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FI ‘ 5 Ù ws ““ DE EEE 2e S82 N97 NT dute ph eye eg A a ae ren z LAN AA Be IN Bk APOE EES BORON oe ‘ . ' di =: Par Dry A Se 7 ER EEE i . werner ir Ca, vega MES PE rt gee LOE TAGS N GEG Aia EO LILI AN » 1e ays . “.. ee hn Got ET EEE REL, bon Ley tere és rr 4 n vg ui pose hè CORRE ET PETER CRIE CROP OP PE GA PE pea sten aa #7 re ì iS e WE ey ‘ SEN eas a N ET EST u alii ai ss. LE =, , yes, Cael an Pr ‘ etre PVF TTP a AAI AST Hee ressa È 4 = At » if oe fa a weni ers Bu Se è Wat at begs yh PIA SEA LIDI PLS Le SN IEE Be DIOR esa OY oe Z en ri EEE TEA FOO à 2 ar wagen ESODO Sao È nu MIR COT FOP à eh DRE EN Ja Bee sa a Oe ELU, ee aS ) ART A AT QUA AE aa À ma pura N rien \ was: dr DAMA MAIA TN MARCEL EEE LEE E " ‘ DEV et DE HA SANE EEE SMe LA NE ESP Sood LME UTP Free Pr i . LATE PEG TRG TE ae Paola ‘ i TRI ESISTA eo gw! vi ur MaI er IT ee y x = Net open LA trà Satira pt à eine PRIT hen 9 I ATI harpe Nath s : DES rer Age: 222. CO LP CETTE Ae Lire ee TR a RE ETNA td PR AI: 2 bh be Goer nr A ES, DA VALE LORIE RNA DURE I ee tee ht 4 Be ‘ DME ed sarta N Lp asec ia ed PORC ae hy, ee Ar Re yes IPOS FNS year : N ah DCE DOTE + ; ES RES EU! vibra sh ei we SR AIA ee FAO CPC BSN By 4 (LEE DEEE TNT dr ev: Ine ee ae BOP GT ENN io NI a REDS De WARS EE TENTE VEE 8 er RE TUTA ER PU ROP oR GTM J 34 LD RW. Beige be DIE nare ' vi" ee de ‘ #4 ; è 5, HAN Th ee do AU rn + pre i be aban Po Ri Lit DRE Dar enge ow : th à eee ven, ' ferro LMR RT a N È î È oy ray 3 N % ot x Aes Ù i s , ce wee gent J ¥ ‘ eresse À ARC DRAM EAST on . La 4 DB «o 4 any cles CT ae cu oc ass) S DES ARE È = ce Q Wa © ca is maso © cm. o ca =z 4 a z J z = | BRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNALILSNI NVINOSHLINS SIIUVUAIT LIBR = 12 = I x 6 = 2 = R “n asi O rE PIA 47 = oo k N ra a > 4Y a > 2 > = 7 ey > E > | “A = e GZ oe Fa po) a La o DD m 2 n 2 m Neve _ ua = n ; = an i HINLILSNI NVINOSHLINS S314YHYA171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNI za \°2) Fa IE v z X v es « i Ww \ van (02) ts sd | SLALILSNI_NVINOSHLINS S31YVYGIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNL a 5 = = iS = Zz : 5 ; 5 Gg 5 = > >| =) hy D> =) = = > > Vi yf ee L= 3 2 = pe, ge È RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS s314vugın _LIBRAR 3 ” o 5 n = X p = | = u. = = = = ON. = = NIE: 5 > 2 6 = © uu 8 2 2 2 5 D NG = = 24 E =, = N FA = > = 3 = a oe ANLILSNI_ NVINOSHLINS _LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLI 2 si z di < Lu a = 2 - Vy," | = na = = 44 = E oc = Sie X = eo = = 2 m u: 9 = 2 = aad | RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYVYUGIT LIBRAF 6 = 3 E z n | = ‘oO = ow = ine} D... > = A > ay = = 4 È i E a > a È & > = © z e La INLILSNI NVINOSHLINS S31uvVugl11 INSTITUTION” NOILAL z v <= a < NL: m << = = = < & fs ‘lf 6 = a = SNA ” Di. De on ” N FOR: “if x O IL O 7 O Yi FE = È 2 = 2 CS ” hi | RABIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOLLNLIZSNI NVINOSHLINS S3IYVYGIT LIBRA a a D a on SÒ XX a v < : = N = NI = 3 2 à SNS «<< c c E or ner DE = K N X Li | i Es | -MLILSNI _NVINOSHLIWS _ $3 IUVYA [7 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLI a

FL Ni » TE £ O : AS ©) Da N N OH, zZ = 2 F- \ Z Vi > = > = > Ve za VU) FA Tp) à. = i INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YV4811 LIBRARIES SN = = = la) WY T = > an) = on = n = do) z Lo us n wu a Ww = oc = oc = o = : = < = EL 4 = 4 = fee) e. m > m lo) sa O E O = 2 Al Pai > a zz py SIIYYVYgI71 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Ni <= i zZ = = E E E ne D a = » 3 ee + > > a = = = 2 = = = 2 vw we un a wn ea m m m = (op) = (02) z (op) NVINOSHLINS S3I4Y Sh Pei (N Ze (N a. an < = < = < = = = = z = 3 = 5 = = oi 2 de 2 2 3 3 | = CAN Fa = Ee = DI >’ = > > 3 7 = a 2 ve LIBRARIES INSTITUTION NN ui > wu = wu 5 oc ol = Nees oc = et = < A < =. 5 = = = = à mi = m. = cn = | FA Ep 2. es | Va SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IUVUAI1 LIBRARIES S S3IYVYAIN INSTITUTION INSTITUTION SIIUVYYAIN INSTITUTION Ne’ SIIBVUAI1 LIBRARIES NOILNLILSNI N NVINOSHLINS S314vVH#411 a 72 > w” Pei = ; A < = < = 1 Ly 2, = = = = Z Go = È = = > a = = > > oz (78) i 7e) Pd Ww SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS Sh z 5 ae 2 i 44 = = Ni = = Ri = < ERR = _ + = = = N = = Es O = O as O EY 2 = 2. 3 BS Fa ay NYINOSHIIWMIS SQINWNAIT I1LIRRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINIIISNI N\ + È È x : EB N h i asa 180 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES NOV 03 w. DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ~ ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE | IMPRIMERIE SRO-KUNDIG SEPTEMBRE 1986 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 93 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Genéve W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— 4 UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève _ Tome 93 Fascicule 3 Le 1986 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE SRO-KUNDIG SEPTEMBRE 1986 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 93 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bâle H. GLOOR — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchâtel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 | p. 587-605 | Genève, septembre 1986 Agathidium from North Pakistan: expedition 1983 of the Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini) Fernando ANGELINI * and Luigi DE MARZO ** With 59 figures ABSTRACT Ten species, represented by 324 specimens, are recorded from northern Pakistan, eight of them are described as new for science: Agathidium (Neoceble) dardi n. sp., A. (s. str.) pakistanicum n. sp., A. (s. str.) robustum n. sp., A. (s. str.) guagir n. sp., A. (s. str.) senile n. sp., A. (s. str.) swaticum n. sp., A. (s. str.) pinorum n. sp., A. (s. str.) vile n. sp. The species Agathidium (Microceble) laticorne Port. and A. (s. str.) pauper Ang. & Dmz. are mentioned for the first time from this country, the spermatheca of Agathidium pauper Ang. & Dmz. is figured. An artificial identification key to the A gathidium species, known from Pakistan, is proposed. INTRODUCTION As there have been no previous records of Agathidium species from Pakistan, the 324 specimens of this genus collected by Dr. C. Besuchet and Dr. I. Löbl in 14 localities of Swat, Dir, Hazara and Penjab (expedition 8.V-5.VI.1983) provide us with many new faunistic and taxonomical data. This material includes 10 species, 8 of which are new to science, and also some females of A. pauper Ang. & Dmz., of which only an unique male was known. * Via Imperiali 203, I-72021 Francavilla Fontana, Brindisi, Italy. ** Istituto di Entomologia Agraria, Università, via Amendola 165, I-70126 Bari, Italy. 588 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Identification of specimens is based on characters of male copulatory organ and sper- matheca. Specifications on our terminology and techniques are reported in one of our previous paper (1981). The specimens are deposited at the Geneva Museum (GM) and in Angelini’s collection (AC). We are very obliged to the above-mentioned colleagues for the loan of the highly interesting specimens they have found. | KEY TO THE PAKISTANI Agathidium 1. Metasternum without femoral lines; lateral outline of elytra with sharp humeral angle (subg. Neoceble Gozis). Dorsum uniformly reddish-brown or darker at elytra, without microreticulation, wholly punctate; 9th and 10th antennal segments dark; clypeal line weak; 3rd antennal segment 1.6 times as long as the 2nd; sutural striae of elytra absent. Length 2.60-2.85 mm. Antenna: fig. 4, dorsal and lateral outlines of pronotum: figs 12-13, male copulatory organ: figs 35-36, spermathecas fie. 51. Pakistan. 222022 vr pe dardi n. sp. 1’. Metasternum with complete or incomplete femoral lines; lateral outline of elytra with weak humeral angle. 2.2 0. ogi RR 2 2. Clypeus with a short crest at each side; width ratio pronotum/head = 1.8 (subg. Microceble Ang. & Dmz.). Dorsum dark reddish-brown or black, wholly punctate; 9th and 10th antennal segments dark; head wholly striolate; 3rd antennal segment 1.7 times as long as the 2nd. Length 2.60-3.20 mm. SE Asia from Pakistan to Darjeeling, India, Sri Lanka, Viet Nam, Malaysia, Indonesia wa... TESI OR AR A NATE Te laticorne Port. 2°. Clypeus without lateral crests or marked clypeal line; length ratio pro- notum/head not higher than 1.5 (subg. Agathidium s. str.) ............... 3 3. Head widest ‘at-eyesi ce. i OR E 4 3°. Head widest behind-eyes nn RL EE 8 4... ‚Elytra with sutural.striae:-;.; fi E 5 4°. Elytra without sutural striae ca RE Ü 5. Dorsum microreticulate. Dorsum reddish-brown; punctures very small and sparse on head and pronotum, absent on elytra; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal segment as long as the 2nd. Length 2.05-2.70 mm. Antenna: fig. 5; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 14-15; male hind femur: fig. 28; male copulatory organ: figs 37-38; spermatheca: fig. 52. Pakistans. Nana ce ld Daa eee Le pakistanicum n. sp. 5°. Dorsum not microreticulate: . 2.0.2. re en 6 6. Eyes not very flattened, distinct from a dorsal point of view; mesosternum with lateral lines. Dorsum uniformly reddish-brown, wholly finely and sparsely punctate; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal segment 1.4 times as long as the 2nd. Length 2.90-3.50 mm. Spermatheca: fig. 53. Pakistan, Kashmir: ME a oC A O pauper Ang. & Dmz. 6’. Eyes very flattened and elongate, scarcely distinct from a dorsal point of view; mesosternum without lateral lines. Dorsum uniformly reddish-brown, entirely finely and sparsely punctate; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal seg- ment 1.4 times as long as the 2nd. Length 2.85-3.40 mm. Antenna: fig. 6; dor- sal and lateral outline of pronotum: figs 16-17; male copulatory organ: figs 39-40; spermatheca: few 94. Pakistan... ACCO ee ee res robustum n. sp. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 589 7. Dorsum microreticulate. Dorsum reddish-brown, lacking in puncturation, wholly microreticulate; antennae testaceous, just a little darker at club; 3rd antennal segment 1.15 times as long as the 2nd. Length 1.75-2.25 mm. Antenna: fig. 7; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 18-19; male hind femur: fig. 30; male copulatory organ: figs 41-42; spermatheca: fig. 55. SEITEN NEI OI ae O ER guagir n. sp. 7°. Dorsum not microreticulate. Dorsum uniformly reddish-brown, not punctate or with fine and sparse puncturation; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd. Length 1.85-2.25 mm. Antenna: fig. 8; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 22-23; male hind femur: fig. 31; male copulatory organ: figs 43-44; spermatheca: fig. 56. Pakistan ..... ne ue lu om ne TETTI senile n. sp. 8. Elytra without sutural striae; dorsum not microreticulate. Dorsum uniformly reddish-brown, with sparse punctures on head and pronotum or lacking in puncturation at all; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd. Length 1.70-2.15 mm. Head: fig. 1; antenna: fig. 9; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 26-27; male hind femur: fig. 32; male copulatory organ: figs 45-46; spermatheca: fig. 57. Pakistan ..... Mist wave n e swaticum n. sp. EMEA Sutucal striae; dorsum microreticulate ..0.............4...... 9 9. Mesosternum without lateral lines; male hind femora simple (fig. 33). Dorsum uniformly reddish-brown, not punctate; antennae uniformly testaceous; 3rd antennal segment as long as the 2nd. Length 2.15-2.35 mm. Head: fig. 2; antenna: fig. 10; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 20-21; male copulatory organ: figs 47-48; spermatheca: fig. 58. Pakistan...... pinorum n. sp. 9°. Mesosternum with lateral lines; male hind femora with a weak distal tooth at the posterior margin (fig. 34). Dorsum uniformly reddish-brown, without puncturation, except some very small punctures on head and pronotum; anten- nae uniformly testaceous; 3rd antennal segment 1.4 times as long as the 2nd. Length 1.95-2.35 mm. Habitus: fig. 3; antenna: fig. 11; dorsal and lateral outline of pronotum: figs 24-25; male copulatory organ: figs 49-50; sper- LINGEN DES PAKISTAN nn siii I vile n. sp. Agathidium (Neoceble) dardi n. sp. Bigs 412! 13, 35, 36,51 Length 2.60-2.85 mm (holotype © 2.85 mm). Dorsum uniformly reddish-brown or darker on elytra; venter reddish-brown; antennae testaceous with 9th and 10th segments dark; legs reddish-brown. Microreticulation absent; puncturation present on the whole dorsum. Head: Punctures small but well impressed, spaced from each other by 1-3 times their own diameter. Clypeal line slight. 3rd antennal segment 1.6 times as long as the 2nd and shorter than 4th + 5th (fig. 4); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures smaller and more superficial than on head, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. 1.5 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.75) and moderately convex (W/H = 1.53). Anterior margin slightly bent 590 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO DI Fics 1-3. Head of: 1, A. swaticum n. sp.; 2, A. pinorum n. sp. Habitus of: 3, A. vile n. sp. . (fig. 12). Lateral outline truncate (fig. 13). Holotype: length 0.84 mm, width 1.47 mm, height 0.96 mm. Elytra: Punctures larger than on head, superficial, spaced from each other by 1-6 times their own diameter. Slightly broader than pronotum, a little broader than long (W/L = 1.2) and very convex (W/H = 1.4). Lateral outline with sharp humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.35 mm, width 1.63 mm, height 1.16 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral lines complete, femoral lines absent. Legs: Tarsal formula © 5-5-4, 9 4-4-4. Male copulatory organ (figs 35-36): Aedeagus slender, with proximal part simple, lateral margins subparallel and convergent into a subacute tip; ventral piece indistinct. Parameres slender, a little enlarged at apex. Spermatheca (fig. 51): S-shaped; basal and apical parts alike in caliber. Discussion: A. dardi n. sp. is similar to A. kumaonicum Ang. & Dmz. (1985) and A. bonzi Ang. & Dmz. (1985); it differs from A. kumaonicum by absence of metathoracic wings, tarsal formula of males and larger size; from A. bonzi by absence of head dimples, smaller size and colour of the antennal club. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 591 Collecting methods: Under stones, sifting rotten leaves and moss in forest of Abies or sifting rotten wood of walnut-trees. Types: PAKISTAN, Dir, Lawarai pass, 2700 m, 21.V.1983, holotype © N. 5557 in GM; Swat, above Miandam, 2400-2500 m, 17.V.1983, 19 paratype N. 5558 in GM, 29 paratypes N. 5559-5560 in AC; Swat, Malam Jabba, 2500-2600 m, 18.V.1983, 19 paratype N. 5561 in GM; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Dir and Swat). Fics 4-11. Antenna of: 4, A. dardi n. sp.; 5, A. pakistanicum n. sp.; 6, A. robustum n. sp.; 7, A. guagir n. sp.; 8, A. senile n. sp.; 9, A. swaticum n. sp.; 10, A. pinorum n. sp.; 11, A. vile n. sp. Agathidium (Microceble) laticorne Portevin Agathidium (Cyphoceble) laticorne Portevin, 1922: 58; 1928: 32. Agathidium (s. str.) laticorne: HLISNIKOVSKY 1964: 200. Agathidium (s. str.) laticorne: ANGELINI & DE MARZO 1983b: 162; 1984a: 559; 19845: 167; 1984c: 37; 1985: 70. Agathidium (s. str.) laticorne: ANGELINI & COOTER 1985: 131; 1986: 37. Agathidium (Microceble) laticorne: ANGELINI & DE MARZO 1986: 442. Material: PAKISTAN, Hazaro, Balakot, 900 m, 4.V1.1983, leg. Besuchet & Löbl, 19 in GM. 592 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Distribution: Pakistan, Nepal, Bhutan, India (Garhwal, Kumaon, Darjeeling, Assam, Meghalaya, Tamil Nadu, Kerala), Sri Lanka, Viet Nam, Malaysia (Malaya, Sarawak), Indonesia (Java). New record for Pakistan. Agathidium (s. str.) pakistanicum n. sp. Rie st9 1452155928; 37.38.52 Length 2.05-2.70 mm (holotype © 2.45 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microsculp- tured (striolate) only at head sides; puncturation sparse on head and pronotum, nearly absent on elytra. Head: Striolate at sides, near the eyes, smooth on discum. Punctures very small and superficial, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment as long as the 2nd and shorter than 4th + Sth (fig. 5); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as small and superficial as on head, spaced from each other by 4-10 times their own diameter, sometimes denser. 1.2 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.5) and moderately convex (W/H = 1.61). Anterior margin slightly bent (fig. 14). Lateral outline very broadly rounded (fig. 15). Holotype: length 0.77 mm, width 1.16 mm, height 0.72 mm. Elytra: Some traces of microreticulation. Only some punctures and long, irregular lines interposed. Just a little broader than pronotum, as broad as long and moderately con- vex (W/H = 1.79). Lateral outline with weah humeral angle. Sutural striae slight but distinct, within the apical third of elytra. Holotype: length 1.15 mm, width 1.20 mm, height 0.67 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 28). Tarsal formula © 5-5-4, 9 4-4-4. Male copulatory organ (figs 37-38): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a small rounded tip; ventral piece bifid. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 52): Basal and apical part not very different in length and caliber; the apical part broadly rounded at apex. Discussion: A. pakistanicum n. sp. is somewhat similar to A. punctatum Ang. & Dmz. (1981) and A. ausobskyi Ang. & Dmz. (1983a) in habitus and microreticulation characters; it differs from A. punctatum in colour and puncturation of head and pronotum; from A. ausobskyi in ratio 3rd/2nd in antennal segments and its very flattened eyes. Collecting methods: Sifting rotten leaves, moss decaying wood and plant debris in forest of Abies; on a trunk of Abies; sifting rotten leaves and branches of chestnut trees; under the bark or within the wood of a big fallen poplar; under stones near the edge of snow-covered ground. Types: PAKISTAN, Hazara, Nathia Gali, 2500 m, 5.VI.1983, holotype © N. 5562, 220 and 149 paratypes N. 5563-5597 in GM, 50 and 59 N. 5598-5607 in AC; Hazara, Naran, 2500 m, 31V.1983, 40° paratypes N. 5608-5611 in GM, 20° paratypes N. 5612-5613 in AC; Hazara, above Naran, 2600 m, 1.VI.1983, 90 and 49 paratypes N. 5614-5626 in GM, 10’ and 29 paratypes N. 5627-5629 in AC; Hazara, between, Naran and Kaghan, 2300 m, 2VI.1983, 20 and 19 paratypes N. 5630-5632 in GM; Penjab, Murree, 2100 m, 5.V1.1983, AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 593 n 15 PI BOM OO Bm) Os _ DI Dorsal and lateral outline of pronotum in: 12-13, A. dardi n. sp.; 14-15, A. pakistanicum n. sp.; 16-17, A. robustum n. sp.; 18-19, A. guagir n. sp.; 20-21, A. pinorum n. sp.; 22-23, A. senile n. sp.; 24-25, A. vile n. sp.; 26-27, A. swaticum n. sp. 21 Fics 12-27. 39© and 389 paratypes N. 5633-5709 in GM, 100 and 109 paratypes N. 5710-5729 in AC; Swat, above Miandam, 2400-2500 m, 17.V.1983, 19 paratype N. 5730 in GM, all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Hazara, Penjab and Swat). 594 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO 29 28 | 30 / A A 34 È Male hind femur of: 28, A. pakistanicum n. sp.; 29, A. robustum n. sp.; 30, A. guagir n. sp.; 31, A. senile n. sp.; 32, A. swaticum n. sp.; 33, A. pinorum n. sp.; 34, A. vile n. sp. 33 | FIGS 28-34. Agathidium fs. str.) pauper Ang. & Dmz. (nom. emend.) Fig. 53 Agathidium (s. str.) pauperum Angelini & De Marzo, 1983c: 10-11. Material: Pakistan, Hazara, above Naran, 2600 m, 1.V1.1983, leg. Besuchet & Löbl, 19 in GM, 19 in AC; Hazara, Shogran, 2400 m, 3.V1.1983, leg. Besuchet & Löbl, 19 in GM, 19 in AC. Collecting methods: Sifting rotten leaves in forest of pines. Discussion: We knew only one male of this species, coming from Kashmir. The dorsal coloration of the new specimens is similar to that of the holotype; the puncturation is variably dense. Length range: 2.90-3.50 mm. Spermatheca: fig. 53. Tarsal formula 9 4-4-4. Distribution: Pakistan (Hazara), Kashmir. New record for Pakistan. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 595 Agathidium (s. str.) robustum n. sp. Figs 6, 16, 17, 29, 39, 40, 54 Length 2.85-3.40 mm (holotype © 3.40 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Only some traces of microreticulation on elytra; puncturation fine and sparse on the whole dorsum. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 3-15 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.5 times as long as the 2nd and as long as 4th + 5th (fig. 6); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Puncturation similar to that of the head. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.52) and moderately convex (W/H = 1.58). Anterior margin slightly bent (fig. 16). Lateral outline very broadly rounded (fig. 17). Holotype: length 1.07 mm, width 1.63 mm, height 1.03 mm. Fics 35-38. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 35-36, A. dardi n. sp.; 37-38, A. pakistanicum n. sp. 596 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Elytra: With vague traces of microreticulation. Punctures small and superficial, spaced from each other by 10 times their own diameter; some long, irregular and super- ficial lines are interposed. A little narrower than pronotum, as broad as long and not very convex (W/H = 1.91). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae slight but distinct, within the apical half of elytra. Holotype: length 1.50 mm, width 1.55 mm, height 0.81 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 29). Tarsal formula o 5-5-4, Q 4-4-4, Male copulatory organ (figs 39-40): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins a little sinuate near the apex, the latter truncate; ventral piece ome Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 54): Basal and apical parts not very different in length and caliber. Discussion: A. robustum n. sp. is similar in antennal characters, coloration and habitus to A. pauper Ang. & Dmz. (1983c), A. visnu Ang. & Dmz. and A. fallax Ang. & Dmz. (1985); it differs from A. pauper by absence of lateral lines of the mesosternum and shape of eyes; from A. fallax in the lateral outline of pronotum; from A. visnu in shape of eyes and size. Collecting methods: Sifting bark and wood of a big fallen poplar; sifting rotten leaves at the edge of a forest of pines. Types: PAKISTAN, Hazara, Shogran, 2400 m, 3.VI.1983, holotype © N. 5731 and 79 paratypes N. 5732-5738 in GM, 20 and 29 paratypes N. 5739-5742 in AC; Hazara, between Naran and Khagan, 2300 m, 2.VI.1983, 10° and 19 paratypes N. 5743-5744 in GM; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Hazara). Agathidium fs. str.) guagir n. sp. Figs 7, 18, 19, 30, 41, 42, 55 Length 1.75-2.10 mm (holotype © 2.00 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous or with darker club; legs reddish- ‘brown. Whole dorsum microreticulate and without puncturation. Head: Microreticulation slight on discum but more impressed near the eyes. Clypeal line absent. Eyes very flattened and elongate, difficult to see from the dorsal point of view. Head widest at level of the posterior end of the eyes. 3rd antennal segment 1.15 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 7); Hamann’s organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Microreticulation very superficial, difficult to see, but uniform. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.61) and very convex (W/H = 1.42). Anterior margin very bent (fig. 18). Lateral outline very broadly rounded (fig. 19). Holotype: length 0.62 mm, width 1.00 mm, height 0.70 mm. Elytra: Microreticulation uniform and more impressed than on head. As broad as pro- notum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.78). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0.95 mm, width 1.00 mm, height 0.56 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 30). Tarsal formula o 5-5-4, 9 4-4-4. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 597 Fics 39-44. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 39-40, A. robustum n. sp.; 41-42, A. guagir n. sp.; 43-44, A. senile n. sp. 598 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Male copulatory organ (figs 41-42): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a broadly rounded tip; ventral piece bifid. Parameres slender, gently tapered towards apex. Spermatheca (fig. 55): Basal and apical parts nearly alike in length; the latter larger in caliber. Discussion: A. guagir n. sp. is close related to A. goropanicum Ang. & Dmz. (1985) by absence of median carina of mesosternum and presence of microreticulation on the whole dorsum; it differs from the latter in size, colour of dorsum and of antennae, ratio 3rd/2nd in antennal segments, more flattened eyes and aedeagus shape. Collecting methods: Sifting grasses, moss, fungi and rotten wood in forest of pines; sifting rotten leaves or wood and moss in a forest of fir-trees. Types: PAKISTAN, Swat, above Miandam, 2400-2500 m, 17V.1983, holotype © N. 5732, 110 and 109 paratypes N. 5733-5753 in GM, 40 and 49 paratypes N. 5754-5761 in AC; same locality, 2300 m, 10.V.1983, 39 paratypes N. 5762-5764 in GM, 1o paratype N. 5765 in AC; Swat, Malam Jabba, 2400 m, 9.V.1983, 19 paratype N. 5766 in GM; same locality, 2500-2600 m, 18.V.1983, 10° paratype N. 5767 in GM, 19 paratype N. 5768 in AC; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Swat). Agathidium (s. sfr.) senile n. sp. Figs 8, 22, 23, 31, 43, 44, 56 Length 1.85-2.25 mm (holotype © 2.15 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticula- tion nearly absent (traces of it on elytra); puncturation very sparse or absent at all. Head: Punctures very small and superficial, spaced from each other by 6-10 times their own diameter; absent in some paratypes. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd and longer than 4th + Sth (fig. 8); Hamann’s organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Puncturation as on head, absent in some paratypes. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.58) and moderately convex (W/H = 1.58). Anterior margin very bent (fig. 22). Lateral outline very broadly rounded (fig. 23). Holotype: length 0.65 mm, width 1.03 mm, height 0.65 mm. Elytra: Only some traces of microreticulation. Punctures large but superficial, spaced from each other by 1-10 times their own diameter; short, irregular and superficial lines are interposed. Just a little broader than pronotum, as broad as long and not very convex (W/H = 1.85). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.00 mm, width 1.06 mm, height 0.57 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines incomplete, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 31). Tarsal formula o 5-5-4, Q 4-4-4. Male copulatory organ (figs 43-44): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a broadly rounded tip; ventral piece bifid. Parameres slender, with rounded tip. Spermatheca (fig. 56): Basal part larger in caliber; apical part shorter. Discussion: A. senile n. sp. is fully similar to A. phulcokiense Ang. & Dmz. (1981) and A. transversum Ang. & Dmz. (1981) in habitus and characters of mesosternum and anten- AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 599 nae; it differs from A. phulcokiense by the presence of lateral lines of mesosternum; from A. transversum in the ratios pronotum/head and W/L of pronotum. The separation of these species must be based on the aedeagus characters. Collecting methods: Sifting rotten leaves, grasses, moss, fungi and rotten wood in forests of Abies and Picea; in rotten wood of walnut-trees; under stones. Types: PAKISTAN, Swat, Malam Jabba, 2500-2600 m, 18.V.1983, holotype © N. 5769, 8o and 119 paratypes N. 5770-5788 in GM, 40 and 59 paratypes N. 5789-5797 in AC; same locality, 2400 m, 9.V.1983, 20° and 39 paratypes N. 5798-5802 in GM, 1o paratype N. 5803 in AC; Swat, above Miandam, 2400-2500 m, 17.V.1983, 8c and 39 paratypes N. 5804-5814 in GM, 20 and 29 paratypes N. 5815-5818 in AC; Dir, Lawarai pass, 3000 m, 21.1983, 10 and 29 paratypes N. 5819-5821 in GM; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Swat and Dir). Agathidium fs. sfr.) swaticum n. sp. Rest. 021824540857] Length 1.70-2.15 mm (holotype © 1.70 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown, antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Microreticulation slight or nearly absent on head and pronotum, variably impressed on elytra. Only some punctures on head and pronotum. Head: Microreticulation nearly absent in the holotype and in some paratypes, super- ficial but uniform in the other paratypes. Widest behind the eyes (fig. 1). Clypeal line absent. Eyes very flattened. 3rd antennal segment 1.35 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 9); Hamann’s organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th anten- nal segments. Pronotum: Microreticulation nearly absent in the holotype and in some paratypes, superficial but uniform in the other paratypes. 1.3 times as long as head, moderately transverse (W/L = 1.55) and very convex (W/H = 1.46). Anterior margin slightly bent (fig. 26). Lateral outline very broadly rounded (fig. 27). Holotype: length 0.47 mm, width 0.73 mm, height 0.50 mm. Elytra: Microreticulation superficial in the holotype, more impressed in the paratypes. As broad as pronotum, less broad than long (W/L = 0.9) and not very convex (W/H = 1.82). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0.81 mm, width 0.73 mm, height 0.40 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. | Legs: Male hind femora with a very weak distal tooth (fig. 32). Tarsal formula © 4-4-4, © 4-4-4. Male copulatory organ (figs 45-46): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a rounded tip; ventral piece bifid, with diverging arms. Parameres slender, a little enlarged at apex. Spermatheca (fig. 57): Basal part less large in caliber; the apical part shorter. Discussion: A. swaticum n. sp. has in common with A. himalayanum Ang. & Dmz. (1981) and A. nepalense Ang. & Dmz. (1981) the head shape (head widest behind eyes); it differs from A. himalayanum in size and microreticulation characters, from A. nepalense in the lower length of the “postocular tempora”. The separation of A. swaticum from A. nepalense is doubtless on the basis of the aedeagus characters. 600 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO ET = 45 1 Rey ‘ Fics 45-50. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 45-46, A. swaticum n. sp.; 47-48, A. pinorum n. sp.; 49-50, A. vile n. sp. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 601 Collecting methods: Sifting decaying wood, rotten leaves and moss in forest of Abies; sifting moss in a damp grassland; sifting rotten leaves in oak-forest or at the foot of an old pine. Types: PAKISTAN, Swat, above Miandam, 2300 m, 10.V.1983, holotype o N. 5822 and 99 paratypes N. 5823-5831 in GM, 20 and 49 paratypes N. 5832-5837 in AC; same locality, 2400-2500 m, 17.V.1983, 19 paratype N.5838 in GM; Swat, Kalam, 2100 m, 12V.1983, 20 paratypes N. 5839-5840 in GM; Swat, above Utrot, 2600-2800 m, 13.V.1983, 20 paratypes N. 5841-5842 in GM, 10 paratype N. 5843 in AC; Swat, Malam Jabba, 2500-2600 m, 18.V.1983, 29 paratypes N. 5844-5845 in GM; Dir, Lawarai pass, 3000 m, 21V.1983, 10° paratype N. 5846 in GM; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Swat, Dir). Agathidium (s. str.) pinorum n. sp. ig) 2102021 53:47, 48,58 Length 2.15-2.35 mm (holotype © 2.20 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticula- tion uniform and impressed on the whole dorsum. Puncturation absent. Head: fig. 2. Head: Microreticulation uniform and impressed. Widest behind the eyes (fig. 2). Clypeal line absent. Eyes very flattened. 3rd antennal segment as long as the 2nd and shorter than 4th + Sth (fig. 10); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Microreticulation as on head. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.63) and moderately convex (W/H = 1.68). Anterior margin slightly bent (fig. 20). Lateral outline very broadly rounded (fig. 21). Holotype: length 0.65 mm, width 1.06 mm, height 0.63 mm. Elytra: Microreticulation as on head. As broad as pronotum, as broad as long and not very convex (W/H = 2.12). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae clear, within the apical half of the elytra. Holotype: length 1.01 mm, width 1.06 mm, height 0.50 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 33). Tarsal formula © 5-5-4, 9 4-4-4. Male copulatory organ (figs 47-48): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a rounded tip; ventral piece not deeply bifid. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 58): Basal part a little larger in caliber; apical part shorter. Discussion: A. pinorum n. sp. is close related to A. swaticum n. sp. and A. vile n. sp. by head shape (head widest behind eyes); it is very similar to A. vi/e in habitus, but differs from the latter by absence of lateral line of mesosternum, shape of male hind femora and aedeagus shape. Collecting methods: Sifting decaying wood and plant debris near a fallen fir-tree; sif- ting rotten leaves under shrubs at the edge of a pine-forest. Types: PAKISTAN, Hazara, Shogran, 2400 m, 3.V1.1983, holotype © N. 5847, 20 and 49 paratypes N. 5848-5853 in GM, 20 and 29 paratypes N. 5854-5857 in AC; Hazara, above Naran, 2600 m, 1VI.1983, 19 paratype N. 5858 in GM; all leg. Besuchet & Löbl. Distribution: Pakistan (Hazara). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 39 602 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO 51 52 | 53 01 mm \ 54 55 56 5/ 58 59 Spermatheca of: 51, A. dardi n. sp.; 52, A. pakistanicum n. sp.; 53, A. pauper Ang. & Dmz.; 54, A. robustum n. sp.; 55, A. guagir n. sp.; 56, A. senile n. sp.; 57, A. swaticum n. sp.; Fics 51-59. 58, A. pinorum n. sp.; 59, A. vile n. sp. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 603 Agathidium (s. str.) vile n. sp. Figs 3, 11, 24, 34, 49, 50, 59 Length 1.95-2.35 mm (holotype o 2.35 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticula- tion clear on the whole dorsum; puncturation nearly absent: only some very small punc- tures on head and pronotum. Habitus: fig. 3. Head: Microreticulation clear and uniform. Widest behind the eyes (fig. 3). Clypeal line absent. Eyes very flattened. 3rd antennal segment 1.4 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 11); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Microreticulation as on head. Only some very small punctures. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.55) and moderately convex (W/H = 1.6). Anterior margin slightly bent (fig. 24). Lateral outline very broadly rounded (fig. 25). Holotype: length 0.63 mm, width 0.98 mm, height 0.61 mm. Elytra: Microreticulation as on head. A little broader than pronotum, less broad than long (W/L = 0.9) and not very convex (W/H = 1.92). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae sharp, within the apical half of the elytra. Holotype: length 1.10 mm, width 1.00 mm, height 0.52 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 34). Tarsal formula © 5-5-4, © 4-4-4. Male copulatory organ (figs 49-50): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins abruptly convergent into a small semicircular tip; ventral piece bifid. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 59): Basal part larger in caliber; apical part shorter, tapering towards its apex. Discussion: See discussion of A. pinorum n. sp. Collecting methods: Sifting rotten leaves and wood in forests of chestnut trees; under the bark of a big fallen poplar. Types: PAKISTAN, Hazara, between Naran and Kaghan, 2300 m, 2.VI.1983, holotype o N. 5859 in GM, 29 paratypes N. 5860-5861 in AC; Hazara, above Naran, 2600 m, 1VI.1983, 19 paratype N. 5862 in GM; all leg. Besuchet & LODI. Distribution: Pakistan (Hazara). FAUNISTIC REMARKS This table shows the distribution of the known Pakistani species of Agathidium at both sides of the Indus river: Dir-Swat Hazara-Penjab (west of the Indus) (east of the Indus) A. (Neoceble) dardi n. sp. + A. (Microceble) laticorne Port. ala A. (s. str.) pakistanicum n. sp. = Sr A. (s. str.) pauper Ang. & Dmz. + A. (s. str.) robustum n. sp. SE A. (s. str.) guagir n. sp. = A. (s. str.) senile n. sp. + A. (s. str.) swaticum n. sp. + A. (s. str.) pinorum n. sp. =F A. (s. str.) vile n. sp. JE 604 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Since this river is regarded by HOLDHAUS (1911) as a border between the ‘Oriental Region” and the “Palearctic Region”, some remarks can be drawn: a) Actually, the Agathidium fauna of Swat and Dir (western side of the Indus) seems sharply different from that of Hazara and Penjab (eastern side). In fact, only one species, A. pakistanicum, has been found on both sides. In view of the high number of collected specimens, we can consider that such differences correspond to a real faunistic diversity. b) On the other hand, the species from the western side of the Indus (presumed as Palearctic according to HOLDHAUS) do not show a close phylogenetical relationship with those from Europe, but they are indeed more closely related to the species of the eastern side of the river. c) Altogether, the Pakistani species show a close relationship with those from Himalaya, owing to certain characters such as: small size, head shape, very flattened eyes, absence of metathoracic wings, tarsal formula. Moreover, in Pakistan we find a percentage of Neoceble species which is as low as in Himalaya, whereas this percentage is much higher in Europe. However, at east of the Indus, but not at west, we find the subg. Microceble (A. laticorne), which is widespread in the Oriental Region but absent in the greater part of the Palearctic Region (it is present only in Japan: unpublished data). At present, we can conclude that, on the basis of the Agathidium fauna, both Dir- Swat and Hazara-Penjab belong to the Oriental Region, although the Indus river is a very strong zoogeographical barrier. REFERENCES ANGELINI, F. & DE MaARzo. 1981. Reports of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum and Prof. H. Franz (Coleoptera, Leiodidae). Entomol. Basiliensia 6: 187-294. — 1983a. New species and records of the genus Agathidium Panzer 1797 from Nepal (Insecta: Coleoptera: Leiodidae). Senckenberg. biol. 64 (1/3): 157-173. — 19835. New species and records of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Entomol. Basiliensia 8: 153-164. — 1983c. Anisotomini nuovi 0 poco conosciuti reperiti in Nepal e Kashmir dal Prof. H. Franz (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica 18: 5-16. — 1984a. Reports of Agathidium from Darjeeling: expeditions 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool. 91 (3): 545-562. — 19845. Agathidium from India collected by Dr. Gy. Topal (Coleoptera, Leiodidae). Annls. hist.- nat. Mus. natn. hung. 76: 165-168. — 1984c. Descrizione di 13 nuove specie di Anisotomini dell’Asia sudorientale (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica 19: 23-49. AGATHIDIUM FROM PAKISTAN 605 1985. Reports of Agathidium from Central Nepal and North India: expeditions 1979 and 1981 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool. 92 (1): 33-76. 1985. Studies on Anisotomini (Col., Leiodidae) of Sarawak. Sarawak Mus. Journ. 34 (55): 125-143. 1986. Agathidium from India and Malaya: expeditions of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini). Revue suisse Zool. 93: 423-455. ANGELINI, F. & J. COOTER. 1986. Notes on some Agathidium Panzer (Col., Leiodidae) from South- East Asia with description of two new species. Entomologist’s mon. Mag. 122: 37-41. HLISNIKOVSKY, J. 1964. Monographische Bearbeitung der Gattung Agathidium Panzer (Coleoptera). Acta ent. Mus. natn. Pragae, suppl. 5: 1-255. PORTEVIN, M. G. 1922. Notes sur quelques Silphides et Liodides de la collection Grouvelle. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 00: 54-58. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 607-616 Genève, septembre 1986 Parasitic Helminths from Paraguay XII: Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Nematoda: Cosmocercoidea) from frogs by Michael R. BAKER * and Claude VAUCHER ** : With 3 figures ABSTRACT Four species of Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Cosmocercoidea: Cosmocercidae) were recovered from frogs of Paraguay: A. hylambatis (Baylis, 1927) from Bufo paracnemis Lutz, Dermatonotus muelleri (Boettger), Physalaemus biligonigerus (Cope), Leptodactylus mystacinus (Burmeister), L. elenae Heyer, L. ocellatus (Linnaeus), L. fuscus (Schneider), L. chaquensis Cei, L. bufonius Boulenger; A. macintoshii (Stewart, 1914) from Leptodac- tylus mystacinus and L. bufonius; A. elenae n. sp. and A. paraelenae n. sp. from Lep- todactylus elenae. This is the first report of A. macintoshii in South American frogs. It is suggested that the following species are synonymous with A. hylambatis: Oxysomatium bonariensis Gutierrez, 1945, Aplectana pudenda Masi Pallarés & Maciel, 1974. Similarly the following species are synonymous with A. macintoshii: Neyraplectana ranae Wang, Zhao & Chen, 1978, Neoraillietnema ranae Wang, 1980. In A. elenae n. sp. the male caudal papillae are surrounded by minute cuticular bosses. Only Aplectana acuminata from the Old World has caudal papillae similar to A. elenae, but these species are easily distinguished by differences in the shape of the tail and spicules. A. paraelenae n. sp. most closely resembles A. papillifera (Araujo, 1976) from South American snakes. It may be distinguished from this species by the number and distribution of caudal papillae and by spicule morphology. * Department of Zoology, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada NIG 2WI. ** Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 608 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER INTRODUCTION Four Aplectana species recovered from Paraguayan frogs are reported herein. The material was collected during the Museum of Geneva expedition of 1979 (participants F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret and C. Vaucher, Geneva; C. Dlouhy, Asuncion). DESCRIPTION OF SPECIES Aplectana hylambatis (Baylis, 1927) Travassos, 1931 NEW SYNONYMS: Oxysomatium bonariensis Gutierrez, 1945; Aplectana pudenda Masi Pallarés & Maciel, 1974. Material examined: From Bufo paracnemis, 6 of 9 positive, MHNG field number PY 1 (1100, 9), 172 (1020, 9), 176 (330, 9), 196 (320, 9), 197 (280, 2); from Der- matonotus muelleri, 3 of 3 positive, 2, 554, 562 (each with>200 worms); from Physalaemus biligonigerus, 1 of 1 positive, 574 (30°, 69); from Leptodactylus mystacinus, 4 of 4 positive, 4 (630, 9), 5 (210, 99), 15 (1070, 9), 16 (30, 89); from L. elenae, 1 of 11 positive, /0 (80, 99); from L. ocellatus, 2 of 5 positive, 35 (20, 19), 36 (lo); from L. fuscus, 1 of 6 positive, 129 (>2000, ©, larvae); from L. chaquensis, 2 of 16 positive, 100 (lo, 29, 23 larvae), 275 (90°, 199, 22 larvae); from L. bufonius, 9 of 9 positive, 199 (So, 129), 200 Gc, 49), 234 (ATO, 2) 235 Cos LO) Pesce MOI) 237,20, 29), 23820), 2401402740) 24mC0): New host records: B. paracnemis, D. muelleri, P biligonigerus, L. mystacinus, L. elenae, L. ocellatus, L. fuscus, L. chaquensis, L. bufonius. Localities and dates: San Lorenzo (Central prov.), 4.X. and 12.X1.1979; Estancia Estrellas (Concepcion prov.), 15-16.X.1979; 20 km South E. Estrellas (Concepcion prov.), 16-18.X.1979; 10 km North Coronel Oviedo (Caaguazu prov.), 9.X.1979; Bella Vista (Amambay prov.), 11-12.X.1979; Estancia El Postillon, Puerto Max (Concepcion prov.), 19.X.1979. Registration numbers of A. hylambatis: MHNG 979.722-749. Discussion: Since an adequate redescription of this species based in part on specimens from South America was published recently (BAKER 1980b), we do not give a full redescription here. Illustrations of the male caudal end are given in fig. 1. A. hylambatis was originally described from the frog Leptopelis aubryi from Guinea, Africa. It has subsequently been reported in an African species of toad from the London Zoo (Bufo mauritanicus) and in Bufo achalensis of Cordoba, Argentina (BAKER 1980b). Oxysomatium bonariensis Gutierrez, 1945, described from Bufo arenarum of Argentina and subsequently reported in B. arenarum and B. dorbignyi of Uruguay (LENT & FREITAS 1948), is herein designated a synonym. Although the type specimens were not examined, the description by GUTIERREZ (1945) is detailed enough to permit this synonymy. Aplec- tana pudenda MASI PALLARES & MACIEL, 1974, described from Bufo paracnemis, Lep- todactylus ocellatus, Hyla spegazzini, and H. punctata of Paraguay (no precise localities) is similarly synonymized with A. hylambatis. The only character in the original description distinguishing it from A. hylambatis is the presence of an extra pair of large sublateral preanal papillae beside the subventral paired rows of papillae which does not occur in A. hylambatis. However, these papillae may have been confused with the small somatic papillae which occur in this location in A. hylambatis and other Aplectana species. MASI PARASITIC HELMINTHS FROM PARAGUAY XII 609 PALLARES & MACIEL (1974) did not mention any somatic papillae in their description. Also, in the present study two of the species given as hosts for A. pudenda in Paraguay (L. ocellatus, B. paracnemis) were found to harbour only A. hylambatis. It is of interest to note that in Leptodactylus mystacinus and L. bufonis of Paraguay, A. hylambatis is commonly coparasitic with Cosmocerca ornata Diesing, 1861 (see BAKER & VAUCHER 1984), and Aplectana macintoshii (see below). Both these latter species share with A. hylambatis a geographical distribution which includes both southern South America and Africa, but excludes North America for both species and Eurasia for A. hylambatis. This is not known for any other nematode parasites of vertebrates, except parasites of domesticated or introduced animals and man. Aplectana macintoshii (Stewart, 1914) Travassos, 1931 NEW SYNONYMS: Neyraplectana ranae Wang, Zhao & Chen, 1978; Neoraillietnema ranae Wang, 1980. Material examined: From Leptodactylus mystacinus, 2 of 4 positive, MHNG field number PY 4 (30, 149), 5 (10, 89); from L. bufonius, 5 of 9 positive, 199 (10°, 119), MAS oO). 239) (3107.27 2), 237 lo, 109), 240 We, 100). New host records: Leptodactylus mystacinus, L. bufonius. Localities and dates: San Lorenzo (Central prov.), 4.X.1979; 20 km South Estancia Estrellas (Concepcion prov.), 16-18.X.1979. Registration numbers of A. macintoshii: 979.750-756. Description (fig. 1): This species has been redescribed in detail based on specimens from Old World hosts (BAKER 19805) and therefore a formal redescription is not provided here. No differences in morphology between specimens from Paraguay and the Old World were detected. Measurements of three males and 14 females (from Leptodac- tylus mystacinus, PY 4) as follows similarly show no significant differences: Males — total length 0.98-1.69 mm; oesophagus 273-320 um long; nerve ring 120-136 um and excretory pore 198-237 um from anterior extremity; tail 164-197 um, spicules 11-172 um and guber- naculum 26-32 um long. Females — total length 2.64-3.39 mm; oesophagus 500-515 um long; nerve ring 180-190 um, excretory pore 360-420 um and vulva 1.27-1.56 mm from anterior extremity; tail 500-555 um long. Discussion: A. macintoshii was described originally in frogs from India. It has subsequently been reported in a wide variety of frogs and rarely in lizards and snakes of Eurasia and Africa (BAKER 19805, 1981), but it has not previously been reported in the New World. To the already long list of synonyms (see BAKER 19805) we add the following two species described from frogs of China: Neyraplecana ranae Wang, Zhao & Chen, 1978, Neoraillietnema ranae Wang, 1980. As mentioned above, the present report raises to three the number of cosmocercoids known to have an Old and New World distribution. In the Old World the geographical and host distribution of A. macintoshii closely parallels that of Cosmocerca ornata (see BAKER & VAUCHER 1984). It is of interest to note that a similar coparasitic association occurs in Paraguay. Recently GRABDA-KAZUBSKA (1985) redescribed A. macintoshii (identified as Neyraplectana schneideri (Travassos, 1931)) based on specimens from Bufo bufo of Poland. Unfortunately no reference was made to the revision (BAKER 1980b) in which N. schneideri was shown to be a synonym of A. macintoshii. GRABDA-KAZUBSKA also attempted to validate the genera Neyraplectana Ballesteros-Marquez, 1945, and 610 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER Pict le Aplectana macintoshii (Stewart, 1914) Travassos, 1931. A, B, caudal end of male, ventral and lateral view. Aplectana hylambatis (Baylis, 1927) Travassos, 1931. C, D, caudal end of male, lateral and ventral view. PARASITIC HELMINTHS FROM PARAGUAY XII 611 Neoraillietnema Ballesteros-Marquez, 1945, which were synonymized with Aplectana by Chabaud (1978). GRABDA-KAZUBSKA differentiated Neyraplectana from Aplectana by a supposed lack of a gubernaculum. However all Cosmocercinae possess this structure, although in species such as A. macintoshii, it may be weakly sclerotized and inconspicuous. GRABDA-KAZUBSKA (1985) differentiated Neoraillietnema from Aplectana on the basis that the spicules are reduced, and females are “prodelphic”. The first character is of no taxonomic value since spicule size is highly variable in Aplectana. Similarly the second character is valueless since the ovaries of the type species are both anterior to the vulva (see LE-VAN-HOA 1962) as in Aplectana. Problems with using the terms “prodelphic” and “amphidelphic” as applied to the Cosmocercinae were reviewed by BAKER (19800). Aplectana elenae n. sp. Type material: MHNG 979.757 (holotype ©) and 979.758 (paratype © and allotype 9). Host of type: Leptodactylus elenae (MHNG field number PY 6/). Locality and date: 10 km North Coronel Oviedo (Caaguazu prov.), 9.X.1979. Other material: From L. elenae, 3 of 11 positive, 60 (19), 250 (20, 119). Localities and dates: As type material and 20 km South Estancia Estrellas (Concep- cion prov.), 17-18.X.1979. Registration numbers: 979.759-760. Description (fig. 2): Cosmocercinae. Oral opening triangular, three small lips present, each with cuticular flange on inner margin. Cephalic extremity with four large cephalic papillae and six minute inner labial papillae visible only in apical view. Anterior extremity of oesophagus in form of three blunt protuberances covered with single apical ring of cuticle, inner margin of each protuberance bearing prominent tooth-like projection. Lateral alae prominent in both sexes, extending from pharyngeal portion of oesophagus to anterior portion of tail. Somatic papillae numerous. Male (holotype): Total length 2.55 mm. Length of oesophagus 444 um. Nerve ring 210 um and excretory pore 233 um from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 12 um. Subventral preanal caudal musculature absent. Tail 273 um long, tapering abruptly in proximal third to spike-like distal portion. Caudal papillae (except unpaired papilla on anterior lip of anus) differentiated from somatic papillae by being surrounded by double row of minute bosses. Caudal papillae distributed as follows: tail with five pairs, one pair and unpaired papilla adanal, eight pairs preanal. Spicules 97 um long, with markedly large proximal knob and tapering distally into finely attenuated point. Gubernaculum 28 um . long, weakly sclerotized. Female (allotype): Total length 3.64 mm. Length of oesophagus 545 um. Nerve ring 216 um, excretory pore 269 um and vulva 1.87 mm from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 15 um. Tail 296 um long, tapering abruptly in proximal third to spike- like distal portion. Vagina directed anteriorly in proximal quarter, remainer flexed posteriorly, thick-walled in proximal half, thin-walled distally. One uterus directed anteriorly, the other directed posteriorly, both ovaries located anterior to vulva. Uteri con- taining many eggs. Eggs 79-100 um long and 44-48 um wide (based on five specimens), thin-walled, containing fully developped larvae; free larvae not observed in utero. Omer, specimens: -Measurements of 2 males and-10 females are as follows: 612 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER EIGS2: Aplectana elenae n. sp. A, B, cephalic extremity, lateral and apical view. C, caudal end of male, lateral view. D, anterior end of male, lateral view. E, caudal end of male, ventral view. F, tail of female, lateral view. G, vagina, ventral view. H, spicule of male, lateral view showing variability in shape. PARASITIC HELMINTHS FROM PARAGUAY XII 613 Males — Total length 1.48-1.68 mm; oesophagus 343-375 um long, nerve ring 101-147 um, excretory pore 168-202 um from anterior extremity; spicules 108-116 um, gubernaculum 42-43 um and tail 197-204 um long. Females — Total length 2.07-3.39 mm; oesophagus 479-511 um long; nerve ring 140-164 um, excretory pore 234-237 um and vulva 1.19-1.72 mm from anterior extremity; tail 238-371 um long. Discussion: A. elenae n. sp. is easily differentiated from all other Aplectana species except A. acuminata (SCHRANK 1788) from Palaearctic frogs in the possession of male caudal papillae surrounded by minute bosses (BAKER 19805). It may be differen- tiated from A. acuminata by possessing markedly different spicules and by the shape of the male tail (conical in A. acuminata, spike-line in A. elenae). Also in A. acuminata bosses occur around only a few of the preanal papillae, whereas in A. elenae they also occur around postanal papillae. In South America A. elenae most closely resembles A. vellardi Travassos, 1926, from Bufo marinus of Sao Paulo, Brazil, especially in the shape of the male tail and in possessing spicules with a prominent proximal knob. However, these species differ in the number, distribution and shape of the male caudal papillae (apparently not surrounded by cuticular bosses in A. vellardi). The presence of bosses surrounding the male caudal papillae in A. elenae and A. acuminata indicate a possible relationship of these two species to the genus Cosmocer- coides. Cosmocercoides is differentiated by the possession of rosette papillae (absent in Aplectana) (CHABAUD 1978). In Cosmocercoides, however, the circles of bosses surround- ing the papillae are relatively large and therefore the rosette papillae are prominent features. In contrast, the bosses observed in A. eleneae and A. acuminata are minute and easily overlooked. Aplectana paraelenae n. sp. Type material: MHNG 979.761 (holotype ©); 979.762 (allotype 9 and 6 paratype ©). Host of type: Leptodactylus elenae (MHNG field number PY 63). One of 11 positive. Locality and date: 10 km North Coronel Oviedo (Caaguazu prov.), 9.X.1979. Description (fig. 3): Cosmocercinae. Oral opening triangular, three small lips present, each with cuticular flange on inner margin. Cephalic extremity with four large cephalic papillae and six minute inner labial papillae visible only in apical view. Anterior extremity of oesophagus in form of three blunt protuberances covered with apical ring of cuticle. Inner margin of each protuberance bearing small tooth-like projection. Lateral alae _ prominent in both sexes, extending from just posterior to pharyngeal portion of oesophagus to anterior third of tail. Somatic papillae numerous. Male (holotype): Total length 2.08 mm. Length of oesophagus 427 um. Nerve ring 164 um and excretory pore 280 um from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 20 um. Subventral preanal caudal musculature present, consisting of five pairs of inconspicuous cells. Tail 195 um long, tapering gradually to spike-like distal portion. Paired caudal papillae differentiated from somatic papillae only by being slightly larger in size. Caudal papillae distributed as follows: tail with three subventral pairs, two subdorsal pairs and one lateral pair; adanal region with one large unpaired papilla on anterior lip of anus and two pairs of papillae lateral to anus; preanal region with three pairs (two closest to anus subventral, other pair sublateral). Spicules 227 um long, slender, relatively weakly 614 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER m Anne tl Ty gill VARA and El BIG 3: Aplectana paraelenae n. sp. A, caudal end of male, lateral view. B, anterior end of male, lateral view. C, caudal end of male, ventral view. D, vagina, ventral view. E, tail of female, lateral view. F, G, cephalic extremity, lateral and apical view. sclerotized, with sharply pointed distal extremity and blunt proximal extremity thickened on dorsal side of anterior 40 um of length. Gubernaculum 53 um long, weakly sclerotized. Female (allotype): Total length 3.42 mm. Length of oesophagus 549 um. Nerve ring 203 um, excretory pore 370 um and vulva 1.87 mm from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 30 um. Tail 278 um long, tapering gradually to spike-like distal extremity. Vagina directed anteriorly in proximal third, remainder flexed posteriorly, muscular in proximal third. One uterus directed directly posteriorly, the other directed posteriorly for 200 um and then flexed anteriorly; both ovaries located anterior to vulva. PARASITIC HELMINTHS FROM PARAGUAY XII 615 Uteri containing many eggs. Eggs 68-74 um long and 48-59 um wide (based on five specimens), thin-walled, containing embryos up to gastrula stage of development. Larvae not observed in eggs or free in utero. Paratypes: Measurements of six females are as follows: Total length 2.44-3.55 mm; oesophagus 512-564 um long, nerve ring 174-177 um, excretory pore 297-359 um and vulva 1.38-1.98 mm from anterior extremity; tail 287-327 um long. Discussion: A. paraelenae n. sp. most closely resembles A. papillifera (Araujo, 1976), described from the snakes Dromicus typhlus and Xenodon neuwiedii of Brazil (no precise locality). It may be differentiated from this species, however, by the following characters: fewer adanal and preanal caudal papillae in males, spicules which are more slender distally and shaped differently at the proximal end, a relatively more promi- nent oesophageal bulb. ACKNOWLEDGEMENTS The authors are grateful to Mr. Hernando Bertoni, the Minister of Agriculture and Livestock and to the Swiss Technical Cooperation for all the facilities provided during the field work in Paraguay. BIBLIOGRAPHY ARAUJO, P. 1976. Uma nova espécie do género Neyraplectana (Nematoda: Subuluroidea: Cosmocer- cidae) encontrada em ofideos. Mem. Inst. Butantan 40/41: 259-264. BAKER, M. R. 1980a. A revision of the genus Oxysomatium Railliet & Henry, 1916 (Nematoda, Cosmocercidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Ser. 4, Sect. A, 2: 707-718. — 19805. Revision of Old World species of the genus Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Nematoda, Cosmocercidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Ser. 4, Sect. A, 2: 955-998. — 1981. Cosmocercoid nematode parasites from frogs of southern Africa. Koedoe 24: 25-32. BAKER, M. R. and C. VAUCHER. 1984. Parasitic helminths from Paraguay VI: Cosmocerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from frogs. Revue suisse Zool. 90: 325-334. BAYLIS, H. A. 1927. On two new species of Oxysomatium (Nematoda), with some remarks on the genus. Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 9, 19: 279-286. CHABAUD, A. G. 1978. Keys to genera of the Superfamilies Cosmocercoidea, Seuratoidea, Heterakoidea and Subuluroidea. In: CIH Keys to the nematode parasites of vertebrates, ANDERSON, R. C., A. G. CHABAUD & S. WILLMOTT (Editors), No. 6, 71 p. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Bucks, England. GRABDA-KAZUBSKA, B. 1985. The identity of Neyraplectana schneideri (Travassos, 1931) and Neoraillietnema praeputiale (Skrjabin, 1916) sensu Semenov, 1929. Emendation of the genus Neoraillietnema Ballesteros-Marquez, 1945 (Nematoda: Cosmocercidae). Syst. Parasit. 7: 81-90. GUTIERREZ, R. O. 1945. Contribuciön al conocimiento de los nematodes parasitos de anfibios argen- tinos. Tesis Mus. La Plata, No. 8, 37 p. 616 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER Lent, H. and J. F. T. FREITAS. 1948. Uma colecäo de nematödeos, parasitos de vertebrados, do Museu de Historia Natural de Montevideo. Mems. Inst. Oswaldo Cruz 46: 1-71. LE-VAN-Hoa. 1962. Nématodes parasites de mammifères, reptiles et amphibiens du Congo. Phasmi- diens. Expl. Parc natn. Upemba. Miss. G. F. de Witte (1946-49). Brussels. Fasc. 65: 3-58. MASI PALLARES, R. and S. MAcIEL. 1974. Helminthes en batracios del Paraguay (la. Parte), con descripcion de una nueva especie, Aplectana pudenda (Oxyuridae: Cosmocercinae). Revta paraguaya Microbiol. 9: 55-60. WANG, P. 1980. [Studies on some new nematodes of the Suborder Oxyurata from Fujian, China.] Acta Zootaxonomica Sinica 5: 242-252. In Chinese. WANG, P., Y. R. ZHAO and C. C. CHEN. 1978. [On some nematodes from vertebrates in South China.] Fujian Shida Xuebao, No. 2, p. 75-90. In Chinese. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 617-621 Genève, septembre 1986 Vier neue neotropische Euaesthetinen-Arten (Coleoptera, Staphylinidae) 52. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen von Volker PUTHZ * ABSTRACT _ Four new species of Euaesthetinae from the neotropic region. — Description of the following new taxa: Octavius paraguayanus sp. n. (Paraguay), Tamotus carinifrons (Para- guay), Edaphus congerminalis sp. n. (Brazil), and E. phloeocharis sp. n. (Paraguay). Range of the genus Octavius Fauvel is extended more than 3.000 km southwards in the neotropics by the new described species from Paraguay. Die Euaesthetinenfauna der neotropischen Region ist bisher nur bruchstückweise ans Licht der Wissenschaft gelangt. Diese Arbeit liefert weitere Mosaiksteinchen zum dereinst erwarteten Kolossalgemälde dieser großen, diversen und alten Fauna. Sie fut vor allem auf jüngsten Ausbeuten Genfer Zoologen in Paraguay. Octavius paraguayanus spec. nov. Diese neue Art erinnert oberflachlich an O. neotropicus Puthz und an mehrere afrika- nische und orientalische Arten. Unter den wenigen bisher beschriebenen neotropischen | Spezies fällt sie durch ihre großen Augen sofort auf. Ich beschreibe sie auch nach einem einzigen Weibchen, um damit auf die Arealvergrößerung der Gattung aufmerksam zu machen; das Areal der weltweit verbreiteten Gattung Octavius Fauvel dehnt sich nämlich mit dieser neuen Art in der Neotropis um nahezu 3500 km nach Süden aus. Makrophthalm, gelblichbraun, Kopf und Abdomenspitze dunkler, braun; mäßig schimmernd; Kopf ziemlich grob und dicht punktiert, Elytren fein und wenig dicht punk- tiert, die gesamte Oberseite genetzt; Beborstung kurz. Fühler, Taster und Beine gelb. * Limnologische Flußstation d. Max-Planck-Institutes f. Limnologie, Postfach 260, D-6407 Schlitz, BRD. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 40 618 VOLKER PUTHZ Lange: 1,5 mm (Vorderkòrper: 0,65 mm). © — Holotypus: Paraguay: Prov. Cordillera, env. 6 km S. Tobati, Reposoir, forêt sèche, tronc pourri, 21.111.1985, V. Mahnert. 2 Kopf fast so breit wie die Elytren (27: 28), Augen etwas vorragend, gut so lang wie die Schlafen (7: 6,5), diese ziemlich gerade; Punktierung ziemlich grob und sehr dicht, seitlich in sehr enger Mikroskulptur erloschend, in der Mitte weitlaufiger, Punktabstande hier etwas mehr als punktgroß. Fühler wie bei den Verwandten. Pronotum so breit wie lang (24), im hinteren Drittel gerade-eingezogen; median zeigt es eine lange, schmale, vorn und hinten kurz abgekürzte Mittelfurche; Skulptur: dicht und tief genetzt, seitlich matt, median etwas glanzender, keine Punktierung. Elytren wenig breiter als der Kopf (28: 27), etwas langer als breit (30,5: 28), Hinterrand flach ausgerandet (Naht- lange: 25); in der engen Grundskulptur wird eine feine, wenig dichte Punktierung erkenn- bar, Punktabstände gut so groß wie die Punkte. Abdomen dicht und fein skulptiert, nicht deutlich punktiert. Mannchen: Unbekannt. Octavius paraguayanus sp. n. unterscheidet sich von O. bermudezi (Bierig) und O. tavakiliani Orousset sofort durch seine großen Augen, von O. neotropicus Puthz eben- falls durch größere Augen, tief genetzte Stirn und unpunktiertes Pronotum. Holotypus im Muséum d’Histoire naturelle, Genf. Tamotus carinifrons spec. nov. Diese neue Art der in der Neuen Welt endemischen Gattung 7amotus Schaufuß fällt -sofort durch das namengebende Merkmal auf: einen schmalen, scharfen Mittelkiel auf der vorderen Stirn. Mäßig schlank, rotlichbraun, Kopf und Pronotum ganz matt, Elytren und Abdomen schwach glänzend, die gesamte Oberseite dicht, aber verschieden skulptiert; Beborstung kurz, sehr dicht. Fühler, Taster und Beine schmutziggelb. Lange: 1,7 mm (Vorderkorper: 0,9 mm). / ® — Holotypus: Paraguay: Provinz Paraguari, Estancia Montiel potro 15 km est de Cerrito (40 km sud-ouest de Caapucu), tamisage dans forét (feuilles mortes, arbre pourri, bois mort), 12.X.1982, V. Mahnert. Kopf deutlich schmäler als die Elytren (37,5: 42), Augen groß, keine Schlafen, Stirn breit (Augenabstand: 29), gleichmäßig gewölbt, in der Vorderhälfte abgeflacht und mit einem scharfen, linien-dünnen Mediankiel, der vom Vorderrand des Clypeus bis zur Stirnmitte reicht und der durch einen feinen Kiel auf dem Labrum fortgesetzt erscheint; hintere Stirnmitte mäßig grob, flach und sehr dicht auf matt-genetztem Grund punktiert, diese Punktierung wird feiner bzw. erlischt dann zur bzw. auf der vorderen Stirn, die eben- falls äußerst dicht genetzt ist; Hals glanzend-glatt. Fühler kurz, Keule zweigliedrig, 10. Glied trapezoid, breiter als lang, 11. Glied nicht ganz doppelt so lang wie das 10. Glied, rundlich. Pronotum etwas breiter als lang (42: 38), herzförmig, in der Vorderhälfte seitlich konvex, in der Hinterhälfte konkav-eingeschnürt verengt; Oberseite ohne besondere Eindrücke; die Skulptur besteht aus sehr eng, gedrängt stehenden, deutlich erhobenen, leicht langlichen K6rnchen. Elytren erheblich breiter als lang (67: 52), Schultern mäßigeckig, ohne Sondermerkmale, Seiten etwas gerundet, Hinterrand mit ,,Paratergit- falte“, im übrigen fast gerade abgeschnitten (Nahtlange: 45); die Skulptur besteht aus mäßig flachen, etwas längsausgezogenen Körnchen, die zwar dicht stehen, aber bei weitem NEUE NEOTROPISCHE EUAESTHETINEN-ARTEN 619 weniger dicht als am Pronotum, die flachen Zwischenraume glänzend. Abdomen auBerst dicht und fein kornig skulptiert. Mannchen: Unbekannt. Tamotus carinifrons sp. n. unterscheidet sich von allen anderen Gattungsvertretern durch seinen Stirnkiel, von 7. femoratus Schauf., T. crassus Puthz und 7. brasilianus Puthz überdies durch seine äußerst dichte Pronotumskulptur, von 7. tropicus (Bernh.) schließlich durch seine körnige Pronotumskulptur. Holotypus im Muséum d’Histoire naturelle, Genf. Edaphus phloeocharis spec. nov. Diese neue Art sieht so aus, wie sie heißt: Wegen ihres schlanken, länglichen, gleich- breiten Baues und wegen ihrer kurzen und dichten Beborstung erinnert sie an unsere Phloe- ocharis subtilissima Mannh., sie gehört zu den Arten um E. congener Puthz. Mikropter, bräunlich, die Elytren heller braun, ziemlich glänzend, nahezu unpunk- tiert, dicht, kurz, anliegend beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblichbraun. Länge: 1,6 mm (Vorderkörper: 0,7 mm). © — Holotypus: Paraguay: Provinz Itapua, 10 km sud de Santa Maria, tamisage dans la forét (bois mort, feuilles mortes), 25.X.1982, V. Mahnert. Kopf deutlich schmäler als das Pronotum (31: 37), Stirn breit (Augenabstand: 22), Augen fein facettiert, ziemlich groß (8), keine Schläfen, Wangen fast halb so lang wie die Augen, Stirn mit hinterer Querfurche, vorderer Mittelteil etwas breiter als jedes der Seiten- stücke, eingesenkt, ohne Absetzung in den Clypeus übergehend, vordere Seitenteile breit- gerundet erhoben; keine Punktierung. Fühler kurz, zurückgelegt nicht den Hinter- rand des Pronotums erreichend, Keule dreigliedrig, 10. Glied doppelt so breit wie lang, 11. Glied fast dreimal so lang wie das 10. Glied. Pronotum deutlich breiter als lang (37: 33), in der Vorderhälfte seitlich konvex, hinten eingeschnürt, an der Basis mit deutli- chen Seitenfältchen (Abstand: 27) und 6 Grübchen (also ohne Mittelfältchen), die mittleren gut von der Größe des 2. Fühlergliedes, die äußeren kleiner; Oberseite unpunktiert, bis auf die Beborstung nahezu glatt. Elytren trapezoid, vergleichsweise schmal, deutlich breiter als lang (51: 41), Schultern mäßig eckig, ohne Sondermerkmale, Seiten ziemlich gerade erweitert, Hinterrand sehr flach ausgerandet (Nahtlänge: 32); die Oberflächen- skulptur besteht aus flachen, mäßig dicht stehenden, kaum erkennbaren Körnchen auf glattem Grund. Abdomen lang ausgezogen, vordere Tergite etwas gröber und viel dichter als die Elytren feinkörnig skulptiert, Mittelkiel des 3. Tergits deutlich, etwa bis zur Tergitmitte reichend. Männchen: Unbekannt. Edaphus phloeocharis sp. n. unterscheidet sich von E. peruanus Puthz, E. plaumanni Puthz, E. remilleti Orousset, E. tavakiliani Orousset, E. torresbolloi Puthz und E. conger- minalis sp. n. durch fehlendes durchgehendes Mittelfaltchen an der Pronotumbasis, von E. euplectoides Sharp durch 6 basale Pronotumgrübchen und breiteres 10. Fühlerglied, von E. bryanti Puthz durch seine Größe und seine Proportionen, schließlich von E. congener Puthz durch seinen gleichbreiten Bau und die grôbere, dichtere Abdominalpunktierung. Holotypus im Muséum d’Histoire naturelle, Genf. 620 VOLKER PUTHZ Edaphus congerminalis spec. nov. Diese neue Art ist die Schwesterart des Æ. congener Puthz, mit dem sie in fast allen Punkten tibereinstimmt. Makropter, hell-rotlichbraun, glanzend, Kopf und Pronotum kaum erkennbar punk- tiert, Elytren flach, aber deutlich punktiert; Beborstung dicht, auf Kopf und Pronotum rauh. Fühler, Taster und Beine gelblich. Lange: 1,5-1,8 mm (Vorderkörper: 0,9 mm). O — Holotypus: Brasilien: Guanabara: Represa Rio Grande, III.1970, M. Alvarenga. Proportionsmaße: Kopfbreite: 35,5; Augenabstand: 23; Augenlänge: 11; Schläfen: 0; Wangen: 3; Pronotumbreite: 43; Pronotumlange: 39; Abstand der basalen Seitenfalten: 32; Elytrenbreite: 71; Elytrenlange: 60; Nahtlange: 49. Im Unterschied zu E. congener Puthz ist das 11. Fühlerglied der neuen Art außeror- dentlich lang, mehr als dreimal so lang wie das 10. Glied (39: 12), bei E. congener gut dop- pelt so lang wie das 10. Glied (29: 12), die neue Art besitzt, außer den 6 Grübchen, im Unterschied zu E. congener, ein, wenn auch sehr feines, durchgehendes Mittelfaltchen an der Pronotumbasis (diese Falte ist jedoch so fein, daß man sich ohne weiteres ihr Fehlen als in den Rahmen der Variationsbreite fallend vorstellen kann). Elytren mit deutlicher, wenn auch flacher (nicht kôrniger, wie bei E. brasilianus Wend.) Punktierung. Abdomen äußerst fein und weitläufig, deutlich weitläufiger als bei E. congener skulptiert, der basale Mittelkiel des 3. Tergits erstreckt sich über die gesamte Tergitlange. Männchen: 8. Sternit mit-rundem Ausschnitt im hinteren Fünftel. VS stark sklerotisiert, höchsten 1/4 so lang wie der Aedoeagus, SpP schlauchartig, etwa 2,5x so lang wie der Aedoeagus und teilweise doppelt so breit. Aedoeagus prinzipiell wie bei E. congener (vgl. Abb. 1, Puthz, 1974), die Apikalhälfte jedoch weniger lanzettförmig, erst ganz vorn und daselbst in konvexem Bogen verengt, Medianlobus ebenfalls mit 4 kurzen Borsten (die ich seinerzeit bei E. congener übersehen hatte). Von den übrigen ähnlichen Arten (Leitziffer 17(18), Puthz, 1973) trennt man £. con- germinalis sp. n. so: von E. euplectoides Sharp durch 6 basale Pronotumgrübchen, von E. bryanti Puthz, E. phloeocharis sp. n., E. plaumanni Puthz, E. remilleti Orousset, E. tavakiliani Orousset und E. torresbolloi Puthz durch sein langes 11. Fühlerglied, von den letzten vier Arten und von E. peruanus Puthz durch seine deutliche Elytrenpunktie- ‘ rung, von denjenigen Arten, deren Männchen bekannt sind, überdies durch seine Sexual- charaktere. Holotypus im American Museum of Natural History, New York. ZUSAMMENFASSUNG Beschreibung von vier neuen neotropischen Euaesthetinenarten: Octavius paraguaya- nus sp. n. (Paraguay), Tamotus carinifrons sp. n. (Paraguay), Edaphus phloeocharis sp. n. (Paraguay) und E. congerminalis (Brasilien). Mit O. paraguayanus sp. n. dehnt sich das Areal der Gattung Octavius Fauvel in der Neotropis um fast 3500 km weiter nach Süden aus. NEUE NEOTROPISCHE EUAESTHETINEN-ARTEN 621 LITERATUR OROUSSET, J. 1983. Nouveaux Euaesthetinae néotropicaux (Coleoptera, Staphylinidae). Revue fr. Ent. (N.S.) 5: 113-119. PUTHZ, V. 1973. On Some Neotropical Euaesthetinae (Coleoptera, Staphylinidae). Stud. neotrop. Fauna 8: 51-73. — 1974. Edaphus congener nov. spec. A New Staphylinid Beetle from Brazil (Coleoptera, Staphy- linidae) 13th Contribution to the Knowledge of Euaesthetinae. Stud. neotrop. Fauna OF 35-312 — 1977. Die Gattung Octavius Fauvel (Coleoptera: Staphylinidae) weltweit verbreitet. Opusc. zool. Bpest 14: 105-126. — 1978. Edaphus plaumanni nov. spec. A New Staphylinid Beetle from Brazil (Coleoptera, Sta- phylinidae) 27th Contribution to the Knowledge of Euaesthetinae. Stud. neotrop. Fauna Environment 13: 213-214. — 1985. Neue und alte neotropische Edaphus-Arten aus dem Genfer Museum (Coleoptera, Sta- phylinidae) 41. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen. Revue suisse Zool. 92: 351-357. eek Ben Er nat Er A N È. Ù dai ne iG È Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 623-640 Genève, septembre 1986 Le canal acoustique chez les Rongeurs: les émissions a haute fréquence ! par Marcel GYGER * André PONTET * et Francoise SCHENK * Avec 4 figures ABSTRACT The acoustic channel of rodents: Production of ultrasounds. — Rodents are known to produce ultrasounds. This review shows that the acoustic channel is probably as impor- tant as the olfactory one, traditionally considered the predominant means of rodent com- munication. The acoustic channel would be confined to short range exchanges, because high frequency sound degrades rapidly over long distances. Production and perception mechanisms are reviewed from the litterature as well as our studies on the woodmouse (Apodemus sylvaticus). In this species, ultrasounds are detected in many different situa- tions. We have recorded high frequency calls in the pup as well as in the adult, in individuals observed in both solitary and social conditions. In this latter context, ultra- sound production associated with sexual behavior is discussed in an ethological perspec- tive. I. Introduction Comme SALES & PYE l’ont montré en 1974, les Rongeurs produisent des signaux acoustiques dont la fréquence est supérieure à 20 kHz. Ces signaux sont encore mal connus, et leur signification fonctionnelle reste incertaine. Les recherches entreprises dans ce domaine concernent souvent des espèces de labora- toire, tels le Rat, la Souris et le Hamster. Or, ces animaux, gardés en captivité depuis de nombreuses générations, ont subi l’influence d’une pression de sélection difficile a évaluer. ' Les expériences décrites dans cet article ont été effectuées avec l’aide d’un crédit du Fonds national suisse de la recherche scientifique, N° 3.564.79. * Institut de physiologie, Bugnon 7, 1005 Lausanne (Suisse). 624 MARCEL GYGER, ANDRE PONTET ET FRANCOISE SCHENK Nous avons jugé essentiel d’étudier le problème de la vocalisation chez un Rongeur sau- vage, le Mulot sylvestre, Apodemus sylvaticus (L.). Nous allons illustrer par quelques exemples les aspects les plus caractéristiques des signaux ultrasonores émis par les Rongeurs. Nous insisterons sur la description du cata- logue des vocalisations du Mulot sylvestre, étape primordiale à toute recherche fonction- nelle de l’émission d’ultrasons chez les rongeurs. II. Propriétés physiques et moyens de détection des ultrasons Les signaux acoustiques subissent une certaine dégradation en se propageant dans un milieu, aussi le signal capté par un récepteur est accompagné de bruit. Il faut donc discuter les contraintes que le milieu physique exerce sur les signaux ultrasonores. L’atténuation des ondes sonores dans l’atmosphère dépend de 4 phénomènes: l’atténuation sphérique, l’atté- nuation atmosphérique, l’ensemble des réflections, diffractions et réfractions, et les interfé- rences. On trouvera une revue détaillée de cette question chez SMITH (1979), et WILEY & RICHARD (1982). L’atténuation sphérique est indépendante de la fréquence du signal; elle affecte donc également les émissions sonores et ultrasonores. Par contre, l’atténuation atmosphérique est plus importante pour les sons de haute fréquence, car la dissipation d’énergie liée à la propagation d’une onde acoustique dans l’atmosphère est proportionnelle à la température et au carré de la fréquence. En outre, GRIFFIN (1971) a calculé que la vapeur d’eau présente dans l’atmosphère accroît sélectivement l’atténuation atmosphérique des sons de fréquence élevée. Au contraire, l’atténuation déjà faible des sons de basse fréquence (<10 kHz) diminue si l'humidité relative est élevée. Considérons maintenant l’ensemble des phénomènes de réflection, diffraction et réfraction. Leur effet sur la propagation d’une onde sonore dans l’atmosphère ne dépend pas uniquement de sa fréquence. Il sera d’autant plus important que le rapport de la fré- quence de l’onde à la taille des objets rencontrés est faible. SMITH (1979) a montré expéri- mentalement qu’un milieu herbeux agit comme un filtre «passe-bas» coupant les fréquences supérieures à 30 kHz. Enfin, les interférences jouent un rôle mineur dans la transmission des ultrasons. WILEY & RICHARDS (1982) suggèrent que, dans un milieu naturel, les interférences affectent faiblement les sons de fréquence supérieure à 2 kHz. En résumé, l’ultrason a une portée nettement plus faible qu’un son audible de même intensité à la source. Il est plus fortement atténué par une végétation abondante. On peut donc prédire, sur la base des propriétés physiques de ces signaux, qu’ils seront principale- ment utilisés dans les échanges à très courte distance. Il faut cependant tenir compte de l'écologie de l’espèce considérée. Un certain nombre de Rongeurs vivent dans des galeries; dans ces conditions, un modèle cylindrique de l’atténuation sonore (—3 dB si la distance double) se révèle plus adéquat (SMITH 1979). De plus, chez les espèces vivant dans des milieux désertiques où l’air est sec et la végétation rare, la propagation des ultrasons sera meilleure. FLOODY & PFAFF (1977a) ont estimé que les ultrasons produits par le Hamster doré, espèce des zones arides du Moyen-Orient, pouvaient être perçus à plus de 10 mètres. PYE (1983) a passé en revue l’ensemble des techniques permettant l’étude des vocalisa- tions de haute fréquence. Deux techniques sont fréquemment utilisées. L’une fait appel au «bat detector» ou convertisseur ultrason/son (PYE & FLINN 1964). Cet appareil trans- forme instantanément un ultrason en un signal audible pour l’observateur, mais seule la CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 625 bande de fréquence du signal original peut étre estimée. Le «bat detector» est généralement utilisé pour mesurer la production d’ultrasons d’individus placés dans diverses situations. On a ainsi déterminé la capacité d’émettre des signaux ultrasonores en réponse à des stimu- lations variées: froid ou manipulation chez les nouveau-nés (voir $ IV), présence de traces de congénères (voir § V1), taille et nouveauté de l’environnement (voir $ V2). On a aussi comparé la production d’ultrasons dans différents contextes sociaux (voir $ VI). Toutefois cette approche est sévèrement limitée par le fait qu’il est difficile de distinguer les différents types de signaux émis. Pour stocker et analyser les signaux détectés, il faut utiliser un enregistreur magné- tique, appareil nettement plus coûteux que le précédent. Il permet par l’analyse sonogra- phique, par exemple, l’établissement d’un répertoire des signaux émis par une espèce et la mise en relation des formes ainsi définies avec un contexte comportemental particulier. L’effet de ces signaux sur un individu peut étre estimé à l’aide d’expérience de «play-back». III. Systemes physiologiques de production et de détection chez les Rongeurs Chez les Chauves-souris, les cris audibles et inaudibles sont produits à l’aide des cordes vocales (GRIFFIN 1958). Les mécanismes permettant la production d’ultrasons par les Ron- geurs ne sont pas connus. Nous savons qu’ils sont générés au niveau du pharynx (ROBERTS 1975a) et que leur mode de production diffère de celui des cris audibles (ROBERTS 1975a, b). Ils semblent étre émis à l’aide d’un mécanisme analogue à celui du sifflet (ROBERTS 1975b). Divers aspects de la réponse d’un animal à des stimuli ultrasonores ont été étudiés. On a enregistré des caractéristiques physiologiques comme les potentiels microphoniques (RALLS 1967; BROWN 1970) et l’activité électromyographique (THOMPSON 1979), ou bien encore des réponses comportementales conditionnées (MARKL & EHRET 1973; EHRET 1983) et spontanées (SEWELL 1970). Ces deux approches ont été appliquées chez le Mulot sylvestre. Le play-back de cris de nouveau-nés conduit la femelle en lactation à se diriger vers la branche d’un labyrinthe en T contenant le haut-parleur qui les émet (SEWELL 1970). L’étude des réponses micro- phoniques de la cochlée (BROWN 1973a) et des potentiels évoqués au niveau du colliculus inférieur (BROWN 1971; 1973b) met en évidence deux domaines de fréquences avec des seuils de réponse particulièrement bas: 15-20 kHz et 50-70 kHz. Ces données, ainsi que celles obtenues chez d’autres espèces (revues par SALES & PYE 1974), montrent que les Rongeurs sont capables d'entendre des ultrasons. Le travail de BROWN (1973b) suggère éga- lement que le domaine de réception auditive recouvre celui des émissions d’ultrasons chez _ plusieurs espèces de Rongeurs. On ne sait toutefois pas comment un individu extrait le signal sonore du bruit ambiant, ni comment il distingue une catégorie de cris d’une autre. EHRET (1983) et EHRET & HAACK (1981) ont testé des souris femelles en lactation (souche NMRI) dans une situation de choix entre un stimulus neutre de 20 kHz et diffé- rents signaux ultrasonores tels des cris naturels ou diverses bandes de bruit. Ils arrivent à la conclusion que ni la fréquence et ses modulations, ni les variations d’intensité ne jouent un rôle déterminant dans le déclenchement d’une réponse de recherche chez la femelle. Celles-ci distinguent dans l’ultrasonore les bruits de bande étroite et ceux de bande large, ceci de manière catégorielle (EHRET & HAACK 1981). Les Souris répondent à des cris dont les bandes de fréquence de 22,5 ou 15 kHz se situent autour d’une fréquence moyenne de 50 kHz et 40 kHz respectivement comme s’il s'agissait des cris naturels de Souriceaux 626 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK (EHRET 1983). EHRET propose alors un modéle de perception auditive chez la Souris, fai- sant appel au mécanisme de bande critique, modèle proposé en psychophysique humaine (SCHARF 1970). Une analyse électrophysiologique au niveau du nerf auditif et du noyau cochléaire situe ce mécanisme dans la cochlée (EHRET 1983). Le modéle proposé est inté- ressant, car il permet de comprendre comment les individus peuvent extraire une certaine information de signaux extrêmement variables. Ces données suggèrent donc que la Souris extrait très peu d’informations des signaux déterminée par le système social de la Souris. Des comparaisons interspécifiques permet- traient de déterminer si l’analyse perceptuelle varie lorsque l’on passe d’espèces solitaires à des espèces coloniales. IV. Les émissions d’ultrasons des Rongeurs nouveau-nés Les nouveau-nés des Rongeurs myomorphes émettent des signaux ultrasonores pen- dant la période qui précède le sevrage (v. revues chez SALES & PYE 1974; BROWN 1976; SMITH 1975; SALES & SMITH 1978). Ces signaux sont susceptibles d’attirer une femelle en lactation hors de son nid (SEWELL 1970) et permettent à la mère de retrouver plus facile- ment un petit égaré. Deux sortes de stimulations sont particulièrement susceptibles de provoquer une réponse acoustique chez ces nouveau-nés: l’isolation dans une ambiance froide et sa mani- pulation. En outre, OSWALT & MEIER (1975) ont montré que des odeurs inhabituelles pou- vaient suffire à déclencher ce comportement. On observe une évolution de cette réponse acoustique au cours des trois premières semaines du développement postnatal (v. fig. 1). Ces changements sont liés au développe- ment de l’homéothermie (OKON 1970a, b; 1972). Pendant les six premiers jours, les petits sont poikilothermes, et résistent assez bien au froid; ils émettent alors relativement peu d’ultrasons. L’homéothermie se développe progressivement pendant la deuxième semaine, accompagnée d’une vocalisation importante en réponse au froid. Dans un troisième temps, la réponse ultrasonore disparaît progressivement, avec l’établissement d’une thermorégula- tion efficace. Au contraire, les cris provoqués par des stimulations tactiles sont plus nom- breux lors des premiers jours postnataux. Chez les jeunes de Peromyscus maniculatus, ces cris n’ont pas la même structure que ceux qui sont produits au cours de l’isolation au froid (SMITH 1972); les premiers sont audibles, les seconds ultrasonores; leur développement est indépendant. Les signaux émis par les jeunes Rongeurs myomorphes lorsqu'ils sont isolés, sont de longue durée (jusqu’à 200 ms) et leur fréquence est peu modulée (SALES & SMITH 1978). Au cours du développement, la durée des cris diminue, la fréquence augmente, ainsi que la bande de fréquence utilisée. Les vocalisations ultrasonores du jeune Mulot sylvestre isolé à température ambiante sont constituées par des volées de cris (PONTET ef al. 1984). La durée moyenne de ces volées diminue avec l’âge, du 5° au 15° jour; ce changement est pro- voqué tant par un raccourcissement des intervalles séparant les cris d’une volée que par une diminution du nombre des cris qui la constituent. Cette évolution semble liée à la matura- tion du système respiratoire puisque les vocalisations sont associées à l’expiration. On observe des phénomènes semblables chez le Souriceau (ELWOOD & KEELING 1982). En outre, le nombre des volées produites paraît dépendre de l’activation de l’animal. Dès l’âge de sept jours, les vocalisations sont associées préférentiellement aux déplacements et à quinze jours les volées produites sont cinq fois plus nombreuses au cours des phases CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 627 de locomotion qu’au cours des phases de repos. On observe des résultats similaires chez le Souriceau (HAACK ef al. 1983). 600 pi pil dii 400 | 200 NB CRIS EN 3 MINUTES (On N 9 11 16 15 jours FIGURE 1. Nombre d'émissions d’ultrasons produits par des nouveau-nés de Mulot sylvestre de 5 à 15 jours (n = 12) isolés à température ambiante (T = 20° C) pendant 3 minutes. Des particularités spécifiques affectent aussi bien la structure des signaux que leur évo- lution au cours de l’ontogenèse (WATTS 1975 et 1980; SALES et SMITH 1978); on peut sou- vent les mettre en relation avec la vitesse de maturation de chaque espèce. Par exemple, la production d’ultrasons en réponse à l'isolation persiste plus tardivement chez le Mulot sylvestre, espèce chez laquelle l’homéothermie se développe plus lentement que chez la Sou- ris (OKON 1972). La Souris épineuse, Acomys cahirinus, espèce précoce, émet des ultrasons dès le premier jour postnatal, mais cette réponse décroît aussi plus tôt, dès le sixième jour (SALES & SMITH 1978). GEYER (1979, 1981) a montré comment la réponse ultrasonore _s’intègre aux autres stratégies comportementales assurant la thermorégulation chez diffé- rentes espèces, en fonction de la vitesse de maturation et du type de milieu habité. Ces variations interspécifiques n’ont pas toujours une signification fonctionnelle évi- dente; SALES (1979) relève des différences dans le taux d'émissions de deux souches de Rats qui ne sont apparemment pas liées à des particularités du développement de l’homéo- thermie. On trouve même des variations importantes entre portées chez le Rat (GRAHAM & LETZ 1979), indépendamment du traitement postnatal. Les traits caractéristiques notés dans la structure des signaux émis par les Rongeurs Mais, comme nous l’avons mentionné plus haut, cette spécificité a rarement été mise en évi- dence par les procédures expérimentales utilisées. 628 MARCEL GYGER, ANDRE PONTET ET FRANCOISE SCHENK V. Les ultrasons produits par des adultes isolés 1) L’effet de stimulations olfactives En 1974, WHITNEY ef al. publient le premier travail montrant que des Souris mâles isolées émettent des ultrasons en réponse aux odeurs d’une Souris femelle. La méme obser- vation a ensuite été faite chez d’autres Rongeurs (Mesocricetus auratus, FLOODY et al. 1977; Rattus norvegicus, GEYER & BARFIELD 1978; Meriones unguiculatus, THIESSEN ef al. 1978; Apodemus sylvaticus, GYGER & SCHENK 1980). La réponse déclenchée par ces stimulations olfactives est très consistante et relativement facile à quantifier à l’aide du «bat detector». C’est donc un paradigme expérimental bien adapté a l’étude du système olfactif chez les Rongeurs. On trouve des revues completes traitant de l’effet des stimulations olfactives sur l’émis- sion d’ultrasons (NYBY & WHITNEY 1978; WHITNEY & NyBy 1979; NyBy ef al. 1983). Nous donnerons quelques exemples pris chez la Souris domestique. La source des odeurs provoquant les émissions est mal connue. Il semble que ces substances soient réparties sur tout le corps de la femelle; on en trouve également dans son urine (NyBy ef al. 1977). Il doit s’agir de molécules relativement stables, car une urine de sept jours garde toutes ses propriétés stimulantes (NYBY & ZAKESKI 1980); il faut soumettre l’urine fraiche a des tem- pératures élevées pour qu’elle perde ses propriétés (NYBY ef al. 1979). On a pu mettre en lumière le rôle primordial du système voméronasal dans l’induction de la production d’ultrasons en réponse a des odeurs (BEAN 1982; WYSOCKI ef al. 1982). ULTRASONS/18 MIN 200 158 188 50 JOURS FIGURE 2. Production d’ultrasons émis par un Mulot sylvestre mâle adulte placé sur la litière d’une femelle avant et après une première expérience sociale ( — ). Celle-ci consiste en une série de 4 rencontres de 5 min. du méme couple. Les rencontres ont lieu a intervalles de 24 h. A la quatrième rencontre, il y a eu accouplement (1). On remarquera les maxima d’émissions situés à 4 et 8 jours de l’accouplement. CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 629 L’interruption du tractus olfactif accessoire (BEAN 1982) ou l’ablation de l’organe voméronasal (WYSOCKI ef al. 1982) provoquent la disparition des vocalisations de la Sou- ris male en réponse a des stimuli olfactifs. Une anosmie provoquée par un traitement des muqueuses nasales au sulfate de zinc n’a pas le méme effet. Des problèmes ontogénétiques ont aussi été abordés, et l’on a cherché à déterminer l’âge auquel des odeurs acquièrent une valeur sociale telle qu’elles provoquent la produc- tion d’ultrasons. Les résultats obtenus sont controversés (voir l’introduction de NyBy et al. 1983). Certains faits attestent que cette acquisition est tardive. DIZINNO et al. (1978) ont montré que seuls des mâles ayant reçu à l’état adulte une expérience sociale avec des congé- nères des deux sexes émettent des ultrasons quand ils détectent l’urine d’une femelle. Toute- fois, ce comportement est facile à induire puisque quelques contacts journaliers de trois minutes avec une femelle suffisent (DIZZINO ef al. 1978). Nos observations suggèrent un phénomène analogue chez le Mulot sylvestre (v. fig. 2). ULTRASONS/19 MIN 258 288 158 188 58 4 FIGURE 3. Exemple de variation de la production d’ultrasons au cours de 3 cycles oestriens. Il s’agit d’un Mulot sylvestre mâle et d’une femelle placés sur la litière du congénère de sexe opposé. Il semble donc que des odeurs transmettent des informations sur l’état physiologique de la femelle, et que le mâle exprime un certain éveil sexuel par ses vocalisations. En fait, c’est chez le Mulot sylvestre seulement que l’on a observé une modulation des émissions du mâle en fonction du cycle ovarien de la femelle (v. fig. 3; GYGER & SCHENK 1980). Dans la majorité des travaux cités, la quantification du paramètre vocal est assez rudi- mentaire, puisque le «bat detector» donne peu d’informations sur la qualité des signaux acoustiques. Grâce à l’enregistrement magnétique, nous avons trouvé que les Mulots mâles 630 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK introduits dans la cage vide d’une femelle émettent au moins deux types de signaux diffé- rents; leur proportion dans la production totale d’ultrasons varie de manière caractéristique au cours du test (GYGER & SCHENK 1980). 2) Emissions d’ultrasons sans stimulations sociales On trouve trés peu de références a des émissions d’ultrasons par des Rongeurs adultes isolés en dehors des travaux sur la fonction d’écholocalisation de ces signaux. A ce jour, seuls le Mulot sylvestre (SALES 1972), un Rongeur australien, Notomys mitchelli (WATTS 1975) et le Rat (FRANCIS 1977) sont connus pour leur production abondante en absence de stimulations sociales manifestes. Des Rats isolés (FRANCIS 1977) émettent un grand nombre de signaux de 22 kHz pen- dant leurs périodes de repos diurnes et nocturnes. L’auteur suggère que ces signaux, témoins d’une diminution de l’état d’excitation du Rat, engendreraient un état semblable chez des congénères se trouvant a proximité, facilitant ainsi la synchronisation du début et de la fin des phases de repos dans une colonie. WATTS (1975) mentionne que le répertoire de Notomys mitchelli adulte comprend des émissions d’ultrasons qu’il compare aux pépiements ultrasonores des jeunes. Celles-ci peu- vent étre détectées quand un individu isolé est placé dans une cage inconnue et propre, mais elles sont plus nombreuses si la cage contient un autre individu ou simplement les traces qu’il y a laissées. Elles sont aussi produites en grand nombre quand on réintroduit l’animal dans sa cage. Il faut remarquer que dans les mémes circonstances, la production d’ultrasons de Notomys alexis et de N. cervinus est insignifiante. L’émission d’ultrasons chez le Mulot sylvestre isolé est principalement liée à la loco- motion et aux redressements (SCHENK 1978). Ces cris sont généralement associés à des changements d’activité (HOFFMEYER & SALES 1977), et une analyse détaillée du comporte- ment montre qu’ils sont produits lors des changements de posture, tels les redressements, ou lorsque l’animal arrêté se met en mouvement (GYGER 1982, et observations non publiées). Ainsi, certains facteurs biomécaniques pourraient faciliter apparition d’ultra- sons a un moment donné (THIESSEN ef al. 1979, 1980). L’émission d’ultrasons est une composante de l’activité quotidienne de Mulots isolés. Nous avons noté qu’ils émettent plus fréquemment dans certaines parties d’une grande enceinte, là où ils se déplacent à grande vitesse. Ils produisent aussi beaucoup d’ultrasons quand on les remet dans leurs cages individuelles, si ’agencement en a été quelque peu modifié (SCHENK 1978, 1979). Au contraire, dans un milieu nouveau on observe une phase de latence préalable à l’émissions d’ultrasons, qui est d’autant plus longue que la cage est grande. Si l’individu y retrouve ses propres traces, cette latence est moindre, mais s’il y trouve les traces de congénères inconnus, elle est prolongée. Bien que cette production témoigne d’un niveau d’éveil assez élevé, elle n’accompagne pas toutes les phases d’activite et semble inhibée par la nouveauté du milieu. Ces émissions appartiennent à une même catégorie de cris dont la durée est particulièrement brève (v. chap. VI); elles sont produites par des mâles et des femelles dans toutes les situations que nous avons étudiées. Puisque ces signaux peuvent être produits par des individus isolés, on a supposé qu’ils permettaient l’écholocalisation. Cette hypothèse a reçu quelques confirmations en ce qui concerne le Rat (KALTWASSER & SCHNITZLER 1981; RILEY & ROSENWEIG 1957; ROSENZ- WEIG et al. 1955) et le Hamster doré (ETIENNE ef al. 1982). Les signaux émis par le Mulot sylvestre pourraient aussi permettre l’écholocalisation, comme le suggère SALES (1972). En effet, c’est le signal le plus court du répertoire de cette espèce (durée 25,9 ms + — 6,5; CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 631 n = 152) et sa fréquence décroît rapidement (4,8 kHz/10 ms + — 4,0; n = 152). Il faudrait alors admettre que ce signal n’est pas utilisé pendant les premières investigations d’un milieu nouveau. Ces émissions pourraient aussi moduler les activités sociales au sein d’un groupe (SALES 1972; HOFFMEYER & SALES 1977; FRANCIS 1977). HOFFMEYER & SALES suggèrent que le partage temporel d’un espace commun, tel qu’il a été décrit par BOVET (1972) chez des Mulots sylvestres en captivité, pourrait étre facilité par des signaux ultrasonores. Il faut noter à ce sujet que les individus diffèrent entre eux par le taux d’émissions produites, et gardent leurs caractéristiques de fort ou faible émetteur pendant des mois (GYGER 1982). En outre, les émissions détectées chez des Mulots ou des Rats isolés possèdent des struc- tures très voisines de celles de signaux émis dans des contextes sociaux, ce qui supporte l'interprétation d’une fonction sociale; cette hypothèse nécessiterait une démonstration expérimentale. VI. Une analyse ethologique de l'émission d’ultrasons chez le Mulot sylvestre La plupart des signaux acoustiques émis par le Mulot sylvestre sont des ultrasons. Nous allons résumer succinctement les résultats de nos recherches dans ce domaine (GYGER 1982; GYGER & SCHENK 1980, 1983, 1984). Dans nos observations nous avons détecté très peu de cris audibles (v. fig. 4d); nous n’en parlerons donc pas. Nous avons basé notre étude sur une description de la structure des ultrasons émis, stockés au préalable sur un enregistreur magnétique (Nagra TI, enregistrement de 0,1 à 125 kHz). Grâce au sonographe (Kay 7029 A), appareil traduisant un phénomène acous- tique en un document visuel, il a été possible de décrire quantitativement les signaux ultra- sonores (v. fig. 4a, b, c). S’agit-il de signaux ultrasonores sans organisation particuliere, ou bien présentent-ils des caractéristiques permettant la constitution d’un catalogue de cris? Grace a des critères simples, nous avons formé un répertoire de trois catégories d’ultrasons. Un premier critère de catégorisation basé sur la structure générale du cri distingue les entités uniques de celles qui sont constituées de sous-unités répétées (v. fig. 4a; GYGER & SCHENK 1984). Les cris de structure unitaire présentent une grande diversité dans la fréquence initiale. On y dis- tingue deux populations (GYGER & SCHENK 1984). L’ensemble des ultrasons de type I (v. fig. 4b) dont la fréquence initiale est supérieure a 54 kHz présente un mode de 85-90 kHz. Dans le bas du domaine ultrasonore utilisé par le Mulot sylvestre on trouve une seconde population de cris dont la fréquence initiale est inférieure à 54 kHz, avec un mode de 40-45 kHz. Ces cris, appelés ultrasons de type III, ont été détectés uniquement chez des mâles lors de contacts agonistiques. Dans le groupe des ultrasons de type I on trouve des cris de forme assez variable, détectés chez 11 mâles et 13 femelles (les conditions d’élevage et les conditions d’observa- tions sont décrites dans GYGER 1982; GYGER & SCHENK 1980, 1983). Ils sont émis par des mâles ou des femelles isolés dans leur cage ou dans celle d’un congénère, mais on en détecte aussi lors de rencontres entre individus de méme sexe ou de sexe opposé. Nous avons exa- mine les caractéristiques particulières des cris de type I détectés dans chacune de ces quatre situations. Les cris d’un individu seul dans sa cage sont généralement de plus courte durée que ceux qui sont émis en situation sociale, par exemple lors d’interactions entre male et femelle. En outre, les individus qui rencontrent un congénère de méme sexe émettent des ultrasons qui se terminent a des fréquences plus basses que lorsqu’ils rencontrent un congé- tri HAN COISE SCHENK MARCEL GYGER, ANDRE PONTET ET FRAN 632 PINE BROOK, N. J. TYPE B/65 SONAGRAM ® KAY ELEMETRICS CO. RIA: FEU fr WM imita ie u Bi D B = E TE A | ma ‘ Fara = + 10 ms FIGURE 4. Sonogrammes de 4 cris de Mulot sylvestre d) Cri audible. ; c) Ultrason de type III; b) Ultrason de type I . ’ a) Ultrason de type II CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 633 nère de sexe opposé. L’examen deux à deux de toutes les situations expérimentales conduit ainsi à distinguer quatre formes d’ultrasons de type I. Les résultats de cette classification sont présentes dans le tableau 1. La production d’ultrasons du Mulot sylvestre peut donc étre classée en trois types de cris; le type I est un groupe polymorphe. Toutefois, cette classification basée sur l’analyse statistique élémentaire des sonogrammes ne délimite pas nécessairement des groupes de signaux ayant une signification particuliére pour le Mulot sylvestre. Il faudrait étudier le système de perception chez cette espèce pour confirmer la validité de ce répertoire. TABLEAU I. Caractéristiques principales des formes d’ultrasons du type I émis par le Mulot sylvestre et leur représentation dans des contextes différents. Tableau 1 Formes (critères de classification la Ib Ic Id Durée Fréq,. initiale Fréq. finale Fréq, finale Total Situations < 39 ms DIA I > 70 kHz < 70 KHZ Isolation MOK (825 507) 0 CS NN) 16 (al 535 7) 141 Traces ES (INA) 7 (18,97) (257%) 10277) 3) Interaction fx 2 5 (59) 0%) Qi © 309) %) SI (757) IA) Bilt Interaction ox 5 (5.6 4) 0 71 AZIO) A (O25) 74) 32 Total 152 9 55 45 261 L’analyse des comportements manifestés lors de l’émission d’un type de cris permet aussi d’evaluer la pertinence d’un tel signal pour l’espèce. Nous faisons l’hypothèse qu’un signal apparaissant dans un contexte comportemental particulier peut étre le support d’une information, donc signifiant pour les membres d’une espèce, et par conséquent reconnais- sables. Nous avons appliqué cette démarche à une catégorie de cris relativement homogène; l’ultrason de type II (GYGER & SCHENK 1983). Ce cri peut être émis par les mulots des deux sexes; on le détecte principalement lorsque le male et la femelle sont en contact étroit dans une attitude rappelant la boxe (les individus sont dressés sur leurs pattes arrières et se font face, les pattes antérieures en extension). Ce comportement précède généralement la poursuite conduisant à l’accouplement. Pendant cette phase locomotrice, on détecte encore de nombreux ultrasons de même type. Les cris de cette catégorie sont donc associés au comportement sexuel, plus spécifiquement à certaines phases pendant lesquelles les individus sont en contact étroit peu avant l’accouplement. On peut encore approcher la signification d’un signal par des comparaisons interspéci- fiques. Le seul travail proposant une analyse interspécifique des vocalisations chez les Ron- geurs est celui de WATTS (1980) qui compare le répertoire vocal de neuf espèces de Rats. Nous avons réuni des informations sur une catégorie de cris particuliers, les ultrasons forte- ment modulés en fréquence. L’examen des sonogrammes de Rattus norvegicus, Acomys 41 Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 634 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK cahirinus, Lagurus lagurus (in SALES 1972: figs 3, 4, 5) et de ceux de Meriones unguicula- tus (in HOLMAN 1980: fig. 2) permet d’affirmer qu’il existe une grande similitude de struc- ture avec les ultrasons de type II du Mulot sylvestre. De plus, HOFFMEYER & SALES (1977) rapportent que le Mulot à collier, Apodemus flavicollis, émet des cris fortement modulés, similaires à notre ultrason de type II. Ainsi, on retrouve chez plusieurs espèces appartenant à diverses familles de Rongeurs des signaux de structure similaire. Sont-ils émis dans des circonstances analogues? Nos informations sont encore fragmentaires; néanmoins, on peut affirmer que le contexte général des émissions est le méme. HOFFMEYER & SALES (1977) font remarquer que ce type de cri est lié au comportement sexuel chez toutes les espèces citées par SALES (1972). On peut y ajouter Meriones unguiculatus, en précisant que ce type de cri ne forme que le 3% de l’échantiilon analysé (HOLMAN 1980). Chez le Rat, BARFIELD et al. (1979) et Mc INTOSCH & BARFIELD (1980) décrivent une production abondante d’ultrasons fortement modulés lors des poursuites précédant l’accouplement; ces cris sont rares immédiatement après. Ceci concorde avec nos observations sur le Mulot sylvestre. Au cours de nos enregistrements, nous avons été frappés par le fait que les ultrasons fortement modulés, émis au cours de l’activité sexuelle, étaient accompagnés de vocalisa- tions faiblement modulées en fréquence, de forme Ic (Table I). Une analyse des transitions entre ces deux catégories de cris révele une structure temporelle particulière, ceci unique- ment lors des poursuites sexuelles (GYGER & SCHENK 1983). On observe un nombre élevé de séquences dans lesquelles un signal faiblement modulé en fréquence alterne avec un signal fortement modulé. SALES (1972) décrit aussi de telles alternances sans préciser le contexte de ces émissions. HOLMAN (1980) décrit également des émissions faiblement modulées chez la Mérione lors de l’activité sexuelle, sans en préciser la relation temporelle avec d’autres types de signaux. Ainsi, ’examen interspécifique de certaines vocalisations ultrasonores chez les Ron- geurs fait découvrir des similarités étonnantes. Les ultrasons de structure répétitive et forte- ment modulés en fréquence sont associés au comportement sexuel chez six espèces de Ron- geurs. Chez le Mulot et le Rat, ces cris sont liés à une phase spécifique de ce comportement, la poursuite sexuelle. Enfin on les trouve associés à des cris faiblement modulés chez trois Rongeurs au moins. Il existe d’autres exemples dans le regne animal montrant que des espèces non apparen- tées peuvent émettre des signaux sonores de structure semblable. Le chant des Oiseaux des foréts tropicales comprend plus de fréquences basses que celui des espèces vivant dans des milieux ouverts (CHAPPUIS 1971). Différents Passereaux produisent des cris d’alarme de fréquence élevée (env. 8 kHz), sans transitoire (MARLER 1955). Dans ces deux cas, c’est l’environnement qui modèle le meilleur signal pour une certaine fonction. Dans le premier exemple, les contraintes sont imposées par le milieu physique; dans le second, le type de signal émis doit posséder des caractéristiques telles que l’émetteur soit difficile à localiser par ses prédateurs habituels (BROWN, C. M. 1982). Dans d’autres cas, il est possible que la similarité de structure soit dictée par des «règles motivationnelles» qui sous-tendent l'élaboration d’un signal donné (MORTON 1977, 1982). Cet auteur constate que les vocalisations produites par de nombreux Vertébrés dans un contexte agressif sont de basse fréquence et souvent rauques, alors que celles qui sont émises dans des situations de peur sont de fréquence plus élevée et pures. Avec ces deux variables, agressivité et peur, MORTON construit une matrice carrée de neuf catégories de vocalisations dans laquelle l’agressivité du contexte augmente de gauche à droite, et la peur manifestée s'accroît de haut en bas. La case centrale de cette matrice représenterait une situation conflictuelle entre agressivité et peur. Ceci se traduirait par des vocalisations en forme de chevron. MORTON discute ce modèle dans une perspective évolutionniste (1982). CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 635 Il précise que seules certaines formes de signaux acoustiques issues du code des règles moti- vationnelles auraient été favorisées par sélection naturelle au cours de l’évolution de l’espece. Certaines espèces auraient utilisé le code dans sa totalité, d’autres n’en auraient exploité qu’une portion (MORTON 1982). Quelles explications pouvons-nous suggérer à la présence chez plusieurs Rongeurs d’ultrasons fortement modulés en fréquence? Précisons tout d’abord qu’il existe au moins deux espèces produisant dans un contexte sexuel des ultrasons qui ne sont pas émis en trains de sous-unités ni fortement modulés en fréquence; il s’agit du Hamster doré (FLOODY & PFAFF 1977a) et de la Souris domestique (SALES 1972; SALES & PYE 1974). Par ailleurs, les espèces produisant des cris similaires aux ultrasons de type II sont issues de familles différentes. Ainsi, la similarité de structure et de contexte ne peut s’expliquer com- plètement par la transmission d’un système développé par un ancêtre commun. L’environ- nement ne semble pas non plus jouer un rôle primordial car il s’agit de signaux émis par des individus très proches l’un de l’autre. En outre, ces espèces vivent dans des milieux très divers. Il reste donc à considérer l’hypothèse de MORTON, selon laquelle l’ultrason fortement modulé, structure analogue au chevron du centre de la matrice, exprimerait un état neutre ou indécis. Cette forme en chevron se retrouve chez les Oiseaux et les Mammifères dans des situations aussi diverses que les phases précopulatoires, le contact, la défense territo- riale, le mobbing et l’alarme (MORTON 1982). On se heurte alors au problème suivant: pour quelles raisons un état motivationnel particulier ne se retrouverait-il que chez certains Rongeurs dans une dynamique comporte- mentale aussi répandue que celle qui prélude à l’accouplement? Il faut alors comparer le comportement sexuel du Rat et du Mulot à celui du Hamster doré qui ne produit pas d’ultrasons en forme de chevron. L’ organisation générale de ce comportement est la même chez les trois espèces (DEWSBURY 1975). Dans le détail, toutefois, le Hamster se distingue nettement des deux autres espèces. La position lordotique est de longue durée et peut sub- sister pendant plusieurs accouplements (DEWSBURY 1972), ce que l’on n’observe jamais chez le Rat (DEWSBURY 1967) ou chez le Mulot sylvestre (observations non publiées). Il est donc possible que des problèmes particuliers soient liés à ces divers modes d’accouplement. Dans le cas du Hamster, il s’agirait de maintenir la lordose (LANIER ef al. 1975, FLOODY et al. 1977). Dans le cas du Rat et du Mulot, les problèmes se situeraient dans la phase pré- copulatoire, plus dynamique et incertaine puisqu’elle n’est pas nécessairement suivie par un accouplement. En résumé, l’hypothèse de MORTON permet de concevoir l’existence de convergences de structures acoustiques chez diverses espèces, convergences dont l’origine ne s’explique pas par des facteurs environnementaux. Mais, si l’on peut comprendre la signification évo- lutive de la transcription sonore d'états agressifs ou de menaces (MORTON 1977, 1982; ZAHAVI 1982), on ne voit pas l’avantage pour l’animal de traduire un état d’indécision en ondes sonores. Il faut aussi rappeler que les Rongeurs ont mis au point au cours de leur histoire un système producteur de vocalisations différent de celui de la plupart des Mammi- fères ou des Oiseaux. Il n’obéit peut-être pas aux mêmes règles. Il se peut en effet que le système de traduction d’un état interne en vocalisation fonctionne selon des règles diffé- rentes lorsqu'on utilise des cordes vocales ou un appareil analogue au sifflet ultrasonore. En effet, MORTON (1982) note que contrairement à la plupart des Vertébrés, le Rat produit des signaux d’environ 80 kHz quand il est dans un état agressif, et des cris de fréquence plus basse (22 kHz) dans un état de peur ou de soumission. 636 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK VII. Conclusions Les exemples que nous avons présentés démontrent que les vocalisations ultrasonores ont une place importante dans l’éthogramme de nombreux Rongeurs. On savait déjà que les stimulus olfactifs étaient le support d’un important échange d’informations; on doit aussi considérer le canal acoustique. En utilisant des signaux de fréquence élevée, les Ron- geurs diminuent les risques d’étre repérés par des prédateurs, car la source de ces signaux de faible rayon d’action est difficile a localiser. Par conséquent, ces émissions sont res- treintes aux échanges interindividuels à courte distance. En suivant la démarche en usage dans l’étude des vocalisations animales, on peut éta- blir le répertoire des signaux ultrasonores d’une espèce. Il est constitué de catégories mor- phologiquement bien distinctes; certaines d’entre elles sont caractérisées par une variabilité très élevée, et représentent des groupes polymorphes. L’analyse du contenu sémantique de ces cris et de leur fonction possible se heurte à une difficulté majeure. Il est en effet très difficile de connaître l’identité de l’émetteur dans un groupe d’animaux. Seules les émis- sions des nouveau-nés et les cris de 22 kHz des Rats adultes sont associées à des mouve- ments de la cage thoracique qui permettent d’en identifier visuellement l’émetteur (ROBERTS 1972). Différents artifices expérimentaux ont permis de démontrer qu’une cer- taine catégorie d’individus peut émettre un signal donné mais il est évidemment beaucoup plus difficile d’établir que certains individus ne peuvent émettre un signal particulier. La plupart de ces expériences mettent en évidence le rôle important du mâle dans les échanges vocaux détectés durant les phases d’activité sexuelle, sans cependant exclure que les femelles produisent aussi des signaux acoustiques (WITHNEY ef al. 1973, 1974; FLOODY & PFAFF 1977b; HOLMAN 1980). Chez le Mulot sylvestre, une approche systématique a montré que les types de cris détectés le plus fréquemment sont émis également par les mâles et les femelles. Les incertitudes au sujet de l'émetteur d’un signal compliquent l’interprétation de la signification fonctionnelle de ces cris, imbriqués dans le réseau des échanges entre deux individus en contact étroit. La présentation de signaux préenregistrés a donné des résultats probants dans les situations dans lesquelles l’émetteur fictif se déplace peu (nouveau-nés: SEWELL 1970; SMITH 1975; femelles Hamster en lordose: FLOODY & PFAFF 1977b). Dans des interactions plus dynamiques, on a utilisé des individus silencieux (MCINTOSCH et al. 1978; THOMAS et al. 1982), et l’on a présenté simultanément des émissions enregistrées. Ces travaux démontrent que les ultrasons émis dans ces circonstances véhiculent des infor- mations qui orientent le comportement de l’individu qui les détecte. Mais les preuves de la fonction de ces signaux dans la communication entre individus restent rares, en partie à cause des difficultés que nous avons soulignées. RÉSUMÉ Les Rongeurs produisent de nombreux signaux acoustiques de fréquence très élevée. Cet article de revue montre que le canal acoustique joue un rôle probablement aussi impor- tant dans la biologie de ce taxon que le canal olfactif. Les contraintes que le milieu phy- sique exerce sur l’utilisation des hautes fréquences acoustiques indiquent que l’usage de cette modalité se restreint aux échanges sociaux à courte distance. Après avoir passé en revue les mécanismes de production et de perception des signaux ultrasonores, nous présen- tons une vue d’ensemble des résultats de nos travaux sur le Mulot sylvestre. Nous décrivons les différents contextes dans lesquels l’émission d’ultrasons est présente, chez le nouveau-né CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 637 et l’adulte, chez l’individu seul ou impliqué dans une interaction sociale. Dans ce dernier contexte, l’importance des signaux ultrasonores accompagnant l’activité sexuelle du Mulot sylvestre est discutée dans une perspective éthologique. BIBLIOGRAPHIE BARFIELD, KR. J., P. AUERBACH, L. A. GEYER, T. K. McINTOSCH. 1979. Ultrasonic vocalizations in rat sexual behavior. Am. Zool. 19: 469-480. BEAN, N. J. 1982. Olfactory and vomeronasal mediation of ultrasonic vocalization in male mice. Physiol. & Behay. 28: 31-38. BOVET, J. 1972. On the social behaviour in a stable group of long-tailed field mice (Apodemus sylvaticus, L). I: an interpretation of defensive postures. Behaviour 41: 43-67. Brown, A. M. 1970. Bimodal cochlear response curve in Rodents. Nature (London) 228: 576-577. — 1971. High frequency responsiveness in Rodents at the level of the inferior colliculus. Nature (London) 232: 223-224. — 1973a. High frequency peaks in the cochlear microphonic response of Rodents. J. comp. Physiol. 83: 377-392. — 19735. High levels of responsiveness from the inferior colliculus of rodents at ultrasonic fre- quencies. J. comp. Physiol. 83: 393-406. — 1976. Ultrasound and communication in Rodents. Comp. Biochem. Physiol. 53: 313-317. Brown, C. H. 1982. Ventriloquial and locatable vocalization in birds. Z. Tierpsychol. 59: 338-350. CHAPPUIS, C. 1971. Un exemple de l’influence du milieu sur les émissions vocales des Oiseaux: l’évolution des chants en forét équatoriale. Terre et Vie 118: 183-202. DEWSBURY, D. A. 1967. A quantitative description of rats during copulation. Behaviour 29: 154-178. — 1972. Patterns of copulatory behavior in male mammals. Rev. Biol. 47: 1-33. — 1975. Diversity and adaptation in rodent copulatory behavior. Science 190: 947-954. DIZINNO, G., G. WHITNEY, J. NyBy. 1978. Ultrasonic vocalization by male mice (Mus musculus) to female sex pheromone: experimental determinants. Behav. Biol. 22: 104-113. EHRET, G. 1983. Auditory processing and perception of ultrasounds in House mice. Jn “Advances in Vertebrate Neuroethology”, EWERT, J. P., R. R. CAPRANICA, D. I. INGLE (eds), NATO ASI Series, Series A: Life Sciences, vol. 56, Plenum: 911-917. EHRET, G., B. HAACK. 1981. Categorical perception of Mouse pup ultrasound by lactating females. Naturwissenschaften 68: 208-209. ELwoop, R. W., N. KEELING. 1982. Temporal organization of ultrasonic vocalizations in infant mice. Develop. Psychobiol. 15: 221-227. ETIENNE, A. S., J. VAUCLAIR, E. EMMANUELLI, M. LANCON, J. STRYJENSKI. 1982. Depth perception by means of ambient sounds in a small mammal. Experientia 38: 553-555. FLoopy, O. R. 1981. The hormonal control of ultrasonic communication in Rodents. Am. Zool. 21: 129-142. FLoopy, O. R., D. W. PFAFF. 1977a. Communication among hamsters by high frequency acoustic signals. I: Physical characteristic of hamster calls. J. comp. Physiol. Psychol. 91: 794-806. 638 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK — 1977b. Communication among hamsters by high-frequency acoustic signals. III: Responses evoked by natural and synthetic ultrasounds. J. comp. Physiol. Psychol. 91: 820-829. FLoopy, O. R., D. W. PFAFF, C. D. LEWIS. 1977. Communication among hamsters by high-frequency acoustic signals. II: Determinants of calling by females and males. J. comp. Physiol. Psychol. 91: 807-819. FRANCIS, R. L. 1977. 22 kHz calls by isolated rats. Nature (London) 265: 236-238. GEYER, L. A. 1979. Olfactory and thermal influences on ultrasonic vocalization during development in Rodents. Am. Zool. 19: 420-431. — 1981. Ontogeny of ultrasonic and locomotor responses to nest odors in Rodents. Am. Zool. 21: 117-128. GEYER, L. A., R. J. BARFIELD. 1978. Influence of gonadal hormones and sexual behavior on ultrasonic vocalization in rats. I: treatments of females. J. comp. Physiol. Psychol. 92: 438-446. GRAHAM, M., R. LETZ. 1979. Within-species variation in the development of ultrasonic signaling of preweanling rats. Develop. Psychobiol. 12: 129-136. GRIFFIN, D. R. 1958. Listening in the dark. New Haven, Yale University Press. 1958. — 1971. The importance of atmospheric attenuation for the echolocation of bats (Chiroptera). Anim. Behay. 19: 55-61. GYGER, M. 1982. Analyse morphologique et sémantique des ultrasons émis par le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus L.). Thése Univ. Lausanne, 160 pp. GYGER, M., F. SCHENK. 1980. Effet des traces d’un congénère sur la production d’ultrasons du Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus, L.). Behav. Proc. 5: 311-322. — 1983. Semiotical approach to the ultrasonic vocalization in the Woodmouse, Apodemus sylvati- cus, L., Behaviour 84: 244-257. — 1984. Ultrasonic vocalization in the Woodmouse, Apodemus sylvaticus L. Acta zool. fenn. 171: 97-99. Haack, B., H. MARKL, G. EHRET. 1983. Sound communication between parents and offspring. Jn “The Auditory Psychobiology of the Mouse”, J. F. WILLOTT (ed.) Springfield, pp. 57-67. HOFFMEYER, I., G. D. SALES. 1977. Ultrasonic behaviour of Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis. Oikos 29: 67-77. HOLMAN, S. D. 1980. Sexually dimorphic, ultrasonic vocalizations of mongolian gerbils. Behav. neural Biol. 28: 183-192. KALTWASSER, M.T., H. U. SCHNITZLER. 1981. Echolocation signals confirmed in rats, Z. Sdugetierk. 46: 394-395. LANIER, D. L., D. Q. Estep, D. A. DEWSBURY. 1975. Copulatory behavior of golden hamsters: effects on pregnancy. Physiol. & Behay. 15: 209-212. MARKL, H., G. EHRET. 1973. Die Hörschwelle der Maus (Mus musculus). Eine kritische Wertung der Methoden zur Bestimmung der Hörschwelle eines Säugetiers Z. Tierpsychol. 33: 274-286. MARLER, P. 1955. Characteristic of some animal calls, Nature (London) 176: 6-8. MEINTOSCH, T. K., R. J. BARFIELD. 1980. The temporal patterning of 40-60 kHz ultrasonic vocaliza- tion and copulation in the rat. Behav. neural Biol. 29: 349-358. McINTOSCH, T. K., R. J. BARFIELD, L. A. GEYER. 1978. Ultrasonic vocalizations facilitate sexual behaviour of female rats. Nature (London) 272: 163-164. CANAL ACOUSTIQUE CHEZ LES RONGEURS 639 Morton, E. S. 1977. On the occurence and significance of motivation-structural rules in some birds and mammals sounds. Am. Nat. 111: 855-869. — 1982. Grading, discreteness, redundancy, and motivation-structural rules. Jn ‘ Acoustic com- munication in birds”. KROODSMA, D. E., E. M. MILLER (eds), vol. 1: pp. 183-212; Academic Press. NyBy, J., J. BIGELOW, M. KERCHNER, F. BARBEHENN. 1983. Male mouse (Mus musculus) ultrasonic vocalizations to female urine: why is heterosexual experience necessary? Behav. and neural Biol. 38: 32-46. Nysy, J., G. WITHNEY. 1978. Ultrasonic communication of adult myomorph rodents. Neurosci. biobehay. Rey. 2: 1-14. Nypy, J., CH. J. Wysocki, G. L. WITHNEY, G. DIZINNO. 1977. Pheromonal regulation of male mouse ultrasonic courtship (Mus musculus). Anim. Behav. 25: 333-341. Nysy, J., C. Wysocki, G. WHITNEY, G. DIZINNO, J. SCHNEIDER. 1979. Elicitation of male mouse (Mus musculus) ultrasonic vocalizations: I. Urinary cues. J. comp. Physiol. Psychol. 93: 957-975. Nysy, J., D. ZAKESKI. 1980. Elicitation of male mouse ultrasounds: bladder urine and aged urine from females. Physiol. & Behay. 24: 737-740. Oxon, E. E. 1970a. The effect of environmental temperature on the production of ultrasounds by isolated non-handled albino mouse pups. J. Zool. (Lond.) 162: 71-83. — 19705. The ultrasonic responses of albino mouse pups to tactile stimuli. Z Zool. (Lond.) 162: 485-492. — 1972. Factors affecting ultrasound production in infant rodents. J. Zool. (Lond.) 168: 139-148. OSWALT, G. L., G. W. MEIER. 1975. Olfactory, thermal and tactual influences on infantile ultrasonic vocalizations in rats. Develop. Psychobiol. 8: 129-135. PONTET, A., F. SCHENK, M. GYGER. 1984. Temporal organization of ultrasonic vocalizations in infant Woodmice, Apodemus sylvaticus. Experientia 40: 598. Pye, J. D. 1983. Techniques for studying ultrasound. /n “Bioacoustics. A comparative approach”. LEWIS, B. (ed.), pp. 39-65; Academic Press. PE D M. FLINN. 1964. Equipment for detecting animal ultrasound. Ultrasonics 2: 23-28. RALLS, K. 1967. Auditory sensitivity in mice: Peromyscus and Mus musculus. Anim. Behav. 15: 123-128. RILEY, D. A., M. R. ROSENZWEIG. 1957. Echolocation in rats. J. comp. Physiol. Psychol. 50: 323-328. RoBERTS, L. H. 1972. Correlation of respiration and ultrasound production in Rodents and Bats. J. Zool. (Lond.) 168: 439-449. — 1975a. Evidence for the laryngeal source of ultrasonic and audible cries of Rodents. J. Zool. (Lond.) 175: 243-257. — 1975b. The rodent ultrasound production mechanism. Ultrasonics 13: 83-88. ROSENZWEIG, M. R., D. A. RILEY, D. KRECH. 1955. Evidence for echolocation in the rat. Science 121: 600. SALES, G. D. 1972. Ultrasound and mating behaviour in rodents with some observations on other behavioural situations. J. Zool. (Lond.) 168: 149-164. — 1979. Strain differences in the ultrasonic behavior of Rats (Rattus norvegicus). Am. Zool. 19: 513-527. SALES, G. D., D. PyE. 1974. Ultrasonic Communication by Animals. Chapman and Hall, London, 281 pp. 640 MARCEL GYGER, ANDRÉ PONTET ET FRANCOISE SCHENK SALES, G. D., J. C. SMITH. 1978. Comparative studies of the ultrasonic calls of infant muroid Rodents. Develop. Psychobiol. 11: 595-619. SCHARF, B. 1970. Critical bands. In “Foundations of modern auditory theory”, (ed.). Vol. 1: TOBIAS, 159-202; Academic Press. SCHENK, F. 1978. Ultrasound production from the isolated adult Woodmouse in various surroun- dings. Behav. Biol. 22: 219-229. — 1979. Comportement exploratoire du Mulot sylvestre. J. Psychol. 2: 157-179. SEWELL, G. D. 1970. Ultrasonic communication in Rodents. Nature 227: 410. SMITH, J. C. 1972. Sound production by infant Peromyscus maniculatus (Rodentia: Myomorpha). J. Zool. (Lond.) 168: 369-379. — 1975. Sound communication in Rodents. Symp. zool. Soc. Lond. 37: 317-330. — 1979. Factors affecting the transmission of rodents ultrasounds in natural environments. Am. Zool. 19: 432-442. THIESSEN, D. D., M. GRAHAM, R. DAVENPORT. 1978. Ultrasonic signaling in the gerbil (Meriones unguiculatus): social interaction and olfaction. J comp. Physiol. Psychol. 92: 1041-1049. THIESSEN, D. D., E. M. KITTRELL. 1979. Mechanical features of ultrasound emission in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus. Am. Zool. 19: 509-512. THIESSEN, D. D., E. M. W. KITTRELL, J. M. GRAHAM. 1980. Biomechanics of ultrasound emissions in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus. Behav. neural Biol. 29: 415-429. THOMAS, D. A., S. B. HOWARD, R. J. BARFIELD. 1982. Male produced ultrasonic vocalizations and mating patterns in female rats. J comp. Physiol. Psychol. 96: 807-815. THOMPSON, I. J. 1979. High frequency peaks of auditory sensitivity in mice found by a new audiometric test: a preliminary report. Am. Zool. 19: 465-468. WATTS, C. H. S. 1975. Vocalizations of Australian hopping mice (Rodentia: Notomys). J. Zool. (Lond.) 177: 247-263. — 1980. Vocalizations of nine species of rat (Rattus: Muridae). / Zool. (Lond.) 191: 531-535. WHITNEY, G., M. ALPERN, G. DIZINNO, G. Horowitz. 1974. Female odors evoke ultrasounds from male mice, Anim. learn Behay. 2: 13-18. WHITNEY, G., J. R. CoBLE, M. D. STOCKTON, E. F. TILSON. 1973. Ultrasonic emissions: do they facilitate courtship in mice? J. comp. Physiol. Psychol. 84: 445-452. WHITNEY, G., NyBy, J. 1979. Cues that elicit ultrasounds from adult male mice. Am. Zool. 19: 457-464. WILEY, R. H., D. G. RICHARDS. 1982. Adaptations for acoustic communication in birds: sound transmission and signal detection, Jn “Acoustic communication in birds”, KROODSMA D. E., E. H. MILLER (eds.). Vol. 1: 131-181; Academic Press. WySOCKI, CH. J., J. NyBy, G. WHITNEY, G. K. BEAUCHAMP, Y. KATZ. 1982. The vomeronasal organ: primary role in mouse chemosensory gender recognition. Physiol. & Behav. 29: 315-327. ZAHAVI, A. 1982. The patterns of vocal signals and the information they convey. Behaviour 80: 1-8. | Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 641-645 Genève, septembre 1986 Note on the taxonomic status of Xenopus ruwenzoriensis (Pipidae, Amphibia) by Jelle W. F. REUMER * Avec 1 figure ABSTRACT The taxonomical history of Xenopus ruwenzoriensis is analysed; it is concluded that the species should be referred to as X. ruwenzoriensis Tymowska et Fischberg, 1973. A lec- totype is chosen and the existing paralectotypes are listed. AN OUTLINE OF THE PROBLEM The pipid frog species Xenopus ruwenzoriensis appears to have been described twice. The name X. ruwenzoriensis was mentioned for the first time in 1973 by TYMOWSKA & FISCHBERG, in an article concerning the chromosome complements in the genus Xenopus. The species was referred to as Xenopus ruwenzoriensis sp. n., and in a footnote it was explicitly stated that “X. ruwenzoriensis is a new species and not identical with the newly described species: a) X. Kigesiensis sp. n. (TINSLEY 1973) and b) X. vestitus sp. n. (LAURENT 1972)”. (These two names later turned out to apply to the same species, see TINSLEY 1975). Furthermore, a short diagnostic description was given of the karyotype (2 n = 108), and three photographs of a mitotic metaphase and male meiotic metaphases * Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève, 154, route de Malagnou, CH-1224 Chéne-Bougeries, Switzerland. Present address: Laboratory of Minibiology, Department of Der- matology, University Hospital, Catharijnesingel 101, 3511 GV Utrecht, The Netherlands. 642 JELLE W. FE REUMER I and II were added. A designation of a holotype was not given, but the geographic origin of the new species (Semliki, Uganda) was mentioned. The second description of X. ruwenzoriensis was given five years later by FISCHBERG & KOBEL (1978). In their article, these authors described two new polyploid Xenopus species from western Uganda: Xenopus ruwenzoriensis sp. n. and Xenopus sp. nova (the latter was subsequently described as X. wiftei by TINSLEY ef al. 1979). FISCHBERG & KOBEL (1978) presented a description of the exterior morphology, body measurements and three photographs of three different specimens. Although the article was meant to provide the definitive description of X. ruwenzoriensis, there were no type-specimens mentioned. It is now curious to note that in practically all papers, in which X. ruwenzoriensis is mentioned, the authors of the species are considered to be FISCHBERG & KOBEL 1978 instead of TYMOWSKA & FISCHBERG 1973. The reason of this (FISCHBERG, pers. comm.) is that it was intended to have FISCHBERG and KOBEL (who first discovered the species) give the first description; the 1973 paper was published while ignoring the priority of the first date of publication. This phenomenon is even apparent before the actual publication of the 1978 paper. VIGNY, in a thesis from 1976, published in 1977 (a), mentions “FISCHBERG et KOBEL 1976”; “EF. et K. à paraître” and “EF. et K., sous presse”, in all cases referring to the paper that came out in 1978. VIGNY (19775, 1977c) also mentioned X. ruwenzoriensis, but without naming authors. The habit of referring to X. ruwenzoriensis FISCHBERG et KoBEL, 1978 became apparent after the publication of the 1978 paper; examples are to be found in e.g. TYMOWSKA & FISCHBERG 1980; MANN et al. 1982; BURKI ef al. 1984; BURKI & FISCHBERG 1985; and REUMER 1985. Only FROST (1985) cited X. ruwenzoriensis TYMOWSKA & FISCHBERG, 1973. It is clear that this situation is highly unsatisfactory from a taxonomical point of view. We therefore intend to clarify the situation and to provide X. ruwenzoriensis with a sufficient taxonomical basis. CONCLUSIONS The paper of TYMOWSKA & FISCHBERG (1973) has to be regarded as the original description of the species Xenopus ruwenzoriensis. In spite of a certain incompleteness, it conforms entirely to the Articles 8, 11 and 13 of the International Code of Zoological Nomenclature (3rd edition, 1985). The journal (Chromosoma) is a satisfactory means of publication; the name is properly presented and the description of the unique karyotype is, though a poor one, a sufficient character to differentiate the taxon (next to which it might be considered “part of an animal” in the sense of Art. 23 f). The species is thus called Xenopus ruwenzoriensis TYMOWSKA et FISCHBERG, 1973. The description and measurements given by FISCHBERG & KOBEL (1978) are an important addition to the original description. The second problem concerns the absence of type specimen(s). Articles 73a (iv) and 74b (i) of the Code leave open the possibility to choose an illustrated specimen as type specimen, even if the specimen itself cannot be traced. TYMOWSKA & FISCHBERG (1973) only gave illustrations of chromosome spreads, that can- not be seriously considered as illustrations of “specimens”. The three specimens illustrated by FISCHBERG & KOBEL (1978) are not from the original publication (requirement of Art. 73a) neither are they “original specimens” (Art. 74b). For the assignment of a type specimen we will have to rely on Recommendation 72B, in which the use of evidence other than published evidence is suggested to be taken into TAXONOMY OF XENOPUS RUWENZORIENSIS 643 FIGURE 1. Xenopus ruwenzoriensis Tymowska et Fischberg, 1973, lectotype, female, MHNG 2238.15, in a: dorsal view, and b: ventral view. Slightly enlarged (c. 1.2X). account. The description of X. ruwenzoriensis by TYMOWSKA & FISCHBERG (1973) is based on specimens caught (and recognized as a new species) by M. FISCHBERG and H. R. KOBEL during a 1972 expedition to Uganda. The species is known from one locality only, the Semliki Valley near Bundibugyo, W. Uganda; this being the type locality. We may thus consider all wild-caught specimens of X. ruwenzoriensis from this 1972 expedition as the type series, consisting of syntypes. A lectotype can be chosen from this series of syntypes. We have been able to retrace 6 specimens of the type series. They were found in the collection of the Muséum d’Histoire naturelle, Geneva (MHNG). They were stored together with one of the two female specimens mentioned by FISCHBERG & KOBEL (1978) that had 2n = 36 chromosomes and a reddish dorsal color and that were identified to be most likely X. fraseri Boulenger (MHNG 2238.17). In addition, three other specimens were found in the storage of the Station de Zoologie expérimentale, Geneva. These latter three specimens, however, may also have been collected during a second expedition to the Semliki Valley in 1975. Although it concerns the type locality, we think they should not be included in the type-series, but merely considered topotypes. Two of the specimens from the MHNG had been put together in a plastic envelope and labelled “type”. We think it fit to choose one of them as lectotype; all other (5) specimens from the type series are automatically paralec- totypes. 644 JELLE W. FE. REUMER The taxonomy can be summarized as follows: Class AMPHIBIA Order ANURA Family PIPIDAE Genus Xenopus Wagler, 1827 Xenopus ruwenzoriensis Tymowska et Fischberg, 1973 (Xenopus ruwenzoriensis Fischberg et Kobel, 1978: primary homonym and objective synonym) Lectotype: Paralectotypes: Topotypes: Original diagnosis: Amended diagnosis: Description in addition to diagnosis: Type locality: MHNG 2238.15 (female) (figure la, b). MHNG 2238.16, 2238.18, 2238.21 (females); 2238.19, 2238.20 (males). Three specimens (s. n.) kept in the Station de Zoologie expérimentale, Geneva. 2n = 108, 54 bivalents at meiosis (TYMOWSKA & FISCHBERG 1973). Medium-sized representative of the genus Xenopus, closely resembling X. fraseri in its morphology; prehallux provided with a (fourth) claw; cranial morphology of the X. fraseri - group sensu REUMER, 1985; somatic chromo- some number 2n = 108. See FISCHBERG & KOBEL 1978. Semliki Valley near Bundibugyo, W. Uganda. ACKNOWLEDGEMENTS Drs. H. R. Kobel, C. Vigny and V. Mahnert provided useful information; Prof. M. Fischberg, and Drs. J. de Vos and J.-D. Graf critically read the manuscript. The work on Xenopus is supported by grants from the Fonds national suisse de la recherche scientifique (grant No. 3775.— 0.80) and from the Georges and Antoine Claraz Foundation, both to Prof. M. Fischberg. REFERENCES BÜRKI, E., M. FISCHBERG. 1985. Evolution of globin expression in the genus Xenopus (Anura Pipidae). Mol. Biol. Evol. 2 (3): 270-277. BÜRKI, E., J. SCHWAGER, M. FISCHBERG. 1984. Electrophoretic patterns of hemoglobin in different Xenopus species, subspecies and interspecies hybrids. Experientia 40: 59-64. FISCHBERG, M., H. R. KOBEL. 1978. Two new polyploid Xenopus species from western Uganda. Experientia 34: 1012-1014. TAXONOMY OF XENOPUS RUWENZORIENSIS 645 Frost, D. (ed.) 1985. Amphibian species of the world. Ass. Syst. Coll., Lawrence, Kansas: 1-750. International Code of Zoological Nomenclature. Int. Trust zool. Nomenclature, 3rd ed., 1985. MANN, M., M. S. RISLEY, R. A. ECKHARDT, H. E. Kasınsky. 1982. Characterization of sper- matid/sperm basic chromosomal proteins in the genus Xenopus (Anura, Pipidae). J. exp. Zool. 222: 173-186. REUMER, J. W. F. 1985. Some aspects of the cranial osteology and phylogeny of Xenopus (Anura, Pipidae). Revue suisse Zool. 92 (4): 969-980. TINSLEY, R. C. 1975. The morphology and distribution of Xenopus vestitus (Anura: Pipidae) in Cen- tral Africa. J. Zool., Lond. 175: 473-492. TINSLEY, R. C., H. R. KOBEL, M. FISCHBERG. 1979. The biology and systematics of a new species of Xenopus (Anura: Pipidae) from the highlands of Central Africa. J. Zool., Lond. 188: 69-102. TYMOWSKA, J., M. FISCHBERG. 1973. Chromosome complements of the genus Xenopus. Chromosoma (Berl.) 44: 335-342. TYMOWSKA, J., M. FISCHBERG. 1980. The karyotype of Xenopus wittei Tinsley, Kobel and Fischberg, another tetraploid anuran species (Pipidae). Cytogenet. Cell Genet. 28: 208-212. VIGNY, C. 1977a. Etude comparée de 12 espèces et sous-espèces du genre Xenopus. Thèse No. 1770, Univ. Genève. — 1977b. Hérédité du 4° ongle et du tubercule métatarsien dans le genre Xenopus. Revue suisse Zool. 84 (1): 181-185. — 1977c. Nouveau critère de détermination dans le genre Xenopus, répartition des bourrelets sen- soriels chez 14 espèces et sous-espèces. Revue suisse Zool. 84 (2): 309-317. et ee BE wi una er N Nr 5 in ev sale tne td WEE Do eri LT be : i DR Kr HAR DO ie TE MT ron suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 647-660 Genève, septembre 1986 Hémipteres Tingidae du Nord de Bornéo et de l’Ile de Palawan (Philippines) par Jean PERICART * Avec 3 planches de figures ABSTRACT Hemiptera Tingidae from North-Borneo and Palawan Island (Philippines). — This paper gives the results of the study of a lot of Oriental Hemiptera Tingidae, with the description of 4 new species. The material considered was collected during two expeditions of the Muséum d’Histoire naturelle de Genève, Switzerland, to Malaysia and Philippines Islands. The first expedition (Dr. B. Hauser) was to Sabah (North-Borneo), and the second (Dr. B. Hauser and Dr. C. Lienhard) to Sabah and to Palawan island (Philippines). New species (all from Sabah): Stephanitis gracilenta n. sp., Trachypeplus borneensis n. sp., Penottus hauseri n. sp., Perissonemia lienhardi n. sp. Le docteur Bernd Hauser a bien voulu me confier l’étude des Hémiptères Tingidae col- lectés lors des deux récentes missions effectuées dans la région malaise et les Philippines par le Muséum d’Histoire naturelle de Genève. La première de ces expéditions fut effectuée en avril-mai 1982 au Sabah (ancien Bornéo septentrional) par B. Hauser, et la seconde en mars-avril 1983 au Sabah puis dans l’île de Palawan de l’archipel des Philippines, par B. Hauser et C. Lienhard. Le matériel étudié comporte dix-sept espèces; l’une de celles-ci, nouvelle et représentative d’un genre nouveau, a fait l’objet d’une publication séparée (PERICART 1986); quatre autres espèces nouvelles sont décrites ci-apres. Je remercie le docteur B. Hauser pour la communication de ce matériel, aussi le doc- teur W. R. Dolling (British Museum) et les docteurs R. C. Froeschner et T. J. Henry (US National Museum, Washington) qui m’ont accordé toutes facilités pour l’étude des maté- riels de référence des collections de Distant et de Drake. * 10, rue Habert, F-77130 Montereau, France. 648 JEAN PERICART Cantacader sp. Dans l’état actuel des connaissances, il me paraît imprudent de décrire de nouvelles espèces dans le genre Cantacader, dont une (nécessaire!) révision a l’échelle mondiale met- trait en évidence un certain nombre de synonymies. L’espèce malaise récoltée par la mission de 1982 n’est probablement pas nouvelle. I SABAH: West Coast Residency: Mont-Kinabalu, «Bukit Ular Trail», alt. 1850 m, 28.1V.1982, prélévement de sol au pied d’un grand arbre, berlèse, 1 ex., B. Hauser; Sanda- kan Residency: Sepilok, Kabili-Sepilok Forest Reserve, forêt pres l’«Orang Utan Rehabili- tation Station», 6.V.1982, prélèvement de sol dans le pré autour du «cottage» (ancienne plantation d’hévéas), berlèse, 7.V.1982, 9 ex., B. Hauser leg.; id., 23.1V.1982, prélèvement de bois pourri, 2 ex. Phatnoma veridica Drake & Maa Phatnoma veridica Drake & Maa, 1955, Quart. J. Taiwan Mus. 8 (1): 2. SABAH: Sandakan Residency, 24 km W de Sandakan, Sepilok, Kabili-Sepilok Forest Reserve, près du «Forest Research Centre», alt. 30 m, 11.111.1983, 1 ex., C. Lienhard; Inte- rior Residency, route de Kimanis, 13,5 km de Keningau, alt. 950 m, 15.III.1983, 1 ex., C. Lienhard; PALAWAN: «Iwahig Penal Colony», 16 km de Puerto Princesa, le long de la rivière Balsahan, alt. 50-100 m, 1.1V.1983, 1 ex., C. Lienhard; Rexas, région de Matalangao, alt. 80 m, 5.IV.1983, C. Lienhard. Espèce connue de Nouvelle-Guinée, île Palau, îles Carolines. Cyclotynaspis acalyptoides Montandon Cyclotynaspis acalyptoides Montandon, 1892, Revue Ent., Caen, 11: 265. SABAH: Sandakan Residency, Sepilok, Kabili-Sepilok Forest Reserve, forét pres du Pond, tamisage de feuilles mortes et de bois pourri avec appareil Winkler, 23.1V.1982, 3 ex., B. Hauser; id., prélèvement de feuilles mortes, berlése, 10.V.1982, 7 ex., B. Hauser; West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Poring Hot Springs, « Langanan Trail», alt. 600 m, prélè- vement de sol, berlése, 21.III.1983, 3 ex. dont 1 larve, B. Hauser. Connu antérieurement de Singapour. Froeschnerocader denticollis Péricart Froeschnerocader denticollis Péricart, 1986, Jl. N. Y. ent. Soc. 94 (2): 245-248. SABAH: West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Poring Hot Springs, 43 km E de Park Headquarters, battage d’arbres et buissons autour des bungalows et sources thermales, alt. 500 m, 21.III.1983, 1 ex. ©, C. Lienhard. Spécimen unique holotype. TINGIDAE DE BORNÉO ET DE PALAWAN 649 Aconchus urbanus (Horvath) Galeatus (Aconchus) urbanus Horvath, 1905, Anni hist-nat. Mus. natn hung. 3: 565. SABAH: West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Poring Hot Springs, «Langanan Trail», sentier des «Kipungit Falls» aux «Bat Caves», alt. 530-650 m, 21.III.1983, 2 ex., C. Lienhard. Elément pan-tropical de l’Ancien-Monde. Dulinius conchatus Distant Dulinius conchatus Distant, 1903, Annis Soc. ent. Belg. 47: 48. PALAWAN: «Iwahig Penal Colony», 16 km de Puerto Princesa, le long de la rivière Balsahan, alt. 50-100 m, 1.1V.1983, 12 ex., C. Lienhard. Elément Oriental: Inde, Ceylan, Chine, Malaisie, Java, Lucon, Negros; collecté en Inde sur Morinda sp. Stephanitis (Norba) nitor Drake et Poor Stephanitis nitoris Drake et Poor, 1937, Philipp. J. Sci. 62 (1): 17. Stephanitis (Norba) nitor Drake et Ruhoff, 1965, Cat.: 367 (émendation). PALAWAN: «Iwahig Penal Colony», 16 km de Puerto Princesa, le long de la rivière Balsahan, alt. 50-100 m, 1.IV.1983, 3 ex., C. Lienhard; Roxas, région de Matalangao, alt. 80 m, 5.1V.1983, 1 ex., C. Lienhard; Puerto Princesa, jardin de l’hôtel Badjao, 6.1V.1983, 16 ex., C. Lienhard. Connu de Bornéo, Lucon et Negros. Stephanitis (Menodora) gracilenta nov. spec. (fig. 1) La description ci-après est basée sur sept spécimens, soit 30 et 49. Habitus: Fig. la; profil: fig. 1b. — Corps brun, régions réticulées incolores sur les mailles du réseau, jaune brunätre sur les veinules, sauf quelques veinules plus sombres; nervure costale souvent en partie brun noirâtre. Pattes et antennes jaune brunâtre clair, der- nier article tarsal assombri apicalement. Des soies dressées, dispersées, très fines, aussi longues que le diamètre des yeux, sur les régions réticulées du dessus, et notamment l’ampoule et les carènes lamellaires du pro- notum; pubescence des articles I-III des antennes très brève, ainsi que celle des pattes. Ner- vures du bord externe des lames marginales du pronotum, nervure supérieure des carènes du pronotum, nervure supérieure de l’ampoule, et nervure du bord latéral des hémélytres dans sa moitié antérieure, pourvues de spinules serrées à peu près aussi longues que le dia- mètre du 3° article antennaire; des spinules plus petites sur diverses veinules de l’ampoule et des lames marginales du pronotum. Tête complètement masquée, en vue de dessus, par l’ampoule du pronotum. Front 2,9-3,3 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Epines céphaliques aiguës, fines et grêles, dirigées vers l’avant, un peu arquées vers le bas, la médiane et les deux frontales presque aussi longues que la moitié du premier article antennaire, les deux occipitales un peu plus REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 42 650 JEAN PÉRICART courtes. Buccules atténuées de l’arrière vers l’avant, nettement proéminentes au-delà du clypeus. Tubercules antennifères très petits. Antennes très fines; premier article relative- ment long, dépassant notablement l’ampoule, cylindrique, nettement élargi à sa base et aussi briévement élargi apicalement; deuxième article seulement 0,2 fois aussi long que le premier, un peu conique; troisième article grêle, 1,55-1,65 fois aussi long que l’ampoule du pronotum, 2,7-3,0 fois aussi long que le premier article et 1,8-1,95 fois aussi long que le quatrième article, qui est imperceptiblement fusiforme, avec un diamètre maximal a peine supérieur a celui du troisième. Rostre robuste, atteignant le milieu du premier sternite abdo- minal. Pronotum, processus postérieur inclus, 1,25 fois aussi long que large, lames marginales incluses. Ampoule grande, pyriforme en vue de dessus, fortement et assez régu- lièrement arquée en-dessus vue de profil, 1,5-1,65 fois aussi longue que large et 1,1-1,2 fois aussi haute que large, atteignant en arriere le tiers antérieur du disque du pronotum. Disque peu convexe, ponctué. Lames marginales amples, fortement relevées, largement bisinuées en avant et semblant ainsi présenter un lobe antérieur lorsqu’elles sont vues de dessus. Carène médiane aussi haute et 1,2-1,3 fois aussi longue que l’ampoule, fortement arquée en-dessus, portant au moins deux rangées de cellules plus hautes que larges, avec une vague bande brune vers le tiers postérieur. Carènes latérales formant chacune un aileron elliptique divisé en deux cellules par une nervure transversale. Hémélytres divergents, pris séparément 2,5-2,7 fois aussi longs que larges. Lames costales bisériées en avant, puis trisériées dans le sinus post-médian, ensuite unisé- riées. Aires subcostales portant dans leur moitié antérieure une rangée de petites cellules le long de la nervure hypocostale, et une rangée de cellules plus grandes le long des aires discoidales; une seule rangée de cellules dans leur moitié postérieure. Aires discoidales breves et étroites, portant 2-3 cellules en une seule rangée, mal délimitées en arrière. Aires suturales bisériées en avant, unisériées postérieurement où elles se raccordent aux lames costales sans séparation. Pattes graciles. Parameres du © : fig. lc. Phallus: fig. 1d; endosome dépourvu de pha- nères sclérifiés. Longueur: 3,15-3,45 mm; largeur: 2,1-2,4 mm. Mensurations del’holotype (9) en mm. — Longueur: tête 0,24; pronotum 1,94 (ampoule 0,84; carène médiane 1,10); hémélytres 2,40; antennes (articles): (I) 0,46 — (II) 0,10— (III) 1,30— (IV) 0,72; protibias 0,94; métatibias 1,08; métafémurs 0,82; lon- gueur totale de l'extrémité antérieure de l’ampoule au bord postérieur des hémélytres: 3,30. — Largeur: tête (diatone) 0,40; front entre les yeux 0,24; pronotum (lames marginales incluses) 0,55; hémélytres (séparément) 0,96. Quatre espèces de Stephanitis ont été décrites jusqu’à présent dans le sous-genre Menodora; toutes habitent la région orientale: S. formosa Horvath, 1912 (espèce-type du sous-genre) connu de Taiwan, S. sondaica Horvath, 1912 de Java et de Taiwan, S. charieis Drake & Mohanasundarum, 1961, connu de l’Inde, et S. kardia Drake & Ruhoff, 1960, connu de Singapour. J’ai vu les holotypes de charieis et de kardia, préservés à l'US National Museum de Washington. | Stephanitis (Menodora) gracilenta nov. spec. s’éloigne a première vue de S. formosa et de S. sondaica par sa pubescence réduite et sans aires discoidales unisériées; chez ces deux espèces, le dessus est densément couvert de longues soies, y compris les bords latéraux des lames du pronotum et des hémélytres, les pattes et les antennes sont également pourvues d’une pubescence assez longue, les aires discoidales des hemelytres sont plus larges, trisé- TINGIDAE DE BORNEO ET DE PALAWAN 651 Fic. 1. Stephanitis (Menodora) gracilenta nov. spec. — a, habitus du © (holotype); b, id., profil; c, paramère; d, phallus. — Echelles en mm. riées; en outre l’ampoule du pronotum de S. formosa est presque aussi large que longue et presque aussi longue que la carène médiane, ses hémélytres sont peu divergents, a lames costales considérablement plus larges que celles de gracilenta nov. spec., portant 4-5 rangées de cellules dans les sinus; chez S. sondaica, la carene médiane du pronotum n’est pas plus longue que l’ampoule. S. gracilenta nov. spec. se rapproche davantage de S. charieis; cependant chez charieis les spinules des régions réticulées sont beaucoup plus petites, les lames costales des hémé- lytres sont beaucoup plus larges et quadrisériées dans les sinus, les aires discoidales trisé- riées, et la carène médiane du pronotum, vue de profil, s’abaisse beaucoup moins a son raccordement avec l’ampoule. L’espèce la plus voisine de S. gracilenta nov. spec. est S. kardia, mais ’ampoule de kar- dia, vue de dessus, est plus étroite, nullement pyriforme, son profil est plus arqué en avant, 652 JEAN PÉRICART plus rectiligne vers le milieu (DRAKE & RUHOFF, /. c., fig. Sa, b), les lames costales des hémélytres sont plus larges, quadrisériées dans les sinus, enfin les antennes de kardia sont moins longues, le premier article plus bref, seulement 0,37 fois aussi long que l’ampoule au lieu de 0,5 fois chez gracilenta nov. spec. La série-type a été collectée au Sabah: West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Poring Hot Springs, 43 km E de Park Headquarters, autour des bungalows et sources thermales, alt. 500 m, 21.111.1983, C. Lienhard. L’holotype et des paratypes sont préservés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, des paratypes également dans ma collection. Teleonemia scrupulosa Stal Teleonemia scrupulosa Stal, 1873, K. svenska VetenskAkad. Handl. 11 (2): 132. PALAWAN: région de Cabar, 17 km de Brooke’s Point, près de la rivière Sabsaban, alt. 100 m, 3.1V.1983, 8 ex., C. Lienhard. Elément d’origine sud-américaine, aujourd’hui pan-tropical, introduit dans divers pays pour le contrôle biologique de certains végétaux envahissants. Trachypeplus borneensis nov. spec. (fig. 2) La description ci-après est basée sur 110 et 109, macropteres. Habitus: fig. 2a; profil de l’avant-corps: fig. 2b; face ventrale de l’avant-corps: fig. 2c. — Coloration des régions aréolées variée de jaune brun clair et sombre. Tête et disque du pronotum brunâtres; antennes jaunâtres ou jaune brunätre, à quatrième article plus sombre; épines céphaliques jaunâtre pâle. Pattes jaune brunatre a tarses un peu assombris. Dessous brunatre avec des zones plus claires, lames sternales jaune blanchàtre, mésopleures brun noiràtre. Pourvu, sur les régions aréolées, de spinules terminées par une petite soie raide, ces spinules surtout disposées sur les bords latéraux des lames marginales du pronotum, sur les nervures sommitales de l’ampoule et des trois carènes du pronotum, sur la moitié anté- rieure des bords latéraux des hémélytres, sur toute la longueur de la nervure (R+M) et sur la moitié postérieure de Cu; les spinules les plus grandes, qui sont celles des angles anté- rieurs du pronotum, atteignent (soie incluse) la longueur du deuxième article antennaire. Outre les spinules, il existe des soies dressées, peu serrées, sur les faces latérales des deux carenes latérales du pronotum, et une pubescence extrémement fine sur les parties du corps non aréolées. Front 1,4-2,0 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Tempes dépourvues de plaques post-oculaires. Epines céphaliques au nombre de cing, tronquées au sommet et ter- minées par une soie minuscule; ces épines, mi-dressées, rectilignes, dirigées vers l’avant, ont toutes a peu pres la méme longueur: 1,5 fois celle du premier article antennaire; les deux épines frontales sont contigués. Tubercules antenniféres assez courts, arqués. Antennes fines et relativement courtes, a peu prés identiques chez les deux sexes, les deux premiers articles pris ensemble a peine plus longs que les yeux, le troisiéme article 1,8-2,05 fois aussi long que le diatone et 2,6 fois aussi long que le quatriéme article qui est fusiforme et sensi- blement plus large que le troisième. Buccules assez élevées, non ou à peine proéminentes au-dela du clypeus. Rostre atteignant le bord postérieur du mésosternum. TINGIDAE DE BORNEO ET DE PALAWAN 653 i in Tr NZ EC We fy FAW bee A 4 j FIG. 2. Trachypeplus borneensis nov. spec. — a, habitus du © (holotype); b, profil de l’avant-corps; c, Q, avant-corps, face ventrale; d, ©, paramère; e, ©, phallus. — Echelles en mm. Pronotum 1,45-1,60 fois aussi long que large. Ampoule assez élevée, un peu avancée au-dessus du front, comprimée transversalement dans sa partie supérieure. Lames marginales réfléchies pourvues de 4-5 rangées d’aréoles bien sculptées, dont la rangée la plus externe n’est pas visible de dessus; bord des lames non entièrement appliqué sur le disque, légèrement mais anguleusement soulevé vers le tiers postérieur; une carène transver- sale partant de cet endroit divise la lame vue de dessus en deux parties un peu concaves, déclives l’une vers l’avant, l’autre vers l’arrière. Disque convexe, finement ponctué. Carènes longitudinales lamelliformes; carène médiane plus élevée que l’ampoule, en partie bisériée, avec une large tache sombre au-dessus du sommet du disque; carènes latérales moins hautes, unisériées. Processus triangulaire postérieur équilatéral, assez régulièrement aréolé. Hémélytres pris ensemble, 1,55-1,75 fois aussi longs que larges, largeur maxi- male vers le milieu, sinuosité post-médiane nulle ou peu visible. Lames costales portant deux rangées de grandes aréoles polygonales ou rectangulaires. Aires subcostales bisériées. Aires discoïdales portant 7-9 rangées de petites aréoles polygonales. Aires suturales avec 654 JEAN PÉRICART 8-9 rangées transversalement a leur partie la plus ample, les cellules progressivement plus grandes de la région antérieure vers la région postéro-externe. Une bande transversale sombre vers le milieu des hémélytres, élargie sur les aires discoidales, et une autre bande sombre subapicale, ces deux bandes plus ou moins visibles suivant le mélanisme des individus. Pattes peu élancées; protibias 1,5 fois aussi longs que le diatone; métatibias 1,2 fois aussi longs que les protibias. Sillon rostral large. Lames mésosternales divergentes d’avant en arrière, lames méta- sternales arquées, métasternum subcordiforme. Orifices odorifères bien visibles. Sternites IV à VIII (o?) ou IV à VII (9) avec un sillon transversal en leur milieu sur toute leur lar- geur. ©. Paramères: fig. 2d; phallus portant à la base de l’endosome deux grandes épines recourbées en U vers leur milieu (fig. 2e). 9. Une petite ovivalvule à la base de l’oviposi- teur. Longueur: 3,20-3,50 mm (exception faite d’un petit © de 2,90 mm). Mensurations de l’holotype (©) en mm. — Longueur: tête 0,24; pronotum 1,64; hémélytres 2,20; antennes (articles): (I) 0,12— (II) 0,095 — (III) 0,80— (IV) 0,30; pro- tibias 0,58; métatibias 0,70; métafémurs 0,65. Longueur totale 3,20. — Largeur: tête (dia- tone) 0,40; front entre les yeux 0,18; pronotum 1,04; hémélytres (ensemble) 1,30. Trachypeplus borneensis nov. spec. diffère des autres espèces de Trachypeplus a spi- nules bien développées (7. jacobsoni Horvath, 1926, 7 bakeri Drake, 1927c) par les lames marginales de son pronotum transversalement carénées vers le tiers postérieur; il s’éloigne en outre de bakeri par sa forme moins large, ses lames costales hémélytrales bisériées (3-4 rangées d’aréoles chez bakeri), et de jacobsoni par sa taille nettement plus grande. Le matériel examiné provient de SABAH: Sandakan Residency, Sepilok, Kabili Sepilok Forest Reserve, forêt pres du Pond, 18.111.1983, 60 dont holotype, 89 dont l’allotype, C. Lienhard /eg.; ibid., 29.111.1983, 20°, 19, C. Lienhard; Tawau Residency, Tawau Hills, route vers la «TV Station», alt. 490 m, 3c, 19, 26.11.1983, B. Hauser leg. L’ holotype, l’allotype et des paratypes sont préservés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, des paratypes également dans ma collection. | Penottus monticollis (Walker) Monanthia monticollis Walker, 1873, Cat. Hem. Het. Brit. Mus. VI: 196. Penottus monticollis, DRAKE & RUHOFF 1960, Proc. US natn Mus. 112: 75. SABAH: Sandakan Residency, Sepilok, Kabili-Sepilok Forest Reserve, forêt entre la Scierie et le Pond, 24.III.1983, 1 ex., C. Lienhard. Répandu dans les îles de la Sonde: Sarawak, Sumatra, la Malaisie, Singapour; Philip- pines: Negros. Penottus hauseri nov. spec. (fig. 3b-d) La description ci-après est basée sur un © unique, macroptère. Habitus: fig. 3b; profil de l’avant-corps: fig. 3c; face ventrale de l’avant-corps: fiorì Glabre. Tête noire en dessus. Pronotum presque entièrement brun sombre. Hémélytres brun sombre, variés de jaunatre clair. Dessous du corps brun sombre; mésopleures noires. TINGIDAE DE BORNEO ET DE PALAWAN 655 Antennes jaune blanchatre avec le quatrième article noir; processus céphaliques jaune blanchâtre. Pattes jaune blanchätre, tarses rembrunis apicalement. Front 1,8 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Processus occipitaux digiti- formes, appliqués, 1,5 fois aussi longs que le premier article antennaire; processus médian appliqué, un peu plus court; processus frontaux réduits a de minuscules vestiges de part et d’autre du processus médian. Antennes assez longues; troisième article cylindrique, 2,6 fois aussi long que le diatone et 3,15 fois aussi long que le quatrième article qui est fusi- forme. Buccules à peine saillantes en avant du clypeus. Tempes présentant des plaques postoculaires claires. Rostre atteignant le bord postérieur du mésosternum. Disque du pronotum entièrement caché par les deux grandes boursouflures formées par les lames marginales réfléchies, ces boursouflures aussi longues que larges et que hautes, demi-sphériques dans leur partie supérieure, contigués sur la ligne médiane, noi- râtres, couvertes de grandes aréoles polygonales. Ampoule peu marquée, à peine tectiforme, finement aréolée. Carènes longitudinales peu élevées, costiformes, visibles seulement sur le processus postérieur, les deux latérales très brèves, jaune blanchâtre. Processus postérieur en triangle équilatéral, à réseau d’aréoles assez régulier. Hémélytres pris ensemble 1,75 fois aussi longs que larges, assez fortement élargis de la base jusqu’en avant du milieu où la largeur est maximale et égale à celle du pronotum transversalement aux boursouflures; ensuite assez légèrement atténués, à peine sinués dans la partie antéapicale. Lames costales assez larges, coloration dominante jau- nâtre avec deux bandes sombres transversales, l’une antémédiane et l’autre antéapicale, et six veinules transversales sombres; aréoles polygonales, disposées en trois rangées, celles de la bande sombre antémédiane un peu plus petites que les autres. Aires subcostales variées de brun sombre et de jaunâtre, finement réticulées, parcourues longitudinalement, de l'avant jusqu’au niveau de l’apex des aires discoidales, par une nervure auxiliaire parallèle à Hc, délimitant du côté externe le long de Hc une aire étroite, unisériée, et du côté interne une aire beaucoup plus large, trisériée ou bisériée. Aires discoïdales variées de brun sombre et de jaunätre, finement aréolées, dépassant peu le milieu des hémélytres, présentant 8-9 rangées d’aréoles transversalement à leur partie la plus large. Aires suturales très déve- loppées, se recouvrant complètement, aréolation fine et dense dans la partie antéro-externe, cellules progressivement plus grandes vers la région postérieure et interne; on compte 11-12 cellules transversalement a la partie la plus ample. Sillon rostral ouvert en arrière. Lames mésosternales un peu divergentes d’avant en arrière; lames métasternales arquées; métasternum cordiforme. Gouttières odorifères bien visibles. Sternites abdominaux non sillonnés transversalement. Mensurations (en mm). — Longueur: tête 0,23; pronotum 0,75; hémélytres 2,55; antennes (articles): (I) 0,19— (II) 0,12— (III) 1,22— (IV) 0,39; protibias 0,72; métati- bias 0,90; longueur totale 3,52. — Largeur: tête (diatone) 0,48; front entre les yeux 0,22; pronotum (transversalement aux gibbosités) 1,45; hémélytres (ensemble) 1,45. Le genre Penottus comprend une série d’espèces indo-malaises de morphologie assez similaire. Penottus bunus Drake & Ruhoff, 1961, de Bornéo, dont j’ai vu le type unique à US National Museum, présente des boursouflures pronotales ovoides, sinuées dans leur région postéro-externe lorsqu’on les regarde dorsalement, nettement plus larges prises ensemble que les hémélytres; hémélytres relativement brefs (rapport de forme 1,5 au lieu de 1,75 pour hauseri nov. spec.); aires discoidales atteignant les deux tiers de la longueur des hémélytres. 656 JEAN PÉRICART Chez P monticollis (Walker, 1873), des îles de la Sonde et des Philippines, les antennes sont plus brèves que celles de hauseri, leur troisième article est seulement 2,2 fois aussi long que le diatone et 2,4 fois aussi long que le quatrième; les tubercules médian et frontaux de la téte sont réduits a des mamelons, les tubercules occipitaux sont courts; les boursou- flures du pronotum sont plus grandes que celles de hauseri nov. spec. et sensiblement plus longues que larges; enfin la taille est nettement supérieure. Penottus nimius (Drake, 1927a), de Chine, dont j’ai vu le spécimen-type, est également une espèce beaucoup plus grande que hauseri nov. spec., à hémélytres très larges (rapport de forme: 1,35-1,50); les boursouflures du pronotum sont ovoides comme celles de bunus. FIG. 3. a, Perissonemia lienhardi, nov. spec., habitus du © (holotype); b-d, Penottus hauseri nov. spec., © holotype: b, habitus; c, profil de l’avant-corps; d, face ventrale de l’avant-corps. — Echelles en mm. i Penottus opiparus (Drake, 1927b), de Malacca et Bornéo, dont j’ai vu l’holotype et un paratype, a des antennes entièrement claires; les trois épines céphaliques antérieures sont très courtes; les boursouflures du pronotum sont ovoides, beaucoup plus larges que les TINGIDAE DE BORNEO ET DE PALAWAN 657 hémélytres; les lames costales hémélytrales sont pourvues de quatre rangées d’aréoles; la taille est grande: 4,8 mm. Penottus tibetanus Drake & Maa, 1954, du Tibet, et P verdicus Drake & Maa, 1953 de Taiwan sont aussi de grandes espèces (longueur de l’ordre de 5 mm), a boursouflures pronotales ovoides. En résumé, Penottus hauseri nov. spec. se caractérise par les boursouflures de son pro- notum semi-sphériques et non ovoides, pas plus larges prises ensemble que les hémélytres, par le rapport de forme relativement élevé des hémélytres, et par la taille relativement petite. J'ai le plaisir de dédier cette espèce au docteur Bernd Hauser, Muséum d’Histoire naturelle de Genève. L’holotype provient de SABAH: West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Park Head- quarters, «Liwagu trail», forét de Lithocarpus et Castanopsis, alt. 1750-1850 m, 20.111.1983, C. Lienhard leg. (Muséum de Genève). Cottothucha oceanea Drake & Poor Cottothucha oceanea Drake & Poor, 1941, Pan-Pacif. Ent. 17 (4): 163. PALAWAN: Roxas, région de Matalangao, alt. 80 m, 5.1V.1983, 1 ex. C. Lienhard. Connu des îles Moluques (Amboina) et de l’île de Luçon. Alloiothucha chaera Drake Alloiothucha chaera Drake, 1966, Ent. Meddr, 34: 260, fig. 1. SABAH: West Coast Residency, Mont-Kinabalu, Park Headquarters, forét de Litho- carpus et Castanopsis, alt. 1750-1850 m, 20.11.1983, 5 ex., C. Lienhard; PALAWAN: «Iwa- hig Penal Colony», 16 km de Puerto Princesa, le long de la rivière Balsahan, alt. 50-100 m, 1.1V.1983, 1 ex., C. Lienhard. Connu antérieurement de Palawan: Mantalingajan, Tagenbung, alt. 1150 m, 19.XI.1961, Noona Dag Expedition aux Archipels Bismark et Philippines 1961-62. Alloiothucha necopinata Drake Alloiothucha necopinata Drake, 1927, Philipp. J. Sci. 32 (1): 59. Palawan: «Iwahig Penal Colony», 16 km de Puerto Princesa, le long de la rivière Bal- sahan, alt. 50-100 m, 1.1V.1983, 3 ex., C. Lienhard leg. Collecté antérieurement à Palawan: Puerto Princesa (DRAKE 1927) et à Bornéo. Perissonemia lienhardi nov. spec. (fig. 3a) La description ci-après est basée sur un seul spécimen © macroptère. Habitus: fig. 3a. — Coloration du dessus brunâtre variée de jaunâtre et de blanc neige, cette dernière coloration provenant notamment d’exsudats localisés sur cer- taines régions: dessus de la téte, bords latéraux du pronotum, partie antérieure du disque 658 JEAN PERICART hémélytral. Dessus de la tête noiratre (sous l’exsudat blanc), épines céphaliques jaune blan- châtre, antennes et pattes jaune brunätre clair, les femurs un peu plus sombres que les tibias, les tarses assombris. Dessous du corps brun sombre sur le thorax, brun clair sur l’abdomen. Pubescence quasi-invisible sauf en avant du disque du pronotum. Tête courte, yeux saillants. Front 1,35 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Epines occipitales parallèles, appliquées, aussi longues que le deuxième article antennaire; épines médiane et frontales très petites, presque réduites à des tubercules, les frontales contiguës au sommet. Tubercules antennifères petits. Antennes élancées, 0,9 fois aussi longues que le corps; premier article presque cylindrique, aussi long que les yeux; deuxième article un peu plus court, un peu conique; troisième article cylindrique, 2,4 fois aussi long que le diatone et 1,8 fois aussi long que le quatrième article qui est presque cylindrique et de diamètre maximal à peine supérieur à celui du troisième. Buccules proéminentes en avant du clypeus. Rostre atteignant presque le bord postérieur du métasternum. Pronotum 1 fois un tiers aussi long que large. Ampoule antérieure jaunâtre, peu élevée, triangulaire, tronquée en avant, à peine tectiforme. Lames marginales jaunâtres, planes, étroites, pourvues d’une rangée externe d’une douzaine d’aréoles circulaires, plus deux ou trois aréoles plus grandes en avant. Disque convexe, brun noirâtre, densément ponctué. Carènes longitudinales costiformes, jaunâtres, la médiane complète, les deux laté- rales présentes seulement sur le processus postérieur. Processus postérieur en triangle équi- latéral, pourvu d’un réseau d’aréoles plus grandes en arrière qu’en avant. Hémélytres pris ensemble 1,95 fois aussi longs que larges, présentant leur plus grande largeur vers le tiers antérieur, bords latéraux un peu sinués dans la moitié posté- rieure. Deux bandes transversales sombres, l’une vers le tiers antérieur, élargie sur les aires subcostales et discoïdales, la seconde antéapicale, traversant les aires suturales, reliée à la précédente par une large zone longitudinale sombre; sur ces régions sombres, les veinules des cellules sont brun noir, les mailles restant translucides, seulement un peu rembrunies; en avant de la bande sombre antérieure les hémélytres sont en partie blanchâtres. Lames costales avec une seule rangée de grandes cellules rectangulaires (1-2 cellules dédoublées sur la bande sombre antérieure). Aires subcostales avec trois rangées de petites aréoles. Aires discoïdales peu développées, assez étroites et à peine aussi longues que la moitié des hémélytres, avec 4-5 rangées d’aréoles. Aires suturales grandes, se recouvrant complètement, portant de grandes cellules polygonales sur presque toute leur étendue sauf le long des nervures Cu et (R+M+Cu) où le réseau forme le long de Cu trois rangées de petites cellules brun sombre, et le long de (R+M+ Cu) deux rangées d’un blanc de neige; on compte seulement six cellules transversalement à la région la plus ample des aires sutu- rales. Pattes peu élancées. Métatibias pas plus longs que les protibias et 1,3 fois aussi longs que le diatone. Sillon rostral large sur le mésosternum et le métasternum; lames mésosternales un peu divergentes d’avant en arrière; lames métasternales arquées; métasternum presque cordi- forme mais peu plus large que le mésosternum. Gouttières odorifères bien visibles. Sternites abdominaux IV à VIII avec au milieu un sillon transversal sur toute la largeur. Mensurations (en mm). — Longueur: tête 0,17; pronotum 1,10; hémélytres 1,90; antennes (articles): (I) 0,16— (II) 0,12— (III) 1,02— (IV) 0,55; protibias 0,55; lon- gueur totale: 2,62. — Largeur: tête (diatone) 0,42; front entre les yeux 0,17; pronotum 0,83; hémélytres (ensemble) 0,98. TINGIDAE DE BORNEO ET DE PALAWAN 659 Perissonemia lienhardi nov. spec. se rapproche de P absita Drake & Ruhoff, 1961, de l’île de Mindanao, de P torquata Drake & Poor, 1937, des Philippines, Nouvelle-Guinée et îles Salomon, et de P kietana Drake & Ruhoff, 1961, de l’île Bougainville. J’ai vu les specimens-types de ces trois espèces, préservés a ’US National Museum de Washington. Chez Perissonemia absita, les lames marginales du pronotum sont plus étroites que chez lienhardi nov. spec., les hémélytres sont plus allongés, la coloration du dessus est entièrement jaune brunatre clair à l’exception des callosités antérieures du pronotum qui sont noiràtres. Chez P torquata, les lames marginales du pronotum sont très étroites et leur rangée extérieure d’aréoles est vestigiale, les aires discoidales des hémélytres sont plus longues que la moitié de ceux-ci, la coloration du dessus est entièrement brun sombre sauf une cellule blanche au milieu des aires suturales. Chez P kietana, les hémélytres sont également un peu plus allongés que ceux de /ien- hardi nov. spec. (rapport de forme: 2,1), leurs aires discoïdales aussi longues que la moitié des hemelytres; la coloration du dessus est jaune brunätre clair avec seulement les veinules des aires suturales rembrunies. L’holotype de Perissonemia lienhardi nov. spec. a été collecté en SABAH: Sandakan Residency, Sepilok, Kabili-Sepilok Forest Reserve, forêt près du Pond, 18.III.1983, C. Lien- hard (Muséum de Genève). Je suis heureux de dédier cette nouvelle espèce à son découvreur, le docteur Charles Lienhard. Agramma vicinale (Drake) Serenthia vicinalis Drake, 1927, Philipp. J. Sci. 34 (3): 311. Agramma vicinale, DRAKE & RUHOFF 1965, Cat.: 77. PALAWAN: région de Cabar, 17 km de Brooke’s Point, près de la rivière Sabsaban, alt. LOOM. SIN 0983" I ex: CE. Lienhard: Connu antérieurement de l’île de Luçon. BIBLIOGRAPHIE DRAKE, C. J. 1927a. Tingitidae from the Far East (Hemiptera). Philipp. J. Sci. 32 (1): 53-59. — 19275. A new species of Diplocysta from the Philippines (Hemip. Tingitidae). Pan-Pacif. Ent. 4 (1): 18. — 1927c. Tingitidae from the Far East and Madagascar (Hemiptera). Philipp. J. Sci. 34 (3): 307-312. DRAKE, C. J. & N. T. Davis. 1960. The morphology, phylogeny and higher classification of the family Tingidae, including the description of a new genus and species of the subfamily Vianaidinae (Hemiptera: Heteroptera). Entomologia am. 39, n. s.: 1-100, 75 fig. DRAKE, C. J. & MAA TSING CHAO. 1953. Chinese and other Oriental Tingoidea (Hemiptera). ©. J/ Taiwan Mus. 6 (2): 87-101. — 1954. Chinese and other Oriental Tingoidea (Hemiptera). Part II. ©. J/ Taiwan Mus. 7 (1-2): 111-118. 660 JEAN PERICART DRAKE, C. J. & M. MOHANASUNDARUM. 1961. New Tingidae from South India (Hemiptera). Gt Basin Nat. 21 (4): 108-113, 3 fig. DRAKE, C. J. & M. E. Poor. 1937. Tingidae from Malaysia and Madagascar (Hemiptera). Philipp. IE Sah, G2 Ole delish, I yoke DRAKE, C. J. & FI. A. RUHOFF. 1960. Tingidae: new genera, species, homonyms and synonyms (Hemiptera). Gt Basin Nat. 20 (1-2): 29-38, 5 fig. — 1961. New genera and new species of lacebugs from the Eastern Hemisphere (Hemiptera: Tingidae). Proc. US natn. Mus. 113, n° 3455: 125-183, 24 pl. — 1965. Lacebugs of the World. A Catalog. (Hemiptera Tingidae). US natn Mus. Bull. n° 243, Washington, 634 p., 56 pl. HorvaTH, G. 1912. Species generis Tingitidarum Stephanitis. Ann/s hist.-nat. Mus. natn hung. 10: 319-339 Me: — 1926. Hemipterologische Notizen aus Niederländisch Indien. Treubia 8 (3-4): 327-333, 3 fig. PERICART, J. 1986. Froeschnerocader denticollis (Heteroptera: Tingidae): A new Genus and Species of Cantacaderinae from Borneo. J/ N. Y. ent. Soc. 94 (2): 245-248, 6 fig. WALKER, F. 1873. Catalogue of the specimens of Hemiptera Heteroptera in the collection of the British Museum. Part VI: 210 p, London. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 661-682 Genève, septembre 1986 identité et variabilité des males de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Furope occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) Pierre RASMONT *, Adolf SCHOLL ** Roland DE JONGHE * Elsa OBRECHT ** et Alain ADAMSKI *** Avec 17 figures ABSTRACT Identification and variability of males of the genus Bombus Latreille sensu stricto in Western and Central Europe (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). — The specific status of B. terrestris auct., B. lucorum (L.), B. cryptarum (Fabricius) and B. magnus Vogt is well established. However only female specimens could be identified until now. Because of apparent great variability of the males, the sexes were difficult to associate on the basis of morphology and coloration only. In this paper data for specific identification of the males are presented based on studies of laboratory reared specimens and field collected material assigned to species by the use of enzyme electrophoresis. The range of variation in external features is described, while the status of several asiatic taxa is also discussed. B. magnus Vogt is the least variable species, it does not seem to exist in Asia. B. cryptarum (Fabricius) is polytypic but the coloration of the males of each subspecies has a narrow range of variability. A few Asiatic taxa seem to belong to this species. * Zoologie générale et Faunistique, Faculté des Sciences agronomiques de l’Etat, B-5800 Gembloux (Belgique). ** Zoologisches Institut, Universitàt Bern, Baltzer-Strasse 3, CH-3012 Berne (Suisse). *** Rue de Chartres 34 bis, F-28200 Chateaudun (France). 662 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI The males of B. /ucorum (L.) are highly variable in coloration throughout the whole area studied. It is not certain if this species exists in Far-East Asia. B. terrestris auct. has a narrow range of variability in Belgium but the species is polytypic in Mediterranean regions. The Iberian subspecies of terrestris must be named lusitanicus Kriiger of which maderensis Erlandsson is only a junior synonym. B. canariensis Pérez should be recognized as a good vicariant species. The subspecific status of the Corsican B. terrestris xanthopus is confirmed. INTRODUCTION Parmi les bourdons présents dans la région ouest-paléarctique, les espèces du genre Bombus Latreille sensu stricto (= Terrestribombus Vogt, 1911) sont souvent capturées en très grand nombre. Ce genre y a aussi une large répartition géographique puisqu’il est le seul qu’on puisse trouver depuis le cap Nord jusqu’en Lybie et aux îles Canaries et depuis les rives de la Méditerranée jusqu’a l’étage alpin des plus hauts sommets des Alpes et du Caucase. Cette large dispersion et cette abondance ont motivé de nombreuses études sur ces bourdons. En dehors des deux espèces nordiques Bombus sporadicus Nylander (1848) et B. pata- giatus Nylander (1848) déja reconnues. par SKORIKOV (1922b), KRUGER (1956, 1958) et TKALCU (1967), et dont le statut n’a plus guère été contesté, la plus grande confusion taxo- nomique a longtemps régné dans le genre Bombus s. s. Pour l’Europe, selon les auteurs, il est fait mention d’une (WARNCKE 1981), de deux (PEKKARINEN & TERAS 1977; PEKKARI- NEN 1979) ou de trois (KRUGER 1951, 1954, 1956, 1958; LOKEN, 1973; TKALCU 1974a; ALFORD 1975; DELMAS 1976; REINIG 1976, 1981; PAMILO ef al. 1984) autres espèces, plus un grand nombre de formes de coloration au statut incertain. Sur base de critères morphologiques, zoogéographiques (RASMONT 1981a, 19815, 1984), mixiologiques (DE JONGHE 1982; DE JONGHE & RASMONT 1983) et enzymologiques (SCHOLL & OBRECHT 1983; OBRECHT & SCHOLL 1984), nos travaux conduisent à reconnaître quatre especes en Europe occidentale et centrale: Bombus terrestris auct.', B. lucorum (L., 1761), B. cryptarum (Fabricius, 1775) et B. magnus Vogt, 1911. Jusqu’ici, seules les femelles ont fait l’objet d’une redescription complete (RASMONT 1984) et, en raison de l’impossibilité d’associer les sexes de facon certaine, l’étude des males avait dû être ajournée. La conduite d’élevages des quatre espèces sur plusieurs générations (DE JONGHE 1982; DE JONGHE & RASMONT 1983) et la découverte de critères biochimiques de détermination (SCHOLL & OBRECHT 1983; OBRECHT & SCHOLL 1984) ont permis d’obtenir un bon nombre de mâles d’origine connue. Ce nouveau matériel contrôlé nous permet de redécrire ces males et de donner des indications sur la variabilité de leur colora- tion et de leur morphologie. Nous espérons que cette nouvelle contribution favorisera de nouveaux travaux grace a une détermination plus aisée de ces espèces critiques. ' Jusqu’a une nouvelle révision approfondie des types de Linné, nous conservons la désignation traditionnelle des taxons malgré l’opinion de Day (1979). LES MALES DU GENRE BOMBUS 663 MATERIEL ETUDIE DE JONGHE = coll. R. de Jonghe, il s’agit de spécimens issus d’élevage choisis parmi un matériel très abondant conservé au congélateur. Certains exemplaires proviennent de nids qui ont fait l’objet d’une électrophorèse d’enzymes; ces spécimens sont marqués *. NMBE = coll. E. Obrecht et A. Scholl qui sera déposée ultérieurement au Naturhistorisches Museum Bern. Tous ces spécimens ont subi une analyse électrophorétique. ZSM = Zoologische Staatssammlung München. Bombus terrestris sensu auct. nec L., 1758: 578 BELGIQUE: (ssp. ferrestris) Herselt, 1983 (nid 18) 20 © *, (nid 23) 20 © *, de Jonghe; Strandvermeulen, 1983 (nid) 20 ©, de Jonghe; Trienenkant, 1983 (nid) 20 ©, de Jonghe; Westerlo, 1983 (nid 13) 30 ©, (nid 41) 30 ©, de Jonghe. Bombus lucorum (L., 1761: 425) BELGIQUE: (ssp. /ucorum) Herselt, 1980 (nid B) 50 ©, (nid D) Soo, (nid E) 50 ©, 1983 (nid 22) 20 © *, (nid 44) 207 o*, de Jonghe. FRANCE, Pyrénées-Orientales: (ssp. congruens Krüger, 1951: 188). Col des Salines, VII.1980 10, NMBE; Lac des Bouillouses, 11.[X.1983 10, 17.1X.1983 40 o, NMBE. GRANDE-BRETAGNE: (ssp. /ucorum) Ecosse, Ellon, 28.VIII.1983 60 ©, NMBE. SUISSE: (le /ucorum des Alpes est d’habitude rangé dans la ssp. nominale mais les femelles sont souvent bien plus claires qu’au nord de l'Europe centrale) Bivio, 11.VIII.1982 20 ©, NMBE; Grachwil, 21.VIII.1982 50 ©, X.1982 lo, NMBE; Miistair, 13.VII[.1982 20 o, NMBE; Grosse Scheidegg, 13.VII.1981 lo, 30.VII.1981 20 ©, NMBE; S-charl, 12.VIII.1982 20 o, NMBE; Wassen, 1983 (nid 10) OS) Poor (iid 27,1, de Jonshe; Zernez, 2IVII.1981] 2er NMBE. Bombus cryptarum (Fabricius, 1775: 379) BELGIQUE: (ssp. cryptarum) Herselt, 1980 (nid G) 40 ©, 1981 (nid) 20 ©, 3.V.1981 (nid) 20 ©, 1983 (nid 19) 30 © *, 1983 (nid 24) 30 ©, de Jonghe; Kalmthout, 1981 (nid) 40 ©, 24.III.1981 (nid) 30 ©, de Jonghe; Westerlo, 1979 (nid A) 3© ©, de Jonghe. FIN- LANDE: (ssp.?) Iisalmi, Souhajärvi, 24.VIII.1982 50 ©, NMBE. SUISSE: (il s’agit en majo- rité de la ssp. reinigianus Rasmont, 1984: 137) Bivio, 11.VIII.1982 10, NMBE; Mustair, 12.VIII.1982 10, NMBE; Ofenpass, 12.VIII.1982 400, NMBE; S-charl, 12.VIII.1982 300, NMBE; Zernez, 21.VIII.1981 20 o, NMBE. URSS, Karachayevo-Cherkesskaya A. O.: N-W Caucase, Dombay, 25.VIII-1.IX.1974 100 ©, ZSM, leg. B. Müller. Bombus magnus Vogt, 1911: 56 BELGIQUE: (ssp. flavoscutellaris Trautmann: 1915: 96) Kalmthout, 1981 (nid A) Hook (nidiB) oro? (nid ©) So co, 1982 (nid) Zo o VITILI983 lo de Jonghe FRANCE: Pyrénées-Orientales, (ssp. /uteostriatus Krüger, 1954: 272) Col des Salines, VII.1980 107, NMBE; Céret, 26.1X.1982 60 ©, NMBE. Fics 1-9. 1. Bombus terrestris terrestris auct. © ; 2. Bombus lucorum (L.) ©, coloration sombre; 3. Bombus lucorum (L.) ©, coloration normale; 4. Bombus lucorum (L.) ©, coloration claire; 5. Bombus lucorum renardi (Radoszkowski) © ; 6. Bombus lucorum renardi (Radoszkowski), © de coloration claire; 7. Bombus cryptarum cryptarum (Fabricius) © ; 8. Bombus cryptarum caucasiensis Rasmont ©; 9. Bombus magnus flavoscutellaris G. & W. Trautmann ©. LES MALES DU GENRE BOMBUS 665 REDESCRIPTION DES o © DE Bombus terrestris auct., B. lucorum (L.), B. cryptarum (Fabricius) ET B. magnus Vogt MORPHOLOGIE La morphologie des mâles des quatre espèces étudiées est très uniforme. Il y a de bons caractères de détermination dans les proportions des ocelles, dans les sculptures du tergite 2 et dans la morphologie du sternite 8. Par contre, la forme des génitalia est très variable et ne nous a pas permis d’y trouver d’autres bons caractères. Ocelles (fig. 10) Bombus terrestris: ocelles de grand diamètre. Les ocelles sont séparés par une distance inférieure ou égale a un demi-diametre de l’ocelle central. Distance ocelle latéral/oeil com- posé = trois quarts de la distance ocelle central/bord postérieur du vertex. B. magnus: ocelles de diamètre moyen. Les ocelles sont séparés par une distance de un demi a deux tiers du diamètre de l’ocelle central. Distance ocelle latéral/oeil composé = trois quarts a quatre cinquiemes de la distance ocelle central/bord postérieur du vertex. B. lucorum et B. cryptarum: ocelles de faible diamétre. Les ocelles sont séparés par une distance de deux tiers a trois quarts du diametre de l’ocelle central. Distance ocelle laté- ral/œil composé = neuf dixièmes de la distance ocelle central/bord postérieur du vertex. 7° a 000 FIG 10: 10 Position schématique des ocelles sur la partie gauche du vertex: a) B. terrestris © ; b) B. lucorum ©; c) B. cryptarum ©; d) B. magnus ©. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 43 666 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI Gs JUL. Photographie de la marge centro-apicale du tergite 2 (échelle = 0,25 mm): a) B terrestris ©; b) B. lucorum ©; c) B. cryptarum ©; d) B. magnus ©. LES MALES DU GENRE BOMBUS 667 ur = RES 38) 12. B. terrestris: a) sternite 7; b) sternite 8; c) variabilité du sternite 8; 13. B. lucorum: a) sternite 7; b) sternite 8; c) variabilité du sternite 8. 668 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI >> ies) Fics 14-15. 14. B. cryptarum: a) sternite 7; b) sternite 8; c) variabilité du sternite 8; 15. B. cryptarum caucasiensis: a) sternite 7; b) sternite 8; c) variabilité du sternite 8. LES MALES DU GENRE BOMBUS 669 Sculpture de la partie centro-apicale du tergite 2 (fig. 11) B. terrestris et B. lucorum: ponctuations (pores pilifères) fines, peu profondes et espacées. Entre les ponctuations, la cuticule est lisse et brillante, parfois très finement chagrinée. B. cryptarum et B. magnus: ponctuations (pores pilifères) larges et plus serrées. Entre les ponctuations, la cuticule est le plus souvent chagrinée mais parfois aussi lisse que chez terrestris ou lucorum. Structure du sternite 8 (figs 12, 13, 14, 15, 16) B. terrestris (fig. 12): troncature apicale étroite, peu échancrée, de forme variable. B. lucorum (fig. 13): troncature apicale large, toujours a échancrure double de profon- deur faible mais variable. v \ \ Fic. 16. B. magnus: a) sternite 7; b) sternite 8; c) variabilité du sternite 8. P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI 670 “Solle[d soros sanbjenb op 9[QUI JIOU SINUIIJ Sop 988[94 ‘SAIIOU soros sonbjonb sroJied 5948 sorrero SISJUEU901] 39 SOYIUEY sop solos ‘(«sojuojnioa[nd» saros) astis 9JIWI91]X9,[J Juo xXeIOY np soJIOU Soros sanbjanb sagjnas ‘Wn[jjoinos np xode,] e sounel sjiod op o3ueij oun sinofnoy 7 49 I Sauourdo so] Ins anbsnf saimoyd -OSQUI Sap SWAIO9NUS,] Ins se[Nsa} sap Snossap-ne Uro] set} JUPPU9J9,S aIjnos ounel e ouIOID ouNel 21810) ‘(solquios sn]d so] wnsoonj SO] ZOYO OUIUIO9) X9JI9A np S9I09 So] Ins 19 saIreuusjue sjonboos sap snssop-ne SIIOU SJIOd XN2IQUON ‘SIIB[o sinofno) snodA]jo np S[IO 4 ‘SIIOU sjrod op so3ue]ow SIIB]O XOJIOA NP 39 992J E] 9P slog snuspui snquiog ‘IIOU SINUI9] SOp 298P[04 “SdITOU S191 -UBYI0I] 19 SOQIUEY SAP SdIOS ‘(«SsojuajnisAagnd» satos) OSIIS 9JIW91)X9,[ stewel 3uo u XBIOU] np SOIIOU SAIOS SIT ‘unfponos ne sounef sjiod ssıeı sonbjonb stojieg ‘SAIHOUId9 SO] aIpurone sues saımajdossw sap ainoriodns arrow E] INS Jenga] sap snossap -ne Usiq Juepusps ‘Iqeiiea UOISUd}Xa,p aljnos sunef 218109 ‘Soxreuuaque sjonbdos sap snossap uo snodAjo np 9109 anbeyo ap SITE]JO SJIOd ap oJjno] sun JUSANOS ‘X9J19A ne sIre]o sqiod sonbjonb 594 SITOU X9JI9A NP 1d 992J e] OP SIIOd4 WnID]dKI2 snquog ‘so IIE]Jo soros sonbronb surow ne sıno[lno} 95948 = SINU9] SOP saros ‘solquios sn]d so] somre]d -U9X9 So] ZOYO ‘SaIre]o JUSANOS sn]jd 9] SIOJULYIOI] 19 SOYIUEY SOP SOIOS ‘osejod np sjqwas -U9,] 8 «ISIS» Joodse un ouuop RaQ ‘(«SoJuojnigA[nd» soaros) OSIIS SIUISIIXS, [| UO. 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RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI B. cryptarum (figs 14, 15): troncature apicale de largeur moyenne, à échancrure sinueuse le plus souvent assez profonde et en forme de «V», de forme variable. B. magnus (fig. 16): troncature apicale de faible largeur, à échancrure simple en «U», de forme assez constante. COLORATION DU PELAGE Voir tableau I. VARIABILITÉ DE LA COLORATION Le tableau II montre la variabilité du pelage de la face. Bombus terrestris auct.: la variabilité de cette espèce a été examinée en détail par KRUGER (1954, 1956, 1958). Nous ne reviendrons pas sur celle-ci. Rappelons simplement que la variabilité de cette espèce est très grande dans les régions méditerranéennes avec des taxons allopatriques d’aspect très différent dans les îles suivantes: Canaries (canariensis Pérez, 1895), Corse (xanthopus Kriechbaumer, 1870) et Sardaigne (sassaricus Tournier, 1890). FIG. 17. Distribution schématique du pelage clair sur la face des © © du genre Bombus Latreille sensu stricto (voir tableau II). Seuls les poils clairs sont représentés. LES MALES DU GENRE BOMBUS 673 TABLEAU II. — Variation de la coloration du pelage de la face chez les © © du genre Bombus Latreille sensu stricto I II INI IV V B. terrestris Belgique 8 5 2 B. cryptarum Suisse 3 2 Belgique 6 11 6 Finlande 1 Caucase 7 3 B. magnus Belgique 11 11 | Pyrenees B. lucorum Suisse 1 7) 7 Angleterre 3 3 Belgique 5 14 Pyrénées 5 1 Forme I: pelage de la tête noir avec seulement quelques poils clairs au vertex. Forme II: pelage de la téte noir avec quelques poils clairs au vertex et entre les socquets anten- naires; une petite touffe de poils clairs de chaque côté entre le dessus du clypeus et l’oeil composé. Forme III: vertex avec poils clairs et noirs mélangés, quelques poils clairs au-dessus des socquets antennaires, une touffe de poils clairs mélangés de quelques poils noirs entre les soc- quets antennaires, clypeus avec poils clairs et noirs mélangés en égale proportion; reste du pelage de la téte noir. Forme IV: quelques poils clairs aux tempes, poils du vertex clairs avec quelques poils noirs mélan- gés, une touffe de poils clairs entre les socquets antennaires, clypeus couvert de poils clairs en majorité. Forme V: tête entièrement couverte de poils clairs sauf quelques poils noirs autour des socquets antennaires et le long du bord interne des yeux composés. Bombus lucorum (L.). En Europe centrale, les plus sombres ont le type suivant: face et vertex clairs, collare large s'étendant sur les trois quarts supérieurs des mésopleures, pas de poils jaunes au scutellum, pelage des hanches clair, pelage des trochanters sombre, pelage des fémurs noir avec quelques poils jaunes, pelage du tergite 1 noir avec quelques poils jaunes au milieu, pelage du tergite 2 jaune avec une frange de poils noirs a l’apex, pelage du tergite 3 et de la partie antérieure du tergite 4 noir, pelage de la partie postérieure du tergite 4, tergite 5, tergite 6 et tergite 7 blanc pur; les poils noirs du thorax et du tergite 1 sont «pulvérulents» (fig. 2). Notre exemplaire le plus clair est ainsi: pelage de la face et du vertex jaune miel avec quelques rares soies noires, pelage du thorax entièrement jaune vif avec seulement une vague et étroite bande interalaire de poils noirs «pulvérulents» a 674 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI duvet gris et quelques rares poils noirs sur les épimérites 2, pelage des hanches, des trochan- ters et des fémurs clairs, pelage du tergite 1 jaune pale, pelage du tergite 2 jaune vif, tergite 3 à marge antérieure noire et partie postérieure jaune ocre, tergite 4 à moitié antérieure noire, moitié postérieure du tergite 4, tergite 5, tergite 6 et tergite 7 a pelage blanc cassé; le pelage de cet exemplaire est tres régulier (fig. 4). Entre ces deux extrémes, il est difficile de classer les intermédiaires. Ceux-ci semblent varier avec régularité du plus sombre au plus clair (exemple fig. 3). En Belgique, comme en Suisse ou aux Pyrénées, on trouve toutes les variétés de colora- tion sans que l’on puisse y distinguer les différences subspécifiques pourtant nettes chez les © ©. Cette grande variabilité des © © dans nos régions, qui ne correspond pas à celle des © © et auquelle on ne peut trouver de distribution géographique particulière est un phénomène encore incompréhensible pour l’instant. En élevage, les nids ne comportent chaque fois qu’un seul type de ©. Très étrangement chez la ssp. renardi (RADOSZKOWSKI, 1884) de Corse, les reines ont des couleurs fort sombres (fig. 5) tandis que les © © sont souvent aussi clairs que nos plus clairs exemplaires continentaux et même parfois entièrement couverts de poils jaune doré sans aucun poil noir sur le corps et avec la cuticule des membres rousse (fig. 6). Il s’agit là du cas d’hétérochromie le plus accentué que l’on puisse trouver chez un bourdon d'Europe. L’enzymogramme de ce taxon très particulier ne diffère pas de celui des popula- tions de Belgique, de Suisse et de France (OBRECHT & SCHOLL, en préparation). Nous RS NEE 7 Bombus cryptarum (Fabricius). Nous n’avons pas les © © de toutes les sous-espèces sous la main mais nous pouvons malgré cela donner une idée de la variation de cette espèce. En Belgique: le pelage de la face et du vertex est noir avec quelques poils clairs surtout au vertex. Le collare est jaune avec une nuance de verdâtre; il est d’étendue variable mais le plus souvent étroit et mélangé de nombreux poils noirs; il s’étend sur le tiers supérieur des mésopleures. Chez les exemplaires les plus sombres, le collare peut étre absent du pronotum et du mésonotum ne subsistant alors que comme deux taches jaunes en haut des mésopleures. Pas de poils clairs au scutellum. Pelage des hanches, des trochan- ters et des fémurs noir. Tergite 1 noir avec quelques poils clairs au milieu; tergite 2 avec pelage jaune miel et une frange de poils noirs à l’apex; tergite 3 et partie antérieure du ter- ‘gite 4 noirs; partie postérieure du tergite 4, tergite 5, tergite 6 et tergite 7 avec pelage blanc cassé a rosatre. Un exemplaire issu d’élevage, très clair, ressemble très fort a un male de magnus. Sur base de la coloration, un tel exemplaire capturé dans la nature aurait très pro- bablement été mal identifié. La population de Belgique appartient à la ssp. cryptarum (Fabricius, 1775). En Suisse: les exemplaires de notre collection diffèrent de ceux de Belgique par le collare plus large et non mélangé de poils noirs, par les poils clairs plus nombreux au milieu du tergite 1, par le pelage de l’extrémité de l’abdomen qui est blanc pur. Il s’agit de la ssp. reinigianus Rasmont (1984) qui est la plus fréquente dans ce pays (RASMONT 1984). Un seul exemplaire de Miistair appartient plut6t à la ssp. cryptarum. Au Caucase: poils de la face et du vertex noirs mais tout le duvet du clypeus et du vertex est jaune miel; le collare est très large et s’étend très bas sur les deux tiers supé- rieurs des mésopleures jusque sur les épimérites 1 mais le plus souvent sans atteindre les épimérites 2. Il y a quelques poils clairs, souvent nombreux, a l’apex du scutellum; pelage des hanches et des trochanters clair; pelage des fémurs noir avec quelques poils clairs; ter- gite 1 avec pelage jaune mêlé de quelques poils noirs sur les côtés; tergite 2 avec pelage LES MALES DU GENRE BOMBUS 675 jaune miel; tergite 3 et marge antérieure du tergite 4 avec pelage blanc. Comme on le voit, l’extension des poils clairs est assez variable mais plus importante que chez les sous-espèces européennes. Cette population qui rappelle assez bien magnus appartient à la ssp. cauca- siensis Rasmont (1984). En Finlande: coloration comme chez les individus les plus clairs de Belgique mais pelage plus long et hirsute, poils jaunes plus nombreux à la face, collare s’étendant plus bas sur les trois quarts supérieurs des mésopleures, tergite 1 avec poils jaunes plus nombreux. Chez trois de nos © ©, le pelage noir du thorax et du tergite 1 est légèrement «pulvérulent». Bombus magnus Vogt. La coloration du pelage des © © n’a pas de variabilité notable en dehors de celle exprimée dans les tableaux I et II. DISCUSSION L’étude de males d’élevage et du matériel déterminé par électrophorèse d’enzymes a permis de trouver de bons caractères de détermination. LES TAXONS D'EUROPE OCCIDENTALE ET CENTRALE A la suite d’un nouvel examen, l’unique magnus 9 de Pelister (Makedonija) (RAS- MONT 1984: 152) s’est avérée un 5. /ucorum un peu aberrant. De même, les autres spéci- mens cités alors de l’île d’Ouessant appartiennent en vérité à une population particulière de B. cryptarum. Il est bien visible que la variabilité de coloration de B. magnus Vogt est très faible, de méme que la forme de son sternite 8. La coloration et la morphologie des femelles de cette espèce sont aussi très constantes et les trois sous-espèces connues (ssp. magnus Vogt, 1911; ssp. flavoscutellaris G. & W. Trautmann, 1915; ssp. /uteostriatus Kruger, 1954) se res- semblent fort. La variabilité de coloration de 5. cryptarum (Fabricius, 1775) est faible. Le matériel vu lors d’une précédente étude (RASMONT 1984) a montré que cela reste vrai pour le reste de l’Europe. Seules les ssp. caucasiensis Rasmont (1984), armeniensis Rasmont (1984) et ira- nicus Kruger (1954) sont beaucoup plus claires et rappellent magnus. Le sternite 8 des cau- casiensis ressemble bien a celui des cryptarum d’Europe. La variabilité de coloration de B. /ucorum (L., 1761) est très grande mais on ne trouve pas de spécimens aussi sombres que peuvent l’être les © © de 5. terrestris auct. ou de cryptarum. Cette forte variabilité se trouve autant en Belgique qu’en Suisse ou aux Pyré- nées. Elle reste aussi très grande chez la ssp. renardi Radoszkowski (1884) de Corse. Chez cette sous-espèce, à côté des o © très clairs (fig. 6) on peut aussi trouver des exemplaires très sombres, par exemple des © © avec les tergites 4, 5, 6 et 7 entièrement noirs, une forme qui n’existe pas sur le continent. Cette très grande variabilité des © © semble être une carac- téristique fondamentale de l’espèce y compris en Corse. Le statut subspécifique du renardi de Corse ne peut pas étre remis en question pour l’instant: la morphologie n’est pas très différente de celle des sous-espèces continentales et l’enzymogramme est semblable (OBRECHT & SCHOLL, en préparation). La variabilité de la coloration des © © de B terrestris auct. est faible parmi l’effectif étudié d’origine belge, mais dans les régions méditerranéennes se trouvent plusieurs formes notables de coloration. 676 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI Dans la péninsule Ibérique et le sud-ouest de la France, on trouve une forme a face ventrale rousse. Elle est très fréquente, parfois méme largement majoritaire. On a souvent nommé cette population ibérique ssp. ferrugineus Schmiedeknecht (1878) (RASMONT 1983, 1984) mais ce nom a été attribué par SCHMIEDEKNECHT a une forme de coloration d’Europe centrale assez rare et bien moins rufescente que les ferrestris ibériques. La sous- espèce ibérique rufescente de B. terrestris doit s’appeler ssp. /usitanicus Krüger (1951: 144). Les balearicus Krüger (1956: 78) et pyrenaicus Kruger (1958: 328) n’en sont que des syno- nymes plus récents. La forme ferrugineus résulte très probablement d’une introgression de gènes de /usitanicus. La fréquence de ce ferrugineus diminue de facon clinale depuis le sud- ouest de la France jusqu’au Danemark. Aux îles Canaries, on trouve 5. canariensis Pérez (1895) qui est tout noir avec l’extré- mité de l’abdomen blanc cassé. ERLANDSSON (1979) donne le statut d’espèce à ce taxon vicariant de ferrestris. Cette opinion peut se justifier par l’aspect bien différent du terrestris continental et par l’importance des caractères cités par ERLANDSSON (1979). Le matériel typique de canariensis Pérez (1895), revu par l’un d’entre nous (P. Rasmont), se trouve au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. Le B. maderensis Erlandsson (1979) doit être considéré comme synonyme de /usitani- cus Kruger. Tous les caractères morphologiques cités par Erlandsson pour ce taxon sont dans la gamme de variabilité de /usitanicus. La coloration du type de maderensis corres- pond bien a celle, très particulière, de /usitanicus. Le matériel typique de maderensis (’holotype 9 et deux paratypes ® È et © revus par P. Rasmont) se trouvent au Naturhisto- riska Riksmuseet, Stockholm. La sous-espèce corse B. terrestris xanthopus Kriechbaumer (1870) est très particulière: toute noire avec l’extrémité de l’abdomen rousse de même que les soies et la cuticule des pattes. KRÜGER (1951: 144) cite quelques caractères morphologiques qui le distinguent du terrestris continental. Son enzymogramme montre aussi une particularité notable (OBRECHT & SCHOLL, en préparation). A l’île d’Elbe, on trouve pourtant une population très spectaculaire d’hybrides entre xanthopus et le terrestris continental. L’un d’entre nous, le docteur de Jonghe, a poursuivi une expérience d’hybridation jusqu’en F3 entre xantho- pus et le terrestris de Belgique et a toujours obtenu des hybrides de viabilité normale quel que soit le sens du croisement (DE JONGHE 1986). La sous-espèce sarde sassaricus Tournier (1890) a le thorax tout noir, le tergite 2 avec une bande jaune, l’extrémité de l’abdomen blanc cassé ainsi que les soies et la cuticule des pattes rousses. On trouve des hybrides sassaricus x xanthopus de méme que des individus typiques des deux sous-espèces a Bonifacio (sud de la Corse). B. terrestris fertoni Pérez (1909: 158) décrit de cette localité et d’Evisa ressemble très fort à certains hybrides obtenus en élevage (lectotype © et 5 paratypes © © au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, revus et désignés par P. Rasmont). Le /ucoformis Krüger (1951: 148) doit être considéré comme synonyme de la ssp. dal- matinus Dalla Torre (1882) a larges bandes des Balkans et d’Asie Mineure. La ssp. calabri- cus Kruger (1958: 328) s’en distingue par son collare qui descend trés bas au-dessous des tegulae, comme chez magnus. La ssp. africanus Krüger (1956: 91) d’Afrique du Nord, est tres originale par la teinte jaune citron de ses bandes prothoracique et abdominale et sur- tout par la face jaune des © ©. Les © © de ferrestris africanus rappellent parfois ceux de magnus. De nombreux travaux sur les parades nuptiales des males de Bombus s. s. et sur la composition de leurs phéromones ont été publiés (HAAS 1949, 1967; BERGSTOM ef al. 1968; CALAM 1969; KULLENBERG ef al. 1970; BERGSTROM ef al. 1973; BRINGER 1973; BERGSTROM 1980). Ces travaux ont fourni des indications précieuses sur l’éthologie de ces LES MALES DU GENRE BOMBUS 677 bourdons. Hélàs, les taxons traités sont souvent restés indéterminés et appelés de noms divers («Bombus lucorum light», «B. lucorum dark», etc...). Ces études sont presque impossibles à réinterpréter lorsque aucune description ou illustration des taxons n’a été donnée. La planche en couleur de BERGSTRÔM ef al. (1973) peut être réinterprétée comme suit: les formes 1, 2, 3, 5, 9 et 10 sont sans nul doute des B. lucorum; les formes 8 et 11, des B. cryptarum; les formes 4, 6 et 7 sont difficiles à identifier, peut-être des B. cryptarum; forme 12 = B. terrestris; forme 13 = B. sporadicus; forme 14 = B. patagiatus. Aucune forme de cette planche ne semble appartenir à B. magnus. Sur la photographie de PEKKARINEN (1979: 12, fig. 6), l’exemplaire a («/ucorum dark form») a toutes les apparences d’un 5. cryptarum © typique; le b («lucorum medium light») n’est pas determinable a simple vue; le c («/ucorum light form») doit être un B. lucorum ©. On peut remarquer (PEKKARINEN 1979: 13, fig. 7) la plus grande fréquence du «/ucorum dark form» et la quasi-disparition du «/ucorum light form» dans le nord de la Fennoscandie. Cela peut correspondre à une augmentation de fréquence du 2. crypta- rum vers le nord. SCHOLL & OBRECHT (1983) ont d’ailleurs observé dans les Alpes qu’à partir de 2000 m B. cryptarum (= «Taxon A») devient plus fréquent que B. lucorum s. s. (= «Taxon B»). JACOB-REMACLE & JACOB (1983) remarquent aussi la grande abondance relative de B. cryptarum dans une région froide de la Belgique, une «fagne» (lande à Erica- ceae) de la région de Liège. LES TAXONS ASIATIQUES Aucun Bombus s. s. d’Asie examiné jusqu’ici n’appartient a B. magnus du moins en suivant les indications de RASMONT (1984). Par contre des taxons fort proches de crypta- rum ont été identifiés, en particulier de la région d’Irkutsk et de l’Oussouri. Les illustra- tions de KRUGER (1951: 149, Abb. 13, formes A, B et D) de sternites 8 de borochoroensis Kruger (1951) rappellent fort cryptarum. Son Abb. 13, forme C rappelle un peu magnus mais notre fig. 14 montre que chez cryptarum aussi on peut trouver cette forme de sternite 8 (troncature apicale avec échancrure simple en «U»). On constate aussi la ressemblance du sternite 8 de certains burjaeticus Krüger (1951: 148, Abb. 12B) avec ceux de cryptarum. La description de borochoroensis fait apparaitre une grande variabilité de la coloration des o ©: les plus sombres ressemblent fort a cryptarum et les plus clairs a magnus ou a cauca- siensis Rasmont. La description de turkestanicus Krüger (1954: 274) correspond très bien au cryptarum d'Europe. De même les 9 © de /aevis Krüger (1954: 276) ressemblent a celles des cryptarum de l’Oussouri que nous avons pu examiner. Quant a mongolicus Krüger (1954: 276), il est considéré par cet auteur comme très proche de /aevis mais les © © ont une coloration différente des o © de cryptarum d’Europe. Le matériel (9 Q et © ©) de Mongolie que nous avons pu examiner et qui a les caractères cités par Kruger pour mongo- licus n’est pas conspécifique de cryptarum, ni d’ailleurs non plus de /ucorum ou de magnus. La coloration décrite pour /antschouensis Krüger (1954: 277) n’évoque ni cryptarum ni magnus, de méme que celle de burjaeticus (KRUGER 1954: 277). On ne peut guère dire plus des taxons proches de magnus reconnus par Kriiger sans revoir le matériel typique. Bien que de morphologie externe et de coloration bien différente, le Bombus hypocrita Pérez (1905) du Japon a les mêmes caractéristiques enzymatiques que B. magnus et crypta- rum (OBRECHT & SCHOLL, en préparation). Notons la grande ressemblance des épaississe- ments intérieurs du fourreau de dard («inner thickenings of the sting sheath») des femelles d’hypocrita (cf. TKALCU 1962: 82) et de magnus (cf. PEKKARINEN 1979: 9). Par contre, le sternite 8 des mâles est bien différent (TKALCU 1962: 85). 678 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI Le matériel asiatique à notre disposition immédiate (Mongolie, Irkutsk, Cachemire, Sakhaline, Oussouri, Pékin) est constitué d’encore bien d’autres espèces inconnues en Europe et dont la détermination n’est pas encore possible. Skorikov connaissait bien B. cryptarum. Il lui donnait le nom de Terrestribombus audax (Harris) (sensu SKORIKOV; 21913: 173; 1922a: 42; 1922b: 77, 155) avec comme varié- tés: pseudocryptarum Skorikov (1913: 174), pseudosporadicus Skorikov (1922a: 42) et tenuifasciatus Skorikov (1922a: 42). La description de pseudocryptarum Skorikov (1913: 174) et de audax (Harris sensu Skorikov) ne laisse pas de doute à ce sujet. La nuance de rose dans le blanc des derniers tergites que Skorikov remarque chez les femelles et chez les mâles frais de son audax se remarque aussi chez certains cryptarum. Pour SKORIKOV (1922a, b), on trouve audax depuis Petrograd jusqu’a l’Anadyr et au Kamtchatka et il est surtout fréquent aux hautes latitudes. Pour les sous-espèces asiatiques de /ucorum reconnues par KRUGER (1951, 1958), il faut faire les remarques suivantes: le taxon du haut Pamir (alaiensis Reinig, 1930) n’est pas conspécifique de B. lucorum ni de B. jacobsoni Skorikov (1912). D’après TKALCU (1974c: 324): terrestricoloratus Krüger (1951: 195) et minshanicola Bischoff, 1936: 2; KRUGER, 1951: 196, ne sont pas conspécifiques de B. /ucorum et doivent être nommées B. longipen- nis Friese (1918). D’après TKALCU (19746: 31): albocinctus Smith (1854) de Sakhaline et du Kamtchatka est bien une sous-espèce de /ucorum, pourtant les © © de Sakhaline que nous avons examinées n’étaient pas des /ucorum mais étaient plutôt apparentées a cryptarum; B. florilegus Panfilov (1956) qu’on trouve aussi à Sakhaline est une bonne espèce qui ne peut être confondue ni avec /ucorum ni avec cryptarum. De plus, pour TKALCU (1974b: 31), B. moderatus Cresson (1863) n’est pas non plus conspécifique de /ucorum au contraire de l’opinion de MILLIRON (1971: 45). SKORIKOV (19225: 155) donne la distribution suivante a lucorum: nord de l’Europe, nord de la Mongolie. L’existence de /ucorum s. s. en Extréme- Orient est donc peu probable ou du moins n’est pas bien établie. CONCLUSIONS Pour résumer et conclure: le statut des B. terrestris auct., B. lucorum (L.), B. crypta- rum (Fabricius) et B. magnus Vogt est bien établi en Europe occidentale et centrale. Il y * est possible de déterminer les © ©, les © È et les © © sans équivoque. B. magnus est une espèce peu variable, il ne semble pas qu’elle existe en Asie. B. cryptarum est polytypique mais la coloration de chaque population semble de variabilité réduite, certains taxons asia- tiques connus semblent se rapporter à cette espèce. Les © © de B. lucorum (L.) sont de coloration très variable dans toute l’aire de distribution étudiée. La présence de cette espèce en Extréme-Orient doit encore être vérifiée. B. terrestris auct. est polytypique mais la varia- bilité de sa coloration est réduite en Belgique. REMERCIEMENTS Nous remercions MM. les professeurs A. Bertsch (Marburg), R. Delmas (Montpellier), J. Leclercq (Gembloux) et R. Rasmont (Bruxelles). ainsi que le docteur B. Tkalcü (Prague) pour leurs précieuses remarques. Nous remercions de même toutes les personnes qui ont bien voulu nous aider dans nos travaux: professeur R. Hauser (Berne), docteur F. Catzeflis LES MALES DU GENRE BOMBUS 679 (Lausanne), docteur S. Erlandsson (Stockholm), docteur M. Ito (Sapporo), docteur S. Kelner-Pillault (Paris), docteur A. Toussaint (Gembloux), Mme L. Reinig (Nürtingen- Hardt), Mile C. Thirion, MM. J.-C. Hardy, R. Wahis et C. Wonville (Gembloux). Ce travail a bénéficié du subside 3.640.80 du Fonds national suisse de la Recherche scientifique. ERRATA RASMONT (1984: 144, foot-note): Corriger «Bien qu’atténuées, les différences de structure du tergite 2, très nettes chez les Q © (figs 15-18), se retrouvent chez les © © de /ucorum de ceux du groupe cryptarum- magnus...» en «Bien qu’atténués, les différences de structure du tergite 2, très nettes chez les © 92 (figs 15-18), se retrouvent chez les © ©, ce qui permet le plus souvent de séparer les © © de /ucorum de ceux du groupe cryptarum-magnus». RASMONT (1984: 149): Corriger «Carte 3. — Distribution de Bombus magnus (Vogt) et de ses sous-espèces en Europe», en «Carte 3. — Distribution de Bombus cryptarum (Fabricius) et de ses sous- especes en Europe». RASMONT (1984: 150): Corriger «Carte 4. — Distribution de Bombus cryptarum (Fabricius) et de ses sous- especes en Europe», en «Carte 4. — Distribution de Bombus magnus (Vogt) et de ses sous- espèces en Europe». BIBLIOGRAPHIE ALFORD, D. V. 1975. Bumblebees. Davis-Poynter, London, 352 pp. BERGSTROM, G. 1980: Complexity of exocrine signals in aculeate Hymenoptera. Colloque sur les Phé- romones sexuelles, Colmar, 25-27 nov. 1980: 35-47. BERGSTROM, G., B. KULLENBERG and S. STALLBERG-STENHAGEN. 1973. Studies on natural odoriferous compounds. VII. Recognition of two forms of Bombus lucorum L. (Hymenoptera, Apidae) by analysis of the volatile marking secretion from individual males. Chemica Scripta 4: 174-182. BERGSTROM, G., B. KULLENBERG, S. STALLBERG-STENHAGEN and E. STENHAGEN. 1968. Studies on natural odoriferous compounds. II. Identification of a 2,3-dihydrofarnesol as the main component of the marking perfume of male bumble bees of the species Bombus terrestris. Arkiv Kemi 28: 453-469. BISCHOFF, H. 1936. Schwedisch-chinesische wissenschaftliche Expedition nach den nordwestlichen Provinzen Chinas. Insekten. 56. Hymenoptera. 10. Bombinae. Ark. Zool. 27A (38): 1-27. BRINGER, B. 1973. Territorial flight of bumble-bee males in coniferous forest on the northernmost part of the island of Oland. Zoon, suppl. 1: 15-22. CALAM, D. H. 1969. Species and sex-specific compounds from the heads of male bumblebees (Bom- bus spp.). Nature 221: 856-857. 680 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI CRESSON, E. T. 1863. List of the North American species of Bombus and Apathus. Proc. ent. Soc. Philad. 2: 83-116. DALLA TORRE, K. W. 1882. Bemerkungen zur Gattung Bombus Latr. II. Ber. naturw-med. Ver. Inns- bruck 12: 14-31. Day, M. C. 1979. The species of Hymenoptera described by Linnaeus in the genera Sphex, Vespa, Apis and Mutilla. Biol. J. Linn. Soc. 12: 45-84. DELMAS, R. 1976. Contribution a l’étude de la faune française des Bombinae (Hymenoptera, Apoi- dea, Bombidae). Annis Soc. ent. Fr. 12: 247-290. ERLANDSSON, S. 1979. Bombus canariensis Pérez, 1895 n. stat. and B. maderensis n. sp. from the Macaronesian Islands. Ent. scand. 10: 187-192. FABRICIUS, J. C. 1775. Systema Entomologiae. Flensburgi et Lipsiae, 28 + 832 pp. Friese, H. 1918. Uber Hummelformen aus dem Himalaja. Dr. ent. Z. 1918: 81-86. Haas, A. 1949. Arttypische Flugbahnen von Hummelmannchen. Z. vergl. Physiol. 31: 281-307. — 1967. Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus). I. Teil. Z. Tierpsychol. 24: 257-277. JACOB-REMACLE, A. et J.-P. JACOB. 1983. Hyménoptères aculéates de la fagne de Spa-Malchamps (Hautes-Fagnes). Bull. Annis Soc. r. ent. Belg. 119: 234-256. JONGHE, R. DE. 1982. Copulations interspécifiques en captivité d’espéces du genre Bombus Latreille (sensu stricto) (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). Bull. Annls Soc. r. ent. Belg. 118: MES, — 1986. Crossing experiments with Bombus terrestris terrestris (Linnaeus, 1758) and Bombus ter- restris xanthopus Kriechbaumer, 1870 and some notes on diapause and nosemose (Hymenoptera: Apoidea). Phegea, Antwerpen, 14: 19-23. JONGHE, R. DE und P. RASMONT. 1983. Kreuzungsexperiment mit Hummeln des Genus Bombus Latreille sensu stricto (Hymenoptera, Apidae). Phegea, Antwerpen 11: 7-10. KRIECHBAUMER, J. 1870. Vier neue Hummelarten. Ver. zool.-bot. Ges. Wien 20: 157-160. KRÜGER, E. 1951. Phänoanalytische Studien an einigen Arten der Untergattung Terrestribombus O. Vogt (Hym. Bomb.). I. Teil. Tijdschr. Ent. 93: 141-197. — 1954. Phänoanalytische Studien an einigen Arten der Untergattung Terrestribombus O. Vogt (Hymenoptera Bombidae). II. Teil. Tijdschr. Ent. 97: 263-298. — 1956. Phänoanalytische Studien an einigen Arten der Untergattung Terrestribombus O. Vogt (Hymenoptera Bombidae). II. Teil (Fortsetzung). Tijdschr. Ent. 99: 75-105. — 1958. Phänoanalytische Studien an einigen Arten der Untergattung Terrestribombus O. Vogt (Hymenoptera Bombidae). III. Teil. Tijdschr. Ent. 101: 283-344. KULLENBERG, B., G. BERGSTRÖM and S. STÄLLBERG-STENHAGEN. 1970. Volatile components of the cephalic marking secretion of male bumble bees. Acta chem. scand. 24: 1481-1483. LoKEN, A. 1973. Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Norsk. ent. Tidsskr. 20: 1-218. MILLIRON, H. E. 1971. A monograph of the Western Hemisphere bumble-bees (Hymenoptera: Api- dae; Bombinae). I. The genera Bombus and Megabombus subgenus Bombias. Mem. ent. Soc. Can. 82: 1-80. NYLANDER, W. 1848. Adnotationes in expositionem monographicam Apum borealium. Acta Soc. scient. fenn. 2: 165-282 (1847). OBRECHT, E. und A. SCHOLL. 1984. Bombus lucorum auct. ein Artenkomplex — Enzymelektropho- retische Befunde (Hymenoptera, Bombidae). Verh. dt. zool. Ges. 77: 266. PAMILO, P., S-L. VARVIO-AHO and A. PEKKARINEN. 1984. Genetic variation in bumblebees (Bombus, Psithyrus) and putative sibling species of Bombus lucorum. Hereditas 101: 245-251. LES MALES DU GENRE BOMBUS 681 PANFILOV, D. V. 1956. Materialy po sistematike shmelej (Hymenoptera, Bombinae) s opisanem novykh form. Zool. Zh. 35: 1325-1334. PEKKARINEN, A. 1979. Morphometric, colour and enzyme variation in bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark. Acta zool. fenn. 158: 1-60. PEKKARINEN, A. and I. TERAS. 1977. Suomen kimalaisista ja loiskimalaisista. (On Finnish bumble- bees and cuckoo bumblebees (Apidae)). Luonnon Tutkija 81: 1-24. PEREZ, J. 1895. Voyage de M. Ch. Alluaud aux îles Canaries (nov. 1889-juin 1890), 4° mém. Hymé- noptères. Annis Soc. ent. Fr. 64: 191-204. — 1905. Hyménopteres recueillis dans le Japon central par M. Harmand, ministre plénipotentiaire de France a Tokio. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 23-39, 79-87, 148-157. — 1909. Sur quelques variétés de bourdons de la Corse. Acta Soc. Linn. Bordeaux 72: 157-159. RADOSZKOWSKI, O. 1884. Révision des armures copulatrices des males du genre Bombus. Byull. Mosk. Obshch. Ispyt. Prir. 59: 51-92. RASMONT, P. 1981a. Redescription d’une espèce méconnue de bourdon d’Europe: Bombus lucocryp- tarum Ball, 1914 n. status (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). Bull. Annls Soc. r. ent. Belg. 117: 149-154. — 19815. Contribution à l’étude des bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto (Hymenop- tera, Apidae, Bombinae). Mém. Fac. Sci. agronom. de l’Etat, Gembloux (Belgique), 9FSDD: — 1983. Catalogue commenté des bourdons de la région ouest-paléarctique (Hymenoptera, Apoi- dea, Apidae). Notes faun. Gembloux 7: 1-72. — 1984. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale. Spixiana, Munchen 7: 135-160. REINIG, W. F. 1930. Untersuchungen zur Kenntnis der Hummelfauna des Pamir-Hochlandes. Z. Morph. Okol. Tiere 17: 68-123. — 1976. Uber die Hummeln und Schmarotzerhummeln von Nordrhein-Westfalen (Hymenoptera, Bombidae). Bonn. zool. Beitr. 27: 267-299. — 1981. Synopsis der in Europa nachgewiesenen Hummel- und Schmarotzerhummelarten (Hyme- noptera, Bombidae). Spixiana, München 4: 159-164. SCHMIEDEKNECHT, O. 1878. Monographie der in Thüringen vorkommenden Arten der Hymenopteren- Gattung Bombus. Jena Z. Naturw. 12: 303-430. SCHOLL, A. und E. OBRECHT. 1983. Enzymelektrophoretische Untersuchungen zur Artabgrenzung im Bombus lucorum-Komplex (Apidae, Bombini). Apidologie 14: 65-78. SKORIKOV, A. S. 1912. Neue Hummelformen (Hymenoptera, Bombidae). IV. Russk. ent. Obozr. 12 (3): 606-610. — 1913. Neue Hummelformen (Hymenoptera, Bombidae). V. Russk. ent. Obozr. 13 (1): 171-175. — 1922a. Faunae Petropolitanae Catalogus. T. II. Shmeli Petrogradskoj gubernii. Petrograd agron. Inst. ent. Sta., vyp. 11, 5l pp. — 19225. Shmeli palearktiki. Chast I. Obshchaya biologiya (so vklyucheniem zoogeografii). Les bourdons de la faune paléarctique. Partie I. Biologie générale (la zoogéographie y compris). /zv. sev. oblast. Sta. Zashch. Rast. Vredit. 4: 1-160. SMITH, F. 1854. Catalogue of the hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part II. Apidae. Brit. Mus., London, pp. 199-465 (extrait). TKALCÙ, B. 1962. Contribution à l’etude des bourdons du Japon (I) (Hymenoptera, Apoidea). Bull. Soc. ent. Mulhouse 1962: 81-100. — 1967. Sur deux especes de bourdons décrites par William Nylander (Hymenoptera, Apoidea: Bombus). Bull. Soc. ent. Mulhouse 1967: 41-58. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 44 682 P. RASMONT, A. SCHOLL, R. DE JONGHE, E. OBRECHT ET A. ADAMSKI —- 1969. Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans. Bombinae, Apoidea, Hym. Cas. moray. Mus. Brne 53 (suppl.): 189-210. — 1974a. Bemerkenswerte Bienenfunde in der Tschechoslowakei (Hymenoptera, Apoidea). Acta ent. bohemosloy. 71: 205-208. — 1974b. Ergebnisse der 1. und 2. mongolisch-tschechoslovakischen entomologisch-botanischen Expedition in der Mongolei. Nr. 29: Hymenoptera, Apoidea, Bombinae. Sb. faun. Praci ent. Odd. nar. Mus. Praze 15: 25-58. — 1974c. Eine Hummel-Ausbeute aus dem Nepal-Him2!:va (Insecta, Hymenoptera, Apoidea, Bombinae). Senckenberg. biol. 55: 311-349. TOURNIER, H. 1890. Description d’espèces nouvelles. Ent. genèv. 11-12: 220-223. TRAUTMANN, G. und W. TRAUTMANN. 1915. Bombus terrestris L. var. nov. flavoscutellaris. Int. ent. Jb, NMSSM: Voar, O. 1911. Studien über das Artproblem. 2. Mitteilung. Uber das Variieren der Hummeln. 2. Teil (Schluss). Sber. Ges. naturf. Freunde Berl. 1911: 31-74. WARNCKE, K. 1981. Die Bienen des Klagenfurter Beckens. Carinthia II 91: 275-348. | Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 683-691 Genève, septembre 1986 | Révision taxonomique du genre Habroleptoides Schonemund, 1929 (Ephemeroptera, Leptophlebiidae) * II. A propos du statut de Habroleptoides modesta (Hagen, 1864) par Michel SARTORI ‘ : et Udo JACOB 7 Avec 4 figures ABSTRACT A revision of the genus Habroleptoides Schonemund, 1929 (Ephemeroptera, Lep- tophlebiidae). IT. Concerning the status of Habroleptoides modesta (Hagen, 1864). — The status of H. modesta (Hagen, 1864) is established on the basis of material from Corsica. H. modesta appears to be probably an endemic species of this island and belongs to H. ner- vulosa (Eaton, 1884) group. The european continental species confused with H. modesta is therefore described as H. confusa nov. sp. Moreover, the status of H. carpatica Bogoescu & Crasnaru, 1930 is discussed. INTRODUCTION L’espèce Potamanthus modestus fut décrite de Corse par HAGEN en 1864. Ce dernier n’en donna qu’une diagnose sommaire, sans illustration. EATON, dans ses travaux succes- ' Musée zoologique, place Riponne 6, CP 448, CH-1000 Lausanne 17, Suisse. ? Altenbrucher Mühlenweg 35, D-2190 Cuxhaven, RFA. ° Ce travail fait partie d’une thèse de doctorat. * Travail réalisé grace a une bourse de la Société helvétique des Sciences naturelles. 684 MICHEL SARTORI ET UDO JACOB sifs de 1871 et 1884 reconsidéra l’appartenance générique de cette espèce, la plaçant d’abord dans le genre Leptophlebia, puis dans le genre Habrophlebia qu’il avait créé. Il confirma la description de HAGEN, mais non sur du matériel corse: «the above diagnosis is founded upon Carinthian specimens, captured in June» (EATON 1884, p. 119). Depuis ce travail, il a été admis que l’espèce rencontrée en Corse était la méme que celle d’Europe centro-méridionale (SCHOENEMUND 1929, 1930; LESTAGE 1929; BOGOESCU & CRASNARU 1930; BOGOESCU 1958; GRANDI 1960; LANDA 1969; PETERS & EDMUNDS 1970 etc...). De Corse même, cette espèce n’a été signalée à nouveau que par ESBEN- PETERSEN (1913), KIMMINS (1930), VERRIER (1954) et BIANCHERI (1959). Le premier cité en figure les genitalia ainsi que l’aile postérieure. Grace a l’amabilité du docteur Ch. Vogt (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge), nous avons pu examiner les trois spécimens restants ayant servis a HAGEN pour sa description originale. De plus, grace a l’aide du docteur S. Langemark (Zoologisk Museum, Copenhague) nous avons également pu examiner les individus men- tionnés par ESBEN-PETERSEN. Ceci nous amène à la redescription de H. modesta. Habroleptoides modesta (Hagen, 1864) Potamanthus modestus: HAGEN, Annls Soc. ent. Fr, 1864 Habrophlebia modesta: ESBEN-PETERSEN, Ent. Meddel., 1913 nec Leptophlebia modesta: EATON, Trans. ent. Soc. Lond., 1871 nec Habrophlebia modesta: EATON, Trans. Linn. Soc. Lond., 1884 nec Habroleptoides modesta: SCHONEMUND, Zool. Anz., 1929 IMAGO © Les spécimens de H. modesta étudiés sont tous conservés a sec. Une description détail- lee et comparative s’avère donc difficile. Les points suivants méritent d’être relevés: — Thorax uniformément brun soutenu. Pattes antérieures avec fémur brun soutenu, tibia et tarses brun moyen. — Aile antérieure hyaline avec le champ costal légèrement teinté en brun-jaune. Dix a quinze nervures non ramifiées dans l’aire ptérostigmatique. Quatre a cinq nervures intercalaires entre Cu, et Cup. — Aile postérieure avec processus costal bien marqué. Sous-costale atteignant presque l’apex de l’aile. Présence de plus de cinq nervures transverses (fig. 1). — Abdomen uniformément brun foncé, les sternites un peu plus clairs que les tergites. — Genitalia (fig. 2): Styligère avec les bords de l’échancrure subrectilignes, et à coin postéro-interne peu sail- lant. Premier article des gonopodes trapu et avec un processus basal bien développé. Ce processus est suivi par un élargissement convexe très prononcé. Processus d’accro- chage du pénis peu apparent. Pénis large à courbure régulière. — Cerques brun uniforme. — Taille: corps 7,5-8 mm; aile antérieure: 6,5-8,5 mm. HABROLEPTOIDES MODESTA (HAGEN) 685 Fics. 1-2. Habroleptoides modesta (Hagen) 1: aile postérieure; 2: genitalia du © en vue ventrale; échelle en mm. AFFINITES H. modesta de Corse diffère notablement de H. modesta d’Europe continentale. La principale différence se situe au niveau des genitalia où la face interne du premier article des gonopodes est très nettement convexe chez les spécimens corses. Par ce caractère, H. modesta est apparenté aux espèces du groupe H. nervulosa (EATON, 1884) au sens défini par SARTORI (sous presse), et est méme proche de H. auberti (BIANCHERI, 1954) et de H. berthelemyi (THOMAS, 1968) dont il se distingue cependant par la forme plus globuleuse du processus basal, ainsi que par la forme générale du processus d’accrochage du pénis. MATERIEL EXAMINE Trois syntypes du Museum of Comparative Zoology (Cambridge) étiquettés «TYPE 14548»: — lo lectotype, Corse, coll. Bellier de la Chavignerie, n° 119. Ce spécimen a été choisi comme lectotype car il est le seul à posséder une étiquette manuscrite de la main de HAGEN avec l’indication P modestus. — lo paralectotype, Corse, coll. Bellier de la Chavignerie, n° 116. — 1 s.o paralectotype, Corse, coll. Bellier de la Chavignerie, n° 105. Cing spécimens de la collection ESBEN-PETERSEN déposée au Zoologisk Museum de Copenhague: — 40,19, Corsica, coll. V. Budtz, 1912. Dans son travail de 1959, BIANCHERI signale pour la Corse «Habrophlebia modesta? Hagen (col. Vizzavona, 1360 m, 16.V.1956, 10°)». Les caractères morphologiques que l’auteur donne s’appliquent bien à H. modesta, et non a l’espèce continentale. La date de capture de cet exemplaire semblerait indiquer que H. modesta est une espèce plutôt printanière. La station citée a été visitée récemment par le premier auteur en juillet où seul a été capturé H. budtzi (Esben-Petersen) (SARTORI, sous presse). 686 MICHEL SARTORI ET UDO JACOB Ss 1 n 1 DSi sa DI SS. = se D KS b d e 3 FIG. 3. Habroleptoides confusa sp. n. Aile postérieure et variabilité intraspécifique. a) Suisse, Donneloye; b) Espagne, Sierra de Guadarama; c) et d) Gréce, col de Metsovon; e) Espagne, Catalogne; f) Italie, Toscane; g) URSS, Azerbahydzan; h) URSS, Ukraine; i) Portugal, Cintra. b-f: méme échelle; g-i: méme échelle; échelle en mm. HABROLEPTOIDES MODESTA (HAGEN) 687 11 semblerait bien que H. modesta et H. budtzi colonisent les mêmes milieux, avec vraisemblablement un décalage phénologique entre eux. H. modesta, pour l’instant, n’est connu que de Corse. Le taxon défini par EATON, puis par SCHOENEMUND et les autres auteurs sous le nom de H. modesta appartient en réalité à une autre espèce dont nous figurons les principales caractéristiques ci-après. Habroleptoides confusa nov. sp. Leptophlebia modesta: EATON, Trans. ent. Soc. Lond., 1871 Habrophlebia modesta: EATON, Trans. Linn. Soc. Lond., 1884 Habrophlebia fusca: KLAPALEK, Süsswasserfauna Deutschlands, 1909 Habroleptoides modesta: SCHONEMUND, Zool. Anz., 1929 et omnes alii auctores. Cette espèce a déjà fait l’objet de nombreuses descriptions. Nous nous contenterons de relever certains points importants a notre avis. — L’aile antérieure possède de quatre à cinq nervures intercalaires entre Cu, et Cu. — L’aile postérieure, malgré une certaine variabilité (BIANCHERI, 1956), peut se carac- tériser par un processus costal peu accentué ainsi que par une nervure sous-costale assez longue et atteignant le plus souvent l’apex de l’aile (fig. 3). — Les genitalia du © sont aisément reconnaissables à la forme du premier article des gonopodes. Celui-ci présente en effet une face interne nettement concave ainsi qu’un processus interne très marqué et conique. De plus, le processus d’accrochage du penis est bien développé, les deux parties étant très rapprochées l’une de l’autre (fig. 4). FIG. 4. E 4 Habroleptoides confusa sp. n.: Genitalia du © en vue ventrale; échelle en mm. Par ces critères, cette espèce se rapproche du groupe H. umbratilis (EATON, 1884) dont nous reparlerons plus tard (SARTORI, sous presse). H. confusa est une espèce possédant une aire de répartition très vaste au sein du genre. On la trouve du Portugal au sud du Caucase. On admet généralement qu’une espèce a large 688 MICHEL SARTORI ET UDO JACOB distribution, recouvrant des biotopes très différents, peut présenter un polymorphisme plus élevé que chez les autres espèces à aire de répartition plus restreinte (MAYR 1963; DoBz- HANSKY ef al. 1977). Ceci expliquerait la variabilité morphologique assez prononcée de H. confusa. Nous considérons cette variabilité comme intraspécifique puisqu'il n’est pas possible de fixer des morphotypes pour chaque groupe de populations. | De plus, d’autres cas sont connus parmi les Ephéméroptères comme par exemple Habrophlebia lauta Eaton (LANDA 1957; JACOB & SARTORI 1984). MATÉRIEL EXAMINÉ (Les spécimens précédés d’un * sont déposés au Musée zoologique de Lausanne). PORTUGAL 20 paratypes de H. nervulosa, det. A. E. Eaton, Cintra, 1880 (coll. R. MCLACHLAN) ESPAGNE #10, Catalogne, Sierra de Montseny, Santa Fé, 21.IV.1954 (coll. J. AUBERT) *1©, Sierra de Guadarama, rio Navalmedio, Cercedilla, 27.V.1954 (coll. J. AUBERT) *120, Picos de Europa, ruisseau entre Espinama et Portilla, V.1954 (coll. J. AUBERT) *2o, Alicante, Puerto Orihuela, 8.VI.1983 (coll. E. GAINO) *1©, 29, Picos de Europa, rio Esla, 1200 m, 19.VI.1985 (coll. M. SARTORI) *] ©, Picos de Europa, Exutoire lac Enol, 12.VI.1985 (coll. M. SARTORI) ITALIE lo, Toscane, Castiglione, Baragazza, 8.1V.1982 (coll. A. ZURWERRA) «1©, Toscane, torrente Sambro, 8.1V.1982 (coll. A. ZURWERRA) GRECE *60°, 25.0, 19, Pindhos, route du col de Metsovon, 7VI.1955/*1©, 9VI.1955 (coll. J. AUBERT) *1®, Péloponèse, route de Khelmos, 1150 m, 27.V.1955 (coll. J. AUBERT) REPUBLIQUE DEMOCRATIQUE ALLEMANDE 60, Harz, Luppbode, 400 m, 14.V.1982 (coll. U. JACOB) 20, Eichsfeld/Thüringen, 350 m, 6.VI.1983 (coll. U. JACOB) HONGRIE 30, Börzsöny, Riesner forr., 14.VI.1960 (coll. S. ENDRODY-YOUNG) (V. PUTHZ leg.) HABROLEPTOIDES MODESTA (HAGEN) 689 URSS 80, 19, Azerbaydzhan, Monts-Ialysh, Lenkoran, 5.V.1979 (coll. V. BELOv) (N. SINITSHENKova leg.) 130, 29, Ukraine, Turii, Resmhety, 30 km de Uhzgorod, 17.VI.1965 (coll. A. RASNITSYN) (N. SINITS- HENKOVA leg.) *2o, Arménie, Azam K., Gegard, 15-22.V1.1975 (coll. V. SVIHLA) (T. SOLDAN leg.) FRANCE *lo, 15.0, Vosges, col du Bonhomme, 800 m, 5.V1.1961 (coll. J. AUBERT) *10, 39, 15.9, Vosges, petite Meurthe, Fraize, 500 m, 5.VI.1961 (coll. J. AUBERT) *1s.o°, 19, Massif Central, Lagnon, 250 m, 6VI.1958 (coll. J. AUBERT) *20, Ariège, le Volp, Trauquette, 400 m, 23.111.1964 (coll. C. BERTHELEMY) (A. G. B. THOMAS leg.) *20, Pyrénées-Orientales, La Massane, 500 m, 7.V.1958 (coll. C. BERTHELEMY) (A. G. B. THOMAS leg.) SUISSE *l1o holotype et 100 paratypes, Vaud, Orbe, Vallorbe, 12-13.VII.1983 (coll. M. SARTORI)/*1 ©, 1.VII.1957 (coll. J. AUBERT)/*1 ©, 14.1979 (coll. C. SIEGENTHALER) même provenance *20, 29, Fribourg, Broye, Semsales, 15.VI.1978 (coll. J. AUBERT) 10, Fribourg, Broye, Tatroz, 625 m, 11.VI.1977 (coll. I. TOMKA) *2©, Vaud, Biblanc, le Brassus, 8.VI.1979 (coll. C. SIEGENTHALER)/*30", 19V11.1979 (coll. M. SAR- TORI) méme provenance *30, Vaud, Cuarnens, Venoge, 1.VI.1960 (coll. J. AUBERT)/*3©, 19.V11.1979 (coll. C. SIEGENTHALER) méme provenance #10, 29, Vaud, Morvaz, Vuichine, 20.VI.1979 (coll. J. AUBERT) *lo, 29, 1s.9, Vaud, Serine, le Vaud, 13.V1.1979 (coll. J. AUBERT) *10, 19, Vaud, Veyron, Saint-Denis, 29.VI.1983 (coll. M. SARTORI) *10, Vaud, Mentue, Donneloye, 19.V.1982 (coll. M. SARTORI) *I1o, Tessin, Orina, Malvaglia, 12.VI.1984 (coll. M. SARTORI) L’holotype, ainsi qu’une partie des paratypes sont déposés au Musée zoologique de Lausanne. Les autres paratypes se trouvent dans la collection JACOB. Statut de H. carpatica Bogoescu & Crasnaru, 1930 Habroleptoides carpatica Bogoescu & Crasnaru, Bull. Sci. Acad. roum., 1930 Cette espèce présente peu de différences, au niveau des imagos, avec H. confusa. Les critères que les auteurs utilisent dans leur diagnose semblent entrer dans la variabilité intraspécifique de H. confusa. Le nombre plus élevé de nervures transverses dans l’aile pos- térieure de A. carpatica, se retrouve notamment dans une bonne partie du matériel examiné de H. confusa. De méme, le dessin des genitalia n’offre aucune différence marquante avec cette dernière espèce. Ces considérations ont amené l’un de nous (JACOB, in litt.) (PUTHZ 1978) à proposer la mise en synonymie des deux espéces. 690 MICHEL SARTORI ET UDO JACOB Il ne nous a pas été possible d’examiner le matériel typique ayant servi à la description de H. carpatica, ni d’ailleurs un quelconque matériel provenant de cette région des Carpathes. C’est la raison pour laquelle nous ne nous prononcerons pas sur la valeur taxonomique de H. carpatica. Des recherches ultérieures, basées sur des spécimens de la localité typique devraient être entreprises afin de clarifier son statut. Il va sans dire que, au cas où A. confusa et H. carpatica désigneraient le même taxon, H. confusa devrait étre considéré comme synonyme de H. carpatica. REMERCIEMENTS Nos sincères remerciements vont au D' P. C. Barnard et au D' S. Brooks (British Museum, Natural History, Londres), au D' S. Langemark (Zoologisk Museum, Copen- hague) et au D' Ch. Vogt (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cam- bridge) pour avoir mis a notre disposition les collections déposées dans leurs institutions. Nous sommes de méme reconnaissants au professeur E. Gaino (Gènes), au D' N. Sinitshen- kova (Moscou), au D' V. Puthz (Schlitz), au D' T. Soldan (Ceske Budejovice), au D' A. G. B. Thomas (Toulouse), ainsi qu’à MM. A. Zurwerra et I. Tomka (Fribourg) pour nous avoir prété certains spécimens de leurs collections. RESUME Le statut réel de A. modesta (Hagen, 1864) est établi sur la base de matériel de Corse. H. modesta est probablement un endémique de cette île, et appartient au groupe A. nervu- ‚losa (Eaton, 1884). L’espèce continentale européenne confondue avec H. modesta est décrite comme H. confusa nov. sp. De plus, le statut de H. carpatica (Bogoescu & Cras- naru, 1930) est discuté. BIBLIOGRAPHIE BIANCHERI, E. 1956. Note sugli efemerotteri italiani. IV: sulla variabilità delle ali posteriori di Habrophlebia (Habroleptoides) modesta (Hagen). Boll. Soc. ent. ital. 86: 122-126. — 1959. Note sugli efemerotteri italiani. X: reperti del Dr. C. Consiglio in Sardegna, Corsica, Lazio e Abruzzo. Boll. Soc. ent. ital. 89: 89-91. BOGOESCU, C. 1958. Ephemeroptera. Fauna R. P. Romine, Insecta, 7,3: Bucuresti: 1-187. BOGOESCU, C. et C. CRASNARU. 1930. Sur une nouvelle espèce de Habroleptoides Schönemund (Ephemeroptera), Habroleptoides carpatica n. sp. Bull. Sect. scient. Acad. roum. 13: 190-194. HABROLEPTOIDES MODESTA (HAGEN) 691 DOBZHANSKY, T., F. J. AYALA, G. L. STEBBINS, J. W. VALENTINE. 1977. Evolution. W. H. Freeman and Co., San Francisco. 1-572. EATON, A. E. 1871. A monograph on the Ephemeridae. Trans. ent. Soc. Lond. 19: 1-164. — 1883-1888. A revisional monograph of recent Ephemeridae or Mayflies. Trans. Linn. Soc. ILOCOS SE MES BY ESBEN-PETERSON, P. 1913. Addition to the knowledge of the Neuropterous insect fauna of Corsica II. Ent. Meddel. 10: 20-28. GRANDI, M. 1960. Ephemeroidea. Fauna d’Italia. Calderini ed. Bologna. 1-472. HaGEN, H.-A. 1864. Nevropteres (non Odonates) de la Corse recueillis par M. E. Bellier de la Chavi- gnerie en 1860 et 1861. Annis Soc. ent. Fr. 4: 38-39. JACOB, U., M. SARTORI. 1984. Die europäischen Arten der Gattung Habrophlebia Eaton. Ent. Abh. Tierk. Dresden 48 (5): 45-52. KIMMINS, D. E. 1930. A list of the Corsican Ephemeroptera and Neuroptera. Eos 6 (2): 185-190. LANDA, V. 1957. Prispevek k rozsireni, systematice, ryvoji a ekologii druhu Habrophlebia fusca (Curt.) a Habrophlebia lauta McLachl. Casopis cesk. spol. ent. 54 (2): 148-157. — 1969. Jepice — Ephemeroptera. Fauna CSSR, 18. Praha 1-347. LESTAGE, J. A. 1929. Les Ephéméroptères de la Belgique (deuxième note). Ann/s Bull. Soc. ent. Belg. 49: 126-130. Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard Univ. Press, Cambridge, 1-797. PETERS, W. L., G. F. EDMUNDs Jr. 1970. Revision of the generic classification of the Eastern Hemis- phere Leptophlebiidae (Ephemeroptera). Pacif. Insects 12 (1): 157-240. PUTHZ, V. 1978. Ephemeroptera in: J. ILLIES ed. Limnofauna Europaea. S. Fischer Verlag, Stuttgart, 256-263. SARTORI, M. sous presse. Révision taxonomique du genre Habroleptoides Schonemund 1929 (Ephe- meroptera, Leptophlebiidae). III. Description de H. annae nov. sp. et de H. thomasi nov. sp. et synthèse finale des stades ailés. Revue suisse Zool. 93: SCHOENEMUND, E. 1929. Habroleptoides, eine neue Ephemeropteren-Gattung. Zool. Anz. 80: 222-252; — 1930. Ephemeroptera. Tierwelt Deutschlands 19. G. Fischer Verlag, Jena. 1-106. VERRIER, M.-L. 1954. Contribution à l’étude de la faune d’eau douce de Corse. Ephéméroptères. Vie Milieu 5 (2): 280-290. sig 5 à id ts Fi " sro ai ride Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 693-723 Genève, septembre 1986 Psocopteres (Insecta) de la bordure pacifique de l’Etat de Jalisco, Mexique par André BADONNEL * Avec 97 figures ABSTRACT Psocoptera (Insecta) from the Pacific Region of Jalisco State, Mexico. — The material was collected by Dr. A. N. Garcia Aldrete and his students, 21 species are recorded, of which 13 are described as new: Liposcelis pacificus, L. mirus, Tapinella chamelana, Psacadium pictum, Notiopsocus aldretei, Peripsocus longivalvus, P. incertus, P. dolichophallus, P chamelanus, Kaestneriella similis, Cerastipsocus aldretei, Eremop- socus mockfordi, Metylophorus yanesi. Psocus hoodi Chapman is transferred to the genus Metylophorus (new comb.), with complementary description of the morphology. INTRODUCTION Cette note traite des résultats partiels de l’étude d’une petite collection de Psocoptères réalisée dans la bordure pacifique de l’Etat de Jalisco (Mexique) par le D' A. N. Garcia Aldrete et ses élèves. Les espèces concernées appartiennent aux familles suivantes: Liposce- lidae (4 espèces de Liposcelis, dont 2 inédites); Pachytroctidae (2 espèces de 7apinella, dont 1 inédite, plus 1 espèce nouvelle de Psacadium); Asiopsocidae (1 espèce inédite de Notiop- socus); Pseudocaeciliidae (2 espèces); Peripsocidae (8 espèces de Peripsocus, dont 4 iné- dites, plus 1 également nouvelle de Kaestneriella); Psocidae, sous-famille Cerastipsocinae (1 espèce inédite de Cerastipsocus, 1 d’Eremopsocus également nouvelle, enfin 2 espèces de Metylophorus dont 1 inédite). La famille des Archipsocidae sera l’objet d’une note ulté- rieure. Le matériel a été étudié après dissection dans la glycérine et montage dans la gomme- chloral; les figures ont été exécutées à la chambre claire. Les abréviations sont celles de mes * Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’ Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F-75231 Paris Cedex 05, France. 694 ANDRE BADONNEL travaux antérieurs; le nom de l’Etat de Jalisco n’est pas indiqué dans les listes des origines et UNAM remplace «station de biologie UNAM», enfin ANGA est l’abréviation de A. N. Garcia Aldrete. Les mesures sont exprimées en um, sauf indication contraire. Les types des espèces nouvelles sont déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Je remercie A. N. Garcia Aldrete pour la confiance qu’il m’a témoignée en me réser- vant l'étude d’une partie de sa collection, ainsi que le professeur Mockford pour les pré- cieux renseignements et le matériel qu’il m’a communiqués; j’ajoute l’expression de ma reconnaissance à la Direction de la Revue suisse de Zoologie, qui a accepté de publier ce travail, et au D' Ch. Lienhard qui a bien voulu en relire le manuscrit et les épreuves. Sous-ordre TROCTOMORPHA Groupe NANOPSOCETAE Famille LIPOSCELIDAE Genre Liposcelis Motschulsky Liposcelis entomophilus (Enderlein, 1907) La Huerta, Chamela, UNAM, 19VI.1979, a la lumière blanche, 19 (ANGA et D. Yanez); — id., 22.1V.1980, sur tronc d’arbre, 19 (ANGA). Liposcelis pacificus i Sp, One® Figures 1 à 9 Coloration (en alcool). — Brun marron sombre; sc et p de même, flagelle plus clair, progressivement décoloré; palpes maxillaires brun pâle, le tiers distal de P incolore; pattes: F brun marron, 7 plus pâle, tarse incolore. Morphologie. — ©. Sculpture: vertex avec aréoles en écailles imbriquées, plus étroites médialement, nues, limitées antérieurement par une bordure brune; tg abdominaux avec aréoles nues, très étirées transversalement. Chaetotaxie: vertex à poils fins (10 à 12 um) et espacés (15 a 27 um); tergites thoraciques (fig. 1): tg I avec S, assez longue, deux ou trois ‘poils courts sur chaque lobe latéral et seulement quatre poils antérieurs et quatre posté- rieurs sur le pronotum; tg II à pilosité rare, courte, la soie S,, très faiblement différenciée; sternites (fig. 2): St, avec 3 (3 cas), 4 (14), 5 (2) soies antérieures, les latérales un peu en arrière et plus longues; Sf, avec 5 (1 cas), 6 (10), 7 (6), 8 (2) soies inégales. Abdomen (fig. 3): tg 3 à 8 avec deux rangs irréguliers de poils assez longs, peu denses; segment 8 avec soies Pet M peu différenciées (P< M), segment 9: Md< Mv, pas de latérale: segment 10: Md et Mv longues, subégales, 2 discales D et 6 apicales A, avec un rang intermédiaire de trois ou quatre poils; épiprocte avec deux soies Se très longues et plus ou moins incurvées, et une soie rigide subapicale longue. Autres caractères: sept ommatidies (pas d’exceptions); lacinia (fig. 4) à dent externe bifide et dent médiane relativement forte; sutures médianes du vertex et des tg thoraciques nettes, les parapsidales indiquées seulement par quelques poils; abdomen du type annelé; tronc commun aux gonapophyses (fig. 5); sclérite en T de la PSG (fig. 6). ©. Sculpture: semblable a celle de la 9, mais avec quelques granulations grossières dans les aréoles du vertex. Chaetotaxie: S, et S,, comme chez la © ; sternites thoraciques: St,, 3 soies antérieures (10 cas), 2 (1); Sf,,: 4 soies (2 cas), 5 (3), 6 (5), 7 (1); abdomen PSOCOPTERES DE MEXIQUE TABLEAU I. Dimensions de Liposcelis pacificus n. sp. et Liposcelis mirus n. sp. (n° 113). 695 Liposcelis pacificus n. sp. Denis Ve oo ico | di aa = la DA Extrémes M n lo) Extrémes M n lo) | | Je al L 838-1016 984,5 20 382 710-755 724,8 11 14,5 983 | V 226-240 232,1 20 Sl 168-184 176,4 a 4,96 244 Pu 64-69 67,1 19 1,67 49-58 54,6 | 11 2,38 67 F(L) 212-232 224,1 20 6,45 168-184 173,4 u 3425 224 AN) 124-142 13547. 20 4,11 94-113 103,9 Jo) 4,56 136 ih 160-180 172,4 20 6,09 126-143 134,5 11 4,96 176 ty 53-58 SSA 20 1,40 39-46 43 11 1,81 55 ts 25-28 26,8 20 1 22-26 2359 11 1,24 271 t, 37-41 SELE) 20 1,24 34-39 352 11 1,64 41 Si 23-28 USE) 11 1556 16-23 20,4 7 2032 26 Si 66-74 69 15 2407, 56-62 59,6 11 2,50 67 S. 71-83 76,4 8 — 67-77 TO) 11 3,03 76 Ant 610-664 638,3 11 ESS 564-637 588,4 9 25S 655 He 40-46 43,1 14 1079 31-40 36 11 IS 45 F; 42-53 47,3 14 Bales 35-46 38,4 11 3,67 48 F; 40-49 44,9 13 2,87 32-45 383 11 3,38 45 F, 44-52 47,1 13 2590 36-47 41,5 11 3709 47 F; 39-46 42,9 13 2,64 37-43 40 Jill 191 45 JE 40-46 43,2 13 1,76 37-40 | 38,9 11 1,08 46 F 34-41 38,1 13 Delish 31-37 34,36 11 1,82 41 Fx 39-45 42,8 1e 1,85 37-42 3 10 1,68 45 Fo 32-38 34,9 13 1,82 31-35 32 10 1,18 36 | Fio 34-40 36 13 2 31-37 3333 9 1589727240 Fi 34-39 9559 13 189 30-34 310 9 JE 20102535 Fi 39-4] 39,8 12 0,80 32-38 35,6 on 1595 35 F3 48-53 50,9 12 132 45-52 48,6 9 2,45 52 (fig. 7): un seul rang de six à huit poils très courts sur les tg 3 à 7 le long du bord postérieur des zones sclérifiées, ces poils plus longs sur les tg 8 et 9; soies remarquables comme chez la © ; épiprocte avec 2 Se longues et incurvées et la soie subapicale médiane relativement plus longue que chez la 9. Autres caractères: 5 ommatidies (pas d’exceptions); zones sclérifiées de l’apex abdomi- nal (fig. 7); phallosome (fig. 8), avec sclérite médian caractéristique (fig. 9). Dimensions. — Voir tableau I. Origine. — La Huerta, Chamela, UNAM, 20.VIII.1979, battage de végétaux a feuilles caduques, 1 9 paratype (D. Yanez, n° 1307 ANGA); — id., 18.VII.1981, de feuilles mortes, berlese, 19 holotype (entourée d’un cercle sur la préparation 1579 a), 1 © allotype (entouré 696 ANDRÉ BADONNEL Dies ler 1% 1 à 9. Liposcelis pacificus n. sp.: 1, tergites thoraciques, 9 ; 2, sternites thoraciques, 9 ; 3, clunium, vue dorsale, © ; 4, apex des lacinias, vue ventrale, © ; 5, tronc commun aux gonapophyses; 6, sclérite en T de la PSG; 7, clunium, ©, vue dorsale; 8, phallosome; 9, sclérite médian du phallosome. 10 a 12. Liposcelis mirus n. sp., 9 : 10, tergites thoraciques et des 3 premiers segments abdominaux; 11, clunium; 12, épiprocte, replié sur la face ventrale. Echelles: 1 à 3, 7, 10 à 12 (échelle commune) 0,1 mm; 6, 8 50 um; 4, 5 25 um; 9 20 um. PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 697 d’un cercle sur la préparation 1579 b), 179 et 240 paratypes (L. B. Menchaca, n° 1579 ANGA); — id., 17.VII.1981, élevage au laboratoire, 30°, très nombreuses 9, paratypes; — id., de semences, au laboratoire, 19 paratype, dans ma collection (A. Pescador, n° 113). Discussion. — Appartient au groupe IIC; une autre espèce de ce groupe, L. monta- margensis Badonnel, 1967, du Chili, possède aussi des Se longues, incurvées et non tron- quées; L. pacificus en diffère par la longueur et la densité plus faibles de la pilosité du pro- tergum et du clunium, par le nombre plus élevé des soies sternales thoraciques, par la réduc- tion des soies S,, et par le tronc commun aux gonapophyses, très large chez L. montamar- gensis. Les autres espèces à soies Se semblables appartiennent à la section I (BADONNEL 1963: 307). Liposcelis mirus n. sp., 9 Figures 10 à 12 Coloration. — Brun chamois, les antennes, palpes maxillaires et tarses incolores; les tibias plus faiblement colorés que les fémurs. Morphologie. — Sculpture semblable a celle de L. bostrychophilus; en diffère toute- fois par la densité et la finesse des granulations des aréoles du vertex, cette densité ne per- mettant pas de reconnaître des aréoles sur les tg abdominaux. Chaetotaxie: vertex à poils courts et fins (7 a 9 um) et denses; tg thoraciques (fig. 10): tg I avec S, relativement lon- gue, un a trois poils courts sur chaque lobe latéral, pronotum avec cinq poils antérieurs, les latéraux plus longs, et six poils très courts postérieurs; synthorax a pilosité courte et peu dense, S,, non nettement différenciée; sternites: St, avec trois soies antérieures, St, avec sept; abdomen (figs 10 et 11): deux rangs de poils courts et espacés sur les tg 2 a 7 (un seul rang sur le tg 1, divisé en 3 sclérites); clunium (fig. 11) a pilosité courte très dense; tg 8 avec P courte, M non visible; segment 9: Mv longue, Md a peine distincte des poils voisins; segment 10: Md et Mv longues, subégales, 2 discales D et 6 apicales A; épiprocte (replié sur la face ventrale): Se relativement longue; une médiane et deux latérales un peu plus courtes, toutes rectilignes et a apex tronqué (fig. 12). Autres caractéres: seulement cing ommatidies; sutures médianes du vertex et des tg thoraciques discrètes, parapsidales indiquées seulement par deux poils de chaque côté; abdomen du type annelé; lacinias étroites, à dent externe longue et aiguë; tronc commun aux gonapophyses relativement court, étranglé basalement comme celui de L. barrai Badonnel, 1969: fig. 47. Dimensions. — Voir tableau I (n° 113). Origine. — Chamela, UNAM, sur semences au laboratoire, 19 holotype, marquée d’un point sur la préparation 1579 a des 9 de L. pacificus (A. Pescador, n° 113). Discussion. — Appartient aussi au groupe II C; la pilosité très courte et tres dense du clunium le range dans un sous-groupe avec les espèces chiliennes L. parvulus (Badonnel, 1963) et L. romeralensis (Badonnel, 1967) et les formes africaines L. exiguus oligops et L. barrai (Badonnel, 1969); L. parvulus n’a que deux ommatidies, les autres taxa cing (exceptionnellement 6). L. romeralensis diffère par l’extréme réduction des soies S, et S,,, le nombre inférieur des soies mésothoraciques sternales, l’absence de P 8, Mv 9, D et la présence de quatre apicales peu différenciées; L. mirus et L. barrai sont par contre sem- blables en ce qui concerne la présence de ces caractères, à l’exception de la réduction de S;,, chez L. mirus, dont les aréoles du vertex sont différentes; enfin L. exiguus oligops REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 45 698 ANDRÉ BADONNEL (méme coloration) diffère par la densité plus faible de la pilosité du clunium et la présence de M 8, Md 9 et L 9. Liposcelis bostrychophilus Badonnel, 1931 Synonymies in SMITHERS 1967 La Huerta, Chamela, UNAM, 17.VI.1979, sur un tronc, 19 (ANGA, n° 1224); - id. 25VI.1979, battage de frondes sèches de Orbygnia, 19 (ANGA, n° 1232); — id, 18.VIII.1979, 19, deux larves (D. Yanez, n° 130i ANGA); — id., 1.VI.1980, tamisage de feuilles sèches, 29 (ANGA, T2H); — id., 20.X.1980, dans un nid abandonné de Calandria, 19 (ANGA, n° 1482); — id., élevage sur Longocarpus parviflora, très nombreuses 9 (A. Pescador, n° 93); — id., sur semences au laboratoire, très nombreuses © (A. Pescador, US Famille PACHYTROCTIDAE Genre Tapinella Enderlein Tapinella maculata Mockford & Gurney, 1956 Chamela, UNAM, 29.11.1980, tamisage de feuilles de palétuvier, 10, 19 (D. Yafiez, n° 1426); — id., 21.X.1980, battage de végétaux variés en forêt, 19 M, 29 apteres (T. Zoe- bitsch, n° 1484); — id., 3VIL.1980, tamisage de feuilles sèches de palétuvier et de végétaux variés, 29 aptères (S. Gomez, n°1441); — 5 km au NO de San Patricio Malague, 1.X11.1980, de feuilles sèches et de végétaux variés en forêt, 39 aptères (ANGA, n° 1495). L’espèce, très commune dans les Etats de la côte est du Mexique, a aussi été mention- née de deux Etats de la côte du Pacifique: Tepic et Sinaloa (MOCKFORD 1975a, carte fig. 23); c'est la première mention de sa présence en Jalisco. L’abdomen de toutes les femelles possède les deux bandes parallèles de taches brunes quadrangulaires et le sclérite en 7 de la PSG est semblable a celui de la figure 17 de MOCKFORD. Tapinella chamelana n. sp., ©, © Figures 13 à 20 Coloration. — 9. Teinte générale ochracé pâle, avec dessins caractéristiques (fig. 13): vertex avec une bande sagittale brune prolongée sur le front; de chaque côté du clypeus une bordure brun chocolat (pigment épidermique) prolongée jusqu’à l’œil puis sur le tho- rax et l’abdomen, où elle se divise en taches latérales sur chaque segment; sur les tg 3 a 8 de l’abdomen ' une bande sagittale du même brun, rétrécie a chaque limite segmentaire, où elle peut même disparaître (9 © 1543 et 1473); elle est alors interrompue et remplacée par un alignement de taches circulaires, excep ionnellement rectangulaires (fig. 14); sur le tg 2, deux petites taches brunes rectangulaires. Antenne: sc et p brun clair, flagelle plus pale; palpe maxillaire entièrement pâle; pattes: hanches et femurs brun très pâle uniforme, tibias plus colorés, tarses comme les fémurs; ailes des © macroptères brun clair, les posté- rieures plus pâles. ' La numérotation des tg abdominaux est basée sur les stigmates respiratoires latéraux, le seg- ment 3 portant les stigmates antérieurs et le segment 8 les derniers stigmates chez tous les Psocoptères. PSOCOPTERES DE MEXIQUE 699 O. Tête, thorax et pattes comme les femelles; abdomen pâle, avec cinq bourrelets transversaux bruns le long du bord antérieur des tg 4 a 8, comme chez les © de 7: olmeca Mockford. Morphologie. — © ailée. Sculpture: vertex, front, clypeus, tg thoraciques et apex abdominal avec aréoles polygonales très finement et très densément ponctuées; limitées par des lignes incolores; aréoles semblables mais plus ou moins obsoletes sur les tg abdominaux 3 à 8. Sensilles antennaires semblables à ceux de 7! o/meca 9, ainsi que les lacinias; les sensilles de Ps (fig. 15) diffèrent de ceux de 7. olmeca par la présence de deux sensilles clavi- formes au lieu des deux sensilles sétiformes courts. Ailes normalement typiques du genre, avec AP longue et basse; anomalies: chez une 9 une nervure supplémentaire sur rs dans les quatre ailes (fig. 16), et chez une autre © les deux ailes antérieures sans PS et avec des AP aberrantes (fig. 17); MOCKFORD et GURNEY (1956: 361) mentionnent aussi plusieurs anomalies chez 7. maculata. PSG (fig. 18) avec sclérite en 7 a bras très fortement incurvés; pas de pilosité entre ces bras et le bord distal de la plaque. © aptère. Ne diffère que par l’absence des ocelles et des ailes. o. Aptère, sans ocelles, habitus très semblable a celui de 7. o/meca. Même sculpture que celle des femelles. Phallosome (fig. 19) à cadre fermé basalement; deux lobes membra- neux distaux, ovoides, nettement plus courts que ceux de 7. maculata et bordés sur leur face interne par un repli en croissant caractéristique; arc transversal sclérifié plus ou moins net. Apex abdominal (fig. 20) comme celui de 7. olmeca: épiprocte avec quatre soies dorsa- les et trois sensilles aigus apicaux. Dimensions. — L (sur préparations) 1,74-1,78 mm (39 aptères); 1,15-1,23 mm (20°). Autres mesures, voir tableau II. Origine. — La Huerta, 8.VI.1979, battage de rameaux secs d’arbres à feuilles caduques, en forêt, 19 M paratype (D. Yanez); Chamela, UNAM, 18.V1.1979, criblage de feuilles mortes, 19 M holotype, 10 allotype, 70° et 89 apteres paratypes (ANGA, T2); — id. 27.11.1980, battage de feuillage, 19 M paratype (D. Yanez, T2); — id., 1.VII.1980, criblage de feuilles mortes, 19 M, 49 aptères et 90° paratypes et trois larves dont deux a ptéro- thèques (ANGA, T2H); — San Patricio Melaque, 20.X.1980, de feuilles sèches de Convol- vulacées, 10°, 89 aptères, une larve a pterotheque (ANGA, n° 1473); — id., 20.X.1980, de feuilles sèches d’arbustes et de Convolvulacées, 19 M, 39 aptères (ANGA, n° 1475); — Chamela, UNAM, 21.X.1980, 19 M, 49 aptères et 30 paratypes et cinq larves à ptéro- theques (T. Zoebitsch. n° 1484); — 5 km au NO de San Patricio Melaque, 1.X11.1980, 2c’, 5 Q apteres paratypes (ANGA, n° 1495); — Chamela, UNAM, Arroyo Huerta, 20.X1.1981, de feuilles mortes, berlese, 60, 79 aptères, une larve (ANGA, n° 1543); — La Huerta, 15.VII.1981, de Tillandsia, berlese, 19 M paratype (L. B. Menchaca). Discussion. — Se distingue des deux espèces de Tapinella actuellement connues des USA, du Mexique et d'Amérique centrale par la coloration caractéristique de l’abdomen des © et par la bande sagittale brune de la tête, présente chez les © et les © ; les bourrelets transversaux de l’abdomen du © rapprochent l’espèce de 7. o/meca; par contre le phallo- some est plus proche de celui de 7 maculata, dont il diffère surtout par le moindre develop- pement des lobes membraneux endophalliques. Il n’y a pas de différences significatives entre les dimensions des trois espèces, qui constituent a ce point de vue un groupe homo- gène. Enfin, la bande sagittale interrompue de quelques exemplaires de 7. chamelana ne semble pas justifier une séparation spécifique, des différences comparables ayant été signa- lées chez 7 maculata (MOCKFORD 19750). 700 ANDRÉ BADONNEL TABLEAU II. PSOCOPTERES DE MEXIQUE Dimensions de 7apinella chamelana n. sp. et Psacadium pictum n. sp.; 0, diamètre antéro-postérieur de l’œil, sur préparation en vue dorsale. 701 Tapinella chamelana n. sp. 29 oo Extrêmes M n Extrêmes M n V 248-264 256 3 200-224 214 4 O 148-170 156 3 112-146 127,6 5 Pi 102-106 105 3 90-93 9152 5 hi 123-128 12565 5 95-100 96,7 4 do 106-130 119 5 88-102 995 4 Aa 1,25-1,60 1,43 6 — — — te 424-456 440 9 336-344 3392 5 7 480-552 StF 9 400-416 409,6 5 t 232-256 246 8 192-208 201,6 5 ts 57-64 3956 7 55-55 55 5 t; 70-77 V2) 3 63-66 64 5 Psacadium pictum n. sp. V 248-280 260 4 168-192 11087, 6 O 138-146 142,5 4 106-124 112 6 P, 97-106 101 + 75-97 SAS 6 hh 91-95 93 4 75-86 79 6 h 93-97 94 4 70-82 74,3 6 RE 352-384 366,7 6 272-304 290 5 TE 408-424 415,3 6 312-340 325,0 3 LI 216-216 216 6 157-172 164 5 ts 44-48 46,3 6 41-47 43,4 5 tz 57-62 395 4 51-60 55 4 Fıcs 13 à 26. 13 a 20. Tapinella chamelana n. sp.: 13, habitus, 9 aptere; 14, abdomen d’une © n° 1473; 15, sensilles de Ps, © ; 16, ailes droites avec nervure supplémentaire; 17, ailes antérieures sans PS et avec AP anormale; 18, PSG; 19, phallosome; 20, apex abdominal, ©. 21 à 26. Psacadium pictum n. sp.: 21, habitus, 9 ; 22, phallosome, face ventrale; 23, id., partie distale de la face interne; 24, apex abdominal, © ; 25, a a d, PSG (voir texte); 26, gonapophyses. Echelles: 16, 17 1 mm; 13 et 14, 21 0,5 mm; 18 a 20 et 25 (échelle commune), 22 et 23, 26 0,1 mm; 24 50 um; 15 25 um. 702 ANDRÉ BADONNEL Genre Psacadium Enderlein Psacadium pictum n. sp., ©, 9 Figures 21 à 26 Coloration. — Q (fig. 21): teinte de fond blanc faiblement jaunâtre, avec dessins brun sombre caractéristiques conformes à la figure; bordures latérales du clypeus et de la capsule céphalique prolongées de chaque côté du thorax par deux bandes parallèles, et sur l’abdo- men par une bande très large résolue en taches; sc et p antennaires brun marron, un peu plus clair sur le flagelle; palpe maxillaire incolore, sauf la moitié basale de P4, brun noir; pattes: hanche, trochanter et moitié basale du fémur pales, moitié distale du femur brun marron, tibia de même sauf la base et le cinquième distal, pales; brun marron basalement puis très pale, comme f et fs. o: comme la ©, mais dessins moins foncés; abdomen avec bourrelets transversaux brunatres, plus épais médialement, soulignant le bord antérieur des tg 4 a 8. Morphologie. — Sculpture (© et 9): vertex, front et tg thoraciques avec filaments très courts et très denses a disposition tourbillonnaire, groupés en aréoles losangiques un peu étirées transversalement, a limites incolores (plus nettes latéralement sur le thorax); tg abdominaux finement et tres densément ponctués de petites saillies tégumentaires groupées en aréoles très étirées transversalement et à limites à peine distinctes. O et © apteres, sans ocelles; sensilles de P4 différents de ceux de 7! chamelana par le raccourcissement des deux sensilles sétiformes et la dimension réduite de tous les sensilles claviformes. Genitalia. © : phallosome (fig. 22) à paramères non fusionnés basalement; endophallus avec deux lobes nettement distincts sur la face interne, séparés par une incisure profonde et étroite (fig. 23). © : PSG avec sclérite en 7 réduit, ses bras tangents au bord distal (fig. 25a), de sorte que sur les préparations in toto ils sont invisibles (fig. 25d) ou n'apparaissent que déformés (fig. 25b et c); gonapophyses (fig. 26): la valve distale, mas- quée en grande partie par la valve externe, semble divisée en deux lobes dont l’un, étroit et bifide, paraît soutenu par une lame sclérifiée. Apex abdominal du © (fig. 24): bord pos- térieur du tg 10 avec deux apophyses très courtes, précédées de quatre soies. Dimensions. — L (sur préparations): © 1,05-1,19 mm; © 1,46-1,58 mm. Autres mesures, voir tableau II. Origine. — La Huerta, Chamela, UNAM, 5.X1.1979, battage de feuillage d’arbres et arbustes, 19 holotype (entourée d’un cercle sur la préparation Yanez Tla), 10° allotype (entouré d’un cercle sur la préparation Yanez T1b), 179 et 4© paratypes (D. Yanez T1); — 10 3-97 9S C7 NGO” paratypes (= Vanezml): Discussion. — P pictum se distingue de toutes les espèces connues du genre Psaca- dium par les dessins de la tête. Il permet de préciser la définition de ce genre, dont le © était inconnu: le phallosome se distingue par l’indépendance proximale des paramères et par la réduction des apophyses du tg 10; la possibilité d’étudier plusieurs ©, dont une dis- séquée, lève en outre l’incertitude relative a la signification de la petite saillie du bord distal de la PSG, décrite chez les 9 montées in toto (fig. 24d); la reduction et le déplacement du sclérite en 7 vers ce bord ajoutent un argument justifiant le maintien du genre. PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 703 Sous-ordre PSOCOMORPHA Groupe CAECILIETAE Famille ASIOPSOCIDAE Genre Notiopsocus Banks Notiopsocus aldretei n. sp., 9 Figures 27 à 34 Coloration. — Téte brun marron brillant, avec une large bande transversale plus pale reliant les orbites antennaires en s’incurvant pour englober les ocelles; cette bande inter- rompue médialement sur le front par une tache brune; antenne brunätre; palpe maxillaire brunâtre pale, Ps un peu plus coloré: labre brun marron. Thorax entièrement du même brun que le vertex; aile antérieure (fig. 27) brunâtre pâle, le PS plus coloré; en arrière du tronc radial, de part et d’autre du premier segment de rs, une bordure plus sombre estom- pée; nervures brunes; aile postérieure uniformément colorée, plus pâle; pattes: moitié dor- sale des hanches brun marron clair, la moitié distale et les trochanters incolores, fémurs entièrement brun marron clair, tibias et tarses presque incolores. Abdomen de même, les limites des tg soulignées de brun; clunium et apex brun marron. Morphologie. — Yeux très petits (rapports oculaires non mesurés); sensilles placoïdes antennaires: 4 sur fi (1 sub-basal, 2 submédians, 1 apical), 1 apical sur fi, fs et fio, tous avec une petite pointe centrale; sensilles du bord distal du labre (fig. 28); lacinia typique du genre (fig. 29). Aile antérieure: membrane couverte sur les deux faces de microtriches piliformes, très denses et plus longs sur le PS; toutes les nervures pileuses (4 poils sur cu); PS oblong, sans courbure notable du bord postérieur; rapport S/F (LIENHARD 1985: 121) 1,24; aile postérieure: costale pileuse a partir de l’apex de r,, ;, les poils longs et parallèles, sans poils courts ni macrotriches intermédiaires; organe coxal absent, pas de cténidio- bothries mais deux rangs d’épines inégales sur 7ı de PIII; griffe (fig. 30) sans dent préapi- cale, avec une dizaine d’épines hyalines faiblement incurvées, plus un pulvillus marginal rec- tiligne. Genitalia: PSG en lobe simple; gonapophyses (fig. 31): valve ventrale réduite a un lobe membraneux plissé, avec un sclérite interne basal, valve dorsale longue et étroite, mem- braneuse, valve externe en fer de hache, sclérifiée, avec des crétes saillantes et une forte soie apicale (tombée des deux côtés); spermathèque (fig. 32) à paroi membraneuse très mince, canal partiellement entouré par un manchon et paraissant en rapport avec un sclérite por- tant une apophyse en crochet aigu (voir discussion). Apex abdominal: paraprocte (fig. 33) sans cône marginal, mais avec un sensille trichode encadré par deux soies (tombées), dont Pune très forte d’après la base restante, 9/10 trichobothries, plus une soie sans rosette basale; épiprocte (fig. 34). Dimensions. — L (en alcool) 1,75 mm, abdomen légèrement rétracté; Aa 1,52 mm, ADAM lacelle antennaire 138, 78, 75, 67, 60, 59, Sl, 55, 37, 74. PIN: F 400 7°619, ti 148, f2 101. Origine. — Chamela, UNAM, 30.V1.1980, battage de feuillage en forêt, 1 © holotype (ANGA n° 1465); — Chamela, plage El Negrito, 22.X.1980, battage de rameaux et feuilles de palétuvier, 19 paratype (T. Zoebitsch). Discussion. — N. aldretei diffère du générotype N. simplex Banks et de N. neotropi- cus (Machado-Allison & Papavero) par sa coloration; les deux espèces africaines connues ont par contre une coloration générale brune, mais leurs ailes sont plus sombres et les valves externes de leurs gonapophyses sont différentes. Le sclérite figuré a la base de la poche de 704 ANDRÉ BADONNEL 28 Fics 27 a 34. Notiopsocus aldretei n. sp.: 27, aile antérieure; 28, bord ventral du labre; 29, apex de la lacinia; 30, griffe; 31, gonapophyses; 32, partie proximale de la spermathèque; 33, paraprocte droit; 34, épiprocte. Echelles: 27 0,5 mm; 28, 33 et 34 (échelle commune) 0,1 mm; 29, 31 et 32 (échelle commune) 50 um; 30 5 um. la spermathèque est énigmatique par suite de la déformation due à un repliement du canal sous la poche; il en résulte que le manchon apparait en coupe transversale optique, sans qu’on puisse savoir si le sclérite correspond a l’origine ou a la terminaison du canal; méme en contraste interférentiel, celui-ci n’a pu être observé; l’abdomen de l’autre 9, en très mau- vais état, n’a pas permis de trouver la spermathèque. Nota: j'ai pu étudier les types de Len- koella neotropica Machado-Allison ef al. ; ils appartiennent en réalité au genre Notiopsocus, probablement même à l’espece type (même coloration, cu: pileuse et origine brésilienne); Lenkoella est donc synonyme de Notiopsocus (cf. aussi NEW 1973). PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 705 Groupe HOMILOPSOCIDEA Famille PSEUDOCAECILIIDAE Genre Pseudocaecilius Enderlein Pseudocaecilius citricola (Ashmead, 1879) Synonymies in SMITHERS 1967, auxquelles il faut ajouter Ps. elutus Enderlein et Ps. criniger (Perkins) (TURNER 1976). Trois kilometres au N de EI Tuito, 23.X.1980, de feuillage de chênes et de végétaux variés, 19 (ANGA et T. Zoebitsch). Pseudocaecilius similis Turner, 1975 Dix-sept kilomètres au SE de Tomatlan, 3.XII.1980, de rameaux et feuilles sèches d’arbres abattus, 39 (ANGA n° 1500). Famille PERIPSOCIDAE Parmi les caractères permettant de définir les femelles de la famille, le développement relatif de la valve externe des gonapophyses par rapport à celui de la valve dorsale constitue un critére important. Jusqu’a présent ce rapport a été défini par des expressions plus ou moins précises; pour permettre des comparaisons valables, on peut substituer à ces expres- sions un index ve/vd, obtenu par une construction simple: on trace une tangente à la base de la valve dorsale; d’un point a on élève une perpendiculaire a cette tangente; de l’apex de la valve externe on trace à la tangente de base une parallèle qui coupe la perpendiculaire en b; on fait de méme à partir de l’apex de la valve dorsale et on obtient le point c; l’index ve/vd est donné par le rapport ab: ac. Genre Peripsocus Hagen Peripsocus pauliani Badonnel, 1949 Chamela, vers la plage, 2.XII.1980, battage de feuilles sèches pendantes de Acrocamia Spee 10: L’espece, cosmopolite, a déja été mentionnée du Mexique par MOCKFORD (1974); aucun © n’a été trouvé jusqu’à present. Peripsocus quadrifasciatus (Harris, 1869) (voir CHAPMAN 1930) Environ 25 km à l'Est de El Tuito, route de El Cuale, 3.XII.1980, battage de rameaux et feuillage de Cupressus, 10° (ANGA). Fspèce commune aux USA et mentionnée du Canada. Le phallosome est caractéris- tique (figs 35 et 36); les parameres externes sont étroitement fusionnés à la base de l’édéage et révélés par leurs pores; ils constituent un caractère plésiomorphe? permettant d’inter- ? P hollowayi Smithers, 1984 (Rec. S. Aust. Mus. 18), avec apex des parameres libres et très dila- tés, représente un stade de l’évolution du phallosome encore plus primitif. 706 ANDRÉ BADONNEL PSOCOPTERES DE MEXIQUE 707 préter comme représentant aussi des paramères externes les languettes a pores distaux de la plupart des © du genre Peripsocus; cette interprétation a été adoptée antérieurement par MOCKFORD et WONG (1969) pour les phallosomes du genre Kaestneriella, qui représente- raient un stade apomorphe par rapport a quadrifasciatus, et plésiomorphe pour le stade des Peripsocus a longues baguettes internes (comme P dolichophallus n. sp.). Peigne du tg 10 abdominal (fig. 37). Peripsocus longivalvus n. sp., 9 Figures 38 a 42 Coloration. — Vertex ivoire avec taches brun marron formant le dessin en M habituel; front pale; antennes brun clair; clypeus avec chevrons emboîtés discrets, son bord ventral souligné de brun sombre; labre brun marron. Thorax: tergites et pleures brun marron, avec Sutures très foncées; antedorsum II avec une bande sagittale pale très étroite; aile antérieure a fond brunätre et zones brunes conformes à la figure 38; aile postérieure brun clair, la moitié antérieure de la cellule subcostale brun marron; pattes entièrement brun marron clair, la base des tibias plus sombre. Abdomen coloré de brun épidermique dorsalement et latéralement; clunium brun marron. Morphologie. — Yeux relativement petits, écartés: IO/D 1,48, PO 0,53, D 176 um; sensilles placoïdes antennaires: fi avec 2 basaux, 1 apical sur fa, fs et fio, les deux derniers avec filament central. Aile antérieure: S/F 0,94; tı de PIII avec quinze cténidiobothries. Genitalia: PSG (fig. 39) avec dessin en U largement ouvert, les bras s’amincissant progressi- vement vers un apex en pointe; lobe apical a base large, son apex faiblement bilobé; sur le 9° sternite constituant la face interne de la plaque, un sclérite ovoide bordé par un anneau brun sombre et percé d’un petit spermapore (fig. 40); gonapophyses (fig. 41) remarquables par le développement de la valve externe (ve/vd 0,79). Apex abdominal (fig. 42). Dimensions. — L 1,55 mm. Aa 2,1; Ap 1,63. Ant 1,20; flagelle 208, 152, 138, 115, 81, Wier 164) 57, JC Pll: F 328, T 682,1 184, 2 108: Origine. — Comme l’espèce précédente, 19 holotype (ANGA n° 1505). Discussion. — La coloration de l’aile antérieure et la valeur de l’index ve/vd dis- tinguent P /ongivalus de toutes les espèces actuellement décrites avec une précision suffi- sante; la PSG le rapproche de celles qui suivent. HIGS 85 442: 35 à 37. Peripsocus quadrifasciatus (Harris): 35, phallosome; 36, apex du phallosome, face interne, avec l’apex du paramère gauche, face ventrale; 37, peigne du tg 10 abdominal. 38 à 42. Peripsocus longivalvus n. sp., Q : 38, aile antérieure; 39, PSG; 40, sclérite du spermapore; 41, gonapophyses; 42, épiprocte et paraprocte droit. Echelles: 38 0,5 mm; 35, 41 et 42 (échelle commune), 39 0,1 mm; 36, 37, 40 25um. 708 ANDRÉ BADONNEL Peripsocus dolichophallus n. sp., ©, 9 Figures 43 à 49 Coloration. — © (immature). Téte: vertex et clypeus brun marron clair, antennes plus pales. Tergites thoraciques comme le vertex; aile antérieure: fond brunatre pale, avec zones plus sombres conformes a la figure 43, absentes dans les cellules du tiers distal (la colora- tion est vraisemblablement plus sombre chez les © adultes); aile postérieure uniformément brunâtre; pattes brun clair. Abdomen incolore, sauf l’apex brun clair. Q. Tête comme celle de P /ongivalvus mais plus sombre. Tergites thoraciques brun marron brillant; aile antérieure: fond brunâtre avec zones brunes conformes à la figure 44, celles des cellules du tiers distal plus ou moins nuageuses; aile postérieure uniformément brunâtre; pattes brun marron. Abdomen très déformé, permettant seulement de reconnaître des restes d’anneaux bruns assez larges; clunium brun marron. Morphologie. — ©. Yeux volumineux, saillants et rapprochés: IO/D 0,82, PO 0,86, D 185; sensilles du flagelle antennaire: fi avec 3, dont un très petit, les autres comme /ongi- valvus. Aile antérieure: S/F 0,70; f de PIII avec 11 cténidiobothries. Phallosome (fig. 45) très allongé, acuminé proximalement et progressivement élargi; les deux baguettes homo- logues aux parameres très gréles et détachées d’une tige basale commune; sclérites endo- phalliques très longs, bords de la base de l’édéage prolongés vers le plan sagittal par deux lames récurrentes; deux sclérites bacilliformes le long des bords de l’édéage. Apex abdomi- nal (fig. 46): bord postérieur du tg 10 légèrement lobé, avec un peigne de 12 dents; para- ~procte: 22 trichobothries sur un réseau.de fines aréoles polygonales. 9. Yeux petits, écartés: IO/D 1,62, PO 0,55, D 151; sensilles placoïdes antennaires comme ceux du ©. Aile antérieure: index S/F 0,94; # de P III avec 12 cténidiobothries. Genitalia. PSG (fig. 47): dessin en V très ouvert, interrompu médialement, lobe distal à base large, tronqué apicalement, mais avec deux touffes de soies correspondant à deux lobules a peine distincts; gonapophyses (fig. 48): index ve/vd 0,68. Apex abdominal (fig. 49): remarquable par un rudiment de peigne sur le bord faiblement convexe du tg 10; 19 trichobothries. Dimensions. — L: © 1,25 mm; © rétractée, non mesurable. Aa 1,56 mm, Ap 1,25. Ant: © 1,27 mm, © 101; flagelle: o 195; 149,138, 117, 97, 88, 527107 27085608 22168 ‚119,110, 85; 70, 64, 56, 55, 53, 53,40. PIM @ F 256, T 524) 11 149512 85) PBI iy MAIS) 1081 Origine. — Chamela, 22.X.1980, battage de feuillage, 10° holotype, 19 allotype (ANGA T2F). Discussion. — Se distingue par l’hypertélie du phallosome (dont la structure le rap- proche de celui de P madidus Hagen) et par la forme de la PSG; les colorations des ailes sont différentes de celles de madidus (voir CHAPMAN 1930). Par contre la PSG et les gona- pophyses sont semblables à celles des trois espèces suivantes. Fics 43 a 49. Peripsocus dolichophallus n. sp., © et © : 43, aile antérieure, © ; 44, id. 9; 45, phallosome; 46, bord postérieur du tg 10, épiprocte et paraprocte gauche, © ; 47, PSG; 48, gonapophyses; 49, bord postérieur du tg 10, épiprocte et paraprocte gauche, 9. Echelles: 43, 44 0,5 mm; 45, 46, 48, 49 (échelle commune), 47 0,1 mm. PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 709 710 ANDRÉ BADONNEL Peripsocus stagnivagus Chapman, 1930 Figures 50 à 52 La Huerta, Chamela, alt. 100 m, 3.XI.1979, battage de feuillage d’arbres et arbustes, 2.0 (DI Nele, 102) Remarques. Les dessins de l’aile antérieure (fig. 50) sont semblables à ceux de la figure 5 (PI. XXL) de Chapman, mais un peu plus étendus et plus sombres; la PSG (fig. 51) ne cor- respond pas exactement à la description de Chapman relativement à la forme du lobe dis- tal, a l’exception des bandes sombres sclérifiées de la base de ce lobe; enfin la valve externe des gonapophyses est longue (fig. 52, ve/vd 0,70), mais moins que celle de P /ongivalvus n. Sp. Dimensions. — IO/D 1,77, PO 0,57, D 147. Aa 1,70 mm (1,5 d’après Chapman), Ap 1,32. Ant (incomplète): flagelle 174, 126, 116, 93, 70, 65, 62, 55. PIII: F 264, 7757772143 (9 ctn), f2 86. Peripsocus incertus n. sp., 9 Figures 53 et 54 Coloration. — Vertex a fond pâle, avec une tache brun marron clair de chaque côté de la suture médiane et une bande du même brun parallèle au bord interne de chaque ceil, ces dessins formés de taches plus ou moins confluentes; ocelles sur fond brun noir; antennes: sc et p brunatres, flagelle presque incolore, chaque article avec un anneau basal noir très étroit; palpe maxillaire brunätre; post-clypeus avec chevrons bruns emboîtés, labre brun marron clair. Tergites thoraciques à lobes brun marron, l’antedorsum II avec une bande sagittale incolore; aile antérieure à fond brunâtre, avec zones plus sombres, estompées, conformes à la figure 53, et des plages incolores dans les cellules de la moitié distale; aile postérieure entièrement très pâle; pattes: face externe des hanches brun marron clair, les autres articles brunâtre très pâle. Abdomen annelé de brun dorsalement et latéralement; clunium et apex brunatres. Morphologie. — Yeux petits, très écartés mais assez saillants: IO/D 2,26, PO 0,73, _D 126. Genitalia: PSG (fig. 54) à pilosité espacée, avec quatre grandes soies symétriques, deux au milieu des bras du V et deux a leur base; lobules apicaux du lobe distal avec cing ou six poils ou soies inégaux; gonapophyses semblables a celles de l’espèce précédente: mémes dimensions, index ve/vd 0,65. Dimensions. — L 1,6 mm. Aa 1,60, Ap 1,27. Ant 1,05; flagelle 143, 110, 103, 83, 67, 635753; 52,249 163 PI: 2280, 7 573,4 1S6 (02) 729% Origine. — La Huerta, Chamela, près de la plage «El Negrito», 19.VIII.1979, battage de feuilles de palétuvier, 19 holotype, disséquée (D. Yäñez, n° 1303). Fics 50 à 57. 50 à 52. Peripsocus stagnivagus Chapman, 9 : 50, aile antérieure; 51, PSG; 52, gonapophyses. 53 et 54. Peripsocus incertus n. sp., Q : 53, aile antérieure; 54, PSG. 55 à 57. Peripsocus chamelanus n. sp., 9 : 55, aile antérieure; 56, PSG; 57, gonapophyses. Echelles: 50, 53, 55 (échelle commune), 56 0,1 mm; 52, 57 (échelle commune) 0,1 mm. 711 PSOCOPTERES DE MEXIQUE 7112 ANDRÉ BADONNEL Discussion. — P. incertus diffère de P stagnivagus par les dessins des ailes antérieures, par les dimensions des yeux, des fémurs et des tarses; les index S/F sont en outre très diffé- rents: 1,26 pour incertus contre 0,84. Ces différences justifient une séparation spécifique; mais dans sa description de P stagnivagus CHAPMAN (1930) mentionne une 9 dont l’aile antérieure aurait les caractères de celle de P incertus; il s’agit vraisemblablement de l’exem- plaire de Caroline du Sud, qu’il désigne aussi incorrectement comme paratype; provisoire- ment le statut de cette © doit être réservé. Peripsocus chamelanus n. sp., 9 Figures 55 a 57 Coloration. — Vertex a fond pâle, avec une tache brun chamois clair de chaque côté de la suture médiane et une bande du même brun parallèle au bord interne de chaque ceil; ocelles sur fond brun noir; antennes brunâtre très pale; post-clypeus avec chevrons bruns emboités; labre brun clair. Lobes des tergites thoraciques brun clair, l’antedorsum II avec une ligne sagittale incolore; aile antérieure (fig. 55) entièrement brun clair, un peu plus sombre apicalement; aile postérieure plus pâle; pattes presque incolores. Abdomen pâle, annelé de brun latéralement; apex brun pale. Morphologie. — Yeux aussi grands que ceux de P incertus (D 126 um), moins écartés (IO/D 1,44) et moins saillants (PO 0,63); front obsolète. Aile antérieure: index S/F 1; ñ de PIII avec dix ctn. Genitalia: PSG (fig. 56): remarquer la liaison basale, entre les deux bras du V, par une large bande brunâtre; gonapophyses (fig. 57) semblables a celles des espèces précédentes, ve/vd 0,69. Apex abdominal: comme P dolichophallus © , 14 tricho- bothries. Dimensions. — L 1,5 mm. Aa 2,3. Ant 956; flagelle 154, 105, 101, 83, 68, 64, 59, 55, 38,50, SPRIT 24057502): 180i 79: Origine. — Chamela, UNAM, 21.X.1980, battage de végétaux variés en forét, 19 holotype (T. Zoebitsch, ANGA 1484). Discussion. — Differe des espèces précédentes par ses ailes unicolores; ressemble par contre a P fumosus Banks par cette coloration; s’en distingue par les dessins de la téte, absents chez fumosus («without distinct markings»), et dont les antennes sont par contre sombres; en outre fumosus a été trouvé dans le SW du Colorado, dont l’altitude et le climat sont tres différents. La forme mexicaine est donc considérée comme distincte. Peripsocus potosi Mockford, 1971 A environ 20 km de El Tuito, route de El Cuale, 3.XII.1980, de rameaux et feuilles sèches de Pinus sp., 19 (ANGA, n° 1504). Cette espèce, qui appartient au groupe a/boguttatus Mockford, est connue de l’Amé- rique centrale, de la Jamaique et de la Trinité, et je viens de la trouver dans une collection de la Guadeloupe; c’est la première mention de sa présence dans l’Etat de Jalisco. Aucun © n’a encore été trouvé, alors que 70 9 ont été prises; la parthénogenèse est donc probable. PSOCOPTERES DE MEXIQUE 713 Genre Kaestneriella Roesler Kaestneriella similis n. sp., ©, 9 Figures 58 a 65 Coloration. — 9. Tête à fond ivoire; une large tache triangulaire brun clair au milieu du vertex; tubercule ocellaire brun noir; front avec une tache médiane brune entre les ocelles et le post-clypeus, celui-ci comme K. minor Mockford & Wong, 1969; antenne et palpe maxillaire brunâtres, sauf Ps légèrement plus coloré; joues pales, sans taches. Aile antérieure (fig. 59) brun clair, avec une zone médiane pâle, difficilement visible; aile posté- rieure plus pâle; pattes: zone dorsale externe de la hanche brun clair dégradé, le reste incolore comme le trochanter et le fémur, tibia et fı faiblement brunâtres, f2 plus coloré. Abdomen annelé de brun (pigment épidermique), les bandes colorées interrompues ventralement, limitant une bande sagittale pâle; clunium brun marron. o. Comme la ©, mais plus foncé; aile antérieure apparemment sans zone pâle (fig. 58). Morphologie. — ©. Yeux très volumineux: IO/D 0,78, PO 0,80, D 226. Aile antérieure à pilosité courte, visible seulement sous fort grossissement (x 70); index RS (MOCKFORD & WONG 1969) 1,90-1,80. Phallosome (fig. 60): une seule paire de sclérites endophalliques, en lame de sabre fortement incurvée, avec apophyses basales relativement peu épaisses; de chaque sclérite, part une lame incolore (fig. 61), homologue de celles des figures 14, 17 et 26 de MOCKFORD & WONG (1969); elle montre en contraste interférentiel une structure fibrillaire indiquant qu'il s’agit d’un muscle interne. Apex abdominal: épiprocte (fig. 62) partiellement recouvert par le bord postérieur crénelé du tg 10; paraprocte avec trente cinq trichobothries. ©. Yeux petits: IO/D 2,36, PO 0,53, D 107. Aile antérieure: pilosité visible sous faible grossissement (X 30), avec sur cu: six à huit poils raides plus longs; index RS 1,67-1,90; rap- port rs-m variable: fusion sur une certaine longueur ou confluence en un point. Genitalia: PSG (fig. 63); gonapophyses (fig. 64): index ve/vd 0,58-0,60; remarquer la zone incolore, non sclérifiée, de la base de la valve dorsale. Apex abdominal: épiprocte (fig. 65); para- procte 15/16 trichobothries. Dimensions. — Types. L © 1,4 mm; 9 2. Aa © 1,78, © 1,68; Ap © 1,19; 9 1,39. Anim SA tlagelle 236, 183, 156, 152, 103, 97, 97, 93, 81; 79, 97:10 1,203 flagelle 200, 1471272 114) 77; 793.75, 74, 69, 68, 79. P III: o F 328, T 640, tr 183 (17 ctn) 2 95; © F 356, T 656, ti 177 (15), f2 106. Origine. — La Huerta, Chamela, UNAM, 3.X1.1979, battage de feuillage d’arbres et arbustes, 10° holotype, 19 allotype, 39 paratypes (D. Yafiez); id., 5.XI.1979, 20, 29 paratypes; — id., 21.X.1980, battage de végétaux variés en forêt, 10° paratype (T. Zoe- bitsch). Nota. — En 1969 (carte fig. 57) MOCKFORD & WONG indiquent la présence de K. setosa Mockford & Wong a El Tuito; il s’agit (in litt.) de 49 possédant les mêmes carac- teres que similis, de méme que 29 de la collection Mockford prises 4 Chamela, et qui appartiennent donc aussi a l’espèce similis. Discussion. — La table de MOCKFORD & WONG (1969) conduit a K. setosa, dont le © très probable (confirmé in litt.) diffère par les sclérites du phallosome, les denticulations et la forme moins saillante du bord distal du tg 10, et par l’index RS (1,35); la 9 de setosa diffère par l’index ve/vd (0,66-0,74, Mockford in litt.) et par la sclérification et la coloration de la zone basale externe. Les phallosomes de K. similis et K. minor sont très semblables, REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 46 ANDRE BADONNEL 714 PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 715 mais il n’y a pas vraiment identité; de plus, la 9 de K. minor appartient au groupe a pilo- sité alaire très courte, la nervure cu: est entièrement glabre et les taches du vertex sont diffé- rentes. Groupe PSOCETAE Famille PSOCIDAE Sous-famille CERASTIPSOCINAE Genre Cerastipsocus Kolbe Cerastipsocus aldretei n. sp., ©, © Figures 66 a 74 Coloration. — ©. Tête entièrement jaune, faiblement ochracé, a l’exception des yeux noirs, des palpes maxillaires (Pı et P2 un peu plus colorés, P; et Ps brun sombre) et du fla- gelle antennaire noir. Protergite et lobes mésothoraciques comme la téte, le scutellum assez largement bordé de brun, lobes métathoraciques du méme brun, pleures pales, leur moitié basale faiblement teintée de brun; aile antérieure (fig. 66) brun marron, la partie distale plus sombre avec nervures noires, celles de la zone basale incolores, sauf cu: et de courts segments de rs et m; aile postérieure entièrement brun clair; pattes: hanche, trochanter, fémur et la plus grande partie du tibia ochracé clair, apex du tibia rembruni, tarse brun marron. Abdomen largement annelé de brun noir, apex brun marron. ©. Un peu plus coloré, les deux faces de l’abdomen annelées de brun sombre, plus foncé sur la face ventrale; aile antérieure (fig. 70). Morphologie. — 9. Yeux assez grands, peu saillants, très écartés: IO/D 2,67, PO 0,44, D 378; antenne: fi nettement plus épais que f, lui-même plus épais que fs. Aile antérieure: angle postérieur du PS arrondi légèrement, rs et m confluents en un point, cellule discale rectangulaire, sa limite externe (nervure m) faiblement incurvée; AP presque triangulaire, touchant m en un point. Genitalia: PSG (fig. 67): tronc du dessin en 7 beaucoup plus court que large; gonapophyses (fig. 68); sclérite du spermapore même figure. Apex abdominal: paraprocte (fig. 69); une quarantaine de trichobothries sur fond finement réticulé; épi- procte (fig. 75). O. Yeux très saillants, sphériques, écartés: IO/D 2,5, PO 1,0, D 302; antenne à pilosité dense, hérissée, fi nettement dilaté, f: un peu moins. Aile antérieure: PS à angle postérieur plus arrondi que chez la © ; cellule discale comme celle de la 9, AP soudée à m sur une très courte longueur, fusion de rs et m très courte. Genitalia: hypandrium symétrique (fig. 71), bordé latéralement de chaque côté par un rang de cônes aigus et avec, médialement, une zone en gouttière limitée par deux crêtes épineuses et recourbée apicalement vers l'avant, phallosome (fig. 72) en cadre fermé. Apex abdominal: bord postérieur du tg 10 _ légèrement convexe médialement et couvrant la base de l’épiprocte (fig. 73); paraprocte (fig. 74) avec une petite saillie latérale arrondie sous le disque portant trente cinq tricho- bothries sur fond réticulé; une forte épine basale aiguë. Fics 58 à 65. Kaestneriella similis n. sp.: 58, aile antérieure, ©; 59, id., © ; 60, phallosome, face interne; 61, sclérite droit du phallosome montrant le muscle attaché à la base (écrasée); 62, peigne du tg 10 et épiprocte, ©; 63, PSG; 64, gonapophyses; 65, épiprocte, 9. Echelles: 58 et 59 0,5 mm; 62 et 64 (échelle commune), 60, 63, 65 0,1 mm; 61 50 um, ANDRE BADONNEL 716 PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 717 Dimensions. — L (en alcool): © 5,1 mm; 9 non mesurable (abdomen rétracté). Antennes incomplètes: Q 2108, 2337, 2134, 1829, 1194; & (1 nombre © allotype) 1651-1572, 1981-1905, 1829-1803, 1602-1752, 1143-1270, 937-1041, —582 —487. Aa Q 7,29 mm; © $,80-5,46; Ap 9 4,86; © 3,73-3,94. PIII: absentes chez la 9 ; © F 1143-1194, T 2261-2413, tı 519 (21 ctn)-500 (25), t2 320 (7)-332 (7). Origine. — Chamela, UNAM, 2.X11.1980, battage de feuillage, 19 holotype, 10° allotype (ANGA TIF); — id. 17.VIII.1979, 10° paratype, capturé a la lumière blanche (D. Yafiez, ANGA 1295). Discussion. — La coloration des ailes antérieures existe dans le genre Cerastipsocus chez C. iguazuensis Williner, dont le © a un hypandrium et un phallosome différents (BADONNEL 1962); une coloration semblable n’est mentionnée chez aucune des espèces décrites par KOLBE (1881), ni chez C. ochraceocristatus (Enderlein). L’ attribution au genre Cerastipsocus est justifiée par le dessin de la PSG de la © et par l’absence chez le © d’un bulbe médian sur l’hypandrium et d’un cône aigu sous le disque a trichobothries. La dilata- tion des deux premiers articles du flagelle antennaire n’est pas un critére permettant de séparer Eremopsocus et Cerastipsocus (MOCKFORD 1975D). Genre Eremopsocus Mc Lachlan Eremopsocus mockfordi n. sp., 9 Figures 76 a 81 Coloration. — Semblable a celle de C. aldretei, avec les différences suivantes: vertex brun chamois pale, avec un X incolore médian; ocelles bordés de brun seulement sur leur face interne; reste de la tête comme le fond du vertex; pas de lignes parallèles sur le post- clypeus. Lobes thoraciques dorsaux brun chamois clair, avec large bordure pâle; ailes (fig. 76) tres semblables a celles de C. aldretei; pattes de méme, ainsi que l’abdomen (pigment épidermique altéré). Morphologie. — Yeux petits, latéraux, très écartés, saillants: IO/D 2,92, PO 0,69, D 327; antenne (incomplete): les trois premiers articles du flagelle dilatés. Aile antérieure: angle postérieur du vertex non arrondi; rs et m confluents en un point; AP presque trian- gulaire, son sommet relié à m par une courte nervure; cellule discale rectangulaire, sa limite externe nettement convexe vers l’intérieur. Genitalia: PSG (fig. 77) avec tronc du dessin en T long et étroit; gonapophyses (fig. 78); sclérite du spermapore (fig. 79) avec orifice margi- nal. Apex abdominal: épiprocte (fig. 80); paraprocte (fig. 81), une quarantaine de tricho- bothries sur fond nettement réticulé. Dimensions. — L 6,1 mm. Aa 7,7 mm, Ap 5,3. Antenne: 2337, 2413, 2210. P III: | F1524, T 3404, tı 504 (20 ctn), 1. 364 (6). Fics 66 a 74. Cerastipsocus aldretei n. sp.,: 66, aile antérieure, 9 ; 67, PSG; 68, gonapophyses et sclérite du spermapore; 69, paraprocte droit, 9; 70, aile antérieure, ©; 71, hypandrium; 72, phallosome; 73, épiprocte, © ; 74, paraprocte, ©. Echelles: 66 et 71 2 mm; 67 et 70 0,25 mm; 68, 69, 72, 73, 74 0,2 mm. 718 ANDRÉ BADONNEL ere SRAM NG ren sere IS La PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 719 Origine. — Chamela, UNAM, 15.X1.1978, de végétaux variés, 19 holotype (H. Brai- lowsky, ANGA 1082). Discussion. — Ressemble a E. infumatus Mc Lachlan par la coloration de l’aile anté- rieure (zone apicale plus sombre) et par la nervation; en diffère par l’extension beaucoup plus réduite des bordures incolores de cette zone et par la longueur inférieure du tronc du dessin en 7 de la PSG (cf. PEARMAN 1933). Genre Metylophorus Pearman Metylophorus hoodi (Chapman), nov. comb. Figures 82 a 87 Psocus hoodi Chapman, 1930 Environ 25 km à l’Est de El Tuito, route de El Cuale, 3.XII.1980, battage de rameaux et feuillage de Cupressus sp., 19 (ANGA 1505). L’exemplaire est attribué a l’espèce hoodi d’après les dessins de l’aile antérieure (fig. 82) et de la PSG (fig. 83), encore que la figure 8, pl. XII de CHAPMAN (1930) présente quelques différences; les gonapophyses (fig. 84) et le 9° sternite abdominal, avec son sclérite caractéristique, postérieur au spermapore (fig. 85) justifient l’attribution au genre Metylo- phorus, confirmée par la forte dyssymétrie de l’hypandrium du © (fig. 1, pl. XV de CHAP- MAN); épiprocte (fig. 86); paraprocte (fig. 87). Metylophorus yanesi n. sp., ©, 9 Figures 88 a 97 Coloration. — ©. Tête à fond ivoire, avec sur le vertex un dessin en M formé de taches brun marron, celles de la bande médiane confluentes; ocelles largement bordés de noir; front avec un V médian a bras élargis, post-clypeus avec une quinzaine de chevrons bruns étroits; antenne (brisée): p et sc bruns, fi a fs noirs; palpe maxillaire: base de P: brune, le reste brunatre pale ainsi que P2 et Ps, Ps brun marron, plus sombre apicalement; labre brun clair, avec une zone distale en demi-cercle trés pale. Lobes dorsaux thoraciques brun sombre, séparés par des intervalles incolores, le mesonotum divisé par une bande sagittale incolore; aile antérieure (fig. 93): fond hyalin incolore, le tiers proximal brun chamois pro- gressivement plus pale; moitié distale du PS brun sombre s’atténuant vers la base; nervures brunes sauf a la base de la fourche radiale et a l’apex de la cellule discale; aile postérieure, même figure; pattes: hanches, trochanter et fémur très pales, tibia un peu plus coloré, brun apicalement, tarse brun sombre. Abdomen largement annelé dorsalement de brun marron sombre; latéralement anneaux bruns, séparés par de larges bandes pales; apex brun clair. 9. Semblable au © mais plus pâle: dessins de la tête peu nets, sauf la tache frontale et la bordure des ocelles, moitié basale de P. très pâle. Aile antérieure (fig. 94): zone brune Fics 75 a 81. 75. Cerastipsocus aldretei n. sp., épiprocte, 9. 76 à 81. Eremopsocus mockfordi n. sp., © : 76, aile antérieure; 77, PSG; 78, gonapophyses; 79, sclérite du spermapore; 80, épiprocte; 81, paraprocte. Echelles: 76, 2 mm; 77 0,25 mm; WA) et Ths 2) ll Oye sane, ANDRÉ BADONNEL 720 PSOCOPTÈRES DE MEXIQUE 721 basale moins étendue et présence d’une large bande transversale médiane brun estompé; aile postérieure: la zone brune proximale s’étend jusqu’à cu. Morphologie. — ©. Yeux relativement peu volumineux: IO/D 2,3, PO 0,66, D 279. Aile antérieure avec rs et m fusionnés sur une courte longueur, cellule discale rectangulaire, sommet de l’AP étroit; aile postérieure: poils très courts sur la marge de la cellule R:. Geni- talia: hypandrium (fig. 95) en lobe symétrique bordé latéralement par trois rangs de cônes aigus passant à un rang distal de cônes plus forts; phallosome (fig. 88): face ventrale par- tiellement fermée distalement par une lame détachée des paramères; ceux-ci confluents api- calement pour former un bec creusé d’une gouttière. Apex abdominal: tg 10 nettement ensellé en vue latérale, son bord distal très faiblement bilobé; épiprocte (fig. 89); paraprocte (fig. 96) avec vingt-cinq trichobothries sur fond réticulé; une forte épine apicale avec tuber- cule basal. ©. Yeux nettement saillants mais très espacés: IO/D 3,95, PO 0,70, D 310. Aile anté- rieure avec rs et m reliés par une courte nervure transverse, cellule discoidale rectangulaire, ses limites externe et interne faiblement incurvées, AP comme celle du © ; aile postérieure comme le ©. Genitalia. PSG (fig. 90) à lobe distal assez court et large; pas de dessin carac- téristique, seulement deux petites taches estompées à la base du lobe, sur le corps de la plaque; gonapophyses (fig. 91): squelette de la valve dorsale caractéristique; 9 sternite (fig. 92): plaque incolore, sans reliefs, avec apophyse nettement postérieure au spermapore. Apex abdominal: épiprocte déformé au montage; paraprocte (fig. 97): une trentaine de tricho- bothries sur fond réticulé. Dimensions. — L © 3,3 mm, © 3,6 (abdomens rétractés). Antenne: © (incomplète) fi à fs, 864, 755, 628 9 4,65 mm, flagelle 820, 804, 673, 550, 404, 340, 252, 224, 160, 150, 143. Aa (1° nombre pour le ©) 4,17 mm-4,57 Ap 3-3,24. P III. F 810-1168, 7 1290-2184, # 348 (16 ctn)-528 (22), f2 228 (3)-260 (2). Origine. — Chamela, La Huerta, UNAM, 19.V1.1979, capturés à la lumière blanche, 10 holotype, 1 © allotype (D. Yäñez, n° 1231 ANGA). Discussion. — Les caractères des gonapophyses et du 9° sternite abdominal de la © rangent l’espèce dans le genre Metylophorus s. |.; ceux du © sont par contre moins significatifs, la symétrie de l’hypandrium n’étant connue que chez le sous-genre Ophtalmopsocus Roesler, avec d’ailleurs une structure et un phallosome très différents; je possède du Brésil une espèce très voisine de yanesi et une révision du «genre » s’impose, car plusieurs espèces sud-améri- caines décrites par New présentent des caractères permettant la création de nouvelles cou- pures au niveau générique en attendant la nouvelle espèce est placée provisoirement dans le genre Metylophorus. Fics 82 a 92. 82 à 87. Metylophorus hoodi (Chapman), © : 82, aile antérieure; 83, PSG; 84, gonapophyses; 85, sternite 9 abdominal; 86, épiprocte; 87, paraprocte. 88 a 92. Metylophorus yanesi n. sp.: 88, phallosome; 89, épiprocte, © ; 90, PSG; 91, gonapophyses; 92, sternite 9 abdominal, 9. Echelles: 82, 2 mm; 83, 85 0,5 mm; 84 à 89 et 92 (échelle commune) 0,25 mm. 722 ANDRÉ BADONNEL FIGs 93 a 97. Metylophorus yanesi n. sp.: 93, ailes droites, © ; 94, aile antérieure, 9 ; 95, hypandrium; 96, paraprocte, © ; 97, id., 9. Echelles: 93, 94 2 mm; 95 0,25 mm; 97 0,2 mm; 96 0,1 mm. PSOCOPTERES DE MEXIQUE 723 BIBLIOGRAPHIE BADONNEL, A. 1962. Psocoptères, in Etudes sur la faune du sol. Biol. Am. Aust. 1: 185-229. — 1963. Psocopteres terricoles, lapidicoles et corticicoles du Chili. Ibid. 2: 291-338. — 1967. Psocoptères édaphiques du Chili. /bid. 3: 541-585. — 1969. Psocoptères del’Angola et de pays voisins, avec révision de types africains d’Enderlein (1902) et de Ribaga (1911). Pub/coes cult. Co. Diam. Angola 79: 15-151. BANKS, N. 1903. Some new Neuropteroid Insects. J/ N.Y. ent. Soc. 11: 236-238. — 1913. The Stanford Expedition to Brazil, 1911. Neuropteroid Insects from Brazil. Psyche, Camb. 20: 83-84, pl. 4. CHAPMAN, P. J. 1930. Corrodentia of the United States of America: I. Suborder Isotecnomera. J/ N.Y. ent. Soc. 28: 219-403, pl. XII-X XI. KOLBE, H. J. 1881. Neue Psociden des Königl. zoologischen Museums zu Berlin. Sfeftin. ent. Zig 44: 65-87. LIENHARD, C. 1985. Vorarbeiten zu einer Psocopteren-Fauna der Westpaläarktis. II. Die europäischen Arten der Gattung Elipsocus Hagen, 1866 (Psocoptera: Elipsocidae). Mitt. schweiz. ent. Ges. 58: 113-127. MACHADO-ALLISON, C. E. et N. PAPAVERO. 1962. Um novo genero e uma nove especie de Corrodentia do Brasil: Lenkoella neotropica (Reuterellinae, Elipsocidae). Papéis avuls. Dep. Zool. S. Paulo 15: 311-315. MOCKFORD, E. L. 1971. Peripsocus species of the a/boguttatus group (Psocoptera: Peripsocidae). J/ N.Y. ent. Soc. 79: 89-115. — 1974. Records and descriptions of Cuban Psocoptera. Entomologica am. 48: 103-215. — 1975a. A species of Tapinella from Mexico and notes on variation in Tapinella maculata (Psocoptera: Pachytroctidae). Folia ent. mex. 31-32: 101-115. — 1975b. Genus Eremopsocus Mc Lachlan: distinction from Cerastipsocus Kolbe and review of species (Psocoptera: Psocidae). Psyche, Camb. 82: 244-258. — 1983. Systematics of Asiopsocidae (Psocoptera) including Pronotiopsocus amazonicus n. gen. n. sp. Fla Ent. 66: 241-249. MOcKFORD, E. L. et A. B. GURNEY. 1956. A review of the Psocids, or book-lice and bark-lice, of Texas (Psocoptera). J. Wash. Acad. Sci. 46: 353-368. MOCKFORD, E. L. et S. K. WONG. 1969. The genus Kaestneriella (Psocoptera: Peripsocidae). JI N.Y. ent. Soc. 77: 89-115. New, T. R. 1973. South American species of Nepiomorpha Pearman and Notiopsocus Banks (Psocoptera). Entomologist 106: 121-132. | PEARMAN, J. V. 1933. A Psocid allied to Eremopsocus infumatus McLachlan (Psocoptera). Stylops 2: 159-161. SMITHERS, C. N. 1967. A catalogue of the Psocoptera of the World. Aust. Zool. 14: 1-145. TURNER, B. D. 1975. The Psocoptera of Jamaica. Trans. R. ent. Soc. Lond. 126: 533-609. — 1976. Psocoptera of the Mascarene Islands. Syst. Ent. 1: 201-225. È esa) dr Drag aoe ae he 5 u a Oe "i E DE E + eet = | 3. o pale 2 à er | DA, irre Mi | 7 7 ee 5 hr Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 725-736 Genève, septembre 1986 Les parametres du cycle vital de Physa acuta (Gastropoda, Mollusca) en milieu expérimental par Nicolas PERRIN * Avec 7 figures ABSTRACT The life history parameters of Physa acuta (Gastropoda, Mollusca) in experimental conditions. — The values of the life history parameters expressed in the Lotka’s equation cf e ” I, b, dx = 1) were measured in experimental conditions (20° C, food ad libitum) for the aquatic pulmonate Physa acuta. The estimated fitness value allows the population to double in about 4 weeks. The life cycle is very short (about 3 times shorter than for Lym- naea peregra in similar conditions) because of the important relative size of the eggs, a very high growth rate and an early maturity. This kind of strategy seems adaptive in eutrophic and temporary pools, where the adult mortality is important and density-independant. While the longevity shows very poor correlations with all other parameters, adult size, age at maturity and fecundity are strongly correlated. Structural and functionnal inter- pretations of these correlations are proposed. A mixed strategy seems a good hypothesis for this usually bivoltine species: the little-size, early-maturity and high-fecondity strategy may be selected during the summer, and the big-size, delayed-maturity and poor-fecundity Strategy during the winter. INTRODUCTION L’équation bien connue de LOTKA (1907): |{ e "* Ib, dx = 1 définit l’aptitude m d’un génotype en fonction des paramètres les plus importants du cycle vital, à savoir l’âge a maturité a, la longévité 7, la fécondité b et le taux de survie /, tous deux fonctions de lage x. On sait également que la taille d’un organisme est liée à ces divers paramètres de * Institut de zoologie et d’écologie animale, bâtiment de biologie, 1015 Lausanne-Dorigny. 726 NICOLAS PERRIN plusieurs façons (SCHMIDT-NIELSEN 1984); ainsi, le retard de l’âge à maturité, en augmen- tant la taille adulte, pourra influencer à la fois mortalité et fécondité. On peut donc suppo- ser qu’il existe pour une niche écologique donnée une coadaptation optimale de ces divers paramètres permettant de maximiser l’aptitude de l’organisme. La comparaison de straté- gies adaptatives spécifiques devrait permettre, sinon de tester, du moins d’éclairer cette pro- position. Parallèlement a l’étude des valeurs moyennes, celle des variances et covariances de ces paramètres peut se révéler fondamentale dans l’interprétation d’une stratégie adaptative (GILLEPSIE 1974, GIESEL 1976, LACEY ef al. 1983), en introduisant à la fois la question de la nature du système observé et des contraintes qui le régissent, et celle de la possibilité de stratégies différentielles intraspécifiques. Le présent travail décrit, en conditions expérimentales standardisées, les valeurs moyennes, variances et covariances des paramètres du cycle vital d’une population de Physa acuta (Drap.), et les compare à celles obtenues en conditions similaires pour une autre espèce de Pulmoné aquatique, Lymnaea peregra (Müll.). MATERIEL ET METHODE Physa acuta (Drap.) est un gastéropode pulmoné aquatique caractéristique de milieux relativement chauds et eutrophes du sud européen. Une dizaine d’individus d’une popula- tion colonisant une mare de l’étage collinéen de Saône-et-Loire (France), ont été prélevés et acclimatés en aquarium. Leurs pontes ont été isolées, une centaine de jeunes élevés dès leur éclosion à une température constante de 20°, et nourris ad libitum de feuilles de salade préalablement congelées. Chaque semaine les individus vivants sont prélevés et comptés. La longueur L et le grand diamètre D de leur coquille sont mesurés à l’aide d’un mesuro- scope à projection V-12 Nikon, ces valeurs permettant d’estimer le poids sec W de l’individu, selon la formule empiriquement établie W = 0,86 d’/, où det / représentent respectivement D/2 et L/2. Quatre semaines après l’éclosion apparaissent les premiers accouplements. Une fois accouplés, les individus sont isolés à l’intérieur de gobelets de polystyrol percés, et pla- cés dans un bac commun dont l’eau est régulièrement renouvelée. Les pontes observées sont prélevées, séchées et pesées. RÉSULTATS Les œufs pondus en laboratoire ont un diamètre de 0,63 + ,04 mm, pour une longueur de 0,78 + ,04 mm. Le volume moyen, calculé selon la formule de l’ellipsoide 4/37r7r,, vaut 0,163 + ,025 mm? (Tableau I). Dans les conditions imposées, ces œufs mettent onze à quinze jours à éclore. Croissance: le développement des jeunes individus est représenté à la figure 1, sur la base des données fournies au tableau II. Le taux de croissance 1/W A W/At augmente rapidement pour atteindre un maximum entre les deuxième et troisième semaines, puis décroît régulièrement pour s’annuler vers la quinzième semaine, une fois la taille maximale atteinte, qui est de 34 + 9 mg (Tableau I). Ce type de croissance correspond au développe- ment décrit par une équation de VON BERTALANFFY (1938): AW/At = aW"-bW" avec mb, où aW" et bW" représentent respectivement l’input et ’output du systeme. CYCLE VITAL DE PHYSA ACUTA 727 TABLEAU I. Valeurs de divers paramétres du cycle vital de P acuta. L* est la longueur atteinte par la coquille une fois la croissance terminée. L’écart type du poids des œufs n’a pas été estimé, les œufs n’étant pas pesés individuellement Volume œuf (mm) 0109 5 (00025 Poids ceuf (mg) 0,025 Age a maturité (J) SO Mae 0 Poids sec à mat. (mg) DISPOSE 3 L* (mm) O50, ae 097 Poids final (mg) SOT ae OA Reproduction (mg) 1339422356318 TABLEAU II. Evolution du taux de survie /, du poids W et de la fécondité AB/At (mg de matière sèche) en fonction du temps (f = nb de semaines après la naissance). Plus aucune ponte n’a été observée apres la vingt-deuxieme semaine t / W(mg) A B/ At(mg) 0 1,00 sO Stee wee OL ‚0052200 1 ‚82 1001-8803 ,00 + ,00 2 ‚18 OO toms ,00 + ,00 3 TS 1824-100123 00:00 4 MS DDA 580 00) se. 00) 5 „al Sale DIR OS 6 5H 10,08 + 2,84 SL, BEN. SN 7 ,69 16272 == 3300 ‚65 + 1,04 8 ‚69 22,307 24.73 1,33 + 1,64 9 ,68 28,00 + 6,75 1,63 + 1,60 10 ,67 30,41 + 7,98 Qs) ss EA jal ‚67 31,50 + 8,46 2.02 2142 12 ‚66 32,95 + 8,64 150 22110 13 ,65 22/9525 9204 1,42 + 1,04 14 ,63 33,24 + 9,06 ,88 + ,75 15 ,61 33,65 + 9,05 002204 16 199 99582819505 SALE 68 17 ‚36 3394 ae 05 ‚49 + ,60 18 ,48 33350 22 S05) 54240393 19 ,44 32,0 se OS AE 20 ,41 peo se 905 a er 21 135 33504, ae 0; 05 ASSE 22 en 3292) ae SIO) 200392 728 NICOLAS PERRIN mg s“ 40 15 30 1:0 20 | 05 10 FIGURE 1. Evolution du poids sec estimé W (trait continu) et du taux de croissance 1/W AW/At en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion). Ce taux montre un maximum vers la deuxième semaine, puis décroit progressivement. mg s-! 0% 15 0-6 10 0-4 5 02 5 10 15 20 S FIGURE 2. Evolution de la somme de reproduction B (trait continu) et du taux de fécondité 1/W dB/dt en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion). Ce taux est maximal peu après le début de la reproduction, puis décroît progressivement. CYCLE VITAL DE PHYSA ACUTA 729 Reproduction: la maturité mâle est atteinte avant celle du système femelle, ce qui est un cas général pour ce groupe de Gastéropodes hermaphrodites (DUNCAN 1959). Les pre- miers accouplements s’observent après quatre semaines, et les premieres pontes après cinq semaines. L’äge moyen de première ponte est de 59,3 + 13 jours pour un poids sec moyen de 25,9 + 12 mg (Tableau I), correspondant a une longueur de 8,56 +1,54 mm. La fécon- dité A B/At atteint un maximum entre la huitième et la treizième semaine, puis décroît rapidement (Tableau II). La somme de reproduction B, représentée à la figure 2 avec la fécondité par unité de poids 1/W AB/At, atteint une valeur de 14,4 mg en moyenne. Longévité: après une période précoce de forte mortalité, la courbe de survie se stabilise durant la pleine période de reproduction, après laquelle la mortalité augmente de nouveau (Tableau II). Le cap de longévité de la moitié des individus est franchi entre la dix-septiéme et la dix-huitième semaine. Aptitude: la valeur m de l’aptitude a été estimée numériquement sur la base de l’équa- tion de Lotka, en prenant une semaine comme unité de temps, et en tenant compte d’un délai de deux semaines de la ponte à l’éclosion. Une valeur de 0,175 a été obtenue, ce qui signifie que, dans les conditions expérimentées, la population étudiée est susceptible de doubler ses effectifs en quatre semaines environ. Covariances: quatre paramètres du cycle vital ont été retenus pour l’analyse de covariance, a savoir la date de première ponte a, la longévité 7 le poids adulte W et le total de repro- duction B. La matrice de corrélations entre ces paramètres est fournie au Tableau III: TABLEAU III. Matrice des coefficients de corrélation de Pearson entre différents parametres du cycle vital: age a maturité a, poids adulte W, reproduction totale B et longévité 7 Les valeurs significatives (p<0,05) et très significatives (p< 0,01) sont marquées respectivement de 1 et 2 astérisques a POSE = OKO O05) W Are SO B 0,26* Trois corrélations sont très significatives; l’âge à maturité a rend approximativement compte de 50% de la variance du poids W (relation positive) et de la reproduction B (rela- tion négative), ces deux paramètres eux-mêmes négativement corrélés. En d’autres termes, les individus à maturité précoce restent relativement plus petits, mais se reproduisent relati- vement mieux. La longévité 7 n’est que peu corrélée avec ces trois paramètres, 7% seulement de la reproduction étant décrite (relation positive significative) et moins de 1% pour chacun des deux autres (relations non significatives). En d’autres termes la longévité favorise légère- ment la reproduction, mais ne dépend ni du poids ni de l’âge à maturité. Trois groupes ont été isolés en fonction de la taille atteinte après croissance (fig. 3), formés de 23, 24 et 23 individus respectivement. La figure 4 montre la reproduction cumulée REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 47 730 NICOLAS PERRIN 5 10 15 20 5 FIGURE 3. Evolution du poids sec estimé W en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion) chez les trois groupes différenciés. La variance sur le poids à maturité est très forte, et les gros individus (pointillé) sont en moyenne deux fois plus volumineux que les petits (ligne continue). FIGURE 4. Evolution de la somme de reproduction B en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion) chez les trois groupes différenciés selon le poids. Les plus grands individus sont ceux qui se reproduisent le moins (ligne pointillée). CYCLE VITAL DE PHYSA ACUTA 731 A B/ At FIGURE 5. Evolution de la fécondité A B/ Ar en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion) chez les trois groupes différenciés. Les pics de reproduction sont décalés dans le temps, les individus les plus petits se reproduisant les premiers (ligne continue) mais la décroissance est commune. FIGURE 6. Evolution comparée de la longueur des coquilles Z chez L. peregra (traitille) et PR acuta (trait continu) en fonction de l’âge (semaines après l’éclosion). Les flèches signalent les dates de première ponte. La taille à la naissance est approximativement la même, mais la croissance de P. acuta plus forte, sa taille adulte plus faible, et sa maturité plus précoce. 732 NICOLAS PERRIN moyenne de ces trois groupes, et la figure 5 leur fécondité moyenne hebdomadaire. La fécondité précoce et élevée des petits individus y est bien visible. Les trois courbes se rejoignent après leur maxima respectifs, et la décroissance est commune. DISCUSSION Valeurs moyennes: il est intéressant de comparer nos résultats à ceux concernant L. peregra, obtenus par CALOW (1981). Il s’agit là également d’un Gastéropode pulmoné aquatique, de taille similaire. Les conditions d’élevage sont tout à fait comparables aux nôtres, la température étant maintenue constante à 18° C, optimale pour la croissance de cette espèce. La figure 6 montre les croissances respectives des longueurs des coquilles ainsi que la date d’observation des premières pontes. Une première observation à faire est que, si les tailles des jeunes sont proches, la taille adulte est nettement plus faible chez P acuta. CALOW signale une longueur de coquille L moyenne de 0,84 mm à la naissance, et de 13,0 mm après croissance. Les valeurs obtenues pour P acuta sont respectivement 0,80 mm et 9,3 mm. Il s’ensuit que l’œuf de P acuta est relativement plus volumineux que celui de L. peregra. Une seconde différence importante concerne le taux de croissance, plus élevé chez P acuta, et que la différence de température suffit d'autant moins à réduire qu’il s’agit là d’une valeur optimale pour la croissance de L. peregra. Ce taux de croissance important, atteint à une température optimale élevée, semble caractéristique du genre (DUNCAN 1959, MCMAHON 1975). Ces deux caractères permettent à P acuta d’atteindre beaucoup plus rapidement la maturité sexuelle: les premières pontes sont observées après cing semaines, alors qu’il en faut quinze chez L. peregra. CALOW ne fournit pas la courbe de reproduction de cette espèce, mais signale un taux de ponte moyen de 30 à 40 œufs par semaine et par individu, alors qu’il atteint 80 œufs pour P acuta en pleine période de reproduction. Celle-ci est cependant brève, et pratiquement terminée au moment où L. peregra pond ses premiers œufs. La brièveté du cycle vital de cette espèce pourrait lui permettre d’une part, de coloniser des milieux temporaires — ce que DE WITT (1955) observe chez P gyrina —, d’autre part, . de présenter plusieurs générations par année en milieu stable et favorable (WALTER 1978), fait déjà observé chez cette espèce (DUNCAN 1959) ainsi que plusieurs autres représentants du genre (DE WITT 1955, DE WIT 1955, HUNTER 1961, MCMAHON 1975). Certaines données précises sur les facteurs effectivement limitants, importance et causes de mortalité juvénile et adulte en populations naturelles, seraient fort utiles; notamment le rôle respectif des facteurs biotiques — prédation et compétition — et des facteurs abio- tiques — périodicité et prévisibilité des milieux. La brièveté du cycle vital semble a priori adaptative en situation de mortalité adulte importante et imprévisible (GIESEL 1976). Il serait également intéressant de comparer les budgets énergétiques de ces deux espè- ces. P acuta est beaucoup plus active dans son exploitation du milieu, et semble se nourrir de matériel plus rapidement assimilable (film bactérien ou plantes en décomposition plutôt que tapis algaire, nourriture habituelle de L. peregra). Il est peu probable que la nourriture soit le facteur limitant le plus important dans les milieux habituellement colonisés par P. acuta. Selon nos résultats, P acuta apparaît, par son taux d’accroissement élevé et la brièveté de son cycle vital, comme une espéce relativement opportuniste, adaptée a la colonisation rapide de milieux assez chauds, riches et temporaires, ce que la distribution relative des CYCLE VITAL DE PHYSA ACUTA 733 deux espèces peut confirmer. Une mortalité adulte importante, imprévisible et indépen- dante de la densité pourrait étre le facteur sélectif responsable de ces caractères assimilables a ceux d’une stratégie r (PIANKA 1970). Covariances: les covariances observées peuvent être interprétées comme l’expression d’un jeu de contraintes internes au système; ainsi la covariance négative entre investisse- ments de croissance et de reproduction rend compte de la limitation des ressources à dispo- sition de l’organisme, limitation imposée ici par le fonctionnement de l’appareil d’acquisi- tion et de transformation des ressources, la nourriture étant fournie ad libitum. FIGURE 7. Modèle décrivant le compromis entre investissements de croissance et de reproduction. bmax est la limite hypothétique de ressources susceptibles d’étre investies en reproduction. b* est la quantité effectivement investie. La différence entre les deux courbes est investie en croissance. Le retard de l’âge à maturité augmente la taille adulte et diminue la fécondité. La figure 5 suggère l’existence d’une contrainte sur la reproduction liée au temps et non à la taille des animaux. Il semble possible de proposer un modèle simple (figure 7) dans lequel la quantité de ressources susceptibles d’être investies en reproduction est limitée, la limite diminuant rapidement avec le temps. Un tel modèle rend compte de la relation entre maturité et taille adulte, dans la mesure où les ressources non investies en reproduction sont stockées. On voit également que dans un tel modèle, la date de maturation a influence for- tement la reproduction, alors que la longévité 7 importe relativement peu, ce que suggèrent nos résultats. En d’autres termes, la précocité est soumise, dans les conditions étudiées, à une pression sélective beaucoup plus forte que la longévité. Cependant, il reste difficile d’induire de ce modèle la nature des contraintes sous- jacentes, qui peuvent être structurelles uniquement, c’est-à-dire explicables par la seule interaction des sous-systèmes en jeu, aussi bien que fonctionnelles, c’est-à-dire adaptatives et dont l’explication implique en plus la prise en considération de l’interaction du système avec son environnement. Nous pouvons envisager ces deux hypothèses: 734 NICOLAS PERRIN 1) Le modèle structurel correspond ici à une dysfonction de l’un des sous-systèmes impliqués, a savoir reproduction ou croissance. On peut noter que dans un tel modéle, une covariance négative exprime une relation de compétition entre sous-systèmes. la) reproduction: une dysfonction de l’appareil de reproduction pourrait empécher la part des ressources normalement attribuée a cette fonction d’y étre effectivement utilisée; cette part pourrait étre alors soit stockée, soit dirigée vers un autre appareil, l’une ou l’autre solution accroissant la taille de l’organisme. Une telle relation, due a la destruction des gonades par des larves de trématodes, a été observée chez des Gastéropodes des genres Hydrobia et Bulinus (WILBUR & OWEN 1964). 1b) croissance: une hyperfonction de l’un des appareils déterminant la taille de l’orga- nisme pourrait empécher que la part des ressources normalement attribuée a la reproduc- tion y soit effectivement dirigée. Ainsi certains modeles de croissance basés sur l’équation du budget énergétique prévoient une taille optimale au-dessus de laquelle les nécessités du métabolisme limitent ou empéchent l’allocation d’énergie a la fonction reproductrice (VON BERTALANFFY 1938, SEBENS 1982). Notons que dans un tel système, aucune rétroaction de la taille sur le taux de crois- sance ne serait impliquée (CALOW 1973), et qu’un modèle structurel similaire a ceux cités ci-dessus suffirait à décrire la situation. 2) Le modèle fonctionnel correspond soit à une plasticité phénotypique adaptative, soit à une stratégie adaptative mixte, liée à un polymorphisme génétique de la population étudiée. Il est à noter que dans un tel modèle une covariance négative signale un compromis à optimaliser. Dans cette interprétation, il est évident que les choix effectués par les indivi- dus de petite taille les rendent mieux adaptés au milieu proposé. Cependant, rappelons qu’il s’agit ici d’un milieu particulier: température constante et nourriture ad libitum. Les condi- tions naturelles rencontrées par cette population ne sont ni aussi stables ni aussi prévisibles; la saisonalité en particulier doit fortement influencer la stratégie adaptative, les conditions hivernales créant probablement une pression sélective importante en faveur des individus susceptibles de stocker une certaine quantité de réserves énergétiques, plufat que de les investir immediatement en reproduction. Il est a noter que l’existence fréquente d’une double génération annuelle chez ce genre de Pulmoné aquatique, notamment observée chez cette espece par DUNCAN (1959) serait susceptible de maintenir a long terme une telle stratégie mixte, les individus a reproduction immédiate étant favorisés durant la période estivale, et les individus différant leur repro- duction a fins de stockage, durant l’hiver (GIESEL 1976). De méme une plasticité phénoty- pique serait adaptative dans une telle situation. DE WIT (1955) signale notamment chez P fontinalis une différence de taille entre les individus de la génération estivale et ceux, significativement plus grands, de la génération hivernante. Certaines observations complémentaires sur l’hérédité des caractères phénotypiques discutés, et leur adaptativité en conditions naturelles permettraient d’éliminer certaines des interprétations proposées ci-dessus. RESUME _ Les valeurs des paramètres du cycle vital impliqués par léquation de Lotka (|; e ” I, b, dx = 1) ont été mesurées en conditions expérimentales (20° C, nourriture ad libitum) chez le pulmoné aquatique Physa acuta. La valeur d’aptitude m estimée sur la base CYCLE VITAL DE PHYSA ACUTA 735 de cette équation permet à la population de doubler ses effectifs en quatre semaines envi- ron. Le cycle vital est réalisé en un laps de temps très court (3 fois plus rapide que chez Lymnaea peregra en conditions similaires) grace a la taille relativement importante de l’œuf, un taux de croissance très élevé, et une maturation précoce. Cette stratégie semble adaptative en milieu eutrophe et temporaire, où la mortalité adulte est importante et indé- pendante de la densité. Alors que la longévité n’est que faiblement corrélée avec les autres parametres, la taille adulte, l’âge à la maturité et la fécondité sont très fortement corrélées entre elles. Plusieurs interprétations structurelles ou fonctionnelles peuvent rendre compte de ces corrélations. L'hypothèse d’une stratégie mixte semble intéressante chez cette espèce habituellement bivoltine: petite taille, maturité précoce et fécondité importante peuvent être favorisées durant la période estivale, alors que la stratégie opposée: grande taille, maturité retardée, faible fécondité le serait en conditions hivernales. BIBLIOGRAPHIE CALOW, P. 1973. On the regulatory nature of individual growth: some observations from freshwater snails. J. Zool., Lond. 170: 415-428. — 1981. Adaptational aspects of growth and reproduction in Lymnaea peregra (Gastropoda: pul- monata) from exposed and sheltered aquatic habitats. Malacologia 21: 5-13. DE Wir, W. F. 1955. The life cycle and some other biological details of the fresh-water snail Physa fontinalis (L.). Basteria 19: 35-73. DE WITT, R. M. 1955. The ecology and life history of the pond snail Physa gyrina. Ecology 36: 40-44. DUNCAN, C. J. 1959. The life cycle and ecology of the freshwater snail Physa fontinalis (L.). J. Anim. Ecol. 28: 97-117. GIESEL. 1976. Reproductive strategies as adaptations to life in temporally heterogeneous environ- ments. Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 57-79. GILLEPSIE, J. 1974. Natural selection for within-generation variance in offspring number. Genetics 76: 601-606. 736 NICOLAS PERRIN HUNTER, W. R. 1961. Life cycles of four freshwater snails in limited populations in Loch Lomond, with a discussion of intraspecific variation. Proc. zool. Soc. Lond. 137: 135-171. Lacey, E. P., L. REAL, J. ANTONOVICS & D. G. HECKEL. 1983. Variance models in the study of life histories. Am. Nat. 122 (1): 114-131. LOTKA, A. J. 1907. Studies on the mode of growth of material aggregates. Am. J. Sci. 24: 199-216. MCMAHON, R. F. 1975. Effects of artificially elevated water temperatures on the growth, reproduc- tion and life cycle of a natural population of Physa virgata Gould. Ecology 56: 1167-1175. PIANKA, E. R. 1970. On “r” and “K” selection. Am. Nat. 104: 592-597. SCHMIDT-NIELSEN, K. 1984. Scaling: why is animal size so important? Cambridge University Press, Cambridge. SeBENS, K. P. 1982. The limits to indeterminante growth: an optimal size model applied to passive suspension feeders. Ecology 63 (1): 209-222. VON BERTALANFFY, L. 1938. A quantitative theory of organic growth. Human Biology 10 (2): 181-213. WALTER, J. E. 1978. Lebenszyklen von Lymnaea peregra im Zürichsee. Arch. Moll. 108: 177-184. WILBUR, K. M., G. OWEN. 1964. Growth, pp. 211-242 in WILBUR & YONGE: Physiology of Mollusca. Academic Press, N. Y. | Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 737-748 | Genève, septembre 1986 | The endostyle of the larval (ammocoete) Lamprey, Lampetra planeri: a SEM study J. Wuest * M. Buscaglia ** and J. Leloup ** With 17 figures ABSTRACT The endostyle of the larval (ammocoete) Lamprey, Lampetra planeri, was studied with the SEM for its anatomy and for its surface fine structure, to investigate and correlate dif- ferences in ciliary covering with the cell types of the anatomists. The present anatomical study confirms previous results concerning the spatial disposition of the chambers of the endostyle and its opening into the pharynx. The surface fine structure of the chambers of the endostyle presents several types of ciliary coverings which correspond to the different cell types described in the literature. Two grooves correspond to the zone of the secretory apices of the type I mucous cells from dorsal and ventral cylinders and one groove to the so-called formative zone. Cell types II and III are covered with dense cilia. The zone of cell type IV shows a mixed population of highly ciliated cells and cells with a nude and protruding apex. The cells of type V exhibit microvillosities and possess a single cilium which is sometimes long and curled. INTRODUCTION The Lamprey belongs to a present day Order of primitive Vertebrates, the Cyclostomata. The Lamprey larva, the ammocoete, exhibits an endostyle (an organ shared with Protochordates) which opens into the pharynx and which is formed of highly complex cavities. We investigated this key structure with the SEM for its spatial organization, and * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, and Anatomie et Physiologie comparée, Dépt Biologie animale, Université de Genève, CH-1211 Geneve 4, Switzerland. ** Laboratoire de Physiologie générale et comparée du Muséum, 7, rue Cuvier, F-75005 Paris, France. 738 J. WÙEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP above all for its surface microstructure. This organ is also histologically very complex and five cell types are classically recognized. We tried to find if a correlation can be evidenced between surface SEM features and the histological cell types. This endostyle (the hypopharyngeal gland of some authors), although it is a non- follicular gland, shares some biochemical features with a genuine thyroid gland: iodide uptake and organification (GORBMAN & CREASER 1942; OLIVEREAU 1955); synthesis of a glycoprotein with physical, chemical (SUZUKI & KONDO 1973; Monaco et al. 1978) or antigenic (WRIGHT ef al. 1978) characteristics similar to thyroglobulin of advanced Vertebrates; synthesis and secretion of thyroid hormones, thyroxine and triiodothyronine (LELOUP & BERG 1954; LELOUP 1955; ROCHE ef al. 1961; CLEMENTS-MERLINI 19604). At the onset of metamorphosis, some endostyle cells form typical thyroid follicles (MARINE 1913; LEACH 1939; STERBA 1953; CLEMENTS-MERLINI 19605; WRIGHT & YOUSON 1976). Thus ontogenesis shows an endostylous phylogenetic origin of the vertebrate thyroid. In the ammocoete endostyle, several cell types designated I to V have been described using light microscopy (MARINE 1913; LEACH 1939; BARRINGTON & FRANCHI 1956) (fig. 1) ani OR gee 5 > = = Fo: TPIRLISTEST ZE ict Br. N | CI “ Ÿ = Aa EI V b » # — hd A) N She (7 LI i % 74 IV # £ ss Pe 0091255187 x H by Ons \ 7 A 4 ME cde WN i LI H À h LE SI J Fre 1 i ER : \l di i DE i FES | N DG | À x | pi SS by / N Si ar VG $ AA la Li ee — \ FIGURE 1. Schematic transverse section of endostylar anterior chambers showing cell type localization. I-V: cell types; FG: formative zone groove; DG: dorsal groove (apices of type I cells); VG: ventral groove (apices of type I cells); arrow: transitional zone between type IIa and type V; S: septum; IR: internal rim (modified from Barrington and Franchi, 1956). ENDOSTYLE OF LARVAL LAMPETRA PLANERI 739 and transmission electron microscopy (EGEBERG 1965; HOHEISEL 1969; FUJITA & HONMA 1968; WRIGHT & Youson 1980). The functions of these cell types, their ability in iodide uptake (IU) and organification and their immunoreactivity to thyroglobulin antibody (IR) are different (GORBMAN & CREASER 1942; OLIVEREAU 1955; BARRINGTON & FRANCHI 1956; CLEMENTS-MERLINI 19600; EGEBERG 1965; FUJITA & HONMA 1969; WRIGHT & YOUSON 1976; WRIGHT ef al. 1978): — Type I elongated mucous cells are localized deep in the endostyle tissue and grouped in glandular cylinders. They are IU and IR negative; — Type II (Ila, IIb, IIc) ciliated superficial cells are either IU and IR negative (Ila and IIb) or highly IU and IR positive (IIc); — Type III ciliated superficial cells are highly IU and IR positive and are separated from type IIc cells by a so-called formative zone; — Type IV moderately ciliated superficial cells are IU and IR negative; — Type V flatened superficial cells line the walls of the endostyle cavities which are sometimes subdivided into Va, Vb and Ve respectively, corresponding to lateral, dorsal and median walls; they are moderately IU and IR positive. We have studied the fine structure of the endostyle surface to see if there were dif- ferences between the different cell types described above. MATERIAL AND METHODS Larvae (6 cm long, weighing about 2.6 g) of the Lamprey, Lampetra planeri (BLOCH 1784), coming from the estuary of the Garonne (France), were supplied by J. Ducasse and Y. Leprince who captured them in July. The animals were fixed directly in 2% glutaraldehyde in cacodylate buffer 0.05 M, pH 7.4, cut longitudinally or transversly in 2-3 mm thick slices, rinced in cacodylate buffer, dehydrated in graded ethanol, transferred to graded amyl acetate and dried in a critical point apparatus with CO». After gold sput- tering, the endostyles were examined in a scanning electron microscope (SEM) ISI Super Mini SEM, at 25 kV. RESULTS Anatomy (Figs 2-10) Examination at low magnification of the surface of the slices of endostyle allowed us to reconstruct this organ spatially and to localize, on the transverse cuttings (Figs 4-10), the different cell types and to determine the type of ciliary covering which characterizes them. The canal which joins the endostyle and the pharynx was also checked (Fig. 9). The endostyle is a double, symmetrical structure which is divided into two chambers by a thin wall (septum) placed in the symmetry plane of the animal. The anterior chambers are elongated and rectilinear; they each contain a voluminous rim affixed by its ventral part to the wall of the chambers (Figs 2-5). These chambers open posteriorly into the pharynx by a narrow canal (Figs 2, 3, 6, 9). Some distance before this canal, the rims spread dorsally till they come into contact with the ceiling of the chambers: they separate then the chambers into lateral and median chambers. The walls of the canal joining the endostyle and the pharynx are in continuity with the apical part of the rims (Fig. 6). Posteriorly to 740 J. WÙEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP the canal, the lateral chambers of the endostyle continue rectilinearly, forming little horns of narrow diameter (Fig. 8). The median chambers coil dorsally, forming a helix with two whorls (Figs 2, 3, 7). From the level of the canal backwards, in the endostyle the septum is interrupted dorsally, allowing a communication between the two median symmetrical chambers (Figs 2, 3, 6). Similarly, in the helix, the septum is incomplete and closes only halfway the communication between the two median chambers (Fig. 7). All the chambers of the endostyle (anterior chambers, posterior horns and helix) contain the prominent rim described above (particularly visible on Figs 2-7) where cell types I to IV are grouped. The cell type V lines the walls of the endostyle chambers. The cell type I (mucous cells) forms glandular masses which are elongated in longitudinal cylinders in the centre of the rims. There are four glandular cylinders in the rims of the anterior chambers (Figs 4-6), but they remain only two in the posterior horns (lateral chambers, Figs 7-8) and two in the helices (median chambers, Fig. 7). Thorough examination of the endostyle chambers allowed us to discover three grooves (arrows, Fig. 2), which run along the internal rims, from their anterior end to the centre of the helices without any interruption. Generally, the walls of the chambers (cell type V) are slightly ciliated; on the other hand, the surface of the inter- nal rims is highly ciliated. Surface fine structure and ciliary covering — Cell type I The cell type I (mucous cells) is grouped deep in the internal rims. However, the apices of these cells reach the surface of the rims and there discharge their mucous secretion. Two grooves, which run along the internal rims, are associated with these discharging zones (Fig. 2). These grooves are placed between two zones of cell type II. For the dorsal glandular cylinders, the groove is relatively large and devoid of any cilium, but it seems covered by long villi, somehow glued probably by the mucous secretion discharged there (Fig. 12). A narrower groove is associated with the ventral glandular cylinder. It is generally . covered by cilia of the adjacent type II cells. — Cell types II and III and formative zone Cell types Ila, IIb, IIc are localized respectively on the two sides of the grooves associated with the mucous cells cylinders on the ventral and median parts of the internal rims. A third groove (Fig. 11) runs along the internal rims, parallel and dorsal to the two other grooves. It is located at the level of the so-called formative zone, between types IIc and III and is devoid of any cilium, but covered by typical villi (Fig. 13). We found no surface characteristics differentiating zones of cell types Ila, IIb and III. They have a dense and regular ciliary covering, the cilia of which are relatively long and almost linear (Fig. 14). However the zone of cell type IIc, located between the dorsal groove of cell type I and the groove of the formative zone, has longer and finer cilia than the other zones of this type II. Moreover, its cilia are sometimes sinuous (Fig. 12). The combined region formed by the groove associated to the dorsal glandular masses, the zone of cell type IIc and the groove of the formative zone forms a very distinct ribbon which runs along the internal rims and which is very conspicuous even at a low magnification (Fig. 2, 25 x) or a relatively low magnification (Fig. 11, 1200x). PLATE I. FIGURE 2. Left part of the endostyle. G = 25x. FIGURE 3. Right part of the endostyle. G = 25x. A-A, B-B, C-C, D-D, E-E: section planes corresponding to Figs 4-8. 1: anterior chambers; 2: pharyngo-endostylar canal; 3: posterior horns (lateral chambers); 4: helix (median chambers); 5: internal rims; 6: septum; 7: pharynx; arrows: grooves. 742 J. WÙEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP PLATE II. FIGURE 4. Transverse section (level A-A of Figs 2-3) through anterior chambers. G = 50x. FIGURE 5. Transverse section (level B-B of Figs 2-3) through anterior chambers. G = 50x. FIGURE 6. Transverse section (level C-C of Figs 2-3) at the level of the pharyngo-endostylar canal. G = 50x. FIGURE 7. Transverse section (level D-D of Figs 2-3) through the helix (median posterior chambers). G = 50x. FIGURE 8. Transverse section (level E-E of Figs 2-3) through posterior horns (lateral chambers). G = 50x. FIGURE 9. Opening (arrow) of the pharyngo-endostylar canal into the pharynx in the median pseudobranchial groove. G = 20x. FIGURE 10. Transverse section of the internal rim showing the three grooves FG (formative zone groove), DG (groove associated to dorsal cylinder of mucous cells I) and VG (groove associated to ventral cylinder of mucous cells I). G = 600x. ENDOSTYLE OF LARVAL LAMPETRA PLANERI 743 744 J. WUEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP PATE Tk FIGURE 11. Dorsal complex ribbon with cell type I apices groove (DG), formative zone groove (FG) and cell type IIb, IIc and III zones. G = 1200x. FIGURE 12. Dorsal groove (apices of type I cells) with glued villi between type IIb and IIc zones. G = 3000x. FIGURE 13. Narrower dorsal groove with villi, corresponding to the formative zone (FG). G = 6000x. FIGURE 14. Cell type IIb zone. G = 3000x. FIGURE 15. Cell type IV zone, with some nude protruding apices. G = 1200x. FIGURE 16. Cell type Ve zone (septum), with one cilium per cell and villi on cell borders. G = 3000x. FIGURE 17. Transitional zone between cell type IIa (rim) and cell type V. One long and curled cilium per cell. (GIO ENDOSTYLE OF LARVAL LAMPETRA PLANERI 745 Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 48 746 J. WUEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP — Cell type IV The type IV zone (Fig. 15) is located on the dorsal part of the rims. Some cells, the surfaces of which are nude and the cilia of which are located only on the cell borders can be seen through the dense and regular ciliary covering which characterizes the type III zone. These nude cells ordinarily exhibit a protruding apex. They are more numerous on the very apex of the internal rims, as well as in the canal which runs between the endostyle and the pharynx; the walls of this canal are in continuity with the dorsal elongated apices of the internal rims. Near the opening of this canal into the r'arynx, the ciliated cells are mixed with cells which are covered by microvilli or microridges, which are characteristics of the buccal cavity (MALLATT 1979). — Cell type V All the cells of the type V zone exhibit only one cilium. The cell surface is more or less covered by microvilli which are often limited to the cell borders. The unique cilium is generally short and linear (Fig. 16). However, on the ventral region of the endostyle chambers, between the internal rims and the walls (Fig. 1, arrows), the cells of the walls have one very long and sometimes curled cilium. Moreover, these cells are relatively rich in microvilli (Fig. 17). DISCUSSION The use of SEM for studying the surface of the cells which line the internal walls and rims of the endostyle allowed us to describe up to seven different types of ciliary covering which can be attributed to the different kinds of cells described in the literature (see Introduction). The correspondancies were easy to make between our surface images and those published on histological sections as concerns the cell types. However, some details, which were already perceived by the histologists, have ‚been clarified, particularly those concerning the complex ribbon running longitudinal along the internal rims. This special region is characterized by a narrow groove related to the secretory apices of cell type I previously described (FUJITA & HONMA 1968) and by a ciliated band of cells of type IIc (whose cilia have a particular design) which is limited dorsally by a second groove. This ‘latter groove corresponds to the formative zone (immature cells of type III), a narrow region of small cells which is generally considered as a proliferative zone of the cells of type III (CLEMENTS-MERLINI 1960a; BARRINGTON & SAGE 1963; BARRINGTON & FRANCHI 1956; HOHEISEL 1969; FUJITA & HONMA 1968). The type IIc cells, whose ciliary covering is different, seem to have a particularly high iodide uptake (CLEMENTS-MERLINI 1960g; FUJITA & HONMA 1969; BARRINGTON & FRANCHI 1956). Concerning the zone of cell type IV, no precise limit with the zone of cell type III was discernable. Moreover, the cells seem to be of two types: the ciliated cells, which are totally comparable to the cells of the type III zone, and the cells whose apex is protruding, nude and without cilia. These differences are also visible in TEM and the cilia are seen pushed back to the periphery of the apices (EGEBERG 1965; FUJITA & HONMA 1968; WRIGHT & YOUSON 1980). The zone of cell type IV is the only zone to exhibit a mixed population of cells; apical protuberances could be the site of apocrine activity (EGEBERG 1965; FUJITA & HONMA 1968). For the zones of cell type V, BARRINGTON & FRANCHI (1956) and WRIGHT & YOUSON (1980) mention that the flat cells V become tall columnar at the place where they adjoin type Ila cells (Fig. 1, arrows). This cell modification is also expressed ENDOSTYLE OF LARVAL LAMPETRA PLANERI 747 by the different ciliary covering of these zones on our images (long and sometimes curled cilia). Furthermore, no author ever mentionned the presence of cilia or villi on the surface of the epithelia of type V or in the transitional zones between type V and the rims (BARRINGTON & FRANCHI 1956; WRIGHT & YOUSON 1980; FUJITA & HONMA 1968). However, with the SEM we could observe the constant presence of a unique cilium and often of microvilli at the periphery of the cellular apices on each cell of type V zones as well as in the transitional zone. The unicity of the cilium perhaps explains that no cilium was found or mentioned in TEM studies. The dense ciliary covering of the endostylar epithelia (principally type II and III) as well as the existence of microvilli is consistent with a local circulation of water and possibly of mucus through the chambers of the endostyle (LEACH 1939; BARRINGTON 1972). However, the scarcity or absence of cilia in the canal running between the endostyle and the pharynx seems to limit the efficiency of the water flow at the entrance of the endostyle. On the other hand, cilia and microvilli may be correlated with intense surface activities in relation to iodide organification and secretion. However, our results do not allow us to clarify the difficult question of mode of discharge of the hormonal secretion, that is output of hormones at the basement membrane, which is not accessible directly to a SEM study, or apical excretion in the endostylar chambers and possible reabsorption of a part of material by type V cells (CLEMENTS-MERLINI 19604; FUJITA & HONMA 1969; EGEBERG 1965). Finally despite many studies, there is no definitive agreement as to which cell types contribute to the formation of follicles of the adult thyroid during metamorphosis. All cell types, except type I, have been implicated in this process: type IV and some type V (MARINE 1913; LEACH 1939), mainly type III (STERBA 1963; CLEMENTS-MERLINI 1960b), type IIc, III and V (WRIGHT & YOUSON 1980). Furthermore, three kinds of follicular cells have been described in adult lamprey thyroid: one ciliated type and two non ciliated types (FUJITA & HONMA 1966). A SEM study of the endostyle during metamorphosis could pro- vide some evidences on which cell types contribute to follicle formation. Such a study is in progress. REFERENCES BARRINGTON, E. J. W., L. L. FRANCHI. 1956. Some cytological characteristics of thyroidal function in the endostyle of the ammocoete larva. Quart. J. micr. Sci. 97: 393-409. BARRINGTON, E. J. W., M. SAGE. 1963. On the responses of iodine-binding regions of the endostyle of the larval lamprey to goitrigens and thyroxine. Gen. comp. Endocrinol. 3: 669-679. CLEMENTS-MERLINI, M. 19604. The secretory cycle of iodoproteins in ammocoetes. I. A radioautographic time study of the subpharyngeal gland. / Morph. 106: 337-356. — 19605. The secretory cycle of iodoproteins in ammocoetes. II. A radioautographic study of the transforming larval thyroid. J. Morph. 106: 357-364. EGEBERG, J. 1965. Iodine-concentrating cells in the endostyle of ammocoetes. Z. Zellforsch. 68: 102-115. FUJITA, H., Y. HONMA. 1966. Electron microscopical studies on the thyroid of a cyclostome, Lampetra japonica during its upstream migration. Z. Zellforsch. 73: 559-575. 748 J. WUEST, M. BUSCAGLIA AND J. LELOUP — 1968. Some observations on the fine structure of the endostyle of larval lampreys, ammocoetes of Lampetra japonica. Gen. comp. Endocrinol. 11: 111-131. — 1969. Iodine metabolism of the endostyle of larval lampreys, ammocoetes of Lampetra Japonica. Electron microscopic autoradiography of ‘°° I. Z. Zellforsch. 98: 525-537. GORBMAN, A., G. W. CREASER. 1942. Accumulation of radioactive iodine by the endostyle of larval lampreys and the problem of homology of the thyroid. J. exp. Zool. 89: 391-401. HOHEISEL, G. 1969. Untersuchungen zur funktionellen Morphologie des Endostyls und der Thyreoidea vom Bachneunauge (Lampetra planeri Bloch). I. Untersuchungen am Endostyl. Morph. Jb. 114: 204-240. LEACH, W. J. 1939. The endostyles and thyroid gland of the brook lamprey, /chthyomyzon fossor. J. Morph. 65: 549-605. LELOUP, J. 1955. Métabolisme de l’iode et fonctionnement endostylaire chez l’ammocoete de Lampetra planeri. J. Physiol. 47: 671-677. LELOUP, J., O. BERG. 1954. Sur la présence d’acides aminés iodés (monoiodotyrosine, diiodotyrosine et thyroxine) dans l’endostyle de ’ammocoete. C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci. Paris 238: 1069-1071. MALLATT, J. 1979. Surface morphology and functions of pharyngeal structures in the larval lamprey Petromyzon marinus. J. Morph. 162: 249-274. MARINE, D. 1913. Metamorphosis of the endostyle (thyroid gland) of Ammocoetes branchialis (larval landlocked Petromyzon marinus (Jordan)) or Petromyzon dorsatus (Wilder). J. exp. Med. 17: 379-395. Monaco, F., M. ANDREOLI, A. LA POSTA, -J. ROCHE. 1978. Thyroglobulin biosynthesis in a larval (ammocoete) and adult freshwater lamprey (Lampetra planeri Bl). Comp. Biochem. Physiol. 60B: 87-91. OLIVEREAU, M. 1955. Présence d’iode lié organiquement dans certaines cellules endostylaires et dans la thyroide. Bull. Ass. Anat. 92: 1113-1132. ROCHE, J., G. SALVATORE, I. COVELLI. 1961. Métabolisme de !' I et fonction thyroidienne chez la larve (ammocoete) d’un cyclostome Petromyzon planeri BI. Comp. Biochem. Physiol. 2: 90-99. i STERBA, G. 1953. Die Physiologie und Histogenese der Schilddrüse und des Thymus beim Bach- neunauge (Lampetra planeri Bloch = Petromyzon planeri Bloch) als Grundlagen phylogenetischer Studien tiber die Evolution der innersekretorischen Kiemendarm- derivate. Wiss. Z. Friedrich Schiller-Univ. Jena, math-naturwiss. Reihe 2: 239-298. SUZUKI, S., Y. KONDO. 1973. Thyroidal morphogenesis and biosynthesis of thyroglobulin before and after metamorphosis in the lamprey Lampetra reissneri. Gen. comp. Endocrinol. 21: 451-460. WRIGHT, G. M., J. H. YOUSON. 1976. Transformation of the endostyle of the anadromous sea lam- prey, Petromyzon marinus L., during metamorphosis. I. Light microscopy and autoradiography with '*° I. Gen. comp. Endocrinol. 30: 243-257. — 1980. Transformation of the endostyle of the anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus L., during metamorphosis. II. Electron microscopy. J. Morph. 166: 231-257. WRIGHT, G. M., M. F. Fitosa, J. H. Youson. 1978. Immunocytochemical localization of thyroglobulin in the endostyle of the anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus L. Am. J. Anat. 152: 263-268. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 749-754 Genève, septembre 1986 The fangs of Atractaspis engaddensis Haas (Serpentes: Atractaspididae) Elazar KOCHVA * and Jurg MEIER ** With 5 figures ABSTRACT Snakes of the genus Afractaspis differ from the other front-fanged venomous snakes in their general and cranial anatomy, including the maxillary-fang mechanism. Some of these modifications are clearly related to their burrowing habits. The present study deals with the structure of their fangs, as revealed by light and scanning electron microscopy. A sharp edge protrudes from the surface of the fang opposite its distal orifice, apparently enabling the venom to flow efficiently into the prey’s tissue. INTRODUCTION The biting mechanism of snakes has attracted considerable attention over the years and has been dealt with by both herpetologists and clinicians treating snake-bite cases. It was Clearly evident that the amount of venom injected is of prime importance to the course of envenomation and may determine the fate of the patient. What was less well understood was the factor or factors that influence the quantity of venom introduced during the bite (cf. KOCHVA 1978 for review). Moreover, the factors that are involved in the distribution of venom were sought in the human body or in the venom composition, but not in the biting apparatus itself. It is well known that the length of the fangs will determine, to a certain extent, the depth of venom penetration, but their shape and structure should also be considered in this context (BOGERT 1943; SMITH 1952). The degree of closure of the venom canal, its entrance and exit openings, and various ridges and edges found on the fang surface were * Department of Zoology, George S. Wise Faculty of Life Sciences, Tel Aviv University, Tel Aviv, Israel. Incumbent: The Norman and Rose Lederer Chair in Experimental Biology. ** Pentapharm Ltd., Basle, Switzerland. 750 ELAZAR KOCHVA AND JÙRG MEIER described in different snakes. Their first appearance may date back to certain snake-like reptiles found by the late Professor Haas in the upper Cenomanian at Ein Jabrud, north of Jerusalem (HAAS 1979, 1980; KOCHVA MS). In a recent paper, MEIER (1981) described the fangs of Dispholidus typus and Thelotornis kirtlandii, two snakes that are known to have caused human fatalities. Using scanning electron microscopy, MEIER showed that these fangs have a deep groove that passes distally into a blade-like ridge, which may have an important function in promoting the penetration of venom into the wound. This ridge may also facilitate the distribution of venom by causing damage to the surrounding tissues. This is of special importance in colubrid snakes that may have a potent secretion (venom), but a gland that does not have an extensive lumen and, therefore, no large quantities of venom in store. These snakes hold onto their prey and make, what appear to be, chewing movements with their jaws that might increase the wound caused by the initial bite. It is during this process that the blade-like ridges found on the fangs exert their function in facilitating both venom flow and penetration, and venom distribution. Fang ridges are found also in the genuinely venomous snakes, and were described, but not illustrated, by VISSER (1975) in Bitis, Naja and Atractaspis. It is now established that the snakes of the genus Afractaspis belong to a separate group of venomous snakes at the level of familial or subfamilial rank (KOCHVA ef al, 1982). In this communication, we deal with the rather special projections found on the fangs of Atractaspis engaddensis, which, we believe, are important for their peculiar way of strik- ing (GOLANI & KOCHVA, MS). The specimens examined were collected in the Negev desert and Dead Sea region (Israel). About ten specimens have been used for this study, one of them for the scanning electron microscope study. DESCRIPTION AND COMMENTS The biting apparatus of Atractaspis may be distinguished from that of the Viperidae, among others, by the connection between the maxillary and prefrontal bones. [hese bones are linked in a ball and socket articulation (Fig. 1), which ensures a firm rotation of the maxillary with the fang during the one-sided, closed-mouth strike, characteristic of these snakes (GOLANI & KOCHVA, MS). The fangs are small in absolute terms (3-4 mm), but in relation to the skull length (1: 3-1: 4) they are approximately in the middle of the range, between the Viperidae and the Elapidae, though perhaps somewhat closer to the former (cf. VISSER 1975). The fang canal is completely closed (Fig. 4) and the distal, slit-shaped orifice opens less than one mm from the tip of the fang (Fig. 5). Across the distal end of this orifice, a sharp edge protrudes from the surface of the fang and slopes down towards the tip of the fang (Figs 2, 3, 5). This projection, which is about 0.03 mm at its highest point, is found on the posterior aspect of the fang (when fully erected). During the bite, after the fang has penetrated the prey, it apparently swings backward and upward and then forward, while it injects the venom. In all these movements, the fang projection should be of considerable use. It will cut through the tissues while penetrating the body, it will increase the wound while moving backward and upward and will serve as a hook during the forward movement, or in the case of the prey trying to escape too soon. THE FANGS OF ATRACTASPIS ENGADDENSIS 751 The sharp projections on the fangs of Afracfaspis are yet another adaptation, pro- bably connected with the special striking behaviour of these snakes. These projections may ensure that the venom, which is highly toxic but very little of which is injected in a bite, does penetrate properly into the prey. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Dr. R. Guggenheim, M. Diiggelin (SEM-Laboratory, Basle University) and A. Shoob for the SEM and close-up photography and Mrs. M. Wollberg for help in the various stages of this work. FIGURE 1. Maxilla and fangs of Atractaspis engaddensis. Approximately 30x. Note the ball and socket articulation between the prefrontal and maxillary bones and the ridges on the functional and replacement fangs (arrows). m — maxilla; pf — prefrontal. FIGURE 2. Sagittal section through the maxilla and fangs. f — fang; m — maxilla; o — distal opening of fang; pf — ball-shaped projection of prefrontal; r — ridge of fang; sf — sheath of fang; sl — supralabial glands. Light microscopy. Approximately 25x. FIGURE 3. Sagittal section through distal tip of fang. o — distal opening of fang; r — ridge of fang. Approximately 150x. Imm2BikU 426E1 5845785 SE _ FIGURE 4. Fang of A. engaddensis. Approximately 38x, SEM. Note that the fang canal is completely closed up to the slit-shaped distal orifice. FIGURE 5. Tip of the fang. Approximately 189x, SEM. Note the sharp edge protruding from the surface of the fang on its posterior aspect. Vd ELAZAR KOCHVA AND JURG MEIER ZUSAMMENFASSUNG Erdvipern der Gattung Afractaspis unterscheiden sich von den übrigen Giftschlangen, nebst ihrer unterirdischen Lebensweise in mancherlei Hinsicht. Von besonderem Interesse sind die Modifikationen im Schadelbau und insbesondere im Bereich des Giftapparates. Die licht- und rasterelektronenmikroskopische Untersuchung ihrer Giftzahne zeigte, dass sich der Giftaustrittsöffnung gegenüberliegend auf der Zahnhinterseite eine messerartige Struktur befindet, die das Eindringen des Giftes in einen Beuteorganismus erleichtert. REFERENCES BOGERT, C. M. 1943. Dentitional phenomena in Cobras and other Elapids with notes on adaptive modifications of fangs. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 81: 285-360. GOLANI, I., E. KocHva (MS). Striking and some other offensive and defensive behaviour in Atrac- taspis engaddensis (Atractaspididae, Ophidia). Haas, G. 1979. On a new snakelike reptile from the lower Cenomanian of Ein Jabrud, near Jerusalem. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris (Sci. Terre) 1: 51-64. — 1980. Pachyrachis problematicus Haas, snakelike reptile from the lower Cenomanian: ventral view of the skull. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris (Sci. Terre) 2: 87-104. KOCHVA, E. 1978. Oral glands of the Reptilia. In: Biology of the Reptilia, GANS, C. and K. A. GANS (eds.), Physiology B. London and New York, Academic Press. — (MS). The origin of snakes and evolution of the venom apparatus. KocHvA, E., C. C. VILIOEN, D. P. BOTES. 1982. A new type of toxin in the venom of snakes of the genus Atractaspis (Atractaspidinae). Toxicon 20: 581-592. MEIER, J. 1981. The fangs of Dispholidus typus Smith and Thelotornis kirtlandii Smith (Serpentes: Colubridae). Revue suisse Zool. 88: 897-902. SMITH, H. M. 1952. A revised arrangement of maxillary fangs of snakes. Turtox News 30: 227. VISSER, J. 1975. Atractaspis — how does it bite? J. herpet. Ass. Afr. (14), Nov.: 1-3. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 755-764 Genève, septembre 1986 Xenopus pygmaeus, a new diploid pipid frog from rain forest of equatorial Africa C. LOUMONT * With 5 figures ABSTRACT Xenopus pygmaeus sp. nov., a new diploid species of clawed toad, is described from Northern Zaire and the Lobaye River in Central African Republic; it is sympatric with X. muelleri, X. andrei and X. epitropicalis. Small size, tiny eyes, dorsal pattern and mating calls distinguish it within the Xenopus fraseri group. INTRODUCTION Thirteen species are currently recognized in the genus Xenopus. Of those species, seven belong to the X. fraseri group having in common an additional fourth claw on the metatar- sal tubercle, large eyelids and long tentacles. Members are X. amieti, X. andrei, X. boum- baensis, X. ruwenzoriensis, X. vestitus, X. wittei and X. fraseri (TINSLEY 1975; FISCHBERG & KOBEL 1978; TINSLEY ef al. 1979; KOBEL ef al. 1980; LOUMONT 1983). All are polyploid excepted the diploid X. fraseri. The possible existence of undescribed species was predicted by LOUMONT (1984). A _ recent field survey in the rain forests of southern Central African Republic confirmed this and led to the description of a new species in the X. fraseri species group. MATERIAL AND METHODS The description is based on 35 live specimens collected by myself during the men- _ tionned field survey in April (end of the dry season) and in July (continuous rains) and now housed in the Laboratory of Genetics of the Geneva University and the Museum * Museum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Switzerland. 756 C. LOUMONT d’Histoire naturelle (MHNG) of Geneva. Preserved specimens, all from northern Zaire are in the collections of the American Museum of Natural History, New York MINCE) and the Museum of Comparative Zoology, Cambridge (MCZ). For recordings of mating calls I used live specimens from Buta (Zaire) collected by C. Thiébaud in 1982, and donated to the Laboratory of Biology of the Geneva University. The recordings of calls of males from Buta were made in the Laboratory with Briial & Kjaer 8001 hydrophone under the same conditions of those I made previously (VIGNY 1979). The calls of males from Bouchia were made in the air, the hydrophone being unavailable. The following method of calculating the volume of erythrocyte nuclei indicates quickly the ploidy of a specimen without killing it (H. R. Kobel): dilute a drop of blood with Ringer’s solution, draw the cells and measure the three half axes (a.b.c) of several nuclei. Volume = 4/3 x ax b x c. The erythrocytes of all 35 specimens have been examined and compared simultaneously with the erythrocytes of sympatric species: X. muelleri, X. andrei and X. epitropicalis. Methods of measurement follow those described by TINSLEY (1973). Xenopus pygmaeus sp. nov. (Figs 1-5; Tables 1-2) Holotype MHNG 2196/4, an adult male collected on April 1984. The type locality is Bouchia (3°45’N, 18°10’E), 450 m, approx. 40 km Southeast of M’Baiki, Central African Republic. Paratypes 34 paratypes (still alive) collected in the three swamps of the lower basin of the Lobaye river: 20°, 19, 1 juvenile taken with the holotype; 40°, 49 from Bagandou (3°45’N, 17°50’E), 540 m; 80, 129, 2 juveniles from Etoi G240’N, 17°40’E), 420 m. Other specimens: 244 preserved specimens from northern Zaire, Banalia (AMNH 9790), Niapu ‘ (AMNH 9749-78), Ngayu (AMNH 9764-70), Avakubi (AMNH 9793-9801), Medje (AMNH 9736-65), Dungu (AMNH 9783-85) and Buta (MCZ 21629-31). Diagnosis Separated from the other species of the X. fraseri group by a small size (© 34 mm SVL, © 44 mm SVL), a dorsal pattern often consisting of two parallel or curved stripes behind the eyes (Figs 1-2), very small eyes, diameter 1.3-1.7 mm (X = 1.6), and a dark iris (Fig. 3). Description of holotype A mature male 33 mm SVL. Eye diameter 1.5 mm. Width between the pupils 6.4 mm, 1.98% of body length. Subocular tentacles 0.8 mm long. Hind limbs (41 mm) more than body length (13.5%), fore limbs (16 mm) about half body length. Volume of erythrocytes nuclei 13.4 <10s2 imme. XENOPUS PYGMAEUS N. SP. 757. Number of lateral line plaques around the eyes (9-10), between the eyes and the cloaca (16-17). Four claws. Dorsal color in life brownish and legs reddish. A characteristic horseshoe-shaped pat- tern behind the eyes (Fig. 1-2A); posterior region mottled. Ventral color legs are grey and belly white without spots. FIGURE 1. Drawing of the dorsal pattern of Xenopus pygmaeus (MHNG 2196/4, male holotype, 33 mm SVL). Note the two curved stripes behind the eyes. Variation Measurements of all females and males from the three localities are listed in Table 1. Morphometric characters were taken only from living specimens in Central African Republic. 758 C. LOUMONT DARA FIGURE 2. Dorsal patterns of Xenopus pygmaeus. Parallel or curved stripes A and B, although distinctive, are not the most frequent morph. Morphs A and B (6 specimens) and morphs C and D (7 specimens) come rather from Etoi and Bouchia; each locality have morph E (16 specimens); 6 specimens from Bagandou and Bouchia show morphs F and G. The dorsal pattern is highly variable (Fig. 2) and several phenotypes are present at each locality: at Bouchia and Etoi all patterns were present, at Bagandou only the morph C-G; pattern E was the most frequent at Etoi and Bagandou. The back is brown or greenish, always mottled posteriorly; the legs are clear reddish brown. Ventrally the legs are pale yellow and speckled with grey as is the venter. Mating calls The call of X. pygmaeus consists of a light crackling sound, phonetically; the fre- quency is lower in males from Bouchia than from Buta. imm do EA WE? 2 BNR SS FIGURE 3. Pigmentation of the iris of Xenopus pygmaeus (C), which is heavily pigmented, compared to that of X. andrei (A, specimens collected at Bouchia in July, B. in April). i Observations were made under controlled illuminations; seasonal variation is not explained. nd DI LI À En Peg OF D FIGURE 4. Sonograms of the mating calls of Xenopus pygmaeus from (A) Buta, Zaire and (B) Bouchia, Central African Republic, compared with unpublished calls of Xenopus amieti from (C) Manengouba, Cameroon. The length of one call (a) is indicated. Sonogram (B) were recorded in the air hence an echo lacks of the sharpness of the notes. 760 C. LOUMONT The calls are composed of short trills of four to five notes each (Table 2) and are repeated without interruption. One male uttered series of vocalisations comprising 15, 3, 21, 30, 7 and 38 calls labelled (a) on Fig. 3. In males from Buta the first note is loud, well separated from the others, which accen- tued the bell-like tone. Etymology I propose the specific name pygmaeus for the species because of its small size and in recognition of the help of the Pygmy women in capturing specimens. Distribution and habitat conditions At present, X. pygmaeus is known only from the lower Lobaye River in southern Cen- tral African Republic and along the northern border of Zaire (Fig. 5). In the swamps of Bouchia, X. pygmaeus lives in sympatry with X. muelleri (5 specimens), X. andrei (65 specimens) and X. epitropicalis (4 specimens). At the entry of the village, two shady swamps, about one meter deep, spread under bushs and tall trees. For fishing, the Pygmy women built mud dykes and small ponds between the shrubs, and drained the water into basins. CENTRAL AFRICAN REPUBLIC FIGURE 5. Distribution of Xenopus pygmaeus in equatorial Africa: my records come from Bagandou (1), Etoi (2) and Bouchia (3); live specimens collected by C. THIEBAUT from Buta (4); museum collections from Banalia (5), Niapu (6), Poko (7), Niangara (8), Dungu (9), Isiro (10), Medje (11), Ngayu (12) and Avakubi (13). Others species of the X. fraseri group: X. amieti (A, Manengouba), X. fraseri (B, Yaoundé; C. Sangmelima; D, Makokou), X. andrei (E, Longyi; F, Mekambo), X. boumbaensis (G, Mawa), X. ruwenzoriensis (H, Semliki river), X. vestitus (I) and X. wittei (J). 761 XENOPUS PYGMAEUS N. SP. (wu LOT x) LTO F II #70 + OI 810 + EI [onu SoJAIOIYIAIO JO SUMIOA Oem) CET Se Gee Oke 2022 902° YO se. AC Si 0 ae Se yisuo oppejusı (9 SORT bale Sie Cee OT OÙ LRO DE Se LE OSE OO 19199 S249 U99MJ9q 99UJSIP (q CAUSE S MOSE TV, SOW) ae Sy SY) ae ey SO Ose fey JoowreIp 942 (e (UY13U9] Apoq JO 0%) SONEA SON PEL CHE CI Les OI Il SE LI iS Ik se SO ASS toEo]o pue 249 Us9MJ9q (q AU: IT Lar OO VO + IT E | + SOM Ot ae SO SOs; «GU soko au} punole (e sanbejd surf [81918] JO Joquinn 80°0 + S8'0 VIO + L60 60°0 + L6°00 ENO; 322610 10 + $60 GLO 0] UITU] 3PEIUIT SOO se ACT ROSI soo + VI S0°0 + LEI S0°0 + SST SOLO al Jojoueip 244 Glas ce DES Ele OO te CCE Caves ICAO [Sse CE Gee + 6€ (TAS) YU] Apog Or Ò TI Or ör Or dt suauizads fo soqunn 1017 nopupang pıyanog Sa1]1]0907 (wu) suoisuaump unayy (LVO + uw 0] X 97) 124pub ‘x JO rejonu projdena pue (s7’Q + ‚WW „OT X ZI) sisuauppns sidan, 'X ‘(OTO + WW OI X LI) 2iajjanui ‘x JO tajonu sa; f001Y]AI9 piojdip jo QUIN[OA “SOTTEIO] au] WIOIJ Snovwuadd Sndouax JO UONEIASP prepues UJIM SI9J9PI8U9 IIIJIWIOYAIO]N ‘I alav 49 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 762 C. LOUMONT TABLE 2. Physical characteristics of the mating calls of Xenopus pygmaeus. Localities Buta Bouchia Temp. °C 25 20.4 SVL of male 30 32 No. calls 93 127 Length of calls/s Mean (range) 0.11 (0.08-0.3) 0.096 (0.02-0.26) No. of calls/min Mean (range) 497 (400-600) 350 No. of notes/call Mean (range) 4.9 (3-8) 4 (2-9) No. of notes/min Mean (range) 2544 (2240-2920) 2635 (2584-2680) Fundamental frequency (Khz) 1.5 167, Comparison with other species Within the X. fraseri species group, X. pygmaeus shares with X. fraseri the diploid genotype but differs phenotypically from it by the smaller body size, proportionally smaller eyes and by its mating calls. Phenotypically the new species might be confused with X. andrei, but the latter has larger eyes, pale less pigmented iris (Fig. 5), and mating calls entirely distinct (LOUMONT 1983). X. epitopicalis, a member of the tropicalis group, also have four claws and tiny eyes, but it differs strongly from X. pygmaeus by its pustular dorsal skin, reduced eyelids, and shorter tentacles. The mating calls of X. pygmaeus is characterized by the presence of uninterrupted trills (like those of X. gilli, X. laevis laevis and X. wittei), low harmonics and fewer notes per minute, 2240 to 2920 (as in X. muelleri, X. laevis laevis and X. wittei). The sonagram of the new species, compared with that of X. wittei, an allopatric member of the X. fraseri species group, shows more notes per call (15.5 versus 4.9) and hence longer calls (0.43 sec. versus 0.11 sec.). DISCUSSION It was surprising to collect in the same swamp of the rain forest of Bouchia, X. pygmaeus, X. andrei and X. muelleri. X. muelleri seems to be less confined to the savanna than has been claimed. Also present in Gabon, X. andrei extends now in equatorial West Africa. XENOPUS PYGMAEUS N. SP. 763 There are two evolutionary clusters among the X. fraseri species group: two diploid species, X. fraseri in the west, from Yaoundé (Cameroon) to Makokou (Gabon), and X. pygmaeus to the east (Fig. 6). Tetraploidy appears to have occured around X. fraseri, with X. andrei, X. boumbaensis and X. amieti (LOUMONT 1984). In eastern Zaire, X. pygmaeus is geographically near the other polyploid species, X. ruwenzoriensis (6n), X. vestitus (4n) and X. wittei (4n). These two centers occupied by the two diploid species coincide with the glacial forest refugia of Cameroon/Gabon and of eastern Zaire (DIAMOND & HAMILTON 1980). Does polyploidy represent the response of Xenopus to forest ecosystems oscillations? RESUME Une nouvelle espèce de Xenopus (Anura: Pipidae), X. pygmaeus sp. nov. est décrite. Par la présence d’un quatrieme ongle et ses longs tentacules elle appartient au groupe X. fraseri, mais s’en sépare par sa petite taille, ses yeux minuscules, ses taches dorsales parallèles et ses trilles nuptiaux très courts mais rapprochés. Xenopus pygmaeus est reconnue actuellement a la frontière nord du Zaire et en basse Lobaye, au confluent de l’Oubangui, où elle est sympatrique avec X. muelleri, X. andrei et X. epitropicalis. Entourés d’un grand nombre d’espèces polyploides, X. pygmaeus et X. fraseri sont les seules espèces diploides d’Afrique équatoriale. ACKNOWLEDGMENTS I am greatly indebted to Dr. V. Mahnert (MHNG) for critical reading of the manuscript and to Dr. R. G. Zweifel (AMNH), Dr. P. Rosado (MCZ) for the loan of the material cited here. Dr. C. THIEBAUD generously lended his live collection, G. Dajoz (MHNG) provided the photograph, and G. Roth (MHNG) the drawings. REFERENCES _ DiAmonp, A. W. & A. C. HAMILTON. 1980. The distribution of forest passerine birds and Quaternary climatic change in tropical Africa. J Zool., Lond. 191: 379-402. FISCHBERG, M. & H. R. KOBEL. 1978. The new polyploid Xenopus species from western Uganda. Experientia 34: 1012-1014. KoBEL, H. R., L. DU PASQUIER, M. FiscHBERG & H. GLOOR. 1980. X. amieti sp. nov. (Anura: Pipidae) from the Cameroons, another case of tetraploidy. Revue suisse Zool. 87 (4): 919-926. LOUMONT, C. 1983. Deux espèces nouvelles de Xenopus au Cameroun (Amphibia: Pipidae). Revue suisse Zool. 90 (1): 169-177. — 1984. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future prospects. Revue suisse Zool. 91 (3): 725-746. 764 C. LOUMONT TINSLEY, R. C. 1973. Studies on the ecology and systematics of a new species of clawed toad, the genus Xenopus, from western Uganda. J. Zool., Lond. 169: 1-27. — 1975. The morphology and distribution of Xenopus vestitus (Anura: Pipidae) in Central Africa. J. Zool. Lond. 175: 473-492. TINSLEY, R. C., H. R. KOBEL & M. FISCHBERG. 1979. The biology and systematics of a new species of Xenopus (Anura: Pipidae) from the Highlands of Central Africa. J Zool., Lond. 188: 69-102. VIGNY, C. 1979. The mating calls of 12 species and sub-species of the genus Xenopus (Amphibia: Anura). / Zool., Lond. 188: 103-122. | Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 765-778 Genève, septembre 1986 Herpetologische Ausbeute einer Sammelreise nach Mali (Amphibia, Reptilia) von Beat SCHATTI * Mit 3 Abbildungen ABSTRACT Herpetological results of a field trip to Mali (Amphibia, Reptilia). — Morphological data and field observations on a herpetological collection from Mali are presented, including systematic considerations on some taxa. Among the material a skink (Chalcides thierry pulchellus), known as far only from the type is represented by four specimens. Fur- thermore some species (Hildebrandtia ornata, Ptychadena schubotzi, Atractaspis aterrima and A. dahomeyensis) are reported from Mali for the first time. EINLEITUNG Die Republik Mali, flächenmässig das sechstgrôsste Land Afrikas (1 240 000 km’), liegt zur Hauptsache in der klimatisch extremen Zone der Sahara und Sahel-Savanne (wooded steppe, Keay & Aubréville 1959). Diese niederschlagsarmen Gebiete (weniger als 600 mm Jahresniederschlag) kennzeichnen die Landschaft nôrdlich einer Linie Kayes — Niamey (Niger). Gegen Tombouctou (Timbuktu) zu und darüber hinaus zieht sich ledig- lich ein schmaler Streifen alluvialer Ablagerungen zu beiden Seiten des Niger. Die Busch- - und Baumsteppe am Südrand des Sahel-Giirtels bildet den Übergang zur Sudan-Savanne (dry savanna). Eine Besonderheit stellt das Binnendelta des Nigers bei Mopti (zwischen Massina und Niafounké) mit seinen riesigen Sümpfen dar. Die Grenze zwischen Sudan- und Guinea-Savanne (northern savanna) verläuft etwa auf der Hohe von Bamako nach Sikasso. Entlang von Flüssen (z. B. Baoulé) reichen Galeriewälder stellenweise bis tief in den Savannengiirtel. Die durchschnittliche Niederschlagsmenge für den regenreichsten Monat August liegt in der Hauptstadt Bamako bei ca. 320 mm. Nur im äussersten Suden von Mali erreichen die jahrlichen Niederschlage Werte uber 1400 mm. * Zoologisches Museum der Universitat, Winterthurerstr. 190, CH-8057 Zurich, Schweiz. 766 BEAT SCHATTI In TREMEAU DE ROCHEBRUNE’s (1884) «Faune de la Sénégambie» finden sich einige wenige Fundorte von Reptilien aus Mali. Dieses Werk ist systematisch überholt und wegen der z. T. ungenauen Beschreibungen weitgehend unbrauchbar. LATASTE (1886) beschrieb Agama boulengeri vom oberen Senegal (Mali). Eine weitere Agame (A. boueti) basiert auf Typenmaterial aus Mali (CHABANAUD 1917c). JOGER (1979) liefert Angaben zur Okologie und Verbreitung dieser beiden Echsen. Bis in die zwanziger Jahre dieses Jahrhunderts bil- dete der damalige ,,Soudan Francais‘ zoologisch, insbesondere aber was die Herpetofauna anbelangt, weitgehend eine ferra incognita (vgl. CHABANAUD 1916 und 1921). Ein bedeu- tender Teil dieser Region gehört heute zum Hoheitsgebiet der Republik Mali. Es waren zur Hauptsache franzòsische Autoren (zusammengestellt in PAPENFUSS 1969: 288), die mit vereinzelten Berichten unsere dürftigen Informationen über dieses vernachlassigte Gebiete etwas erweiterten. CHABANAUD (1917a) berichtete als einer der ersten über Schlangen aus Mali. Einige Fundortangaben aus diesem Gebiet sind unklar, so etwa jene des von CHABA- NAUD (1917b) beschriebenen Zamenis tchadensis (= Meizodon semiornatus tchadensis) (vgl. SCHATTI 1985). ANGEL (1922) bearbeitete eine weitere Sammlung von Reptilien aus Mali und beschrieb Naja katiensis. ANGEL & LHOTE (1938) erwahnen Reptilien u. a. aus den nördlichen Regionen (Adrar des Iforas). GRANDISON (1956) berichtet über einige Echsenarten aus W Mali und von Fundorten entlang des Nigers zwischen Bamako und der Biegung des Stroms unterhalb von Mopti. LAMOTTE (1966) skizziert die Verbreitung eini- ger Froscharten. Die vorläufig letzte Neubeschreibung aus Mali liefert ein Gecko (Tarentola parvicarinata Joger). Ausser der Arbeit von PAPENFUSS (1969) finden sich in Standard- werken über die Herpetofauna von Westafrika (bspw. SCHIOTZ 1967, VILLIERS 1975) nur pauschale Angaben zu Vorkommen und Verbreitung in Mali. Es ist offensichtlich, dass für viele Formen keine Belege existieren, obwohl an deren Vorkommen kaum zu zweifeln ist. JOGER (1981) sammelte im westlichen Hügelland von Mali; der einzige von ihm besuchte Sammelpunkt südlich des Niger ist Garalo (11.00N 7.25W). In den vergangenen Jahren erschienen verschiedene zum Teil umfangreichere Arbeiten mit interessantem Material zur Herpetofauna benachbarter Länder (BOHME 1978, Dupuy 1975, MILES ef al. 1979, ROMAN 1969 f., HAKANSSON & MADSEN 1983). Weitere Arbeiten (bspw. HUGHES 1983) verdeutlichen die Wissenslücken hinsichtlich der Verbreitungsgebiete und unserer Formen- kenntnis westafrikanischer Trockengebiete, die nur durch intensives Sammeln behoben werden können. Der Verfasser bereiste in der Zeit vom 14.9. bis 10.10.1984 Teile der Sudan- und Guinea-Savanne im Süden von Mali. Dieses Gebiet liegt in Höhenlagen zwischen 350-500 m. ü. M. Die einzelnen Fundorte sind: Bamako (12.39N 8.00W); Bougouni (11.25N 7.29W); Kokungru, ca. 15 km südlich Dyo (12.42N 8.20W); Narena (12.14N 8.37W); Taba- koro, etwa 8 km südöstlich von Bamako gelegenes Aufforstungsprojekt (ca. 12.36N 7.53W). en wurden insgesamt 26 Amphiben (7 Arten) und 115 Reptilien (18 Arten), darunter topotypisches Material von Naja katiensis Angel und vier Exemplare eines bis anhin nur vom Typus bekannten Skinks (Chalcides pulchellus Mocquard). Nach unserem Wissen erstmals mit Sicherheit für das Gebiet der heutigen Republik Mali belegt sind: Hi/- debrandtia ornata, Ptychadena schubotzi, Atractaspis aterrima und A. dahomeyensis. Bis auf wenige lebend gehaltene Tiere (vgl. Text) befindet sich das gesamic Material in der her- petologischen Sammlung des Muséum d’Histoire naturelle de Geneve (\IHNG). Neben dem nachfolgend aufgeführten Material wurden Geochelone sulcata (Miller) und Varanus niloticus (Linné) durch Photos belegt. Spuren von Waranen waren am Ufer und auf den Sandinseln des Baoulé bei Bougouni häufig. Das Vorkommen von Crocodilus niloticus (Laurenti) in diesem Gebiet bezeugt ein Stopfpräparat im Hause eines Europäers. HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI 767 Die nun vorliegende Sammlung kam durch eine finanzielle Unterstützung der Holderbank-Stiftung (Holderbank) zustande. Danken mochte ich ebenfalls all jenen Perso- nen, die durch ihre Hilfe zum Gelingen dieser Reise beigetragen haben, v. a. meinen zeit- weiligen Reisebegleitern (P. Stoll, T. Zimmermann und H. Billing), Maitre M. S. Koné (ECICA) und S. Koné-Hirsiger (Bamako). Fur die Unterstutzung unseres Vorhabens danke ich ferner den Angehörigen der Helvetas, insbesondere den Herren D. Bugnard und R. Fontanna (Bamako/Samanko) sowie M. Tuor und M. und Ch. Berthoud (Bougouni). Speziellen Dank schulde ich J.-L. Perret (Genf) für die Bestimmung der Amphibien und die Durchsicht des Manuskript. BUFONIDAE Bufo regularis Reuss, 1834 10 Ex. (MHNG 2233.94-100; 2234.1-3): Bamako (Quartier Hippodrome), 14.-15.IX; 5 Ex. (MHNG 2234.4-8): Bougouni, 29.-30.IX. Die Tiere aus Bamamko (juv., sub., ad.) wurden am spateren Nachmittag (1630h) am Fusse eines Felsbandes und im angrenzenden feuchten Wiesland gesammelt. Diese Art war an allen besuchten Orten haufig. In der Hauptstadt wurden sie nachts in Massen in den Garten angetroffen, und selbst im Stadtzentrum waren nach dem Eindunkeln die Strassen- graben voll von Pantherkroten. RANIDAE Hildebrandtia ornata (Peters, 1878) 19 (MHNG 2234.13): Bougouni, 29.IX. Dieser Frosch wurde in einem Maisfeld gefunden. Es handelt sich um den ersten siche- ren Nachweis aus Mali. Dicroglossus occipitalis (Gunther, 1858) 3 Ex. (MHNG 2234.14-16): Bamako, Hippodrome, 21.IX. Die subadulten Exemplare wurden in einem leeren Swimmingpool gefangen. Phrynobatrachus natalensis (Smith, 1349) 2 Ex. (MHNG 2234.17-18): Kokungru, 18.IX. Die Tiere wurden unter einem Holzstapel resp. im Fallaub erbeutet. Ihr Fixierungszu- | stand ist schlecht (eingetrocknet). Wiederholt aus Mali belegt (LAMOTTE 1966, JOGER 1981) ist der verwandte P accraensis (Ahl). Unter P francisci (Boulenger), dessen Vorkom- men bis an die Nordgrenze der Savanne (LAMOTTE 1966) reicht, figurieren wahrscheinlich mehrere Taxa. Zwei noch unbeschriebene Arten aus W Mali, die sich gegentiber den ubri- gen Formen u. a. durch glatte Rückenhaut auszeichnen, meldet JOGER (1981). Ptychadena schubotzi (Sternfeld, 1917) 1 © (MHNG 2234.9): Bougouni, 2.X. Das Exemplar wurde nachts auf einer Piste gefunden. Es handelt sich um den Erstnachweis fiir Mali. Merkmale und Status dieser Savannenspezies diskutiert PERRET 768 BEAT SCHATTI (1981). Weitere aus Mali bekannte Arten sind P cornii (Scortecci), P maccarthyensis (Anderson), P oxyrhynchus (Smith), P pumilio (Boulenger) und P trinodis (Boettger) (LAMOTTE 1966, 1967, PERRET, in: JOGER 1981). MICROHYLIDAE Phrynomerus microps (Peters, 1875) 1 Ex. (MHNG 2234.19): Kokungru, 18.IX. Gefunden unter einem losen Haufen von Fallholz. MILES ef al. (1979) melden diese Art aus der Casamance (Senegal) und LAMOTTE (1966) kennt sie aus dem Grenzgebiet zwischen Burkina Faso und Mali. HYPEROLIIDAE Afrixalus vittiger (Peters, 1876) 2 Ex. (MHNG 2234.10-11): Bougouni, 2.-5.X. Diese Riedfrôsche wurden am Ufer des Baoulé in sumpfigen Grasbeständen gesam- melt. Die von SCHI@TZ (1967) bei Mopti gesammelten Tiere gehôren zu dieser eigenständigen Art, welche den Savannengürtel bis nach Athiopien bewohnt (PERRET 1976). A. fulvovit- tatus (Cope) ist eine westafrikanische Waldform. Kassina senegalensis (Duméril & Bibron, 1841) 1 Ex. (MHNG 2234.12): Narena, 25.IX. Das subadulte Tier wurde unter abgefallener Rinde im Gras gefunden. Es handelt sich um eine Savannenart, die zumindest bis in die Gegend von Tombouctou vorstosst (ANGEL & LHOTE 1938). PELOMEDUSIDAE Pelomedusa subrufa (Lacépède, 1788) 1 Ex. (MHNG 2234.20): 20 km S Bougouni, 2.X. Juveniles Tier mit einer Carapaxlange von 70 mm. Es wurde nachts am Rande einer der Pfützen gefunden, die sich nach starkem Regen auf der Piste gebildet hatten. Als einzi- ger meldet ANGEL (1922) ein frischgeschliipftes Exemplar aus dem Magen eines bei Kati erlegten Schreiseeadlers (Haliaeetus vocifer). GEKKONIDAE Hemitheconyx caudicinctus (Duméril, 1851) 19 (MHNG 2234.21): Kokungru, 19.IX; 1 Skelett, unvollstandig (MHNG 2234.22): Narena, 25.IX. Das Weibchen wurde am späteren Nachmittag (ca. 1600 Uhr) beim Hacken eines Erdnussfeldes von einem Einheimischen in einem Erdgang entdeckt. Es misst etwas uber HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI 769 12 cm (Gesamtlange) und gehort zur gebanderten Zeichnungsform. Dieser wohl wegen seiner nachtaktiven Lebensweise selten im Freien anzutreffende Lidgecko war bisher aus Mali nur von zwei Fundorten (Kati, Nioro) bekannt (GRANDISON 1956). Die ansässige Bevölkerung fürchtet ihn, da es sich nach ihrer Überzeugung um eine äusserst giftige zwei- k6pfige Schlange handelt, die ihr Opfer zudem unversehens anzuspringen vermag (vgl. auch MILES ef al. 1979). Den Bauern der Dorfer um Dyo ist H. caudicinctus vor allem aus den Getreidespeichern bekannt, wo er Insekten nachstellt. Hemidactylus cf. brooki Gray, 1845 24 Ex. (MHNG 2234.23-46): Bougouni, 30.IX.-5.X.; 6 Ex. (MHNG 2234.47-52): Narena, 23.-25.IX.; 22 Ex. (MHNG 2234.53-74): Kokungru, 18.-20.IX. Unsere Exemplare wurden einzeln oder in Gruppen unter Leseholzhaufen und der Rinde abgestorbener Baume, unter Steinen sowie vereinzelt an Baumstämmen gefunden. An verputzten Wanden wurde diese Art nicht angetroffen. Bei der Beurteilung dieses kom- plexen Taxons folge ich den Ansichten BOHME’s (1978) und verzichte auf eine differen- zierte systematische Bewertung. Tarentola parvicarinata Joger, 1980 6 Ex. (MHNG 2234.75-80): Bougouni, 30.IX.-6.X.; 2 Ex. (lebend and ZFMK), glei- cher Fundort und Datum. Diese Geckos wurden beim Eindunkeln oder nachts an den Wanden gemauerter Hau- ser gefunden. Alle Exemplare besitzen 12 Langsreihen von Dorsaltuberkeln. Diese Art war bislang nur aus Gebieten westlich und nördlich des Niger bekannt. CHAMAELEONTIDAE Chamaeleo cf. senegalensis Daudin, 1802 1 Ex. (MHNG 2234.81): Kokungru, 9.X. Das vorliegende Exemplar wurde morgens in einer Staude auf ca. 1 m Höhe angetrof- fen. Es hat eine Gesamtlänge von 11 cm. Diese Art meldet GRANDISON (1956) aus der Umgebung von Bamako. Die Zuordnung erfolgt unter Vorbehalten, da junge Exemplare von C. africanus und C. senegalensis kaum unterschieden werden können. AGAMIDAE Agama agama (Linné, 1758) 12 Ex. (MHNG 2234.82-93): Bougouni, 30.IX.-6.X.; 1 Ex. (lebend an ZFMK), gleicher Fundort und Datum; 1 Ex. (MHNG 2234.94): Bamako, 28.IX.; 2 Ex. (MHNG 2234.95-96): Narena, 23.IX. Siedleragamen sind im besuchten Gebiet vor allem in der Umgebung menschlicher Behausungen (Mauern, Gärten) häufig. Nach den Beobachtungen zu urteilen besteht ein grosser Prozentsatz der Populationen aus subadulten Tieren. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 50 770 BEAT SCHATTI ABBILDUNG |. Chalcides thierry pulchellus Mocquard, Dorsal- und Ventralansicht. Aufnahmen G. Dajoz. (MHNG 2235.1). HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI 771 SCINCIDAE Mabuya perroteti (Duméril & Bibron, 1839) 2 Ex. (MHNG 2234.97-98): Bougouni, 30.IX.-3.X.; 1 Ex. (MHNG 2234.99): Kokun- gru, 18.IX. Es handelt sich um adulte Exemplare, die unter grossen Steinen und Holzstapeln erbeutet wurden. Beim Weibchen aus Bougouni finden sich gut entwickelte Eier. Chalcides thierryi pulchellus Mocquard, 1906 (Abb. 1-2) 10, 1 subad. (MHNG 2235.1-2): Narena, 24.IX.; ©, © (MHNG 2235.3-4): Bougouni, SX. Alle Tiere wurden unter Steinen gefunden. Sie stimmen mit der Beschreibung des ein- zigen bekannten Exemplars aus dem SW von Burkina Faso (Lobi Distrikt) überein. E. G. BOULENGER (1920, p. 80, Fussnote) stellt pulchellus in die Synonymie des ursprüng- lich durch TORNIER (1901) als Rasse von C. bottegi (= C. ragazzii Boulenger) beschriebe- nen C. thierryi. Dessen bekanntes Verbreitungsgebiet reicht von Jendi (N Ghana) bis Nigeria (NE Province). PASTEUR (1981) halt thierryi und pulchellus für zwei Arten mit möglichenweise sympatrischen Vorkommen und betrachtet die geographisch von den übrigen Artenbündeln klar getrennte Gruppe als evolutiven Seitenast innerhalb Chalcides. Die vorliegenden Exemplare haben 6-7 Supraciliarschilder und die gleichen Werte gibt DUNGER (1972) für Material aus Nigeria. Das einzige zuverlässige Unter- scheidungsmerkmal zwischen den beiden Formen ist die Anzahl der Schuppenreihen in der Körpermitte. Sie ist konstant (20) bei fhierryi, varriiert aber im vorliegenden Material von 22-24 (24 im Typus). Wegen der von anderen Arten (z. B. C. ocellatus) bekannten Variabili- tät dieses Merkmals und der getrennten Verbreitungsgebiete betrachte ich pulchellus und thierry bestenfalls als subspezifisch verschieden. COLUBRIDAE Psammophis cf. phillipsi (Hallowell, 1844) lo (MHNG 2234.100): Bougouni, 3.X. Das vorliegende Exemplar wurde in einem ca. 8 m tiefen gefüllten Wasserloch gefun- den. Es besitzt 164 Bauchschilder, ein geteiltes Anale, 104 paarige Schwanzschilder und 17 Schuppenreihen ') auf der Höhe des 100. Bauchschilds; 8 Oberlippenschilder, Loreale mehr als zweimal so lang wie hoch. Das Tier misst 60 (48+12) cm. Die Zeichnung ist cha- rakteristisch und besteht aus zwei hellgelben Streifen entlang der vierten Dorsalreihe. Ein subadultes Tier mit erkennbaren Streifen auf der hinteren Körperhälfte zeigt BÖHME (1978). Die vorliegende Sandrennnatter stimmt mit dem von JOGER (1981) abgebildeten Tier aus West-Mali (Kakoulou) in der Sprenkelung der Oberlippenschilder überein. Bauch- ! Zur Bestimmung der Ventralia wurde die Dowling-Methode verwendet; im nachfolgenden Text wird der Begriff Schuppenreihe als Kürzel im Sinne von Anzahl Längsreihen Dorsalia in der Körper- mitte gebraucht. BEAT SCHATTI HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI 713 färbung gelblich, mit je einem bis auf den Schwanz übergreifenden feinen dunkelgrauen Streifen zu beiden Seiten der Ventralia; äussere Enden der Bauchschilder und untere Hälfte der ersten Dorsalreihe gelblichweiss (,,cremefarben“). VILLIERS (1965) stellt ein Exemplar aus Sikasso zu Psammophis sibilans (Linné, 1766). In der Zuordnung des Tieres aus Bougouni folge ich dem Vorschlag von HUGHES & BARRY (1969) und betrachte P phillipsi als valide Spezies, die sich möglicherweise in mehrere Rassen gliedern lässt (BÖHME 1978). Die von den beiden englischsprachigen Auto- ren berücksichtigten Merkmale zur Unterscheidung der drei in Ghana vorkommenden Arten (elegans, phillipsi, sibilans) scheinen im restlichen Westafrika nur begrenzt Gültigkeit zu besitzen (vgl. Loreale). Bei den zu Psammophis sibilans gestellten nordafrikanischen Populationen handelt es sich wahrscheinlich um einen Artenkomplex, dessen Feingliede- rung nur unter Einbezug bisher unberücksichtigt gebliebener Merkmale zu klären sein wird. P elegans (Shaw, 1802) bietet morphologisch und systematisch kaum Probleme. Lamprophis lineatus (Duméril, 1854) 19 (MHNG 2235.5): Narena, 23.IX. Die juvenile Hausschlange (Gesamtlänge 26 cm) wurde beim Abtragen eines Haufens von Kalksandsteinen erbeutet. Sie besitzt 229 Bauchschilder, ein ungeteiltes Anale, 52 paa- rige Schwanzschilder und 33 Schuppenreihen in der K6rpermitte. Rumpf einfarbig braun, laterale Langsstreifung nur sehr schwach erkennbar. Die Kopfzeichnung ist typisch für L. lineatus, die sich nach den Ergebnissen von THORPE & MCCARTHY (1978) zumindest in Westafrika spezifisch von L. fulginosus (Boie, 1827) unterscheidet. MILES ef al. (1979) mel- den beide Arten aus der Umgebung von Boughari (Senegal). Dasypeltis cf. fasciata Smith, 1849 lo (MHNG 2235.6): Kokungru, 18.IX. Diese Schlange wurde unter einem Holzstapel gefunden. Das Tier misst etwas über 50 cm und hat 232 Ventralia und 79 Subcaudalia; das Analschild ist ungeteilt. TREMEAU DE ROCHEBRUNE (1884) fiihrt neben den beiden hier besprochenen Arten eine unklare Form (D. abyssinicus) aus Kita an. Abgesehen von zwei Meldungen (VILLIERS 1953, JOGER 1981) von D. scabra (Linné) fehlen konkrete Angaben neueren Datums zur Verbrei- tung dieser Gattung in Mali. Ebenfalls zu scabra rechnet VILLIERS (1965) ein einfarbig braunes Exemplar aus Garango (Burkina Faso). Die vorliegende Eierschlange gleicht der im selben Gebiet leben- den Echis ocellatus und wird wegen der hohen Zahl der Bauchschilder (HUGHES & BARRY 1969) und der gezahnten Analkiele (GANS 1959) zu fasciata gestellt. Es ist eine Wald- und Savannenform mit einem von Gambia bis Uganda reichenden Areal. HUGHES (1978) ABBILDUNG 2. Chalcides thierryi pulchellus aus Bougouni, S Mali. Aufnahme H. Billing. ABBILDUNG 3. Echis ocellatus (MHNG 2237.21) aus Kokungru, W Mali. Aufnahme H. Sigg. 774 BEAT SCHATTI beschränkt die Verbreitung der Nominatform auf das Areal östlich des Kamerun-Gebirges und behalt die westafrikanischen Gebiete einer noch unbenannten Savannen-Subspezies vor (vgl. auch HUGHES, in: JOGER 1981, ROMAN 19730). Atractaspis aterrima Gunther, 1863 lo (MHNG 2235.7): Bougouni, 6.X. (H. Billing). Das Tier wurde nachts auf einem unbewohnten und mit solidem Mauerwerk umfas- sten Gelande am Rande der Stadt angetroffen. Die Schlange besitzt 261 Bauchschilder, ein ungeteiltes Anale, 22 unpaare Schwanzschilder und 21 Schuppenreihen; fiinf Oberlippen- schilder, nur viertes ans Auge grenzend. Es handelt sich um eine Waldart, die von Gambia bis Uganda und Tanganyika verbreitet ist. VILLIERS (1965) und BOHME (1978) melden sie aus der Casamance (Senegal). ROMAN (19735) erwähnt drei Exemplare aus dem S und SW von Burkina Faso. Sie wird in Westafrika seltener angetroffen als die nachfolgende Art oder die xerophile A. microlepidota. Beim Fangen demonstrierte diese ,, Erdviper‘ das für die Vertreter dieser Gattung typische Abwehrverhalten (Abheben und Knicken des Halses). Atractaspis dahomeyensis Bocage, 1887 lo (MHNG 2235.8): Tabakoro, 15.IX. Das erschlagen aufgefundene Exemplar hat 231 Ventralia, ein ungeteiltes Anale, 25 Schwanzschilder (vordere 12 ungeteilt, restliche paarig) und 31 Schuppenreihen; funf Ober- lippenschilder, drittes und viertes an unteren Augenrand stossend. Diese Art bewohnt den Savannengiirtel vom Senegal bis nach Kamerun. In Burkina Faso ist ihr Vorkommen auf den Südwesten beschränkt (ROMAN 19735). ELAPIDAE Naja katiensis Angel, 1922 lo, 1 juv. (MHNG 2235.9-10): Kokungru, 20.IX. und 9.X.; © (MHNG 2235.11): Narena, 23.IX.; © (MHNG 2235.12): Bougouni, 6.X. Das Jungtier wurde von Einheimischen in einem Hirsefeld erschlagen, das © (MHNG 2235.9) nachts in einem Wasserloch schwimmend gefunden. Das © aus Narena erlegte ein Einheimischer in seiner Hütte, das 9 wurde unter einem Haufen herumliegender Kalk- sandsteine erbeutet. Ein weiteres erschlagen aufgefundenes Exemplar (ebenfalls aus Narena) war für eine Konservierung nicht mehr zu gebrauchen. ANGEL (1922) gibt für die drei Exemplare der Typenserie 165-174 Ventralia und 53-54 Subcaudalia an. Im vorliegenden Material betragen die Werte 161-171 resp. 55-56 (2 Tiere mit unvollständigem Schwanz). Anale ungeteilt, Zahl der Schuppenreihen in Körpermitte 23 bis 25. Nach ROMAN (19735) hat katiensis meist 25 (23-27) Dorsalia in der Körpermitte, 164-186 Bauchschilder und 47-59 Subcaudalia. Alle vorliegenden Tiere sind oberseits ein- heitlich gelblichbraun. Nur beim Jungtier sind die beiden um den Hals greifenden schwar- zen Bänder auch dorsal erkennbar. Das Tier aus Narena hat ebenfalls zwei Ringe, die beiden o © haben nur je einen. Der Bauch ist einfarbig gelb. HUGHES (in: PAPENFUSS 1969) und ROMAN (1969) begründen den Artstatus von katiensis. Die Mali-Kobra lebt in grossen Teilen des Verbreitungsgebietes sympatrisch mit . N. nigricollis Reinhardt (ROMAN 1969, 19735). Die bekannte Nordgrenze verläuft im Ubergangsgebiet zwischen der Sudan-Savanne und dem Sahel (HUGHES 1983). In den HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI TS trockeneren Gebieten tiberwiegt nigricollis. Das von VILLIERS (1975) gemeldete Maximum von 195 Ventralia beruht auf Daten von heterogenem Material und ist viel zu hoch für katiensis. Andererseits handelt es sich bei vielen als nigricollis gemeldeten Kobras aus Mali in Wirklichkeit um diese Art. BOHME (1978) bemerkt mit Recht, dass das Grossenverhalt- nis zwischen dem vierten und fiinften Unterlippenschild keine Trennung der beiden Spezies erlaubt. Ihre Unterscheidung bietet allerdings keinerlei Probleme, da westafrikanische nigricollis in der Regel 21 oder weniger Schuppenreihen haben (BROADLEY 1968, ROMAN 1969, VILLIERS 1975) und bedeutend höhere Ventralwerte (190 und mehr fide VILLIERS 1975, über 200 für Burkina Faso gemäss ROMAN 19735) als katiensis aufweisen. Deutlich verschieden sind sie auch in Zeichnung, Grösse und Habitus. Die schwarze Kopffärbung fehlt Katiensis und erwachsene Exemplare dieser Art überschreiten kaum 1 m Gesamtlänge. Es handelt sich um einen Speier, der seinen Vorderkörper bei Feindkontakt nicht aufrichtet, sondern nur leicht anhebt. Die Mali-Kobra wirkt untersetzt im Vergleich mit nigricollis, welche eine Maximallänge von deutlich über 2 m erreicht. Naja melanoleuca Hallowell, 1857 lo (MHNG 2235.13): Kokungru, 19.IX. Diese Gelbhalskobra wurde entdeckt, als sie einen totgebissenen Dicroglossus occipita- lis in einem ca. 3 m tiefen trockenen Wasserloch aufspürte. Sie besitzt 215 Ventralia und 68 paarige Subcaudalschilder, 19 Schuppenreihen und hat eine Gesamtlänge von 1,93 m. Diese Art, aus derselben Gegend bereits von ANGEL (1922) belegt, lebt vornehmlich in Waldgebieten. Im angrenzenden Burkina Faso ist sie auf die westlichen Landesteile beschränkt (ROMAN 1969, 19735). VIPERIDAE Causus maculatus (Hallowell, 1842) 1 Ex. (MHNG 2235.14): Narena, 23.IX.; 19 (MHNG 2235.15): Bougouni, 4.X. Beide Tiere wurden tagsüber angetroffen. Das 9 (subadult) flachte beim Fang den Rumpf in typischer Manier dorsoventral ab. Bei MHNG 2235.14 handelt es sich um ein juveniles Exemplar mit 132 Ventralia und 21 paarigen Subcaudalia; für das 9 betragen die Werte 141 resp. 20. Beide haben 19 Schuppenreihen und ein ungeteiltes Anale. Die Kröten- viper aus Narena zeigt das für diese Art typische Dorsalmuster (HUGHES 1978), während beim Tier aus Bougouni die Zeichnung zu einem praktisch durchgehenden Längsband ver- schmolzen ist. VILLIERS (1965) meldet diese Art aus Sikasso (als rhombeatus). Es handelt sich um eine häufige Art (HUGHES 1978, ROMAN 19735), die in Westafrika sowohl in der Savanne als auch in Waldgebieten vorkommt. Bitis arietans (Merrem, 1820) 1 Ex. und 1 Kopf (MHNG 2235.16-17): Kokungru, 9. und 16.X. Das intakte Jungtier wurde morgens in einem Erdnussfeld angetroffen. Es hat 141 Ventralia, 26 Subcaudalia (paarig) und eine Gesamtlänge von 33,5 (30,5+3,0) cm. Die Puf- fotter lebt in diesem Gebiet syntop mit der folgenden Art. 776 BEAT SCHATTI Echis ocellatus Stemmler, 1970 (Abb. 3) lo, 1 juv. (MHNG 2237.21+2237.22): Kokungru, 18.-19.IX.; ©, 9 (lebend), gleicher Fundort und Datum; 10° (MHNG 2237.24): Bougouni, 29.IX. Die Gegend um Kokungru entspricht dem in Abbildung 6 bei JOGER (1981) gezeigten Biotop. Die Bauchzeichnung ist bei allen vier Exemplaren von diesem Fundort deutlich, wenngleich nicht so kraftig wie bei dem von JOGER (1981) abgebildeten Tier aus Fatao. Die Tiere aus W Mali besitzen 131-137 Ventralia, 26-27 Subcaudalia und 26-30 Dorsalia. Auffal- lend ist die geringe Grösse der Sandrasselottern, erreicht doch das längste Exemplar (©, lebend) lediglich 35 cm Gesamtlänge. Sowohl E. ocellatus Stemmler als auch E. leucogaster Roman wurden auf Grund von Material aus Burkina Faso beschrieben. Sie unterscheiden sich in Zeichnung und Pholido- sis. Unklar bleibt, welche der beiden Formen eine eigene Art und welche allenfalls die Rasse einer weiter Östlich verbreiteten Spezies darstellt. HUGHES (1976) rechnet Exemplare aus der Sudan- und Guinea-Savanne (von S Mauretanien bis N Kamerun und SW Tschad) zu ocellatus. Mit Ausnahme zweier nicht klar einzuordnender Exemplare aus dem Norden (Iombouctou, Kidal) stellt er sämtliche übrigen Sandrasselottern aus Mali zu ocellatus. STEMMLER (1970) erwähnt ausdrücklich, dass ocellatus eine besonders variable Form ist. Er hält jedoch fest, dass die lateralen Ocellen immer deutlich ausgeprägt sind. Die Proble- matik afrikanischer Echis sp. wird auch von BÖHME (1978) sowie HUGHES und JOGER (in: JOGER 1981) diskutiert. RESUME L’auteur présente des dates morphologiques, des données écologiques et quelques considérations systématiques sur une collection herpétologique du Mali. Parmi le matériel se trouvent quatre exemplaires d’un scincidé (Chalcides thierryi pulchellus), connu jusqu’a présent que par l’exemplaire type. En outre, quelques espèces (Hildebrandtia ornata, Pty- chadena schubotzi, Atractaspis aterrima et A. dahomeyensis) représentent les premieres récoltes rapportées du Mali. LITERATURVERZEICHNIS ANGEL, F. 1922. Sur une collection de reptiles et de batraciens, recueillis au Soudan français par la mission du D' Millet Horsin. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 28: 39-41. ANGEL, F. & H. LHOTE. 1938. Reptiles et amphibiens du Sahara central et du Soudan. Bull. Com. Et. hist. sci. Afr. occid. frane. 21 (3): 345-384. BOHME, W. 1978. Zur Herpetofaunistik des Senegal. Bonn. zool. Beitr. 29 (4): 359-417, 15 Abb., 2 Karten. BOULENGER, E. G. 1920. On some lizards of the genus Chalcides. Proc. zool. Soc. Lond. 1920 (6): 77-83, Abb. BROADLEY, D. G. 1968. A review of the African cobras of the genus Naja. Arnoldia 3 (29): 14 S., 5 Fig., 3 Tab. HERPETOLOGISCHE AUSBEUTE AUS MALI 707 CHABANAUD, P. 1916. Enumération des ophidiens non encore étudiés de l’A frique occidentale, appar- tenant aux collections du Muséum, avec la description des espèces et des variétés nou- velles. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 22 (7): 362-382. — 1917a. Note complémentaire sur les Ophidiens de l’Afrique occidentale, avec la description d’une espèce nouvelle. /bid. 1917 (1): 7-14. — 19175. Revision de quelques reptiles d’Afrique et description de trois espèces nouvelles. Ibid. 1917 (7): 442-454, 7 Fig. — 1917c. Enumération des reptiles non encore étudiés de l’Afrique occidentale, appartenant aux collections du Muséum, avec la description des espèces nouvelles. Ibid. 23 (1): 83-105. — 1921. Contribution à l’étude de la faune herpétologique de l’Afrique occidentale. Bull. Com. Et. Hist. Sci. Afr. occ. frane. (1921): 445-472, Taf. IV. DUNGER, G. T. 1972. The lizards and snakes of Nigeria, part 6. The skinks of Nigeria (Dibamidae and Scincidae). Nigerian Field 37: 97-120, Abb. Dupuy, A. R. 1975. Sur la présence de quelques serpents dans les parcs nationaux du Sénégal. Not. Afr. 148: 120. GANS, C. 1959. A taxonomic revision of the African snake genus Dasypeltis. Annls Mus. R. Congo BeIZeNS) 42 239s. 13 Tat. GRANDISON, A. G. C. 1956. On a collection of lizards from West Africa. Bull. IFAN. 18 (A) 1: 225-245, Karte. HAKANSSON, T. & T. MADSEN. 1983. On the distribution of the black mamba (Dendroaspis polylepis) in West Africa. J. Herp. 17 (2): 186-189, Fig. HUGHES, B. 1976. Notes on African carpet vipers, Echis carinatus, E. leucogaster and E. ocellatus. Revue suisse Zool. 83 (2): 359-371, 2 Fig., Tab., Karte. — 1978. Latitudinal clines and ecogeography of the West African night adder, Causus maculatus (Hallowell, 1842). Bull. IFAN (1977) (A) 39 (2): 358-384, 2 Fig., 5 Tab. — 1983. African snake faunas. Bonn. zool. Beitr. 34 (1-3): 311-356, 6 Fig., 4 Tab. HUGHES, B. & D. H. BARRY. 1969. The snakes of Ghana: a checklist and key. Bull. IFAN (A) 31 (3): 1004-1041. JOGER, U. Zur Okologie und Verbreitung wenig bekannter Agamen Westafrikas. Salamandra 15 (1): 31-52, 12 Abb. — 1980. Eine neue Art der Gattung Tarentola aus Westafrika. Amph.-Rept. 1: 137-147, 7 Abb., 2 Tab., Karte. — 1981. Zur Herpetofaunistik Westafrikas. Bonn. zool. Beitr. 32 (3-4): 297-340, 17 Abb. Keay, R. W. J. & A. AUBREVILLE. 1959. Vegetation map of Africa south of the Tropic of Cancer. 11 S., Karte. Oxford University Press. LAMOTTE, M. 1966. Types de répartition géographiques de quelques batraciens dans l’Ouest africain. Bull. IFAN 28 (A) 3: 1140-1148, 8 Fig. — 1967. Le probleme des Ptychadena (Ranidae) du groupe mascareniensis dans l’Ouest africain. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 39 (4): 647-656, 6 Fig. LATASTE, F. 1886. Description d’un saurien nouveau du Haut-Sénégal. Le Naturaliste (Paris) 8: 212-213. MILES, M. A., A. G. THOMSON & G. W. WALTERS. 1979. Amphibians and reptiles from the vicinity of Boughari, Casamance (Senegal), and the Gambia. Bull. IFAN (1978) (A) 40 (2): 437-456, 5 Fig. MOCQUARD, F. 1906. Description de quelques espèces nouvelles de reptiles. Bull. Mus. natn. hist. nat. Paris 1906 (7): 464-466. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 Sil 778 BEAT SCHATTI PAPENFUSS, Th. J. 1969. Preliminary analysis of the reptiles of arid central West Africa. The Was- mann J. Biol. 27 (2): 249-325, 7 Fig., 2 Karten. PASTEUR, G. 1981. A survey of the species groups of the Old World scincid genus Chalcides. J. Herp. 15: 1-16, 5 Fig., 2 Tab. PERRET, J.-L. 1976. Identité de quelques Afrixalus. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 99: 19-28, 3 Fig., 2 Taf. | — 1981. Le statut de Ptychadena schubotzi (Sternfeld). Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 104: 53-57, Fig., Taf. ROMAN, B. 1969. Les Naja de Haute-Volta. Revue Zool. Bot. afr. 79 (1-2): 1-14, 2 Fig. — 1972. Deux sous-espèces de la vipere Echis carinatus (Schneider) dans les territoires de Haute- Volta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler — Echis carinatus leucogaster n. ssp. Not. docum. volt. 5 (4): 3-13, Taf., Karten. — 1973a. Une collection de serpents peu commune. Not. docum. volt. 6 (2): 36-58, Karten. — 19735. Viperidés et Elapidés de Haute-Volta. Not. docum. volt. 6 (4): 3-49, Karten. — 1975. La vipère Echis carinatus leucogaster Roman, 1972 de Haute-Volta et du Niger élevée au rang d’espèce: Echis leucogaster. Not. docum. volt. 8 (4): 3-20, Taf., Karten. SCHATTI, B. 1985. Systematics of East African species of Meizodon Fischer, 1856. Monit. zool. ital., NS, 20, Suppl.: 149-175, 6 Fig., 5 Tab. SCHIOTZ, A. 1967. The treefrogs (Rhacophoridae) of West Africa. Spol. zool. Mus. haun. 25: 346 S., 227 Fig. STEMMLER, O. 1970. Die Sandrasselotter aus Westafrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. Revue suisse Zool. 77 (2): 273-282, 2 Abb. THORPE, R. S. & C. MCCARTHY. 1978. A preliminary study, using multivariate analysis, of a species complex of African house snakes (Boaedon fulginosus). J. Zool., Lond. 184: 489-506, 9 Fig. TREMEAU DE ROCHEBRUNE, A. 1884. Faune de la Sénégambie. Reptiles. 208 S., 20 Taf. Paris, Doin. VILLIERS, A. 1953. La collection de serpents de l’IFAN (acquisitions 1952). Bull. IFAN 15 (3): 1103-1127. — 1965. Serpents récoltés au Mali et en Haute-Volta par le D' Lamontellerie. Bull. IFAN (A) 27 (3): 1192-1195. — 1975. Les serpents de l’Quest africain (3° ed.). 195 S., 282 Fig. Dakar. — | Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 779-802 Genève, septembre 1986 Schematische Verbreitungskarten der Schweizer Reptilien von Eugen KRAMER * und Othmar STEMMLER ** Mit 14 Karten ABSTRACT Schematical distribution maps of reptiles in Switzerland. — The distribution of indi- genous reptile species is mapped and commented. 1. Allgemeine Bemerkungen Die Grundlage der folgenden Arbeit bilden Feldnotizen der beiden Verfasser. Die Auf- zeichnungen beginnen mit dem Jahr 1931, enden mit 1985 und wurden in der Zwischenzeit jahrlich vervollstandigt. Einer der Verfasser hat viermal seinen Wohnkanton gewechselt und jedesmal die Gele- genheit wahrgenommen, die Reptilienstandorte im Umkreis seines Wohnortes zu beobachten. Daneben haben beide Verfasser auf Grund von Belegexemplaren in den Museen, Hinweisen von Gewährsleuten und Literaturangaben die ganze Schweiz bereist und sich, wenn mög- lich, die Kenntnisse ortskundiger Reptilienliebhaber zunutze gemacht. In den letzten 10 Jahren ging es hauptsächlich darum, früher besuchte Reptilienstand- orte zu uberprufen, um festzustellen, ob die dort einst beobachteten Arten heute noch vorkommen. Leider war dies 6fters nicht mehr der Fall, weil mittlererweile die Biotope den Lebensansprüchen der Tiere nicht mehr genügen. Aber auch dort, wo sich die Landschaft in den letzten 50 Jahren nur unwesentlich verändert hat, ist es schwierig auf Grund eines einzigen Kontrollganges festzustellen, ob ein Standort heute noch Reptilien beherbergt oder nicht. Die meisten Kriechtiere führen bekanntlich ein relativ verborgenes Leben. Es kann vorkommen, dass man an einem strahlend schönen Sommertag nach einer längeren Trockenperiode keine einzige Schlange im Freien antrifft. Wiederholt man denselben Gang * Gartenstrasse 47, CH-4132 Muttenz, Schweiz. * Kirchweg 5, CH-4411 Seltisberg, Schweiz. 780 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER später zur „richtigen‘ Tages- und Jahreszeit bei optimalen Witterungsbedingungen, so kann man unter Umständen Dutzende von Reptilien im Freien beobachten. Erstaunlich ist ferner die Tatsache, dass Leute, die zu Reptilien keine Beziehung haben, nicht wissen, ob diese Tiere überhaupt in ihrer unmittelbaren Umgebung vorkommen. C. Stemmler-Morath berichtet, er habe beispielsweise Kreuzottern neben heuenden Bauern gefangen, die keine Ahnung davon hatten, dass giftige Schlangen auf ihrem Land vorkom- men. Wir haben 1955 gesamtschweizerisch eine Umfrage an 200 Lehrer gemacht mit der Bitte, entweder selber einen Fragebogen auszufullen oder ihn an interessierte Kreise im näheren Umkreis ihres Wohnorts weiterzuleiten. 180 der Fragebogen sind uns zurückge- schickt worden. 5 davon haben uns neue Kenntnisse vermittelt. Der übrige Teil war entwe- der unbrauchbar oder hat uns nur bestatigt, was wir bereits wussten. In sehr vielen Fallen hatten wir den Eindruck, die Gewahrsleute hatten die Tiere, uber die sie Bericht erstatteten, nicht alle richtig erkannt. Trotzdem sind wir stets an zuverlassigen Informationen interes- siert, speziell an toten, in Alkohol fixierten Exemplaren und/oder guten fotographischen Dokumenten. Unseres Erachtens sind Auswertungen auf Grund blosser Umfragen mit grosser Skep- sis zu beurteilen. Immerhin ist zu bemerken, dass die Kriechtierfauna der Allgemeinheit heute besser bekannt ist als noch vor 30 Jahren. Dies ist vor allem den Bemühungen des Natur- und Heimatschutzes, der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz, sowie engagierten Einzelpersonen zu verdanken, die sich publizistisch um die Erhaltung der einheimischen Kriechtiere bemühen. Positive Auswirkungen dieser Bemü- hungen sind unter anderem das Bundesgesetz über den Natur- und Heimatschutz vom 1.7.1966, die ständige Aussonderung neuer Naturreservate und die Errichtung von Lebens- räumen für Fauna und Flora auf Grund privater und öffentlicher Initiativen. Leider werden im Zuge der zuletzt erwähnten Schaffung neuer Biotope auch gelegent- lich Arten ausgesetzt, die nicht zur autochthonen Flora und Fauna gehören. In unseren Karten (Massstab 1: 500 000), deponiert im Naturhistorischen Museum in Basel, sind derartige Fremdkörper nicht aufgeführt. Wir erwähnen als Beispiele Vipera aspis im Kanton Glarus, Vipera ammodytes in den Kantonen Basellandschaft, Tessin, Bern und Luzern, Podarcis sicula im Tessin und Emys orbicularis in der ganzen Schweiz. Es steht ‘ in keinem dieser Fälle fest, ob sich die ausgesetzten Tiere halten werden, und zum Teil sind sie bereits wieder ausgestorben. Die Ausgangsdaten unserer Verbreitungskarten bestehen einerseits aus Standorten ganzer Populationen, die flächenhaft in Karten eingetragen wurden, andererseits aus Ein- zelbeobachtungen, die mit Punkten in Karten festgehalten wurden. Die Flächendarstellun- gen konnten wir direkt in unser Schema übertragen, falls nicht in den letzten Jahren eine Aufsplitterung stattgefunden hatte. Punkte im Innern der oben erwähnten Flächen konnten weggelassen werden, da sie keine Zusatzinformationen brachten. Hingegen musste man sich überlegen, wie diskrete Punkte als Repräsentanten von Populationen, die ausserhalb der oben erwähnten Flächen lagen, ins Schema übertragen werden mussten. Für zwei diskrete Punkte Für einen Punkt ausserhalb einer Fläche VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 781 ergeben sich prinzipiell zwei Möglichkeiten einer Darstellung der in Frage stehenden Popu- lationen: a. Zwei nicht zusammenhangende Teilgebiete: oder b. Ein zusammenhangendes Gebiet: Die Wahl von a oder b, sowie die Form und Grosse des Randes, hängen von verschiede- nen Faktoren ab: — der räumlichen Distanz der 2 Punkte, beziehungsweise des einzelnen Punktes vom Rand der Fläche — der Topographie des Zwischenraumes (Ebene, Gebirge, Höhe über Meer, Exposition gegenüber der Sonneneinstrahlung usw.) — der Beschaffenheit des Zwischenraumes (Strassennetz, Besiedlungsart, Vegetation usw.) — der Mobilität der in Frage stehenden Art. Die vier Faktoren sind ihrerseits miteinander korreliert. Die endgültige Wahl von a oder b ist eine subjektive Wertung der Verfasser und mit den üblichen Fehlerquellen behaf- tet. Grundsätzlich haben wir die Darstellung a gewählt, falls es uns im heutigen Zeitpunkt unwahrscheinlich schien, dass ein Populationsaustausch zwischen den zwei Standorten heute noch möglich ist. Andernfalls gaben wir der Darstellung b den Vorzug (vergl. dazu die Bemerkungen bei den Kartenkommentaren zu Coronella austriaca und Lacerta vivi- para). Wir mochten ferner festhalten, dass wir darauf verzichtet haben, im Verbreitungsa- real der einzelnen Arten die geographischen Rassen (Subspecies) gegeneinander abzugrenzen. Vom Schema der Flächendarstellung sind wir bei Emys orbicularis teilweise abgewi- chen. Man vergleiche dazu ebenfalls die Bemerkung im Kommentar. Ende 1984 wurden die bereits erwahnten Karten in verkleinertem Massstab an ver- schiedene uns als ausgezeichnete Reptilienkenner bekannte Gewahrsleute zur Korrektur geschickt. Ihnen allen sowie den tibrigen Damen und Herren, die uns bei der Abfassung der Arbeit behilflich waren, môchten wir unseren aufrichtigen Dank aussprechen: Aellen 782 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER V. (Genf), Beerli P. (Zurich), Blattler E. (Luzern), Brodmann P. (Ettingen), Fritz K. (Lörrach), Grossenbacher K. (Bern), Pillet J.-M. (Martigny), Pozzi A. (Como), Rohrer S. (Seltisberg), Schneppat U. (Chur), Stemmler-Morath C. (Basel), Stocker Ch. & G. (Basel), Vecchio V. (Mailand), Zoller J. (Rorschach). Daten über die nôrdlich der Schweiz in Deutschland angrenzenden Reptilienstandorte verdanken wir in erster Linie K. Fritz. Wir verweisen auf eine diesbeztigliche Publikation im Litertaurverzeichnis. Die Verbreitung und Populationsdichte der von uns untersuchten Tiere ist unter anderem von langzeitlichen Klimaschwankungen abhängig. Im Quartar musste die Tier- und Pflanzenwelt wahrend mehrerer Kältewellen an den Rand der Glet- scher ausweichen. Eine Neubesiedlung konnte jeweils erst in den nachfolgenden Warmepe- rioden wieder stattfinden. Es ist anzunehmen, dass die wärmebedürftigen Arten wie Colu- ber viridiflavus, Elaphe longissima, Lacerta viridis, Natrix tessellata, Podarcis muralis und Emys orbicularis wahrend der letzten Warmeperiode ein stärker zusammenhängendes Ver- breitungsareal besassen, das weiter als heute nach Norden reichte, und das die heute von diesen Arten bekannten nordlich gelegenen Verbreitungsinseln fast alle im Innern umschloss. Diese historischen Anderungen der Verbreitungsgrenzen lassen sich nur indi- rekt vermuten. Anders steht es mit der Anderung des Reptilienbestandes wahrend der letzten 100 bis 150 Jahre. Hier handelt es sich — von Ausnahmen abgesehen, die wir bei den einzelnen Arten erwahnen- um eine Reduktion der Artbestande, sowie vielerorts um eine Aufsplitte- rung der Verbreitungsareale, die früher noch zusammenhingen. Schuld an dieser Verände- rung sind der Mensch und seine Haustiere. Die genauen Ursachen haben unter anderem BLAB (1980), Horz & BROGGI (1982) und SCHNEPPAT & SCHMOCKER (1983) in ihren Publi- kationen erwahnt. Die Darstellung der Verbreitungsareale mittels horizontaler Grenzen in einer Karte hat den Vorteil, dass man sich summarisch Uber die vertikale Ausdehnung orientieren kann: Der Leser ersieht aus der Topographie, auf welcher Meereshohe der Rand des Verbreitungsgebietes verlauft. Die Darstellung hat den Nachteil, dass man ohne zusatzliche Informationen die einzel- nen Populationen im Gelände unmöglich findet. Das ist andererseits aus Gründen des Naturschutzes notwendig. Wer sich aus wissenschaftlichen Gründen für exakte Hinweise interessiert, kann die Unterlagen zu dieser Arbeit im Naturhistorischen Museum in Basel einsehen. Daneben existieren in den Museen Genf und Basel eine grosse Zahl Belegexem- ‘ plare einheimischer Reptilien mit exakten Fundortsangaben. 2. KOMMENTAR ZU DEN EINZELNEN KARTEN 2.1. Anguis fragilis L. Wie die Karte zeigt, ist die Blindschleiche in der ganzen Schweiz zu finden. Bevorzugte Lebensräume sind Standorte mit feuchtem Mikroklima wie Waldränder, Waldlichtungen und Wiesenborde. Die Echse lebt im Flachland und steigt vertikal in der Schweiz bis 2100 Meter. In den Städten Genf, Lausanne, Winterthur, Zürich usw. trifft man sie hie und da in grossen Gärten, wo sie sich gerne unter Steinen, Brettern oder in FOR versteckt. Einer der Hauptfeinde ist die Hauskatze. 2.2. Emys orbicularis (L.) Im Gegensatz zu den übrigen Reptilienarten haben wir bei der europäischen Sumpf- schildkrôte für die Darstellung des Verbreitungsgebietes die Punktdarstellung gewahlt. Die VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 783 KARTE 2.1. Verbreitung von Anguis fragilis L. 784 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER 4 i vi Verbreitung von Emys orbicularis (L.). = VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 785 P n E. ii A 2 8 K pa ; A da x (; san y ? 4 a + m 0 Tei sii © ~ oy Fat > ng 9 i tai > er, È i Re sud ae A e Ci + Je ae 4 KARTE 2.3. Verbreitung von Lacerta agilis L. 786 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER Verbreitung von Lacerta viridis (Laurenti). VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN KARTE 2.5. 787 Verbreitung von Podarcis muralis (Laurenti). EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER 788 ‘umboer 24DdIAIA 0718907 UOA FUNIIIQIIA AIIVYA E i VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN KARTE 2.7. 789 Verbreitung von Coronella austriaca Laurenti. 790 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER “i KARTE 2.8. Verbreitung von Coluber viridiflavus Lacépède. VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN KARTE 2.9. HS)! (Laurenti). Issima Verbreitung von E/aphe long 792 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER 4 KARTE 2.10. Verbreitung von Natrix natrix (089) “a | VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 793 Pi re ee 0 KARTE 2.11. Verbreitung von Natrix maura m): 794 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER 3 = = : = Dr ei 3 | 4 4 ‘FÉ 4 cd = a N / i Ses. a le a mM RR CL Lors : M i (| ° 4 > on = a = À te 4 ® a SM 46) © > 4 VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN NE 295 Verbreitung von Vipera berus (L.). 796 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER nun O it KARTE 2.14. Verbreitung von Vipera aspis (L.). ie Bu A à ue VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN TO. eingetragenen Standorte beziehen sich auf Fundstellen, die in der Literatur erwähnt sind, oder auf Fundortsangaben von Museumsexemplaren. Wo es sich dabei um ausgesetzte Exemplare, wo um Überreste von Individuen autochthoner Populationen handelt, ist uns nicht bekannt. Wir zitieren fünf Autoren: GESNER 1554: 103 …,, Lestudines Heluetia etiam in lacubus quibusdam habet: Tigurinus quide ager in exiguo lacu iuxta Andelfingam pagum‘“. ...,,1n der Schweiz hat es auch in etlichen Gewässern Schildkröten. Im Kanton Zürich jedenfalls in einem kleinen Teich in der Nähe des Dorfes Andelfingen “ WAGNER 1680: 186 ...,Parvus laculus Widensis in agro Tigurino eas profert: vidiquae et in eius vicinia in piscinis quoque repertae“. Sie wird von einem kleinen Teich bei Widen (Ossingen) erwähnt: und ich habe sol- che gesehen, die in den benachbarten Tümpeln gefunden worden sind“ FATIO 1872: 46 ...«Si l’on veut accepter l’abondance de la Bourbeuse, il y a deux siècles, il faut bien convenir, en même temps, qu’elle a, dès lors disparu complètement, si ce n’est pas tout a fait, des lieux où elle prospérait». FISCHER-SIGWART 1893 (6): 174 _ —»,Annehmbar jedoch erscheint die Idee, dass von den vielen in der schweizerischen Hochebene gefangenen Sumpfschildkrôten einige wenige von jenen Kolonien herzuleiten selen, die noch vor zwei Jahrhunderten oder vor noch kürzerer Zeit unsere Seen belebten “ ZSCHOKKE 1928: 88 „Im Röhricht des kleinen Lago di Muzzano und in den Teichen bei Paradiso taucht etwa die europäische Sumpfschildkrôte auf, ohne dass die Frage bis heute entschieden ware, ob der seltsame Schalentrager wirklich zur bodenstàndigen Tierwelt zahlt, oder ob es sich bei derartigen Funden nicht etwa um der Gefangenschaft entronnene, verwilderte Exemplare handelt“. Die einzig sichere, autochthone Population befindet sich südlich der Schweizergrenze in der Umgebung von Como. Wir haben dieses Vorkommen, wie auf den übrigen Karten, mit Schraffen festgehalten. 2.3. Lacerta agilis L. Die Zauneidechse fehlt südlich der Alpen und ist nördlich sowohl im Flachland wie im Hügelland des Juras und der Voralpen bis auf 1300 Meter anzutreffen. Sie bevorzugt Trockenstandorte wie Wiesenborde, Bahndämme und Trockenmauern. In den Städten dringt sie gelegentlich bis in die Gärten vor. Einen wichtigen Standort bildeten früher die mit niedrigem Gebüsch, Kräutern oder Gräsern bewachsenen Wegränder der Schotterstras- sen sowie die natürlichen Hecken der Randgebiete des Kulturlandes. Heute sind diese Hecken fast durchwegs der intensiven Bodennutzung zum Opfer gefallen. Ferner sind die meisten Verkehrswege mittlererweile asphaltiert und werden aus Gründen einer leichten Pflege mit Unkrautvertilgern gespritzt. So kommt es, dass die Zauneidechse, die früher fast überall anzutreffen war, vielerorts fehlt oder dass der Individuenbestand laufend reduziert wird. Auch für die Zauneidechse 798 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER gilt, was wir fur die Blindschleiche gesagt haben: Der Gesamtbestand hat unter dem Uber- angebot der Hauskatzen zu leiden. 2.4. Lacerta viridis (Laurenti) Mit Ausnahme einzelner nòrdlich gelegener Inselvorkommen erreicht die Smaragdei- dechse in der Südschweiz, im Tessin und in den Südtälern des Bündnerlandes und um Genf ihre zusammenhängende Nordgrenze. Sie ist an den genannten Orten an den ihr zusagen- den Orten überall anzutreffen, wenn auch nicht in derselben Populationsdichte wie Podar- cis muralis. Vertikal steigt sie von der Tiefebene bis 1300 Meter. 2.5. Podarcis muralis (Laurenti) Die Mauereidechse steigt vom Flachland vertikal in den südlichen Alpentalern bis 1700 Meter. Vorkommen in grösseren Höhen, wie sie in der Literatur erwähnt werden, beziehen sich nicht auf Schweizer Verhaltnisse. Im Mittelland und im Nordjura hangen einzelne Standorte nicht mehr zusammen. Mindestens teilweise handelt es sich dabei um früher ausgesetzte Exemplare, die sich einge- burgert haben und fortpflanzen. In anderen Fallen handelt es sich vermutlich — wie fruher erwahnt — um eine historische Aufsplitterung infolge klimatischer Einfltisse und nicht um ein rezentes Verschwinden infolge Zerstörung von Biotopen. Die Echsen sind auch in unmittelbarer Nahe menschlicher Siedlungen zu treffen, wo sie weniger unter dem Men- schen als unter Katzen zu leiden haben. Wir erwahnen als Beispiel eine Kleinpopulation im Zentrum von Mailand an der Piazza Medaglia d’oro hinter einem Parkplatz an einem Rest der alten Stadtmauer. Bezüglich unseren Bemerkungen über die Katzen: Wir machten im Tessin die Beob- achtung, dass in einem Garten, in welchem eine Katze für 3 Wochen einquartiert war, der Populationsbestand in dieser Zeit von 50 Exemplaren auf rund die Halfte reduziert wurde. Der ursprüngliche Bestand hat sich allerdings im Verlauf von 2 Jahren wieder erneuert, da die Tiere mindestens zweimal im Jahr Junge produzieren. Wir konnten im Verlauf von 13 Jahren feststellen, dass die Mauereidechse im Tessin jederzeit ihre Kaltestarre unterbricht, wenn die Witterung dies gestattet, da wir sie wahrend samtlicher Wintermonate im Freien angetroffen haben. Es ist sehr wahrscheinlich, dass ‘ unsere Verbreitungskarte Lücken aufweist. Für allfällige Ergänzungen, eventu_.l mit Beleg- fotos, waren wir sehr dankbar. 2.6. Lacerta vivipara Jacquin Der Schwerpunkt der Verbreitungsgebiete liegt im Jura oberhalb der Waldgrenze, in den Voralpen zwischen 1000 und 1500 Metern, in den Alpen zwischen 1400 un 1900 Metern. Im Mittelland ist das Verbreitungsgebiet in Inseln aufgelôst. Es handelt sich dabei um Stan- dorte wie Moore, Waldränder und -lichtungen, Bachufer usw. (,, Wald- beziehungsweise Mooreidechse“‘). In diesem Fall wurden die einzelnen Standorte infolge der minimalen Mobilitat der Art auch als Inseln in die Karten eingetragen. Zudem liegen zwischen den speziellen Biotopen Landstriche mit ganz anderem Vegetationstypus. Interessanterweise werden uns aber gerade von dieser Art immer wieder neue Fundorte gemeldet, die zwar nicht neu besiedelt aber neu entdeckt werden. Die Fundorte können durch unsere Darstellung relativ einfach eruiert werden, wenn man an die speziellen Biotopansprüche der Art denkt. Trotzdem ist die Waldeidechse durch den Menschen direkt nicht gefahrdet, einzig durch die Melioration der Standorte, denn sie VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 799 wird selten gefangen, weil sich in ihrer unmittelbaren Umgebung keine Siedlungen und damit auch keine Katzen aufhalten. 2.7. Coronella austriaca Laurenti Die Lebensweise der Schlingnatter ist in verschiedener Hinsicht bemerkenswert. — Sie führt ein extrem verborgenes Dasein. Wir haben des öfteren — auch bei günstigen Witterungsverhaltnissen- die Schlange nicht im Freien beobachtet, sondern zufallig beim Umdrehen von Steinen gefunden. Eine weitere Illustration dieses Phanomens: Wir haben im Tessin wahrend 13 Jahren bei rund 250 Kontrollgangen nur zweimal eine Schlingnatter beobachtet: 1976 ein halb- wüchsiges © und 1983 ein adultes ©. Im weiteren kennt niemand im betreffenden Ort die Schlange, wohl aus Unkenntnis der Art. 1974 hatte ein Junge ein adultes 9 gefan- gen und wahrend zwei Monaten in einem Terrarium gehalten, worauf es entwich. Môglicherweise ist die Art auch wenig ortstreu und vermag sich offenbar sehr geschickt zu dislozieren. Dies ist mit ein Grund, warum wir die Inselvorkommen im schweizeri- schen Mittelland flachenhaft dargestellt haben, im Gegensatz zur Darstellung bei Lacerta vivipara. — Es gibt Populationen, die sich über Jahrzehnte halten kônnen, obschon vermutlich nur 2 Parchen adulter Exemplare den Bestand sichern. Das Verbreitungsareal ist in den letzten 50 Jahren massiv aufgesplittert worden. Noch 1931 war die Schlingnatter z. B. im Kanton Zurich an geeigneten Standorten wie etwa son- nenexponierten, möglichst mit Steinen und niedrigem Buschwerk besetzten Wallen und Abhängen an Strassenborden zu finden. SCHINZ schreibt 1837: 141 dazu: ,, Nicht selten, und namentlich um Zürich ziemlich häufig“. Es wäre noch vor 50 Jahren kaum jemandem eingefallen, spezielle Fundorte aufzuschreiben. Ob ein Populationsaustausch in den oben erwähnten Standorten im Mittelland heute noch möglich ist, kann nicht beantwortet werden. Wir haben nicht zuletzt aus Gründen des Naturschutz wie bereits erwähnt, die Gebiete flächenhaft miteinander verbunden. Das vertikale Vorkommen ist nach unseren Beobachtungen in der Schweiz nach oben auf 2000 Meter beschränkt. 2.8. Coluber viridiflavus Lacépède Die Zornnatter lebt in der Umgebung von Genf, in der Südschweiz und in den südli- chen Talern von Graubünden. Sie ist in diesen Gebieten diejenige Schlange, die am meisten beobachtet wird, da sie wahrend des ganzen Tages auch bei heissem Wetter im Freien anzu- treffen ist, adulte Tiere ùber einen Meter lang werden und ihre schwarzgelbe Farbe sich auf- fallig vom Untergrund abhebt. Nur die braungelben Jungtiere führen ein verstecktes Dasein und werden selten im Freien beobachtet, am häufigsten noch im Herbst kurze Zeit nach- dem sie aus den Eiern geschlüpft sind und vor der Kaltestarre noch nach jungen Eidechsen jagen. Die Zornnatter erreicht in der Schweiz mit Ausnahme von Nordostfrankreich die Nordgrenze und lebt von der Tiefebene bis 1400 Meter. Die adulten Individuen sind im all- gemeinen wenig ortstreu und legen pro Tag bis 200 Meter zuriick. Nordlich des Jura, in der franzôsischen Franche-Comté, ist die Verbreitung schlecht bekannt. Wir vermuten, dass dort noch grössere zusammenhängende Verbreitungsareale bestehen. Die Schlange wurde und wird gelegentlich als blinder Passagier mit Zügen aus dem Süden nach Norden verschleppt. Im Laufe der letzten 50 Jahre sind uns mehrere Einzel- 800 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER funde an der Gotthard- und der Simplonlinie gemeldet worden, deren Existenz kaum anders zu erklaren ist. Bestimmt ist auch das Vorkommen im Albulatal (FATIO 1872: 189) auf eine Verschleppung aus dem Süden zurückzuführen. 1953 wurde sie auch im Unterwal- lis gefunden. Ferner existiert ein Museumsexemplar aus dem Wallis ohne Angabe des Sammlers, des genauen Fundortes und des Jahres, in dem der Fang gemacht wurde. 2.9. Elaphe longissima (Laurenti) Im allgemeinen ist der Bau einer Autobahn mit einem Riickgang der Reptilienfauna verbunden. Die Askulapnatter macht hier eine Ausnahme. Sie war z. B. früher im Gebiet des östlichen Genfersees erst in der Gegend von Aigle häufig anzutreffen. Das hat sich in den letzten Jahren spontan geandert. Die Populationsdichte der Mäuse, der wichtigsten Nahrung der Askulapnatter, hat sich an den Rändern der Autobahn ôstlich von Lausanne — und wahrscheinlich auch anderswo- massiv vergrössert. Nun besteht am Talrand der dortigen Autobahn eine gedeckte Wasserablaufrinne, die es der Schlange ermöglicht, unge- stort westwarts zu emigrieren und sich das neue Nahrungsangebot zunutze zu machen. Das unmittelbar an die Autobahn anstossende Gelände ist wenig begangen und bietet minde- stens teilweise giinstige Versteckmôglichkeiten. So kommt es, dass die Askulapnatter neuer- dings bis auf die Hohe von Lausanne am Autobahnrand anzutreffen ist. Umgekehrt sind die Tiere im früher bekannten Standort in der Umgebung von Basel offenbar heute ausge- storben. Die Askulapnatter bewohnt in der Schweiz Höhenlagen der Tiefebene bis etwa 1000 Meter. 2.10. Natrix natrix (L.) Die Ringelnatter ist in der ganzen Schweiz vertikal vom Tiefland bis etwa 1100 Meter anzutreffen. Die Standorte liegen nie weiter von einem Gewässer entfernt, als sich auch Frôsche und Krôten, die dort laichen, davon entfernen. Jungtiere sind aber meist in der unmittelbaren Nahe stehender oder schwach fliessender Gewässer zu finden. Mit dem pro- gressiven Ruckgang vieler nattirlicher Feuchtbiotope verschwinden von dort auch die Rin- gelnattern, wobei die ktinstlich erstellten Tümpel nicht immer den vollen Ersatz bieten. Die früher grossflächigen Areale im Mittelland sind heute auf die unmittelbaren Uferzonen der ‚Gewässer zusammengeschmolzen, sofern diese Ufer noch natürliche Schatten- und Ver- steckplätze bieten. Erwähnenswert ist die Tatsache, dass die Schlange selbst in unmittelbarer Stadtnähe oder sogar am Stadtrand auftritt, falls die von ihr bevorzugten Futtertiere dort vorhanden sind. 2.11. Natrix maura (L.) 2.12. Natrix tessellata (Laurenti) Viper- und Würfelnatter werden nur in unmittelbarer Nähe eines Gewässers gefunden, da sich beide zur Hauptsache von Fischen ernähren. Das Vorkommen der Vipernatter ist in der Schweiz auf den Genfersee und seine Zu- und Abflüsse sowie die Zuflüsse der Rhone beschränkt. Vertikal ist ihr Vorkommen nicht über 450 Meter festgestellt worden. Die Würfelnatter war ursprünglich auf das Tessin und die südlichen Bündnertäler beschränkt. Eventuell ist auch die Population am Rhein älteren Datums. Hingegen weiss man von den Vorkommen am Vierwaldstädtersee und am Genfersee, dass es sich um Neu- ansiedlungen handelt. Die Schlange hat sich aber seit über 25 Jahren an den beiden Seen VERBREITUNGSKARTEN DER SCHWEIZER REPTILIEN 801 eingeburgert, vermehrt und verdrangt am Genfersee zusehends die Vipernatter. Die Wiirfel- natter ist relativ häufig am Langen- und am Luganersee sowie ihren Zu- und Abflüssen bis auf etwa 650 Meter Hohe anzutreffen. Daneben findet man sie auch am Origlio- und Muz- zanersee und schliesslich, wenn auch selten im untersten Teil des Puschlav. Vor 40 Jahren lebte sudlich von Bissone am Luganersee eine Population, in der etwa 10% der Individuen melanotisch war. Heute ist diese Uferzone vollstàndig von Ferienhäusern tiberbaut und nur schwer zuganglich. Wir haben zwar auf zwei Kontrollgängen festgestellt, dass die Würfel- natter dort immer noch in die Garten eindringt, konnten aber leider keine schwarzen Tiere mehr ausfindig machen. 2.13. Vipera berus (L.) 2.14. Vipera aspis (L.) Ein Vergleich der Verbreitungskarten der Kreuzotter und der Viper zeigt, dass es sich im wesentlichen um allopatrische Arten handelt. Die Kreuzotter ist im wesentlichen nôrd- lich der Alpen, die Viper stidlich der Alpen anzutreffen. Im westlichen Jura sowie im Berner- und Freiburger Alpengebiet leben beide Arten, die Viper unterhalb 1600 Meter, die Kreuzotter oberhalb. Im Tessin wurde die Kreuzotter nur im Misox, im obersten Calancatal und in der Gegend des Camoghe beobachtet. Einzelfunde im oberen Bedrettotal und im Verzascatal stammen unseres Wissen von ausgesetzten Exemplaren. Wir konnten jedenfalls trotz vieler Kontrollgange dort keine Populationen ausfindig machen. Es existieren auch in keinem Museum — trotz gegenteiliger Publikationen — Belegstücke aus diesen Gebie- ten. Die im Museum von Lugano befindlichen berus- Stticke sind in Wirklichkeit alle aspis- Exemplare. Die beiden Giftschlangen werden zudem gelegentlich auch von Schlangenkennern mit- einander verwechselt. In der Umgebung von Bosco Gurin (Maggiatal) lebt eine Population mit typischer Zickzackzeichnung. Wenn dann noch ein Exemplar vergrôsserte Pileusschil- der und/oder einen einfachen Skleralring aufweist, muss man schon mehrere Stucke aus dem betreffenden Standort begutachten, um zu sehen, dass es sich hier um Abweichnugen vom Normalen handelt. Es gibt übrigens im Entlebuch und im Murgtal auch Einzelstucke der Kreuzotter mit doppeltem Analschild. Kurz: Pholidose und Zeichnung der beiden Gift- schlangen sind äusserst variabel. Man beachte dazu auch die Farbfotos. In der Schweiz beträgt die Vertikalverbreitung nach oben für beide Arten maximal 2600 Meter. Die Schwerpunkte liegen aber eindeutig wesentlich tiefer. Im Mittelland ist die Krezotter nur noch westlich der Albiskette anzutreffen, beim ehe- maligen Standort um Zofingen ist die Art offenbar heute ausgestorben. Es scheint, dass die Umweltansprüche der Art dort nicht mehr genügen. Übrigens sind beide Arten relativ ortstreu. Wir haben mehrmals Einzelstücke ange- troffen, die ihren Standort innerhalb von 13 Jahren um nicht mehr als 200 Meter verändert haben. Wichtig ist, dass der Lebensraum die zusagenden Bedingungen offeriert, dann kann das Areal auch klein sein. Es gibt z. B. in der Stadt Lausanne einen Vipernstandort, der seit über 40 Jahren bekannt ist und heute noch existiert. 4. ZITIERTE LITERATUR Wie bereits erwähnt, wurden die in der neuer Literatur erwähnten Reptilienstandorte überprüft, ohne dass die einzelnen Publikationen alle in der nachfolgenden Liste erwähnt sind. 802 EUGEN KRAMER UND OTHMAR STEMMLER GROSSENBACHER (1975) hat eine Liste der herpetologischen Literatur der Schweiz zusammengestellt. Er hat auch spater Nachtrage dazu vervielfaltigt, welche kostenlos beim Naturhistorischen Museum in Bern bezogen werden können. LITERATUR BLAB, J. 1980. Reptilienschutz: Grundlagen- Probleme- Lòsungsansatze. Salamandra 16 (2): 89-113. FATIO, V. 1872. Faune des Vertébrés de la Suisse. 3. Histoire Naturelle des Reptiles et Batraciens. 603 + XII. Genève et Bale. FISCHER-SIGWART, H. 1893. Die europäische Sumpfschildkrote (Emis lutaria Marsili). Ihr Vorkom- men in der schweizerischen Hochebene und ihr Leben im Aquarium. Zool. Gart., Frankf. (34) 6: 162-174, 7: 193-200, 8: 235-244, 9: 257-267. Fritz, K. (im Druck). Die Bedeutung anthropogener Standorte als Lebensraum für die Mauerei- dechse (Podarcis muralis Laurenti, 1768), dargestellt am Beispiel des südlichen Oberrhein- und des westlichen Hochrheintals. Beih. Veròff. Landesst. Natschutz. Landschaftspflege Baden-Würtemberg Nr. 46. GESNER, C. 1554. Historiae animalium 2. De quadrupedibus ouiparis. 110 S. Zürich. GROSSENBACHER, K. 1975. Verzeichnis der herpetologischen Literatur der Schweiz. (Amphibien und Reptilien). Kleine Mitt. naturhist. Mus. Bern. No. 5 31 S. Nachtrage: 1979, 1980 ver- vielfaltigt. Hotz, H. J. und M. F. Broggi. 1982. Rote Liste der gefährdeten und seltenen Amphibien und Repti- lien der Schweiz 111 S. Schweiz. Bund NatSchutz, Basel. SCHINZ, H. R. 1837. Verzeichnis der in der Schweiz vorkommenden Wirbelthiere. Fauna Helvetiae 165 S. 1 Farbtafel. Neue Denkschr. allg. Schweiz. Ges. ges. Naturw. 1. Neuchatel. SCHNEPPAT, U. und H. SCHMOCKER. 1983. Die Verbreitung der Reptilien im Kanton Graubünden. Jber. naturf. Ges. Graubtindens 100: 47-133 Chur. WAGNER, J. J. 1680. Historia naturalis Helvetiae curiosa 390 S. Zürich. * ZSCHOKKE, F. 1928. Die Tierwelt des Kantons Tessin. 145 S. 22 Abb. Basel. p. 803-812 Genève, septembre 1986 Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 st Découverte en Suisse d’un parasite nouveau, Spinturnix helvetiae n. sp. (Acarina, Mesostigmata, Spinturnicidae), spécifique de Nyctalus leisleri (Chiroptera, Vespertilionidae) J. DEUNFF * A. KELLER ** et V. AELLEN ** Avec 9 figures ABSTRACT A new Spinturnicid mite found in Switzerland, Spinturnix helvetiae n. sp. (Acarina, Mesostigmata, Spinturnicidae), specific of the bat Nyctalus leisleri (Chiroptera, Vesper- tilionidae). — A new Spinturnicid mite was found in the collection of the Geneva’s natural history Museum: Spinturnix helvetiae n. sp. specific of the bat Nyctalus leisleri. Mor- phology and biology confirm the validity of this species and the differences with S. acuminatus. A revision of the acuminatus group is proposed: S. acuminatus specific of N. noctula, S. helvetiae the parasite of N. leisleri and S. punctatus specific of Barbastella barbastellus. INTRODUCTION Depuis un siècle et demi Spinturnix acuminatus (Koch, 1836) est connu sur la noctule commune, Nyctalus noctula (Schreber, 1774). Deux autres noctules sont présentes dans la region Paléarctique occidentale: N. leisleri (Kuhl, 1818) et N. /asiopterus (Fatio, 1869); beaucoup plus rares que la précédente elles restent encore mal connues ce qui explique que * Laboratoire de Parasitologie, UER Médicales et Pharmaceutiques, avenue du Professeur Léon Bernard, F-35043 Rennes, France. ** Muséum d’histoire naturelle de Genève, route de Malagnou, CH-1211 Genève 6, Suisse. 804 J. DEUNFE A. KELLER ET-V, AELLEN jusqu’a présent ses parasites aient été peu étudiés. A notre connaissance, seul PINTSCHUK (1971) a signalé la présence de S. acuminatus acuminatus sur N. leisleri. En 1984 et 1985 nous avons étudié les ectoparasites de la collection de Chiroptères du Muséum d’histoire naturelle de Geneve et en particulier une importante série de Nyctalus leisleri. En compa- rant ces spécimens à ceux de N. noctula nous avons découvert un parasite nouveau, diffé- rent de S. acuminatus dont il reste cependant proche morphologiquement. Cette observa- tion vient à nouveau confirmer la validité de la distinction entre les espèces N. noctula et N. leisleri qui, malgré leurs similitudes morphologiques ont des caractéristiques biolo- giques suffisamment différentes et anciennes pour permettre également la spéciation de leurs parasites. MATERIEL ET METHODES Le Muséum d’histoire naturelle de Genève possède une intéressante collection de Spin- turnicidae provenant de Nyctalus noctula et de N. leisleri, dont la plupart ont été prélevés sur des chauves-souris baguées. Nous avons étudié 67 Spinturnix acuminatus (210°, 349, 12 nymphes (= n) d’au moins 18 noctules communes et 33 Spinturnix helvetiae n. sp. (160°, 179) de 12 noctules de Leisler. Un individu de Nyctalus lasiopterus était porteur d’une nymphe que nous ne pouvons actuellement différencier de S. acuminatus. Tous ces spécimens proviennent de Suisse. Liste du matériel étudié Numéro Espèce Sexe Localité Canton Date Spinturnix Spinturnix acuminatus 14 N. noctula DENG CHEVEe Genève 25/8/1959 20,29, 3n 32M — © Col de Jaman Vaud 17/9/1967 19, In 3220 — Q Col de Jaman Vaud 17/9/1967 20,29, In 3224 — Q Col de Jaman Vaud 17/9/1967 lo 1599 — © Col de Bretolet Valais 3/9/1958 29 2338 — © Col de Bretolet Valais 26/8/1959 10,19 4249 — © ‚Col de Bretolet Valais | 31/8/1977 ~2o73Ko sim 4250 — Q Col de Bretolet Valais 31/8/1977 29 4248 — © Col de Bretolet Valais 1/9/1977 IO 8) 4257 — © Col de Bretolet Valais 15/8/1981 10,49 4258 — o Col de Bretolet Valais 15/8/1981 10,19 4253 — © Col de Bretolet Valais 16/8/1981 10,19, 3n 4254 — Q Col de Bretolet Valais 16/8/1981 20,19 4259 — © Col de Bretolet Valais 16/8/1981 10, In 2552) — © Interlaken Berne 9/1960 Lewin 4273 — © Altenberg Berne 23/2/1981 Dose 1631 a 1799 — o © Uster Zurich 3/12/1985 20,49 2683 N. lasiopterus © Col de Cou Valais 02/10/4962, ln SPINTURNIX HELVETIAE N. SP. 805 Spinturnix helvetiae n. sp. 4216 N. leisleri © Col de Bretolet Valais 3/9/1958 VO © 2739 — © Col de Bretolet Valais 2/9/1963 2101 2744 _ OMColde Brerole Valais 2174991963 ae 4244 — ©) Colsde Bretolet Valais 579741970 WOO 4251 — OMEColtde Bretolet Valais 235739771 LS. 4246 — © Collide, Bretole Val 002810950010; 4247 — OMColide Brerolet Valaısı 2278719807240 4245 — © Col de Bretolet Valais 3/9/1980 lez 4252 — OMColdé Bretole Valais 02978108 = tes sie 4256 — © Col de Bretolet Valais 3/9/1982 19 4260 — © Col de Bretolet Valais 3/9/1982 19 4255 — OF Collide Bretolet™ Valais 2 L717 OS 2 CIO Méthode: Les spécimens ont été traités selon une méthode décrite antérieurement (DEUNFF, 1978), le montage est réalisé au baume du Canada et l’observation au micros- cope photonique a lieu en fond clair et surtout en contraste de phase. Les dessins ont été effectués au moyen d’une chambre claire ZEISS. Spinturnix helvetiae n. sp. SYNONYMIE: Spinturnix acuminatus acuminatus (Koch, 1836), PINCHUK (pro parte; parasites de N. noctula et N. leisleri) 1971, Parazity Zhio. Rast. 7, 93-110. DESCRIPTION Femelle: holotype (figures: 1, 2 et 3) Dimensions: longueur (de l’extrémité anale à la pointe de l’hypostome): 1095 um, lar- geur (au niveau des péritrèmes): 775 um; écusson sternal: longueur: 136 um, largeur maxi- male: 82 um; plaque dorsale: longueur: 800 um, largeur maximale: 450 um. Ventralement: écusson sternal de taille relativement petite, en forme de pointe de flèche, plus long que large. Extrémité antérieure à pointe émoussée. Région postérieure large et arrondie. Trois paires de soies entourent cet écusson et sont implantées a distance de ce dernier. Le relief est constitué de grandes dépressions polyédriques. L’écusson jugu- _ laire, de taille réduite, est présent en forme de losange. La plaque génitale est arrondie, proche de l’écusson sternal, elle est large et recouvre le conduit génital protégé par une lame triangulaire dont le relief est marqué d’ornementations polyédriques. Les soies génitales sont courtes; on note la présence de 25 soles entre l’écusson sternal et la plaque anale. Dorsalement: plaque dorsale ovoide, présentant deux rétrécissements, antérieur et pos- térieur, au niveau des orifices excréteurs latéraux déja observés au microscope électronique a balayage (MEB), sur d’autres espèces, par l’un de nous (DEUNFF 1982). On note la pré- sence de quatre paires de soies propodosomales, d’une paire de soies métapodosomale et enfin de 40 soies opisthosomales disposées en bordure du corps. Les péritremes sont dor- saux et situés au niveau des pattes III, ils se prolongent antérieurement et ventralement entre les coxae II et III. 806 J. DEUNFF, A. KELLER ET V. AELLEN 200 pm 200 pm 100 pm 100 um Fics 1-4. 1-3: Spinturnix helvetiae n. sp., holotype © ; 1: vue ventrale; 2: vue dorsale; 3: écussons sternal et génital; 4: Spinturnix acuminatus (Koch) 9 (hôte n° 4253, col de Bretolet), écussons sternal et génital. SPINTURNIX HELVETIAE N. SP. 807 Male: allotype (figs: 5, 6 et 7) Dimensions: longueur: 950 um, largeur: 690 um; écusson: longueur: 288 um, largeur: 160 um; plaque dorsale: longueur: 750 um, largeur: 505 um. Ventralement: écusson sternal allongé, présentant des angles marqués au niveau le plus large. La base de cet écusson est relativement large et de contour irrégulier. Le relief est constitué de petites dépressions polyédriques a bordure surrélevée et trois paires de soies courtes sont disposées latéralement. L’écusson jugulaire est présent, ovoide et de petite taille. Entre l’écusson sternal et la plaque anale la cuticule porte quinze soies, pour la plu- part disposées par paires. Dorsalement: plaque dorsale microperforée, ovoide avec deux rétrécissements au niveau des pores excréteurs latéraux, antérieurs et postérieurs. Quatre paires de soies propo- dosomales sont situées en périphérie de la plaque. On note la présence d’une paire de soies métapodosomale et de trente soies opisthosomales a proximité de la plaque dorsale. Les péritrèmes sont dorsaux, situés au niveau des pattes III et se prolongeant vers l’avant ven- tralement entre les pattes II et III. ETUDE MORPHOLOGIQUE Dans cette étude nous avons sélectionné un certain nombre de paramètres morpho- logiques pour lesquels nous donnerons a chaque fois: les extrémes (maximum et mini- mum), la moyenne (m), la déviation standard (DS) et la médiane. Nous accordons a la médiane une valeur représentative de la population très supérieure a celle de la moyenne. En effet, la médiane est une valeur réelle correspondant a un individu de la population étu- diée alors que la moyenne est une simple abstraction statistique (MAYR 1974). Hemelles ni — 15 Dimensions: longueur: m = 1108,33 um (1025 a 1200), DS = 47,91, médiane = 1120 um; largeur: m = 814,66 um (730 a 865 um), DS = 36,03, médiane = 825 um; écusson: longueur: m = 152,4 um (134 à 168), DS = 10,91, médiane = 152 u, largeur: m = 89,33 um (78 a 98), DS = 6,17, médiane = 88 um; plaque dorsale: longueur: m = 805,66 um G70 a 835), DS = 19,53, médiane = 805 um, largeur: m = 439 um (410 a 475), DS — 18:72; mediane = 430 um. Nombre de soies opisthosomales ventrales: m = 29 (25 a 33), DS = 2, médiane = 28; . nombre de soies opisthosomales dorsales: m = 47 (33 à 61), DS = 9, médiane = 47. Males: n = 11 Dimensions: longueur: m = 977,27 um (9156 a 1050), DS = 40,14, médiane = 975 um; largeur: m = 745 um (690 a 780), DS = 25,39, médiane = 755 um; écusson: lon- gueur: m = 299,82 um (282 à 330), DS = 14,76, médiane = 300 um, largeur: m = 164,36 um (144 a 178), DS = 9,99, médiane = 166 um; plaque dorsale: longueur: m = 758,18 um (725 a 800), DS = 23,37, médiane = 750 um, largeur: m = 509,09 um (485 a 530), DSi — 5,13; médiane =<50S um: 808 J. DEUNFF, A. KELLER ET V. AELLEN 100 um 100 um ED i = SS Ss SS > 0, oO 05 (©) (è) O One ; VE O x DE © À OD [®) DI —@) S SO Ok SOS O0 60 oA O © ® O 9 © © (D Yo) O? =) D NI OS SS \) OQ © N S' NS 100 pm 100 ym Fics 5-8. 5-7: Spinturnix helvetiae n. sp., allotype ©; 5: vue ventrale; 6: vue dorsale; 7: écusson sternal; 8: Spinturnix acuminatus (Koch) © (hôte n° 14, Genève), écusson sternal. SPINTURNIX HELVETIAE N. SP. 809 Nombre de soies opisthosomales ventrales: m = 15 (14 à 18), DS = 1,13, médiane = 15 ; nombre de soies opisthosomales dorsales: m = 31 (24 à 41), DS = $,3, médiane = 30. DEPOT des types: holotype: ©, sur Nyctalus leisleri Q n° 4252 (L. Jenni). Allotype: o, sur Nyctalus leisleri 2 n° 2739 (A. Meylan). Paratypes: 130 et 149 sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, Suisse; 20 et 29 sont déposés dans les collections du Laboratoire d’entomologie médicale, UER médicales et pharmaceutiques, Université de Rennes, France. HÖTE TYPE: Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818). LOCALITE TYPE: Col de Bretolet, Valais, Suisse. RÉPARTITION: probablement toute l’Europe centrale en suivant son hôte. PHÉNOLOGIE: tous les prélèvements étudiés ont été réalisés entre les mois de sep- tembre et novembre. Nous n’avons observé aucune femelle gravide. On peut donc supposer que la période de reproduction de cette espèce est précoce, peut-être de mai à juillet-août. A la même période, nous avons trouvé plusieurs femelles gravides chez S. acuminatus. Une reproduction tardive est peu envisageable d’après ce que nous savons de la phénologie du genre Spinturnix (DEUNFF & BEAUCOURNU 1981). © S acuminatus % S. he/vetiae © 180 uo 170 165 160 longueur 155 150 145 140 135 430 70 80 90152400" 410. 420° 0130274140 "150 "160 largeur FIG. 9. Comparaison des mensurations de l’écusson sternal chez les © de Spinturnix helvetiae et S. acuminatus. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 53 810 J. DEUNFF, A. KELLER ET V. AELLEN DISCUSSION La nouvelle espèce S. helvetiae fait partie du complexe acuminatus qui actuellement regroupe: S. acuminatus parasite de Nyctalus noctula, S. punctatus parasite de Barbastella barbastellus et donc S. helvetiae parasite de N. leisleri. Ces espèces présentent des simi- litudes mais sont, à notre avis, suffisamment différentes morphologiquement et biologi- quement (isolement de leurs espèces hôtes) pour justifier leur statut d’espèces; contraire- ment à ce que pensaient DUSBABEK (1964) et PINCHUK (1971) qui en ont fait soit des sous- espèces, soit de simples variants. Par comparaison, nous donnons les mensurations des males et des femelles de S. acu- minatus. Males: n = 15 Dimensions: longueur: m = 1002,33 um (940 a 1100), DS = 46,40, médiane = 990 um, largeur: m = 798,33 um (750 a 835), DS = 21,84, médiane = 795 um; écusson: lon- gueur: m = 304,8 um (284 à 332), DS = 12,69, médiane = 304 um, largeur: m = 180,8 um (160 à 192), DS = 8,06, médiane = 180 um; plaque dorsale: longueur: m = 837 um (795 a 900), DS = 25,75, médiane = 820 Um, largeur: m = 5695667 um 650838585) DS 13-427 mediane — 57 Satine Nombre de soies opisthosomales ventrales: m 14 (Bea bs 2045: mediane = 14; nombre de soies opisthosomales dorsales: m = 23 (18 a 28), DS = 2,87, médiane — 23. Femelles: n = 13 Dimensions: longueur: m = 1259,23 um (1085 à 1380), DS = 101,53, médiane = 1315 um, largeur: m = 951,15 um (795 à 1050), DS = 76,21, médiane = 970 um; écusson: lon- gueur:m = 157,23 um (130 à 178), DS = 14,27, médiane = 156 um, largeur:tm = 136,92 um (114 à 158), DS = 14,18, médiane = 136 um; plaque dorsale: longueur: m = 843,46 , um (800 a 890), DS = 24,1, médiane = 835 um, largeur: m = 481,15 um (450 a 500), DS = 17,34, médiane = 480 um. Nombre de soies opisthosomales ventrales: m = 20 (18 à 24), DS = 2, médiane = 20; nombre de soies opisthosomales dorsales: m = 39 (33 à 49), DS = 5, médiane = 39. L’ensemble de ces données biométriques nous permet de séparer facilement les deux espèces S. helvetiae et S. acuminatus. La première est en moyenne de plus petite taille dans les deux sexes, l’écusson sternal du male a la méme longueur mais est en moyenne plus étroit avec des angles marqués et une base à pointe émoussée; les femelles ont un écusson sternal toujours beaucoup plus étroit que chez S. acuminatus et sa forme est très différente (figs 3, 4, 7, 8 et 9), sa surface est nettement pius faible chez S. helvetiae. En revanche, le nombre moyen des soies opisthosomales, dorsales et ventrales, est plus élevé, dans les deux sexes, chez S. helvetiae. Il s’agit donc de deux espèces qui ne sont pas de véritables espèces jumelles, comme il en existe probablement beaucoup chez les Spinturnicidae, car les caractéristiques mor- phologiques sont ici très différentes. Mais plus encore que les caractères morphologiques, plusieurs caractères biologiques séparent ces deux espèces: tout d’abord l’isolement repro- ductif évident, dû au parasitisme d’hôtes différents dont personne ne conteste plus le statut SPINTURNIX HELVETIAE N. SP. 811 d’espèces, puis une période de reproduction qui semble décalée (pas de femelle gravide entre septembre et novembre chez S. helvetiae alors que la plupart des femelles de S. acumi- natus sont gravides à cette époque de l’année). Fn conséquence la sous-espèce S. acuminatus acuminatus (DUSBABEK, 1962) de N. noctula ainsi que les variétés de S. acuminatus acuminatus, décrites par PINCHUK (1971) chez N. noctula et N. leisleri, deviennent: Spinturnix acuminatus (Koch, 1836) parasite spécifique de N. noctula, sa présence signalée sur Eptesicus serotinus et Pipistrellus pipis- trellus est sans doute accidentelle; Spinturnix helvetiae n. sp. spécifique de N. leisleri. Par ailleurs, nous considérons Spinturnix punctatus (Sundevall, 1833) comme l’espèce spécifique de Barbastella barbastellus (RUDNICK 1960; Deunff, Keller & Aellen, en cours) du fait de son antériorité sur les sous-espèces: S. acuminatus bohemicus (Dusbabek, 1962) et S. acuminatus barbastelli (Pinchuk, 1971). CONCLUSION Le concept purement morphologique de l’espèce est actuellement considéré comme insuffisant (MAYR 1974) et doit toujours étre associé au concept biologique. En parasito- logie, surtout chez les parasites obligatoires monoxènes, l’isolement des hôtes entraîne un isolement reproductif des parasites et la panmixie devient alors improbable pour ces der- niers. Une différence marquée entre les hôtes doit permettre de soupconner l’existence d’espèces différentes chez leurs parasites, soit par la morphologie et la biologie (cas fré- quent), soit par la biologie uniquement (cas des espèces jumelles), dans ce dernier cas il est rare que à posteriori on ne découvre pas des caractères morphologiques mineurs confir- mant les différences biologiques. En ce qui concerne les Spinturnicidae, maintenant que la systématique commence à se préciser, il va devenir nécessaire de remplacer l’approche purement morphologique par un concept plus large et sans doute plus proche de la réalité en associant les caractères morphologiques et biologiques. Toutefois cette voie ne peut être suivie que si la systématique des Chiroptères hôtes et leur biologie sont bien connues. Dans cette étude, nous avons mis en évidence une espèce nouvelle S. helvetiae chez N. leisleri, la démarche avait été identique en 1978 et avait permis de séparer S. andegavi- nus dans le complexe myoti (DEUNFF 1978). Un travail considérable reste à faire dans cette voie, tant en ce qui concerne les espèces de l’ancien monde (complexe myoti par exemple) que celle du nouveau monde, nous pouvons citer par exemple Periglischrus vargasi qui est signalé sur de nombreuses espèces de Chiroptères en Amérique du Sud, malheureusement dans ce cas les hôtes restent si mal connus du point de vue biologique, qu’il faudra sans doute de nombreuses années avant de pouvoir distinguer d’éventuelles espèces jumelles. REMERCIEMENTS La plupart de ces acariens parasites nous ont été fournis par les personnes suivantes qui, en général, les ont prélevés sur des chauves-souris baguées: MM. P. Constant, G. Gil- lieron, L. Jenni, W. Kübler, A. Meylan, A. Schifferli et P. Zingg. 812 J. DEUNFF, A. KELLER ET V. AELLEN RESUME Les auteurs ont découvert dans les collections du Muséum d’histoire naturelle de Genève une nouvelle espece de Spinturnicidae: Spinturnix helvetiae n. sp., spécifique de Nyctalus leisleri. Morphologie et biologie montrent que cette espéce est différente de S. acuminatus. Une révision du complexe acuminatus est proposée: S. acuminatus est spé- cifique de N. noctula, S. helvetiae est inféodé a N. leisleri et S. punctatus est le parasite spé- cifique de Barbastella barbastellus. BIBLIOGRAPHIE DEUNFF, J. 1978. Observations sur les Spinturnicidae de la région paléarctique occidentale (Acarina, IIS OR 72 — 1982. Observations en microscopie électronique a balayage sur la famille des Spinturnicidae (Acarina, Mesostigmata) I. Morphologie générale. Acarologia 23: 103-111. DEUNFF, J. et J. C. BEAUCOURNU. 1981. Phénologie et variations du dermecos chez quelques espèces de Spinturnicidae (Acarina, Mesostigmata). Ann. Parasitol. hum. comp. 56: 203-224. DUSBABEK, F. 1962. Parasitische Fledermausmilben der Tschechoslowakei I. Fam. Spinturnicidae Oudms., 1901 (Acarina, Gamasides). Acta Soc. ent. Cechoslov. 59: 357-384. MAYR, E. 1974. Populations, espèces et Evolution. Hermann ed., 496 pp. PINCHUK, L. M. 1971. Parazitischeskie kleshchi semeistra Spinturnicidae at letuchik mischei molda- vii. Parazity Zhio. Rast. 7: 93-110. RUDNICK, A. 1960. A revision of the mites of the family Spinturnicidae (Acarina). Univ. Calif. Publ. Ent. 17: 157-284. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 813-816 Genève, septembre 1986 Parachernes gracilimanus n. Sp., espece nouvelle de Pseudoscorpion (Arachnida, Chernetidae) de l’Equateur par Volker MAHNERT * Avec 6 figures ABSTRACT Parachernes gracilimanus n. sp., a new pseudoscorpion species (Arachnida, Cherneti- dae) from Ecuador. — The new species, found in flowers of the palm tree Jessenia batava is described and figured. Its affinities are discussed. INTRODUCTION Aimablement, mon collègue, le docteur Giuseppe Onoré de l’Université catholique de Quito, m’a confié à l’étude une petite série de pseudoscorpions récoltés par M. Mario Gar- cia, un de ses élèves, dans les fleurs d’un palmier indigène, dans la province Napo (Equa- teur), et je lui adresse mes vifs remerciements. Ce petit matériel s’est avéré fort intéressant et comporte une espèce inédite appartenant au genre Parachernes Chamberlin. Ce genre renferme actuellement au moins soixante espèces réparties surtout dans les Amériques tropicale et subtropicale; quelques espèces sont signalées des régions éthiopienne, orientale et australienne, mais les affinités intra- et intergénériques attendent une mise au point définitive, malgré quelques progrès incontestables (HOFF 1956; MUCHMORE & ALTERI 1974; MAHNERT 1979). Parachernes gracilimanus n. sp. (figs 1-6) MATÉRIEL: 10 (holotype) 80° 159 (paratypes), de l’Equateur, prov. Napo: Réserve fores- tière Cuyabeno, dans les fleurs de Jessenia batava (fam. Carecaceae); lg. M. Garcia, octobre 1895. * Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 814 VOLKER MAHNERT Holotype et 70 119 paratypes sont déposés dans les collections du Muséum d’his- toire naturelle de Genève, 10° 49 paratypes dans les collections de l’Université catholique de l’Equateur, Quito. DESCRIPTION: Céphalothorax brun olivatre, la métazone plus claire, sans taches argentées, la «carène» médiane foncée, ovale; deux taches oculaires; deux sillons transver- saux, le sillon subbasal nettement approché au bord postérieur du céphalothorax; granula- tion assez dense et régulière, les granules éloignés l’un de l’autre d’un peu plus d’un diamètre, entre eux une fine microsculpture; 4 soies au bord antérieur, 8-10 soies au bord postérieur; tergites divisés, olivâtres, sans taches claires ou argentées, chaque moitié avec une tache foncée centrale, ornementation similaire à celle du céphalothorax; normalement 5-6 soies (4 sur les tergites postérieurs) sur le bord postérieur de chaque moitié, à partir du troisième tergite, en plus, une soie médiane et une soie latérale; dernier tergite entier, avec 8-10 soies, dont deux discales; poils tactiles absents; les soies du céphalothorax et des tergites spatu- lées et dentelées, leur longueur n’augmentant pas sur les derniers tergites. Chélicères: main avec 5 soies (dont db dentelée), doigt fixe avec 3 grandes et 3 petites dents, doigt mobile avec un petit lobe triangulaire subterminal et une petite dent, galéa du © lisse, celle de la © avec 6 branches, serrula externa à 17-19 lamelles, 3 soies au flagelle (la première dente- lee); hanches des pattes-mächoires granulées dans leur partie distale, avec 19-21 soies (dont un poil tactile), 4 soies (3 marginales, 1 discale) sur le lobe; hanche I: 12-15 soies, II 12-16, III 13-17, IV env. 30; opercule génital de la femelle avec une vingtaine de soies (arrangées en demi-cercle), celui du mâle avec 35-40 longues soies, spermathèque paire, typique du genre (fig. 5), sternites divisés (à l'exception du troisième et du dernier), chaque moitié por- tant normalement 4/3/5-6/5-6/5-6/5-6/5-6/5-6 soies lisses ou finement dentelées, les ster- nites VI à IX avec une soie latérale en plus, dernier sternite avec 6-8 soies (dont 2 courts poils tactiles); couleur des pattes-mächoires brun-foncé, les doigts légèrement rougeatres, fémur et tibia distinctement granulés, les granules étant plus nets sur la face interne, mais chagrinée, soies légèrement spatulées ou dentelées, celles des doigts lisses ou finement den- telées, trochanter avec une nette protubérance dorsale, fémur 3,0-3,4 fois plus long que large, tibia 2,5-2,8 fois plus long que large, mais avec pédicule 1,8-2,0 fois plus longue que large et 1,17-1,24 fois plus longue que les doigts, pince avec pédicule 3,2-3,6 fois, sans pédi- cule 2,9-3,3 fois plus longue que large, doigt fixe avec 36-40 dents marginales, 4-8 dents accessoires externes et 2 internes, doigt mobile avec 38-45 dents marginales, 3-5 dents acces- soires externes et une interne, position des trichobothries voir fig. 3; trichobothrie if légère- ment plus éloignée de la pointe du doigt que de isb; patte ambulatoire I: basifémur 1,5-1,6 fois plus long que large, télofémur 2,6-2,9 fois plus long que large et 1,56-1,65 plus long que le basifémur, tibia 3,5-3,8 fois, tarse 5,0-5,7 fois plus long que large; patte ambula- toire IV: fémur 3,2-3,4 (©) (9 : 3,5-3,7) fois plus long que large, tibia 4,3-4,8 fois plus long que large et 1,13-1,17 fois plus long que le tarse, celui-ci 5,2-5,7 fois plus long que large, une courte soie tactile subterminale présente (TS = 0,79, longueur 0,08-0,10 mm); griffes simples, soie subterminale lisse, courbée. DIMENSIONS en millimètres (les mâles sont légèrement plus petits que les femelles). Céphalothorax 0,58-0,67/0,48-0,58; pattes-mächoires: fémur 0,46-0,55/0,15-0,18, tibia 0,43-0,54/0,17-0,21, main avec pédicule 0,48-0,57/0,24-0,31, longueur des doigts 0,39-0,49, longueur de la pince avec pédicule 0,84-0,97; patte ambulatoire I: basifémur 0,16-0,19/0,10-0,13, telofemur 0,26-0,31/0,09-0,12, tibia 0,23-0,27/0,06-0,07, tarse 0,25-0,28/0,05; patte ambulatoire IV: fémur 0,46-0,53/0,13-0,15, tibia 0,34-0,40/0,08-0,09, tarse 0,30-0,34/0,05-0,06. PARACHERNES GRACILIMANUS N. SP. 815 Fics 1-6. Parachernes gracilimanus n. sp.; 1: chélicère du mâle, galéa de la femelle agrandie; 2: pédipalpes du mâle; 3: disposition des trichobothries; 4: opercule génital de la femelle; 5: spermatheque; 6: patte-ambulatoire IV du mâle; échelle 0,1 mm (unité). 816 VOLKER MAHNERT La combinaison de ses caractères taxonomiques (absence de taches argentées au bord postérieur du céphalothorax, granulation régulière et arrondie du céphalothorax, dernier sternite avec ornementation, insertion subterminale de la courte soie tactile du quatrième tarse, absence de soies tactiles sur le dernier tergite, pédipalpes assez élancés) caractérise la nouvelle espèce. Elle semble assez proche de P leleupi Beier, décrite de l’Equateur, mais qui en diffère par des pédipalpes plus trapus et par la forme de la soie tactile tarsale. La deuxième espèce de ce genre, signalée de l’Equateur, P melanopygus Beier, est caractérisée par la forme des doigts des pédipalpes (espace interdigital biconcave) et par l’absence d’ornementation sur les derniers tergites. Rhopalochernes titschacki Beier, placée dans ce genre assez mal défini, se rapproche de la nouvelle espèce par les mensurations de ses pédi- palpes, mais en diffère par la disposition des trichobothries (ist à mi-distance entre ib et isb) (chez gracilimanus ist nettement plus proche de if que de isb), par un nombre plus élevé de dents aux doigts des pédipalpes et par une taille plus grande. BIBLIOGRAPHIE HOFF, C. C. 1956. Pseudoscorpions of the family Chernetidae from New Mexico. Am. Mus. Novit. 1800: 66 p. MAHNERT, V. 1979. Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem Amazonas-Gebiet (Brasilien). Revue suisse Zool. 86: 719-810. MUCHMORE, W. B. and Ch. ALTERI. 1974. The genus Parachernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae) in the United States, with description of new species. Trans. Am. ent. Soc. 99: 477-506. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 3 p. 817-821 Genève, septembre 1986 Cestodes parasites de Chiroptères en Amérique du Sud II: Hymenolepis mazanensis n. sp., chez Saccopteryx bilineata (Iemm.) et Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied) (Chiroptera: Emballonuridae) en Amazonie péruvienne Claude VAUCHER * Avec 5 figures ABSTRACT Tapeworms from Bats in South-America: Hymenolepis mazanensis n. sp. from Sac- copteryx bilineata (Temm.) and Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied) (Chiroptera: Emballonuridae) caught in Peruvian Amazonas. — This new species is distinguished from the close ones (A. christensoni Macy, 1931; A. roudabushi Macy & Rausch, 1946; A. gerts- chi Macy, 1947; H. dasipteri Vaucher, 1985; H. temmincki Vaucher, 1986) mainly by the shape of the rostellar hooks and the egg shell. Dans la présente note, nous décrivons une espèce nouvelle de Cestode Hymenolepidi- dae récoltée lors de la mission F. Bona et Cl. Vaucher en Amazonie péruvienne. Les hôtes sont de petits Chiroptères de la famille des Emballonuridae aux mœurs plu- tot diurnes, assez abondants le long des cours d’eau amazoniens, mais difficiles a capturer. En effet, groupés en petites troupes, ils séjournent au repos a quelques décimetres au- * Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, 1211 Genève 6. 818 CLAUDE VAUCHER Fics 1-4. Hymenoiepis mazanensis n. sp., holotype MHNG 980.979. 1-2, crochets rostraux; 3, œuf observé en microscopie optique, fond clair, avec détail de la surface en contraste de phase interférenciel; 4, œuf au microscope a balayage (Photo J. Wuest, MHNG). Echelles: 10 um. HYMENOLEPIS MAZANENSIS N. SP. 819 dessus de l’eau, accolés a des troncs surplombants. Farouches, ils ne se laissent guère approcher et se dérobent d’un vol rapide au ras des eaux. Cela explique qu’ils sont appa- remment peu collectés et qu’il n’existe jusqu’ici aucune donnée sur leurs Cestodes. Ces Pla- thelminthes ne devraient pourtant pas être exceptionnels chez ces hôtes puisque nous avons trouvé deux individus parasités sur treize hôtes examinés. Hymenolepis mazanensis n. sp. (figs 1 à 5) Cestode relativement robuste, à scolex armé de 37-40 crochets à manche long et légère- ment sinueux, à lame pointue et incurvée, à garde massive et un peu plus longue que la lame. Poche du cirre n’atteignant pas le niveau des anses les plus internes des canaux excré- teurs, vésicules séminales externe et interne présentes. Vagin passant en avant, à côté ou en arrière de la poche du cirre; pars copulatrix courte. Le cirre possède une ornementation d’épines minuscules, difficilement observables et paraît lisse sans l’observation très atten- tive de plusieurs proglottis. Long réceptacle séminal flexueux. Testicules disposés en ligne, écartés les uns des autres. Ovaire massif, trilobé, pouvant s'étendre en dehors du champ testiculaire. Utérus bilobé. Œufs à enveloppe externe épaisse, distinctement grêlée en sur- face. Dimensions: Longueur: env. 50 mm Largeur: 1,6 mm Scolex: 205-400 um Ventouses: 85-110x 91-115 um Rostre: 60-125 um de & sur 88-186 um Crochets: 37-40 de 33,5-36 um Poche du cirre: 140-156 x 29-36 um Œufs: 37-42) 24-38, (im) — 3816 x 34.62 1 50) Oncosphères: 222320223) (ik = 23-7 < 200: n 50) Crochets des oncospheres: 10-12 um Matériel examiné: holotype (MHNG 980.579) récolté chez Saccopteryx bilineata (Temm.) le long du Rio Mazan (prov. Loreto), Pérou (9-12.10.1980). Autre matériel: 3 ind. parasites (MHNG 980.580) d’un Rhynchonycteris naso (Wied- Neuwied) capturé le long du Rio Samiria, près de la station biologique «Pithecia» (8-10.11.1980) (prov. Loreto), Pérou. DISCUSSION Dans deux récents travaux, nous avons décrit Hymenolepis dasipteri Vaucher, 1985 et Hymenolepis temmincki Vaucher, 1986. Nous avions alors déja comparé entre elles les espèces d’Hymenolepis parasites de Chiroptères du Nouveau-Monde possédant, comme le présent matériel, une quarantaine de crochets rostraux d’environ 40 um. II s’agit, en plus des deux espèces citées ci-dessus, de H. christensoni Macy, 1931, H. roudabushi Macy & Rausch, 1964 et H. gertschi Macy, 1947. De toutes ces espèces, le présent matériel se dis- tingue par la forme de ses crochets: lame courte, garde massive et incurvée vers la pointe du crochet, manche proportionnellement très long. Les ceufs ont une enveloppe externe épaisse, paraissant striée au microscope optique en fond clair; observée en contraste de 820 CLAUDE VAUCHER um D 25 C A,B100 EA: = Lr / FIG. 5. Hymenolepis mazanensis n. sp., holotype MHNG 980.979. A, anatomie d’un segment mature; B, scolex; C, utérus jeune; D, coupe transversale au niveau des canaux génitaux terminaux (n = nerf poral longitudinal; ml = muscles longitudinaux); E, deux crochets du rostre. Autre individu, MHNG 980.980: F, deux crochets du rostre. HYMENOLEPIS MAZANENSIS N. SP. 821 phase interférenciel, la surface est nettement grélée d’aspect; l’œuf examiné au microscope é:ectronique à balayage confirme ces observations: la surface est rugueuse avec des pores réticulés régulièrement répartis. Des œufs de caractéristiques voisines ne se rencontrent que chez H. dasipteri et H. temmincki, dont les crochets rostraux sont nettement différents. Chez A. christensoni et H. gertschi, les œufs ont une paroi mince (RAUSCH 1975). L’ana- tomie du segment adulte du présent matériel montre encore une poche du cirre proportion- nellement très courte, n’atteignant de loin pas le niveau des anses les plus internes du système excréteur longitudinal. Il nous paraît par conséquent évident que les parasites décrits ici appartiennent à une espèce nouvelle, que nous proposons d’appeler Hymenolepis mazanensis n. Sp. BIBLIOGRAPHIE RAUSCH, R. L. 1975. Cestodes of the genus Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) from bats in North America and Hawaii. Can. J. Zool. 53: 1537-1551. VAUCHER, C. 1985. Helminthes parasites du Paraguay X: Hymenolepis dasipteri n. sp. (Cestoda, Hymenolepididae) chez Dasipterus ega argentinus Thomas (Chiroptera, Vespertilio- nidae). Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 105: 155-161. — 1986. Helminthes parasites du Paraguay XI: Hymenolepididae (Cestoda) parasites de Chirop- teres Molossidae, avec description de deux espèces nouvelles. Revue suisse Zool. 93: sous presse. ae wih ur 27 of Rar REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 93 — Fascicule 3 ANGELINI, Fernando and Luigi DE Marzo. Agathidium from North Pakistan expedition 1983 of the Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisoto- amd). (Win SE) BIO UTES) cc NE RE RE RE NRE BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XII: Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs. (With 3 Mans). ren M Gaiety Walk Prat Le RO I feeds o PuTHZ, Volker. Vier neue neotropische Euaesthetinen-Arten (Coleoptera, Staphylini- daeySPHBeitrarrzur KenntnisiderEuaestheinen seas. PEER sae ee GYGER, Marcel, André PONTET et Francoise SCHENK. Le canal acoustique chez les Ron- ÉMISSIONS a haute fréquence (Avec4 figures) 0... REUMER, Jelle W. F. Note on the taxonomic status of Xenopus ruwenzoriensis (Pipidae, APUD): AVS II) NL. eA Oe RA SAR O Cue Ge gta mes PERICART, Jean. Hémiptères Tingidae du nord de Bornéo et de l’île de Palawan (Philip- PICS (Aveesiplancheside figures) ir... EU CLR Rs Pa Sie se RASMONT, Pierre, Adolf SCHOLL, Roland DE JONGHE, Elsa OBRECHT et Alain ADAMSKI. Identité et variabilité des males de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). (Avec 17 TgUreS) o:8 iN Ie a IO Roe PERS ERA PSE eA Be SARTORI, Michel et Udo JACOB. Révision taxonomique du genre Habroleptoides Schônemund, 1929 (Ephemeroptera, Leptophlebiidae) II. A propos du statut de Habroleptoides modestanHlasen, 1864). (Avec 4 figures)... NRA nn BADONNEL, André. Psocoptères (Insecta) de la bordure pacifique de l’Etat de Jalisco, Mezaue, (Aves DIT RARO, Ae ee PERRIN, Nicolas. Les paramètres du cycle vital de Physa acuta (Gastropoda, Mollusca) en Menmexq ChilitemtalaCAVEG ATIQURES) we ventas EME sos II n WÜEST, J., M. BUSCAGLIA and J. LELOUP. The endostyle of the larval (ammocoete) Lam- Preszprampetnasplaneri: a SEN study. (With 7 figures): ..)./.5..0....0).5.... KOCHVA, Elazar and Jürg MEIER. The fangs of Atractaspis engaddensis Haas (Serpentes: Mia CIISp IMA ye CAVECS SES)" LA ee ee ee. LOUMONT, C. Xenopus pygmaeus, anew diploid pipid frog from rain forest of equatorial ENUEIEB (IR SS SEROUS ae OO CE ta ies ale Ae Rene eM a iV I o a ee SCHATTI, Beat. Herpetologische Ausbeute einer Sammelreise nach Mali (Amphibia, Rep- RAIN ESP ADDiIdungen) III ee NN Tr wie KRAMER, Eugen und Othmar STEMMLER. Schematische Verbreitungskarten der Schweizer ees SMMC TOM DEA A IR ATTEND) ee ROME I ee RE dere DEUNFF, J., A. KELLER et V. AELLEN. Découverte en Suisse d’un parasite nouveau, Spin- turnix helvetiae n. sp. (Acarina, Mesostigmata, Spinturnicidae), spécifique de Nyctalus leisleri (Chiroptera, Vespertilionidae). (Avec 9 figures) ............... MAHNERT, Volker. Parachernes gracilimanus n. sp., espèce nouvelle de Pseudoscorpion @Grachniday Chernendae) de LE quateun: (Avec Miur) OO SE. VAUCHER, Claude. Cestodes parasites de Chiroptères en Amérique du Sud: Hymenolepis mazanensis n. sp., chez Saccopteryx bilineata (Temm.) et Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied) (Chiroptera: Emballonuridae) en Amazonie péruvienne. (Avec SECURE ER e E I e A I ei RE i O Se a I Pages 587-605 607-616 617-621 623-640 641-645 647-660 661-682 683-691 693-723 725-736 737-748 749-754 755-764 765-778 779-802 803-812 813-816 817-821 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 93 — Number 3 ANGELINI, Fernando and Luigi DE MARZO. Agathidium from North Pakistan: expedition 1983 of the Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini)........ BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XII: Aplectana Railliet & Henry, 196 (Nematoda: €osmocercoidea) from! Frogs. A PUTHZ, Volker. Four new species of Euaesthetinae from the neotropic region.............. GYGER, Marcel, André PONTET and Francoise SCHENK. The acoustic channel of rodents: Pro- duction Of ultrasounds a. 2. aps ack a sigs ovo os ee eee ke ice) aces E REUMER, Jelle W. F. Note on the taxonomic status of Xenopus ruwenzoriensis (Pipidae, Amphibia) a1. eek we iw oo glee ne A ACS eT RE PERICART, Jean. Hemiptera Tingidae from North-Borneo and Palawan Island (Philippines) . RASMONT, Pierre, Adolf SCHOLL, Roland DE JONGHE, Elsa OBRECHT and Alain ADAMSKI. Iden- tification and variability of males of the genus Bombus Latreille sensu stricto in Western and Central Europe (Hiymenoptera, Apidae, Bombinae) 22er ener SARTORI, Michel and Udo JACOB. A revision of the genus Habroleptoides Schönemund, 1929 (Ephemeroptera, Leptophlebiidae). II. Concerning the status of Habroleptoides modesta (lagen; 1864)... Li a. Sas ab RL RL E OO BADONNEL, André. Psocoptera (Insecta) from the Pacific Region of Jalisco State, Mexico ... PERRIN, Nicolas. The life history parameters of Physa acuta (Gastropoda, Mollusca) in experi- mental-:COnditions.../ „a1... Jen se ARR PR A RER WUEST, J., M. BUSCAGLIA and J. LELOUP. The endostyle of the larval (ammocoete) Lamprey, Lampetra:planeri:a SEM Study... ade N OO TE KocHva, Elazar and Jurg MEIER. The fangs of Atractaspis engaddensis Haas (Serpentes: Atractaspididae).: ai a VO A O LOUMONT, C. Xenopus pygmaeus, a new diploid pipid frog from rain forest of equatorial Africa. eee ere eta Pe e ATE SI ZII EA OT Le PE oss’ oo wan eae SCHATTI, Beat. Herpetological results of a field trip to Mali (Amphibia, Reptilia) .......... KRAMER, Eugen and Othmar STEMMLER. Schematical distribution maps of reptiles in Switzerland = +... gine «cist nobus, Se eee ue Ne E sic eR cc sere II OP DEUNFF, J., A. KELLER and V. AELLEN. A new Spinturnicid mite found in Switzerland, Spinturnix helvetiaen. sp. (Acarina, Mesostigmata, Spinturnicidae), specific of the bat Nyctalus leisleri (Chiroptera, Vespertilionidae) LS MAHNERT, Volker. Parachernes gracilimanus n. sp., a new pseudoscorpion species (Arachnida, Ghernetidae) from Ecuador il. (are RAR SR AE REP EEE EE VAUCHER, Claude. Tapeworms from Bats in South-America: Hymenolepis mazanensis n. sp. from Saccopteryx bilineata (Temm.) and Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied) (Chi- roptera: Emballonunidae) caught in Peruvian Amazonas 2. EE eee Indexed in CURRENT CONTENTS Pages 587 607 617 623 641 647 661 683 693 128 Tan 749 155 765 ee, 803 813 817 Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux recus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société ‘suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis a un comité de lecture. Langue: les travaux proposés a la Revue peuvent étre rédigés en francais, allemand, italien ou anglais. 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Résumé: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (frangais, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques: souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. ~~~ par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. DE par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs: les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie: les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italique). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. 1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. 1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Généralités: toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format Ad. Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise. Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm X 12,2 cm). Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30 PUBLICATIONS DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires a Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE SARCODINES par E. PENARD En PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ARAIGNEES par R. DE LESSERT ISOPODES par J. CARL PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT INFUSOIRES par E. ANDRE OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER COPEPODES par M. THIEBAUD OPILIONS par R. DE LESSERT 10. SCORPIONS par.R. DE LESSERT iM ROTATEURS par BE WEBER er Go MONTEN 125 DECAPODES par CARE 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 15.2 AMPHIPODES par I. CARE 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE 17. CESTODES par O. FUHRMANN 18. GASTEROPODES par G. MERMOD Fasc. OW NIAAR WN En vente au Museum d Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK 12.— 12.— 42.— 8.— 5.50 18.— 18.— 18.— 11.— 3:90 38.— 11. — 11. — 18.— 12.— 1750 30.— 68.— APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1'° partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches — Bir, COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Pr. CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages jean, LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE 351 pages, nombreuses cartes et figures Br REVUE DE PALEOBIOLOGIE | Echange > 300.— 20. 30.— 30.— 45.— CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D’ECHINODERMES ACTUEES CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES, SUIVI D’UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS par Michel JANGOUX 67 pages, 11 planches Er IMPRIMÉ EN SUISSE 15.—. eS dl E ae! oe I E RETI LAI EN a an N u ie 93 Fascicule 4 1986 | _ REVUE SUISSE | ZOOLOGIE.... | \ ANNALES | : | DE LA WIRT is Ae, RL. SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE EI DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE SRO-KUNDIG DECEMBRE 1986 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 93 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230. (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Tome 93 Fascicule 4 1986 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DELA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE SRO-KUNDIG DECEMBRE 1986 ISSN 0035-418 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 93 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Revue suisse Zool. Tome 93 p. 827-873 | Genève, décembre 1986 Fxpeditions 1982, 1983 and 1984 of Geneva Natural History Museum in Nepal. Anisotomini (Coleoptera, Leiodidae) by Fernando ANGELINI * and Luigi De MARZO ** With 130 figures ABSTRACT Descriptions and/or collecting data are presented for 55 species (2083 specimens) of Anisotoma and Agathidium from Nepal, including the first known species of Anisotoma from SE Asia and the first known species of Agathidium (Cyphoceble) from Himalaya. New descriptions: Anisotoma loebli n. sp., Agathidium glabrum n. sp., A. pseudo- confusum n. sp., A. oculatum n. sp., A. dissimile n. sp., A. acuminatum n. sp., A. cons- persum n. sp., A. confluens n. sp., A. kuwapanicum n. sp., A. variabile n. sp., A. lividum n. sp., A. bidentatum n. sp., A. tridentatum n. sp., A. ovatum n. sp., A. macrotibiale n. sp., A. godawaricum n. sp., A. gracile n. sp., A. elegans n. sp. New records for Nepal: Agathidium kumaonicum Ang. & Dmz., A. khasicum Ang. & Dmz., A. indra Ang. & Dmz., A. tonkinense Ang. & Cooter. INTRODUCTION This contribution deals with the Anisotomini collected during the following expedi- tions in Nepal promoted by the Geneva Museum: 234111 22.1V.11982, leg. Drs A. & Z. Smetana, 23 loc., 546 ex., 22 spp.; 12.1X-20.X.1983, leg. Drs I. Löbl and A. Smetana, 15 loc., 430 ex., 27 spp.; 31.III-30.IV.1984, leg. Drs. I. Löbl & A. Smetana, 34 loc., 1102 ex., 39 spp.; and it includes also data on 3 ex., 2 spp., found by Dr. P. Cassagnau (exp. IX.1977 * Via Imperiali 203, I-72021 Francavilla Fontana, Brindisi, Italy. ** Istituto Entomologia Agraria, Università, via Amendola 165, I-70126 Bari, Italy. 828 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO and X.1981) and 2 ex., 1 sp., found by Dr. J. Martens in the same region. Besides 18 species new to science and 4 new records for Nepal, the study of this mate- rial has yielded interesting reports as follows: a) the first known species of Anisotoma from SE Asia; b) the first known species of the subg. Cyphoceble from Himalaya; c) further 2 new species of the subg. Neoceble, which is rather uncommon in Hima- laya; d) further 3 new species of the subg. Microceble, of which we knew only 6 species from Himalaya; e) males or females of certain species, of which we knew only the opposite sex; includ- ing females of A. taru Ang. & Dmz., which have given the first instance of sexual antennal dimorphism in the tribe Anisotomini. The specimens are deposited in the Geneva Museum (GM) and Angelini’s collection (AC). We are obliged to Dr. C. Besuchet, Curator of the Geneva Museum, for the loan of the material and its generous assistance in editing the present paper. Anisotoma loebli n. sp. Fig. 1 Length 2.45 mm (holotype 9). Dorsum uniformly black; venter black; antennae testa- ceous, black at segments 6-11; femora and tibiae black, tarsi reddish-brown. Microreticula- tion absent on the whole dorsum. Puncturation impressed on head and elytra, superficial and sparse on pronotum; elytra without clear series of punctures. Head: Punctures small but impressed, spaced from each other by 1-4 times their own diameter; some larger punctures are interposed. Clypeal line fine but distinct. 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd and shorter than 4th+ Sth (fig. 1). Hamann’s organ: gutter with 2 vesicles in both 9th and 10th antennal segments, gutter without vesicles in the 7th segment. . Pronotum: Punctures smaller than those of head, spaced from each other by 6-10 times their own diameter. 1.9 times as broad as head, very transverse (W/L = 2.14) and slightly convex (W/H = 2.18). Holotype: length 0.56 mm, width 1.20 mm, height 0.55 mm. Elytra: Puncturation somewhat irregular; punctures large and impressed, spaced from each other by 1-6 times their own diameter; rare smaller punctures are interposed; longitudinal series of 5-6 punctures are vaguely recognizable. Sharply broader than pro- notum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.61). Sutural striae sharp, extended within the apical half. Holotype: length 1.45 mm, width 1.45 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings present. Mesosternum: median carina weak. Tarsal formula: © not known, 9 4-4-4. Discussion: A. /oebli n. sp. is similar to A. curta Port. and A. galloisi Port. in absence of microsculpture on head and pronotum; it can be distinguished from A. curta by the absence of clear series of punctures on elytra, from A. galloisi by the sparser puncturation of dorsum. LEIODIDAE FROM NEPAL 829 Derivatio nominis: dedicated to Dr. I. Löbl (Geneva). Type: NEPAL, Patan district, Bagmati province, Phulcoki, 2500 m, 30.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, holotype 9 N.5530 in GM. Distribution: Nepal. Fics 1-4. Antenna of: 1, Anisotoma loebli n. sp.; 2, Agathidium glabrum n. sp.; 3, A. pseudoconfusum n. sp.; 4, A. oculatum n. sp. Agathidium (Cyphoceble) glabrum n. sp. nics 23 55 7% 8238: 1419 Length 3.20-3.30 mm (holotype © 3.30 mm). Dorsum uniformly black; venter black, testaceous at mesosternum; proximal half of antennae testaceous, segments 6-8 darker, club black; tibiae black, tarsi testaceous. Microreticulation nearly absent on dorsum (traces of it on elytra). Punctuation very fine and sparse on the whole dorsum. Head: Punctures very small and superficial, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. Clypeal line very weak, difficult to see. Head shape: fig. 5. 3rd antennal segment 1.8 times as long as the 2nd and shorter than 4th + Sth (fig. 2). Hamann’s organ: gutter with 2 vesicles in both 9th and 10th antennal segments. 830 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Fics 5-12. Head of: 5, A. glabrum n. sp.; 6, A. oculatum n. sp. Lateral outline of pronotum and elytra and dorsal outline of pronotum in: 7-8, A. glabrum n. sp.; 9-10, A. pseudoconfusum n. sp.; 11-12, A. oculatum n. sp. LEIODIDAE FROM NEPAL 831 Pronotum: Punctures smaller and more superficial than those of head, spaced from each other by 3-10 times their own diameter. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.64) and moderately convex (W/H = 1.74). Dorsal outline: fig. 7. Lateral outline: fig. 8. Holotype: length 0.90 mm, width 1.48 mm, height 0.85 mm. Elytra: With some traces of microreticulation. Punctures as large as those of head, spaced from each other by 5-15 times their own diameter; some larger punctures are inter- posed. Slightly broader than pronotum, nearly as broad as long and moderately convex (W/H = 1.52). Sutural striae sharp, extended within the apical half of elytra. Holotype: length 1.56 mm, width 1.68 mm, height 1.10 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral lines complete, femoral lines absent. Legs: Tarsal formula © 5-5-4, © 5-4-4. Male copulatory organ (figs 13-14): Aedeagus comparatively stout, with simple prox- imal part, lateral margins gently convergent into a broadly rounded apex; ventral piece indistinct. Parameres slender, rounded at apex. Phallobase embracing the aedeagus far from the proximal end of the latter. Spermatheca (fig. 19): Basal part pear-shaped; apical part short and slender. Discussion: On the basis of HLISNIKOVSKY’s key (1964: 14-16), A. glabrum is closely related to A. subcastaneum Port., but it lacks both microreticulation and double punctura- tion on head and pronotum. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Khosi prov., NE Kuwapani, 2400 m, 5.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5220 and 19 paratype N.5221 in GM; Induwa Khola - Valley, 2000 m, 14.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 10° paratype N.5222 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting rotten leaves, moss and humus. Agathidium (Neoceble) pseudoconfusum n. sp. Biss 3, 9, 10, 15, 16, 20 Length 2.10-2.55 mm (holotype © 2.20 mm). Dorsum black, dark reddish-brown at sides; venter reddish-brown; antennae with black club; legs reddish-brown. Whole dorsum without microreticulation and with fine and sparse punctuation. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 5-10 times their own diameter. Clypeal line very vague. 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd and shorter than 4th+ Sth (fig. 3). Hamann’s organ: gutter with one vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctuation as on head. 1.5 times as broad as head, very transverse (W/L = 1.9) and moderately convex (W/H = 1.66). Dorsal outline: fig. 9. Lateral outline: fig. 10. Holotype: length 0.63 mm, width 1.20 mm, height 0.72 mm. Elytra: Punctures a little larger and more impressed than those of pronotum, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. As broad as pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.18) and very convex (W/H = 1.45). Sutural striae sharp, extended within the apical half of elytra. Holotype: length 1.03 mm, width 1.22 mm, height 0.84 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina sharp, lateral lines complete, femoral lines absent. Legs: Tarsal formula © 5-5-4, 9 4-4-4. 832 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Fics 13-18. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 13-14, A. glabrum n. sp.; 15-16, A. pseudoconfusum n. sp.; 17-18, A. oculatum n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. LEIODIDAE FROM NEPAL 833 Male copulatory organ (figs 15-16): Aedeagus comparatively stout, with proximal part simple, lateral margins gently convergent into a broadly rounded apex; ventral piece indistinct. Parameres not tapering towards apex. Phallobase embracing the proximal part of the aedeagus. Spermatheca (fig. 20): Basal part not very enlarged, with a protuberance at the duct connection; apical part short and twisted. Discussion: A. pseudoconfusum n. sp. is similar to A. confusum Bris. in many characters, including its very particular shape of head; but it clearly differs from the latter in size, punctuation, tarsal formula of females and aedeagus shape. Derivatio nominis: Referred to the similarity to A. confusum Bris. Types: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550 m, 17.X.1983, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5212 in GM; same data, 10.V.1981, 19 paratype N.5214 in GM, lo paratype N.2213 in AC; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2250 m, 24.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 19 paratype N.5223 in GM. ‘Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting decaying wood and mosses at the foot of a fallen tree. Agathidium (Neoceble) kumaonicum Ang. & Dmz. Figs 21 Agathidium (Neoceble) kumaonicum Angelini & De Marzo, 1985: 37. Material: NEPAL, Mustang distr., Dhaulagiri prov., south of Lete, 2500 m, 2.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Manang distr., Gandaki prov., 4 km SE from Pisang, 3050 m, 25.IX.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood, rotten leaves and mosses in Taxus forest and under bamboo. Remarks: The new material includes females of this species, of which only 30° were known. Tarsal formula 9 4-4-4. Spermatheca (fig. 21): basal part pear-shaped, apical part short. Distribution: Nepal, Kumaon and Kashmir. New record for Nepal. Agathidium (Neoceble) oculatum n. sp. Biss; 4) Gills yD Length 2.15-2.40 mm (holotype © 2.40 mm). Holotype, not fully sclerotized: head dark reddish-brown, pronotum paler, elytra testaceous; paratypes: dorsum uniformly dark reddish-brown; venter reddish-brown, darker at metasternum; antennae with dark club; legs reddish-brown. Microreticulation nearly absent (some traces on elytra). Head and elytra with sparse but distinct punctuation, pronotum with very small punctures. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 4-10 times their own diameter. Clypeal line sharp. Eyes hemispherical and protruberant (fig. 6). Anterior margin not excavate. 3rd antennal segment 1.2 times as long as the 2nd and shorter than 4th+5th (fig. 4). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures very small, difficult to see. 1.3 times as broad as head, very transverse (W/L = 2.05) and slightly convex (W/H = 2.05). Dorsal outline: fig. 11. Lateral outline: fig. 12. Holotype: length 0.52 mm, width 1.07 mm, height 0.52 mm. 834 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Elytra: Traces of microreticulation in the holotype. Punctures large and impressed, spaced from each other by 0.5-4 times their own diameter. A little broader than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.52). Sutural striae sharp, extended within the apical third of elytra. Holotype: length 1.15 mm, width 1.16 mm, height 0.76 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines complete, femoral lines absent. Legs: Tarsal formula © 4-4-4, © 4-4-4. Male copulatory organ (figs 17-18): Aedeagus slender, with proximal part simple, lateral margins convergent into a subacute apex; ventral piece indistinct; endophallus including a short flagellum. Parameres very short, lacking in apical setae. Phallobase not embracing the aedeagus. “ Ni; ve 22 ; 01 mm Fics 19-22. Spermatheca of: 19, A. glabrum n. sp.; 20, A. pseudoconfusum n. sp.; 21, A. kumaonicum Ang. & Dmz.; 22, A. oculatum n. sp. Spermatheca (fig. 22): Basal part slender and long, increased at the duct connection; apical part short. Discussion: A. oculatum n. sp. is closely related to A. bonzi Ang. & Dmz. (1984c) and A. kumaonicum Ang. & Dmz. (1985) owing to lack of microreticulation and presence of sutural striae; it differs from A. bonzi in size and female tarsal formula, from A. kumaonicum in shape of eyes, presence of impressed clypeal line and larger size of the mandibles. The male copulatory organ of A. oculatum is very particularly shaped, and reminds that of Liodopria (cfr. ANGELINI & DE MARZO 1984c) owing to its short parameres; however, this species cannot be identified as Liodopria because it possesses supraocular carina and a not protruberant clypeus. Types: NEPAL, Parbat distr., Gandaki prov., north Goropani, 2750 m, 5.X.1983, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5209 in GM; Manang distr., Gandaki prov., 4 km SE from Pisang, 3500 m, 25.IX.1983, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.2210 in AC; Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2650 m, 14.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.2211 in LEIODIDAE FROM NEPAL 835 GM; same data, 2550 m, 28.IV.1984, 19 paratype N.5225 in GM, 10 paratype N.5224 in AC. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood and mosses at the base of rocks or near a fallen oak-tree, in both damp and dry environments. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) longum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) longum Angelini & De Marzo, 1985: 39. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., crest at NE of Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Induwa Khola valley, 2800 m, 15.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC; crest at south of Mangsingma, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting rotten leaves of rhododendrons and bamboo. . Remarks: This new specimens agree with the description of the types, except in their length (2.3-2.6). Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) sherpa Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) sherpa Angelini & De Marzo, 1981: 272 Agathidium (s. str.) sherpa: ANGELINI & DE MARZO 1985: 41. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Remarks: The new specimens fully agree with the description of the types. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) sudra Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) sudra Angelini & De Marzo, 1985: 41. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2500 m, 28.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 paratypes in GM; same collecting data, 11-12.1V.1982, 9 paratypes in GM, 4 paratypes in AC (data already published in ANGELINI & DE MARZO 1985). Unpublished data: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Induwa Khola valley, 2000-2150 m, 14-18.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 12 specimens in GM, 4 specimens in AC; south of Mangsingma, 2200 m, 11.1 V.1984, leg. Löbl & Smetana, 7 specimens in GM, 3 specimens in AC; NE Kuwapani, 2250-2400 m, 5-6.IV.1984, leg. Lôbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; same collecting data, 24.1V.1984, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting rotten leaves, mosses and decaying wood near a fallen tree; sifting plant debris on sandy ground; sifting plant debris and mosses in dry environ- ment. 836 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Remarks: The new specimens slightly differ from the types in colour, prevalently black, and larger size (3.05-3.40 mm); they have been collected at lower altitudes. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) dissimile n. sp. Figs 23, 28, 29, 38, 44, 45, 56 Length 2.80-3.25 mm (holotype © 3.05 mm). Dorsum uniformly dark reddish-brown or black; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Whole dorsum without microreticulation and with very small punctures. Head: Punctuation sparse, punctures very small and superficial, spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.7 times as long as the 2nd and longer than 4th+Sth (fig. 23). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctate as head. 1.3 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1.5) and very convex (W/H = 1.47). Dorsal outline: fig. 28. Lateral outline: fig. 29. Holotype: length 1.00 mm, width 1.50 mm, height 1.02 mm. Elytra: Punctate as head. Just a little less broad than pronotum, somewhat broader than long (W/L = 1.13) and moderately convex (W/H = 1.61). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.28 mm, width 1.45 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral lines absent, femoral lines indistinct (metacoxae close to mesocoxae). Legs: Male hind femora without tooth (fig. 38). Tarsal formula © 5-5-4, Q 5-4-4. Male copulatory organ (figs 44-45): Aedeagus slender, with proximal part convolute, lateral margins gently convergent into a rounded tip, ventral piece bifid. Parameres com- paratively stout. Spermatheca (fig. 56): Basal part pear-shaped; apical part slender and convolute. Discussion: A. dissimile n. sp. is, in external features, pratically undistinguishable from A. sudra Ang. & Dmz. (1985) but it differs from the latter in shape of aedeagus and spermatheca. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Sheduwa, 2550 m, 30.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, holotype © N.5061 and 49 paratypes N.5062-5065 in GM, 10° and 1 © paratypes N.5066-5067 in AC; same data, 2100-2550 m, 9.IV.1982, 39 paratypes N.5074-5076 in GM; NE Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 © paratype N.5226 in GM; NE Kuwapani, 2500 m, 28.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 19 paratype N.5086 in GM; same data, 11.1V.1982, 10° and 39 paratypes N.5077-5080 in GM, 19 paratype N.5081 in AC; same collecting data, 12.1V.1982, 10° and 19 paratypes N.5082-5083 in GM, 1o and 19 paratypes N.5084-5085 in AC; same collecting data, 15.1V.1982, 10 and 39 paratypes N.5068-5071 in GM, 10° and 1 9 paratypes N.5072-5073 in AC; same locality, 2250-2400 m, 24.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 29 paratypes N.5228, 5230 in GM, 10 and 19 paratypes N.5227, 5229 in AC; same collecting data, 2400 m, 5.1V.1984, 10 paratype N.5364 in AC; Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 19 paratype N.5087 in GM; Chichila, north Ahale, 2200 m, 24.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.5231 in GM. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting decaying wood and leaves in dry forest; sifting decaying wood and mosses near a fallen tree; sifting decaying wood covered by fungi. LEIODIDAE FROM NEPAL 837 FIGS 23-27. Antenna of: 23, A. dissimile n. sp.; 24, A. acuminatum n. sp.; 25, A. conspersum N. sp.; 26, A. confluens n. sp.; 27, A. kuwapanicum n. sp. Agathidium fs. str.) brancuccii Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) brancuccii Angelini & De Marzo, 1981: 269. Agathidium (s. str.) brancuccii: ANGELINI & DE MARZO 1983b: 153. Agathidium (s. str.) brancuccii: ANGELINI & DE MARZO 1984a: 547. Agathidium (s. str.) brancuccii: ANGELINI & DE MARZO 1985: 42. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600-2700 m, 14-15.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Bakan, west Tashigaon, 3200 m, 5.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM; Sheduwa, 3000 m, 838 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO 31.III-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM; crest at NE of Mangmaya, 2800 m, 7.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 5 specimens in GM, 2 specimens in AC; Induwa- Khola valley, 2100 m, 18.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM; crest at south of Mangsingma, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; same data, 2200 m, 11.1V.1984, 30 specimens in GM, 8 specimens in AC; NE Kuwapani, 2500 m, 28.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, 5 specimens in GM, 2 specimens in AC; same locality, 11-12.1V.1982, 10 specimens in GM, 4 specimens in AC; same locality, 2250-2400 m, 5-6.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 6 specimens in GM, 2 specimens in AC; same data, 2250-2400 m, 24.IV.1984, 19 specimens in GM, 4 specimens in AC; Ahale, 2300-2400 m, 25-26.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, 8 specimens in GM. Collecting methods: Sifting rotten leaves of bamboo and rhododendron, mosses and rotten wood in forest; sifting plant debris along a river bank; sifting fungi on dead oak trunks, decaying leaves and wood near the latter, in dry forest. Remarks: A. brancuccii is very common in Nepal and occurs in a very large range of altitude. We have so far examined 457 specimens from 46 localities, from 460 to 3300 m. The characters of the new specimens are fully in agreement with those of the types. Distribution: Nepal, India (Darjeeling and Sikkim). Agathidium (s. str.) caelebs Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) caelebs Angelini & De Marzo, 1981: 268. Agathidium (s. str.) caelebs: ANGELINI -& DE MARZO 1985: 42. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600 m, 20-22.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; same locality, 2550 m, 29.IV.1984, leg. Lôbl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting rotten wood and mosses near a fallen tree. Remarks: The new specimens do not differ from the types in colour, size and punctua- tion characters and have been found at similar altitudes. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) newari Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) newari Angelini & De Marzo, 1985: 42. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2600 m, 15.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10° paratype in GM (data already published in ANGELINI & DE MARZO 1985). Unpublished data: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Induwa Khola valley, 2000-2100 m, 16-17.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; NE Kuwapani, 2400 m, 24.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting dead leaves and tree branches on both marshy and dry grounds. Remarks: The new specimens have been collected at lower altitudes. Their length range is 2.75-3.05 mm. The aedeagus apex (dorsal view) is slightly different from that of the types. Distribution: Nepal. LEIODIDAE FROM NEPAL 839 Agathidium (s. str.) alatum Ang. & Dmz. Fig. 57 Agathidium (s. str.) alatum Angelini & De Marzo, 1981: 209. Agathidium (s. str.) alatum: ANGELINI & COOTER 1985: 37. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Goropani, 2700 m, 6.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM, 2 specimens in AC; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Manang distr., Gandaki prov., west of Bagarchap, 2200 m, 24.IX.1983, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM; Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600-2700 m, 14-15.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood and leaves, mosses and fungi on trunks of rhododendrons and oaks; sifting forest litter at the foot of a very old fir-tree in marshy ground; sifting decaying wood and leaves near an old fallen tree in dry forest. Remarks: The new material includes females of this species, of which only 3 males were known. Spermatheca (fig. 57): basal part pear-shaped, apical part short. Tarsal for- mula © : 5-4-4. Length range: 3.00-3.40 mm. These specimens have been collected at lower altitudes (types: 3000-3500 m). Distribution: Nepal, India (Uttar Pradesh). ie Gane DIES Fics 28-37. Dorsal and lateral outline of pronotum in: 28-29, A. dissimile n. sp.; 30-31, A. acuminatum n. sp.; 32-33, A. conspersum n. sp.; 34-35, A. confluens n. sp.; 36-37, A. kuwapanicum n. sp. 840 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Agathidium (s. sfr.) acuminatum n. sp. Figs 24, 30, 31, 39, 46, 47, 58 Length 1.80-2.45 mm (holotype © 1.80 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter reddish-brown, paler at mesosternum; antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Whole dorsum lacking in microreticulation, finely and sparsely punctate. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 3-5 times their own diameter. Antero-lateral margins rimmed. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.4 times as long as the 2nd and shorter than 4th+ Sth (fig. 24). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as small as those of head, spaced from each other by 1-5 times their own diameter. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.48) and very convex (W/H = 1.44). Dorsal outline: fig. 30. Lateral outline: fig. 31. Holotype: length 0.70 mm, width 1.04 mm, height 0.72 mm. Elytra: Punctures smaller and more superficial than those of head, spaced from each other by 4-10 times their own diameter. As broad as pronotum, somewhat broader than long (W/L = 1.16) and moderately convex (W/H = 1.77). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0.90 mm, width 1.05 mm, height 0.59 mm. Metathoracic wings present but vestigial, 1/3 as long as the elytra. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines absent; femoral lines incomplete and particularly short. Legs: Male hind femora enlarged (fig. 39). Tarsal formula © 5-5-4, © 5-4-4. Male copulatory organ (figs 46-47): Aedeagus slender, with hook-like proximal part, lateral margins gently convergent into a rounded tip, bifid ventral piece. Parameres slender, slightly enlarged at apex. Spermatheca (fig. 58): Basal part pear-shaped, apical part short and slender. Discussion: A. acuminatum is somewhat similar to A. darjeelingense Ang. & Dmz. (1981) and A. alatum Ang. & Dmz. (1981) in its external features, but the SHARE of its male copulatory organ is very different. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2500 m, 14.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, holotype © N.5090 in GM; same data, 2600 m, 15.IV.1982, 10° paratype N.5089 in AC; same locality, 2250 m, 6.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 19 paratype N.5232 in GM; same data, 2250 m, 24.IV.1984, 10 paratype N.5249 in GM; Induwa Khola valley, 2000 m, 14.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.5233 in GM; same data, 16.1V.1984, 40 and 19 paratypes N.5234-5238 in GM, 20 and 19 paratypes N.5239-5241 in AC; same data, 2100 m, 17.1V.1984, 19 paratype N.5242 in GM, 29 paratypes N.5243-5244 in AC; same data, 2000-2150 m, 10 and 29 paratypes N.5245-5247 in GM, 10 paratype N.5248 in AC; Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10 paratype N.5088 in GM. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting dead leaves, rotten wood and mosses in forest, or plant debris on sandy ground. Agathidium (s. str.) khasicum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) khasicum Angelini & De Marzo, 1984a: 555. Agathidium (s. str.) khasicum: ANGELINI & DE MARZO 19860: 431. LEIODIDAE FROM NEPAL 841 Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Chichila, above Ahale, 2200 m, 4.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves and mosses. Remarks: This Nepalese specimen is identical to the types in its external characters. Its aedeagus apex is slightly excavate. Distribution: Nepal, India (Darjeeling and Meghalaya). New record for Nepal. Hh A == E35 Fics 38-43. Male hind femur of: 38, A. dissimile n. sp.; 39, A. acuminatum n. sp.; 40, A. conspersum n. sp.; 41, A. substriatum Ang. & Dmz.; 42, A. confluens n. sp.; 43, A. kuwapanicum n. sp. Agathidium (s. sfr.) conspersum n. sp. Figs 25, 32, 33, 40, 48, 49, 59 Length 3.15-3.50 mm (holotype © 3.50 mm). Dorsum uniformly black; venter reddish- brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Whole dorsum uniformly microreticulate; some punctures only on head. Head: Microreticulation distinct and regular. Only some superficial punctures. Clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and as long as 4th+ Sth (fig. 25). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 SI 842 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Pronotum: Microreticulation distinct and regular. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.76) and moderately convex (W/H = 1.71). Dorsal outline: fig. 32. Lateral outline: fig. 33. Holotype: length 1.02 mm, width 1.80 mm, height 1.05 mm. Elytra: Microreticulation denser than that of pronotum. As broad as pronotum, nearly as broad as long and slightly convex (W/H = 2). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae distinct, extended within the apical half of elytra. Holotype: length 1.65 mm, width 1.80 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 40). Tarsal formula © 5-5-4, Q 4-4-4. Male copulatory organ (figs 48-49): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins gently convergent into a subacute apex, bifid ventral piece. Parameres gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 59): Basal and apical parts slender, nearly alike in length; the former larger in caliber. Discussion: A. conspersum n. sp. is very similar to A. subopacum Ang. & Dmz. (1981, 1983a) in its external features and spermatheca shape, but it differs from the latter in aedeagus shape. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., crest at NE of Mangmaya, NW ver- sant, 2800 m, 7.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5250 in GM, 1o and 19 paratypes N.5251-5252 in AC; crest at south of Mangsingma, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 10 paratype N.5253 in GM. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting dead leaves of bamboo and rhododendron near a spring. Agathidium fs. sfr.) subopacum Ang. & Dmz. . Agathidium (s. str.) subopacum Angelini & De Marzo, 1981: 227. Agathidium (s. str.) subopacum: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 161. Agathidium (s. str.) subopacum: ANGELINI & DE MARZO 1983b: 156. Agathidium (s. str.) subopacum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 44. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550-2600 m, 20-22.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 65 specimens in GM, 17 specimens in AC; same locality, 2550-2700 m, 13-17.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 14 specimens in GM, 3 specimens in AC; same data, 2500-2550 m, 28-30.IV.1984, 54 specimens in GM, 16 specimens in AC; Sankuwasawa distr., Kosi prov., Bakan, west of Tashigaon, 3200 m, 5.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood and mosses in forest of oak- trees and bamboo; sifting litter at the base of rocks; sifting fungi on dead oaks; the species has been found in both very damp and dry environment. Remarks: The new specimens do not differ in colour and microreticulation characters from those we have examined so far. Length range: 2.90-3.55 mm. Distribution: Nepal, India (Uttar Pradesh and Darjeeling), Bhutan. LEIODIDAE FROM NEPAL 843 Fics 44-49. Male copulatory organ (lateral view and ventra view of apex) of: 44-45, A. dissimile n. sp.; 46-47, A. acuminatum n. sp.; 48-49, A. conspersum n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. 844 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Agathidium fs. str.) francae Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) francae Angelini & De Marzo, 1981: 224. Agathidium (s. str.) francae: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 159. Agathidium (s. str.) francae: ANGELINI & DE MARZO 1985: 45. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550-2600 m, 20-22.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 48 specimens in GM, 10 specimens in AC; same locality, 2550-2700 m, 13-17.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 19 specimens in GM, 4 specimens in AC; same data, 2500-2700 m, 28-30.IV.1984, 154 specimens in GM, 40 specimens in AC; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Sheduwa, 3000 m, 1.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood and mosses in forest of oak- trees and bamboo; sifting fungi on a dead oak trunk; sifting litter in dry environment. Remarks: The new specimens show the same variability in colour, microreticulation and puncturation than those we have previously examined. Length range: 2.90-3.55 mm. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) kali Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) kali Angelini & De Marzo, 1985: 48. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Goropani, northern side, 2750 m, 5.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood and leaves near a fallen oak trunk. Remarks: The characters of this specimen are fully in agreement with those of the types. It has been collected at comparatively low altitude (types: 3300-4500 m). Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) castaneum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) castaneum Angelini & De Marzo, 1981: 218. ‘Agathidium (s. str.) castaneum: ANGELINI & DE MARZO 1983c: 8. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 1 specimen in GM; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM, 2 specimens in AC. Collecting methods: Sifting mosses and rotten leaves in forest of rhododendrons and fir-trees, or at the foot of a very large fir-tree in marshy ground. Remarks: In these new specimens, the microreticution of the head is less impressed than that of the types; the colour is somewhat darker, nearly black. Length range: 2.30-2.45 mm. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) substriatum Ang. & Dmz. Figs 41, 50, 51 Agathidium (s. str.) substriatum Angelini & De Marzo, 1981: 230. LEIODIDAE FROM NEPAL 845 Fics 50-55. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 50-51, A. substriatum Ang. & Dmz.; 52-53, A. confluens n. sp.; 54-55, A. kuwapanicum n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. 846 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 2 specimens in GM; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 5 specimens in GM, 4 specimens in AC. Collecting methods: Sifting mosses and dead leaves in forest of rhododendrons and fir-trees, or in a ravin with rhododendrons and maples. Remarks: We knew so far only the holotype © of this species. The new specimens are uniformly black-coloured; in some of them the head is distinctly microreticulate on the disc, as well as near the eyes. In most cases the elytral microreticulation is more impressed in the females. Length range: 2.60-2.85 mm. Male hind femora: fig. 41. Tarsal formula © 5-5-4. Male copulatory organ: figs 50-51. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) johnsoni Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) johnsoni Angelini & De Marzo, 1981: 231. Agathidium (s. str.) johnsoni: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 164. © D À 1090 FIGS 56-62. Spermatheca of: 56, A. dissimile n. sp.; 57, A. alatum Ang. & Dmz.; 58, A. acuminatum n. sp.; 59, A. conspersum n. sp.; 60, A. confluens n. sp.; 61, A. concolor Ang. & Dmz.; 62, A. kuwapanicum n. sp. LEIODIDAE FROM NEPAL 847 Material: NEPAL, Mustang distr., Dhaulagiri prov., 2 km north of Kalo Pani, 2550 m, 1.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; south Lete, 2500 m, 2.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting litter, particularly at base of bamboos, in forest of Taxus; sifting mosses and rotten leaves at the forest edge. Remarks: The characters of these new specimens are in full agreement with those of the types. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) confluens n. sp. Fis). 26.094. 35.42, 52; 53, 60 Length 3.15-3.30 mm (holotype © 3.30 mm). Dorsum uniformly black; venter reddish- brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulated only at sides of head and on elytra, more weakly in the males. Punctuation present only on head and pronotum. Head: Microreticulation present only near eyes, more impressed in the females. Punc- tures small and superficial, spaced from each other by 4-10 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and as long as 4th+ Sth (fig. 26). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Microreticulation absent. Punctures a little larger and more impressed than those of head, spaced from each other by 1-4 times their own diameter. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.64) and moderately convex (W/H = 1.6). ‘ Dorsal outline: fig. 34; lateral outline: fig. 35. Holotype: length 1.05 mm, width 1.73 mm, height 1.08 mm. Elytra: Microreticulation weak in males, somewhat impressed in females. Punctuation absent. Rather less broad than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.71). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae impressed, extended within the apical third of elytra. Holotype: length 1.55 mm, width 1.65 mm, height 0.96 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora without tooth (fig. 42). Tarsal formula: © 5-5-4, 9 4-4-4. Male copulatory organ (figs 52-53): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins sinuate, broadly rounded apex, bifid ventral piece. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 60): Basal and apical parts slender, alike in length and caliber. Discussion: A. confluens n. sp. is very similar to A. parbaticum Ang. & Dmz. (19830) and A. johnsoni Ang. & Dmz. (1981) in habitus and further external characters; from A. parbaticum it differs in the dorsal colour, punctuation (more impressed) and length ratio 3rd/2nd of antennae; from A. johnsoni it differs in shape of male hind femora and head punctuation (sparser). Its male copulatory organ is very similar to that of the latter species, but it is less sinuate at apex. Types: NEPAL, Parbat distr., Gandaki prov., north Goropani, 2750 m, 5.X.1983, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5192 and 29 paratypes N.5193-5194 in GM, 10 and 19 paratypes N.5195-5196 in AC; same data, 2700 m, 6.X.1983, 29 paratypes N.5197-5198 in GM, 19 paratype N.5199 in AC; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Lob] & Smetana, lo and 19 paratypes N.5200-5201 in GM; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., south Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.5254 in GM. 848 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood and mosses; sifting forest lit- ter and fungi on rhododendron trunks. Agathidium (s. str.) parbaticum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) parbaticum Angelini & De Marzo, 1983a: 164. Material: NEPAL, Mustang distr., Dhaulagiri prov., 2 km north from Kalo Pani, 2550 m, 1.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 6 specimens in GM, 3 specimens in AC; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 6 specimens in GM, 3 specimens in AC; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM. Collecting methods: Sifting litter, particularly at base of bamboos, in forest of Taxus; sifting litter at the foot of a very large fir-tree in marshy ground; sifting mosses and rotten leaves in forest of rhododendrons and fir-trees or in a ravin with rhododendrons and maples. Remarks: Some specimens show traces of microreticulation also on the disc of head and pronotum; in some females the elytral microreticulation is clearly more impressed than that of the males. Length range: 2.55-2.80 mm. Distribution: Nepal. Agathidium fs. sfr.) apterum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) apterum Angelini & De Marzo, 1981: 232. Agathidium (s. str.) apterum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 49. Material: NEPAL, Sindhupalcok distr., Bagmati prov., NE Barahbise, Amatal Khola, 3100 m, Tingsang, 27.X.1981, leg. Cassagnau, 1 specimen in GM; Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550 m, 21.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; same locality, 2500 m, 28-30.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 7 specimens in GM, 2 specimens in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood with fungi and leaves at the base of rocks and near a fallen oak-tree. Remarks: We have noted the variability of microreticulation and punctuation of this species in a previous paper (1985). Also the length range is considerable: 2.80-3.70 mm. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium fs. str.) concolor Ang. & Dmz. Fig. 61 Agathidium (s. str.) concolor Angelini & De Marzo, 1981: 246. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Bakan, west Tashigaon, 3200 m, 5.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; Sheduwa, 3000 m, 31.111.-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM, 2 specimens in AC; 2 km east LEIODIDAE FROM NEPAL 849 of Mangsingma, 1900 m, 19.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 8 specimens in GM, 3 specimens in AC; Induwa Khola valley, 2000-2150 m, 14-18.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 5 specimens in GM, 3 specimens in AC; NE Kuwapani, 2500 m, 28.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM; same data, 2600 m, 15.1V.1982, 1 specimen in GM; same locality, 2350-2400 m, 5.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM, 2 specimens in AC; same data, 2400 m, 24.IV.1984, 2 specimens in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood and leaves, mosses near a spring, plant debris on the bank of a river; the species has been found in both damp and dry environments. Remarks: We knew only the holotype © of this species. Dorsum uniformly black, antennae uniformly coloured; elytral microreticulation very weak or absent in males, impressed in the females. Tarsal formula 9 4-4-4. Spermatheca (fig. 61): basal and apical parts similar in length and caliber. Length range: 2.80-3.05 mm. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) brunneum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) brunneum Angelini & De Marzo, 1981: 233. Agathidium (s. str.) brunneum: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 166. Agathidium (s. str.) brunneum: ANGELINI & COOTER 1986: 37. Material: NEPAL, Mustang distr., Dhaulagiri prov., 2 km north of Kalo Pani, 2550 m, - 1.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM; Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 5 specimens in GM, 4 specimens in AC; Goropani, 2750 m, 5.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood, leaves and mosses, particularly at base of bamboos, in forest of 7axus, or near the trunk of a fallen oak-tree, or at the base of a large fir-tree in marshy ground, or in forest of rhododendrons and fir-trees. Remarks: The characters of the new specimens are fully in agreement with those of the types. Length range: 2.40-2.80 mm. Distribution: Kashmir, Nepal. Agathidium (s. str) kuwapanicum n. sp. Bios 27, 36, 376 43; 549,55, 62 Length 2.50-2.90 mm (holotype © 2.50 mm). Dorsum reddish-brown, darker at elytra in some specimens; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish- brown. Microreticulation present only on elytra, and more impressed in the females. Punc- tuation dense on head and pronotum, fine and sparse on elytra. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 1-2 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd and shorter than 4th+Sth (fig. 27). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as those of head, except some larger ones. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.6) and moderately convex (W/H = 1.52). Dorsal outline: fig. 36. Lateral outline: fig. 37. Holotype: length 0.80 mm, width 1.28 mm, height 0.84 mm. 850 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Elytra: Microreticulation nearly absent in the males, distinct and impressed in the females. Punctures small, superficial and very sparse. A little less broad than pronotum, a little broader than long (W/L = 1.18) and very convex (W/H = 1.44). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae slight and extended within the apical third of elytra. Holotype: length 1.10 mm, width 1.30 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora without tooth (fig. 43). Tarsal formula © 5-5-4, © 4-4-4. Male copulatory organ (figs 54-55): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins sinuate and convergent into a small rounded tip, ventral piece bifid. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 62): Basal and apical parts slender and very different in length; the former thiner and longer. Discussion: A. kuwapanicum n. sp. is very similar to A. brunneum Ang. & Dmz. (1981) and A. indistinctum Ang. & Dmz. (1981) in its external features, and the identifica- tion of it must be based on the examination of its male copulatory organ. The latter is very similar to that of A. barahbisense Ang. & Dmz. (1985), but its spermatheca is very dif- ferent. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2500 m, 11.1 V.1982, leg. A. & Z. Smetana, holotype © N.5095, 70° and 59 paratypes N.5096-5107 in GM, 20° and 29 paratypes N.5108-5111 in AC; same data, 28.111.1982, 30 and 49 paratypes N.5112-5118 in GM, 20 and 19 paratypes N.5119-5121 in AC; same data, 12.1V.1982, 3¢ and 39 paratypes N.5121-5127 in GM, 20° and 19 paratypes N.5128-5130 in AC; same locality, 2350-2400 m, 5.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 100 and 49 paratypes N.5365-5378 in GM, 20 and 19 paratypes N.5379-5381 in AC; same data, 2250 m, 6.IV.1984, 1o paratype N.5382 in GM; same data, 2250-2400 m, 24.IV.1984, 140 and 139 paratypes N.5464-5490 in GM, 30 and 39 paratypes N.5492-5497 in AC; Sheduwa, 3000 m, 31.III-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10 and 29 paratypes N.5091-5093 in GM; Bakan, west Tashigaon, 3200 m, 5.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10° paratype N.5094 in GM; Induwa Khola valley, 2800 m, 15.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 10° and 19 paratypes N.5457-5458 in GM, 1o paratype N.5459 in AC; same data, 2000-2150 m, 18.1V.1984, 20 and 19 paratypes N.5460-5462 in GM, 19 paratype N.5463 in AC; south Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 270 and 269 paratypes N.5388-5440 in GM, 70 and 69 paratypes N.5441-5453 in AC; same data, 2250-2300 m, 12.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 10° and 19 paratypes N.5454-5455 in GM, 1© paratype N.5456 in AC; Goru Dzure Dara, 3350 m, 9.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 20 and 1 9 paratypes N.5383-5385 in GM, 10 and 19 paratypes N.5386-5387 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting plant debris on sandy ground; sifting humus near a spring, dead leaves, decaying wood and mosses near fallen trees. Agathidium (s. str.) bagmaticum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) bagmaticum Angelini & De Marzo, 1985: 52. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM; Goropani, 2750 m, 5.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM; same data, 2700 m, 6.X.1983, 1 specimen in GM; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 6 specimens in GM, LEIODIDAE FROM NEPAL 851 3 specimens in AC; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600-2700 m, 14-15.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 3 specimens in GM. Collecting methods: Sifting rotten leaves, decaying wood, mosses and fungi in forests of rhododendrons and oak-tree, or at the foot of a very large fir-tree in marshy ground, or in a ravin with rhododendrons and maples; the species has been found in both damp and dry environments. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) glaciale Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) glaciale Angelini & De Marzo, 1981: 235. Agathidium (s. str.) glaciale: ANGELINI & DE MARZO 1983c: 9. Material: NEPAL, Sindhupalcok distr., Bagmati prov., NE Barahbise, Amathal Khola, 3100 m, Tingsang, 27.X.1981, leg. Cassagnau, 1 specimen in GM; Tirkedunge, Deharveng, 1800-2000 m, 2.IX.1977, leg. Cassagnau, 1 specimen in GM; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Bakan, west Tashigaon, 3200-3600 m, 3-6.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10 specimens in GM, 2 specimens in AC; Sheduwa, 3000 m, 31.III-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 10 specimens in GM, 4 specimens in AC; same data, 2100-2550 m, 9.IV.1982, 1 specimen in GM; NE Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 4 specimens in GM, 1 specimen in AC; crest at NE of Mangmaya, 2500-2800 m, 7.1V.1984, leg. Lobl - & Smetana, 17 specimens in GM, 4 specimens in AC; Induwa Khola valley, 2800 m, 15.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 7 specimens in GM, 2 specimens in AC; south Mangs- ingma, 2200 m, 11-13.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 21 specimens in GM, 5 specimens in AC; south Mangsingma, 2800 m, 7.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 5 specimens in GM, 1 specimen in AC; Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.1V.1984, leg. Lob] & Smetana, 1 specimen in GM; NE Kuwapani, 2500 m, 28.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 54 specimens in GM, 13 specimens in AC; same data, 2450-2600 m, 11-15.1V.1982, 52 specimens in GM, 13 specimens in AC; same locality, 2250-2400 m, 5-6.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 69 specimens in GM, 16 specimens in AC; same data, 2250-2400 m, 24.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 26 specimens in GM, 6 specimens in AC; Ahale, 2300-2400 m, 25-27.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 18 specimens in GM, 6 specimens in AC; Chichila, above Ahale, 2200 m, 4.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 20 specimens in GM, 5 specimens in AC. Collecting methods: Sifting humus, dead leaves, decaying wood and mosses in both damp and dry environments. Remarks: The characters of these new specimens are fully in agreement with the description of the types. A certain degree of variability affects the shape of both aedeagus apex and spermatheca. Length range: 2.45-2.95 mm. Distribution: Nepal. Agathidium fs. str.) kathmanduense Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) kathmanduense Angelini & De Marzo, 1981: 255. Agathidium (s. str.) kathmanduense: ANGELINI & DE MARZO 1985: 55. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM; same locality, 2600-2700 m, 13-16.X.1983, leg. Lobl 852 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO & Smetana, 4 specimens in GM, 2 specimens in AC; same data, 2500-2550 m, 29-30.IV.1984, 4 specimens in GM, 2 specimens in AC. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood, mosses and fungi in both damp and dry environments. Distribution: Nepal. Agathidium fs. str.) fulgens Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) fulgens Angelini & De Marzo, 1985: 57. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550-2600 m, 20.1 V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 20 and 19 paratypes in GM, 2c paratypes in AC; same data, 2550 m, 21.1V.1982, 1 9 paratype in GM; same data, 2600 m, 22.IV.1982, 19 paratype in GM (data already published in ANGELINI & DE MARZO 1985). Unpublished data: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600-2700 m, 15-16.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 4 specimens in GM, 3 specimens in AC; same data, 2500-2700 m, 28-29.IV.1984, 4 specimens in GM, 2 specimens in AC. Collecting methods: Sifting dead leaves, decaying wood, mosses and fungi, in both damp and dry environments. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) semireticulatum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) semireticulatum Angelini & De Marzo, 1981: 258. Agathidium (s. str.) semireticulatum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 59. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 8 specimens in GM, 3 specimens in AC; Goropani, 2700-2750 m, 5-6.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 13 specimens in GM, 3 specimens in AC; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 4 specimens in GM, 2 specimens in AC; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., crest at NE of Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; crest at south of Mangsingma, 2800 m, -7.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 4 specimens in GM, 3 specimens in AC. Collecting methods: Sifting dead leaves of rhododendron and bamboo near a spring and at the base of a very large rhododendron; sifting decaying wood, dead leaves, mosses and fungi near dead trunks of oak-trees and rhododendrons, or at the base of a large fir- tree in marshy ground; sifting litter in forest of rhododendron and fir-trees. Remarks: These new specimens are fully similar to the types in colour, microreticula- tion and punctuation. Their body length reaches 2.9 mm. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) goropanicum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) goropanicum Angelini & De Marzo, 1981: 251. Agathidium (s. str.) goropanicum: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 168. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 38 specimens in GM, 9 specimens in AC; Goropani, LEIODIDAE FROM NEPAL 853 2700 m, 6.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Lob] & Smetana, 5 specimens in GM, 1 specimen in AC; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves, mosses and fungi near dead trunks of rhododendrons and oak-trees, or at the base of a large fir-tree in marshy ground; sifting litter in forest of rhododendrons and fir-trees, or in a ravin with rhododendrons and maples. Remarks: These new specimens are similar to the types in colour and punctuation; their microreticulation is more impressed in the females; their body length reaches 2.6 mm. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) variabile n. sp. Figs 63, 71, 72, 83, 89, 90, 101 Length 2.50-2.55 mm (holotype © 2.50 mm). Dorsum reddish-brown, darker at elytra; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Whole dorsum with superficial microreticulation. Punctuation absent, except some very sparse and small punc- tures on head and pronotum of some paratypes. Head: Microreticulation superficial but uniform. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.4 times as long as the 2nd and as long as 4th+ Sth (fig. 63). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segment. FIGS 63-68. Antenna of: 63, A. variabile n. sp.; 64, A. lividum n. sp.; 65, A. bidentatum n. sp.; 66, A. tridentatum n. sp.; 67, A. ovatum n. sp.; 68, A. macrotibiale n. sp. 854 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Pronotum: Microreticulation as that of head. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.6) and moderately convex (W/H = 1.5). Dorsal outline: fig. 71. Lateral outline: fig. 72. Holotype: length 0.80 mm, width 1.28 mm, height 0.85 mm. Elytra: Microreticulation a little more impressed than that of pronotum. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.7). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.18 mm, width 1.28 mm, height 0.75 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 83). Tarsal formula o 5-5-4, Q 4-4-4. Male copulatory organ (figs 89-90): Aedeagus very slender, with hook-like proximal part, lateral margins sinuate and convergent into a rounded tip, not deeply bifid ventral piece. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 101): Basal and apical parts slender, different in length, similar in caliber. à Discussion: On the basis of the external characters, A. variabile n. sp. is similar to A. goropanicum Ang. & Dmz. (1981), except the more impressed microreticulation of head and pronotum, the colour of antennae and the lateral outline of pronotum. The male copulatory organ and spermatheca of these two species are sensibly different. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., crest at south of Mangsingma, 2800 m, 7.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5255 and 1o paratype N.5256 in GM, 10° paratype N.5257 in AC; Induwa Khola valley, 2800 m, 15.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, lo and 19 paratypes N.5258-5259 in GM, 19 paratype N.5250 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting dead leaves of rhododendrons and bamboo at base of rocks and of a large rhododendron. Agathidium (s. str.) franzi Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) franzi Angelini & De Marzo, 1981: 260. ‚Agathidium (s. str.) franzi: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 172. Material: NEPAL, Mustang distr., Dhaulagiri prov., 2 km north from Kalo Pani, 2550 m, 1.X.1983, leg. Lôbl & Smetana, 8 specimens in GM, 2 specimens in AC; south Lete, 2500 m, 2.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 17 specimens in GM, 3 specimens in AC; Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 20 specimens in GM, 4 specimens in AC; Goropani, 2700-2750 m, 5-6.X.1983, 24 specimens in GM, 5 specimens in AC; crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 17 specimens in GM, 4 specimens in AC; south Goropani, 2700 m, 9.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 13 specimens in GM, 2 specimens in AC; Manag distr., Gandaki prov., 4 km at SE of Pisang, 3050 m, 25.IX.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood, rotten leaves and mosses, particularly at base of bamboos in forest of Taxus, or in forest of rhododendrons and oak-trees, or at the base of a very large fir-tree in marshy ground, or in a ravin with rhododendrons and maples. Distribution: Nepal. LEIODIDAE FROM NEPAL 855 mS I 70 Fics 69-70. Head of: 69, A. /ividum n. sp.; 70, A. macrotibiale n. sp. Agathidium (s. str.) lividum n. sp. Figs 64, 69, 73, 74, 84, 91, 92, 102 Length 2.15-2.50 mm (holotype © 2.15 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter paler; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation absent or only traces of it on head, weak on pronotum, impressed on elytra. Punctuation present only on head and pronotum. Head: With traces of microreticulation in some paratypes. Punctures small and super- ficial, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. Widest at level of the posterior margin of eyes (fig. 69). Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.3 times as long as the 2nd and shorter than 4th+ Sth (fig. 64). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Microreticulation uniform but superficial. Punctures a little larger and more impressed than those of head, spaced from each other by 2-4 times their own diameter. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.47) and very convex (WH = 1.37). Dorsal outline: fig. 73. Lateral outline: fig. 74. Holotype: length 0.70 mm, width 1.03 mm, height 0.75 mm. Elytra: Microreticulation a little more impressed than that of pronotum. Punctuation absent. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.77). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0.95 mm, width 1.03 mm, height 0.56 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral lines incomplete, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 84). Tarsal formula © 5-5-4, Q 4-4-4. Male copulatory organ (figs 91-92): Aedeagus slender, with twisted proximal part, lateral margins gently convergent into a small subacute tip, bifid ventral piece. Parameres slender, rounded at apex. 856 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO n 72 13 14 15 16 71 78 80 81 82 19 Tui 71-82. Dorsal and lateral outline of pronotum in: 71-72, A. variabile n. sp.; 73-74, A. lividum n. sp.; 75-76, A. bidentatum n. sp.; 77-78, A. tridentatum n. sp.; 79-80, A. ovatum n. sp.; 81-82, A. macrotibiale n. sp. Spermatheca (fig. 102): Basal and apical parts slender; the former longer and larger in caliber. Discussion: A. lividum n. sp. is closely related to A. martensi Ang. & Dmz. (19830) and A. dobaticum Ang. & Dmz. (1985), owing to its partly microreticulate dorsum and absence of sutural striae; it differs from A. martensi in presence of distinct elytral microreticulation, from A. dobaticum in presence of microreticulation on pronotum and shape of male hind femora. Types: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., crest at east of Goropani, 3100 m, 7.X.1983, leg. Löbl & Smetana, holotype o N.5202 and 1o paratype N.5203 in GM, 20° paratypes N.5204-5205 in AC; Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 10° and 19 paratypes N.5206-5207 in GM, 1 Q paratype N.5208 in AC; Gorkha distr., Gandaki prov., Chuling Khola, Djinshi Kharka, 3400 m, 4-SVIII.1983, leg. Martens & Daams, 1c paratype N.5498 in Senkenberg Museum; Chuling Khola, Meme Kharka, 3300-3400 m, 5-6.VIII.1983, leg. Martens & Daams, 10 paratype N.5499 in Senkenberg Museum, 19 paratype N.5500 in AC; Chuling Khola, south Kalo Pokhari, 3600 m, 7.VIII.1983, leg. Martens & Daams, 10 paratype N.5501 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting mosses and litter in forest of rhododendrons and fir-trees. LEIODIDAE FROM NEPAL 857 Agathidium (s. str.) phulcokiense Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) phulchokiense Angelini & De Marzo, 1981: 278. Agathidium (s. str.) phulchokiense: ANGELINI & DE MARZO 1983a: 172. Agathidium (s. str.) phulcokiense: ANGELINI & DE MARZO 1985: 66. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550-2600 m, 20-22.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 25 specimens in GM, 6 specimens in AC; same locality, 2600-2700 m, 13-17.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 39 specimens in GM, 8 specimens in AC; same data, 2500-2550 m, 28-30.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 72 specimens in GM, 23 specimens in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves, mosses and fungi on dead trunks in oak-forest; the species has been found in both damp and dry environments. Distribution: Nepal. 85 FIGS 83-88. Male hind femur of: 83, A. variabile n. sp.; 84, A. lividum n. sp.; 85, A. bidentatum n. sp.; 86, A. tridentatum n. sp.; 87, A. ovatum n. sp. Femur, tibia and tarsus of hind leg of: 88, A. macrotibiale n. sp. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 56 858 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Fics 89-94. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 89-90, A. variabile n. sp.; 91-92, A. lividum n. sp.; 93-94, A. bidentatum n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. LEIODIDAE FROM NEPAL 859 Agathidium (s. str.) bidentatum n. sp. Higsi65/ 55 716,85, 93, 944103 Length 2.60-2.95 mm (holotype © 2.65 mm). Dorsum either uniformly black or dark reddish-brown, sometimes head reddish-brown but pronotum and elytra black; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation absent. Whole dorsum sparsely punctate. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 2-5 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and longer than 4th+ Sth (fig. 65). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as small as those of head, but more irregularly spaced from each other. 1.3 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.58) and moderately convex (W/H = 1.5). Dorsal outline: fig. 75. Lateral outline: fig. 76. Holotype: length 0.85 mm, width 1.35 mm, height 0.90 mm. Elytra: Sometimes with traces of microreticulation. Punctures rather smaller and more superficial than those of head, spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Just a little less broad than pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1.1) and moderately convex (W/H = 1.69). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.20 mm, width 1.32 mm, height 0.78 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 85). Tarsal formula © 5-5-4, Q 5-4-4. Tarsomeres Ist and 2nd of each leg very enlarged in males. Male copulatory organ (figs 93-94): Aedeagus slender, with ring-like proximal part, lateral margins sinuate and convergent into a truncate and bifurcate apex, bifid ventral piece. Parameres slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 103): Basal part pear-shaped; apical part slender, nearly constant in caliber. Discussion: A. bidentatum n. sp. is closely related to A. pseudoparia Ang. & Dmz (1983a), A. paria Ang. & Dmz. (1981) and A. tridentatum n. sp., owing to absence of both dorsal microreticulation and sutural striae; it differs from A. pseudoparia in the length of femoral lines (complete), from A. paria in the shape of pronotum, from A. tridentatum in the denser punctuation. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2450 m, 13.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, holotype © N.5169 in GM; same data, 2500 m, 11.1V.1982, 19 paratype N.5133 in GM, 19 paratype N.5134 in AC; same locality, 12.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 19 paratype N.5131 in GM, 19 paratype N.5132 in AC; same locality, 2350-2400 m, S.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 10° and 19 paratypes N.5261-5262 in GM, 1© paratype N.5263 in AC; same data, 2250-2400 m, 24.1 V.1984, leg. Lobl & Smetana, 20° and 19 paratypes N.5300-5302 in GM, 19 paratype N.5303 in AC; NE Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1c paratype N.5264 in GM, 19 paratype N.5265 in AC; east Mangsingma, 1900 m, 19.1 V.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.5299 in GM; Induwa Kola valley, 2000 m, 14.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 19 paratype N.5276 in GM, 10 paratype N.5277 in AC; same data, 2000-2050 m, 16.1V.1984, 40° and 19 paratypes N.5278-5282 in GM, 30 paratypes N.5283-5285 in AC; same data, 2100 m, 17.1V.1984, 30 and 29 paratypes N.5286-5290 in GM, 19 paratype N.5291 in AC; same data, 2100-2150 m, 18.1V.1984, 10° and 59 paratypes N.5292-5297 in GM, 10 paratype N.5298 in AC; south 860 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Fics 95-100. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 95-96, A. tridentatum n. sp.; 97-98, A. ovatum n. sp.; 99-100, A. macrotibiale n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. LEIODIDAE FROM NEPAL 861 Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 10 and 59 paratypes N.5266-5271 in GM, 39 paratypes N.5272-5274 in AC; same data, 2300 m, 12.1V.1984, 19 paratype N.5275 in GM. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves, humus and mosses in both damp and dry environments; sifting plant debris on sandy ground. Agathidium (s. str.) tridentatum n. sp. Figs 66, 77, 78, 86, 95, 96 Length 3.05 mm (holotype ©). Dorsum uniformly reddish-brown; venter paler; anten- nae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation absent. Punctuation fine and regular on the whole dorsum, sparser on elytra. Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 4-5 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and as long as 4th+ Sth (fig. 66). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th anten- nal segments. Pronotum: Punctures smaller than those of head, spaced from each other by 3-8 times their own diameter. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.77) and very convex (W/H = 1.45). Dorsal outline: fig. 77. Lateral outline: fig. 78. Holotype: length 0.90 mm, width 1.60 mm, height 1.10 mm. Elytra: Punctures as small as those of pronotum, spaced from each other by 5-10 times their own diameter. As broad as pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.14) and slightly convex (W/H = 2). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.40 mm, width 1.60 mm, height 0.80 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines absent, femoral lines complete. Legs: Male hind femora without tooth (fig. 86). Tarsal formula o 5-5-4, 9 not known. Male copulatory organ (figs 95-96): Aedeagus very slender, with hook-like proximal part, lateral margins sinuate behind a trifurcate apex; ventral piece bifid, with distally expanded arms. Parameres gently tapering towards apex. Discussion: See discussion of A. bidentatum n. sp. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Sheduwa, 3000 m, 2.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, holotype © N.5170 in GM. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) ovatum n. sp. Figs 67, 79, 80, 87, 97, 98, 104 Length 2.80-3.05 mm (holotype © 3.05 mm). Dorsum uniformly reddish-brown or darker at elytra; venter reddish-brown; antennae darker at segments 9-11; legs testaceous. Microreticulation absent. Whole dorsum with impressed punctuation. Head: Punctures somewhat large and impressed, spaced from each other by 3-4 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and longer than 4th+5th (fig. 67). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. 862 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Pronotum: Punctate as head. 1.5 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.48) and very convex (W/H = 1.48). Dorsal outline: fig. 79. Lateral outline: fig. 80. Holotype: length 1.05 mm, width 1.56 mm, height 1.05 mm. Elytra: Punctate as head. A little broader than pronotum, somewhat broader than long (W/L = 1.25) and slightly convex (W/H = 1.88). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.35 mm, width 1.70 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with a subdistal tooth (fig. 87). Tarsal formula © 5-5-4, © 5-4-4. Male copulatory organ (figs 97-98): Aedeagus very slender, with hook-like proximal part, lateral margins parallel, truncate apex, particularly shaped ventral piece. Parameres stout, clearly enlarged at apex. Spermatheca (fig. 104): Basal part pear-shaped; apical part slender and short. 101 102 Im | 0,1 = 104 105 | Fics 101-105. Spermatheca of: 101, A. variabile n. sp.; 102, A. lividum n. sp.; 103, A. bidentatum n. sp.; 104, A. ovatum n. sp.; 105, A. macrotibiale n. sp. LEIODIDAE FROM NEPAL 863 Discussion: A. ovatum n. sp. is closely related to A. gurka Ang. & Dmz. (1981) and A. fulvum Ang. & Dmz. (1981) owing to its black antennal club and presence of incomplete femoral lines; it differs from A. gurka in presence of metathoracic wings and lateral lines of mesosternum; from A. fulvum it differs also in size and colour of antennae. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., east Mangsingma, 1900 m, 19. 1V.1984, leg. Lobl & Smetana, holotype © N.5360 in GM; Induwa Kola valley, 2100 m, 17.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 19 paratype N.5363 in GM; south Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 10 and 19 paratypes N.5361-5362 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting rotten leaves, decaying wood and mosses. Agathidium (s. sfr.) rubrum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) rubrum Angelini & De Marzo, 1983c: 14. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Punhill near Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting litter and mosses in forest of rhododendrons and fir-trees. Remarks: The characters of these new specimens are fully in agreement with those of the types. Distribution: Nepal. Agathidium (s. str.) nepalense Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) nepalense Angelini & De Marzo, 1981: 216. Agathidium (s. str.) nepalense: ANGELINI & DE MARZO 1983c: 15. Material: NEPAL, Parbat distr., Dhaulagiri prov., Goropani, 2700 m, 6.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves, mosses and fungi in forest of rhododendrons and oak-trees. Remarks: These new specimens are fully in agreement with the description of the types. Distribution: Nepal. Agathidium fs. str.) minutissimum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) minutissimum Angelini & De Marzo, 1981: 214. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600-2700 m, 14-15.X.1983, leg. Lobl & Smetana, 3 specimens in GM, 1 specimen in AC; same data, 2500-2550 m, 28-29.1V.1984, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting fungi on a dead oak trunk; sifting decaying wood in a very damp forest. Remarks: The characters of these new specimens are fully in agreement with those of the types. The body length reaches 1.8 mm. Distribution: Nepal. 864 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Fics 106-109. Antenna of: 106, A. taru Ang. & Dmz. (9); 107, A. godawaricum n. sp.; 108, A. gracile n. sp.; 109, A. elegans n. sp. Agathidium (s. sfr.) tibiale Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) tibiale Angelini & De Marzo, 1985: 67. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2550 m, 30.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM. Collecting methods: Sifting decaying wood covered by fungi and litter near a fallen oak trunk. Distribution: Nepal. LEIODIDAE FROM NEPAL 865 Agathidium (s. str.) indra Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) indra Angelini & De Marzo, 1984a: 549. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., hill at NE of Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in dry forest. Remarks: These specimens are similar to the types in colour and punctuation characters; their body length reaches 2.2 mm. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). New record for Nepal. Agathidium (s. str.) pusillum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) pusillum Angelini & De Marzo, 1981: 217. Agathidium (s. str.) pusillum: ANGELINI & DE MARZO 1984a: 551. Agathidium (s. str.) pusillum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 69. SE LE 113 112 110 115 116 117 N 118 Fics 110-118. Dorsal and lateral outline of pronotum in: 110-111, A. godawaricum n. sp.; 112-113, A. gracile n. sp.; 114-115, A. elegans n. sp. Male hind femur of: 116, A. gracile n. sp.; 117, A. godawaricum n. sp.; 118, A. elegans n. sp. 866 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Phulcoki, 2600 m, 16.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; same data, 2500 m, 28-29.IV.1984, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM; Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves and mosses at base of rocks. Remarks: These new specimens are fully alike to those we have examined up to now; their length reaches 2.2 mm. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) macrotibiale n. sp. Figs 68, 70, 81, 82, 88, 99, 100, 105 Length 2.05-2.30 mm (holotype © 2.05 mm). Dorsum always reddish-brown at head, reddish-brown or black at pronotum and elytra; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Microreticulation absent. Punctuation distinct and regular on head and pronotum, more superficial on elytra. Head: Punctures small but impressed, spaced from each other by 3-4 times their own diameter. Widest behind eyes (fig. 70). Antero-lateral margins distinctly rimmed. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.5 times as long as the 2nd and longer than 4th+ 5th (fig. 68). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Usually punctate as head; in some paratypes the punctuation is sparser and more impressed. 1.4 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.69) and very convex (W/H = 1.42). Dorsal outline: fig. 81. Lateral outline: fig. 82. Holotype: length 0.63 mm, width 1.07 mm, height 0.75 mm. Elytra: Punctures twice as large as those of head, scarcely impressed, spaced from each other by 1-2 times their own diameter. Just a little less broad than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.14) and moderately convex (W/H = 1.79). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0.91 mm, width .1.04 mm, height 0.58 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines absent, femoral lines complete; males with a short tubercle between the metacoxae. Legs: Male hind femora with a weak distal tooth (fig. 88). Tarsal formula © 4-4-4, Q 4-4-4. Hind tibiae strongly dilated in both sexes (fig. 88). Male copulatory organ (figs 99-100): Aedeagus slender, with proximal part simple, lateral margins gently convergent into a subacute tip, not bifid ventral piece. Parameres Slender, gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 105): Basal part pear-shaped; apical part slender and short. Discussion: A. macrotibiale n. sp. is very similar in habitus and other external characters to A. sikkimense Ang. & Dmz. (19835) and A. pusillum Ang. & Dmz. (1981), but it clearly differentiates itself by its dilated hind tibiae; it differs from A. sikkimense also in shape of eyes, whereas its difference with A. pusillum regards pratically only the shape of the hind tibiae, being fully similar in both male copulatory organ and sper- matheca. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., south Mangsingma, 2300 m, 13.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5304 in GM, 10° paratype N.5305 in AC; LEIODIDAE FROM NEPAL 867 sr: di A 125 [ 3 ( \ o 126 | 127 Fics 119-127. Male copulatory organ (lateral view and dorsal and ventral view of apex) of: 119-121, A. godawaricum n. sp.; 122-124, A. gracile n. sp.; 125-127, A. elegans n. sp. Scale: 1 division = 0.1 mm. 868 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO same data, 2200 m, 11.1V.1984, 19 paratype N.5306 in GM, 19 paratype N.5307 in AC; NE Mangmaya, 2300 m, 6.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 19 paratype N.5309 in GM; Induwa Khola valley, 2000 m, 14.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 paratype N.5310 in GM; same data, 16.1V.1984, 10° and 19 paratypes N.5311-5312 in GM; same data, 2100 m, 17.1V.1984, 10° paratype N.5313 in GM, 19 paratype N.5314 in AC; NE Kuwapani, 2350 m, 5.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1c paratype N.5308 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting humus near a spring; sifting rotten leaves, decaying wood and mosses in both damp and dry environments. Agathidium (Microceble) taru Ang. & Dmz. Figs 106, 128 Agathidium (s. str.) taru Angelini & De Marzo, 19835: 160. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Arun valley, south Num, 1050-1150 m, 20-21.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting litter in dry forests; sifting dead leaves covering rocks in a ravin. 128 129 130 0,1 mm Fics 128-130. Spermatheca of: 128, A. taru Ang. & Dmz.; 129, A. godawaricum n. sp.; 130, A. elegans n. sp. LEIODIDAE FROM NEPAL 869 Remarks: A. faru has been described on the basis of one male, which showed an unusual 5-segmented antennal club. The new material, including 10° and 29, both con- firms the mentioned antennal character and shows the presence of sexual antennal dimor- phism in this species. In fact, the female antennae (fig. 106) have an usual 3-segmented club as those of most Agathidium. This is the first known instance of sexual antennal dimor- phism in the tribe Anisotomini. Body length: 3.30-3.55 mm (holotype 3.75 mm). Dorsum darker at elytra. Punctuation finer and sparser than that of the holotype. Spermatheca (fig. 128): Basal part globose, with a short tubercle at the duct connection; apical part small. Tarsal formula © : 5-4-4. Distribution: Nepal. Agathidium (Microceble) semirufum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) semirufum Angelini & De Marzo, 1981: 252. Agathidium (s. str.) semirufum: ANGELINI & DE MARZO 1983b: 162. Agathidium (s. str.) semirufum: ANGELINI & DE MARZO 1983c: 16. Agathidium (s. str.) semirufum: ANGELINI & DE MARZO 1984a: 559. Agathidium (s. str.) semirufum: ANGELINI & DE MARZO 1984b: 166. Material: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., south Godawari, 1700 m, 19.X.1983, - leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Sheduwa, 2550 m, 30.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in AC; same data, 2100-2550 m, 9.1V.1982, 1 specimen in GM; Aru River, Num, 1500-1600 m, 10.IV.1982, leg. A. & Z. Sme- tana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC; Arun valley, south Num, 1050-1150 m, 20-21.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 15 specimens in GM, 6 specimens in AC; east Mangs- ingma, 1900 m, 19.IV.1984, leg. Lobl & Smetana, 5 specimens in GM, 2 specimens in AC; Induwa Khola valley, 1750-2100 m, 14-18.IV.1984, leg. Löbl & Smetana, 19 specimens in GM, 6 specimens in AC; south Mangsingma, 2250 m, 11-13.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting wet mosses near a spring, decaying wood and leaves at the forest edge or in a ravin or in dry forest; sifting plant debris on sandy ground. Remarks: These new specimens are fully similar to the types in colour, punctuation and microsculpture of head. Body length: 2.55-3.45 mm. This species has been found in many localities and at very different altitudes (75-3400 m), in both very damp and dry environments. Distribution: Nepal, India (Darjeeling, Assam), Bhutan. Agathidium (s. str.) godawaricum n. sp. Pigs O70, HAE Os 1201211129 Length 2.85-3.30 mm (holotype © 2.85 mm). Dorsum of head reddish-brown, pro- notum black or reddish-brown, elytra black or dark reddish-brown; venter dark reddish- brown; antennae with segments 9-10 darker; legs testaceous. Microreticulation absent, 870 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO head transversally striolate. Punctures very small on head and pronotum, nearly absent on elytra. Head: Striolate uniformly but superficially. Punctures very small and sparse. Clypeal line reduced to two short crests, one at each side of clypeus. Anterior-lateral margins distinctly rimmed. 3rd antennal segment 1.5 times as long as the 2nd and shorter than 4th+ Sth (fig. 107). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures very small and sparse. 1.7 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.31) and very convex (W/H = 1.38). Dorsal outline: fig. 110. Lateral outline: fig. 111. Holotype: length 1.05 mm, width 1.38 mm, height 1.00 mm. Elytra: Only some very small punctures. Just a little broader than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.12) and slightly convex (W/H = 1.94). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.25 mm, width 1.40 mm, height 0.72 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: Median carina weak, lateral lines complete, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 117). Tarsal formula © 5-5-4, 9 5-4-4. Male copulatory organ (figs 119-121): Aedeagus comparatively stout, with proximal part simple, enlarged and trifurcate at apex, large and not bifid ventral piece. Parameres very large at base, abruptly tapered near apex, ventrally embracing the aedeagus at the ven- tral piece base. Spermatheca (fig. 129): Basal part globose; apical part small. Discussion: A. godawaricum n. sp. is very similar to A. semirufum Ang. & Dmz. (1981) in habitus, microsculpture, punctuation and characters of meso- and metasternum. These two species can be separated from each other on the basis of the shape of male hind femur and the aedeagus shape. The spermathecae are somewhat similar. Types: NEPAL, Patan distr., Bagmati prov., Godawari, 1600 m, 31.III.1984, leg. Lobl & Smetana, holotype © N.5319, 30 and 19 paratypes N.5320-5323 in GM, 20 and 19 paratypes N.5324-5326 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting mosses and dead leaves in dry environment. Agathidium (Microceble) gracile n. sp. Figs 168; 112,113, 116, 22, 1235 124 Length 2.65-2.85 mm (holotype © 2.85 mm). Dorsum reddish-brown, darker at elytra; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs testaceous. Microreticulation absent; head transversally striolate in the anterior half. Punctuation nearly absent. Head: Anterior half superficially striolate. Punctures very small and sparse. Clypeal line reduced to two short crest, one at each side of clypeus. Antero-lateral margins distinctly rimmed. 3rd antennal segment 1.7 times as long as the 2nd and longer than 4th+ Sth (fig. 108). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures very small and sparse. 1.74 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.34) and very convex (W/H = 1.43). Dorsal outline: fig. 112. Lateral outline: fig. 113. Holotype: length 1.01 mm, width 1.36 mm, height 0.95 mm. LEIODIDAE FROM NEPAL 871 Elytra: Punctures very small and sparse. Just a little less broad than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.56). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.26 mm, width 1.30 mm, height 0.83 mm. Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 116). Tarsal formula © 5-5-4, 9 not known. Male copulatory organ (figs 122-124): Aedeagus comparatively stout, with proximal part simple, apex trifurcate, split ventral piece. Parameres robust, gently tapering towards apex. Discussion: A. gracile n. sp. has in common with A. /aticorne Port. and A. grouvellei Port. the presence of head microsculpture; it differs in colour of dorsum and antennae and characters of the puncturation; from A. /aticorne it differs also in the shape of male hind femora. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Induwa Khola valley, 2100 m, 17.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5327 in GM, 1o paratype N.5328 in AC. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting mosses and dead leaves at the base of rocks. Agathidium (Microceble) laticorne Port. Agathidium (Cyphoceble) laticorne Portevin, 1922: 58. Agathidium (Microceble) laticorne: ANGELINI & DE MARZO 1986a: 442. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Sheduwa, 2100-2550 m, 9.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 2 specimens in GM; Arun valley, south Num, 1050-1150 m, 20-21.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 3 specimens in GM, 2 specimens in AC; Induwa Khola valley, 2000 m, 16.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 1 specimen in GM; Pangma, 1700 m, 4.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, 2 specimens in GM; Khandbari, 1700 m, 23.111.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 specimen in GM, 1 specimen in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves and mosses in dry environ- ment. Remarks: This species has been found in many localities and at very different altitudes (75-3500 m); the collecting data suggest that it occurs prevalently in dry forests. We have recently redescribed it, and these new specimens are fully in agreement with the redescrip- tion. Body length: 2.95-3.45 mm. Distribution: Pakistan, Nepal, Bhutan, India (Garhwal, Kumaon, Darjeeling, Assam, Meghalaya, Tamil Nadu, Kerala), Sri Lanka, Viet Nam, Malaysia (Malaya, Sarawak), Indonesia (Sumatra, Java). Agathidium (Microceble) tonkinense Ang. & Cooter Agathidium (s. str.) tonkinense Angelini & Cooter, 1986: 39. Agathidium (Microceble) tonkinense: ANGELINI & DE MARZO 19860: 447. Material: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Arun valley, south Num, 1050 m, 22.1V.1984, leg. Lobl & Smetana, 2 specimens in GM, 2 specimens in AC. Collecting methods: Sifting decaying wood and leaves in damp forest of palms. 872 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Remarks: These new specimens have been collected at comparatively low altitude (types from Assam: 2000 m); their characters are fully in agreement with those of the types. Body length: 3.05-3.15 mm. Distribution: Nepal, India (Assam), Viet Nam. New record for Nepal. Agathidium (Microceble) elegans n. sp. Figs L095 114, 15.1182 125, 726,727 150 Length 3.75-4.10 mm (holotype © 3.95 mm). Head reddish-brown, pronotum black with sides reddish-brow or entirely reddish-brown, elytra black or reddish-brown; venter reddish-brown; antennae with black club; legs reddish-brown. Microreticulation absent. Whole dorsum finely and sparsely punctate. Head: Punctures moderately small, impressed, spaced from each other by 3-4 times their own diameter. Clypeal line reduced to two short crests, one at each side of clypeus. Antero-lateral margins distinctly rimmed. 3rd antennal segment 1.6 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th (fig. 109). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures clearly smaller than those of head, superficial, spaced from each other by 6-10 times their own diameter. 1.85 times as broad as head, moderately transverse (W/L = 1.44) and very convex (W/H = 1.44). Dorsal outline: fig. 114. Lateral outline: fig. 115. Holotype: length 1.35 mm, width 1.95 mm, height 1.35 mm. Elytra: Punctures as large as those of head, superficial, spaced from each other by 4-8 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.77). Lateral outline with weak humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1.78 mm, width 1.95 mm, height 1.10 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina present, lateral lines vague, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with a subdistal tooth (fig. 118). Tarsal formula © 5-5-4, 9 5-4-4. Male copulatory organ (figs 125-127): Aedeagus very slender, with hook-like proximal part, lateral margins sinuate, spatula-like apex, bifid ventral piece. Parameres slender, ‘ gently tapering towards apex. Spermatheca (fig. 130): Basal and apical slender, different in length and caliber. Discussion: A. elegans n. sp. is very similar in its external features to A. mussardi Ang. & Dmz. (1986a), A. biimpressum Champ. (ANGELINI & DE MARZO 1986a), A. andrewesi Port. (ANGELINI & DE MARZO 1986a) and A. brahma Ang. & Dmz. (1985), but it sets apart by its larger size. Types: NEPAL, Sankhuwasawa distr., Kosi prov., Arun valley, south Num, 1050 m, 21.1V.1984, leg. Löbl & Smetana, holotype © N.5329, 30 and 69 paratypes N.5330-5338 in GM, 20 and 29 paratypes N.5339-5342 in AC; same data, 1100 m, 10° and 49 paratypes N.5343-5347 in GM, 10° paratype N.5348 in AC; same data, 1050 m, 20.IV.1984, 30 and 59 paratypes N.5349-5356 in GM, 10 and 29 paratypes N.5357-5359 in AC; Sheduwa, 2550 m, 30.III.1982, leg. A. & Z. Smetana, 19 paratype N.5136 in AC; NE Kuwapani, 2450 m, 11.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana, 19 paratype N.5135 in GM. Distribution: Nepal. Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in both damp and dry forests. LEIODIDAE FROM NEPAL 873 REFERENCES ANGELINI, F. & L. DE Marzo. 1981. Reports of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum and Prof. H. Franz (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica basil. 6: 187-294. — 1983a. New species and records of the genus Agathidium Panzer 1797 from Nepal (Insecta: Coleoptera: Leiodidae). Senckenberg. biol. 61 (1-3): 157-173. — 19835. New species and records of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica basil. 8: 153-164. — 1983c. Anisotomini nuovi 0 poco conosciuti reperiti in Nepal e Kashmir dal Prof. H. Franz (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica, Bari, 18: 5-16. — 1984a. Reports of Agathidium from Darjeeling: expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool. 91 (3): 545-562. — 19845. Agathidium from India collected by Dr. Gy. Topal (Coleoptera, Leiodidae). Annls. hist.- nat. Mus. natn. hung. 76: 165-168. — 1984c. Descrizione di 13 nuove specie di Anisotomini dell’Asia sudorientale (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica, Bari, 19: 23-49. — 1985. Reports of Agathidium from Central Nepal and North India: expeditions 1979 and 1981 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool. 92: 33-76. — 1986a. Agathidium from India and Malaya: expeditions of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini). Revue suisse Zool. 93: 423-455. — 19865. Agathidium from North Pakistan: expedition 1983 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool. 94, in press. ANGELINI, F. & J. COOTER. 1985. Studies on Anisotomini (Col. Leiodidae) of Sarawak. Sarawak Mus. J. 34 (55): 125-143. — 1986. New species and records of the genus Agathidium Panzer (Col. Leiodidae) from South- Fast Asia. Entomologist’s mon. Mag. 122: 37-41. HLISNIKOVSKY, J. 1964. Monographische Bearbeitung der Gattung Agathidium Panzer (Coleoptera). Acta ent. Mus. natn. Pragae, suppl. 5: 1-255. PORTEVIN, G. 1922. Notes sur quelques Silphides et Liodides de la collection Grouvelle. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris: 54-58. Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 57 SMI i RN sh i Ri aa a intel veli ngi va pu et) nali TN yaaa Re run j fto a RE appa ees if HET UNE CRT rc. 3 TOU DANE COS HE KE TUE ni HAS Pa N ar ea b. A Kal, M i È NY dr 7e el i D lu ME WY NOT Po ATOM VC ET Spice? To ciba N spin us vie Bee pail Ne VEN SNC E ee Serre 1a iù ig ae ae ‘Es Papa cei AI E % VUE 1 o M IRE et PT PR LRU LAS VER ODA FUN ED ANNE RR i A Ho x È 4 A PLV AR O >. : 5 3 ui PRA a d'en Loinoigi É igre Pe N DATA, Lo Ph deg, ahs i 4 nds: À Fa +¥ i> À » ’ d One $ a i i SES ax N i È k IR n à. 4 FA 3) VS AN it 7 \ ER i R ; vs ‘ 4 ‘ } È ET = i 1 (VE x e PE h ieee yt 1 ur: n Y ÿ { 2 { >, >» x b x y N y La ve” i o 3, a we À t É à AU ‘ i ; 4 3 \ ez F2 } ; i à the ' sii A À | . ‘ n Ken 4 7 \ EN ii P. à 3 ‘ Mu ok TE x nk E de i ud x 2.4 N | x n u ae f 2? 7 er % = | | | | Revue suisse Zool. | Tome 93 Fasc. 4 | p. 875-910 | Genève, décembre 1986 | | Les Hydrophiloidea des îles Mascareignes (Coleoptera) par Franck BAMEUL * Avec 10 figures ABSTRACT The Hydrophiloidea (Coleoptera) of the Mascarene Islands. — Details are given of a large series of Hydrophiloid beetles from the Mascarene Islands. Three new species are des- cribed: Hydraena (s. str.) balfourbrownei from Rodriguez Island, Omicrogiton gomyi from La Réunion, and Enochrus (Methydrus) loebli from Mauritius. Lectotypes and para- lectotypes are designated for Hydraena (s. str.) borbonica Fairmaire, and Cercyon (Clino- cercyon) fructicola Scott. Enochrus (Methydrus) reunionensis J. Balfour-Browne is transfe- red to subspecies level. Several species are recorded for the first time; eleven from La Réu- nion, four from Mauritius, and two from Rodriguez Island. Following a summary of the previous works on the Hydrophiloids of the Mascarene Islands the author discusses the faunal structure of the Hydrophiloidea of these islands, as well as their origins and most probable means of arrival. INTRODUCTION Notre collègue et ami M. Yves Gomy, spécialiste bien connu des Coléoptères Histeri- dae, a récolté de nombreux Hydrophiloidea lors de son séjour dans l’île de La Réunion de 1964 à 1973 et lors de ses voyages à l’île Maurice (1966, 1970 et 1971) et à l’île Rodrigue (1972) (Gomy 1983). Ce matériel est conservé au Muséum d’Histoire naturelle de Geneve. M. Ivan Lobl a eu la gentillesse de nous confier l’étude de cette intéressante série de Coléop- teres Hydrophiloidea. Ce matériel s’élève à 821 exemplaires dont la plus grande partie fut récoltée par Yves Gomy, mais il comprend également quelques spécimens récoltés par d’autres collecteurs. * Bat. B, Esc. 4, Les Jardins d’Olibet, 45, rue Eugéne-Olibet, F-33400 Talence, France. 876 FRANCK BAMEUL Il s’agit de MM. C. Amily, M. Charrié, J. Etienne, A. Morisset et P. Schauenberg. Cepen- dant, sauf indication contraire, les exemplaires étudiés dans ce travail ont été récoltés par Yves Gomy. Les noms des plantes cités, sur les débris ou sur l’écorce desquelles des espèces sapro- phages ont été récoltées, sont suivis de leur nom scientifique d’après les flores de nl (1877) et de BOSSER ef al. (1976). PRECEDENTS TRAVAUX SUR LES HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES Il semble que la premiere description d’un Hydrophiloidea des îles Mascareignes soit l’œuvre de Auguste BRULLE qui décrivit son Volvulus inflatus de «Ile de France» en 1835. Puis, F. L. LAPORTE DE CASTELNAU (1840) redécrit de l’«Ile de France» le Sphaeri- dium abdominale Fabricius, 1792 sous le nom de Coelostoma insulare. Quatre années plus tard, c'est Etienne MULSANT (1844) qui décrit brièvement sous le nom de Hydrobius cri- bratus un Hydrophilidae qu’il place dans un nouveau genre qu’il baptise 7ritonus en note infrapaginale dans la méme publication. Cette espèce restera énigmatique jusqu’a ce que Armand d’ORCHYMONT (19295) la redécrive et que Jean VINSON (1958) en capture quelques exemplaires et précise son habitat. En 1876, c’est l’entomologiste britannique Charles Owen WATERHOUSE qui décrit son Berosus mixtus de Vile Rodriguez. Léon FAIRMAIRE (1898) décrit le premier Hydrophiloidea de «l’île Bourbon» (La Réunion): Hydraena borbonica, capturé par Charles Alluaud. Enfin, le docteur Maurice RÉGIMBART publie en 1903 un important travail sur des Coléoptères aquatiques récoltés à Madagascar, les Seychelles, Comores et Mascareignes par Ch. Alluaud et P. Carié, dans lequel il décrit des Hydrophili- dae nouveaux: Helochares variabilis de Madagascar et La Réunion, Philhydrus mauritien- sis, Dactylosternum pygmaeum, Cercyon nigerrimus et C. crenatostriatus de Curepipe, ile Maurice. Les choses en restent là jusqu’a ce que Jean Vinson, directeur du Mauritius Insti- tut, de Port-Louis, ne récolte des Hydrophiloidea qu’il envoie à identifier à des spécialistes. C’est ainsi que Armand d’ORCHYMONT (1936a) signale Coelostoma stultum (Walker) pour la première fois de l’île Maurice. En 1941, il décrit les Limnebius curidius et vinsoni de cette même île. Puis le matériel de J. Vinson est étudié par John BALFOUR-BROWNE qui décrit en 1954 Dactylosternum vinsoni, Cercyon luteopictus et C. faeceus de l’île Maurice, ainsi que Berosus vinsoni de La Réunion. En 1958, J. BALFOUR-BROWNE étudie a nouveau du . matériel de J. Vinson, mais aussi du matériel récolté de novembre 1950 a juillet 1952 a La Réunion par J. Hamon, entomologiste médical de ’ORSTOM. Il décrit le genre d’ Hydrae- nidae nouveau Sicilicula et l’espèce S. borbonica ainsi que Enochrus reunionensis de La Réunion, et Psalitrus vinsoni, Cercvon pyriformis, Helochares mauritiensis et Enochrus curtus de l’île Maurice. Enfin, J. BALFOUR-BROWNE signale sans la nommer une Hydraena nouvelle de l’île Rodrigue récoltée par Snell et Thomasset. Jean VINSON, en 1958, propose la première liste des Hydrophiloidea des îles Maurice et Rodrigue. Il signale une quinzaine d’espèces nouvelles pour ces iles, et établit une liste de 30 Hydrophiloidea pour l’île Maurice (2 Hydraenidae, 1 Spercheidae, 27 Hydrophilidae dont 13 Sphaeridiinae et 14 Hydrophilinae), et 6 espèces pour l’île Rodrigue (1 Hydraeni- dae, 5 Hydrophilidae dont 1 Sphaeridiinae et 4 Hydrophilinae). En 1967, J. VINSON publie une nouvelle liste des Coléoptères des îles Mascareignes. Les Hydrophiloidea sont répartis de la manière suivante: La Réunion: 9, dont Hydraenidae: 2, Spercheidae: 1, Hydrophilidae: 6, Sphaeri- diinae: 0, Hydrophilinae: 6. Ile Maurice: 32, dont Hydraenidae: 2, Spercheidae: 1, Hydrophilidae: 29, Sphaeri- diinae: 16, Hydrophilinae: 13. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 877 Ile Rodrigue: 7, dont Hydraenidae: 1, Spercheidae: 0, Hydrophilidae: 6, Sphaeridiinae: 1, Hydrophilinae: 5. Plus récemment, Paul J. SPANGLER (1980) a étudié les Hydraenidae et les Hydrophili- dae récoltés à La Réunion en 1974 par le docteur Ferdinand Starmühlner lors de la Mission Hydrobiologique autrichienne de l’Institut de Zoologie de l’Université de Vienne. Il décrit deux Laccobius qui ont été placés par la suite en synonymie par GENTILI (1981), signale Paracymus chalceus Régimbart pour la première fois à La Réunion et signale sans le nom- mer un Dactylosternum nouveau de La Réunion. SPANGLER donne une liste incomplete des Hydrophiloidea réunionnais, puisqu’elle ne comporte que 5 espèces. MATERIEL ETUDIE HYDRAENIDAE HYDRAENINAE Hydraena (s. str.) borbonica Fairmaire Hydraena borbonica Fairmaire, 1898. Annls Soc. ent. Belg. 42: 469. Matériel examiné: 1 ex. ILE MAURICE: Macabe Forest, au fauchoir, 24.1.1966, 19. Cette identification a été confirmée par la comparaison avec la série typigue de H. borbonica, grace a la gentillesse de M. Yves Cambefort. Cette série comprenait a l’ori- gine au moins trois exemplaires; mais il n’en reste que deux actuellement car l’un des trois exemplaires s’est décollé de sa paillette et a disparu. De plus, quelques individus de la série typique furent communiqués pour étude a A. d’Orchymont et a J. Balfour-Browne comme l’attestent les «fantômes» restés épinglés au carton. Toutefois, nous n’avons pas pu savoir si les exemplaires avaient réintégré la collection Fairmaire. Nous désignons ici un lectotype et un paralectotype pour Hydraena borbonica Fair- maire, tous deux conservés au Laboratoire d’entomologie du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris. Lectotype: 1 ex., étiqueté: «La Réunion, PI. des Palmistes, Ch. Alluaud 1897»/«Muséum Paris, Collection Léon Fairmaire 1906» (bleue)/«Hydraena borbonica Fairm., I. Bourbon»/« LECTOTYPE» (rouge)/« Hydraena borbonica Fairm., F. BAMEUL des. 1984, LECTOTYPE». ; Paralectotype: 1 ex., amputé de la téte et du pronotum, étiqueté: «La Réunion, PI. des Palmistes, Ch. Alluaud 1897»/«Museum Paris, (Coll. Ch. Alluaud), Coll. L. Fairmaire 1906» (bleue)/«PARALECTOTYPE» (rouge)/«Hydraena borbonica Fairm., F. BAMEUL des. 1984». Habitat: l’unique exemplaire fut capturé à l’île Maurice au fauchoir. Les Hydraena sont des Coléoptères aquatiques; mais il leur est possible de quitter leur milieu et de monter sur des herbes pour s’envoler ensuite vers un autre point d’eau. Cela explique sans doute cette capture accidentelle. Répartition géographique: La Réunion, île Maurice. Représenté dans les Comores par la sous-espèce ofella J. Balfour-Browne. Espèce nouvelle pour l’île Maurice. 878 FRANCK BAMEUL Hydraena (s. str.) balfourbrownei n. sp. Ovale oblong, subdéprimé, bronzé, couvert d’une ponctuation régulière à points larges, assez profonds, et bien marqués, légèrement pubescent. Téte noir bronzé, avec le labre et le clypéus rembrunis. Labre noir bronzé, éclairci sur les bords, vertical, largement échancré en avant, rebordé, légèrement ridulé, à ponctuation très fine et espacée. Clypéus noir, a ponctuation fine, plus serrée sur les côtés, avec le fond un peu chagriné. Carinule transverse fine mais nette. Front fortement et régulièrement ponctué, a points larges, serrés, et bien marqués; fond lisse au centre, chagriné sur les côtés contre les yeux. Yeux un peu saillants. Palpes maxillaires testacés, près de deux fois plus longs que la téte. Premier article aussi long que la téte, plus long que les deux articles sui- vants, coudé dans sa partie médiane et élargi dans sa partie distale. Deuxième article deux fois plus court que le 3° Dernier article élargi dans sa région proximale, formant une convexité interne. Antennes de 9 articles (4+5), quatre premiers articles testacés, massue brune et velue, 3° article extrêmement petit, 4° article en forme de coin, avec un angle aigu dirigé en dehors. Pronotum bronzé, transverse (L = 0,38 mm, | = 0,525 mm), un peu cordiforme, sub- déprimé. Bord antérieur concave en avant, rebordé. Angles antérieurs obtus. Côtés latéraux s’elargissant régulièrement en courbe convexe jusqu’au tiers médian, puis se rétrécissant régulièrement jusqu'aux angles postérieurs, rebordés et finement crénelés. Bord postérieur en courbe concave vers l’avant, légèrement rebordé. Angles postérieurs presque droits. Angle pronoto-élytral obtu. Surface couverte d’une ponctuation régulière, à points larges et bien marqués sur le disque, accompagnés d’un fin poil clair au centre de chaque point. Points devenant ovales et plus petits sur les côtés. Une impression nette et large aux angles antérieurs, s'étendant vers l’intérieur jusqu’au niveau des orbites oculaires, et vers l’arrière jusque vers le milieu de la longueur. Fond lisse, un peu ridulé sur les côtés. Elytres bronzés, moyennement allongés, subdéprimés, moyennement rebordés des épaules à la fin du deuxième tiers de la longueur. Plus grande largeur située au tiers médian. Rebords s’elargissant aux épaules, puis très doucement et progressivement jusqu’à la plus grande largeur, pour ensuite se rétrécir progressivement jusqu’au milieu du tiers postérieur. Disque subplan jusqu’au niveau du calus huméral, puis se verticalisant jusqu’au rebord. Bordures très finement crénelées en dents de scie dans la région de l’épaule et dans la région apicale. Surface régulièrement ponctuée, avec 15 lignes de points — 10 lignes entre la suture et le calus huméral, 5 lignes entre le calus et la bordure — points larges et réguliers, assez larges dans la région juxtascutellaire, plus petits dans la région apicale et sur les côtés, cha- cun accompagné d’un poil fin et clair. Intervalles plans, à fond lisse. Une strie suturale extrêmement fine s'étendant de la fin du deuxième tiers de la longueur jusqu’à l’apex. Strie suturale prolongée à l’apex par une petite dent. Dessous bronzé, avec les maxilles, les subnotae, les épipleures et une partie du méta- sternum testacés-ferrugineux. Pubescence légère, claire, mais assez dense sur les côtés, plus longue sur l’abdomen. Fond chagriné, surtout sur les côtés du métasternum et de l’abdo- men. Subnotae larges. Epipleures se rétrécissant progressivement des épaules jusqu’au niveau du dernier sternite, avec un très léger étranglement au niveau du métasternum. Pro- sternum pourvu d’une carène longitudinale sur toute sa longueur. Mésosternum avec un processus formé de deux carènes parallèles, se rapprochant sans se rejoindre et s’avançant entre les mésocoxae. Métasternum un peu avancé entre les mésocoxae, avec une légère carène médiane longitudinale dans la première moitié antérieure. Deux plaques méta- sternales lisses, peu larges, encadrant une dépression centrale. Abdomen de 6 articles HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 879 FIGE Edéage de Hydraena (s. str.) balfourbrownei n. sp., Holotype, de l’île Rodrigue. Echelle: 0,1 mm. visibles. Pattes testacées ferrugineuses, fines. Tibias intermédiaires et postérieurs droits, non arqués, avec une frange de soies courtes le long du bord externe. Tarses de 3 articles. Edéage fig. 1. Longueur: 1,625 mm, largeur: 0,65 mm. Espèce dédiée a J. Balfour-Browne, spécialiste des Coléoptères aquatiques et auteur d'importants travaux sur les Hydraenidae, qui avait reconnu cette espèce comme nouvelle sans la décrire (BALFOUR-BROWNE 1958). HOLOTYPE: 10, Ile Rodrigue, Solitude, ca. 450 ft (+ 140 m), under stones in rivulet, 1-XI-1963, J. Vinson leg. Déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. PARATYPES: 60 © 69 9, même localité que l’holotype; 1 9, Ile Rodrigue, La Ferme, 13-V-1972 Y. Gomy leg. Déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, au British Museum (Natural History), London, au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, dans la collection J. Balfour-Browne, Weybridge, et dans la collection de l’auteur. O : dernier article abdominal très développé, pourvu d’une encoche apicale nette. Q : pas d’encoche apicale sur le dernier article abdominal. Habitat: récolté par Vinson sous les pierres d’un ruisselet, et par Gomy par tamisage de débris dans une bergerie. Ce dernier habitat est inhabituel pour une Hydraena, il s’agit sans doute d’une capture accidentelle. 880 FRANCK BAMEUL Répartition géographique: Ile Rodrigue, déjà signalé par BALFOUR-BROWNE (1958) à partir d’un exemplaire 9 capturé en 1918 par H. J. Snell et H. P. Thomasset. Des exemplaires de H. balfourbrownei avaient été nommés en collection H. rodriguezi par J. Balfour-Browne, mais la description ne fut pas publiée. Ce nom constitue donc un nomen nudum. D’après la structure de son édéage (fig. 1) A. balfourbrownei est assez proche de H. borbonica Fairmaire, de La Réunion. LIMNEBIINAE Limnebius (Bilimneus) curidius d’Orchymont Limnebius (Bilimneus) curidius d’Orchymont, 1941, Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 17 (1): 5, fig. 2 C (p. 4). Matériel examiné: 23 ex. LA REUNION: Bois de Nèfles, Saint-Paul, petite mare, 12-VI-1966, 10 ex.; piste fores- tière de la Plaine d’Affouches, 1400 m, tamisage, 19-X-1969, 6 ex.; Plaine des Makes, petite mare, 15-XI-1970, 7 ex. Répartition géographique: décrit de l’île Maurice, La Réunion. Espèce nouvelle pour La Réunion. SPERCHEIDAE Spercheus senegalensis Laporte de Castelnau Spercheus senegalensis Laporte de Castelnau, 1832. Annis Soc. ent. Fr. 1: 398. Matériel examiné: 2 ex. ILE MAURICE: Baie du Tombeau, à la lumière, 7-I-1971, 10° et 30-I-1971, 19. Répartition géographique: répandu dans la plus grande partie de l’A frique noire: Sou- dan, Ethiopie, Somalie, Zaire, Zambie, Mozambique, Zimbabwe. Madagascar, îles Masca- reignes: La Réunion, île Maurice (VINSON 1958). D’ORCHYMONT (1929a) signale que les paramères sont fortement courbés vers l’inté- rieur dans leur seconde moitié, et ce détail apparaît sur la figure 3 de sa note. Les paramères du © de l’île Maurice sont nettement moins arqués vers l’intérieur que ceux de l’édéage figuré par d’ORCHYMONT. Par contre, le pénis est tout a fait semblable. HYDROPHILIDAE SPHAERIDIINAE La classification des Sphaeridiinae suivie ici est celle proposée par MALCOLM (1981) sur la base d’études phylogénétiques. HYDROPHILOIDEA DES ILES MASCAREIGNES 881 OMICRINI Omicrogiton insularis d’Orchymont Omicrogiton insularis d’Orchymont, 1919. Annls Soc. ent. Fr. 88: 122-123. Matériel examiné: 1 ex. LA RÉUNION: Saint-André, tamisage de fruits pourris du jacquier, 29-XII-1971, 1©. Répartition géographique: île d’Engano (sud-ouest de Sumatra) (d’ORCHYMONT 1919), île de Luçon: Imugan (Philippines), Sumatra (d’ORCHYMONT 1932), île de Buru (est de Sulawesi, Indonésie), Sarawak, Sri-Lanka. Espèce nouvelle pour La Réunion, et nouvelle pour l’ensemble de la région éthiopienne au sens large. Habitat: capturé par tamisage de fruits pourris du jacquier (Artocarpus integrifolia Linné). Le genre Omicrogiton d’Orchymont, 1919 reste l’un des plus mal connu de la tribu Omicrini Smetana, 1975. L’espèce-type du genre, O. insularis d’Orchymont, était connue jusqu’à présent de quelques îles de l'Indonésie et des Philippines, ainsi que de Sri Lanka. J. BALFOUR-BROWNE (1939) a décrit également deux Omicrogiton: O. cheesmanae J. Balfour-Browne, de Ounua, île de Malekula (Nouvelles-Hébrides) et O. coomani J. Balfour-Browne, du lac Tho, au Tonkin (actuellement au Vietnam). De plus, il émet l’hypothèse que les O. insularis d’Orchymont cités par KNISCH (1921) de Cochinchine, - appartiennent vraisemblablement à O. coomani J. Balfour-Browne. L’exemplaire capturé par Yves Gomy a La Réunion est fidéle a la description de d’ORCHYMONT (1919), en particulier la forme de l’apophyse mésosternale, constituée d’une pièce postérieure basse, mince, avancée entre les mésocoxae, et d’une pièce antérieure élevée, étroite, longue, avec une expansion vers l’arrière et une dépression au centre; les pièces anté- rieures et postérieures sont séparées par une profonde entaille. Nous avons pu comparer Fics 2 et 3. Edéages de: 2. — Omicrogiton insularis d’Orchymont, de La Réunion, 3. — Omicrogiton gomyi n. sp., Holotype, de La Réunion. Echelles: 0,4 mm. 882 FRANCK BAMEUL cet exemplaire avec trois O. insularis de la collection A. d’Orchymont, grâce à la gentillesse de M. Léon Baert de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Ces trois exem- plaires sont étiquetés: «Rcs. S. (W), bark, 20/5/22», ce qui ne nous renseigne guère sur leur provenance. Ils sont un peu plus grands et un peu plus larges que l’exemplaire de La Réunion, mais les caractères de la ponctuation des élytres et la forme de l’apophyse méso- sternale concordent. Les édéages sont semblables (fig. 2). Omicrogiton gomyi n. sp. Ovale, régulièrement convexe, ferrugineux, couvert d’une microponctuation fine et régulière à points nets mais très espacés. Tête ferrugineuse, pentagonale, très large au niveau des yeux, rétrécie brusquement devant les yeux et progressivement jusqu’à la base. Labre assez large, testacé-ferrugineux, finement microponctué, non échancré, avancé en pointe mousse vers l’avant au milieu du bord antérieur. Clypéus vertical, ferrugineux, finement microponctué, finement rebordé en avant et sur les côtés, profondément et largement déprimé latéralement, et laissant voir l'insertion du premier article des antennes. Pas de suture apparente. Front microponctue. Yeux petits, insérés sur les angles latéraux. Palpes labiaux testacés, pourvus de nombreuses longues soies jaunes très développées. Palpes maxillaires plus courts que les antennes, testa- ces, le 2° article fortement dilaté dans la région distale; 3° article plus court que le 4°; der- nier article à apex émoussé. Antennes de 9 articles (6+ 3), testacées, le 1° article très long, le 2° article réduit, les 3° a 6° articles minuscules; massue non obscurcie, couverte de fins poils blancs assez courts. Pronotum ferrugineux, convexe, nettement transverse, plus de deux fois aussi large que long, finement microponctué, légèrement ridulé dans le fond de la microponctuation. Bords latéraux finement mais distinctement rebordés, en courbes régulières jusqu’à la base, le rebord s'étendant un peu au delà des angles antérieurs. Angles antérieurs obtus et arron- dis, angles postérieurs subdroits, émoussés. Pas d’angle pronoto-élytral. Scutellum ferrugineux, petit, en triangle équilatéral, microponctué.. Elytres ferrugineux, très convexes, rebordés, à plus grande largeur située vers les épaules. Ponctuation principale disposée en 12 rangées de points; 1° à 5° et 8° à 12° rangées commen- cant à la base; 6° et 7° rangées commençant après le calus huméral; 1°°° rangée à points tres fins sur le disque, points des 2° à 10° rangées de plus en plus larges sur le disque à mesure que les rangées sont proches des côtés des élytres; 11° rangée à points très peu mar- qués, interrompue peu après son commencement; 12° rangée à points fins, peu marqués, située sur le rebord élytral; 1°" et 12° rangées se rejoignant dans la région apicale; 2° à 4° et 7° à 10° rangées interrompues vers le milieu du 3° tiers de la longueur des élytres; 5° et 6° rangées confluentes vers la fin du 2° tiers de la longueur des élytres. Fond finement, net- tement et régulièrement microponctué, les points bien marqués et très espacés. Côtés moyennement rebordés dans la première moitié de la longueur, plus largement rebordés dans la 2° moitié, jusqu’à l’apex. Dessous ferrugineux. Maxilles, mentum, et genae microréticulés, gula faiblement microréticulée, d’aspect lisse. Prosternum microréticulé, très étroit devant les procoxae, puis s’elevant en courbe régulière au milieu pour former une courte apophyse longitudinale éle- vée; excavations antennaires peu marquées, n’atteignant pas la marge pronotale; procoxae contiguës. Mésosternum microréticulé; apophyse mésosternale en lamelle postérieure étroite bien développée et assez élevée se prolongeant entre les mésocoxae. Métasternum microréticulé; la table centrale faiblement et graduellement élevée, faiblement sillonnée HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 883 longitudinalement à sa base, couverte d’une pilosité fine, claire et espacée. Pas de lignes ou rides métasternales. Epipleures très larges sur toute leur longueur. Abdomen de 5 seg- ments visibles, 1° segment dépourvu de carène longitudinale. Pattes ferrugineuses; fémurs glabres, profémurs avec le bord antérieur fortement anguleux; tibias épineux; tarses de 5 articles (5-5-5), avec une pilosité claire, fine et assez longue sur la face inférieure; 1° article des tarses un peu plus long que le second. Edéage fig. 3. Longueur: 2,225 mm, largeur: 1,40 mm. Espèce dédiée à M. Yves Gomy, spécialiste des Coléoptères des îles Mascareignes et des Histeridae, qui récolta cet intéressant Omicrogiton. HOLOTYPE: 10, La Réunion, Takamaka, chemin du barrage, tamisage souche très humide, 26-I-1972 Y. Gomy leg. Déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. © : inconnue. Habitat: récolté parmi du matériel végétal en décomposition, en tamisant une souche d’arbre très humide. Répartition géographique: La Réunion. Omicrogiton gomyi se distingue de O. insularis d’ORCHYMONT par sa taille un peu plus grande et sa carene mésosternale formée d’une seule pièce élevée et aplatie, et non de deux comme chez insularis, ainsi que par les rebords élytraux beaucoup plus élargis que chez insularis. Il se distingue de O. cheesmanae J. Balfour-Browne et de O. coomani J. Balfour-Browne par l’absence de microréticulation sur le disque de la téte et du prono- tum et par sa taille plus petite. Psalitrus vinsoni J. Balfour-Browne Psalitrus vinsoni J. Balfour-Browne, 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 141. Matériel examiné: 1 ex. (édéage fig. 4). ILE MAURICE: Macabe Forest, 600 m, tamisage, 21-I-1971, 1o. Répartition géographique: semble endémique de Macabe Forest, île Maurice. VINSON (1958) avait commis un lapsus en rangeant cette espèce dans le genre Proto- sternum Sharp. Noteropagus occlusus d’Orchymont Noteropagus occlusus d’Orchymont, 1932. Arch. Hydrobiol., Suppl. Bd. 9: 682-683, pl. 16, fig. 42. Matériel examiné: 90 ex. (édéage fig. 5). LA REUNION: Saint-Gilles-les-Bains, a la lumière, VI-1965, 1 ex.; Dos d’Ane, vers 800 m, sur cannes pourries, 8-VIII-1967, 2 ex.; Saint-Paul, chemin du tour des Roches, sous écorces de manguier, 26-V-1969, 1 ex.; Hauts de Sainte-Rose, tamisage, 25-X-1970, 2 ex.; Ravine de Mare-Longue, 450 m, tamisage tronc et humus, 15-II-1971, 4 ex.; Takamaka, che- min du barrage, tamisage souche trés humide, 26-I-1972, 1 ex.; Saint-Philippe, Baril, tami- sage, 23-II-1972, 1 ex.; Saint-Denis, 1120 m, Morne des Patates a Durand, tamisage, 2RII-1972, l'ex. 884 FRANCK BAMEUL Fics 4 et 5. Edéages de: 4. — Psalitrus vinsoni J. Balfour-Browne, de l’île Maurice, 5. — Noteropagus occlusus d’Orchymont, de l’île Maurice. Echelles: 0,1 mm. ILE MAURICE: Forest Side, poulailler, 18-I-1966, 1 ex.; La Flora, Savanne, sous écorce, 18-I-1966, 11 ex.; Le Pouce, 900 m, tronc d’aloès, 2-II-1966, 12 ex.; Belombre, 15-V-1970, 1 ex.; Balaclava, 25-V-1970, 16 ex.; Flic-en-Flac, 15-VI-1970, 8 ex.; Albion, 25-VI-1970, 8 ex.; Mare Longue, tronc d’arbre des voyageurs, 19-I-1971, 17 ex.; Macabe Forest, tamisage tronc, 19-I-1971, 1 ex. Répartition géographique: Sumatra. Iles Mascareignes: La Réunion, île Maurice. Nous avons également vu des exemplaires de Madagascar. Espèce nouvelle pour La Réunion et pour Madagascar. Habitat: sous écorces de manguier (Manguifera indica Linné), d’aloès (Aloe sp.), et de l’arbre des voyageurs (Ravenala madagascariensis Sonnerat). Végétaux en décomposi- tion: souche très humide, cannes pourries. Aussi dans des débris de poulailler. C’est sans doute des Noteropagus occlusus d’Orchymont que VINSON (1958) a signalé de l’île Maurice sous le nom de N. obscurus d’Orchymont. Les exemplaires que nous avons examinés possèdent les caractères de occlusus, telle que cette espèce fut définie par d’ORCHYMONT (1932) à partir d’exemplaires de Sumatra. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 885 SPHAERIDIINI Coelostoma (Lachnocoelostoma) horni (Régimbart) Cyclonotum Horni Régimbart, 1902. Annis Soc. ent. Fr. 71: 474. Coelostoma horni; KNISCH 1921, Arch. Naturgesch. A, 85 (8): 77. Matériel examiné: 11 ex. LA REUNION: Saint-Gilles-les-Bains, à la lumière, 8-II-1965, 10°; Saint-Gilles-les- Bains, dans bergerie, 20-III-1965, 10°; Saint-Paul, sous une cascade, terreau humide, feuilles très humides, 14-11-1969, 10° 69 9. Répartition géographique: espèce décrite de Sri-Lanka, connue de l’Inde, du Bhutan (SATÔ 1979), des îles Andaman et Nicobar, de Hong Kong et d’Indochine. En Afrique, connue du Mozambique et du Haut Sénégal (d’ORCHYMONT 1936), peut-être du Dahomey (BALFOUR-BROWNE 1952), du Transvaal et de l’île Maurice (MOUCHAMPS 1958). Espèce nouvelle pour La Réunion, à rechercher à Madagascar où elle se trouve peut- She Cette détermination a été contrôlée par l’examen du type unique de Coelostoma horni Régimbart, conservé au Laboratoire d’entomologie du Muséum National d’Histoire natu- relle de Paris, grace a M. Yves Cambefort. Le type est étiqueté: «Ceylan, Banderawella» (manuscrite)/«D' W. Horn» (manuscrite)/«TYPE» (rouge)/«horni Reg.» (manus- crite)/«Muséum Paris, Coll. Maurice Régimbart, 1908»/«A. d’Orchymont, vid. 1927» . (manuscrite)/«Horni Rég.»/«Coelostoma (Lachnocoelostoma) horni (Rég.), F. BAMEUL det. 1985». A. d'ORCHYMONT (1925) a déclaré avoir examiné ce type unique, mais curieu- sement, son étiquette de détermination est datée de 1927. Grace à la gentillesse du docteur L. Dieckmann, nous avons également pu examiner 200 et 19 conservés à l’Institut für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow de Eberswalde-Finow, RDA, dans la collection W. Horn. Ces Coelostoma horni n’appar- tiennent pas a la série typique puisqu’ils sont étiquetés «Puttalam, Ceylon, W. Horn, 1899». Dactylosternum pygmaeum Régimbart Dactylosternum pygmaeum Régimbart, 1903. Annis Soc. ent. Fr. 72: 45-46. Matériel examiné: 17 ex. ILE MAURICE: Le Pouce, 900 m, tronc d’aloès, 2-II-1966, 3 ex.; La Flora, savanne, souche de bananier, sans date, 10° 19; Magenta, 11-IV-1970, 19; Balaclava, 25-V-1970, 10 19; Flic-en-Flac, 15-VI-1970, 20 © 49 9; Macabe Forest, tamisage tronc, 19-I-1971, 20 0°; Chamarel, 360 m, 22-XII-1974, P. Schauenberg leg., 75/34, 19. Répartition géographique: décrit de l’île Maurice (Curepipe). Egalement présent aux Seychelles (Mahé) (SCOTT 1913), ainsi qu’en Malaisie et aux îles Philippines (BAMEUL, tra- vail en préparation). Habitat: matières végétales en décomposition, sur aloès (A/oe sp.), bananier (Musa paradisiaca Linné). Certains de ces D. pygmaeum provenant de Le Pouce avaient été préalablement déter- minés comme étant des D. subquadratum (Fairmaire), espèce décrite de Taiti. En fait, D. subquadratum est très proche de D. pygmaeum mais l’édéage de pygmaeum est plus 886 FRANCK BAMEUL convexe, le pénis est moins large a côtés subparallèles et tronqué à l’apex, cette espèce est également plus grande et son pronotum est plus fortement ponctué. Dactylosternum abdominale (Fabricius) Sphaeridium abdominale Fabricius, 1792, Entomol. Syst. I, 2: 94. Coelostoma abdominale; MULSANT 1844. Annis Soc. Agric. Lyon 7: 179. Dactylosternum abdominale; REDTENBACHER 1874. Fauna Austriaca, ed. 3: 124. Synonymie: Cf. SMETANA (1978). Matériel examiné: 154 ex. LA RÉUNION: Saint-Gilles-les-Bains, fruit pourri, 17-XI-1964, 4 ex.; Saint-Paul, sur feuilles humides, 7-II-1965, 4 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, à la lumière, 8-II-1965, 3 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, fumier de bergerie, III-1965, 5 ex.; même localité, 20-III-1965, 4 ex.; 1-V-1965, 6 ex.; Saint-Paul, papaye pourrie, 8-V-1965, 2 ex.; Saint-André, sous écorces, VI-1965, 3 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, papaye pourrie, 1-VI-1965, 4 ex.; Saint-Gilles-les- Bains, souche de bananier, 21-VII-1965, 14 ex.; Saint-Gilles, au vol, fruit pourri et bergerie, III-1966, 1 ex.; Le Tévelave, tronc de bananier, IV-1966, 14 ex.; Savannah, cocotier mort, 15-VI-1967, J. Etienne leg., 5 ex.; Dos d’Ane, sur cannes pourries, vers 800 m, 8-VIII-1967, 3 ex.; Saint-Benoît, dans tronc, IX-1967, A. Morisset leg., 1 ex.; route du Maido, 1400 m, sous écorces, IV-1968, 1 ex.; Salazie, mare a Vieille Place, fumier de lapin, II-1969, 24 ex.; La-Saline-les-Bains, poulailler, II-1969, 1 ex.; Saint-Joseph, à la lumière, VII-1969, C. Amily leg., 2 ex.; Saint-Joseph, au vol, XI-1969, C. Amily leg., 5 ex.; La Bretagne, R. 333, IX-1971, J. Etienne leg., 1 ex.; Saint-André, tamisage de fruits pourris du jacquier, 29-XII-1971, 24 ex.; Plaine des Cafres, Notre-Dame-de-la-Paix, 1700 m, sous l’écorce de tamarin des Hauts, 28-XII-1972, 3 ex.; Sainte-Thérèse, «Pichette», tamisage de fumier, 300 m, 12-1-1972, 1 ex.; Saint-André, dans fruits pourris du jacquier, 11-XII-1972, M. Charrié leg., 2 ex.; Plaine des Chicots, gîte, 1850 m, tamisage tronc, 19-IV-1973, 13 ex. ILE MAURICE: Forest Side, poulailler, 18-I-1966, 1 ex.; Pointe-au-Sable, tamisage dans poulailler, 15-I-1971, 1 ex. ILE RODRIGUE: Anse aux Anglais, à la lumière, 9-V-1972. 1 ex. Répartition géographique: espèce presque cosmopolite, répandue dans l’Ancien et le “ Nouveau-Monde, dans les régions à climat tropical et à climat méditerranéen. Sud-ouest et sud-est des Etats-Unis (SMETANA 1978), en Europe, atteint la France, l’Allemagne et l’Italie (BAMEUL 1985). Présent pratiquement dans tout le continent africain. Madagascar, Seychelles, Aldabra, îles Mascareignes: La Réunion, île Maurice, île Rodrigue. Nous avons également vu des exemplaires des Comores. Espèce nouvelle pour La Réunion. Habitat: saprophile, vie aux dépens de toutes sortes de matières végétales et animales en décomposition. Fruits pourris, notamment papayes (Carica papaya Linné), fruits du jacquier (Artocarpus integrifolia Linné), feuilles humides, sous écorce des arbres, notam- ment du tamarin des Hauts (Acacia heterophylla Willdenow), du bananier (Musa paradi- siaca Linné), de cocotiers morts (Cocos nucifera Linné), sur cannes pourries (Saccharum officinarum Linné). Dans les excréments de petits animaux, dans des poulaillers et des ber- geries, dans des excréments de lapins. A été capturé a la lumiere. Les édéages de tous ces D. abdominale présentent une grande variabilité de structures, surtout au niveau des paramères dont la largeur et la forme de l’extrémité apicale sont assez variables. En revanche, toutes les formes intermédiaires peuvent s’observer. HYDROPHILOIDEA DES ILES MASCAREIGNES 887 Dactylosternum vinsoni J. Balfour-Browne Dactylosternum vinsoni J. Balfour-Browne, 1954. Maurit. Inst. Bull. 3: 227-229, fig. 1. Matériel examiné: 2 ex. ILE MAURICE: Macabe Forest, tamisage tronc, 19-I-1971, 10° 19. Répartition géographique: semble endémique de Macabe Forest, ile Maurice, comme Psalitrus vinsoni J. Balfour-Browne. Protosternum atomarium Sharp Protosternum atomarium Sharp, 1890. Trans. R. ent. Soc. Lond., 356. Matériel examiné: 45 ex. ILE MAURICE: Macabe Forest, lumiére UV, 12-I-1966, 2 ex.; Souillac, fumier de poule, 18-I-1966, 1 ex.; La Flora, Savanne, sous écorce, 18-I-1966, 2 ex.; Mare aux Vacoas, tronc de l’arbre des voyageurs, 24-I-1966, 8 ex.; Le Pouce, 900 m, tronc d’aloès, 2-II-1966, 4 ex.; Mare aux Vacoas, sous écorce, 6-II-1966, 1 ex.; La Flora, Savanne, souche de bananier, 15 ex.; Mare aux Vacoas, 10-I-1971, tamisage, 2 ex.; Macabe Forest, tamisage tronc, RIGSIONCON: Edéages de: 6. — Protosternum atomarium Sharp, de l’île Maurice, 7. — Enochrus (Methydrus) mauritiensis mauritiensis (Régimbart), de l’île Maurice. Echelles: 6. — 0,2 mm, 7. — 0,4 mm. 888 FRANCK BAMEUL 19-I-1971, 8 ex.; Rivière Patate, tamisage tronc, 19-I-1971, 1 ex.; Mare Longue, arbre des voyageurs, 19-I-1971, 1 ex. Répartition géographique: Sri Lanka, ile Maurice. Habitat: matières végétales plus ou moins en décomposition, fumier de poule, sous l’ecorce de bananiers (Musa paradisiaca Linné), d’Aloès (Aloe sp.), et de l’arbre des voya- geurs (Ravenale madagascariensis Sonnerat). Egalement capturé a la lumière UV. BALFOUR-BROWNE (1958) n’indique pas que le PR atomarium Sharp est densément microréticulé sur la téte et le pronotum (2 fois plus sur la téte), avec sur le pronotum une microréticulation à mailles larges, avec les points placés sur l’angle des mailles. L’édéage a l’extrémité des paramères repliée vers l’extérieur (fig. 6). CERCYONINI Cercyon (Paracycreon) hova Régimbart Cercyon hova Régimbart, 1903. Annis Soc. ent. Fr. 72: 47. Matériel examiné: 36 ex. LA REUNION: Saint-Gilles, Marigot de l’Hermitage, bouse de vache, 22-XI-1964, 6 ex.; Ravine Trois Bassins, bouse, 27-XI-1964, 1 ex.; Plaine des Palmistes, bouse de vache, 27-XII-1964, 23 ex.; Plaine des Palmistes, sur bouses, 18-I-1965, 1 ex.; Saint-Gilles-les- Bains, sous écorces, V-1965, 1 ex.; La Possession, sur bouses, 1-V-1967, 1 ex.; Gite Forestier de Bebour, sous écorces et sur bouses, 22-IV-1972, 1 ex.; Hauts de Saint-Paul, La Petite France, au vol, 30-X-1972, 2 ex. Répartition géographique: Afrique: Zambèze (d’ORCHYMONT, 19365). Seychelles, îles Mascareignes: La Réunion, île Maurice. Espèce nouvelle pour La Réunion. Habitat: coprophage, principalement dans les bouses de vaches, parfois sous les écorces d’arbres. Cercyon (s. str.) atricapillus (Marsham) Dermestes atricapillus Marsham, 1802, Entomol. Brit., I, Col., 72. Cercyon atricapillum; STEPHENS 1829. Ill. Brit. Ent. Mand., 2, 151. Synonymie: cf. SMETANA (1978). Matériel examiné: 214 ex. LA RÉUNION: Ravine Trois Bassins, bouse, 27-XI-1964, 1 ex.; Plaine des Palmistes, sur bouses, 18-I-1965, 2 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, à la lumière, 8-II-1965, 5 ex.; Saint- Gilles-les-Bains, dans bergerie, 20-III-1965, 3 ex.; Saint-Gilles, au vol, fruit pourri et berge- rie, III-1966, 2 ex.; La Possession, sur bouses, 1-V-1967, 1 ex.; Souris-Chaude, proche de Saint-Gilles-les-Bains, porcherie, 15-XI-1970, 11 ex.; Saint-Denis, au vol, IX-1971, 1 ex.; La Possession, au vol, 10-I-1973, 1 ex. ILE MAURICE: Flic-en-Flac, fumier de bergerie, 28-I-1966, 1 ex.; Flic-en-Flac, tami- HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 889 sage dans bergerie, sans date, 3 ex.; Pointe-au-Sable, tamisage dans poulailler, 15-I-1971, 1 ex.; Triolet, tamisage dans bergerie, 28-I-1971, 11 ex. ILE RODRIGUE: La Ferme, tamisage dans bergerie, 13-V-1972, 171 ex. Répartition géographique: espèce cosmopolite: Amériques, Europe, Afrique, Asie, Inde. Madagascar, Seychelles, îles Mascareignes: La Réunion, île Maurice, île Rodrigue. Espece nouvelle pour les îles Mascareignes. Habitat: bouses de vaches, excréments de volailles, de moutons et de porc. Capturé également a la lumiere. SCOTT (1913) avait redécrit cette espèce de Mahé, Seychelles, sans la nommer (Cercyon sp., 219-220). Son excellente redescription s’applique tout à fait au Cercyon atricapillus (Marsham). Cercyon (Clinocercyon) lineolatus (Motschulsky) Trichopoda lineolata Motschulsky, 1863. Bull. Soc. imp. Nat. Mosc. 36 (2): 444. Cercyon lineolatus; SHARP 1890. Trans. R. ent. Soc. Lond. 2: 357. Matériel examiné: 15 ex. LA REUNION: La Possession, sur bouses, 1-V-1967, 11 ex.; Salazie, mare a Vieille Place, fumier de lapin, 4 ex. Répartition géographique: décrit de Sri Lanka. Egalement en Inde, îles Philippines (d'ORCHYMONT 1926). Ile Maurice (VINSON 1958), La Réunion. Espèce nouvelle pour La Réunion. Habitat: bouses de vaches, excréments de lapin. Pris a la lumiere UV par VINSON (1958). Cercyon (Clinocercyon) fructicola Scott Cercyon fructicola Scott, 1913. Trans. Linn. Soc. Lond., Ser. 2 Zool. 16 (10): 217-218. Matériel examiné: 23 ex. LA REUNION: Saint-Gilles-les-Bains, souche pourrie, 15-VI-1965, 3 ex.; Saint-Gilles- les-Bains, a la lumiére, VI-1965, 2 ex.; Dos d’Ane, vers 800 m, sur cannes pourries, 8-VIII-1967, 1 ex.; Salazie, «L’Escalier», lit de la rivière du Mat, 22-II-1969, gravier humide, 1 ex.; Saint-Paul, chemin du Tour des Roches, sous écorce de manguier, 1 ex.; Salazie, «L’Escalier», au vol, III-1969, 2 ex.; Saint-Paul, Savannah, sous écailles d’agave, 26-V-1969, 4 ex.; Saint-André, de fruits pourris du jacquier, M. Charrié leg., 1 ex.; Saint- André, tamisage de fruits pourris du jacquier, (sans date), 3 ex.; Sainte-Thérèse, « Pichette», 300 m, tamisage fumier, 12-I-1972, 5 ex. ILE MAURICE: Flic-en-Flac, 15-VI-1970, 1 ex.; La Flora, Savanne, souche de bananier, (sans date), 19. Répartition géographique: Seychelles, île Maurice (VINSON 1958), La Réunion. Nous avons également vu des exemplaires de Madagascar. Espèce nouvelle pour La Réunion. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 58 890 FRANCK BAMEUL Habitat: essentiellement, matieres végétales en décomposition: récolté sous souche pourrie, sous écailles d’agave (Agave sp.), sous écorce de manguier (Manguifera indica Linné), dans des fruits pourris du jacquier (Artocarpus integrifolia Linné), et dans du fumier. Nous avons pu voir trois des 73 syntypes de C. fructicola Scott, grace a M. M. E. Bac- chus. Scott n’avait pas indiqué sur quel syntype il avait basé la description de C. fructicola, mais l’un des exemplaires envoyé porte une étiquette «Type» de la main de H. Scott. Nous pensons qu’il est préférable de désigner cet exemplaire comme lectotype de Cercyon fructi- cola Scott: Lectotype: 1 ex., étiqueté: «Mahé. 60» (sur la paillette)/« Type, H. T.» (étiquette ronde cerclée de rouge)/«Seychelle Islands, Percy Sladen Trust Expedition, 1913-170»/«Cercyon fructicola H. SCOTT, Type» (manuscrite)/«SYNTYPE» (étiquette ronde cerclée de bleu)/«Mahé, 1908-9, Seychelles Exp.»/«TYPE» (étiquette mauve)/«LECTOTYPE» (éti- quette rouge)/«Cercyon (Clinocercyon) fructicola Scott, F. BAMEUL des. 1984» (manus- crite). Conservé au British Museum (Natural History), Department of Entomology. Les 72 autres spécimens récoltés à Silhouette, Mahé et Praslin doivent étre considérés comme paralectotypes. Cercyon (Clinocercyon) luteopictus J. Balfour-Browne Cercyon (s. str.) luteopictus J. Balfour-Browne, 1964. Maurit. Inst. Bull. 3: 229-230. Cercyon (Clinocercyon) luteopictus; J. BALFOUR-BROWNE 1958, Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 142-143. Matériel examiné: 2 ex. ILE MAURICE: Le Pouce, 900 m, tronc d’aloès, 2-II-1966, 1 ex.; Souillac, fumier de poule, 18-I-1966, 1 ex. Répartition géographique: Ile Maurice, décrit de Le Pouce. Habitat: trouvé dans un tronc d’aloès (A/oe sp.), et du fumier de poule. Espèce proche de C. (Clinocercyon) crenatostriatus Régimbart, mais elle s’en distingue . par sa ponctuation beaucoup plus fine entre les rangées normales de points élytraux, a peine marquée. Cercyon (Clinocercyon) pyriformis J. Balfour-Browne Cercyon (Clinocercyon) pyriformis J. Balfour-Browne, 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 141-143. Matériel examiné: 8 ex. LA RÉUNION: La Possession, sur bouses, 1-V-1967, 4 ex.; Saint-Denis, 1120 m, tami- sage, Morne des patates à Durand, 1 ex.; Basse-Vallée, forêt endémique, 700 m, 13-I-1975, PB. Schauienberg les 73958, 3. € Repartition géographique: décrit de l’île Maurice, present également à La Réunion. Espèce nouvelle pour La Réunion. Habitat: bouses, et sans doute matières végétales en décomposition. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 891 HYDROPHILINAE Paracymus chalceus Régimbart Paracymus chalceus Régimbart, 1903. Ann/s Soc. ent. Fr. 72: 32. Matériel examiné: 51 ex. LA RÉUNION: Saint-Gilles-les-Bains, dans bergerie, 20-III-1965, 10°; Saint-Gilles-les- Bains, terre humide, 15-IV-1965, 29 © ; Saint-Gilles-les-Bains, Bassin des Aigrettes, sur mousses humides, 19-IX-1965, 160 © 109 9, 1 ex. sexe indéterminé; Saint-Paul, Bernica, petite mare, 19-III-1966, 60 © 99 © ; Saint-Gilles, au vol, fruit pourri et bergerie, III-1966, 19; Dos d’Ane, vers 800 m, sur cannes pourries, 8-VIII-1967, 10 ; Saint-Gilles-les-Bains, Bassin des Aigrettes, sur graviers humides, 14-II-1969, 19. ILE MAURICE: Baie du Tombeau, a la lumière, 14-I-1971, 19; Baie du Tombeau, 18-I-1971, lo. ILE RODRIGUE: Cascade Pigeon, tamisage de graviers humides, 9-V-1972, 19. Répartition géographique: pratiquement toute l’A frique noire, du sud du Sahara a la province du Cap (WOOLDRIDGE 1977). Madagascar, iles Mascareignes: La Réunion, ile Maurice, ile Rodrigue. Espèce nouvelle pour l’île Rodrigue. Habitat: espèce essentiellement aquatique ou hygrophile: terre humide, mousses _humides, gravier humide, mare. Mais aussi dans des matières végétales en décomposition: récoltée sur des cannes pourries et dans une bergerie. Laccobius (Platylaccobius) leucaspis Kiesenwetter Laccobius leucaspis Kiesenwetter, 1870. Berl. ent. Z. 14: 68. Laccobius revelieri Perris, 1864. Annis Soc. ent. Fr. IV, 3: 278 (Partim.). Laccobius mascarensis Spangler, 1980. Annl. naturhist. Mus. Wien 83: 703-704, figs 1-2. Synonymie par GENTILI (1981). Matériel examiné: 12 ex. LA REUNION: Salazie, «L’Escalier», lit de la rivière du Mat, gravier humide, 22-11-1969, 100 © 29 9. Répartition géographique: Egypte, Soudan, Ethiopie, Djibouti, Somalie, Angola, Namibie, Arabie Saoudite, Madagascar, La Réunion (GENTILI 1981). Habitat: récolté dans du gravier humide de la riviére du Mat, La Réunion. Espèce aquatique. Enochrus (Methydrus) natalensis (Gemminger & von Harold) Hydrobius assimilis Boheman, 1851. Ins. Caffr. 1, 600 (préoc.). Hydrobius natalensis Gemminger & von Harold, 1868. Cat. Col. hueus. descr. syn. 2, 480. Philydrus (Agraphilydrus ) parvulus Kuwert, 1888. Dt. ent. Z. 32: 280. Enochrus (Lumetus) natalensis; d'ORCHYMONT 1919. Annis Soc. ent. Fr. 88: 155. 892 FRANCK BAMEUL Enochrus (Methydrus) natalensis; d’ORCHYMONT 1948. Proc. zool. Soc. Lond. 117 (4): fat Synonymie: voir aussi BALFOUR-BROWNE (1950). Matériel examiné: 52 ex. (édéage fig. 8). LA RÉUNION: Etang-Salé-les-Bains, sous écorce, 22-II-1965, 1 ex.; Saint-Gilles-les- Bains, terre humide, 15-IV-1965, 1 ex.; Plaine des Cafres, 1620 m, au fauchoir, 17-IV-1965, 1 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, Bassin des Aigrettes, sur mousses humides, 19-IX-1965, 28 ex. ; Saint-Paul, Bernica, petite mare, 9-III-1966, 11 ex.; Saint-Gilles-les-Bains, à la lumière, 15-IV-1966, 4 ex.; Dos d’Ane, vers 800 m, sur cannes pourries, 8-VIII-1967, 2 ex. ILE MAURICE: Baie du Tombeau, a la lumière, 7-I-1971, 2 ex.; Ile aux Aigrettes, 75/40, 24-XII-1974, P. Schauenberg leg., 1 ex.; Hôtel Tamarin, 75-62, 17/25-I-1975, P. Schauen- berg leg. à Répartition géographique: Syrie, Egypte, toute l’Afrique noire tropicale et l'Afrique du Sud, Inde, Coetivy Islands, îles Samoa: Apia et Upolu, Queensland. Madagascar, Aldabra, Seychelles, îles Mascareignes: La Réunion, île Maurice. Habitat: espèce normalement aquatique: capturée dans une petite mare, sur mousses humides et terre humide, mais aussi sous écorce d’arbre, sur des cannes pourries (Saccha- rum officinarum Linné). Capturé également à la lumière et par fauchage. Enochrus (Methydrus) mauritiensis mauritiensis (Régimbart) Philhydrus mauritiensis Régimbart, 1903. Annis Soc. ent. Fr. 72: 30-31. Enochrus (Lumetus) mauritiensis; ZAITZEV 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 387. Matériel examiné: 6 ex. (édéage fig. 7). ILE MAURICE: Macabe Forest, lumière UV, 12-I-1966, 6 ex. Répartition géographique: île Maurice, décrit de Curepipe. La Réunion? Habitat: espèce probablement aquatique, capturée à la lumière. Enochrus (Methydrus) mauritiensis reunionensis J. Balfour-Browne nov. stat. Enochrus (Methydrus) reunionensis J. Balfour-Browne, 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 144-146, fig. 4. Matériel examiné: 23 ex. LA REUNION: Saint-Paul, Bois de Néfles, petite mare, 12-VI-1966, 10 ex.; Takamaka, rivière des Marsouins, IV-1969, M. Charié leg., 9 ex.; Plaine des Makes, petite mare, 15-XI-1970, 4 ex. Répartition géographique: La Réunion, décrit de la Plaine des Marsouins. Habitat: espèce aquatique. Le seul caractère qui permette de séparer Enochrus mauritiensis (Régimbart) de E. reu- nionensis J. Balfour-Browne semble étre l’absence de la petite expansion sur le sommet antérieur de l’apophyse mésosternale de reunionensis. Nous considérons qu’il y a trop peu de difference entre ces deux taxa et considérons E. reunionensis comme une sous-espèce de E. mauritiensis. Cependant, mauritiensis aurait été capturé également à La Réunion, HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 893 mais cette capture nous semble douteuse et jusqu’a preuve du contraire nous placons reu- nionensis au rang subspécifique. Enochrus (Methydrus) regimbarti Zaitzev Philhydrus margipallens Régimbart, 1903. Annls Soc. ent. Fr. 72: 29-30 (préoc.). Enochrus (Lumetus) regimbarti Zaitzev, 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 389 (in catal.). Matériel examiné: 1 ex. ILE MAURICE: Mare aux Vacoas, dans une mare provisoire, 14-I-1966, 1 ex. Répartition géographique: Madagascar, île Maurice. Espèce nouvelle pour l’île Maurice. L'identification de cet exemplaire a été contrôlée par comparaison avec le type unique de Philhydrus margipallens Régimbart, conservé dans la collection du descripteur au Labo- ratoire d’entomologie du Muséum National d'Histoire naturelle de Paris. Habitat: espèce aquatique, dans une mare. Enochrus (Methydrus) loebli n. sp. Ovale-oblong, convexe, entièrement et finement ponctué, testacé-ferrugineux, avec le _clypéus et le pronotum bronzé et l’espace interoculaire noir. Tête noire sur le vertex, avec une bande médiane longitudinale sur le clypéus s'étendant jusqu’au bord antérieur, à bords peu nets, et deux taches antéoculaires testacées larges et nettes. Labre bronzé, finement et assez densément ponctué. Clypéus à ponctuation assez fine et subégale, vertex avec les points environ 1,5 fois plus forts que sur le clypéus et avec quelques points plus gros le long de la suture clypéo-frontale, qui est nette, et près du bord interne de l’orbite. Occiput microréticulé. Fond entièrement lisse. Yeux grands, un peu enta- més devant par le canthus. Palpes et antennes testacés, avec la cupule des antennes ferrugi- neuse et la massue rembrunie, grisâtre. Antennes de 9 articles (6+3) avec les segments médians très petits. Palpes maxillaires avec le 2° article plus long que le 3°, en courbe vers l’arriere, avec la convexité interne, concave vers l’avant; dernier article moins long que l’avant-dernier, tronqué a l’extrémité, et avec une petite impression longitudinale dans sa moitié antérieure. Pronotum transverse, 2 fois plus large que long, convexe, très finement rebordé sur tout son pourtour, testacé-ferrugineux, avec le disque bronzé et entièrement encadré de tes- tacé, avec la bordure testacée assez large le long du bord antérieur, environ 2 fois moins large le long du bord postérieur, et très large le long des côtés latéraux. Ponctuation sub- égale à celle du vertex, régulière et bien espacée, avec des points environ 1,5 fois plus gros sur les côtés; une ligne de points très petits le long des côtés latéraux, environ 2 fois plus petits. Fond entièrement lisse. Angles antérieurs et postérieurs distinctement arrondis. Scutellum bronzé, à ponctuation très fine et très espacée; fond lisse. Elytres testacés-ferrugineux à la base tendant vers le testacé à l’apex; ponctués sans ordre finement et régulièrement sur le disque, à points bien espacés; à ponctuation environ 1,5 fois plus large sur les côtés; dépourvus de ponctuation devant les calus huméraux; 2 séries de points à gros points peu nombreux, surtout visibles sur le disque, 1,5 à 2 fois plus gros que les points de la ponctuation principale. Fond entièrement lisse. Lignes sutu- rales distinctes, s'étendant jusqu’au quart antérieur de la longueur des éiytres. Angles anté- 894 FRANCK BAMEUL Fics 8 et 9. Edéages de: 8. — Enochrus (Methydrus) natalensis (Gemminger & von Harold), de La Réunion, 9. — Enochrus (Methydrus) loebli n. sp., Holotype, de l’île Maurice. Echelle: 0,4 mm. rieurs et apicaux subdroits, rebords un peu sinués au niveau du milieu de leur longueur; entièrement et finement rebordés, du scutellum à l’apex, le rebord un peu plus indiqué der- rière le calus huméral. Dessous bronzé avec les côtés du prosternum et les épipleures testacés, et le dessous de la tête noir. Mentum fortement ponctué antérieurement, avec de gros points serrés et rugueux. Maxilles ferrugineuses. Prosternum ferrugineux-bronzé avec les côtés testacés, large devant les procoxae, un peu élevé dans sa partie médiane, avec une petite dent anté- rieure dirigée vers l’avant, et s'étendant en arrière entre les procoxae. Mésosternum ferrugi- neux, avec une légère pilosité claire, nettement rebordé antérieurement, avec le rebord large, élevé au milieu, avec une pièce médiane pyriforme plate et basse, rebordée et glabre; carène de l’apophyse mésosternale modérément élevée, s'étendant du milieu du mésosternum jusqu’entre les mésocoxae, sans dent. Métasternum ferrugineux et entièrement couvert d’une fine pilosité claire recourbée, moins dense au milieu; rebordé antérieurement le long du bord postérieur des cavités mésocoxales; tablette métasternale peu élevée. Epipleures larges dans la moitié de leur longueur et rebordées le long du bord interne, se rétrécissant au niveau du 1°" article abdominal. Abdomen ferrugineux, de 5 segments visibles, entière- ment recouvert d’une fine pilosité claire, le dernier segment avec une petite encoche apicale bien nette frangée de soies dorées. Pattes ferrugineuses, longues et greles; femurs ponctués, trochanters et fémurs couverts d’une longue pilosité claire s’étendant sur les 3/4 basaux des fémurs; tibias épineux, avec trois rangées d’épines sur leur face postérieure, avec l’épine api- cale métatibiale interne plus longue que le premier article des métatarses, s’étendant sur la moitié du 2° article; tarses de 5 articles (5-5-5), à premier article court; ongles bien déve- loppés, avec une petite dent à la base. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 895 Edéage fig. 9. Longueur: 3,25 mm, largeur: 1,8 mm. Espèce dédiée à M. Ivan Lôbl, spécialiste des Coléoptères Scaphidiidae, qui a eu la gentillesse de nous communiquer pour étude l’ensemble de ce matériel. HOLOTYPE: 10, Ile Maurice, Baie du Tombeau, a la lumière, 14-I-1971 Y. Gomy leg. Déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. PARATYPES: 300 et 39 ©, même localité que l’holotype. Déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève et dans la collection de l’auteur. Il s’agit sans doute de l’espèce signalée de l’île Maurice par VINSON (1958) sous le nom de Enochrus rufulus (Régimbart), mais la comparaison avec un exemplaire de cette espèce conservé dans la collection Régimbart au Muséum National d’Histoire naturelle de Paris a montré qu’il ne s’agit pas de cette dernière espèce. Neosternolophus angolensis (Erichson) Hydrophilus angolensis Erichson, 1843. Arch. Naturgesch. 9 (1): 227. Sternolophus angolensis; BEDEL 1891. Revue Ent. 10 (11/12): 322. Sternolophus (Neosternolophus) angolensis; KNISCH 1924. Coleopt. Catal. 79: 226. Matériel examiné: 1 ex. LA REUNION: Ravine Bassin, Bois de Nèfles, mares, 12-VI-1966, 19 (coll. F. Bameul). Répartition géographique: Afrique, principalement au sud de l’équateur, jusqu’en Afrique du Sud. Madagascar, Comores, îles Mascareignes: ile Rodrigue (VINSON 1958). Signalé avec doute par VINSON de l’île Maurice. Espèce nouvelle pour La Réunion. Habitat: mare, espèce aquatique. Berosus (Enoplurus) mixtus Waterhouse Berosus mixtus Waterhouse, 1876. Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 4, 18: 144. Matériel examiné: 2 ex. ILE MAURICE: Macabe Forest, lumière UV, 12-I-1966, 1 ex.; Macabe Forest, petit ruis- seau, 18-I-1970, lo. Répartition géographique: décrit de l’île Rodrigue, signalé de l’île Maurice par VIN- SON (1958). Madagascar? | Habitat: capturé dans un ruisseau et à la lumière UV. La description du Berosus mixtus Waterhouse, 1876 correspond bien à celle du B. bidenticulatus Mulsant, 1859 sensu RÉGIMBART (1903) de Madagascar. Les détails concer- nant la ponctuation de la téte et des élytres donnés par WATERHOUSE (1879) et par REGIM- BART coincident parfaitement. Toutefois, nous ne pouvons tenter d’établir une synonymie sans avoir au préalable examiné le type de WATERHOUSE et celui de MULSANT, et comme malheureusement ce dernier demeure sans doute inaccessible au Musée d’Histoire naturelle de Lyon, il n’est pas possible de régler cette question pour le moment. 896 FRANCK BAMEUL Berosus (s. str.) vinsoni J. Balfour-Browne Berosus (s. str.) vinsoni J. Balfour-Browne, 1954. Maurit. Inst. Bull. 3: 231-233, figs 2-4. Matériel examiné: 19 ex. LA REUNION: Plaine des Cafres, chemin de Notre-Dame-de-la-Paix, 29-IX-1965, 600 799; Rivière des Remparts, en amont de Roche Plate, petite flaque, 16-IX-1969, Lor 30.0, Répartition géographique: La Réunion, décrit de la Plaine des Cafres. Habitat: espèce aquatique, prise dans une flaque d’eau. Le fond est nettement microréticulé chez la © alors qu’il est lisse chez le ©. AUTRES HYDROPHILOIDEA CONNUS DES ILES MASCAREIGNES Dans le but de donner un tableau le plus complet possible de la faune des Hydrophi- loidea des îles Mascareignes, il nous a semblé intéressant de donner une liste des espèces qui n’ont pas été récoltées par Yves Gomy mais qui sont connues des îles Mascareignes. HY DRAENIDAE Sicilicula borbonica J. Balfour-Browne, 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 137-138, fig. 1. Répartition géographique: La Réunion, Cirque de Mafate, Plateau de Marla, 1600 m. Le genre Sicilicula J. Balfour-Browne, 1958 fut créé pour cette espèce et pour l’espèce- type du genre, S. feres J. Balfour-Browne, de Madagascar. Il s’agit d’un genre voisin de Prosthetops Waterhouse, d’Afrique du Sud. S. borbonica J. Balfour-Browne n’est connu que par son type unique. Limnebius (Bilimneus) vinsoni d’Orchymont, 1941. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 17 (1): 5-6, fe 22" (D A): Répartition géographique: Ile Maurice. HYDROPHILIDAE SPHAERIDIINAE Coelostoma (Holocoelostoma) stultum (Walker) Hydrobius stultum Walker, 1858. Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 3, 2: 209. Cyclonotum simplex Sharp, 1874. Trans. R. ent. Soc. Lond., 419. Coelostoma stultum; d’ORCHYMONT 1919. Annls Soc. ent. Belg. 59: 71-72. Répartition géographique: Inde, Sri Lanka, Andaman et Nicobar, Sumatra, Java, Sumbawa, Philippines, Vietnam, Japon, Chine; signalé de l’île Maurice par d’ORCHY- MONT (19360). HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 897 Dactylosternum sp. SPANGLER, 1980. Ann/ naturhist. Mus. Wien 83: 707. Répartition géographique: La Réunion, affluent de la Rivière du Mat. Une unique © de ce Dactylosternum de petite taille (3,5x2 mm) fut capturée à La Réunion. Il s’agit d’une espèce proche de D. coelostomoides d’Orchymont, de l’Inde, par l’absence de stries ou de séries de points sur les élytres. Elle s’apparente a deux des espèces nouvelles de Dactylosternum de Madagascar que nous nous apprétons a décrire. Cercyon (s. str.) inquinatus Wollaston Cercyon inquinatus Wollaston, 1854. Insecta Mader., 103. Cercyon inquinatus; MARSEUL 1882. Abeille 20: 193. Cercyon knischi J. Muller, 1924. Boll. Soc. ent. ital. 56: 77. Cercyon gebieni Knisch, 1925. Treubia 6: 202. Cercyon (Clinocercyon) faeceus J. Balfour-Browne, 1954. Maurit. Inst. Bull. 3: 230-231. Synonymie par SMETANA (1979). Répartition géographique: espèce cosmopolite, décrite de Madère; Etats-Unis d’Ame- rique, Brésil, Iles Canaries, Açores, Italie, île Maurice, Java, Japon, Nouvelle-Calédonie. Il s’agit du Cercyon faeceus J. Balfour-Browne, décrit de l’île Maurice. Cercyon (Clinocercyon) crenatostriatus Régimbart Cercyon crenatostriatus Régimbart, 1903. Annis Soc. ent. Fr. 72: 50. Répartition géographique: Ile Maurice. Cercyon (Clinocercyon) nigerrimus Régimbart Cercyon nigerrimus Régimbart, 1903. Annls Soc. ent. Fr. 72: 49. Répartition géographique: Ile Maurice. Cercyon sp. Lors de l’examen d’une série de Cercyonini appartenant au British Museum (Natural History), Department of Entomology, nous avons examiné 10° et 29 © d’un Cercyon de l’île Maurice, étiqueté: «Mauritius, Mont-Cocotte, 12-XII-1978, n° 3, D. Laurence à Tam- bouvissa obovata, C.I.E. A11809»/«Cercyon sp. det. T. G. Vazirani, 1980». Il n’a pas été possible de rapporter ce Cercyon a une espèce connue. Il pourrait s’agir d’une nouvelle espèce aussi bien que d’une espèce importée déjà décrite. Pachysternum capense (Mulsant) Cryptopleurum capense Mulsant, 1844. Annis Soc. Agric. Lyon 7: 381-382. Pachysternum capense; ALLUAUD 1889. Annls Soc. ent. Fr. 6° ser, 9: 379. 898 FRANCK BAMEUL Répartition géographique: Afrique centrale et méridionale, décrit du Cap de Bonne- Espérance; île Maurice. Espèce nouvelle pour l’île Maurice. Lors d’un examen de la collection J. Vinson, conservée au Laboratoire d’entomologie du Muséum National d'Histoire naturelle de Paris, nous avons trouvé une petite série d'exemplaires de P capense (Mulsant) provenant de l’île Maurice. L’espece n’avait pas été signalée par VINSON. HYDROPHILINAE Paracymus alluaudianus Scott, 1913. Trans. Linn. Soc. Lond., Ser. 2 Zool. 16 (10): 201-202. Répartition géographique: Seychelles: Mahé et Coetivy. Mascareignes: La Réunion? Ile Rodrigue? VINSON (1958) avait signalé avec doute Paracymus chalceus Régimbart de La Réunion et de l’île Maurice, en pensant que les exemplaires récoltés appartenaient sans doute à P alluaudianus Scott. En 1967, il signale P alluaudianus de La Réunion, de l’île Rodrigue et des Seychelles. Toutefois, pour WOOLDRIDGE (1977), P allaudianus Scott est présent uniquement dans les Seychelles. Nous avons examiné des Paracymus identifiés comme des alluaudianus Scott et conservés dans la collection Vinson, étiquetés «La Réunion, Le Chaudron, 27-11-1935, J. Vinson»/«Paracymus? alluaudianus Scott, J. Balfour-Browne det. XII-1957» qui semblent bien appartenir à cette espèce. Bien entendu, une erreur de localisation ou d’étiquetage n’est pas exclue et il faudrait capturer de nouveaux exemplaires de cette espèce dans les Mascareignes pour pouvoir confirmer sa présence dans l’archipel. Paracymus minor Régimbart, 1903. Ann/s Soc. ent. Fr. 72: 33. Répartition géographique: Zaïre, Angola, Ouganda, Kenya, Madagascar, île Maurice. Signalé de l’île Maurice par VINSON (1958). Laccobius (Platylaccobius) curvipes Régimbart Laccobius curvipes Régimbart, 1903. Ann/s Soc. ent. Fr. 72: 35. Laccobius starmuehlneri Spangler, 1980. Ann! naturhist. Mus. Wien 83: 704-706, figs 3-4. Synonymie par GENTILI (1981). Répartition géographique: Madagascar, La Réunion. Signalé et redécrit de La Réunion par SPANGLER (1980) sous le nom de L. starmuehl- neri. Tritonus cribratus (Mulsant) Hydrobius cribratus Mulsant, 1884. Annls Soc. Agr. Lyon 7: 377. Tritonus cribratus; MULSANT 1844. Annls Soc. Agr. Lyon 7: 378 (obs.). Répartition géographique: Ile Maurice. Tritonus cribratus (Mulsant) est une espèce endémique de l’île Maurice. Le genre Trito- HYDROPHILOIDEA DES ILES MASCAREIGNES 899 nus Mulsant est également le seul genre endémique d’Hydrophiloidea dans les Masca- reignes. Cette espèce fut longtemps énigmatique et d’ORCHYMONT (19295) lui consacra une publication. L’entomologiste belge proposa une mise au point et une redescription de l’espèce à partir du type unique de Mulsant. Comme nous le verrons plus loin, 7. cribratus fut recapturé dans l’île Maurice par Vinson. Helochares (s. st.) dilutus consputus Boheman Hydrobius dilutus Erichson, 1843. Arch. Naturgsch. 9 (1): 207 et 228. Helochares dilutus; REICHE & SAULCY 1856. Annls Soc. ent. Fr. III, 4: 358. Hydrobius consputus Boheman, 1851. Ins. Caffr. I, 598. Enochrus (Lumetus) consputus; KNISCH 1924. Coleopt. Catal. 79: 208. Helochares (s. str.) dilutus consputus; d'ORCHYMONT 1943. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 19 (26): 6, fig. 2. Helochares variabilis Régimbart, 1903. Annis Soc. ent. Fr. 72: 25-26. Répartition géographique: Afrique orientale et méridionale, Madagascar, La Réunion, île Maurice, île Rodrigue (d’ORCHYMONT 1943). Helochares (Crephelochares) mauritiensis J. Balfour-Browne, 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 143-144, fig. 3. Répartition géographique: Ile Maurice. Enochrus (Lumetus) anticus (Régimbart) Philhydrus anticus Régimbart, 1905. Boll. Soc. ent. ital. 36: 214. Enochrus (Lumetus) anticus; ZAITZEV 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 385. Répartition géographique: Afrique orientale et méridionale, ile Rodrigue (VINSON 1958). Enochrus (Holcophilydrus) curtus J. Balfour-Browne 1958. Maurit. Inst. Bull. 5 (4): 146-147. Répartition géographique: Ile Maurice. Cette espèce a été rangée avec doute dans le sous-genre Holcophilydrus Knisch, toute- fois, le découpage subgénérique du genre Enochrus Thomson ne semble pas correspondre a grand chose sur le plan phylogénique. Enochrus (Methydrus) rufulus (Régimbart) Philhydrus rufulus Régimbart, 1903. Annls Soc. ent. Fr. 72: 31. Enochrus (Lumetus) rufulus; ZAITZEV 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 389. Répartition géographique: Madagascar, ile Maurice? 900 FRANCK BAMEUL VINSON (1958) a signalé E. rufulus (Régimbart) avec doute de l’île Maurice d’après une tentative de détermination faite par d’Orchymont. Il ne s’agit sans doute pas de cette espece, comme nous l’avons vu. Enochrus (Methydrus) picinus (Régimbart) Philhydrus picinus Régimbart, 1903. Ann/s Soc. ent. Fr. 72: 29. Enochrus (Lumetus) picinus; ZAITZEV 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 388. Répartition géographique: Afrique orientale, Madagascar, île Maurice. Hydrophilus (Temnopterus) aculeatus (Solier) Temnopterus aculeatus Solier, 1834. Annls Soc. ent. Fr. 3: 308. Stethoxus aculeatus; BEDEL 1892. Revue Ent. 10: 314. Hydrous (Temnopterus) aculeatus; ZAITZEV 1908. Horae Soc. ent. rossicae 38: 363. Répartition géographique: Moyen-Orient, péninsule arabique, Egypte, Afrique tropi- cale et orientale, La Réunion, île Maurice. Cette espèce a été capturée principalement à la lumière UV (VINSON 1958) et semblait rare dans les pièces d’eau stagnante de l’île Maurice. Regimbartia inflata (Brullé) Volvulus inflatus Brullé, 1835. Hist. nat. Ins. 5 (2), 283, pl. 12, fig. 4. Regimbartia inflata; d'ORCHYMONT 1941. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 17 (4): 14-15, fig. 4. Répartition géographique: Madagascar, Aldabra, île Maurice (d’ORCHYMONT 1941). HYPOTHÈSES SUR LES ORIGINES DU PEUPLEMENT EN HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES L’archipel des Mascareignes est constitué de trois îles: La Réunion, l’île Maurice et l’île Rodrigue, situées à l’est de Madagascar, dans l’Océan Indien occidental entre 55°13’ et 63°30’ de longitude est et entre 19°40’ et 21°23’ de latitude sud (GoMY 1983). Ces trois îles sont toutes trois d’origine volcanique récente, mais elles n’ont pas une origine commune et elles sont apparues séparément: l’île Maurice est la plus ancienne avec environ 8 millions d’années, puis La Réunion avec environ 2,2 millions d’années et l’île Rodrigue avec environ 1,5 million d’années (MCDOUGALL & CHAMALAUN 1969). Ces îles sont situées sur des édi- fices géologiques différents. La Réunion est un ensemble volcanique isolé entre le bassin des Mascareignes et le bassin de Madagascar, qui dépassent les 5000 m de profondeur. L’ile Maurice fait partie du plateau des Mascareignes, et en constitue la pointe méridionale, elle est séparée de La Réunion par une fosse profonde de plus de 4000 m. L’île Rodrigue est placée au milieu d’une bande de direction est-ouest: la crète de Rodrigue (FISHER ef al. 1967; ibid., 1971; MCDOUGALL & CHAMALAUN 1969; Gomy 1983). Les Mascareignes sont donc apparues isolément et elles ont été colonisées progressivement par des végétaux et des animaux provenant principalement des terres voisines déjà peuplées, en particulier Mada- gascar. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 901 Les moyens d’introduction suivants, pour ces animaux et ces végétaux, ont été plus particulièrement retenus par les spécialistes: les vents, les cyclones tropicaux, les courants marins, et l’introduction accidentelle ou volontaire par l’homme. Mais autrefois, pour expliquer la présence dans l’île Maurice du 7ritonus cribratus (Mulsant) aux affinités asia- tiques, dORCHYMONT (19295) n’avait pas hésité à envisager l’ancienne existence d’un pont de terre émergée entre l’île Maurice et Sri Lanka. Cependant, ces deux îles sont séparées par la dorsale médio-indienne, et les relevés bathymétriques et magnétiques montrent que la structure et l’évolution de l’océan Indien occidental rendent impossible la création d’un tel pont (FISHER ef al. 1971; SCHLICH 1975). Les îles Mascareignes sont soumises au régime de l’alizé du sud-est, principalement pendant l’hiver austral, et cette influence persiste en été (KENDREW 1961). Cette direction sud-est est opposée a celle de Madagascar, et il n’est donc pas possible d’envisager l’intro- duction d’insectes par les vents depuis Madagascar jusqu’aux îles Mascareignes. Dans la direction sud-est, on trouve les îles de la Nouvelle-Amsterdam et de Saint-Paul, vers 37° de latitude sud. Il s’agit d’îles de petite taille dont la faune en Hydrophiloidea n’est pas connue, mais est sans doute fort pauvre compte tenu de l’exiguité de ces îles. Plus au sud et à l’ouest se trouvent les îles Kerguelen, Mac Donald et Heard, entre 48° et 54° de latitude sud envi- ron. Les Hydrophiloidea des îles Kerguelen ont été étudiés par d'ORCHYMONT (1938), ils sont très peu nombreux a cause de la rareté des habitats favorables et de la rigueur du cli- mat. Aucune des espèces présentes aux Kerguelen ne se trouve dans les îles Mascareignes et il n’y a donc pas eu d’introduction par les vents d’un archipel a l’autre, ce qui n’a rien de surprenant puisque ces archipels sont séparés par une distance considérable. Les cyclones tropicaux ont été supposés capables d'introduire dans les îles Masca- _ reignes des espèces suffisamment légères pour pouvoir être transportées par ces météores. C’est ainsi que PAULIAN (1961) a tenté d’expliquer la présence dans les Mascareignes et à Madagascar d’espèces présentes également a Sri Lanka ou en Inde, mais absentes d'Afrique. Ces espèces auraient été introduites directement par les cyclones de Sri Lanka vers l’archipel des Mascareignes, éventuellement via Madagascar. Les cyclones tropicaux sont communs dans les Mascareignes entre décembre et avril. Ils sont très violents et causent de nombreux dégâts (KENDREW 1961; GOMY 1983). Ils se forment sur l’océan chaud et proviennent du nord-est, décrivent une trajectoire parabolique les amenant sur Madagascar et les Masca- reignes en direction du sud-ouest, puis en direction sud-sud-est (KENDREW, /. c.). Pour que introduction d'insectes par ces cyclones soit possible entre Sri Lanka et les Mascareignes, il faudrait que ces cyclones se forment à Sri Lanka ou à proximité. Or, MINIMA & NGUEN (1969) ont démontré, grâce à l’utilisation de satellites météorologiques, que les cyclones tro- picaux se forment principalement dans trois zones d’origine: au sud de l’archipel des Cha- gos (entre 4°44’ et 7°39° de latitude S), entre les archipels Chagos et Cocos, et au nord-est des îles Cocos (14°6’ de latitude S), alors que Sri Lanka se trouve dans l’hémisphère nord, entre 6 et 10° de latitude N! Il est donc exclu que des Insectes puissent étre introduits directement de Sri Lanka vers l’archipel des Mascareignes par des cyclones tropicaux, puisque ceux-ci se forment nette- ment plus au sud que Sri Lanka. En revanche, on peut éventuellement supposer que des Insectes puissent étre introduits par des cyclones depuis les iles Chagos vers les îles Masca- reignes. La faune des Hydrophiloidea des îles Chagos n’est pas connue, et il est donc diffi- cile de soutenir ce qui reste pour le moment une simple hypothèse. Les courants marins ont été également jugés capables de transporter des plantes et des Insectes. Les îles Mascareignes sont soumises au courant sud-équatorial, provenant de l’est, lui-même formé en partie par le courant ouest-australien qui longe les côtes ouest de l’Aus- tralie en direction du nord en été et les côtes nord-ouest en hiver (NEUMANN 1968). GOMY 902 FRANCK BAMEUL (1983) a montré que les Histeridae Acritus pirata Gomy et Mascarenium kraulti Gomy, pourraient être originaires de l’archipel Malais ou de l’Australie, et auraient pu être intro- duits par les courants avec leur plante-hôte, Pandanus utilis Bory. Les stations de capture de ces deux Histeridae se situent dans les zones où les débris entraînés par les courants marins viennent s’échouer; lieux où les Pandanus sont les plus communs à La Réunion, au sud-est et à l’est de l’île. L’introduction d’éléments australiens par les courants marins serait donc possible, mais comme la faune des Hydrophiloidea de Malaisie et d’Australie est encore imparfaitement connue, il n’est pas possible de confirmer l’hypothèse de Gomy »n ce qui concerne les Hydrophiloidea. L’homme a réussi à introduire dans les îles Mascareignes un certain nombre d’ani- maux et de végétaux, soit pour des raisons économiques, soit par accident. Ainsi, dans le cas des îles Mascareignes, GOMY (I. c.), s'appuyant sur une étude historique sur la traite des esclaves vers les Mascareignes au XVIII: siècle, admet que plusieurs Histeridae sapro- philes auraient été introduits par des bateaux négriers en raison de leur insalubrité. Comme nous le verrons, de nombreux Hydrophilidae de la sous-famille des Sphaeridiinae ont pu fort bien être introduits par l’homme. Les Sphaeridiinae regroupent essentiellement des espèces terrestres coprophages ou saprophiles qui peuvent être introduites par voie mari- time parmi des cargaisons d’esclaves, de vivres, de produits tropicaux, de bois, de bétail, etc. C’est notamment le cas de l’espèce subcosmopolite Dactylosternum abdominale (Fabri- cius) qui a été introduite dans de nombreux pays d'Europe par voie maritime (BAMEUL 1985). COMPOSITION DE LA FAUNE DES HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 1. Généralités Les espèces d’Hydrophiloidea des îles Mascareignes (tableau I) s'élèvent maintenant au nombre de 49 signalées; mais la présence de 2 de ces espèces dans les Mascareignes est encore douteuse (Paracymus alluaudianus Scott et Enochrus (Methydrus) rufulus (Régim- bart)). Le nombre d’espèces est donc assez faible, ce qui est généralement le cas pour les faunes insulaires. Trois nouvelles espèces ont été décrites: Hydraena (s. str.) balfourbrownei, de Vile Rodrigue, Omicrogiton gomyi, de La Réunion et Enochrus (Methydrus) loebli, de Vile Maurice. Onze espèces ont été signalées pour la première fois de La Réunion: Limnebius (Bilim- neus) curidius d’Orchymont, Omicrogiton insularis d’Orchymont, Noteropagus occlusus d’Orchymont, Coelostoma (Lachnocoelostoma) horni (Régimbart), Dactylosternum abdo- minale (Fabricius), Cercyon (Paracycreon) hova Régimbart, C. (s. str.) atricapillus (Mars- ham), C. (s. str.) lineolatus (Motschulsky), C. (Clinocercyon) fructicola Scott, C. (CL) pyri- formis J. Balfour-Browne, et Neosternolophus angolensis (Erichson). Cela porte à 24 le nombre des Hydrophiloidea connus de La Réunion, plus 2 espèces douteuses. Ce chiffre est proche de celui trouvé pour les Hydradephaga, soit 21 espèces (BAMEUL 1984). La Réunion possède 4 espèces endémiques (fig. 10), soit 15% des Hydrophiloidea, chiffre nettement moins élevé que pour les Hydradephaga (24%) (BAMEUL, /. c.). La pro- portion d’éléments mascareigniens, malgaches et asiatiques est également moins élevée (de 8 a 15%), par contre les éléments africains sont plus nombreux avec 31% au lieu de 24% chez les Hydradephaga. HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 903 De l’île Maurice, 4 espèces ont été signalées pour la première fois: Hydraena (s. str.) borbonica Fairmaire, Cercyon (s. str.) atricapillus (Marsham), Pachysternum capense (Mulsant) et Enochrus (Methydrus) regimbarti Zaitzev, ce qui porte a 37 le nombre d’espèces connues de l’île Maurice, plus 2 douteuses. Le nombre d’espèces endémiques est assez élevé et atteint 11 espèces, soit 28% des Hydrophiloidea. Les Hydradephaga possèdent 7 endémiques dans l’île Maurice, soit 23% des espèces (WEWALKA 1980) ce qui est assez proche de la proportion d’endémiques chez les Hydrophiloidea. Dans l’île Rodrigue, 2 espèces ont été signalées pour la première fois: Cercyon (s. str.) atricapillus (Marsham) et Paracymus chalceus Régimbart, ce qui porte a 8 le nombre d’Hydrophiloidea connus de cette île, plus 1 douteux. Maurice Rodrigue Eléments: africains Be endémiques asiatiques mascareigniens cosmopolites malgaches Lie douteux et énigmatiques FIG. 10. Affinités biogéographiques de la faune des Hydrophiloidea des îles Mascareignes. 904 FRANCK BAMEUL = © 3 = 2 3 TD la = = a De > SRO | = HYDRAENIDAE 1 Hydraena borbonica Fairm. + N 2 H. balfourbrownei n. sp. E 3 Sicilicula borbonica J. B.-B. E 4 Limnebius curidius Orch. N + 5 L. vinsoni Orch. E SPERCHEIDAE 6 Spercheus senegalensis Cast. + + + + HYDROPHILIDAE Sphaeridiinae 7 Omicrogiton insularis Orch. N = + 8 O. gomyin. sp. E? 9 Psalitrus vinsoni J. B.-B. E 10 Noteropagus occlusus Orch. N + N sa 11 Coelostoma stultum (Walk.) + + + 12 C. horni (Rég.) 2 N + + + + 13 Dactylosternum pygmaeum Reg. + + + 14 D. abdominale (F.) N + + + + + + + sia = 15 D. vinsoni J. B.-B. E 16 D. sp. Spangler E? 17 Protosternum atomarium Sharp dE + 18 Cercyon hova Rég. N 45 <> + ar 19 C. inquinatus Woll. + Sr + 20 C. atricapillus (Marsh.) N N N + + 4 + 2e + 21 C. lineolatus (Motsch.) N + + + 22 C. fructicola Scott N + + + 23 C. crenatostriatus Reg. E 24 C. luteopictus J. B.-B. E 25 C. pyriformis J. B.-B. N + 26 C. nigerrimus Rég. E PL (Ope SO) E? 28 Pachysternum capense (Muls.) N + Hydrophilinae 29 Paracymus alluaudianus Scott Ù 7 + 30 P. chalceus Reg. + + N sl + AIME minor Rep: SF + =e 32 Tritonus cribratus (Muls.) E 33 Laccobius leucaspis Kiesw. + + + 34 L. curvipes Rég. Sr ar 35 Helochares dilutus consputus (Boh.) + sia + + Jr 36 H. mauritiensis J. B.-B. E 37 Enochrus natalensis (Gemm. & Hrld.) + + + + + + + HYDROPHILOIDEA DES ÎLES MASCAREIGNES 905 38 E. mauritiensis mauritiensis (Rég.) ? E 39 E. m. reunionensis J. B.-B. E | 40 E. regimbarti Zaitz. N + 41 E. anticus (Rég.) + + 42 E. rufulus (Rég.) 7 + | 43 E. picinus (Rég.) + + + 44 E. loebli n. sp. E 45 E. curtus J. B.-B. E | 46 Neosternolophus angolensis (Er.) N ? + + + + 47 Hydrophilus aculeatus (Sol.) + + + 48 Berosus mixtus Waterh. + + ? | 49 B. vinsoni J. B.-B. E | 50 Regimbartia inflata (Brul.) + + 249 187 8 17 6 2 15 8 10 3 DO PIAN TABLEAU I. Liste des Hydrophiloidea des îles Mascareignes. E: espèce endémique. N: espèce nouvelle pour Vile. L’île compte une espèce endémique, soit 11% des Hydrophiloidea. La part des élé- “ments africains est la plus élevée avec 4 espèces, soit 44%, et 2 espèces cosmopolites, soit 22%. On peut calculer pour l’ensemble des îles et pour chaque ile un indice de richesse spéci- fique (IRS), Nombre d’espèces LS) = Nonitrelde penne avec IRS e [1, + ol cet indice peut donner une idée de la richesse en espèces par rapport au nombre de genres dans chaque ile. Soit IRS;, IRS, et IRS; respectivement les indices de richesse spécifique en Hydro- philoidea de La Réunion, l’île Maurice et l’île Rodrigue. On a: 24 RS) = S= = Moine ES 37 R = DEREN = IRS, 7 272 IRS; = 1 = 47 et pour l’ensemble des îles, IRS.ı 2,3, = a DID: Ces indices sont faibles, IRS, et IRS général sont proches de celui trouvé par GOMY (1983) pour les Histeridae soit 2,3. Ces iles ont donc une faible richesse spécifique, en parti- culier pour l’île Rodrigue. L’île la plus ancienne: Maurice, possède l’IRS le plus élevé. Puisque IRS; Ce travail fait partie d’une thèse de doctorat. * Travail réalisé grace a une bourse de la Société helvétique des Sciences naturelles. 920 MICHEL SARTORI INTRODUCTION Les especes du genre Habroleptoides présentent le plus souvent un grand intérét écologique dans les études d’écosystèmes d’eau courante pour deux raisons essentielles: — l’habitat des larves; ce genre est en effet le plus franchement torrenticole parmi les Leptophlebiidae d'Europe (PLESKOT 1953), — la grande fréquence de ces espèces et leur forte amplitude altitudinale possible (pouvant dépasser 2000 m dans le sud-ouest de la France, par exemple). Le genre Habroleptoides a été créé par SCHOENEMUND en 1929 pour séparer du genre Habrophlebia l’espèce Al. modesta (Hagen, 1864). Son utilisation n’a été généralisée qu’apres que PETERS & EDMUNDS (1970) et PETERS (1979) en aient reconnus la validité. Actuellement, les deux genres Habrophlebia et Habroleptoides présentent — et de loin parmi les Leptophlebiidae d'Europe — les plus grandes difficultés de détermination tant aux stades larvaires que imaginaux. Ces difficultés tiennent tout d’abord à l’ancienneté des descriptions originales de certaines espèces actuellement encore mal définies. De plus, elles sont encore accentuées par de fréquentes similitudes morphologiques. Nous pensons que seule une redescription de ces anciennes espèces, basée sur la révision des types, peut per- mettre d’apporter une solution satisfaisante. Le tableau 1 résume les modifications appor- tées depuis 1978 (2° édition de la Limnofauna Europaea) a la systématique du genre Habrophlebia. Actuellement, le genre Habroleptoides compte donc 13 espèces: H. assefae Sartori & Thomas, 1986, H. auberti (Biancheri, 1954), H. berthelemyi (Thomas, 1968), H. budtzi (Esben-Petersen, 1912), H. carpatica Bogoescu, 1930, H. caucasica Tshernova, 1930, H. confusa Sartori & Jacob, 1986, H. filipovicae Gaino & Sowa, 1985, H. malickyi Gaino & Sowa, 1984, H. modesta (Hagen, 1864), H. nervulosa (Eaton, 1884), H. pauliana (Grandi, 1959) et H. umbratilis (Eaton, 1884). 1978 1985 Références consiglioi Biancheri, 1959 idem | eldae JACOB & SARTORI 1984 > + fusca (Curtis, 1834) idem konjarensis Ikonomov, 1963 = fusca JACOB & SARTORI 1984 lauta Eaton, 1884 idem umbratilis Eaton, 1884 Habroleptoides | BELFIORE 1983 SARTORI & THOMAS 1984 TABLEAU I. Modifications apportées a la systématique du genre Habrophlebia depuis 1978. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 921 Ajoutons que la distribution de ce genre est principalement limitée aux régions cen- trales, et en particulier méridionales de l’Europe. On le rencontre jusqu’au Caucase et en Afrique du Nord. H. assefae et H. malickyi ont été étudiées dans la première partie de cette révision (SARTORI & THOMAS 1986). H. modesta, H. carpatica et H. confusa ont fait l’objet de la deuxieme partie (SARTORI & JACOB 1986). Le présent travail achève la révision taxonomique des stades ailés du genre Habrolep- toides Schonemund 1929. Comme nous l’avons fait pour d’autres espèces, nous avons repris brièvement la dia- gnose de chacune d’entre elles. De plus, afin de faciliter les comparaisons, nous avons pris soin de redessiner les genitalia © et l’aile postérieure de toutes les espèces. Enfin, nous ajoutons la description de deux espèces nouvelles: H. annae nov. sp. et H. thomasi nov. sp. Habroleptoides caucasica Tshernova, 1931 Habroleptoides caucasica Tshernova, Zool. Anz., 1931. Habroleptoides caucasica; ILLIES, Limnofauna Europaea, 1967. Habroleptoides caucasica; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978. Grace a l’amabilité du docteur N. Sinitshenkova (Moscou), nous avons pu examiner le matériel ayant servi à Tshernova pour sa description originale. Nous nous contentons -d’en reprendre les points principaux. IMAGO © Thorax: couleur générale brun clair. Membranes pleurales soulignées de brun foncé. Aile antérieure hyaline a nervation très peu contrastée. Aire ptérostigmatique comprenant de 5 a 7 nervures non ramifiées. Présence de 2 nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aile postérieure à forme caractéristique (fig. 1). Processus costal très proéminent. Sous costale courte, rejoignant la nervure costale peu après le processus costal. Apex de l’aile pointu. Deux nervures transverses sous le processus costal. Abdomen: couleur générale brun moyen, les sternites plus clairs que les tergites et sans dessins particuliers (ce caractère demande cependant confirmation sur du matériel récem- ment capturé). Genitalia (fig. 2): cette espèce possède plusieurs caractéristiques qui permettent de l'identifier aisément. Le styligère est très évasé; de ce fait, les coins postéro-internes sont fuyants. Le côté interne du premier article des gonopodes possède deux processus: un pro- cessus proximal en forme de mamellon, suivi d’un processus tabulaire et formant avec la partie distale du gonopode un angle aigu. Processus d’accrochage du pénis écartés l’un de l’autre, peu marqués. Pénis large, régulièrement arrondi et très aigu. Les cerques manquent. Taille: corps (sans les cerques): 5,0-6,0 mm. Aile antérieure: 4,5-5,0 mm. IMAGO 9 Coloration générale semblable a celle rencontrée chez le ©. Abdomen un peu plus foncé. Taille: corps (sans les cerques): 5,5 mm. Aile antérieure: 5,0 mm. Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 60 922 MICHEL SARTORI 0.25 Toutes les échelles sont en mm. Fics 1-2. Habroleptoides caucasica Tshernova, 1931. 1. — Aile postérieure. 2. — Genitalia de ’imago ©. MATERIEL EXAMINE 19 holotype, 19 allotype, URSS, Caucase, province de Novorossiysky, région de Betta, 20.VI.1927 (coll. O. Tshernova). 20° paratypes, méme provenance, 19.VI.1927 (coll. B. Rohdendorf). Statut de H. filipovicae Gaino & Sowa, 1985 Habroleptoides filipovicae Gaino & Sowa, Boll. Soc. ent. ital. 1985. Notre révision taxonomique était déjà fort avancée quand nous avons pris connais- sance d’une nouvelle espèce de Yougoslavie décrite par GAINO & SOWA (1985). Bien que les genitalia de l’imago © manquent, les auteurs ont néanmoins décrit cette nouvelle espèce principalement sur la base de la forme de l’aile postérieure. Celle-ci présente en effet des caractéristiques (processus costal très développé, apex de l’aile obtus et tronqué) que nous n’avons rencontré chez aucune autre espèce, malgré une certaine variabilité intraspécifique. Sur la base de ce seul critère, H. filipovicae serait proche de H. caucasica. Toutefois, il va sans dire que seules la recherche de matériel en bon état et la description des genitalia © permettront d’établir définitivement son statut. Habroleptoides pauliana (Grandi, 1959) Habrophlebia pauliana Grandi, Boll. Ist. Ent. Bologna, 1959. Habrophlebia pauliana; ILLIES, Limnofauna Europaea, 1967. Habroleptoides pauliana; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 923 IMAGO © Thorax: sclérites brun moyen a brun clair assez uniformes. P, a fémur brun moyen, tibia et tarses brun jaunàtre sauf la partie distale du tibia brun clair. P, et P, avec femur, tibia et tarses uniformément brun clair. Aile antérieure hyaline a nervation trés peu contrastée. Six a 9 nervures transverses non ramifiées dans l’aire ptérostigmatique. Une a 2 nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aile postérieure a processus costal proéminent. Sous costale relativement courte, rejoi- gnant la costale avant la moitié de la distance processus/apex de l’aile. Moins de 5 nervures transverses (fig. 3). Abdomen: couleur générale assez claire, brun moyen à brun clair. Tergites et sternites avec des dessins légèrement différents de ceux représentés par GRANDI (figs 4, 5). Genitalia (fig. 6): cette espéce se distingue aisément des autres espéces du genre par la forme du premier article des gonopodes. La face interne de ce dernier possède en effet un processus fortement convexe et surtout très large, puisqu’il représente environ la moitié de la longueur de l’article. Le stiligère est légèrement évasé et les coins postéro-internes ne sont que très peu sail- lants. Processus d’accrochage du pénis bien marqué, les deux lobes très proches l’un de l’autre. Cerques brun blanchatre avec des annelures brun moyen disposées a intervalles irrégu- liers. FIGs 3-6. Habroleptoides pauliana (Grandi, 1959). 3. — Aile postérieure. 4. — Tergites IV et V. 5. — Sternites IV et V. 6. — Genitalia de l’imago ©. 924 MICHEL SARTORI Taille: corps (sans les cerques): 6,5-7,1 mm. Aile antérieure: 5,5-6,0 mm. Cerques: 7,5-8,5 mm. IMAGO 9 Couleur générale plus claire que chez le ©. Nervures des ailes transverses plus contras- tées. Taille: corps (sans les cerques): env. 7 mm. Aile antérieure: 6,0 mm. MATERIEL EXAMINE 19, Italie, Savona, Osiglia, 19.VII.1946 (coll. M. Grandi). 10, Italie, Sicile, Mangazzo, 24.VII.1959 (coll. M. Grandi). lo, Italie, Calabre, San Fili, 3.VII.1955 (coll. J. Aubert). AFFINITÉS H. pauliana présente certaines affinités avec H. caucasica (nombre de nervures inter- calaires entre Cu, et Cu,, nervures transverses dans l’aile postérieure). Il s’en distingue cependant aisément par la forme du processus costal de l’aile postérieure, ainsi que par la forme générale des genitalia. Habroleptoides nervulosa (Eaton, 1884) Habrophlebia nervulosa Eaton, Trans. Linn. Soc. London, 1884 nec Habrophlebia nervulosa; sensu ESBEN-PETERSEN, Ent. Meddel., 1913 nec Habrophlebia nervulosa; KIMMINS, Eos, 1930 nec Habrophlebia nervulosa; GRANDI, Fauna d’Italia, 1960 Habrophlebia nervulosa; KIMMINS, Bull. British Mus., 1960 Habrophlebia nervulosa; ILLIES, Limnofauna Europaea, 1967 Habroleptoides nervulosa; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978 Habroleptoides nervulosa; BELFIORE, Boll. Soc. ent. it., 1983 Habroleptoides nervulosa; SARTORI & THOMAS, Proc. IVth Int. Confer. Ephemeroptera, 1984. Grâce à l’amabilité du docteur P. C. Barnard et du docteur S. Brooks du British Museum of Natural History de Londres, nous avons pu examiner tous les spécimens de H. nervulosa de la collection Eaton. Seuls les imagos © ont été étudiées. Les abdomens ont été sectionnés, puis traité par KOH 10% a froid et enfin conservés a part dans la glycé- rine. Les genitalia du lectotype désigné par KIMMINS (1960) sont représentés a la figure 7. Les paratypes de H. nervulosa appartiennent en réalité a plusieurs espèces distinctes. Les descriptions suivantes sont principalement basées sur du matériel récent collecté par l’auteur. IMAGO © Tête: brun soutenu entre les yeux, ocelles cerclés de brun foncé à la base, face brun jaunätre. Antennes entierement brun clair. Region basale de l’ceil bleu noirätre sur le tiers infe- rieur, le reste de couleur chair à beige orangé. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 925 0.5 11 Fics 7-11. Habroleptoides nervulosa (Eaton, 1884). 7. — Genitalia du lectotype. 8. — Aile postérieure. 9. — Tergites IV et V. 10. — Genitalia de l’imago ©. 11. — Genitalia de la subimago ©. 926 MICHEL SARTORI Thorax: brun moyen. Scutum entièrement brun moyen brillant pouvant présenter un liseré latéral plus clair. Pleures un peu plus claires à membranes gris jaunâtre. Sternites un peu plus foncés que les tergites. P,: fémur et tibia brun foncé; tarses brun moyen. P, et P, brun jaunâtre. Apex des fémurs brun intense. Aile antérieure hyaline, parfois légèrement bistre, à nervation brun moyen. Présence de 3 (rarement 4) nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aire ptérostigmatique compor- tant de 6 à 10 nervures intercalaires légèrement obliques et non ramifiées. Aile postérieure à processus costal bien marqué (fig. 8). Sous costale de longueur variable, très rapprochée dans sa partie distale de la nervure costale qu’elle rejoint toujours avant l’apex. Deux nervures transverses principales superposées sous le processus costal. Abdomen: brun très foncé, presque noirâtre. Tergites avec des marques claires, blan- châtres translucides formant sur chaque segment deux triangles opposés par le sommet et reliés par une bande claire sagittale (fig. 9). Sternites avec une maculation blanchâtre antérieure et postérieure moins accentuée que dorsalement et surtout visible à partir du 3° segment. Genitalia (fig. 10): styligère très largement échancré et à coin postéro-interne peu sail- lant. Le contour du premier article des gonopodes est convexe puis concave; le processus basal n’est pas dans son prolongement mais forme avec la convexité un angle généralement bien marqué. Lobes du pénis très peu mais progressivement incurvés. Processus d’accro- chage nettement séparés à la base. Cerques brun grisâtre, la partie proximale de chaque segment brun moyen. Taille: corps (sans les cerques): 7,0-9,5 mm. Aile antérieure: 6,1-8,2 mm. Cerques: 9,0-15,5 mm. IMAGO 9 Inconnu. SUBIMAGO © Thorax brun clair. P, brun moyen avec fémurs et tibias bruns plus soutenus. P, et P, brun jaunatre. Ailes brun grisatre a nervation peu contrastée. Abdomen brun foncé, tergites présentant une coloration plus foncée que chez l’imago o avec les zones claires caractéristiques de ce dernier, mais moins étendues. Genitalia plus clairs que l’abdomen, brun jaunâtre (fig. 11). Cerques brun foncé. SUBIMAGO © Tergites abdominaux clairs; zone triangulaire postérieure surtout visible à partir des segments VI et VII; partie antérieure avec deux taches symétriques proches de la ligne sagittale. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 927 MATERIEL EXAMINE PORTUGAL 10 lectotype, Ponte de Morcellos, 14.VI.1880 (coll. A. E. Eaton). 20 paralectotypes, Foia, 2000-2100 ft., 21.V.1880 (coll. A. E. Eaton). 180, Vila Real, rio Pinhaò a Balsa, 520 m., 16.VI.1985 (coll. M. Sartori). ESPAGNE 1o, Rio Furelos, Oleiros, 17.VI.1979 (G. Marcos leg.). 20, Rio Mundo, Nac., 5.VII.1978 (sub H. umbratilis pro parte, GONZALEZ 1984; M. Gonzalez leg.). 30, Is.o, 6s.9, Rio Juvilez, Sierra Nevada, 1300 m, 20.V1.1953 (J. Aubert leg.). 40°, Rio Tambre, route Lanza-Arcao, 320 m, 14.VI.1985 (coll. M. Sartori). 1©, Arroyo del Soto, Campillo de Arenas (prov. Guadalajara), 1100 m (coll. J. Rubino Rodriguez) (J. Alba leg.). AFFINITES H. nervulosa, se rapproche du groupe H. modesta (SARTORI & JACOB 1986) par la forme convexe du premier article des gonopodes, et du groupe H. caucasica par les caracté- | ristiques de sa nervation alaire. Habroleptoides auberti (Biancheri, 1954) Habrophlebia auberti Biancheri, Mem. Soc. ent. ital., 1954. Habroleptoides auberti; ILLIES, Limnofauna Europaea, 1967. Habroleptoides auberti; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978. Habroleptoides auberti; BELFIORE, Boll. Soc. ent. ital., 1983. Habroleptoides auberti; SARTORI & THOMAS, Proc. IVth Int. Confer. Ephemeroptera, 1984. IMAGO © Thorax: P, uniformément brun moyen. P, et P, a fémur brun moyen, tibias et tarses brun jaunâtre. Aile antérieure hyaline avec le plus souvent 4 (rarement 3 ou 5) nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aire ptérostigmatique opalescente avec de 9 a 12 nervures transverses, la plupart nettement obliques et non ramifiées. Aile postérieure avec un processus costal moins prononcé que chez les espèces précé- dentes. Sous costale atteignant l’apex de l’aile. Présence de nombreuses nervures transverses (fig. 12). Abdomen: tergites présentant une pigmentation similaire a celle de H. nervulosa (fig. 13). Sternites III à VII blanchâtres avec les ganglions nerveux colorés en brun moyen (fig. 14). Genitalia (fig. 15): le premier article des gonopodes possède un processus basal bien développé. Ce processus est suivi par un renflement semblable à celui rencontré chez 928 MICHEL SARTORI H. nervulosa, mais beaucoup plus prononcé. Styligère nettement moins échancré que chez H. nervulosa, a coin postéro-interne moyennement saillant. Processus d’accrochage du pénis très rapprochés l’un de l’autre. Lobes péniens très larges a la base et présentant une courbure régulière. Taille: corps (sans les cerques): 7,5-10,0 mm. Aile antérieure: 7,5-9,0 mm. Cerques: 75-12 Sma: IMAGO Q Coloration générale plus claire. Tergites thoraciques brun roux, sternites brun clair. Pattes uniformément brun jaunàtre. 12 0.25 17 Fics 12-17. Habroleptoides auberti (Biancheri, 1954). 12. — Aile postérieure. 13. — Tergites IV et V. 14. — Sternites IV et V. 15. — Genitalia de l’imago ©. 16. — Plaque sous-génitale de la 9 . 17. — Genitalia de la subimago ©. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 929 Tergites abdominaux brun gris, sans marques particulières. Sternites présentant les mêmes dessins que chez le ©, mais beaucoup moins contrastés. Plaque sous-génitale: fig. 16. Cerques blanchatres. Taille: corps sans les cerques: 7,5-8,5 mm. Aile antérieure: 8,5-9,0 mm. SUBIMAGO © Prothorax brun moyen. Meso- et metathorax à dominance beige. P, plus clair que chez le ©. Articulation fémoro-tibiale brun moyen. P, et P, avec les mêmes caractéristiques que P,, mais jaune brun. Ailes gris blanchatre uniforme. Abdomen à teintes moins contrastées que chez le ©, mais ou les dessins des tergites et surtout des sternites sont nettement reconnaissables. Genitalia: fig. 17. Cerques brun gris. MATERIEL EXAMINE SUISSE lo holotype, Vaud, l’Orbe, Vallorbe, 840 m, 30.V.1951; 10° paratype, 11.V.1950; 1o, Is.o, 16.VI.1978 (J. Aubert leg.)/20, 14.V.1979 (C. Siegenthaler leg.)/1 ©, 8.IX.1982; 5c, 8VII.1983; 10, 1s.©, 12VIL.1983; 30, 13VIL.1983 (coll. M. Sartori), tous même prove- nance. Ils.o’, Vaud, la Broye, Palézieux, 700 m, 26.V.1943 (J. Aubert leg.)/40, Vaud, le Biblanc, le Brassus, 1050 m, 8.VI.1979 (J. Aubert leg.)/20, 10.VI.1982 (coll. M. Sartori), méme provenance. 30’, Fribourg, la Veveyse, les Rosalys, 1130 m, 19.VI.1979 (C. Siegentha- ler leg.)/1©, Fribourg, la Veveyse, Chatel-Saint-Denis, 870 m, 12.VI.1981 (Tomka-Zurwerra leg.). ITALIE 20, Liguria, Ormea, Viozene, Vene del Tanaro, 1300 m, 11.VII.1980 (C. Belfiore leg.). AFFINITES H. auberti est proche de H. modesta (SARTORI & JACOB 1986) dont il se distingue cependant par la coloration des tergites et des sternites abdominaux, ainsi que par les pro- cessus d’accrochage du pénis. Habroleptoides berthelemyi (Thomas, 1968) Habrophlebia berthelemyi Thomas, Annis Limnol., 1968. Habroleptoides berthelemyi; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978. Habroleptoides berthelemyi; SARTORI & THOMAS, Proc. IVth Int. Confer. Ephemeroptera, 1984. 930 MICHEL SARTORI IMAGO © Thorax: P, a fémur et tibia brun moyen, tarses brun jaunatre. P, et P, a fémur brun gris, tibia et tarses brun clair. Aile antérieure hyaline a nervation peu contrastée, avec le plus souvent 4 (rarement 3) nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aire ptérostigmatique avec de 8 a 14 nervures transverses. Aile postérieure avec un processus costal bien marqué (fig. 18). Nervure sous costale longue, mais n’atteignant que rarement l’apex de l’aile. Nombreuses nervures trans- verses. Abdomen: tergites brun moyen avec deux tâches en triangle allongées de part et d’autre de la ligne médiane (fig. 19). Sternites II a VII plus clairs, teintés de blanc. Genitalia (fig. 20): premier article des gonopodes très proche de celui de A. auberti. Le processus interne proximal, ainsi que la convexité distale sont cependant moins marqués que chez cette dernière. Forme du pénis et processus d’accrochage semblables a ceux de H. auberti. Taille: corps sans les cerques: 7,0-10,0 mm. Aile antérieure: 6,0-8,5 mm. Cerques: 7,5-12,0 mm. IMAGO 9 Coloration générale plus foncée que chez le ©. Thorax brun soutenu. P, brun foncé uniforme. P, et P, à fémur brun foncé, tibia et tarses brun moyen. Abdomen à tergites brun noir avec de légères marques plus claires rappelant celles du ©. Sternites à peine plus clairs. Plaque sous génitale: fig. 21. Cerques brun clair. Taille: corps sans les cerques: 9,0-10,5 mm. Aile antérieure: 8,5-10,0 mm. Cerques: 7,5-11,0 mm. SUBIMAGO © Thorax plus clair que chez le ©. Pattes brun-gris a articulation fémoro-tibiale brun clair et moins étendue que chez H. auberti. Ailes gris brunâtre. Tergites abdominaux brun moyen; sternites plus clairs, avec des dessins rappelant ceux du ©. Genitalia: fig. 22. Cerques brun soutenu. SUBIMAGO 9 Coloration générale semblable au subimago ©. Sternites abdominaux brun jaunätre. MATÉRIEL EXAMINÉ FRANCE Plus de 200 individus provenant tous des Pyrénées (coll. A. G. B. Thomas), et en parti- culier: REVISION DE HABROLEPTOIDES III 931 0.5 0.25 22 woz cn. Di Fics 18-22. Habroleptoides berthelemyi (Thomas, 1968). 18. — Aile postérieure. 19. — Tergites IV et V. 20. — Genitalia de l’imago ©. 21. — Plaque sous-génitale de la ©. 22. — Genitalia de la subimago ©. HAUTES-PYRENEES (Vallée d’Aure) 20, dont holotype, torrent du Moudang en amont de Pont-de-Moudang, 1050 m, S.VII.1965 (A. G. B. Thomas design., in litt.). 20, 2s. ©, déversoir du lac Supérieur d’Esti- bere, 17V11.1968. 8c, 25.07, 2s. ©, ruisseau des Pins, 1870 m, 21.VII.1967. 10”, ruisseau de la Mousquere, 1250 m, 13.VII.1971. 49, jonction des torrents de la Galéa et du Badet, 16.VII.1981. ARIEGE (Vallée du Lez) 5c’, le Balamet, 1000 m, 16.VII.1963 (C. Berthelemy leg.). 932 MICHEL SARTORI AFFINITES Comme signalé, H. berthelemyi est très proche de H. auberti dont il se distingue par la coloration des tergites et sternites abdominaux, ainsi que par la forme des processus internes du premier article des gonopodes. Habroleptoides budtzi (Esben-Petersen, 1912) Thraulus budtzi Esben-Petersen, Ent. meddel. 1912. Habrophlebia budtzi; ESBEN-PETERSEN, Ent. meddel., 1913. Habrophlebia budtzi; KIMMINS, Eos, 1930. Habrophlebia budtzi; GRANDI, Fauna d’Italia, 1960. Habrophlebia budtzi; ILLIES, Limnofauna Europaea, 1967. Habroleptoides budtzi; PUTHZ, Limnofauna Europaea, 1978. Grâce a l’amabilité du docteur S. Langemark, nous avons pu examiner les spécimens de la collection Esben-Petersen déposés au Musée zoologique de Copenhague. L’individu ©, capturé en Corse par V. Budtz en 1911 et ayant servi a la description originale de Thraulus budtzi manque. En effet, les 4 derniers individus restant datent de 1912 et ont servi a la redescription de l’espèce par ESBEN-PETERSEN lui-même, sous l’appel- lation générique d’Habrophlebia. Une imago ©, étiquetée «TYPE» est désignée en conséquence comme néotype. L’abdomen a été éclairci à la potasse à froid (KOH 10%) et les genitalia sont représentés à la figure 23. Les descriptions qui suivent sont basées principalement sur du matériel récent collecté par l’auteur. IMAGO © Tête: brun foncé entre les yeux; ocelles cerclés de brun moyen. Scape et pédicelle de . l'antenne brun moyen, funicule brun clair à beige. Région basale de l’oeil gris noir sur le quart inférieur, le reste de couleur beige orangé à orange. Thorax: tergites pro- et métathoraciques brun moyen, mésothoracique brun foncé. Membranes pleurales brun clair. Sternites plus foncés que les tergites. P,: coxa et tro- chanter gris brun, fémur brun foncé légèrement plus clair sur son arête antérieure. Tibias et tarses pales, blanchâtres avec seulement les extrémités du tibia brun foncé. P, et P,: fémurs clairs, blanchâtres à l’exception du quart distal brun foncé. Tibias et tarses gris pâle. Aile antérieure entièrement hyaline à nervation très peu contrastée à l’exception de €, Sc et R,. Présence de 2 (ou 3) nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aire ptérostigma- tique avec 5-8 nervures intercalaires légèrement obliques et non ramifiées. Aile postérieure à processus costal bien développé (fig. 24). Nervure sous-costale courte, ne dépassant que de peu le processus costal. Deux nervures transverses principales. Abdomen: coloration générale brun moyen à brun très clair. Tergites avec des marques blanchâtres rappelant celles de H. nervulosa, mais plus irrégulières, surtout visibles sur les segments II à VI. De part et d’autre de la ligne sagittale, deux marques allongées et foncées très visibles (fig. 25). Sternites plus clairs. N.B.: Certains spécimens peuvent présenter des couleurs moins contrastées. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 933 Genitalia (fig. 24): styligère bien échancré, mais a coin postéro-interne plus saillant que chez H. nervulosa. Premier article des gonopodes concave et assez court, ce qui lui donne une forme plus trapue. Processus interne arrondi, sub-hémisphérique, très apparent. Lobes du pénis plus incurvés que chez H. nervulosa, se rapprochant de ceux d’H. assefae Sartori & Thomas, 1986. Processus d’accrochage encore plus espacés que chez H. nervulosa et très sclérifiés, ce qui rend l’ensemble bien visible. Cerques blanchätres, la partie proximale de chaque segment soulignée de noir violacé. 27 0.25 24 0.5 28 Fics 23-28. Habroleptoides budtzi (Esben-Petersen, 1912). 23. — Genitalia du néotype. 24. — Aile postérieure. 25. — Tergites IV et V. 26. — Genitalia de l’imago ©. 27. — Plaque sous-génitale de la 9 . 28. — Genitalia de la subimago ©. 934 MICHEL SARTORI Taille: corps (sans les cerques): 5,5-8,0 mm. Aile antérieure: 5,0-6,5 mm. Les cerques sont malheureusement cassés. IMAGO 9 Tergites et sternites thoraciques plus clairs que chez le ©. P,: fémur brun moyen, tibia et tarses brun clair. B, ct ky commeychez sioner Nervation des ailes antérieures bien visible, brun moyen. Abdomen: tergites brun clair à brun moyen, avec les mêmes maculations que le ©, mais nettement moins contrastées. Sternites légèrement plus foncés. Plaque sous génitale: fig. 27. Cerques identiques à ceux du ©. Taille: corps (sans les cerques): 6,5-8,0 mm. Aile antérieure: 6,5-7,5 mm. SUBIMAGO © Thorax avec scutum présentant un liséré semblable à celui d’H. assefae (SARTORI & THOMAS, 1986). P, et P, semblables à celles du ©, mais encore plus contrastées. Ailes gris uniforme à nervures peu marquées. Abdomen brun moyen à brun gris; ter- gites peu contrastés, sternites nettement plus clairs. Genitalia: fig. 28. Cerques avec des annelures foncées seulement dans la moitié proxi- male, le reste blanc-gris. SUBIMAGO 9 Tergites abdominaux brun foncé uniformes à l’exception d’une double tache ovale de part et d’autre de la ligne sagittale. Sternites brun moyen. MATERIEL EXAMINE lo néotype, Corsika, 1912 (coll. V. Budtz). 20, 1s.©, Corsika, 1912 (coll. V. Budtz). 4c, Corsica, Vizzavona, 13.VI-5.IX.1931 (coll. M. E. Mosely, British Museum of Natural History). 10,69, 15.0, 2s. ©, Corse, versant nord du col de Vizzavona, 860 m, 5.VII.1985 (coll. M. Sartori). 29, Corse, versant nord du col de Vizzavona, 1000 m, 5.VII.1985 (coll. M. Sartori). 10°, 19, 2s.©, 1s. 9, Corse, affluent du Golo, forêt de Valdo-Niello, 970 m, 6.VII.1985 (coll. M. Sartori). 10, 5s. ©, Corse, le Taravo entre Forciolo et Olivese, 240 m, 7VII.1985 (coll. M. Sartori). AFFINITES H. budtzi se distingue aisément de toutes les autres espéces étudiées par la coloration claire de ses pattes et de son abdomen, la forme sub-hémisphérique du processus interne du premier article des gonopodes, ainsi que par la découpe des processus d’accrochage du pénis. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 935 Habroleptoides umbratilis (Eaton, 1884) Habrophlebia umbratilis Eaton, Trans. Linn. Soc. Lond., 1884 Habrophlebia umbratilis; BIANCHERI, Mem. Soc. ent. ital., 1954 Habrophlebia umbratilis; GRANDI, Fauna d’Italia, 1960 nec Habrophlebia umbratilis; KIMMINS, Bull. Brit. Mus., 1960 Habroleptoides umbratilis; ILLIES, Limnofauna europaea, 1967 nec Habrophlebia umbratilis; PUTHZ, Limnofauna europaea, 1978 Habroleptoides umbratilis; BELFIORE, Boll. Soc. ent. ital., 1983 Habroleptoides umbratilis; SARTORI & THOMAS, Proc. IVth Int. Confer. Ephemeroptera, 1984. Cette espèce est probablement celle dont le statut est le plus compliqué. Son apparte- nance générique certaine n’a été démontrée que récemment (BELFIORE 1983; SARTORI & THOMAS 1984). La série type de Eaton, déposée au British Museum de Londres comporte 12 individus. Or, il s’avére que seul le lectotype désigné par KIMMINS (1960) est en réalité un Habrolep- toides! Les 11 paralectotypes appartiennent a une nouvelle espèce du genre Habrophlebia: H. eldae (JACOB & SARTORI 1984). La description originale de Eaton se rapproche d’ail- leurs plus de cette dernière espèce que de H. umbratilis. H. umbratilis a été redécrit par BIANCHERI (1954, 1957), sur la base de matériel prove- nant de la localité typique (Appenino Pistojese, Limestre, Villa Marguerita, 24.VII.1954). IMAGO © Tête: partie supérieure des yeux beige orangé a beige chair. Thorax: couleur générale brun soutenu, pleures brun moyen. P, a femur brun soutenu, tibia brun jaunàtre, tarses blanchätres. P, et P, a femur brun clair, tibia et tarses brun jaunâtre. Aile antérieure hyaline, aire ptérostigmatique légèrement laiteuse. Nervation peu contrastée. Présence de 2 (rarement 3) nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aire ptérostigmatique comprenant de 5 à 8 nervures transverses non ramifiées. Aile postérieure à processus costal bien développé. Sous costale de longueur variable, rejoignant généralement la costale a la moitié de la distance processus/apex. Deux nervures transverses principales sous le processus costal. Quelques autres nervures peuvent se ren- contrer, mais on n’en compte jamais plus de 5 (fig. 29). Abdomen: tergites brun foncé. Présence de deux maculations allongées mais peu contrastées de part et d’autre de la ligne sagittale (fig. 30). Sternites plus clairs, brun moyen, sur lesquels peuvent se reconnaître parfois les ganglions abdominaux. Genitalia (fig. 31): coins postéro-internes du styligére peu apparents. Face interne du premier article des gonopodes concave, portant dans sa partie proximale un processus oblong nettement plus long que large. Processus d’accrochage du pénis tres apparents, sou- vent globuleux et rapprochés l’un de l’autre. Pénis large à courbure régulière. Cerques brun clair a jaune blanchâtre uniforme. Taille: corps (sans les cerques): 5,5-7,5 mm. Aile antérieure: 5,1-7,2 mm. Cerques: 7,5-9,5 mm. 936 MICHEL SARTORI IMAGO 9 Couleur générale semblable a celle du ©. P, brun moyen. P, et P, brun jaunatre uni- forme. Aile antérieure a nervation peu apparente (sauf la Sc). Tergites abdominaux brun sou- tenu sans maculations apparentes. Sternites brun clair, les V à VII franchement jaunâtres. Plaque sous génitale: fig. 32. SUBIMAGO © Coloration générale un peu plus foncée que le ©. Ailes uniformément gris brunätre à nervation brun moyen. Tergites abdominaux brun soutenu et sternites à peine plus clairs. Genitalia: fig. 33. Cerques gris brunätre. 0.5 0.25 \\ SB uk 025007 Fics 29-33. Habroleptoides umbratilis (Eaton, 1884). 29. — Aile postérieure. 30. — Tergites IV et V. 31. — Genitalia de l’imago ©. 32. — Plaque sous-génitale de la 9. 33. — Genitalia de la subimago ©. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 937 SUBIMAGO 9 Coloration brun moyen uniforme. Pattes semblables à la 9. Ailes nettement bru- nâtres, plus que grisâtres. Tergites abdominaux brun soutenu, tergites uniformément brun moyen. Cerques brunâtres. MATÉRIEL EXAMINÉ ITALIE llo, Toscana, Appenino Pistojese, San Marcello, 24.VII.1954 (coll. E. Biancheri). 6c’, Liguria, Borzone, 2.IX.1952 (coll. E. Biancheri). 710, Liguria, Torriglia, fiume Trebbia, 29.VII.1953 (coll. E. Biancheri). lo, 2s.9, Toscana, Appenino Pistojese, Tesone, fiume la Lima, 13.VII.1985 (coll. M. Sartori). 20,19, Toscana, Appenino Pistojese, Lizzano Pse, fiume Verdiana, 13.VII.1985 (coll. M. Sartori). 3c, Toscana, Madonna del Ambro, torr. Ambro, 8.VII.1983 (coll. A. Zurwerra). 40, Lazio, Orvinio, Vallinfreda, 28.VI.1980 (C. Belfiore leg.). 250, Calabre, Sila, Mucone, 30.V1.1955 (coll. J. Aubert). ESPAGNE 30, Picos de Europa, Vegacerneja, 7.VIII.1983 (M. Gonzalez leg.). Il convient d’ajouter à cette liste: 1o, lectotype, Appenino Pistojese, 2V111.1882 (coll. A. E. Eaton, British Museum de Londres), ainsi qu’un individu ©, même provenance, capturé le 31.VII.1882 et curieusement étiqueté Habrophlebia nervulosa Eaton! Ce spécimen devrait être en fait considéré comme paralectotype. Les spécimens provenant d’Espagne ont été assimilé a cette espèce bien que la colora- tion des tergites soit différente (zones claires triangulaires sur chaque tergite). Les genitalia et la nervation alaire n’offrent en réalité que peu de différence par rapport aux individus italiens. Ces spécimens constituent d’ailleurs la première observation de cette espèce pour la péninsule ibérique (GONZALEZ 1984). AFFINITÉS Par la forme générale des genitalia, cette espèce se rapproche de H. confusa SARTORI & JACOB (1986) dont elle se distingue cependant par la découpe du processus interne du premier article des gonopodes, par les processus d’accrochage du pénis, ainsi que par le nombre de nervures intercalaires entre Cu, et Cu, et le nombre de nervures transverses dans l’aile postérieure. Habroleptoides annae nov. sp. IMAGO © Tête: face brun jaunâtre. Antennes uniformément gris jaunâtre. Ocelles largement cer- clés de brun moyen. Partie supérieure des yeux beige jaune. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 61 938 MICHEL SARTORI Thorax: couleur générale brun moyen, pleurites un peu plus foncé. P, manquent. P, et P, brun moyen, partie distale du fémur brun soutenu. Aile antérieure hyaline a nervation très peu contrastée. Aire ptérostigmatique avec de 9 à 11 nervures transverses, obliques et non ramifiées. Présence de 3 à 5 nervures interca- lairestentre (Cu ver Eur. Aile postérieure à processus costal moyennement développé comme chez H. confusa (SARTORI & JACOB 1986) ou A. auberti. Sous costale assez longue, rejoignant presque l’apex de l’aile. Nombre de nervures transverses variable, compris entre 3 et 5 (fig. 34). Abdomen: tergites brun moyen. Ligne sagittale bordée d’un liséré brun-noir (fig. 35). Sternites brun clair dont les ganglions nerveux, ainsi que la moitié distale sont légèrement teintés (fig. 36). Genitalia (fig. 37): styligère normalement échancré, mais possédant un coin postéro- interne très saillant, recouvrant méme la partie proximale du premier article des gono- podes. La face interne de ce dernier est nettement concave et possède sur sa partie proxi- male un processus peu développé, assez semblable a celui de H. malickyi Gaino & Sowa (SARTORI & THOMAS 1986). Processus d’accrochage du pénis peu apparents et rapprochés à leur extrémités. Fics 34-37. Habroleptoides annae nov. sp. 34. — Aile postérieure. 35. — Tergites IV et V. 36. — Sternites IV et V. 37. — Genitalia de l’imago ©. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 939 Pénis large et à courbure peu prononcée. Cerques brun clair à zones brun moyen dis- posées a intervalles irréguliers. Taille: corps (sans les cerques): 7,5-9,2 mm. Aile antérieure: 7,0-8,5 mm. Cerques: 8,0-11,0 mm. Imago 9, subimagos © et © inconnus. MATERIEL EXAMINE Tous les individus proviennent d’Espagne, Monts-Cantabriques, plus précisément de la région des Picos de Europa. lo holotype et 20 paratypes, Vallée de Espinama, rio Deva, 1300-1400 m, MINIT L9S3. Ainsi que 4 autres paratypes: 10, Vallée de Espinama, Fuente Dé, 1000 m, 17.V11.1953. 10, Vallée de Espinama, Arenal de Ramona, 1200 m, 17.VII.1953. 10, rio de Redemuna, Covadonga, 1100 m, 24.V11.1953. 1©, rio Duje, Puerto de Avila, 1500-1600 m, 19.VII.1953. Ce matériel provient de la collection J. Aubert déposée au Musée zoologique de Lau- sanne. AFFINITES Par ses caractéristiques au niveau de la nervation alaire, H. annae nov. sp. apparait comme intermédiaire entre les groupes H. confusa et H. umbratilis dont il se distingue par la forme très accentuée du styligère, par le contour du processus interne du premier article des gonopodes, ainsi que par la découpe des processus d’accrochage du pénis. H. annae nov. sp. est dédiée a mon épouse pour sa patience et sa compréhension. Habroleptoides thomasi nov. sp. Habrophlebia nervulosa Eaton, Trans. Linn. Soc. Lond., 1884, pro parte. IMAGO © Téte: face brun moyen. Scape et pédicelle de l’antenne brun gris, funicule brun clair. Ocelles cerclés de brun foncé. Partie supérieure des yeux jaune beige. Thorax: couleur générale brun moyen. P, manquent. P, et P, avec fémur brun gris, tibia et tarses brun jaunatre. Articula- tion fémoro-tibiale brun foncé. Aile antérieure hyaline, a nervation brun clair. Six a 8 nervures transverses et non rami- fiées dans l’aire ptérostigmatique. Trois nervures intercalaires entre Cu, et Cu,. Aile postérieure à processus costal bien développé. Sous costale rejoignant la costale à la moitié environ de la distance processus/apex. Moins de 5 nervures transverses (fig. 38). Abdomen: tergites brun soutenu avec une fine ligne médiane claire bordée d’un liséré brun-noir plus contrasté que chez H. umbratilis (fig. 39). 940 MICHEL SARTORI Sternites brun moyen uniforme. Genitalia (fig. 40): styligère peu évasé et a coins postéro-internes peu saillants. Face interne du premier article des gonopodes nettement concave avec dans sa partie proximale un processus trapu presqu’aussi large que long, intermédiaire entre celui de A. budtzi et celui de H. umbratilis. Processus d’accrochage du pénis très caractéristiques constitués de deux languettes très apparentes, rapprochées l’une de l’autre et orientées verticalement. Pénis large a courbure peu prononcée. Cerques brun clair a zones brun foncé disposées à intervalles irréguliers. Taille: corps (sans les cerques): 6,5-7,5 mm. Aile antérieure: 6,5-7,0 mm. Cerques: 8,5-9,0 mm. IMAGO 9 Couleur générale brun soutenu. P, manquent. P, et P, brun moyen a articulation fémoro-tibiale brun foncé. Ailes hyalines à nervation brun soutenu très contrastée. Tergites abdominaux brun foncé, sans marques particulières. Sternites légèrement plus clairs. Plaque sous génitale: fig. 41. Cerques cassés. Taille: corps (sans les cerques): 7,5 mm. Aile antérieure: 7,0 mm. SUBIMAGO © Couleur générale brun foncé. P, avec fémur et tibia brun foncé, tarses brun moyen. P, et P, avec les mêmes diffé- rences que chez l’imago ©, mais les couleurs sont plus soutenues. Ailes entièrement grisâtres. Abdomen brun noirâtre. Genitalia (fig. 42) très trapus, avec les processus d’accrochage du pénis déjà reconnaissables. SUBIMAGO 9 Couleur générale brun foncé. P, brun soutenu. P, et P, comme chez la 9. Ailes uniformément grisatres. Abdomen à tergites brun foncé, sternites légèrement plus clairs. MATÉRIEL EXAMINÉ Tous les spécimens proviennent du Portugal. 10, holotype, Serra Estrela, entre Alboco da Serra et Loriga, 950 m, 6.VI.1959 (coll. J. Aubert). 19, 1s.Q, 2s.®, paratypes, Serra Estrela, rio Mondego, Trinta, 700 m, 16.VI.1985 (coll. M. Sartori). Ainsi que 4 autres paratypes: 20, Vila Real, 21VI.1880 (coll. A. E. Eaton). 20, Serra Estrela, 9.VI.1880 (coll. A. E. Eaton). L’holotype ainsi que 4 paratypes sont conservés au Musée zoologique de Lausanne. Les spécimens de la collection Eaton font partie de la série typique de H. nervulosa Etn.! REVISION DE HABROLEPTOIDES III 94] 38 0.5 41 0.25 40 42 FIGs 38-42. Habroleptoides thomasi nov. sp. 38. — Aile postérieure. 39. — Tergites IV et V. 40. — Genitalia de l’imago ©. 41. — Plaque sous-génitale de la ©. 42. — Genitalia de la subimago ©. La série type de H. nervulosa se compose donc de 4 espèces: H. nervulosa, H. confusa, H. thomasi et Habrophlebia sp. AFFINITES H. thomasi nov. sp. appartient au groupe de H. umbratilis. Il se distingue de cette espèce d’abord par la forme des processus d’accrochage du pénis, ensuite par la découpe du processus interne du premier article des gonopodes. Cette espèce est dédiée au docteur A. G. B. Thomas (Toulouse) en signe de reconnais- sance et d’amitié. 942 MICHEL SARTORI ECOLOGIE SOMMAIRE DE QUELQUES ESPECES H. nervulosa a été récolté dans des rivières à faciès lotique dominant. Le rio Pinha6 près de Vila Real présente méme un facies franchement torrenticole. Sur la base des données actuelles, cette espèce a une amplitude altitudinale comprise entre 500 et 1500 m. Dans les zones de moyenne a faible altitude, elle peut cohabiter avec un autre Leptophlebii- dae: Calliarcys humilis Eaton. Il faut noter enfin que les © © ont été observés en vol pendulaire sur une très courte période. Sur le rio Pinha6, les premiers © © sont apparus aux environs de 8 h GMT pour disparaître à 10 h 30 GMT. Au rio Tambre, les observations ont été faites de 9 h 30 (8 h 30 GMT) à 10 h 30 (9 h 30 GMT). Cette brève période d’activité pourrait expliquer en partie les résultats tres fragmentaires obtenus sur cette espèce jusqu’a aujourd’hui. (ALBA 1981; PUIG 198349; GONZALEZ 1984). Au vu des résultats obtenus, H. nervulosa semble bien étre une espèce endémique de la péninsule ibérique. H. auberti se rencontre le plus souvent entre 900 et 1400 m d’altitude. Dans sa limite inférieure, il cohabite souvent avec A. confusa SARTORI & JACOB 1986. Le vol des © © est visible pratiquement toute la journée de 9 h GMT a 16 h GMT. Il est intéressant de noter que certains vols ne sont pas monospécifiques. En effet, nous avons observé des © © de H. confusa dans une proportion de 10% à 50% parmi les o © de H. auberti. Ceci pose évidemment le probleme de la reconnaissance sexuelle des partenaires (FISCHER 1984) qui mériterait d’être approfondi. La répartition actuelle de H. auberti suit les contreforts de la chaîne alpine (BIAN- CHERI 1954; BELFIORE 1983; GAINO ef al. 1982). H. berthelemyi se rencontre généralement au-dessus de 700 m. C’est l’espèce qui a été signalée à la plus haute altitude puisqu’on la trouve au-dessus de 2000 m, dans les déver- soirs de petits lacs d’altitude (THOMAS 1968). Contrairement à la précédente, H. berthe- lemyi ne cohabite qu’exceptionnellement avec H. confusa. Elle semble confinée à la chaîne des Pyrénées (THOMAS op. cit.; PUIG 1983b), sa pré- sence sur le versant espagnol étant confirmée depuis peu (ALBA 1983). H. budtzi est surtout abondant dans les ruisseaux et rivières d’altitude comprise entre _ 700 et 1200 m. En dessous de cette limite, nous l’avons retrouvé à certaines stations en moindre abondance et dominé notamment par Habrophlebia eldae. Aucun vol de © © n’a malheureusement pu être observé; les spécimens ont été obtenus par élevage. H. budtzi semble bien confiné à la Corse. Des recherches devraient encore être faites en Sardaigne, où cette espèce pourrait peut-être aussi se trouver. H. umbratilis enfin est surtout abondant à partir de 500 m et ne remonte guère au- dessus de 1000 m. La localité typique présente un faciès peu lotique où H. umbratilis est très nettement dominé par Habrophlebia eldae. C’est dans un affluent de la Lima, au- dessus de Tesone (Appenino Pistojese), et composé d’une succession de petites cascades, que nous avons rencontré la plus grande abondance de H. umbratilis. Tous les individus ayant été obtenus par élevage, nous ne pouvons donner d’information quant à la période de vol. D’après BIANCHERI (1954), cette espèce volerait plutôt vers la fin de l’après-midi. Les données mentionnées par EATON (1884), à l’exception du spécimen d’Abetone, s’appliquent a A. eldae et non a H. umbratilis. Les données concernant les autres espèces sont pour l'instant trop fragmentaires pour figurer dans ce travail. REVISION DE HABROLEPTOIDES III 943 DISTRIBUTION ET PHENOLOGIE DES ESPÈCES ETUDIEES Sur les 15 espèces que compte le genre Habroleptoides, une seule est largement répan- due en Europe: A. confusa que l’on rencontre du Portugal en URSS. Cette espèce est d’ail- leurs la plus polymorphe (SARTORI & JACOB 1986). Le tableau 2 résume nos connaissances quant à la répartition, la phénologie et l’alti- tude moyenne où l’on rencontre ces espèces. La majorité d’entre elles semble endémique. Elles sont inféodées soit à un massif montagneux (8 espèces), soit à une entité géogra- phique bien définie (Corse: 2sp.; péninsule italienne: 2sp.; péninsule ibérique: 2sp.). A noter que le genre présente une distribution nettement méridionale. Une seule espèce, H. confusa, se rencontre au-delà du 48°° de latitude nord. Le genre semble méme complète- ment absent des îles Britanniques et de Scandinavie. En ce qui concerne la période de vol des différentes espèces, nos résultats, bien que fragmentaires, montrent que la majorité d’entre elles sont estivales et volent entre mai et juillet. Une seule espèce est nettement printanière: il s’agit de H. confusa qui vole habituel- lement de fin mars à début mai dans les régions de moyenne altitude (200-500 m). Son cycle peut étre décalé en fonction des conditions environnementales. C’est ainsi par exemple qu’on la trouve en juin et juillet dans le Jura aux environs de 1000 m, ce qui est confirmé par nos observations faites en Espagne, dans les Monts Cantabriques, où A. confusa est commune a la mi-juin. Dans les régions où H. confusa cohabite avec d’autres espèces d’Habroleptoides, il est assez rare que les périodes de vol se superposent. Dans les Monts Cantabriques, H. confusa vole probablement en mai et juin. Elle est ensuite remplacée par A. annae en juillet ou A. umbratilis en août. Le seul exemple de recouvrement temporel net que nous connaissions se trouve dans le Jura suisse où A. confusa et H. auberti peuvent voler ensemble. Espèces Répartition Phénologie Altitude annae Espagne-Monts Cantabriques VII 1000-1600 m assefae Maroc-Haut-Atlas V-VI 1700 m auberti Suisse-Italie V-VII 900-1400 m berthelemyi Pyrénées VII 700-2300 m budtzi Corse VII 700-1300 m carpatica Roumanie-Carpates ? 500-1500 m? caucasica URSS-Nord Caucase VI 200-500 m confusa Europe III-VII 200-1200 m filipovicae Yougoslavie-Monts Zlatibor VII 500-1500 m? malickyi Grèce-Eubée V 250 m modesta Corse V 500-1300 m nervulosa Espagne-Portugal V-VII 500-1500 m pauliana Italie VII 500-1000 m thomasi Portugal-Serra Estrela VI 700-1000 m umbratilis Italie-Espagne VI-IX 500-900 m TABLEAU 2. Répartition, phénologie et altitudes connues des espèces étudiées. 944 MICHEL SARTORI Enfin, une espèce semble avoir une période de vol semi-automnale, H. umbratilis, que l’on rencontre surtout de mi-juillet à début septembre. Toutes les especes du genre Habroleptoides semblent univoltines; H. confusa est bien entendu la seule a avoir été suffisamment étudiée a ce point de vue (LANDA 1968; MULLER-LIEBENAU 1960; PLESKOT 1953, 1959, 1961; SOWA 1975, 1979; THIBAULT 1971). Son cycle peut étre considéré comme Uw (seasonal univoltine winter cycle) au sens de CLIFFORD (1982), c’est-à-dire dont les populations passent l’hiver sous forme de larve. Il est cependant loin d’étre prouvé que cette stratégie soit celle adoptée par les autres espèces. SYNTHÈSE MORPHOLOGIQUE Sur la base des imagos © uniquement, nous pouvons mettre en évidence les groupes d'espèces suivants (voir aussi tableau 3). A. — Groupe H. modesta: H. modesta, H. auberti, H. berthelemyi. Ce groupe com- prend les espèces de grande taille (7-10 mm) dont la face interne du premier article des gonopodes est convexe et pourvue de 2 processus. Aile postérieure avec plus de 5 nervures transverses et présence de 4-5 nervures intercalaires entre Cu, et Cu, de l’aile antérieure. | Taille du corps Nbre nervures Nbre nervures Nbre nervures Proc. costal Courbure (en mm) pterostigmatiques . entre Cu, et Cu, transv. aile post. aile ant. le" art. gonopodes modesta 7.5-8.0 10-15 4-5 DES oP ae ar sla auberti 7.5-10.0 9-12 4 5 ++ Je db berthelemyi 7.0-10.0 8-14 4 SS I LL en nervulosa 7.5-9.0 6-10 3 (4) = Su du u. u Ir . caucasica 5.0-6.0 5-7 1-2 Ou acquis, quoique cette hypothése soit la moins vraisemblable des deux. T — — —— A 1—e]eo-àot Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 4 p. 979-1007 | Geneve, décembre 1986 | Do: BS Jig UNE | | A RA [anes Bee Revision de Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy), et deux especes nouvelles de poissons-chats du Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) Claude WEBER * avec 8 figures ABSTRACT A review of Hypostomus boulengeri (Eigenmann et Kennedy) and description of two new species from Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). — From the Paraguay River and affluents (Paranà System, Paraguay), Hypostomus plecostomus auctorum is identified as Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy). Hypostomus piratatu sp. nov. and Hypostomus latifrons sp. nov. are described. These species are compared with others of the Parana System. A lectotype of Hypostomus commersonii is designated. * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Geneve 6. 980 CLAUDE WEBER INTRODUCTION Dans une étude du genre Hypostomus et de ses représentants du Surinam BOESEMAN (1968) clarifie parfaitement le statut de Hypostomus plecostomus (Linné) par une descrip- tion complémentaire dans laquelle il restreint la répartition de l’espèce à la zone centrale- côtière du Surinam. Il met fin, par là, à plus de cinquante ans de confusion: en effet, depuis la mise en synonymie de H. seminudus par REGAN (1904) et de H. boulengeri par EIGEN- MANN et al. (1907). Le nom de H. plecostomus a été attribué souvent a des spécimens du bassin du rio Paraguay et la révision des espèces confondues avec Hypostomus plecostomus était de toute évidence extrêmement urgente, en particulier celle de H. boulengeri. L’examen de récentes récoltes faites dans ce bassin permet partiellement cette révision, et révele, par ailleurs, deux espèces nouvelles: Hypostomus piratatu et Hypostomus lati- frons. Un lectotype de Hypostomus commersonii est désigné pour faciliter la comparaison d’especes proches. Le présent article fait suite à une première note sur Hypostomus (WEBER 1986). MATERIEL ET METHODE MATERIEL Cette étude est fondée, d’une part sur l’examen des types et spécimens déposés au British Museum (Natural History) — BM(NH) —, au Naturhistorisches Museum Wien — NMW — et au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris — MNHN —, d’autre part sur le matériel récolté au cours des Missions du Muséum de Genève au Paraguay (MMGP I à V) ' ou par Carlo Dlouhy, membre correspondant. Ce matériel est déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève — MHNG — pour la plus grande part, ou à l’Instituut voor Taxonomische Zoölogie (Zoölogisch Museum) Amsterdam — ZMA. METHODES Caractéristiques méristiques: Le nombre de scutes de la ligne latérale ne comprend pas la scutelle lancéolée a la base de la caudale; celui entre la base du rayon osseux de l’adipeuse et la caudale comprend la petite scutelle triangulaire a la base de la caudale qui fait suite aux scutes de la premiere rangée; il en va de même pour le nombre de scutes comptées sur la cinquième rangée entre la base du dernier rayon de l’anale et la base de la caudale. Pour les autres caractères, voir WEBER (1986: 961). ! Missions et participants: MMGP I: octobre-novembre 1979; F. Baud, C. Dlouhy. V. Mahnert, J.-L. Perret & C. Vaucher. — MMGP II: octobre-novembre 1982; F. Baud, C. Dlouhy, M.-C. Durette- Desset, V. Mahnert, J.-L. Perret, C. et P. Vaucher. — MMGP III: octobre-novembre 1983; C. Dlouhy & C. Weber. — MMGP IV: mars-avril 1985; F. Baud, C. Dlouhy & V. Mahnert. — MMGP V: octobre- novembre 1985; C. Dlouhy, V. Mahnert & C. Vaucher. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 981 Fic. 1. Schéma des mensurations, d’après BOESEMAN (1968). ÉTUDE DES ESPÈCES Les diagnoses différentielles sont traitées dans la discussion générale. L’examen des récoltes nous a révélé dans le rio Paraguay et quelques-uns de ses affluents, la présence de populations plus ou moins bien différenciées, appartenant à la sphère raciale (= Rassenkreis) de Hypostomus boulengeri. Nous les séparons très schéma- tiquement en deux groupes, d’après leurs caractères et leur répartition géographique, que nous nommerons, par souci de clarté, «ensemble chacoénien» pour les populations des affluents occidentaux et «ensemble oriental» pour celles du rio Paraguay même et de ses affluents orientaux. Cette espèce est une des plus répandue et des plus complexe rencontrée 982 CLAUDE WEBER dans le bassin. C’est pourquoi, en raison de son importance, et en vue de la compréhension du groupe, en donnons-nous ici une description détaillée, quand bien méme son étude ne saurait étre complete (voir discussion). Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy) Plecostomus boulengeri Eigenmann & Kennedy, 1903. Plecostomus guacari (Lacépède, 1803), sensu REGAN 1904. Plecostomus plecostomus (Linné, 1758), sensu EIGENMANN et al., 1907. Localité-type: Matto Grosso ou Asuncion. ENSEMBLE CHACOENIEN: 13 exemplaires examinés. 8 exemplaires, 146,6-245 mm de longueur standard (LS). Rio Montelindo, affluent du rio Para- guay; Transchaco 210 km, dép. Presidente Hayes, Paraguay; lg. C. Dlouhy; 26.VIII.1984; MHNG 2251.40-42. 2 exemplaires, 175,5-176,5 mm de LS. Rio Aguaray-Guazu, affluent du méme rio; Transchaco 117 km, dép. Presidente Hayes, Paraguay; lg. C. Dlouhy; 22.VIII.1984; MHNG 2251.43. 1 exemplaire, 84,7 mm de LS. Rio Negro, affluent du méme rio; Transchaco 160 km, dép. Presi- dente Hayes, Paraguay; lg. MMGP IV; 17.111.1985; MHNG 2251.45. 1 exemplaire, 244,9 mm de LS. Estero Patino (grande zone humide entre le rio Pilcomayo et le rio Paraguay); Transchaco 160 km, dép. Presidente Hayes, Paraguay; lg. C. Dlouhy; 15.V.1981; MHNG 2251.44. 1 exemplaire, 123,3 mm de LS. Rio Negro, affluent du rio Pilcomayo, bassin du rio Paraguay; 6 km S Chaco-i, dep. Presidente Hayes; Paraguay; lg. MMGP IV; 18.111.1985; MHNG 2251.46. ENSEMBLE ORIENTAL: 37 exemplaires examinés. 5 exemplaires, 111,2-212 mm de LS. Rio Paraguay; Ita Enramada, 5 km S. Asuncion, dép. Central, Paraguay; lg. C. Dlouhy; 24.VII.1984; MHNG 2251.47. 5 exemplaires, 159,2-218 mm de LS. Arroyo Mbaey, affluent de l’arroyo Caanabé, bassin du rio Paraguay; 3 km N. Carapegua, dép. Paraguari, Paraguay; lg. MMGP II; 8.X.1982; MHNG 2251.48. 5 exemplaires, 116,7-204 mm de LS. Bras de l’arroyo Tobatiri, affluent du rio Manduvira, méme bassin; 13 km N. Coronel Oviedo, dép. Caaguazu; lg. C. Dlouhy; 13.VIII.1984; MHNG 2251.49. 4 exemplaires, 122,7-193 mm de LS. Rio Pirap6, affluent du rio Tebicuary, même bassin; 4 km E de Yegros, dép. Caazapa, Paraguay, lg. MMGP IV; 30.III.1985; MHNG 2251.50. 1 exemplaire, 122,3 mm de LS. Arroyo Yta- y, tributaire de l’arroyo Carumbey, affluent du méme rio, même bassin; 8 km E San Juan Nepomuceno, dép. Caazapa, Paraguay; lg. MMGP III; 29.X.1983; MHNG 2251.51. 4 exemplaires, 143,1-224,8 mm de LS. Arroyo Yhaca- mi, affluent du rio Tebicuary- mi, méme bassin; 4 km N Numi, dép. Guaira, Paraguay; lg. MMGP IV; 28.11.1985; MHNG 2251.52. 4 exemplaires, 114,4-177,7 mm de LS. Arroyo Ovie, affluent du méme rio, méme bassin; 10 km S Villarica, dép. Guairà, Paraguay; lg. MMGP III; 29.X.1983; MHNG 2251.53. 1 exemplaire, 92,3 mm de LS. Arroyo Paso Ybucu, affluent du méme rio, méme bassin; 1 km O de Caballero, dép. Paraguari, Paraguay; lg. MMGP IV, 25.111.1985; MHNG 2251.54. 1 exemplaire, 93,6 mm de LS. Affluent anonyme du rio Piribebuy, méme bassin; reposoir 10 km S Tobati, dép. Cordillera, Paraguay; lg. MMGP IV; 29.11.1985; MHNG 2251.55. 1 exemplaire, 115,1 mm de LS. Arroyo Trementina (lagune adjacente près de l’embouchure), affluent du rio Aquidaban, même bassin; estancia Laguna Negra, 15 km E. Paso Barreto, dép. Concepcion, Paraguay; lg. MMGP V; 25.X.1985; MHNG 2251.56. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 983 3 exemplaires, 105,4-130,5 mm de LS. Arroyo Tagatija- guazu, affluent du rio Paraguay; 28 km route Paso Horqueta-Puerto Max, dép. Concepcion; Paraguay; lg. MMGP III; 15.X.1983; MHNG 2251.57. 2 exemplaires, 121,6-139,4 mm de LS. Arroyo Tagatija-mi, affluent de l’arroyo Tagatija-guazu, même bassin; 44 km de la même route, dép. Concepcion, Paraguay; lg. MMGP III; 11-14.X.1983; MHNG 2251.58. 1 exemplaire, 100,2 mm de LS. Même lieu; lg. MMGP V; 24.X.1985; MHNG 2251.59. Autre matériel examiné: 2 exemplaires, 68-124,4 mm de LS. Paraguay; lg. C. Ternetz n° 106 (de la même campagne de récoltes que les types); BM(NH) 1895.5.17. 67-68. Diagnose: Le rapport du rameau mandibulaire dans l’espace interorbitaire est de 2,7 à 3,9 pour l’ensemble oriental et de 3,5 à 4,3 pour l’ensemble chacoénien. Celui de la hau- teur du pédicule caudal dans sa longueur est pour les deux ensembles confondus de 2,6 a 3,5. La couronne des dents s’inscrit, avec la cuspide, dans un ovale approximatif. Le corps est recouvert de scutes garnies d’odontodes plus saillants formant des arétes arrangées lon- gitudinalement de la téte au pédicule caudal. La livrée (en alcool) a une couleur de fond gris brunâtre et présente, sur le corps et les nageoires, de nombreuses taches sombres, plus petites sur la téte et de forme variable ventralement. DESCRIPTION COMPLEMENTAIRE: 1) Caractères méristiques: Ensemble chacoénien. Scutes latérales du corps: 25-28, généralement 26 (65%). Scutes le long de la base de la dorsale: 7 (100%). Scutes entre la base du dernier rayon branchu de la dorsale et la base de l’épine de l’adipeuse: 7-9, gén. 8 (85%). Scutes entre la base de l’épine de l’adipeuse et la base de la caudale: 6-8, gén. 7 (85%). Scutes de la base du dernier rayon de l’anale a la base de la caudale: 13-15, gén. 14 (77%). Nombre de dents prémaxillaires: 12-28, moyenne 22. Nombre de dents mandibulaires: 12-31, moyenne 20. Ensemble oriental. Scutes latérales du corps: 25-29, gén. 27 (répartis dans les proportions suivantes: 27 iy. 26, — 32%, 27 — 40%, 28 = 23%, 29 = 2,5%). Scutes le long dela base de FIG. 2a. Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy). BM(NH) 95.5.17.67 (LS 124,4 mm). 984 CLAUDE WEBER Fic. 2b: Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy). MHNG 2251.58 (LS 139,4 mm). HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 985 la dorsale: 6-8, gén. 7 (80%). Scutes entre la dorsale et l’adipeuse: 7-9, gén. 8 (63%). Scutes entre l’adipeuse et la caudale: 7-9, gén. 8 (60%). Scutes de l’anale a la caudale: 14-16, gén. 14 (82%). Nombre de dents prémaxillaires: 16-37, moyenne 26. Nombre de dents mandibulaires: 14-43, moyenne 25. Nageoires: Valeurs normales pour tous les spécimens. 2) Morphologie: Forme du corps généralisée, ressemblant à celle de Hypostomus plecostomus (Linné). Téte couverte d’ossifications dermiques à l’exception d’une petite zone dénudée à l’extrémité du museau des plus jeunes individus. Sur les spécimens de l’ensemble chacoé- nien, ce caractère disparaît dès 147 mm de LS, sur ceux de l’ensemble oriental l’on constate, dés 175 mm de LS, sa présence (réduite) ou son absence. Museau de contour subangulaire et de profil légèrement arqué accusant un léger ren- flement a son extrémité labiale; marge supraorbitaire distincte se prolongeant au quart supérieur de la plaque temporale par une aréte émoussée; ceil moyen; portion médio- distale du supraoccipital et, en continuation, partie axiale des scutes prédorsales formant une élevure centrale; supraoccipital bordé postérieurement par une seule scute, rarement divisée en deux parties inégales. Bouche petite, face externe de la lèvre supérieure garnie d’ossifications dermiques excepté une marge postérieure nue; barbillon maxillaire présent; lèvre inférieure moyenne. Couronne et cuspide s’inscrivant globalement dans un ovale plus ou moins allongé, marge latérale opposée a la cuspide moins convexe, quelquefois méme légèrement concave, marge interne de la cuspide formant toujours a son insertion un rétrécissement de la cou- ronne (voir figs 4 et 5b). Dos et côtés entièrement couverts de scutes chacune traversée d’odontodes plus sail- lants formant 4 arêtes longitudinales en prolongement continu des arêtes de la tête, celle de la ligne latérale un peu moins marquée, et s’estompant sur le pédicule caudal; ligne laté- rale complète. Scutes latéroventrales anguleuses. Abdomen presque complètement couvert de petites ossifications dermiques rhom- boides; présence d’une scutelle entre le pore génital et la nageoire anale; ossifications der- miques s'étendant antérieurement jusqu'aux côtés de la tête; aires nues réduites en arrière de la lèvre inférieure, à la base de la pectorale et de la pelvienne. Les plus jeunes individus (LS de 64 mm) ont une couverture ventrale d’odontodes moins dense, évoluant rapidement vers l’état habituel (LS de 84,7 mm). Nageoires avec épines couvertes d’odontodes, la pectorale garnie d’odontodes modifiés unciformes sur environ le quart distal chez les individus les plus grands et parfois plus déve- loppée en forme de baguette de tambour. Caudale fourchue, lobe ventral plus développé et bordé d’une marge postérieure recti- ligne jusqu’à environ le creux maximum, épine ventrale un peu plus longue que la dorsale. Pour la forme des autres nageoires, voir fig. 2. Morphologie interne: Ensemble chacoénien. Exemplaire radiographié: MHNG 2251.40 (LS223 mm). Nombre de vertèbres: 29 (appareil de Weber et urostyle inclus); nombre de paires de cotes: 4. Ensemble oriental. Exemplaire radiographié: MHNG 2251.48 (LS 179,9 mm). Nombre de vertèbres: 28; nombre de paires de cotes: 5. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 64 986 CLAUDE WEBER 3) Morphometrie: Minima, maxima et moyenne des rapports mesurés; mensurations en millimètres. Ensemble chacoénien. Longueur standard (LS): 84,7-245. Longueur prédorsale dans la LS (LS/D): 2,3-3,5 moy. 2,4. Longueur de la téte dans la LS (LS/E): 2,6-3,2 moy. 3,0. Ecartement cleithral dans la téte (E/F): 1,0-1,1 moy. 1,0. Hauteur de la téte dans sa longueur (E/G): 1,5-1,8 moy. 1,6. Longueur du museau dans la tête (E/H): 1,6-1,7 moy. 1,6. Diamètre orbitaire dans la tête (E/I): 6,0-8,3 moy. 7,4; dans l’écartement interorbitaire (J/I): 2,7-3,7 moy. 3,3. Ecarte- ment interorbitaire dans la téte (E/J): 2,2-2,3 moy. 2,2. Longueur de l’épine de la dorsale dans la LS (LS/K): 2,7-3,6 moy. — sur 11 ex. — 3,1; dans la longueur prédorsale (D/K) 1,2-1,4 moy. — sur 11 ex. — 1,3. Longueur basale de la nageoire dorsale dans la LS (LS/L): 3,1-3,6 moy. 3,4. Longueur interdorsale dans la LS (LS/M): 5,2-6,8 moy. 5,7. Longueur tho- racique dans la LS (LS/N): 4,0-4,7 moy. 4,1. Longueur de l’épine de la nageoire pectorale dans la LS (LS/O): 2,8-3,1 moy. 2,9. Longueur abdominale dans la LS (LS/P): 4,5-5,4 moy. 5,1. Longueur de l’épine de la pelvienne dans la LS (LS/Q): 3,4-4,6 moy. 3,8. Longueur post-anale du pédicule caudal dans la LS (LS/R): 3,2-3,6 moy. 3,4. Hauteur minimale du pédicule caudal dans la LS (LS/S): 9,1-10,2 moy. 9,6; dans la longueur interdorsale (M/S): 1,4-1,9 moy. 1,7; dans sa longueur post-anale (R/S): 2,6-3,1 moy. 2,8. Longueur du rameau mandibulaire dans l’écartement interorbitaire (J/RM): 3,5-4,3 moy. 3,9. Ensemble oriental. LS: 92,3-225. LS/D: 2,3-2,7 moy. 2,5. LS/E: 2,7-3,3 moy. 3,0. E/F: 1,0-1,1 moy. 1,1. E/G: 1,5-1,7 moy; 1,6. E/H: 1,6-1,8 moy. 1,7. EA: 5,0-7.9:moy: 6:55 1222959 71052277 E/J: 2,2-2,6 moy. 2,4. LS/K: 2,9-4,0 moy. 3,3; D/K 1,1-1,5 moy. 1,3. LS/L: 3,2-3,6 moy. 3,4. LS/M: 4,9-6,1 moy. 5,5. LS/N: 3,7-4,5 moy. 4,1. LS/O: 2,9-3,4 moy. 3,1. LS/P: 4,5-5,7 moy. 5,1. LS/Q: 3,4-4,5 moy. 3,9. LS/R: 3,1-3,6 moy. 3,3. LS/S: 9,2-11,0 moy. 10,3; M/S: 1,6-2,1 moy. 1,9; R/S: 2.7-3,5, moy, 31. V.RM=2773.9:moy2322: 4) Livrée (couleurs en alcool): Couleur de fond gris brunätre, ventralement jaunätre; taches sombres présentes sur tout le corps, celles de la partie dorsale, noirätres et arrondies, plus petites sur le museau (sur un spécimen moyen: 2 mm), postérieurement graduellement plus grandes et moins nettes (5 mm), proportionnellement plus petites chez les grands individus; taches ventrales plus pales et grandes (5 mm et plus), souvent de contour sinueux et distribuées de facon variable selon les individus, offrant souvent un aspect réticulé; livrée juvénile indiquée par des taches plus grossières et un fond vaguement marbré, limite de la livrée juvénile se situant entre 150 et 160 mm de LS. Nageoires avec épines jaunâtres tachetées de noirâtre, offrant, chez les individus juvé- niles, un aspect plus barré que tacheté; membranes et rayons branchus grisâtres, traversés de taches noiràtres en nombre variable (de 1 à 5 par espace interradial), transversalement alignées, souvent coalescentes. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 987 Une espèce nouvelle se distingue de Hypostomus boulengeri; elle est nommée ici: Hypostomus piratatu sp. nov. Derivatio nominis: Pira- tatu, nom vernaculaire guarani. Etymologie: Pira = poisson et fatu = tatou. Matériel étudié: 14 exemplaires. Holotype: ©, 214 mm de LS. Bras intermittant du rio Tebicuary- mi, affluent du rio Tebicuary, bassin du rio Paraguay, systeme du rio Parana; Sapucai, dép. Paraguari, Paraguay; lg. MMGP IV; 24.111.1985; MHNG 2265.3. Paratypes: 1 exemplaire, 275 mm de LS. Récolte en même temps que l’holotype MHNG 2251.33. Trois exemplaires, 205,2-208,2 mm de LS. Arroyo Mbaey, affluent de l’arroyo Caanabé, méme bassin; 3 km N Carapegua, dép. Paraguari, Paraguay; lg. MMGP II; 8.X.1982; MHNG 2251.32. Trois exemplaires, 182,2-217 mm de LS. Arroyo Trementina (lagune adjacente près de l’embou- chure), affluent du rio Aquidaban, méme bassin; estancia Laguna Negra, 15 km E Paso Barreto; dép. Concepcion, Paraguay; lg. MMGP V; 17.X.1985; MHNG 2251.35-36. Deux exemplaires, 221-244 mm de LS. Rio Piribebuy, affluent du rio Paraguay; 5 km E Embos- cada, dép. Cordillera, Paraguay; lg. MMGP V; 12.X1.1985; MHNG 2251.34. Un exemplaire, 152,9 mm de LS. Arroyo Tagatija- guazu, affluent du rio Paraguay; 28 km route Paso Horqueta- Puerto Max, dép. Concepciòn, Paraguay; lg. MMGP III; 15.X.1983; MHNG 2251.37. Deux exemplaires, 121-214,5 mm de LS. Arroyo Tagatija- mi, affluent de l’arroyo Tagatija- guazu, même bassin; 44 km de la même route, dép. Concepcion, Paraguay; lg. MMGP III; 11-14.X.1983; MHNG 2251.38. Un exemplaire, 161 mm de LS. Même lieu; lg. MMGP V; 24.X.1985; ZMA. Diagnose: L’espèce se distingue de Hypostomus boulengeri par ses caractères den- taires: la couronne est de forme allongée et s’inscrit approximativement dans un rectangle sans la cuspide latérale, cette dernière ne dépasse pas la moitié de la couronne. DESCRIPTION: 1) Caractères méristiques: Scutes latérales du corps: 25-28, généralement 27 (1 ex. 25, 3 ex. 26, 3 ex. 28). Scutes le long de la base de la dorsale: 7. Scutes entre la base du dernier rayon de la dorsale et la base de l’épine de l’adipeuse: 8 (1 ex. 7, 3 ex. 9). Scutes entre la base de l’épine de l’adi- peuse et la base de la caudale: 6-8 (1 ex. 6, 5 ex. 7, 9 ex. 8). Scute de la base du dernier rayon de l’anale à la base de la caudale: 13-15, gén. 14 (3 ex. 13, 3 ex. 15). Scutes en série transverses antérieures: 3-1-3. Scutes en séries transverses au pédicule caudal: 8. L’holotype correspond aux valeurs les plus fréquentes. Nombre de dents prémaxillaires: 14-36, moyenne 26 (holotype: 25-25). Nombre de dents mandibulaires: 22-35, moyenne 26 (holotype: 24-25). Nageoires: valeurs normales pour tous les spécimens. 2) Morphologie: Forme du corps généralisée, ressemblant a celle H. boulengeri (les deux ensembles confondus). Couronne des dents allongée aux côtés parallèles, cuspide s’insérant sur le côté de la couronne sans modification, ou le plus souvent avec un élargissement de cette der- nière à la base de la marge interne de la cuspide (voir figs 4 et Sc). Zone dénudée de l’extré- mité du museau disparaissant entre 205 et 215 mm de LS. Morphologie interne: Un exemplaire radiographié: MHNG 2251.32 (LS 205,2 mm). Nombre de vertèbres: 29; nombre de paires de côtes: 2. 988 CLAUDE WEBER FIG. 3. Hypostomus piratatu sp. nov. Holotype (photo G. Dajoz). 989 HYPOSTOMUS DU PARAGUAY SMOMIEUI SY 0190035 IMINbUO) & INbIOUI 312 d/ nou'ds nyejesid'Hl 2S0Z VAT GLe Ieondes Eni 277 Angagiuıg oly ‚w-efyebe, y jejualJo Si 1 D h eubayy eunbe7 921 u-eli yebe] oV ualu202eu9 La bua|nog ‘| So) en, oyban OI \ S'9LI nzenb-hesendy oy HLh | SU va | 677 910 N Gaia OUIJEH 0J9JSI | 947 ace henbesey oy 9'94} haeqw ov Gs ces ‘gt ‘ nangA 0524 y ; ssiel Le i dé 6892 €27 odeuid oly Ken! | 702 GHz Ju-E9EUA Oly IMHEQOL .ÿ OPUI|aUON Oly FIG. 4. Croquis de la face antérieure des couronnes (dents non usées et prélevées au centre de la mandibule gauche): H. boulengeri et H. piratatu sp. nov. 990 CLAUDE WEBER b EIG. 5. Couronne de dent de A. plecostomus (a), de H. boulengeri (b), de H. piratatu sp. nov. (c) et de H. latifrons sp. n. (d). Photographies prises sur projecteur de profil Nikon V-12. 3) Morphometrie: Le tableau II donne toutes les mensurations prises sur les 15 spécimens de la série-type. Mensurations en millimètres. Longueur standard (LS): 121-275. Longueur prédorsale dans la LS (LS/D): 2,5-2,7 moy. 2,6. Longueur de la téte dans la LS (LS/E): 3,0-3,3 moy. 3,1. Ecartement cleithral dans la téte (E/F): 1,0-1,1 moy. 1,1. Hauteur de la téte dans sa longueur (E/G): 1,4-1,7 moy. 1,5. Longueur du museau dans la tête (E/H): 1,6-1,9 moy. 1,7. Diamètre orbitaire dans la tête (E/1): 5,7-8,2 moy. 6,9; dans l’écartement interorbitaire (J/I): 2,3-3,2 moy. 2,8. Ecartement interorbitaire dans la tête (E/J): 2,2-2,8 moy. 2,5. Longueur de l’épine de la dorsale dans la LS (LS/K): 3,0-4,1 moy. 3,5; dans la longueur prédorsale (D/K) 1,2-1,6 moy. 1,4. Lon- gueur basale de la nageoire dorsale dans la LS (LS/L): 3,1-3,6 moy. 3,4. Longueur interdor- sale dans la LS (LS/M): 4,8-5,9 moy. 5,3. Longueur thoracique dans la LS (LS/N): 3,9-4,8 moy. 4,2. Longueur de l’épine de la nageoire pectorale dans la LS (LS/O): 2,8-3,7 moy. 3,2. Longueur abdominale dans la LS (LS/P): 4,4-5,8 moy. 5,0. Longueur de l’épine de la pel- vienne dans la LS (LS/Q): 3,3-4,3 moy. 4,0. Longueur post- anale du pédicule caudal dans la LS (LS/R): 3,1-3,6 moy. 3,3. Hauteur minimale du pédicule caudal dans la LS (LS/S): 9,4-11,1 moy. 10,3; dans la longueur interdorsale (M/S): 1,7-2,1 moy. 1,9; dans sa longueur post- anale (R/S): 2,8-3,4 moy. 3,1. Longueur du rameau mandibulaire dans l’écartement interorbitaire (J/RM): 2,6-3,8 moy. 3.2. 4) Livrée: Couleurs et forme de la livrée généralisées ressemblant a H. boulengeri, taches sensi- blement plus petites dorsalement chez certains individus (holotype — voir fig. 3). HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 991 Une autre espèce nouvelle, également bien différenciée de H. boulengeri s’est retrouvée dans plusieurs de nos récoltes, plus particulièrement dans celles de la partie chacoénienne du bassin. Hypostomus latifrons sp. nov. Etymologie: (du latin) /atus = large et frons = front. Matériel étudié: 10 exemplaires. Holotype: ©, 228,2 mm de LS. Rio Aguaray-guazu, bassin du rio Paraguay, système du rio Parana, Transchaco 117 km, 58° 00’ 00” ouest, 24° 22’ 50” sud; dép. Presidente Hayes, Paraguay; lg. C. Dlouhy; 22.VIII.1984; MHNG 2256.67. Paratypes: 4 exemplaires, 175,5-243 mm de LS. Récoltés en même temps que l’holotype; MHNG 2256.68. Un exemplaire, mm de LS. Récolté en méme temps que l’holotype; ZMA 119.782. Deux exemplaires, 232-287 mm de LS. Même localité; lg. MMGP V; 8.X1.1985; MHNG 2256.69. Un paratype, 149 mm de LS. Rio Paraguay, méme système; Ita Enramada, 11 km S d’Asunciòn, dép. Central, Paraguay; lg. C. Dlouhy, 24.VII.1984; MHNG 2256.70. Un paratype, 234 mm de LS. Rio Piribebuy (a 10 km de l’embouchure), même système et bassin, 8 km NE Emboscada Nueva, dép. Cordillera, Paraguay; lg. MMGP V, 12.X1.1985; MHNG 2256.71. Diagnose: Hypostomus latifrons se caractérise par un espace interorbitaire particuliè- rement grand (2,1-2,2 dans la téte), associé à un rameau mandibulaire petit (3,7-4,7 moy. - 4,1 dans l’espace interorbitaire). Scutes de la région immédiatement postérieure a la tête exemptes d’arétes longitudinales, celles du reste du corps, légèrement marquées. Livrée très variable: fond clair recouvert sur tout le corps de taches sombres, allant d’une disposition espacée ou le fond apparaît largement a un très important recouvrement ne laissant plus paraître qu’une vague réticulation. Supraoccipital bordé postérieurement par plus d’une scute (3-5). DESCRIPTION: 1) Caractères meristiques: Scutes latérales du corps: 26-27, holotype 26. Scutes prédorsales 3. Scutes le long de la base de la dorsale: 7. Scutes entre la base du dernier rayon branchu de la dorsale et la base de l’épine de l’adipeuse: 7 (3 ex. 8, dont l’holotype). Scutes entre la base de l’épine de l’adipeuse et la base de la caudale: 8 (2 ex. 6, dont le type, 1 ex. 7). Scutes le long de la base de l’anale: 2 (1 ex. 1). Scutes de la base du dernier rayon de l’anale à la base de la caudale: 14 (4 ex. 13). Scutes en séries transverses antérieures (toutes les divisions de la scute centrale comptées), juste postérieurement à la téte: 3-(de 4 à 10, holotype 6)-3. Scutes en séries transverses au point le moins haut du pédicule caudal: 8. Sauf spécifié, l’holotype est conforme aux valeurs normales. Nombre de dents prémaxillaires: 24-33, moyenne 28 (holotype: G/26, D/24). Nombre de dents mandibulaires: 23-34, moyenne 29 (holotype: G/28, D/27). Naseores 17. A C4 Pl 16 P2.1.5. € 1, 141 Pour tous les spécimens. 2) Morphologie: (description de l’holotype) Corps sans arétes longitudinales vives, surface légèrement striée, nageoires aux épines massives conférant un aspect puissant. Téte couverte d’ossifications dermiques, y compris 992 CLAUDE WEBER Fic. 6. Hypostomus latifrons sp. nov. Holotype (photo G. Dajoz). HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 993 la pointe du museau. Ce dernier est de contour subangulaire, sa partie axiale très légère- ment soulevée; pas de rebord supraorbitaire à proprement parler, mais un renflement, pre- nant naissance sous la narine, et limitant l’orbite en avant et au-dessus, élargissant de ce fait la région interorbitaire; œil petit; supraoccipital très légèrement plus élevé en sa portion centrale; plaque temporale a l’aspect plus rugueux; élevure a peine visible sur la partie axiale des scutes prédorsales. Bouche petite, face externe de la lèvre supérieure garnie d’ossifications dermiques, excepté une marge postérieure nue; barbillon maxillaire présent; lèvre inférieure de taille moyenne. Dents longues; couronne petite et allongée, comprimée antéro-postérieurement, indentée extérieurement, avec une cuspide adjacente, ne dépassant pas sa moitié (voir figs 4 et Sd). Dos et côtés du corps couverts de scutes garnies de façon régulière d’odontodes légère- ment plus développés sur la portion médio-distale, formant de très discrètes arétes longitu- dinales sauf dans la région immédiatement postérieure a la téte, la premiere scute de la deuxième rangée seule marquée d’une ligne très fine d’odontodes dans sa partie médio- distale; scutes latéroventrales anguleuses, ligne latérale complete. Abdomen complètement couvert de petites ossifications dermiques rhomboides; pré- sence d’une scutelle en avant de la nageoire anale; ossifications dermiques s’étendant anté- rieurement jusqu’aux côtés de la tête, aires nues réduites en arrière de la lèvre inférieure, à la base de la pectorale, sur la membrane branchiostège et à la base de la ventrale. Nageoires avec épines couvertes d’odontodes, celles de la pectorale plus développées et unciformes sur environ le quart distal. Caudale fourchue, lobe ventral à peine plus déve- _ loppée, épine ventrale un peu plus longue que la dorsale. Pour la forme des autres nageoires, voir fig. 6. 3) Morphometrie: Le tableau III donne toutes les mensurations prises sur les 10 spécimens de la série- type. Mensurations en millimètres. Mensurations de l’holotype et leurs rapports comparés aux minima, maxima et aux moyennes mesurés sur la série-type: Longueur standard (LS): 228,2. Longueur axiale (B): 276. Longueur totale (C): 315. Longueur prédorsale (D): 92,8; dans la LS (LS/D): 2,5 (2,2-2,6 moy. 2,4). Longueur de la téte (E): 79,2; dans la LS (LS/E): 2,9 (2,7-3,2 moy. 2,9). Ecartement cleithral (F): 73,4; dans la téte (E/F): 1,1 (1,0-1,1 moy. 1,1). Hauteur de la téte (G): 49,1; dans sa longueur (E/G): 1,6 (1,5-1,7 moy. 1,6). Longueur du museau (H): 49,8; dans la téte (E/H): 1,6 (1,5-1,6 moy. 1,6). Diamètre orbitaire (I): 9,7; dans la tête (E/1): 8,2 (6,8-8,9 moy. 7,9); dans l’écar- tement interorbitaire (J/I): 3,9 (3,2-4,4 moy. 3,8). Ecartement interorbitaire (J): 37,7; dans la téte (E/J): 2,1 (2,1-2,2 moy. 2,1). Longueur de l’épine de la dorsale (K): 67,7; dans la LS (LS/K): 3,4 (2,9-3,7 moy. 3,4); dans la longueur prédorsale (D/K) 1,4 (1,3-1,6 moy. 1,4), Longueur basale de la nageoire dorsale (L): 67,2; dans la LS (LS/L): 3,4 (3,3-3,6 moy. 3,4). Longueur interdorsale (M): 38,8; dans la LS (LS/M): 5,9 (5,1-6,4 moy. 5,9). Longueur tho- racique (N): 50; dans la LS (LS/N): 4,5 (4,1-5,1 moy. 4,5). Longueur de l’épine de la nageoire pectorale (O): 74,7; dans la LS (LS/O): 3,1 (3,0-3,6 moy. 3,2). Longueur abdomi- nale (P): 48,9; dans la LS (LS/P): 4,7 (4,5-5,2 moy. 4,8). Longueur de l’épine de la pel- vienne (Q): 61,1; dans la LS (LS/Q): 3,8 (3,4-4,2 moy. 3,8). Longueur post-anale du pédi- cule caudal (R): b60,6; dans la LS (LS/R): 3,8 (3,2-3,8 moy. 3,5). Hauteur minimale du pédicule caudal (S): 26; dans la LS (LS/S): 8,8 (8,4-9,8 moy. 9,0); dans la longueur inter- dorsale (M/S): 1,5 (1,3-1,9 moy. 1,5); dans sa longueur post-anale (R/S): 2,3 (2,3-2,9 moy. 994 CLAUDE WEBER 2,6). Longueur du rameau mandibulaire (RM): 8,1; dans l’écartement interorbitaire (J/RM): 4,7 (3,7-4,7 moy. 4,1). Longueur de l’épine de l’adipeuse (T): 20,5. Longueur de l’épine supérieure de la caudale (U): 66,5. Longueur de l’épine inférieure de la caudale (V): 80,5. Allométries: Majorantes: E/G. Minorantes: LS/D, LS/E, E/I, LS/O, LS/Q, LS/S, M/S, R/S. Isométries: E/F, E/H, E/J. Régressions non calculées (N = 10 insuffisant). 4) Livrée (couleurs en alcool): La livrée est très variable. Chez certains individus, elle est de couleur jaunätre parse- mée de taches brunes (d’environ 5 mm de diamètre, un peu plus petites sur la tête) de forme ronde, quelquefois coalescentes. Chez d’autres, elle est nettement plus mélanique: dorsale- ment, l’importance des taches réduit la couleur de fond du corps et des nageoires a une réticulation peu nette, aboutissant méme parfois a une couleur uniformément gris bru- nâtre; ventralement le fond demeure blanchâtre et garnie de taches plus foncées mal définies, laissant apparaître la couleur de fond sous forme de réticulation (holotype — voir fig. 6). Dans le but d’établir pour H. commersonii une situation taxonomique permettant son étude, une description complémentaire avec la désignation d’un lectotype est donnée ci- dessous. Pour les raisons exposées plus loin, nous ne tiendrons compte, dans ce travail, que des spécimens de la série-type provenant de la localité-type restreinte ci-après au Rio de la Plata. Hypostomus commersonii Valenciennes, 1840 Localité-type: «La rivière de Saint-François au Brésil», ... «le fleuve de la Plata et ses affluents», restreinte ici au Rio de la Plata; Montevideo, Uruguay. Matériel étudié: 2 exemplaires empaillés. Lectotype (désigné ici), 423 mm de LS. Rio de la Plata, système et bassin du Parana; Montevideo, Uruguay; coll. A. d’Orbigny; MNHN (ex. A.9444) 99.24.5.2. Paralectotype, 386 mm de LS. Méme localité et collecteur; MNHN (ex. A.9443) 99.24.5.1. Autre matériel examine: Deux paralectotypes, 208,7-356,3 mm de LS. Rio Sao Francisco, Brésil; coll. A. de Saint-Hilaire; 1822; MNHN (ex. A.9563 et A.9445) 99.24.5.4-3. Diagnose: H. commersonii se caractérise par la finesse de son pédicule caudal (la hau- teur de ce dernier entrant 12,1 — pour le lectotype — et 10,9 fois dans la LS), la petitesse de son ceil (le diamètre de ce dernier entrant 4,4 fois — pour le lectotype — et 3,9 fois dans la distance interorbitaire) et par quatre arêtes longitudinales d’odontodes particulièrement fort développés. DESCRIPTION COMPLEMENTAIRE: 1) Caractères meristiques: Scutes latérales du corps: 29 (28/29 sur le paralectotype). Scutes prédorsales, entre le processus supraoccipital et la petite épine procurrente de la dorsale: 3. Scutes le long de la base de la dorsale: 7. Scutes entre la base du dernier rayon branchu de la dorsale et la base de l’épine de l’adipeuse: 9. Scutes entre la base de l’épine de l’adipeuse et la base de la caudale: 8. Scutes le long de la base de l’anale: 2. Scutes de la base du dernier rayon de l’anale a la base de la caudale: 15. Scutes en séries transverses antérieures, juste poste- rieurement a la téte: 3-1-3. Scutes en séries transverses au point le moins haut du pédicule caudal: 8. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 995 EIG. 7% Hypostomus commersonii Valenciennes. a: «Esturgeon de la Ensanada» par Commerson dans Lacépède 1803; b: «A. Commersoni. Val.» dans Valenciennes 1847; c: Hypostomus commersonii, lectotype. MNHN 99.24.5.2. 996 CLAUDE WEBER Dents non observables. Nageoires: valeurs normales. 2) Morphologie (description du lectotype): Forme du corps allongée avec arrangements longitudinaux d’odontodes très saillants, nageoires élancées (probablement, y compris la caudale). Tête entièrement couverte d’ossifications dermiques, museau de contour ogival a subangulaire — pour le lectotype; marge supraorbital se prolongeant postérieurement jusqu’a la deuxieme aréte longitudinale du corps; ceil petit; sur le plan sagittal, supraocci- pital en forme de dôme, ce dernier se plaçant au milieu du profil général de la tête en forme d’arc; surface de la plaque temporale d’aspect plus rugueux; aréte post-supraoccipitale se prolongeant en une légère élevure tabulaire sur la partie médiane des scutes prédorsales. Barbillon maxillaire présent; supraoccipital bordé postérieurement par une seule scute. Dos et côtés du corps garni de scutes anguleuses formant dans leur ensemble, mais dans une moindre mesure sur la ligne latérale, des arétes longitudinales garnies d’odontodes fortement plus saillants, donnant au corps, sur le plan sagittal et à la hauteur du dernier rayon de la dorsale, un contour suboctogonal. Ventralement couvert d’ossifications dermiques. Nageoires pectorales couvertes d’odontodes transformés en soies unciformes sur les deux tiers distaux (sur le lectotype seule la trace de la racine des odontodes subsiste). Cau- dale et ventrale du lectotype très endommagées. Pour la forme des nageoires, voir fig. 6. 3) Morphométrie: Mensurations du lectotype et leurs rapports, comparés à ceux mesurés sur le paralec- totype (entre parenthèses); mensurations en millimetres. Longueur standard (LS): 423 (386). Longueur prédorsale (D): 154 (140); dans la LS (LS/D): 2,7 (2,8). Longueur de la téte (E): 119,9 (109,3); dans la LS (LS/E): 3,5 (3,5). Ecar- tement cleithral (F): 108 (103,2); dans la téte (E/F): 1,1 (1,1). Hauteur de la téte (G): 64 (70); dans sa longueur (E/G): 1,9 (1,6). Longueur du museau (H): 73 (66); dans la téte (E/H): 1,6 (1,7). Diamètre orbitaire (I): 10,6 (10); dans la tête (E/I): 11,3 (10,9); dans l’écar- tement interorbitaire (J/I): 4,4 (3,9). Ecartement interorbitaire (J): 46,5 (38,9); dans la tête (E/J): 2,6 (2,8). Longueur de l’épine de la dorsale plus mesurable. Longueur basale de la nageoire dorsale (L): 106 (110); dans la LS (LS/L): 4,0 (3,5). Longueur interdorsale (M): 96 (77); dans la LS (LS/M): 4,4 (5,0). Longueur thoracique (N): 91 (90); dans la LS (LS/N) 4,6 (4,3). Longueur de l’épine de la nageoire pectorale (O): 105 (108,2); dans la LS (LS/O): 4,0 (3,6). Longueur abdominale (P): 91,5 (78,8); dans la LS (LS/P): 4,6 (4,9). Longueur de l’épine de la ventrale (Q): — (92) dans la LS (LS/Q): — (4,2). Longueur post-anale du pédicule caudal (R): 140 (123,3); dans la LS (LS/R): 3,0 (3,1). Hauteur minimale du pédi- cule caudal (S): 35 (35,3); dans la LS (LS/S): 12,1 (10,9), dans la longueur interdorsale (M/S): 2,7 (2,2), dans sa longueur post-anale (R/S): 4,0 (3,5). Longueur du rameau mandi- bulaire (RM): 13 (14,2) dans l’écartement interorbitaire (J/RM): 3,6 (2,7). 4) Livrée: Petits points sombres encore très légérement visibles sur le paralectotype MNHN 9.24.5.1. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY TABLEAU I. Principaux caractères distinctifs des 5 formes étudiées. 9D7 H. boulengeri H. boulengeri H. piratatu H. latifrons H. commersonii chacoénien oriental sp. nov. Sp. nov. m = 3 in = 37 my = ie! = il) m= 2 ES 84,7-245 92,3-225 AES 149-243 423 (386) D/K 1,2-1,4 (1,3) (MESSAGES) 1,2-1,6 (1,4) 1,3-1,6 (1,4) — Et 222-278) (272) 2,2-2,6 (2,4) 222.305) 2,1, 22703) 2,6 (2,8) R/S 2,6-3,1 (2,8) 2-3 SIG 1) 2,8-3,4 (3,1) 2,3-2,9 (2,6) 4,0 (3,5) J/RM 3,5-4,3 (3,9) 21-278 (Bi) 2,6-3,9 (3,7) 3,7-4,7 (4,1) 3,012) EI 26 26-28 26-27 26-27 29 Dts sup/inf 22/20 26/25 26/26 28/29 —_ Dts A/B A A B A — N. scutes P.-SO 1 1 1 3-5 1 LS = Longueur standard. — D/K = Epine de la dorsale dans la longueur prédorsale. — E/J = Ecartement interorbitaire dans la longueur du cräne. — R/S = Hauteur du pédicule caudal dans sa longueur. — J/RM = Longueur du rameau mandibulaire dans l’espace interorbitaire. — LL = Ligne latérale (à 95%) Dts sup/inf = Nombre moyen de dents prémaxillaires et mandibu- laires. — Dts A/B = Forme de dent du type de H. boulengeri (A) ou de type de H. piratatu (B). — Voir fig. 4. — N. scutes P.-SO = Nombre de scute bordant postérieurement le Supraoccipital. 998 CLAUDE WEBER TABLEAU II. Hypostomus piratatu sp. n. — Mensurations des 14 spécimens de la série-type et leurs rapports. R/S Mes. T Mes. RM J/RM J/1 40,2 14,2 17,8 41,5 17,2 56,2 33,0 19,3 6 7 196, 0 205, 2 238,0 246,0 270,0 276,0 77,2 19,2 2,5 2,6 64,9 66,5 3,0 3,1 62,4 59,3 1,0 1,1 41,0 41,5 1,6 1,6 40,4 40,5 1,6 1,6 9,5 9,2 6,8 73 27,4 25,9 2,4 2,6 65,0 61,8 3,0 3,3 1,2 1,3 62,5 58,7 3,1 3,5 35,9 39,6 5,5 5,2 47,0 53,1 4,2 3,9 69,1 63,2 2,8 3,2 39,7 42,2 4,9 4,9 58,2 50,4 3,4 4,1 59,1 60,5 3,3 3,4 20,0 19,0 9,8 10,8 1,8 281 3,0 3,2 20,1 17,6 8,0 7,5 3,4 3,5 2,9 2,8 58,4 10 20,3 12 10,4 39,8 14 HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 999 TABLEAU III. Hypostomus latifrons sp. nov. — Mensurations des 10 spécimens de la série-type et leurs rapports. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 L. Stand. 149,0 175,5 196, 1 201,4 227,4 228,2 232,0 234,0 243,0 287,0 Mes. B 180,0 217,8 238,3 243,4 273,7 275,6 278,0 278,0 283,3 340,0 Mes. C 193,0 241,2 lt 271,8 303,3 314,5 293,0 285,0 306,0 370,0 Mes. D 65,2 79,2 86,6 85,2 94,5 92,8 96,0 94,7 96, 6 110,0 LS/D 283 27 2,3 2,4 2,4 2,5 2,4 2,5 2,5 2,6 Mes. E 54,7 66,2 TE 71,4 75,3 79,2 79,0 76,6 81,4 91,1 LS/E DAL DT 2 2,8 3,0 2,9 2,9 3,1 3,0 3,2 Mes. F 48,9 59,5 65,4 64,7 72,1 73,4 74,0 1201 TIPS 86,6 E/F 1,1 151 21 DAI 10 1,1 1,1 TI 11 DIRO. Mes. G 32,8 41,5 44,3 43,6 49,1 49,1 51,2 49,1 52,9 55,8 E/G Meu 1,6 1,6 1,6 105 1,6 1,5 1,6 15 1,6 Mes. H 33,6 41,6 45,1 44,3 49,4 49,8 50,0 47,6 50,4 57,5 E/H 1,6 1,6 1,6 1,6 165 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 Mes. I 8,0 8,1 9,2 8,8 9,9 9,7 9,7 10,2 10,0 10,2 E/I 6,8 8,2 7,8 8,1 7,6 8,2 8,1 USE 8,1 8,9 Mes. J 25,2 32,0 34,5 33,1 35,7 37,7 37,7 35,4 39,1 44,4 E/J 2,2 21 Dew 2,2 2051 2001 2,1 2,2 201 2001 Mes. K 41,6 61,0 60,0 61,1 71,5 67,7 64, 6 67,5 65,5 81,6 LS/K 3,6 2,9 3,3 383 3,2 3,4 3,6 3,5 34 3,5 D/K 1,6 159 1,4 1,4 1,3 1,4 195 1,4 1,5 193 Mes. L 41,2 53,6 58,3 Sit 67,8 67,2 69,8 68,2 TI 81,8 LS/L 3,6 3,3 3,4 385 3,4 3,4 3,3 3,4 3,3 375 Mes. M 24,5 28,0 31,2 3123 41,3 38,8 39,7 39,8 47,5 51,7 LS/M 6,1 6,3 6,3 6,4 5,3 5,9 5,8 5,9 Bs 5,6 Mes. N 33,4 42,5 43,2 49,1 46,0 50,0 52,2 52,3 47,4 62,0 LS/N 4,5 4,1 4,5 4,1 4,9 4,6 4,4 4,5 5,1 4,6 Mes. O 46,1 58,0 61,9 64,1 72,3 74,7 70,6 69,3 70,5 80,6 Ls/O 3,2 3,0 322 Bail 3,1 Shall 3,3 3,4 3,4 3,6 Mes. P 32,0 35,3 37,5 42,9 46,2 48,9 48,1 52,0 50,7 61,2 LS/P 4,7 5,0 5,2 4,7 4,9 4,7 4,8 4,5 4,8 4,7 Mes. Q 39,9 Gili 53,0 53,5 64,0 61,1 58,2 60,2 62,9 67,8 LS/Q Boul 3,4 Sal 3,8 3,6 37 4,0 3,9 3,9 4,2 Mes. R 40,4 49,4 54,7 57,3 66,0 60,6 61,6 70,0 71,0 89,4 LS/R 3 3,6 3,6 3,5 3,4 3,8 3,8 3,3 3,4 3,2 Mes. S 17,0 21,0 23,4 22,5 25,1 26,0 25,2 24,7 24,8 ZIE LS/S 8,8 8,4 8,4 9,0 9,1 8,8 9,2 9,5 9,8 9,1 M/S 1,4 1,3 1,3 1,4 1,6 195 16 1,6 1,9 1,6 R/S 2,4 2,4 273 295 2,6 2,3 2,4 2,8 2,9 2,8 Mes. T 11,9 16,5 16,6 18,9 17,3 20,5 22,7 18,5 21,6 26,7 Mes. RM 5,8 8,2 8,8 8,0 9,7 8,1 9,2 8,9 10.5 11.5 J/RM 4,4 3,9 3,9 4,1 307 4,7 4,1 4,0 3,7 3,9 1000 CLAUDE WEBER DISCUSSION Le lectotype de H. commersonii a été établi en fonction des éléments suivants de la description originale: Commerson a fait un dessin sans description de l’«Esturgeon de la Ensenada» [Ense- nada = Ensenada de Barrangan, baie autrefois très fréquentée pour le mouillage, au sud de la ville de Buenos Aires] que VALENCIENNES (1840) définit ainsi: «et [Commerson] la [l’espèce] croyait de l’espèce décrite par Gronovius, c’est-à-dire, de celle de l’hypostome plé- costome». Puis il ajoute: «Aussi M. de Lacepède (tome V, pl. IV, fig. 2) n’a-t-il pas manqué d’en faire copier la figure comme une variété de l’hypostome guacari, qu’il attribuait à notre plécostome». (Voir fig. 6, a)). VALENCIENNES (1840) distingue donc ce poisson aussi bien de l’hypostome plécos- tome que de l’hypostome guacari (qu’il rapporte à son Hypostomus duodecimalis) et le nomme Hypostomus commersonii, le dédiant ainsi au premier a l’avoir représenté. La description se fonde sur «... des individus de dix-huit et de vingt pouces, et d’autres plus petits, pris, les uns dans la rivière de Saint-Francois au Brésil, par M. Auguste de Saint- Hilaire, les autres dans le fleuve de la Plata et de ses affluents, par M. d’Orbigny...». Suivent des observations de terrain de ce dernier. Il conclut sa description en ajoutant: «... J'ai fait donner une bonne figure de cette espèce dans le bel atlas zoologique du voyage de M. d’Orbigny: elle est représentée dans la partie ichthyologique, pl. VII, fig. 2». (Voir figure. 7, 'b)). Quatre spécimens-types se trouvent dans les collections du Museum national d’His- toire naturelle de Paris: deux de Montevideo (LS de 386 et 423) et deux du rio Sao Fran- cisco (LS de 208 et 356). Leur état de conservation ne permet plus d’établir avec certitude, s’il s’agit effective- ment de la méme espèce ou de deux formes proches, ce qui n’est pas à exclure, ne serait-ce que pour des raisons zoogéographiques, l’ichtyofaune du bassin du rio Sao Francisco étant isolée et fortement endémique (GERY 1969). L’importance donnée a la population du rio de la Plata dans la description originale et le fait qu’un spécimen de ce bassin se reconnait par plusieurs caractères (finesse du pédi- cule caudal, forme de l’adipeuse) dans la figure donnée par VALENCIENNES (1840) ont contribués au choix du lectotype. L’établissement de l’identité des spécimens du bassin du rio Paraguay communément identifiés comme Hypostomus plecostomus par tous les auteurs précédant les travaux de BOESEMAN (1968) demande une certaine attention tant sur son aspect taxonomique que nomenclatural. BOESEMAN (1968) démontre qu’H. plecostomus a une répartition circonscrite à la seule zone côtière du Surinam, ne s’étendant pas au-delà de la Guyana à l’ouest, du bassin du Maroni à l’est et d’une centaine de kilomètres à l’intérieur des terres. Dans l’inventaire des espèces confondues ou mises en synonymie avec H. plecostomus (Linné), il désigne, pour la faune du système du Parana, deux espèces comme étant «unani- mement considérées identiques à H. plecostomus (Linné)»: Plecostomus seminudus Eigen- mann & Eigenmann, 1888 et Plecostomus boulengeri Eigenmann & Kennedy, 1903. Si l’on se réfère de façon stricte à la description originale de P boulengeri par EIGEN- MANN & KENNEDY (1903) nos spécimens récoltés dans le rio Paraguay et ses affluents concordent avec celle-ci. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 1001 Cependant, BOESEMAN (1968), fait observer qu’il n’est pas aisé d’établir avec certitude les relations qui existent entre H. boulengeri et H. seminudus: «... Plecostomus boulengeri is much better described...; it is easily distinguished from the true H. plecostomus by hav- ing the body covered with small round spots, “those on the belly large, leaving a mere reticulation of the lighter ground color”. But no remains are now found on the belly of a small paratype, and A. boulengeri may therefore well represent the adult form of H. seminudus. One of the types of Plecostomus brasiliensis (... RMNH 1895, stuffed, from the Mato Grosso, type-locality of P boulengeri) is now tentatively identified as H. boulengeri (Eigenmann & Kennedy); a comparison with the juvenile paratype of P. boulengeri (CAS 9869) [San Francisco Museum] reveals no differences which can not be explained as normal variation of the result of allometric growth...». Par ailleurs, la description originale de P seminudus que nous donnent sous forme de clé EIGENMANN & EIGEMANN (1888) se réduit globalement à ceci: “... Head with three distinct ridges, snout pointed, head usually elevated, occipital bone ending in a pointed oc- cipital process... Lat. 1.27. Upper lateral plates with strong medial keel; head with strong occipital and weaker temporal keels; nuchal plates bicarinate. A band between the pec- torals, sides of the belly and a narrow median area between the ventrals covered with scutes. Dorsal surface, side and fins spotted with brown; ventral surface plain seminudus nov. 12...” puis: “...Plecostomus seminudus nov. Type: A single specimen. Locality: Brazil?...”. Malgré les similitudes relevées par BOESEMAN (1968), certains points semblent exclure l’identité spécifique: tout d’abord le spécimen qui a servi à la description de P seminudus et que nous n’avons pas vu, provient, selon l'introduction d’EIGENMANN & EIGENMANN -(1888), soit de l'expédition Thayer soit de l'expédition du Hassler, et à notre connaissance aucune récolte (y compris celles de la collection de l'Empereur) n’a été réalisée dans le bas- sin du rio Paraguay au cours de ces missions. Les deux spécimens ayant servi à la descrip- tion de Plecostomus boulengeri, ont été récoltés, quant à eux, par Carl Ternetz durant son séjour au Paraguay, ils portent le numéro de terrain 112 et la localité-type offre l’alternative entre Asuncion et Matto Grosso (sic). L’examen de l’holotype de cette espèce n’a pas encore pu être fait, par contre celui de spécimens — BM(NH) 1895.5.17: 67-70 — du même collecteur, numéro 106 et localité «Paraguay» montre que ces derniers sont identiques à ceux de H. boulengeri (voir fig. 2a)). Il semble enfin que la distribution de A. boulengeri ne s’étend guère au-delà du rio Paraguay et de ses affluents. Morphologiquement, il est exact que les individus juvéniles (LS inférieure à 44 mm) ont une livrée ventrale d’aspect uni, plus exactement entièrement parsemée de chromato- phores isolés difficilement visibles a l’œil nu; s’il est exact aussi que ces mêmes individus juveniles ont la partie ventrale du corps non encore garnie d’ossifications dermiques, l’implantation de ces dernières semble en revanche se faire globalement par une augmenta- tion progressive de leur densité et non par colonisations successives; enfin les scutes latéra- les supérieures de ces mémes individus n’ont pas de «strong median keel» comme chez H. seminudus. Ces considérations permettent d’écarter objectivement 7. seminudus. Cependant, considérant la grande variabilité des caractères et le relatif manque de matériel, il est pour l’instant exclu de définir des limites aux deux ensembles. Il n’est actuellement méme pas possible d’attribuer le taxon boulengeri type a l’un des deux ensembles sans prendre le risque d’augmenter la confusion déjà existante, l’examen de l’holotype de H. boulengeri n’ayant pu étre fait a ce jour. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 65 1002 CLAUDE WEBER ADDENDUM Grace a l’amabilité de M. David Catania, du Natural History Museum of the California Academy of Sciences — CAS — nous avons pu examiner, tout récemment, l’holotype de H. boulengeri, et nous le remercions ici. DESCRIPTION COMPLEMENTAIRE: Holotype, 72,9 mm de LS. Rio Paraguay (?); Descalvado (?), Mato Grosso, Brésil ou Asuncion, Paraguay; lg. C. Ternetz n° 112; CAS 58554 (ex n° IU 9868). 1) Caractères meristiques: Scutes de la LL: 26. Scutes a la base de la dorsale: 7. Scutes entre la dorsale et l’adipeuse: 8. Scutes de l’adipeuse a la base de la caudale: 7. Scutes de l’anale a la caudale: 14. Nombre estimé de dents prémaxillaires et mandibulaires: env. 20. 2) Morphologie: Forme et structure concordant à la description ci-dessus. Ventralement la plage nue a la base de la ventrale est assez étendue vers le centre de l’abdomen sans jonction. Couronne des dents allongée, cuspide clairement insérée intérieurement sur un rétrécissement de la couronne, et ne dépassant pas la moitié de cette dernière. 3) Morphométrie: Valeurs mesurées sur l’holotype et rapports: LS: 72,9. Mes. B: 88> Mes D: 29,0; LS/D: 2,5.Mes. E: 25,15. YE22,97 Mes RP SERA Mes. G: 14,7; E/G: 1,7. Mes. H. 14,2; E/H: 1,7. Mes.-I: 4.5; /E/1:5,6. Mes. JM 0488/482076 2,3. Mes. K: —; D/K 1,5 (description originale). Mes. L: 20,1; LS/L: 3,6. Mes. M: 13,3; LS/M: 5,5. Mes. N: 17,9; LS/N: 4,1. Mes. O: 22,5; S/O: 3,2.,Mes. Pi 14,1; ES/Ps 5,25 Mes tOMS ARS 0) 4,0: Mes. R: 21,8; LS/R: 3,3. Mes. S: 7,2; LS/S: 1051; M/S: 1.83 R/S 73/096 SE MIESSRINIE ER URIS 27. 4) Livree: Pratiquement completement effacée. En lumière UV (ondes longues), tacheture de la téte visible, où l’on compte un peu plus d’une vingtaine de points sur le temporal. Pour le reste de la livrée, voir EIGENMANN & KENNEDY: 502. Remarques: L’holotype de H. boulengeri est un juvénile récolté par C. Ternetz et envoyé, au début du siècle, par le Prof. J. D. Anisitz à l’Indiana University. Il est actuellement déposé, avec le paratype, au Natural History Museum of the California Academy of Sciences. L’ensemble chacoénien définit ci-dessus se rattache à l’holotype par le faible rapport du rameau mandibulaire dans l’espace interorbitaire. Chez l’holotype la cuspide des dents s’insère sur un rétrécis- sement de la couronne, cette dernière est sensiblement plus allongée que celles de H. bou/engeri, repré- sentées dans la figure 4, en ceci, l’holotype se rapproche de A. piratatu. Dans la description originale, EIGEMANN & KENNEDY (1903) soulignent la proche parenté de P boulengeri avec commersonii, scabriceps et plecostomus. H. boulengeri et H. piratatu sp. nov. se distinguent aisément de H. commersonii par plu- sieurs caractères, en particulier un pédicule caudal moins haut (dans la longueur dorsale — M/S — de 1,4 à 2,1 pour A. boulengeri et 1,7 à 2,1 pour H. piratatu contre 2,2 et 2,7) et une téte plus longue (dans la LS de 2,6 à 3,3 et respectivement 3,0 à 3,3 contre 3,5). L’examen d’un syntype de H. scabriceps (Eigenmann & Eigenmann, 1888) (BM(NH) 1904.1.28.2; LS de 88,1 mm) révèle un rapport particulièrement élevé de la hauteur du pédi- cule caudal sur sa longueur (R/S) de 4,1 alors qu’il n’est que de 2,6 a 3,5 chez H. boulengeri HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 1003 et 2,8 a 3,4 chez H. piratatu; outre cela, H. scabriceps a un rameau mandibulaire plus important (dans l’espace interorbitaire — J/RM — 2,1 contre 2,7 au minimum chez H. boulengeri et 2,6 chez H. piratatu. Par contre H. boulengeri et H. piratatu s’apparentent à H. plecostomus, surtout par les caractères morphométriques, tout au plus la tête paraît- elle sensiblement plus longue chez H. plecostomus (2,4 a 3,0 moy. 2,8), les caractères externes les plus discriminants se trouvant étre la différence de livrée citée ci-dessus pour H. boulengeri alors que pour A. piratatu ce sont les différences fondamentales de formes de la couronne des dents, comme le montre les figures 4 et 5 (voir aussi description ci- dessus). Ce dernier caractère distingue, enfin, H. piratatu de H. boulengeri. De plus, la lecture des radiographies semble montrer deux paires de côtes chez le spécimen examiné de H. piratatu, contre quatre et cinq chez ceux de H. boulengeri. De futures études ostéo- logiques sont en préparation et elles apporteront probablement de nouveaux éléments sur ce point. La division en deux ensembles de H. boulengeri est le reflet provisoire des grandes lignes séparant les diverses populations appartenant a la sphere de H. boulengeri. L’ensemble chacoénien de H. boulengeri se compose d’une population bien définie, plus particulièrement caractérisée par un rameau mandibulaire petit (dans l’espace orbitaire — J/RM — de 3,5 à 4,3, moy. 3,9 contre 2,7 à 3,9 pour l’ensemble oriental) et l’absence géné- rale de zone nue à l’extrémité du museau des adultes; l’autre ensemble, de composition hété- roclite, est le rassemblement des populations de la zone orientale, contenant probablement même des éléments identiques à ceux de l’ensemble chacoénien, la répartition et les diffé- rences morphologiques précises n’ayant pu être exactement établies entre eux. H. piratatu rassemble des populations montrant des variations remarquables dans les formes de couronnes (sans sortir de ce qui définit l’espèce: les spécimens des arroyos Tagatija-mi et Mbaey montrent des couronnes fortement développées à la base de la cus- pide, ceux du rio Piribebuy, des cuspides quasi vestigiales (associé à un rapport J/RM de 3,7 à 3,9). H. latifrons se distingue des autres espèces du bassin par la présence, dans une zone juste postérieure à la tête, de scutes sans arrangement d’odontodes modifiés (excepté une, munie d’un arrangement tout à fait particulier) et à la présence d’une scute post- supraoccipitale divisée en plusieurs scutelles. En cela A. latifrons est semblable à A. cordo- vae (Günther, 1880) et H. laplatae (Eigenmann, 1907), qui appartiennent au même système fluvial. H. cordovae se caractérise par une mandibule et un pédicule caudal beaucoup plus longs que chez A. latifrons (voir WEBER 1986, tableau 2). H. laplatae semble être l’espèce qui a le plus d’affinités dans la forme et la structure générale. Si l’on se réfère à la description originale et au type examiné de H. faeniatus (Regan, 1908) (BM(NH) 1908.8.29.17) rapporté a H. laplatae par REGAN (1913) lui-méme, elle diffère principalement par un nombre de scutes plus important sur la ligne latérale (31, contre 25 a 27 chez A. latifrons) et par une mandibule plus grande (dans l’espace interorbi- taire 1,9 pour l’holotype de H. taeniatus, et 2+ (sic) à 3 selon la description originale de H. laplatae contre 3,7 à 4,7 chez H. latifrons. Les populations étudiées ici montrent une répartition apparemment limitée au bassin du rio Paraguay pour les uns, et à quelques rivières de ce bassin pour les autres. H. boulengeri semble occuper largement le bassin du rio Paraguay, alors qu’H. pira- tatu semble se confiner dans l’ouest de la région orientale où tous deux sont sympatriques; 1004 CLAUDE WEBER H. latifrons et les deux premières espèces citées le sont dans le rio Paraguay ou dans des lieux de récoltes immédiatement voisins; H. boulengeri — ensemble chacoénien — et H. latifrons, enfin, le sont dans le Chaco. Une convergence morphologique remarquable existe entre ces derniers: ils possèdent tous deux un rapport de la longueur du rameau mandibulaire dans l’espace interorbitaire — J/RM — très élevé: 3,5 a 4,3 moy. 3,9 pour H. boulengeri et 3,7 à 4,7 moy. 4,1 pour H. latifrons. Les caractères distinctifs des 5 formes étudiées ici sont résumées dans le tableau I. HABITAT: Qualités physico-chimiques des eaux étudiées données par localités: (les spécimens appartiennent a H. boulengeri, sauf spécifié). Arroyo anonyme (env. de TOBATI): Conditions: fond sablonneux, courant fort, aucune végétation aquatique, turbidité de Mesures: température de l’eau à 10 cm de profondeur (To) 26,5 degré centigrade; pH de l’eau 6,3. Spécimen capturé: (1 exemplaire) n° MHNG 2251.55. Arroyo anonyme intermittent (env. de SAPUCAI): Conditions: végétation riveraine (roseaux), eau brune, turbidité forte (vis. 10 cm). Mesures: To 27,3; pH 6,6. Spécimens capturés (2 ex.): H. piratatu, MHNG 2251.33. Rio Negro (affluent du rio Paraguay): Conditions: turbidité forte (vis. 10 cm). Mesures: To (15 cm de profond) 26,5; pH 7,6. Spécimen capturé: MHNG 2251.45. Rio Negro (affluent du rio Pilcomayo): Mesures: To 30 (10 cm), 29,5 (30 cm); pH 6,3. Spécimen capturé: MHNG 2251.46. Ao Ovie Conditions: fond sablonneux avec roches. Mesures: To 23,3; pH 6,3. Spécimens capturés: (4 ex.), MHNG 2251.53. Rio Pirapo Conditions: fond sablonneux avec roches, courant assez fort, turbidité moyenne (vis. 30 cm). Mesures: To 27,5; pH 6,6. Spécimens capturés: (4 ex.), MHNG 2251.50. Ao Tagatija-mi Conditions: fonds gravier sur rochers, courant sensible, eau claire (lors de la mesure 2). Mesures 1: To 24,8; pH 6,9. Spécimens capturés (2 ex.): MHNG 2251.58. Mesures 2: To 26,5 à 100 cm prof., pH 7,2-7,3. Spécimen capturé: (1 ex.), MHNG 2251.59. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 1005 a | A H.boulengeri chacoénien O H.boulengeri oriental O H.piratatu sp. nov. e H.latifrons sp.nov. EIG 8: Carte du bassin du rio Paraguay, avec lieux de récoltes de Hypostomus boulengeri, H. latifrons sp. n. et de A. piratatu sp. nov. 1006 CLAUDE WEBER Ao Yhaca-mi Conditions: fonds argileux avec cailloux, faible courant, pas de végétation, turbidité moyenne (vis. 25 cm). Mesures: To 28,5; pH 8,1. Spécimens capturés: (4 ex.), MHNG 2251.52. Ao Yta-y Mesures: To 21,3; pH 5,6. Spécimen capturé: MHNG 2251.51. La qualité de l’eau des différents points de prélévements présente en résumé les diffé- rences suivantes: Turbidité forte à moyenne, excepté l’arroyo Tagatija-mi, à eau habituellement limpide. pH de 8,1 (arroyo Yhaca-mi, absence de végétation aquatique) a 5,6 (arroyo Yta-y). Lors des MMGP, de grandes variations du débit des cours d’eau ont été observées, allant de l’étiage aux brusques débordements. Certaines données ci-dessus ne corres- pondent à la qualité de l’eau qu’au moment même de la capture des spécimens. REMERCIEMENTS A Monsieur le ministre H. Bertoni, et au docteur M. Miranda du ministére paraguayen de l’Agriculture et de l’Elevage, pour leur appui total donné au Muséum de Genève dans sa participation a l’inventaire biologique du Paraguay; a M. G. J. Howes du British Museum (Nat. Hist.) pour son aide et ses remarques pertinentes, au docteur M. J. P. van Oijen du Musée zoologique de Leiden, pour son prét de matériel; au docteur V. Mahnert pour ses précieux conseils et encouragements. Je remercie enfin le docteur J. Géry, le doc- teur I. J. H. Isbrucker et le docteur H. Nijssen qui ont bien voulu lire le manuscrit de ce travail et me faire part de leurs remarques. BIBLIOGRAPHIE BOESEMAN, M. 1968. The genus Hypostomus Lacépède, 1803, and its Surinam representatives (Siluri- formes, Loricariidae). Zool. Verh. Leiden 99: 1-89, 18 pls. CUVIER, G. & A. VALENCIENNES. 1840. Histoire naturelle des poissons, [...]. Ch. Pitois, Paris 1-xxxi, 1-540. EIGENMANN, C. H. & R. S. EIGENMANN. 1888. Preliminary notes on South American nematognathi. Proc Calif; Acad. Se. 0), 1, Oye 19272. EIGENMANN, C. H. & C. H. KENNEDY. 1903. On a collection of fishes from Paraguay. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 59: 497-537. EIGENMANN, C. H., W. L. MCATEE & D. P. WARD. 1907. On further collections of fishes from Para- guay. Ann. Carnegie Mus. 4 (2): 110-157. LACEPEDE, B. G. E. la. 1803. Histoire naturelle des poissons. P Plassan, Paris (éd.) 5 (1): i-Ixviii, 1-803. GERY, J. 1969. The fresh-water fishes of South America. In: FITTKAU, E. J. et al.: Biogeography and Ecology in South America, II: 828-848. HYPOSTOMUS DU PARAGUAY 1007 REGAN, C. T. 1904. A Monograph of the Fishes of the Family Loricariidae. Trans. zool. Soc. Lond. We(G)ye 191-351 PIE9 21 — 1913. Description of a new Loricariid Fish of the Genus Plecostomus from Rio Janeiro. Ann. Mae. nat. Hist: (ser. 8), 12: 555. VALENCIENNES, A. 1847. Poissons. Catalogue des principales espèces de poissons, rapportées de Amérique méridionale par M. d’Orbigny. Dans: ORBIGNY, A d’. Voyage dans l’Ame- rique méridionale, [...] 5, (2): 1-11, 16 pl. WEBER, C. 1986. Hypostomus dlouhyi, nouvelle espèce de poisson-chat cuirassé du Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). Revue suisse Zool. 94 (4), 1985: 955-968. as  Va + N a 7 = z 5 y È ‘esha Soe’ Win erie Houki- Fit rn sor vani) sd to: pi o CA + MS Ob Lo 0 EN ER Nr PERSIA cate Se sa rae Bo pani. dal * Fi nat gn? Lane at rea leone HN 12 È AA =< È Bi) “tm ore 41 RA i è i i ALL LE dé FD LOTS IHREN ie 7: id Mae, i Vf Ps di . 1 = PEDINE: Er FALTEN 3 | si ne RR i | | = È ta 1° > pe DE] a de 5 a he i "O o Pe di ig ) canta ct LETTO rca itt, à can . a 6 et È ee 18 In 1 # gd Wehr ye ati x ER: Pr’ y 7 Mans an N € 47) 2 È ‘ } | re ' | L a bi N PRC pus | 4 : le pa A } 4 i y | | ¥ ee é à \ we da bi à Il à, x : diy di r a dur e | Se nce È Lu ott > i‘ (? à 0 LU er Car ME x ETRO & oH ‘ Ti 5 1 ir ee A a re 10 aus ÿ f À ~ LS n da 4 x "ie L 4 j + RCA | A = - 4 3 born eta Le Fu } STERN. il + I i ATA LT A 4 x 7 È —- — ——— — — —_ tono Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 4 p. 1009-1022 Genève, décembre 1986 | | ee ———— — Les Mammiferes du Paraguay dans les collections du Muséum de Genève par Louis de ROGUIN * avec une carte ABSTRACT The Mammals from Paraguay in the Museum of Geneva. — The Natural History Museum of Geneva has made a collection of Paraguayan mammals during five field trips and through the sendings of his correspondent member in Asuncion. This report concerns, Chiroptera excluded, 158 specimens of 46 species, of which one is rare, and with new records for one species and one subspecies. Les données classiques de la littérature sur le Paraguay sont rassemblées par GORHAM (1973) et WETZEL (1973). Des récoltes intensives et des études écologiques et zoogéogra- phiques ont été effectuées depuis une quinzaine d’années (WETZEL & LOVETT 1974, MYERS & WETZEL 1979, MYERS 1982 entre autres); les problèmes de conservation de la nature, en particulier dans le Chaco, ont été mis en évidence par VERSCHUREN (1980a, 1980b). Le Muséum d’histoire naturelle de Genève a constitué une petite collection de mammifères de ce pays au cours de cing expéditions (1979, 1982, 1983 et deux en 1985), et grace aux envois de son membre correspondant a Asuncion, M. Carlo Dlouhy. Les chi- ropteres ont déjà été partiellement traités par BAUD (1981). Nous ne considérons ici que les mammifères terrestres non volants, qui se montent a 158 exemplaires de 46 espèces. Les espèces se répartissent ainsi: Marsupiaux 7, Edentés 4, Primates 3, Carnivores 7, Périssodactyles 1, Lagomorphes 1, Rongeurs 23. La détermination des Rongeurs est basée en partie sur la «Preliminary key to the rodents of Paraguay» de MYERS (non publié), copie aimablement transmise par le Service Forestier Paraguayen. Abréviations utilisées: CD: C. Dlouhy; EMGP: Expédition du Muséum de Genève au Paraguay; CFAP: Centro Forestal Alto Parana. * Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 1010 LOUIS DE ROGUIN Expéditions et participants: EMGP 1: octobre-novembre 1979; F. Baud, C. Dlouhy, V. Mahnert, J.-L. Perret et C. Vaucher. — EMGP 2: octobre-novembre 1982; F. Baud, C. Dlouhy, M.-C. Durette- Desset, V. Mahnert, J-L. Perret, C. et P. Vaucher. — EMPG 3: octobre-novembre 1983; C. Dlouhy et C. Weber. — EMGP 4: mars-avril 1985; F. Baud, C. Dlouhy et V. Mahnert. — EMGP 5: octobre-novembre 1985; C. Dlouhy, V. Mahnert et C. Vaucher. MARSUPIALIA DIDELPHIDAE Chironectes minimus bresslaui Pohle Paraguari: bord du Rio Corrientes, Parc national Ybycui: 1 cràne, —.IX.1977, leg. CD. Mensurations': long. condylobasale 67; larg. zygomatique 38,5; long. des nasaux 29,8; larg. des processus supraorbitaires 14,8. Remarque: la sous-espèce méridionale bress/aui se distingue par sa taille plus réduite, de la forme nominale, limitée à la région guyannaise (VIEIRA 1949, MARSHALL 1978). Didelphis albiventris Lund Itapua: San Benito (Pastoreo): 19 adulte, sans jeune, 30.X.1982 (EMGP). Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 10° adulte, 12.X1.1982 (EMGP), 1 queue de 9 adulte et 1 jeune ©, —.VII.1985, leg. CD. Remarque: la taille du jeune mâle (tête et corps 70, queue 40) et la pigmentation du pelage qui commence a se développer permettent d’estimer son age a environ 1 mois (COL- LINS 1973). Marmosa agilis chacoensis Tate Alto Parana: Pto. Pdte Stroessner: 19, —.IX.1977, leg. CD. Mensurations: long. max. du crâne 22,3; larg. du palais entre les coins externes de mì: 7,7; long. des rangées molaires: maxillaire m!-m?: 4,6; mandibule m,-m;: 5,7. Remarque: cette forme différe de la sous-espéce nominale, sympatrique, par sa taille un peu plus faible (TATE 1933). ' Toutes les mensurations sont en mm. MAMMIFERES DU PARAGUAY 1011 Localités de capture Central: 1. Asuncion; 2. San Lorenzo. — Paraguari: 3. 3 km N Carapegua; 4. Parc national Ybycui. — Neembucu: 5. 5 km NW Pilar. — Misiones: 6. Arroyo Aguaray, 30 km SW San Juan Bautista. — Itapua: 7. San Benito (Pastoreo); 8. CAICISA, San Rafaél. — Alto Parana: 9. Puerto Bertoni; 10. CFAP, 12 km Col. Pdte Stroessner; 11. Colonel Pdte Stroessner; 12. Viverro Itaipu, Hernandarias; 13. Itabo Guazu (rio). — Canendiyu: 14. Rio Carapa. — Caaguazu: 15. Carayao, 20 km N Cor. Oviedo. — San Pedro: 16. Rio Jejui Guazu. — Concepcion: 17. 30 km S Esta Santa Maria; 18. Rio Tagatija-mi. — Amambay: 19. Apa-mi, 10 km S Bella Vista; 20. Camp indien, 15 km S Bella Vista. — Presidente Hayes: 21. km 150 Transchaco; 22. km 210 Transchaco; 23. km 230 Transchaco; 24. Pozo Colorado; 25. Esta Apendice km 293 Transchaco; 26. Esta Ministère Agriculture, km 310 Transchaco. — Boqueròn: 27. 15 km W Fortin Boquerön; 28. Fortin Teniente Montania; 29. Esta La Conquista/Pratts Gill Base Aerea. — Nueva Asuncion: 30. Fortin Teniente A. Enciso. — Chaco: 31. Parc national Defensores del Chaco/Agua Dulce. 1012 LOUIS DE ROGUIN Marmosa grisea (Desmarets) Central: San Lorenzo: 10° adulte et 19 ad. jeune. 1977, leg. CD. Mensurations: (© ): larg. zygomatique 16,9; constriction postorbitaire 5,7; larg. boîte cränienne 11,5; long. palatale 15,5; larg. du palais entre les coins externes de m’: 9,7; long. de la rangée molaire supérieure m!-m?: 5,5. Remarque: la queue n’est gonflée chez aucun des deux spécimens. Monodelphis domestica (Wagner) Nueva Asuncion: Teniente Enciso: 19 jeune, 22.VIII.1981, leg. CD. Mensurations: long. max. du crane 31,3; larg. zygomatique 16,8; constriction interor- bitaire 5,6; long. de la rangée molaire supérieure m!-m?: 6,7. Remarque: la m* est a peine sortie. MYERS & WETZEL (1979) et PINE (1979) ont mon- tré que la forme grise du Paraguay est référable à domestica (Wagner) et non a brevicaudis (Olfers) comme l’ont rapporté WETZEL & LOVETT (1974). Monodelphis henseli (Thomas) Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 19, 16.VI.1980, leg. CD. Mensurations: long. max. du cràne 31,6; larg. zygomatique 17,2; constriction interor- bitaire 5,2; larg. du palais 16,9; long. de la rangée molaire supérieure m!-mì: 4,6. Remarque: la taxonomie du genre Monodelphis semble encore incertaine. M. henseli est probablement un synonyme de M. sorex (PINE 1979); elle fait en tout cas partie du groupe sorex a flancs roux (PINE 1976). Philander opossum azaricus (Thomas) Neembucu: 5 km NW de Pilar: 107, 19.X.1982 (EMGP). EDENTATA MYRMECOPHAGIDAE Tamandua tetradactyla (Linné) Concepcion: 30 km SE Estancia Santa Maria: 10°, 09.X.1983 (EMGP). Pres. Hayes: km 230 rte Transchaco: 19, 06.VII.1985, leg. CD. Remarque: ces deux exemplaires sont des représentants de la phase claire («blond phase»), à bandes noires étroites sur les épaules. WETZEL & LOVETT (1974) signalent un spécimen foncé («black-vested») dans le Chaco également. Le statut subspécifique (7. tetradactyla kriegi Krumbiegel) du tamandua paraguayen est encore en suspens, dans l’attente d’études de variations géographiques (WETZEL 1982). MAMMIFERES DU PARAGUAY 1013 DASYPODIDAE Cabassous unicinctus squamicaudis (Lund) Amambay: Apa-mi, 10 km S Bella Vista: 19 adulte, peau et crane, 12.X.1979 (EMGP). Mensurations: long. queue 130; long. pied post. 66,2; oreille 24; larg. zygomatique 43,8; constriction interorbitaire 26,9; larg. de la boîte cranienne 33,3; long. palatale 45,0; larg. du palais entre les alvéoles des dernières dents 12,5; long. alvéolaire des rangées den- taires: maxillaire 28,5-29,1; mandibule 26,5-27,0. Remarque: cette sous-espèce, répandue au sud de l’Amazone jusqu’au Matto Grosso, se distingue nettement par sa taille réduite de C. tatouay (Desmarets) que de nombreux auteurs, dont BERTONI, ont signalé au Paraguay sous le nom erroné de C. unicinctus. BER- TONI (1939) cite en outre, d’après YEPES, le C. Joricatus Pelz. (n° 19), qui correspond à C. chacoensis (WETZEL 1980). Notre exemplaire représente donc un mammifère nouveau pour le Paraguay. Tolypeutes matacus (Desmarets) Boqueron: 15 km Fortin Boquerön, direction de Pratts Gill: 10°, 26.VII.1985, leg. CD. Estancia La Conquista, Pratts Gill: 20 ©, 27.VII.1985, leg. CD. Dasypus novemcinctus Linné Pres. Hayes: km 150 rte Transchaco: 1 téte, 5.XI.1985 (EMGP). PRIMATES CEBIDAE Cebus apella paraguayanus Fischer Amambay: 15 km S Bella Vista, ancien camp indien: 2 cranes, 10 et 19, 25.X.1979 (EMGP). Mensurations du © et de la 9 respectivement: long. max. du crâne 96,8-84,5; long. condylobasale 77,1-60,7; larg. max. du crane 53,5-50,3; larg. zygomatique 68,8-57,1; larg. biorbitaire 49,9-46,0; larg. interorbitaire 7,1-4,1; long. palatale 36,4-29,7; long. de la rangée dentaire supérieure 22,8-20,8 (sans la canine). Aotus trivirgatus azarae (Humboldt) Pres. Hayes: Estancia Appendice, km 293 rte Transchaco: 19, 4.VII.1985, leg. CD. 1014 LOUIS DE ROGUIN Callicebus moloch donacophilus (d’Orbigny) Chaco: Parc national Defensores del Chaco: 19 adulte, 21.X.1980, leg. CD. Mensurations: long. max. du cràne 54,0; larg. zygomatique 35,2; long. de la rangée dentaire: maxillaire 13,8; mandibule 14,9. Remarque: hôte d’une nouvelle espèce d’oxyure (HUGOT & VAUCHER 1985). CARNIVORA CANIDAE Cerdocyon thous enterianus (Burmeister) Pres. Hayes: Estancia Appendice, km 293 rte Transchaco: 1 squelette complet, 6.VII.1985, leg. CD. Mensurations crâniennes: long. max. 148,8; condylobasale 141,6; palatale 68,9; cons- triction interorbitaire 27,5; larg. de la boîte crânienne 46,7; long. de la rangée dentaire supé- rieure c-m°: 61,3; long./larg. p4 (carnassière) supérieure 13,7/7,0; écartement des canines supérieures, face externe 21,4. PROCYONIDAE Nasua nasua spadicea (Olfers) Amambay: 15 km S Bella Vista, ancien camp indien: 2 crânes, 25.X.1979 (EMGP). Pres. Hayes: km 210 rte Transchaco: 1 ind. 6.VII.1985, leg. CD. Mensurations des deux crânes: long. max. 120,9-123; condylobasale 115,6-115,7; pala- tale 73,4-75,7; larg. zygomatique 60,7-61,1; constriction interorbitaire 25,4-24,0; écarte- ment des processus supraorbitaires 29,2-28,6; écartement des canines supérieures, face externe, 20,3-20,0; long./larg. de la m! supérieure 7,7/7,1-7,5/7,2. Procyon cancrivorus nigripes Mivart Pres. Hayes: Estancia Appendice, km 293 rte Transchaco: 1 squelette complet, 4.VII.1985, leg. CD. Concepcion: Ao. Tagatija-mi: 1 ind., 22.X.1985 (EMGP). Mensurations des deux cranes: long. max. 132,6-120; long. condylobasale 126,6-113,1; larg. zygomatique 88,1-71,0; constriction interorbitaire 26,6-24,9; constriction postorbitaire 28,8-29,0; larg. de la boîte cränienne 57,2-53,9; long. palatale 72,5-61,6; long. de la rangée dentaire supérieure c-m?: 46,3-42,7; écartement des canines supérieures, face externe 30,0-29,5; long./larg. de la m! supérieure 9,7/10,3-10,4/11,9. MAMMIFERES DU PARAGUAY 1015 MUSTELIDAE Conepatus chinga budini Thomas Boqueron: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 19 ad., 2.VIII.1985, leg. CD. Mensurations: téte et corps 321, queue 205, pied post. 66. Remarque: la queue entièrement blanche et les dimensions sont caractéristiques de cette sous-espèce (KIPP 1965). BERTONI (1939) signale un Conepatus chilensis (Ill.) du Chaco, qui lui correspond, et SEESEE ef a/. (1981) mentionnent a tort dans le Chaco Boreal Conepatus chinga suffocans (Ill.) qui est rapproché par KIPP (1965) de Conepatus hum- boldtii de l’est du Paraguay. Les deux espèces de Conepatus du Paraguay sont donc, a l’ouest, C. chinga budini Thomas et a l’est, C. humboldtii Gray, la première petite, a bandes dorsales arquées et a queue blanche; la seconde, plus grande, a bandes dorsales paralleles et a queue noire et blanche. FELIDAE Felis concolor acrocodia Goldman Pres. Hayes: Estancia Ministère Agriculture, km 310 rte Transchaco: 19 ad. crâne. 1979, [Eee CD: Mensurations: long. condylobasale 144; larg. zygomatique 112,3; constriction interor- bitaire 31,6; postorbitaire 39,3; long. palatale 63,6; long. de la rangée dentaire supérieure c-p’: 50,2; long./larg. carnassière (p3) 19,8/10,1; écartement des canines supérieures, face externe, 40,6; long. de la mandibule 111,0. Felis w. wiedii Schinz Alto Parana: Itabo: 19 crane et squelette. 1981, leg. CD. Mensurations: long. max. du crane 91,6; long. condylobasale 87,8; larg. zygomatique 61,7; constriction interorbitaire 16,9; postorbitaire 31,1; long. palatale 33,1; long. de la rangée dentaire supérieure (c-m) 28,5; long./larg. carnassière (p3) 11,3/5,6; écartement des canines supérieures, face externe, 20,6; long. de la mandibule 56,8. Panthera onca palustris Ameghino Pres. Hayes: Estancia Ministére Agriculture, km 310 rte Transchaco: 1 jeune, crane, 1976, leg. CD. Mensurations: long. max. du crane 242,3; long. condylobasale 217,1; larg. zygoma- tique 154,5; constriction interorbitaire 41,5; postorbitaire 46,2; long. palatale 105,7; long. de la mandibule 161,4. Remarque: la canine gauche supérieure définitive n’est pas encore sortie, la dent de lait est encore présente. 1016 LOUIS DE ROGUIN PERISSODACTYLA TAPIRIDAE Tapirus terrestris spegazzini Ameghino Amambay: 15 km S Bella Vista, ancien camp indien: 2 cranes, 1 adulte et 1 jeune. 25.X.1979 (EMGP). LAGOMORPHA LEPORIDAE Sylvilagus brasiliensis paraguayensis Thomas Paraguari: 3 km N Carapegua: 1 (sexe non dét.) 10.X.1982 (EMGP). Pres. Hayes: Estancia Appendice, km 293 rte Transchaco: 10° adulte. 4.VII.1985, leg. CD. RODENTIA CRICETIDAE Akodon azarae bibianae Massoia Central: env. de San Lorenzo: 29 © jeunes, —VI.1977, leg. CD. Mensurations: long. téte et corps 53-55; queue 40-42; pied post. 14-13. Akodon cursor montensis Thomas Alto Parana: Pto. Pdte Stroessner: 39 ©, —.X.1980, 15.111.1982 et 12.X1.1982, leg. CD. Mensurations: long. max. crane 26,9-29,3. Remarque: ne se trouve que sur la rive gauche du Rio Paraguay. Akodon varius toba Thomas Chaco: Agua Dulce, Parc national Defensores del Chaco: 19 adulte, 20.X.1980, leg. CD. Mensurations: long. téte et corps 96; queue 72,7; pied post. 20,5. MAMMIFERES DU PARAGUAY 1017 Bolomys lasiurus (Lund) Chaco: Agua Dulce, Parc national Defensores del Chaco: 10 très vieux, 10.VIII.1977, leg. CD Central: San Lorenzo: 1© 19 printemps 1976, leg. CD; 30707 jeunes, — VIN.1977, leg. CD, 19 jeune sans date, leg. CD; 19 adulte et 69 © jeunes, — .IX.1978, leg. CD; 19 jeune, 4.111.1983, leg. CD. Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 10° 19, —.III.1980, leg. CD. Calomys c. callosus (Rengger) Boqueron: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 40 © et 29 © dont 1© dans l’estomac d’un Crotalus durrissus, 27-30V11.1985, leg. CD. Mensurations: (n = 5) téte et corps 90,8 (85-104); queue 64,2 (61-70); pied post. 20,0 (18,6-21,5). Calomys |. laucha (Olfers) Pres. Hayes: Pozo Colorado: 10 et 29 9, —.IX.1976, leg. CD. Boqueròn: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 10, 29.VII.1985, leg. CD. Mensurations: long. téte et corps 64-69; queue 55-56; pied post. 13-15 (n = 4). Graomys g. griseoflavus (Waterhouse) Boqueron: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 29 9, 1 immature à ventre gris, 1 adulte a ventre blanc, 2.VIII.1985, leg. CD. Mensurations: téte et corps 140-128; queue 152; pied post. 30,2-28,1. Holochilus chacarius Thomas Chaco: Agua Dulce, Parc national Defensores del Chaco: 19 portante (3 embryons), 20.X.1980, leg. CD. Boqueròn: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 19 adulte non portante, 2.VIII.1985, leg. CD. San Pedro: Rio Jejui-Guazu: 10° très âgé, 6.X.1985 (EMGP). Mensurations: téte et corps 205-210-225; queue 160-162-185; pied post. 37-40-48. Nectomys squamipes pollens Hollister Amambay: Apa-mi, 10 km S Bella Vista; 10, 20.X.1979 (EMGP). Mensurations: téte et corps 180; queue 174; pied post. 48,6. Oryzomys ratticeps (Hensel) Paraguari: 3 km N Carapegua: 19 adulte non portante, 8.X.1982 (EMGP). Mensurations: téte et corps 141; queue 214; pied post. 44. 1018 LOUIS DE ROGUIN Oryzomys capito (Olfers) Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 19 adulte, —.III.1980, leg. CD. Mensurations: téte et corps 120; queue 145; pied post. 28,5; oreille 19,5; long. max. du crane 30,9, larg. zygomatique 16,8, constriction interorbitaire 5,1; long. de la rangée dentaire supérieure 5,2. Oryzomys fornesi Massoia San Pedro: Rio Jejui-Guazu: 29 9, 8.X.1985 (EMGP). Remarque: les longueurs de la rangée dentaire supérieure (3,15-3,05) et de l’oreille (13,2-11,9) distinguent cette espèce de O. nigripes, sympatrique (rangée dentaire: plus de 14) (MYERS & CARLETON 1981). Oryzomys nigripes (Olfers) Alto Parana: Viverro Itaipu: 19, 2.III.1981, leg. CD. CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 29 Q adultes dont 1 portante (3 embryons), 8 et 15.1.1982, leg. CD. Itapua: CAICISA, San Rafael: 19 portante (5 embryons), 7.X1.1982 (EMGP). Mensurations: long. de la rangée dentaire supérieure 3,42 (3,36-3,49), n = 4. Remarque: cette espèce ne se trouve que sur la rive gauche du Rio Paraguay. Oryzomys chacoensis Myers & Carleton Chaco: Agua Dulce, Parc national Defensores del Chaco: 49 ©, 10 20.X.1980, leg. CD. Pres. Hayes: km 310 rte Transchaco: 19 portante (5 embryons) et 49 9 jeunes, 2.1V.1983, leg. CD. Remarque: cette espèce ne se trouve qu’à l’ouest du Rio Paraguay, et se distingue, comme O. nigripes, de O. fornesi, par la longueur de la rangée dentaire (3,4-3,7, n = 5) et la taille des oreilles (14,4-15,3, n = 4). Oryzomys buccinatus (Olfers) Central: San Lorenzo: 10° adulte. —.IX.1977, leg. CD. Mensurations: téte et corps 135; queue 173; pied post. 36. Remarque: cette espèce, que l’on ne trouve qu’à l’est du Rio Paraguay, se distingue de O. ratticeps, qui se trouve sur les deux rives (MYERS 1982), notamment par sa taille plus faible, sa coloration plus grise et la teinte orange des poils de l’oreille. Oxymycterus rutilans (Olfers) Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 19 adulte non portante. 2.X1.1982, leg. CD. MAMMIFERES DU PARAGUAY 1019 Mensurations: téte et corps 114; queue 98; pied post. 32; long. max. du crane 34,7; larg. zygomatique 15; foramens palatins 7,3/2,4; rangée dentaire supérieure 5,6. Remarque: la répartition de cette espèce est peu connue. Elle se distingue de O. delator Thomas, brun foncé, qui existe aussi dans l’est du Paraguay, par sa couleur rousse assez vive. Pseudoryzomys wavrini (Thomas) Chaco: Agua Dulce, Parc national Defensores del Chaco: 19 jeune. 20.X.1980, leg. CD. Mensurations: cette espèce, strictement inféodée au Chaco, n’est connue que d’une dizaine d’exemplaires dans les musées. Pour compléter les données de HERSHKOVITZ (1962) et de PINE & WETZEL (1975), voici les mesures de notre exemplaire: long. téte et corps 96; queue 84; pied post. 27,2 avec ongle, 25,1 sans ongle; oreille 12; long. max. du crane 25,2; long. condylobasale 23,7; constriction interorbitaire 4,2; long. du rostre 4,6; boite cra- nienne: larg. 12,4, hauteur 10,5; interpariétal: diamètre sagittal 2,8, diamètre transverse 8,3; long. des fentes palatines 5,1; pont palatin 6,3 (de l’extrémité antérieure de la fosse mesopterygoide à l’extrémité postérieure des fentes palatines); larg. du palais entre m! (inclus) 5,9; m? non sortie (classe d’àge 1, MYERS & CARLETON 1981). CAVIIDAE Cavia aperea Erxleben Central: San Lorenzo: 1 © jeune, sans date, leg. CD. Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 1 9 adulte, —.IX.1977, leg. CD, 19 adulte et 2 jeunes 9 9, ——.1982, leg. CD. Caaguazu: entre Carayao et Coronel Oviedo: 19 jeune, 8.X.1979 (EMGP). Misiones: bord de l’Arroyo Aguaray, 30 km S San Juan Bautista: 10°, 16.X.1982 (EMGP). | Dolichotis s. salinicola Burmeister Nueva Asuncion: Fortin Teniente Montania, Filadelfia: 1 crâne, —.I.1983, leg. CD. Mensurations: long. max. du crane 92,1; long. condylobasale 80,5; larg. zygomatique 47,1; constriction interorbitaire 26,9; larg. de la boîte crânienne 36,4; diasteme 24,4; long. palatale 40,3; long. suture des nasaux 31,6; long. alvéolaire de la rangée dentaire supérieure 19,8. Remarque: KRUMBIEGEL (1941a) a décrit la sous-espèce ballivianensis des bords du Rio Pilcomayo, pour la distinguer par sa petite taille de la forme type de BURMEISTER (1875), qui est répandue dans le nord de l'Argentine (MARES ef al. 1981) et le sud de la Bolivie. D’après CABRERA (1961) c’est la forme ballivianensis qui occupe le Paraguay, ainsi que le signalent WETZEL & LOVETT (1974). Selon MOHR (1942) notre exemplaire, par sa taille plus importante, se rattache à la forme salinicola Burmeister, et constitue la première mention de cette sous-espèce pour le Paraguay. 1020 LOUIS DE ROGUIN Galea musteloides Meyen. Boqueron: Estancia La Conquista, Pratts Gill: 29 9, 29VII.1985, leg. CD. Une des femelles est portante (2 embryons 9 9 de 30 mm). ECHIMYIDAE Euryzygomatomys spinosus (Fischer) Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner: 1 © adulte (testicules scrotaux), 22.V.1985, leg. CD. Mensurations: téte et queue 142; queue 45; pied post. 28,3; oreille 18,2. MURIDAE Mus musculus Linné 31 exemplaires, capturés dans les habitations humaines ou a proximité. Central: San Lorenzo, Asuncion, Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner, Puerto Bertoni. Neembucu: 5 km N Pilar. Rattus rattus (Linné) 19 exemplaires, capturés a proximité de l’homme ou en brousse dans des hangars abandon- nés. Central: San Lorenzo. Alto Parana: CFAP, 12 km Pto. Pdte Stroessner, Itapua: San Benito (Pastoreo), Canendiyu: Rio Carapa. REMERCIEMENTS A M. le Ministre H. Bertoni, M. Ing. Agr. y Ftal. P. Calabrese et au D' M. Miranda, du Ministère paraguayen de l’Agriculture et de l’Elevage pour leur appui total donné au Muséum de Genève dans sa participation a l’inventaire biologique du Paraguay; et a M. Carlo Dlouhy, Asuncion, membre correspondant du Muséum, pour l’intérét constant et le soin particulier qu’il a apporté a la récolte de spécimens. RESUME Le Muséum d’histoire naturelle de Genève a constitué une collection de mammifères du Paraguay au cours de cinq expéditions et grâce aux envois de son membre correspondant à Asuncion. La récolte de mammifères, Chiroptères exclus, se monte à 158 exemplaires de 46 espèces, dont une rare. Une espèce et une sous-espèce sont signalées pour la première fois au Paraguay. MAMMIFERES DU PARAGUAY 1021 BIBLIOGRAPHIE BAUD, F. J. 1981. Expédition du Muséum de Genève au Paraguay: Chiropteres. Revue suisse Zool. 88 (2): 567-581. BERTONI, A. de W. 1939. Catalogos sistematicos de los Vertebrados del Paraguay. Revta Soc. cient. Parag. 4: 3-59. CABRERA, A. 1957-1961. Catalogo sistematico de los mamiferos de America del Sur. Revta Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia, Zool. 4: 1-732. COLLINS, L. R. 1973. Monotremes and marsupials. A reference for zoological institutions. Smithson. Inst. Press, Washington. 323 pp. GORHAM, J. R. 1973. The History of Natural history in Paraguay, pp. 1-8, in Gorham, J. R. edit. Paraguay: ecological essays. Academy arts & sciences Amer., Miami. 296 pp. HERSHKOVITZ, P. 1962. Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine group. Fieldiana, Zool. 46: 1-524. HUGOT, J. P. et C. VAUCHER 1985. Sur le genre 7rypanoxyuris (Oxyuridae Nematoda). Sous-genre Trypanoxyuris, parasite de Primates Cebidae et Atelidae (suite). Etude morpho- logique de 7rypanoxyuris callicebi n. sp. Bull. Mus. natn. hist. nat. Paris 4° sér., 7, A (3): 633-636. Kipp, H. 1965. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Conepatus Molina, 1782. Z. Sdugetierk. 30: 193-232. KRUMBIEGEL, I. 1941a. Die Säugetiere der Südamerika-Expeditionen Prof. Dr. Kriegs. 9. Maras. Zool. Anz. 134 (1/2): 18-26. — 1941b. Die Säugetiere der Stidamerika-Expeditionen Prof. Dr. Kriegs. 10. Opossums (Didel- Dhis). Zool. Anz. 134 (3/4): 29-53. Mares, M. A., R. A. OJEDA and M. P. Kosco 1981. Observations on the distribution and ecology of the mammals of Salta Province, Argentina. Ann. Carnegie Mus. 50 (6): 151-206. MARSHALL, L. G. 1978. Chironectes minimus. Mamm. Spec. 109: 1-6. MORR, E. 1942. Die Gattung Dolichotis. Zool. Anz. 140 (7/8): 109-125. Myers, P. 1982. Origins and affinities of the mammal fauna of Paraguay. Pages 85-93, in Mamma- lian Biology in South America (M. A. MARES and H. H. GeNoways eds.) The Pyma- tuning Symposia in Ecology, vol. 6, Pittsburg. Myers, P. and M. D. CARLETON 1981. The species of Oryzomys (Oligoryzomys) in Paraguay and the identity of Azara’s «Rat sixième ou Rat à tarse noir». Misc. Publ., Mus. Zool. Univ. Michigan 161: 1-41. Myers, P. and R. M. WETZEL 1979. New records of mammals from Paraguay. J Mammal. 60 (3): 638-641. PINE, R. H. 1976. Monodelphis umbristriata (Miranda-Ribeiro) is a distinct species of opossum. J. Mammal. 57 (4): 785-787. — 1979. Taxonomic notes on Monodelphis dimidiata itatiayae (Miranda-Ribeiro), Monodelphis domestica (Wagner) and Monodelphis maraxina Thomas (Mammalia: Marsupialia: Didelphidae). Mammalia 43 (4): 495-499. Pine, R. H. and R. M. WETZEL 1975. A new subspecies of Pseudoryzomys wavrini (Mammalia: Rodentia: Muridae: Cricetinae) from Bolivia. Mammalia 39 (4): 649-655. SEESEE, F. M. D. E. WoRLEY and R. L. MARTIN 1981. A survey of nematode parasites from carni- vores of the Chaco Boreal, Paraguay. Worldw. Furbearer Conf. Proc., August 1980, 2: 846-858. TATE, G. H. H. 1933. A systematic revision of the marsupial genus Marmosa. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 66 (1): 1-250. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 93, 1986 i 66 1022 LOUIS DE ROGUIN VERSCHUREN, J. 19800. Une des ultimes zones «vierges» de la planète: le Chaco paraguayen et sa faune. Zoo Anvers 46 (1): 22-29. — 19805. Saving Paraguay’s Wilderness. Oryx 15 (5): 465-470. VIEIRA, C. 1949. Xenartros e Marsupiais do estado de Sao Paulo. Archos Zool. Est. S. Paulo 7 (4): 325-362. WETZEL, R. M. 1973. The Mammals of the Chaco of Paraguay. Nat. Geogr. Soc., Research Rep. 14: 679-684. — 1980. Revision of the naked-tailed armadillos, genus Cabassous McMurtie. Ann. Carnegie Mus. 49 (20): 323-357. — 1982. Systematics, distribution, ecology and conservation of South American Edentates. Pages 345-375, in Mammalian Biology in South America (M. A. MARES and H. H. GENO- ways, eds). The Pymatuning Symposia in Ecology, vol. 6, Pittsburg. WETZEL, R. M. and J. W. LOVETT 1974. A collection of mammals from the Chaco of Paraguay. Occ. Pap. Univ. Connecticut, Biol. Ser. 2 (13): 203-216. Revue suisse Zool. Tome 93 Fasc. 4 p. 1023-1024 Genève, décembre 1986 Nomenclatorial note on Heteropsylla cubana Crawford (Homoptera, Psylloidea), a new pest in Pacific countries by D. BURCKHARDT * Heteropsylla cubana Crawford (1914) was described from Cuba. It has been reported _ from the Bahamas, Nicaragua, Panama, Peru, Puerto Rico, El Salvador, Surinam, the USA and the Virgin Isles, and it is associated with the legume genera Leucaena, Mimosa and Piptadenia (BROWN 1985; BURCKHARDT 1987; HODKINSON & WHITE 1981). Recently it has been discovered in the Pacific region where it is rapidly spreading (D. Hollis, D. Water- house, pers. comm.). While studying the temperate Neotropical psyllid fauna it became necessary to esta- blish the identity of Heteropsylla cubana and some related species: H. incisa (Sulc, 1914) and H. huasachae Caldwell & Martorell. Examination of types showed that the type-series of A. cubana comprises in fact 2 species (H. cubana and H. huasachae) (R. G. Brown, pers. comm.). Furthermore, the holotype and the lectotype of H. cubana and R. incisa res- pectively are conspecific. CRAWFORD’s name has priority as his paper was published on 3rd June 1914, whereas no exact date of publication can be established for SULC’s paper and, according to the Code, it has to be dated as 31st December 1914. The following new synonymy is, therefore, proposed: Heteropsylla cubana Crawford, 1914: 46. Holotype ©, Cuba: Havana, Leucaena glauca (C. F. Baker) (United States National Museum, Washington D. C.). = Rhinocola incisa Sulc, 1914: 4. Lectotype ©, Surinam: Paramaribo, 1907, Collectio K. Sulc, Invent. c. 2941 (Moravian Museum, Brno) here designated (examined). Syn. nov. I thank D. Hollis, D. Waterhouse, R. G. Brown and P. Lauterer for their comments on Heteropsylla. * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Switzerland. 1024 D. BURCKHARDT LITERATURE BROWN, R. G. 1985. Studies on the taxonomy and ecology of the jumping plant lice (Homoptera: Psylloidea) of Panama. Unpublished CNAA Ph. D. thesis, Liverpool Polytechnic: 600 pp. BURCKHARDT, D. 1987. Jumping plant lice (Homoptera: Psylloidea) of the temperate neotropical region. Part 2: Psyllidae (subfamilies Diaphorininae, Acizziinae, Ciriacreminae and Psyllinae). Zool. J. Linn. Soc.: in press. CRAWFORD, D. L. 1914. A monograph of the jumping plant lice or Psyllidae of the New World. Bull. US nat. Mus. 85: 1-186. HODKINSON, I. D. & I. M. WHITE. 1981. The Neotropical Psylloidea (Homoptera: Insecta): an anno- tated check list. J nat. Hist. 15: 491-523. Suc, K. 1914. Eine neue Psy//a und eine neue Rhinocola aus Surinam. Sber. K. böhm. Ges. Wiss. 4: 1-10. 1025 Animaux nouveaux décrits dans le tome 93 de la Revue suisse de Zoologie Helminthes Aplectana elenae sp. n. Baker & Vaucher, p. 611 A. paraelenae sp. n. Baker & Vaucher, p. 613 Hymenolepis banyulsensis sp. n. Mas-Coma, Fons, Galan-Puchades & Valero, p. 330 H. mazanensis sp. n. Vaucher, p. 819 H. promopsis sp. n. Vaucher, p. 400 H. temminckii sp. n. Vaucher, p. 401 Linustrongylus gen. n. Vaucher & Durette-Desset, p. 244 L. pteronoti sp. n. Vaucher & Durette-Desset, p. 242 Websternema gen. n. Vaucher & Durette-Desset, p. 242 Isopoda Exalloniscus brincki sp. n. Manicastri & Argano, p. 40 Kefalloniscus gen. n. Schmalfuss, p. 279 K. hauseri sp. n. Schmalfuss, p. 282 Diplopoda Niphatrogleuma gen. n. Mauriès, p. 252 N. wildbergeri sp. n. Mauriés, p. 252 Acari Spinturnix helvetiae sp. n. Deunff, Keller & Aellen, p. 805 Pseudoscorpiones Acanthocreagris mahnerti sp. n. Dumitrescu & Orghidan, p. 51 Parachernes gracilimanus sp. n. Mahnert, p. 813 Araneae Langbiana albotibialis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 376 L. debeiri sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 379 L. inflata sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 378 L. koupensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 376 1026 . manengoubensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 382 . mbaboensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 387 . mbamensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 382 . okuensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 384 . Scutata sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 380 . tridentata sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 384 . vandermarlierei sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 386 . vokrensis sp. n. Bosmans & Van Hove, p. 389 RRRRRRRE Protura Acerentomon baldense sp. n. Torti, p. 63 Collembola Pseudosinella cabidochei sp. n. Deharveng & Gouze, p. 216 Xenylla thailandensis sp. n. da Gama, p. 274 Diplura Plusiocampa lucenti sp. n. Sendra & Condé, p. 971 Ephemeroptera Habroleptoides annae sp. n. Sartori, p. 937 H. assefae sp. n. Sartori & Thomas, p. 418 H. confusa sp. n. Sartori & Jacob, p. 687 H. thomasi sp. n. Sartori, p. 939 Pscocoptera Blaste (Euclismia) didyma sp. n. Lienhard, p. 301 B. (Euclismia) sarda sp. n. Lienhard, p. 304 Cerastipsocus aldretei sp. n. Badonnel, p. 715 Eremopsocus mockfordi sp. n. Badonnel, p. 717 Kaestneriella similis sp. n. Badonnel, p. 713 Liposcelis mirus sp. n. Badonnel, p. 697 L. pacificus sp. n. Badonnel, p. 694 Metylophorus yanesi sp. n. Badonnel, p. 719 Notiopsocus aldretei sp. n. Badonnel, p. 703 Oreopsocus buholzeri sp. n. Lienhard, p. 315 Peripsocus chamelanus sp. n. Badonnel, p. 712 P. dolichophallus sp. n. Badonnel, p. 708 P incertus sp. n. Badonnel, p. 710 1027 P longivalvus sp. n. Badonnel, p. 707 Psacadium pictum sp. n. Badonnel, p. 702 Tapinella chamelana sp. n. Badonnel, p. 698 Trichadenotecnum gallicum sp. n. Lienhard, p. 323 Hemiptera Penottus hauseri sp. n. Péricart, p. 654 Perissonemia lienhardi sp. n. Péricart, p. 657 Stephanitis (Menodora) gracilenta sp. n. Péricart, p. 649 Trachypeplus borneensis sp. n. Péricart, p. 652 Coleoptera Agathidium (s. str.) acuminatum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 840 (s. str.) bidentatum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 859 (s. str.) brahmano sp. n. Angelini & De Marzo, p. 430 (s. str.) confluens sp. n. Angelini & De Marzo, p. 847 (s. str.) conspersum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 841 (s. str.) dissimile sp. n. Angelini & De Marzo, p. 836 (s. str.) godawaricum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 869 (s. str.) guagir sp. n. Angelini & De Marzo, p. 596 (s. str.) jaccoudi sp. n. Angelini & De Marzo, p. 429 (s. str.) kuwapanicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 849 (s. str.) lividum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 855 (s. str.) macrotibiale sp. n. Angelini & De Marzo, p. 866 (s. str.) malavanum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 429 (s. str.) malaysicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 426 (s. str.) ovatum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 861 (s. str.) pakistanicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 592 . Str.) pilosellum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 424 (s. str.) pinorum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 601 (s. str.) pseudomadurense sp. n. Angelini & De Marzo, p. 433 (s. str.) pseudomontanellum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 439 (s. str.) robustum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 595 (s. str.) senile sp. n. Angelini & De Marzo, p. 598 (s. str.) shillongense sp. n. Angelini & De Marzo, p. 435 (s. str.) swaticum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 599 (s. str.) tridentatum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 861 (s. str.) variabile sp. n. Angelini & De Marzo, p. 853 (s. str.) vile sp. n. Angelini & De Marzo, p. 603 . (Cyphoceble) glabrum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 829 . (Microceble) subgen. n. Angelini & De Marzo, p. 439 . (Microceble) assamense sp. n. Angelini & De Marzo, p. 447 . (Microceble) elegans sp. n. Angelini & De Marzo, p. 872 . (Microceble) gracile sp. n. Angelini & De Marzo, p. 870 . (Microceble) manasicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 445 ALA AADAAARARRAARARRRRAR RRR RRR R DR DD iy 1028 . (Microceble) mussardi sp. n. Angelini & De Marzo, p. 449 . (Microceble) palnicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 446 . (Microceble) pileti sp. n. Angelini & De Marzo, p. 442 . (Neoceble) dardi sp. n. Angelini & De Marzo, p. 589 . (Neoceble) oculatum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 833 . (Neoceble) pseudoconfusum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 831 Anisotoma loebli sp. n. Angelini & De Marzo, p. 828 Aulacobythus gen. n. Leleup, p. 533 A. banalipes sp. n. Leleup, p. 542 A. carinatipennis sp. n. Leleup, p. 542 A. loebli sp. n. Leleup, p. 537 Baeocera callida sp. n. LODI, p. 354 B. dentipes sp. n. Lobl, p. 356 B. excelsa sp. n. LODI, p. 356 B. microptera sp. n. Löbl, p. 351 B. pseudovilis sp. n. LODI, p. 353 Clambus bengalensis sp. n. Endrödy-Younga, p. 111 C. croceus sp. n. Endrödy-Younga, p. 105 C. foveatus sp. n. Endrödy-Younga, p. 112 C. gibbus sp. n. Endròdy-Younga, p. 98 C. hisamatsui sp. n. Endrody-Younga, p. 95 C. joculus sp. n. Endrödy-Younga, p. 109 C. klapperichi sp. n. Endrödy-Younga, p. 95 C. kumaonis sp. n. Endrödy-Younga, p. 108 C. laetulus sp. n. Endròdy-Younga, p. 110 C. lanuginosus sp. n. Endròdy-Younga, p. 106 C. loebli sp. n. Endrödy-Younga, p. 93 C. mus sp. n. Endrödy-Younga, p. 102 C. obtusus sp. n. Endrödy-Younga, p. 114 C. pallidulus shinto ssp. n. Endrödy-Younga, p. 92 C. ruber sp. n. Endrödy-Younga, p. 103 C. tuberculatus sp. n. Endròdy-Younga, p. 97 C. wittmeri sp. n. Endròdy-Younga, p. 107 Craspedopterus loebli sp. n. Leleup, p. 566 Cryptogonus loebli sp. n. Canepari, p. 27 Deinopteroloma cristatum sp. n. Smetana, p. 48 Ectoparyphodes besucheti sp. n. Leleup, p. 520 E. couloni sp. n. Leleup, p. 524 E. loebli sp. n. Leleup, p. 526 E. raffrayi sp. n. Leleup, p. 527 E. similis sp. n. Leleup, p. 529 E. tonkouiensis sp. n. Leleup, p. 532 Ectoparyphus fallax sp. n. Leleup, p. 514 Bsstiljensp: m.eleups piSis Edaphus congerminalis sp. n. Puthz, p. 620 E. phloeocharis sp. n. Puthz, p. 619 Enochrus (Methydrus) loebli sp. n. Bameul, p. 888 Epilachna besucheti sp. n. Canepari, p. 29 Goniomellus besucheti sp. n. Leleup, p. 548 > > RR > D Hydraena (s. str.) balfourbrownei sp. n. Bameul, p. 878 Latridius creticus sp. n. Rucker, p. 129 Leiodes (s. str.) franki sp. n. Daffner, p. 81 L. (s. str.) loebli sp. n. Daffner, p. 79 L. (s. str.) smetanai sp. n. Daffner, p. 77 L. (s. str.) variabilis sp. n. Daffner, p. 75 L. (Oosphaerula) bengalica sp. n. Daffner, p. 86 L. (Oosphaerula) besucheti sp. n. Daffner, p. 84 Loebliobythus gen. n. Leleup, p. 550 L. fimbriaticollis sp. n. Leleup, p. 552 Loeblites gen. n. Franz, p. 965 L. mastigicornis sp. n. Franz, p. 966 Octavius paraguayanus sp. n. Puthz, p. 617 O. raja sp. n. Puthz, p. 369 Omicrogiton gomyi sp. n. Bameul, p. 882 Oxygastrobythus gen. n. Leleup, p. 567 O. loebli sp. n. Leleup, p. 569 Paryphopterus occidentalis sp. n. Leleup, p. 561 Pselaphotrichus nom. n. Besuchet, p. 259 Sarothrias bournei sp. n. Slipinski, p. 59 S. papuanus sp. n. Slipinski, p. 61 Scaphisoma absurdum sp. n. Lobl, p. 177 . argutum sp. n. Löbl, p. 182 . armatum sp. n. Löbl, p. 206 . corbetti sp. n. Lobl, p. 361 . diabolum sp. n. Löbl, p. 158 . discretum sp. n. Löbl, p. 145 echinatum sp. n. Löbl, p. 198 falciferum sp. n. Löbl, p. 359 flavofasciatum sp. n. Löbl, p. 162 flexuosum sp. n. Lobl, p. 167 . fraterculum sp. n. Löbl, p. 147 garomontium sp. n. Löbl, p. 168 geminatum sp. n. Löbl, p. 212 imitator sp. n. Löbl, p. 149 immodicum sp. n. Löbl, p. 363 impolitum sp. n. Löbl, p. 183 indra sp. n. Löbl, p. 185 kaszabianum sp. n. Lobl, p. 161 khasianum sp. n. Löbl, p. 170 luctans sp. n. Löbl, p. 147 luctuosum sp. n. Lobl, p. 175 malignum sp. n. Löbl, p. 182 mimicum sp. n. Löbl, p. 151 minax sp. n. Löbl, p. 209 nebulosum sp. n. Löbl, p. 195 necopinum sp. n. Löbl, p. 206 . nefastum sp. n. LODI, p. 196 . negligens sp. n. LODI, p. 193 ANNRANNNANNNRNRNANNNNNANNNANNNUAHNY 1029 1030 S. notatum sp. n. Löbl, p. 154 S. onychionum sp. n. Löbl, p. 165 S. peraffine sp. n. Löbl, p. 187 S. pseudodelictum sp. n. Löbl, p. 180 S. pseudorufum sp. n. Lobl, p. 143 S. pulchellum nom. n. Löbl, p. 165 S. puthzi sp. n. LODI, p. 153 S. quadrifasciatum sp. n. Löbl, p. 160 S. scabiosum sp. n. Lobl, p. 191 S. suknense sp. n. Lobl, p. 151 S. surya sp. n. Lobl, p. 172 S. uniforme sp. n. Lobl, p. 157 S. varium sp. n. Löbl, p. 189 Scaphoxium eximium sp. n. Löbl, p. 365 Scydmaenus (Mimoscydmaenus) subgen. n. Franz, p. 967 S. (Mimoscydmaenus) burckhardti sp. n. Franz, p. 970 S. (Mimoscydmaenus) chiangmaii sp. n. Franz, p. 967 Scymnus (Neopullus) loebli sp. n. Canepari, p. 26 S. (Pullus) assamensis sp. n. Canepari, p. 23 S. (Pullus) bengalicus sp. n. Canepari, p. 25 S. (Pullus) besucheti sp. n. Canepari, p. 23 S. (Pullus) facetus sp. n. Canepari, p. 24 S. (Pullus) meghalayae sp. n. Canepari, p. 24 Stenus (Nestus) pusillulus sp. n. Puthz, p. 953 S. (Nestus) tumidicollis sp. n. Puthz, p. 957 S. (Nestus) turgidicollis sp. n. Puthz, p. 954 S. (Parastenus) pakistanicus sp. n. Puthz, p. 959 Sticholotis besucheti sp. n. Canepari, p. 22 S. loebli sp. n. Canepari, p. 22 Stiliderus smetanai sp. n. de Rougemont, p. 234 Tamotus carinifrons sp. n. Puthz, p. 618 Tiracerus gen. n. Besuchet, p. 262 Tornatum subgen. n. Osella, p. 7 Torneuma (Tornatum) besucheti sp. n. Osella, p. 13 T: (Tornatum) loebli sp. n. Osella, p. 11 T. (Tornatum) syriacum diversum ssp. n. Osella, p. 11 T. (Tornatum) syriacum galilaeum ssp. n. Osella, p. 11 Ubychia mingrelica iranica ssp. n. Osella, p. 5 Xantholinus (Purrolinus) tothi sp. n. Bordoni, p. 68 X. (Purrolinus) toumayeffi sp. n. Bordoni, p. 68 Pisces Hypostomus latifrons sp. n. Weber, p. 991 H. piratatu sp. n. Weber, p. 987 Mystus misrai sp. n. Anuradha, p. 292 Amphibia Chthonerpeton onorei sp. n. Nussbaum, p. 912 Xenopus pygmaeus sp. n. Loumont, p. 756 Reptilia Cnemaspis (Ancylodactylus) barbouri sp. n. Perret, p. 497 C. (Ancylodactylus) gigas sp. n. Perret, p. 493 C. (Ancylodactylus) petrodroma sp. n. Perret, p. 487 C. (Ancylodactylus) uzungwae sp. n. Perret, p. 499 1031 DER vc Barve è + ni ie ‘iets wi 3 nn Con 6 IV 4 x qu v dr ÿ È 1 \ di x 5 x x i‘ ch | er i os A} aa e; DR, “CAI x ~ 7 ua i Mw thus Ur | au 2 RL my ee ‘ 1 j i no ed - NT ; { 177 1% 2 È x 4 lita 5 ER ae: a x * ine Qui 3 1 1 ee E à 9 x Hr : Wiis Fir i iy PE x f AVR y Do ted tie F È Ce Wi 1 Ual \ CI xd Mi ov N Dur pl Rn ‘PE ‚1b ie. 150 mth i n = REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 93 — Fascicule 4 ANGELINI, Fernando and Luigi De MARZO. Expeditions 1982, 1983 and 1984 of Geneva Natural History Museum in Nepal. Anisotomini (Coleoptera, Leiodidae). (With 01) NEWS) See A A AR RES BAMEUL, Franck. Les Hydrophiloidea des îles Mascareignes (Coleoptera). (Avec 10 NER) | o 2a a N eee ae Ao a e NUSSBAUM, Ronald A. Chthonerpeton onorei, a new caecilian (Amphibia: Gymno- Phiona: Typhlonectidae) from Ecuador. (With 3 figures) .................... SARTORI, Michel. Revision taxonomique du genre Habroleptoides Schönemund, 1929 (Ephemeroptera, Leptophlebiidae) III. — Description de H. annae nov. sp. et de H. thomasi nov. sp. et synthèse finale des stades ailés. (Avec 42 figures)...... PuTHZ, Volker. Steninen aus Pakistan (Coleoptera, Staphylinidae) 207. Beitrag zur FengionistderSteninen (Mit 7 Textiteurem) I FRANZ, Herbert. Ein neues Genus und ein neues Subgenus der Scydmaenidae (Coleop- fenayRaus Sudost-Asten. (Mit 4 Abbildungen)... .2....22. 22.2.0... nen SENDRA, A. et B. CONDE. Une nouvelle espece de Plusiocampa des grottes d’ Alicante, Espacne(insecta, Diplura); (Avec 3 figures)" 50.4 nn WEBER, Claude. Revision de Hypostomus boulengeri (Eigenmann & Kennedy), et deux espèces nouvelles de poissons-chats du Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricarii- Ci (EEE, SINE TER A Se ea ROGUIN de, Louis. Les Mammiferes du Paraguay dans les collections du Muséum de Tereve, (AVEC Co OE RR Ul aE aA BURCKHARDT, D. Nomenclatorial note on Heteropsylla cubana Crawford (Homoptera, Bsylloigea)a new.pest in Pacificcountries <0 i n Miao nonveaux décrits dans le tome 93.500 o 1033 827-873 875-910 911-918 919-949 951-964 965-970 971-978 979-1007 1009-1022 1023-1024 1025-1031 lho Ve MOHOIOOS 40 deziye AUVE ra È i 3 i QE ar TL RA 4 HAVE : rer?) po po) > È > È > = Ken m È = 7 E LE an \ (dp) == un’ = z D pe > = IS S31#VY911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS (N a we + vw za + on = = = = N = < | = = | x = 7 a L 5 N N 7 ; 6 | on AO) on D I N dra iD lo) DE O E N N O a a - = Z E N =: = = = de So = N INSTITUTION NOT Ee ROS AS Fee LIBRARIES SMITHSONIAN > = > a ag z = + = G = Hy lee oc = oc = = H a NER H En a | 74 hid TIT c NT a. < FEN Z = £ A za Ej | S S3IUVU#I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI d “lf N INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IHVY4I1 LIBRARIES if Z = = 6 = © ee 5 = pe = LY 79 D E (Ce) m = m Vv Zz on = on = NVINOSHLINS SIIUVUEII a Z < N = < = , € Z ci Zz Anant py = ne: SS = O =£ LA O 12 NA. © L SEGUA È PANE : 44 È = NN ee u s”saiuvugit LIBRARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIMS Z = = ee 0 uw Lu uJ $ Sa s : = = ih fp? = o NI < = LP 2 < EN à = x 45, = = = NIE E = o «3 = = NE = = = | z = 2 Ap / | Lx (7°) En (op) a wn * D = ” = hi = NS _SIIUVUGITI LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI SMITHSONIAN NYINOSHLINS NYINOSHLINS SMITHSONIAN NVINOSHLIWS u NN SIIUVYEIT LIBRARIES SMITHSONIAN Wn Z 2 Ly, AN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES N NOILNLILSNI CEB RAR EES NOILOLILSNI NOILOLILSNI VS SJIYVYSIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNIILSNI NVINOSHLIWS 6 = 6 le: 6 È: > > a a po) A = Zale = 4 = > m % > = = = & = = = 3 1 do) je ANO IRAIOSTITIITIAA: MATTATITORIT KIVIKACLITTINO CIIMMUAIT { IRPARIFC SMITHSONIAT INSTITUT SMITHSONIAN LIBRARIES 4911 UTION INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SMITHSONIAN U TION LIBRARIES FIR] £ ATION S314v4g17 S314vV4al1 D SSS = 2 > RW F > 2 KS È 2 m SI z m — (42) LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION x a = x on = < = = = i 5 3 LO T ue = = i EN > = > NOILALILSNI NVINOSHLINS Zn i > 7) var 77 : : = = 5 - O = O = 24 2 NOILNLILSNI LIBRARIES LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI INSTITUT SIIUVY NVINOSHLINS S31UV eh CA INSTITUT NVINOSHLINS NOILNLILSNI NVINOSHLINS SIIUVU NVINOSHLINS S3I8V4817 LIBRARIES SMITHSONIAN Z Le Z = © Va o © = di > > 5 2 = Le Lea (2) m n 72) = wn = Z NOILNLILSNI S314V4811 LIBRARIES INSTITUT # = SE < È. = = zZ = NAS (©) I . 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