunger oder Kälte vorkommen kann, und 3. Eier, die 
sich aus unbekannten Gründen nicht entwickeln. 


SCHUPPENTIEREN DER ELFENBEINKÜSTE 361 


LITERATUR 


BRACHET, J. 1947. Embryologie chimique. Masson, Paris, 2. Aufl. 

FANKHAUSER, G. 1925. Analyse der physiologischen Polyspermie des 
Tritoneies auf Grund von Schnürungsexperimenten. Arch. 
Entw. mech. 105. 

FiscHBERG, M. 1947. Experimentelle Auslösung von Heteroploidie durch 
Kältebehandlung der Eier von Triton alpestris aus 
verschiedenen Populationen. Genetica 24. 

Haporn, E. und H. ZELLER. 1944. Fertilitätsstudien an Drosophila I. 
Untersuchungen zum altersbedingten Fertilitätsabfall. 
Arch. Entw. mech. 

MORGENTHALER, H. 1951. Zytologische und histochemische Untersuchungen 
an diploiden und haploiden Keimen von Triton alpestris. 
Rev. suisse Zool. 58. 

SPEMANN, H. 1901. Entwicklungsphysiologische Studien am Tritonei I. 
Arch. Entw. mech. 12. 


N° 29. U. Rahm, Basel. — Beobachtungen an den 
Schuppentieren Manis tricuspis und Manis longi- 
caudata der Elfenbeinküste. (Mit 2 Textabbildungen.) 


Während meines dreijährigen Aufenthaltes an der Schwei- 
zerischen Forschungsstation an der Elfenbeinküste hatte ich 
Gelegenheit, das Weissbauchschuppentier Manıs (Phataginus) 
tricuspis (Rafinesque) und das langschwänzige Schuppentier 
Manis (Uromanis) longicaudata (Brisson) in Gefangenschaft zu 
halten und zu beobachten. Eine erfolgreiche Haltung ist nur bei 
einwandfreiem Gesundheitszustand der Tiere möglich. Durch 
Schlingenfallen oder Buschmesser verletzte Tiere gingen in Gefan- 
genschaft trotz Wundbehandlung in den ersten 8—14 Tagen ein. 
Die Schuppentiere lebten in einem grossen, vergitterten Raum im 
Erdgeschoss des Labors. Sie erwiesen sich als raffinierte Ausbrecher, 


362 U. RAHM 


welche sich dank ihres Schuppenkleides durch kleinste Öffnungen 
hindurchzwängen konnten. 

Manis tricuspis : Ein frisch eingefangenes Weissbauchschuppen- 
tier ist sehr scheu und rollt sich zu der charakteristischen Kugel 
zusammen, die seine einzige passive Abwehrmöglichkeit darstellt. 
Der Kopf wird dabei gegen die Brust gelegt und seitlich von den 
Vorder- und Hinterbeinen geschützt. Der Schwanz wird um den 
ganzen Leib gerollt und oft hakt sich die Schwanzspitze in den 
Körperschuppen fest. Nur mit Mühe kann man das Tier entrollen 
und ist es endlich ausgestreckt, so überrascht einem eine aktive 
Abwehrreaktion des Tieres, es spritz dem „Gegner“ seinen Harn 
entgegen. SCHOUTEDEN ist der Ansicht, dass dies die Flüssigkeit 
der Analdrüse ist. Ich konnte jedoch einwandfrei feststellen, dass 
es sich um eine Harnabgabe handelt. Die Analdrüse wirkt nur 
sekundär mit. Oft wird auch nach einiger Zeit, wenn man das Tier 
weiter belästigt, Kot abgegeben. 

Manis tricuspis ist ausgesprochen nächtlich und sucht am Tage 
dunkle, geschützte Orte als Schlafstelle auf. Die Tiere sind ganz 
dem Baumleben angepasst und ich stellte ihnen in Gefangenschaft 
Äste zum Klettern zur Verfügung. Als Schlafstelle hatten sie in 
erhöhter Lage eine Kiste mit Holzwolle, welche oben zur Hälfte 
zugedeckt war. Die Tiere gruben sich jeweils ganz in die Holzwolle 
ein und schliefen meist als Kugel zusammengerollt. In der Regel 
suchten sie jeden Tag diese Schlafstelle erneut auf, doch kam es 
gelegentlich vor, dass sie ohne scheinbaren Grund eine andere 
Kiste oder einen geschützten Ort hinter den Kisten als Schlafstelle 
wählten. Die drei Exemplare, welche ich 1954 zusammen hielt, 
schliefen meist beisammen, oft sogar als grosser Kneuel ineinander 
verwickelt. 

Kurz nach Einnachten verliessen die Tiere ihre Schlafstelle und 
gingen auf die Suche nach Nahrung aus, die ich ihnen meist um 
diese Zeit darbot. Sie kletterten gerne an Kisten, Ästen und der- 
gleichen empor. Dabei pressen sie die Handballen seitlich an die 
Gegenstände um sich festzuhalten. Dann werden der Körper, die 
Hinterbeine und der Schwanz nachgezogen, worauf sich dann das 
Tier auf die gleiche Weise mit den Hinterextremitäten festhält. 
Der Schwanz dient oft zum Ausbalancieren des Gleichgewichtes, 
sofern er nicht selbst zum Festhalten verwendet wird. Obwohl das 
Weissbauchschuppentier sicher vorwiegend auf den Bäumen lebt, 


SCHUPPENTIEREN DER ELFENBEINKÜSTE 363 


hält es sich aber nicht ungern auf dem Boden auf. Dies lässt sich 
schon daraus schliessen, dass viele Tiere mit den am Boden auf- 
gestellten Schlingenfallen gefangen werden. 

Die Weissbauchschuppentiere ernähren sich sowohl von Ter- 
miten als auch von Ameisen, doch ziehen sie eindeutig Termiten 
vor. Die Ameisen scheinen durch ihre Bisse Manis tricuspis weit 
stärker zu belästigen als Manis longicaudata. Das Weissbauch- 
schuppentier kann nicht alle Termitenbauten, die es in der Natur 


ABB. 1. 
Manis tricuspis mit Jungtier. 


findet, als Nahrungsquelle ausbeuten. Gewisse Termitennester wie 
zum Beispiel diejenigen von Cephalotermes, Cubitermes und Pro- 
cubitermes sind so hart, dass sie die Schuppentiere trotz der starken 
Grabwerkzeuge nicht aufzubrechen vermögen. Zerstückelt man 
solche Nester, so werden auch diese Termitenarten gefressen. 
Gibt man den Tieren hingegen die weicher gebauten Baumnester 
von Nasutitermes oder Microcerotermes, so beginnen sie sogleich mit 
dem Aufbrechen der Bauten. Die Klauen graben dabei haarscharf 
links und rechts der Schnauze, welche gleichzeitig in die im Nest 
entstehende Höhlung vordringt. Die lange, spitze Zunge ist ständig 
in Bewegung und sticht wie eine Nadel in die kleinen Gänge der 
Termitenbauten ein, um die Beute aufzunehmen. Die Zunge wird 
stets mit klebrigem Speichel benetzt. Viele Autoren bemerken, 
dass die Schuppentiere mit der Insektennahrung gleichzeitig auch 
Steinchen aufnehmen, die beim Zermahlen der Nahrung mithelfen 


364 U. RAHM 


sollen. Von den 15 Exemplaren, die ich sezierte, wies nur eines 
solche Steinchen auf. Die Tiere, welche ich in Gefangenschaft 
hielt, hatten nie Gelegenheit, Steinchen oder Sand aufzunehmen 
und zeigten dennoch eine normale Verdauung. Es ist möglich, 
dass bei den beiden Baumformen Manis tricuspis und longicaudata 
die mit der Nahrung aufgenommenen Ameisen- und Termitennest- 
stückchen eine gewisse Mahlfunktion im Magen ausüben, aber 
regelmässig mit dem Kot wieder abgegeben werden. Die Tiere 
werden von einer eigentlichen Grabwut gepackt und reissen den 
Termitenstock auseinander oder höhlen ihn aus. Eigenartiger- 
weise ziehen sie es in der Regel vor, an einem Termitenhügel zu 
scharren, statt daneben frei auf dem Boden dargebotene Termiten 
aufzunehmen. Die Termitensoldaten beginnen sogleich das Schup- 
pentier anzugreifen und beissen sich mit den Kiefern an allen 
nicht mit Schuppen bedeckten Körperstellen fest. Während der 
Nahrungsaufnahme streift es sich mit den Vorderextremitäten 
die Termiten vom Kopfe ab. Die Augen sind durch starke Augen- 
lider geschützt, eine äussere Ohrmuschel fehlt, der Gehörgang ist 
leicht verschliessbar und die Nasenöffnungen sind sehr klein. 
Wird das Tier zu stark von den Termiten belästigt, so unterbricht 
es für kurze Zeit seine Mahlzeit und beginnt sich auf eine eigen- 
artige Weise der Angreifer zu entledigen. Um sich die Termiten 
an Brust und Bauch abzustreifen oder zu zerquetschen, rutscht es, 
alle Viere von sich streckend, über den Boden. Zwischen dem 
Rutschen richtet es sich jeweils wieder kurz auf, um erneut für 
die Rutschpartie einen Anlauf zu nehmen. Die zweite Putzprozedur 
gilt denjenigen Termiten, die sich unter den Schuppen verkrochen 
haben und sich an der Schuppenbasis festbissen. Es zwängt sich 
zwischen Kisten und anderen Gegenständen hindurch, auf eine 
Art und Weise, dass die Rückenschuppen stark aufeinander 
gepresst werden und die Termiten zerquetschen. Deshalb sind die 
Rückenschuppen bei alten Exemplaren immer stark abgenutz. 
Dann beginnt es von neuem mit der Mahlzeit. Die pro Nacht auf- 
genommene Termitenmenge beträgt 150—200 g, wie ich aus frei 
dargebotenen Termiten errechnen konnte. Ameisen werden als 


Nahrung auch aufgenommen, doch kann man das Weissbauch- 
schuppentier gut nur mit reiner Termitennahrung halten. Wichtig 
ist, dass die Tiere immer Wasser zur Verfügung haben, welches 


sie mit der Zunge lecken. 


SCHUPPENTIEREN DER ELFENBEINKÜSTE 365 


Die wurstförmigen, harten Exkremente werden an irgend- 
welchen Stellen abgegeben. Obwohl sie öfters am gleichen Orte 
deponiert werden, kann man nicht von typischen Kotstellen 
sprechen. 

Das Weissbauchschuppentier lässt sich leicht eingewöhnen 
und zähmen. Schon nach 8 Tagen Gefangenschaft kamen die 
Tiere auf mich zu und rollten ‘sich nicht mehr ein, wenn ich sie 
berührte. Wenn ich am Tage in ihrem Gehege einen Termitenstock 


UBS, 2. 
~ Manis longicaudata. 


zerkleinerte, kamen sie sogar aus ihrer Schlafstelle hervor. Jung- 
tiere, die ich zu den Adulttieren gesellte, wurden ohne weiteres 
adoptiert. Bekanntlich führen die Schuppentierweibchen ihre 
Jungen auf der Schwanzbasis spazieren, wo sie sich seitlich fest- 
klammern. Auch Adulttiere lassen sich öfters voneinander auf diese 
Art transportieren und gelegentlich hingen alle drei Exemplare 
so aneinandergekuppelt. Beim Schlafen rollt sich das Jungtier ın 
das Muttertier ein. 

Für die Haltung von Schuppentieren in Zoologischen Gärten 
wäre ein Nahrungswechsel unumgänglich. Ein Weissbauchschup- 
pentier konnte ich auf andere Nahrung umgewöhnen. Ich gab ıhm 
gekochte, gehackte Eier, gekochten Reis, zerkleinerte Bananen 
und hie und da auch fein geschabtes Fleisch. Zuerst bot ich ıhm 
neben dieser Nahrung alle 5 Tage wieder Termiten dar, dann 


366 U. RAHM 


hielt ich es aber drei Monate nur mit anderer Kost. Die Tages- 
ration betrug ein halbes Ei, eine Handvoll Reis und eine halbe 
Banane. Für die Nahrungsumgewöhnung war es von grossem 
Nutzen, dass das Tier völlig zahm war. Leider starb es, als ich 
drei Wochen abwesend war und das Tier von einem Eingeborenen 
gepflegt wurde. Der Versuch zeigt immerhin, dass eine Nahrungs- 
umstellung unter günstigen Bedingungen und guter Pflege durch- 
führbar ist. 

Ein zwei bis drei Tage altes Jungtier konnten wir 5 Wochen 
lang mit Pelargon-Pulvermilch ernähren. Es nahm pro Mahlzeit 
3—4 cem Milch alle 3 Stunden mit der Zunge auf. Vor jeder Mahl- 
zeit verstrichen 10-15 Minuten bis es bereit war, die Milch zu 
nehmen und es erwies sich als gutes Stimulans, das Junge an 
unserer Haut, besonders an den Wangen und Ohren zuerst lecken 
zu lassen. 

Manis longicaudata: Vom viel selteneren langschwänzigen 
Schuppentier konnte ich drei Tiere während einiger Wochen in 
Gefangenschaft halten. Ich stellte fest, dass sein Verhalten mit 
demjenigen des Weissbauchschuppentieres weitgehend überein- 
stimmt. Manis longicaudata ist jedoch ein ausgesprochenes Tagtier. 
Es verliess bei Tagesanbruch die Schlafstelle, tummelte sich im 
Raum und begann sofort zu fressen, wenn ich ihm Ameisen darbot. 
Alle Exemplare bevorzugten von Sonne beschienene Plätze im 
Gehege, wo sie, meist in etwas erhöhter Lage, lange bewegungslos 
ruhten. Die Nahrungsbeschaffung für das langschwänzige Schuppen- 
tier ist selbst in tropischem Gebiet schwierig, da es eindeutig 
Ameisen bevorzugt. Da die Ameisen bei der geringsten Störung 
an die Nestoberfläche kommen, braucht sich das Schuppentier nur 
hinzustellen und mit der Zunge die Ameisen wegzuwischen und 
aufzunehmen. Erst wenn nur noch wenige Ameisen auf der Nest- 
oberfläche vorhanden sind, beginnt auch Manis longicaudata 
mit den starken Krallen der Vorderextremitäten das Nest auf- 
zubrechen. 

Leider hatte ich nur kurze Zeit Exemplare von Manis longi- 
caudata, so dass ich nie einen Nahrungswechsel versuchte. Auch 


scheint mir diese Art viel heikler zu sein in Gefangenschaft. 
seide Schuppentierarten waren regelmässig von Zecken para- 
sitiert, die sich hauptsächlich an der Basis der Nacken- und Rücken- 


schuppen ansiedelten und sich dort in der Haut festsaugten. 


NEURALE INDUKTION BEI AMPHIBIEN 367 


Es handelt sich sowohl bei Manis tricuspis als auch bei Manis 
longicaudata um Amblyomma cuneatum (Neumann), die mir in 
freundlicher Weise von Dr. J. Cotas BeLcouR bestimmt wurden. 
Die Cestoden, welche ich im Darm der beiden Schuppentierarten 
fand, werden von Prof. J. G. Baer bearbeitet. 


LITERATUR 


Bicourpan et Pruniger. 1937. Les Mammifères sauvages de l'Ouest 
africain et leur milieu. Montrouge, Jean de Rudder. 

DEKEYSER, P. L. 1953. Les Pangolins. Notes Africaines IFAN, Dakar. 
No 57. 

Hart, R. T. 1934. The Pangolins and Aard-Varks collected by the American 
Museum Congo expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. LXVI. 

JEANNIN, A. 1936. Les Mammifères sauvages du Cameroun. Paris. 

Pocock, R. I. 1924. The external characters of the Pangolıns. Proc. Zool. 
Soc. London. 

Raum, U. 1953. Über einige Säugetierfallen der basse Côte d’ Ivoire. 
Acta Tropica, Basel. 

SCHOUTEDEN, H. 1930. Les Pangolins. Rev. Zool. et Bot. Afr. XVII (4). 


Ne 30. P. D. Nieuwkoop, Utrecht. — Die neurale Induk- 
tion bei Amphibien. Autonomie und Abhängigkeit als 
Leitprinzipien. 

(Hubrecht Laboratorium, Utrecht.) 


Die Schule SPEMANNS hat gezeigt, dass die Neuralinduktion 
ein vom Urdarmdach abhängiger Prozess ist, der sich während der 
Gastrulation vollzieht. Von dieser Abhängigkeit leiten sich die 
Begriffe der Induktion und der Determination ab. Diese Entwick- 
lung führt schliesslich zu dem wohlbekannten Bau des Zentral- 
nervensystems. SPEMANN zeigte 1931, dass die regionale Gliede- 


Rev. SUISSE DE Zoot.., T. 62, 1955. 26 


368 P. D. NIEUWKOOP 


rung des induzierten Nervensystems zum grössten Teil auf regionalen 
Unterschieden der Induktion beruhen muss, da der vordere Teil 
des Urdarmdaches (die junge Urmundlippe) Kopf und der hintere 
Teil (die alte Urmundlippe) Rumpf und Schwanz induziert. Die 
regionale Lage des Implantates im Wirt kann jedoch die Induktion 
beeinflussen, sodass noch kein endgültiges Muster existieren kann. 
Die DaLco-PasteELssche Schule hat 1937/38 den Ursprung der 
Regionalität auf rein quantitative Unterschiede zurückzuführen 
versucht und den Begriff des morphogenetischen Potentials ent- 
wickelt. 

Durch eigene Arbeit am Hubrecht Laboratorium hat sich jedoch 
in den letzten Jahren das Grundproblem der neuralen Induktion 
wesentlich verändert. | 

Mittels einer neuen Technik der Implantation von Ektoderm- 
falten, Nizuwkoop et al. 1952, können die Induktionsverhältnisse 
lokal qualitativ und quantitativ analysiert werden, da sich die 
verschiedenen Einflüsse je nach ihrer Stärke in den Falten aus- 
breiten. Ob man es hier mit Diffusionsvorgängen oder mit ganz 
anderen Prozessen zu tun hat, ist noch eine offene Frage. Es zeigt 
sich, dass die Lage des Implantats in der Neuralplatte den Cha- 
rakter der Induktion bestimmt. Im prächordalen Bezirk bilden sich 
prosencephale Gehirnteile mit dem Telencephalon in apikaler 
Position. Im rhombencephalen Gebiet sind die Induktionen recht 
kompliziert und zeigen eine ganze Serie von Gehirnteilen: basal ein 
Rhombencephalon und mehr apikal alle mehr kranialen Gehirnteile. 
Das gilt auch noch für das vorder Rückenmark, obwohl sich hier die 
prosencephalen Strukturen kaum durchsetzen können und ver- 
hältnismässig klein werden. Im kaudalen Rumpf, wo sich basal 
Rückenmark entwickelt, bilden sich im apikalen Teil des aktivierten 
Ektoderms als Ausdruck kranialer Tendenzen nur noch rhombence- 
phale Strukturen. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass kom- 
petentes Ektoderm nach künstlicher Aktivierung durch erhöhte 


oder erniedrigte Wasserstoflionenkonzentration nicht nur neurale 
sondern auch rein prosencephale Strukturen bildet (HOLTFRETER 
1944-47), wurde die folgende Erklärung der Faltenimplantatver- 
suche entwickelt. Es gibt zwei verschiedene Induktionsprozesse: 
eine Aktivierung des Ektoderms, welche die Grösse des Neural- 
gebietes bestimmt und dann zur autonomen Ausbildung prosen- 


cephaler Strukturen führt; und 2. ein regionaler Prozess der 


NEURALE INDUKTION BEI AMPHIBIEN 369 


Transformation, der je nach der Intensität, die Entwicklung mehr 
oder weniger stark in kaudaler Richtung ablenkt. In den Falten 
kommt die Zusammenarbeit autonomer und abhängiger Ent- 
wicklungsfaktoren in Form einer abgestuften Gliederung zum Aus- 
druck. Neuerdings haben wir uns (Nieuwkoop & v. NICHTEVEGT 
1954) noch einer weiteren Technik bedient, der sog. „Sandwich“- 
Technik. Auch dabei ergab sich der gleiche Gliederungsprozess, doch 
erfolgte die Gliederung nicht nur in einer Richtung, sondern 
konzentrisch. Beide Methoden führen zu den gleichen Ergebnissen. 
Die beiden Induktionswirkungen, welche zur Aktivierung und 
Transformation führen, haben eine verschiedene Verteilung im 
Urdarmdach. Sara hat in Utrecht die kranio-kaudale Verteilung 
mit der Sandwichtechnik untersucht (‚joint team-work“-Publika- 
tion 1955). Die Aktivierung steigt rasch an, hat ihr Maximum am 
Vorderende des Chordabereichs und sinkt in kaudaler Richtung 
wieder rasch ab, um im Schwanz-mesodermbereich fast ganz zu 
verschwinden. Dagegen steigt die Transformation erst im rhomben- 
cephalen Gebiet an und nimmt in kaudaler Richtung immer mehr zu. 

Wie schon SPEMANN gezeigt hat, ist der Induktionsprozess ein 
dynamischer Prozess. Leider hat man den dynamischen Charakter 
der Induktion später oft zu wenig beachtet, und den Induktions- 
prozess viel zu statisch betrachtet. Vor kurzem haben WADDINGTON 
& Yao 1950 wieder auf die Bedeutung der Dynamik hinge- 
wiesen. ; 

Frau EyarL-Gırapı 1953 hat den dynamischen Charakter klar 
hervorgehoben, nachdem sie durch die zeitliche und räumliche 
Unterbrechung der Induktion zeigen konnte, dass während der 
Gastrulation eine aktivierende Welle, welche vom prächordalen 
Urdarmdach ausgelöst wird, im Ektoderm von hinten nach vorne 
geht. Darauf folgt eine Welle von transformierenden Einflüssen, 
welche während der Gastrulation an Intensität zunimmt, wenn 
mehr kaudale Teile des Urdarmdaches eingerollt werden. Das 
bedeutet, dass das präsumptive Rückenmarkgebiet alle Stufen der 
Aktivierung und Transformation durchläuft, bevor es endgültig 
zu Rückenmark determiniert wird. Vielleicht gilt dies auch für 
das Schwanzmesoderm. 

Die Versuche von HoLTFrRETER 1944-47 über die künstliche 
Aktivierung, welche in den letzten Jahren von Yamapıa 1950 und 
im vorigen Jahre von GLENISTER und Horı in Utrecht wieder 


370 P. D. NIEUWKOOP 


aufgenommen wurden, zeigen, dass die aktivierende Wirkung 
wahrscheinlich ziemlich unspezifischer Natur ist. Hort und Nieuw- 
xoop 1955 konnten zeigen, dass die Aktivierung dem Alles oder 
Nichts-Gesetz folgt, indem entweder keine cder eine maximale 
Reaktion auftritt. Es entwickeln sich nämlich unter der Einwirkung 
denaturierter Induktoren (Chorda) und unter dem Einfluss 
schädigender Wirkungen von Salzlösungen prosencephale Gebilde, 
welche sich, obwohl sie von ganz verschiedener Grösse sein können, 
in mediane Strukturen des Nervensystems differenzieren: sie bilden 
entweder kleine telencephale Hemisphären oder Augenstrukturen 
(Tapetum und bezw. oder Retina). Sind die neuralen Gebilde 
grösser, so entwickelt sich ein Prosencephalon mit tel- und dien- 
cephalen Teilen. HoLTFRETERS Ausdruck „Release mechanism“ 
(Entriegelungs-Vorgang) scheint mir zur Charakterisierung der 
Aktivierung am besten geeignet. Den entstehenden Gebilden fehlt 
jede Neuralleistenstruktur ! Die Differenzierung ist entweder epi- 
dermal oder neural. Die Neuralleistenstrukturen bilden sich durch 
Auflockerung der peripheren Zellen der Neuralinduktion sobald 
auch schwach transformierende Einflüsse wirksam sind. Wenn 
stärkere transformierende Einflüsse wirksam sind, wird die ganze 
Entwicklungsrichtung offenbar abgelenkt (,joint team-work“- 
Publikation 1955). Es ist sehr interessant, dass die weitere Ent- 
wicklung zu Rhombencephalon oder Rückenmark offenbar wieder 
autonom vor sich geht, wenn der transformierende Einfluss lange 
genug eingewirkt hat (einige Stunden). Auch hier sind die abhän- 
gigen Entwicklungsphasen offenbar kurz, und sind sie zwischen 
längere Phasen mit autonomer Entwicklung eingeschaltet. 

Vor kurzem hat Frl. BOTERENBROOD eine Analyse der Selbst- 
organisationsfähigkeit des Ektoderms in Angriff genommen. Die 
Experimente zeigen, dass desaggregierte und nachher reaggregierte 
vordere Neuralplatte zusammen mit Ektoderm, im Stande ist, 
nicht nur eine Segregation in Ektoderm, Neuralleiste und Neural- 
gewebe herbeizuführen, sondern auch alle essentiellen prosen- 
cephalen Organdifferenzierungen neu zu bilden. Es zeigen sich 
verschiedene Organisationstypen, die teilweise von mechanischen 
Faktoren abhängig sind. Den höchsten Realisationsgrad zeigen die 
Augen (mediane Strukturen der Neuralplatte), welche oft einen 
stark dominierenden Einfluss haben (vergleiche LEHMANN 1948). 
Man darf schon hieraus schliessen, dass im autonomen Segrega- 


NEURALE INDUKTION BEI AMPHIBIEN 371 


tionsprozess das Prinzip der physiologischen Dominanz eine sehr 
wichtige Rolle spielt. 

Das kompetente Ektoderm ist offenbar ein hochgeladenes 
System, in welchem alle Energiequellen und Enzymsysteme schon 
vorhanden sind, welche für eine vollständige Entwicklung und 
Differenzierung notwendig sind. Die erste Phase der Induktion, die 
Aktivierung, ist nur eine Entriegelung dieser wahrscheinlich 
teilweise inaktiven Systeme. Hierfür kann man der Begriff des 
morphogenetischen Potenzials, welcher quantitativ verschiedene 
Aktivitätszustände und nicht gleichberechtigte nebeneinander- 
stehende Entwicklungsrichtungen voraussetzt, kaum anwenden. 
Ob man diesen Begriff noch für die Transformation anwenden 
kann, welche einen quantitativ gestuften Charakter zeigt, ist 
ebenfalls fraglich, da es sehr gut möglıch ist, dass z.B. ein anderes 
Enzymsystem durch den transformierenden Einfluss deblockiert 
wird, und dass auch hier eine maximale Leistung autonom zustande 
kommt. 


LITERATURVERZEICHNIS 


Darco, A. & J. Pısteeıs. 1937. Arch. de Biol. 48: 4, 669-710. 
— 1938. Bull. Acad. Roy. Med. Belg., 6° serie, 3: 261-308. 
EyaL-GiLapi, H. 1954. Arch. de Biol. 65: 2, 180-260. 
HOLTFRETER, J. 1944. J. Exp. Zool. 95: 3, 307-340. 
— 1945. J. Exp. Zool. 98: 2, 161-209. 
— 1947. J. Exp. Zool. 106: 2, 197-222. 
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(im Druck). 
LEHMANN, F. E. 1948. Arch. Klaus-Stiftung f. Vererb. forsch. 23: 3/4, 
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Nieuwxoop, P. D. and others 1952. J. Exp. Zool. 120: 1, 1-108. 
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— and collaborators (joint team-work publication). 1955. Proc. R. 
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SPEMANN, H. 1931. Roux’ Arch. 123: 390-517. 
WADDINGTON, C. H. & T. Yao. 1950. J. Exp. Biol. 27: 2, 126-144. 
YAMADA, T. 1950. Embryologia I: 1, 1-20. 


372 K. GÖSSWALD 


No 31. Karl Gösswald, Würzburg. — Zur Kastenbestim- 
mung bei Ameisen. 
(Institut f. Angewandte Zoolögie der Universität Würzburg.) 


I. EINLEITUNG UND PROBLEMSTELLUNG. 


Die Bildung von Insektenstaaten ist geknüpft an eine Sonderung 
ihrer Gemeinschaft in Geschlechtstier- und Arbeiterkasten. Indem 
die Hauptmasse des Insektenvolkes, nämlich die sog. Arbeiterkaste, 
zufolge ihrer physischen und psychischen Organisation im wesent- 
lichen auf eigene Fortpflanzung verzichtet, ist der Grund gelegt 
zu einem reibungslosen Zusammenleben, das andernfalls an dem 
Fortpflanzungstrieb und Brutegoismus der Einzelindividuen schei- 
tern müsste, weil in den Tierstaaten der Zusammenschluss ja 
keineswegs wie beim Menschen auf höheren Motiven fussen kann. 
Darüber hinaus werden bei den Insektenstaaten durch die erwähnte 
organische Differenzierung Kräfte frei für eine spezifische Weiter- 
entwicklung sowehl der Arbeiterkaste wie der Geschlechtstierkaste 
mit dem Erfolg der Entfaltung eines hohen Arbeits- und Fort- 
pflanzungspotentials zum Vorteil des Gesamtvolkes. 

Wegen dieser grundlegenden Bedeutung der Kastendifferen- 
zierung für das soziale Zusammenleben der staatenbildenden 
Insekten verdient die Frage nach den Vorgängen, die zur Bildung 
der Kasten führen, unser besonderes Interesse. Ein Sammelreferat 
unserer Kenntnisse zur Kastenbildung sämtlicher staatenbildender 
Insekten ıst nıcht vorgesehen; auch im Rahmen der Ameisen muss 
ich mir zeitbedingt Beschränkungen auferlegen, indem ich haupt- 
sächlich auf eigene Ergebnisse Bezug nehme und vor allem auf 
solche, die ich in Zusammenarbeit mit meinem Mitarbeiter Dr. Brer 
bet Waldameisen (Formica rufa L.) gewonnen habe. Wir stehen 
in den allerersten Anfingen und miissen bescheiden sagen, dass 
wir weit davon entfernt sind, allgemein gültige Gesetzmässigkeiten 


aufzeigen zu können. Sogar bei nahe stehenden Arten sind die 
Ergebnisse sehr verschieden ! 
Bevor wir auf unser eigentliches Thema eingehen, sei in Erin- 


erung gebracht, dass die Arbeitereigenschaften durch Voll- 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN 313 


weibchen, also sog. Königinnen, vererbt werden. Zwar sind die 
Arbeiterinnen mancher Arten in der Lage Eier zu legen, aus denen 
sich zumeist gg entwickeln, aber dieser Weg der Vererbung von 
Arbeitereigenschaften stellt eine Ausnahme dar. 

Die Kastendetermination (= KD) kann auf verschiedenen 
Ursachen beruhen. Während dem Unterschied zwischen der 
Bildung von Vollweibehen und Arbeiterinnen überwiegend tro- 
phogene und blastogene Faktoren zugrunde liegen, ist der Unter- 
schied zwischen gg und 9° durch den Chromosomenmechanismus 
und zwar überwiegend im Sinne Dzierzon’s bestimmt. Zur Aus- 
gestaltung des Phaenotyps jeder Kaste wiederum wirken sekundäre 
Faktoren aus der engeren und weiteren Umgebung mit. Ungelöst 
ist die Frage nach den Vorgängen, die bei sozialparasitischen 
Ameisenarten zur allmählichen Rückbildung des Arbeiterstandes 
bis zur völligen Arbeiterlosigkeit geführt haben. 


II. DETERMINATION von 99 UND 5. 


Bisher standen sich bekanntlich zwei Anschauungen über die 
Ausprägung des weiblichen Dimorphismus der Ameisen gegenüber, 
die blastogene, hauptsächlich vertreten durch Forel und die tro- 
phogene mit Emery an der Spitze. Da der Ausdruck blastogen 
später in recht verschiedener Bedeutung gebraucht und zum Teil 
dem Terminus genetisch gleichgestellt wurde, sei ausdrücklich 
betont, dass wir bisher für eine genetische, also auf chromosomalen 
Verschiedenheiten beruhende Differenzierung des Weibchen- und 
Arbeiterinnenstandes in unseren Experimenten keinen Anhalts- 
punkt gewinnen konnten. Unter der Bezeichnung „blastogen“ 
fassen wir sämtliche Faktoren der Kastendetermination zusammen, 
die ohne von den im Kern bzw. Cytoplasma lokalisierten Genen 
der Eizelle selbst ihren Ausgang zu nehmen bis zur Ablage des 
Eies auf die Oozyte einwirken. Die reine trophogene KD weist 
auf eine Beeinflussung der Larven durch den Vorgang ihrer Ernäh- 
rung hin. Nun kann aber auch die blastogene KD durch Ernährung 
vordisponiert sein und zwar durch die Art und Weise, wie die 
Oocyten in den Ovariolen mit Nährstoffen versorgt werden. Damit 
ist bei der blastogenen KD ein trophischer Einfluss bereits in einem 
frühen Entwicklungsstadium des Eies wirksam, statt wie bei der 


374 K. GÖSSWALD 


trophogenen KD erst im Larvenstadium. Das Eı bekommt dann 
bei dieser Art der blastogenen KD unter bestimmten Voraus- 
setzungen die Potenz für die Entwicklung sowohl zum Vollweibchen 
wie zur $ mit. Endgültig wird die Entwicklung solcher bipotenter 
Eier zum Vollweibchen bzw. zur è im Fall der Kleinen Roten Wald- 
ameise erst im Larvenstadium realisiert. So können also blastogene 


und trophogene KD ineinander übergreifen. 


1. Nachweis blastogener Differenzierung der weiblichen Kasten 
bei der Kleinen Roten Waldmeise (Formica rufopratensis minor). 


Die polygyne Kleine Rote Waldameise eignet sich wegen der 
Vielzahl ihrer Königinnen besonders gut zu Versuchen über die 
KD. Es ist also leicht, genügend Königinnen der Kleinen Roten 
Waldameise zu gewinnen. Ihre Arbeiterinnen sind allerdings in 
Gefangenschaft verhältnismässig schlecht zur Aufzucht von Brut 
geeignet, vielleicht gerade deshalb, weil die Nester wegen des 
Königinnenreichtums besonders individuenreich sind und auch in 
solchen Fällen die Abspaltung von $$, die unter natürlichen 
Verhältnissen in grossen Mengen zusammenwirken, einen stärkeren 
Eingriff bedeutet als bei weniger individuenreichen Kolonien. 
Die 29 der rel. individuenärmeren Wiesenameise Formica pratensis 
leisten jedoch zur Aufzucht auch der Waldameisen als Ammen 
ausgezeichnete Dienste. Selbstverständlich liefen parallel Versuchs- 
reihen mit Waldameisen-33 als Pflegerinnen der Brut, da man 
anfänglich nicht wissen konnte, wie sich die Verwendung fremd- 
artiger ©9, die ganz andere trophische Eigenschaften mitbringen 
konnten, auswirken würde. Solche Vorsicht war umso mehr gebo- 
ten, als bei den Waldameisen und den Wiesenameisen ein ganz 
anderer Rhythmus in der Aufzucht von Geschlechtstieren zutage 
trıtt. Während nämlich die Waldmeisen nur einmal im Jahr ein 
Geschlechtstiergelege, und zwar im Frühjahr zur Reife bringen 
und anschliessend nur 9% entwickeln, ziehen in klimatisch wärme- 
begünstigten Gegenden, wie im Mittleren Maingebiet, die Wiesen- 
ameisen regelmässig im Frühjahr und im Spätsommer Geschlechts- 
tere, dazwischen und darnach 9%, auf. In mässig warmen Gegenden, 


z. B. bei Berlin-Eberswalde, hat auch die Wiesenameise nur ein 
einziges Geschlechtstiergelege im Jahr und zwar etwas später als 
die Waldameisen. Ich muss auf diese Besonderheiten hinweisen, 


| 


Al sie für die Ergebnisse der KD mit von Bedeutung sind und die 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN STO 


Kleine Rote Waldameise und die Wiesenameise zwei verschiedenen 
Typen der KD angehören. 

Königinnen der Kleinen Roten Waldameise, die aus einem 
während der Winterruhe ausgegrabenen Nest stammend im Labo- 
ratorium bei einer Temperatur von 27° C gehalten wurden, legen 
zunächst eine grosse Zahl von Eiern ab. Hierauf lässt die Lege- 
tätigkeit nach, bis sie einige Tage ganz eingestellt wird, um anschlies- 
send mit einer geringeren, aber nunmehr lange Zeit regelmässig 
anhaltenden Eiproduktion fortgesetzt zu werden. Zahlreiche Auf- 
zuchtversuche mit arteigenen 99 haben ergeben, dass nur aus den 
zuerst abgelegten Eiern, die wir als Winter-Eier (w-E) bezeichnen, 
sich Geschlechtstiere entwickeln, während aus den später abge- 
legten Sommer-Eiern (s-E) bei der Kleinen Roten Waldameise nur 
OS hervorgehen. 

In Übereinstimmung mit diesen biologischen Ergebnissen 
früherer Freilandbeobachtungen und nunmehr durchgeführter 
Laboratoriumszuchten ergab sich bei der Kleinen Roten Wald- 
ameise nach Untersuchungen von Bier ein Saisondimorphismus 
der Oocyten. Während der Oogenese zeigen die Nahrzellen und vor 
allem deren Kerne jahreszeitlich ausgeprägte Unterschiede. Der 
grösste Kerndurchmesser, gewonnen aus jeweils 30—50 Einzelmes- 
sungen an 26 Eierstöcken, wird vor und während der Ausbildung 
der Winter-Eier erreicht. Nun wird weiterhin das zu bestimmten 
Zeiten vergrösserte Nährzellkernvolumen in dem gleichen Masse 
wie die Kerngrösse zunimmt, begleitet von weiteren Anzeichen 
erhöhter Ribonukleinsäure- und Eiweissynthese, nämlich von 
einer Vergrösserung der Nucleolen und Ausbildung einer stark 
basophilen Kernmembran. In der Oocyte selbst wirkt sich der 
Saisondimorphismus des Nährfaches so aus, dass bei grossen 
Nährzellkernen im hinteren Pol der Eizelle grosse, ribonuclein- 
säurehaltige, dotterfreie Plasmaregionen entstehen, während in den 
von kleinen Nährzellkernen versorgten Oocyten an der gleichen 
Stelle nur ein schmaler basophiler Saum gebildet wird, der oft 
mit dem Keimhautblastem ganz verschmolzen ist. 

Zur Zeit der Winterruhe befindet sich keine Brut in den Nestern 
der Waldameisen und der Wiesenameise. 

Nach dem Erwachen aus der Winterruhe erlangen die Oocyten 
mit den grossen Polplasmen ihre endgültige Grösse und werden 
nach der Sonnungsperiode, in der sich die 2? und $9 auf der Nest- 


376 K. GÖSSWALD 


oberfläche den wärmenden Sonnenstrahlen aussetzen, abgelegt. 
Nach der Sonnungsperiode wird ein eigener Wärmehaushalt in den 
Nestkuppeln aufrecht erhalten und dieser Zeitpunkt wird in der 
Jahreskurve der Nährzellkerngrösse durch den steilen Abfall der 
Kernvolumina angezeigt. Nunmehr beginnt die Ablage der Sommer- 
eier, aus denen 59 entstehen. 

Es erscheint zunächst merkwürdig, dass bei den Waldameisen 
die Aufzucht der Geschlechtstiere gerade im zeitigen Frühjahr vor 
sich geht, wenn die Nahrungsquellen der Umgebung noch sehr 
dürftig sind. Aber bereits im Herbst des Vorjahres, wenn die 
Entwicklung der Brut längst abgeschlossen ist, sammeln die 
Waldameisen weiterhin eifrig erbeutete Insekten und Rinden- 
lausexkremente. Gräbt man im Winter Nester aus, so zeigt 
sich, dass das Gaster vieler 95 prall gefüllt ist mit Fetterkör- 
pern, und diese liefern vermutlich auf dem Weg über Speichel- 
drüsensekrete die hochwertige Nahrung zur schnellen Aufzucht 
der Geschlechtstiere in der nahrungsarmen Frühjahrszeit. Zur 
Klarstellung dieses trophischen Zyklus der $$ laufen seit einigen 
Jahren histologische Untersuchungen an Fettkörpern und Futter- 
saftdrüsen. 

Die Ablage der Wintereier kann durch fortgesetzte Kälteein- 
wirkung auf rechtzeitig ausgegrabene Königinnen bis in den Sommer 
hinein verzögert werden. Hierbei bleibt bei der Kleinen Roten 
Waldameise die winterliche Kerngrösse der Nährzellen erhalten. 
Solche Königinnen schreiten, sobald man sie in höhere Temperatur 
von etwa 27° C bringt, innerhalb weniger Tage zur Eiablage, auch 
wenn sie nur von vereinzelten 5% im Formikarium gepflegt werden. 
Dagegen findet die später einsetzende Produktion der Sommereier 
nur dann statt, wenn die Königinnen durch eine grössere Zahl 
von Pflegerinnen versorgt werden. 

Nun ist es aber auch im Winter möglich, den Sommer-Eityp 
zu gewinnen, wenn man lang vor dem Zeitpunkt der natürlichen 
Sonnung und ersten Eiablage bereits etwa im Dezember aus- 
gegrabene 99 der Einwirkung hoher Temperatur aussetzt. So 
beginnt bald die Produktion der Winter-Eier und nach Unter- 
brechung anschliessend die Ablage der Sommer-Eier noch im 
Januar-Februar. Es ist also möglich, für Experimente vom Dezem- 
ber an, wenn die Nährzellen ihre maximale Grösse bereits erreicht 
haben, bis in den Hochsommer einerseits Winter-Eier und anderer- 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN SU 


seits nach Ablage der Wintereier bereits im Winter Sommer-Eier 
zur Verfügung zu haben. 

Die beginnende Vergrösserung der Nährzellkerne ist keine reine 
Funktion der Winterkälte, sondern mehr durch die Speicherung 
von Nahrungsreserven im Herbst bedingt, wie die Grösse der 
Nährzellkerne bei 99 erkennen lässt, die nach der Ablage ihrer 
Wintereier in 2 Monate dauerndem Aufenthalt bei 4°C keine 
steigende Tendenz der Nährzellkern-Volumina erkennen lassen. 


2. Nahrungskonkurrenz der Königinnen als Hindernis der 
Entwicklung von Geschlechtstier-Brut bei der Kleinen Roten 
Waldameise. 


Die Aufzucht von Geschlechtstieren aus Winter-Eiern gelang 
zunächst im Formikarıum niemals in Anwesenheit von Königinnen 
der eigenen Art, sondern nur bei weisellosen 9-Gruppen der Kleinen 
Roten Waldameise und bei 53 der Wiesenameise In solchen 
weisellosen %-Gruppen wiederum ist die Aufzucht der Winter-Eier 
zu Vollweibchen an eine Mindestzahl von Pflegerinnen gebunden. 

Kolonie-Gruppen von 500 bis 1200 SS werden im einfachen 
Formikarium durch die Anwesenheit von 5—12 99 so beeinflusst, 
dass auch aus Winter-Eiern, die an sich die Potenz hätten, sich 
zu Geschlechtstieren zu entwickeln, nur 99 aufgezogen werden und 
dazu manchmal auffallend viele Pseudogynen. Dagegen entwickeln 
sich die gleichen Winterei-Gelegen entnommenen Eier in entspre- 
chend grossen weisellosen ¢-Gruppen sowohl der Kleinen Roten 
Waldameise wie der Wiesenameise ausnahmslos zu 99. Sind jedoch 
die $-Gruppen zu klein, dann können sie auch in Abwesenheit der 
Königin keine Vollweibchen aus Winter-Eiern aufziehen. Die 
kleinste Wiesenameisen-5-Gruppe, bei der sich noch Waldameisen- 
22 entwickelten, umfasste 50 35; mit der höheren Zahl steigt 
die Befähigung zur 9-Aufzucht. Gruppen mit nur 20 Wiesenamei- 
sen-95 ziehen aus den Winter-Eiern $9 und gelegentlich Pseudo- 
gynen auf; letztere unterscheiden sich nicht durch Grösse, sondern 
durch besondere Thoraxform von den 39. Pseudogynen treten 
bekanntlich bei der Blutroten Raubameise (Raptiformica san- 
guinea) infolge Befalls ihrer Kolonie mit dem Büschelkäfer 
(Lomechusa strumosa) und bei der Wald- und Wiesenameise bei 
Anwesenheit von Atemeles auf. Im Laboratorium waren aber diese 
Symphilen-Käfer, die von den Ameisen wegen ihrer Exsudatorgane 


‘ 


378 K. GOSSWALD 


freundschaftlich gepflegt werden, nicht zugegen. WasMANN nahm 
an, dass die Pseudogynen ein Umzüchtungsprodukt der 99 aus 
ursprünglichen 9-Larven darstellen. Durch Ausfall von $-Brut, 
die von den Käferlarven verzehrt wird, sollen die $$ zu dieser 
Umzüchtung veranlasst worden sein. Mit mehr Wahrscheinlichkeit 
sind die Pseudogynen bei Anwesenheit der Käfer eine Folge der 
Nahrungskonkurrenz der Käfer-Larven, die nicht nur Ameisenbrut 
verzehren, sondern auch zusätzlich von den Arbeiterinnen gefüttert 
werden. In unseren Versuchen aber ist die Entstehung von Pseudo- 
gynen im einen Fall durch den Mangel an Pflegerinnen und im 
anderen Fall durch die Anwesenheit von Königinnen im Formika- 
rium, also durch die Nahrungskonkurrenz der letzteren, bedingt. 

Da rein quantitativ betrachtet auch noch 20 pratensis-9% 
wenigstens ein 9 aufziehen müssten, nachdem 50 pratensis-9% 
immerhin unter sonst gleichen Bedingungen noch mindestens 3 99 
zur Reife bringen, ist an einen Gruppeneffekt zu denken, der als 
Auslöser wirken könnte für die Bildung eines kastendeterminieren- 
den Wirkstoffes, wie er für Bienen nachgewiesen ist. 

Die Determination der weiblichen Kasten wird im frühen 
Larvenstadium vollzogen. Aus 6 Zuchten mit je 20 99 wurden die 
aus Winter-Eiern hervorgegangenen Larven 48—72 Stunden nach 
dem Schlüpfen entnommen und 300 $$ starken Gruppen, die nach 
ihrer Starke QQ aufziehen könnten, zugesetzt. Es entwickelten 
sich aber 72. Desgleichen stützt ein Gegenversuch die Vermutung, 
dass innerhalb 3 Tagen die Weibchen-Kaste endgültig determiniert 
ist. Aus vier grossen $-Gruppen, die selbst später aus Winter- 
Kıern nur 99 aufzogen, wurden bereits 3 Tage alte Larven ent- 
nommen und 6 Gruppen von je 20 8% zur Aufzucht übergeben. 
Trotz anfänglicher Pflege gelang die Weiterzucht nicht, woraus 
vielleicht geschlossen werden kann, dass die 3 Tage alten Larven 
bereits zu 99 determiniert waren, sich ihre Entwicklung aber in 
den zu kleinen $-Gruppen nicht vollenden konnte. 

Die Tatsache, dass im Laboratorium die Aufzucht von Voll- 


weibchen bisher nur in weisellosen %-Gruppen gelang, während im 
"reien doch bei der Kleinen Roten Waldameise schätzungsweise 
Königin auf ca. 1000 5% kommt und hier gleichwohl im Frühjahr 
ch Geschlechtstiere entwickeln, gab Veranlassung zu weiteren 


‘perimenten mit verschieden stark erwärmten Nestkammern. 
‘tn Freien ziehen sich die Königinnen nämlich nach der Sonnung 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN 319 


in tiefe kühle Nestkammern zurück. Die Larven werden weiter 
oben in wärmeren Nestschichten aufgezogen. Auf solche Weise 
kommt eine physiologische Trennung der Königinnen und ihrer 
Pflegerinnen einerseits und der Brut sowie deren Ammen anderer- 
seits zustande. 

In einem 1954 (vgl. S. 310) beschriebenen Formikar-Typ wurde 
das Ziel einer physiologischen Trennung der Königinnen von der 
Brut und deren Pflegerinnen erreicht. Ein Zurückwandern der 
Königinnen wurde mechanisch durch den Einbau von Schiebern 
verhindert, die bei Versuchsbeginn den ganzen Durchgang offen 
liessen und nach Abwanderung der 99 so gestellt wurden, dass 
zwar die 99 mehr oder weniger ungestört durchlaufen konnten, 
die grösseren 99 jedoch zurückbleiben mussten. Ferner wurde den 
Ameisen durch den Einbau eines wärmeisolierten Nestteiles der 
Anreiz gegeben, einen eigenen Wärmehaushalt wie im Freien in der 
Nestkuppel aufzubauen, indem zwischen der erwärmten Kammer 
und der mittleren Kammer ein Dewargefäss hinter einer Abschir- 
mung zur Verfügung stand. Die Laboratoriums-Temperatur 
betrug am Morgen 19° + 1°C, nach längerer Einwirkung eines 
Infrarotstrahlers stieg die Temperatur in dem gegen die Strahlen 
abgeschirmten Dewargefäss schliesslich auf 27,5° C, während die 
Raumtemperatur sich nur um 0,5°C erhöhte. Bei der gleichen 
Versuchsanordnung ohne Ameisen zeigte das Dewargefäss keine 
Temperaturerhöhung gegenüber der Raumtemperatur. Somit kann 
die Temperatursteigerung nur auf die Tätigkeit der Ameisen 
zurückgeführt werden. 

Mit der Einwirkung der Wärmestrahlen setzte starkes Hin- 
und Herlaufen der 55 vom Dewargefäss nach der bestrahlten Kam- 
mer ein, das erst nach dem Ausschalten der Infrarotlampe nach- 
liess. Auf dem Rückweg trugen viele 95 zusammengerollte Gefähr- 
tinnen, die wohl aufgewärmt waren und im Dewar-Gefäss, vielleicht 
in Verbindung mit dem hier vor sich gehenden erhöhten Stoff- 
wechsel, gewissermassen wie Wärmflaschen, einen eigenen Wärme- 
haushalt aufbauen halfen. Ohne auf Einzelheiten der Protokolle 
einzugehen, sei erwähnt, dass nach der physiologischen Trennung der 
Königinnen in der kühlen Kammer, in grosser Zahl ausschliesslich 
Geschlechtstiere aufgezogen wurden. Es wurde zusammenfassend 
bei dieser Versuchsanordnung folgendes festgestellt: eine räumliche 
Trennung von Königinnen und Brut, Verbleiben der Brut bei den 


380 K. GÖSSWALD 


aktiven SS im warmen Nestteil, Verlangsamung des Stoffwechsels 
der Königinnen in der niedrigen Temperatur, z. B. ersichtlich aus 
einer Verminderung des Nahrungsbedarfes pro Zeiteinheit und 
verminderte Versorgung durch die 99. Die Verbindung zwischen 
dem warmen Brutnest und dem kalten Königinnen-Nest wird nur 
durch eine geringe Zahl von $$ aufrecht erhalten. 

Durch Farbmarkierung von 85 konnte festgestellt werden, dass 
sich der Wechsel der 53 vom warmen zum kalten Nestbereich nur 
langsam vollzieht und nicht mit dem ständigen Hin- und Herlaufen 
der bereits durch Wärme aktivierten 55 zwischen der bestrahlten 
Kammer und dem Dewargefäss zu vergleichen ist. So darf auch 
angenommen werden, dass die in den 83 in Form von Fettkörpern 
überwinterten Nahrungsreserven nicht plötzlich nach dem 
Erwachen aus der Winterruhe auf einmal im ganzen Volk aktiviert 
werden, sondern allmählıch, so dass sıe für die Dauer der Aufzucht 
von Geschlechtstieren ausreichen. Auch im Freien nehmen nicht 
auf einmal sämtliche ¢ an der Sonnung teil, sondern man kann 
in tieferen Nestkammern noch einige Zeit inaktive $9 mit dem 
Vollbesitz der Fettkörperreserven feststellen. Auf solche Weise 
wird Zeit gewonnen zum Anschluss an die wieder insektenreichere 
Vegetationsperiode. Gegen Ende der Aufzuchtzeit der Geschlechts- 
tiere ist ein Nachlassen der Ernährungspotenz der $9 zur Aufzucht 
von Geschlechtstieren sowohl im Formikarium wie im Freien 
deutlich zu erkennen, indem dann die $$ wie die dd gegenüber den 
zuvor wohl besser versorgten Tieren einwandfrei an Grösse 
zurückbleiben. 


3. Nachweis eines Jahreszyklus starker trophischer Potenzen bei 
Arbeiterinnen der Wiesenameise gegenüber geringer trophischer 
Potenz bei der Kleinen Roten Waldameise. 


Die bisherigen Darlegungen über die blastogene Differenzierung 
der Entwicklungspotenzen im Eistadium beziehen sich auf die 


Kleine Rote Waldameise. Bei der nahestehenden Wiesenameise 
könnte die bereits erwähnte zweimal im Jahr wiederholte Aufzucht 
von Geschlechtstieren entweder durch das zweimalige Auftreten 
uerzu bestimmter Eitypen oder durch wiederholtes Vorkommen 


einer geschlechtstierbestimmenden physiologischen Disposition der 
\rbeiterinnen bedingt sein. 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN 381 


Untersuchungen der Oogenese bei der Wiesenameise haben 
ergeben, das zwar ein Jahreszeitlicher Dimorphismus der Nähr- 
zellkerne vorhanden ist, aber dieser weist bei weitem nicht die 
deutliche Ausprägung auf wie bei der Kleinen Roten Waldameise. 
Bei den ersteren beträgt der Unterschied nur zwischen 39,6 und 
34,5 u, bei den letzteren aber zwischen 38,5 und 29,0 u. In Über- 
einstimmung mit diesen cytologischen Befunden erhellt die 
schwächere Differenzierungs-Potenz der Eier bzw. der 99 einerseits 
und die umso stärkere Differenzierungs-Potenz der 3% anderer- 
seits aus der Tatsache, dass hier bei der Wiesenameise aus Winter- 
Eiern in einer Kolonien-Gruppe, bestehend aus 1 Wiesenameisen- 
Königin und 600 59 der gleichen Art nicht nur, wie es bei der 
Kleinen Roten Waldameise der Fall sein würde, ausschliesslich 53, 
sondern mit diesen gleichzeitig auch gg und 99 zur Reife gebracht 
wurden. Somit kommt bei der Wiesenameise der physiologischen 
Weisellosigkeit nicht die grosse Bedeutung zu wie bei der Kleinen 
Roten Waldameise. Das war auch nicht anders zu erwarten, weil 
die Nester der Wiesenameise aus biologischen und ökologischen 
Gründen nicht im entferntesten einen so konstanten Wärme- 
haushalt in der Nestkuppal und Temperaturgradienten gegen die 
Tiefe aufweisen wie die Nester der Kleinen Roten Waldameise. 

Da nun die Wiesenameisen-99 leicht Eier der Kleinen Roten 
Waldameise adoptieren, ergibt sich durch Darbietung einheitlichen 
Eimaterials, und zwar der Winter-Eier, die Möglichkeit, etwaige 
blastogene Faktoren bei der Kastendetermination seitens der 
Wiesenameise auszuschalten und festzustellen, inwieweit die 
zweimalige Aufzucht von Geschlechtstieren bei der Wiesenameise 
tatsächlich von trophischen Potenzen ihrer $$ abhängig ist. 

Arbeiterinnen mit trophischer Tendenz zur Aufzucht von 
Vollweibchen werden als Gynen-Arbeiterinnen (G-%), solche mit 
Tendenz zur Aufzucht von Arbeiterinnen als Ergaten-Arbeiterinnen 
(E-5) bezeichnet. 

Tausend weisellosen Wiesenameisen-5Ÿ wurden jeweils eine 
grössere Anzahl von bipotenten Winter-Eiern der Kleinen Roten 
Waldameise zur Aufzucht übergeben. Wie im Freien hatten die 
aus der Winterruhe entnommenen Wiesenameisen zu diesem 
Zeitpunkt die trophische Tendenz zur Aufzucht von Vollweibchen. 
Anders verlief ein Versuch mit Wiesenameisen-9$ aus Nestern, 
die bereits gegen Ende April geflügelte Geschlechtstiere und 


82 K. GÖSSWALD 


YY 


U 


Geschlechtstierpuppen, zum Teil sogar schon einige Arbeiterinnen- 
Puppen aufwiesen. Die Periode der Fütterung des ersten Ge- 
schlechtstiergeleges war zu dieser Zeit bereits abgeschlossen. Die 
Ergaten-33 mit der trophischen Tendenz zur Aufzucht von Arbei- 
terinnen zogen aus den bipotenten Eiern der Kleinen Roten Wald- 
ameise ausschliesslich 99 auf. In einer dritten Versuchsserie wurden 
Wiesenameisen-3?? aus einem Nest verwendet, in dem neben 
Arbeiterinnen-Puppen bereits wieder Larven bis zur Geschlechts- 
tiergrösse vorhanden waren, weshalb anzunehmen ist, dass hier 
schon die Aufzucht des zweiten Geschlechtstiergeleges eingesetzt 
hatte. Diese Gynen-Ammen brachten nun zufolge ihrer trophischen 
Tendenz keine $9, sondern nur Geschlechtstiere der Kleinen Roten 
Waldameise zur Reife. 

Die trophischen Tendenzen der Wiesenameisen-99 ändern sich 
also entsprechend der zweimaligen Aufzucht von Geschlechtstieren 
in warmen Gegenden zweimal im Laufe des Jahres. Dabei sind die 
trophischen Potenzen der Gynen-59 hier bei der Wiesenameise 
stärker als bei der Kleinen Roten Waldameise, da bei den Wiesen- 
ameisen auch in Anwesenheit der Königin noch Geschlechtstiere 
entstehen, während bei der Kleinen Roten Waldameise in unmittel- 
barer Anwesenheit der Königin die trophische Potenz der Arbeite- 
rınnen nicht zur Aufzucht von Geschlechtstieren ausreicht. 

Die Arbeiterinnen der Kleinen Roten Waldameise haben wegen 
der einmaligen Aufzucht von Geschlechtstieren auch nur einmal 
ım Frühjahr die trophische Fähigkeit aus den bipotenten Winter- 
Eiern Geschlechtstiere heranzuziehen. 


Ill. DETERMINATION von gg UND PI. 


In den Nestern der Waldameisen entwickeln sich im Frühjahr 
zur gleichen Zeit in der Regel nur gg oder nur 99; dabei findet 
unter den polygynen benachbarten Nestern der Kleinen Roten 
Waldameise sogar ein Austausch von Königinnen statt und die 
5-Nester ziehen anschliessend 9%, also auch weibliche Wesen auf. 
Daher ıst anzunehmen, dass nicht innere Faktoren, sondern 


Aussenfaktoren entscheiden, ob die 22 unbefruchtete Eier in den 
5-Nestern oder befruchtete Eier in den 9-Nestern ablegen. Jahre- 
lange ökologische Beobachtungen haben ergeben, dass die && in 


schwachen und in starken, aber besonders schattig gelegenen 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN 383 


Nestern zur Aufzucht gelangen, die 99 dagegen zumeist in indivi- 
duenreichen sowie in gut besonnten. 

Um im einzelnen den Einfluss verschiedener Nest-Temperatur 
zu untersuchen, liessen wir in einem Brückenthermostaten 99 der 
Kleinen Roten Waldameise, die noch während der Winterruhe 
ausgegraben worden waren, also zu Geschlechtstieren praedispo- 
nierte Winter-Eier ablegen konnten, bei verschiedenen Temperatur- 
stufen zwischen 11 und 28,5° C zur Eiablage schreiten. 

Die abgelegten Eier wurden nach Temperaturherkunft getrennt 
weisellosen Gruppen von je 100 Wiesenameisen-55 bei 27°C zur 
Aufzucht übergeben. Aus den niedrigeren Temperaturstufen bis 
zu 19,5° C entwickelten sich dd, aus den ab 23,5° C fast ausschliess- 
lich nur 99. 

Von rel. wenigen Ausnahmen abgesehen, entwickeln sich auch 
bei den Ameisen nach der von Dzierzon für Honigbienen auf- 
gestellten Theorie die g3 aus unbefruchteten Eiern. Wir möchten 
mit allem Vorbehalt das bisherige Ergebnis, das mit umfangreichen 
Versuchsserien gesichert werden soll, zunächst so deuten, dass 
nach der Winterruhe die Ovulation bei einer geringeren effektiven 
Wärmesumme anläuft als die Tätigkeit der Spermapumpe und dass 
zu deren Tätigkeit eine höhere Temperatur benötigt wird als nur 
zur Eiablage. 


IV. ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSS. 


Unter der Einwirkung jahreszeitlich bedingter spezifischer 
Ernährung der Oocyten in den Ovariolen bringen die Königinnen 
der Kleinen Roten Waldameise zwei Ei-Typen zur Reife, die 
spezifische Plasma-Strukturen aufweisen. Die von der Königin 
nach ihrem Erwachen aus der Winterruhe abgelegten Eier besitzen 
ein deutliches Polplasma; das sind die bipotenten Winter-Eier, 
die sich sowohl zu Vollweibchen wie zu $$ entwickeln können, 
während die Sommer-Eier, welche kein sehr deutliches Polplasma 
aufweisen, im Volk der Kleinen Roten Waldameise nur zu 99 
herangezogen werden. Die Eier sind nur praedisponiert, dıe Deter- 
mination der weiblichen Kasten findet erst durch spezifische Ernäh- 
rung im frühen Larvenstadium statt. Ein enger Konnex mit der 
Königin verhindert die Entwicklung bipotenter Junglarven zu 
Vollweibchen. Die daher notwendige physiologische Trennung der 


34 K. GOSSWALD 


VI 


Königin von der Brut und deren Pflegerinnen findet statt, indem die 
Königinnen bald nach der Sonnung und Ablage der Winter-Eier 
sich in kühle, tief gelegene Nestkammern zurückziehen, während 
die SS oben in der Nestkuppel einen eigenen hohen Wärmehaushalt 
zur Aufzucht der Brut unterhalten. Zur Fütterung der Geschlechts- 
tier-Larven im zeitigen Frühjahr dienen vermutlich überwiegend 
hochwertige Nährstoffe aus Futtersaftdrüsen, die selbst aus den 
in den $$ in Form von Fettkörpern angereicherten Nahrungsreser- 
ven versorgt werden. 

Bei der Wiesenameise weist der jahreszeitliche Dimorphismus 
der Nährzellkerne und des Polplasmas bei weitem nicht die starke 
Ausprägung auf wie bei der Kleinen Roten Waldameise. Zum 
Ausgleich für diese weniger oder kaum ausgeprägte blastogene 
Differenzierung der Eier sind bei der Wiesenameise die trophischen 
Potenzen der 3% umso stärker entwickelt. Das zeigt sich zunächst 
durch die Fähigkeit der $$, sogar in Anwesenheit ihrer Königin 
Vollweibehen heranzuziehen, was den 99 der Kleinen Roten Wald- 
ameise nie gelingt. Im einzelnen können sich die trophischen 
Tendenzen der Wiesenameisen-39 entsprechend einer zweimaligen 
Aufzucht von Geschlechtstieren zweimal ändern. Die erwähnten 
Gynen-55 der Wiesenameisen erziehen aus bipotenten Winter-Eiern 
der Kleinen Roten Waldameise entsprechend ihrem eigenen natür- 
lichen Zucht-Rhythmusim Frühjahr und Spätsommer Vollweibchen, 
dazwischen bringen Ergaten-5Ÿ auch aus bipotenten Winter-Eiern 
der Kleinen Roten Waldameise nur $% zur Reife. Nun ist noch als 
bemerkenswert nachzuholen, dass die überlegene trophische 
Potenz der Wiesenameisen, die in der Gynen-Phase befindlichen 
Ammen in die Lage setzt, sogar aus Sommer-Eiern der Kleinen 
Roten Waldameise Vollweibehen, dazu Zwischenformen, wie sie 
m. W. in Freien noch nicht gefunden worden sind, heranzuziehen. 

Die >> der Kleinen Roten Waldameise haben entsprechend 
der einmaligen Aufzucht von Geschlechtstieren auch nur einmal 
im Jahr die trophische Fähigkeit, aus bipotenten Winter-Eiern 
Vollweibehen heranzuziehen. Die Zucht von 99 aus ihren Sommer- 
Kiern, wie sie seitens der Wiesenameisen festgestellt wurde, erscheint 
hier im Rahmen der gleichen Art völlig ausgeschlossen. ' 

Die Tatsache, dass bei der Kleinen Roten Waldameise die 


\nwesenheit der Königin auch bei dem Vorhandensein von Winter- 


iern und Gynen-7% die Entstehung von Vollweibchen unterdrückt, 


ZUR KASTENBESTIMMUNG BEI AMEISEN 335 


ferner der Umstand, dass bei Versuchen mit der Wiesenameise die 
Aufzucht von Vollweibehen in Anwesenheit der Königin zwar 
möglich ist, aber die Befähigung hierzu verhältnismässig bald 
erlischt, nach Entfernung der Königin jedoch sofort wieder einsetzt, 
spricht dafür, dass die Königin mit dem gleichen, vermutlich sehr 
eiweissreichen Futter versorgt wird, das den Larven, wenn es 
ihnen in hinreichenden Mengen verabreicht wird, die Entwicklung 
zum Geschlechtstier ermöglicht. 

Die Konkurrenz nicht nur zwischen der Königin und den Larven, 
sondern auch gegenüber den $Y um den von den 99 produzierten 
Futtersaft, offenbart sich bei Arten mit fortpflanzungsfähigem 
5-Stand darin, dass die 99 nach Entnahme der Königin in steigen- 
dem Masse fertil werden, während sie sich in Anwesenheit ihrer 
Königin der Eiablage enthalten. In diesem Zusammenhang sei 
darauf hingewiesen, dass in jungen Kolonien erst nach einer 
Mindestzahl von aufgezogenen 99 genügend hochwertige Stoffe 
zur Aufzucht von jungen Geschlechtstieren produziert werden 
können, z.B. bei der Schwarzgrauen Wegameise (Lasius niger L.) 
3 Jahre nach der Koloniegründung, sobald das Volk auf etwa 
10 000 >> angewachsen ist, wie sich in Laboratoriumszuchten 
feststellen liess. 

So zeigt sich also, dass auch im Ameisenstaat trotz organischer 
Differenzierung eine Konkurrenz der weiblichen Kasten nicht ganz 
entfällt, doch ist sie in sinnvolle Bahnen gelenkt und zum geregelten 
Ablauf des Staatenlebens sowie für die Entwicklung der Kolonien 
sogar förderlich. 

dd werden bei den Waldameisen überwiegend in Nestern mit 
weniger hohem Warmehaushalt, 99 dagegen in besonders indivi- 
duenreichen oder gut besonnten Nestern aufgezogen. Während 
die Ablage unbefruchteter Eier auch in niedriger Temperatur 
möglich ist, scheint die Muskulatur der Samenpumpe erst bei 
über 20° C aktiviert zu werden. Also ist nur in höherer Temperatur 
die Ablage von befruchteten Eiern, die sich nach der Dzierzon schen 
Theorie zu Weibchen entwickeln, möglich. So stimmen auch hier 
Laboratoriums- und Freilandbefunde überein. 

Damit ist in groben Zügen soweit bisher geklärt, die Art der 
Kastendetermination bei den Waldameisen dargelegt. 

Die einschlägige Literatur findet sich in der Arbeit von Karl 
GôsswaLp und Karlheinz Brer: Untersuchungen zur Kastendeter- 


als Voraussetzung der Aufzucht von 
Volk in Insectes sociaux, I, Nr. 4, N 


. . re . . . . D LAC 


Blshachtunsen über den Beine des Schlafplatzes beim Star EMEA Fer ae 
s vulgaris L.). (Mit 3 TEORIA a 319 at ee! 


Be Se apte ene Untersuchungen am Salmonidensperma. Le a TC Cai 


loiden Intersexen von Solenobia ee in Psye] hidae) . 


CHEN und E. HADORN, Zur Stoffwechselphysiologie der “Mutante 
l-meander (Ime) von Drosophila melanogaster. (Mit 6 a a 
EE a ae + NE EN SEN A 338 


, Zur Stammesgeschichte der Crocodilia. (Mit 6 A A ) 347 


AT "HEY, Deux contributions de la cytologie à la systématique des. 
ee GR 357 


MORGENTHALER, Beobachtungen über die Eiablage von Triton alpestris. ) 
‘(Mit 2 Textabbildungen.) . PSR a NI LET NET, 


RE RAHM, Beobachtungen an den Schuppentieren Manis GR und 


i Manis longicaudata der Elfenbeinküste. (Mit 2 Textabbildungen.) . . 361 
er NIEUWKOOP, Die neurale Induktion bei Amphibien. Autonomie und 
Abhängigkeit SEE RIE CIO N. Se N en NUE 367 


eur 


Ach . Karl GÖSSWALD, Zur Kastenbestimmung bei Ameisen. . . . . AS Stor 372 


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Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11.— 
Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT ÿ 3.58 
Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » 36.— 
Fasc. 12. DECAPODES par J. CarL » 11.— 
Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ » 11.— 
Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter » 18— 
Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL » 12.50 
Fase. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHETES par E. ANDRÉ » 17.50 
Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN » 30.— 
Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop | » 55.— 


LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER 
par F. DE SCHAECK 


Avec 46 figures dans le texte. Fr. 7.— 


En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. 
CATALOGUE ILLUSTRE 
DE LA COLLECTION LAMARCK 
appartenant au 
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 
ire partie. — FOSSILES 


1 vol. 40 avec 117 planches. Fr. 300.— 


IMPRIMÉ EN SUISSE 


Fascicule 3 (No 32-35) Septembre 1955 


R REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


(59 ANNALES 


E | DE LA | 
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 
È EE ET DU 


4 [USÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

mie < EMILE DOTTRENS 

Mrecteur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 
i AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


et 


we... HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1955 


| No ! 
dl N° 2 
N° 3 
Ne 4 
N° 5 
Ne 6 
È Ne 7 
No 8 
N° 9 
N° 10 
No 11 
N° 12 
N° 13 
No 14 
No 15 
N° 16 
N° 17. 
N° 18. 


de Genève et de la Revue Suisse de Zoologie, 1883-1954 


P. BLiTHGEN, A. P. Fedtschenko’s turkestanische Vespiden- x 
(Hym., Vespoidea, Eumenidae). (Mit 8 Textabbildungen.) 


Esther SAGER, Morphologische Analyse der Musterbildung POS 
rad. (Mit 6 Tabellen und si Teen os) ak 


by Dr. V. Aellen. (With 2 figures in the text.) . 


Ekkehard von TÖRNE, Neue a aus Det nl quit a 
abbildungen.) . u A 


Robert MATTHEY, SRI RE sur ne N... dues 
Problèmes de eytologie comparée et de taxonomie chez les 
(Avec 114 figures dans le texte.) . Dur 


E. BrunoLD, Die Entwicklung des weiblichen Genitalapparetee 
nobia triquetrella während des Puppenstadiums. (Mit 4 Textabbi 


H. NijescH, Das thorakale Nervenmuskelsystem der FURBO 
polyphemus (Lep.). (Mit 4 Textabbildungen.) : 


M. REIFF, Nachweis des fermentativen Abbaus der DDT-Wir 
mit Fliegenextrakten im Papierchromatogramm. (Grundla 
Resistenzforschung, 2. Mitteilung.) (Mit 3 Textabbildungen. 


Marguerite NARBEL-HOFSTETTER, La pseudogamie chez Lufia! 
Goeze (Lepid. Psychide). (Avec 1 figure et) 2) tabelles ie : 


Walter FIEDLER, Ueber einige Falle von Markierungeve ta bei 
tieren. (Mit 5 Textabbildungen.) . AA SE 


E. INHELDER, Ueber das Er mit Gegenständen bei Hurtie 
6 Textabbildungen. ) i 


Franz SAUER und Eleonore N. Zur nes de nächtlichen Zi 
tierung von Grasmücken. (Mit 6 "Abbildungen.) . 


R. WEBER und E. J. BoELL, Ueber die Crtochromo Sia 
Mitochondrien von frühen Entwicklungsstadien des 
(Xenopus laevis Daud.). (Mit 3 Textabbildungen.) 


Th. LENDER, Mise en évidence et propriétés de l’organisine de i 
ration des yeux chez la Planaire: Polycelis nigra 77 ee 


Silvio RANZI et Paolo Cirrerio, Le comportement des différentes 
protéiques au cours du développement me de Rana e 
(Avec 2 figures dans le texte.) . à 


P. A. TScHUMI, Versuche über die Wache von Hinterbei a 
von Xenopus laevis Daud. und die Bedeutung der pis 
4 Textabbildungen.) NE 


Pierre TARDENT, Zum Nachweis eines ;' regénera tite te TS si 
Hydranth von Tubularia. (Mit 2 Textabbildungen.) . ee er 


Peter Bopp, Kolonialterritorien bei Murmeltieren. (Mit 7 Textabbild 


(Voir suile page 3 d 


Re VU SUrS Ss Ei DE ZOOLOGI E 387 
Tome 62, n° 32. — Septemrbe 1955 


Quelques problémes de régénération 
chez les Urodèles 


par 


Charles TABAN 


(avec 60 figures dans le texte) 


SOMMAIRE 


Mr ee 989 


PREMIÈRE PARTIE: ETUDE DE L'ACTION DU NERF DANS 
LA REGENERATION, CHEZ LE TRITON. 


Chapitre premier: Histologie de bourgeons axiaux et sur déviation 
an ea 2. erde 391 


Chapitre deuxième: Les fibres nerveuses actives dans la régénération 398 


Effets de la déviation d’artères dans le territoire patte chez 


PERS RO Phe A AS ET SR. * ‘999 
A) Les fibres sympathiques exercent-elles une action spéci- 
NO AE N ser 399 
B) Déviation d’une artère dans le territoire de la patte . . . 401 
I. Rappel anatomique: 1) Innervation de la patte anté- 
rieure . Othe (0401 
2) Vascularisation de la patte 
anherieure, u... sedis. ty 402 
MibeMarericlket Méthodes. sis... 2.0» (Pewee 404 
DL SOE Sita eset rise © vu Lans eee eo 


1 Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la « Donation Georges 
et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis .» 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955. 27 


388 C. TABAN 
IV. Commentaires—. 2 2.02 ne me ee 415 
V. Conclusions i 200» SOON 418 


Chapitre troisième: Essais infructueux pour remplacer l’action du 
nerf par des substances chimiques . . . . . pr 


Chapitre quatrième: Déviation du nerf brachial sur larves de Tritons 421 


a) Introduction . . SAI e! 
b) Matériel et methode . ee ne = 2 
c) Résultats: A. Premièressérie!. .. ....)..12 eee 

B. Deuxième série . . . 423 


d) Commentaires et conclusions: Influence abtrachivel exercée 
par les membres en place desinnerves sur leurs nerfs déviés 425 


DEUXIÈME PARTIE: La NOTION DE TERRITOIRE 
DE REGENERATION. 


Chapitre cinquième: Obtention de pattes supplémentaires par la 
méthode de déviation du nerf chez les larves d’Amblystoma 


mexicanum .. » 2.2 2 2 2 ae ee ee ave 
a) Introduction. .........°. .: 2 Ho 
b) Materiel et Méthode . en a = 
c) Résultats et Commentaires. . . ..... + A 
Chapitre sixieme: Exploration des territoires de la patte anterieure 
et de la crête chez Triton alpestris . . . . .. Re 
19 Exploration du territoire de la patte antérieure . . . . . 436 
a) Introduction . . . . . . 6. men ss 5 nr 
b) Matériel et Méthode . : ....... 20... CO 
c) Résultats... . ww. wt oe 
d) Commentaires. . . . : . . . . 2 AI 
20 Déviation du il brachial long inférieur dans le territoire 
Crete Le De lll 
a) Materiel et Méthode oe ee ee ww 
6) Résultats . . . . 2.0. 2. 1 m Ve err 
c) Commentaires. . . 2. 1... 0. 2 
3° Déviation du nerf brachial supérieur dans le stylopode, sans 
amputation de la patte, chez Triton alpestris . . . . . . 454 
a) Introduction . . . it... nn 2 
6) Matériel et Méthode . 0: 2... 2... 2 
c) Résultats . . . Lui. ONE 
a) Commentaires. . . . 2.2... „ul A 
Chapitre septième: Commentaires et Conclusions générales . . . 456 
RÉSUMÉ ., «4 à à Je a a ee 460 


Auteurs culés > en a OR tei A EL 461 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 389 


INTRODUCTION 


La présente recherche a été effectuée à la Station de zoologie 
expérimentale de l’Université de Genève, sous la direction du 
professeur Emile Guyénot. La plus grande partie en était déjà 
achevée en 1952, mais d’autres occupations m'ont empéché de la 
mener à chef plus rapidement. 

Ce travail porte sur plusieurs problèmes différents: 

1. M. le professeur Guyénot m’a proposé, tout d’abord, l’étude 
histologique de jeunes bourgeons de régénération, chez le Triton, 
à l’aide de colorations habituelles et argentiques. Il avait remarqué 
que, dans les premiers stades de la régénération, des filets nerveux 
aboutissaient à la limite de l’épithélium et semblaient déterminer, 
à l’intérieur de ce tissu, le déclenchement de mitoses, mais seules 
des colorations spécifiques du nerf permettraient d’affirmer ce fait. 
Ses vues ont été confirmées par l’expérience et j’ai trouvé que non 
seulement le nerf détermine le lieu de croissance du petit bourgeon 
épithélial, premier signe de régénération, mais encore que ses fibres 
pénètrent très précocement et en grand nombre à l’intérieur de 
Pépithélium. Ces résultats ont fait l’objet d’une note préliminaire 
(1949). 

SINGER, avec une méthode similaire, a obtenu des résultats 
comparables; notons en passant que les expériences de cet auteur 
et les miennes ont été menées de façon complètement indépendante. 

Pour compléter cette étude du mode d’action du nerf, mon 
maître me proposa d'essayer de remplacer la stimulation nerveuse 
par des actions chimiques. Poursuivies pendant longtemps, avec 
des méthodes variées, ces recherches n’ont donné encore aucun 
résultat positif. Je n’en ferai qu’une mention très brève. Comme 
presque toujours en biologie, un résultat négatif n’a pas la même 
valeur intrinsèque qu’un positif, je veux dire par là que, malgré 
mes essais restés négatifs, il n’est pas exclu que le système nerveux 
puisse déclencher les phénomènes de régénération par l'inter- 
médiaire d’une ou plusieurs substances chimiques, qui sont peut- 
être celles-là même que j'ai expérimentées, mais agissant à des 
concentrations différentes, ou par un mode d’application plus 
electif. 


OFT 1 01958 


dr. 


390 C. TABAN 


2. Longtemps les auteurs ont estimé que toutes les fibres ner- 
veuses n’avaient pas un pouvoir de stimulation uniforme dans la 
régénération. Jusqu'à ces dernières années, nous pensions, à la 
suite des expériences de SCHOTTE, que les fibres sympathiques 
seules importaient. SINGER, plus récemment, est venu, à la suite 
d'une serie de recherches, à l’idée que n'importe quel élément 
nerveux était capable de déclencher la régénération, pourvu qu'il 
soit représenté par un nombre de fibres suffisant. GUYÉNOT avait 
d’ailleurs déjà émis cette hypothèse. 

La question étant controversée, il m'a semblé utile de la 
reprendre au moyen d’une nouvelle méthode. Les descriptions 
anatomiques montrent que les fibres sympathiques suivent dans 
leur quasi-totalité la voie périartérielle. Si le sympathique était 
capable de déclencher, à lui seul, la régénération, la déviation 
dans la région du territoire de la patte antérieure de l’artère, avec 
son adventice, devrait déterminer la croissance de pattes. Ces 
opérations ont été suivies, dans un certain nombre de cas, d’exa- 
mens histologiques. 


3. Les territoires patte de la larve de Triton et celle d’Amblys- 
tome sont-ils capables de répondre à la stimulation nerveuse 
comme celui du Triton adulte ? J’ai entrepris d’élucider ce problème. 


4. Le territoire de la patte antérieure de Triton cristatus a été 
exploré dans le détail par GUYÉNOT, DinicHERT et GALLAND, 
puis par KiorrsIs, grâce à la methode de déviation du nerf, de 
la transplantation et du retournement de zones territoriales. Il 
était intéressant de voir si la subdivision du territoire patte anté- 
rieure en plusieurs zones aux capacités morphogénétiques diffe- 
rentes se retrouvait dans une autre espèce de Triton, en l’occurence, 
T. alpestris. 


5. En dernier lieu, j'ai eu l’occasion de faire quelques remarques 
sur l’influence attractive exercée sur les fibres nerveuses, par les 
pattes en place, privées de leur innervation, en particulier chez 
les larves de Triton. 

Que mon maître, M. le professeur E. Guyénot, directeur de 
cette thèse, veuille bien trouver ici l’expression de ma profonde 
gratitude et de ma grande admiration. Maître brillant, il dirige et 
side ses élèves avec une compétence et une largeur de vue remar- 


I 1 
quaples, 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 391 


Je tiens à remercier tous ceux qui m’ont apporté leurs encou- 
ragements au cours de ce travail, en particulier mes camarades 
du laboratoire et de la Station de zoologie de Genève, et spéciale- 
ment Mlle Pierrette Jeanneret pour son aide précieuse. 

Je remercie aussi vivement le Kuratorium de la Donation 
Georges et Antoine Claraz, pour sa subvention. 


PREMIÈRE PARTIE 


ÉTUDE DE L’ACTION DU NERF DANS LA REGENERATION 
CHEZ LE TRITON 


CHAPITRE PREMIER 


HISTOLOGIE DE JEUNES BOURGEONS AXIAUX 
ET SUR DÉVIATION DE NERF 


Effectuées sur Triton cristatus, mes recherches ont porté sur 
93 régénérats de pattes antérieures in situ et sur 31 bourgeons de 
pattes induites. Les pattes avaient été amputées proximalement 
dans le bras, après extirpation de l’humérus, ce qui a l’avantage 
de faciliter grandement la confection des coupes. Les deviations 
concernent le nerf brachial long inférieur que je fis aboutir dans 
la zone hétérotopique située entre l’insertion du membre et le 
territoire de la crête. 

J'ai divisé, conformément aux descriptions de SCHOTTÉ (1925), 
les bourgeons de régénération en bourgeons initiaux, cônes et 
palettes. 

Une partie des régénérats ont été traités par la méthode de 
l’imprégnation argentique de BreLcHOwSKI; le reste a été fixé au 
mélange de Bouin et coloré à l’hémalun-éosine. 

La première manifestation, histologiquement visible, de la 
formation d’un regenerat est l’apparition d’une saillie a sommet 
mousse constituée uniquement de cellules épidermiques situées à 
Pextrémité du nerf. On peut compter, dans l’axe du bourgeon, 
jusqu'à une vingtaine de strates cellulaires. Contrairement à ce 
que nous verrons après déviation d’arteres ou implantation d’un 


C. TABAN 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 393 


caillot sanguin, cet épaississement epithelial n’est pas uniforme, 
mais bien délimité, comme cela se voit particulièrement sur les 
figures 1 et 3. 

Ce massif epithelial est pénétré par des fibres nerveuses (fig. 1, 
2, 4, 5, 6, 7) qui paraissent nues. Ces axones serpentent entre les 
cellules épithéliales et peuvent arriver Jusque sous la couche la 
plus superficielle. On peut rencontrer quelques fibres nerveuses 
dans l’épithélium cicatriciel périphérique, mais elles s’accroissent 
parallèlement à la surface et non perpendiculairement, comme dans 
le bourgeon lui-même. Il est probable, sans que l’on puisse l’affirmer 
de façon absolue, que la présence de ces fibres nerveuses augmente 
la fréquence des mitoses; il est possible qu’elle exerce également 
une sorte de tropisme sur les cellules épithéliales en train de se 
déplacer pour recouvrir la plaie. 

Le massif épithélial ne tarde pas à se creuser d’une cavité 
remplie de cellules épithéliales plus ou moins lysées et de poly- 
nucléaires (fig. 3). NAviLLE en 1925 a observé sur des larves âgées 
de Rana temporaria des cavités semblables, dont il a étudié la 
genèse. J’ai retrouvé des images similaires après déviation d’artere 
chez le Triton. La présence de telles cavités n’est donc pas carac- 
téristique d’une régénération. (La proportion de polynucléaires 
m'a cependant paru être plus importante dans les épaississements 
epitheliaux consécutifs aux déviations artérielles.) 

La cavité se vide ensuite dans le lophioderme et l’épithélium 
ainsi excavé est pénétré par des éléments sanguins et mésoder- 
miques. Dans le jeune cône, les fibres nerveuses sont encore pré- 
sentes en grand nombre dans l’épiderme et s’y accroissent en 
direction axiale. Ces fibres ne pénètrent pas à !’apex du cône où 
se différencie assez rapidement une membrane conjonctive limitante 


Fic. 1—3. 


Fic. 1. Jeune bourgeon (patte induite), formé d’un massif épidermique dans 
lequel pénètre un faisceau nerveux. 
(Coloration de Bielchowski (gross. 85 x). 


Fic. 2. Pénétration du faisceau de fibres nerveuses dans le bourgeon représenté 
fig. .1- 
Coloration de Bielchowski (gross. 500 x). 


Fic. 3. Cavité intraépidermique: début de formation du pertuis. 
Coloration de Bielchowski (gross. 100 x). 


394 C. TABAN 


qui oppose certainement un obstacle considérable à la pénétration 
intraépithéliale des axones. Il est possible que chez les espèces qui 
ne régénèrent pas, la formation précoce d’une telle membrane 
explique dans une certaine mesure le défaut de régénération. Je 
rappellerai à ce propos les expériences de GIDGE et Rose (1944), 


Rice 


3ourgeon un peu plus avancé que celui représenté fig. 1. Régénérat in situ. 
Coloration de Bielchowski (gross. 300 x). 


qui ont obtenu de petits régénérats chez un anoure adulte (Rana) 
au moyen de greffes de peau larvaire ou en retardant la cicatrisa- 
tion au moyen de solutions salées. Une autre constatation courante 
vient étayer cette idée: si un nerf est dévié dans la région qui donne 
habituellement des membres mais qu’au lieu de le faire affleurer à 
la surface, il soit simplement glissé sous un épithélium indemne, 
normal, aucune néoformation ne se produit jamais. Il faut, pour 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 395 


qu’un bourgeon apparaisse, que le nerf agisse sur une plaie ou une 
cicatrice fraiche. D’autre part, GUYÉNOT a décrit depuis longtemps 
l’«étouffement » possible des bourgeons par une cicatrice fibreuse 
constrictive contre laquelle il a proposé de pratiquer des « denu- 


one): 


Faisceau de fibres nerveuses pénétrant dans l’épiderme du bourgeon représenté 
figure 4. (A la base droite du cliché on entrevoit la limite de la zone lophio- 
dermique plus claire.) On peut suivre le trajet de quelques fibres jusque dans 
les couches cellulaires superficielles. 
Coloration de Bielchowski (gross. 500 x). 


dations » plus ou moins fréquentes. PoLEZAJEW, en 1939, a constaté 
que la régénération chez les Tritons, Axolotls et tétards de Crapauds 
ne survient pas lorsqu'il recouvre la plaie d’un morceau de peau. 


396 C. TABAN 


Enfin, citons à l’appui de cette thèse, les expériences plus récentes 
de THornTox et celles de SCHOTTÉ et ses collaborateurs. 
THornToN inhibe la régénération des membres chez les larves 
d’Amblystome au moyen d’une solution de beryllium (0,1999 N 
de Be(NO,), . 3H,0); il observe alors histologiquement la forma- 


BiG. 


Cone avancé, riche en éléments sanguins, à épithélium mince au sommet, 
plus large sur les parties latérales. 
Coloration de Bielchowski (gross. 60 x). 


tion d’une importante membrane conjonctive limitante. S’il ampute 
a nouveau ces animaux, sans les soumettre à un nouveau traite- 
ment, les capacités régénératives réapparaissent. 

HALL et SCHOTTÉ reprenant les expériences de SCHOTTE et 
celles de Ricnarpson, font précéder ou suivre l’ablation d’une 
patte de Triturus viridescens d’une hypophysectomie. Ils observent 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 397 


alors un défaut de régénération et l’image histologique révèle un 
épithélium très épais avec une prolifération rapide, au-dessous, des 
tissus dermiques. Dans une série d’expériences subséquentes, les 
mêmes auteurs observent que l'influence de l’hypophysectomie 


RCA 


Zone épidermique latéro-inférieure du cône représenté figure 6. On peut voir 
pénétrer et suivre à l’intérieur de l’épiderme une ou deux fibres nerveuses 
accolées. On remarque l’absence de membrane conjonctive basale nette dans 
cette zone. 
Coloration de Bielchowski (gross. 400 x). 


diminue au fur et à mesure que les phénomènes de régénération 
sont plus avancés; ils en viennent à l'hypothèse d’une action 
hypophysaire qui agirait par l’intermédiaire de la surrénale, dans 
les premières phases de la régénération. 


398 C. TABAN 


J’ajouterai encore que j'ai souvent observé que les animaux 
qui subissent le plus grand nombre d’amputations simultanées 
réagissent le mieux et régénèrent plus vite. On pourrait expliquer 
par un stress plus considérable, déclenchant une sécrétion hormo- 
nale hypophyso-cortico-surrénalienne plus grande, avec action de 
l'hormone surrénalienne sur la cicatrice, principalement en retar- 
dant la formation de la membrane conjonctive fibreuse. 

Je pense que s’il était possible de retarder suffisamment la 
formation de cette membrane par des agents chimiques (cortisone 
ou hyaluronidase peut-être) ou autres, le nombre d’espèces mon- 
trant des possibilités de régénération en serait encore accru. 

Je n’ai remarqué aucune différence essentielle en ce qui concerne 
l'édification du régénérat et la pénétration des fibres nerveuses, 
selon que l’on étudie des régénérats de pattes en place ou les 
régénérats induits en situation hétérotopique par déviation d’un 
tronc nerveux. 


CHAPITRE DEUXIÈME 


LES FIBRES NERVEUSES ACTIVES 
DANS LA RÉGÉNÉRATION 


De nombreux travaux ont été consacrés à ce sujet. Je rappel- 
lerai plus bas ceux de LOCATELLI, SCHOTTÉ, SINGER. 

À la lumière des expériences pratiquées par ces auteurs et des 
miennes, je crois, comme l’avaient suggéré Guyénor, puis Krort- 
sis et suivant les expériences de SINGER, que ni l’élément moteur, 
ni l'élément sensoriel, ni le sympathique n’ont une action pri- 
vilégiée, mais que les fibres agissent par leur nombre. A l’intérieur 
de chacun de ces nerfs se trouve-t-il des fibres spécialement actives 
dans les phénomènes de régénération? Je crois que dans l’état actuel 
de nos connaissances, il n’est possible ni de l’affirmer, ni de le nier. 

Chaque territoire réagit de façon spécifique à l'incitation ner- 
veuse, mais nous savons, depuis les travaux de GUYENOT et 
SCHOTTÉ, que la morphologie du régénérat dépend en partie de 
‘a grosseur du bourgeon. Or, s’il y a pour chaque territoire, suivant 
l'état de ce territoire, Page de l’animal, ses conditions de vie, un 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 399 


nombre limite de fibres nerveuses au-dessous duquel la rege- 
neration n’est pas possible, il semble logique d’admettre que plus 
les fibres seront nombreuses, plus le bourgeon sera gros, et la patte 
formée typique !. Mais existe-t-il également un seuil de fibres supé- 
rieur, au-dessus duquel les pattes formées ne peuvent être plus 
grandes que normalement? Je le pense, sans en être certain. 


Effets de déviations d’artères dans le territoire patte, 
chez Triton cristatus. 


A) Les fibres sympathiques exercent-elles une action spécifique? 


SCHOTTÉ, à la suite d’une série de travaux en 1922, 26, 41, 
arriva à penser que l’élément nerveux important dans la régéné- 
ration, l’inducteur essentiel, est le Grand Sympathique. 

Il base son affirmation sur les expériences suivantes, pour- 
suivies chez Triton cristatus: 

1. La section isolée, soit du composant moteur, soit du com- 
posant sensitif n'empêche pas la régénération. 

2. La section simultanée de l’élément moteur et du sensitif 
n'empêche pas la régénération, il obtient des régénérats sur des 
pattes avec paralysie motrice et sensorielle. 

3. La section du réseau sympathique dans la région brachiale, 
le nettoyage de la région du plexus brachial de toutes les brides 
conjonctives, de tout ce qui n’est pas vaisseaux, muscles ou nerfs 
sensitifs et moteurs, empêche la régénération. Cette dernière expé- 
rience a été faite sur 8 animaux qui avaient régénéré une patte, 
malgré une première désinnervation. 

Voici comment SCHOTTÉ relate ces expériences: 

«8 animaux, dont l’examen anatomique avait révélé l’absence 
de toute innervation, malgré la régénération tardive du membre 
gauche, ont pu être opérés de la manière suivante: Après l’ouver- 
ture de la région du plexus, comme pour les séries précédentes, 
toute la région de l’ancien plexus est soigneusement nettoyée de 
tout ce qui n’est pas muscles ou vaisseaux. Ainsi, toute bride d’as- 
pect conjonctif, tout filament suspect est extirpé. Par ce nettoyage, 
je pouvais espérer avoir éliminé à nouveau les fibres nerveuses 


1 Les petits bourgeons donnent des pattes hypotypiques et les plus petits 
avortent (GuyENoT et ScHoTTE, 1923). 


400 C. TABAN 


invisibles qui auraient, d’après ma supposition, suffi à innerver 
les membres ou permis leur régénération. Les nerfs collatéraux, 
par contre, ont été laissés en place, afin que le résultat obtenu 
restät sans équivoque. 

» L’issue de l’expérience répondit pleinement aux prévisions: 
aucun des individus ne montra trace de régénération du côté où 
l’innervation invisible, bien que vraisemblablement présente, 
avait été si radicalement supprimée. | 

» Si cette experience paraît assez probante, il n’en reste pas moins 
dans l’esprit un certain doute, étant donné que tout le raisonnement 
repose sur l’existence des nerfs invisibles qui seuls auraient ete 
régénérés. Il manque à cette démonstration la constatation directe 
de la presence de fibres nerveuses amyeliniques, recherche que je 
n’ai pas eu le temps, en raison des séries en cours, d’effectuer jus- 
qu’à présent !. » 

SCHOTTÉ ajoute encore une preuve physiologique à l’appui de 
sa theorie: il observe un effet inhibiteur du gynergène et de la bel- 
lafoline sur la régénération du T. cristatus. 

LocATELLI, en 1929, réfuta les arguments de SCHOTTÉ, et comme 
Wo rr (1902-1910), attrıbua la régénération aux nerfs sensitifs. 

Plus récemment, SINGER (1942) a repris l’étude de la question. 
Il étudie d’abord la répartition anatomique des fibres sympathiques, 
se rendant au membre antérieur, en partie à l’aide de coupes histo- 
logiques colorées, d’après la méthode de Bodian. 

Chez 15 animaux (T. viridescens), il sectionne les nerfs spi- 
naux 3 et 4, en laissant le sympathique en place. Dans une deu- 
xième série, il sectionne les nerfs spinaux 3, 4 et 5, laissant toujours 
le sympathique en place. Enfin, chez 34 animaux, il sectionne le 
sympathique, en laissant les nerfs sensoriels et moteurs en place. 

Aucun des animaux des deux premières séries n’a présenté 
de régénération, si ce n’est après un délai de temps considérable. 
Par contre, tous ceux de la dernière série ont donné un régénérat. 

L'auteur conclut que la présence du sympathique n’est pas 
nécessaire à la régénération. 

A la suite d’une série de recherches plus récentes, il aboutira 
d’ailleurs à la conclusion qu’il n’y a pas une sorte de fibres ner- 


"0. SCHOTTÉ: Regeneration chez le Triton. Revue suisse de Zoologie, 
n° 33, p. 165 (1926). 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 401 


veuses spécifiques qui déclenchent la régénération, mais que seul 
le nombre de fibres intervient, quelle que soit leur origine. 


B. Déviation d’une artère dans le territoire de la patte 


Devant ces résultats divergents, j’ai pensé utile de contrôler 
l’action de la régénération des fibres sympathiques péri-artérielles. 
Pour que leurs effets apparaissent plus nettement, j'ai isolé l’ar- 
tère sous-clavière et ses branches, et l’ai fait aboutir dans le terri- 
toire de la patte antérieure, 


I. Rappel anatomique 
1. Innervation de la patte antérieure. 


Les descriptions anatomiques de l’innervation de la patte 
antérieure du Triton sont peu nombreuses, mais précises. Rappe- 
lons celles de ScHorTtE (1926), SINGER (1942), et celle de FRANCIS, 
chez la Salamandre (1934). 

Les nerfs de la patte proviennent principalement des racines 
spinales 3 et 4; un rameau moins important vient de la 5me et un 
filet nerveux minuscule se détache de la 2me paire, pour rejoindre 
celui de la troisième. 

Avant leur pénétration dans le membre, de nombreuses anas- 
tomoses sont échangées entre ces différents troncs nerveux, 
qui se divisent en 4 rameaux principaux de grosseurs inégales, 
deux fléchisseurs et deux extenseurs. 

D’après SINGER, seule la branche spinale N° 5 reçoit un rameau 
communicant sympathique, formé de fibres afférentes viscérales 
et de fibres préganglionnaires. La partie la plus importante du 
sympathique destine-a la patte antérieure, quitte la chaîne sym- 
pathique à l’endroit où l’artère sous-claviere se détache de l’aorte 
dorsale. 

Ce sont des fibres post-ganglionnaires qui s’accolent à l’artère 
sous-claviere et se subdivisent avec elle. Ainsi l’artere brachiale 
et l’artère profonde du bras sont entourées de filets nerveux sym- 
pathiques, sur ou dans l’adventice. Cet auteur n’a pas trouvé de 
communication entre ces fibres sympathiques et les autres nerfs 
du bras. Ceux-ci peuvent accompagner les vaisseaux, mais sans 
émettre, ni recevoir de rameaux les reliant au sympathique péri- 
artériel. 


402 C. TABAN 


De son côté, Francıs rapporte les travaux de ANDERSSON 
(1892), Jaquet (1900), Horrmann (1902), puis décrit la réparti- 
tion anatomique du sympathique de la patte antérieure de la façon 
suivante: 


Le sympathique cervical est composé de ganglions arrangés 
par paires qui se suivent longitudinalement, de chaque côté de l’aorte 
dorsale. Chaque ganglion est relie au précédent et au suivant 
par des fibres nerveuses, et aux rameaux ventraux des nerfs spi- 
naux par les rami-communicantes. Il y a de nombreuses anas- 
tomoses entre les deux séries de ganglions sympathiques. Le pre- 
mier et le second de ces ganglions sont tres petits, mais le troisieme, 
situé juste en avant de l’artere sous-claviere, est beaucoup plus 
gros. Il reçoit les rami-communicantes de la racine spinale III. 
De nombreuses anastomoses relient a ce niveau les ganglions sym- 
pathiques des chaines gauche et droite, anastomoses passant par 
dessus et par dessous l’aorte. Le tout forme la portion cervicale 
du Sympathique (ANDERSSON). De ce 3M€ ganglion ou ganglion 
sous-clavier, émergent trois ou quatre nerfs. Deux de ceux-ci pas- 
sent dans le ganglion sous-clavier posterieur. Le troisieme, tou- 
jours present, suit l’artere sous-claviere du cöte antérieur et gagne 
ainsi le bras et l’avant-bras. Le quatrieme, quand il existe, se rend 
aux visceres (estomac). 

L’auteur note que les rami-communicantes des six premiers 
nerfs spinaux ne se voient pas facilement, parce qu’ils quittent 
fréquemment le nerf au cours de son trajet à travers les muscles 
para-vertébraux et les traversent pour ressortir à proximité immé- 
diate de la colonne vertébrale. Ils sont difficiles à repérer. Ainsi 
ANDERSON n’a pas vu les rameaux communicants de la quatrième 
racine, dont FRANCIS affirme cependant l’existence. 


2. Vascularisation de la patte antérieure : 


Les premières images de l’anatomie des vaisseaux de la Sala- 
mandre ont été données par Rusconi, en 1854 (cité d’après FRANCIS), 
puis par HOCHSTETTER (1888), mais ce dernier ne s’interessa guère 
aux vaisseaux desservant les membres. 

Puis viennent les travaux de ZUCKERKANDL, BETHGE, les pre- 
miers à s'intéresser à l'anatomie des vaisseaux du Triton (Triton 
laeniatus ). 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 403 


Voici, en bref, la description de Francıs relative à la Sala- 
mandre. Celle du Triton n’est pas differente; je n’en ai d’ailleurs 
pas trouvé dans la littérature. 

L’artere sous-clavière qui irrigue la patte antérieure 
est une branche de l’aorte dorsale. Elle se divise en plusieurs artères 
de calibre inégal: | 

1) L’artère thoracique quitte la sous-claviére du côté 
postérieur et se rend dans les muscles de la paroi. 

Dans la région axillaire se détachent ensuite quatre artères: 

2) Artère épigastrique antérieure. Elle se rend 
dans la région abdominale, vers les muscles droits et obliques de 
Pabdomen. . 

3) Artere supra-coracoidienne. Elle est petite et 
parfois absente. Elle irrigue les muscles attachés au coracoide. 

4) Artere pectorale. Elle irrigue le muscle pectoral et 
la peau qui le recouvre. 

5) Artere capsulaire circonflexe. Elle quitte dor- 
salement l’artère sous-clavière et passe le long de la face latérale 
du scapulum, en compagnie de la veine scapulaire circonflexe. 
Elle donne six branches: 

5’) Artere brachiale profonde. Elle entre dans la 
partie dorsale du bras et passe le long de la partie dorsale de 
l’humérus, en compagnie des nerfs extenseurs. Elle se termine 
au niveau du coude, non sans avoir donné la petite artere cutanée 
postérieure du bras. 

5’’) Artere sous-scapulaire qui irrigue le muscle scapulaire. 

5°”) Rameaux musculaires (pour le triceps et le deltoide). 

5°) Artère du trapèze, qui irrigue la peau de l’épaule. 

5°) Arteres procoraco-humérale (pour les muscles et la peau 
de cette région). 

6) Artere brachiale. C’est l’artere la plus importante de 
Pavant-bras. Elle est la continuation directe de la sous-clavière. 
Elle penetre dans le bras, en compagnie des nerfs flechisseurs. Au 
cours de son trajet, elle donne des rameaux musculaires et cutanés. 

Au niveau du coude part l'artère radiale, qui passe du 
côté radial de l’avant-bras et se dirige vers le premier doigt, tout 
en irrigant la peau et libérant un rameau récurrent. 

Elle se continue par l’artère interosseuse qui donne naissance à 
l'artère cubitale. Celle-ci irrigue les muscles fléchisseurs de 


Rev. SUISSE DE Zoor., T. 62, 1955. 28 


404 C. TABAN 


l’avant-bras et de la main. Un rameau récurrent de la cubitale se 
rend vers le coude, à travers les muscles extenseurs. 
D’autres rameaux de cette artère irriguent le carpe et la main. 


Il. Matériel et méthode. 


Ces expériences ont été faites sur des T. cristatus provenant 
d'Italie. 

Dans une première série de 47 animaux, l’opération a consisté 
en une section des nerfs des racines spinales III et IV, environ 4 mm. 
après leur sortie de la colonne vertébrale, c’est-à-dire bien plus bas 
que le niveau du départ des rameaux communicants; ensuite l’artere 
sous-clavière ou une de ses branches (artère profonde du bras ou 
artère brachiale) est libérée et déviée dans la zone située entre la 
patte et la crête. 

Les instruments nécessaires à cette opération sont les mêmes 
que ceux utilisés pour les déviations de nerf, soit: 

Un bistouri, des pinces d’horloger, deux aiguilles montées, 

une paire de ciseaux à iridectomie; aiguilles et soie stériles. 

L'animal est endormi dans une émulsion d’ether à 4%, puis 
lavé au savon, rincé et fixé par des bandelettes sur un liège lavé 
à l’alcool et séché. Un linge stérile fenêtré est posé par-dessus. 

Il faut faire une longue incision, partant près de la crête, 
descendant derrière le scapulum, se poursuivant sur le côté dorsal 
de la patte maintenue au liège par une aiguille fichée au travers du 
carpe. Une fois la peau fendue, l’incision porte en profondeur sur 
les muscles intercostaux pour mettre à nu les racines nerveuses III 
et IV qui sont sectionnées à 4 mm. environ de la colonne et, pour 
éviter une régénération trop rapide de ces nerfs, un fragment de 
2 ou 3 mm. environ est réséqué. 

Après résection du triceps, le coude est désarticulé, l’humérus 
libéré et désarticulé à l’épaule. Le nerf et l’artère brachiale sont 
bien visibles. Libérée avec les aiguilles montées, l’artère est saisie 
dans la région du coude, avec une pince d’horloger qui en comprime 
la lumière, puis sectionnée en aval. Elle est remontée soigneuse- 
ment vers le haut de la plaie et libérée avec les ciseaux à iridec- 
tomie des attaches conjonctives qui la retiennent encore. 

Le plus possible de tissu conjonctif est cependant gardé autour 
du vaisseau, afin de ne pas léser les fibres sympathiques qui pour- 
raient s’y trouver. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 405 


Si, au cours de ces manipulations, l’artere brachiale, tres fra- 
gile, s’est rompue ou si l’on préfère devier l’artere sous-clavière, la 
dissection est poursuivie. La liberation des vaisseaux au niveau du 
creux axillaire déclenche une hémorragie due à la section des bran- 
ches secondaires (épigastrique, supra-coracoidienne, pectorale, scapu- 
laire circonflexe, brachiale profonde) qui se détachent à ce niveau. 

Pour éviter que l’hémorragie ne devienne dangereuse, il faut 
comprimer avec les pincettes l’extrémité du paquet vasculaire. La 
libération de l’artere sous-clavière ne présente pas de difficultés. 
Le vaisseau ne côtoie pas les nerfs d’aussi près que dans la patte, 
et une très large part du tissu conjonctif qui le retient peut être 
devie avec lui. Le sympathique adventiciel et péri-adventiciel n’est 
certainement pas lésé (l’artère sous-clavière a été déviée dans les 
neuf dixiemes des cas). 

L’artere déviée, les muscles et la peau retenant encore la patte 
sont rapidement sectionnés; la plaie est fermée par des fils de soie. 
On laisse dépasser un peu l’extrémité du vaisseau dévié et on la 
sectionne au-dessous du niveau de pincement, pour que les fibres 
sympathiques ne soient pas écrasées. À ce moment peut se produire 
une hémorragie, d’autant plus abondante que l’anımal est pres de 
se réveiller, et qui est parfois mortelle. 

L’animal est ensuite mis dans un sac préalablement stérilisé 
selon la méthode décrite par Ponse en 1924. Les fils sont retirés 
7 à 10 jours plus tard et l’animal replacé dans un cristallisoir. La 
méthode permettant de reconnaître l’animal est celle utilisée par 
la plupart des chercheurs, et consiste à sectionner un ou plusieurs 
doigts des pattes restantes. 

Dans une deuxième série de 8 animaux, la même opération a été 
effectuée avec, en plus, une ablation des ganglions sensitifs spinaux 
et un arrachement des racines motrices. 

Enfin, dans une dernière série de 8 animaux, des caillots de sang 
ont été placés sous l’épiderme d’une cicatrice fraîche, dans la région 
située entre la patte et la crête, chez des Tritons préalablement 
désinnervés (ablation des nerfs des racines III-IV-V) et amputes 
du même côté. 

Il a été fait 12 prélèvement dans la première série, pour examen 
histologique (fixation au Bouin et coloration à l’hémalun-éosine), 
et 8 prélèvements dans la dernière série, animaux témoins, examinés 
de la même manière. 


406 C. TABAN 


Les soins post-operatoires sont les mêmes que pour les animaux 
avec deviation de nerf, selon la technique de Guyenot. 
Les observations ont porté sur une période de plus de trois mois. 


III. Résultats. 


PREMIERE SÉRIE: Resection des nerfs venant des racines spinales III 
et IV, déviation de l’artere dans le territoire patte. 


Des 47 animaux de cette série, 6 sont morts d’hémorragie, au 
cours de l’opération ou peu après. Pour 12 autres, la région dans 
laquelle l’artère avait été déviée a été prélevée et fixée au liquide 
de Bouin, pour examen histologique. | 

Il reste 29 Tritons qui ont été observés régulièrement, pendant 
plus de trois mois. 6 d’entre eux, soit moins de 21%, n’ont donné 
qu'une cicatrice simple, sans particularité. 23 animaux, soit le 
80%, ont réagi à la déviation de l’artère par la formation d’un petit 
bourgeon proéminent, au niveau d’aboutissement du vaisseau. Ces 
bourgeons s'élèvent de 1 à 2 mm. en moyenne au-dessus de la 
surface de la cicatrice. Ils atteignent leur taille maximum du qua- 
trième au dixième jour après l’opération, puis tous, sans exception, 
régressent. Voici le résultat des pointages des dixième, vingtième 
et trentième jours après l’opération: 

Au dixième jour, 8 animaux présentent de petits bourgeons, 
légèrement rougeätres; 12 ont des bourgeons de taille plus grande 
et plus franchement colorés; enfin 3 montrent de gros bourgeons 
rouges. 

Le vingtième jour, tous les bourgeons ont régressé. Dans sept cas, 
la cicatrice a repris un aspect normal. Dans les seize autres, la place 
de l’ancien bourgeon n’est plus marquée que par la présence d’une 
petite tache blanche, légèrement proéminente. 

Le trentième jour, la tache blanche a quasiment disparu dans 
tous les cas. 


DEUXIÈME SÉRIE: Déviation d’artère accompagnée d’un arrachement 
des ganglions sensitifs et des racines motrices des troisième et 
quatrième paires spinales, du côté de la déviation. | 
5 animaux ont été opérés. 3 d’entre eux n’ont donné qu’une 

cicatrice simple d'emblée. Les 5 autres ont formé des bourgeons 


a l'extrémité de l'artère déviée. Les observations des dixième, 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 407 


vingtième et trentième jours après l’opération donnent les résultats 
suivants: 

Au dixieme jour, deux petits bourgeons rouges et trois gros 
bourgeons trés colorés. 

Au vingtieme jour, un petit bourgeon encore coloré; quatre 
taches blanches légérement surélevées; une cicatrice simple. 

Au trentiéme jour, trois petites taches blanches et deux cica- 
trices simples. Les trois petites taches blanches, encore présentes, 
ont ensuite rapidement disparu. 

Ainsi, comme chez les animaux de la premiere série, nous retrou- 
vons la présence, dans un grand nombre de cas, de bourgeons au 
niveau d’affleurement de l’artere a la surface. La formation de ces 
bourgeons n’est donc pas influencée par la section des rameaux 
communicants des troisieme et quatrieme paires. 


Témoins. 

Comme à la suite de l’operation, l’extrémité de l'artère déviée 
se coiffe d’un caillot sanguin dans la plupart des cas, la présence 
de ces bourgeons n'est-elle pas due uniquement à ce caillot de sang ? 
Pour le voir, nous avons pris 8 animaux témoins chez lesquels, 
dans le territoire de la patte antérieure, un petit carré de peau de 
3 à 4 mm. de côté a été enlevé avec une partie des tissus conjonctifs 
et musculaires sous-jacents. 

Apres une dizaine de jours, un caillot de sang du même animal, 
obtenu par section de la queue, est placé sous la jeune cicatrice. 
Ce caillot se résorbe lentement. Au bout de 8 à 10 jours, caillot et 
cicatrice sont prélevés pour un examen histologique comparatif 
ultérieur. 


Examens microscopiques. 


A) Prélèvements faits sur des animaux de la première série — 
2, 5, 8, 10, 23 jours et un an après l'opération. 

1) Image du bourgeon deux jours après l'opération (schéma 
fig. 8). — Ce qui frappe dès l’abord, c’est l'importance du caillot 
et du tissu épithélial. 

Le caillot est divisé en deux parties: l’une externe, formée 
d’une couche dense d’érythrocytes, très colorée; l’autre interne, 
fibrineuse, claire, comprenant beaucoup moins de cellules sanguines. 
Les érythrocytes, bien reconnaissables, sont déjà à moitié degeneres. 


408 C. TABAN 


L’epithelium, formé de grandes cellules claires, jeunes, à gros 
noyaux, parait se développer sur trois fronts: 
1. Un groupe de cellules entoure le caillot et semble vouloir 
le recouvrir. 
Un autre groupe penetre directement dans le caillot, paral- 
lelement a la surface de la peau. 
3. Un dernier groupe suit les bords de la plaie et penetre en 
profondeur. 


bo 


Fic. 8. 


Schema indiquant les directions de progression de l’épithélium, au niveau 

d’un caillot sanguin comblant une plaie, ou surmontant une deviation d’artere. 

A) Progression en surface. B) Pénétration à l’intérieur même du caillot. 
c) Glissement en profondeur, sous le caillot, dans le lophioderme. 
d) Caillot, partie externe. e) Caillot, partie interne. f) Epithelium. 
g) Lophioderme. h) Artere. i) Ilot de cellules épithéliales. 


Parmi les cellules épithéliales qui se trouvent au contact direct 
du sang coagule, plusieurs renferment dans leur protoplasme des 
débris d’erythrocytes, nettement reconnaissables grâce à l’hémo- 
globine qu'ils contiennent. 

l'artère, entourée de tissu peri-adventiciel, est facilement 
visible, Sa lumière est obstruée par de nombreux polynucléaires, 
de petits amas granulaires, quelques débris cellulaires. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 409 


2) Image du bourgeon de huit jours (fig. 9, 10, 11, 12, 13, 14 et 15). 
— Un élément a, déjà à ce moment, perdu beaucoup de son impor- 
tance: c’est le caillot. Ce qu’il en subsiste est complètement recou- 
vert par l’epithelium qui est, à ce stade, le tissu le plus marquant. 


re 


Animal n° 144. 


Prélèvement effectué huit jours après la déviation de l’artère. On remarque 
de nombreux débris sanguins à l’intérieur de l’épithélium. Celui-ci est épaissi, 
mais a surtout tendance à partir en profondeur; on distingue une grande 
« coulée » cellulaire, bifide à son extrémité inférieure. (On voit sur d’autres 
coupes du même animal des îlots de cellules épithéliales complètement isolés 
au milieu du conjonctif.) L’artère elle-même est visible à gauche de la coulée 
épithéliale, elle est entourée d’erythrocytes; sa lumière en contient aussi 
quelques-uns. Au -dessous, à côté des masses musculaires, on voit du sang 
hémolysé, de la fibrine, un caillot en voie de résorption. 


Il forme à la surface de la plaie une couche épaisse de plusieurs 
étages cellulaires (8 à 10 et parfois plus). Un grand nombre de ces 
cellules contiennent des débris d’érythrocytes colorés par l’hémo- 
globine. Il est creusé à certains endroits par des lacunes, de gran- 
deurs variables, remplies de sang hémolysé, de déchets d’érythro- 
cytes; les cellules épithéliales qui les bordent ont souvent leur 
protoplasme bourré de déchets (fig. 13 et 14). 


410 C. TABAN 


Sous cet épithélium se trouvent, dans les bords de la cicatrice: 
du tissu conjonctif, des glandes régénérées, des pigments méla- 
niques. Au centre de la cicatrice, on rencontre du sang dégradé, 
en voie de résorption, l’artère — dont la lumière, dans un cas, 
contenait des globules rouges —, enfin des muscles et du tissu 


Freord0. 


Animal n° 144. 
Même coupe. Détail d’une partie de l’épithélium, au fort grossissement. La 
présence de sang phagocyté est facile à repérer. 


conjonctif assez riche en macrophages, comme d’ailleurs lépi- 
théhum (fig. 9). 

Notons encore la présence d’assez nombreuses « coulées» de 
cellules épithéliales à l’intérieur du lophioderme, qui descendent 
souvent profondément et peuvent même parfois perdre le contact 
avec Pépithélium, formant de petits îlots épithéliaux entourés de 
conjonctif (fig. 9). 

>) Image du bourgeon de vingt-trois jours (fig. 16 et 17). — Il 
ne présente que peu de différence avec celui de huit jours. La 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 411 


cicatrice est plus petite; l’épithélium est resté épaissi, mais il n’y 
a pratiquement plus de sang provenant du caillot. Par contre, de 
nombreuses cellules de l’épithélium sont bourrées d’hémosidérine, 
produit de dégradation des érythrocytes. Glandes et pigments 


Mer Alle 


Animal n° 144. 


Image d’une autre coupe, vue au fort grossissement (500 fois environ). On 
distingue les nombreuses inclusions d’hemosiderine à l’intérieur du protoplasme 
des cellules épithéliales. 


n’ont pas encore atteint le centre de la cicatrice. L’artere est bien 
visible, la lumière libre dans le cas examiné. 

B) Prelevements faits sur les animaux témoins, chez 
lesquels un caillot de sang a été placé dans une cicatrice 
fraîche (Images de bourgeons de 8-10 et 11 jours). 

Nous retrouvons, l’artère en moins, l’image donnée par les 

bourgeons sur déviation d’artère de huit jours. L’epithelium a 
considérablement proliféré, recouvert le caillot, glissé en profon- 


412 C. TABAN 


Fic. 12. — Animal n° 183. 
Prélèvement huit jours après la déviation artérielle. On voit l’épithélium 
épaissi, contenant du sang et le caillot sous-épithélial en pleine organisation. 


Fic. 13. — Animal n° 183. 
Meme coupe au fort grossissement: détail de l’épithélium, une cellule épithé- 
ale en train de phagocyter un érythrocyte dont on distingue bien le noyau 
entoure de pigment. En bas à gauche, un polynucléaire, facilement discernable 


des cellules épithéliales. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES GAS 


Fic. 14. — Animal n° 184. 


Prelevement histologique huit jours apres la déviation de l’artere. On voit 
tres nettement une grosse vésicule intra-epidermique remplie de débris cellu- 
laires, d’hémosiderine, de polynucleaires 


Fic. 15. — Animal n° 184. 


Même coupe que pour la figure 14. Vue fragmentaire de la vésicule intra- 
épidermique, a un grossissement plus fort. 


414 C. TABAN 


Fic. 16; — Animal n°178: 


Prelevement 23 jours apres la deviation arterielle. Le bourgeon est beaucoup 
moins saillant. On distingue encore des débris de cellules sanguines à l’intérieur 
de l’epithelium. [lots de cellules épithélie les en profondeur. 


BEN, 


Fic. 17. — Animal n° 173. 


Autre coupe sur laquelle sont visibles le léger épaississement épithélial, le 

sang au-dessous, l'artère en coupe transversale et les coulées épithéliales à 

gauche et à droite. On note aussi absence de pigment à l’endroit de la 
déviation. | 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 415 


deur. Il contient des lacunes remplies de sang hémolysé et de 
débris cellulaires. Ces cellules renferment souvent, dans leur pro- 
toplasme, des débris d’erythrocytes. 

Le reste du caillot, sang hémolysé, dégénéré, se trouve sous 
P’epithelium (fig. 13). 


Fie. 18. — Animal n° 165. 


Prélèvement effectué onze jours après la mise en place d’un caillot sanguin 

sous l’épithélium. On voit nettement une cellule épithéliale distendue, remplie 

de débris d’erythrocyte. L’epithelium est épaissi, comprend plusieurs strates 

cellulaires, comme dans les bourgeons sur déviation d’arteres, mais il n’est 

pas proéminent comme les vrais bourgeons de régénération; au contraire, il 

a l’air de s’enfoncer en profondeur. Sous l’épithélium: des restes d’erythrocytes 
du caillot. 


IV. Commentaires. 


Ces résultats appellent des commentaires sur l'importance de 
deux facteurs: le rôle du sympathique péri-artériel et celui de 
l’épithélium dans la régénération. 


1) Importance du Sympathique peri-arteriel. 


Les experiences de deviation d’artere montrent de facon tres 
claire que le sympathique péri-artériel n’est pas capable de déclen- 
cher la formation d’une patte, chez le Triton. Ces résultats confir- 
ment ceux de SCHOTTÉ qui a remarqué que la résection d'importants 
vaisseaux, dans la patte, n'empêche pas la régénération, si les nerfs 
sont intacts (1926). 


416 C. TABAN 


D’après les travaux de SINGER, sur le Triton (1942) et de 
Francıs, sur la salamandre (1934), l’artère sous-claviere est le 
vecteur de la quasi totalité des fibres sympathiques destinées à la 
patte antérieure. Si nous l’admettons, la déviation de l'artère 
entraine du même coup celle des fibres sympathiques. Nous aurions 
ainsi pratiqué une déviation élective du Sympathique. 

Nous avons vu que l'influence des nerfs du système nerveux 
autonome est très discutée. Tandis que LocATELLI et SINGER lui 
dénient toute influence prépondérante, SCHOTTÉ et BUTLER pen- 
sent qu'il est le facteur essentiel, indispensable à la régénération. 

Si les descriptions anatomiques sont exactes, nous pouvons 
dire que le Sympathique ne joue pas un rôle essentiel. Nous avons 
dévié l’artère avec les tissus péri-adventiciels, comme cela se voit 
sur nos préparations histologiques et les nerfs qui devaient s’y 
trouver, ont certainement été déviés. 

La question des rameaux communicants ne Joue presque pas 
de rôle dans nos expériences. Indépendamment du fait que leur 
existence est niee par certains auteurs, s’ils sont présents, ils n’ont 
certainement pas été lésés dans notre première série d’opérations, 
où le nerf est sectionné bien après leur départ. Dans la deuxième 
série, il est probable qu'ils ont été supprimés; cependant les résul- 
tats n’en ont pas été modifiés. 


2) Importance de l’epithelium. 


Le rôle joué par ce tissu, au cours des phénomènes de régéné- 
ration, est discuté. Pour GopLEwSKI et Rose, il contribue de 
façon essentielle à la formation du blasteme et cela pas seulement 
pendant les tout premiers stades. Rose en particulier (1948) base 
son affirmation sur les faits suivants: 

1) Aucun tissu local ne commence à se développer par mitoses, 
avant la formation du blasteme, sauf l’épithélium. 

2) Pendant la formation du blastème, on trouve une perte de 
12.000 cellules épidermiques et un gain de 18.000 cellules de la 
régénération, dans un cas, et, dans un autre, une disparition de 
18.600 cellules épithéliales pour un gain de 19.700 cellules de la 
régénération. (Expériences pratiquées à l’aide d’une coloration 
vitale des cellules épithéliales au Bleu de Nil.) 

3) Un grand nombre de cellules épidermiques se forment à 
l'extrémité distale d’un moignon, avant la formation du blastème. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 417 


4) Aucun autre tissu ne perd autant de cellules pendant la 
formation du blastème. 

5) Rose décrit la transformation des cellules épithéliales en 
cellules de régénération. 

Rose en conclut que la plus grande partie du blastème de régé- 
nération dérive de cellules épithéliales « dédifférenciées ». Mais les 
expériences de GUYÉNOT sur le lézard montrent l’importance du 
tissu conjonctif. Weiss, en remplaçant la peau du bras par du 
tissu pulmonaire, a obtenu des régénérats; ce qui prouve que 
l’épithélium n’est pas déterminant. C’est aussi l’avis de METTETAL, 
TAUBE, BUTLER, SCHOTTÉ, PUCKETT, THORNTON, Kıorrsıs, 
MANNER, HEATH. 

J'ai remarqué, comme Rose et d’autres, que la première appa- 
rition du bourgeon consiste dans la formation d’une saillie à 
sommet mousse, constituée uniquement par des cellules épider- 
miques et pouvant compter dans l’axe du bourgeon jusqu’à vingt 
couches cellulaires. Cette saillie est centrée par le nerf, aussi bien 
pour les régénérats en place, que pour ceux induits par déviation du 
nerf. Les fibres de ce dernier pénètrent en grand nombre à l’intérieur 
du tissu épithélial, à ce moment (SINGER, 1949; Tarzan, 1949). 

Mais les résultats des déviations d’artère et d’implantations de 
caillots montrent que cette dernière accumulation de cellules épi- 
theliales n’est pas spécifique; elle se trouve aussi en dehors de 
toute régénération. Elle favorise, cependant, très probablement la 
croissance du jeune blastème. Il faut remarquer, toutefois, que les 
bourgeons épithéliaux de régénération forment des saillies mousses 
au-dessus du niveau habituel de la peau tandis que l’épaississement 
epithelial, dans les déviations d’artere, donne plutöt une image 
d’épaississement en profondeur, comme on le remarque particuliè- 
rement sur les coupes de l’animal 183 (fig. 12), dont le prélève- 
ment pour examen histologique a été fait huit jours après l’opéra- 
tion et chez lequel on compte une quinzaine de strates de cellules 
épithéliales, au-dessous du niveau normal. Ce n’est pas toujours le 
cas et parfois même, dans les déviations d’artère, on trouve un 
épithélium proéminent, comme par exemple chez l’animal 184, où 
le prélèvement a été fait lui aussi huit jours après l’opération. 

GUYÉNOT a remarqué que placer un caillot à l’extremite du 
nerf dévié favorise le bourgeonnement. On peut penser que l’action 
de ce sang est liée à l’afflux de cellules épithéliales qu'il déclenche. 


418 C. TABAN 


La perte de cellules epitheliales dans le tissu conjonctif n’est 
pas non plus spécifique de la régénération, puisque je l’ai trouvée 
après déviation d’artere et implantation d’un caillot. On peut 
donc, avec la plupart des auteurs, admettre l’origine mésenchy- 
mateuse du blastème. 

J'ai observé, à la suite d'ORECHOWITSCH, BROMLEY, POLEZAJEW, 
la capacité lytique des cellules épithéliales à l’endroit du caillot 
sanguin. 

Un fait surprenant est l’intensité de la phagocytose exercée 
par les cellules épithéliales (fig. 10, 12, 16). IsHIKAWA en 1927 a 
vu que les cellules de l’épithélium de la peau de Rana nigro-macu- 
lata sont capables de phagocyter l’encre de Chine mise dans une 
petite incision cutanée. On connaît, d’autre part, les capacités 
phagocytaires des épithéliums bronchique, vaginal. Chez le Tri- 
ton, les capacités de phagocytose de l’épithélium de la peau n’a- 
valent, à ma connaissance, pas encore été décrites. 

La confusion des amas sanguins intra-épithéliaux avec des 
capillaires ne me semble pas possible; l’état des globules rouges, 
l'aspect des cellules environnantes, ne donnent pas l’image habi- 
tuelle des capillaires, même si ceux-ci se trouvent en grand nom- 
bre. La présence, au début, de débris d’érythrocytes, puis plus 
tard de pigments (hémosidérine), à l’intérieur du protoplasme des 
cellules épithéliales, sont autant d’images caractéristiques d’une 
phagocytose. 


V. Conclusions : 


1. Le Sympathique périartériel ne joue aucun rôle prépondérant 
dans la régénération. 

2. La déviation de l'artère sous-clavière dans le territoire patte 
amène la formation de sortes de bourgeons qui disparaissent 
assez rapidement, sans jamais donner naissance à un membre ou 
fragment de membre. 


3. Le placement d’un caillot sanguin sur une plaie fraiche donne 
naissance à des formations semblables à ces bourgeons stériles. 


is 


L’epithelium entoure le caillot, le pénétre, et il se glisse en pro- 
fondeur dans la plaie, formant parfois des ilots épithéliaux 
en plein lophioderme. 


o. L’epithelium possède des capacités lytiques et phagocytaires. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 419 


CHAPITRE TROISIÈME 


ESSAIS INFRUCTUEUX POUR REMPLACER L'ACTION 
DU NERF PAR DES SUBSTANCES CHIMIQUES 


Depuis la découverte de Loewi (1921), on sait que l’excitation 
des nerfs végétatifs libère dans les organes qu’ils innervent des sub- 
stances dont l’action est semblable à celle de ces nerts. Cet auteur 
a montré par exemple que l'excitation du pneumogastrique libère 
dans le cœur une substance douée, comme les filets du vague, de 
la propriété de ralentir les battements cardiaques. On a constaté 
depuis des phénomènes semblables pour tous les autres nerfs végé- 
tatifs. Les substances ainsi libérées sont dites soit sympathico- 
mimétiques, soit parasympathico-mimétiques, selon leur origine. 
On a pensé qu’elles provenaient des terminaisons nerveuses et 
qu’elles étaient les intermédiaires nécessaires entre celles-ci et 
les organes innervés, d’où leur nom de médiateurs chi- 
HNP EC] Ke) Si 

Le médiateur du parasympathique est l’acetyl-choline, ester 
synthétisé en 1906 par BEYER, qui agit déja a des doses tres faibles; 
on obtient par exemple un effet hypotenseur avec une dose de 
0,000.001 mg./par kg. Toute une série de substances ont également 
des effets parasympathico-mimétiques, par exemple: les substances 
muscariniques; d’autres, comme l’ésérine, prolongent l’action de 
Pacétyl-choline en inhibant la cholinestérase, ferment qui scinde 
dans l’organisme l’acetyl-choline en choline et acide acétique. 
La carbaminoyl-choline, la mécholine, sont d’un effet plus durable 
que l’acétyl-choline, parce que moins sensible a cette diastase. 

L’atropine supprime l’action de la choline et de ses esters. 
Le médiateur du sympathique est la « sympathine » ou adrénaline, 
qui, au point de vue chimique, est un diphénol avec une fonction 
alcoolique et une fonction aminée secondaire. Les sympathicoly- 
tiques se trouvent parmi les alcaloides de l’ergot, de la Yohimbine. 

Partant de ces faits j’ai essayé de remplacer l’action du nerf 
dans la régénération par un ou des médiateurs. Ces expériences 
ayant abouti à des résultats négatifs je ne ferai que les relater de 
façon succincte. 

J'ai été obligé d'utiliser plusieurs techniques pour tenter d’ob- 
tenir une action continue des substances essayées. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955. 29 


420 C. TABAN 


J'ai fait subir à un certain nombre de 7. cristatus une desinner- 
vation complete de la patte antérieure par ablation des ganglions 
rachidiens et section des racines motrices des IIIme, [Vme et Vme 
paire. De cette manière j'ai pu faire agir les substances à étudier 
dans la région axiale, la plus favorable à la régénération, sans 
craindre une éventuelle action des fibres nerveuses. C’est là une 
précaution élémentaire sans laquelle les résultats resteraient sus- 
pects; n'importe quelle manœuvre opératoire pourrait en effet 
permettre à des filets nerveux d’affleurer à la surface, et fausser 
ainsi les résultats. La plus grande partie des animaux a été utilisée 
pour les expériences, les autres étant gardés comme témoins. 

Dans une première série, j'ai essayé d’insinuer sous la peau 
du dos de l’animal des tubes capillaires de verre préalablement 
coudés, dont l’extremite aboutissait dans une petite plaie de la 
région axiale. Dans une deuxième série, j'ai essayé de remplacer 
le verre par un tube de tout petit calibre, en matière plastique, puis 
par un tube de collodion, très fin. Dans un délai de 7 à 15 jours, 
tous ces tubes ont été expulsés comme corps étrangers. Les sub- 
stances placées dans les lumières des tubes et renouvelées regulie- 
rement n’ont donc pas pu agir pendant un temps suffisant. Dans 
une quatrième série, J'ai utilisé comme tube une aorte prelevee sur 
un autre animal. Cette méthode a donné des résultats un peu 
meilleurs, ces aortes sont restées en place parfois pendant trois 
semaines. Dans une cinquième série J’ai mélangé les substances a 
essayer à de la poudre de Kaolin, puis placé le tout dans une 
cicatrice fraîche, à épithélium transparent mais suffisant pour retenir 
le mélange. Dans une sixième série, le Kaolin a été remplacé par 
de lAgar-agar et le mélange séché dans la cloche à vide. 

J'ai tenté également de faire affleurer dans la region axiale des 
nerfs préalablement desséchés puis imbibés de substance à essayer. 

Ces trois dernières méthodes permettent aux substances incluses 
d'agir de façon lente mais constante; les premières permettaient 
d'essayer des substances rapidement dégradables, mais qui doivent 


être renouvelées fréquemment pour pouvoir agir de la façon 
la plus constante possible. 

J'ai également essayé d’une sorte de carcan immobilisant le 
Triton et permettant à un goutte à goutte d’imbiber constamment 
une petite plaie, mais animal réussit presque toujours à se dépla- 


cer ou finit par se blesser en voulant se dégager. Enfin j’ai essayé 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 421 


de mettre certaines substances directement dans l’eau du cristalli- 
soir contenant les Tritons amputés, plaies à vif. 

Au moyen de ces différentes techniques, j'ai essayé seules et 
à des concentrations différentes, ou mélangées les unes aux autres, 
les substances suivantes: Adrénaline, Bénerva, Becozyme, Choline, 
Acétyl-choline, Mécholine, Carbaminoyl-choline, Esérine, Choli- 
nestérase, vitamine A. 

Les résultats obtenus sont complètement négatifs, aucun ani- 
mal n’ayant présenté de néoformation rappelant un bourgeon de 
régénération. Cela ne veut pas dire que mélangées dans d’autres 
proportions ou à des concentrations différentes, ces mêmes substances 
ne soient pas susceptibles de déclencher une régénération. 

A noter que les témoins désinnervés n’ont pas, eux non plus, 
présenté de régénération, après plus d’un an. 


CHAPITRE QUATRIÈME 


DÉVIATION DU NERF BRACHIAL SUR LARVES 
DE TRITON 


a) Introduction. 


Des déviations du nerf ont été effectuées en même temps que 
les miennes par GUYENOT, KiorTsis et JEANNERET, qui ont opéré 
65 larves de Triton; plusieurs sont mortes mais 37 ont survécu 
assez longtemps pour pouvoir régénérer. Sur celles-ci, 2 ont donné 
naissance à des pattes sur déviation, l’une dans le territoire ortho- 
topique A, normale, l’autre dans le territoire C, duplicaturée, de 
latéralité inverse. Quatre autres iarves n’ont réagi que par la forma- 
tion de bourgeons abortifs, le reste n’a présenté aucune réaction. 

Ces auteurs ont remarqué le fait intéressant que les déviations 
des nerfs chez les larves de Triton donnent un pourcentage de ré- 
ponses beaucoup moins élevé que chez l’adulte. Ce fait ne se retrouve 
d’ailleurs pas, nous le verrons, chez les larves d’ Amblystome. 

Il y a probablement plusieurs explications à ce phénomène. 
L’une d’entre elles est le glissement des fibres du nerf dévié en direc- 
tion du lieu d'insertion habituelle de la patte. 

Ce glissement est probablement facilité par la nature de la peau 
larvaire du Triton. Celle de l’Axolotl, beaucoup plus épaisse, sur- 


422 C. TABAN 


tout s’il s’agit de larves âgées, retient mieux par sa cicatrisation le 
nerf dévié. Ce glissement semble encore plus fréquent lorsque le 
membre est laissé en place. 

J. SZENPSENWOL, en 1939, a montré que chez Amblystoma et 
Triturus larvaires, la greffe d’un membre en position hétérotopique 
exerce une influence attractive sur le système nerveux environnant; il 
pense que cette action persiste, mais à un moindre degré, chez l'adulte. 

Je me suis demandé si la patte laissée en place dans les opéra- 
tions de déviation du nerf agissait de façon similaire. 

Mes expériences ont porté sur 55 larves de Triton cristatus et 
Triton alpestris. 

Dans une première série de 23 animaux, J'ai effectué simplement 
la déviation du nerf brachial ou du plexus brachial, en laissant le 
membre en place. 

Dans une deuxième série de 32 animaux, la déviation nerveuse 
a été accompagnée d’une amputation complète de la patte. 


b) Matériel et méthode. 


Les opérations ont été faites sur des larves de 7. cristatus et 
T. alpestris provenant des étangs de la Station de zoologie experi- 
mentale de Malagnou ou pêchées dans les mares du canton de 
Genève, et dont la taille variait de 4 à 6 cm. 

Les narcoses ont été obtenues par barbotage de vapeurs d’éther 
(voir détail de la technique au chapitre 5). La technique opératoire 
a été la même que celle que je décris plus loin pour les larves 
d’Amblystome (chapitre 5). 

Après l’opération, les larves sont laissées pendant 24 ou 48 heures 
sur du coton humide, à l’abri de la lumière. De cette manière, elles 
bougent moins. Elles sont ensuite remises dans des cristallisoirs, 
dont l’eau est oxygénée constamment par barbotage d’air, et par- 
tellement renouvelée tous les deux à trois jours. 

Un certain nombre d’animaux ont été autopsiés 4 à 5 mois 
après l’opération. 

Résultats. 
À. Première série. — Déviation sans amputation. 


Des 23 larves qui n’ont subi que la déviation du nerf ou du 
plexus brachial, sans amputation simultanée de la patte 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 423 


entière, aucune n’a donné de patte, même incomplète, sur le lieu 
de la déviation; une seule a présenté à ce niveau un bourgeon 
minuscule qui a rapidement régressé, et dont il ne restait plus trace 
15 jours après l’opération. Par contre, les pattes paralysées depuis 
l’opération retrouvent, après un délai de 15 à 20 jours, leur motilité 
et, semble-t-il, leur sensibilité. (Le degré de sensibilité est très 
difficile à apprécier chez ces animaux.) 


Résultats des autopsies. 


Quatre animaux de cette serie ont été autopsiés 4 mois après 
l’opération. Tous les animaux ont été opérés du côté gauche. 

N° 17: opération le 9 juin 1950; déviation du plexus brachial 
à mi-chemin entre la patte et la crête. La patte est laissée en place. 
Le 18 juin 1950 on voit un petit bourgeon sur déviation, encore 
apparent le 24 juin, mais qui a complètement disparu le 6 juillet 
1950; 

On note, le 12 octobre, que la peau s’est pigmentée, mais que 
les branchies subsistent. Les pattes droite et gauche sont de même 
longueur (1,2 cm.). La patte gauche est sensible à la piqùre, bien 
mobile. Vérification anatomique sous le contrôle de la loupe bino- 
culaire Leitz. L’innervation de la patte est assurée par les nerfs 
des racines III et IV. Aucun nerf n’est visible à l’endroit de la 
déviation. È 

Nos 32, 33 et 34: Operation le 27 juin 1950, déviation du nerf à 
mi-chemin entre crête et patte. Ablation de l’extrémité distale du 
membre par section au travers du carpe. 

10 juillet, aucun bourgeon n’est visible sur les déviations. 

Le 26 juillet, la patte est complètement régénérée, mobile, 
sensible. 

A l’autopsie, le 16 octobre 1950, les nerfs de la patte proviennent 
des paires III-IV et V. Rien n’est visible a l’endroit de la déviation. 


B. Deuxième serie. — Déviation avec amputation. 


32 larves ont subi la déviation du tronc nerveux et l’amputa - 
tion de la patte. Dix jours après l’opération, dix d’entre elles 
présentaient des bourgeons sur déviation, nettement visibles, et 
cinq de celles-ci montraient également des bourgeons au lieu habi- 
tuel d’insertion du membre; 15 larves avaient des bourgeons au 
lieu d'insertion du membre seulement; enfin 7 n’en avaient pas 


424 C. TABAN 


du tout. Apres 30 jours, 6 des 10 bourgeons sur deviation avaient 
régressé. 

Après 5 à 6 semaines, 18 larves présentent des régénérats en 
place, c’est-à-dire au lieu habituel d’insertion du membre, et 
complets. Un animal (le n° 63), montre une patte simple insérée 
tres pres du lieu habituel. 


Fic. 19. — Larve n° 50. 
On distingue la patte surnuméraire hétérotopique, hypotypique, à un doigt 
dirigé vers le bas. 


FIG. 20. — Larve n° 51 (gross. 5 x). 


Patte sur déviation avec le pli du coude ouvert en haut; elle est hypotypique. 
Pas de régénérat axial. 


La larve n° 50 montre à la fois une patte bien régénérée, en 
place, et un rudiment de patte inséré juste au-dessus (fig. 19), dont 
la base est mème rattachée à la face supérieure du stylopode de la 
patte en place. La patte surnuméraire est hypotypique; elle se 
compose d’un avant-bras, d’une ébauche de carpe et d’un doigt 
dirigé vers le bas. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 425 


Une autre (n° 51) montre une patte incomplète, le pli du coude 
ouvert vers le haut, au lieu de déviation (fig. 20); elle est prélevée 
et fixée pour un examen histologique . 


Autopsies d'animaux de la deuxième série. 

Cinq des opérés ont été autopsiés 4 mois après l’opération. 

No 24: Opération le 24 juin 1950, déviation du plexus entre la 
crête et la patte. 

Le 6 juillet, on voit un petit bourgeon sur déviation, qui, le 
30 juillet, a déjà un peu régressé. 

Autopsie le 12 octobre 1950. Il n’y a pas de régénérat en place, 
pas de patte au lieu de déviation, mais à cet endroit aboutit, 
en un agglomérat à moitié fixé a la peau, l’extrémité des nerfs 
provenant des racines III-IV-V. 

Nes 43-44: Opération, le 7 juillet 1950. Déviation du nerf et 
amputation de la patte. Le 26 juillet, apparition d’un régénérat 
en place. 

Le 12 octobre 1950, autopsie: on trouve en arrière du scapulum, 
au tiers du chemin entre crête et patte, un amas nerveux, en partie 
adhérant aux tissus cutanés, formé par les branches de III-IV et V, 
et d’où partent les nerfs allant à la patte régénérée. 

N° 66 : Opération le 21 septembre 1950. Le 21 octobre, on trouve 
un régénérat en place. 

Autopsie le 6 janvier 1951: la branche de la quatrième paire est 
restée là où elle avait été déviée. L’innervation du régénérat est 
assurée par les branches des troisième et cinquième paires. 

No 55: Opération le 21 septembre 1950. Apparition d’un petit 
bourgeon à l’extremite du nerf dévié, le 17 octobre 1950. Ce bour- 
geon regresse; ıl est encore visible le 22 octobre 1950. Pas de régé- 
nérat en place. Autopsie le 5 janvier 1951: les nerfs déviés aboutis- 
sent sur le lieu de la déviation où ils forment une intumescence 
blanchâtre. 


Commentaires et conclusions. 


Influence attractive exercée par les membres en place desinnerves 
sur leurs nerfs déviés. 
Ainsi, dans la première série, un seul animal sur vingt-trois 
a présenté un bourgeon sur déviation, qui s’est d’ailleurs rapidement 


426 C. TABAN 


résorbé. Aucun n’a donné de patte à l’extremite du nerf dévié. 
Nous avons donc 4% d’inductions et 0% de formation de patte. 

Dans la deuxième série, sur 32 animaux, 10 ont présenté des 
bourgeons sur déviation visibles 10 jours après l'opération. 4 de 
ceux-ci subsistaient après 30 jours et 2 ont donné naissance à des 
pattes plus ou moins complètes. Nôus avons, sur 32 animaux, 
31% d’induction et plus de 9% de formation de pattes, mais incom- 
pletes, sur deviation. 

Si l’on considère que, dans tous les cas de la premiere serie, les 
pattes laissées en place ont rapidement retrouvé leur motilite et 
leur sensibilite, on peut admettre que les nerfs ont glisse dans 
100%, des cas pour reinnerver le membre axial. Le résultat des 
autopsies vient le confirmer dans tous les cas où elles ont été pra- 
tiquées. 

Dans la deuxième série, par contre, nous ne trouvons que 
18 régénérats axiaux, soit 56%, ce qui veut dire que, dans le 44% 
des cas, les nerfs sont restés à l’endroit où ils avaient été déplacés, 
et les résultats des autopsies le confirment. 

Guyénor, Kıortsıs et JEANNERET ont obtenu et décrit la 
formation de deux pattes complètes et utilisables pour la descrip- 
tion du territoire de régénération de la patte, par la déviation du 
nerf chez la larve de Triton cristatus. Ils ont constaté 16,2% d’in- 
duction et 5,4% de formation de membres complets. 

Rappelons que, chez le Triton cristatus adulte, on obtient la 
formation de pattes supplémentaires dans plus de 10% des cas, 
et que j’en ai obtenu dans le 34% des cas chez Triton alpestris. 

Comment expliquer ces différences de pourcentage: 


1° entre larves et adultes: 


2° entre les larves des auteurs précités et celles de ma première 
série (patte axiale laissée en place); 


->~ 


3° entre les larves de ces auteurs (patte axiale laissée en place) et 
celles de ma deuxieme série (membre ampute). 


1. Les causes des pourcentages plus faibles chez les larves sont 
exposées par GUYENOT et collaborateurs. Ce sont d’abord les diffi- 


cultés de Popération (branchies qui recouvrent la région du plexus, 
nerfs peu visibles parce qu’insuffisamment myélinisés) et surtout le 
glissement des nerfs déviés, mal retenus par la cicatrice. Ces nerfs 


vont alors réinnerver le membre axial. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 427 


2. Chez les animaux de Kiortsis et GUYENOT, comme pour 
ceux de ma première série, la patte axiale a été laissée en place. 
Les résultats diffèrent beaucoup cependant (16,2%, d’induction et 
5,4% de formation de membre, contre 4% d’induction et 0% de 
formation de membre). Les techniques n’ont pas été les mêmes. 
Les larves des auteurs précités, endormies avant l’opération, sont 
laissées immobiles près de 24 heures, dans une solution de narco- 
tique (MS 222). Les risques de glissement du nerf sont ainsi dimi- 
nués pendant la première phase de la cicatrisation. 

Il n’en a pas été de même pour mes animaux, qui, bien que 
placés à l’obscurité, se sont mis à bouger dès après l’opération. Ces 
mouvements généraux favorisent le déplacement du nerf dévié. 
Les différences de technique expliquent que les résultats soient 
dissemblables. 


3. Les résultats observés chez les animaux de Kiortsis et dans 
ceux de ma deuxième série diffèrent aussi, mais cette fois dans 
l’autre sens (16,2% d’induction et 5,4% de formation de membre 
contre 31% d’induction et 9% de formation de pattes incomplètes). 

L’amputation du membre, comme la narcose prolongée post- 
opératoire, contribuent donc au maintien du nerf à l’endroit où 
il a été dévié. 

Il est bien connu que le nerf dévié montre une tendance à se 
rendre dans la région naturelle d'implantation du membre, même 
après amputation de celui-ci. Nous le voyons dans le 56% des cas 
de notre deuxième série. Cette tendance est cependant encore plus 
marquée lorsque la patte est laissée en place, et nous la trouvons 
dans le 100% des cas de la première série. 


En conclusion: Chez les larves de Triton, les pattes 
axiales exercent des actions attractives et mécaniques sur leurs 
nerfs, lorsque ceux-ci ont été déviés de leur trajet. 

Ces actions rappellent celles exercées sur les nerfs par les 
membres hétérotopiques greffés chez les larves d’Amphibiens, et 
observées par J. SZEPSENWOL. 


a 
DD 
CO 


C. TABAN 


DEUXIEME PARTIE 


LES TERRITOIRES DE REGENERATION 
CHEZ L’AXOLOTL ET CHEZ TRITON CRISTATUS 


La notion de territoires de régénération chez le Triton cristatus 
a été découverte en 1925 par GUYÉNOT à la suite d’experiences sur 
la régénération du museau de cet animal. 

Elle a été établie ensuite expérimentalement par les travaux de 
Guyénor et ScHoTTÉ (1926), Guytnot et Ponse (1930), BoveT 
(1930). GuyENoT a insisté a plusieurs reprises sur importance de 
cette notion nouvelle (1927, 1929, 1945) qui, entre autres, permet 
de mieux comprendre le mécanisme du mode d’action des gènes. 
Ces territoires existent déja chez les larves et embryons, comme le 
montrent les expériences de Kiortsis (1953). 

Leur existence, prouvée de facon irréfutable chez le Lézard et 
le Triton, n’est pas limitée a ces animaux et je suis persuadé qu’une 
division de l’individu en une mosaïque de territoires, indépendants 
de la répartition vasculaire ou nerveuse, se retrouve dans d’autres 
phénomènes que ceux de la régénération, par exemple lors de 
certains processus physio-pathologiques. 

Pourquoi les vertébrés supérieurs ne seraient-ils pas, eux aussi, 
divisés en une mosaïque de territoires, dès leur formation embryon- 
naire ? Les pathologues et généticiens connaissent bien les lignées 
d'individus qui souffrent particulièrement d’atteintes d’un organe, 
soit, suivant les générations, d’une tumeur, d’une infection, d’un 
trouble trophique ou métabolique. C’est un point de moindre 
résistance, un territoire subissant l’action d’un ou de plusieurs 
gènes de façon élective. 

Les expériences relatées ci-dessous contribuent à montrer que 
les territoires de régénération ne sont pas le fait d’une seule espèce 
de Triton, ni celui des Tritons seulement. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 429 


CHAPITRE CINQUIEME 


OBTENTION DE PATTES SUPPLEMENTAIRES PAR LA 
METHODE DE DEVIATION DU NERF CHEZ LES LARVES 
D’AMBLYSTOMA MEXICANUM 


Introduction. 


SPALLANZANI, en 1768, Bonner, en 1777, ont montre les pre- 
miers que les Urodeles avaient la possibilité de reformer un membre 
ampute. 

Depuis, de nombreuses expériences ont mis en évidence l’impor- 
tance considérable du rôle joué dans cette régénération par le 
système nerveux périphérique. Topp, en 1823 déjà, s’est aperçu 
que la section des nerfs empêchait la régénération chez la Sala- 
mandre. De nombreuses expériences, consistant à sectionner le 
nerf avant, pendant et après l’amputation du membre, ont été 
effectuées depuis, tant chez la larve que chez l'adulte. Ces travaux 
sont cités et commentés dans les synthèses de SCHOTTÉ (1926), 
LocateELLI (1929), AsELOOS (1932), Rose (1948), SiNGEr (1952). 

Fritsch en 1911, LocatELLI en 1923, ont montré que la dévia- 
tion chez le Triton d’un tronc nerveux déclenche l’apparition d’un 
membre surnuméraire là où ce nerf aboutit à la surface de la peau. 
La morphologie du membre ainsi engendré dépend, comme 
GUYÉNOT et SCHOTTÉ l’ont montré en 1926, du territoire excité. 

Chez l’Axolotl, on connaît depuis longtemps l'importance du 
système nerveux sur la régénération du membre en place. Les 
expériences de SCHOTTÉ (1944) présentent un intérêt particulier. 
Il pratique chez des larves de 22 à 38 mm. des sections répétées 
tous les sept jours des nerfs des troisième, quatrième et cinquième 
paires spinales, la première section étant faite de deux à seize Jours 
après l’amputation de la patte, et trouve que l’action du nerf est 
indispensable pendant toute la première phase de la régénéra- 
tion: dédifférenciation, établissement du blastème, transformation 
de ce jeune blastème en un régénérat possédant une détermina- 
tion morphogénétique. Dès ce moment, par contre, le nerf n'est 
plus nécessaire à la croissance du régénérat. 


430 C. TABAN 


Un nerf dévié est-il capable de donner naissance à une patte 
surnuméraire chez l’Axolotl aussi bien que chez le Triton ? Le 
professeur E. Guyénot m’a chargé de résoudre cette question. 

BELKIN avait d’ailleurs déjà essayé, sans succès, d’obtenir des 
pattes surnuméraires par déviation du nerf chez l’Axolotl (non 
publié). 


Matériel et méthode. 


Les animaux opérés proviennent d’une ponte élevée à la station 
de Zoologie expérimentale de l’Université de Genève. Ils vivent 
dans des bacs dont le contenu est constamment renouvelé par un 
filet d’eau courante. La température des aquariums suit les fluctua- 
tions de la température ambiante; je n’ai pas utilisé de thermostat. 

Au moment de l’opération, les animaux avaient atteint une 
taille de 8 à 12 cm. 

Chaque opération a été précédée d’une narcose à l’éther. La 
larve est placée dans un bocal à moitié rempli d’eau au-dessus de 
laquelle on pratique une aspiration, au moyen d’un petit tube de 
verre relié à une trompe à eau. Une deuxième ouverture est pratiquée 
dans le bouchon, par ailleurs hermétiquement fermé. Dans cette 
ouverture passe un tube de verre provenant d’un deuxième réci- 
pient et aboutissant au fond du bocal, sous la surface de l’eau. Le 
deuxième récipient est partiellement rempli d’éther et l’admission 
de lair se fait sous la surface de ce liquide. Quand l’appareil est en 
marche, les vapeurs d’éther viennent barboter dans l’eau où se 
trouve l’animal et assurent une narcose très douce, que toutes les 
larves ont très bien supportée. 

Une fois endormi (après 15 minutes environ) l’animal est mis 
sur un petit plateau de liège, préalablement nettoyé à l’alcool et 
fixe au moyen de deux bandes de gaze passant l’une au niveau de 
la ceinture pelvienne, l’autre à celui de la tête et retenues par 
leurs extrémités au plateau de liège avec des punaises. Du coton 
humide est placé sur les branchies. 

Pour l’opération, j'ai utilisé les instruments suivants: une paire 
de ciseaux à iridectomie, des pincettes d’horloger, deux aiguilles 
montées et un bistouri formé d’un fragment de lame de rasoir 
fiché à Vextrémité d’une baguette de verre. 

L'opération elle-même est très simple: on pratique une longue 
incision partant à mi-chemin entre la crête et l'épaule, passant der- 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 431 


riere le scapulum, puis tout au long de la face dorsale de la patte 
antérieure. Il faut ensuite isoler le nerf brachial long inférieur qui 
est remonté dans la plaie et placé au sommet de l’incision. Si le 
nerf ne reste pas en place ou s’il a été lésé, on pratique une incision 
en profondeur pour libérer le plexus qui est ensuite ramené en 
surface à la partie supérieure de la plaie. L’humérus est désarticulé, 
les muscles qui retiennent le membre sont sectionnés, ainsi que les 
téguments. 

Je n’ai placé aucun fil de suture, car ils facilitent l’infection 
de la plaie. La larve opérée est remise aussitôt dans un bac à eau 
courante. Aucun animal n’est mort d’une infection consécutive à 
l’opération. Les deux décès survenus sont dts, le premier à une 
morsure faite par un congénère, infectée secondairement, le second 
de l’ingestion d’un morceau de viande trop gros. 

Le nerf est maintenu au lieu de déviation par le tissu cicatriciel. 

31 opérations ont été effectuées, 18 à gauche, 13 à droite, sur 
18 animaux. Deux des pattes obtenues ont été traitées par la 
méthode de SPALTEHOLZ modifiée selon PERROT et dessinées à la 
chambre claire. 


Résultats et commentaires. 


J’ai obtenu trois pattes, certainement sur déviation, dont l’une 
a poussé très près de l'emplacement habituel du membre; enfin, 
un quatrième régénérat en place. Ceci donne un pourcentage de 
10% de pattes sur déviation. Bien qu'il soit difficile de conclure 
sur un petit nombre de cas, nous pouvons cependant remarquer 
que ce pourcentage est proche de celui obtenu chez le Triton adulte. 

Le nombre infime de pattes régénérées en place (une sur trente 
et une opérations) montre que les nerfs déviés sont bien restés au 
lieu de déviation et n’ont pas repris leur trajet normal. Ces animaux 
ont été observés pendant plus de trois ans et aucune autre patte 
n’a régénéré. 

Une autre preuve du maintien des nerfs au lieu de déviation est 
celle apportée par les dénudations pratiquées chez les animaux 
n'ayant rien régénéré. Elles consistent en l’ablation d’un fragment 
de tissu cicatriciel circulaire, d'environ 6 mm. de diamètre, au 
point d’aboutissement du nerf dévié. Une première dénudation a 
été faite un mois environ après l'opération, les deux ou trois sui- 
vantes après trois et six mois. Dans tous les cas, il a été possible de 


432 C. TABAN 


repérer le nerf qui se trouvait à l’endroit où ıl avait été place ou 
legerement en dessous. 

Les raisons pour lesquelles tous les nerfs devies n’ont pas donne 
naissance à des pattes sont très probablement les mêmes que celles 
invoquées chez le Triton pour expliquer ce phénomène: cicatrisa- 
tion trop rapide, bourgeon étranglé par la cicatrice. 

Un fait intéressant, mais non surprenant, est celui de la forma- 
tion de deux pattes duplicaturées et d’une patte au nombre de 
doigts insuffisant. Nous savons, depuis les recherches de GUYÉNOT 
et de son école, que le Triton est une mosaïque de territoires que 
l’on retrouve chez l'embryon de Triton (Kiortsis, 1953) et la 
larve de Triton (GUYÉNOT, Kiortsis, JEANNERET, 1952). Nos 
résultats nous engagent à penser qu'il en est de même chez la larve 
d’Amblystome. 


Animal n° 16 (fig. 21). 


Peu de temps après l’opération on observe un gros bourgeon 
sur déviation, du côté gauche; il se transforme après un mois et 
demi environ en palette puis en une patte simple, à trois doigts, 
dirigée en arrière. Elle est prélevée au bout d’un an, après photo- 
graphie, et traitée selon la méthode de SPALTEHOLZ, puis dessinée 
alors à la chambre claire. On voit deux noyaux d’ossification 
distaux et deux proximaux, radiaux et cubitaux, trois os carpiens 
puis les trois doigts dont deux comprennent un métacarpien, une 
phalange, une phalangine, une phalangette (fig. 25 et 26) et le 
troisième, dorsal, qui ne possède que deux phalanges. Cette patte 
a pris naissance dans une zone comparable à la zone A, orthoto- 
pique, du Triton. 


Animal n° 6 (fig. 22). 


Un mois après l’operation on voit un bourgeon de 2 mm. de 
long environ, situé au-dessus du lieu d’insertion du membre. Il est 
bientôt remplacé par une petite patte duplicaturée. Celle-ci est 
photographiée après huit mois, puis enlevée et traitée selon la 
méthode de SPATELHOLZ et dessinée ensuite à la chambre claire. 
On observe (fig. 27 et 28) un os long qui tient lieu tout à la fois 
d’humerus, de radius et de cubitus, cinq pièces carpiennes et quatre 
doigts. L'ensemble ne forme pas une patte harmonieuse, mais les 
doigts sont associés deux à deux, chaque groupe représentant 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 433 


Krems Animal n° 16. 


On voit une patte située un peu au-dessus du lieu d’insertion normal (que l’on 
peut reperer par la cicatrice), mais encore dans la zone A. 


Fic. 22. — Animal n° 6. 
Patte sur déviation de nerf dans la zone C, hétérotopique; elle est duplicaturée. 


Fic. 23. — Animal n° 2 (gross. 5 x). 
Patte antérieure, vue par-dessus. 


nn 
DI 
iS 


GC. TABAN 


Fic. 24. — Animal n° 2 (gross. 5 x). 


Méme patte que sur la fig. 23, vue de la face ventrale, qui permet de mieux 
distinguer les duplicatures. Zone C. 


Fic. 25. — Animal n° 16 (gross. 5 x). 
Patte située au-dessus du lieu d’insertion habituel, mais encore dans la zone A. 
Traitement a la methode de Spalteholz, puis dessin du squelette a la chambre 
claire. Face externe. 


FIG. 26. — Animal n° 16 (gross. 6 x). 
Meme patte que sur la figure 25, mais vue cette fois par la face interne. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 435 


manifestement une tendance vers une orientation propre. Trois 
doigts se composent d’un métacarpien et deux phalanges, le qua- 
trième d’un métacarpien et de l’ébauche d’une phalange. Il s’agit 
d’une patte duplicaturée et la zone où elle a pris naissance est 
comparable à la zone hétérotopique C du Triton. 


Fic. 27. — Animal n° 6 (gross. 6 x). 
Dessin à la chambre claire du squelette de la patte droite, obtenue par déviation 
dans la zone C. On distingue un composant « patte gauche » et un autre « patte 
droite ». 


Fic. 28. — Animal n° 6 (gross. 6 x). 
Méme patte que sur la figure 27, mais vue par la face interne. 


Animal n° 2 (fig. 23). 

Un premier petit bourgeon sur déviation a régénéré au bout 
d’un mois, mais, grace à des dénudations répétées, il en est apparu 
un autre, plus bas situé, qui s’est développé rapidement et a donné 

Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 30 


436 C. TABAN 


naissance à une petite palette, puis à une patte qui, après trois 
mois, a été dessinée à la chambre claire. Cette patte est duplica- 
turée; on peut admettre facilement qu’elle a pris naissance dans le 
territoire hétérotopique C, mais comme elle se trouve proche du lieu 
d'insertion habituel, le composant. « normal» s’est le mieux deve- 
loppé (fig. 23 et 24). 

Ces résultats concordent avec ceux obtenus chez T. cristatus 
adulte et larvaire (GuYENOT et coll.). 

J'ai également obtenu une patte postérieure sur déviation, dans 
la zone proche de l'insertion du membre; il s’agit d’une patte 
orthotopique, qui voisine avec la patte régénérée en place. 


CHAPITRE SIXIÈME 


EXPLORATION DES TERRITOIRES DE LA PATTE 
ANTÉRIEURE ET DE LA CRÊTE 
CHEZ TRITON ALPESTRIS 


1) Exploration du territoire de la patte antérieure. 


INTRODUCTION 


GUYÉNOT, DINICHERT-FAVARGER et GALLAND ont montré, en 
1948, que le territoire de la patte antérieure du Triton cristatus se 
divisait en quatre zones: une zone orthotopique A, située à proxi- 
mité immédiate du bras ou dans le bras; une zone B, hétérotopique 
limite, située près de la crête, à la limite dorsale du territoire; une 
zone C, hétérotopique dorsale, située dans la région intermédiaire 
entre la proximité du membre et la proximité de la crête; enfin 
une zone D, hétérotopique ventrale, entre la patte et le ventre. 

Les déviations de nerf dans la zone A donnent naissance à des 
pattes simples, conformes à la latéralité, non duplicaturées. 

Dans la zone B, elles donnent aussi des pattes non duplicatu- 
rées conformes à la latéralité du corps, mais inverties, c’est-à-dire 
avec le bord radial tourné du côté dorsal. 

Dans la zone C apparaissent des pattes duplicaturees; il s’agit 
le plus souvent d’un dédoublement partiel de l’autopode. Chaque 
fois que les relations d’asymétrie ont pu être déterminées avec 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 437 


certitude, le composant primaire s’est révélé être une patte gauche 
non invertie, formée sur le côté droit (asymétrie inverse au côté) 
qui correspond avec les résultats de Bover, 1930, sur la patte 
postérieure. 

Enfin, dans la zone D, les pattes sur déviation ne s’obtiennent 
que rarement et sont hypotypiques. 

J’ai tenté de vérifier si l’action du nerf dévié était la même 
chez T. alpestris que chez les autres espèces de Triton et si l’on 
retrouvait les mêmes territoires, avec leurs subdivisions, que chez 
T. cristatus. 


Matériel et méthode 


Les T. alpestris qui ont été opérés provenaient en partie des 
étangs de la Station de Zoologie expérimentale de Malagnou et, 
pour la plus grande part, d’une petite mare des environs d’Anne- 
masse. Ils atteignaient la taille de 8 a 10 cm. 

Pour pratiquer les deviations du nerf brachial long inferieur, 
Jai suivi la technique mise au point par l’école de GUYÉNOT et 
décrite en particulier dans le travail de GUYÉNOT, DINICHERT et 
GALLAND, page 8 et suivantes. 

Cinquante T. alpestris ont subi une deviation du nerf brachial 
long inférieur dans la region située entre la patte et la crête, à 
des niveaux plus ou moins dorsaux. Douze sont morts peu après 
l’opération, avant d’avoir eu le temps de présenter une régénéra- 
tion quelconque. Nous n’en tiendrons donc pas compte. 

Des 38 animaux restants, 13 ont donné des pattes sur dévia- 
tion, soit plus de 34%. Ils ont produit dans certains cas des pattes 
simples, dans d’autres des membres duplicaturés. Les pattes obte- 
nues ont été dessinées à la chambre claire et photographiées, les 
animaux sacrifiés et conservés au formol, 4 à 5 mois après l’opé- 
ration. 

Toutes les opérations ont été pratiquées du côté gauche. La 
distance séparant la base de la crête et le centre d'insertion du 
membre a été mesurée des deux côtés. 


Résultats. 


Sur 38 animaux, 13 ont donné naissance à des pattes sur 
déviation. J’en donnerai la description. 


438 C. TABAN 


No 85 (fig. 29, 30, 31). 

Déviation du nerf brachial long inférieur dans la zone entre patte 
et crête, mais plus près de la patte. — Après 40 jours, aucun bour- 
geon n’apparaissant, une dénudation circulaire est pratiquée à 


TP TN TEE SR 
en, 


e 
© 
57] 
raro PIAN 
Fic. 29. Fic. 30. 
Animal n° 85 (gross. 3-4 x). Animal n° 85 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire, Chambre claire. Vue par- 
vue de profil. dessus. 
Côté gauche: distance crête- C. = créte médiane. 


patte: 3 mm.; diametre de 
la patte à sa base: 2,5 mm.; 
distance de la patte à la 
cicatrice in situ: 1,5 mm. 
Coté droit: distance créte- 
patte 5 mm.; diamétre de 
la patte à sa base: 2 mm. 


Fie. 31. 
Vue de profil de Panimal n° 85. 


l’extrémité du nerf dévié, pour le libérer de la cicatrice cutanée 
fibreuse, qui empêche son action. 

Cinquante jours apres l’operation, on note un petit bourgeon 
sur déviation, qui a de la peine a s’accroitre; aussi de nouvelles 
denudations sont-elles pratiquées aprés 62 et 77 jours. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 439 


Au bout de trois mois et demi apparait un gros bourgeon qui 
donne naissance à une patte sur déviation située peu au-dessus 
du niveau habituel d'insertion du membre. 


Tg: 
ee 


HG al EG. 235. 
Animal n° 39 (gross. 3-4 x). Animal n° 39 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire, vue de Chambre claire. Vue par-dessus. 
profil. C. — crête médiane. 


Côté gauche: distance crête-patte: 
1 mm.; diamètre de la patte à 
sa base: 1,5 mm.; distance de la 
patte à la cicatrice in situ: 3,5 mm. 

Côté droit: distance crête-patte: 
4,5 mm.; diamètre de la patte 
à sa base: 2 mm. 


Fic. 34. 
Vue de profil de l’animal n° 39. 


Le centre de l’insertion de la patte régénérée se trouve à 4,5 mm. 
du bord de la crête, tandis que le centre d’insertion de la patte 
droite, témoin, se trouve à 6 mm. du bord de la crête. 

Un an après l’opération, le régénérat, long de 8 mm. environ, 
est dessiné à la chambre claire et photographié. 


440 C. TABAN 


Il s’agit d’une patte gauche à quatre doigts, fonctionnelle; elle 
présente cependant une petite anomalie: l’ébauche d’un premier 
doigt en miroir. 

Cette patte a donc pris naissance dans le territoire A, mais 
elle est bien sur déviation, comme le montrent les mesures de la 
distance patte-crête et la présence d’une cicatrice au niveau d’in- 
sertion normal du membre, située au dessous d’elle. 


No 39 (fig. 32, 33, 34). 

Déviation du nerf brachial à proximité de la crête, un peu au 
dessous delle (en zone B). — Trente jours après l’opération, on 
note la présence d’un petit bourgeon à l’extrémité du nerf. 

Plusieurs dénudations sont pratiquées, après 30, 44, 64 et 
110 jours. Six mois après l’opération, on est en présence d’une 
petite patte, non duplicaturée. 

Au bout d’un an, elle est photographiée, dessinée à la chambre 
claire et l’animal est fixé à la formaline. 

Il s’agit d’une petite patte montrant le pli du coude ouvert 
du côté dorsal. Le doigt le plus long est le troisième à partir du 
dos. Il s’agit donc d’une patte gauche simple, dirigée en arrière, 
invertie, dont le bord radial occupe une position dorsale. 

La distance séparant le centre de l’insertion du membre et la 
limite de la crête est de 1,5 mm. à gauche et 5,5 mm. à droite. 


No 70 (fig /535 6046) 

Déviation du nerf à mi-distance entre la patte et la crête. — Apres 
12 jours, apparition des deux bourgeons, un sur déviation et un 
au niveau normal d'insertion du membre. 

Dénudation après 15 jours. 

Apparition après deux mois et demi de deux régénérats, un 
axial et l’autre situé plus dorsalement, dans la zone C. Ils sont 
photographiés. 

Après quatre mois ils sont dessinés à la chambre claire et 
animal est fixé à la formaline. 

Le régénérat axial donne une patte gauche simple, normale- 
ment orientée. Celui sur déviation donne par contre une patte 


duplicaturée, le pli du coude est ouvert en direction dorsale. Il 
s’agit probablement d’une patte droite, non invertie, formée sur 
le côté gauche, constituant le composant principal, avec dédouble- 


ment du premier doigt. L’épaisseur de la patte laisse supposer des 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 441 


duplicatures osseuses dans le stylopode, le zeugopode et les os du 
carpe. 

La distance séparant le bord de la crête et le centre d’insertion 
des pattes est de A mm. pour le regenerat sur deviation, 5,75 mm. 
pour le régénérat axial, 6 mm. pour la patte droite. 


A Te ae 
m N TE Eris TT 
= 
RS 
BIEN Fic. 36. 
Animal n° 70 (gross. 3-4 x). Animal n° 70 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire, vue de profil. Chambre claire. Vue par-dessus. 
Côté gauche: distance créte-patte: 3 C. = crête médiane. 


mm.; diametre de la patte à sa base: 
2,5 mm.; distance de la patte à la 
cicatrice in situ: 1,5 mm. 

Côté droit: distance crete-patte: 5 mm.; 
diametre de la patte à sa base: 2 mm. 


Ines Sy 
Vue de profil de l’animal n° 70. 


C’est le seul animal de la serie à avoir donné à la fois un régé- 
nerat axial et une patte sur déviation du nerf. 
We st (fig.-38, 39, 40). 

Déviation dans la zone C, entre la patte et la créte. — Apparition 
20 jours aprés l’operation d’un petit bourgeon a l’endroit de la 
déviation. | 


442 C. TABAN 


Dénudations après 43 et 77 jours; à ce moment on est en 
présence d’un gros bourgeon. 

Après 11 mois d'observation, l’animal est photographié, dessiné 
à la chambre claire et fixé à la formaline. 


fe © 


See 
Fic. 38. Fic. 39. 
Animal n° 81 (gross. 3-4 x). Dessin chambre claire. 
Dessin à la chambre claire, patte vue Patte vue par sa face pal- 
dorsalement. maire. 
Côté gauche: distance crête-patte: 3 Animal n° 81 
mm.; diamètre de la patte à sa base: (gross. 3-4 x). 


2,5 mm.; distance de la patte à la 
cicatrice ın sıtu: 0,5 mm. 

Côté droit: distance crête-patte: 4mm.; 
diamètre de la patte à sa base: 0,5 mm. 


Fic. 40. 
Vue de profil, légèrement par-dessous, de l’animal n° 81. 


La distance séparant le centre d'insertion de la patte hétéro- 
topique, et la limite de la crête est de 4,25 mm. contre 5 mm. 
pour la patte droite, normale. 

La patte sur déviation est duplicaturée et se divise en une 
partie supérieure formée d’un composant patte droite, à trois 
doigts, dirigés dorsalement, (c’est le composant principal) et une 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 443 


partie inférieure formée d’un composant patte gauche à deux 
doigts; entre les deux parties se trouve une petite formation 
dirigée dans le même sens que la partie supérieure, mais qui semble 
compléter la partie inférieure. 


Fic. 41. | Fic. 42. 

Animal n° 98 (gros. 3-4 x). Animal n° 98 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire, vue de profil. Dessin a la chambre claire. Vue 
Côté gauche: distance crete-patte: par-dessus. 

5 mm.; diamètre de la patte à sa C. — crête médiane. 


base: 3 mm.; distance de la patte à 
la cicatrice ın situ: 1 mm. 

Côté droit: distance crête-patte : 9 mm. ; 
diamètre de la patte à sa base: 3 mm. 


Fic. 43. 
Vue de profil de l’anımal n° 98. 


Pour la partie supérieure, le pli de flexion est ouvert vers le 
haut. Elle est composée de trois doigts à compter de haut en bas: 
les premier, deuxième et troisième. 

Pour la partie inférieure, le pli de flexion est ouvert en bas et 
en dedans. Cette partie ne comprend que deux doigts: premier et 
deuxième. Ceux qui forment la partie intermédiaire, bien que 
beaucoup plus petits et dirigés vers le haut, semblent correspondre 


444 C. TABAN 


aux doigts trois et quatre de la partie inférieure. On peut penser 
qu'ils ont subi l'influence de la partie supérieure et se sont dirigés 
dans le même sens qu’elle. 

La duplicature est donc formée d’un composant principal patte 
droite, non invertie formée sur le côté gauche et d’un composant 
secondaire patte gauche. 


No 98 (fig. 41, 42, 43). 

Déviation dans la zone C, entre crête et patte. — Quinze jours 
après l’opération, apparition à l’endroit de la déviation d’un gros 
bourgeon dirigé en arrière, qui s’accroit rapidement. 

Après 10 mois, l’animal est photographié, dessiné à la chambre 
claire et fixé au formol. 

La distance entre le centre d'insertion de la patte sur déviation 
et la limite de la crête est de 6,5 mm.; celle séparant la limite de 
la crête et le centre d'insertion de la patte droite normale est de 
11 mm. 

Il s’agit d’une patte simple, non duplicaturée, dirigée en arrière, 
dont le pli du coude est ouvert dorsalement; elle a quatre doigts, 
dont le premier se trouve situé dorsalement, la face palmaire de 
la main semble dirigée en dehors et la face dorsale en dedans. Il 
s'agirait donc d’une patte invertie. Cependant, il est difficile d’as- 
surer que la face palmaire de la main est bien dirigée en dehors. 
La main ne s’est pas fléchie en dehors et seuls les plis de la paume 
de la main, qui sont plus marqués, permettent de juger de son 
orientation. Il est cependant difficile d’exelure tout à fait la possi- 
bilité d’une patte droite non invertie. 


No 103 (fig. 44, 45, 46). 

Déviation du nerf brachial dans la zone C, entre la patte et la 
crête. — Vingt jours après l’opération, apparaît un petit bourgeon 
sur déviation, qui tend d’abord à disparaître, puis s’accroit, après 
avoir été libéré par deux dénudations faites les 36€ et 61€ jours 
après l’opération. 

Après deux mois et demi, ont voit apparaître une petite patte 
sur déviation. 

L'animal est dessiné puis fixé au formol neuf mois plus tard. 
La patte sur déviation est située à une distance de 3,5 mm. de la 
‘irnite de la crête, tandis que la patte droite, normale, est insérée 
ı 6 mm. de ce point de repère. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 445 


La patte obtenue par déviation du nerf est duplicaturée, le pli 
du coude est ouvert vers le bas. Le premier doigt est petit et dupli- 
caturé, le deuxième est petit, les troisième et quatrième sont de 
taille presque normale. 

Au milieu de la face palmaire se trouve une petite prolifération, 
complexe, rudimentaire, d’un ou deux doigts. 


= csi Sn 


E 
Fic. 44. Fig. 45. 
Animal n° 103 (gross. 3-4 x). Animal n° 103 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire, vue de Chambre claire. Vue par-dessus. 
profil. C. = crete médiane. 


Côté gauche: distance crête-patte: 
2,5 mm.; diametre de la patte a 
sa base: 1,5 mm.; distance de la 
patte à la cicatrice in situ: 2 mm. 

Cöte droit: distance crete-patte: 
4 mm.; diamètre de la patte à sa 
base: 2 mm. 


Fic. 46. 
Animal n° 103 (gross. 6,5 X). 
Patte vue par la face palmaire. 


Le composant primaire de cette patte duplicaturée est difficile 
à déterminer. 

No (fic. 47, 48). 

Déviation du nerf brachial dans la zone C, entre la patte et la 
crête. — Un mois et demi après l’opération on voit un petit bour- 
geon sur déviation dirigé en arrière. Il grossit rapidement. Une 
seule dénudation s'avère nécessaire, après deux mois. 

L’animal est photographié, dessiné à la chambre claire et fixé 
au formol au bout de neuf mois. 


446 C. TABAN 


On voit alors une patte sur déviation dont le centre d’insertion 
est situé à 3,5 mm. de la limite de la créte, tandis que celui de la 
patte droite se trouve à 6 mm. de ce repere. | 

La patte est duplicaturee. La face palmaire de la main, cette 
fois nettement visible, est dirigee en dehors et en bas. Le premier 
doigt est duplicature, petit, et accolé au second qui s’inflechit 
vers lui. Les deuxième, troisième et quatrième doigts semblent bien 
formés. 


dn 


NE D 
Fic. 47. Fic. 48. 
Animal n° 91 (gross. 3-4 x). Animal n° 91 (gross. 3-4 x). 
Dessin a la chambre claire, vue de Chambre claire. Vue par-dessus. 
profil. C. = créte médiane. 


Coté gauche: distance créte-patte: 
2,5 mm.; diametre de la patte a 
sa base: 2 mm.; distance de la 
patte à la cicatrice in situ: 1,5 mm. 

Côté droit: distance crête-patte: 
5 mm.; diamètre de la patte à sa 
base: 2 mm. 


No 40 (fig. 49, 50, 51). 

Déviation du nerf brachial dans la zone C, entre la patte et la 
crête. — Quinze jours après l’opération, aucun bourgeon n’est 
visible. Des dénudations sont pratiquées après 27, 45, 61, 79 jours. 
Après deux mois et demi, on voit un petit bourgeon sur déviation. 
Après cinq mois et demi, on aperçoit une petite patte qui paraît 
simple, dirigée en arrière. 

Au bout de neuf mois, l’animal est photographié (fig. 51), des- 
siné à la chambre claire et fixé au formol. 

On trouve une patte dont le centre d’insertion se trouve situé 
a 3 mm. de la limite de la crête, tandis que celui de la patte droite 
s’en trouve à 6 mm. 

Cette patte est dirigée vers l’arrière, elle a quatre doigts dont 
le plus long est le deuxième, si l’on compte à partir du doigt le 
plus central. Les deux faces sont également pigmentées. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 447 


Bien qu'il n’y ait pas de duplicature des doigts, l’épaisseur de 
la base du membre ne peut s'expliquer que par la présence d’une 
duplicature des os du stylo- et du zeugopode, peut-être aussi des 
os du carpe. 

On peut donc penser que cette patte est duplicaturée. 


Fig. 49. | Fic. 50. 
Animal n° 40 (gross. 3-4 x). Animal n° 40 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire. Vue de profil. Chambre claire. Vue par-dessus. 
Côté gauche: distance crête-patte: C. = crête médiane. 


2 mm.; diamètre de la patte à sa 
base: 2 mm. 

Côté droit: distance créte-patte: 5 mm. ; 
diamètre de la patte à sa base: 2 mm. 


Fie. 51. 
Vue de profil de Panimal n° 40. 


No 90 (fig. 52, 53). 

Deviation du nerj brachial dans la zone C, entre la patte et la 
crête. — Quinze jours après l’opération, un bourgeon est visible à 
l'endroit de la déviation. Il a de la peine à se développer et trois 
denudations sont nécessaires: après 24, 42 et 58 jours. A ce moment, 
on note qu'il est descendu en position ventrale. 


448 C. 1ABAN 


Après trois mois et demi, on constate une palette à la place 
du bourgeon, mais elle n’évolue pas. L’animal est dessiné à la 
chambre claire, douze mois après l’opération. 

On trouve une patte hypotypique, formée d’un gros doigt dont 
le centre d'insertion est situé à 3,75 mm. de la limite de la crête. 
(Celui de la patte droite se trouve à 6,25 mm. de cette limite.) 


EE ae 
ene 
re A. eae 
Fic. 52. BiG. soa: 
Animal n° 90 (gross. 3-4 x). Animal n° 90 (gross. 3-4 x). 
Dessin a la chambre claire. Vue Chambre claire. Vue par-dessus. 
de profil. C. = créte médiane. 


Coté gauche: distance créte-patte: 
3 mm.; diametre de la patte 
a sa base: 1,5 mm.; distance 
de la patte a la cicatrice in 
stu: 3 mm. 

Côté droit: distance créte-patte: 
5 mm.; diamétre de la patte a 
sa base: 2,5 mm. 


NO 92: (fio. 54.255), 

Deviation du nerf brachial dans la zone C, située entre la paue 
et la créte. — Quinze jours apres l’operation on voit un petit bour- 
geon sur déviation. Des denudations sont faites apres 24, 42 et 
58 jours. A ce moment, le bourgeon s’est transformé en une petite 
palette, mais il a de la peine a se développer. 

L’animal est dessiné au bout d’un an. 

On se trouve en présence d’une patte hypotypique, de petite 
taille. Son centre d’insertion est situé à 4,75 mm. de la limite de la 
crête, tandis que celui de la patte droite se trouve à 6,25 mm. de 
cette limite. 

La patte se dresse en direction dorsale, légèrement inclinée vers 
l'arriere; son extrémité est formée par trois doigts mal différenciés. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 449 


@ 
be — 


Fig. 54. Bre2 55% 
Animal n° 92 (gross. 3-4 x). Animal n° 92 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire. Vue de Chambre claire. Vue par-dessus. 
profil. C2 créte meédiane: 


Côté gauche: distance créte-patte: 
5 mm.; diamétre de la patte a sa 
base: 1 mm.; distance de la patte 
a la cicatrice in situ: 1,5 mm. 

Côté droit: distance créte-patte: 
5,5 mm.; diametre de la patte a sa 
base: 2 mm. 


Be _ 


=—_———_—_____—_—_.——_—__e_mm——_e 
Û Cc 
Fic. 56. BiG aoe 
Animal n° 95 (gross. 3-4 x). Animal n° 95 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire. Vue de Chambre claire. Vue par-dessus. 
profil. C. = créte médiane. 


Coté gauche: distance créte-patte: 
4 mm.; diametre de la patte a 
sa base: 1,5 mm.; distance de la 
patte a la cicatrice ın sıtu: 2 mm. 

Côté droit: distance créte-patte: 
5 mm.; diamètre de la patte a sa 
base: 2,5 mm. 


WO 9a t(fie: 56; 57). 

Deviation du nerf dans la zone C, entre créte et patte. — Quinze 
jours après l’opération, on voit un gros bourgeon à l’endroit où 
aboutit le nerf, ce bourgeon s’accroit d’abord, puis se met a regres- 
ser, malgr& une dénudation. Il donne naissance a une patte hypo- 


450 C. TABAN 


typique, située à 5,5 mm. de la crête (la patte droite s’en trouve à 
6,5 mm.). 
L'animal meurt un an plus tard. Il est dessiné et conservé au 
formol. | 
No 66. 

Deviation du nerf dans la zone C, entre crête et patte. — Quinze 
jours après l’opération, on voit un petit bourgeon sur déviation. 


TI Pe 


a 
D — LES 


Pate. 8% Fic. 59. 
Animal n° 48 (gross. 3-4 x). Animal n° 48 (gross. 3-4 x). 
Dessin à la chambre claire. Vue de Chambre claire. Vue par-dessous. 
profil. 


Côté gauche: distance crête-patte: 
5 mm.; diamètre de la patte à 
sa base: 1,25 mm. 

Côté droit: distance crête-patte: 
4,5 mm.; diamètre de la patte à 
sa base: 1,5 mm. 


Malgré plusieurs dénudations on n’obtient qu’un petit régénérat 
hypotypique à un doigt. 
No 48 (fig. 58, 59). 

Déviation du nerf brachial dans la zone C, entre patte et crête. — 
Vingt jours après l’operation la plaie s’infecte, s'agrandit, puis se 
cicatrise. On note, deux mois après l’opération, l’apparition d’un 
bourgeon de régénération inséré en dessous de la zone habituelle 
d'implantation du membre. Ce régénérat se développe et apparaît 
au bout de trois mois nettement duplicaturé. Après cinq mois et 
demi ıl est dessiné à la chambre claire et fixé au formol. 

Le centre d'insertion de cette patte se trouve à 5,75 mm. de 
la limite de la crête, tandis que celui de la patte droite normale en 
est distant de 5,25 mm. On peut donc admettre que cette patte se 
trouve dans la zone D. 

Elle est duplicaturée, dirigée vers en bas, le pli du coude est 
ouvert en avant, côté oral, la face palmaire regarde en dedans. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 451 


L’alignement des doigts est perpendiculaire à la face palmaire. 
Seuls deux doigts, externes par rapport aux autres, sont nettement 
visibles; les autres forment un ensemble mal développé et inana- 
lysable. 


Commentaires. 


Les deux questions que nous avions a résoudre étaient: 


1. Un nerf dévié dans le territoire de la patte antérieure de 
T. alpestris est-il capable de provoquer la croissance d’un membre 
surnumeraire ? 


2. Si tel est le cas, le territoire de la patte antérieure de 7. alpes- 
iris se divise-t-il, à l’image de celui de 7. cristatus, en plusieurs zones 
aux capacités morphogénétiques bien déterminées ? 

A la premiere question il est facile de répondre que sans aucun 
doute le nerf agit chez alpestris comme chez cristatus; il se montre 
capable d’induire la formation de pattes à l’endroit où il a été 
dévié. Le pourcentage de réponses est même étonnamment élevé: 
dans 34% des cas nous avons obtenu une réponse. (On admet chez 
le T. cristatus que seuls 10% des animaux environ réagissent favo- 
rablement.) 

A la deuxième question, il est aussi possible de répondre par 
l’affirmative; nous avons retrouvé la division du territoire de la 
patte antérieure de 7. alpestris et elle se superpose a celle observée 
par GUYENOT, DinicHERT-FAVARGER et GALLAND chez 7. cristatus. 

On peut donc diviser ce territoire en quatre zones: zone À, 
orthotopique, à proximité immédiate de l'insertion de la patte 
normale; zone B, hétérotopique limite, près de la crête, à la limite 
dorsale du territoire; zone C, hétérotopique dorsale dans la région 
dorsale intermédiaire entre la proximité du membre et la proximité 
de la crête; zone D, hétérotopique ventrale, entre la patte et le 
ventre. 


Zone À. 


Une seule patte a été obtenue dans la zone A, à sa limite dor- 
sale, celle de l’animal n° 85 (fig. 29, 30, 31). 

Elle est conforme à la latéralité, l’axe radio-cubital est normale- 
ment orienté. Elle présente cependant une petite anomalie: 
l’ébauche d’un doigt en miroir (le premier). 

REV SUISSE DE ZOOL., I. 62, 1955. 31 


452 C. TABAN 


Cette observation est comparable à celle de l’animal n° 254 de 
GuyÉnor et collaborateurs (p. 54). La déviation s’étant rapprochée 
de la place où s’inserait le membre normal, le régénérat a donné 
une patte orientée comme une patte normale, mais avec un méta- 
carpien et un doigt supplémentaire (le quatrième). 

Dans le cas du n° 85, il y a eu aussi très vraisemblablement 
glissement du bourgeon sur déviation vers la zone d’insertion nor- 
male du membre, ce qui explique la présence d’une duplicature 
d’un doigt. 

Zone B. 

Une patte a été obtenue en zone B, celle de l’animal n° 39 
(fig. 32, 33, 34). C’est une patte complète, le bord radial tourné du 
côté dorsal, le pli du coude ouvert en direction dorsale, tournée en 
direction de la queue. Il s’agit donc d’une patte gauche invertie. 


Zone C. 


Neuf pattes ont été obtenues en zone C, trois d’entre elles sont 
hypotypiques, une seule est accompagnée d’un régénérat axial. 

Mis à part les régénérats hypotypiques, tous les bourgeons qui 
se sont développés dans la zone C ont donné des pattes duplica- 
turées, à une seule exception près (n° 98). 

On ne peut expliquer le cas de l’animal n° 98 (fig. 41, 42, 43); une 
telle patte devrait se trouver dans la zone B, mais il n’en est rien. 


Zone D. 


Une seule patte (n° 48, fig. 58, 59) a été obtenue en zone D, le 
bourgeon initial n’a d’ailleurs pas pris naissance dans cette zone 
et n'y est parvenu que par un déplacement, suite d’une infection 
de la plaie. 

On ne peut donc être certain que la morphologie réalisée pro- 
vienne uniquement de la zone D. Le fait que cette patte soit dupli- 
caturée semble au contraire indiquer une influence de la zone C. 


2) Déviation du nerf brachial long inférieur dans le territoire crête. 


Matériel et méthode. 


La déviation du nerf brachial long inférieur a été menée comme 
précédemment pour l’exploration du territoire de la patte, mais en 
faisant aboutir cette fois-ci le nerf dans le territoire de la crête. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 453 


Dix Tritons alpestris ont été opérés, deux sont morts un mois 
après l’operation; nous n’en tiendrons pas compte. Les survivants 
ont été dessinés à la chambre claire et l’un d’eux photographié. 


Résultats. 


Sur les huit animaux restants, cinq ont réagi à la stimulation 
du nerf par la formation d’une crête très développée au niveau 


Fie. 60. 
Vue de profil, déviation du nerf dans le territoire crête. 


d’affleurement du nerf (fig. 60). Nous avons done obtenu une réponse 
dans 60% des cas, ce qui parait beaucoup. 


Commentatres. 


La presence d’un territoire « créte » repondant à la stimulation 
d’un nerf devie par la formation d’une petite crête mieux déve- 
loppée que le reste de l’organe ne peut faire de doute chez 7. al- 
pestris. 

Il est possible que dans un ou deux cas (celui de l’anımal 137, 
par exemple), la formation induite n’ait pas été constituée unique- 
ment de crête, mais aussi d’un petit rudiment de patte. Il s'agirait 
alors d’une chimère « crête-patte», comme nous les connaissons 
chez T. cristatus. 


C. TABAN 


HN 
OT 
RS 


3) Deviations du nerf brachial superieur dans le stylopode, 
sans amputation de la patte, chez T. alpestris. 


INTRODUCTION 


Nous savons que la deviation du nerf brachial long inferieur 
dans le stylopode amene, chez le T. cristatus, la formation de 
pattes simples. Celles-ci sont assez souvent hypotypiques (5 sur 17 
dans le travail de GuYENoT et coll.), ce qui semble dû, pour les cas 
cités, à la presence d’une régénération axiale concomitante, et au 
fait que les bourgeons nes sur deviation sont restes en place, loin 
du centre axial de régénération. GuyENoT et collaborateurs disent 
ceci: «On peut penser qu'ils se sont trouvés en dehors du courant qui 
faisait affluer vers la surface du moignon les matériaux formateurs, 
et que, pour cette raison, leur différenciation a été inhibée. A plu- 
sieurs reprises, des palettes paraissant normales, avec indication 
de deux ou trois doigts ont, en effet, subi une involution ultérieure. 

» Dans un cas (n° 131), il s’est formé sur la déviation une palette 
avec indication des doigts qui aurait pu évoluer normalement si 
son déplacement en direction distale ne l’avait amenée à fusionner 
avec le régénérat axial et à être entièrement assimilée par ce der- 
nier. » 

L’inhibition du développement du bourgeon sur déviation, son 
assimilation dans un cas, sont le fait de régénérats axiaux en cours 
de croissance. Une patte adulte est-elle capable d’exercer une 
action similaire ? C’est la question que nous nous sommes posée. 


Matériel et méthode. 


Par une petite incision dans le stylopode le nerf brachial supe- 
rieur (extenseur) est mis à nu, avec l’artère profonde du bras qui 
l'accompagne. Ce paquet vasculo-nerveux est sectionné à la partie 
la plus distale, atteinte par l’incision et placé de telle sorte que 
l'extrémité sectionnée vienne affleurer à la surface, en la dépassant 
légèrement. La plaie est ensuite fermée par un ou deux points de 
suture, 

Vingt-neuf Tritons ont été opérés de cette manière; ils ont subi 
ensuite plusieurs dénudations. 


RE GENERATION CHEZ LES URODELES 455 


Résultats. 


Des vingt-neuf opérés trois sont inutilisables, étant morts trop 
rapidement après l’opération. 

Après quinze jours, 25 des 26 survivants présentent à l’extrémité 
du nerf dévié un petit bourgeon de régénération d’aspect habituel. 
Mais, dans les trois mois qui suivent, et malgré de nombreuses 
dénudations, la grande majorité de ces bourgeons (23) régressent 
complètement, faisant place à une cicatrice simple. 

Deux bourgeons seulement continuent leur développement, 
donnant naissance chacun à une patte hypotypique se réduisant 
à un gros doigt un peu crochu. 


Commentaires. 


Ainsi la déviation du nerf dans le stylopode ne donne-t-elle 
naissance que dans 7% des cas à des régénérats, et encore sont-ils 
tous hypotypiques. Pourtant le pourcentage d’inductions est très 
élevé (25 animaux sur 26, soit 96%), ce qui prouve que les opéra- 
tions ont été réussies et les nerfs bien déviés. 

Il ne s’agit certainement pas là de l’incapacité d’un territoire 
à former une patte sur déviation, mais bien de l'influence inhibi- 
trice causée par la patte en place. Cette action ne s’exerce probable- 
ment pas uniquement par frustration du matériel nutritif néces- 
saire au jeune bourgeon, puisque le membre trouve ses aliments 
dans la branche principale de l’artère sous-clavière, l’artère bra- 
chiale, laissée en place, et que le bourgeon est alimenté par l'artère 
profonde du bras accompagnant le nerf brachial supérieur (exten- 
seur). On peut penser qu’il y a aussi intervention d’une action d’un 
autre ordre, peut-être une attraction du nerf dévié par la masse 
de la patte en place, comme on le voit chez la larve de Triton. 

Il est possible que la déviation d’une masse nerveuse plus consi- 
dérable, comme par exemple celle du nerf brachial long inférieur, 
puisse contrebalancer cette inhibition. Il ne s’agit la que d’une 
hypothèse. De toutes façons, on sait que la déviation du nerf 
brachial supérieur est suffisante pour déclencher, dans le territoire 
patte, par exemple, la formation d’un membre surnuméraire. 

D’autre part, les bourgeons observés ne sont pas düs unique- 
ment à la présence de l’artère déviée puisque deux d’entre eux se 


456 C. TABAN 


sont montrés capables d’engendrer des pattes hypotypiques, ce qui 
n’est jamais le cas pour les bourgeons nés sur déviation d’artere. 
La patte adulte est donc capable d’exercer une action inhibi- 
trice sur le développement de bourgeons obtenus par déviation du 
nerf brachial supérieur dans le stylopode. 


CHAPITRE SEPTIÈME 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


En schématisant, il est possible de partager les facteurs impor- 
tants qui interviennent dans la régénération en trois grands groupes: 


1) Facteurs locaux; 
2) Facteurs généraux; 
3) Facteurs inducteurs. 


Mais bien entendu, chacun d’eux subit l'influence des autres. 
Dans le premier groupe, plusieurs éléments interviennent: 
a) L’epithelium; 
b) La limitante; 
c) Le conjonctif; 
d) Les autres tissus: musculaire, cartilagineux, osseux, les 
vaisseaux. 


I a) L’epithelium recouvre rapidement la plaie, par glissement 
cellulaire et prolifération mitotique. Il forme un petit amas cellu- 
laire au-dessus de la surface, au lieu d’aboutissement du nerf, et 
centré par celui-ci. Mais bientôt cet amas cellulaire se creuse et 
nous assistons à la formation du cône, puis de la palette. 

Pour plusieurs auteurs, à la suite de GopLEWSKI, et surtout 
pour Rose, l’épithélium contribuerait de façon essentielle à la 
formation du blastème, les cellules épithéliales passeraient en 
masse dans le conjonctif, engendreraient les cellules de la régéné- 


ration qui, par dédifférenciation, donneraient à leur tour naissance 
aux divers éléments du régénérat. Je peux suivre cet auteur quand 
il décrit la chute de cellules épithéliales dans le conjonctif. J'ai 
montré que des groupes de cellules épithéliales peuvent se rencon- 
trer dans le conjonctif, et le schéma indique le processus de ce 


passage (fig. 8), que j’ai d’ailleurs retrouvé dans la régénération 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 457 


normale, lors de déviation de nerfs et aussi lors de déviation 
d’artere. Soulignons que dans ce dernier cas, le bourgeon n’est pas 
suivi de l’édification d’un régénérat. 

Mais je pense, avec la plupart des auteurs, et au vu des expé- 
riences d’Krimov, GUYENOT, Kiortsis et d’autres, que si l’épi- 
thelium joue un rôle important peu après l’amputation, les poten- 
tialités morphogénétiques du régénérat sont apportées par le 
conjonctif. 


Ib) La limitante. — Un fait est certain: la limitante n’existe 
pas encore lorsque les fibres nerveuses pénètrent dans l’epithelium, 
ensuite dans le cône. Elle réapparaît d’abord au sommet, puis le 
long des parois. Sous l’épithélium se développe une membrane de 
plus en plus épaisse, bientôt semblable à celle de la peau d’adulte 
normale. Si la formation de cette membrane est trop précoce, elle 
entrave certainement la régénération en s’opposant à la croissance 
des axones; nous en avons plusieurs preuves: lors de l’inhibition de 
la régénération par une substance chimique, le beryllium, THORNTON 
observe la formation précoce d’une importante membrane. A l’in- 
verse, chez les animaux qui habituellement ne régénèrent pas, des 
retards de cicatrisation provoqués par des solutions salines (ROSE) 
permettent la formation de régénérats. De même, le remplacement 
de la peau adulte par de la peau larvaire entraîne les mêmes consé- 
quences, grâce au même phénomène: retard dans la formation de 
cette membrane sous-épithéliale. Inversement, l’absence de mem- 
brane permet un contact direct entre épithélium et tissu conjonctif 
probablement très important, et qui n’est d’ailleurs pas sans 
analogie avec ce qui se passe dans certains processus tumoraux. 

Enfin LirscHKo (1934), cité par Rose, remarque que les 
membres d’Axolotls irradies (aux rayons X) ne régénèrent pas, à 
moins que l’on enlève la cicatrice collagène due à ces rayons. Ces ré- 
sultats sont à mettre en rapport avec ceux de BUTLER et O’BRIEN, 
de Puckett. BUTLER et O’BRIEN ont montré que l’action inhibi- 
trice des rayons X sur la régénération n’atteignait que les régions 
directement irradiées, en modifiant des facteurs locaux. 


Ic) Le conjonctif. — Porteur des potentialités du régénérat, il 
contribue grandement à la formation du bourgeon. La localisation 
précise de ses potentialités est intéressante. A quoi est-elle due ? 


Les territoires de régénération se retrouvent, comme l’a bien 


458 C. TABAN 


montré Kıorrtsıs, aussi bien chez l’embryon, la larve, que l’adulte. 
Cette localisation doit être due à une répartition de substances 
cytoplasmiques, dès les premiers stades du développement embryon- 
naire. | 

GuYENoT a exposé en 1948 une théorie qu’il considère comme 
une image, expliquant les territoires, les duplicatures, interaction 
des territoires entre eux. De chaque côté du corps se trouveraient 
des « molécules droites » et des « molécules gauches ». La predomi- 
nance d’une sorte de molécules déterminerait la formation d’une 
patte simple si elle est suffisante, d’une duplicature si elle est 
insuffisante. 


Id) Les autres tissus: musculaire, cartilagineux, osseux, les 
vaisseaux. — Les théories de FRAISSE, BARFURTH, voulant que 
chaque tissu du régénérat provienne d’un tissu semblable sont 
dépassées. BISCHLER, par exemple, a montré depuis longtemps que 
la formation du squelette pouvait parfaitement bien s’établir en 
l'absence de tissu osseux préexistant. Les auteurs actuels pensent, 
et Je les suis, que les cellules qui participent à la formation du 
régénérat subissent une dédifférenciation suivie d’une différencia- 
tion secondaire, qui, dans les premiers stades, requiert la présence 
des fibres nerveuses (voir les expériences sur larves, de SCHOTTÉ, 
SCHOTTÉ et KARCZMAR). 


II) Facteurs généraux. 


Leur importance paraît surtout très grande au moment de la 
perte des facultés régénératrices en fonction de la métamorphose, 
chez les anoures. Leur action se manifeste par des modifications 
dans les capacités des facteurs locaux. Les capacités régénératrices 
ne sont pas complètement abolies, comme le montrent les résultats 
obtenus par Rose, GIDGE et Rose, SINGER, les premiers en modi- 
liant les conditions de cicatrisation, le troisième en augmentant le 
stimulus nerveux. 

GUYÉNOT a montré, par greffes de bourgeons de régénération 
de larves d’anoures sur les animaux adultes que le milieu intérieur 
de ces derniers, nourricier du greffon n’entravait nullement sa 
croissance. Il semble donc que les facteurs humoraux nécessitent 


un temps d'action assez grand avant d'intervenir en modifiant les 
facteurs locaux. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 459 


Parmi les facteurs généraux, les hormones tiennent une place 
de choix et leur influence a été montrée par les expériences de 
RICHARDSON, SCHOTTE, HALL et SCHOTTÉ, au moyen de thyroidec- 
tomies, d’hypophysectomies plus ou moins retardées, d’injections 
d'extraits hormonaux. 

Mes observations me conduisent à penser que des substances, 
sécrétées peut-être par le cortex surrénalien sous l’influence d’ACTH 
agissent sur la cicatrisation et de ce fait sur la régénération. 


III) Facteurs inducteurs. 


Ce sont les fibres nerveuses. Il est possible qu’elles agissent par 
Pintermédiaire de substances médiatrices. Mes essais de remplace- 
ment de l’action du nerf par de multiples substances, médiatrices 
chimiques, composantes du système nerveux, sont jusqu'ici restés 
infructueux; cela ne prouve cependant pas que l’hypothèse de 
départ de mes expériences soit infondée. La répartition spatiale de 
ces substances est peut-être particulièrement fine, liée à chaque 
axone dans des conditions difficilement réalisables expérimentale- 
ment. Le jeune bourgeon de régénération est en effet pénétré par 
un très grand nombre de fibrilles nerveuses; plusieurs cellules du 
blastème m'ont paru littéralement «enveloppees» par une sorte 
de corbeille formée de fibrilles nerveuses entrelacées. Ces observa- 
tions sont d’ailleurs en accord avec celles de SINGER. 

Plusieurs auteurs avaient pensé que toutes les fibres nerveuses 
n’avaient pas les mêmes capacités inductrices. SCHOTTE en par- 
ticulier croyait, à la suite de ses expériences, à une action prefe- 
rentielle des fibres sympathiques. SINGER, au contraire, admet que 
les fibres nerveuses interviennent surtout par leur nombre; ıl 
aboutit à ce résultat à la suite d’une remarquable série d’expé- 
riences. Je viens de démontrer que le sympathique périartériel est 
tout à fait incapable a lui seul de déclencher la formation d'un 
régénérat. Or, la quasi-totalité des fibres sympathiques suivent la 
voie périartérielle. 

Kiorrsis se rallie à l'hypothèse de SINGER. 

Cependant, il est encore difficile de dire si à l’intérieur des 
nerfs, il n’y a pas une sorte de fibre privilégiée, plus active, ana- 
logue aux fibres dites trophiques, que l’on invoque pour expliquer 
l'intensité des fontes musculaires dans certaines paralysies, fontes 


460 C. TABAN 


musculaires trop rapides et importantes pour être dues simpiement 
à la perte de fonction. 

Dans l’état actuel de nos connaissances, nous pouvons com- 
prendre comment s’intègrent les phénomènes essentiels de la régé- 
nération, quels en sont les facteurs principaux, pourquoi chez 
certains animaux la modification de ces facteurs au moment de 
la métamorphose amène la perte du pouvoir régénérateur. Mais 
nous ne sommes pas encore à même de comprendre pourquoi les 
animaux supérieurs ne régénèrent que des tissus et non leurs 
organes. S'agit-il d’une différenciation cellulaire irréversible, d’une 
disparition d'éventuelles cellules embryonnaires latentes, d’une cica- 
trisation fibreuse beaucoup trop intense ou mieux d’une association 
de quelques-unes de ces causes possibles ? Je penche pour cette der- 
nière hypothèse. Toutefois, le champ qui reste ouvert aux cher- 
cheurs, dans ce domaine, paraît plein de promesses et je souhaite 
que bientôt de nouvelles expériences contribuent à résoudre ces 
importants problèmes biologiques. 


RÉSUMÉ 


PREMIÈRE PARTIE 


Etude de l’action du nerf dans la régénération. 


Dans le chapitre premier, l’auteur décrit l’histologie de jeunes 
bourgeons de régénération axiaux et sur déviation de nerf, chez 
Triton cristatus. Cette étude est menée à l’aide des colorations 
habituelles à Phémalun-éosine, et de colorations argentiques. Il 
décrit la pénétration précoce dans l’épithélium des fibres ner- 
veuses, observations en accord avec celles de SINGER. 

Dans le deuxième chapitre, il aborde l’étude des fibres actives 
dans la régénération, à l’aide de déviations artérielles. Il conclut 
a l’impossibilité pour le sympathique périartériel de déclencher la 
formation d’un membre. Il décrit l’histologie des sortes de bour- 
geons obtenus par déviations artérielles et le comportement de 
"epithelium en cette occurrence. Ce tissu montre des capacités 
phagocytaires qui n'avaient, à sa connaissance, pas encore été 
décrites chez le Triton. 


REGENERATION CHEZ LES URODELES 461 


Au chapitre III, il aborde la question des mediateurs chimiques 
des nerfs et rapporte une série d’essais infructueux pour remplacer 
l’action des nerfs par de tels médiateurs. 

Au chapitre IV, il observe l’influence attractive exercée sur les 
fibres nerveuses par les membres desinnervés laissés en place chez 
les larves de Triton. 


DEUXIÈME PARTIE 


La deuxième partie est une contribution à l’étude de la notion 
de territoires. 

Au chapitre V, l’auteur décrit la formation de pattes induites 
par déviation du nerf chez la larve d’Amblystoma mexicanum. 

Le chapitre VI est consacré à l’étude du territoire patte anté- 
rieure par la méthode de déviation du nerf chez Triton Alpestris. 

Les commentaires et conclusions générales sont suivis d’une 
liste des auteurs cités. 


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RENO SUES SER DIET ZOOL OGTIE 469 
Tome 62, n® 33. — Septembre 1955 


Les Trématodes de Chiroptéres 


de la collection Villy AELLEN 


Etude suivie d’une revision du sous-genre 


Prosthodendrium Dollfus 1937 (Lecithodendriinae Lühe) 
par 


Georges DUBOIS 


Avec 10 figures. 


Les matériaux de la collection AELLEN ! (dont les numéros sont 
indiqués entre parenthèses après les localités) ont été récoltés 
essentiellement dans le Jura suisse, quelques-uns en Valais et dans 
le Jura français ou à l’étranger. La liste des grottes visitées figure 
ci-après (d’après V. AELLEN, 1949, p. 27-30; carte, p. 31). 

Nous avons identifié cinq espèces de Trématodes, dont trois 
appartiennent à la famille des Lecithodendriidae Odhner 1910. 
L'intérêt de ce travail porte sur celles-ci, car c’est au sujet de 
deux d’entre elles, Lecithodendrium linstowi Dollfus et Prosthoden- 
drium ascidia (Van Beneden), que Robert-Ph. Dorrrus (1937) 
a publié une documentation complete et précieuse sur leur véri- 
table identite. Son commentaire a mis fin aux confusions commises 
par divers auteurs durant un demi-siècle. Sur la base de cette étude 
historique et avec le bénéfice que nous accorde l’utilisation d’une 
abondante collection, nous avons jugé utile d’etablir des dıagnoses 
des espèces en question, auxquelles s’ajoute Prosthodendrium 
chilostomum (Mehlis). 

Cette mise au point de nos connaissances sur les espèces classı- 
ques nous a engagé à entreprendre une revision du sous-genre 
Prosthodendrium Dollfus 1937, dont plusieurs formes décrites ne 


1 Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 
Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955. 


dI 
bo 


470 G. DUBOIS 


méritaient pas le statut d’espèce. En élaguant ainsi, nous en rédui- 
sons les représentants à 19, qu’une clé de détermination permettra 
d'identifier. 

Nous remercions le Dt Villy AELLEN de nous avoir remis le soin 
d'étudier cette faune obscure, et notre ami, M. le professeur Jean- 
G. BAER, d’avoir ajouté quelques sources de lumière à notre docu- 
mentation par le prêt de divers ouvrages. 

Nous sommes obligé au Dr H.-D. Srivastava, chef de la Divi- 
sion de Parasitologie à l’« Indian Veterinary Research Institute » 
d’Izatnagar, U.P., de nous avoir gratifié du prêt de matériaux 
originaux recueillis et identifiés par G.-D. BHALERAO. 


"DIEUX DE TROUY ATES 


Chatillon/Saint-Hippolyte. — Alt. env. 800 m., petit village 
situé à 4 km. W. de Saint-Hippolyte (département du Doubs), 
avec château et grottes dans les environs immédiats. 

Grotte Bleue. — Alt. 1210 m., chaîne de l’Echelette, 2 km. S. de 
Renan (val de Saint-Imier). 

Grotte du Chemin de fer. — Alt. 605 m., gorges de l’Areuse 
(Jura neuchâtelois). 

Grotte de l’Echelette. — Alt. 1220 m., 2 km. S. de Renan (val de 
Saint-Imier). 

Grotte de la Faille. — Alt. 700 m., combe de Biaufond (Jura 
neuchätelois). 

Grotte du Lierre. — Alt. 650 m., cötes du Doubs, 600 m. N. des 
Brenetets (Jura neuchâtelois). 

Grotte de Moron. — Alt. 695 m., bord du Doubs (Jura neu- 
chätelois). 

Grotte de Pertuis. — Alt. 1070 m., 3,5 km. N. de Saint-Martin 
(Jura neuchätelois). 

Grotte du Poteux. — Alt. 640 m., à quelques centaines de mètres 
au N.W. de Saillon, entre Saxon et Riddes (Valais). 

Grotte de Ver. — Alt. 540 m., gorges de l’Areuse (Jura neucha- 
telois). 

Grotte de Vers-Chez-le-Brandt. — Alt. 1162 m., 4 km. N. des 
Verrieres (Jura neuchätelois). 

(Grotte de Vallorbe. — Alt. 860 m., 3,25 km. W.S.W. de Vallorbe 


(Grotte aux Fées). 


TREMATODES DE CHIROPTERES 471 


Tunnel des gorges de l’Areuse. — Alt. 470 m., entre les usines 
des Clées et du Chanet (Jura neuchätelois). 


Familia PLAGIORCHIIDAE Lühe 1901, emend. Ward 1917. 
[Syn. Lepodermatidae Looss 1901.] 


Subfamilia PLAGIORCHIINAE Lühe 1901, emend. Pratt 1902. 
Plagiorchis vespertilionis (Müller 1784) Braun 1900. 


[Syn. Fasciola vespertilionis Müller 1784; 
Distoma vespertilionis Zeder 1803; Distoma lima Rudolphi 1809.] 


Longueur: jusqu’à 5,6 mm., généralement 2 à 4 mm. (d’après 
MôbLiNGER 1930: 2 à 2,6 mm.; CABALLERO 1940: 2,6 à 2,7 mm.). 
On trouve des exemplaires ovigères n'ayant que 0,8 à 1 mm.!. 

Largeur: 0,3 à 0,9 mm. (d’après MODLINGER: 0,37 à 0,58 mm. ; 
CABALLERO: 0,52 à 0,56 mm.). 

(Eufs: 32-40/16-20 u; moyenne: 36,3/18 u (d’après MODLIN- 
GER: 37/18,5 u; CABALLERO: 37-39/20 u; LuKASIAK: 36-38/19 u.) 

Glandes vitellogenes s’avancant jusqu’au niveau du bord poste- 
rieur ou du centre de la ventouse ventrale. 

Sur plusieurs exemplaires un metraterm est nettement distinct. 
(Cet organe n'est pas mentionné dans la description de BRAUN. 
Il a été observé et mesuré par CABALLERO ?.) 

Cette espèce est des plus fréquentes. V. AELLEN (1949) la citait 
dans sa liste d’endoparasites. Elle provient des hôtes et des lieux 
suivants: 


Rhinolophus hipposideros hipposideros (Bechstein). 

Grotte de Ver, 20.5.1943 (cf. AELLEN 1949, J.-G. BAER leg.): 
—.11.1948 (n° 46). 

Grotte de Moron, 21.4.1948 (n° 1). 

Grotte de Vers-Chez-le-Brandt, 24.2.1949 (n° 224). 
Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber). 

Chätillon/Saint-Hippolyte (France), —.5.1948 (n° 20, M. STUDER 
leg.); 30.11.1949 (n° 280). 


1 Mie M.-M. Henriop, qui a fait, en 1953, une « Etude biométrique d’une 
population de Trématodes de Chauves-Souris» (non publiée), basée sur 
l’examen d’une partie des matériaux de la collection V. AELLEN (240 exem- 
plaires de Plagiorchis vespertilionis), constate l’ampleur des variations morpho- 
logiques, mais conclut cependant à l’existence d’une seule espèce. 

2 Mlle HenrIoD l’a également observé et dessiné. 


SS 
=] 
DI 


G. DUBOIS 


Grotte du Poteux (Valais), 3.11.1951 (n° 452). 

Provenance inconnue. 

Grotte St. Michel/Olevano, près Battipaglia, S. Italie, 4.4.1948 
(n° 184-188). | | 
Myotis daubentoni daubentoni (Kuhl). 

Grotte Bleue, 20.1.1949 (n° 220). 

Grotte de Ver, 13.4.1952 (n° 529). 

Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl). 

Grotte Bleue, 20.1.1949 (n° 221). 

Grotte de Vallorbe, 28.1.1950 (n°8 288 et 290); 20.3.1951 
(n° 407); 25.11.1951 (n°S 469, 470 et 471). 

Grotte de Pertuis, 2.2.1951 (n°5 391 et 392). 

Grotte du Lierre, 25.3.1951 (ns 414 et 415). 

Myotis myotis myotis (Borkhausen) [= Vespertilto murinus Schreber]. 

Grotte de l’Echelette, 20.1.1949 (n° 219). 

Myotis bechsteini (Kuhl). 

Altmühltal, Allemagne, 28.12.1950 (n° 479, W. Isset leg.). 
Plecotus auritus auritus (Linne). 

Grotte Bleue, 2.2.1951 (n° 394). 

Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasius). 

Grotte de la Faille, 30.12.1948 (n° 175) !. 

Grotte de l’Echelette, 2.2.1951 (n° 390). 

Grotte de Vallorbe, 20.3.1951 (n° 405); 25.11.1951 (n° 473) 2. 
Eptesicus serotinus serotinus (Schreber). 

Grotte de Ver, 29.3.1950 (n° 301); 27.4.1950 (n° 308) 3: 28.1.1951 
(n° 383). 

* Les testicules de la plupart des individus sont plus ou moins lobés. 
Cette déformation est probablement due à la fixation, car elle affecte aussi les 
caeca qui apparaissent ondules. La limite antérieure des follicules vitellogènes 
dans la zone acétabulaire écarte toute possibilité d'identifier cette forme de 
moyenne dimension (1-2,8 mm.) avec Plagiorchis asper Stossich 1904, décrit 
d’après un seul exemplaire et dont nous mettons en doute la validité. 

* Une lobulation apparente des testicules a été observée sur certains exem- 
plaires de ce lot, où elle semble due à une rétraction inégale du tissu testiculaire 
(la limite circulaire ou ovale des gonades reste visible). 

._* Ce lot contient de nombreux exemplaires n’excédant pas 1,75 mm., 
a testicules sphériques ou ovoides, et deux très grands individus (5,3 et 5,6 mm.), 
de mêmes dimensions que ceux que GEBAUR a dessinés (in Braun 1900), 
dont les testicules sont plus ou moins lobés: chez l’un la gonade antérieure est 
presque régulièrement ovoïde (quelques légères incisions détachent le tissu 
testiculaire de l'enveloppe arrondie), tandis que la gonade postérieure est 
manifestement lobée; chez l’autre les deux gonades sont aussi découpées que 
des feuilles de chêne. Ges exemplaires ont l’ovaire ellipsoide, non lobé, et 


extension de leurs glandes vitellogenes est conforme à celle de Plagiorchis 
vespertilionis. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 473 


Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl). 
Grotte du Chemin de Fer, 9.11.1949 (n° 275); 29.5.1951 (n° 417). 
Tunnel des gorges de l’Areuse, printemps 1950 (n° 309). 
Grotte de Ver, 28.1.1951 (n° 386); 23.3.1951 (n° 413). 


Familia MESOTRETIDAE Poche 1926. 


Mesotretes peregrinus (Braun 1900) Braun 1900. 
[Syn. Distoma peregrinum Braun 1900.] 


Longueur: 5,5 mm.; largeur: 1,15 mm. 

Diamètre de la ventouse buccale: 300/340 u; de la ventouse 
ventrale: 570/595 u; du pharynx sphérique: 170 u; de l’ovaire: 
350/425 u; des œufs: 55-63/34-37 u (moyenne: 59/35,5 u). Lar- 
geur des testicules: 300-370 u. Glandes vitellogenes atteignant le 
bord posterieur de la ventouse ventrale. 

Cette espèce n’a été trouvée que deux fois chez: 


Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl). 
Grotte du Chemin de Fer, 29.5.1951 (n° 417). 
Tunnel des gorges de l’Areuse, printemps 1950 (n° 309). 


Familia LECITHODENDRIIDAE Odhner 1910, 
emend. Mehra 1935. 


Subfamilia LECITHODENDRIINAE Lühe 1901, emend. Looss 1902. 
Lecithodendrium linstowi Dollfus 1931. 
[= ascidia von Linstow, Looss et Lühe, nec Van Beneden; 


— lagena Northup (1928) et Mödlinger (1930, pl. XX, fig. 6), 
nec Brandes !.] . 


(Fig. 1.) 


Longueur: 0,6 à 0,8 mm.; largeur: 0,23 à 0,45 mm. 

Diamètres de la ventouse buccale: 57-73 u; de la ventouse 
ventrale: 55-84 u; du pharynx: 40/35 u; de l’ovaire: 73-105/50- 
85 u; des testicules: 80-150/65-120 u; des œufs: 18-19/8-10 u; 
des follicules vitellogenes: 20-50 u. Longueur de l’œsophage (sans 
les sinuosites): 90-105 u. 


cl HOLLFUS. 1937, p. 4. 


474 G. DUBOIS 


Corps ovale à fusiforme ou piriforme, à cuticule inerme; ven- 
touse ventrale située entre le tiers et la mi-longueur (35-44/100). 
Caeca sacciformes, courts et divergents. Testicules ovoides ou sub- 
sphériques, post-cæcaux, situés symétriquement dans la zone de 
la ventouse ventrale. Ovaire non lobé, ovoïde, médian ou sub- 
médian, intertesticulaire, légèrement en arrière de la ventouse 
ventrale. Glandes vitellogènes post-testiculaires, équatoriales ou 
post-équatoriales, chacune étant composée de quelques gros folli- 
cules (8 ou 9) réunis en une petite grappe latérale. Utérus sinueux 
et bourré d’ceufs, remplissant la moitié postérieure du corps. 
Vésicule excrétrice en forme de V. 

Cette espèce, qui est le génotype de Lecithodendrium Looss !, 
a été trouvée dans les hôtes et les lieux suivants: 


Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber). 
Provenance inconnue. 
Eptesicus serotinus serotinus (Schreber). 
Grotte de Ver, 28.1.1951 (n° 383). 
Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasius). 
Grotte de Vallorbe, 20.3.1951 (n° 405); 25.11.1951 (n° 473). 
Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl). 
Grotte de Ver, 28.1.1951 (n° 386). 


Prosthodendrium (Prosthodendrium) ascidia 
(Van Beneden 1873) Dollfus 1931. 
[nec von Linstow, nec Looss, nec Lühe; 
— Distoma lagena Brandes 1888 nom. nov.; 
— Lecithodendrium laguncula Stiles et Nolan 1931 nom. nov. 


Var. Prosthodendrium ascidia navicula Macy 1936; syn. P. scabrum 
(Caballero 1940) Caballero 1943 et P. paeminosum Caballero 1943.] 


(Fig. 2.) 


C’est la plus petite espèce de la collection. Nous l’identifions 
avec Distoma ascidia Van Beneden, en nous fondant sur la ressem- 
blance qu’elle présente avec les figures 15 et 17 (pl. VI) données 
par cet auteur et dont la première est reproduite par DOLLFUS 
(1937, fig. 3): les testicules, placés symetriquement, sont plus grands 
que la ventouse ventrale, celle-ci étant plus petite que la ventouse 


» Cf. Dorrrus, 1937, pp. 2, laret 16, 


TREMATODES DE CHIROPTERES 475 


buccale et située à mi-longueur du corps; les glandes vitellogènes 
sont localisées très en avant. VAN BENEDEN (1873, p. 30) précise 
que les deux testicules « occupent la même hauteur à peu près et, 
pendant le repos, quand le Ver est contracté, ils sont situés à 
droite et à gauche de la ventouse ventrale. Ils sont symétriques. 
Le germigène (ovaire) consiste, comme le testicule, en une petite 
sphère transparente, pleine de globules, et qui est située à la hau- 
teur à peu près de la ventouse abdominale ». 

Si l’on s’en tenait à la clé de détermination proposée par 
R.-W. Macy (1936) pour ie genre Prosthodendrium, on identifierait 
le parasite avec P. chilostomum (Mehlis 1831). C’est probablement 
parce que l’auteur américain, auquel on doit la découverte de 
plusieurs espèces congénériques, s’est basé sur la description de 
MODLINGER (1930, pp. 192-194, pl. XX, fig. 3). En effet, le descrip- 
teur hongrois donne les dimensions suivantes: pour le diametre 
de la ventouse ventrale: 0,1295 mm.; pour celui des testicules: 
0,1221 mm. Dans la figure 3, de MÖDLINGER, ces derniers sont 
effectivement un peu plus petits que l’acetabulum; les glandes 
vitellogenes sont dessinées au niveau des ceca: « Die Dotter- 
stöcke liegen im Vorderteil des Körpers neben dem Oesophagus 
und den Darmschenkeln, wie dies schon Van BENEDEN richtig 
erkannte » (p. 193). Il est possible que MODLINGER n’ait pas eu un 
matériel suffisant ou convenablement préparé: le seul hòte indiqué 
est Rhinolophus ferrumequinum (Schreber). 

La description suivante est basée sur l’étude de divers maté- 
riaux mentionnés ci-après: 

Longueur: 0,36 à 0,72 mm.; largeur: 0,24 à 0,60 mm. (maximum 
au milieu ou dans la moitié postérieure du corps). 

Diamètres de la ventouse buccale: 73-115 u (ou 94-125/68- 
95 u); de la ventouse ventrale: 52-84 u (moyenne: 64 u); du 
pharynx: 30-45 u; de l’ovaire: 78-140/63-120 u; des testicules: 
95-190/89-160 u (moyenne: 132/120 u); des œufs: 20-22/10-12 u; 
des follicules vitellogenes: 30-50 u; de la masse prostatique: 
80-150/70-130 u. Longueur des caeca: 95-135 u. 

Corps largement ovale ou elliptique, arrondi par contraction, 
à cuticule inerme; ventouse ventrale située à mi-longueur du corps 
(46-58/100, moyenne: 50/100). Œsophage court, généralement 
replié; ceca sacciformes, courts et divergents, séparant les glandes 
vitellogènes des testicules symétriquement disposés, ovoides ou 


476 G. DUBOIS 


TABLEAU 


Prosthodendrium naviculum 


MAcY Byrp et Macy 

1936 1942 
Corpse „Ag. fr atlesidzal. 4! 490-770/350-460 379-453/305-360 
Ventouse/buccale - .,. .-. .,. 52-78/83-116 67-76/80-88 
Ventousesventrale tt, see. 53-63/55-67 54-63 
Phacynxe rai ee air 18-24/27-33 _ 
ESS RNA n 80-130/90-119 96-125/93-116 
Masse prostatique . . . . . . 85-100 67-104/71-104 
Oyamelliissbri.na ati 96-116/63-80 104-112/67-84 
nisi ee 20 De cl: 19210102 25-34/13-18* 
Cecandoneueur) t..2 e er — 125 


* Voir explication donnée par Byrp et Macy, 1942, p. 151. 


spheriques. Ovaire non lobé, ovoide, dorsal, médian ou submedian, 
intertesticulaire, post-cæcal, situé dans la zone de la ventouse 
ventrale ou plus ou moins en avant de celle-ci. Glandes vitellogenes 
pretesticulaires et précæcales, au niveau du pharynx, chacune étant 
composée de quelques gros follicules réunis en une grappe latérale 
flabelliforme. Uterus sinueux et bourré d’œufs, remplissant la 
moitié postérieure du corps. Masse prostatique antérieure à la 
ventouse ventrale. Vésicule excrétrice en forme de V. 
Provenance des matériaux: 


Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl). 

Grotte Bleue, 20.1.1949 (n° 221). 

Grotte de Pertuis, 20.1.1949 (n° 222); 2.2.1951 (n° 391). 

Grotte de Vallorbe, 28.1.1950 (n° 288 et 290); 25.11.1951 
(n°5 469, 470, 471 et 472). 

Grotte du Lierre, 25.3.1951 (ns 414 et 415). 

Tel que nous l’avons observé (c’est-à-dire avec une ventouse 
buccale et des testicules plus grands que la ventouse ventrale, un 
ovaire localisé dans la zone acétabulaire ou même plus ou moins 
en avant), Prosthodendrium ascidia (Van Beneden) s’identifie presque 
à P. naviculum Macy 1936, redécrit par Byrp et Macy en 1942. 
D’après la première diagnose de P. naviculum, la ventouse ventrale 
était pré-équatoriale (cf. pl. XLII, fig. 6), ce qui constituait le 
seul caractère différentiel. Celui-ci disparait avec la seconde descrip- 
tion, Pacetabulum étant en moyenne à 182 u de l’extrémité anté- 
rieure du corps et à 180 u de l’extrémité postérieure. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 477 


P. scabrum P. paeminosum P. ascidia 
CABALLERO CABALLERO DUBOIS 
1940 et 1951 1943 


360-630/200-360 680/470 360-720/240-600 
53-74/70-82 108/116 73-115 (94-125/68-95) 
49-65 1D 52-84 
22-29/20-37 23/26 30-45 
94-102/90-115 136-140/112-120 95-190/89-160 
? 180/120 80-150/70-130 
65/78 168/64 78-140/63-120 
18-21/10-15 17-18/12 20-22/10-12 
123 160 95-135 


ites les dimensions sont en u. 


Aucun indice suffisant ne permet de distinguer Prosthodendrium 
scabrum (Caballero 1940) Caballero 1943 et P. paeminosum ! Cabal- 
lero 1943 de P. naviculum, ainsi que le prouve le tableau I. Dans 

les trois formes les testicules sont paracétabulaires. 

Nous considérons donc Prosthodendrium naviculum Macy 
comme une variété nord-américaine de P. ascidia (Van Beneden), 
avec P. scabrum et P. paeminosum Caballero comme synonymes. 


Prosthodendrium (Prosthodendrium) chilostomum 
(Mehlis 1831) Dollfus 1931. 
[Syn. Distoma ascidioides Van Beneden 1873; 


Lecithodendrium cordiforme laxmit Bhalerao 1926a; 
Prosthodendrium piriforme Yamaguti 1939.] 


(Fig. 3, 4 et 5.) 


La description de M6pLINGER (1930) se rapporte a de grands 
exemplaires (1,30-1,67/0,50-0,66 mm.), dont les œufs mesurent 
28/15 u. Celle de BHALERAO (1926 a), qui n’a aucun rapport avec 
la diagnose du « Lecithodendrium cordiforme» de Braun (1900), est 
aussi basée sur l’examen de grands spécimens (1,05-1,85/0,80- 
0,88 mm.) ayant des œufs de 31-33/13-16 u (d’après nos mesures) ?. 


1 Sur le dessin et la microphotographie de P. paeminosum (CABALLERO 
1943, fig. 1 et 2), l’ovaire apparaît déplacé et déformé. 

2 BHALERAO a donné les dimensions (exagérées) des œufs pour celles de 
l'ovaire ! 


47 


8 


G. DUBOIS 


55,365 ER 


SES 


Fic. 1-4. 


FIG. 1. Lecithodendrium linstowi Dollfus, de Eptesicus nilssoni (Keyserling et 


Fic. 
Fic, 


Fıs. 
(Bechstein) [n° 224]. 


Blasius) [n° 405]. Vue ventrale. Longueur: 0,72 mm. 
2. Prosthodendrium ascidia (Van Beneden), de Myotis mystacinus (Kuhl) 
[n° 415]. Vue ventrale. Longueur: 0,58 mm. 
3. Prosthodendrium chilostomum (Mehlis), de Rhinolophus hipposideros 
(Bechstein) [n° 224]. Vue ventrale. Longueur: 0,86 mm. 
1. Prosthodendrium chilostomum (Mehlis), de Rhinolophus hipposideros 
Vue ventrale (situs inversus). Longueur: 0,75 mm. 


(Les 4 figures sont à la même échelle) 


TREMATODES DE CHIROPTERES 479 


La forme et la grosseur de la ventouse buccale, à longue ouverture 
ventrale longitudinale, ne laisse aucun doute sur ces identifications. 


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Kes 58 


« Lecithodendrium cordiforme laxmii» Bhalerao 1926 [= Prosthodendrium 


chilostomum (Mehlis)], de l’intestin de Tadarida plicata (Buch.) [Collection 
G. D. BHALERAO]. 


Vue dorsale. Longueur: 1,34 mm. 


La diagnose de Line (1909) indique des dimensions déjà plus 
réduites (0,9-1,5/0,7 mm.), sauf pour les œufs (31-33/13-15 u). Les 
exemplaires de la collection AELLEN, constituant un seul lot, sont 


480 G. DUBOIS 


TABLEAU 


« L. cordiforme laxmii » 


BHALERAO/DUBOIS 

Longueur:du corps. : 7 .. Esse ren 1050-1850 
LarseurZdu Corps. es . sea eee 770-880 
Ventouse buccale . . Fiere, Meat: 230-260/180-200 
Situation de son bord postérieur MERE DRE 20/100 
Ventousesventrale se gn NOR 165-180 
Situation de son Centre rie Le. Zee 50/100 
Pharynx. ut.) Ar IA 63/68 
Ovaure,) 2 . i... Ea... STORE 160/135 
Pesticules,.. . ARMS. Cc SRO 170-250/145-200 
eur situation’. 3 Berk. 2: : Me 42/100 
Masse prostatique . . 200/160 
Nombre de follicules vitellogènes par grappe 

laterale << Po 5 he 8 à 9 
ius a LOCI CR 31-33/13-16 
Hotes: ">... Se es CRM ae LITE. Tadarida plicata 


Toutes les dimensions sont en u. 


plus petits, de même que ceux dont YamaautTr (1939) releva les 
caracteres de variété. 

Longueur: 0,66 à 0,89 mm.; largeur: 0,42 à 0,52 mm. (maximum 
au milieu ou dans la moitié postérieure du corps). 

Diametres de la ventouse buccale: 160-183/110-146 u; de la 
ventouse ventrale: 85-96/94-105 u (moyenne: 91/99 u); du pha- 
rynx: 40-50/45-57 u; de Povaire: 110-150/90-115 u; des testicules: 
115-160/90-130 u (moyenne: 132/115 u); des œufs: 25-29/13-15 u; 
des follicules vitellogenes: 35-60 u; de la masse prostatique: 
130-157/100-110 u. Longueur des ceca: 150-170 u; largeur: 45-70 u. 

Corps ovale, a cuticule spinescente seulement dans la zone 
de la ventouse buccale, où l’on distingue de très petites épines 
diminuant de grandeur d’avant en arrière. Ventouse buccale ovale 
a elliptique, relativement grande, atteignant le cinquième ou 
presque le quart de la longueur du corps (bord postérieur aux 
22-24/100), à longue ouverture ventrale longitudinale; pharynx 
globuleux; ventouse ventrale située à mi-longueur du corps (47-51/ 
100, moyenne: 49/100) 1. CEsophage court, souvent invisible parce 


! Lune (1909) indique le même emplacement. 


È 
TREMATODES DE CHIROPTERES 481 
| Prosthodendrium chilostomum P. piriforme 
LÜHE MÖDLINGER DUBOIS YAMAGUTI 
LL 
900-1500 1305-1677 660-890 500-750 
700 501-663 420-520 270-460 
250 377/337 160-183/110-146 150-200/120-180 
ca 14/100 (?) | 22-24/100 27/100 
160 315 85-96/94-105 84-100 
| «just postequatorial » 
au milieu env. 40/100 47-51/100 60/100 
— 33/? 40-50/45-57 36-45/39-45 
— 263/152 110-150/90-115 63-110/54-105 
— 370/270 115-160/90-130 78-100/66-90 
— 30-33/100 moyenne: 42/100 a mi-longueur du corps 
— —- 140-157/110 84-114/75-100 
— = 8à9 eS 
31-33/13-15 28/15 25-29/13-15 30-33/15-19 


Myotis daubentoni | Rh. ferrumequinum | Rh. hipposideros | Rh. ferrumequinum nippon 
Myotis mystacinus Myotis myotis 


| que replié; ceca sacciformes, courts et divergents. Testicules ellip- 
soides ou spheriques, symétriquement disposés, légèrement pre- 
equatoriaux (aux 32-52/100 de la longueur du corps, moyenne: 
42/100), donc un peu en avant de la ventouse ventrale. Ovaire non 
lobe, ellipsoide, a peine plus petit que les testicules, nettement 
antérieur à la zone acétabulaire, localisé à droite (rarement à 
gauche) de la ligne médiane, au niveau de la masse prostatique. 
Glandes vitellogènes prétesticulaires, immédiatement au-devant des 
testicules, chacune étant composée de quelques follicules (8 ou 9) 
réunis en grappe latérale qui atteint la zone de la ventouse buccale 
ou y pénètre quand le corps se contracte. Uterus sinueux et bourré 
d'œufs, remplissant la moitié postérieure du corps. Masse prosta- 
tique entre la bifurcation intestinale et la ventouse ventrale. 
Vésicule excrétrice en forme de V. 
Provenance du matériel: 


Rhinolophus hipposideros hipposideros (Bechstein). 
Grotte de Vers-Chez-le-Brandt, 24.2.1949 (n° 224). 


La forme que BHALERAO (1926 a) décrivit en sept lignes sous 
le nom de « Lecithodendrium cordiforme laxmi n. var.» (fig. 5), 
comme parasite de Tadarida (Chaerephon) plicata (Buchanan) 


482 G. DUBOIS 


[= Nyctinomus plicatus], répond en tout point à la description 
précédente, dont les dimensions seraient à multiplier par un coefli- 
cient compris entre 1,5 et 1,9. Les mesures donnees par l’auteur 
hindou ! (et completees par nous dans le tableau II) correspondent 
à celles que MÖDLINGER prit sur des exemplaires de provenance 
hongroise. 

Par contre, la forme que Yamacurı (1939, p. 138-140, fig. 5) 
a décrite sous le nom de Prosthodendrium piriforme (de Rhino- 
lophus ferrumequinum nippon Temm.) se distinguerait de P. chilos- 
tomum par la situation un peu plus reculée de tout le complexe 
formé par les glandes sexuelles et l’acetabulum (celui-ci aux 60/100 
de la longueur du corps, d’après la figure 5), dont la disposition des 
parties reste cependant identique. Nous ne pensons pas que ce 
faible déplacement de zone puisse constituer un caractère diffé- 
rentiel spécifique. En effet, si l’on considère les données relatives 
aux deux espèces, telles qu’elles sont consignées dans le tableau II, 
on constatera que le déplacement vers l’avant de ce complexe 
d’organes serait fonction de la longueur du Ver, de sa maturite 
sexuelle attestée par l’accroissement de l’utérus et l’augmentation 
relative du diamètre des testicules. Ceci explique que, d’après 
von Linstow (1885: description de Distomum ascidioides), les 
glandes vitellogenes remontent jusqu’au tiers postérieur de la 
ventouse buccale (ce que nous constatons également), tandis que 
chez P. piriforme elles ne pénètrent pas dans la zone de cet organe. 

Ainsi, il ne nous paraît pas y avoir de raison de maintenir 
l’espèce Japonaise à côté de celle de MEHLIs ?, ni même de la consi- 
derer comme une variété geographique. 


Un parasite de Pipistrellus subflavus (F. Cuvier)? a été décrit 
aux Etats-Unis sous le nom de Prosthodendrium oligolecithum par 
MANTER et DeBus (1945). Le nombre réduit de follicules vitello- 
genes (7 à 9 par grappe latérale) et la forme de la ventouse buccale 


* YAMAaGUTI n’a consulté ni la brève diagnose de Line (1909), ni la descrip- 


tion de MopLINGER (1930) dans lesquelles il est fait mention de la forme 
tres caractéristique de la ventouse buccale de P. chilostomum, forme qu’on 
retrouve identique chez P. piriforme. 


* L'identification originale de l’hôte est erronée: il ne s’agit pas de Myotis 
californicus (Audubon et Bachman) [Communication épistolaire du 6 octobre 
1954 reçue de H.-W. MANTER.] 


TREMATODES DE CHIROPTERES 483 


à fente longitudinale l’apparentent a P. chilostomum, mais la 
position très avancée de l’ovaire (antérieur à la masse prostatique 
et empiétant la zone de cette ventouse) l’en distingue assez pour 
que le statut d’espèce soit validé. 


Tableau de répartition géographique 
des espèces trouvées en Suisse et dans le Jura français. 


| = Al 
= à = © | = 
® Fa = jan) < n 
= ® 3 3 Da au 2 
= 3 |. = = © | Ss 
Di Sil = u x È 2 = T 

2 SS o She |e 6|5|& 
Espèces parasites tri iS EURE A 2 &| wo] 2 
> fa = © ® © (5) 3 © © 
he ones Bene leere | | 
SIE 3 ® ® 3 ® ® 3 ® > ® Es = 

E [aa] T T T T ko} TS T T = T 15) 
= © D D © © ® ® ® ® ® ® rs Las 
— +» — + + _ + + ei = _ = = = 
= + ~ ~ + — — — _ _ + =) = as} 
Las ©) =) © © © © © © © © © = + 
= = - = = =) = - = Si [i = = © 
©) (ds) (do) ida) Oo ida) ida) ida) ida) dal es) | Oo cal m 

I 

Plagiorchis vespertilionis Pee ere | | 2 Za AS PSE Re 
ISIS (CCIE RO | - | f === -| -.-|-|-|1|2 
Wecilhodendriunblinstiog ©. | LE NN — = 2] = | 9 | = | 4 
Wrosthodendrium'ascidia : . | — 1 homo | 9 D — 12! = | — | — | 6 | — |11 
Brosthodendrium chuostomum. | -| —-|—-|-|-| - | - | -|- | -|I1]| = 1 


Les chiffres indiquent le nombre des cas d’infestation. 


Cas de double infestation. 


Plagiorchis vespertilionis + Prosthodendrium ascidia : 
No. 221, 288, 290, 414, 415, 469, 470, 471. 


Plagiorchis vespertilionis + Prosthodendrium chilostomum : 
INQ 224. 


Plagiorchis vespertilionis + Lecithodendrium linstowi: 
No 383, 386, 405, 473. 


Plagiorchis vespertilionis + Mesotretes peregrinus : 
No 309, 417. 


REVISION DU SOUS-GENRE PROSTHODENDRIUM 
DOLLFUS 


En 1931, R.-Ph. DoLLFUS proposait le nom générique Prostho- 
dendrium pour les Distomes de Chiroptères à glandes vitellogènes 
prétesticulaires, appartenant à la sous-famille des Lecithoden- 


484 G. DU BOIS 


driinae Lühe 1901. Outre ce caractère, le genre est défini par 
l'absence de poche du cirre et la présence d’une masse prostatique 
incluant la vésicule séminale, avec pore sexuel préacétabulaire, 
par la situation des testicules devant les anses utérines et par le 
fait que la cuticule est pratiquement inerme. 

En 1937, DoLLrus réunissait dans un premier sous-genre 
Prosthodendrium les especes a ovaire non lobe, attribuant celles 
dont cet organe est fortement lobe et toujours préacétabulaire à un 
second sous-genre Paralecithodendrium Odhner 1910. 

Selon son inventaire (pp. 12 et 14), le sous-genre Prosthoden- 
drium comprenait quinze espèces, dont une incertaine: dinanatum 
Bhalerao 1926 (type), chilostomum Mehlis 1831 (= ascidioides Van 
Beneden 1873), ascidia Van Beneden 1873, oviforme Poirier 1886, 
pyramidum Looss 18961, cordıforme 2 Braun 1900, posticum Staf- 
ford 1905, urna Looss 1907, longiforme Bhalerao 1926, orospinosum 
Bhalerao 1926, luzonicum Tubangui 1928, lilliputianum Travassos 
1928 (sp. inquir.), loosst Pande 1935, mehrai Pande 1935 et bhaleraoi 
Pande 1935. 

Depuis lors, quinze espèces ont été décrites: macnabi Macy 
1936, swansoni Macy 1936, naviculum Macy 1936, pushpai Bhalerao 
1936, travassosi Macy 1938, piriforme Yamaguti 1939, scabrum 
Caballero 1940, transversum Byrd et Macy 1942, singularıum Byrd 
et Macy 1942, postacetabulum Yamaguti et Asada 1942, emollidum 
Caballero 1943, paeminosum Caballero 1943, oligolecithum Manter 
et Debus 1945, buongermini Lent, Freitas et Proenca 1945, mizellei 
Seamster et Stevens 1948. 

A laide d’un tableau comparatif très détaillé des mesures et des 
caractères de ces trente espèces, nous avons constaté plusieurs cas de 
synonymie et abaissé au rang de variétés quelques-unes d’entre elles. 

Le Distomum oviforme Poirier 1886, parasite d’un Prosimien 
(Nyeticebus cougang javanicus E. Geoffroy), ne doit pas être compté 
au nombre des espèces de Prosthodendrium, comme l'ont fait 
DoLLFus (1937, pp. 12, 13 et 14; 1954, p. 630) et Macy (1936, 
p. 353 et 356) *. Ce Ver possède, en effet, une poche du cirre « tubu- 


* Yamacutret Asapa (1942) attribueront à P. pyramidum une prétendue 
sous-espèce orientale et DoLLFUS (1954), une prétendue forme maroccana 
(cf. p. 494). 

* Avec les prétendues variétés laxmii et parvouterus Bhalerao 1926. 


* Le Distome oviforme de PorrieR n’est pas inclus dans la clé des espèces 
de Prosthodendrium, proposée par Macy (1936). 


TREMATODES DE CHIROPTERES 485 


leuse, tres longue », debouchant sur la ligne mediane « immediate- 
ment en arrıere de la ventouse orale» et ne s’etendant pas au delä 
de l’acetabulum. Le corps est « couvert entièrement de piquants 
très petits et très nombreux». Ces caractères, observés par PoIRIER, 
entrent dans la définition du genre Phaneropsolus auquel Looss 
(1899) attribua le Distome oviforme. Celui-ci est inclus dans la clé 
des espèces de Phaneropsolus, établie par CABALLERO et GrocoTT 
(1952). 

Comme type de Prosthodendrium, DoLLrus a proposé dinana- 
tum ! Bhalerao 1926 plutôt que ascidia Van Beneden 1873 (nec 
von Linstow, Looss, Lühe) « dont les figures originales, dit-il, ne 
sont peut-être pas bien homogènes et dont le nom spécifique a été, 
pendant si longtemps, employé à tort». Des observations faites 
sur les matériaux de la collection AELLEN, il résulte que les deux 
espèces sont voisines, mais non identiques. À dimensions égales, 
P. dinanatum se distingue d’ascidia par la situation avancée de 
Pacetabulum (aux 37/100), par le rapport des diamètres des ven- 
touses (9: 5), par la petitesse des testicules (70-80/60-70 u) et de 
la masse prostatique (60 u), par le fait que les ceca sont très courts 
(70 u) et n’atteignent pas les testicules, par le nombre plus élevé 
des follicules vitellogenes dans chaque grappe laterale (14 a 18) 
et par la distribution géographique (Inde). 

Ainsi que nous l’avons dit (p. 477), Prosthodendrium naviculum 
Macy 1936 est si voisin de P. ascidia (Van Beneden) que nous le 
considérons comme une variété nord-américaine, sous le nom de 
P. ascidia navicula Macy. | 

Deux autres formes nord-américaines ont été décrites au Mexique 
par CABALLERO (1940 et 1943): P. scabrum (syn. Limatulum sca- 
brum Caballero 1940) et P. paeminosum *. À vrai dire, rien ne les 
distingue suffisamment de P. naviculum Macy: leur ovaire médian 
ou dextre est partiellement postacétabulaire, mais peut être 
déplacé vers l’avant par contraction du corps 3; les testicules, plus 
grands que la ventouse ventrale, sont toujours paracétabulaires; les 
glandes vitellogènes s'étendent au-devant d’eux jusqu’à la ventouse 
buccale qui est plus grande que l’acetabulum équatorial ou pré- 

1 Orthographié dinanantum par DoLLrus (1937), pp. 10, 12, 13 et 14; 
1954, p. 629). 

2 Orthographié praeminosum par Dourrus (1954, p. 631). 


3 C’est le cas notamment pour l’exemplaire de P. paeminosum figuré par 
CABALLERO (1943) et dont l’ovaire est même deforme. 


REV. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955. 33 


486 G. DUBOIS 


équatorial; l’oesophage est court. Les dimensions concordent (voir 
le tableau comparatif I, p. 476-477). 

Ainsi, Prosthodendrium dinanatum et P. ascidia avec sa variete 
navicula constituent ce qu’on pourrait appeler le groupe « ascidia », 
caractérisé comme suit: 1° par les testicules paracetabulaires et 
l'ovaire partiellement postacétabulaire, celui-ci empiétant toujours 
plus ou moins la zone de la ventouse ventrale et pouvant, selon le 
degré de contraction du corps, être déplacé quelque peu en avant 
et devenir partiellement préacétabulaire; 20 par la ventouse buccale 
plus grande que l’acetabulum et l’œsophage court. 

On peut inclure dans ce groupe Prosthodendrium buongerminu 
Lent, Freitas et Proenca 1945, trouvé dans l'intestin de Molossus 
crassicaudatus E. Geoffroy, au Paraguay. Il se distingue des formes 
précédentes par sa taille un peu plus forte (0,91/0,63 mm.), le dia- 
mètre plus grand des ventouses (buccale 130 u, ventrale 90 u) et 
du pharynx (50 u), par la présence d’un œsophage mesurant 60 u 
et surtout par la situation des glandes vitellogènes dans une zone 
comprise entre l’œsophage et le bord antérieur des testicules (les 
follicules n’atteignent pas le niveau du pharynx). 

Par contre, Prosthodendrium emollidum Caballero 1943 s’écarte 
des formes « ascidia » par la situation préacétabulaire des testicules 
et de l’ovaire. 


Des autres espèces à ovaire partiellement ou entièrement post- 
acétabulaire, il y aurait lieu de constituer deux groupes: l’un com- 
prenant Prosthodendrium pyramidum (Looss 1896), P. macnabi 
Macy 1936 et P. travassosi Macy 1938, tous trois ayant les ventouses 
subégales et l’cesophage relativement long (jusqu’à 100 ou 200 u); 
l’autre représenté par Prosthodendrium urna (Looss 1907) et P. 
loossı ! Pande 1935, possédant l’un et l’autre une ventouse buccale 
plus grande que l’acetabulum, un oesophage deux fois plus long 
seulement que le pharynx et un ovaire hors de la zone acétabulaire. 
P. loossı nous paraît presque identique à P. urna, ainsi qu’en 


témoigne le tableau comparatif (p. 487). 

La seule différence réside dans la position de la masse prosta- 
tique claviforme: Looss (fig. 5 B) la représente devant la ventouse 
ventrale et allongée dorso-ventralement, tandis que PANDE (fig. 1) 


l’observe à droite de l’acetabulum et en contact avec l’ovaire. Il est 


* Orthographié loossit par PANDE. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 487 


P. urna P. loossi 
eomps-lonsueur - . . |: . . . 0,50-0,55 mm. 0,77 mm. 
ae INRIA 0,30-0,33 0,51 
LOTO MNES 0c. Ly pot my AS dy te piriforme ovoide 
Wembonsesbuccale . . . . |... 60-70 u 60 u. 
Nemtouse yentrale : . 2... . . 40/50-55 45 
Rapport de leurs diamètres . . Be 4:3 
Situation de acetabulum . . 43/100 35/100 
Bice. a. Li. 30-33 u 30 u 
Wsephoeef 7 . . . .:£. 2 fois la longueur du pharynx 
Festicules,: . . . . . + | leur bord antérieur au niveau de l’acetabulum 
Situation des testicules . . . . 44-50/100 42/100 
Glandes vitellogènes . . . . . du bord antérieur du bord antérieur 
des testicules des testicules 
à la bifurcation à la mi-longueur 
intestinale de l’cesophage 
Masse: prostatique .  : .-. 5 préacétabulaire paracétabulaire 
eis: loneueur . . 2.5: 00. 24-26 u 25 u 
Lie LR os Te ER ee Pipistrellus kuhli Pipistrellus javanıcus 
abramus ! 
Distribution géographique . . Egypte Inde 


e A woemose, cana 
et Java. Il s’agit probablement de l’espèce voisine, Pipistrellus coromandra (Gray), largement 
répandue aux Indes et régions voisines. 

probable que son orientation varie selon l’état de fixation du Ver 
et que ces deux situations ne sont pas discriminantes. Jusqu'à plus 
ample informé, nous considérons P. loossi comme variété de 
P. urna, sous le nom de P. urna loossi (Pande). 

Prosthodendrium mizellet Seamster et Stevens 1948, que les 
descripteurs opposaient à toutes les espèces congénériques par la 
position de l’acetabulum (localisé entièrement ou presque dans 
l'aire circonscrite par la masse prostatique), est à notre avis iden- 
tique à P. macnabi Macy (sauf en ce qui concerne les dimensions 
des œufs, mais nous croyons qu’elles sont erronées: 36/18 u!) 
Les glandes vitellogènes de l’un comme de l’autre ne s’étendent pas 
au delà de la bifurcation intestinale. L’ovaire est postacétabulaire. 
L’höte est le même, Eptesicus fuscus (Beauvois) et la distribution 
géographique aussi (États-Unis: Indiana et Minnesota)! Le 
tableau suivant prouve la concordance des données numériques: 

Nous considérons donc P. mizellei comme synonyme de P. mac- 
nabi. 


1 P. macnabi a été retrouvé au Mexique et redécrit par CABALLERO et 
ZERECERO (1951). 


G. DUBOIS 


Prosthodendrium macnabi P. mizellei 
MACY i coment dra 
Corps: longueur . 1-1,19 mm. 0,68-0,74 mm. 0,94-1,35 mm 
largeur 0,40-0,45 0,36-0,41 0,40-0,67 
Ventouse buccale 85-87 u 95-99/80 u 90/72 u 
Ventouse ventrale . 80-100 91-99/103-110 memes dimensions 
Rapport de leurs 
diamètres la ai dee 14 
Pharynx . 27-35/32-35 u 38/34 u 36-54 u 
(Esophage 100 (fig. 1) 38-95 108-198 
Testicules 160-200/66-130 114-182/84-118 181-205/147-162 


Situation des testi- 


cules equatoriaux ou equatoriaux ou equatoriaux ou 

postequatoriaux postéquatoriaux postéquatoriaux 

Ovaire . Mr 110-122/71-84 114/57-76 90-144/90-126 
Masse prostatique . 150-170 133/179-190 126-198 
(Huls TT 18-19/11-12 17-19/9-11 (36/18) ! ? 


Hôtes TARN 
Distribution géogra- 
phique . | 


Eptesicus fuscus 


Minnesota 


Lasiurus cinereus 


Mexique 


Eptesicus fuscus 


Indiana 


Quatre espèces de Prosthodendrium dont la longueur n’excède 
pas 1,85 mm., ont une ventouse buccale ovale, atteignant le cin- 
quième, le quart ou même les trois dixièmes de la longueur du corps 
et dont le diamètre excède celui de l’acetabulum: ce sont P. chilos- 
tomum (Mehlis 1831) [syn. P. piriforme Yamaguti 1939 et Lecitho- 
dendrium cordiforme laxmit Bhalerao 1926, cf. pp. 480-482]et P. oligo- 
lecithum  Manter et Debus 1945 d’une part, P. orospinosum 
(Bhalerao 1926) et P. luzonicum (Tubangui 1928) d’autre part. 
Chez les deux premières, la ventouse buccale s’ouvre par une fente 
longitudinale et le pharynx est petit (40 a 65 u environ); chez les 
deux autres, l’ouverture orale est ovale et le pharynx mesure 70 
à 90 u de diamètre. 

P. luzonicum ne se distinguerait de P. orospinosum que par son 
ovaire plus petit (70-80 u, au lieu de 170/140 u), situé moins en 
avant, et par l’absence de fines épines sur la ventouse buccale. Les 
œufs, en particulier, ont les mêmes dimensions, respectivement 
37/16 u et 38/14 u, et les ventouses le même rapport 3:2 et la 


' H.-W. Manrer (communication épistolaire du 6 octobre 1954) nous a 
signalé une erreur dans l'identification de l’hòte de P. oligolecithum, qui est en 
réalité Pipistrellus subflavus (F. Cuvier) et non pas Myotis californicus (Au- 
dubon et Bachman). 


TREMATODES DE CHIROPTERES 439 


meme situation. Le premier provient des Philippines, le second 
de Birmanie. Nous croyons à l’identité des deux formes. Toutefois, 
malgré la concordance des mesures et en tenant compte des pré- 
tendus caractères différentiels, nous considérons P. luzonicum 
comme variété de P. orospinosum, sous le nom de P. orospinosum 
luzonicum (Tubangui). 


P. orospinosum P. luzonicum 
Porps=lonaweur . . . ...:... 1,07 mm. 1,10-1,37 mm. 
|| QUEERS WIP oie eee a relies 0,70 0,44-0,46 
Meniouse "buccale N. i... 330/250 u 260-280/160-170 u 
Wentouse ventrale . : . . . . plus petite 140-150 
Situation de celle-ci . . . 99/100 50/100 
Rapport des diametres des deux 
VEMUCUSES 5 Ses) Soe AE DE Be A 
BAD ee tk 70 u 70-90 u 
HESCBUIES ne N... 150-170/150 100-120 
Situation de Ceux-Cl .. . . . 43-44/100 43-45/100 
Oyamer.... . Se cs So 170/140 u 70-80 u 
Situation de celui-ci . . . . . préacétabulaire, préacétabulaire, 
recouvrant le recouvrant un peu 
caecum droit la ventouse ventrale 
mis: DERE TANT 38/14 37/16 
Masse prostatique ES a 160/140 130-160 
Distribution géographique etre Birmanie Philippines 


nn. le eh eo | 


Le sous-genre Prosthodendrium possède une espèce particulière- 
ment grande, P. longiforme (Bhalerao 1926), mesurant 2 à 3,5 mm. 
et dont le nombre des follicules vitellogènes est de 25 à 30 par 
grappe latérale. Panne (1935) décrivait une variété allahabadi 
en se basant uniquement sur la présence de glandes unicellulaires 
dans le parenchyme entourant la première moitié de la ventouse 
buccale et sur la prétendue absence d’un réceptacle séminal ! 
Cette variété ne saurait être validée. De plus, le même auteur 
créait l’espece bhaleraoi pour de grands Distomes ayant tous les 
caractères de P. longiforme, auquel il ne les compara même pas! 
Cette espèce tombe comme synonyme de celle de BHALERAO. (Voir 
le tableau comparatif des trois formes, p. 490.) 


Au sous-genre Prosthodendrium se rattache encore un groupe 
d'espèces ayant normalement le corps aussi large ou plus large que 
long et dont la première en date est le « Lecithodendrium cordi- 
forme » que BRAUN (1900) a décrit comme parasite d’un Chiroptère 


490 G. DUBOIS 


P. longiforme var. allahabadi P. bhaleraoi 
Corps: longueur . . . . 2,14-3,48 mm. 1,90-3 mm. 2,69 mm. 
larseun Mm 1,07-1,47 0,80 1,50 
Ventouse buccale . . . | 488-550/460-470 u | 220-440/290-370 u | 470/370 u 
Ventouse ventrale . . . 320-370 220-300 320 
Rapport de leurs diame- 
tres à 1,50 1027 451 
Situation de l’acetabulum 43/100 48-50/100 47/100 
Pharyuzgea a ots 2 130 u 90-100/100-130 u | 100/140 u 
Testienles’. 2535 Sa 320-370/400-420 270-460/170-440 340-420 
Situation de ceux-ci . . 40-50/100 42-43/100 35-45/100 
Masse len 230/230 u 190-340/190-370 u ? 
| Ovarre Mt. e ae 240-270/190-270 220-340/170-370 320/340 
Œufs . . 29-35/15-16 32-35/15-17 32/15 
| Nombre de hans vi- 
tellogenes par grappe 
laterale i Sr. 25 à 30 20 à 30 20 à 30 
Hapest EME, EL Tadarıda plicata | Scotophilus kuhli ! | Scotophilus 
Distribution kuhli 
géographique . . . . . Birmanie Inde Inde 


1 Le statut de cette espèce de LEAcH est confus; il s’agit probablement de Scotophilus 
heathi Horsf. 


brésilien du genre Molossus E. Geoffroy. MODLINGER (1930) lui a 
identifié une espèce européenne, provenant de Miniopterus schrei- 
bersi (Kuhl) (fig. 6). Nous révoquons cette identification, car si la 
forme et les dimensions du corps sont pareilles, si la disposition des 
glandes génitales est la même, le rapport des diamètres des ven- 
touses et le nombre des follicules vitellogènes par grappe latérale 
sont différents. Malheureusement la comparaison est rendue diffi- 
cile par les erreurs que l’on peut relever dans les mesures consignées 
par MOpLINGER et qui sont probablement dues à une confusion 
d’echelles de grossissement: par rapport aux dimensions réelles 


Fic. 6—10. 
Prosthodendrium parvouterus (Bhalerao 1926) comb. nov. 

Fig. 6. — « Lecithodendrium cordiforme » Médlinger 1930, nec Braun 1900, de l’intestin 
de Miniopterus schreibersi (Kuhl) [d’après MODLINGER 1930, pl. XX, fig. 4]. Vue 
ait ale. Longueur: 1,03 mm. (?). 

Fig. 7. — « Lecithodendrium cordiforme parvouterus » Bhalerao 1926, de l’intestin de Tada- 
ida plicata (Buch.) [Collection G.-D. BHALERAO, matériel original]. Vue ventrale. 
Longueur: 0,53 mm. 

Fig. 8. — « Prosthodendrium pushpai » Ban rao 1936, de l’intestin de Tadarida plicala 
(Buch. ) [d'après BHALERAO 1936, fig. 5]. Vue ve ntrale. Longueur: 1,07 mm. 

Fig. 9. « Prosthodendrium pyramidum RE » Yamaguti et Asada 1942, de l'intestin de 


Rhinolophus ferrumequinum nippon Temm. [d’après YAMAGUTI et ASADA 1942, fig. 5]. 
Vue ventrale. Longueur: 0,36 mm. 

Fig. 10, — « Prosthodendrium pyramidum forma maroccana » Dollfus 1954, de l’intestin 
af Miniopterus schreibersi (Kuhl) [d’après DoLLFUS 1954, fig. 31]. Vue dorsale. 
‚ongueur: 0,53 mm. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 491 


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492 G. DUBOIS 


indiquees dans le texte (0.585-0,702/0,663 mm.) et auxquelles l’am- 
plification (x 40) de la figure 4 (pl. XX) ne correspond pas, il est 
impossible que la ventouse buccale ait 170 u de diamètre, la ven- 
touse ventrale 118 u, le pharynx 52 u, les testicules 148-289 u et 
Povaire 158 u. Il semble bien que les dimensions des œufs soient 
exagérées dans la même proportion (30-32/23 u). Si, au contraire, 
on admet l’exactitude des mesures de ces differents organes, on est 
amené à considérer l’échelle de la figure 4 comme répondant à la 
réalité, et les dimensions du Ver seraient de 1,03 mm. en longueur 
comme en largeur. Quoi qu'il en soit, contrairement à ce que 
Braun observait chez L. cordiforme (« Die beiden Saugnäpfe sind 
ungefähr gleich gross, eher der Mundsaugnapf etwas kleiner»), la 
ventouse buccale est ici manifestement plus grande que l’aceta- 
bulum, le rapport des diamètres étant 170/118 = 1,44 (d’après la 
figure 4 de MÖDLINGER, 1,50). Quant au nombre des follicules 
vitellogènes, il est de 7 à 8 selon Braun (pl. X, fig. 11 et texte 1), 
tandis qu'il atteint ou excède la douzaine dans l’espece de MODLIN- 
GER (cf. pl. XX, fig. 4). 

Nous croyons avoir retrouvé cette dernière dans un matériel 
original de «Lecithodendrium cordıforme parvouterus» Bhalerao 
1926 a, de Tadarıda (Chaerephon) plicata (Buchanan) [= Nyeti- 
nomus plicatus], recueilli en Birmanie et comprenant six Vers 
montés en preparation totale (prêt du Dr Srivastava). En réalité, 
cette préparation associe deux formes d’apparence semblable 
(circulaires ou même plus larges que longues) et de mêmes dimen- 
sions: l’une (5 exemplaires), ayant l’ovaire fortement lobé et pré- 
acétabulaire (190-270/115-160 w), appartient au sous-genre Para- 
lecithodendrium Odhner, tandis que l’autre (1 exemplaire), avec 
son ovaire ovoide, non lobé et paracétabulaire (140/95 u), ressemble 
en tout point à l’espece cordiforme de MÖDLINGER (fig. 7). Quant à 
la diagnose originale (BHALERAO 1926 a, p. 183), elle reflète l’habitus 
et la constitution de cette dernière, c’est-à-dire d’un Prosthoden- 
drium («the ovary, measuring 0,10-0,14 mm. x 0,08 mm., was 
on the right side of the ventral sucker») ?. A remarquer que les 
dimensions données pour les œufs (28-32/14-17 u) ne correspondent 


' Braun indique que ce nombre peut s'élever jusqu’à 15 par suite de 
scission longitudinale des follicules (?!). 
* Les exemplaires de Paralecithodendrium ont une ventouse buccale de 


115-130 y de diamètre et un ovaire mesurant 190-270/115-160 u (cf. note 1, 


p. 193). 


TREMATODES DE CHIROPTERES 493 


ni a la première, nı à la seconde des deux formes: nous trouvons 
pour l’une (Paralecithodendrium) 24-25/12-13 u et pour l’autre 
(Prosthodendrium) 23-25/12-14 u! 

Nous conférons au « Lecithodendrium cordiforme parvouterus » 
de BHALERAO le statut d’espece distincte de celle de BRAUN, avec 
« Lecithodendrium cordiforme » Mödlinger 1930, nec Braun, comme 
synonyme, et en donnons la diagnose suivante d’apres l’examen 
du spécimen contenu dans le matériel original (fig. 7): 

Prosthodendrium parvouterus Bhalerao 19261: Corps long de 
0,53 mm., large de 0,61 mm. (circulaire d’après MOpLINGER: 0,58- 
0,70/0,66 mm.), à cuticuie non spinescente. Ventouses sphériques: 
buccale 85 u; ventrale 57 u, subéquatoriale, aux 44/100 de la 
longueur du Ver (à mi-longueur d’après M6pLincER). Pharynx 
34/28 u; œsophage nul, cæca longuement sacciformes (205-220/ 
20-40 u), très divergents, atteignant le bord antérieur des testi- 
cules ovoides et préacétabulaires (155/110 u de diamètre), symé- 
triquement disposés aux 37/100 de la longueur du Ver. Ovaire 
dorsal, non lobé, ovoide (140/95 u), situé à droite ? entre le testicule 
et la masse prostatique (celle-ci mesurant 120/95 u). Glandes 
vitellogènes (18 à 20 follicules) s’étendant de la ventouse buccale 
au bord frontal des testicules. Circonvolutions utérines orientées 
transversalement, en petit nombre, libérant la marge postérieure 
du corps. (Eufs 23-25/12-14 u. Vésicule excrétrice en forme de V. 

L'espèce que BHALERAO (1936, p. 6-10, fig. 5) décrit sous le 
nom de Prosthodendrium pushpai, provient du même hôte (Tada- 
rida plicata) et du même lieu (Rangoon, Birmanie) (fig. 8). Les 
dimensions que l’auteur en donne (cf. notre tableau III) corres- 
pondent assez bien à celles des organes (consignées dans le texte) 
et à celles de la figure 4 (échelle x 40) du Lecithodendrium cordiforme 
Môdlinger 1930, nec Braun (vide supra). La principale différence 
réside dans le déplacement de l’ovaire jusqu’à la zone testiculaire. 
Mais nous avons constaté la même situation dans l’exemplaire 
de P. parvouterus soumis à notre examen (fig. 7), et l’on sait que 
la position de cet organe varie quelque peu d’un individu à l’autre 


1 BHALERAO donne les dimensions suivantes : corps 0,42-0,52/0,37- 
0,58 mm.; ventouse buccale 80-100 u, ventouse ventrale 50-80 u; testicules 
120-150/90-120 u, ronds ou ovales; ovaire 100-140/80 u, à droite de l’aceta- 
bulum. 

2 Situs inversus d’apres le texte de MÖDLINGER, mais non pas d’apres sa 
figure 4. 


G. DUBOIS 


TABLEAU Ill 


parvouterus (Bhal.) 


BHALERAO DUBOIS 
Longueur du corps 420-520 u 530 u 
Largeur du corps 370-580 610 
Ventouse buccale 80-100 85 
Ventouse ventrale . 90-80 97 
Situation de son centre — 44/100 
Pharynx 34/28 
(Esophage —- nul 
Testicules . 120-150/90-120 155/110 
Leur situation — 37/100 
Masse ne — 120/95 
Ovaire 100-140/80 140/95 
Sa situation dextre | dextre 

paracétabulaire entre testicule 
et masse prostatique 
ŒUIS ER. AU Tan ar LI eae 28-32/14-17 23-25/12-14 
Caeca (longueur) oF — 205-220 
Nombre de follicules vitellogenes par 
grappe latérale . . . . i 18-20 ? 

Hotesat). € MEU, retatnte - : Tadarida plicata 
Distribution géographique . . . . . Birmanie 


1 Voir page 490. Nous indiquons ici les dimensions selon les deux versions. 4 
2 Dimensions d’un exemplaire moyen (entre parenthèses, celles d’un des plus grands spécimens). 


de la même espèce !. De plus, si l’on tient compte de la mention 
par BHALERAO (op. cit., p. 12) d’un « Prosthodendrium cordiforme » 
référable typiquement, dit-il, à l’espece de Braun, hébergé par 
Tadarıda plicata et provenant de Rangoon, on n’hésitera pas à 
considérer ces deux formes comme appartenant à P. parvouterus 
Bhal. 1926. 

C’est à cette espèce parvouterus que nous attribuons encore le 
« Prosthodendrium pyramidum orientale» de YAMAGUTI et ASADA 
(1942) [hébergé par Rhinolophus ferrumequinum nippon Temm., au 
Manchoukuo] (fig. 9), ainsi que le « Prosthodendrium pyramıdum 
forma maroccana» de DoLLFus (1954) [provenant de Miniopterus 
schreiberst (Kuhl), au Maroc] (fig. 10). Tous deux sont caractérisés 
par la forme subglobuleuse du corps, par l’acetabulum plus petit 


! BiaLerao dit de l’ovaire de P. parvouterus qu’il est «on the right 
side of the ventral sucker ». 


pushpai Bhal. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 


cordiforme MOdl., 


pyramidum 


495 


pyramidum orientale 


nec Braun f. maroccana Dollf. Yamag. et Asada 
BHALERAO MÖDLINGER 1 DOLLFUS 2 YAMAGUTI et ASADA 
1070 u 1030 u (585-702) 925 u (880) 360-550 u 
970 1030 (663) 9290.30) 300-360 
175 (180) d’apres 170 —- 82-97 (135/125) 50-75 
160 (150) fig. 5 118 — 69 (108) 48-60 
52/100 a mi-longueur 47-53/100 46/100 
| 75 92 — 44 (45) 20-30/20-35 
nul nul nul ou presque très court 
240-265/200-240 148-289 — 130-140 (160-215) 80-100 
34/100 37/100 — 35/100 (30/100) 41/100 
== ae as 155/120 (230/140) 80-90 
| 125 158 — 125/100 (180/135) 50-65 
| dextre dextre (fig. 4) dextre dextre 
| préacétabulaire, paracétabulaire paracétabulaire paracétabulaire 
| dans la zone 
| des testicules 
25-28/12-15 ! — 25-29/14,5-18,5 21-27/12-15 
245 = — 150 (150-160) 100 
| une trentaine n — assez nombreux * 25 environ 4 
| Tadarida plicata Miniopterus Miniopterus Rhinolophus ferrum- 
| schreibersi schreibersi equinum nippon 
Birmanie Hongrie Maroc Mandchourie 


D’après la figure 31, on en compterait une vingtaine par grappe latérale. 
D’après la figure 5. 


que la ventouse buccale, par l’ovaire dextre et paracétabulaire, par 
l’oesophage nul ou très court, avec ceca dirigés transversalement, 
cachés en partie par les glandes vitellogènes bien développées, et 
tangents par leur extrémité aux gros testicules préacétabulaires, 
qui sont situés entre les 35-41/100 de la longueur du Ver et dont le 
diamètre est presque double de celui de la ventouse ventrale. 
D’après YAMAGuTI et Asapa, comme d’après Dorrrus, la spinula- 
tion cuticulaire n’est visible qu'aux très forts grossissements et 
dans la partie antérieure du corps seulement. 

Au contraire, Prosthodendrium pyramidum (Looss 1896), de 
Rhinolophus hippocrepis Bonap.!, a des ventouses subégales, un 
assez long cesophage (100 u, c’est-à-dire plus de trois fois le diamètre 
du pharynx), et les cæca, dont l’angle de divergence est « tout au 


1 Synonyme de Rhinolophus hipposideros (Bechstein), dont la sous-espèce 
minimus Heuglin se rencontre en Egypte (signalée dans des travaux de para- 
sitologie). 


496 G. DUBOIS 


plus droit», n’atteignent pas les testicules. Ceux-ci ont les mêmes 
dimensions que l’acetabulum et sont situés aux 52/100 de la lon- 
gueur du Ver. Les vitellogènes « sont très exigus et peu ramifiés » 1. 

Le tableau comparatif III prouve l’identité de P. parvouterus 
(Bhal.), P. pushpai Bhal., P. cordiforme (Mödl., nec Braun), « P. py- 
ramidum orientale» Yamag. et Asada, et « P. pyramidum f. maroc- 
cana» Dollf. (voir fig. 6-10). 

Nous mettons en doute l’identification par Azim (1936, fig. 8) 
du « Lecithodendrium» trouvé en disséquant des Chauves-Souris 
(Pipistrellus kuhli (Kuhl) et Rhinolophus euryale Blasius) capturées 
dans un village de l’Oasis Dakhla (Egypte), et auquel cet auteur 
rapportait, sans preuves expérimentales, une Xiphidiocercaire du 
groupe « Virgula », parasite de Melania tuberculata Bourg. et s’en- 
kystant dans des larves d’Anopheles. Azım croyait retrouver en 
ce Ver adulte (dont ıl ne donne ni description, ni mesures) le 
« Distomum pyramidum» de Looss (1896). D’après l’echelle (x 46 
circa) de sa figure 8, les dimensions seraient 1,33/1,26 mm., exce- 
dant fort celles de ce Distome (0,6-0,8/0,4 mm.). Celui-ci possede, 
comme nous l’avons rappelé, un cesophage de 100 u qui fait défaut 
a l’espèce recueillie par Azım ?, espèce dont la topographie des 
glandes genitales par rapport a l’acetabulum et l’exiguite des 
glandes vitellogènes plaideraient cependant en faveur de l’identité 
des deux formes. La question reste suspendue. 


Ainsi élagué, le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1937 pos- 
sède actuellement dix-neuf espèces (dont trois ont chacune une 
variété), sans compter P. lilliputianum (Travassos 1928) et P. pos- 
tucum (Stafford 1905). DoLLFUS (1937, p. 14, note 13) estimait que 
P. lilliputianum « devra être décrit d’après du meilleur matériel 
pour que l’on puisse s'assurer définitivement que c’est bien un 
Prosthodendrium ». Ce serait alors la seule espèce ayant un aceta- 
bulum plus grand que la ventouse buccale. Quant à P. posticum, 
il est impossible, comme le relevait Macy (1936), de l’inelure dans 
une clé de détermination, sa description étant par trop incom- 
plete et, de surcroit, non illustrée. 


' LUKASIAK (1939, p. 97) prétend avoir retrouvé l’espece dans Eptesicus 


nilssoni (Keyserling et Blasius): dimensions du Ver 0,69/0,40 mm.; œufs 
25-28/12 wu. Il considère P. cordiforme (Braun 1900) comme synonyme. 
* Azim n'aurait-il pas vu l’œsophage dans l’exemplaire contracté que 


représente sa figure 8 ? 


TREMATODES DE CHIROPTERES 497 


La repartition de ces dix-neuf especes en categories systema- 
tiques nous paraît superflue. DoLLFus (1954), considérant toutes 
les formes décrites à cette date (sans élimination de synonymes), 
les distribuait en deux sections avec plusieurs sous-sections, d’après 
l'emplacement de l’ovaire par rapport à l’acetabulum et aux testi- 
cules. Il reconnaissait d’ailleurs le caractère artificiel de ces divisions 
proposées simplement pour faciliter la taxinomie. Nous pensons, 
au contraire, que c’est la compliquer et même l’embrouiller. De fait, 
en raison des déplacements que peut subir l’ovaire, une même 
espèce risque d’être mentionnée dans les deux sections. (C’est le 
cas pour P. ascidia et P. scabrum.) Au surplus, des groupes natu- 
rels d’espèces (basés sur des caractères que nous avons recherchés 
dans cette revision) se trouvent disloqués (c’est le cas pour dina- 
natum-ascidia-scabrum-naviculum-paeminosum-buongerminit, pour 
urna-loossi, pour macnabi-mizellet, pour chilostomum-oligolecithum- 
cordiforme laxmii-piriforme, et pour luzonicum-orospinosum). 

Quant à la multiplicité des genres, telle qu’elle est envisagée 
par SKARBILOVITCH (1947), elle nous paraît inadmissible en raison 
de la difficulté qu’on a déjà à discriminer la plupart des espèces. 
Comme l’étude de cet auteur n’était pas à notre disposition, notre 
opinion ne se fonde que sur ce qu’en révèle la distribution en sec- 
tions de DoLLFus: tandis que nous considérons P. luzonicum 
comme une variété de P. orospinosum (cf. p. 489), SKARBILOVITCH 
fait de ces deux formes les générotypes de Chiropterodendrium et de 
Skrjabinodendrium ! D'autre part, il rapproche de P. bhaleraoi, 
type générique de Travassodendrium, des espèces bien distinctes 
comme P. oligolecithum ou P. pushpat. 

L’histoire du sous-genre Prosthodendrium aura montré que la 
tendance a diviser et subdiviser une unité systématique peut 
aboutir a un gaspillage dans la nomenclature. L’existence de 
formes locales ou d’habitus variant selon le degré de maturité 
sexuelle donne souvent l’impression d’un polymorphisme, celui de 
«l’espèce en soi». Cette revision est partie de la constatation d’un 
abus et du principe de tenir les petites différences pour neglı- 
geables, en considérant les rapports des mesures comme plus révé- 
lateurs que les mesures elles-mêmes. Nous croyons avoir retenu 
de « bonnes espèces » en recherchant les limites de leurs variations, 
surtout si elles se manifestent dans des aires étendues. Cela com- 
portait d’assez lourds sacrifices ! 


498 G. DUBOIS 


CLE DE DETERMINATION 


1. Longueur du Ver: 1,90-3,50 mm. 


[20 à 30 follicules vitellogenes par grappe laterale. Œufs 
29-35/15-17 u. Inde et Birmanie.] 


P. (P.) longiforme (Bhalerao 1926)! _ 
— Longueur du Ver: 0,36-1,85 mm. SRE 
— Longueur du Ver: 0,23-0,32 mm. 


[Acetabulum entre les ?/, et les ?/,, de la longueur du corps. 
Œufs très grands 34-39/18-21 u. Mandchourie.] 


P. (P.) postacetabulum Yamaguti et Asada 1942 


2. Corps généralement plus large (0,30-0,98 mm.) que long 
(0,36-0,88 mm.) ou de contour circulaire, parfois cour- _ 
tement. piriforme. . 2. 2 2 2 + Lo; 


— Corps toujours plus long que large (elliptique, piriforme 
ou. fusiforme) . 2, 2020 Jo. 090). 


DI 


Acetabulum situé aux 3/, de la longueur du corps. Folli- 
cules vitellogènes nombreux (50 à 60 par grappe laté- 
rale) 2. Longueur des œufs: 18-22 u. États-Unis. 


P. (P.) transversum Byrd et Macy 1942 


—  Acetabulum situé a mi-longueur du corps. Follicules 
vitellogenes moins nombreux (jusqu’à une vingtaine ou 
une trentaine par grappe latérale) Longueur des 
œufs Jusqu'à 32 „2.2 2 nun ee! 


LD 
. 


Ventouses subégales. 7 à 8 follicules vitellogènes par 
grappe latérale (jusqu’a 15 par suite de scissions). Brésil. 

P. (P.) cordiforme (Braun 1900) 
Ventouse buccale plus grande que la ventouse ventrale. 
Une vingtaine a une trentaine de follicules vitellogenes 
par grappe latérale. Birmanie, Mandchourie, Europe et 
Maroc. P. (P.) parvouterus (Bhalerao 1926) ? 


' Syn. P. longiforme allahabadi (Pande 1935) et P. bhaleraoi (Pande 1935). 

2 D’après Byrp et Macy (1942, pl. I, fig. 3). 

* Syn. Lecithodendrium cordiforme Mödlinger 1930, nec Braun 1900, 
Prosthodendrium pushpai Bhalerao 1936, Prosthodendrium cordiforme Bhalerao 
1936, nec Braun, Prosthodendrium pyramidum orientale Yamaguti et Asada 
1942 et P. pyramidum forma maroccana Dollfus 1954. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 


Acetabulum situé aux 70-75/100 de la longueur du corps, 
en sorte que l’ovaire en est très éloigné (localisé devant 
les testicules ou au niveau de leur bord antérieur); 
retrait corrélatif de la masse prostatique devenant inter- 
testiculaire ou même posttesticulaire. Rapport des dia- 
mètres: ventouse buccale/ventouse ventrale — 2,4 à 4,5 


Acetabulum situé aux 32-57/100 de la longueur du corps. 
Rapport des diamètres: ventouse Li ven- 
trate) - 1 à 1,8 . 


Diamètres de la ventouse buccale 250- ‘980/320. 320,0: 
des testicules 240 u; des œufs 22/12 u. Inde. 

P. (P.) mehrai (Pande 1935) 
Diametres de la ventouse buccale 210/200 u; des testi- 
cules 87-100/96-100 u; des œufs 25-29/14-20 u. Etats- 
Unis. P. (P.) singularium Byrd et Macy 1942 
Ventouse buccale de forme ovale ou elliptique, assez 
grande (150-380/110-340 u), atteignant le 1/,, le te ou 
même les 3/,, de la longueur du corps 
Ventouse buccale de forme arrondie, moyenne ou petite 
(60-175 u) 
Ventouse buccale s’ouvrant par une fente longitudinale. 
Pharynx petit (40-65 u). Follicules vitellogenes peu 


. nombreux (7 à 9 par grappe latérale). Longueur des œufs 


20-33 u 

Ventouse buccale à ouverture ovale. Pharynx moyen 
(70-90 u). Follicules vitellogènes nombreux (24 à 28 par 
grappe latérale) 1. Longueur des œufs 37-38 u. 


a) Ovaire 170/140 u, prétesticulaire et antérieur à la 
masse prostatique, voisin du pharynx et recouvrant 
le cæcum droit. Birmanie. 

P. (P.) orospinosum (Bhalerao 1926) 


b) Ovaire 70-80 u, intertesticulaire et postérieur à la 
masse prostatique, recouvrant le bord frontal de l’ace- 
tabulum. Philippines. 

P. (P.) orospinosum luzonicum (Tubangui 1928) 


499 


10 


(Le) 


1 D’après BHALERAO (1926, pl. II, fig. 4) et TuBANGUI (1928, pl. V, fig. 2). 


500 


10 (7). 


IM, 


12. 


G. DUBOIS 


Ovaire éloigné des testicules, situé au niveau du bord 
postérieur de la ventouse buccale et antérieur à la masse 
prostatique. Œufs 20-25/12-13 u. États-Unis. 

P. (P.) oligolectthum Manter et Debus 1945 


Ovaire contigu à l’un des testicules, postcæcal et situé 
dans la zone de la masse prostatique. Œufs 25-33/13-16 u. 
Europe, Inde et Japon. 

P. (P.) chilostomum (Mehlis 1831) ! 


Ventouses subégales . 
Ventouse buccale > ventouse ventrale 


Ovaire paracétabulaire, dextre, débordant légèrement 
en avant la zone de la ventouse ventrale. Testicules situés 
aux 37-42/100 de la longueur du corps. Glandes vitello- 
gènes occupant une large zone qui s’étend du bord anté- 
rieur des testicules jusqu’au niveau du pharynx ou de 
la ventouse buccale. (Esophage très court ou absent. 
États-Unis. P. (P.) swansoni Macy 1936 


Ovaire partiellement ou entièrement postacétabulaire. 
Testicules situés aux 49-57/100 de la longueur du corps. 
Glandes vitellogènes confinées dans une zone étroite, 
pré-, para- ou postcecale. Œsophage assez long (40-200 u) 


Glandes vitellogènes précæcales ? (les cæca étant à mi- 
distance entre les deux ventouses). Testicules préacéta- 
bulaires, au niveau du bord antérieur de la ventouse 
ventrale et de dimensions égales à elle. Œufs (?). Égypte. 

P. (P.) pyramidum (Looss 1896) 


Glandes vitellogenes paracæcales, dans la zone de la 
masse prostatique (ou la debordant legerement en avant). 
Testicules paracetabulaires, plus grands que la ventouse 
ventrale. Œufs 17-19/9-12 u. États-Unis et Mexique. 
P. (P.) macnabi Macy 1936 3 
Glandes vitellogènes postcecales, pénétrant plus ou 
moins dans la zone testiculaire. Testicules postacéta- 


drium piriforme Yamaguti 1939. 


* Tres exigués et peu ramifiées (d’après Looss). 
* Syn. P. mizellei Seamster et Stevens 1948. 


11 
Lg 


12 


' Syn. Lecithodendrium cordiforme laxmii Bhalerao 1926 et Prosthoden- 


TREMATODES DE CHIROPTERES 


bulaires, plus grands que la ventouse ventrale. (Eufs 
23/12 u. Etats-Unis. P. (P.) travassosı Macy 1938 


13 (10). Testicules postacétabulaires (leur bord antérieur 


14. 


étant au niveau de la ventouse ventrale). Ovaire nette- 
ment en arrière et hors de la zone acétabulaire. 


[Glandes vitellogènes ne s’etendant que jusqu’à la bifurcation 
intestinale ou à mi-longueur de l’oesophage, celui-ci étant 
deux fois plus long (55-70 u) que le pharynx. Œufs 24-26/ 
12-15 u.] 


a) Masse prostatique préacétabulaire. Égypte. 
PAPN)Nuina (Ecoss-1907) 


b) Masse prostatique paracétabulaire. Inde. 
P. (P.) urna loossi (Pande 1935) 


Testicules préacétabulaires (leur bord postérieur étant 
au niveau de la ventouse ventrale). Ovaire préacéta- 
bulaire, situé dans la même zone. 


[Glandes vitellogènes s'étendant jusqu’à la ventouse buccale. 
(Esophage 18-78 u; caeca 140-200 u, circonscrivant une 
grosse masse prostatique (120-168/176-188 u). Œufs 18-21/ 
10-12 p.] 

P. (P.) emollidum Caballero 1943 


Testicules paracétabulaires. Ovaire partiellement posta- 
cétabulaire, mais pouvant, selon le degré de contraction 
du corps, être déplacé queique peu en avant et devenir 
partiellement préacétabulaire (Groupe « ascidia ») . 


Zone vitellogène comprise entre l’œsophage et le front 
des testicules. Longueur du Ver 0,91 mm. Diamètres 
de la ventouse buccale 130 u, de la ventouse ventrale 
90 u, du pharynx 50 u, des œufs 18/12 u. CEsophage 
long de 60 u. Paraguay. 

P. (P.). buongerminii Lent, Freitas et Proenca 1945 


Zone vitellogene comprise entre la ventouse buccale et 
le front des testicules. Longueur du Ver n’excédant pas 
0,77 mm. Diamètres de la ventouse buccale 60-115 u, 
de la ventouse ventrale 50-84 u, du pharynx 20-45 u. 
(Esophage court ou nul 


501 


14 


15 


502 G. DUBOIS 


15. 14 à 18 follicules vitellogènes dans chaque grappe late- 
rale. Rapport des diamètres: ventouse buccale/ventouse 
ventrale = 1,8. Testicules (70-80/60-70 u) et masse 
prostatique (60 u) petits. Ceca très courts (70 u) et 
n’atteignant pas les testicules. Œufs 22-23/12-14 u. Inde. 

P. (P.) dinanatum (Bhalerao 1926) 


— 8a 12 follicules vitellogènes dans chaque grappe latérale. 
Rapport des diamètres: ventouse buccale/ventouse ven- 
trale = 1,5 ou moins. Testicules (80-190/90-160 u) et 
masse prostatique (70-180/70-130 u) moyens. Cæca longs 
de 95-160 u et atteignant les testicules. Œufs 17-22/ 
10-15 u. 

a) Pharynx 30-45 u. Europe. 
P. (P.) ascidia (Van Beneden 1873) 


b) Pharynx 21-33 u. Amerique du Nord. 
P. (P.) ascidia navicula Macy 1936 ! 


RESUME 


Les Lecithodendriinae Lühe font l’objet d’une étude spéciale. 
Lecithodendrium linstowi Dollfus 1931, Prosthodendrium ascidia 
(Van Beneden 1873) et P. chilostomum (Mehlis 1831) sont redécrits 
d’après des matériaux de la collection AELLEN. 

Le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1937, revisé, groupe 
dix-neuf espèces (voir clé de détermination, p. 498). Le type est 
P. dinanatum (Bhalerao 1926) par désignation originale. 

Sur la base d’un examen du matériel original le statut d’espèce 
est conféré à « Lecithodendrium cordiforme parvouterus» Bhalerao 
1926, avec la denomination de Prosthodendrium parvouterus (Bhale- 
rao) comb. nov. « Lecithodendrium cordiforme » Müdlinger 1930, nec 
Braun, Prosthodendrium pushpai Bhalerao 1936, Prosthodendrium 
cordiforme Bhalerao 1936, nec Braun, Prosthodendrium pyramidum 
subsp. orientale Yamaguti et Asada 1942, nec Looss, et Prostho- 
dendrium pyramıdum forma maroccana Dollfus 1954, nec Looss, 
sont considérés comme synonymes. L’espece parvouterus a une 


‘Syn. P. scabrum (Caballero 1940) Caballero 1943 et P. paeminosum 
Caballero 1943. 


TREMATODES DE CHIROPTERES 503 


distribution géographique étendue: Birmanie, Mandchourie, Eu- 
rope, Maroc. 

P. bhaleraoı (Pande 1935) tombe en synonymie avec P. longi- 
forme (Bhalerao 1926) dont la var. allahabadı Pande 1935 est 
supprimee. 

P. loossi (Pande 1935) devient une variété de P. urna (Looss 
1907), dénommée P. urna loossi (Pande), et P. luzonicum (Tubangui 
1928) une variété de P. orospinosum (Bhalerao 1926), désignée 
sous le nom de P. orospinosum luzonicum (Tubangui). 

P. piriforme Yamaguti 1939 est considéré comme synonyme 
de P. chilostomum (Mehlis 1831), avec lequel « Lecithodendrium 
cordiforme laxmit» Bhalerao 1926 est également identifié. 

P. scabrum [— Limatulum scabrum Caballero 1940] Caballero 
1943 et P. paeminosum Caballero 1943 sont indifférenciables de 
P. naviculum Macy 1936, lui-même n’étant qu'une variété géogra- 
phique de P. ascidia (Van Beneden 1873), dénommée P. ascidia 
navicula Macy. 

P. mizeller Seamster et Stevens 1948 est rejeté comme synonyme 
de P. macnabi Macy 1956. 

Les species inquirendae sont: P. posticum (Stafford 1905) et 
P. lilliputianum (Travassos 1928). 

Le sectionnement du sous-genre ou la création de genres pour 
certaines de ses espèces ne sont pas approuvés. 


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bev evs bl Sis ExrD:ErZ 00 LOGIE 507 
Tome 62, n° 34. — Septembre 1955 


TRAVAUX DE L’INSTITUT DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPAREE ET DE 
LA STATION DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE DE L’UNIVERSITE DE GENEVE 
Directeur: Professeur E. GUYÉNOT 


Régression et régénération des excroissances 
nuptiales de Bombina variegata (L). 


par 
Emile GUYENOT et Alexander YANOVSKY 


(avec 17 figures dans le texte) 


INTRODUCTION 


En étudiant, en 1932, les excroissances nuptiales de Bombinator 
pachypus, A. Moszkowsxa fit une série de constatations d’un grand 
intérét. En premier lieu, elle observa que, du simple fait de la 
captivite, les excroissances régressent en quelques jours. Deja, au 
bout de trois jours, la pigmentation des crochets cornés est tres 
affaiblie; au bout de dix jours, les brosses copulatrices n’ont plus 
qu'une teinte brun clair. Les crochets diminuent de hauteur, 
deviennent plus rares et finalement sont à peine visibles comme de 
petites saillies incolores et clairsemées. 

Cette régression se produit chez des animaux sains, bien nourris, 
quelle que soit la température et même si ces Batraciens sont con- 
servés dans de grands bassins en plein air. L’auteur a pensé qu’au 
moins au début, la diminution des excroissances résultait peut- 
être d’une plus grande fréquence des mues chez les animaux captifs. 
Toutefois, la régression à l’échelle histologique ne peut être muse 
sur le compte d’une simple desquamation de la couche cornée 
superficielle. MoszkowskA n’a pas réussi à découvrir quel facteur, 
parmi les conditions réalisées par la « captivité », était responsable 
de cette régression d’un caractère sexuel secondaire morphologique, 


1 Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la « Donation Georges 
et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ». 


Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 62, 1955. 34 


508 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


alors que le rut, la possibilité d’accouplement et le crı du mâle ne 
sont pas modifies. 

On conçoit que, dans ces conditions, les effets de la castration 
soient difficiles à établir en ce qui concerne les brosses copulatrices : 
la régression des castrats est semblable à celle des normaux main- 
tenus comme eux en captivité: tout au plus, la disparition des 
crochets cornés est-elle plus complète. Les greffes de testicules 
sur castrats furent tout aussi décevantes. Les greffons subissent 
une longue phase de dégénérescence; même quand ils sont bien 
repris et développés, ils ne font pas réapparaitre les excroissances. 
Comment auraient-ils pu produire cette récupération, alors que les 
testicules en pleine activité des individus normaux n’empêchent 
nullement la régression des excroissances ? On peut, semble-t-il, 
retenir de ces observations que le facteur en jeu ne paraît pas être 
lié exclusivement à un fléchissement de l’activité testiculaire. 

Un deuxième groupe d'observations effectuées par MOSZKOWSKA 
concerne l'influence remarquable des implantations d’hypophyses. 
En introduisant, tous les deux à trois jours, des hypophyses de 
Bombinator, de Rana, de Bufo, de Triton, dans le cul-de-sac Iym- 
phatique dorsal, l’auteur a obtenu une réapparition rapide des 
excroissances, avec élévation et noircissement des crochets cornés: 
déjà, après trois implantations, la pigmentation des crochets est 
intense; 1ls sont nombreux, serrés les uns contre les autres, plus 
élevés parfois que dans un mâle en rut pris dans la nature. L’éléva- 
tion de la couche épithéliale, le développement des glandes complè- 
tent le tableau de cette récupération des excroissances. Les hypo- 
physes implantées sont l’objet d’une simple résorption; c’est donc 
par l'effet des hormones ainsi libérées que le traitement hypophysaire 
intervient. Il est curieux que Moszkowska n’ait pas eu de résultat 
en utilisant des extraits hydroalcalins d’hypophyses de bœuf. 

Le résultat le plus remarquable fut obtenu lorsque, sur le conseil 
du professeur E. GUYÉNOT, MOSZKOWSKA appliqua le traitement par 
les implantations d’hypophyses à des Bombinator mâles castrés. 
Même chez des castrats anciens, opérés depuis quatorze mois, le 
traitement fait réapparaître les excroissances. Dès que l’on cesse 
les implantations, la régression se produit à nouveau. Le fait 
établit indiscutablement que ce n’est pas une insuffisance de la 
sécrétion hormonale testiculaire qui est le facteur principal de la 
régression des excroissances. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 509 


Cependant, la regeneration des excroissances chez les castrats 
est toujours moins complete que chez les mäles entiers, d’autant 
plus difficile à obtenir que la castration est plus ancienne. Ceci 
montre que le testicule intervient certainement, en sensibilisant le 
territoire des brosses copulatrices, mais que le maintien de ces 
dernières dépend d’autres facteurs hormonaux. 

On est ainsi conduit à envisager un déterminisme endocrinien 
complexe. C’est la conclusion qui résulte aussi des expériences de 
castration effectuées chez d’autres Batraciens. Dans le cas du 
Crapaud, par exemple, où les excroissances sont présentes d’octobre 
à juin de l’année suivante, la castration pratiquée pendant cette 
période en janvier, en mars, en mai, n’entraine pas la disparition 
immédiate des excroissances (Ponse, 1924). Celles-ci ne régressent 
entièrement, comme chez les normaux, qu’au mois de juillet 1. 
La différence entre les castrats et les mâles entiers se trouve dans 
le fait qu’elles ne réapparaissent pas en septembre chez les castrats, 
leur évolution cyclique étant définitivement interrompue. Un point 
interessant est que ces excroissances persistent plus ou moins atté- 
nuées pendant des mois, malgré l’absence des testicules. On peut 
en conclure qu'ici également les testicules interviennent en sensi- 
bilisant le territoire des pelottes copulatrices au début du cycle 
génital, mais que leur maintien est lié à l’intervention d’autres 
facteurs hormonaux. Quels sont ces facteurs ? 

Le cas du Bombinator est spécialement favorable à une telle 
étude puisque les excroissances régressent du simple fait de la 
captivité et peuvent être restaurées par des implantations d’hypo- 
physes. Il semble donc que la régression soit liée à une insuffisance 
hypophysaire. Cette insuffisance est-elle d’ordre général ou porte- 
t-elle sur telle ou telle hormone sécrétée par la glande ? L’inter- 
vention de l’hormone gonadotrope paraît peu probable puisque le 
résultat positif est obtenu même chez les castrats. Faut-il alors 
incriminer une insuffisance d’hormone somatotrope qui pourrait 
agir directement sur l’aptitude à la croissance des territoires 
récepteurs ? Ou a un défaut d’hormone thyréotrope ? Ou enfin à 


1 Très noires et bien développées pendant la période de reproduction 
(mars-avril), les excroissances du Crapaud regressent, plus ou moins vite 
suivant les individus, au cours du printemps et au debut de l’ete. Elles devien- 
nent brunes et même blanches. Les mues successives jouent certainement 
un rôle dans cette décoloration. Les excroissances apparaissent à nouveau à 
la fin de juillet et ont tout leur développement en octobre. 


510 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


une insuffisance d’hormone corticotrope (A C T H) ? Cette dernière 
hypothese parait le plus probable depuis que l’on connait les pro- 
prietes andromimetiques du cortex surrenalien. On peut aussi 
penser que la poussée des excroissances pourrait résulter d’un deter- 
minisme complexe dans lequel plusieurs hormones agiraient de facon 
synergique. 


CHAPITRE PREMIER 


EXCROISSANCES NUPTIALES DE BOMBINA 


Les Bombina variegata (= Bombinator pachypus) sur lesquels 
ont été effectuées ces recherches, proviennent des environs de 
Genève et du Jura. L’espèce, autrefois très répandue dans le canton 
de Genève, a presque disparu par suite des travaux de drainage et 
d’endiguement qui ont supprimé la quasi-totalité des pièces d’eau 
et transformé les petites rivières en canaux cimentés. Bien des essais 
envisagés auraient pu être effectués ou être plus étendus si ces 
tentatives n'avaient pas été constamment gênées par la rareté 
des animaux. 

Excroissances nuptiales. — Elles ont été bien décrites et étudiées 
histologiquement par Moszkowska. Elles occupent, à la face anté- 
rieure des avant-bras, une zone grossièrement ovalaire, subdivisée 
en deux ou trois écussons; elles sont particulièrement développées 
sur le tubercule métacarpien situé à la base du pouce; on les retrouve 
à la face interne des deux premiers doigts. Un autre caractère sexuel 
sur lequel notre attention n’a été attirée que tardivement est cons- 
titué par de grands crochets cornés et noirs dispersés sur toute la 
surface dorsale de la peau. En réalité, ces crochets existent dans 
les deux sexes, mais sont beaucoup plus développés chez les mâles. 
En passant le doigt sur la peau du dos de femelles, celle-ci donne 
impression d’être complètement lisse. Chez les mâles, on perçoit, 
au contraire, les rugosités que forment ces crochets cornés. Dans 
les quelques femelles masculinisées (fig. 17) que nous avons obtenues, 
ce caractère était très apparent: la peau, au toucher, paraissait 
fortement rugueuse. 

Cycle. — Les excroissances de l’avant-bras sont constituées 
par une série de petits crochets cornés, brun foncé à noirs, qui chez 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 541 


les mâles récoltés dans la nature, pendant la saison des amours 
(mai à Juillet), sont très denses, serrés les uns contre les autres. 
D’après Moszkowska, le cycle de ces excroissances serait le suivant. 
On trouve déjà, à la fin d’avril, des mâles pourvus d’excroissances 
fortement colorées en noir. Elles persistent dans cet état pendant 
tout l’été. En septembre-octobre commence leur régression: elles 
deviennent brunes, brun pâle. Nous pouvons confirmer toutes ces 


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Bine, Ale 


Mue d’une partie des excroissances de l’avant-bras reapparues apres traitement 
par l’extrait de lobe antérieur d’hypophyse. 


observations. Par contre, nous ne savons pas exactement à quelle 
époque leur régression est la plus complete. Sans doute, à la fin 
d’octobre, mais, à cette époque, les Bombina sont sortis de l’eau et 
deviennent introuvables. Il est tout aussi difficile de dire à quelle 
époque le nouveau cycle recommence. Les observations d'animaux 
conservés au laboratoire n’apprennent rien, puisque les excrois- 
sances sont constamment régressées en captivité. 

Dans la nature, à côté de mâles à excroissances très noires, on 
en rencontre dont ces parties sont simplement brun sombre. C’est 
l'apparence qu’elles prennent lorsque des mâles récemment capturés 
subissent une mue. La couche cornée desquamée emporte les 
sommets fortement pigmentés des crochets. Ces mues, montées 
dans le baume (fig. 1), offrent une excellente image de la distri- 
bution de ces crochets. Les coupes, pratiquées dans la région des 
excroissances, montrent souvent la couche superficielle pigmentée 


512 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


prete a se detacher (fig. 3 et 9). Il faut admettre que, dans la nature, 
aussitôt après une mue, les crochets se pigmentent à nouveau et 
redeviennent noirs. Dans les conditions d’élevage en captivité, cette 
nouvelle pigmentation n’a pas lieu ou reste très incomplète. Il est 


Eric 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle témoin, capturé le 3/8 et fixé 
aussitôt. 


Free, 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle témoin, capturé le 10 septembre. 
On note déjà une légère régression. 


donc certain que les mues successives, si elles sont plus fréquentes 
au laboratoire, sont un des facteurs de la diminution de coloration 
des excroissances. 

Toutefois, la régression comprend des transformations histolo- 
giques que les mues ne suffisent pas à expliquer. Dans la région des 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 513 


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Coupe a travers les excroissances d’un mâle après quelques jours de captivité: 
epithelium moins élevé; crochets aplatis. 


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Coupe à travers les excroissances d’un mâle, après 17 jours de captivité: 
régression forte malgré l’exposition aux rayons infra-rouges puis à la lumière 
blanche. 


Benzi 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle après un mois de captivite: 
régression très accentuee. 


514 E. GUYÉNOT ET A. YANOVSKY 


excroissances, l’épiderme est très élevé, formé de 10 à 12 strates 
superposées (fig. 2 et 3), atteignant 75, 100, même 125 u d'épaisseur. 
En dehors des excroissances, l’épiderme est mince, lisse, compre- 
nant seulement 4 à 5 couches de cellules, ne dépassant pas 60 u 
d'épaisseur. 

L’epiderme des excroissances, bien décrit par Moszkowska, 
forme de plus des saillies, véritables papilles constituées par un 
axe dermique très mince (voir fig. 3, à droite) et par un soulève- 
ment des couches épidermiques. Chaque papille est coiffee par une 
saillie cornée d’un beau noir dont la forme et la hauteur varient. 
Cette coiffe peut être simplement arquée, en forme de cône aplati 
ou constituer des élévations pointues très saillantes (fig. 2). Enfin, 
dans la couche sous-cutanée, sont des glandes plus développées, 
glandes acineuses muqueuses et glandes à venin holocrines. 

Après la castration, la régression est à peu près complète: 
l’epiderme est mince, conservant encore la trace de l’organisation 
des papilles; on ne voit que de rares crochets très peu saillants dont 
la couche superficielle est incolore; les glandes sous-épidermiques 
sont aplasiées (fig. 4). 

Lors de la régression, chez les animaux entiers en captivité, 
les images sont plus variables. La diminution des couches épider- 
miques est moins marquée; les papilles existent encore bien que 
clairsemées; elles sont coiffées d’une couche superficielle cornée 
peu saillante et faiblement colorée (fig. 5, 6 et 7). L'aspect varie 
avec le temps écoulé depuis la capture. 


CHAPITRE II 


HYPOPHYSE ET EXTRAITS HYPOPHYSAIRES 


A. Implantation d’hypophyses 


Nous avons, à titre de contrôle, répété dans quelques cas 
l'expérience fondamentale de MoszkoWSKA. 

Trois Bombina, capturés le 8 mai et dont les excroissances sont 
lortement régressées le 20/5, reçoivent 3 à 4 implantations d’hypo- 
physes de Rana temporaria et de Bufo vulgaris, en 10 à 14 jours. 


- 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 515 


Le n° 84, après A implantations réparties sur deux semaines, 
a une réaction nettement positive, malgré trois mues survenues 
pendant la période du traitement. 

Le n° 86 reçoit 4 implantations en 12 jours et récupère ses 
excroissances malgré deux mues. 

Le n° 87 reçoit 3 implantations en 10 jours et présente une 
réponse positive malgré trois mues. 

Ces expériences confirment pleinement les résultats obtenus par 
Moszkowska, relativement à l’action des implantations d’hypo- 
physe. Les mues amènent nécessairement un pâlissement des 
excroissances, mais le phénomène est compensé par la reconstitu- 
tion subséquente et le noircissement des crochets. 


B. Extrait d’hypophyse antérieure 


Nous avons noté que MoszkowskA n’avait pas obtenu de 
résultat en traitant les Bombina en captivité par un extrait alcalin 
d’hypophyse de bœuf. 

Nous avons repris ces expériences en utilisant un extrait d’hypo- 
physes antérieures de bœuf: les hypophyses sont broyées au sable 
en présence de soude décinormale. Après 12 heures à la glacière, 
le produit est neutralisé, centrifugé, puis précipité par 5 volumes 
d’alcool à 95°. Le précipité, lavé à l’alcool, à l’ether, est redissous 
dans l’eau physiologique (4,5 p. 1000) de façon qu’un centimètre 
cube de solution corresponde à un demi-gramme de tissu 
frais. 

Quatre Bombina a excroissances régressées (deux sont brun clair 
et deux sont gris pâle) reçoivent l’extrait en injections intra- 
péritonéales (juin-juillet). 

Les doses utilisées furent d’abord très faibles (0,2 ce. tous les 
2 jours) et le résultat fut peu net après 10 jours de traitement. 
La dose injectee fut alors portée à 0,4 puis 0,5. En cinq jours, les 
excroissances devinrent très brunes puis noires. Cette réaction spé- 
cifique est très différente du noircissement général de l’animal, 
lié à la presence d’intermedine. 

Ce résultat positif fut obtenu après deux à trois injections de 
0,5 cc. (soit 0,25 gr. d’hypophyse fraiche). Les injections furent 
continuées chez trois animaux qui reçurent en tout dix à douze 
injections de 0,5 cc., soit 2 gr. 5 à 3 grammes de glande. Ce traite- 


516 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


ment conserva les excroissances devenues noires ou brun clair, 
sans entraîner d'augmentation dans la réponse obtenue. 

Le traitement incita les animaux à s’accoupler, soit entre eux 
soit avec des femelles introduites dans le cristallisoir. Les excrois- 
sances de trois des animaux traités ont été fixées et coupées. On 
note une élévation nette de l’épiderme, la formation de papilles 


RTE NS; 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle en captivité, qui a reçu 6 cm? 
(3 gr. de lobe frais) d’extrait d’hypophyse antérieure en 20 jours. 


ke) 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle régressé, qui a reçu 5 cm? (2,5 g. 
de lobe frais) d’extrait d’hypophyse antérieure en 20 jours. Notez les mues 
qui se détachent. 


saillantes, coiffées de crochets pigmentés et un développement des 
glandes sous-épidermiques (fig. 8 et 9). 

Cette expérience a été répétée avec un nouvel extrait, mais 
dans la seconde moitié de septembre. Elle porte sur 2 mâles entiers 
a excroissances très régressées et sur 2 castrats récents, opérés 
depuis 10 jours et dont les excroissances ont pratiquement disparu. 

Une réaction nettement positive fut obtenue chez les deux mâles 
entiers après 4 jours de traitement ayant comporté 2 et 3 injections 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 517 


intrapéritonéales de 0,5 cc. (1 cc? = 0,5 gr. de glande fraiche). Un 
castrat présente, après une seule injection, un développement des 
crochets qui restent bruns (fig. 10). L’autre castrat meurt acciden- 
tellement et est remplacé. Les quatre animaux sont à nouveau 


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an 


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PME TA RE 
oe BE oF # 


Fic. 10. 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle castré depuis 20 jours, qui a reçu 
0,5 cm? d’extrait d’hypophyse antérieure. 


Fires 1: 


Coupe a travers les excroissances d’un male castré qui a recu 2 cm? d’extrait 
d’hypophyse anterieure en un mois. 


Abe. 


Coupe à travers les excroissances d’un castrat, opéré depuis deux mois, qui 
a recu 3,5 cm? d'extrait d’hypophyse antérieure, en 36 jours. 


traités, du 24 septembre au 7 octobre, et reçoivent pendant ce 
temps 4 à 6 injections de 0,5 cc. Les résultats notés le 27 septembre 
(excroissances noires et brun foncé chez les entiers; brunes chez les 
castrats) ne sont pas sensiblement améliorés par la prolongation du 
traitement (fig. 11 et 12). 


518 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


En definitive, au cours des deux series d’experiences, le traite- 
ment a fait rapidement réapparaître des excroissances noires à 
brun sombre, chez 6 mâles entiers. La réponse de trois castrats 
a été moins complète, mais certaine. La différence indique que la 
sécrétion testiculaire intervient, pour une part, dans la réaction 
produite. 


C. Extrait d’hypophyses postérieures 


Les lobes postérieurs d’hypophyses de boeuf sont épuisés pen- 
dant plusieurs jours dans l’acétone fréquemment renouvelée. Les 
glandes sont séchées, broyées, traitées par l’alcool à 80° et par 
l’éther. La poudre obtenue est redissoute dans l’eau physiologique 
(1 cent. c. = 0,20 gr. d’hypophyse fraiche). 

Cet extrait s’est montré encore plus actif que celui de lobes 
antérieurs, mais s’est révélé très toxique pour les Bombina. 

Quatre mâles entiers, dont les excroissances sont très fortement 
régressées après un mois de captivité, reçoivent, le 30 juin, chacun 
0,2 cc. en injection intrapéritonéale. Ils deviennent entièrement 
noirs (action de l’intermédine). Dès le 1er juillet, leurs excroissances 
sont devenues bien visibles, de teinte brun clair. Une deuxième 
injection de 0,2 cc., faite le 3 juillet, rend les excroissances encore 
plus nettes, brun foncé. On fait, le 5 juillet, une troisieme injection 
de 0,5 ce. mais les anımaux meurent deux jours plus tard. 

La dose efficace (0,4 ce. — 0,076 gr. de glande fraîche) a suffi 
pour faire reapparaitre les excroissances et les rendre très nettes 
et fortement colorées en deux à trois jours. Les coupes (fig. 13 et 14) 
montrent une forte croissance des papilles qui font une saillie 
accentuée, l’élévation des couches épidermiques et le noircissement 
des crochets cornés qui les coiffent. 

Tandis que ces essais ont été faits en plein milieu de l'été, 
alors que les animaux trouvés dans la nature ont des excroissances 
très développées et noires, une deuxième série a été réalisée aux 
mois de septembre-octobre, époque où les excroissances sont norma- 


lement réduites. Nous avons utilisé un extrait de lobes postérieurs 
d’hypophyses de bœuf préparé comme le précédent et dont 1 ce. 
correspond également à 0,20 gr. de glandes fraîches. 

Deux mâles entiers dont les excroissances, examinées à la loupe, 


ne montrent que quelques crochets clairsemés et pâles, reçoivent, 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 519 


les 23 et 24 septembre, deux injections de 0,3 cc. La toxicité est 
telle que les deux animaux meurent le 25 septembre. 

On recommence, en traitant un mâle entier et un mâle castré, 
auxquels on fait, du 26 septembre au 7 octobre, 5 injections de 
0,2 ec. On voit apparaître, chez le mâle entier, des crochets nom- 
breux d’un beau noir. Chez le castrat, la réaction est positive, mais 
moins nette d'autant qu’au moment de la fixation l’animal vient 


Fic. 13. 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle régressé qui a reçu 1,2 cm? (0,25 g. 
de lobe frais) d’hypophyse postérieure en 28 jours. 


va * * + 
Ms, à: CS 
ue. NT 


Fic. 14. 


Coupe à travers les excroissances régressées d’un mâle qui a été traité par 
0,7 cm? d’extrait d’hypophyse postérieure en 8 jours. 


de muer. Les coupes montrent, dans la région des excroissances, une 
élévation de la couche épithéliale et le développement de papilles 
surmontées de crochets noirs. 

En résumé, les deux extraits de lobes antérieurs et de lobes 
postérieurs d’hypophyse de bœuf ont donné un résultat positif, 
comparable à celui qui résulte des implantations d’hypophyses de 
Batraciens. La réponse rapide à l’extrait d’hypophyses postérieures, 
obtenue avec de très faibles doses, est à première vue surprenante. 
La question se pose de savoir si ce résultat est dü à des substances 
propres au lobe postérieur ou si elle ne résulte pas d’une accumula- 
tion, dans ce lobe, d'hormones produites au niveau du lobe anté- 


520 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


rieur. La similitude d’action des deux extraits parait en faveur de 
cette derniere interpretation. 

La conclusion de ces essais est que les hypophyses implantées 
agissent par le déversement dans l’organısme de substances hormo- 
nales hypophysaires. Le resultat ne donne par contre aucune indi- 
cation sur celle des hormones hypophysaires qui intervient dans la 
rénovation des excroissances. 


Comment agit la captivité ? 


Les résultats que nous venons de rapporter conduisent à penser 
que l’action de la « captivité» doit se ramener, comme cause pre- 
mière, à une dépression de l’activité hypophysaire, Quels facteurs 
externes peuvent la conditionner ? 

Pas plus que MoszkowsKA, nous n’avons pu découvrir par quel 
mécanisme intervient la captivité. Ce point n’était pas, il est vrai, 
notre objectif, mais nous avons fait quelques expériences qu'il 
n’est peut-être pas inutile de relater. 

Pensant que la captivité en laboratoire pouvait intervenir par 
la diminution de l’eclairage et notamment des rayons infra-rouges, 
nous avons soumis 4 Bombina à des expositions quotidiennes de 
plusieurs heures à une source de rayons rouges et infra-rouges. 
La température de l’eau s'élevait, après chaque séance de 3 heures 
environ, à 32-35°. Le traitement, poursuivi du 30 juin au 13 juillet, 
ne modifia en aucune manière les excroissances régressées. 

Les mêmes animaux ont été soumis, du 13 au 17 juillet, à un 
éclairage continu, en lumière blanche. Le résultat fut tout aussi 
négatif (fig. 6). L'action exercée par la cessation des conditions 
naturelles ne paraît donc se ramener ni à une insuffisance de chaleur, 
ni à une variation d'éclairage. 

La régression pourrait aussi être liée à une insuffisance d’alimen- 
tation. Le rôle de ce facteur a été reconnu dans le cas du Triton 
où la crête dorsale, la ligne argentée des flancs de la queue subissent 
a la longue une régression du fait de la captivité. Ponse (1924) 
a insisté, de son côté, sur l’importance d’une bonne alimentation 
pour le maintien des excroissances digitales du Crapaud. Nos 
Bombina ont été nourris assez régulièrement avec des vers de farine, 
mais la régression des excroissances se produit parfois si rapide- 
ment que l’on ne peut guère incriminer, semble-t-il, une alimenta- 
tion déficiente. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. SRI 


CHAPITRE III 


ACTION DE L’HORMONE CORTICOTROPE (A.C.T.H.) 
ET DES CORTINES 


Ces expériences ont été inspirées, d’une part, par le fait que le 
cortex surrénalien produit des stéroides andromimétiques et, 
d’autre part, par la constatation que la sécrétion testiculaire ne 
joue qu’un rôle secondaire dans le maintien ou la récupération des 
excroissances: c’est ainsi que les implantations d’hypophyses ou 
les extraits hypophysaires sont actifs même sur les Bombina castrés. 
Il était donc indiqué de chercher un autre mécanisme endocrinien. 


A. Traitement par l’A.C.T.H. 


Les expériences ont été faites en utilisant le Cibacthen Ciba, 
qui se présente sous forme d’une poudre que l’on dissout dans 
l’eau physiologique. La solution est telle que 1 cc? = 2 unités. 

Ite serie. — 8 mâles normaux et 8 mâles castrés, ayant perdu 
leurs excroissances, reçoivent des injections dans le cul-de-sac 
lymphatique dorsal, alternant avec des injections intrapéritonéales. 
Les doses injectées correspondent à 0,1, 0,2, 0,4 unités effectuées 
soit deux à trois fois par semaine, soit tous les jours. 

La régénération des crochets, suivie à la loupe, est déjà nette 
après une semaine de traitement, à raison de trois injections hebdo- 
madaires correspondant chacune à 0,2 unité. Si le traitement est 
longtemps continué, les excroissances pâlissent après chaque mue, 
mais se recolorent. 

Les meilleurs résultats ont été obtenus après une semaine de 
traitement avec des doses quotidiennes de 0,2 à 0,4 unité. Les cro- 
chets sont si développés et si pigmentés qu'ils ne font que diminuer 
légèrement après chaque mue. 

Un essai, consistant à immerger un animal castré dans une 
solution contenant 0,5 unité d’A.C.T.H. pour 50 cc., a été prolongé 
pendant 15 jours (du 31 juillet au 15 août) sans aucun résultat. 

Ces expériences ont été effectuées pendant la période favorable, 
de juin à août. 


592 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


2e serie. — Un mâle entier et un mâle castré depuis un mois 
ont recu, entre le 11 et le 25 octobre, période où dans la nature les 
excroissances commencent à régresser, des injections intrapérito- 
néales, renouvelées tous les deux jours, de 0,5 cc., correspondant 
chacune à une unité. 

Malgré la période défavorable, les deux animaux en expérience 
ont présenté une réaction positive, consistant en la croissance de 
crochets noirs sur fond brun (fig. 15). La réponse du castrat est 
restée plus faible. 


Pies 45) 


Coupe a travers les excroissances d’un male regresse qui a recu en octobre 
6 cm? (6 unités) de corticotrope (Cibacthen) en 15 jours. 


A noter que les animaux traités ont présenté un noircissement 
général de la peau comme avec les extraits hypophysaires. 

En conclusion, bien que la pénurie d’animaux n’ait pas permis 
de donner a ces essais l’ampleur qui aurait été désirable, il en résulte 
que les injections d’A.C.T.H. ont fait réapparaitre les excroissances 
chez 9 males normaux et chez 9 males castrés. L’intervention du 
cortex surrenalien, dans le maintien ou la réapparition des excrois- 
sances, est done trés vraisemblable. 


B. Traitement par des extraits de surrénales 


Pour vérifier ce point, nous avons utilisé directement les extraits 
de cortex surrénalien. 

1. Implantation. — Préalablement, nous avons fait une premiere 
serie d’essais, consistant à implanter dans la cavité péritonéale 
de Bombina des surrénales de Rana temporaria ou de Bufo vulgaris. 
Les surrénales étaient découpées aussi soigneusement que possible 
pour les isoler du rein et les bandelettes obtenues ont été introduites 
directement dans la cavité péritonéale. Un mâle recut ainsi les 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 523 


deux surrénales d’une grenouille le 23 juillet; un second les deux 
surrénales d’une grenouille le 25 juillet, un troisième les deux surré- 
nales d’un crapaud le 28 juillet. Les trois animaux furent conservés 
jusqu’au 15 septembre, mais ne présentèrent aucune réapparition 
de leurs excroissances. 

Nous utilisàmes alors des extraits de surrénales de bœuf pré- 
parés de deux façons différentes. 

2. Extrait hydro-alcalin. — Dans son travail sur la masculinisa- 
tion du Cobaye par des extraits de cortex surrénalien, D. HoDLER 
(1937) a obtenu des résultats positifs avec des extraits alcalins, 
tandis que des fractions éthéro-solubles restèrent complètement 
inactives. 

Nous basant sur ces recherches, nous avons préparé un extrait 
hydrosoluble, en broyant au sable 50 gr. de cortex de bœuf et en 
ajoutant 50 cc. de soude décinormale. Après 24 heures de séjour 
a la glacière, le produit fut centrifugé, le liquide neutralisé, puis 
précipité par 4 volumes d’alcool à 95°. Le précipité, lavé à l’alcool 
a 80°, puis a l’ether, fut desséché et dissous dans 50 cc. d’eau 
physiologique. 

Deux mäles entiers, à excroissances très régressées, recurent, 
du 19 au 28 septembre, huit injections intrapéritonéales de chacune 
de 0,5 cc., ce qui correspond à une dose totale de 4 grammes de cortex. 
Le résultat fut complètement négatif. Il paraissait d’ailleurs impro- 
bable qu'avec la préparation utilisée des steroides masculinisants 
aient pu être conservés dans l’extrait. 

3. Extrait éthéro-acétonique. — Des fragments de cortex surréna- 
lien furent épuisés par l’acétone, puis par l’éther. La fraction acé- 
tono-soluble fut évaporée, de même que la fraction éthéro-soluble. 
On laissa une quantité d’éther juste suffisante pour maintenir les 
substances extraites en dissolution et on ajouta de l’eau physio- 
logique de manière à obtenir une émulsion instable qui était 
reconstituée par agitation et fut injectée telle quelle dans le cul-de- 
sac lymphatique dorsal. 

Un & (B. 88) reçoit, entre le 24 août et le 1er octobre, quatre 
injections de 0,3 cc. chacune (1 cc. = 0,5 gr. environ). L'animal 
meurt sans avoir présenté de modifications des excroissances. 

Un & (B. 89) reçoit, le 31 août, une seule injection de 0,3 ce. 
La réaction est positive au niveau des excroissances, en 48 heures, 
mais l’animal meurt le 3 septembre. 


> 
I 


REV SUISSE DE ZOOL.. T. 62, 1955. 


524 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


Un mäle (B. 91) recoit trois injections de 0,1 cc. entre le 3 et le 
9 septembre, mais il meurt le 9 septembre, sans que ses excroissances 
aient été régénérées. 

Un quatrième mâle reçoit deux injections de 0,1 cc. sans résultat. 

Il n’y eut, en somme, qu’une seule réponse positive. Les doses 
utilisées ont, sans doute, été trop faibles, mais le produit est si 
toxique qu’il engendre la mort des animaux avant qu'ils aient eu 
le temps de réagir. 

a) Extrait acétonique de surrénales. — 35 gr. de cortex surréna- 
lien, découpé en fragments, furent épuisés par l’acétone renouvelée 
trois fois en trois jours. La liqueur acétonique fut distillée, reprise 
par l’éther. Après évaporation, on obtint une pâte brune qui fut 
utilisée telle quelle, par implantation de fragments sous la peau. 
Ici encore, l'expérience fut rendue difficile par la toxicité du produit. 

Deux mâles entiers reçoivent, les 15 et 17 septembre, un petit 
fragment de la pâte constituant l’extrait. L’un meurt dans la 
journée du 17; ıl présente, au niveau des excroissances, de petits 
crochets sur fond brun. Il est remplacé par un autre mâle qui reçoit 
une boulette de pâte le 18 septembre. Les deux animaux présentent, 
le 21 septembre, de beaux crochets bruns; on implante un nouveau 
fragment et, le 26 septembre, on note la présence de beaux crochets, 
noirs dans un animal, brun sombre dans l’autre. 

Le produit a donné un résultat positif, mais ıl est toxique et 
ne peut être dosé. 

5. Essai d’une cortine commerciale. — Nous avons utilisé la 
Cortine Organon dont 1 cent. cube représente 50 gr. de cortex 
surrénalien. Le produit a été dilué au dixième dans l’eau physio- 
logique, si bien que 1 cc. correspond à 5 gr. de tissu cortical. 

Ite série. — Traitement de 3 3 normaux à excroissances régres- 
sées par injections dans le cul-de-sac dorsal. 

L’un, traité du 24 au 31 août par trois injections de 0,3 cc. 
chacune, meurt le 31 août, mais présente une réaction positive. 

Le second, traité du 31 août au 15 septembre par trois injections 
de 0,5 ce., meurt le 15 septembre, en présentant une réaction posi- 
tive au niveau des excroissances. 

Un troisième mâle reçoit deux injections de 0,3 cc. et meurt 
sans avoir récupéré ses excroissances. 

2e série. — On injecte, le 1er août, à trois mâles, 0,2 cc:; 
deux mâles meurent le lendemain. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 525 


Au mâle qui a survécu, ainsi qu'à deux animaux neufs, on 
injecte 0,2 cc. le 7 août. Le mâle qui a survécu et a reçu trois 
injections a des excroissances déjà brunes. 

On injecte 0,2 cc. le 9 août; le 11 août on note, chez les trois 
animaux, des excroissances bien développées et brun sombre. Un 
animal est mort le 9 août. Un autre meurt le 13 août, après avoir 
reçu encore une injection de 0,2 cc. 

Trois nouveaux mâles sont traités du 7 au 13 août par deux 
injections de 0,2 cc. Leurs excroissances deviennent brunes puis 


Fc 16. 


Coupe à travers les excroissances d’un mâle régressé qui a reçu 0,6 cm? de 
Cortine Organon diluée (0,15 gr. de cortex frais) en 6 jours. 


noires. Deux meurent le 16 août. Le seul survivant, à excroissances 
très brunes, reçoit encore 0,2 cc. le 18 août et meurt le 20. 

Le résultat est rapide et extrêmement net. Il y a reconstitution 
d’excroissances à crochets nombreux, hauts et pigmentés. Toute- 
fois, la toxicité du produit ne permet que des expériences de courte 
durée se terminant par la mort des sujets. 

3e série. — Deux mâles entiers et deux castrats, à excroissances 
très régressées, reçoivent, en injections intrapéritonéales, 0,2 cc. 
le 9 et le 14 octobre, puis 0,25 cc. les 13 et 16 octobre. Du 18 au 
28 octobre, ils reçoivent 6 injections de 0,5 cc. d’une nouvelle 
dilution de cortine. 

Le résultat fut un peu plus tardif que dans les séries précédentes, 
mais à l’examen, le 28 octobre, les deux mâles entiers présentaient 
des excroissances brun foncé; l’examen à la loupe montrait de 
beaux crochets noirs, serrés les uns contre les autres, surtout bien 
développés au niveau de la callosité métacarpienne. La réponse des 
castrats fut faible: les excroissances avaient acquis une teinte 
générale brune, mais les crochets n’etaient pas noirs. L’examen des 
coupes (fig. 16) confirme le caractère positif de la réponse. 


526 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


Conclusions. — L’effet positif du traitement par l’hormone 
hypophysaire corticotrope se trouve confirmé par l’action, sur les 
excroissances régressées, de la cortine ou d’extraits surrénaliens 
obtenus après épuisement du cortex par l’acétone et l’éther. Ces 
extraits de surrénales exercent une action rapide, mais sont d’un 
maniement délicat à cause de leur toxicité. 

Ces extraits agissent, comme les implantations d’hypophyse et 
les extraits d’hypophyse, même sur les castrats. On peut donc 
considérer que l’hormone corticotrope et la réponse surrénalienne 
qu’elle déclenche représentent le mécanisme essentiel capable de 
maintenir les excroissances en captivité et dont la déficience pro- 
duit leur régression. 


CHAPITRE IV 


ACTION DES GREFFES DE TESTICULES 
ET DES ANDROGENES 


L'importance des sécrétions du cortex surrénalien dans la régé- 
nération des excroissances régressées en captivité ne permet nulle- 
ment de considérer comme inexistante l’action de l’hormone mâle 
d’origine testiculaire. Bien au contraire, nous considérons que cette 
action est primordiale dans la sensibilisation du territoire des 
excrolssances, au moins au début du cycle génital. Même, pendant 
la période qui s’etend de mai à octobre, rien ne prouve que le testi- 
cule, si son action est affaiblie et non suffisante pour le maintien 
des excroissances en captivité, ne joue pas cependant un rôle, 
en collaboration avec le cortex surrénalien. Les excroissances pour- 
raient résulter d’un double determinisme dans lequel la sécrétion 
testiculaire est d’abord principale et doit être ensuite soutenue, 
renforcée par les sécrétions corticales. Le fait que les réactions des 
castrats sont toujours moins intenses que celles des animaux entiers 
indique déjà suffisamment que l’action du testicule n’est pas négli- 
geable. 

Pour vérifier cette interprétation, nous avons effectué deux 
séries d’expériences. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. BT 
A. Tentatives de surmasculinisation 


Nous avons pensé que la sensibilité des excroissances aux 
conditions de la captivité pouvait étre due a une diminution de la 
quantité d’androgenes libérés par le testicule. Nous avons cherché 
a remédier a une telle situation en implantant dans ie péritoine 
d’animaux males entiers des testicules de Bombina. 

Un mäle a ainsi recu les deux testicules d’un autre individu, 
les glandes étant découpées en plusieurs fragments. Deux autres 
males ont recu, en huit morceaux, 4 testicules de Bombina. Les 
animaux ont été conservés du 3 au 24 septembre, sans qu’aucune 
récupération des excroissances ait pu étre notée. 

Nous n’espérions pas ainsi obtenir des greffes, avec reprise, de 
ces testicules surnumeraires. D’abord, la loi de quantité maximum 
fait que des testicules introduits dans le péritoine n’ont chance de 
se fixer et de reprendre que si l’animal a été privé, en tout ou partie, 
de ses propres glandes génitales. D’autre part, les expériences de 
MoszKkowska ont montré que la reprise des greffons, même sur 
animaux castres, est précédée d’une longue période de dégénéres- 
cence et reste tres lente et précaire. La reprise ne se fait bien que si 
Pon implante en méme temps des hypophyses, mais nous ne pou- 
vions utiliser cette technique car, en cas de résultat positif au 
niveau des excroissances, le röle respectif des testicules en sur- 
nombre et des hypophyses implantées n’aurait pu être précisé. 

Notre but était simplement de provoquer la dégénérescence et la 
résorption des testicules surnuméraires implantés, espérant qu’il en 
resulterait une élévation suffisante du taux d’androgenes, pour 
qu’un effet fit visible au niveau des excroissances. Le fait ne s’est 
pas réalisé. Faut-il en conclure que la quantité d’hormone mâle 
apportée par ces suppléments testiculaires était restée au-dessous 
du seuil efficace ? 


B. Traitement par la testostérone 


10 Propionate de testostérone en micro-cristaux. 


Nous avons d’abord utilisé une suspension de microcristaux, 
généralement employée pour une résorption lente. 

L’animal B 91 recut une premiere injection sous-cutanée le 
23 aoùt et une deuxième le 29 aoùt. La dose introduite était d’envi- 


- 


528 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


ron 500 y par injection. Au bout d’une semaine, on nota un debut 
de reaction positive qui persistait encore, en l’absence de tout nou- 
veau traitement, au bout de deux mois, ce qui s’explique par la 
lenteur et la continuité de la résorption. 


20 Solution huileuse de perandren. 


Ce produit avait été dilué de façon à ce que 0,1 cc. contint 
10 gr. de substance active. 

Un mâle entier (B 120) a reçu, du 7 septembre au 18 octobre, 
6 injections sous-cutanées correspondant chacune à 10 y. Il faut 
ici compter avec les aléas de la résorption dont la vitesse est incon- 
nue. Cinq jours après le début du traitement, on note un début de 
réaction positive. Celle-ci est encore très nette, le 18 octobre, à la 
mort de l’animal, 18 jours après la dernière injection. 

Un mâle castré, à excroissances très régressées, a reçu une seule 
injection correspondant à 20 y. Deux jours plus tard, on notait 
un début de réaction positive. 


30 Bains de méthyl-testostérone. 


Concurremment aux injections, nous avons utilisé des bains de 
méthyl-testostérone, espérant que l’hormone pourrait être absorbée 
par la peau. Des animaux à excroissances régressées furent placés 
dans des bocaux contenant 100 cc. d’eau de robinet, plus une demi- 
linguette de Perandren Ciba (= 2,5 mil.). Le fragment de linguette 
ne se dissout pas complètement dans cette quantité d’eau en don- 
nant une solution saturée. En 7 jours au maximum, les Bombina 
montrent un accroissement et un brunissement des excroissances. 

Par exemple, l’animal B 36, capturé le 5 août 1952, qui avait le 
26 août des excroissances presque invisibles à l’oeil nu (crochets 
minuscules et très pâles vus à la loupe), est placé le même jour dans 
un bain de perandren. Le 27 août, une mue se produit. Le 3 sep- 
tembre, on distingue un brunissement net des excroissances qui 
présentent de grands crochets pigmentés, visibles à la loupe. Une 
nouvelle mue (6 septembre) décolore les excroissances, mais déjà 
deux jours après les crochets redeviennent grands et pigmentes. Une 
troisième mue (17 septembre) modifie peu les brosses copulatrices qui 
montrent le 19 septembre de grands crochets noirs. On étudie histo- 
logiquement un fragment prélevé avant le traitement et un autre 
après. Tandis que le 26 août il n’y a que des crochets rares, minus- 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 529 


cules et non pigmentés, on observe le 17 septembre des crochets bien 
noirs, plus saillants que ceux des témoins, bien qu’il y ait eu une 
mue deux jours avant. Les glandes sont plus grandes et l’épithélium 
est plus élevé que chez les témoins. Le traitement a donc exercé une 
action positive certaine. 


C. Autres traitements androgènes 


1. Solutions huileuses d’androsterone et d’androstenione. 


Le mâle entier B 130, auquel on avait implanté des testicules 
en surnombre sans résultat, recoit une solution huileuse d’androsté- 
rone: quatre injections correspondant chacune à 10 y, les 24, 26 et 
31 septembre et le 3 octobre. 

Le 28 septembre, après deux injections, on note un début de 
réaction positive qui persiste jusqu'au 19 octobre. L’animal meurt 
le 25 octobre: les excroissances sont à nouveau régressées. 

Le mâle entier B 133 reçoit, entre le 1er et le 9 octobre, une 
injection de 10 y d’androsténione en solution huileuse et une 
deuxième injection de 20 y. Une réaction positive est observée 
8 jours après la première injection et s’observe encore le 31 octobre. 

Les androgènes sont donc capables, aux doses utilisées, de 
provoquer une réaction positive au niveau des excroissances. C’est 
le propionate de testostérone qui est certainement le plus actif. 


2. Perandren et A.C.T.H. 


Puisque la testostérone d’une part et l’A.C.T.H. de l’autre 
agissent dans le même sens sur les excroissances, ıl était indiqué 
de combiner les deux traitements. 

Un mâle entier B 121 reçut d’abord, du 7 septembre au 6 oc- 
tobre, 6 injections correspondant chacune à 10 y de perandren en 
solution huileuse et 6 injections de Cibacthen. Au bout de quatre 
jours, après deux injections, la réaction des excroissances était 
nettement positive. Le 31 octobre, la réaction était encore forte. 
C’est le traitement le plus efficace, dans la série des androgènes. 


3. Autres traitements. 

Un mâle normal a recu, du 15 au 28 octobre, 5 injections de 
20 y chacune d’une solution huileuse de déhydro-isoandrostérone. 
On nota un début de réaction positive le 19 octobre. Cette réaction 
persista à la mort de l’animal, survenue le 31 octobre. 


530 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


Un mäle entier B 132 a recu, en 5 injections, une dose totale de 
200 y d’homoestrol; ce traitement n’a eu aucun effet sur les excrois- 
sances. 

L’urine de femme enceinte, simplement filtrée et ajoutee à l’eau 
des cristallisoirs (10 cc. d’urine pour 250 cc. d’eau), utilisée du 
19 juin au 7 juillet, n’a exercé aucune action sur les animaux à 
excroissances régressées. 

De même, l'injection intrapéritonéale d’un prolan d’urine de 
femme gestante, du 18 juillet au 11 août (dosetotale correspondant 
à 10 ce.? d’urine) n’a donné aucun résultat. 

Des Bombina ont été nourris avec une pâte contenant de 
l’hormone thyroidienne sous forme de Thyranon et n’ont présenté 
aucune modification de leurs excroissances régressées. Quelques 
essais effectués avec une- préparation de thyréotrope et une de 
somatotrope ont donné des résultats incertains qui devront être 
repris avec des hormones plus purifiées. 


CHAPITRE V 


ESSAIS DE MASCULINISATION DE FEMELLES 


L'apparition des caractères sexuels secondaires mâles chez le 
Crapaud a été obtenue par K. Ponse (1923) et, sur une plus vaste 
échelle, par E. Werrı (1926). Sur deux jeunes femelles castrées, 
PONSE a vu apparaître, après greffe intrapéritonéale de fragments 
de testicules, des excroissances identiques à celles des mâles sur 
les deux premiers doigts des pattes antérieures. Ce résultat fut 
obtenu trois à sept mois après la greffe. Par contre, des essais 
similaires sur femelles adultes restèrent négatifs. 

Werrı a greffé intrapéritonéalement des testicules de même 
espèce sur 37 femelles adultes de Bufo vulgaris, castrées totalement 
(19 cas) ou partiellement (18 cas); il y eut en outre 5 greffes sous- 
cutanées dont 3 réussirent. Il y eut en tout 26 reprises des greffons. 
Dans sept cas seulement, cette reprise fut suivie d’une masculinisa- 
tion des femelles manifestée par l’apparition des excroissances 
digitales, de la voix, du réflexe de l’embrassement et de l’instinct 
male. Ces caractères peuvent apparaître ensemble ou isolément. 


| 


| 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 531 


Les premières expériences de masculinisation de Bombina ont 
été effectuées par MoszkowskA (1932). Une première série de 
greffes de testicules sur 13 femelles ovariotomisées ne donna que 
des résultats négatifs, la greffe n’ayant pas été suivie d’implanta- 
tions d’hypophyses destinées à supprimer la phase de dégénéres- 
cence et à faciliter la reprise des greffons. Seule, une femelle, opérée 
en décembre 1929, présenta, en juin 1931, une masculinisation 
purement physiologique, consistant dans l’acquisition du réflexe de 
l’embrassement et d’un faible cri. 

Dans une deuxième série, deux femelles furent ovariotomisées 
et recurent, en fragments, des greffes de quatre et six testicules. 
On implanta à la première 31 hypophyses en deux mois et demi et 
a la seconde 30 hypophyses en deux mois et 25 jours. La première 
femelle commença à pousser des cris après la 6€ implantation et la 
seconde après la 10€. Les excroissances apparurent sur le pouce 
un peu plus tard et dans le second cas, après 23 jours de traitement. 

Ces résultats furent confirmés à la suite d’ımplantations d’hypo- 
physes à trois femelles porteuses de greffes de testicules depuis 8, 9 
et 16 mois et qui n’avaient présenté aucun signe de masculinisation. 
Icı encore, les caractères physiologiques (cri, réflexe) apparurent 
en premier lieu; les excroissances ne se développèrent que plus 
tard sur le coussinet métacarpien (1 cas), sur le coussinet et les 
deux premiers doigts (1 cas). Enfin, chez une femelle, elles s’éten- 
dirent à la base de l’avant-bras. 


A. Greffes de testicules sur femelles. 


Nous n’avons fait qu’incidemment des greffes de testicules sur 
femelles de Bombina castrées totalement ou partiellement. 

a) Après ovariotomie unilatérale. — Neuf femelles, ayant subi 
l’ablation de l’ovaire gauche, reçurent en même temps, dans la 
cavité péritonéale, deux à quatre testicules de Bombina en frag- 
ments. Les opérations furent faites entre le 21 et le 28 juillet. Les 
animaux reçurent, en outre, une hypophyse de Bombina, en implan- 
tation sous-cutanée. 

Comme dans la série sans implantations de Moszkowska, les 
résultats furent complètement négatifs. Nous n’ignorions pas qu'il 
aurait fallu continuer les implantations d’hypophyses tous les deux 


ou trois jours. Nous ne disposions malheureusement plus d'assez 


532 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


de Bombina ou d’autres Batraciens pour effectuer correctement 
cette experience. 

b) Apres ovariotomie totale. — Trois femelles, ayant subi la 
double ovariotomie en septembre et reçu des greffons de testicules, 
ne donnèrent non plus, et pour la même raison, aucun résultat. 


B. Traitement par le Perandren 


Deux femelles, castrées bilatéralement et n’ayant pas réagi 
à des implantations de testicules, reçurent, en injections intra- 


resize 


Coupe à travers la peau du dos d’une femelle masculinisée par injection de 
perandren. On voit un des grands crochets pigmentés de la peau du dos. 


péritonéales, une dilution de perandren telle que 0,1 ce. = 10 y. 
Les injections furent faites les 29 septembre, 9, 11 et 16 octobre; 
en 17 jours, la dose totale fut de 120 y. 

Le cri a été noté chez une femelle le 11 octobre. Des le 16 octobre, 
des excroissances sont présentes sous forme de beaux crochets 
noirs sur la callosité métacarpienne. Il n’y en a ni sur les doigts, 
ni sur l’avant-bras. 

Des phénomènes de masculinisation identiques ont été obtenus, 
chez deux femelles castrées unilatéralement, à la suite d’injections 
de perandren huileux, effectuées du 19 octobre au 7 novembre et 
correspondant à une dose totale de 100 +. C’est encore sur la callo- 
sité métacarpienne seulement que se développèrent des crochets 
noirs. 

En étudiant ces femelles masculinisées, nous avons été frappés 
par la présence, sur la peau du ventre et surtout au niveau de 
toute la surface dorsale, de volumineux crochets noirs (fig. 17), 
incomparablement plus gros que ceux des excroissances. Ces cro- 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 599 


chets existent aussi chez les mäles normaux. Il s’agit d’un caractère 
sexuel secondaire qui n’a pas, croyons-nous, été signalé comme tel. 
Ces crochets sont présents dans les deux sexes, mais sont beaucoup 
plus développés chez les mäles et les femelles masculinisées. La peau 
donne la sensation d’un corps rugueux tandis qu’elle paraît lisse 
chez les femelles normales. 

Nous signalerons encore que cinq femelles normales, ayant été 
traitées tardivement (du 25 octobre au 3 novembre) par des injec- 
tions intra-péritonéales d’A.C.T.H. (dose totale: 7 unités), ont 
présenté le développement de crochets noirs clairsemés, unique- 
ment à la face ventrale du corps. 

Il semble, en definitive, que les processus de masculinisation de 
femelles soient liés au franchissement d’une série de seuils hormo- 
naux. D'abord apparaissent les caractères physiologiques, puis les 
crochets de la peau ventrale et dorsale, ensuite les petits crochets 
des excroissances sur le tubercule métacarpien. Une observation 
plus longue, rendue impossible par la mort des animaux, aurait 
probablement permis d’obtenir le développement des excroissances 
sur les deux premiers doigts et peut-être (1 seul cas partiel de 
MoszkowsKkA) sur les avant-bras. 


CONCLUSIONS 


I. Du fait de la captivité, les excroissances digitales de Bombina 
présentent une régression rapide: les papilles noires deviennent 
brunes, puis brun pâle et finalement grises. Ces papilles diminuent 
de nombre et de hauteur; elles sont bientôt rares, clairsemées. Il 
est possible qu’une plus grande fréquence des mues, due aux mani- 
pulations auxquelles sont soumis les animaux, soit un facteur 
important de décoloration: chaque mue enlève la couche cornée 
superficielle qui seule contient du pigment noir. 

II. Ainsi que l’a vu Moszkowska, les implantations sous-cuta- 
nées d’hypophyses de diverses espèces de Batraciens (Bombina, 
Bufo, Rana, Triton) provoquent la réapparition des excroissances 
chez les animaux captifs. Il faut renouveler ces implantations tous 
les trois à quatre jours. Dès qu’on les cesse, la régression réapparait. 

III. Les caractères sexuels secondaires mâles de Bombina sont le 
cri, le réflexe de l’embrassement, les excroissances. Il faut ajouter 


534 E. GUYÉNOT ET A. YANOVSKY 


le développement de gros crochets noirs sur le dos, plus rares sur 
le ventre, qui donnent à la peau une consistance rugueuse. Les 
excroissances nuptiales sont constituées par un épiderme qui double 
de hauteur et forme des saillies ou papilles, centrées autour d’un 
axe dermique très mince. Ces papilles élevées, serrées les unes contre 
les autres, sont coiffées d’une couche cornée pigmentée de noir qui 
forme normalement une pointe très saillante. 

IV. Lors de la régression consécutive à la captivité, les excrois- 
sances ne disparaissent pas entièrement, cependant l’épithélium est 
moins élevé; les papilles sont plus rares et peu saillantes; la couche 
cornée superficielle est incolore ou à peine pigmentée. La castration 
produit une régression plus complète des papilles qui sont clairse- 
mées et deviennent incolores. Il en subsiste toujours quelques vestiges. 

V. Il n’a pas été possible de déterminer par quel mécanisme la 
«captivité» provoque la régression des caractères sexuels secon- 
daires. Même les animaux bien nourris la présentent. Pensant 
qu’une dépression de l’hypophyse pourrait être liée à une insuffi- 
sance de chaleur ou d’éclairement — comme cela se produit dans 
le cas du Canard étudié par M. J. BENOÎT — nous avons maintenu 
des Bombina dans une faible couche d’eau, en les soumettant à une 
irradiation par les rayons rouges et infra-rouges, puis à une lumière 
blanche continue. Le traitement n’a produit aucun résultat micro- 
scopiquement visible. 

VI. Quoi qu’il en soit, la régression est manifestement liée a 
une insuffisance hypophysaire, ainsi que le montrent les résultats 
des implantations; nos essais sur ce point confirment entièrement 
les faits relatés par MoszKowskKA. 

Par contre, tandis que cet auteur n’a rien obtenu par l’injection 
d'extraits d’hypophyses (lobes antérieurs) de bœuf, nous avons pro- 
duit une magnifique poussée d’excroissances d’un beau noir en 
injectant aux Bombina un extrait alcalin précipité par l’alcool. 
Les papilles sont souvent plus hautes, plus serrées que chez les 
normaux, à la même époque, dans la nature. Le traitement fait 
reapparaitre le cri et le réflexe: les animaux cherchent constam- 
ment à s’accoupler. 

Un extrait de lobes postérieurs d’hypophyses de bœuf (glande 
épuisée par l’acétone) a donné des résultats identiques, mais à dose 
plus faible. Il semble que les hormones actives, produites par le lobe 
antérieur, s'accumulent dans le lobe postérieur. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 535 


L’action de ces extraits met hors de doute que les hypophyses 
implantées agissent par les hormones libérées au cours de leur 
résorption. 

VII. De même que les implantations d’hypophyses, les extraits 
de lobes antérieurs et postérieurs agissent aussi sur les castrats. 
Toutefois, la réponse reste toujours plus discrète. 

VIII. En présence des résultats des traitements hypophysaires 
(implantations et extraits) on pense naturellement à une interven- 
tion de l’hormone gonadotrope qui, en stimulant la sécrétion interne 
des testicules, accroitrait la production d’hormone mâle. Il con- 
vient de se souvenir que Moszkowska a montré que les implan- 
tations d’hypophyses agissent sur les greffons de testicules, en 
réduisant considérablement la phase de dégénérescence et en faci- 
litant la reprise. Une action de même ordre doit s’exercer sur les 
glandes en place. 

Nous avons d’abord abordé ce probleme en essayant de produire 
une surmasculinisation, en implantant dans le péritoine d'animaux 
normaux, deux à six testicules supplémentaires de Bombina, des- 
tinés non à se greffer, mais à être résorbés. La libération escomptée 
d’hormone mâle n’a produit aucun effet. 

Nous avons alors effectué des traitements par des hormones 
mâles synthétiques: testostérone, perandren huileux en injections; 
methyl-testosterone sous forme de bains. Nous avons utilisé égale- 
ment l’androstérone, l’androsténione. Tous ces produits ont donné, 
plus ou moins marqué, un résultat positif chez les mâles régressés 
et aussi chez les castrats. 

IX. Cependant il ne serait pas satisfaisant de faire appel unique- 
ment à l'intervention de ’hormone gonadotrope. Il convient de 
ne pas oublier que les traitements hypophysaires sont, en effet, 
actifs sur les animaux privés de leurs testicules. La comparaison 
avec le cycle d’autres Batraciens anoures, en particulier de celui 
du Crapaud si bien étudié par K. PonsE (1923), montre que, dans 
ce cas, la castration pratiquée pendant l’automne, l'hiver et le 
printemps n’a pas d'effet immédiat. Les excroissances déjà formées 
persistent chez les castrats. Elles subissent, comme celles des nor- 
maux, une régression graduelle au cours de l’ete; le seul résultat 
certain est qu’elles ne réapparaissent pas dans la période de fin 
juillet à août, époque où un nouveau cycle commence. Ces obser- 
vations montrent que si l'hormone mâle est indispensable au début 


536 E. GUYENOT ET A. YANOVSKY 


du cycle en sensibilisant les territoires des excroissances, elle n’in- 
tervient pas ou n’agit que faiblement pendant une longue période, 
où les excroissances persistent malgré la castration. 

X. C’est pourquoi nous avons pensé que le maintien des excrois- 
sances pouvait être lié aux sécrétions du cortex surrénalien dont 
on connaît les effets andromimétiques. 

La régression due à la captivité pourrait être due à une insuffi- 
sance de l’hormone corticotrope (A.C.T.H.) et, par voie de consé- 
quence, des corticoides à effet masculinisant. 

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons traité les animaux 
regresses par des injections de corticotrope (Cibachthen). Les resul- 
tats ont été très nets: on provoque une récupération des excrois- 
sances, au moins aussi marquée qu'après emploi des hormones 
mâles synthétiques. L'effet a été positif également chez les 
castrats. 

XI. Pour compléter ces recherches, nous avons utilisé directe- 
ment des extraits du cortex de surrénales de bœuf. Un extrait hydro- 
alcalin, semblable à celui qu'a employé D. Hoprer (1937) sur le 
Cobaye est resté complètement inactif. Aussi avons-nous utilisé 
des méthodes d’extraction susceptibles d’entraîner les stéroïdes 
corticaux. La difficulté est que tous ces extraits se sont montrés 
extrêmement toxiques et d’un emploi délicat. 

Un extrait a été obtenu par épuisement de fragments de cortex 
par l’acétone et l’éther. Après évaporation de l’acétone et de la 
plus grande partie de l’éther, le produit a été mis en émulsion 
instable dans l’eau physiologique et injecté tel quel. Un autre 
extrait acétonique a été distillé; le produit brun, pâteux, obtenu 
a été utilisé sous forme d'implantation de fragments sous la peau. 
Les deux extraits ont donné des résultats positifs. 

Nous avons enfin employé la Cortine Organon, un peu moins 
toxique, et qui a donné les résultats les plus nets chez les Bombina 
régressés et chez les castrats. 

Ces faits montrent que les traitements corticaux suffisent, à 
eux seuls, à produire la récupération des caractères sexuels secon- 
daires mâles. 

XII. Toutefois, les résultats, aussi bien des implantations et 
extraits d’hypophyses que des extraits de cortex surrénalien, étant 
toujours plus faibles chez les castrats, le fait montre qu’on ne peut 
exclure une intervention de l’hormone mâle. 


EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 537 


Nous pensons, en consequence, que les excroissances nuptiales 
sont liées à une double détermination par l'hormone mâle et par les 
steroides surrénaliens. Le mécanisme de la régression paraît lié, 
en définitive, à une insuffisance hypophysaire qui peut conduire, 
par la voie gonadotrope, à une carence en hormone mâle et surtout 
par la voie corticotrope, à une diminution des stéroïdes surrénaliens 
masculinisants. 

Nous avons vérifié ce point de vue en traitant simultanément 
les animaux par la testostérone et par l’A.C.T.H. L’action a été 
la plus puissante que nous ayons obtenue. 

XIII. Nous avons pratiqué des essais de masculinisation de 
femelles. Moszkowska avait obtenu des résultats très nets en 
greffant a des femelles castrées des testicules de Bombina et en 
implantant régulièrement des hypophyses (jusqu’à 40 et plus). Ce 
double traitement fit apparaître le crı, le réflexe, des excroissances 
sur le coussinet métacarpien et, dans quelques cas, sur les deux 
premiers doigts et même à la base de l’avant-bras. 

Nos greffes de testicules sur femelles sont restées sans effet, 
ce qui ne saurait étonner, car nous ne disposions pas des hypophyses 
nécessaires pour effectuer des implantations. 

Nous avons alors traité des femelles castrées ou non par le 
perandren huileux. Dans celles qui survécurent, on put noter 
l'acquisition du cri et l’apparition de belles papilles noires sur le 
tubercule métacarpien, ainsi que le développement de gros crochets 
noirs sur la peau du dos et du ventre. La mort trop précoce des 
animaux empécha d'obtenir une masculinisation plus complete. 

Enfin, des femelles normales, traitées par l’A.C.T.H., ont pré- 
senté l’apparition des crochets de la peau ventrale qui paraissent 
représenter le premier signe de la masculinisation. 

XIV. Le développement de caractères sexuels secondaires 
mâles, chez les Bombina régressés et lors de la masculinisation, 
paraît correspondre à une série de seuils nécessitant des quantités 
croissantes d'hormones pour être franchis. D’abord apparaissent 
le cri et le réflexe, puis les crochets de la peau ventrale et de la 
peau dorsale; viennent ensuite les papilles cornées du tubercule 
métacarpien, celles des doigts et enfin celles de l’avant-bras. 


538 E. GUYENOT ET A. YANOYSKY 


. AUTEURS CITÉS 


HoDLERr, Daisy. 1937. Surrénales et masculinisation. Arch. Anat. Hist. 
Embryol., XXIV: 1-80. 

Moszgowska, Anna. 1932. Etudes endocrinologiques (Testicule et hypo- 
physe) chez le Bombinator. Bull. biol. France-Belgique, 
XLVI: 503-551. 

Ponse, Kitty. 1924. L’organe de Bidder et le déterminisme des caractères 
sexuels secondaires du Crapaud (Bufo vulgaris). Rev. 
suisse Zool., 31: 177-336. 

WeLTI, Eva. 1928. Evolution des greffes de glandes génitales chez le 
Crapaud (Bufo vulgaris). Auto-homo-hétérogreffes. Rev. 
suisse Zool., 36: 75-200. 


FELL SURSSE DE 2ZOOLOGIE 539 
Tome 62, n° 35. — Septembre 1955. 


TRAVAUX DE L’INSTITUT DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPAREE ET 
DE LA STATION DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE DE L’UNIVERSITE DE GENEVE. 
Directeur: Professeur E. GUYENOT. 


Dimorphisme sexuel des glandes 
sous-maxillaires du Rat 
Ses relations avec la thyroïde et 
l’action goitrigène du soja ! 
par 


Pezechgpour MOSTACHFI 


(avec 2 figures dans le texte) 


SOMMAIRE 


IF TEODUCTION 22 2° 2 Se ee ER 1/1 0) 


PREMIERE PARTIE: Le dimorphisme sexuel de la glande salivaire 


de la souris et du rat; exposé historique. . . . . . . . . . 542 
I. Dimorphisme sexuel chez la souris . . . . . . . . . . «542 
Developpement (2%) Milan. Au pee 54 
Dl\cuonides{somades 2... : a en. 049 

sa Neuonsderkhypophyser my! ........_ 98 
eNctionderlassurrenale 4. .. 2 5 . «+. 1049 

5. Action de la thyroïde . . . . . U RE 0 

6. Actions diverses (cholestérol; rachitisme) ATO ALT T0) 

74 Baeteurs physiologiquese.us svt «him. ouur D 1548 

IT. Dimorphisme sexuel chez le rat . . . . . . . . . . . 551 
1. Résultats négatifs 904 

2. Action de la thyroide . MS ANR SORT LEN PAST 

SEA ctionrdendl ih dante aS ue tL etree), 093 

4. Action des antithyroidiens shirt 554 

5. Action du rachitisme expérimental . . . . . . . 554 


1 Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la « Donation Georges 
et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspicus ». 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955. 36 


540 P. MOSTACHFI 


DEUXIEME PARTIE: Recherches sur la glande salivaıre du rat. 


I. Dimorphisme sexuel de la glande salivaire 


1. Rats de 4 à 7 mois . 
2. Rats de plus de 7 mois 


II. Etablissement du dimorphisme sexuel de la glande salivaire. 


III. Action de la castration (rats mäles et femelles) 
IV. Action de l’hypophysectomie 


V. Action de la surrénalectomie 


TROISIEME PARTIE: Action du soja . 


I. Effet d’un aliment goitrigène, le soja, sur la sous-maxillaire 
du rat . 


II. Tractus génital de rats soumis au régime du soja pur . 
III. Action de la sous-alimentation 


IV. Action d’une nourriture riche, composee partiellement de 
SOJA . 


V. Conclusions . 
CONCLUSIONS GENERALES 


BIBLIOGRAPHIE . 


INTRODUCTION 


904 


994 


995 
906 


560 
563 
565 
566 


967 


967 
970 
Si 


973 
976 


578 


581 


Les goitres hypofonctionnels, dont l’aspect histologique est 
celui d’une thyroïde activée par l’action de l’hormone thyréotrope, 
sont connus depuis longtemps. Ces formes de goitres sont souvent 
provoquées par l’action des substances dites goitrigenes ou anti- 
thyroïdiennes qui se trouvent dans certains aliments. Ainsi en 
1927 CHESNAY, CLAWSON et WEBSTER ont découvert l’action goitri- 
gène des choux cuits chez le lapin. Depuis, on connaît une foule de 
plantes telles que certaines Crucifères, Ombellifères et Composées 
contenant des principes goitrigènes. Ces derniers sont pour la 
plupart formés de thiocyanates, d’isocyanates et de thiodérivés. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 541 


La thyroïde vis-à-vis de ces substances présente les réactions 
suivantes: 


1) hyperhémie intense, 


2) décharge de colloïde avec surcharge de gouttelettes colloïdes 
transitoire, 


3) hypertrophie cellulaire, 
4) apparition de boules structurées dans les cavités des vésicules, 


5) collapsus des vésicules. 


Pendant la guerre, Mlle Ponse s’apercut que tous les rats et 
hamsters de la Station de zoologie expérimentale de Genève 
présentaient à l’autopsie d'énormes goitres du type parenchyma- 
teux. Elle attribua ce fait à l’influence d’une nourriture composée 
en grande partie de graines de soja broyées qui remplacait les 
farines nutritives rationnées à cette époque-là. De plus, Mile Ponse 
a trouvé que les glandes salivaires de ces animaux montraient un 
aspect femelle de la répartition des acini séreux. Aussi m’a-t-elle 
suggéré d'entreprendre l’étude de l’action goitrigène du soja chez 
le rat. Au cours de ces recherches, le dimorphisme de la glande 
salivaire serait examiné afin de mettre en évidence la réaction de 
cette dernière en rapport avec l’hypofonctionnement thyroidien. 
Nous connaissons en effet les travaux de LEBLOND et RAYNAUD 
sur l’action de la thyroïde dans le développement et la répartition 
des tubes séreux de la glande sous-maxillaire du rat. 

Le dimorphisme sexuel de la glande salivaire, bien connu chez 
la souris, est encore discuté chez le rat. C’est pourquoi, sur la pro- 
position de M. Guyenot et de Mlle Ponse, j’ai repris ce sujet dans 
mes expériences en vérifiant l’âge de la différenciation et l’action 
des gonades dans le développement de la glande sous-maxillaire 
chez les rats des deux sexes. 

Je remercie M. le professeur Guyénot, directeur de la Station 
de Zoologie expérimentale, qui a bien voulu m’accueillir dans son 
laboratoire, m’a fourni le matériel et les moyens de recherche en 
me faisant bénéficier notamment d’une partie des crédits mis à sa 
disposition par la Donation G. et A. Claraz. Je lui exprime ma 
gratitude pour l'intérêt avec lequel il a suivi la marche de mon 
travail et pour le soin qu'il a pris de lire et de corriger mon 
manuscrit. 


542 P. MOSTACHFI 


J’adresse mes vifs remerciements à Me le professeur K. Ponse 
qui a inspiré ce travail et n’a cessé de s’intéresser activement à 
mes recherches. | 


PREMIÈRE PARTIE 


LE DIMORPHISME SEXUEL DE LA GLANDE SALIVAIRE 
DE LA SOURIS ET DU RAT (exposé historique) 


La sous-maxillaire est une glande mérocrine, mixte, composée 
d'éléments sereux et muqueux. La partie séreuse comprend des 
tubes plus ou moins allongés dont les cellules sont cubiques avec 
un protoplasme chargé de granules de sécrétion et quelquefois 
des striations protoplasmiques à la zone basale. Les noyaux sont 
souvent en croissant, aplatis et repoussés au pôle basal des cellules 
(fig. 2 C). 

Les acini muqueux sont plus courts et plus ramifiés, formant 
des culs-de-sac qui se touchent. Les cellules sont moins volumi- 
neuses que celles des tubes séreux et renferment des granules 
muqueux. Les noyaux occupent le tiers basal des cellules. Les 
canaux excreteurs sont revêtus par un epithelium cylindrique 
stratifié, renfermant des noyaux ronds et centraux; une épaisse 
couche de conjonctif est visible autour de chaque canal. Enfin, le 
segment intermédiaire des tubes excréteurs est tapissé par des 
cellules cubiques basses contenant des noyaux ronds, centraux et 
quelquefois des granules de sécrétion. Les canaux forment des 
conduits assez larges et souvent remplis de sécrétion. 


I. DIMORPHISME SEXUEL CHEZ LA SOURIS 


LACASSAGNE, en 1940, découvre le dimorphisme (poids et 
structure histologique) de la glande sous-maxillaire des souris 
mâle et femelle. Il remarque, dans le type mâle, une prédominance 
des tubes séreux hypertrophiés, remplis de granulations et dont les 
noyaux occupent le tiers externe des cellules, tandis que les acini 
muqueux sont réduits, leurs cellules claires et vacuolisees; le poids 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 543 


total de la sous-maxillaire et de la rétrolinguale est de 65 mg., et 
le diamètre moyen des tubes 47 u (chez les souris mâles de 20 g.). 

Le type femelle présente une prédominance des acini muqueux. 
Le poids total de la glande est égal à 48 mg. et le diamètre moyen 
des tubes est de 37 u. (chez les souris femelles de 20 g.). 

D'autre part, le même auteur a remarqué l’existence de certains 
éléments sécréteurs parmi les conduits externes intralobulaires de 
la rétrolinguale, chez la souris mâle, qui sont absents chez la souris 
femelle et chez le mâle castré. 


1. DÉVELOPPEMENT. 


L'établissement du dimorphisme sexuel chez la souris n’est 
appréciable que quinze jours après la naissance (LACASSAGNE, 1940). 

J. CHAULIN-SERVINIERE, en 1942, étudia de plus près ce sujet. 
Au 20me jour, aspect de la glande est encore identique dans les 
deux sexes. Au 25me jour, les grains de sécrétion apparaissent. 
Vers le 30me-40me jour, les tubes sécréteurs offrent des aspects 
variés. Cette variabilité se trouve aussi dans le contenu des cellules 
tubulaires. (La disparition des stries protoplasmiques et la position 
basale des noyaux chez le mâle ne se présentent qu’au 60™ jour.) 

Enfin, la position définitive des noyaux et le poids de la glande, 
ainsi que la différence pondérale de celle-ci dans les deux sexes, se 
remarquent du 45me au 60me jour (Harvey, 1952). 


2. ACTION DES GONADES. 


Action de la castration sur la souris mâle et femelle. 


9 


Chez la souris femelle castree a l’äge de 3 mois, le développe- 
. ment des tubes séreux de la glande sous-maxillaire devient consi- 
dérable et présente aspect mâle. Neuf mois après la castration, les 
souris femelles possédent des glandes salivaires qui pésent environ 
80 mg. et le diamétre moyen des tubes est de 48 u (J. CHAULIN- 
SERVINIERE, 1942). 

Ce développement est lent et ne commence que trois a quatre 
mois après l’operation. Notons encore que le rapport tubuli/acini, 
chez ces femelles castrees, augmente a 1,87 (témoins 0,58) 
(Mme J. Raynaup, 1943). Il faut encore considérer la possibilité 
d’un ratatinement des acini muqueux. 


544 P. MOSTACHFI 


Chez la souris mâle castree, au contraire, on assiste à une 
atrophie de la glande sous-maxillaire qui porte surtout sur la partie 
tubuleuse. Les souris mâles âgées de 5 mois, castrées depuis 2 mois, 
présentent un diamètre moyen des tubes sécréteurs de 31 u (Lacas- 
SAGNE, 1940). 


Réaction de la gestation. 


Chez la souris gravide, le développement des tubes est plus 
marqué que chez la souris femelle vierge (LAcASSAGNE, 1940). 

Chez ces animaux gravides, la glande sous-maxillaire présente 
un aspect intermédiaire entre le type mâle et le type femelle. 


Mâle Femelle Mâle Femelle 
adulte adulte castré gestante 
Diamètre moyen des tubes . . | 49 u | BO u | SR 42 u 


Action des hormones sexuelles mâle et femelle sur 
la giande sous-maxillaire de la souris. 


L’hormone mâle provoque l’hypertrophie des tubes sereux de 
la glande sous-maxillaire dans les souris des deux sexes. Sur cinq 
souris de 4 à 5 mois, de même lignée, l’injection hebdomadaire de 
50 y de benzoate d’cestrone, pendant quatre mois, diminue le 
poids de la sous-maxillaire jusqu’à 46 mg. et le diamètre moyen 
des tubes s’abaisse à 38,5 u; il y a diminution du nombre des granu- 
lations; les cellules mesurent 16 u de hauteur. 1 

L’injection de 2,5 mg. de propionate de testostérone à ces 
mêmes animaux fait augmenter le poids de la sous-maxillaire à 
67 mg. et le diamètre des tubes à 55 u (LAcassaGnE, 1940). Le 
propionate de testostérone, par injection à fortes doses, est capable 
de provoquer une augmentation du diamètre des tubuli et une 
production des granules de sécrétion allant jusqu’au stade caracté- 
ristique du mâle adulte, aussi bien chez les mâles que chez les 
femelles de 30 jours (Harvey, 1952). 

Cette action de l’hormone androgène s’exerce sans aucun 
intermédiaire. Cela est mis en évidence grâce à une expérience de 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 545 


Mme J. Raynaup (1950). L’injection directe, au moyen d’une 
aiguille fine en verre, dans la glande sous-maxillaire droite d’une 
souris femelle, de propionate de testostérone pendant quatre à 
cinq mois provoque l’hypertrophie des tubes séreux (épithélium 
haut et gonflé), tandis que l’autre glande n’est pas changée, ce qui 
montre que l'effet de l’hormone male sur cette glande est direct 
et non pas secondaire. 


Diamètre des tubes de glandes injectees en u: 
96,3 94,9 91,6 93,8 47,9 


Diametre des tubes de glandes non injectées en u: 
39,5 39,1 38,7 41,7 35,8 


3. ACTION DE L’HYPOPHYSE. 


L’hypophysectomie sur la souris cause une atrophie très poussée 
en peu de temps; le 6€ jour après l’opération, la glande sous- 
maxillaire pese 23 mg. et le diamètre moyen des tubes est de 27 u. 
Cette atrophie peut étre corrigée par une série d’injections de 
propionate de testostérone à raison de 2,5 mg. par jour (LACASSAGNE 
et CHAMORRO, 1940). 


Action gonadotrope hypophysatre. 


L’action gonadotrope du serum de jument gravide exerce une 
action masculinisante sur la glande sous-maxillaire et la zone X 
chez la souris femelle hypophysectomisée (CHAMORRO, 1943). 

Cette expérience est négative sur la souris castrée, ce qui prouve 
que c’est bien gràce à la secretion d’androgènes par les ovaires 
(action du PMS) que la masculinisation de la glande sous-maxillaire 
s’effectue. 


A. ACTION DE LA SURRENALE. 


L’injection de l’acetate de desoxycorticosterone à des souris 
mâles castrées n’exerce aucune action sur la glande sous-maxillaire 
atrophiée (par la castration) ni sur le tractus génital, nı sur la 
zone X réapparue dans les surrénales (CHAMORRO, 1942). Ce fait 
n’a rien d'étonnant, et ce serait plutôt l’action d’un glucocorticoide 
tel que la cortisone qu'il faudrait étudier. 


546 P. MOSTACHFI 


La desoxycorticosterone ne montre aucun caractère androgène. 
Cependant la régression des tubes séreux dans la glande sous- 
maxillaire des souris castrées et surrénalectomisées est beaucoup 
plus accentuée que celle des témoins seulement castrés (J. RAYNAUD, 
1947). Mais cette atrophie n’est jamais si forte que chez les hypophy- 
sectomisées. L’injection d’acétate de désoxycorticostérone ne 
modifie nullement la glande sous-maxillaire atrophiée de ces 
animaux. | 

D’après Howarp, les surrénales interviendraient sur la glande 
sous-maxillaire par la voie du métabolisme général. 


5. ACTION DE LA THYROÏDE. 


C’est seulement en 1950 que l’action de la thyroxine sur le 
développement de la glande sous-maxillaire de la souris a été 
examinée. 

L’injection de thyroxine, à raison de 40 y par jour pendant 
10-15 jours, à des souris mâles et femelles castrées depuis trois mois, 
provoque une augmentation de poids de la sous-maxillaire ainsi 
que l’hypertrophie de la glande. Cette expérience a été faite par 
Mme J. RaynauD en 1950; en voici les résultats: 


Pe 


oids de Poids des Diamétre 
Traitement de l’animal sous- des tubes 
maxillaires 
(Er mg. 
Males: castrés®. Un HIFI SER 23 58 39,7 
2559 68 38,9 
19,5 41,5 34,4 
Mäles castres + thyroxine . . 23.9 115 96,3 
29,9 126 54,6 
DIO 144 61,1 
Femelles castrées . . . . . . 20,5 70 36,6 
23 96,5 38,8 
| Femellescastrées + thyroxine . 18 60 47,7 
| 21 78,5 45,9 


29 79,5 56,8 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 547 


Cette hypertrophie est accompagnée d’une augmentation 
d’activite amylasique. Autrement dit, il y a masculinisation de la 
glande sous-maxillaire. Cependant les vésicules séminales sont 
toujours atrophiées; cela ne provient donc pas d’un effet andro- 
gène. 

Nous savons d’autre part que l’injection de thyroxine provoque 
l’hypertrophie de la surrénale. On pourrait dès lors penser que la 
thyroxine agit par voie surrenalienne. Dans ce but Mme Raynaup, 
en 1950, injecta de la thyroxine à des animaux à la fois castrés et 
surrénalectomisés: elle constata que la stimulation des tubes a 
quand même lieu et que la supposition précédente ne peut être 
retenue. 


Thyroidectomie. 


La thyroidectomie cause une atrophie rapide et considérable 
de la sous-maxillaire (Avry L. et G48E M., 1950). 

Quatre semaines apres la thyroidectomie, le poids de la sous- 
maxillaire tombe à 30% et le diamètre moyen des tubes n’est plus 
que de 35 u chez la souris mâle (diamètre moyen des témoins égal 
a 50 u). | 

L’injection quotidienne de 0,25 mg. de thyroxine pendant six 
jours à ces animaux fait réapparaître l’aspect normal de la glande. 

Il est utile de remarquer que, pendant toutes ces expériences, 
aucune modification n’est manifeste ni dans les surrénales, nı dans 
le tractus génital. | 

Nous noterons de plus que cette atrophie est plus rapide que 
chez la souris mâle castrée. Les auteurs mentionnés concluent que 
l’atrophie de la sous-maxillaire après la castration chez la souris 
mâle est une conséquence de l’hypofonctionnement thyroidien, 
car la castration entraîne une atrophie lente de la thyroïde. 

Ces auteurs, d’autre part, ont effectué des injections de 0,25 mg. 
de thyroxine pendant 5 jours à des souris femelles et ont observé 
une augmentation du rapport tubuli/acini à 0,81; le diamètre moyen 
des tubes a passé de 35 u à 45 u. 

Si à ces injections on associe 5 injections de 0,1 mg. de benzoate 
de dihydrofolliculine, l’hypertrophie n’a pas lieu. Donc il existe 
un effet antagoniste entre thyroxine et hormone œstrogène. 


548 P. MOSTACHFI 


6. ACTIONS DIVERSES. (cholestérol; rachitisme) 


A) Action du cholestérol. 


En 1947, FEYEL-CABANES, frappé de l’effet de la testostérone 
sur la sous-maxillaire de la souris mâle castrée ainsi que par l’effet 
analogue du sérum de jument gravide, eut l’idée de vérifier l’action 
d’un stérol quelconque sur cette glande. En effet, il trouva que 
l'administration de cholestérol à raison de 500 y par jour pendant 
10 jours à des souris mâles castrées corrige l’atrophie des tubes. 
Cependant cette hypertrophie n’est pas aussi marquée que celle 
produite par une dose 5 fois moindre de propionate de testostérone; 
même résultat chez les souris femelles normales et castrées. 

Il conclut dès lors que ce n’est pas en tant qu’androgene que la 
testostérone agit, mais en tant que stérol. 

En 1948, Mme Raynaup reprend ces travaux et montre que 
0,5 à 2 mg. de cholestérol dans l’huile d’olive, donnée à des souris 
mâles et femelles castrées, ne modifie nullement les glandes sali- 
vaires, tandis que les mêmes animaux traités par la testostérone 
montrent une hypertrophie très marquée de la glande salivaire; 
c’est donc bien comme androgène et non pas en tant que stérol que 
la testostérone agit sur la glande sous-maxillaire. 


B) Action du rachitisme expérimental. 


Le régime rachitigène pendant un mois diminue considérable- 
ment le rapport tubuli/acini, qui s’abaisse à 0,20 (témoins 0,66), 
ainsi que le diamètre moyen des tubes: 41 u (témoins 51 u). Le 
poids de la glande par rapport au poids du corps ne change pas; 
nı le tractus génital ni les surrénales ne montrent de changements, 
tandis que naturellement la thyroïde présente un épithélium aplatı 
et une colloïde abondante et acidophile (Arvy et M. GABE, 1950). 


7. FACTEURS PHYSIOLOGIQUES. 


À. Activités amylasique et protéasique. 


De même que la structure histologique de la glande sous- 
maxillaire de la souris mâle et femelle est différente, de même 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 549 


leur teneur en protease est dissemblable chez les deux sexes 
(JuNQUEIRA, 1948). Mais ce dernier auteur donne une valeur égale 
à la teneur amylasique de la glande chez le mâle et la femelle. 

En 1949, experience à montré à Mmes J, Raynaup et 
REBEYROTTE qu’une quantité égale de salive, à partir de l’amidon, 
libère une quantité beaucoup plus considérable de glucose chez le 
mâle que chez la femelle (228 g. pour le mâle et 177 g. pour 
la femelle). On constate que la salive des souris femelles a une 
action de 50%, moindre que celle des mâles. 

Ces expériences ont été effectuées sur la salive prélevée sur 
10 souris mâles et 9 souris femelles; un poids égal de salive a été 
ajouté à une solution d’amidon à 20 2/4, ensuite on fit une defeca- 
tion cadmique et un dosage du glucose libéré par la méthode de 
réduction du ferricyanure de K. 

Ces auteurs ont vérifié l’effet du propionate de testostérone sur 
10 souris femelles recevant chacune 0,5-1 mg. par jour pendant 
un mois. Ces expériences ont été répétées trois fois et les résultats 
sont indiqués dans le tableau suivant: 


Quantité en milligrammes de glucose libéré pour 100 mg. de salive. 


Femelle 


Mâle | Femelle + testostérone 


experience 1-2: vie ie 200 118 157 
AÉMEXPÉFIENCE LIN. iL. 167 82 132 
Se GT NC © al cl. 181 77 145 


Ces auteurs ont mesuré également l’activité amylasique de 
l’extrait de la glande salivaire, en broyant la mème quantité de 
glande fraîche prélevée sur les souris mäles et femelles et sur des 
femelles traitées par 27 mg. de propionate de testostérone plus 
1, cm? d’eau physiologique. On mesure l’activité amylasique par 
la quantité de glucose produite par la méthode mentionnée ci- 
dessus. 

Il en résulte que les mâles et les femelles recevant lhormone 
màle donnent les mémes réponses, mais les femelles normales 
donnent une réponse beaucoup plus faible. 


550 P. MOSTACHFI 


Cette expérience a été répétée deux fois, et voici les résultats: 


Quantité en milligrammes de glucose libéré pour 100 mg. de salive. 


| Mäle | Femelle 


Femelle 
+ testostérone 


Te experience np ee 239 139 210 
ZE EXPERIENCE Amor ee 263 220 268 


Donc l'intensité de l’activité amylasique chez les souris mâles est 
liée à l’action de l’hormone testiculaire. | 


B. Activité phosphatasique. 


Nogack et MonTAGNA, en 1947, décrivent l’activité intense de 
la phosphatase alcaline et l’activité modérée de la phosphatase 
acide dans la glande acineuse chez la souris mâle. L'activité phos- 
phatasique acide et alcaline est faible dans la glande tubuleuse. 

JUNQUEIRA et RABINOVITCH et FAJER, en 1948, parlent d’« une 
variation sexuelle dans la répartition cytochimique et biochimique 
de cette enzyme». Ces auteurs remarquent des granulations apicales 
des cellules de la région tubulaire qui contiendraient des phos- 
phatases acides. Et la phosphatase alcaline existerait d’une façon 
diffuse. 

En 1949, Mme J. Raynaup et SouLarraAc étudient plus en detail 
la répartition des phosphatases dans la glande sous-maxillaire des 
souris des deux sexes, dans le but de vérifier si un dimorphisme 
sexuel existe dans la répartition d’activité phosphatasique: 


a) Phosphatase alcaline. 


On n’observe aucun dimorphisme dans la répartition de cette 
enzyme; elle est présente partout dans la glande mâle et femelle et 
se trouve surtout dans les noyaux. 


b) Phosphatase acide. 


On trouve une activité légèrement plus forte dans la glande 
tubuleuse du mâle (au niveau de la partie apicale des cellules). 
Mais cependant on ne peut pas parler d’un dimosphisme de l’activité 
phosphatasique. 


Or 
Or 
MES 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 


II. DIMORPHISME SEXUEL CHEZ LE RAT 


Dans ce chapitre, il faut mentionner le nom de HAMMETT qui, 
en 1923, trouva que, chez les rats mäles de 150 jours, la glande 
sous-maxillaire est plus lourde que chez les femelles de même âge. 
Cet auteur a remarqué aussi que cette différence n’est pas encore 
sensible chez les rats de 100 jours. Malheureusement, il n’a pas eu 
l’idée d’etudier l’histologie de cette glande. 

En 1940 LacassaGneE a étudié la glande sous-maxillaire du rat; 
il trouve un dimorphisme sexuel beaucoup moins marqué que chez 
la souris, le diamètre moyen des tubes chez le rat mâle est égal 
à 40 u et chez la femelle à 39 u; en injectant deux fois par semaine 
de la testostérone (12,5 mg.) à des femelles, le diamètre des tubes 
augmente à 51-53. L'existence du dimorphisme sexuel chez le rat 
a été confirmée par TAILLARD et VEYRAT (1947). 


1. RÉSULTATS NÉGATIFS. 


Cependant, GABE, en 1950, prétend qu'il n’y a aucun dimor- 
phisme sexuel dans la glande sous-mazillaire du rat. De plus, cet 
auteur nie l’influence des androgènes sur le développement de la 
partie tubuleuse de cette glande chez le rat, en se basant sur 
l’expérience suivante: l’injection de 0,001 g. de catéchine (Vit. P) 
pendant 15 jours à des rats albinos cause une atrophie marquée 
des tubes sereux de la sous-maxillaire, tandis qu’aucun changement 
n’a été observé dans le tractus génital. 


2. INFLUENCE DE LA THYROIDE. 


Hammett, en 1923, trouve que les rats thyroidectomisés pré- 
sentent des glandes salivaires atrophiques dans les deux sexes; 
malheureusement cet auteur se refere uniquement au poids de la 
glande et non à l’aspect histologique. 

LeBLOND et Grab, en 1948, ont étudié la glande sous-maxillaire 
chez le rat thyroidectomisé et l’influence de l’hormone thyroidienne. 

Quatre mois après la thyroidectomie, on remarque l’atrophie 


552 P. MOSTACHFI 


des tubes sereux et la diminution de poids de la glande; le fait est 
plus accentué chez les femelles que chez les mâles. 
L’administration de 15 u de dl Na thyroxine pendant 15 jours 
par injection sous-cutanée et quotidienne corrige cette atrophie. 
Une année plus tard, ces deux auteurs étudient l’effet simultané 
des hormones androgènes et thyroidiennes sur la partie tubuleuse 
de la sous-maxillaire de ces animaux: 


I. Six groupes de rats ont Jeûné et ont été sacrifiés à des inter- 
valles de 2-8 — 30 - 120 heures, après le dernier repas. Ceux 
qui avaient jetné 120 heures présentaient une diminution 
sensible des diametres des tubes et de la granulation. 


II. Seize mäles et 9 femelles furent thyroidectomises; un certain 
nombre reçurent deux injections par jour de 7,5 de dl Na 
thyroxine pendant 2 semaines. Voici le résultat: 


Diamètre Témoins — th. a en 
Tubes chez les femelles (u) . . 42,3 Bead 37,7 
) » » males (ue . - 45,8 38,7 43,9 


III. Quatre groupes de rats mâles furent castres et thyroidecto- 
misés: 
un groupe a) a recu des injections de testostérone pendant 
47 jours; 


un groupe b) a reçu des injections de thyroxine pendant 
47 jours; 


un groupe c) a recu des injections de testostérone plus 
thyroxine pendant 47 jours. 


Voici le poids de la glande des trois groupes comparés aux témoins: 


Témoins 


a | b | c 


Poids de la sous-maxillaire 
PR TG Li av os Ce COR 350 366 436 936 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 553 


Donc, d’après ces auteurs, la testostérone seule a) n’a que peu 
d'effet sur la glande sous-maxillaire du rat. La thyroxine seule b) 
exerce une action sensible surtout sur le nombre des cellules. Mais 
le traitement combiné c) des deux hormones rétablit le nombre des 
cellules aussi bien que la grandeur des tubes, les granulations et le 
poids de la sous-maxillaire. 


GABE, en 1950, a vérifié l’action de la thyroxine sur la glande 

sous-maxillaire du rat hypophysectomise. Chez le rat hypophysecto- 
misé depuis un mois, la glande sous-maxillaire perd 50% de son 
poids. Cette atrophie porte surtout sur la partie tubuleuse de cette 
glande. Le rapport tubuli/acini tombe à 0,15 et le diamètre des 
tubes à 18-25 u. 
A la suite de l’injection de 0,5 mg. de thyroxine à ces animaux, 
pendant 10 jours, la glande sous-maxillaire retrouve son aspect et 
son poids normaux (rapport tubuli/acini = 0,60 et diamètre des 
tubes — 46 u. 

Il est utile de signaler qu'après ce traitement aucun changement 
n’a été noté dans le tractus génital n1 dans les surrénales. 


3. ACTION DE L’UFE (Urine de femme enceinte). 


TAILLARD et VEYRAT, en 1947, ont étudié l’effet masculinisant 
de PUFE sur la glande sous-maxillaire des rats femelles. 
Ces auteurs citent trois types de tubes: A, B, C. 


Formule tubulaire 


Animaux Diamètre 
des tubes 
A | B C 
Femelle normale . . . . . 31,8 u 63% 2006 196 
Malemormal ... 2 =... 39,4 600 15% 29% 
Bemelle 7 UFE. ..... 41 196 ESA 80% 
Mâle SAVER ey Rice a: 30,0 35% Gr 30% 
Femelle — 2 surr. + UFE . 39 DUCA BER un 
AY — type femelle: 
B = type intermediaire. 
CS AOE male 


Il semble que les auteurs aient parfois confondu les canaux 
excréteurs avec des tubes de type A. 


Sa P. MOSTACHFI 


La glande sous-maxillaire, sous l’action de ’UFE, montre donc 
une modification dans le sens mäle, soit sur les femelles normales, 
soit sur les surrénalectomisées. Les auteurs n’ont cependant pas de 
données relatives à des témoins simplement surrénalectomisés. 
Cette question a été reprise par Mlle Ponse. 


4. ACTION DES ANTITHYROÏDIENS. 


ARVY, DEBRAY et GABE, en 1950, administrent 0,01 g. de 
thiourée par jour (par une sonde cesophagienne); après 15-95 jours, 
ils remarquent une diminution de poids de la sous-maxillaire chez 
les rats des deux sexes. Cette atrophie porte surtout sur la glande 
tubuleuse; cependant aucun hypofonctionnement génital n’a été 
apercu. Aussi ces auteurs n’attribuent aux androgènes aucune 
action sur la glande sous-maxillaire du rat mais rattachent le 
développement de cette glande uniquement à l’influence thy- 
roidienne. 

5. ACTION DU RACHITISME EXPERIMENTAL. 


ARVY et GABE, en 1950, trouvent que le régime rachitigene 
atrophie la partie tubuleuse de la sous-maxillaire; ce régime a été 
imposé à 12 rats pendant 100 jours. L’atrophie peut être corrigée 
grâce à un traitement par 300.000 UI de vit. D et par la thyroxine. 

Ces auteurs mentionnent que les glandes génitales des animaux 
rachitiques ne montrent aucune modification; par conséquent, 
une fois de plus, ils affirment qu’il n’y a aucun dimorphisme sexuel 
ni aucun effet des androgènes sur la glande salivaire du rat. 


DEUXIÈME PARTIE 


RECHERCHE SUR LA GLANDE SALIVAIRE DU RAT 


I. DIMORPHISME SEXUEL DE LA GLANDE SALIVAIRE 


Comme nous l’avons vu, en ce qui concerne le dimorphisme 
sexuel de la glande salivaire chez le rat, les auteurs ne sont pas 
d’accord. LACASSAGNE trouve que, chez le rat mâle, les tubes 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 555 


séreux de la glande sous-maxillaire sont plus développés que chez 
les femelles, alors que GABE et ARvy s’opposant à cette idée ne 
notent aucune différence histologique dans la glande salivaire 
des deux sexes. 

Pour vérifier ce qu'il en est, j'ai autopsie à plusieurs reprises 
trois groupes de rats mâles et femelles. La plupart de ces animaux 
étaient des frères et sœurs de la même portée, élevés dans les mêmes 
conditions, nourris avec une même nourriture; j’ai autopsié à des 
intervalles différents un nombre égal de mâles et de femelles. Toutes 
les glandes sous-maxillaires et rétrolinguales ont été prélevées de la 
même façon et fixées au liquide de Bouin. Voici ce qu’on remarque 
dans l’étude de la glande sous-maxillaire : on peut en général classer 
ces animaux en deux catégories, les uns âgés de 4 à 7 mois, et les 
autres de plus de 7 mois. 


1. Rats DE 4 Aa 7 MOIS. 


Pour la premiere catégorie, le rat male 39 et la femelle 1020, 
tous deux autopsiés a l’âge de 6 mois, seront comparés à titre 


-d’exemple. Chez le mâle 39, le poids de l’ensemble de la sous- 


maxillaire et de la rétrolinguale pour 100 g. de poids du corps est 
de 160 mg.; la sous-maxillaire présente des tubes séreux assez 
développés, d’une hauteur cellulaire moyenne de 20 u; le diametre 
moyen des tubuli est de 45 u et, dans la plupart de ces tubes, on 
remarque la présence de quelques granules de sécrétion surtout 
dans les parties apicales des cellules. Les noyaux se trouvent a 
l'extrémité basale de ces dernières. Les tubes séreux sont nombreux 
et séparés les uns des autres par des acini muqueux assez volumi- 
neux. Le rapport des tubuli aux acini muqueux est égal a 0,18. 
Ce rapport a été déterminé par le dénombrement des tubes séreux 
et des acini muqueux dans une surface correspondant a 1000- 
1500 acini. Quant aux canaux excréteurs, ils sont étroits avec des 
lumiéres remplies de sécrétion et présentent par endroits des 
granulations. 

Chez la femelle 1020, le poids de l’ensemble des sous-maxillaires 
et rétrolinguales est de 126 mg. pour 100 g. de poids du corps. Les 
tubes séreux sont sensiblement moins volumineux que ceux de 
l’animal précédent. Présentant un diametre moyen de 36 u et une 
hauteur cellulaire moyenne de 14 u, ces acini sont munis de rares 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955. 37 


556 P. MOSTACHFI 


granulations dans les régions périphériques de la glande. Les tubuli 
sont composés d’un nombre considérable de segments intermédiaires 
dont les noyaux occupent le centre ou le tiers basal des cellules. Le 
rapport des tubuli aux acini est de 0,17 et sa différence avec celui 
du mâle 39 n’est perceptible qu’à la mensuration. Les canaux 
excréteurs ressemblent à ceux du mâle 39. 


Comparaison des valeurs numériques de la glande salivaire des femelles 
et mâles de 4 à 7 mois dans deux individus choisis comme exemples. 


x ; Hauteur 
a Milligrammes en moyenne AI TARGET 
at pour 100 g. du “mimi en des cellules Tubuli/acini 
poids du corps m sereuses en 
LL 
Mâle 39 (6 mois) . 160 45 20 0,18 
Femelle 1020 
GÉMOIS NE «Sn. 126 36 14 0,17 
? 


2. RATS DE PLUS DE 7 MOIS. 


Pour la deuxième catégorie, des animaux plus âgés, le mâle 1014 
et la femelle 59, tous les deux autopsiés à l’âge de 14 mois, sont 
comparés. 

Chez le mâle 1014, les glandes sous-maxillaires et rétrolinguales 
pèsent 130 mg. pour 100 g. de poids du corps. La sous-maxillaire 
présente des tubes séreux très gros, dont la hauteur cellulaire 
moyenne est de 21 u; le diamètre moyen des tubuli est égal à 42,7 u. 
Les cellules séreuses sont très granulées avec des noyaux en crois- 
sant, repoussés vers la paroi basale. Les tubes sont très nombreux, 
se touchant les uns les autres, et leur rapport aux acini est de 0,46. 
Les canaux excréteurs sont fortement granulés et par endroits 
pleins de sécrétion. 

Chez la femelle 59, le poids des sous-maxillaires et des rétro- 
linguales est de 146 mg. pour 100 g. de poids du corps. Les tubes 
sereux sont moins nombreux et moins volumineux que chez le 
mâle, présentant un rapport tubuli/acini de 0,20 et un diamètre 
moyen des tubuli de 33,6. De plus, on remarque la présence de 
nombreux segments intermédiaires (fig. 2 D), ce qui est très rare chez 
le mâle de même âge. La cytologie des cellules séreuses est assez 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 557 


semblable à celle du mâle 1014, cependant les granules sont moins 
dispersés que chez celui-ci et sont disposés en paquet. 


Comparaison des valeurs numériques de la glande sous-maxillaire 
des mâles et femelles de plus de 7 mois choisis comme exemple. 


Milligrammes Diamètre Hauteur Rapport 
pour 100 g. de moyen cellulaire Tubuli/acini 
poids du corps | des tubuli (u) | moyenne (u) 


& 1014 (14 mois) . 130 49,7 21 0,46 
® 59 (14 mois) . . 146 33.6 16 0,20 


TABLEAU I. 


Valeurs numériques de la glande salivaire de tous les animaux 
sacrifiés pour cette étude. 


Poids | Haut.| Diam. Poids | Haut.| Diam. 
Rat % g. u des |Tubulil Age || Rat | % 8. | cellu- | des |Tubulil Age 
5 Tu aire | tubuli acini | mois 3 A an : laire | tubuli acini | mois 

eee u u me. He u 

102 | 137 | 14,5 | 37,3 |-0,21 | 3 61 | 173 13 | 31 0,11 | 3 
101 | 125 | 18 37,4 | 0,30 | 3 6201505192027, 0,10 3 
1067) 120 | 20 40 0,30 | 4 63 | 173 13 | 29 0,10 4 
25 | 143 | 20 39 0,27 | 31211016 | 122 16 | 35 0,13 3 
39 | 160 | 20 45 0,18 | 6 1020 | 124 14 | 36 0,17 6 
28101) 18 39 0,30 | 61% || 1019 | 117 15 | 35,8 | 0,13 6 
1010 | 115 | 21 41 0,50 | 14 1021 | 115 13 | 30 0,14 7 
1011 | 132 | 23 90 0,50 | 14 57| 160 | 13 | 28 0,15 | 14 
1012 | 120 | 20 45 0,51 | 14 60 | 134 13 | 33 0,18 | 14 
ADS PSN 2155| 45 0,50 | 14 64 | 175 13 | 33,8 | 0,22 | 14 
1014 | 130 | 21 42,7 | 0,46 | 14 99 | 146 TOMINSS CARO 20 te 
1022 131 12 | 29 0,10 ? 


En considérant l’ensemble des résultats obtenus sur ces indivi- 
dus, on peut conclure que le dimorphisme sexuel de la glande sous- 
maxillaire chez le rat est un fait certain. Mais cet hétéromorphisme 
chez le mâle et la femelle ne semble pas être d’ordre pondéral. Car le 
poids de la glande salivaire est très variable pour des sujets de même 
âge et de même poids. En effet, les rats mâles 1010, 1011, 1012 
et 1013, qui sont des frères de la même portée et ont tous été autop- 
siés à l’âge de 14 mois, présentent des poids très différents en ce qui 
concerne l’ensemble de la sous-maxillaire et de la rétrolinguale; 


558 P. MOSTACHFI 


il en est de même des femelles 59, 60 et 64, sœurs et âgées de 
14 mois. | 


Poids comparatif de la glande salivaire 
des rats d’une même portée. 


Milligram. Milligram. 
% 8- Rats Poids % 8. 
du corps Q du corps 


660 99 310 453 
720 60 300 403 
625 64 280 245 
740 


Par contre, l’image histologique de ces glandes est très semblable 
pour les individus de même sexe. 

Le dimorphisme sexuel de la glande salivaire est perceptible avant 
tout par la prédominance de la partie tubuleuse chez le mâle et la 
difference des diamètres des tubuli (fig. 1A et B). 


Moyennes globales des dimensions des tubes et des cellules 
chez le rat mâle et femelle. 


Hauteur moyenne } 
des cellules Tubuli/acini 
séreuses en u 


Diamétre moyen 
des tubuli en u 


Males; ae 41,9 19 0,33 
Femelles . . . SQ, 13,9 0,16 


De plus, on remarque la présence d’un nombre assez fréquent 
de segments intermédiaires ! chez les femelles de 14 mois, tandis 
qu'ils sont rares chez les mâles du même âge. Ce fait prouve que la 
différenciation de la sous-maxillaire chez les femelles est très 
lente (fig. 2 D). 

Je reviendrai plus longuement sur ce point dans le chapitre 
consacré à l’étude du développement de la glande sous-maxillaire 
chez le rat. 


' Nous appelons segments intermédiaires des tubes présentant quelques 
cellules non vacuolisées, cylindriques avec des noyaux arrondis, turgescents 
et centraux, tandis que les autres cellules sont glandulaires normales. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 559 


Bie. 4 


Répartition de la glande tubuleuse dans la glande sous-maxillaire chez le rat. 


Rat mâle adulte n° 1010, témoin normal. 

Rat femelle adulte n° 60, témoin normal. 

Rat mâle castré n° 5. 

Rat femelle castrée n° 204. 

Rat mâle n° 104, nourri partiellement par le soja. 
Rat mâle n° 1024 d, à l’inanitation depuis 18 jours. 


SERRE 


560 P. MOSTACHFI 


ET, ETABLISSEMENT DU DIMORPHISME SEXUEL 
DE LA GLANDE SALIVAIRE 


Il est interessant de préciser le moment où se fait la differen- 
ciation de la glande sous-maxillaire dans le sens màle ou femelle, 
au cours du développement. Dans ce but, j'ai élevé deux groupes 
de rats, composés de 10 mâles et de 10 femelles, dans les mêmes 
conditions de température et de nourriture. J’ai autopsié les 
animaux les 21e, 30e, 45e, 51e, 56°, 68° jours et ainsi de suite 
jusqu’au 130€ jour et, chaque fois, un mâle et une femelle de même 
âge. Toutes les glandes salivaires ont été prélevées de la même 
manière, fixées dans le liquide de Bouin et colorées à l’azocarmin 
Mallory. Voici les résultats observés. 


21 à 30 jours. Chez le mâle 18 et la femelle 19, tous les deux 
âgés de 21 jours, on remarque que les glandes sous-maxillaires sont 
tout à fait identiques; elles sont composées partout de culs-de-sac 
muqueux; parmi eux plusieurs canaux, en arborisation et en voie de 
ramification, présentant des cellules cylindriques avec très peu de 
protoplasme et des noyaux ronds au centre, sont collés l’un contre 
l’autre avec de petites lumières sans sécrétion. Le mâle 17 et la 
femelle 29, âgés de 30 jours, sont à peu de choses près semblables 
aux précédents. 


45 jours. Chez le mâle 26 et la femelle 27, âgés de 45 jours, 
les glandes sous-maxillaires sont histologiquement semblables. Le 
segment sécréteur est plus volumineux que celui des précédents, 
avec des cellules cubiques présentant quelquefois des striations 
protoplasmiques vers le pôle basal. Les cellules sont encore réduites, 
mesurant 11 à 12 u, renferment des noyaux ronds, centraux et se 
touchant. Ce segment est formé uniquement de tubes avec des 
lumières très larges et. vides. 


51-56 jours. La femelle 21, âgée de 56 jours, présente encore 
une glande salivaire semblable à celle de la femelle 27, tandis 
que son partenaire, le mâle 20, âgé de 51 jours, offre une différence 
remarquable dans la structure des cellules du segment sécréteur; 
cependant, la hauteur cellulaire, le diamètre des tubes et le rapport 
des tubuli aux acini muqueux restent les mêmes dans les deux sexes. 
La différence cytologique des tubes séreux consiste dans apparition 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 561 


de granules de sécrétion en quantité considérable, ainsi qu’en une 
sécrétion limpide et peu colorable dans les lumières des tubes. Les 
striations basales sont encore présentes et les noyaux occupent 
toujours le centre des cellules. 


96-65 jours. Chez le mâle 53, âgé de 56 jours, la glande tubu- 
leuse devient plus volumineuse et plus fréquente. Le diamètre des 
tubuli est égal à 28 u et le rapport tubuli/acini à 0,15. La cytologie 
des cellules est semblable à celle du mâle 20. La femelle 25, autop- 
siée à l’âge de 65 jours, possède des sous-maxillaires plus dévelop- 
pées que les femelles précédentes. La partie tubuleuse a le même 
volume et le rapport aux acini muqueux est le même, mais on 
remarque l’apparition de granules dans les cellules et de la sécré- 
tion dans les lumières. Les striations basales sont très fréquentes 
et les noyaux ont la même disposition que les précédents. 


68 jours. Le rat mâle 37, autopsié à l’âge de 68 jours, présente 
de véritables tubes séreux pleins de granulations fortement colo- 
rées; les striations basales ont presque disparu et les noyaux 
commencent à émigrer, gagnant le tiers périphérique basal des 
cellules. Les cellules, en augmentant de volume, deviennent cubo- 
cylindriques. Les lumières des canaux excréteurs sont assez larges 
et remplies de sécrétion colorée en bleu pâle. Le diamètre moyen 
des tubes est de 30 u, et le rapport tubuli/acini est égal à 0,16, 
donc nettement supérieur à celui de la partenaire de même âge; 
toutefois 1l n’est pas encore équivalent à celui des mâles adultes. 


77-84 jours. La femelle 67, âgée de 77 jours, présente des sous- 
maxillaires semblables à celles de la femelle 25; cependant la 
hauteur cellulaire et le diamètre moyen des tubuli sont légèrement 
plus élevés. Le diamètre des tubuli est encore plus large chez la 
femelle 61, âgée de 84 jours. Cette dernière présente, en outre, 
plusieurs segments intermédiaires et quelques tubes séreux pro- 
prement dits, mais peu granulés. Le mâle 56, âgé de 80 jours, 
montre quelques acini séreux bien développés avec des noyaux 
tout à fait à la périphérie et en croissant. Les cellules sont cubo- 
cylindriques et bourrées de granules de sécrétion mais ıl y a encore 
de nombreux segments intermédiaires et le rapport tubuli/acini 
est égal à 0,17. 

Plus de 94 jours. Chez les mâles 42, 46, 58 respectivement âgés 
de 94, 110 et 128 jours, les tubuli augmentent de plus en plus de 


562 P. MOSTACHFI 


volume et les rapports tubuli/acini s’elevent progressivement. Le 
nombre des segments intermediaires diminue. Les noyaux emi- 
grent de plus en plus vers la peripherie, prenant une forme de 
croissant. Les femelles 63 et 57, âgées de 112 et 125 jours, ont des 
sous-maxillaires plus développées que la femelle précédente. Le 
nombre des acini augmente mais il est sensiblement inférieur à celui 
des partenaires mâles. Les segments intermédiaires sont très nom- 
breux et environ trois fois plus fréquents que chez les mâles. Les 
granules de sécrétion sont en paquet et rares (fig. 2, Cet D). 


TABLEAU II. 


Etude histométrique de la glande salivaire chez le rat 
en fonction de l’âge et du sexe. 


Gl. ss-mx 
; Poids 
3 jour et 


2 Jour g. H Daw 


No Age | Poids Gl. ss-mx | No Age 


T/a 


419, 1.24 1299, 100.02 
DST on aa or 
27 | 45 | 282] 14,8 | 25 
2 |.56 |- 20 |14 195 
23 |. 58 | 68 mio || 26 
DE NE ATEN TONNES 
anne | a 
61 | 84 | 150 Jıs | 31 
63 | 412 | 445 | 13 | 29 
57 | 125 | 160 | 13 | 28 


18 | 21 | 30 | 414 | 22,5 | 0,09 
17 | 30 | 35 | 426200 
26 | 45 | 50 | 12,5 | 26 | 044 
20 | 51 | 60 [11 |25 | 0,08 
56 | 65 113 |28 | 0,45 
0,16 
0,17 
0,25 
0,25 
0,27 


» 


- 


> 


v 


37 | 68 | 130 | 14,5 | 30 
56 | 80 | 200 | 13,5 | 29,7 
4D | 94 | 903 oa 
46 | 110 | 250 | ı7 | 34 
58 | 128 | 215 | 18,5 | 39 


» » ~ 


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SOL LLLLLILL 
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(SA 
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De ces résultats l’on peut conclure que la différenciation cyto- 
logique de la glande sous-maxillaire commence environ le 50€ jour 
par l’apparition des granules chez le mâle. La croissance des cellules 
séreuses et l’envahissement des tubes séreux débutent le 56€ jour 
chez le mâle; la différenciation des tubuli et la migration des noyaux 
se produisent, selon mes observations, à partir du 80€ jour. Chez 
la femelle, l’apparition des granules se fait le 65€ jour, la croissance 
de la glande tubuleuse commence à partir du 75€ au 80€ jour. La 
différenciation des culs-de-sac terminaux est beaucoup plus tardive: 
elle commence du 112€ au 125€ jour. Cette différenciation se fait 
beaucoup plus lentement chez la femelle que chez le mâle, de sorte 
que les femelles 59, 61 et 64, à l’âge de 14 mois, présentent encore de 
nombreux segments intermédiaires tandis que chez les mâles 37, 41 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 563 


et 43, äges de 230, 245 et 260 jours, les segments intermédiaires 
sont rares. 


III. ACTION DE LA CASTRATION 
(rats mäles et femelles) 


Dans le but de verifier le röle des gonades dans la differenciation 
des glandes sous-maxillaires du rat, une serie de rats mäles, äges de 
30 à 45 Jours, ont subi l’opération de la castration. L’autopsie a 
été effectuée du 3° au 15€ mois après l’operation. Voici ce qu’on 
remarque a l'étude histologique de la glande salivaire. Chez le 
mâle 6 b, autopsié 107 jours après l’opération, la glande salivaire 
présente l’aspect trouvé dans un adulte de son âge: le diamètre 
des tubuli est égal à 41 u et le rapport des tubuli aux acini est égal 
à 0,18. Toutefois on remarque que les tubes séreux sont moins 
granulés. Le mâle 4 b, autopsié 5 mois après l’opération, possède 
également des glandes sous-maxillaires du type mâle; le diamètre 
moyen des tubuli est de 39 u et le rapport des tubuli aux acini 0,19. 
On aperçoit également la présence de quelques vacuoles autour des 
parois externes des tubes séreux, comprimant les cellules de ces 
derniers. 

Chez le mâle n° 9, autopsié 9 mois après l’opération, l’aspect de 
la glande sous-maxillaire est semblable au précédent; pourtant le 
rapport des tubuli aux acini, étant égal à 0,22, est inférieur à celui 
du mâle normal de même âge. Mais l’activité de la glande semble 
être la même. Les cellules séreuses sont normalement granulées avec 
des lumières pleines de sécrétion. Les canaux sont de gros diamètre, 
remplis d’une sécrétion compacte et homogène. Le mâle 4, autopsié 
10 mois après l’opération, présente également une glande active, 
mais le rapport des tubuli aux acini étant égal à 0,15 est toujours 
plus bas que chez le mäle entier de son äge. Chez le mäle 6, castré 
depuis 11 mois, le diamètre des tubuli est sensiblement inférieur à 
celui des mäles entiers, les cellules séreuses sont moins granulées 
que celles du précédent et la sécrétion à l’intérieur des canaux 
excréteurs est moins dense et vacuolisée. Dans la plupart des 
acini séreux, les granules sont en voie de résorption. 

Chez le mâle 5, autopsié 12 mois après la castration, la glande 
sous-maxillaire présente un aspect semblable à celui du précédent. 
On remarque une fois de plus la presence de vacuoles à l’exterieur 


564 P. MOSTACHFI 


des acini, causant le retrecissement de cellules de ces der- 
niers (fig. 1 C). Enfin chez le mâle 2, sacrifié plus de 14 mois après 
la castration, le rapport des tubuli aux acini baisse de plus en plus, 
allant jusqu’à 0,13. Cette diminution de nombre des acini séreux 
est accompagnée par la réduction du diamètre des tubuli présen- 
tant un diamètre moyen de 26 u. La diminution de nombre des 
acini se fait par une dégénérescence progressive au niveau des 
culs-de-sac séreux terminaux. 

Voici ce qu’on observe en étudiant la série des femelles castrées 
qui ont été opérées à l’âge d’environ un an. L’aspect histologique de 
leur glande sous-maxillaire ne montre pas de différence par rapport 
à celui des femelles entières. 


TABLEAU III. 


Valeurs numériques de la glande sous-maxillaire de rats mâles et femelles 
castrés comparées aux témoins normaux. 


Gl. Salivaire Gl. Salivaire Gl. Salivaire Gl. Salivaire 
3 u 3 ? 
H. u|D u| T/a H. u Du! T/a H.u| D 4 | a H.u Dw} T/a 
] 
À 15,6| 26 [0,13] 1016116,5137 |0,24/1010| 21 /41 10,50 99| 16 [33,6/0,20 
4 14 |3810,15| 201113 |36 10,14! 106| 20 139,8/0,30| 60113133 10,18 
5 14 |3410,23| 202/14 |33 |0,14| 107| 20147 |0,38 64| 13 133,810,22 
6 15 135110520) 5203/45) 8348 0716 N09 20) ES MIO SA 26/15/36 10,18 
Lab 4% 3910,19) 2041271307 0/15 39120145 |0,18|1020]| 14 |36 [0,17 
65 117 |41|0,18| 205/13 137 10,17! 5811839 10,27) 1019) 1572321073 
9 15 38 [0,22 41120142 10,26 
Moyen- 
nes [15 |36{0,19 13,5/34,5/0,16 19 |42,6|0,31 14 |34,5|0,18 


D’apres ces expériences, on peut conclure que, chez le male, 
l'absence des gonades n’empéche pas la différenciation des glandes 
salivaires. Toutefois cette différenciation ne suit pas un développe- 
ment aussi rapide que chez les males entiers. Les animaux, castrés 
depuis une année et plus, présentent une différence sensible de la 
glande salivaire quant au nombre et au diametre des acini sereux; 
cependant ces valeurs restent supérieures à celles des femelles 
normales. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 565 


En ce qui concerne la glande salivaire des femelles castrées, 
je n’ai pas observé de différence appréciable avec celle des femelles 
normales (fig. 1 D). 

On peut donc dire que les hormones mâles et femelles n’inter- 
viennent pas dans la différenciation des tubes séreux, mais que 
seule l’hormone mâle accélère leur développement. 

Bien entendu, dans ces expériences, tous les caractères sexuels 
secondaires et les récepteurs sexuels des rats opérés avaient obéi 
à la castration. On peut cependant se demander si les stérols 
surrénaliens ne peuvent pas jouer un rôle protecteur chez les 
castrats. 


IV. ACTION DE L’HYPOPHYSECTOMIE 


Nous avons vu que GABE (1951) avait observé une réduction 
de 50% du volume et du poids de la glande salivaire à la suite de 
l’hypophysectomie. Cet auteur interprète cette atrophie comme 
due à un manque d’hormone thyroïdienne. 

J’ai repris cette question en étudiant la glande salivaire d’une 
dizaine de rats femelles hypophysectomisés, opérés par Mlle PonsE 
(1952), laquelle a bien voulu me les confier. 

Je prends comme exemple le cas de la femelle 1049, âgée de 
122 jours et opérée 47 jours avant l’autopsie. L’aspect de la glande 
salivaire est celui d’une glande infantile et non différenciée; on est 
irappé par l’atrophie intense du segment sécréteur, offrant des 
tubes de petit diamètre dont les cellules sont réduites aux noyaux 
avec des lumières larges et sans sécrétion. A noter qu'aucune 
striation ni granulation n’est visible dans les cellules. 

La hauteur cellulaire est égale à 8 u (au lieu de 13 u chez le 
témoin de même âge) et le diamètre moyen des tubes est de 20 u 
(au lieu de 29 u chez le témoin entier). Les acini muqueux sont 
également de petites dimensions. En conclusion; l’hypophysectomie 
cause une régression étonnante du segment séreux de la sous- 
maxillaire chez le rat. Cette atrophie est beaucoup plus intense que 
celle provoquée par la thyroïdectomie (LEBLOND et GRAD, 1948). On 
pourrait donc se demander si un autre système endocrinien, tel que 
le cortex surrénalien, en synergie avec la thyroïde, ne Jouerait pas 
un rôle actif dans la différenciation de la glande sous-maxillaire 
chez le rat. 


566 P. MOSTACHFI 


V. ACTION DE LA SURRENALECTOMIE 


D’après les travaux de J. Raynaup, la surrénalectomie chez la 
souris mäle castree provoque une regression des tubes sereux de la 
glande sous-maxillaire plus forte que chez les témoins seulement 
castrés. Cependant cet auteur n’a pas trouvé de changement 
considérable dans la glande sous-maxillaire de ces individus après 
l'administration de desoxycorticosterone. D’autre part, CHAMORRO, 
travaillant toujours sur la souris, arrive à la même conclusion pour 
l’action de la désoxycorticostérone. Pour Howarp, l'intervention 
de la surrénale sur le développement de la sous-maxillaire se fait 
par la voie du métabolisme. Mais aucune étude permettant de 
vérifier la participation des surrénales dans le dimorphisme sexuel 
de la glande salivaire chez le rat n’a encore été effectuée. 

C’est en étudiant les coupes des glandes salivaires d'animaux 
opérés par Mlle K. Ponse, que j’ai trouvé une réduction sensible 
des tubes séreux chez les surrénalectomisés par rapport aux nor- 
maux. Ainsi la femelle 1078, surrénalectomisée depuis 4 mois, 
présente une glande salivaire dont les tubuli sont beaucoup moins 
développés que chez une femelle normale de même âge. Le dia- 
mètre moyen de ses tubes est égal à 27 u et le rapport des tubuli 
aux acını à 0,10, tandis que son témoin, la femelle 1016, de même 
âge et du même élevage, présente un diamètre moyen des tubes 
de 35 u et un rapport des tubuli aux acini de 0,13. 

Il est intéressant de mentionner le cas de la femelle 1077, sœur de 
la même portée que la femelle 1078, surrénalectomisée et autopsiée 
en même temps que cette dernière. Cet individu possède une 
grosse surrénale accessoire échappée à l’opération. La glande sali- 
vaire de cette femelle présente un aspect actif, avec des tubes 
séreux bien développés. Le diamètre des tubes est de 40 u et le 
rapport des tubuli aux acini est égal à 0,14. La présence d’une 
surrénale accessoire avait donc empêché l’arrêt de développement 
de la glande salivaire. L'observation de ces sujets montre que la 
surrénale prend une part active dans le développement de la 
glande sous-maxillaire chez le rat. Cependant mes observations 
n'étant pas assez poussées, j'estime que ce sujet mériterait d’être 
étudié de plus près. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 567 


TROISIEME PARTIE 


ACTION DU SOJA 


I. EFFET D’UN ALIMENT GOITRIGENE, LE SOJA, 
SUR LA SOUS-MAXILLAIRE DU RAT 


D’après les travaux de LEBLOND et Gran (1948), la répartition 
des tubuli séreux dans la glande sous-maxillaire du rat est sous 
influence de deux hormones qui agissent simultanément: l’hor- 
mone thyroïdienne et l’hormone mâle. J'ai vérifié l’effet de l’hypo- 
fonctionnement de la thyroïde sur la glande sous-maxillaire du rat, 
en utilisant un procédé indirect: l'emploi d’un aliment goitrigene 
(tourteau de soja), capable de produire une hypertrophie de la 
thyroïde (goitre), mais avec hypofonction de la glande, comme cela 
résulte des recherches de Mc. Carrison (1934); SCHARLESS, 
PEARSON et PRATO (1939). 

Dans ce but, quatre séries d’expériences ont été effectuées. 

Les deux premières séries portent sur deux groupes de rats 
mâles soumis à un régime de soja pur; le premier à la température 
ambiante de 220 et le deuxième à une température de 100. Paral- 
lèlement à ces deux groupes, deux autres groupes de rats mâles 
ont été soumis aux mêmes conditions de milieu et de température, 
mais nourris avec la nourriture normale, pour servir de témoins. 
Ces animaux étaient tous adultes et pesaient environ 250 à 300 g. 
A partir du 45€ jour, un rat de chaque groupe a été autopsié toutes 
les semaines. 

Voici ce qu’on observe à l’étude histologique chez ces deux séries 
d'animaux. 

Tous les animaux qui ont subi le régime du soja pur ont maigri 
de 50 à 150 g. proportionnellement à la durée du régime. Le premier 
groupe, ayant subi le régime de soja à la température ambiante 
de 220, présente chez tous les individus un aspect à peu près sem- 
blable. Je me contente de mentionner le cas du n° 43, autopsié 
60 jours après la mise au régime; le poids initial de l’anımal, qui 
était de 260 g., est à l’autopsie de 150 g. seulement. Cet individu 


568 P. MOSTACHFI 


présente un thymus très réduit et un tractus génital infantile dont 
le poids absolu est égal à 2,5 g. soit 1,65 g. pour 100 g. de poids du 
corps. La glande sous-maxillaire présente des tubes séreux peu 
nombreux, un rapport tubuli/acini de 0,20 et des tubuli d’un 
diamètre réduit égal à 32 u. Les cellules séreuses sont de petites 
dimensions avec un protoplasme clair, homogène et rarement gra- 
nulé. La plupart des cellules présentent des noyaux ronds occupant 
la base ou le tiers basal des cellules. Les segments intermédiaires 
ne sont pas rares et les canaux excréteurs ont des lumières assez 
larges avec peu de sécrétion. 

On est frappé par l’aspect activé de la glande thyroïde de cet 
animal, par sa vascularisation abondante, l’absence de colloïde et 
l’heterogeneite des vésicules. Ces dernières sont en collapsus, vidées, 
bourgeonnantes, présentant de grosses cellules cylindriques d’une 
hauteur moyenne de 14u et sans granulations ni gouttelettes 
colloïdes intra-cellulaires. Des microvésicules sont en voie de for- 
mation dans les parois plissées des vésicules centrales. Quelques 
vésicules périphériques présentent encore des cavités réduites con- 
tenant un peu de colloide résiduelle pleine de vacuoles et des boules 
structurées. Quant aux témoins de cette série, ils possèdent tous des 
glandes salivaires de type mâle adulte et des thyroïdes normales 
(voir fig. 2, A et B). 

Le deuxième groupe, nourri au soja pur à la température 
ambiante de 100, présente un aspect typiquement femelle de la 
glande salivaire, en harmonie avec la réaction des thyroïdes. Je 
mentionne ici le cas du mâle 50, choisi comme exemple, qui a subi 
ce régime durant 34 jours. Cet individu avait maigri de 35 g. pour 
un poids initial de 215 g. A l’autopsie, le thymus était minuscule et 
le tractus génital légèrement réduit de dimensions. La glande 
salivaire présente un aspect typiquement femelle, dans lequel la 
reduction des tubes séreux est frappante: rapport des tubuli aux 
acını égal à 0,18, diamètre moyen des tubuli égal à 31 u. Les lumières 
des canaux excréteurs sont larges et vides de sécrétion. 

La glande thyroïde de cet individu est très intéressante: 
les cellules sont très hautes, turgescentes et ne laissant entre elles 
que des cavités minuscules remplies de colloïde fluide et absolu- 
ment sans vacuole. La glande est très hétérogène, plusieurs micro- 
vésicules sont en voie de formation aux dépens du tissu interstitiel 
assez abondant. On remarque dans ce dernier quelques figures de 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 569 


cineses; la colloide est présente sous deux formes: claire occupant 
quelques microvesicules et foncee remplissant toutes les autres 
cavites. 

Les temoins de ce groupe sont des mäles adultes normaux, 
ne présentant aucune particularité; cependant les cellules epi- 
théliales des glandes thyroïdes sont très granulées avec de nom- 
breuses gouttelettes colloïdes intra-cellulaires et la colloide est 
pleine de boules azanophiles structurées 1. 

Le tableau suivant montre les valeurs numériques des glandes 
salivaires et des thyroïdes de tous les animaux de ces quatre 
groupes. 


TaBLEAU IV. 


| & N° Poids Salivaire Thyroïde 
Traite- 1 nl 
ment 
| Tot. | Poids | Poids | Haut.|D tub. Poids | Poids | Haut. 
Soja à 22° Ye abs. Ya cell. T/a abs. 9% cell. 
mg mg. u 


| 8- me. ei je u , 


270513 13 
20.71.13 14 
18 | 14 13 
10 9,9 | 13 
SOUMIS 15 


39 47 10508385 1912.12 2505 
20 11 14,8 
Soja a 10° 
31 14 220 2 È ES 02329 20.19 
38 19 120 370 3007 71.155 | 26 0,20 
32 43 190 Le % 16 Se ML 


43 602.21750 1380 | 253 | 14,7 | 32 
45 61 1252 2800226019 33 
47 O30) 130) | 340, | 188) 143°) 28 
48 652 0205-17930212270 0193 28 
49 63 | 180 | 440 | 244 | 13 28 
51 6385722007245: 1122" | 11,321. 28,6 


w » 


» 


a 


» 


SESS SSS 
jm fe ee ee ie AD i 
00 00 xINI © O 


» 


1.085114 
50 34 | 180 | 380 | 211 | 136 | 31 | 0,18 
41 59) 5.120%1.399: 1996-117: 37 | 0,26 


Temoins 
a 22° 
42 62 208 3a Los 7 Su 
46 63 2500450060177 oo 
58 70 215 3935 | 180 MES 5099 
29 70 300 | 490 | 163 | 20 41 
Temoins 
310° 
39 59 232 3210: 17176020121 
94 66 else het AG beh? 
DO 66 280 6207 72277. 20 
96 I; 245 400 160°) 22 
07 67 200 | 420 | 210 | 24 


er 


ho bo NO 9 
Ro SI Ot Ut 
C1 @ Go «1 


DISIDIO 


Li 
© 
«© 00 O0 
1 
I 


+ en en SD en 
Dom # OI 


un ju 
m= DD 


1 Décrit par K. Ponse (1951). 


570 P. MOSTACHFI 


II. TRACTUS GENITAL DE RATS SOUMIS AU REGIME 
DU SOJA PUR 


L’aspect atrophique de l’ensemble du tractus chez les animaux 
soumis au régime du soja est frappant. 

Cette atrophie est identique chez tous les sujets; par exemple, 
le rat n° 47, qui a été soumis 63 jours au régime soja à 220, présente 
un poids total du tractus génital de 2,02 g. soit 1,12 g. pour 100 g. 
de poids du corps au lieu de 3,5 g. - | 


Testicules. L’albuginée est très épaisse; le diamètre des cana- 
licules seminiferes est tres reduit; on remarque trois sortes de 
canalicules séminifères: 


a) canalicules sertoliniens purs; 


b) canalicules qui contiennent des spermatogonies, des sper- 
matocytes en diacinèse et une absence complète de spermio- 
genese; 

c) canalicules qui contiennent encore quelques spermatides en 
pycnose ei des cinèses abortives. 


Les spermatides prennent l’aspect de boules gris foncé après 
coloration avec l’azocarmin. De plus on est frappé par la presence 
de cellules mégacaryocytes très volumineuses qui sont presentes dans 
tous les canalıcules; il y a donc eu une destruction active du 
matériel spermatogenetique. 

La charpente conjonctive est hyperplasiee. Le tissu interstitiel 
est réduit à ses noyaux qui sont réunis autour des vaisseaux 
sanguins. 


Vésicule séminale. Elle présente l’aspect caractéristique d’un 
rat hypophysectomisé. Les lumières sont réduites, les cellules 
épithéliales sont basses et l’on ne voit qu’une rangée de noyaux 
collés les uns à côté des autres. 


Prostate ventrale. La glande est très atrophiée, les vésicules sont 
minuscules avec l’épithélium réduit à ces noyaux, les cavités 
oblitérées. 

Urètre. Fortement kératinisé, ce qui est probablement dû à 
l’avitaminose. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT bid 


Le rat n° 50, soumis au régime soja pendant 34 jours à la tem- 
pérature de 10°, présente un tractus génital de 3,70 g. de poids 
total et un poids de 2,05 pour 100 g. de poids du corps. 

Dans les testicules, l’albuginée est très forte, la plupart des 
canalicules sont sertoliniens et les canalicules à spermatides sont 
très rares. On ne trouve aucune cellule mégacaryocyte dans les 
canalicules; la vésicule séminale et la prostate ventrale sont 
semblables à celles du précédent. 


III. ACTION DE LA SOUS-ALIMENTATION 


Dans les séries précédentes, les rats qui avaient été soumis au 
régime du soja pur, avaient tous maigri d’un poids relatif egal au 
tiers du poids du corps environ. En effet cet amaigrissement est dù 
au manque de matière nutritive dans le tourteau de soja. Pour 
déterminer la part de la déficience nutritive dans les résultats des 
expériences précédentes, J'ai mis un groupe de 8 animaux à un 
régime de jeûne partiel; ces animaux étaient nourris tous les jours 
de 10 à 12 heures et à 12 heures on les privait de toute nourriture 
(sauf d’eau) jusqu’au lendemain à 10 heures. Ces animaux ont maigri 
de la même façon que ceux qui étaient au régime du soja pur. 

Voici ce qu’on observe chez ces individus (fig. 1 F). 

Ces rats sont tous semblables à l’autopsie: je cite le cas du 
mâle 1011 a, qui avait subi depuis 42 jours ce régime. La glande 
salivaire se rapproche du type mâle par le nombre des acini sereux; 
le rapport tubuli/acini est égal à 0,27. Cependant le diamètre des 
tubuli est réduit à 34 u et la cytologie des cellules séreuses ressemble 
plutôt au type femelle. Les segments intermédiaires sont fréquents ; 
les granules des cellules séreuses sont rares et les canaux excréteurs 
sont larges sans sécrétion. La glande thyroïde est normale, les 
vésicules régulières ; une colloide dense et peu vacuolisée les remplit 
et les cellules sont plates, homogènes, quelquefois granulées. Le 
tractus génital de ce rat est infantile, ne pèse que 2,38 g. pour 100 g. 
de poids du corps; l’aspect histologique du testicule et les glandes 
annexes des voies sexuelles ressemblent à ceux des animaux qui 
avaient subi le régime du soja pur. 


Bey: SUISSE DE Z001., T. 62, 1955. 38 


572 P. MOSTACHFI 


TABLEAU V. 

Valeurs numériques de la glande salivaire, de la thyroïde et du tractus génital 
des rats soumis au jeûne. 
i EEE 
Sous-Maxillaire Thyroïde Tractus 

génital 


ment! CPS | Pds | Pas |Haut.| DT | T/a | Pds | Pas |Haut.| Pas | Pas 


mg. u u mg. | mg. u mg. mg. 


1014 | 18 | 220 | 255 | 145 | 17 |34 |0,27| 15| 7 | 7 |4,96 | 2,25 
1024 | 18 | 220 | 403 | 184 | 16 |36,3|0,31| 18 |13 | 6,5 |5,00 | 2,36 
1009 | 34 | 220 | 345 | 150 | 16 |30,8|0,23| 30 |13 | 5,5 | 4,355| 4,977 
1013 | 37 | 210 | 275 | 130 | 16 |31,310,27| 19 | 9 | 7 |557 | 2,60 
1011 | 42 | 190 | 260 | 150 | 17 |31,310,27| 20 |10 | 8 |6,45 | 3,380 
1010 | 48 | 175 | 275 | 156 | 16 |33,6\0,22| 20 |14 | 7,5 | 5,38 | 3,07 
1012 | 54 | 200 | 335 | 167 | 17 |32,8\0,32| 20 |10 | 8 |6,410| 3,200 
1008 | 61 | 230 | 370 | 168 | 17 |33,6|0,24| 30 |13,6| 9 |4,470|1,90 


TABLEAU VI. 


Comparaison du poids du tractus génital pour 100 g. de poids du corps. 
dans les groupes précédents. 


Soja pur à 22° | Soja pur à 10° | Témoins à 22° | Témoins à 10° Jeüne 


le m ZIONI 


Poids du | no Poids du N° Poids du No Poids du No Poids du 


tractus tractus tractus tractus tractus 
3 genital 3 génital 3 génital 3 génital génital 
% g. Corps % 8. COTPS % 8. corps % 8. COrps % g. Corps 


en | al ? 42 | 4, 56 | 4,4 |1044| 2,25 
43 N19 051) sg ezine Ro 270 55 | 3 1024| 2,36 
BN DAS NBO) 212005 58907 54 | 3,30 |1009| 1,97 
47 | 1,26. | 32 ? 59 | 312 39 | 48  |1013| 2,60 
48 | 398 | 41 | 1,80 | 25 | 2,375° 157 | 2.10 MAITRE 
19 | 1,16 1010| 3,07 
51 | 1,50 1012) 3,20 

1008) 1,90 


s 


L’hypogénitalisme observé chez tous ces rats soumis au régime 
du soja pur pourrait donc provenir d’une déficience de la nourriture, 
comme dans le groupe qui avait simplement jeüne. De plus, l’étude 
du groupe sous-alimenté (jeûne partiel) montre qu’un jeûne pro- 
longé agit bien sur la glande sous-maxillaire, dont les tubes séreux 
deviennent moins actifs. Cependant, le nombre de ces derniers ne 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT SUS 


varie pas comme c'était le cas dans les groupes ayant été traités 
par un goîtrigène (soja). Donc la diminution du nombre des tubuli 
chez ces derniers est due à l’insuffisance thyroidienne. D’autre part, 
la réduction du nombre des tubuli chez les rats soumis au régime du 
jeune pourrait être due précisément à l’hypogénitalisme provoquant 
en quelque sorte une castration physiologique chez ces individus. 


IV. ACTION D’UNE NOURRITURE RICHE 
COMPOSÉE PARTIELLEMENT DE SOJA 


Pour éviter les réactions dues à la sous-alimentation, une 
nourriture riche a été mélangée avec une quantité égale de tourteau 
de soja, et présentée sous forme de biscuits. 

Voici la formule de cette nourriture: 


IBTÉRCONMIDIE CRM ES PR LU ame. 20% 
Maïs moulu . LOMME: CEST EC 7 
Farine de millet . . MATA pare 5 
Boudre de lait eereme : . 0... . 9,9 
Farine de luzerne he Pay eee «od eed N 4 
SO NOUS Ye er... aa hr LE. 0,5 
Fecule de pomme de terre 5 
Levure de biére séchée . e 3 
Mounrteautdessoga . >. . ssc... 2 2 2.80 


Un premier groupe d’une dizaine de rats mâles a été nourri par 
ces biscuits; un deuxième groupe d’une dizaine de rats mâles de 
même âge et de même poids a été nourri par des biscuits semblables 
mais dont le soja a été supprimé. 

Le premier groupe montre, déjà au bout du 26€ jour de régime, 
une réaction très forte de la thyroïde. En effet, le n° 27, autopsié 
après 26 jours de ce régime, présente une thyroïde nettement 
activée: les vésicules ne renferment presque plus de colloïde, formant 
des parois plissées à cellules cubo-cylindriques. De plus, cette glande 
est fortement hyperémique. Cette activation s’accentue de plus en 
plus chez les rats autopsies ultérieurement jusqu’à un état d’hypo- 
fonctionnement complet de la glande. 

Malheureusement, chez les témoins de cette série, on remarque 
à partir du 50€ jour de régime, une activation de la thyroïde sem- 
blable à celle du rat n° 27 soumis au régime du soja partiel depuis 
26 jours. Cette anomalie ne peut pas provenir du manque d’iode 
chez ces rats, car une série d’animaux mis en parallèle avec ces 


574 P. MOSTACHFI 


témoins, ayant partiellement Jeüne (selon régime), alimentés par la 
même formule, montrent des thyroïdes tout à fait normales. Donc 
il doit s’agir d’un facteur goitrigène encore inconnu. Dans ces 
expériences, les témoins anormaux ont été supprimés et remplacés 
par des rats mâles normaux. | 

Encore deux groupes d’animaux ont été mis en experience, 
cette fois-ci nourris par un aliment tout autre que le précédent. 
Voici la nouvelle formule: 

Farine de, blé complet, ...... . ... «thee eee 
Caséine . SI N Scio 
Huile de poisson ee... = 
Viande de poisson: 0. 25. Eee 
Sel iode Miei) 
Farine de luzerne è ai AE © 
Tourteau de Soja. LA EUR CSD 
Chaque jour une quantité de ce mélange sous forme de poudre 
a été mélangée avec de l’eau afin de former une pâte servant de 
nourriture à ces animaux. Les témoins ont eu la même nourriture, 
de laquelle le soja a été supprimé. Cette fois la réaction de la thy- 
roide vis-à-vis de ce régime alimentaire partiellement composé de 
soja fut tardive. Les premières réactions d’activation de la thyroïde 
ne se présentèrent qu’au bout du 65€ jour de régime. 

C’est seulement après 4 à 5 mois de régime que les thyroïdes 
présentent un aspect aussi activé que celles du groupe précédent. 
Voici l’étude d’un cas typique de chaque groupe. 

Je décrirai le cas du mâle 50a au régime du soja partiel 
(première formule) depuis 48 jours, et celui du mâle 54 b, son frère 
de même portée, nourri par le même aliment mais sans soja. De 
même le mâle 705 nourri depuis 4 mois par la deuxième formule 
sera comparé avec le mâle /07 son frère de la même portée, alimenté 
par la même nourriture sans soja, tous les deux autopsiés le même 
Jour. 


Rat male 50 a. 


La thyroïde est très volumineuse, présentant un poids de 33 mg. 
pour 100 g. de poids du corps. L’aspect de la glande est celui d’une 
thyroïde très activée; la plupart des vésicules sont en collapsus 
complet; quelques acini présentent encore des cavités très réduites, 
vides ou contenant très peu de colloïde résiduelle. Les cellules sont 
cubo-cylindriques, d’une hauteur moyenne de 13 u, avec des 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 5 


noyaux basaux, un protoplasme clair, sans granules ni striations, 
et quelquefois vacuolisé. 


Ere. 2. 


Thyroïde du rat mâle 45, ayant subi un régime alimentaire composé 
partiellement de soja durant 77 jours. 


Thyroïde du rat mâle 46, témoin normal. 

Tube séreux de la glande salivaire du rat mâle adulte. 

Segment intermédiaire formant la plupart des tubuli de la glande salivaire 
du rat femelle adulte. 


Ser 


La glande salivaire est du type femelle avec plusieurs culs-de-sac 
en voie de dedifferenciation. Ces glandes sont de petites dimensions, 
la plupart formees de cellules cubiques dont les noyaux ont gagne 
le centre. La reduction du nombre des tubuli est frappante. On 
remarque quelques tubes sereux de forme mäle adulte dont les 


576 P. MOSTACHFI 


cellules sont dépourvues de granulation. Les canaux excreteurs sont 
nombreux, mais de petites dimensions et sans sécrétion. Le tractus 
génital étant bien développé, de type mâle adulte, présente un 
poids de 4.100 g. pour 100 g. du poids du corps. 

Le mâle 546 présente des glandes sous-maxillaires d’aspect 
mâle adulte normal; il en est de même pour la thyroïde et le tractus 
génital (voir fig. 2, A et B et fig. 1, E). 


Rat mâle 105. 


L’animal a subi le régime du soja partiel (deuxieme formule) 
durant 4 mois. La thyroide pèse 20 mg. pour 100 g. de poids du 
corps, présente une réaction très forte: la glande est activée, toute- 
fois les vesicules présentent des cavités, quoique très réduites et 
contenant cà et là des traces de colloide très vacuolisée. On remar- 
que, de plus, de considérables plages de sang entre les acini. 

La glande salivaire est de même type que celle du précédent, 
mais les acini sereux sont plus développés et plus actifs. Le diametre 
des tubuli est egal à 35,2 u et le rapport tubuli/acini de 0,18. Le 
tractus genital est du type màle adulte bien developpe. 


Rat male 107. 


C’est le frère du 105, ayant le même âge et le même poids que 
ce dernier, mais soumis à une nourriture privée de soja. 

La glande thyroide présente un poids de 12 mg. pour 100 g. de 
poids du corps. L’aspect histologique de cette glande est normal, 
les vésicules sont régulieres, avec des cellules plates formant des 
cavités assez larges contenant une colloide visqueuse et modérément 
vacuolisée. La glande sous-maxillaire est du type male normal avec 
des acini séreux nombreux et bien développés, présentant un 
diamètre moyen des tubuli de 47 u et un rapport tubuli/acini 
de 0,58. Le tractus génital de cet animal ne montre pas de différence 
avec son partenaire, le n° 105. 


V. CONCLUSIONS 


A. Le tourteau de soja employé comme nourriture provoque 
des goitres hypofonctionnels chez le rat (fig. 2 A). Les étapes de 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 57.7 


l’action de ce goitrigene sur la glande thyroïde se résument de la 
facon suivante: 


1. Hyperémie exageree de la glande, qu’on peut interpréter 
comme un appel intense d’hormone hypophysaire. 


2. Resorption de colloide et presence de gouttelettes colloides 
intracellulaires. 


3. Hypertrophie cellulaire. 


4. Apparition des grosses vacuoles de résorption et de boules 
structurees dans la colloide. 


9. Non-production de colloide nouvelle. 


6. Collapsus et bourgeonnement des vésicules. 


Cette action est due à une substance goitrigene du soja et non 
pas à un manque de nourriture ou une avitaminose quelconque, 
car le soja était accompagné d’une nourriture riche, de sorte que le 
poids du corps de ces rats était identique à celui de leurs témoins 
normaux. 

Voici le poids du corps au moment de l’autopsie de 5 frères de la 
même portée, dont 3 furent soumis au régime du soja: 


Rat mâle No Poids du corps Régime 


O2 BE ALCOL. 300 Normal 
MODERN) DEU DZ » 
1027 ap. 350 Soja 
12025 RE. RE. 300 » 


1026 . 300 » 


B. La glande sous-maxillaire présente une réaction forte a 
VPhypofonctionnement de la thyroïde. Cette réaction porte sur la 
reduction de la dimension et surtout du nombre des tubes séreux 
(is LE). 

I] faut mentionner également que les acini muqueux n’échap- 
pent pas a l’action de l’hypofonctionnement de la thyroïde; 
le diamétre de ces acini montre une réduction proportionnelle a celle 
des tubes séreux. De plus, l’activité de la glande semble être 
atténuée, ce qui est démontré par la rareté des granules de sécrétion 
dans le segment sécréteur de la glande salivaire des rats goitreux. 


578 P. MOSTACHFI 


TABLEAU VII. 


Valeurs numériques de la glande salivaire et la thyroïde des rats mâles 
nourris au soja et de leurs témoins. 


Salivaire 


Salivaire Thyroïde Thyroïde 


g 2 Bine D Pds | me. | Haut.) pe D Pds Dar Haut 
tub. | Tja | abs | %e. cella T/a | abs. a cell 
u mg. | corps u u mg. mg. 


35 | soja pur | 25,5 | 0,19 27 | 13 13 102 | 37,3 | 0,24 | 25 8 8 
43 ) 32 0,20 20 | 13 14 160 | 42,4 | 0,262 7 DS 680) 8 
45 ) 33 0,15 18 | 14 13 101 | 37,4 | 0,30 | 33 9 6,9 
47 ) 28 0,17 10 9,9 | 13 103 | 40,8 | 0,29 | 35 9 9 
48 » 28,2 | 0,17 30 | 14 15 106 | 39,7 | 0,30 | 25 7 8 
49 ) 28 0,18 20 | 11 14,8 | 107 | 47 0,38 | 30 7 7,3 | 
91 » 28,6 | 0,18 17 8,9 | 14 109 | 45 0,31 | 18 6 2 
96 | soja partiel| 29,7 | 0,17 30 | 15 12,7 39 | 45 0,18 | 19 8 8 

1021 » 40 0,14 45 | 15 10,7 37a| 39 0,30 | 75 18 | 13 
45 » 37,8 | 0,15 | 138 | 37 11 41 | 42 0,26) 772 21 8,6 | 
105 ) 39,2 | 0,18 99 | 20 13 
99 » 35 0,12 8,7 25 | 39 0,271 1 15 259 

1005 ) 44 0,43 70 | 16 12 |1022 | 46,4 | 0,24 | 25 8 7,4 

1004 » 39,5 | 0,40 70 | 14 13 |1023 | 45 0,25 | 32 10 do 
15 » 38 0,29 625) 12705) 19 94 | 46 0,24 | 55 24 7,3 
16 ) 42,6 | 0,25 ? 11,5 [1010 | 41 0,50 | 60 10 8 
104 ) 33,7 | 06,17 35 | 12,7 | 11 |1011 | 50 0,50 | 65 12 9 
27 ) 38 0,20 293 | 20 13 |1012 | 45 0,51 | 45 8 8 
32 biscuits | 40 0,15 65 | 16,2 | 11 |1013 | 45 0,50 | 65 12 9 

s. part. 

1026 » 37 0,14 68 | 22,7 | 11,5 |1014 | 42,7 | 0,46 | 50 11 7 
29 » 39,9 | 0,14 80 | 18 12,5 |10235| 33 0,23] 265 12 9,5 
0a ) 28,6 | 0,11 62 | 33,5 | 13 46 | 37 0,25 | 27 10 8 

1024 ) 36 0,15 65 | 18,5 | 15,3 42 | 35 0,25 | 10 Ò 7 
91 ) 31 0,12 90 | 23,8 | 15 98 | 39 0,27 | 25 11 8 
28 » 39 0,15 | 105 | 24,7 | 15,3 99 | 41 0,222 027 9 7 

1025 ) 36 0,12 45 | 15 12,4 97 | 42 0,26 | 22 11 8,9 
30 » 42 0,20 | 100 | 24 13,3 96b| 43 0,25 | 31 12 9 
31 ) 39 0,14 | 100 | 27 15,3 99b| 42 0,27 | 23 9 8 


» 
> 


CONCLUSIONS GENERALES 


1. Le developpement de la glande salivaire et son dimorphisme sexuel 
chez le rat. 


La glande sous-maxillaire chez le rat présente des tubes séreux 
d’une activité plus intense chez le mäle (fig. 2 D) que chez la femelle, 
offrant un dimorphisme histologique dans les deux sexes. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 579 


Dans le développement de la glande salivaire, le dimorphisme ne 
se remarque qu'après le 56€ jour; jusqu’alors, cette glande présente 
encore des formations tubuleuses d’un stade non différencié et 
infantile, avec extrémités bourgeonnantes non différenciées. Les 
cellules de cette partie se développent plus rapidement chez le 
mâle. Elles deviennent turgescentes et les cellules sont bourrées 
de granules de sécrétion, ce qui refoule les noyaux à la partie basale, 
dès le 68€ jour chez le mâle. La femelle présente une différenciation 
plus lente du cul-de-sac sécréteur dont les cellules restent toujours 
d’une dimension réduite, et moins chargées de granules par rapport 
au mâle. Chez la femelle adulte, dans la plupart des acini séreux, 
les noyaux occupent toujours une situation médiane formant le 
segment intermédiaire qui est rare ou absent chez le mâle adulte. 
De plus, on remarque chez ce dernier un rapport des tubuli aux 
acini et un diamètre moyen des tubes, supérieurs à ceux de la 
femelle. 


2. Action des gonades. 


Puisque ce dimorphisme est avant tout sexuel, 1l convient de 
vérifier le rôle de l'hormone testiculaire dans le développement de 
la glande sous-maxillaire. Dans mes expériences de castration, 
on remarque que l’absence de testicule n’a pas empêché la différen- 
ciation dans le sens mâle de la glande salivaire. Mais elle provoque 
un ralentissement dans le développement de celle-ci (fig. 1C). 
Cependant la glande ne prend pas l’aspect du type femelle, ce qui 
peut être dû à une activité androgène compensatrice de la surrénale. 
Mile Ponse a vu une atrophie complete chez les castrats 
surrénalectomisés. 

D’autre part, les femelles castrées présentent des glandes sali- 
vaires identiques à celles des femelles entières; ce ne sont donc pas 
des hormones ovariennes qui inhiberaient le développement des 
tubes séreux (fig. 1 D). 


3. Action de l’hypophyse. 


L’hypophysectomie chez des rats des deux sexes, pratiquée 
par P. C. Lesronn et B. Grap, ainsi que par Mle K. Ponse, 
montre une atrophie considérable de la glande salivaire. Cette 
dégénérescence porte surtout sur le segment sécréteur; elle est 
corrigée par l’administration de thyroxine (LEBLoND). Donc 


580 P. MOSTACHFI 


l’hypophysectomie agit sur cette glande, principalement en rendant 
inactive la thyroïde. 


4. Action goitrigene du soja. 


Depuis les travaux de Mc. Carrison (1934) on connaît la 
nature goitrigène du soja. En 1939 ScHARLESS, PEARSON et PRATO 
ont obtenu des goitres hypofonctionnels au bout de sept semaines 
de régime. Ces auteurs avaient employé un régime nutritif assez 
riche, composé de farine de soja, de levure de bière, de sucre, 
de graisse sous forme de beurre, de chlorure de sodium et de 
carbonate de calcium. De plus, ils ont montré que l’action goitrigène 
du soja est inhibée lorsqu'on augmente la dose d’iode dans la 
nourriture. Ainsi une dose deux fois plus forte que la dose normale, 
soit 2000 y par 1000 calories de nourriture, empêche complètement 
la réaction hypofonctionnelle de la thyroïde. Ces auteurs ont observé 
que la farine de soja traitée par l’éther, l’acétone ou la vapeur d’eau 
chaude, perd son caractère goitrigene. Ceci montre que le principe 
goitrigene du soja est de nature lipidique !. 

D'autre part, ErsHoFF (1949), travaillant sur le développement 
des rats impubères en fonction de l’activité thyroïdienne, confirme 
la nature antithyroïdienne de l’huile de soja. Dans mes trois séries 
d'expériences, le soja était employé sous forme de tourteau dégraissé 
fourni par différentes maisons. La réaction de la thyroïde est tout 
à fait semblable dans les trois séries d’animaux. Elle commence dès 
le 14€ jour et, au bout du 60€ jour, on remarque des goitres ayant 
trois à quatre fois le poids de la thyroïde normale (fig. 2 A). Ces 
glandes sont formées d’un amas de vésicules en collapsus caractéri- 
sées par des cellules exagérément hypertrophiées, d’un aspect 
cytologique hyperactif d’une part, et d’une absence totale de 
colloïde d’autre part. De plus, les gouttelettes colloides intra- 
cellulaires et les striations basales ont completement disparu. 
Done le soja possede un principe fortement goitrigene se trouvant 
dans le tourteau degraisse. Ainsi la nature chimique du principe 
goitrigène est encore inconnue et ne semble pas devoir être exclu- 
sivement rattachée à la partie lipidique. On note chez ces animaux 


* Il semble que le facteur goîtrigène présent dans le soja agisse comme les 
thiocyanates avant tout sur la fixation des iodures dans la cellule thyroïdienne 
et non par une inhibition du mécanisme ultérieur de métabolisation organique 
de l’iode. 


GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 581 


que la glande sous-maxillaire est du type femelle et même, dans la 
plupart des cas, le rapport des tubuli sereux aux acini muqueux est 
inférieur à celui des femelles. Ceci met en évidence la part active 
de la thyroïde dans le développement et la répartition des tubes 
séreux dans la glande salivaire. En effet, ’hypofonctionnement de la 
glande thyroïde amène une régression dans la portion tubuleuse de 
la glande salivaire allant jusqu’au type femelle et au delà. 

Done, en confirmant l'hypothèse de LEBLOND et GRAD, on peut 
dire que le développement du composant tubuleux de la glande 
sous-maxillaire chez le rat mâle est sous l’influence simultanée de 
Phormone testiculaire et de l’hormone thyroidienne. Un facteur 
goitrigene non lipidique a été mis en évidence dans le tourteau 
de soja, qui provoque l’involution des tubes séreux de la glande 
salivaire par hypothyroidie. 


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— 1940. Réaction de la sous-maxillaire à l'hormone mâle chez la souris 
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— 1940. Dimorphisme sexuel de la glande sous-maxillaire chez la 
souris. C. R. Soc. biol. 133: 180-181. 

— 1940. Mesure de l’action des hormones sexuelles sur la glande sous- 
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GLANDES SOUS-MAXILLAIRES DU RAT 583 


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39. 


C. BARIGOZZI und A. DI PASQUALE, Lokalisierte polygenische Systeme, 
die die Manifestierung von Pseudomelanomen bei D. nie be- 
stimmen. (Mit 4 Textabbildungen.) . AS ae 


Georg BENZ, Zur Funktion einiger Sinnesorgane bei en von n Drosophila 
melanogaster. (Mit 2 Textabbildungen.) : . 


Dieter BURCKHARDT, Ueber Unterschiede in der Dale von Meisen- 
nestlingen aus England und aus der Schweiz. un 1 DA I 
und 3 Tabellen.) î 


W. NEF, Beobachtungen’ aber den Benue. des Schlafplatzes Vin Star 
(Sturnus vulgaris L.). (Mit 3 Textabbildungen.) : 


W. GEIGER, Elektronenoptische FN hanes am Salmonideusperma. 
(Mit 4 Textabbildungen.) ARRE 


O. PucHTA und J. SEILER, Die Entwicklune des I tetes bei 
triploiden Intersexen von Solenobia triquetrella. (Lepid. Psychidae). 


. P. S. CHEN und E. HADORN, Zur Stoffwechselphysiologie der Mutante 


letal-meander (are von Drosophila tel en 6 Textabbil- 
dungen.) : 3 


Je KALIN, Zur Coma dini der end (Mit 6 le N 


R. MATTHEY, Deux contributions de la a a la Pevevemapiane des 
Microtinés Ä 


H. MORGENTHALER, a über die Liablage von Triton alpe 
(Mit 2 Textabbildungen. DE MEN 


U. RAHM, Beobachtungen an den SES Maris nio und 
Manis longicaudata der Elfenbeinküste. (Mit 2 Textabbildungen.) 


P. D. NieuwKoopP, Die neurale Induktion bei ADI DIST: Autonomie und 
Abhängigkeit als Leitprineipien. x ; COURS idle Pie LAI 


Karl GOsswALD, Zur Kastenbestimmung bei een. 


Charles TABAN, Quelques problèmes de Reno chez les Urodèles. 
(Avec 60 figures dans le texte.) REA 


Georges DuBoIs, Les Trématodes de Chiroptères Hie i les Villy ln 
Etude suivie ‘d’une revision du sous- genre Prosthodendrium Dollfus 1937 
(Leeithodendriinae Lühe). (Avec 10 figures.) 


Emile GUYÉNOT et Alexander YANOVSKY, Regression et Rui des 
excroissances nuptiales de Bombina variegata di Oe 17 figures dans 
le TEEN. AR ACHES ER 


Pezechgpour MOSTACHFI, Dar oui el ee ange: sous-maxillaires 
du Rat. Ses relations avec la thyroïde et l’action ee du a 
2 figures dans le texte.) ee: 


507 


939 


PUBLICATIONS 
DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. 


CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE 


Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12.50 
Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » 12.50 
Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE LEssERT 2.40. 
Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » 8— 
Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LEssERT #11050 
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Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BretscHER » 18.— 
Fasc. 8. COPEPODES par M. Tuitsaup » 18.— 
Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11.— 
Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT pini 3.50 
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Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHETES par E. ANDRÉ di 19.50 
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LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER 
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CATALOGUE ILLUSTRE 
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MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


1Te partie. — FOSSILES 


1 vol. 4° avec 117 planches. Fr. 300.— 


IMPRIMÉ EN SUISSE 


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Tome 62 Fascicule supplémentaire Novembre 1955 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES 


DE LA 


SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ET DU 


MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 
EMILE DOTTRENS 
reeieur du Museum d’Histoire naturelle de Genève 
AVEC LA COLLABORATION DE 


GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 


et 


HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


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GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1955 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 62. Fascicule supplémentaire. 


Pages 


No 1. Jean G. Baer. Revision critique de la sous-famille /diogeninae 
Fuhrmann 1907 (Cestodes: Davaineidae) et étude analytique 
de la distribution des espèces. Avec 33 figures dans le texte. 3 
N° 2. Jacques DE Beaumont. La stylopisation chez les Sphecidae. 
Avec 13 figures dans le texte. 102 eee 51 
No 3. Eugène Binper. Mollusques nouveaux de Côte d’Ivoire. Pro- - | 
sobranches d’eau douce. Avec 18 figures dans le texte. 73 


No 4. Vera BiscHLER. Une forme particulière de surdimutité avec 
blepharophimose et dystopie des points lacrymaux infe- 
rieurs, synophris, albinisme partiel et hypoplasie du stroma 
irien (Syndrome de Klein- We Avec 6 figures 
damsnlerkexter er ee Je eae 83 


N° 5. D. Bovet, F. Bovet-Nitti, G. P. CANTORE, G. C. Casinovi, 
VY. G. Lonco, G. B. Marini BETToLo, L. Renzi et E. F. 
Rocers. Sur un nouveau principe contracturant isolé de 
la Méduse Rhizostoma pulmo L. (Avec 2 figures dans le 
CORTON ONE 94 


N° 6. E. Dorrrens. Acclimatation et hybridation de Corégones. 
Avec 3 figures et 2 tableaux dans le texte i REM Li 


No 7. Anne M. Du Bois et Simone Ducommun. Développement et 
teneur en glycogene du reas de cobaye. Avec 3 eu 
danusnleriextem ey Spr de PA EN UNS. co. ci RSS 


NOs Sa.  BHGEIeY. bec tho sur les Phacocheres du Tanganyika. 
Avec 22 figures en 11 planches. .. "4. RIS 


No 9. G. ne Harrer. L’isolement du symbiote intracellulaire de la 
Blatte (B. germanica) (note préliminaire) . .„ NTIC" 


N° 10. Vassili Kiortsis. Le territoire embryonnaire de la patte anté- 
rieure du Triton étudié par les a her 
Avec 8 figures dans le texte . . . . ) TES 174 


(Voir suile page 3 de la couverture) 


Prix de Pabonnement: 


Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.— 


(en francs suisses) x 


Les demandes d'abonnement doivent être adressées a la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 


EMILE GUYENOT 


Professeur à l’Université de Genève 


Membre de l’Institut de France 


Ce fascicule supplémentaire est un hommage 
au Professeur D" Emile Guyénot. 


Ses élèves, auxquels se sont joints, en souvenir de leur séjour 
a Genève, les professeurs A. Portmann, Bâle, et J.-G. BAER, 
Neuchatel, sont heureux de lui apporter, à l’occasion de son 
70€ anniversaire, ce témoignage de leur sympathie et de leur 
admiration. 


Kitty Ponse, Station de zoologie expérimentale, Université, Genève 
Oscar SCHOTTÉ, Amherst College, Mass., U.S.A. 

Vera BiscHLER, Clinique ophtalmologique de l’Université, Genève 
Robert MATTHEY, Institut de zoologie, Université, Lausanne 
Anne-Marie DuBois, Institut d’histologie, Ecole de médecine, Genève 
Jacques DE BEAUMONT, Musée zoologique, Lausanne 

Rudolf Griay, Institut tropical suisse, Bale 

Emile Dortrens, Muséum d’histoire naturelle, Genève 


Anna MoszxowsxA, Laboratoire d’histophysiologie du Collège de 
France, Paris 


Daniel Bover et F. Bover-Nırrı, Istituto superiore di sanita, Roma 
Renée Dovaz, Station de zoologie expérimentale, Genève 
Eugène Binper, Muséum d’histoire naturelle, Genève 

Marko ZALoKAR, Yale University, New Haven, U.S.A. 

Willy TAILLARD, Clinique orthopédique du Balgrist, Zurich 
Robert VEYRAT, Institut pathologique, Université, Genève 

Luc THÉLIN, Station de zoologie expérimentale, Genève 

Vassili Kıortsis, Institut de zoologie, Université, Genève 
Charles TABAN, Clinique psychiätrique, Bel-Air, Genève 

Gerard DE HALLER, Institut de zoologie, Université, Genève. 
Odette LiBERT, Station de zoologie expérimentale, Genève 
Doris WEIHS, Station de zoologie expérimentale, Genève 
Pierrette JEANNERET, Station de zoologie expérimentale, Genève 
Etienne CHAROLLAIS, Station de zoologie expérimentale, Genève 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 1 


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REVUE SUISSE, DE, ZOOLOGIE 


Tome 62, Fascicule supplémentaire — Novembre 1955. 


No 1. Jean G. Baer. 


Revision critique de la sous- 


famille /diogeninae Fuhrmann 1907 (Cestodes: Davai- 
neidae) et étude analytique de la distribution des 


espéces. Avec 33 figures dans le texte. 
(Institut de Zoologie, Neuchatel.) 


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Travail dédié au professeur Emile Guyénot a 
l’occasion de son 70€ anniversaire, en témoignage 


d'estime et d'amitié. 


SOMMAIRE 


Introduction . BREIL. PEUR 
Revision des espèces et des genres . 
Le genre Ascometra Cholodkowsky 
Ascometra vestita Cholodkowsky 1912 | 


Ascometra gutterae (Baylis 1914) nov. comb. 
Ascometra i (Fuhrmann 1909) nov. comb. 


Le genre Chapmania Monticelli . . 
Chapmania brachyrhyncha (Creplin 1853) 
Chapmania macrocephala Fuhrmann 1943 . 
Chapmania tapıka (Clerc 1906) 
"Chapmania tauricollis (Chapman 1876) 


Le genre Otidiotaenia Beddard . . EEE 
Otidioiaenia conoideis (Bloch 1782) nov. comb. 


Otidiotaenia macqueent (Woodland 1930) nov. comb. | 


Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 1904) nov. comb. . 


Le genre Sphyronchotaenia Ransom . . . 
Sphryonchotaenia uncinata Ransom 1911 


Unite morphologique de la sous-famille /diogeninae 
Cle de determination des genres et des especes . 
Repartition des especes chez les hötes 

Conclusions 

Résumé . 

Bibliographie . 


HN HN IE Pr 
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4 J. G. BAER 


INTRODUCTION 


La sous-famille /diogeninae sensu FUHRMANN (1932) nec Lopez- 
NEYRA (1954), renferme cinq genres et vingt et une espèces. 

Le caractère propre à cette sous-famille est de posséder un 
organe parutérin qui fait son apparition dans les segments mûrs 
et à l’intérieur duquel sont accumulés les œufs. La totalité de ceux-ci 
se trouve ainsi protégée par une capsule de parenchyme de nature 
fibreuse, au moment où le segment gravide, détaché, est expulsé. 

Comme les hôtes hébergeant ces Ténias appartiennent à des 
groupes d’Oiseaux relativement circonscrits, spécialisés par leur 
biologie et, pour certains du moins, isolés sur des continents 
distincts, il nous a paru intéressant de chercher à établir l’évolution 
des espèces de Cestodes et d’examiner la portée éventuelle des 
conclusions sur l’évolution des hôtes eux-mêmes. 

Toutefois, une étude de ce genre ne peut porter des fruits qu’à 
la condition d’être basée sur des données précises ainsi que sur la 
structure détaillée des Ténias en question. Il est indispensable 
d’avoir recours aux matériaux originaux pour ne pas être obligé 
de devoir se fier aux seules descriptions contenues dans la littérature 
helminthologique. Nous insistons d’autant plus sur cette nécessité 
qu'il existe une tendance actuelle a créer non seulement des espèces 
mais encore des genres basés sur les travaux des auteurs dont les 
descriptions sont souvent insuffisantes ou incomplètes. Cette façon 
de concevoir la révision taxinomique introduit dans les principes 
de classification une incohérence qui ne cesse de s’accroître et qui 
finira par masquer complètement les affinités véritables des genres 
entre eux. 

Le genre /diogenes Krabbe vient d’être révisé par Manon (1954) 
sur la base des matériaux originaux. Depuis la parution de ce 
travail, une seule espèce nouvelle, /. mahonae Baer 1955 y a été 
ajoutée. Nous utiliserons les conclusions de cette étude dans la 
discussion générale (p. 39). 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 3) 


REVISION DES ESPECES ET DES GENRES 


LE GENRE Ascometra CHOLODKOWSKY. 


Ascometra vestita Cholodkowsky 1912. 


Syn. Inermicapsifer otidis Meggitt 1927. 
Multicapsiferina otidis (Meggitt), Joyeux et Baer 1949. 
Sobolovenia otidis (Meggitt), Spassky 1951. 
Chapmanıa vestita (Cholodkowsky), Lopez-Neyra 1954. 
Chapmania tapika (Clerc), Lopez-Neyra 1954. 


Hotes: Chlamydotis u. undulata (Jacq.), Ch. u. macqueentii (Gray), 
Lophotis ruficristata (Smith). 


Distribution: Asie mineure, Afrique. 


Etant en possession des paratypes de /. otidis Meggitt 1927, 
il nous a été possible d’étudier de façon complete cette intéressante 
espece que nous avons d’ailleurs retrouvée dans du matériel prove- 
nant d’une Outarde du Transvaal. Nous avons également pu 
examiner deux spécimens bien conservé, récoltés par notre collegue 
R. Ph. DoLLFus qui les a aimablement mis à notre disposition. 

Quoique la description originale que CHoLopkowsky (1912) 
a consacrée à cette espèce, soit accompagnée de quatre figures, 
aucun auteur ne paraît avoir retrouvé ce Ver. Il est vrai que 
MeGGITT (1927: 446) le signale chez Chlamydotis undulata (Jacq.) 
(= Otis houbara Desf.) dans la collection Looss, au Caire et dans 
laquelle il ne semble y avoir eu que des exemplaires immatures, 
longs de 5 cm. Apparemment, MEGGITT ne s’est pas rendu compte 
que dans ce même matériel se trouvait le Cestode qu'il avait lui- 
même décrit (1927: 319) sous le nom de /nermicapsifer otidis. 
Nous avons d’ailleurs retrouvé des formes immatures parmi les 
paratypes de la collection Looss que cet auteur a donné, autrefois, 
à notre institut. 

Ascometra vestita est la seule espèce de Ténia, signalée chez 
POutarde, dont le scolex soit dépourvu de rostre et de crochets. 
Il est vrai que CHoLopKowsky (loc. cit.: 45) parle d’un rostre 
rudimentaire, mais celui-ci ne se retrouve plus sur les coupes du 


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Fic. 1-6. 


Ascometra vestita Cholodkowsky 1912. 1. Scolex du paratype de J. otidis 
Meggitt de la collection Looss (matériel mal conservé et gonflé); 2-3. Deux 
scolex de spécimens récoltés chez Rufotis cristatus, dessinés à la même 
échelle que la figure 1; 4. Portion d’une coupe horizontale d’un utérus 
jeune, montrant les ramifications; 5. Scolex d’un spécimen récolté chez 
Chlamydotis undulata (R. Ph. DoLLrus legit); 6. Segment adulte dont 
l’atrium génital est évaginé. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 7 


scolex. Il s’agit, simplement, d’un état particulier de contraction 
de la region apicale du scolex (fig. 1-5). Ni CHOLODKOWSKY ni 
MeGGITT n’indiquent les dimensions des ventouses. Toutefois dans 
le dessin du scolex publie par l’auteur russe (loc. cıt.: fig. 75) on 


RSA 


Ascometra vestita Cholodkowsky 1912. Portion d’une coupe transversale pour 
montrer le développement de la musculature. 


constate que les ventouses sont de grande taille et que le bord 
exterieur de chacune d’elles présente, vers son milieu, une legere 
saillie. L’examen de plusieurs scolex nous a montré que chacune 
des ventouses est munie de deux prolongements musculeux, situés 
de facon symétrique. Suivant le degré de contraction du scolex, 
ces prolongements sont plus ou moins saillants mais toujours 
visibles quoique parfois avec peine lorsque le scolex est fortement 
contracté. 


8 J. G. BAER 


La longueur totale du Ver atteint 180 à 200 mm. dans les 
spécimens que nous avons examinés. MEGGITT (loc. cit.: 319) 
indique 100 à 200 mm. tandis que CHOLODKOWSKY (loc. cit.: 45) 
observe 80 mm. seulement. Ces différences doivent être mises sur 
le compte du degré de contraction du strobila dont la musculature 
longitudinale est particulièrement bien développée. La largeur 
maximum du strobila est de 4 à 5 mm. Le scolex mesure 460 à 580 u 
de diamètre et les ventouses, ovalaires, 230 à 297 u sur 190 à 240 u, 
suivant l’état de contraction. Elles sont munies, chacune, de deux 
petits prolongements musculaires déjà signalés plus haut. 

Les pores sexuels alternent très irrégulièrement et l’on observe, 
dans certains strobila, une tendance marquée vers l’unilatéralité. 
Ils débouchent vers le milieu du bord latéral du segment. On ne 
trouve qu’une paire de vaisseaux excréteurs longitudinaux qui sont 
volumineux et représentent la paire de vaisseaux ventraux, réunis 
par un gros vaisseau transversal dans chaque segment. Il existe, 
de chaque côté, un très gros nerf longitudinal qui a 50 à 55 u de 
de diamètre et qui se trouve immédiatement en dehors et latérale- 
ment du vaisseau excréteur. La musculature longitudinale est 
formée de nombreux petits faisceaux irréguliers, disposés sur plu- 
sieurs couches qui s'étendent presque jusqu’à la cuticule (fig. 7). 
La musculature transversale forme deux larges bandes de fibres, 
dorsale et ventrale, délimitant le parenchyme médullaire. Les fibres 
dorso-ventrales sont très nombreuses et semblent augmenter de 
volume, en se contractant, dans le voisinage de l’organe parutérin. 
Les conduits sexuels passent à la face dorsale du nerf et du vaisseau 
excréteur. Les testicules, de grande taille, sont très nombreux et 
forment un champ dorsal presque continu (fig. 6). Il y en a 200 a 
250 entourant les glandes sexuelles femelles; ils sont disposés sur 
deux et parfois trois couches. La poche du cirre n’atteint même pas 
le nerf longitudinal poral dans les segments contractés. Elle mesure 
180 à 240 u. de long sur 45 à 36 „u de diamètre. Sa paroi est épaisse, 
musclée et le cirre n’est pas armé. Dans la partie proximale de la 
poche du cirre on observe plusieurs boucles du canal déférent, mais 
il n’y a pas de vésicule séminale interne. En dehors de la poche du 
cirre, le canal déférent décrit de nombreuses circonvolutions qui 
sont entourées par de grosses cellules prostatiques. L’atrium génital 
est très profond et apparaît, dans les segments contractés, sous la 
forme d’un étroit canal venant déboucher au sommet d’une papille. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 9 


Toutefois, lorsque la musculature de l’anneau est relàchée, l’atrium 
genital peut s’evaginer partiellement ou parfois dans sa totalite, 
formant une papille saillante sur le bord lateral du segment (fig. 8). 
Les glandes sexuelles femelles sont à peu pres médianes, la glande 
vitellogène étant située obliquement par rapport à l’ovaire et plus 


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Ascometra vestita Cholodkowsky 1912. Portion d’une coupe transversale 
montrant les rapports de la poche du cirre, du vagin et du canal deferent 
avec le vaisseau excreteur longitudinal, ventral; Ag- atrium genital; 
Cd- canal déférent entouré de cellules prostatiques; Mr- muscle rétracteur 
de la poche du cirre; Pc- poche du cirre; Va- vagin; Vlv- vaisseau excré- 
teur longitudinal, ventral. 


près du centre du segment que celui-ci. Le vagin, dilaté dans sa 
partie proximale pour former un réceptacle séminal plus ou moins 
fusiforme, passe à la face ventrale de la poche du cirre et débouche 
dans l’atrium génital en arrière de celle-ci. Toute sa lumière est 
garnie de soies rigides. L’uterus, ramifié des sa formation, possède 
une paroi nettement délimitée par une couche de cellules. Il s’étend 
sur toute la face ventrale du segment mais ne dépasse pas, latérale- 
ment, les vaisseaux excréteurs. Même rempli d'œufs, l’utérus 
possède une paroi intacte, quoique les lobulations soient très 
nombreuses ainsi que l’a fort bien dessiné CHOLODKOWSKY 
(loc. cit.: fig. 76). Il n’y a jamais formation de capsules utérines 
comme le prétend MEGaiTr (loc. cit.: 319). Cet auteur a, probable- 
ment, été trompé par l’aspect très particulier, en coupe optique, 
des lobes de l’utérus remplis d’ceufs ainsi que par la présence d’une 
substance granuleuse, contenue dans l’utérus, qui s’étale à la surface 
des œufs, donnant parfois l'illusion d’une capsule. Même dans les 
segments gravides où l’organe parutérin est déjà rempli d'œufs, 
la paroi de l’utérus demeure intacte. Les œufs sont gros, ils ont 


10 j.4 kG BARR 


64 u de diamètre tandis que l’onchosphère mesure 50 u de diamètre 
et les crochets de ce dernier, 19 à 23 u. 

La synonymie que nous avons établie ci-dessus fait clairement 
ressortir combien il est hasardeux de procéder à des remaniements 
taxinomiques sans voir les matériaux originaux. En effet, /. otidis 
dont l'identité avec A. vestita n’avait pas été reconnue jusqu'ici, 
a été placé, successivement, dans quatre genres distincts et dont 
un même, à savoir Sobolovenia Spassky fut créé spécialement pour 
cette espèce. La présence d’appendices musculaires sur les ventouses 
exclut ce Ténia du genre Chapmania auquel Lopez-NEYRA 
(loc. cit.: 49) a voulu l’assimiler. Il est vrai, toutefois, qu’au point 
de vue de l’anatomie des organes sexuels, Ascometra est nettement 
apparenté à Ch. tapika et nous reviendrons sur ce point dans 
la suite. 

La nouvelle description de À. vestita et, notamment, la structure 
particulière du scolex et des ventouses, fait ressortir l’identité 
du genre Octopetalum Baylıs 1914 avec le genre Ascometra. Rappe- 
lons que Bay tis (1914: 414) avait créé ce genre pour une nouvelle 
espèce de Cestode trouvée chez une Pintade et classée par lui dans 
la sous-famille des Paruterininae Fuhrmann 1907 dans laquelle, 
d’ailleurs, CHOLODKOWSKY avait également logé le genre Ascometra. 
Plus tard, une deuxième espèce parasite de Pintade, O. longicirrosum 
Baer 1925 fut attribuée à ce genre et reconnue, dans la suite, 
par FUHRMANN et BAER (1943), comme étant identique à Rhabdo- 
metra numida Fuhrmann 1909. Par conséquent, ces deux espèces 
devront être transférées dans le genre Ascometra et inclues dans la 
sous-famille des /diogeninae avec les diagnoses suivantes. 


Ascometra gutterae (Baylıs 1914) n. comb. 


Syn. Octopetalum gutterae Baylis 1914. 
Hötes: Guttera e. edouardı (Hartl.), Numida meleagris coronata 
Gurney, N. m. marungensis Schalow. 


Distribution: Congo belge, Nyassaland, Transvaal. 


Longueur totale 90 mm. avec une largeur maximum de 2 mm. 
Le scolex mesure 640 à 700 u de diamètre et les ventouses, 298 à 
320 p sur 250 à 270 u. Les pores sexuels alternent irrégulièrement 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 41 


et débouchent près du milieu du bord latéral du segment. Il existe 
un très petit vaisseau excréteur dorsal que BAYLIS n’a pas observé 
et qui disparaît d’ailleurs dans les segments mürs. Les glandes 
sexuelles femelles sont médianes, entourées, comme chez À. vestita, 
par les testicules (fig. 9). Ceux-ci sont au nombre de 50 à 60. La 
poche du cirre mesure 228 à 274 u sur 45 „ et, dans des segments 
très allongés, peut atteindre même 360 u de long. Les œufs ont 
80 à 100 u de diamètre et l’onchosphère, 45 u. 


— 


Fre. 9. 
Ascometra gutterae (Baylis 1914). Anatomie d’un segment adulte. 


Ascometra numida (Fuhrmann 1909). n. comb. 


Syn. Rhabdometra numida Fuhrmann 1909. 
Octopetalum longicirrosum Baer 1925. 
Unciunia sudanea Woodland 1928, Baylis 1934. 
Octopetalum numida (Fuhrmann 1909), Fuhrmann et Baer 1943. 


Hotes: Numida m. meleagris (L.), N. m. macroceras Erlang., N. m. 
maxima Neum., N. m. reichenovi Ogilvie-Grant, Guttera 
e. edouardi (Hartl.). 


Distribution: Afrique au sud du Sahara. 


12 TIER TBRER 


Longueur totale 70 mm. avec une largeur maximum de 800 u. 
Le scolex a 500 à 530 u de diamètre et chacune des ventouses mesure 
210 u. Il existe également, chez cette espèce, un étroit canal excré- 
teur dorsal. Les pores sexuels alternent irrégulièrement et debou- 
chent vers le milieu du bord latéral du segment dans un atrium 


Fic. 10. 
Ascometra numida (Fuhrmann 1909). Anatomie d’un segment adulte. 


génital profond. La poche du cirre, très longue et étroite, atteint et 
dépasse de sa portion proximale, la ligne médiane du seg- 
ment (fig. 10). Elle mesure 400 u sur 34 u et, comme chez l’espece 
précédente, possède un muscle rétracteur. Les testicules, au nombre 
d’une cinquantaine, sont disposés comme chez les autres espèces 
mais il n’y a pas de testicules en avant du canal déférent et de la 
poche du cirre. L’uterus est fortement lobé et les œufs ont 96 u de 
diamètre tandis que l’onchosphère mesure 27 à 32 u de diamètre 
(fig. 11). 

Il est possible, maintenant, de préciser la diagnose du genre 
Ascometra qui renferme désormais trois espèces. 


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Ascometra numida (Fuhrmann 1909). Un segment gravide dont tous les ceufs 
ont passé à l’intérieur de l’organe parutérin. L’uterus, vide, apparaît 
nettement ramifié et les vaisseaux excreteurs longitudinaux, ventraux, 
très dilatés, paraissent aboutir dans une ampoule qui représente le vaisseau 
excréteur transverse. 


14 J. G. BAER 


Diagnose du genre Ascometra Cholodkowsky 1912 (syn. Znermi- 
capsifer Janicki 1904 p.p., Octopetalum Baylis 1914, Multicapsiferina 
Fuhrmann 1921 p.p., Sobolevina Spassky 1951, Chapmania Monti- 
celli 1898 p.p.). /diogeninae à scolex inerme et à ventouses munies 
chacune de deux papilles musculaires symétriques. Pores sexuels 
alternant irregulierement; conduits sexuels passant à la face dorsale 
du vaisseaux excréteur et du nerf. Musculature du strobila bien 
développée. Vaisseaux excréteurs dorsaux absents ou existant seu- 
lement dans les segments jeunes du strobila. Glandes sexuelles 
femelles médianes; utérus ramifié, persistant, se vidant dans un 
organe parutérin dans les segments gravides. Testicules nombreux, 
entourant les glandes sexuelles femelles. Parasites d’Oiseaux. 


Espèce type: Ascometra vestita Cholodkowsky 1912. 


Autres espèces: À. gutterae (Baylis 1914); 
A. numida (Fuhrmann 1909). 


Gwynn et HamiLton (1935) ont découvert dans la cavité du 
corps d’un Criquet, Nomadacrıs septemfasciata Serv. au Tchad, des 
cysticercoides inermes dont les ventouses présentaient deux papilles 
musculaires. Un seul Criquet sur plusieurs centaines disséqués 
s’est trouvé être parasité. Les larves enkystées mesuraient, avec 
le kyste, 1,6 mm. sur 800 y tandis que le cysticercoïde lui-même 
n’avait que 600 u de long et 300 u. de large. Consulté par les auteurs 
cités, BAYLIs pense qu'il s’agit de larves du genre Octopetalum et, 
par conséquent, de Ascometra !. 

Il est intéressant de remarquer que les auteurs cités (loc. cit. : 554) 
ajoutent à la liste des Oiseaux prédateurs de Criquets et dans 
laquelle ne figurent pas les Pintades, que ces Insectes «may form 
an important item in the diet of some of the bustards which occur 
in this area ». 


LE GENRE Chapmania MontIcELLI 1893. 


Après étude d’un matériel considérable, nous ne maintenons 
dans le genre Chapmania plus que quatre espèces, à savoir, Ch. bra- 


1 Nous avons observé, parmi les Cestodes récoltés chez une Pintade au 


Congo belge, de nombreuses et très petites formes immatures. La plus petite 
n’avait que 240 u de long avec un seul segment à peine ébauché. Le scolex 
mesurait 206 & de diamètre et les ventouses, munies des appendices carac- 


téristiques, 100 u sur 91 u. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 15 


chyrhyncha (Creplin), Ch. macrocephala Fuhrmann, Ch. tapıka 
(Clerc) et Ch. tauricollis (Chapman). Le Ver signalé récemment 
par Baer et Farin (1955) sous le nom de Ch. pinguis (Fuhrmann) 
a été transféré dans le genre Schistometra Cholodkowsky vu que 
l'examen du scolex a révélé l’existence sur les ventouses, de papilles 
musculaires. 

Les quatre espèces sont décrites ci-dessous. 


Chapmania brachyrhyncha (Creplin 1853). 


Syn. Taenia brachyrhyncha Creplin 1853. 
Davainea brachyrhyncha (Creplin) Fuhrmann 1908. 
Chapmania brachyrhyncha (Creplin) Fuhrmann 1932. 


Höte: Cariama cristata (L.). 


Distribution: Bresil. 


Il est curieux de constater que cette espèce, connue depuis 
un siècle, n’a jamais été décrite depuis que CREPLIN (1853: 64) 1 
la mentionne pour la première fois. En relisant cette description, 
nous en avons retiré l'impression que le matériel examiné par 
CREPLIN et qu'il avait recu du Brésil de BURMEISTER, renfermait 
deux espèces et non une et qu’à côté du 7. brachyrhyncha se trouvait 
également le Cestode décrit, bien plus tard, sous le nom de /diogenes 
horridus Fuhrmann 1909. Toutefois les préparations que nous 
possédons dans nos collections et qui ont été faites avec le matériel 
original de CREPLIN, correspondent à d’autres Cestodes de Cariama 
provenant également du Brésil. 

La longueur totale est de 100 à 150 mm. et la plus grande 
largeur, 2 mm. Le scolex mesure 530 à 585 u de diamètre et porte 
quatre ventouses saillantes, circulaires, qui ont 183 à 229 u de 
diamètre. Le rostre mesure 229 à 274 u de diamètre et porte 
environ 400 à 500 crochets, disposés suivant deux couronnes, et 
qui ont 15 à 17 u de long (fig. 12). La forme des crochets est du type 
habituel pour les Davainéidés, cependant, la garde du crochet est 
plus incurvée que d'habitude. Les crochets sont implantés suivant 


1 Le travail de CREPLIN a paru en 1853 dans les Comptes rendus de la 
Société des naturalistes de Halle, mais le tiré à part ne fut publié qu’en 1854. 
Par conséquent, c’est la première date qui doit être retenue pour la description 
originale. 


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Fic. 12-17. 


12. Chapmania brachyrhyncha (Creplin 1853). Scolex; 13-14. Chapmania tapıka 
Deux scolex avec rostres partiellement évaginés; 15-16. Chap- 


(Clerc 1906). 
mania macrocephala Fuhrmann 1943. Deux scolex avec rostres évagines ; 
17. Chapmania brachyrhyncha (Creplin 1853). Anatomie d’un segment 


adulte. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 17 


une ligne festonnee dont les boucles sont symétriques par rapport 
aux faces dorsale et ventrale du scolex. La musculature longitudi- 
nale est tres bien developpee, formee par plusieurs couches de 
grosses fibres, réunies par faisceaux irréguliers situés à la limite du 
parenchyme médullaire. Les pores sexuels sont unilatéraux. Les 
conduits sexuels passent à la face dorsale du nerf et du vaisseau 
ventral. Il n’y a pas de vaisseaux excréteurs longitudinaux dorsaux. 
La poche du cirre est longue, elle atteint et, parfois même, dépasse, 
le vaisseau excreteur poral. Elle mesure 320 a 340 u de long 
sur 100 à 105 u de diamètre (fig. 17). Le canal deferent est fortement 
enroulé sur lui-même, en dehors de la poche du cirre, où il est 
entouré par des cellules prostatiques. Il y a environ 100 a 120 testi- 
cules qui se trouvent en arrière et sur les côtés des glandes sexuelles 
femelles ainsi qu’en avant de celles-ci dans la moitié antiporale du 
segment. Le vagin chemine à la face ventrale de la poche du cirre 
et se dilate dans sa partie proximale pour former un réceptacle 
séminal. La lumière du vagin est tapissée de courtes soies rigides. 
Les glandes sexuelles femelles ne présentent rien de particulier. 
L’uterus, fortement lobe, s’etend dans tout le segment, en arrière 
de l’organe parutérin. Les œufs ont 80 u de diamètre tandis que 
Ponchosphére ne mesure que 45 u avec des crochets longs de 23 u. 
Ne disposant pas d’anneaux gravides, détachés, nous n’avons pas 
vu les œufs à l’intérieur de l’organe parutérin. 


Chapmania macrocephala Fuhrmann 1943. 


Hotes: Neotis denhami jackson: Bann. (= Neotis cafra (Licht.)), 
Lissotis m. melanogaster (Rüpp.). 


Distribution: Angola, Congo belge. 


La longueur varie de 300 a 350 mm. et la plus grande largeur de 
3 à 3,9 mm. Les derniers segments du strobila, prêts à se détacher, 
sont plus longs que larges tandis que tous les autres segments sont 
plus larges que longs ou carrés. Le scolex, de grande taille, a 900 u 
à 1,3 mm. de diamètre suivant que le rostre est évaginé ou non. 
Les quatre ventouses sont relativement petites et inermes, mesurant 
260 à 330 u de diamètre. Le rostre, ovalaire, mesure 900 u à 1,7 mm. 
de diamètre, sur 650 à 800 u de long. Il porte une double couronne 
d'environ 1400 crochets longs de 12 à 13 u, implantés suivant une 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 2 


18 ie (Cg IMIDE 


ligne festonnée (fig. 15-16). Toute la base du rostre, en arriére des 
crochets, est recouverte de petites épines. 

La musculature longitudinale consiste en de tres nombreuses 
fibres qui occupent presque tout le parenchyme cortical et ne 


.... 


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lie Alle. Fic. 19. 


18. Chapmanıa macrocephala Fuhrmann 1943. Coupe transversale pour 
montrer les faisceaux irreguliers de la musculature longitudinale; 19. Chap- 
mania tauricollis (Chapman 1876). Coupe transversale montrant les gros 
faisceaux formes par la musculature longitudinale. 


forment des faisceaux réguliers qu’à la limite de celui-ci avec le 
parenchyme médullaire (fig. 18). Les muscles transverses forment 
deux larges bandes dorsale et ventrale. Les vaisseaux excréteurs 
longitudinaux, dorsaux, font défaut et les vaisseaux ventraux, très 
gros, sont réunis par une commissure transversale dans chaque 
anneau. Les pores sexuels sont unilatéraux et les conduits sexuels 
passent à la face dorsale du vaisseau excréteur ventral et du nerf. 
Le nombre des testicules, indiqué par FunrMANN (1943: 459) 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 19 


serait de 90 à 100. Toutefois, un nouvel examen du matériel décrit 
par cet auteur, complété par celui de matériel provenant du Congo 
belge, nous montre que ce chiffre est un peu trop élevé et qu’il y a, 
en moyenne, 75 à 80 testicules par segment. La poche du cirre 
a 335 à 370 u de long sur 60 à 90 u de diamètre. Sa paroi est 
puissamment musclée. En dehors de la poche du cirre, le canal 


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Fic. 20-21. 


20. Chapmania macrocephala Fuhrmann 1943. Coupe transversale de la poche 
du cirre et du vagin, entouré d’un puissant sphincter. Le canal déférent, 
à l’intérieur de la poche du cirre, est entouré de fibres musculaires ; 

21. Chapmania tauricollis (Chapman 1876). Coupe transversale de la poche 
du cirre et du vagin pour montrer la puissante musculature longitudinale 
et circulaire de la poche du cirre. 


deferent, entouré de grosses cellules prostatiques, est fortement 
enroulé sur lui-même. Dans la portion proximale de la poche du 
cirre, le canal déférent, enroulé sur lui-même, est entouré d’une 
gaine de fibres musculaires et le cirre est armé de fines soies. 
L’atrium génital est profond, à paroi épaisse, s’élargissant à l’endroit 
où débouchent la poche du cirre et le vagin. Ce dernier s’ouvre au 
fond d’un entonnoir dont les parois sont tapissées de longues soies 
et dont la partie la plus étroite est entourée par un gros muscle 
sphincter. Le vagin est garni de fines soies et se dilate, dans sa 
portion proximale, en un réceptacle séminal fusiforme (fig. 20). 


20 J. G. BAER 


Les glandes sexuelles femelles sont à peu pres medianes et ne 
présentent rien de particulier. L’utérus, fortement lobé, refoule les 
testicules vers la partie postérieure du segment. L’organe parutérin, 
rempli d'œufs, mesure 488 à 550 u de diamètre. Les œufs ont 78 à 
80 u de diamètre et l’onchosphère, 55 à 60 u avec des crochets 
longs de 22 u. 


Chapmania tapika (Clerc 1906). 


Syn. /diogenes tapika Clerc 1906. 
Chapmania tapika (Clerc 1906) Fuhrmann 1908. 


Höte: Tetrax tetrax (L.). 


Distribution: Europe et Asie. 


La description originale publiée par CLERC (1906: 722) contient 
de nombreuses contradictions qui nous inclinent à penser que cet 
auteur a eu affaire à deux espèces au moins. Il dit, en effet 
(loc. cit.: 723) que les conduits sexuels passent entre les vaisseaux 
excréteurs. Or, chez toutes les espèces du genre et chez Ch. tapika 
en particulier, les vaisseaux excréteurs longitudinaux dorsaux 
font défaut. D’autre part, CLERC affirme que les ventouses sont 
armées de minuscules épines très caduques, un caractère qui n’a 
été observé, jusqu'ici, que dans quelques rares espèces du genre 
Idiogenes. Toutefois, nous considererons que l’étude consacrée par 
SKRJABIN (1914: 400) à cette espèce, constitue une première 
révision. Nous avons d’ailleurs retrouvé Ch. tapika, qui paraît 
absolument typique pour l’Outarde canepetiere, sous le n° 356 
du Musée de Vienne. 

La longueur totale est de 160 à 200 mm. et la plus grande 
largeur, 2 mm. Le scolex a 400 à 457 u de diamètre et les quatre 
ventouses, relativement petites, mesurent 188 à 200 u sur 160 u 
chacune. Le rostre a 160 à 270 u de diamètre et porte une double 
couronne de 400 à 500 crochets longs de 11 à 13 u. SKRJABIN 
(loc. cit.: 400) trouve 600 crochets longs de 16 x tandis que 
CLERC (loc. cit.: 722) n’en a compté que 300, également longs 
de 16 u. Ces crochets sont implantés suivant une ligne festonnée 
(fig. 13-14). 

La musculature longitudinale est relativement moins fortement 
développée que dans les deux espèces précédentes. On trouve 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 21 


que les faisceaux formes de quelques fibres seulement sont repartis 
sans aucun ordre dans le parenchyme cortical. Il n’existe qu’une 
seule paire de gros vaisseaux excreteurs longitudinaux ventraux. 
Les pores sexuels alternent irrégulièrement et debouchent dans le 
tiers antérieur du bord latéral du segment. La poche du cirre, 
relativement petite, atteint le vaisseau excréteur poral lorsque le 
segment est contracté. Elle mesure 220 à 275 u sur 46 à 50 u. 
On trouve 95 à 120 testicules qui entourent les glandes sexuelles 
femelles sur trois côtés (fig. 22). Le nombre des testicules évalué 
par SKRJABIN (loc. cit.) nous paraît nettement trop élevé 
(150 à 200). Les glandes sexuelles femelles se trouvent dans la 
moitié porale du segment et la portion distale du vagin est entourée 
d’un muscle sphincter à l’endroit où le vagin débouche dans 
Patrium génital, en arrière de la poche du cirre. L’utérus est forte- 
ment lobé et les œufs mesurent 90 u de diamètre. L’ouchosphere 
a 50 à 57 u de diamètre. 


Chapmania tauricollis (Chapman 1876). 


Syn. Taenia tauricollis Chapman 1876. 
Taenia argentina Zschokke 1888. 
Chapmania tauricollis (Chapmann) Monticelli 1893. 
Davainea tauricollis (Chapman) Fuhrmann 1896. 
Capsodavainea tauricollis (Chapman) Fuhrmann 1901. 


Höte: Rhea americana (L.). 


Distribution: Brésil, Argentine. 


La longueur de cette espèce atteint 210 mm. et la plus grande 
largeur, 5 mm. Le scolex a 600 à 680 u de diamètre et chacune 
des ventouses circulaires, 230 à 280 u de diamètre. Le rostre, 
large de 250 u, porte une double couronne de 950 à 1100 crochets 
longs de 10 à 12 u, implantés, comme chez les autres espèces, 
suivant une ligne festonnée. Le rostre lui-même, en arrière des 
crochets, est recouvert de minuscules épines. 

La musculature longitudinale est fortement développée, com- 
posée de faisceaux de grandeur variable et dont les plus grands sont 
situés à la limite interne du parenchyme cortical (fig. 19). Les 
muscles transverses et dorso-ventraux, sont également très bien 
développés. Il n’y a qu’une seule paire de vaisseaux excréteurs 


22 J. G. BAER 


longitudinaux, réunis, dans chaque segment, par un vaisseau 
transverse. Les pores sexuels alternent irregulierement et débou- 
chent au fond d’un atrium génital trés profond, a paroi musculaire. 
La poche du cirre est de très grande taille puisqu’elle atteint la 
ligne médiane du segment de sa partie proximale. Elle mesure 550 a 
560 u de long sur 90 a 120 u de diamètre. Sa paroi, épaisse de 36 u, 
est constituée essentiellement par des muscules circulaires à 
l'extérieur desquels se trouvent des fibres spiralées et longitudinales. 


Her? 
Chapmania tapıka (Clerc 1906). Anatomie d’un segment adulte. 


Le cirre est recouvert, des sa base, de longues et très fines soies. 
La poche du cirre passe à la face dorsale du vaisseau excréteur 
tandis que le vagin, d’abord ventral par rapport à la poche du cirre, 
croise celle-ci à sa face dorsale pour déboucher dans l’atrium génital 
(fig. 21). L’atrium génital débouche dans la moitié antérieure du 
bord latéral du segment. Les glandes sexuelles femelles sont 
médianes. L’uterus est très fortement lobé et nous confirmons 
entièrement les observations de Bepparp (1915: 439), à savoir 
qu’à aucun moment les œufs ne se trouvent enfermés dans des 
capsules ovifères ainsi que l’avait supposé FUHRMANN (loc. cit. : 121, 
fig. 5) et comme l’a répété SKRJABIN (1914: 399). Il arrive que dans 
un utérus relativement jeune, les ramifications, vues en coupe, 
apparaissent isolées avec les œufs qu’elles englobent. Toutefois, une 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 23 


série ininterrompue de coupes permet de réfuter l’hypothèse de 
capsules oviferes (fig. 24). Les œufs ont 65 u de diamètre et les 
onchosphères 37 à 40 u avec des crochets longs de 18 u. 

Les anneaux gravides, détachés, ont 5 mm. de long et l’organe 
parutérin, contenant tous les œufs, a2 mm. de diamètre (fig. 23). 


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Fic. 23-24. 


Chapmania tauricollis (Chapman 1876). 23. Un segment gravide, détaché, 
trouvé libre sur le sol; 24. Coupe passant au niveau de l’utérus et de la base 
de l’organe parutérin. On apercoit, lateralement, les deux nerfs longitu- 
dinaux ainsi que les deux vaisseaux excréteurs longitudinaux, ventraux. 


Ces anneaux, une fois expulsés, demeurent mobiles et se déplacent 
sur l’herbe ainsi que cela nous a été communiqué par le DT FIEDLER 
qui en a recueilli dans l’enclos des Nandous du jardin zoologique 
de Zurich. 


Diagnose du genre Chapmania Monticelli 1893 (syn. /diogenes 
Krabbe 1867 p.p., Davainea R. Blanchard 1891, p.p., Capsodavainea 
Fuhrmann 1901, Bertia R. Blanchard 1891, p.p., Bertiella Stiles et 
Hassall 1902, p.p., Anoplocephala E. Blanchard 1848, p.p., Ophryo- 
cotyloides Fuhrmann 1920, p.p.) /diogeninae pouvant atteindre une 


24 Ti (EI BAER 


grande taille, segments généralement plus larges que longs sauf les 
segments gravides. Scolex avec ventouses circulaires et un rostre 
generalement volumineux armé d’une double couronne de très 
nombreux crochets, souvent implantés suivant une ligne festonnée. 
Base du rostre recouvert de minuscules épines très caduques. 
Pores sexuels alternant irrégulièrement, rarement unilateraux. Con- 
duits sexuels passant à la face dorsale du vaisseau excréteur 
ventral et du nerf. Vaisseau excréteur dorsal absent. Glandes 
sexuelles femelles médianes ou legerement porales. Uterus forte- 
ment ramifié. Testicules nombreux, entourant les glandes sexuelles 
femelles. Parasites d’Oiseaux. | 


Espèce type: Chapmania tauricollis (Chapman 1876). 


Autres espèces: Ch. brachyrhyncha (Creplin 1853). 
Ch. macrocephala Fuhrmann 1943. 
Ch. tapika (Clerc 1906). 


LE GENRE Otidiotaenia BepparDp 1912. 


Otidiotaenia conoideis (Bloch 1782) nov. comb. 


Syn. Taenia conoideis Bloch 1782. 
Taenia cuneata Batsch 1786. 
Schistometra togata Cholodkowsky 1912. 
Otidiotaenia eupodotidis Beddard 1912. 
Schistometra conoideis (Bloch) Skrjabin 1914. 
Schistometra embiensis Cholodkowsky 1915. (1) 
Schistometra wettstetni Weithofer 1916. 


Hotes: Otis tarda L. Choriotis arabs (L.), Ch. kori (Burch.), Lophotis 
ruficristata (Smith), Neotis denhami (Child.), Lissotis melano- 
gaster (Rüpp.). 

Distribution: Afrique, Asie. 


C’est sous le nom de Taenia articulis conoideis que BLocH 
(1782: 13) décrit des Ténias trouvés par lui chez des Canards ainsi 
que chez l’Outarde. Toutefois, les Vers représentés par cet auteur 
(pl. 3, fig. 1) ne correspondent pas a un Cestode de Canard mais bien 


1 C’est par erreur que CHoLOoDKOWSKY (1916: 41) attribue cette espèce a 
DOPPELMAYR. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 25 


à une espèce qui se rencontre chez l’Outarde. En outre, BLocH a 
remarqué que, chez le Ver décrit et figuré, les derniers segments 
étaient colorés en jaune-orange, ce qu'il attribue à l’action de la 
bile de l’hôte sur le Ver. Remarquons que CHOLODKOWSKY 
(1913: 227), Benparp (1918: 195) ainsi que SKRJABIN (1914: 403) 
ont observé le même phénomène et que le premier de ces auteurs a, 
en outre, observé la disparition de la couleur dans l’alcool. Par 
conséquent, en dépit de la description imprecise de BLocH, on peut 
parfaitement admettre que cet auteur a bien décrit un Cestode 
d’Outarde sous le nom qui figure plus haut. Batscu (1786: 190) 
reprenant la description et une partie de l’illustration de BLOCH, 
nomme ce Ver Taenia cuneata et lui attribue comme hötes, selon 
BLocx, les Canards et l’Outarde. Deux ans plus tard, SCHRANK 
(1788: 45) indique Taenia conoidea comme ne se trouvant que 
chez les Canards. Enfin, RupoLpHi (1810: 123) assimile l’espece 
décrite par BLocH a 7. infundibulifornis de Goeze (1782), estimant 
sans doute que les dessins publiés par BLocH étaient insuffisants 
(ic. mediocr.). 

Nous nous rallions à opinion émise par SKRJABIN (loc. cit. : 404) 
et conservons à cette espèce le nom que BLocx lui a attribué 
le premier en dépit de l’opposition soulevée par CHOLODKOWSKY 
(1915: 164). Ce dernier affirme qu’il existe, chez l’Outarde, deux 
espèces attribuables au genre Schistometra, à savoir S. togata 
Cholodkowsky 1912 et S. embiensis Cholodkowsky 1915 et que 
c’est la deuxième que SKRJABIN aurait décrite sous le nom de la 
premiere ! Or, tous les matériaux que nous avons examinés demon- 
trent qu'il n’y a qu'une seule espèce de Schistometra parasite de 
l’Outarde d’Eurasie et que, par conséquent, le point de vue soutenu 
par l’auteur russe ne saurait être adopté. 

Il n’y a aucun doute que Otidiotaenia eupodotidis Beddard 1912, 
récolté par cet auteur chez Choriotis (Eupodotis) korı (Burch.) et 
dont nous avons pu examiner quelques segments, soit identique à 
l'espèce décrite par CHOLODKOWSKY. Cependant, l'identité de ces 
deux espèces pose un problème délicat de nomenclature car les deux 
genres Schistometra et Otidiotaenia ont été créés la même année. 

SKRJABIN (loc. cit.) adopte, sans autre, le nom générique pro- 
posé par CHOLODKOWSKY et place Otidiotaenia en synonyme. En 
quoi il a été suivi par tous les auteurs subséquents. Seul BEDDARD 
(1920: 205) s’en étonne et, le premier, pose la question de la date de 


26 JAAGBAER 


publication du mémoire de CHOLODKOWSKY en faisant remarquer 
que sa propre note est parue au mois de mars 1912 (elle fut présentée 
à la Société zoologique de Londres dans la séance du 21 novembre 
191): 

Le mémoire de CHOLODKOWSKY n’a pas été publié dans un 
périodique et porte la seule mention «St. Petersbourg 1912 ». 
Malgré toutes les démarches que nous avons faites, il ne nous a pas 
été possible de préciser cette date +. Toutefois, pour les raisons 
que nous indiquons ci-dessous, nous pensons que la priorité doit 
revenir à BEDDARD et par conséquent, que le genre Schistometra 
doit tomber en synonymie devant Otidiotaenia. 

Dans l'introduction de son mémoire, CHOLODKOWSKY (loc. cit.: 3) 
indique l’état de la collection helminthologique du Musée zoologique 
de l’Académie Impériale Militaire de Médecine, en date du 1° sep- 
tembre 1911. Or, la bibliographie ne cite pas l’étude que Clerc a 
consacrée aux Matériaux pour la faune helminthologique du Gou- 
vernement d’Orel, que cet auteur dit avoir achevée le 23 janvier 1911, 
mais dont la date de publication n’est pas connue. Remarquons, 
toutefois, que ce dernier travail a certainement dû paraître vers 
la fin de l’année 1911 puisque le compte rendu n’en a été publié 
que le 27 avril 1912 dans le volume 52 du Centralblatt für Bakterio- 
logie und Parasitenkunde. 

Enfin, en date du 19 septembre 1912, CHoLoDKowsKY (1913: 221) 
présentait à l’Académie [Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg, 
une note, en français, consacrée aux diagnoses des espèces nouvelles 
qu'il avait décrites, en russe, dans son mémoire antérieur. Or, la 
date indiquée implique, pensons nous, que le mémoire publié en 
russe doit donc être postérieur à mars 1912 et, par conséquent, 
que c’est à la note de BEDDARD que doit revenir la priorité. 

D’autres arguments qui nous conduisent à adopter ce point 
de vue sont tirés des descriptions originelles. En effet, aucun des 
Vers examinés par CHOLODKOWSKY ne possédait de scolex et c’est 
par analogie anatomique avec le genre Ascometra que l’auteur russe 


* Nous remercions particulièrement le professeur E. N. PavLowsky, de 
l’Académie des sciences de ’U.R.S.S., des précieux renseignements qu’il nous 
a fournis, confirmant l’impossibilité de fixer la date de parution de ce mémoire. 
Notre reconnaissance va également à M. A. C. TownsEND, bibliothécaire au 
British Museum (Nat. Hist.), ainsi que le Dr E. W. Price, responsable de 
la bibliographie helminthologique fondée par Stites et Hassazz à Washing- 
ton, pour les recherches auxquelles ils se sont livrés sur notre demande. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 DT 


attribue son genre a la sous-famille Paruterininae Fuhrmann 1907. 
Quoique la description fournie par BEDDARD soit parfois confuse, 
son matériel est intact et la coupe du scolex ne laisse aucun doute. 
Il est vrai que l’auteur anglais n’a pas vu les appendices musculaires 
des ventouses, mais ceux-ci sont parfois difficiles à observer ainsi 
que nous avons pu nous en convaincre nous-même. Enfin, dans un 
travail paru en septembre 1914, BEDDARD redécrit l’organe paru- 
térin et constate qu'il existe une parenté évidente entre Otidiotaenia 
et Chapmania tapika (Clerc), ce qui l’entraine à attribuer son genre 
à la sous-famille /diogeninae Fuhrmann 1907. Ainsi, sans avoir eu 
connaissance du travail de SKRJABIN (loc. cit.) paru le 25 avril 
de la même année, il est parvenu aux conclusions identiques de cet 
auteur, qui, le premier, signalait la présence des papilles musculeuses 
des ventouses !. 

S. wettsteini a été décrit très sommairement par WEITHOFER 
(1916: 312) qui a eu entre les mains du matériel provenant de 
Choriotis arabs (L.). Cette description n’est accompagnée d’aucune 
mesure et seule la présence de 60 (?) testicules permet de se deman- 
der si l’espece est valable ou non. Comme il n’est pas possible de 
retrouver le matériel original et que l’on peut compter fréquem- 
ment sur une coupe, 60 testicules chez O. conoideis, nous assimilons 
S. wettsteint à l’espece de BLocH. 

La longueur totale du Ver varie considérablement à cause de 
la très puissante musculature longitudinale du strobila. Elle est 
de 150 à 300 mm. et la plus grande largeur, 6 à 11 mm. Le scolex 
a 650 à 860 u de diamètre suivant son degré de contraction et 
l’état de conservation du matériel; un scolex légèrement macéré 
gonfle dans le liquide fixateur. Les ventouses ont 230 à 360 u de 
diamètre et sont munies, chacune, de deux papilles musculaires 
presque toujours très visibles. Le rostre mesure 250 a 300 u de 
diamètre et porte une double couronne de 400 à 500 crochets, 
longs de 9 à 10 u. La musculature longitudinale est formée de 
plusieurs couches de gros faisceaux (fig. 29) entre lesquels on voit, 
nettement, les très nombreuses fibres dorso-ventrales. La muscula- 
ture transverse forme deux bandes bien délimitées, dorsale et 
ventrale. Il y a quatre vaisseaux excréteurs longitudinaux dont les 


1 Ce caractère avait bien été observé par FUHRMANN (1909: 19, fig. 14) 
qui croyait, cependant, avoir affaire au scolex de Chapmania tapika ! 


28 INCHIENER 


deux dorsaux, à lumière très réduite, se trouvent du côté médian 
par rapport aux vaisseaux ventraux de gros calibre. Ceux-ci sont 
reliés par un vaisseaux transversal dans chaque segment. Les pores 
sexuels alternent irrégulièrement et les conduits sexuels passent 
entre les vaisseaux excréteurs longitudinaux et à la face dorsale 
du nerf. La poche du cirre, volumineuse, mesure 455 à 600 u de 
long sur 98 a 117 u de diamètre. Sa paroi épaisse est très musclée 
et sa partie proximale atteint, ou dépasse même, le vaisseau excré- 
teur ventral, poral (fig. 25). Le cirre, armé d’épines, est long. Le 
canal déférent est très fortement enroulé sur lui même avant de 
pénétrer dans la poche du cirre; ıl est, en outre, entouré d’une 
couche de grosses cellules prostatiques. La poche du cirre débouche 
au fond d’un atrium génital dont une partie peut s’évaginer et 
former ainsi une papille génitale. Tout le fond de l’atrium est 
tapissé de fines soies, très serrées. Il est difficile de se faire une 
opinion sur le nombre exact des testicules, car ces glandes sont 
toujours très grandes, 48 à 65 u de diamètre et se trouvent com- 
primées les unes contre les autres dans la plupart des strobila. 
SKRJABIN (loc. cit.: 405) estime leur nombre de 150 à 200, toutefois 
ce chiffre nous paraît nettement trop élevé. Après avoir examiné de 
nombreux échantillons, nous pensons qu'il n’y a pas plus de 
90 à 150 testicules par segment. Ils sont situés sur les côtés et en 
arrière des glandes sexuelles femelles et parfois même, lorsque les 
segments sont peu contractés, en avant de celles-ci, du côté anti- 
poral. Cependant, dès que l’utérus fait son apparition, les testicules 
sont refoulés vers la partie postérieure du segment. Le vagin 
débouche à la face ventrale de la poche du cirre et, parfois, en 
arrière de celle-ci, dans l’atrıum général. Dans la majorité des cas le 
vagin chemine à la face ventrale de la poche du cirre, mais on peut 
observer, occasionnellement, qu’il se trouve à la face dorsale de 
cet organe. Dans sa portion proximale, le vagin se dilate pour for- 
mer un réceptacle séminal fusiforme. Les glandes sexuelles femelles 
se trouvent dans la moitié porale du segment et ne présentent 
rien de particulier. L’uterus, très fortement lobé, occupe finalement 
tout le segment, en arrière de l’organe parutérin. Il est toujours 
persistant et à aucun moment ne se résout en capsules ovifères 
ainsi que le prétend SKRJABIN (loc. cit.: 403). Il s’agit, de la part 
de cet auteur, d’une erreur d'interprétation de même nature que 
celle qu’il a commise dans le cas déjà signalé de Ch. tauricollis. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 29 


Les œufs ont 90 u de diamètre et l’onchosphère mesure 50 u de 
diamètre avec des crochets longs de 23 u. 


Otidiotaenta macqueeni (Woodland 1930) nov. comb. 


Syn. Paraschistometra macqueeni Woodland 1930. 
Otidiotaenia macqueeni (Woodland) Fuhrmann 1932. 
Schistometra korhaanı Ortlepp 1938. 


Hötes: Afrotis atra afroides (Smith), Chlamydotis undulata mac- 
queenii (Gray), Eupodotis senegalensis barrowit (Gray), 
Lophotis ruficristata (Smith). 


Distribution: Afrique. 


Quoique la description originale de cette espèce, publiée par 
WoopLanp (1930: 214), contienne de très nombreuses erreurs 
d'interprétation et que cet auteur ait confondu, entre autres, 
l’utérus avec l’ovaire, nous avons pu nous convaincre que Sch. 
korhaanı Ortlepp 1938 en est synonyme. Nous possédons dans nos 
collections des exemplaires que nous attrıbuons à cette dernière 
espece, et dont le scolex, contracte, ressemhle exactement a la 
figure publiée par WoopLanD (loc. cit.: fig. 1) pour le scolex de 
O. macqueeni (fig. 26). Il est, d’autre part, très difficile d’observer 
les papilles sur les ventouses de cette espèce et il n’y a rien d’éton- 
nant que WOooDLAND ne les ait pas vues, d’autant plus que des 
structures similaires lui ont échappé à une autre occasion déjà 
(voir BayLis 1934). 

Les plus grands exemplaires que nous ayons examinés avalent 
160 mm. de long et atteignaient une largeur maximum de 3 mm. 
Le scolex a 460 a 550 u de diametre et chacune des ventouses, 
165 a 170 u. Les papilles musculeuses sont bien visibles sur les 
ventouses non contractées. Le rostre a 270 à 280 u de diametre et 
porte une double couronne de 700 à 800 crochets longs de 9 à 11 u. 
Ils sont implantés suivant une ligne festonnée qui est interrompue 
lateralement de sorte que l’on peut distinguer une ligne ventrale 
et une ligne dorsale d’implantation des crochets. 

Les pores sexuels alternent irregulierement et l’on peut observer 
plusieurs segments successifs dans lesquels les pores sexuels s’ou- 
vrent du même côté. Les conduits sexuels passent tantôt entre 


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Fic. 25-28. 


25. Otidiotaenia conoideis (Bloch 1782). Coupe transversale passant par l’atrium 
génital, en partie évaginé, montrant les rapports de la poche du cirre et 
du vagin avec le nerf et le vaisseau excréteur longitudinal, ventral; 
26. Otidiotaenia macqueent (Woodland 1930). Scolex avec rostre retracte; 
27. Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 1904). Scolex de l’exemplaire type; 
28. Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 1904). Coupe transversale passant par 
l’atrium génital d’un segment fortement contracté, montrant les rapports 
de la poche du cirre et du vagin avec le vaisseau et le nerf longitudinaux; 
Ag- atrium génital; Mr- muscle rétracteur de la poche du cirre; Mt- muscu- 
lature transversale du segment; Pc- poche du cirre; Va- vagin; VIv- 
vaisseau excréteur longitudinal, ventral. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 31 


les vaisseaux excreteurs longitudinaux et a la face dorsale du nerf, 
tantöt a la face dorsale des vaisseaux et du nerf. 

Les deux paires de vaisseaux excréteurs longitudinaux sont 
disposes de facon telle que les deux vaisseaux dorsaux se trouvent 
du côté médian des vaisseaux ventraux correspondant et qui sont 
beaucoup plus gros. Nous avons observé que le trajet des vaisseaux 
dorsaux est en général très sinueux et que, sur les coupes transversales, 
le vaisseau apparaît tantôt à la face ventrale tantôt à la face dorsale 
du parenchyme médullaire. C’est sans doute la raison pour laquelle 
les conduits sexuels semblent parfois passer à la face dorsale des 
deux vaisseaux excréteurs. La musculature est très fortement 
développée et les fibres longitudinales sont groupées en plusieurs 
couches de gros faisceaux. Les fibres transverses forment deux larges 
bandes dorsale et ventrale. La poche du cirre est plus petite que 
celle de l’espèce précédente, et n’atteint jamais le vaisseau excré- 
teur ventral, poral. Elle a 136 à 160 u de long et renferme un cirre 
finement armé d’épines. La poche du cirre débouche au fond d’un 
atrium génital profond et c’est sans doute celui-ci que ORTLEPP 
(1938: 28) a mesuré avec la poche du cirre puisqu'il trouve à 
celle-ci une longueur de 200 à 300 u. Cette dimension n’est cepen- 
dant jamais atteinte dans aucun des nombreux spécimens que nous 
avons examinés et qui se trouve à divers états de contraction. Le 
diamètre de la poche du cirre est de 40 à 45 u et sa paroi est musclée. 
Comme chez l’espèce précédente, le canal déférent est fortement 
enroulé sur lui-même avant de pénétrer dans la poche du cirre. Il 
est également entouré de grosses cellules prostatiques. Le nombre 
des testicules est difficile à évaluer, mais nous l’estimons de 60 à 65. 
Ils sont de grande taille, mesurant 56 u de diamètre et sont répartis 
en arrière et sur les côtés des glandes sexuelles femelles. Lorsque 
l'utérus commence à se développer, il refoule les testicules vers la 
partie postérieure du segment au point qu'ils forment hernie dans 
le vaisseau excréteur transversal. Le vagin débouche en arrière 
de la poche du cirre et chemine à la face ventrale de celle-cı au 
niveau des vaisseaux excréteurs. Sa lumière est tapissée de fines 
soies et sa portion proximale dilatée pour former un réceptacle 
seminal. Les glandes sexuelles femelles se trouvent dans la moitié 
porale du segment et l’utérus est fortement lobé dès son apparition. 
Il finit par envahir tout le segment, en arrière de l’organe parutérin 
qui apparaît de bonne heure déjà dans les segments où les testicules 


32 J. G. BAER 


sont en pleine évolution. Les œufs mesurent 75 à 78 u. de diamètre 
et l’onchosphère, 46 u de diamètre. L’organe parutérin, rempli 
d'œufs, est sphérique et mesure 460 u de diamètre. 


Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 1904) n. comb. 


Syn. Bertia pinguis Fuhrmann 1904. 
Bertiella pinguis (Fuhrmann) Douthitt 1915. 
Chapmania unilateralis Skrjabin 1915, Baer et Fain 1955. 
Anoplocephala pinguis (Fuhrmann) Fuhrmann 1922. | 
Ophryocotyloides pinguis (Fuhrmann) Baer 1927 
Chapmania pinguis (Fuhrmann) Baer et Fain 1955. 


Hôtes: Bucorvus abyssinicus (Bodd.), B. leadbeateri (Vig.). 
Distribution: Afrique. 


C’est certain que peu d’espèces aient été placées, successivement, 
dans cinq genres différents dans l’espace d’un demi-siècle ! Il est 
vrai que le scolex est très gros et qu'il est difficile d’observer le 
rostre et les crochets et que, vu l’état de contraction des ventouses, 
les papilles musculaires se voient à peine. D’autre part plusieurs 
erreurs d'interprétation, dues à l’étude de matériaux trop forte- 
ment contractés, ont contribué à masquer les véritables affinités 
de cette espèce ainsi qu’en témoigne la liste, ci-dessus, des syno- 
nymes. 

Les spécimens non contractés et possédant des anneaux gra- 
vides, atteignent une longueur de 180 mm. et une largeur maximum 
de 4 mm. Le scolex a 600 à 900 u de diamètre et les ventouses, 
circulaires, 230 à 350 u. Elles sont munies, comme nous avons pu 
nous en convaincre, de deux papilles musculeuses chacune (fig. 27). 
Le rostre est relativement petit et mesure 100 à 200 u de diamètre. 
Il est armé d’une double couronne de 200 à 275 crochets longs 
de 8 à 12 u. La base du rostre est recouverte de minuscules 
épines. 

La musculature est très fortement développée (fig. 30). Les 
fibres musculaires longitudinales forment plusieurs couches de gros 
faisceaux entre lesquels apparaissent les fibres dorso-ventrales. Les 
muscles transverses, comme chez les autres espèces, forment deux 
bandes dorsale et ventrale. Le système excréteur comporte 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 33 


quatre vaisseaux longitudinaux, dont les deux dorsaux, parfois 
très petits, sont souvent difficiles à distinguer. Les pores sexuels 
alternent irregulierement, mais ils présentent parfois une tendance 
marquée à l’unilateralit& dans certains strobila (Joyeux, BAER et 
MARTIN 1936: 84). Les conduits sexuels passent entre les vaisseaux 
excréteurs longitudinaux et à la face dorsale du nerf. Il arrive 


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Coupes transversales à travers le parenchyme cortical pour montrer le dévelop- 
pement de la musculature longitudinale, groupée en volumineux faisceaux. 
29. Otidiotaenia conoideis (Bloch 1782); 30. Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 
1904). 


parfois que le vagin, normalement ventral par rapport à la poche 
du cirre, passe à la face dorsale de celle-cı pour venir déboucher, 
dans l’atrium génital en arrière de la poche du cirre. On observe 
parfois sur le trajet du vagin, dans sa portion située entre le canal 
excréteur et l’atrium génital, un renflement très caractéristique de 
la lumière du vagin qui est tapissée de fines soies. Dans sa portion 
proximale, le vagin se dilate en un réceptacle séminal fusiforme. 
L’atrium génital, ainsi que nous avons pu le vérifier, n’est pas 
entouré d’un muscle sphincter comme l’a dessiné SKRJABIN 


REV. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 3 


34 KI@IBAER 


(loc. eit.: fig. 24). La poche du cirre, longue et étroite, dépasse de 
deux tiers environ de sa longueur le vaisseau excréteur ventral, 
poral. Elle mesure 520 à 840 u. de long sur 45 à 32 u de diamètre; 
elle renferme un cirre finement spinulé (fig. 28). Ces dimensions de 
la poche du cirre diffèrent considérablement de celles indiquées par 
la plupart des auteurs à l’exception de Funrmann (1922: 441). 
Nous avons cependant pu vérifier les mesures sur les matériaux 
originaux et pensons que les auteurs, ayant pris leurs mesures sur 
des coupes, vu l’état de concontraction du strobila, ont été ainsi 
induits en erreur par l’angle que fait la poche du cirre avec le bord 
de l’anneau. Dans la figure publiée par SkRJABIN (19144: fig. 24), 
on voit que l'extrémité présumée de la poche du cirre est, en réalité, 
une coupe optique de l’organe. Le nombre des testicules est de 80 à 
90 environ. Ils sont groupés en arrière et sur les côtés des glandes 
femelles qui sont, chez cette espèce, presque médianes. L’uterus, 
comme dans les autres espèces du genre, envahit tout le segment. 
Les œufs ont 77 u de diamètre et l’onchosphère, 40 u avec des 
crochets longs de 22 u. 


Diagnose du genre Otidiotaenia Beddard 1912 (syn. Anoplo- 
cephala E. Blanchard 1848, p.p., Bertia R. Blanchard 1891 p.p., 
Chapmania Monticelli 1893 p.p., Bertiella Stiles et Hassall 1902 p.p., 
Schistometra Cholodkowsky 1912, Ophryocotyloides Fuhrmann 
1920 p.p., Paraschistometra Woodland 1930). /diogeninae de grande 
taille a segments toujours plus larges que longs. Scolex avec rostre 
bien développé arme d’une double couronne de crochets parfois 
implantée suivant une ligne festonnée. Base du rostre recouverte 
d’épines. Ventouses munies chacune de deux papilles musculaires, 
contractiles. Pores sexuels irregulierement alternants ou parfois 
unilatéraux ; conduits sexuels passant entre les vaisseaux excréteurs 
longitudinaux et à la face dorsale du nerf. Musculature du strobila 
puissante. Glandes sexuelles femelles en général dans la moitié 
porale du segment, plus rarement médianes. Utérus fortement 
ramifié. Testicules nombreux situés en arrière et sur les côtés des 
glandes sexuelles femelles. Parasites d’Oiseaux. 


Espèce type: Otidiotaenia conoideis (Bloch 1782). 


Autres espèces: O. macqueent (Woodland 1930); 
O. pinguis (Fuhrmann 1904). 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 35 


LE GENRE Sphyronchotaenia Ransom 1911. 


Grâce à l’amabilité de notre collègue le DT PRICE, nous avons 
pu examiner les préparations originales de Ransom, déposées à 
Washington. Ce matériel est en très mauvais état et l’on a l’im- 
pression qu'il a été desséché, partiellement, avant même d’avoir 
été fixé. Nous pouvons toutefois confirmer l'essentiel de la des- 
cription originale et ajouter quelques détails utiles à la présente 
étude. 


Sphyronchotaenia uncinata Ransom 1911. 


Höte: Neotis denhami jacksont Bann. (= Neotis cafra (Licht.)). 


Distribution: Kenya. 


Cette espèce paraît extrêmement rare malgré le grand nombre 
d’Outardes africaines examinées en vue de parasites internes. 

La longueur totale est de 220 à 370 mm. et la plus grande 
largeur, A mm. Le scolex mesure 590 u de large, mais comme la 
preparation a été aplatie, les dimensions indiquées par Ransom 
(1911: 638) soit 400 à 450 u de diamètre, ont sans doute été prises 
sur un autre scolex ou avant que celui-c1 n’ait été aplati. Le rostre, 
conique, a 320 u de large à sa base (190 à 200 u) et 160 u à sa 
partie supérieure. Il est arme, à sa partie supérieure, d’une double 
couronne de gros crochets en forme de marteau qui ont 22 à 25 u 
de long. En arrière de cette couronne, se trouvent six à huit rangées 
de crochets dont la partie qui émerge du rostre a la même forme 
que la lame des crochets de la couronne antérieure, mais dont la 
garde, par contre, ne paraît pas développée (fig. 31 a). Nous n’avons 
pas pu confirmer sur la préparation type si tous les crochets du 
rostre avaient cette forme caractéristique. Le rostre est retiré dans 
une cavité dont les parois s’évaginent lorsque le rostre émerge et 
sont revêtues de minuscules épines. Les ventouses, inermes et 
sans papilles musculaires apparemment, ont 229 u de diamètre 
(175 à 200 u). 

La musculature est fortement développée et rappelle beaucoup 
celle du genre Chapmania. Les fibres longitudinales forment de 
petits faisceaux à la périphérie du parenchyme medullaire et la 
musculature transverse est constituée par deux larges bandes 
dorsale et ventrale à la limite du parenchyme medullaire. Il n’y a 


36 IE BAR 


qu’une seule paire de vaisseaux excréteurs longitudinaux, réunis 
par un vaisseau transversal dans chaque segment. Les pores sexuels 
sont unilatéraux et les conduits sexuels passent à la face dorsale 
du vaisseau et du nerf. 

Il y a 60 à 80 testicules situés en arrière et sur les côtés des 
glandes sexuelles femelles ainsi qu’en avant de celles-ci, dans la 


AN 0 


f 


= 18h 
ORAN P 


PREDATED AA A 


Fc 310 32% 


Sphyronchotaenia unicinata Ransom 1911 (matériel type). 31. Scolex forte- 
ment aplati; a- un crochet de la base du rostre; 32. Atrium genital avec 
une partie du cirre évaginé, montrant sa puissante armature. 


moitie antiporale du segment. Le canal deferent, fortement enroule 
sur lui-même, entouré par de très nombreuses cellules prostati- 
ques, débouche dans une poche du cirre qui est relativement petite. 
Celle-ci mesure 230 à 250 u de long sur 57 u. de diamètre. Sa paroi, 
épaisse, est très musculaire. La portion proximale de la poche du 
cirre n’atteint pas le vaisseau excréteur poral. Le cirre ne paraît être 
armé qu'à sa base, de très gros crochets de forme caractéristi- 
que (fig. 32). Le vagin débouche dans l’atrium génital en arrière 
de la poche du cirre. Sa paroi est fortement musclée et sa lumière 
tapissée de longues soies. Dans sa portion proximale, le vagin se 
dilate en un réceptacle séminal fusiforme. Les glandes sexuelles 
femelles sont presque médianes et l’utérus est fortement ramifié. 
Les œufs ont 69 u de diamètre et l’onchosphère, 45 u avec des 
crochets longs de 25 u. 


Diagnose du genre Sphyronchotaenia Ransom 1911. /diogeninae 
a musculature bien développée. Scolex muni de ventouses circu- 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 31 


laires, inermes et sans papilles musculaires ainsi que d’un rostre 
conique armé d’une double couronne de crochets en arrière de 
laquelle se trouvent six à huit rangées de crochets incomplets, 
dépourvus de garde. Pores sexuels unilatéraux, conduits sexuels 
passant à la face dorsale du vaisseau excréteur longitudinal et du 
nerf. Glandes sexuelles femelles médianes. Uterus fortement 
ramifié. Parasites d’Oiseaux. 


Espèce type: Sphyronchotaenia uncinata Ransom 1911 }. 


UNITE MORPHOLOGIQUE DE LA SOUS-FAMILLE 
IDIOGENINAE 


A la suite d’une étude récente consacrée à la famille des Anoplo- 
cephalidae, Lopez-NEYRA (loc. cit.) jugeant que la structure du 
scolex n’a pas une grande importance en taxinomie, a réuni en une 
seule famille, les deux familles Anoplocephalidae Fuhrmann 1907 
et Davaineidae Fuhrmann 1907. Il s’ensuit, entre autres, que l’on 
rencontre, dans un même genre, des espèces à scolex inerme et 
celles dont le scolex est muni d’un rostre armé des crochets de 
forme caractéristique. Nous n’avons pas l’intention de développer, 
ici, une critique de cette nouvelle classification que nous devons 
considérer comme malheureuse. On trouve maintenant réunis 
dans la sous-famille /diogeninae, en plus des cing genres que nous 
avons étudiés, tous ceux qui se trouvaient autrefois dans la sous- 
famille Thysanosominae Fuhrmann 1907, à savoir: Ascotaenia 
Baer 1927, Avitellina Gough 1911, Stilesia Railliet 1893, Thysaniezia 
Skrjabin 1926 (= Helictometra Baer 1927), Thysanosoma Diesing 
1834 et Wyominia Scott 1941 qui possedent tous des organes 
parutérins mais sont parasites exclusifs de Ruminants ?. 


1 Nous avons cherché, sans succès, à faire tirer des exemplaires de  Outarde 
de Jackson dans la région type. Vu les difficultés du moment, toute chasse y 
est interdite et il faudra donc attendre jusqu’à que cette espèce intéressante 
de Cestode soit retrouvée ultérieurement. 

2 Lopez-NeyRA n’a sans doute pas eu connaissance du mémoire de 
SPASSKY (1951) sur les Anoplocephalata. Cet auteur, reconnaît, en effet, la 
famille des Avitellinidae Spassky 1950 qui est divisée en trois sous-familles : 
1. Avitellininae Gough 1911 avec les genres Avitellina Gough (= Ascotaenia 
Baer 1927) et Stilesia Railliet 1893; 2. Thysanosomatinae (Fuhrmann 1907) avec 
le genre Thysanosoma Diesing 1834; 3. Thysanieziinae Skrjabin et Schulz 1937 
avec le genre Thysaniezia Skrjabin 1926. 


38 ILA GIA 


Sans approuver entièrement la classification de SpassKy, nous 
lui reconnaissons une certaine logique dans ses grandes lignes qui 
conservent à ce groupe de parasites de Ruminants, une autonomie 
que nous estimons Justifiée. 

La révision que nous venons d’entreprendre fait bien ressortir 
l’individualité des quatre genre Ascometra, Chapmania, Otidiotaenia 
et Sphyronchotaenia. Par la structure de son scolex décrite plus 
haut, Ascometra apparait comme une mutation de Otidiotaenia dont 
les crochets ainsi que le rostre auraient disparu. 

Lorsqu’on observe sur des coupes longitudinales de segments 
gravides l’utérus des quatre genres énumérés, on constate que 
celui-ci, partiellement vidé de ses œufs, est refoulé vers l’extrémité 
postérieure du segment, autour du réceptacle séminal et des restes 
de l’oviducte ainsi que du vitelloducte (fig. 11). Dans ces conditions, 
Putérus prend la forme d’un fer a cheval à convexité antérieure 
et dont les deux branches sont fortement lobées. Cette forme carac- 
téristique de l’utérus est encore accentuée lorsque le segment 
gravide s’allonge et que l’organe parutérin, maintenant rempli 
d'œufs, en occupe le tiers au moins. On retrouve ainsi, chez ces 
quatre genres, la structure considérée, jusqu’ici, comme caractéris- 
tique des anneaux gravides du genre /diogenes. Il existe, par 
conséquent, entre tous ces genres une unité fondamentale mais qui 
est masquée, au premier abord, par le développement excessif de la 
musculature longitudinale tel qu’on l’observe chez Otidiotaenia et, 
à un degré moindre, chez Ascometra, Chapmania et Sphyron- 
chotaenia. 

La structure du scolex et, en particulier, la présence ou l’absence 
de papilles musculaires sur les ventouses et aussi le developpement 
de la musculature longitudinale, font ressortir l’existence de deux 
lignées évolutives. 

Dans la premiere de celles-ci, représentée par Chapmania et 
Sphyronchotaenia, les papilles font défaut. La musculature lon- 
gitudinale, tout en étant composée de très nombreuses fibres, n’est 
pas disposée en faisceaux réguliers, superposés. Il n’y a pas de 
vaisseau excréteur longitudinal, dorsal. Le rostre, normal chez 
Chapmania, c’est-à-dire qu’il porte une double couronne de cro- 
chets, a subi, chez Sphyronchotaenia, une mutation qui a eu pour 
conséquence d'augmenter le nombre des rangées de crochets qui 
recouvrent presque tout le rostre. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 39 


La deuxième lignée évolutive est représentée par les genres 
Ascometra et Otidiotaenia dont les ventouses sont munies de papilles 
musculaires. La musculature longitudinale est presque toujours 
composées de nombreux, gros, faisceaux, formant plusieurs couches 
superposées. Chez Ascometra les faisceaux sont peu nombreux mais 
les fibres isolées occupent presque tout le parenchyme cortical. Les 
vaisseaux excreteurs dorsaux existent dans les segments Jeunes et 
persistent, en général, dans les segments adultes et gravides. Le 
rostre, normal chez Otidiotaenia a subi, comme nous l’admettons 
plus haut, une mutation chez Ascometra qui l’a fait disparaître 
completement. 

Dans le genre /diogenes, plusieurs espèces se distinguent par 
la perte totale du scolex qui est, alors, remplacé par un pseudo- 
scolex. Il ne s’agit pas, ici, de cas fortuits, mais au contraire, d’un 
processus évolutif normal dont la finalité est frappante ! Le scolex 
normal de la larve tombe, au cours des premières phases du déve- 
loppement du Ver adulte chez l’hòte défimtif. Toutefois, la perte 
de cet organe de fixation est compensée par la transformation des 
premiers segments du strobila dont les bords postérieurs, libres, 
deviennent lobes et forment un appareil d'ancrage efficace qui 
permet au Ver de s’accroître normalement. 

L’anatomie des organes sexuels du genre /diogenes présente 
les mêmes caractères fondamentaux que celle des autres genres. 
On observe parfois une paire de vaisseaux excréteurs longitudinaux 
dorsaux dans les anneaux immatures tandis qu’ils disparaissent 
dans les segments adultes (CLAUSEN 1915: 31). Le strobila est en 
général de petite taille et peu musclé, mais on retrouve chez 
Idiogenes les gros testicules et la grande poche du cirre caractéris- 
tiques des autres genres et, ainsi que nous l’avons dit plus haut, 
un utérus en forme de fer-à-cheval à convexité antérieure. 
Enfin, chez toutes les espèces des cinq genres, les œufs sont 
très gros. 

On ne connaît pas les cycles évolutifs de ces genres sinon qu'ils 
se déroulent peut-être chez des Insectes (voir ci-dessus). Il est 
probable qu’ils sont tous très semblables et empruntent des hôtes 
intermédiaires voisins car, dans la plupart des cas, les espèces du 
genre /diogenes, se trouvent associées, chez l'hôte définitif, à celles 
de l’un ou de l’autre des genres ci-dessus. 


40 


10 


12 


J. G. BAER 


CEESDE DÉTERMINATION DES GENRES ET ESPECES 


Ventouses portant deux papilles musculaires . 2 
Ventouses dépourvues de papilles musculaires 3 
Scolex depourvu de rostre . 5 
Scolex muni d’un rostre armé Di 
Surface du rostre recouverte d’épines 4 


Surface du rostre recouverte de crochets 
Sphyronchotaenia uncinata Ransom 1911 


Strobila de grande taille, musculeux; plus de 50 testicules . . 9 

Strobila de taille moyenne ou petite, gréle; moins de 50 tes- 
ticulés |). ei Oe DR FD I ONE 

Poche du cirre n’atteint pas le vaisseau longitudinal poral; 
parasites d’Outardes . . Ascometra vestita Cholodkowsky 1912 


Poche du cirre atteint ou dépasse le vaisseau longitudinal poral; 
parasites de Pintades . . . . MT a . 


Poche du cirre mesurant 228-274 u de mn 
Ascometra gutterae (Baylis 1914) 
Poche du cirre mesurant 400 u de long 
Ascometra numida (Fuhrmann 1909) 


Poche du cirre dépassant 800 u de long; parasites de Bucorvus 
Otidiotaenia pinguis (Fuhrmann 1904) 
Poche du cirre n’atteint pas 800 u de long; parasites d’Outardes 8 


Crochets du rostre implantés suivant une ligne festonnée 
Otidiotaenia macqueeni (Woodland 1930) 

Crochets du rostre implantés suivant une ligne circulaire 
Otidiotaenia conoideis (Bloch 1782) 


Parasites d’Oiseaux du Nouveau Monde . . . . 2... 2 7240 
Parasites d’Oiseaux de l'Ancien Monde RE 


Poche du cirre mesurant 320-340 u de long; parasites de Cariama 
Chapmania brachyrhyncha (Creplin 1853) 

Poche du cirre mesurant 550-560 u de long; parasites de Rhea 
Chapmania tauricollis (Chapman 1876) 


Scolex dépassant 700 u de diamètre; plus de 1000 crochets 
Chapmania macrocephala Fuhrmann 1943 
Scolex n’atteignant pas 700 de diamètre; moins de 1000 cro- 
chets . . . 22. 2 22 Chapmania Tapıka (Gera 


Ventouses armées d’epines; parasites de Falconiformes 
Idiogenes flagellum (Goeze 1782) 
Ventouses inermes; scolex parfois absent (pseudoscolex) . . . 13 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 41 


13 0,158 30 testicules par'segment ... . - Sai ag tot lay of RE NP LT. 
En général, moins de 15 testicules par segment ee dla) 


14 Atrium génital garni d’épines; rostre avec 120-140 crochets 
Idiogenes grandiporus Cholodkowsky 1906 
Atrium génital inerme; pas de scolex connu, un pseudoscolex 
Idiogenes otidis Krabbe 1867 


15 Nombre de testicules inférieur ou egala9 . . . . . . . . . 16 
Nombre de testicules Supérieur à 9 . .. . . . . . . 18 
degl Sifesticules: parasites d'Outardes . . . 22 : . : . . . . 17 


7-9 testicules; parasites de Cariama 
Idiogenes horridus Fuhrmann 1908 


17 4-8 testicules; rostre avec 120-140 crochets 
Idiogenes kolbei Ortlepp 1938 


2 testicules; un pseudoscolex . . . Idiogenes mahonae Baer 1955 


18 Parasites de Bucorvus; un pseudoscolex 
Idiogenes bucoret Joyeux, Baer et Martin 1936 
Parasites d Outardes: scolex normal. . . . : „ : . . 9... 49 


Dr 50 Lerochets 00 | a I 
75-80 crochets; 9-12 testicules . . | Idiogenes | nana , Fuhrmann 1925 


20 Crochets longs de 12-13 u; 15-20 testicules 
Idiogenes pseudotidis Mahon 1954 

Crochets longs de 36-48 u; 10-15 testicules 
Idiogenes kori Ortlepp 1938 


REPARTITION DES ESPECES CHEZ LES HÖTES 


En vue d’etudier la repartition des especes, nous les avons 
groupées, de façon schématique, qui permet de mettre en relief 
les hôtes parasités (fig. 33). 

On constate que sur vingt et une espèces, treize se rencontrent 
exclusivement chez les Outardes et que celles-ci hébergent, en 
outre, des représentants de tous les genres. Nous y voyons une 
indication que c’est à l’intérieur de ce groupe d’Oiseaux spécialisés 
habitant les plaines et les steppes d’Eurasie et d'Afrique que se 
serait produite l’évolution des genres et des espèces telle que nous 
l'avons admise ci-dessus. 

Il paraîtrait même logique d’admettre que c’est à l’intérieur 
du groupe des Otidés récents ou de leurs ancêtres, qu’aurait pris 
naissance la sous-famille /diogeninae. Toutefois, il ressort de 


42 IE eB AB 


l'examen de notre schéma un certain nombre de constatations 
importantes qui méritent d’étre examinees de facon particuliere. 

A deux reprises, deux genres et deux espéces se sont établis 
dans des groupes d’hötes très différents des Otidés. C’est ainsi 


NUMIDES 


OTIDES 


Chapmania 
2spp 


Otidiotaenia 
2spp 


(diogenes 
7spp 


FALCONES 


Rigs ss. 


Schema destiné a montrer la répartition des genres et des especes de la sous- 
famille Idiogeninae Fuhrmann 1907 chez leurs hôtes. (Pour l’explication, 
voir le texte.) 


que /diogenes bucorvi et Otidiotaenia pinguis sont hébergés par les 
Calaos terrestres d’Afrique (Bucorvus) et Idiogenes horridus et 
Chapmania brachyrhyncha, chez Cariama de l’Amerique du sud. 
D’autre part, Chapmania tauricollis se rencontre exclusivement 
chez les Nandous sud-americains, /diogenes flagellum chez les 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 43 


Milans africains 1, et Ascometra numida et A. gutterae, chez les 
Pintades d’Afrique. 

Il est vrai qu’au point de vue biologique, tous ces Oiseaux 
habitent les steppes, savanes et pampas de l’Ancien et du Nouveau 
Monde et l’on peut concevoir comment, à la faveur de conditions 
écologiques semblables, des espèces de Cestodes se seraient établies 
dans des hôtes autres que les Otidés. Cependant, si pareille explica- 
tion pourrait, à la rigueur, s’appliquer aux espèces parasites des 
hôtes africains, c’est-à-dire, les Calaos terrestres, Milans et Pin- 
tades qui partagent leur territoire avec les Outardes, elle ne saurait 
plus être invoquée pour les Cestodes hébergés par Cariama et le 
Nandou, sud-américains, qui se trouvent séparés du continent 
africain depuis la fin du Mésozoïque. 

On sait que la plupart des Cestodes et, en particulier, ceux 
parasites d’Oiseaux, sont très étroitement inféodés à leurs hôtes 
(cf. BAER 1948). Dans quelques cas spécialement favorables, ce haut 
degré de spécificité parasitaire permet de mettre en évidence la 
présence de liens phylogéniques entre les hôtes eux-mêmes 
(Baer 1954). Par conséquent, l’etude de la faune parasitaire d’un 
groupe d’hötes dont la position systématique est discutée, permet 
d'apporter aux ornithologistes des arguments tirés de la para- 
sitologie. 

La famille des Otidés est rangée par BERLIoz (1951: 899) parmi 
les Gruiformes (Ralliformes), au voisinage des Burhinidés. Ces 
deux familles sont considérées comme étant intermédiaires entre 
les Gruiformes et les Charadriiformes. Par contre, Mayr et AMADON 
(1951: 34) conservent parmi les Grues la seule famille des Otides et 
releguent les Burhinidés parmi les Charadriiformes auxquels, 
d’ailleurs, leurs Cestodes les rattachent tout naturellement. 

Tous les auteurs modernes classent les Cariamides dans l’ordre 
des Grues. On sait, d’autre part (PIVETEAU 1951: 821), que Cariama 
est connu en Amérique du Sud, depuis l’Oligocene et que cette 
famille ne renfermant que deux genres modernes, monotypiques, 
est issue des Phororhaci miocenes. Les Diatryma de l’Eocene d’Ame- 
tıque du Nord et de France semblent, eux aussi, presenter certains 
caractères qui se retrouvent chez Cariama et qui justifient l’inclu- 


1 I. flagellum a été signalé une seule fois chez une Buse nord-américaine 
(MAHON, loc. cit.). 


44 Te LICH BAER 


sion de ces formes fossiles parmi les Grues. Il y aurait donc une 
origine commune, lointaine, des Phororhaci et des Diatryma d’où 
serait issu, également, Cariama. 

On ne possède pas de documents sur les Otidés, mais rien ne 
s'oppose à ce qu'ils aient pris naissance quelque part sur une 
branche du tronc commun. En effet, à moins d’envisager une 
évolution parallèle des genres de Cestodes, on est obligé d'admettre 
que les Oiseaux primitifs qui formaient ce tronc commun, étaient 
déjà parasités par les genres /diogenes et Chapmania. On observe, 
en outre, que les Cariamidés ne paraissent pas avoir beaucoup 
évolué, puisque cette famille ne renferme aujourd’hui encore que 
deux genres monotypiques dont un seul, d’ailleurs, héberge les 
deux espèces de Ténias citées plus haut. La famille des Otidés, 
par contre, s’est épanouie en neuf genres contenant vingt-trois 
espèces et, chez celles-ci, les Cestodes ont également évolué en 
cinq genres et treize espèces 1. 

On pense aujourd’hui que les Ratites ont une origine poly- 
phylétique et que les Rhéas se rapprochent des Tinamous. Ce qui 
impliquerait que les Nandous sont issus de groupes capables, 
à l’origine, de voler mais ayant perdu, secondairement, l’usage de 
leurs ailes. La présence de Chapmania tauricollis chez Rhea, pour 
lequel ce parasite représente un Ténia typique, permettrait d’en- 
visager une parenté éventuelle entre ces Oiseaux coureurs et les 
Cariamidés. Il est vrai que tous deux habitent les pampas sud- 
américaines où ils se trouvent écologiquement ségrégés et l’on 
doit se demander si l'identité d'habitat ne serait pas la cause sinon 
la conséquence d’une convergence physiologique de leur organisme 
à la faveur de laquelle le genre Chapmania a pu s'adapter à un 
hôte nouveau, en l’occurrence, le Nandou ? On observe, en effet, 
que la musculature longitudinale des deux espèces de Ténias 
sud-americains, Ch. tauricollis et Ch. brachrhyncha, est particu- 
lièrement développée et que les fibres sont groupées en faisceaux 
grossiers, Caractère qui distingue ces deux espèces des espèces 
africaines du genre Chapmania. Enfin, les parasites de Rhea ne sont 


1 Selon Mayr et Amapon (loc. cit.: 6), quelques auteurs voudraient trans- 
férer dans les Cariamidés le Serpentaire africain, classé en général parmi les 
Falconiformes. Or, Sagittarius serpentarius (Müll.) héberge, ainsi que nous 
avons pu nous en rendre compte à deux reprises (observation inédite), le 
Cestode Mesocestoides perlatus (Goeze) qui est un Ténia caractéristique des 
Falconiformes. 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 45 


pas encore suffisamment connus pour que l’on puisse affirmer 
l'absence, chez ces Oiseaux, de représentants du genre /dio- 
genes 1. 

Parmi les Calaos (Bucérotidés), le genre Bucorvus Less. avec 
deux espèces occupe une position à part du fait que ce Calao géant 
est presque exclusivement terrestre. Ces Oiseaux, caractéristiques 
des savanes en Afrique, y mènent une existence analogue à celle 
des Outardes. Il est cependant étonnant de retrouver chez eux un 
représentant de chacun des genres /diogenes et Otidiotaenia qui sont 
d’ailleurs inconnus chez tous les autres Bucérotidés. Aucun orni- 
thologiste n’a jamais supposé qu’il put y avoir entre les Calaos 
terrestres et les Outardes une parenté quelconque, même lointaine 
et nous pensons qu'il faut invoquer, ici, l'hypothèse d’une conver- 
gence physiologique survenue chez deux ordres d’Oiseaux habitant 
un même biotope, mais qui sont considérés, au point de vue 
systématique, comme complètement distincts ?. | 

Idiogenes flagellum est une espèce caractéristique des Falconi- 
formes africains et, plus particulièrement, des Milans 3. Nous 
pensons qu'il s’agit ici d’une infestation secondaire qui s’est établie 
dans ce groupe d’höte à une époque assez lointaine au point d’être 
devenue, maintenant, habituelle. On peut toutefois se demander si, 
à l’origine, l’infestation des Milans s’est produite à partir d’une 
souche hébergée par les Outardes ou par les Calaos terrestres. 
Nous admettons la première de ces deux hypothèses plutôt que la 
seconde, parce que /. flagellum possède encore un scolex, tandis 
que /. bucorei n’a plus qu’un pseudoscolex et que cinq espèces, 
au moins, parasites des Outardes, sont, elles aussi, pourvues d’un 
scolex. Signalons en outre un détail intéressant: parmi toutes les 
espèces connues du genre /diogenes, I. flagellum paraît être la 
seule à posséder des ventouses armées d’épines. 


1 Nous avons créé, autrefois (1928) une variété neogeae pour un Cestode 
d’Autruche, Houttuynia struthiocameli (Houttuyn) trouvée chez le Nandou. 
Toutefois, nous constatons aujourd’hui qu’il plane un doute sur la provenance 
de ce matériel qui semble avoir été récolté au Jardin zoologique de Berlin. 
Tant que cette variété n’aura pas été retrouvée chez le Nandou en Amérique 
du Sud, nous estimons qu’il ne faudrait pas en faire état dans la discussion 
relative aux affinités possibles entre Autruches et Nandous. 

2 Il est curieux de constater que parmi les vingt-trois espèces de Mallo- 
phages signalées chez les Bucérotidés, trois seulement vivent sur les Calaos 
terrestres où elles semblent cantonnées, exclusivement (Hopkins et Cray, 
1951). 

3 Voir note infrapaginale à la page 43. 


46 J. G. BAER 


Il nous paraît peu probable qu’il existe entre les Pintades et 
les Outardes des liens phylogéniques comme l’impliquerait la pré- 
sence, chez les premières, de deux espèces du genre Ascometra. 
Toutefois, il est intéressant de relever que parmi les Mallophages 
des Gallinacés, trois genres de la famille des Ménoponidés sont 
caractéristiques des Pintades et que parmi les quelque deux cents 
espèces de la famille des Philoptéridés signalées chez les Gallinacés, 
sept seulement sont hébergées par les Pintades. Ces renseignements 
semblent montrer que même parmi les Gallinacés, les Pintades 
occupent une place à part et constitueraient un biotope particulier 
où ont pris naissance trois genres caractéristiques. Cette indication 
d’une spécialisation ne serait pas incompatible avec l’hypothèse 
d’une convergence physiologique de leur milieu intestinal avec 
celui des Outardes. Mais il est vrai, aussi, que les neuf espèces de 
Mallophages signalées sur les Outardes et rentrant toutes dans le 
genre Otidoecus Bedford constituent un groupe qui serait très 
voisin du genre Cuclotogaster Carricker des Gallinacés, ce qui 
pourrait impliquer une affinité phylogénique des Outardes avec 
les Gallinacés. 

Comme nous l’avons fait remarquer antérieurement (1955), 1l est 
possible de distinguer chez un même hôte, deux biotopes différents 
occupés par les parasites, à savoir l'intestin et le plumage ou le 
pelage. Chacun de ceux-ci paraît avoir évolué dans une direction 
distincte et à une vitesse différente, en sorte que les renseignements 
sur la spécificité parasitaire que l’on peut tirer des entoparasites ne 
coïncident pas, nécessairement, avec ceux fournis par les 
ectoparasites. 


CONCLUSIONS 


Basée sur les matériaux originaux, complétée par d’autres 
collections, cette étude permet de tirer des conelusions intéressantes 
quant aux relations et au degré d’inféodation des Cestodes vis-à-vis 
de leurs hôtes. 

La présence de deux genres distincts, à la fois chez Carıama 
et chez les Outardes qui sont séparés sur deux continents différents 
depuis le Mésozoïque, doit être imputée à la présence, déjà chez les 
ancêtres communs de ces Oiseaux, de Ténias voisins, sinon iden- 
tiques, aux genres actuels. Il s’agit, par conséquent, 1c1, d’un cas 


SOUS-FAMILLE IDIOGENINAE FUHRMANN 1907 47 


très net de ce que nous avons appelé la spécificité phylogénique. 

On connaît le degré très élevé d’inféodation des Cestodes 
cyclophyllidiens à l’egard de leurs hôtes. Ce phénomène est bien 
étudié, chez les Oiseaux surtout, depuis plus d’un demi-siècle. La 
présence d’espèces particulières, mais appartenant à des genres 
caractéristiques pour les Outardes, chez des hôtes aussi différents 
que le sont les Pintades, Calaos terrestres, Milans et Nandous, nous 
a permis de formuler l'hypothèse d’une convergence physiologique 
de leur milieu intestinal. Tous ces hôtes, en effet, habitent les 
grands espaces découverts les uns, d’Eurasie et d'Afrique et les 
autres, d'Amérique du Sud. Nous laisserons à d’autres le soin de 
déterminer si l’écologie de ces Oiseaux a été déterminée par une 
convergence physiologique fort ancienne, ou si celle-ci est la 
conséquence d’un habitat commun. 

Comme en aucun des cas mentionnés, la même espèce de 
Cestode ne s’observe chez deux hôtes appartenant à des ordres dis- 
tinets d’Oiseaux, il faut en conclure qu’il y a eu spéciation des 
Ténias à la suite de leur isolement qui doit être, très probablement, 
fort ancien. 

Une spéciation de Vers parasites par suite de leur isolement chez 
des hôtes apparentés écologiquement et chez lesquels doit exister 
en outre une convergence physiologique du milieu intestinal, 
rappelle ce que l’on observe chez les Mallophages parasites des 
Oiseaux. Chez ceux-ci, en effet, le milieu écologique du parasite est 
représenté par le plumage de l’hôte et, plus particulièrement, par la 
texture ainsi que la composition chimique des barbules (CLAY 1949). 
Il serait donc plus facile de démontrer par voie expérimentale, 
le rôle de la convergence physiologique du milieu où vit le parasite 
chez les Mallophages plutôt que chez les Cestodes, vu la complexité 
chimique du milieu intestinal. Il ne faut pas perdre de vue, non 
plus, que les Mallophages passent toute leur existence sur l’hòte, 
ne le quittant à aucun stade de leur développement et se trouvent, 
par conséquent, dans des conditions théoriquement idéales pour 
favoriser la spéciation par isolement. Les Cestodes, par contre, 
passent la plus grande partie de leur vie larvaire dans un hôte 
intermédiaire qui doit, nécessairement, pour que le parasite survive, 
se rencontrer dans le même biotope que l’hôte définitif. 

Nous pensons que la convergence physiologique des milieux 
intestinaux d'hôtes écologiquement voisins et leur infestation par 


48 J. *G. BAER 


des Cestodes appartenant aux mémes genres, doit étre considérée 
comme un phenomene secondaire, survenu lorsque l’evolution des 
Oiseaux avait déja abouti aux genres actuels et non comme une 
indication d’évolution parallele entre hötes et parasites. 


RESUME 


La présente étude nous a permis d’analyser, à l’intérieur d’une 
sous-famille, l’évolution probable des genres et des espèces. Elle 
nous a conduit à préciser l’existence d’une parenté entre les hôtes, 
telle que nous l’avions formulée antérieurement. En outre, elle 
nous oblige à envisager la possibilité d’une convergence physio- 
logique entre hötes écologiquement apparentés. Cette derniere 
hypothese, qui résulte d’une étude détaillée des faits envisagés dans 
leur ensemble, fait ressortir clairement la complexité des rapports 
entre les Oiseaux et leurs Ténias que la seule spécificité phylo- 
génique ne suffit pas 4 expliquer de facon satisfaisante. 


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N° 2. Jacques de Beaumont. La stylopisation chez 
les Sphecidae. (Avec 13 figures dans le texte.) 


(Musée zoologique de Lausanne.) 


A mon maître, le professeur E. Guyénot, à 
l’occasion de son 70% anniversaire. 


INTRODUCTION 


Les Strepsiptères forment un ordre d’insectes intéressants à bien 
des points de vue. Tous sont parasites durant la plus grande partie 
de leur existence; ils s’attaquent à des Hyménoptères nidifiants, 
des Homoptères, des Orthoptères ou des Thysanoures; seuls les 
premiers seront pris en considération dans ce travail. 

Brièvement résumé, voici comment se présente le cycle évolutif. 
Chez l’Hyménoptère adulte, le Strepsiptère apparaît comme une 
sorte de hernie brune, faisant saillie entre les segments abdo- 
minaux (fig. 4, 6, 7); cette protubérance représente le céphalothorax 
du parasite. Si ce dernier est une femelle, il restera en place sur 
l’hòte, subissant sa métamorphose à l’intérieur de la dépouille 
larvaire; il s’agit d’un insecte fortement dégradé, sans appendices 
externes et dont l’abdomen, caché dans l’hôte, contient un grand 
nombre d’ceufs. La larve mâle, qui se distingue entre autres par 
sa forme plus cylindrique, donnera par contre un adulte ailé, 
libre, qui ira feconder la femelle in situ. En se libérant, le mâle 
laisse dans l’Hyménoptère un puparium vide, largement ouvert — 


52 J. DE BEAUMONT 


en arrière, formé par les exuvies emboîtées de la larve et de la 
nymphe. La femelle, vivipare, donne naissance à de nombreuses 
larves primaires, triongulinides, qui se repandent sur le corps de 
l'hôte; de là, par des voies non précisées, elles arrivent en contact 
d’une larve de l’Hyménoptère hôte dans laquelle elles pénètrent 
et se transforment en larves endoparasites apodes. Elles subissent 
encore diverses modifications et, au moment où l’hôte se méta- 
morphose, elles font saillir entre deux segments abdominaux de 
celui-ci la partie antérieure de leurs corps et le cycle se trouve 
bouclé. | 

Rappelons qu’un Hyménoptère atteint par les Strepsiptères 
est dit « stylopisé », du nom d’un des genres les plus anciennement 
connus, Stylops. On ne trouve souvent qu’un seul parasite par hôte, 
mais il peut aussi y en avoir plusieurs; j’en ai compté jusqu’à cinq. 

Les Strepsiptères peuvent provoquer sur leur hôte des modifica- 
tions variées, morphologiques ou physiologiques. C’est surtout chez 
les Apides, et en particulier dans le genre Andrena que les effets 
de la stylopisation ont été étudiés. Le travail classique est celui de 
PEREZ (1886); le mémoire le plus complet est celui de Sarr (1927) 
où l’on trouvera un résumé des recherches antérieures. La stylopisa- 
tion affecte quelques caractères généraux, tels que la taille, la gran- 
deur de la tête ou la nervulation, mais elle agit surtout sur les 
caractères sexuels morphologiques ou chromatiques. Sous l'influence 
du parasite, l’on peut voir régresser certains caractères sexuels ou 
apparaître, chez un individu, ceux de l’autre sexe. Les Andrena 
stylopisées peuvent donc fréquemment être considérées comme des 
intersexués. La morphologie interne, les caractères physiologiques 
et éthologiques sont également touchés par le parasitisme. 

Des effets du même ordre, souvent moins accusés, ont été obser- 
ves chez d’autres Apides et chez certains Vespides; chez d’autres 
Vespides, par contre (VANDEL 1933), seules les différences sexuelles 
chromatiques sont affectées; chez les Polistes enfin, les individus 
stylopisés ne semblent pas différer des individus normaux. Il y a 
donc de grandes variations, selon les groupes d’Hymenopteres, 
dans les effets de la stylopisation et c’est ce qui m’a incité à étudier 
le phénomène dans la famille des Sphecidae pour lesquels nous 
n’avons que de brèves indications de SALT. 

Les genres de Sphecidae chez lesquels on a rencontré jusqu’à 
présent des Strepsiptères, appartenant probablement tous au genre 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 53 


Pseudoxenos Saund (voir BoHarT 1941) sont: Ammophila K. 
(y compris Podalonia Spin.), Sphex L., Sceliphron Kl., Bembix F., 
Microbembex Patton, Stizus Latr., Bembecinus Costa, Tachytes F., 
Tachysphex Kohl et Trypoxylon Latr. 

J’exposerai ici les premières constatations que j'ai pu faire 
sur les Ammophila paléarctiques, Bembecinus tridens et les Bembix. 
Le matériel étudié provient des Musées de Berne, Gênes, Genève, 
Lausanne et Paris, ainsi que des collections de MM. DE ANDRADE, 
R. M. NaEr, J. PastEELS, P. RoTH, A. STEINER et P. M. F. VER- 
HOEFF. Je remercie ces entomologistes obligeants qui ont mis du 
matériel à ma disposition. M. PasrTers s’est chargé de la 
détermination d’une partie des parasites. 

Dans le but de préciser la variation de certains caractères 
atteints par la stylopisation, j'ai été amené à faire une étude 
biométrique. Voici quelques indications sur la méthode utilisée. 
Le microscope qui m’a servi est un binoculaire Leitz muni d’un 
porte-insecte articulé qui peut remplacer la platine. La partie 
supérieure du statif, supportant l’optique, peut être déplacée 
horizontalement dans deux directions perpendiculaires au moyen 
de- deux boutons de commande. Un des oculaires contient une 
échelle graduée. On comprend qu’il est aisé, avec ce dispositif, 
d'orienter correctement l’insecte et d’amener l'échelle graduée 
au-dessus de l’organe à mesurer. L’échelle micrométrique est un 
centimètre divisé en dixièmes de millimètres. Pour l’étude d’un 
organe donné, 1l faut choisir le grossissement de telle manière que 
les plus grandes mesures ne dépassent pas les 100 divisions de 
Péchelle, mais que les plus petites comptent au moins 30 divisions; 
J'ai opéré à x 48 et x 24. 

Lorsque l’on établit ainsi, chez une série d'individus, les pro- 
portions de tel ou tel organe, l’on constate naturellement une 
certaine variation; il est difficile de connaître quelle est la part de 
l’imprécision des mesures et celle de la véritable variation. Dans le 
cas présent, cela n’a pas grande importance lorsque l’on veut 
juger de l’effet global de la stylopisation sur une série d'individus 
comparés à une série d'individus normaux. Les difficultés 
surviennent par contre si l’on cherche à ordonner les individus; 
de petites différences de mesure ont alors leur importance. L’impré- 
cision des mesures provient de diverses causes qu’il est inutile 
d’indiquer ici; disons seulement que la répétition d’une même 


54 J. DE BEAUMONT 


mesure m’a souvent donné le même chiffre, mais parfois aussi un 
écart d’une division de l’échelle. 

La véritable variation existe bien entendu et peut se rattacher 
à divers types; la méthode biométrique ne nous permet pas d’en 
déceler les causes, génétiques ou phénotypiques, mais elle nous 
permet par contre de savoir, par exemple, si cette variation est 
géographique ou individuelle et, dans ce dernier cas, si elle est de 
type dysharmonique. Il est en tout cas indispensable, pour inter- 
préter les effets de la stylopisation, de bien connaître tout d’abord 
le type de variation des individus normaux. 

Les résultats de cette étude biométrique étant en général très 
démonstratifs, il m’a paru inutile, pour le moment tout au moins, 
de faire un contrôle statistique. 

Voici maintenant le résultat de mes observations. 


GENRE AMMOPHILA K. 


Je donne tout d’abord la liste des spécimens stylopisés que J'ai 
examinés Jusqu'à maintenant, ce qui constituera une petite contri- 
bution à la faunistique des Strepsiptères. Pour chaque individu, 
Jai indiqué le lieu et la date de capture, la collection où il est 
conservé, ainsi que les parasites qu'il porte; le signe 4 peut indiquer 
un mâle en place ou un puparium vide. Sous le nom de heydeni 
Dahlb. n° 1 et heydeni n° 2 figurent deux espèces qui n’ont pas été 
séparées Jusqu'à maintenant; heydeni 2 se distingue entre autres 
par son clypéus plus bombé, sa face plus étroite par rapport aux 
yeux. M. PastEeELS (1954) a déterminé comme Pseudoxenos sphe- 
cidarum Duf. les parasites de certains spécimens; il est probable, 
comme M. PAsTEELs me l’a indiqué, que la même espèce parasite 
toutes les Ammophiles paléarctiques. 


Ammophila (Podalonia) tyder Le Guill. 


. France, Pyr. or., Banyuls-sur-Mer, 22.VII-5.VIII.1934 (coll. 
mea) 2 gd. 

. Espagne, Almeria, 31.V.1952 (coll. mea) 1 g. 

. Egypte, Gebel Asfar, 7.VI.1936 (Mochi leg., coll. mea) 1 g. 

. Egypte (Mus. Genève) 19. 

. Egypte (Mus. Genève) 2g, 1 9. 


— 


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HS OO 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE DD 


. Egypte (Mus. Genève) 3 J, 2 9. 

. Maroc, Goulimine, 5.V.1947 (coll. Naef) 1 g. 
. Espagne, Almeria, 31.V.1952 (coll. mea) 1 ©. 
. Egypte (Mus. Genève) 13,19. | 

. Egypte (Mus. Genève) 3 4, 2 9. 

. Arabie, Djedda (Mus. Paris) 1 ¢. 


Ammophila (Podalonia) hirsuta Scop. 


. Loc ? (Mus. Paris) 1 g. 


Ammophila (Podalonia) dispar Taschbg. 


. Egypte, Fayoum, 8.111.1936 (Mochi leg., coll. mea) 1 g. 
. Egypte, Fayoum, 8.111.1936 (Mochi leg., coll. mea) 1 ©. 
. Egypte, Fayoum 8.111.1936 (Mochi leg., coll. mea) 1 3, 3 9. 


Ammophila (Podalonia) ebenina Spin. (micipsa Morice). 


. Egypte, Fayoum 8.111.1936 (Mochi leg., coll. mea). 
. Egypte, Fayoum, 8.11.1936 (Mochi leg., coll. mea). 


Ammophila (s.s.) sabulosa L. 


. Suisse, Tessin, Tegna, 7.VI.1946 (Bouvier leg., coll. mea) 1 g, 1 ©. 


Suisse, Tessin, Val Bavona, 2.VIII.1936 (Bouvier leg., coll. mea) 1 4. 


. Suisse, Valais, Brigue, 16.V11.1953 (coll. mea) 1 ©. 

. Suisse, Grisons, Grono, VII.1887 (Steck leg., Mus. Berne) 2 g, 3 ©. 
. Suisse, Grisons, Grono, VII.1887 (Steck leg., Mus. Berne) 1 g. 

. Suisse, Valais, Useigne, 14.VII.1911 (Steck leg., Mus. Berne) 1 g. 

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. France, Var, Caillan (Berland leg., Mus. Paris) 1 ©. 

. France, Pyr. or., Villefranche de Conflans (Mus. Paris) 1 9. 

. Grèce, Mytilene (Mus. Paris) 1 9. 

. Liban, Kammodha Plain (Christiansen leg., coll. mea) 1 9. 

. Portugal, Rezende, 24.VIII.1951 (coll. de Andrade) 1 ©. 

. Suisse, Grisons, Grono, VII.1887 (Steck leg., Mus. Berne) 1 9. 

. Suisse, Valais, Sierre, 16.VII.1908 (Steck leg., Mus. Berne) 1 9. 

. France, Pyr. or., Banyuls-sur-Mer, VI.1929 (coll. mea). 

. France, Pyr. or., Banyuls-sur-Mer, 22.VII-5.VIII.1934 (coll. mea) 


1g 


. France, Pyr. or., Banyuls-sur-Mer, 7-21.1X.1932 (coll. mea) 1g, 1 ©. 
. Maroc, Tiznit, 10.VI.1947 (coll. mea) 1 ©. 


56 J. DE BEAUMONT 


Q 5. ?, Passomart, 20.V1.1877 (Mus. Berne) 1 &!. 
. France, Var, Callian, 10.V1.1931 (coll. Naef.) 13,19. 


+0 
Si < 


Ammophila (s.s.) heydenı Dahlb. n° 2. 


. France, Pyr. or., Banyuls-sur-Mer, 7-21.1X.1932 (coll. mea) 1 ©. 

. France, Corrèze, Argentat, 4.1X.1890 (Vachal leg., Mus. Paris) 1 g. 
. Espagne, Gérone, Tamaria, VIII.1954 (Pasteels leg., coll. mea) 1 9. 
. Espagne, Gérone, Tamaria, VIII.1954 (Pstells leg., coll. mea) 1 9. 
. Espagne, Gerone, Tamaria, VIII.1954 (Pasteels leg., coll. mea) 1 9. 


+O Oy Oy Os Os 
> HONE 


Ammophila (s.s.) campestris Latr. 


. Suisse, Valais, Martigny, 29.V1.1936 (coll. mea) 1 9. 

. Suisse, Valais, Sierre (Mus. Lausanne) 1 3. 

. France, Pyr. or., Saillagouse, 10.VII.1922 (Benoist leg., Mus. Paris) 
Le i ©. 

. Suisse, Valais, Sierre, 18.VII.1906 (Mus. Lausanne) 1 ©. 

. France, Lozère, Bagnols-les-Bains, VII.1939 (coll. Roth) 1 ©. 

. Suisse, Valais, Alpe Ponchette, 13.VII (Frey-gessner leg. Mus. 
Berne) 19. 

. Suisse, Valais, Sierre, 24.VII (Frey-Gessner leg., Mus. Berne) 1 9. 

. Suisse, Valais, Brigue, 6.VII.1930 (coll. Naef) 1 3. 

. Suisse, Valais, Brigue, 6.V11.1930 (coll. Naef) 1 ©. 

. Suisse, Valais, Hothenn, 19.VI.1937 (coll. Naef) 1 &!. 

. Suisse, Grisons, Grono, 16.VII.1885 (Steck leg., Mus. Berne) 2 9. 


mr SSH DE 


+OFHOTOTOTON tO+O70 TO 0-04 


ON DI a 


Ammophila (s.s.) pubescens Curt. 


ile (Wu ee) La 

1. ? (Mus. Paris) 1 8. 

2. France, Hautes-Pyrénées, Bareges (Mus. Paris) 2 g. 

3. Suisse, Valais, Martigny, 15.VI.1889 (Mus. Berne) 1 g&. 


Ammophila (s.s.) apicalis Brullé. 
2 1. Suisse, Valais, Brigue, 30.VII.1932 (coll. Naef) 1 &, 2 9. 


Ammophila (s.s.) nasuta Lep. 


1. Algérie, Alger, Les Caroubiers, 16.VIII.1920 (coll. Roth) 1 g, 3 2. 
2. Algérie, Alger, Les Caroubiers, 31.V.1920 (coll. Roth) 1 g. 


Ammophila (Eremochares) dives Brullé. 


& 1. Maroc, Marrakech, 15.VI.1947 (coll. mea) 1 g. 
© 1. Maroc, Marrakech, 11.V.1947 (coll. Naef) 1 9. 
© 2. Maroc, Marrakech, 15.V1.1934 (coll. Naef) 1 9. 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE DI 


Dans le genre Ammophila, j'ai étudié principalement les effets 
de la stylopisation sur les proportions de l’abdomen, la forme de la 
tête et armature des pattes. 


PROPORTIONS DE L’ABDOMEN. 


Chez les Ammophiles, comme chez les genres voisins, le premier 
sternite abdominal, long et cylindrique, forme le petiole; le premier 


5+6 tydei | sabulosa | 
= | 
| 


L: 
Pf LT an I trite 
SASA A RARI 
| 
| 
| 


heydeni 1 | heyden 2 | campestris pubescens dives 


LO 


4 
1,4 | 


DETIENE IE A 

SETTA ATI ATTI 

ITA IE TTTTI 
se TITTI 
ARA ANA BER ARS SANA SANE 

"BE BE EROE 2000 I IONI DE 


BiG de 
Graphique montrant l’influence de la stylopisation sur le rapport 
petiole + postpétiole /5 + 6 
tibia posterieur ( 4 ) 
chez les Ammophila. Pour chaque espèce, le trait vertical épais indique 


les rapports mesurés chez les mâles (3), les mâles stylopisés (g s.), les 
femelles (9) et les femelles stylopisées (9 s.). 


tergite qui lui fait suite, plus ou moins dilaté, est souvent nommé 
postpetiole. Les espèces appartenant au sous-genre Ammophila s. s 
ont le postpétiole allongé et situé dans le prolongement du pétiole; 
les espèces qui se rattachent aux sous-genres Podalonia Spin. 


58 J. DE BEAUMONT 


(Psammophila Dahlb.) et Eremochares Grib. ont un postpetiole 
plus fortement dilaté et formant un angle plus ou moins net avec 
le petiole. Ces deux premiers articles de l’abdomen sont propor- 
tionnellement plus courts et le deuxieme est plus elargi chez les 
femelles que chez les mâles; toutefois, chez les Eremochares, 
la différence sexuelle est faible. 

Chez les individus stylopisés, on observe toujours, à côté de 
déformations mécaniques locales dues à la présence des parasites, 


hice 2-8 


Ammophila tydei. — 2: Abdomen d’un ¢ normal (5 = longueur du petiole; 
6 = longueur du postpétiole). — 3: & stylopisé n° 1. — 4: 4 stylopisé n° 5. 
— 5: 9 normale. — 6: 9 stylopisée n° 1. — 7: 9 stylopisée n° 3. — 8: Tibia 
postérieur, vu par la face postérieure, montrant la manière de mesurer la 
longueur 4. 


un raccourcissement du pétiole et du postpétiole. Il en résulte de 
grandes différences d’aspect, rendant souvent difficile l’identifica- 
tion des espèces. Jai souvent vu, dans les collections, des Ammo- 
phila s.s. stylopisées prises pour des Podalonia. MERCET avait 
décrit une Ammophila homogenea, se distinguant de tydet par 
l'aspect ramassé de l’abdomen et le pétiole court; KoHL a montré 
que les individus sur lesquels MERCET avait basé son espèce étaient 
simplement des tydei stylopisés. 

Pour étudier ce phénomène, j’ai mesuré chez les individus 
stylopisés et chez des témoins provenant des mêmes régions la 
longueur de la face dorsale du pétiole (5), du postpétiole (6) et, 
pour comparaison, la longueur du tibia postérieur (4). Les figures 2 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 59 


et 8 indiquent comment ces mesures ont été prises; il n’est pas 
toujours aisé, chez les Ammophila s.s., de déterminer la limite 
entre le petiole et le postpetiole; il y a cependant en général, 
lorsque l’on examine l’organe de profil, une légère échancrure, 
précédant le postpetiole, et que j’ai choisie comme limite. 

J’ai ensuite calculé les rapports de la longueur du pétiole, du 
postpétiole ou des deux réunis sur la longueur du tibia posté- 
tom 2 
fo ASTI 
pas toujours également sur les deux premiers articles de abdomen. 
Ainsi, chez les males normaux d’A. tydei, le pétiole est toujours 
nettement plus long que le postpétiole; chez les males stylopisés 
de la même espèce, il en est parfois de même, mais le rapport peut 
aussi étre inversé: le pétiole étant proportionnellement plus 
raccourci que le postpétiole, c’est ce dernier qui devient le plus 
long. Suivant que l’on choisit l’un ou l’autre des trois rapports 
mesurés, on obtient donc une sériation différente des individus; 
Dae Ù 

4 


du petiole et du postpétiole sur celle du tibia postérieur. 

Le graphique n° 1 resume l’ensemble des observations; je n’y ai 
cependant pas fait figurer les espèces pour lesquelles je n’avais pas 
de mâles stylopisés à ma disposition, et qui viennent d’ailleurs con- 
firmer ce que l’on voit chez les autres. Les figures 2 à 7 donnent 
quelques exemples, choisis chez A. tydet. Voici les principaux faits 
mis en évidence. 

1. Tous les individus sont modifiés par la stylopisation, qui agit 
de façon semblable chez toutes les espèces. On observe un raccour- 
cissement des deux premiers articles de l’abdomen; l’examen des 


. Les effets de la stylopisation ne se manifestent 


j'ai surtout étudié le rapport soit les longueurs additionnées 


rapports - et 7 montre que le pétiole et le postpétiole sont tous 


deux atteints. L’abdomen des individus stylopisés devient plus 
globuleux et, avec une augmentation de l’effet, on note que l’angle 
entre les faces dorsales du pétiole et du postpétiole est de moins en 
moins obtus. 

2. Les deux sexes sont également atteints. L’abdomen étant 
normalement plus ramassé chez les femelles que chez les mâles, 
certains mäles stylopisés ressemblent beaucoup, à ce point de vue, 
à des femelles (voir par exemple les figures 3 et 5). Peut-on parler 
d’intersexualité ? C’est une affaire de definition, mais si on l’admet, 


60 J. DE BEAUMONT 


on doit alors considérer les femelles stylopisées comme des hyper- 
femelles. Il est plus simple d'admettre que la stylopisation a un 
effet general sur la forme de l’abdomen, sans parler d’intersexualite. 

3. Les effets de la stylopisation, en ce qui concerne le caractère 
étudié ici, sont assez marqués pour que les individus parasités, 
même les moins déformés, soient presque toujours nettement en 
dehors des limites de la variation des individus normaux. Ce fait 


ERE È 5 6 
se verifie aussi dans l’examen des rapports — et — 
Dr 


4. L’étendue de la variation est à peu pres semblable chez les 
femelles et les mäles normaux. Lorsque le nombre d’individus 
examines est suffisant, cette varıation apparait plus etendue chez 
les specimens stylopises. 


2 tydei | sabulosa | heydeni 1 heydeni 2 campestris pubescens dives 
| 


| 
: =o 
1,6 *o 
© 


È 
s 


= ; = 


La al ttt MEME 


Fic. 9. 
Graphique montrant l'influence de la stylopisation sur le rapport - Lo (voir la 


fig. 10) chez les Ammophila. Pour chaque espèce, le trait vertical épais 
indique les rapports mesurés chez les mâles (3), les mâles stylopisés (g's), 
les femelles (9) et les femelles stylopisées (2 s). 


7 
1% 


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LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 61 


FORME DE LA TETE. 


Les Ammophiles presentent souvent de grandes differences 
sexuelles dans la forme de la tête. Chez les espèces des sous-genres 
Ammophila s. s. et Podalonia, la face de la femelle est large, avec 
les bords internes des yeux presque paralleles (fig. 11); les mäles 
ont la face plus étroite, avec les yeux nettement convergents vers 
le bas (fig. 10). Le clypéus est plus large et moins allongé chez les 


Fic. 10-12. 
Ammophila tydei. — 10: Tête de &, vue de face, montrant les trois longueurs 
mesurées. — 11: Tête de 9, vue de face. — 12: Tête de g, vue par-dessus, 


montrant la manière de placer l’échelle graduée pour mesurer la longueur 3; 
celle-ci comprendrait ici 48 divisions. 


femelles que chez les mâles. Chez les Eremochares, la face est étroite 
dans les deux sexes, mais les yeux sont plus fortement convergents 
vers le bas chez les mâles. 

La forme de la tête étant modifiée par la stylopisation, j'ai 
cherché à l’apprecier par des mesures faciles à effectuer, et je me 
suis arrêté à trois de ces dimensions (fig. 10): 1° la largeur minimum 
de la face (distance interoculaire) dans sa partie inférieure; 20 la 
distance entre le rebord inférieur des insertions antennaires (plus 
facile à déterminer que la limite supérieure du clypéus) et le bord 
antérieur du clypéus: 3° la distance interoculaire au niveau de 
l’ocelle antérieur; la figure 12 indique comment il faut placer 
l’échelle pour prendre cette dernière mesure. 

J'ai établi, chez les individus stylopisés et les mêmes témoins 


> 2 3 
que pour le caractère précédemment étudié, les rapports x et >. 


62 J. DE BEAUMONT 


Le premier indique les proportions du clypéus augmenté dans le 
haut de l’écusson frontal, le deuxième mesure la convergence des 
yeux. Les deux rapports donnent d’ailleurs des résultats tout à 
fait comparables; un allongement du clypéus est en effet lié, chez 
les Ammophiles, à une plus forte convergence des yeux. 


Le graphique n° 9, relatif au rapport i donne une vue d’en- 


semble du phénomène et nous permet de tirer les conclusions 
générales suivantes. 

1. Tous les mâles sont modifiés, et de façon semblable chez les 
diverses espèces, par la stylopisation; celle-ci a pour effet d’elargir 


le clypéus; l’etude du rapport = montre qu'il ya, de façon concomi- 


tante, une diminution de la convergence des yeux. Les femelles 
stylopisées ne se distinguent par contre guère des femelles normales; 
les faibles déviations observées se produisant dans un sens ou dans 
l’autre, elles ne sont très probablement pas significatives, et l’on 
peut admettre que le parasitisme est sans effet sur ce caractère 
chez les femelles. 

2. Les mâles stylopisés, tout en restant assez voisins des mâles 
normaux, se rapprochent cependant des femelles. Ces dernières 
n’étant pas modifiées, on peut admettre plus facilement que dans 
le cas précédent que les mâles stylopisés sont intersexués. 

3. Comme pour le caractère précédent, les individus stylopisés 
se trouvent tous en dehors des limites de variation des individus 
normaux. 

4. La variation est faible chez les femelles normales, plus accusée 
chez les mâles normaux, ce qui est peut-être dû au fait qu’elle est, 
chez ces derniers, de type dysharmonique. L’amplitude de la 
variation ne semble pas être sensiblement plus élevée chez les mâles 
stylopisés, mais le nombre de spécimens examinés n’est pas suffisant 
pour que cette conclusion soit considérée comme certaine. 


ARMATURE DES PATTES 


Il y a de fortes différences sexuelles dans le développement des 
épines et des poils sur les pattes. On peut prendre comme exemple 
A. tydei; ce qui est vrai pour cette espèce l’est en grande partie 
pour les autres. 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 63 


Chez la femelle, les trochanters et les fémurs antérieurs portent 
en dessous une rangée de longues soies noires (psammophores); 
les tibias antérieurs portent d’assez nombreuses épines et, de plus, 
sur leurs faces interne et inférieure, quelques longs poils noirs; 
les tarses antérieurs, assez fortement asymétriques, sont munis 
à leur bord externe d’un peigne formé de longues et fortes épines; 
ils portent de nombreuses épines plus courtes sur leurs autres faces. 
Les tibias et les tarses 2 et 3 sont fortement épineux. 

Chez le mâle, les trochanters et les fémurs antérieurs ne portent 
généralement en dessous que des poils blancs; j'ai vu cependant 
6 exemplaires de l’Europe méridionale, sur une trentaine que j'ai 
examinés, où quelques soies noires apparaissent parmi les poils 
blancs; les 60 exemplaires nord-africains étudiés ne montrent que 
des poils blancs. Les tarses antérieurs ne sont pas asymétriques et 
leurs épines, de même que celles des tibias, sont beaucoup moins 
nombreuses et moins longues que chez la femelle. Les tibias anté- 
rieurs ne portent généralement pas de poils; j'ai cependant observé 
5 spécimens portant un, parfois deux poils sur cet article. Les 
épines des tibias et des tarses 2 et 3 sont moins nombreuses et plus 
faibles que chez la femelle. 

La variation individuelle dans le développement des poils et des 
épines, le fait que ces dernières se raccourcissent par usure, rend 
difficile l'appréciation de l’influence éventuelle de la stylopisation; 
cette influence est toujours faible, mais évidente chez certaines 
espèces. Il semble que la stylopisation des femelles entraîne parfois 
une légère régression de la spinulation des pattes; c’est ce que J'ai 
observé chez A. dispar et certains exemplaires de tydet. 

Une particularité plus facile à mettre en évidence est le déve- 
loppement des épines et des poils chez les mâles stylopisés. Ce fait 
est très net chez certains tydei. Les mâles 3 et 7 ne sont pas modifiés 
à ce point de vue; les mâles 1 et 2 montrent quelques poils noirs 
aux fémurs, mais guère plus développés que chez certains mâles 
normaux. Le développement de l’armature des pattes est évident 
chez les trois derniers mâles, 4, 5 et 6, d'Egypte. Tous trois ont une 
rangée de soies noires aux fémurs antérieurs, caractère qui n’appa- 
rait jamais chez les mâles normaux de l’Afrique du Nord; les tibias 
antérieurs portent d’assez nombreux poils; les épines du peigne 
sont plus longues que chez les mâles normaux, tout en n’atteignant 
cependant de loin pas le développement de celles de la femelle. 


64 J. DE BEAUMONT 


Toutes les autres épines des pattes sont également plus développées 
que chez les mâles. Chez d’autres espèces aussi, j’ai observé un 
développement un peu plus accusé de la spinulation des pattes 
chez les mâles stylopisés. 

Ces mâles, chez lesquels on voit se développer jusqu'à un 
certain degré les caractères sexuels de la femelle peuvent à juste 
titre être considérés comme intersexués. 


AUTRES CARACTÈRES. 


Parmi les individus stylopisés, quatre présentent de nettes 
anomalies de nervulation: interruption de nervures dans la région 
des cellules cubitales. Ce nombre est trop faible pour assurer que ces 
modifications sont en relation avec le parasitisme, comme ce semble 
être le cas chez les Andrena. La stylopisation peut modifier la 
pilosité. Ainsi, la pubescence argentée est toujours plus développée 
sur la face chez les mâles que chez les femelles; sous l’effet de la 
stylopisation, cette pubescence peut s’accroitre chez les femelles. 
Chez les mäles les plus fortement atteints, ayant des proportions 
du clypéus qui se rapprochent de celles de la femelle, on observe 
aussi une modification de la forme du bord antérieur et de la 
sculpture du clypéus. Je n’ai pas observé d’autres modifications des 
caractères sexuels chez les individus parasités. 


GENRE BEMBECINUS cosra 


La seule espèce étudiée est B. tridens F., longtemps classée dans 
le genre Stizus Latr. Le parasite a été récemment décrit par 
PastEELS (1954) sous le nom de Pseudoxenos crassidens. Voici la 
liste des spécimens stylopisés que J'ai examinés. 


1. France, Dordogne, Les Eyzies, 1953 (Steiner leg., coll. mea) 2 g. 
3 2. Ussuri, Sichota Alin (Inst. Zurich) 1 9. 

43. Yougoslavie, Herceenovi, VIII.1952 (Verhoeff leg., coll. mea) 2 9. 
% 4. Grèce, Corfou, VII-VIII.1954 (coll. Verhoeff) 29. 

$5 à 8. Grèce, Corfou, VII-VIII.1954 (coll. Verhoeff) 19. 

39. Algérie, El Kantara, 14.V.1954 (Linsenmaier leg., coll. mea) 2 g. 
? 1. France, Haute-Savoie, Sciez, 19.VII.1931 (coll. mea) 1 9. 

© 2. France, Haute-Savoie, Sciez, 6.VII.1930 (coll. mea) 1 gd. 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 65 


. France, Haute-Savoie, Sciez, 6.VII.1930 (coll. mea) 1 &. 

. France, Haute-Savoie, Sciez, 6.VII.1930 (coll. mea) 1 ©. 

. Suisse, Berne, La Neuveville (Jacob leg., Mus. Lausanne) 1 © (type). 
. Suisse, Genève, Peney, 14.VII.1876 (Tourner leg., Mus. Genève) 1 9. 
. Suisse, Genève (Mus. Genève) 1 9. 

? Suisse (Mus. Genève) 1 g. 

" Ttalie, Piemont, Orada (Berio leg., Mus. Gênes) 1 9. 

10. Italie, Bicone. Orada (Berio leg., Mus. Gênes 19. 

CARTE Grèce, Corfou, VII -VIII.1954 (coll. Verhoeff) 1 ¢. 

931 2: To Corfou, VII-VIII.1954 (coll. Li 160: 

© 13. Suisse, Valais, Useigne, 9.VII.1908 (Steck leg., Mus. Berne) 1 9. 
© 14. France, Dordogne, Les Eyzies, 1954 (Steiner leg., coll. mea) 3 g. 


DONO TA © 


9 
9 
9 
9 
9 
9 
9 
9 


J'ai étudié principalement, chez cette expece, la forme de la 
tete et la coloration du clypéus. 


FORME DE LA TETE. 


On observe des differences sexuelles comparables à celles que 
nous avons signalées chez les Ammophila. Ici cependant, les bords 
internes des yeux de la femelle ne sont pas à peu près parallèles, 


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» 
Graphique montrant l’influence de la stylopisation sur le rapport — chez 
Bembecinus tridens. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 5 


66 J. DE BEAUMONT 


mais seulement un peu moins convergents que chez le mäle. J’ai 
Poets: A À 2 3 
apprécié la forme de la tête par les mêmes rapports 7et que chez 


les Ammophiles; le graphique n° 13 donne le résultat des observa- 
tions pour le premier de ces rapports. 

Notons tout d’abord que j’ai dû séparer les individus d'Europe 
de ceux de l’Afrique du Nord, qui forment la sous-espèce errans 
Beaum. Comme je l’ai indiqué en effet (1954), chez les mâles nord- 
africains, le clypéus est proportionnellement plus large: chez les 
femelles, la différence est moins marquée. | 

Sur les 8 mâles stylopisés d'Europe et d’Asie, 7 ne m’ont pas 
paru différer des individus normaux par la forme de leur tête; 
ils sont porteurs d’un ou deux parasites du sexe femelle; le 8e indi- 
vidu, par contre, infecté par deux Strepsiptères mâles, présente un 
clypéus plus large, qui le rapproche des mâles de la sous-espèce 
errans. D’Afrique du Nord, j'ai examiné un mâle porteur de deux 
parasites mâles, dont la tête, modifiée par rapport aux mâles 
normaux de la même région, rappelle celle de la femelle. Les 
15 femelles européennes stylopisées, atteintes par des parasites 
des deux sexes, ne diffèrent pas, par la forme de leur tête, des 
femelles témoins. 

Laissant de côté le lien possible entre le sexe du parasite et le 
degré de la modification, nous aurions ici, au cas où les faits signalés 
se confirmeraient, une réaction assez différente de celle observée 
chez les Ammophila. Chez ces dernières, tout individu parasité se 
distingue nettement des normaux; chez les Bembecinus au contraire, 
ce n’est que dans certains cas que la stylopisation ferait effet. II 
serait nécessaire de vérifier ce fait sur un plus grand nombre de 
spécimens. 


COLORATION DU CLYPÉUS. 


Chez le mâle, le clypéus et le labre sont toujours Jaunes; chez la 
femelle, la couleur de ces pièces est sujette à la variation géogra- 
phique. En Europe, le clypéus et le labre de la femelle sont générale- 
ment noirs ou à peine tachés de jaune au bord antérieur, la tendance 
à Péclaircissement étant plus marquée dans certaines régions. 
Chez la sous-espèce errans, on observe plus fréquemment une 
coloration jaune plus ou moins étendue du clypéus. A Chypre, 
cette coloration claire devient la règle. 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 67 


Les mâles stylopisés ont le clypéus et le labre jaunes comme les 
individus normaux. Chez les femelles, d’après le matériel que j’ai 
à ma disposition, l’effet semble varier géographiquement ; 9 femelles 
stylopisées de Suisse et de France ont le clypéus et le labre en 
grande partie jaune, comme chez les mâles; sur 2 femelles d’Italie, 
de la même localité, atteintes chacune d’un parasite, l’une a le 
clypéus jaune, l’autre le clypéus à peine éclairci au bord antérieur. 
Chez 2 femelles parasitées de Corfou, le clypéus est aussi noir que 
chez les témoins. 

Il est entendu que ces individus ne sont pas assez nombreux 
pour que l’on puisse tirer des conclusions définitives. Cependant, 
le fait que la couleur du clypéus varie déjà géographiquement chez 
les individus témoins renforce l’hypothèse d’une variation géogra- 
phique des effets de la stylopisation. On pourrait supposer par 
exemple que chez la race de Corfou la coloration noire du clypéus est 
plus fortement fixée (génétiquement) que dans d’autres races et 
qu’elle ne peut pas être modifiée par la présence d’un Strepsiptère. 


GENRE BEMBIX F. 


Mes observations ne portent que sur trois spécimens, mais qui 
présentent un certain intérêt taxonomique. Ces insectes, en effet, 
sont les types de deux espèces décrites par des auteurs espagnols et 
qui ne sont, comme je l’ai déjà signalé (1953) que des individus 
stylopisés d'espèces banales; ils sont conservés à l’Institut d’ento- 
mologie de Madrid. 

Bembix hispanica Mercet a été basé sur deux mâles, qui sont 
en fait des oculata Latr. stylopisés. J’ai pu examiner en détail l’un 
de ces exemplaires, atteint par deux parasites femelles immatures 
et je signale ici ses principales caractéristiques. 

Chez les individus de l’Europe du Sud-Ouest de cette espèce, 
les dessins sont glauques chez le mâle, jaunes chez la femelle et ıls 
sont distribués de façon un peu différente chez les deux sexes. 
Le mâle stylopisé a les dessins distribués comme ceux d’un mâle, 
mais de couleur jaune, comme chez la femelle. Cet individu présente 
aussi une régression de ses caractères sexuels. Les saillies des articles 
du funicule sont moins accusées que chez un mâle normal. Les 
fémurs 2 ne sont presque pas dentés en scie à leur face inférieure. 


68 J. DE BEAUMONT 


Quoique la taille de l’individu soit grande, le deuxième sternite 
ne montre qu’une tres faible indication de carene; la plate-forme 
du sixième sternite est peu nettement limitée, moins saillante que 
chez les très petits mâles, les tubercules des angles postérieurs à 
peine indiqués. Le septième tergite est plus long que d’habitude, 
non sinué sur les côtés; sur le septième sternite, la carène médiane 
est aplatie Jusque près de l'extrémité. Valves de l’armature génitale 
un peu plus étroites et un peu plus ponctuées que chez un individu 
normal. 

Je n’ai pas pu étudier en détail l’autre exemplaire de B. hispa- 
nica, mais J'ai pu constater qu'il s’agissait également d’un oculata 
stylopisé. 

Bembix paradoxa Giner Mari a été décrit d’après un seul exem- 
plaire femelle provenant de Las Arenas. D’après son auteur, ce 
serait une espèce bien extraordinaire. En réalité, l’examen du type 
m'a montré qu'il s’agit sans doute d’un individu stylopisé de 
B. rostrata L. L'aspect particulier de l’insecte provient surtout du 
fait que l’abdomen est fortement déformé et sa sculpture modifiée 
par la présence de quatre parasites. Les dessins clairs sont peu 
développés, mais j’ai vu un individu normal de même provenance 
de coloration assez semblable. Tous les autres caractères principaux: 
forme des mandicules, du labre, du elypeus, du vertex, sculpture 
de la tête et du thorax ne diffèrent pas de ce que l’on voit chez une 
femelle normale. Il reste cependant un caractère « paradoxal », 
c’est la structure des antennes ou du moins du fragment d’antenne 
subsistant seul chez cet unique exemplaire; GInEr MARI a figuré 
les articles, curieusement déformés, de cette partie basale du 
funicule. Y a-t-ıl un lien entre cette structure spéciale et la stylopisa- 
tion ? Il est difficile de le savoir; cependant, il me paraît plutòt 
qu'il s’agit là d’une malformation accidentelle et sans rapport 
avec la présence des parasites. 


DISCUSSION DES RÉSULTATS. 


L’on a souvent cherché a donner une interprétation des effets 
de la stylopisation de même que de phénomènes semblables observés 
à la suite du parasitisme chez divers Arthropodes (Dryinides chez 
les Homoptères, Sacculines chez les Crabes, etc.). Mais il faut bien 
avouer que si certaines hypothèses sont vraisemblables, aucune 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE 69 


n’est prouvée a l’heure qu’il est. Il faudrait pouvoir expliquer le fait 
même que la présence d’un parasite entraîne des modifications chez 
l’höte, le fait que ces modifications prennent souvent l'allure de 
l’intersexualité et enfin la variation du phénomène. 

En ce qui concerne les deux premiers points, on peut constater 
que le parasite mime l’action de certains gènes. On voit par exemple 
apparaître chez les mâles, sous l'effet de la stylopisation, des 
caractères sexuels qui sont normalement déterminés par le com- 
plexe des gènes sexuels de la femelle. Nous avons vu se développer 
chez les femelles européennes de Bembecinus tridens, sous l'effet des 
parasites, une coloration du clypéus qui caractérise normalement 
une race de la Méditerranée orientale; nous avons vu également 
certains mâles européens stylopisés de cette espèce acquérir les 
proportions de la tête des mâles normaux de l'Afrique du Nord. 
Enfin, les différences observées dans la longueur du pétiole des 
Ammophila parasitées sont semblables à celles que l’on note entre 
les diverses espèces du genre. On peut donc dire que les 
Hyménoptères stylopisés réalisent en quelque sorte des phénocopies. 

Quel est le mécanisme profond du phénomène ? Si l’on admet que 
les gènes agissent sur les caractères par de longues chaînes de 
réaction, l’on peut supposer que le parasite empêche le déroulement 
normal de ces réactions et en substitue d’autres. Il pourrait le 
le faire en émettant certaines substances ou en en soustrayant; 
il pourrait également agir de façon générale sur le métabolisme 
de l’hôte, ce qui provoquerait indirectement des modifications plus 
spécifiques. Nous n’avons aucune manière de savoir actuellement 
si l’une ou l’autre de ces modalités se réalise en fait ou si d’autres 
phénomènes sont en cause. Le seul document que je puisse verser 
au dossier est l’examen d’un gynandromorphe biparti d’ Ammophila 
tydei. Chez ce spécimen, les appendices du côté gauche sont typique- 
ment femelles, ceux du còté droit typiquement mäles; au cours du 
développement, il n’y a donc eu aucune influence, par d’éventuelles 
hormones de gènes, d’un des cötes du corps sur l’autre. Or nous 
avons vu que la spinulation des pattes était facilement modifiée 
par la présence d’un parasite. 

Un autre problème est celui de la variation des effets. Pourquoi 
l’influence de la stylopisation est-elle très nette chez certains grou- 
pes ou certaines espèces, faible ou nulle chez l’autres ? Pourquoi, 
chez une espèce donnée, certains caractères sont-ils atteints et 


70 J. DE BEAUMONT 


d’autres pas ? On a supposé que la stylopisation agissait surtout 
sur les caractères phylogénétiquement ou ontogénétiquement les 
plus recents, ou sur ceux qui sont naturellement les plus variables. 
La base de cette variation serait donc dans la nature même du 
caractère; de ce fait, les explications que nous pourrions en donner 
sont tout aussi hypothétiques que celles qui ont été mises en avant 
pour les effets généraux de la stylopisation. 

Demandons-nous enfin pourquoi le degré de la modification 
varie d’un individu à l’autre de la même espèce. Les différences de 
réaction pourraient provenir en partie des différences de constitu- 
tion génétique des individus atteints, mais 1l est plus probable 
qu’elles sont liées à des variations dans l’action du parasite; c’est 
l’inducteur qui serait variable, ce que l’on pourrait rattacher par 
exemple au nombre de parasites, à leur sexe ou à l’époque de 
l’infestation. Il me semble que pour l’étude de ce type de variation, 
la méthode biométrique que j'inaugure ici dans ce domaine, 
pourra rendre des services. Il faudrait encore la perfectionner et 
surtout multiplier les observations; le faible nombre d'individus 
examinés ne me permet pas de tirer des conclusions bien solidement 
établies et les résultats sont jusqu’à présent assez décevants. 

J’ai cherché à savoir, par exemple, s’il existait chez un individu 
donné une concordance dans le degré de transformation des divers 
caractères. Autrement dit, un individu ayant un caractère forte- 
ment modifié par la stylopisation a-t-il aussi ses autres caractères 


fortement atteints ? Placons les mâles stylopisés d’ Ammophila 
DO 

40 

et spinulation des pattes, nous obtenons les seriations suivantes: 


tydet par ordre de modification croissante des caractères 


3, 1,7, 6,2, 4, 5. — 4, 3)°7) 42) 5.6. 29) 7 ee 


Suivant le caractère envisagé, l’ordre n’est pas exactement le 
même, mais il faut tenir compte de certaines causes d’erreur: 


chez les mâles normaux, il n’y a déjà pas de concordance entre les 
o + 6 
4 


F u 
de? a 
4 


: ì Re | 2 3 
caractères + et : si l’on choisit, à la place de 1 le rapport ti 


D lv 


les Di 2 E Varrangement est un pe 
es rapports + ou a geme peu 


TA 
différent; enfin, de légères erreurs de mesure peuvent avoir ici 
une assez grande importance. Ceci admis, on observe une certaine 


concordance dans le degré de modification des divers caractères; 


et à la plac 


LA STYLOPISATION CHEZ LES SPHECIDAE FA 


les individus, 1,3 et 7 sont relativement peu modifies, les individus 
4,5 et 6 le sont plus fortement, pour tous les caractéres envisages. 
Ceci est en accord avec les constatations de SALT. Les résultats sont 
malheureusement moins bons avec les autres espèces que J'ai 
étudiées. 

Existe-t-1l un rapport entre le degré de la transformation et le 
nombre de parasites ? Dans une certaine mesure seulement. Les 
porteurs de plusieurs parasites sont généralement plus fortement 
modifiés que ceux qui n’en présentent qu'un seul, mais il y a des 
exceptions. On peut constater aussi que deux individus atteints par 
un seul Strepsiptère, du même sexe, peuvent montrer des degrés 
différents de transformation. Chez Bembecinus tridens, il pourrait 
exister un rapport entre l'intensité de l’influence et le sexe des 
parasites; ce serait à vérifier sur de plus nombreux exemplaires. 
Chez Ammophila, je n’ai rien constaté de semblable. Il est d’ailleurs 
possible que si, dans certains cas, les parasites mäles agissent de 
facons plus marquée, ce soit dù simplement à leur plus forte taille. 

Bref, avec le matériel dont j'ai disposé jusqu’à maintenant il ne 
m’a pas été possible de tirer des conclusions précises sur les causes 
de la variation dans les effets du parasitisme. Ces causes sont 
probablement multiples. 

Dans l’étude de la stylopisation, nous en sommes au stade un 
peu ingrat où il est surtout necessaire d’accumuler des faits précis, 
qui permettront peut-être par la suite de donner une explication 
générale du phénomène. J'espère pouvoir, dans un deuxième 
travail, apporter des renseignements complémentaires et Je serais 
reconnaissant aux entomologistes qui voudraient bien me confier 
du matériel à l’etude. 


RESUME. 


1. Chez les Ammophila, les individus stylopisés se distinguent 
constamment des individus normaux par un raccourcissement du 
pétiole et du postpétiole dans les deux sexes et par une modification 
de la forme de la téte chez les males, qui les rapproche des femelles. 
On peut aussi observer des phenomenes d’intersexualite dans 
l’armature des pattes. 

2. Chez Bembecinus tridens F. une modification dans la forme 
de la tête s’observe chez certains mâles stylopisés seulement. Il 


12 J. DE BEAUMONT 


semble exister d’autre part une variation géographique dans les 
effets du parasitisme sur la couleur du clypéus de la femelle. 

3. Chez les Bembix mâles stylopisés, on peut noter une régression 
des caractères sexuels. 

4. La méthode biométrique permet d’étudier de façon plus 
précise qu’on ne l’a fait jusqu’à maintenant la variation dans les 
effets de la stylopisation. 


TRAVAUX CITÉS 


Beaumont, J. DE. 1953. Les Bembix espagnols et nord-africains décrits 
par R. G. Mercet et J. Giner Mari. Mitt. schweiz. ent. 
Ges. 26: 77-80. 

— 1954. Les Bembecinus de la region paléarctique. Ibid. 27: 241-276. 

BoHART, R. M. 1941. A revision of the Strepsiptera with special reference 
to the species of North America. Univ. Californ. Publ. 
in Ent. 7: 91-160. 

PASTEELS, J. 1954. Enquêtes sur les Strepsiptères; 4° série; Strepsiptères 
du Musée zoologique de Lausanne. Bull. Ann. Soc. ent. 
Bel. 90: 349-355. 

PEREZ, J. 1886. Des effets du parasitisme des Stylops sur les Apiaires du 
genre Andrena. Act. Soc. linn. Bordeaux. 40: 21-60. 

SALT, G. 1927. The effects of stylopisation on aculeate Hymenoptera. Jour. 
exp. Zool. 48: 223-319. 

VANDEL, A. 1933. Un cas d’inversion sexuelle parasitaire produit chez 
Odynerus innumerabilis Saussure par un Strepsiptère du 
genre Pseudoxenos. Bull. biol. Fr. Belg., 67: 125-133. 


MOLLUSQUES NOUVEAUX DE CÔTE D'IVOIRE 13 


N° 3. Eugene Binder. Mollusques nouveaux de Côte 
d'Ivoire. Prosobranches d’eau douce. 
(Avec 18 figures dans le texte.) 


(Centre suisse de recherche scientifique en Côte d’Ivoire. — Muséum 
d'histoire naturelle de Genève.) 


Au Professeur Guyénot, mon maitre, pour 
son 70° anniversaire, en témoignage de ma gratitude. 


J'ai récolté ces quelques espèces nouvelles au cours d’un séjour 
que j'ai fait en automne 1954 au Centre suisse de recherche scien- 
tifique d’Adiopodoume pour étudier les mollusques d’eau douce. 

Je tiens à remercier, dans cette première publication sur les 
résultats de mon séjour, M. le professeur J.-G. BAER et le Comité 
pour le Centre suisse de recherche scientifique, M. le professeur 
MANGENOT, directeur de ’IDERT dans l’enceinte duquel se trouve 
le laboratoire du Centre suisse, M. G. TouRNIER, directeur du 
Centrifan d’Abidjan, M. le vice-consul de Suisse M. WIMMER, 
_ toutes les personnes qui ont contribué à rendre mon séjour fruc- 


io ie 
Neritina tiassalensıs, grandeur naturelle. 


tueux, et particulièrement M. le Dt U. Raum, gérant du Centre 
suisse, à qui je dois la découverte de l’espece à laquelle j’ai donné 
son nom. 


74 E. BINDER 


ÄRCHAEOGASTROPODA NERITACEA 


Fam. Neritidae. 


Genre NERITINA Lam. 


Neritina (Neripteron, section Alina) tiassalensis n. sp. 


Coquille aplatie, à dernier tour enveloppant et à sommet 
recouvert. La suture est visible sur un demi à trois quarts de tours. 
L'ouverture forme avec l’aire columellaire un cercle presque 
parfait divisé en deux demi-cercles par le bord columellaire qui est 
droit et ne porte pas de dents. Le bord supérieur est séparé de 
l’avant-dernier tour par un sillon étroit et remonte en direction du 

sommet en formant un lobe qui ne 
a b s’etale pas dans le plan de l’ouverture. 
Couleur brun rougeätre, couvert 
d’un réseau plus ou moins serré de 
lignes noires, avec parfois des taches 
noires réparties selon des bandes 
spirales. La couleur transparaît à 
travers le cal blanc brillant qui re- 
| couvre l’aire columellaire. 

Face interne de l’opercule chez - 
a) N. tiassalensis, b) N. aequi- La surface de la coquille a un 
noxvalis Morelet. aspect satiné. Les stries d’accroisse- 
ment sont très fines, à peine visibles 
à l'oeil nu, mais il y a de place en place des bourrelets. Au micros- 
cope on distingue de minuscules dépressions alignées formant des 
lignes spirales pointillées très serrées: environ 65 dépressions par 
millimètre dans le sens spiral et 100 lignes spirales par millimètre 

de hauteur. 

L’opercule est de couleur orangée à l’extérieur avec souvent une 
zone noiratre pres de la columelle. Sa face interne porte une crête 
bien développée et une cheville courte, verticale, reliée à la crête 
par une arête d'importance variable mais toujours faible. Le bour- 
relet qui forme le bord inférieur de l’opercule est sinueux. 

La dent centrale de la radula est presque carrée, ses angles pos- 
térieurs arrondis. La première latérale est allongée, avec un bord 
postérieur anguleux et une crête qui n’occupe que la moitié externe 
de la longueur de la dent. En avant, cette dent présente une petite 


re 02; 


MOLLUSQUES NOUVEAUX DE CÔTE D'IVOIRE 75 


lamelle qui s'articule avec le bord postérieur de la dent précédente. 
La latérale externe porte une «ombrelle» forte, garnie de 10 
à 12 petites pointes du côté externe seulement; le côté interne 
est lisse et arrondi. Les dents marginales sont au nombre de 80 par 
rangée de chaque côté; les premières portent 15 pointes, sur le 
côté externe seulement. 


ME: SÌ 
Radula de Neritina tiassalensis. 


Fic. 4. Fig. 5. 
Surface de la coquille de Neritina Surface de la coquille de Neritina 
tiassalensıs vue au microscope. aequinoxialis Morelet vue au micro- 
Le trait dans la marge représente scope. 
1 mm. Méme échelle que la figure 4. 


La taille est nettement différente dans les deux sexes. Chez les 
mäles, elle varie entre 


Hauteur 8 mm., largeur 10 mm., épaisseur 5 mm. 
et » 15) ) Toy » Boa 


celle des femelles varie entre 


Hauteur 11 mm., largeur 13 mm., épaisseur 7 mm. 
et ) IE ) Zali » 120 


76 E. BINDER 


Localité type: rapides du fleuve Bandama, à Tiassalé, sur les 
rochers moussus en plein courant. Souvent hors de l’eau. 


N. tiassalensıs est une espèce d’eau douce, typiquement rhéo- 
phile. Cet habitat suffirait à la distinguer de N. aequinoxialis 
Morelet, espèce d’eau saumâtre et stagnante à laquelle elle res- 
semble beaucoup. Les différences morphologiques sont pourtant 
nettes, ce sont: le bord columellaire de l’ouverture sans dents, 
l'aire columellaire colorée et qui n’est pas séparée par une aréte 
de la face externe de la coquille, mais arrondie, la forme de la 
cheville et du bourrelet postérieur sur la face interne de 
l’opercule (fig. 2), et la sculpture microscopique de la coquille 
(fig. 4 et 5). La taille de N. tiassalensis est en moyenne plus grande 
que celle de N. aequinoxialis. 


MESOGASTROPODA RISSOACEA 


Fam. Hydrobiidae, sous-fam. Hydrobiinae. 


Genre HyproBia Hartmann. 


Hydrobia guyenoti n. sp. 


Coquille perforée, conique, de proportions variables. Les 
quatre tours de spire sont bien détachés et la suture est très pro- 


LE u 3 
| : 
O) sn i 


DA 


Fic. 6. FIG. 7. 
Radula de Hydrobia guyenoti. 
a: dent Jatérale vue par-dessus. 


Hydrobia guyenoti. 
fonde. La spire est légèrement plus haute que l’ouverture. Couleur 
jaune corné, surface montrant des stries d’accroissement serrées 
et irrégulières et quelques faibles stries spirales. 


MOLLUSQUES NOUVEAUX DE CÖTE D’IVOIRE 17 


Ouverture ovale plus étroite en haut, légèrement aplatie du 
côté pariétal. Péristome continu, non épaissi ni évasé. 

Opercule spiralé faisant deux tours. 

Radula à dent centrale échancrée en avant etportant 13 pointes 
antérieures plus une pointe adventice de chaque côté. Latérale 
à 4 pointes du côté interne et 5 du côté externe de la pointe prin- 
cipale. Première marginale à 30, seconde marginale à 25 pointes très 
fines. 


Hauteur de Largeur de 
Longueur Largeur l'ouverture l'ouverture 
272 mm. 1,81 mm. 1,28 mm. 12.06. mm? 
DIS ) 15975,» TO) QUE 5 


Trouvée sur les morceaux de bois flottants, parmi la végétation 
inondée, au fond de la baie de Toupah, lagune Ebrié (localité type). 


Fam. Hydrobiidae, sous-fam. Bithyniinae. 


Genre BirtHyNIA Leach. 
Bithynia (Gabbia) tournieri n. sp. 


Coquille ombiliquée, conique, lisse et 
transparente. Quatre tours et demi bom- 
bés, surtout le dernier. Spire à peine plus 
haute que l’ouverture. Pas de stries d’ac- 
croissement ni de stries spirales. 

Ouverture anguleuse en haut, arrondie 
en bas, à bord pariétal droit. Péristome 
continu, à peine détaché, non épaissi. 

Opercule à partie spiralée occupant 
moins du tiers de la largeur chez l’adulte 


et rapproché de la columelle. Un ou Fic. 8. 
plusieurs forts bourrelets concentriques Fauna CRD 
à place variable. Grossissement trois fois. 


Radula à dent centrale portant 7 
pointes antérieures et 5 pointes accessoires de chaque cöte. 
Dent laterale à 7 pointes, la plus forte au milieu, et à talon 
court et proéminent. Marginale interne à base très large. 


78 E. BINDER 
Hauteur de Largeur de 
Longueur Largeur l’ouverture l’ouverture 
7,3 mm. 5,6 mm. 3,7 mm 3,3, Tan 
9 ) 6,6 » ar) en) 
LL) Do Bae) oo) 
15318) Da) JO) 932100) 


Localité type: dans le Davo aux environs de Gagnoa. 


Ley 
a MM 
a 
0,05 mm 
Fic. 9. Pre 10: 


Opercule de 


Radula de Bithynia tournieri. 
Bithynia tourniert. | 


MESOGASTROPODA CERITHIACEA 


Fam. Melaniidae, sous-fam. Melanatriinae. 


Genre POTADOMA Swainson. 


Potadoma vogelii n. sp. 


x 


Coquille turriculée, légère, à tours bombés et à suture bien 
marquée. Chez les individus jeunes elle est anguleuse dans le 
prolongement de la suture, tandis que chez l’adulte le dernier 
tour est arrondi. Le sommet est érodé sur tous nos spécimens, 
mais le nombre total des tours doit ètre de 12 à 15. Couleur brun 
Isabelle mat lorsque la coquille est sèche; animal noir. Cordons 
spirals en relief, regulierement espacés et apparaissant des les 
premiers tours. Ces cordons sont généralement au nombre de 11 sur 
le dernier tour (rarement 10, quelquefois 12 ou 13), dont 6 au-dessus 
de la suture, visibles sur l’avant-dernier tour, séparés des cordons 
inférieurs par un espace plus grand dans le prolongement de la 


MOLLUSQUES NOUVEAUX DE CÖTE D’IVOIRE 79 


suture. A la loupe on distingue les stries d’accroissement, très 
régulières (3 par mm.), qui sont surtout marquées dans les inter- 
valles entre les cordons. Elles sont croisees par des lignes spirales 
onduleuses et tres fines (28 par mm.). 


ia 


rer 19% 


Potadoma 
vogelti, 
individu 
jeune. 
Fig. 11. Grandeur 


Potadoma vogelit. Grandeur naturelle. naturelle. 


Pre 18 


Surface de la coquille de Potadoma vogelit. 
Le trait dans la marge représente 1 mm. 


Ouverture ovale, à péristome non épaissi. Bord inférieur arrondi, 
à peine étiré en forme de gouttière. Bord latéral sinueux. L’intérieur 


80 E. BINDER 


est blanc, les cordons en relief de la surface extérieure s’y marquent 
en creux. 

Opercule faisant quatre tours, nucleus aux deux cinquiemes 
inférieurs. 

Radula à dent centrale deux fois plus large que longue, portant 
une forte pointe médiane et 3 pointes de chaque côté. Dent latérale 
à forte pointe médiane, avec trois pointes du côté externe et 3 du 
côté interne, dont la plus médiane est forte. Dents marginales à 
3 lobes arrondis. 


Je ( 
a 
\ 
Olmm Ÿ 
L 
Fic. 14. Fic. 15. 

Radula de Potadoma vogelit. Mesures prises sur les coquilles 
érodées: 1 longueur totale, 2 
largeur, 3 hauteur de l’ouver- 
ture, 4 largeur de l’ouverture. 

Longueur Hauteur de Largeur de 

totale * Largeur l’ouverture l’ouverture 

44 mm. 12,7 mm. Mean 7 mm. 

43 » 12,8 » deo, Lo 

9920) 12,5 ©» in » 8 » 

38» 12,52 14 ) 8 » 

Bole) 12,110 10%) 120100) 


Localité type: dans l’Agneby à Agboville. Trouvée aussi dans 
le Davo aux environs de Gagnoa. 


* Toutes ces coquilles ayant leur sommet érodé, la longueur totale est 
mesurée à partir d’un point correspondant autant que possible à la position 
de l’ancien sommet et trouvé en prolongeant les côtés de la spire (fig. 15), 
ce qui est praticable sur des coquilles à spire régulière. Cette mesure est 
forcément approximative mais a l’avantage de donner des dimensions compa- 
rables, tandis que la mesure de tronçons de coquilles incomplètes ne correspond 
a rien, 


MOLLUSQUES NOUVEAUX DE CÔTE D IVOIRE 81 


Potadoma rahmi n. sp. 


Coquille épaisse, solide. Couleur brun jaunätre ou verdätre, 
animal gris. Tours plats, suture à peine marquée. Contour présen- 
tant un angle arrondi à la périphérie, dans le prolongement de la 


Fic. 16. 
Potadoma rahmi, grandeur naturelle. 


suture. Sommet érodé, nombre total de tours probablement 8 à 10. 
La surface est lisse, d’un aspect soyeux à l’oeil nu. Il y a 6 à 8 cor- 
dons spiralés autour de la columelle, les plus inférieurs étant les 
mieux marqués. À la loupe on distingue de fines stries d’accroisse- 
ment (20 par mm.) réumies en bourrelets de un tiers de millimètre 


nie, 47% 


Surface de la coquille de Potadoma rahmı. 
Le trait marginal represente 1 mm. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 6 


82 E. BINDER 


environ et coupées de stries spirales aussi fines mais irrégulières; 
il en resulte par places un aspect finement granuleux. 

Ouverture allongée, occupant plus du tiers de la hauteur totale 
et deux fois plus haute que large. Péristome non épaissi, à bord 
inférieur étiré en gouttière. Bord latéral non sinueux, presque 
vertical. Cal blanc sans épaisseur, intérieur blanc. 


Fic. 18. 


Radula de Potadoma rahmi. La premiere dent marginale a été représentée 
dans deux positions différentes. 


Opercule de trois tours, nucleus au quart postérieur. 

Radula à dent centrale rectangulaire portant une grosse pointe 
médiane arrondie et 2 ou 3 pointes de chaque côté, la troisième peu 
dinstincte. Latérale à large pointe principale arrondie et 3 pointes 
du côté interne, dont la plus médiane est grande, et 3 du côté 
externe, la dernière mal détachée du bord. Les marginales sont 
trapues, portant 3 dents chacune dont les plus internes, sur la 
première, sont aiguës, les autres arrondies. 


Longueur Hauteur de Largeur de 
totale Largeur l’ouverture l’ouverture 
40 mm. 16 mm. 16 mm. 10,5 mm. 
36 » 17 » 17100) 10,7 » 
36 » 16 ) 16 » 97 00) 
DD.) 16 » 15  » 9,5. 
40 » 15000 LES 11,4. m 


Localité type: dans la Bia à Aboisso. 


Ce sont surtout les dimensions de l’ouverture, haute et allongée, 
ainsi que la sculpture microscopique de la surface qui permettent 
de distinguer ce Potadoma des autres espèces à coquille apparem- 


ment lisse. 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 83 


N° 4. Vera Bischler. Une forme particulière de surdi- 
mutité avec blépharophimose et dystopie des points 
lacrymaux inférieurs, synophris, albinisme partiel et 
hypoplasie du stroma irien (Syndrome de Klein- 
Waardenburg). Avec 6 figures dans le texte. 


(Clinique ophtalmologique universitaire de Genève, Directeur: Professeur 
A. Franceschetti.) 


A mon cher maître, M. le professeur 
Emile Guyénot, pour son 70° anniversaire, 
en témoignage de ma profonde gratitude. 


En août 1947 !, KLEIN présente à la Société suisse de Génétique 
une fillette de 10 ans atteinte d’un syndrome complexe, encore 
Jamais décrit, associant à une surdi-mutité d’origine labyrinthique 
des malformations très diverses. La plus frappante est un albinisme 
partiel (leucisme) se manifestant par une dépigmentation presque 
totale de la peau à la partie supérieure du corps, alors que la moitié 
inférieure est marbrée de placards brunâtres de forme irrégulière. 
Les cheveux sont couleur de chanvre à l’exception d’une mèche 
rousse, les cils et sourcils complètement blancs, les iris d’un bleu 
métallique très particulier. L’enfant est atteinte d’autre part d’une 
dyscranie avec absence de l’angle naso-frontal (profil d’oiseau 
caractéristique), épaississement de l’os nasal, confluence des 
sourcils, palais ogival et implantation dentaire défectueuse. Il 
existe de plus un raccourcissement des fentes palpébrales, un 
déplacement vers l’extérieur des angles internes (blépharophimosis 
opéré à l’âge de 2 mois) et un déportement des points lacrymaux 
inférieurs vers le limbe de la cornée (syndrome de van der Hoeve- 
Halbertsma-Waardenburg). Enfin le tableau est encore compliqué 
de raideurs articulaires multiples avec amyoplasies des membres 
supérieurs (syndrome de Rocher-Sheldon), de dysplasies osseuses, 
d’une palmature thoraco-humérale et d’une syndactylie cutanée. 


1 Une monographie plus détaillée a paru en 1950. 


84 VERA BISCHLER 


En l’absence de consanguinité des parents et de toute manifesta- 
tion de même ordre chez les autres membres de la famille, KLEIN ad- 
met que l’apparition de cet ensemble de dysmorphies tant ectodermi- 
ques que mésodermiques résulte soit d’une mutation d’un seul gène, 
soit plus probablement d’une mutation (aberration) chromosomique. 

Cherchant à rattacher cette entité clinique nouvelle à des 
associations de caractères de type apparenté, l’auteur rappelle que 
dans diverses espèces animales certains sujets à pelage blanc et 
yeux bleus sont atteints de surdité. Il en est ainsi pour le chat blanc 
hétérochrome, habituellement sourd du côté de l’oeil vairon. En 
pathologie humaine, des cas isolés ou familiaux d’albinisme partiel 
avec surdi-mutité ont été décrits par HammeRrscHLAG (1905), 
VAN GILSE (1926) et MENDE (1934). 

Dans un grand arbre généalogique d’albinisme, commencé par 
RizzoLi en 1877 et complété par Mazzini en 1924, on note l’appa- 
rition, à la sixième génération, de deux cousins germains sourds- 
muets. Enfin, en 1947, WarsH relate, dans son traité de neuro- 
ophtalmologie clinique, le cas d’un frère et d’une sœur alliant à une 
surdité une mèche blanche frontale, dont les photographies révèlent, 
en plus, l’existence d’une dystopie des points lacrymaux inférieurs 
avec blepharophimosis. 

D’autre part, en décembre 1947, WAARDENBURG, de son côté, 
avait soumis à la Société d’Ophtalmologie d’Utrecht l’observation 
d’un sourd-muet de 72 ans atteint de la malformation des fentes 
palpébrales et des points lacrymaux déjà mentionnée plus haut, 
découverte par VAN DER HOoEvE en 1916 chez deux Jumelles 
sourdes-muettes et appelée par lui elongatio canaliculorum inferio- 
rum cum ankyloblepharon, rebaptisée plus tard dystopia lateroversa 
punctorum lacrimalium cum blepharophimosis par WAARDENBURG 
lui-même. Les iris de couleur bleue montraient une atrophie péri- 
pupillaire très marquée, avec rigidité pupillaire apparemment 
conditionnée par une atteinte tant du sphincter que du dilatateur, 
la présence d’un glaucome compliquant du reste l'interprétation 
de cès lésions. Tout en envisageant la probabilité d’une origine 
génétique de ces trois anomalies, l’auteur n’exclut toutefois pas 
la possibilité de l'intervention, au cours de la vie embryonnaire, 
d’une cause nocive exogène. 

Cependant, dans la discussion, GOEDBLOED déclarait avoir 
connaissance d’un cas tout à fait similaire. 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 85 


Frappé par l’analogie des quatre cas hollandais et ayant vu 
d’autre part, à Genève, la malade de KLEIN et examiné les photo- 
graphies dans le livre de WALSH, WAARDENBURG, afin d’exclure 
une coïncidence fortuite des anomalies, décide d’entreprendre une 
vaste étude, portant sur tous les sourds-muets hospitalisés dans les 
quatre grands asiles de son pays. 

Les résultats de ces recherches, communiqués brièvement au 
Congrès international de Londres (1950), ont été exposés en détail 
en 1951. 

L’examen de 840 malades a permis à l’auteur d’établir existence 
d’un syndrome héréditaire, présent chez 14 d’entre eux, formé par 
l'association des six caractères suivants: 


1° déplacement latéral des angles internes (sans déplacement des 
angles externes) avec dystopie des points lacrymaux et blépha- 
rophimosis ; 

2° proéminence et élargissement de la racine du nez; 

30 hyperplasie des sourcils avec confluence médiane; 

4° mèche blanche frontale; 

90 hétérochromie partielle ou totale des iris; 


6° surdi-mutité ou surdité congénitale incomplète. 


Sur 14 cas princeps, 5 étaient, semble-t-il, des cas sporadiques 
que l’auteur assimile à des mutations. Des arbres généalogiques, 
parfois très importants, purent être établis pour les 9 autres 
familles (dont celle des jumelles de van DER HOEvE), le nombre 
total des membres étant de 170. L’hérédité est dominante, il y a 
87 atteints pour 83 normaux. Cependant, deux malades seulement 
présentaient le syndrome au complet. En effet, la pénétrance 
diffère pour chacune des anomalies: sous déduction des cas prin- 
ceps, elle est de 99% pour la malformation palpébrale, de 78% 
pour la proéminence de la racine du nez, de 45% pour la confluence 
des sourcils, de 25% pour l’hétérochromie, de 20% pour la surdité 
et de 17% pour l’albinisme circonscrit. C’est done sous forme de 
dystopie des angles internes avec élongation des canalicules infé- 
rieurs que le syndrome se manifeste le plus fréquemment. 

L’heterochromie peut porter sur l'iris tout entier (29 cas) ou 
n’en toucher qu’un secteur (4 cas) ou encore n’atteindre que sa 


86 VERA BISCHLER 


périphérie (2 malades). La couleur de lœ1l hétérochrome est 
pratiquement toujours bleue (bleu clair, bleu blanchâtre, bleu vif). 
Dans plusieurs des cas, le stroma de l’iris le plus clair était en outre 
très hypoplasique. Or, comme cette même hypoplasie se retrouve 
chez plusieurs sujets ayant des yeux bleus (bleu blanchâtre ou 
bleu vif) homochromes, il semble logique de voir là une expressivite 
bilatérale du facteur conditionnant ailleurs une hétérochromie 
seulement (cette interprétation nous paraît d'autant plus légitime 
“que la surdité aussi était unilatérale dans deux des cas et que même 
la dystopie des angles internes peut n’intéresser que l’un des côtés 
(noté à deux reprises). Si l’on admet cette façon de voir, le nombre 
de malades présentant le syndrome complet est plus élevé. 

Quant au cas de KLEIN, il semble représenter, comme le pense 
aussi WAARDENBURG, la forme homozygote, extensive du syndrome. 

Cependant, le fait capital ressortant de ces recherches, c’est la 
preuve, apportée par WAARDENBURG, de l’existence d’une nouvelle 
forme de surdité congénitale, à dominance irrégulière, facilement 
reconnaissable grâce aux symptômes associés et comprenant, en 
Hollande, le 1,43% de tous les sourds-muets (14 cas princeps, mais 
un total de 39 sourds-muets selon les arbres généalogiques). 

Il est véritablement étonnant qu’un type clinique si bien carac- 
térisé, aussi fréquent et s’accompagnant d’une infirmité grave, soit 
resté méconnu si longtemps. 

Aucun cas n’a d’ailleurs été signalé depuis cette monographie, 
hormis celui, tout à fait superposable, d’un chien basset relaté par 
SorsBy (surdité, fentes palpébrales obliques, pelage tacheté, iris 
décoloré, microphtalmie). 

Nous pouvons rapporter ici deux observations nouvelles, tout 
à fait typiques. 


Cas 1. D., Jean-Pierre, 1935 (fig. 1, 2,.3); III/2 de l’arbre généa- 
logique (fig. 4). Pol. n° 4912/55. 


Notre premier malade est un jeune homme de 20 ans, élève 
de l’Institution nationale des sourds-muets de Chambéry. Intelli- 
gent et bien constitué (il est champion sportif des sourds-muets de 
France), il n’en présente pas moins un aspect bien particulier. 

Une mèche blanche frontale, implantée dans un secteur de cuir 
chevelu dépigmenté, tranche nettement sur sa chevelure noire 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 87 


(fig. 1). Les sourcils, très fournis et confluents sur le dos du nez, 
présentent également, du côté gauche, une zone de canitie (fig. 2), 
il n'existe, de plus, un cil blanc unique et quelques taches 


Ried 


Cas 1. D., Jean-Pierre, 1935, 20 ans (Pol. n° 4912/55). 
Surdi-mutité, mèche blanche, quelques taches décolorées au niveau du front, 
quelques poils blancs dans le sourci! gauche, blepharophimose avec dys- 
topie des points lacrymaux inférieurs, sourcils confluents, yeux d’un bleu 
intense. 


nie 2: 


Région oculaire du même malade, montrant bien la blépharophimose 
et la confluence des sourcils. 


blanches sur le front. L’angle naso-frontal est aboli par l’élargisse- 
ment et l'élévation de la base du nez (fig. 3). Les fentes palpébrales, 
un peu obliques vers en haut et en dehors, sont nettement raccour- 
cies. L’angle palpebral interne ainsi que les points lacrymaux infé- 


88 VERA BISCHLER 


rieurs sont fortement déplacés en dehors (dislocatio lateroversa 
canthi medialis et punctorum lacrımalium cum blepharophimosis ), 
ainsi qu’il ressort des mensurations suivantes: 


Distance des deux angles internes: 45 mm. (Ls = 36 mm.)! 
Distance des deux angles externes: 92 mm. (Ls — 90 mm.) 


Distance entre les deux points lacrymaux inférieurs: 56 mm. 
(Ls = 46 mm.) 


Distance entre les deux points lacrymaux supérieurs: 49 mm. 


Ries! 
Même malade de profil. Absence de l’angle naso-frontal. 


Les 1ris sont homochromes, d’un bleu intense, ne trouvant pas 
d’homologue dans les échelles chromatiques standard (Martin). : 
Cette nuance particulière est due a une hypoplasie, surtout marquée 
à la périphérie, du stroma irien, laissant transparaître l’épithélium 
fortement pigmenté. 

On note de plus une implantation irrégulière de la rangée supé- 
rieure des dents, sans palais ogival. 

L'examen de la famille du malade (voir arbre généalogique, fig. 4) 
a permis de recueillir des données intéressantes. [Issu d’un premier 
mariage de sa mère, il a un frère aîné (III/1) et trois demi-sœurs 
cadettes (111/3-5), nées du second mariage. Aucun cas de surdité 


1 Les valeurs standard sont tirées de la thèse de P. JoHR (J. Génét. hum., 
2, 247-282, 1953). m = valeur moyenne; Ls = limite fiduciaire supérieure 
normale (95%). 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 89 


ou d’albinisme partiel n’est connu dans la famille. Selon les dires 
de la mère, qui est elle-même tout à fait normale, le père (II/1) 
n'aurait présenté aucune des altérations entrant ici en ligne de 
compte. On ne remarque pas non plus d'anomalies sur les photo- 
graphies du frère, qui a les yeux foncés. Par contre, deux des demi- 
sœurs (III/3 et 5) sont atteintes de la dystrophie, qui s'exprime 
chez elles sous la forme de la malformation palpébrale, le stigmate 
le plus fréquent. 


MB = Surdi-mutite, 
+ blepharophımose, 


; + albini i 
G. Andre is © E Marie SOINERSRATHEN 


1860-1932 1884 
A = Cas princeps 


[3 = Blépharophimose 
abortive 


P. Dominique 
1 


= Hypoplasie périphérique ~ 
du stroma irien. 


10 { }=Legere syndactylie 


André Jean- Marıe- Anne- Marıe- : 
1932 Pierre Jose Marie Noel T X =Sujets examinés 
1935 1942 1945 1947 


Pol.No.4912/55 


= 2enfants morts 
en bas âge. 


Arbre généalogique de la famille D. 


Bie, & 
Arbre généalogique de la famille D. 


L’ainée des fillettes (III/3), âgée de 13 ans, a les cheveux blond 
foncé et les yeux bruns comme sa mère. La racine du nez est 
legerement élargie. La distance des angles internes des paupieres 
est de 33 mm. (m = 31 mm.), celle des angles externes est de 
87 mm. (m = 82 mm., Ls = 89 mm.). La distance des points 
lacrymaux inférieurs est de 46 mm. (m = 40 mm., Ls = 45 mm.), 
la distance interpupillaire de 58 mm. La deuxième fillette (III/4), 
ägee de 10 ans, est exempte de l’anomalie. Cependant, elle pré- 
sente, dans la zone périphérique de ses iris bruns, un liseré de 
couleur bleu verdätre, qui provient probablement d’une legere 
hypoplasie du stroma irien. La troisième (III/5), âgée de 8 ans, a 
les cheveux et les iris de méme couleur que la sceur ainée. La mal- 
formation est ici un peu plus accentuée, l’écartement des angles 
internes étant de 36 mm. (m = 30mm., Ls = 35 mm.), des 


90 | VERA BISCHLER 


angles externes de 81 mm. (m = 80 mm., Ls = 87 mm.), des 
points lacrymaux inferieurs de 44 mm. (m = 38 mm., Ls = 43 mm.), 
des points lacrymaux superieurs de 38 mm. Distance interpupil- 
laire = 53 mm. La mère nous apprend que, lorsque l’enfant était 
plus petite, le blanc de l’ceil n’était presque pas visible du côté 
nasal. 

Relevons encore que toutes les trois sœurs présentent une 
syndactylie de degré léger, malformation qui se retrouve, beaucoup 
plus prononcée, dans le cas original de KLEIN. 

L’atteinte de trois enfants sur cinq, de deux pères différents, 
montre, sans doute possible, que la transmission du syndrome 
s’est faite par la mère, elle-même en apparence indemne. Tout en 
apportant une preuve de plus de la dominance et de la variabilité 
de pénétrance de la maladie, cette observation démontre que, dans 
les cas en apparence sporadiques, il ne s’agit pas nécessairement 
d’une mutation du sujet lui-même. 


Cas 2. Va., Jacques, 1948 (fig. 5); V/4 de l’arbre généalogique 
fig. 6). Pol. n° 5729/55. 


Quant à notre second malade, pensionnaire depuis peu a la 
même institution, ıl nous a été signalé spontanément par la direc- 
trice de l’infirmerie, à cause de sa ressemblance frappante avec le 
premier. Il s’agit d’un garconnet de 6 ans, à cheveux châtains, sans 
mèche blanche, à sourcils épais confluents, dont les yeux sont du 
même bleu que dans le cas précédent, l’iris gauche étant toutefois 
bicolore du fait d’une mélanose surimposée à sa moitié inférieure. 
La forme des fentes palpébrales, ainsi que l'emplacement des 
points lacrymaux inférieurs sont également tout à fait simi- 
laires. 

La distance des angles internes est de 41 mm. (m = 30, Ls = 34), 
celle des angles externes de 82 mm. (m = 79, Ls = 86), alors que 
les points lacrymaux inférieurs sont distants de 46 mm. (m = 36, 
Ls = 43) et les supérieurs de 40 mm. L’espace intercornéen mesu- 
rant 45 mm., le secteur scléral interne est ainsi presque complete- 
ment masqué par la blépharophimose. 

Le palais est ogival, les dents inférieures hypoplasiques et 
espacées. Le nez petit et droit par absence d’ensellure à sa base 
confére au petit malade un profil de type grec. 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 91 


[nies Sys 


Cas 2. Va., Jacques, 1948, 6 ans et demi (Pol. n° 5729/55). 
Surdi-mutité, blépharophimose avec dystopie des points lacrymaux inférieurs, 
sourcils confluents, oreilles décollées, prognathisme inferieur, yeux bleu 
gentiane. « Air de famille » avec le cas 1. 


Examen de la famille (fig. 6). — Les grands-parents paternels, 
les parents, les trois fréres et la sceur de l’enfant sont tout a fait 
normaux. De plus, personne dans la famille n’aurait jamais pre- 
senté de surdité, d’albinisme ou de malformation palpébrale. 
Relevons cependant, à défaut d’autre indice, que le père (IV/1), 
issu d’un mariage entre cousins germains, a des sourcils fortement 
développés, confluant a la racine du nez, et des yeux d’un bleu tres 
clair, du type recessif, couleur qu’il semblerait d’ailleurs tenir de sa 
grand’mere et qu'il a transmise à son fils cadet (V/5), âgé de 5 ans, 
ainsi qu'à sa fille (V/2), dont Viris droit présente à midi un secteur 
brun clair triangulaire. (La mere, ainsi que les deux autres fils, ont 
les yeux marrons.) 

Bien que le nombre tres limité de nos cas ne justifie aucune 
déduction statistique, il est intéressant de noter que le chiffre 
de 2 sur 140 eleves correspond approximativement au pourcentage 
établi par WAaRDENBURG en Hollande (1,43%). 


92 VERA BISCHLER 


Relevons encore qu’à l’occasion de notre visite à l’Institut des 
sourds-muets, on nous a signalé le passage, peu de jours aupara- 
vant, d’un troisième malade, tout à fait semblable, mais que nous 
n'avons pas vu. 


1 2 : 
I BB = Surdi-mutité + blépharophimose, 
+iris bicolore 0.6 


[©] = Yeux bleu-clair 


[5] = eux bleu-clair avec 
petite tache brune O.D. 


Be] = Consanquinite 


X = Sujets examines 


5A = Cas princeps 


x2 
(D ch.Jeanne 


N V.Pierre 


1921 


O [o] Jean-Pierre 
Claude Danielle Paul Alam 1950 
1945 1946 1947 1948 


Pol No.5729/55 


Arbre généalogique de la famille Va., de Baix (Ardeche). 


Fic. 6. 
Arbre généalogique de la famille Va. 


Nul doute que la casuistique ne s’enrichisse encore beaucoup 
dans un prochain avenir. 

Etant donné la propension des sourds-muets à s’unir entre eux, 
le dépistage des cas présente en outre un intérét pratique certain 
du point de vue du pronostic héréditaire. 


RESUME ET CONCLUSIONS. 


Description de deux cas de surdi-mutité avec blepharophimosis, 
dystopie des points lacrymaux inférieurs, synophris et iris d’un 
bleu intense (hypoplasie du stroma). Dans le premier, il existait en 
outre un albinisme partiel (meche blanche frontale et canitie 
partielle d’un sourcil, ete.). Deux de ses demi-soeurs présentent 
également une légère blepharophimose avec dystopie des points 
lacrymaux, ce qui parle en faveur d’un gène à pénétrance et expressi- 
vité très variables. Le père du deuxième malade, issu d’un mariage 


UNE FORME PARTICULIERE DE SURDI-MUTITE 93 


consanguin, a un synophris bien marqué et des yeux d’un bleu très 
clair. 

L’ensemble des symptômes présents dans ces deux cas corres- 
pond au syndrome décrit par KLEIN, puis par WAARDENBURG. Son 
importance réside dans le fait qu’il permet de distinguer une forme 
spéciale de surdi-mutité avec transmission dominante irrégulière, 
facilement décelable grâce aux symptômes associés mentionnés 
ci-dessus. Ceux-ci pouvant être plus ou moins frustes ou abortifs, 
1l est indiqué, dans chaque cas de surdi-mutité, de les rechercher 
avec soin et d'examiner également la famille. 


BIBLIOGRAPHIE 


GOEDBLOED. 1948. Discussion de la communication WAARDENBURG. 
HAMMERSCHLAG, V. 1907. Ztschr. Ohrenh. 54: 18-36. 
KLEIN, D. 1947. Arch. Julius Klaus-Stiftg. 22: 336-342. 
— 1950. Helvet. Pead. Acta 5: 38-58. 
Mazzini, G. 1924. Riv. biol. 6: 413-439. 
MENDE, I. 1926. Arch. Kinderh. 79: 214-222. 
Rızzorı. 1877. Nota Boll. Soc. med. chir. Bologna, 23, sez. V. 
SorsBy, A. 1953. Clinical Genetics. Butterworth a. Co., London, 1953, 
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VAN GILSE, P. H. G. 1926. Ned. Tijdschr. Geneesk. 70 (2): 479-480. 
VAN DER HoEvE, J. 1913. Klin. Mbl. Augenh. 51: 461-470. 
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— 1951a. XVI Concilium Ophthalmologicum Acta. Vol. 1: 479-483. 
Londres. Brit. Med. Ass. 
— 19516. Amer. J. Hum. Genetics 3: 195-253. 
Warsn, F. B. 1947. Clinical Neuro-Ophthalmology. Williams & Wilkins, 
Baltimore, p. 492 (fig. 176 B). 


94 D. BOVET ET COLLABORATEURS 


No 5. D. Bovet, F. Bovet-Nitti, G. P. Cantore, G. C. Casi- 
novi, V. G. Longo, G. B. Marini-Bettolo, L. Renzi et 
E. F. Rogers. Sur un nouveau principe contrac- 
turant isolé de la Meduse Rhizostoma pulmo L. 
(Avec 2 figures dans le texte.) 


(Roma — Istituto Superiore di Sanita — Laboratorio di Chimica Tera- 
peutica.) 


A notre maitre le professeur Guyenot en 
témoignage d’admiration et de reconnaissante 
amine. 

F. Bovet-NITTI ET D. Bover. 

L’une des caractéristiques les plus interessantes des Meduses 
comme aussi d’autres animaux marins (Actinies, Ascidies, etc.) 
est celle de sécréter, dans des conditions données, une substance 
urticante et même légèrement paralysante qui est utilisée par 
Panimal dans un but de défense ou alors pour immobiliser sa proie. 

Malgré l’intérét rattaché à l’étude de ces substances, les 
recherches chimiques ou biologiques poursuivies jusqu’à ce jour 
ne sont guère nombreuses. 

DUJARRIC DE LA RIVIÈRE en 1915 a isolé de la méduse Rhi- 
zostoma cuviert de la Manche une substance qu'il a dénommé 
méduso-congestine et qu'il a obtenu par simple précipitation par 
l'alcool de l’extrait aqueux de l’animal entier. Cette substance 
serait douée de propriétés toxiques et irritantes marquées. Succes- 
sivement Mour (1947) en étudiant une méduse de la mer du Nord, 
la Cynea capillata, arrivait à isoler de l’oxyde de triméthylammo- 
nium. 

Dans le but d’éclaircir aussi bien la nature chimique que les 
propriétés pharmacologiques du principe actif des méduses, nous 
avons nous-mêmes été amenés à reprendre l’étude de ces substances 
qui pour leurs propriétés paralysantes, rentraient dans l’ensemble 
des recherches effectuées par notre laboratoire sur les curares 
naturels d’origine végétale et sur les curarisants de synthèse. 
(Bovet & Bover-Nırri, 1949.) 

Nos recherches ont porté sur l’une des especes de méduse les 
plus communes de la Méditerranée, le Rhizostoma pulmo du sous- 
ordre des Rhizostomacées, dans l’ordre des Discoméduses. 


PRINCIPE CONTRACTURANT DE LA MEDUSE RHIZOSTOMA PULMO L. 95 


Le matériel a été récolté dans la mer Thyrrénienne, sur la côte 
toscane (Orbetello) au cours des années 1952-1954, aux mois de 
juillet et d’aoüt. 

Dans chaque campagne, 250 à 300 kg. de méduses ont été 
récoltées et conservées dans des cuves de verre où elles ont été 
congelées sur place et conservées Jusqu'au moment de l’extraction 
en vue d'éviter les phénomènes d’autolyse et de putréfaction. 

Une étude préliminaire, réalisée au laboratoire, a permis de 
fixer les conditions d’une extraction semi-industrielle sur l’échelle 
de plusieurs centaines de litres. 

A partir du produit de congélation de Rhizostoma pulmo on a 
obtenu par homogénéisation un liquide visqueux d’une couleur 
gris bleuté, contenant environ 90% d’eau (déterminé par lyophy- 
lisation). 

Dans ce liquide l’on peut distinguer 4 fractions principales: 


1) une substance à poids moléculaire élevé, probablement une 
protéine (muco-protéine) facilement précipitable, 
2) des sels inorganiques, 


3) un groupe de produits que l’on extrait facilement par le 
butanol, 


4) un groupe de produits difficilement solubles dans le butanol 
(oxyde de triméthylammonium). 


La séparation de ces diverses fractions s'effectue par précipi- 
tation et par extraction au moyen de différents solvants organiques. 

Afin d’arriver à concentrer et à isoler le produit actif, chaque 
séparation a été suivie par un essai pharmacologique destiné à 
déceler l’activité des différentes fractions. 

Si l’on ajoute à l’homogénéisat de méduse de 2,5 à 3 volumes 
d’acétone, l’on obtient un précipité qui représente environ 0,8 à 1%, 
en poids sec du volume initial. Ce précipité est probablement une 
protéine dénaturée. La phase aqueuse, débarrassée de l’acétone 
par distillation sous pression réduite est alors soumise à une série 
d’extractions successives par le butanol. 

La fraction de butanol saturée d’eau, débarrassée du butanol 
par distillation dans le vide, abandonne des sels minéraux (chlorure 
de sodium). Après avoir évaporé à sec on reprend à plusieurs 
reprises une extraction par le butanol. 


96 D. BOVET ET COLLABORATEURS 


Le résidu est constitué alors principalement par un sel organique 
identifié comme oxyde de triméthylammonium, qui se trouve dans 
la proportion de 0,7 g. par kilo d’homogenöisat. 

Débarrassé de l’oxyde de triméthylammonium et des sels 
minéraux, l’extrait par le butanol est distribué entre butanol et 
eau (counter-current distribution). L’on obtient ainsi un produit 
d’un aspect gras et cireux, à partir duquel on peut séparer, par 
des extractions successives par l’eau, une substance hydrosoluble 
très active sur la préparation de l’intestin isolé du lapin (fraction 73). 
Le résidu renferme une forte proportion de lipides. | 

Bien que l’activité du produit initial puisse être en grande 
partie retrouvée dans le produit final de l’extraction, le rendement 
en fraction 73 est très bas, et atteint pour 300 kg., envi- 
ron 15,2. 

Les plus grandes difficultés ont été rencontrées au cours de la 
dernière phase de l’extraction, dans la séparation de la fraction 73 
a partir des lipides. 

Des essais de stabilité de la fraction active 73 ont été effectuées 
a différents pH et a différentes températures pendant 24 heures. 
L’activité subsiste aprés exposition a une température de 0°, 18° 
et 37° a pH 1, 4,5, 7 et 12 pendant 24 heures; ou encore apres 
chauffage a 100° pendant une heure a pH 4,5, 7 et 12. L’activite 
disparait apres chauffage a 100° pendant une heure a pH 1 ce qui 
parait indiquer une scission du type hydrolytique. 

La fraction active 73 n’apparait pas comme homogene si on 
la soumet a des fractionnements par chromatographie et électro- 
phorèse sur papier. Si l’on effectue en effet l’éléctrophorèse sur 
papier dans l’acide acétique à 25% et que l’on examine ensuite 
Pélectrophérogramme soit par des réactifs spécifiques soit en 
testant l’activité, l’on observe une série de bandes qui ont migré 
vers la cathode et qui paraissent principalement constituées par 
des acides aminés. Aux environs de la tache d’origine persistent 
des substances fluorescentes et une substance qui absorbe forte- 
ment la lumiére ultra-violette filtree (fig. 1). 

Les essais pharmacologiques permettent de confirmer que la 
substance active ne s’est pas sensiblement déplacée sous l’influence 
du champ électrique. Par élution au point d’origine de Pélectro- 
phérogramme Von peut séparer la thymine et l’uracile à l’état 
cristallin: la chromatographie sur papier permet également d’iden- 


PRINCIPE CONTRACTURANT DE LA MEDUSE RHIZOSTOMA PULMO L. 97 


tifier la xanthine et l’hypoxanthine auxquelles l’on peut attribuer 
l'absorption de la lumière ultra-violette. 

Quant à la substance pharmacologiquement active contenue 
dans la fraction 73, il est possible de l’obtenir, débarrassée des 
bases puriques et pyrimidiniques au moyen de la chromatographie 
de bande, en utilisant la morpholine-butanol comme solvant. 

Le produit d’elution de la bande est extrait par le méthanol et 
évaporé dans le vide. La substance apparaît comme un composé 
oleeux tres visqueux, soluble dans l’eau, et qui cristallise avec une 
grande difficulté. Soumise à différents essais sur papier par des 


FLUORESCENCE À LA LAMPE U.V. 
REACTION AVEC LE R.DE EHRLICH 
REACTION AVEC LA NINHYDRINE 


ACTIVITE CONTRACTURANTE 


+ DEPART — 


Fic. 1. 
Electrophérogramme de la fraction 73. 
(Acide acétique 25%; 8 V/cm; 1 h.) 


réactifs spécifiques, elle fournit une réaction colorée légèrement 
positive par la ninhydrine. La chromatographie par différents 
solvants prouve qu'il s’agit d’une substance unique, que nous 
proposons de désigner sous le nom de rhizostomine. 

L’hydrolyse de la rhizostomine par l’acide chlorhydrique N/6 
et la chromatographie successive de l’hydrolysat qui met en évi- 
dence 6 acides amines rend probable une structure polypepti- 
dique. 

Les essais pharmacologiques effectués au cours des phases 
d'extraction se sont révélés fort utiles pour préciser et pour localiser 
les substances actives au cours des différents traitements. Les 
extractions successives ont permis de séparer les trois activités: 
toxique, relâchante et contracturante. 


1) L’action toxique qui se manifeste chez la souris par des 
symptômes dépressifs allant jusqu’à la mort par paralysie respi- 
ratoire à la suite de l'injection de 0,8 à 1 cm? d’extrait total par 
20 gr. d’animal, est essentiellement due à la fraction protéique de 


_ 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 7 


98 D. BOVET ET COLLABORATEURS 


l’extrait. Nos observations sur ce point confirment les données de 
DUJARRIC DE LA RIVIÈRE. Les propriétés toxiques de l’extrait brut 
qu’il a désigné sous le nom de méduso-congestine semblent être 
dues à la protéine que l’on retrouve à l’état colloïdal dans le jus de 
méduse, ainsi qu’en témoignent les essais que nous avons nous- 
mêmes effectués. 


+ Pa ACEA RIG CIR COREA ORTA ISO 


73 
0,01 0,1 


bo 


FIG. 
Action contracturante de la fraction 73 sur la préparation de l’intestin gréle 
isolé de lapin selon Magnus. 
Effet de l’addition de doses croissantes du produit; comparaison avec le 
chlorure d’acétylcholine (Ac). Doses en mg/l; solution de tyrode à 389; 
0,. Temps en minutes. 


PRINCIPE CONTRACTURANT DE LA MEDUSE RHIZOSTOMA PULMO L. 99 


2) Une double action, contracturante à petites doses (0,1 cm? 
dans un bain contenant 30 cm? de liquide) et relächante à des doses 
élevées (1 cm?) qui peut facilement être observée sur l’intestin 
isolé de lapin dans du tyrode oxygéné à 38°. Les propriétés paraly- 
santes sont dues à la présence de l’oxyde de triméthyiammonium, 
dont on connaît la faible action curarisante, rapportée pour la 
première fois par Inc (1931), et plus récemment par RoGers, 
BovET, Longo & Marini-BETTOLO (1953), Lonco & BoveTt-NITTI 
(1954) et Patazzo, Rocers & Marını-BETToLo (1954) qui ont 
décrit la preparation et l’action d’une serie homogene de dérivés 
contenant la fonction 


3) L'activité contracturante de l’homogénéisat se retrouve 
entièrement dans la fraction 73, qui provoque la contraction de 
Pintestin isolé du lapin à la dilution de 1/10.000.000 (0,1 meg./l) 
(fig. 2) et dans la rhizostomine active à la dilution de 1/100.000.000 
(0,01 mg./l). La structure de la rhizostomine correspond vraisem- 
blablement à celle d’un polypeptide dont la structure est actuel- 
lement à l’étude. 

Il est intéressant de noter l’activité de ce polypeptide qui par 
ses propriétés peut être rapprochée de certaines substances d’origine 
animale extrêmement actives teiles que la substance P de EULER 
& Gappum (1931) étudiée récemment par Voet (1949, 1950) et 
par Pernow (1953) et extraite du cerveau et la bradykinine de 
Rocha et Silva que l’on extrait du sérum traité par certains venins 
de serpents et les enzymes triptyques. 

Ces deux substances, dont la structure n’a pas encore été 
élucidée, témoignent d’une action contracturante analogue à celle 
de la substance active de la méduse. 

L'étude de la rhizostomine revêt un intérêt particulier en raison 
des propriétés pharmacologiques particulièrement intenses qu’elle 
manifeste et du fait que sa structure polypeptidique permet de la 
rapprocher d’autres molécules douées d’une activité biologique 
marquée, et en particulier de l’ocytocine, de l’hypertensine et de 
la vasopressine. | 


100 D. BOVET ET COLLABORATEURS 


MEDUSE 


(Rhizostoma pulmo L.) 


Homogénéisation 


Liquide visqueux homogène 


Précipitation par l’acétone 


Y 
Filtrat aqueux Précipité 
(Protéine) 
Extraction par le butanol 
Y 
Eaux-mères Extrait butanolique 
Concentration 


dans le vide 


Extrait aqueux Résidu 
. : Sels mineraux 
| Evaporation a sec (NaCl, MgCl.) 
Résidu 
Extraction par le butanol 
Residu Extrait butanolique 
(CH3)3NO LEURS 
Counter-current distribution 
si entre eau et butanol 
(15 stades) 
| 
Ÿ Ÿ 
Extrait butanolique Extrait aqueux 
Lipides Fraction active 73 
Electrophorèse sur papier 
(Catode) (Origine) 
Acıdes aminés Fraction active 
Sép. chromatographique 
sur papier butanol 
morpholine 
Bases puriques Rhizostomine 


et du groupe 
de la pyrimidine 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES 101 


BIBLIOGRAPHIE 


Bovet, D. & F. Bover-Nırtri. 1949. Rend. Ist. sup. Sanita 12:3. 

DUJARRIC DE LA RIVIÈRE, R. 1915. C. R. Soc. Biol. 78: 596. 

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Ing, H. R. & W. M: Wricnr. 1931. Proc. Roy. Soc. 109 B: 337. 

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Vogt, W. 1949, 1950. Arch. exp. Path. Pharmacol. 206: 1; 210: 31. 


N° 6. E. Dottrens. Acclimatation et hybridation de 
Corégones. Avec 3 figures et 2 tableaux dans le texte. 


(Museum d’Histoire naturelle, Genève.) 


Hommage au professeur E. Guyénot, à l’occa- 
sion de son 70° anniversaire, en témoignage de ma 
profonde gratitude. 


1. LE CAS DU LAC D’ÄNNECY. 


Dans une note récente, nous avons montré (J. RoLLEY et 
E. Dotrrens 1955) que l’acclimatation des Corégones dans le lac 
d’Annecy est un fait acquis. Il résulte de cette étude que plusieurs 
formes ont été introduites dans le lac en question, ce sont: 

Avant 1900 (en 1888) environ 3.300 alevins d’un Corégone du 
lac de Constance qui était peut-être le Blaufelchen, qui s’est établi, 
mais qui resta toujours peu abondant. 

Entre 1905 et 1912, 25.000 ceufs et 125.000 alevins de Lavaret 
du lac du Bourget et, vers la même époque, soit de 1908 à 1911, 
quelque 100.000 ceufs et 50.000 alevins provenant de Thonon, 
lac Léman, et qui étaient peut-être de la Gravenche (Coregonus 
hiemalis Jur.) au moins en partie. 

De 1921 à 1925, environ 650.000 alevins provenant de Thonon, 
mais d’origine incertaine, c’etaient très probablement des Lavarets 
du lac du Bourget. 


102 E. DOTTRENS 


Notons qu’en 1928, Le Roux déclare avoir acquis la certitude 
que ce qu’il appelle « la soi-disant Féra d’ Annecy » n’était autre que 
le Coregonus Schinzi helveticus = alpinus Fat., le Corégone du lac 
de Constance. Il ne précise pas la raison qui lui fait attribuer à 
cette espèce les alevins immergés en 1888 sauf le fait qu'ils pro- 
venaient effectivement du lac de Constance. Nous reparlerons un 
peu plus loin du degré de confiance qu’on peut accorder aux livrai- 
sons faites par la pisciculture de Huningue à qui ce matériel fut 
commandé. La determination faite par Le Roux en 1928 n’emporte 
pas la conviction, il n’a pas considéré les branchiospines et il semble 
ignorer les immersions faites dans le lac entre 1921 et 1925. En 
revanche il cite la date de 1892 pour des immersions de Lavaret 
dont J. RoLLEY n’a pas retrouvé trace à l’inspection d’Annecy. 

En 1934, 125.000 alevins de Corégone acclımate au Léman 
(Palée du lac de Neuchâtel donc) sont encore introduits et enfin 
en 1953 600.000 alevins du lac du Bourget. 

Dès 1936, les Corégones acclimatés sont assez nombreux sur les 
frayères pour que la pêche des reproducteurs sur place fournisse en 
moyenne 800.000 alevins par an, le rendement ayant augmenté 
progressivement jusqu’à atteindre au début de cette année (1955) 
étonnant record de 5,4 millions. 

Mon propos était de vérifier si le peuplement actuel du lac 
d'Annecy était encore analysable, si les contingents introduits 
avaient conservé leurs caractères distinctifs ou si au contraire un 
mélange s’etait produit. 

Le chef de district Royer se chargea de récolter selon mes indi- 
cations les premiers ares branchiaux sur un grand nombre d’indi- 
vidus pendant une année. Il l’a fait parfaitement et je l’en remercie. 
Les arcs branchiaux ont été prélevés de décembre 1953 à novembre 
1954 sur des Corégones capturés en des points du lac aussi variés 
que possible, au hasard des pêches. On peut admettre qu'ils four- 
nissent, pour le caractère des branchiospines — le seul valable 
pour ce genre de recherches comme l’a montré SVÄRDSON — une 
image fidèle de la population actuelle du lac. Il va sans dire que les 
contingents de Lavaret introduits à l’état d’alevins en 1953 ne sont 
pas représentés dans ces pêches, ce n’est qu’ulterieurement qu’on 
pourra savoir comment ils se comportent et par conséquent 
comment ils s’intégreront. 

Le tableau 1 fournit les résultats de cette analyse. 


HABEN 


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5 

S oY | 17 107 [66 188 | LE 196 IGE |76 166 186 | TE LOE |6% SAS 9% 196 176 [66 166 | TG 10% 

= 


sınapuoJoad jo so1Qd9U SQUIASOIMOURIQ 9P dIQUION 


104 E. DOTTRENS 


Le melange intime des formes introduites ne parait pas discu- 
table. Tout au plus les poissons en fraie le 21 décembre près 
d’Annecy-le-Vieux se singularisent-ils par un nombre de bran- 
chiospines inférieur en moyenne, égal à 28,5 contre 31,4 pour 
l’ensemble des individus en fraie. | 

Les souches qui ont apparemment le plus de chances d’avoir 
contribué au peuplement actuel sont le Lavaret surtout, moyenne 
38 branchiospines et le Corégone du Léman, la Palée donc, avec 
27 br. Comme les premières tentatives ont partiellement réussi, 
il faut encore mettre en cause la Gravenche, moyenne environ 29 
et le Blaufelchen, moyenne 36,4 (à moins que l’essai de 1888 ait été 
fait avec Cor. schinzi, moyenne environ 24 |). 

Les individus de la fraie du 21 décembre seront peut-être 
considérés par certains comme un contingent issu directement de 
l’ancienne forme du Léman, la Gravenche; cette interprétation 
me paraît improbable, tous les autres lots témoignant d’un 
mélange intime, d'autant plus que les alevins immergés de 1908 
à 1911 qui seuls pourraient avoir cette origine n’ont eu aucune 
influence apparente sur le rendement des pêches. 

J’ai pu dénombrer au total les branchiospines de 509 individus. 
Le nombre a varié entre 23 br. et 41 br., la moyenne étant exacte- 
ment 31,55 + 0,14. Le graphique figure 1 présente la courbe de 
variation comparée à celle de la Palee du lac Léman (courbe basée 
sur 472 individus) et à celle du Lavaret-Blaufelchen (comprenant 
98 Laverets, 194 Blaufelchen du lac supérieur de Constance et 
66 du lac inférieur). La courbe fournie par les Corégones du lac 
d'Annecy me paraît une preuve évidente de complète hybridation. 
Non seulement elle est intermédiaire entre les courbes de variabilité 
des espèces souches les plus probables, mais encore la variabilité 
de la population considérée comme hybride s’etale presque autant 
que les deux autres ensemble avec une régularité exemplaire. Il 
n’y a pas trace du maintien d'individus de race pure (en tout cas 
statistiquement). Or cette courbe ne résulte pas de l'accumulation 
de courbes partielles dissemblables, la variabilité est sensiblement 
uniforme dans toutes les séries partielles, sauf une qui s’en écarte 
quelque peu. Les séries ont pourtant été prélevées en des points 
du lac aussi variés que possible tout au long de l’année. 

À première vue, ce résultat parle en faveur de l’opinion que les 
Corégones subalpins appartiennent à une seule et même espèce. 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES 105 


Mais des formes parfaitement distinctes coexistent dans un même 
lac et s’y maintiennent inchangées depuis des siècles, souvent même 
en dépit des perturbations causées par l’homme. Il n’est pas 
possible puisqu'elles sont pratiquement séparées reproductivement, 
quand elles sont sympatriques, de leur refuser le statut d’espèces. 
STEINMANN pourtant les considérait comme des races écologiques 
apparues séparément dans chaque bassin lacustre et par conséquent 


N à 
15 jr \ 
m / Ne o PALEE DU LEMAN 
a 


/ o COREGONE D’ANNECY 
; à LAVARET- BLAUFELCHEN 


Ok È e o 
20 BR 25 30 35 40 MS 


free 


Courbe de variabilité du nombre des branchiospines du premier arc chez le 
Corégone du lac d’Annecy comparée à celles de la Palée provenant du 
Léman et aux Blaufelchen (Lavarets) des lacs de Constance et du Bourget. 


comme des convergences. L'expérience du lac d'Annecy contraint, 
semble-t-il, d’écarter cette interprétation et de nier la réalité 
objective du processus d'isolement imaginé par cet auteur. En 
effet, non seulement les différentes formes introduites n’ont pas 
constitué des «Sippen» isolées reproductivement, mais encore 
quoique déjà différenciées, déjà spécialisées, elles n’ont même pas 
maintenu leur isolement écologique puisque les pêches pratiquées 
dans tous les points du lac, à des profondeurs variées et avec des 
filets de différents types fournissent toujours des contingents 
d’allure intermédiaire et jamais des groupes de race pure. 

Les souches utilisées pour ensemencer le lac d'Annecy se sont 
donc révélées capables de fournir une descendance fertile si l’on 


106 E. DOTTRENS 


en juge par l’abondance des individus reproducteurs sur les frayères 
actuelles. Les conditions dans lesquelles l’acclimatation s’est pro- 
duite ne permettent pas d’analyser ce qui s’est passé au juste. On 
peut supposer que par hasard on a réuni des formes de croissance 
analogue, frayant à la même époque dans des conditions semblables, 
bref, des formes capables de s’hybrider quand elles se sont trouvées 
artificiellement en contact. Ce n’est pas toujours forcément le cas. 
SvÄrpson (1951) cite au moins un exemple d’hybrides fournissant 
un frai déficient, indiquant l’existence de barrières génétiques 
dans certains cas entre des espèces de Corégones artificiellement 
réunies. | 

Un fait me paraît curieux dans l’acclimatation des Corégones au 
lac d'Annecy. Il semble évident que c’est surtout le Lavaret du 
Bourget qui a été introduit, en proportion considérable comparé 
aux autres souches. Comment se fait-1l que la population acclimatée 
soit exactement intermédiaire entre la Palée et le Lavaret et non 
pas plus voisine de ce dernier ? On peut penser que l’eutrophisation 
du lac lui est plus défavorable et qu’elle a compensé dans une 
certaine mesure son avantage numérique. Je ne suis pas satisfait 
de cette supposition. Je pense qu’il faut attribuer cet intime mélange 
à la pratique sur une grande échelle de la fécondation artificielle 
qui dure maintenant depuis 20 ans. On peut se demander ce qui 
se serait passé si les individus acclimatés s’etaient reproduits 
spontanément sans plus d'intervention humaine. Appartenant a 
des espèces différentes, auraient-ils maintenu leur isolement repro- 
ducteur malgré qu'ils fraient tous normalement dans le courant 
de décembre et sur la beine (pour des raisons d’habitudes sexuelles 
de nature psychique par exemple) ou se seraient-ils spontanément 
mélangés ? Un exemple cité par Svirpson (1951) ferait plutôt 
pencher pour la deuxième supposition, mais seule une expérience 
rigoureusement conduite permettrait de trancher. En tout cas, 
l'isolement reproducteur tel qu’on l’observe au lac de Neuchatel 
par exemple ou au lac de Constance (le seul fait objectif qui per- 
mette de qualifier d’espèces les différentes formes observées) 
cet isolement peut être rompu lorsque dans un milieu donné on 
met en présence des souches dont les habitudes sexuelles sont 
suffisamment proches, surtout, semble-t-il, si on introduit des 
formes intermédiaires entre les extrêmes. (Ici peut-être un lot non 
négligeable de Gravenches qui, en définitive, étaient peut-être déjà 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES 107 


une population hybride comme le supposait Fatio !). Dans ce cas, 
Vhybridation serait au moins accélérée grâce au «coup de pouce » 
de la fécondation artificielle. 

Actuellement, au lac d'Annecy, l’hybride créé se révèle une 
forme stable et féconde, mais peut-être faut-il considérer avec quel- 
que attention la lenteur du processus d’acclimatation qui a abouti 
à la situation présente. Certes, la courbe ascensionnelle du rende- 
ment du lac en Corégones (voir J. RoLLEY et E. DOTTRENS) coïncide 
avec celle de la prospérité générale de la pêche et débute comme 
elle en 1936, mais le temps de latence, si on peut dire, qui s’est 
écoulé depuis les premiers essais d’acclimatation jusqu’à cette 
date a peut-être une signification: l’elimination de facteurs géné- 
tiques s’opposant à la multiplication rapide des hybrides. Ne 
serait-ce pas que dans les premières générations un certain déséqui- 
libre génétique cause l’apparition d’une notable proportion d’in- 
dividus mal lotis, voire stériles, et freine la reproduction ? Le 
phénomène, combiné avec la rareté des individus sur les frayères, 
expliquerait pourquoi il a fallu un tel délai avant que s’affirme la 
vitalité de la population acclimatée. 


2. L’ACCLIMATATION AUX LACS ITALIENS. 


La comparaison des circonstances du lac d'Annecy avec celle 
des lacs italiens est instructive. Grâce à l'intermédiaire de 
M. PEDRAITA, inspecteur de la pêche du canton du Tessin, qui m’a 
obligeamment introduit auprès des pêcheurs du lac Majeur et grâce 
à l’assistance si courtoise du Dt TonoLLiı, directeur de la Station 
hydrobiologique de Pallanza, j’ai eu l’occasion d’etudier sur place 
les Corégones du lac Majeur et du petit lac de Viverone. 

Les lacs italiens, eux non plus, ne recélaient aucun Corégone 
jusqu’au siècle dernier, avant les interventions humaines. 

R. Monti me paraît bien optimiste quand elle déclare que nous 
connaissons très bien l’histoire de leur acclimatation qu’elle résume 
dans son étude de 1933: 

Apres l’echec au lac Majeur de DE Fırıppi, les premiers résul- 
tats positifs furent obtenus par Pavesi au lac de Côme avec 
Coreogonus wartmannı coeruleus Fat. du lac de Constance, le 
Blaufelchen donc ou Coregono azzuro et Coregonus schinzi 
helveticus Far., var. bodensis du lac de Constance et var. zugensis Fat. 


108 E. DOTTRENS 


du lac de Zoug ou Weissfelchen, soit Coregono bianco qui ont été 
immergés dès 1880 au Lario puis au Verbano; les immersions furent 
répétées jusqu’en 1896.1 

A cette date, on fit encore des introductions au Ceresio. Ces 
trois lacs insubriques furent ultérieurement enrichis par des ense- 
mencements avec du matériel du Lario d’abord puis avec des 
produits des trois lacs. Par ailleurs on introduisit des Corégones dans 
d’autres lacs italiens tels que le Sebino en 1897-98, avec des œufs 
de Coregono bianco du Lario et du Verbano, le Benaco, en 1918-19 
avec des œufs du Verbano. En 1899-1901 on pratiqua des immer- 
sions au lac de Viverone avec du matériel du Lario. Les Coregones 
du Lario produisirent aussi le matériel pour ensemencer le lac de 
Bolsena, quand on répéta les immersions faites par VINCIGUERRA 
en 1891-94 avec des œufs provenant directement du lac de 
Constance. Du lac de Bolsena les Corégones passèrent au Cimino 
en 1920 et de celui-ci au Sabatino en 1923. Ce n’est qu’au lac de 
Monate (proche du Verbano) qu’en 1902-05 on introduisit Coregonus 
maraena Bl provenant des étangs de Wittingau en Bohême. Et 
R. Monti de conclure: cette vaste expérience d’acclimatation est 
particulierement heureuse parce qu’aux premières introductions 
on n’a pas ajouté d’espèces ou de variétés diverses comme ce fut 
le cas dans d’autres lacs de l’autre côté des Alpes. 

Cet auteur schématise quelque peu et néglige trop les réserves 
faites par Pavesi lui-même. 

Dans une note de 1898 Pavesi signale des immersions faites 
au lac Majeur, par MaGORIA, de Coregonus maraena du lac Madui et 
reconnaît que le pisciculteur HAAK de Huningue avait mélangé 
sans le lui dire des Coregonus schinzi helveticus du lac de Zoug 
aux Coregonus wartmanni coeruleus de Constance qui avaient été 
expressément commandés. ? 

Voici librement traduite la conclusion de Pavesi: 


1 Je crois bon de rappeler ici les synonymies des noms de lacs italiens: 


Lario = lac de Côme Sebino — lac d’Iseo 
Verbano — lac Majeur Cimino — lac de Vico 
Ceresio — lac de Lugano Sabatino — lac de Bracciano 


Benaco = lac de Garde 


2 La pisciculture de Huningue, la même probablement qui avait fourni 
le matériel pour des immersions au Laachersee, semble avoir donc pris de 
déplorables libertés dans ses livraisons et provoqué par une négligence qui 
frise l’incorrection pas mal de confusion dans l’étude des Corégones. 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES 109 


« En somme, de même qu’en Suisse Fario déplore qu’on importe 
aujourd’hui les yeux fermés et qu’on introduise annuellement dans 
divers lacs des millions d’alevins de Corégones dont on ne sait pas 
toujours quels ont été le père et la mère, de même chez nous, sans 
aucun esprit de suite et même contre les dispositions expresses de 
l’article 15 de la convention italo-suisse sur la pêche, on a introduit 
ou tenté d'introduire: 


1° Coregonus wartmanni coeruleus du lac de Constance, par 
De FILIPPI puis par BETTONI qui en a réussi l’acclimatation; 


20 la Marène de Pomeranie; 


3° Coregonus albus de Californie qui semble ne pas s’étre 
implanté tandis que le Corégone du bas Tessin (un exem- 
plaire unique retrouvé par hasard) est 


4° Coregonus schinzi helveticus. » 


A mon avis rien ne prouve que le poisson retrouvé à l’embou- 
chure du Tessin n’etait pas par exemple une Marène ! L’exemple du 
lac d’Annecy ou le Corégone introduit en 1888 (fourni par la 
pisciculture de Huningue !) et qu’on ne retrouve que 10 ans plus 
tard grâce à l’emploi de filets spéciaux m’incite à douter de l’échec 
complet admis généralement de certaines tentatives comme celle 
de DE Fırıppı ou celle de Macoria. 

Quoi qu'il en soit, l’acclimatation semble avoir procédé comme 
au lac d'Annecy, le succès éclatant ayant suivi de fort loin des ten- 
tatives réitérées autant que confuses ! A l’endroit même où en 1885 
on trouvait par hasard un unique exemplaire, PeLLONI (1934) 
signale une importante frayère. Le Corégone acclimaté se déplace 
à la fin de septembre et au début d’octobre vers le bassin de Locarno 
pour se diriger, à la fraie, vers l'embouchure du Tessin où il pénètre 
même, à ce moment. Ce sont là des habitudes de reproduction bien 
différentes de celles des Blaufelchen réputés frayer en pleine eau 
au-dessus des grands fonds. PELLONI rapporte ce Corégone au 
Coregonus schinzi helveticus, sans préciser comment il l’a determine. 

Qu’en est-il au juste ? 

Dans un travail de 1929, R. Monti rend compte d’une étude 
statistique exécutée par son assistante, D' Srozz, et publie quel- 
ques tabelles se rapportant à divers caractères somatiques des 


110 E. DOTTRENS 


Coregones acclimatés dans une dizaine de lacs italiens. Si on 
considère ces résultats à la lumière des connaissances acquises 
actuellement, on attribue peu d'importance aux rapports expri- 
mant des proportions du corps, sur lesquels Monrtı base toutes ses 
démonstrations. En revanche on retiendra surtout la tabelle des 
nombres de branchiospines du premier arc. Or, il saute aux yeux 
que les dix lacs étudiés par STOLZ se classent en deux catégories 
bien tranchées. D’une part les quatre grands lacs insubriques: 
Lario, Verbano, Ceresio et Benaco, plus le lac de Monate voisin du 
Verbano, et d’autre part le Sebino (insubrique), le lac de Viverone 
(au sud de Biella, province de Vercelli), le lac de Bolsena, le Cimino 
et le Sabatino, lacs d’Ombrie situés au nord de Rome. 

Chez les Corégones du premier groupe de lacs, le nombre moyen 
de branchiospines oscille entre 28 et 31, ceux du deuxième groupe 
accusent 23 ou 24, très uniformément. Ces derniers sont à coup sùr 
des Coregonus schinzi, Weissfelchen-Sandfelchen de Constance ou 
Balchen de Zoug, sans doute, qui se sont maintenus stables en 
passant d’un bassin dans l’autre. En effet R. Monti précise que le 
lac de Bolsena a été ensemencé avec des alevins issus du Lario. 
Il faut bien admettre que, sciemment ou non, on a opéré sur une 
population de Weissfelchen puisque les descendants ont 24 br. 
en moyenne et que ces Corégones acclimatés ont fourni des alevins 
pour le Cimino dont la population conserve le caractère inchangé, 
quelqu’aient été par ailleurs les modifications somatiques influen- 
cées par le milieu. Le dernier transfert au Sabatino confirme cette 
stabilité, moyenne 23, mais avec les mêmes extrêmes que ceux du 
lac de Bolsena (20 à 27). 

Pour ce premier groupe de lacs, la situation paraît done simple 
et claire: au moment où Srozz établit ses moyennes, les populations 
sont uniformément constituées par Coregonus schinzi. 


9. LE CAS DU LAC MAJEUR: 


D’après Srozz, la population du Verbano accuse une moyenne 
du nombre de branchiospines égale à 29 (extrêmes 22 et 34). 
Ce lac appartient done au premier groupe signalé plus haut. J'ai 
pu vérifier les caractères de deux contingents de la population 
actuelle. J’ai mesuré une première série à lîle des Pêcheurs, en 
septembre 1953. Je n’ai malheureusement pu disposer que de 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES {44 


26 individus malgré l’obligeante assistance de Mme ZaccHERA qui 
dirige le commerce de poisson de l’île. Ces individus de grande taille 
mesuraient en moyenne 44 cm. (entre 37 et 53 cm.). J’ai disposé 
ensuite 4 Genéve d’un contingent d’une centaine de piéces grace 
aux bons soins de la maison ZAccHERA. Les individus de cette 
série mesuraient en moyenne 31 cm. seulement. 


IRB DA 


Comparaison du Coregone du Verbano (Coregono bianco) avec les 
souches probables. 


| Blau- Coregono Weiss- | Sand- 
felchen bianco felchen felchen 
Nombre de branchiospines . . 36,4 31,7 25 24,8 
Nombre d’écailles de la ligne 
Berl 40.11. 84,8 85,2 86,2 86,4 
Rapports: 
D/F Base de la dorsale sur base 
de l’anale .. 978) 101,4 101,4 101 
C/D Hauteur sur base de la dor- 
sale . . 166 151 175 169 
3/1 Longueur de la tête sur lon- 
gueur totale . . 16,7 NG 102 16,7 
6/G Longueur de la pectorale 
sur longueur de la dorsale SE 87,2 85,5 87,9 
M/3 Hauteur sur longueur de la 
Len in. 67 70 70,7 70,6 
L/7 Hauteur sur longueur ‘du 
pédicule caudal . . . - DIS 82 88 86,4 
6/1 Longueur de la pectorale 
sur longueur totale . . 19 13,6 14,5 1/05 
4/3 Diamètre de l’œil sur lon- 
sueur de la tête. . . . 197 20,4 20,2 18,4 


Les deux contingents appartiennent d’évidence à la même forme, 
malgré les différences considérables de leurs dimensions. Il faudrait 
naturellement une étude plus complète que ces deux sondages pour 
déterminer si, comme l’affirment les professionnels de ce lac, il 
existe vraiment encore une certaine proportion de Coregoni azzuri, 
de Blaufelchen donc. Je peux au moins affirmer que les Coregoni 
bianchi qui constituent les contingents ordinaires dont j'ai mesuré 
deux séries sont une population bien définie de caractère manifeste- 
ment hybride et parfaitement comparable a celle du lac d’ Annecy. 


142 E. DOTTRENS 


La moyenne du nombre des branchiospines égale en effet 31,7 + 0,25 
(extrêmes 23 et 38), je rappelle qu'à Annecy j’ai obtenu 
31,55 + 0,14 (extrêmes 22 et 41). Une ressemblance qui atteint 
donc à l’identité quoique les souches aient été différentes. 

Pour le lac d'Annecy, je n’ai pu envisager que le caractère des 
branchiospines. Pour le lac Majeur, j’ai pris en considération 
toutes les mensurations que je prends habituellement, ce qui me 
permet de confronter cette population avec les souches probables. 
Je résume les résultats en un tableau (tableau 2) où l’on peut com- 
parer le Corégone du Verbano avec le Blaufelchen du lac de 
Constance d’une part (C. wartmanni) et avec le Sandfelchen de 
l’Obersee et le Weissfelchen de l’Untersee d’autre part (C. schinzi). 
La plupart des mesures et proportions chez le Corégone du Verbano 
sont intermédiaires. Il convient cependant de relever que le rapport 
des proportions de la nageoire dorsale (hauteur sur largeur à la base) 
est remarquablement faible dans la population du lac Majeur. 
Deux autres curieux résultats sont: 


1° le rapport de la base de la dorsale à la base de l’anale — si diffé- 
rents comme nous l’avons établi avec QUARTIER (DOTTRENS 
et QUARTIER 1949) dans les deux expèces du lac de Neu- 
chätel — qui se trouve ici identique à celui du Weissfelchen et 


2° le rapport de la longueur de la tête à la longueur totale, nette- 
ment plus fort chez le Weissfelchen que chez les trois 
autres formes. 


Ce sont là des caractères qui dépendent de l’âge et de la croissance 
relative des sujets ou qui sont très fluctuants selon les conditions 
d'existence. Quant au rapport du diamètre de l’oeil à la longueur 
de la tête, il ne peut subsister aucun doute qu'il est fonction de la 
taille de l'individu beaucoup plus que de la race ou de l'espèce. 
La différence entre les grands Sandfelchen (18,4%) et les Weiss- 
felchen (20,2%) en apporte une nouvelle démonstration comme 
aussi l’écart entre les deux series du Verbano, les grands individus 
de septembre 1953 accusant 18,8% et les petits de juin 1954 20,8%. 
Un autre rapport donne aussi des résultats différents dans les 
deux séries du lac Majeur, c’est celui de la longueur de la pectorale à 
la longueur totale, nous savons déjà qu’il dépend de la croissance 
de la pectorale laquelle se développe relativement d’autant plus 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES 115 


vite que l'individu est plus âgé, ou si l’on préfère continue de 
s’allonger quand la croissance corporelle tend à cesser: 


Grands Corégones du Verbano: 14% 
Petits ) » ) Mise 


Par analogie avec les Corégones acclimatés au lac d'Annecy, on 
peut donc conclure de ces résultats biométriques à un mélange 
intime. La population actuelle du lac Majeur, réserve faite de 
l'existence éventuelle de Coregoni azzuri, est le produit équilibré 
de l’hybridation des formes souches. C’est ce que montre les courbes 
de variabilité de la figure 2 qui concerne le nombre des bran- 
chiospines. 


2Q a WEISSFELCHEN - SANDFELCHEN 
o COREGONO BIANCO 
A BLAUFELCHEN 


~ 30 


FC A 


Courbe de variabilité du nombre de branchiospines du premier arc chez le 
Coregono bianco du lac Majeur comparée à celles du Blaufelchen et du 
Weissfelchen du lac de Constance. 


Mais dans ce cas, il ne semble pas y avoir eu de forme inter- 
médiaire analogue à la Gravenche qui aurait pu favoriser le mélange. 
Il reste donc le fait essentiel que deux espèces bien définies, Cor. 
wartmanni et Cor. schinzi qui se maintiennent distinctes au lac de 
Constance et qui l’étaient aussi très nettement à l’époque de Farro 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 8 


114 E. DOTTRENS 


en tout cas, introduites conjointement dans un lac primitivement 
sans Corégones ont donné naissance à une population hybride. 
Ce résultat est d'autant plus surprenant que les conditions de 
fraie des espèces mises en présence paraissent bien différentes dans 
leur milieu originel. Seule une expérience rigoureusement menée 
dans un lac vierge permettrait de définir les conditions de cette 


hybridation. 


4. LE CAS DU LAC DE VIVERONE. 


Pour le lac de Viverone SToLz, toujours d’après R. MontI, a 
trouvé 24 branchiospines en moyenne. Cet auteur a donc eu entre 
les mains des Coregonus schinzi de race pure. Actuellement, la 
situation est différente. J'ai eu la possibilité de mesurer plusieurs 


15 : 
o VIVERONE 


2 VERBANO 


10 


20 BR 25 30 35 20 


Price 3. 


Courbe de variabilité du nombre de branchiospines du premier arc chez les 
Corégones du lac de Viverone, comparée à celle du Coregono bianco du 
lac Majeur. 


contingents provenant de ce petit lac situé au sud de Biella dans 
la province de Vercelli. J’ai disposé au total de 140 individus. C’est 
peu, mais suffisant pour établir que la population actuelle de ce 
lac est mélangée comme le prouve la figure 3. J’ai obtenu deux 
maximums de fréquence, lun à 25 branchiospines répond d’évi- 
dence aux Weissfelchen. Le deuxième mode à 29 branchiospines 
révèle la presence d’hybrides intermédiaires entre le Weissfelchen 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE CORÉGONES 445 


et le Corégone du lac Majeur. Il me paraît donc probable qu’après 
une première acclimatation réussie, réalisée avec des alevins de 
Coregonus schinzi (en provenance du Lario et en 1899-1901 d’après 
Moxri), d’autres immersions ont eu lieu, d’alevins d’origine hybride. 
C’est du moins l'hypothèse la plus plausible et qui a l'avantage 
de ne pas faire appel à de mystérieuses transformations. L’examen 
de la courbe donne l’impression que l’hybride tend à être « absorbé » 
dans la population tandis que le mode (ici à 26) se déplace vers 
la droite. Mais je n’ai pas de renseignements sur les opérations qui 
ont pu être menées dans ce lac. 

Quant aux caractères somatiques des deux formes qui cohabi- 
tent, il est peut-être aventureux de les indiquer, la variation du 
nombre de branchiospines étant telle qu’elle exclut un triage 
objectif des individus. D’ailleurs les proportions mesurables dépen- 
dant largement du milieu, il faut s’attendre à ce qu’elles diffèrent 
peu puisqu'il s’agit d’un lac de faible étendue, peu profond, qui 
n’offre pas de « niches » bien distinctes où les deux formes puissent 
s'installer séparément. Ayant de la difficulté à faire des prélève- 
ments sur les frayères, je me suis contente de sélectionner les 
individus extrêmes de la courbe des branchiospines, d’une part 
ceux qui ont 21 à 24 Br., d’autre part ceux qui en possèdent 30 à 34, 
ces derniers étant vraisemblablement des hybrides. Le tableau 3 
montre les résultats de cette sélection. 

Plusieurs de ces résultats appellent des commentaires: 


Ecailles latérales. 


On remarquera l’analogie sans doute fortuite avec le Blaufelchen. 
Le nombre d’écailles étant fonction de la température de l’eau, 
il est normal que les moyennes soient identiques dans les deux 
formes surtout si les alevins éclosent et se développent à la même 
époque. 


Rapport de la base de la dorsale à celle de l’anale. 


Ce rapport est décidément fonction d’un facteur du milieu. Les 
documents dont je dispose par ailleurs m’inclinent à mettre en cause 
la profondeur à laquelle le Corégone se tient d'ordinaire ou peut- 
être à un moment déterminant de sa croissance. Dans le lac peu pro- 
fond de Virerone ce rapport est analogue à celui qu’accusent les 


116 E. DOTTRENS 


Coregones vivant surtout en beine ou dans les eaux superficielles. 
Sı la Bondelle du lac de Neuchätel fournit une moyenne tres basse 
de 87,5, c’est qu’elle vit normalement en profondeur, tandis que la 
Palée du même lac avec 111,8 est un Corégone de surface. Autres 
exemples, le Lavaret du lac-etang d’Aiguebelette (un Blaufelchen): 
114,9, le Blaufelchen de Constance, poisson de pleine eau, 97,3, 


TABLEAU 9. 
Comparaison des individus extrêmes de la courbe de variabilité des 
branchiospines avec les moyennes de la population actuelle du lac de Viverone 


Individus ‘Ensemble | Individus 


à es 
30-34 Br. | individus | 21-24 Br. 


Nombre de branchiospines . . | 30 à 34 DIL 21 à 24 
Nombre d’écailles de la ligne latérale . 84,8 85 84,6 
Rapports: 

D/F Base de la dorsale sur base de l’anale 110,2 110,8 114,3 
C/D Hauteur sur base de la dorsale . . . 19757 157 199,9 
3/1 Longueur de la tête sur longueur totale 17 17,1 172 
3/C Longueur de la pectorale sur longue 

de la dorsale . . ur: 80,9 79,8 79,6 
M/3 Hauteur sur longueur delatête .. 68,2 68 67,3 
6/7 Hauteur sur longueur du pédicule 

caudale = 84,5 85,7 87,7 
6/1 Longueur de la pectorale sur longueur 

totaler. 13,3 13,3 13,7 
4/3 Diamètre de l'œil sur longueur de la 

Cee, ARTE 21,2 21,2 19,7 


comme le Kilch poisson de fond: 97 ou encore l’ancienne Féra du 
Léman qui frayait dans les profonds: environ 98. 

Et pourtant, il semble bien que les Weissfelchen, ici, conservent 
une tendance à un rapport plus élevé que les hybrides, comme si 
l’influence du genre de vie ne masquait pas totalement une tendance 
hereditaire. 


Rapport de la hauteur a la longueur du pedicule caudal. 


L’écart entre les deux groupes extrêmes est net, les individus 
ı 30-34 br. se rapprochant des Blaufelchen, tandis que le groupe 
opposé est presque identique aux Weissfelchen-Sandfelchen. 


ACCLIMATATION ET HYBRIDATION DE COREGONES AAG 


Rapport du diamètre de Veil a la longueur de la tete. 


Il est remarquablement élevé: 21,2%, proportion typique 
d’individus jeunes ou de petite taille, malgré la profendeur res- 
treinte du lac (environ 50 m.). Ce qui démontre une fois de plus 
que la grandeur relative de l’ceil ne dépend en aucune facon de la 
vie en profondeur. 

Si on admet que le lac de Viverone héberge maintenant une 
population mélangée de deux formes distinctes quoique voisines, on 
est amené à rejeter les conclusions de R. Monti quand elle affirme 
que chaque lac italien contient une forme et une seule, modelée par 
les caracteres de milieu particuliers qu’il offre, forme qui constitue 
une natto. D’ailleurs on peut se demander quel intérêt il y a à 
qualifier de natio une population introduite dans un lac en la 
désignant d’un nom latin (... natio vivarensis...). Méme si elle ne 
risquait pas d’aboutir à une inextricable confusion, une telle 
pratique aurait contre elle une surcharge de la nomenclature. 


CONCLUSION. 


L’étude biométrique des populations de trois lacs où les Coré- 
gones sont aujourd’hui bien acclimatés, leur introduction ayant 
débuté à la fin du xıx® siècle, établit clairement que des formes 
parfaitement distinctes dans leur lac d’origine comme le Blau- 
felchen et le Lavaret d’une part (Coregonus wartmanni selon FATIO) 
et le Sandfelchen-Weissfelchen (Coregonus schinzi) d’autre part 
peuvent se mélanger intimement pour former des populations 
hybrides lorsqu’elles sont introduites conjointement ou successive- 
ment dans un bassin lacustre. Je n’avais pas observé un tel mélange 
au lac Léman ot seule la Palée du lac de Neuchatel s’est implantée a 
Pexclusion du Lavaret. J’ai avancé l’opinion que les modalités de la 
pisciculture et de la fécondation artificielle sur place pourraient 
avoir une part dans la création de ces populations hybrides. J’aı 
en outre formulé la remarque que dans les cas présents le succès de 
l’acclimatation n’est apparu clairement qu’aprés des délais corres- 
pondant à un certain nombre de générations. 


118 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


BIBLIOGRAPHIE 


DoTTRENS, E. et A. QuaRTIER. 1949. Les Corégones du lac de Neuchatel. 
Rev. suisse Zool. 56: 689-730. 

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Lacs du Bourget et d@ Annecy. Annecy. 164 pp. 

Monti, R. 1929. Indagini limnologiche. Boll. Pesca, Pisc. e Idrobiol. 
D: 3-20. 

— 1933. La genetica der Coregoni italiani e la loro variabilita in 

relazione coll’ambiente. Arch. Zool. ital. 18: 157-200. 

Pavesi, E. 1898. Un Coregono nel Ticino. Rendiconti R. ist. Lomb. 
Sc. e Lett. Ser. 2: 31. 

PeLLONI, E. 1934. Osservazioni biotttologici sulla pesca di ripopolamento 
del Coregono (Coregonus schinzi helveticus Fat.). Boll. 
Soc. ticin. Sc. nat. 29: 35-60. 

RoLLey, J. et E. Dotrrens. 1955. Sur les Corégones introduits au 
lac d@ Annecy. Arch. Sc. Genève 8: 207-212. 

STEINMANN, P. 1950-51. Monographie des schweizerischen Koregonen. 
Verl. Birkhauser. Basel. 

SWÂRDSON, G. 1949-51. The Coregonid Problem. Inst. Freshwater 
Research. Drottningholm. Rep. 29, 31, 32, 33. 


N° 7. Anne M. Du Bois et Simone Ducommun. — 
Developpement et teneur en glycogène du placenta de 
cobaye. Avec 3 figures dans le texte. 


(Institut d’Histologie et d’Embryologie de l’ Ecole de Médecine de Genève. 
Directeur: Prof. E. Busarp.) 


Ce travail est dedie au professeur E. Guyénot 
en l’honneur de son 70° anniversaire, en hommage 
de trés grande admiration et de profonde reconnats- 
sance. 


Dans un travail précédent (S. Ducommun 1951), nous avons 
constaté que le glycogene n’apparait dans ie foie du foetus de 
cobaye que pendant le dernier tiers de la gestation. Il était inté- 


PLACENTA DE COBAYE 119 


ressant de se demander si cette accumulation tardive du glyco- 
gene hépatique pouvait s’expliquer par un mécanisme placentaire; 
Claude BERNARD avait en effet, des 1859, émis l’idée que, pendant 
la première période de la gravidité chez les ruminants, le placenta 
assumait la fonction glycogénique jusqu’au moment où elle était 
assurée par le foie foetal. 

Nous nous sommes rapidement rendu compte que pour suivre 
avec précision, l’évolution pendant la gestation de la teneur en 
glycogène, tant dans les décidues que dans le placenta, il était 
indispensable de reprendre toute la question du développement de 
la structure histologique de ces organes chez le cobaye. 

Les placentas de 30 femelles gravides, sacrifiées entre le 14 jour 
de la gestation et la mise bas (66€ jour) ont été étudiés. L’àge de 
ces placentas s’échelonne de deux en deux jours et même de jour en 
jour pour certaines périodes, à l’exception de deux intervalles de 
5 jours (43-46€ jour et du 57-62¢ jour) où le matériel nous a fait 
défaut. Les animaux ont toujours été sacrifiés à 11 heures afin 
d’éviter les variations possibles de la teneur en glycogène, dues au 
rythme nyctéméral. 

Les pièces fixées dans la solution picro-alcoolique de Dubosq- 
Brazil ont été incluses à la paraffine et coupées à 10 u d’épaisseur. 
Nous avons fait une coloration topographique à l’hémalun éosine 
et recherché le glycogène par la coloration au carmin de Best 
et par la méthode de Bauer. 


DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DU PLACENTA 


Le développement du placenta de coba ye et sa structure défi 
nitive ont été étudiés par divers auteurs (M. Duvar, 1892; 
A. Maximov, 1896; R. PyrLER et H. Strasser, 1925; O. GROSSER- 
1927; H. W. Mossmann, 1937). Nous n’en rappellerons brièvement 
que les points essentiels nécessaires à notre étude. 


A. DÉCIDUES. 


L’oeuf pénètre, le 7€ jour après la ponte ovarique, dans la 
muqueuse utérine, dans la zone diamétralement opposée au méso- 
mètre; l’implantation est totale. Sous l’effet de la croissance 


120 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


rapide de l’œuf, du 9 au 12€ jour, l’endomètre fait hernie dans 
la lumière utérine. Cette hernie grandit, se pédonculise progressi- 
vement et, au 12€ jour, l’épithélium utérin qui la recouvre arrive 
au contact de l’épithélium utérin de l’endometre mésométrial, 
c’est-à-dire diamétralement opposé au point d'implantation. La 
soudure s’opere avec disparition des deux épithéliums utérins sur 
toute leur surface de contact. Le pédoncule qui rattachait la hernie 
à l’endomètre antimésométrial disparaît le 15€ jour. A la fin de 
ce processus de double implantation successive, il est donc possible 
de reconnaître deux décidues. 


line, 118 


Schéma d’un œuf de cobaye in situ dans la corne utérine (c. longitudinale 
de la corne), 16€ jour. a: amnios. b: bouchon mésoblastique. d.c.: décidue 
capsulaire. d.p.: décidue placentaire, en pointillé serré la zone compacte, 
en pointillé espacé la zone désorganisée. e.u.: épithélium utérin et glandes 
utérines. e.v.: épithélium vitellin. m.: myomètre. p.: placenta. s.t.: sinus 
terminal du système vasculaire vitellin. v.a.: vaisseaux allantoïdiens. 
v.m.: vaisseaux maternels du mésomètre. Schéma modifié d’après Duval 
(1892). 


La décidue capsulaire (fie. 4, d'c)“revebhoemes 
excepté au pôle placentaire. Elle n’est définitivement constituée 
qu’au 15° jour de la gestation après la rupture du pédoncule qui 
reliait l’oeuf au pôle antimésométrial et elle a disparu vers le 
26° jour. Elle est constituée par un épithélium utérin dépourvu de 


PLACENTA DE COBAYE 12H 


glandes, recouvrant quelques couches de cellules deciduales. Elle 
est rapidement lysée par l’épithélium endoblastique ou vitellin (e.v.) 
qui forme la membrane externe de l’œuf (voir plus loin). Dans les 
deux derniers tiers de la gestation l’œuf, uniquement rattaché 
à la décidue placentaire par le subplacenta et les tubes plasmodiaux, 
est libre dans la cavité utérine. 

La seconde décidue résulte de la coalescence de l’endomètre 
mésométrial avec la portion superficielle de l’endomètre anti- 
mésométrial et servira de point d’attache au placenta. C’est la 
sérotine de Duvar (1892), la décidue subplacentaire 
ou basale de Grosser (1927), la decidua basalis de MossMANN 
(1937). Nous adopterons, pour la désigner le terme de décidue 
placentaire (fig. 1, d.p.) car, par son mode de formation, 
elle differe essentiellement de la décidue basale humaine, par 
exemple. 

Du point de vue histologique, la décidue placentaire est cons- 
tituée des le 15-16 jour de deux zones distinctes: une zone compacte 
et une zone désorganisée. La zone compacte, en bordure 
du mésomètre est formée de nombreuses couches de cellules déci- 
duales typiques à gros noyaux clairs. En ce qui concerne la 
vascularisation, il faut noter que les artères et les veines maternelles 
sont localisées dans la portion tout à fait périphérique de l’endo- 
mètre, la zone compacte ne renfermant pratiquement qu’un réseau 
assez serré de petits capillaires. Cette zone compacte s’amenuisera 
peu à peu et, à la fin de la gestation, il ne reste plus, à la face interne 
du mésomètre, que deux ou trois couches de cellules déciduales 
encore en bon état. 

Sous la zone compacte, la décidue est fortement altérée. C’est 
la zone désorganisée, en forme de dôme, qui coiffe le 
placenta et dans laquelle se ramifient les vaisseaux plasmodiaux 
émanant de celui-ci (voir plus loin). Elle s’épaissit constamment 
aux dépens de la zone compacte jusqu’à la fin de la gestation. 
On reconnaît, en bordure de la zone compacte, des cellules déci- 
duales plus ou moins altérées ou lysées, souvent très hypertrophiées, 
à noyaux géants. Entre cette zone de lyse et le placenta, la zone 
désorganisée est constituée par un magma informe, dense, où l’on 
trouve encore, au milieu d’une masse assez éosinophile, quelques 
noyaux hypertrophiés de forme irrégulière, des masses cyto- 
plasmiques bourrées de noyaux, qui sont des bourgeons plasmo- 


122 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


diaux, parfois un peu de pigment et, à partir du 35€ jour, des amas 
de petits noyaux pycnotiques décrits par Duvat (1897) mais dont 
l’origine restait pour lui problématique. Nous reviendrons sur ce 
point à propos du subplacenta. La zone désorganisée ne contient 
pratiquement pas de vaisseaux sanguins maternels. Elle est envahie, 
dès le 13° jour de la gestation, par de nombreux tubes à parois 
plasmodiales provenant du placenta. 


B. FORMATION DU PLACENTA. 


Au moment de son implantation, le 7° jour de la gestation, 
Poeuf de cobaye est sphérique, constitué par une boule compacte 
de cellules de 80u de diamètre approximativement. La couche 


en oem tes où mn = en 


~ 


A B C 


FC. 


Schema de la différenciation du placenta dans l’œuf de cobaye (8-9€ jour). 
am.: amnios. en.: endoblaste. ec.: ectoblaste. pl.: matériel ectoblastique 
aux dépens duquel se différenciera le placenta. tr.: trophoblaste. D’après 
Pytler et Strasser (1925). 


cellulaire superficielle formera le trophoblaste destiné à disparaître 
48 heures plus tard; la masse centrale donnera l’embryon, le 
placenta et les autres annexes embryonnaires. Du 7° au 9€ jour, 
l'œuf grandit rapidement, prend une forme de plus en plus cylin- 
drique dont le grand diamètre correspond à l’axe mésomètre- 
antimésomètre de l’utérus; la masse cellulaire centrale s’allonge en 
forme de champignon (fig. 2 A), mais moins rapidement que le 


PLACENTA DE COBAYE 123 


trophoblaste, d’où résulte la formation du blastocoele. L’endoblaste 
(fig. 2, en), se sépare de l’ectoblaste (fig. 2, ec), par un processus de 
delamination sur toute la surface du pied du champignon cellulaire. 
Des que la differenciation de l’endoblaste est achevee, le tropho- 
blaste (fig. 2, A) a disparu. L’œuf est alors formé uniquement d’une 
sorte de calice endoblastique dans lequel est engagé le pied de la 
masse ectoblastique 

Le calice endoblastique continuant à s’allonger rapidement, 
le cylindre ectoblastique qu'il contient s’étire puis se scinde 
(fig. 2, B). L’ectoblaste embryonnaire, l’amnios (fig. 2 C, am.), 
Pallantoide et le mésenchyme se développeront à partir de la petite 
masse ectoblastique qui reste fixée au fond du calice endoblastique 
tandis que la grosse masse ectoblastique, qui fait hernie à l’extre- 
mité ouverte du calice en direction de la décidue basale, donnera 
le placenta (fig. 2 C, pl.). Cette masse placentaire se déprime en 
forme de dòme et se creuse d’une cavité incurvée, délimitant deux 
feuillets, linterne devient plasmodial tandis que le superficiel 
reste cellulaire. 

Du 12e au 14€ jour, l’œuf perd sa forme cylindrique, s’arrondit 
et le placenta (fig. 1, p), s’etale en calotte sur le pôle engagé dans 
la décidue placentaire. Son feuillet plasmodial prolifère, remplit 
d’un réseau lacunaire la cavité et bourgeonne, en dissociant la 
couche cellulaire, jusque dans la décidue placentaire. Ces bourgeons 
plasmodiaux, ébauches des futurs tubes plasmodiaux, se ramifient 
rapidement et entrent en rapport avec les capillaires sanguins 
maternels de la décidue. Duvar (1898) a décrit, en détail, comment 
le plasmode engaine l’endothelium du capillaire qui disparaît 
ensuite permettant ainsi au sang maternel de circuler dans tout le 
réseau plasmodial placentaire. 

L'établissement de la circulation fœtale dans le placenta est 
hé aux différenciations mésoblastiques. Un feuillet mésoblastique, 
dans lequel se forment les vaisseaux vitellins vient rapidement 
doubler l’epithelium endoblastique ou vitellin qui forme la paroi 
externe de l’œuf sur presque toute sa surface. Les vaisseaux vitellins 
ne pénètrent jamais dans le placenta, ils se terminent en un vaisseau 
circulaire, ou sinus terminal (fig. 1 et fig. 3, s.t.), situé dans la paroi 
de l’œuf directement sous le placenta et que l’on reconnait encore 
parfaitement macroscopiquement sous le placenta à terme. Par 
contre, la lame mésoblastique sans vaisseau se prolonge au-delà 


124 ANNE.M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


du sinus terminal sous la calotte placentaire au centre de laquelle 
elle forme un véritable bouchon qui refoule vers la décidue basale 
la portion centrale du placenta. Au 15° jour, on reconnaît donc dans 
le placenta deux régions distinctes: une sorte de dôme central, riche 
en bourgeons plasmodiaux intra déciduaux qui surmonte le bouchon 
mésenchymateux (fig. 1, b.) et qui donnera le subplacenta. 
Cette dénomination est due à H. W. Mossmann (1937), elle corres- 
pond au «toit de l’excavation centrale » de Duvar (1892) et au 
«Dach der zentralen Excavation» de Grosser (1927). La couronne 
périphérique de tissu placentaire encore très étroite, pourvue de 
quelques bourgeons déciduaux et doublée d’une mince lame 
mésoblastique donnera le placenta proprement dit. 


Ù 

(Pap 
4404) 
OI 


di 
AU 


3 
N 


Coupe schématique d’un placenta de cobaye du 37€ jour. c.g.: cellules géantes. 
e.u.: épithélium utérin (les glandes utérines n’ont pas été figurées). e.v.: 
épithélium vitellin doublé de la lame mésoblastique. la.: labyrinthe du 
lobe placentaire. p.m.: plasmode marginal. s.p.: subplacenta. s.t.: sinus 
terminal du systeme vasculaire vitellin. t.p.: tubes plasmodiaux (portion 
initiale) du placenta proprement dit. t.s.: tubes plasmodiaux (portion ini- 
tiale) du subplacenta. v.a.: vaisseaux allantoidiens. En pointille, partie 
profonde de la zone désorganisée de la décidue placentaire. 


PLACENTA DE COBAYE 125 
Ce dernier se developpera rapidement et formera, a lui seul, la masse 
quasi totale du placenta. Vers le milieu de la gestation, le sub- 
placenta apparait comme une petite protuberance centrale, peu 
élevée dont le diamètre ne dépasse guère le tiers de celui du pla- 
centa (fig. 3, s.b.). 

Les vaisseaux foetaux qui irriguent le placenta appartiennent au 
système vasculaire allantoidien. L’allantoide se différencie vers 
le 14€ jour, il reste court et se prolonge par un bourgeon mésen- 
chymateux massué qui contient les vaisseaux (fig. 1, v.a.). Ce 
bourgeon mésenchymateux traverse le coœlome embryonnaire et 
vient s'appliquer, au 17€ jour, sur la face interne du placenta, 
exactement sous le bouchon mésoblastique qui soulève le sub- 
placenta. A partir de ce moment, les vaisseaux allantoïdiens se 
distribueront en deux régimes nettement séparés: les uns pénétrant 
dans le bouchon mésoblastique assureront la vascularisation du 
subplacenta, les autres se distribueront dans le tissu plasmodial du 
placenta proprement dit et, par toute une série de remaniements 
topographiques compliqués, réaliseront la circulation fœtale si 
complexe de cet organe (fig. 3, v.a.). 

Pour la clarté de l’exposé, il est indispensable dès maintenant 
de suivre séparément l’évolution du subplacenta et celle du placenta 
proprement dit. 


1. Evolution et régression du subplacenta. 


Les différents auteurs qui ont étudié le développement du 
placenta chez le cobaye n’ont fait que signaler l’existence du 
subplacenta sans en préciser la structure et aucun ne s’est attaché 
à l’etude des processus de régression qui se manifestent à son niveau 
à partir du 48€ jour. 

Au moment où les vaisseaux allantoïdiens arrivent à la face 
interne du plasmode subplacentaire, celui-ci est constitué, dans 
sa partie profonde par une lame plasmodiale ondulée, à noyaux 
ovalaires très chromatiques, serrés les uns contre les autres, qui 
lui donnent une allure épithéloïde. En direction de la décidue 
placentaire, cette lame basale se continue par un réseau plasmodial 
très lacunaire à travées cytoplasmiques minces s’élargissant autour 
des noyaux, irrégulièrement répartis, noyaux nettement plus 
volumineux et moins chromatiques que ceux de la lame basale. 


126 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


De ce réseau plasmodial peu épais partent les tubes plasmodiaux 
qui pénètrent dans la décidue placentaire (fig. 3, t.s.). Ils sont 
relativement étroits, se ramifient activement et aboutissent aux 
capillaires sanguins maternels (voir décidue placentaire). Les bour- 
geons des ramifications parfois décapités sur coupes, se présentent 
dans la décidue comme de gros éléments irréguliers, plurinucléés, à 
petits noyaux fortement chromatiques, souvent en mitose. Ce sont 
les cellules plurinucleees de la decidue décrites par Duval. A la 
surface du réseau plasmodial, entre les bases des tubes plasmodiaux, 
on retrouve encore quelques cellules géantes, à noyaux volumineux, 
restes de la couche cellulaire superficielle du bourgeon placentaire 
primitif. 

Sous l’effet de la multiplication des vaisseaux embryonnaires 
allantoïdiens, la lame basale, tout en conservant son allure épi- 
theloide compacte, est irrégulièrement refoulée par de longues 
papilles mésenchymo-vasculaires, si bien que vers le 38-39 jour 
(fig. 3, s.p.) le subplacenta semble, sur coupes, étre fortement 
plissé dans sa partie inférieure. Les capillaires foetaux pénètrent 
ainsi profondément dans les replis du subplacenta, mais ils sont 
toujours séparés du sang maternel circulant dans le réseau plasmo- 
dial par l’épaisse lame basale épithéloide. 

A partir du 48€ jour et jusqu’à la mise bas (66€ jour), le sub- 
placenta subira une lente régression; les tubes plasmodiaux de la 
décidue deviennent étroits, perdent leur lumière, leurs noyaux 
dégénèrent et les amas de noyaux pycnotiques décrits par Duval 
dans la décidue sont vraisemblablement des restes de ces tubes. 

Les dernières cellules géantes, très hypertrophiées disparaissent 
par lyse, et le réseau plasmodial subplacentaire, ne contenant 
presque plus de sang maternel perd son aspect lacunaire. Enfin, 
la lame épithéloide basale devient par place assez irrégulière 
d'épaisseur et reprend une allure de plasmode avec, par-ci par-là, 
des noyaux pycnotiques. 


2. Placenta proprement dit. 


Le développement du placenta proprement dit, basé sur des 
remaniements très compliqués des circulations maternelle et fœtale 
a été décrit, dans ses moindres details, par Duvaz (1892) et 
MossMANN (1937). Nous n’y reviendrons pas, nous bornant à 


PLACENTA DE COBAYE 127 


rappeler ici sa structure définitive acquise à la fin de la premiere 
moitié de la gestation. C’est un organe compact en forme d’ellipsoide 
aplati. Le sang maternel y pénètre et en ressort par des tubes 
plasmodiaux de gros calibre à paroi épaisse, disposés en couronne 
autour du subplacenta; ils sont peu nombreux et peu ramifiés et 
traversent la zone désorganisée de la décidue placentaire pour se 
terminer sur les artères et veines à la limite de la zone compacte. 
Dans cette région, on peut fréquemment trouver une artère assez 
volumineuse, par exemple, dont la mésartère plus ou moins altérée 
est engainée par le plasmode d’un tube. 

La structure du placenta est essentiellement plasmodiale; il est 
formé de lobules irréguliers étroitement juxtaposés. On reconnaît 
dans chaque lobule, une portion centrale formée d’un réseau 
plasmodial à paroi épaisse, à larges mailles et dans lequel circule 
le sang maternel artériel. Les veines foetales, entourées d’un peu de 
mésenchyme sont intriquées dans ce plasmode centrolobulaire. 
Dans la portion périphérique du lobule, le réseau plasmodial épais 
centrolobulaire se transforme en un réseau plasmodial à parois 
minces possédant une orientation radiée très précise. Le sang 
maternel y circule dans des lacunes étroites et allongées tandis que 
les capillaires foetaux extrêmement ténus passent dans les travées 
cytoplasmiques du plasmode. Cette partie périphérique où les 
échanges entre le sang maternel et fœtal doivent être extrêmement 
intenses, a été dénommée par Duvaı (1892) «substance striee du 
lobule » et par les auteurs plus récents (Grosser 1927, MossMANN 
1937) le labyrinthe (fig. 3, la). A la périphérie du labyrinthe 
de chaque lobule, le plasmode redevient brusquement plus grossier; 
tout le sang maternel provenant des lobules adjacents y est drainé. 
C’est la «cloison périlobulaire» de Duvar, le «interlobuläres 
Syncytium » de Grosser, la «spongy zone» de Mossmann. Dans 
ce plasmode interlobulaire, on trouve, entourées de 
leur gaine mésenchymateuse, quelques petites artères foetales, 
origine du système capillaire foetal du labyrinthe (fig. 3). 

Le sang maternel ressort du placenta en circulant dans le 
plasmode interlobulaire puis dans le plasmode marginal 
(fig. 3, p.m.), zone spongieuse à larges mailles qui constitue 
_ le revêtement plasmodial périphérique du placenta, puis dans 
les tubes plasmodiaux déciduaux aboutissant aux veines mater- 
nelles. 


128 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


En resume, dans le placenta proprement dit, le sang maternel 
circule donc du centre du lobule vers la périphérie, tandis que la 
circulation fœtale se fait en sens inverse. 

Il faut noter encore pour achever cette description que sur 
la face inférieure du placenta (fig. 3), le plasmode marginal est 
limité par une simple lame mésoblastique tandis que sur ses faces 
latérale et dorsale, il est recouvert par l’épithélium endoblastique 
ou vitellin (fig. 3, e.v.) qui a débordé sur le placenta proprement dit 
pendant son développement. Cet épithélium endoblastique repose 
directement sur le réseau plasmodial dans le placenta âgé. Sur la 
face dorsale du placenta jeune, l’épithélium est séparé du plasmode 
par une couche plus ou moins continue de cellules géantes 
(fig. 3, c.g.), restes du feuillet externe cellulaire de l’ébauche pla- 
centaire. Ces cellules géantes, légèrement fusiformes à gros noyaux 
clairs, prolongent dans le placenta proprement dit la couche discon- 
tinue des cellules géantes décrites dans le subplacenta. Elles 
semblent incapables de se multiplier et au fur et à mesure que le 
placenta proprement dit augmente de volume, leur couche devient 
de plus en plus discontinue; elles dégénèrent par lyse et, à partir 
du 48€ jour, elles ont pratiquement disparu. 

L’epithelium endoblastique ou vitellin s'arrête, du côté dorsal, 
en bordure du subplacenta. Il est prismatique simple sauf dans la 
région sous équatoriale du placenta où 1l devient nettement sérié, 
formant des ébauches de courts prolongements villeux. Son noyau 
ovalaire basal est peu chromatique et son cytoplasme également 
peu colorable renferme généralement dans sa portion apicale des 
inclusions (graisse et glycogène). 

Au-dessous du placenta, l’épithélium endoblastique, doublé de 
la lame mésoblastique renfermant tous les vaisseaux vitellins forme 
la paroi externe de l’œuf. Dans la région du sinus termi- 
nal (fig. 3, s.t.), cet épithélium forme de nombreuses villosités 
assez allongées et ramifiées. 


LA TENEUR EN GLYCOGENE DU PLACENTA 
ET DES DECIDUES PENDANT LA GESTATION 


Le glycogene n’apparait dans la decidue placentaire et le 
placenta que lorsque l’œuf est définitivement implanté dans l’en- 


PLACENTA DE COBAYE 129 


dometre mésométrial, vers les 14¢-16¢ jours, c’est-à-dire à partir 
du moment où la circulation maternelle est bien établie dans le 
placenta. 


A. DECIDUE PLACENTAIRE 


Dans la zone compacte de la décidue pla- 
centaire la quantité de glycogène est toujours peu importante. 
Des le 14€ jour, les cellules déciduales à gros noyaux clairs, en 
contiennent quelques granulations (fig. 1, zone en pointillé serré). 
La quantité de glycogène s’accroît legerement vers le 18€ jour, puis 
elle se maintient, sans grandes variations, jusqu’a la fin de la 
gestation. Rappelons que cette couche compacte s’amenuise pro- 
gressivement et qu’elle n’est plus représentée au moment de la 
mise bas que par quelques rangées de cellules en bordure du 
myometre. A partir du 26€ jour et jusqu’a la fin de la gestation, 
on trouve constamment un peu de glycogène dans les cellules mus- 
culaires et l’adventice des plus grosses artères utérines. 

Dans lazone désorganisée de la décidue pla- 
centaire, qui coiffe le placenta et dans laquelle se ramifient 
les vaisseaux plasmodiaux, le glycogène s’accumule en quantités 
assez importantes. Dans le tissu complètement désorganisé (fig. 1, 
zone en pointillé espacé), le glycogène apparaît au 14€ jour, sous 
forme de très petites flaques disséminées entre les cellules déciduales 
en dégénérescence. A partir du 22€ jour, le glycogène augmente 
brusquement et la décidue paraît irregulierement tachetée de 
flaques rouges (par la coloration au carmin de Best), parfois assez 
volumineuses. A côté de cette accumulation de glycogène extra- 
cellulaire surtout localisée au voisinage du subplacenta, on en 
trouve également, en quantité variable, dans les cellules déciduales 
plus ou moins altérées. 

La masse de cette zone désorganisée de la décidue augmentant 
très rapidement, aux dépens de la zone compacte, la teneur en 
glycogene augmente parallelement et atteint son maximum du 
39e-43€ jour. A partir de ce moment, qui correspond au début des 
phénomènes de régression dans le subplacenta, la quantité du 
glycogène décidual diminue progressivement; à la fin de la gesta- 
tion, la zone désorganisée de la decidue placentaire très altérée et 
volumineuse ne contient plus que quelques petites flaques éparses 
de glycogène. 

Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 9 


130 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


B. PLACENTA. 


En ce qui concerne le metabolisme du glycogene, les deux 
parties du placenta, subplacenta et placenta proprement dit, se 
comportent tout à fait différemment. Alors que le subplacenta 
semble avoir, jusqu’à la fin du second tiers de la gestation, pour 
fonction essentielle de constituer une énorme réserve de glycogène, 
le placenta proprement dit en est pratiquement toujours dépourvu. 


Subplacenta. 


Rappelons que le plasmode qui constitue essentiellement cet 
organe peut être divisé en trois régions distinctes: la lame basale 
à allure épithéloïde, le réseau plasmodial et les tubes plasmodiaux 
étroits qui forment des arborescences compliquées dans la décidue 
placentaire et qui par leurs extrémités sont en continuité avec les 
capillaires sanguins maternels. Quelques cellules géantes forment 
une couche discontinue autour des pieds des canaux plasmodiaux. 
Enfin les axes mésenchymatovasculaires fœtaux pénètrent plus 
ou moins profondément dans les replis de la lame basale. 

Le glycogène apparaît dans le subplacenta vers le 18€ jour, 
sous forme de quelques granulations discrètes dans les travées 
cytoplasmiques du réseau plasmodial et s’y accumule progressive- 
ment. La teneur en glycogène maximale est atteinte vers le 36€ jour 
et se maintient jusqu’au 49€ jour. Pendant cette période, le réseau 
plasmodial est littéralement bourré de glycogène, surtout dans sa 
partie profonde en bordure de la lame basale épithéloïde qui, elle, 
n’en contient jamais. Pendant ces deux semaines, le subplacenta 
paraît donc constituer une importante réserve de glycogène. Elle 
diminue brusquement du 49€-54e jour et pendant les 10 derniers 
jours de la gestation, le réseau plasmodial n’en contient plus qu’une 
très petite quantité. 

Il est intéressant de rapprocher ces variations de la teneur 
en glycogène du réseau plasmodial des modifications de sa structure 
histologique. Pendant la période d’accumulation du glycogène, le 
réseau plasmodial est fortement lacunaire et le sang maternel y 
circule activement. Entre le 43€ et le 48€ jour, les tubes plasmo- 


PLACENTA DE COBAYE 131 


diaux entrent en régression et le réseau plasmodial devient compact 
par épaississement des travées cytoplasmiques; les lacunes devien- 
nent étroites et la circulation du sang maternel est fortement 
ralentie. La chute caractéristique de la teneur en glycogène 
coincide très exactement avec ce ralentissement rapide de la 
circulation maternelle et s'explique vraisemblablement par la 
diminution d’un apport nouveau de glycogène par le sang maternel. 
Il est évident que le glycogène du subplacenta passe activement 
dans la circulation fœtale, mais comme on n’en trouve jamais dans 
la lame basale épithéloïde, il faut supposer que le passage s’effectue 
sous forme non de glycogène, mais de sucres. Pendant la phase de 
régression du subplacenta, à partir du 46°-48¢ jour, rappellons que 
la lame basale perd, par place, son apparence épithéloïde et on 
peut alors trouver quelques granulations de glycogène dans cette 
lame. | 

Pendant la phase de grosse accumulation de glycogène, on 
trouve également un peu de glycogène dans les cellules réticulées 
et dans la paroi des vaisseaux foetaux des axes mésenchymo- 
vasculaires. Enfin les cellules géantes d’origine placentaire qui 
entourent les pieds des tubes plasmodiaux en contiennent également 
une certaine quantité, qui diminue progressivement au fur et à 
mesure que ces cellules sont lysées. 


Placenta proprement dit. 


a) Plasmode. 


Pendant toute la gestation, le plasmode du placenta proprement 
dit, que ce soit le plasmode épais périlobulaire et marginal, ou le 
plasmode grêle du labyrinthe, ne renferme jamais de glycogène. 
Ce tissu plasmodial bien que d’origine identique à celle du plasmode 
subplacentaire, se comporte d’une manière tout à fait différente 
quant au métabolisme glycogénique, puisqu'il paraît tout à fait 
incapable d’accumuler du glycogène. Il faut noter cependant que 
durant la période où la teneur en glycogène du subplacenta est 
maximale (352-482 jour), on peut trouver parfois des traces de 
glycogene sous forme de très fines granulations éparses dans la 
région du plasmode périlobulaire directement adjacente au 
subplacenta. 


132 ANNE.M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


b) Cellules géantes. | 


Comme nous l’avons décrit plus haut, le plasmode marginal 
de la partie dorsale du placenta n’est pas directement revêtu par 
l’épithélium endoblastique; il en est séparé par une nappe de 
cellules géantes (fig. 3, c.g.) légèrement fusiformes, à gros noyaux 
clairs qui prolongent dans le placenta proprement dit la couche 
discontinue des cellules géantes rencontrées dans la décidue pla- 
centaire autour de la base des canaux plasmodiaux. Les cellules 
géantes, assez nombreuses à la surface du placenta proprement dit 
dans les stades jeunes jusqu’au 34€ jour, ont à peu près disparu 
au 48 jour. Des traces de glycogène apparaissent dans ces cellules 
vers le 22€ jour et elles en contiennent Jusque vers le 30€ jour, 
mais toujours en faible quantité; au delà du 30€ jour, on en retrouve 
plus que des traces dans les cellules les moins altérées. Le glyco- 
gène contenu dans ces cellules, ne provient vraisemblablement pas 
du sang maternel dont elles sont toujours séparées par des travées 
du plasmode marginal qui lui, n’accumule pas de glycogène, comme 
nous l’avons vu plus haut, mais plutôt de l’épithélium endoblastique 
qui les recouvre directement. 


c) Epithelium endoblastique placentatre. 


Rappellons que cet epithelium (fig. 3, e.v.) est prismatique 
simple a l’exception d’une zone en couronne, à la face inférieure 
du placenta où il est fortement serie, formant des ébauches de 
courtes villosités. Les premières traces de glycogène apparaissent 
dans la zone lisse dorsale le 22€ jour et dans la couronne villeuse 
vers le 27€ jour. Dès ce moment, la teneur en glycogene de l’épi- 
thélium endoblastique placentaire augmente rapidement et, du 
38-49 jour, les cellules en contiennent une quantité importante 
qui diminue ensuite progressivement. Mais jusqu’à la mise bas, 
les cellule épithéliales en contiennent toujours peu. 


Signalons pour être complet que: 

Dans Pendomètre extraplacentaire, l’épithélium utérin ainsi que 
les glandes utérines (fig. 3, e.u.) sont pratiquement dépourvus de 
glycogène pendant toute la gestation, à l’exception d’une brève 
période, du 352-452 jour, où ils en contiennent de faibles traces. 

Dans la musculature utérine (fig. 1, m.) les premières granula- 
tions de glycogène apparaissent au 14° jour. Le glycogène muscu- 


PLACENTA DE COBAYE 433 


laire reste constamment à l’état de traces jusqu’au 43€ jour; il 
augmente alors brusquement et devient extrêmement abondant 
du 63€-66€ jour. Cette accumulation tardive de glycogene intra- 
musculaire est, de toute évidence, en rapport avec la préparation 
du myomètre pour le processus physiologique de la mise bas. 

Enfin les fibres musculaires de la mésartère des grosses artères 
maternelles du myomètre et du mésomètre renferme constamment 
un peu de glycogène. 


DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS 


Il ressort de notre étude que, dans le placenta de cobaye au 
cours de la gestation, la fonction glycogénique est essentiellement 
assurée par le subplacenta. Le glycogène s’accumule, en effet, 
à partir du 18° jour de la gestation, dans le cytoplasme de la zone 
plasmodiale subplacentaire en tres grande quantite. Durant le 
dernier tiers de la gestation le subplacenta entre en lente régres- 
sion et parallelement sa teneur en glycogene diminue progres- 
sivement. Fr 

U. Sitvestri (1936) avait déjà signalé que, chez le cobaye 
le «sottoplacenta » renfermait du glycogene en abondance sans 
préciser à quel moment de la gestation. Par contre, G. B. WisLocki 
et ses collaborateurs (1946) dans une étude sur la basophilie cyto- 
plasmique et sur la teneur en glycogène, lipides, phosphatases 
alcalines, fer, etc. du placenta de différents rongeurs arrivent 
à la conclusion que chez le cobaye comme chez le rat, la souris, 
le lapin et le hamster, le placenta, plus précisément le « syneytial 
trophoblast » ne contient jamais de glycogene. Il semble que dans 
leur travail, ils se soient bornés à l’étude du placenta proprement 
dit et n’aient pas pris en considération le subplacenta. Le fait paraît 
assez surprenant puisque, dans une travail antérieur, WISLOCKI 
(1936), en injectant du bleu de trypan dans la circulation mater- 
nelle de cobayes gestantes, avait montré que le bleu de trypan 
s’accumulait dans le plasmode du placenta proprement dit qui 
devenait intensément bleu, tandis que le subplacenta n’en accumu- 
lait jamais et restait parfaitement incolore. Il avait donc constaté, 
du point de vue physiologique, que les deux régions du placenta 
se comportaient d’une manière tout à fait différente. 


134 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


Cette différence marquée entre le comportement physiologique 
du placenta proprement dit et du subplacenta ressort également de 
l’etude de H. L. Harp (1944) sur les phosphatases alcalines du pla- 
centa de cobaye du 11€ jour de la gestation à la mise bas. Le 
subplacenta en est constamment dépourvu tandis que le plasmode 
du placenta proprement dit, spécialement de la région du labyrinthe 
donne toujours une réaction fortement positive. 

En ce qui concerne le glycogène, on retrouve cette divergence 
fonctionnelle entre les deux régions du placenta, puisque le plas- 
mode du placenta proprement dit n’en contient à aucun moment 
de la gestation, alors qu’au contraire, le subplacenta en accumule 
en quantité importante. La teneur maximale est réalisée du 
36€-49e jour et elle fléchit ensuite. 

Il est impossible d’établir une corrélation chimico-physiolo- 
gique entre l’absence de glycogène et la richesse en phosphatases 
alcalines du placenta proprement dit, d’une part, et l'accumulation 
de glycogène et l’absence de phosphatases alcalines dans le sub- 
placenta, d’autre part; mais puisque les deux régions du placenta 
ont la même origine embryonnaire, que le sang maternel qui les 
irrigue a vraisembiablement la même teneur en glucides, l’accumu- 
lation de glycogene dans le subplacenta et son absence dans le 
placenta proprement dit doivent être en relation avec des conditions 
spécifiques réalisées secondairement dans le cytoplasme du 
plasmode de ces deux régions. 

Il semble difficile d'admettre que ce soit la présence de phospha- 
tases alcalines qui empêche le glycogene de s’accumuler dans le 
plasmode du placenta proprement dit puisque dans d’autres tissus 
les phosphatases alcalines et le glycogène peuvent parfaitement 
coexister. Pour n’en citer qu’un exemple pris dans le placenta de 
cobaye lui-même, H. L. Hard (1946) a démontré que l’épithélium 
endoblastique aussi bien dans sa portion placentaire qu’extra- 
placentaire donne une réaction très positive de phosphatases 
alcalines; or, comme nous l’avons déjà signalé plus haut, cet 
épithélium renferme, dès le 22€ jour et jusqu’à la mise bas, une 
quantité importante de glycogène. 

Un second fait reste à discuter, celui de la diminution pro- 
gressive de la teneur en glycogène du subplacenta pendant le 
dernier tiers de la gestation, soit du 49€ jour à la mise bas (66€ 
Jour). 


PLACENTA DE COBAYE 135 


Chez le rat, L. E. Corey (1935) et chez le lapin J. LocHHEAD 
et W. Cramer (1906), G. LoveLAND et ses collaborateurs (1931) 
et H. TucHmann et R. BartoLAMI (1954) ont également observé 
une diminution marquée de la teneur en glycogene de la zone 
perivasculaire, homologue du subplacenta de cobaye, pendant le 
dernier tiers de la gestation. Chez le lapin et chez le rat, en effet, 
il n’existe pas de subplacenta morphologiquement identique à celui 
du cobaye, mais la region centrale du placenta proprement dit est 
surmontée d’une zone à larges sinus engaines d’epais manchons 
dans lesquels s’accumule le glycogene pendant le second tiers de 
la gestation. 

Come nous l’avons décrit plus haut, a partir du 43€ jour, 
le subplacenta de cobaye entre lentement en régression; la plupart 
des tubes plasmodiaux qui assurent la connexion entre les capillaires 
sanguins de la décidue placentaire et le réseau plasmodial du 
subplacenta dégénèrent. La circulation du sang maternel à l’inté- 
rieur de cet organe ralentit progressivement. L’apport de glucides 
diminue et par conséquent le glycogène cesse peu à peu de s’accu- 
muler dans le réseau plasmodial. 

A partir du 49€ jour, la teneur en glycogène du subplacenta 
fléchit assez rapidement, le glycogène doit passer sous forme de 
sucres dans la circulation allantoidienne et être utilisé par le foetus. 
Il est interessant de rapprocher cette diminution du glycogene 
subplacentaire de la glycogenese hepathique. L’une de nous a, 
en effet montré, dans un travail antérieur (S. Ducommun, 1951), 
que chez le foetus de cobaye, la glycogenese hepatique debute 
tardivement. Jusqu'à la fin du second tiers de la gestation 
(42e-43e jour), les cellules hépatiques sont complètement dépour- 
vues de glycogène. Les premières granulations n’apparaissent que 
vers le 45€ jour dans les cellules de la zone periportale. La teneur en 
glycogene augmente dès lors rapidement dans la zone périportale 
puis dans la zone centrolobulaire et du 56€ jour à la mise bas, 
le foie est littéralement bourré de glycogène. 

Il existe donc, chez le cobaye, une corrélation très précise, 
dans le temps, entre la diminution du glycogène dans le subplacenta 
et son accumulation dans le foie. 

Cette constatation vient confirmer, une fois de plus, l’hypo- 
thèse émise en 1859 déjà par Cl. BERNARD. Il admettait en effet 
que, au cours du développement, le placenta assumait la fonction 


136 ANNE-M. DU BOIS ET SIMONE DUCOMMUN 


glycogénique Jusqu’au moment où le foie était capable de l’assurer; 
depuis cette époque, de nombreux travaux ont mis en évidence 
chez les espèces animales les plus diverses cette corrélation entre 
la diminution de la teneur en glycogène du placenta à la fin de la 
gestation et l'accumulation de glycogene dans le foie. 

Dans le cas particulier du cobaye, la fonction glycogénique 
du placenta est assurée exclusivement par subplacenta, région qui 
se différencie très précocement au cours du développement, qui 
possède une structure tout à fait particulière et une irrigation 
maternelle propre et qui dégénère progressivement lorsque s’etablit 
la glycogénèse hépatique. 


RÉSUMÉ 


1. Du point de vue morphologique, on distingue dans le pla- 
centa de cobaye, dès le 15€ jour de la gestation, deux régions 
distinctes: le placenta proprement dit et le subplacenta. Tous deux 
ont une structure plasmodiale et émettent des tubes plasmodiaux 
qui pénètrent dans la décidue placentaire. Ceux du subplacenta, 
étroits et ramifiés entrent en rapport avec les capillaires sanguins 
maternels de la décidue placentaire. Les tubes plasmodiaux du 
placenta proprement dit, larges et peu ramifiés traversent la décidue 
placentaire et se terminent sur la paroi des gros vaisseaux mater- 
nels à la limite du myometre. La vascularisation fœtale des deux 
régions du placenta est assurée par la vascularisation allantoïdienne. 
La circulation vitelline n’y pénètre pas et se termine par un anneau 
vasculaire, sinus terminal, sousplacentaire. 


2. En ce qui concerne le métabolisme du glycogène, les deux 
régions du placenta se comportent d’une façon tout à fait différente. 
Le placenta proprement dit n’en renferme jamais alors que le 
subplacenta semble avoir, du 14€ au 48€ jour, pour fonction essen- 
tielle de constituer une énorme réserve de glycogène. A partir du 
48€ jour, le subplacenta entre en régression et sa teneur en glyco- 
gène diminue brusquement du 48¢-54¢ jour. Pendant les 10 derniers 
jours de la gestation, le subplacenta plus ou moins dégénéré n’en 
contient plus de trace. 

Cette chute brusque de la teneur en glycogène du subplacenta 
coïncide très exactement avec la mise en train de la fonction 


PLACENTA DE COBAYE 197 


glycogenique du foie du fœtus. Les premières traces de glycogene 
dans les cellules hépatiques apparaissent au 45€ jour et la teneur 
en glycogène hépatique augmente rapidement jusqu’à la mise bas. 

Chez le cobaye, le subplacenta paraît donc assurer la glyco- 
génèse Jusqu'au moment où le foie foetal est capable d'assumer 
cette fonction. 


3. Les premières traces de glycogène apparaissent dans l’épi- 
thelium endoblastique vitellin, vers le 22€ jour; la teneur en glyco- 
gene maximale est atteinte du 38-49¢ jour, puis elle flechit sen- 
siblement mais jusqu’à la mise bas, les cellules épithéliales en 
contiennent toujours un peu. 


A. Les cellules géantes du placenta et les cellules déciduales 
plus ou moins altérées, contiennent toujours un peu de glycogène; 
on en trouve même, en flaques extracellulaires, dans la zone 
désorganisée de la décidue placentaire. | 


BIBLIOGRAPHIE 


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OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 139 


N° 8. R. Geigy. Observations sur les Phacocheres du 
Tanganyıka. Avec 22 figures en 11 planches. 


(Institut Tropical Suisse, Bäle) 


Pages 
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Espèces africaines de Suidés et variétés géographiques de Phaco- 
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2. Formation de compagnies, reproduction, embryons et 
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INTRODUCTION. 


En 1954, du mois de mai au mois de septembre, un séjour scienti- 
fique dans le district d’Ulanga, au Tanganyika, fut organisé sous les 
auspices de la Fondation Roche à Bâle. Le principal but était d’etudier 
certaines questions concernant l’epidemiologie de la fievre récurrente 
africaine. A cette expédition participaient le professeur H. MoosER, 
directeur de l’Institut d'Hygiène de l’Université de Zurich et l’auteur de 
cette publication. La fièvre récurrente africaine est une spirochétose provo- 
quee par Borrelia duttoni, agent pathogène transmis à l'homme par un Ar- 
gaside, Ornithodorus moubata. Ges Tiques vivent habituellement dans le sol 
argileux des cases indigènes et sortent la nuit pour prélever périodi- 
quement le sang dont elles se nourrissent sur les habitants qui, généra- 
lement, dorment par terre sur une simple natte. Celles qui sont porteuses 
du Spirochète le transmettent pendant qu'elles piquent l’homme, soit 
par injection directe avec la salive dans le sang, soit par l'intermédiaire 


140 R. GEIGY 


d’une exsudation spéciale, appelée liquide coxal (voir a ce sujet p. ex. 
BURGDORFER, 1951, GEIGY et HERBIG, 1955). L’épidémiologie de cette 
maladie fort répandue en Afrique tropicale s’explique donc par la 
cohabitation de l’homme avec O. moubata. Cette Tique a été considérée 
comme adaptée et strictement confinée aux cases indigenes. Or, certains 
auteurs anglais, tel que HeıscH et GRAINGER, 1950 et Watton, 1953, 
ont constaté que O. moubata se rencontre aussi en pleine brousse, dans 
des terriers de Phacocheres et de Porcs-épics. Ces auteurs avaient sim- 
plement noté la présence occasionnelle des Ornithodores sans cependant 
apporter des données précises quant à leur fréquence et sans examiner 
si ces « Tiques de brousse » pouvaient également être porteuses de 
B. duttoni. L’eclaircissement de ces questions pouvait avoir une influence 
importante sur la conception épidémiologique de cette maladie; un des 
buts de notre expédition était de vérifier la répartition d’O. moubata 
en dehors des agglomérations indigenes, d’étudier ses rapports avec des 
animaux vivant dans des terriers, de constater si les Tiques trouvées en 
brousse pouvaient étre infectees de Spirochetes, et si leurs hötes pou- 
vaient éventuellement fonctionner comme réservoirs de B. duttont. 
Les résultats de ces investigations seront publiés ailleurs (voir GEicy R. 
et H. Mooser, 1955). La présente étude est limitée à diverses observa- 
tions accessoires qui ont pu étre faites sur les Phacocheres, Suidés 
tres fréquents dans bien des régions africaines, mais dont la biologie est 
encore insuffisamment connue !. 

Parmi les animaux sauvages susceptibles d’héberger des Ornitho- 
dores dans leurs galeries souterraines et de fonctionner, le cas échéant, 
aussi comme réservoir de la fièvre récurrente, le Phacochére (Phaco- 
choerus aethiopicus) s’imposait avant tout. Il est assez commun dans 
la savane boisée du district d’Ulanga et il a, comme nous le verrons 
plus en detail, la curieuse habitude de se retirer pendant la nuit dans 
des terriers délaissés d’Oryctéropes (Orycteropus afer). Cinquante-cing 
de ces terriers répartis dans diverses régions du district ont été examinés 
en detail au cours de nos recherches. On a chasse 25 Phacocheres pour 
faire sur le cadavre frais des frottis de sang et, après trépanation, 
des prelevements de cerveau qu’on injectait directement sous forme 
de broyages à des souris blanches, dans le but de mettre en évidence 
microscopiquement ou bactériologiquement la présence éventuelle de 
l’agent pathogène de la fièvre récurrente. Chacun des 25 Phacochères 
a également été disséqué. On a en outre capturé des Phacochères pour 
injecter à l’animal vivant, tenu en captivité, des broyages de Tiques 
porteuses d’une souche virulente de B. duttoni, afin d’examiner la récep- 
tivité de ce Suidé vis-à-vis du Spirochète. Au cours de tous ces travaux 
exécutés en pleine brousse pendant quatre mois nous avons eu l’occasion 
d'apprendre à connaître de plus près les Phacocheres, leur comporte- 


1 Sur ce sujet on peut consulter par exemple W. B. Corron, 1912; 
P. H. G. P. Corton, 1902 et 1904; KITTENBERGER, 1929; LyELL, 1913; PER- 
CIVAL, 1924; SHORTRIDGE, 1934 et J. STEVENSON-HAMILTON, 1912 et 1947, 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 141 


ment et leur mode de reproduction. Ce sont ces observations qui ont 
inspiré l’étude qui suit !. 

Je voudrais exprimer ici mes remerciements à M. C. A. W. Guggisberg 
(Nairobi) qui m’a fait part de plusieurs de ses observations sur des 
Phacochères et qui a mis à ma disposition les photographies représentées 
dans les figures 10, 11, 12 et 22. Les photos des figures 1, 3, 4, 5 et 6 ont 
été réalisées au Jardin Zoologique de Bâle, par H. Bertolf, et la figure 8 
par E. Siegrist également au Jardin Zoologique. Les photos des figures 2, 
7,9, 13, 14, 15, 16, 17, 20 et 21 ont été prises par l’auteur au Tanganyika 
et au laboratoire. Le dessin, figure 18, est dû à Mme A. Herbig. 


ESPÈCES AFRICAINES DES SUIDÉS 
ET VARIÉTÉS GÉOGRAPHIQUES DE PHACOCHÈRES. 


En Afrique on rencontre à l’état sauvage quatre espèces de 
Suidés. D’abord le Sanglier (Sus scrofa), dans le nord, puis le 
Potamochere { Potamochoerus porcus, y compris P. kotropotamus), 
cochon sauvage à pelage roux avec raie dorsale blanche et oreilles 
plumées de soies blanches, espèce assez fréquente, menant une vie 
plus ou moins secrète et nocturne dans la savane boisée, et dont 
la taille est plutôt inférieure à celle du Phacochère. La troisième 
espèce l’Hylochère (Hylochoerus meinertzhageni) est le plus grand 
Sanglier d'Afrique tropicale, massif et très velu, ses défenses toute- 
fois n’atteignent jamais le développement de celles du Phacochere; 
cet animal assez rare et peu connu est confiné à la grande forêt. La 
dernière espèce, probablement la plus fréquente et la plus répandue, 
est le Phacochère (Phacochoerus aethiopicus). 

G. M. ALLEN mentionne dans son ouvrage « Checklist of African 
Mammals » (Cambridge, U.S.A. 1939) que l'espèce Phacochoerus 
aethiopicus se subdivise en au moins six à sept races ou variétés 
géographiques, qui se distinguent les unes des autres par leur taille 
et surtout par différents caractères ostéologiques du crâne. Je cite 
par exemple Ph. aethiopicus aethiopicus (Pallas) qui est le Phaco- 
chère du Cap, Ph. aeth. centralis (Lünnberg) qui est signalé du Lac 
Albert et du Congo Belge, Ph. aeth. delamerei (Lönnberg) qui serait 
limité au Somaliland, Ph. aeth. africanus (Gmelin) qui représente 
le type occidental observé au Cap-Vert et en Sénégambie, puis 
Ph. aeth. aeliani (Cretzschmar) qu’on rencontre en Abyssinie, en 


Nor aussi>R. Gricy, 1954. 


142 R: GEIGY 


Erythrée et au Tanganyika. C’est donc sur ce dernier qu’auraient 
porté surtout nos observations. Nous aurons l’occasion de revenir 
plus tard également sur la forme occidentale qui semble se dis- 
tinguer de celle du Tanganyika non seulement par son aspect, mais 
également par son cycle reproductif (pp. 144, 145, 150 et 151). 


DESCRIPTION DU PHACOCHÈRE. 


a) Caractères généraux. 

Le Phacochère adulte (nous reviendrons plus loin sur certaines 
particularités du marcassin nouveau-né et de l’embryon) ne 
dépasse guère les deux tiers du volume et du poids de notre Sanglier 
européen. Le poids maximum d’un adulte en bonne forme varie 
entre 80 et 90 kilos environ, tandis que celui d’un Sanglier peut. 
atteindre jusqu’à 150 kilos. Le corps du Sanglier est plus long et 
plus haut, mais aussi plus massif et recouvert d’un pelage dense 
(fig. 3). La silhouette du Phacochère, par contre, est plus 
gracile, moins ramassée. La hure avec son long et large boutoir 
— dont l’importance est encore renforcée par les grandes défenses 
(fig. 2) — ainsi que toute la portion céphalo-thoracique, prédo- 
minent sur l’arrière-train qui est plus svelte (fig. 5). La ligne 
dorsale présente généralement une ensellure qui se dessine surtout. 
quand l’animal s’agenouille pour fouiller le sol (fig. 8). Le Phaco- 
chère fait penser un peu, toutes proportions gardées, à un jeune 
Rhinocéros africain, ressemblance qui est encore soulignée par la 
forme de sa queue glabre, laquelle se termine par une houppe 
plate et bifide à la manière de celle du Rhinocéros ou de l’Elephant 
(fig. 6 et p. 157). 

A côté du Sanglier, le Phacochère paraît presque glabre: des 
soles noiràtres, réunies en petits faisceaux espacés, couvrent 
imparfaitement la peau couleur de terre. Dans la savane, à une 
certaine distance, on peut aisément confondre un Phacochère au 
repos avec une des nombreuses termitières, surtout s’il est souillé 
de terre à la suite d’un des fréquents bains de boue. L’importante 
criniere, aussi développée chez la femelle que chez le mâle, se compose 
de longues soies noires, quelquefois aussi brunâtres et même 
rousses. Elle s'étend du sommet de la tête jusque sur la croupe 
(fig. 4). La teinte est indépendante du sexe de l'individu et peut 
varier dans une même région. Sur les deux joues, ou plus précisé- 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 143 


ment sur un bourrelet dermique longeant la mâchoire inférieure, 
s'élève une épaisse bordure de soies très blanches: c’est la fameuse 
barbiche recourbée vers le haut qui est si typique pour la physio- 
nomie de l’animal (fig. 1, 5 et 10). Les quatre défenses falciformes 
dont les pointes sont dirigées vers le haut sortent d’un repli déjeté 
de la lèvre supérieure, qui court entre le groin et la barbiche. Ce 
sont les canines inférieures et supérieures qui avec leurs surfaces 
lisses s'appliquent intimément l’une contre l’autre, réalisant ainsi 
un instrument fouisseur permettant de déterrer des racines dans 
le sol le plus dur, et en même temps une arme redoutable capable 
de taillader comme un sabre et de couper comme une cisaille (p. 158). 
Une vieille laie peut avoir des défenses presque aussi bien dévelop- 
pées qu'un mâle. Les caractères sexuels secondaires les plus sûrs 
ne sont donc pas les défenses, mais les fameuses verrues, d’où vient le 
nom allemand de l’animal: «Warzenschwein». Le mâle porte quatre 
de ces protuberances composées d’un tissu dermique très coriace; 
une paire sur le museau des deux côtés entre les défenses et l’ceil, 
l’autre paire sur les joues à quelques centimètres au-dessous de l’ceil 
(fig. 1). Cette dernière paire peut devenir énorme et atteindre une 
longueur de 10 à 15 cm. (fig. 2). La femelle n’a pas de verrues sur 
le museau et celles des joues restent petites, n’atteignant jamais 
les dimensions impressionnantes qu’on observe chez les mâles. La 
signification de ces produits dermiques est inconnue (p. 154). Un 
autre caractère qui frappe lorsqu'on compare le Phacochère à notre 
Sanglier est la position des yeux, placés très haut sur le crâne chez 
le premier, les arcades orbitaires faisant pour ainsi dire saillie à la 
marge du front, droit devant les oreilles (fig. 5). Les yeux sont 
munis de cils noirs et de longs sourcils. Les oreilles sont taillées 
obliquement et pointues, elles portent à la marge antérieure de longs 
poils soyeux et blancs (fig. 2). Des vingt-cinq Phacochères que nous 
avons tirés puis disséqués au Tanganyika, aucun, même pas les plus 
gros individus, ne possédaient une couche de graisse sous la peau, 
comparable au lard du Sanglier ou du Cochon domestique. Nous 
ne pensons pas que cette différence puisse être expliquée par un 
état alimentaire défectueux, car la nourriture était très abondante 
dans les régions que nous avons visitées et tous les individus étaient 
en excellente forme. Il semble que la possibilité d’accumuler des 
dépôts sous-cutanés de graisse fasse complètement défaut aux 
Phacochères. Leur viande n’en est pas moins bonne à manger. 


144 R. GEIGY 


Sur les flancs, la peau montre souvent des plis verticaux visibles 
surtout quand l’animal lève la tête, comme sı les côtes se dessi- 
naient à la surface. Mais la dissection montrait que ces plis sont 
des formations dermiques purement superficielles s'étendant même 
au-dessus de l’omoplate (fig. 5 et 6). Les extrémités des Phaco- 
chères sont très fines; les sabots pointus laissent des empreintes 
caractéristiques dans le sol argileux; les gardes sont fortement 
développées aux quatre pieds. On a déjà mentionné la curieuse 
habitude des Phacochères, unique parmi les Suidés, de s’agenouiller 
lorsqu'ils labourent la terre avec leurs défenses en quête de nourri- 
ture (fig. 8). Ils s'appuient alors fortement sur leurs poignets 
replies et se poussent en avant avec les pattes de derrière. La partie 
de la peau qui touche alors au sol est nue. Elle porte, sur un champ 
ovale bien délimité, des callosités carpiennes. Aux membres 
postérieurs se trouvent des callosités semblables sous-calcanéennes. 
L'apparition très précoce de ces épaississements de l’épiderme 
(déjà chez l'embryon) a été étudié par LecHE 1902, leur histologie 
chez l’adulte par ANTHONY & CUÉNOT 1939; Gurnor 1951 a attiré 
l’attention sur le caractère préadaptif de ces formations (p. 150). 


b) Différences raciales. 


Au retour de notre voyage au Tanganyika nous avons eu l’oc- 
casion d'acquérir pour le jardin zoologique de Bâle trois Phaco- 
chères, un mâle et deux femelles, âgés d’un an environ. Ils avaient 
été capturés au Kenya et ressemblaient en tout point à ceux que 
nous venons de décrire pour le Tanganyika, donc au type Phaco- 
choerus aethiopicus aeliani. Dans la même année notre jardin zoo- 
logique avait l’occasion d’acheter un autre couple de ces Suidés, 
âgés de six mois environ, qui avaient été rapportés par O. KoENIG 
(Station biologique de Wilhelminenberg, Vienne) d’Ansongo, situé 
au sud du Soudan français, au bord du Niger. Dès le début nous 
avons été frappés par la difference entre le type aelianı et cette 
forme occidentale correspondant probablement à Phacochoerus 
aethiopicus africanus (Gmelin). Et cette impression première s’est 
confirmée par la suite quand nous avons vu se développer côte à 
côte les Phacochères du Niger et ceux de l’Afrique orientale. Une 
confrontation des deux individus mâles des figures 5 et 6 montre 
que la forme occidentale, qui possède tous les caractères typiques 
des Phacocheres, que nous venons d’énumérer, est cependant plus 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 145 


rondelette et plus trapue (quoique l’état de nutrition soit pareil 
chez les deux); son arriere-train est plus lourd, les plis verticaux 
sur les flancs sont un peu plus accusés, le cou est plus épais, surtout 
dans la region du gosier qui pend comme un fanon. La difference 
devient surtout nette quand on compare les têtes: la race du 
Niger a un museau plus court et la position surélevée des yeux en 
marge du front semble moins prononcée. Nous reviendrons plus 
loin sur certaines distinctions biologiques. 


BIOLOGIE DU PHACOCHÈRE. 


1. Habitat et nourriture. 


Au district d’Ulanga la grande saison des pluies s’etend nor- 
malement du mois de mars jusqu’à fin mai; vient alors la grande 
saison sèche qui dure jusqu’à fin novembre, où commence la petite 
saison des pluies, suivie en janvier par la petite saison sèche qui 
évolue assez ırregulierement. Lorsque nos observations ont com- 
mencé en Juin 1954 la grande saison des pluies était pratiquement 
terminée et, quoiqu’elle ait été exceptionnellement modérée, 
la couverture végétale du pays se trouvait à ce moment-là toute 
verdoyante. Les régions non boisées de la savane, où se tiennent 
les Phacochères, plusieurs espèces d’Antilopes, des Buffles, des 
Zèbres, des Eléphants, des Hippopotames, disparaissaient derrière 
de hauts rideaux de graminées. Cette remarquable protection du 
gibier, qui n'empêche pas seulement la chasse, mais aussi toute 
observation suivie, se maintient d'habitude jusqu’en septembre, 
où l’herbe desséchée par le soleil devient la proie des feux de brousse 
que les indigènes allument partout. Avant cet événement les 
Phacochères mènent une vie très cachée. Ils utilisent rarement les 
sentiers des hommes, mais surtout leurs propres pistes contournées, 
marquées souvent profondément dans la terre molle par le martel- 
lement des sabots qui y passent et repassent. Parfois on aperçoit 
leurs petites troupes traverser le chemin à l’improviste et s’en- 
foncer rapidement dans un des étroits passages qui s'ouvrent a 
eux dans la muraille de brousse. Ces pistes semblent être propres 
aux Phacochères (les autres animaux en utilisent d’autres) et 
forment un véritable réseau qui relie leurs gîtes, les divers lieux 
de pâturages, les trous d’eau qui leur servent d’abreuvoir, et leurs 


REV. Suisse DE ZOOL., T. 62, 1955, Fasc: suppl. 10 


146 R. GEIGY 


souilles, cuvettes où ils viennent prendre leurs bains de boue, car 
les Phacochères aiment la proximité de l’eau. (En captivité leur 
peau se fissure si l’on ne leur donne pas l’occasion de se souiller 
régulièrement). Ils continuent d’ailleurs souvent à se servir de ces 
sentes, probablement imprégnées de leur odeur, — et marquées 
de leurs excréments sous forme de crottes arrondies, — même 
quand le terrain est dégagé par le feu de brousse et qu’ils pour- 
raient circuler librement. 

Il y a cependant des endroits où même en saison de pluie on 
a quelque chance de les rencontrer, quand on connaît leurs habi- 
tudes: ce sont les abreuvoirs et surtout les rizières. Car à côté de 
leur amour pour certaines racines, qu'ils trouvent en toute saison, 
ils ont une grande prédilection pour le riz. Le matin surtout et 
vers le soir, mais aussi dans la journée, ils font de fréquentes inva- 
sions dans les rizières des indigènes et des blancs, dispersées un 
peu partout dans la brousse autour des agglomérations. Ils aiment 
le riz surtout quand il est encore vert et viennent savourer les 
épis tendres, devastant les cultures à cette occasion. Quand le riz 
est mur ou même un peu après la moisson ils viennent encore 
dans les champs pour ramasser par terre les grains tombés. C’est 
ainsi qu'ils menacent la principale fortune des indigènes qui se 
défendent comme ils peuvent; ils ont inventé un système d’alerte 
sous forme d’une longue corde qui traverse le champ par exemple 
d’un arbre à l’autre. A la corde sont attachés des bidons en métal 
qui peuvent s’entrechoquer. Un indigène monté sur l’arbre sur- 
veille le champ et quand les Phacochères surviennent il met la 
corde en branle; le tintamarre produit rejette l’envahisseur. Cer- 
taines tribus du district d’Ulanga, tels que les Wambunga et les 
Wandamba chassent les Phacochères à la lance, quelquefois aussi 
avec l’aide de chiens, comme je l’ai observé près de Mofu. Cette 
chasse demande une très grande habileté, non seulement pour se 
servir efficacement de l’arme, mais aussi pour approcher les bêtes 
souvent très défiantes. Ces indigènes chassent aussi à l’affüt le 
soir, à l’entrée des terriers dont nous parlerons plus loin. 

Le régime alimentaire des Phacochères change quelque peu, 
lorsque la moisson du riz est terminée et quand, après le feu, la 
végétation recommence à pousser. Ils viennent alors brouter les 
jeunes herbes qui pointent à travers les cendres recouvrant la 
savane brûlée. Ca et là on peut rencontrer aussi d’assez vastes 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANUIKA 147 


emplacements, où ils ont labouré la terre à la recherche de racines 
et de bulbes dont ils sont friands. Toute cette activité a lieu de 
jour (p. 154-155) et parfois ils se reposent en plein air, couchés sur le 
ventre ou sur le flanc. Si par hasard ils trouvent une charogne 
d’oiseau ou de mammifère, ils la mangent volontiers; j'ai vu de 
leurs marcassins même dévorer les restes d’un oiseau en pleine 
décomposition. En captivité les Phacochères acceptent facilement 
de la viande. Il est connu que le Sanglier européen a la même 
particularité. On prétend que les Phacochères mangent aussi des 
mille-pattes et d’autres grands arthropodes ou leurs larves, mais 
je ne l’ai jamais observé et pas trouvé des restes de chitine ni 
dans leurs crottes, ni dans les contenus intestinaux que J'ai tou- 
Jours examinés. 

Comme nous verrons encore plus loin, les Phacochères vivent 
généralement en compagnies, troupes d'individus apparentés qui 
se mélangent rarement avec d’autres et mènent une existence assez 
indépendante. Cela s’observe de jour sur les pâturages, mais aussi 
de nuit, car ces bêtes ont la curieuse habitude, unique d’ailleurs 
chez les Suidés, d'utiliser des dortoirs en commun qui sont d’an- 
ciens terriers d’Oryctérope (Orycteropus afer). Ce singulier Tubuli- 
denté, mangeur de termites, a environ la même taille qu'un Phaco- 
chère et mène dans les mêmes régions sa discrète vie nocturne. 
Grand fouisseur, il creuse des terriers dans la terre même ou à 
l'intérieur de vastes termitières (fig. 9), pour s’y cacher de jour 
et pour y chasser des termites. Ces galeries souterraines à une 
seule ouverture sont parfois de simples boyaux droits ou contour- 
nés de longueur variable, creusés jusqu’à 1 ou 2 mètres de profon- 
deur. Dans certains cas leur plan se complique par des excavations 
et des ramifications (fig. 18 et 19). On connaît très mal la biologie 
de l’Oryctérope, mais il doit vivre en solitaire ou à deux, sur- 
tout en période de reproduction. Il ne semble pas avoir une demeure 
très stable et doit souvent abandonner un terrier, parfois à peine 
commencé, pour en creuser un autre à quelques dizaines de mètres 
de distance. Le résultat est qu’une région à Oryctéropes est parfois 
parsemée de ces trous, et c’est le Phacochère qui profite de cette 
situation. Pour se protéger contre son grand ennemi le Lion, qui 
est encore très fréquent presque dans toute l’Afrique orientale, 1l 
a adopté les tanières délaissées par l’Oryctérope (jamais une coha- 
bitation n’a pu être observée). Un solitaire, un couple et plus 


148 RAGCEICGY 


souvent toute une compagnie de Phacochères occupent un certain 
terrier probablement pendant d’assez longues périodes. Une impor- 
tante troupe peut aussi adopter plusieurs trous voisins. Le soir, 
tout de suite après le coucher du soleil, parfois déjà une ou deux 
heures plus tôt, ıls y rentrent à reculons. Un certain ordre est 
observé dans ce sens que les individus jeunes entrent les premiers, 
puis la laie, puis le grand mâle. Ils sont ainsi admirablement pro- 
tégés contre le Lion qui chasse de nuit et qui ne peut pénétrer dans 
ces étroits terriers. Il y a cependant des régions habitées par des 
Phacochères ou l’Oryctérope est rare ou absent. Ils sont alors 
obligés de coucher dehors sous les broussailles ou dans des renfon- 
cements de terrain où ils grattent avec leurs sabots des creux peu 
profonds leur servant de gîtes mal protégés. Des crânes et des 
restes de squelettes de Phacochères qu’on y rencontre témoignent 
alors qu'ils sont devenus la proie des Lions (observation de 
C. A. W. GUGGISBERG au Queen Elizabeth National Park en 
Ouganda). 


2. Formation des compagnies, reproduction, embryons 
et marcassıns. 


On rencontre rarement des Phacochères solitaires vivant à 
l’écart de toute compagnie; il s’agit généralement d’un mâle âgé ou 
d’une vieille laie. Une seule fois, le 14 août, J'ai pu observer et tirer 
près d’Itété un jeune couple vivant à part. Les deux individus 
avaient entre 2 et 3 ans; ils s'étaient réunis sans doute assez récem- 
ment. L’autopsie a montré que la femelle devait être portante, pour 
la première fois, de trois embryons. En me basant sur mes propres 
observations sur le terrain ainsi que sur la dissection de dix indi- 
vidus mâles et quinze femelles de tout âge, je suis arrivé à la conclu- 
sion que les groupes de Phacochères que l’on rencontre en brousse 
doivent généralement se composer de membres d’une même 
famille. La compagnie familiale la plus simple est formée du père, 
de la mère (à moins qu’un des deux partenaires ait été tué par le 
Lion, l'Homme ou une maladie) et des jeunes qui ont été mis au 
monde dans la seconde moitié de l’année précédente. Dans le 
district d’Ulanga, je n’ai jamais pu compter plus de quatre petits, 
quelquefois il y en a moins. Ces compagnies simples se chiffraient 
donc au maximum à six têtes, comme on le voit représenté dans 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 149 


la figure 10. Cependant, M. C. A. W. GuGcisBErG (Nairobi) me 
signale qu’il a pu observer au Kenya plusieurs fois des couples 
adultes accompagnés de six (fig. 11), une fois probablement même 
de sept marcassins. B. PercIvaL (1924), qui fut longtemps « game- 
ranger » et qui possède donc une grande expérience, prétend avoir 
rencontré souvent six à sept petits marcassins près d’une mère. 
Il n’est cependant pas toujours possible de juger si les jeunes 
suivant un couple appartiennent tous à la mère, ou si certains 
d’entre eux, ayant perdu leurs parents, se sont joints à la famille. 
Le moyen le plus sûr pour trancher la question est de compter les 
embryons de femelles portantes. Des quinze femelles que j’ai 
chassées de juillet à septembre, neuf étaient adultes, dont deux 
non portantes (l’une d’elles venait de mettre bas, car elle avait des 
glandes lactéales fonctionnelles, mais elle n’était pas accompagnée 
de ses petits). Les 7 autres femelles adultes étaient prégnantes, 
quatre portaient quatre embryons (2 gg et 2 99, fig. 13), deux, 
trois embryons (1 & et 2 99) et une seulement deux (99), au total 
vingt-quatre embryons. Le chiffre maximum de quatre embryons 
— qui est d’ailleurs en accord avec les indications de STEVENSON- 
HamiLTon (1912) et de S. A. Asperı (1946) — correspond au 
nombre des mamelles chez la mère. Les quatre mamelles appa- 
raissent déjà au stade embryonnaire chez le mâle comme chez la 
femelle (fig. 15). 

Les embryons trouvés en juillet étaient plus petits que ceux 
du mois d’aoüt; dans les deux cas ils étaient encore complètement 
nus. Des embryons disséqués dans la première moitié de septembre 
étaient nettement plus avancés et portaient un duvet. Même chez 
les embryons jeunes, on pouvait déjà distinguer le sexe d’après les 
organes génitaux externes. Chez les mâles de fin juillet ou du début 
d'août on ne pouvait distinguer que le pénis en arrière du cordon 
ombilical (fig. 15), chez ceux de fin août, par contre, uu champ 
scrotal pigmenté était devenu visible (fig. 16); j’en conclus que la 
descente des testicules doit s’effectuer à ce moment-là. Les embryons 
femelles présentent juste devant l’anus une vulve surmontée d’un 
lobule qui doit représenter le clitoris (fig. 17). Comme chez les 
adultes le sexe des embryons se reconnaît extérieurement — en 
juillet déjà — aux ébauches des verrues: deux petites verrues 
postérieures chez la femelle, tandis que le mâle présente en plus 
deux verrues antérieures. Celles-ci, au stade embryonnaire, sont 


150 R. GEIGY 


bien plus developpees que les postérieures; c’est le contraire à 
l’état adulte. Dans les deux sexes, le repli déjeté de la lèvre supe- 
rieure, où passeront plus tard les défenses, est nettement preforme, 
ainsi que les bourrelets dermiques où s’inserera la barbiche. Les 
paupières des embryons sont fermées, les canaux auditifs égale- 
ment, mais les oreilles externes ont déjà leur forme typique, elles 
sont rabattues en arrière et libres (fig. 14). Le bout de la queue 
qui portera la houppe est aplati latéralement mais ne porte pas 
encore de soies. Quant aux callosités carpiennes et sous-calca- 
néennes, elles sont, comme LEcHE (1902) l’a décrit (p. 144), déjà 
visibles sous forme de champs cutanés lisses, dépourvus de toute 
ébauche de poils (fig. 17). 

Je decrirai tout à l’heure dans quelles circonstances nous avons 
découvert le 14 septembre les premiers marcassins nouveau-nés. 
Cette observation prouve que la période de mise bas débute dans 
la première partie du mois de septembre. Selon des indications que 
j'ai récoltées en Afrique orientale (Kenya, Ouganda, Tanganyika, 
Mozambique) chez des chasseurs, tant indigènes que blancs, cette 
période doit s’étendre de septembre à novembre; AspeLL (1946) 
indique octobre et novembre. Je ne sais pas si en Afrique du Sud 
les Phacochères mettent bas à la même saison, mais M. KoENIG 
(Vienne) m’a aimablement fait part des observations qu'il a pu 
faire à ce sujet en Afrique occidentale. Les deux marcassins de 
Phacochères qu'il a pu se procurer à Ansongo, au bord du Niger 
(Sud du Soudan francais, voir p. 144), quelques jours après leur 
naissance, et qui se trouvent actuellement au Jardin zoologique de 
Bâle, sont venus au monde au début de juin 1954. J'ai déjà attiré 
l’attention sur des differences morphologiques qui caractérisent Ph. 
aeth. africanus (p. 141, 144 et 145). L’observation de KoENIG prouve 
que cette forme occidentale se distingue du type oriental en outre 
par son cycle reproductif, car la mise bas a lieu chez lui environ 
quatre mois plus töt. M. KoENIG, qui a reuni de nombreux docu- 
ments sur les nichées des oiseaux dans différentes régions de 
’Afrique, pense qu’il y a un rapport entre le cycle reproductif 
des animaux et la saison des pluies. En effet, celle-ci commence au 
Soudan vers la fin juin, donc quand la reproduction des oiseaux et, 
dans notre cas, des Phacochères est terminée. Cela correspondrait 
plus ou moins aux dates que j’ai retenues pour le district d’Ulanga, 
où la petite saison des pluies commence fin novembre (p. 145), alors 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA Ho 


que les dernières mises bas des Phacochères doivent avoir lieu en 
novembre au plus tard. Je n’ai pu obtenir ni dans la littérature, 
ni chez les chasseurs, une indication précise quant à la durée de la 
période de gestation et quant au rut des Phacochères. Si par 
analogie avec le Sanglier européen et le Porc, nous comptons 
quatre à cinq mois de gestation, le rut des Phacochères se produirait 
théoriquement dans le mois de mai au Tanganyika, en février au 
Soudan. 

L'événement du 14 septembre, auquel j'ai déjà fait allusion, 
nous a permis de découvrir une « pouponnière » de Phacochère. 
Ce matin-là J'étais en chasse avec mon excellent guide dans la 
savane boisée près de Mofu. Nous nous trouvâmes tout à coup à 
une cinquantaine de mètres d’une femelle de Phacochère. Elle 
était perchée sur le flanc d’un de ces nombreux monticules, formés 
par des agglomérations de termitières, en partie abandonnées. 
Nous surgissions à l’improviste de derrière un buisson, l’animal nous 
aperçut et prit aussitôt la fuite. En le poursuivant, nous le vimes 
de loin rejoindre sa compagnie, composée du mâle et de trois mar- 
cassins d’un an, et disparaître avec eux dans la brousse. Nous 
avions eu le temps de remarquer que cette femelle avait les mame- 
lons gonflés et mon guide avait entrevu un tout petit marcassin 
entre les jambes de la mère, tétant probablement. Le petit s’enfuit 
en même temps que la mère, non pas dans la brousse, mais à l’inté- 
rieur du monticule. Et, en effet, arrivés à la butte, nous découvrimes 
l'entrée d’un terrier d’Oryctérope que nous bouchàmes aussitôt 
avec des branches, car nous le supposions occupé par des Phaco- 
chères. Aid& de deux autres membres de notre expédition que 
nous avions appelés sur les lieux, nous avons alors exploré la 
galerie souterraine. Les dessins schématiques (fig. 18 et 19) en 
représentent la configuration et les dimensions. Une étroite galerie 
d'entrée, pas plus large que 40 cm., menait en profondeur et 
aboutissait à une chambre souterraine un peu plus vaste où étaient 
suspendues deux chauves-souris. De là partait un embranchement, 
presque parallèle à la galerie d’accès, qui se terminait dans un 
cul-de-sac latéral. A la lumière de nos lampes-torches nous pouvions 
deviner que «quelque chose de poilu» bougeait dans le coin le 
plus reculé du terrier et nous supposions que ce devait être un 
jeune Phacochère. Il fallut trois heures de travail à la pioche pour 
défoncer la termitière à cet endroit et nous eûmes la bonne fortune 


152 R. GEIGY 


d’y capturer trois jeunes marcassins, deux mâles et une femelle pas 
plus grands que des chats et âgés sans doute de quelques jours 
seulement. Les petites bêtes se debattaient et essayaient de mordre 
avec leurs défenses, dont les pointes sortaient à peine des gencives.! 
Leur corps était couvert d’un pelage de fines soies gris-beige assez 
dense, il ne présentait donc pas l’aspect semi-glabre de celui des 
adultes (fig. 20 et 21). On y distinguait une ombre de rayures 
longitudinales à peine perceptibles, indication très vague du 
pelage juvénile typique de divers Suidés. Il y avait déjà un début 
de crinière. Des deux côtés de la tête, au groin court et au front 
bombé, les barbiches blanches étaient développées de même que 
les verrues. Aux quatre pattes on reconnaissait nettement les 
plages dénudées, ébauches des callosités carpiennes et sous- 
calcanéennes. 

Plus tard, en observant nos jeunes marcassins pendant une 
quinzaine de jours en captivité, nous avons remarqué leur besoin 
constant de chaleur. On comprend aisément que le terrier qui sert 
de pouponnière doit procurer aux nouveau-nés des conditions 
idéales pendant les premières semaines de leur existence. Il forme 
une véritable chambre d’incubation. Nous avons mesuré que la 
température s’y maintient à environ 30° C et l'humidité relative 
de l’air autour de 90%. Les couloirs sont juste assez hauts pour 
que les marcassins puissent se tenir debout et circuler librement ; 
leurs parois sont lisses et propres, composées de ce ciment tendre 
qu’elaborent les termites. Dans le cul-de-sac où les petits, couchés, 
se tenaient étroitement serrés l’un contre l’autre, il n’y avait même 
pas de litière d’herbe sèche (comme les Phacochères en constituent 
parfois dans leurs dortoirs), le sable poudreux formant une couche 
suffisamment molle. Il semble que les nouveau-nés, au début, ne 
suivent pas leur mère (la femelle à glandes lactéales fonctionnelles 
se promenait sans ses petits, p. 149), mais restent dans le terrier où 
la mise bas a probablement lieu. 

Pendant la nuit toute la compagnie familiale, le père, la mère, 
la génération de l’année précédente et les nouveau-nés, occupe 
le terrier; dans la journée les petits seulement restent au gîte et 


! Il était surprenant de constater que les marcassins saisis à l’état sau- 
vage dans leur terrier n’émettaient aucun son, alors que plus tard, lorsqu'ils 
étaient déjà apprivoisés. ils poussaient facilement des cris stridents de porcelets 
dès qu’on les prenait à pleines mains (p. 159). 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 153 


la mère vient de temps en temps les rejoindre pour les allaiter. 
Mais les jeunes deviennent assez vite mobiles et suivront un jour 
leur compagnie sur les pistes de brousse. C’est à ce moment-là 
que la compagnie est en quelque sorte doublée par la seconde 
portée et peut compter Jusqu'à dix têtes. Mais quand les individus 
de la première portée entrent dans leur deuxième année d existence, 
ils doivent bientôt atteindre la maturité sexuelle, à la manière du 
Sanglier européen et du Cochon domestique, gagner leur indépen- 
dance et former de nouveaux couples avec des membres d’autres 
troupes. La compagnie considérée retrouve alors sa composition 
simple. 

Voici encore quelques notes sur les jeunes marcassins que nous 
avons observés en captivité pendant quinze jours, c’est-à-dire jus- 
qu’au moment où nous avons tenté de les transporter par avion 
en Europe, essai qui par un enchaînement malheureux de circons- 
tances indépendantes de notre volonté, a causé leur décès. La 
dentition au moment de la capture se composait des deux paires 
de défenses, canines supérieures et inférieures; de deux incisives 
inférieures; des molaires supérieures qui avaient à peine perforé 
les gencives. Quoique cette dentition semblait les prédisposer 
uniquement à téter, les marcassins se désintéressèrent rapidement 
du lait de vache présenté au biberon, et préférèrent bientôt la coupe 
où on leur offrait des flocons d’avoine dans du lait tiède, addition- 
nés parfois de grains de riz germés, ou de quelques brins d’herbe 
jeune et tendre. On les laissaient fréquemment s’ébattre dans une 
cour et là je les ai vus une fois dévorer un cadavre d’oiseau en pleine 
décomposition (p. 147). Les jeunes Phacochères semblent donc 
passer assez vite à un régime plus ou moins omnivore. 

Leur poids ne changea pratiquement pas pendant ces deux 
semaines. Les mâles pesaient 1,6 et 1,4, la femelle 1,35 kilo. La 
hauteur au garrot était de 22,5 et de 20,5 cm. pour les mâles et 
de 26,5 pour la femelle. Les températures anales variaient entre 
les extrêmes de 35,3° C et 38,6°C et fluctuaient généralement 
entre 37 et 38°. 


3. Comportement et mœurs. 


Lorsqu'on a l’occasion de surveiller pendant plusieurs mois une 
certaine région et qu’on finit par reconnaître certains Phacochères 
a des particularités individuelles, on acquiert petit à petit la 


154 Ru GEIGY 


conviction qu’ils doivent occuper des territoires assez fixes et 
limités. Une compagnie donnée restera fidele pendant une période 
prolongée à un ou plusieurs terriers voisins, elle utilisera toujours les 
mêmes abreuvoirs et souilles, et visitera certains pâturages, certaines 
rizieres qui ne sont pas trop éloignés de ses abris nocturnes. Seule 
la période des pluies avec ses inondations peut obliger les porcs 
a modifier leurs itinéraires, voire même à émigrer assez loin. Mais, 
d’après des renseignements recueillis sur place, les mêmes terri- 
toires peuvent être réintégrés lorsque les conditions redeviennent 
favorables. Je n’ai cependant aucune observation qui permettrait 
de dire qu’une compagnie, ou le vieux mâle d’une troupe, marque 
son territoire ou le défende contre d’autres Phacochères. Les crottes 
sont disposées sans règle et je n’ai pas pu constater des emplace- 
ments choisis pour la défécation. D’autre part, je n’ai jamais vu 
m entendu parler de luttes entre Phacochères dans la nature et 
je n’ai pas trouvé de plaies ou de cicatrices témoins de tels com- 
bats. En ce disant je fais abstraction du traitement assez brutal 
qu'un vieux mâle ou une grande laie peut appliquer parfois avec 
ses défenses à ses partenaires ou à des marcassins. Mais Je pense 
que pour élucider complètement ce point, il faudrait surveiller les 
bêtes surtout en période de rut. En captivité le cas est différent. 
Lorsqu'on voulut réunir dans notre jardin zoologique deux lots de 
Phacochères, ceux d’Ansongo avec ceux du Kenya, les bêtes s’at- 
taquèrent immédiatement et se blessèrent grièvement. On est 
maintenant obligé de les tenir séparément. On sait que les fameuses 
verrues sont des caractères sexuels secondaires (p. 143). On ne 
possède cependant aucun examen histologique qui permettrait de 
savoir si des glandes sudoripares ou d’autres débouchent à leur 
surface. Toutefois, le Dr Lang, directeur du Jardin zoologique de 
Bâle, m’a fait part d’une observation que j’ai pu vérifier à plu- 
sieurs reprises: en captivité le mâle (et lui seulement) frotte parfois 
ses grandes verrues postérieures contre la grille de son enclos, 
comme s’il voulait marquer le territoire. Mais on ne peut constater 
aucune exsudation ni aucune odeur particulière à l’endroit du 
frottement. La femelle qui vit dans ce même enclos ne montre 
aucune réaction vis-à-vis des parties de la grille contre lesquelles 
le mâle s’est frotté. 

A l’encontre du Potamochere qui mène au Tanganyika et ailleurs 
une vie strictement nocturne, l’activité des Phacochères se déroule 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 155 


entre le lever et le coucher du soleil, sans aucune regle stricte, mais 
suivant un certain rythme journalier. Lorsqu’on se rend avant 
6 heures (heure locale) sur un poste d’observation pres d’une 
rizière visitée régulièrement par des Phacochères, on voit apparaître 
les premiers individus déjà peu avant que le soleil se montre à 
l'horizon. Ils sortent de la brousse attenante où se trouvent leurs 
abris nocturnes et avancent lentement, broutant par ci et par la, 
ou trottant rapidement à une cadence légère jusqu’au milieu du 
champ où d’autres viennent bientôt les rejoindre. On observe 
alors parfois une curieuse cérémonie de bienvenue, peut-être 
aussi de soumission, dans ce sens que les Jeunes individus en 
arrivant vont d’abord « saluer » le grand mâle ou la laie, guide de 
leur compagnie. Les deux bêtes se touchent du groin et le jeune 
donne un ou deux légers coups de boutoir contre le menton de 
Painé. J'ai également vu des couples se saluer de cette facon-la, 
quelquefois ils se caressaient aussi des lèvres le long du crâne et de 
la crinière. Comme cela se passait en dehors de la période de rut, 
on doit interpréter ces cérémonies comme simples «témoignages 
de sympathie ». Une seule fois j’ai observé un jeu pareil entre deux 
individus adultes qui par moments gambadaient véritablement. 
L’un, à juger d’après les verrues, était un mâle, tandis que je 
considérais l’autre comme une femelle. Mais plus tard j'ai réussi à 
tirer celui-ci et je me suis alors aperçu que c’etait un mâle à verrues 
très faiblement développées, possesseur d’un unique testicule, dans le 
scrotum. Il s'agissait probablement d’un semi-castrat naturel car au- 
cune cicatrice ne prouvait que l’absence du second testicule était due 
à un accident ou à une attaque. Les faibles verrues de ce castrat 
semblent indiquer que leur développement intense chez le mâle 
est conditionnée par des hormones de la gonade. Très gracieux sont 
aussi les jeux des marcassins entre eux; ils se poussent du groin 
contre les flancs, sautent en l’air, ou tournent rapidement sur eux- 
mêmes en poussant des cris ou de petits grognements. A l’occasion 
plusieurs compagnies se confondent temporairement sur un pâturage ; 
il y a donc possibilité de rencontres entre individus jeunes qui for- 
meront plus tard des couples et de nouvelles compagnies. Dans des 
régions très giboyeuses, comme par exemple dans certains pares 
nationaux au nord du Tanganyika ou au Kenya, on peut souvent 
voir les Phacochères se mêler à des troupeaux d’antilopes ou de 
zèbres, je les ai même vus au Voi-Park, près d’une pièce d’eau, 


156 R: GEIGY 


à proximité d’elephants. Sur la figure 11, photo prise au Nairobi 
National Park, on distingue au fond à droite des Gazelles de 
Thompson. Il n’y a d’ailleurs pas un véritable mélange, mais plutôt 
une coexistence intime sur les pâturages, chaque troupe gardant 
tout de même son individualité. Je n’ai jamais observé une situation 
semblable au district d’Ulanga où le gibier est beaucoup plus 
rare, de sorte que les différentes espèces animales sont moins 
habituées les unes aux autres et observent plus strictement leurs 
territoires. 

Lorsqu'on observe des Phacochères broutant, on remarque 
qu'ils restent parfois debout, mais très souvent ils s’agenouillent, 
même s’il n’y a aucune racine à deterrer (fig. 11). Il en est de même 
pour nos Phacochères adultes en captivité; ils se posent sur leurs 
callosités carpiennes dès qu’on leur offre par terre de la nourriture 
(par exemple des flocons d’avoine) qu'ils pourraient tout aussi bien 
atteindre avec leur groin en restant debout (fig. 8). Les marcassins 
nouveau-nés que nous avions capturés avaient déjà cette habitude; 
leurs minuscules défenses ne leur permettaient point de creuser le 
sol et pourtant ils se mettaient à genoux dès qu’on leur présentait 
leur écuelle de lait. Comme la callosité carpienne, le réflexe de 
s’agenouiller est donc inne et relié à l’acte de nutrition. 

Pendant les heures les plus chaudes de la journée, donc entre 
11 et 15 heures, l’activité des Phacochères baisse en général. 
Cependant on peut en rencontrer à toute heure, quoique à ce moment 
on les voie moins en route dans la brousse et sur les pâturages. 
Parfois ils se couchent paresseusement dans des bains de sable en 
plein soleil, parfois ils se retirent sous les broussailles, mais proba- 
blement pas dans leurs terriers. Vers la fin de l’après-midi, après 
17 heures et jusqu’à l’aube, ils sont de nouveau plus actifs, et se 
rendent aux abreuvoirs et aux souilles. Lorsqu'on rentre de la 
brousse à la nuit tombante, on peut voir passer comme des ombres 
les derniers individus qui regagnent leur retraite nocturne dans 
un terrier ou un abri quelconque. A plusieurs reprises nous avons 
tenté, mais en vain, de capturer la nuit, au filet, des Phacochères 
vivants, dans leurs terriers. Même si on avance avec circonspection 
pour éviter tout bruit et toute vibration du sol, les Phacochères 
remarquent l’approche de l’homme et quittent leur terrier rapide- 
ment. Ils en surgissent à toute allure et lorsqu’on est tout près de 
l'ouverture, il faut prendre garde d’être renversé. Nous avons pu 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 157 


observer une pareille sortie de tout près, une fois à 17 h. 30 
déjà: un Phacochère s’élança devant nos yeux d’un trou que 
nous allions fouiller pour y chercher des Tiques. On peut s’étonner 
que le Phacochère ne reste pas dans la cachette qu’il a choisie 
précisément pour se mettre à l’abri de ses ennemis. Mais 
je crois qu'il faut distinguer entre le Lion et l’homme. L’obser- 
vation mentionnée plus haut a été faite dans une région où le 
Phacochère est beaucoup chassé par les indigènes qui précisément 
tâchent de le tuer avec leur lance près de son terrier ou dedans. Les 
bêtes ont donc probablement appris à fuir l’homme, mais lorsque 
passe le Lion, la nuit, ils restent cachés, sachant qu'ils sont alors 
hors de sa portée. Il était d’ailleurs aisé de constater que les 
Phacochères sont beaucoup moins farouches dans les parties du 
district d’Ulanga où les indigènes ne connaissent pas la chasse. 
Mr. GUGGISBERG m'écrit qu’au Parc National de Nairobi ils sont 
devenus plus fréquents au cours des quatre dernieres années et, 
petit à petit, moins méfiants, ayant fait l’expérience que l’homme 
ne leur fait aucun mal. Quand un Phacochère est fortement intri- 
gué ou excité, et surtout lorsqu’il fuit, il dresse infailliblement la 
queue en laissant flotter la houppe comme un fanion (fig. 12 et 22). 
Cet organe est donc un véritable baromètre de la tension psychique 
de l’animal. 

Comparables au Sanglier européen, les Phacocheres flairent le 
danger de loin et leur odorat est si subtil qu’ils peuvent déceler 
l’homme, à bon vent, à 400 ou 500 mètres de distance. Ils ont aussi 
l’oreille très fine; le ronflement d’un moteur, le claquement d’une 
portiere de voiture ou de la platine du fusil, des voix d’homme, 
le bruissement de branches ou de feuilles mortes, tout cela peut 
éveiller leur attention. Ils lèvent alors la tête et regardent dans la 
direction du bruit. Aussitôt qu'ils perçoivent le signal du danger 
ils prennent la fuite, éperdument et toujours du côté de la brousse 
protectrice. Nous avons observé que cette direction est maintenue 
même s'ils doivent par exemple traverser le chemin devant la 
voiture qui arrive à toute allure, l’attraction exercée par le refuge 
étant plus forte que la peur devant l’objet ennemi. Je n’ai pas 
observé moi-même mais appris de source sûre que le cas échéant ils 
savent aussi se sauver à la nage. La vue Joue un rôle moindre que l’ouie 
et surtout que l’odorat. Ils peuvent toutefois remarquer des objets 
qui bougent à une distance d’environ 200 mètres. Lorsqu'on veut ap- 


158 R. GEIGY 


procher une compagnie de Phacochères en plein champ, a découvert, 
il faut donc observer quelques précautions: approcher en position 
baissee contre le vent, éviter tout bruit, n’avancer que quand toutes 
les bêtes ont le nez dans l’herbe ou sont agenouillées pour brouter. 
De temps à autre l’une ou l’autre lèvera la tête. L’animal est alors 
sur ses gardes, il faut s’ımmobiliser net jusqu’à ce que tous broutent 
de nouveau en toute quiétude. A 40 mètres environ ils distingueront 
la forme de l’homme accroupi, mais par vent contraire ils ne 
reconnaitront pas le danger, ils se montreront par contre intrigués 
par «l’objet insolite ». Le premier Phacochére qui nous a aperçu 
se rapprochera, et bientôt toute la compagnie le suivra, souvent 
en poussant des grognements qui ressemblent beaucoup à ceux du 
Cochon domestique. Même si, à très courte distance, ıls finissent 
par reconnaître l’homme, ils n’attaqueront jamais, leur réaction 
est toujours la fuite. Je n’ai vu qu’une fois un Phacochère foncer 
sur l’homme, mais il était alors grièvement blessé et serré de pres. 
Un chasseur m’a raconté que s’étant approché trop vite d’un animal 
abattu, il fut cruellement mordu au doigt: la bête, dressant la tête 
à l’improviste lui infligea un coup de cisaille qui faillit lui sectionner 
une phalange. On prétend qu’une laie peut très efficacement protéger 
ses petit à coups de boutoir contre un Lion ou un Léopard. Le vieux 
mâle ou la laie peut être plus ou moins considéré comme guide de la 
compagnie. C’est lui ou elle qui dirige la troupe sur les pâturages 
et prend généralement l'initiative de la fuite. Quand on abat le 
guide, le reste de la compagnie est désorienté pendant quelques 
instants, retourne même vers la bête tombée ou galope autour 
d’elle avant de se décider à la fuite. 

Les Phacochères capturés tout petits s’apprivoisent en quelques 
jours et finissent par suivre l’homme partout; quelquefois ils s’at- 
tachent particulièrement à celui qui les nourrit. M. Kornıc a 
observé que ses marcassins se liaient d’amitie avec des chiens 
bergers. Les très jeunes individus que nous avons pu observer en 
captivité avaient également leur rythme journalier, c’est-à-dire des 
temps d'activité de 34 d’heure environ, coupés de repos. Une pre- 
mière période de mouvement qui commençait très tôt le matin 
quand ils demandaient leur nourriture, était suivie d’une sieste 
dès qu’ils avaient mangé. Plus tard, ils redevenaient actifs, réus- 
sissaient très habilement à sortir de la caisse où ils passaient la 
nuit et aimaient trottiner, presque toujours ensemble, dans la 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 159 


chambre ou dans la cour en émettant à tout instant des bruits et 
des grognements très comparables à ceux de nos cochons de lait. 
Ils avaient l'habitude de s’arréter net, tous les trois, comme s’ils 
ecoutaient un bruit suspect; puis ıls continuaient leur promenade. 
Ils inspectaient tous les objets, étaient intrigués par les pieds des 
gens, mâchaient des lacets de souliers, des courroies, du papier. 
De temps à autre, ils intercalaient une nouvelle période de repos 
et dormaient en plein jour. Pendant la nuit ils étaient très tran- 
quilles, mais ne se sentaient à l’aise qu’à une température de 30° 


environ, correspondant donc à celle mesurée dans le terrier-pou- 
ponnière (p. 152). 


PARASITES DES PHACOCHÈRES 


a) Ectoparasttes. 


Sur presque tous les Phacochères chassés en brousse nous avons 
trouvé, fixées ou se déplaçant sur la peau, des Tiques (/xodidés ) 
de diverses espèces actuellement encore à l’etude.! Dans le sable 
argileux des terriers vivaient très fréquemment et en grand nombre, 
les larves hématophages d’Auchmeromyia luteola; autour de 
l’ouverture et sur les parois des galeries on rencontrait les mouches 
adultes qui formaient parfois de véritables essaims. Souvent les 
larves de tous stades étaient fraichement gorgées, car chaque nuit 
elles avaient l’occasion de s’attaquer aux Phacochères qui y 
venaient dormir. Dans quelques rares cas nous avons découvert. 
dans le sol des terriers de très petits acariens hémato- 
phages dont la determination est en cours.? C’étaient souvent 
des individus gorges. Ils s’attaquaient aussi a l’homme et causaient 
des démangeaisons fortes et prolongées. 

Presque aussi fréquentes que Auchmeromyia étaient les Tiques 
Argasides, Ornithodorus moubata, auxquelles nous avons voué 


1 Je remercie M. R. Wynicer de sa determination, selon laquelle il s’agi- 
rait exclusivement de Rhipicephalus appendiculatus ou de Rhipicephalus 
capensis longus, parfois aussi des deux espèces trouvées simultanément sur 
le même Phacochère. 

2 Selon le Dr J. ScHwEIZER, éminent spécialiste qui s’est aimablement mis 
a notre disposition pour la determination, les spécimens récoltés seraient 
exclusivement de sexe femelle. Ils appartiendraient au genre Hypoaspis 
Canestrini 1885 (Famille Laelaptidae Berl. 1892, sous-ordre Parasitiformes 
Reuter 1909). Ce serait probablement une espèce nouvelle voisine de Hypoaspis 
aculeifer Canestrini signalée de l’Italie. 


160 R: OGEIGY 


toute notre attention en raison de notre prospection épidémiolo- 
gique. Sur 55 terriers d’Oryctérope adoptés par des Phacochères, 
18 étaient infestés d’Ornithodores. Nous y avons récolté environ 
1200 spécimens qui appartenaient exclusivement a l’espece mou- 
bata; nous n’avons jamais trouvé O. erraticus, assez frequent dans 
les terriers d’autres animaux, comme, par exemple, dans ceux de 
Dipodillus. C. A. W. GUGGISBERG a aussi observé au Tanganyika 
et au Kenya cette présence exclusive d’O. moubata chez les Pha- 
cocheres. Il a eu l’amabilité de vérifier la détermination de 
nos spécimens d’Ornithodores provenant de différents terriers, 
il a confirmé qu'il s’agissait dans tous les cas d’O. moubata. Le 
microclimat que nous avons mesuré dans différents trous de 
Phacochéres à l’aide d’un thermo-hygrometre enregistreur corres- 
pond à peu près à celui d’une case d’indigène, avec la différence 
que l’humidité relative de l’air augmente, non pas la nuit, mais 
de jour; elle atteint environ 90%. Cela est probablement dû à 
l’evaporation des eaux souterraines sous l'influence de la forte 
insolation diurne du sol. Ainsi, à peu de chose près, l’Ornithodore 
rencontre le même microclimat, qu'il se trouve dans une case 
d’indigene ou dans un terrier de Phacochère. Cette observation 
pourrait expliquer comment 0. moubata, qui fut à l’origine certai- 
nement une Tique de brousse, a sı facilement réussi à s’adapter 
aux habitations de l’homme, où elle nous est familière. En prospec- 
tant des terriers nous avons maintes fois observé avec quelle 
avidité les tiques s’attaquent à l’homme. On imagine donc aisément 
qu’un indigène revenant de la chasse ramène dans ses vêtements, 
dans sa chevelure, ou encore sur le cadavre d’un Phacochère qu’il 
aurait chassé, quelques Ornithodores qui s'installent par la suite 
sans difficulté dans sa case où elles trouvent les mêmes conditions 
climatiques et de la nourriture sanguine en abondance. La disper- 
sion des Tiques dans tout un village et même leur transport de 
village à village n’est qu’une question de temps. Du point de vue 
de l’épidémiologie de la fièvre récurrente africaine nous voulons 
savoir si parmi ces Ornithodores de brousse il y avait des individus 
infectés de Borrelia duttoni. Des dissections de centaines de spéci- 
mens ont montré qu'il n’en était rien, aucune de ces tiques n’était 
porteuse de l’agent pathogène de la fièvre récurrente. Cette consta- 
tation a trouvé son corollaire par l’analyse de frottis de sang et 
de broyages de cerveau des 25 Phacochères que nous avions chassés. 


Foren 


Têtes de Phacochères ¢ (à gauche) et © âgés de 2 ans et 3 mois; 
verrues peu développées. 


Fic. 2. 
Tête de vieil individu mâle, verrues postérieures fortement développées. 


ip 
10 


Ica) 
Sanglier européen &, 2 ans et demi. 


Fic. 4. 
Phacochère mâle, type oriental, 2 ans. 


SNS 
N N 
SIR 


Gee 5% 
Phacochere mäle, type oriental, 2 ans. 


Fic. 6. 
Phacochere mäle, type occidental, 2 ans et 3 mois. 


Hic. 7. 
Emplacement de brousse pres de Mofu labouré par des Phacochères. 


EMG 6. 


Phacochères mangeant agenouillés 


i a 


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é par des Phacocher 


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a 


VI 


TE, 18 
Embryons de Phacochères, à gauche 2 gg, à droite 2 99. 


Fic. 14. 


Tête $ (à gauche) et © d’embryon, callosité carpienne. 


15 


16 


Kies #15: 


Organes génitaux externes 4 (a gauche) et ®, d’embryons du début d’aoüt, 
4 mamelons. 


Fie. 16. 
Champ scrotal et penis d’un embryon mäle plus avance que fig. 15. 


te, 47h, 


Vue postérieure d’un embryon ® avec anus, clitoris, queue 
I ® LA La 7 
et callosités sous-calcanéennes. 


‘uejd uo NA Jolie} QUI JN 
‘60 8A 


61 


"SLIMNOS-SHANBUI xnep :ofedıourid a1quieyo e] ep puoye]d ne :SUISSEOIEUI SIO.I) 99AB 
eJgruuodnod-I91119) 9] JUBUAJUOD NJON op 919131199 B] 9p UOTONAPSUOIOY 


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LOS AR - hi 


) 
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Fic. 20. 
Les trois marcassins deterres près de Mofu. 


4, 


Yj ji 


Yi 


Y 


Free 24: 
Un des deux marcassins de sexe male. 


1 2%, 
Compagnie de Phacocheres en fuite (Nairobi National Park). 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 161 


Dans aucun cas on n’a pu mettre en évidence la présence de 
B. duttoni. Et lorsque nous avons injecté à 4 Phacochères des souches 
virulentes de B. duttoni, ils se sont montrés entièrement réfractaires. 
D’où l’on peut conclure que Phacochoerus aethiopicus ne pourrait 
pas fonctionner comme réservoir de l’agent pathogène de la fièvre 
récurrente africaine. 


b) Endoparasites. 


Avec la dernière constatation nous avons déjà passé des Ecto- 
aux Endoparasites des Phacochères. Nous pouvons ajouter que 
dans les nombreux frottis que nous avons examinés nous n’avons 
pas trouvé un seul parasite du sang. Par contre, chaque Phacochère 
avait des vers intestinaux. Le professeur J. G. Barr (Neuchatel) 
a eu la grande obligeance de les déterminer. Je fais suivre ici son 
inventaire : | 


CESTODES: Moniezia mettami. Baylis, 1934. 
Parasite qui paraît caractéristique du Phacochere au 
Tanganyika ainsi qu’au Congo Belge. 
TRÉMATODES: Gastrodiscus aegyptiacus. Cobbold, 1876. 


Espèce très connue du Phacochère; presque toujours à 
P ; 

profusion dans le contenu intestinal compose de matieres 
vegetales. 


NEMATODES: Oesophagostomum mwanzae. Daubney, 1916. 


Souvent à profusion. Chez le Phacochere on a décrit plus 
de 14 espèces d’Oesophagostomum qui paraissent d’ailleurs 
toutes très voisines et représentent peut-être des variétés ou 
sous-espèces locales. 


Setaria congolensis. Raillet et Henry, 1911. 


Il s’agit ici d’une filaire péritonéale probablement récoltée 
en même temps que les parasites intestinaux. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 11 


162 R. GEIGY 


Voilà donc mon recueil d’observations sur les Phacochères. 
Il ajoutera quelques details à nos connaissances sur ce singulier 
Suide de l’Afrique tropicale dont le comportement m’a sı souvent 
fasciné et amusé au cours de nos prospections. Cette esquisse, 
très superficielle en bien des points, incitera peut-être d’autres 
voyageurs qui se rendront dans ces régions à approfondir le sujet 
en tenant compte aussi des différences qui pourraient exister 
d’une variété géographique à l’autre. Tout en me rendant compte 
de l’imperfection de la présente étude, je me permets de la dédier 
à mon cher maître, M. le professeur Emile Guyénot, en l’honneur 
de son soixante-dixième anniversaire que nous avons eu le plaisir 
de fêter cette année à Genève. Qu'il l’accepte en témoignage de ma 
grande admiration pour sa remarquable œuvre scientifique et de 
ma profonde gratitude pour tout ce qu’il a bien voulu me donner 
au cours de mes études et de mes travaux dans son sympathique 
institut de recherches. Le rayonnement kaléidoscopique de sa 
grande personnalité éclaire le chemin de ses élèves et leur reste 
toujours inoubliable. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


ALLEN, G. M. 1939. Checklist of African Mammals, Cambridge (U.S.A.) 
ANTONY, R. et CUÉNOT, L. 1939. Les callosités carpiennes du Phacochère. 
Rev. Gén. Ser. 50: 313. 
ASDELL, S. A. 1946. Patterns of Mammalian Reproduction. London. 
BURGDORFER, W. 1951. Analyse des Infektionsverlaufes bei Ornithodorus 
moubata (Murray) und der natürlichen Übertragung 
von Spirochaeta duttoni. Acta Tropica. 8: 193-262. 
Corton, W. B. 1912. Sport in the eastern Sudan, from Souakin, to the 
Blue Nile. London. R. Ward. 
Cotton, P. H. G. P. 1902. A sporting trip through Abyssinia. London. 
R. Ward. 
— 1904. In unknown Africa. London. Hurst and Blackett. 
CRETZSCHMAR, Ph. J. 1826. « Säugetiere » in « Atlas zu der Reise im nôrdli- 
chen Afrika», von Eduard RüPPEL. Frankfurt a/M. 
CuEnot, L. 1925. L’Adaptation. Paris, p. 237. 
— 1951. L'évolution biologique. Paris, pp. 546-550. 
GEIGY, R. 1955. Rund um Warzenschweine. 82. Jahresbericht 1954 des 
Zoologischen Gartens, Basel. 
— & HERBIG, A. 1955. Erreger und Uberträger tropischer Krank- 
heiten. Acta Tropica, Basel. Supplementum 6. 


OBSERVATIONS SUR LES PHACOCHERES DU TANGANYIKA 163 


GEIGY & Mooser, H. 1955. Studies on the Epidemiology of African 
Relapsing Fever ın Tanganyıka. Journ. Trop. Med. and 
Hyg. 

HeiscH, R. B. & GRAINGER, W. E. 1950. On the occurrence of Ornitho- 
dorus moubata Murray in burrows. Ann. Trop. Med. & 
Parasitology. 44: 153-155. 

KITTENBERGER, K. 1929. Big Game Hunting and Collecting in East 
Africa. London, Arnold. 

LecHE, W. 1902. Cité d’après Cuénot, 1951. 

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LONNBERG, E. 1908. Remarks on some Wart-Hog Skulls in the British 
Museum. Proc. Zool. Soc. London. 2: 936-940. 

PercIvaL, B. 1924. A Game Ranger’s note Book, London. 

SHORTRIDGE, G. C. 1934. The mammals of South West Africa; a biological 
account of the forms occurring in that region. London. 
Heinemann, 2 vol. 

STEVENSON-HAMILTON, J. 1912. Animal Life in Africa. London. 

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Watton, G. A. 1953. Ornithodorus moubata in Wart-Hog and Porcupine 
burrows in Tanganyika Territory. Trans. Roy. Soc. 
Trop. Med. & Hyg. 47: 410-411 


164 G.. DE HAULER 


No 9. G. de Haller. L’isolement du symbiote intracellu- 
laire de la Blatte (B. germanica) (note préliminaire). 


(Travaux de l’Institut de Zoologie et d’Anatomie comparée de l’Université 
de Genève. Directeur: M. le professeur Guyenot.) 


En témoignage de reconnaissance et de res- 
pectueuse affection, à mon maitre, Monsieur le 
Professeur Guyénot. 


L’étude d’une symbiose consiste en premier lieu à déterminer 
le rôle que joue chacun des partenaires en faveur de l’autre. Une 
condition essentielle à cette recherche est d’obtenir la dissociation 
de la symbiose, afin d'examiner sépa- 
rément hôte et symbiote. 

L’isolement des bactéries symbioti- 


poushoncds ques qui vivent dans certaines cellules 
coton du tissu adipeux de la Blatte a été tenté 
baguette de des leur découverte par BLOCHMANN en 
Verso 1887. Plusieurs auteurs ont annoncé la 
goutte de réussite de cultures de ces bactéries. 
e (MERcIER 1906, GROPENGIESSER 1925, 
physiologique 5 259 
GLASER 1930.) Ils ont toujours utilisé 

f È ; . rs 
ftt les méthodes classiques de la bactério- 
logie: bouillon, gélose, pomme de terre, 
ee lait, etc. De nombreux autres cher- 

isotonique 
cheurs n’ont pas obtenu ces cultures 
et contestent energiquement les résul- 
tats des précédents. (JAVELLY 1914, 
Hertic 1921, SreiNnHAUS 1945, entre 
autres.) 

Fred: Plus récemment GUBLER (Zurich 
Système d’explantation de 1947) fit des essais systématiques sur 


a Masa a a SIE, les milieux les plus divers, sans aucun 


résultat. En revanche KELLER, élève 
de KocH (Munich 1950), dit avoir cultivé des symbiotes de Blatte 
sur milieu de gélose à l’acide urique. J’ai tenté de répéter cette 


SYMBIOTE INTRACELLULAIRE DE LA BLATTE 165 


experience, mais en vain. Le compte rendu de mes essais paraîtra 
dans ma thèse: « La symbiose intracellulaire de la Blatte B. ger- 
manica » (Université de Genève). 

Des injections de suspensions provenant du broyage d’organes 
porteurs de symbiotes (corps adipeux et ovaires), de même que 
des greffes d’organes symbiotiques entiers sur des Orthoptères 
d’autres familles, n’ont permis aucune prolifération de ces bacté- 
ries. On assiste au contraire à une destruction rapide des symbiotes 
inoculés. C’est également en vain que GUBLER avait fait de sem- 
blables essais en 1947. 

On est amené à supposer que les bactéries symbiotiques ne 
peuvent ni vivre ni se multiplier en dehors des strictes condi- 
tions de la symbiose. 

La question se pose dès lors de savoir ce qu’il advient des 
symbiotes dans le tissu de l’hôte mort. Un examen sur l’animal 
entier est impossible du fait de l'infection immédiate de l’insecte 
mort par des bactéries étrangères et des champignons. J’ai donc 
explanté aseptiquement des fragments de tissus symbiotiques 
de Blattes vivantes sur des milieux artificiels, afin d’en observer 
la dégénérescence et le comportement des symbiotes. 


PREMIÈRE SÉRIE 


Pour commencer je fis des explantations en goutte pendante. 
Des baguettes de verre d’une longueur de 10 cm. et de 4 mm. 
d'épaisseur servaient de support. Elles comportaient au tiers 
supérieur de leur longueur un renflement, et leur extrémité infé- 
rieure était légèrement élargie. Une bande de coton enroulée autour 
de la baguette, en dessous du renflement, constituait un bouchon 
qui pouvait s’adapter à une éprouvette. Je suspendais une goutte 
de liquide physiologique au bout inférieur de la baguette, et, au 
moyen d’une pipette, plaçais un fragment de tissu dans cette 
goutte. La baguette était alors placée dans le col d’une éprouvette, 
où elle était maintenue par son bouchon de coton. L’éprouvette 
elle-même était remplie, jusqu'à 1 cm. au-dessous de la goutte 
pendante, d’une solution de NaCl, isotonique au liquide physio- 
logique, pour prévenir un dessechement du système (voir fig. 1). 
Cette méthode permet d'éviter toute contamination extérieure. 


100% > G. DE HALLER 


Le liquide physiologique employé pour cette expérience était fait, 
selon une indication de LockE-Lewis, de la manière suivante: NaCl 
0,7 g.; KCl 0,042 g.; CaCl, 0,025 g.; NaHCO, 0,02 g.; dextrose 0,25 g.; 
eau dist. 90 cc. | 


RÉSULTAT. 


Si le tissu adipeux résiste assez longtemps à la dégénérescence 
dans une goutte de liquide physiologique aseptique, et qu'après 
6 jours une altération notable ne s’y manifeste pas, les fragments 
d’ovaire au contraire dégénèrent. Le protoplasme des ovocytes perd 
son homogénéité, de nombreuses vacuoles s’y creusent. Déjà 5 jours 
après l’explantation les ovocytes sont presque complètement 
détruits et la couche des cellules folliculaires ne présente plus sa 
structure histologique nette. 

Or dans les tubes ovariques ainsi dégénérés d’un fragment 
d’ovaire explanté, les bactéries symbiotiques se sont multipliees. 
La couche que les symbiotes forment autour de chaque ovocyte 
était disproportionnée et atteignait au moins le quadruple de son 
épaisseur normale. Les bactéries avaient pénétré dans la couche 
folliculaire, ce qui ne s’observe jamais dans des conditions nor- 
males (fig. 2, B). 

Il y a done la une dissociation des symbiotes et de leur hôte. 
Les bacteries ne se trouvent plus sous le contröle de l’insecte et 
proliferent aux depens de ses tissus. 


DEUXIEME SERIE 


Cette experience comporta l’explantation de 48 organes sur 
quatre milieux légèrement différents, tous à base de gelose. 


Le milieu était fait d’agar à 1% dans l’eau, et de 0,1% d’acide 
urique. L’adjonction de substances nutritives était de 0,5% soit de 
peptone, soit de glucose, soit de chacun de ces deux produits; le qua- 
trième milieu n’en comportait point. 


Les fragments d’organe étaient placés dans de petites cavités 
creusées à la surface du milieu solidifié, dont la forte teneur en eau 
évitait le dessèchement du tissu. Je faisais périodiquement des 
sondages sur l’état des symbiotes au moyen de prélèvements. 


SYMBIOTE INTRACELLULAIRE DE LA BLATTE 167 


ie. 2. 


A. Couche mince de bactéries symbiotiques a la surface des ovocytes dans 
l’ovaire normal. b: bactéries. 


B. Couche épaisse et envahissante de ces mêmes bactéries dans l’ovaire 
dégénéré. 

C. Deux cellules à bactéries (bactériocytes) telles qu’on les trouve dans le 
corps adipeux normal. b: bactéries. 


D. Fragment de corps adipeux explanté. Les bactéries se multiplient dans le 
tissu dégénéré. 


168 G. DE HALLER 


Apres un laps de temps allant de 7 a 39 jours, ces fragments 
d’organes étaient fixés au fixateur de Bouin, puis coupés et colorés. 
En général, avant de fixer l’explantat, j’en faisais un dernier 
prélèvement qui m’indiquait immédiatement sur un frottis: 


si les symbiotes existaient encore dans l’organe, et dans quel 
état ils étaient, 


si le fragment avait été la proie de microorganismes étrangers. 


Les coupes, d’autre part, me montraient: 
l’état du tissu symbiotique, 


la disposition des symbiotes à l’intérieur de l’organe. 


RÉSULTAT. 


13 pièces, soit 3 fragments de corps adipeux et 10 ovaires, sont 
inutilisables. 

Dans 12 cas, les symbiotes sont morts ou ont disparu, dans un 
tissu mort. 

6 fragments de tissu semblent avoir survécu jusqu’au moment 
de leur fixation. La présence de symbiotes en bon état y est donc 
normale. 

Dans 9 fragments dégénérés, les symbiotes ont subsisté, sans 
qu’il soit possible de prouver leur état de vie. 

Enfin 8 organes, dégénérés, présentent des bactéries vivantes. 

On remarque que dans aucun cas les bactéries n’ont disparu 
ni ne sont mortes tant que le tissu restait en bon état. 

Les seules pièces intéressantes du point de vue d’une disso- 
ciation de la symbiose, sont celles où l’on assiste à la survie des 
symbiotes dans un tissu dégénéré. La durée de l’expérience pour 
les huit cas qui entrent dans cette catégorie est la suivante: 


ovaire : 
corps adipeux: 


cas de 39 jours. 
cas de 14 jours. 
cas de 15 Jours. 
cas de 21 jours. 
cas de 34 jours. 
cas de 39 jours. 


= Le OE > _por 


SYMBIOTE INTRACELLULAIRE DE LA BLATTE 169 


Quatre de ces fragments (14, 15 et deux fois 21 jours) prouvent 
que les symbiotes ne se contentent pas de survivre dans l’organe 
mort, mais sy multiplient activement. C’est en quelque sorte a 
une pullulation que l’on assiste. Les bactériocytes (cellules à 
bactéries) ayant perdu leur membrane, les symbiotes se repandent 
dans les cellules voisines et dans tout le tissu (fig. 2, D). 

Enfin le fragment de corps adipeux resté 39 jours en explanta- 
tion présente, sur frottis, des figures typiques de multiplication 
des bactéries. 

Dans l’ovaire, la survie des symbiotes se manifeste de la même 
manière que dans la première série (goutte pendante). 

Jamais les bactéries ne sont sorties du tissu symbiotique pour 
proliferer sur le milieu artificiel. Les colonies qui se formaient 
parfois autour d’un fragment d’organe ont toujours pu être 
reconnues comme étrangères à la symbiose. 

Cette expérience confirme donc les résultats des explantations 
en goutte pendante. | 


CONCLUSION 


Ces observations établissent que les bactéries symbiotiques de 
la Blatte peuvent survivre au tissu symbiotique, se multiplier à 
ses dépens, vivre en dehors des conditions normales de la symbiose. 
Dans cette mesure, nous pouvons parler d’une dissociation de cette 
symbiose, d’un premier pas vers l’isolement du symbiote. 


OUVRAGES CITÉS 


BLocHMANN, Fr. 1887. Ueber das regelmässige Vorkommen von bakterie- 
nähnlichen Gebilden in den Geweben und Eiern ver- 
schiedener Insekten. Z. Biol. 24 (N. F. 6). 

— 1892. Ueber das Vorkommen von bakterienähnlichen Gebilden in 

den Geweben und Eiern verschiedener Insekten. Zbl. 
Bakt. 11. 

Buchner, P. 1953. Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Microorga- 
nismen. Verl. Birkhäuser, Basel/Stuttgart. 

GLASER, R. W. 1930. On the isolation, cultivation and classification of the 
so-called intracellular « symbionts» or « Rickettsia» of 
Periplaneta americana. J. exper. Med. 51. 


170 G. DE HALLER 


GROPENGIESSER, C. 1925. Untersuchungen über die Symbiose der Blattiden 
mit niederen pflanzlichen Organismen. Zbl. Bakt. 64. 

GUBLER, H. U. 1947. Versuche zur Züchtung intracellulärer Insekten- 
symbionten. Dissertation, Zürich, et Schweiz. Zeitschr. 
Path. u. Bakt. 11. 

HertIG, M. 1921. Attempts to cultivate the bacteroids of the Blattidae. Biol. 
Bull. 41. 

JaveLLY, E. 1914. Les corps bacteroides de la Blatte (Periplaneta orien- 
talis) n’ont pas encore été cultivés. C. R. Soc. Biol. 77. 

KELLER, H. 1950. Die Kultur der intracellularen Symbionten von Peri- 
planeta orientalis. Z. Naturf. 5 b. 

Mercier, L. 1906. Les corps bacteroides de la Blatte ( Periplaneta orien- 
talis): Bacillus cuénoti n. spec. C. R. Soc. Biol. 61. 

STEINHAUS, E. A. 1946. Insect Microbiology. Comstok Publishing Co., 
Ithaka. 


On trouvera une bibliographie très complète sur la symbiose bacté- 
rienne intracellulaire des Blattes dans BucHNER 1953. 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 174 


Ne 10. Vassili Kiortsis. Le territoire embryonnaire de la 
patte antérieure du Triton étudié par les greffes 
hétéroplastiques !. Avec 8 figures dans le texte. 


(Travaux de l’Institut de Zoologie et d’Anatomie comparée de l’Université 
de Genève. Directeur: M. le professeur E. GuYENOT.) 


SOMMAIRE 


Pages 

LL FTROD TCTION ee Re AA 
2. MATERIEL — TECHNIQUE . 7 
3. EXPERIENCES a te En 74 
2. Serie CE Se ce nl er  l  ae ana 175 
Deaserte © . ARE sde me EE | 7 
IMAC ACTONS DURS 4.9" 2. ee MTS 
DERCACHONSENMIRTES EEE 

4. DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS . . . . . . . 186 
5. AFTETRS CIS >] Ad ìèoeds spagN>Ag;y,àa]Zz]y(pz 188 


1. INTRODUCTION 


Dans une publication antérieure (Kıorrsıs, 1953) j'avais 
montré que le territoire de la patte antérieure du Triton adulte, 
avec ses zones caractéristiques, découvertes par GUYÉNOT (1946, 
1948), existait aussi chez l’embryon. 

Cette démonstration fut rendue possible gràce à deux faits: 


19 La zone C du territoire « patte antérieure » ? est caractérisée 
par la formation de membres de latéralité inverse et dupli- 
caturés ; 


1 Travail exécuté grâce a une subvention de la « Donation Georges et 
Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ». 

2 Je rappelle brièvement les subdivisions du territoire « patte antérieure »: 
Zone A, entourant la base du membre, produit des extrémités simples et 
harmoniques comme le membre lui-même. Zone B, limitrophe de la crête 
dorsale; les pattes formées sont de latéralité conforme au côté envisagé mais 
inverties, avec le pli du coude dorsal. Zone C, située entre les deux précé- 
dentes: donne naissance à des membres, dans la règle, duplicatures; le compo- 
sant primaire est toujours dysharmonique, de latéralité inverse du côté 
envisagé; les autres sont en miroir sur le primaire. 


172 V. KIORTSIS 


20 Cette zone, qui normalement ne participe pas à la formation de 
l'extrémité, peut, après transplantation à la place de l’ébauche 
du membre, former une patte avec les caractères morphologiques 
de la zone C énoncés plus haut. 


Mes expériences d’alors supposaient qu'il y avait: 


19 Action inductrice ou, du moins, situation privilégiée du lieu 
d'implantation, en absence de matériel formateur du membre. 
C’est grâce à cette induction ou situation privilégiée que la 
zone C transplantée pouvait y exprimer ses potentialités 
morphogenes; 

20 Certitude quant à l’origine des formations obtenues au niveau 
de la greffe. 


La première condition a été réalisée par la suppression préalable 
de l’ébauche normale du membre, le nettoyage soigné de toutes les 
cellules mésodermiques, et le recouvrement de la plaie par du tissu 
étranger (zone C d’un autre embryon). D’après Harrison (1918), 
il devrait en résulter une réduction considérable du pourcentage 
des membres formés. Malgré cela, le nombre de réactions positives 
fut d'environ 70%. 

Quant à la deuxième condition, sa réalisation était plus aléa- 
toire. En effet, les greffes étant homoplastiques, seule la persistance 
de leur coloration vitale au bleu de Nil permettait la délimitation 
des transplants et la reconnaissance de l’origine des structures 
formées. Mais la conservation du colorant est toujours de courte 
durée et il y a parfois diffusion aux tissus adjacents de l’hòte. 

Evidemment l’orientation inversée et la duplicature, caracté- 
ristiques de la zone C chez l’adulte et la larve, m’autorisaient à 
considérer à priori toute formation de ce genre comme résultant 
d’une morphogénèse à partir du transplant. Mais c’etait aussi ce 
qu'il fallait prouver, ce qui rendait l'interprétation délicate. 

Toutes ces considérations m’ont amené à utiliser cette fois-ci 
une autre methode: au lieu de greffer la zone C de 7. cristatus sur 
des embryons de la même espèce, je l’ai transplantée sur d’autres 
espèces de Tritons. Des embryons de 7. taeniatus et de T. alpestris 
m'ont servi comme hôtes. 

La différence naturelle de coloration entre le donneur (T. cris- 
tatus), non pigmenté et de couleur jaune verdätre, et les hôtes 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 173 


(T. taeniatus et T. alpestris), pigmentés respectivement en brun 
clair ou foncé, permettait pendant longtemps une délimitation 
précise de la greffe et rendait superflue la coloration au bleu de Nil. 
Plus tard, des différences morphologiques considérables entre les 
extrémités de l’höte et celles du donneur suffisaient pour en recon- 
naître avec certitude l’origine. 

Bref, tous les avantages de la greffe hétéroplastique contri- 
buaient à une étude plus rationnelle du problème et donnaient 
une certitude plus grande dans l’appréciation des résultats. 

Cette recherche a été effectuée à l’Institut de Zoologie de l’Uni- 
versité de Genève, sous la bienveillante direction de M. le profes- 
seur E. GUYÉNoT. Je désire exprimer ici ma profonde gratitude à 
ce maitre incomparable pour son aide, ses judicieux conseils, ses 
encouragements. Qu’il veuille bien accepter, à l’occasion de son 
70€ anniversaire, ce travail comme un humble témoignage de 
respect, d’admiration et de fidèle attachement. 


2. MATERIEL — TECHNIQUE 


Les embryons utilisés provenaient de pontes obtenues au labo- 
ratoire. Les couples reproducteurs de T. cristatus étaient d’origine 
italienne. Ceux de T. taeniatus et de T. alpestris furent capturés 
aux environs de Genève. Parmi les 7. taeniatus utilisés il y avait 
quelques T. palmatus (helveticus). Les différences entre ces deux 
espèces étant insignifiantes, je n’en ai pas tenu compte lors de 
l'appréciation des résultats. 

Il n’existe pas de tables de normalisation pour le développement 
de 7. cristatus; j'ai donc employé celles que Harrison a établi 
pour Amblystoma punctatum (Rucn, 1952). Pour 7. taeniatus j'ai 
utilisé les tables de GLAESNER (1925) et pour 7. alpestris celles de 
Knicut (1938). Chaque fois que j’aurai à indiquer le stade d’un 
embryon, j’ajouterai à côté du chiffre la lettre H pour les stades 
de Harrison, G pour les stades de GLAESNER et K pour ceux de 
KNIGHT. 

La technique opératoire n’a pas beaucoup varié par rapport à 
celle que j’utilisai pour mes greffes homoplastiques (Kıorrsıs, 
1953): L’ebauche présomptive du membre antérieur d’un embryon 
de T. taeniatus ou alpestris, au stade bourgeon caudal, est suppri- 


174 V. KIORTSIS 


mée. A sa place on met une greffe provenant d’un embryon de 
T. cristatus du même âge et qui comprend la région immédiatement 
dorsale à cette ébauche: tiers supérieur du pronéphros, mésen- 
chyme diffus, somites 3,4 et 5 en totalité; le tout recouvert par de 
l’épiblaste. La seule différence avec les greffes homoplastiques de 
1953 était la suivante: dans celles-là je ne greffais que la région 
prospective de la zone C du territoire. Dans les greffes hétéro- 
plastiques, le rectangle transplanté, de taille plus grande, compre- 
nait toute la région entre le disque formateur du membre et la 
ligne médiodorsale, donc les zones prospectives A, C et B. 

Les transplantations sont toutes homopleurales, dorsodorsales, 
antéroantérieures et, dans la règle, faites du côté droit. 

L’addition d’antibiotiques aux solutions a éliminé d’emblée 
toute infection bactérienne. La mortalité post-opératoire descendit 
à 0%. De même, le maintien des opérés pendant les douze heures 
qui suivent l’opération à une très basse température (+ 80 C.) a 
grandement favorisé la reprise rapide et complete des greffons. 

Des observations fréquentes et des dessins à la chambre claire, 
après anesthésie dans une solution de MS 2221 (1: 3000), ont permis 
de suivre l’évolution du transplant. Quand le troisième doigt 
apparut (parfois plus tard), une partie des embryons a été fixée au 
Bouin en vue d’une étude histologique. Le reste a été fixé au 
Kaiserling pour une conservation ın toto. 


3. EXPÉRIENCES 


J'ai fait deux series de transplantations. Dans la première, j’ai 
utilisé comme hôtes des embryons de 7. taeniatus (série C). Dans 
la seconde, des embryons de T. alpestris (série C’). 

Je dois signaler, dès maintenant, une différence remarquable 
entre les deux séries. La première se singularise par le faible pour- 
centage de formations complètes et par une fréquence élevée 
d’absences de réaction (voir tableau I). Pour la série C’ où ce fut 
T. alpestris qui a servi comme hôte, c’est l’inverse: La formation 
d’extrémités complètes prédomine; les réactions faibles ou nulles 
font défaut. 


1 Je remercie la maison Sandoz S.A., de Bâle, qui m’a gracieusement fourni 
cet anesthésique. 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 775 


PABLEAU b 


Serie C Serie C’ | 


Total 
Höte: Höte: 
T. taeniatus T. alpestris 
Embryons opérés . . . . | 9 11 20 
Extremites completes 2 10 12 
Formations hypotypiques . 1 1 2 
Bourgeons sans évolution . 3 — 3 
Posfdegecaction  . — . +. | 3 — 3 


Voici la description de quelques cas particulièrement démons- 
tratifs : 


SERIE O. 


C 3. Opéré le 12.1V.1955. Donneur: 7. cristatus (st. 30 H); 
höte: 7. taeniatus (st. 26 G). Deux jours après l’operation (fig. 1A), 
la greffe, d’un jaune clair, bien visible sur le fond pigmenté de 
l'hôte, présente déjà un épaississement. Le 23.1V.1955, donc 
neuf jours plus tard, cette éminence donne naissance à un bourgeon 
de patte, dirigé en avant. Malheureusement, ce bourgeon, qui 
conserve son orientation primitive, n’evolue plus (fig. 1B). L'animal 
meurt le 4.V.1955. Il est immédiatement fixé au Bouin. 

Ce cas est représentatif des réactions faibles ou nulles qu’on 
rencontre si souvent quand l’hòte est T. taeniatus. La greffe 
avait bien pris et le bourgeon formé à ses dépens montre une 
orientation dysharmonique, caractéristique de la zone C de 7. cris- 
tatus. S’il avait pu évoluer, il aurait sans doute donné naissance à 
une patte gauche. 

C 5. Opere le 12.1V.1955. Donneur: T. cristatus (st. 29 H); 
hôte: T. taeniatus (st. 24/25 G.). Le 14.1V.1955, la greffe se situe 
juste derrière le bourgeon régénérant l’extrémité normale de l’hôte 
(fig. 1C). L'évolution de ce bourgeon est curieuse: Il se dédouble 
(fig. 1D, E); en direction postérieure on aperçoit une autre émi- 
nence, tachetée de gros chromatophores du T. cristatus. Il s’agit 
indiscutablement du transplant. Finalement, il y a formation d’une 
patte anormale, partiellement duplicaturée et dont l’asymétrie 
n’a pas pu être déterminée avec certitude. Derrière elle, 1l persiste 


176 V. KIORTSIS 


une region rétrécie, représentant le greffon (fig. IF, G). Animal 
fixe le 4.V.1955 au Bouin. 


F G 


Fred 


A et B: Dessins à la chambre claire du n° C 3. 
A = le 14.1V.1955; B = le 24.IV.1944, vue ventrale; br = bourgeon: 


C, D, E, F et G: Dessins à la chambre claire du n° C5. 
C = le 14.1V.1955; D = le 24.1V.1955, vue ventrale; br = bourgeon dedou- 
blé; gr = greffe; E = vue laterale; F = le 4.V.1955, vue dorsale; G = vue 
ventrale. 


L'intérêt de ce cas réside dans le fait qu’il y a eu incontestable- 
ment régénération de l’extrémité normale de l’hôte. Toutefois, il 
s’est fait un dédoublement d’un type assez particulier. Il se peut 
que la duplicature ait résulté de la perturbation causée par l’opé- 
ration dans la structure de l’ébauche normale. Mais on peut penser 
aussi à une action duplicatrice de la greffe, qui se trouvait à 
proximité immédiate. Cette greffe est en effet constituée par le 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 471 


tissu péribrachial dorsal qui, d’après Swett (1945), favoriserait la 
duplicature chez l’Amblystome. 

C9. Opéré le 13.IV.1955. Donneur: 7. cristatus (st. 30 H.) 
(coloré au bleu de Nil); hôte: 7. taeniatus (st. 25 G). Trois jours 
après l’opération, le greffon, qui occupe toute la region de l’ébauche 
prospective du membre de l'hôte, présente un épaississement 


iP 4K 
E Cc 


Dessins a la chambre claire du n° C 9 (17 x). 
IN IE TON21955:2B = le 24.1V:1955, vue ventrale; GC — le 4.V.1955, vue 
ventrale. 


postérieur (fig. 2A). Il s’agit d’un bourgeon dirigé latéralement. 
Le 25.1V.1955, ce gros bourgeon se trouve inséré sur une base 
large, tachetée de chromatophores de 7. cristatus (fig. 2B). Finale- 
ment c’est une double formation hypotypique (fig. 2C) qui reste 
longtemps sans évolution. Animal fixé au Bouin le 5.V.1955. 

On peut rapprocher ce cas de C 3. Méme orientation dyshar- 
monique du bourgeon, méme arrét précoce de la différenciation 
morphologique. Toutefois, ici, la morphogénèse a été poussée plus 
loin: le bourgeon s’est dédoublé; il s’est allongé, formant deux 
palettes hypotypiques. 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 12 


178 V. KIORTSIS 


Dans l’ensemble, les resultats de transplantation du territoire 
patte de cristatus sur taeniatus furent decevants. Le faible pour- 
centage d’extrémités complètement formées ne permet pas de 
dire quelles sont les potentialités morphogènes de la région greffée. 
Néanmoins, il y a des indications précieuses: une seule régénération 
de membre de l’hôte. Chaque fois que la nature et l’orientation 
des structures formées ont pu être reconnues avec certitude, il 
s’agissait de bourgeons ou de formations de cristatus, reconnais- 
sables par leur absence de pigment, leur orientation, le dessin 
particulier de leurs chromatophores. 


De Sims (Oy. 


a) Réactions pures. 


C' 111. Opéré le 11.V.1955. Donneur: T. cristatus (st. 29 H.); 
höte: T. alpestris (st. 21/22 K.). La greffe occupe toute la région 
du disque formateur du membre (fig. 3A). Le 16.V.1955, le trans- 
plant est encore bien visible; on y apercoit deux élévations qui sont 
peut-étre des bourgeons. Le 23.V.1955, il y a deux bourgeons dont 
le plus antérieur et ventral est normalement orienté (adduction 
postérodorsale). 25.V.1955: ce bourgeon ventral évolue en palette, 
tandis que le bourgeon dorsal et postérieur reste au stade de cône. 
31.V.1955: formation d’une extrémité plus grosse que celle du 
côté témoin. C’est une patte harmonique de 7. cristatus à très longs 
doigts (fig. 3B). Le bourgeon postérodorsal reste involué sous forme 
d’une élévation hémisphérique. Animal fixé le 14.VI.1955. 

La réaction morphogène de cette greffe: formation d’une patte 
de cristatus simple et harmonique, est typique de la zone A, c’est- 
à-dire du territoire qui entoure, chez l’adulte, la base du membre. 
Quant au bourgeon secondaire, resté sans évolution, il s’agit très 
probablement d’une réaction de la zone C greffée, qui n’a pas pu 
s'exprimer pleinement. 

C’ 108. Opere le 11.V.1955. Donneur: T. cristatus (st. 29 H.); 
höte: T. alpestris (st. 21/22 K.). Le bord ventral de la greffe est 
legerement dechire mais son emplacement est bon (fig. AA). 
16.V.1955: bourgeon normalement oriente qui prend naissance 
pres du bord superieur du transplant. 23.V.1955: apparition d’un 
second bourgeon. 25.V.1955: les limites de la greffe sont encore 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 179 


bien visibles. Le second bourgeon a presque disparu. Le premier a 
évolué en une palette présentant l’indication de deux doigts 
(fig. 4B). Ayant apparu plus tard, elle est plus petite et moins 
différenciée que la palette témoin d’alpestris. Cela ne l'empêche pas 


: 
A 1 
7 4 
br 3 2 
Fig. 3. 
Dessins à la chambre claire du n° C’ 111 (13 x). 
A = l’hôte après l’opération; la plage incolore représente la greffe; B = le 


14.V1.1955, vue dorsale; br — bourgeon involué. 


de former une extrémité plus vigoureuse que le membre normal 
d’alpestris (fig. 4C). 31.V.1955: il s’agit, sans doute possible, d’une 
patte de 7. cristatus simple et harmonique avec son premier doigt 
partiellement dédoublé. A sa base on aperçoit une petite formation 
arrondie: c’est tout ce qui reste du bourgeon secondaire. 

Ce cas est analogue au précédent: Patte de cristatus, simple et 
harmonique, donc réaction de la zone A du territoire. La presence 
d’un doigt bifurqué n’est pas une véritable duplicature. C’est plutôt 
une tendance vers le dédoublement qui se manifeste parfois à la 
région frontière entre les zones A et C (cf. Guyénor et coll., 1948, 


180 V. KIORTSIS 


pp. 46, 56). La taille de cette extrémité qui avait toutes les carac- 
réristiques de cristatus (forme des doigts, pigmentation, etc.) est 
réduite par rapport à celle de C’ 111. Les facteurs de nutrition 
n’entrant pas en ligne de compte, on doit penser à une insuffisance 
du matériel formateur. 


Free: 


Dessins à la chambre claire du n° C’ 108 (14 x). 
A = l’hòte après l’opération; B = le 25.V.1955, vue ventrale; gr = greffe; 
C = le 14.VI.1955, vue ventrale; 1, 1’ = premier doigt dédoublé; 
sec = bourgeon secondaire. 


C' 110. Opere le 11.V.1955. Donneur: 7. cristatus (st. 29 H.); 
hôte: 7. alpestris (st. 21/22 K.). Toute la région du disque forma- 
teur de membre est recouverte par le greffon (fig. 5A). Le 23.V.1955, 
apparition de deux bourgeons en position plutôt ventrale. Le 
25.V.1955, apparition d’un troisième bourgeon. On a ainsi, prove- 
nant du greffon: une première formation ayant l’aspect d’une 
volumineuse palette pigmentée (I); derrière elle un second bourgeon 
non pigmenté (II) et, plus dorsalement, surplombant la première 
palette, un troisième bourgeon jeune et transparent (fig. 5B). 
31.V.1955: les formations I et III ont subi une fusion partielle. 
Le I a formé trois doigts, tandis que le III n’en produit qu’un seul, 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 181 


faisant vis-à-vis au premier doigt du I. Il s’agit donc d’une dupli- 
cature radiale. La formation II, mince et allongée, dirigée en 
arrière, ne différencie qu’un seul doigt. 


LD 
N 


\ 


LANCE or 
Dessins à la chambre claire du n° C’ 110 (14 x). 
A = l’hôte après l’opération; B = le 25.V.1955; I = composant primaire; 
II = composant secondaire; III = composant tertiaire; C = le 14.VI.1955, 
vue laterale; D = vue ventrale. 


Au moment de la fixation (14.VI.1955), on est en présence 
d’une triplicature partielle (fig. 5C et D). Le composant primaire 
est une patte dirigée en avant, la face palmaire tournée vers l’exté- 
rieur et un peu ventralement. Les doigts sont sur un plan frontal. 


182 V. KIORTSIS 


C’est une patte gauche qui a subi une torsion autour de son axe 
proximodistal. Il y a un doigt supplémentaire, seul reste du compo- 
sant III. Le composant II à un seul doigt est toujours dirigé en 


3\ 1 D 
2 


Fac 29) 
Dessins a la chambre claire du n° C’ 109 (14 x). 
A = l’hôte après l’opération; B = le 25.V.1955, vue ventrale; gr = grefie; 
C = le 14.V1.1955, vue laterale, la fleche indique le pli du coude; D = vue 
ventrale. 


arrière. Sa posture indique qu'il est en miroir sur le I, mais la 
duplicature ici est cubitale. 

Le cas décrit illustre la réaction de la zone C du territoire: 
formations multiples, composant primaire dysharmonique. 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 183 


C’ 109. Opéré le 11.V.1955. Donneur: 7. cristatus (st. 29 H.); 
höte: T. alpestris (st. 21/22 K.). Bon emplacement du grefion 
(fig. 6A). Le 16.V.1955, on voit apparaître sur la greffe, pres de 
son bord dorsal, un bourgeon. 23.V.1955: les limites du transplant 
sont encore bien reconnaissables. Le bourgeon grandit et son axe 
proximodistal est perpendiculaire à l’axe cephalocaudal du corps 
de l’hôte (fig. 6B). 31.V.1955: le pli du coude est dorsal. Au moment 
de la fixation (14.VI.1955), la formation est une patte simple, de 
latéralité droite mais invertie (fig. 6C et D). La taille de cette 
extrémité est réduite, même par rapport au membre témoin. Ici, 
on est en présence d’une réaction typique de la zone B. 


b) Réactions mixtes. 


C’ 106. Opéré le 11.V.1955. Donneur: 7. cristatus (st. 29 H.); 
hôte: T. alpestris (st. 21/22 K.). Greffe ovale (fig. 7A). Le 16.V.1955, 
apparition de deux bourgeons provenant du transplant. L’un est 
dorsal, l’autre ventral. Le 25.V.1955, la formation supérieure prend 
l’aspect d’une double palette, tandis que l’inférieure apparaît 
comme une palette de membre harmonique (fig. 7B). 31.V.1955: 
l'extrémité dorsale est duplicaturée et dirigée vers le haut. La 
ventrale est une patte simple harmonique de T. cristatus. 

Au terme de cette évolution, on voit deux formations complète- 
ment indépendantes (fig. 7C). La dorsale est une patte duplicaturée, 
à cinq doigts (duplicature radiale). Le composant primaire est dys- 
harmonique, le pli du coude en direction céphalique; le composant 
secondaire, en miroir sur le premier. C’est la réaction caractéris- 
tique de la zone C. La formation ventrale est une patte simple, 
harmonique, bien développée. C’est le type morphologique de la 
zone À. Les deux formations appartiennent à T. cristatus. 

C’ 105. Opere le 11.V.1955. Donneur: T. cristatus (st. 29 H.); 
höte: T. alpestris (st. 21/22 K.). Greffe un peu ventrale (fig. SA). 
Le 16.V.1955, on voit apparaitre deux bourgeons sur le transplant: 
l’un dorsal, l’autre ventral. Le 25.V.1955, il y a formation de deux 
palettes dirigees posterieurement (fig. 8B). La plus dorsale est 
tachetee de chromatophores, sans indication precise des doigts. La 
ventrale est une palette normale, à deux doigts, dépourvue de 
pigment. Le 31.V.1955, on est en presence de deux extrémités 
indépendantes. La dorsale dirigée en avant, la ventrale en arrière 


184 V. KIORTSIS 


comme une patte normale. 13.VI.1955, juste avant la fixation: 
l’extremite dorsale s’est partiellement dédoublée. C’est une patte 
épaisse, dirigée latéralement, la face palmaire ventrale. Elle a 


Fie: 7. 
Dessins a la chambre claire du n° C’ 106 (14 x). 
A = l’hôte après l’operation; B = le 25.V.1955; sup = formation supérieure; 
inf = formation inférieure; C = le 13.VI.1955; 2’, 3” = deuxieme et 


troisieme doigt du composant secondaire. 


trois doigts. Au niveau du carpe s’insere un doigt supplémentaire 
recourbé (S). L’asymétrie de cette formation double est difficile à 
reconnaître, l’autopode ayant subi une torsion secondaire. L’extré- 
mité ventrale a évolué en une patte harmonique simple de cristatus. 
Elle est normalement orientée mais raide et immobile. C’est un 
membre non fonctionnel (fig. 8C et D). 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 185 


On peut considérer — sous certaines réserves — la patte dupli- 
caturée dorsale comme l’expression des potentialités morphogenes 
de la zone C du territoire. Quant à l’extrémité ventrale, c’est une 
réaction typique de la zone A. 


Fic. 8. 


Dessins à la chambre claire du n° C’ 105 (13 x). 
A = l'hôte après l'opération; B = le 25.V.1955; sup = formation supérieure; 
inf = formation inférieure; C = le 13.VI.1955, vue ventrale; S = doigt 
supplémentaire; D = vue latérale. 


En définitive: La greffe du territoire patte de 7. cristatus sur 
T. alpestris a donné des formations pures et mixtes. 

Les premières peuvent appartenir à l’une des trois zones du 
territoire patte de l’adulte (zone A: cas n° C’ 111, C’ 108; zone C: 
cas n° C’ 110; zone B: cas n° C’ 109). 

Les secondes sont, dans la règle, composées d’extrémités indé- 
pendantes caractérisant la zone A et la zone C du territoire (cas 


186 V. KIORTSIS 


n° C’ 106, C’ 105, etc.). Il est remarquable que le point d’appa- 
rition des membres dans les formations mixtes correspond exacte- 
ment à la stratification dorsoventrale de ces zones. Les pattes 
duplicaturées et dysharmoniques de la zone C sont toujours dorsales 
par rapport aux extrémités simples et harmoniques de la zone A. 

Une étude attentive des points d’apparition des différents 
bourgeons, dans les formations pures et mixtes, me permet d’affir- 
mer qu'à de rares exceptions près, les ébauches qui formeront les 
extrémités de la zone À apparaissent au voisinage du bord ventral 
de la greffe, celles qui donneront naissance à des membres de la 
zone C, vers le milieu et celles qui produiront des pattes de la 
zone B, prés du bord dorsal du transplant. 


4. DISCUSSION DES RESULTATS ET CONCLUSIONS 


Le principal objectif de ces recherches était la confirmation de 
mes expériences antérieures. Il me semble que ce but a été atteint. 
L’existence chez l’embryon de T. cristatus d’un territoire « patte 
antérieure » avec ses subdivisions est maintenant un fait solidement 
établi. La greffe de la région située dorsalement par rapport à 
l’ébauche normale, sur l’emplacement de cette ébauche donne 
naissance à des extrémités caractérisant les zones A, C et B du 
territoire. 

Les résultats des greffes hétéroplastiques ne corroborent pas 
simplement les faits observés dans les homogreffes mais les com- 
plètent et les rectifient. Pour la première fois, j'ai obtenu des 
membres complets appartenant à la zone B du territoire. D’autre 
part, beaucoup de pattes simples que je considérais autrefois 
comme des régénérats de l’hôte se révélèrent des formations 
typiques de la zone A. 

Les faits nouveaux apportés par ces expériences sont les 
suivants: 


a) L’indépendance du territoire étudié par rapport à son substra- 
tum spécifique. Les extrémités formées sur hôte 7. taeniatus 
et surtout sur T. alpestris avaient toutes les caractéristiques 
morphologiques et physiologiques de cristatus pour ce qui 
concerne la structure générale du membre et les formes parti- 
culières à chaque zone (cf. aussi GLÜCKSOHn, 1931); 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 187 


b) L’apparition de formations mixtes. La puissance organo- 
formatrice du territoire se manifeste parfois par des reactions 
simultanées de deux zones. Les structures réalisées n’en gardent 
pas moins leur indépendance morphologique et spatiale. 


S1 l’on considère le territoire patte du point de vue «organe », 
c’est un tout; si l’on regarde de plus-près, on aperçoit à son intérieur 
une véritable mosaïque de zones dont chacune possède ses poten- 
tialités morphogènes et ceci déjà chez l’embryon. La ségrégation 
de ces zones au cours du développement doit avoir lieu très tôt: 
en tout cas avant le stade de bourgeon caudal. 

Quant au problème des facteurs qui déterminent la formation 
préférentielle de l’extrémité in situ, l’image n’a pas changé depuis 
la dernière mise au point (Kiorrsis, 1953). 

Des auteurs ont remplacé l’ébauche par du tissu ayant la 
compétence « patte » mais n’en faisant jamais partie au cours du 
développement normal. Cette expérience a été réalisée avec des 
tissus du flanc (ScHwinp, 1931; PoLEZAYEW, 1936, 1939; TAKAYA, 
1938) ou des somites (Rotmann, 1931; Yamapa, 1938), à des 
stades précoces (gastrula, jeune neurula) ou avancés (bourgeon 
caudal), au moyen de greffes homoplastiques ou hétéroplastiques. 
Les résultats furent variables; leurs interprétations diverses. 

ROTMANN (1931) transplante du matériel somitique de cristatus 
provenant du côté gauche à l’emplacement de l’ébauche du 
membre droit de taeniatus. Il observe la formation d’une 
patte harmonique ayant les caractéristiques de cristatus. Nous 
savons maintenant le pourquoi de ce résultat. Pour l'expliquer, il 
n’est pas besoin d’invoquer une influence régulatrice de l'hôte sur 
la posture du membre ainsi formé. La région transplantée faisait 
de toute évidence partie de la zone C du territoire gauche qui 
produit toujours des pattes droites. 

ScHWIND (1931) essaya sans succès l'activation du mésoderme 
de la plaque latérale d’ Amblystoma tigrinum, par transplantation au 
niveau de l’ebauche du membre d’A. punctatum. POLEZAYEW (1939) 
a eu le même insucces avec des greffes de lame laterale d’Axolotl au 
niveau du membre de T. taeniatus et réciproquement. Par contre, 
il obtint la formation d’extremites par des greffes homoplastiques 
sur T. taeniatus (1936). De même Takaya (1938) sur 7. pyrrho- 
gaster. 


188 V. KIORTSIS 


Il semble donc que le lieu de formation de l’extremite normale 
soit un endroit privilégié qui peut induire la formation d’un membre 
à partir d’un matériel mésodermique compétent. Mais la réponse 
du mésoderme activé dépend toujours des potentialités morpho- 
gènes inhérentes et spécifiques. 

PoLEZAYEW a donné le nom de « facteur X » aux forces qui pré- 
sident à cette activation. On n’a pas la moindre idée sur ce qu’elles 
représentent. Quoi qu’il en soit, ces forces ne sont pas spécifiques; 
mes expériences l’ont montré de façon péremptoire. Le « facteur X » 
de T. alpestris — pour employer le terme de POLEZAYEW — peut 
induire une ou plusieurs extrémités de 7. cristatus. Mais en cas de 
réponse négative on ne peut pas toujours incriminer la non-réactivité 
du matériel greffé. 

Je dois enfin faire une mention spéciale du fait que le pourcen- 
tage de réactions positives et complètes a été beaucoup plus élevé 
sur T. alpestris que sur T. taeniatus. Sur ce dernier je n’ai pas 
obtenu une seule patte complete de cristatus, tandıs que sur alpes- 
tris, et avec des conditions identiques, il y en eut 10 (sur 11 ani- 
maux). Pour expliquer cette difference, on est réduit à des hypo- 
thèses. Les échecs de PoLezayew dans les hétérogreffes entre 
T. taentatus et Axolotl ont peut-être la même cause. Le facteur 
toxique pour l’Amblystome et present chez Triturus (Twitty) 
offre une analogie précieuse pour la compréhension de ce résultat. 


5. AUTEURS CITÉS 


DinicHERT, J. et E. GuyÉNoT. 1946. Etudes sur un territoire de regene- 
ration chez le Triton. I. Détermination des territoires. 
II. Conditions d’apparition de la duplicature dans les 
membres surnumeraires. C. R. Soc. Phys. Hist. nat. 
Genève 63: 14-18. 

GLAESNER, L. 1925. Normaltafel zur Entwicklung des gemeinen Wasser- 
molches. In F. KeıgeL: Normaltafeln zur Entwicklungs- 
geschichte der Wirbeltiere, H. 14. 

GLÜCKSOHNn, S. 1931. Aeussere Entwicklung der Extremitäten und Stadien- 
einleitung der Larvenperiode von Triton taeniatus Leyd. 
und Triton cristatus Laur. Arch. Entw. Mech. 125: 341- 
405. 

GUYENOT, E., J. DiNICHERT-FAVARGER & M. GaLLAND. 1948. L’explo- 
ration du territoire de la patte antérieure du Triton. Rev. 
suisse Zool. 55, Fasc. suppl. 2. 


PATTE ANTERIEURE DU TRITON 189 


Harrison, R. G. 1918. Experiments on the development of the fore limb 
of Amblystoma, a self differentiating equipotential 
system. J. exp. Zool. 25: 413-461. 
Ktortsis, V. 1953. Potentialités du territoire patte chez le Triton. Rev. 
suisse Zool. 60: 301-410. 
Knicar, F. C. E. 1938. Die Entwicklung von Triton alpestris bei ver- 
schiedenen Temperaturen, mit Normentafel. Arch. Entw. 
Mech. 137: 461-473. 
PorezaJev, L. W. 1936. Die Determination der Anfangstadien bei der 
Entwicklung der Extremitätsanlagen bei Amphibıen. 
CR Acad. Sci. URSS. (Doklady) 4: 387-391. 
— 1939. Ueber die Lokalisation der Faktoren, welche normalerweise 
die Anlage der Vorderextremität der Amphibien deter- 
minieren. Ibid. 22: 142-145. 
Rotmann, E. 1931. Die Rolle des Ektoderms und Mesoderms bei der 
Formbildung der Kiemen und Extremitäten von Triton. 
Arch. Entw. Mech. 124: 113-136. 
Rueu, R. 1952. Experimental Embryology. Burgess Publ. Co., Minnea- 
polis, U.S.A. 
Scuwinp, J. L. 1931. Heteroplastic experiments on the limb and shoulder 
girdle of Amblystoma. J. exp. Zool. 59: 265-295. 
Swett, F. H. 1945. The role of the peribrachial area in the control of 
reduplication in Amblystoma. Ibid. 100: 67-77. 
TAKAYA, H. 1938. On the dysharmonic asymmetry of induced limbs. Zool. 
Magaz. 50: 534-535. 
Yamapa, T. 1938. Der Determinationszustand des Rumpfmesoderms im 
Molchkeim nach der Gastrulation. Arch. Entw. Mech. 
137: 151-270. 


190 R. MATTHEY 


Ne 11. Robert Matthey. Les chromosomes de Galago 
senegalensis Geoffroy (Prostmit — Lorisidae — Gala- 
ginae). Avec 8 figures dans le texte. 


(Travail subventionné par le Fonds National Suisse de la Recherche 
scientifique.) 


Au professeur E. Guyénot, mon cher maitre, 
pour ses soixante-dix ans. 


En dépit de l’intérêt croissant que suscite l’étude des chromo- 
somes chez les Primates, nos connaissances demeurent très maigres: 
PAINTER (1925) a compté 54 chromosomes chez un Platyrhinien 
du genre Cebus et 48 chez le Catarhinien « Rhesus macacus » dont 
l'identité, en absence de nom d’auteur n’est pas certaine: si le 
Rhesus macacus de PaintTER est Macacus rhesus True, il s’agit de 
Pespece appelée actuellement Macaca mulatta Zım., ce que DAR- 
LINGTON et HacquE (1955) admettent. Si tel est bien le cas, le 
décompte de PAINTER est inexact puisque cette espèce, selon les 
deux auteurs précités, n’a que 42 chromosomes. YEAGER, PAINTER 
et YERKES (1940) ont publié quatre figures de diacinèse chez le 
Chimpanzé qui, comme l’Homme, serait doté de 48 chromosomes. 
Makino (1952) a compté 42 chromosomes chez Macaca cyclopis 
et 50 chez Presbytis entellus. Nous avons vu que DARLINGTON et 
HacQue fixent à 42 le nombre diploide de Macaca mulatta: le 
même nombre caractérise M. nemestrina L. et Papio papio L. 
J’ai eu l’occasion d’étudier cette dernière espèce, ce qui me permet 
de confirmer le chiffre donné par DARLINGTON et HAGQUE. 

En résumé, nous avons des données fragmentaires et très peu 
certaines sur un Platyrhinien et un Anthropoïde et nous connaissons 
la formule chromosomique de 4 Catarhiniens appartenant tous à 
la famille des Cercopithecidae. Des Prosimiens, nous ignorons tout. 

Dans l’espoir de compléter nos connaissances, j’ai envoyé en 
Guinée un collaborateur, le Dr F. Schmid, qui, aimablement reçu 
par les Directeurs des Instituts Pasteur de Dakar et de Kindia, 
MM. les Drs Légret et Lefrou (que je remercie ici), a pu fixer du 
matériel emprunté à diverses espèces. Malheureusement, les frag- 


CHROMOSOMES DE GALAGO SENEGALENSIS GEOFFROY 191 


ments testiculaires prélevés sur cinq Chimpanzés de 4 et 5 ans ne 
montraient pas de spermatogénèse et les cinèses étaient totalement 
absentes: je signale cet échec à l’intention des cytologistes qui 
auraient l’occasion d’étudier cet Anthropoide et qui devraient 
disposer d’animaux âgés de 7 ans au moins. Des trois mâles de 
Galago mis à la disposition du D' Schmid, un seul présentait une 
spermatogénèse active: des fragments testiculaires ont servi à la 
confection de « squashes » colorés au Feulgen, après prétraitement 
à l’eau et fixation à l’acide acétique à 50% (pour les détails de la 
méthode, voir MATTHEY, 1953). 


OBSERVATIONS PERSONNELLES. 


Divisions spermatogoniales (fig. 1-3). Les méta- 
phases diploides appartiennent toutes à des générations goniales 
tardives et sont donc de petite taille: il y a 38 chromosomes dont 
la sériation suivante peut être proposée: plus de 20 éléments sont 
grands (4-6 u), métacentriques ou sub-métacentriques; huit chro- 
mosomes sont très petits (0,7 u) et quatre un peu plus grands (de 
1 à 1,5 u), le type d’attachement de ces 12 éléments n’etant pas 
directement observable. Il est difficile de reconnaître le chromo- 
some X que les observations faites à la méiose désignent comme un 
long chromosome sub-métacentrique et exclu de repérer l’Y qui 
doit être l’un des cinq éléments de taille intermédiaire entre les 
grands et les petits chromosomes. 

Divisions réductionnelles (fig. 4-7). Les méta- 
phases I sont abondantes et très bien fixées: ıl est probable que les 
figures A et 5 correspondent à des diploténies tardives, les figures 6 
et 7 à des métaphases proprement dites. La sériation des tétrades 
autosomiques des figures 4 et 5 (fig. 8, À, B) permet de préciser les 
observations faites sur les divisions diploïdes: 12 grands bivalents 
dérivent d’elements métacentriques ou sub-métacentriques; à 
l'exception de la septième tétrade qui présente 3 chiasmas, les 
autres bivalents n’en montrent en général que deux et ce dernier 
chiffre est constant à la métaphase. Nous trouvons ensuite 6 petites 
tétrades, dont 4, de dimensions particulièrement réduites, corres- 
pondent aux 8 petits autosomes identifiés dans les plaques équa- 
toriales des spermatogonies. Ces 4 petits éléments ne possèdent 
qu’un seul chiasma. Les deux autres, un peu plus grands, dérivent 


BIG? 1-7. 


Mitose et méiose chez Galago senegalensis. 
Fig. 1-3: Métaphases spermatogoniales. — Fig. 4-5: Diploténies avancées. — 
00 


4" 


‘ig. 6-7: Métaphases I. x 1 800. 


CHROMOSOMES DE GALAGO SENEGALENSIS GEOFFROY 193 


certainement de chromosomes acrocentriques. A la métaphase I 
(fig. 8, C, D), la structure tetradique est moins visible en raison 
d’une condensation assez marquee et de la terminalisation des 
chiasmas. 


QdJocoiTRbROS 
: |  , wenn 


into) toise 


E: 
5 CC 090 x» 9) 3 a è 00 


Re. nr: YI 


DEGORAUDIDOS… 
eg OE ne CJ) 


Fine” 8. 


La sériation des bivalents à la diploténie avancée (A, B) et à la métaphase I 
(Geen 4800: 


Voyons maintenant ce qui concerne les hétérochromosomes: a 
la diploténie-diacinése (fig. 4, 5, 8 A et B), PX et PY, de contour 
légèrement flou, sont placés dans le prolongement l’un de l’autre 
et unis par un très fin connectif. Leur longueur, probablement en 
raison d’une spiralisation encore incomplète, est alors à son 
maximum, 10 u pour l’X et 3,6 uw pour l’Y. Il est impossible de 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 13 


194 R. MATTHEY 


deceler la moindre differenciation longitudinale, en particulier 
l'emplacement des centromeres. A la métaphase (fig. 6, 7, 8 C 
et D), par contre, il est aisé de reconnaître que les deux hétéro- 
chromosomes sont pourvus de deux bras: l’X est très asymétrique 
(1/7 environ) et l’Y Vest également, mais dans une moindre mesure. 
Les deux bras courts s’affrontent sans montrer de chiasma, l’occur- 
rence d’un tel mécanisme associatif étant rendue très improbable 
par les observations faites à la diploténie. Les chromosomes sexuels 
de Galago relèvent donc de mon type III/B (MattTHEY, 1954). Les 
figures anaphasiques montrent une séparation pré-réductionnelle 
de ’X et de !’Y. 


DISCUSSION. 


Il va sans dire que ces observations limitées à une seule espèce 
ne permettent guère de formuler des inductions. La question inté- 
ressante est évidemment de savoir sì Galago présente des affinités 
avec les Insectivores et les Simiens. Ces deux groupes sont eux- 
mêmes fort mal connus: j’ai rappelé au début de cette étude les 
données relatives aux Primates et que je résume en un tableau: 


Sous-Ordres et Especes 2N NF. 
Familles 
Platyrhiniens 
Cebidae Cebus sp. 94 2 
Catarhiniens 
Cercopithecidae Macaca nemestrina 42 | © 66-70 
M. cyclopis 42 ? 
Papio papio 42 | © 66-70 
Presbytis entellus 50 | © 74-78 
Pongidae Pan chimpanze 48 ? 
Hominidae Homo sapiens 48 | © 68-72 


La moyenne des nombres diploïdes est de 47,4, la variance 
de 20,7 ce qui correspond à un écart-type de 4,5 environ. 

Considérons maintenant l’Ordre des Insectivores en nous 
fondant sur le travail de Bovey (1949) auquel je puis ajouter les 
données relatives a un Macroscélide (MATTHEY, 1954a). 

La moyenne est alors de 37,3: il est évident que la valeur 
exceptionnelle 23 trouvée chez Sorex par Bovey abaisse fortement 


CHROMOSOMES DE GALAGO SENEGALENSIS GEOFFROY 195 


Familles Especes 2N N.F. 
Erinaceidae Erinaceus europaeus 48 88 
T'alpidae Talpa europaea 34 ~ 68 

Mogera insularis 32 © 58 
Soricidae Neomys fodiens 52 co 92 
Crocidura russula 42 el 50 
C. murina 40 46 
Sorex araneus 23 ~ 44 


Macroscelidae Macroscelides rozeti 28 ~ 38-40 | 


cette moyenne d’un échantillon limité à huit espèces: si je n’avais 
pas recueilli les données relatives à 32 Microtinae (MaTTHEY, 1955), 
mais à huit seulement, la moyenne serait fortement abaissée par 
Ellobius (2N = 17; Martuey, 19534) alors que, l’échantillon étant 
assez grand, elie est de 47,38 dans cette sous-famille. 

Revenant aux Insectivores, nous trouvons une variance de 
86,22 ce qui donne un écart-type de 9,2. J’ai montré récemment 
(1955) que des échantillons suffisamment grands conduisent, en ce 
qui concerne le nombre de chromosomes chez les Mammifères, à 
un écart-type voisin de 10 et à une moyenne proche de 48 (ces 
valeurs sont: pour 179 Euthériens, 11,2 et 47,66; pour 96 Muridae, 
10,6 et 46,71; pour 32 Microtinae, 11 et 47,38). Il est donc probable 
que la distribution binomiale de mode 48 que l’on trouve chez 
l’ensemble des Euthériens est caractéristique non seulement de la 
Sous-Classe considérée comme un tout, mais encore de chacun 
des Ordres (ou même des Familles) qui lui appartiennent, ce qui 
entraine les conséquences suivantes: a) le nombre 2N n’est pas 
un caractère propre à une catégorie systématique supérieure; 
b) les processus d’évolution chromosomique ont été identiques 
dans tous les Ordres des Euthériens. Le nombre diploïde 38, établi 
chez Galago, ne revêt donc aucune importance particulière. On 
peut alors se demander ce qu’il en est du nombre de bras (Nombre 
fondamental ou N.F.): j'ai montré à diverses reprises que les pro- 
cessus robertsoniens ont été actifs dans l’évolution chromosomique 
des Mammifères, l’ecart entre N.F. extrêmes étant plus petit que 
Pécart entre nombres diploïdes. Cette conclusion a été récemment 
adopté par WAHRMAN et ZAHAVI (1955) à la suite de leur enquête 


196 R. MATTHEY 


sur les Gerbillinae palestiniens du Genre Gerbillus. Mais j’ai aussi 
souligné que le nombre de bras était difficile à établir avec précision, 
en raison de l’existence très générale d’une gamme d’intermédiaires 
entre acro- et métacentriques, ce qui introduit un élément subjectif 
regrettable dans l’appréciation du N.F. Cependant, il semble bien 
que le domaine des processus robertsoniens est celui des chromo- 
somes de grande taille seuls (MATTHEY, 1954). Chez les Primates, 
les N.F. sont actuellement compris entre 66 et 72, chez les Insecti- 
vores entre 44 et 92. Notre Prosimien Galago, avec un N.F. de 62 
environ, rappellerait un peu plus ceux-ci que ceux-là, encore que le 
caractère si incomplet de nos connaissances ne nous permette pas, 
aussi longtemps que nous ne disposerons pas d’une cytologie 
chromosomique comparée un peu complète, de formuler la moindre 
tentative de généralisation. 


CONCLUSIONS. 


1) Le Prosimien Galago senegalensis Geoffroy a une formule 
chromosomique égale à 38. Les 36 autosomes se répartissent en 
trois catégories: 24 grands éléments à centromère médian ou sub- 
médian; 4 chromosomes acrocentriques de petite taille; 8 micro- 
chromosomes mesurant moins de 1 u. 

2) La digamétie est du type X-Y habituel chez les Euthériens. 
L’X est très grand et sub-métacentrique; l’Y est trois fois plus 
court et doté également de deux bras inégaux. 

3) A la métaphase I, les deux hétérochromosomes sont unis 
par leurs bras courts etires des la diploténie. La ségrégation est 
constamment pré-réductionnelle. 

4) Etant donné que Galago est le seul Prosimien dont les chro- 
mosomes aient été étudiés et que nos connaissances sur les Simiens 
et les Insectivores sont très maigres, il serait prématuré d'envisager 
la valeur phylétique et systématique de ces résultats. 


AUTEURS CITÉS 


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DarLINGTON, C. D. and A. Hague. 1955. Chromosomes of Monkeys and 
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CHROMOSOMES DE GALAGO SENEGALENSIS GEOFFROY 197 


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198 A. MOSZKOWSKA 


N° 12. A. Moszkowska. — L’Antagonisme épiphyso- 
hypophysaire. 
(Laboratoire d’Histophysiologie du College de France, Paris.) 


A mon maître, le professeur E. Guyenot, en 
témoignage de sincère reconnaissance. 


Par sa situation, la glande pinéale de ’Homme commande le 
passage du liquide céphalo-rachidien entre les troisième et quatrième 
ventricules; sous-jacente aux veines de GALIEN, elle gêne lorsqu'elle | 
s’hypertrophie la circulation veineuse du cerveau. Une hyper- 
trophie simple est liée chez l’enfant à d’autres troubles endocriniens 
tels que myxœdème et dysfonction polyglandulaire. D’autres 
tumeurs: kystes, teratomes, pinéalomes et pinéoblastomes entrai- 
nent une augmentation de pression sur la région hypothalamo- 
hypophysaire. Cela pourrait expliquer certains cas de puberté 
précoce, d’hirsutisme, quelquefois liés à l’adiposite et à une crois- 
sance démesurée. Dans presque tous ces cas, on constate des 
symptômes oculaires et cérébraux. 


STRUCTURE. 


L’epiphyse est entourée d’une capsule conjonctive d’origine 
pie-mérienne, d’où partent des cloisons conjonctivo-névrogliques. 

Le parenchyme glandulaire neuro-ectoblastique se compose 
des épiphysocytes. On distingue des épiphysocytes globuleux rares 
chez ’Homme, fréquents chez le Cobaye, des éléments à prolonge- 
ments longs, ramifiés ou légèrement onduleux, d’autres à prolonge- 
ments courts et trapus. Les épiphysocytes sont argentophiles. 
Ils ont une structure finement réticulée et sont riches en inclusions 
et en pigments. D’après Wıstockı (1948), le parenchyme épiphy- 
saire contient une petite quantité de glycogène ayant une réaction 
Mac MANUS positive, ce qui pourrait plaider en faveur d’une 
fonction secrétoire de ces cellules. 


DIiMmITROVA distingue quatre sortes de noyaux: 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 199 


1. des noyaux clairs, à fines granulations et à un ou deux nucléoles. 
Ils sont les plus nombreux, 


2. des noyaux clairs à granulations plus grosses, à un ou deux 
nucleoles, 


3. des noyaux foncés sans nucléole, 


des noyaux foncés, petits, sans nucléole. 


Ces différents aspects nucléaires pourraient être en rapport 
avec l’activité sécrétoire de la glande. 

Les cellules névrogliques ont la même origine neuroblastique 
que le parenchyme et appartiennent à la série astrocytaire. Il est 
vraisemblable que les épiphysocytes peuvent subir avec l’âge la 
métaplasie astrocytaire. 

Les cellules épendymaires proviennent des cellules du revête- 
ment épendymaire du recessus pinéal. Elles possèdent un cyto- 
plasme plus abondant que les autres cellules pinéales. Parfois, elles 
ont des prolongements donnant à la cellule une forme en T. Leurs 
noyaux sont ovales, riches en nucléine disposée en réseau. 

Le tissu conjonctivo-vasculaire se compose des capillaires 
intralobulaires et des travées conjonctives où on rencontre des 
cellules rameuses épiphysocytaires, des mastocytes et des plasmo- 
eytes, des cellules Iymphoides et des cellules à pigment jaune. 
Tous ces éléments peuvent être capables d’une fonction de transport 
des produits d’élaboration. D’après Roussy et MosınGER, les 
arguments histologiques du rôle endocrinien de l’epiphyse sont: 
1° la présence de grains de secrétion, 2° la vascularisation abondante 
par des capillaires adossés directement aux cellules pinéales, 3° la 
polarisation vasculotrope fréquente des épiphysocytes, 4° des 
modifications structurales constantes protoplasmiques et nucléaires 
des épiphysocytes, 5° les amitoses qui mettent en évidence un 
travail de régénération actif, 6° l’innervation abondante de l’épi- 
physe provenant des centres végétatifs multiples. 

L’hypothalamus envoie à l’epiphyse un contingent de fibres 
hypothalamo-épiphysaires. D’autre part l’épithalamus qui contient 
les principaux centres excito-secrétoires de l’épiphyse présente des 
connexions avec l’hypophyse. On peut penser que la plupart des 
impulsions nerveuses afférentes au diencéphale affecte à la fois 
l’épiphyse et l’hypophyse. 


200 A. MOSZKOWSKA 


A ces arguments s’ajoutent des modifications histologiques 
épiphysaires suivant l’âge, très nettes surtout chez les Gallinacés, 
avec une involution caractérisée par une hyperplasie conjonctive 
et névroglique et par une apparition de concrétions calcaires et des 
formations kystiques. 

THIEBLOT et ses collaborateurs ont constaté des transformations 
dans la structure épiphysaire à la suite de la castration puis à la 
suite d’injections d'hormones sexuelles et d’hormones gonado- 
tropes hypophysaires. Ces changements paraissent avoir un sens 
involutif, mais sont difficiles à interpréter. 

En résumé, la pathologie, l’histologie et l’histophysiologie de 
l’épiphyse ne nous donnent que peu d’arguments en faveur du rôle 
endocrinien de cet organe. 

L’expérimentation comprenant l’epiphysectomie, la trans- 
plantation et l’injection d’extraits épiphysaires, semble apporter 
des arguments favorables au rôle endocrinien de la glande pinéale. 


RÉSULTATS OBTENUS DE L’EPIPHYSECTOMIE. 


I. Epiphysectomie chez les Oiseaux. 


Les premières épiphysectomies furent exécutées sur des coque- 
lets en 1912 puis en 1928 par Foa. 

Cet auteur constate chez des jeunes coquelets épiphysectomisés, 
une croissance somatique accélérée et une hypertrophie des testi- 
cules et de la crête. Le rapport entre la masse du tissu interstitiel 
et du tissu séminifère ne change pas. La même année GRIGORIU 
trouve après l’épiphysectomie de coquelets une hypertrophie de 
l’hypophyse avec accroissement du nombre des cellules acidophiles 
et un accroissement du seul tissu interstitiel testiculaire. Il nie 
l’hypertrophie testiculaire et la croissance somatique. 

Izawa (1922) puis CLEMENTE (1925), YoHoH (1922) obtiennent 
des résultats confirmant ceux de Foa. Izawa obtient la puberté 
précoce des poules et une ponte précoce. Traina (1934) constate 
que l’épiphysectomie, nettement stimulante chez les jeunes, est 
sans action sur les glandes génitales de l’adulte. 

Récemment Paray (1952) constate l’hypertrophie des testicules 
consécutive à l’épiphysectomie des jeunes coquelets. 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 201 


Par contre les auteurs tels que M. Hosxixs (1919), KoLMER et 
Loewy (1922), Hormann (1925), Anperson et Worr (1934) nient 
l’hypertrophie des organes génitaux consécutifs à l’épiphysectomie. 

SHELLABARGER et BRENEMAN en 1950, puis SHELLABARGER 
en 1952 et 1953 obtiennent des resultats contradictoires suivant 
Page des opérés. En 1950 et 1952, ils epiphysectomisent des poussins 
de 2 jours et constatent 20 jours après une diminutien du poids 
des testicules. Les injections des extraits épiphysaires dans de 
Peau distillée rétablissent le poids normal des testicules. Par 
contre, SHELLABARGER (1953) fait l’épiphysectomie à l’âge de 40 
à 65 jours et, cette fois, d’accord avec de nombreux auteurs, PATAY 
entre autres, 1l constate une hypertrophie des testicules et l’aug- 
mentation de l’activité hypophysaire des animaux épiphysecto- 
misés. 

HanpA (1953) fait des destructions de la region pinéale par 
électrocoagulation ou par introduction d’une pièce de métal. 
Sur 41 coquelets, il provoque ainsi des lésions cérébrales diverses 
et constate que les troubles de croissance (accélération ou retard) 
sont lies à la localisation des lésions. Dans les cas de lésion du troi- 
sième ventricule, il constate un retard de croissance. Par contre, 
les cas de croissance accélérée et les cas où on ne constate aucun 
trouble de croissance peuvent avoir les mêmes lésions. HANDA 
conclut que l’accélération ou le retard dans le développement 
somato-sexuel peut être produit par une dysfonction secondaire 
de l’hypothalamus provoquée par interruption de ses connexions 
nerveuses avec la zone diencéphalique. 


IT. Epiphysectomie chez les Mammiferes. 


C’est encore FoA qui fut le premier à obtenir la puberté précoce 
chez le Rat après épiphysectomie. Horrax (1916), CLEMENTE 
(1923), Izawa (1926), TRAINA (1939) obtiennent les mêmes résultats 
SARTESCHI en 1913 obtient une puberté précoce chez le Chien 
épiphysectomisé. 

A partir de 1944 THIEBLOT, SIMONNET et leurs collaborateurs 
donnent de nombreux résultats concernant l’épiphysectomie chez 
le Rat. Ils obtiennent la puberté précoce chez le Rat mâle épiphy- 
sectomisé avec une hypertrophie testiculaire allant du simple au 


202 A. MOSZKOWSKA 


double. Les vesicules seminales subissent une hypertrophie dans 
les mêmes proportions. Chez la femelle épiphysectomisée, ils 
constatent la puberté précoce, l’hypertrophie ovarienne et une 
augmentation du nombre des corps Jaunes par rapport aux ovaires 
témoins. Ils concluent que l’épiphysectomie chez le Rat accélère la 
puberté par une libération plus grande de l’hormone hypophysaire 
LH. | 

En 1953 SIMONNET, THIEBLOT et leurs collaborateurs étudient 
l’histologie de l’hypophyse des rats épiphysectomisés et constatent 
une augmentation du nombre des cellules acidophiles et basophiles 
et une diminution des chromophobes dans les proportions sui- 
vantes: 


rats témoins rats épiphysectomisés 
ÉOSIno piles RE 5) 38.108 47,7% 
Basophiles teur road a 149% 2 % 
Chromophobes cis: . .... 60,8% 50 % 


NAKIK puis NAKASHITA (1951) obtiennent la puberté précoce 
chez le Lapin par épiphysectomie. 

Kıray (1954) décrit une hypertrophie ovarienne chez la Rate 
épiphysectomisée, mais seulement si l’épiphysectomie a lieu à 
26 jours. Si l’opération est faite à 21 jours, un choc opératoire 
analogue à celui qu’entraine l’épiphysectomie donne les mêmes 
réactions que l’épiphysectomie elle-même. 

En résumé, l’épiphysectomie provoque une puberté précoce 
dans les deux sexes. Faite à un âge trop Jeune (poulet de 2 jours, 
rat de 21 jours) elle donne des résultats incertains. Les cas de 
retard de croissance après épiphysectomie semblent explicables 
par des lésions du troisième ventricule. Chez l’adulte, la réaction 
de ’hyperactivité sexuelle après l’épiphysectomie est très atténuée. 
Ainsi, c’est l’animal prépubère (jusqu’à 30 jours pour les coquelets, 
jusqu’à 26 à 30 pour les rats) qui est le plus sensible à l’épiphysec- 
tomie et donne l’hypertrophie génitale la plus nette. 

Cette action gonado-stimulante de lépiphysectomie semble 
impliquer un relai hypophysaire avec libération accentuée des 
hormones gonadotropes et surtout de l’hormone LH. 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 203 


RESULTATS OBTENUS AVEC TRANSPLANTS ET 
EXTRAITS EPIPHYSAIRES. 


L’inhibition du cycle cestral, l’atrophie ovarienne et testiculaire 
ont été obtenues par des transplants sous-cutanés d’épiphyse chez 
le Rat, la Souris et le Cobaye par divers auteurs: Joxnson et 
Iorx (1930); FLEISCHMANN et GoLDHAMMER (1934), Monnier et 
DEVRIENT (1941), JuLıen (1946), MoszkowskA (1947). THIEBLOT 
(1945) a pu corriger avec les greffes pinéales les effets de la pinéalec- 
tomie. ENGEL (1933), Brouxa et SIMONNET (1927) décèlent la 
présence de l’hormone cestrogéne dans les glandes pinéales. Une 
glande pinéale d’ Homme ou de Femme contient 2 ou 3 unités 
souris de folliculine (BRouHA), une glande de Bœuf 8 unités souris 
(ENGEL). La présence d’hormone cestrogène dans la glande pinéale 
a pu évidemment contribuer à des résultats contradictoires obtenus 
soit avec des transplants, soit avec des extraits bruts épiphy- 
saires. 

C’est en 1910 que PELLızzı, puis Priore en 1915 ont obtenu 
les premiers avec des extraits épiphysaires le ralentissement génital 
du jeune lapin. En 1927 UREcHIA et Groza décrivent une régression 
des caractères sexuels secondaires consécutifs au traitement d’un 
cog par les extraits épiphysaires. En 1930, BrouxaA obtient des 
extraits épiphysaires alcalins ayant un pouvoir gonadotrope. 
SILBERSTEIN et ENGEL (1933) puis ENGEL (1935) trouvent une 
substance cestrogene dans les épiphyses de Boeuf, mais point de 
substance gonadotrope. 

CALVET (1933) obtient avec des extraits hypophysaires une 
atrophie testiculaire chez le Rat impubère et une dégénérescence 
ovarienne chez le Cobaye. WisLANSKI (1932) constate une dimi- 
nution du nombre des spermatozoïdes dans les testicules de Jeune 
lapin traités avec des extraits épiphysaires. Chez le Lapin adulte 
la réponse est très atténuée. 

CLARK et. STEINBERG (1934), ROWNTREE, CLARK, STEINBERG 
et Hanson (1936) traitent des générations successives de rats par 
des extraits épiphysaires, obtiennent des portées de plus en plus 
rapprochées et une puberté de plus en plus précoce à tel point qu’à 
la cinquième génération des animaux traités, l'ouverture vaginale 
se produit selon ces auteurs à 24 jours. 


204 A. MOSZKOWSKA 


ENGEL (1935-1939) obtient avec des extraits bruts, puis purifies 
une diminution de la croissance testiculaire et une inhibition 
transitoire de l’ouverture vaginale chez la Souris. 

FisHER (1936) sépare deux principes contenus dans l'extrait 
epiphysaire, 1° un principe stimulant capable de provoquer l’ouver- 
ture vaginale chez la Souris impubère, actif seulement à fortes 
doses et seulement chez la femelle. Ce principe a de plus un effet 
synergique renforçant l’action gonadotrope de l’urine de femme 
enceinte, 2° un principe inhibiteur actif à faibles doses et dans les 
deux sexes. De plus FisHer determine une unité correspondant à 
la plus petite quantité d’extrait qui, injectée chaque jour, pendant 
six jours, inhibe la formation du canal vaginal au sixième jour de 
Pexpérimentation chez au moins cinq souris sur six traitées. La 
durée d’inhibition de l’ouverture vaginale dépend de la dose 
employée, mais même avec de fortes doses, l’action n’est pas 
durable. 

Vınars (1935) contrairement à BROUHA, ne trouve pas d’hor- 
mone œstrogène dans les extraits épiphysaires, mais un facteur 
agissant en synergie avec l’hormone gonadotrope de l’urine de 
femme enceinte. 

Mırco et Pırıs (1948) observent cette action synergique des 
extraits épiphysaires avec la gonadotrophine placentaire. 

Les mêmes auteurs ont empêché en 1939 l’action de la testo- 
stérone sur le rat impubère en injectant en même temps un extrait 
épiphysaire. 

ParHon et Mırco (1939) par des injections quotidiennes 
d'extrait alcalin d’epiphyse de Boeuf, inhibent la fonction mens- 
truelle chez la Femme. 

VEGUA Y. et GANDOLFO (1950) décèlent une activité antigona- 
dotrope d’un extrait épiphysaire au moyen de la réaction GALLI- 
MAININI. | 


RÉSULTATS PERSONNELS. 


I. Action des extraits epiphysaires chez le Cobaye. 


En raison de la pauvreté de l’hypophyse en hormones gonado- 
tropes et de la durée du cycle oestral, le Cobaye femelle semble un 
matériel de choix pour l’étude de l’action antigonadotrope des 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 205 


extraits épiphysaires. Nos expériences concernent plus de 400 
Cobayes. Nous avons d’abord essayé des extraits bruts dans le 
sérum physiologique, puis des extraits acétoniques et alcooliques. 
Tous sont actifs. Par contre l’extraction par la soude déci-normale, 
par l’eau distillée ou le sérum physiologique glycosé nous a donné 
des produits tout à fait inactifs. Nous avons aussi essayé de 
reprendre dans de l’huile la fraction acéto-soluble, elle se montre 
également inactive. Les groupes témoins comprennent 1° les 
animaux non traités, 20 les animaux traités par le sérum physiolo- 
gique, 30 les animaux traités par les extraits de la substance cérébrale. 

Nos résultats positifs ont été obtenus avec des extraits acéto- 
niques d’épiphyse de Mouton. Dans nos premières expériences (1945) 
nous avons enregistré chez le Cobaye impubère une forte atrophie 
ovarienne accompagnée d’atresie et l'arrêt complet du cycle 
cestral. Si le traitement débute après la formation d’un corps jaune, 
on constate l’action des extraits épiphysaires uniquement sur la 
croissance des follicules, car le corps jaune une fois formé reste 
intact et présente une durée de vie normale malgré l’administration 
de fortes doses d’extrait épiphysaire et le traitement prolongé (10 
à 15 jours, 10 épiphyses par jour.) 

Par contre, si le traitement débute chez une femelle prépubère 
avant la première ouverture vaginale, et se prolonge au-delà de la 
date normale de l’ouverture vaginale, il n’y a pas de formation de 
corps jaune (1951). 

Si le traitement à faible dose s’applique à des femelles adultes 
de 6 mois pendant un temps dépassant la durée de la vie des corps 
jaunes cycliques, c’est-à-dire 21 jours, on obtient plusieurs cas 
d’cestrus permanent et des ovaires riches en kystes ou en follicules 
du type kystique. On constate en outre l’absence totale de corps 
jaune (1953). En 1954, THIEBLOT, SIMONNET et leurs collaborateurs 
sont parvenus à empêcher chez la Rate avec des extraits épiphy- 
saires, la croissance des follicules et la formation des corps Jaunes 
dans les ovaires greffés, soit dans la rate, soit dans le rein. 

Dans une série d'expériences sur des femelles castrées unilatéra- 
lement, nous avons pu constater que quand le traitement épiphy- 
saire débute 9 jours avant la castration unilatérale, l’hypertrophie 
compensatrice est supprimée (1951). Nous rappelons qu'après un 
traitement de 6 à 8 jours, à la dose journalière correspondant à 
10 épiphyses de Mouton, les ovaires sont riches en petits follicules 


206 A. MOSZKOWSKA 


atresies. Ils contiennent souvent un follicule de taille moyenne 
intact. C’est à peu pres cette image que nous obtenons chez les 
femelles castrées unilateralement le 10€ jour du traitement et 
quand le traitement se poursuit encore 20 jours après la castration. 
Par contre, si le traitement débute après la castration unilatérale, 
l’action du traitement épiphysaire semble atténuée, les ovaires 
sont dépourvus de corps Jaunes, mais la croissance des follicules 
quoique retardée, n’est pas complètement arrêtée. Les dosages 
biologiques, sur la souris de 7 à 8 grammes, des hypophyses de 
Cobayes traités par des extraits épiphysaires, montrent une nette 
diminution du pouvoir gonadotrope de ces hypophyses par rapport 
aux hypophyses du Cobaye témoin (1951). | 

Les poids des tractus des souris porte-transplants des trois 
hypophyses des cobayes traités sont toujours inférieurs à ceux des 
souris porte-transplants des 3 hypophyses des cobayes témoins 
(16, 14, 18 et 12 mg. contre 28, 25, 20, 20). C’est surtout l’étude 
histologique des ovaires qui montre la différence d’activité gona- 
dotrope entre les hypophyses des animaux traités et non traités. 
Au lieu de trouver 2 à 3 gros follicules comme c’est le cas des ovaires 
de souris porte-transplants des 3 hypophyses témoins, on ne trouve 
que de petits follicules et quelques follicules de taille moyenne. 

Pour compléter cette série d'expériences sur le Cobaye nous 
avons étudié l’action du sérum d’animaux ayant subi un traitement 
prolongé par les extraits épiphysaires. Dans six cas sur huit des 
femelles traitées simultanément par des extraits épiphysaires et 
par le sérum des animaux traités, nous avons constaté une atté- 
nuation à des degrés variés ou même une annulation de l’action 
frénatrice des extraits épiphysaires. Tandis que les femelles témoins 
traitées par les mêmes extraits épiphysaires et le sérum d’animaux 
normaux, présentent des ovaires atrophiés et des tractus de petite 
taille, les femelles ayant reçu, en même temps que les extraits 
épiphysaires, le sérum des animaux traités, ont des ovaires assez 
semblables à ceux des animaux témoins du même âge (il s’agit des 
femelles ayant 210 g. au début du traitement et 250 à la fin). 
On y trouve de gros follicules, on constate même la formation d’un 
corps Jaune dans 2 cas et dans 2 autres, la première division de 
maturation avec expulsion d’un globule polaire, dans un autre cas 
une hyperhémie interthécale. De plus on constate une forte diffé- 
rence entre le poids des tractus génitaux (cornes utérines et vagin) 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 207 


des cobayes traités par les extraits épiphysaires seuls ou par les 
extraits épiphysaires et le sérum des animaux normaux et le poids 
des tractus des cobayes ayant reçu des extraits épiphysaires et le 
sérum des animaux traités. Le poids de ces derniers est très proche 
du poids normal des tractus des animaux témoins du même âge 
et du même poids. Le poids moyen global des cornes utérines et 
du vagin des femelles traitées par les extraits et le sérum témoin 
est de 515 mg. (maximum de 590 et minimum de 432). Pour les 
femelles ayant reçu en même temps les extraits épiphysaires et le 
sérum protecteur, cette moyenne est de 961 mg. (maximum 
1.317 mg., minimum 945 mg.). Ainsi, le traitement prolongé par 
les extraits épiphysaires semble provoquer des réactions sériques, 
le sérum des animaux traités pendant 45 jours a une action pro- 
tectrice contre le traitement épiphysaire. Ceci plaiderait en faveur 
de l’idée d'existence d’une hormone épiphysaire et de la nature 
protéinique de cette hormone. 

En résumé, les expériences effectuées sur le Cobaye, animal à 
cycle cestral long et à hypophyse pauvre en cellules basophiles, 
pauvre en hormones gonadotropes (environ 3 fois plus pauvre que 
l’hypophyse de la Rate et surtout pauvre en facteur LH: d’après 
Wirscui le rapport FSH/LH est de 5,5 pour le Cobaye, tandis qu’il 
est de 0,6 pour la Rate) nous donnent des résultats confirmant 
l’action épiphysaire frénatrice du système génital. 

Il semble que cette action passe par le relais hypophysaire en 
diminuant le pouvoir gonadotrope et surtout en troublant l’équi- 
libre hypophysaire entre les deux facteurs FSH et LH. 


II. Action des extraits épiphysaires sur le Rat et la Souris. 


La Rate et la Souris sont des femelles à cycle oestrien très 
court, de 4 à 6 jours, et à hypophyse possédant un pouvoir gonado- 
trope environ trois fois plus grand que le Cobaye. Le rapport FSH 
sur LH est de 0,6, ce qui signifie que l’hypophyse du Rat est 
beaucoup plus riche en LH que celle du Cobaye. Il n’est done pas 
surprenant que les doses d’extrait épiphysaire, pour être efficaces, 
doivent être beaucoup plus fortes que celles employées chez le 
Cobaye. 

En traitant les Rates et les Souris impubères par les extraits 
épiphysaires, nous avons pu retarder la première ouverture vaginale 


208 A. MOSZKOWSKA 


et surtout le premier oestrus. Chez la Rate ce retard est dans 5 cas 
de 16 jours. Dans 4 autres cas sans qu’on constate de retard dans 
la date de la première ouverture vaginale, l’œstrus apparaît 8 jours 
plus tard que chez les témoins provenant de la même nichée. De 
plus, le cycle reste troublé pendant plusieurs semaines (12 et 10 jours 
au lieu de 4 des témoins). L'étude histologique des ovaires révèle 
la diminution du nombre de follicules mûrs par rapport aux témoins. 
En 1954, Kitay J. J. et ALTSCHULE M. D. confirment ces résultats. 

Les 9 souris traitées présentent un retard de la première ouver- 
ture vaginale allant de 15 à 28 jours. De plus on constate un 
proestrus prolongé, à 70 jours aucune des femelles traitées ne 
dépasse ce stade. A 76 jours, 7 sur 9 sont encore en proestrus, pro- 
bablement à cause de la déficience en hormone LH consécutive au 
traitement épiphysaire (1951). Les ovaires des souris traités sont 
du type prépubère (absence de follicule mür). 

Le retard dans le developpement genital des Souris et Rats 
mäles traites par les extraits epiphysaires est moins net que dans 
‘ les groupes femelles. Ce sont surtout les glandes annexes, les vesi- 
cules séminales et la prostate qui montrent une atrophie plus ou 
moins marquée. Les tableaux 1 et 2 illustrent ces résultats. 

Les Rats aaultes (8 mâles et 8 femelles) traités même par des 
doses fortes ne nous ont donné que des résultats négatifs. Les quel- 
ques expériences faites sur les femelles gestantes entraînent régu- 
lierement l’avortement chez le Cobaye (6 cas). Chez les 3 Rates 
traitées, la gestation s’est poursuivie normalement, la mise bas 
s’est produite normalement et, malgré le traitement continu, la 
lactation a lieu. Toutefois les jeunes sont plus petits que dans les 
nichées témoins, l’apparition du poil est retardée de même que le 
développement sexuel, mais ceci d’une manière irrégulière et 
passagère. 

Les descendants d’une des mères traitées sont autopsiés à 
Page de 30 jours. Les mâles ont des testicules de poids légèrement 
inférieur à celui des descendants des femelles témoins: 814 mg., 
436 mg., 602 mg., 833 mg. pour 100 g. du corps, contre 913 mg., 
933 mg., 857 mg., 904 mg. pour 100 g. du corps des témoins. Chez 
les deux mâles descendants de la mère traitée, nous trouvons de 
nombreux tubes séminifères stériles. Les descendants des deux 
autres femelles traitées sont autopsiés un mois après l’arret du 
traitement à l’âge de 60 jours. À ce moment nous ne trouvons pas 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 209 


de différence entre les mâles descendants de mères traitées et les 
mâles descendants de mères témoins. 

Les femelles descendantes des mères traitées présentent des 
retards dans la date de la première ouverture vaginale allant de 
8 à 15 jours, mais ensuite le cycle devient rapidement normal. 

Nous voyons que les résultats obtenus chez le Rat et la Souris 
sont analogues à ceux obtenus sur le Cobaye: retard de la puberté, 


ABREU 


| 
Poids des testicules Poids des glandes 
Rats de 70 jours (5 frères) annexes 
Poids du corps en grammes 


en mg. pour 100 g. du corps 


Traités depuis 90 1452 164 
40 jours 83 2084 602 
90 1944 881 

Témoins 100 2108 1120 
96 2010 1050 


Poids des testicules Poids des glandes 
Souris de 70 jours annexes 
Poids du corps en grammes 


en mg. pour 100 g. du corps 


Traitées depuis 15 533 100 
40 jours 18 605 388 
DA 528 509 

20 640 540 

Témoins 20 970 550 
22 623 656 

20 590 625 

20 660 610 


atrophie génitale, diminution du pouvoir gonadotrope hypophy- 
saire. En effet les dosages sur la souris de 7g. démontrent une tres 
forte diminution du pouvoir gonadotrope des hypophyses de rats 
traités par rapport au pouvoir gonadotrope des hypophyses des 
animaux témoins. Nous cherchons le rapport entre les poids des 
ovaires et du tractus de 2 souris sceurs dont la premiere a recu 


L 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 14 


210 A. MOSZKOWSKA 


la transplantation d’une hypophyse normale et l’autre la trans- 
plantation d’une hypophyse d’animal traité. Ce rapport, dans les 
cas des femelles traitées a des valeurs suivantes: PAOLIDA 
3,4; 3,8. Dans les cas des hypophyses de Rats mäles: 1,8; 
1,6:2185: 

Les ovaires de Souris porte-transplants d’hypophyses temoins 
ont 6 à 8 gros follicules avec une hyperhémie interthécale et intra- 
folliculaire. Dans quelques cas, on note un début de luteinisation, 
dans tous les cas ouverture vaginale. Les ovaires des souris porte- 
transplants des hypophyses des animaux traités ne contiennent 
que des follicules de taille moyenne. 

Ayant constaté une diminution du pouvoir gonadotrope des 
hypophyses des animaux traités, aussi bien chez le Cobaye que 
chez le Rat, nous avons espéré trouver des changements dans 
l’image histologique hypophysaire. 

L’étude des hypophyses de Cobaye ne nous a pas révélé de 
changements significatifs. Nous avons pensé que le Rat, connu par 
ses réponses à la castration, serait un matériel plus favorable pour 
ce genre d'étude. 

Nous avons examiné une serie d’hypophyses de rats mâles 
castrés et traités journellement par les extraits épiphysaires, soit 
dès la castration, soit des le 13€ jour et jusqu’à l’autopsie c’est-à-dire 
jusqu’au 31€ ou 35€ jour de la castration. Dans le groupe témoin 
comprenant 7 rats castrés non traités, 3 rats castrés traités par un 
extrait de la substance cérébrale de Mouton, 3 rats castrés traités 
par un extrait de cœur de Mouton, nous constatons une basophilie 
très prononcée consécutive à la castration avec de très grosses 
cellules Mac Manus positives pouvant atteindre 22u à 24u. 
L’image négative de l’appareil de Gorcı des cellules basophiles 
est très nette et de grande taille. Les cellules de castration sont au 
stade de formation, sauf un cas où les vacuoles de résorption rem- 
plissent toute la cellule. 

Dans les groupes expérimentaux comprenant 3 mâles castrés 
traités par les extraits épiphysaires dès la castration et 5 mâles 
castrés traités dès le 13€ jour de la castration, nous constatons que 
la basophilie consécutive à la castration n’est pas empêchée par le 
traitement épiphysaire. De même la colloide remplissant la fente 
hypophysaire semble aussi abondante chez les castrats traités que 
chez les castrats témoins. 


ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 211 


Toutefois, la taille des grosses cellules basophiles est inférieure 
dans les groupes des castrats traités (17 à 19 u) et le négatif de 
GoLGr peu visible est de petite taille. Un fait surprenant est l’aug- 
mentation du nombre des cellules de castration et l’aspect caracté- 
ristique de ces cellules avec une grosse vacuole remplissant toute 
la cellule et ne laissant subsister qu’un étroit bord protoplasmique 
et le noyau; quelquefois, on voit un appareil de GoLGr aplati entre 
le bord de la vacuole et le noyau. Cette vacuole a généralement 
Paspect vide. 

Il semble donc qu’à la dose employée (5 épiphyses par jour) les 
extraits épiphysaires, quoique incapables d'empêcher la réaction 
hypophysaire consécutive à la castration, aient le pouvoir d’une 
part d’atténuer les signes d’activité secrétoire des cellules basophiles, 
d’autre part d'augmenter les signes d’épuisement cellulaire c’est-a- 
dire la taille et le nombre des vacuoles et leur aspect trans- 
parent. | 

De nombreux auteurs ont obtenu la vacuolisation des cellules 
basophiles par des traitements tels que l’irradiation de l’appareil 
génital mâle, la résection partielle du canal déférent et la cryptor- 
chidie. GETZ appelle ces cellules vacuolisées des cellules de stérilité, 
ce qui me semble correspondre à l’état de fait obtenu par nos trai- 
tements épiphysaires. 


CONCLUSION 


Les résultats obtenus après l’épiphysectomie: puberté précoce, 
hypertrophie des glandes génitales et des caractères sexuels secon- 
daires, augmentation du nombre de corps jaunes dans l’ovaire, 
augmentation des éléments chromophiles dans l’hypophyse; puis 
ceux consécutifs aux injections des extraits épiphysaires, atrophie 
plus ou moins prononcée des glandes génitales, retard de la puberté, 
absence de corps jaune, plaident en faveur du rôle frénateur du 
système génital attribué à l’epiphyse. 

Il semble que l’intensité des résultats obtenus soit par l’épiphy- 
sectomie, soit par les injections d’extraits épiphysaires, dépende 
de l’état fonctionnel de l’hypophyse de l’animal en expérience. 

De plus la diminution du pouvoir gonadotrope et les signes 
histologiques d’épuisement des hypophyses après un traitement 


PAL A. MOSZKOWSKA 


épiphysaire et inversement une augmentation des éléments chro- 
mophiles dans les hypophyses des animaux épiphysectomisés sont 
des arguments en faveur d’une action épiphysaire frénatrice passant 
par un relais hypophysaire. 


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ANTAGONISME EPIPHYSOHYPOPHYSAIRE 243 


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214 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


N° 13. K. Ponse, E. Charollais, R. Dovaz, P. Jeanneret, 
0. Libert, D. Weihs. — Virilisation de Cobayes femelles 
par l’antuitrine S et dosages des métabolites urimaires 
des androgènes et des lutéoïdes. Avec une planche double. 

-(Station de Zoologie expérimentale, Genève.) 


INTRODUCTION 


C’est en 1931-1932 que STEINACH et Kun d’une part, GUYENOT 
et Ponse de l’autre, découvraient la masculinisation paradoxale 
de Cobayes femelles provoquée par l'injection d’extraits hypo- 
physaires impurs. 

Depuis lors, ils retrouvèrent la même propriété en ce qui concerne 
les prolans d’urine de femme enceinte. Le mécanisme de ces actions 
a été précisé par une série d'élèves: NAVILLE-TROLLIET (1934-36), 
Hop er (1937), NaLLy-PorTe (1940), TAILLARD et VEYRAT (1947), 
TAILLARD (1950). 

Ponse a étudié en detail la virilisation des Rats (1952-55) et 
vient de présenter un rapport sur la « Fonction androgène de l’ovaire 
chez l’animal» (IIIe Reunion des endocrinologistes de langue 
française, Bruxelles, 1955). 

En Amérique, PapanicoLaou et FALK (1934-36), Morato- 
Manaro et ALBRIEUX (1941) ont repris la question sur Cobayes; 
GREENE et BuriLz (1939), BrapBury et al. (1939-41), DE JONGH 
et al. (1943-46) sur les Rats et PFEIFFER et Hooker (1942) sur les 
Souris. 

Il faut d’emblee bien faire la distinction entre l’action des 
extraits hypophysaires et celle des hormones placentaires. En effet, 
les extraits impurs d’hypophyse, à la fois gonado- cortico- et 
thyreotropes, sont capables de viriliser même les femelles castrées 
(GuYEnorT et Ponse, HopLER, NELSON, Davipson et Moon), mais 
pas les sujets surrénalectomisés ou très peu les Cobayes surréna- 
lectomisés subtotalement (HoprEr). Cette virilisation est donc 
surtout due à la cortico-surrénale, dont la sécrétion d’ hormones 
sexuelles est stimulée par ces extraits pituitaires plurivalents. 
Cette découverte a été le point de départ de la démonstration de 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE S 215 


l’action sexuelle d’extraits corticaux (PARKES-HopLER) ou de 
l'implantation de fragments du cortex, au moment même où 
REICHSTEIN isolait l’adrénostérone (1936). 

Par contre, la masculinisation par les hormones gravidiques 
passent essentiellement par l’ovaire qui est absolument indispen- 
sable à la réaction: les gonadotropines choriales n’ont aucun effet 
sur femelles castrées et deviennent actives aussitôt qu’on greffe 
un ovaire à ces castrats (TROLLIET-Américains). 

Il s’agit par conséquent d’un virilisme ovarien expérimental 
intéressant à comparer avec le virilisme tumoral ovarien spontané 
de la femme. Plusieurs auteurs ont essayé d’en préciser le mécanisme. 


1. En premier lieu, on a démontré que l’on peut surrénalectomiser 
les Rats sans influencer la masculinisation par ces gonadotro- 
pines gravidiques (PonsE), sauf en ce qui concerne les réactions 
complexes des glandes salivaires (TAıLLARD et VEYRAT; Mos- 
TACHFI sur matériel de Ponse) et celle des glandes préputiales 
(PONSE). 


2. On peut aussi masculiniser des Rats hypophysectomisés 
(DE JONGH et al., Ponse) ou à la fois privés de leur hypophyse et 
de leurs surrenales (Ponse). Loin d’attenuer la reaction, ces 
interventions l’intensifient, ce qui est net lorsqu’on utilise des 
doses modérées (20-40 UI par jour pendant trois semaines). 
Chez le Cobaye, D. Weıns vient de confirmer ces faits en ce qui 
concerne l’hypophysectomie simple. 


3. La virilisation se réalise sans hypophyse en presence de glandes 
endocrines atrophiées et peut se passer complètement de l’action 
des surrénales. Seul l’ovaire est transformé en une masse im- 
pressionnante de follicules détruits, dont les éléments thecaux, 
seuls survivants, sont frappés d’une hypertrophie remarquable 
et se multiplient activement par mitoses (WEIHS). Les granulosa 
des follicules tertiaires ayant été supprimées par l’atresie 
massive consécutive à l’hypophysectomie, l’ovaire devient une 
culture pure de ce tissu « crinogène », thécal ou théco-interstitiel, 
dont GUYENOT a si bien défini la genèse (1936-1946). L’activite 
de ce tissu peut être mesurée par son hypertrophie grâce à la 
methode de l’étude de l’index nucléaire moyen par unité de 
surface (GUYENOT, 1946, p. 29). Nous avons largement utilisé 
cette méthode qui rend des services inappréciables. 


216 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


4. Toutefois, étude cytochimique est nécessaire, la simple hyper- 
trophie cellulaire pouvant persister malgré la régression de 
l’état activé. Tout se passe comme si le facteur gonadotrope LH, 
actif sur animaux hypophysectomisés ou non, accumule dans 
ce tissu les précurseurs des stéroïdes, puis les stéroïdes eux- 
mêmes, dont une partie peut être transmise à la granulosa des 
follicules en presence de l’hypophyse et des gonadostimulines 
FSH et LH; cette granulosa les utilise pour la fabrication des 
corps Jaunes et des hormones progestatives. 


5. Il faut souligner que cette virilisatton est accompagnée d’une 
féminisation aberrante au cours de la seconde moitié du traite- 
ment; mais pas chez les femelles hypophysectomisées. 


En résumé, les gonadotropines choriales virilisent puis féminisent 
les femelles, en présence d’ovaires qui se modifient considérable- 
ment en cours de route, et ceci peut se réaliser (sans féminisation) 
en l’absence de l’hypophyse et des surrénales. 

Pour apporter une confirmation de ces déductions tirées de 
laborieuses études histo-physiologiques, il faudrait apporter 
quelques preuves biochimiques. 

Morato MANARO et ALBRIEUX ont démontré l’action biologique 
virilisante de l’urine et des produits de broyage des ovaires crino- 
gènes en prenant pour test l’action locale par application sur la 
crête du chapon. | 

Chez la femme, l’étude des 17-cétostéroides, des phenolsteroides 
et des métabolites d’hormones lutéales a été effectuée dans l’urine 
apres injection de doses massives uniques (50.000 UI), ou repetees 
(10.000 UI, 15 jours) de gonadotropines gravidiques (voir en 
particulier les travaux de SEGALOFF et al. et de PLATE): après 
fractionnement chromatographique des 17-cétostéroides, il semble 
bien qu'il y ait un excès d’androgènes ovariens, mais aussi 
d’oestroides et de lutéoides (GBS 13). Toutefois il faut le signaler 
aussi chez les castrats humains des deux sexes (GARRONE et BEAU- 
LIEU; BORELL); ce qui pose le probleme de la participation cortico- 
surrénalienne a la genése de ces stéroides. L’étude des métabolites 
urinaires sur des animaux de laboratoire ouvre une nouvelle voie, 
puisqu’ils sont aisement accessibles a l’experimentation. 

Avec un groupe de jeunes chercheurs et en collaboration avec 
le professeur M.-F. JAYLE, de Paris, dont nous appliquons les 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE S 217 


techniques de base, nous avons entrepris une patiente investigation 
de ces métabolites urinaires chez le Cobaye, désirant par là continuer 
et compléter l’œuvre de l’Ecole GUYENOT dans ce domaine, à 
laquelle l’une de nous participe depuis vingt-cinq ans. 

C’est pour nous un plaisir particulier d'offrir à notre maitre 
E. Guyenot l’hommage de nos premiers efforts, sans doute encore 
bien fragmentaires, mais que nous désirons lui dédier, en reconnais- 
sance de l’hospitalité qu’il nous a accordée dans son Institut de Zoo- 
logie expérimentale et en témoignage de notre admiration pour l’une 
des œuvres de sa vie. 

Sans doute, nous n’aurions pu accomplir ce travail si le Fonds 
national suisse pour la Recherche scientifique n’avait mis à notre 
disposition les moyens nécessaires et nous lui témoignons également 
toute notre gratitude. 

Nous avons encore devant nous un travail ardu et long que 
nous souhaitons cependant pouvoir réaliser. 

La présente note préliminaire est le fruit de la collaboration de 


six chercheurs: 


D. Weıns pour les hypophysectomies du Cobaye, les traitements 
et l’observation des animaux, 

K. Ponse et D. Weıns pour l’étude histologique et la direction 
des recherches, 

O. LIiBERT et R. Dovaz pour le dosage des métabolites d’hor- 
mones progestatives (GBS 7 = glycuronides butylosolubles 
au pH 7), 

E. CHAROLLAIS et P. JEANNERET pour le dosage fractionné des 
17-cetosteroides neutres métabolites des androgènes. 


Dans ce premier travail, les oestroides n’ont malheureusement 
pas encore pu être dosés, ce qui est actuellement en voie de réalisa- 
tion, puisque le professeur JAYLE a bien voulu s’en charger lui- 
même, à Paris. 


MATÉRIEL ET MÉTHODES 


a) Produits et doses utilisés. 


Parmi plus de 120 animaux déjà étudiés, nous ne retiendrons 
que ceux qui ont été traités par l’Antuitrine S que la maison PARKE 
Davis a mise gracieusement à notre disposition. 


218 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


Dans les essais précédents de l’Ecole GUYENOT, à Genève, la 
standardisation des prolans fabriqués par nous-mêmes n’ayant pas 
été faite, 1l était impossible d’estimer la valeur des doses utilisées, 
les centimètres cubes d’urine contenant des quantités trop variables 
d'hormones, surtout après concentration et extraction. C’est pour- 
quoi nous nous sommes adressés, en nous limitant volontairement, 
à deux produits commerciaux: l’Antitruine S et le Physex Leo. 

Pour uniformiser nos résultats, nous avons injecté dans cette 
série 150 UI d’Antuitrine S par jour, une fois, huit fois, dix fois, 
vingt fois et nous avons autopsié les animaux le lendemain de la 
dernière injection. Les doses totales ont été de 150, 1200 et 3000 UI 
et les doses relatives moyennes de 0,30 à 0,38 UI par gramme 
d'animal. 


b) Animaux et régimes. 


Les Cobayes utilisés étaient des femelles adultes, de 4 à 5 mois, 
pesant de 445 à 555 grammes au début de l’experience et ayant 
déjà eu 3 à 5 cycles oestriens avant le traitement. Chez ces gros 
Cobayes, la quantité d’urine nécessaire pour les dosages est suffi- 
sante (50 a 100 cm? par jour). Les études ont été faites en mars et 
en juillet, c’est-a-dire au moment où leur régime alimentaire est 
riche en verdure (pissenlits surtout), ce qui est fort important pour 
le maintien d’un taux normal de 17-cétostéroides. En effet, le régime 
composé uniquement de betteraves et de son dénaturé d’après 
guerre provoque l’effondrement de certaines fractions de ces méta- 
bolites (CHAROLLAIS). 


c) Observation des animaux. 


Le pedigree, l’évolution pondérale et celle des cycles oestriens 
ont été soigneusement étudiés par D. Wetus: le poids et même 
l’âge absolu étant moins importants à connaître que l’état physio- 
logique endocrinien qui joue un grand rôle en ce qui concerne la 
sensibilité hypophysaire à des stimulations indirectes (hypophyso- 
trope acmogene de l’urine gravidique et virilisation par des andro- 
gènes); malgré ces soins, il y subsiste toujours une variabilité indi- 
viduelle de réaction. 

Les animaux ont été pesés deux fois par semaine, avant et 
pendant le traitement. L’etat de leur orifice vaginal, de leur clitoris 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE S 219 


et de leurs mamelons noté, et des croquis soigneux à la chambre 
claire effectués lors de l’autopsie. Au moment de cette dernière, 
une photographie du tractus génital avec externa genitalia et 
ovaires a été faite et les organes suivants pesés: ovaires, surrénales, 
thyroïdes et hypophyse avec calcul de leur poids relatif en milli- 
grammes par 100 grammes de poids du corps. 


d) Méthodes histologiques. 


Les organes ont été fixés au liquide de Bouin, emparaffinés, 
coupés à 6 mus et colorés simplement à l’hémalum-acide-éosine, 
ou par l’azo carmin-bleu d’aniline de Mallory-Haidenhain. Les 
coupes d’hypophyse, fixée selon Romeis au sublimé salé -formol, 
ont été colorées à l’azan. Un ovaire, une surrenale et un fragment 
de corne utérine, fixés au formol neutralisé, ont été coupés à la 
congélation, puis colorés à l’hémalun-rouge Soudan pour l’étude 
des lipides soudanophiles: celle-ci est fort importante, non seule- 
ment au point de vue de la délipidation de la surrénale après 
hypophysectomie, mais encore pour les réactions utérines (O. PORTE) 
et surtout en ce qui concerne l’état du tissu crinogène que l’on 
suppose responsable de la sécrétion virilisante: en effet, à l’état très 
actif, ces cellules sont hypertrophiées et soudanophobes, et ne se 
chargent de lipides en excès qu’à la fin de l'expérience, lorsqu'un 
état régressif dû à «l’accoutumance » se réalise, quand des anti- 
hormones neutralisent le LH exogène injecté. 

Dans les méroxanthosomes et les follicules pré-lutéiniques, la 
présence de fins lipides soudanophiles accompagne invariablement 
la sécrétion de progestérone ou de lutéoïdes, dont les métabolites 
se retrouvent en excès dans l’urine. Il est nécessaire de pratiquer 
des coupes sériées des ovaires pour dépister l’action des moindres 
reliquats préhypophysaires: en effet, sous l’action de la puissante 
stimulation gonadotrope, des reliquats microscopiques sont capables 
de conditionner la formation, dans l’ovaire, d’un ou de quelques 
méroxanthosomes, alors que le poids des surrénales et des thy- 
roides indique une régression importante malgré la présence de ces 
très petits reliquats. 

Apres hypophysectomie, il va de soi qu’un examen macrosco- 
pique soigneux a été pratiqué sous un grossissement de 10 diamètres 
à l’autopsie, tant au niveau du tuber que sous la tente hypophysaire 


220 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


intacte et dans le trou de trépanation. La technique améliorée de 
l’hypophysectomie par voie parapharyngienne sera publiée ailleurs. 

L’examen de la réaction histologique du vagin et de la corne 
utérine complète obligatoirement le diagnostic posé sur l’état 
ovarien. 

L'étude de l’index nucléaire a premis à D. Weıns de précieuses 
observations: de + 35 à l’état normal, il s’abaisse à 28,1 quatre jours 
après une seule injection sur animal hypophysectomisé et à 10,5 à 
16,1 à partir de la huitième injection et jusqu’à la fin des obser- 
vations. 


e) Masculinisation. 


Le début de la masculinisation du clitoris de nos Cobayes (seul 
signe possible de cette réaction en plus des glandes anales) s’observe 
précisément entre le huitième-douzième jour des injections: les 
éminences blanches chitineuses arrondies, appliquées à droite et à 
gauche du gland clitoridien incomplet, se détachent en bloc et 
deviennent pointues, prenant la valeur de crochets homologues de 
ceux du pénis des Cobayes mâles. Le repli balano-preputial se clive, 
le gland devient dévaginable. Dans la suite, il s'accroît, se couvre 
de petits tubercules (odontoïdes cornés) en même temps que la 
sécrétion sébacée de petites glandes préputiales diffuses le recouvre. 


f) Etudes métaboliques. 


Les Cobayes sont des animaux émotifs et sociaux, qui suppor- 
tent très mal le transfert dans des cages métaboliques sans litière, 
dans lesquelles on suspend une touffe de pissenlits et un godet 
étroit rempli de son. Ce transfert peut occasionner une refus de 
nourriture et un stress caractéristique. Le taux des 17-cétostéroides 
baisse de façon globale. Il s’agit donc de mettre ces animaux en 
cages métaboliques au moins quatre à cinq jours avant la récolte 
des urines. Celle-ci est faite sur plateaux de zinc soigneusement 
lavés quotidiennement et additionnés d’un mélange désinfectant: 
1 cm? de Merfen + 2 cm? de butanol. Les crottes passent au travers 
d’un premier plateau amovible à grosses mailles et sont retenues 
sur un deuxième plateau à fin grillage. 

Les méthodes d’hydrolyse et d’extraction, le fractionnement 
et la purification des extraits, les précautions nécessaires pour la 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE s 294 


reprise par un solvant approprié et la mesure colorimétrique à 
l’électrophotomètre Unicam ont été décrits dans deux notes pré- 
cédentes de E. CHARoLLAIS et de K. Pose, O. Lißerrt et R. Dovaz, 
après modification des techniques de base mises au point par JAYLE 
et aidé de ses précieux conseils. Ces études sont excessivement 
longues et laborieuses et ne peuvent être faites sur plus de quatre 
à cinq animaux à la fois. 


I. COBAYES FEMELLES NORMALES ADULTES VIRILISEES 
PAR L'ANTUITRINE S. 


Cinq Cobayes de 4-5 mois pesant 465 à 555 g. au début de 
l'expérience et 530 à 615 g. à la fin, ont reçu 150 UI d’Antuitrine S 
par jour (10 fois: n° 352) ou 20 fois, soit une dose totale de 1500 
et de 3000 UI et une dose relative de + 0,30 UI par gramme 
d'animal. 

Ces femelles avaient eu précédemment 5 ruts et leur vagin 
s’est ouvert en fin d'expérience, les 10€, 14e, 18e jour. 

A Vautopsie, le 21-23€ jour, les mamelons étaient gros, tur- 
gescents: 4,9 à 7,5 mm., leur clitoris dévaginable et recouvert de 
tubercules sur le gland; les crochets mesuraient de 1,2 à 2,5 mm. 
Ceux de la femelle n° 329 ont mal réagi. Les ovaires très gros chez 
les femelles n° 226 (214 mg.), 327 (199 mg.), 329 (116 mg.) et 352 
(248 mg. le 10€ jour), étaient plus petits chez la femelle 328 (93 mg.). 
Ils présentent une triple réaction: 


a) Un état crinogène fort, cytologiquement régressé et lipidique, 
des atrésies thécales avec un index de 11,6 (femelle 352, 10€ jour), 
14,75 (femelle 329), 15,5 (femelle 327), 17 (femelle 226) et 19,5 
(femelle 328, ayant de moins gros ovaires). 


Au 21€ jour, ce tissu est vacuolisé et lipidique tandis qu’au 
10€ jour il est encore soudanophobe, éosinophile et non vacuolisé 
(femelle 352). Il semble que l’ Antuitrine S conditionne plus rapide- 
ment la formation d’anticorps que le Physex qui est probablement 
plus pur. 


b) En présence de l’hypophyse de l’animal, il y a eu, en outre, 
formation: 


229, K. PONSE ET COLLABORATEURS 


1° de deux gros méroxanthosomes, le 10€ jour (réaction au 
facteur x hypophysotrope + LH lutéinisant), comme on peut 
le constater sur la photographie n° 1a; 


2° apparition de nombreux follicules de grande taille, pré- 
lutéiniques et à fins lipides soudanophiles, surtout dans les 
cellules palissadiques de la granulosa hypertrophiée, bordant 
la membrane de Slavjanski, ainsi que dans l’ovocyte en atrésie; 
ces follicules refoulent devant eux les masses crinogènes atré- 
tiques déformées et soudanophiles (pl. fig. 2a et 3a). 


Il reste deux ou trois cicatrices très vacuolisées correspondant 
aux gros méroxanthosomes du début, tandis que chez la femelle 328, 
en fin d'expérience, ceux-ci sont encore actifs, non vacuolisés, peu 
lipogènes, ce qui a retardé quelque peu la réaction de croissance 
folliculaire et inhibé l’hypertrophie ovarienne. Cette réaction de 
folliculo-stimulation, couplée à une faible évolution pré-lutéinique, 
se déclenche au cours de la dernière semaine du traitement et est 
due vraisemblablement au déversement d’une hormone FSH hypo- 
physaire endogène, chez un animal virilisé, qui a déjà neutralisé 
par des antihormones l’action inhibitrice de l’état crinogene 
déclenché par le LH exogène injecté. L’hypophyse de ces femelles 
fonctionne comme celle des mâles (excès de FSH, peu de LH); 
il se pourrait du reste que ce soient les centres hypothalamiques 
excito-sécréteurs gonadotropes qui soient modifiés (voir ALLOITEAU). 

À partir de ce moment, l’ovaire sécrète certainement des oestro- 
gènes, et en moindre quantité des hormones lutéales, ce qui se 
traduit par une mucification exagérée du vagin avec leucocytose 
localisée (pl., fig. 2b) et une faible stratification de la couche basale 
(pl., fig. 3b) (femelles 226 et 327); cette réaction est plus forte chez 
la femelle 329, dont une partie des villosités vaginales se stratifie 
et se kératinise sous la couche muqueuse, et on constate un état 
de plein rut chez la femelle 328, à follicules non pré-lutéiniques. 

Les cornes utérines sont grosses et plus arrondies et présentent 
une évolution caractéristique: l’epithelium de l’endometre forme 
des franges prononcées, voire polypeuses, et entre partiellement en 
métaplasie vaginale localisée (femelle 328). Les glandes se dilatent, 
parfois de façon très prononcée. Le chorion est fibrosé dans sa 
portion juxta-musculaire. Le myomètre est gros, bien développé; 
une abondante sécrétion remplit la lumière de ces cornes utérines 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE S 223 


et les lipides soudanophiles font défaut dans l’epithelium (pl., 
ie 2c, 3c). 

En somme, ıl y a un debut d’hyperplasie glandulo-kystique 
avec ou sans metaplasie et de fibromyose exagérée, traduisant, 
semble-t-il, une sécrétion prononcée d’oestrogenes endogenes en 
synergie avec des doses faibles de progesterone. 

Cette feminisation aberrante secondaire qui accompagne si 
regulierement la virilisation spontanee ou experimentale dans 
d’autres cas analysés par K. Ponse, dans son rapport de Bruxelles 
1955, pourrait-elle &tre due a une action paradoxale, folliculoide 
d’androgenes ovariens polyvalents, « amphisexuels », du type de 
la dehydro-iso-androsterone ou de l’androstenediol ? L’explication 
est tentante, mais la virilisation pure des animaux traités après 
hypophysectomie va nous rendre prudents. 


II. VIRILISATION DE FEMELLES HYPOPHYSECTOMISEES 
TRAITÉES PAR L’ÄNTUITRINE S. 


Quatre femelles ont été hypophysectomisées au même âge et 
au même poids et traitées exactement de la même façon: 


8 injections de 150 UI = 1200 UI (femelle 224) 
20 injections de 150 UI = 3000 UI (femelles 238, 221, 222). 


Une cinquième femelle, traitée de même, est à l’étude (femelle 
349), étant atteinte d’alcaptonurie, elle a donné des résultats de 
dosages urinaires aberrants. 

Bien qu'ayant eu 3 à 5 ruts avant l’operation et le traitement, 
aucune de ces femelles n’a présenté d'ouverture vaginale, contraire- 
ment à ce qui se passait dans la série précédente en présence d’hypo- 
physe, et les mamelons sont restés petits ou flétris (2,8 mm.; 3 mm.; 
3,8 mm.; 3,5 mm.). Deux femelles (238 et 349) ont présenté une 
mucification vaginale avec légère stratification sous-jacente et des 
cornes utérines, trop grosses, présentant un œdème chorial léger, 
une forte hyperémie et un endomètre frangé: dans l’ovaire, on a 
noté la présence d’un nombre inusité de jeunes follicules au début 
de leur croissance, ce qui laisse supposer l’existence d’un très petit 
reliquat hypophysaire ayant échappé à l'observation lors de 
Pautopsie. 


224 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


Le vagin des quatre autres femelles est resté aussi fermé et celui 
des trois premières à l’autopsie, en strict dioestre (pl., fig. 5b). Leurs 
cornes utérines, petites, ne présentaient aucune réaction d’hyper- 
plasie glandulo-kystique et la paroi de la cavité était bordée d’un 
epithelium rectiligne cubique (pl., fig. 5c). 

Or ces cinq femelles se sont parfaitement virilisees: on ne saurait 
par conséquent mettre la réaction de féminisation aberrante secon- 
daire sur le compte de la polyvalence amphisexuelle, d’androgenes 
ovariens, elle est bien plutôt en relation avec une évolution folli- 
culaire prononcée et multiple avec tendance lutéinique, qui se 
réalise seulement lorsque l’hypophyse est en place et qui conditionne 
les réactions vaginale, utérine et mammaire aberrantes. 

En ce qui concerne la virilisation, elle débute après 8 injections 
(femelle 224) et est nette après 20 injections, quoique moins forte 
chez la femelle 222 (index nucléaire de 16,75); les autres femelles 
avaient des index de 12,4; 15,6; 16,8 et 18. Mentionnons qu’une 
femelle hypophysectomisée témoin, mais qui avait reçu par erreur 
une seule injection de 150 UI quatre jours avant l’autopsie, pré- 
sentait un index nucléaire de 28,1, ce qui représente une chute très 
rapide à partir de + 45 (hypophysectomisés absolus). 

Les ovaires sont complètement hépatisés des le 8° jour, la 
réaction crinogène très belle (pl., fig. 4); le rete ovarii est parfois 
très kystique. À peine voit-on, ici et là, quelques jeunes follicules 
tertiaires (plus nombreux et de taille moyenne chez la femelle 222 
et la femelle 349). Le tissu crinogène est surchargé de lipides souda- 
nophiles et très vacuolisé sur coupes à la paraffine, au 21€ jour 
(pl., fig.-50). 


SURRENALES ET THYROIDES. 


Contrairement aux Cobayes traités par le Physex, les animaux 
hypophysectomisés recevant de l’Antuitrine S, présentent à l’au- 
topsie, après 21 jours de traitement et 28 jours de privation d’hypo- 
physe, des surrénales trop grosses: 45%, 51% au lieu de + 30%. 
Une femelle, n° 224, a même un poids relatif de 101%, mais cela 
est dü à un fort amaigrissement dans ce cas, le poids absolu de ses 
surrénales était pareil à celui des autres femelles. Il est à noter que 
toutes ces surrénales sont surchargées de lipides soudanophiles dans 
la plus grande partie du cortex: nous attribuons ce fait à l’action 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE S 225 


d’une impureté corticotrope contenue vraisemblablement dans 
P’Antuitrine S et qui est absente dans le cas du Physex. 

Besschyroides (11%, 12,5%, 14%, 14,8%, 21,3%) ont pu aussi 
être partiellement stimulées par un contaminant thyréotrope et le 
tissu interstitiel de Wôlffler hyperplasié témoigne d’une activation 
précédente. Les animaux témoins de la série I avaient d’assez grosses 
thyroïdes (13,4%, 17,6%, 25,2%, 18,8%): ces Cobayes-là avaient 
séjourné à une température trop basse et leur régime n’a pas été 
contrôlé au point de vue goitrigène. 

En resume, l’Antuirine S, à ces doses massives, masculinise, 
aussi bien les Cobayes hypophysectomisés que les femelles entières, 
mais la réaction ovarienne terminale est fort différente: sans hypo- 
physe, la phase terminale de stimulation folliculaire fait défaut et, 
correlativement la féminisation aberrante n’a pas lieu. Il doit y 
avoir, par conséquent, des hormones et des métabolites différents, 
ce qui devrait pouvoir être démontré par les dosages urinaires. 
Hélas ! dans l’état actuel de nos recherches, seuls les animaux entiers 
ont fait l’objet des dosages.! Néanmoins, l’étude de leurs méta- 
bolites est intéressante mais doit être considérée comme une pre- 
mière tentative de vérification biochimique des faits morphologiques 
observés. 


MÉTABOLITES URINAIRES. 
1. 3-x-STÉROIDES NEUTRES GLYCURO-CONJUGUES (GBS 7). 


Les glycuronides butylo-solubles au pH 7 ont été dosés après 
lavage au pH 13 pour éliminer les substances hydro-solubles en 
milieu alcalin. Rappelons que le rapport: 


GBS 7 en gammas par 24 heures 


poids moyen de l’animal en grammes 


lorsqu’il dépasse 1 est caractéristique de la presence d’un corps Jaune 
ou d’un méroxanthosome, ou encore d’un placenta fonetionnels. 


1 La femelle 349 a fait l’objet de dosages urinaires. Malheureusement 
l’alcaptonurie et la présence probable d’un très petit reliquat hypophysaire 
ayant stimulé le vagin et la corne utérine et provoqué le développement de 
trop gros follicules en petit nombre, n’est pas demonstrative comme type de 
dosage sur © hypophysectomisees. 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 15 


226 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


L’urine des trois femelles, n° 327, 328 et 329, non hypophysec- 
tomisées, a été dosée par Mmes LiBErT et Dovaz, juste avant la 
premiere injection, ainsi qu'aux 1er, 2e, 3e, 4e 5e, 7e, ge, 15€ et 19e 
jours du traitement. La veille du traitement, ces femelles en dioestre 
et au début du métoestre (avant la montée correspondant à l’acti- 
vite du corps jaune), présentaient un taux de GBS 7 allant de 300 
à 400 gammas par 24 heures, le poids étant de 525 à 545 g. 

Les résultats peuvent se lire sur le graphique, en haut, et 
montrent: 


a) Une montée nette des GBS 7 après la première injection chez 
les trois femelles; cependant le taux ne dépasse pas le poids 
moyen, qui est juste atteint par la femelle 327 (montée, pour 
les trois femelles, entre 450 et 550 gammas par 24 heures). 
Il semble qu'il y ait eu à ce moment une tendance à la sécrétion 
de lutéoïdes. Ce fait s’observe du reste chez toutes les femelles 
entières traitées par n'importe quelle préparation de gonado- 
tropine chorionique et correspond peut-être à la formation de 
1 à 3 meroxanthosomes, que l’on retrouve encore au 8° jour 
et qui traduisent, chez ces femelles adultes entières, l’action 
combinée du facteur « hypophysotrope et acmogène et du 
facteur lutéinisant LH. La réaction que l’on observe en fin 
d'expérience est très différente et porte sur un grand nombre 
d'unités folliculaires stimulées par un facteur FSH; 


b) A cette première ascension succède une chute marquée à environ 
250 gammas/24 heures au 3€-9€ jour et une nouvelle ascension 
modérée et non significative entre le 10€ et le 16€ jours, au 
moment du début de la masculinisation. La femelle 328 présente 
cependant déjà une ascension précoce exceptionnelle avant le 
16€ jour et c’est elle qui a précisément au 21€ jour, deux gros 


Graphique des GBS 7 et des 17 CS au cours du traitement de Cobayes 
femelles adultes entières par 150 UI/jour d’ Antuitrine S. 


En haut: Les métabolites des hormones progestatives (GBS 7). 


En bas: Les métabolites des androgenes (17 CS neutres, fractionnés). La 
fraction A correspond principalement à l’androstérone et l’étio- 
cholanolone; la fraction B à la déhydro-iso-androstérone. 


Le poids moyen est indiqué sur le graphique du haut. 


900 


700 


600 


500 


300 


200 


909 


800 


600 


500 


400 


300 


200 


100 


15 


der 


19 


21 jours de 
traitemenr 


228 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


meroxanthosomes encore actifs, un rut complet et un ovaire 
dont l’évolution folliculaire a été nettement freinee; 


c) Cette montée finale des GBS 7 se réalise chez les autres femelles 
plus tardivement, après le 16€ jour, comme c’est le cas habituel. 
Le degré de cette élimination est du reste très variable: rela- 
tivement forte chez la femelle 327 (792 gammas/24 heures, 
R = 1,29) et faible pour la femelle 329 (454 gammas/24 heures, 
R = 0,7). Chez la femelle 328 à meroxanthosomes volumineux 
et très actifs, le taux est de 921 gammas/24 heures et R = 1,54. 


Ces quelques faits sont évidemment trop peu nombreux mais 
tirent leur signification des deux considérations suivantes: 


19 Il en est de même chez de nombreuses autres femelles ayant 
déjà fait l’objet de dosages après injections de Physex ou de 
prolan gravidique préparé au laboratoire; 


2° Il y a concordance remarquable entre les variations individuelles 
histologiquement constatées et celles que dévoilent le dosage 
urinaire. 


La femelle 329 se comporte exactement comme les femelles 
prépubères étudiées ailleurs et a une folliculo-stimulation moins 
nette, avec un état crinogene hépatisé fort (index = 14,75) et un 
rapport bas (R = 0,7). 


II. 17-cétostéroides neutres. 


Le dosage de ces métabolites a été effectué après triple frac- 
tionnement: les urines amenées au pH 4,7 et additionnées de 50% 
de tampon acétique sont hydrolysées à reflux pendant 5 heures, 
puis extraites à l’éther, ce qui fournit une première fraction B 
(correspondant vraisemblablement à la déhydro-1so-androstérone 
plus un artefact d’hydrolyse). L’urine résiduelle amenée à pH 11 
est extraite au butanol et, après évaporation au vide et reprise au 
méthanol, est hydrolysée au suc d’escargot pendant 36 heures à 
370: après une nouvelle extraction éthérée on obtient la fraction A 
(principalement formée d’androstérone et d’étiocholanolone). Le 
dernier résidu est acidifié au pH 2,5 et extrait au butanol, pour 
être ensuite traité comme la fraction À, c’est-à-dire hydrolysé par 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE s 229 


le suc d’escargot: ceci donne la fraction C (17-cétostéroides oxygénés 
en 11). Il est en effet préférable de ne pas soumettre les steroides 
conjugués à l’hydrolyse brutale par les acides minéraux à un pH 
trop acide. 

Les modifications apportées à la technique de mesure colorimé- 
trique sont indiquées dans la note de E. CHAROLLAIS (1955). 

Les dosages ont été faits sur les mêmes Cobayes 327, 328 et 329, 
utilisés pour les GBS 7 et l’urine a été recueillie 2-3 jours avant la 
première injection, puis 24 heures plus tard, ensuite après la 9€ in- 
jeetion, juste au début de la masculinisation, enfin le 21€ jour, 
immédiatement avant l’autopsie. 

Les résultats peuvent se lire sur le graphique, en bas: 


Fraction A. 
1. Avant traitement. 


Chez les femelles 328 et 329, examinées en plein rut (vagin 
ouvert), le taux de la fraction A était de 685 gammas/24 heures 
(n° 328) et de 602 gammas/24 heures (n° 329). Par contre, celui de 
la femelle 327 n’était que de 400, et cet animal était en di-oestre. 
Les deux premières femelles ont présenté le lendemain une chute 
marquée à 342 et 313 gammas/24 heures (probablement lors du 
métoestre). 


2. En cours de traitement. 


a) 24 heures après la premiere injection, il n’y a pas eu de chan- 
gement chez les femelles 327 et 329, tandis que la femelle 328 
monte légèrement de 342 à 484 gammas/24 heures. 


b) Après 9 injections, les trois femelles présentent une nette 
ascension (de 478 à 675 gammas/24 heures et de 318 à 497 gammas/ 
24 heures pour la femelle 329). Il y a donc une apparente ascension 
des métabolites androgènes exactement au moment où débute la 
masculinisation. 


c) A la fin du traitement, il v a retour au point de départ, 
comme on peut le voir sur le graphique. 


Fraction B. 

En ce qui concerne cette fraction, les chiffres varıent peu et 
restent bas jusqu’à la 9€ injection, peut-être même après, mais 
remontent très fortement en fin d'expérience: ils passent de 


230 K. PONSE ET COLLABORATEURS 


143 gammas/24 heures en moyenne a 614 gammas (n° 327), à 
740 gammas (n° 329) et à 795 gammas (n° 328). Il semble que la 
corticosurrénale participe tardivement à l'activation due aux 
gonadotropines, mais il faudrait encore préciser le moment exact 
de cette réaction. On sait que les oestrogènes sont cortigènes par 
voie hypophysaire et 1l se peut que cette ascension finale soit une 
réaction à la stimulation folliculaire observée en fin d'expérience 
ou à un contaminant corticotrope de l’Antuitrine S.1 


Fraction C. 


Cette fraction, très variable au début, semble fléchir nettement 
en fin d'expérience. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


1. L’Antuitrine S, injectee à raison de 150 UI par jour à des 
Cobayes femelles adultes entières, virilise leur clitoris a partir du 
8° jour en présence d’une réaction « crinogène » caractéristique du 
tissu théco-interstitiel de leurs ovaires. Cette dernière peut être 
mesurée par l’abaissement de l’index nucléaire moyen de ce tissu 
de + 35 à 10-16, dès le 8° jour et jusqu’à la fin de l’experience. 
Toutefois, a cette epoque, la surcharge des cellules en lipides 
soudanophiles indique une régression de l’état sécrétoire actif par 
formation d’antihormones qui neutralisent l’action du facteur LH 
urinaire injecté: état « d’accoutumance ». | 

2. Sur femelles hypophysectomisées, la masculinisation se 
réalise tout aussi bien avec les mêmes caractéristiques de ce tissu 
crinogène. 

3. Chez les femelles entières, la fraction A des 17-cétostéroides 
monte nettement pour atteindre un maximum mesuré au moment 
du début de la masculinisation et rebaisser ensuite au taux normal: 
elle mesure peut-être les métabolites des androgènes ovariens dont 
la production a été stimulée par le facteur LH, seul actif sur femelles 
hypophysectomisees, virilisées. Par contre, il y a une chute cons- 
tante des GBS 7: la progesterone et les hormones luteales ne sont 
pas nécessaires a la virilisation. 


1 Chez la © hypophysectomisée alcaptonurique n° 349, il n’y a pas cette 
ascension finale de la fraction B et il semble qu’il ne s’agisse pas d’une action 
d’un contaminant corticotrope. 


VIRILISATION DE COBAYES FEMELLES PAR L’ANTUITRINE Ss 231 


4. Chez les femelles adultes, non opérées, et aux doses utilisées, 
le facteur «x hypophysotrope acmogene, en combinaison avec 
l'hormone lutéinisante LH de l’urine gravidique, conditionne tout 
d’abord la formation d’un ou deux méroxanthosomes bien lutéinisés 
que l’on retrouve au 10€ jour. Ceux-ci régressent en général (sauf 
chez la femelle 328) en fin d'expérience. A cette évolution initiale 
correspond une montée modérée mais brusque des GBS 7, contenant 
des métabolites des lutéoïdes ovariens, qui ne dépassent toutefois 
pas l’unité dans le rapport défini par O. LiBeRT; il s’agit de la pro- 
duction discrète d'hormones lutéales par des formations qui ne sont 
pas de vrais corps Jaunes. 

5. Au cours de la seconde moitié du traitement, le développe- 
ment exagéré de multiples foilicules traduit la décharge secondaire 
d’un puissant facteur FSH préhypophysaire, très différent du 
facteur hypophysotrope de l’urine injectée. Son action, combinée 
à celle de traces de LH endogène non neutralisé par la formation 
d'anticorps (pas d’autoimmunisation) conditionne l’évolution « pré- 
lutéinique » de ces follicules de grande taille, et les premières étapes 
de la genèse de multiples méroxanthosomes kystiques. 

A ce moment, il y a une forte et tardive ascension des GBS 7 
urinaires, traduisant ce fonctionnement luteal multiple et le rapport 
passe au-dessus de l’unite: il est du reste strictement proportionnel 
au degré de la réaction ovarienne. 

6. L’action de folliculo-stimulation secondaire conditionne une 
feminisation périphérique aberrante: a) ouverture vaginale avec 
mucification exagérée, stratification inhibée ou retardée et par- 
tielle; b) évolution glandulo-kystique avec fibromyose discrète de 
la corne utérine; c) développement mammaire gravidique. Dans 
cette série, le dosage des oestroides n’a pu être fait, si bien qu’on 
ne peut confirmer biochimiquement cette réaction. 

7. Cette féminisation tardive ne s’observe pas après hypo- 
physectomie complete et corrélativement, l'ovaire ne présente 
aucune trace de stimulation folliculaire prélutéinique. 

8. Cette absence de réaction des femelles hypophysoprives — 
par ailleurs dûment virilisées — exclut l'hypothèse d’une action 
polyvalente d’androgènes ovariens spéciaux, à action «amphi- 
sexuelle » du type de la déhydro-iso-androstérone, par exemple. 
Ce métabolite paraît cependant exister en excès dans l’urine des 
femelles entières à la fin de l’expérience (montée significative de la 


LE) K. PONSE ET COLLABORATEURS 


fraction B des 17-cétostéroides neutres). Ce dernier fait paraît 
indiquer la participation tardive de la cortico-surrénale à la réaction 
à l’Antuitrine S. | 

9. Ce produit semble être par ailleurs légèrement contaminé 
par un facteur corticotrope (et thyréotrope ?), ce qui se traduit 
par une chute incomplète du poids des surrénales des animaux 
hypophysectomisés depuis plus de quatre semaines et par une nette 
surcharge lipidique, que l’on n’observe pas après utilisation du 
Physex. | 

En résumé, l’action virilisante et féminisante aberrante secon- 
daire provoquée par l’Antuitrine S sur Cobayes femelles adultes 
non hypophysectomisés se reflète de façon remarquable dans les 
quelques mesures des métabolites urinaires que nous avons entre- 
prises. Cette étude est encore tout à fait partielle et préliminaire 
mais ouvre des perspectives encourageantes. 


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Rie. 


Fic. 


Fic. 
Fic. 


Pic. 


Fic. 


Fic. 


re. 
Fic. 
Fic. 


Fic. 


Fic. 
Pie. 


1a. 


2b. 


De: 


5b. 
DE 


mäle. Rev. suisse Zool. 57: 109-154. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 


Ovaire de la femelle n° 352 (10 x 150 = 1500 UI Antui- 
trine S). Noter la présence de deux gros méroxanthosomes 
avec le disque proligère lutéinisé inclus dans le centre; atrésies 
thécales « crinogènes » — deux kystes du rete (x 14). 


Vagin atypique avec tendance à la mucification et trous rem- 
plis de leucocytes (x 56). 

Corne utérine encore petite et peu frangée, au 10€ jour (x 14). 
Ovaire de la femelle n° 226 (20 x 150 = 3000 UI Antui- 
trine S). Coupe à la congélation colorée au rouge soudan, 
l’état lipidique des atrésies thécales ressort en noir, seconde 
phase de stimulation folliculaire très forte avec état pré- 
luteinique des granulosa (x 14). 

Son vagin très mucifie, avec légère stratification épidermique 
profonde (x 56). 

Sa corne uterine, plus grosse, tres frangee, avec leger debut 


de dilatation des glandes et tendance à la fibrose profonde 
(XL 


. Ovaire de la femelle n° 329 (20 x 150 = 3000 UI). Phase de 


stimulation folliculaire, tissu crinogène très vascularisé (x 14). 
Son vagin très mucifié, un peu plus stratifié (x 56). 

La corne utérine glandulo-kystique. 

Ovaire de la femelle n° 224, hypophysectomisée traitée par 
8 x 150 = 1200 UI d’Antuitrine S. Etat «hepatise » des 
atresies crinogènes (x 14). 

Ovaire de la femelle 221, hypophysectomisée et traitee par 
20 x 150 = 3000 UI d’Antuitrine S. Même aspect, mais l’état 
des cellules crinogènes est vacuolisé, en régression; noter les 
kystes du rete ovarit (x 14). 

Son vagin en di-oestre (Xx 56). 

Sa corne utérine atrophiée (x 14). 


236 A. PORTMANN 


No 14. Adolphe Portmann. — La Metamorphose «abritée» 
de Fusus (Gast. Prosobranches). 
Avec 11 figures dans le texte. 


(Laboratoire de Zoologie de l’Université, Bâle et Laboratoire Arago, 
Banyuls-sur-mer, Pyrénées orientales, France.) 


Au professeur Emile Guyénot, en souvenir de 
l’année inoubliable 1921 passée à Genève et en 
reconnaissance pour les impulsions puissantes que 
je dois à son enseignement et à son exemple. 


Parmi les Gastéropodes Prosobranches un nombre assez élevé 
se développe à l’intérieur des capsules chitineuses solides et quitte 
ces abris à un stade qui paraît être la forme définitive. Il était 
naturel de considérer comme direct ce mode d’ontogénèse et de 


Kieser 
Ponte de Fusus — à droite le couvercle de la capsule. 


l’opposer à la métamorphose typique. Cette interpretation a 
longtemps empêché une étude plus approfondie de ce qui se passe 
dans ces pontes. 

Notre description du développement de Fusus rejoint celle 
que j’ai donnée en 1925 de Buccinum et de Purpura ainsi que 


METAMORPHOSE « ABRITEE ) DE FUSUS Zon 


celles ajoutées par Franc (1943) et THorson (1946). Le cas de 
Fusus démontre d’une facon particulierement frappante que ces 
ontogénèses dites « directes » sont en réalité des métamorphoses 
bien plus compliquées que celles des espèces à larves nageantes. 

Le matériel de ces recherches, collectionné pendant mes séjours 
au Laboratoire Arago (Pyrénées Orientales, France) provient des 
chalutages effectués dans la vase côtière de cette région. A cette 
étude s’attache le souvenir de l’ami- 
tie et de l’encouragement que j'ai 
trouvés auprès des anciens direc- 
teurs, Octave DuBosco et Edouard 
CHATTON. Je remercie très vivement 
M. le professeur G. Petit de l’aide 
constante que J'ai reçue dans son 
Laboratoire. J’adresse également mes 
remerciements à Mlle S. Baur qui 
a exécuté la plus grande partie des 
dessins et achevé les autres. 

Les pontes (fig. 1 et 2) ont été 
récoltées sur les tuniques d’Ascidia 
mentula et de Microcosmus. BoBRE- 
TZKY (1877) en a donné une pre- 
miere description. Mais pas plus que 
BOBRETZKY et PELSENEER, je n’ai 


pas pu verifier la ponte. L’attribution Pe D. 

au genre Fusus reste donc provisoire. Jeune Fusus après trois semaines 

Des pontes semblables, mais de di- de vie libre. X marque le bord 
à BR ee HR de la coquille au moment de 

mensions différentes, ont été décrites eclosion! 


pour plusieurs genres de Prosobran- 

ches. La description du développement, due à BoBRETSKY, cesse 
au moment ou débute la différenciation du tube digestif. C’est 
donc avant tout sur les phases ultérieures que s’est portée notre 
attention. 

Le matériel a été observé très largement sur le vivant. L’etude 
histologique se base sur les méthodes courantes. Quelques observa- 
tions préliminaires ont été publiées en 1932, mais l’etude appro- 
fondie n’a été entreprise qu’à la suite d’une revision générale de nos 
notions sur l’évolution des formes larvaires (GEIGY et PORTMANN 


1941). 


238 A. PORTMANN 


1. TRAITS GENERAUX DE L’ONTOGENESE 


Les pontes nummuliformes de 8 à 9 mm. de diamètre sont 
pourvues d’une zone centrale dont la structure particulière permet 
la sortie des larves. L’ouverture de ce couvercle est provoquée 
par la digestion de la couche inférieure de cette zone, suivie d’une 
rupture le long des lignes préformées. La structure de ces pontes de 
Prosobranches a été décrite par Anker (1937). 

La vie intracapsulaire peut être divisée en trois périodes, 
marquées dans la formation du tube digestif. 

La première étape conduit à un embryon de symétrie bilatérale. 
La segmentation suit le mode bien connu jusqu’à la cinquième divi- 
sion des macromères. Par la quantité considérable de vitellus, 
l'embryon ressemble à celui de Fulgur. Avec la formation de la 
première coquille et le pied apparaissent deux groupes de cellules 
rénales du type que j’ai décrit en detail en 1930 (fig. 3). 

L’ectoblaste larvaire produit des cellules très grandes, plates 
et ciliees (fig. 5, 8 et 9). Leur cytoplasme est complètement rempli 
de petites vacuoles qui se colorent rapidement avec les colorants 
vitaux. Ces cellules jouent probablement un rôle important dans le 
métabolisme de la larve pendant la période prolongée que celle-ci 
passe dans la masse visqueuse de la capsule. Les plus grands de ces 
éléments se trouvent au sommet de la future vésicule céphalique, 
sur le pied et le long du bord de la coquille. 

Dès que le stomodeum s’est ouvert dans la cavité mésentérique, 
la petite larve commence à ingérer la masse protéique opaque et 
dense qui remplit la capsule (fig. 4). Cette alimentation transitoire 
ouvre la seconde période qui achève une forme larvaire riche en 
structures caduques. Une grande vésicule céphalique se forme. 
Le vélum est très développé. L’ontogénèse du système nerveux 
central est fortement retardée. La torsion s’effectue et la petite 
cavité palléale apparaît dès son début du coté dorsal, en position 
définitive. Le plancher de cette cavité acquiert tôt la structure d’un 
cœur larvaire bien connu chez les véligères des Prosobranches. 

Les réserves alimentaires s’accumulent dans un organe à cellules 
très réfringentes qui est le trait le plus saillant de ce stade. La 
larve la plus avancée que figure BoBRETZKY appartient au début 
de cette étape. En rapport avec la nutrition larvaire, le stomodeum 


METAMORPHOSE « ABRITÉE ) DE FUSUS 239 


maintient longtemps sa structure transitoire et la formation de 
Parmature buccale si puissante de l’adulte est complètement 
ajournée. Le moment culminant de l’activité larvaire est représenté 
par la figure 4. 


Ie, 3. 


Trois stades du développement — à gauche: segmentation et embryon symé- 
trique de la première période — à droite: larve au début de la deuxième 
période. La masse des quatre macromères reste constante. 


La troisième période est celle de la métamorphose lente. Elle 
débute dans la capsule et se poursuit assez loin dans la vie libre. 
La coquille larvaire se continue par le premier tour de la spirale 
définitive et son bord forme, avant l’éclosion déjà, l’echancrure du 
siphon palléal et la structure typique de l’adulte. Dans la cavité 
palléale aggrandie, le ctenidium et la glande hypobranchiale 
apparaissent. Cependant, les cellules des reins larvaires restent en 
pleine fonction. Aussi longtemps que j'ai pu en suivre le dévelop- 
pement, les quatre macromères restent intacts et bien visibles à 


240 A. PORTMANN 


travers la coquille transparente. L’ontogénèse du système nerveux 
s'accélère des que l’accumulation des substances de réserve est 
terminée. En même temps l’œsophage, libéré de sa première tâche 
larvaire, reprend sa différenciation arrêtée et forme enfin, au 


4g 


LD 


FIG. 4. 
Larve à la fin de la seconde période. 


niveau et en avant du collier œsophagien, l’appareil buccal et la 
radula. Le contenu de la capsule est maintenant un liquide claire 
et les larves, qui auparavant se trouvaient réunies en un petit 
groupe de 8 à 20 au centre de la capsule, remplissent celle-ci 
complètement. 

Il m'est impossible de préciser la durée de la période de repro- 
duction. Toutefois, mes pêches permettent une approximation: 
Jai trouvé les premiers stades de segmentation dans la seconde 


METAMORPHOSE « ABRITEE ) DE FUSUS DAN 


moitié d’aoüt, à côté de larves déjà avancées. L’éclosion de ces 
dernières a commencé vers le milieu de septembre. Des stades 
intracapsulaires ont été vus jusqu'à mi-octobre, date ultime de 
mes observations. 


2. ONTOGENESE DU TUBE DIGESTIF 


a) LE STOMODEUM. 


| L’invagination de cellules ciliées ectoblastiques forme rapide- 
ment un tube qui prend contact avec le mésentéron. Ces cellules 
presentent très töt, du còté de la cavité generale, des vacuoles qui 
s’agrandissent par la suite. Nous avons déjà remarqué l’arrét de 
différenciation de l’armature buccale. L’ebauche de ces structures 
adultes est limitée à un très petit groupe de cellules situées du côté 
ventral, à l’entrée du stomodeum. Ces cellules ne participent pas 
à la formation des vacuoles. 

Dès que la continuité des lumières est établie avec le mésen- 
téron, le stomodeum prend une part active à l’ingestion des réserves 
protéiques de la capsule. BoBRETSKY attribue ce processus à la 
seule activité des cils. Pourtant la viscosité de la masse intra- 
capsulaire est telle que les cils ne peuvent la transporter par leurs 
battements. Ce sont des mouvements d’ingurgitation qui assurent 
l’alimentation larvaire et la constitution de la réserve de l’albumen. 
Une partie dorsale du stomodeum (fig. 8, 9 A) produit un tissu 
transitoire qui aplatit le côté dorsal de l’entrée et permet une 
fermeture rythmique ainsi que la formation de bouchées qui sont 
transportées ensuite vers le mésenteron. Après la période d’inges- 
tion, l’appareil de fermeture disparaît et ses cellules reprennent 
l’aspect typique des autres éléments vacuolisés. C’est alors que 
commence la croissance de la poche radulaire et de la trompe de 
l'adulte. Vers la fin de la vie larvaire, le stomodeum s’allonge et les 
vacuoles remplissent complètement ces cellules, leur conférant une 
turgescence très prononcée. 


b) LES MACROMÈRES. 


Après la formation du cinquième quartette, les macromères 
cessent de se diviser. Cet arrêt a été signalé par BOBRETZKY, 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 16 


242 A. PORTMANN 


mais l’auteur russe a cru voir la disparition des noyaux tandis que 
dans notre matériel ceux-ci se maintiennent et présentent des 
nucleoles très marqués jusque dans la seconde période (fig. 6). 
Le macromere D est de la taille des trois autres. Il se distingue 
cependant par une nuance très nette quand on colore sur le vivant 
par le bleu de cresyl brillant: D reste presque incolore tandis que 
les trois autres macromères montrent une teinte bleuätre (fig. 5). 


Rie: 5, 


Embryon du stade symétrique (vu du côté ventral) après coloration au bleu 
de crésyl brillant. Les grandes cellules de l’ectoblaste larvaire sont remplies 
de vacuoles bleues. 


Le nucléole du noyau D est orange dans les préparations fixées au 
liquide de Helly, ceux des cellules sœurs, par contre, prennent 
l’hémalun. Pendant la métamorphose, les nucléoles se dissolvent et 
une grande vacuole très claire prend leur place. Les noyaux pren- 
nent des formes irrégulières par la suite, mais sont demeurés 
jusqu’à la fin de mes observations. Les fixations à l’acide osmique 
prouvent la disparition de bonne heure des réserves grasses dans 
les macromères, tandis que la résorption des plaquettes vitellines 
ne débute que bien plus tard, vers la fin de la grande période larvaire 
(comparer les fig. 6 et 10). 


METAMORPHOSE « ABRITEE » DE FUSUS 243 


C) LE MESENTERON DE L’INTESTIN. 


Les dernières divisions des macromeres établissent une premiere 
couche d’entoblastes qui forme une voûte en direction céphalique 
sur la base des macromeres. La lumière étroite du mésenteron se 


Fic. 6. 
Coupe parasagittale d’un embryon au stade symétrique. 


continue en une fente très mince qui s'ouvre dans l’ébauche intes- 
tinale, dérivée elle aussi des entoblastes. L’intestin est un petit 
cul-de-sac dirigé vers le bord de la coquille (fig. 6). Sa formation 
ultérieure ne présente rien de particulier: il s’allonge et se déplace 
en suivant les mouvements de la torsion du complexe palléo- 
viscéral. 


244 A. PORTMANN 


| 


He: 


Coupe sagittale d’une larve au début de la seconde période correspondant 
à la larve la plus âgée de la fig. 3. 


METAMORPHOSE « ABRITÉE ) DE FUSUS 245 


C’est dans la voûte mésentérique que s’effectuent les transfor- 
mations les plus impressionnantes. Elle fournit successivement le 


Rd albumen, Ta glande hépatique ét 
imestomac. 


Fig. 8. 
A — Coupe sagittale du stomodeum avec le bourrelet de fermeture. 
B — Cellules de la glande hépatique d’un stade un peu plus avance que celui 


de la figure 8 A. 


Une zone presque annulaire, adjacente aux macromeres, com- 
mence a produire, du cöte de la cavité du corps, une vacuole gran- 
dissant dans chaque cellule, transformant et accumulant ainsi la 
masse protéique qui distend fortement la lumière du mésenteron 


METAMORPHOSE «ABRITEE » DE FUSUS 247 


(fig. 6). Nos figures rendent mieux qu’une description l’extension 
rapide de ces cellules et par la suite celle de l’organe que nous 
appelons le sac de l’albumen. Le nombre de cellules participant 
à cette structure larvaire semble rester constant. Je n’ai jamais pu 
trouver trace de divisions à partir du moment où ce sac est claire- 
ment visible. Chaque cellule ne forme qu’une seule vacuole géante 
et le cytoplasme est réduit à une paroi très mince. Jusqu’ä la fin de 
notre période d'étude, l’individualité des cellules de ce sac est 
intacte (fig. 11). Ce fait distingue l’organe larvaire de Fusus de 
ceux, analogues sous beaucoup de rapport, des embryons des 
Pulmonés (BLocH 1938). Le sac de l’albumen reste une structure 
épithéliale et conserve une lumiere qui s’ouvre dans la future 
cavité stomacale. Il remplit pendant la première période de la vie 
libre le sommet de la coquille. 

La glande hépatique naît aux dépens d’un groupe de cellules 
épithéliales qui forment la saillie mésentérique dirigée vers le pied. 
Très tôt ces cellules sont plurinucléées (fig. 7, 8B) et produisent une 
sécrétion dans la lumière mésentérique. Des granules, qui sont à la 
base de cette activité, sont visibles dans les préparations fixées à 
l’acide osmique. Leur transformation en vésicule sécrétrice et le 
deversement de ce liquide peuvent s’observer sur le vivant. Le 
contact avec le sac de l’albumen se fait par un ph de l’ébauche 
hepatique, dont les cellules gardent la structure jusqu’au niveau 
du premier élément du sac. Cette disposition montrée par les figures 
10 et 11 reste stable et ce n’est qu’apres l’eclosion qu’une activité 
plus intense acheve la differenciation de la glande. 

L’estomac est differencie par la partie mésentérique voisinant le 
stomodeum et qui s’etend jusqu’à l’intestin. Le côté opposé au diver- 
ticule hépatique reste en contact avec les macromères. Une zone 
ciliée nettement délimitée se forme (fig. 11). L’extension de l’esto- 
mac sépare par la suite les macromeres de la lumière mésentérique 
qu'ils ont contribué à limiter auparavant. 


rer: 
Coupes transversales de la region du stomodeum. Le stade est un peu plus 
avance que celui de la figure 8A. 
A — Niveau de l’appareil de fermeture. 
B — En arrière de A; la vésicule cephalique avec ses cellules a vacuoles 
est contractée. 


Hic, 10. 


Larve à la fin de la deuxième période, avant la métamorphose. 
La coupe est à peu près sagittale pour la région mésentérique. 


METAMORPHOSE « ABRITÉE ) DE FUSUS 249 


3. CONSIDERATIONS GENERALES 


Sı fragmentaire que soit cette contribution à la connaissance 
de l’ontogénèse des Prosobranches, les phénomènes observés dans les 
pontes de Fusus touchent plusieurs problèmes d’un intérêt plus 
général. 

Un de ces faits est la correspondance entre la sécrétion d’une 
substance de réserve par la mère et la formation d’un organe 
transitoire d'absorption et d’elaboration par la larve. Une telle 
corrélation rappelle celle qui existe entre la présence d’ceufs nourri- 
ciers abortifs et les structures coadaptées de l’intestin de la larve. 
Ce mode d’alimentation larvaire, parfois décrit sous le nom d’adel- 
phophagie, est connu chez plusieurs genres de Prosobranches. 

Le développement larvaire se trouve fortement transformé 
dans les deux cas: aussi bien par les œufs nourriciers que par la 
masse protéique de Fusus. La différenciation du stomodeum est 
retardée d’une façon frappante, en particulier la formation de 
armature buccale et de la radula. Pour se rendre compte du degré 
de cette hétérochronie, il faut comparer le développement des 
Pulmonés où, malgré un mode assez semblable de nutrition, la 
radula s’ebauche avant même que la poche stomodéale ait atteint 
le mésentéron. 

Un retard analogue mais moins prononcé caractérise la genèse 
de la glande hépatique et de l'estomac. Les données que 
Franc (1943) communique sur l’ontogénèse de Conus permettent 
de juger de l’arrêt de différenciation dans le cas que nous étudions: 
chez Conus, en l’absence d’un mode d’alimentation spécial, la 
glande hépatique se forme très directement et rapidement. 

Cependant, l’hétérochronie n’est pas le seul changement 
évolutif survenu dans le développement de Fusus. Nous assistons 
aussi à l’apparition de territoires à signification purement larvaire 
en pleine organisation définitive: celui d’un système de fermeture 
rythmique dans le stomodeum, celui bien plus étonnant du sac 
de l’albumen qui est le trait le plus saillant de la période larvaire. 
Chez Buccinum c’est l’intestin qui forme une large vésicule pure- 
ment larvaire, lieu de la digestion des plaquettes vitellines libérées 
par la fragmentation des œufs nourriciers. La liste de ces structures 
transitoires s’allongera certainement par la suite. Ajoutons à ces 


dio — ee nn 


ille; 


. 


l est retracte dans sa coqu 


11 


anima 
ttale pour la tête et le stomodeum. 


’ 


Fic 
ll 
t sagi 


a metamorphose 
lativemen 


st re 


anti 
ion e 


pend 
ect 


rve 
la 8 


La 


METAMORPHOSE « ABRITÉE ) DE FUSUS 251 


organes d'alimentation larvaire le cœur et les cellules rénales tran- 
sitoires qui tiennent pendant longtemps le rôle des organes définitifs, 
arrêtés eux aussi pendant la période intracapsulaire. Rappelons les 
cellules caduques de l’ectoblaste larvaire que nous ne connaissons 
pas encore dans leurs fonctions, ainsi que le vélum qui est loin d’être 
la structure réduite qu’on a supposée, sous l’empire de l’idée que 
l’ontogénèse à l’abri d’une capsule devait forcément être un dévelop- 
pement condensé sinon direct. Franc a montré les dimensions 
considérables du velum chez Pisania, nos observations chez 
Buccinum sont correspondantes. 

La vie intracapsulaire, loin de réduire les traits de la méta- 
morphose, amène au contraire une forme larvaire très prononcée, 
bien plus riche en structures transitoires que celle de la vie néritique 
ou pélagique. 

La longue période intracapsulaire est une «metamor- 
phose abritée» trop peu connue jusqu’à présent. On a bien 
remarqué la variété de la forme des pontes mais on a négligé la 
vie qu’elles cachent. Nous savons maintenant qu’un être en pleine 
transformation intérieure sort de la capsule de Fusus. 

L'évolution des Prosobranches, outre la diversité de modes de la 
vie adulte et des structures correspondantes, a produit une variation 
non moins riche dans les voies du développement. Et cette richesse 
de productions ontogénétiques est particulièrement grande dans des 
groupes où une certaine monotonie dans le mode de reproduction 
laisse croire à l’uniformité: des pontes assez ressemblantes peuvent 
abriter des modes de développement d’une divergence inattendue. 
Les différences qui séparent la nutrition larvaire d’un Fusus de celle 
de Buccinum et ces deux dernières de celle de la larve de Murex 
me paraissent plus profondes que celles qui distinguent les formes 
adultes. 


BIBLIOGRAPHIE 


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Scientific Investigations in Iran, Part II. Copenhagen. 
— 1946. Reproduction and Larval Development of Danish Marine 
Bottom Invertebrates, with special reference to the Plank- 
tonic Larvae in the Sound (Oresund). Medd. fra Kom- 
miss. for Danmarks Fiskeriog Havundersggelser. Serie: 
Plankton, V. IV. Kgbenhavn. 


EXPLICATION DES LETTRES DANS LES FIGURES 


alb albumen nm noyau de macromere 
ce vesicule cephalique 0) ceil 
cl cœur larvaire o.alb sac de l’albumen 
co coquille OP opercule 
cpa cavité palléale p pied 
e estomac pa bord palléal 
eh ébauche hépatique ra radula 
ga ganglions du système nerveux rd rein définitif 
central rl rein larvaire 
int intestin sta statocyste 
m manteau sto stomodeum 
ma  macromères te tentacule 
mes mésentéron va vacuoles du stomodeum 
mco muscle columellaire ve velum 


mD macromere D x bord de la coquille à l’éclosion 


ACTH AND REGENERATION 253 


N° 15. Oscar E. Schotte and John L. Chamberlain. 
Effects of ACTH upon Limb Regeneration in Normal 
and in Hypophysectomized Triturus viridescens. * 
(With 11 figures in the text.) 


(Department of Biology Amherst College. Amherst, Massachusetts). 


A mon maitre, Monsieur le Professeur Emile 
Guyenot, qui a guide mes premiers pas en mor- 
phologie expérimentale et dont l’influence n’a 
jamais cessé de dominer ma vie scientifique, ce 
modeste travail est dédié en témoignage de gratitude 
et d affection respectueuse. 


INTRODUCTION 


Experimental and histological investigations, at least as far as 
amphibia are concerned, have shown that normal regeneration is 
the result of correlative interactions between two spatially and 
morphologically independent factors. There are first the local 
factors to be found within the general area affected by amputation 
and it is their nature which determines whether regeneration may 
or may not occur. Second, within the body of the regenerating 
anımal reside the physiological or general systemic factors through 
the combined activities of which the regenerative potencies of the 
locally affected organ may express themselves or may fail to do so. 
These two agents of regeneration, the first providing the building 
materials of the blastema the other its histogenetic and morpho- 
genetic organization and also the physiological integration of the 
regenerate within the organism, may be compared with the internal 
and the external factors in embryonic development. 

The local factors, closely related to the cellular properties pre- 
vailing within the amputational area of a limb, can be shown to be 
independent of the otherwise demonstrable capacıty for regenera- 
tion of the organism from which the amputated limb originates or 
to which it is being transplanted (GuYÉNOT, 1927; NAVILLE, 1927). 
They also are responsible for the fact that a particular organ of a 


1 Supported by grant C-2236 from the National Institutes of Health. 


254 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


given animal may regenerate while this property is denied to the 
corresponding organ of another animal or to another organ of the 
same animal. It is not yet fully established whether normal 
regeneration and normative non-regeneration within the various 
groups of animals is the result of congenital local properties or 
whether these supposedly predetermined properties are amenable 
to change by experimentation. It is one of the purposes of the 
present series of investigations to clarify this latter point and to 
determine whether a change within organismal properties may 
influence or modify the regenerative properties of a limb. 

The external factors which, in the developing embryo, influence 
and modify the prospective potencies of various areas are, in 
regeneration, those factors which may influence, modify, accelerate 
or even suppress the normal course of regeneration. Among the 
external agents of regeneration one distinguishes the physical and 
chemical factors which provide propitious, indifferent, or detri- 
mental media in which regeneration occurs. These are just as 
important for regeneration as they are for embryonic development, 
but at this time it is not intended to discuss their role in regenera- 
tion. 

It ıs also not planned to consider specifically those external 
factors of development which determine the morphogenesis of the 
blastema. It is well known that the blastema is induced to become 
a fore limb if it derives from a fore limb, a tail if it derives from a 
tail; there is furthermore evidence to suggest that the morpho- 
genetic induction of blastemata by their supporting stumps is just 
as clearly an example of dependent differentiation as is the diffe- 
rentiation of a lens in relation to the eye cup. Without entering 
into much detail, it will suffice to state that for several reasons the 
notion of morphogenetic fields (Weiss, 1939) has replaced, in 
regeneration, the organiser concept used for the embryo. Recent 
discoveries made by GUYENOT, DINICHERT-FAVARGER, GALLAND, 
1948 and by Kıorrsıs, 1953 have conferred upon the notion of 
“territoires de régénération ” (GuyENOT, 1927) a physical reality 
which was not implied in the more general views on morphogenetic 
fields expressed by other authors. 

It is certainly premature to consider in this paper the all impor- 
tant but incompletely known agents which are instrumental in the 
elaboration of materials for cellular syntheses, histogenesis and 


ACTH AND REGENERATION 255 


general induction, the fundamental problem of regeneration. 
Thus among the external factors there remain only two agents of 
integration, namely, the nervous and endocrine systems, the latter 
being the main object of the present research activities at this 
laboratory. 

There is cumulative evidence to show that local conditions 
prevailing at the amputation surface are influenced by experimen- 
tally induced changes within the hormonal balance of the regenerat- 
ing anımal. The time is not ripe for a general discussion of the 
action of hormones upon regeneration, but some considerations 
dealing wıth already published data on the influence of the pituitary 
upon regeneration in newts are in order. Indeed, recent researches 
have revealed that the pituitary plays an important role in regenera- 
tion, a fact which was abundantly proved by removal of this gland 
(SCHOTTÉ, 1926; RicHarpson, 1940, 1945; Hatt & ScHoTTE, 
1951) and by replacement therapy (Anams, 1941; RICHARDSON 
opera cit.). 

In a histological study devoted to the investigation of the 
events following amputation in hypophysectomized newts (HALL 
& SCHOTTE, op. cu.) we were able to show that in proved absence 
of the pituitary precocious and permanent cicatrization of the 
amputation surface takes place, provided amputations and hypo- 
physectomies are performed concomitantly. While in all these 
experiments removal of the pituitary was invariably shown to 
interfere with the open wound condition —a prerequisite of normal 
blastema formation— the method used was inadequate to shed any 
light upon the problem as to why deficient hormonal supply should 
influence the amputation area in such a way as to lead to early 
cicatrization of the wound. 

A first insight into the possible mechanism of pituitary action 
upon regeneration was gained when hypophysectomies were 
performed after, not before, the onset of the successive phases of 
the regenerative process. By delaying the hypophysectomies in 
respect to amputations from there to thirty-seven days, it became 
possible to show (ScHoTTE & Hatt, 1952) that, contrary to legiti- 
mate expectations, the pituitary is not instrumental in growth, 
not in histogenetic and in morphogenetic differentiation, nor even 
in blastema formation. Since this gland’s presence is indispensable 
solely for the initiation of the wound-healing phase, the restrictive 


„256 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


effectiveness of the pituitary in regeneration became the inevitable 
conclusion from all these experiments. 

The limitation of pituitary action to the wound-healing phase 
alone deserves special consideration and has led us to examine 
these findings in the light of new developments from mammalian 
endocrinology. SELYE’S “stress reaction ” theory (1947, 1950) 
and other papers of this author as well as recent developments 
concerned with the pituitary-adrenal synergism instrumental in 
wound-healing processes in mammals have suggested a correlation 
between these new discoveries and between our findings. (See 
recent reviews on the subject of the influence of ACTH and of 
cortical hormones upon wound healing in mammals by Ragan, 
1952 and CAMERON, 1953, and also the papers of CREDITOR, BEVANS, 
Munpy & Ragan, 1950; Racan, Howes, PLATZ, MAYER & BLUNT, 
1949; and SPRAGUE, Power & Mason, 1950). Assuming that 
SELYE’s theory is applicable to amphibia, we hypothesized that 
in normal regeneration the amputational stress determines a series 
of hormonal releases which brings about retardation of cicatrization, 
thereby initiating the conditions which are thought to be essential 
for blastema formation. It was the newly discovered role of the 
pituitary as an agent of the wound-healing phase in regeneration 
which permitted us to state in 1952 “that it is the ACTH fraction 
of the pituitary and its co-partner from the adrenals, cortisone, 
which might be of prime importance as an essential, perhaps even 
efficient agent regulating the earliest phases of regeneration in 
urodele amphibia ” (ScHOTTÉ & HALL, op. cit., p. 553). While it 
is by no means proved that other hormones of the pituitary might 
not be equally (or perhaps to a somewhat lesser degree) as effective 
in substituting for the totality of the extirpated gland, it was 
decided to accept the above proposed idea of a pituitary-adrenal 
synergism in regeneration as a heuristic basis for further research. 

Experiments performed during the last two years in collabora- 
tion with an enthusiastic group of students and which consisted in 
substituting the missing pituitary with either ACTH or with 
various cortical extracts have yielded results which confirm the 
above hypothesis on the pituitary-adrenal synergism in regeneration 
(ScHorTÉ, 1953). In this paper only the experiments dealing 
with the influence of ACTH upon regeneration of limbs in hypo- 
physectimized newts are reported. 


ACTH AND REGENERATION 257 


MATERIALS AND METHODS 


All the experiments were performed on adult newts (Triturus 
viridescens). In a first series of experiments the effects of ACTH 
administration upon the regeneration of limbs in normal newts 
with intact pituitaries were studied (65 control cases). In a second 
series of 57 cases the limbs of hypophysectomized animals were 
amputated simultaneously with the first administration of ACTH 
{generally a few days after the hypophysectomy to allow the 
animal to recuperate from the trauma inflicted). Finally, in a 
last series of 28 cases of hypophysectomized newts the administra- 
tion of the ACTH injections was delayed by a certain number of 
days after the amputation. All the animals were kept for the 
duration of the experiment under constant temperature conditions 
(at 20° C. + 10). 

ACTHAR was supplied by the Armour Laboratories! as a dry 
powder which may be kept indefinitely in this form at room tempe- 
rature, but once dissolved it must be kept refrigerated and the 
solution maintains its potency for only five to seven days. Two 
hormonal preparations, a sterile and an unsterile, were used. The 
sterile ACTHAR came in vials containing 40 milligrams, standard 
LA-1-A; this powder was dissolved in 4 cc. sterile physiological 
solution, and each newt received daily 0.05 cc. of the solution, an 
equivalent of 0.5 I.U. of ACTH. The unsterile solution of ACTH, 
supplied in strengths of 1.75 I.U. was diluted proportionately so 
that each animal received the equivalent of 0.5 I.U. daily injections. 
Neither in their general response toward the two substances used 
nor in the effects which they produced upon regeneration were 
there any differences observed. After fifteen days the injections 
were generally discontinued because previous experiments had 
proved (SCHOTTÉ & Hatt, 1952) that once a blastema is established 
the pituitary (and it was assumed also a substitute of it) could 
exert no further action one way or another. The ACTHAR was 
administered to the newts with 27 gauge needles subcutaneously 
or intramuscularly using a 0.5 ec. Yale Tuberculin syringe, 
graded to the 100th of a cc. 


1 We wish to express our sincere thanks to the scientific directors of the 
Armour Laboratories for kindly providing us with quantities of ACTH. 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 17 


258 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


The physiological effects of daily ACTH injections became at 
once noticeable in hypophysectomized newts because of the 
conspicuous expansion of the chromatophores bringing about a 
nearly black skin color. The well known deleterious effects of 
hypophysectomies on the skin, expressed in irregularities of epi- 
dermal desquamation and disfunction of the mucous glands were 
nullified after two or three days of injections. The skin became 
smooth and slippery again and the injection sites showed very 
little tendency to inflammatory reaction. The general health of 
hypophysectomized newts was excellent, the animals ate very well 
and remained lively for the duration of the experiments. Contrary 
to that which is reported ın another place on the disastrous effects 
of injections of adreno-cortical hormones in hypophysectomized 
newts (SCHOTTE & BIERMAN, in the process of publication), it is 
clear that ACTH in dosages administered is clearly beneficial to 
newts deprived of their pituitaries. 

General procedure followed. The effects of ACTH upon rege- 
neration in normal and in hypophysectomized newts may be 
ascertained by macroscopical observations only for the later 
stages, at twenty-five days or older amputation ages. Since, 
however, the effectiveness of the pituitary is limited to the first 
few days of regeneration, it became essential to determine whether 
the supposed substitute for this gland, ACTH, would confirm this 
restrictive action of the pituitary. Emphasis was, therefore, laid 
on the study of the early stages of regeneration in order to determine 
whether after administration of ACTH a particular phase of 
regeneration had been retarded, modified, suppressed or had 
become altogether normal. 

The histological features of normal regeneration characteristic 
for each amputation age?! are predictable within the limits of a 
few days (see recent description of these stages for adult newts 


! The phrase “amputation age” arose in the course of regeneration 
experiments because it was a short, efficient term which conveyed without 
ambiguity the treatment to which the animal in question had been subjected. 
In addition, there is no commitment as to the status of regeneration, since 
amputated limbs of two different animals under different treatment for the 
same length of time often show in one case perfect regeneration, while in the 
other regeneration is delayed or altogether blocked. The adoption of this 
term in these papers in place of conventional but more cumbersome phrases is 
considered justified inasmuch as we felt that rather than confusing the reader, 
a new, useful and concise terminology had been introduced. 


ACTH AND REGENERATION 259 


kept at 20° C. in SCHOTTÉ & Hatt, op. cit.). There are, therefore, 
reasonably valid criteria for every regeneration age considered for 
determining the effects of ACTH treatments upon the regeneration 
in hypophysectomized newts if the histological features of their 
limbs are compared (a) with the aspect in limbs from normal 
untreated newts serving as standard sample, and (6) with limbs 
from control animals with intact pituitary, having received identical 
or near identical amounts-of ACTH. The limbs from hypophy- 
sectomized and from control newts were fixed a variable number 
of days after amputation, but the fixation dates were so arranged 
as to coincide with those amputation ages which, in controls, 
correspond to the wound-healing phase, the phase of dedifferentia- 
tion, the phase of blastema formation and finally the phases of 
growth and differentiation. The limbs and also the heads of the 
newts were fixed in Bouin’s fixative, decalcified in Jenkins’ decal- 
cifier and stained routinely with Harris’ hematoxylin and Orange G. 


EXPERIMENTAL 


In a research intended to test the action of a substitute for the 
supposedly removed pituitary, it was important to ascertain 
whether this organ was actually absent. For this reason we have 
made histological sections of 56 heads among the 85 animals 
studied (with 85 limbs) and it was found that in 48 cases no traces 
of the pituitary were found within the cranial cavity of the operated 
animals; in 8 cases, however, some pituitary remnants were dis- 
covered, often only in the form of little islets composed of a few 
cells. In the data of tables 1 and 2 one would expect to find a 
correlation between the operational success of the hypophysecto- 
mies and the regeneration of limbs after replacement therapy with 
ACTH. The data show, however, that there is no correlation 
between the presence of pituitary remnants and regeneration, 
since there are several cases in which small islets of pituitary were 
found within the cranial cavity, yet regeneration failed to appear. 
Conversely, there are many cases which showed regeneration in 
proved absence of the pituitary. 

In table 1 all the experiments dealing with the effects of ACTH 
injections in normal and in hypophysectomized animals are sum- 


260 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


marized. Since the several groups received varıable amounts of 
ACTH, it is at once plain that there is no correlation between the 
amounts of ACTH received and regeneration. There were anımals 
which had received as little as six injections (amounting to 3 I.U. 
of ACTH) and which showed regeneration; there were other 
anımals which had received the double amount and in which 


TABLE 1. 


Correlations between numbers of injections of ACTH, total amounts of the 
substance administered, amputation ages of the limbs at the time of 
fixation and histological findings concerning the status of regeneration 
in normal and in hypophysectomized newts. (Cases with asterisk 
indicate inconclusive results concerning regeneration. The operational 
success of the hypophysectomies is indicated in the following way: 
cases with pituitary absent marked —, pituitary present +, not veri- 


fied °.) 


I. Regeneration in Limbs of Controls with Pituitary Intact. 


Status of Regeneration on 


Total Amputation Sections 

NO: > nos; of a ni 
simbs Injections (6) fixation 

(in I. U.’s) (Days) Present CO, 

10 5 (max.) Me 4- 8 = 6 and 4* 

19 6-10 3-5 9-12 12 and 

18 8-12 4-6 16-20 16 2* 

18 Ay 7,510 20-50 15 3* 

Total 65 43 8 14* 


II. Regeneration in Limbs of Hypophysectomized Newis. 


Status of Regeneration on Sections 
at 4 to 50 days Amputation Age 


Total Amputa- | and Findings concerning pituitary 
No, of No, of amounts | tion age operations 
Limbs injections | of ACTH |at fixation 
(in I.U.’s) (Days) È 
Regeneration Regeneration 
uncertain * 
7 DE 13,5 | _ 7* 
18 10-14 en 9-18 7.:(5-, 44,19), Branson 
19 154 7,9 + 15-20 14 ( 9-, 2+, 30) = DE 
13 20+ 10+ 21-50 | 10 ( 6-,1+, 30) | — 9h 
Total 57 31 (20-, 4+, 7°) | 8 18* 


ACTH AND REGENERATION 261 


regeneration failed to appear. Presence or absence of regeneration, 
the tabulation shows, depends more upon the time of fixation and 
on other factors dealing with critical regeneration phases than on 
absolute amounts of ACTH administered. 

It is important to state that all the cases which are discussed 
in detail in this report concern limbs from anımals in which the 
operational success of the hypophysectomies was thoroughly 
verified by histological examination of the brain cavity. 


I. Effects of ACTH on amputated limbs of normal and of hypophy- 
sectomized newts during the first week of regeneration. 


The wound-healing phase follows amputation without delay 
and in limbs of untreated normal newts these complex processes 
are completed, at 20° C., within seven days independently of the 
final fate of regeneration. On histological sections there are even 


<. 8 at 
ERO È 


I Ni 


Rire ze 


Photomicrograph of limb of Case CA-4, from a normal control newt which 
received five injections of ACTH and was fixed five days after amputation. 
Note clear edge of wound epithelium of approximately five layers of 
squamous cells, the unchanged aspect of the cut bone, complete absence of 
any granulation tissue and the radial nerve butting against the epidermis. 
(x 2624.) 


262 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


at this early regeneration age recognizable features relative to the 
nature of the epidermal covering and to the behavior of sub-dermal 
tissues which are somewhat indicative of the future fate of rege- 
neration. If there is only delay in regeneration, the epidermis 
across the raw tissues of the amputation surface will grow in 
thickness, but will not be lined with a basal membrane and there 


Pre. 2: 


Photomicrograph of Case CB-5, a left fore limb from an hypophysectomised and 
ACTH treated newt after only four days of regeneration. Note consider- 
ably more advanced aspect of wound epithelium than in fig. 1 (over twelve 
strata of cells), beginning dedifferentiation among cellular debris between 
radius and ulna and fuzzy aspect of distal portions of cut bones indicating 
possible breaking down of bone tissue. (x 2627.) 


will be no or only a few subdermal cells beneath that surface, no 
matter how advanced the amputation age ofthe limb. If, however, 
there is to be a complete arrest of regeneration, the epidermis will 
rapidly acquire a basal membrane, which once established becomes 
invariably lined with connective tissue cells—a condition clearly 
detrimental to further regeneration. 

A representative case from each series, Case CA 4, a limb from 
an ACTH injected control and Case CB 5, for the similarly treated 
limb of a hypophysectomized newt, is illustrated on figures 1 and 2. 
(Consult the explanation of these figures for experimental data.) 
A comparison of the figures of these two limbs indicates that while 


ACTH AND REGENERATION 263 


neither limb, as may be expected, only five days after amputation, 
exhibits any visible regeneration, it is clear that the control limb 
is less advanced than is the limb from its hypophysectomized 
equivalent. Particularly in respect to the aspects of the wound 
epithelia and to the early beginnings of dedifferentiation, there is 
suggestive evidence, but not yet any certitude, that ACTH has 
affected the limbs of controls more noticeably than the limbs of 
pituitary deficient animals. 

Comparison with standard limbs from normal untreated controls 
of the same amputation age show that they are in a status of pre- 
regeneration which resemble more that represented by the limb 
of the ACTH treated and hypophysectomized case (fig. 2) than 
that which illustrates the effect of ACTH upon a normal newt 
(fig. 1). In other words, the limbs of normal but ACTH injected 
newts are the least advanced ın regeneration. These general 
observations are based on histological studies of seven limbs of 
hypophysectomized newts and of ten limbs from ACTH treated 
controls. 


II. Effects of ACTH upon amputated limbs in normal and in 
hypophysectomized newts during the second week after amputation. 


Normalcy in the process of dedifferentiation which takes place 
within the second week of regeneration is judged by the end product, 
namely, presence and number of blastematous cells; delays are 
recognized by absence of blastema cells when controls kept at the 
same temperature show appreciable numbers of these; inhibitory 
effects of ACTH upon regeneration are diagnosed positively when 
within the first two weeks after amputation cartilage-bone, muscle 
and connective tissue elements show either no detectable signs of 
dedifferentiation or only weak beginnings of it. 

Nineteen limbs from control animals and 18 limbs from hypo- 
physectomized newts, both groups of animals having received 
identical daily dosages of ACTH, were fixed between 9 and 12 days 
after amputation. On histological examination the control series 
and the limbs from pituitary deprived newts show, each series 
within itself, remarkably uniform results. The histological features 
of two representative, but by no means isolated, cases—one from 


n 


an injected normal animal, Case PB 6 (fig. 3) and one from an 


264 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


hypophysectomized newt, Case CC 14 (fig. 4) are most instructive. 

The comparison of these and of similar cases shows that, while 
there is unmistakable evidence of dedifferentiation in the limbs of 
hypophysectomized anımals, dedifferentiation is not yet noticeable 
in the unoperated control animals treated with ACTH. However, 
the absence of dedifferentiated cellular elements beneath the 


RES 


Photomicrograph of Case PB-6, a left limb amputated through the fore arm 
from a normal, ACTH injected newt fixed 12 days after amputation and 
after ten injections of a total of 5 I. U. of ACTH. Comparison between 
the “ old ” epidermis in which there is only one layer of keratinised des- 
quamating epithelium and the new, regenerated epidermis over the ulna 
shows that the latter is much thicker than in the normal skin and that it 
exhibits two or three layers of keratinised epithelium, selectively staining 
with Orange G. In addition, there is no space between severed bone and 
the epidermis, the few connective tissue elements found at the top being 
adult cells. There is altogether no sign of dedifferentiation within the 
entire amputation area. (x 2627.) 


wound epithelium of the control cases does not indicate suppression 
of regeneration, for there is no evidence of dermal invasion and the 
general aspect of the amputation surface is one of delayed, not 
blocked, dedifferentiation. Comparison of the ACTH treated 
hypophysectomized cases with untreated controls indicates that at 
comparable amputation ages a normal limb shows a somewhat 
larger number of blastematous cells than is visible in figure 4, for 


ACTH AND REGENERATION 265 


example. There are obviously individual differences between the 
cases, but the general impression gained from the study of both 
the ACTH injected controls and the hypophysectomized cases is 
one of “ freezing ” of development in the controls and of only 
slightly delayed initiation of regenerative processes in the limbs of 
hypophysectomized animals. 


Bre. 


Photomicrograph of Case CC-14, a right limb of an hypophysectomised newt 
having been administered 5 I. U. of ACTH and fixed 12 days after amputa- 
tion. Note that the desquamating keratinised layers of the “ old ” epi- 
dermis continue without change and without additive layers over the 
amputation surface; there are many more epithelial layers over the amputa- 
tion surface than in the control case represented in fig. 3. The ulna, while 
not yet eroded by dedifferentiation, shows at its distal tip and within its 
periosteum numerous giant cells. There are additional giant cells visible 
on the left of the ulna which lie close to the periosteum of the radius (not 
visible on this figure). The cut surface of the bone is not directly adjacent 
to the epidermis, but is separated from the latter by half a dozen layers of 
cells, the nuclei of which present the swollen aspect of nuclei characteristic 
of blastematous cells. (x 2627.) 


III. Influence of ACTH injections upon limbs of normal and of 
hypophysectomized newts during the third week of regeneration. 


Criteria for presence of a blastema which normally occurs at the 
onset of the third week of regeneration are not difficult to establish, 


266 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


since the accumulation of a mass of blastematous cells in the form 
of a conical elevation is most typical. In cases, however, where 
there is interference with regeneration, two types of non-regenera- 
tion may occur: there may be a simple blocking of early regeneration 
or there may be permanent inhibition of regeneration. If con- 
ditions have determined a temporary arrest of regeneration only, 
then such a limb will acquire an aspect similar to that which 


Bıe«5: 


Photomicrograph of Case PA-2, a left limb from a normal newt having received 
a total of 7,5 I. U. of ACTH, and fixed after fifteen days of regeneration. 
Note dermis-free wound epithelium and the edges of radius-ulna in full 
dedifferentiation; numerous giant cells are visible in this and in adjacent 
sections; there are also appreciable numbers of blastematous cells in the 
accumulation stage. (x 2627.) 


has been represented in figure 3—no matter what its amputation 
age. If, however, there is inability to regenerate such as might be 
caused by absence of nerves or by hypophysectomy previous to 
amputation, then there is not only absence of a blastema, but also 
the formation of a crescent-like cap of connective tissue cells which 
clearly indicates final arrest of regeneration. (See recent discussion 
of the dermal cap occurrence in non-regenerating limbs in SCHOTTE 
& HALL, op. cit.). 

Eighteen limbs from normal but ACTH injected animals and 
19 limbs from identically treated hypophysectomized newts, all 


ACTH AND REGENERATION 267 


fixed after at least 15 and not more than 20 days of amputation 
age, constitute the material of this series. 

The inhibitory effect of ACTH upon regeneration in normal 
newts, merely indicated in the two previous series, now becomes 
general and pronounced. The differences in regeneration within 
the two treated series will become evident by the comparison of the 


ee, 
nti 


re 6: 


Photomicrograph of left limb of Case CC-121, from a hypophysectomised, 
ACTH injected newt after fifteen days of regeneration. A typical young 
blastema is unmistakable. Note also the vacuolated cells within the core 
of the long shaft of the radius. (x 2627.) 


section from the most advanced case of regeneration among the 
18 injected controls (Case Pa 2, figure 5) with the most advanced 
case of regeneration among the 19 hypophysectomized newts 
(Case CC 121, figure 6). Both these cases had been administered 
identical amounts of 7.5 I.U. of ACTH, and they were both fixed 
15 days after amputation. The presence of a distinet blastema 
formed in absence of the pituitary is unmistakable in figure 6, 
while figure 5 shows only bare beginning of dedifferentiative acti- 
vities within the limb of the control animal with intact pituitary. 


268 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


There is no doubt from this and from similar cases fixed at the 
time when a blastema may be expected in untreated normal 
controls, that the limbs from injected controls are lagging behind 
the hypophysectomized cases by a full stage, while the limbs from 
injected hypophysectomized newts are retarded in respect to 
untreated controls by not more than 2 or 3 days. 


IV. Effects of prolonged ACTH treatment. 


In normal regeneration the phase of differentiation, growth 
and morphogenesis begins when at 20° C. the blastema is well 
established around the 20th day and continues throughout the 4th 
week of regeneration during which time the “ visible ” organoge- 
nesis is evidenced particularly by presence of procartilaginous 


ae ag 
tise 


> # 
og 
CPE 


+ Fi er,’ 


L 
Er 


Fc 7 
Photomicrograph of right limb of Case CC-130, from a hypophysectomised 
newt after 21 days of ACTH treatment and regeneration. Note the 


unmistakable but relatively small blastema representing a lag of about 
five to six days in comparison to a normal, uninjected control. (x 2644.) 


ACTH AND REGENERATION 269 


prongs, precursors of skeletal formations. While the progressive 
steps of the advanced phases of regeneration are difficult to evaluate 
in terms of standard criteria, this is not important in this research 
because it has been shown for nearly every physiological factor 
influencing regeneration, particularly nerves and endocrines, that 
once the beginning phases of regeneration have run their course, 
a progressive emancipation of later phases of regeneration in 
respect to these factors takes place. 


ner. 


Photomicrograph of Case CC-3, a right limb from a normal, ACTH treated 
newt after 21 days of regeneration and injections. Note advanced blastema 
with beginning formation of a skeletal core in front of the cut bone, the 
only case among 65 control injected limbs having shown under prolonged 
ACTH treatment, no inhibition of regeneration whatsoever. (x 2627.) 


Observations on the effects of ACTH upon regeneration tested 
on these later stages are based on 18 control limbs and on 13 limbs 
from hypophysectomized animals, ACTH injected and fixed after 
20 days or more of regeneration. The results present a greater 
variation in responses than was encountered in the previous series. 


270 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


Among the controls particularly there were three cases in which, 
even at the advanced amputation age of 25 days, regeneration in 
form of an obvious increment in new tissue was for all intents and 
purposes absent, in spite of the presence of blastematous cells. 
Except for a single control case, regeneration in limbs of hypo- 
physectomized newts was regularly more advanced than in the 


N 
LS 
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ER 


LS —* à 

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» + e N 
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34 


Fic. 9. 


Photomicrograph of left limb of Case CC-3 after 32 days of ACTH treatment 
and regeneration. Note the relatively small blastema with central pro- 
cartilaginous prong, but without any carpal, metacarpal or phalangeal 
differentiation. 


controls. Among the 13 cases within the hypophysectomized 
series, the least advanced regenerate fixed 21 days after amputation 
is represented by Case 130 (fig. 7). The most advanced control 
case CC 3 of the same regeneration age and represented in figure 8 
had received an identical number of ACTH injections. The advanced 
status of regeneration of this case is truly exceptional since it 
corresponds to what might be expected from an untreated normal 
control limb regenerating under the most favorable conditions. 


ACTH AND REGENERATION DITA: 


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% 


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Riesco: 


Photomicrograph of Case CB-18, a left limb of an hypophysectomised newt 
having received daily injections of ACTH and having regenerated for 
32 days. The section shows advanced morphogenesis with digital diffe- 
rentiations arising from a general mass of carpal and metacarpal procar- 
tilage. Advanced morphogenesis is further indicated by well differentiated 
distal capillaries and more proximally by larger blood vessels. Beginning 
differentiation of dermal formations at the distal end of the regenerate is 
also indicated. 


DIR SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


All the other limbs of hypophysectomized ACTH treated newts 
were far ahead in their regeneration in regard to the injected controls 
as is evidenced by the two oldest cases which were both permitted 
to regenerate for 32 days and which both had received, in 25 injec- 
tions, a total of 12.5 I.U. of ACTH. In figure 9 is represented, 
after 32 days of regeneration, the left limb of the same case CC 3, 
the right limb of which was illustrated in figure 8 at 21 days of 
amputation age. It can be seen from the status of regeneration 
of this left limb that it has barely advanced over its partner during 
an additional 11 days during which it had received another 5.5 I.U. 
of ACTH. The figure 10 illustrating the status of regeneration 
in the limb of a hypophysectomized newt (Case CB 18) shows a very 
large and normal regenerate exhibiting the requisite features of 
advanced histogenetic and morphogenetic differentiation, including 
even the regeneration of a blood vascular system. The comparison 
of these two sections of the same amputation age and of other 
comparable sets as well shows that there is no doubt that under 
ACTH treatment the limb of a hypophysectomized newt regenerates 
far better than the limb of a control animal with its pituitary 
intact. The more advanced status of regeneration of the hypophy- 
sectomized cases as opposed to the treated controls manifests 
itself in earlier appearance of the blastemata, in earlier differentia- 
tion and in better growth and morphogenesis. 


V. Regeneration of limbs amputated after hypophysectomy and prior 
to ACTH administration. 


The purpose of this particular experiment was to test the 
assumption of whether the administration of ACTH to animals 
regenerating for some time in absence of their pituitaries may 
overcome the effects of early cicatrization which, if prolonged, 
invariably leads to complete arrest of regeneration in hypophy- 
sectomized newts. 

A computation of the results obtained from 28 cases is presented 
in Table 2. Results show that when limbs were allowed to “ rege- 
nerate ” in absence of the pituitary for less than a week before the 
onset of ACTH injections, recuperation of regeneration took place 
in all but one case. When, however, the wound-healing processes 
in absence of the pituitary had progressed for over a week (9 to 


ACTH AND REGENERATION 273 


TABELR D. 


Results of observations in 28 limbs from hypophysectomized newts having 
been amputated a certain number of days prior to administration of 
ACTH. (The numbers in parentheses indicate the results of histolo- 
gical verification of the operational success of hypophysectomies : 
pituitary absent —, pituitary present +, not verified °.) 


Status of Regeneration at 21 to 


Amputa- Total 37 Days Amputation Age and 
tion Prior Amounts Findings Concerning Pituitary 
No. of to ACTH No. of of ACTH Operations 
Limbs Adminis- | Injections | Adminis- 
tration tered (in Reg 
No.of Days I. U.’s) Reg. Present ADEN 
10 1- 6 15-20 = 10 9 ( 6-,2+, 1°) 1- 
18 9-12 over 20 | over 10 | 12 (10-,1+,?°) 6— 
Total 28 Di (16 84,28 j= 


12 days), then even the administration of 25 injections failed in 
about a third of the cases to re-establish the conditions of a “ fresh ” 
amputation surface leading to regeneration. In twelve other 
cases, however, regeneration took place after a considerable delay. 
The belated recuperation of the capacity for regeneration or its 
absence is apparently not attributable to the presence or absence 
of small pituitary fragments as the histological examination of the 
heads of operated animals has shown. Non-regeneration or great 
delays in the recuperation of regenerative processes are, however, 
clearly correlated with the number of days an amputated limb was 
permitted to heal its wound surface before the administration of 
ACTH. 

Regeneration of the ACTH treated cases (controls and hypophy- 
sectomized newts) after cessation of the injections proceeds normally. 
It has already been mentioned previously that the injections, while 
inhibiting the appearance of early regeneration phases, do not do 
so permanently: there is no formation of a dermal block, and there 
is therefore no further interference in blastema formation after 
cessation of the injections. The injections of ACTH block the 
progress of regeneration by slowing down the rate of regeneration, 
but they do not seem to interfere with the mechanism of the process, 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 18 


274 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


as may be observed for ACTH treated hypophysectomized newts. 
This is not surprising, since we have already shown in previous 
papers that after the initiation of dedifferentiative processes hypo- 
physectomy does not interfere substantially with regeneration. 


Pre ER 


Photograph of Case CC-113 taken 43 days after hypophysectomy and beginn- 
ing of ACTH administration. This hypophysectomized newt showed 
prominent blastemata on both limbs at the time when ACTH injections 
were discontinued (23 days previous to the taking of the photograph). 
The right limb amputated after cessation of ACTH injection shows a 
typical non-regenerating stump. The left limb shows typical normal 
regeneration of four digits. 


Proof that administration of ACT Haims 
presses the effects of hypophysectomy only 
temporarily. A special case in which the limbs of an 


ACTH AND REGENERATION 219 


hypophysectomized animal regenerate after the administration 
of ACTH, then lose the capacity for regeneration after withdrawal 
of the drug, followed by fresh amputation, is illustrated in figure 11. 
(See experimental data of Case CC 113 under explanation of the 
figure.) This newt received the routine ACTH injections for 
18 days, and the injections were discontinued when the two fore 
limbs showed prominent blastemata. The left limb remained 
unamputated while the right limb with its 22 day day blastema was 
fixed and examined histologically. The sections show a well deve- 
loped blastema with beginning of procartilaginous differentiation. 
In absence of any further ACTH injection the undisturbed left limb 
continued to regenerate, and at the total amputation age of 43 days, 
when the photograph was taken, it showed differentiation of a four 
digited hand. The right limb, amputated four days after cessation 
of the ACTH injections, however, failed to regenerate, and 20 days 
after the second amputation the stump was not only covered with 
“ adult ” skin, but there was also a prominent chromatophore, 
distinguishable on the figure, occupying the center of the healed 
over surface, a positive proof of complete dermal cicatrization. 
After the termination of the experiment the head of thıs case was 
sectioned, and no trace of pituitary was found within the whole 
cranial cavity. 

The explanation of this case is simple: the histologically 
verified completeness of pituitary removal makes it certain that 
both these limbs would not have regenerated, since they were 
amputated, one simultaneously, the other shortly after the hypo- 
physectomy. Following the administration of ACTH the capacity 
for regeneration is re-established and leads to the formation of 
an histologically normal blastema. After cessation of the treatment 
the left limb continues to regenerate in absence of the pituitary and 
of ACTH--a result which is not surprising, since we were able to 
show in previous researches that growth and differentiation may 
proceed in absence of the pituitary. However, the freshly re- 
amputated right limb is now exposed to a condition which ıs similar 
to that which determines non-regeneration: the pituitary was shown 
to be missing, and, apparently, the effects of ACTH injections have 
subsided. Consequently, the newly amputated limb exhibits the 
well-known aspect of complete cicatrization of a non-regenerating 
limb. 


276 SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


RECAPITULATION AND CONCLUSION 


If we consider first the effects of ACTH on hypophysectomized 
animals, the compilation of all the cases from the two tables shows 
that regeneration after ACTH administration had occurred in 
34 cases in which the completeness of pituitary removal was 
histologically ascertained. In view of this dramatic fact it seems 
superfluous to engage in lengthy discussion concerning the other 
cases where regeneration failed to appear, since most of these 
cases concern limbs which were fixed too early or in which diagnosis 
was uncertain, or in which the administration of ACTH was started 
when the limb had practically terminated its wound healing pro- 
cesses in absence of the pituitary. The above reported experiments 
have therefore shown that: 

1. The injection of ACTH produces early and immediate 
effects in the sense that it interferes with the type of wound healing 
which in hypophysectomized animals invariably leads to blockage 
of regeneration. This release from the inhibitory effects of hypo- 
physectomies may bring about near normalcy in the regenerative 
processes within limbs otherwise incapable of regeneration. 

2. The restitution by ACTH administration of regenerative 
capacities in limbs of hypophysectomized newts is complete in the 
sense that it leads to normal regeneration with full morphogenetic 
and histogenetic differentiation. 

3. The restitution of the capacity for regeneration in limbs 
of hypophysectomized newts is (for the above reported experi- 
ments) attributable to ACTH alone. It acts as an efficient cause 
only when present; when no more is administered, it ceases to 
exert its “ curative” action and regeneration is blocked again as 
in limbs of hypophysectomized animals. 

The effects of ACTH administration upon limb regeneration in 
newts with intact pituitary have brought unexpected results: 

1. The injection of a few I.U. of ACTH suffices to produce 
enough disturbances within the early processes of regeneration to 
block regeneration in all controls. 

2. In spite of obvious handicaps to regeneration it is fairly 
certain that the injection of ACTH in normal animals does not lead 
to complete inhibition of regeneration. Sections show that in no 


ACTH AND REGENERATION AT 


case was there formed a dermal pad of the type which can be 
observed in denervated limbs or in limbs of hypophysectomized 
and simultaneously amputated newts. Furthermore, the inhibition 
of regeneration by ACTH administration in animals with intact 
pituitaries is only a temporary one, since it was shown that after 
cessation of the injections normal regeneration processes are always 
resumed, a fact which confirmed the non-toxicity of the ACTH used. 
It is not too difficult to understand why the administration of 
ACTH should cause recuperation of regeneration in an hypophy- 
sectomized animal. But it is only a postponement of any explana- 
tion of its action to state that ACTH administration releases the 
mechanism of Selye’s general adaptation syndrome in inducing 
the adrenals to secrete the cortico-steroids which act locally upon 
the injured area. Any discussion relative to changes of a cellular 
nature occurring within the amputation surface and determined 
via ACTH by an hypothetically assumed release of cortical steroids 
must necessarily remain futile until it is shown by experiment that 
replacement therapy by cortical hormones is capable of restoring 
regenerative potencies to limbs of hyophysectomized newts. 


SUMMARY 


1. The effects of ACTH injections on limb regeneration in normal 
and in hypophysectomized newts have been studied. ACTH 
(0.5 I.U. daily) was administered to newts for different periods 
of time and, therefore, in different amounts. Altogether 
150 cases were studied and 56 heads were examined histolo- 
gically to verify the completeness of pituitary removal. 

2. The physiological effects of ACTH injections upon newts are 
generally beneficial: the animals are lively, eat well and 
recover from the ill effects of the hypophysectomies; there is 
marked expansion of chromatophores resulting in nearly black 
coloration. 

3. Injections in control animals with intact pituitaries show that 
ACTH strongly influences normal regenerative processes. 
Among the 65 limbs studied histologically and fixed from 4 
to 50 days after amputation, it was found that regeneration 
was considerably inhibited during the first 20 days, less so at 


278 


4. 


SCHOTTE AND CHAMBERLAIN 


later amputation ages when emancipation from the inhibitory 
effects of ACTH is observed and normal regeneration ensues. 
The effects of ACTH on hypophysectomized newts were investi- 
gated in 57 cases in which ACTH was administered simultane- 
ously with the amputations; in an additional series of 28 experi- 
ments, ACTH was administered to hypophysectomized newts 
a variable number of days after amputation. Recuperation 
of regenerative potencies in limbs of hypophysectomized newts 
has been observed in most of the cases, but the number of cases 
of positive regeneration increases with the amputation age of 
the limb: whereas among the 85 cases studied none showed 
regeneration if fixed not later than 10 days after amputation, 
52 limbs fixed at later amputation ages exhibited clear-cut 
regeneration. Cases are described where limbs of hypophy- 
sectomized animals show evidence of regenerative processes 
while injected controls of the same amputation age but with 
intact pituitaries exhibit no signs of regeneration. 

The fact that positive regeneration has been observed in histolo- 
gically verified absence of the pituitary shows that ACTH 
alone is efficient in replacing the missing pituitary. However, 
the “ curative ” action of ACTH upon regeneration of hypophy- 
sectomized newts is only a temporary one, since after cessation 
of ACTH administration, subsequently amputated hmbs show 
no regeneration. 

It is suggested that the action of ACTH in determining recu- 
peration of lost regenerative potencies in hypophysectomized 
newts is attributable to its role within the pituitary-adrenal 
synergism, operative according to SELYE under conditions of 
(i stress 


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Weiss, P. 1939. Principles of Development. Henry Holt, New York. 


280 C. TABAN 


Ne 16 C. Taban. Variations du poids dans les trai- 
tements de longue durée à la chlorpromazine (1). 
Avec 3 figures dans le texte. 


(Travail de la Clinique universitaire de Psychiatrie, Bel-Air, Genève. 
Directeur Professeur F. Morel.) 


A mon cher maître, le professeur E. Guyénot. 
à l’occasion de son 70° anniversaire, en respectueux 
hommage. 


Acquisition thérapeutique récente, la chlorpromazine a été 
introduite en psychiatrie par les auteurs français, en 1952 ?. Son 
emploi s’est rapidement généralisé. Elle exerce des effets dits 
«neuroplégiques » sur le système nerveux végétatif et central. On 
sait l’importance de son action centrale depuis les travaux de 
CATHALA et PocipaLo (injections de chlorpromazine dans les 
ventricules cérébraux du chien), et de TERZIAN (examens électro- 
encéphalographiques). Elle potentialise également l’action de 
plusieurs autres médicaments, dont les hypnotiques. 

En psychiatrie, ses deux modes d'administration les plus 
habituels sont les suivants: 1) par injections intramusculaires 
répétées, en association ou non avec d’autres médicaments (luminal, 
plexonal, phénergan, par exemple), réalisant ainsi une cure de 
sommeil prolongé, discontinu, qui est poursuivie pendant quelques 
semaines, 2) par voie orale, en gouttes ou en comprimés, souvent 
administrés pendant des mois. Bien souvent la cure par injection 
est accompagnée et suivie d’un traitement per os. 

Je ne parlerai ici que des cures de longue durée, par comprimés. 

Les malades soumis au traitement per os changent relativement 
rapidement de comportement. L’agitation, lorsqu'il y en a, cesse 
ou est réduite dans une large mesure, les activités motrices et 
mentales diminuent. On observe, surtout au début, de la somno- 
lence, de la passivité. Les repas sont pris plus régulièrement. Chez 
les hallucinés les automatismes mentaux pathologiques sont mieux 


' Chlorhydrate de chloro-3 (dimethylamino-3-propyl)-10 phénothiazine — 
largactil Specia. 

* DELAY, DENIKER et Hare — DescHaMmPs — Hamon, PARAIRE et 
VELLUZ, suivis de nombreux autres. 


TRAITEMENTS DE LONGUE DUREE A LA CHLORPROMAZINE 281 


toleres, entrainent moins de reactions vives (anxiete, colere); 
parfois même, ils disparaissent progressivement. Certains malades 
agités, chroniques, ont pu être modifiés ainsi, même après des 
années d’hospitalisation (LaBHARDT). Malheureusement, chez ces 
patients, la cessation du traitement permet souvent à la psychose 
de se manıfester à nouveau. Pour cette raison, nous avons appliqué, 
à la Clinique de Bel-Air, des cures de chlorpromazine per os d’une 
durée de plusieurs mois, et dans quelques cas de plus de deux ans, 
chaque essai de suppression du médicament ayant amené une 
rechute. 

Ces malades ont presque tous grossi, parfois dans des propor- 
tions considérables. Il m’a paru interessant de quantifier cet effet 
secondaire, devenu important. Dans ce but, j'ai examiné deux 
groupes de malades hospitalisés depuis longtemps. Leur poids, 
avant le traitement, était relativement stable, et le régime ali- 
mentaire n’a pas varié. 

Le premier groupe comprend 25 femmes. La plus âgée avait 
70 ans et la plus jeune 17 ans au début de la cure. L’âge moyen 
était de 53 ans. Les diagnostics suivants ont été posés chez ces 
malades: démence précoce, 12 cas; psychose hallucinatoire chro- 
nique, 8 cas; psychopathie, 2 cas; psychose maniaque-dépressive 
2 cas; psychose d’étiologie inconnue, 1 cas. 

Les doses de chlorpromazine per os administrées quotidienne- 
ment ont varié d’une malade à l’autre et, chez chaque malade, 
de 2 à 6 comprimés à 25 mg. Il a fallu adapter la posologie suivant 
la résistance personnelle ou l’état du moment. Les interruptions 
de traitement, toutes de brève durée, n’ont pas été relevées, car 
elles n’ont pas modifié la courbe de poids de façon importante. 

Le deuxième groupe comprend 30 hommes. Le plus âgé avait 
73 ans et le plus jeune 27 au début de la cure. L’äge moyen était 
alors de 44 ans. Chez ces malades, les diagnostics suivants ont été 
posés: démence précoce, 20 cas; manie chronique, 3 cas; paralysie 
generale, 2 cas; psychopathie constitutionnelle, 3 cas; psychose 
d’etiologie inconnue, 1 cas; dépression, hypocondrie, 1 cas. 

Ils ont reçu des doses quotidiennes de chlorpromazine per os 
allant de 3 à 12 comprimés à 25 mg., là aussi, suivant le moment et 
suivant la résistance personnelle. 

Pour les deux groupes, j'ai relevé les variations du poids après 
un, trois, six et douze mois, en prenant comme point de compa- 


282 C. TABAN 


raison le poids avant le traitement. J’ai recherche si ces variations 
étaient conditionnees par le sexe, par l’âge ou par le type de maladie 
mentale. 


RESULTATS. 


Le poids moyen avant le traitement oscillait pour chaque groupe 
et sous-groupe autour de 60 kg. (de 57 à 65 kg.). 


I. Influence du sexe (fig. 1). 


Après 1 mois de traitement: a) Premier groupe (femmes). La 
moitie de ces malades (52%) ont réagi par une prise de poids. La 
moyenne obtenue en divisant par le nombre des malades la diffé- 
rence: somme des gains de poids, moins somme des pertes, est de 
+ 0,58 kg. Cette augmentation représente le 1,35%, du poids 
moyen initial (fig. 1). 


Freud 


Augmentation moyenne du poids en fonction du sexe, au cours de traitement 
a la chlorpromazine, exprimée en % du poids moyen initial. Le trait 
pointillé représente le groupe des femmes, le trait plein celui des hommes. 
Le temps est porté en abscisse, le % de l’augmentation en ordonnée. 


b) Deuxième groupe (hommes). — La moitié de ces malades 
(53%) ont augmenté de poids. La moyenne du gain par malade 
est de 1 kg., ce qui représente le 1,67%, du poids moyen initial 
(hend), 


TRAITEMENTS DE LONGUE DUREE A LA CHLORPROMAZINE 283 


Apres 3 mois de traitement : a) Premier groupe (femmes). — Le 
88% de ces malades ont pris du poids. La moyenne du gain par 
cas est de 2,1 kg., ce qui représente le 3,75% du poids moyen 
initial (fig. 1). 

b) Deuxième groupe (hommes). — Le nombre de malades 
ayant pris du poids représente le 84% du nombre total. La moyenne 
_ du gain par malade est de 3,2 kg., soit le 5,15% du poids initial 
moyen (fig. 1). 

Apres 6 mois de traitement: a) Premier groupe (femmes). — Le 
nombre des malades ayant pris du poids représente le 79% de ce 
groupe, soit un pourcentage moindre qu'après 3 mois. La moyenne 
du gain par malade est de 3,7 kg., soit le 6,53% du poids moyen 
initial. 

b) Deuxième groupe (hommes). — Le 87% de ces malades 
ont augmenté de poids. La moyenne du gain par malade est de 
4,8 kg., soit le 8,16% de la valeur initiale moyenne. 

Après 12 mois de traitement: a) Premier groupe (femmes). — 
83% de ces malades ont pris du poids, pour le 17% l’augmentation 
dépasse 20 kg. Le gain moyen par cas est de 6,8 kg., soit le 10,9% 
du poids initial moyen. 

b) Deuxième groupe (hommes). — Le 86% de ces malades ont 
pris du poids, pour le 19% l’augmentation dépasse 15 kg. L’aug- 
mentation moyenne par malade est de 7,6 kg., soit le 12,8% du 
poids initial moyen. 

Apres plus d’un an de traitement: Le 73% des femmes et le 
53% des hommes ont continué de grossir. 

Dans le premier groupe, il faut relever le cas de Mme Gr., 
psychose hallucinatoire chronique, dont le poids a passé en 18 mois 
de 47 à 94 kg., soit du simple au double. Dans le deuxième groupe, 
le malade ayant grossi le plus est M. Sch., démence précoce, qui a 
passé en 14 mois de 56 à 81 kg., soit une augmentation de 45%. 


II. Influence de l’age (fig. 2). 


. Les malades ont été divisés en trois groupes: a) ceux âgés 
de 20 à 40 ans (13 cas); b) ceux âgés de 40 à 55 ans (19 cas) ; enfin 
c) ceux âgés de plus de 55 ans (23 cas). 

Après 1 mois de traitement: Pour les malades âgés de 20 à 40 ans, 
l'augmentation moyenne représente le 2,3 % du poids moyen avant 


284 C. TABAN 


traitement. Pour ceux de 40 à 55 ans, comme pour ceux de plus 
de 55 ans, elle en représente le 0,9%. 

Après 3 mois de traitement: Pour les malades de 20 à 40 ans, 
l'augmentation moyenne est le 5,2% du poids initial. Chez ceux 
de 40 à 55 ans, elle en est le 4,3%; chez ceux de plus de 55 ans, 
leto 0 

Apres 6 mois de traitement: Pour les malades de 20 a 40 ans, _ 
l'augmentation moyenne est de 7%, elle est de 6,1% chez ceux de 
40 a 55 ans, et de 7,7% chez ceux de plus de 55 ans. 


% 
15 


10 


Om 5 6 12 
Mois 
enne 


Variations de poids en fonction de l’àge, exprimées en % des poids moyens 
avant le traitement à la chlorpromazine. La courbe dessinée en point- 
trait-point représente le groupe de malades äges de 20 a 40 ans, la ligne 
pointillée celui des malades äges de 40 à 55 ans, enfin le trait plein, celui 
des patients de plus de 55 ans. 


Apres 1 an de traitement: L’augmentation moyenne est de 6,1% 
pour les malades de 20 à 40 ans, de 9,5% pour ceux de 40 à 55 ans, 
et de 12,2% pour ceux de plus de 55 ans. 

Ces variations sont semblables chez les hommes et les femmes. 
La baisse du pourcentage de l’augmentation, après douze mois, 
chez les malades les plus jeunes, s'explique par le départ de la 
clinique, avant ce délai, de trois patients en très bonne voie d’amé- 


TRAITEMENTS DE LONGUE DUREE A LA CHLORPROMAZINE 285 


lioration. Ceux qui sont restés réagissent moins bien cliniquement 
et prennent moins de poids. 


III. Influence du type de maladie mentale (fig. 3). 


1) Huit malades atteints de psychose hallucinatoire chronique 
ont été examinés, tous sont de sexe féminin. 

Après un mois l’augmentation moyenne représentait le 0,6% 
du poids moyen avant traitement. Après trois mois elle en repré- 
sentait le 2,4%; après six mois le 7,5%; après un an, la 16,1%. 


O] 3 6 12 
Mois 


re: 


Augmentation moyenne de poids en fonction du temps, exprimée en % du 
poids moyen avant le traitement, chez des psychoses hallucinatoires 
chroniques (traits pleins), des psychoses maniaque-dépressives (point- 
trait-point), et des déments précoces (pointille). 


2) J’ai examiné 31 malades (dont 19 hommes) souffrant de 
démence précoce. 

Apres un mois l'augmentation moyenne de poids représentait 
le 1,8% du poids initial moyen. Après trois mois elle en représentait 
le 45%; après six mois, le 7,3%; après un an, le 11%. 

Il n’y a pas de différence notable entre hommes et femmes quant 
aux variations observées. 


286 C. TABAN 


3) Chez cing malades présentant une psychose maniaque- 
dépressive, les résultats sont les suivants: Après un mois l’augmen- 
tation moyenne du poids représentait le 1,2% du poids initial 
moyen. Après trois mois elle en représentait le 6%; après six mois, 
le 10,79%; apres una les la Oe 

4) Parmi les malades restant, il n’a pas été possible de former 
des groupes comparatifs, chaque affection n’étant représentée que 
par un trop petit nombre de cas. Leurs variations de poids n’offrent 
d’ailleurs pas de particularités notables. Par contre, augmentation 
a été importante dans un cas d’anorexie mentale que m’a rapporté 
la doctoresse N. Bover. Il s’agissait d’une jeune fille de 17 ans 
chez laquelle le traitement classique (isolement, psychotherapie) 
n’avait pas donné de bons résultats. L’administration de chlorpro- 
mazine per os a amené une amélioration importante, bien que la 
malade soit revenue dans son milieu familial ?. 


COMMENTAIRES. 


Chez l’anımal, des mesures de l’action de la chlorpromazine 
sur la prise de poids pendant la croissance ont été effectuées par 
COURVOISIER et Ducror. Ces auteurs n’ont pas trouvé de différence 
entre les animaux testés et les temoins. Leurs expériences ont duré 
un mois pour les ratons et six semaines pour les chiots. Ces durees, 
beaucoup plus courtes que celles de nos traitements, et le fait qu’il 
s’agissait d’animaux très jeunes, en cours de croissance et non 
d’adultes, expliquent la difference des résultats. Quelles sont chez 
l’homme, les raisons de la prise de poids ? 

Les résultats que nous avons vu plus haut montrent qu’elle 
est à peu de chose près la même dans les deux sexes, quels que 
soient l’äge ou la maladie mentale des patients (psychose halluci- 
natoire, psychose maniaque-dépressive, démence précoce). C’est 
chez les psychoses hallucinatoires chroniques que l'augmentation 
est la plus forte, mais pas de beaucoup. 

L’appetit est en général peu modifié. Mais les malades, plus 
dociles, mangent plus régulièrement qu'auparavant. Dans la quasi- 
totalité des cas, l'augmentation de poids accompagne l'amélioration 


1 BiLLIOTET et GoASGUEN ont déjà signalé l’action favorable de la chlor- 
promazine dans un cas d’anorexie mentale. 


TRAITEMENTS DE LONGUE DUREE A LA CHLORPROMAZINE 287 


clinique. Cette dernière comprend la cessation de l’agitation, la 
diminution des activités motrices et mentales, diminution surtout 
marquée au début du traitement. Le métabolisme basal est abaissé 
sous l’action de la chlorpromazine (CourvorsieR et coll., DELAY 
et coll.). C’est pourquoi il faut chercher, je pense, dans la diminution 
des dépenses énergétiques la cause principale de l’augmentation 
pondérale. 

Pour DonnADIEU et coll., qui l’ont aussi signalée, elle est due a 
une action de la chlorpromazine sur le métabolisme des lipides. Il 
est aussi possible qu’il y ait une certaine rétention d’eau, l’appa- 
rition d’œdèmes malléolaires discrets peu de temps après le début 
du traitement chez certains petits cardiaques, le laisse supposer. 

La répartition sur les individus du poids acquis ne présente pas 
de traits caractéristiques; le tissu sous-cutané devient ferme, le 
visage, le cou, le tronc, la partie inférieure du corps augmentent 
de volume de façon relativement harmonieuse. Lorsqu'elle entraîne 
une obésité marquée, cette prise de poids peut devenir gênante, 
particulièrement chez les cardiaques. Pour parer à cet inconvénient, 
on peut tenter de limiter la ration alimentaire et, lorsque cela est 
possible, engager ces patients à une activité plus grande. Mis en 
regard de l’amélioration remarquable de l’état mental, les ennuis 
causés dans quelques cas par l’augmentation pondérale sont 
mineurs. 


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288 C. TABAN 


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Largactil (4560 R.P.). Rassegna di Neurologia Vegeta- 
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RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 289 


N° 17. W. Taillard. — Le rôle de l’hérédité en pathologie 
vertebrale. Avec 8 figures dans le texte. 


(Clinique Orthopedique du Balgrist. Zurich. (Directeur: Professeur 
Dr M. R. FRANCILLON.) 


En respectueux hommage au professeur 
E. Guyénot pour son 70° anniversaire. 


S'il est certain que l’hérédité joue un rôle très important dans 
le déterminisme de tous les caractères anatomiques, physiologiques 
ou psychiques qui différencient l'individu, il est parfois difficile de 
mettre ce rôle en évidence. Les difficultés se présentent déjà en 
génétique expérimentale, même lorsqu'on s'attaque à des êtres 
relativement simples. Il suffit de citer la complexité des facteurs 
déterminant la forme des ailes de la Drosophile ou la couleur de ses 
yeux. Lorsqu'on aborde les mammifères, le nombre des chromo- 
somes, celui des gènes augmente encore, leur action se complique, 
et un caractère semblant très simple, comme la couleur du pelage 
chez la souris, peut être le résultat de l’action combinée de 12 gènes 
présentant chacun toute une série de mutations. 

Quant à l’hérédité humaine, elle accumule toutes les difficultés 
de la génétique expérimentale: irrégularité de la dominance, 
fluctuation des caractères pathologiques, pénétrance et expressivité 
variées, influences du milieu, gènes modificateurs, ete. (GUYENOT). 
A ces difficultés d’ordre purement génétique, il faut encore ajouter 
toutes celles inhérentes à la recherche médicale: définition et 
classification des syndromes pathologiques, terminologie, difficultés 
de retrouver et de contrôler des familles souvent dispersées, modi- 
fications importantes dues au milieu, au genre de vie, à la profession: 
influences pathologiques surajoutées (maladies de la mère durant 
la grossesse par exemple) sans compter l’incertitude toujours 
possible de la paternité ! 

Le rachis humain, organe complexe, soumis pour la première 
fois dans le règne animal aux conditions mécaniques créées par la 
station debout ne constitue certes pas un sujet d’études génétiques 
particulièrement adéquat. Dans la plupart des cas on devra se 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 19 


290 W. TAILLARD 


contenter de reunir un faisceau d’arguments en faveur d’une 
etiologie héréditaire, ou en faveur d’un mode de transmission, 
mais on ne pourra que rarement pénétrer plus avant dans les 
mecanismes intimes et les interactions des genes qui determinent 
les caracteres normaux ou pathologiques que nous observons. 

Nous nous bornerons à l’étude des lésions vertébrales pures, 
excluant tous les grands syndromes héréditaires osseux qui, pour 
la plupart, touchent également la colonne vertébrale (nanisme, 
chondrodystrophie, fragilité osseuse, maladie d’Albers-Schônberg, 
etc...). 


1. LA VARIABILITE DE LA COLONNE VERTEBRALE. 


La colonne vertébrale, organe complexe, et peu stable, présente 
un grand nombre de variations anatomiques localisées de préférence 
a union de deux de ses segments et surtout au niveau lombo-sacré 
et cervico-dorsal (côtes cervicales, lombalisations, sacralisations, 
vertébres de transition, hypertrophie des apophyses transverses, 
etc...). Il est même très difficile, pour ne pas dire impossible de 
définir un type standard « normal », de colonne vertébrale humaine. 
Künne (1932, 1934) a le mérite d’avoir tenté une synthèse de nos 
connaissances sur .ce sujet. Son travail, maintes fois critiqué 
(Lenz 1952, ScHaDE 1954) et peut être critiquable est cependant 
remarquablement documente et nous apporte un tres grand nombre 
de faits et de résultats intéressants. 

KÜHNE a étudié 10.000 radiographies de toute la colonne 
vertébrale et a retenu parmi elles, celles de 121 individus apparte- 
nant a 23 familles. A ce matériel il a ajouté plus tard (Künne 1936) 
108 paires de jumeaux uni- et bivitellins. Il a montré qu'il fallait 
classer les variations de la colonne vertébrale en deux grands 
groupes: les variations vers le haut ou variations craniales d’une 
part; les variations vers le bas ou variations caudales d’autre part. 
Ainsi, chez la plupart des individus, la dernière vertèbre lombaire 
est la vingt-quatrième, la vingt-cinquième constituant la base du 
sacrum. Lorsque la vingt-quatrième vertèbre est typiquement 
lombaire et que la vingt-cinquième est typiquement sacrée, 1l 
n'existe aucune variation et l’articulation lombo-sacrée peut être 
considérée comme «normale ». Mais la vingt-quatrième vertèbre 
(cinquième lombaire) peut présenter des caractères plus ou moins 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 291 


nets de vertèbre sacrée; elle peut même, dans les cas extrêmes, 
s’incorporer complètement au sacrum et ne plus se différencier 
d’une vertèbre sacrée typique. On dit alors qu’il y a eu variation 
dans le sens cranial. Par contre, la vingt-cinquième vertèbre 
(première sacrée) peut présenter des caractères plus ou moins 
nets de vertèbre lombaire jusqu’à se lombaliser complètement. 
Il y a eu alors variation dans le sens caudal. 

De telles variations se retrouvent à la limite de tous les segments 
vertébraux, soit l’union cervico-dorsale, dorso-lombaire, lombo- 
sacrée, et sacro-coccygienne. Elles sont génétiquement déterminées. 
Ce n’est cependant pas la variation elle-même qui répond à un 
gène donné, mais le sens seulement de cette variation. Une minime 
variation de l’un quelconque des niveaux de la colonne vertébrale 
suffit pour la classer et pour déterminer son sens général. Il existe 
une paire d’allèles Cr — cr qui déterminent le sens de la variation: 


Cr, détermine le sens cranial; il est dominant. 
cr, détermine le sens caudal; il est récessif. 


Voici, à titre d'exemple, un arbre généalogique démonstratif (fig. 1). 


Bre. 1% 


Arbre généalogique (Künne) montrant la transmission du sens de la variation 
de la colonne vertébrale. 


@ Variation dans le sens caudal (recessif). 
O O Variation dans le sens cranial (dominant). 
@ Type «normal». 


L'étude des 23 familles de KüaNE, ainsi que celle des paires de 
jumeaux a pleinement confirmé l'hypothèse génétique ci-dessus. 
48 paires de jumeaux univitellins ont montré une concordance 
parfaite du sens de la variation; 19 paires présentant une variation 
caudale et 29 une variation craniale. Par contre, dans 44 paires 


292 W. TAILLARD 


de jumeaux bivitellins, on trouvait 12 paires (soit 27,3%) pre- 
sentant une variation de sens opposé. Cette proportion de discor- 
dance se retrouve dans le groupe des frères et sœurs ordinaires 
où 66,23% présentent une variation concordante et 27,27% une 
variation discordante. 

Les variations caudales sont toujours plus importantes que les 
variations craniales. Ainsi la variation caudale se manifeste au 
niveau de tous les segments vertébraux dans 25% des cas, alors 
que la variation craniale ne le fait que dans 4% des cas. La péné- 
trance du gène semble donc nettement plus forte pour les homo- 
zygotes récessifs que sont les variants dans le sens caudal, que 
pour les homo- et hétérozygotes dominants que sont les variants 
dans le sens cranial. Il y aurait là un phenomene de modification 
de la dominance ou de l’expressivité selon le milieu génotypique 
a mettre en parallele avec les résultats obtenus par TIMOFEEFF- 
Ressovsky chez Drosophila funebris avec le gene Vti (venae trans- 
versae incompletae). 

La population de Berlin comprend, selon KiHNE, 58,5% de 
types « cranial » et 34,2% de types « caudal », 7,25% des individus 
ne montrant aucune variation et répondant à la définition d’un 
type «normal». Ainsi, une colonne vertébrale correspondant à 
l’absence de toute variation constatée sur une radiographie, ne 
serait que le résultat d’une variation non exprimée, mais présente 
dans le patrimoine héréditaire et susceptible de se manifester dans 
la descendance. Il y aurait seulement absence de pénétrance du 
gene. L’expressivite serait également très variable comme le 
montre l’etude des paires de jumeaux univitellins. 


2. LE SYNDROME DE KLIPPEL-FEIL. 


Ce curieux syndrome malformatif de la colonne cervicale, 
décrit pour la première fois par de HaLLER en 1745 et par MORGAGNI 
Pannée suivante, individualisé par Krippen et Frit en 1912, se 
caractérise avant tout par la brièveté du cou. C’est la maladie des 
hommes sans cou, le « Froschhals » (cou de crapaud) des auteurs 
allemands, le télescopage vertébral des auteurs français. Les 
patients présentent un cou anormalement court, la limite inférieure 
des cheveux semble abaissée sur le dos, les mouvements de la tête 
sont plus ou moins limités; les radiographies montrent une réduc- 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 293 


tion variable du nombre des vertebres cervicales qui, souvent 
encore, sont soudées entre elles. Dans les cas graves, la déformation 
atteint egalement la colonne dorsale et les cötes provoquant des 
troubles respiratoires importants, et pouvant même entraîner la 
mort. On observe aussi de nombreuses malformations associées 
(bec de lièvre, aplasie de l’oreille, spina bifida, polydactylie, malfor- 
mations cardiaques). Ce syndrome est relativement rare puisque 
ZIELENGOLD (1937) n’en relève pas plus de 100 cas dans 
la littérature. Quelques cas héréditaires démonstratifs ont été 


publiés. 


el à 1 


IE 2 


Arbre généalogique d’une famille présentant 4 cas du syndrome de Klippel- 
Feil (selon DEmELER). La fille aînée (n° 1) présentait une légère scoliose 
cervicale avec spina bifida occulta et une synostose de 3 vertèbres cer- 
vicales. Le n° 2 avait une synostose de C 5 à D 1 avec une raideur très 
marquée du cou. Le n° 3 présentait une synostose étendue cervico-dorsale 
avec un spina bifida occulta. Le n° 4 était normal, sauf une aplasie des 
apophyses transverses de L 1. 


Le premier, étudié par JarcHo et Levin (1938) est celui d’une 
famille de nègres dont la mère présentait seulement quelques 
légères anomalies de la colonne cervicale, en particulier un spina 
bifida occulta. de C 5. Elle eut, à la suite d’un premier mariage 
avec un homme sain, un enfant également sain. D’un second 
mariage avec un homme cliniquement sain, elle eut deux autres 
enfants. Le premier était un garçon présentant une scoliose dorsale 
avec une réduction du nombre des vertèbres cervicales (5) et 
dorsales (10). Le nombre des côtes était également diminué; 
il mourut à l’âge de 6 mois à la suite de troubles respiratoires. Le 


294 W. TAILLARD 


second enfant était une fille présentant également une réduction 
du nombre des vertèbres cervicales (6) et dorsales (11). Le cou 
était complètement raide, les côtes soudées entre elles et la respira- 
tion très difficile. Cette enfant mourut aussi, âgée de 19 jours. 

Une seconde famille étudiée par DEMELER (1933) est intéressante 
par la présence d’un mariage consanguin (fig. 2). Elle parle nette- 
ment en faveur d’une hérédité récessive. 

Une autre famille présentant un mariage consanguin a été publiée 
par DE Luccui (1942). Sıcarp (1923) avait pour la première fois 
mis l’accent sur le rôle joué par l’hérédité dans l’étiologie de ce 
syndrome, en étudiant le cas d’une mère, de sa fille et de ses deux 
fils, tous atteints du même syndrome. 


3. LE SPINA BIFIDA. 


Schématiquement, le spina bifida se présente sous deux formes 
différentes. La première, grave (Spina bifida aperta), est accom- 
pagnée d’une tumeur sacrée plus ou moins volumineuse contenant 
Pextrémité de la moëlle épinière et les méninges. Elle provoque des 
lésions nerveuses de la vessie et du rectum ainsi que des membres 
inférieurs et entraîne souvent la mort des nouveau-nés qui en sont 
atteints. Elle se trouve dans environ 1°/,59 des naissances. La 
seconde forme, bénigne (spina bifida occulta) se rencontre dans 
15 à 20% des individus adultes, soit au niveau de L5 soit au 
niveau de S 1. Son rôle pathogenique est actuellement considéré 
comme nul, et elle ne représente plus qu’une simple curiosité osseuse 
sans importance. 

Le rôle joué par l’hérédité dans le déterminisme de cette 
malformation a été discuté maintes fois sans que l’on arrive à une 
solution satisfaisante (DEMELER 1933, GaATEs 1946, Baur, etc...). 
A part quelques familles (celles de DEMELER ou de VERSCHUER 
par exemple) la plupart des cas surviennent isolément et sont le 
plus souvent uniques dans des familles de plusieurs enfants 
(Leveur 1937). 

DEMELER publie une forme grave touchant 4 enfants sur 5. 

On connaît également une vingtaine de cas de jumeaux (DE LUCCHI 
1942, DEMELER 1933) avec une concordance de 8 sur 10 pour les 
jumeaux univitellins et de 8 sur 21 pour les jumeaux bivitellins. 
Les cas publiés parlent en faveur d’un gène récessif conditionnant 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 295 


au moins les formes graves, mais les faits sont encore trop disparates, 
et le matériel trop peu important pour que l’on puisse en tirer des 
conclusions sérieuses. 


%. [DA SCOLIOSE. 


Dans le vaste chapitre des deviations laterales de la colonne 
vertébrale, ıl faut différencier deux grands groupes principaux: 

a) Des courbures dites secondaires, dont létiologie et le 
mécanisme sont bien connus. Il s’agit soit d’une malformation 
congénitale (vertèbre cunéiforme), soit d’une paralysie entraînant 
la rupture de l’equilibre musculaire du tronc (poliomyélite) soit 
d’une maladie ayant provoqué une lésion asymétrique du thorax 
(empyeme) soit d’une inégalité de la longueur des jambes, etc. 

b) Des courbures dites primaires ou essentielles dont nous 
ignorons complètement l’étiologie et qui surviennent en général 
au cours de la seconde enfance, s’aggravant rapidement à la puberté 
pour se stabiliser des que la croissance de la colonne vertébrale 
est terminée. Ce groupe comprend le plus grand nombre des 
scolioses (90% selon OSMOND-CLARK). 


Pre: 3. 
Arbre généalogique d’une famille présentant 8 cas de scoliose (selon STAUB). 


C’est pratiquement à ce dernier groupe seulement que s’appli- 
quent les recherches génétiques. Quelques travaux traitent des 
scolioses dues à une malformation osseuse de la colonne vertébrale 
(FABER, SCHULTHESS); ils ne nous fournissent cependant aucun 
argument en faveur d’une étiologie héréditaire. Par contre de 
nombreux documents ont été publiés sur la scoliose essentielle, 
et presque tous les auteurs qui se sont occupés de ce problème 
crucial de l’orthopédie ont cité quelques arguments en faveur ou à 
l'encontre d’une étiologie héréditaire. Ainsi STAUB (1924) publie le 
cas d’une famille de 9 enfants. Le père et la mère ont une scoliose 
et leurs 6 enfants vivants en ont une également. Trois enfants morts 
prématurément ne purent être étudiés (fig. 3). ASHNER et NITSCHE 


296 W. TAILLARD 


DINA 


tadiographies de la colonne vertébrale chez la mère (c) et chez ses deux filles 
jumelles univitellines âgées de 11 ans (a et 5). Toutes les trois présentent 
une même forme de scoliose (selon Nitscne et ARMKNECHT). 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 297 


(1928) citent des cas de jumeaux vrais concordants, présentant des 
scolioses tantôt a convexité droite, tantôt à convexité gauche (fig. 4). 
KLEINBERG (1951) trouve 23% de cas familiaux dans une statistique 
de 150 cas. Des familles comptant 3 à 6 membres atteints ne sont 
pas rares. En accord avec la plupart des auteurs, il admet une 
sex-ratio de 70 filles pour 30 garçons. 

C’est à FABER que l’on doit l’etude la plus documentée sur la 
génétique des scolioses. Il a réuni parmi 660 cas, 174 cas familiaux 
(soit le 26,4%). La répartition des sexes reste toujours dans la 
proportion de deux filles pour un garçon, mais il ne semble pas 
qu'il faille chercher ici l’influence d’un gene lie au sexe; il s’agirait 
plus simplement d’un effet de la coquetterie féminine poussant les 
parents à consulter plus facilement leur médecin pour une mauvaise 
tenue de leur fille que de leur fils. Les statistiques faites dans les 
_écoles, où ce facteur de sélection ne joue plus, donnent une sex-ratio 
très voisine de 50% (ScHuLTHESS 1907). 

Selon les conclusions de l’étude de FABER, la scoliose serait due 
à un facteur dominant irrégulier. On constate très souvent le saut 
d’une ou de deux générations. L’expressivite du gène serait très 
variable et le milieu aurait également une grande influence. Ces 
conclusions de FABER sont loin d’être convaincantes et nous 
manquons encore d'explications pour le grand nombre de cas 
isolés qui forment la majorité de toutes les grandes statistiques. 


5. LE TORTICOLIS CONGENITAL. 


Cette déformation n’entre pas en fait dans les lésions de la 
colonne vertébrale proprement dites. Elle est due à un raccourcisse- 
ment d’un des muscles sterno-cléido-mastoïdiens, raccourcissement 
entraînant une déviation homolatérale de la tête avec rotation du 
côté opposé (fig. 7). La colonne vertébrale ne présente en général 
pas d'anomalies, si ce n’est une courbure fonctionnelle qui se 
laisse redresser dès que le raccourcissement musculaire est corrigé. 
On a longtemps considéré le torticolis congénital comme une 
séquelle d’un traumatisme du muscle sterno-cléido-mastoidien à la 
naissance; on trouve en effet dans 75% des cas une dystocie ou 
une malposition du fœtus ın utero. Certains faits cependant, parlent 
contre une telle étiologie. On connaît plusieurs cas de lésion bila- 
térale et parfaitement symétrique du sterno-cléido-mastoidien. 


298 W. TAILLARD 


Las EB (H.11082) 


linee 


Montage photographique mettant en évidence l’asymétrie du visage 
dans le torticolis congénital. 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 299 


Certains nouveau-nés ayant présenté lors d’un accouchement 
difficile un hématome très net du sterno-clédo-mastoïdien se sont 
guéris sans jamais présenter de torticolis. La description de nom- 
breux cas familiaux a dirigé l’attention des chercheurs vers la 
possibilité d’une étiologie héréditaire. (Busch 1920, Isickerr 1931, 
FRANCILLON 1938, PrinpLER 1952.) BuscH a publié un très bel 
arbre généalogique (fig. 6). 


CRC: 


Arbre généalogique d’une famille présentant 9 cas de torticolis congénital 
(selon Busch). 


Isickeir (1931) étudiant 2673 cas trouve 11,2% de cas familiaux 
et publie 156 arbres généalogiques plus ou moins complets. La 
lésion se transmet aussi bien par le père que par la mère; la con- 
sanguinité des parents est trois fois plus fréquente dans les cas de 
torticolis; les jumeaux vrais montrent une concordance des lésions 
dans 80% des cas et les deux sexes sont touchés de façon identique. 
IsiGKEIT admet une origine génétique certaine. La dystocie, si 
fréquente dans ces cas, serait la suite et non la cause du torticolis. 
Il s'agirait d’une transmission récessive dihybride. Un fait reste 
cependant troublant, c’est la rareté des cas familiaux, puisque 
Isiekeir lui-même ne peut en réunir plus que le 11% des cas. 
Cependant en examinant mieux les sujets atteints de torticolis, 
on voit que le plus grand nombre d’entre eux et même la totalité 
dans la statistique de FrancıLLon (100 cas) présentent une asy- 
métrie très nette de la face et du crâne (scoliosis capitis, fig. 5). 
On connaît également plusieurs familles dont certains membres ne 
montrent qu’une asymétrie faciale sans torticolis alors que d’autres 
présentent à la fois le torticolis et l’asymétrie du visage. Ainsi dans 
une famille citée par FRANCILLON, un frère avait une forte asymétrie 


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ROLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 301 


faciale isolée, alors que la sœur présentait la même asymétrie mais 
avec un torticolis. Cette asymétrie n’est donc pas une conséquence 
du torticolis puisqu'on la trouve souvent sans lui. D’autre part, 
elle ne lui est pas proportionnelle. Une légère déviation latérale 
de la tête peut s’accompagner d’une forte déformation du visage 
et vice versa. 

PFANDLER (1952) a trouvé d’autres anomalies associées au 
torticolis, en particulier une hypoplasie du trapèze et du grand 
pectoral. Reprenant l’étude du matériel d’IsicKeir, il arrive à la 
conclusion que la lesion se transmet selon le mode d’une dominance 
irrégulière. 

Il serait intéressant de reprendre l’étude génétique du torticolis 
en y associant celle des asymétries de la face et des autres lésions 
musculaires de l’epaule et du cou, toutes ces anomalies étant 
probablement l’expression différente d’un même gène (pléiotropie ?). 


5. LA SPONDYLOLYSE ET LE SPONDYLOLISTHESIS. 


L’arc vertebral peut être le siège de solutions de continuité, 
de fentes à localisations variées. La plus connue et la plus fréquente 
est la fente postérieure ou spina bifida, due au défaut de soudure 
des deux moitiés de l’arc vertébral sur la ligne médiane. Une autre 
de ces fentes est située dans ia courte portion osseuse qui relie les 
deux apophyses articulaires supérieure et inférieure (isthme); elle 
porte le nom de spondylolyse (fig. 7). 

Lorsque la solution de continuité est bilatérale, la partie 
antérieure de la vertèbre (corps vertébral, pédicules et apophyses 
articulaires supérieures) n’est plus reliée à son arc; le verrou 
articulaire qui la maintenait dans l’alignement des autres vertèbres 
est rompu, et, sous l'influence de la pesanteur, elle peut glisser 
en avant, réalisant l’image classique du spondylolisthesis. 

La présence d’une lyse se retrouve avec une fréquence remar- 
quablement constante dans les différentes races. Ainsi la race 
blanche (européens, américains) présente un pourcentage de 5% 
de lyses; les esquimaux de l'Alaska et du Yukon étudiés par 
STEWART en ont un pourcentage beaucoup plus élevé (27,4%). Le 
tableau suivant résume d’ailleurs les chiffres obtenus dans les 
diverses populations étudiées: 


302 W. TAILLARD 


Fréquence de la lyse. 


Auteur Race noe Nombre de cas 
Blanes 

Bailey... . . | Etats-Unis 4,4 2080 (radiographies) 
Congdon . . . . | Etats-Unis 5,0 200 (squelettes) 
Friberg .. : . | Scandinavie 5,6 1834 (radiographies) 
Glorieus® <2. — 5,0 — 
Jaroschy . . . | Tchécoslovaquie 5,0 130 (squelettes) 
Bachameler 727° Eiiranee 5,4 — 
Lanier AD tats Unis 7,0 101 (squelettes) 
Le Double . . | Touraine 9,67 200 (squelettes) 
Marique . . . . | Belgique 6,0 400 (radiographies) 
Meshan i Etats-Unis 5,1 1131 (radiographies) 
RoweetRoche . | Etats-Unis 6,4 4200 (squelettes) 
Willis Pr MINE tata Unis 6,4 1023 (squelettes) 
Lanier. . . . . | Etats-Unis (Nègres) 5,0 100 (squelettes) 
Stewart . . . . | Etats-Unis (Nègres) 288 497 (squelettes) 
Stewart . . . . | Etats-Unis (Indiens) 6,3 79 (squelettes) 
Stewart . . . . | Esquimaux 27,4 350 (squelettes) 
Hasebe . . . . | Japonais 9,6 287 (squelettes) 
Shore 0 1. 1 \.Bantous 8,9 56 (squelettes) 


L’etiologie de la spondylolyse n’est pas encore éclaircie. Il ne 
s’agit certainement pas d’une fracture ni d’une fente congénitale 
analogue au spina bifida. En effet, l'examen de plus de 600 nouveau- 
nés n’a Jamais permis de la retrouver à la naissance. 

Elle se développe entre la naissance et la dixième année. A partir 
de 10 ans, la proportion classique de 5% (FriBERG 1939) est déjà 
atteinte. Il semble qu’elle soit liée à la station debout et au déve- 
loppement de la lordose lombaire qui en est la conséquence directe. 
Elle n’est en effet jamais observée chez le singe. 

L’hérédité Joue certainement un rôle dans sa genèse, sans que 
lon puisse encore en préciser le mode. De nombreux cas familiaux 
ont été publiés (BAKKE, BAILEY, JAEGER, ROCHER et RouDıL, 
MARIQUE, FRANCILLON, HANHART, Remp). C’est à FRIBERG que 
l’on doit le plus bel arbre généalogique: celui d’une famille de 
66 membres étudiée durant 4 générations et présentant 16 cas de 
lyse et de spondylolisthesis, soit environ un quart de ses membres. 


RÖLE DE L’HEREDITE EN PATHOLOGIE VERTEBRALE 303 


Un mariage entre deux sujets atteints a donné 7 enfants touchés 
sur 9 (fig. 8). 

GEORGE a publié une famille semblable où des parents atteints 
tous deux de spondylolisthesis de la cinquième vertèbre lombaire 
ont eu un fils avec une sacralisation de L 5 et une fille avec une 
spondylolyse. 

Nous n’avons pas encore un nombre suffisant de faits pour 
tenter une interprétation génétique de ces observations. Des 
arbres généalogiques comme celui de FRIBERG parlent en faveur 


[| O 00000 (1100 a = ex : D UUUOCEUOC OLIOUO IJOUD ut UU LI 
(TOO OTT ® o U) ® © © 
Rage 


Arbre généalogique d’une famille présentant 16 cas de spondylolisthesis 
(selon FRIBERG). 


d’un gene récessif ou à dominance incomplète. Nous devrons 
d’abord réunir un matériel clinique et surtout radiographique 
suffisant avant de pousser plus loin des recherches rendues d’autant 
plus difficiles que de nombreux cas de lyse ou de spondylolisthesis 
ne souffrent jamais et ne consultent pas leur médecin. 


7. LA MALADIE DE BECHTEREW. 


La maladie de Bechterew ou spondylarthrite ankylosante est 
une maladie rhumatismale caractérisée par un enraidissement pro- 
gressif de toute la colonne vertébrale due à l’ossification des liga- 
ments et des petites articulations. Elle débute durant la Jeunesse, 
souvent aux articulations sacro-iliaques, et montre une nette 
prédilection pour le sexe masculin (80 à 90%). 

L'observation de familles de spondylarthritiques, ainsi que de 
cas de jumeaux vrais atteints au même âge et dans les mêmes 
conditions a attiré l’attention sur le rôle possible de l’hérédité dans 


304 W. TAILLARD 


son étiologie (Boni 1950, CLaussen 1938, HerscH 1951, etc.). 
BONI cite des cas de transmission de père à fils et de mère à fille. 
Il montre que la maladie de Bechterew touche surtout les individus 
de type leptosome. Le type constitutionnel seul serait héréditaire, 
un facteur X, inconnu declenchant la maladie elle-même. C’est 
aussi l’avis de CLAUSSEN. Récemment HERScH et ses collaborateurs, 
dans une large revue de la littérature, groupent 139 individus 
appartenant à 61 familles. Ils font une étude statistique soignée 
des arbres généalogiques publiés et arrivent à la conclusion que la 
maladie de Bechterew dépend d’un facteur dominant autosomique 
avec une pénétrance de 70%, chez l’homme et de 10% chez la 
femme. Le gène se trouve probablement présent à l’état hétéro- 
zygote dans la proportion de 6 pour 10 0/5. Dans les fratries où la 
femme est atteinte, on note un effet stabilisant sur la pénétrance, 
ce qui la rend presque complète dans les deux sexes. 

Voici, brièvement résumé, l’état actuel de nos connaissances 
sur le rôle de l’hérédité en pathologie vertébrale. Certes, nous 
disposons déjà de nombreux points de repère et d’un abondant 
matériel clinique parfois fort bien étudié. Cependant, dès que l’on 
tente de grouper les faits et de réunir les résultats obtenus par des 
chercheurs différents pour les interpréter en termes génétiques, on 
s’apercoit que ce matériel est encore trop disparate, que les méthodes 
de recherches sont trop variées, et que la plupart des observations, 
trop souvent incomplètes, ne peuvent être comparées. Compléter 
ce matériel par des observations cliniques et surtout radiologiques 
précises; accumuler des documents conformes aux exigences de 
l'analyse génétique sera la tâche des futurs chercheurs. 


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UN NOUVEAU PROTISTE DU GENRE DERMOCYSTIDIUM 307 


N° 18. Luc Thelin. Un nouveau Protiste du genre 
Dermocystidium, parasite de la Perche. 
Avec 3 figures et 2 tableaux dans le texte. 


(Institut de zoologie et d’anatomie comparée de l’Université de Genève. 
Prof. E. Guyénot.) 


Le genre Dermocysiidium, créé par PÉREZ en 1907, comprend 
des organismes parasites, dont la caractéristique principale est la 
- présence de spores sphériques contenant une grosse inclusion réfrin- 
gente et colorable. La formation de kystes de forme définie, 
possédant une membrane propre, constitue une seconde caracté- 
ristique. 

L’infection est peu généralisée et n’atteint pas gravement 
l'hôte. 

Les affinités de ce genre ne sont pas nettes et prêtent à dis- 
cussion. Tandis que PÉREZ l’avait placé parmi les Haplosporidies, 
ALEXEIEFF, puis Poisson l’ont rapproché du genre Blastocystis 
(parasite de l’intestin des Batraciens, également fort mal connu); 
Poisson a même réuni les deux genres dans une famille nouvelle: 
les Blastocystidées, qu’il place « au voisinage des levures ». 

D’autres auteurs considérent ce genre comme voisin des Chy- 
tridinées (champignons parasites, possédant des zoospores avec 
flagelles mobiles). 

Toutes ces hypothèses n’emportent pas ma conviction, et, avec 
tous les auteurs ayant personnellement observé des Dermocystidium, 
je considére qu’aucune observation précise ne permet d’assigner a 
ce parasite une place systématique bien definie et que le plus 
raisonnable est de le laisser dans la classe suffisamment ouverte, 
des Haplosporidies. 


Les espèces connues jusqu’à present sont: 


1) Dermocystidium pusula. Pérez, 1907. 


Parasite de la peau des Tritons (T. cristatus et T. marmoratus ). 
Les kystes sont sphériques avec une paroi épaisse. Les spores 
mesurent 8 à 10 u; l’inclusion, 7 à 8 u. 


308 L. THELIN 


2) Dermocystidium branchialis. LEGER 1914, DUNKERLY 1914. 

Parasite des branchies de la Truite (7. fario) où il forme des 
kystes sphériques de 0,2 à 0,5 mm. de diamètre, munis d’une paroi 
épaisse. Les spores mesurent 7 à 8 u et l'inclusion 3 à 4 u. 

3) Dermocystidium ranae. GUYÉNOT et NaviLLe 1922. 

Forme sur la peau des Grenouilles (R. temporaria) des kystes 
en fer à cheval dont la membrane est épaisse autour du corps du 
boyau et plus fine aux extrémités. 

Les spores mesurent 7 à 9 u et l’inclusion 2 à 4,5 u. 


4) Dermocystidium vejdovskyi. Jirovec 1939. 

Ce Dermocystidium forme sur les branchies du Brochet (Esox 
lucıus) des kystes spheriques de 0,2 a 1,2 mm. de diamètre, à 
membrane fine. Les spores sont légèrement ovoides et mesurent 
3 à 4 u; l’inclusion, 1 à 3 u. 


5) Dermocystidium salmonis. Davis 1947. 

Parasite des branchies d’un Saumon (Oncorhynchus tschawytscha ) 
ou il forme des kystes sphériques a membrane fine. Le diametre 
des spores est de 8 à 12 u; celui de inclusion centrale, de 6 à 7 u. 


6) Dermocystidium kot. HosHiNA et SAHARA 1950. 

Parasite de l’epiderme et de la surface des muscles de la Carpe 
(Cyprinus carpio). Les kystes sont filiformes et les spores subsphé- 
riques. Ces dernieres mesurent 6 à 14 u et leur inclusion 4,5 a 10 u. 


Un parasite de l’Huître (Crassostrea virginica), qui ne forme 
pas de kystes et provoque une infection grave de l’hòte est égale- 
ment placé par les auteurs parmi les Dermocystidium: 


7) Dermocystidium marinum. Mackin, OWEN, COLLIER 1950. 

Ce parasite provoque dans tous les tissus de l’Huître des abcès 
bourrés de spores sphériques de 3 a 10 u. L’inclusion centrale est 
de forme très variable. Ces spores se divisent directement pour 
former de petites spores qui grandissent et étendent l’infection. 

Il faut probablement rapprocher cette espèce d’un organisme 
ne formant pas non plus de kyste et mortel pour son hòte: 


8) Lymphocystidium daphniae. RUHBERG 1933. 

Cet organisme avait été décrit par JIROVEC comme un Dermo- 
cystidium. Il se développe librement dans Vhémolymphe des 
Daphnies (D. magna et longispina). Le diamètre des spores est de 
4 à 5 u. L’inclusion centrale n’est pas colorable. Son développement, 


UN NOUVEAU PROTISTE DU GENRE DERMOCYSTIDIUM 309 


étudié par WEIsER, l’éloigne encore des Dermocystidium et cet 
auteur a créé pour lui le genre Lymphocystidium. 


Les observations concernant ces Dermocystidium sont avant 
tout descriptives; celles concernant le cycle et le développement 
du parasite sont vite résumées. La formation de l’inclusion centrale 
a été observée avec précision, d’une part chez D. ranae (GUYENOT 
et NAVILLE); d'autre part chez D. salmonis (Davis); elle est en 
tout point comparable dans les deux cas. Par contre les différentes 
observations concernant la sporulation sont divergentes: Plasmode 
unique chez D. branchialis, selon les observations de LEGER; 
Plasmode compartimenté chez D. vejdovskyi (JIROVEC); Develop- 
pement par cellules individuelles dès le début chez D. salmonis 
(Davis). LÉGER suggère en outre l’éventuelle union de deux sporo- 
blastes, mais sans l’avoir constatée. 

Les spores müres sont libérées directement dans l’eau chez 
D. pusula et D. vejdovskyr, alors que les kystes mürs de D. bran- 
chialis sont énucléés en entier. 

Il faut peut-être mentionner que, dans un seul cas, différents 
stades ont pu être observés simultanément dans le même kyste 
(DUNKERLY). 


OBSERVATIONS PERSONNELLES 


Mes observations personnelles m'ont conduit à étudier sur les 
nageoires et la peau de jeunes Perches du lac Léman { Perca fluvia- 
tılıs), en captivité depuis deux semaines au moins, une espèce de 
Dermocystidium encore inconnue: Dermocystidium guyenoti, que 
jai l'honneur de dédier à mon maitre, Monsieur le Professeur 
E. Guyénot, en respectueux témoignage de mon admiration et de 
ma reconnaissance. 


Hôte. 


Perca fluviatilis du lac Léman. Le parasite n’a jamais été 
observé au moment de la pêche. Il apparaît après une quinzaine 
de jours passés en aquarium, ou plus. (Eau courante.) 


Localisation. 


Le plus souvent, les kystes sont situés sur les nageoires: le long 
des rayons ou dans la membrane. Lorsque l'infection est intense, 


310 L. THELIN 


ils se trouvent quelquefois sur la peau, à proximité immédiate des 
nageoires. J’en ai également observé un petit nombre sur la peau 
de la tête et sur les membranes buccales. 


Les kystes. 


Les plus petits (0,1 mm. environ) sont ovoides ou presque 
‘ sphériques. Ils possèdent une membrane épaisse, opaque, fortement 
colorable. 

Les autres kystes sont allongés en un boyau cylindrique, 
légèrement renflé à chaque extrémité. Ils sont blancs, brillants, 
et mesurent jusqu’à 1,5 mm. de long. Ils sont entourés d’une 
membrane fine, transparente et peu colorable, suffisamment solide 
pour que les kystes puissent être isolés sans déchirure. 

A maturité, ces kystes peuvent soit être énucléés en entier, soit 


se rompre à l’extérieur. 


Les spores. 


Elles sont sphériques, de 8 à 10 u de diamètre et contiennent 
l’inclusion réfringente caractéristique des Dermocystidium. Cette 
dernière se colore en rose par le panchrome de Laveran et en noir 
par l’hématoxyline; elle mesure 5 à 7 u et remplit presque tout 
l’espace disponible. Le protoplasme forme une couche fine, un peu 
plus épaisse et concentrée autour du noyau. Celui-ci est petit 
(1,5 pu); il est composé d’un nucléole entouré d’une zone claire. 
(Fig. 1 a, et c.) 

Les spores sont plongées dans une masse protoplasmique 
visqueuse, qui forme, sur les frottis, des tractus reliant les spores 
les unes aux autres (cf. D. ranae). (Fig. 1 d.) 

La formation de l'inclusion centrale est comparable à celle qui 
a été observée chez D. ranae et D. salmonis : tout d’abord de fines 
granulations se réunissant pour former des grains, puis une seule 
masse homogène. 

L’etude au microscope à contraste de phase confirme ce mode 
de formation et, de plus, met en évidence l’existence d’un réseau 
protoplasmique entourant les fines granulations (fig. 1 b). Ce réseau 
diminue à mesure que l’inclusion apparaît. Les restes en sont 
visibles après coloration à Phématoxyline ou au Laveran, sous 
forme d’une zone irrégulière entourant le noyau. 


UN NOUVEAU PROTISTE DU GENRE DERMOCYSTIDIUM 341 


Le dispositif à contraste de phase permet également d’examiner 
le noyau des spores, peu visible par les colorations. Il est nettement 
double dans les spores dont le réseau protoplasmique est peu 
développé; puis simple, plus gros et plus dense, lorsque le réseau 
occupe toute la spore; dans les spores müres, il a tendance à former 
plusieurs nucléoles. Cette observation pourrait peut-être suggérer 
l’idée d’un début de germination. 


ree As 


Spores de Dermocystidium guyenoti (2 000 x). 


a) Hématoxyline de Heidenhain. — 5) et c) Contraste de phase. — d) Pan- 
chrome de Laveran. 


Développement. 


Les kystes de ce Dermocystidium n’étaient pas tous au méme 
point de développement. J’ai observé quatre stades différents, 
mais jamais de formation intermédiaire. 


Stade I. 


Les plus petits kystes possedent une membrane épaisse qui 
renferme du protoplasme très finement divisé formant un réseau 


32 L. THELIN 


tres vague (fig. 2 a). Les noyaux sont toujours peu nombreux 
(entre 20 et 100 par kyste); ils sont gros (7 à 9 u) et contiennent 
un petit nucléole, quelques grains chromatiques et une membrane 
nucléaire bien visible (fig. 2 b). Ce sont probablement des figures 
représentant une multiplication précédant la sporogenèse. 


nig, 2. 


Kystes de Dermocystidium guyenoti 
(colorés à l’hématoxyline de Heidenhain). 
a) Stade I (210 x ).— b) Noyaux du kyste précédent (1060 X).—c) Stade II 
(170 x). — d) Stade II (400 x). 


Stade II. 


Ce second stade est représenté par des kystes déjà allongés, 
avec une membrane fine et transparente. Ils sont remplis de proto- 
plasme clair, semblable à celui des stades I. Par places, il devient 
plus dense, autour d’une grosse boule fortement chromatique de 
10 à 20 u de diamètre. Il y a 5 ou 6 de ces boules par kyste. Aucun 
noyau n’est visible (fig. 2 c et d). 

Ce stade est comparable aux descriptions de LÉGER concernant 
D. branchialis. 


RS 


UN NOUVEAU PROTISTE DU GENRE DERMOCYSTIDIUM slo 


Stade III. 


Un kyste allongé, à membrane fine, était plein de petits éléments 
irréguliers, allongés (long. 4-5 u). Ce sont probablement les noyaux 
des sporoblastes non individualisés. Parmi ces noyaux, on retrouve 


les boules du stade II, plus grosses (30 u), mais moins colorables 
(fig. 3 a). 


Fic. 3. 
Kystes de Dermocystidium guyenoti (100 x ) 
(colorés à l’hématoxyline de Heidenhain). 


a) Stade III. — b) Stade IV, rempli de sporoblastes. — c) Stade IV, rempli 
de spores. — d) idem (coupe transversale). 


Ce stade pourrait éventuellement dériver du stade I par multi- 
plication des noyaux et diminution de la membrane kystique. Il 
faudrait alors admettre que le stade IT serait une figure de dégé- 
nerescence du stade I n’ayant pas pu évoluer ? 


Stade IV. 


Je réunis sous ce chiffre les kystes contenant des sporoblastes 
individualises ou des spores müres. La membrane est plus fine et 
souvent déchirée. Les sporoblastes sont encore polyédriques, avec 


31% L. THELIN 


un noyau vesiculaire dont le nucléole est très visible. Tous les stades 
de la formation de l’inclusion centrale sont présents (fig. 3 b, cet d). 

Lorsque les spores sont mûres, elles sont toujours sphériques, 
laissant entre elles des espaces occupés par du protoplasme visqueux, 
reste de plasmode. 

Il faut remarquer que, sauf pour ce stade IV (formation du 
corps central), l’évolution se fait synchroniquement. Il n’y a 
jamais de zones plus ou moins évoluées comme celles observées 
pour D. branchialis ou D. salmonis. 

Le tableau I résume les caractéristiques des différentes espèces 
de Dermocystidium. D. guyenoti ne peut être rapproché des para- 
sites des Batraciens à cause de l’épaisseur de la membrane kystique. 
Il se distingue des parasites des Poissons par la localisation, la forme 
des kystes, l'épaisseur de la paroi et la dimension des spores. 
L'espèce la plus semblable, D. salmonis, présente un développement 
par cellules individualisées, tandis que D. guyenoti présente un 
plasmode unique dans les stades jeunes. 


ESSAIS DE CULTURE 


Morat (1913) a essayé de cultiver Dermocysticium pusula sur 
des milieux au sucre de raisin ou au jus de prunes. Il n’a obtenu 
aucun résultat. J’aı à mon tour tenté de cultiver des spores de 
D. guyenoti sur divers milieux (eau stérile; pepsine à 2%; gélose 
glucosée et gélose de Sabouraud) et selon différents procédés (en 
milieu humide dans des verres de montre, en gouttes pendantes ou 
directement entre lame et lamelle). Observées au microscope à 
contraste de phase toutes les semaines durant un mois et demi, les 
spores n’ont pas changé d’aspect. 


EXPÉRIENCES D’INFECTION. 
A. Infections spontanées. 


Les Perches ne portent jamais de kyste au moment de la pêche, 
cependant après un séjour de deux semaines, ou plus, en aquarium, 
il peut apparaître des kystes sur les nageoires. 

La présence de ces kystes, assez peu nombreux, n’a pas d’influ- 
ence sur l’hôte. Certains les ont conservés pendant plus de deux 
mois sans en souffrir. 


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316 DRE LIN 


B. Infections expérimentales. 


J'ai essayé de provoquer des infections en faisant ingérer des 
kystes à des Perches non parasitées. Plus tard, j’ai procédé par 
injections intra-péritonéales. 

Dans 11 cas sur 16, j’ai observé l'apparition de kystes après ces 
traitements; il n’est cependant pas toujours possible d’ecarter la 
possibilité d’une infection spontanée intercurrente. Toutefois, 
dans certains cas, cette éventualité n’entre pour ainsi dire pas en 
ligne de compte; en voici des exemples: 


Perche 32. 


Péchée le 4 aoùt, elle ingurgite, le 6 aoùt, des kystes de Dermo- 
cystidium. Huit jours plus tard, elle portait un petit kyste (stade IV) 
sur la nageoire caudale. 

C’est la seule Perche parasitee moins de deux semaines après 
sa Capture. 


Perche 102. 


Pêchée en septembre, elle reste Jusqu'au mois de février en 
aquarium sans Jamais porter de kystes. Le 9 février, elle mange 
des kystes mürs et le 18, elle porte sur la nageoire pectorale gauche 
un kyste au stade IV. 


Perche 71. 


Pêchée en septembre, elle reçoit au début d’octobre en injection 
deux kystes mürs dont l’un avait crevé lors de la manipulation. 
Une semaine plus tard, elle présente une très forte infection, des 
kystes apparaissent sur toutes les nageoires, au nombre d’environ 40, 
et présentant, au moment de la dissection (début novembre) les 
stades I, II et III. 


D’autre part, l’étude statistique des chiffres observés, au moyen 
du test d’independance et du critérium X? de Pearson permet 
d’affirmer que ces résultats sont significatifs. Le tableau II donne 
les chiffres observés et les chiffres qui devraient théoriquement 
apparaître si le traitement était inopérant. 


UN NOUVEAU PROTISTE DU GENRE DERMOCYSTIDIUM 317 


(Mugnano IIC 


Comparaison des résultats observés et théoriques. 


Table observée Table théorique 
Traitement Traitement 
expérimental Total Total experimental 

Non | Qui 3 Non | Qui 

I 
n Non 32 5) 37 37 Da SH NOI 
d rn 
= = 
È | | 5 
Oui 20 11 31 ou | DI) FES Our 
Total | 52 16 68 68 52.0 16.0 | Total 


La difference entre les résultats de l’experience et les chiffres 
théoriques est sensible. Doit-elle être attribuée uniquement au 
hasard ou exprime-t-elle l'efficacité du traitement ? Le calcul du 
critérium X? de Pearson donne avec ces chiffres X? = 4,52 d’où 
l’on déduit que la probabilité P (X?) est comprise entre 0,02 et 0,05 
(environ 0,04). Autrement dit, les chances pour que les chiffres 
observés soient dus au hasard sont de 4%. Les statisticiens consi- 
dèrent qu'une probabilité de 0,05 constitue un seuil en dessous 
duquel les chiffres sont significatifs. Dans ce cas, on est en droit 
d'admettre que les Perches ont réellement été infectées expérimen- 
talement. 


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INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 319 


N° 19. Robert Veyrat. Infarctus subaigus du tibia, 
chez un jeune chien. (Avec 5 figures et 1 tableau.) 


(Institut de Pathologie de l’Université de Genève. Directeur: Professeur 
Erwin RUTISHAUSER.) 


Au professeur Emile Guyénot, en témoignage 
d’admiration et de reconnaissance. 


Admise aujourd’hui par chacun, l'existence des infarctus 
ischémiques de l’os passa longtemps inaperçue; la pauvreté de leur 
symptomatologie clinique, la rareté chez l’homme des examens 
anatomo-pathologiques du squelette des membres sont les princi- 
pales raisons de leur méconnaissance. Les premiers cas cliniques 
décrits — d’ailleurs sous des diagnostics erronés — furent pour 
la plupart découverts fortuitement, sur des radiographies faites 
pour un tout autre motif. 

Les pathologistes connaissaient depuis longtemps la nécrose 
aseptique de l’os, si fréquente dans les épiphyses des os longs 
(maladies de LeGG-CALvE-PERTHES, d’ÖSGOOD-SCHLATTER), dans 
les os du poignet (maladie de KıEnBock) et dans les os du pied 
(maladies de KoHLer). En 1928, AxHAUSEN décrivit des infarctus 
anemiques aigus de l’os, qu'il pensait avoir été causés par des 
embolies artérielles; en 1934, JAFFE et POMERANZ découvrirent 
un infarctus cunéiforme dans l’astragale d’un membre amputé 
pour des troubles circulatoires. 

Mais c’est avant tout la maladie des caissons qui attira l’atten- 
tion des médecins sur les infarctus de l’os et leur permit d’en 
reconnaître avec certitude l’origine ischémique. Ces lésions osseuses 
s’observent fréquemment chez les ouvriers qui travaillent dans un 
milieu où la pression de l’air est portée à plusieurs atmosphères. 
Lors des decompressions trop hâtives, l’azote, maintenu en solution 
physique dans le plasma sanguin par la pression élevée de l’aır 
ambiant, se dégage dans le sang et dans les tissus sous la forme de 
bulles, de la même manière que se libère le gaz carbonique dans une 
bouteille d’eau minérale fraîchement ouverte. Ces embolies gazeuses 
s’ımmobilisent dans les vaisseaux sanguins les plus étroits — notam- 
ment dans les artérioles et dans les capillaires — et les obstruent. 


320 R. VEYRAT 


Les vaisseaux obstrues sont-ils fonctionnellement terminaux 
— comme dans le tissu nerveux, le myocarde, le rein, la rate — 
le territoire qu'ils irriguent souffre d’ischémie et se nécrose. C’est 
par ce mécanisme que se constituent les infarctus de l’os dans la 
maladie des caissons. La grande solubilité de l’azote dans les 
lipides favorise aussi la localisation médullaire de ces lésions. 

La plupart de ces infarctus ne donnent lieu à aucune sympto- 
matologie clinique; toutefois, lorsqu'ils sont situés dans les épi- 
physes, ils entraînent avec le temps une déformation et un affaisse- 
ment de la surface articulaire qui favorisent le développement d’une 
arthrose secondaire. Cette dernière affection, par la gêne fonc- 
tionnelle qu’elle occasionne, conduit le malade chez le médecin 
qui découvre alors, sur les radiographies, la présence d’infarctus 
chroniques dans les épiphyses arthrosiques (BorNsTEIN 1910; 
BassoE 1911 et 1913). 

De tels cas éveillèrent l’attention de plusieurs auteurs, qui 
eurent le mérite de rechercher systématiquement ces infarctus de 
Pos et d’en démontrer la grande fréquence chez les ouvriers des 
caissons (KAHLSTROM, Burton et PHEMISTER 1939 a; COLEY et 
Moore 1940; PHEMISTER 1940 et 1950; TayLor 1944). 

Plus tard, ils retrouverent des lésions osseuses identiques chez 
des individus qui n’avaient jamais séjourné dans l’air comprimé. 
Chez quelques-uns de ces malades, la présence d’une thrombar- 
térite ou d’une artériosclérose sténosante des membres rendait 
probable une oblitération de l’artère irriguant le territoire nécrosé, 
mais dans beaucoup d’autres cas, l’étiologie de l’infarctus demeura 
mystérieuse. (KAHLSTROM, BURTON et PHEMISTER 1939 bd.) 

Tous les infarctus que l’on découvre ainsi radiologiquement 
sont déjà très anciens et datent probablement de plusieurs années. 
Ils se présentent sous l’aspect de calcifications de taille et de forme 
très diverses: plages arrondies ou allongées de densité uniforme, 
grappe d’anneaux calcifiés, pseudo-kystes à parois radio-opaques 
(ScHinz, BAENSCH, FRIEDL et UEHLINGER 1951). Ces lésions ont 
deux localisations électives, les métaphyses et les épiphyses. Les 
infarctus récents — donc, pas encore calcifiés — sont presque 
toujours invisibles sur les radiographies. 

Dans les rares cas examinés histologiquement, l’infarctus appa- 
rait constitué de tissus nécrotiques — moelle gélatineuse, sans 
noyaux reconnaissables; trabécules osseux pâles et déshabités — 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 324 


entourés d’une coque d’apatite, qui établit une démarcation entre 
Pos complètement nécrosé et los vivant ou organisé. Jusqu’ici, 
il n’a jamais été possible de retrouver l’oblitération arterielle 
responsable de lischémie (KAHLSTROM et PHEMISTER 1946; 
RUTISHAUSER 1949). 

Ces aspects radiologique et histologique sont communs à tous 
les infarctus chroniques de l’os, que l’ischémie soit due aux embo- 
lies gazeuses de la maladie des caissons, à l’artériosclérose ou que 
sa cause demeure inconnue. 

Pour apporter la preuve de l’origine ischémique de ces infarctus, 
plusieurs auteurs ont tenté de les reproduire expérimentalement 
chez l’animal, par des ligatures artérielles (KistLER 1934; Hucarxs 
et WIEGE 1939; BRAGDON, FOSTER et Sosman 1949; DE MARNEFFE 
4951) TL 

Avant de résumer les résultats de ces travaux, 1l est nécessaire 
de rappeler que l'irrigation sanguine d’un os long est assurée par 
plusieurs groupes d’artères, qui se distribuent plus particulièrement 
à une partie déterminée de los: 


1) les branches de ou des artères nourricières irriguent la 
moelle osseuse, les métaphyses et le tiers interne de la 
corticale; 


2) les artérioles periostees, les deux tiers externes de la corticale 
diaphysaire; 
3) les artères métaphysaires, les métaphyses; 


4) les artères épiphysaires, chacune des deux épiphyses. 


Chez un animal adulte, la brusque interruption de l’un de ces 
apports artériels entraine une nécrose cellulaire de tout le terri- 
toire correspondant: par exemple, la nécrose de la moelle osseuse 
et du tiers interne de la corticale après la ligature de l’artere 
nourricière ou la souffrance des deux tiers externes de la compacte 
diaphysaire après section des artérioles périostées, par décortica- 
tion du périoste. Dans les jours suivants, une suppléance vasculaire 
s'établit à partir des territoires voisins et l’on assiste à une res- 
titution complete de la moelle et de l’os sans que la nécrose soit 


1 Pour une bibliographie plus complete de ces travaux, veuillez consulter: 
E. RutisHAUSER, Ch. RoviLLer et R. VEYRAT: La vascularisation de l'os: 


- 


état actuel de nos connaissances. Arch. Putti: 1954, 5, 9-40. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 21 


322 R. VEYRAT 


suivie d’une lyse tissulaire ou d’une fibrose. Apres quelques 
semaines, l’os a recouvré son aspect habituel et ne se distingue en 
rien de l’os témoin normal (Huccıns et WiEGE 1939; Bracpon, 
Foster et Sosman 1949). La ligature d’autres groupes artériels 
produit des résultats comparables. 

Chez l’animal en croissance, la présence des cartilages de conju- 
gaison réduit les possibilités de suppléance vasculaire, de telle 
sorte que la nutrition des épiphyses dépend entièrement des artères 
épiphysaires; la ligature de ces vaisseaux entraîne une nécrose de 
toute l’épiphyse. 

Pour produire des lésions plus durables, KistLER (1934 et 1936) 
eut l’idée d’injecter dans les artères des membres de jeunes lapins 
une suspension d’encre de Chine, dont les particules les plus gros- 
sières obstruent les artérioles. Par ce procédé, les nécroses sont 
beaucoup plus étendues et, plusieurs mois après l’opération, on 
observe encore un remaniement osseux intense. 

Toutefois, aucune de ces lésions osseuses ne présente l’aspect 
des infarctus chroniques; il s’agit toujours de lésions aiguës, pro- 
duites par des perturbations vasculaires très importantes et suivies, 
dans un délai relativement bref, d’une restitution le plus souvent 
complète. Jusqu'ici il n’a pas été possible de reproduire, chez 
l’animal, des infarctus chroniques de l’os, semblables à ceux que 
l’on observe chez l’homme. De même, toutes les tentatives faites 
pour produire des infarctus de l’os, en soumettant des animaux à 
d'importantes et brutales variations de la pression de l’air ambiant, 
sont demeurées sans succès (HATCHER 1940). 


Le cas que nous allons rapporter appartient au groupe des animaux 
en croissance. 

Il s’agit d’une jeune chienne de quelques mois (C 123), pesant 
7,5 kg., chez qui nous avions établi une fistule artério-veineuse fémorale 
selon FIscHLER et ScHREDER (1909), immédiatement au-dessous du 
ligament inguinal gauche. Nous nous proposions d’étudier chez cet 
animal les transformations osseuses causées par un shunt vasculaire, qui 
dérive dans la circulation de retour une grande partie du sang artériel 
destiné au membre. 

L’etroitesse des vaisseaux fémoraux rendit l’opération difficile. 
L’artere et la veine, étirées par les sutures vasculaires, furent appliquées 
l’une contre l’autre de telle façon que leurs lumières en furent fortement 
réduites. L’anastomose fut néanmoins réalisée et l’audition d’un souffle 
continu avec renforcement systolique, comme la palpation d’un fré- 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 323 


missement sur la plaie operatoire, nous prouva que le shunt arterio- 
veineux etait fonctionnel. 

Le lendemain, cependant, le souffle avait perdu toute son intensite 
et se réduisait à un murmure lointain ; nous en conclümes qu’un thrombus 
pariétal avait obstrué la fistule dans sa presque totalité. Des ce jour, 
l’auscultation demeura inchangée. 

Trois semaines après l’opération, cette chienne contracta une maladie 
fébrile, probablement une encéphalite des jeunes chiens, dont un autre 
animal était mort dans notre chenil peu de temps auparavant. Son état 
général déclina rapidement. Le corps secoué par de violentes convulsions, 
cette chienne ne respirait qu'avec beaucoup de difficulté par une bouche 
remplie d’ecume. 

Nous la sacrifiämes 25 jours après l’operation, alors que le souffle 
auscultatoire était toujours aussi faible et lointain. 


Protocole d’autopsie: 


Au niveau de la cicatrice opératoire, les vaisseaux fémoraux gauches 
sont comprimés par une gangue fibreuse; leur lumière est nettement 
rétrécie sur une distance de 2 cm. A l’ouverture de la veine nous voyons 
qu’un thrombus pariétal obstrue presque complètement la fistule artério- 
veineuse; ce même trombus apparaît dans la lumière de l’artère. 

De part et d’autre de la cicatrice opératoire, artère et veine fémorales 
gauches reprennent leur calibre habituel, identique à celui des vaisseaux 
homonymes droits. 

Au cours de la dissection du squelette des deux membres postérieurs, 
nous avons d'emblée été frappé par l’hypertrophie et l’aspect massif du 
tibia gauche par rapport au droit. Les autres pièces du squelette 
— fémurs, péronés, os du tarse et phalanges — sont identiques dans les 
deux membres, sans la moindre différence de dimension, de poids ou 
d'aspect. 

Les examens radiologiques et histologiques ont confirmé l'intégrité 
de tout le squelette des membres postérieurs, à l’exception du tibia 
gauche. 

Précisons encore que sur les radiographies faites le jour de l’opéra- 
tion, l’aspect du tibia gauche est tout à fait normal et identique à celui 
du tibia droit (fig. 1 A). 


DESCRIPTION COMPARÉE DES TIBIAS 


1. EXAMEN MACROSCOPIQUE. 


La simple juxtaposition de ces deux os permet d’apprécier, 
au premier regard, l’importance des transformations subies en 
25 jours par le tibia gauche. 


324 


R. VEYRAT 


Sa forme est nouvelle. Les deux incurvations opposées, qui 


donnent au tibia normal la silhouette d’une lettre S largement 
ouverte, sont comblees. Cet os est devenu un lourd pilier, rectiligne, 
dont le calibre, à peu pres égal sur toute sa longueur, est à peine 
inférieur à celui des épiphyses. Sa surface périostée est bosselée 
et rugueuse, même aux endroits où ne s’insère aucun muscle. 


A 


— 
ww 


DE 


D 


Bre. Ms 


radiographie du tibia gauche le jour de l’opération. 

radiographie du tibia droit témoin, le jour de l’autopsie, soit après une 
survie post-opératoire de 25 jours. 

radiographie du tibia gauche le jour de l’autopsie. L’osteophytose périostée 
forme une gangue épaisse autour de la diaphyse tibiale primitive. 
superposition des radiographies B et C, mettant en évidence l’élargisse- 
ment de la diaphyse tibiale gauche par rapport à celle du tibia droit 
(hachures horizontales) et la légère supériorité de longueur du tibia droit 
sur le gauche (hachures verticales). En trait épais: la silhouette du tibia 
gauche; en trait fin: celle du tibia droit témoin. 


Réduction: environ 24. 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 325 


Les mensurations et les poids, reunis dans le tableau I, confir- 
ment en tout point cette premiere impression. Le tibia gauche 
est légèrement plus court que le droit (de 2 mm.); le périmètre de 
la diaphyse est fortement accru, de 31 à 39% suivant le niveau 
examiné. Son hypertrophie, enfin, est attestée par un poids de 
84 g. contre 60 g. pour le tibia droit, soit une différence de 40%. 


Pigs 2. 


radiographie de la métaphyse supérieure du tibia droit temoin. 
radiographie de la métaphyse supérieure du tibia gauche. 
schema de la métaphyse supérieure du tibia gauche. 
radiographie de la métaphyse inférieure du tibia droit témoin. 
radiographie de la métaphyse inférieure du tibia gauche. 
schéma de la métaphyse inférieure du tibia gauche. 


Zeon e 


Observer, dans le tibia gauche (B et E), important élargissement des 
cartilages de conjugaison (en a), la presence dans chaque metaphyse d’un 
triangle radio-opaque (en 5), appliqué par sa base contre le cartilage conjugal, 
et l’integrite des epiphyses. 

Grossissement: 1 x. 


326 R. VEYRAT 


TABLEAU I. 


Dimensions et poids des tibias de la chienne 123. 


Différence 
Tibia droit Tibia gauche au profit du 
tibia gauche 


Longueur totale, mesurée des 
épines tibiales à l’interligne | 122,5 mm. 120,5 mm. — 2 mm. 
articulaire tibio-tarsien. 


Largeur de l’epiphyse supe- 
rieure, mesurée dans le plan 33,0 mm. 33,0 mm. 0 mm. 
frontal. 


Largeur de l’épiphyse infé- 
rieure, mesuree dans le plan 23,0 mm. 24,0 mm. + 1 mm. 
frontal. 


Périmètre de la diaphyse, me- 


sure 5 cm. au-dessous des 65,0 mm. 85,0 mm. + 20 mm. 
épines tibiales. + 31 % 
Perimetre de la diaphyse, me- 
suré 5 cm. au-dessus de l’in- 54,0 mm. 75,0 mm. + 21 mm. 
terligne articulaire tibio- + 39 % 
tarsien. 
Poids. 60 g. 84 g. + 24 g. 
+ 40% 


2. EXAMEN RADIOLOGIQUE. 


Sur les radiographies, il est possible de distinguer, dans la 
masse radio-opaque du tibia gauche, la silhouette plus mince et 
galbée de la diaphyse primitive, qui maintenant est entourée de 
tous côtés par un tissu radio-opaque, sans structure reconnaissable. 
Cette gangue comble toutes les concavités du tibia original et 
lui donne cet aspect massif et lourd qui nous avait d’emblee 
frappés. 

Les radiographies de la figure 2 permettent un examen plus 
approfondi des extrémités du tibia gauche. Nous constatons 
notamment que les deux épiphyses n’ont subi aucune transfor- 
mation et qu’elles sont identiques à celles du tibia droit témoin, 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 327 


tant par leurs dimensions que par leur structure. Il n’en va pas 
de même des régions métaphysaires. 

Sur les radiographies du tibia droit normal, le cartilage de 
conjugaison proxımal apparaît comme une lame radioperméable, 
large de 0,5 mm., en forme d’accent circonflexe renversé, limitée 
sur ces deux faces par un trait radio-opaque. Les stries longitudi- 
nales de la métaphyse correspondent aux travées initiales de 
l’ossification enchondrale. 

Sur les radiographies du tibia gauche, le cartilage conjugal 
proximal ne se présente sous l’aspect d’une ligne franche, radio- 
perméable, que dans ses parties, interne et externe, les plus laté- 
rales. Dans sa portion médiane, au niveau de la tubérosité anté- 
rieure, 1l se confond avec une large bande grisâtre de 6 mm. de 
hauteur, limitée sur sa face inférieure par un trait radio-opaque, à 
bords francs, parallèles à la limite supérieure du cartilage conjugal. 
Plus bas, dans la métaphyse proximale, se détache un triangle radio- 
opaque, plus dense que le reste de l’os, dont la base est appliquée 
contre le cartilage de conjugaison. 

Au niveau de la métaphyse distale, on retrouve les mêmes diffé- 
rences de structure entre les deux os. Dans le tibia droit, le car- 
tilage de conjugaison distal apparaît comme une ligne blanche 
étroite, large d’un demi-millimètre, dessinant une courbe à concavité 
supérieure. Dans le tibia gauche, ce cartilage, fortement épaissié dans 
ses deux tiers médians, atteint une hauteur de 6 mm. Il est sur- 
monté par un triangle radio-opaque, dont la pointe est dirigée vers 
le haut. 

Les constatations radiographiques faites sur le tibia gauche 
peuvent se résumer ainsi: 


1. Les épiphyses tibiales, supérieure et inférieure, comme le 
péroné gauche, n’ont subi aucune modification radiologique- 
ment décelable. 


2. L'important élargissement de la diaphyse tibiale est dû à 
une apposition périostée massive. 


3. Les deux cartilages de conjugaison sont considérablement 
élargis dans leur portion médiane. 


4. Dans chaque métaphyse se détache un territoire cunéiforme, 
radio-opaque, appliqué par sa base au cartilage conjugal. 


328 R. VEYRAT 


3. EXAMEN HISTOLOGIQUE. 


Apres décalcification par l’acide nitrique dilué, les deux tibias ont 
été débités, selon le même schéma, en fragments longitudinaux et 
transversaux. De cette manière, chaque coupe histologique du tibia 
gauche modifié a pu être comparée avec la coupe correspondante du tibia 
normal droit. 

Une partie de ce matériel a été enrobé en celloïdine, l’autre en 
paraffine. Les colorations histologiques suivantes ont été utilisées: 
hématoxyline-éosine, trichromes de van Gieson et de Mallory, coloration 
de lélastine, imprégnation argentique selon UrEecHIA-NaGyY (1931). 


a) Coupes transversales des diaphyses tibiales. 


La comparaison des coupes transversales prélevées à mi-hauteur 
de la diaphyse nous oriente rapidement sur la nature des transfor- 
mations subies par le tibia gauche. 

La corticale du tibia droit témoin est encore du type juvénile 
(fig. 3 À et C). Elle ne contient des ostéones, d’ailleurs incomplets, 
que dans son tiers externe. En allant du périoste à l’endoste, les 
espaces vasculaires s’elargissent et le tissu osseux devient tra- 
béculaire; si bien que, dans sa moitié interne, la corticale est 


Pie. 


Coupes transversales des diaphyses tibiales, faites a des hauteurs corres- 
pondantes (A s’oppose a B et C a D). 
Grossissement A,B. Cet Di ie toe 


A: tibia droit témoin. Col.: hématoxyline-éosine. 


B: tibia gauche. Col.: hématoxyline-éosine. 

On distingue nettement les deux couches concentriques: la corticale 
spongiosée et l’ostéophytose périostée massive. En face de la flèche: le secteur 
de la diaphyse reproduit en E. 


C: tibia droit témoin. Coupe épaisse de 200 u, photographiee en lumière 
polarisée. 
D: tibia gauche. Coupe épaisse de 200 u, photographiée en lumière polarisée. 
La démarcation entre corticale spongiosée et ostéophytes périostés radiaires 
est particulièrement franche. 
E: agrandissement d’un secteur de la diaphyse du tibia gauche, reproduite 
en B. 
De gauche à droite: le périoste, les ostéophytes périostés radiaires, la 
corticale spongiosée et la cavité médullaire. 
A cet endroit, un espace vasculaire, contenant une artériole et un large 
sinus veineux, traverse la couche ostéophytaire de part en part, réunissant 
l’ancienne corticale au périoste. 


329 


TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 


INFARCTUS SUBAIGUS DU 


330 R. VEYRAT 


constituée par un os spongieux, richement vascularise, mais sans 
systemes de Havers. 

A cette hauteur de la diaphyse, la cavité médullaire est remplie 
d’une moelle adipeuse au centre et mixte à la périphérie. 

L’épaisse corticale du tibia gauche se compose de deux couches 
concentriques distinctes (fig. 3 B, D et E). 

La couche interne représente la corticale primitive, dont elle a 
conservé toutes les dimensions; ses diamètres, son épaisseur sont les 
mömes que ceux du tibia droit. Sa structure histologique, par contre, 
a été fortement remaniée. Dans la zone superficielle, la plupart des 
systèmes de Havers ont disparu et sont remplacés par des espaces 
vasculaires si larges que la zone interne, constituée d’os spongieux, 
est relativement plus compacte que la zone superficielle. 

La couche externe néoformée est constituée d’innombrables 
ostéophytes radiaires, hauts de 3 à 5 mm., qui s’insèrent à la surface 
de la corticale primitive, sur l’ancien emplacement du périoste. 

Tous les espaces vasculaires de la corticale primitive et de la 
couche ostéophytaire contiennent une moelle fibrillaire et de larges 
vaisseaux sanguins, gorgés d’hematies ; plusieurs arterioles tra- 
versent la couche ostéophytaire de part en part. 

Le péroné gauche n’est pas modifié, son aspect est identique à 
celui du péroné droit témoin. 

L'examen, à un plus fort grossissement, de cette même coupe 
transversale du tibia gauche permet de constater d'importantes 
transformations histologiques dans la cavité médullaire. La plus 
grande partie de la moelle est nécrosée. Seuls les noyaux des nom- 
breux polynucléaires, les silhouettes des cellules adipeuses et les 
parois artérielles se détachent avec netteté; toutes les autres 
structures sont floues, pâles, à peine reconnaissables. 

A ce niveau de la diaphyse, l’artère nourricière a déjà pénétré 
dans la cavité médullaire. Large de 650 u, elle est oblitérée par un 
thrombus en organisation, composé de fibrine, d’amas anhistes 
calcifiés, intensément colorés par l’hématoxyline, de fibrocytes, de 
quelques fibrilles argyrophiles, mais dépourvu d’éléments figurés 
du sang (fig. 4 B). Ce thrombus est traversé par plusieurs capillaires 
d'environ 20 u de diamètre et par un vaisseau beaucoup plus large, 
de 200 p, dont la paroi est constituée d’un endothélium et de quel- 
ques cellules fusiformes. Tous ces vaisseaux, qui ont recanalisé le 
thrombus, sont remplis d’hematies et de quelques globules blancs, 


u 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN aan 


bien colorés et morphologiquement intacts. La thrombose de 
l’artère nourriciére est très étendue; déjà présente dans le canal 
nourricier (fig. 4 A), elle s’etend jusqu’aux branches principales de 
l’artère, où son organisation est moins avancée. A plusieurs niveaux, 
le thrombus est recanalisé. 

Nulle part, on ne retrouve une trace reconnaissable du sinus 
veineux central; la nappe de liquide qui occupe une partie de la 
cavité médullaire n’a pas de paroi et provient peut-étre de la lyse 
necrotique de la moelle osseuse. 

Au voisinage de l’artere nourriciere et à la périphérie de la 
cavité médullaire, dans une zone en forme de croissant, la moelle 
osseuse est fibreuse. Composée de fibrocytes, de fibrilles argyro- 
philes et de fibres hyalines, elle se colore en bleu avec le trichrome 
de Mallory et prend la fuchsine dans la coloration de van Gieson; 
elle est parcourue par de jeunes vaisseaux sanguins, remplis 
d’hématies intactes. 

Tout autour du tibia gauche, la coupe contient plusieurs artères, 
dont les plus larges ont un calibre de 700 u; leur structure pariétale 
est normale et leur lumière exempte de tout thrombus. 

Le tissu osseux proprement dit est aussi le siège de transforma- 
tions importantes. Dans les deux tiers internes de l’ancienne corti- 
cale, on observe tous les signes de la nécrose osseuse. Le centre de 
chaque trabécule est formé d’un os pâle, sans lamellation ni struc- 
ture reconnaissables, avec des ostéoplastes agrandis et déshabités. 
Dans le tiers externe, il n’y a pas de necrose massive, mais la pré- 
sence de quelques ostéoplastes élargis, les uns vides, les autres 
contenant un ostéocyte ratatiné et appliqué contre la paroi, atteste 
la souffrance de l’os; ce sont là, en effet, les critères de l’oncose, 
décrite par RECKLINGHAUSEN (1910). 

Ces territoires de souffrance et de nécrose osseuses sont limités 
par des lignes de suture festonnées, à convexités dirigées vers 
le centre du trabécule. Ce sont les lignes d’érosion de von EBNER, 
qui se forment à la surface de l’os, quand cesse la résorption ostéo- 
clasique. Plus tard, quand l’ostéogénèse a repris, elles établissent 
une démarcation entre l’os ancien — ici nécrosé — et l’os néoformé. 

L’apposition osseuse est beaucoup plus active dans la partie 
interne de l’ancienne corticale, où la nécrose était complète, que 
dans la partie externe, dont les espaces vasculaires demeurent, 
pour cette raison, fortement élargis. Cette ostéogénèse s'étend bien 


332 R. VEYRAT 


au delà des limites de la corticale primitive, en formant une couche 
dense de grands ostéophytes périostés et quelques petits foyers 
d’ostéophytes internes, dans la fibrose périmédullaire. 

Les ostéophytes périostés sont constitués d’un os métaplasique, 
sur lequel commence à s’apposer des lamelles osseuses, parallèles aux 
espaces médullaires radiaires. Dans la corticale, la qualité de l’os 
néoformé est moins facile à définir; la trame osseuse formée de 
fibres conjonctives entrelacées, l'abondance et la grande taille des 
ostéocytes apparentent ce tissu à un os métaplasique, mais son 
mode de production par des ostéoblastes disposés en rangées et son 
type d’apposition en lames successives le rapprochent d’un os 
lamellaire (fig. 4 C et D). En fait, il doit s’agir probablement 
d’une ossification perturbée, pathologique, qui a ses caractères 
propres. 


Pre. A 


A: artère nourricière du tibia gauche dans son canal nourricier. Col.: van 
Gieson-élastine. Grossissement: 120 x. L’artère, oblitérée par un thrombus 
en pleine organisation, est recanalisée par deux jeunes artérioles contenant 
des hématies intactes. 


B: artère nourricière du tibia gauche, dans la cavité médullaire. Col.: héma- 
toxyline-éosine. Grossissement: 65 X. 
Le thrombus qui obstrue l’artère est entièrement organisé et calcifié par 
endroits. Il est recanalisé par un vaisseau de 200 u de diamètre, dont il est 
encore impossible de déterminer la nature, artérielle ou veineuse. 


C: corticale du tibia gauche. Col: hématoxyline-éosine. Grossissement: | 
IDE 
Trabécule osseux, proche de la cavité médullaire, dont le centre est 
constitué par un os nécrosé à ostéoplastes vides et la partie superficielle par 
l’os néoformé. Observer la ligne d’érosion qui établit la limite entre les deux 
tissus osseux différents. 


D: corticale du tibia gauche. Col.: imprégnation argentique selon Urechia- 

Nagy. Grossissement: 110 x. 

Même endroit qu’en C. Noter la nette différence de structure entre l’os 
lamellaire nécrosé, au centre du trabécule, et l’os fraîchement apposé en 
surface. L’os néoformé possède une trame grossière, faite de fibres conjonctives 
entrelacées. 


E: coupe frontale de la métaphyse inférieure du tibia gauche. Col.: hémato- 
xyline-éosine. Grossissement: 15 X. 
Detail du sommet de l’infactus (voir fig. 5 D). 

A droite: l’infarctus avec des trabécules pâles, étroits, et une moelle, sans 
aucune structure reconnaissable. A cet endroit, la nécrose est totale. 
Au centre: le tissu de granulation qui entoure l’infarctus. Il contient de nom- 

breuses cellules, des capillaires néoformés, mais pas de trabécules. 
A gauche: trabécules osseux, nécrosés en leur centre. et moelle fibrillaire, 
richement vascularisee. 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN I 


334 R. VEYRAT 


En résumé, l’examen des coupes transversales de la diaphyse 
tibiale gauche permet d’etablir les faits suivants: 


1. L’artere nourriciere est oblitérée par un thrombus en orga- 
nisation, partiellement recanalisé, dont l’extension continue 
dans les branches artérielles périphériques. 


2. La moelle osseuse est nécrosée au centre de la cavité médul- 
laire et fibreuse à la périphérie. 


3. Les deux tiers internes de la corticale primitive sont nécrosés, 
le tiers externe souffre d’oncose. L’os lese a été partiellement 
résorbé, comme le prouve la spongiose de la corticale et la 
présence de lignes d’érosion. 


4. L’apposition osseuse a repris à la surface des trabécules 
osseux nécrosés. L’importante hypertrophie du tibia gauche 
est due à une ostéophytose périostée massive. 


5. La couche ostéophytaire et la corticale sont traversées par de 
nombreux vaisseaux sanguins, qui atteignent la périphérie 
de la cavité médullaire. La moelle de ces espaces vasculaires 
est de type fibrillaire. 


6. Aucun des vaisseaux situés autour du tibia n’est thrombosé. 
Les épiphyses tibiales et le péroné gauches ne sont pas 
modifiés. 


b) Coupes longitudinales des metaphyses tibiales. 


Comparons, sur des coupes frontales, les métaphyses inférieures 
des deux tibias. 

Dans le tibia droit normal, un cartilage de conjugaison, large 
d’un demi-millimetre, sépare l’épiphyse de la métaphyse, où l’ossi- 
fication enchondrale est active (fig. 5 C). La moelle mixte de ce 
territoire est irriguée par de nombreux capillaires artériels et par 
des sinus veineux dilatés. La corticale métaphysaire est en plein 
remaniement ; la resorption ostéoclasique prédomine sur l’apposition. 

Dans le tibia gauche, le cartilage conjugal attire notre attention 
par l'extraordinaire hyperplasie de ses deux tiers médians, dont la 
hauteur atteint 6 mm., soit plus de dix fois celle du cartilage corres- 
pondant de Vos sain; latéralement, son épaisseur demeure inchangée 
(fig. 5 D). 


a 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN BE 


Fre. 5: 


En A, B, C et D: Col.: hématoxyline-éosine. Grossissement: 1,5 X. 


A: coupe sagittale de la métaphyse supérieure du tibia droit témoin. 
Le cartilage de conjugaison se réduit à une lame étroite, d’epaisseur 
uniforme. 


B: coupe sagittale de la métaphyse supérieure du tibia gauche. 
Le cartilage conjugal est fortement hyperplasié dans sa portion moyenne; 
sur sa face métaphysaire, est appliqué un infarctus. 


C: coupe frontale de la métaphyse inférieure du tibia droit témoin. 


D: coupe frontale de la métaphyse inférieure du tibia gauche. 

Le cartilage de conjugaison hyperplasié se prolonge par un infarctus 
cunéiforme entouré, à sa périphérie, d’une bande de tissu de granulation, 
dépourvu de trabécules osseux. Noter, dans le cartilage hyperplasié, les ine- 
galités de coloration, la présence de raies transversales et d’un foyer de nécrose, 
limité et isolé. 


336 R. VEYRAT 


La structure de ce cartilage columnaire hyperplasique n’est pas 
normale. En plusieurs endroits, les fibres conjonctives de la sub- 
stance fondamentale sont démasquées, ailleurs 1l existe de véritables 
fissures longitudinales. Enfin, l’affinité inégale de ce cartilage 
pour l’hématoxyline — expression probable d’une différence de 
qualité — explique la présence de raies transversales différemment 
colorées. Ce cartilage est composé, pour sa plus grande part, 
de chondrocytes volumineux et tuméfiés, semblables à ceux qui, 
dans un cartilage de conjugaison normal, sont sur le point d’être 
détruits par l’ossification enchondrale. 

Dans la métaphyse, un territoire triangulaire de 10 mm. de côté, 
reposant par sa base sur le cartilage hyperplasié, est le siège d’une 
necrose tissulaire complète: les trabécules osseux, étroits et diffi- 
cilement colorables, sont entièrement déshabités; les cellules de la 
moelle sont à peine reconnaissables; seuls les noyaux des leucocytes 
rassemblés à la périphérie se distinguent nettement (fig. 5 D et 4 E). 
Devant une telle image histologique, aucun doute n’est possible; 
il s’agit d’un infarctus ischémique cunéiforme de la métaphyse, 
dont la limite inférieure s’établit exactement sur la ligne d’ossifica- 
tion enchondrale. Malgré des signes de souffrance, le cartilage 
conjugal n’est pas nécrosé. 

Sur ses deux autres côtés, l’infarctus est entouré d’une bande 
de tissu, large de 1 ou 2 mm., dépourvue de tout trabécule osseux 
(fig. 4 E). Examinée à un plus fort grossissement, cette zone de 
transition se révèle être composée de plusieurs couches tissulaires 
distinctes, que nous décrirons en partant du centre de la métaphyse. 

Dans linfarctus même, la nécrose tissulaire est complete; 
ce n’est qu’à sa périphérie que l’on observe, à côté d’amas d’hemo- 
sidérine, les premières cellules intactes: des leucocytes et des 
ostéoclastes. 

La zone sans trabécules osseux, qui entoure l’infarctus, est 
constituée par un tissu de granulation contenant des fibrocytes en 
abondance, des lipophages, des leucocytes et de nombreux capillaires 
sanguins néoformés; ces derniers sont tous dirigés vers l’infaretus. 

En dehors de cette zone, en particulier près du sommet de 
l’infarctus, la moelle est fibreuse ; elle se compose de fibres grossières, 
entremélées, qui se colorent en rouge dans la coloration de 
van Gieson, en bleu, et par endroits en rouge, dans celle de Mallory. 
Partout ailleurs dans la métaphyse, elle est finement fibrillaire. 


a 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 337 


Qu’elle appartienne à l’un ou à l’autre de ces deux types histologi- 
ques, la moelle est toujours abondamment vascularisée. Dans ce 
territoire, ’ apposition osseuse a repris à la surface des trabécules 
nécrosés. C’est grace a elle que les trabécules osseux de ce territoire 
sont beaucoup plus larges que ceux situés dans l’infaretus. Quant à 
Pos neoforme, il présente les mêmes caractères que ceux que nous 
avons décrits pour la diaphyse. 

De chaque côté de l’infarctus, l’ossification enchondrale méta- 
physaire se poursuit activement, comme le prouve l’étroitesse du 
cartilage conjugal à cet endroit. Cette ossification entame les côtés 
du cartilage hyperplasié et produit des travées osseuses dirigées 
vers le centre de ce cartilage et obliques par rapport au grand axe 
de la diaphyse. Résorbé latéralement, le cartilage hyperplasié 
demeure plus large à son extrémité métaphysaire, où 1l se prolonge 
de chaque côté par une languette cartilagineuse de 1 à 3 mm. 
La présence de ces vestiges du cartillage de conjugaison initial 
permet de déterminer quelle était la largeur de Vinfarctus au 
moment où s’est établi le trouble circulatoire et avant que débute 
l’organisation réparatrice. 

Dans la métaphyse supérieure du tibia gauche, 11 existe aussi un 
infarctus triangulaire, haut de 6 mm., large de 14 mm., appliqué 
par sa base contre le cartillage de conjugaison (fig. 5 B). Sur toute 
l'étendue de son contact avec l’infarctus, ce cartilage est fortement 
hyperplasié et mesure 6 mm. d'épaisseur. Au niveau de sa surface 
métaphysaire, il se prolonge de chaque côté par une étroite lame 
cartilagineuse, de 3 à 7 mm. de longueur, qui situe la position de 
la ligne d’ossification au moment où s’est constitué l’infarctus. 
En avant, cette expansion cartilagineuse s’infléchit vers le bas et 
dessine une courbe parallèle à la ligne d’ossification actuelle. 

Les modifications structurelles du cartilage hyperplasié sont 
les mêmes que celles que nous avons décrites dans le cartilage conju- 
gal inférieur. Quant à l’infarctus, ses trabécules osseux sont tous 
nécrosés et déshabités et seule la moelle osseuse se trouve dans un 
état different de celui que nous avons observé dans la metaphyse 
inférieure. En effet, la plupart des espaces médullaires sont comblés 
par un tissu fibreux dense, dont les fibres grossières, souvent 
groupées en faisceaux, sont fuchsinophiles dans la coloration de 
van Gieson et se colorent pour la plupart en bleu, mais quelques- 
unes en rouge orangé, dans celle de Mallory. Ce tissu fibreux 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 62, 1955, Fasc. suppl. 22 


338 R. VEYRAT 


renferme d’innombrables fibrocytes, serres les uns contre les autres, 
et beaucoup d’ostéoclastes, qui ont résorbé ou qui résorbent encore. 
les trabécules nécrosés; il est le siège de plusieurs hemorragies. Une 
plage fibreuse, depourvue de tout tissu osseux, occupe le sommet de 
Pinfarctus. Les vaisseaux sanguins, rares au centre de l’infarctus, 
abondent à sa périphérie, où les larges sinus veineux sont beaucoup 
plus nombreux que les capillaires arteriels; tous sont remplis 
d’hématies bien colorées et apparemment intactes. 

En dehors de ce territoire triangulaire, la moelle osseuse est 
partout fibrillaire et contient de nombreux capillaires néoformés. 

Toujours au niveau des métaphyses, la corticale a subi les 
mêmes transformations que dans la diaphyse: apposition osseuse à 
la surface des trabécules nécrosés de la corticale et ostéophytose 
radiaire sous le périoste. Ce dernier, d’ailleurs, est plus épais et 
d’une texture plus lâche dans le tibia gauche que dans le droit; 
il contient aussi davantage de jeunes vaisseaux. Sur toutes les 
faces du tibia gauche, on trouve, accolées au périoste, des artères 
extra-osseuses indemnes de toute thrombose, dont les plus larges 
atteignent un diamètre de 850 u. 

Enfin, insistons encore sur l’intégrité des deux épiphyses du 
tibia gauche, que rien ne distingue de celles du tibia droit, si ce 
n’est des vaisseaux sanguins plus nombreux au voisinage de la 
face épiphysaire du cartilage conjugal. 

En résumé, dans le tibia gauche, chacune des deux métaphyses 
est le siège d’un infarctus ischémique cunéiforme, dont la base 
repose sur le cartilage de conjugaison. 

L’infarctus inférieur est en pleine nécrose; son organisation 
cependant a débuté à la périphérie. 

Dans linfarctus supérieur, où tous les trabécules osseux sont 
nécrosés, la plus grande partie de la moelle est déjà fibreuse. 

Tout autour de ces infarctus existe une importante vascularisa- 
tion sanguine, dans laquelle abondent les capillaires néoformés. 

Enfin, la portion de chaque cartilage conjugal, contigué à l’infar- 
ctus, est fortement hyperplasiée et présente des modifications de sa 
structure histologique. 


DISCUSSION. 


Les transformations subies par le tibia gauche de ce jeune chien 
sont de deux ordres; les unes se caractérisent par la souffrance ou 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 339 


la mort cellulaire — necrose de la moelle osseuse et de la corticale, 


infarctus métaphysaire —, les autres par une prolifération tissu- 
laire intense — ostéophytose périostée, hyperplasie du cartilage 
conjugal. 


En présence d’une thrombose de l’artere nourriciére et de ses 
branches principales, l’origine ischémique des nécroses ne fait 
aucun doute; d’autant plus que toutes les lésions nécrotiques sont 
situées dans le territoire vasculaire de cette artére, qui dans un os 
sain irrigue la cavité médullaire, les métaphyses et le tiers interne 
de la corticale. Les épiphyses de ce tibia ont été épargnées, comme 
du reste tous les autres os de la patte postérieure gauche, du fémur 
a la derniére phalange. 

Expérimentalement, jamais la ligature de l’artere nourriciére 
d’un os long ne produit des lésions aussi étendues, ni du méme type 
que celles que nous venons de décrire. La brusque interruption de 
l'apport sanguin de cette artère entraine une nécrose de la moelle 
osseuse dans la cavité médullaire et une souffrance cellulaire dans 
la corticale interne, mais en quelques jours une circulation vica- 
riante s’etablit a partir des territoires vasculaires voisins et rend 
possible une restitution complete de la moelle, sans fibrose, ni 
cicatrice (BERGMANN 1927; Huccıns et WIEGE 1939). 

Même chez l’animal en croissance, où les possibilités de supple- 
ance vasculaire sont réduites par la présence des cartilages de 
conjugaison, la ligature de l’artere nourriciere ne produit pas de 
lésions plus étendues. Par ce procédé, Huccins et WIEGE (1939), 
Bracpon, Foster et KELLY (1949), DE MARNEFFE (1951) n’ont 
obtenu dans le fémur de jeunes lapins, qu’une nécrose, sans fibrose, 
de la moelle et des lésions discrètes de la corticale osseuse. 
La destruction de toute l'irrigation endostale par le curetage 
de la cavité médullaire ne provoque une souffrance des osté- 
ocytes que dans la moitié interne de la corticale (DE MARNEFFE 
1950): 

Toujours dans le fémur de jeunes lapins, Foster, KELLY et 
Warts (1951) sont parvenus à produire des lésions ischémiques 
étendues qui ressemblent beaucoup à celles que nous avons 
observées chez le chien 123: nécrose de la moelle osseuse, infarctus 
métaphysaires, nécrose de la corticale avec ostéophytose secondaire. 
Mais pour provoquer de telles lésions, ces auteurs ont dü associer 
à la section de l’artère nourricière une décortication complète du 


340 R. VEYRAT 


périoste de la diaphyse fémorale, opération qui revient en fait à 
supprimer toute l'irrigation sanguine de la diaphyse, car la décor- 
tication doit détruire avec les artérioles périostées la plupart des 
artères métaphysaires. 

Devant la netteté de ces résultats expérimentaux, il est évident 
que la thrombose de l’artère nourricière n’a pas pu, à elle seule, 
causer toutes les lésions du tibia gauche et qu’une autre perturbation 
hémodynamique a dû aggraver l’ischémie. Quel est ce facteur 
adjuvant ? Les artères métaphysaires sont indemnes et c’est 
justement leur intégrité qui a permis la poursuite de l’ossification 
enchondrale sur les côtés de l’infarctus et la résorption latérale des 
cartillages conjugaux hyperplasiés. Les arterioles périostées sont 
perméables et même dilatées, comme toutes les artères qui entourent 
le tibia gauche. Quant à la fistule artério-veineuse femorale, 
demeurée ouverte quelques heures, elle ne semble pas pouvoir être 
mise en cause. En revanche, l’étroitesse de l’artère fémorale au 
niveau de la cicatrice opératoire — sténose partielle due aux sutures 
vasculaires et à la présence d’un thrombus pariétal, appliqué sur 
l’orifice de la fistule — a peut-être créé une ischémie relative, 
insuffisante en soi pour produire des lésions, mais susceptible 
d’aggraver les conséquences fonctionnelles de l’oblitération de 
l'artère nourriciere du tibia. 

Cette hypothèse aurait l'avantage d'expliquer aussi bien l’excep- 
tionnelle gravité des modifications de la diaphyse tibiale que l’inté- 
grité des épiphyses et de tous les autres os de la patte postérieure 
gauche. Elle ne pourra cependant être retenue qu’apres la demons- 
tration expérimentale de l’aggravation et de l’extension, par la 
ligature de l’artère fémorale, des lésions ischémiques d’un tibia 
dues à la section de l’artère nourricière. 

La présence dans chaque métaphyse d’un infarctus cuneiforme, 
d’aspect identique à celui d’un infarctus du rein, de la rate ou du 
poumon, démontre l’importance de l’apport sanguin de l’artere 
nourricière pour la partie centrale de la métaphyse et, par consé- 
quent, pour l’ossification enchondrale. Elle constitue, par ailleurs, 
un excellent argument en faveur de l’existence d’artérioles fonc- 
tionnellement terminales, dont plusieurs auteurs ont soupçonné la 
présence dans les métaphyses, mais sans parvenir toutefois à en 
apporter une preuve formelle (LANGER 1875; PuHemistER 1940 
et 1950; KAHLSTROM et PHEMISTER 1946). 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA- CHEZ UN JEUNE CHIEN 341 


L’hyperplasie des cartilages de conjugaison, dans leur partie 
contigu& à l’infarctus est plus apparente que reelle. Dès le moment 
où se constitue l’infarctus métaphysaire, l’ossification enchondrale 
est interrompue par la nécrose des bourgeons conjonctivo-vascu- 
laires. Le cartilage conjugal, dont la nutrition est assurée exclusive- 
ment par les vaisseaux sanguins épiphysaires, continue à proliférer 
comme auparavant, mais n'étant plus détruit sur sa face méta- 
physaire, il s’allonge au rythme de la croissance (SEVER 1933; 
KistLER 1934; Foster, KELLY et Warts 1951). Les mensurations 
faites sur les radiographies montrent que la hauteur des deux 
cartilages conjugaux hyperplasiés (12 mm.) correspond à l’allonge- 
ment du tibia gauche pendant les 25 jours de la survie post- 
opératoire. 

La hauteur égale des deux cartilages de conjugaison hyper- 
plasiés nous prouve que les deux infarctus métaphysaires ont le 
même âge et cependant l’état de leur moelle est fortement différent. 
Celle de l’infarctus inférieur est entièrement nécrosée et son orga- 
nisation ne se fait qu'à la périphérie; celle de l’infarctus supérieur 
est déjà fibrosée dans sa plus grande part, avec une structure 
identique au centre et à la périphérie. Dans ce dernier cas, il ne 
semble donc pas s’agir d’une organisation marginale particulière- 
ment avancée, mais bien plutôt d’une fibrose née sur place à partir 
d'éléments conjonctifs épargnés par la nécrose, dans un infarctus 
incomplet. 

L’osteophytose périostée de ce tibia frappe par son ampleur 
exceptionnelle. On s'étonne, au premier abord, qu’une ostéogénèse 
aussi active puisse se produire à la surface d’un os en grande partie 
nécrosé. Mais en fait, les ostéophytes apparaissent toujours sur des 
os lésés: dans un cas par un agent chimique (application de nitrate 
d’argent sur une corticale osseuse), dans un autre par une infection 
(osteomyelite), dans un troisième par l’ischémie (décollement du 
périoste). Dans tous ces exemples, la souffrance ou la nécrose de 
los déclenche une hyperémie réactionnelle, qui semble bien 
constituer un facteur indispensable à la genèse d’une ostéophytose. 

Dans le cas qui nous occupe, la nécrose ischémique de la moelle, 
des métaphyses et de la corticale a provoqué le développement d’une 
importante circulation collatérale, à partir du réseau vasculaire 
périosté et des artères métaphysaires. Tout autour du tibia et dans 
le périoste, les artères sont nombreuses et dilatées; la cavité 


342 R. VEYRAT 


médullaire est reliée au périoste par des artérioles qui cheminent 
entre les ostéophytes et traversent la corticale spongiosée; l’artere 
nourriciere est recanalisee à plusieurs niveaux; dans le tissu de 
granulation, enfin, la proliferation capillaire est intense. Cette 
vascularisation nouvelle a probablement rendu possible l’orga- 
nisation de la moelle nécrosée et la resorption partielle de l’os 
mort, à la périphérie des infarctus et dans la corticale; elle 
a dû aussi favoriser l’apposition osseuse et la formation des 
ostéophytes. 

En conclusion, l’importance inhabituelle des modifications de ce 
tibia — grande extension de la nécrose; présence d’infarctus méta- 
physaires de même âge, mais d'évolution différente; apparition 
d’une fibrose de la moelle, sans fonte tissulaire préalable; intensité 
exceptionnelle de l’ostéophytose périostée — illustrent bien la 
complexité des lésions ischémiques de l’os. L’origine et l’évolution 
de ces transformations posent, d’ailleurs, plusieurs problèmes que 
nous n’avons pas pu résoudre: la responsabilité exacte de la 
thrombose de l’artère nourricière; le rôle éventuel d’un facteur 
adjuvant; la possibilité, enfin, d’une évolution par poussées 
successives, hypothèse qui nous est suggérée par la présence, dans 
les cartilages de conjugaison et dans les ostéophytes, de couches 
distinctes, parallèles à la ligne d’apposition. 


RESUME. 


Etude radiologique et histologique d’une nécrose de la diaphyse 
tibiale, avec infarctus métaphysaires et ostéophytose périostée, 
survenue chez un jeune chien à la suite d’une intervention chirur- 
gicale sur l’artère fémorale correspondante. 

La thrombose de l’artère nourricière du tibia ne semble pas 
pouvoir à elle seule expliquer l’étendue des lésions et le rôle éventuel 
d’un facteur adjuvant doit être envisagé. 

La présence d’un infarctus cunéiforme dans chaque métaphyse 
constitue un argument de poids en faveur de l'existence d’artérioles 
fonctionnellement terminales dans ce territoire. 

Enfin, l’hyperplasie des cartilages de conjugaison dans leur 
partie contiguë à l’infaretus apporte une nouvelle preuve de la 
nutrition par les artères épiphysaires de ces cartilages. 


INFARCTUS SUBAIGUS DU TIBIA CHEZ UN JEUNE CHIEN 343 


ZUSAMMENFASSUNG. 


Radiologische und histologische Untersuchung einer Diaphysen- 
nekrose der Tibia mit Infarkten in den Metaphysen und periostaler 
Osteophytose, die bei einem jungen Hund im Anschluss an einen 
chirurgischen Eingriff an der entsprechenden Art. femoralis 
beobachtet wurden. 

Die Thrombose der Art. nutricia tibiae allein scheint für diese 
ausgedehnten Läsionen keine ausreichende Erklärung zu sein, 
sodass die Rolle eines zusätzlichen Faktors in Erwägung gezogen 
werden muss. 

Die keilförmigen Infarkte in den beiden Metaphysen bilden ein 
wichtiges Argument dafür, dass die Arteriolen dieses Gebietes 
funktionell als Endarterien zu betrachten sind. 

Endlich stellt die Knorpelhyperplasie der Epiphysenfugen in 
den an den Infarkt angrenzenden Gebieten einen neuen Beweis 
für die Annahme dar, dass dieser Knorpel durch die epiphysären 
Arterien ernährt wird. 


SUMMARY. 


Radiological and histological study of necrosis of the tibial 
diaphysis with metaphyseal infarct and periosteal osteophytosis on 
a young dog; posterior to surgical intervention on the corresponding 
femoral artery. 

By itself, thrombosis of the tibial nutritive artery does not 
seem able to explain the extension of lesions. The part played by 
an adjunctive factor should be considered. 

The wedge-shaped infarct in each one of the metaphysis em- 
powers the argument for the existence of terminal arterioles ın 
this territory. 

Hyperplasia of epiphyseal cartilage, contiguous to the infarct 
established another proof for the nutrition of those cartilages by 
epiphyseal arteries. 


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N° 20. Marko Zalokar. — Sur la nature d’un modifi- 
cateur de Bar dans la Drosophile. 
Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte. 
u of Microbiology, Yale University, New Haven, Connecticut, 


En hommage au professeur E. Guyénot à 
l’occasion de son 70° anniversaire, avec l expression 
de mon admiration et de ma gratitude pour la part 
qu’il a prise dans ma formation scientifique. 


I. INTRODUCTION. 


L’effet du gene Bar, qui est en réalité une duplication chro- 
mosomique (BRIDGES 1936), est de réduire le nombre d’ommatidies 
(facettes) dans l’œ1l composé de la Drosophile. Des facteurs externes, 
surtout la température, et le milieu génétique ont une influence 
sur le nombre d’ommatidies dans les yeux Bar (voir CHEVAIS 1943). 
Le travail très intéressant de CHEVAIS 
montre qu’une substance extraite des 
pupes de Calliphora pouvait diminuer 
l’effet de Bar et reconstituer le nombre 
presque normal d’ommatidies. Cette sub- 
stance agit soit par injection, soit par voie 
orale. Sa nature chimique n’est pas encore 
connue, mais le travail de KHOUVINE et 
(weil Bis de Ce collaborateurs (1943) ln la possibilite 

gauche) et de Zurich de l’existence d’un dérivé de l’imidazole. 


Fred 


fa droite) dessiné a la En travaillant avec les souches Bar et 
chambre claire (même 3 î 3 
grossissement). CIB provenant de Genève et de Zurich, je 


me suis apercu de la grande difference 
dans la taille de l’ceil des femelles hétérozygotes pour Bar (B +), 
selon le lieu d’origine. Les yeux avaient un aspect reniforme dans 
la race de Zurich et ils étaient considérablement plus petits, plutôt 
fusiformes, dans la race de Genève (fig. 1). Les croisements entre 
les deux races montrèrent qu’il devait s’agir d’un modificateur 
de Bar et dans le travail présent je montrerai quelques particularités 
de l’action de ce modificateur. 


MODIFICATEUR DE BAR DANS LA DROSOPHILE 347 


II. MATERIEL ET MÉTHODES. 


La race de Drosophila melanogaster, dite de Genève (Ge) pro- 
venait des mouches récoltées dans une vinaigrerie près de 
Genève (Carouge) en 1921. Elle fut maintenue depuis lors 
dans le Laboratoire de Zoologie expérimentale à Genève. La 
souche Par, cultivée dans ce même laboratoire, est originaire du 
stock de Morgan. La race dite de Zurich (Zu) provenait de 
la souche CIB de l’Institut de Zoologie à l’Université de Zurich; 
je ne connais pas son origine antérieure. J’ai introduit le caractère 
Zurich dans la souche Bar Ge en la croisant pendant cinq généra- 
tions avec les mâles de Zurich et en sélectionnant les mouches pour 
la grandeur des yeux réniformes. 

Je me servais pour toutes les cultures du milieu de culture mis 
au point par GUYÉNOT (1913): il consiste en coton imbibé d’une 
suspension de levure dans trois parts de vinaigre (de pommes) et 
stérilisé. Tous les élevages étaient faits à température constante de 
25 te Oe 

Pour compter les facettes, les yeux sont disséqués, puis plongés 
dans la potasse 4 10% bouillante pour quelques minutes. Ces 
yeux, alignés sur une lame de microscope et couverts d’une lamelle, 
sont lavés à l’eau, ensuite imbibés avec une solution concentrée de 
chlorure de zinc et finalement avec la solution de Lugol. Ce traite- 
ment colore les lentilles des ommatidies en violet foncé et les limites 
entre les facettes deviennent facilement visibles. Je compte les 
facettes soit directement sous le microscope, quand leur nombre 
est petit, soit en projetant l’image de l’ceil sur un écran. 

meeparation de |’? extrait. Les mouches collec- 
tionnées dans l’alcool a 95% étaient broyées, centrifugees et 
extraites plusieurs fois par l’alcool. L’extrait a été concentré sous 
vide et les lipides séparés par addition d’éther et d’eau. La phase 
aqueuse est concentrée davantage, puis purifiée selon le procédé de 
BuTENANDT et collaborateurs (1946): la solution rendue alcaline est 
secouée avec du butanol et la phase au butanol est extraite avec 
de l’eau acidifiée qui se charge de la substance active. 

Pour une séparation chromatographique de l’extrait, le liquide 
a été déposé le long d’une ligne en bas d’une feuille de papier à 
filtre (17 x 50 cm.) (Whatman n° 1) que l’on dessèche ensuite. 


348 M. ZALOKAR 


Dans le chromatogramme développé, les substances se séparent 
en bandes paralleles au lieu de taches. Les mouches et les larves 
ont été chromatographiées selon la methode de Haporn et 
MircHELL (1951). J’utilise les solvants suivants: butanol — acide 
acétique — eau 4: 1: 1 et isopropanol — ammoniaque à 1% 2: 1. 
La chromatographie a été faite par voie descendante. Plusieurs 
substances séparées montrent une fluorescence caractéristique en 
lumière ultra-violette. L'application de la réaction de Pauly 
(on asperge le papier avec la sulfanilamide diazotée et ensuite 
avec une solution de carbonate de soude) révèle différents dérivés 
phénoliques et ceux de l’imidazole. 


III. EXPÉRIENCES. 


Il est difficile de dire laquelle des deux races doit être appelée 
sauvage et laquelle contient des modificateurs. Puisque l’on consi- 
dere l’œil Bar comme ayant un petit nombre de facettes, j’appellerai 
toute augmentation de ce nombre le résultat d’un modificateur, 
donc les gènes modificateurs sont présents dans la race de Zurich. 
Le tableau I nous donne le nombre moyen des facettes dans les 
deux races. L’effet du modificateur est plus prononcé dans les 
Bar hétérozygotes, moins dans les mâles et femelles homozygotes. 

L'étude de l’heredite des modificateurs a montré qu'il s'agissait 
d’un caractère quantitatif sous contrôle polygénique et donc non 
analysable par la méthode simple mendélienne. Toute analyse est 
compliquée par l'effet maternel (prédétermination) qui était mis 
en évidence dans les croisements réciproques entre les deux races 
(ZALOKAR 1954). Les femelles de Zurich soit Bar, soit sauvages, 
croisées avec les mâles sauvages ou Bar de Genève donnent la 
génération filiale (F,) aux yeux considérablement plus grands que 
le croisement réciproque (tableau I). Cet effet est très prononcé 
dans les yeux réniformes, mais négligeable dans les yeux Dar 
homozygotes. 

Les modificateurs se comportent dans les croisements indepen- 
damment du gène Bar, ils ne sont donc pas liés au chromosome X. 
En absence de l’effet maternel, le nombre de facettes dans la F, 
se rapproche de celui de Genève, donc les modificateurs sont presque 
totalement récessifs. Des croisements de retour excluent clairement 
la possibilité de l'existence d’un seul gène car le type récessif 


MODIFICATEUR DE BAR DANS LA DROSOPHILE 349 


paternel apparaît dans une proportion bien inférieure à la ratio 1: 1 
théorique. Dans le cas de deux gènes indépendants, la proportion 
des hétérozygotes aux homozygotes serait dans le croisement de 
retour 3:1, et dans le cas de trois gènes, 7: 1. En supposant que 
tous les hétérozygotes sont égaux à la F,, nous pouvons considérer 


TABLEAU I. 


Nombre moyen d’ommatidies dans différentes races de Drosophile 
et leur croisements. 


Nombre d’ommatidies + erreur standard 


Souche ou Fy, 
du croisement 


N Qe | N | dd 
Bar Co ...... DA 67,2 + 1,3 54 70,1 + 0,76 
Ben Ze 32 117,6 £ 2,8 54 MAGE de DE 
B/+ Ge 20 205,1 + 4,4 
B/+ Zu 12 588,2 + 6,0 
B/B Ge x B Zu. 63 78,6 + 0,70 
B/B Zu x B Ge. 106 |: 86,7 + 0,88 
B/B Ge x + Zu. 40 PIE AR 
B/B Zu x + Ge 40 485,1 + 7,4 


comme homozygotes tous les yeux dont le nombre d’ommatidies 
tombe en dehors de la courbe de distribution de F, (fig. 2). Une 
moitié de la courbe de Zurich est en dehors de la courbe de F,, 
donc le nombre de types Zurich obtenu selon le raisonnement 
précédent doit être double pour donner le nombre réel des homo- 
zygotes. Nous arrivons au nombre 14, qui dans un lot de 110 mou- 
ches, donne une proportion d’hétérozygotes par rapport aux 
homozygotes de 6,8: 1. Nous pouvons conclure que les modificateurs 
de Bar sont représentés par trois gènes ou par trois groupes de 
linkage indépendants, donc situés dans les trois autosomes. Chacun 
des gènes est capable, par lui-même, de donner naissance à des 
yeux plus petits; il s’agit donc de gènes polymères. 

L'effet maternel de la race de Zurich indique qu'une substance 
élaborée par cette race est transmise par le cytoplasme de l'œuf. 
Cette substance peut agir alors sur la formation des ommatidies 
dans la larve en croissance. Il serait naturel de supposer que cette 


350 M. ZALOKAR 


substance est identique à la substance anti-Bar de CHEvAIS. Pour 
examiner cette possibilité, j’ai fait l’essai pour la substance anti- 
Bar dans les extraits de mouches de Genève et de Zurich. CHEVAIS 


9 Ge xd Zu 9 Zu xdGe 
N=63 N=106 
Fy 
F, xozu 


RICO: 


Courbes de variabilité du nombre de facettes (en %) dans les mäles des races 
de Genève et de Zurich, de la F, des croisements réciproques et des croi- 
sements de retour. 


a montré que les yeux Bar hérérozygotes ont une sensibilité plus 
grande que les yeux des homozygotes pour de faibles concentrations 
de la substance. J’utilisais donc des larves provenant de femelles 
CIB de Genève pour l’essai. Pour assurer une action de la substance 


MODIFICATEUR DE BAR DANS LA DROSOPHILE 351 


pendant la période sensible qui tombe entre la 40€ et 60€ heure de 
la vie larvaire à 250 C, je place les larves âgées de 26 à 36 heures 
sur le milieu contenant l’extrait. Le milieu nutritif (0,2 ml. de levure 
mélangée avec de l’eau et stérilisée) est ajouté à une quantité 
mesurée de l’extrait, desséché au fond d’un tube, et le tout absorbé 
sur un peu de coton. Un jour après, j'ajoute davantage de milieu 
nutritif pour assurer une croissance normale des larves. Les essais 
sont faits avec 0,2, 1,0 et 2,5 ml. de l’extrait correspondant à 
22, 110 et 275 mg. du poids sec des mouches (après extraction). 
Dans le cas d’une action anti-Bar positive il serait possible de 
distinguer, dans les mouches écloses, les yeux traités des yeux 
témoins sans mesurer leur taille ou compter les facettes. La réponse 
a été positive seulement dans les extraits les plus concentrés. 
Les mouches nourries avec l’extrait de Genève avaient des yeux 
égaux aux témoins, les mouches nourries 
avec l’extrait de Zurich avaient des yeux 
aussi grands que la race de Zurich (fig. 3). 

L’essai pour la substance antı-Bar 
demandant une quantité considérable 
d'extrait et prenant 10 jours, j'ai essayé 
d'identifier la substance par chromato- 
gramme sur papier. Afin de trouver la 
position de la substance sur le papier, 


hres se 
L’ceil CIB/4 de Genève. 


0,5 ml. d’un extrait partiellement purifié La larve était nourrie 
des mouches sauvages a été appliqué au avec l'extrait de Genève 
: ; 7 (a gauche) et l’extrait 
papier et le chromatogramme développé de Zurich (à droite). 
selon le procede decrit. Les differentes Meme grossissement. 


zones visibles en lumière ultra-violette 

ont été marquées au crayon dans le chromatogramme séché. 
Le papier a été ensuite découpé en bandes parallèles suivant les 
limites marquées. Chaque bande était coupée en petits morceaux, 
mise dans un tube de verre et imbibée d’une suspension stérile de 
la levure dans l’eau. L’essai a été pratiqué comme avant avec des 
larves CLB de Genève âgées de 26 à 36 heures. Si la substance active 
était révélée par le chromatogramme les larves nourries avec la 
bonne fraction de celui-ci devaient donner des mouches à grands 
yeux. Le tableau II donne les résultats obtenus avec des chro- 
matogrammes développés par deux solvants différents. Même si 
la quantité de l’extrait à chromatographier est grande, la séparation 


352 M. ZALOKAR 


des bandes fluorescentes est très nette. La substance anti-Bar, 
au contraire semble être répartie parmi plusieurs taches. Les mêmes 
bandes sont chargées d’une substance toxique, tuant une grande 
proportion des larves et ralentissant le développement des autres. 
L'action lethale est pourtant mieux localisée que l’action anti-Bar 
et il doit s’agir de deux substances différentes ayant un comporte- 
ment chromatographique pareil. Les bandes actives montrent une 
légère fluorescence bleue et la réaction de Pauly révèle une couleur 
orange diffuse. La bande toxique donne une coloration orange plus 
sombre. Ce sera la tâche de recherches futures de trouver si la 
réaction chimique et l’action anti-Bar proviennent de la même 
substance. 


‘Bite Ile 


Chromatographie sur papier d’un extrait de mouches sauvages. Les Rf sont 
donnes pour les centres des bandes fluorescentes ou colorées. Les majuscules 
identifient les bandes correspondantes dans les deux solvants. 


A ; Action 
Solvant Rf Fluorescence SR tee eat se anale 
Isopropanol | 0,12 | bleu päle = = — 
ammoniaque| 0,24 | bleu violet A — = — 
0,30 | jaunätre B fluorescence jaune C _- —- 
05375 "bleu vert DM srouge — _ 
0,51 | bleu päle — — 
0,99 | bleu pâle + + + _ 
0,69 — orange F + + + 
0,78 | bleu pâle + + 
0,83 — orange fonce 
Butanol 0,00 — — + 
acide acet. | 0,08 | bleu päle rouge +++ =F 
eau 0,14 | bleu violet A | orange F + + + 
0,20 _ fluorescence jaune C — — 
0,24 | jaunâtre B — _ — 
0,29 | bleu pâle — — — 
0,38 — rouge E — — 


0,40 | bleu vert D — — 
0,64 | bleu pâle — = 


S’ıl y avait une difference entre les substances visibles ou 
fluorescentes dans les deux races, on devrait la mettre en évidence 
avec la méthode de Haporn et MircHELL (1951). Une serie de 


MODIFICATEUR DE BAR DANS LA DROSOPHILE 353 


chromatogrammes ont été préparés avec des mouches adultes et 
des larves prêtes à la pupaison. Dans les adultes, il n’y avait pas 
de différences dans les substances fluorescentes, mais la réaction 
de Pauly a révélé une tache orange avec Rf 0,06 (butanol-ac. acét.) 
ou 0,57 (isopropanol-ammon.) et une tache jaune fluorescente avec 
Rf 0,18 (0,30) plus fortes dans la race de Zurich que dans la race 
de Genève. En ce qui concerne les larves, la chromatographie a mis 
en évidence plusieurs taches différentes de celles que donnent les 
adultes. La seule différence entre les deux races était localisée à la 
tache orange à Rf 0,08 (0,57) qui était plus forte dans la race 
de Zurich. 


IV. CONCLUSIONS. 


Même si les données génétiques ne nous permettent pas de 
préciser les gènes modificateurs de Bar, nos expériences nous 
permettent de tirer certaines conclusions sur la nature de ces 
modificateurs. Nous supposerons l'existence d’un complexe de 
gènes polymères, situés dans les trois autosomes, qui ensemble, 
produisent l'effet d'agrandir le nombre de facettes dans la muta- 
tion Bar de Drosophile. Nous avons pu montrer qu'ils agissent 
par l’intermédiaire d’une substance qui est transmise par le cyto- 
plasme des œufs, de manière semblable à la substance a” dans 
Ephestia (CAspARI 1936). Son action est bien évidente dans les 
yeux des heterozygotes B/*, mais plus obscure dans les yeux des 
homozygotes. Comme les hétérozygotes de Dar réagissent plus 
fortement à l’action de la substance anti-Bar (CHEVAIS) nous 
pouvons conclure que la concentration de la substance dans les 
œufs est trop faible pour influencer les homozygotes considérable- 
ment, mais suffisante pour provoquer des différences bien visibles 
chez les hétérozygotes. 

Nous n’avons pas de preuve directe que la substance produite 
par les modificateurs est indentique avec la substance antı-Bar 
de CHevaıs. La similitude de l’effet est pourtant suggestive et 
la méthode de détection de cette substance sur le chromatogramme 
sur papier nous permettra de trancher cette question. En tout cas, 
l'absence de l’action anti-Bar dans les extraits de mouches de 
Genève et sa présence dans les mouches de Zurich indiquent 
l'identité de deux principes. 


354 M. ZALOKAR 


La substance, dont la production est réglée par les gènes 
modificateurs et qui est indépendante du gene Bar, ne peut pas 
être identique à une substance B*, considérée dans l’hypothèse 
de CHevaıs (1943). Les faits s'accordent mieux avec l’idée de 
MarcoLIs (1935), supposant une substance destructrice des facettes. 
Nous pouvons modifier cette idée en supposant qu'il s’agit de deux 
réactions utilisant A (la substance anti-Bar) comme précurseur 
pour donner la substance B*, dont la quantité détermine le nombre 
d’ommatidies, et une substance C. Si la vitesse de transformation 
de A —> B* est réduite ou la vitesse A —> C accélérée, une 
déficience de la substance B* en résulte. Le gène Bar serait la cause 
du changement d’une des deux vitesses de réaction. Une augmen- 
tation de la concentration du substrat peut rétablir la production 
d’une quantité suffisante de B*. On peut construire d’autres 
hypothèses aussi valables, se basant par exemple sur le principe 
d’inhibition compétitive. 

Cette étude a révélé le fait remarquable que les modificateurs 
de Bar existaient dans une population sauvage, celle de Zurich 
(bien que nos observations étaient faites sur la souche CIB, la 
souche sauvage était pareille). Des tests préliminaires ont montré 
qu'ils existent aussi dans les mouches de Berlin et dans les mouches 
sauvages récoltées à Genève. Comme les modificateurs n’ont 
d'effet visible qu’en présence de Bar, ils doivent avoir une fonction 
autre que le redressage du nombre de facettes dans la population 
sauvage. Leur action sur Bar est alors seulement un effet secondaire. 
Tel doit étre le cas avec beaucoup de prétendus modificateurs: 
ce sont des gènes à fonction inconnue, qui manifestent leur présence 
seulement en présence d’un systeme test, tel qu'une mutation 
particulière. Il serait intéressant de voir si le modificateur ou son 
absence donnent aux mouches sauvages un avantage donnant prise 
à la sélection (selective advantage de DOBZHANSKY). 


V. RESUME. 


Les yeux Bar de la race de Zurich ont un nombre d’ommatidies 
plus grand que ceux de Geneve. Cette difference est conditionnee 
par trois gènes (ou groupee de linkage ?) modificateurs polymères, 
situés dans les autosomes. Les croisements réciproques montrent 


CO 


MODIFICATEUR DE BAR DANS LA DROSOPHILE 399 
un effet maternel de la race de Zurich. Il s’agit d’une substance 
anti-Bar transmise par le cytoplasme de l’œuf. L’essai des extraits 
des mouches de Zurich et de Genève démontre la présence d’une 
telle substance dans les premiers et non dans les seconds. Il est 
possible de séparer la substance anti-Bar par chromatographie 
sur papier, où elle se comporte en outre comme une substance 
toxique. Sa position sur papier coïncide avec la coloration orange 
révélée par la réaction de Pauly. Les chromatogrammes de mouches 
et de larves n’ont pas démontré de différences visibles nettes entre 
les deux races. 


BIBLIOGRAPHIE 


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16. C. TABAN. Variations du poids dans les traitements de longue | oa 4 

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48. Luc Tu£ıın. Un nouveau protiste du genre Dermocystidium, | 

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19. Robart Veyrat. Infarctus subaigus du tibia, chez un jeune à Ei x : 
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20. Marko Zaroxar. Sur la nature d’un modificateur de Bar dans eee 
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BULLETIN-ANNEXE 


DE LA 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


(TOME 62) 


Juin 1955 
Jahresversammlun 


unter dem Vorsitz von 


Prof. Dr. F. E. Lehmann 


GESCHÄFTSSITZUNG 


Samstag, den 12. März 1955, 12 Uhr 
im Zoologischen Institut der Universität Bern 


Der Präsident begrüsst die Anwesenden und heisst sie in Bern 
herzlich willkommen. 


1. BERICHT DES PRÄSIDENTEN FÜR DAS JAHR 1954 

Mitglieder : 

Am 12. September 1954 haben wir unser Ehrenmitglied Dr. 
P. RevırLıop, Direktor des Naturhistorischen Museums Genf, 
durch den Tod verloren. Herr Revirrıon hat unserer Gesellschaft 
während mehr als 25 Jahren als Direktor und Redaktor der Revue 
Suisse de Zoologie unschätzbare Dienste geleistet. In selbstloser 
Weise stellte er seine Kräfte und seine Zeit zur Verfügung und 
erreichte damit, dass die Zeitschrift mit relativ bescheidenen 
finanziellen Mitteln in stattlichen Bänden einen guten Teil der 
zoologischen Publikationen der Schweiz hat aufnehmen können. 
Dafür ist ihm unsere Gesellschaft zu bleibendem Dank verpflich- 
tet. Wir alle werden dem bescheidenen, liebenswürdingen und 


stets hilfsbereiten Kollegen ein gutes Andenken bewahren (s. 
Nekrologe in Verh. S.N.G. 1954. S. 349 und R.S.Z. 1955, S. 3). 


AUG2 1955 


PER ce te 


Am 24. Januar 1955 starb unser getreues Mitglied Dr. Ch. 
LinpER in Lausanne im Alter von 76 Jahren. LinpER, der zunächst 
Lehrer in St. Imier, dann in Lausanne (Ecole supérieure de jeunes 
filles) war, befasste sich mit limnologischen Fragen, nachdem er 
schon mit einer Arbeit über die Limnologie des Lac de Bret dok- 
toriert hatte. Er war Mitglied der hydrobiologischen Kommission 
der S.N.G. 

Mit Bedauern haben wir Kenntnis genommen vom Austritt 
folgender Mitglieder: Ernst Aeppli (Zürich), Jacques Aubert 
(Neuchâtel), Maurice Blanc (Neuchâtel), Walter Müller (Muttenz). 
Ein weiteres Mitglied das seit Jahren seine Beiträge nicht bezahlt 
hat, wird als ausgeschieden betrachtet. Da heute 4 neue Mit- 
glieder aufgenommen wurden, beträgt die Mitgliederzahl 220. 


Wissenschaftliche Tätigkeit: 


Über die Frühjahrsversammlung, die in Neuchätel am 13. 
und 14. März stattfand, wird in Heft 3 der Revue Suisse de Zoo- 
logie Band 61, 1954 berichtet und über die Herbstversammlung 
der SZG in Altdorf, anlässlich der 133. Tagung der SNG liegen 
in den Verhandlungen der SNG 1954 die genaueren Angaben vor. 


Revue Suisse de Zoologie: 


Die Revue Suisse de Zoologie hat im Jahre 1954 den 61. Band 
mit 33 Arbeiten auf 677 Seiten und ein Supplementheft von 210 
Seiten publiziert. Die Revue erhielt auch dieses Jahr einen Bundes- 
beitrag von Fr. 3.500.—. Infolge ihres vielseitigen Inhaltes erfreut 
sie sich eines guten Ansehens im Ausland. Eine weitere Zunahme 
der Abonnentenzahl wäre ihr auch im Interesse der publizierten 
Arbeiten zu wünschen. 


Subventionen der Gesellschaft: 


Die Gesellschaft richtete einen ausserordentlichen Beitrag 
von Fr. 2.500.— zu Gunsten des Neubaues der Vogelwarte Sempach 
aus. Ferner einen ordentlichen Beitrag von Fr. 200.— an die gleiche 
Institution. Die Revue Suisse erhielt von unserer Gesellschaft wie 
üblich Fr. 600.—. 


Biologische Station Roscof und Zoologische Station Neapel: 


Der Arbeitsplatz in Roscoff wurde von folgenden Herren 
benützt: Dr. H. SrarcER vom 4.2.-9.10.1954 (Chromosomendi- 


3 


morphismus und seine Bedeutung bei der Schnecke Purpura 
sowie cytogenetische Untersuchungen an der marinen Assel 
Jaera); Dr. P. WENK, Basel vom 27.6.-10.7.1954 (Untersuchungen 
über Heparin bei marinen Muscheln); 5 Schweizer Studierende 
(Teilnahme an von der Sorbonne organisierten Kursen); Dr. 
GuENIN, Lausanne mit 10 Studierenden vom 12.-15.4.1954 
(Mariner Kurs). 

In Neapel haben gearbeitet: Prof. F. Battzer, Bern vom 
1.3.—13.3. und vom 23.6.—8.9.1954 (Weiterführung von Unter- 
suchungen an Seeigelbastarden); Dr. R. WEBER, Bern vom 2.4.— 
9.6.1954 (Zellphysiologische Untersuchungen an Seeigeleiern); 
Prof. A. Ernst und Frau Prof. M. ERNST-SCHWARZENBACH, Zürich 
während 6 Wochen im April und Mai 1954 (Untersuchungen an 
marinen Algen); Dr. P. Bopp, Bern vom 1.7.— 27.8.1954 (Unter- 
suchung des Verhaltens von Meerfischen und Assistenz bei Prof. 
BALTZER). 


Vogelwarte Sempach : 


Die Vogelwarte Sempach wurde im März 1954 in eine Stiftung 
umgewandelt. Im Neubau sind die Büros im Februar 1955 bezogen 
worden. Die Vogelwarte bereitete die 16 Exkursionen des Inter- 
nat. Ornithologen-Kongresses vor und stellte die Leiter für die 
Nationalparkexkursion. Die wissenschaftliche Tätigkeit, die auch 
vom Nationalfonds unterstützt wurde, erstreckte sich auf œko- 
logische und faunistische Untersuchungen im Oberengadin und 
im Nationalpark. 


Forschungsstation an der Elfenbeinküste : 


Dr. U. Raum hat seine Untersuchungen über Hydrologie und 
Fauna an der Lagune fortgesetzt, deren Salzgehalt je nach der 
Jahreszeit sehr stark schwankt. Ferner hat die Station einen 
Führer publiziert, der von Dr. Raum geschrieben als Wegleitung 
für die Forscher dient, die sich an die Elfenbeinküste begeben. 
Dr. E. Bixper von Genf hielt sich während 21 Monaten an der 
Station auf um Land- und Wassermollusken zu sammeln. Am 
1. Februar 1955 wurde der Verwalter der Station, Dr. RAHM 
abgelöst durch Herrn Dr. Hj. HuGGEL, der mit Hilfe des National- 
fonds zoophysiologische Untersuchungen auszuführen beabsıch- 
tigt. Nachdem der Nationalfonds im Jahre 1954 einen erheb- 


Ber 


lichen Überbrückungsbeitrag geleistet hat, erhält die Station von 
1955 an einen jährlichen Bundesbeitrag an die Betriebskosten. 


Internationale Kongresse: 


Vom 29. Mai—5. Juni 1954 fand der 11. internationale Orni- 
thologenkongress in Basel statt, der durch unseren Kollegen Port- 
MANN in seiner Eigenschaft als Generalsekretär des Kongresses 
in vorzüglicher Weise organisiert wurde. Der Vorstand unserer 
Gesellschaft war offiziell an diesem Kongress vertreten, der eine 
erfreuliche Brücke zwischen Amateurornithologen und zünftigen 
Wissenschaftern schlug. Er möchte auch an dieser Stelle Herrn 
PorTMANN den besten Dank für seine erfolgreichen Bemühungen 
aussprechen. Am 8. internationalen Kongress für Zellbiologie in 
Leiden vom 1.—8. September 1954 nahmen verschiedene Mitglieder 
unserer Gesellschaft teil: E. Haporn, Zürich sprach zusammen- 
fassend über Biochemie der Genwirkung und präsidierte die ent- 
sprechende Sektion; F. E. LEHMANN, Bern referierte über phy- 
siologische und strukturelle Aspekte der Zellteilung und ihre 
chemische Empfindlichkeit und leitete die entsprechende Sektion. 


Förderung der zoologischen Forschung ın der Schweiz durch den 
Nationalfonds : 


Die Aktivierung der wissenschaftlichen Tätigkeit in der Schweiz, 
die seit der Gründung des Nationalfonds am 1. August 1952 ein- 
setzte, macht sich auch auf dem Gebiet der Zoologie ın erfreu- 
licher Weise geltend. Folgende Mitglieder unserer Gesellschaft 
erhielten Beiträge im Jahre 1954: D. BurckHArDT (Populations- 
dynamik der Grossäuger der Nationalparks); J. GALLERA (Ent- 
wicklungsphysiologische Untersuchungen); H. GASCHEN (Rassen 
von Culex); Madame HorsTETTER-NARBEL, Lausanne (Cytologie 
von Psychiden); W. Huser, Bern (Erforschung der peritrophi- 
schen Membran); H. Kutter, Flawil (Ameisenfauna der Schweiz); 
F. E. LEHMANN, Bern (Entwicklungsphysiologie der Regeneration); 
M. LiscHER, Bern (Kastendetermination bei Termiten); H. Misuin, 
Basel (Kreislaufphysiologie von Tropentieren). 

Diese knappe Übersicht zeigt erfreulicherweise, dass sehr 
verschiedenartige Forschungsrichtungen in sehr verschiedenen 
Gegenden des Landes gefördert werden konnten. Es bleibt für 
die Zukunft zu wünschen, dass insbesondere für die Erfassung 


Sai ga 


der heimatlichen Fauna, sei es durch systematische, sei es durch 
cekologische Untersuchungen, ein grösserer Nachwuchs unter dem 
amtierenden Lehrern unseres Landes gewonnen werden könne. 
Auch auf dem Gebiete der Hydrobiologie wäre ein breiter Mit- 
arbeiterkreis sehr erwünscht. Unsere Gesellschaft möchte auch an 
dieser Stelle ihre Dankbarkeit bekunden dafür, dass die schwei- 
zerische Zoologie jetzt in so grosszügiger Weise gefördert werden 
kann. 
2. RAPPORT DU TRESORIER 


Bilan au 31 décembre 1954 


Actif Passif 
Casse . . . ge 135 Pour balance 3.223,87 
Chèques x CE 373,42 
Livrets de dépôts . . 2.849,10 

SOI] 3.223,87 


Compte de profits et pertes en 1954 


Recettes 
TSS ELOISE aI a Po Re 1.715.— 
Bmksidestederal © oo ee . 8. zu... 3.900. — 
Remboursement titres . -. . . 2.2.02... 5.000.— 
PCS ye eG e 2110 
10.286,10 
Depenses 
Balance actif transitoire 1953 . . . . . . . .. 14. — 
Subside fédéral à Revue suisse de Zoologie . . . . 3.500.— 
Subside S.S.Z. à Revue suisse de Zoologie . . . 600.— 
Subside ordinaire S.S.Z. a Vogelwarte SRI 200.— 
Subside extraordinaire S.S.Z. à N lat Sem- 
Bachs a. um: 2.500.— 
Frais généraux et tirage à nen Bee suisse er Zah. 
loate .. ... EN TT aL EEN AS. SOLS 1.086,70 


Solde pour lence LL eS ng, 10.4800 2.389,40 


10.286,10 


ut 


Evolution de la fortune 


Etat au,31.dee. 19535. et ra ae 9.898,47 
Btatausl décd1954& nola ir 3.223,87 
Diminution au S14déc 4954). MR 2.614,60 


Le trésorier: H. A. GUENIN 


Proposition de budget pour 1955 


Recettes 
Cotisations i GSS ee 1.650, — 
Imberets; «OE RME PNR ICI MI D0.— 
1:00 

Dépenses 
Subside S.S.Z. a Revue suisse de Zoologie . . . . 600.— 
Subside S.S.Z. à Vogelwarte Sempach . . . . . . 200.— 
Tirage à part du fascicule « séance» de la Revue CUVE 
Frais généraux culla 300.— 
1.700.— 


Le budget proposé a été établi en admettant le maintien de la 
cotisation annuelle a Fr. 14.— pour les membres ordinaires, a 
Fr. 7.— pour les membres affiliés 4 la S.H.S.N. et pour les Jeunes 
Zoologistes. 


3. RAPPORT DES VERIFICATEURS DES COMPTES 


Les soussignés ont procédé ce jour a la vérification des comptes 
de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1954. Apres un poin- 
tage des piéces justificatives, ils ont reconnu les comptes exacts 
et invitent l’Assemblée à en donner décharge au trésorier, avec 
vifs remerciements pour la gestion. 

Les verificateurs: 


J. AUBERT 
Lausanne, le 5 janvier 1955. R. Bovey 


de SR. 
4. BuüuDGET. — MITGLIEDERBEITRAGE 


Der Kassier schlägt vor, zu Ausbalancierung unserer Budgets 
die Jahresbeiträge bei Fr. 14.— und Fr. 7.— zu belassen. Die 
Gesellschaft gibt hierzu ihre Zustimmung. 


5. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER 


Auf Empfehlung der Mitglieder werden nachgenannte 4 neue 
Mitglieder aufgenommen: 


André AESCHLIMANN, cand. phil., Rheinländerstr. 14, Basel; 
Frl. Carola Krauss, cand. phil, Zoologische Anstalt, Basel; 
Frl. Margrit Grur, cand. phil., Zoologische Anstalt, Basel; Frl. 
Lilly SCHÖNHOLZER, cand. phil., Susenbergstr. 90, Zürich 7/44. 


6. WAHL DES JAHRESVORSTANDES 1955/56 


Die Versammlung nimmt mit Akklamation die Wahlen der 
Kollegen von Fribourg vor: 


Prasident: Prof. Dr. J. Kirın. 
Vice-Präsident: Dr. ©. Bücm. 
Sekretär: cand. phil. E. RicKENMANN. 


7. WAHL DER RECHNUNGSREVISOREN 


Die bisherigen Revisoren, die Herren J. AUBERT und R. Bovey 
werden in ihrem Amt bestätigt. | 


8. INTERNATIONALE BEZIEHUNGEN 


Der Präsident setzt sich für eine Intensivierung der interna- 
tionalen Beziehungen ein. Die Herren Prof. DE BEAUMONT und 
BAER machen auf die unzulängliche Organisation der Union Inter- 
nationale de Biologie aufmerksam. Diese wurde letztes Jahr reor- 
ganisiert, doch lässt sich noch nicht absehen, inwiefern sich die Re- 
orgasation bewähren wird. Auf Antrag des Präsidenten beschliesst 
die Versammlung, dass der Zentralpräsident der S.N.G., Herr 
Prof. pe BEAUMONT gebeten werden soll, sich von der S.N.G. aus 
für eine straffere Ordnung der Beziehungen der S.N.G. zu den natio- 


ASA 


nalen Comites für die internationalen Organisationen insbeson- 
dere für Biologie einzusetzen. 

Herr Prof. KALIn macht darauf aufmerksam, dass die Schweiz. 
Nationale Unescokommission eine Reduktion des Beitrags der 
Schweiz an die Unesco von 200.000 auf 120.000 Fr. erwirken 
konnte, und dass versucht werden soll, beim Bund zu erreichen, 
dass der eingesparte Betrag für wissenschaftliche Zwecke, spe- 
ziell für die Organisation von Symposien zur Verfügung gestellt 
wird. Herr Prof. Kärın ist bereit, Anregungen betreffend die 
Organisation von Symposien entgegenzunehmen. 


9. PUBLIKATION DER AN DER TAGUNG DER S. N. G. GEHALTENEN 
REFERATE 


Auf Anregung des Redaktors, Herrn Dr. E. DoTTRens, be- 
schliesst die Versammlung, dass im Hinblick auf eine Entlastung 
der Frühjahrsversammlung der Versuch gemacht werden soll, 
die an der Tagung der S.N.G. gehaltenen Referate in die im Laufe 
des Winters erscheinenden Hefte der Revue Suisse de Zoologie 
aufzunehmen. 


MO NANA 


Von der E.T.H. liegt eine Einladung zur Teilnahme an ihrem 
Stiftungsfest zum 100 jährigen Bestehen vor. Auf Antrag von Herrn 
Prof. Kirın bezeichnet die Versammlung den amtierenden Pra- 
sidenten, Herrn Prof. Leumann als Delegierten der Schweiz. 
Zoolog. Gesellschaft. | 


WISSENSCHAFTLICHE SITZUNGEN 


1. Sitzung am Samstag, den 12. März, 10.15 Uhr 
im Hörsaal des Zoologischen Instituts, Sahlistr. 8, Bern 
W. SAUTER, Zürich: Zur Morphologie und Systematik der schwei- 
zerischen Solenobiaarten. 


E. Bruno», Zürich: Die Entwicklung des weiblichen Genital- 
apparates von Solenobia triquetrella während des Puppen- 
stadiums. 


To per 


O. Pucuta uND J. SEILER, Zürich: Die Entwicklung des Geni- 
talapparates bei trıploiden Intersexen. 

H. Nüescx, Basel: Das thorakale Nervenmuskelsystem von Telea 
polyphemus (Lep.). 

M. Reırr, Basel: Nachweis des fermentativen Abbaus der DDT- 
Wirksubstanzen mit Fliegenextrakten ım Papierchromato- 
gramm. 


E. FLückiger, Basel: Der 0,-Verbrauch von Ratten bei der 
Anpassung an 0,-Mangel. 


2. Sitzung ab 14.30 im Zoologischen Institut 


M. HorsTETTER-NARBEL, Lausanne: La Pseudogamie chez Luf- 
fia lapidella Goeze (Lépid. Pschychide). 

W. FiepLER, Zürich: Über einige Fälle von Markierungsver- 
halten bei Säugetieren. 

E. InneLper, Zürich: Über das Spielen mit Gegenständen bei 
Huftieren. 

F. unp E. Saver, Freiburg i. Br.: Zur Frage der nächtlichen 
Zugorientierung bei Grasmücken. 


R. WeBER, Bern unp E. J. Borrr, New Haven: Veränder- 
ungen im  Cytochromoxydasegehalt der Mitochondrien 
während der Embryonalentwicklung des Krallenfrosches 
(Xenopus laevis Daud.). 

TH. LENDER, Strasbourg: Mise en évidence et propriétés de 
l’organisine de la régénération des yeux chez la Planaire 
Polycelis nigra. 

S. Ranzı, Milano: Comportement des différentes fractions pro- 
téiques pendant le développement de Rana esculenta. 

P. Tscaumi, Cambridge: Versuche über die Entwicklungsweise 
der Hinterbeinknospen bei Xenopus und die Bedeutung der 
Epidermis. 

P. TarDENT, Neapel: Zum Nachweis eines regenerationshem- 
menden Stoffes im Hydranth von Tubularia. 

Hauptvortrag mit anschliessender Diskussion: 

P. D. Nreuwkoop, Utrecht: Die neurale Induktion bei Amphi- 

bien. 


Bee 


3. Sitzung, Sonntag, den 13. März, 8.15 Uhr 


ım Naturhistorischen Museum, Bernastrasse 15 


P. Bopp, Basel: Kolonialterritorien bei Murmeltieren. 


R. MartHEY, Lausanne: Deux contributions de la Cytologie à 
la Systématique des Microtinae. 


C. BarıGozzı UND A. DI PASQUALE, Milano: Lokalisierte poly- 
genetische Systeme, die die Manifestierung von Pseudomela- 
nomen bei D. melanogaster bestimmen. 


F. BALTZER, Bern unp M. BERNHARD, Neapel: Weitere Beo- 
bachtungen über Vererbungsrichtung und Letalitàt beim 
Seeigelbastard Paracentrotus 9 x Arbacia &. 


P.S. CHEN unp E. Haporn, Zürich: Zur Stoffphysiologie der 
Mutante letal-meander (Lme) von Drosophila melanogaster. 


G. Benz, Zürich: Die Funktion verschiedener Sinnesorgane bei 
Larven von Drosophila melanogaster. 


Hauptvortrag mit anschliessender Diskussion: 


K. GosswaLp, Würzburg: Untersuchungen über die Kastenbil- 
dung bei Ameisen. 


J. Kirın, Freiburg: Zur Stammesgeschichte der Crocodilia. 


U. Raum, Basel-Adiopodoume: Beobachtungen an den Schup- 
pentieren der Elfenbeinküste. 


D. BurckHarDT, Sempach: Über Unterschiede in der Dunen- 
zahl von Meisennestlingen aus England und aus der Schweiz. 


W. NEF, Bern: Beobachtungen über den Bezug des Nachtquar- 
tiers beim Staren (Sturnus vulgaris L.). 


W. GEIGER, Bern: Elektronenoptische Untersuchungen am Sal- 
monidensperma. 


H. MORGENTHALER, Bern: Beobachtungen über die Eiablage 
von Triton alpestris in Gefangenschaft. 


Am Sonntag Nachmittag waren die Teilnehmer eingeladen 
zu einem Besuch im Tierpark Dählhölzli und 

zu einer Besichtigung der Bienenaustellung im Naturhisto- 
rıschen Museum. 


OLI VIS 


Etwa 80 Mitglieder und Gäste nahmen am Samstag am Nacht- 
essen in der Inneren Enge teil. Der Präsident begrüsste die aus- 
wärtigen Gäste und die Vertreter der Behörden, durch die die 
Tagung in grosszügiger Weise unterstützt wurde. Nach dem 
Nachtessen zeigte Herr Dr. FIEDLER einen gemeinsam mit Dr. 
INHELDER und Frl. SCHÖNHOLZER aufgenommen Film über das 
Trinken, das Markierungsverhalten und das Spiel bei Säugetieren. 
Zum Schluss führte Herr Dr. RAHM farbige Lichtbilder der von 
ihm in Adiopodoume in Gefangenschaft gehaltenen afrikanischen 
Säugetiere vor. 

Am gemeinsamen Mittagessen vom Sonntag im Tierparkre- 
staurant Dählhölzli dankte der neue Jahrespräsident, Herr Prof. 
Kirın, dem abtretenden Jahresvorstand und lud die anwesenden 
Mitglieder zur im nächsten Jahr in Fribourg stattfindenden Ver- 
sammlung ein. 


Der Jahresvorstand: 
F. E. LEHMANN 


Präsident 


S. Rosın M. LùscHER 


Vice- Präsident Sekretär 


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LISTE DES MEMBRES 


SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 
mars 1955 


President d’honneur: 


BALTZER, F., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 


A. Membre à vie: 


*NAEF, R.-M., Blümlimatt, Thun. 


B. Membres ordinaires: 


AELLEN, Villy, Dr., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

1) *AESCHLIMANN, A., cand. phil., Rheinländerst. 14, Basel. 

ALTHERR, E., Dr., prof. au Collège, Aigle (Vaud). 

*AMMANN, Hans, Dr. Quellenstr. 16, Rheinfelden. 

1) *ANDERS, Georges, cand. phil., Turnerstr. 39, Zürich 6. 

ANDRES, Gert, Dr., Max-Planck-Institut für Biologie, Tübingen (Deut- 
schland). 

AUBERT, J., Dr., Musée zoologique, Lausanne. 

*AUBERT, S., Prof., 2 rue d’Entremont, Yverdon. 

*BADER, C., Assistent, Naturhistorisches Museum, Basel. 

BAER, J. G., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Neuchatel. 

BarGetzi, J. P., assistant, Institut de Zoologie, Neuchatel. 

BiscHLIN, C., Dr., Seminarlehrer, Aarau. 

BAUMANN, F., Prof. Dr., Parkstrasse, Thun. 

*BAUMANN, J. A., Prof. Dr., Ecole de Médecine, Genève. 

BAUMEISTER, L., Dr., St. Gallerring 87, Basel. 

BEAUMOoNT (DE), J., Prof. Dr., Musée zoologique, Lausanne. 

*Benz, G., Fröhlichstr. 4, Aarau. 

*BERNASCONI, Antonio, Dr., Goldbrunnenstr., 81, Zürich 3/55. 

BieBER, Alb., Dr., Schwengirain, Langenbruck (Baselland). 

*BINDER, E., Dr., Genève, Museum d’Histoire naturelle. 

*BISCHLER, V., Mlle., Dr., 5 quai du Mont-Blanc, Geneve. 

BLocn, J., Prof. Dr., Burgunderstr. 4, Solothurn. 

BrocH-Weiır, S., Frau, Dr., Steinenring 19, Basel. 

BLOME, A., Elsässerstr. 44, Basel. 

BLuNTSCHLI, H., Prof. Dr., Aebistr. 9, Bern. 

*BÖNI-GEIGER, A., Dr., Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. 

Bopp, Peter, Dr. phil., Glaserbergstr. 82, Basel. 


*BÖSIGER-ENSNER, E., Dr., In den Klosterreben 7, Basel. 

Bovey, P., Prof. Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Zürich 6. 

Bovey, Rene, Dr., 18 Montagibert, Lausanne. 

BRETSCHER, Alfred, Dr. phil., Sekundarlehrer, Sonnegg, Huttwil (Bern). 

*Britscuel, H., Heinrich Wirristr. 6, Aarau. 

*BruHın, Herbert, Dr. phil., Gotthelfstr. 5, Basel. 

*BRUNOLD, E., Frl., Dr. phil., Zoolog. Institut E.T.H., Zürich 6. 

1) *BucHer Nelly, Frl., cand. phil., Letzistr. 46, Zürich 6. 

Bückı, Othmar, Dr., Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg, 
60 Vignettaz, Fribourg. 

*BURCKHARDT, Dietrich, Dr. phil., Im Dreiangel, Sempach. 

*BURGDORFER, Willy, Dr. phil., Marignanostr. 94, Basel. 

*BurLa, Hans, Dr. phil., Zoolog. Institut, Universität, Zürich. 

CHappuis, P.-A., Dr., Lab. de zoologie, Faculté des Sciences, Toulouse, 
Haute-Garonne, France. 

*CHEN, Pei-Shen, P. D. Dr. phil., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. 

*CULLEN-SAGER, Esther, Frau, Dr. phil., Dept. of Zoology and comp. 
Anatomy, University, Oxford, England. 

Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, avenue de la Gare, Fribourg. 

*Curry, H. A., Dr., 620 Sheridan Blvd., Orlando, Fla., U.S.A. 

1) *DEBRUNNER, H., cand. phil., Untererzellung, 5, Lyss. 

*DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, Versoix, Genève. 

*DETTELBACH, H. R., Dr., Northtroy St. 4724, Chicago 25, II MUSA 

Dourn, R., Prof. Dr., Stazione zoologica, Via nazionale, Napoli, Italia. 

DorTRENS, E., Dr., Directeur du Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 

*Dovaz, Renee, 99 Florissant, Genève. 

Du Bors, A.-M., Mlle., Dr., Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, 
Genève. 

Dugois, G., Dr., 33 avenue du 17 Mars, Neuchatel. 

1) *ENGELMANN, F., cand. phil., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 

1) *Ernst, Eberhard, Socinstr. 57, Basel. 

ESCHER, K., Prof. Dr., Hinterbergstr. 68, Zürich 44. 

*EyMANN, Hermann, Riedweg 2, Bern. 

Fars, H., Dr., anc. directeur Station fédérale essais viticoles, Montagi- 
bert, Lausanne. 

FANKHAUSER, G., Dr., Dept. of Zoology, Princeton University, Prin- 
ceton, N.J., U.S.A. 

Favre, J., Dr., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

FERRIERE, Ch., Dr., 57 route de Florissant, Genève. 

*FIEDLER, Walter, Dr., assistant, Zoolog. Garten, Zürich. 

*FISCHBERG, Michael, Dr., Dept. of Zoology, Oxford, England. 

*FLORIN, J., Dr., Wiesentalstr. 6, St. Gallen. 

*FLÜCKIGER, Edward, Dr., Physiolog. Anstalt, Universität, Basel. 

Forcart, L., Dr., Custos, Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. 

*FREYVOGEL, Dieter, Dr., Lange Gasse, 11, Basel. 

*Frirz, Walter, Dr., Grenzacherweg 128, Riehen (Basel). 

Frirz-NiGGLi, Hedi, Frau, P. D. Dr. phil., Bellariarain 2, Zürich 38. 


DA ER 


FuRRER, Martin, Gymnasialleher, Waldenburg, (Bl). 

1) *Gaconp, René, stud. phil., 53 Valangines, Neuchâtel. 

GALLERA, J., Dr., Institut d’Anatomie, Université, Genève. 

*GANDER, Ralf, Dr. phil., Wudstrasse, Heerbrugg (St. Gallen). 

GASCHEN, H., Dr., Institut de Bactériologie, Policlinique, Lausanne. 

*GEIGER, Wolfgang, Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 

GEIGY, R., Prof. Dr., Riehenstr. 394, Basel. 

GERBER, A., Dr., Zur Gempenfluh 64, Basel. 

1) *Ginr, Margrit, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. 

*Gisi, Julie, Frl., Dr., Burgunderstr. 40, Basel. 

Gisin, Hermann, Dr., Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 

*GLooR, H., Prof. Dr., Genetisch Instituut, Leyden (Nederl.). 

*GOHRINGER, Rudolf, Dr. phil., St. Jakobstr. 101, Basel. 

*GRABER, Hans, Dr., Schwarzenbachweg 22, Zürich 49. 

1) *GROBE, Dorrit, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. 

GUÉNIN, H.-A., Dr., chargé de cours, Institut de Zool., Université, 
Lausanne. | 

GÜNTERT, H., Dr., Herrengasse, Schwyz. 

GUYENOT, E., Prof. Dr., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

HapORN, E., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. 

*HAEFELFINGER, H. R., Zoolog. Institut, Universität, Basel. 

1) *Harrr, L. A., Frl., cand. phil., St. Albananlage 37, Basel. 

1) *HALLER (DE), G., lic. ès sc., 60a route de Frontenex, Genève. 

HALLER, P. H., Dr. phil., Gundeldingerstr. 91, Basel. 

HAmMERLI-Bovert, Victoire, Frau, Dr., Ottostr. 20, Chur. 

HANDScHIN, Ed., Prof. Dr., Missionsstr. 9, Basel. 

HEDIGER, H., Prof. Dr., Ackermannstr. 14, Zürich. 

*HENZEN, W., Gymnasiallehrer, Spitalackerstr. 9, Bern. 

HERBIG-SANDREUTER, A., Frau, Dr., School of tropical medicine, Uni- 
versity of Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico, U.S.A. 

1) *Herzog, Peter, stud. phil., Dornhägliweg 5, Arlesheim. 

*HopLER, Felix, Dr., Sek.-Lehrer, Grossholzweg 14, Gümligen (Bern). 

HoFFMAnNN, Lukas, Dr. phil., Tour du Valat, par Le Sambuc, B.d.Rh., 
France. 

HoFMANNER, Barthol., Dr., Kanzlererstrasse, Frauenfeld. 

HOoFSTETTER-NARBEL, Marguerite, Frau, Dr., route de Berne 31, Lau- 

sanne. 

*HuBER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Holeeletten 20, Basel. 

1) *HuBer, Marianne, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. 

Huser, W., Dr., Naturhistorisches Museum, Bern. 

Huccer, Hansjörg, Dr., Centre suisse de Recherches scientifiques en 
Cöte d’Ivoire, boite postale 1303, Abidjan (Adiopodoume), 
Côte d’Ivoire, Afrique. 

1) *InHELDER, E., cand., phil., Krähbühlstr. 128, Zürich 7/44. 

JENNI, Werner, Dr. phil., Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49. 

KAELIN, J., Prof. Dr., Institut de Zoologie, 24 Pérolles, Fribourg. 

Keiser, Fred., Dr., Marschalkenstr. 78, Basel. 


| 


*Kıorrsıs, Vassilios, Dr., Institut de Zoologie, Université, Genève. 

KnopFLI, W., Dr., Stauffacherstr. 9, Zürich 4. 

*Kocx, Joseph, Löbernstr. 17, Zug. 

*Kocuer, C1, Dr., Äuss. Baslerstr. 96, Riehen (Basel). 

1) *Krauss, Carola, Frl., cand. phil., Zoolog. Anstalt, Basel. 

*KREBSER, W., Buchhändler, Thun. 

Kürnzı, W., Dr., Direktor, Naturhistorisches Museum, Bern. 

*Lang, Ernst M., Dr. med. vet., Zoolog. Garten, Basel. 

LEHMANN, F. E., Prof. Dr., Kuhnweg 10, Bern. 

1) *Lemp, Margrit, Frl., St. Johanns-Ring 91, Basel. 

*LIBERT, Odette, 124 route de Chêne, Genève. 

*LINDENMANN, Walter, Dr. phil., Kastanienweg 8, Münchenstein (Basel- 
land). 

Lormar, Ruth, Frl., Dr., Institut f. physikal. Therapie, Kantonsspital, 
Zürich 32. 

LüscHer, M., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 

MANDACH (VON), Erwin, Dr. med., Schützengraben 20, Schaffhausen. 

MATTHEY, R., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Universite, Lausanne. 

MenzeL, R., Dr., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. 

Mermop, G., Dr., Av. Soret 22, Genève. 

MEYER, Frieda, Frl., Dr., Weinigerstr. 27, Dietikon (Zürich). 

MEYER-HOoLZAPFEL, M., Frau, Prof. Dr., Dalmaziquai 149, Bern. 

MicHÒeL, F., Dr., Göttibach 3, Thun. 

MisLin, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Mainz (Deutsch- 
land). 

Monret, Gabrielle, Mlle., Dr., Le Verger, Saint-Legier sur Vevey. 

MORGENTHALER, Hans, Dr. phil., Haspelgasse 16, Bern. 

MORGENTHALER, O., Prof. Dr., Talbrünnliweg 33, Bern-Liebefeld. 

*Moser, Hermann, Dr., Carnegie Institution of Washington, Dept. of 
Genetics, Cold Spring Harbor, Long Island, N.Y., U.S.A. 

1) *MU Lier, Heinrich, cand. phil., Redernweg 1, Biel. 

MÜLLER, R., Dr., Wabernstr. 16, Bern. 

Napic, Ad., Dr., Lyceum, Zuoz. 

1) *#NEF, W., cand. phil., Fichtenweg 5, Bern. 

Nüescx, H., P. D. Dr. sc. nat., Zoolog. Anstalt, Universität, Basel. 

*PeRRON, Rolf, Dr. phil., Tellstr. 60, Winterthur. 

*PERROT, J.-L., Dr., Le Verez, Allaman (Vaud). 

PEYER, Bernh., Prof. Dr., Rosenbühlstr. 28, Zürich 44. 

*#PiqueT, J., Mlle., Dr., 25 boulevard Georges-Favon, Genève. 

PLATTNER, W., Dr., Schneebergstr. 4, St. Gallen. 

Ponse, Kitty, Mlle., Prof. Dr., Institut de Zoologie expér., 154 route de 
Malagnou, Genève. 

PORTMANN, Ad., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universitàt, Basel. 

*Pruvor-For, Mme., Dr., 12 rue de Fontenay, Sceaux, Seine, 
France. 

QuartIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchâtel. 

*Raum, Urs, Dr. phil., Schweiz. Tropeninstitut, Socinstr. 57, Basel. 


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REICHENSPERGER, Aug., Prof. Dr., Löwenburgstr., 24, Bad Godesberg 
a/Rh. Deutschland. 

ReIFF, M., Dr., Unterer Schellenberg 55, Riehen (Basel). 

REINHARDT, H., Dr., Rossbergstr. 30, Zürich 2. 

*Rey, A., Dr., 2 place Bourg-de-Four, Geneve. 

*RICKENBACHER, J., Dr. med., Anatom. Institut, Universität, Zürich 6. 

1) *RICKENMANN, Engelbert, assistant, Institut de Zoologie, Fribourg. 

Rosın, S., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 

Rotu, Hermann, Dr., Haldenweg 36, Muri (Bern). 

*ROTHELI, Adolf, Dr., Solothurnstr., Büren a. Aare. 

1) *#SAUTER, Willi, cand. rer. nat., Zool. Institut E.T.H., Zürich 6. 

SCHAEPPI, Th., Dr., Mühlebachstr. 41, Zürich 7. 

SCHAUB, S., Dr., Breisacherstr. 35, Basel. 

*SCHENK, R., P. D. Dr. med., Anatom. Institut, Universität, Zürich 6. 

SCHIFFERLI, A., Dr. phil., Vogelwarte, Sempach. 

SCHINZ, H. R., Prof. Dr., Kurhausstr. 78, Zürich 32. 

*SCHLEGEL-OPRECHT, Eva, Frau, Dr. phil., Gloriastr. 70, Zürich 
Ah. 

*SCHLOETH, Robert, Dr., Hölzlistr. 17, Binningen (Baselland). 

SCHMASSMANN, W., Dr., Kant. Wasserwirtsch. Exp., Langhagweg 7, 
Liestal. 

*ScHMID, H., Dr. med., rue du Stand, Bienne. 

"SCHMID, W., Dr. phil., Kantonsschule, Aarau. 

*SCHMIDT-EHRENBERG, L., Frl., Dr., Susenbergstr. 93, Zürich 44. 

SCHNEIDER, Fritz, Dr. sc. nat., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. 

1) *ScHONHOLZER, Lilly, Frl., cand. phil., Susenbergstr. 90, Zürich 7/44. 

SCHONMANN, W., Dr., Kloosweg 64, Biel. 

SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumsstr. 57, Bern. 

SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof. Dr., Zoolog. Institut E.T.H., 
Zürich 6. 

*SOBELS, F. H., Dr. phil., Genetisch Instituut der Rijks-Universiteit, 
Stationstr. 9, Utrecht, Holland. 

*STAIGER, Hansrudolf, Dr. phil., Augsterweg 17, Basel. 

*STAUFFER, Erwin, Dr., In den Klosterreben 48, Basel. 

STEINER-BALTZER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Rabbentalstr. 51, Bern. 

STEINER, G., Dr., Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, 
Dept. of Agriculture, Washington, D.C., U.S.A. 

STEINER, H., Prof. Dr., Heilighüsli 10, Zürich 53. 

*STEMMLER-MORATH, Carl, Weiherhofstr. 132, Basel. 

1) *STOHLER, Harro, cand. phil., Margarethenstr. 63, Binningen (Basel- 
land). 

STOHLER, R., Dr., 1584 Milvia St., Berkeley, Calif., U.S.A. 

*STOLL, Eva, Frl., Dr., Weinplatz 3, Zürich 1. 

Strauss, F., Dr. med., Stadtbachstr. 46, Bern. 

STUDER, Marcel, 49, Croix-Blanche, Les Verrieres. 

SUTTER, Ernst, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. 


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*TABAN, Charles, 7 Pont-de-Ville, Chéne-Bougeries, Genève. 

*TAILLARD, Willy, médecin, Dr. es sc., 8 route de Malagnou, Genève. 

*TARDENT, P., Dr., Stazione zoologica, Napoli (Italia). 

1) *THELın, Luc, 82 chemin des Fours, Cologny, Genève. 

*ToBLER, Albert, Dr., Bungertweg, Küsnacht (Zürich). 

Tönpury, G., Prof. Dr., Höhestr. 69, Zollikon (Zürich). 

*TscHuMı, Pierre, Dr., Dept. of Anatomy, University, Cambridge 
(England). 

VALLETTE, M., Mlle., Dr., 2 rue du Cloître, Genève. 

1) *VoLKART, H. D., cand. phil., Gryphenhübeliweg 41, Bern. 

VonwiILLER, P., Dr., Salmenweg, Rheinau (Zürich). 

*WACKERNAGEL, Hans, Dr., Sonnenweg 2, Basel. 

WAGNER, G., Dr., Gymanasiallehrer, Wabernstr. 24, Bern. 

1) #WAGNER-JEVSEENKO, Olga, Frau, cand. phil., Bättwilerstr. 3, Basel. 

*WALDER, Paul, Dr., Sek.-Lehrer, Richterswil (Zürich). 

WEBER, Rudolf, Dr. phil., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. 

1) *#WEIDMANN, Ulrich, 18, Apsley Road, Oxford (England). 

WeLTI, E., Mme., Dr., chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. 

WERDER, O., Dr., Kirchliweg 8, St. Gallen 10. 

WETTSTEIN, E., Prof. Dr., Freiestr. 139, Zürich 32. 

1) *WIESINGER, Dorothee, Frl., cand. phil., Rigistr. 56, Basel. 

WIESMANN, R., Dr., Wilhelm Denzstr. 52, Binningen (Baselland). 

WILDHABER, M.-A., Dr. pharm., rue de l’Orangerie, Neuchâtel. 

*Wırz, Käthi, Frl., Dr., Labor. Arago, Banyuls s/Mer, Pyr. orient., 
France. 

1) *WizIiNGER, Hans, stud. phil., Birsigstr. 137, Basel. 

*WokeErR, Hanspeter, Dr., Hochstr. 39, Zürich 44. 

*WUTHRICH, M., Mlle., assistante à l’Inspectorat de la Chasse et de la 
Pöche, Neuchätel. 

ZEHNTNER, L., Dr., Reigoldswil (Baselland). 

ZESIGER, Fred, Bois Noir, 3, La Chaux-de-Fonds. 

ZINKERNAGEL, R., Dr., Sieglinweg 12, Riehen (Basel). 

*Zwicky, Karl, Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. 


Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société 
helvetique des Sciences naturelles. 

Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux 
étudiants. 

Prière de communiquer les changements d’adresse au trésorier, M. le D' H.-A. GUENIN, 
Institut de Zoologie, Université, Lausanne. 


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