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Avril 1962. Pages H. Gisin. Sur la faune européenne des Collemboles IV. Avec 27 figures dans le texte . . . . 1 - MV. AELLEN et P. STRINATI. Nouveaux matériaux pour v une faune cavernicole de la Suisse . . . 25 R. Bernasconi. Uber einige fiir die Seven neue “oder seltene höhlenbewohnende Insekten, Crustaceen und Mol- lusken LR RE 67 . M. IMPEKOVEN. Die Jugendentwicklung des Teichrohrsän- gers (Acrocephalus scirpaceus). Eine Verhaltensstudie . ad . M. von Orne. Die Übertragung der Spermatophore von Octopus vulgaris und Eledone (Cephalopoda). Mit 1 Kunst- drucktafel und 1 Textabbildung. . . 193 J. SCHWOERBEL. Lebertia (Hexalebertia) sefveoides n ID: spec., eine neue Quellmilbe aus den Alpen (Hydracarina). Mit 3 Textabbildungen . . . . 203 I. WAKLER. Drosophila und Pseudeucoila Tin Selektionsver- suche zur Steigerung der Resistenz der Parasiten gegen die Abwehrreaktion des Wirtes. Mit 3 graphischen Dar- stellungen . . 209 . W. WiTrMER. 15. Beitrag z zur Kenntnis der Malacodermaia icase(Cola)y Mit ios lextabbildumgen 2... 2... 229 Fascicule 2. Juillet 1962. . P. A. Tscuumi. Form- und Musterbildung bei der Tetra- podenextremitàt. Mit 7 Textabbildungen QUE 239 J. ScuwartzKoPFF. Der Gehörsinn bei Insekten und W cher tieren. Mit 17 Abbildungen . . . 256 . MICHAEL Batts. Spontaneous neoplasms. in amphibians. Summary. . 285 AN Wea EAN CKRLER, Menaio of Prmardial Carini CIC be a een two Subspecies of Xenopus laevis. Summary . . . . . 286 16. 17. 20. TABLE DES MATIÈRES Jacques Bover. Mise en évidence d’un effet directionnel dans 2. retour au gîte des Rongeurs. Résumé P. S. CHEN. Trennung der freien Aminosäuren und Peptide von Seeigeleiern mittels Ionen-austauschchromatogra- phie. Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen Edw. FLückiGEer und Petra OPERSCHALL. Die Funktionelle Reife der Neurohypophyse bei neonaten Nestfliichtern und Nesthockern . ee ee Se . E. Haporn und D. Buck. Uber Entwicklungsleistungen transplantierter Teilstücke von Flügel-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. Mit 5 Abbildungen Hans-Rudolf HAEFELFINGER. Quelques faits concernant la nutrition chez Favorinus branchialis (Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollusques Opisthobranches. Avec 4 figures dans le texte . H. HepiGer. Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des Ziircher Zoos. Mit 5 Textabbildungen . R. Kocx und H. Buria. Ausbreitungsleistungen von Droso- phila subobscura und Drosophila obscura im Laborato- riumsversuch. Mit 8 Abbildungen H. MisLin und D. RATHENOW. Experimentelle Untersuchun- gen iber die Bewegungskoordination der Lymphangione (Cavia porcellus L.). Mit 7 Textabbildungen . U. Raum. Biologie und Verbreitung des afrikanischen Qua- stenstachlers Atherurus africanus pe i H pr Ds Mit 12 Abbildungen U. Raum. Film sur M icropotamogale 7 ruwenzoril ( Insectivora) H. Sicesser und W. Huser. Die Verkeilung der Frontal- naht beim Reh (Capreolus capreolus). Mit 6 Textabbil- dungen . i Bruno SORACREPPA. Oekologische Beobachtungen a an Schnek- ken ım Sihltal . René CAMENZIND. Untersuchungen über die bisexuelle Fort- pflanzung einer paedogenetischen Gallmiicke. Mit einer Textabbildung Fascicule 3. Octobre 1962. Georges Dusors. Contribution à l’étude des Trématodes de Chiropteres. Avec 8 figures dans le texte . Regula Dorothea GLoor. Untersuchungen tiber die Wirkung der Letalfaktoren 1 52 und 1 8 von Drosophila melano- gaster. Mit 20 Textabbildungen Pages 287 288 297 302 311 317 325 334 344 359 360 370 737 400 410 Nos 28. 29. 30. al. 33. 38. TABLE DES MATIÈRES Marguerite NARBEL-HOFSTETTER. Le croisement des espèces parthénogénétique et bisexuée chez Luffia (Lépidoptère Psychide). Les élevages et leur résultats. Avec 6 figures dans le texte G. PILLERI. Vergleichend- anatomische Untersuchungen : am Gehirn von Lophiomys, Tatera, Brachyuromys und Petro- mus (Mammalia, Rodentia). Mit 6 Textabbildungen . Pio Froront. Die embryonale Entwicklung ı der Kölliker’schen Organe von Octopus vulgaris Lam. Mit 8 Textabbildungen Friedrich F. STENGEL. Untersuchungen am Kopf, besonders am Banderapparat, des Sterlets (Acipenser ruthenus). Mit 17 Textabbildungen Luise ScHMEKEL. Embryonale und frühe postembryonale Erythropoiese in Leber, Milz, Dottersack und Knochen- mark der Vögel. Mit 20 Textabbildungen und 10 Tabellen Fascicule 4. Decembre 1962. Rainer Martin. Entwicklungszeiten des Zentralnerven- systems von Nagern mit Nesthocker- und Nestflüchter- ontogenese (Cavia cobaya Schreb. und Rattus norvegicus Erxleben). Mit 19 Textabbildungen John S. Mackrewicz. Systematic position of Caryophyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 and Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 (Cestoidea: Caryophyllidea) one G. PiLLERI und A. WANDELER. Zur Entwicklung der K ürper- form der Cetacea (Mammalia). Mit 15 Textabbildungen Richard L. Horrmann. Studies on Spiroboloid Millipeds. IV. Systematic and nomenclatorial notes on the family Pachybolidae. With 20 text-figures . Hermann Gisix et Maria Manuela pa Gama. Les Seir a des environs de Genève {/nsecta, Collembola). Avec 5 figures dans le texte H. DurrER und W. VILLIGER. Schillerfarben der Nectar- vögel (Nectariniidae). Eine elektronenmikroscopische Untersuchung an Nectarinia sperata brasiliana (Gm)- Sumatra und Nectarinia cuprea septentrionalis (Vincent)- Luluabourg, Kasai, Kongo. Mit 4 Abbildungen, 3 Ta- bellen, 4 Tafeln 801 INDEX DES AUTEURS PAR GRRE ALPHABET rQU E AELLEN, V. et P. STRINATI. Nouveaux matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse ae Baus, Michael. SES neoplasms i in amphibians Sum- mary Bernasconl, R. Uber einige for die Soci, neue oder seltene héhlenbewohnende Insekten, Crustaceen und Mollusken . BLACKLER, A. W. Transfer of Primordial Germ-Cells between two Subspecies of Xenopus Laevis. Summary Bovet, Jacques. Mise en évidence d’un effet directionnel ‘dans le retour au gite des Rongeurs. Résumé . . CAMENZIND, René. Untersuchungen über die bisexuelle Fortpflan- zung einer paedogenetischen Gallmiicke. Mit einer Textab- bildung CHEN, P. S. Trennung der freien Aminosäuren und Peptide v von Seeigeleiern mittels Ionen-austauschehromatographie. Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen A a Dusois, Georges. Contribution à l’etude des Trématodes de Chiroptères. Avec 8 figures dans le texte DURRER, H. und W. VirLicer. Schillerfarben der Nectarv ögel (Nectariniidae). Eine elektronenmikroscopische Unter- suchung an Nectarinia sperata brasiltana (Gm)-Sumatra und Nectarinia cuprea septentrionalis ( Vincent)- HOUR Kasai, Kongo. Mit 4 Abbildungen, 3 Tabellen, 4 Tafeln . Froront, Pio. Die embryonale Entwicklung der Kölliker’ schen Organe von Octopus vulgaris Lam. Mit 8 Textabbildungen . FLUCKIGER, Edw. und Petra OperscHALL. Die funktionelle Reife der Neurohypophyse bei neonaten Nestfliichtern und Nest- hockern . . . ue Gisin, H. Sur la faune européenne des Collemboles IV. Avec 27 figures dans le texte Gisin, Hermann et Maria Manuela DA Gama a. Les Seira des envi- rons de Genève (Insecta, Collembola). Avec 5 figures dans le texte MISI) xX INDEX DES AUTEURS GLoor, Regula Dorothea. Untersuchungen über die Wirkung der Letalfaktoren / 52 und 1 $ von Drosophila melanogaster. Mit 20 Textabbildungen . ge: Haporn, E. und D. Bu cx. Uber Entwicklungsleistungen trans- plantierter Teilstücke von Flügel-Imaginalscheiben von Dro- sophila melanogaster. Mit 5 Abbildungen . HAEFELFINGER, Hans- Rudolf. Quelques faits concernant la nutri- tion chez Favorinus branchialis (Rathke 1806) et Stiliger vesi- culosus (Deshayes 1864), deux Mollusques ines Avec 4 figures dans le texte . . . HEDIGER, H. Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terra rium des Zürcher Zoos. Mit 5 Textabbildungen . . HorrMaNN, Richard L. Studies on Spiroboloid Millipeds. IV. Systematic and nomenclatorial notes on the family Pachy- bolidae. With 20 text-figures . IMPEKOVEN, M. Die J ugendentwicklung des Teichrohrsängers ( Acrocephalus scirpaceus). Eine Verhaltensstudie . SRE Kocx R. und H. BurLA. Ausbreitungsleistungen von Drosophila subobscura und Drosophila obscura im Laboratoriumsversuch. Mit 8 Abbildungen Mackiewicz, John S. Systematic position of Caryophyllaeas fuhr- manni Szidat, 1937 and Lytocestus alestest Lynsdale, 1956 (Cestoidea: C aryophyllidae ) detti Martin, Rainer. Entwicklungszeiten des Zentralnervensystems von Nagern mit Nesthocker- und Nestfliichterontogenese (Cavia cobaya Schreb. und Rattus norvegicus Erxleben). Mit 19 Textabbildungen . Misxtin, H. und D. RATHENOW. Experimentelle ‘Untersuchungen über die Bewegungskoordination der “POP (Cavia porcellus L.). Mit 7 Textabbildungen NARBEL-HOFSTETTER, Marguerite. Le croisement des ‘espèces parthénogénétique et bisexuée chez Luffia (Lépidoptère Psychide). Les élevages et leur résultats. Avec 6 D - dans le texte VON ORELLI, M. Die Übertragung der Spermatophore von Octopus vulgaris und Æledone (Cephalopoda). Mit 1 Kunstdrucktafel and | Textabbildung PiLLerI, G. Vergleichend- anatomische Untersuchungen i am n Ge hirn von Lophiomys, Tatera, Brachyuromys und Petromus (Mammalia, Rodentia). Mit 6 Textabbildungen : und A. WaAnpELER. Zur Entwicklung der Körperform der Cetacea (Mammalia). Mit 15 Textabbildungen tAHM U. Biologie und Verbreitung des afrikanischen Quasten- stachlers Atherurus en RN (Hystricomorpha). Mit 12 Abbildungen Film sur Micropotamogale ruwenzoril | (Insectivora) Pages 410 302 311 317 159 14 325 729 617 334 465 193 481 737 344 359 INDEX DES AUTEURS SAGESSER, H. und W. Huser. Die Verkeilung der Frontalnaht beim Reh (Capreolus capreolus). Mit 6 Textabbildungen . SCHMEKEL. Luise. Embryonale und frühe postembryonale Ery- thropoiese in Leber, Milz, Dottersack und Knochenmark der Vogel. Mit 20 Textabbildungen und 10 Tabellen ScHWARTZKOPFF, J. Der Gehörsinn bei Insekten und Wirbel- tieren. Mit 17 Abbildungen : SCHWOERBEL, J. Lebertia (Hexalebertia) ‘sefeoides n n. spec > eine neue Quellmilbe aus den Alpen ee: Mit 3 Text- abbildungen SORACREPPA, Bruno. Oekologische Beobachtungen an Schnecken im Sihltal STENGEL, Friedrich F. Untersuchungen am Kopf, besonders | am Bänderapparat, des Sterlets (Acipenser ruthenus). Mit 17 Textabbildungen . . . Tscuumi, P. A. Form- und Musterbildung bei der Tetrapoden- extremität. Mit 7 Textabbildungen . WALKER, I. Drosophila und Pseudeucoila ITI. Selektionsversuche zur Steigerung der Resistenz des Parasiten gegen die Abwehr- reaktion des Wirtes. Mit 3 graphischen Darstellungen . Wittmer, W. 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Afri- kas (Col.). Mit 16 Textabbildungen . Alan Ar: oH Me Se IR à ara abut EA EL Le F +: o» | ae | Fascicule 1 (N° 1-8) Avril 1962 ANNALES SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE “MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE ns MAURICE BEDOT a fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE F EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1962 . FÀ Pins a. Suisse Fr. 75 — ren. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 68. En cours de publication. II. Gisin, Sur la faune européenne des Collemboles IV. (Avec 27 figures dans le texte) SR e e e e N V. AELLEN et P. STRINATI, Nouveaux matériaux Da une faune caverni- cole de la Suisse . SRI CNY 3 R. BERNASCONI, Ueber einige für die ene eiz neue oder sc höhlenbe- wohnende Insekten, Crustacen und Mollusken : M. IMPEKOVEN, Die Jugendentwicklung des Teichrohrsängers (Acroce- phalus scirpaceus). Eine Verhaltensstudie . £ E M. von ORELLI, Die Uebertragung der Spini von Gee er und Eledone SSR TODO Soi 1 Kunstdrucktafel und 1 Textabbil- dung) : J. SCHWOERBEL, Lebertih (Hexalebertia) PAS n. Spec., eine neue Quellmilbe aus den Alpen (Hydracarina). (Mit 3 Textabbildungen) 3 I. WALKER, Drosophila und Pseudeucoila III. Selektionsversuche zur Steigerung der Resistenz des Parasiten gegen die Abwehrreaktion des Wirtes. (Mit 3 graphischen Darstellungen) . . . . . SE W. WITTMER, 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Atina s (Col). (Mit 16 Textabbildungen) n° Ta TLT ORI ee ee 2. i 7 Prix de Pabonnement: (en francs suisses) Pages Union postale Fr. 80.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve Re VUE SS Ul SS Dili ZOOL O Gil EB Tome 69, n° 1 — Avril 1962 Sur la faune européenne des Collemboles IV par Hermann GISIN Muséum d’Histoire naturelle de Genève Avec 27 figures dans le texte Les contributions taxonomiques suivantes ont été suscitées par Pétude de divers matériaux que des amis et des correspondants ont eu l’amabilité de me soumettre ces derniers temps. Il s’agit en par- ticulier de cavernicoles transmis par le Centre d’études et de re- cherches biospéologiques du Muséum de Genève (M. V. Aellen, Dr ès sc., quatre nouvelles formes), par M. J. Vornatscher, Dr és sc. (Vienne, 5 espèces nouvelles), et par l’Institut allemand d’Ento- mologie (Prof. H. Sachtleben, Berlin). Enfin je dois d’autres matériaux à Mlle Dr G. Haybach (Vienne), et à MM. Prof. H. Janetschek (Innsbruck, 1 Bourletiella nouveau), K. Lagerspetz (Turku), M. Mamboury (Genève), Dr O. Strebel (Zweibrücken), P. Strinati (Genève, 1 Tetracanthella nouveau) et Dt S. L. Tuxen (Copenhague). Hypogastrura ltoralis Linnaniemi, 1909, bona spec. LINNANIEMI (1909, 1912) a décrit cette forme comme variété de purpurescens, toute en exprimant son sentiment qu'il ne s’agissait pas d’une variété « ordinaire», mais d’une forme particuliére du point de vue écologique aussi bien que morphologique. D’apres Parrangement des trois ergots aux pattes II et III, qui sont tous implantés a égale distance de la griffe, la forme se rapproche évidemment plus de Hyp. tullbergi que de purpurescens. Je dois à M. K. Lagerspetz de l’Université de Turku, le prêt des spécimens de la collection LINNANIEMI; ceux-ci proviennent de Ulvila (Pori, Finlande). KEV. SUISSE DE Zoon., T. 69, 1962. 1 SMITHSONIAN institution AUG 6 1962 bo H. GISIN En comparant ce matériel à des tullbergi déterminés par LINNANIEMI provenant du Spitzberg, j'ai pu me convaincre qu'il s’agissait de deux espèces très voisines, mais néanmoins distinctes. La taille et l’arrangement des poils sur les tergites sont sem- blables chez les deux espèces. Il s’agit de poils courts, lesmédiaux sur abd. IV sont nettement plus courts que leur écartement entre eux. Mais, tandis que les macrochètes dorsolatéraux de l’abd. VI, situés à còté des épines anales, sont toujours terminés par une faible massue chez tullbergi, ils sont pointus chez litoralis. Aux tibiotarses III de litoralis, il n’existe pas non plus de quatrième poil clavé (ergot), faisant partie du deuxième verticille, alors que ce poil est typique pour tullbergi et boldoru. Les dentes ont 6 poils, comme chez boldoru, contre 5 chez tullbergi. Je n’ai pas pu déceler d’autres différences par rapport à tullbergi. La taille des spécimens examinés varie de 1,2 — 1,5 mm. Le tube ventral porte 4+4 poils et le tenaculum, 3+3 dents. La couleur est violet foncé. D’apres HAMMER (1954), H. tullbergi serait le Collembole le plus commun de Peary Land (au nord du Groenland). Grâce au Dt S. L. Tuxen (Copenhague), j ai pu reviser aussi ce matériel groenlandais; je le trouve identique a 7. litoralis. Neanura parva (Stach) et N. muscorum (Templ.) (fig. 1-2) Mle G. Haybach (Vienne) m’a soumis des Neanura voisins de muscorum et de parva, provenant de Frankenburg (Haute-Autriche), mais ceux-ci portent sur les bosses dorsoexternes des th. I, II, III respectivement 2, 4, 4 poils (y compris le poil sensoriel fin), ce qui semble intermédiaire entre muscorum, qui en aurait 2, 3,3, et parva, qui en aurait 2, 5, 5 — à s’en tenir aux indications de ma « Collem- bolenfauna Europas» (p. 99-100), basées elles-mémes sur les des- criptions de Stacu (monographies III, 1949). En réalité, STAcH lui- méme varie a ce sujet: en décrivant la chétotaxie de parva (p. 50), il donne 2, 5, 5 poils, mais en comparant parva et muscorum (p. 51), il attribue 2, 4, 4 à l’une, 2, 3, 3 à l’autre. Sur les exemplaires de Frankenburg, il y a aussi normalement 2, 4, 4 poils (fig. 1). Ce n’est qu'exceptionnellement que j'ai observé 5 poils sur les bosses dorsoexternes des th. II et III, et alors d’un côté seulement. Por- tant alors mon attention sur ce détail chez Neanura muscorum, j'ai trouvé que la disposition normale était celle que reproduit la fig. 2: FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV o il y a bien 3 poils sur les bosses en question, conformément aux formules, mais devant les bosses, une quatrième soie est implantée sur l’aire à grains fins; c’est là une subtilité que les formules négli- AS G = Gd Cons eo A 25 — er m SS D! He Al LE NUE Neanura parea. Thorax IT, bosses dorsoin- Neanura muscorum. Thorax IT, bosses dor- terne et dorsoexterne, côté droit. sointerne et dorsoexterne, côté droit. gent, mais qu'il faut savoir en traitant de ces espèces. Sur les bosses dorsoexternes d’abd. I-III je trouve aussi 3 poils seulement, dans la regle (alors que Stach donne 4 pour parva). Je ne pense pas que ces observations diminuent la justification spécifique de N. parva. Cette espèce n’a constamment qu’un seul poil sur la bosse dorsoexterne du bord postérieur de la téte, tandis que N. muscorum en a toujours deux, méme les jeunes individus. Sur les bosses médiales de l’abd. V, en revanche, le nombre de poils ne saurait fournir un caractère distinctif: il varie de 2 à 3 dans les deux espéces, le troisieme poil étant minuscule ou absent. N. muscorum a les poils moins fortement barbelés que parva; mais je ne parlerais pas de poils lisses, comme le fait STACH. Onychiurus prolatus conlatus ssp. nov. (fig. 3-4) Justification.—Il me semble naturel de considérer cette nouvelle forme comme une race géographique de O. prolatus; cette dernière habite les grottes du Jura suisse et du Chablais, tandis que la nouvelle race a été découverte dans des grottes de la Suisse orientale. Il y a concordance entre les deux formes dans la plupart des caractères: grande taille (2,0-2,2 mm), pseudocelles: 4 He GISIN 33/022/33343, face inférieure et subcoxes 1, griffes inermes et élancées, poils préspinaux insérés sur deux lignes subparalleles, épines anales élancées, tube ventral avec 2-+2 poils, th. I sans poils «m» (la chétotaxie de ce segment est toutefois sujette à une très grande variabilité, aussi bien chez prolatus s.str. que chez conlatus), postantennal avec environ 25 tubercules ovales, contigus. Diagnose différentielle.—La principale diffe- rence avec prolatus s.str. consiste dans un rapport de longueur different des poils M/s de l’abd. V: 19/14 (epines anales = 10) (contre 21/9); le macrochète médial de la rangée postérieure est donc a peine 2 fois plus long que les épines anales, tandis que le microchète devant les ps. oc. dépasse nettement la longueur de celles-ci. D’autre part, l’abd. VI (fig. 3) est un peu régressé Fic. 3. Fic. 4. Onychiurus prolatus conlatus n. ssp. Onychiurus prolatus conlatus n. Abd. IV-VI, pseudocelles et chétotaxie ssp. Abd. VI, vue dorsale. dorsale, de profil. dans ce sens que sa surface dorsale est inclinée par rapport a Faxe du corps d’environ 50° (tandis que ces deux plans sont presque parallèles chez prolatus). Enfin les insertions des quatre microchètes préspinaux déterminent deux lignes qui convergent plus fortement que chez prolatus s.str. du Jura (fig. 4); cette con- vergence plus accentuée dans l’implantation de ces poils a été FAUNE EUROPEENNE DES COLLEMBOLES IV 5 d’ailleurs aussi été observée chez des prolatus de la Grande Barme de Tanay (grotte du versant valaisan des préalpes du Chablais), spécimens qui ont autrement tous les caracteristiques de la race principale; les exemplaires valaisans occupent donc une position intermédiaire aussi bien du point de vue morphologique que géo- graphique. Stations. — 1) Grotte Wildkirchli, Santis, 1480 m, (fameuse station néolithique), Appenzell, 10 exempl. leg MM. Aellen, Roth et Strinati, 12-8-1960. Holotype et paratypes au Muséum de Genève (Gz 74). 2) Meierhohle, Churfirsten, 1660 m, (St.-Gall), env. 200 m au S du Wildenmannlisloch, 3 ex. leg. Anker, 10-7-1955. Onychiurus lenticularius n.sp. (fig. 5) Justification.—Le postantennal composé, le nombre excessif de pseudocelles a la face dorsale et Vabsence d’épines anales placent la nouvelle espèce dans le voisinage de fistulosus, perforatus et bertrandi. Elle se distingue de toutes par les sensilles non granuleux de l’organe ant. III et par un nombre plus réduit de ps. oc. à la face ventrale (0/000/1313). Description. — Taille: 1,5-1,8 mm. Granulation cutanée presque uniforme, bases antennaires toutefois individualisées par une granulation plus fine. Ps.oc. voir fig. 5. Bases ant. avec 3 ps.oc. iG. 8: Onychiurus lenticularius n. sp. Répartition de spseudocelles vus de profil. et 1 en arrière; bord postérieur de la tête constamment avec 44-4 ps.oc.; entre ces deux groupes de ps.oc., point d’autres dans la région moyenne de la téte, ce qui distingue cette espèce de fistulosus. Tergites thoraciques I avec 5, II-III avec 8, abdominaux avec une 6 H. GISIN dizaine de ps.oc. Abd. VI sans ps.oc. Région pleurale et subcoxale du thorax relativement très riche en ps.oc. En revanche, la face ventrale ne porte que les ps.oc. suivants: 0/000/1313. Antennes, sternites génital et anal sans ps.oc. Poils courts, sans macrochetes différenciés. Tube ventral avec, de chaque còté, une demi-douzaine de poils submarginaux et 1 poil latéral, ce dernier presque deux fois plus long que les premiers. Organe ant. III avec 5 papilles pro- tectrices assez allongées et deux sensilles inclinés, distinctement canaliculés; la surface de ces sensilles est pratiquement lisse, parfois avec une trace d’un festonnage, mais en tout cas pas comparable avec la nette granulation de ces organes chez fistulosus Gisin; HanpscHIn (1924) et DENIS (1936) parlent aussi d’une forte granu- lation chez leurs espèces perforatus et betrandi. Une parenté étroite entre ces quatre espèces me semble toutefois évidente, ce qui con- firme une fois de plus (cf. Gisin, 1960, p. 110, note) que la granula- tion des sensilles ant. III n’est pas un critère sous-générique, voire generique. Griffes sans dents internes ni latérales. Empodium graduellement effilé, à peu près de la méme longueur que la griffe. Je n’ai qu'un seul mâle, mal conservé, mais il ne semble pas posséder d'organes sexuels secondaires. Station.—-Buco della Bondaccia, grotte du Monte Fenera, Borgosesia, Piémont, Italie, 20-X-1961, 4 exempl. leg. MM. V. Aellen, P. et J. Scaramiglia et P. Strinati (types au Muséum de Genève, Md 17). Onychiurus gigoni n.sp. (fig. 6-9) Justification.— Cette nouvelle espèce tombe dans le groupe handschini-cavernicola. Elle se distingue par sa formule de pseudocelles, en particulier à la face ventrale de la téte: une paire de ps.oc. est située très en avant, pres de la bouche (fig. 6); cela ne s’etait jamais observé auparavant dans le genre, mais ce carac- tere se retrouve chez O. haybachae, autre espèce décrite dans ce travail. La forme allongée des griffes et des papilles de l’organe ant. III ainsi que la présence d’une lamelle empodiale indiquent qu’il s’agit probablement d’une espèce troglobie. Description.— Taille: 1,6-1,8 mm. Blanc. Granulation cutanée fine, presque uniforme; bases antennaires non indivi- dualisées en dessus par un autre type de granulation. Ps.oc. dor- NI FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV BiG) 6: Onychiurus gigoni n. sp. Tête, de profil, emplacement des pseudocelles à la face ventrale de la téte et quelques poils en- vironnants. O re Rie. 8. Onychiurus gigoni n. sp. Abd. IV-VI de profil, pseudo- Onychiurus gigoni n. sp. celles dorsaux et chétotaxie. Griffe III, face antérieure. Rie. 9: Onychiurus gigoni n. sp. Abd. II-V, de profil, pseudocelles ventraux et chétotaxie, male. 8 H. GISIN saux: 32/133/33354, ventraux : 3/011/0111, subcoxaux: 2. Les ps.oc. ventraux sur abd. II et III sont placés trés latéralement (fig. 9); ceux des th. III sont plus petits que les autres, et situés pres de la médiane sur le grand bourrelet postérieur. Des détails caractéristiques de la chétotaxie ressortent des fig. 6-9; abd. IV et V se signalent par la présence d’un seul macrochete dans la région entre les ps.oc. médiaux et par absence d’un macrochète postérieur entre le groupe de 3 ps.oc. médiaux de l’abd. V et le ps.oc. lateral. Le pronotum porte de chaque côté 3 macrochetes, qui sont, dans l’ordre décroissant de leur taille, le latéral, le médial et le postérieur; en plus, il y a 3-4 microchètes. La chétotaxie aux environs des ps.oc. du bord postérieur de la téte est en principe comme chez O. haybachae (fig. 10), mais les macrochétes sont plus différenciés; en particulier, le poil qui vient latéralement après le ps.oc. externe est un macrochète presque aussi fort que les autres macrochetes de Pangle postérieur de la tête (chez O. handschini, la chétotaxie de cette partie du corps est d’ailleurs du méme type). L’organe ant. III est protégé par 5 poils, tous implantés aux bases méme des papilles, qui sont aussi au nombre de 5 et dont la forme est un còne très élancé (plus de 5 fois plus long que large); les sensilles latéraux sont lisses et canaliculés, faiblement inclinés. L’ensemble des antennes semble aussi plus allongé que chez d’autres espèces du groupe (ant./diagonale céphalique = 1/1) et en particulier Pant. IV est plus cylindrique qu’ovoide (2,5 fois plus long que large). Post- antennal avec une quinzaine de bosses composées. Griffes inermes, élancées; empodium à lamelle basale modérément élargie (fig. 8). Pas trace de furca, ni de tenaculum, ni d’épines anales. Le male n'a pas d’autres caractères sexuels secondaires qu’une légère multiplication des poils à la face ventrale de l’abd. III (fig. 9). Station.— Grotte des Roches Bornel, Jura neuchätelois, 795 m, 1 femelle le 30-XII-1960 (holotype, Gz 86) et 2 mâles et 1 femelle le 13-IV-1961 (Gz 93), leg. MM. Aellen, Gigon et Strinati. Types au Museum de Genève. Onychiurus haybachae n.sp. (fig. 10) Justification.— C'est une espèce voisine de gigoni et de handschini, toutes deux cavernicoles du Jura suisse. Elle partage avec gigoni la répartition des peudocelles à la face dorsale, ainsi que FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 9 la présence, insolite, d’une paire de ps.oc. bucaux (cf. fig. 6). A la face ventrale de l’abdomen, le nombre des ps.oc. est plus grand que chez toutes les espèces voisines: 3222. Description.— Taille: 1,4-1,8 mm. Blanc. Bases anten- naires nettement individualisées par une granulation plus fine et plus serrée. Ps.oc. dorsaux: 32/133/33354, ventraux: 3/011/3222, subcoxes: 2. La disposition des ps.oc. est comme chez gigoni en ce qui concerne la face dorsale et la face ventrale de la téte (fig. 6-7). Il est à noter que, sur abd. IV, les ps.oc. externes des deux grou- pes médiaux de trois ps.oc. sont très éloignés des autres (plus d’une vingtaine de grains cutanés d’écart), comme chez gigont, contrairement à l’implantation rapprochée de ces 3-+3 ps.oc. chez handschini (fig. 257 in Gisin 1960). A la face ventrale des th. II et III, les ps.oc. sont placés sur le grand bourrelet postérieur chez gigoni, mais sur le bourrelet transversal moyen chez hay- bachae et handschini (fig. 256 in Gisin 1960). Sur le sternite abd. I, les 3+3 ps.oc. sont placés comme chez handschini et silvarıus (fig. 256, 273 in Gisin 1960). Aux abd. IV et V, la chétotaxie n’est pas celle de gigoni, mais celle, plus habituelle, de handschini (cf. fig. 257 in Gisin 1960). Aux environs des ps.oc. du bord posté- rieur de la téte, la chétotaxie est celle représentée a la fig. 10; vers Fic. 10. Onychiurus haybachae n. sp. Bord postérieur de la tête, moitié gauche (ligne pointillée = mediane). la médiane, les poils sont assez constants, mais latéralement du ps.oc. externe, il y a souvent des microchètes surnuméraires. Or- gane ant. III a 2 sensilles courbés, canaliculés, pratiquement lisses, et a 5 papilles légèrement coniques, mais pas aussi allongées que chez gigoni, et protégées par 5 poils. Ant. / diagonale céphalique = 22 / 29. Ant. IV ovoide. Postantennal avec une quinzaine de bosses com- posées. Griffes sans dents, ni latérales ni internes; elles sont plutòt élancées, mais pas autant que chez gigoni, L’appendice empodial a une lamelle basale plus étroite que gigoni et handschini; il s’agit d’un 10 H. GISIN développement intermédiaire entre celui du groupe handschini- cavernicola et celui du groupe silvarius, et il faut convenir que le caractère « lamelle empodiale » est impropre à définir deux groupes naturels et tranchés. Pas trace ni de furca ni d’épines anales. Pas d’organe ventral mâle. Tant les mâles que les femelles ont le sternite abd. III beaucoup plus densément pileux que handschini (à peu pres comme gigoni, v. fig. 9). Station.— Herdengelhöhle bei Lunz, Basse-Autriche, une dizaine d’exemplaires, 13-VIII-1952 et 22-VII-1952, leg. Dr J. Vornatscher (types au Museum de Genève, Id 7-8). Onychiurus cavernicola Stach, 1934 (fig. 11) Taxonomie.— Depuis la premiere description de cette espece par STACH, celle-ci n’a plus été réétudiée. J’en ai eu main- tenant l’occasion grace a un abondant matériel récolté par le Dr J. Vornatscher. D’après StacH, le nombre des pseudocelles serait le suivant: face dorsale 32/133/33343, face ventrale 1/000/0111, subcoxes 1. Mais plusieurs pseudocelles ont dù échapper à l’auteur polonais, car je trouve constamment: 34/133/33353, 2/000/0112, subcoxes 2. Stach n’a pas observé, en particulier, les 24-2 ps.oc. extérieurs au bord postérieur de la téte qui sont placés tres en arriere (fig. 11); le ps.oc. habituel de la face ventrale de la téte, ainsi que l’antéro- lateral de l’abd. IV, les deuxiemes sur le sternite abd. IV et sur les subcoxes avaient aussi passé inapercus. Stations.— Jusqu'à present, on ne connaissait l’espece que de deux grottes du bord septentrional des Alpes orientales (Türkenloch bei Klein-Zell, Rettenwandhöhle) d’où StAcH possé- dait son matériel, ainsi que de la Fritz-Otto-Höhle im Kaiser (JANETSCHEK, 1950). M. Vornatscher l’a capturé de nouveau en nombreux exemplaires dans le Gipsloch, an der Hohen Wand, Basse-Autriche, 15-X 11-1957. Onychiurus vornatschert Stach, 1946 (fig. 12) Taxonomie.— Depuis la première découverte de l’espéce, elle n’a plus été retrouvée ni réétudiée. Sur des topotypes récoltés par M. Vornatscher dans la Oetscherhöhle, j’ai observé la répartition FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 11 suivante des pseudocelles: face dorsale 33/133/33333, face ventrale 2/---/1212, subcoxes 2. Le troisieme ps.oc. de l’abd. V avait sans doute échappé a Sracu, car il indique deux seulement pour ce pe. ER en: Du Ay Zp La) IRA Be. 151. Fic. 12: Onychiurus cavernicola. Bord postérieur Onychiurus vornatscheri. Bord postérieur de de la tête, moitié gauche. la tête, moitié gauche. segment. Je donne une figure du bord postérieur de la tête (fig. 12). On verra que les différences par rapport à O. cavernicola et hay- bachae sont fondamentales, mais que la disposition des ps.oc. et des poils est comparable à ce qu’elle est chez O. granulosus; en particulier, on retrouve les 33 poils médiaux à la rangée posté- rieure, devant les ps.oc. internes. Sans doute vornatschert est a rapprocher de granulosus. Le développement d’une lamelle em- podiale est un caractère polyphyletique, apparemment en relation avec la spécialisation troglobie. Stations.—Oetscherhôühle, Basse-Autriche, 1951, 5 exempl. leg. Dt J. Vornatscher. Herdengelhöhle bei Lunz, Basse-Autriche, 13-VIII-1951 et 22-VII-1952, une douzaine d’exempl. leg. Dr. J. Vornatscher. Höhle an der Unterschäffleralm (Carinthie), 16-VII-1959, 8 exempl. leg. Dr J. Vornatscher. Onychiurus granulosus Stach (fig. 13-14) Taxonomie.— Après avoir décrit cette espèce en 1930, STACH l’a redécrit encore a deux reprises (1934, 1954), donnant chaque fois un nombre un peu différent de pseudocelles sans infirmer expressément ses données antérieures. Mes exemplaires concordent avec la plus récentes des descriptions de STACH: face dorsale 33/133/33333, face ventrale 1/011/1212, subcoxes 2. La mise en synonymie par STACH (1954) de pseudogranulosus Gisin avec granulosus est tout à fait insoutenable, comme je l’ai déjà exposé 12 H. GISIN en 1955 (Mitt. schweiz.ent.Ges. 28: 142) et je puis le confirmer maintenant en apportant des compléments d’informations. Ceux-ci me rassurent en méme temps quant a la validité probable des espèces cavernicoles voisine décrites des environs de Postumia (postumicus, canzianus et anelli). Le lot dont je dispose de granulosus ne renferme qu’un seul màle accompagnant six femelles. A première vue, on dirait que ce màle ne présente pas d’organe ventral, aucun des poils du tube ventral n’étant épaissi. Mais en comparant l’orientation des poils marginaux du tube ventral chez les femelles et le male, je me suis rendu compte que les 343 poils postérieurs chez le male repre- sentent des poils particuliers: ils sont dressés ou recourbés en arrière et places un peu a part (fig. 13); on peut admettre que Miei: Onychiurus granulosus. Tube ventral d’un male, de profil. l’aspect et ces poils et spécialement leur épaisseur peut varier, éventuellement en fonction de l’âge des individus (mon mâle mesure 1,8 mm). Il se confirme (cf. Gısın 1955) que le pronotum porte 6+6 poils (fig. 14), et quelquefois encore des poils supplémentaires (toujours 5+5 poils chez pseudogranulosus). La chétotaxie du bord postérieur de la tête est aussi caractéristique, les 343 poils médiaux en rangée postérieure sont constants, tandis qu'il y a une certaine variation pour les poils entourant les ps.oc. extérieurs. Le nombre des bosses au postantennal est le plus souvent problématique à fixer, car il semble y avoir des fusions ou des divisions indistinctes ; dans plus d’un cas, je r’aurais pas hésité à compter 12 ou 14 bosses, mais l’ensemble de l’organe reste toujours relativement court, ce qui est caractéristique pour le groupe d’espèces en question. Les poils du dos sont pointus et pas du tout obtus comme chez pseudo- granulosus. Je trouve la dent interne des griffes plus souvent présente qwabsente, mais il est typique qu’elle est située un peu avant le milieu de la crête interne (contrairement à canzianus). FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 13 Station.— Katerloch, bei Weiz (Styrie), 4-1-1957, 7 exempl. leg. Dr J. Vornatscher. O Lie, WA. 16:16 Onychiurus granulosus. Bord posté- Onychiurus postumicus. Bord posté - rieur de la tête et Thorax I, moitié rieur de la tête et Thorax I, moitié gauche. gauche. Onychiurus postumicus Bonet (fig. 15) Taxonomie.— Seuls Bonet (1931) et Sracx (1934) ont vu et décrit cette espèce apparemment propre à la grotte de Pos- tumia. Les caractères distinctifs invoqués par STACH par com- paraison avec granulosus peuvent paraître suspects, en particulier après mes observations citées ci-dessus à propos de cette dernière espèce (nombre de bosses au postantennal, forme des poils trans- formés à l’organe ventral mâle). Je me suis néanmoins convaincu du bien-fondé de postumicus ayant découvert des différences inédites entre les deux espèces. Je confirme que les bases antennaires ne sont guère indivi- dualisées par une granulation plus fine, contra -ement à celles de granulosus. L’organe ant. IIT possède 5 papilles et 2 sensilles forte- ment granuleux. Je renonce à compter les bosses du postantennal, les conditions me semblant aussi mal définies et variables que chez granulosus; il est vrai que mon matérial est particulièrement macéré. Pseudocelles à la face dorsale 33/133/33333; ni BONET, ni STACH ne donnent la répartition à la face ventrale: j’en trouve 14 H. GISIN 1/011/1212, comme chez granulosus; aux subcoxes, BonET indique 2, Sracu 1, il y a sans doute toujours 2. Les poils du dos sont effilés, et non obtus comme chez pseudogranulosus. En revanche, la chétotaxie du pronotum est comparable à celle de cette dernière espèce: 4 macrochetes et 1 microchète de chaque côté (fig. 15). Au bord postérieur de la tête, la différenciation des macrochètes est aussi beaucoup plus prononcée que chez granulosus. Griffes inermes. Parmi 25 femelles, je n’ai trouvé que 2 males. Aucun de ceux-ci n’a de poils foliacés tels que Stacu les décrit; mais chez mes deux exemplaires, les 242 poils homologues sont néanmoins un peu différenciés : ils sont dressés, courts et légèrement plus épais que les autres poils du tube ventral. Il semble caractéristique aussi qu'il n’y en ait que 2 de chaque côté, alors qu’il en existe 3 ou 4 chez granulosus. La variation de la forme des poils de l’organe ventral male a déjà été observée chez d’autres espèces d’Onychiurus, par exemple O. circulans, ghidinii, granulosus. Station.— Grotta Nera, près Postumia, sur du bois et sur Peau; sans date; collection C. Borner du Deutsches Entomolo- gisches Institut, Berlin. Onychiurus austriarius n.sp. (fig. 16) Justification.— C'est apparemment un vicariant géo- graphique de O. cebennarius, un cavernicole des Cévennes. O. austriarius n.sp. ne s’en distingue essentiellement que par la pré- sence de 2+2 ps.oc. a la face ventrale de l’abd. III; la formule de ps.oc. ventraux est donc celle de O. silvarius, chef de file auquel on rattachera peut-étre un jour ces formes troglobies comme sous- espèces. Description.— Taille: 1,5-2,7 mm. Bases antennaires individualisées par une granulation un peu plus fine. Ps.oc. dor- saux: 32/133/33354, ventraux: 3/011/3222, subcoxes 2. Sur chaque côté de Pabd. IV, il y a deux ps.oc. médiaux séparés par 3 grains cutanés, puis suit le troisième ps.oc. à une vingtaine de grains, soit un écart relativement tres grand, presque aussi grand que celui qui sépare ce ps.oc. du lateral postérieur. La disposition des ps.oc. de l’abd. V et des poils environnants ressort de la fig. 16. La longueur relative de ces poils est assez constante; ainsi le poil médial à còté du ps.oc. médial est deux fois aussi long que le sensille placé devant FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 15 ce ps.oc. (il est donc plus long que chez silvarius mais plus court que chez cebennarius). Postantennal avec une quinzaine de bosses composées. Organe ant. III avec 5 papilles de longueur moyenne et 2 sensilles lisses, inclinés, canaliculés. Griffe sans dent interne, avec de minuscules dents latérales. Empodium regulierement effilé, attei- gnant l’apex de la griffe. Ni rudiment de furca ni épines anales. Certains males ont les poils SO situés entre les ps.oc. médiaux du sternite abd. O III très légerement épaissis. O Station. — Koppenbrüllerhöhle, pres / Obertraun (Haute-Autriche), 16-VIII-1952 une == centaine d’exemplaires et le 28-VII-1951 une / trentaine d’ex. leg. DT J. Vornatscher (types au oo rd Muséum de Geneve, Id 18/19). 77 / Onychiurus trisilvarius n.sp. (fig. 17-18) / % Justification.— Le nom spécifique al aes Fic. 16. veut rappeler que la nouvelle espèce est voisine | Onychiurus de sılvarıus, mais s’en distingue, entre autre, par oustriarius n. sp. la présence de 3+3 pseudocelles au bord pos- Région des pseudo- pe A i celles dorsaux sur terieur de la tête (242 chez silvarius) et de abd. V, de profil. deux groupes médiaux de 3 pseudocelles (2 chez silvarius) a Vabd. V. La formules des ps.oc. dorsaux serait donc comme chez arminiarius Gisin, 1960, décrit également d’une grotte de Basse-Autriche; mais à la face ventrale, les ps.oc. sont autrement distribués que chez toutes les autres espéces: 3/011/3211. L’absence d’un organe ventral male et la chétotaxie servent également a caractériser l’espece. Description.— Taille: 1,6-2,4 mm. Blanc. Bases anten- naires nettement individualisées par une granulation plus fine et plus serree. Ps.oc. dorsaux: 33/133/33354, ventraux: 3/011/3211, subcoxes: 2. Les 3 ps.oc. de chaque còté du bord postérieur de la téte ne sont pas équidistants, comme chez arminiarius, mais le ps.oc. externe est plus écarté (fig. 17). Le troisième ps.oc. de l’abd. IV est tres écarté du groupe médial (env. 20 grains cutanés de distance, fig. 18). La chétotaxie des abd. IV et V est remarquable par la forte différenciation des microchetes et des macrochetes (fig. 18); il n’y a 16 H. GISIN pas de macrochètes en rangée postérieure à l’abd. V entre le ps.oc. latéral et le groupe médial des 3 ps.oc. qui forment un triangle à peu pres rectangle. La chétotaxie du pronotum est celle de silvarius hres, 47. Fie. 18 Onychiurus trisilvarius n. sp. Bora Onychiurus trisilvarius n. sp. Abd. IV-VI, de profil ; postérieur de la tête, moitié gauche. pseudocelles dorsaux et chétotaxie. | (fig. 271 in Gisin 1960). A la face ventrale, les ps.oc. des th. II et III sont situés sur le bourrelet transversal moyen, comme chez sil- varius. Au sternite abd. III, c’est la paire mediale de ps.oc. qui manque, par rapport à sılvarius, tandis qu’au sternite IV, c’est au contraire la paire latérale qui fait défaut. Organe ant. III avec 5 papilles modérément allongées, 5 poils protecteurs, et 2 sensilles lisses, inclinés, canaliculés. Postantennal avec environ 18 bosses composées. Griffes sans dent interne, mais avec de petites dents latérales (visibles en vue dorsale); empodium graduellement effilé. Ni furca, ni épines anales. Male sans organe central, je n’ai pas non plus observé que les poils du sternite abd. III soient renforcés, comme chez silvarius. Station.— Wilhelminenhöhle près Lunz (Basse-Autriche), 14-VII-1956, 12 exempl. leg. Dr J. Vornatscher (types au Muséum de Genève, Id 10). Onychiurus quadrisilvarius n.sp. (fig. 19) Justif1oat1on? sılvarıus, dont elle diffère par les caractères suivants: 19 4-+4 ps.oc. au bord postérieur de la tête (au lieu de 3+-3). 2° Pas de poil entre les 2 ps.oc. rapprochés de chaque còté du bord postérieur de la téte FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 47 (fig. 19, contre fig. 17). 3° Le troisième ps.oc. de l’abd. IV est moins écarté des deux médiaux que chez trisilvarius (écart de 10 grains cutanés environ, au lieu de 20 grains); en revanche, l’externe du / 5 I O x i \ (a © j IRiG. 49). Onychiurus quadrisiloarius n. sp. Bord posterieur de la tete, moitié gauche. groupe medial des 3 ps.oc. sur abd. V est plus écarté des deux autres (les écarts sont respectivement, environ 5-6 grains et 2-3 grains). 4° Face ventrale de la tête avec 2+2 ps.oc. (contre 3+3). 5° Taille plus grande. Description.— Taille: 24-36 mm. Ps.oc. dorsaux: 34/133/33354, ventraux: 2/011/3211, subcoxes: 2. A la face ventrale de la téte, c’est la paire médiale postérieure de ps.oc. qui manque. A part les differences relevées ci-dessus, le reste de la description serait la répétition de celle de O. trisilvarius, et j'y renvoie. Station.— Katerloch, pres de Weiz (Styrie), 4-1-1957 7 exempl., 30-VI-1956 4 exempl., et 2-1-1954 12 exempl. leg. Dt J. Vornatscher (types au Muséum de Genève, Id 15-17). Onychiurus subcirculans n.sp. (fig. 20) Justification.—Je n’observe que deux differences essentielles entre cette nouvelle forme et circulans: 1° La face ventrale de l’abd. III porte 2+ 2 pseudocelles, soit une paire médiale et une paire latérale (seule cette derniere existe chez circulans). 2° Les macrochètes de la face dorsale sont beaucoup moins longs par rapport au microchètes; par exemple, les macrochètes dorso- latéraux de l’abd. VI n’atteignent jamais l’extrémité des épines anales (alors qu’ils la dépassent chez circulans, cf. fig. 20 et 21). Details descriptifs. — Taille: 1,7-2,4 mm. Incolore. Dos de l’abd. VI parallele a l’axe du corps. Granulation cutanée FEV SUISSE DE ZooL:, T. 69, 1962. 2 18 H. GISIN plus grossière que chez circulans, assez régulière sur l’abdomen, mais avec des grains plus fins aux bords antérieurs et postérieurs des tergites thoraciques et de la téte. Ps.oc. dorsaux: 32/133/33353 (méme disposition que chez circulans), ventraux: 3/011/3222 (tous distincts, sauf la paire médial d’abd. I qui est plus faible), ‘ { LI LI € ¢ c LA Sa Suu“ u//u Yeu cv vu v wnt Fig. 20. Fig. 2% Onychiurus circulans. Parties dorsales des Onychiurus subcirculans n. sp. Parties dorsales des abd. V et VI, de profil. abd. V et VI, de profil. subcoxes: 2. Organe ant. III avec 5 papilles de forme ordinaire, et 2 sensilles lisses, inclinés. Tubercules composés du postantennal tres rapprochés. Griffes inermes, empodium effilé. Epines anales, voir fig. 20, presque aussi longues que les griffes. Organe ventral male comme chez circulans, c.-à-d. sur la médiane, il y a 2 poils pointus au bord postérieur de l’abd. IT, et une bonne demi-douzaine de poils semblables au bord antérieur de l’abd. III. Station.— Grotte de Castelcività près Salerno, Italie du Sud, 13-X-1958, une quinzaine d’exemplaires leg. Ch. Roth. (Types au Muséum de Genève, Md 10). FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 19 A PROPOS D'UNE NOTE RECENTE DE PACLT SUR Tullbergia crassicuspis Gisin PacLT (Opusc.ent. 26, 1961: 38-40) vient de rencontrer pour la première fois Tullbergia crassicuspis en Tchécoslovaquie, et prétend que depuis mes trouvailles en Suisse, plus personne n’avait signalé cette espèce. Or, jindique dans ma « Collembolenfauna Europas » (Gisin 1960) la répartition suivante: Suisse septentrionale, Alle- magne, Ecosse. Voici mes références: BockEMUHL, J. Zool. Jahrb. (Syst.) 84, 1956: 136 (Tübingen); SHEALS, J. G. Journ.anim.Ecol. 26, 1957: 126 (Glasgow). J’avais moi-méme identifié le matériel de SHEALS. Dans une note infrapaginale du méme travail, PAcLT rappelle que STREBEL (Acta zool.cracov. 2, 1957: 471) a mentionné 7. tricuspis en Allemagne. Je n’avais pas tenu compte de cette indication dans ma « Collembolenfauna Europas», pensant que STREBEL ignorait a l’epoque la description de 7. ramicuspis Gisin, 1953, espèce avec laquelle il aurait pu y avoir confusion. Vérification faite sur le matériel original, prété aimablement par M. O. STREBEL, il se revele maintenant que c’était effectivement 7. ramicuspis. Il s’ensuit que 7. tricuspis n’est pas encore connu d’Allemagne. Tetracanthella cassagnaui n.sp. (fig. 22) Justification.— La nouvelle espèce est très voisine de T. tuberculata Cassagnau; elle s’en distingue essentiellement par l’absence d’un poil au ténaculum, par la longueur des macrochètes, et par la réticulation des tergites thoraciques et abdominaux I-II qui est du même type que celle de l’abd. III, alors qu’elle est plus fine sur les segments antérieurs chez tuberculata. Description.— Taille: 0,9-1,4 mm. Bleu foncé. Réticula- tion dorsale fine, avec des cellules plus grandes dans la région médiane des tergites thoraciques et abdominaux; la taille des cellules et leur étendue augmentent regulierement d’avant en arriere, mais je n’ai jamais observé des plages lisses. Des zones concentriques de petites réticulations ne sont pas typiquement développées; elles ne comprennent en général qu'un seul rang circulaire, souvent incomplet ou manquant tout à fait. Abd. I, 20 H. GISIN II, III avec 2, 2, 3 macrochetes de chaque cöte. Macrochètes médiaux de l’abd. II plus de 3 fois plus longs que les microchètes environnants (un peu plus de 2 fois plus longs seulement chez tuberculata). 6+6 yeux; sur des exemplaires dépigmentés, on ob- serve encore 242 vestiges d’yeux, aux emplacements des cor- néules G et H, sous forme de petites plages lisses aux contours variables et irréguliers, mais toujours beaucoup plus petites que les yeux fonctionnels. Postantennal 21 fois aussi long qu’un dia- metre d’une cornéule. Empodium dépassant un peu le milieu de la RR Fic. 22. Tetracanthella cassagnaui n. sp. Furca et tenaculum, de profil. eriffe. Tibiotarses I, II, III avec 1, 2, 2 ergots dorsaux. Rétinacle avec 3+3 dents, sans poil (fig. 22). Furca voir fig. 22. Il manque souvent une paire de poils au manubrium. Epines anales de forme normale, jamais crochues. Station.— Pied du Salève, pres du Coin (Haute-Savoie), pente Sud, devant l’entrée de la grotte de la Balme; plusieurs exemplaires leg. P. Strinati, 2-II-1952. (Types au Muséum de Genéve, Kb 52). Entomobrya purpurascens (Pack.) Deux mentions explicites seulement de cette espèce en Europe, dans la littérature: un grand nombre d’exemplaires dans une maison près de Paris signalés par Denis (1934) sous le nom de Entomobrya subpurpurascens Denis, et d’innombrables spécimens dans un viel établi en bois dans une carrière souterraine de la région parisienne cités par BaLazuc ET AL. (Vie et Milieu, 2, 1951: 317) sous le nom de Entomobraya guthriei ( = subpurpurascens). CHRISTIANSEN (1958) a vu les spécimens de Denis et affirme leur identité avec £. purpurascens, forme décrite de l'Amérique du FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 2 Nord, ce qui fait dire cet auteur qu’en Europe l’espèce est intro- duite par l’homme. Et voici une nouvelle trouvaille en masse, très comparable à celle de Paris: Genève, en pleine ville, quartier des Eaux-Vives, maison loca- tive située pas loin d’un grand peuplier, des centaines de spécimens dans une cuvette placée sous un chauffe-eau dans la salle de bains, début de septembre 1961, leg. M. Mamboury. Ces exemplaires appartiennent à la forme B de CHRISTIANSEN, c.-à.d. le pigment violet forme des bandes transversales aux bords postérieurs des segments. Malgré cette nouvelle station de l’espèce dans une maison, la thèse de l’introduction artificielle en Europe nécessite confirmation, en relation avec la revision de l’espèce voisine et problématique que représente Entomobrya myrmecophila Reuter. Pseudosinella feneriensis n.sp. (fig. 23-26) Justification.—La nouvelle espèce se distingue de toutes les autres par la présence, aux griffes, d’une grande et unique dent interne de forme insolite: cette dent est en effet terminée par une pointe acérée, assez longue et bien individualisée de la partie foliacée (fig. 23-25). On peut penser qu'il s’agit d’une Pseudosinella feneriensis n. Sp. Bre--23. Fig. 24. Fic. 25. Griffe I, face anté- Griffe II, créte in- Griffe III, de profil, face an- rieure, un peu tournée terne, face ventrale térieure. vers la face ventrale. (appendice ventral supprime). 22 H. GISIN particularité d’un troglobie évolué; toutefois, les autres caractères de l’espece (habitus, longueur des antennes, organe ant. III, mucron) ne témoignent pas d’une adaptation générale très poussée à la vie cavernicole. Description.— Taille: env. 1,5 mm. Blanc. De minus- cules grains, visibles aux forts grossissements seulement, de pigment bleu disséminés sur le corps. Aveugle. Habitus d’un Pseudosinella terricole. Th. II/III/Abd.I/II/III/IV = 20/10/7/9/10/27. Diagonale céphalique / ant. = 12/17. Ant. I/II/III/IV = 4/9/7/14. Griffes sans dent médiane, et seule la dent postérieure de la paire habituelle = / IN LI [74 è I ke (0 j = DS “ Frc:26:; Price Pseudosinella feneriensis n.sp. Bourletiella diffusa n. sp. Tête du mâle, Organe ant. III. partie supérieure avec les poils épaissis, de profil. est développée. Suivant l’orientation de la griffe, cette dent se présente très différemment (fig. 23-25), mais on remarque toujours la curieuse pointe terminale; le plan de la dent est presque per- pendiculaire à celui de la griffe, de sorte que la dent n’apparaît que peu si on regarde la griffe de profil (fig. 25). Sensilles de l’organe ant. III ovoides (fig. 26). Ergot dorsal des tibiotarses fin, pointu (fig. 25, 25). Mucron de forme normale, les deux dents de grandeur égale, épine basale distinete. Région non annelée des dentes 3 fois plus longue que le mucron. Ténaculum avec 4+4 dents. Station.—1) Buco della Bondaccia, grotte du Monte Fenera, Borgosesia, Piémont, Italie, 20-X-1961, 4 exempl. leg. MM. V. Aellen, P. & J. Scaramiglia, et P. Strinati. (Types au Muséum de Genève, Md 17). 2) Grotta Chiara, ibidem, 2 exemplaires (Md 19). FAUNE EUROPÉENNE DES COLLEMBOLES IV 23 Bourletiella (Heterosminthurus) diffusa n.sp. (fig. 27) Justification.— Les femelles de cette nouvelle espèce ne semblent différer de B. bilineata que par la pigmentation qui est diffuse sur l’ensemble de la tête et du corps. Le mâle, en revanche, porte sur le dos les curieuses productions globuleuses caractéristi- ques des mâles de B. nonlineata Gisin. Mais sur le front, le mâle de diffusa a 2 paires de poils épaissis (fig. 27), alors que nonlineata n’en possède qu’une seule paire. Description.— Femelles: 1-1,2 mm; Male: 1,0 mm. Tête et dos de l'abdomen bleu violet, face ventrale et extrémité plus claires, souvent presque incolores, antennes uniformément viola- cées. Habitus, yeux, pattes, abd. VI et furca des femelles comme chez B. bilineata. Poil subapical de la face dorsale des dentes moitié aussi long que le mucron. Male avec 2+2 poils frontaux épaissis (fig. 27) et, dans la région occipitale, avec 141 poils transformés en globules semblables à ceux qui remplacent les poils sur la partie antérieure du dos jusqu’au niveau des trichobothries abdominales (nonlineata a les mémes globules sur le dos, mais point sur la téte). Stations.— Rossrücken (Zillertaler Alpen, Tirol), Curvule- tum, 2820 m (1 male, holotypes, au Muséum de Genève), et 2400 m (8 femelles). Hornkees (au-dessus de la Berlinerhiitte, Zillertaler Alpen), au bord du glacier, 2030 m, 1 femelle. Leg. Prof. H. Janetschek, 1946. ZUSAMMENFASSUNG Beschreibung von 10 neuen Arten, worunter 8 kavernikole (7 Onychirus und 1 Pseudosinella), 1 Tetracanthella und 1 Bour- letiella aus Jura, Alpen und Appennin. Dazu 1 neue Unterart (von Onychiurus prolatus). Revisionsbeiträge zu Hypogastrura litoralis, Neanura parva, Onychiurus cavernicola, vornatscheri, granulosus und postumicus. Zur Kenntnis der geographischen Verbreitung von Tullbergia crassicuspis, T. tricuspis und Entomobrya purpura- scens. FAONAUMEN SUR SISIEN DE 7 OO MOINE Tome 69, n° 2 — Avril 1962 Nouveaux matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse par V. AELLEN et P. STRINATI Muséum d’Histoire naturelle, Genève. Lorsqu’en 1956, nous avons publié nos « Matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse», nous étions parfaitement conscients qu’une telle liste devrait étre complétée un jour ou l’autre, lorsque de nouveaux matériaux auraient été récoltés et identifiés. Nous nous décidons aujourd’hui à publier cette suite, car les recherches fauniques dans les grottes de la Suisse ont apporté tellement de faits nouveaux que notre première liste est complètement dépassée. Alors qu’en 1956, nous avions du matériel de 74 grottes, nous pouvons maintenant en citer trois fois plus, soit 210, réparties dans tous les cantons et toutes les régions de la Suisse. Le nombre des espèces et des sous-espèces animales identifiées a aussi presque triplé, puisque de 128, nous passons aujourd’hui à 338. Comme quelques erreurs ou imprécisions, soit d’identifications, soit dans la situation des grottes, s’étaient inévitablement glissées dans notre premier travail, nous avons cru bien faire en en reprenant toutes les données. On peut donc dire que la présente liste annule la pré- cédente. La très grande majorité de ces 210 grottes ont été visitées par nous-mêmes. Nous n’avons pas vu les suivantes, dont la matériel nous a été aimablement envoyé: BE 32 gouffre de la Tuilerie de la Chaux-d’Abel (R. Gigon), NE 25 grotte de la Dime (Club Juras- sien = CJ), NE 27 grotte aux Amblytéles (CJ, Spéléo-Club des Montagnes Neuchateloises = SCMN), NE 31 grotte des Recrettes (W. Matthey, SCMN), NE 32 gouffre Burkbard (SCMN), NE 37 exsurgence de la Rasse (SCMN), NE 38 grotte des Roussottes (Ch. Rev. Suisse DE Zoor., T. 69, 1962. 3 26 V. AELLEN ET P. STRINATI Guyot), NE 39 grotte des Liapes (CJ), NE 40 grotte Stettler (CJ), NE 41 grotte du Crozot (M. Schnyder), NE 43 grotte du Chapeau de Napoléon (J. P. Jéquier), NE 45 grotte de Moron-Est (SCMN), NE 48 gouffre Schupbach (CJ), VD 1 gouffre de Potraux (Soc. Suisse Spéléol. sect. Genève), VD 16 grotte des Pares (M. Audétat), VS 11 grotte Petcheu (Ch. Roth), TI 15 Abisso Buffoli (J. Carl). Pour rassembler les récoltes occasionnelles d’animaux, faites par les spéléologues, nous avons créé, avec Ch. H. Roth, un orga- nisme central, le Centre d’Etudes et de Recherches Biospéologiques (CERB), dont le siege se trouve au Muséum d’ Histoire naturelle de Geneve. Nous avons invité les sociétés de spéléologie et leurs membres a récolter des animaux cavernicoles et a nous les envoyer. Le rôle du CERB est encore de trier les récoltes, de les adresser aux divers spécialistes et d’informer les collecteurs des identifications, des que nous avons connaissance. C’est ainsi que nous avons le plaisir de remercier ici les personnes et groupements suivants, en plus de ceux figurant après les noms des grottes que nous n’avons pas visitées (voir ci-dessus): MM. Cl. Besuchet, L. Chopard, P. A. Chopard, P. Constant, A. Geiser, A. Grobet, G. 'Pilleri, A: Sermet, A. Strausak, A. Thiébaud, H. Visser’t Hooft, Ostschwei- zerische Gesellschaft für Höhlenforschung (OGH), Groupe Raoul Simonin. Dans l’ensemble, nous avons adopté le même plan que celui de notre travail de 1956. Cependant, pour alléger le texte, nous avons renoncé a indiquer, après chaque trouvaille, la référence biblio- graphique éventuelle; par contre, des astérisques (*) signalent toutes les trouvailles inédites. Nous n’avons pas jugé nécessaire de citer à nouveau les travaux antérieurs à 1956, dont les référen- ces figurent dans notre premiere liste. A l’intérieur de chaque groupe systématique, les espèces sont citées par ordre alphabétique. Comme dans notre travail de 1956, nous n'incluons pas les parasites des chauves-souris, à l'exception des tiques qui ménent une vie partiellement libre et errent alors dans les grottes. Le système de numérotage des grottes, que nous avions inauguré, a été poursuivi. Cependant, pour le canton du Tessin, nous avons décidé, d’entente avec G. Cotti, d’adopter le numérotage particulier de notre collègue (Corri et FERRINI, 1961). Enfin, c’est un agréable devoir de remercier très vivement les spécialistes suivants, qui ont examiné notre matériel: MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 27 Mmes L. Juberthie—Jupeau (Symphyla), P. Manfredi (Diplopoda), MM. D. R. Arthur (Acari Ixodidae), A. Badonnel (Psocoptera), M. Banninger (Coleoptera Nebria), J. Balazuc (Amphipoda), L. Barbé (Amphipoda), P. de Beauchamp (Turbellaria), J. Beaucournu (Acari Ixodidae), Cl. Besuchet (Coleoptera, Hymenoptera), E. Binder (Mollusca), J. Bitsch (Thysanura, Trichoptera), {P. A. Chappuis (Isopoda Asellota), H. Coiffait (Coleoptera), J. Cooreman (Acari), B. Condé (Diplura), J. M. Demange (Myriapoda), E. Dresco (Opi- liones, Araneina), {J. Favre (Mollusca), Ch. Ferrière (Hymenop- tera), B. Frochot (Trichoptera), H. Gisin (Collembola), J. Jarrige (Coleoptera Staphylinidae), L. Matile (Diptera), G. Mermod (Mol- lusca), J. L. Perret (Hirudinea), H. Ribaut (Myriapoda), W. Sauter (Lepidoptera), O. Scheerpeltz (Coleoptera Staphylinidae), U. Schel- ler (Symphyla), F. Schmid (Trichoptera), O. Schubart (Myriapoda), M. Straskraba (Amphipoda), M. Vachon (Pseudoscorpionidea), A. Vandel (Isopoda Oniscoidea). LISTE DES GROTTES La parution des nouvelles cartes topographiques de la Suisse, soit la « Carte nationale de la Suisse», au 1 : 25.000 (n° 1011 a 1394) et au 1 : 50.000 (n° 205 à 297) et la difficulté de se procurer les anciennes cartes de |’ « Atlas topographique de la Suisse » nous ont incités à pointer toutes les grottes sur la « Carte nationale » et à calculer à nouveau les coordonnées et les altitudes. On ne s’etonnera donc pas de constater des differences, a ce sujet, entre notre travail de 1956 et celui-ci. CANTON D’ARGOVIE AG 1 Höhlen auf der Ramsfluh, commune d’Erlinsbach — feuille n° 1089 Aarau: 642.380/252.520, alt. 685 m et 642.410/ 252.540, alt. 675 m. CANTON D’ÄPPENZELL AP 4 Wildkirchli, commune de Schwende — feuille n° 1115 Santis: 749.470/239.010, alt. 1480 m. 28 BE 1 BE 2 BE 3 BE 4 BE 5 BE 6 BE 7 BES BE 9 BE 10 BE 11 BE 12 BE 13 BE 14 BE 15 BE 16 BE — 7 V. AELLEN ET P. STRINATI CANTON DE BERNE Grotte de la Fenétre, commune de La Ferrière — feuille n° 1124 Les Bois: 556.880/223.700, alt. 760 m. Grotte de la Faille, commune de La Ferriere — feuille n° 1124 Les Bois: 557.070/224.120, alt. 680 m. Grotte de Reclere, commune de Réclère — feuille n° 1084 Damvant: 560.360/245.510, alt. 655 m. Grotte de la Charbonnière, commune de Sonvilier — feuille n° 1124 Les Bois: 561.850/220.780, alt. 1050 m. Grotte Bleue, commune de Renan — feuille n° 1144 Val de Ruz: 562.000/217.970, alt. 1210 m. Grotte de la Musaraigne, commune de Sonvilier — feuille n° 1124 Les Bois: 562.220/218.090, alt. 1220 m. Grotte de l’Echelette, commune de Sonvilier — feuille n° 1124 Les Bois: 562.240/218.100, alt. 1220 m. Grotte de Milandre, commune de Boncourt — feuille n° 1065 Bonfol: 568.150/259.450, alt. 410 m. Grotte de Saint-Brais I, commune de Glovelier — feuille n° 1105 Bellelay : 577.570/240.240, alt. 970 m. ( = grotte de Saint-Antoine). Grotte de Lajoux, commune de Lajoux — feuille n° 1105 Bellelay: 573.090/237.100, alt. 970 m. Creux d’Entier, commune de Chätelat — feuille n° 1105 Bellelay : 580.620/236.340, alt. 965 m. Grotte des Blanches Fontaines, commune d’Undervelier — feuille n° 1105 Bellelay: 583.650/237.800, alt. 580 m. Gitziloch, commune de Court — feuille n° 1106 Moutier: 592.610/233.080, alt. 900 m env. Grotte de Chéfano, commune de Roches — feuille n° 1106 Moutier: 595.850/240.000, alt. 800 m env. ( = grotte sur le Vevay). Grotte du Tunnel, commune de Court — feuille n° 1106 Moutier: 593.030/232.910, alt. 660 m. Beatushöhle, commune de Beatenberg — feuille n° 254 Interlaken: 626.250/170.450, alt. 690 m. Pechhohle, commune de Röschenz — feuille n° 1066 Roders- dorf: 601.750/254.400, alt. 555 m. BE 18 BE 19 BE 20 BE 21 BE 22 BE 23 BE 24 BE 25 BE 26 BE 27 BE 28 BE 29 BE 30 BE 31 BE 32 BE 33 BE 34 29 MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE Grotte du Bec de Corbeau, commune de Saicourt — feuille n° 1105 Bellelay: 579.580/232.460, alt. 1045 m. ( cave au Cros). Grotte de Crémines I, commune de Crémines — feuille n° 1106 Moutier: 600.220/236.240, alt. 750 m. Grotte de Crémines II, commune de Crémines — feuille n° 1106 Moutier: 600.290/236.130, alt. 760 m. Grotte de Crémines III, commune de Crémines — feuille n° 1106 Moutier: 600.320/236.060, alt. 770 m. Bame du Frere Colas, commune de Saint-Ursanne — feuille n° 1085 St Ursanne: 578.020/243.850, alt. 730 m. Höhleloch, commune de Twann — feuille n° 1145 Bielersee: 578.440/216.160, alt. 520 m. Grotte de Twann, commune de Twann — feuille n° 1145 Bielersee: 578.210/215.890, alt. 475 m. Grotte de la Rouge-Eau, commune de Saicourt — feuille n° 1105 Bellelay: 580.720/233.410, alt. 930 m. Gouffre de la Rouge-Eau, commune de Saicourt — feuille n° 1105 Bellelay: 580.720/233.470, alt. 920 m. Grottes du Château, commune de Saint-Ursanne — feuille nossa ob) Ursanne: 573.590/2460 310, alt. 515 m. ( = grotte de Saint-Ursanne). Grotte de Sainte-Colombe, commune d’ Undervelier — feuille n° 1105 Bellelay : 583.410/239.560, alt. 531 m. ( = grotte d’Undervelier). Gouffre du Cul des Pres, commune de La Ferrière — feuille n° 1124 Les Bois: 557.030/223.430, alt. 770 m. Grotte de Saint-Brais II, commune de Glovelier — feuille n° 1105 Bellelay: 577.510/240.290, alt. 970 m. Grotte des Moines, commune de Pleigne — feuille n° 1086 Delémont: 585.300/251.690, alt. 620 m. Gouffre de la Tuilerie de la Chaux-d’Abel, commune de Sonvilier — feuille n° 1124 Les Bois: 562.320/225.150, alt. 1000 m. Suberloch, commune de Röschenz — feuille n° 1066 Roders- dorf: 601.750/254.410, alt. 555 m. Grotte de la Vauchotte I, commune de Goumois — feuille n° 1104 Saignelégier: 563.450/235.270, alt. 665 m env. BE 41 BE 42 BE 43 BE 44 BE 45 BE 46 BE 47 BE 48 BE 49 BE 50 BE 51 V. AELLEN ET P. STRINATI Grotte de Vautenaivre, commune de Goumois — feuille n° 1104 Saignelégier: 564.370/236.170, alt. 730 m env. Grotte de Vorbourg, commune de Delémont — feuille n° 1086 Delémont: 593.990/247.570, alt. 430 m. Grand creux de Montfaucon, commune du Bémont — feuille n° 1105 Bellelay: 569.070/235.700, alt. 1000 m. (= gouffre du Grand Creux). Barenlécher, commune de Laufen — feuille n° 1087 Pass- wang: 602.730/251.740, alt. 460 m. Chorbalm, commune de Lauterbrunnen — feuille n° 254 Interlaken: 636.650/159.240, alt. 870 m. Grotte du Condor, commune de Laufen — feuille n° 1087 Passwang: 602.550/250.010, alt. 390 m. Grotte de Corcelles, commune de Corcelles — feuille n° 1107 Balsthal: 602.700/238.220, alt. 780 m. Grotte de l Envers, commune de Tramelan — feuille n° 1125 Chasseral: 573.960/229.150, alt. 980 m. Hohle ber Faulensee, commune de Spiez — feuille n° 253 Gantrisch: 619.520/169.920, alt. 600 m. Ibachhéhle, commune de Brislach — feuille n° 1087 Pass- wang: 609.710/252.740, alt. 390 m. Kohlerhéhle, commune de Brislach — feuille n° 1087 Pass- wang: 609.800/253.480, alt. 375 m. Hohle ber Krauchtal, commune de Krauchthal — feuille n° 1147 Burgdorf: 610.120/206.560, alt. 640 m. Zwerglichilchi, commune d’Oberwil im Simmental — feuille n° 253 Gantrisch: 601.200/168.600, alt. 1120 m. Grotte de La Neuveville, commune de La Neuveville — feuille n° 1145 Bielersee: 573.830/213.080, alt. 485 m. Baume des Prés de Mijoux, commune de Nods — feuille n° 1125 Chasseral: 573.770/220.540, alt. 1170 m. Schälloch, commune de Brislach — feuille n° 1067 Arle- sheim: 608.370/254.080, alt. 360 m. Hohle beim Schnurenloch, commune d’Oberwil im Simmental — feuille n° 253 Gantrisch: 601.100/168.630 alt. 1220 m. CANTON DE BALE Bruderloch, commune de Tecknau — feuille n° 1068 Sis- sach: 635.020/254.210, alt. 500 m. BL 2 BL 3 BL 4 BE 5 FR 1 FR 2 GE 1 GE 2 GE3 GE 4 GE 5 GL 4 GL 2 GR 1 MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 31 Teufelsküche, commune de Wenslingen — feuille n° 1068 Sissach: 635.160/254.840, alt. 540 m. Arlesheimer Höhle I, commune d’Arlesheim — feuille n° 1067 Arlesheim: 614.340/260.330, alt. 450 m. Arlesheimer Höhle II, commune d’Arlesheim — feuille n° 1067 Arlesheim: 614.340/260.390, alt. 455 m. Höhle am Schalberg, commune de Pfeffingen — feuille n° 1067 Arlesheim: 609.700/209.200, alt. 425 m. CANTON DE FRIBOURG Grotte du Glacier, commune de Montbovon — feuille n° 1264 Montreux: 565.390/143.080, alt. 1820 m. ( = grottes de Naye). Souterrain du Vully, commune de Bas-Vully — feuille nm? 1165 Murten: 573.890/201.470, alt. 650 m. CANTON DE GENEVE Grottes du Bois des Frères, commune de Vernier — feuille n° 1300 Chaney: 496.240/118.700, alt. 395 et 496.320/ 21871002102 405) m0, | Grotte du Pont Butin, commune de Lancy — feuille n° 1300 Chancy: 497.380/117.520, alt. 390 m. Grotte de la Roulavaz galerie 1, commune de Dardagny — feuille n° 1300 Chancy: 487.960/117.800, alt. 423 m. Grotte de la Roulavaz galerie 2, commune de Dardagny — feuille n° 1300 Chancy: 487.950/117.780, alt. 419 m. Grotte de la Roulavaz galerie 6, commune de Dardagny — feuille n° 1300 Chancy: 487.690/117.730, alt. 418 m. CANTON DE GLARIS Grosses Mamilchloch, commune d’Ennenda — feuille n° 1153 Klöntal: 724.350/211.980, alt. 680 m. Kleines Mamilchloch, commune d’Ennenda — feuille n° 1153 Klontal: 724.370/211.920, alt. 680 m. CANTON DES GRISONS Cuvel La S-chala I, commune de Sent — feuille n° 249 Tarasp: 824.430/187.580, alt. 1390 m. env. ( = Höhle bei La S-chala). 32 GR2 LU 1 LU 2 NE 1 NE 2 NE 3 NE 4 NE 5 NE 6 NE 7 NE 8 NE 9 V. AELLEN ET P. STRINATI Cuvel La S-chala II, commune de Sent = feuille n° 249 Tarasp: 824.440/187.530, alt. 1400 m. env. CANTON DE LUCERNE Grubisbalm, commune de Vitznau — feuille n° 1151 Rigi: 679.700/208.820, alt. 900 m. Neuenburgerhéhle, commune de Flihli — feuille n° 1189 Sörenberg: 640.300/185.180, alt. 1700 m. CANTON DE NEUCHATEL Grotte de Vers-chez-le-Brandt, commune des Verrieres — feuille n° 1162 Les Verriéres: 526.420/198.970, alt. 1160 m. Grotte aux Fées de Noirvaux, commune de La Cöte-aux- Fées — feuille n° 1182 Ste Croix: 529.260/190.240, alt. 1040 m. ( = baume de Noirvaux). Baume de Longeaigue, commune de Buttes — feuille n° 1182 Ste Croix 529.900/191.580, alt. 815 m. Grotte de la Baume, commune de Saint-Sulpice — feuille n° 1163 Travers: 532.720/199.060, alt. 1170 m. Grotte-resurgence de l’ Ubena, commune de Saint-Sulpice — feuille n° 1163 Travers: 534.010/196.360, alt. 930 m. Grotte des Services Industriels, commune de Fleurier — feuille n° 1183 Grandson: 534.350/193.650, alt. 770 m. ( = grotte de la Raisse = grotte de Fleurier). Grotte de la Sourde, commune de Motiers — feuille n° 1163 Travers: 537.470/195.120, alt. 760 m. Grotte de Mötiers, commune de Mötiers — feuille n° 1163 Travers: 537.620/195.260, alt. 780 m. ( = grotte de la Cascade = grotte à Jean-Jacques). Grotte des Faux-Monnayeurs, commune des Brenets — feuille n° 1143 Le Locle: 545.100/214.970, alt. 890 m. NE 10 Grotte de Moron-Ouest, commune des Planchettes — feuille n° 1143 Le Locle: 547.250/215.830, alt. 695 m. ( = grotte de Moron = grotte de la Tuffière). NE 11 Grotte aux Filles, commune de Saint-Aubin-Sauges — feuille n° 1183 Grandson: 548.800/193.110, alt. 435 m. NE 12 NE 13 NE 14 NE 15 NE 16 NE 17 NE 18 NE 19 NE 20 NE 21 NE 22 NE 23 NE 24 NE 25 NE 26 NE 27 NE 28 MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE ao Grotte de Prépunel, commune de Brot-Dessous — feuille n° 1163 Travers: 549.100/202.470, alt. 1130 m ( = grotte des Chaumes = grotte de Thomasset). Grotte de Cotencher, commune de Rochefort — feuille n° 1164 Neuchatel: 551.610/201.600, alt. 660 m. Grotte du Chemin de Fer, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 551.690/201.560, alt. 610 m. ( = grotte de Bourguet = grotte de Rochefort). Grotte de Ver, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 552.220/201.230, alt. 540 m. Grotte du Four, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 552.380/201.330, alt. 520 m. Grotte de la Prise de Pierre, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 552.600/201.430, alt. 540 m. Puits des Buges occidental, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 552.820/201.670, alt. 565 m. Puits des Buges oriental, commune de Boudry — feuille n° 1164 Neuchatel: 552.860/201.680, alt. 565 m. ( = grotte de Trois Rods). Grotte du Lierre, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 553.450/221.300, alt. 670 m. Grotte du Bichon, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555. 220/222.470, alt. 850 m. Grotte de la Roche aux Crocs, commune de Fontaines — feuille n° 1144 Val de Ruz: 555.140/213.100, alt. 1200 m. Grotte de l’Ours, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555.670/219.830, alt. 980 m. Grotte du Sable, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555.750/219.850, alt. 960 m. Grotte de la Dime, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 557.010/220.720, alt.970 m. Grotte de Pertuis, commune de Chézard-Saint-Martin — feuille n° 1144 Val de Ruz: 561.800/216.070, alt. 1060 m. ( = baume a Noé). Grotte aux Amblytéles, commune de Dombresson — feuille n° 1144 Val de Ruz: 561.950/216.020, alt. 1100 m. Grotte des Plaints, commune de Couvet — feuille n° 1163 Travers: 538.230/199.910, alt. 1080 m. NE 36 NE 37 NE 38 T , NE 4 4 NE 45 V. AELLEN ET P. STRINATI Grotte des Cambudes I, commune de Couvet — feuille n° 1163 Travers: 538.300/199.920, alt. 1050 m. Grotte des Cambudes II, commune de Couvet — feuille n° 1163 Travers: 538.370/199.980, alt. 1060 m. Grotte des Recrettes, commune des Brenets — feuille n° 1143 Le Locle: 546.820/215.350, alt. 1020 m. Gouffre Burkhard, commune de Dombresson — feuille n° 1144 Val de Ruz: 562.420/216.420, alt. 1120 m. ( = gouffre de la Combe Mauley). Grotte des Grands Bochats, commune de La Chaux-du- Milieu — feuille n° 1143 Le Locle: 544.610/206.630, alt. 1130 m. | Glacière de Monlési, commune de Boveresse — feuille n° 1163 Travers: 535.000/198.900, alt. 1130 m. Grotte du Petit Tunnel de Noirvaux, commune de La Côte- aux-Fées — feuille n° 1182 Ste Croix: 529.370/190.220, alt. 945 m. i Grotte du Plan des Auges, commune de Buttes — feuille n° 1183 Grandson: 533.080/192.380, alt. 1050 m. Exsurgence de la Rasse, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555.480/223.120, alt. 625 m. Grotte des Roussottes, commune du Cerneux-Péquignot — feuille n° 1143 Le Locle : 543.120/209.620, alt. 1200 m. Grotte des Liapes, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555.700/219.850, alt. 980 m. Grotte Stettler, commune de La Chaux-de-Fonds — feuille n° 1124 Les Bois: 555.730/220.080, alt. 990 m. Grotte du Crozot, commune du Locle — feuille n° 1143 Le Locle: 544.400/209.870, alt. 1060 m. Grotte des Roches Bornel, commune des Brenets — feuille n° 1143 Le Locle: 544.600/214.550, alt. 795 m. Grotte du Chapeau de Napoléon, commune de Saint-Sulpice — feuille n°. 1163. Travers: 533.900/195150 ala ı1 025 env. Baume du Landeron, commune de Landeron-Combes — feuille n° 1145 Bielersee: 571.370/212.400, alt. 495 m. Grotte de Moron-Est, commune des Planchettes — feuille n° 1143 Le Locle: 547.270/215.830, alt. 700 m. MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 35 NE 46 Grotte de la Toffiere, commune des Brenets — feuille n° 1143 Le Locle: 544.440/213.920, alt. 750 m. NE 47 Grotte de la Tourne, commune de Rochefort feuille n° 1164 Neuchatel: 551.200/204.410, alt. 1010 m. NE 48 Gouffre Schupbach, commune de La Chaux-de-Fonds — SG SG 2 SG 3 SG 4 SE SH 2 SO 1 SO 2 SO 3 SO 4 SO 5 feuille n° 1124 Les Bois : 555. oy a 680, alt. 1005 m. ( = gouffre Hainard). CANTON DE SAINT-GALL Kristallhöhle, commune d’Oberriet — feuille n° 1095 Gais: 758.410/243.450, alt. 620 m. Wildenmannlisloch, commune d’ Alt Sankt Johann — feuille n° 1134 Walensee: 737.730/225.690, alt. 1640 m. Wildenmannlislöchli, commune de Buchs — feuille n° 1135 Buchs: 752.740/224.650, alt. 865 m. Höhle bei Freienbach, commune d’ Oberriet — feuille n° 1095 Gais: 758.970/242.070, alt. 580 m. CANTON DE SCHAFFHOUSE Freudentalhôhle, commune de Schaffhausen — feuille n° 1032 Diessenhofen: 690.000/287.410, alt. 530 m. Höhle Vorder-Eichen, commune de Thayngen — feuille n° 1032 Diessenhofen : 693.830/288.600, alt. 440 m. CANTON DE SOLEURE Nidlenloch, commune d’Oberdorf — feuille n° 1107 Balst- hal: 603.530/233.410, alt. 1265 m. Glitzersteinhöhle, commune de Gempen — feuille n° 1067 Arlesheim: 615.720/258.130, alt. 630 m. ( = Gempen- höhle = Ingelsteinerhöhle). Milchlôchli, commune de Hochwald — feuille n° 1067 Arlesheim: 614.820/257.330, alt. 680 m. Fensterloch, commune de Gempen — feuille n° 1067 Arles- heim: 615.630/258:140, alt. 630 m. (= Dornacher Höhle). Heidenlochhöhle, commune de Wangen b. Olten — feuille n° 1108 Murgenthal: 633.620/241.050, alt. 660 m. SO 8 SO 9 SZ 1 SZ 2 Ei ae TI 6 PI AD V. AELLEN ET P. STRINATI Hohle bei Erschwil, commune d’Erschwil — feuille n° 1087 Passwang: 608.090/245.480, alt. 860 m. ( = Erschwiler Höhle). Heidenküche, commune de Himmelried — feuille n° 1087 Passwang: 609.860/253.470, alt. 390 m. Schindelbodenhöhle, commune de Himmelried — feuille n° 1087 Passwang: 609.760/252.730, alt. 400 m. Müliholenfelshöhle, commune d’Erschwil — feuille n° 1087 Passwang: 607.290/247.340, alt. 565 m. CANTON DE SCHWYZ Holloch, commune du Muotathal — feuille n° 1172 Muo- tatal: 702.720/203.710, alt. 740 m. Lauiloch, commune du Muotathal — feuille n° 1172 Muo- tatal: 697.400/205.280, alt. 810 m. CANTON DE THURGOVIE Bruderloch, commune de Schönholzerswilen — feuille n° 1074 Bischofszell: 727.240/263.830, alt. 595 m. CANTON DU TESSIN Grotta del Tesoro, commune de Carona — feuille n° 1353 Lugano: 716.350/92.230, alt. 580 m. (= grotta dei Magnani). Grotta det Tre Buchi, commune de Mendrisio — feuille n° 1373 Mendrisio: 720.430/82.050, alt. 570 m.(= Tri Böce). Abisso Buffoli, commune de Brè — feuille n° 1353 Lugano: 719.610/96.320, alt. 820 m. (= Fiadaduu dal Laac = grotta di Brè I). Grotta del Mago, commune de Rancate — feuille n° 1373 Mendrisio: 718.800/82.450, alt. 360 m. Bocce da la Ratategna, commune de Tremona — feuille n° 1373 Mendrisio: 718.210/82.360, alt. 590 m. ( = grotta del Casino). Grotta del Demanto, commune de Morbio-Superiore — feuille n° 1373 Mendrisio: 723.000/80.500, alt. 415 m. TI 83 N90 UR 1 UW 1 VDA VD 2 VD 3 VD 4 VD 5 VD 6 VD 7 VD 8 VIDE, MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE SI Tana del Speruch, commune de Cabbio — feuille n° 1373 Mendrisio: 724.480/83.390, alt. 560 m. Crepacci di Tremona, commune de Tremona — feuille n° 1373 Mendrisio: 718.175-200/82.600-800, alt. 570 a 610 m. CANTON D’URI Kridenloch, commune d’Unterschächen — feuille n° 246 Klausenpass: 701.320/190.530, alt. 1250 m. env. CANTON D’UNTERWALD Fikenloch, commune de Kerns — feuille n° 1190 Melchtal: 670.460/182.840, alt. 2406 m. CANTON DE VAUD Gouffre de Potraux, commune de La Rippe — feuille n° 1260 Col de la Faucille: 497.450/141.550, alt. 1450 m. Grotte de la Citerne des Pralies, commune de Saint-Cergue — teuille n° 1261 Nyon: 499.060/145.020, alt. 1185 m. (= gouffre de Cuvaloup = gouffre des Pralies). Grotte du Biblanc, commune du Chenit — feuille n° 1241 Marchairuz: 503.800/157.270, alt. 1120 m. Chaudière d’Enfer, commune de L’ Abbaye — feuille n° 1221 Le Sentier: 514.650/166.800, alt. 1090 m. ( = grotte de L’Abbaye). Gouffre de la Chaudière d’Enfer, commune de l’Abbaye — feuille n° 1221 Le Sentier: 514.560/166.760, alt. 1050 m. Grotte aux Fees superieure de Vallorbe, commune de Val- lorbe — feuille n° 1202 Orbe: 516.050/172.640, alt. 840 m. Grotte aux Fees inférieure de Vallorbe, commune de Val- lorbe — feuille n° 1202 Orbe: 516.090/172.630, alt. 820 m. Grotte du Ruisseau, commune de Vaulion — feuille n° 1202 Orbe: 519.030/170.510, alt. 1020 m. ( = grotte du Gros Fort). Cave aux Fées, commune de Romainmötier — feuille n° 1202 Orbe: 526.060/171.950, alt. 660 m. DI I VD 10 VD 11 VD 12 VD 13 VD 14 VIDI VD 16 VD 17 VD 18 19 V. AELLEN ET P. STRINATI Grotte de l’Arnon, commune de Sainte-Croix — feuille n° 1182. Ste . Croix: 531:610/482. MOMIE ne ( = grotte du Menuisier). | Grotte de Covatannaz, commune de Sainte-Croix — feuille n° 1182 Ste Croix: 531.180/185.300, alt. 72 0 ms et 531.000/185.300, alt. 790 m. La grotte du Fontanet VD 11 (= grotte des Lacs) et la grotte du Vertige VD 13 communiquent entre elles; c’est pour cette raison que nous les avons réunies sous un seul nom et un seul numéro. Cf. AuDETAT, Stalactite 4 (3): 9-10, 1954. Grotte de la Grande Poule, commune de Sainte-Croix — feuille n° 1182 Ste Croix: 531.150/185.320, alt. 550m, Vor Vb 4d: Grotte du Grand Fontane, commune de Vugelles-La Mothe — feuille n° 1183 Grandson: 533.370/185.830, alt. 600 m. ( = grotte 1 de La Mothe). Grotte de Vugelles-La Mothe, commune de Vugelles-La Mothe — feuille n° 1183 Grandson: 533.400/185.850, alt. 600 m. ( = grotte 2 de La Mothe). Grotte des Pares, commune de Roche — feuille n° 1264 Montreux: 561.750/134.950, alt. 850 m. Sous ce numéro, nous avions classé, dans notre liste de 1956, la grotte du Glacier. En réalité, celle-ci est située dans le canton de Fribourg et figure, ci-dessus, a FR 1. Gouffre-glacier du Col d’ Arrenaz, commune de Montreux — Veytaux — feuille n° 1264 Montreux: 565.550/142.680, alt. 1880 m. Grotte d’Ollon I, commune d’Ollon — feuille n° 272 St Maurice: 566.000/127.630, alt. 500 m. ( = grotte des Morisaz). | \ Grotte d’Ollon II, commune d’Ollon — feuille n° 272 St Maurice: 566.320/127.830, alt. 580 m. Grotte des Dentaux, commune de Villeneuve — feuille n° 1264 Montreux :.563.620/141.540, alt. 1640 m. Tanne à Brissac, commune de Villeneuve — feuille n° 1264 Montreux: 563.580/141.530, alt. 1640 m. Cave a Blanchard, commune de Vaulion — feuille n° 1222 Cossonay: 517.150/169.660, alt. 1200 m. VD 24 VD: 25 VD 26 VID VD 28 VD 29 VD 30 SAR) oul VD 32 VADISE VD 34 VDS5 VD 36 NDS VD 38 MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 39 Grotte du Bois du Corps de Garde, commune de Saint- Cergue — feuille n° 1261 Nyon: 500.250/144.450, alt. 14070) mi Grotte de la Cluse des Entonnoirs, commune du Lieu — feuille n° 1221 Le Sentier: 509.290/164.920, alt. 1040 m. Baume Ouest du Marchairuz, commune de Gimel — feuille n° 1241 Marchairuz: 508.600/155.970, alt. 1450 m. Baume Est du Marchairuz, commune de Gimel — feuille n° 1241 Marchairuz: 508.620/156.000, alt. 1450 m. Grotte aux Ours, commune de Montricher — feuille n° 1222 Cossonay: 515.660/162.390, alt. 1425 m. ( = grotte à Chenuz). Grotte du Pontet I, commune de Sainte-Croix — feuille n021182, Ste Croix: 532470185330; alt. 775 m. Grotte du Pontet II, commune de Vuiteboeuf — feuille SMS Grandson. 532.520185:.330, alt. 755 m. (= grottes à Jules). Grotte du Puits de Vaulion, commune de Vaulion — feuille n° 1202 Orbe: 519.030/170.250, alt. 1025 m. ( = grotte du Puits = grotte de la Pernon). Baume de la Route, commune du Chenit — feuille n° 1241 Marchairuz: 504.100/155.530, alt. 1370 m. Glacière de Saint-Livres, commune de Biere — feuille NORD FI Marchairuz: 512:410/157.750, alt.4365 m. ( = glacière du Pré-St Livres). Puits de la Venoge, commune de L’Isle — feuille n° 1222 Cossonay: 520.410/163.720, alt. 715 m. Trou du Siphon, commune de Vaulion — feuille n° 1222 Cossonay: 517.170/169.600, alt. 1160 m. Grottes des Bioles, commune d’Arzier — feuille n° 1241 Marchairuz: 502.490/148.570, alt. 1280 m. et 502.500/ 148.550, alt. 1280 m. (= baume Nord des Bioles = Eglise-des-Bioles). Carrières souterraines d’Oleyres, commune d’Oleyres — feuille n° 1185 Fribourg: 569.800/189.430, alt. 545 m. Grotte de la Grande-Rolaz, commune du Chenit — feuille n° 1241 Marchairuz: 507.790/157.480, alt. 1345 m. ( = baume du Bovairon). V. AELLEN ET P. STRINATI Gouffre du Cheprier, commune de Leysin — feuille n° 1265 Les Mosses: 567.740/135.870, alt. 1830 m. Grotte Froide de Bryon, commune de Leysin — feuille n° 1265 Les Mosses: 567.740/135.900, alt. 1830 m. Grotte de la Lunette, commune de Leysin — feuille n° 1265 Les Mosses: 567.740/135.910, alt. 1830 m. Creux Noir, commune de Sainte-Croix — feuille n° 1182 Ste Croix: 523.400/184100; alt. 11350708 Cave Noire, commune de Baulmes — feuille n° 1182 Ste Croix: 527.930/183.660, alt. 1420 m. Grande baume du Pre d’Aubonne, commune de Gimel — feuille n° 1241 Marchairuz: 509.510/155.900, alt. 1390 m. Grotte de la Vaux, commune de Villars-Burquin — feuille n° 1183 Grandson: 537.730/192.020, alt. 1300 m. Grotte Vonette Douguet, commune de Vallorbe — feuille n° 1202 Orbe: 515.860/172.430, alt. 930 m. Salines de Bex galerie du Bouillet, commune de Bex — feuille n° 272 St Maurice: 568.320/125.290, alt. 620 m. Glacière de la Genolière, commune d’Arzier — feuille n° 1241 Marchairuz: 499.060/146.870, alt. 1340 m. Glaciére de Saint-George, commune de St George — feuille n° 1241 Marchairuz: 508.070/153.430, alt. 1290 m. Galerie du Petit Lac, commune de Montreux-Veytaux — feuille n° 1264 Montreux: 565.100/142.700, alt. 1850 m. CANTON DU VALAIS Grotte de Saint-Martin, commune de Massongex — feuille n° 1304 Val d’Illiez: 566.090/119.430, alt. 540 m. Grotte du Poteux, commune de Saillon — feuille n° 272 St Maurice: 579.600/113.360, alt. 550 m. Grotte de Combiola, commune de St Martin — feuille n° 273 Montana: 598.250/115.200, alt. 705 m. Lac souterrain de Saint-Léonard, commune de St Léonard — feuille n° 273 Montana: 599.000/122.830, alt. 540 m. Grotte aux Fées de Saint- Maurice, commune de St Maurice — feuille n° 1304 Val d’Illiez: 566.250/119.200, alt. 510 m. Grotte des Cases, commune de St Maurice — feuille n° 1304 Val d’Illiez: 565.810/117.840, alt. 490 m. MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 41 VS 7 Grotte Adrien Avanthey, commune de Champéry — feuille n° 1304 Val d’Illiez: 552.370/109.970, alt. 1780 m. VS8 Grotte des Crosses, commune de Vouvry — feuille n° 272 St Maurice: 552.260/133.340, alt. 1740 m. VS9 Barmes de Tanay, commune de Vouvry — feuille n° 272 St. Maurice: 551.920/133.150, alt. 1780 m. VS 10 Ruli-Puli Loch, commune de Leuk — feuille n° 273 Mon- tana: 616.500/129.260, alt. 795 m. VS 11 Grotte Petcheu, commune d’Orsières — feuille n° 282 Martigny: 575.500/97.050, alt. 1450 m. CANTON DE ZOUG ZG1 Höllgrotten, commune de Menzingen — feuille n° 1131 Zug: 684.790/226.710, alt. 520 m. et 684.770/226.650, alt. 515 m. (= grottes de Baar = Adlerhöhle+ Baren- höhle). CANTON DE ZURICH ZH 1 Drachenhöhle, commune de Küsnacht — feuille n° 1091 Zürich: 688.420/242.310, alt. 545 m. ZH 2 Fledermaushöhle, commune de Küsnacht — feuille n° 1091 Zürich: 688.470/242.350, alt. 545 m. ZH 3 Erdmännliloch, commune de Bachs — feuille n° 1051 Eglisau: 673.350/266.210, alt. 520 m. FAUNE Turbellaria indéterminés BE 6*, NE 1, NE 14*, NE 26, NE 48*, SZ 1, VD 33*, VD 38*, VS 9*. Dendrocoelium infernale Steinm. SZ 2. Fonticola sp. BES SNE TA, Oligochaeta indéterminés Bilo BE 39*, BE 48*, BE 49% Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. BE 50*, GL 1*, NE 14, NE 15*, NE 16, NE 31*, SG 2*, SO 3*, SO 8*, SZ 1*, UR 1*, UW 1*, VD 4*, VD 21*, VD 50*, VS 3*, VS 8*, VS 9*, VD 10*. Pa iN bo Trocheta bykowsku Gedr. V. AELLEN ET P. STRINATI Hirudinea NE 1. Gastropoda Pulmonata Carychium tridentatum Risso Clausilia biplicata Mont. Clausilia lineolata Held. Clausilia plicatula Drap. Discus rotundatus Mill. Ena montana Drap. Euconulus fulvus Mill. Helicigona arbustorum L. Helicigona arbustorum, f. alpicola Charp. Helicigona cingulata Stud. Helicigona lapicida L. Helicodonta angigyra Ziegl. Helicodonta obvoluta Miill. Insulivitrina glacialis Forb. Isognomostoma isogno- mostomum Gmel. Lymnaea truncatula Miill. Oxychilus cellarius Müll. Oxychilus glabrus Stud. Oxychilus helveticus Blum Oxychilus lucidus Drap. Pyramidula rupestris Drap. Trichia hispida L. Vitrea contracta Westerl. GL 1*. SG 3*. AG 1%. VS 4. BE 16*, BE 22*, BE 40*, BE 41*, NE 21, SZ 2*, TH 1*, TI 46+, VD 44*. BE 49*. NE 37. NE 21. FR 1, VD 18. TI 90*. NE 25, NE 39*, SO 5*, VD 24*. TI 27*, TI 90*. BE 41*, SO 9*. VD 49*, VS 8*, VS 9%. ZG 1*. SG 3*. BE 23, BE 34, BL 1*, NE 14, NE 21, NE 26, NE 42*, SH 2*, SO 3*, SO 9*, TH 1*, VD 29*. SH 2*. BE 9, BE 44*, NE 42, VD 44*, ZG 1*, ZH 1%. BE 48*, NE 11*. NE 10. BE 29*, VD 25*, VD 49*. SG 3%, MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 43 Gastropoda Prosobranchia Cochlostoma septemspirale Razoum. NET NE237: Lartetia charpyi Palad. NEMO NES 7 Lartetia helvetica Cless. BE 8. Valvata minuta Drap. NE 10. Valvata piscinalis Mill. NE 37. Bivalva Pisidium casertanum Poli SZ 2%. Pisidium ? hibernicum Westerl. NE 37. Amphipoda Gammarus pulex fossarum Koch BINDI ZEN" Gammarus pungens Milne- Edw. INE oes Niphargus sp. BERE INES 205550 GC MMS VD 16, WIDE O ER VS Niphargus a. aquilex Schiddte BE 13. Niphargus foreli setiferus Schell. IND iN TS SS IN, MAS NE 26°, MIDI: Date, Niphargus foreli thiene- manni Schell. E15 DE: Niphargus k. kochianus Bate NE 14. Niphargus longicaudatus rhenorhodanensis Schell. BE 2, BE 7*, NE 1, NE 14, NE 37, NEBRASSSNEZZ® SZ 1, SZ 2, VD 8*, VDM AVS Vis 5, ZE1. Niphargus orcinus virei Chevr. BE bel? NE 10, NE 46, S274. NEEDS VD,12 1 BARBÉ (1961) a identifié des Niphargus de cette grotte sous le nom de N. foreli setiferus. 44 V. AELLEN ET P. STRINATI Niphargus stygius Schiödte VDS Isopoda Oniscoidea indéterminés AG 1*, BE 40*, BE 41*, NE 11*, SG 4*, SH 1*, SO 67 TE TI 83*, VD 47° 72ER 72 Asellota indéterminés SEMPRE Androniscus calcivagus Verh. 1127 Androniscus dentiger Verh. BE 48*, GE 2% TM Androniscus roseus Koch ZG 1*. Androniscus subterraneus Carl 2121716. Asellus aquaticus L. NE 10. Asellus cavaticus Leyd. BE 13*, BE 16, NE 1, SG T SZ 72: Cylisticus convexus De Geer VS 2 V5210= Leucocyphoniscus verru- ciger Verh. EME: Oniscus asellus L. BE 44*, BL 4*, GE 5*, NE 23305". Vous Porcellio spinipennis mon- tanus Budde-Lund NE 26. Trichoniscoides p. pul- chellus Legr. NS DE. Trichoniscus p. pusillus Brandt 50: S*. Trichoniscus pusillus pro- visorius Racov. NE 14, VD 20*. Symphyla Scutigerella sp. v.D2# Scutigerella immaculata Newp. BEA GEL, Symphylella major Scheller VD 4. Symphylella vulgaris Hansen BE 7. MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 45 indéterminés Atractosoma gibberosum Verh. Blaniulus sp. Blaniulus guttulatus Bosc Boreoiulus simplex Brol. Brachychaeteuma sp. Brachydesmus superus Latz. Craspedosomatidae indé- terminés Glomeris conspersa Koch Glomeris helvetica Verh. Leptoiulus sp. Macheiriophoron sp. Macheiriophoron aelleni Schub. Macheiriophoron s. silvati- cum Rothenb. Mastigonodesmus sp. Metaleptophyllum nanum Latz. Orthochordeumella sp. Polydesmus sp. Polydesmus angustus Latz. Polydesmus h. helveticus Verh. Polydesmus rothi Manfr. Polydesmus t. testaceus Koch Tachypodoiulus albipes Koch Diplopoda DES BE ese, NET AD roe TI 15, TI 16. NE 14*. BE 37*. NE 12. BE 8, VS 7*. BL 1. BE 30*, NE 8*. SG 3*. AG 1*, VD 43*. VD 49*. BE 3, BE 24, BL 1, VD 24, VS 4, VS6. AG GE 1. VD 29*. GE 5*. BE 16. BE 30*, BE 34*, LU 1*. BESSZIERZ2ZUNE2FT NE TA: BE 9, BE 18, BE 24, BE 35*, BE 40*, BE 50*, BL 1, GL 4, NE 12, NE 14*, NE 26, SG 1, SG 2, SH 1, SO8, SO 9, VD 9*, ZG 1. SO 2, SO 3. NE 14*, VS 1, VS 6. FR 2*, GE 3*, LU 2*, NE 26, SH 2*, VS 9*. 46 V. AELLEN ET P. STRINATI Bothropolys leptopus Latz. Geophilidae indéterminés Lithobius sp. Lithobius aeruginosus Koch Lithobius aulacopus Latz. Lithobius crassıpes Koch Lithobius forficatus Koch Lithobius piceus verhoeffi Dem. Lithobius tricuspis Mein. Scolioplanes acuminatus Chilopoda UR 1*. BE 10*. BE 24, BE 50*, BL 1, TI 27*, VS 10. NE 26, VD 24. BE 4, BE 9, BL 3*, GE 1, NE 24*, SG 3*, SO 9*. SO 5*. NE 14*. BE 13, TI 32*. BE 13, BE 44*, GL 1*, LU 1*, VD 8. Leach BE 9. Scolioplanes transsilvanica Verh. VD 24 Pseudoscorpionidea indéterminés Chthonius tenuis Koch Chthonius tetrachelatus Preyssl. Neobisium sp. Neobisium nov. sp. (1) Neobisium jugorum troglo- dytes Beier Neobisium simoni Koch Pseudoblothrus strinatit Vachon indéterminés NE 43*, SG 4*. VD 10*, VD 24* BD: BE 48*. BE 33*, BE 40*, BE 42*, BE 50*, SO 3*, SO 9*, VD 39*, VD 43*, NE 10. BE 27. Y.D:232. BE 10, BE 37, NE 12*, NE 26, LU 2*. Opiliones AG 1*, BE 14*, BE 2777 een BE 38*, BE 39*, BE 217 ZB BE 50*, BE 51*, BEA 1 Cf. Gicon et AELLEN, 1960: 89. MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 47 Ischyropsalis sp. Liobunum sp. BL 4*, GE 5*, GL 1*, GR 1*, GR 2*. LU 1*, NE 25*, NE 33*, NE 35*, NE-43*, NE 44*, NE 46*, SG 3*, SG 4*, SO 5*, SO 6*, SO 8*, TH 1*, TI 90*, UR 1*, VD 19*, VD 22*, VD 24*, VD 30*, VD 31*, VD 32* VD 41*, VD 45*, VD 46*, VS 8*, VS 11%. SG 3*, SG 4* VS 1. Liobunum limbatum Koch NE 3. Nelima aurantiaca Sim. Nemastoma chrysomelas Herm. Nemastoma dentipalpe Auss. indéterminés BE 3, BE 4*; BE 6, BE 7, BE 8, BE, BE 18* BE 21* BE 22, BE BE 25*, BE 28*, NE 4, NE NE 9, NE 12*, NE 14*, NE NE 21, NE 26, NE 31, SG 1*, SZ 2*. PAS VID 3, VA VD.6 VD 7, VD 9, VD 10, VD 11, VD 12, VD 15, VD 23*, VD 29*, VD 35*, ZG 1. DI SIN © * OD BE 13*, BE 23*, VD 2*, VD 21*. BE 8 Araneina AGASCAP 1* 67, BE 15*, BE 20*, mes BE 53°, BE 38°, BE 39*, Be 40* BE AI BE 42*. BE 43*, BE 44*, BE 45*, BE 46*, BE 47*, BRAS BE 49* BE 50*, BE 54*, Bigs Bl, 4* BL 5*. FR 2% GE 2*. Gis) Gh 4*7GE 5% GL 1*, Gh 2*. CCR 2° BU: Ar LU. 2*NB I. ING: 425. NE 418 NE 43%. NE 458, NE 20*, NE 437, NE 44* NE 46*, NE A7*, SG 3*, SG 4*, SH 1*., SH 2F. S@6*>SO 8*. SO:9*. THIS TI 275, TE 327... Theft URS Vee. VD 207, VD 22*, VD 29*, VD 30*, 48 V. AELLEN ET P. STRINATI Amaurobius sp. Amaurobius ferox Walck. Apostenus fuscus Westr. Blaniargus sp. Blaniargus herbigrada Blackw. Clubiona compta Koch Leptyphantes leprosus Ohl. Leptyphantes pallidus Cambr. Liocranum rupicola Walck. Meta menardi Latr. Meta mengei Blackw. Meta merianae Scop. Microneta viaria Blackw. Nesticus s p. VD 38*, VD 39*, VD 41*, VD 43%, VD 46*, VD 47*, VD 49*, VS 3%, VS 9*, VS 11*, ZH 3*. NE 26. VS 1. NE 35%. BE 9. BE 2, NE 8. BE 34*. VD 24*, VS 2. BE 3, BE 4, BE 10*, BE 18*, SO 2*, VD 7*. VS 1. BE 1, BE 3, BE 4, BE 8, BE 9, BE 10*, BE 12*, BE 13*, BE 14, BE 17*, BE 18* BE 19*, BE 20*, BE 21*, BE 22, BE 23*, BE 24*, BE 25*, BE 26*, BE 27*, BE 30*, BE 31*, BE 34*, BE 35*, BE 36*, BL 1*, BL 2*, GE 1, NE 3, NE 5, NE 7*, NE 8*, NE 9, NE 10, NE 12%, NE 14, NE 21, NE 25, NE 26, NE 28*, NE 29*, NE 30*, NE 35*, NE 39, NE 40*, NE 42*, SG 1*, SO 2, SO 3*, SO 4*, SO 5*, SZ 1*, SZ 2*, TI 27, TI 90*, VD 7, VD 9, VD 14*, VD 21*, VD 23*, VD 31*, VS 1, VS 2, VS 3, VS 5*, VS 6%, VS 8*, VS 10, ZG 1, ZH 1*. NE 26. BE 1, BE 3, BE 8, BE 12*, BE 16*, BE 23, BL 2*, NE 9, SO 5*, TI 16, VD 8 VD 10, VD 44*, VD 45, VD 31%, VS 6*. VD 31*. BE 24*. MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 49 Nesticus cellulanus Oliv. Nesticus e. eremita Sim. Nesticus eremita italica Cap. Porrhoma sp. Robertus lividus Blackw. Tegenaria sp. Tegenaria atrica Koch Tegenaria silvestris Koch Tegenaria torpida Koch Indetermines Belba sp. Bimichaelia sp. Cyrtolaelaps mucronatus Can. Damaeus riparius Nic. Eugamasus sp. Eugamasus loricatus Wank. Eugamasus Kram. Eugamasus magnus berlesi - Willm. Eugamasus magnus tra- gardhi Oud. m. magnus BE 13* BE 21*, BL 1* BL 2*, VD 29*, ZG 1*. VS 10. TI 16, TI 27, TI 90*, VD 19, VS 6*. BE 2, BE 9, NE 8, VD 9, VD 19. BL 2. VS 2. VD 15. NE 3, NE 26, VD 24*. BE 3*. Acari AGH NE opie 3057 BE 34, 15319} BO, BEZ llth Go. Iola) Avie ERIGERE (GL ae CTU) testo NEE IN as INO ENENA2E) NERE Nee INI ee Ge 2. OG 4, SOG, Wel Wen EUR, VIDI WD) Se, WD OS AUDE ES WID SS VID 88, AD) oka. DIE VS VS 2: SALE NE 14. VS 8. BE 3. BE 6, BE 10, BL 1, GE 4, GE 2, NE 1, NE 8, NE 14, NE 26, NE 33, SO 2, SZ 1, VD 4, VD 6, VD 7, VD 30, VS 1, VS 5, VS 8. BE 8, NE 26. VIGNE BE 10, NE 14. 50 V. AELLEN ET P. STRINATI Euryparasitus emarginatus Koch BE 9. Ixodes vespertilionis Koch BE 24, BE 34, BE 35, GE 1, SG 1 50:87, SO 651323 ? Johnstoniana helvetica Coor. BE 23. Linopodes motatorius L. GE 1, GE 2, NE 20, S0 3, VD 205261. Parasitus sp. NE SF. Pergamsus sp. SOE: Pergamasus crassipes L. BE 16. Phaulodiaspis advena Trag. NE 4*, NE 14 VDE Poecilochirus carabi Can. BE 13. Rhagidia diversicolor Koch ZG 1. Rhagidia gelida Thor. BE 14. Rhagidia gineti Coor. VSPA): Rhagidia mordax grandis Willm. BE AS NEA: Rhagidia pratensis Koch NE 13. Rhagidia refleca Koch BE 16, GE 2. Rhagidia spelaea Wank. NE 15, SG 1, SZ 1, VD GENS 2: Rhagidia strassert Will. BE 3; NE 4, SZ 1, S22 Rhagıdıa terricola Koch GEM Thoribdella brevicornis Coor. SAR. Thoribdella subterranea Coor. SUR; Typhlothrombium aellent Coor. BE. 7; NES2. Veigaia transisalae Oud. BE 9, NE 12. SO 3. Diplura Hystrichocampa _ pelletiert Condé NE 10. I Dans le travail de CoorEMAN (1959), une erreur s’est glissée à propos de la grotte d’Aventhet (= Adrien Avanthey, VS 7). Celle-ci n’est pas située dans le Jura bernois, mais dans les préalpes du Chablais, canton du Valais. La date n’est pas 7.1V.1957, mais 10.VIII.1958. MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 51 Plusiocampa bourgoini Conde Plusiocampa caprai Condé Plusiocampa sollaudi Denis indéterminés Dilta sp. Machilis sp. Trigoniophthalmus natus Silv. alter- Arrhopalites pygmaeus Wank. Entomobrya pazaristet Denis Folsomia candida Will. var. distincta Bagn. Folsomia contrapunctata Xenem. Heteromurus nitidus Templ. BE 10, BE 35, BE 42*, NE 1*, NE 10, NE 20, NE 21, NE 26, NE 31, NE 42, NE 47, SO 1. GR 1*. BE 3, BE 8, BE 9, BE 10, BE 35, BE 37*, BL 1, BL 2, NE 8, NE 12*, NE 13*, NE 14, NE 26, NE 425, NE 47, SO 1, SO 2*, SO 3*, SO 9*, VD 7, VD 12, VD 23*, VD 28*, VD 29%. Thysanura INTIS ASS, SIGEAN de ey i Cia Voi: NUE Se VD) INIRSS 905: Collembola BE 3, BE 7, BE 16*, BE 34, BE 39*, GR 1*, NE 1, NE 7, NE 8, NE 14, NE 15, NE 26, NE 42*, NE 47, SZ 1*, TI 32*, VD 24* VD 38*, VS 1, VS 10*, VS 11*, ZG 1*. BAROQUE RUE avis VS 2, VS 4, VS:65) VS LOE. VD 21. GE 1*, GE 2*, GL 1*, SO 9*, VD 47, VS 4. VS 2, VS N SAH NSS, VSTGE VS. 10%, ZG'IS. 52 V. AELLEN ET P. STRINATI Hypogastrura attenuata Cass. UW 1. Hypogastrura bengtssoni Agr. BE 4, BE 39*, BE 49*, SG Hypogastrura purpurescens Lubb. BE 39*, GL 2*, NE 14. Isotoma sensibilis Tullb. VS 8*. Isotomurus sp. VD 25%. Isotomurus alticola Carl LU 2*, NE 1, NE 8, NEDIBEZE SG 1*, SG 2*, SG tese VD'7, VD 357 882 Lepidocyrtus curvicollis Bourl. BE 48*, FR 2*, GE 19 GES. NE. 14*, TI 27*, VD VS 67,.VS 8*, Vs 10a Lepidocyrtus paradoxus Uzel BE 39*. Mesachorutes ojcoviensis Stach NE 14. Neelus incertus Born. VD Oncopodura crassicornis Shoeb. NE 28*. Onychiurus alticola Bagn. BE 13, NE 8. Onychiurus antheuili aelleni Gisin NE 47, VD 26, VD 38. Onychiurus armatus Tullb. NE 10. Onychiurus burmeistert Lubb. AP 1*, BE 14, BE 34, BE Sores BL 2*, GR 4*, LUST? aes. SH 1*;'SO 2, SO 6*, 22 Onychiurus circulans Gisin FR 2* NE 14*, VDM Vso. Onychiurus cribrosus Gisin FR 1*, VD 21. Onychiurus dissimulans Gisin GE 2*. Onychiurus dunarius Gisin BE 16, VS 1*, VS 5*. Onychiurus fistulosus Gisin BE 9, BE 16, BE 21, BE 24, BE 30*, MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 53 Onychiurus gigoni Gisin Onychiurus glebatus Gisin Onychiurus handschini Denis Onychiurus imperfectus Denis Onychiurus inferni Gisin Onychiurus aff. inferni Gisin Onychiurus p. prolatus Gisin Onychiurus prolatus con- latus Gisin Onychiurus silvarius Gisin Onychiurus subcribrosus Gisin Onychiurus triparallatus Gisin Orchesella sp. Orchesella alpigena Latz. Orchesella devergens Hands. Orchesella quinquefasciata Bourl. Pseudosinella sp. Pseudosinella duodecimo- cellata Hands. Pseudosinella duodecim- punctata Denis BE 34*, NE 10, NE 20, NE 42*, NE 46*, SO 2, SZ 2, ZG 1. NE 42. BE 16. BE 8, NE 12*, NE 14, SG 1. VS. SZ BEI BE 6, BE 7, BE 18, BE 49*, NE 2, NE 4, NE 7, NE 15, NE 26, NE 28*, NE 36* VD 7, VD 42*, VS 7*, VS 9. AP 1. BE 3, BE 4, BE 8, BE 10, BE 31°, BE 50*, BL 2*, GL 1*, NE 1, NE 2, NE 8, NE 13*, NE 15, NE 26, NE 36*, NE 47, SG 3*, SO 3%, VD 4*, VD 6, VD 7, VD 20*, VD 30*, VD 38*, VD 39*, VD 43*, VS 5*. SZ 1. LU 2*, UW 1. BE 47*, VS 8*. BE 39*. SG 4*. VS BE ao. AP 1*, GR 1*, SG 2, SG 3*. BE7>BE16* BE IS; GEMEINER, Ul Ho Pseudosinella sexoculata Schott Pseudosinella v. vandeli Denis Pseudosinella vandeli alpina Gisin Schaefferia emucronata Abs. Schaefferta sexoculata Gisin Schaefferia subterranea Carl Sinella caeca Schott Tomocerus baudoti Denis Tomocerus flavescens Tullb. Tomocerus minor Lubb. Tomocerus unidentatus Born. Tullbergia krausbaueri Born. indéterminés Psyllipsocus ramburi des- tructor End. V. AELLEN ET P. STRINATI NE 15, SO 3*, SO 6*, SO 9*, TH 1*, TI 4, TI 27, VD 49%, ZG GH BE 3, BE 4, BE 7, BE 8, BE 9, BE 10, BE 14, BE 30*, BE 31*, BE 33* BE 34, BE 35, BE 37*, BE 50*, BL 1*, FR 1*, NE 1, NE 8, NE 12*, NE 13*, NE 14, NE 15*, NE 20, NE 26, NE 33*, NE 36*, NE 42, NE 43*, NE 47, SO 2, SO 6*, VD 4, VD 23*, VD 29*. | SZ 1, TI 16, TI 32*, TI 83, VD 39*. BE 13, BE 31*, GL 1*, NE 1, NE 8, NE 12* NE 20, NE 42* SG 4*, S02, TI 1 BI FR 1*, LU 2*, VD 21. TI 83. VS 4*. VD 39*. BE 41*, GR 1*, SG 4*, SO 6*, LU 2*. BE 30* BE 40*, BE 45*, GE 5*, SG 3* TH 1*, VD 7*, VD 40, VD 49%. VD 6*, VD 24*, VD 38*. BE 39%. Psocoptera NE 14*. 22 09; MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 55 Psyllipsocus ramburi trog- lodytes End. indéterminés Abax ater Villa Abax parallelus Duft Acrotrichis intermedia Gillm. Ancyrophorus aureus Fauv. Aphidecta obliterata L. Atheta aff. nitidula Kr. Atheta orcina Fauv. Atheta strinatit Jarr. Atheta subcavicola Bris. Blaps mucronata Latr. Bolboceras armiger Scop. Boldoria robiati Reitt. Bothriopterus oblongo- punctatus Fabr. Bryaxis collaris Baudi Bryaxis sculpticornis Guill. Calathus melanocephalus Ib. Carabus arvensis silvaticus De]. Catops kirby Sp. Catops picipes Fabr. Catops subfuscus Kelln. Catops tristis Panz. Choleva bicolor Jeann. Choleva cisteloides Fröhl. Choleva glauca Britt. Choleva spadicea Sturm Choleva sturmi Bris. Coprophilus striatulus Fabr. VD 47*, VS 2, VS 3, VS 10*. Coleoptera NE 43*, VD 39*. BE 24*, NE 3, NE 14, VD-7. BL 3*. ID) ie NE 8. NE. BE 10. BETS VS 2. VS Se BBES: I BAS BE 8*. BE 47%. BE 34. BER 32s: BE 13. BE 13*. NE 14. BE 33*. BE 4*, BE 49*. BE 25*, NE 12*. VD 9, VD 14, VD 24*, TI 1. VD 33*. BG. AD) 7 TI 32*, TI 83*. Bus 56 V. AELLEN ET P. STRINATI Corticaria sp. Corticaria fulva Com. Cychrus attenuatus Fabr. Euconnus pubicollis Mill. Hypera nigrirostris Fabr. Leptinus testaceus Mill. Leptusa aff. difformis Rey Leptusa globulicollis Rey Lesteva longelytrata Goeze Lesteva pubescens sub- aptera Rey Mycetaea hirta Marsh. Nebria cordicollis tenuts- sima Bann. Nebria raetzert Bann. Neuraphes rubicundus Schaum Niptus unicolor Pill. Ocalea badia Er. Ocalea picata Steph. Omalium validum Kr. Oreophilus morto Duft. Oxypoda annularis Sahlb. Oxytelus rugosus Fabr. Oxytelus sculpturatus Grav. Proteinus brachypterus Fabr. Proteinus ovalis Steph. Pterostichus cristatus parumpunctatus Germ. Pterostichus hagenbachi Sturm Ptinus pusillus Sturm Ptomaphagus varticornis Rosenh. Quedius fumatus Steph. Ouedius mesomelinus Marsh. Bitar VS: BE 13. AGS NE A, BE 9, BE 31*, BE 34, VD 10, VS 6*. VD BE 35 BE 8, BE 49%, NE 1 VD: VDS. VD 47. LU 2*. BE 49*, VD 32* VD 45*. GH? BE 22*. NE 26. VD 77. BE 10, BE 13, BE AN DEZE VS 2. DALIA NE 44*. Bice VD 2*, TI 32*. BE 33*. BE 40*. NE 20, VD 7. VS 2. BE 36*. VD 2%. BE 3, BE 4, BE 9, BE 10, BE 27, MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE Royerella villardi matheyi Jeann. Royerella villardi sermeti Jeann. Stictotarsus duodecimpus- tulatus Fabr. Trichaphaenops sollaudi sermeti Jeann. Trichotichnus nitens Heer Amblyteles armatorius Forst. Amblyteles infractorius L. Amblyteles qu. quadripunc- torius Müll. Amblyteles quadripunc- tortus indecoratus Berth. Amblyteles subsericans Grav. Phaenoserphus viator Hal. Ponera coarctata Latr. Boreus hyemalis L. indéterminés Rev. Suisse DE Zoor., T. 69, 1962. 57 BE 36*, BE 47*, BE 48*, BE 49*, BE 50*, GE 4* GR 1*, NES, NE 11, NE 14, NE 26, SG 4*, SO 7*, SO 9*, TH 1*, VD 11, VD 12, VD 29*, VS 2*. BE 10. BE 4, BE 35, BE 37, BE 42* NE 4, NE 4, NE 6, NE 12*, NE 20, NE 26, NE 31, NE 33*, NE 42, NE 43*, NE 47, VD 4, VD 7, VD 11, VD 28*, VD 29*, VD 38%. NE 10. NMIDE7: BBr29# Hymenoptera BE 13, NE 22, NE 26, NE 27, SO 1. NE 26. FR 2*, NE 14, NE 15, NE 20, SG 4*, TH 1*, VD 6, VD 8. BE 13. VD 1. BE 42*, VD 24*. VS 3. Panorpata NE 34°. Trichoptera BRE EU 225 NE Sr NES: SG 4*. Or 58 V. AELLEN ET P. STRINATI Mesophylax sp. AGASEND 25% Mesophylax aspersus Ramb. BE 49*, NE 1*, SU a Mesophylax impunctatus Mel. VD9,'VD 28%, VD soe Micropterna fissa Mel. BE 41*, NE 42*; TE 22 DE Micropterna nycterobia Mel. BE 9, FR 1*, SG 2, VDE 39255 ND>28SH,. VD ae: Micropterna sequax Mel. BE 49*. Micropterna testacea Gm. FR1, VD 7*, VD 21*, VD 27*, VD 28*, NADICA RAR ADI. Plectrocnemia sp. 5G 3? Stenophylax mucronatus Mel. VDE. Stenophylax permistus Mel. BE 7, BE 10, BE 18*, BEM TEE 302 BE 31*, BE. 32*, BE SE EEE 52 BE 35, BE A BE Aas NE 2, NE 12*, NE 15, NE 20, NE 21, NE 28*, NE 35%, NE AA SI SO 3*;:SO 6*, TI 326 ND VD 9, VD. 12, VD» az a5 VD 27*, VD 28*, VD, 297 Sir VD 32*; VD 38*, VIDAS Stenophylax v. vibex Curt. BE 9, NE 15, TI 32*, VD 28*, VD 44*. Stenophylax vibex speluncarum Mel. SH Ate VD Lepidoptera Acrolepia granitella Tr. TI 32%, Perizoma alchemillata L. VS 8*. Scoliopteryx libatria L. BE 1, BE 2, BE 5*, BE, BE 9, BE 13, BE 35*, BE 49*, BL 1*, FR 2*, NE 1, NE 4, NE 7*, NE 8, NE 10, NE 11*, NE 13, NE 45, NE 20, NE 21, NE 26, NE 39, NE 40, SG 1*, SO 1*, VD 3, VD 5, VD 6, MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 59 VD 7, VD 8, VD 9, VD 10, VD 14, VD 12, VD 21*, VD 22*, VD 24*, VD 30*, VD 31*, VD 32%, VS 2. Triphosa dubitata L. BE 1, BE 2, BE 3*, BE 4, BE 5*, BE 6*, BE 7, BE 8, BE 9, BE 10, BE 13, BE 14, BE 18*, BE 25*, BE 30*, BE 34, BE 35*, BE 39*, BE 49*, BL 4, FR 1*, GL1*, GR1*, GR 2*, LU 2*, NE 4, NE 4, NE 8, NE 9, NE 10, NE 13, NE 14, NE 15, NE 20, NE 21, NE 25, NE 26, NE 30*, NE 31, NE 39, NE 42*, NE 47, SG 1*, SG 2*, SG 3*, SG 4*, SO 1, SO 2, SO 3*, SZ 2*, UR 1*, MD VD VID MD 8 | Wie dayD 10 VD: 11, VD:1412. | VD 14*, VD 21*, VD 22*, VD 23*, | VD 24*, VD 28*, VD 29*, VD 31°, | VD 33*, VD 34*, VD 35*, VD 38*, | VD 39*, VD 41*, VD 45*, VD 46*, VD 48*, VS 1*, VS 2, VS 8*, VS 9*, VS 10*, ZG 1*. ==“ — Triphosa sabaudiata Dup. BE 13, BE 17*, BE 39*, SO 1*, SO 4*, VDSS VS 5*: Diptera | EE BE 2, BE 4, BE 47*, FR 1*, GR 15, | CRI EU 2*) NEA NE 12,NE44, | NER204 NE 724 NE:43*, SG AR, MERGTND" 7, MD 40%» VD» 48%, MOMIE OENVSIE VS2 ZH 3*. | Amoebaleria caesia Meig. NE 1*, VD 4*, VD 7*, VD 21*, VD 40*, | VD 44*, VD 45%. | Amoebaleria spectabilis Loew DOSE | Bolitophila coronata | Mayer VD 43*, VD 45*. Bolitophila hybrida Meig. BE 41*. 60 V. AELLEN ET P. STRINATI Cecidomyidae indéter- minés Chironomidae indéter- minés Clinocera sp. Culex pipiens L. Cypsela nigra Meig. Cypsela nitida Meig. Dolichopodidae indéter- minés Eccoptomera emarginata Loew Eccoptomera longiseta Meig. Eccoptomera obscura Meig. Eccoptomera ornata Loew Eccoptomera pallescens Meig. Erioptera flavipennis Stag. Eristalis tenax L. Exechia sp. Exechia exigua Lunds. Exechia furcata Lunds. Exechia subulata Winn. Fungivora lineola Meig. Fungivora ornata Steph. Helomyza modesta Meig. Helomyza serrata L. Leptocera bequaerti Vill. Leptocera fungicola Halid. Leptocera racovitzai Bezzi Leptocera silvatica Meig. Leptocera talparum Rich. Leptocera (?) verticillata Strobl AP 1*, BL 4*, GE 4*, SO 8*. GE 5*, NE 1*. NE 46*. BE 38*, BE 39*, BE 46*, BE 48*, BL 3*, BL 4*, NE 42*, TH 1*. VD 43*. AG 1*, BE 42*, SG 3*, VD 24*, VD 40*. SG AP 4%, NE 1*, NEEDS BE 397: Bo WD) 2 SG 3*, VD 4*, VD 40*, VD 41*. BE 48*. NE 14, NE 45. BE 49*, NE 1*, VD 21% VD 24* VD 40*, VD 44*. VD 46*. BE 38*, VD 45*. VD 8%. FR 2*, NE 42*. VD 45*. NE 47. BL 3*, NE 26*, NE 31, NE 42*, TI 32*, VD 7*, VD 21*, VD 43*. SG 3*, TI 32*. GE 4*. NE 14*. AG 1*, SG 3*, SH 1*, VD 4*, VD 40*, VD 4*. NE 44*, MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 61 Limnobia nigropunctata Schum. | Limnobia nubeculosa Meig. Lycoria sp. Lycoria trochanterata Zett. Messala cinerea Meig. Messala saundersi Curt. Messala spinigera Edw. Metriocnemus sp. Mycetophilidae indéter- minés Neuroctena anilis Rond. Phoridae indéterminés Psychodidae indéterminés Rhymosia sp. Rhymosia dziedzeckti Edw. Rhymosia fasciata Meig. Rhymosia fenestralis Meig. Sciara sp. Sciara bicolor Meig. Sciara brunnipes Meig. Sciara pusilla Meig. Sciara vivida Winn. Scoliocentra villosa Meig. Speolepta leptogaster Winn. Thelida atricornis Meig. Theobaldia sp. GE 3*. AG 1*, BE 39*, BE 49*, GE 5*, GL 1*, NE 1*, SG 3*, SH 1*, SO 9*, TI 32*, TI 83*, VD 45*. BE 40*, SZ 1*. SH 1*. NE 1* NE 26*, TI 32* VD 8*, VD 45*. FR 2*. SO 6*. SG 3*. BE 48*, VD 41*. SH 2*. BE 48*, NE 26*, NE 42*, NE 43%, SG 3*, TI 32*, VD 21%. BE 41*, GE 4*, UR 1*, VD 21*. NE 46*. SO 6*. BE 46*, FR 2*, TH 1*. BE 41*, BE 49*, GE 5*, NE 44*, SO 8*, TI 32*. BE 39*, VD 41*. VD 7*. AP 1*, BE 49*, NE 26*, TI 83*, VD 29*, VS 2*. AP 1*. SH 1*. FR 2*, VD 43*. BE 3, BE 35, BE 39*, BE 48*, BL 1*, GL 1* LU 1* NE 8*, SH 1*, SO 6*, SZ 2*, TI 83*, VD 6, VD 39*, VS 8*. BE 45*, NE 41*, NE 46*. GL 1*. 62 V. AELLEN ET P. STRINATI Tipulidae indéterminés Trichocera sp. Trichocera maculipennis Meig. Trichocera regelationis L. Trichodonta flavicauda Lunds. Barbastella barbastellus Schreb. Eptesicus n. nilssoni Keys. et BI. Eptesicus s. serotinus Schreb. Miniopterus s. schreibersi Kuhl Myotis bechsteint Kuhl Myotis d. daubentoni Kuhl Myotis e. emarginatus Geoff. Myotis m. myotis Borkh. GE 5%. UFR BE 43* BE 49* NE 14*, VD 7* VD 21*, VD 43* VD 44*. BE 49*, BL 4*. VD 41*. Chiroptera BE 2, BE 5*, BE 6, BE 7, BE 9, NE 10, NE 15, NE 20, NE 26, NE 27, NE 38, VD 4, VD 6, VD 7, VS 2. BE 2, BE 7, VD 6, VD 7. BE 2, NE 15, NE 23, NE 27, VD 6. NE 8, NE 11, NE 14, NE 45, NE 16, VD 37%, VS 2. NE 26, NE 27, NE 42*. VD 12. BE 3, BE 5, BE 7, NE 1, NE 8, NE 44, NE 15, NE 22, NE 26, NE 27, NE 31, VD 7, VD 26*. NE 10, NE 20, NE 27, VD 24. BE 3, BE 4, BE 5, BE 7, BE 9, BE 10, BE 11*, BE 35, BL 1*, BL 2*, NE 1, NE 3*, NE 13, NE 14, NE 45, NE 20, NE 21, NE 22, NE 24, NE 26, NE 27, NE 31, NE 42*, NE 46, SO 1, UR 1*, VD 4*, VD 6, VD 7* VD 8, VD 41, VD 34*, VD 32*, VD 39*, VS 2, ZH 2. MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE 63 Myotis m. mystacinus Kuhl BE 1, BE 2, BE 5, BE 6, BE 7, BE 35, LU 2*, NE 1, NE 4, NE 9, NE 10, NE 15, NE 20, NE 24, NE 26, NER27YNE,32#S0 1, VD 6, VD 7, MERS NDZ SVD 28 VP 33: Myotis n. natterert Kuhl BE 2, NE 26, NE 27. Pipistrellus p. pipistrellus Schreb. BES NE 15a VS 2. Pleocotus a. auritus L. (1) BE 1, BE 2, BE 5, BE 6, BE 7, BE 9, BES SABINE NE) 4s NES, NES) NE 205 NE 22) NE 23, NEC NE 27, NE 32, NE 34, NE Soy SOM aN D421) 6. VD. 235, LEA. | Rhinolophus f. ferrume- quinum Schreb. BEBE BEI D Bk 25 Bi 1%, BL 2*, GE 1, NE 10, NE 13, NE 14, | NE 15, NE AS) NE 20, SO 6, TI 1, | Oe \SE2 SIA VS 10% FI | Rhinolophus h. hippo- | sideros Bechst. BE bk bk ABER, BE 7, BES BEI BE BE NT BE 187, Bios 0208607 BE 30*, Bie PES BEI BE 48*} | BER BEA Binas. RR 2%, GE 1, GH GB 52 NIE NIG 2. NED *, | NE NE SNE TO. NE 11, NE 12, NE oN ae NE 15, NE 16, NEP NE 184 NE; 19, (NE 20, NESOMENEN 22 NE 26, NE 27, NESot NEP oo, NE 42, NE 47, SOs eo Lo. 57.2, 1116, VD 4s, MIDIGANDEAVDISTT VD 1, VD,12 Vb woe VD 30%: VD 37*, VS TE, MSI VS; VSi6p ZG; ZH 1 ZH: | ri. — En 1 Il est possible que quelques-unes des trouvailles se rapportent a Plecotus austriacus Fischer, recemment réhabilité. 64 V. AELLEN ET P. STRINATI BIBLIOGRAPHIE! AELLEN, V. 1956. La faune actuelle de la grotte du Bichon. In: R. Gicon. La grotte préhistorique du Bichon (La Chaux-de-Fonds, Neuchdtel). Arch. suisses Anthrop. gén. 21 (2): 108-111. — 1960. Notes sur les puces des chauves-souris, principalement de la Suisse (Siphonaptera: Ischnopsyllidae). Bull. Soc. neu- chàtel. Sci. nat. 83: 41-61. — et P. STRINATI. 1956. Matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse. Rev. suisse Zool. 63: 183-202. ALTHERR, E. 1938. La faune des mines de Bex, avec étude spéciale des Nematodes. Rev. suisse Zool. 45: 567-720. ANTONIETTI, A. 1961. 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Spéléol. 15: 553-584. u 2 —— rr ———___—__+ i ZD i iii EI nn EA PvE (Saaklsis He DE EZ O.0;L,0 GI E Tome 69, n° 3 — Avril 1962 Uber einige fiir die Schweiz neue oder seltene höhlenbewohnende Insekten, Crustacen und Mollusken von R. BERNASCONI Jurastrasse 9, Bern. Es wird über 15 seltene cavernicole Arten, die ım Laufe der letzten vier Jahren biospeläologischen Untersuchungen in Schweizer Höhlen gefunden wurden, berichtet. Von diesen 15 Arten sind 7 für die Schweiz neu. Ich spreche meinen besten Dank an folgende Spezialisten aus, die das gesammelte Material untersuchten und bestimmten: Dr. E. Binder, Genf und J. Bole, Ljubljana (Mollusca), Dr. H. Coiffait, Toulouse (Coleoptera), Prof. B. Conde, Nancy (Diplura), Dr. H. Gisin, Genf (Collembola), Prof. Dr. H. Janetschek, Innsbruck (Thysanura), B. Sket, Ljubljana (Amphipoda), Prof. A. Vandel Toulouse (Isopoda). BISRBEZDERTRUNDSTRERBEN Südlicher Tessin: Grotta del mago, Rancate (Mte. S. Giorgio) 360 m Höhe Quelle bei Pozzo, Riva S. Vitale (Mte. S. Giorgio) 720} maps Tana del speriic, Cabbio (Mte. Bisbino) 560 Buco della cinta, Cabbio (Mte. Bisbino) Sl mss Buco del Dosso Giiiméra, Cabbio (Mte. Bisbino) 640m „, Grotta del demanio, Morbio sup. (Mte. Bisbino) ASTE ee Grotta del castelletto, Melano (Mte. Generoso) So Olan ees Voralpen und Alpen: Hohlbühlresurgenz, Interlaken (BE) 565 m Beatushöhle, Beatenberg (BE) 685 m Rev. SUISSE DE Zoor., T. 69, 1962. 6 68 R. BERNASCONI Gemsenloch, Siegriswil (Siegriswiler Rothorn, BE) 1820 m ,, Graberloch, Siegriswil (Siegriswiler Rothorn, BE) 1750 m ,, Schafloch, Siegriswil (Siegriswiler Rothorn, BE) 1790 too Mamilchloch, Oberwil (Simmental, BE) 15a, Fikenloch, Kerns (Graustock, OW) 26000088... Neuenburgerhöhle, Wysstannen (Schrattenfluh, LU) 1700 m ,, Funtaina Chistaina, Ramosch (Engadin, GR) 184000 7 ,, Cuvel La S-chala, Sur En (Engadin, GR) 1410 a: Murtariel Stollen II und III, Sur (GR) 18 00m Jura: Baume de Longeaigue, Buttes (V. de Travers, NE) 950. In Grotte du chemin de fer, Boudry (V. de Travers, NE) 610m ,, INSEGEN Thysanura — Machilidae Machilis alpicola Janetschek. Mamilehloch X11/1958 (1 Exemplar 9) Diese für die Schweiz neue Art war nur aus zwei französischen Fundstellen, dem Dauphiné (1953) und der Haute-Savoie (1955) bekannt, wo sie bis zu fast 2000 m Höhe aufsteigt. Als trogloxene Art überwinterte sie im Mamilchloch, vermischt mit zahlreicheren Trigoniophthalmus alternatus Silv. Lit. persönliche Mitteilung von Prof. Janetschek. Diplura — Campodeidae Hystrichocampa pelletiert Condé. Baume de Longeaigue IX/1957 (1 Exemplar 9) Die monotypische Gattung Hystrichocampa ist in Höhlen des lranzOsischen Mittel- und Nord-Jura endemisch. In der Schweiz wurde sie aus der Grotte de Moron (Neuenburger Jura) bekannt (AELLEN). Seitdem die Fauna dieser Höhle durch den Doubs- stausee ausgerottet wurde, ist die im Val de Travers situierte saume de Longeaigue die bisher einzig bekannte Schweizer Fund- stelle dieser Art, wo sie mit Plusiocampa sollaudi Denis gesellt vorkommt. Lit. AELLEN 1952; Conpé 1955; Bernasconi 1957; persönliche Mitteilung von Dr. V. AELLEN. HOHLENBEWOHNENDE INSEKTEN, CRUSTACEN UND MOLLUSKEN 69 Collembola Onychiurus triparallatus Gisin. Gemsenloch VIII/1960 (3 Exemplare) Neuenburgerhohle VI/1961 (einige Exemplare 1) Diese Art wurde 1959 zum erstenmal im Fikenloch gefunden (AELLEN, STRINATI, ROTH). Neun Exemplare dieser Art konnte ich in der gleichen Höhle VIII/1960 wieder finden, sowie neuerdings im Gemsenloch und in der Neuenburgerhöhle. Lit. Gısın 1960 a. Onychiurus alticola Bagnall. Graberloch VIII/1960 (2 Exemplare) Diese seltene Art ist aus zwei Höhlen des Berner- resp. Neuen- burger-Jura, sowie aus einigen Fundstellen in den Hochalpen (Tirol und Dolomiten) bekannt. Diese sonst in den Hochalpen im Boden freilebende Art kommt im sehr feuchten Graberloch (1750 m Höhe) unter nassen Steinen vor. Lit. Gisin 1960 b. Schaefferia sexoculata Gisin. Schafloch VIII/1960 (6 Exemplare) Neuenburgerhöhle V1/1961 (einige Exemplare !) Auch diese seltene Art, die in den Hochalpen freilebend ist (Engadin 2650 m Hohe), lebt in tieferen Stufen in Höhlen: Schneckenloch (Vorarleberg 1270 m Höhe), Grotte des Dentaux (Waadtländer Voralpen 1600 m Höhe), und neuerdings Schafloch (Berner Voralpen 1780 m Höhe) und Neuenburgerhöhle (Schratten- fluh, Luzerner Voralpen 1700 m Höhe). Lit. Gistn 1960 b. Pseudosinella conci Gisin. Fikenloch VIII/1960 (3 Exemplare) 1950 beschrieb Gisin diese neue Art, von der nur ein einziges Exemplar aus einer norditalienischen Hohle (Venezia Tridentina) 1 Gemeinsam mit den Herren Dr. AELLEN, ROTH und STRINATI vom C.E.R.B., Genf, gefunden. 70 R. BERNASCONI gefunden wurde. Das Fikenloch wird somit zum zweiten Fundort dieser interessanten Art, die sehr wahrscheinlich zu den Troglo- bionten zu zählen ist. Sie kommt mit Onychiurus triparallatus Gisin gesellt auf morschem Holz und Lehm vor. Lit. Gisin 1960. Pseudosinella duodecimocellata Handschin. Funtaina Chistaina 1X/1961 (1 Exemplar) Cuvel La S-chala 1X /1961 (5 Exemplare) Murtariel Stollen IX /1961 (9 Exemplare) Es ist eine östliche Art, die aus Höhlen Bulgariens und Tyrol bekannt ist. In der Schweiz wurde sie in einer Höhle am Churfirsten (St. Gallen; 1640 m Höhe) gefunden. Diese drei neue bündner Funde zeigen dass die Art offenbar in der Ostschweiz allgemein verbreitet ist. Lit. Gisin 1960 a. Coleoptera — Catopidae Catops longulus Kellner. Schafloch VIII/1960 (2 Exemplare ©) Unter Schafexkremente, mit zahlreicheren Catops fuscus Panz. 3 und © gesellig, konnten zwei Exemplare dieser seltenen Art gefunden werden. Diese über ganz Mittel- und Nordeuropa jedoch immer nur selten verbreitete Art zeigt eine besondere Vorliebe für Höhlen und kommt gelegentlich auch unter totem Laub oder Hasennestern vor. Lit. JEANNEL 1936. Boldoria ( Pseudoboldoria) robiati Reit. Buco della cinta IX/1959, VII/1960, (mehrere Exemplare, X /1960 meist 9) Buco del Dosso Giümèra IX/1959, IIT/1960 (mehrere Exemplare, meist 9) Tana del sperüc IX /1959, X /1960 (wenige Exemplare, meist 9) (Grotta del demanio 1 ' Persönliche Mitteilung von Dr. V. AELLEN, Genf. Fund 1g. HOHLENBEWOHNENDE INSEKTEN, CRUSTACEN UND MOLLUSKEN 71 Diese Art wurde schon 1889 von REITTER aus einer Hohle am Comersee als Bathyscia robiatt beschrieben. Ihre Verbreitung erstreckt sich auf der italienischen Südseite des Mte. Bisbino (3 Höhlen oberhalb des Comersees). Mit diesen vier neuen Fund- orten erstreckt sie sich auch auf die schweizerische Nordseite dieses Gebirges. Am etwas nördlicher liegenden Mte Generoso scheint die Art bis jetzt zu fehlen. 1947 zitierte Fontana diese Art auf dem Mte Bisbino ohne weiteren Angaben und PocHon übernahm dieses Zitat. Trotz wiederholten Besuchen auf diesem Berge, jedoch nur auf schweizer Seite, gelang es mir nie diese Art wiederzufinden. Eine Kontrolle in der Sammlung Fontana? erlaubte mir fest- zustellen, dass das einzige, als Bathyscia robiati Reit. im Katalog vermerktes Exemplar, in der Sammlung fehlte. Anderseits stammen die drei angeblich ebenfalls auf dem Mte Bisbino gefunde- nen und ebenfalls höhlenbewohnenden, im Katalog als Antisphodrus schreibersi Küst. (vermutlich = A. insubricus Gangl. var. lom- bardus Bari) vermerkten Exemplare aus einer Höhle der Brianza (Buco del Piombo). An Hand dieser Tatsachen erscheint es recht zweifelhaft, dass Fontana dazumals diese beiden Höhlentiere auf dem Bisbino gefunden hat. Übrigens ist heute noch die Antisphodrus-Art im Tessin noch nicht gefunden worden. = Pseudoboldoria robiati findet man in diesen Höhlen in Lehm- spalten, auch unter Steinen, oder frei sich bewegend, dann aber meistens um organischen Detritus herum. Sie scheint sehr an Feuchtigkeit gebunden zu sein: nach 5—10 Minuten sterben die aus der Höhle lebendig herausgeholten Exemplare. In der Tana del sperüc, wo die Art sehr spärlich vorkommt, muss sie wahrschein- lich in den tieferen Spalten leben. Während einer plötzlichen Über- schwemmung in dieser als Resurgenz funktionierenden Höhle im Herbst 1960 konnte ich einige Boldoria beobachten, die vom auf- steigenden Wasser aus den tieferen Spalten herausgetrieben und nach einer kurzen Ruhepause auf einigen noch nicht überfluteten Steinen endlich vom Wasserstrom mitgerissen wurden. Die Gattun- gen Boldoria Jeannel im südlichen Tessin und Royerella Jeannel im Jura sind bis heute die beiden einzigen Gattungen der BATHYSCINI in den Schweizer Höhlen. 1 Herrn Prof. O. Panzera, Konservator des Museo cantonale di storia natu- rale in Lugano, der mir diese Sammlung zur Verfiigung stellte, danke ich bestens. 12 R. BERNASCONI Lit. REITTER 1889; Fontana 1947; Pavan und RoNCGHETTI 1950; PocHon 1952; BerNnAScONI und BrancHI 1960. CRUSTACEA Isopoda — Sphaeromidae Monolistra (Typhlosphaeroma) pavani Arc. Tana del speriic 11/1960 (1 Exemplar, Pullus) Grotta del castelletto : Das Verbreitungsareal dieses interessanten Troglobiont, der bisher nur aus dem Buco del Piombo (Brianza) bekannt war, erstreckt sich nun westlich bis in das südliche Tessin (Mte Bisbino und Mte Generoso). Die Familie der SPHAEROMIDAE, die im franzö- sischen Jura und Bourgogne mit der Gattung Caecosphaeroma Dollfuss, in Karniolien mit der Gattung Microlistra Raco. und in der südlichen Alpenkette sowie im nördlichen adriatischen Karst- areal mit der in den drei Untergattungen Monolistra s. str., Pseudo- monolistra Abs. und Typhlosphaeroma Raco. zerfallende Gattung Monolistra Gerst. vertreten ist, ist somit für die Schweiz neu. Die im französischen Jura lebende Art Caecosphaeroma virei Dollfuss ist im Schweizer Jura noch nicht gefunden worden; diese Art scheint somit die Limiten der Riss-Vergletscherungen nicht zu überschreiten, ein analoger Fall also mit dem ebenfalls troglo- bionten Isopoden Trichoniscoides mixtus Raco. Lit. ARCANGELI 1941/42; Bernasconi und Biancur 1960. Isopoda — Trichoniscidae 2 Haplophthalmus perezi Legrand. Grotte du chemin de fer 1/1958 (einige Exemplare) Früher unter dem Sammelnamen 77. mengei Zedd. eingeschlossen, wird heute diese Art zu den Troglobointen gestellt (FRANCISCOLO, ! Personliche Mitteilung von Prof. A. VanpeL. Fund von D. FERRINI, 3 erwachsene Exemplare. 2 Zu den TRICHONISCIDAE sei hier ein weiterer Fund erwähnt, der weder neu noch selten für die Schweiz ist, sondern in der älteren Systematik mit anderen Namen bezeichnet resp. verwechselt wurde. Dies ist: Trichoniscus pusillus pusillus Brandt (TrichontscipAk — TrıcHoniscını), Räuberhöhle, Niederried (Kt. Bern), VIII/1959. Diese trogloxene Art ist über ganz Europa und Nordamerika verbreitet. Aus der Grotte du chemin de fer ist Tr. pusillus provisorius Raco. bekannt. — Lit. LEGRAND, STROUHAL und VANDEL, in: Bull. Soc. zool. France, 75, 1950. HOHLENBEWOHNENDE INSEKTEN, CRUSTACEN UND MOLLUSKEN 79 M.:in: Ann. Mus. Stor. nat. Genova 67, 1955). Sie kommt in Frank- reich, Norditalien, sowie Carinthien und Slovakei (= H. verhoeffi) vor, und darf wohl fiir die Schweiz neu sein. In der Grotte du chemin de fer kommt sie auf Lehm unter Steinen vor. Lit. LEGRAND 1942. Amphipoda — Gammaridae Niphargopsis casparyi Pratz. Hohlbühlresurgenz X1/1959, 11/1960 (mehrere Exemplare) Diese für unsere Gegenden .einzige Art dieser Gattung ist nach Batazuc in den quaternären Randschichten der nördlichen und westlichen Alpenseite in Schachtbrunnen und Grundwasser ver- breitet, so in Frankreich (Bas-Rhin, Isere), Deutschland (Freiburg, München) und Oesterreich (Bregenz, Wien). In der Schweiz ist N. casparyı aus einem Schachtbrunnen bei Basel bekannt. Nach diesem Fund scheint es, dass diese Art auch in sekundärem Gestein und zwar in echt karstischem Gewässer vorkommt. N. casparyı, sowie Lartetia charpyi, wurde mittels der in der Hohlbühlresurgenz eingebauten Auffangstation erbeutet !. Lit. BaLazuc 1956. Niphargus foreli ssp. thienemanni Schell. Beatushöhle 11/2959 (1 Exemplar 9 grav.) Die Gattung Niphargus ist in Schweizer Höhlen durch zahl- reiche Arten bekannt: N. orcinus ssp. virei Chevr. (Jura und Hölloch), N. aquilex Schiödte (bis jetzt im Jura), N. puteanus Koch (Oltingen, Ergholz), N. longicaudatus ssp. rhenorhodanensis Schell. (Jura), N. kochianus Bate (Jura) und schliesslich N. foreli Humbert, der in den Tiefen der grossen subalpinen Seen lebt. Seine ssp. thienemanni war bisher aus Frankreich (Doubs, Gard), sowie aus den bayrischen Alpen bekannt, wo sie in unterirdischen Bächen oder Quellen vorkommt. N. foreli thienemanni wurde in der Beatushöhle in einem Seiten- gang mit stehendem Wasser gefunden. In der direkt unter dem ! Ich danke Herrn F. KnucHEt, Interlaken, für die Ueberwachung dieser Station bestens. 74 R. BERNASCONI Wasserspiegel stehenden Lehmschicht waren mehrere kleine Aus- grabungen, die auf Niphargusnester deuteten, festzustellen, aus denen jedoch nur zwei Exemplare gefunden, und eines gefangen, werden konnten. Aus der Tatsache, dass im Beatenbach, trotz wiederholten Besuchen, kein N. foreli thienemanni zu finden war, aber dass dieser in Lehmnestern zu finden ist, könnte man auf eine eher stark Thygmotropismus-positive Art schliessen, wie dies besonders bei N. longicaudatus rhenorhodanensis der Fall ist. Lit. BaLazuc 1956. MOLLUSCA Prosobranchia — Hydrobidae Bythinella (Frauenfeldia) lacheineri ssp. minutissima Schmidt. Grotta del mago 1/1960 (2 Exemplare) Quelle bei Pozzo X /1960 (6 Exemplare) Frauenfeldia lacheinert Charp. kommt in den zwei Abarten lacheineri s. str. und minutissima Schmidt in unterirdischen Ge- wässern von Süd-bis Mitteleuropa vor. Die Verbreitung erstreckt sich von Bosnien und kroatischen Karst bis in den Piemont, über Carniolien und Steiermark. Die Untergattung Frauenfeldia Cless. ist für die Schweiz neu, während die Untergattung Bythinella Moquin-Tandon s. str. mit der Art B. abbreviata Michaud im Waadtländer Jura schon bekannt ist. Aus der Resurgenz der Grotta del mago wurden zwei tote Exemplare während einer Hochwasserperiode erbeutet; später wurde diese Art in einer kleinen Quelle in zahlreicheren und zum Teil lebenden Exemplare wiedergefunden. Lit. EHRMANN 1956. Lartetia charpyı Palad. Hohlbühlresurgenz 11/1960 (1 Exemplar) Diese im französischen Jura zerstreute Höhlenschnecke wurde 1952 in einer Schweizer Höhle des Neuneburger Juras gefunden (AELLEN), sowie später in einer Resurgenz (GIGON et AELLEN). Im Basler und Berner Jura ist L. helvetica Cless. (= ? L. häussleri Cless.) beheimatet, die deutsche L. sterkiana Cless. dringt bis in den Schaffhauser Jura hinein. Es darf wohl das erste Mal sein, HOHLENBEWOHNENDE INSEKTEN, CRUSTACEN UND MOLLUSKEN 75 dass eine Lartetia-Art auch in den Voralpen gefunden wird, was das Verbreitungsareal der L. charpyi nach Osten erweitert. Übrigens lebt in den unterirdischen Gewässern der Ostalpen (von Oesterreich an) die verwandte Gattung Paladhiliopsis Paulovié. Bis jetzt wurde nur ein einziges Exemplar von L. charpyı während einer Hochwasserperiode gefunden. Lit. EHRMANN 1956. SUMMARY The paper deals with 15 rare cavernicolous species, 7 of which are new for Switzerland. With the exception of Machilis alpicola all are eucavernicolous (troglobia and eutroglophilous). The con- clusions are as follows: A new family (Sphaeromidae), 3 new genera, respectively sub-genera (Frauenfeldia, Typhlosphaeroma and Pseudoboldoria), 7 new species (Frauenfeldia minutissima, Typhlosphaeroma pavanı, Pseudoboldoria robiati, Haplophthalmus perezi, Niphargus foreli thienemanni, Machilis alpicola, Pseudosinella conci). The first three aboves species were found in Southern Ticino, Haplophthalmus perezi in the Jura and the last three in the pre- alpine region. Are also indicated 12 new localities for rare cavernicolous species. RESUME Il est question de quinze espèces cavernicoles rares dont sept nouvelles pour la Suisse. A l’exception de Machilis alpicola toutes sont eucavernicoles (= troglobies et eutroglophiles). Les résultats sont les suivants: Une nouvelle famille (Sphaeromidae), trois nouveaux genres, respectivement sous-genres (Frauenfeldia, Typhlosphaeroma et Pseudoboldoria), sept nouvelles especes (Frauenfeldia minutissima, Typhlosphaeroma pavani, Pseudoboldoria robiati, Haplophthalmus perezi, Niphargus foreli thienemanni, Machilis alpicola, Pseudo- sinella conci). Les trois premières espèces ont été trouvées au Tessin méri- dional, Haplophthalmus perezi dans le Jura et les trois dernières dans les préalpes. Sont citées en outre douze nouvelles stations d’espèces caver- nicoles rares. 76 R. 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Genova, (2) 7: 293-294, 1889. Rev Ot Seles Sh A DEZzZOROETE Tome 69, n° 4 — Avril 1962 Die Jugendentwicklung des Teichrohrsängers (Acrocephalus scirpaceus) Eine Verhaltensstudie von Monica IMPEKOVEN Zoologische Anstalt der Universität Basel INHALT Billi, AROMI MerenalsundeNethodes = 4 esac Au re MEAN. I. Quantitative Angaben über die Korperentwicklung . . . . . MeebicwEenivicklung des Verhaltens.... . . à «= = „2.2... Ai. DIE DAIVARI MERE en PR ONT : 15, Diem INES ENMOSZONG oct 18 youd Sead ise esses gee ee iL. DES “SCCM DIK Eee EN EE @)) SOUT ONCE TEs oe mel ACL e. DESCRUPIVOrtane se se. cMBetellisunesderPAltvogeliie Fr 2. Win. peeWaseoperrvermaltem See 0... ee ek , Omurstesoperreaktionems MONNIER, 0. biesperrauslösende Reze . : 9... . OESpontames Sperren... nn... Ln. STE a) Die sspermbewequngs) 5 . 3. . } I 3. Anteilnahme von Männchen und Weibchen an sù, Fütterung und Futterübertragung . . . . . . . . ARNO na ton Nest. ..,. à u... ie SRD ERRORPerpile nem a. I... SR SI ON OMDbastSchreckverhalten:e toto a ae EN Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 78 M. IMPEKOVEN C. Das Verlassen des Nestes. 1. Alter und Disposition 2. Aeussere Auslöser . … .0. to “rr 3. Vorgang des Ausfliegens und erste Fortbewegungs- versuche:.. . en: wa 6 isoliert 10. Tag männlich ab 22. Tag mit einem Fängling zusammen - 7. Tag männlich 22 Die Nestlinge wurden in Kunstnestern, bestehend aus mit Säge- mehl halbgefüllten und mit Zellwatte ausgepolsterten Blumen- töpfen von ca. 7,5 cm Durchmesser oder in den Naturnestern, in ebensolche Töpfe eingesetzt, unter der Wärmeplatte aufgezogen. Am 9./10. Tag wurden die Nesttöpfe in Käfige gestellt, da die Jungen von diesem Zeitpunkt an nicht mehr der Wärmung be- dürfen. Die Grösse der verfügbaren Käfige betrug ca. 165 cm? für Gruppen, 50 cm? für isoliert gehaltene Vögel. Zahlreiche schräg- stehende und senkrechte dünne Holzstäbe sollten einen groben Ersatz für das Schilfbiotop bieten (Abb. 1). ABB. 1. Käfiganlage. Nestjunge wurden alle 20 Minuten bis halbe Stunde gefüttert mit ein- bis zweistündiger Mittagspause von 5.30 bis 21 Uhr, ganz kleine auch nachts alle zwei bis drei Stunden. Das Futter bestand aus frischen Ameisenpuppen (bis zum 5. Tag geschält) vermischt JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 83 mit etwas Quark und Nestrovit (Vitaminpräparat von RocHE, Basel), vom 4. oder 5. Tag an mit Insektenweichfutter (Marke SLUIS) und geraffeltem Sepia-Schulp als Kalklieferant. Ferner wurden ab und zu Mehlkäferlarven (in den ersten Tagen ausge- drückt) und Abdomina von Heuschreckenlarven gegeben. Bei dieser Fütterungsweise entwickelten sich 0 bis 3-tägige Junge grössten- teils zu langsam. Möglicherweise ist dieser Speisezettel für die ersten Tage zu wenig variantenreich und nahrhaft (vgl. Saver 1954, andererseits gelang nach mündlichem Bericht B. Biase die Auf- zucht des Teichrohrsängers vom Ei ab bei Fütterung mit geschälten Ameiseneiern, Vitakalk, Speichel und etwas Hackfleisch und bei Wärmung mit einer elektrischen Birne). Noch verantwortlicher als die Fütterung scheint mir für normale Entwicklung die absolut gleichmässige Warmhaltung, was in den ersten Tagen recht schwierig ist. Nach der Nestzeit wurden die Ameiseneier teilweise durch mageres Hackfleisch ersetzt. Vom 14./15. Tag an wurde noch jede Stunde einmal gefüttert bis zum 24. Tag, am 25. und 26. Tag noch alle zwei bis drei Stunden. Im Jahre 1958 für experimentelle Sperr- verlängerung verwendete Versuchstiere wurden während mehrerer Wochen stündlich weitergefüttert, zum Vergleich herangezogene Kontrolltiere einmal täglich. Selbständige Jungvögel bekamen Weichfutter, Mehlkäferlarven, Fliegen und teilweise Heuschrecken- larven vorgesetzt. I. QUANTITATIVE ANGABEN ÜBER DIE KÖRPERENTWICKLUNG (Vgl. Abb. 2a-k, Abb. 3.) Zum vollen Verständnis der Genese des Verhaltens gehört die Kenntnis der körperlichen Entwicklung. Diese wurde im Sommer 1959 an drei Freilandbruten (8 Junge) vom 1. bis 10. Tag und an 15 Vögeln vom Tag der Nestentnahme bis gegen Ende des ersten Lebensmonats verfolgt. Die Mittelwerte der Kurven stammen von 4 bis 19 täglichen Messungen und Wägungen. 84 M. IMPEKOVEN a c d e f 8 h ABB. 2A. Die Körperentwicklung: a) 1. Tag; b) 2. Tag; c) 3. Tag; d) 4. Tag; vr e) 5. Tag; f) 6 Tage; g) 7 Tage; 4) 8 Tage. ? JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 85 ABB. 2 B. Die Korperentwicklung (Fortsetzung): 1) 9 Tage; k) 10 Tage; Dale Ragen) 26. Lac: Die Messungen wurden in folgender Weise vorgenommen: 2. Handschwinge auf der Flügelinnenseite von der Austrittstelle aus der Haut an, Schwanz vom Austritt der 2. Steuerfeder an, Lauf von der hintern ventralen Gelenkvertiefung zwischen Mittel- i zehe und Lauf, Schnabel bis zum Stirnansatz, Unterarm bei Nest- lingen auf der Fliigelinnenseite bis Daumenbeginn. Dazu diente | eine Schublere mit Skala bis Zehntelsmillimeter, gewogen wurde auf einer kleinen Pesola-Federwaage (bis 30 gr) oder einer Brief- waage. 86 M. IMPEKOVEN © Gewicht 4 2.Handfeder Steverfeder Lauf Unterarm FIG 3 Schnabel — no À 14 12 10 8 6 4 FIG 4 121 14, 16, (8, (40, 42, Ad, “by 4B) 420). 22, 2a CNRS ABB. 3. Messungen über die Körperentwicklung. Lay 0 JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS ‘VON -Yol[soMog apud wuqeu -n7Z “jo Vows ag[onb -1[9] IN Ip ne uI9PUuos ‘ITONIISIS YISTIANRIOIS IYQUI JYOIU UOIIYNRBOALIOAS "u9Jo Syney ‘usqooIqiny UR Ulapas -19n99S Jap U9PIOUISI9 PA Ig % “Bd 9uyeunz ‘6 SUNIIJINM Jap qfey *‘layueyosi1aqo -IJossne Tone *9B9ISUIFUISUINI pun Jaynyos “ysnig ‘U9N Lo yh “a, ‘wu G*% SI -SHOeRM 9puawyauqV | -AnY Ue Jlopsyeq UQNIIM Qugqeun7z "8 "US UNZIA *(#G67 -aqsdunuuedsjug pun THOVNUHMHOVAA Yoru) "ne u9y9 -ZINnI 99JSIH ‘UAUOI} neqqy Jowesdue] -9IqQ [oXNUay9sasjun pun -YE9LIIAS 1919]{91U96 ‘1YOI9II9 INIIT 9ISS0A3 UdHONIIQZUTH ‘UISUIMUIS Alte) 17.09 pun d9y9sıYdo uulsag u9a3eL 9 wu YEU ISInM ‘Jdoy ue wu9PIOYISA9PaA auyreunz an "uaydaaqsny we zueay -19)JV ‘INe u9y99AIq An]Jı9] -muyos ‘n -[INUIYISIIIO ‘US QU ‘(FT 98n01) -qsnIig ‘-U9YONY ‘U9YH499pP TE A) UIUOTUIIUIZINd ISI WU G°F SIQ neasunelgq [OqRUUOS ‘(GTG neq) nels Mer | -[osn[W UOA UWepleyossiopoy auyeunz ‘9 ‘UQIIIZUII -QJJIp NZ UasueyT "UOSIIA Ul YoIs uduurdIg ‘MU9S "U9PpI9aM -pueH J9P 9[91H "u9y9aaq J9UJFO93 -SNy WE INJZUCMYOIS ‘-[9Y ‘U9J WU 7 SIq -U9UISAIIUN -UONINALIY IS è 8 -e[uos ‘U9JOM ‘U9II9ATS | UNUUON UR9SNV -UIH ‘Jdox UOA 2[914INIA 9uyeunz °G ‘sne U9U291{ INN -U9U9SI940 pun -WIPI9{O *IOMUnp SEMI9 ‘-1SsTilg ‘-yoneg "UIYINILIIP "u9J 9Z}14S ‘(EE] I) Uaquey ‘(861 SIT |-I0A ‘U9YH99PI9SNIT 9I9SSNE Ig G°F ‘BO -PIU9S ‘U9IOM ‘U9II9dS -pues o}lastaqo[aqeuyos | ‘LS ‘1) neas-yal]J0a JneVT | "Myosway UOA 92[0ININ[K auuyeunz ‘7 ‘39UJJ 093 ‘IOyOIpINep *U9J wu % SIQ "SIIIBUUAS sep suns sine] sop Sun U9IN[A ‘IOAIIU U9U991 Is ] “80 -EIUIS ‘U9JOM ‘USA uU9UIIdS “M -9IJUAUSIA 2PUAUUISIH | -ANUIWSTA 2PUSUUIS9IA | "Myaspued J9P 9[OIHAINIY auyeunz “ IBQJUOIS speuu "1192IS9N U9ZURZ “U9J -3819 U9II9AS | Jap ‘M (11% VIsUeIO) "IeqIyaIs YORMYOS Ig |] ‘Bo -EIUIS ‘U9JOM ‘U9IIIAS ‘M 29UIOI 9ZUeIoqI93 uaydey U9INIM ‘ZUPID dJestyoods auyeunz Ne "ZIeMUIS -y9ej o1yunduesunz ‘(GTS 9a3Uuea0) Glas Pu] -yona] uay9ey ‘(LES “f —0%E 'D N9ZISON u9z ‘(98 93n04) ua] -ues Jop ‘M wollqla3 "wu 9°c-c pueH -[91S U919IJIN[]J Ue ZIeMUYIS -SSIOM JSINM ‘(STE “J ‘wur 2°1-8°9 we -y911}01 °(0%7 93n04) UO] "UISSOLUISAZ ‘06% °D YorlzieMyos -I9JUN ‘(GET 0SUueIO) -[93S U9JI9PAu9A SIJUNX "uoJ U9IIIdS ozyidspoqeugos ‘asloq SUODRI-29S194 JqIeH Uè NeIsloJoIyOS 9qaeı -EIUIS ‘ue10y ‘UoII9 ds ‘M uone ‘wu 87-27 [OŒUUU9S | wu g‘/ ‘n G‘9 “MZ JneT | ‘uounpigwutig AUUO ‘y9eu 3 01-77 Tr SeL ; UQUILY Ue z[eysII A ussny ‘ISIMAA ‘foqeugos UISSBUIPIILD Japeayey JUIIMIL 19%V IMPEKOVEN M. 88 *JUOTOIIO SUNI[EUIH Q[ONPIATPUI que “Ql JOYSTPURISqIIS ‘ussol[ yy pun U9JANH Wl JOHUOI -HOIU9S99) 9puaIuau -n7 ‘OUWUeUNeSSUNA -YeN JOU9I918[0J49 U9779SUTH SOYOMUYe UT V "u9uorJyeaaydıq pun o8unadsaajJeL T 99819 ‘YOUSOUL U9S9I[JSNV *jJlodosuedoy Ssa9adaoy sep sunuurdsyug pun 959d Inz uoSUunZIMI UO)[PUYIOA (986 1) ANDHS yoru uadung -Ie 7 Jap SUNUU9I9Z9 ‘(961 (0) oSueI10-q93 9qaeJuaydey ‘UOIIAI9S ‘J9pPUAI[OA AURA ‘JUOIAII9 9SS0418 IOPUBIPIT Jop | -JINPY JU 97187194 SunI?dpogog |-PUUIS 'Ineqasqe JSINMA ‘U9SSPIQI9A NZ UJUUISIQ 0} xunduoSunZz "ud 9°} ‘PO dur] ‘PUISUOPM -I9JI9M UYOSTJoJdULASE ‘A9 ‘Uasso[gosasqe PU9U9SJIOM UNISUIP MA ‘UTO PUBIPIT uop ue SUINeSIOPO UITOT[SSTOM soule JunpIIg "JU919.119 assolg 981108 -puo WU g°g ‘uo][oujJny we QZJIdAS “WiNnysyoRMyoq -euyos sapusuiyouqgy "wo G,‘7-9%°7 pueH "wo G8°'T-9°7 Wiel} -UN ‘wo %°%-72°% mer "WLU g SIG *UOIRIIO ossous} Np y uoyory uosny “SAX ‘[PqLUUIS (766]) LIUVHHDUNEY Yoru uaın] YA Jap SUNUUII9Z94 ‘JMapayaq QUIEY “Wd 6°%-6°7 9SUIMUIS,H QUOMZ “UID G*G—L*h Japaj -IINI}S 9SSUP'T ‘UISSO|YOS -osqe Udepajioneyg pun -SUNMUIS UOA UINISYORA *JSI UISYORM -assne zues Japayasssoly sep JoAaq “Ad ‘IOsnVUI -I9P9J9SUI[M dop uulseg ‘pues -95uaäny pun -IUO UOA SunIdpogog ‘Uldpajxoap -[IIN] A A9AHUUT WUNISYIR M "U9YUPLAI Udledjiny Usp ue “usanyyaneg Usp ue uas -sne pun ‘MZ UQUIEH UOA SUNISPAJAH apuouulsIg ‘0BURT uo)uesas JI9P Ja}alA u dura Usqey Ulepastanays aq “UaqooIqosjne ae H mz PUIS Uapreyosilepayy d(T ‘VOI III vsuUe'T aqley QIp "Bd UNSUIMTOIN alp ua PU Jyundylozsänysny wnz ‘]19potjoq SHIOII[E UNI Japatpan) ‘45 €} SIC F} UOA JIMS -JInpy wnz Quqeugy pUaessal[qyos -UY ‘JU2IMOS -]SU20H Sa[eu -OÄIQWIISOAI Sal}SUY Sal]SUY Jojnauda JBUOI]R]S }WOUMeat LU OEM) "0€ . on = JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 89 II. DIE ENTWICKLUNG DES VERHALTENS A. Die BRUTZEIT Nach Brown und Davies (1949) beginnt das eigentliche Brut- geschäft in der Mehrzahl der Fälle am Abend vor dem Legen des zweitletzten Eis. (Nach dem Legen des zweiten Eis wird schon ca. % der Zeit gebrütet.) In den von mir beobachteten Nestern schlüpfte das erste Junge am 13. oder Ende des 12. Tages vom Legen des zweitletzten Eis an gezählt. Die durchschnittliche Brut- dauer für jedes Ei eines Geleges beträgt nach genauen Beobach- tungen von Brown und Davies für 49 Eier 12 Tage, 9 Stunden mit einem Extrem von 12 Tagen 0 Stunden einerseits und 12 Tagen 14 Stunden andererseits. (Nach eigenen Beobachtungen schlüpfte in einem Fall, wo das Männchen während der Brutzeit abhanden kam, das erste normal entwickelte Junge erst am 15. Tage.) Die Brutintensität der Altvögel ist innerhalb gewisser Grenzen erblich festgelegt. Sie nimmt mit fortschreitender Brutdauer zu. Das Weib- chen übernimmt den grössern Teil des Brutgeschäftes. B. Dre NESTLINGSZEIT 1. Das Schlipfen. a) Schlipfdauer. Nach Brown und Davies überschreitet das Zeitintervall zwi- schen dem ersten Knacken und dem Hervorkommen des Jungen selten eine Stunde oder zwei und ist oft sehr viel kleiner (wörtlich übersetzt). Eigene Beobachtungen bestätigen dies. Schlüpfdauer vom ersten sichtbaren Pickloch bis zur völligen Befreiung von beiden Schalenhälften: Freiland: Thermostat: me] Min. 1 Std. 7 Min. 2. weniger als 20 Min. 1 Std. 20 Min. 3. 28 Min. 24 Std., mit Hilfe 4. weniger als 30 Min. 5 Junge starben beim 5. 50 Min. (ev. durch Störung ersten Pickloch ab. Onl Std. verzögert) 7. 2 Std. b) Schlüpfvorgang. Ueber die Durchtrennung der Schale bestehen keine eigenen Beobachtungen. Nach Brown und Davies soll das Pickloch nicht 90 M. IMPEKOVEN mittels des Eizahns, sondern mit den Krallen erweitert werden. Sind die Schalenhälften voneinander getrennt, so versucht sie das Junge nach eigenen Beobachtungen durch Strecken und Zusam- menziehen des Körpers abzustossen. In drei von vier genauer beob- achteten Fällen befreite sich das Junge erst vom Kopfteil der Schale. c) Beteiligung der Altvögel. Bei vier genau beobachteten Schlüpfvorgängen hilft der Alt- vogel nicht, das Pickloch zu vergrössern. Wenn aber das Junge die Schale soweit gesprengt hat, dass sein Körper sichtbar wird, löst dies die Putztätigkeit des hudernden Partners, Männchen wie Weibchen, aus. Durch das Bepicken der freigewordenen Körper- stellen wird der Nestling zur Eigenbewegung angeregt, was die Bemühungen, die Schalenteile loszuwerden, fördert. Dieses Ver- halten der Eltern kann als indirekte Schlüpfhilfe gedeutet werden. Bei drei der schlüpfenden Jungen pickt der Altvogel, nachdem die Schalenhälften bereits völlig getrennt sind, kleine Schalenstiickchen ab und versucht mitunter vorzeitig, die Schalenkappen abzuheben. Sobald diese abgefallen sind, werden sie aus dem Nest entfernt. Beim Vergleich der Schlüpfzeiten von Freilandvögeln mit sol- chen, die am letzten Bruttag in den Thermostat gelegt wurden, stellt man fest, dass letztere im allgemeinen längere Zeiten bean- spruchen, wenn der Schlüpfakt überhaupt gelingt. Abgesehen von ungenügenden Thermostatverhältnissen lässt sich diese Tatsache eventuell mit dem Fehlen der indirekten Schlüpfhilfe durch den Altvogel erklären. 2. Das Sperrverhalten. Das Sperren ist in erster Linie eine auf das Zusammenwirken von Jung- und Altvogel eingestellte Erscheinung. Sie ist bereits bei mehreren Passeres (HoLzapreL 1939, Star; TINBERGEN und KUENEN 1939, Amsel und Singdrossel; Messmer 1956, Amsel; Morse-Nice 1943, Singammer; Hinpe 1952, Kohlmeise; SAUER 1954, Dorngrasmücke; MarLER 1956, Buchfink; PrecATL 1954, such- und Griinfink, Hänfling, Fliegenschnäpper, u.a.m.) beobach- tet und zum Teil genauer untersucht und analysıert worden. Die für den Teichrohrsänger typischen Eigenheiten dieses Ver- haltens sind vor allem in dem durch Biotop und Lebensweise be- dingte Merkmale des AAM und der Schlüsselreize zu suchen. Ent- sprechend der kurzen Nestperiode ist das Wachstum und die SUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 94 Differenzierung der Bewegungsweisen und des Beziehungssystems auf 11 Tage beschränkt. Danach wird dieses nur noch durch Lern- prozesse spezifischer. Als erstes möchten wir wissen, wie die Be- ziehung tiberhaupt zustande kommt. Anschliessend sollen die im Laufe der Nestzeit erfolgenden Aenderungen genau verfolgt und experimentell geprift werden. Das Wachstum der Bettelbewe- gungen soll genau geschildert werden. Wahrend der Nestlingszeit der Jungen tritt das Sperrverhalten auch bei den Adultvögeln wieder in Erscheinung. Als eine nicht rein ,,larvale“, sondern latent weiter erhalten bleibende Verhaltensweise erweckt ihr erneutes Auftreten unser Interesse und fordert zum Vergleich mit der praejuvenilen Situation auf. a) Erste Sperreaktionen. Zur Frage, ob der Füttertrieb des Altvogels durch das erste Sperren des Jungvogels ausgelöst wird oder umgekehrt, wurde bei zwei Nestern das Schlüpfen des ersten Jungen und die daran an- schliessenden Reaktionen von Eltern und Nestling genau beobachtet. Im Fall A (Nest D) wird der Füttertrieb der Altvögel deutlich durch die ersten Sperreaktionen ausgelöst. Das Junge wird erst- mals, noch am spitzpoligen Schalenteil hängend, 17 Min. nach beginnendem Schlüpfakt sperren gesehen und löst bei dem es putzenden Elterntier den Füttertrieb aus. Dieses gibt ihm aus der Putztätigkeit heraus den leeren Schnabel, geht unmittelbar danach ab und kehrt mit Futter zurück. Das Junge sperrt auf die Erschüt- terung und wird sogleich gefüttert. Es wird gereinigt und bekommt wieder den leeren Schnabel (ev. Speichel), wie es sperrt. Das Weib- chen geht ab. Kurz darauf kommt das Männchen an und füttert das Junge mit winzigem Insekt, nachdem es durch Laute (siehe S. 94) das Sperren bewirkte. Dieses Männchen hat das Junge zuvor nicht sperren sehen. Möglicherweise ist sein Füttertrieb an- gesichts des Futtertragenden Weibchens ausgelöst worden. Im Falle B (Nest D), wo das Weibchen in den letzten Tagen infolge Verlust des Männchens das Brutgeschäft alleine versehen musste und das erste Junge erst nach 14 Bruttagen schlüpft, holt das Weibchen bereits Futter herbei und versucht durch Laute Sperren auszulösen zu einem Zeitpunkt, zu dem das Ei erst einen Schlitz aufweist und der Sperrachen des Jungen noch nicht gesehen werden kann. Dies wiederholt sich nach wenigen Minuten, ohne 92 M. IMPEKOVEN dass das Schliipfende, welches noch zusehr in der Schale steckt, gefüttert werden kann. Hier scheint es, als ob der Füttertrieb, ohne der Sperrbewegung und Sperrachens als Auslöser zu bedürfen, zum Zeitpunkt des Schlipfens wach wiirde. Eventuell ist aber auch infolge verspäteten Schlüpfens der Füttertrieb im Altvogel ange- staut worden. Dadurch wird die Schwelle für die Einwirkung reaktionsauslösender Reize erniedrigt und bereits der Anblick des hervorkommenden Jungen genügt, um den Füttertrieb des Alt- vogels zum Durchbruch zu bringen. Auch wie das Junge, von beiden Schalenhälften befreit, durch Laute zum Sperren gereizt wird, sperrt es nicht, und der Altvogel schluckt das Futter selbst. Erste Sperreaktionen können erst ge- sehen werden, wie das Junge von der Schale entledigt, vom Elter intensiv geputzt wird. Der Altvogel beachtet sie meist nicht, füttert einmal aus der Putztätigkeit heraus mit dem leeren Schnabel, geht ab und kehrt mit Futter zurück. Er gibt Futterlaute, worauf das Junge sperrt und gefüttert werden kann. Erneut holt das Weibchen Futter und das Junge sperrt bereits auf die Erschütterung seiner Ankunft. Es füttert nicht sofort, sondern stösst erst Laute aus und beguckt sich das immer wieder hochsperrende Junge ausführlich; holt gleich wieder Futter und stopft es ohne Zögern in den weit- geöflneten Rachen. Während im ersten Fall das Aktions-Reaktionsspiel Sperren- Füttern sofort gelingt, stimmen im zweiten Fall die Bewegungs- weisen von Jung- und Altvogel nicht von Beginn an überein. Zuerst spricht das Junge nicht auf die Sperreize des Altvogels an. Dann beachtet dieser im Funktionskreis des Putzens das Sperren des Jungen nicht. Bei einer folgenden Fütterung zögert der Altvogel mit füt- tern und reizt weiterhin zum Sperren, obwohl das Junge schon sperrt. Ob im Falle B das noch in beiden Schalenhälften steckende Junge auf die Laute des Altvogels hin sperrt, kann nicht festge- stellt werden. Sicher ist nur, dass dieser die Sperrbewegung nicht sehen kann. Experimentell lässt sich nämlich konstatieren, dass bereits das schlüpfende Tier auf Sperreize reagiert. Bei Jungen, deren Pickloch erst eine Grösse von ca. 2 mm aufweist, kann durch Pfeifen deutlich Schnabelaufsperren bewirkt werden, soweit es ihre Lage in der Eischale gestattet. (Messmer, 1956, sah Junge, die noch an der spitzpoligen Schalenhälfte hingen, erstmals sperren. PRECHTL, 1953, beobachtet spontanes Sperren während des Schlüpf- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 93 aktes bei Haussperling, Hausrotschwanz, Fliegenschnäpper, Rauch- schwalbe.) b) Sperrauslösende Reize. Im Freiland konnte festgestellt werden, durch welche Art von Reizen die Altvögel das Sperren der Jungen hervorrufen. Während der Ontogenese lassen sich Aenderungen in der Bedeutung und Wirksamkeit einzelner Schlüsselreize beobachten. Reifungsvor- gänge bewirken das Wirksamwerden einzelner Reizarten und die zunehmende Selektivität innerhalb einer Reizart. Bei künstlich aufgezogenen Jungen wie an Freilandnestern wurde die Wirksam- keit der verschiedenen Reizmöglichkeiten nachgeprüft. Diese lassen sich in akustische, mechanische, optische und taktile einteilen. Akustische Reize: Freilandbeobachtungen: Die Altvögel besitzen keinen speziellen Fütterlaut. Zur Sperr- aufforderung werden Töne ausgestossen, die auch in andern Stim- mungen und Kontaktsituationen zwischen Artgenossen gehört werden können. Beide Partner reizen häufig durch einen sanften „tschrr“-Laut, Männchen oftmals durch einzelne Gesangslaute. Seltener wird „tschö“, ein dem Ortungslaut (siehe S. 151) des Jung- vogels ähnlicher Ton gehört. Sperren die Nestlinge daraufhin nicht, so können die Altvögel die Aufforderung steigern. Dies geschieht einerseits durch Summierung einzelner Laute. Andererseits können nach erfolglosen Reizen lautere und stärkere Erregung kennzeich- nende Töne ausgestossen werden, so der Erregungslaut „trr“ oder der Alarmlaut ,,skrrt“. Männchen, die erst einen leisen „tschrr“- Laut von sich geben, lassen diesem, wenn er wirkungslos bleibt, oft mehrere Gesangslaute folgen. Anhand von Beobachtungen bei fünf Nestern sind die Laut- äusserungen der Altvögel in den ersten Tagen der wirksamste Auslöser. Wenn der Elter durch die bei seiner Ankunft entstehende Erschütterung des Nestes kein Sperren bewirken kann, so stösst er Laute aus und hat damit Erfolg. Nach zahlenmässigen Befunden an drei Nestern wird diese Reizart in den ersten zwei bis drei Post- embryonaltagen mehrheitlich angewandt. Beim heranwachsenden Nestling genügt meist schon die Erschütterung. Ob diese Tatsache nur auf den grösseren Appetit oder auch auf eine davon unab- Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 8 94 M. IMPEKOVEN hängige zunehmende zentralnervöse Reizempfindlichkeit zurück- zuführen ist, lässt sich nicht ohne weiteres entscheiden. In der zweiten Hälfte der Nestlingsperiode wird selten, in den letzten beiden Nesttagen gar nicht mehr durch Laute gereizt. Dass die Reizart aber dennoch wirksam bleibt, zeigten neun- und zehntägige Junge, die auf in Nestnähe geäusserte Laute sperren, ebenso aus- geflogene (Nest K), die auf „tschrr“-Laute reagieren, die der futter- bringende Elter ausstösst, wenn er das Junge schlafend antrifft. Experimente an Nestern im Freiland und an künstlich aufge- zogenen Jungen: Im Experiment wurden die Lautreize durch hohes Pfeifen nach- geahmt. In Freilandversuchen wurde festgestellt, dass dieser Reiz entgegen den Lautäusserungen des Elters nicht während der ganzen Nestzeit, sondern nur bis zum 5. Tag wirksam ist. Anzahl Positive Negative Alter der Versuche Reaktion Reaktion 1. Tag 5 5 0 a 8 8 0 Zion 6 6 0 > a 3 3 0 DE", 6 = 1 Sr 5 4 4 ia 6 0 6 "è PA 1 0 1 oa 4 0 4 Abgesehen davon, dass die Versuche negativ verlaufen können, da die Jungen satt sind, scheint sich zwischen dem 5. und 6. Tag die Selektivitàt auf bestimmte Laute der Altvögel zu entwickeln. Ausser durch Aenderungen im Zentralnervensystem wird dieser Wachstumsprozess eventuell auch durch die definitive Oeffnung des typischen äussern Gehörgangs mitbeeinflusst (PoRTMANN 1938). Während in den ersten Tagen auf alle Lautarten der Alten gesperrt wird, wirken Alarmlaute späterhin auf das Sperren hemmend und können vom frühestens 7. Tag an leichtes Drücken bewirken. (Dass Nestlinge bis zum 9. Tag zwar nicht mehr auf Pfeifen, aber noch teilweise auf Antippen sperren trotz des elterlichen Warnens, kann darauf zurückgeführt werden, dass in solchen Fällen der Hunger grösser ist als die Reaktionsbereitschaft, sich zu drücken. Meist JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 95 driicken sich diese Jungen im ersten Moment und sperren bei wiederholtem Reiz. Bei grossem Hunger wird die Reizschwelle des Drückens erhöht (vgl. dazu LoHRL 1950). Bei künstlich Aufgezogenen wurde durch Versuche festgestellt, dass Pfeifen bis zum 3. oder 4. Tag die wirksamste Reizart ist. Wenn durch Erschitterung (Tippen an Nest oder Klopfen auf Nestunterlage) keine Reaktion mehr hervorgerufen werden kann, ist dies durch hohe kurze Pfeiftöne noch möglich und bei grossem Appetit wird, wenn beide Reizarten wirken, auf letztere rascher und ausdauernder reagiert und höher hinaufgesperrt (siehe dazu S. 98/99). Am 4./5. Tag sind beide Reizarten gleichermassen wirksam. In den folgenden Tagen ist Erschütterung der wirksamere Reiz. Dass auf Pfeifen hin dennoch teilweise in geringem Ausmass ange- sprochen wird, lässt sich in folgender Weise interpretieren: Bei künstlich aufgezogenen Jungen, die nur jede halbe Stunde gefüttert werden, ist der Appetit grösser als bei Freilebenden, entsprechend die Reaktion unspezifischer und Pfeifen daher noch wirksam. Aus- serdem fehlt der reaktionshemmende Warnlaut des Elters. Eine Dressur auf den Pfeiflaut ist unwahrscheinlich, denn es sind vor- wiegend die schwach entwickelten Nestlinge, die länger auf Pfeifen ansprechen. Diese Versuche zeigen erstens, dass es sich bei der zunehmenden Selektivität auf die Lautäusserungen der Altvögel nicht um einen Lernprozess handeln kann, da bei Aufzuchtvögeln Pfeifen ebenfalls an Wirkung verliert, sondern um einen Reifungsprozess, der sich über mehrere Tage, vom 4. bis ca. 6. Tag erstreckt. (Nach Lorenz 1935 ist die spezifische Reaktionsfähigkeit auf den Alarmlaut der Altvögel bei allen Vögeln angeboren.) Mechanısche Reize: Im Freiland werden Erschütterungsreize verursacht, wenn der Altvogel auf den Nestrand oder nestbegrenzenden Halm auftritt, ferner durch seinen Abgang vom Nest, eventuell durch Bewegungen des Geschwisters, oder wenn sich das Weibchen aus der Huder- stellung hochhebt. (Dies kann ev. auch als Kälte-, Helldunkel- oder Berührungsreiz wirken.) In der künstlichen Aufzucht wurde diese Reizart durch Tippen am Nestrand, Klopfen am Nesttopf oder auf die Tischplatte, was noch wirksamer ist, ersetzt. Erschütterungs- reize sind während der ganzen Nestzeit und auch bei flüggen Vögeln 96 M. IMPEKOVEN noch wirksam. Die Wirksamkeit nimmt während der Nestzeit zu, während beim ausgeflogenen Vogel optische Reize wirksamer sind. Vermutlich wird durch ständige visuelle Einflüsse die Wirkung mechanischer Reize eingedämmt, ohne dass es sich dabei um einen eigentlichen Abbau des AAM handeln würde. PRECHTL (1953) ver- klebte Grünfinken und Hänflingen, die überhaupt nicht mehr auf Erschütterung sperrten, die Augen und bewirkte damit, dass die Vögel wieder auf mechanische Reize ansprachen. Beim Teichrohr- sänger ist diese Blockierung viel geringer. Tea kt vite Bere: Im Freiland konnte nie beobachtet werden, dass der Eltern- vogel die Jungen anstupft, um sie füttern zu können, aber durch Putzen derselben lòst er oft Sperren aus. Dies veranlasst ihn jedoch nicht immer dazu, sogleich Futter herbeizuschaffen. In der Auf- zucht kann taktiler Reiz als schwacher Auslöser bestimmt bis zum Beginn optischer Reizbarkeit wirken und zwar gleichermassen wie Knacken an Schilfhalmen. Besser nützt Streichen am Wulst als Berühren von Kopf und Rücken. Blasen als leichter Berührungs- und ev. Kältereiz wirkt noch stärker, wie mehrere Versuche am 1., A., 5., 6. und 7. Tag zeigen. Bei gesättigten Nestlingen rufen taktile Reize keine Sperreaktionen hervor, vermögen aber vom ersten Tag an, sie zur Eigenbewegung anzuregen. Lage und Haltung im Nest werden verändert. Vom A. Tag an werden von Aufzucht- vögeln Laute ausgestossen, bei unsanfter Berührung Schmerz- bzw. Schrecklaute (siehe S. 157). Vom Ende des 6. Tages an können die Hautreize mit selbständigen Putzbewegungen an den betreffenden Stellen beantwortet werden. Bei starken Blasreizen drücken sich die Jungen vom 7. Tag an. Optische Reize: Im Freiland wird die optische Wirkung des Altvogels auf den Jungvogel frühestens am 8. Tag dem Beobachter deutlich, wenn Nestlinge nach erfolgter Fütterung auf den noch am Nest ruhig verweilenden, eventuell auf Kot wartenden Elter, der den Kopf bewegt, weiterhin mit Sperren reagieren. Am 8. Tag reichen die Köpfe der Jungen erst bis auf Nestrandhöhe. Somit kann der Klternvogel nur am Nest stehend als visueller Reiz wirken. Die Jungen sperren noch senkrecht nach oben. Auffällig ist am 7. Tag Di nn sr JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSÄNGERS 97 an ein eckiges Umherwenden des Kopfes gleichzeitig mit einem ruckweisen Auf- und Abschnellen des Halses. Diese Bewegung lässt sich neben deutlicher Richtungsfähigkeit bis zum 10. Tag beobach- ten. Am 9. Tag sind die Nestlinge soweit gewachsen und können sich bereits von der Unterlage hochheben, dass sie über den Nest- rand hinausblicken und dem ankommenden Altvogel entgegen oder in seine Abgangsrichtung nachsperren können. Auch in Nestnähe geäusserte Laute wirken als richtungsgebende Reize. Experimente im Freiland lassen sich auf optischem Gebiet nicht durchführen, da die Reaktionen des Drückens das Sperren blok- kieren. In der Aufzucht können erste Anzeichen optischer Reizwirkung frühestens am 7., oft erst am 8. Tag gesehen werden, wenn die Augen bis zu 1,5-2 mm geöffnet werden können. Das Oeffnen der Augen ist ein gradueller Vorgang, der sich vom 2. bis zum 13./14. Tag erstreckt. Am ersten Tag lassen sich die Lider leicht auseinanderschieben, doch öffnen sie sich nicht von selbst. Am 2. Tag kann erstmals die Cornea während des Sperrens gesehen werden. In den ersten Tagen öffnen sich die Augen mit dem Sperren koordi- niert, aber weniger lang, als die Sperrbewegung dauert, bei schwacher Reaktion gar nicht. Ausserhalb der Fütterung bleiben die Augen ge- schlossen und öffnen sich nur auf äussern Anreiz hin. Auf taktile Reize, wie Putzen, Wegheben von der gewohnten Nestunterlage werden die Augen geöfinet. Bei selbständiger Putzbewegung, wie sie vom 6./7. Tag an auftritt, werden die Augen stets geschlossen. Vom 7. Tag an bewirken Geräusche wie Knacken und Rascheln mit Schilfhalmen, Schlagen an ein Gefäss, Pfeifen Augenöfinen, ohne dass damit eine Sperrbewegung verbunden ist. Schon am 5. Tag werden die Augen nicht mehr immer nur mit dem Sperren koordiniert geöffnet, sondern können auch nach erfolg- ter Fütterung noch kurz offen gehalten werden, vom 7. Tag an in zu- nehmendem Mass vor der Fütterung in hungrigem Zustand. Der Hunger verdrängt das Schlafbedürfnis (vgl. PrecHTL 1953). Dies ist der Zeit- punkt, zu dem optische Sperrauslöser zu wirken beginnen können. Erstmalige Wirkung optischer Reize wurde bei Gruppe 2a am 7. Tag, bei Rosa 3 am 7., Grün und Weiss 3 am 8. Tag, bei Gr. 5 mit 7 Tagen, Gr. 1 und sechs weiteren Nestlingen am 8. Tag beobachtet. Anfänglich sperren die Nestlinge nur bei sehr grossem Appetit auf visuelle Reize. Oft müssen sie durch Erschütterung erst geweckt werden. Bei kleinem Appetit können die Nestlinge die Augen offen halten, ohne auf optische Reize zu antworten. Die Empfindlichkeit auf diese Reizart steigt täglich an und ist am 10. und 11. Tag so gross, dass nach mehrmaliger Fütterung auf visuelle Reize die Er- 98 M. IMPEKOVEN schiitterung nicht mehr wirksam ist. Wie bei akustischen und mechanischen Auslösern kann auch hier eine Summe von unter- schwelligen Reizen Erfolg haben. Durch längeres Einwirken von Bewegungsreizen kann Sperren bewirkt werden. Die Reaktion auf optische Reize ist bei Aufzuchtsvögeln am Anfang sehr unspezifisch. Das wichtigste Merkmal ist die Bewegung. Erst nach dem Ausfliegen machen sich hier allmählich Lernvorgänge bemerkbar, indem die Futterpinzette vor andern bewegten Gegen- ständen bevorzugt, d. h. stärker angebettelt wird. Dass Selektivität auf visuellem Gebiet aber schon am Ende der Nestlingsperiode ein- setzt, zeigen Jungvögel, die erst am 9. und 10. Tag eingeholt worden sind und auf die Pflegerin erst mit Drücken reagieren und nur auf Erschütterung mit Sperren. Doch gewöhnen sie sich durch regel- mässige Fütterung bald an ıhren Anblick. Beispiele, gekürzte Protokolle: Zwei Junge, Hellrot und Lila 5, Ende 8. und Anfang 9. Tag um 14.30 eingeholt. 15.10: Sperren trotz geöffneter Augen nicht visuell, ebenso um 16.00, aber sofort intensiv auf Erschütterungsreize, was zeigt, dass sie bei gutem Appetit sind. Am nächsten Morgen um 9.50 notiert: Sperren gut und gerichtet auf optische Reize. Esti genau 9 Tage alt um 15.00 eingeholt sperrt nicht visuell, aber auf Tippen an Nestrand mehrmals. 18.00 Sperrt auf Klopfen senkrecht nach oben. Bei Wenden der Notizblockseite, was bei gleichaltrigen Jungen Sperren hervorruft, drückt es sich. 21.15 Sperrt nicht visuell. Anderntags 9.15 sperrt es visuell und gerichtet. Silber und Ocker 2, um 15.00 eingeholt, mit andern Jungen vom 11. Tag, die gut auf visuelle Reize reagieren, im Nest. Der eine drückt sich auf nahenden Finger, sperrt dann kurz und zeigt keine weitere Reaktion. Drückt sich auf Umwenden der Blockseite. 16.57 Ocker fliegt aus, vermutlich vor Schreck. Keines von beiden achtet auf die Bewe- gungen der Pinzette. Es scheint, als ob sie diese gar nicht sehen würden. 17.30 Silber im Nest sperrt kurz und ruckweise, doch reicht es nicht zu einer Fütterung. 20.00 Ocker zurück im Nest sperrt ganz kurz, lässt sich aber nicht füttern. Fliegt sogleich wieder aus und versucht, durch das Deckgitter des Käfigs zu fliehen. Vom andern Morgen an zeigt Silber normale visuelle Sperreaktion. Ocker ausgeflogen, verhält sich den ganzen Tag indifferent gegen die Pincette. Gibt dauernd Ortungslaute, was zeigt, dass es hungrig ist. Wendet den Kopf an der hin- und her- bewegten Futterpinzette vorbei. Vom Morgen des 12. Tages an lässt auch Ocker sich regelmässig füttern. Mit dem Einsetzen optischer Reaktionsfähigkeit beginnt das Sperren gerichtet zu werden. Während bis zum 6. Tag die Köpfe ruhig gehalten werden, beginnen nun die Jungen, wie im Freiland pg yz. —— _ T—_rP_————_—__É_É___——m “Ti JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 99 auch beobachtet wird, die Köpfe in ruckend zittrigen Bewegungen umherzuwenden und erschweren damit der Pflegerin, den Rachen mit der futterbeladenen Pinzette zu treffen. Die Altvögel zeigen hier raschere Reaktionen. Bereits Hrtnrotu (1924-26) beschreibt diese Bewegungsweise bei der Grasmücke und beim Sumpfrohr- sänger. Ihre Bedeutung ist ihm unklar. Nach meiner Ansicht handelt es sich um eine Vorstufe im Reifungsprozess des Rich- ABB. A. a) Gerichtete Sperreaktionin 5) in der Vertikalrichtung. der Horizontalrichtung am 9, a snort, 9): ABB! a) Schema für gerichtete Sperre- aktion in der Horizontalrichtung. b) in der Vertikalrichtung. mr) tungssperrens, dem „Richtungssuchen“. Experimentell lässt sich am 8. Tag bereits etwas Richtungsfähigkeit in der Horizontalebene feststellen, d.h. um die Drehachse des Halses (siehe Abb. 4 a und Abb. 5 a). Es tritt aber rasch Ermüdung ein bei längerer Reizung und der Vogel verfällt wieder in das „suchende Umherirren“. Rich- tungsfähigkeit in der Vertikalrichtung beginnt sich, wie Versuche zeigen, erst vom 9. Tag an auszubilden (siehe Abb. 4 6 und Abb. 5 b). 100 M. IMPEKOVEN Damit wird die bis dato geotaktische gesteuerte Sperreaktion zur auf die Futterquelle gerichteten Orientierungshandlung. Es fallt dem Nestling schwer, die nur wenige Centimeter vor seinem Schna- bel auf- und abbewegte Pincette in vertikaler Richtung zu verfolgen. Naht diese aber von weiter her, so kann bis waagrecht gesperrt werden. Körperliches Wachstum und Reifung von Verhaltens- weisen gehen zusammen, wie der Vergleich mit Freilandbeobach- tungen zeigt, wo die Jungen erst vom 9. Tag an über den Nestrand hinausblicken können und sich damit ihre Umweltbeziehung von der zwei- zur dreidimensionalen erweitert. Vom 10. Tag an werden auch Geschwister häufig angesperrt, dies besonders dann, wenn der die Sperrbewegung auslösende Reiz verschwindet oder sich in einer grössern Entfernung befindet als das Nachbarjunge. Gegenseitige Beeinflussung zum Sperren wird besonders nach Eintreten visueller Reaktion auffällig. Abschliessend wollen wir nochmals die Wirkweise der Auslöser- reize zusammenfassend überblicken: Als akustische Sperreize sind im Freiland die Laute der Altvögel am Nest in den ersten Tagen der wichtigste und wirk- samste Auslöser. Knacken an den Schilfhalmen, was durch die Ankunft des Altvogels verursacht wird, wirkt als schwächerer Reiz. Die Laute des Elters sind während der ganzen Nestzeit und darüber hinaus wirksam. In den ersten Tagen ist die Reaktion auf Laute unspezifisch; auf alle artspezifischen wie artfremden Laute wird gleichermassen mit Sperren reagiert. Um den 5. Tag entwickelt sich dıe selektive Empfindlichkeit auf bestimmte arteigene Lautäusse- rungen. Mechanische Reize, d.h. Erschütterungen am Nest durch das Auftreten auf den Nestrand, wirken in den ersten Tagen schwächer als Laute. Ihre Wirksamkeit steigt jedoch in den fol- genden Tagen proportional zum zunehmenden Appetit und in der zweiten Hälfte der Nestzeit treten sie anstatt der akustischen Sperrauslöser an erste Stelle. Visuelle Reize beginnen frü- hestens am 7. Tag wirksam zu werden. Der optische Auslöser ist anfangs sehr merkmalsarm. In den folgenden Tagen werden even- tuell durch Reifungsvorgänge, bestimmt aber durch Lernpro- zesse die optischen Reaktionen zunehmend spezifischer. Erst nach dem Ausfliegen treten die visuellen Reize in ihrer Bedeutung an erste Stelle. Danaben bleibt aber die Wirksamkeit mechanischer Reize, wie das Experiment zeigt, bestehen. Taktile Reize JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 101 werden vom Altvogel nicht angewandt, um das Sperren des Jungen hervorzurufen, doch werden sie von kleinern Nestlingen haufig mit Sperren beantwortet. Ihre Wirksamkeit ist aber bedeutend geringer als die von Laut- und Erschiitterungsreizen. c) Spontanes Sperren. Wie von Untersuchungen bei anderen Singvogelarten (Hozz- APFEL 1939, Star; PrecHtL 1953, Fliegenschnäpper, Buch- und Grinfink; TINBERGEN und KuENEN 1939, Drosseln) bekannt ist, tritt in den ersten Nesttagen die Sperrbewegung oft spontan auf, jedoch mit zunehmender afferenter Kontrolle seltener. Sicher trifft dies auch für den Teichrohrsänger zu. Doch können wir über Häufigkeit, Abnahme und Dauer spontaner Reaktionen ausserhalb der Fütterungen nichts genaues aussagen, da unter gegebenen Ver- suchsbedingungen die Wirkung schwacher Aussenreize nicht aus- geschaltet werden konnte. Sehr häufig sperren hungrige Nestlinge vom ersten Tag an nach erfolgter Fütterung ohne Einwirkung neuer Reize gleich weiter. Hier fragt es sich, ob diese Reaktion als spontan angesehen werden kann oder als Antwort auf das Nachwirken des ersten Reizes, oder ob das Schlucken von Nahrung selbst zum Sperrauslöser wird. d) Die Sperrbewegung. Die Sperreaktion ist ein Bewegungskomplex, der aus mehreren Komponenten zusammengesetzt ist, die zu verschiedenen Alters- stufen heranwachsen. Sie unterliegt nicht dem Alles- oder Nichts- gesetz, sondern ist eine Reaktion von unterschiedlicher Dauer und Intensität, die sowohl von der Stärke der auslösenden Aussenreize, als vom Hungergrad und von der Empfindlichkeit des AAM auf die einzelnen Schlüsselreize abhängt. Je nach Reaktionsgrösse treten dıe Teilhandlungen mehr oder minder ausgeprägt auf oder fallen ganz weg. Zur Vereinfachung wird bei der Beschreibung in drei Intensitätsstufen von abnehmender Aktivität eingeteilt. In Wirk- lichkeit sind aber alle Uebergänge möglich. 1. bis 4. Tag: Die Sperrbewegung ist aus folgenden Komponenten zusammen- gesetzt: Heben des Kopfes, Aufrichten des Körpers, Oeffnen des Schnabels. 102 M. IMPEKOVEN Höchste Intensitàtsstufe: Senkrechtes Aufrichten des Körpers, sodass nur noch der Unterbauch den Nestgrund berührt; Aufstützen auf Tarsalgelenke; die Läufe ragen schräg nach oben und bilden mit dem Unterschenkel einen spitzen Winkel; die Zehen berühren den Nestgrund nicht. Der Hals kann zu diesem Zeitpunkt noch nicht gestreckt werden; er wird leicht nach hinten umgebogen. Der weit geöffnete Schnabel wird ruhig gehalten, zittert selten schwach. Die Flügel werden seitlich ausgebreitet, hängen gelassen oder nach vorn abgestützt. Das Handgelenk ist am Anfang beinah gestreckt. Am 3. und A. Tag werden die Flügel bereits weniger ausgebreitet. Geschwister lehnen aneinander. Einzel- junge können diese Haltung nur sehr kurz einnehmen. Sie kippen, wenn nicht sogleich gefüttert, auf die Seite oder den Rücken um und sperren in dieser Lage weiter. Bei grossem Appetit kann mit senkrecht belassendem Schnabel rasch geschluckt und sogleich weiter gesperrt werden. Andernfalls geht der Kopf, vor-rück- schwankend, langsam in die Ruhelage zurück. Erfolgt keine Fütterung, so wird der Schnabel ın senkrechter Haltung erst geschlossen und alsdann der Kopf allmählich in Ruhelage zurück- gebracht (siehe Abb. 6 a). Zweite Intensitätsstufe: Der Körper wird nur schräg von der Unterlage abgehoben, der Kopf schräg oder senkrecht gehoben, die Flügel auf dem Nestgrund oder am Geschwister abgestützt (siehe Abb. 6 b, c, d). Dritte Intensitätsstufe: Der Körper wird überhaupt nicht aufgerichtet. Die ganze Bauchseite liegt am Nestgrund an. Nur der Kopf kann leicht abgehoben werden. Junge, die auf Unterbauch und Stirne ruhen, verharren, nach unten sperrend, in dieser Lage. Sehr lebensschwache Exemplare, die nicht mehr zum Sperren zu reizen sind, bringen ihre Bemühungen dazu durch Strecken und Anziehen der Flügel und kreisende Fussbewegungen zum Aus- druck (Abb. 6 c). 3. DIS Ca. 7.4 ae Als neue Bewegungskomponente kommt am 5. Tag das Hals- recken hinzu (siehe Abb. 6e). Auch treten zu diesem Zeitpunkt erstmals Sperrlaute auf. Der Kopf wird ruhig gehalten oder wackelt leicht umher. Zum Schlucken wird der Hals eingezogen. Auf schwache Reize hin schnellt der Kopf ruckweise federartig empor. a JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 103 Die Flügel werden auf dem Handgelenk gegen die Nestwand oder das Geschwister abgestemmt. Die höchste Intensitätsstufe mit freiem Körper wird selten eingenommen. Die Körper ruhen schräg bis senkrecht an der Nestwand oder am Geschwister. Stark unter- entwickelte Nestlinge vermögen noch, den Hals extrem zu strecken, aber ohne die Möglichkeit, den Schnabel zu öffnen. In der zweiten Intensitätsstufe wird der Hals nicht gestreckt, in der dritten der Kopf nicht von der Unterlage abgehoben. Geis Tl. Tag: Am 7. Tag kommt als neue Bewegungskomponente das Kopf- wenden hinzu, womit dem Nestling die Möglichkeit gegeben wird, die Sperreaktion in der Horizontalebene zu richten. Dass diese Reaktion einem schrittweisen Reifungsprozess unterliegt, wurde bereits auf Seite 97 beschrieben. Vom 9. Tag kann zudem der Hals schräg gestreckt und der Schnabel in Richtung des ankommenden Futters geöffnet werden. Vom 10. Tag an kann der Nestling in höchster Sperrintensität den ganzen Körper von der Unterlage abheben und aufrichten. Er steht nur noch auf den Läufen oder Zehen. Als weitere neue Teilhandlung der Sperreaktion tritt die Flügelbewegung auf. Bettelbewegungen konnten bei einer Brut bereits am 8. Tag erstmals beobachtet werden in Form eines kurzen raschen Flügelflatterns im Moment, wo das Futter in den Schnabel eingeführt wurde. Bei andern Bruten wurden erste An- zeichen der Flügelbettelgebärde erst am 10. Tag gesichtet. Die Bewegung ist am Anfang oft noch mangelhaft koordiniert: es kann bei Beginn der Sperreaktion übermässig heftig geflattert werden; die Bewegung kann asynchron sein; statt der Flatterbewegung oder abwechselnd damit können die Flügel ausgebreitet oder hochge- zogen werden, Entspannungsbewegungen, die später nicht mehr ın so unmittelbarem Zusammenhang mit der Sperreaktion auftreten. Am letzten Nesttag kann sich ein Junges flügelflatternd in der Sperrerregung auf den Nestrand hochschwingen. Die Bettelbewe- gung führt es dem Futterbringenden erstmals richtig entgegen (siehe S. 118). Bei manchen Fütterungen werden bis zum Ausfliegen die Flügel gar nicht bewegt, andererseits können am 11. Tag im Nest dıe für den ausgeflogenen Vogel typischen Bettelbewegungen normal durchgeführt werden (siehe Abb. 6 f). 104 M. IMPEKOVEN ABB. 6. a) Hochste Intensitatsstufe der Sperrbewegung am 1. Tag im tiefen Natur- nest; b) Zweite Intensitatsstufe am 1. Tag; c) Annähernd dritte Intensitats- stufe Ende 1. Tag im flachen Kunstnest; d) Zweite Intensitatsstufe mit gerecktem Hals am 6. Tag; f) Flügelbetteln am 10. Tag. 3. Anteilnahme von Männchen und Weibchen an der Fütterung und Futterübertragung. Beide Geschlechtspartner nehmen an den Fütterungen der Nest- linge teil, das Weibchen jedoch in überwiegendem Masse. Während nach den statistischen Werten von Brown und Davies das Männ- chen eine höchste Fütterungsfrequenz am 7. und 8. Tag zeigt, erreicht die des Weibchens ihr Maximum am Ende der Nestlings- periode (Abb. 7). Das Weibchen übernimmt die Fütterung der noch im Nest zurückbleibenden Jungen, das Männchen die der bereits ausge- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 105 flogenen. Die gesamte Fütterungsintensität steigt zusammen mit dem Gewicht und erreicht zwischen 8. und 10. Postembryonaltag Höchstwerte (Abb. 3, Fig. 1). Die Altvögel füttern beide separat oder das Männchen übergibt dem hudernden Weibchen am Nest das Futter (Abb. 85, c). (Das Weibchen übernimmt den grössern Anteil der Hudertätigkeit.) Futterübergabe am Nest mit Jungen ist bei folgenden Arten be- kannt: Drosselrohrsänger (KLUYVER 1955), Fitis (Brock 1910, zit. in TREUENFELS 1940), Oporornis philadelphia (Cox 1960), Pirol (Bösıger 1955), Grauschnäpper (Curio 1959). In der Verhaltens- verschränkung Betteln-Füttern tritt hier sekundär wieder die Elter-Kind-Beziehung zwischen den Geschlechtspartnern auf. Das Weibchen übernimmt normalerweise die Kindrolle, aber unter Umständen kann diese, wie wir nachfolgend sehen werden, auch dem Männchen zugeteilt werden. Die hier wieder auftretende Männchen Weibchen 18 » 16 = 1283574 Sin6) 7.8: 9 10 11) 12 RSR Oo AUS HT 10.1112 ABB. 7. Fütterungsaktivität von Männchen und Weibchen während der Nestperiode (nach Brown und Davies). juvenile Verhaltensweise trägt allerdings nicht nur den Charakter der Alt-Jungvogel-Beziehung, sondern auch der geschwisterlichen (siehe S. 137/138), dann nämlich, wenn keine Fütterung erfolgt, son- dern der bettelnde Partner dem andern Futter wegpickt. Die eine Beziehung kann fliessend in die andere übergehen. Der Vorgang der Futterübergabe wurde vor allem an zwei Nestern (Nest B, K) genauer beobachtet. Sie spielt sich folgender- massen ab: Das Männchen kommt lautlos, unter kurzer Gesangs- 106 M. IMPEKOVEN strophe oder ,,tschrr“-Lauten (siehe S. 155) zum Nest. Schon während es naht oder erst, wenn es am Nesthalm angelangt ist, richtet das Weibchen den Schnabel aufwärts in seine Richtung und öffnet diesen ca. 30° weit, wobei die kräftige orange-rote Rachen- färbung sichtbar wird. Die gelb-orange Rachenfärbung des Nestlings bleibt im Freiland bei flüggen Jungvögeln über die Zeit ihrer Auslöserfunktion für den Altvogel hinaus bestehen. Noch auf dem herbstlichen Durchzug kontrollierte Exemplare zeigen starke Färbung. Bei in Gefangenschaft aufgezogenen Vögeln hält sie sich infolge andersartiger Ernährung nicht und verblasst nach der Nestzeit allmählich zu fahl fleischfarben. Ob im Winter bei Jungvögeln im Freiland die Färbung ebenfalls zurückgeht, ist nicht bekannt. Doch erscheint sie bei Adultvögeln, offenbar von der Brut- periode unabhängig, da noch nach beginnender Zugszeit im Herbst unverändert, intensiviert orange-rot (rouge 181 nach SEGuy). Auch die Schnabelwinkel sind bei Jungvögeln gelblich, bei Adultvögeln blass orange gefarbt. Gleichzeitig flattert das Weibchen feinschlagig mit aufgespann- ten Flügeln, oft asynchron, oder klappt bei geringer Bettelintensität diese vibrierend auf den Rücken an. Diese Bewegung entspricht der eines ältern bettelnden Jungvogels (siehe S. 133). Bei Regen, wenn die Rückendeckfedern über den Flügeln liegen, fällt diese Gebärde weg. Der Hals wird, im Gegensatz zum bettelnden Jungen, nicht gestreckt, sondern der Kopf in den Nacken eingezogen. Bettellaute werden keine ausgestossen. Das Weibchen verharrt in Huderstel- lung. Es umgreift den Schnabel des Männchens bis zur Schnabel- wurzel (siehe Abb. 8c). Das Männchen reckt den Hals vor und zeigt die Füttergebärde wie zur Fütterung der Nestlinge. Das Weibchen bleibt entweder hudernd sitzen und frisst das erhaltene Futter selbst oder hebt sich, was häufiger der Fall ist, hoch und versucht, es an die Brut abzugeben. (Das vom Männchen bezogene Futter trägt nur zu einem kleinen Teil an der Ernährung des Weibchens bei.) Es kommt vor, dass sich das Weibchen zur Füt- terung der Jungen erhebt, ohne dass diese gelingt. Dann schluckt es das Futter ebenfalls selbst oder es kommt, wie bei Nest B beo- bachtet wurde, zu folgender Situation: Nach erfolglosen Sperreizen (Laute) orientiert das Weibchen seine Fütterintentionen auf das am Nesthalm wartende Männchen um. Nun bekommt das Männ- chen die Kindrolle, indem es bettelt und sich füttern lässt. Hat das Weibehen dem Geschlechtspartner sein Futter abgegeben, so bettelt JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 107 es wieder und pickt, wenn das Mannchen von sich aus das Futter nicht zurickgibt, ihm dieses wieder weg. Dieses Hin- und Her kann sich mehrmals abspielen, bis eine Fütterung der Jungen endlich gelingt. Dabei sind alle Uebergangssituationen zwischen eindeutiger Futterübergabe und Futterwegnahme möglich. Füttert das an- kommende Männchen das Weibchen nicht sogleich, so reckt das Weibchen seinen Hals und pickt es ıhm ab. Das Männchen gibt alles Futter oder nur einen Teil davon ab. Im letzteren Fall füttert es selbst mit dem Rest die Brut. Ein Männchen, das alles Futter dem Weibchen abgegeben hat, kann es, am Nesthalm wartend, ange- sichts der sperrenden Jungen dem Weibchen, dessen Fütterinten- tionen nur auf die Nestlinge gerichtet sind, unter Flügelbetteln wieder wegpicken, um es selbst zu verfüttern. Kommen bei separater Fütterung beide Partner gleichzeitig zum Nest, so kann der, der sein Futter zuerst verfüttert hat oder eventuell gar keines mitge- bracht hat, vom andern wegbetteln und ihm wegpicken, wenn dieser es ihm nicht übergibt (siehe Abb. 8 d). Wenn die sperrenden Zöglinge für das futterbringende Männchen sichtbar sind, wird er das Futter ihnen geben und nicht dem bettelnden Weibchen. Dies kommt besonders bei schon ältern Nestlingen vor, die auch gehu- derterweise unter dem Bauch des Altvogels hervorgucken. Ob separat oder via Weibchen gefüttert wird, hängt von der Huderintensität ab. Kleine Junge benötigen viel Wärme und Schutz gegen Sonne und Regen, und Futterübertragung findet daher öfters statt. Der anfangs poikilotherme Nestling ist ganz auf die Erwärmung von aussen angewiesen. Nicht nur vom Federwachstum abhängig, aber gleichzeitig mit diesem entwickelt sich die eigene Wärmeregulation. Ent- sprechend nimmt die Hudertätigkeit ab und es wird häufig getrennt gefüttert. Direkte Fütterungen überwiegen aber vom ersten Tag an. Brown und Davies stellten letztmalige Futterübergabe am 7. Tag fest. Nach eigenen Beobachtungen ist noch bis zum Ausfliegen bei extremen Witterungsverhältnissen, starkem Regen oder intensiver Sonnenbestrahlung, Futterübergabe an das die Jungen schützende Weibchen möglich. Die Art der Fütterung ist zudem von der Huderdauer des Weibchens abhängig, die es erreicht hat, wenn das Männchen Futter bringt. Ist es selbst erst kurz zuvor zum Nest gekommen, so bleibt es sitzen. Zusammenfassend kann gesagt 108 M. IMPEKOVEN werden, dass das Verhalten des Weibchens massgebend dafiir ist, ob Futterübergabe oder direkte Fütterung stattfindet. Gesteuert wird dieses Verhalten von äussern Faktoren: dem Alter der Jungen, ABB. 8. a) Spiegeleinrichtung zur Beobachtung kleiner Junger in der Nestmulde; 5) Bettelndes Weibchen; c) Futterübergabe an das hugernde Weibchen; d) Das Weibchen, welches kein Futter mitgebracht hat, bettelt vom Männchen. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 109 Temperatur und Witterung und dem Verhalten des Mannchens; sowie von inneren Faktoren: dem Huderrhythmus und Hunger- zustand des Weibchens. Wie bereits erwähnt, übergibt das Männchen dem Weibchen Futter und nicht umgekehrt. Hudert das Männchen bei Nahen des Weibchens, so geht es jeweils ab. Brown und Davies beobachteten nur in einem einzigen Fall inverses Verhalten. Selbst konnte ich bei einem Nest (Nest K) beobachten, dass das Männchen einmal bei Ankunft des Weibchens mit Futter sich diesem sperrend, aber ohne Bettelgebärde entgegenrichtete, dann dicht an ihm vorbei abging, ohne Futter abzunehmen. Während der vorkopulatorischen Balz und der Bebrütung der Eier ist beim Teichrohrsänger keine Fütterung des Weibchens bekannt. Wie obige Darstellung zeigt, trägt die Bettelreaktion nicht symbolischen Charakter (ArmstronG 1947) im Unterschied zu andern Arten, wo sie hauptsächlich zur Paarungszeit, aber auch noch während der Bebrütung der Eier und ev. am Ende der Nest- lingszeit als Vorspiel zu erneuter Paarung auftritt (Lack 1939, Rotkehlchen; Hinpe 1952, Kohlmeise; HAARTMANN 1953, Trauer- fliegenschnäpper; GoETHE 1937, Silbermöwe), sondern hat eine Futterübertragung zur Folge, die wirklichen Fütterungswert be- sitzt. Die Beobachtungen von ELior Howarp (1910), dass das Weibchen, welches bereits Futter im Schnabel trägt, vom Männchen bettelt und gefüttert wird, scheint mir eine Ausnahme zu sein. Die Funktion der Futterübergabe liegt darin, den Jungen in den ersten Tagen möglichst konstante Wärmung zu sichern und dem Weibchen, welches durch das Hudern stark in Anspruch genommen wird, die Ernährung zu erleichtern. Das feinschlägige Flügelvibrieren tritt nicht nur als Bettelbewegung auf, sondern kann auch die Bedeutung einer bittenden Gebärde erhalten. Besonders am 1. und 2. Nesttag (Nest D) wird sie beim Ausstossen des Fütterlauts, um das bei Ankunft nicht schon sperrende Junge füttern zu können, sichtbar. Ebenso kann, wenn eine Fütterung nicht möglich ist, das Weibchen die Bewegung gegen das Männchen richten (Nest B), um ihm das Futter abgeben zu können. Gleichartige Flügelbewegung wird ferner, wie wir später im Zusam- menhang mit dem jugendlichen Fortpflanzungsverhalten noch erläutern werden, in der Balz und als Angriffskomponente gegen Territoriums- rivalen ausgeführt. Rev. Suisse DE ZooL., T. 69, 1962. 9 110 M. IMPEKOVEN 4. Lage und Haltung der Nestlinge. Während die Lage eines frischgeschlüpften Teichrohrsängers der- jenigen im Ei weitgehend gleicht, entwickelt sie sich mit dem Wachstum immer weiter von dieser weg, bis mit dem Ausfliegen die Stellung des Adultvogels annähernd erreicht ist. Am 1. und 2. Tag liegen die Jungen am Nestgrund auf Unterbauch, Tarsalgelenken und Stirn (Abb. 9 a), seltener seitwärts mit zum Analpol gerichtetem Schnabel oder auf der ganzen Bauchfläche mit seitwärts gehaltenem Kopf. Geschwister liegen nebeneinander, sich an einer Körperseite berührend, seltener aneinander aufgestützt, mit verschränk- ten Hälsen. Bei grosser Hitze legen sie sich sternförmig auseinander gegen die Nestwand zu und strecken die Hälse lang aus. Die von der Temperatur abhängige Lage im Nest wirkt als Signalreiz für die Huder- ABB. 9. a) Stirnlage eines Jungen 6) Junges vom 6. Tag am 2. Tag im flachen lehnt sich gegen die Kunstnest. Nestwand. intensitàt des Altvogels. Die Flügel hängen an der Körperseite herab oder werden über den Hals oder Rücken des Geschwisters gelegt. Ober- und Unterarm bilden zusammen einen grossen stumpfen Winkel, Unter- arm und Hand sind beinah gestreckt. Die Kopflage wird öfters spontan verändert, die Lage des Körpers durch die Putzbewegungen der Altvögel verursacht. Stirnlage kann bis spätestens am 4. Tag eingenommen werden, aber immer seltener. Meist berührt am 3. und 4. Tag nur noch die Schnabelspitze den Nestgrund. Die Geschwister liegen nun oft aneinander aufgestützt und legen den Kopf über den Hals oder den Rücken des Nachbarn. Der Schnabel zeigt in diesem Fall nur leicht abwärts. Vereinzelt stützt ein Junges seinen Schnabel auf dem eigenen Bauch auf. Die Flügel werden deutlich mehr angezogen. Ober- und Unterarm bilden einen rechten bis stumpfen Winkel. Schon am 4., ver- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS ALLA mehrt am 5. und 6. Tag beginnen die Jungen zunehmend statt gegen- einander aufgestützt hintereinander in dieselbe Richtung an der Nest- wand oder am Geschwister angelehnt zu ruhen, da der enge Nestraum so am besten ausgenützt wird. Der Schnabel wird waagrecht oder auf- warts gerichtet (Abb. 9 b). Schon am 6. Tag werden die ersten Versuche unternommen, in ruckend-zittrigen Bewegungen den Kopf zum Schlafen zurückzulegen. Er kann aber höchstens seitwärts gehalten werden. Die Flügel werden noch mehr angezogen. Ober- und Unterarm bilden einen spitzen Winkel, Unterarm und Hand einen rechten. Vom 7. Tag an kann der Kopf zum Schlafen vereinzelt schon schräg zurückgerichtet werden und nähert sich so der Schlafstellung des adulten Vogels. Der Kopf kann mitunter schon freigehalten werden. Vom 9. Tag an wird auch die Brust häufig nicht mehr angelehnt, am 10. Tag können die Jungen auf dem Unterbauch und den Läufen hocken. Der Kopf kann zum Schlafen bis zum Oberarm zurückgelegt werden, was der Haltung des Adultvogels entspricht. Von nun an lassen sich zwei Ruhesituationen, nämlich Schlafen mit zurückgelegtem und Dösen mit geradegehaltenem Kopf und nicht festgeschlossenen Augen unterscheiden, die beim ausgeflogenen Vogel noch ausgeprägter werden. In der Schlafposition können die Rückenfedern bereits gestellt werden, bedecken den Schnabel aber noch nicht. Mitunter wird eine andere Schlafstellung eingenommen, bei der der Hals leicht zurückgebogen und der Kopf seitlich am Nachbarn an- gelehnt wird. Die Flügelhaltung lässt sich vom 9. Tag an kaum mehr von der des Adultvogels unterscheiden. Ober- und Unterarm liegen einander beinah an. Unterarm und Hand bilden einen grossen spitzen Winkel. | 5. Die Körperpflege. Die Handlungen zur Pflege und Entspannung des Körpers sind die ersten Bewegungsweisen, die den Jungvogel der selbständigen Erhaltung näherbringen. Mit deren Heranreifen im zweiten Teil der Nestperiode erlischt die elterliche Putztätigkeit allmählich, wodurch die Beziehung zwischen Alt- und Jungvogel bereits eine erste Lockerung erfährt. Intentionen zur Körperpflege können spontan aus dem Schlaf heraus oder auf Sperreize hin auftreten. Eine Sperrbewegung kann durch Putz- oder Entspannungsbewegungen unterbrochen werden, besonders wenn auf den Sperreiz hin nicht sogleich eine Fütterung erfolgt. Sie kann sogar völlig unterdrückt werden, selbst wenn weitere sperrauslösende Reize einwirken und das Futter vor den Schnabel gehalten wird. Auch nach erfolgter Fütterung treten Be- wegungen zur Körperpflege auf. Putzreaktionen können bei Auf- zuchtvögeln durch Putzen mit der Pinzette an den betreffenden 142 M. IMPEKOVEN Körperstellen mitunter ausgelöst werden. Vermutlich kann im Freiland durch das Putzen der Altvögel selbständige Putzbewegung bewirkt werden. Beobachtet wurde diese Reaktion aber nicht. Putzhandlungen treten frühestens Ende 6. Tag auf und werden anfangs in Form von zitternden Schnabelbewegungen in Richtung Brust und Flügel sichtbar. Vielfach schlafen die Nest- linge inmitten einer Putzintention wieder ein. Am 8. Tag können die Putzreaktionen schon mehrere Sekunden andauern und kommen ABB. 10. a) Junges vom 9. Tag b) Ausgewachsener Jungvogel putzt sich am Oberarm. kratzt sich unter dem Flügel durch. häufiger vor. Sie sind ausser auf erwähnte Stellen auch auf Bauch, Schulter, Vorderrücken und Seitenflanke gerichtet. Bis zum 8., teilweise 9. Tag sind die Bewegungen noch unkoordiniert. Der Nestling wendet den Kopf zu wenig, putzt statt sich selbst den Nestrand, Nachbarn, oder unmittelbar über der entsprechenden Körperstelle. Vom 9. Tag an kann die Haut richtig beknappert und die Federn können durch den Schnabel gezogen werden (Abb. 10 a). Die Nestlinge erreichen nun auch die hinteren Rückenpartien und den Oberschenkel. Nach Beobachtungen bei Nest B nimmt der Putztrieb der Altvögel nach dem 8. Tag rapid ab. An diesem Tag wurden die fünf Jungen während einer Stunde 30 Minuten sieben Mal beknappert, am 10. Tag nur zweimal innerhalb einer Stunde JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 143 15 Minuten. Am 10. und 11. Tag nehmen die Putzhandlungen des Jungen sehr viel Zeit in Anspruch. Erstmaliges Betupfen des Bürzels konnte unmittelbar vor oder nach dem Ausfliegen festge- stellt werden. Es wäre denkbar, dass die Bürzeldrüse dann schon Fett absondert. Ein eingefettetes Gefieder wäre für frisch ausge- flogene Junge, die bei ihren unbeholfenen Flattersprüngen zuweilen ins Wasser fallen, und auch gegen Witterungseinflüsse, denen sie von dem Zeitpunkt an schutzlos ausgesetzt sind, von Vorteil. Erste Kratzbewegungen konnten am 9. Tag beob- achtet werden. Wird an Ohr- oder Wangengegend gekratzt, so wird der Hals extrem schräg nach vorn gereckt, der Kopf leicht zur Seite geneigt, der Schnabel geöffnet und anschliessend unter dem Flügel durch gekratzt. Beim Kratzen von Kopfoberseite und Kinn wird der Hals nicht gereckt und der Schnabel nicht geöffnet. Alle beobachteten Teichrohrsänger kratzen sich ausschliesslich, auch im Adultzustand, unter dem Flügel durch (Abb. 10 6) — mit andern Worten vorneherum — und widerlegen hiermit die Ansicht HEIN- ROTHS, dass sich alle Singvögel hintenherum kratzen. Es ist denkbar, dass ein extremes Halsvorstrecken mit geschlossenem Schnabel, welches bereits am 8. Tag beobachtet werden kann, eine Vorstufe zum Kratzen ist. Oft wird nämlich vom 9. Tag an der Hals gereckt und der Schnabel geöffnet mehrere Sekunden, bevor zu kratzen angehoben wird, oder dieses unterbleibt gänzlich. Diese Reaktion ist nicht auf Gleichgewichtsschwierigkeiten zurückzuführen, denn das Junge ist auf den ganzen Lauf aufgestützt und an die Nestwand oder das Geschwister angelehnt. Im Gegensatz dazu ist der isoliert stehende eben ausgeflogene Vogel nicht im Stande, sich zu kratzen, da er, kaum sein Bein anhebend, vom Halm zu fallen droht und dieses schleunigst wieder abstellt. Reiben der Kopfseite am Nestrand konnte bei einer Brut bereits am 8. Tag beobachtet werden, ebenso Schnabel- wetzen, beiden andern Bruten erst am 10. Tag. Schnabelwetzen ist anfangs, wie die Putzbewegungen, noch unkoordiniert. Entspannungsbewegungen: Flügelwinkeln und -hochziehen kann andeu- tungsweise am 7. Tag beobachtet werden. Beim Flügelwinkeln werden die geschlossenen, beim -hochziehen die geöffneten Flügel gleichzeitig steil in die Höhe gehoben und wieder am Körper an- 114 M. IMPEKOVEN gelegt. Erst vom 9. Tag an werden die Bewegungen so ausgepragt durchgefiihrt, dass eine genaue Unterscheidung zwischen Winkeln und Hochziehen méglich ist. Mitunter werden diese Entspannungs- bewegungen durch extremes Halsvorstrecken eingeleitet (vgl. dazu SAUER 1956: dieselbe Beobachtung bei Gartengrasmiicken). Flügelfächern (= Flügelspreizen, -ziehen) kommt eben- falls erstmal intentionsweise am 7. Tag vor. In den letzten Nest- tagen werden häufig beide Flügel gespreizt unter Abheben und Hochstrecken des Körpers, auf den Läufen oder bei gestreckten Beinen auf den Zehen stehend. Nach dem Ausfliegen kommt beid- seitiges Fliigelspreizen nur noch selten vor. Beim einseitigen Fächern wird das dem Flügel zugehörige Bein gegen den Nesthalm abgestemmt oder frei hinter diesen gehalten mit gleichermassen gekriimmten Zehen wie zum Festkrallen der Stange. Gleichzeitig wird der andere Flügel oftmals gewinkelt. Junge, die im Begriff stehen, auszufliegen oder eben ausgeflogen sind, strecken besonders häufig dıe Beine, indem sie die Tarsalgelenke übermässig durchdrücken. Eine Vorstufe zu dieser Bewegung kann schon am 8. Tag gesehen werden. Der Körper wird abgehoben und die Zehen bei durchgestreckten Tarsalgelenken gegen die vordere Nestwand oder den Nestgrund gestemmt. Der Körper wird an die rückwärtige Nestwand angelehnt oder auf den Nestrand gestützt, was aussieht, als sitze das Junge auf dem Rand. Zuweilen ist nur eine Intentionsbewegung dazu vorhanden, indem sich der Nestling auf die Läufe aufrichtet. Gefiederschütteln kann erst- mals am 10. Tag beobachtet werden. Am 12. Tag schlagen ausge- flogene Jungvögel erstmals die Flügel über dem Rücken gegen- einander, eine Bewegungsweise, die später vor allem nach dem Baden ausgeführt wird, um das Gefieder zu trocknen. Sonn- stellung wird von einem im Freiland beobachteten Jungen (Nest K) bereits am 11. Tag, kurz vor dem Ausfliegen auf dem Nestrand stehend, eingenommen. (Aufzuchtvögel werden zu diesem Termin noch nicht intensiver Sonnenbestrahlung ausge- setzt.) 6. Das Schreckverhalten. Erste Zeichen von Schreck zeigen die Jungen bereits vom 4. Tag an, indem sie, statt wie gewöhnlich nach erfolgter Fütterung, bei Nestentnahme Kot abgeben. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 1445 Zur selben Zeit wie Putz- und Entspannungsbewegungen treten die ersten Bewegungsweisen zum Schreckverhalten auf. Vom 7. Tag an drücken sich die jungen Teichrohrsänger in die Nestmulde. Wie dies von andern Singvogelarten her bekannt ist, ziehen sie den Kopf zwischen die Flügel und krallen sich am Nestgrund an. Dass die Driickreaktion zu diesem Termin eintritt, ist funktionell von Bedeutung, denn die Jungen sind nun soweit herangewachsen, dass sie über den Nestrand hinauf reichen und so von allfälligen Feinden besser bemerkt werden können. Stärker als der Alarmlaut löst anfangs rascheln im Schilf die Reaktion aus. Nach Experimenten in der Aufzucht wirken auch andere Geräusche wie Kratzen oder Verschieben eines Objekts auf einer rauhen Unterlage und längeres Wasserplatschern. Wie wir sehen, ist auf akustischem Gebiet der AAM sehr weit. Als mechanischer Reiz wirken starke Schüttel- bewegungen. Bei Freilandjungen können auch taktile Reize Drücken auslösen. Bei kleinern Nestlingen können die genannten Reize Sperren bewirken. Vom 9. und 10. Tag an drücken sich Nestlinge im Freiland auch auf visuelle Reize. Die Reizschwelle für Schreckreaktionen hängt stark vom Hungergrad ab, wie wir bereits auf Seite 94 gesehen haben. Frühestens am 7. Tag geben die Jungen, wenn sie er- griffen werden, Schrecklaute. Da- ABB. 11. Eben ausgeflogenes Freilandjunges durch wird die Alarmreaktion der nimmt auf nahenden Finger cs . OL . Schreckstellung ein. Abgeschwachte Altvögelerhöht. Sie überschreiten lit die Fluchtdistanz von 2-3 m, geschlossen. kommen nahe zum Nest gehiipft, breiten die Flügel ruckweise aus und stossen Schrecklaute aus. Im Extremfall wagen sie Angriffe auf den Feind, indem sie auf ihn nieder- stürzen und ihn picken. Besonders kurz vor dem Ausfliegen der Jungen sind die Alarmreaktionen der Elternvögel gesteigert. Schon am 10. Tag kann der dem Nest entnommene Jungvogel erstmals die für den ausgeflogenen typische Schreckstellung einnehmen. Er breitet die Flügel waagrecht und im Gegensatz zum Adultvogel (siehe oben) während mehrerer Sekunden aus, spreizt Schwingen 116 M. IMPEKOVEN und Steuerfedern. Den Schnabel sperrt er ohne den Hals zu strecken auf und stösst Schrecklaute in rascher Folge aus. Es tritt rasch Ermüdung ein. Bei wiederholten Versuchen fällt eine Komponente nach der andern weg, erst die Schrecklaute, dann das Schnabel- öffnen, als letztes das Flügelausbreiten (Abb. 11). C. Das VERLASSEN DES NESTES 1. Alter und Disposition. Wohl die tiefgreifendste Umstellung in der Postembryonalzeit erfährt der Jungvogel mit dem Ausfliegen. Bis dahin lebte er im Schutze der Eltern und des engen Nestes, wo die Bewegungsmög- lichkeiten auf ein Minimum beschränkt sind; nun wird sein Lebens- raum schlagartig stark erweitert. Das Junge hat sich ungestützt auf seinen eigenen Beinen zu halten und fortzubewegen in einem Biotop, wo grosses Geschick erforderlich ist. Die äussere Verän- derung ist eine sehr plötzliche, doch die dazu notwendigen Ver- haltensweisen sind im Laufe der Nestzeit allmählich herangereift. sen. Die Gliedmassen haben am Ende der Nestperiode schon die Adultgrösse erreicht (siehe Abb. 3, Fig. 3). Das Gefieder schützt bereits notdürftig gegen Witterungseinflüsse. (Junge, die ausfliegen, bevor das neue Schilf ausgewachsen ist, schützt die Farbe im undichten vorjährigen Bestand durch seine tarnende Wirkung vor Feinden.) Die Schwungfedern haben allerdings erst die halbe, die Steuerfedern erst ein Viertel der adulten Länge erreicht (Abb. 2B, k Abb. 3, Fig. 2). Der Jungvogel ist noch völlig flugunfähig. Die Flügel haben in den ersten Tagen nach Verlassen des Nestes vorwiegend die Funktion von Gleichgewichtsorganen (siehe S. 120/121). Das Gewicht hat sich seit dem Schlüpftag annähernd verzehnfacht (Abb 3., Fig. 1). Die Entwicklung ist von der Ernährung abhängig, diese von der Anzahl der Geschwister, Witterung und Tageslänge. In welchem Aus- mass diese Faktoren Einfluss haben, ist bis dato nicht untersucht worden. 3ROWN und Davies geben für das Ausfliegen als Altersdurch- schnitt von 53 Individuen 10 Tage, 18 Stunden an (Extremwerte 9 Tage 16 Stunden und 13 Tage). Im Jahr 1958 und 1959 beobach- tete Freilandbruten flogen vorwiegend am 11. Lebenstag aus. Die JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 117 Bruten B und J (1959), bei denen infolge schlechter Witterung ca. 1 Tag Entwicklungsriickstand eingetreten war, verliessen das Nest am 12. Tag. Nachfolgende Tabelle gibt die endgiiltigen Ausflugstermine fiir Vögel in Gefangenschaft an. Tag 1958 1959 10. 0 1 (kurz zuvor eingeholt) ides 7 9 12. 8 6 19. 4 3 Nicht immer ist das Verlassen des Nestes ein einmaliger und endgültiger Vorgang. Im Freiland konnten Fälle beobachtet werden, wo Jungvögel mehrmals ausflogen. (Bereits Howarp 1910 erwähnt diese Tatsache.) Doch scheinen nach eigenen Beobachtungen im allgemeinen einmal Ausgeflogene selten wieder ins Nest zurück- zukehren im Gegensatz zur Aufzucht, wo dies auch bei normalen Entwicklungsverhältnissen öfter vorkommt. Die Ursache liegt darin, dass das Nest hier, da nicht von dichtem Schilf verdeckt, ständig ım Blickfeld bleibt und die Entfernungsmöglichkeiten im Käfig gering sind. Hiermit lässt sich wenigstens teilweise erklären, warum das Alter für endgültiges Ausfliegen etwas höher ist, indem einige der angegebenen Vögel das Nest schon tags zuvor verlassen haben und dahin zurückgekehrt sind. Extremfall: Hellrot 5 fliegt am 11. Tag um 13.30 aus. 15.02 kehrt es zum einen Tag jüngeren Geschwister Lila zurück. Am 12. Tag kurz vor 7 Uhr fliegt es wieder aus und kehrt um 8 Uhr ins Nest zurück, welches es gleich wieder verlässt. 10.20 geht es zurück ins Nest. Verlässt es erst 17.50 wieder und kommt sogleich zum sperrenden Nestling zurück. Nächster Tag: Beide verlassen das Nest um 6 Uhr morgens und kommen gleich zurück, gehen um 9 Uhr wieder hinaus. Eines sitzt um 10.30, das andere um 11 Uhr wieder darin. 11.10 fliegen beide endgültig aus. In mehreren Fällen fliegen die Vögel auch in Gefangenschaft nur einmal aus, besonders, wenn dies alle Geschwister gleichzeitig tun, ebenso isolierte Junge grösstenteils. 2. Aeussere Auslöser. Wir haben bisher nach den endogenen Ursachen gefragt, die den Ausflugstermin bestimmen. Jedoch konnte im Freiland 118 M. IMPEKOVEN beobachtet und in der Aufzucht nachgewiesen werden, dass oft nicht spontan ausgeflogen wird, sondern dass äussere Faktoren hinzukommen, die, wenn die innere Disposition vorhanden ist, das Verlassen des Nestes auslösen: 1. Wie von vielen Passeres bekannt ist, reagieren Teichrohr- sänger am Ausflugstag beim Anblick eines Feindes statt mit Drük- ken, indem sie das Nest fluchtartig verlassen (auch ohne dass die Altvögel Alarm schlagen). 2. Oft findet das Verlassen des Nests im Zusammenhang mit einer Fütterung statt. Hierbei sind drei Fälle möglich: a) Bei Abgang des Altvogels hüpft der noch hungrige Jungvogel diesem erstmals flügelflatternd nach, eine Reaktion, die beim flüggen Vogel von Tag zu Tag häufiger vorkommt (siehe auch S. 131). Beispiel: Nest K: Das Junge hüpft nach erfolgter Fütterung sogleich in Richtung des abgehenden Weibchens auf den Rand unter Flügelflattern. Es erklimmt unter ,trr“-Lauten einen Halm und hüpft an einen nächsten. b) Der Jungvogel hüpft in der Sperrerregung dem futterbringen- den Altvogel entgegen. Beispiel: Nest K: Der Nestling schwingt sich, wie er den Alt- vogel in ca. 1 bis 2 m Entfernung gewahrt, in der Sperrerregung auf den Nestrand in dessen Richtung und wird sogleich gefüttert. Analoge Beispiele aus der Aufzucht: Hellrot 5 schwingt sich in der Sperrerregung beim Anblick der Pflegerin nach vorne auf den Nestrand und lässt sich dort füttern. Lila 5 hüpft in der Sperrerregung aus dem Nest nach vorne auf den Käfigsims. Sperrt hier unter lautem Geschrei und koordiniertem Flügelflattern. c) Der Nestling sperrt erst den futterbringenden Altvogel, bzw. die Futterpincette an. Dann schlägt die Sperrstimmung in Aus- fllegstimmung um. Das Jungtier hiipft nicht auf die Futterquelle zu, sondern in anderer Richtung ab. Hierbei ist anzunehmen, dass der fütternde Altvogel oder der Mensch im Moment als Störenfried empfunden wird und das Verlassen des Nestes als plötzlich auf- kommende Fluchtreaktion gedeutet werden kann. 3eispiel: Freilandnest J: Der Altvogel bringt Futter. Ein Junges, welches auf dem Nestrand steht, sperrt diesen, den Kopf zuriick- vewendet, erst an, wird aber nicht gefüttert. Es erklimmt auf der dem \ltvogel entgegengesetzten Seite den Nesthalm in Spiralen. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 119 Beispiel: Aufzucht: Grün 3 klimmt, statt auf die nahende Pincette zu sperren, den neben ihm stehenden Halm unter harten ‚tjö“- Lauten bis dicht unter das Deckgitter hoch. Lila 5 sperrt erst auf die nahende Pincette, gibt plötzlich andersartige Laute und hüpft nach hinten weg. 3. Am Ausflugstag warnen die Altvögel auf geringere Störungen hin als an den vorhergehenden Tagen. Oftmals stossen sie Alarm- laute ohne ersichtlichen äussern Anlass im Leerlauf aus (vgl. Curio 1959) und können damit statt Drücken Ausfliegen bewirken. Beispiel: Nest B: Zwei Fütterungen folgen kurz hintereinan- der. Alsdann werden in Nesthähe, ohne dass die Eltern sichtbar sind, Alarmlaute hörbar. Zwei Junge drücken sich daraufhin, das dritte rückt äusserst lebhaft auf dem Rand hin und her und hüpft weg. Gleichzeitig kann den Jungen Futter vorenthalten werden. Brown und Davies erwähnen solche Beobachtungen. Dass Jung- vögel durch vorenthaltenes Futter oder längere Futterpause aus dem Nest gelockt werden, ist noch von andern Singvogelarten bekannt: Berglaubsänger, Grauschnäpper, Hausspatz, Dendroica virens u. a. (zit. in Morse-Nice 1945). Nach eigenen Beobachtungen konnte von vier zu dem Zeitpunkt genauer verfolgten Bruten dieses Verhalten nur bei einem Nest festgestellt werden (Nest A). Gekirztes Protokoll: Nach Ausfliegen von Blau am 11. Tag bleibt Rot zurück. Dieses wird nicht gefüttert, das Ausgeflogene dagegen regelmässig. Die Altvögel hüpfen oft am Nest vorbei und fliegen darüber hinweg, manchmal mit Futter im Schnabel, und geben Alarmlaute. Der Nestling lässt dauernd den Ortungslaut hören und rückt im Nest herum. Einmal hüpft ein Elter mit Futter so nahe am Nest vorbei, dass dies heftige Sperreaktionen des Jungen bewirkt. Dennoch wird nicht ge- füttert. Die erste Futterpause dauert über eine Stunde, die zweite und dritte ca. 40 Min., dann fliegt das Junge aus und erhält sogleich Futter. Entsprechende Experimente bei Jungen in der Aufzucht zeigen, dass durch Nachahmen des Warnlauts bei Hunger Ausfliegen, bei Sättigung Drücken verursacht werden kann. Rascheln mit dürren Schilfhalmen hat denselben Effekt. Beispiele: Schwarz 7 springt 30 Min. nach letzter Fütterung auf Nachahmung des Alarmlauts „skrrrä“ aus dem Nest und erklimmt sogleich einen Halm. Hellrot 5, bereits ausgeflogen und wieder auf den Nestrand zurück- gekehrt, legt unmittelbar nach erfolgter Fütterung auf das Rascheln mit Schilfhalmen hin die Kopffedern an und drückt sich in die Nestmulde hinein. 120 M. IMPEKOVEN Infolge langer Hungerperiode kann sogar ohne Aussenreiz aus- geflogen werden. So waren in Gefangenschaft gehaltene Vogel vielfach am Morgen schon vor der ersten Fiitterung oder am Mittag während zweistündiger Futterpause ausgeflogen. So wie Hunger auf das Ausfliegen fördernd wirkt, wirkt Sätti- gung hemmend. Vor allem in der Aufzucht lässt sich beobachten, dass Jungtiere, die bereits auf den Nestrand gestiegen oder ausge- flogen sind, nach erfolgter Fütterung in sattem Zustand in die Nestmulde zurückkehren, besonders, wenn noch Geschwister darin sind. Noch im Nest Verweilende können bereits Ausgeflogene veranlassen, zurückzukommen, indem sie diese ansperren oder erstmals den Zusammenrücklaut (siehe S. 156) hören lassen. Dass sehr schlechte Witterung hemmend wirkt, zeigt die Beobachtung bei einem Nest, wo die Jungen trotz normaler Entwicklung erst am 13. und 14. Tag ausflogen. 3. Der Vorgang des Ausfliegens und die ersten Fortbewegungsversuche. Vor dem Ausfliegen sind die Nestlinge sehr unruhig. Sie riicken herum, putzen sich ausführlich, führen alle Arten von Entspan- nungsbewegungen durch, gucken lebhaft um sich und stossen eventuell schon ,,tscho“-Laute aus, mit denen Ausgeflogene in hungrigem Zustand dem Altvogel ihren Standort angeben. Beim Verlassen des Nestes kann der Jungvogel sofort einen angrenzenden Halm spiralförmig in kleinen ruckartigen Hüpfern unter Flügel- klappen oder -flattern hochklettern. Der Drang, über Nesthöhe hinaufzugelangen, ist auffallend. Einige Stunden nach dem Aus- fliegen beobachtete Freilandjunge halten sich auf einer Höhe von ca. 1,50 m bis 2,50 m auf. Auf der Flucht wird noch höher hinauf- gehüpft. Am 10. Tag eingeholte Junge versuchen kurz darauf aus- fllegend nach oben durch das Deckgitter zu entfliehen. Auch normalerweise halten sich unsere Rohrsänger in den ersten Tagen vorwiegend im obersten Käfigdrittel auf. Der ausfliegende Vogel kann vom Nestrand direkt einen weiter weg stehenden Halm an- peilen. Dann hält er in der Absprungsintention den Körper waag- recht oder bewegt ihn sogar während mehrerer Sekunden hin und herpendelnd auf und ab. Oft wird auf dem Nestrand umhergerückt JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 121 und umhergeblickt, was aussieht, als suche das Junge ein Landungs- ziel. Anfangs entfernt sich die Brut nicht weit vom Nest. Sie kann sich stundenlang in dessen unmittelbarer Nähe aufhalten (Beobach- tungen bei Nest B und K). Das Hüpfen von einem Schilfhalm zum andern erfordert sehr grosse Anstrengung. Nach Lorenz 1935 ver- fügen Rohrsänger, bei denen das Verfehlen des Landungsziels von schwerwiegenden Folgen wäre, besonders über die angeborene Fähigkeit der Zielsicherheit. Nach eigenen Beobachtungen wird dennoch des öftern ein Halm verfehlt, sei es infolge eines zu kurzen Sprungs oder noch mangelhaft koordinierten Greifreflexes. Im Freiland fällt das Junge dabei ins Wasser, breitet die Flügel aus und strampelt mit den Füssen, bis es einen Halt gefunden hat, an den es sich anklammern kann. Hat es einen Schilfhalm erreicht, so klettert es so rasch wie möglich daran empor. Beim Verlassen des Nestes zeigt sich besonders deutlich, dass nur normal Entwickelte fortzubestehen vermögen. In einem Fall konnte ein 10-tägiger unterentwickelter Nestling beo- bachtet werden, der vor Sperrerregung über den Nestrand torkelte, ins Wasser fiel und nicht vermochte, sich an Halmen anzuklammern und wieder emporzuarbeiten. Die Altvögel hüpften nahe herbei, beäugten ihn unter Warnen und kümmerten sich dann nicht weiter darum. Offen- bar besitzen Teichrohrsänger keine Rettungsreaktion wie z.B. Gras- mücken (nach Lorenz 1955). In Gefangenschaft fallen eben Ausgeflogene häufig an den Boden, wo sie in grossen Sätzen herumhüpfen, bis sie einen Halm gefunden haben. Am senkrechten Schilfhalm hält sich der eben ausgeflogene Vogel in aufrechter Stellung (Abb. 12 a, b), bei der das ganze Körpergewicht vom untern Bein getragen wird und das obere entlastet der Körperseite anliegend und stark gewinkelt am Halm abstützt. Dies ist energetisch die günstigste Haltung für den Vogel, der noch untrainiert ist und dessen Muskulatur eventuell noch nicht völlig ausgebildet ist, was bis dato nicht untersucht wurde. Um an einen nächsten Halm zu gelangen, wird ein bis mehrmals waag- rechte Körperstellung eingenommen wie bei Verlassen des Nestes und es werden kleine Hüpfer an Ort und Stelle gemacht, bevor unter Erregungslauten und Flügelgeflatter der Sprung erfolgt. Am nächsten Halm angelangt wird sofort wieder aufrechte Stellung eingenommen. Von Tag zu Tag wird die Aufricht-Bewegung weniger 122 M. IMPEKOVEN deutlich und abrupt. Der Körper wird weniger steil aufgerichtet. Das Flügelgeflatter und die Laute bleiben aus. Um den 20. Tag herum kann bei längerem Hüpfen auf gleicher Höhe die waagrechte Haltung beibehalten werden (Abb. 12c). Durch Training (Lern- vorgang) und eventuell stärkere Ausbildung der Muskulatur ist nun volle Bewegungsfreiheit inbezug auf Geschwindigkeit und Wendig- keit erreicht. Der Körper kann am senkrechten Halm in alle Rich- tungen gedreht werden. Zusammen mit dem Wachstum von Schwung- und Steuerfedern entwickelt sich die Flugfähigkeit, die aber erst nach dem 20. Tag eine grössere Rolle zu spielen beginnt. ABB. 12. a) und b) Freilandjunges vom 11. Tag c) Ausgewachsener Jungvogel in aufrechter Stellung am Schilfhalm. in waagrechter Stellung. Kurz nach dem Ausfliegen ist der Fortbewegungsdrang sehr reduziert. Die Jungen verweilen lange Zeit am selben Ort, sich putzend, umherguckend, dösend oder schlafend und bei Hunger Ortungslaute ausstossend. In den folgenden Tagen hiipfen Vogel im Freiland selten spontan, aber héufig in noch hungrigem Zustand dem Altvogel entgegen oder nach, Käfigvögel angesichts der Be- wegungen der Pflegerin und erst gegen den 20. Tag zu auf eigener Futtersuche oder im Jagdspiel. Am senkrechten Schilfhalm längere Zeit ruhig zu verweilen, bereitet den eben Ausgeflogenen Schwierigkeiten, was sich in tutsch- und erneuten Anklammerungsversuchen mit dem untern Kuss bemerkbar macht. Im Freiland suchen die Jungtiere einen schrägstehenden oder waagrechten Schilfhalm oder einen Ast eines \ fergebiisches auf, in den Käfigen einen schrägen oder waagrechten Stab. Zuerst stehen sie auf beiden Füssen und stützen oft den JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 123 Bauch auf. Einzelne beginnen schon bald, zuweilen auf einem Bein zu ruhen (Esti 4 am 13. Tag, Schwarz 2a am 14. Tag), andere erst nach dem 20. und 30. Tag. In ermiidetem Zustand richten sie den Schnabel schräg aufwärts, in den ersten Tagen so steil wie in der Nestlage. Bereits E. Howarp (1910) erwähnt die Anklammerungsfähig- keit beim Teichrohrsänger. Nach Versuchen von B. BLASE (münd- licher Bericht), ist die Fähigkeit, sich an einem Halm anzuklam- mern, beim Teichrohrsänger, im Gegensatz zu andern Passeres- Arten, besonders gross. Dies ist, dem Biotop gemäss, eine sehr wichtige Eigenschaft, denn so vermögen die Vögel, auf den schwan- kenden Halmen sitzend, Stürme zu überdauern. A. Gegenseitiges Verhalten unter Geschwistern. Laut Brown und Davies sollen ausgeflogene Junge keinerlei Zusammengehörigkeitsgefühl zeigen. Nach persönlichen Freiland- beobachtungen (vorwiegend Brut K) stimmt dies nicht ganz. Die Geschwister sitzen wohl oft stundenlang meterweit auseinander, ohne sich im geringsten umeinander zu kümmern. Dann aber trifft man sie wieder dicht beisammensitzend. Doch, wie auch sporadische Beobachtungen bei andern Bruten zeigen, ist der Drang, zur Ruhe zusammenzurücken, hier bedeutend geringer als in der Gefangen- schaft, wo die Jungen, auf engem Raum beisammenlebend, einander stets im Auge haben und bereits unmittelbar nach Verlassen des Nests zueinanderdrängen. Einzelindividuen lehnen sich mitunter an einen Halm bzw. eine Wand an. Aeltere Jungvögel rücken, da sie auch weniger ruhebedürftig sind, seltener aneinander, ruhen teilweise alleine, aber in geringem Abstand voneinander. Eine festgelegte Individualdistanz scheint es nicht zu geben. Dies gilt noch für 5 überwinterte Käfiginsassen im April. Ende August 1959 eingefangene Wildlinge schliefen in der Voliere in einer Gruppe besammen, aber nicht aneinander angelehnt. Gegenseitige Kontaktnahme tritt bei ältern Geschwistern, wie wir später sehen werden, noch in andern Beziehungen auf. 5. Entfernung vom Nest. In der ersten Zeit nach dem Ausfliegen halten sich Freilandjunge weitgehend innerhalb der Territoriumsgrenzen auf. Beringungs- ergebnisse zeigen, dass ältere, selbständige Jungvögel umherziehen. 124 M. IMPEKOVEN Beispiele (vgl. Abb. 13): No. 19 u. 21, Geschwister von einem Nest bei der Neumühle (N) werden mit 24 Tagen vor der Vogelwarte (V) gleichzeitig gefangen. Dies deutet auch auf den Zusammenhalt von Ge- schwistern hin. No. 21 wird mit 28 Tagen beim Seeklub (S) gefangen; No. 23 aus einem andern Nest bei der Neumiihle mit 24 Tagen bei der Vogelwarte; No. 22, Geschwister von No. 23, mit 26 Tagen bei der Vogelwarte; No. 27 aus Nest beim Neubau (Nb) mit 30 Tagen zwischen Bootshaus (B) und Seeklub (S); No. 43 aus Nest bei Vogelwarte (V) am 33. Tag am Langenrain (L); No. 08 aus Nest bei Gärtnerei (G) mit 40 Tagen beim Seeklub. 43 500m 43 21 8 1112'500 vw2223 8 w=Nester ABB. 13. Entfernung selbstàndiger Jungvogel aus dem elterlichen Territorium. 6. Umstellung in der Beziehung von Jung- und Altvogel. Nicht nur für den Jungvogel bedeutet das Ausfliegen eine völlige Veränderung. Auch für die Altvögel wird eine neue Situation ge- schaffen, indem diese das Futter, statt es zum Nest zu tragen, von dem Zeitpunkt an den im umliegenden Gebiet zerstreut sitzenden Jungen zuführen müssen. Die Handlung des Kotwegtragens und die Hudertätigkeit fallen gänzlich weg. Es ist daher nicht erstaun- lich, dass in einigen Fällen die Eltern die Umstellung nicht sofort vollziehen können. Dies trifft vor allem dann zu, wenn alle Jungen gleichzeitig ausfliegen. Besonders ausgeprägt zeigt sich dies bei Nest J (2 Junge): Die Ge- schwister A und B verlassen das Nest kurz hintereinander um 15.48. Kin Altvogel füttert, gleich darauf mit Futter zu dem über dem Nest sitzenden A kommend, dieses nicht, sondern hüpft damit zum leeren Nest. Dort zeigt er Fütterintentionsbewegungen und sogar die Flügel- bittgebärde, da er sein Futter nicht loswerden kann. Anschliessend JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 125 setzt er sich „hudernd“ auf ein unentwickeltes Ei. Der Elter verlässt das Nest, bringt erneut Futter und hudert weiter, richtet sich des öftern auf und pickt nach unten. Die Jungen geben keine Laute. Der Altvogel rückt im Nest herum. Vom andern Partner hört und sieht man nichts. Um 16 Uhr beginnt A, Ortungslaute auszustossen. Der Eltervogel verlässt das Nest, bringt Futter zurück, begibt sich damit zum rufenden Jungen, füttert dieses aber nicht, sondern geht dicht unter diesem durch ab. 16.12 kommt der Altvogel mit Futter wieder zum Nest, gibt unter Flü- gelbewegung den „Fütterlaut“ „tschrr“, geht dann hinauf zum Jungen, füttert dieses, nimmt dessen Kot ab und verschwindet. Das Geschwister ist vom Beobachtungszelt weder sicht- noch hörbar. 16.16 erfolgt die nächste Fütterung. Wiederum wird, diesmal vergeblich, auf Kot ge- wartet. Ca. 16.20 hört man im Territorium erstmals den Laut, mit dem die Eltern ihre eben ausgeflogenen Jungen zu lokalisieren suchen. Die Jungvögel antworten darauf mit dem Ortungslaut. 16.43 A und B geben immer lautere Töne von sich. A dreht sich, guckt nach allen Richtungen. 16.55 ein Altvogel kommt zum Nest, setzt sich kurz hinein und geht wieder ab, wiederum um 17 Uhr guckt er hinein und entfernt sich wieder. 17.50 kommt er von neuem, „hudert“ kurz und verschwindet unter Aus- stossen des Lokalisationslautes, obwohl die Jungen ständig Laut geben. Während 50 Minuten ist keine Fütterung von A erfolgt. Hier werden die Beobachtungen wegen sehr schlechter Witterung unterbrochen, um 18.02 wieder aufgenommen. Die Jungen rufen dauernd. In Nestnähe hört man am Sperrlaut, dass A gefüttert wird. 18.20 kommt der Altvogel mit Futter zum Nest, geht dann nach rechts hinauf und füttert A. 18.28 an den Sperrlauten ist hörbar, dass die Jungen wieder gefüttert werden. Bei Nest G, wo die Jungen durch feindliche Störung herausge- trieben worden sind, scheinen die Altvögel Stunden zu brauchen, bis sie sich mit den Fütterungen auf die Ausgeflogenen umgestellt haben. Bei Nestern, wo die Jungen in Abständen voneinander aus- fliegen, können sich die Altvögel sogleich umstellen. (Nester A, B, H): Von Brut B fliegt das erste Junge am Morgen vor 7.45 aus, das letzte zwischen 15.35 und 15.50 nachmittags. Soweit fest- stellbar, werden die Jungen nach Verlassen des Nestes sogleich regel- mässig gefüttert. Nachdem das letzte ausgeflogen ist, kommt dennoch ein Altvogel einige Male mit Futter zum leeren Nest. (TREUENFELS 1940 stellt dasselbe Verhalten beim Weidenlaubsänger fest.) Oftmals lassen sich Junge, die eben ausgeflogen sind, nicht oder schwer zum Sperren bewegen. Inwieweit dies auf die Erregung infolge des Ausfliegens und veränderter Umweltbeziehungen oder eventuell auf eine verübergehende Entfremdung gegenüber dem Altvogel, bzw. der Futterpinzette in neuer Umgebung zurückzu- führen ist, kann nicht entschieden werden. Rev. SUISSE DE Zoor., T. 69, 1962. 10 126 M. IMPEKOVEN 7. Die Kotabgabe. Mit dem Verlassen des Nestes ändert sich Die Kotbeschaffenheit ; Die Häufigkeit der Kotabgabe; Die Haltung zum Koten; Die Beziehung des Altvogels zum Kot des Jungvogels fallt weg. ie te N Fiir die Kotabgabe des Nestlings lassen sich folgende Merkmale hervorheben: 1. Der Kot ist, wie der von andern Passeres, von einer gelatine- artigen Membran umgeben, sodass er vom Altvogel wie ein Paket abgehoben und entfernt werden kann, ohne dass er zerfallt. 2. Der Kot wird fast ausschliesslich nach erfolgter Fütterung abgegeben. Die Fiitterung, nicht das blosse Sperren, lost die Ent- leerung erst aus. Nach Schlucken der Nahrung eventuell erneut aufkommendes Sperren wird durch die Kotabgabe unterbrochen. Wahrend der Kotabgabe wird nicht gesperrt. In den Fiitterungs- intervallen wird normalerweise nicht gekotet, es sei denn vor Schreck. In Gefangenschaft aufgezogene Nestlinge koten während einer nächtlichen Fütterungspause von acht Stunden nicht. Ein Nestling kotet ein- bis zweimal pro Stunde, unabhängig vom Alter und der Anzahl der Fiitterungen, mit andern Worten, gleich oft im Freiland, wo jeder Nestling pro Stunde mehrmals kleinere Futterportionen erhält, wie in der Aufzucht, wo nur zwei Fütte- rungen pro Stunde stattfinden. 3. Die Haltung zur Kotabgabe wird durch die Lage im Nest bestimmt. Der Kot wird so abgegeben, dass er fiir den Altvogel leicht abnehmbar ist. Am 1. Tag stiitzt der Nestling Stirn oder Kopfunterseite am Nestgrund oder Geschwister auf, macht rob- bende Bewegungen auf den Läufen zurück, stellt sich mitunter sogar auf die Zehen auf. Der Unterkörper wird von der Nestunter- lage abgehoben und der Analpol nach oben gerichtet und seitlich hin- und herbewegt (Abb. 14 a). Oftmals ist der Jungvogel nach der Fütterung zu erschöpft, um die Kothaltung richtig einzuneh- men. Die Bewegungen dazu werden nur angedeutet oder fallen ganz weg. Der Kot wird in Ruhelage abgegeben. Die Haltung in den folgenden Tagen unterscheidet sich nicht wesentlich von der des JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 127 ersten. Vom ca. 5. Tag an, wenn die Jungen die Nestmulde aus- füllen, führen sie die robbende Bewegung nicht mehr aus, sondern heben bloss noch den Bauch ab und stellen sich auf die Läufe oder Zehen auf. Erst am 9. und 10. Tag beginnen sie, den Kot auf und über den Nestrand abzugeben, indem sie den Körper solange der ABB. 14. a) Kotendes Junges vom 1. Tag 5) Junges vom 10. Tag kotet im flachen Kunstnest. über den Nestrand (Gr. 1). Nestwand entlang hoch- und über den Nestrand zuriickschieben, bis die Kloake diesen nicht mehr berührt (siehe Abb. 14 6) und der Bauch auf den Nestrand aufgestützt werden kann. Der Schwanz wird senkrecht zur Körperachse gehoben. Die Flügel werden leicht seitlich abgestemmt oder sogar weit ausgebreitet. 4. Die Altvögel nehmen den Kot sogleich ab. In den ersten Nest- tagen wird er hauptsächlich verschluckt. (Nach Beobachtungen von Brown und Davies beginnen die Eltern schon am 2. Tag, den Kot wegzutragen. Nach dem 5. Tag trägt das Männchen, nach dem 7. das Weibchen den Kot ausschliesslich weg. Nach eigenen Beobach- tungen bei Nest K wird erst vom 3. Tag an der Kot ab und zu weggetragen, vom A. Tag an ausschliesslich). Obwohl die Kot- abgabe nicht bei jeder Fütterung erfolgt, erwarten sie die Altvögel jedesmal, wenn nicht eine Störung vorliegt. Obwohl am Ende der Nestzeit über den Rand gekotet wird, wird der Kot dennoch häufig abgenommen. Sind beide Partner gleichzeitig zugegen, so picken beide danach, und es hängt von der Reaktionsgeschwin- digkeit ab, welcher von beiden ihn erwischt. 128 M. IMPEKOVEN Als Gegensatz zur Nestsituation seien die typischen Merkmale der Kotabgabe fiir den fliiggen Vogel aufgestellt: 1. Der Kot, von keiner Membran umgeben, zerfallt bei der Abgabe in seine Anteile. Die Konsistenz ist vom Erregungsgrund des Vogels und von der Art des Futters abhängig. Im allgemeinen ist der Harnteil eher flüssig, der Darmteil kompakt. 2. Die Kotabgabe erfolgt viel häufiger als beim Nestling, kann noch durch Fütterung ausgelöst werden, findet aber oft völlig unabhängig davon statt, auch ohne spezielle Erregung. Der Kot ist entsprechend kleiner als bei einem ältern Nestling. 3. Es wird keine spezielle Haltung eingenommen. Die Kot- abgabe erfolgt durch leichtes Auf- und Abwippen des Hinterteils. 4. Die Altvögel haben nichts mehr mit der Kotabgabe ausge- flogener Junger zu tun. Der Uebergang von der Nestlingssituation zu der des aus- geflogenen Jungen setzt meist schon kurz vor dem Ausfliegen, ca. am 10. Tag ein und zwar damit, dass die Umhäutung des Kotes bereits hie und da unvollständig ist und dass bereits vor der Fütterung in Sperrerregung als auch in den Fütterungsintervallen gekotet werden kann. In der Erregung des Ausfliegens wird sehr häufig gekotet. Die Kote sind meist flüssig und ohne Membran. Die Haltung entspricht der des Altvogels. Jedoch geht aus ge- naueren Beobachtungen bei künstlich aufgezogenen Jungen hervor, dass der Uebergang keineswegs ein plötzlicher ist, sondern sich über mehrere Tage erstrecken kann. Dass auch die Altvögel die Wegtrage-Reaktion nicht schlagartig einstellen können, zeigt das Protokoll auf S. 125. Mit dem Ausfliegen hört die membranbil- dende Tätigkeit des Kloakenepithels nur allmählich auf. Der Kot ist oft, besonders nach langen Ruhezeiten, ganz oder noch teilweise umhäutet. Beispiele: Geschwister 5 geben bis in der Nacht vom 16. auf den 17. Lebenstag noch zum Teil umhäuteten Kot ab, Ge- schwister 1 und 7 bis zum 14./15. Tag. Während die ersten Kote ummittelbar nach dem Ausfliegen bereits in der Haltung eines flüggen Vogels mit leicht wippendem Hinterteil abgegeben werden, wird alsdann mitunter wieder Nestlingshaltung eingenommen und auf einen imaginären Nestrand gekotet oder zumindest der Bauch fest an die Sitzstange ange- drückt und der Körper hinabgehängt. Dabei kann der After hin- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 129 und herbewegt werden. Diese Haltung wird noch bis zu zwei Tagen nach dem Ausfliegen registriert. Nestlingshaltung hat nicht not- wendigerweise umhäuteten Kot zur Folge. Zusammenfassend stellen wir fest, dass das Aussetzen der membranbildenden Tatigkeit, Kotabgabe tiber den Nestrand, Er- löschen der Abwarte- und Wegtragereaktion beim Altvogel keines- wegs zusammentrifft. Einerseits setzt die Membranbildung vom 10. Tag an nur vereinzelt aus. Gleichzeitig koten die Jungen von dem Zeitpunkt an aber meistens über den Rand. Die Altvögel warten, eventuell mitbedingt durch die erhöhte Schreckbarkeit kurz vor dem Ausfliegen, den Kot nicht immer, aber dennoch häufig ab. In einigen Fallen trifft man verschmutzte Nester an, die auf ein Nachlassen der Wegtragereaktion am Ausflugstag schliessen lassen. Jedoch ist sogar beim Ausgeflogenen Kotabnahme noch vereinzelt möglich. Das Verschwinden der membranbildenden Tätigkeit er- streckt sich über Tage. Leider existieren zu wenig genaue Beobachtungen bei langen Nesthockern, als dass ein exakter Vergleich gezogen werden könnte. Von der Rauchschwalbe berichtet HEınroTH, dass die Umhäutung bei grössern Nestlingen fehle, der Kot über den Nestrand abge- geben und nicht mehr von den Altvögeln weggetragen werde. Nach SurtER (1941) liegt derselbe Tatbestand beim Wendehals vom 18. — 20. Tag an vor. Die Jungvögel fliegen am 21. oder 22. Tag aus. Nach Conper (1948 zit. in PortMANN 1954) wird beim europäischen Distelfink, der eine Mittelstellung zwischen kurzen und langen Nesthockern einnimmt, vom 12. — 16. Tag an der Kot nur noch selten abtransportiert. Mit dieser Umstellung beim Altvogel entwickelt sich auch das Verhalten der Jungen. Sie heben ihre Kloake hoch und legen den Kot auf den Rand. Méglicher- weise findet auch bei weiter zu untersuchenden langen Nesthockern die Auflösung der Verhaltensverschränkung Koten mit Membran — Abnahme- und Wegtragereaktion schon gegen Ende der Nest- periode statt. D. Vom AUSFLIEGEN BIS ZUR ERREICHUNG DER SELBSTÄNDIGKEIT 1. Das Bettelverhalten nach Verlassen des Nestes Am Ende der Nestzeit wird das Sperrverhalten durch eine neue Bewegungsweise bereichert, die für die Zeit nach Verlassen des 130 M. IMPEKOVEN Nestes von Wichtigkeit ist. Die Sperreaktion ist nun ein aus mehreren Elementen zusammengesetzter Bewegungskomplex. Die Beziehung zwischen Alt- und Jungvogel ändert sich im Gegensatz zur Nestzeit nur wenig infolge der Weiterentwicklung loko- motorischer Bewegungsweisen und eventuell weiteren Lernpro- zessen. Mit Einsetzen erfolgreicher selbständiger Nahrungsauf- nahme beginnt sich die Sperrbewegung allmählich abzubauen. Wir verfolgen die einzelnen Schritte genau. Wie HoLzAPFEL (1939) beim Star stellen wir uns die Frage, ob der Betteltrieb beim Jungvogel oder der Füttertrieb beim Altvogel zuerst erlischt. Durch weiter- ABB. 15. Bettelbewegung eines eben ausgeflogenen Jungen am 12. Tag (Grün 7). geführte Fütterungen wird untersucht, ob, wie lang und in welchem Ausmass der Sperrtrieb gegenüber der Pflegerin wachgehalten werden kann. Ob man aber einer verlängerten Auslösbarkeit des Sperrens tatsächlich noch die Bedeutung einer Kind-Elter- Beziehung zuschreiben darf? a) Die Lokomotion als neue Komponente des Sperrverhaltens. Das Bettelverhalten des ausgeflogenen Teichrohrsängers wird vor allem dadurch gekennzeichnet, dass während des Sperrens heftig mit den Flügeln geflattert wird. Diese werden weit aufgespannt JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 134 und in rascher Folge nach unten geschlagen, eine Bewegung, die ganz der Flugbewegung entspricht (Abb. 15). Sie kann als Intention des Zum-Altvogel-hinfliegen-Wollens aufgefasst werden, kann den Jungvogel auch tatsächlich diesem entgegenbringen, was in aus- flugsbereitem Zustand erstmals vorkommt, wie wir früher ausge- fiihrt haben. Eben Ausgeflogene im Freiland wie in Gefangenschaft verweilen stundenlang am selben Ort. In den folgenden Tagen wird in zunehmendem Mass bei grossem Hunger dem Altvogel, der Futter gebracht hat, in anhaltender Bettelerregung ein Stiick weit fliigelflatternd nachgehüpft, später geflogen; oder auf diesen zu, wenn er in der Nähe vorbeikommt oder verweilt. Die Sperreaktion wird dadurch nicht, wie dies HozzAPFEL (1939) für den Star und Lorenz (1935) für die Dohle beschrieben, völlig blockiert, son- dern „tschö“-Laute ausstossend, öffnet der Vogel den Schnabel bei jedem Laut etwas. Die Nachfolgereaktion ist aber nicht konstant und es kommt zu keinem eigentlichen Führen der Jungen. Kommt der Altvogel direkt auf das Junge zu, so hüpft dieses nur aus- nahmsweise und wenig entgegen, meistens bleibt es am Ort flügel- flatternd stehen. In der Aufzucht kommen die Tiere, die sich meistens in den ersten Tagen nach dem Ausfliegen auf der im Käfighintergrund angebrachten Sitzstange aufhalten, nach vorn an die Scheibe gehüpft, wenn sie die Pflegerin davor erblicken. Von Tag zu Tag reagieren sie stürmischer. Um den 20. Tag fliegen sie bei Oefinen des Käfigs heraus direkt auf uns zu. Nach der Fütterung hüpfen sie oftmals wieder von der Futterpinzette weg an den Ruheplatz zurück, wo sie sich aber eventuell noch weiterfüttern lassen. Diese Reaktion kann so interpretiert werden, dass in halb- sattem Zustand Stimmungswechsel eintritt, der sich in aul- kommender Fluchttendenz zeigt. Im Freiland sah ich Junge nie vom Altvogel weghüpfen, wahrscheinlich, da sie bei einer Fütte- rung nicht in gleichem Masse gesättigt werden. b) Sperrauslösende Reize. Nach dem Ausfliegen treten optische Sperreize an erste Stelle. Experimentell lässt sich, wie wir bereits geschildert haben, nach- weisen, dass mechanische Reize noch wirksam sind, aber weniger stark. Wie wir gesehen haben, lernen Freilandjunge auf visuel- lem Gebiet schon in den letzten Nesttagen. Ausgeflogene ver- wechseln das Geschwister selten mit dem futtertragenden Altvogel. 132 M. IMPEKOVEN Umgekehrt scheinen die Altvögel ihre Jungen persönlich kennen zu lernen. Dieser Schluss wird aus folgender Beobachtung ge- zogen: Wenn die beiden Geschwister von Nest K mehrere Meter voneinander entfernt sitzen, übernimmt jeder Elternteil eines davon und zwar immer das Weibchen das ältere, das Männchen das jüngere, gleichgültig, wo diese sich aufhalten. Sitzen die Jungen beisammen, so werden sie von beiden Partnern gefüttert (Vel. dazu MarLER 1956: Jeder junge Buchfink wird von einem Elter „adoptiert“). Nach bisherigen Versuchen bei Aufzuchtvögeln kann keine genaue Aussage darüber gemacht werden, bis zu welchem Grad weitere Lernvorgänge nach dem Ausfliegen hinzukommen. Aus der Tatsache, dass eben ausgeflogene Junge gleich intensiv auf die Futterpinzette wie auf andere bewegte Gegenstände sperren, wenn sie hungrig sind; hingegen bereits selbstfressende die Futter- pinzette deutlich bevorzugen, ist ein Schluss auf Dressur nicht ohne weiteres zulässig. Es kann sich hier auch um eine vom Hunger- zustand abhängige Verschiebung der Reizschwelle handeln. Un- selbständige Vögel können infolge grossen Hungers auf unspezi- fischere Reize als ältere selbständige reagieren. c) Dauer und Abbau des Sperrverhaltens. Mit dem Einsetzen erfolgreicher selbständiger Nahrungsauf- nahme, wie wir sie später schildern werden, treten bei allen künstlich aufgezogenen Jungen beinah gleichzeitig zwischen dem 22. und 25. Tag die ersten Abbauerscheinungen des 3ettelverhaltens ein. Um die Schritte des Abbaus genau verfolgen zu können, werden die Komponenten, aus denen das Bettelver- halten des unselbständigen Jungvogels zusammengesetzt ist, in chronologischer Reihenfolge geordnet, aufgestellt: 1. Flügelflatterbewegung, Entgegenkommen; 2. Gereihte „tschöö“-Laute; 5. Entgegenrecken zum Futter, Recken von Hals und Beinen. Eben ausgeflogene Vögel stehen aufrecht, mit zunehmender Geschicklichkeit in den folgenden Tagen können sie sich vom Halm aus nach allen Richtungen der Pinzette entgegen- recken. i. Schnabel möglichst weit aufsperren. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 133 In der Aufzucht, wo nur einmal pro 1, Stunde oder Stunde ge- fiittert wird, werden jeweils mehrere Futterportionen abgenommen. Mit zunehmender Sättigung flauen die einzelnen Bettelbewegungen ab. wie wir dies bereits beim Nestling gesehen haben. Die Flügel werden schwächer und nur noch in vibrierenden Schlägen bewegt. Die Jungen geben statt langer „tschöö“- nur noch kurze „tschö”-, heisere ..tsch*- oder „tschrr“-Laute von sich oder sperren lautlos. Hals und Beine werden weniger oder gar nicht mehr gereckt. Der Schnabel wird wahrend kiirzerer Zeitdauer und weniger weit geöffnet. Dadurch, dass sich die Vögel durch eigene Futteraufnahme in halbwegs gesättigtem Zustand befinden, sprechen sie auf die Pinzette weniger an. Die Intensität der Bettelbewegungen wird sowohl durch die Art des zur selbständigen Aufnahme bereit- stehenden Futters als durch das mit der Pinzette zugeführte, mit- beeinflusst: Fliegen, Mehlkäferlarven und Ameisenpuppen werden Fleischfutter vorgezogen. Die Abbauerscheinungen kommen nicht nur durch die Abschwächung der Bettelelemente zum Ausdruck, sondern auch darın, dass die Jungen sich das Futter nicht mehr einführen lassen wollen. Sie verhindern dies, indem sie sperrend vor der Pinzette zurückweichen, den Schnabel zuklappen oder ab- picken, besonders, wenn das Futter vor dem Schnabel hin- und herbewegt wird. Diese Reaktionen stehen nicht in direktem Ver- hältnis zur Intensität der Bettelbewegungen. Jene können noch sehr ausgeprägt sein und dennoch ist der Jungvogel unfähig, sich das Futter einführen zu lassen. Beispiele aus Protokollen: Schwarz lässt sich am 26. Tag, einen Tag nach Einstellen der Fütterungen, einmal einführen, weicht dann sperrend vor der Pinzette zurück und pickt nicht ab. Grün 3 sperrt am 24. Tag unter lautem Geschrei, lässt sich aber kein Futter einführen und pickt auch nicht ab. Gelb d zeigt dieselbe Reaktion. Lässt man die Pincette vor seinem Schnabel ruhig stehen, so weicht er nicht weiter zurück, sperrt aber noch lange, bevor er im Stande ist, zuzupicken. Hellrot 5 sperrt am 24. Tag unter lautem Geschrei und klappt den Schnabel über der Pinzette zu. Pickt dann ohne Sperren von dieser ab. Esti kommt am 24. Tag zur Fütterung entgegen. Lässt sich nur einmal Futter einführen. Schnappt bei einer zweiten Portion zu, trägt sie auf die Sitzstange zurück und schlägt sie dort wie ein Beutestück. Weiss b kommt am 23. Tag erst entgegen, wie die andern gefüttert werden, weicht vor der Pinzette erst sperrend zurück, schnappt dann zu. Trägt das Futter auf die Sitzstange und schlägt es dort. 134 M. IMPEKOVEN Die bei Schwarz, Gelb d und Griin 3 angefiihrte Reaktion ent- steht aus dem Konflikt heraus, dass zwar die passive Futterab- nahme nicht mehr möglich ist, hingegen das aktive Zupicken von der Sperrbewegung unterdriickt wird. Sperren und Picken unter- liegen verschiedenen Triebzentren, was schon daraus hervorgeht, dass die Pickreaktion einsetzt, wahrenddem noch ausgiebig gesperrt wird. Jedoch wird das Picken besonders in der ersten Zeit angesichts der Pflegerin gehemmt. Auch Vögel, die daran sind, selbständig aus dem Futtergefäss zu picken, können durch Handbewegungen der Pflegerin vor dem Käfig davon abgehalten werden (vgl. dazu HoLzAPFEL, dieselbe Feststellung beim Star). Wie die Beispiele Hellrot 5, Esti und Weiss b zeigen, kann nach anfänglichem Sperren schliesslich die Picktendenz die Oberhand gewinnen, besonders, wenn die Pinzette vor dem Schnabel hin- und herbewegt wird. Erstes Zuschnappen kann schon bei eben ausgeflogenen Jungen bewirkt werden, das vorgehaltene bewegte Futter wird mit dem ganzen Schnabel umgriffen. Bei der eigentlichen Schnapp- und Pickbewegung, wie sie erst bei eben selbständigen Jungvögeln im Zusammenhang mit der Fütterung auftritt, wird der Schnabel weniger weit und erst unmittelbar vor der Reaktion rasch geöffnet und das Futter zwischen die Schnabelspitzen geklemmt. Im Freiland fällt der Beginn der Abbauerscheinungen vermutlich mit dem Nach- lassen des elterlichen Füttertriebes zusammen. Bei den Jungen von Nest K konnten am 25. Tag noch Fütterungen beobachtet werden. Die Jungvögel fliegen hier jedesmal, wenn sie die Altvögel in der Nähe gewahren, auf diese zu. Möglicherweise würden diese sonst nicht so oft füttern. Nach Brown und Davies sollen junge Teichrohrsänger noch 10 bis 14 Tage (in einem Fall sogar 17 Tage), nach SPRINGER (1960) 12 Tage nach dem Ausfliegen weitergefüttert werden. Wir fütterten unsere Vögel bis zum 25./26. Tag. Der Füttertrieb der Altvögel erlischt demnach kurz nach Einsetzen der Abbauerscheinungen. 1958 wurde eine Gruppe von Vögeln nach dem 25. Tag täglich einmal kontrollgefüttert, um festzustellen, zu welchem Termin der Betteltrieb der Jungen aussetzt. seispiele: Griin- aden ne pe Shae Orange a nm thee JOD. ae Gelb. aim aan bo ee ofS aogier Gelbib ing nee ee JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 195 CRIARI te Sh Me Belo) Chez plate Aa 0a Obie Cowes at ih to 4 36. Tag GORE ct ann Lae Blaue eh Re 68 Lag ELIM do ay teat go hag Nach diesen Resultaten zu schliessen erlischt der Fiittertrieb des Altvogels vor dem völligen Abbau der Sperrelemente. Möglicher- weise ist dies dadurch mitbedingt, dass Freilandjunge, wie Berin- gungsergebnisse zeigen, kurz nach Erreichung der Selbständigkeit das elterliche Revier verlassen (S. 124). Denkbar wäre aber auch, dass durch erneut aufkommende Paarungsstimmung der Füttertrieb erlischt, obwohl die Jungen noch weiterhin betteln. Wie die Tabelle zeigt, bestehen grosse individuelle Unterschiede hinsichtlich der letztmaligen Sperreaktion. Eine geringfügige und einmalige Aenderung am Aussehen des Futters, der Pflegerin oder der Umweltsverhältnisse (Dislozierung in andern Käfig), ein einmaliger Ausfall einer Kontrollfütterung können die Jungen endgültig entfremden. Oft ist der äussere Anlass hiezu nicht ersichtlich. Der nachfolgend angegebene Zeitpunkt bezeichnet die letzte beobachtete Sperreaktion eines Jungen. Schon an vorher- gehenden Tagen kann es vor der Pinzette geflüchtet sein. Beispiele für letzte Sperreaktionen (1958): Grün a sperrt letzmals am 86. Tag wenig in etwas geduckter Haltung den Schnabel auf. Lässt keine Laute hören. Pickt energisch ab. Später wird selten noch Futter gepickt ohne vorangehende Bettelreaktion. Gelb d sperrt letztmals am 34. Tag unter Erregungslaut ‚trr’ und pickt ab. Von dann an weicht es seitlich vor der Pinzette weg oder flüchtet sogar, wobei die äussern Gründe dazu nicht ersichtlich sind. Gelb b pickt am 36. Tag nach minimalem lautlosem Schnabelauf- sperren zweimal. Am nächsten Tag ist es ohne ersichtlichen äussern An- lass völlig verschüchtert. Grün b sperrt am 39. Tag unter Flügelvibration und Erregungslauten den Schnabel wenig auf und pickt etwas von der Pinzette ab. Am darauf- folgenden Tag findet die Fütterung gerade nach Hereingabe von frischem Futter statt. Es ergreift die Flucht. Nach Versetzen in andern Käfig ist es völlig und endgültig verschüchtert. Rot und Beige c sperren am 36. Tag unter Flügelflattern und leisen Sperrlauten. Lassen sich die Pinzette einführen. Plötzlich Flucht. Am nächsten Tag erst Ortungslaut, dann Flucht. Gelb d pickt am 74. Tag (18. Sept.) zum letzten Mal von der Pinzette ab. An den folgenden Tagen sperrt es jeweils unter Flügelklappen und 136 M. IMPEKOVEN Ortungslauten, weicht von der Pinzette zuriick und pickt nicht ab. Am 79. Tag keine Reaktion, am 80. Tag in neuem Käfig verschüchtert. Blau d pickt bis zum 69. Tag noch hie und da von der Pinzette ab, manchmal flieht es. Am 58. Tag zeigt es letztmals Sperreaktion: verhält sich erst indifferent, sperrt dann lautlos den Schnabel auf, dann unter Sperrlauten und Flügelflattern. Nimmt mehrmals Futter ab. Grün d zeigt seine letzte Sperreaktion am 73. Tag, sperrt das erste Mal den Schnabel nur ganz kurz auf. Gibt einen „tschö“-Laut, bewegt die Flügel nicht. Klappt das zweite Mal die Flügel leicht an. Zeigt weiterhin bis zu seinem Tod am 76. Tag leichte Flügelbewegung ohne den Schnabel zu öffnen und pickt energisch ab. Durch mehrmalige Fütterungsversuche können eventuell wieder Bettelelemente hervorkommen. Vergleiche dazu Beispiel Blau d und Grün d. (Vel. HorzapreL 1939: dieselbe Feststellung beim Star.) Noch bettelnde Junge können bei einem Artgenossen, dessen Sperreaktionen bereits erloschen zu sein scheinen, diese wieder erwecken. So sperrt Blau b nach dem 42. Tag nicht mehr, am 56. Tag in einen Käfig mit noch bettelnden Jungen gesetzt, zeigt es auch wieder Sperr- reaktionen. Bei einer andern Gruppe von Vögeln wurde durch weitergeführte allstündliche Fütterung der Versuch unternommen, ob der Bettel- trieb zur Pflegerin dadurch länger aufrecht erhalten werden kann. Dies ist der Fall, wie nachfolgende Daten mit den vorhergehenden von kontrollgefütterten Tieren verglichen, zeigen: Tag der letzten Verhalten nach diesem Exemplar Sperreaktion Termin Gelb e 71. Tag Abpicken oder indifferent Braun e 121. Tag Abpicken oder indifferent Rot e 106. Tag Am 107. Tag gestorben Blau e 124. Tag Am 125. Tag gestorben Rot f 123. Tag In neuen Käfig gesetzt, indifferent Grün f 124. Alag In neuen Käfig gesetzt, indifferent Gelb f 119. Tag Am 120. Tag gestorben M. HorzapreL (1939) schreibt zu entsprechenden Versuchen beim Star: „wenn die Picktendenz nicht die Oberhand gewinnt, so muss das Sperren über die Zeit hinaus erhalten werden können. Die mit dem Pinsel gefütterten Stare befinden sich nie im Hunger- zustand und fühlen deshalb keinen Drang, häufig selbständig Futter aulzunehmen.“ Beim Teichrohrsänger ist dies nicht der Grund für JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 139% verlängerte Sperreaktion. Die weitergefütterten Vögel befinden sich durch selbständige Futteraufnahme immer in halbwegs sattem Zustand. Es scheint hier vielmehr, dass der Sperrtrieb unabhängig vom Picken durch stete Kontaktnahme noch aufrecht erhalten werden kann. Dadurch bleibt die Pflegerin wie ein Geschwister vertraut. Möglicherweise hat sie hier wie bei nur einmal täglich gefütterten Tieren gar nicht mehr die Bedeutung eines Elters, sondern eines Geschwisters oder eines sozialen Kumpans. d) Bettelreaktionen unter Geschwistern. Unter Geschwistern treten gegenseitige Bettelreaktionen erst mit Einsetzen selbständiger Nahrungsaufnahme auf. Eines bettelt das andere um Futter an. Es verfolgt das Geschwister unter „tschö“- oder „tschrr“-Lauten um die Beute und versucht sie ihm wegzu- picken. Wenn das bettelnde Junge das Futterstück erwischt hat, so versucht das beraubte, es wieder zurückzuerlangen. Gegenseitiges Betteln und Wegzerren wechseln einander ab, bis eines von beiden Tieren schliesslich die Beute hastig verschluckt (Abb. 16). Wie dies für ältere Jungvögel (wohl schon im Hinblick auf das Balzfächern, auf das wir S. 166/167 eingehen) typisch ist, wird feinschlägig mit auf- gespannten Flügeln vibriert. Der Schnabel wird zum Sperren geöffnet und es werden „tschö“- oder „tschrr“-Laute ausgestossen. Oftmals fallen einzelne Bettelkomponenten weg oder das Weg- picken von Futter erfolgt ohne jegliche Bettelerscheinungen (Abb. 16). Werden mehrere Geschwister beisammen gehalten, so können sich individuell verschiedene Futterbeziehungen ent- wickeln, die über längere Zeit bestehen bleiben. Daraus kann auf eine Art Rangordnung innerhalb der Gruppe rückgeschlossen werden. Als stärkster und selbständigster wird ein Jungvogel an- gesehen, wenn er seine Geschwister selten oder nie um Futter anbettelt, sondern es ihnen unaufgefordert wegpickt. Als unter- legenster gilt derjenige, der seine Geschwister oftmals ansperrt, aber dennoch nicht vermag, des Futters habhaft zu werden. Gruppe a besteht im September aus Weiss, Orange, Grün und Blau. Weiss pickt seinen Geschwistern ohne jegliches Ansperren das Futter weg. Orange sperrt die andern nicht an, versucht nur jeweils, das Futter zurückzubekommen, welches ihm weggeschnappt wird. Grün sperrt die andern mitunter an und versucht ihnen wegzupicken, was ihm jedoch nicht oft gelingt. Blau bettelt sehr häufig die andern an, erwischt das Futter aber fast nie. 138 M. IMPEKOVEN Ob dieser Verhaltensweise nur in Gefangenschaft solche Be- deutung zukommt infolge einer kiinstlichen Assoziation, oder ob im Freiland ein fliessender Uebergang zwischen der geschwisterlichen RU | ABB. 16. a) und 5) Selbständige Jungvögel betteln sich gegenseitig um Mehlwürmer an (Gr. a). und sozialen Kontaktnahme besteht, ist nach bisherigen Befunden nicht zu entscheiden. Nur sehr selten lässt sich beobachten, dass die Bettelreaktion eines Geschwisters den Füttertrieb des andern erweckt. Wir werden später noch darauf zurückkommen. 2. Der selbständige Nahrungserwerb. Der Entwicklungsgang zum selbständigen Nahrungserwerb kann in zwei Zeitabschnitte aufgeteilt werden. In einer ersten JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 139 Phase wird zwar nach allem möglichen gepickt, aber noch keine Nahrung aufgenommen. Wir wollen dieses neugierige Unter- suchen der Umgebung mit Erkundungspicken bezeichnen (nach Morse-Nice 1943 exploratory pecking). Eine zweite Phase wird dadurch eingeleitet, dass alle Bewegungsweisen, die den Jungvogel zu selbständiger Nahrungsaufnahme befähigen, heran- gereift sind und nur noch durch Lernvorgänge und durch zuneh- mende Flugfähigkeit verbessert werden. a) Erste Phase: Erkundungspicken. Erste Pickbewegungen werden frühestens einen Tag vor dem Ausfliegen am 10., meist erst am 11. Tag registriert. Der Schnabel hat zu diesem Zeitpunkt 34 seiner Adultlänge erreicht (Abb. 3, Fig. 4). Wie bei andern kurz im Nest verweilenden Passeres tritt die Pick- bewegung hier früh auf, so bei der Singammer (Morse-Nice 1943) am 12. Tag, beim Gartenrotschwanz (Morse-Nice) am 13. Tag, bei der Amsel (MEssMER 1956) am 13. Tag kurz vor oder nach Verlassen des Nestes. Im Gegensatz dazu picken Arten mit langer Nestdauer erst spät: Rauchschwalbe (HeinROTH 1929) mit 21 Tagen, Star (HoLzaPFEL 1939) mit 19 Tagen, ebenfalls zum Zeitpunkt, wo das Nest verlassen wird. Dafür ist bei diesen die Periode von den ersten Pickbewegungen bis zur erfolgreichen selbstàndigen Nahrungsaufnahme kirzer als bei erst- genannten. Die ersten Pickreaktionen kénnen entweder nur in Richtung auf ein Objekt gehen oder dieses bereits berühren. Nach Be- obachtungen im Freiland und in der Aufzucht sind die allerersten Pickobjekte, die vom Nest aus erreicht werden können, Nestfasern, die Schnabelspitze des Geschwisters, Punkte an nestbegrenzenden Halmen, eventuell auch ein Insekt (nur im Freiland ein einziges Mal wahrgenommen). Die Mehrzahl der Pickbewegungen ist von Anfang an auf ein Ziel gerichtet und zielsicher. Dass erste Pickbe- wegungen auch in die Luft gemacht werden (vgl. dazu auch Hozz- APFEL 1939 und 1956), lässt darauf schliessen, dass die Motorik der Instinkthandlung vor dem AAM ausgereift ist. Hie und da picken Ausgeflogene neben das Ziel, besonders, wenn mehrere hintereinanderfolgende Pickbewegungen demselben Objekt gelten. Dieses Verhalten kann aber noch bei ältern Jungen vorkommen. Wir können daher Zielsicherheit als eine angeborene Fähigkeit 140 M. IMPEKOVEN annehmen. Es kann auch an Orte gepickt werden, wo fiir das menschliche Auge keine hervorstechenden Merkmale zu sehen sind. Möglicherweise gilt hier dasselbe wie fiir Pickbewegungen in die Luft. Denkbar ware aber auch, dass dieses Picken der Kennt- nisnahme von Umgebungsstruktur und -beschaffenheit dient. Erste Pickbewegungen treten auf, wenn keine sperrauslösenden Reize vorhanden sind, öfters gleich wie erste Entspannungsbewegungen nach einer Sperrbewegung, auf die keine Fütterung erfolgt. Dass die ersten Pickbewegungen ausschliesslich spielerischen Charakter hatten und noch gar nicht dem Bediirfnis von Nahrungsaufnahme entspràchen, ist als fraglich zu betrachten, da zur Hauptsache in halbwegs hungrigem Zustand gepickt wird, wenn Sperreaktionen bereits wieder ausgelöst werden können. Dieser Befund deckt sich nicht ganz mit dem von Lorenz (1935) für die Dohle, HoLzAPFEL (1939) fiir den Star und MarLER (1956) fiir den Buchfink. Diese Vogel sollen vorwiegend dann die ersten Pickbewegungen zeigen, wenn sie fast gänzlich satt sind. Für den Teichrohrsänger gilt, dass in sattem Zustand, d. h. wenn keine Reize Sperren bewirken können, sehr selten gepickt wird. Nach der Fütterung schlafen die Jungen meist gleich ein. In stark hungrigem Zustand ist die Reizschwelle so niedrig, dass die geringste Bewegung als Sperreiz registriert wird. Dadurch werden Pickbewegungen unterdrückt (siehe auch S. 134). Nach allgemeinen und zahlenmässig nicht belegten Beobachtungen kommen Pickbewegungen am Ausflugs- tag relativ häufig vor, kurz danach seltener und wieder zuneh- mend in den folgenden Tagen. Um den 20. Tag ist die höchste Intensität des Erkundens erreicht. Während die ersten Pick- bewegungen aus der momentanen Ruhestellung heraus statt- finden, wird gegen den 20. Tag Pickbares vermehrt gesucht. Mit zunehmender Geschicklichkeit im Hüpfen vergrössert sich der Aktionsradius, und dadurch treten weitere und neue Objekte auf. Bevorzugt werden Fasern, Fäden, Schilfblattspitzen, abstehende Federn, Zehen, Schnabelspitzen, Markierungsringe, Futterkrü- mel, sich bewegende kleine Objekte. Auslösende Reize besitzen also folgende Eigenschaften, die aber nicht alle gleichzeitig vertreten sein müssen: längliche, faserförmige Gestalt, abstehend, kontrastreich, beweglich. Während bei den ersten Pickbewegungen das Objekt nur berührt wird, wird es später zwischen die Schnabel- spitzen geklemmt und zerdrückt. Fasern und Fäden werden JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 141 knappernd durch den Schnabel gezogen oder es wird daran ge- zerrt. Grössere Strecken der Sitzstange oder der Halmen werden beknappert: der Schnabel wird mehrmals über dem Objekt ge- öffnet, ohne dass jeweils eine neue Pickbewegung erfolgt. Erstmals gesehen wird diese Bewegungsweise am 13. und 14. Tag. Ein spechtartiges Picken, gekennzeichnet durch schnell aufeinander- folgende kräftige Bewegungen, wurde erst bei ältern Jungvögeln beachtet. Möglicherweise dient diese Reaktion im Freiland zur Aufnahme von mehreren festsitzenden Insekten (Bsp. Blattläuse). Auch nach Einsetzen erfolgreicher Nahrungsaufnahme wird die Umgebung weiterhin erforscht, vorwiegend neu in den Käfig ge- brachte Objekte. b) Zweite Phase: Beginn selbständiger Nahrungsaufnahme. Teichrohrsänger sind ausgesprochene Insektenfresser. BROWN und Davies geben als Nahrung an: Tinerdae, Nymphalidae, Tipu- lidae, Culicidae, Syrphidae, Tettigonidae, Vertreter der Coleoptera, Wasserschnecken, vermutlich Limneidae und Succineidae. Nach eigenen Beobachtungen kommen Aphididae hinzu. Bei Adult- vögeln ist die Nahrungssuche nicht auf den Schilfgürtel beschränkt. Auch in angrenzenden Biischen und Wiesen werden Insekten ge- fangen. Da es im Freiland nicht möglich ist, den schrittweisen Vorgang des selbständigen Nahrungserwerbs zu verfolgen, müssen wir uns auf Beobachtungen und Versuche in der Aufzucht be- schränken. Die Herstellung einer naturgemässen Situation, wo Insekten aller Grössen, Farben und Fortbewegungsweisen, flie- gende, kriechende und still sitzende über den ganzen Bereich ver- teilt vorkommen, ist uns nicht möglich. Von den bei Aufzuchts- vögeln gewonnenen Resultaten kann daher nur bedingt auf die Freilandverhältnisse geschlossen werden. Als Insektennahrung stehen hier vor allem Musca domestica als Vertreter für fliegende Insekten, Tenebrio molitor L. als Vertreter für kriechende zur Ver- fügung, in einzelnen Fällen ferner Larven von Tettigonidae und Aphididae, ausserdem stets Weichfutter. Reaktionen auf Fliegen (Musca domestica): Fliegen werden schon am 11. Tag vom Nest oder Ruheplatz aus bei dem Hungergrad, bei dem auch am ehesten Pickbewegungen stattfinden, beachtet. Mit dem Schnabel wird ihrem Flug nachge- Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 14 142 M. IMPEKOVEN fahren, wenn sie sich in einer Entfernung von weniger als ca. 30 cm bewegen. Im Freiland schnappte ein Nestling von Nest K bereits am 11. Tag in Richtung einer Fliege, in der Aufzucht Hellrot 5 erstmals vereinzelt Ende 13.Tag, Grün 7, Grün 3 und Weiss 3 am 14.Tag, Schwarz 7, Weiss und Blau am 15.Tag. Bei den ersten Fangversuchen entflieht das Insekt entweder vor der Schnapp- oder Pickbewegung oder aus dem Schnabel wieder. Daraus ziehen wir den Schluss, dass die Fähigkeit, die Nahrung zu zerdrücken und in den Schnabel zurückzuschleudern, noch nicht herangereift ist. Erfolgreicher Fang fliegender Insekten ist ausserdem von der Entwicklung lokomotorischer Bewegungsweisen abhängig. Dass aber nicht nur Reifungsprozesse eine Rolle spielen, sondern auch Uebung, zeigen Individuen, die erst in ausgewachsenem Zustand Fliegen vorgesetzt bekommen und sie bei den ersten Fangver- suchen oft verfehlen. Geschluckt werden gefangene Insekten erstmals von Schwarz 7 am 16. Tag, Lila und Hellrot 5, Weiss und Blau b am 17. Tag, Grün 7 am 18. Tag, also 2-4 Tage nach den ersten Fangversuchen. Erste Fliegenfänge erfolgen wie erstes Erkundungspicken vom Ruheplatz aus. Zwischen dem 16. und 18. Tag beginnen einige Vögel bereits den Fliegen nachzuhüpfen. Nicht alle zeigen gleicher- massen Interesse. Hierin zeigen sich individuelle Unterschiede, die nicht in jedem Fall körperlich bedingt sind. Beispiele: Schwarz 7 ist in den ersten Tagen der bedeutend aktivere Fliegenfänger, obwohl weniger gut entwickelt als sein Ge- schwister Grün. In der Gruppe a ist am 17. Tag Grün der einzige, der während der Beobachtungsstunde Fliegen erfolgreich fängt und ihnen bereits nach- hüpft. Gelb hüpft nur einmal einer Fliege nach, aber ohne sie zu er- wischen. Weiss und Orange sind völlig unbeteiligt. Am 18. Tag fängt Grün mehrere Fliegen. Weiss hüpft einmal im Laufe einer Stunde träge einer Fliege nach. Am 19. Tag versucht sich Weiss vermehrt im Fliegen- fang, lässt die Insekten aber noch oft entwischen. Gelb verfolgt nur einmal eine Fliege. Am 20. Tag ist die Reihenfolge deutlich: Grün fängt am sichersten und am meisten Fliegen. Es folgt Weiss, als dritter Gelb, der ab und zu nach einer Fliege pickt und Orange als letzter (einen Tag Jünger als die Geschwister), der sich noch gar nicht darum kümmert. Der körperlichen Entwicklung nach steht Gelb an erster Stelle, dann (srün, Weiss, Orange. Wendig jagen und in kiirzester Zeit mehrere Fliegen vertilgen können die Jungvögel zwischen dem 20. und 22. Tag. Fliegen werden JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 143 meistens nur in der Schnabelspitze zerdrickt und gleich geschluckt. Seltener werden sie totgeschlagen oder -geschiittelt. Beim Jagen von fliegenden Insekten wird das Kleingefieder (wie auch beim Verjagen von Artgenossen) satt angelegt und die Körperform er- scheint daher spindelförmig. Stehen Fliegen zur Verfügung, so wird andere Nahrung wenig beachtet. Mehlkäferlarven (Tenebrio molitor L.) müssen aus prak- tischen Gründen in am Boden stehenden Schalen gehalten werden und finden daher in den ersten Tagen nach Verlassen des Nestes, ın denen sich die Jungen vorwiegend am Ruheplatz oder auf dem ober- sten Drittel der ca. 55 cm langen künstlichen Schilfhalme aufhalten, keinerlei Beachtung, sondern erst um den 20. Tag, zum Zeitpunkt, wo mit zunehmender Wendigkeit im Hüpfen der ganze Käfig nach Pickobjekten untersucht wird. Es wäre daher denkbar, dass im Freiland Raupen und andere kriechende Insekten, wenn sie in Reichweite sind, schon viel früher bemerkt werden. Bevor die Mehlwürmer selbst aufgenommen werden, wird häufig erst der Rand des Gefässes bepickt oder beknappert. In Gruppe e wird erstmals am 20. Tag, in 7 am 22. Tag, in 1 am 23. Tag, in 5 am 24. Tag ein Wurm gepickt. Während Blau e schon am 20. Tag verein- zelt einen Wurm frisst, Braun und Rot am 22. Tag, werden von den Geschwistern 1 am 27., von 5 am 31., von 7 am 34. Tag erstmals die Larven geschluckt. (Hingegen werden abgetötete Tiere in Gr. 7 schon am 30. Tag vertilgt.) MessmeR (1956), der seinen Amseln Mehlkäferlarven vorsetzte, berichtet von einzelnen, die zwar diese bereits oftmals aufpickten, doch nicht zu verletzen vermochten, da der Schnabel noch nicht genügend stark verhornt war. Bei den jungen Teichrohrsängern mag dies auch ein Grund sein. Ausserdem scheint eine gewisse Scheu vor den stark windenden Bewegungen der Tiere eine Rolle zu spielen. Die Larven werden in diesem Fall nur ein bis zweimal aufgepickt, weggespickt und können un- beachtet einem Versteck zukriechen. Werden sie gefressen, so werden sie nicht, wie dies bei der Amsel typisch ist, mehrmals fallen gelassen und wieder aufgepickt, sondern nur einmal, meist sogleich auf die Sitzstange oder an einen Halm geschlagen und abwechs- lungsweise damit durchgewalkt, dann rasch um 90 Grad gedreht und kopfvoran verschluckt. Wenn der Jungvogel hungrig ist oder sich ein futterneidisches Geschwister nähert, wird die Traktierung des Wurms sehr beschleunigt und die Schlagbewegungen können 144 M. IMPEKOVEN sogar gänzlich wegfallen. Schwächliche Junge schlagen die Mehl- käferlarven sehr ausgiebig und lassen sie leicht fallen. In sattem Zustand werden oft noch weitere Würmer aus dem Gefäss gepickt und wieder fallen gelassen. Diese Tätigkeit trägt spielerischen Charakter. Nachdem die Handlungen, die den vitalen Notwendig- keiten angehören, Fressen und Putzen, erfolgt sind, spielt der Jungvogel aus Beschäftigungsdrang heraus noch weiter Beute- packen und -schlagen (vgl. dazu Meyer 1956). Mehlkäferlarven regen am meisten zum gegenseitigen Wegbetteln an. Weichfutter wird, wie Mehlkäferlarven in einem Gefäss am Boden stehend, erst um den 20. Tag herum beachtet. Vorange- hend wird erst das Futtergefäss bepickt. Von diesem Moment an kann es noch bis zu zwei Tagen gehen, bis das Futter im Gefäss als etwas Geniessbares erkannt und aufgepickt wird. Dies ist das Resultat von Lernprozessen, denen eine maximale Aktivität des Erkundungspickens zu Grunde liegt. Meistens wird dann sogleich sehr ausgiebig von dem Futter gefressen, sodass vom Zeitpunkt erstmaliger selbständiger Aufnahme von Weichfutter die Jungen sich selbst überlassen werden können. Beispiele: Grünlinks k inspiziert das Futtergefäss erstmals am 20. Tag, pickt Futter erstmals am 22. Tag, ebenso Grünrechts. Ge- schwister 7 fressen erstmals am 21. Tag aus der Futterschale, Rot und Braun e ebenfalls, indessen ihre Geschwister Blau und Gelb erst am 22. Tag. Bei Gruppe a wurde, obwohl das Futtergefäss noch nicht entdeckt worden war, vom 22. Tag an nicht mehr mit der Pinzette gefüttert, was vermutlich die Aktivität des Erkundens noch steigerte, und die Jungen begannen sich sogleich erfolgreich selbst zu ernähren. Bei Gruppe 5 wurde durch intensive Fütterung mit Fliegen die wei- tere Futtersuche etwas unterdrückt und daher wurde erst vom 24. Tag an Weichfutter gefressen. Vom Käfigboden wird Weichfutter schon etwas früher aufgenommen, so von den Geschwistern 1 am 21. Tag (aus dem Gefäss am 22. Tag), von Orange 2 am 19. Tag (aus der Schale am 21. Tag). Obwohl die Verhältnisse im Freiland etwas anders liegen, scheint der Termin, zu dem sich die Jungen erfolgreich selbständig zu er- nähren beginnen, mit ebengenannten übereinzustimmen; denn nach Brown und Davies stellen ja die Altvögel die Fütterungen 10 bis 14 Tage nach Verlassen des Nestes, mit andern Worten um den 22.-26. Tag ein. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 145 Vereinzelt wird schon friiher ein angetrocknetes Ameisenei oder ein Fleischkriimel von der Sitzstange oder der Käfigwand abge- pickt, aber selten gefressen. Protokolle: Schwarz 7 pickt am 14. Tag einen Kriimel von der Sitzstange und frisst diesen (dies ist die früheste Notiz, dass Aufge- picktes in den Rachen zurückbefördert wird). Grün 7 pickt am 16. Tag an einer angetrockneten Ameisenpuppe auf der Sitzstange, ohne sie weg- zupicken. Hellrot 5 pickt am 17. Tag einen Kriimel von der Stange und = lässt ihn fallen. In Käfig 7 werden am 16. Tag kleine Fleischfutter- stückchen auf die Sitzstange geklebt. Schwarz pickt wiederholt an einem, aber ohne etwas aufzunehmen. Dieser Versuch wird täglıch wiederholt. Erst am 20. Tag picken Schwarz und Grün winzige Krümel vom Weich- futter und nehmen diese auf. Am 21. Tag erst scheinen die das Futter als etwas Geniessbares erkannt zu haben und fressen es in grösseren Portionen von der Stange weg. Wirkung von Attrappen: Selbständige Jungvögel behandeln, wenn sie gesättigt sind, im Spiel Schilfblätter und -blüten, Strohfasern, Schnüre und Papierstreifen gleich Beutestücken. Sie schlagen und walken sie, verfolgen einander und betteln sich darum an (vgl. hiezu Beutespiele junger Silbermöwen, GOETHE 1950). Wassertrinken: Das Wasser wird in flachen Blumen- topfuntersätzen mit ca. 10-12 cm Durchmesser aufgestellt. Vor der selbständigen Wasseraufnahme bekommen die Jungen nicht zu trinken, sondern das Futter wird entsprechend verdünnt. Das Wasser wird, wie von andern Singvögeln bekannt ist, geschöpft, und bei schräg aufwärts gerichtetem Schnabel geschluckt. Erstes Wassertrinken kann, wie auch Baden, öfters schon beobachtet werden, bevor das Futtergefäss inspiziert wird, wie aus nachfol- gender Abbildung ersichtlich ist. Dass das Wasser früher entdeckt wird, lässt sich so erklären, dass vermutlich angeboren ist, dieses in der Tiefe zu suchen, wie es dem Schilfbiotop entspricht. Hin- gegen findet der Nahrungserwerb eher in der Höhe statt. In Ge- fangenschaft lernen die Vögel das Futter jedoch am Boden zu suchen, wo naturgemäss Wasser ist. Beispiele: Exemplar Trinken Baden Fressen aus Futtergefäss Orange 2 20.Tag 18.Tag 21.Tag Grün 7 18.Tag 18.Tag 21.Tag Grün 5 18.Tag 24.Tag Braunweiss 18.Tag 17.Tag Schwarz 18.Tag Braun e 18.Tag 21.Tag 146 M. IMPEKOVEN 3. Die Körperpflege. Das Verhalten zur Pflege und Entspannung des Körpers ist während der Nestzeit herangereift. Als einzige neue Bewegung kommt nach dem Ausfliegen das Baden hinzu. Dieses ist deshalb von besonderem Interesse, als die Bewegungsweisen dem Biotop angepasst sind. Der Teichrohrsänger steht nicht, wie dies für Buchfink, Gras- mücke, Amsel u.a. m. beschrieben wurde, ins Wasser, sondern taucht, vom Schilfhalm nach unten geneigt oder auf dem Gefäss- rand stehend (siehe Abb. 17) den Kopf und die Brust rasch ins Wasser ein. Bereits bei der Ein- tauchbewegung beginnt er, die Flügel auf dem Rücken gegen- und übereinanderzuschlagen und so das Wasser an die übrigen Körper- partien zu spritzen. Daraufhin hüpft er unter dauernder Flügel- bewegung und gleichzeitigem Hin- und Herwedeln der gespreizten Steuerfedern am Schilfhalm etwas empor, um sogleich zu erneutem Badender lue cl Eintauchen zum Wasser zurück- Eintauchbewegung. zukehren. Dieser Vorgang wieder- holt sich mehrmals. Schlussendlich lasst sich der Vogel zu lang andauerndem Fligelschlagen auf der Sitzstange nieder, schüttelt oftmals kräftig das Kleingefiieder und beginnt sich zu putzen, wenn er weitgehend getrocknet ist. ABB. 17: 4. Das Schreckverhalten. Ausflugsbereite Junge fliichten, statt sich zu driicken, in hung- rigem Zustand aus dem Nest, wie wir bereits ausgeführt haben. Eben ausgeflogene Junge im Freiland fliehen auf das Nahen eines Feindes, sind aber nach einigen Hiipfern bereits erschöpft und bleiben starr und stumm mit angelegten Federn sitzen. Wenn der Feind sich bis auf wenige Centimeter heranwagt oder sie gar er- greift, nehmen sie Schreckstellung ein (vgl. Abb. 11). Am 2. Tag JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 147 nach dem Ausfliegen sind die Jungen jedoch schon so ausdauernd, dass wir sie nicht mehr einholen können. In Gefangenschaft gehaltene Vogel zeigen am Ausflugstag die Schreckgebärde noch nicht; erst am 13. Tag nimmt Grün 7, am 14. Tag Schwarz 7, aus dem Käfig in eine dunkle Zimmerecke ge- flattert, wo kein Ausweg zur Flucht ist, diese Stellung ein. Rot 6 zeigt die Reaktion am 15. Tag in seinem Käfig bei Anblick der Pflegerin in ungewohnter Kleidung. Erst nach dem 20. Tag beginnen sie, wenn sich durch einsetzende selbständige Nahrungsaufnahme die Bindung zur Pflegerin löst, vor der greifenden Hand auch in gewohnter Umgebung zu flüchten. 5. Das Drohen. Schon eben ausgeflogene Freilandvögel können aus der Schreck- stellung heraus plötzlich den Kopf vorstrecken und nach dem Feind schnappen. In der Aufzucht beginnen die Jungen erst nach Erreichung der Selbständigkeit gegen die Pflegerin zu drohen. Sie flüchten schnabelklappernd. Mit Einsetzen der Jagdspiele um den 20. Tag fangen sich Geschwister untereinander an zu bedrohen. Drohsperren wird nicht oft beobachtet. Häufig wird nur die ent- sprechende Körperhaltung eingenommen. In ansteigender Erre- gung, besonders bei später auftretenden Reaktionen zur Revier- verteidigung, werden Kehl- und Kopffedern gestellt. Die Jungvögel hacken nacheinander, doch berühren sich die Schnäbel hierbei nicht. Wie Saver (1956) für die Gartengrasmücke beschreibt, richten sich auch Teichrohrsänger voreinander auf und „fechten“ durch abwechslungsweises Vorstossen des Kopfes. Ernstliches Schnappen nach des andern Nacken oder Gefieder lässt sich erst bei ältern, einander unbekannten Jungvögeln feststellen. Im Herbst und Winter werden auch einander vertraute Geschwister oftmals rabıat. Schwächern werden Rücken- und Schwanzfedern ausge- rissen. 6. Das Jagen. Morse-Nice (1943) bezeichnet die Hauptform des Spiels bei der Singammer mit „Possen treiben“, frolicking. Darunter versteht sie plötzliches rasches durch den Käfig Rasen oder Fliegen mit scharfen Wendungen. Diese Art Spiel kommt auch beim Teichrohrsänger 148 M. IMPEKOVEN häufig vor, in Gr. 7 am 17. Tag, Gr. 5 am 18., Gr. 3 am 21. und Gr. 2 am 22. Tag erstmals. Mitunter wird durch dieses Treiben beim Geschwister Aggression erweckt. Es schnappt drohend nach dem Vorbeiflitzenden oder beginnt sogar, ihm nachzuhiipfen. Zusammen mit den Verfolgungsjagden um Futter kann diese Reaktion als Vorstufe zur spätern Revierverteidigung und symbolhaften Jagd des Geschlechtspartners angesehen werden (siehe S. 166). E. Diz LAUTÄUSSERUNGEN Wir haben uns nicht die besondere Aufgabe gestellt, die Laute einer genauen Analyse daraufhin zu unterziehen, ob sie angeboren oder erlernt sind. Eine generelle Antwort auf diese Frage gibt indessen unsere Methode der parallelen Beobachtungen im Frei- land und im Aufzuchtsversuch. Künstlich Aufgezogene entwickeln sie gleichermassen wie Freilebende. Handelte es sich um Lernpro- zesse, dann miisste sich, da alle Jungen wahrend der Nestlings- periode eingeholt wurden, eine Prägung in den ersten Tagen voll- zogen haben, was wohl ausgeschlossen werden kann. Auch der reine Jugendgesang und Teile des Reviergesangs scheinen angeboren zu sein. Hier können allerdings Lernvorgänge einen Einfluss haben. Schon E. Howarp (1910) und Brown und Davies (1949) erwähnen für den Teichrohrsinger die Nachahmungsfähigkeit artfremder Laute und Gesänge. Unsere Aufgabe besteht darin, einen Ueberblick über die mög- lichen Lautäusserungen zu geben, ihr erstes Auftreten festzuhalten und ihre Entwicklung zu beschreiben. Ausser dem Balzlaut und dem Territoriumsgesang entwickeln sich alle Lauttypen in der Praejuvenilzeit. Von diesen Aeusserungen erscheinen nur der dritte Sperrlaut, Alarm-, Fluchtlaute und der reine Jugendgesang erst nach Verlassen des Nestes. Die einzelnen Laute und ihre Misch- formen (siehe S. 154) werden verfolgt bis zu ihrem Verschwinden oder zu ihrem Auftreten in neuen Situationen in der Juvenilzeit und bei Adultvögeln während der Fortpflanzungsperiode. Beziehung der Laute zur Umwelt: Hunger-, Sperr-, Ortungs- und Schrecklaute stehen zum Eltern- vogel ın Beziehung, umgekehrt richten sich dessen Futter-, Stimm- fühlungs- und während der Jungenfürsorge geäusserte Alarm- und JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 149 Schrecklaute auf den Jungvogel. Mit Auflosung der zugehorigen Verschrankungen des Verhaltens können die Laute des Jungen eventuell geschwisterliche oder soziale Mitteilungsfunktion erhalten. Weitere Lauttypen, die zum Geschwister oder andern gleichaltrigen Artgenossen gerichtet auftreten, sind der Zusammenrücklaut, die Alarmlaute und teilweise der Erregungslaut. Zwischen Geschlechts- partnern spielen Balzlaute, ev. mit jugendgesangsartigen Lauten verflochten, Kontaktlaute (Mischlaute, die aus andere Situationen kennzeichnenden Praejuvenillauten zusammengesetzt sind) und der Territoriumsgesang die Hauptrolle. Gegen feindliche Artge- nossen und artfremde Individuen gerichtet sind Flucht- und Aggres- sionslaute, ferner Schmerzlaute. Ohne Bezug auf die Umwelt wird von Jungvögeln der reine Jugendgesang, oft auch der Erregungslaut geäussert. Somit besitzen ausser dem reinen Jugendgesang alle Lautäus- serungen zumindest teilweise mitteilende und reaktionsauslösende Funktion. Die Lauttypen werden in einfachsten Silben phonetisch darge- stellt. -1- ist Ausdruck für hohe, -6- oder -ä- für tiefere Töne. Kurze abgehackte Laute werden mit Fettschrift gekennzeichnet: Beispiel: “tschö“. Auf der Abb. 18 sind sie mit einem Punkt gekennzeichnet. Beispiel: „tschö”. Die Entwicklung wurde vorwiegend an Aufzuchtsvögeln ver- folgt. Die Aufzeichnungen der Lautäusserungen von Adultvögeln während der Fortpflanzungszeit stammen aus dem Freiland. 1. Der erste Laut si (oder auch „psi“). Ein hohes schmatzendes ,,tsi in regelmässiger Folge lässt sich ım Freiland vereinzelt schon am 1. Tag vernehmen bei heissem Wetter, wo die Jungen, auch wenn sie nicht gehudert werden, nicht erkalten. Bei künstlich Aufgezogenen werden erste Laute frühestens am Ende des dritten oder sogar erst am Anfang des 4. Tages wahr- genommen. Die Laute sind nur direkt am Nest hörbar. Nestlinge, die man aus der Wärme nimmt, verstummen allmählich mit zu- nehmendem Erkalten. Dies weist darauf hin, warum in der Auf- zucht, wo die absolute Warmhaltung in den ersten Tagen ein schwierig zu lösendes Problem ist, keine Töne erzeugt werden. » Tsi drückt alle Arten von Stimmungen aus. Aus diesem Laut entwickeln sich nach und nach die für verschiedene Stimmungen 150 M. IMPEKOVEN spezifischen Lauttypen. Wahrend der Sperrbewegung werden kei- nerlei Laute gehört, nur vorher und nachher abklingend, bis die Jungen eingeschlafen sind. Es handelt sich also wohl unter anderm um einen Hunger-, aber sicher nicht um einen Sperrlaut. Der Schnabel wird nicht geöffnet. Ferner werden auf Berührung und Nestentnahme Laute ausgestossen. Vermutlich wirkt auch Hitze als Auslösereiz, was aber nicht experimentell nachgewiesen wurde. Im Freiland können die „tsi“-Laute dem Altvogel anzeigen, ob die Jungen hungrig sind und damit seinen Trieb zur Futterbeschaffung anregen. Möglicherweise helfen sie auch mit, die Hudertätigkeit zu regulieren. 2. Die Sperrlaute „tsi“, „tschiis“ und ‚„tschöö“. Der erste Sperrlaut „tsi“. Am 5. Tag wird das hohe kurze ‚„tsi‘“ allmählich zum Sperrlaut. Lauter als in Ruhe wird es nun erst nur am Ende der Sperrbewe- gung, alsdann während des ganzen Sperrablaufs geäussert. Weiter- hin wird es in hungrigem Zustand spontan, bei Berührung und nach erfolgter Fütterung auch bei völliger Sättigung gehört, bis die Jungen eingeschlafen sind. Der Laut wird hier zum Schlüsselreiz für den Füttertrieb des Altvogels. Uebergang zum zweiten Sperrlaut „tschiis“: Am 7. und 8. Tag ist der Sperrlaut bei grossem Appetit bereits ein etwas tiefertönendes, nicht mehr ganz reines langgezogenes tsi oder „tsiis“ in steter Folge. Bei kleinem Appetit und ausser- halb der Fütterung werden noch abgehackte „tsi“-Laute ver- nommen. Der zweite Sperrlaut „tschiis“: Am 9. Tag geht der Laut in tiefere Tonlagen über. Neben „tschus“ (vgl. Brown „cheez“) hört man auch ,,tschie“, „tschu“ und „tschee“. Er hat eine Tragweite von mehreren Metern. Bei kleinem und nachlassendem Hunger kann noch unter „tsii“ oder tsi gesperrt werden. Der dritte Sperrlaut „tschöö“: Nach dem Ausfliegen am 11. und 12. Tag wird der Sperrlaut „tschis“ nach und nach und nicht bei allen Jungen gleichzeitig vom tieferen Ortungslaut „tschö“ (siehe nachstehend) abgelöst. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 154 Dieser wird während des Sperrens langgezogen und in gereihter Folge ausgestossen mit leicht ansteigender Tonhöhe bei intensiver Sperrerregung. Wie der Ortungslaut, so kann auch der Sperrlaut individuell verschieden hoch und verschieden artıkuliert sein: einige Junge sperren statt unter „tschöö“ unter „tschöä” oder 0800. Bei kleinem Appetit klingt der Laut heiser tonlos wie „tschsch“. Dieser Sperrlaut bleibt während der letzten Abhängig- keitsperiode bestehen. Er kann danach noch beim gegenseitigen Futterbetteln unter Geschwistern auftreten. Die Sperrlaute werden hier als einzelne hintereinander auf- tretende Lauttypen dargestellt. Die ersten beiden können aber auch als Vorstufen im Entwicklungsprozess des letzten Sperrlautes formuliert werden. 3. Der Ortungs- und Stimmfühlungslaut ,,tsch6~ (auch tschéd) Zwischen den hohen tsi-Lauten, die ausserhalb der Fütterung spontan in hungrigem Zustand oder auf Aussenreize hin ausge- stossen werden können, werden am 7. Tag erstmals deutlich verein- zelt etwas tiefer tönende schmatzende ,,ts6“- und „tjö“-Laute unterschieden. Erste Anzeichen dazu können schon am 6. Tag wahrgenommen werden. Diese Rufe sind zu diesem Zeitpunkt bereits im Gegensatz zu den Sperrlauten auf Distanz hörbar. Sie können daher auch für den vom Nest entfernt sich aufhaltenden Altvogel als Indiz für den Hungerzustand als Auslöserreiz für die Futterbeschaffung funktionieren. Das ,tjö“ tritt mehr und mehr an die Stelle der hohen „tsi“-Laute, geht in den folgenden Tagen in tiefere Tonlagen über und kann am 10. Tag ausserhalb der Fütterung in steter Folge laut werden. Am selben Tag ist erstmals das „tschö“ in seiner vollendeten Form vernehmbar, doch kommt das „tjö‘ daneben noch bis zum ca. 12. Tag häufig vor. Bei grossem Hunger kann sich das ,,tschò zu „tschöi“ steigern. Die Stimme überschlägt sich gleichsam. Bei gleichaltrigen Vögeln wer- den deutlich individuell verschiedene Lauthöhen registriert: So ruft Grünrechts am 16. Tag auf Tonhöhe h’ oder c’, das gleich- altrige Geschwister Grünlinks auf g’; Ocker 2, 10 Tage alt auf b’, das gleichaltrige Silber 2 auf d” oder es”. Diese Tonunterschiede bleiben während der ganzen Abhängigkeitsperiode gleichermassen erhalten. 152 M. IMPEKOVEN Beim eben ausgeflogenen Teichrohrsänger bekommt das kurze „tschö“ die Funktion eines Ortungslautes. Der Jungvogel stösst es in hungrigem Zustand aus und zeigt damit, versteckt im Schilf sitzend, den Altvögeln seinen Standort an. Bis kurz nach dem Ausfliegen (11., 12. Tag) ist das „tschö“ häufig, danach nur noch selten spontan hörbar. Freilebende Junge beginnen zu rufen, wenn sie den Altvogel in der Nähe vorbei oder auf sich zukommen sehen. Nach erfolgter Fütterung können Hungrige dem Elter unter „tschö“ noch nachhüpfen. In der Aufzucht stossen die Tiere diese Töne bei Anblick der sich bewegenden Pflegerin aus. Je grösser der Appetit, desto geringere Bewegungen sind zur Aus- lösung notwendig und desto unspezifischere optische Reize ge- nügen, wie wir auf S. 132 dargestellt haben. Bei Verstärkung der Reize folgen sich die Laute rascher und gehen schliesslich vom kur- zen abgehackten ,,tsch6“ zum langgezogenen Sperrlaut „tschöö“ über. Beim satten Vogel sind keine „tschö“-Laute auslösbar. In- wieweit Erschütterung als Reiz wirkt, kann im Freiland nicht un- tersucht werden. In Gefangenschaft ist die Antwort darauf schwä- cher als auf visuelle Reize (siehe auch S. 132). Das „tschö“ ist ferner Stimmfühlungslaut, denn bereits beim Nestling, vermehrt beim eben ausgeflogenen Vogel kann es durch in der Nähe geäusserte Laute des Altvogels ausgelöst werden, durch einzelne Gesangslaute, durch ‚„tschrr“ (siehe S. 152/153) und durch den Lokalisations- und Stimmfühlungslaut, der beim Alt- vogel mit dem Ausfliegen der Jungen in Erscheinung tritt. Dieser Laut wird erstmals kurz vor (Nest K) oder nach dem Verlassen des Nestes (Nest G, H, J) vernommen. Er tönt ähnlich wie der Sperr- laut ausgeflogener Jungvögel (vgl. von HAARTMANN, der dasselbe beim Trauerfliegenschnäpper feststellte). Etwas höher als dieser, feiner und klagend anzuhören wird er in unregelmässiger Folge laut, nicht unmittelbar vor der Fütterung, sondern auf der Futter- und Jungensuche im Territorium. Bei Nest H, J und G scheint nur das Weibchen diesen Laut zu gebrauchen, während das Männchen mit dem Ausfliegen der Jungen vermehrt singt. Merkwürdiger- weise finden die Eltern ihre Kinder bei Nest G und J trotz ge- genseitiger Stimmfühlungsnahme nicht sogleich, wie wir auf S. 125 ausführten. Bei Nest K stossen beide Partner diesen Laut aus. Bei dieser Brut wird er nur am Ausflugstag gehört. Er scheint demnach nur solange funktionell von Wichtigkeit, bis sich die Altvögel Zn — = JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 153 darauf umgestellt haben, ihre Zöglinge statt im Nest im umliegenden Gebiet zu suchen und zu finden. An den folgenden Tagen zeigen die Eltern eine bemerkenswerte Fähigkeit, ohne mit ihnen Stimmfüh- lung zu nehmen und ohne dass jene Laut geben, sie auch an neuen Plätzen immer wieder aufzufinden. Auf Alarmlaute und artfremde Lautäusserungen, selbst wenn diese dem arteigenen Warnen gänzlich unähnlich sınd (Bsp. men- schliches Pfeifen), verstummen die Jungen augenblicklich. Die Geschwister vom Nest K nehmen untereinander, wenn sie wenige Meter voneinander entfernt sitzen, mit „tschö“ oder „tschrr“ mitunter Stimmfühlung, worauf eines zum andern hinhüpft. Oft sitzen sie aber stundenlang und meterweit voneinander entfernt ohne gegenseitige Kontaktnahme. Wahrscheinlich kann hier ebenso nur in hungrigem Zustand der ,,tsch6“- Laut zum Stimmfüh- lungslaut werden. Bei Käfigvögeln ist die Stimmfühlungsfunktion weitgehend ausgeschlossen, denn die Jungvögel haben sich ständig im Auge. Nur in völlig ausgehungertem Zustand findet hier Stim- mungsübertragung statt, ohne dass andere Aussenreize einwirken. In den ersten Tagen selbständiger Futteraufnahme suchen die Vögel das Futter öfter unter ,,tsch6“-Lauten auf, besonders wenn die Pflegerin sichtbar ist. Komponenten des Bettelverhaltens und Appetenzen zur selbständigen Futteraufnahme stehen miteinander ım Konflikt. Dass die selbständige Nahrungsaufnahme durch Sperreize völlig blockiert werden kann, haben wir bereits er- läutert. Aeltere Jungvögel lassen noch ab und zu bei Anblick der Pflegerin ,,tsch6“-Laute hören, wenn sie kein Futter mehr haben oder dieses abgestanden ist. 4. Der Erregungslaut „trr“ Der Laut „tjö“, welcher am 7. Tag erstmals auftritt, scheint nicht nur eine Vorstufe zu ,,tsch6“, sondern auch zu ,,trr“ zu sein, der erstmals wie jener frühestens am 10., meist erst am 11. Tag in seiner fertigen Form vernehmbar ist. Dieser Schluss wird daraus gezogen, dass in Erregungszuständen, denen keine Futterappetenz zu Grunde liegt, statt „trr“ zu Beginn noch „tjö“ ausgestossen werden kann. Wie beim Ortunglsaut tritt „tjö“ neben ,,trr~ bis zum ca. 12. Tag noch auf. Der ,,trr“-Laut ist Ausdruck von leichter Furcht, Unsicherheit, ev. auch Freude. Er kann in seiner fertigen Form erstmals gehört werden, wenn die Jungen im Begriff stehen, 154 M. IMPEKOVEN auszufliegen und sich flügelflatternd auf den Nestrand schwingen. In den ersten nachfolgenden Tagen versetzt jeder Hipfer, der an einen andern Halm führt, den noch unsicheren Jungvogel in Er- regung, die er mit „trr“ oder „tjö“ zum Ausdruck bringt. Der Laut ist hier reiner Stimmungsausdruck ohne mitteilende Funktion. Neben allgemeiner Erregung kennzeichnet er leichte Flucht- stimmung und trägt auch Stimmfühlungscharakter: ältere Jung- vögel rücken mitunter unter leisem ,,trr“ zusammen. In zu „trrö“ abgewandelter Form wird er von ausgewachsenen Käfiginsassen in abendlicher Unruhe vor dem Einschlafen vernommen. Ob er im Freiland eine auslösende Funktion besitzt, indem er junge Teich- rohrsänger zum gemeinsamen Schlafplatz zusammenführt, ist unbe- kannt. Adultvögel können mit ,,trr“-Lauten Nestlinge zum Sperren reizen, wenn diese auf leisere „tschrr“-Laute nicht ansprechen. 5. Der Mischlaut ,,tschrr“ Curio (1959) führt die Bezeichnung Mischlaute ein für den Fall, wo zwei Lauttypen eng miteinander verschränkt werden. Aus der verschmolzenen Lautform kann man auf die ihr zugrunde liegenden Stimmungsanteile rückschliessen. Am meisten hörbar ist der Mischlaut “tschrr“. Ihm kommt die grösste Bedeutung zu. Zu- grunde liegen einerseits Futterappetenzen, durch „tschö“, ande- rerseits Erregung, durch ,,trr“ ausgedrückt, vor. Jenachdem, welche Stimmung vorherrscht, ändert sich der Laut nach der einen oder andern Seite hin. Wie die Grundlaute ,,tscho“ und ,,trr“, so ist auch ,,tschrr“ frühestens am 10. Tag vernehmbar. Neben ,tschrr’ hört man ,,tschor”, „tschrro”, „tschoro”: In halbwegs gesättigtem Zustand können auf das Nahen des Altvogels oder der Futterpinzette statt dem Sperrlaut “tschöö“ “tschrr"-Laute geäussert werden. Sobald die Futterappetenzen nicht mehr so stark sind, dass sie jegliche andere Stimmungen unterdrücken, macht sich eine leise Furcht oder Unsicherheit vor der Nähe des Elters oder der Pflegerin bemerkbar. Dieser Befund bezieht sich auch auf selbständige Jungvögel, die noch weiterhin mit der Pinzette gefüttert werden. Nicht nur dem Elter, auch dem Geschwister oder Geschlechtspartner gegenüber kann sich dieser Triebkonflikt zeigen. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 155 Bei Adultvögeln kommt der ,,tschrr“-Laut während der Fort- pflanzungszeit in allen möglichen Modulationen, die sich phonetisch nicht klar abregenzen lassen, in funktionell verschiedenen Situa- tionen vor. Daraus kann nicht mehr ohne weiteres auf die ursprüng- lichen Stimmungsanteile riickgeschlossen werden. a. Besonders während der Nestbauperiode wird das Terri- torium stark nach aussen verteidigt. Daran nimmt in den be- obachteten Fallen auch das Weibchen teil. Fremde Teichrohr- sänger und Drosselrohrsänger werden durch hartklingende ‚„tschrr“- Laute (SPRINGER 1960 ‚„tscherr“), die von Flügelvibration be- gleitet sein können (siehe auch S. 165), vertrieben oder zumindest vom Eindringen abgehalten. Besonders beim Weibchen können in ansteigender Erregung diese Laute in gereihtes sägeartig tönendes „tschötschötschö“ ausarten, während das Männchen oftmals in Gesang ausbricht. Von Jungvögeln wird das harte „tschrr“ eben- falls ausgestossen, wenn bei ihnen im September erste Reaktionen zur Revierverteidigung aufkommen. b) Wenn das Männchen dem Nistmaterial-suchenden Weibchen nachhüpft, stösst es oftmals sanfte „tschrr“-Laute aus und vibriert bei jedem Laut leicht mit den Flügeln. Umgekehrt kann das Männchen stumm folgen, hingegen das Weibchen unter Flügel- bewegung diese Laute ausstossen, die in ansteigender Intensität zu „tschötschö“ gereiht werden können. Diesen Lauten liegt hier wohl, wie beim Vertreiben von Rivalen, leichte Aggressionsstim- mung der geschlechtlich erregten Partner, mit angriffshemmender, bzw. fluchtauslösender Funktion zu Grunde. c) Beim Brutgeschäft und Hudern der Jungen gibt der neu ankommende dem auf dem Nest sitzenden Partner seine Ankunft oft durch sanfte ‚„tschrr“-Laute bekannt und veranlasst diesen damit meistens, abzugehen. (SPRINGER 1960 nennt diese Variante „scherr“, Brown und Davies beschreiben sie als Konversationslaut „ehurr-churr“). Auch hier kann leicht aggressive Stimmung mass- geblich sein. d) Der „tschrr“-Laut hat die Funktion eines Futterlautes für Junge, die auf Erschütterung nicht ansprechen wollen. Die Anwendung des ,,tschrr“-Lautes in den Situationen a — ¢ lässt sich folgendermassen erklären: Ursprünglich entsteht er im Konflikt zwischen Erregung und Hungergefühlen beim Jungvogel und ıst gegen das futtertragende Elter gerichtet. Ausgeflogene 156 M. IMPEKOVEN Junge verfolgen unter solchen Lauten den Altvogel. Später tritt an dessen Stelle das Geschwister oder sonstiger Artgenosse. Bei Adultvögeln in der Fortpflanzungszeit fällt die Bedeutung des Futters teilweise weg. Es tritt Funktionswechsel ein, wie wir dies noch bei andern Fortpflanzungserscheinungen antreffen werden. Der Laut wird hier zu einem Aggressionslaut des geschlechtlich erregten Vogels. 6. Das ,,tsi als Einschlaflaut Nach der Fütterung in völlig gesättigtem Zustand werden noch hohe schmatzende „tsi“-Laute ausgestossen, ohne dass weitere Aussenreize einwirken, bis die Jungen eingeschlafen sind. Erst vom 7. Tag an lassen sie sich deutlich von andern Lauten unter- scheiden. Sie kommen in dieser Form bis zwei Tage nach dem Aus- fliegen vor. 7. Der Zusammenrücklaut „dsidsı“ Ein in Tonhöhe und Phonetik dem ,,ts1° gleichender und vor allem in seinem ersten Auftreten von diesem nicht klar unter- scheidbaren Laut ist das lispelnde „dsidsi“ oder „sissi“, welches erstmals am 11. Tag deutlich wird. Es ist nur auf geringe Distanz hörbar. Im Nest Zurückbleibende veranlassen häufig dadurch ein eben ausgeflogenes Geschwister, wieder zurückzukehren, wie wir ım Kapitel über das Ausfliegen ausführten. Ausgeflogene Jung- vögel stossen „dsidsi“ aus und richten den Schnabel gegen das Ge- schwister, das sie zum Heranrücken anlocken wollen; bereits Zusammensitzende oft, um ein einzelnes herbeizurufen oder eines, welches sie verlassen hat, zur Rückkehr zu bewegen. Der Laut wird von demjenigen geäussert, der das Geschwister bei sich haben möchte. Ist dieses dann herangekommen, so stossen unter dichtem Zusammendrängen beide Teile lispelndes ,,dsidsi* aus. Durch Nachahmung dieser Lautform konnte ich das isolierte Rot 6 veran- lassen, herbeizukommen. Nur noch wenige cm von der Lautquelle entfernt, antwortete es mit gleichen Lauten. Das „dsi“ ist in erster Linie Lockruf und entspricht in dieser Funktion nicht dem von SAUER (1954) definierten Weinen, sondern dem von GWINNER (1961) beim Weidenlaubsänger beschriebenen Wispern. Lassen dagegen Alleinsitzende oder isoliert Aufgezogene diesen Laut JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 157 hören, dann kann er ausserdem als Ausdruck von Verlassensein aufgefasst werden, und die Bezeichnung Weinen trifft hier zu. Statt reiner „dsi“-Laute werden oft Mischlaute zwischen Erregungs- laut „trr“ und „dsi“ wahrgenommen. Nach dem 14. Tag rücken die Jungvögel meist lautlos oder unter leisen „trr“-Lauten zusam- men. Erst im September wird das ,,dsidsi* wieder gehört, aber ohne dass daraufhin aneinandergerückt würde. Der lautgebende Vogel sitzt wie der anschlussuchende geplustert oder mit normaler Ge- fiederstellung und richtet seinen Schnabel zum ankommenden oder in der Nähe sitzenden Geschwister hin. Seine Bedeutung ist uns hier nicht klar, da keinerlei Reaktionen folgen. Es könnte sich um eine reine Stimmfühlungsnahme ohne Auslöserfunktion handeln. Aehn- lich wie beim Weinen von Savers Gartengrasmücken (1956), welches bei ältern Jungvögeln wieder in der Funktion des Nist- platzzeigens auftritt, wäre ein entsprechender Funktionswechsel des ,,dsi° beim Teichrohrsänger denkbar. Freilandbeobachtungen bei Adultvögeln existieren zu dieser Frage noch nicht. 8. Der Schrecklaut „tschä“ Erstes Schreckverhalten setzt in Form der Drückreaktion bereits am 7. Tag ein, wie wir bereits geschildert haben. Ebenso tritt der Schrecklaut „tschä“ zu diesem Zeitpunkt auf. Der Schna- bel wird hierbei wie zum Futterbetteln weit geöffnet und die Augen werden aufgerissen. Anfangs stossen Nestlinge Schrecklaute nur in dem Moment aus, wo sie ergriffen werden. Vom 9. und 10. Tag an vermögen sie anhaltend weiterzuschreien, wenn man sie längere Zeit festhält. Da sie visuell auf Gefahr reagieren, äussern sie even- tuell schon bei Nahen der Hand Laute. So wie Aufzuchtsvögel Schreckgebärden erst nach dem Ausfliegen erstmals in unge- wohnter Umgebung zeigen, äussern sie auch diesbezügliche Laute erst dann. Die Schrecklaute lösen sofort Reaktionen bei den Altvögeln aus. Diese schreien ebenso in rascher Folge „tschä“ und umzingeln den Feind. Oftmals geben sie Uebergangslaute zwischen dem Alarmlaut ,,skrrra“ und ,,tscha“, die phonetisch mit „tschrä“, „tschärä“ wiedergegeben werden können. Bei Netzfängen ge- griffene Teichrohrsànger schreien ebenso. OV SUISSEZDELZ001., 1. 69, 1962. 12 M. IMPEKOVEN > UT CO 9. Der Schmerzlaut “tschä“ Dieser Laut unterscheidet sich kaum vom Schrecklaut. Er ist etwas gedehnter und tont gepresst. Schon am 4. Tag wird Schmerz mit hohen quietschenden Lauten zum Ausdruck gebracht. Gleichzeitig wird der Schnabel wie zum Angstschrei geöffnet. Der Schmerzlaut wird bei unsanfter Körperberührung von Nestlingen und ausgeflogenen Vögeln gehört. Inwieweit er im Freiland Alarm- oder Schreckreaktionen der Altovögel bewirkt, ist nicht bekannt, ebenso nicht, ob er auf den Feind oder bösartigen Artgenossen einen aggressionshemmenden Einfluss hat. 10. Die Alarmlaute ,,skrrt“, „tscheck“, „skrrrä“ Wir unterscheiden dreierlei Alarmlaute: 1. „skrrt“, ,krrt“ oder ,skrrit (nach Brown) eae „skurr“) 2. „tscheck“ Si Yeakrerrar 3. „skrrrä“, „skrrrää“, und zweisilbig „skrrrä-rä“. „Ökrrrt“ und „tscheck“ zeigen geringere Alarmstimmung an als „skrrrä“; ihre Reizschwelle liegt niedriger. Beim Jungvogel tritt als erster der Laut ,skrrt“ auf, der sich aus dem Erregungslaut „trr“ entwickelt. Der eben ausgeflogene Vogel äussert ihn nicht, wie später, auf feindliche Bedrohung, sondern wenn er, noch ungeschickt, beim Hüpfen sein Ziel verfehlt oder ausrutscht, als gesteigerten Ausdruck seiner Erregung (von Krummbein 2 erstmals am 12. Tag gehört). Auf äussere Gefahr reagieren die Tiere erstmals um den 20. Tag mit ,,skrrt“ (Gr. 2, 3,). Nur ein Jungvogel stösst jeweils Alarmlaute aus, während die andern stumm unter Flügelzucken und mit gespreizten Schwanz- federn herumhüpfen. Verschiedenste ungewohnte Erscheinungen erwecken die Alarmreaktionen: Hühner vor dem Fenster, ein schwarzer Milan in ca. 30 m Entfernung auf Volierendach, die greifende Hand oder ungewohnte Kleidung der Pflegerin, ein Photoapparat, Versetzen in neuen Käfigin anderer Umgebung. Der Laut „tscheck“ (von Gr. 1 erstmals am 16. Tag gehört) tritt wie „skrrt“ und „skrrrä“ nach beginnender Zugsunruhe häufig im JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 159 Leerlauf auf, ebenso Uebergangslaute zwischen „tscheck“ und „skrrt“, die wie „tschröck“ oder „tschreck“ tönen. Das ‚„tscheck“ kann mit dem Geräusch verglichen werden, das beim Zusammen- schlagen zweier Glaskugeln entsteht. Im Freiland schlagen die Altvögel bei Bedrohung der Nest- linge Alarm. Während der Brutzeit verhalten sie sich ruhig. Mit Schlüpfen des ersten Jungen ändert sich ıhr Verhalten. Von diesem Termin an werden von einem oder beiden Geschlechtspartnern abwechslungsweise Alarmlaute ausgestossen: „skrrt“, seltener „tscheck“, häufig „skrrä“ und zweisilbige „skrrrä-rä”-Laute. Das Männchen gibt sich öfter durch gesangsartige ,tschrrk*-, „tschörk“-, ..trrrid“- und ähnliche Laute zu erkennen. Die Inten- sıtät der Alarmreaktionen schwankt von Nest zu Nest etwas. In der Mehrzahl der Fälle steigert sich erst am Ausflugstag das Alarm- zum Schreckverhalten, auch ohne dass die Jungen schreien. Bei zwei Nestern jedoch reagierten die Eltern schon am 4. Tag mit Schreck- lauten, wenn man die Jungen aus dem Nest nahm. Dass die Alarm- laute erst vom 7. Tag an eine funktionelle Bedeutung bekommen und damit eine Verhaltensverschränkung zwischen Alt- und Jung- vogel zustandekommt, haben wir bereits besprochen. Diese Be- ziehung hält bis weit über den Zeitpunkt des Nestverlassens an. Leider sind hiezu nur spärliche Beobachtungen vorhanden. Beispiel: Bei den Jungen von Nest 28 warnen die Alten noch am 18. Tag, am 22. Tag gibt eines der Jungen ‚„skrrt“ bei Nahen des Beobachters. Die Altvögel sind nicht zu hören, obwohl die Jungen noch dauernd gefüttert werden. Am 25. Tag gibt eines der Jungen einen „skrrrä“-Laut. Von den Altvögeln hört man nichts. In drei andern Territorien mit Jungen von 18-21 Tagen, 20 Tagen und 22 Tagen geben noch die Altvögel, die Futter für die Jungen im Schnabel tragen, Alarm- laute. Die Jungen verhalten sich stumm. 11. Angriffs- und Fluchilaute „tjök“, „tx“ und ,,hutt" Das „tjök“ hat einen reinen hohen pfeifenden Ton. Es er- klingt einzeln oder mehrere Laute folgen sich in kurzen Abständen. Es wird erstmals auf der Flucht vor der Hand der Pflegerin ge- äussert (Schwarz 7 am 23. Tag, Weiss 3 am 25. Tag). Ferner hört man es auf Jagden unter Artgenossen. Im Konflikt zwischen Futterappetenz und Flucht können Mischlaute zwischen ‚„tschö“ und „tjök“ auftreten. 160 M. IMPEKOVEN Das „tix“ oder ,,tjik“ ist eine Steigerungsform. Höher im Ton als jenes, wird es auch nur einzeln und nie in Folgen ausgestossen (Brown u. Davies stellen diesen Laut bei Adultvögeln fest). Beide Laute kennzeichnen aggressive Stimmung. Sie besitzen angrifishemmende und fluchtauslösende Funktion. Auf Eindringen eines Feindes oder Rivalen ins Territorium stösst das Männchen mitunter ,,tix“-Laute aus oder leitet damit eine Gesangsstrophe ein. Der ,,huit Laut, ebenfalls hoch und pfeifend, hat eine ähnliche Bedeutung. Er wird vor allem in Konfliktsituationen zwischen Angriff und Flucht, die durch die Hasstellung (MARLER 1956) zum Ausdruck kommt, verwendet. 12. Der Jugendgesang Kurze ,,tj6“- und ,,ti“-Laute, gedehntere ,,ti6“- „tiör“ und .ti000"-Laute in unregelmässig rhythmischer Aufeinanderfolge und verschiedenen Tonhöhen charakterisieren den Jugendgesang. Einzelne Motive lassen sich nicht abgrenzen. Möglicherweise ent- stehen dıe Töne aus der Vorstufe von Ortungs- und Erregungslaut, den ,,tj6“-Lauten. Erster Gesang wird schon bald nach dem Aus- fliegen in Ruhestimmung und gesättigtem Zustand geäussert. Der Schnabel wird hierbei nicht geöffnet. Jugendgesang wird erstmals gehört in Gr. 3 am 13. Tag von grün 7 am 1A. Tag von schwarz 7 am 16. Tag von rot 6 am 22. Tag. In der Zeit kurz vor einsetzender herbstlicher Zugsunruhe ist die Singfreudigkeit erhöht. Die Vögel singen ausdauernder, oft sehr laut mit geöffnetem Schnabel und können dabei auch umherhüpfen. Der Gesang ist reichhaltiger. Offenbar unterliegt der Gesang Reifungsprozessen, die sich über mehrere Wochen erstrecken (vgl. dazu Saver 1954, Dorngrasmücke). Einzelne Fakten zu diesem Problem sind nicht vorhanden. Aus der Gesangstimmung kann der Jungvogel unvermittelt in Balzstimmung geraten, einen Be- gattungsversuch unternehmen oder Reaktionen zur Revierverteidi- gung zeigen. Ein nicht singendes Geschwister zeigt häufig aggressives Ver- halten gegen das singende. Mit einsetzender Zugsunruhe setzt der JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 161 Gesang nur allmählich aus. Noch Anfang Oktober hörte ich Schwarz 7, Grin 7, Rot 6 und Hellrot 5 ab und zu singen. Sie zeigten alle seit Ende September Unruheerscheinungen. 13. Der Balzlaut „gsi“ (nach Brown , stic*) Der Balzlaut ist so hoch wie der erste Sperrlaut und wird in einer Folge von dünnen, durchdringenden, kaum artikulierten Einzellauten durch den geöffneten Schnabel ausgestossen. Er ähnelt etwas dem Zusammenrücklaut und lässt sich möglicherweise von diesem herleiten. Wie beim Jungvogel, der das Geschwister zum Heranrücken ruft, hat der Laut hier die Funktion, das Weibchen herbeizulocken, allerdings nicht zum zusammenrücken, sondern zur Begattung. Obwohl die Flügelflatterbalz schon vereinzelt in der Praejuvenilzeit gesehen wird, hört man hiezu noch keine Balzlaute. Erst in der vorzeitigen Fortpflanzungsperiode im September tritt diese Lautform auf. Nicht nur reine Balz-, auch Jugendgesangslaute können die Balzgebärden begleiten. Hohe „g81°-Laute können mit jugendgesangartigen Lauten verflochten vorgetragen werden. Wir konnten diesen Laut nur bei Männchen hören, bei Grün 7 am 22. Sept. am 39. Tag zwischen Jugendge- sangslauten, am folgenden Tag in reiner Form; von Hellrot 5 am 25. Sept. am 47. Tag. Troubadour äussert am 44. Tag erstmals statt Sperrlauten „gsi“ vor der hingehaltenen Futterpinzette und balzt dazu, ebenso am 45. und 55. Tag. Oftmals wird lautlos gebalzt. Diese Angaben stimmen auch für Adultvögel. (Männchen von Nest D balzt unter reinen „gsi“-Lauten während der Beobachtungs- zeit, ein anderes unter jugendgesangsartigen Lauten, ebenso Weiss 3, am 21. Mai beobachtet). Abb. 18 zeigt einen schematischen Ueberblick der Lautent- wicklung. 14. Einige Bemerkungen zum Territoriumsgesang Wie von Brown und Davies geschildert wird, singt das Männ- chen, das sein Revier bezogen hat, von der Höhe bestimmter Schilfhalme, den sogenannten ,,Singwarten“ (SPRINGER 1960) während des grössten Teils des Tages und sogar eines Teils der Nacht. Sobald das Männchen verpaart ist, lässt es nur noch spora- disch kurze Strophen in der Nestnähe hören oder um das Terri- need FER Bun|yoimquegne] Jap ewaysg EVENT Hıny Er „ISPISP, ul: I PRETENDI ZU ES LN r BuesaBpuaBnr ist ne oan el = suoissoubby -jeqyosus = pun- +y9n1-1 u et > -Zzu8wyoo‘n = PPS (id ).ist, = CORALIE 4NE7 224513 = ess -sBunBoss3 LES) ci (E #0 Ju 4S -sBuntun nz li SE ek, imei en -sBunbauug is PAY, „est, {ne} ee a4nejuuadg ANEJWUELY = o EA sSUYIS, n2OU9S+, be! OZ 9 re LOUP Es ET u 2G 162 o ki JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 163 torium gegen einen Eindringling zu verteidigen. Der Territoriums- gesang ist ebenso schwer wie der Jugendgesang in Silben aus- drückbar. Folgende Grundphrase lässt sich nach Brown und Davies aufstellen: (englisch) „churr-churr-chirruc-chirruc-churr“. Nach Peterson lautet die Grundphrase: „tschirrak-tschirrak, djäg-djäg“. Auch selbst versuchte ich Bruchstücke von Reviergesang festzuhalten. Beispiel: unverpaartes Männchen am 26. Mai 1959: „trö trò türrü trrö trrö trrö türrü trrö tjo", „tjö tjö tjô joti joti trrr trr huit huit huit tòrrò”, „drö didi drö trö trò didi“. Der Unterschied zum Jugendgesang liegt darin, dass ein bis zwei Silben oftmals zwei- und mehrmals wiederholt werden. Während beim Jugendgesang die einzelnen Laute ineinander über- fliessen, tönen die Strophen des Reviergesangs abgehackt. Die Silben „trrrö“ und „türrü“ fehlen dem Jugendgesang. Beim über- winterten Rot 6 treten Anfang Mai, nach Beendung der Frühlings- vollmauser deutlich Anzeichen von territorialem Gesang auf. In jugendgesangartige Strophen werden mitunter abgehackte ‚„trrö“- Laute eingeflochten. Daraus schliessen wir, dass zumindest Teile des Reviergesanges angeboren sind. Sowohl in den Jugendgesang wie in den Reviergesang können Ageressionslaute wie „tJök“, ,,tix und „huit“, auch Alarmlaute eingeschoben werden. 15. Der Gesang des Weibchens Bei künstlich aufgezogenen Jungvögeln produzierten Weibchen überhaupt keine Gesangslaute. (Fünf nach diesem Merkmal durch Sektion nachgeprüfte Geschlechtsbestimmungen von Jungvögeln erwiesen sich als richtig). Brown und Davies weisen auf Fälle hın, wo Weibchen kurze Gesangsstrophen am Nest äussern. Selbst hörte ich nur ein Weibchen (Nest D), welches sein Männchen ver- loren hatte, gleichsam dessen Funktion mitübernehmend, singen. So wie den Gesang des Männchens löste ein fremder, in Nestnähe vorbeihüpfender oder singender Teichrohrsänger bei diesem Weib- chen einförmige Gesangslaute aus, die aus einer Reihe von „tiö”-, „tö“- und „hui“-Lauten bestanden. Mitunter kehrte es von der Futtersuche unter solchen Lauten zum Nest zurück. 164 M. IMPEKOVEN F. FORTPFLANZUNGSVERHALTEN Die Beobachtungen zu diesem Kapitel stammen hauptsächlich von Aufzuchtvögeln aus dem Jahr 1959 und wurden Anfang Oktober abgeschlossen. Verhaltensweisen, die im Dienste der Fortpflanzung stehen, treten vereinzelt schon in der Praejuvenilzeit (erste vier Wochen), grösstenteils erst in der Juvenilzeit auf und werden im September besonders häufig und prägnant. Mit Einsetzen der Zugsunruhe klin- gen sie nur allmählich ab. Noch unreif, kommen die Handlungen Revierverteidigung, Nestbau, Flügelflatterbalz, Begattung und Brutpflege unvollstän- dig und unzusammenhängend vor. Die Endhandlung bleibt aus. Spezifische Auslöser fehlen meist. Reaktionsauslösend ist allein die Anwesenheit eines Artgenossen. Es kommt oft nicht zu Verhaltens- verschränkungen, da die Antworthandlung ım Partner ausbleibt. Häufig findet keine Stimmungsübertragung statt. Für den spiele- rıschen Charakter dieser ersten Fortpflanzungssymptome spricht, dass einzelne Bewegungen (bes. Nestbau) mehrmals wiederholt werden können, dass die Stimmung, meist in gesättigtem Zustand, unvermittelt auftritt und wieder abbricht, dass Bewegungsweisen zur Fortpflanzung mit solchen aus anderen Funktionskreisen ver- eint auftreten können (Merkmale des Spiels: EıgL, zusammenge- stellt von MEYER-HozzAPFrELz 1956). Nach Sauer entwickelt sich die Vorbalz, die „symbolhafte“ Jagd der Geschlechtspartner aus den Jagdspielen der Jungen. MESSMER schreibt dasselbe für die Amsel. Die Flügelbewegung während der Balz wird von der Bettelbewegung abgeleitet. Auch bei unserer Art erweist sich deutlich, dass Erscheinungen der Fort- pflanzung aus funktionell andersartigen Reaktionen hervorgehen. Nach eigenen Beobachtungen zeigt es sich, dass sich auch der Aufsprung zur Begattung und die Nestbaubewegungen durch Funktionswechsel aus zur Postembryonalzeit vorkommenden Be- wegungsweisen ableiten lassen. Der Uebergang kann fliessend er- folgen. Daher ist mitunter keine klare Bestimmung der Funktion möglıch. Wir charakterisieren jeweils zunächst die Verhaltensweise der \ltvögel, da nur von diesem funktionellen Ganzen her die jugend- lichen Teilphämomene verstanden werden können. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 165 1. Die Revierverteidigung Nach Brown und Davies und SPRINGER streifen die im Früh- jahr zuerst ankommenden Männchen vorab einige Tage durch das Gebiet und grenzen sich dann erst ein Territorium ab. Dessen Grösse beträgt nach Brown ca. 250 m? im Durchschnitt, kann aber nach eigenen Beobachtungen bedeutend kleiner sein. Dies kommt vermutlich daher, dass der Schilfgürtel am Sempacher- see an den meisten Stellen schmal ist, während die von Brown beo- bachteten Vögel in breiteren Schilffeldern leben. Wenn die Weibchen einige Tage später eingetroffen sind, nehmen nach eigenen und SPRINGERS Beobachtungen beide Partner an der Verteidigung des Territoriums teil. Eindringende Teich- und Drosselrohrsänger (nach Howarp 1910 und SPRINGER 1960 auch Schilfrohrsänger), werden unter Schnabelgeklapper oder unter harten „tschrr“-Lauten vertrieben. Oftmals stellen sich die Vögel an der Reviergrenze frontal gegen die Eindringlinge auf, vibrieren mit den Flügeln und stossen harte ,,tschrr“-Laute aus. Nach SPRINGER verhalten sie sich gegen andere im Schilf lebende Arten indifferent. Während der Nestbauphase wird das Territorium noch stark verteidigt. Hernach richten sich Angriffe nur noch gegen in Nestnähe vorstossende Rivalen. Bei Jungvögeln sind erste derartige Reaktionen nur schwer von funktionslosen Jagdspielen abzugrenzen. Möglicherweise lässt sich das Bedrohen und Verjagen eines neu in den Käfig hinzuge- setzten Artgenossen als Revierverteidigung auffassen. So entstehen bedrohliche Jagden, wie der 23-tägige Schwarz 2 zur Grünlinks 1, 38 Tage alt und seit dem 25. Tag allein im Käfig, gesetzt wird. Wie Hellrot 5 am 40. Tag zu den Geschwistern 7, 35 Tage alt, kommt, wird es von Grün 7 vertrieben. Dieser zeigt mitunter die bei Adultvögeln beobachtete Gebärde des erregten Flügelvibrierens unter Ausstossen harter „tschrr“-Laute. Unter Geschwistern entstehen im September oftmals Feindlich- keiten, bei denen es deutlich um die Behauptung eines bestimmten Gebietes, meist der Sitzstangen geht. Auch diese Reaktionen können als Beginn von territorialer Stimmung gedeutet werden. Sie treten völlig unvermittelt auf. Ein Geschwister, das noch eben friedlich neben dem anderen ruht, kann im nächsten Augenblick dıesem den Platz streitig machen. Die Aggressionen dauern einige 166 NIAOMIANI 'N Minuten und enden so plötzlich, wie sie begonnen haben. Wie bereits auf Seiten 155/156 erwähnt wird, besteht die Annahme, dass die Bewegungsweisen zur Territoriumsverteidigung durch Funktions- wechsel von der Reaktion, dem Altvogel, bzw. dem Geschwister um Futter nachzuhüpfen und anzubetteln, ableitbar sind. 2. Symbolhafte Jagd des Geschlechtspartners Nachdem ein Weibchen im Revier des Männchens angekommen ist, beginnt ihm das Männchen von Halm zu Halm zu folgen. Diese symbolhafte Jagd wird beim Teichrohrsänger nie zur eigentlichen Aggression oder Flucht, wie dies bei anderen Singvögeln beobachtet wird: Fitis (May zit. in Brown), Singammer (Morse-Nice 1943), Rotkehlchen (Lack 1939). Das Männchen zeigt dieses Verhalten bis zum Ende der Nestbauzeit. Bei Jungvögeln kann diese Reak- tion nicht festgestellt werden. Wie die Revierverteidigung, entwickelt sich auch die symbol- hafte Jagd aus Verfolgungen um Futter. 3. Das Balzver halten Balzflüge, wie sie etwa beim Schilf- oder Drosselrohrsänger (KLuyver 1955) vor Nestbaubeginn gesehen werden, sind beim Teichrohrsänger nicht bekannt. Hingegen beginnt der männliche Teichrohrsänger, wie auch der Drosselrohrsänger, nachdem das Weibchen mit dem Nest begonnen hat, mit der Flügelflatterbalz. Während das Weibchen baut, sitzt das Männchen mitunter auf einem Schilfhalm und vibriert mit den Flügeln. Nach Brown und SPRINGER ist die Intensität der Balzbewegung individuell ver- schieden, erreicht normalerweise ein oder zwei Tage vor dem Legen des ersten Eis (Tag der Begattung) ihr Maximum. Nach dem Legen des dritten Eis wird nicht mehr gebalzt. Eigene ausführliche Be- obachtungen bei Nest D zwei Tage vor dem Legen des 1. Eis geben noch ein etwas genaueres Bild der Situation: Dieses Männchen bevorzugt zur Balz zwei freigelegene Plätze ca. 40 cm über dem Wasserspiegel, unter Nesthöhe und von diesem ca. 2 m entfernt. Das Weibchen scheint sich um das Gebaren des Männchens nicht zu kümmern, während es am Nest baut. Das Balzgeflatter des Männ- chens wird durch öfters eindringende fremde Teichrohrsänger oder durch das Weibehen, welches das Nest verlässt, jeweils abgebrochen. Das JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 167 Männchen folgt dem Weibchen bei jedem Abgang vom Nest, im Ab- stand von 0,50 bis 1,50 m nach. Es nähert sich diesem nie mehr als auf ca. 50 cm. Bei jedem Halt an einem Schilfhalm vibriert es auch leicht mit den Flügeln. Auf seinen bevorzugten Plätzen steht das Männchen, bald zum Nest zugewendet, bald lateral, bald mit dem Rücken dazu. Es wendet während der Flatterbewegung dauernd den Kopf hin und her, verändert seine Stellung oft, hüpft zuweilen auch flatternd hin und her. Die Flügel werden bald nur in vibrierenden Schlägen angeklappt, bald weit aufgespannt. Die Bewegung kann asynchron sein. Bei schwacher Flügelbewegung steht das Männchen in normal aufrechter Stellung, bei stärkerer mit gesenkten Läufen und beinahe horizontal geneigtem Körper. Der Schwanz steht in gerader Körperverlängerung und wird nicht gespreizt. Die Kopffedern werden satt angelegt. Beim Ausstossen des Balzlautes wird der Schnabel wie zum Sperren geöffnet. Von den Jungvögeln balzt Grün 7 erstmals deutlich am 17. Tag. Ausser diesem einzelnen Fall werden Balzerscheinungen erst im September wahrgenommen. Hellrot 5 balzt noch einmal am 2. Oktober, obwohl er bereits seit dem 23. September Unruhe- erscheinungen zeigt. Balzstimmung tritt plötzlich für einige Sekunden auf und wechselt ebenso rasch wieder in andere Stim- mungen über. Ausser Grün 7, 50 Tage alt, und Troubadour, 54 Tage alt, die am 24. September aus der Balzstimmung heraus einen Be- gattungsversuch unternehmen, tritt dieses Verhalten nie im Zu- sammenhang mit anderen Fortpflanzungserscheinungen auf. Ge- schwister kümmern sich nicht um ein balzendes. Dass das Balzspiel, wie SAUER (1956) für Gartengrasmücken beschreibt, auf Ge- schwister ansteckend wirke, wird beim Teichrohrsänger nicht be- obachtet. Wie bei der Grasmücke ist auch beim Teichrohrsänger dieses Verhalten durch Funktionswechsel vom Betteln abzuleiten. Gleich wie ein älterer bettelnder Jungvogel oder der Geschlechts- partner am Nest, klappt der balzende die Flügel in zitternden Schlägen an. Bei steigender Intensität vibriert er mit ausgebreiteten Flügeln. Die Bewegung ist nicht rein ritueller Art, sondern besitzt auch lokomotorischen Wert, wie obenstehendes Protokoll zeigt. Von der normalen Flugbewegung unterscheidet sie sich deutlich durch raschere Schläge und kleineren Schlagwinkel. Der Schnabel wird wie zum Sperren geòffnet. Manchmal ist dem Beobachter (und eventuell dem Jungvogel selbst) nicht klar, ob er nun das Geschwister anbettelt oder an- balzt. Die Situation ist vor allem zweideutig, wenn er keine Sperr- laute hören lässt und keinen Versuch unternimmt, das Futter 168 M. IMPEKOVEN wegzupicken. Eindeutiges Balzflattern liegt aber sicher vor, wenn das Geschwister kein Futter hat, um das es anzubetteln ware. 4. Die Begattung Brown und Davies beobachteten die Begattung nur ein ein- ziges Mal, kurz vor Mittag, zwei Tage vor dem Legen des ersten Eis. Das Männchen balzte unterhalb des Nestes, während das Weibchen mit dem Bau beschäftigt war. Das Weibchen hüpfte aus dem Nest und landete an einem Halm ca. 60 cm vom Männchen entfernt. Es zeigte keinerlei Bewegung zur Paarungsaufforderung und die Kopulation erfolgte als völlige Ueberraschung für den Beobachter. Wir konnten die Begattung ebenfalls einmal zum selben Zeitpunkt zufällig verfolgen. Die Partner sassen auf waagrechten Schilfhalmen nahe am Boden, lateral und einander zugekehrt, in ca. 20 cm Entfernung. Im Unterschied zu Browns Beobachtungen vibrierte hier auch das Weibchen, ebenso wie das Männchen, zur Paarungs- aufforderung feinschlägig mit den Flügeln. Plötzlich sprang das Männchen auf, dann hüpfte es sogleich weg. Das Weibchen putzte sich und fuhr mit dem Nestbau fort. Laute wurden keine hörbar. Bei Jungvögeln können Begattungsversuche vorwiegend im September beobachtet werden. Das Aufspringen erfolgt entweder völlig unvermittelt oder aus Gesangsstimmung heraus. Nur in einzelnen Fällen gehen Balzerscheinungen voraus, wie wir bereits erläutert haben. Der Aufsprung erfolgt mitunter unorientiert Kopf auf Schwanz oder quer. Das Geschwister, auf das gesprungen wird, verhält sich indifferent oder reagiert mit kurzer Aggression. Oft flattern beide Vögel gleichzeitig hoch, um sich sogleich an ver- schiedenen Orten zu anderen Beschäftigungen wieder nieder- zulassen. Bei den Geschwistern 7, beides Männchen, springt meistens Grün auf Schwarz, selten umgekehrt. Das Weibchen Lila 5 springt nur einmal am 20. Tag auf Männchen Hellrot auf, sonst jeweils umgekehrt. Männ- chen 6 sehe ich nie auf seinen weiblichen Kumpan aufspringen, noch umgekehrt. Der optisch isoliert aufgezogene Troubadour, der über den normalen Termin heraus durch Fütterungen mit der Pinzette mit der Pflegerin in engem Kontakt bleibt, springt im September ab und zu auf die Hand auf (siehe S. 161). Es ist denkbar, dass sich das Aufspringen zur Begattung von der Reaktion, ein Geschwister vom bevorzugten Ruheplatz zu ver- drängen, herleiten lässt. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 169 5. Das Nestbauverhalten Wir wissen noch nicht, ob Mannchen, Weibchen oder beide . Partner die Wahl des Nistplatzes treffen. Brown und Davies _ beobachteten, dass in einigen Fällen das Nest an einen Schilfhalm gebaut wird, den das Mannchen zuvor als Singwarte innehatte. Diese Tatsache lässt vermuten, dass das Männchen dafür mass- geblich ist. Ob beim Teichrohrsänger die bei anderen Singvogelarten vorkommende Reaktion des Nestplatzzeigens existiert, ist nicht bekannt. Wie wir auf S. 157 angedeutet haben, könnte im Ver- gleich mit der Gartengrasmücke (SauER 1956) der bei älteren Jungvögeln erneut und scheinbar funktionslos auftretende ,,dsi“- Laut mit einem derartigen Verhalten im Zusammenhang stehen. Ueber den Nestbau des Drosselrohrsängers, der ein dem des Teichrohrsängers sehr ähnliches an Schilfhalmen aufgehängtes Nest baut, hat Kzuyver (1955) genauere Studien veröffentlicht. Mor (1958) hat über einzelne Nestbaubewegungen beim Teichrohr- sänger Beobachtungen angestellt. Nach Brown und Davies dauert der Nestbau ca. 7 Tage. Hauptsächlich zur Verwendung kommen- de Materialien sind nach No.1 (1956) Blätter von alten Riedgrashal- men, Bast und Rispen von Phragmites communis. Wenn wir die Befunde der genannten Autoren mit unseren eigenen zusammen- stellen, so ergeben sich folgende Anhaltspunkte für den Nestbau: Zuerst werden Fasern und Strohhalme an den Trägerhalmen auf- gehängt. Danach werden Querverbindungen zwischen zwei bis vier Trägerhalmen hergestellt und der Nestboden gebildet. Es scheint hier nicht, wie dies beim Drosselrohrsänger der Fall ist, dass das Material zuvor befeuchtet würde. Die einzelnen Bewegungen dieses ersten Nestbaustadiums sind bis dato nicht gesichtet worden. In dieser Phase lassen sich die Altvögel besonders leicht stören. Sie reissen das Nest wieder ab und bauen es anderswo wieder auf. Sobald der Boden tragfähig ist, steht der Vogel darauf und baut nun die Nestwand rund um sich herum. Hierbei lassen sich folgende haupt- sächliche Bewegungsweisen beobachten: a. Nistmaterial wird her- beigebracht und ins Nest gelegt. b. Fasern werden um die Träger- halme gewickelt, die freihängenden Enden zum nächsten Halm hinübergezogen und damit verbunden, sodass schliesslich eine ring- formige Nestwand entsteht. c. Nach Morı (1958) werden durch Schnabelstich- und -zitterbewegungen Spinnweben in die Nestwand 170 M. IMPEKOVEN hinein verarbeitet, um dieser eine filzige Festigkeit zu verleihen. (Dieselbe Bewegung beobachtete KLuyvEr beim Drosselrohrsän- ger). d. Bei fortgeschrittenem Nestbau, wenn der Nestrand eine bestimmte Höhe erreicht hat, wird die Nestmulde mit Schilfrispen ausgelegt. Das Weibchen klettert auf die vorjährigen Halme und reisst die Blüten mit viel Energie ab. (Der Drosselrohrsänger bricht sie.) Um das Nistmaterial zusammenzupressen und zur Bildung der hohlkugelartigen Mulde legt sich der Vogel oftmals tief ins Nest hinein und strampelt unter Andrücken der Brust heftig mit den Füssen. Bei Jungvögeln lassen sich nur einzelne unzusammenhängende Nestbaubewegungen feststellen, die wie andere Fortpflanzungs- erscheinungen, unvermittelt auftreten, vorwiegend im September. Nach einsetzender Zugsunruhe zeigt Lila 5 am 1. Oktober noch Nestbauverhalten, Rosa 3 am 3. Oktober, obwohl beide seit dem 24. September zugsunruhig sind. Die Nestbautätiekeit wirkt auf Ge- schwister nicht ansteckend. Nach Beobachtungen von Brown und Davies und eigenen baut das Weibchen im Freiland allein. Howarp, WALPOLE-Bonp (zit. in Brown und Davies) und Mor schreiben auch dem Männchen Nestbautätigkeit zu. In der Auf- zucht zeigen es alle vier hauptsächlich beobachteten Männchen. Hinlegen und um die Halme wickeln von Nestmaterialien kann häufig, die Strampelbewegung ein einziges Mal, bei Grün 7 (männ- lich) gesehen werden. Nestfasern, Fäden, Schnüre und Papier- streifen kommen zur Verwendung. Wickelbewegungen können mehrfach wiederholt werden. Das Material, welches an den glatten Holzstäben nicht hält und zu Boden fällt, wird immer wieder auf- gegriffen. Ein Objekt kann erst als Beute geschlagen und an- schliessend als Nistmaterial behandelt werden. Nach unserer Ansicht lässt sich die Wickelbewegung vom Schnabelwetzen herleiten. Oftmals pickt ein Jungvogel eine Feder oder Faser auf und versucht sie durch rasche Schnabelwetz- bewegungen wieder loszuwerden. Das Wickeln unterscheidet sich darın, dass die Bewegung langsamer und weitläufiger ist, der Hals eventuell gestreckt wird und der Schnabel den Halm nicht berührt. Vielfach kommen Bewegungsabläufe vor, die nicht eindeutig als Wetz- oder Wickelbewegung zu taxieren sind. Möglicherweise entwickelt sich die Schnabelstich-Bewegung, die wir selbst nie beob- achten konnten, aus dem Beuteschlagen. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS #78 Eine Vorliebe, faden- und faserförmige Objekte aufzupicken, lässt sich eventuell in Bezug auf die spätere Nistmaterialsuche verstehen. 6. Brutpflegeverhalten Dass der Füttertrieb des Jungvogels trotz häufig vorkommen- dem gegenseitigem Anbetteln sehr selten geweckt wird, haben wir auf S. 138 erwähnt. Rosa 3 pickt am 18. Tag mit dem leeren Schnabel in den Sperrachen von Grün. Grün 7 halt dem sperrenden Schwarz den futterbeladenen Schnabel deutlich zum Abpicken hin am 18., 27. und 49. Tag. Wie andere Fortpflanzungserscheinungen tritt auch das Brut- pflegeverhalten nur unvollständig auf. Im einen Fall handelt es sich um „Scheinfütterung“. Es wird kein Futter übertragen. Im anderen Fall findet die Gebärde zur Fütterübergabe nur intentions- weise statt. Der Jungvogel steckt das Futter nicht in den Sperr- rachen des andern. G. DIE ZUGSUNRUHE Durch das Einsetzen der Zugsunruhe wird die erste Phase der Juvenilzeit, die unser Untersuchungsfeld darstellt, abgeschlossen. Ueber den Zug des Teichrohrsängers ist bisher folgendes be- kannt: 1. Die allgemeine Zugsrichtung ist SW unter Meidung der Alpen (SPRINGER 1960). Von Schweizer Vögeln liegen Beringungs- funde aus Frankreich, Spanien und Togo (Winterquartier) vor. Nach Brown und Davies ist die Zugsrichtung von Teichrohr- sangern aus Nordwest-Europa mehr S, was aus Ringfunden in Frankreich und Portugal hervorgeht. Diese lassen annehmen, dass die Vögel der Küste entlang nach Gibraltar fliegen und moglicher- weise in Nordwest- und West-Afrika überwintern. 2. Vögel aus Bayern (Ismaning) fliegen nach SPRINGER Ende August und Anfang September ab. Dass der Zug schon Ende August einsetzt, beweisen auch Kontrollfànge auf der Vogelwarte Sempach: am 21.8.59 wurde ein Teichrohrsänger, der am 18.8. in Ismaning beringt wurde, in Sempach gefangen, am 28.8.58 einer, der am 30.7. in der Tschechoslowakei, Sopetsch, beringt wurde. 172 M. IMPEKOVEN Andererseits konnten noch Mitte Oktober am Sempachersee Teichrohrsänger eingefangen werden, davon einer, der sich in Mauser, also vermutlich (siehe unten) noch nicht auf dem Zuge be- fand. 3. Der Teichrohrsänger ist im allgemeinen Nachtzieher, doch zieht er nach Scumipt-Konie (1958, zit. in SPRINGER 196) auch tagsüber vorwiegend im Schilfsgürtel, seinem gewohnten Lebens- raum, hält sich aber nicht streng an diesen. Unsere Beobachtungen gelten vor allem folgenden Fragen: a. Welches ist der allgemeine physische Zustand des Vogels beim Eintreten des Zugtriebes ? b. Zu welchem Zeitpunkt setzen die Unruheerscheinungen bei Aufzuchtsvögeln ein und zu welchen Tageszeiten wird gezogen ? c. Wie äussert sich die Unruhe in den Käfigen ? d. Welche Aussenfaktoren haben einen Einfluss auf die Un- ruheerscheinungen ? e. Wie lange dauert die Zugszeit ? Zu diesem Zweck wurde 1958 allabendlich von Ende September an (zu diesem Zeitpunkt hatte die Unruhe schon eingesetzt) bis Ende Dezember, teilweise noch im Januar, 1959 vom 1. September bis 10. Ok- tober beobachtet. a. Der Zeitpunkt für den Beginn der Unruhe hängt von der körper- lichen Disposition ab. Bei Aufzuchtvögeln 1959, die alle späten Gelegen entstammen, setzt der Zugtrieb unmittelbar nach beendeter Kleingefiedermauser ein. Wie bereits bekannt, lagern Zugsvögel subkutane Fettschichten an. Das Normalgewicht von Fänglingen beträgt zwischen 10 und 11,5 Gramm, von Aufzuchtsvögeln bis zu 14 Gramm. Zugdisponierte Vögel zeigen höhere Gewichte. Die Fettschichten sind deutlich zwischen Brustbein und Hals, in der Schlüsselbeingrube, am Bauch, an den Seitenflanken und Rücken durch ihre von der rötlich gefärbten Muskulatur und Eingeweide abstechende weissliche Färbung zu unterscheiden. Verglichen mit Fänglingen weisen die Vögel in Gefangenschaft oft bedeutend brei- tere Fettpartien auf. Dies kann so erklärt werden, dass durch Ge- langenschaftsverhältnisse der Zugtrieb angestaut und dadurch der Fettvorrat zu wenig verbraucht wird. Eine übermässige Fett- anlagerung kann den Zugtrieb verhindern oder abbrechen. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 173 Weiss 3 wiegt am 5. Oktober bereits 18,5 gr und zeigt bis anhin keinerlei Unruheerscheinungen. Grünlinks 1 hat am 19. September sein Höchstgewicht von 19 gr erreicht und zeigt von da an keine Unruhe mehr. Andererseits werden durch ungenügende Ernährung die Fett- schichten innert kürzester Frist abgebaut und dadurch auch die Unruheerscheinungen abgebrochen. | b. Der Zeitpunkt beginnender Zugsunruhe ist in grossen Zügen gesehen altersabhängig: Exemplar Schlüpftag Alter Beginn der Unruhe Blau über 1 Jahr 3. September Grünlinks 1 iL dub 62 Tage 1. September, ev. schon früher Krummbein 2 14. Juli 53 Tage 7. September Orange 2 (45 juil 53 Tage 7. September Silber 2 156 dill 55 Tage 10. September Ocker 2 D5 Jul 57 Tage 12. September Esti 4 21. Juli 52 Tage 11. September Grün 3 24. Juli 62 Tage 24. September Rosa 3 24. Juli 62 Tage 24. September Hellrot 5 ote Juli 54 Tage 23. September Lila 5 Slo ul 54 Tage 24. September Rot 6 1. August 60 Tage 29. September Schwarz 7 4. August 50 Tage 23. September Grün 7 4. August 58 Tage 1. Oktober Es scheint plausibel, die eingangs angeführte lange Zeitspanne des Wegzugs mit der Altersdifferenz der Jungvögel in Zusammenhang zu bringen, die über zwei Monate betragen kann. Bruten finden zwischen Ende Mai und Anfang August statt. Ebenso ist anzu- nehmen, dass Altvögel, die noch späte Bruten aufgebracht haben, später abziehen als andere. Teichrohrsänger scheinen zur Mehrzahl dem Normaltypus der Nachtzieher (PALMGREN 1943) anzugehören. Nach kurzer Einschlafpause während der Dämmerung erwachen zugsunruhige Vögel wieder bei völliger Dunkelheit. Einzelne schlafen gar nicht ein, sondern setzen sich nur am Schlafplatz zurecht, andere erwachen erst einige Zeit später (vgl. Tabelle). Der Einschlafszeitpunkt richtet sich nach dem absoluten Hellig- keitsgrad. Die meisten zugsunruhigen Vögel schlafen vor Mitternacht wieder ein. Die abendliche Dauer der Unruhe steht nicht in pro- Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 13 174 M. IMPEK OVEN portionalem Verhältnis mit ihrer Intensität. Da ohne Apparaturen gearbeitet wurde und die Beobachtungen meist vor Mitternacht abgebrochen wurden, sind eventuell erst in den frühen Morgen- stunden in den Unruhetrieb kommende Exemplare nicht beachtet worden. c. Ueber die Bewegungsweisen der Unruheerscheinungen von gekäfigten Zugvögeln existiert so gut wie keine genaue Angabe. SauER (1955) beschreibt als einziger die Zugsbewegungen seiner Mönchsgrasmücken im Rundkäfig. Daher haben wir diesem Phänomen bei unseren Teichrohrsängern besondere Aufmerksam- keit geschenkt. In den Käfigen, von denen aus der Himmel wenig oder gar nicht gesehen werden konnte, war eine orientierte Zugsbewegung natür- lich nicht möglich. Folgende Bewegungsweisen charakterisieren hier die Unruhe: Bei schwachem Zugtrieb steht der Vogel am Ruheplatz und vibriert leicht mit hängenden Flügeln. In ansteigender Intensität kann er flügelvibrierend umherhüpfen oder auf der Sitzstange hin- und hertrippeln. Der Zugvogel kann Abflugsintentionsstellung ein- nehmen mit nach oben weisender Abflugsrichtung. In dieser Haltung kann er auf der Sitzstange hin- und herhüpfen oder sich rückwärts um einen senkrechten Halm drehen und das Deckgitter des Käfigs nach einem Ausgang absuchen. Er kann ruckweise Vorstösse gegen die Decke unternehmen. Manchmal versucht der Vogel tatsächlich abzufliegen, stösst an der Decke an und fällt zu Boden. Die hauptsächlichen Bewegungsweisen variieren individuell etwas und hängen wohl auch von der Lage des Käfigs zur Richtung des Lichteinfalls ab. Bei einigen Jungen nähert sich die Bewegung der von SAUER (1955) für die Mönchsgrasmücke be- schriebenen, wo der Vogel seine Unruhe durch intensives Fliegen am Ort bekundet. Ruhig stehend oder seitwärts trippelnd mit leicht gespreiztem Schwanz wird mit den Flügeln geflattert. Je stärker die Flatterbewegung, umso mehr werden die Läufe gesenkt. Oftmals scheinen sich die Jungvögel zur Ruhe begeben zu wollen, schütteln kräftig das Gefieder, schlagen die Flügel übereinander, putzen sich, schlafen zuweilen wirklich für eine kurze Zeit ein und beginnen von neuem umherzuziehen. Die unruhigen Exemplare kehren immer wieder an ihren gewohnten Schlafplatz zurück. Kennzeichnend für die nächtliche Unruhe ist, dass nie Futter aufgenommen wird. (Inte- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 175 ressanterweise nehmen die beobachteten Vogel 1958 nach Mitte November bei Temperaturen von 6 Grad und weniger öfters Futter auf, zeigen aber daneben deutliche Unruheerscheinungen. Siehe Tabelle S. 176/177 Bezeichnung Z, F.) Wahrend der Anstieg der abendlichen Zugsintensitàt meist langere Zeit erfordert, kann das Ende abrupt eintreten. Ein Indi- viduum, das eben noch in voller Aktivität ist, kann im nächsten Moment bereits schlafen. Die Intensität kann während Stunden gleichbleiben oder auf- und abschwanken. d. Wir stellten fest, dass die Unruhe in den Käfigen stark vom Grad der Helligkeit abhängt. Vollständige Dunkelheit wie plötzlicher Lichteinfall stoppen die Unruheerscheinungen sofort. Aufzuchtsvögel ziehen noch bei einem Helligkeitsgrad, bei dem auch der Beobachter eben einzelne Umrisse zu unterscheiden vermag. Möglicherweise liesse sich durch genaue Versuche ein optimaler Helligkeitswert für ausgeprägteste Unruhe ermitteln. Wie bereits MERKEL (1956) beschreibt, ist das Einsetzen des Zugtriebs temperaturabhängig. Merkels Dorngras- mücken in Schlesien begannen früher zu ziehen als in Frankfurt. In von der Aussentemperatur beeinflussten Räumen lebende Teich- rohrsänger zeigten bereits Ende September oder Anfang Oktober erste Unruheerscheinungen. Im Gegensatz dazu traten bei Trouba- dour und Schwarz, die in einem stets 20 Grad warmen Raum ge- halten wurden, erst um Mitte Oktober mehrere aufeinanderfolgende Zugnächte ein. Eine Abhängigkeit von Witterung und Feuchtigkeitsgehalt der Luft lässt sich nicht fest- stellen. Dies ist im Hinblick auf freilebende Vögel verwunderlich in der Annahme, dass sich diese wie Grasmücken nach dem Sternen- himmel orientieren. Auf die Frage, ob ein ziehendes Geschwister das andere ansteckt, kann nicht eindeutig geantwortet werden. In einigen Fallen scheint es, als ob Stimmungsibertragung stattfànde, aber nur, wenn die körperliche Zugsdisposition vorhanden ist (Beobach- tungen bei Gr. 2). Bei anderen Jungen tritt, obwohl die körper- lichen Voraussetzungen gegeben sind, dennoch keine Beeinflussung ein (Beobachtungen bei Gr. 3, 7.). e. Bei den im Jahr 58/59 beobachteten Vögeln dauert die Zugsperiode mehrere Wochen. 176 M. IMPEKOVEN = RE e = | | À RE ee emo ssa Es il oe =] NO le pS = |. |, PINS Dr oa, N: =. ee Ems MERE 0 sE ENS SRE —— -— Si === zZ ses | (ol Ale + est sis ä | [sa sss| | | | = | gss| | [se =} [s sms] ||] i | oss] | [ss Sie (sehe 1 < | No |+] |a Ss = td ® 5 m © As SIENA SQ = Sy ees — 3 | SNE las] | | 3 | SIS III [ss na © = D Ô = UE ESS RISI S| S eee aa = j a 5 | cda | | | 3 | È] fs] | [es = [N[ONNNNNN | E | ss] | [ess s| NNN |] | | [NN | gol eee hi =| Illssiss|l |< &) Issi|| [ss SPIE x — ci NES | INS - nA Salo = Dim iG aes ths = | fo) a & ER a | (SSR = 5| [isi lise] | 3 | [ss] | | [ss - IS N |] | JS SAMIR nt MB. 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IMPEKOVEN Beispiele (vgl. auch Tabelle: Zugsunruhe = Z): Exemplar Dauer der Zugszeit Blau d 4. Oktober bis 1. Dezember. Im Januar einzelne Zugsnächte. Blau b 4. Oktober bis 2. Dezember. Im Januar einzelne Zugsnächte. Blau e 28. September bis 19. Dezember. Im Januar ein- zelne Zugsnächte. Schwarz 13. Oktober bis 10. November. Im Januar keine Unruhe. Troubadour 17. Oktober bis 29. Dezember. Im Januar mehrere Zugsnächte. (Da mit den Beobachtungen erst am 27. September begonnen wurde, stimmen die Anfangsdaten bei Blau b, d und e wahrscheinlich nicht mit dem Beginn der Zugszeit überein.) Ob im Freiland die Zugunruhe ebenfalls so lange geht oder ob die ausgedehnte Unruhezeit bei Aufzuchtvögeln auf Stauungen des Zugtriebes zurückzuführen ist, kann nicht entschieden werden. Die Vögel ziehen nicht jede Nacht, und die Häufigkeit ihrer Zugnächte unterliegt individuellen Unterschieden. Wie von anderen Zugvögeln her bekannt ist, folgt auf eine Zugperiode eine unruhefreie Zwischenperiode, in der der Fettvorrat erneuert wird. Auch bei den im Herbst 1958 während mehrerer Wochen beobach- teten Vögeln treten einzelne und mehrere hintereinanderfolgende zugfreie Nächte zu individuell verschiedenen Zeitpunkten auf. Doch lassen sich, wie aus der Tabelle ersichtlich ist, im Ueberblick mehrheitlich zugfreie Phasen zwischen dem 28. September und 2. Oktober, zwischen dem 14. und 16. Oktober und zwischen dem 8. und 11. November feststellen. Nach L. HoFFMANN (briefl.) sind im Freiland vom Wetter unabhängige Zugsunterbrechungen bei Limikolen bekannt. Es besteht die Annahme, dass dasselbe für Singvögel gilt. Da nur wenige ausführliche Beobachtungen über diese Gruppe vorliegen, dürften unsere Kontrollen über eine längere Zeitspanne für weitere Untersuchungen einen Wert haben. Wir teilen sie daher mit, obschon solche Versuche über die Zugs- unruhe zu den heikelsten gehören. Käfiggenossen, Futter-, Licht- verhältnisse und akustische Störungen können von nicht abzuse- hendem Einfluss sein. Schlüsse auf Freilandverhalten dürfen nur mit Zurückhaltung gezogen werden. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 179 III. ZUSAMMENFASSENDE BETRACHTUNGEN UND VERGLEICH MIT ANDERN ARTEN Ueberblicken wir die ersten Lebensmonate des Teichrohrsängers, so lassen sie sich, wie wir zu Beginn der Arbeit bereits andeuteten, in mehrere Abschnitte gliedern. In der ersten Lebensphase, der eigentlichen Postembryonal- oder Praejuvenilzeit, wird das Wachstum im Grossen und Ganzen vollendet. Diese Zeitspanne umfasst beim Teichrohrsänger wie bei anderen kleinen Sperlingsvögeln ca. 4 Wochen. In ihr entwickeln sich einerseits die Organe und Strukturen des Körpers, parallel dazu bildet sich das Verhaltensinventar aus, welches den Vogel zu vollständig selbständiger individueller Erhaltung befähigt. Einzig einige im Dienste der Fortpflanzung stehende Erscheinungen treten erst in der Juvenilzeit auf und gelangen im ersten Lebensjahr noch nicht zur vollständigen Reife. Die Postembryonalzeit lässt sich in weitere Unterabschnitte glie- dern, deren Grenzen durch das Auftreten und Reifen neuer Verhal- tensweisen und das Wachstum von Körperstrukturen festgelegt werden, die den Jungvogel in seiner Umweltsbeziehung entscheidend beeinflussen. Wir haben besonderes Gewicht darauf gelegt, die Ent- wicklungsschritte der Verhaltenselemente ganz genau zu verfolgen. In einer ersten Phase bezieht sich die ganze Aktivität des Nestlings auf die Ernährung und Thermoregulation. Das gesamte Verhalten des Jungvogels hängt von dem des Altvogels ab und ist mit diesem verschränkt. Einerseits ist es Auslöser für bestimmte Reaktionen im Altvogel, andererseits Antwort auf bestimmte Handlungen desselben gemäss eines auf einfachsten Merkmalen beruhenden AAM. Folgende Verhaltensverschränkungen liegen vor: Jungvogel Altvogel Sperren: aktive Verhaltensweisen Füttern, Futterbeschaffung Gestaltsmerkmale Kotabgabe Kotabwarten und -abnahme Vorhandensein in der Nestmulde, Gestaltmerkmale, Lagerichtung, * Hudern eventuell Laute Vorhandensein, Gestaltmerkmale Putzen Vorhandensein Alarmreaktion 180 M. IMPEKOVEN Die Reaktion im Elterntier wird nicht nur durch aktive Verhaltens- weisen des Jungvogels, sondern auch durch das blosse passive Vor- handensein ausgelòst. Am 5./6. Tag beginnt eine neue Phase, aie durch das Auftreten und Reifen neuer Bewegungsformen, Laute und orientierte Reak- tionsfähigkeit charakterisiert wird. Gleichzeitig ändern sich durch das Körperwachstum auch die morphologischen Merkmale. Die Beziehungssysteme wandeln sich. Parallel zu den Schlüssel- reizen erweitert sich der AAM. Er wird merkmalsreicher. Sowohl durch Reifung und Differenzierung angeborener Bewegungs- weisen im Jungvogel als durch darübergelagerte Lernprozesse wird die mit der Ernährung verbundene Beziehung Sperren-Füttern komplizierter und spezifischer. Erste mögliche Schlüsselreize Erste mögliche Schlüsselreize des Jungvogels für den Altvogel des Altvogels für den Jungvogel Bewegungen: verschiedenartige Laute, Aufrichten des Kôrpers,Oeffnen Geräusche: des Schnabels. Knacken der Schilfhalme. Erscheinungsmerkmale: geôff- Erschütterung neter Sperrachen, intensive Ra- Berührungsreize chenfärbung, Wulst, Zungen- punkte. Erweiterung der Schliisselreize nach dem 5. Tag: Recken des Halses, Sperrlaute Spezifische, arttypische Laute Erschiitterung schwache Beriihrungsreize. 7. Tag: Bewegung des Kopfes vom 7. Tag an optische Reize. Auf diesem Gebiet lernt der Jungvogel in den folgenden Tagen den Altvogel als alleini- gen Futterspender erkennen und vermag seine Reaktion zu richten. Durch das Auftreten der ersten Schreckreaktionen und der zugehörigen Laute wird ein neues Aktions-Reaktions-System ge- schaffen. Putz-und Entspannungsbewegungen, die am 6. und 7. Tag einsetzen, sind die ersten Handlungen, die den Nestling der selb- ständigen Erhaltung näherbringen. Der Putztrieb des Elters lässt nach. Die Verhaltensverschränkung löst sich in den folgenden Tagen auf. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 181 Durch die Federentwicklung und die parallel dazu zuneh- mende thermische Regulationsfahigkeit geht die Hudertatigkeit allmählich zurück. Neue, spezifische Stimmungen kennzeichnende Laute beginnen sich zu entwickeln, haben aber erst zu Beginn einer nächsten Phase ihre endgültige Form erreicht. Einige davon spielen vor allem nach dem Ausfliegen für den Zusammenhalt der Familie eine Rolle (Ortungslaut, Zusammen- rücklaut). Mit dem Auftreten des Flügelbettelns und Entgegenkommens bzw. Nachfolgens wird der AAM der Altvögel wiederum bereichert. Dies ist erforderlich, um ihre Fütteraktivität nach dem Ausfliegen gleichermassen zu erhalten. Das Lauter- und Tieferwerden der Sperrlaute trägt mit dazu bei. Mit Verlassen des Nestes setzen mehrere Verhaltensweisen des Altvogels, die im Dienst der Jungen- fürsorge stehen, gänzlich aus: das Hudern, die Kotabnahme und die Putztätigkeit. Die verbleibenden Handlungen, Füttern und Warnen vor Feinden haben dafür erst ihre höchste Entfaltung er- reicht. Die ersten Fortbewegungsversuche werden unternommen. Erste im Dienste der selbstständigen Nahrungsaufnahme stehende Bewegungen setzen ein: auffällige Dinge zu beachten, Bewegliches zu verfolgen, sowie die Pick-und Schnappreaktionen, die aber noch nicht Nahrungsaufnahme zur Folge haben. Endogen wird das Picken durch Neugier und leichte Hungergefühle bestimmt. Dazu kommen äussere Reize, welche die Reaktion auslösen und richten. Mit zunehmender Beweglichkeit und damit verbundener Ver- grösserung des Aktionsraumes wird die Pickintensität gesteigert. Erst zwischen dem 16. und 18. Tag sind die ererbten Verhaltens- elemente vollständig entwickelt, die zur selbstständigen Nahrungs- aufnahme befähigen: Beute zu zerdrücken, zu schlagen, zu walken und in den Rachen zurückzubefördern. Damit wird eine letzte Postembryonalphase eingeleitet. Durch Uebung und durch Ver- such- und Irrtum-Lernen vergrössert sich die selbständig aufge- nommene Nahrungsmenge von Tag zu Tag. Der Jungvogel ıst nun imstande, relativ geschickt von Halm zu Halm zu hüpfen, was sich vorwiegend durch Wachstumsprozesse zentralnervöser und eventuell muskulärer Art entwickelt. Durch anhaltendes Wachstum des Grossgefieders entwickelt sich die Flugfähigkeit weiterhin. Damit verbunden vermag der Jungvogel vermehrt fliegender Beute nachzujagen und sich vor Feinden zu sichern. 182 M. IMPEKOVEN Zwischen dem 22. und 25. Tag ist die Selbständigkeit so weit aus- gebildet, dass sich die Beziehungssysteme Fiittern-Sperren, Alarm- Flucht bzw. Alarm-Erstarren abzubauen beginnen. Das Zustande- kommen aller Reaktionen, sowie deren Nachlassen und Aussetzen sind nicht nur auf äussere Auslöser, sondern auch auf Innenfaktoren zuriickzufiihren. Inwieweit Lernprozesse fiir den Abbau Einwir- kung haben, ist nicht ohne weiteres zu entscheiden. Die Auflösung von Beziehungen, die auf der Entwicklung von selbständigen Handlungen der Jungvögel beruhen, ist nicht ein einseitig bedingter, sondern auf Wechselwirkung beruhender Vorgang, so die Körper- pflege, die Reaktion auf Feinde und die Nahrungsversorgung. Greifen wir als Beispiel die Ernährung heraus: Einerseits geht der Jungvogel zur selbständigen Nahrungsversorgung über, sobald die dazu erforderlichen Bewegungen herangereift sind. Daher bettelt er weniger häufig und fliegt seltener auf den futtertragenden Altvogel, bzw. die Pflegerin zu. Dadurch werden die den Fütter- trieb auslösenden Reize vermindert. Erneute Paarungsstimmung kann zum Ausbruch kommen. Andererseits lässt durch erneuten Paarungstrieb die Fütteraktivität nach, was den Jungvogel anımiert, vermehrt selbständig Futter aufzunehmen. Bettelver- halten, Nachfolgetrieb und Alarmreaktionen können allerdings später zu sozialen und geschlechtlichen Kontaktsituationen werden. Möglicherweise gehen diese im Freiland in fliessendem Uebergang aus der Elter-Kindbeziehung hervor. Der Brutpflegetrieb bei Altvögeln kann durch länger an- dauernde Wirkung von Aussenreizen über den natürlichen Zeit- punkt hinaus erhalten werden. Dies zeigen Aufzuchten des Kuckucks, der nach HernrotHA (1924/26) eine Nestlingsdauer von 20 Tagen hat und danach weitere 3 Wochen gefüttert werden muss, bis er sich selbständig erhalten kann. Durch dauerndes Ersetzen von Nestlinge durch jüngere könnte eventuell gezeigt werden, wie lange Aussenreize den Brutpflegetrieb wachzuhalten vermögen. Das dies nicht beliebig lang möglich sein würde, ersehen wir aus den Beobachtungen von Nor (1958), bei denen eine Goldammer eine letzte noch unflügge Brut im Stich lässt, da sie in die Mauser gekommen ist. Obwohl die äusseren Auslöser noch vorhanden sind, spricht der Altvogel, dessen Disposition sich geändert hat, nicht mehr darauf an. Bei Amseln stellte er fest, dass bei letzten Bruten der Führungstrieb länger anhält, da die Altvögel nicht mehr in JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 183 Paarungsstimmung kommen. Nach Kruyver (1951 zit. in HinpE 1952) werden Erstbruten von Kohlmeisen 6-8 Tage nach Verlassen des Nestes weitergefiittert, Zweitbruten zwei und mehr Wochen. Nach Gwinner (1961) liegen ähnliche Verhältnisse beim Zilpzalp vor. Auch umgekehrt lässt sich durch stetes Einwirken von Aussen- reizen der Betteltrieb des Jungen weiterhalten, aber nicht unbe- schränkt. Bei weit über den natürlichen Termin hinaus am Sperren gehaltenen Jungvögeln kann nicht mehr von einer ursprünglichen Elter-Kindbeziehung die Rede sein. Diese zusammenfassenden Betrachtungen gelten im Wesent- lichen auch für andere Singvogelarten. Doch entwickeln sich Ver- haltensweisen und Körperstrukturen zu verschiedenen arteigenen Zeitpunkten, die in Abhängigkeit zur Nestlingsdauer und Körper- grösse stehen. Damit verbunden verschieben sich die markanten Einschnitte der Entwicklung. Der Teichrohrsänger gehört zu den Singvogelarten, die das Nest sehr früh in noch flugunfähigem Zustand verlassen. Verhaltensweisen wie die selbständige Nahrungs- aufnahme und die Fortbewegung reifen mit den zugehörigen Körperstrukturen erst nach Verlassen des Nestes heran. Im Ge- gensatz dazu treten bei Arten mit verlängerter Nestperiode diese Bewegungsweisen auch erst mit dem Ausfliegen auf, müssen dann aber fast nur oder ausschliesslich durch Uebung vervollkommnet werden. Diesen Schluss ziehen wir daraus, dass ihre Führungs- periode im Gegensatz zu Freibrütern verkürzt ist. Beim Star dauert sie acht, bei der Rauchschwalbe drei bis fünf Tage, hingegen bei Vögeln mit kurzer Nestzeit ca. 14 Tage. Wenn wir die Körper- entwicklung des Teichrohrsängers der von ausgesprochen lange im Nest hockenden Arten gegenüberstellen, so lassen sich keine gene- rellen Unterschiede erkennen. Beim Teichrohrsänger als Vertreter von Passeres mit kurzer Nestlingszeit wachsen Schnabel, Gross- gefieder und weitere Dunen des Kleingefieders (Raine) nach der Nestperiode noch weiter, wie dies beim Kleiber und der Rauch- schwalbe, die zu den lange im Nest verweilenden Arten gehören, in der zweiten Nesthälfte geschieht. Die Extremitäten dieser beiden Arten sind hingegen bereits zu dem Zeitpunkt ausgewachsen, zu dem sie vermutlich, wenn sie Bodenbrüter wären, das Nest ver- lassen würden. Eine Entwicklungsverzögerung von 2-3 Tagen gegenüber der des Teichrohrsängers ist wohl vorwiegend auf Grössenunterschiede 184 M. IMPEKOVEN zurückzuführen. Freibriiter, wie der Steinschmätzer und Wiesen- pieper, die ca. gleich schwer sind wie die zum Vergleich heran- gezogenen Nesthocker, weisen nach WAGNER (1958) dieselbe Ver- schiebung in der Gefiederentwicklung auf. Zur Unterfamilie der Sylviinae (Mayr und Amanon 1951) ge- hörend, sind die nächsten Verwandten des Teichrohrsängers, deren Entwicklung genauer untersucht worden ist, die von SAUER (1954) und 1956) beschriebene Dorn-und Gartengrasmücke und der von Gwinner (1961) beschriebene Zilpzalp. Verhaltensweisen und Körperstrukturen entwickeln sich in sehr ähnlicher Zeitfolge. Obwohl der Zilpzalp das Nest als Höhlenbrüter erst zwischen dem 13. und 16. Tag verlässt, zeigt er (nach GEISSBÜHLER 1954) ca. dieselben Feder-und Gewichtsentwicklung. Besonders das Bettel- und Geschlechtsverhalten des Teichrohrsängers weist viele ge- meinsame Merkmale mit dem der Grasmücke auf, währenddem grössere Unterschiede beim Weidenlaubsänger vorliegen (HoMANN 1960). Die Verhaltensweisen von Grasmücken scheinen aber dif- ferenzierter zu sein als die von Teichrohrsängern. Ein dem ,.Steinchenspiel“ der Gartengrasmiicke entspre- chendes auf freiem Experimentieren beruhendes Spiel gelingt bei unserer Art nicht. Soviel wir beobachten konnten, sind hier nur reine Instinktspiele: Beute-, Bettel-, Jagd- und Fortpflanzungs- spiele möglich. Das Geschlechtsverhalten ist, soweit dieser Schluss aus den noch lückenhaften Kenntnissen der Verhältnisse beim Teich- rohrsänger gezogen werden darf, bei Grasmücken differenzierter. Abschliessend wollen wir die für den Teichrohrsänger typischen Verhaltensweisen kurz zusammenfassend überblicken. Erst genaue vergleichende Beobachtungen bei anderen Acrocephalus-Arten werden ermitteln, welche Züge für die ganze Gattung gelten. 1. Die Reaktionsfähigkeit und -emfindlichkeit auf bestimmte sperrauslösende Reize scheint, verglichen mit anderen Arten (Dorn- grasmücke, Saver; Buchfink, PRECHTL; Amsel, MESSMER) arteigen zu sein. 2. Alle Lautäusserungen sind arttypisch. >. Im Gegensatz zu bisher beschriebenen Passeres kratzen sich Teichrohrsiinger aussliesslich und lebenslänglich vornherum, das heisst unter dem Flügel durch. JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 185 4. Der Teichrohrsänger verfügt über einen besonders ausge- prägten Klammerreflex. 5. Durch das Biotop, den Schilfgürtel bedingt und diesem ange- passt, unterliegt die Fortbewegungsweise, das Hüpfen von Halm zu Halm, einer besonderen Entwicklung, die teils auf Reifungs-, teils auf Lernprozessen (Uebung) beruht. 6. Ebenso dem Biotop angepasst ist die besondere Badeweise. 7. Ob die Bewegungsweisen des selbständigen Nahrungserwerbs und die Wahl des Futters art- oder gattungstypische Merkmale enthalten oder für die ganze Familie der Muscicapidae (Mayr und AMADON 1951) gültig sind, können erst weitere vergleichende Ver- suche zeitigen. 8. Dass das Bettelverhalten als soziale Kontaktnahme weiter- besteht, ist eventuell eine Gefangenschaftserscheinung. Sollte dies aber auch im Freiland der Fall sein, so wäre es für unsere Art oder für die Gattung typisch. 9. Die Verhaltensweisen, die im Dienst der Fortpflanzung stehen, sind arttypisch, weisen aber grosse Ähnlichkeit mit denen des Drosselrohrsängers auf. Die Körperentwicklung und Grundzüge des Verhaltens lassen sich mit der anderer Singvogelarten auf einen gemeinsamen Nenner bringen. Die besonderen Eigenheiten unserer Art kommen vor allem ın den dem Biotop angepassten Verhaltensweisen zum Ausdruck. Ausserdem haben wir auf die Ausführung derjenigen Verhaltens- weisen besonderen Wert gelegt, auf die bei näher verwandten Gattungen nicht genauer eingegangen worden ist. ZUSAMMENFASSUNG Ueber die Verhaltensentwicklung des Teichrohrsängers (Acro- cephalus scirpaceus H.) etwas genaueres zu erfahren, interessierte uns deshalb, da seine Lebensweise durch das Biotop, den Schilf- gürtel, ein besonderes Gepräge erhält. Wir haben versucht, die Entwicklung der Bewegungsformen und und Lautäusserungen möglichst gesamthaft zu erfassen. Parallel dazu untersuchten wir die Körperentwicklung anhand von Messun- gen und Beschreibungen. 186 M. IMPEKOVEN Eingehende Freilandstudien wurden durch Beobachtungen und Experimente an künstlich aufgezogenen Vögeln erweitert. Für das Verhalten nach Verlassen des Nestes mussten wir uns weitgehend auf die Beobachtungen bei Gefangenschaftstieren stützen. Wir verfolgten genau den schrittweisen Reifungsprozess der einzelnen Bewegungsformen. Reifungsvorgänge und Lernprozesse suchten wir klar abzugliedern. Besondere Beachtung schenkten wir den auf das Leben im Schilfbiotop angepassten Verhaltens- weisen, so der Entwicklung der Fortbewegung an den senkrechten Schilfhalmen (S. 122-123). Auch die sperrauslösenden Reize sind durch das Biotop geprägt. Eine zusammenfassende Darstellung darüber gibt S. 100 Ferner wurde auf Verhaltensweisen besonders eingegangen, die bei verwandten Gattungen nicht so ausführlich geschildert sind. Hier seien einige der wichtigsten erwähnt: das Verlassen des Nestes und die Auslöser für diesen Vorgang (S. 117- 120), das Bettelverhalten bei der Futterübertragung zwischen den Geschlechtspartnern am Nest (S. 105-109), dies vor allem im Ver- gleich mit dem jugendlichen Sperrverhalten. Dessen Bewegungs- komponenten, Entwicklungszustände, Abbauerscheinungen und parallel dazu die schrittweise Entwicklung der selbständigen Nahrungsaufnahme beschäftigten uns sehr. Das Verhalten des Jungvogels während der Postembryonalzeit wurde nicht nur als eine Zeitfolge von Entwicklungsabläufen dargestellt, sondern auch im Zusammenwirken mit dem Altvogel betrachtet. Daher haben wir auch dessen Verhaltensweisen, soweit sie auf die Jungenfürsorge bezogen sind, mitverwertet. Die Auflösungsphasen einzelner Verhaltensverschränkungen durch das Einsetzen selbständiger Verhaltensweisen im Jungvogel, durch das Verlassen des Nestes oder durch aufkommende geschwis- terliche oder soziale Beziehungen ist genau beobachtet und durch Experimente erweitert worden. Eine zusammenfassende Darstel- lung über die Beziehungssysteme Alt-Jungvogel und deren Auf- lösung ist auf S. 180-183 zu finden. Die Entwicklung der Lautäusserungen wurde zwar nicht an schallisolierten Exemplaren verfolgt, da sie auch nicht das Haupt- problem unserer Arbeit war. Dennoch lassen sich Schlüsse auf angeborene und erlernte Formen ziehen. Ueber die eigentliche Postembryonalzeit hinausgehend, die unser hauptsächliches Untersuchungsfeld darstellte, beobach- JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 187 teten wir die Spiele der Jungvögel, die den verschiedenen Instinkt- kreisen: Nahrungsverhalten, Fortbewegung etc. zugeordnet sind und an den entsprechenden Orten erwähnt werden. Erste Er- scheinungen vorzeitigen Fortpflanzungsverhaltens wurden mit bereits bekannten Verhaltensweisen von Adultvögeln verglichen. Durch das Einsetzen der Zugsunruhe, das Fragen nach äussern und innern Faktoren zu ihrer Auslösung und Dauer aufwarf, schliesst unsere Arbeit ab. Wie in den zusammenfassenden Betrachtungen S. 179-185 geschildert wird, überblickten wir die ersten Lebensmonate ge- samthaft und kamen zu einer Gliederung in mehrere Abschnitte, deren Grenzen durch das Auftreten neuer Verhaltensweisen und Umweltsbeziehungen gesetzt werden. Wir versuchten, unsere Art in das Allgemeinbild der Singvogelentwicklung hineinzustellen, indem wir sowohl mit verwandten, bereits beschriebenen, als auch mit gegensätzlichen Arten Vergleiche zogen. Dadurch konnten die für unsere Art typischen Verhaltensweisen am Schluss herauskristal- lisiert werden. RESUME La Rousserolle effarvate (Acrocephalus scirpaceus H.) présente des adaptations en relation avec le milieu ot elle évolue: la rose- lière. L’auteur étudie l’évolution ontogénétique des mouvements et des manifestations vocales et, parallèlement, le développement corporel. Les observations dans la nature ont été complétées par des études et des expériences sur des oiseaux en captivité. L'auteur a porté spécialement son attention sur le développement des mouve- ments en relation avec la verticalité des tiges de roseaux. L'étude porte aussi sur divers comportements tels que les conditions dans lesquelles les jeunes quittent le nid, le transfert de la nourriture entre parents, comparé à la quête d’aliment par les jeunes, les composants de certains mouvements, les stades de développement, le passage à l’alimentation autonome, les jeux d’instincts des jeunes. Le travail se termine par des observations sur les signes précurseurs de la migration. L’auteur arrive à schématiser le développement individuel chez cette espèce en le subdivisant en stades définis par l’apparition de nouveaux comportements, ces stades facilitant la comparaison 188 M. IMPEKOVEN tant avec des espèces voisines déjà décrites qu’avec des espèces de comportement très différent. SUMMARY The Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus H.) presents adapta- tions to the biotope in which it lives i.e. the reed bed. The author has studied the ontogenetical evolution of movements and of vocal sounds simultaneously with the body development. Observations in the field have been completed by experimental studies on birds in captivity. The author has given special attention to the develop- ment to move about in relationship to the vertical position of the reeds. The different gaping releasers are also dependant on the biotope. The author has studied especially the behaviour patterns which have not been described in detail in related species, e. g. the conditions under which the fledgelings leave the nest, the mutual begging behaviour between parent birds when transferring food on the nest-site. This was compared with the food questing of the young. Its components of movements, the developmental stages and the starting and progressing of autonomous feeding were studied. The behaviour of the young bird was also presented in inter- action with the behaviour of the parents. Therefore their forms of behaviour were studied as far as they are concerned with the young. The links of behaviour patterns between young and adult bird are broken again when independant movements mature, the young leave the nest and brotherly and social relationships arise. The development of the calls was not studied in isolated birds. ut nevertheless conclusions about innate and learned sounds can be drawn. The author did not only study the postembryonic phase (about 4 weeks) but also the following period, especially the games of the young, belonging to different instincts: feeding, locomotion, repro- duction. The first signs of premature reproductive behaviour were compared with the behaviour patterns of adult birds. The paper ends with observations on the signs heralding mi- gration. The author succeeds in building an individual developmental diagram of this species, that may be subdivided into definite stages JUGENDENTWICKLUNG DES TEICHROHRSANGERS 189 as new types of behaviour appear. These stages make it easier to compare this species not only with already known neighbouring species but also with very different ones. LITERATUR ARMSTRONG, E. A. 1947. Bird display and behaviour. London. BösınGEr, E. und GuiLcHER, I. M. 1955. Un oiseau est ne. France. Brown, P. E. and M. G. Davies. 1949. Reed-Warblers. An introduction to their breeding-biology and behaviour. East Molesey. BuRCKHARDT, D. 1954. Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nest- hocker. Rev. suisse Zool.: 61, 522-633. Bussmann, J. 1943. Brutbiologie des Kleibers ( Suta europaea L.) Ornith. Beob. 40: 57-67. Cox, G. 1960. A live history of the mourning warbler (Oporornis philadel- | phia). The Wilson Bulletin, 72: 5-28. Sonn, E. 1959. Verhaltensstudie am T rauerschnäpper (Muscicapa h. hypoleuca Pallas). Beiheft 3 zu Z. Tierpsychol.: 1-118. GEISSBUHLER, W. 1954. Beitrag zur Biologie des Zilpzalps ( Phylloscopus collybita). Ornith. Beob. 51: 71-99. GOETHE, F. 1955. 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Mit 1 Kunstdrucktafel und 1 Textabbildung In der Gruppe der Cephalopoden sind unsere Kenntnisse tiber die Fortpflanzungsbiologie noch sehr fragmentarisch. Insbesondere ist tiber die Kopulation, die Ubertragung der Spermatophoren, die Besamung und Befruchtung der Eier recht wenig bekannt. Wah- rend meiner Aufenthalte im Laboratoire Arago in Banyuls-sur- Mer habe ich wiederholt Zledone moschata Lmk. und Eledone cirrhosa Lmk., so wie Octopus vulgaris Lmk. in Gefangenschaft gehalten um ihr Verhalten und ihre Entwicklung studieren zu können. Dabei ist es mir in den Sommern 1958 und 1959 gelungen die Kopulation von E. cirrhosa und O. vulgaris zu beobachten. Im Frühling 1961 konnte ich ferner E. moschata in dieser Hinsicht untersuchen. Die aus der Literatur bekannten, sich widerspre- chenden Beschreibungen über die Kopolation von 0. vulgaris veranlassten mich die Begattung dieser Art noch einmal zu ver- folgen. * Ausgeführt mit der Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur För- derung der wissenschaftlichen Forschung. Den Herren Prof. A. Portmann, Basel, und G. Petit, Banyuls, möchte ich an dieser Stelle für alle ihre Bemühungen um diese Arbeit herzlich danken. Dieser Dank richtet sich auch an Frau Dr. K. ManGcoLp-Wırz und Herrn M. GALAnGoU für alle ihre Ratschläge hinsichtlich Fang und Haltung der untersuchten Tintenfische. Bey SUISSE DE Z00r., 1x 69, 1962. 14 194 M. VON ORELLI Octopus vulgaris. In den älteren Arbeiten über Octopus vulgaris sind zwei ver- schiedene Auffassungen tiber die Kopulation vertreten. KOLLMANN, BERGMANN und BAUER behaupten, sie verlaufe während eines harten Kampfes zwischen den beiden Partnern. KoLLMANN (1876) nennt es einen ,,grimmigen Kampf auf Leben und Tod.“ Er be- schreibt seine Beobachtungen folgendermassen: Die dunkelbraunen Leiber drängten sich aneinander, die Arme glitten hier und dorthin, klammerten sich an die Mantelfläche um gleich darauf in ent- setzlicher Rohheit losgerissen zu werden, so dass bei einem der Tiere die Haut in Stücke ging. KoLLMANN glaubte auch eine Erklä- rung für dieses Verhalten gefunden zu haben. Er schreibt: Wenn der hektokotylisierte Arm in die Atemöffnung eindringt, dann mag das Krakenweib wohl eine ähnliche Empfindung haben wie ein Mensch, dem etwas in die Luftröhre gerät. Es wird sich dem Erstickungstode nahe fühlen und wehrt sich daher gegen seinen Liebhaber. Wie KoLLMANN so stellte auch BERGMANN (1903) in seiner Arbeit über das Receptaculum seminis von Octopus defi- lippi fest: Auch ich beobachtete einen Kampf, der während der ganzen Dauer der Begattung, d. h. also manchmal während einer ganzen Stunde, mit ungeschwächter Erbitterung fortgeführt wurde. Diesen Beschreibungen, denen sich auch BAUER (1908) und PELSENEER (1935) anschliessen steht die Beobachtung von Racovitza (1894) gegenüber. „Il n’y a pas de lutte, à proprement parler, précédant l’accouplement. La femelle semble se soumettre d’assez bonne volonte a l’approche du mäle. Le mäle est toujours assez éloigné de la femelle et son bras copulateur est étendu autant que possible. Pendant l’accouplement, la femelle peut parfaite- ment respirer.“ Racovirza beschreibt ferner das Verhalten von Männchen und Weibchen während dieser friedlichen Begattung. Es war mir nun in Banyuls möglich wiederholt und unter ver- schiedenen Bedingungen die Begattung von O. vulgaris zu beob- achten. Es scheint, dass wir für diese Art zwischen zwei ver- schiedenen Begattungsweisen unterscheiden müssen, einer gewalt- „a distance“. In der gewaltsamen Be- gattung stürzt sich das Männchen auf das Weibchen. Während es den hektokotylisierten Arm in die Mantelspalte einzuführen versucht hält es das Weibchen fest. Dieses wird durch die Arme samen und einer friedlichen UBERTRAGUNG DER SPERMATOPHOREN 195 des Mannchens geradezu gefesselt. Die Tiere sind somit in engem körperlichen Kontakt. In der friedlichen Begattungsart hingegen berührt das Männchen sein Weibchen nur mit dem letzten Ab- schnitt des Hektokotylus. Das Verhalten vor und während der Begattung beschreibt Racovirza zutrefiend mit: Le male se conduit avec une certaine delicatesse avec sa compagne. Die Partner sind meistens ungefähr um die Länge eines ausgestreckten Armes von einander entfernt. Ihre Stellung ist eine beliebige; es braucht auch keine Sichtverbindung zu bestehen. (Taf. I, fig. 1.) Der friedliche Begattungstyp entspricht durchaus der Beschrei- bung von Racovitza (1894 a). Geben wir einem Männchen, das längere Zeit allein ein Aquarium bewohnte, ein Weibchen, so stürzt das Männchen in der Regel auf den Eindringling. Genau gleich reagiert es, wenn an Stelle des Weibchens ein Männchen eingesetzt wird. Das Weibchen kann nun auf drei verschiedene Arten reagieren: a) es nimmt sofort eine charakteristische Abwehrstellung ein, indem es sich rückwärts in eine Ecke drückt, alle Arme rückwärts um den Mantel zurückschlägt mit den Saugnäp- fen nach aussen gekehrt und den Mund gegen den Angreifer gerichtet. Diese Stellung wird auch gegen andere Angreifer wie Haie usw. eingenommen. b) es sucht sich durch Flucht dem Männchen zu entziehen. c) es verteidigt sich und lässt sich auf einem Kampf ein. In den Fällen 6 und c versucht das Männchen das Weibchen gewaltsam zu begatten, was im letzten Fall nur dann gelingt, wenn es dem Weibchen an Grösse und Stärke überlegen ist. Unter diesen Fall wäre auch die Beobachtung von BERGMANN einzu- reihen, denn er erwähnt in seinem Bericht, dass unter seinen Augen ein Weibchen zu einem Männchen gesperrt wurde; es handelte sich somit nicht um ein Paar, das schon längere Zeit zusammengelebt hat. Der Kampf kann recht gefährlich aussehen und ist besonders heftig, wenn die beiden Partner ungefähr gleich stark sind. Ist das Weibchen stärker als das Männchen, so wird letzteres früher oder später in die Flucht geschlagen und es kommt zu keiner Begattung. In einem Fall, bei welchem es sich um ein sehr grosses Weibchen und ein relativ kleines Männchen 196 M. VON ORELLI handelte, nahm der Kampf für das Männchen einen tödlichen Ausgang. Nimmt das Weibchen wie oben erwähnt nur eine abwehrende Stellung ein, so kann das Männchen entweder gewaltsam oder friedlich vorgehen. Sollte ihm das Einführen des hektokotyli- sierten Armes in die Mantelhöhle des Weibchens nicht gelingen, so gibt es häufig auf und wartet auf eine günstigere Gelegenheit. Haben sich hingegen Männchen und Weibchen aneinander gewöhnt, was bei Octopus bereits nach wenigen Stunden geschehen ist oder verhält sich das Männchen bei der ersten Begegnung weniger aufdringlich, so verläuft die Begattung immer auf jene ruhige Art und Weise wie sie Racovitza beschreibt. Ein Männchen begattet das Weibchen mehrmals. Es wurden am gleichen Paar bis zu drei Begattungen im Tag und bis 17 in der gleichen Woche beobachtet. Ob diese hohen Zahlen auch im Meer erreicht werden, bleibt natür- lich eine offenen Frage. Immerhin muss ein Octopusweibchen mindestens zwei Mal begattet werden, damit beide Ovidukte mit einer Spermatophore versehen sind. Erst unmittelbar vor der Eiablage lehnt das Weibchen eine Begattung ab. Es weist den ausgestreckten Hektokotylus mit einem Arm zurück, was in allen meinem Beobachtungen auf eine durchaus friedliche Art und Weise geschah. Im Meer dürfte um diese Zeit das Männchen ein Weibchen verlassen. Das Weib- chen zieht sich in eine Höhle zurück um seine Eier abzulegen. Von nun an werden alle Männchen verjagt. Das Weibchen scheut dabei keinen Kampf. Allerdings haben sich in allen neun Fällen, in welchen die Weibchen im Aquarium mit der Eiablage begannen, die Männchen rasch zurückgezogen und liessen sich in einer andern Ecke des Aquariums nieder. Sie wurden dann aus dem Aquarium entfernt. Die einzige Begattung, die ich im offenen Meer beobach- ten konnte, wickelte sich zwischen einem kleinem Männchen und einem sehr grossen Weibchen ab. Sie entsprach durchaus der seschreibung von Racovitza. Die Behauptung von KoLLmann, dass ein Weibchen von O. vulgaris während der Begattung nicht atmen könne, ist sicher unrichtig. Der letzte Abschnitt des hektokotylisierten Armes, welcher in die Mantelhöhle eingeführt wird, beansprucht in seinem (Juerschnitt keinen Viertel der Mantelspalte. Es wird daher nicht einmal die Atemfrequenz des Weibchens beeinflusst. n J 4 111 DE ZOOLO( n 4 SUISSI [VUE RE ‘(nyasou auopay) yayepdos yyoru qoou 951 Yoneyosuoruriods soc] “1osseM -199 UIT UOTJRUISRAGC] Jap YORU uopungg MZ oroydoyeutsods uastIiqu Jp UOA ,ojnoduy sap Sunso[qy — ‘6-2 ‘914 ‘DSOYLLIO 7 UOA TAQ) Wop sne uorsurgeunsds — ‘9 ‘DI “DWYISOU ‘TJ UOA JBA() Wop sne uotsuRyeUedG — °C DI] -uorduegyeunodg JOIA YIU 270729507 “FF UOA IBA() — ‘y OI “Jaynjosurs oyedsjayuep 274994 otp ur SI 9740991 lop ‘UaSe[yosesyonanz YOOU IST UTe]esIo(] OYUL] Jaq “Sung esog Jop YORU VS0Y4419 aUopajy UOA UIYPIIOM — “E “OT ‘DSOYAI19 auopayy uoA addnan) — 7 ‘914 -Sunggedog uoypıpporız coura pusayem sımano sndopg — “| “Oly A UBERTRAGUNG DER SPERMATOPHORE 197 Eledone. Eledone lebt im Meer in Gruppen, im Gegensatz zu Octopus vulgaris, welcher ein Einsiedlerleben führt (MancoLD-Wirz 1961) Dies äussert sich auch bei Tieren, welche in grossen Aquarien gehalten werden. Zwei oder drei Octopus im gleichen Aquarium sind meistens so weit wie möglich von einander entfernt. Nähert sich einer dem andern, so wird er verjagt oder der andere ergreift die Flucht. Eledone hingegen - besonders E. cirrhosa - können stundenlang dicht neben einander verweilen (Taf. I, fig. 2). Ein Männchen kann daher viel leichter ein Weibchen ergreifen ohne sich vorher an dieses heranpirschen zu müssen. Die beiden Arten E. moschata und E. cirrhosa unterscheiden sich in ihrem Begattungsverhalten nur in Einzelheiten. Das Männ- > Ma = Hi e << Bree 1. Eledona moschata in Kopulation. chen nähert sich bei beiden Formen von hinten und umfasst mit Armen und Schwimmhaut den Mantel des Weibchens. Von diesem bleibt nur der Kopf und die Arme sichtbar. Der Hektokotylus, der dritte Arm auf der rechten Seite, wird in die rechte Mantel- öffnung eingeführt (fig. 1.). Das Weibchen von £. cırrhosa schlägt dabei häufig seine beiden Dorsalarme über den Körper zurück; die übrigen Arme sind unter dem Kopf zusammengerollt. Die Kopulation dauert eine halbe bis zu einer vollen Stunde. Hat sich das Männchen vom Weibchen gelöst, so führt das Cirrhosa-Weibchen einen oder zwei Arme in die eigene Mantelhöhle ein (Taf. I, fig. 3). Der Sinn dieses Benehmens kann so lange nicht gedeutet werden, als wir nicht wissen, wie und wo das Männchen die Spermatophore appliziert und wir das Schicksal der Spermatophoren in der Mantel- höhle nicht kennen. Dieses Verhalten ist zwar keineswegs an die 198 M: VON ORELLI Kopulation gebunden, findet man doch hin und wieder noch unreife Tiere, welche einen eigenen Arm in die Mantelhöhle einführen. Man könnte daher annehmen, dass auf diese Art die Mantelhöhle gereinigt wird und eventuell eingesogene Fremdkörper so wie an einem falschen Ort angeheftete Spermatophoren entfernt werden. Immerhin beweist gerade dieses Verhalten, dass die oben angeführte Behauptung von KoLLMANN nicht stichhaltig ist. Nur bei E. mos- chata beobachtete ich eine Begattung „a distance“, was für Eledone sicher als Ausnahme angesehen werden darf. Die Partner sassen so weit hintereinander, dass sie sich nur durch den ausgestreckten Hektokotylus berührten. Dieser einzige Fall liess es hingegen zu, dass die Armkontraktionen, welche die Spermatophore von der Armbasis zur Spitze befördern, deutlich verfolgt werden konnten. Es passierten pro Minute zwei Spermatophoren den Arm. Während einer halbstündigen Begattung würden somit bis zu 60 Sperma- tophoren übertragen. Nach der Begattung sezierte Weibchen zeigten, dass nur ein geringer Prozentsatz den Bestimmungsort erreicht. Viele Weibchen stossen bereits während der Begattung ganze Spermatophoren durch den Trichter aus. Für den Beobachter bleibt die Spermatophore während der Übertragung unsichtbar. Es war daher nicht möglich herauszube- kommen, wo das Männchen die Spermatophore im weiblichen Kör- per anbringt und wo die Devagination der Spermatophore statt- findet. Die Beschreibung von Racovitza (1894 a) ist jedoch recht glaubhaft und gilt wahrscheinlich für alle dem Octopus vulgaris ver- wandten Formen und auch für Eledone. Er beschreibt: Le mäle fixe, avec la spatule de son bras hectocotylise, les spermatophores auprès de l’orifice de l’oviducte; là en contact avec l’eau de mer, ıls eclatent; la partie qui s’evagine entre par l’orifice dans l’ovi- ducte et, en continuant a s’évaginer, elle pénètre de plus en plus profondément. Die Spermatophoren der beiden Eledonearten unterscheiden sich auffallend in Gròsse und Form. Fort (1941 a) misst der Ver- schiedenheit eine so grosse Bedeutung bei, dass er die Gattung Eledone in zwei verschiedene Gattungen aufteilt. Nach Fort sollen sich auch die Spermatophoren auf Grund ihrer Form nach der Übertragung verschieden verhalten. In den Ovarien reifer E. currhosa werden häufig die weisslichen Spermatangien gefunden, die früher oft für Parasiten gehalten wurden (Taf. I, fig. 6). Fort UBERTRAGUNG DER SPERMATOPHORE 199 (1937) schliesst daraus: C’est done dans la cavité ovarienne que se produit certainement la mise en liberté des spermatozoides et qu’a lieu la fécondation. Im Gegensatz dazu berichtet er über E.moschata (1941 bd): Je n’en ai trouvé aucune trace à l’intérieur de l’ovaire chez les nombreuses femelles que j’ai examinées. Wir finden ferner in den Arbeiten von Fort eine Erklärung für dieses ungleiche Schicksal. So schreibt er über £. cirrhosa (1937): On peut compren- dre assez facilement comment les spermatanges arrivent dans la cavité de l’ovaire. Il suffit que l’extrémité de l’un d’eux s’engage dans un oviducte, pour qu’aussitöt, de simples contractions de ce dernier le fassent progresser; les nombreuses épines qu'il porte empêchent de ressortir et l’obligent à avancer vers la cavité de l'ovaire. Vergleichen wir dazu seine Meinung über E. moschata (1941): La forme du spermatange, la structure et la fragilite de sa paroi, pouvaient, a priori, laisser supposer qu'il ne pénétrait pas dans les oviductes. Als Folge dieses ungleichen Schicksals der Spermatangien findet nach Fort die Besamung der Eier bei E. cir- rhosa im Ovar statt, wogegen sie bei E. moschata in der Mantel- höhle erfolgen soll. Die £. moschata würde sich also nicht nur durch ihre Sperma- tophorenlänge (ManGoLp-Wırz 1961), sondern auch durch den Ort, wo die Spermatangien gelagert und die Eier besamt werden, auffällig von den übrigen Octopoden unterscheiden. Bei allen in dieser Hinsicht bekannten Octopoden-Arten dringt die Sperma- tophore in den Ovidukt ein und erreicht bei E. cirrhosa sogar das Ovar. Octopus vulgaris (RAcOvITZA) und O. defilippit (BERGMANN) besitzen im Ovidukt Falten und Erweiterungen, wo die Spermien nach dem Platzen der Spermatangien aufbewart werden. Das Gleiche beschreibt Heinr. MULLER (1853) für Tremoctopus und Argonauta, wobei bei ersterem die Eileiterdrüse als Samenbehälter dienen soll. Die Behauptung aber, dass die Spermatophoren bei E. moschata tatsächlich in der Mantelhöhle gespeichert werden, darf dann erst als bewiesen gelten, wenn wir Spermatangien an dieser Stelle nachweisen konnten. Fort fand, obwohl er zahl- reiche Weibchen untersucht hat, nicht nur im Ovar keine Sperma- tangien, sondern konnte auch in der Mantelhöhle keine entdecken. Die Spermatangien aber müssten, sofern sie sich nicht auflösen, in der Mantelhöhle ebenso gut sichtbar sein wie zum Beispiel bei Illex oder Rossia. 200 M. VON ORELLI Es ist mir nun bei meinem letzten Aufenthalt im Laboratoire Arago im Frühjahr 1961 gelungen dieses Problem zu klären. Um Weibchen zu erhalten, welche sicher begattet worden sind, hielt ich einige Exemplare zusammen mit einem Männchen in einem Aquarium. Nachdem ich einige Kopulationen beobachtet hatte, wurden die Weibchen seziert. Es bedurfte keines grossen Mate- rials um die typischen, birnförmigen Spermatangien im Ovar der Weibchen nachweisen zu können. Aus der Needham’schen Tasche von Männchen freipräparierte und im Meerwasser zum Platzen gebrachte Spermatophoren, lieferten die gleichen Sperma- tangien. Diese letzteren sind zwar gegen die „Trompe“ hin stärker ausgezogen (Taf. I, fig. 9). Die in den Ovarien aufgefundenen Spermatangien sind mehr abgerundet und können geradezu kugel- rund sein (Taf. I, fig. 5). Die grösste bis jetzt in einem Ovar nachge- wiesene Anzahl von Spermatangien beträgt sechs. Sie befanden sich im hintersten Teil des Ovars (Taf. I, fig. 4). Sie sind milchweiss und stark deformierbar. Der Spermienschlauch (boudin spermatique) war aufgelöst. Die sehr lebhaften, langgezogenen Spermien befan- den sich direkt in der Kapsel. Das Etui der Spermatophore konnte im Ovar nicht gefunden werden. Offenbar löst es sich, da mit dem Spermatangium nur locker verbunden (Taf. I, fig. 7-9), ab, bevor dieses das Ovar erreicht und wird ausgestossen. Das Gleiche gilt auch für E. cirrhosa. Der dünnwandige Spermaschlauch platzte bei Kontrollversuchen im Meerwasser schon nach einer bis vier Stunden nach der Ausstülpung der Spermatophore, sofern die Spermato- phoren vollkommen reif waren. Es darf daher angenommen werden, dass die Funktion dieses Schlauches nur darin besteht, während des komplizierten Vorganges der Ausstülpung der Spermatophore, die Spermien vom Etui in das Spermatangium zu transportieren. Nach seinem Zerfall wird die Kapsel des Spermatangiums zum eigentlichen Samenbehälter. Durch die langsamen, peristaltischen sewegungen des reifen Ovars werden wahrscheinlich die Spermien ausgepresst. Sie treten in einer weissen Wolke durch das feine Schläuchlein aus, das vor der Ablösung des Spermatangiums von der übrigen Spermatophore die Verbindung mit dieser her- stellte (Taf. I, fig. 5 und 6). In der oben erwähnten Begattungsstellung von Æledone, in welcher der Hektokotylus durch die rechte Mantelspalte die Mantel- höhle eindringt, werden die Spermatophoren wahrscheinlich nur UBERTRAGUNG DER SPERMATOPHORE 201 an den rechten Ovidukt befestigt. Es konnte bis jetzt noch keine Begattung durch die linke Mantelòffnung beobachtet werden. Im Gegensatz zu Octopus ist dies aber auch nicht notwendig, da das Spermatangium bis ins unpaare Ovar vorstösst und es keine Rolle spielt, durch welchen Ovidukt es sein Ziel erreicht. RESUME L’accouplement, chez Octopus vulgaris peut étre, selon le compor- tement de la femelle, pacifique ou violent. Si la femelle réagit par la fuite à Papproche du mâle ou si elle se défend, le mâle essaie d’introduire son hectocotyle dans la cavité palléale en immobili- sant la femelle (accouplement violent). Mais généralement les femelles consentent a l’accouplement; celui-ci se passe alors de facon paisible (Taf. I, fig. 1). i Chez les deux espèces d’Eledone le male s’approche de la femelle par derrière et l’entoure de tous ses bras. Seule la téte de la femelle reste visible (fig. 1). Le bras hectocotylisé est introduit dans la fente droite du manteau. G. Fort avait trouvé des spermatophores dévaginés dans Povaire d’E. cirrhosa, mais il supposait que chez E. moschata la fecondation se fait dans la cavité palléale. Nous avons disséqué des femelles d’E. moschata chez lesquelles nous avions observé Paccouplement en un aquarium et nous avons découvert dans leurs ovaires les spermatanges caractéristiques (Taf. I, fig. 4). Ainsi chez les deux espèces les spermatophores pénètrent par l’oviducte jusqu’à l’ovaire. SUMMARY: It depends on the behaviour of the female whether copulation of Octopus vulgaris will be violent or peaceful. The male will act violently if the female ressorts upon the male’s approach to escape or defence. If the female remains quiet, normal copulation will take place, as described by RACOVITZA. In Eledone the male approaches the female from behind and embraces it with all its arms so that only the head of the female remains visible. The hectocotylus is inserted in to the right opening of the mantle cavity (fig. 1). 202 M. VON ORELLI The spermatophores of Eledone make their way to the ovary, passing through the oviduct. This was already been known for E. cirrhosa (Fort) but has been observed only now in E. moschata (Taf. I, fig. 4). LITERATUR BERGMANN, W. 1903. Das Receptaculum seminis bei Octopus defilippii und einige biologische Beobachtungen. Sitz.-Ber. Ges. natf. Freunde Berlin, Jg. 1903: 104-109. Bauer, V. 1908. Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mitt. zool. Stat. Neapel 19: Fort, G. 1937. Le spermatophore des Céphalopodes. Etude du spermato- phore d’Eledone cirrhosa Lam. Bull. Biol. France et Belgique 71: 357-373. — 1941 a. Eledone Leach et Acantheledone n. g., deux genres fondées sur la structure des spermatophores (Moll. Céph.). C. R. Acad. Sci. 212: 724-726. — 1941 db. Le spermatophore des Céphalopodes. Etude du spermato- phore d’Eledone moschata Lam. Bull. Biol. France et Belgique 75: 249-256. Korımann. 1876. Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. Ztschr. wiss. Zool. 26: 1-23. MancoLp-WIrz, K. 1961. Biologie des Céphalopodes benthiques et necto- niques de la Mer catalane. Thèse, Paris. MÜLLER, Heinr. 1853. Ueber das Männchen von Argonauta argo und die Hectocotylen. Ztschr. wiss. Zool. 4: 1-35. PELSENEER, P. 1935. Essai d’Ethologie zoologique d’après V étude des Mol- lusques. Publ. Fondation Agathon De Potter N° 1: 1-662. Racovirza, E. 1894 a. Accouplement et fécondation chez V Octopus vulgaris Lam. Arch. Zool. exp. gén. (3) 2: 23-49. 1894 b. Meurs et reproduction de la Rossia macrosoma D. Ch. Arch. Zool. exp. gén. (3) 2: 491-539. — 1894 c. Sur l’accouplement de quelques Céphalopodes Sepiola ronde- lettit Leach, Rossia macrosoma D.Ch. et Octopus vulgaris Lam. C.R. Acad. Sci. 118: 722-724. REVUE SWESSEFDEZOOLOGIE 203 Tome 69, n° 6 — Avril 1962 Lebertia (Hexalebertia) sefveoides n. spec., eine neue Quellmilbe aus den Alpen (Hydracarina) Jürgen SCHWOERBEL Limnologisches Institut der Universitàt Freiburg (Walter Schlienz-Institut), Falkau Mit 3 Textabbildungen Wassermilben aus alpinen Gewässern sind durch die Arbeiten von Moras, C. ANGELIER, Rina Monti und Magtio, besonders aber von WALTER in grosser Anzahl bekannt geworden. WALTER (1922) hat die Ergebnisse übersichtlich zusammengestellt und seither haben K. Viers (1939, 1951, 1952), LunpsLan (1956) und besonders VarLLant (1956) Weiteres zur Kenntnis der alpinen Wassermilben beigetragen. Dennoch ist auch heute der Hinweis von HoLpHaus (1954) noch gültig, dass die Wassermilbenfauna der Alpen noch ganz ungenügend erforscht ist und wir noch von keiner Art das alpine Verbreitungsgebiet annähernd beurteilen können. In ganz besonderem Masse gilt das für die unterirdische Fauna. Neue Arten können uns hier zunächst wenig helfen; doch sind sie phylogenetisch interessant und weisen systematische Beziehungen zu schon bekannten auf, und nach genauerer faunistischer Durch- forschung des Gebietes werden auch sie bei der Beurteilung der Ausbreitungsgeschichte und -ökologie der Tiergruppe in den Alpen ihren Wert besitzen. Die unten beschriebene Art wurde während einer Reise zum Hydrobiologischen Institut Pallanza im Sommer 1959 entdeckt. Rev. Suisse DE Zoor., T. 69, 1962. 15 204 J. SCHWOERBEL Lebertia (Hexal.) sefveoides n.sp Der folgenden Beschreibung liegen 353 aus dem gleichen Fundort zugrunde; das $ ist noch unbekannt. Die Art ist am nächsten mit L. Giardinai MaGLIO verwandt. Die 652-665u langen und 439-466u breiten Tiere sind braun gefärbt. Die Körperhaut ist dorsal mit wenig kräftigen Leisten be- setzt, die teilweise in kleine Stücke aufgelöst und ventral hinter dem Exktretionsorgan nur punktförmig sind. Die dorsalen Glan- dulae sind gross und teilweise durch ringförmige Chitinisierung noch erweitert. Charakteristisch für die Art ist die fast vollständige Chitinisierung der Ventralfläche, in die auch der Exkretionsporus und die ıhn begleitenden Glandulae mit einbezogen sind (Abb. 1a). WOoLl ABB. 1. Lebertia sefveoides 3 a ventral, 5 Palpe und e Maxillarorgan seitlich, sei Lebertia sefvei sind die hinteren Epimeren nach hinten so weit ausgezogen, dass sie das Genitalorgan nahezu vollständig umfassen, dahinter jedoch nie miteinander verwachsen (Abb. 2 und 3e); bei der var. circumclusa Viers dieser Art, die im Schwarzwald merk- würdigerweise nur auf dem Feldberg in 1450m Höhe und nur im LEBERTIA (HEXALEBERTIA) SEFVEOIDES 205 Bachoberlauf, nicht in der eigentlichen Quelle, lebt, stossen die Epimeren hinter dem Genitalorgan aneinander, doch habe ich nie Tiere gesehen, bei denen eine Verschmelzung der Epimeren hier auch nur angedeutet ware. Bei L. sefveoides sind sie hier nicht nur nahtlosmiteinander verschmolzen, sondern nach hinten soweit ausgedehnt, dass nur eine wenige u breite Zone am ventralen Kör- perhinterrand unchitinisiert bleibt (Abb. 1a und 3f). Die eigentliche Gestalt der Epimeren ist im Chitin noch deutlich sichtbar und aus Abb.1 ist ersichtlich, dass sie nur etwas über die Mitte des Genital- organs hinausreichen. Die Naht der I. und II. Epi- meren ist 133ulang, die der III. und IV. 113u; die vordere Epimeren- gruppe ist vor dem Genitalorgan 26u breit. Die Maxillarbucht ist 1284 tief. ABB. 2. — Lebertia sejvei &. Die Palpe erinnert durch das Ventralansicht. distal verjüngte und gebogene A. und das verlängerte 5. Glied stark an Lebertia cuneifera. Die Masse für die einzelnen Glieder sind (in u): P1 TRI IPS P4 PS Beupeselte gt . . . 16 51-34 45-48 67-80 32-35 Streckseite . . . . 22-29 74-80 77-80 96-99 32-39 proxsklohe‘." #0. 26 38-45 26-29 22-27 10 dsse@Elohe! 2!) %, 38-42 45-51 32-45 16 = Das Palpenchitin ist nur schwach porös. Der Borstenbesatz der Palpenglieder ist folgender: P1: Borste etwa so lang wie der Streckseitenrand P2: Distale Streckseitenborsten wenig von der Distalecke ab- gerückt und etwas hintereinander befestigt; lang. Beugeseitenborste auf deutlich vorgezogener Ecke, so lang oder etwas linger als der Beugeseitenrand. 206 J. SCHWOERBEL P3: Das äussere Mittelhaar ist vom inneren etwas abgerückt und steht ganz am Streckseitenrand, der hier etwas eingebuchtet ist; Proximalhaar vom inneren Mittelhaar so weit wie vom Proxi- malrand des Gliedes entfernt; dorsales und inneres Distalhaar nahe zusammen und von der Distalecke etwas abgerückt, ventrales Distalhaar ganz an der distalen Beugenseitenecke befestigt. Alle Haare lang. P4: Die Beugeseitenporen und -haare sind deutlich und teilen den Beugeseitenrand etwa in drei gleiche Teile; die Streckseiten- härchen sind zum Teil sehr lang. P5: Auffallend langgestreckt, etwa wie bei L. cuneifera. Die ersten Glieder der I-III. Beine sind mit vielen sehr langen, rings um die Gliedenden angeordneten Dornen besetzt. Die End- glieder der Hinterbeine tragen die für Hexalebertien und andere helokrenophilen Wassermilben charakteristische Dornenreihe. Die Beinlängen sind (in % der Körperlänge): IB ITB Ties IVB 75,5 81,6 102,0 136,0 Die Krallen haben ein gut entwickeltes Krallenblatt, ihre Neben- zinken sind blattartig. Fundort: Schweiz, kleiner, schlammiger Quellbach auf dem Simplon-Pass (Stromgebiet des Po), 30.6.1959. 343. Systematische Stellung der Art (Abb. 3). Innerhalb der Gattung Lebertia besteht bei sehr vielen Arten des Subgenus Hexalebertia eine Tendenz zur chitindsen Erweiterung der Epimeren und teil- weise auch des hinteren Genitalstützkörpers. Eine solche Reihe beginnt mit Lebertia stigmatifera und endet mit L. sefvei circum- clusa, wobei innerhalb einer Art noch ganz unterschiedlich starke Merkmalsausprägungen vorkommen, wie Abb. 3 zeigt. Bei anderen Arten, wie Lebertia tenuicollis, L. laviventris und Septlebertia elsteri sind die hinteren Epimeren auch nach hinten verlängert, sie um- fassen jedoch das Genitalorgan nicht. Lebertia sefveoides hat hinter dem Genitalorgan völlig miteinander verschmolzene Epimeren und führt somit die stigmatifera-Reihe zuende. Merkwürdig ist jedoch, dass bei ihr die „alte” Form der Epimeren noch deutlich als Pri- märchitin gegenüber dem darüber hinausweisendem Sekundär- 207 LEBERTIA (HEXALEBERTIA) SEFVEOIDES ‘JJOIUIQuIoY ‘U9jIV UOUAZUIS U9P 194 “adfas "T (a ‘niaftauno "T (p OY 104 sIOdIQONZINISTEHUOY) pun qIopugioa “youyorozeasuin ‘S LUIA Yoeu S[[9}U9JSSOLI) Sunpjrqsnespewumaop Jop Ul JeJI[IQRITEA op Jo}unIe(] “saproadfas ‘7 (f (4 npydouaso ‘TT (0 ‘norynsjoy "T (9 "oyloyf-Duofiımausıs 19 U9I9JUIU Sop pun ueaoundf "AT "Ss day 4 puafımuans DijdagayT (D :ayleryy 9451940 P IOP GUNIIHOMIH] UISOUT]IYO J9P ZU9PUAT, 208 J. SCHWOERBEL chitin abgegrenzt ist. Bei den Vergleichsarten ist die Chitinisierung ausschliesslich epimeral und nur aus Primärchitin gebildet. Wahr- scheinlich hat an der Chitinisierung der Bauchhaut bei der neuen Art der hintere Genitalstützkörper, der z.B. bei L. cuneifera und L. sefvei ebenfalls zu Erweiterungen neigt, grösseren Anteil. LITERATUR HoLpHaus, K. 1954. Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Mitteleuropas. Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien, xvıu, 1-439. LuxpBLAD, O. 1956. Zur Kenntnis süd- und mitteleuropdischer Hydrach- nellen. Ark. Zool., Ser. 2, 10, 1-306. VAILLANT, F. 1956. Recherches sur la faune madicole (Hydropétrique S.L.) de France, de Corse et d’ Afrique du Nord. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Ser. A, Zool. xt, 1-258. Viers, K. 1939. Wassermilben (Hydrachnellae, Acari) aus den nord- bayerischen Alpen bei Garmisch-Partenkirchen. Arch. Hydrobiol. 36, 73-93. — 1951. Hydrachnellae (Acari) aus den französischen Alpen und aus Afrika. Zool. Anz. 147, 285-303. — 1952. Weitere Hydrachnellae (Acari) aus den französischen Alpen und aus Afrika. Zool. Anz. 149, 245-253. WALTER, C. 1922. Die Hydracarinen der Alpengewdsser. Denkschr. schweiz. naturf. Ges. 58, 60-251. Ret Ve Usher) ESISIER DEN ZOO LE OG TE 209 Tome 69, n° 7 — Avril 1962 Drosophila und Pseudeucoila Ill Selektionsversuche zur Steigerung der Resistenz des Parasıten gegen die Abwehrreaktion des Wirtes! von Ilse WALKER Zoologisch vergl.-anatomisches Institut der Universität Zürich. Mit 3 graphischen Darstellungen. 1. EINLEITUNG Die Schlupfwespe Pseudeucoila bochei ist ein Larvenparasit von Drosophila melanogaster. Die mit Parasiteneiern belegten Droso- philalarven sind voll vital bis ins Puppenstadium und fallen dann dem Parasiten zum Opfer. Aus einem Fliegenpuparium schlüpft immer nur eine Wespe, auch wenn mehrere Parasiteneier in die Wirtslarve abgelegt wurden. Im Falle von Ueberparasitierung mit Wespeneiern beiden Geschlechts ist immer der weibliche Keim er- folgreich. (JENNI, 1951). Verschiedene Drosophila-Wildstamme zeigen eine ausgesprochene Abwehrreaktion gegen Pseudeucoila: die Wirtslarve bildet im III. Stadium Pigmentkapseln aus lamellen- formigen Lymphocyten um den Parasitenembryo, worin dieser abstirbt, falls es ihm nicht gelingt, die Kapsel zu sprengen und sich davon zu befreien (WALKER, 1959). Die Intensität dieser Abwehr- reaktion zeigt stammspezifische Unterschiede; sie beruht offenbar auf einem polyfaktoriellen System mit teilweiser Dominanz und eventuell unvollständiger Penetranz (ScHLEGEL- OPRECHT, 1953). 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Karl Hescheler Stiftung. Herrn Professor E. Haporn bin ich für die Förderung dieser Arbeit zu grossem Dank verpflichtet. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 69, 1962. 16 210 ILSE WALKER Durch Selektionsexperimente gelang es, die Abwehrreaktion von bestimmten Drosophilazuchten zu verstàrken. Es wurde daher angenommen, dass im Freien lebende Drosophilapopulationen ihre Abwehrreaktion gegen Pseudeucoila durch natürliche Selektion verbessern könnten (HApoRN und WALKER, 1960). Zudem konnte schon in einer friiheren Arbeit gezeigt werden, dass von abwehr- fahigen Wirtsstimmen nicht gleicherweise alle Parasiten einge- kapselt werden können: ein im Tessin (Süd-Schweiz) eingefangene- Wespenstamm ist gegen Einkapselung weitgehend resistent. Die Embryonen dieses Pseudeucoilastammes hemmen die Bildung der lamellenförmigen Lymphocyten und verhindern die Zusammen- lagerung der noch vorhandenen Lamellocyten, so dass die Kapsel- bildung unterbleibt. Kreuzungsexperimente zwischen resistenten und nicht resistenten Pseudeucoilastämmen führten zu folgender Hypothese: Die Resistenz von Pseudeucoilaembryonen gegen die Abwehrreaktion der Wirtslarven beruht auf einem weitgehend dominanten Faktor (I = Inhibitor), der das Eiplasma so beein- flusst, dass der sich entwickelnde Embryo die Wirtsreaktion unter- drückt. Ausschlaggebend für die Resistenz der Parasitenembryonen ist somit hauptsächlich der Genotypus der Mutter, welche das Eiplasma synthetisiert. Eine nachträgliche Einwirkung des väter- lichen Genoms auf weibliche Embryonen (Männchen entstehen parthenogenetisch) scheint möglich zu sein (WALKER 1959). Um Näheres über den Antagonismus: „Abwehrfähigkeit des Wirtes — Resistenz des Parasiten“ zu erfahren, wurde versucht, durch Selektionsexperimente die Resistenz von Parasitenem- bryonen zu verbessern. Die Ermittlung der Resistenz von Hybriden unterschiedlich resistenter Wespenstämme während mehreren Generationen sollte zudem zeigen, ob die erwähnte Hypothese über den Erbgang dieser Fähigkeit haltbar ist. 2. MATERIAL UND TECHNIK Für sämtliche Versuche wurde der stark abwehrfähige Wirts- stamm Hindelbank (Hi, Bern, Schweiz) verwendet. 50 — 100% der infizierten Wirtslarven dieses Stammes kapseln einen nicht resistenten Parasiten ein. Ein mangelhaftes Abwehr- vermögen dieses Wirtes kann somit als Resistenz des Parasiten DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III DAA gedeutet werden. Die keiner Selektion ausgesetzten Kontroll- zuchten (S. 212) wurden auf dem extrem reaktionsschwachen Wirtsstamm Luxor(Lx, Aegypten) gehalten; nur0—10% der infizierten Lx- Wirte sind fähig ihren Parasiten einzukapseln. Alle Versuche wurden mit zwei Parasitenstämmen und ihren reziproken Hybriden durchgeführt: 1. Erlenbach (E, Zürich, Schweiz), nicht resistent gegen Kapselbildung. 2. Bris- sago (Br, Tessin, Schweiz), weitgehend resistent gegen Kapsel- lunes E» Br, 4 Br x E. x E Br 100 È 80 60 ABB. 1. Abwehrreaktion (% Kapselbildende Wirtslarven) des 40 Wirtsstammes Hi gegen die Pseudeucoilastàmme Erlen- bach (E) und Brissago (Br). Ausgefüllt: % Wirtslarven mit eingekapseltem Parasiten; leer: % Wirtslarven mit 20 nicht eingekapseltem Parasiten. n: Anzahl geprifter, einfach parasitierter Wirtslarven. 0 ne 70 93 Abb. 1 zeigt die Abwehrreaktion des Wirtsstammes Hindelbank (Hi) gegen die beiden Pseudeucoilastamme E und Br. Angegeben ist der Anteil kapselbildender Wirtslarven in % aller nur einfach parasitierten Wirtslarven ( = Kapselrate). Versuchsanordnung. (Abb. 2) Je 300 Larven des Wirtsstammes Hi wurden im mittleren II. Stadium in kleine, mit dem üblichen Drosophila- Standardfutter versehene Standardschalen übertragen. In je 2 Schalen wurden 20 Pseudeucoilaweibchen desselben Genotypus während 80 Minuten zur Eiablage angesetzt. Somit ergaben sich 8 Zuchtlinien, nämlich für jeden der 4 Genotypen 2 (I, II): . E x E (reiner Erlenbachstamm E I, E II,) . Br x Br ( reiner Brissagostamm Br I, Br Il, ai Bra En Brak Bx Br I) Mn SE (Br EN Br Ts) ED [SS = en 312 ILSE WALKER Ein Teil der zur Eiablage gebrauchten Wespen-Weibchen von jedem der 4 Genotypen kam anschliessend in gewöhnliche Zucht- flaschen, wo sie in Generationen auf schwach reaktionsfähigen Lx- Wirten weitergezüchtet wurden. Dank der minimalen Abwehr- fähigkeit von Lx konnte ihre Resistenz nicht durch Elimination von eingekapselten Embryonen verändert werden. Jede folgende Generation wurde mit frischen Fliegen aus dem Lx- Stamm ange- setzt. Somit entstand für jeden der 4 Genotypen eine Kontrollinie, die keiner Selektion ausgesetzt war. Alle Versuchsschalen und Kontrollzuchten wurden auf 20 °C gehalten (Abwehrreaktion des Wirtes optimal, wenn im II. Larven- stadium parasitiert wird und Weiterentwicklung zwischen 18° und 22° erfolgt (WALKER, 1959) ). Nachdem sich die Wirtslarven in den Versuchsschalen verpuppt hatten, wurden je 60 Puppen seziert und auf Infektion und Abwehrreaktion geprüft. Es ergaben sich folgende Grössen: 1. Parasitierungsgrad = Anzahl parasitierte Wirtslarven im Muster der 60 Sezierten. 2. Infektionsgrad = Anzahl Parasitenembryonen pro infizierte Wirte im Muster der 60 Sezierten. (Ueberinfektion, wenn mehr als ein Parasit pro Wirt) Kapselraten — Anteil Kapsel-bildender Wirtslarven in % aller parasitierter Wirtslarven im Muster der 60 Sezierten. 4. Resistenz = Anteil nicht eingekapselter Parasitenembryonen in % aller im Muster der 60 Sezierten gefundenen Embryonen. C9 Die in den Schalen verbleibenden Puppen wurden bis zum Schlüpfen aufbewahrt. Zunächst schlüpften die Fliegen, die sich aus unparasitierten Larven entwickelten, ferner aus solchen, die ihren Parasiten mit Erfolg eingekapselt hatten. Alle geschlüpften Fliegen wurden eli- miniert und mit ihnen natürlich auch die nicht resistenten Wespen- embryonen. Ca 10 Tage nach den Fliegen schlüpften die Wespen. Wespen schlüpften aus allen Puparien, welche parasitiert waren und deren Larven den Parasiten nicht einkapseln konnten. D.h. die meisten geschlüpften Wespen waren, der hohen Abwehrfähig- keit des Wirtsstammes gemäss, resistent gegen Einkapselung. Die in einer Schale geschlüpften Wespen wurden ausgezählt und deren Geschlechtsverhältnis bestimmt. Die von den DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 213 Männchen derselben Schale befruchteten Weibchen kamen erneut zur Eiablage auf 300 Hi- Wirtslarven; diese wurden einem Hi- Stamm entnommen, der niemals einer Pseudeucoilainfektion unter- worfen worden war, dessen Abwehrreaktion im Laufe der Genera- tionen daher nicht durch Parasitierung verändert worden war. Auf diese Weise wurden von jedem der 4 Genotypen 2 getrennte Linien während 12 Generationen geführt und jedesmal alle oben ange- fubrten Daten ermittelt. Da zur Weiterzucht immer vorwiegenst Parasiten gelangten, welche gegen die extreme Abwehrreaktion des Hi- Stammes resistent waren, erwarteten wir, dass sich die Resistenz der Wespen im Laufe der Generationen erhöhe. Um einen solchen Selektionserfolg festzustellen, wurden von der 3. Genera- ADI DI Versuchsanordnung. Wz: Wespen-Selektionszucht. Fz: Fliegen-Wirtszucht. Zs: Zuchtschale für Selektionszucht. Zf: Zuchtflasche für Drosophila- Wirtsstamm. FG I-V: 4. bis 5. Fliegengeneration. FE: Eiablage der Fliegen für die Selektionszucht. 300L: 300 angesetzte Wirtslarven. WE: Eiablage der Wespen = Parasitierung. 608:60 sezierte Wirtspuppen. Ff: geschlüpfte Fliegen, eliminiert. W: geschlüpfte Wespen, zur Weiter- zucht verwendet (WE). WG I-III: 1. bis 3. Wespen-Selektionsgeneration. Tg: Dauer in Tagen. tion an Kontrollexperimente durchgeführt. Von den entsprechenden Generationen der vier nicht selektionierten, auf Lx.- Fliegen ge- züchteten Kontrollinien wurde jeweils eine Anzahl befruchteter Weibchen entnommen und die Resistenz ihrer Embryonen gegen Hi- Wirte getestet. Wie bei den Selektionslinien wurden je 300 Wirtslarven angesetzt und 60 davon nach der Verpuppung seziert. 214 ILSE WALKER Nach dem Schlipfen und der Bestimmung des Geschlechtsver- hältnisses wurden alle diese Wespen regelmässig eliminiert. Für die Kontrollexperimente aller Generationen wurden die eier- legenden Weibchen erneut aus dem entsprechenden, auf Lx ge- züchteten Kontrollstamm abgezweigt. Die Resistenz der reinen Kontrollstämme sollte daher unverändert bleiben und diejenige der Hybriden sich entsprechend der genotypischen Aufspaltung im Laufe der Generationen verhalten. Die Zeit der Eiablage konnte je nach Anzahl der zu Verfügung stehenden Pseudeucoilaweibchen und ihrer Legetätigkeit nach Belieben geregelt werden, so dass keine allzu massive Ueberinfek- tion zustande kam. Da sich die Zuchten mit der Zeit verschlechterten infolge hartnäckiger Bakterieninfektion, wurden z.T. nur 40 Puppen pro Schale seziert um den notwendigen Nachwuchs zu sichern. Aus demselben Grund wurden in der 9. und 10. Generation 600 Wirts- larven pro Schale zur Eiablage geboten. Nach der 10. Generation wurden zudem die beiden bis anhin getrennt geführten Zuchtlinien desselben Genotyps vereinigt und während 2 Generationen ohne Selektion auf Lx- Wirten gehalten, um die durch Inzucht ge- schwächten Stämme etwas zu verbessern. Die 11. Selektionsgene- ration entspricht somit der 13. Zuchtgeneration. 3. ERGEBNISSE a) SELEKTIONSERFOLG Um die Resistenz (Vergl. S. 212) der Selektionslinien mit den- jenigen der Kontrollinien vergleichen zu können, d.h. um einen all- fällıgen Selektionserfolg festzustellen, wurden zunächst in Tab. 1 sämtliche Resistenzwerte der 8 Selektionslinien und der ent- sprechenden Kontrollen im Laufe von 12 Generationen zusammen- gestellt. kE zeigt keine erhöhte Resistenz gegenüber der Kontrolle. In der 5. bzw. der 8. Generation sterben die beiden Selektionslinien aus infolge mangelnder Resistenz und sehr geringer Parasitierung. Der ungewöhnlich hohe Resistenzwert von 42,9 (I., 2. Generation) dürfte auf die starke Verschimmelung der betreffenden Zucht DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III DAS TAREELE CT E Br iby << Br Joie Ox< 1B Anzahl Gen. 745 ll 1x 1 | | x 1 | a | x 1 || x % $: 74 | 90 | — | 57 | 64 | — || 21 | 37 | — || 19 | 74 | — n CON OO EN EN OT 737797) — % 2. 42 | 36 | — || 57 | 57 | — || 39 | 73 | — || 52 | 60 | — n 52:9|16,7) — ||93.0|96,5| — ||48,7|72,6| — ||71,2|80,0 — % ae OO 0 | tere SET 720107403780 | SON TO ea 79 n 36,7|22,2|18,31178,7/95,7|87,5||42,5|37,2|36,3190,0/80,8/69,7|| % 4, Horie? | 4S i 76) 64 | 69" |) 81 | 76 | 77 || 82 | 63 | 60 n 34,0) 2,4] 0,0|82,9|82,8|79,7|58,1|44,7|37,2|179,8/73,0|61,7| % SI TE SU EE NE MST ET EN 075071 \C600 sen G78 059 n 15,1| 0,0/25,9184,6191,2/73,1169,4166,2137,1171,2192,5155,9| % 6. 82 BL ONE SN TS 0207891 27006885 n 26,8 25,8||89,992,2|76,0||64,1|69,4|41,6|171,5|67,6164,81 % Ds 65 ZOO STD ne SO eS Salt oor os oe n 38,5 31,0||68,3|80,4|83,3|(63,5|61,1|54,7|76,8|64,3/55,8| % 8. 7 48 1109 |-43 | 47 || 91 | 66 SPE Kr 592031 n 0,0 33,31193,2|93,0|82,9||66,0|63,6 8259 6121|63,5 CA 9. 66410327. CTI Oa hos 76 n 77,3|100.1/70,5|59,5|50,5||70,7 89,2 5 10. ED NEON NZ 29 68 n 90,5|84,61138,3|69,3|55,0||78,7 70,6 vo 19 66 | 57 63 | 62 || 66 61 n 78,8180,7 27,1|40,3||79,8 80,3 DE 42: 46 | 39 AAA ONE 65 n 93,9|74,4 65,4150,0178,4 22.3 De Resistenz der Pseudeucoilastimme Erlenbach (E) und Brissago (Br) sowie threr Hybriden (Ex Br) und (Brx E) gegen Hi-Wirte im Laufe von 12 Generationen (Gen.). I bzw. II: voneinander isoliert geführte Selektionslinien. K: Kontrollinie. n: Anzahl gefundene Embryonen in 60 sezierten Wirten (= 100%). %: Anteil nicht eingekapselter Embryonen (= Resistenz). 216 ILSE WALKER zuriickzufiihren sein; schlechte Zuchtbedingungen setzen die Ab- wehrfähigkeit der Wirtslarven empfindlich herab, so dass trotz mangelnder Resistenz des Parasiten weniger Kapseln gebildet wer- den (WALKER, 1961). Auch Br zeigt keine Verbesserung der Resistenz verglichen mit der Kontrolle. Die erste Linie starb in der 8. Generation aus, in einem Zeitpunkt, da die Bakterieninfektion in den Zuchten über- hand nahm. Die F, der beiden Kreuzungen weisen ähnliche Resistenzwerte auf wie der reine, mütterliche Stamm. Dies zeigte sich schon in früheren Kreuzungsversuchen sehr deutlich (S. 210). Hingegen liegen in der 2. Generation die Werte vor allem bei Br x E höher, als die betreffenden, früheren Versuche erwarten liessen: damals zeigten die F, der beiden reziproken Hybriden gleiche, mittlere Resistenzwerte (S. 210). E x Br zeigt in beiden Linien einen zunehmenden Selektionserfolg. Mit Ausnahme der 10. Generation liegen die Werte der Kontrollen deutlich unter denjenigen der Selek- tionslinien. Warum mit der Zeit auch die Kontrollen ihre Resistenz etwas verbesserten, kann nicht erklärt werden. Bis zur 8. Genera- tion lässt sich auch bei Br x E ein Selektionserfolg feststellen. Bereits in der 3. Generation erreichen diese Hybriden die Resistenz des reinen Brissagostammes, so dass mit einem weiteren Ansteigen der Werte nicht mehr gerechnet werden kann. In der 9. Genera- tion konnte sich auch hier die Kontrolle verbessern, so dass die Resistenzwerte der Selektionslinie nur mehr wenig höher liegen, ja z.T. sogar tiefer liegen als diejenigen der betreffenden Kontrolle. Beide Kreuzungen, vor allem E x Br, zeigen somit einen deutlichen Selektionserfolg, währenddem die Resistenz der reinen Stämme durch die Selektionsversuche nicht verändert werden konnte. b) Die HYPOTHESE ÜBER DEN ERBGANG DER RESISTENZ Auf Grund der früheren Versuche wurde folgende Hypothese formuliert: Angenommen wurde ein weitgehend dominanter Faktor I (Inhibitor), der das Plasma des unbefruchteten Eies so beeinflusst, dass die späteren Embryonen — wahrscheinlich durch stoffliche Einwirkung auf die Wirtslymphe- die Kapselbildung unterdrücken (WALKER, 1959). Die Resistenz der Embryonen DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III DAI ware somit durch den Genotypus der Mutter festgelegt. Eine schwache Einwirkung des vaterlichen Genoms nach der Befruch- tung auf weibliche Embryonen wird für möglich gehalten, wird aber im Folgenden nicht berücksichtigt. Ebenso wird in allen folgenden Ausführungen nicht darauf eingegangen, dass der Wirts- stamm Hi nicht 100-prozentig abwehrfähig ist, und die Abwehr- fähigkeit der Wirtslarven noch von den Zuchtbedingungen abhängt. Die nun auf Grund der Hypothese errechneten, theoretischen Resistenzwerte der Hybriden haben somit als absolute Zahlen keine Bedeutung, sondern es sind ihre relativen Unterschiede, welche die Gesetzmässigkeit der Resistenzveränderung innerhalb der Generationenfolge angeben. Der resistente Stamm Brissago ware somit homozygot fiir I, = I/I,g= I} ; der nicht resistente Erlenbach-Stamm ent- sprechend: © = iji, S = i/. Da wir annehmen, dass die Resistenz von Embryonen nur vom Genotypus der Mutter abhängt (I/I, I/1, 1/1), so setzen wir als theoretischen Resistenzwert einer Generation direkt die Genfrequenz von I der betreffenden Miitter ein. Diese ist natürlich gleich der Genfrequenz von I ihrer unbefruchteten Eier (bzw. der parthenogenetischen, männlichen Nachkommen). In Tabelle 2 sind die genotypischen Aufspaltungen und die dazuge- hérigen Genfrequenzen einer Generationenfolge der Kreuzung E x Br (i/i x I/) aufgezeichnet. Die Genfrequenz ist in gewöhn- lichen Brüchen, der dazugehörige theoretische Resistenzwert in Prozent angegeben. Auf eine Wiedergabe der Zahlenverhältnisse der reziproken Kreuzung Br x E (I/I x i/) wird verzichtet, jedoch werden die betreffenden, hypothetischen Resistenzwerte in der Tabelle aufgeführt. Die genotypischen Aufspaltungen, bzw. die Genfrequenzen einer Kreuzung zwischen diploiden Weibchen und haploiden Männchen zeigen im Laufe der Generationen bestimmte, mathematische Gesetz- mässigkeiten. Die Regel, wonach die Genfrequenz eines Faktors (z. B. I, bzw. i) in einer bestimmten Generation (In, bzw. in) das arıthmetische Mittel aus den betreffenden väterlichen und mütterlichen Genfrequenzen darstellt, hat hier nur beschränkte Gültigkeit. Da nur die Weibchen aus befruchteten Eiern entstehen, ist diese Regel nur zur Berechnung der Genfrequenz von weiblichen Nachkommen anzuwenden (In 9, in 9). Die Genfrequenz der parthenogenetischen Männchen hingegen entspricht derjenigen ihrer Mütter. 218 ILSE WALKER TARE DUE eee Generation G Tie i/I Enge (AE Was Weibchen Männchen Resistenz || Resistenz F i : II i seo di wi JA DER 32,8 67,2 G 903 : “ola gf POY whe Genotypische Aufspaltung (G) und Frequenz von i: I (F) im Laufe der Gene- rationen (F, bis F,) der Kreuzung E x Br, sowie hypothetische Resistenzwerte (Resistenz) der beiden reziproken Kreuzungen E x Br und Brx E. DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 219 Zum Beispiel: x = Genfrequenz von I der Vater; 1 — x = Genfrequenz von i der Väter. y = Genfrequenz von I der Mütter; 1 — y = Genfrequenz von i der Mütter. In? (bzw. ing) = Genfrequenz von I (bzw. i) der weiblichen Nachkommen. Ing (bzw. ing) = Genfrequenz von I (bzw. i) der männlichen Nachkommen. Für Weibchen gilt: W (A 57 7 pope i et y) — re) 2 Le = = 1— 12 Für Männchen gilt: ner RME Ns In der Tabelle sind diese Bedingungen erfüllt. Das Verhältnis ı: I im Laufe der Generationen bildet für die Weibchen dieselbe Zahlenreihe wie für die Männchen. Da jedoch die Genfrequenz der Männchen immer gleich derjenigen ihrer Mütter ist, ist die betreffende Zahlenreihe der Männchen gegenüber derjenigen der Weibchen um eine Generation nachverschoben. Der Grenzwert dieser Verhältnis-Zahlenreihe ist 2:1. So strebt das Verhältnis i: I für Männchen und Weibchen getrennt der Genfrequenz der betreffenden Kreuzung zu (E x Br).! Typisch für den Verlauf der theoretischen Resistenzwerte in der Generationenfolge ist das ,Oszillieren um einen Grenzwert, der für Men Rreuzuns 1/1 x i/ (Bex E) 66,67% = 2/3 ist, für 1/1 x I/ (E x Br) 33,33% = 1/3, wobei 2/3 bzw. 1/3 die Genfrequenz von I der betreffenden Kreuzung darstellt. Sollte sich die Hypothese bestätigen, so müssten die Versuchsresultate der Kontrollinien bis zur 4. Generation ea. ebenfalls oszillierende Resistenzwerte er- geben. Nach der F, dürften die Abweichungen, welche sich aus dem biologischen Versuch ergeben, nahezu so gross oder grösser werden als die hypothetischen Differenzen zwischen zwei Generationen. Es ist zu erwarten, dass sich die Alternanz der Resistenz auch bei den Selektionslinien in den ersten 2 bis 3 Generationen noch zeigt. Später dürfte durch die Anhäufung von I/I- Genotypen (Br) dieser typische Verlauf der Resistenzwerte verwischt werden. In Abb. 3 sind die hypothetisch errechneten Resistenzwerte, sowie diejenigen der Kontrollen und der Selektionslinien von beiden 1 Herrn Dr. Ch. Zeller danke ich für seine freundliche Mithilfe bei der Ausarbeitung dieses Abschnittes. 220 ILSE WALKER Kreuzungen als Kurven dargestellt. Weil Kontrollexperimente erst von der 3. Generation an durchgefiihrt wurden, sind in der Abbil- dung an Stelle der 1. und 2. Generation Resistenzwerte früherer Kreuzungsversuche mit denselben Stàmmen eingetragen worden (WALKER, 1959). Da Ueberparasitierung die Verhältnisse kompli- ziert (WALKER, 1961) wurden zur Berechnung der Resistenzwerte nur Parasiten aus einfach infizierten Wirtslarven berücksichtigt. Die Werte der beiden isolierten Selektionslinien (I,II) desselben Genotypus wurden zu einem einzigen zusammengefasst. Bei beiden Kreuzungen fällt sofort auf, dass die Resistenz der Selektionszuchten bis zur 8. Generation durchwegs besser ist als diejenige der Kontrollen, was deutlich einen Selektionserfolg de- monstriert (S. 215). Bei E x Br zeigt die Selektionslinie bis zur 4., die Kontrollinie bis zur 6. Generation das für die Hypothese typische Oszillieren der Resistenzwerte. Die Kontrollinie von Br x E oszilliert entsprechend der Hypo- these bis zur 4. Generation. Die Selektionskurve lässt den typischen Abfall in der 2. Generation vermissen, was möglicherweise mit der starken Verschimmelung jener Zucht zusammenhängt (S. 216). Von der 3. bis zur 8. Generation oszillieren die Selektionswerte auffallend parallel mit den hypothetischen Werten, wenn auch mit stark erhöhten Amplituden. Es wäre denkbar, dass durch Selektion das „Springen“ der Resistenz verstärkt würde: für alle Tiefpunkte der Resistenz, wie sie entsprechend der Hypothese jede 2. Genera- tıon wiederkehren, ist ein relatives Uebergewicht von i- Genen charakteristisch. In solchen Fällen kann Selektion besonders wirk- sam eingreifen, was sich durch eine starke Verbesserung der Resis- tenz in der nächsten Generation bemerkbar macht, zumal schon unabhängig von Selektion, wieder weniger i- Typen auftreten. Im Falle der reziproken Kreuzung E x Br ist dieses Phänomen weniger zu erwarten, da infolge des grossen Uebergewichts der i- Gene die Selektion viel stärker einsetzen kann als bei Br x E; die relativ geringfügige Zunahme von i- Typen in jeder 2. Generation würde die Selektion nur um Unwesentliches verstärken. In An- betracht der subtilen und z. T. recht undurchsichtigen Parasit- Wirt- Beziehungen darf jedoch die Spekulation in Einzelheiten nicht zu weit getrieben werden. Sicher ist, dass die Hypothese über die Vererbung der Resistenz, wie sie S. 216 formuliert wurde, durch die Versuchsresultate weitgehend bestätigt wird. DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 221 % Resistent 100 80 3 Q O e. / \ L aN ae er Kio 0 60 ne \ O 5 N f a Ve \ n N \ ro} Qua i! à iS \ N IN SIC A / \ 40 \ / À Lee E 0... zn ‘7 : EN Bo on nn On. © .o F0 0 i A ge N Lo) 3 : ge \ / : SN 2 20 : N of tod 0 3 E ali 2 DI 4 Sì 6 7. 8. 9 10 11 122G | 05 / p==-— 2 4 tee 4 / © / . nesso e LCD UOCICCO ABB. 3. Resistenz (% nicht eingekapselte Embryonen) der Hybriden E x Br (a) und Br x E (b) gegen einfach parasitierte Hi-Wirte während 12 Generationen (G). zucht ohne Selektion während 2 Generationen. Punktiert: Hypothese. Gestrichelt: Kontrollzucht. Ausgezogen: Selek- tionszucht. E: Resistenz des mütterlichen Elterstammes. OS: Massen- a) LS») bo LS») ILSE WALKER Ein weiterer Hinweis auf den Erbgang, wie er in der Hypothese formuliert ist, stellt das Geschlechtsverhältnis der geschlüpften Wespen dar. Das normale Geschlechtsverhältnis von E- Wespen beträgt: 9 : & = 1 : 09; von Br- Wespen OC (WALKER, 1959). Dasjenige der Kreuzungskontrollen beträgt für E x Br 1 : 0,98 und für Br x E 1: 0,91. Alle diese Werte kommen einem 1:1 Verhältnis sehr nahe. Wäre der Genotypus der Para- sitenembryonen direkt entscheidend für deren Einkapselung bzw. Resistenz, und nicht derjenige der Mutter, so müsste sich dies in einer charakteristischen Verschiebung des normalen Geschlechts- verhältnisses zeigen. So wären in der F, der Kreuzung E x Br (1/1 x I/) alle Männchen i/, d. h. praktisch ohne Resistenz. Die Männchen würden somit eingekapselt, die I/i — Weibchen weit weniger. Bei den geschlüpften F, -Wespen wäre demnach eine grosse Ueberzahl von Weibchen zu erwarten. Effektiv betrug das Geschlechtsverhältnis der 1. Generation in den beiden Zuchtschalen (I,II) von E x Br 3 : 3 (1) und 9 : 10 (IT), bei einer relativ geringen Ueberinfektion von 21 Parasiten in 16 Wirtslarven (I) und 37/35 (II) (die Ueberinfektion muss für das Geschlechtsverhältnis be- rücksichtigt werden, weil aus mehrfach parasitierten Wirten, welche Wespenembryonen beiden Geschlechts enthalten, immer das Weib- chen schlüpft; massive Ueberinfektion verschiebt daher das Ge- schlechtsverhältnis immer zu Gunsten der Weibchen (JENNI, 1951) ). In beiden Zuchtschalen ist das Verhältnis annähernd 1 :1, d.h. die Weibchen werden gleichermassen eingekapselt wie die Männchen. Die geringe Anzahl der geschlüpften Wespen beruht auf der mangelhaften Resistenz der Embryonen von E- Müttern; 93,1% aller dieser Embryonen wurden eingekapselt. Anders liegen die Verhältnisse bei der reziproken Kreuzung Br x E(I/I x i/). In der F, sind alle Männchen I/; würde ihr Geno- typ über Einkapselung entscheiden, wären sie alle resistent. Die Weibchen sind heterozygot, würden also häufiger eingekapselt als die Männchen. Unter den F,- Wespen müsste somit ein Ueberge- wicht an Männchen entstehen. Tatsächlich aber schlüpften in den beiden Zuchtschalen (I,II) die Wespen in folgendem Verhältnis: ' Bei der Bestimmung dieser Geschlechtsverhältnisse wurde die Ueber- infektion berücksichtigt; d.h. die Werte geben an, in welchem Verhältnis Männchen und Weibchen geschlüpft wären, wenn keine Ueberinfektion statt- gefunden hätte (S. 209). DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 223 eee — 11: 7 (I, Ueberinfektion = 14/14), und 92 : 70 (II, Ueberinfektion = 74/58). Aus beiden Schalen schliipften mehr Weibchen als Männchen, was im 2. Falle eine Folge von Ueberin- fektion sein diirfte. Die heterozygoten Weibchen werden also nicht häufiger eingekapselt als die Männchen. Beide sind auf Grund des mütterlichen Plasmas (I/I) hoch resistent, nur 23,6% dieser Em- bryonen konnten eingekapselt werden. In allen weiteren Generationen der Kreuzungen würde sich eine differenzielle Einkapselungshäufigkeit im Geschlechtsverhältnis weniger stark bemerkbar machen als in der F,. Die Schwankungen dieses Verhältnisses sind in der Regel grösser als die Unterschiede, die infolge verschiedener Resistenz von Männchen und Weibchen zu erwarten wären, so dass diese sich im Selektionsversuch nicht mehr feststellen liessen. Es wird daher auf eine ausführliche Tabelle der Geschlechtsverhältnisse verzichtet. 4. DISKUSSION In einer früheren Arbeit wurde dargelegt, dass die Abwehr- reaktion von Drosophila melanogaster gegeniiber Pseudeucoila- parasitierung verbessert werden kann (Haporn uND WALKER, 1960). Wir nahmen daher an, dass auch ein freier Wildstamm, der unter Parasitierung durch Pseudeucoila steht, durch natürliche Selektion seine Abwehrfähigkeit verbessern könnte. Es zeigt sich nun, dass Pseudeucoila ihrerseits die Möglichkeit hat, gegen die Abwehrreaktion des Wirtes resistent zu werden, so dass zwischen Wirts- und Parasitenstämmen ein kompliziertes, antagonistisches Verhältnis entsteht. Die Abwehrreaktion von Drosophila scheint aber auf wesentlich anderer genetischer Grundlage zu beruhen als die Resistenz des Parasiten. So sprechen im ersten Falle sämtliche Versuche für ein polyfaktorielles System mit teilweiser Dominanz (SCHLEGEL- OPRECHT, 1953). Entsprechend der polygenen Grund- lage finden wir bei Wildstämmen von Drosophila melanogaster die verschiedensten Grade der Abwehrfähigkeit. Jeder Stamm zeichnet sich aus durch eine bestimmte Reaktionsstärke im Falle von Para- sitierung durch Pseudeucoila (SCHLEGEL- OPRECHT, 1953). Diese Reaktionsfähigkeit kann sich auch ohne Selektion durch Para- sitierung verändern (WALKER, 1959). Die Instabilität und Polygenie dürfte dieses System der Selektion besonders zugänglich machen. 224 ILSE WALKER Im Falle von wiederholter Parasitierung durch Pseudeucoila, wie dies beim Zusammenleben von Wirt und Parasit am selben Ort unvermeidlich ist, miisste im Laufe langer Zeit jeder Drosophila- stamm seine Abwehrfähigkeit erhöhen. Anders liegen die Verhältnisse bezüglich der Resistenz von Pseudeucoila gegen die Abwehrreaktion des Wirtes. Es darf ange- nommen werden, dass sich diese Resistenz durch einen einfachen, weitgehend dominanten Faktor (I, bzw. ı) vererbt, der das Eiplasma bzw. den entstehenden Embryo befähigt, die Wirtsreaktion zu unterdrücken (maternal effect). Ob für die Resistenz der Em- bryonen der diploide Genotypus der Mutter ausschlaggebend ist oder der haploide Genotypus der reduzierten, unbefruchteten Eier, kann auf Grund der bisherigen Untersuchungen nicht entschieden werden. Nehmen wir an, die Mutter sei heterozygot (1/1), so würden im ersten Falle in den unreduzierten Oozyten, entsprechend der Heterozygotie der Mutter, in beschränktem Masse Plasmapartikel gebildet, welche für die Resistenz der Embryonen verantwortlich sind. Ob nach den Reifeteilungen das Allel I oder i in ein Ei gelangt, würde die Resistenz des betreffenden Embryos nicht- oder nur wenig- beeinflussen. Ueber Einkapselung oder Resistenz eines Embryos würden daher mehr oder weniger zufällige Dichteunter- schiede des Plasmafaktors entscheiden. Embryonen aus I- Eiern würden somit ungefähr gleich häufig eingekapselt wie diejenigen aus 1-Eiern. Im zweiten Falle würde die Bildung des Plasmafaktors erst nach den Reifeteilungen einsetzen. I- Eier enthielten somit den Plasmafaktor im Gegensatz zu den i- Eiern. Entsprechend wären nur Embryonen, welche aus I- Eiern entstanden sind resistent, die andern (aus i-Eiern) jedoch nicht. In welchem Zeitpunkt der Plasmafaktor effektiv gebildet wird, könnte dann entschieden werden, wenn geeignete Markierungsgene zur Verfügung stehen; Embryonen aus I- bzw. i- Eiern können in dem Falle leicht unter- schieden werden. Alle Versuche über den Erbgang der Resistenz, wie auch die Unveränderlichkeit des Geschlechtsverhältnisses bei diesen Kreu- zungsversuchen, bestätigen die Hypothese der monofaktoriellen Vererbung via Plasmafaktor. Wenn wir von allfälligen Einwir- kungen des genotypischen Milieus absehen, so kann ein reiner, nicht resistenter Pseudeucoilastamm wie Erlenbach (i/i) durch Selektion nicht verbessert werden, es sei denn, es hätte eine Mutation des be- DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 225 treffenden Locus (i>I) stattgefunden. In einem solchen Falle allerdings würde Selektion rasch und wirksam einsetzen, jedoch nur unter der Voraussetzung eines stark abwehrfähigen Wirts- stammes. Sollten in freier Natur Pseudeucoilastämme mit inter- mediärer Resistenz gefunden werden, müsste dies auf Hetero- zygotie des Faktors I beruhen. Immerhin ist auch denkbar, dass mit der Zeit Modifikatoren hinzukommen, so dass ein primär mono- faktorielles System plurifaktoriell wird. Die bis anhin durchge- führten Untersuchungen geben nur unvollkommen Aufschluss über das komplizierte Zusammenspiel zwischen Parasiten -und Wirts- populationen. Es darf aber angenommen werden, dass sowohl die Abwehrfähigkeit des Wirtes als auch die Resistenz des Parasiten gegen diese Abwehrfähigkeit gemäss ihrer genetischen Grundlage am Zustandekommen eines Populationsgleichgewichtes beteiligt sind. Dabei wird wechselseitige, direkte Selektion eine Rolle spielen. Es gibt jedoch auch Anhaltspunkte dafür, dass die betreffenden genetischen Systeme der Wirts- und Parasitenstämme noch durch andere Einflüsse verändert werden können als durch direkte Ein- wirkung des einen Partners auf den andern. So verändern Droso- philastamme ihr Abwehrvermögen z. T. ohne jemals unter Para- sitierung gelitten zu haben (WALKER, 1959). Auch scheint dieses Abwehrvermögen mit der Vitalität des betreffenden Drosophila- stammes gekoppelt zu sein (WALKER, 1961): vitalere Wirtslarven sind besser abwehrfähig als weniger vitale. Ferner zeigen auch die Kontrollinien der Pseudeucoila- Kreuzungen (E x Br, Br x E) zeitweilige Verbesserungen der Resistenz, obwohl sie niemals — infolge von Einkapselung ihrer Embryonen durch einen reaktions- fahigen Wirtsstamm — unter direkter Selektion gestanden hatten. Genauere Untersuchungen iber die Beziehungen zwischen Wirts- und Parasitenstämmen derselben geographischen Orte dürften wesentlich zum Verständnis dieses komplizierten, anta- gonistischen Systems beitragen. RESUME La guépe Pseudeucoila bochei se développe à l’intérieur de la larve de Drosophila melanogaster, laquelle présente une réaction de défense consistant en un encapsulement du corps parasite. L’auteur a tenté d’ameliorer la résistance de la guépe a cette réaction de 226 ILSE WALKER défense de l’hôte. Cette résistance est forte chez les Pseudeucoila provenant de Brissago (Tessin, Suisse), elle est nulle chez les indi- vidus provenant d’Erlenbach (Ziirich). Une sélection sur 12 géné- rations pour modifier la résistance n’a eu aucun effet sur les individus homozygotes, tandis que la résistance partielle des hybrides entre les deux souches a été améliorée. La résistance de la guépe semble bien dépendre d’un gène unique I ( = Inhibitor) agissant durant l’oogenese sur le cytoplasme de l’oeuf; par conséquent, c’est le génotype de la mère seul qui determine la résistance de la generation suivante. 5. SUMMARY An attempt has been made to improve the resistance of the parasitic wasp Pseudeucoila bocher against the defence reaction of its larval host (Drosophila melanogaster). Two different stocks of Pseudeucoila were used: 1. Brissago (Ticino, Switzerland) which shows high resistance towards encapsulation by the host and 2. Erlenbach (Zürich, Switzerland) which shows none, and also their reciprocal hybrids. During 12 generations of selection the resistance of the homozygous stocks could not be changed, whereas the intermediate resistance of the hybrids clearly improved. The result of this experiment supports an hypothesis that was made in a former paper (WALKER, 1959), according to which the resistance of the wasp depends upon a single dominant gene I ( = Inhibitor). This gene acts during oogenesis and through its influence the cytoplasm of the egg acquires resistance against the host’s defence reaction. Consequently only the genotype of the mother determines the resistance of the next generation (i.e. a maternal effect). LITERATUR Haporn, E. und I. WALKER. 1960. Drosophila und Pseudeucoila. I. Se- lekitonsversuche zur Steigerung der Abwehrreaktion des Wirtes gegen den Parasiten. Rev. Suisse de Zool. Jenni, W. 1951. Beitrag zur Morphologie und Biologie der Cynipide Pseudeucoila bochei Weld, eines Larvenparasiten von Drosophila melanogaster Meig. Acta zool. 32: 177-254. - =— —— "- DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA III 21 ScHLEGEL-OPRECHT, E. 1953. Versuche zur Auslösung von Mutationen bei der zoophagen Cynipide Pseudeucoila bochet Weld und Befunde über die stammspezifische Abwehrreaktion des Wirtes Drosophila melanogaster. Z. f. Vererbungslehre, 85: 245-281. WALKER, I. 1959. Die Abwehrreaktion des Wirtes Drosophila melanogaster gegen die zoophage Cynipide Pseudeucoila bocher Weld. Rev. Suisse de Zool., 66: 569-632. — 1961. Drosophila und Pseudeucoila. II. Schwierigkeiten beim Nach- weis eines Selektionserfolges. Rev. Suisse de Zool., 68: 252-263. HT. AHCGOS dii ngn enti à, rege ee si dar SH fol Raney id i. ad "ASEM “Uri sal L an oJ | Goal | aria coi ge oe noone ye RE bi | ca C.so ie pali - MIRE nie za u | tte 4 SN | Re Uh Cele S END ENZO On O GT E 229 Tome 69, n° 8 — Avril 1962 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Afrikas (Col.). von W. WITTMER Herrliberg-Zürich Mit 16 Textabbildungen. CANTHARIDAE Ichthyurus tanganyikanus n.sp. Sg Gelb, Augen, Schläfen fast bis zur Mitte der Stirne, Fühler vom A. oder 5. Gliede an, letztes Abdominalsegment, alle Tarsen, Vorder- und Hinterschienen ganz, obere Spitze der Mittelschienen, obere Hälfte der Hinterschenkel, obere Spitze der Mittelschenkel, schwarz bis braun. Vorderschenkel gelb, oben der Länge nach mehr oder weniger stark angedunkelt. Halsschild mit einer etwas ver- schwommenen, in der Mitte mitunter unterbrochenen M-förmigen braunen Makel. Kopf mit den Augen breiter als der Halsschild, Augen in der Mitte des Kopfes sehr nahe beieinander stehend, gerade noch ge- nügend Platz für die beiden Fühlergruben lassend, welche die ganze Breite einnehmen, Basis der Stirn vor dem Halsschildvorderrand, bis auf eine deutliche Längserhebung in der Mitte, eingedrückt. Fühler schnurförmig, die Koxen der Mittelbeine erreichend, 4. Glied eine Spur länger als das 3. Halsschild nur wenig breiter als lang, Seiten in der basalen Hälfte fast parallel, dann nach vorne verengt, Basalrand deutlich, ziemlich breit, Seitenränder schmäler besonders nach vorne deutlich abgesetzt, Vorderrand fehlt, Scheibe Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 17 230 W. WITTMER fire? 4-6: Fic. 1. Mittelbein von Ichthyurus tanganyikanus n. Sp. gd Letzte Abdominalsegmente von Prosthaptus suspectus N. Sp. gd Fic. 3. Letztes Tergit von Prosthaptus suspectus n. Sp. gd Fic. 4. Letzte Abdominalsegmente von Prosthaptus mirabilicornis Pic & Fic. 5. Spitze des letzten Sternits von Prosthaptus mirabilicornis Pic & Fic, 6. Fühler von Prosthaptus mirabilicornis Pic 3 mn Q bo fast in den Vorderecken tief eingedrückt, Oberfläche glatt, glänzend, mit Spuren erloschener Punkte. Flügeldecken die Koxen der Hinter- beine nicht erreichend, jede Decke nach hinten ziemlich gleich- missig verengt, Spitzen kaum gerundet, fast abgestutzt, Ober- KENNTNIS DER MALACODERMATA AFRIKAS 231 flache grob gewirkt, matt. Mittelbeine (fig. 1) mit stark verdickten Schenkeln, auf der Oberseite mit zwei herausstehenden Lamellen bewehrt, die grössere, gegen die Spitze gelegene mit einem seitlichen Einschnitte, die kleinere befindet sich ungefähr in der Mitte des Schenkels, zwischen den beiden Lamellen ist meistens noch eine Dritte sichtbar, welche sich auf der Unterseite des Schenkels be- findet. Schienen stark difform mit einem ohrenförmigen Gebilde an der Spitze und einer blattförmigen, fast runden, etwas durch- sichtigen Scheibe darunter. Erstes Tarsenglied eher noch etwas länger als die übrigen vier zusammengenommen. Letztes Abdomi- naltergit dreieckig eingeschnitten. Länge: 7 mm. Fundort: Tanganyika, Bez. Lindi, Ndanda, 300 m, 1.12.1958, leg C. Lindemann. Holotypus in der Zool. Staatssammlung, Mün- chen, Paratypus in meiner Sammlung. Nahe verwandt mit /. becquarti Pic. Die neue Art ist kleiner, hat anders geformte Mittelbeine, abgesehen von der verschiedenen Färbung des ganzen Körpers. Prosthaptus suspectus n.sp. dg Schwärzlich, erste 4 Fühlerglieder gelb (Rest abgebrochen), 3. mit einem dunkeln Längswulst. Kopf mit den Augen ungefähr so breit wie der Halsschild. Fühler mit dem 2. Gliede breiter als lang, 3. stark vergrössert, fast so lang wie das 1. und 2. zusammengenommen, breiter als das 1. an der Spitze, Seiten fast parallel, mit einem breiten etwas er- habenen Längswulst, 4. breiter als lang, eher etwas länger als das 2., die restlichen Glieder fehlen. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Vorderecken vorstehend, nach oben gerichtet, Oberfläche glatt, fein behaart. Flügeldecken verkürzt, die Koxen der Hinterbeine etwas überrand, fast glatt, wenig behaart. Letzte Abdominalsegmente siehe fig. 2 und 3. Letztes Tergit in einen langen, gebogenen Fortsatz ausgezogen, welcher sich gegen die Spitze verbreitert und hier tief, halbkreisförmig ausgeschnitten ist. Vorletztes Sternit lang und schmal, letztes ausserordentlich lang, Bügel zuerst sehr schmal, zweimal etwas kantig gebogen, dann verbreitert, wie aufgeblasen, Spitze tief gerundet ausgehölt, jeder- seits an der Spitze mit einem kleinen, länglichen Anhängsel. Länge: 2-2.5 mm. 232 W. WITTMER Fundort: Congo, Elisabethville (lumière) 11.1951-2.1952, leg. Ch. Seydel. Holotypus im Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren. Verwandt mit P. mirabilicornis (Pic) (fig. 4-6 das 4. Fühler- glied ist unter dem 3. versteckt) und singularicornis (Pic) (fig. 7-9), durch die verschiedene Fihlerform und die sehr verschieden ge- bildeten letzten Hinterleibssegmente leicht zu trennen. MALACHIIDAE Sphinginopalpus testaceicollis n.sp. g Gelbbraun, Fühler vom 5. oder 6. Gliede an gebräunt, Flügel- decken schwarzbraun, ein Querband hinter den Schultern, an der Naht unterbrochen, Seitenrand schmal und Spitzen ziemlich breit gelbbraun, Spitzen aller Tibien, am breitesten bei den Hinter- tibien, sowie Spitzen der Hinterschenkel leicht, angedunkelt. Kopf mit den Augen kaum breiter als der Halsschild, Stirne leicht gewölbt, Oberfläche glatt. Kiefertaster (fig. 10). Fühler (fig. 11) die Schulterbeulen etwas überragend, 1. Glied auf der Innenseite, kurz nach der Basis ausgerandet und in einen langen Zahn ausgezogen, welcher ungefähr so lang ist wie der Rest des 1. Gliedes von der Ausrandung an gerechnet, 2. ungefähr so lang wie das A., 3. fast doppelt so lang wie das 2. Halsschild länger als breit, gegen die Basis verengt, jedoch nur wenig eingeschnürt, vordere 2/3 stark aufgewölbt, Oberfläche dieses Teiles kaum wahr- nehmbar mikrochagriniert. fast glatt erscheinend, basaler Teil deutlich, fein mikrochagriniert, matt. Flügeldecken länglich, nach hinten wenig, jedoch deutlich erweitert, die falschen Epipleuren stehen nur wenig hervor, Punktierung auf dem basalen Drittel deutlich, grob, jedoch erloschen, nach hinten ganz verschwindend. Länge: 2 mm. Fundort: Tanganyika, Uwemba bei Njombe, 2000 m, 11. und 13.11.1958, leg. Dr. C. Lindemann. Holotypus in der Zool. Staats- sammlung, München, Paratypus in meiner Sammlung. Verwandt mit S. rufithorax v. infasciatus Pic und v. bugalanus Pic, verschieden durch die Färbung des 1. Fühlergliedes, auf dem die schwarze Makel fehlt. Von den übrigen Arten der Gattung durch den einfarbig gelbbraunen Kopf und Halsschild verschieden. Fic. Fic. Fic. ie: Fic. Fic. Fic. Fic. Fic. KENNTNIS DER MALACODERMATA AFRIKAS 233 Fic. 7-15. Letzte Abdominalsegmente von Prosthaptus singularicornis Pic 3 Fühler von Prosthaptus singularicornis Pic g, Oberseite. Fühler von Prosthaptus singularicornis Pic 3, Unterseite. Letztes Glied des Kiefertasters von Sphinginopalpus testaceicollis n. Sp. Drei erste Fühlerglieder von Sphinginopalpus testaceicollis n. sp. & Kopf von Dinometopus indentatus n. sp. & Kopf von Dinometopus tanganus n. sp. & Kopf von Hedybius transversevittatus n. sp. 3 Kopf von Hedybius interruptus n. sp. 3 7374 W. WITTMER Dinometopus indentatus n.sp. & Schwarz, 2. bis 5. Fühlerglied, Spitzen und Basis der Vor- dertibien und Vordertarsen gebräunt. Kopf (fig. 12) mit den Augen viel breiter als der Halsschild, Interokularaushöhlung klein, wenig breit, gegen den Halsschild halbkreisförmig gerundet, nicht durch eine scharfe Linie abge- grenzt, seitlich ziemlich dicht mit weissen Haärchen besetzt, nach vorne durch einen scharfen Rand abgesetzt, welcher in der Mitte ein wenig gerundet-gewölbt ist, seitlich neben jedem Auge ein seichter Eindruck, Vorderkopf ziemlich flach. Fühler lang, die Koxen der Hinterbeine erreichend, Glieder vom 3. an unter sich ungefähr gleich lang. Halsschild ungefähr so breit wie lang, in der vorderen Hälfte am breitesten, gegen die Basis stark verengt, ein- geschnürt, Basalrand abgesetzt, Vorderrand in der Mitte leicht spitz ausgezogen und mit einem länglichen Eindruck versehen, Oberfläche glatt,Basalrand matt. Flügeldecken nach hinten etwas erweitert, erloschen punktiert, glatt. Länge: 1,5—2 mm. Fundort: Abyssinien, leg Raffray. Holotypus im Natur- historischen Museum, Genf. Leicht erkennbar an dem eigentümlich geformten Halsschild- vorderrand, welcher vorgezogen ist und in der Mitte einen läng- lichen Eindruck aufweist. Dinometopus tanganus n.sp. g Einfarbig schwarz, nur die Fühlerglieder 2 bis 5 und die Unterseite des 1. Fiihlergliedes zum Teil gelb. Kopf (fig. 13) zwischen den Augen der ganzen Breite nach quer eingedriickt, Oberrand der Aush6hlung ziemlich scharf abgegrenzt, nach vorne ohne scharfe Abgrenzung, Zähnchen in der Mitte ange- deutet, Vorderkopf ziemlich flach, über jeder Fühlerwurzel ein kleiner, fast runder Eindruck. Fühler verhältnismässig lang, vom 3. Gliede an unter sich fast gleich lang. Vorderer Teil des Halsschildes stark aufgewölbt, gegen die Basis verengt, vor der Basis eingedrückt, sasalrand, Basalecken und Seiten bis zur Mitte kragenförmig auf- stehend. Flügeldecken fast unpunktiert, glatt, staubartig behaart. Länge: 1.5-2 mm. Fundort: Tanganyika, Laiverero, 22.1.1960, leg.Dr.Szumyoghi. Holotypus in Museum Budapest. KENNTNIS DER MALACODERMATA AFRIKAS 235 Hedybius transversevittatus n.sp. & Schwarz, mit schwachem bläulichem Metallschimmer auf dem grössten Teil der Oberflàche, Flügeldecken mit starkem violettem Schimmer, ausgehöhlter Teil des Kopfes bis zu den Augen gelb bis gelborange, Mittelzahn angedunkelt, 2. und 3. Fühlerglied und Basis des 4., besonders auf der Unterseite etwas aufgehellt, Flügeldecken mit einer breiten, durchgehenden, orangeroten Quer- makel, welche an der Naht etwas verengt ist. Kopf (fig. 14) mit den Augen viel breiter als der Halsschild, Interokularaushöhlung breit und tief, von den Augen nur durch einen sehr schmalen, ziemlich gleichmässig breiten Saum getrennt, Oberrand der Aushöhlung in der Mitte nur wenig vorstehend, leicht gerundet, Mittelzahn lang und schmal, leicht nach vorne gebogen; über jeder Fühlerwurzel eine Verdickung, napfförmig eingedrückt, Hinterrand dieses Eindruckes, spitz, zahnartig erhöht. Fühler langgezogen, vom A. Gliede an schwach gezahnt. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Basis gerundet verengt, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, mit vereinzelten Haarpunkten. Flügel- decken erloschen punktiert, ziemlich dicht abstehend behaart. © Kopf einfach, einfarbig blauviolett. Länge: 4 mm. Fundort: Natal, Van Reenen, Drakensberg, Nov./Dez. 1926, leg. R. E. Turner. Holo-, Allo- und Paratypus im British Museum, London, Paratypus in meiner Sammlung. Sehr nahe mit 7. tridens Champ. verwandt, der Kopf ist bei der neuen Art etwas stärker ausgehöhlt, die seitlichen Zähne in der Interokularaushöhlung kleiner, nicht dunkel gefärbt. Hedybius interruptus n.sp. g Schwarz, Kopf und Halsschild schwach metallisch, Flügel- decken stark blau bis violett schimmernd, Interokularaushöhlung gelb, Mittelzahn angedunkelt, Unterseite des 2. und 3. Fühler- gliedes kaum wahrnehmbar aufgehellt, jede Flügeldecke mit einer gelben Seitenmakel hinter den Schulterbeulen, welche gegen die Naht verschmälert ist, diese jedoch nicht berührt. Kopf (fig. 15) mit den Augen etwas breiter als der Halsschild, Interokularaushöhlung breit, die Augen fast erreichend, Saum welcher die Augen von der Aushöhlung trennt zuerst gleichmässig breit, dann nach vorne plötzlich breiter werdend, etwas vor- 236 W. WITTMER stehend, Oberrand der Aushöhlung in der Mitte etwas ausgezogen, mit stumpfer Spitze, Mittelzahn fast gerade, fast in rechtem Winkel aus der Aushöhlung hervorragend, zwischen dem Mittelzahn und jeder Fühlerwurzel, ein etwas länglicher Eindruck, welcher gegen den Mittelzahn in einen fast dreieckigen Zahn ausgezogen ist. Fihler lang, die Koxen der Hinterbeine erreichend, vom 3. Gliede an schwach gezahnt. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Basis gerundet verengt, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, mit Haarpunkten. Flügeldecken ziemlich grob, etwas erloschen punktiert, Behaarung ziemlich dicht, greis, abstehend. Länge: 4 mm. Fundort: Basutoland, Holotypus in meiner Sammlung. Mit H. tripustulatus Champ. verwandt. Die neue Art ist be- sonders durch die grossen, glatten Eindrücke zwischen dem Mittel- zahn der Interokularaushöhlung und den Fühlerwurzeln erkenntlich. Hedybius ruficeps n.sp. g Orangerot, Augen, Schildchen, Hinterbrust und Abdomen schwarz, Fliigeldecken blauviolett. Kopf (fig. 16) mit den Augen schmäler als der Halsschild, neben jedem Auge eine stumpfe Beule, in der Mitte zwischen den Augen ein Längswulst,welcher an seinerschmäl- sten Stelle quer eingedrückt ist. Fühler nicht sehr lang, die Schulter- beulen kaum überragend, vom 4. oder 5. Gliede an gezahnt. Halsschild Fic. 16. breiter als lang, Seiten ungefàhr Kopf von Hedybius ruficeps n. Sp.6 nach beiden Seiten hin gleichmässig gerundet verengt, Scheibe leicht gewölbt, glatt, glänzend, nur mit vereinzelten, dunklen, borsten- artigen Haaren besetzt. Flügeldecken glatt, dazwischen zerstreut, erloschen punktiert. Länge: 3 mm. Fundort: Bechuanaland, Tuli Distr. 10.1954. Holotypus in meiner Sammlung. Infolge der ganz ungewöhnlichen Kopfbildung und Färbung kann die Art mit keiner mir bekannten verglichen werden. KENNTNIS DER MALACODERMATA AFRIKAS 2590 RESUME Description de huit espèces nouvelles de Malacodermes (Coléop- teres) d’Afrique, soit: Cantharidae: Ichthyurus tanganyıkanus, Prosthaptus suspectus Malachiidae: Sphinginopalpus testaceicollis, Dinometopus inden- tatus, D. tanganus, Hedybius transversevittatus, H. interruptus, H. ruficeps. 7 ARE Le REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés Ce fascicule renferme les travaux présentés a l’Assemblée générale de la Société suisse de Zoologie tenue à Berne les 10 et 11 mars 1962. GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1962 A : | » : 5 ( 4 Ny x // =" j Nu. 4IBRARY + en n D Tome 69 Fascicule 2 (N° 9-25) - Juillet 1962 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 69. En cours de publication. N° 1. H. GiIsin, Sur la faune FULODESRES des Collemboles IV. sino 27 figures dans le LEN L'AIR NP 2 V.. AELLEN et P. ESSA Notre te eae SEDE une POCO caverni- cole de la Suisse . : N° 3. R. BERNASCONI, Ueber einige fiir die RCE neue er ne höhlennl wohnende Insekten, Crustacen und Mollusken x A N° 4. M. IMPEKOVEN, Die Jugendentwicklung des Teichrohrsängers (Acroce- phalus scirpaceus). Eine Verhaltensstudie . ci A N° 5. M. von ORELLI, Die Uebertragung der Spermatophore von De vulgare und Eledone f CONO RA ce 1 Kunstdrucktafel und 1 Textabbil- dung) INS PAIA) Liberia (aaa) Si n. spec., eine neue Quellmilbe aus den Alpen (Hydracarina). (Mit 3 Textabbildungen) . . 203 N° 7. I. WALKER, Drosophila und Pseudeucoila III. Selektionsversuche zur Steigerung der Resistenz des Parasiten gegen die Abwehrreaktion des 193 Wirtes. (Mit 3 graphischen Darstellungen) . . . . . 209 N° 8. W. WITTMER, 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata ATE (Col). (Mit 16 Textabbildungen) ee RI 229 N° 9, P. A. TscHumI, Form- und Musterbildune hei des Tetrapodenextremitat, (Mit 7 Textabbildungen) ae ee 5 239 N°10. J. SCHWARTZKOPFF, Der Gehörsinn bei Insekten und Wirbeitieren® (Mit 17 CAD biden © 205% Ae! oo a TES 256 N° 11. MICHAEL BALLs, Spontaneous one in N RR, ‘dum AU. 285 N° 12. A. W. BLACKLER, Transfer of Primordial Germ-Cells between two Subs- pecies of Xenopus Levis Summary AE RTE ; 286 N° 13. Jacques BovET. Mise en évidence d’un effet directionnel Hark je me. au gite des Rongeurs. Résumé TE a 287 N°14. P.S. CHEN, Trennung der freien A noter A Peptide von geeigeleiemn mittels Ionen- Se tk!" | 1 a ee und s*Fabellenm)* =... a x 288 N° 15. Edw. FLÜCKIGER und Petra es Die ‘funbliovele Reife Sp Ne rohypophyse bei neonaten Nestflüchtern und Nesthockern no ees 297 N°16. E. Haporn und D. Buck, Ueber Entwicklungsleistungen transplantierter Teilstücke von Flügel- Imaginalscheiben von Re ments (Mit Ss Abbildungen) -.,.:. 1,2: SE : 302 N° 17. Hans-Rudolf HAEFELFINGER, Ouckfnes faits Kenia = natali fs Favorinus branchialis (Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollusques Opisthobranches. (Avec 4 figures dans le texte) 511 N°148. H. HEDIGER, Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des Zürcher Zoos. (Mit 5 Textabbildungen) tt. LM OR RE SA ( Voir suite page 3 de la couverture) Prix de Pabonnement : Suisse Fr. 75.— Union postale Fr. 80.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève CE ICI nel A EE va gén? one È pera nt Sri AS Re VUE SU PSS he DE ZOOLOG LE Tome 69, n°8 9 à 25. — Juillet 1962 COMMUNICATION FAITE A L’ASSEMBLEE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE A L’OCCASION DU CONGRES DE LA SOCIÉTÉ HELVETIQUE DES SCIENCES NATURELLES A BIENNE LE 23 SEPTEMBRE 1961 MITGETEILT AN DER VERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT ANLASSLICH DER TAGUNG DER SCHWEIZERISCHEN NATUR- FORSCHENDEN GESELLSCHAFT IN BIEL DEN 23. SEPTEMBER 1961 N° 9. P. A. Tschumi, Biel. — Form- und Musterbildung bei der Tetrapodenextremitàt. (Mit 7 Textabbildungen.) Herrn Prof. Dr. F. E. Lehmann zum 60. Geburtstag gewidmet. Ich möchte in dieser Arbeit einen Ueberblick geben über den heutigen Stand der Untersuchungen der Formbildung von Tetra- poden-Extremitàten. Die Entwicklung beginnt jeweils mit einer Verdickung der Somatopleura in der zukünftigen Gliedmassengegend. Diese Ver- dickung tritt bald in engen Kontakt mit der darüberliegenden Epidermis, oder es wandern, wie dies bei Anuren der Fall ist, Zellen aus der Somatopleuraverdickung an die gegenüberliegende Epidermis. So entsteht die erste Anlage der Extremitätenknospe. Die Knospe wächst nunmehr durch Mitose ihrer eigenen Zellen. Aus der Umgebung wachsen nur noch Blutgefässe und etwas später Nerven ein. Die noch heute etwa vertretene Auffassung, die Gliedmassenmuskulatur entwickle sich aus einwandernden Myo- tomfortsätzen (Hamitton, Boyp, Mossman 1952; Mirarre 1956) ist mit experimentellen Befunden nicht mehr vereinbar (BYRNES 1898; Lewis 1910; DerwiLer 1934, 1955; Saunders 1948 b, AMPRINO & Camosso 1958 b). Aus der zuerst linsenförmigen Knospe bildet sich eine rund- liche, etwas keilförmige Knospe. Der distale Bereich breitet sich dann zur Hand- oder Fusspalette aus (Fig. 1). In dieser entstehen die Finger- oder Zehenanlagen. Unterdessen hat sich in den proxi- malen Bereichen der Anlage das Mesenchym zu Vorknorpel ver- dichtet. Die Skelettanlagen entstehen so in proximo-distaler Reihenfolge. Rev. SUISSE DE Zoor., T. 69, 1962. 18 240 P. A. TSCHUMI Von besorderem Interesse ist bei den bisher untersuchten Extren.itàtenknospen die Struktur der apikalen Epidermis. Sie ist schon bei jüngsten Knospen dicker als die übrige Knospenepidermis urd bildet dann eine besonders bei Amnioten deutliche Leiste, die Epidermis-, Ektoderm- oder Randleiste (Fig. 2). Wir werden noch auf diese Leiste zu sprechen kommen. bie. 1. Fc: Entwicklung Längsschnitt durch Flügelknospe des einer Hinterextremität Hühnchens mit deutlicher apikaler von Xenopus laevis. Randleiste. (Aus SAUNDERS, J. W., J. exp. Zool., Vol. 108. 1948.) Es wurde lange stillschweigend angenommen, dass eine Extre- mitätenknospe durch gleichmässige Entfaltung von Anfang an vorliegender präsumtiver Anlagenbereiche wächst. Diese Auffas- sung wurde durch SAUNDERS (1948 a) widerlegt. Er zeigte durch Setzen von Vitalmarken in Flügelknospen von Hühnchen, dass eine junge Knospe zur Hauptsache aus den präsumtiven proximalen sereichen besteht, und dass die distalen Anlagenbereiche an der äussersten Knospenspitze durch Proliferation des Mesoderms ge- bildet und in proximo-distaler Reiher folge niedergelegt werden. Analoge Markierungsversuche, die ich mit Beinanlagen von \enopus ausführte, ergaben im wesentlichen dasselbe: In die Knospenspitze eir geführte Farbmarken werden zuerst stark ge- dehrt urd bleiben dann zurück (Fig. 3). Distale Marken finden sich FORM- UND MUSTERBILDUNG 241 spàter, je nach dem Alter der Knospe, im Oberschenkel-, Unter- schenkel-, Fuss- oder Zehenbereich (TscHumI 1955, 1957). Aus den Markierungsversuchen liessen sich fiir Hihnchen und Xenopus Karten des präsumtiven Anlagenmusters verschieden alter Extre- 0:35 mm. 0-5 mm. Femur Shank Tarsus ie. 3: Das Zurtickbleiben der in die Knospenspitze gesetzten Farbmarken veranschaulicht die apikale Proliferation der Knospe. (Aus TscHumr, P. A., J. Anat., Vol. 91, 1957.) Pelvis mitatenknospen aufstellen (Fig. 4) (Saunpers 1948 a; Hamper 1956; AMPRINO & Camosso 1956, 1958 b; Tscaumr 1957). Die apikale Proliferation der Knospe erfolgt in unmittelbarer Nähe der schon erwähnten Epidermisleiste. Die neuen Befunde liessen daher kausale Beziehungen zwischen dem apikalen Knospen- wachstum und der Ektodermleiste vermuten. Damit kommen wir zur Kausalanalyse der Extremitätenent- wicklung. bo Ho bo PLAS) TSCHUMI Die Entwicklungsphysiologie der Extremitàten hat zwei grössere Schübe erlebt. Der erste wurde 1918 durch HARRISON’s Arbeiten an Amblystoma eingeleitet und dauerte bis in die 30er Jahre. Das Interesse richtete sich damals vor allem auf Probleme der Determination der Gliedmassenanlagen, auf die Induktion von 51.19 57.20 NS ZAM ER Radio Uina Carpali Mefacarp. 1°falangi 2*falangi Fic. 4. Karte der präsumtiven Anlagenbereiche verschieden alter Flügelknospen des Hühnchens. (Aus AmPRINO u. Camosso, Roux’ Arch., Bd. 150, 1958.) Extremitäten, auf die Lokalisierung eines Extremitätenfeldes, endlich auch schon auf die Bedeutung von Mesoderm und Ektoderm tir die Extremitätenentwicklung. Die Entstehung von Extremitäten konnte durch Arbeiten von BALINSKY (1927 a, b, 1933, 1937) und Fıratow (1930) an Urodelen FORM- UND MUSTERBILDUNG 243 mit der Existenz von Feldern in Zusammenhang gebracht werden. Diese Felder, eines fiir Hinter- und eines fiir Vorderextremitat, erstrecken sich auf beinahe das ganze Seitenmaterial des Embryos. Sie kennzeichnen sich durch ihre Fahigkeit, auf Implantation künstlicher Induktoren (Ohrbläschen, Nasenplakoden) durch Bil- dung einer Extremitàt zu reagieren. Diese Fahigkeit tritt im späten Schwanzknospenstadium auf und erlischt nach dem Sicht- barwerden der Vorderextremitàt. Analoge Extremitàtenbildungs- potenzen wurden durch Perri (1951, 1952) auch bei Anuren nachgewiesen. Ferner haben GuyEnor und Mitarbeiter gezeigt, dass sogar bei adulten Urodelen noch ausgedehnte Felder oder Territorien für Extremitätenregeneration existieren (s. GUYENOT, DINICHERT-FAVARGER, GALLAND 1948). Massgebend fiir die spatere Entwicklung ist die Determination des präsumtiven Extremitätenmaterials bezw. die Segregation der Felder. Dies erfolgt sehr früh, vermutlich während der Gastrulation selbst. Die Invagination bestimmt gleichzeitig auch die Qualität als Vorder- oder Hinterextremität sowie die antero-posterior Polari- tat (Harrison 1918, 1921; Rortmann 1931; DerwiLER 1933). Die dorso-ventral Polaritàt wird später, nach dem Schwanzknospensta- dium determiniert (Swett 1927). Damit ist ein Koordinatensystem für die spätere Formbildung gegeben. Als Träger der für die Entwicklung wesentlichen Faktoren, wie Tendenz zu Gliedmassenbildung überhaupt, Polarität, Wach- stumsrate, Artspezifität, wurde von den erwähnten Autoren das Mesoderm der Anlage angesehen. Aus heteroplastischen Kombina- tionen von Ektoderm und Mesoderm (Rotmann 1933; HEATH 1953) ging aber hervor, dass das Ektoderm mehr als eive bloss passive Rolle spielt. Dass ein inniger Kontakt zwischen Mesoderm und Ektoderm für die Entwicklung einer Extremitätenanlage unentbehrlich sei, wurde ursprünglich durch STEINER (1928), dann aber vor allem durch FiLatow (1928, 1930 b, 1932) und BaLinsky (1929, 1931, 1935) aufgezeigt. Beide Autoren setzten sich sehr für eine morphogenetische Rolle der Epidermis ein. Trotzdem blieb dieses heute wieder sehr aktuelle Problem in den 30er Jahren unausgeschöpft liegen. Der zweite Schub der Extremitàtenentwicklungsphysiologie wurde von SAUNDERS (1948 a) ausgelöst. Nachdem er die apikale Proliferation der Gliedmassenanlage entdeckt hatte, richtete er 244 P. A. TSCHUMI seine Aufmerksamkeit auf die Bedeutung, die die Epidermisleiste für das apikale Wachstum haben könnte. SAUNDERS entfernte die Leiste von Hühnchen-Flügelknospen. Dies hatte zur Folge, dass kein apikales Wachstum mehr stattfand, und dass sich nur die niedergelegten proximalen Flügelbereiche entwickelten. Je älter die operierten Knospen waren, desto mehr distale Elemente kamen zur Entwicklung, dies in Uebereinstimmung mit dem Muster präsum- tiver Anlagenbereiche. Damit war eindeutig gezeigt, dass bei Hühnchen die Epidermisleiste einen sehr wesentlichen Einfluss auf das apikale Wachstum des Mesoderms ausübt, einen Einfluss, den man wiederholt mit einer Induktionswirkung verglichen hat. Diese aufsehenerregenden Befunde SAUNDERS brachten die Entwicklungsphysiologie der Extremitäten wieder ın Gang, diesmal vor allem an Hühnchen (SaunpeErs und Mitarbeiter, ZwiLLine und Mitarbeiter, AMPRINO, CAMosso, BARASA, HAMPÉ, BELL). Eigene Versuche an Beinknospen von Xenopus zeigten, dass die apikale Epidermis der Beinknospen von Amphibien dieselbe Schlüssel- stellung für das Wachstum der Knospe einnimmt wie die Leiste der Vögel. Der Unterschied besteht darin, dass die Leiste der Vögel nach Extirpation trotz epithelialem Wundverschluss nicht mehr gebildet wird, während sie bei Amphibien sehr leicht regeneriert. Ihre Bedeutung konnte hier daher nicht durch blosses Entfernen der Epidermis nachgewiesen werden, sondern das Knospenme- senchym musste als Transplantat von jeglicher Epidermis isoliert (Fig. 5) aufgezogen. werden (TscHumI 1957). Die Versuche, die bis heute an Hühnchen und Amphibien ge- macht wurden, erlaubten fast übereinstimmend, die Bedeutung der Epidermis genauer zu umschreiben: Sie ist in der Tat unentbehr- lich für das apikale Wachstum der Knospe; sie bildet aber nur ein Zwischenglied in einem komplexen Wechselspiel zwischen Meso- derm und Ektoderm. In diesem Wechselspiel scheint das Mesoderm die führende Rolle zu haben. Es induziert in der darüberliegenden Epidermis zunächst eine Affinität für Mesodermzellen (FILATOW 1932) und später die Bildung einer mehr oder weniger deutlichen Leiste, welche nun ihrerseits auf das Mesoderm zurückwirkt, indem sie u. a. dessen apikale Proliferation anregt und überhaupt er- möglıcht. Die führende Rolle des Mesoderms geht aus folgenden Be- Iunden hervor: Ein Beinknospenmesoderm-Transplantat von FORM- UND MUSTERBILDUNG 245 Xenopus, welches von Epidermiszellen beliebigen Ursprungs iiber- wachsen wird, induziert in dieser Epidermis die Bildung einer neuen Leiste und proliferiert dann weiter (TscHumi 1957). SAUNDERS (1949, zit. in ZwiLLinG 1961) führte ein Glimmer- plattchen zwischen die Ektodermleiste und das Mesoderm einer TRIO 10-tàgiges Transplantat von Beinknospen- mesenchym von Xenopus in der Bauchwand einer Larve. Das Transplantat wachst und differenziert sich hier ohne Epidermis, proli- feriert aber distal nicht mehr weiter. Fliigelknospe ein. Dies hatte zur Folge, dass die Leiste degenerierte. Ihr Weiterbestehen scheint also von dauernden mesodermalen Einflüssen abhängig zu sein, die ZwILLING als « ectodermal ridge maintenance factor » bezeichnet hat. Dieser Faktor fehlt vermutlich 246 P. A. TSCHUMI im Mesoderm einer fliigellosen Mutante (wingless): Am 3. Bebrii- tungstag degeneriert nämlich hier die Leiste, und die Weiterent- wicklung der Knospen wird dadurch unterbrochen (ZWILLING 1949). Wird das Knospenmesoderm dieser Mutante mit einer ge- netisch normalen Leiste kombiniert, dann degeneriert auch die nor- male Leiste (ZwırLına 1956 d). Erblich polydaktyles Flügel- knospenmesoderm induziert normales Ektoderm zur Bildung einer zu grossen Ektodermleiste, welche dann ihrerseits über- zählige Strahlen auswachsen lässt (ZwiLLine 1956 c; ZWILLING UND HansBoroucH 1956). Dass auch die späteren Phasen der Morphogenese von mesoder- malen Faktoren bestimmt werden, zeigen folgende Versuche: Wenn Flügelknospen-Mesoderm mit Beinknospen-Epidermis kombiniert wird (und umgekehrt), dann erfolgt die Entwicklung immer ge- mass dem Mesoderm (ZwiLLinG 1955). SAUNDERS, CAIRNS & GASSELING (1957) transplantierten präsumtives Oberschenkel- mesoderm unter die Ektodermleiste einer Flügelknospe. Die Flügelleiste induzierte apikale Proliferation des Beintransplantates, wobei aber typische Fussteile, wie Zehen, Krallen und Schuppen gebildet wurden. Dass epidermale Strukturen, namentlich auch Federn, durch das Mesoderm induziert werden, hatten SAUNDERS und Mitarbeiter schon früher gezeigt (SAuNDERS 1947, 1951; Cairns & SAUNDERS, 1954; SAUNDERS, GASSELING & Cairns 1955; CGaırns 1955). Dies wurde auch durch Amprıno & Camosso be- stätigt (1959 d). Endlich entstehen in chimaerischen Extremitäten, die aus Enten-Mesoderm und Hühnchen-Ektoderm bestehen, typische Entenfüsse mit Schwimmhäuten (ZwiLLinG 1959). Nachdem aber die Epidermis durch mesodermale Einflüsse ge- formt wurde, wirkt sie sogar gestaltend auf das Mesoderm zurück: Wird etwa bei Hühnchen (ZwiLLina 1956 a) oder Xenopus (IscHumi 1956) die Epidermiskalotte um 90 Grad gedreht, dann entwickeln sich die nach der Drehung niedergelegten Bein- oder Flügelteile mit entsprechend modifizierter Polaritàt. Ueberzählige Leisten induzieren ferner die Entstehung überzähliger Strahlen (ZWILLING 1956 b; Tscnuumı 1956), und eine Epidermiskalotte, die mit zerstückeltem Mesenchym ausgefüllt wird, veranlasst dieses zur Bildung normaler Extremitätenteile. Ohne Epidermis bilden solche Mesenchymfragmente keine identifizierbaren Strukturen (ZWILLING 1961). FORM- UND MUSTERBILDUNG 247 Die vom Mesoderm auf die Epidermis tibergegangenen Eigen- schaften werden also gleichsam auf das neu sich bildende Meso- derm zurückprojiziert. Die Induktionswirkung der Epidermis auf das Mesoderm ist also sicher keine primäre sondern vielmehr eine anhaltende Reaktion auf urspriinglich mesodermale Einfliisse. Ueber die Natur dieser Wechselbeziehungen ist noch wenig be- kannt. In der Ektodermleiste der Säuger sind alkalische Phospha- tase und RNA angehäuft (McALpine 1955; Hinricusen 1956; MicaiRE 1956). Dies deutet auf besondere Stoffwechselaktivität der Leiste, könnte aber auch mit den in der Leiste häufigen Pyknosen zusammenhängen (CAMosso, JACOBELLI & PAPPALETTERA 1960). Von besonderem Interesse ist die Abhängigkeit einer normalen Blutversorgung der Knospe von der Ektodermleiste (TscHumi 1957; GASSELING & SaunpeRrs 1959, 1961; Barasa 1960; siehe aber auch Amprino & Barasa 1959). Die grosse Marginalvene von Amphibien-Beinknospen, die stets unmittelbar unter der Ekto- dermleiste liegt (Fig. 6), fehlt bei ektodermlosen Mesodermtrans- plantaten. Die Spitze solcher Knospen ist relativ schwach durch- blutet (Fig. 7). Ferner hat Drehung der Leiste um 90 Grad oder Verdoppelung der Leiste entsprechend abgeänderten Verlauf bezw. Verdoppelung der Randvene zur Folge. Entwicklung und Verlauf der Marginalvene werden also bei Xenopus durch die Ektoderm- leiste bestimmt. Vielleicht ist die Bedeutung der Ektodermleiste zum Teil wenigstens in ihrem Einfluss auf die Entwicklung der distalen Blutgefässe zu suchen, denn nur eine intensive Durch- blutung der Knospenspitze gewährleistet ihr eine ausreichende Zufuhr von Aufbaustoffen. Die hier dargelegte Bedeutung der Epidermisleiste für die Entstehung distaler Extremitätenstrukturen ist wiederholt von der italienischen Arbeitsgruppe in Frage gestellt worden (AmpPrINO & Camosso 1955 a, b, 1958 a-c, 1959 a-c, 1960, 1961; Barasa 1959, 1960). Sie streiten der Epidermis eine morphogenetisch-induktive Bedeutung ab. Dass sich nach Entfernung der Ektodermleiste keine distalen Strukturen mehr entwickeln, führen sie darauf zurück, dass mit der Leiste auch die schmale Zone des distalen Mesenchyms entfernt wird. Aus dieser Zone entstehen ja bekannt- lich neue distale Strukturen. Das Entblössen des Mesenchyms soll ferner dessen Zellen schädigen. Die erwähnten Autoren sowie neuerdings auch die Amerikaner BELL und Mitarbeiter (siehe BELL, 248 P. A. TSCHUMI SAUNDERS & ZwILLING 1959) stützen sich ferner auf Versuche, in welchen auch ohre Ektodermleiste distale Strukturen entstanden sein sollen. Diese Einwände sind gegenwärtig Gegenstand weiterer Untersuchungen. Von eigenen Beobachtungen an Xenopus kann ich dazu bemerken, dass alle distalen Strukturen, die ich ge- Bir bh. Schnitt durch die Spitze einer Beinknospe von Xenopus. Unmittelbar über der Randvene liegt die schwach ausgeprägte Ektodermleiste. Vergl. mıt Pigs legentlich aus vermeintlich ektodermfreiem Mesoderm erhielt, von Kpidermis ausgekleidet waren (Tscaumr 1957). Diese war somit nicht restlos entfernt worden und regenerierte. In meinen Ver- suchen fand eine Proliferation ohne Epidermis nie statt. Hierfür können kaum Entfernung, Verletzung oder nachträgliche Dege- FORM- UND MUSTERBILDUNG 249 neration des Mesenchyms verantwortlich gemacht werden: In zahlreichen Fallen floss die Marginalvene nach dem Abziehen der Epidermis weiter, und nach chemischer Maceration der Epidermis blieb sogar die Basalmembran auf dem Mesenchym liegen: Das Abziehen der Epidermis erfolgte also in mehreren Fällen ohne Ver- letzung des apikalen Mesenchyms. Das Mesoderm wies zudem am Transplantationsort fast keine, jedenfalls weniger Pyknosen auf als mit Epidermis transplantierte Knospen, welche stets voll- ständige Extremitäten ergaben. Pee ys Die Durchblutung eines epidermislosen Mesenchymtransplantates von Xeno- pus. Die Blutgefasse wurden durch Injektion mit Tusche sichtbar gemacht. Die Knospenspitze (oben) ist nur schwach durchblutet und weist keine Rand- vene auf. Das mit H bezeichnete Gefass liegt in der Wirtsepidermis. Ausgehend von den bisher eindeutigen Befunden an Amphibien möchte ich zum Schluss die Entwicklung der Extremitätenknospe wie folgt darstellen: Es lassen sich während des Wachstums der Knospe zwei experimentell trennbare Prozesse unterscheiden. Im ersten wird an der Knospenspitze durch apikale Proliferation das neue präsumtive Material bereitgestellt. Dieser Prozess ist bei Amphibien unbestreitbar das Ergebnis der hier dargelegten Wech- selwirkungen zwischen Mesoderm und Epidermis. 250 P. A. TSCHUMI Den zweiten Prozess bilden Wachstum, Aufgliederung und Differenzierung des an der Spitze niedergelegten Materials. Die Versuche an Hühnchen und Amphibien zeigen hier übereinstim- mend, dass diese Phase von der Epidermis nicht mehr abhängig ist. Die einmal niedergelegten Bereiche wachsen und differenzieren sich ohne Epidermis ebenso gut wie in der intakten Knospe (Fig. 5). Die Differenzierung der distalen Bereiche wird in diesem zweiten Prozess vermutlich von den schon weiter differenzierten proximalen Teilen induziert (Amprıno & Camosso 1958 a, c, 1959 a, c; SAUNDERS, GasseLING & BARTIZAL 1959) und nicht von der Ektodermleiste. In dieser Hinsicht haben Amprino, Camosso und Barasa recht, wenn sie der Epidermisleiste eine morphogenetische Rolle absprechen. Es scheint mir aber, dass sie unsere erste Phase übersehen, in der die primär mesodermalen Einflüsse via Ektoderm übermittelt werden. Durch Vermittlung der Ektodermleiste scheinen hier nicht nur die apikale Proliferation an sich sondern auch die Struktur, Polaritàt, Durchblutung und Grösse der Zehen- palette bestimmt zu werden. Die so entstehende Mesenchymmasse ist dann ihrerseits wieder massgebend bei der Aufgliederung in Strahlen: Die Palette erblich polydaktyler Hühnchen wird mittels einer zu grossen Ektodermleiste zu gross angelegt (ZWILLING 1956 e). Umgekehrt führt die experimentelle Verkleinerung der Palette zu einer Verminderung der Zahl der Strahlen (BRETSCHER 1949; BRETSCHER & TscHumi 1951; TscHumi 1954). Dabei scheint physiologische Konkurrenz im Spiel zu sein, indem die zuerst auftretenden Strahlen die letzten auskonkurrenzieren. Die Natur dieser Konkurrenz ist allerdings noch schwer zu definieren und bedarf noch eingehender Untersuchungen. LITERATUR AMPRINO, R. et Barasa, A. 1959. Le rôle du réseau vasculaire dans la formation de duplications expérimentales de l’ebauche des extrémités. C.R. Ass. Anat. Montpellier, mars, 65-68. et Camosso, M. 1955 a. Ricerche sperimentali sulla morphogenesi degli arti nel pollo. J. exp. Zool.129: 453-493. et Camosso, M. 1955 b. Le réle morphogénétique de la créte ectoder- mique apicale du bourgeon des membres de l’embryon de poulet. C.R. Ass. Anat. Paris, juillet: 197-203. et Camosso, M. 1956. Etude expérimentale de la morphogénèse de Paile dans Vembryon de poulet. Arch. Biol. 67: 613-633. 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Ueber die Steuerung der Corpora allata-Funktionen bei der Schabe Leucophaea. — Erscheint in extenso unter dem Titel: « Further experiments on the regulation of the sexual cycle in females of Leucophaea maderae (Blattaria) » in der Zeitschrift: General and Comparative Endocrinology, Vol. 2. Tschanz, Bern. — Ueber die Mutter-Kindbeziehung beim Mufflon. — Erscheint unter dem Titel « Ueber die Beziehung zwischen Muttertier und Jungen beim Mufflon (Ovis aries musimon Pall.) » in Experientia, 1962. REV. SUISSE DE ZooL., T. 69, 1962. 19 bo ON DI J. SCHWARTZKOPFF N° 10. J. Schwartzkopff, München. — Der Gehôrsinn bei Insekten und Wirbeltieren.t (Mit 17 Abbildungen.) Unter Gehorsinn verstehen wir die Aufnahme und informations- mässige Auswertung von mechanischen Schwingungen der Luft oder des Wassers mittels besonderer Organe. Als geschlossener Kreis besitzen allein die Wirbeltiere einen Gehörsinn, hier gebun- den an einen Teil des Labyrinthorgans. Unter den Wirbellosen hat sich das Hörvermögen nur bei Arthropoden entwickelt, und zwar hauptsächlich innerhalb bestimmter Insekten-Ordnungen. Die Re- zeptoren zeigen dort eine morphologische Mannigfaltigkeit, durch die sich die polyphyletische Entstehung ausdrückt. Schallreize können durch leicht bewegliche Hörhaare, durch das Johnstonsche Organ im Pedicellus und durch die in verschiedenen Körperregionen entstehenden Tympanalorgane empfangen werden. Der Vergleich der Arbeitsweisen der Gehörorgane von Insekten mit denen von Wirbeltieren hat es mit analogen Funktionen zu tun; das gleiche gilt weitgehend für die Beziehungen zwischen den verschiedenen Insektengruppen. Dagegen sind innerhalb der Wir- beltiere auch Aehnlichkeiten der Funktion zu erwarten, die in der Homologie der Organe ihren Grund haben. Gehör und Lautäusserungen. Bei Insekten wie bei Wirbeltieren scheint sich der Gehörsinn in Wechselwirkung mit den arteigenen Lautäusserungen entwickelt zu haben. In vielen Fällen sind Rezeptions- und Produktions-Organ an den gleichen Resonanzraum angeschlossen; so bei den Singzika- den Tymbal- und Tympanalorgan an die abdominalen Tracheen- säcke (PRINGLE 1954 a, b; 1957; Haciwara 1956; HAGIWwARA und Ocura 1960), bei manchen Knochenfischen Trommelapparat und Innenohr an die Schwimmblase (ScHNEIDER 1961). Auch, wo eine mechanische Koppelung dieser Art fehlt, wie bei den stridulieren- den Insekten, sind Laute und Gehör einander angepasst. ' Mit vielfältiger Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. GEHORSINN 257 Ausnahmen von dieser Regel finden sich bei Noctuiden und einigen anderen Familien der Nachtschmetterlinge, deren Tympa- nalorgan speziell auf die Peilsignale von Fledermäusen anspricht (SCHALLER und Timm, 1950;. Rorner und TREAT, 1957; 1961). Eine « getroffene » Motte reagiert durch Sturz- oder Zickzackfliige, die so wirksam das Entkommen gestatten, dass sich ein 40% iger Selektionsvorteil gegenüberVerwandten ohne Tympanalorgan ergibt. Auch die enorme Vergrösserung des Gehörapparates bei den Nachtraubvögeln stellt eine Anpassung an akustische Reize dar, die von artfremden Lebewesen, in diesem Fall von der Beute, ausgesendet werden (SCHWARTZKOPFF, 1957 a; SCHWARTZKOPFF und Winter, 1960; WINTER und SCHWARTZKOPFF, 1961). Arbeitsbereich der Informationsaufnahme. Hinsichtlich des Frequenzbereichs der für die Gehörorgane beider Gruppen wahrnehmbar ist, besteht allgemeine Ueberein- stimmung (Tab. 1), wobei einzelne Vertreter von Insekten und Wirbeltieren für bestimmte Tonlagen besonders empfindlich sind: Stechmücken und Fische ohne Weberschen Apparat für Töne unter 1000 Hz. Zikaden, Grillen, Feldheuschrecken, Vögel, zahlreiche Säuger und der Mensch hören zwischen 1 und 10 kHz am emp- findlichsten. Das Gehör von Laubheuschrecken, Nachtschmetter- lingen, Kleinnagern, Fledermäusen und Delphinen reicht bis weit in das Ultraschallgebiet, über 100 kHz. Die absolute Empfindlichkeit der Gehörorgane ist — ım jeweils günstigsten Bereich — sehr unterschiedlich. Allge- mein stehen hierbei die Hörschwellen der Insekten um mehrere Zehnerpotenzen hinter denen der Wirbeltiere zurück. Dafür ist ihre Schallproduktion im Verhältnis zur Körpergrösse und der ge- ringen Ausdehnung des individuellen Lebensraumes sehr intensiv. Die physikalischen Grenzen stecken den Bereich ab, in dem akustische Signale Nachrichten auf die Sinnesorgane übertragen können. Der Informationsgehalt beruht auf zwei Prin- zipien: 1. Bildet das Schallereignis ein zeitlich gegliedertes Muster, wobei Intensität, Frequenz und Phase der Schwingungen varileren können. 2. Besitzt der Schall räumliche Eigenschaften, die auf den Ort seiner Entstehung bezogen sind. Wir besprechen ım folgenden die Auswertungsmechanismen für diese beiden Seiten der akus- tischen Information getrennt. 258 J. SCHWARTZKOPFF DABELPEN Hörumfang und -empfindlichkeit von Insekten und Wirbeltieren. Nach zahlreichen Autoren, Literatur s. SCHWARTZKOPFF (1960, 1962). Untere Bester Schwelle Grenze Ber Gua oo kHz kHz kHz ain H òrhaare Feldheuschrecke . . 0,03 0,2 D +85 Grille a ce Mls 0,03 0,8 2 +65 Johnston-Organ Stechmücken . . . 0,15 0,3-0,6 0,8 0 Tympanalorgan Feldheuschrecke . 0,6 3-12 40 +50 Grillejett ai ce. 0,1 0,8-8 10 +65 Laubheuschrecke . . 0,8 10-20 100 +40 Nachtschmetterling . 2 10-20 200 +30 Innenohr BENI es. eae 0,1 0,4-0,6 105 ~+50 Knochenfisch ohne / ~ 0,05 0,3-0,6 152. +20 mit Weberschem Apparati. 2.2. ~ 0,05 0,2-1,6 13 0 Schlange! dit. Xx 0,03 0,1-0,5 3 +35 Novel arts 0,05 1-4 20 0 Meerschweinchen . . 0,05 1-15 80 +20 Katzerinser conside 0,05 5-8 50 —20 Kleinfledermaus . . 0,03 10-30 100 Zadhnwale re 0,15 120 Mensch tae ae 0,02 15939 20 0 Auswertung zeitlich gegliederter Muster. Die weiteste Verbreitung finden Schallsignale, in denen rhyth- misch die Intensität gehoben und gesenkt wird. Ausser der Im- pulsfrequenz spielt de Dauer der Impulse wie der Unterbrechung eine Rolle als Nachrichtenträger. Die verschiedenen Gesinge der Insekten, die Laute von Fischen und Fröschen sind in dieser Weise aufgebaut, und auch für die Vogelstimmen und in der Sprache des Menschen ist der Rhythmus von grosser Bedeu- tung. Bei den höheren Wirbeltieren ist aber darüber hinaus ein wesentlicher Teil der akustischen Information in Aenderungen der Tonhöhe enthalten (Literatur b. ScHWARTZKOPFF, 1962). GEHORSINN 259 Intensitätsunterscheidung. Bereits das mit nur zwei Sinnesnervenzellen ausgestattete Tym- panalorgan der Noctuiden lässt erkennen, durch welche physiolo- gischen Mittel akustische Rhythmen ausgewertet werden. Die bei- den Elemente unterscheiden sich nach Untersuchungen von ROEDER und Treat (1957) und neuerdings Suga (1961) in ihrer Schwellen- empfindlichkeit um 20 bis 30 db (Abb. 1). Dadurch kann grob Reizintensität 2 § 10 20) SOR Tonfrequenz ABB. 1. Antwortbereiche der beiden akustischen Sinnesnervenzellen (2, s) aus dem Tympanalorgan einer Noctuide (Adris tyranus). Beachte die Schwellendifferenz von 20 bis 30 db bei Uebereinstimmung des allgemeinen Kurvenverlaufs und der «besten Frequenz» (ca. 18 kHz). Ordinate: rel. Reizintensitat bezogen auf 20 ubar (0 db). Nach Suca (1961). zwischen dem ungereizten Zustand und zwei Intensitàts - stufen differenziert werden. Aus der Entladungshäufigkeit der einzelnen Nervenzellen, die mit der Intensitàt zunimmt, ergibt sich zusätzlich eine Feinunterscheidung der Reizstärke; Abb. 2 zeigt die Entladungsrate einer Tympanalzelle (von einer Wanderheu- schrecke) bei wechselnder Intensität und Frequenz (Suca, 1960). 260 J. SCHWARTZKOPFF Ausserdem wird im Tympanalorgan der Motte auch der Zeit- verlauf des Reizes analysiert. Das weniger empfindliche der beiden Scolopidien spricht bevorzugt auf den Beginn eines Reizes an und adaptiert verhältnismässig rasch. Die andere Zelle ändert ihre Ent- ladungsrate während der Dauer des Reizes weniger; sie ist damit besonders geeignet, die Zeit bis zum Reizende anzuzeigen (SuUGa, 1961). Auch im Tympanalnerven von Laubheuschrecken lassen sich phasische und tonische Komponenten nachweisen (AUTRUM, 1960). 200 Entladungshäufigkeit 100 Reizintensität ABB. 2. Abhängigkeit der Nervenimpulse einer Tympanalzelle von der Wanderheuschrecke (Locusta migratoria) von Intensität bezw. Frequenz des Reizes; S = spontane Im- pulshäufigkeit. Nach Suca (1960). In vollig analoger Weise arbeiten die akustischen Sinnes- und Nervenzellen bis zu den höchsten Wirbeltieren. Die Reihe der inne- ren Haarzellen des Cortischen Organs ist um rund 40 db weniger empfindheh als die drei äusseren Haarzellreihen (Davis, 1961). Die inneren Haarzellen reagieren in Schallschädigungs-Versuchen be- GEHORSINN 261 sonders auf phasiche Reizeinsätze (HARTZENDORF, WÜSTENFELD und NEUBERT, 1961). An sekundären und tertiären akustischen Neuronen aus der Medulla der Katze konnten GALAMBOS, SCHWARTZ- KOPFF und Rupert (1959) Schwellenunterschiede von 60 db be- obachten (Abb. 11). Ein Teil der Zellen spricht auch hier nur phasisch, auf Reizeinsatz an, während andere nur Dauerreize be- antworten. Frequenzunterscheidung. Nur bei der Differenzierung von Tonhöhen bestehen grund- sätztliche Unterschiede zwischen Insekten und Wirbeltieren. In Verhaltensversuchen an Insekten zeigt sich zwar die Bedeutung von Aenderungen der Intensität und des Rhythmus akustischer Signale; aber Frequenzänderungen bleiben ohne Einfluss, wofern der Arbeitsbereich des Sinnesorgans nicht verlassen wird. Auch fehlen in den Lautäusserungen die für Vögel und Säuger charak- teristischen Modulationen der Tonhöhe. Dagegen lassen sich schon Fische auf Tonunterscheidung dressieren, Elritzen mit einer Ge- nauigkeit von 3%; ähnliches leistet die Taube. Singvögel erreichen den Menschen, dessen Trennschwelle bei 0,5% liegt. Für die Katze werden 0,5 bis 0,7% angegeben (ausführl. Literatur b. SCHWARTZ- KOPFF, 1959; 1960 6; 1962). Elektrophysiologische Befunde untermauern die negativen Er- gebnisse zur Frequenzunterscheidung durch Insekten: Die ver- schiedenen Tympanalzellen einer Laubheuschrecke (Abb. 3) ent- laden sich bei Reizung mit variierenden Tönen prinzipiell gleichartig (Karsukı und Suca, 1960). Alle Zellen lassen die gleiche Lage der grössten Empfindlichkeit erkennen, die mit dem Schwerpunkt der Lautäusserungen zusammenfällt. Für Nachtschmetterlinge (Abb. 1) und Feldheuschrecken liegen entsprechende Ergebnisse vor. Eın ganz anderes Verhalten bieten die akustischen Nervenzellen aus der Medulla eines Vogels dar; sie reagieren mit spezifischer Emp- findlichkeit auf getrennte Tonbereiche (Abb. 4; SCHWARTZKOPFF, 1957 b). Der negative Ausfall der Versuche an Laubheuschrecken ist darum besonders beweiskräftig, weil die Anatomie ihres Tympanal- organs mit den wie Orgelpfeifen aufgereihten Rezeptoren das Vor- handensein eines peripheren Klanganalysators nahelegt. Doch ha- ben obendrein die neuesten Untersuchungen von SuGA und 262 J. SCHWARTZKOPFF Katsuki (1961) ergeben, dass die rund 100 Nervenfortsätze der Tym- panalzellen auf nur zwei Ganglienzellen des Bauchmarks vereinigt werden. Die gemeinsam weitergeleitete Erregung der Rezeptoren kann danach nicht mehr zur nervösen Verarbeitung getrennt werden. Reizintensität Tonfrequenz ABB, 3. Antwortbereiche von vier Tympanalzellen einer Tettigoniide (Gampsocleis buergert). Beachte die allgemeine Uebereinstimmung, insbesondere des Frequenzschwerpunktes (ca. 10 kHz). Rel. Reizintensität bezogen auf 20 „bar (0 db). Nach Karsuxr und Suca (1960). 3ei den Wirbeltieren werden zwar auch die akustischen Gang- lienzellen im Gehirn von den aufsteigenden Fortzätzen zahlreicher Hörnervenzellen aktiviert. Aber hier bleibt die Zahl der getrennt weiterleitenden Elemente nicht nur erhalten, sondern nimmt von Station zu Station der Hörbahn zu, so dass in der Grosshirnrinde 300 mal mehr akustische Nervenzellen vorhanden sind als im Hör- nerven Fasern (Tab. 2; CHow, 1951). CO GEHORSINN 26 AB RE: Hörbahn von Säugern; Zellzahlen und Latenzzeiten (nach Reiz mittlerer Intensität bis zum Beginn der elektrischen Erscheinungen) für die ver- schiedenen Stationen. Nach verschiedenen Autoren aus SCHWARTZKOPFF (1960). Gesamtzahl Zellen pro | Latenzzeit der Zellen 0,002 mm3 (ms) iINemvusmeochlearis: . 9. . . 2’. . RB SAE Nwueleuszeochlearis". .. 1... 2... 77102 30 ~2 iKomiplexa ds Ne oliv. sup 2... . DO < Ne 30 Wemmiscus lateralis 7. bu. fs X Alle 4 Colliculus inferior ae (ESE E SIDE 85 4 Corp. genic. med. (parvocellularis) 30 EIN 65 6 Corp. genic. med. (magnocellularis) © OA 40 Cortex, Area auditivia . | 12102 185 8 db -20 = -40 YW | S | x & N 780 | à D © IR | -100 | | -120 | 125 250 500 1000 2000 Hz 4000 Tonfrequenz ABB. 4. Antwortbereiche von 10 akustischen Nervenzellen aus der Medulla oblongata des Wellensittichs (Melopsittacus undulatus). Die verschiedenen Bereiche überstreichen das Gebiet der Tonunterscheidung; 0 db = ca. 100 u.bar Nach ScHWARTZKOPFF (1957 b). 264 J. SCHWARTZKOPFF Die nervenphysiologischen Argumente gegen die Möglichkeit der Tonunterscheidung bei Insekten schliessen nicht aus, dass die Erre- gung von getrennten Sinnesorganen mit verschiedener Frequenz- empfindlichkeit ausgewertet wird. Hörhaare und Tympanalorgane sind oft gleichzeitig ausgebildet. Die Empfindlichkeitsschwellen des Cercalnerven, der die Hörhaare versorgt, und des Tympanalnerven lassen bei Grillen wie bei Feldheuschrecken erkennen, dass die Tympanalorgane jeweils durch höhere Tonlagen erregt werden (Abb. 5; Karsukı und Suga, 1960). Auch die in den Tibien gele- 003 01 03 1 3 10 30 Relative Schallintensitàt (db) 003 01 03 1 3 10 30 Tonfrequenz (kHz) ABB. 5. Schwellenkurven der Tympanal- und Cercal-Nerven (c) von Grylliden und Acridiiden (unten); Hj Homoeogryllus japonicus, Lm Locusta migratoria, 0] Oxrya japonica, Xm Xenogryllus marmoratus. Rel. Schallintensitàt be- zogen auf 20 pbar. Nach Katsuki und Suca (1960), verändert. GEHORSINN 265 genen Subgenualorgane können durch Schall erregt werden, und zwar durch tiefere Frequenzen als das Tympanalorgan (AuTRUM, 1941; WEvER und VERNON, 1959). Es ist noch nicht bekannt, ob die Insekten den Erregungszustand der verschiedenen Gehòrorgane vergleichen und dadurch in grober Weise Tonhöhen unterscheiden können. Versuche, die HORRIDGE (1960) an Ganglienzellen des Bauchmarks angestellt hat, deuten allerdings daraufhin, dass die Information aus verschiedenen Mechanorezeptoren «in einen Topf geworfen » wird. Schliesslich ist noch der Vorschlag von PuUMPHREY und Rawpon- SMITH (1939; PumpPHREY, 1940) zu erwähnen, die das besondere Reak- tionsvermögen der Insekten auf die rhythmische Gliederung (Ampli- tudenmodulation) von Schallsignalen als Frequenzunterscheidung ver- stehen. Nach physikalischer Definition handelt es sich bei den Grund- rhythmen der akustischen Signale zweifellos um Frequenzen. Im normalen Sprachgebrauch werden diese aber nicht als Töne bezeichnet, so dass man zwar von Rhythmus-, nicht aber von Tonunterscheidung sprechen kann. Das Erkennen von Tonhöhenunterschieden ist wahrscheinlich die einzige Sinnesleistung, welche die Wirbeltiere mit keiner an- deren Tiergruppe gemeinsam haben. Dabei sind mindestens zwei physiologische Mechanismen beteiligt. Der allgemein bekannte Weg ist stammesgeschichtlich der jüngere. Er ist mit dem Namen v. HELMHOLTZ verbunden, wenn ihn auch erst v. BEKESY in neueren Jahren (1943; 1944) genauer vermessen hat. Die in die Länge gestreckte Basılarmembran der Säuger und in geringerem Masse auch die der Vögel beschreibt unter Schalleinwirkung Bewegungen, die sich als Wanderwellen ausbreiten. Kurz vor dem Auslaufen des Wellenvorganges bildet sich ein stark gedämpftes Amplituden- maxımum, das sich abhängig vor der Tonhöhe verlagert. Bei einer Länge der Basilarmembran des Menschen von 3 cm beträgt die wirksame Höhe der Schwingungen 10710 bis 107$ cm, und ist damit sehr klein im Verhältnis zur Ausdehnung des betroffenen Ab- schnittes der Basilarmembran. Die Bewegungen der Basilarmembran haben die Erregung eines bestimmten Teiles der Hörnervenfasern zur Folge. Die einzelnen Fasern werden bevorzugt durch einen charakteristischen Frequenz- bereich aktiviert, sie sind aber nicht sehr selektiv in ihrer Ton- empfindlichkeit. Abb. 6 zeigt ein von Tasakı (1954) untersuchtes 266 J. SCHWARTZKOPFF Element des Hörnerven vom Meerschweinchen. Es ist besonders empfindlich für Töne zwischen 6 und 7 kHz, aber schon bei einer Erhöhung der Reizintensitàt um 20 db erregen mehr als 3 Oktaven die Faser. Die geringe Spezialisierung der Hornervenfasern steht in einem offenbaren Missverhaltnis zur Leistung der Tonunterscheidung bei db Sound pressure Frequency ke ABB. 6. Antwortbereich (und Entladungen) einer Hörnervenfaser des Meerschwein chens (Cavia cobaya). Beachte die geringe Frequenz-Spezifitat. Ordinate: relative Reizintensitàt. Nach TASAKI (1954). Säugern und Vögeln. In Untersuchungen an einzelnen Zellen auf den verschiedenen Stationen der Hörbahn hat sich aber gezeigt, dass deren Trennschärfe von Stufe zu Stufe besser wird (KATSUKI, 1961). In Abb. 7 sind die Ansprechbereiche verschiedener Neurone aus dem Gebiet der oberen Olive der Katze dargestellt; die Trenn- schérfe ist hier deutlich besser als im Hörnerven. Im Corpus genicu- latum mediale wird die höchste Selektivität erreicht; dieser Teil des Zwischenhirns vollzieht nach Ausschaltversuchen die Ton- unterscheidung (KATsUKI, 1961; GOLDBERG und NEFF, 1961). Die ’rojektion des Hörnerven auf die Grosshirnrinde ist bei der Katze GEHORSINN 267 erst fiir hohere Leistungen wie akustisches Gedachtnis und Ver- gleich mit anderen Sinnesreizen verantwortlich. Der nervose Mechanismus, durch den im Verlauf der Hörbahn die Einengung der Ansprechbereiche von Ganglienzellen bewirkt wird, ist schon 1944 durch GaLamBos erkannt worden. Die in Abb. 8 untersuchte akustische Nervenzelle ist ungereizt lebhaft spontan tätig. Tonreize verstärken diese Aktivität in einem be- 100 200 500 1000 A 2000 5000 10000 20000 m INBBS Ts Antwortbereiche von 17 akustischen Nervenzellen aus der Medulla oblongata der Katze. Beachte die im Vergleich zu Abb. 6 verbesserte Trennscharfe von Zellen, die bevorzugt auf höhere Tone ansprechen. 0 db = ca. 100 ubar. Nach GALAMBOS, SCHWARTZKOPFF und RUPERT (1959), verändert. stimmten Bereich. Etwas höhere Frequenzen unterdrücken die Spontanaktivität aber; d. h., dass ein bestimmter Teil der Basilar- membran hemmend auf die Zelltätigkeit wirkt. Offensichtlich ist die scharf abgeschnittene Grenze des Ansprechbereiches nach höhe- ren Tönen hierauf zurückzuführen. Von der zweiten Station der Hörbahn an wird Randhemmung auch gegenüber tiefen Tönen beobachtet (Literatur b. SCHWARTZKOPFF, 1960 b; 1962). Die Einengung der Frequenzempfindlichkeit bedeutet, dass ein auf der Basilarmembran unscharf angelegtes Tonmuster im Ver- lauf der nervösen Weiterverarbeitung durch nichtlineare Prozesse kontrastreicher gemacht wird. Hierdurch kann aber kein echter Gewinn an Information geschaffen werden. = db rel. 2V v. Generator 268 J. SCHWARTZKOPFF Da auch das Muster der Tonverteilung auf der Basilarmembran fiir Frequenzen um und unter 1000 Hz immer verschwommener wird und tiefere Tòne die ganze Basilarmembran erfassen, ist bereits von den Humanphysiologen nach weiteren Mitteln der Auf- nahme von Ton-Information gesucht worden (WEVER, 1949). Der Zoologe sieht in dem Fehlen einer zur peripheren Klanganalyse geeigneten Basilarmembran bei niederen Wirbeltieren ein weiteres, zwingendes Argument. Es muss ein allen Wirbeltieren ge mei n - sames, stammgeschichtlich altes Prinzip be- stehen, das vor der Spezialisierung des Innenohres der höheren Wirbeltiere die Tonunterscheidung ermöglicht hat. LOWENSTEIN und Roperts haben (1951) an einzelnen Hör- nervenfasern des besonders einfach gebauten Innenohres von Antwort-Areal 1300 Hz - 94 db 100 200 400 1000 2000 4000 10000 Frequenz ABB. 8. Kinengung des Antwortbereiches einer akustischen Nervenzelle durch Rand- Hemmung, gemessen als Unterdriickung der Spontan-Aktivitàt; 1300 Hz beste Reizfrequenz bei rel. Schwelle von —94 db. Nach GALAMBOS (1944). iochen gefunden, dass der Rhythmus der Tonschwingung durch reizsynchrone Nervenimpulse direkt an das Gehirn gemeldet wird. \us Verhaltensversuchen an Knochenfischen, in denen sich durch lemperaturerhòhung die Tonunterscheidung zu höheren Lagen verschieben lässt, wird auf einen entsprechenden Mechanismus geschlossen (Dupok van Heer, 1956); Untersuchungen, die wir GEHORSINN 269 jetzt im Gehirn von Fischen durchführen, bestätigen dies. Es scheint, dass alle Wirbeltiere bis zu den Säugern hinauf mittlere und tiefe Tonfrequenzen in Form synchroner Nervenentladungen aufnehmen. Abb. 9 zeigt die Aktivität einer Gruppe von akustischen Zellen aus der Medulla oblongata eines Vogels, während das Ohr durch einen Ton von rund 1000 Hz gereizt wird. In psychophysischen Versuchen kann man auch beim Menschen die Auswertung direkt übertragener Tonfrequenzen nachwei- sen: wennbeiden Ohren über Kopfhörer sehr db Hl I N (©) ähnliche Tonschwingungen zugeführt werden, . Bea z. B. von 1000 und 1000,3 Hz, dann entsteht à RÉ -60 im Schädelinneren ein Schallbild, das im ESRI Rhythmus der Differenz der Tonhöhen zwi- schen beiden Ohren hin- und her-pendelt. SC, Zur Erklärung der Erscheinung muss an- ae Ren An 50 genommen werden, dass die den einzelnen ag Beate Ohren zugeführten Frequenzen während der = Nervenleitung mindestens bis zu den terti- u. ären Neuronen der oberen Olive erhalten SRI bleiben, wo die beidohrige Verrechnung ein- setzt. (I9SUI{) Jlaz+ ZI9Y Bono i “TR Ey PS © ' Cy (©) AW | m ABB. 9. Reizsynchrone (Salven-) Entladungen von ca. 10 ner- = ear ore vosen Elementen aus dem Einstrahlungsgebiet des 3 ipa e A Hornerven in ein sekundares Zentrum der Medulla a -20 vom Wellensittich; Reiz: 1015 Hz; Intensität von = | | oben nach unten steigend, 0 db = ca. 100 ubar. 3° aa Nach ScHWARTZKOPFF (1958), verandert. 1015 Hz Die obere Grenze, bis zu der eine einzelne Nervenfaser Ton- frequenzen direkt tibertragen kann, liegt bei 1000 Hz; dieser Wert gilt aber nur fiir extreme Reizbedingungen. Dauertöne rufen nur 100 bis 200 Nervenimpulse/s hervor, wie dies Abb. 10 fiir eine akustische Nervenzelle aus der Medulla des Wellensittichs zeigt. Die 270 J. SCHWARTZKOPFF Zelle ist besonders empfindlich für Töne um 600 Hz und beant- wortet diese bei höchster Intensität mit etwa 100 Impulsen/s. Die Aktionspotentiale setzen jedoch nicht zu beliebigen Zeitpunkten ein: Das Einsatzbild, auf dem etwa 25 Reizschwingungen superponiert worden sind, zeigt, dass die ausgelösten 5 Nervenimpulse an einen bestimmten Phasenabschnitt der Tonschwingung gebunden ImV ABB. 10. Entladungsweise einer akustischen Nervenzelle aus der Medulla des Wellen- sittichs; links Registrierbeispiele, diese in senkrechter Richtung mit kom- primierter Zeitachse; Mitte Entladungshaufigkeit bei verschiedenen Inten- sitaten und Frequenzen; rechts Registrierung bei 25-facher Superposition. Beachte, dass bei Dauerreiz nur bis etwa 100 Impulse/s gebildet werden, die reizsynchron erscheinen (rechts). Nach ScHWARTZKOPFF (1957 b). sind. So gibt die Summe der Potentiale, hier über die Zeit genom- men, den Tonrhythmus wieder. Dadurch, dass zahlreiche Zellen gleichzeitig phasengebunden tätig werden, ergänzen sich die ein- zelnen Entladungsmuster. Durch alternierendes Zusammenwirken können Tonfrequenzen bis zu einigen 1000 Hz nervös übertragen werden. WEVER (1949) hat diesen Mechanismus als Salven- prinzip bezeichnet. Das Salvenprinzip als Mittel der nervösen Frequenzübertragung ist auch bei Insekten realisiert, wo schon PumPHREY und RAWDON-SMITH (1956) am Cerealnerven von Periplaneta und Pumrpurey (1940) bei GEHORSINN DU Grillen reizsynchrone Entladungen beobachtet haben. Auch die Aktivi- tät des Johnstonschen Organs der Dipteren verläuft in dieser Weise. Die Insekten verwerten anscheinend die Phasen-Information der nervösen Nachricht; zweifellos nicht den Frequenzgehalt (Literatur b. SCHWARTZKOPFF, 1959). Damit die nervöse Uebertragung von Tonschwingungen zur Klanganalyse beitragen kann, müssen die auf getrennten Fasern geleiteten Rhythmen zentral vereinigt und unterschie- den werden. Die anatomischen Voraussetzungen sind dadurch gegeben, dass die Ganglienzellen auf der zweiten und den folgen- den Stationen der Hörbahn mit einer grossen Zahl von afferenten Nervenfasern synaptisch verbunden sind. Schwieriger ist es, einen physiologischen Mechanismus zu finden, der die nervösen Rhythmen unterscheidet. Einerseits kann das Gehirn nur solche Reize als verschieden beurteilen, die unterschiedliche Populatio- nen von Ganglienzellen in Erregung versetzen. Andererseits werden zahlreiche Frequenzen durch Salvenentladungen der gleichen Faserpopulation übertragen. Es muss gefordert werden, dass dieses Gemisch nervöser Rhythmen durch eine Art von Filter in Frak- tionen zerlegt wird. Ein nervöses Modell hierfür hat LickLıper (1959) angegeben (Abb. 11, linke Hälfte). Ueber ein afferentes Nervenbündel werden Salvenentladungen mit der Mischung von Perioden P, bis P, einer Batterie von Koinzidenz-Analysatoren zugeführt. Die Ausgangs- neurone können nur dann einen Impuls abgeben, wenn sie gleich- zeitig auf direktem Wege und über das zugeordnete Zwischen- neuron erregt werden. Die einzelnen Zwischenneurone unterscheiden sich durch die Verzögerungszeit des Erregungsdurchganges, bedingt beispielsweise durch verschieden lange Leitungswege. Infolgedessen bestimmt jedes Zwischenneuron einen charakteristischen Perioden- Bereich der nervösen Rhythmen, der einen fortgeleiteten Impuls des Ausgangsneurons hervorrufen kann. Das System als Ganzes wirkt wie ein Filtersatz mit unterschiedlichen Zeitkonstanten. Wir selbst glauben einen etwas einfacheren Mechanismus ge- funden zu haben (SCHWARTZKOPFF, 1958), bei dem auf die Zwischen- neurone verzichtet werden kann. Die Ausgangsneurone selbst unter- scheiden sich durch die Zeitkonstanten der Erregbarkeit (Abb. 11, rechte Hälfte), wodurch eine Eigenfrequenz der Erregungs- bildung entsteht. Das einzelne Neuron wird bevorzugt durch die- FEV SUISSE DE ZOO, T. 69, 1962. 20 272 J. SCHWARTZKOPFF jenigen afferenten Rhythmen erregt, die der Eigenfrequenz ent- sprechen. Das Vorhandensein der Eigenfrequenz bei bestimmten akus- tischen Gehirnzellen geht aus Versuchen hervor, in denen das Ohr eines Vogels oder Säugers mit ganz kurzen, aperiodischen Signalen (Klick von 0,1 ms Dauer) gereizt wird. Manche Neurone antworten i j P 7 {I (II où ABB. 44: Schema eines nervösen Frequenz- Analysators; links in Anlehnung an LIcKLIDER (1959) als Koinzidenz- Analysator, rechts als Resonanz-Analysator. Siehe Text. hierauf durch wiederholte Entladungen. Die in Abb. 12 mit eini- gen Registrierbeispielen vorgestellte Zelle wurde von GALAMBOS, SCHWARTZKOPFF und Rupert (1959) insgesamt in einem Intensi- tätsbereich von 80 db geprüft und dabei wurden mehrere hundert \ktionspotentiale registriert. Sämtliche Potentiale erscheinen mit einer Genauigkeit von + 0,2 ms zu einem der 6 Zeitpunkte der Registrierung D, die je durch fast 2 ms getrennt sind. Aus der rhythmischen Antwort auf einen aperiodischen Reiz wird auf eine Eigenfrequenz der Zelle geschlossen, die hier 540 Hz be- w GEHÖRSINN Dh trägt. Wird die gleiche Zelle durch Dauerton gereizt, dann findet sich ein Bereich höchster Empfindlichkeit zwischen 530 und 650 Hz; Eigenfrequenz und «beste Reizfrequenz » stimmen mit einem me- [TET 10 Entladungsweise einer akustischen Ganglien- zelle aus der Medulla der Katze; beachte die stereotypen Zeitpunkte der Entladungen. Obere Zeile jeweils Reizsignal und Aktions- potentiale, untere Zeile Cochlea-Potentiale und Zeitmarkierung (1 ms); Reizintensitat für A und B 50 db schwächer als für C und DessNäheres s. Text. Nach GALAMmBos, SCHWARTZKOPFF und RUPERT (1959). thodisch bedingten, geringen Fehler überein. Die Uebereinstimmung ist Ausdruck eines ursächlichen Zusammenhangs, der durch das Modell der Abb. 11 (rechts) schematisch dargestellt wird. Auswertung räumlicher Eigenschaften des Schalles. Die natürlichen Schallquellen sind annähernd punktformig. Vom Entstehungsort breiten sich die Schallschwingungen in einem freien Feld mit endlicher Geschwindigkeit geradlinig aus und ver- lieren mit dem Quadrat des Abstandes an Intensität. Hindernisse beeinflussen die Ausbreitung durch Reflexion, Beugung und Ab- sorption, wobei höhere Frequenzeninstärkerem Masse verloren gehen. Daher können Wirbeltiere aus der Klangfarbe eines Schallsignals auf de Entfernung der Schallquelle schliessen. Im allge- meinen wird diese aber aus der Lautstärke ermittelt, wozu Insekten ebenso befähigt sind wie Wirbeltiere. BusneL und DumortIER (1956) liessen Weibchen einer Laub- heuschrecke auf stridulierende Männchen zulaufen und bestimmten die Laufgeschwindigkeit bei verschiedenen Abständen vom wer- benden Liebhaber (Abb. 13). Diese hängt reziprok von der Ent- fernung ab, bezw. ist dem Quadrat der Schallstärke proportional. Ein so einfacher Mechanismus reicht aus, um ein Weibchen an das nähere von zwei abwechselnd stridulierenden Männchen heran- zuführen. 274 J. SCHWARTZKOPFF Richtungshören. Für die akustische Orientierung ist zweifellos die Richtung zu einer Schallquelle von grösster Bedeutung. Wie die Wirbeltiere durch das Tonunterscheidungsvermögen charakterisiert werden, so besitzen alle hörenden Insekten leicht bewegliche Sinnesorgane, die unmittelbar auf die gerichtete Bewegung der im Schall schwingenden Moleküle ansprechen (Autrum, 1936; Pum- “Ba Geschwindigkeit ABB. 13. « Entfernungsbestimmung » durch die Laufgeschwindigkeit von Laubheu- schrecken-Weibchen (Ephippiger bitterensis) bei Annaherung an singende Mannchen. Abszisse: Laufstrecke, 0 m = Auflassort, 15 m = Standort der Männchen. Nach BusneL und DumortIER (1956). PHREY, 1940). Infolgedessen können selbst zarte Organismen wie Mücken die Richtung zu einer Schallquelle bestimmen, die Töne einer Wellenlänge von rund 1 m aussendet; das ist etwa das 1000fache des Kürperdurchmessers. Das Wirbeltierohr ist dagegen nur für den ungerichteten Schalldruck emp- findlich. Es kann die Schallrichtung nur indirekt, durch Ausnutzung des vom Körper geworfenen Schallschattens oder der Laufzeit- differenz zwischen dem Eintreffen des Signals an beiden Körper- seiten ermitteln. Weil sich die physikalischen Voraussetzungen hierfür im Wasser besonders ungünstig verhalten, sind Fische an- cheinend nicht zum Richtungshören befähigt. Der kleine Rücken- GEHORSINN 279 schwimmer Notonecta schwimmt dagegen direkt gerichtet auf eine Schallquelle zu (RABE, 1953). Trotz der im Grundsätzlichen verschiedenen Mechanik der Sin- nesorgane von Insekten und Wirbeltieren liefern sie ihren Trägern die gleiche Richtungs-Information. Das Ohr jeder Körperseite zeigt an, dass sich die Lautheit eines Schallsignals mit der Einfallsrich- tung ändert. Bei unsymmetrischem Einfall entsteht eine Laut- heitsdifferenz (und eine Zeitdifferenz) zwischen beiden Ohren. Diese Uebereinstimmung ist ein Musterbeispiel für Konvergenz- erscheinungen. Abb. 14 veranschaulicht ein Experiment an der Wanderheu- schrecke; Versuche mit entsprechendem Ausfall sind an Laubheu- 7, y 4 au, + ve wets r rechles r-l - è N { linkes physiologische Differenz AAA Tympanalpotential Zeit nach Reizbeginn ABB. 14. Abhängigkeit der Tympanal-Nerven-Potentiale der Wanderheuschrecke (Locusta migratoria) von der Einfallsrichtung des Schalles (7000 Hz, 20 db über der Schwelle); jeweils 10 Reizabläufe superponiert. Nach AuTRUM, SCHWARTZKOPFF und SwoBoDA (1961). 276 J. SCHWARTZKOPFF schrecken, Nachtschmetterlingen, Singvögeln und Eulen vorge- nommen worden (Literatur b. SCHWARTZKOPFF, 1960 a,b; 1962). In einem echofreien Raum wurden Tonsignale konstanter Stärke er- zeugt und das Versuchstier im Schallfeld gedreht. Die elektrische Aktivität der beiden Tympanalnerven wurde gleichzeitig und un- abhängig abgeleitet; sie steigt bei Zuwendung des Gehörorgans zur Schallquelle und sinkt bei Abwendung. Der Potentialhöhe ent- spricht eine bestimmte Lautheit, die aus besonderen Ver- suchen hervorgeht, in denen die Schallintensität bei konstanter Richtung verändert wird (Abb. 16). Diese Aenderung der Lautheit, aus der Potentialhöhe umgerechnet, ist in Abb. 15 für die beiden Ohren der Waldohreule aufgetragen (—A— rechtes, —@— linkes Ohr). Man erkennt, dass bei Schalleinfall zwischen 45 und 90° ein Maximum der Empfindlichkeit besteht; das zugewandte Ohr zeigt eine um rund 10 db (etwa dreifachen Schalldruck), grössere Laut- heit als das abgewandte Ohr an. Der Unterschied kann auf etwa 30 db anwachsen, wenn die in diesem Versuch geöffneten Ohr- klappen zu einem schmalen Schlitz verengt werden. Die Wander- heuschrecke, die über einen solchen Hilfsmechanismus nicht ver- fügt, erreicht auch ohne diesen einen Lautheitsunterschied von 20 db (AUTRUM, SCHWARTZKOPFF und SWOBODA, 1961). In Abb. 15 ist noch das Richtungsdiagramm für einen weiteren Versuch enthalten, bei dem die Waldohreule derartig gedreht wurde, dass die Schallquelle nicht horizontal sondern über den Scheitel wan- derte. Jetzt liegt die grösste Empfindlichkeit etwas jenseits von 90° bezw. vor 270°. Das bedeutet, dass beide Ohren besonders empfindlich für Schall sind, der von schräg unten eintrifft. In den Versuchen mit wechselnder Drehebene ist aber noch ein interessantes negatives Ergebnis enthalten. Die äusseren Gehörgänge der Waldohreule lassen eine be- trächtliche rechts-links Asymmetrie erkennen (Frey, 1953). Es wird vermutet, dass hieraus eine Asymmetrie der Richtungsempfindlichkeit resultieren könnte, die für die dreidimensionale akustische Orientierung nützlich wäre (PumPHREY, 1948). Diese Annahme wird nicht bestätigt; wir können allerdings nicht ausschliessen, dass bei einer Betätigung der sehr beweglichen Ohrklappen doch noch der erwartete Effekt sichtbar wird. Der zwischen beiden Gehörorganen bei unsymmetrischem Schall- einfall auftretende Intensitätsunterschied wird durch Suchbewe- zungen zum Verschwinden gebracht, als deren Folge das Tier sich in die Schallrichtung dreht. Die Genauigkeit des Richtungserken- GEHORSINN D nens hängt bei gegebener Richtungsempfindlichkeit des einzelnen Ohres von der zentralen Unterschiedsschwelle ab. Wir haben früher bei Singvögeln in Versuchen, die eine Auswertung der Zeitdifferenz =" _ - - — -- - PL - rel. Lautstärke Rh en Stin —@— ae er I COE, Scheitel -Ö- 5 = O- aci Si, n D i d rechis cla Stirn 0 A- Scheitel ABBA Richtungsdiagramm der beiden Ohren der Waldohreule { Asio otus) für Schall- einfall (3000 Hz) horizontal (= Stirnebene) bezw. vertikal (= Scheitel- ebene). Das Schnittbild entspricht der Stirnebene. Beachte, dass trotz asymmetrischer äusserer Ohroffnung die Diagramme rechts/links spiegel- bildlich symmetrisch erscheinen. ausschlossen, eine Schwelle von 1 db oder weniger gefunden; für den Menschen gibt Mitts (1960) 0,5 db an. Es ist anzunehmen, dass die Eule diesen Wert erreicht oder übertrifft. Neben der Intensitätsdifferenz entsteht unter natürlichen Be- dingungen auch eine Zeitdifferenz zwischen beiden Ohren. Latenzzeit(O) 278 J. SCHWARTZKOPFF Diese ist zum Teil physikalisch bedingt. Unter giinstigsten Umstinden kann die Laufzeitdifferenz des Schalles bei der Heu- schrecke mit einem Abstand der Tympanalorgane von knapp 0,5 em rund 10” s betragen. Es ist ausgeschlossen, dass ihr Zentral- nervensystem diesen Betrag auswertet. Zwischen den Ohren der Eule mit ihrem besonders breiten Kopf treten Laufzeitunterschiede bis zu 2 x 1072 stante Ausser der physikalischen entsteht aber eine bedeutsame physiologische Zeitdifferenz, weil die Erregungsprozesse im Sinnesorgane bei steigender Reizintensität beschleunigt ablaufen. Abb. 16 lässt erkennen, dass die Latenzzeit der Hörnervenerregung 75 n S rel. Potentialhohe(A ) 100 -60 -40 -20 0 db rel. Reizintensitat ABB. 16. Latenzzeit und Höhe der Cochlea-Potentiale der Waldohreule in Abhangig- keit von der Reizstàrke (0 db = ca. 1 pbar). « Eichkurve » zur Rückbe- rechnung der Reizintensitàt aus Potentialanderungen bei Wechsel der Schallrichtung. der Waldohreule um mehr als 0,5 ms abnimmt, wenn der Reiz (im physiologischen Bereich) um 20 db verstàrkt wird. Bei der Heuschrecke ergibt sich sogar eine Verkürzung der Latenz um GEHORSINN 279 1 ms. Infolge der Schallrichtung verschieden stark gereizte Ohren geben also ihre Erregung auch mit unterschiedlicher Verzògerung weiter. Physikalische und physiologische Zeitdifferenzen addieren sich zu Beträgen von grössenordnungsmässig 1 ms, wenn der Schall genau von der Seite eintrifft. Es erscheint physiologisch möglich, dass auch ein Insekt einen solchen Zeitunterschied auswertet; SuGA und Karsukr (1961) haben qualitativ gezeigt, dass die Weiter- leitung der akustischen Erregung im Bauchmark auf der einen Seite durch die vorangehende Aktivität des Tympanalnerven der gegen- überliegenden Seite gehemmt wird. Aus eigenen Verhaltensversuche an Waldohreulen geht hervor, dass eine Zeitdifferenz von 1 ms noch sicher erkannt wird, ohne dass damit die Unterschiedsschwelle erreicht worden wäre. Bei der Katze wurde der physiologische Mechanismus der Zeit- differenz-Verrechnung durch GALAMBOS, SCHWARTZKOPFF und Ru- PERT (1959) direkt untersucht. Hierbei wurden einzelne akustische Nervenzellen der akzessorischen oberen Olive geprüft, an denen sich zum ersten Male im Verlauf der Hörbahn Fasern von beiden Ohren synaptisch vereinigen. Diese — tertiären — Neurone lassen verschiedenartige Einflüsse von beiden Ohren erkennen. In dem der Abb. 17 zugrunde liegendem Versuch bringt ein kurzes Signal zum gleichseitigen (rechten) Ohr die Zelle regelmässig zur Ent- ladung. Ein Reiz gleicher Stärke zum Gegenohr zeigt keine Wir- kung, solange er isoliert gegeben wird. Kombination der Reize zu beiden Ohren hat eine Hemmung zur Folge, wenn das kontralerale Signal 0,5 bis 1,1 ms später wirkt. Davor findet sich ein kurzer Zeitabschnitt von 0,4 ms Dauer, in dem nur ein Teil der Ent- ladungen ausfällt. Dieser Zeitraum relativer Hemmung zeigt eine Variabilität oder Messungenauigkeit der einzelnen Ner- venzelle an. Nun wird aber der Zeitunterschied im vielzelligen Gehirn der Wirbeltiere gleichzeitig durch eine grosse Anzahl von Nervenzellen aufgenommen; bei der Katze dürften es mehrere 1000 Elemente sein, die ähnlich wie die hier untersuchte Zelle erregt werden. Der Aktivitätszustand der gesamten Population wird in höheren Zen- tren Integriert. Das bedeutet, dass auch der Bereich relativer Hemmung statistisch ausgewertet werden kann. Machen wir die konservative Annahme, dass das Zentralnervensystem Unterschiede 280 J. SCHWARTZKOPFF im Erregungsniveau von 10% erkennt, dann wiirde es im Bereich relativer Hemmung der Einzelzelle (Abb. 17) noch Zeitunterschiede von 4 x 1075s trennen. Das kommt der in psychophysischen Ver- 100 75 50 25 U % c aD 192) ® aD = ® N < © ® D Reizbeantwortung (°/e) -05 0 0,5 10 15 20 25 mSec. Zeitdifferenz (AT) zwischen Klick -Signalen zu beiaen Ohren (Trechts — links} ABB. 17. « Verrechnung » der binauralen Zeitdifferenz an einer akustischen Nervenzelle des Nucl. olivarius sup. access. der Katze. Das (rechts gelegene) Element wird durch Klick-Signale zum gleichen Ohr aktiviert; Reiz zur Gegenseite hat isoliert keine Wirkung. Kombination beider Reize fiihrt zu relativer Hemmung, wenn das linke Ohr 0,1 bis 0,5 ms nach dem rechten aktiviert wird; absolute Hemmung 0,5 bis 1,1 ms. Nach GALAMBOS, SCHWARTZ- KOPFF und RuPERT (1959). suchen ermittelten Zeitdifferenzschwelle (3 x 107 °s) des Menschen so nahe, wie bei der Verschiedenheit der Methoden nur erwartet werden kann. Bedeutung der Zahl von Nervenelementen. Die Ueberlegung, dass bei der akustischen Lokalisation — und anderen Leistungen der Verarbeitung von Sinnesinformation — die \nzahl der verfügbaren Nervenelemente bedeutsam ist, wird durch GEHORSINN 281 eine anatomisch-histologische Untersuchung meines Mitarbeiters P. Winter bestätigt. Dieser hat bei zahlreichen Vögeln aus ver- schiedenen Ordnungen die Zahl der akustischen Nervenzellen in den gleicher Zentren der Medulla oblongata bestimmt. Bei doppelt logarithmischer Auftragung von Zellzahl gegen Körpergewicht lässt sich eine einfache allometrische Beziehung für das Gros der Vögel feststellen: von knapp 10 g schweren Singvögeln wie Fitis und Weidenmeise bis zum Uhu gilt, dass die Zellzahl proportional zum Gewicht °!® zunimmt. Ausser den Singvögeln fallen auch andere gut hörende Arten wie Steinkauz oder der durch seine Echopeilung bekannte Fettschwalm (Steatornis caripensis) unter das Gesetz. Der domestizierte Truthahn verlässt die Reihe. Offenbar ist er «auf Fleisch » selektioniert worden und daher vergleichsweise « zu schwer ». Am auffälligsten ist aber die Sondersteliung von einigen Eulen mit der Schleiereule an der Spitze, die sich durch rein nächt- liche Lebensweise auszeichnen. Die Schleiereule kann in absoluter Dunkelheit allein nach dem Gehör eine laufende Maus aus dem Fluge fangen (Payne und Drury, 1958). Diese Art besitzt drei- mal so viel akustische Nervenzellen in der Medulla wie der 10fach schwerere Uhu (WINTER und SCHWARTZKOPFF, 1961). Schluss. Die Beurteilung der Sinnesleistungen allein nach der Zahl der Nervenelemente stellt ohne jeden Zweifel eine sehr grobe Verein- fachung dar. Wir werden hierdurch aber doch auf den entschei- denden Unterschied zwischen den Gehörsleistungen von Insekten und Wirbeltieren hingeführt: er ist quantitativer Natur. Ein Insekt muss aus Gründen, die im Bauplan liegen, schätzungs- weise mit dem 100 000sten Teil an Nervenzellen auskommen, die einem höheren Wirbeltier zur Verfügung stehen. Als unausweich- liche Folge ist eine geringere Leistung des Gehörs und anderer Sinne zu erwarten. Diese wird sichtbar in dem Fehlen der Tonunterschei- dung und in der weniger guten absoluten Empfindlichkeit. Wie es sich mit den Unterschiedsschwellen für Intensität und Zeit bei Insekten verhält, ist noch nicht bekannt. Die physiologischen Mechanismen, nach denen die einzelnen Elemente arbeiten, stimmen dagegen bei Insekten und Wirbel- tieren in erstaunlichem Masse überein. bo (0 0) Do J. SCHWARTZKOPFF LITERATUR AuTRUM, H. 1936. Eine Theorie der Schallwahrnehmung für Luftarthro- poden. Verh. Dtsch. zool. Ges. Freiburg, 38: 125-134. — 1940. Ueber Lautäusserungen und Schallwahrnehmung ber Arthro- poden. II. Das Richtungshören von Locusta und Versuch einer Hörtheorie für Tympanalorgane vom Locustidentyp. Z. vergl. Physiol. 28: 326-352. — 1941. Ueber Gehör und Erschiitterungssinn bei Locustiden. Z. vergl. Physiol. 28: 580-637. — 1960. Phasische und tonische Antworten vom Tympanalorgan von Tettigonia viridissima. Acustica 10: 339-348. | — J. SCHWARTZKOPFF und H. SwoBopa. 1961. Der Einfluss der Schallrichtung auf die Tympanal- Potentiale von Locusta migratoria L. Biol. Zbl. 90: 385-402. 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The liver, lung and fat-body were being invaded. 3. Xenopus frasert. The alimentary canal had been almost completely replaced by tumour cells and invasion of the liver, lungs, fat-bodies and kidneys was advanced. Near the kidneys were four, white, vascularised bodies — two ovo-testes and two immense tumour nodules. Also present were two oviducts. 4. Female Xenopus laevis laevis. A rapidly growing lump behind the right eye was found to consist of spheroidal, lymphoid cells of uniform size, which had destroyed much of the temporalis and depressor mandibularis muscles. No previously described amphibian tumour had so widely affected the animal as in cases 2 and 3, the first known in Xenopus frasert (Boulenger). It was considered that the lack of known amphibian tumours and the apparent prevalence of skin tumours was due to a lack of observers rather than to biological factors. It was suggested that workers using amphibia should send speci- mens to those interested in amphibian pathology, should they themselves lack the opportunity to carry out the necessary post- mortem examinations. i) D Dì A. W. BLACKLER ADDITIONAL NOTE Case Number 4. Arteries in the tumour of the head contained many neoplastic lymphoid cells, although the artery walls were intact. On exami- ning the viscera microscopically, extensive replacement of normal tissue was found in the liver, kidney, lung, spleen and ovary. Lymphocytes and erythrocytes in the blood vessels of these organs were in the ratio 1,2: 1, whereas in the normal animal the ratio of all leucocytes to erythrocytes is 1:300 (SCHLUMBERGER, 1958, in Pathologie der Laboratoriumstiere, Part II, ed. Cohrs, Jaffe and Meesen, Berlin-Göttingen-Heidelberg). Full details of this, the first known case of lymphosarcoma with lymphocytic leukaemia in an amphibian, will be published shortly. N° 12. A.W. Biackler, Genève. Transfer of Primordial Germ-Cells between two Subspecies of Xenopus Laevis. Summary. Station de Zoologie expérimentale, Université de Geneve. Following the establishment by BLAcKLER and FISCHBERG (1961) of a technique for transplanting the primordial germ-cells of Xenopus at the neurula stage, grafts of these cells have been made between the subspecies Xenopus laevis laevis and Xenopus laevis victorianus. These subspecies differ in details of their eggs and development, and a nuclear marker has been employed as a means of estimating the percentage success of germ-cell transfers. Twelve experimental male animals showed graft success varying between 0 and 100%. The six experimental female animals showed graft success of 0-100%. The eggs laid by these females which were of graft origin had the same dimensions, colour and development as those of the donor subspecies. MISE EN EVIDENCE D’UN EFFET DIRECTIONNEL 287 It is concluded that the type of egg derived from a germ-cell is independent of the ovarian environment in which it develops, and the cases of 100% germ-cell graft success can be cited against the theory of reproductive metaplasia. A complete account of the work will be published at a later date. BLACKLER, A. and FiscuBERG, M. 1961. Transfer of Primordial Germ- cells in Xenopus laevis. J. Embryol. exp. Morph. 9:634— 41. N° 13. Jacques Bovet, Lausanne. Mise en évidence d’un effet directionnel dans le retour au gîte des Rongeurs. Resume.! Institut de Pharmacologie de l’Université de Lausanne. Au cours de l’été et de l’automne 1961, nous avons pris et marqué dans les bois du Jorat (Vaud) 58 Mulots fauves (A podemus flavicollis Melch.), 44 Mulots sylvestres (A. sylvaticus L.) et 20 Cam- pagnols roux (Clethrionomys glareolus Schr.) à 500 ou a 1000 m au nord, a l’ouest, au sud ou a l’est d’un point P auquel tous ces animaux ont été déplacés et relàchés. Nous observions la direction prise par les souris immédiatement après qu’elles avaient été relàchées, et nous enregistrions les reprises faites aux diverses stations de piegeage. Les animaux, de quelque direction qu'ils vinssent, partaient du point P de preference sur l’axe NE-SW, alors que l’axe NW-SE n’était pratiquement pas emprunté (p < 0,001). Aucun des Campagnols n’a regagné son gite. Sur les 23 Mulots des deux espéces repris a lune ou a l’autre des stations de piégeage, 15 l’ont été au lieu de capture original. Le succes du retour chez ces 23 animaux est ainsi assuré par p < 0,001. Les proportions des retours par rapport au nombre des souris déplacées dans une direction donnée sont très variables (p < 0,05), comme l’indique la Tab. 1. 1 Travail bénéficiant de l’aide du Fonds national suisse pour la recherche scientifique (crédit n° 1856). Rev. Suisse DE ZooL., T. 69, 1962. 21 bo CO N PS Ge L’analyse des nombres donnés par la Tab. 1 montre que l’orientation dans le retour au gite est, sur notre terrain d’experience, influencée par un effet directionnel qui facilite les retours vers le sud et rend difficiles ceux vers le nord. L’orientation vers l’est ou l’ouest n’est que moyennement perturbée par cet effet. L’exposé détaillé des résultats paraitra dans la Zeitschrift für Tierpsychologie. error 1 Retour au gite des Mulots. Deplacement m Mulots n Mulots m/n subi déplacés rentrés (%) NS 28 0 0 W— E 18 2 17 SEN 22 a on E — W 34 6 18 N° 14. P. S. Chen, Zürich. Trennung der freien Amino- säuren und Peptide von Seeigeleiern mittels lonen- austauschehromatographie.! (Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen.) Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich. Herrn Prof. Dr. E. Hadorn zum 60. Geburtstag gewidmet. Frühere Untersuchungen am Proteinstoffwechsel der Seeigel- keime zeigten, dass das Muster der freien Aminosäuren und Peptide artspezifisch ist (CHEN und BaLrzeR 1958, BALTZER, CHEN und WurireLey 1958). Die Eier von Paracentrotus lividus sind besonders ' Ausgeführt mit Unterstützung durch die Georges und Antoine Claraz- Schenkung und den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissen- chaftlichen Forschung. Herrn Prof. Dr. H. K. MircHELL bin ich für seine Kinführung in die Technik der Säulenchromatographie und seine wertvollen kalschläge zu herzlichem Dank verpflichtet. TRENNUNG DER FREIEN AMINOSAUREN UND PEPTIDE 289 reich an Glycin. Bei Arbacia lixula tritt eine ganz andere konzen- trierte Ninhydrin-positive Substanz auf, deren Rf-Werte denjenigen von Aminobuttersäure entsprechen. Sphaerechinus granularis unter- scheidet sich von den beiden Arten durch das Vorkommen eines Tripeptids. Weitere artspezifische Unterschiede wurden bei Genoct- daris maculata, Psammechinus microtuberculatus und Echinocardium cordatum festgestellt (siehe CHEN 1958). Bei allen diesen Untersu- chungen wurde ausschliesslich die Technik der Papierchromato- graphie verwendet. Diese Methode ist empfindlich, relativ einfach durchzuführen, und besonders geeignet, ein Uebersichtsbild des zu untersuchenden Materials zu gewinnen. Ihr Auflösungsvermögen ist aber durch die Kapazität des Papiers stark beschränkt; bei Verwendung grösserer Probemengen wird die Trennung der Substanzen auf dem Chromatogramm unscharf. Das papierchroma- tographische Verfahren erfasst deshalb nur diejenigen Stoffe, die im Extrakt in relativ hoher Konzentration vorhanden sind. Bei Seeigeleiern, bei welchen das Verhältnis der Stoffverteilung stark verschieden ist, wird die Auftrennung besonders schwierig. In dieser Hinsicht erweist sich die Ionenaustauschchromatographie als vorteilhafter; sie erlaubt bei jeder Bestimmung eine viel grössere Substanzmenge zu verwenden und trotzdem eine gute Aufteilung der einzelnen Stoffe zu erzielen. Im Rahmen unserer Untersuchungen über die Entwicklungs- physiologie und Biochemie der Seeigelbastarde wurden in der vor- liegenden Arbeit die freien Aminosäuren und Peptide in den unbefruchteten Eiern von drei verschiedenen Seeigelarten nach einem von MITCHELL und Simmons (1962) ausgearbeiteten Gradient- Puffersystem mittels einer Kunstharzsäule fraktioniert. Anschlies- send wurden die Substanzen in jeder Fraktion mit Hilfe der Säurehydrolyse, ein- und zweidimensionaler Papierchromatographie identifiziert. Unser Ziel besteht darin, das artspezifische Stoff- inventar der Seeigeleier so genau wie möglich aufzunehmen. Ausser den freien Aminosäuren interessieren uns vor allem die Peptide, welche bekanntlich eine zentrale Stelle in der Eiweissynthese einnehmen. Da unsere Untersuchungen noch im Gang sind, handelt es sich hier nur um eine vorläufige Feststellung. Die ausführliche Beschreibung der Technik sowie die quantitative Auswertung der Untersuchungsergebnisse sollen in einer späteren Publikation veröffentlicht werden. 290 P. S: CHEN MATERIAL UND METHODE Unbefruchtete reife Eier von Paracentrotus lividus, Arbacia lixula und Sphaerechinus granularıs wurden in der Zoologischen Station in Neapel gesammelt und lyophilisiert. Die Verarbeitung des lyophilisierten Materials wurde in unserem Institut in Zürich durchgeführt. Für die Extraktion der freien Ninhydrin-positiven Stoffe wurde 1 g. der bei tiefer Temperatur getrockneten Eisubstanz zuerst in einem Bühler-Homogenisator in 30 ml gekühltem Methanol wäh- rend 15 Minuten homogenisiert. Während der Homogenisierung wurde das Glasgefäss mit einem Trockeneis-Methylglycol-Gemisch abgekühlt. Das Filtrieren erfolgte in einem Glasfilter-Trichter bei — 27° C. Anschliessend wurde der Rückstand noch zweimal mit je 30 ml 50% igem Methanol gewaschen. Das Filtrat wurde in einem Vakuum-Rotationsverdampfer bei 26° C eingedickt. Um die fetthal- tigen Substanzen zu entfernen, wurde das eingedickte Material in 10 ml destilliertem Wasser aufgelöst, und mit dem gleichen Volumen Chloroform in einem Scheidertrichter geschüttelt. Vor der Einführung in die Harzsäule wurde dem fettfreien Extrakt noch 10 ml Pufferlösung von pH 2,5 zugegeben. Ueber die weitere Verarbeitung des Rückstands im Glasfilter-Triehter werden wir in einer späteren Publikation noch berichten. Für die Fraktionierung der Aminosäuren und Peptide benützten wir das Kunstharz Dowex 50, das mit 1 M NaOH und HCl vor- behandelt wurde. Die Grösse der Säule betrug 1,0 x 40 cm. Das Gradient-Puffersystem bestand aus Ammoniumformiat und Ammo- niumazetat, und variierte zwischen pH 2,5 bis 8,0. Tabelle 1 gibt eine Uebersicht über Reihenfolge, Konzentration, Menge und pH-Werte der gebrauchten Pufferlösungen. Das Eluat aus der Kunstharzsäule wurde mittels eines automatischen Sammlers in über 200 Fraktionen aufgeteilt, und jede Fraktion enthielt 5 ml Flüssigkeit. Sämtliche Fraktionen wurden lyophilisiert, und die eingedickten Substanzen in den Tuben wiederum je in 0,2 ml destilliertem Wasser aufgenommen. Darauf pipettierten wir aus jedem Tubus 0,02 ml Lösung in eine Ampulle für die Hydrolyse (6 N HCl, 12 Stunden bei 110°C). Je nach der Substanzmenge wurde 1 bzw. > ul des Eluats des Hydrolysates der gleichen Fraktion neben- TRENNUNG DER FREIEN AMINOSAUREN UND PEPTIDE 291 einander auf das Filterpapier gebracht und eindimensional chro- matographiert. Wenn die Fraktion mehrere Substanzen enthielt, verwendeten wir zusätzlich das zweidimensionale Verfahren fiir die weitere Stoffauftrennung (für die papierchromatographische TABELLE 1. Uebersicht des Gradient-Puffersystems für die Fraktionierung der Aminosäuren und Peptide. Volumen der Reihen- Konzen- folge Pufferlösung pH on m fl Ammoniumformiat 2,50 0,05 M 106 ml 2 Ammoniumformiat 2,90 0,10 159 3 Ammoniumformiat 3,30 0,15 159 4 Ammoniumformiat 3,65 0,20 159 5 Ammoniumazetat 5,50 0,40 VAD 6 Ammoniumazetat 6,80 0,60 159 7 Ammoniumazetat 8,00 1,00 159 Technik siehe HAporRN und STUMM-ZOLLINGER 1953, CHEN und Haporn 1954). Um das Ammoniumformiat auf dem Papier zu entfernen, wurden die eindimensionalen Chromatogramme zunachst bei 60° C wahrend 20 Minuten erhitzt. Diese wurden dann mit einer 0,5% igen Lösung von Ninhydrin in absolutem Aceton behan- delt, und während 30 Minuten bei 60° C gehalten. Die quantitative Auswertung der Farbintensität erfolgte durch Messung des Papier- streifens mit dem Analytrol (Spinco-Modell RB). ERGEBNISSE UND DISKUSSION Um die Auflösungsfähigkeit des von uns angewandten Gradient- Puffersystems zu prüfen, haben wir in einem Vorversuch 0,8-1,5 mg verschiedene reine Aminosäuren in die Harzsäule eingeführt, und nach dem oben beschriebenen Verfahren fraktioniert. Wie aus Abbildung 1 ersichtlich ist, werden sämtliche 17 Aminosäuren gut aufgetrennt. Das Taurin kommt sehr früh aus der Säule, und dann folgen die sauren und neutralen Aminosäuren. Die basischen Aminosäuren, wie Lysin, Histidin und Arginin, erscheinen erst zwischen der 144. und 190. Fraktion. Auch stimmt die Reihenfolge aller Aminosäuren im Eluat mit dem Befund von MircHELL und Simmons (1962) gut überein. LS») de) bo P. S. CHEN Die Untersuchungen der drei Seeigelarten ergaben, dass sie alle Leucin, Isoleucin und Phenylalanin enthalten. In einer früheren Arbeit konnten wir dies nicht mit Sicherheit feststellen, weil mit dem von uns gebrauchten papierchromatographischen System die Trennung dieser drei Aminosäuren nicht möglich war (siehe CHEN und Bartzer 1958). Ferner bestätigte die vorliegende Arbeit aALA 20 24 28 Se A 5 [7 rd I NN E HIS 0.04 144 148 152 156 160 164 168 172 176 180 184 188 192 196 200 204 208 ee ae PH 6,80 > + py 800 —— ABB. 1. Trennung eines künstlichen Aminosäuregemisches an einer Säule von Dowex 50. Säule 1,0 x 40 cm. Angewandt 0,8-1,5 mg pro Aminosäure. Ordinate: Extinktionswerte (E); Abszisse: Reihenfolge der Fraktionen. unsere friiheren Befunde, wonach die Eier von P. lividus und S. granularis aussergewöhnlich reich an Glycin sind. Bei A. lixula wurde die von CHEN und BaLrzeR als « Fast-Aminobuttersäure » TRENNUNG DER FREIEN AMINOSAUREN UND PEPTIDE 293 genannte Ninhydrin-positive Substanz in den Fraktionen 48-64 nachgewiesen. Diese Tatsache deutet darauf hin, dass dieser Stoff, in Uebereinstimmung mit unserer früheren Vermutung, eine saure Aminosäure sein muss. Da wir jetzt eine grössere Menge des vorlie- genden Stoffes zur Verfügung haben, wird eine genaue Identifizie- rung erleichtert. Weitere Untersuchungen, wie die Reinigung durch Elektrophorese und die Aufnahme des Absorptionsspektrums, sind im Gang. Gestützt auf die früheren Ergebnisse der papierchromato- graphischen Untersuchungen von CHEn und BALTZER (1958) und diejenigen der vorliegenden Arbeit, sind in Tabelle 2 die gefundenen freien Aminosäuren dieser drei Seeigelarten zusammengefasst. TAB BLED D: Freie Aminosäuren in Methanolextrakten der unbefruchteten Eier der drei Seeigelarten. Paracentrotus Arbacia Sphaerechinus Aminosäure lividus lixula granularis a-Alanin. B-Alanin. Arginin . Asparagin . Asparaginsäure Cystein . Cystin Glutaminsäure . Glutamin Glycin Histidin Isoleucin Leucin Lysin . Methionin . Ornithin. Phenylalanin. Prolin Serin . Threonin Tyrosin . Valin. PER LES „Fast-Aminobuttersäure ” Unbekannt b++++++4+4]+4+4+4+4++4+4+ | +44] + + |]+]++++++++44+4+++|444+++ + |] 4P+++++] |+++++++- Wie bereits erwähnt, sind die Eier von S. granularis durch das Vorkommen eines Tripeptids gekennzeichnet. Aus der Analyse sämtlicher Fraktionen der vorliegenden Art ergab sich, dass dieses 294 P. S. CHEN Peptid zwischen der 94. und 101. Fraktion eluiert werden konnte. In Uebereinstimmung mit unserem früheren Befund zeigte die Säurehydrolyse, dass es aus Asparaginsäure, Glutaminsäure und Alanin besteht. TACELLE 3 Charakterisierung einiger Peptide, die in Evextrakten in relativ hoher Konzentration vorkommen. Art | Peptid Fraktion Aminosäurezusammensetzung * PF ano 21-30 Asp,Glu,Gly P22 59-71 Asp,Glu,Gly P 26 2,6 110-117 Asp,Glu,Gly,Ser Paracentrotus 2227 118-120 Asp,Glu,Gly lividus Pi25 121-124 Asp,Glu,Gly P 29 a,b 125-131 Asp,Gly Peso 132-133 Asp,Glu,Gly,Ala PSD aber MB 0 IE Asp,Glu,Gly, Val, Leu 233 142-153 Asp,Glu,Gly P 41" ab Sl Asp,Glu,Ala P4a,b,c,d| 14-16 Glu,Gly,Ala Py 69-79 Asp,Glu P 8 80-89 Asp,Glu,Gly,Ala Arbacia lixula P 9-11 90-94 Asp,Glu,Gly,Ala,Cys NON 91-99 Glu,Ala Pelo 108-110 Asp,Glu,Gly,Ala, Val, Leu Py a0 122-927 Asp,Gly | P 18-1 128-132 Asp,Glu,Gly,Ala, Val,Leu,Ser P 2-4 Del} Asp,Glu,Gly Po 9-20 Asp,Glu,Gly Po 21-30 Glu,Gly Sphaerechinus P 8 34-45 Asp,Glu,Gly granularıs P 9-10 81-83 Asp,Glu,Gly P 15-16 90-94 Asp,Glu,Gly,Ala, Val Pea 92-96 Asp,Glu,Gly,Ala Pas 94-101 Asp,Glu,Ala P25 126-138 Asp,Glu,Gly,Ser, Val, Leu * Die Zusammensetzung bedeutet nur die in Hydrolysaten gefundenen Aminosauren, d.h. nicht die Sequenz und auch nicht die Frequenzen der Aminosäuren in den Peptid- ketten, Was die übrigen Peptide anbelangt, können die neuen Ergebnisse wie folgt zusammengefasst werden: bei S. granularis und A. lixula kamen bereits zwischen der Ou und 15. Fraktion grosse Mengen von Peptiden aus der Säule. Bei P. lividus wurden ebenfalls ver- chiedene Peptide nachgewiesen, die vor der Asparaginsäure erschei- TRENNUNG DER FREIEN AMINOSAUREN UND PEPTIDE 295 nen; sie waren aber stets schwach konzentriert. Die „stärksten” Peptide fanden wir bei dieser Art erst zwischen der 136. und 141. Fraktion. Die eingehende Analyse sämtlicher Fraktionen zeigt, dass die von uns untersuchten Eiextrakte dieser drei Seeigelarten mindestens 30-40 verschiedene Peptide enthalten. Tabelle 3 gibt eine Uebersicht über die Reihenfolge und die Aminosäurezusammen- setzung derjenigen Peptide, die im Eluat in grösseren Mengen vorhanden sind. Zusammenfassend zeigt die vcrliegende Untersuchung, dass man mit dem von uns angewandten Gradient-Puffersystem der Ionenaustauschchromatographie ein charakteristisches Spektrum der freien Ninhydrin-positiven Substanzen für jede der drei Seeigel- arten gewinnen kann. Aminosäuren, die sich auf den zweidimen- sionalen Papierchromatogrammen häufig überlappen, können deut- lich aufgetrennt werden. Insbesondere die Peptide, die meistens schwach konzentriert sind und mit der Papierchromatographie nicht erfasst werden, treten in bestimmter Reihenfolge in den Fraktionen auf. Da die hier aufgeteilten Fraktionen meist mehr als eine Substanz enthalten, versuchen wir nun, durch geeignete Wahl der Pufferlösungen das Auflösungsvermögen der Fraktionie- rungstechnik noch zu verbessern. SUMMARY 1. The present paper is a preliminary report on the fractio- nation of free amino acıds and peptides in the unfertilized eggs of three sea urchin species ( Paracentrotus lividus, Arbacia lixula and Sphaerechinus granularis ) by means of column chromatography. The technique used in this study was based on that described by MircHELL and Simmons (1962) using Dowex 50 in the column and ammonium formate and ammonium acetate in the gradient buffer system. 2. In addition to other amino acids previously reported by CHEN and BALTzER (1958), it was found that eggs of all these three sea urchin species contain isoleucine, leucine and phenylala- nine. In agreement with our earlier findings the eggs of P. lividus and S. granularis are especially rich in glycine, while those of A. lixula are characterized by the occurence of another concen- trated ninhydrin-positive substance, probably an aminobutyric acid. 296 P. S. CHEN 3. The three sea urchin species also differ distinctly in their patterns of peptides. In S. granularıs and A. lixula large amounts of peptides could be eluted from the column between fractions 5-15, whereas in P. lividus the concentration of peptides in these early fractions was very low. At least 30-40 different peptides could be detected in all fractions of the three species investigated. Our work to purify these peptides and to identify their amino acid compositions is still in progress. LITERATURVERZEICHNIS BALTZER, F., P. S. CHEN and A. H. WHITELEY. 1958. Biochemical studies on sea urchin hybrids. Exptl. Cell Research, Suppl. 6: 192. CHEN, P. S. 1958. Further studies on free amino acids and peptides in eggs and embryos of different sea urchin species and hybrids. Experientia 14: 369. — and F. Bartzer. 1958. Species-specific differences in free amino acids and peptides in sea urchin eggs and embryos (pure species and hybrids). Nature 181: 98. — und E. Haporn. 1954. Vergleichende Untersuchungen über die freien Aminosäuren in der larvalen Hämolymphe von Drosophila, Ephestia und Corethra. Rev. suisse Zool. 61: 437. Haporn, E. und E. STumM-ZOLLINGER. 1953. Untersuchungen zur bio- chemischen Auswirkung der Mutation « letal-translucida » (ltr) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 506. MircHELL, H. K. and J. R. Simmons. 1962. Amino acids and derivatives in Drosophila. In: Conference on Free Amino Acid Pools (im Druck). FUNKTIONELLE REIFE DER NEUROHYPOPHYSE 297 N° 15. Edw. Flückiger und Petra Operschall, Basel. Die funktionelle Reife der Neuronypophyse bei neonaten Nestflüchtern und Nesthockern. Medizinisch-Biologische Forschungsabteilung der Sandoz A.G., Basel. Herrn Prof. Dr. R. Geigy zum 60. Geburtstag gewidmet. Neugeborene Meerschweinchen sind reifer als neugeborene Ratten; dies ist besonders augenfallig, wenn Funktionen des Zentralnervensystems verglichen werden: So besitzen erstere eine praktisch voll entwickelte Wärmeregulation, ihre Sinne sind lei- stungsfahig, und die Beherrschung der Korperstellung und der Koordination der Bewegungen ist derjenigen des Adulttieres ähnlich. Meerschweinchen sind deshalb Nestflüchter, während die Rattenjungen, deren Zentralnervensystem die erwähnten Leistun- gen noch nicht vollbringt, als Nesthocker langsam heranreifen. Neugeborene Nesthocker sind unfähig, einen verdünnten oder konzentrierten Harn auszuscheiden, wenn sie hypoton oder hyper- ton belastet werden (1; 6); ihre Nierenfunktionen sind also unreif, und ihre Osmoregulation ist völlig abhängig von der richtigen Ernährung durch das Muttertier. Interessanterweise erweist sich aber auch die Niere des neugeborenen Meerschweinchens als unreifer als die des Adulten (5). Da der vom Zentralnervensystem direkt abgeleitete Hypophy- senhinterlappen mit der osmoregulatorischen Funktion der Niere aufs engste verknüpft ist, schien es uns von Interesse, den Gehalt an antidiuretischem Hormon (ADH) der Hypophysen von Nest- flüchter und Nesthocker beim Neonaten und Adulten zu vergleichen. An Nestflüchter untersuchten wir das Meerschweinchen, Cavia cobaya, und eine Stachelmaus aus Palästina, Acomys cahirinus. Ueber die ADH-Verhältnisse bei Meerschweinchen haben Heller u. Lederis (7) 1959 Zahlen veröffentlicht, die für uns von Interesse sind. Für die Nesthocker verwenden wir Daten von Heller u. Le- deris (7) und Hummel (8) über die weisse Laboratoriumsratte, und von Hummel (8) über die Wüstenratte (Meriones shawii shawu). 298 E. FLUCKIGER UND P. OPERSCHALL Methodik. Die auf den ADH-Gehalt der Hypohyse zu untersuchenden Tiere wurden unter Vermeidung jeglicher Aufregung dekapitiert und die Hypophyse möglichst schnell herauspräpariert und mit flüssiger Luft gefroren. Die Extraktion geschah durch Verreiben der Hypohyse mit 0,9% Kochsalzlösung mit wiederholtem Auftauen und Einfrieren. Die Aktivitätsbestimmung des Extraktes erfolgte nach den Angaben von Dicker (14) unter Benützung der Erfahrun- gen von Ames und van Dyke (2), sowie Berde und Cerletti (3). Die Methode beruht im Prinzip darauf, dass man den zu testenden Extrakt abwechselnd mit einer Standard-ADH-Aktivitàt intravenòs einer mit Wasser belasteten und mit Aethylalkohol narkotisierten Ratte injiziert und die erzeugten Verminderungen des Harnflusses miteinander vergleicht. Die Aktivitàten werden in milli Einheiten (mE) ausgedriickt. Resultate. 1. Stachelmäuse, die mit einem Geburtsgewicht von 4-8 g am 1. Lebenstag untersucht wurden, ergaben ADH-Aktivitàten von 12,3-57 mE pro Hypohyse. Die neugeborenen Stachelmäuse zeich- nen sich durch eine auffallende Variation im Reifegrad aus; dement- sprechend streuen die ADH-Werte der Hypohyse: So untersuchten wir ein Neugeborenes von 4 g Körpergewicht mit noch verschlosse- nen Augen, wobei wir den niedrigsten der oben angefiihrten ADH- Gehalte erhielten, während ein 8 g schweres Neugeborenes den höchsten Wert erbrachte; drei 6 g schwere, offenàugige Tiere wiesen 30-32 mE auf. Die adulten Stachelmäuse (3-4 Monate alt) hatten ein Körpergewicht von 50-60 g; bei ihnen wurden ADH- Mengen von 146-154 mE je Hypohyse bestimmt. 2. Bei Meerschweinchen mit einem Geburtsgewicht von 55-75 g wurde ein ADH-Gehalt von 220-270 mE gefunden; drei Tage alte Tiere wiesen dieselben Aktivitàten auf. Ein adultes Meer- schweinchen von rund 500 g Gewicht enthielt 1600 mE in der Hypophyse. In der Tabelle 1 sind diese Ergebnisse jenen von Ratten und Meriones gegeniibergestellt, und zwar einerseits absolut und anderer- eıts bezogen auf 100 g Körpergewicht. FUNKTIONELLE REIFE DER NEUROHYPOPHYSE 299 TABELLE TT Die antidiuretische Aktivität in der Hypophyse von Neonaten und Adulten verschiedener Säuger. ADH milli-Einheiten in 1 Hypophyse | | Anzahl | Drüsen absolut | pro 100 g untersucht Körpergewicht + | | Neugeborene Acomys 4g (blind) . . . | 12,3 308 1 Giovrenitizfiyza bot | 31 517 3 SE ate All 37 JAR 1 Cavia Bere nato 2 250 385 3 Cavia Eu ay) aid cel 398 | 496 5 | borselli: (7)... . . | 3,7: „| 63 46 Meriones Hit. (8) - - - - - | 0,5 9,6 8 | | | Adulte | ER. Qu «y sv. an - 150 300 5 D | 1600 | 320 1 Cavia italy 207 Eire) 2325 | 513 4 Becomes Tv) - 854 | 403 12 Ratten FR Eee) Var eli arte 1005 478 2 Menmones fife (8) 2. =.) 4 386 404 6 | Diskussion. Aus der Tabelle geht deutlich hervor, dass die Neugeborenen vom Acomys und Cavia mit mehr ADH in der Hypohyse versehen sind, als die Neugeborenen von Ratte und Meriones. Dieser Eindruck wird nicht verwischt, sondern noch verstärkt, wenn man die recht verschiedenen Körpergewichte am Geburtstermin berücksichtigt und die ADH-Aktivitäten auf 100 g Körpergewicht bezieht. Es ist von grossem Interesse festzuhalten, dass selbst eine mit noch geschlossenen Augen geborene, also relativ unreife Acomys von nur 4 g Gewicht ebenfalls eine 5 bzw. 30 mal höhere ADH-Aktivitàt aufwies, als bei Ratten und Meriones gefunden werden konnte. 300 E. FLUCKIGER UND P. OPERSCHALL Die adulten Tiere der vier Species zeigen recht erhebliche Unter- schiede der in der Hypohyse vorhandenenen ADH-Mengen; berücksichtigt man jedoch die Körpergewichte, dann nähern sich diese Werte einander sehr stark: pro 100 g Körpergewicht berechnet variieren die Werte der 4 Species nun um weniger als 1 zu 2, während bei den Neonaten die Differenz mehr als 1 zu 60 betrug. Wichtig erscheint, dass die Nestfliichter Acomys und Cavia keine wesentlichen Unterschiede im ADH-Gehalt (pro 100 g Körpergewicht) zwischen neugeborenen und geschlechtsreifen Tieren erkennen lassen. Fiir Cavia ist dies bereits von Heller und Lederis (7) festgestellt worden; bedeutungsvoll ist es, dass dieser Befund nun auch an einer zweiten Species (Acomys) erhoben werden konnte, die zudem rund 10 mal kleiner ist als Cavia, d.h. deren Geburtsgewicht dem der untersuchten Nesthocker gleich ist. Ganz anders liegen nämlich die Verhältnisse bei den Nest- hockern: Die Zahlen der Tabelle lassen deutlich werden, dass bei diesen Tieren während der postnatalen Entwicklung die anti- diuretische Aktivität absolut und relativ zunimmt. Detaillierte Untersuchungen zum zeitlichen Verlauf dieser Entwicklung haben Heller und Lederis (7) und besonders Hummel (8) erbracht. Die Nesthocker erreichen demnach erst spät die von den Nestflüchtern bei der Geburt pro 100 g Körpergewicht schon vorhandenen ADH-Mengen, und es dürfte interessant sein, einmal diese hypo- physäre Reifung mit derjenigen der hypothalamischen Kerngebiete zu vergleichen. Die Untersuchungsergebnisse demonstrieren also eindrücklich, dass auch eine vom Zentralnervensystem abgeleitete Struktur, wie der Hypophysenhinterlappen, den zentralnervösen Reifegrad der Species widerspiegelt, wobei allerdings für die funktionelle Reife des untersuchten Organes nicht so sehr der Entwicklungszu- stand jüngerer Gehirnabschnitte als der des Hypothalamus mass- gebend sein dürfte. Entsprechende Untersuchungen bei den Vögeln wären angezeigt: Wingstrand (9) hat beim Hühnchen bereits vom 10. sebriitungstag an zunehmende ADH-Aktivität gefunden. Nest- hocker-Arten sind jedoch u.W. noch nicht untersucht worden; schon aus ernährungsphysiologischen Gründen könnte aber ange- nommen werden, dass der Nesthocker unter den Vögeln (vielleicht mit Ausnahme der Tauben) eine bessere Osmoregulation auf- weisen ımuss als die entsprechenden Säugerjungen. FUNKTIONELLE REIFE DER NEUROHYPOPHYSE 301 Summary. The antidiuretic activity in the pituitary of newly born and adult Acomys cahirinus and guinea-pigs has been determined and compared with the values found in the laboratory rat and in Meriones shawit shawit. ADH activities in the newborn of the first two species are much higher than in the latter species, on an absolute base and relative to body weight. Pituitary ADH in Acomys and guinea-pigs does not appreciably change during post-natal development, if considered relative to body weight, while in the rat and Meriones there is a manyfold absolute and relative increase from birth to maturity. Pituitary ADH content thus reflects the higher degree of matu- rity of the central nervous system of newly-born Acomys and guinea- pigs as compared to the situation in the rat and Meriones. LITERATUR 1) Anopx, E. F. 1943. Physiological regulations. Lancaster. 502 pp. 2) Ames, R. G. and H. B. van Dyke. 1952. Antidiuretic hormone in the serum or plasma of rats. Endocrinology 50: 350-360. 3) BERDE, B. und A. CerLETTI. 1961. Ueber die antidiuretische Wirkung von synthetischem Lysin-Vasopressin. Helv. Physiolog. Acta 19: 135-150. 4) Dicker, S. E. 1953. A method for the assay of very small amounts of antidiuretic activity with a note on the antidiuretic titre of rats’ blood. J. Physiol. 122: 149-157. 5) — and H. Heırer. 1951. The mechanism of water diuresis in adult and newborn guinea-pigs. J. Physiol. 112: 149-155. 6) Fark, G. 1955. Maturation of renal function in infant rats. Am. J. Physiol. 181: 157-170. 7) HELLER, H. and K. Leperis. 1959. Maturation of the hypothalamo- neurohypophyseal system. J. Physiol. 147: 299-314. 8) Hummer, R. 1962. Untersuchungen über den Elektrolyt- und Wasser- haushalt von Meriones shawit shawii (Duvernoy). Diss., Basel (noch unveröffentlicht). 9) Winestranp K. G. 1954. Neurosecretion and antidiuretic activity in chick embryos with remarks on the subcommissural organ. Arkiv för Zoologi 6: 41-67. 302 E. HADORN UND D. BUCK N° 16. E. Hadorn und D. Buck, Zürich. — Ueber Ent- wicklungsleistungen transplantierter Teilstücke von Flügel-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. (Mit 5 Abbildungen) ! Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich. Herrn Prof. Dr. F. E. LEHMANN freundschaftlich zum 60. Geburts- tag gewidmet. In vorausgehenden Experimenten (HADORN, URSPRUNG und ANDERS 1959, Ursprung und Haporn 1962) untersuchten wir die Musterbildung in dissoziierten und reaggregierten Zellgruppen aus Flügelimaginalscheiben. Bei der Deutung der Ergebnisse zeigte sich die Notwendigkeit, Näheres über den Determinationszu- stand und den Anlageplan der larvalen Primordien festzustellen. Diesem Ziel dient die vorliegende Arbeit. Zur Anwendung kommt die gleiche Methodik, wie wir sie für die Analyse der Anlagesysteme in den Genitalscheiben verwendeten (vergl. z.B. HADORN, BERTANI, GALLERA 1949). Mit feinen Wolfram- nadeln wird die Imaginalscheibe inFragmente zerlegt. Die Teilstücke ımplantieren wir in die Leibeshöhle von Wirtslarven. Aus dem Abdomen der Fliegen können die metarmorphosierten Implantate herauspräpariert und auf Differenzierungsleistungen hin untersucht werden. Dabei lässt sich sowohl das Alter der Spenderscheibe wie das Alter des Wirtes variieren. In der Abb. 1 sind die verschiedenen Versuchsanordnungen dargestellt. Da die Längs-Konturen der Scheiben je verschieden verlaufen, ist es möglich, zwischen dem künftigen Vorder- (V) und Hinterrand (H) des Flügels zu unter- scheiden. Noch einfacher ist die Orientierung inbezug auf die Proxımo-Distalachse. Der breit ausladende Teil der Scheibe bildet den Flügel, während das gegen die Insertionsstelle verschmälerte \real den dorsalen Mesothorax liefert. Die Versuche der Abb. 1 sollen diese Lokalisationen genauer abgrenzen. * Ausgeführt mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz- Schenkung. ENTWICKLUNGSLEISTUNGEN TRANSPLANTIERTER TEILSTUCKE 303 Transplantationsversuche mit Fragmenten der Genitalscheiben hatten gezeigt, dass die Differenzierungsleistungen und das Aus- mass der Regeneration und Regulation nicht vom Alter der Scheibe BOE ABB. 1. Schnittführungen für die Fragmentierung. V = Vorderrand; G-V = ganze Scheibe (Reststück) abzüglich Vorderrandstreifen; H = Hinterrand; G-H = ganze Scheibe minus Hinterrand; A = Aussenstück; G-A = ganze Scheibe minus Aussenstück; D = Distaler Querstreifen; M = Mittel- streifen; P = Proximaler Querstreifen. abhängt, sondern bestimmt wird durch die Zeit, die einem Teil- stück zur Verfügung steht, bevor „sein“ Wirt in die Metamorphose eintritt (HaporN und CHEN 1956, Ursprung 1959). Diese Befunde versuchen wir nun auch für die Flügelscheibe durch folgende Versuchsanordnung zu erheben: Die Fragmente D und P (Abb. 1) werden entweder in verpuppungsreife Wirte oder in junge Wirte verpflanzt, die sich erst 1144-2 Tage nach dem Implantatsempfang verpuppen. | Alle Kulturen wurden bei 25 + 0,59 C und auf Standardfutter gehalten.- Leistungen in verpuppungsreifen Wirten In diesen Serien verpuppen sich die Wirte spätestens 6 Stunden nach der Implantation. Ausser den in Abb. 1 angegebenen Teil- stücken wurden als Kontrollen einige verpuppungsreife Ganz- scheiben (G) implantiert. Ueberdies haben wir einzelne Strukturele- mente auch bei nicht implantierten Flügeln (in situ) ausgezählt. In der Tab. 1 sind die Befunde zusammengestellt. Da das genaue Auszählen der Randborsten im Bereiche der Zweierreihen (Z) in den häufig stark verformten Implantaten schwierig ist, geben wir für diese Elemente nur grobe Schätzungswerte an (Zahl der + Zeichen, und — beim Fehlen dieser Randborsten). Implantierte Ganzscheiben leisten fast durchwegs weniger als die Anlage in situ. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 69, 1962. 22 O2 > Ho E. HADORN UND D. BUCK ABBE 2: Verpuppungsreife Flügel-Imaginalscheibe: Faltungsmuster (links) und Anlage- plan (rechts) mit Verlauf der Fragmentationsschnitte (vergl. Abb. 1). Anlagebereiche: Punktiert Zentrum der Flügelspreite mit Sinnesorganen (8). Vorderer Flügelrand mit Dreierreihe (D), Costa (C) und Tegula (Teg). Hinterer Fligelrand mit Zweierreihe (Z), Alula (Al) und ,, Kleiner Alula “ (Kl Al). Flügelwurzel mit Radiuswurzel (RW), Hinteres Flügelschüppchen (HF), Vorderes Flügelschüppchen (VF) und ,, Kölbchen “ (K). Thorax (T) mit Notopleural- (Np), Präsutural- (Ps), Dorsozentral- (Dz), Postalar- (Pa), Supraalar- (Sa) und Scutellar- (Sc) Borsten. ABB. 3. Projektion der in Abb. 1 angegebenen Schnittgeraden auf den metamorphosier- ten Körper. Dicke Linien bezeichnen Grenze zwischen V und G-V und zwischen H und G-H. Verlauf auf Grund der Mosaikleistungen der Trans- plantate: Dicht punktiert die Differenzierungen des V-Streifens, locker punktiert diejenigen des H-Streifens. Ausdehnung der Dreierreihe (D) durch Pfeile bezeichnet. Die Zweierreihe (Z) wurde nur im Bereich zwischen den Pfeilen ausgezählt. Uebrige Bezeichnungen: Alula (Al), Scutellar- borsten (Sc), Dorsozentralborsten (Dz), Notopleuralborsten (Np), Sinnes- organe (S), ENTWICKLUNGSLEISTUNGEN TRANSPLANTIERTER TEILSTUCKE 305 Dies steht in Uebereinstimmung mit Befunden an Genitalscheiben (Haporn, Bertani, GALLERA 1949), wie auch an Augenscheiben (Haporn 1957). Inbezug auf die grossen Thoraxborsten ist die Minderleistung allerdings gering. In vielen Fallen finden wir im Implantat sogar alle 11 Borsten einer dorsalen Mesothoraxhälite. Auf Grund der Leistung der Fragmente wurde der in Abb. 2 skizzierte Anlageplan ermittelt. Ausserdem haben wir die Schnittli- nien zwischen V und G-V sowie zwischen H und G-H in den ausdifferenzierten Fliegenkörper hineinprojiziert (Abb. 3). Dabei wird ersichtlich, dass ein V-Streifen neben proximalen Teilen der Dreierreihe und der Costa auch Partien der Fliigelwurzel und des vorderen Thoraxbereichs liefert. Andererseits erhalten wir als Differenzierung aus einem H-Streifen die Zweierreihe, die Alula und das Scutellum. Leistungen in jüngeren Wirten. Aus der Tab. 2 wird ersichtlich, dass ein längerer Aufenthalt im noch larvalen Wirt zu einer ausgiebigen Vermehrung der Rand- borsten, der Sinnesorgane und auch der Thoraxborsten führt. Doch halten sich diese Mehrleistungen im Rahmen der arealspezi- fischen Qualitäten. Die Unterschiede zwischen dem Versuch „D im alten Wirt “ (Tab. 2) und ,, A im alten Wirt“ (Tab. 1) beruhen lediglich darauf, dass das D-Stück breiter abgeschnitten wurde als das A-Stück (Abb.1). Die Vermehrung der Randborsten (D, Al und Z) in jungen Wirten ist darauf zurückzuführen, dass die betreffenden Anlage- bereiche durch regenerative Zellteilung an den Schnittflächen sich bis zu Beginn der Metamorphose vergrössern. Zu einer interessanten Regulationsleistung führt eine solche Zellvermehrung dort, wo das beschnittene Areal für Elemente determiniert ist, die eine genetisch festgelegte Maximalgrösse nicht überschreiten können. Solche Verhältnisse bestehen u.a. für die zahlreichen Strukturen der Flügelbasis. Hier kommt es zu einer symmetrischen Verdoppelung der Elemente (Abb. 4). Eine Tendenz zur Mehrfachbildung grosser Strukturbereiche lässt sich auch für die Randborstenfelder nachweisen. So zeigt die Abb. 5, wie der vordere Flügelrand (D-Bereich) verdoppelt wird. Nicht selten finden wir in der Serie „P im jungen Wirt“ einzelne UND D. BUCK E. HADORN 306 87 08‘0 F 6°8 GG 0 ZG > ae 0 ZG 0 d G 0 G 8940 F HZ G = G 30.80 G 68 OF + 071 N EI 0 GI 610 F 6°0 SI in EI 690 FLO gl LS er S's da 81 Ey Osea OT ST 960 F 6'T 81 Ste a ST 977708 81 zug F G62 v9 68 0 68 800 + #0 68 a 68 MW 0220 86 La Ger BY V DI REEL PT WM) ait Ait DL sn IT 0 LI 03°L F l'E H-9 y 160+ GT y 0 Vi ar aie y 80‘ 8 F 0°01 y 0 H VA) 070 F #8 val La Gé val sea Va! e L RED VA! 09 7 FE LI A-9 GI CHO F T'S 8] 0 CT == er 0 GI GH'GF 89 A OT SO) = 26 97 Lo eres G 91 Beet OT £6 0 FuG- cE CT GG'G F 9'9% 19) == LI 9G 700 F 6°7 87 IRA 89 Ea 060: ST EG 67°0 F #18 US u N u N u IN u NW u NW "dx iL IS Z IV d ‘OPA ue} -I9MA9A Jap [yezuy = u !aofy9T deaspyyrw pun qIIM[IINTN = IN (XBI0Y] Sep UagsIogssoIo = | :G+# snipey ne auesIosRUUIg = Sg !sopueaasjury sop quugosqy Uousqasasue € ‘qqy UL Uap any aYIalIataAnZ dep Yale WI U9gsIOqpuey = 7 ‘emy dop jne uaqgsIioqpuey dop [yezZ = [V ‘(] sntpey) pueIesn].] Uadapioa we aYIal -1919I(] Jop UT UdUIO(] Lop [JyeZ = A :81}49ISHONA9Q PUIS 9Yu9WeTDANJANIIS aJouYolezaoule € pun 7 ‘qqy Ul 2PUYT[O ‘QuaudD a] Uajauyorazaq 7 dunppggy ur dap uasunjsiay arp 91608 ‘(0)) qojunjdsuvay, so pun (vs) ANS un UagrayISZTUDH UOS UASUNISIAT asp una.) ‘] ATISEV IL 307 VAI bene VA 0 VI 0 a) 0 VAI 0 Ma ST CORE ON ey 0 GI 0 CI 0 St 0 Med ST 0 81 TLOT TE GT Wake a= ys) 81 eo) te Oy HP SAONA INA | (ar 87 0 87 60°0 F 8°0 87 16°C F 8%1 87 iH) ae 30) GG SLETES Med OT 8940 F 36 OT IGOR x val EA AO 97 430 ae BS GT Gag + 0197 19) == Il 9G 700+ 6% 8% 80'T F & 988 89 70708 89 6707 518 VIS U N U IN U N U IN U N *dXH iL S Zi (GI IV ENTWICKLUNGSLEISTUNGEN TRANSPLANTIERTER TEILSTUCKE ‘| opfoqe,L Ul atm OUONSIOAITOIJUOM pun uodunuyorozeg adııqar) (MD von uasunl pun (AA) vano ur (T *Qqv) ajuawmsnay d Pun A 40140 unpdun UasunjsiaT Uap U9YIS14Z parydssaqu N IVA], oe) 30 E. HADORN UND D. BUCK grosse Thoraxborsten doppelt vertreten; in keinem Fall kam es dagegen zu einer symmetrischen Verdoppelung des ganzen Meso- thorax. Offenbar ist das im proximalen Scheibenteil lokalisierte Thoraxmaterial (Abb. 2) zur Zeit der Fragmentierung schon mosaikartig in mehrere Felder gegliedert. Der Reiz, der von der Ape. 4 Symmetrische Verdoppelung (links) von Strukturen der Flügelbasis in einem Implantat aus der Serie D in jungem Wirt (D j W, Tab. 2) und Mosaik- leistung desselben Primordiums aus einem Ganzimplantat im alten Wirt. „Kölbehen“ (K), Hinteres Flügelschüppchen (HF) und vorderes Flügel- schüppchen (VF). Schnittfläche ausgeht, kann daher die Differenzierungsleistung eines nicht tangierten Feldes nicht mehr beeinflussen. Andererseits ist anzunehmen, dass für die Strukturen der Flügelwurzel zur Zeit der Schnittführung noch ein einheitliches und daher regulations- fahiges Feld besteht. Für Halterenscheiben wurde festgestellt (vergl. LoosLı 1959), dass unter den Bedingungen der Implantation eine charakteristische Borstengruppe erscheint, die in situ bei D. melanogaster nie auftritt. 0.1mm | ABB. 5. Verdoppelung der Dreierreihe (D) in einem Implantat der Serie D in jungem Wirt (Dj W). Nur die Dornen gezeichnet. Uebrige Strukturen: Costa (C) und Zweierreihe (Z). ENTWICKLUNGSLEISTUNGEN TRANSPLANTIERTER TEILSTUCKE 309 Solche unerwartete Adventivborsten wurden unlängst auch auf der Kopfkapsel nachgewiesen, die sich aus implantierten Augenantennen- scheiben entwickelt (Th. ScHLAPFER, unveröffentlicht). In Ueberein- stimmung mit diesen Erfahrungen finden wir nun auch bei einzelnen Implantaten der Fligelscheibe Adventivborsten. Sie treten, soweit unsere Erfahrungen reichen, nur im jungen Wirt auf. Diese Borsten differenzieren sich stets in der Nähe von Strukturen der Flügelbasıs. Ergebnisse Die Transplantationsexperimente ermöglichen es, einen approxi- mativen Anlageplan zu entwerfen (Abb. 2); aus der komplizierten Faltung der Zellmassen (AUERBACH 1936) innerhalb der Flügel- scheibe ergeben sich allerdings für eine nur zweidimensionale Darstellung Schwierigkeiten. So finden wir die Anlagematerialien für einzelne Strukturen der Flügelbasis am vorderen Distalrand der Scheibe (Abb. 2, VS, HS und K), während das übrige Material des Flügelansatzes getrennt davon, d.h. weiter proximal liegt. Aus unseren Versuchen geht hervor, dass die ausgewachsene larvale Flügelscheibe ein Mosaik von Primordien vereinigt, die für arealspezifische Differenzierungen (Vorderrand, Alula, Scutel- lum etc. etc.) fest determiniert sind. Fragmente, die in verpuppungs- reife Larven implantiert werden, differenzieren in keinem Fall Strukturen, die tiber die prospektive Bedeutung des Materials hinausgehen. Diese Determination ist allerdings fiir die Einzelzelle keineswegs irreversibel, da feststeht, dass desintegrierte Zellen fähig sind, sich einem arealfremden Muster einzuordnen (HApDORN, UrsprunG und Anpers 1959, Ursprung und Haporn 1962). Die Qualitäten der arealspezifischen Determinationszustände wer- den offenbar durch Gruppen von Zellen verwirklicht, falls diese eine Minimalgrésse nicht unterschreiten. Im jüngeren Wirt vergrössern sich die angeschnittenen Blasteme. Das Ausmass dieser Regeneration wird durch die Zeit bestimmt, die bis zum Metamorphosebeginn des Wirtes zur Verfügung steht. In keinem Fall konnten wir in solchen vergrösserten Blastemen arealfremde Differenzierungen mit Sicherheit nachweisen. Dage- gen zeigen symmetrische Doppelbildungen, dass einzelne Anlage- systeme noch weitgehend regulationsfähig sind. Dieser Befund steht in Uebereinstimmung mit unseren früheren Erfahrungen an Genitalprimordien. 310 E. HADORN UND D. BUCK Summary Fragments of wing discs from full grown larvae have been implanted into host larvae ready to pupate. From the observed imaginal differentiations it is concluded that the disc is constituted by a mosaic of blastemas. Each of these primordia is in the third larval instar already determined to form a distinct part of the wing or the thorax. Based on the observed differentiations a map of presumptive structures (Anlageplan) could be constructed. From implants grown in younger hosts it follows that certain fragmented blastemas which become enlarged by cell division, exhibit regulative capacities characteristic of embryonic fields. The results have a bearing on the behavior of dissociated and reaggregated cell populations in pattern formation. LITERATURVERZEICHNIS AvERBACH, C. 1936. The development of the legs, wings and halteres in wild type and some mutant strains of Drosophila melano- gaster. Trans. roy. Soc. Edinb. 58: 787-815. Haporn, E. 1957. Ueber die Bildung der roten Augenpigmente von Dro- sophila melanogaster in Transplantaten. Rev. suisse Zool. 64: 317-325. — G. BERTANI und J. GALLERA. 1949. Regulationsfähigkeit und Feld- organisation der männlichen Genital-Imaginalscheibe von Drosophila melanogaster. Roux’ Archiv 144: 31-70. — und P. S. CHEN. 1956. Die Feldorganisation der Spermatheken- Anlage bei Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 63: 268-277. — G. AnpERSs und H. Ursprung. 1959. Kombinate aus teilweise dis- soziierten Imaginalscheiben verschiedener Mutanten und Arten von Drosophila. J. of Exp. Zool. 142: 159-175. ‚00SLı, R. 1959. Vergleich von Entwicklungspotenzen in normalen, trans- plantierten und mutierten Halteren-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. Developmental Biology 1: 24-64. (RSPRUNG, H. 1959. Fragmentierungs- und Bestrahlungsversuche zur Be- stimmung von Determinationszustand und Anlageplan der Genitalscheiben von Drosophila melanogaster. Roux’ Archiv 151: 504-558. und E. Haporn. 1962. Weitere Untersuchungen über Musterbil- dung in Kombinaten aus teilweise dissoziierten Flügel- Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. Develop- mental Biology (im Druck). — LA NUTRITION CHEZ FAVORINUS SIIT N° 17. Hans-Rudolf Haefelfinger, Bâle. — Quelques faits concernant la nutrition chez Favorınus bran- chialis (Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollusques Opisthobranches. (Avec 4 figures dans le texte).! Zoologische Anstalt der Universität Basel; Station Zoologique de Ville- franche-sur-Mer (Alpes-Maritimes). Dedie à M. le professeur A. PORTMANN à l’occasion de son 65€ anni- versaire. L’élevage des Opisthobranches en aquarium pose de nombreux problemes parmi lesquels nous citerons l’aération, la circulation et le renouvellement de l’eau. Le plus difficile 4 résoudre demeure cependant celui de la nourriture. En effet, elle n’est connue avec certitude que chez tres peu d’Opisthobranches. Je mentionnerai par exemple les espèces suivantes qui se nourrissent d’Eponges: Tylodina perversa (Gmelin 1790) d’ Aplysina aerophoba, Peltodoris atromaculata Bergh 1880 de Petrosia fisiformis et Glossodoris tricolor (Cantraine 1841) d’Hircina spec.; les Opisthobranches qui se nourrissent d’Actinies, comme Spurilla neapolitana (Delle Chiaje 1823) et Berghia coerulescens (Laurillard 1830) d’Atptasta mutabilis. Les Hydrozoaires Eudendrium ramosum sont la nourriture de Flabellina affinis (Gmelin 1791) et d’Hervia costaı Heffelfinger 1961 et Obelia dichotoma celle d’Eubranchus tricolor (Forbes 1838). Calma glaucoides (Alder et Hancock 1845) dévore des ceufs de Poissons et de Céphalopodes. Parmi les espèces qui se nourrissent d’algues vertes il y a Placida dentritica (Alder et Hancock 1843) sur Bryopsis plumosa, Bosellia mimetica Trinchese 1890 sur Hali- meda tuna et Elysia viridis (Montagu 1810) sur Codium tomentosum. La recherche de la nourriture est d’autant plus difficile que les Opisthobranches sont le plus souvent très spécialisés, n’acceptant qu’une seule substance nutritive. Il est étonnant de constater que 1 Les recherches sur les Opisthobranches sont effectuées avec l’aide du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique. 313 H.-R. HAEFELFINGER les chercheurs eonfondent frequemment le milieu dans lequel ils ont récolté une certaine espèce avec la nourriture de celle-ci. Aussi longtemps qu’on n’a pas de preuves formelles d’alimentation (crois- sance ou action des machoires et de la radula) on ne peut désigner telle ou telle matière comme nourriture. Notes sur Favorinus branchialis. ALDER et Hancock ont trouvé en 1843 des Favorinus branchialis (leur Eolis alba) sur une Eponge (Halichondria panicae) et ils pen- saient avoir aussi découvert la nourriture de cette espèce. Pendant quelques semaines, ils ont gardé ces mollusques en aquarium et se sont aperçus que les Favorinus attaquent la ponte d’autres Opisthobranches. Profitant de ce fait, les auteurs ont nourri les animaux avec des pontes de Polycera quadrilineata (Müller 1776) ce qui leur permit de dire: « Another proof, if any were wanting, of the carnivorous habits of this genus ». En été 1959, j’ai examiné une grande ponte d’Aplysia fasciata (Linné 1767) déposée au débarcadère de la Station zoologique de Villefranche-sur-Mer. La ponte est un cordon d’environ 1,5 mm de diamètre, irregulierement pelotonné et de consistance assez dure; il forme une masse épaisse qui recouvre une surface de 4 x 10 cm; sa coloration est rose pâle. En contrôlant le stade du développement des œufs j'ai trouvé, entre les cordons, deux exemplaires de Favorinus branchialis de cing et six millimetres de longueur respectivement. L'observation minutieuse de ces mol- lusques révela qu’ils dévoraient les œufs d’Aplysie. La couleur de leur foie dans les papilles était rosâtre et non café au lait comme d'habitude. Ce fait ne m’a pas étonné spécialement, plusieurs au- teurs ayant signalé la grande variabilité de coloration de cette espèce. Pendant plusieurs semaines les Favorinus vécurent en aquarium, la taille augmenta de quatre à cinq millimètres. En offrant a ces animaux de pontes d’Aplysia de différentes couleurs (celles-ci peuvent en effet être blanchâtres, rosâtres ou même jaunätres), J'ai constaté que la coloration de Favorinus change en moins d’une Journée. Il ne s’agissait naturellement que de légères différences. L’année dernière j'ai recommencé ces expériences en choisissant des pontes de couleurs vives, telles que celles, jaunes, de Tylodına perversa et de Glossodoris gracilis (Rapp 1827), oranges de Platydoris argo (Linné 1767), roses d’ Aplysia fasciata et absolu- ment blanches comme celles de Placida dendritica et Elysia viridis. LA NUTRITION CHEZ FAVORINUS 313 Le résultat a donné toute une gamme de coloration du foie dans les papilles. Il est donc évident que la coloration des prédateurs change brusquement avec le changement de teinte de la nourriture. LABBE (1931) a remarqué ce fait, en nourrissant ses Favorinus branchialis var. croisicensis avec des Anemonta sulcata et Actinia equina, vivan- tes ou coupées en morceaux. Il a constaté que le sang des Opistho- branches ainsi que les amibocytes et la glande génitale devenaient rose intense et que même les pontes de Favorinus étaient de couleur rose. Mes expériences différent sur deux points remarquables de celles de Lasse. D’une part mes Favorinus n’ont jamais accepté d’autre nourriture que des pontes. D’autre part les rubans de mes exem- plaires, qui ont pondu en abon- dance dans mes bacs, sont tou- jours restées incolores quelle que soit la coloration de l’animal. Si Lappe (1929) fait allusion a des races locales et parle d’une espèce mutante en se basant sur les détails dans la formation des dents de la radula, il ne peut étre question de créer des sous- especes basées sur la coloration. Tous les individus ayant acquis une coloration alimentaire, re- trouvent la coloration spécifique café au lait lorsqu’on les nourrit avec des pontes blanches où après Fie. 1. les avoir laisses jeüner pendant Favorinus branchialis pondant (C). quelques jours. La coloration La ponte régulière (A) Ä : 4 : est entourée par quelques tours du alimentaire n’est donc pas fixée cordon de la ponte irrégulière dans les tissus (épiderme ou (B) pondue par l’animal C. cuticule), mais uniquement dans le tractus digestif. Rappelons cependant les observations de LABBE selon lesquelles le sang avait également changé de coloration. Pour mieux comprendre les observations suivantes de Stiliger vesiculosus il faut connaître les caractéristiques des pontes de Favorinus. Il s’agit d’un cordon de 0,5 mm de diamètre et plusieurs centimétres de longueur, déposé en spirale d’Archimede très régu- lière (la distance qui sépare deux tours est de 1 à 2 mm). Cette 314 H.-R. HAEFELFINGER forme de spirale est réalisée méme dans le cas où l’animal a pondu dans un coin de l’aquarium, ce qui l’a obligé à pondre sur deux verres se touchant à angle droit. Si l’on bouge l’aquarium pendant la ponte ou si la circulation d’eau est trop vigoureuse, il en résulte une ponte irrégulière. Les pontes irrégulières signalées par Vays- SIERE (1888) sont probablement dùes a l’une ou l’autre de ces causes. Le cordon lui-méme est comparable a un tuyau en gélatine incolore et transparente dans lequel la masse des ceufs reste assez mobile. Une légère pression (par exemple le Favorinus qui passe sur la ponte) suffit en effet à déplacer les œufs dans les deux direc- tions possibles. L’ceuf est un ovale de 0,045 x 0,06 mm et la masse embryogène forme un globule d’environ 0,04 mm de diamètre qui est blanchatre. Une ponte moyenne contient quelque vingt mille ceufs. Notes sur Stiliger vesiculosus. En faisant des expériences d’éle- vages des pontes de Favorinus j'ai observé qu’ils attaquent méme leurs propres pontes. J'ai donc isolé plusieurs rubans nidamentaires. Malgré cet isolement j’aı constaté que certaines d’entre elles étaient quand même attaquées. Des parties du cordon étaient vidées de leur contenu. La ponte se trouvant encore dans un stade précoce, 1l ne s'agissait pas d’une éclosion. J'ai vu alors un petit Opisthobranche qui se FIG. 2. Stiliger vesiculosus. promenait autour des pontes. Cet Opisthobranche se révela être Stiliger vesiculosus, petite espèce de trois millimètres de longueur apparte- nant à l’ordre des Monostichoglosses. C’était donc lui qui, dans le cas des pontes isolées, dévorait les œufs de Favorinus. En général "attaque du Stiliger se passe de la manière suivante. En appuyant la bouche sur le cordon, sa radula prend contact avec la masse gélatineuse, tandis que les œufs reculent. Il lui faut au moins deux a trois minutes de mouvement de la radula pour arriver a on but qui est d’ouvrir le cordon. Ceci fait le bulbe buccal entre LA NUTRITION CHEZ FAVORINUS 315 en action. Il s’agit d’une sorte d’aspiration qui se manifeste par un va et vient de la masse ovigere et soudain on voit par transparence un ceuf se détacher des autres et passant par la bouche, le pharynx RIE, Be Les différentes phases d’attaque de la ponte de Favorinus par un Stiliger vesiculosus. A: L’animal commence par percer un trou dans le tube géla- tineux. B: Les premiers ceufs sont avalés. C: La limite de l’introduction de la partie antérieure du Stiliger est atteinte. D: La ponte après l’attaque. 1 — Pied du Stiliger. 2 — Œufs de Favorinus dans le tube gelatineux (3). 4 — Rhinophores du Stiliger. 5 — Trou dans le tube gélatineux. IRE de Vue générale d’une ponte de Favorinus branchialis partiellement détruite par un Stiliger vesiculosus. 316 H.-R. HAEFELFINGER et l’oesophage, disparaitre dans le gésier. Presque a chaque mouve- ment du bulbe buccal un œuf prend le même chemin. Peu à peu, le Stiliger enfonce sa tête dans le cordon, profitant de la cavité laissée par les œufs absorbés. La partie antérieure du Mollusque se modifie en suivant la forme du cordon et s’enfonce jusqu’au premier rang de papilles en suçant toujours le contenu. L’animal se retire ensuite et l’opération se poursuit dans l’autre direction. Une série de photos illustre les différentes phases de cette opération. J'ai essayé de nourrir les Stiliger avec d’autres pontes d’Opis- thobranches, mais il me semble que celles que j'ai pu offrir (Pontes d’Aplysia, de Polycera, de Glossodoris et de Bosellia) étaient trop dures. Il faudrait des pontes fragiles, comme par exemple celles de Placida dendritica ou de Flabellina affinis. Ce fait n’a d’ailleurs rien d'étonnant si l’on tient compte du faible développement de la radula de Stiliger. Malheureusement cette espèce n’est pas très abondante à Villefranche et après la mort de mes trois exemplaires, chez lesquels j’ai pu constater une croissance assez nette d’environ deux millimètres, je n’ai pu continuer mes expériences avec d’autres substances alimentaires. BIBLIOGRAPHIE ALDER, J. and Hancock, A. 1843. Notice of a British species of Calliopaea d’Orb. and four new species of Eolis. Ann. Mag. Nat. Hist. 12: 233-238. HAEFELFINGER, H. R. 1960. Catalogue des Opisthobranches de la rade de Villefranche-sur- Mer et ses environs. Rev. suisse Zool. 67: 323-351. Lappe, A. 1929. Favorinus albus Alder et Hancock est-il une espèce en dissociation? Bull. Soc. Zool. France 54: 594-597. 1931. Le facteur alimentaire dans la coloration spécifique des Eolidiens. C.R. Acad. Sci. Paris 193: 1465-1467. VAYSSIÈRE, A. 1888. Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mol- lusques Opisthobranches du golfe de Marseille, II. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 3: 1-160 (65-71). TIERPSYCHOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN SU N° 18. H. Hediger. — Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des Zircher Zoos. (Mit 5 Text- abbildungen). Unter Mitarbeit von H. HeussEeR und R. HONEGGER, mit Film- Vorführung. Tierpsychologische Abteilung der Universität Zürich am Zoologischen Garten. 1. Der Nahrungserwerb der nordamerikanischen Alligator-Schnapp- schildkréte ( Macrochelys temmincki). Ver mehr als 20 Jahren (1940) versuchte ich in einem Vortrag vor der naturforschenden Gesellschaft in Bern über „Biologische Gesetzmässigkeiten im Verhalten von Wirbeltieren“ verschiedene möglichst durchgehende, d.h. im System weit verbreitete Typen und Kategorien des Verhaltens herauszuheben, unter andern auch besondere Typen des Beuteerwerbes bei Raubtieren. Als ein Beispiel des Köderfallen-Typs, wie er etwa durch den Anglerfisch (Lophius piscatorius) repräsentiert wird, nannte ich auch die namentlich im Missisippi vorkommende Geier- oder Alligator-Schnappschildkröte (Macrochelys temmincki), von der R. L. Ditmars (1933) berichtete, sie habe an der Innenseite des Unterkiefers zwei Fortsätze, die nicht nur wurmartig aussehen, sondern auch so bewegt werden, was zur Folge hat, dass gelegent- lich die Beute (hauptsächlich Fische) dem bewegungslosen Räuber direkt ins Maul schwimmt. Das Beispiel der Alligator-Schnappschildkröte war mir deshalb wichtig, weil hier der Köder nicht ausserhalb des Körpers wirkt, wie bei gewissen Fischen und Schlangen, sondern innerhalb der Mundhöhle. Ich war damals der Auffassung, dass Ditmars die Wirkung des eigenartigen Köders selber einwandfrei beobachtet hatte. Erst hinterher entnahm ich dem Buch von C. H. Pope (1939) die Behauptung, dass Ditmars’ Koder-Beschreibung wohl richtig, sogar erstmalig war, dass er selber aber niemals Gelegenheit hatte, sich von der tatsächlichen Wirkung des eigentümlichen Köders durch direkte Beobachtung zu überzeugen. 318 H. HEDIGER Ein Stichling schwimmt den wurmartigen Köder in der Mundhöhle der steinähnlichen Macrochelys temmincki an. Foto H. Heusser. ABB. 2. Der Stichling schwimmt in die aufgesperrte Mundhöhle der Schildkröte hinein. Foto H. Heusser. TIERPSYCHOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN 319 Pope (1939) hat ibrigens zu Unrecht angenommen, dass Ditmars der Entdecker des seltsamen Ködermechanismus war. Das ist nicht ganz richtig, weil H. Gapow bereits 1909 (S. 340) berich- tete: „In order to attract fishes they protrude a pair of worm-like ABR 3. Der Stichling zupft an dem wurmartigen, als Köder dienenden Zungen-Fortsatz, der mit der Umgebung optisch weitgehend übereinstimmenden Schildkröte. Im nächsten Sekundenbruchteil schnappen die Kiefer zu, wie das im Film mehrfach zu sehen ist. Foto H. Heusser. pale pink filaments from the tip of the tongue”. Dirmars’ Erstaus- gabe ist zwar 1907 erschienen, wird aber von dem sonst sehr genauen Gadow nicht erwähnt. Zudem ist Gadows Lokalisierung des Koders (tip of the tongue) präziser als die von Ditmars (inside of the lower jaw). Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. bo wo 320 H. HEDIGER Nach Pope (1939) soll aber bis zu diesem Jahr niemand gesehen haben, dass es der Schildkröte tatsächlich gelingt, mit Hilfe ihres wirklich täuschenden Zungenköders Fische in die aufgesperrte Mundhöhle zu locken. Als erste Augenzeugen der Köderwirkung der wurmförmigen Zungenfortsätze von Macrochelys temmincki werden in der ameri- kanischen Literatur ALLEN und NEILL genannt, so von A. CARR (1952, S. 58) und C. H. Pope (1955, S. 84). Keiner der sonst so gründlichen Autoren gibt jedoch in diesem Falle eine genaue Literaturstelle an. Allen und Neill sahen — nach den genannten Zitaten — an jungen, im Aquarium gehaltenen Alligator-Schnappschildkroten, wie sie mit weit geöffnetem Rachen unter Wasser warteten, bis eine der zugesetzten Mollienisien oder Gambusien am Köder zupften und dann von den zuklappenden geierschnabelförmigen Kiefern der lauernden, grossartig getarnten Schildkröten gepackt wurden. Im Terrarıum des Zürcher Zoos, wo seit längerer Zeit drei Macrochelys gehalten werden, konnte die eindeutige Wirkung des in der Tat täuschenden Zungenköders von zahlreichen Beobachtern oft festgestellt werden. Namentlich Stichlinge liessen sich durch den wurmförmig zappelnden Köder anlocken, zupften daran und wurden von den zuschlagenden Kiefern gepackt oder eingeschlossen, wenn sie die vermeintliche Beute fressen wollten (Abb. 1, 2, 3). Meinen beiden Mitarbeitern, H. Heusser und R. Honegger ist es anfangs 1962 gelungen, dieses Verhalten — meines Wissens zum erstenmal — im Film festzuhalten. Diesen beiden jungen For- schern — zusammen mit B. Soracreppa — ist es 1961 bereits gelungen, das Schiessen des Schützenfisches (Toxotes jaculatrix) erstmals mit 500 Bildern pro Sekunde zu filmen und auf diese Weise einer genauen Analyse zugänglich zu machen (H. HEDIGER und H. Hrusser 1961). Mit dem, auch von H. Böker (1937) erwähnten „Zungenangeln bei Schildkröten “ hat sich übrigens O. HernrotH bereits 1932 beschäftigt. In einer Notiz tritt er den irrigen Auffassungen ent- segen, dass etwas derartiges auch bei der Fransenschildkröte (Chelys fimbriata) vorkomme und zum Anhaken des getäuschten Fisches führe. Chelys hat keinen Köder im Innern der Mundhöhle und fasst die Fische nicht mechanisch mit den Kieferrändern, ondern saugt sie mit Hilfe der gewaltigen Halsmuskulatur blitz- TIERPSYCHOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN EVA! artig ein. Im Zürcher Zoo erschien der während des Eingesaugt- werdens fotografierte Fisch bei einer Belichtungszeit von 1/8000 sec. noch verschwommen. Da die Schildkröten allgemein als langsame und schwerfällige Tiere gelten, ist es gut, sich vor Augen zu halten, dass einzelne räuberische Vertreter von ihnen, namentlich solche des Köderfallentyps, auch blitzartig zu reagieren vermögen. Die unerhört spezialisierte Köderausbildung und -verwendung bei Macrochelys und das ebenso spezialisierte Schiessen von Toxotes sind u.a. auch deswegen von besonderem biologischem Interesse, weil sowohl die Schildkröte als auch der Fisch völlig unabhängig von ihren hochdifferenzierten Spezialeinrichtungen wie ganz gewöhnilche Wasserschildkröten bzw. Fische Beute aufzunehmen vermögen. Man kann sich daher schwerlich vorstellen, dass diese sonder- baren Organe, d.h. der Köder im Maul einer Schildkröte und der Schiessmechanismus des Schützenfisches plus das dazugehörige Verhalten (die Gebrauchsanweisung sozusagen) einem starken Selektionsdruck ausgesetzt gewesen wären. 2. Der Rivalenkampf unter männlichen Bindenwaranen (Varanus salvator). Während über die Männchen-Kämpfe verschiedener Schlangen, die so lange als Paarungsspiele missverstanden worden sind (HEDIGER, 1961, S. 358) bereits eine ziemlich umfangreiche Lite- ratur vorliegt (D. D. Davis 1936, Ch. E. SHaw 1948, 1951, E. THOMAS 1959), sind die Echsen in dieser Beziehung noch verhältnismässig wenig bearbeitet. Am ausführlichsten ist das Kampfverhalten von männlichen Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus) durch I. ErBL- EIBESFELDT (1955) beschrieben worden. Ihr Kommentkampf besteht darin, dass die Männchen, die mit kegelförmigen Hornschildern bedeckten Schädeldächer gegeneinander stemmen und den Gegner so vom Platz zu schieben versuchen. Der Kommentkampf der Warane erfolgt nach ganz anderen Regeln: Die Rivalen erheben sich biped auf ihre Hinterextremitäten und umarmen sich, die Köpfe seitlich über die Schulter neben- einander vorbeigeschoben. Sie errinnern dabei an menschliche Ringer und versuchen sich gegenseitig umzuwerfen (Abb. 4, 5). Die erste Foto von zwei derart kämpfenden Waranen (Varanus gigan- teus) hat meines Wissens E. R. Waite (1929) veröffentlicht, ohne jedoch dazu einen Kommentar zu geben. O2 i) D H. HEDIGER R. MERTENS erwähnt in seiner umfassenden Waran-Monogra- phie (1942) nichts von diesen imposanten Kommentkämpfen, hin- ABB. 4. Vorbereitung zu bipeden Aufrichtung im Rivalenkampf von Varanus salvator (Nach Filmausschnitten gezeichnet). gegen gibt er 1946 in seinen ,, Warn- und Droh-Reaktionen der Reptilien“ eine Foto von einem biped aufgerichteten Varanus gouldit und bespricht das Empor- heben des Körpers besonders von solchen Reptilien, bei denen die Hinterbeine beträchtlich länger sind als die Vorderbeine, bei denen also eine bipede Aufrichtung bei rascher Fortbewegung fast zwangs- mässig auftritt. 1958 veröffentlichte der indische Herpetologe R. Y. DERANIYAGALA eine mit Fotos versehene Schil- derung eines Kommentkampfes von Varanus bengalensis, der im Ruhunu Reservat von ihm beob- ABB: 2. a = rare ie achtet wurde. Die beiden Kampf- Die Phase der hochaufgerichteten à Umarmung im Kommentkampf partner waren mit einem Meter ne ba ps Länge jungerwachsen und schienen Nath Filmausschnitten 5 3 He . . gezeichnet von H. Heusser). bereits seit einiger Zeit mit dem Rivalenkampf beschäftigt. Vielleicht hängt es damit zusammen, dass Deraniyagala die eigenartigen, ruckweisen, seitlichen Kopfbewegungen nicht er- TIERPSYCHOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN 323 wähnt, die wir bei unseren Varanus salvator von ca. 1,5 m Länge als Einleitung zum Rivalenkampf regelmässig beobachten konnten. Varanus salvator hat — wie die meisten Warane — dreierlei Waffen: 1. das Gebiss, von dessen Wirksamkeit ich mich in einem unfreiwilligen Selbstversuch zur Genüge überzeugen konnte; 2. der Schwanz, der peitschenartige Hiebe auszuteilen vermag; und 3. die Krallen. Beim bipeden Ringen mit artgleichen Rivalen, welches von H. Heusser und R. Honegger im Migros-Terrarium des Zürcher Zoos erstmals im Film festgehalten werden konnte, wurde keine dieser drei Waffen eingesetzt. Bevor es zum eigentlichen Ritual-Kampf unter den beiden Waran-Männchen kam, war gelegentlich eine Beisserei — durch die Fütterung bedingt — zu beobachten, wobei es zu blutigen Ver- letzungen kommen konnte. Auch Schwanzschläge wurden mit- unter festgestellt (und auch ım Film festgehalten). Was uns aber für die Einleitung des typischen Kommentkampfes vom Varanus salvator als wesentlich erscheint, ist ein eigenartiges, ruckartiges Seitwärtsbewegen des Kopfes, wie es auch im Film festgehalten wurde. Nach dem verhältnismässig bescheidenen Material, das bis heute vorliegt, scheint es auch unter den Echsen Kampf-Typen zu geben, die innerhalb bestimmter systematischer Einheiten durch- gehend Geltung haben, also von taxonomischer Bedeutung sind. Der bis jetzt für Varanus giganteus, V. gouldit, V. bengalensis bildlich belegte und besonders der von Varanus salvator im Film festgehaltene Kommentkampf veranschaulicht in drastischer Weise die auch in ganz anderen Tiergruppen zu beobachtende Regel, dass im Rivalenkampf nicht die wirksamste, sondern die einem art- spezifischen Zeremoniell entsprechende Waffe eingesetzt wird. Die wirklich gefährlichen Waffen bleiben der Auseinandersetzung mit artiremden Feinden vorbehalten. So werden in der Regel z.B. die Bienendrohnen nicht mit dem Stachel, sondern mit den Mandibeln der Arbeiterinnen behandelt; kampfende Klapperschlangen-Männchen beissen sich nicht, son- dern kämpfen im Prinzip ähnlich wie Warane. Stinktiere benützen im Rivalenkampf nicht ihre gefährliche chemische Waffe. Giraffen- bullen kämpfen nicht mit den furchtbaren Hufen, sondern mit den haargepolsterten Hörnern, usw. Im Rivalenkampf geht es, wie K. Lorenz (1953) betont hat, nicht um die Tötung, sondern lediglich um die Unterwerfung des Gegners. O2 | Ss) es H. HEDIGER LITERATUR Boxer, H. 1937. Einführung in die vergleichende biologische Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 2, Jena. Carr, A. 1952. Handbook of Turtles. Cornell University Press, Ithaca, N.Y. Davis, D. D. 1936. Courtship and mating behaviour in Snakes. Zool. Ser. Field thus. Nat. Hist., Vol. 20, No. 22. DERANIYAGALA, R. Y. 1958. Pseudo-combat of the Monitor lizard Varanus bengalensis (Daudin). Spolia Zeylanica, Vol. 28, Part II. Dirmars, R. L. 1933. The Reptile Book. New York. EıBL-EIBESFELDT, I. 1955. Der Kommentkampf der Meerechse ( Ambly- rhynchus cristatus Bell.) nebst einigen Notizen zur Biologie dieser Art. Zs. Tierpsychol. 12: 49-62. Gapow, H. 1909. Amphibia and Reptiles. (Cambridge Natural History). London. HEDIGER, H. 1941. Biologische Gesetzmässigkeiten im Verhalten von Wirbeltieren. Mitt. Naturf. Ges. Bern. — 1961. Beobachtungen zur Tierpsychologie im Zoo und im Zirkus. Basel. — und H. Hrusser. 1961. Zum „Schiessen“ des Schützenfisches, Toxotes jaculatrix. Natur u. Volk 91, H. 7, S. 237-243. HEINROTH, O. 1932. Zungenangeln bei Schildkröten. Bl. Aquar. Terrkde. 437 INES alae Lorenz, K. 1953. Verständigung unter Tieren. Zürich. MERTENS, R. 1942. Die Familie der Warane (Varanidae). Abh. Sencken- berg. naturf. Ges. Nr. 462. Frankfurt a.M. Pope, C. R. 1939. Turtles of the United States and Canada. New York und London. — 1955. The Reptile World. New York. SHAW, Ch. E. 1948. The Male Combat „Dance“ of Some Crotalid Snakes. Herpetologica 4: 137- 145. — 1951. Male Combat in American Colubrid Snakes with ESS on Combat in Other Colubrid and Elapid Snakes. Herpe- tologica 7: 149-168. Tuomas, E. 1959. Kommentkämpfe bei Vipern. Verh. Deut. Zool. Ges., S. 112-116. Warre, E. R. 1929. The Reptiles and Amphibians of South Australia. Adelaide. Anmerkung ber der Korrektur : Bei der in der Literatur mehrfach erwähnten Arbeit von Allen und Neill handelt es sich, wie nachträglich in Erfahrung gebracht werden konnte, um: \LLEN, E. Ross and Wilfred T. NeILL. 1950. The Alligator Snapping Turtle, Macrochelys temmincki in Florida. Ross Allen’s Reptile Institute. Special Publication No. 4, Silver Springs, Florida, AUSBREITUNGSLEISTUNGEN VON DROSOPHILA 325 N° 19. R. Koch und H. Burla, Zürich. — Ausbreitungs- leistungen von Drosophila subobscura und Drosophila obscura im Laboratoriumsversuch. (Mit 8 Abbildungen.) Zoologisches Museum der Universitàt Zirich. Die Ausbreitung bei Drosophila ist ein sehr komplexes Geschehen, bei dem Orientierungsleistungen, physiologische Bedingungen und Umwelteinfliisse zusammenspielen (BURLA u. GREUTER 1959 a, 1960). In der vorliegenden Veröffentlichung wird über Ausbreitungs- versuche berichtet, die im Laboratorium in Anlehnung an die Methode von SAKAI et al. (1957) mit zwei Drosophila-Arten durch- geführt wurden und in welchen verschiedene Bedingungen variiert werden konnten. Material und Methode. Verwendet wurden D. obscura und D. subobscura, zwei in der Schweiz häufige Arten, die morphologisch ähnlich sind, sich aber in ihrer Verteilung über die Biotope unterscheiden (BurLa 1951, BurLa und GREUTER 1959 b). Die Versuchsanordnung ist in Abb.1, welche einen Versuchs- gläser-, Satz“ zeigt, dargestellt. Für die Versuche standen 10 solcher „Sätze“ zur Verfügung. Sie fanden in Klimakammern statt, in denen Temperatur, relative Feuchtigkeit und Beleuchtung konstant gehalten wurden. Bei Versuchsbeginn wurden ins zentrale Gefäss 100 Fliegen nur einer Art eingefüllt. Nach bestimmten Zeiten, die aus den Abbildungen ersichtlich sind, wurden diejenigen Fliegen gezählt, welche sich in die äusseren Tuben ausgebreitet hatten. Die Summen der festgestellten Zahlen ergaben die in den Abbildun- gen wiedergegebenen Werte. In den folgenden Kapiteln sind diejenigen Faktoren einzeln besprochen, deren Einfluss auf die Ausbreitungsleistung festge- stellt werden konnte. Temperatur. Es wurden je Art 25 Versuche bei 18° und ebensoviele Ver- suche bei 25° G durchgeführt. Abb. 2 zeigt die durchschnittlichen 326 R. KOCH UND H. BURLA Ausbreitungsleistungen im Verlauf der 24 Stunden dauernden Experimente. D. subobscura breitete sich stàrker aus als D. obscura, ein Befund, der sich in der Regel auch bei den andern Versuchen wiederholte. D. subobscura dislozierte bei 18° stärker als bei 25°, D. obscura umgekehrt stärker bei 25° als bei 18° C. Es ist anzunehmen, dass im Bereich der Vorzugstemperatur die Tiere relativ ruhig sind (Zwicxy, 1949). Auf Grund dieser Annahme können die Versuchsergebnisse so interpretiert werden, ABB. 1. „Satz“ aus 5 kommunizierenden Versuchstuben mit Mais-Agar-Hefe-Futter. dass D. subobscura eine wärmeadaptierte Art ist, die bei „Kälte“ (18° C) ihre Aktivität steigert, während umgekehrt D. obscura eine kälteadaptierte Art ist, die durch „Wärme“ (25°C) zur Fort- bewegung angeregt wird. ” Licht. Der Einfluss des Lichtes auf die Ausbreitung wurde nicht ein- gehend untersucht, dagegen zeigten Vorversuche, dass die Aus- breitungsrate mit steigender Lichtintensität zunimmt. Dabei wirkt wohl das Licht als Stimulans. Sein Einfluss nimmt mit anhaltender Kınwirkung ab. Fliegen, die vor dem bei Licht durchgeführten AUSBREITUNGSLEISTUNGEN VON DROSOPHILA 327 Versuch während 16 Std. im Dunkeln gehalten worden waren, breiteten sich um 15—400% stärker aus als ihre Artgenossen, die sich schon vor dem Versuch in einem hellen Raum befunden hatten. Relative Feuchtigkeit. Verschiedene relative Feuchtigkeiten wurden erzielt, indem in den Versuchtstuben anstelle der Futterböden Schwefelsäure ver- schiedener Konzentration eingefüllt wurde (Wırson 1921). Damit die Fliegen nicht mit der Flüssigkeit in Berührung kamen, wurden über dem Säurespiegel Zwischenböden aus Glasfasertuch montiert. In total 10 Versuchen je Art wurden die Fliegen relativen Feuchtig- keiten von 20, 40, 60, 80 und 100% ausgesetzt. Für D. subobscura lag das Ausbreitungsmaximum bei 80%, das Minimum bei 20—40% r. F., D. obscura hatte dagegen das Maximum bei 20%, das Mini- mum bei 100% r. F. Abb. 3 zeigt das Ergebnis einer zweiten Ver- suchsserie mit den relativen Feuchtigkeiten 25, 75 und 100%. Auch hier ist das Aktivitätsminimum für D. subobscura bei trocke- ner, für D. obscura aber bei feuchtigkeitsgesättigter Luft. Nimmt man ähnlich wie beim Temperaturfaktor an, dass die Fortbewegung bei Vorzugsbedingungen am geringsten ist, so besagen die Ergeb- nisse, dass D. subobscura eine trockenadaptierte, D. obscura eine feuchtadaptierte Art ist. Luftdruck. Der Einfluss des Luftdruckes auf die Ausbreitungsleistung zeigte sıch zunächst in Versuchsserien, bei denen alle Bedingungen konstant gehalten wurden, der atmosphärische Druck jedoch schwankte. Es erwies sich, dass bei einem niederen Barometerstand von ca. 712 mm Hg die Fliegen beider Arten weitaus träger waren als beim normalen Wert von 720 mm Hg. Zur Prüfung des Druckein- flusses wurden pro Art je 20 Versuche in Druckkammern ausge- führt, in welchen mittels Wassersäulen Druckunterschiede gegen- über dem Normaldruck von 10 mm Hg nach oben und unten erreicht werden konnten. Beide Drosophila-Arten zeigten Aus- breitungsleistungen, wie sie in Abb. 4 für D. subobscura dargestellt sind, nämlich eine höchste Ausbreitungsleistung bei Normaldruck, eine gleichgrosse oder geringere Ausbreitungsleistung bei Ueber- druck und eine wesentlich geringere Ausbreitungsleistung bei Unterdruck. Wahrscheinlich ist weniger der absolute Druck als 328 R. KOCH UND H. BURLA vielmehr eine Druckschwankung ausschlaggebend. Möglicherweise sind es auch bei anderen Umweltfaktoren vor allem die raschen Bedingungsänderungen, auf welche die Fliegen empfindlich re- agieren. Alter des Futters. Mit beiden Arten gleichzeitig wurden insgesamt 16 Versuche durchgeführt, in denen zwei Sorten Futter geboten wurde. In der einen Hälfte der „Sätze“ befand sich frisches Futter, das nicht älter als 1 Tag war, in der anderen Hälfte war 7—8 Tage altes Futter. Das alte Futter unterschied sich vom frischen unter an- derem dadurch, dass es von Larven durchsetzt und saurer war. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in Abb. 5 wiedergegeben. Beide Arten breiten sich auf frischem Futter stärker aus als auf altem. Wiederum tritt D. subobscura als die aktivere Art in Erscheinung. Auf Grund einer 1:1 — Erwartung wurden für beide Arten gesondert Chi-Quadrate berechnet (Tab. 1). Es zeigte sich, dass der Ausbreitungsunterschied zwischen Fliegen, die auf frischem bzw. altem Futter gehalten waren, bei D. obscura bedeutend grösser TABELLE % Statistische Sicherung der Unterschiede zwischen den Ausbreitungsraten bei frischem und altem Futter, für D. subobscura (sub) und D. obscura (ob). Die zwei ersten Zeilen enthalten Chi-Quadrate, die auf Grund einer 1:1-Erwartung berechnet wurden. Die Chi-Quadrate für Heterogenität (dritte Zeile) wurden nach der Vierfeldertafel berechnet. * = 5%, ** = 1% Irrtumswahrscheinlichkeit. Durchwegs ein Freiheitsgrad. | Art | 14’ | 297 | 45’ | 90” | Bun: | 6 h. | ene | 24 h. py Isubl 2 | 0,10 | 1,37 | 0,84 |2,47 | 5,73* | 4,40* | 3,04 | 4,88* ‘ob | y? |10,28**|12,96**|13,36**|9 52**|11,00**|16,00**|12,48**|12,96** ly*Het.| 7,00**| 6,35* | 7,39**/3,56 | 2,53 | 5,37* | 4,47* | 3,76 ist als bei D. subobscura. Die Chi-Quadrate in der untersten Zeile zeigen, dass die beiden Arten verschieden stark auf den Umwelt- einfluss „Alter des Futters“ reagieren. AUSBREITUNGSLEISTUNGEN VON DROSOPHILA 329 Fütterungszustand der Imagines. In 20 Versuchen wurde der Einfluss des Fütterungszustandes untersucht. Fliegen, die unmittelbar vor Versuchsbeginn während 12 Stunden auf frischem Standardfutter gehalten worden waren, wurden verglichen mit solchen, die die gleiche Zeit ohne Futter verbracht hatten. Schon kurz nach Versuchsbeginn war ein starker Aktivitätsunterschied zwischen den zwei Mustern zu erkennen, indem sich die Hungertiere bedeutend stärker ausbreiteten als die gefütterten (Abb. 7). Die Kurven für Hungertiere verlieren aber bald an Steigung, was als Erschöpfung interpretiert werden muss. Umgekehrt nimmt die Ausbreitungsleistung der vorher ge- fütterten Tiere im Lauf der Zeit zu; offenbar handelt es sich dabei um eine Hungerreaktion. Die betreffenden Sicherungen finden sich in Tab. 2. TABELLE 2. Statistische Sicherung der Unterschiede zwischen den Ausbreitungsraten von gefütterten und von Hungertieren. Art 24 h. | DI | 457 | 90’ | 3 h. | 6 h. ian sub| 2 | 29,20** | 35,42** | 49,10** | 56,84** | 35,98** | 0,86 | 5,84* | ob | x2 | 46,44** | 69,20** | 80,20** | 60,20** | 16,82** | 0,10 | 4,78* Het. 1,64 2,44 2,59 IC 10 | Die Chi-Quadrate fiir Heterogenitàt sind klein, doch unter- scheiden sich die Arten darin, dass der Unterschied zwischen gefütterten und Hungertieren (Abb. 7) bei D. obscura grösser ist als bei D. subobscura und die Erschépfung der Hungertiere bei D. obscura rascher eintritt. Auch ist die Sterberate infolge Schwache nach 24 Stunden grösser für D. obscura als für D. subobscura. Populationsdichte. In Vorversuchen mit 50, 100, 200 und 400 Tieren pro „Satz“ wurde bei D. subobscura der Einfluss der Populationsdichte unter- sucht. Die höchsten durchschnittlichen Ausbreitungszahlen ergaben sich bei einer Dichte von 100 Individuen pro „Satz“. Ein Schwellen- wert der Populationsdichte für „Massenausbreitung“ (SAKAI et al.) war in diesen Versuchen nicht feststellbar. uz UZI 49 ue0657 yyz Mel ug Ve pé ‚97 CC uyc Uzl ug 4E,06,57 Ur Uzi yg Yeo6s 97 06 < A [a ne) = i ca g. mi — A 7; =) lan Unz UZI ug UE.06,57 YYZ Ural ug UE.06,57 UZ UZzI ug YE.06.57 unz yet yg UE06S7 Q © Se ec (=>) ap) CO A AUSBREITUNGSLEISTUNGEN VON DROSOPHILA 331 Alter der Imagines. Imagines im Alter von 10—16 Tagen wurden in 8 Versuchen je Art mit Imagines, die 0—3 Tage vor Versuchsbeginn geschliipft waren, verglichen. Die Ergebnisse finden sich in Abb. 6. Bei beiden Arten wandern junge Tiere häufiger als alte. Dieser Aktivitäts- unterschied ist bei D. obscura weit auffälliger als bei D. subobscura (Tab. 3). TABELLE 3. Statistische Sicherung der Unterschiede zwischen den Ausbreitungsraten von jungen und von alten Imagines. y2 1,52 3,86* | 8,66**| 10,44**| 6,10* | 3,48 2,84 ob | y2 | 19,96**| 28,24**| 42,66**| 56,90**| 83,40**| 97,60**| 113,50** y2Het. | 11,26**| 13,41**| 16,94**| 22,71**| 37,50**| 50,66**| 63,78** Geschlechtsunterschiede. In je 20 Versuchen bei 18° und 25° wurden die Ausbreitungs- leistungen der beiden Geschlechter miteinander verglichen. Abb. 8 zeigt, dass die Männchen stärker dislozieren als die Weibchen. Dieser Geschlechtsunterschied ist bei D. obscura grösser als bei D. subobscura und innerhalb D. obscura bei 25° grösser als bei 18° C. ABB. 2-8. ABB. 2. Ausbreitungen bei 18° und 25° C, für D. subobscura (sub) und D. obscura (ob). Abszisse: Zeit von Versuchsbeginn bis Zählung. Ordi- nate: Summe der nach den 4 äusseren Tuben gewanderten Fliegen in Prozent aller Versuchstiere. ABB. 3. Ausbreitungsraten bei 3 verschiedenen relativen Feuchtigkeiten, für D. subobscura (3a) und D. obscura (3b). Asp. 4. Ausbreitungsraten bei Normaldruck (N, 720 mm Hg), Unterdruck (Unt., 710 mm) und Ueberdruck (Ueb., 730 mm), für D. subobscura. ABB. 5. Ausbreitungsraten bei frischem (fr.) und altem (alt) Futter. Ass. 6. Ausbreitungsraten von jungen und alten Imagines. ABB. 7. Ausbreitungsraten von gefütterten Tieren (F) und Hungertieren (H) Prozente in Probit- Transformation, Zeiten logarithmisch. ABB. 8. Ausbreitungsraten je Geschlecht, bei 25° C. 333 R. KOCH UND H. BURLA Die entsprechenden Sicherungen finden sich in Tab. 4. Aus ihr ist ersichtlich, dass die bei D. subobscura beobachteten Unterschiede zwischen den Geschlechtern nicht gesichert sind. TABELLE 4. Statistische Sicherung der Unterschiede zwischen den Ausbreitungsraten von Männchen und von Weibchen. | Art | 22 | 45” | 90” | 3 h. | 6 h. | 12 he | 24 h. sub‘? 0,46 0,46 0,96 0,36 1,42 2,48 1,98 ob x” |11,56**| 9,00**| 4,92* | 8,02**| 10,88**| 16 202 near Ix®Het.| 7,81* | 5,75* | _0,27* |. 2,17% | 5,27" RSR 18°C | | SCH de 0,21 0,02 0,10 0,90 0,33 0,21 0,18 = ab Ni 9,60**| 28,16**| 15,52**| 21,66**| 18,577] 16,332 1 12 y2Het.| 7,41* | 12,13**| 15,58**| 16,31**| 9,81**|13,87**|18,23** Dieser auffallende Geschlechtsunterschied ist wahrscheinlich heterogener Natur. Möglicherweise sind die Weibchen schon ihrer Grösse wegen träger. Dazu mag kommen, dass Weibchen durch ihre Eilege-Tatigkeit stärker ans Substrat gebunden werden. Das Versuchsergebnis repräsentiert vielleicht schlecht die natürlichen Verhältnisse, da die Geschlechter völlig getrennt waren; es ist denkbar, dass Männchen bei Abwesenheit von Weibchen stärker in Unruhe geraten, als wenn die Geschlechter gemischt sind. Zusammenfassung und Besprechung. In Laboratoriumsversuchen wurde die Ausbreitungsrate von D. subobscura und D. obscura vergleichend untersucht. Hierbei wurde der Einfluss folgender Bedingungen geprüft: Temperatur (18° und 25° C), Licht (hell und dunkel, vor und bei Versuch), relative Feuchtigkeit, Luftdruck, Alter des Futters, Fütterungszustand der Imagines, Populationsdichte, Alter der Imagines, Geschlecht. Mit Ausnahme der Populationsdichte hatten sämtliche unter- suchten Faktoren bei beiden Arten einen Einfluss auf die Aus- breitungsleistung. Ausserdem ergab der Vergleich, dass die beiden \rten verschieden stark oder in verschiedenem Sinn (bei Tempe- AUSBREITUNGSLEISTUNGEN VON DROSOPHILA 999 ratur und relativer Feuchtigkeit) auf die gepriiften Bedingungen reagierten. Im allgemeinen stimmen die Ergebnisse unserer Versuche gut überein mit Erwartungen, die auf Grund faunistischer Erhebungen (BurLA 1951, 1961), wie auch von Ausbreitungsversuchen im Frei- land (BuRLA u. GREUTER 1959 a, 1959 6, GREUTER 1962) bestanden. D. obscura findet sich vor allem im Innern von Laubwäldern, D. subobscura häufiger am Waldrand, sowie bei freistehenden Büschen und Bäumen. D. obscura wurde als relativ kaltadaptiert und stenoek, D. subobscura als relativ warmadaptiert und euryoek aufgefasst. Die Ergebnisse unserer Versuche bestätigen diese Bezeichnungen, wobei wir bei den Faktoren Temperatur und relative Feuchtigkeit von der Annahme ausgehen, dass Bedingungen im Bereich der artspezifischen Optima zur Trägheit veranlassen (Behaglichkeitsbedingungen), nicht optimale Bedingungen dagegen die Ortsveränderungen fördern. Die Euryoekie von D. subobscura kommt darin zum Ausdruck, dass diese Art auf alle Bedingungen mit weniger grossen Ausschlägen reagiert als D. obscura, während der Versuche weniger starke Hunger- und Schwächeerscheinungen zeigt und gegen extreme Bedingungen resistenter ist. LITERATURVERZEICHNIS Burta, H. 1951. Systematik, Verbreitung und Oekologie der Drosophila- Arten der Schweiz. Rev. suisse Zool. 58: 23-175. — 1961. Jahreszeitliche Häufigkeitsveränderungen bei einigen schwei- zerischen Drosophila- Arten. Rev. suisse Zool. 68: 173-182. — und GREUTER, M. 1959 a. Einige Komponenten des Ausbreitungs- vorgangs bei Drosophila. Vierteljahresschrift d. Natur- forschenden Ges. Zürich 104: 236-245. — und GREUTER, M. 1959 d. Vergleich des Migrationsverhaltens von Drosophila subobscura und D. obscura. Rev. suisse Zool. 66: 272-279. — und GREUTER, M. 1960. Orientierungsversuche mit Drosophila obscura und D. subobscura. XI. Internat. Kongress fiir Entomologie. 597-598. GREUTER, M. 1962. Vergleich der Ausbreitungsaktivitàt von Drosophila subobscura und D. obscura. Dissertation Univ. Zürich (im Druck). SAKAI K., NARISE, T., HrRAIZUMI, Y. and Ivama, S. 1957. Experimental studies on migration in Drosophila melanogaster. Evolu- tions X1E:2793-170% 334 R. KOCH UND H. BURLA Wirson, R. E. 1921. Humidity control by means of sulfuric acid solution, with critical compilation of vapour pressure data. J. of Industr. and Engen. Chemistry 13 (4): 324. Zwicky, K. 1949. Die Vorzugstemperatur, speziell bei der Gattung Droso- phila. Diplomarbeit Univ. Zürich (unverôffentlicht). N° 20. H. Mislin und D. Rathenow, Mainz. — Expe- rımentelle Untersuchungen über die Bewegungs- koordination der Lymphangione (Cavıa porcellus L.). (Mit 7 Textabbildungen.) Fragestellung. Mit dem Lymphgefässpräparat (MisLin 1961 a u. 6) wurde ge- zeigt, dass das einzelne Klappensegment (Lymphangion) ein autonom-pulsierendes Leistungselement darstellt. Dennoch erfolgen die aktiven und rhythmischen Kontraktionen benachbarter Lym- phangione meist koordiniert in metachroner Reihenfolge, worin wohl auch der eigentliche Förderungsmechanismus für die Lymphe zu sehen ist. Zum Studium dieser auffälligen Bewegungskoordina- tion der relativ selbständigen Segmente, erwies sich das Lymph- gelässpräparat als besonders geeignet. Bisher wurde entwickelt, dass der Funktionszusammenhang zwischen verschiedenen Lym- phangionen unmittelbarer Nachbarschaft wesentlich auf intra- vasalen Dehnungsreizen beruhe. Mit Anstieg des Binnendrucks steigt auch die Pulsfrequenz der Lymphangione an. Es war damit anzunehmen, dass auf dem Wege eines Zuges, durch den Dehnungs- zustände in angeschlossenen Segmenten geschaffen werden, eine Bewegungskoordination zustandekommt. Die gegenseitige mecha- nische Beeinflussung der einzelnen Lymphangione erwies sich als eine Dreifache: 1. durch den unmittelbaren Zug, den benachbarte \,ymphangione aufeinander ausüben; 2. durch den Lymphumlauf selber. Die Lymphe, die aus einem Lymphangion infolge seiner BEWEGUNGSKOORDINATION DER LYMPHANGIONE 333 Zusammenziehung ausgetrieben wird, dehnt das benachbarte Lymphangion und bringt es auf diese Weise zur Tätigkeit; 3. durch die ligamentöse Verankerung der Lymphgefässe in ihrer unmittel- baren Umgebung, wodurch ihre Dislokation jeweils elastisch auf- gefangen wird, und das Gefäss in die Ausgangslage wieder zurück- gebracht wird. Durch solche Bandverbindungen können entfernt liegende Lymphgefässabschnitte aufeinander einwirken. Es ergibt sich, dass dem Dehnungsfaktor eine entscheidende Rolle für die aktive und koordinierte Tätigkeit der Lymphgefässe zukommt. Jedoch gibt es verschiedene Beobachtungen, die neben der myogenen Koordination auch eine nervös geregelte Koordination benachbarter Klappensegmente sicher erkennen lassen: die reiche Lymphgefässinnervation, die Hemmung der Lymphgefässbewegung nach Zugeinwirkung auf das Mesenterium, eine Kontraktionsanre- gung nach Sympathikusstimmulation, die erregende positiv ino- trope Wirkung von Adrenalin und Noradrenalin, welche durch Ergotamin gehemmt wird. Auch unsere weiteren pharmakologi- schen Versuche (MısLın u. RATHENOW 1961) sprechen für die adrenerge Innervation der mesenterialen Lymphgefässe. - Strukturelle Situation. Das Lymphangion enthält eine Muskelmanschette, die in Klappennähe stark reduziert ist. Die Lymphklappenregion selber ist bei den feinen mesenterialen Lymphgefässen völlig frei von Muskulatur (Horstmann 1959). Die Gefässe sind aus einzelnen Klappensegmenten („Lymphgefässröhrchen“) aufgebaut, die als anatomische und funktionelle Einheiten aufzufassen sind. Die Klappen der Lymphangione sind als Taschenklappen ausgebildet und an den freien Rändern seitlich miteinander verwachsen. Sie öffnen sich im Lymphstrom nicht völlig frei und vollständig. Eine Doppellage von flachen Endothelzellen, die ein feines Gerüst kolla- gener Fasern zwischen sich einschliessen, ist für ihren Aufbau typisch (Horstmann 1959). Die Innervation der mesenterialen Lymphgefässe scheint im allgemeinen sehr ähnlich derjenigen der Blutgefässe zu sein. Dies wird besonders von KuBik und SZABO (1955) für die Katze hervorgehoben, wobei die enge Verbindung der Lymphgefässinnervation mit den Vater-Pacinischen Lamellen- körperchen betont wird. Die Autoren finden auch in den Klappen der Lymphgefässe feinste Ausläufer eines zarten Nervennetzes. Für REV. SUISSE DE Zoor., T. 69, 1962. 24 336 H. MISLIN UND D. RATHENOW die Taschenklappen in den mesenterialen Lymphgefassen der Meer- schweinchen gelang uns, nach Methylenblaudurchströmung, der Nachweis einer gutentwickelten Innervation, an der Basis der Klappen, die auch stellenweise gegen deren freien Enden zu ver- folgen war. Untersuchungsmethode. Das ausgeschnittene, isolierte Lymphgefäss (jeweils 8-10 Lym- phangione einer Segmentkette) eines wenige Wochen alten Meer- schweinchens wird durch das Loch einer Trennwand zweier Plexi- glasbassins hindurchgezogen. In das erste Segment des proximalen Zweibassin - Versuchsanordnung 1-proximal, I = distal ABB. 1. Aufriss (links) und Aufsichtsbild (rechts). Zur Einführung der Mikrokanülen sind die beiden Bassins (I und II) mit flachem Rand gearbeitet. Die Bassin- Verschraubung erlaubt das Auswechseln der verschieden dimensionierten Trennwände mit Lochung. Zwei Durchströmungskammern an der Unter- selte garantieren die verschiedenen Temperaturen bei I und II. Trennungswand wird so dimensioniert, dass das Lymphgefäss im normalen Füllungszustand gut abdichtet. Für eine verbesserte Gelässabschnittes und in das letzte Segment des distalen Ab- schnittes wird je eine Mikrokanüle eingebunden. Das Loch der Abdichtung können auch Bindegewebsreste des nicht völlig iso- lerten Gefisses benützt werden. Man erhält bei dieser Gefässmon- BEWEGUNGSKOORDINATION DER LYMPHANGIONE 337 tierung ein Doppelpräparat, bestehend aus proximaler Lymphan- gion-Kette im Bassin I und distaler Kette im Bassin II. Eine Flüssigkeitsverschiebung ist nur noch im Inneren des Lymphge- fasses möglich. Die Trennwand erlaubt eine getrennte Reizung der Lymphangione im Bassin I und im Bassin II. Die Höhe der Trennwand ist 3-5,3 mm bei einer Dicke von 0,04 mm. Die Lochboh- rung liegt zwischen 0,2 und 0,3 mm (Abb. 1). Die Registrierung der aktiven Kontraktionen der Lymphangione erfolgt wie in unseren früheren Versuchen wiederum mit Mikroprojektion photoelektrisch über einen Niederfrequenzverstärker mit Direktschreibung. Das „Doppelpräparat“ wird mit Hilfe eines Objektives über ein Pro- jektionsprisma mit rechtwinklig abgelenktem Strahlengang auf einer Bildebene abgebildet. Die Querschnittsschwankungen der Lymphangione ım Bassın I und Bassin II führen zu Belichtungs- änderungen der beiden Photoelemente, die an einer Spezialeinrich- tung vertikal bei der Gefässabbildung aufgesetzt und beliebig verschoben werden kann. (Abb. 2.) Anordnung der photoelektrischen Mikroprojektions- Registrierung der Lymphangione NBA 2e L. Lichtquelle, 1 Objekt im Versuchsgefäss mit eingebundenen Mikrokanülen, 2 Grundplatte, Mikromanipulator und Durchströmungsgefäss, 3 Druck- anordnungen, 4 Projektionsobjektiv mit Prisma, 5 Projektionsebene, 6 Objektabbildung und Lage der Photoelemente, 7 Zuleitung zur Registrier- apparatur, 8 Registrierkurven. 338 H. MISLIN UND D. RATHENOW Koordinationsanalyse. a) Normalrhythmik der Lymphangione (Abb. 3). Meistens pulsieren die Klappensegmente einer aus 8-10 Lym- phangionen bestehenden Gefässkette in metachroner Reihenfolge. 4. Metachronie: proximal—distal f/min À NA A CIPE AE REESE a AI NATIA ANIA b IN SRI SIN SR DAN I SR c VARY | EA AS ON AI 18 NAVAS 2 Metachronie: distal — proximal n fi N f\ fi a SA Pan reg ur OU ae ere So 12 A N A N fy fh A db, LEE PEN er ee c eh ee RER wy tN > Sy 1 n “A TER Day ae Na AP ee Lewy a 3, Rhythmus alternans a AN LAINE 2 ALAN TA ot AE ol 1 | b SEE ide CRA Ws RU 12 # aberante Rhythmen LANE ee NE LATE A r A b A pm ee NN È ln . \/ Vv TT TT VE i / = PNR LIA EI Cc A fe) ro \/ Y Rhythmik aufeinander folgender Lymphangione a-d 5 sec Cavia porcellus L 38°C ABB. 3. Normalrhythmik der Lymphangione. a-d: die jeweils benachbarten Klappensegmente. proximal-distal — Peristaltik, distal- proximal = Antiperistaltik. Die Metachronie verläuft in der Regel von proximal nach distal (Mistin 1961 a), sie kann aber auch häufig von distal nach proxi- mal gerichtet sein (MisLin 1961 6). Benachbarte Segmente sind in BEWEGUNGSKOORDINATION DER LYMPHANGIONE 339 vielen Fallen alternierend tätig (MisLin und RATHENOW 1961), oder es kònnen einzelne Klappensegmente mit verschiedener Frequenz kontrahieren (Horstmann 1959), sie können aber auch völlig still- stehen, während die Nachbarsegmente starken Puls zeigen. Je nach Konditionierung und Tonus der Lymphangione werden zuweilen Klappensegmente mit aberantem Rhythmus oder ohne Puls akti- viert und wieder pulssynchron, so dass die Metachronie der ganzen Segmentkette von neuem hergestellt ist. Durch die gegenseitige Einwirkung benachbarter Lymphangione mit ihren Muskelman- schetten kann es offenbar auch rein mechanisch zur Kontraktions- übertragung kommen. Es war darum von besonderem Interesse, neben dem mechanischen Uebertragungsmechanismus, auch die Erregungsübertragung experimentell prüfen zu können. Das synergistisch-antagonistische Zusammenspiel der Lymphangione und ihre koordinierte Tätigkeit schien von beiden Uebertragungs- mechanismen gesteuert zu sein. b) Der Dehnungsfaktor (Abb. 4). Am stillstehenden Lymphengefässpräparat sind die aktiven Kontraktionen durch Anstieg des Binnendrucks resp. durch den Dehnungsreiz im Lymphangion auszulösen. Mit Druckanstieg steigt die Pulsfrequenz temperaturabhängig jeweils bis zu einem be- stimmten Maximum an. Aber auch das stillstehende Lymphgefàss, bei welchem etwa Binnendruckreize versagen, kann durch einen Langsdehnungsreiz zur Spontanaktivitàt gebracht werden. Auch lösen Langsdehnungsreize am stillstehenden Lymphgefäss häufig Puls noch dann aus, wenn das Gefàss ohne jede Fiillung ist. Im , Zweibassin- Versuch“ kann bei Druckerhöhung im distalen Lym- phangion in den proximalen Segmenten (Bassin II) Puls ausgelòst werden, dabei ist eine Kontraktionsibertragung mechanisch un- möglıch. Diese Auslösung gelingt auch dann, wenn die distalen Segmente infolge langfristiger Druckerhöhung bereits selber wieder zum Stillstand gekommen sind. In den stillstehenden distalen Seg- rifenten kommt der Puls dann meist erst nach Binnendruckerhéhung in proximalen Segmenten zurück. Der Ueberleitungseffekt von distal nach proximal erfolgt auch dann, wenn die distalen Lym- phangione im Stillstand verharren. Die Versuche beweisen die Induktion sowohl anadromer, wie katadromer Ueberleitungseffekte durch Dehnungsreize. en ea (I) Lymphangione durch distale (D Druckreize dist. Druck: 0 cm H,0 y dist Druck: 9cm H:0 IO, CET CN TT) Gee wenn n/N ir Di N \N \ y À | | gui hot | UU | aly I Pe ee ton an MUR) wy) Vi if (IT | | MALI N) ge Druck: Im H,0 ua dist. Druck: pa ee o bangen pr AN dal) “|, AMA ly N NV oi ‘ ASIA AA A4 0 n ; | | Ri [o APARNA Val | an ead Nun) qu LL | oa | | | | | 1.3 | | | ei us È | proximaler Druck: 5 cm 4,0 5 sec Cavia porcellus L 1 38°C Baar D D Ss CM RN NEE WR TIER - PRE rei 20 5 nidi RI IRE: È “ee SE EI | ABBIA. Obere Kurven: Versuch am stillstehenden Lymphgefass. Pulsauslosung einzig durch Druckerhöhung im letzten, distalen Klappensegment. Das Lymphan- gion im Loch der Trennungswand wird nicht mechanisch gedehnt ! Abhängigkeit der Bewegungskoordination der Lymphangioné von Temperaturreizen ff N N 1 by \ en | earn pini | pri LT Î | / Se N kurzfristiger Kältereiz (15°C) I Al KIN fé culi vo LANA | | ee N Diam bei 15°C 4 Cavia porcellus L 38°C 5sec, ABB. 5. Die unter den Bassin I und II montierten Durchströmungskammern sind durch Luftspalt getrennt, so dass ein Temperaturausgleich zwischen I und II verhindert wird. Beeinflussung der Bewegungskoordination der Lymphangione durch 1077 galvanische Reizung Snes RSE E E fe MA Ne ee fi Ponte Nm pipa pera Nation nes Ps PA pria pr PAS i i - di VV NIAAA Nee psv ——_—_—_— ZÈ—_—_—I6£ òÒ€YAUONi@im*nyy_y»OOOMZOZ*‘ OO) | ERA N | i ÿ / 1 Y / ; I 7 Sf Ss sn LR AN NUN Cavia porcellus L . ‘Le ce BB 0: Bei den oberen Kurven: während der galvanischen Durchströmung, eine starke Pulsanregung proximal. Doch scheint auch bei diesen Versuchen die Regel der Frequenzsynchronisation aller Lymphangione eingehalten zu sein. EinfluB von Pharmaka auf die Bewegungskoordination der Lymphangione 4. | Antistin 107% inI CIELI à ——— Ì ! A 4 NE Fi A RER RE nr A E DJ PAS AR A d'A de / wean Peay ai) VAY Af ped \ N Va oe 4, a u EN 1 ? si a x & as NA gi si 11 R È & Lin À 1! Hoi à A: x As è E Hi ne LA sì A M: tie 2m AO EM A af uf | | hi x ; dif TASTI FERNS x La NERI 3 | à À À ì ì PO È I | fi L Tes ING Gl \ Vie Li Li Le ui iii ii i VM Mr Ù \ i ; +3 4 . . DI * . . * x “ a, 2. 4 Histamin 107Sin I | Antistin 10°inI s è + Ÿ 7 i € NAS n ? ; À a PONT AN vr vv ya nr i Va Fir Val \ 2° = Fr A SETT si V ¥ v v Ü N V iu E A \ nm fi ARRAN A \ A I / NATA Y VISAS N NE \A/ \/ \A/ VV \/ \/ % / \f PC f LE la ra uf A fl YI NA —— 4 3. | Antistin 10° in I I ausgewaschen i È i k n x A À ~ \ — N x Fan ss Van dun) 08 | us ss AT entre ee LOLOL j 5 Lin à di, —— te e E Ne VA i Cavia porcellus L | 38°C 5sec ABB. 7. Die mit Histamin und Antistin erzeugten Ueberleitungseffekte stehen hier nur als Beispiele unter anderen. Mit Noradrenalin und Adrenalin indu- zieren wir ebenfalls dieselbe androme und katadrome Erregungsüber- tragung. H. MISLIN UND D. RATHENOW DI Ja DD c) Temperaturreize (Abb. 5). Die früher festgestellte ausgesprochene Temperaturempfindlich- keit der Lymphgefässe schien eine günstige Voraussetzung für „Zweibassin-Versuche“, in denen proximal und distal langfristig zwei verschiedene Temperaturen zur Einwirkung gebracht werden konnten. Bei synchronem Puls des Gefässpräparats erhält man auch nach kurzfristigen Temperaturreizen (z.B. 15° C), die distal zur Einwirkung gebracht werden (II), zuweilen schlagartig Puls- hemmung der proximalen Segmente. Bei langfristigen Temperatur- versuchen, wobei proximal 30°C und distal 15° C eingestellt werden, erhält man eine Frequenzverminderung sowohl der proxi- malen wie distalen Lymphangione bei synchroner Frequenz. Wir erhalten somit katadrome und anadrome Ueberleitungseffekte. d) Elektrische Reize (Abb. 6). Unsere bisherigen elektrischen Reizerfolge zeigen, dass mit zu- nehmender Reizstärke eine Vertiefung der Systole der Lymphan- gione zu erzielen ist. Ein ausgesprochenes Refraktärstadium scheint zu fehlen. Es gelang auch nicht regelmässig, das isolierte Lymph- gefäss zu tetanisieren. Wie die Kurven Abb. 8 zeigen, konnte man mit galvanischen Reizen sowohl Puls hemmen wie aber auch an- regen. Sowohl anadrome wie katadrome Ueberleitungseffekte sind elektrisch induziert worden. e) Beeinflussung durch Pharmaka (Abb. 7). Die Versuchsanordnung mit den zwei Bassins erlaubt die ge- sonderte Applikation der Pharmaka und ihr rasches Auswaschen bei der proximalen und distalen Lymphangion-Kette. Es lassen sich mit diversen Pharmaka proximal Segmente zur Pulsation anregen, wenn die Substanz distal zugetropft worden ist. Der Erfolg tritt meist sofort ein. Eine Diffusion der Substanz von distal nach proximal kommt nicht in Frage. In den Fällen, bei denen wir keine Ueberleitungseffekte erhielten, könnten gealterte Gefässe oder Verletzungen der Strukturen der Erregungsüberleitung die Ursache eweser sein. In diesem Zusammenhang muss ein weiteres Experiment im Zweibassin-Versuch erwähnt werden. Es wurde ein Lymphgefäss- präparat (10 Segmente) proximal bis zur Gefässmitte scharf isoliert und bis auf die Gefässwand geschält. Die distale Hälfte behielt BEWEGUNGSKOORDINATION DER LYMPHANGIONE 343 restliches Bindegewebe, und auch die äussere Innervation blieb erhalten. Nach Ausbildung eines einheitlichen und synchronen Pulses beider Gefässabschnitte wurde in der Mitte mit einer Faden- ligatur abgebunden. Das Abbinden führte rasch zum Stillstand des ganzen Lymphgefàsses. Die distale Kette wurde hierauf mit Histamin zu starkem Puls angeregt, während die proximale Kette erst mit höheren Histaminkonzentrationen wieder aktive Kontrak- tionen zeigte. Diese waren aber auffallend schwächer und langsamer. Eine Synchronisation beider Gefässabschnitte trat aber nicht mehr ein. Das pharmakologische Experiment spricht wiederum ein- deutig für einen nervösen Koordinationsmechanismus. Schlussfolgerungen. Mit diesen Versuchen am Lymphegfässpräparat sind sowohl Kontraktionsübertragung wie auch nervöse Erregungsübertragung nachgewiesen worden. Die Gemeinschaftsreaktion der Lymphan- gione ist somit eine mehrfach Gesicherte. Der Mechanismus der mechanischen Kontraktionsübertragung wie auch der nervöse Mechanismus der Erregungsübertragung sind beide verantwortlich für die Bewegungskoordination der Lymphangione. Neben den extramuralen Nerven sind offenbar auch lokale periphere, verhält- nismässig selbständige Nervenstationen von geringer Reichweite ım Segment vorhanden. Die im Lymphangion eingelagerten „intra- muralen“ Nervengeflechte dürften hierher gehören. Andererseits fehlt noch der sichere Nachweis spezifischer Dehnungsrezeptoren, die regelnd in den Umfang der Lymphangiontätigkeit eingreifen könnten. SEToO und UTrsusHI (1953) vermuten, dass die Lamellen- körperchen wahrscheinlich auf Veränderungen in der Druck- und Zugspannung des umgebenden Gewebes reagieren und regulatorisch in die Bewegung der Gefässe eingreifen. Zudem nehmen sie an, dass die Herkunft der markhaltigen, zu den Lamellenkörperchen zie- henden Nervenfasern aus dem N. splanchnikus stammen. Die Frage, ob also die Lamellenkörperchen als sensible Rezeptoren die Lymphbewegung kontrollieren, bleibt weiterhin offen. Nach unseren Ergebnissen und dem Befund, dass eine oft sehr straffe Frequenz-Synchronisation der Lymphangione auftritt, darf angenommen werden, dass ein System synerg arbeitender Rezep- toren vorhanden sein muss. Es ist Aufgabe weiterer Untersuchun- 344 U. RAHM gen, das nervöse Substrat für die Bewegungskoordination der Lymphangione näher abzugrenzen und die spezifische Afferenz der Rezeptoren funktionell zu ermitteln. Vorerst haben wir uns auf den objektiven Nachweis der Kontraktionsübertragung, sowie der Er- regungsübertragung beschränkt. Der Deutschen Forschungsge meinschaft sei für die gewährte Unterstützung der Dank ausgesprochen. LITERATUR HorstMann, E. 1959. Beobachtungen zur Motorik der Lymphgefässe. Pflüger’s Archiv, 269: 511-519. Kusık, I. und Szaso, J. 1955. Die Innervation der Lymphgefässe im Mesenterium. Acta morph. (Budapest) 6: 25-29. MisLin, H. 1961 a. Experimenteller Nachweis der autochthonen Automatie der Lymphgefässe. Exper. 17: 29-30. — 19616. Zur Funktionsanalyse der Lymphgefässmotorik (Cavıa porcellus L.). Rev. suisse Zool. 68: 228-238. — und RATHENOW, D. 1961. Beeinflussung der Spontanrhythmik der isolierten mesenterialen Lymphgefässe (Lymphangion) durch diverse Pharmaka (Cavia porcellus L.). Helv. Physiol. Acta, 19: Fasc. 4, C 87-90, V. 25. Seto, H. and UrsusHI, S. 1953. Innervation, especially sensory inner- vation of pancreas in human embryo. Arch. hist. jap. 5: 283-288. N° 21. U. Rahm, Lwiro. — Biologie und Verbreitung des afmkanischen Quastenstachlers Atherurus africanus Gray (Hystricomorpha). (Mit 12 Abbildungen.) Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale (IRSAC), Centre de Lwiro (Bukavu). Die Gattung Atherurus umfasst zwei Arten-Gruppen, von welchen Atherurus macrourus, mit mehreren Unterarten, das indo- malayische Faunengebiet bewohnt, während Atherurus africanus, A. centralis und A. turneri auf dem afrikanischen Kontinent heimisch sind. Verbreitung: Das Verbreitungsgebiet des afrikanischen Quasten- stachlers erstreckt sich von der Sierra Leone bis zum zentralafrika- BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 345 nischen Grabenbruch und einigen Lokalitàten in Kenya und Uganda. Abb.1 zeigt die wichtigsten Fundorte, zusammengestellt nach der Literatur und Museumsmaterial: Sierra Leone: Gray 1842, Brit. Museum; Liberia: Brit. Mus.; Museum Basel; BirTI- KOFER 1890; Elfenbeinküste: Raum 1956; Ghana: CANSDALE 1953, Museum Basel, Brit. Mus., IncoLpBy 1929; Nigeria: Brit. Mus., RosEWEAR 1953; Fernando Po: Brit. Mus.; Kamerun: Brit. Mus., FORET DENSE HUMIDE = COMMUNAUTÉS DE MONTAGNE baia ABB. 1. Regenwaldgebiet Afrikas mit den wichtigsten Fundorten von Atherurus. DurrELL 1955, Monarp 1951, SsosteDT 1895, Senckenberg Mus.; Gabon: Brit. Mus., Gervais 1854, MALBRANT u. MacLatcHY 1949, SCHREYER 1961; Mayombe: Brit. Mus.; Kongo: Harr 1940, Brit. Mus., SCHOUTEDEN 1947, Raum 1962; Kenya: Brit. Mus., ALLEN 346 U. RAHM u. LAWRENCE St. LEGER 1932; Uganda: Brit. Mus. Abb. 2 enthalt die fiir Atherurus centralis bekannten Fundorte im Kongo nach Angaben von SCHOUTEDEN, Museum Tervuren und einer eigens zu diesem Zwecke durchgeführten Untersuchung (Fundorte laut unserer Untersuchung: Lusambo, Feshi, Lodja, Dekese, Gandajika, Kikwit, Mabali, Boende, Ikela, Ponthierville, Kasongo, Lubutu, Kindu). Die Vegetation auf der Karte ist nach der , Carte de la Vegetation de l Afrique“ (1958) eingezeichnet. Interessant ist, dass im südlichen Kongo im Gebiet mit „Mosaique forét-savane“ und steppe herbeuse“, Atherurus den Galeriewäldern und Flüssen folgt und dadurch ziemlich weit nach Süden vorzudringen vermag. LÌ Prairie de montagne oe = Mosaïque forêt savane / De. Steppe herbeuse | ATL.OZEAN] OZEAN ABB. 2. Fundorte von Atherurus centralis im Kongo (nach SCHOUTEDEN, Museum Tervuren und eigenen Untersuchungen). Auch im nördlichen Kongo findet man Atherurus im Galeriewald entlang einiger Flüsse im Savannengebiet (Hart 1940). Atherurus bewohnt nicht nur den Regenwald tiefer und mittlerer Höhenlagen, ondern auch den Bergwald. Wir fanden Exemplare in den Bergen östlich (Uwinka) und westlich (Kahuzi) des Kivusees in einer Höhe bis zu 2300 m. BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 347 Die ,, Checklist of African Mammals“ (ALLEN) führt fünf afri- kanische Atherurus-Arten auf: A. africanus (Gray), A. armatus (Gervais), A. burrowsi (Thomas), A. centralis (Thomas) und A. tur- neri (St. Leger). ELLERMAN erwähnt drei Arten und zwei Unter- arten: A. africanus, A. centralis centralis, A. centralis burrowsi und ATH.AFRICANUS = ATH. CENTRALIS 2 IM ary. Turner: UL AFRIQUE ABB. 3. Verbreitungsgebiete der drei afrikanischen Quastenstachlerarten Atherurus africanus, A. centralis und A. turnert. A.turneri. Nach Hart (1940) ist A. burrowsi (Thomas) ein Synonym von A. centralis. In der Tat ist diese Art nur durch ein Exemplar vom Aruwimi river belegt und dieser Fundort liegt inmitten desje- nigen von A. centralis. Nach unseren vorläufigen Untersuchungen dürfte es sich bei A. armata (Gervais) um eine nahe verwandte Form oder sogar um ein Synonym von A. africana handeln, doch soll hier nicht näher auf die Systematik eingegangen werden. A. armata wurde an Hand von Material aus dem Gabon beschrieben. Abb. 3 zeigt das Verbreitungsgebiet der drei Arten Atherurus afri- canus, A. centralis und A.turneri. Atherurus turneri ıst bekannt aus dem Kakamega forest in Kenya und aus dem Mabira forest in Uganda. 348 U. RAHM Biotop und Territorium: Das Biotop des afrikanischen Quasten- stachlers ist, wie bereits erwähnt, das Regenwaldgebiet Afrikas, die sich von diesem Walde aus in die Savanne erstreckenden Galerie- wälder, einige Bergwaldregionen entlang des zentralafrikanischen Grabenbruches und Waldenklaven in Kenya und Uganda. Nach unseren an der Elfenbeinküste und in Zentralafrika gesammelten ABB. 4. Eingang zu einer Atherurus Höhle unter Felsen (Irangi 1959). Erfahrungen, scheint die Lebensweise von Atherurus africanus und I. centralis identisch zu sein; wir hatten noch keine Gelegenheit, i. /urnerı in der freien Wildbahn zu beobachten. Beide untersuchten ten rıchten mit Vorliebe ihr Wohngebiet in der Nähe von Ein- BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 349 geborenenplantagen ein. Der Quastenstachler lebt in kleineren oder grösseren Familien. Angaben über die Individuenzahl pro Familie sind sparlich, die Zahlen sind recht verschieden und weitere Unter- suchungen mit Hilfe von Individual-Markierungen im Feld sind notwendig. Atherurus ist nächtlich, verlässt seinen Unterschlupf kurz nach Einbruch der Nacht und kehrt vor der Morgendämmerung wieder in seinen Bau zurück. Unsere Beobachtungen im Feld haben ABB. 5. Atherurus Wohnhöhle in einem umgestiirzten, hohlen Baumstamme (Fluss Lowa 1960). gezeigt, dass einzelne Tiere gelegentlich um Mitternacht für kurze Zeit in ihre Höhlen zurückkehren (14 Std. bis 2 Std.). In der Literatur finden sich einige Angaben über die Art von Unter- schlupf, welche von Atherurus gewählt wird: Monarp (1951) 350 U. RAHM schreibt, dass sich die Tiere in Erdhöhlen und Felsspalten zurück- ziehen. DURRELL (1955) schreibt: ,,... offensichtlich bevorzugen sie Höhlen, besonders Höhlen mit kleinen Eingängen unter massiven Felsen oder unter einer Anhäufung von Felsblöcken.“ MALBRANT und MacrarcHY (1949) erwähnen Erdhöhlen, Gänge im Geröll, Baumstämme. Auch Harr (1940) und SsòstEDT (1895) fanden alte, umgestürzte, hohle Baumstämme als Wohnquartiere der Quasten- stachler. BÜTTIKOFER (1890) berichtet hierüber aus Liberia: . Verlassene Termitenbauten bilden willkommene Wohnplätze für diese Art. Doch habe ich in den Abhängen des Cape Mount Gebirges einen Bau gefunden. Er war unter den Wurzeln eines starken Baumes angelegt und hatte sechs verschiedene Ausgänge... Am Fusse des Cap Mount Gebirges, ganz nahe am Strande, befand sich ein ähnlicher Bau zwischen hohen Felstrümmern... Ein dritter Bau wurde im Steilufer eines Flusses und ein vierter wiederum im Gefelse entdeckt.“ Unsere Feststellungen an der Elfenbeinküste (Raum 1956) erwiesen, dass auch dort Atherurus den Tag in hohlen Baumstämmen oder unter Brettwurzeln und in Felshöhlen ver- bringt. Die Beobachtungen im Kongogebiet bestätigen diese An- gaben und zusammenfassend kann gefolgert werden: Atherurus bewohnt natürliche Höhlen in Felsen und Geröll, alte umgestürzte, hohle Baumstämme, Gänge in Macrotermeshügeln und Kammern unter den mit Humus und Laub bedeckten Brett- und Stelzwurzeln grosser Bäume. Die Art des Unterschlupfes hängt ab vom jeweiligen Wohngebiet und wenn Felshöhlen vorhanden sind, werden diese bevorzugt. Dies ist auch der Grund, weshalb die Quastenstachler sehr oft an Bach- und Flussufern angetroffen werden. Es ist nicht die Wassernähe, sondern die dort meist vorhandenen Höhlen, welche die Tiere anlocken. Unsere Beobachtungen haben auch gezeigt, dass Atherurus nicht selbst Höhlen gräbt, wie z. B. Crice- tomys, sondern bereits vorhandene bewohnt. Diese werden unter Umständen etwas ausgebaut, indem Erde ausgewühlt wird, doch wird keine spezielle Lagerstätte hergerichtet. In Felsansammlungen ist es möglich, dass mehrere Quastenstachler-Familien nahe bei- einander wohnen, doch hat jede Gruppe ihre eigene Wohnkammer. Dies gab Anlass zur Behauptung, dass es Atherurusfamilien gäbe, die aus 10—20 Individuen beständen. Wir konnten, auf dem Gauche kriechend, bis sechs Meter in eine Quastenstachlerhöhle eindringen, erreichten aber nicht die eigentliche Wohnkammer. BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 351 Messungen mit Thermohygrographen haben ergeben, dass in sechs Meter Tiefe eine konstante Luftfeuchtigkeit von 90°, und eine gleichmässige Temperatur von 20°C. herrscht, während in der- selben Zeitspanne ausserhalb der Höhle auf Bodenniveau die Luft- feuchtigkeit zwischen 91°, und 96% und die Temperatur zwischen 19° und 26°C schwankte (14.—19. September 1959). Von den Wohnhöhlen aus führen ausgeprägte Wechsel zu den Frasstellen. Von den von uns ausgemessenen Territorien greifen wir zwei typische Beispiele heraus (Gegend von Irangi, vergl. Abb. 2). Abb. 6 zeigt den Plan eines Territoriums einer Atherurus Familie (3, 2 und zwei Jungtiere) entlang eines Baches. Von der Wohn- höhle in einer Felsgruppe führen die Hauptwechsel dem Bachufer YA a Höhle o Dorstenia ff x Wechsel e Carapa k Kot a Pycnanthus ==> Bach a Aframomum 23 Fels -—— 10 Meter ABB. 6. Territorium einer Aiherurusfamilie entlang eines Baches (Irangi 1959). entlang zu den verschiedenen Nahrungsquellen. Das Territorium umfasst ca 18 000 m?, doch konnten einige Wechsel an der Peripherie nicht weiter verfolgt werden, da sie zu undeutlich wurden. Diese Art von langgestrecktem Territorium ist typisch, wenn Atherurus eine Felshöhle an einem Bach- oder Flussufer bewohnt. Versuche mit gefangenen Quastenstachlern in einem Schwimmbecken haben ergeben, dass die Tiere sehr gut schwimmen und ohne weiteres einen Bach durchqueren können. Doch bilden Flüsschen in der Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 25 352 U. RAHM Regel eine Territoriumsgrenze. Abb.7 zeigt den Plan eines anderen Territoriums Typus. Es handelt sich um eine Bananen- und Maniok- plantage in einem hiigeligen Waldgebiet bei Irangi (Abb. 8). Die Territoriumsgrösse beträgt ca 50 000 m?. Interessant ist, dass gewisse Wechsel nur während einer bestimmten Jahreszeit begangen werden, nämlich dann, wenn in jenem Territoriumsabschnitt ge- wisse Futterpflanzen Früchte tragen. Dies war besonders deutlich auf dem Wechsel, welcher zu der kleinen Waldzunge führt (in der PLANTAGE : 75m | a Höhle * Bananen x Wechsel A Aframomum S Bach = Maniok i" Fels -— 10 Meter ABB. 7. Atherurus Territorium in einer Eingeborenen Plantage (Irangi). Skizze links unten), wo die Tiere einen Aframomum-Bestand auf- suchten, um die Früchte zu essen. Dieser Territoriums Typus ist charakteristisch für Waldgegenden mit Eingeborenenplantagen. Die Wohnhöhle befindet sich dann immer im Wald am Rande der Plantage, sei es in Felsen oder gefällten, hohlen Baumstämmen. BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 353 Gelegentlich können Atherurus-Wechsel mit den Pfaden der gambischen Riesenratte (Cricetomys) verwechselt werden. Crice- tomys lebt in demselben Biotop wie Atherurus, wohnt auch in Hohlen — oft jedoch in selbstgegrabenen — und ist ebenfalls häufig an Uferböschungen anzutreffen. ABB. 8. Eingeborenen Plantage (Bananen und Maniok) im Waldgebiet bei Irangi. Lokalität des Territoriums von Abb. 7. Nahrung und Kot: Ueber die Nahrung der Quastenstachler finden sich in der Literatur nur wenige Angaben. Harr (1940) schreibt: ,, Manioc was identified in two stomachs. Also noted was the same reddisch bean-like fruit which is eaten by the larger squirrels and flying squirrels, ripe plantains (Bananen) and large crickets. Palmnuts, at Akenge, where the palms were fairly abun- 354 U. RAHM dant in the forest, formed the chief item of food.“ DuRRELL (1955) fand ebenfalls Palmnüsse in Atherurushöhlen. JEANNIN (1936) er- wähnt Wurzeln, Rinde, Maniok, Susskartoffeln und Früchte. MALBRANT und MaAcrATcHY (1949) behaupten, dass Atherurus, nach Aussagen der Eingeborenen, Elfenbein annage und dass die Eingeborenen ihre Fallen mit Elefantenknochen ködern. Die folgende Liste wurde nach den Ergebnissen unserer Untersuchungen an der Elfenbeinküste (Raum 1956) und im Kongo zusammen- gestellt (die Pflanzen aus der Elfenbeinküste sind mit einem „E“, diejenigen aus dem Kongo mit einem „K“ markiert: Wild wachsende Gewächse: Pentadesma butyracea (Guttiferae) Früchte E Mammea africana (Guttiferae) > K Strephonema pseudocola (Combretaceae) » E Trichoscypha arborea (Anacardiaceae) » E Cola nitida (Sterculiaceae) ) E Rauwolfia vomitoria (A pocynaceae) Wurzeln E Pycnanthus angolensis ( Myristicaceae) Früchte K Pentaclethra macrophylla (Leguminosae) > K Treculia sp. ( Moraceae) » K Dorstenia sp. ( Moraceae) Blatter/Stengel K Strombosia sp. (Olacaceae) Früchte K Staudtia Sp. ( Myristicaceae) > K Carapa Sp. ( Meliaceae) » K Ekebergia sp. ( Meliaceae) Knollen K Uapaca sp. (Euphorbiaceae) Früchte K Aframomum sp. (Zingiberaceae) » K Irvingia gabonensis (Stmarubaceae) ) K Cucurbitaceae-Art ) K Kulturpflanzen: Musa sapientium (Banane) ( Musaceae) Früchte KE Flaeıs guineensis (Oelpalme) (Palmae) » K E Manthot utilissima (Maniok) (Euphorbiaceae) Knollen K E Persea gratissima (Avocado) — (Lauraceae) Friichte E Carica papaya (Papaya) (Caricaceae) ) E Psidium guayava (Guajave) (Myrtaceae) ) E /pomoea sp. (Batatas) (Convolvulaceae) Knollen E Die Kulturpflanzen wie Maniok, Bananen, Siisskartoffeln liefern den Hauptanteil der Nahrung fir diejenigen Quastenstachler, welche ihre Territorien bei Eingeborenenplantagen haben. In BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 355 Waldgegenden ohne Siedlungen ernähren sich die Tiere vorwiegend von den Früchten der Urwaldbäume, die das ganze Jahr hindurch und in genügender Zahl vorhanden sind. Grosse Früchte und Knollen werden meist an Ort und Stelle verspiesen und Atherurus hinterlässt dann die typischen Frasstellen, oft mit ausgehöhlten Früchten. ABB. 9. Typische Frasspuren von Atherurus an Bananen einer umgesturzten Bananenpflanze. Befindet sich die Nahrung in der Nähe der Wohnhöhlen, so wird sie oft in den Wohnbau geschleppt und dort verzehrt. DURRELL (1955) fand Oelpalmenkernen in einer Höhle und wir stiessen auf Reste von /rpingia Früchten in Wohnquartieren. Man kann jedoch bei Atherurus nicht von einer eigentlichen Vorratsspeicherung in ihren Bauten sprechen. Bei Tieren in Gefangenschaft stellten wir fest, dass der Wasserbedarf sehr gering ist, sofern die Tiere genügend saftreiche Früchte zur Verfügung haben. Die Frage, ob die Quasten- ABB. 10. Von Atherurus ausgehöhlte Früchte von Mammea africana. ABB. 11. Kotstelle von Atherurus im Territorium von Abb. 6. ter, mit Schimmelpilz überwucherter Kot. B: frische Losung. BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 357 stachler regelmassig auch tierische Nahrung zu sich nehmen, kann noch nicht endgültig beantwortet werden. HATT (1940) berichtet, dass im Mageninhalt von A. centralis im Kongo Reste von Heu- schrecken gefunden wurden. Wir beobachteten an der Elfenbein- küste einen Quastenstachler in Gefangenschaft, der Würmer aus dem Erdboden scharrte und verspies. ABB. 12. Losung von Atherurus. Atherurus hat spezielle Kotstellen, die immer wieder aufge- sucht werden. Abb. 11 zeigt eine solche Kotstelle, die wir im Terri- torium der Abb. 6 fanden. Die älteren Kotablagerungen waren bereits mit einem Schimmelpilz überwuchert und darauf waren die frischen Kotballen der Vortage zu erkennen. Auch in Freiland- gehegen in Gefangenschaft wählen die Tiere stets denselben Ort, um ihren Kot zu deponieren. Die einzelnen Kotballen sind wurst- förmig, etwa 5 mm dick und 10 bis 25 mm lang (Abb. 12). Ueber die Haltung von Atherurus in Gefangenschaft und die Entwicklung seiner Jungtiere haben wir bereits an anderer Stelle berichtet (RAHM 1962). 358 U. RAHM Feinde: Der wichtigste Feind der Quastenstachler ist der Mensch. Die Eingeborenen errichten Fallen auf den Wechseln der Tiere, denn das Fleisch gilt als Leckerbissen. In manchen Gegenden werden die Eingeborenenplantagen durch primitive Palisadenzäune gegen die Quastenstachler geschützt und in die Zäune Schlingen- fallen eingebaut, ähnlich wie dies gegen die Borstenferkel (Thrio- nomys) gemacht wird (Vergl. Raum 1953). Im Magen einer grossen Bitis gabonica (Viperidae) fanden wir einen halb verdauten Athe- rurus. LITERATURVERZEICHNIS ALLEN, G. M. 1939. A Checklist of African Mammals. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, LXXXIII, Cambridge, Mass. U.S.A. BÜTTIKOFER, J. 1890. Reisebilder aus Liberia. Leiden 1890. CANSDALE, G. S. 1953. Animals of West Africa. Longmans, Green Co., London. Durreıı, G. 1955. Tiere, Tänze, Trommeln. Franck’sche Verlagshand- lung, Stuttgart. ELLERMAN, J. R. 1941. The Families and Genera of Living Rodents. London. Gervais. 1854. Les trois Regnes de la Nature. Hist. Nat. des Mammi- feres. Harr, R. T. 1940. Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae, Ano- maluridae and Idiuridae, coll. by the Amer. Mus. Nat. Hist. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 76. IncoLpBy, C. M. 1929. On the mammals of the Gold Coast. Ann. Mag. Nat. Hist. London Nossa: MALBRANT, R. et MacLATCHY, A. 1949. Faune de l’Equateur Africain Francais, tome II, Lechevalier, Paris. Monarp. 1951. Résultats de la Mission Zool. Suisse au Caméroun. Me- moires IFAN, série sci. nat. n° 1. Raum, U. 1954. Ueber einige Säugetierfallen der basse Côte dIvoire. Acta Tropica, vol: (4) me A 1956. Beobachtungen an Atherurus africanus (Gray) an der Elfen- beinkiiste. Acta Tropica, Vol. 13, Nr. 1. 1962. L’elevage et la reproduction en captivité de [ Atherurus afri- canus. Mammalia, t. 25. \OSEWEAR, D. R. 1953. Checklist and Atlas of Nigerian Mammals. Lagos. SCHOUTEDEN, H. 1947. De zoogdieren van Belgisch Congo en van Ruanda- Urundi Tervuren, Ann. Mus. du Congo Belge, série II. SCHREYER, A. 1961. (Briefliche Mitteilung). SIOSTEDT, Y. 1895. Zur Ornithologie Kameruns mit einigen Angaben über die Sdugethiere des Landes. Kongl. Svenska Vetenskaps- Academiers handlingar, Bd. 23, No. 1. BIOLOGIE U. VERBREITUNG DES AFRIKANISCHEN QUATENSTACHLERS 359 St. LÉGER, J. 1932. Description of a new species of Brush-tailed Porcupine ... from Kakamega forest, Kenya. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. X, serie 10. Tuomas, O. 1895. On the Brush-tailed Porcupine of Central Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. XV, serie 6. — 1902. On a new species of Atherurus discovered by Capt. G. Burrows on the Congo. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. IX, serie 7. N° 22. U. Rahm, Lwiro. — Film sur Micropotamogale ruwenzorit (Insectivora). Ce court métrage montre quelques extraits de la biologie de Micropotamogale ruwenzorit. La vedette est l’unique spécimen de cette espece capturé vivant et tenu en captivité. Micropotamogale ruwenzorit a été décrit en 1955 par DE WITTE et FRECHKOP, de la région du Ruwenzori, et elle fait partie de la famille des Pota- mogalinae (Insectivora). Le film donne un apercu de la répartition des Potamogalinae (Potamogale velox, Micropotamogale lamottei et Micropotamogale ruwenzorit) en Afrique. Ensuite il présente l’habi- tat naturel de l’animal, la natation, la capture d’un crabe, le repas, les excréments, la locomotion sur terre ferme, le nettoyage de la fourrure dans son abri. Le film a été réalisé en 1960 à l’Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale (IRSAC) à Lwiro (Bukavu, Congo) par Michel de Mévius et Ursula Rahm, sous l’egide de U. Rahm. Le film est en 16 mm, Kodachrome Commercial. BIBLIOGRAPHIE DE Wirte, G. F. et FREcHKOP, S. 1955. Sur une espèce encore inconnue de mammifere africain, Potamogale ruwenzoru sp. n. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat., Bruxelles, t. 31, n° 85. Raum, U. 1960. Note sur les spécimens actuellement connus de Micro- potamogale ruwenzorit et leur répartition. Mammalia, t. 24, n° 4. — 1961. Beobachtungen an der ersten in Gefangenschaft gehaltenen Mesopotamogale ruwenzorit (Mammalia - Insectivora). Rev. suisse Zool., T. 68, Fasc. 1 (Nr. 4). 360 H. SAGESSER UND W. HUBER No 23. H. Sägesser und W. Huber, Bern. — Die Ver- keilung der Frontalnaht beim Reh (Capreolus ca- preolus). (Mit 6 Textabbildungen.) Naturhistorisches Museum Bern. Herrn Prof. F. E. LEHMANN zum 60. Geburtstag gewidmet. 1. FRAGESTELLUNG Betrachtet man männliche Rehschädel verschiedenen Alters, so fällt einem auf, dass die Naht zwischen den Frontalia bei jungen Tieren glatt und gerade, bei älteren Tieren dagegen mäanderartig verläuft (Abb. 1). Diese Mäanderbildung führt zu einer gegensei- tigen Verkeilung der Stirnbeine. Der Verkeilungsgrad nimmt von vorne nach hinten rasch zu und wird zwischen den Rosenstöcken wieder schwächer. Auch die Nähte zwischen den Frontalia und den Parietalia sind hinter den Rosenstöcken stark gewunden. Wir haben die gleiche Erscheinung bei vielen anderen Geweihträgern und auch bei vielen Hornträgern festgestellt. Soweit wir sehen, liegen nur bei den Rindern andere Verhältnisse vor. Es liegt nahe, die zunehmende Verkeilung der Frontalia mit ihrer zunehmenden Belastung durch die Kopfwaffen in kausale Beziehung zu bringen. Da jedoch auch die Frontalnaht der Reh- geissen die nämliche Mäanderbildung zeigt, muss man annehmen, dass zwischen der Verkeilung der Stirnbeine und ihrer Belastung kaum eine direkte Abhängigkeit besteht. Es stellt sich demnach die Frage, ob der Verkeilungsgrad bei den Geissen ebenso hohe Werte erreicht, wie bei den Böcken. Ausserdem ist zu untersuchen, in welchem Lebensalter die Mäanderbildung beginnt, und wie sie mit dem Wachs- tum des Schädels korreliert ist. Wir wählten für unsere Untersuchungen das Reh, weil es der einzige Geweihträger ist, von dem wir ein genügend grosses Schädel- inaterial besitzen, in dem auch die verschiedenen Altersstufen hin- reichend vertreten sind. In der vorliegenden Mitteilung beschränken wir uns auf das Studium der Frontalnaht. DIE VERKEILUNG DER FRONTALNAHT BEIM REH 361 2. MATERIAL UND METHODE Von den 60 untersuchten Rehschädeln (40 3° und 20 ©) stammen 47 aus dem Kanton Bern, 2 aus dem Wallis, 1 aus dem Kanton Neuenburg, und 9 Schädel ohne Fundortsangaben sind sicher schweizerischer, wahr- scheinlich bernischer Herkunft (5 davon erhielt das Berner Museum vom BBs le Rehschadel, 50 Monate alt. a = Faltteil der Frontalnaht, 6 = Streckteil, a + b= L= gerade Länge der Frontalnaht. Institut Galli-Valerio in Lausanne, 3 vom Tierpark Bern). Bei 9 Tieren war nur die dorsale Schädelpartie vorhanden, so dass Messungen an der Schädelbasis nicht möglich waren. Die Altersangaben wurden durch einen Spezialisten ! überprüft. 1 Wir danken Herrn Ernst Hänni, Abteilung für Jagd und Naturschutz der Kantonalen Forstdirektion in Bern, herzlich für seine Mitarbeit. 362 H. SAGESSER UND W. HUBER Unsere Untersuchungen erforderten die folgenden Messungen: a) Die Hirnstammbasis, also die Strecke vom vorderen Rand des Hinterhauptsloches bis zur Naht zwischen Palatinum und Pterygoid. b) Die ventrale Schnauzenlinge, d.h. die Strecke zwischen der ge- nannten Palatinum-Pterygoidnaht und der Spitze des Praema- xillare. (Die beiden Masse ergeben zusammen die friiher gebràuch- liche Basilarlange. Vgl. hiezu W. Huser: Die Beziehung zwischen Kopflänge und Schnauzenlänge bei verschiedenen Hunderassen. Arch. Jul. Klaus-Stiftg., Bd. 27, H. 1, 1952). c) Die gerade Länge der Frontalnaht L, gefalteter und ungefalteter Teil, d) Die absolute Länge der Frontalnaht N (siehe unten). e) Die Geweihlänge links und rechts. Die absolute Länge der gefalteten Frontalnaht wurde wie folgt ge- messen: Alle Schädel wurden aus gleicher Distanz bei streifender Be- leuchtung so fotografiert, dass die schwach konvex gewölbte Naht möglichst senkrecht zur Linsenaxe orientiert war. Die Kleinbildnegative wurden aus konstanter Entfernung auf ein weisses Blatt projiziert und nachgezeichnet, wobei eine lineare Vergrösserung von 4,45 erreicht wurde. Die so erhaltenen Nahtbilder wurden mit dem Kartenkurven- messer ausgemessen. Stichproben (wiederholte Messungen) zeigten, dass diese Methode genügend genaue Resultate liefert. Die Länge der gefal- teten Frontalnaht gibt übrigens den Verkeilungsgrad nur annähernd wieder, da die Frontalia auch nach der Tiefe zu miteinander verzahnt sind. Um ein von der Schädelgrösse unabhängiges Mass der Verkeilung zu erhalten, wurde von der absoluten Länge der Frontalnaht (N) die gerade Länge (L) subtrahiert und die Differenz durch L dividiert. Der 4 Zahlenwert wird Faltindex genannt. Um vergleichbare Werte zu erhalten, wurden auf den grafischen Darstellungen die Durchschnittsmasse der adulten Tiere über 40 Monate gleich 100 gesetzt und die übrigen Masse entsprechend umgerechnet. In der Abb. 5, wo zwischen den männlichen und weiblichen Tieren be- züglich der geraden Längen von Frontalnaht und deren Faltteil ein Unterschied besteht, ist nur der Durchschnitt der Böcke gleich 100 gesetzt. Als statistischer Test wurde der t-Test von „Student“ verwendet. 3. ERGEBNISSE a) Die Entstehung des Mäandermusters. N—L Betrachten wir den Faltindex == in Abhängigkeit vom 4 \lter der Tiere (Abb. 2), dann sehen wir, dass die Frontalnaht nur DIE VERKEILUNG DER FRONTALNAHT BEIM REH 363 während einer kurzen Jugendphase ungefaltet bleibt. Es folgt dann ein nahezu gleichmässiger Anstieg der Faltindices, bis nach ca. 2 Jahren der Durchschnittswert der ausgewachsenen Tiere (berechnet aus den Werten der über 40 Monate alten Böcke und Geissen) erreicht ist. Bei den Jungtieren zwischen 5 und 15 Monaten liegen die Indexwerte der Männchen (0,662 + 0,14) etwas höher 022 019 021 150 de 0195 0225 022 ® 013,5 100 met em. de a o e 024, 0215 e 019 0 ° 0195 ° DI 018,5 A 0225 A 50 CF 0215 2272 0893 d Wee | | 2,04 =100 sO 11520) 7257 30 40 601 8011007120 Mte. ABB. 2. Verlauf der Faltung, dargestellt durch den Faltindex a = Text). Ordinate: Faltindex, Durchschnitt der adulten Tiere gleich 100 ge- setzt. Abszisse: Alter in Monaten. Der Bereich von 0—30 Monaten ist funffach gedehnt. Die Werte zwischen dem 5. und 15., bezw. vom 40. Monat an aufwarts wurden fiir die Bildung des juvenilen bezw. adulten Durch- schnitts verwendet. Auch auf den tbrigen Abbildungen wird der juvenile Bereich dem adulten Bereich gegenübergestellt. Die Zahlen hinter den Punkten bezeichnen die Lange der grösseren Geweihstange in cm. Unter- strichene Zahlen beziehen sich auf zurickgesetzte Geweihe alter Tiere. (Erklärung im als diejenigen der Weibchen (0,604 + 0,13). Die Differenz lässt sich aber nicht sichern (P = 76%). Hingegen ist der Durchschnitt der Jungtiere (0,64 +0,1) von demjenigen der Alttiere (2,04 +0,14, in Abb. 2 mit 100 gleichgesetzt) mit 0,1%, sehr gut gesichert. Bei den Alttieren bestehen bezüglich des Verkeilungsgrades der Fron- talia keine Unterschiede (Faltindex g = 2,02, © = 2,06). H. SAGESSER UND W. HUBER VI Ne iS Bei adulten Tieren fallt besonders die grosse Streuung der Falt- indices auf. Es stellt sich die Frage, ob die Tiere mit stark verkeilten Frontaha, also mit hohem Faltindex kräftiger sind, als die Tiere mit schwächerem Verkeilungsgrad. Dies lässt sich beim Fehlen von Grössen- bzw. Gewichtsangaben am besten an den Geweihen prüfen. Es ist bekannt, dass die kräftigen Böcke auch entsprechende Geweihe tragen. Natürlich fallen die alten Tiere, die bereits zurück- gesetzt haben, ausser Betracht. Die Zahlen hinter den einzelnen Indexpunkten in Abb. 2 geben die Länge der grösseren Geweih- stange als Mass für die optimale Ausbildung des Geweihs. Wie man 41,31mm:10 0 40 60 80 100 120 Mte. ABB. 3. Das Wachstum der Hirnstammbasis. Ordinate: Länge der Hirnstammbasis, Abszisse: s. Abb. 2. aus der Verteilung dieses Masses ersehen kann, lässt sich kein Zusammenhang zwischen Verkeilungsgrad der Frontalia und der Stärke, bzw. Kondition der Tiere feststellen. Wir haben sodann zu prüfen versucht, ob es Rehpopulationen mit starker und solche mit schwacher Verkeilung gibt. Leider kamen wir zu keinem sicheren Schluss, da die Zahl der Schädel pro Kundgebiet zu gering ist. Die Frage nach der Ursache der grossen Variabilität im Verkeilungsgrad der Stirnbeine bedarf also noch eines weiteren Studiums. Die Untersuchung des Faltindex erlaubt den Schluss, dass keine hausale Beziehung zwischen der Intensität des Mäandermusters und der Entwicklung des Geweihs besteht. Die mediane Verkeilung der DIE VERKEILUNG DER FRONTALNAHT BEIM REH 365 Frontalia geschieht unabhängig von ihrer besonderen Wachstums- aktivität, die sich in einer fortschreitenden Anpassung der Rosen- stöcke an den Ausbildungsgrad des Geweihs äussert. So stellt sich die Frage, wie anders die Mäanderbildung an der Frontalnaht mit dem Wachstum des Schädels korreliert ist. b) Das Längenwachstum der Schädelbasıs. Die Verkeilung der Frontalia ist eine Wachstumserscheinung. Sie hat formal gesehen eine bedeutende Verlängerung der Frontal- naht über die Länge der Stirnbeine hinaus zur Folge. So ist es 1294mm=100 060 80 100 120Mte. ABB. 4. Das Wachstum der Schnauze. Ordinate: Schnauzenlange, Abszisse: s. Abb. 2. naheliegend, ihre Entwicklung mit dem Langenwachstum des Schadels zu vergleichen. Aus Abb. 3 ist ersichtlich, dass die Hirn- stammbasis im Verlaufe des ersten Lebensjahres etwa um die Hälfte der Geburtslänge zunimmt. Ihre Länge erreicht also schon in dem von uns willkürlich abgegrenzten Bereich der juvenilen Tiere den Durchschnittswert 39,02 + 0,53 mm, der aber doch vom Durch- schnitt der adulten Tiere (41,31 + 0,43 mm, in der Darstellung mit 100 gleichgesetzt) signifikant verschieden ist (P = 2%o). Das Längenwachstum des Gesichtsschädels (Abb. 4) verläuft ähnlich wie dasjenige der Hirnstammbasis, beginnt jedoch unge- fähr bei 50% der Endlänge und hält länger an. Auch hier ist der Durchschnitt der adulten Tiere mit 129,4 + 1,33 mm (in der Dar- 366 H. SAGESSER UND W. HUBER stellung mit 100 gleichgesetzt) von demjenigen der juvenilen mit 110,3 + 1,2 mm sehr gut gesichert verschieden (P < 0,1%o). Die auf 100 erweiterte Darstellung erlaubt, die Mittelwerte von Hirn- stammbasis und Schnauzenlänge juveniler Tiere miteinander zu vergleichen, wobei die letztere gesichert tiefer liegt (P = 0,2%o). Somit muss die Wachstumskurve der Schnauze tiefer liegen und wegen ihres parallelen Verlaufs auch später den Endwert erreichen als die Kurve der Hirnstammbasis (Abb. 6). Der Gesichtsschädel erreicht seine definitive Lange etwa zu der Zeit, da auch der Falt- index nicht mehr ansteigt. Leider können wir den Zeitpunkt, da die Kurven von Faltindex und ventraler Schnauzenlänge den adulten Durchschnitt erreichen, nicht genau bestimmen, da es schwierig ist, Material der interessanten Wachstumsperiode vom 18. bis zum 28. Lebensmonat zu erhalten (Schonzeit). Es zeigt sich aber doch, dass die Verkeilung der Frontalnaht nicht mit dem Längenwachstum der konservativen Hirnstammbasis sondern mit demjenigen der Schnauze korreliert ist. Wenn also die definitiven Schädelproportionen nach spätestens zwei Jahren verwirklicht sind, ıst auch die Mäanderbildung an der Frontalnaht abgeschlossen, ob- schon in diesem Lebensalter die maxımale Ausbildung des Geweihs noch lange nicht erreicht ist. So stellt sich denn die Aufgabe, dass dorsale Längenwachstum im Bereiche der Frontalnaht genauer zu untersuchen. c) Das Längenwachstum ım Bereich der Frontalnaht. Die Frontalnaht der adulten Tiere besteht aus einem vorderen gestreckten und einem hinteren gefalteten Teil (Abb. 1). In Abb. 5 ist das Wachstum dieser beiden Nahtteile dargestellt. Dabei ist der gestreckte Abschnitt von der Null-Linie aus nach unten und die gerade Länge des gefalteten Nahtabschnittes nach oben abgetragen. Der Höhenunterschied zwischen den beiden Kurven entspricht also der geraden Nahtlänge (L) oder, was dasselbe ist, der in der Median- ebene des Schädels gemessenen Länge der Frontalia. Nach der Geburt bleibt die Frontalnaht einige Monate unge- laltet. Dann setzt schlagartig auf einer ganz bestimmten Naht- strecke die Verzahnung ein, was durch den senkrechten Anstieg der Kurven dargestellt ist. Der ungefaltet bleibende Teil verhält sich alsdann sehr konservativ. Er bleibt in der Länge konstant, während die gerade Länge des Faltteils anfänglich bei beiden Geschlechtern, DIE VERKEILUNG DER FRONTALNAHT BEIM REH 367 später nur bei den Böcken noch ansteigt. Während bei den juvenilen Tieren die Männchen mit einem Durchschnitt von 38,1 + 1,7 mm von den Weibchen mit 38,6 + 2,0 mm nicht verschieden sind, zeigt sich bei den adulten Tieren (3 47,05 +1,11 mm, © 40,14 +1,06 mm; P = 2%.) ein gesicherter Geschlechtsunterschied. Der Faltteil der Frontalnaht wird bei den Böcken also länger als bei den Geissen. Wir erklären diese Differenz aus der Tatsache, dass der Endpunkt der Frontalnaht, d.h. deren Verzweigung in die lateral abgehenden ABBI Das Wachstum der geraden Nahtlänge (a + 6 = L), des Streckteils (5) und des Faltteils (a). Ordinate: Lange der drei Gréssen, bezogen auf den Durch- schnitt der geraden Nahtlàngen adulter Mannchen; dieser ist gleich 100 gesetzt. Die Langen sind von der Null- Linie nach unten abgetragen (vgl. Abb. 1). Abszisse: s. Abb. 2. Weitere Erlauterungen im Text. Nahte mit den Parietalia durch das Dickenwachstum der Rosen- stöcke nach hinten verschoben wird, wobei notgedrungen die Frontalnaht länger werden muss. Als besonders interessanten Befund halten wir fest, dass der gestreckte Teil der Frontalnaht vom 3./4. Monat an immer gleich lang bleibt. Da natürlich auch dieser Teil der Stirnbeine weiterwächst, müssen wir schliessen, dass die Ver- Rev. Suisse DE Zoou., T. 69, 1962. 26 368 H. SAGESSER UND W. HUBER keilung, die zunächst entlang eines bestimmten Nahtteils gleich- zeitig in Erscheinung tritt, im selben Masse, wie die Frontalpartie länger wird, nach vorne auf den wachsenden Streckteil übergreift. Dies mag ein Grund dafür sein, dass die Mäanderbildung vorne schwächer ist als hinten. Warum dieses Uebergreifen des Verkei- lungsprozesses nach vorne so geschieht, dass der Streckteil immer eleich lang bleibt, wissen wir nicht. 4. DISKUSSION. Wenn wir nun die obigen Befunde miteinander vergleichen, so können wir folgendes feststellen (Abb. 6): Durchschnitt 5.- 15.Monat 100 BR Durchschnitt 40Monate und älter de -—- Faltindex: N-L -- Nahtlange -— Hirnstammbasis Schnauzenlänge 40 60 80 100 120Mte. Zusammenstellung der in den Abb. 2—5 dargestellten Wachstumskurven. Die Punkte bezeichnen die Lage der Durchschnittswerte im juvenilen und im adulten Breich. Statistische Angaben dazu im Text. Oben: Sche- matische Darstellung der Geweihentwicklung in Bezug auf die Zeitskala der Abszisse: Knopfspiesser, Spiesser, Gabler, Sechsender in voller Aus- bildung, zurückgesetztes Geweih. DIE VERKEILUNG DER FRONTALNAHT BEIM REH 369 Die Verkeilung der Frontalia ist ein Wachstumsprozess, der früh und ziemlich abrupt einsetzt, und der abgeschlossen ist, wenn das Längenwachstum des Schädels zum Stillstand kommt. Dies ist nach dem zweiten Lebensjahr der Fall. Aus der Tatsache, dass die Verkeilung der Frontalia bei beiden Geschlechtern genau gleich ist (Uebereinstimmung der Faltindices) und dass sie schon abge- schlossen ist, wenn die Böcke erst zu Spiessern geworden sind, müssen wir schliessen, dass zwischen der gegenseitigen Verankerung der Stirnbeine und ihrer Belastung durch die Kopfwaffen keine kausale Beziehung besteht. Damit ist jedoch nicht gesagt, dass die Verkeilung für das Reh und mehr noch für Huftiere mit sehr schweren und ausladenden Kopfwaffen nicht doch von Vorteil ist. Die Mäanderbildung an den Schädelknochen mag Ursachen haben, die wir vorerst nicht zu durchschauen vermögen. Es könnte ihr bei den Geweih- und Hornträgern durchaus ein positiver Selektions- wert zugeschrieben werden. Sie hätte also bei den Böcken auf dem Umweg über die Selektion eine funktionelle Bedeutung erlangt, die bei den Geissen belanglos ist. Die grosse Streuung der Faltindices lässt es als wünschenswert erscheinen, dieses Problem auch popu- lationsgenetisch anzugehen. Durch den Befund, dass der vordere Teil der Frontalnaht ın einem konstanten Bereich gestreckt bleibt und zwar unabhängig vom Wachstum des Gesichtsschädels, wird die Frage nach der Determination der Länge von Falt- und Streckteil aufgeworfen, wobei wahrscheinlich ein Hauptgewicht auf die transversalen Wachstumserscheinungen gelegt werden muss. Diese sind sicher eine wichtige Voraussetzung für die Verkeilung der Frontalia. Es gibt Anzeichen für einen kausalen Zusammenhang zwischen der Verkeilung und der Aufwölbung der Naht. Diesen Problemen soll eine weitere Untersuchung gewidmet sein. 370 B. SORACREPPA N° 24. Bruno Soracreppa, Zürich. — Oekologische Be- obachtungen an Schnecken im Sıhltal. Zoologisches Museum der Universitat Zürich. Im Sıhltal breitet sich an vielen Stellen ein zum Teil urwüch- siger, ausgedehnter Buchenwald aus, in dem eine reiche Mollusken- fauna erwartet werden kann. In der vorliegenden Arbeit geht es darum, die Schneckenbestände des Sihltals im Hinblick auf oeko- logische Zusammenhänge stichprobenartig zu erfassen !. Methoden. Als Voruntersuchung besammelte ich alle mir erreichbaren Stratozönosen. Während ich dafür den ganzen Sihlwald an vielen Stellen nach Schnecken absuchte, beschränkte ich mich für meine oekologischen Beobachtungen auf vier quer zum Flusslauf gelegene Profile (Abbildung). Jedes wurde auf acht Plätzen besammelt, wobei sich vier auf dem linken und vier auf dem rechten Ufer befanden. Je zwei sich gegenüberliegende Plätze lagen auf gleicher Meereshöhe, und zwischen den einzelnen Plätzen eines Halbprofils bestand eine Höhendifferenz von 20 Metern. Für den ganzen Sihl- wald ergaben sich 32 Plätze. Auf jedem Platz las ich zufallsmässig 25 Schneckenindividuen von Buchenstämmen ab. Insgesamt ergab dies 800 Tiere. Die Feldarbeit erstreckte sich vom 20. bis zum 27. Juni 1960 und wurde nur an Regentagen, d.h. bei möglichst gleicher Luft- feuchtigkeit ausgeführt. Artenliste. Insgesamt fand ich die folgenden 39 Arten, die alle im Mittel- land und im Voralpengebiet zu erwarten sind (EHRMANN 1956): ' Herrn Prof. Dr. Hans Burla danke ich für die Anregung zum Thema | ind fur seine Arbeit. Herrn Dr. L. Forcart bin ich fiir die Durchsicht der ‚rtenliste, sowie für Rat in Fragen der Artbestimmung verpflichtet. OEKOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN AN SCHNECKEN Profil A Sihlbrugg Station Profil B Binzboden Profil C Rossloch Profil D Sihlwald linkes Ufer rechtes Ufer ABB. Le Vier Profile des Sihltals, auf denen Schnecken gesammelt wurden. 371 Anzahl Anzahl al Individuen An Individuen * Arion subfuscus 7 *Helix pomatia 29 * Arion rufus 34 *Cepaea nemoralis 6 Arion circumscriptus 4 *Cepaea hortensis über 40 Arion hortensis 9 *Abida secale 2 *Limax cinereo-niger 1 *Ena montana ) A * Deroceras reticulata 23 *Ena obscura 23 *Lehmannia marginata 18 Cochlicopa lubrica » 40 Aegopinella nitens über 40 *Cochlodina laminata » 40 Vitrea subrimata 39 *Tphigena plicatula » 40 Punctum pygmaeum 8 Iphigena lineolata 2 *Discus rotundatus 32 *[phigena ventricosa 6 Bradybaena frutica 2 *Clausilia dubia 1 *Trichia plebeya 21 *Lacinaria plicata 9 *Trichia villosa » 40 Succinea putris » 40 Trichia edentula 9 Succinea pfeifferi 5 * Monachoides incarnatus » 40 Succinea oblonga 17 *Helicodonta obvoluta » 40 Ancylus fluviatilis » 40 *Helicigona lapicida » 40 Lymnea auricularia » 40 *Arianta arbustorum » 40 Lymnea truncatula 8 *Tsognomostoma personata » B. SORACREPPA (56) —] LS, Die 24 mit * bezeichneten Arten wurden an den Buchenstàmmen der vier Profile festgestellt, z.T. jedoch auch bei der vorbereitenden Sammeltätigkeit in andern Stratozönosen. Analyse der Häufigkeiten einiger Arten. Sechs der 24 festgestellten Arten machten mit 613 Individuen etwa drei Viertel des gefundenen Materials aus. Sie waren so zahl- reich, dass sich Vergleiche zwischen den Häufigkeiten auf den beiden Ufern anstellen liessen. Die betreffenden Fangzahlen finden sich in Tabelle 1: Wie aus der Tabelle 1 ersichtlich ist, kommen die zwei zur Familie der Clausiliiden gehörenden Arten /phigenia plicatula und Cochlodina laminata auf beiden Ufern etwa gleich häufig vor. Die entsprechenden Chi-Quadrate für Heterogenität sind nicht ge- sichert und besagen damit, dass auch die Unterschiede zwischen TABA Häufigkeiten der sechs dominierenden Schneckenarten in der Stamm- schicht der beiden Ufer. Individuenzahl Chi-Quadrate Arten linkes rechtes zwischen Hetero- Ufer Ufer den Ufern genität Iphigena plicatula . . . 66 75 0,59 56242) Cochlodina laminata . . 37 44 0,66 6,24 (3) Helicigona lapicida . . . 13 74 420065 G2 aie | Helicodonta obvulata . . din 44 12,259 5,042) Trichia-e1llosa. . 2° sae 106 33 39,20 10,99 (3)* Erna montonge SO 65 33 IDEE 10, 7109055 9 Das y? für Unterschied zwischen den Ufern hat einen Freiheitsgrad. Bei den Chi-Quadraten fiir Heterogenitàt sind die entsprechenden Freiheits- grade in Klammern angegeben. Mit * ist Sicherung bei 5%, ** bei 1% Irrtums- wahrscheinlichkeit bezeichnet. den Profilen innerhalb der Fehlerwahrscheinlichkeit legen. Zwei Arten, nämlich Helicigona lapicida und Helicodonta obvoluta sind auf dem rechten Ufer häufiger zu treffen. Besonders eindrücklich zeigt dies Melieigona lapicida. Wie aus dem x? für Heterogenität ersichtlich, ist die Art von Profil zu Profil verschieden häufig auf den zwei Ufern vertreten. OEKOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN AN SCHNECKEN 373 Trichia villosa und Ena montana scheinen das linke Ufer zu bevorzugen, denn man findet sie dort bedeutend haufiger. Aber auch von Profil zu Profil unterliegt die Verteilung dieser Arten auf die beiden Ufer erhebliche Schwankungen, wie dies aus dem für beide Arten gesicherten x? fiir Heterogenitàt hervorgeht. Von Helicigona lapicida wird vielfach beschrieben, dass sie an feuchten Felsen zu finden sei (EHRMANN 1956). Darum ist es wahr- scheinlich, dass sie an steilen Hangen mit Felsen vermehrt vor- kommt, d.h. dass eine Beziehung zwischen der Haufigkeit der Art und dem Gefàlle des Hanges besteht. Die entsprechende Regres- sionsrechnung ergab eine Steigung der Regressionsgeraden von 0,34, welche bei der Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 5% ge- sichert von der Horizontalen verschieden ist. Aus diesem Befund schliessen wir, dass die Haufigkeit von Helicigona lapicida mit der Neigung des Hanges zunimmt. Einerseits wird diese Tatsache durch das häufige Vorkommen an Felsen erklärt, jedoch kommt die Art auch an Steilhängen vermehrt vor, in denen Felspartien fehlen. Die gesicherte Regression wird aber auch verständlich, wenn wir die Vegetation berücksichtigen. Ordnen wir die Funde von Helicigona lapicida nach den Vegetationstypen (ETTER 1947) der Plätze, so ergibt sich folgende Zusammenstellung: r : à Anzahl Total Individuen Vegetationstyp Platze Individuen pro Platz IB 6 Se : ... 1% 20 1669 AIS) A Der lia 11 13 1,18 SU oo. ti) ROUE |; 9 56 0.22 SUMMER i 32 89 DAS Hierbei gilt: B = Buchenwald im engeren Sinne, AE + B = feuchter Ahorn- Eschenwald und Buchenwald, oder Eschen-, oder Eichenhagbuchen wald, St = eibenreicher Steilhangwald. Helecigona lapicida wurde also besonders häufig im eibenreichen Steilhangwald gefunden. Ein Vierfeldertest, der die Haufigkeit im eibenreichen Steilhangwald mit der gesamten Häufigkeit in den übrigen Waldtypen vergleicht, ergibt ein x? von 11,4, welches fiir einen Freiheitsgrad mit p < 1% gut gesichert ist. Hieraus schlies- DI 374 B. SORACREPPA sen wir, dass Helicigona lapicida den eibenreichen Steilhangwald gegenüber den andern Vegetationen bevorzugt. Es ist darum sehr wahrscheinlich, dass die Vegetation und nicht die Steilheit des Geländes die Ursache für das häufige Vorkommen der Art bildet. Trichia villosa, die auf dem linken Ufer häufiger ist, zeigt eben- falls eine Beziehung zur Vegetation: à rue Anzahl Total Individ Vegetationstyp Plätze Individuen pro. Datz Be ee OR ER 12 63 5,25 APRI ee 11 61 5,55 Sa i RCE Pa 9 15 1,67 SUM INERZIA PNN 32 139 4,37 Es erweist sich, dass die Art im Gegensatz zur vorhergehenden im eibenreichen Steilhangwald am seltensten gefunden wurde. Wiederum unterstützt ein Vierfeldertest mit einem x? von 6,5 (p < 5%) diese Vermutung. Trichia villosa bevorzugt also den Buchenwald im engeren Sinne und den feuchten Ahorn-Eschen- wald. Damit wird es auch verständlich, dass ich diese Art vor allem auf dem linken Ufer fand, wo diese Waldtypen vorherrschen. Eine dritte Art mit Beziehung zum Vegetationstyp ist Helico- donta obvoluta : ae eee ) Anzahl Total Individuen Vegetationstyp Plitze Individuen pro Platz 3 12 0,66 AE + B a 2 2,9 St 9 29 2,44 Summe”. LS 32 62 1,94 Ein Vierfeldertest mit einer Sicherung von p < 1% bestätigt, dass die Art den eigentlichen Buchenwald meidet. Dieser ist auf der linken Talseite aber vorherrschend, und es ist darum ver- ständlich, dass die Art dort seltener zu treffen ist. OEKOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN AN SCHNECKEN 3715 Vergleich der Artenhäufigkeit beider Ufer. Zwischen den beiden Talseiten zeigen sich Unterschiede sowohl in Bezug auf ihre Vegetation als auch in der Neigung ıhrer Hänge. Die rechte Talseite ist im allgemeinen im Sammelgebiet etwas steiler (Abb.) als die linke. Ausserdem ist sie meist mit einem lichten Wald bewachsen, was zum Teil mit dem starken Gefälle des Hanges zusammenhängt. Aus diesem Grunde bescheint die Sonne an vielen Stellen den Waldboden, sodass er, besonders im Sommer, austrocknen kann. Im Gegensatz dazu steht auf der linken Talseite der Wald im allgemeinen so dicht, dass der Boden auch im Sommer eine relativ hohe Feuchtigkeit behält. In den Zuflüssen der Sıhl unterscheiden sich die beiden Talseiten in einigen Tierarten (Hönn- OcHser 1937). Es ist darum naheliegend, zu untersuchen, ob auf beiden Talseiten auch verschiedene Anzahlen Schneckenarten fest- zustellen sind (Tabelle 2): TABELLE 2. Anzahl Arten an den verschiedenen Sammelplätzen ge beide Ufe er ne Uier rechtes Ufer zusammen 1 2 3 4 Summe DE cds sumines | STIME eines Profil A 10 7 8 RE 8 9 9 SCARSE 68 » B 4 9 7 8 28 6,102 T0 655232 60 » (È 10 8 8 6 0532 7 6 Dee) 62 » D 6 8 6 95,29 ie Ad) 8 MED) 58 Summe SOZZI 29400924 423 235 6351638 125 248 Im Mittel wurden an den Plätzen des linken Ufers 7,63 x 0,4, auf den Plätzen des rechten Ufers 7,87 x 0,48 Arten gefunden. Diese beiden Durchschnitte sind statistisch nicht verschieden. Eine weitere Möglichkeit, die Artenzahlen der beiden Ufer zu vergleichen, ergab die Methode von MacArtuur (1961). Es handelt sich um die Berechnung des Artenreichtumindexes nach der Formel: wi — 2,0: log. pi Wobei p; der theoretische Anteil der Schneckenindividuen der i-ten Art ist. Ein hoher Artenreichtumsindex steht fiir eine reiche 376 B. SORACREPPA Schneckenfauna. Die Berechnung ergab fiir die linke Talseite einen Index von 1,4494, fiir die rechte Talseite einen Wert von 1,5442. Die Differenz zwischen den beiden Indices ist ebenfalls nicht ge- sichert, sodass in dieser Untersuchung kein Unterschied zwischen der Anzahl Arten beider Ufer herauskommt. Zusammenfassung. In einer faunistisch oekologischen Sammelarbeit wurden im Sihlwald 39 Schneckenarten festgestellt. Sechs davon liessen sich für oekologische Vergleiche verwenden. Diese ergaben, dass zwei der Arten auf beiden Sihlufern gleich häufig vorkommen. Die rest- lichen bevorzugen das eine oder andere Ufer, z.B. Helicigona lapi- cida das rechte, das vielfach mit eibenreichem Steilhangwald bewachsen ist. Ausserdem kommt diese Schnecke auch an feuchten Felsen vor, die auf dem rechten steileren Ufer häufiger sind als auf dem linken. Trichia villosa, die das linke Ufer bevorzugt, meidet im Gegensatz zur vorher erwähnten Art den eibenreichen Steilhang- wald. Helicodonta obvoluta bevorzugt wiederum das rechte Ufer; es konnte gezeigt werden, dass die Art den auf dem linken Ufer dominierenden Buchenwald im engeren Sinne meidet. Ena montana ist linksufrig häufiger, doch fand ich für diese Tatsache keine Er- klärung. Es ist aus diesen Befunden nicht ersichtlich, welche Pflanzen der betreffenden Vegetationstypen für das häufige Vor- kommen der Arten ausschlaggebend sind. Biozönologische Unter- suchungen würden in dieser Frage möglicherweise weiterführen. Ein Vergleich der Reichhaltigkeiten der Schneckenfaunen beider Ufer zeigt keinen Unterschied. Der Sihlwald stellt für Schnecken ein faunistisch mehr oder weniger homogenes Milieu dar. Eine gewisse Inhomogenität drückt sich demnach nur darin aus, dass vier häufige Schneckenarten eines der beiden Ufer bevorzugen. LITERATURVERZEICHNIS EHRMANN, P. 1956. Die Tierwelt Mitteleuropas, Band II: Mollusca. Leipzig. Errer, H. 1947. Vegetationskarte des Sihlwaldes der Stadt Zürich, Nr. 24. jeiheft zu den Zeitschriften des Schweizer Forstvereins’ HONN-OcHsnER, W. 1937. Die Pflanzen- und Tierwelt unserer Heimat. Neujahrsblatt der Lesegesellschaft Wädenswil. MacArtuur, R. H. and J. U. MacArruur. 1961. On bird species diver- suy. Ecology 42 (3). FORTPFLANZUNG EINER PAEDOGENETISCHEN GALLMUCKE VI No 25. René Camenzind, Zürich. — Untersuchungen über die bisexuelle Fortpflanzung einer paedogene- tischen Gallmücke. (Mit einer Textabbildung). Zoologisches Institut der E.T.H. Zürich. In der Familie der Gallmücken (Itonididae) gibt es Arten, bei denen sich bereits die Larven parthenogenetisch fortpflanzen können. Diese Vermehrungsart wird als Paedogenese bezeichnet. Sie wurde zum ersten Mal vor genau hundert Jahren durch den russischen Zoologen WAGNER (1862) bei der Gallmücke Miastor metraloas beobachtet. Die folgenden Ausführungen betreffen die Art Heteropeza pygmaea Winnertz 1846 (syn. Oligarces paradoxus Meinert 1865). Die grundlegenden Untersuchungen über die Mor- phologie und Physiologie ihrer Paedogenese und ihres Fortpflan- zungszyklus stammen von ULRIcH (1934, 1936). Vom Fortpflanzungszyklus von Heteropeza pygmaea war bis zu Beginn der vorliegenden Untersuchungen folgendes bekannt: Im Ovar einer jungen weiblichen Larve entwickeln sich die Eier parthenogenetisch, sie gelangen in die Leibeshöhle und wachsen dort zu jungen Larven heran, die schliesslich aus ihrer inzwischen abgestorbenen Mutterlarve ausschlüpfen. Sind diese Nachkommen alles weibliche Larven, sog. undeterminierte Tochterlarven (Abb. 1: TL), so wird ihre Mutterlarve als Weibchenmutter bezeichnet (Abb. 1: WM). Sind die Nachkommen ausschliesslich mannliche Larven, so wird die Mutter Männchenmutter genannt (Abb. 1: MM). Erzeugt die Mutterlarve gleichzeitig männliche und weibliche Nach- kommen, so nennt man sie Männchen-Weibchenmutter (Abb. 1: MWM). Die männlichen Nachkommen sind Imagolarven. Sie sind bedeutend grösser als die Tochterlarven, und ihre Augen sind weit getrennt. Bald nach dem Schlüpfen bilden sie eine für die Gall- mücken typische Brustgräte (Spatula sternalis) aus. Sie verpuppen sich und werden zu männlichen Imagines (Abb. 1: ILS — Pg I g). Statt sich paedogenetisch zu vermehren, kann die Tochter- larve auch zur weiblichen Imagolarve werden, sich verpuppen und zur weiblichen Imago verwandeln (Abb. 1: ILQ > PO 19). 378 R. CAMENZIND Pd Jd dei. IL I if TL ABB. 1. schema des Generationswechsels von Heteropeza pygmaea (syn. Oligarces paradozus). Nach ULRICH (1936), ergänzt. Erklärung im Text. FORTPFLANZUNG EINER PAEDOGENETISCHEN GALLMUCKE 379 Die weibliche Imagolarve hat ebenfalls deutlich getrennte Augen und eine Brustgräte. Sie kann während einiger Zeit ihrer Ent- wicklung, selbst wenn diese äusseren Merkmale bereits ausgebildet sind, noch „umkehren“ und zu einer der drei paedogenetischen Mutterlarven werden (Abb. 1: IL © > WM, IL2 MM, IL? => MWM). Ueber die Fortpflanzung der Imagines war lange Zeit nichts bekannt. Die Männchen traten anfänglich in den Zuchtschalen auffallend selten auf. Die weiblichen Imagines bilden nur 2-3 Eier. Diese Beobachtungen liessen die Vermutung aufkommen, dass die bisexuelle Fortpflanzung bei Heteropeza pygmaea zurückgebildet sein könnte und dass die Paedogenese zur alleinigen Vermehrungs- art geworden ist. Eine parthenogenetische Entwicklung der Imago- Eier wurde nie beobachtet. Nach vielen erfolglosen Versuchen gelang es ULRICH (1943 und mündliche Mitteilung), einige Imagines zur Kopulation zu bringen. Von den wenigen gelegten Eiern haben sich zwei entwickelt. Aus einem Ei ist die Larve geschlüpft, sie konnte jedoch nicht aufgezogen werden. Damit war zwar erwiesen, dass die Imagines fortpflanzungsfähig sind, es blieb jedoch unge- wiss, ob die Eilarven zu Weibehenmüttern werden können, ob also der Fortpflanzungszyklus geschlossen ist. Material und Methode. Die vorliegenden Untersuchungen wurden an einer paedogene- tischen Linie von Heteropeza pygmaea durchgeführt, welche aus dem Gebiet des Katzensees, Kanton Zürich, stammt (Linie 2 K). Die Larven wurden unter der Rinde eines toten Birkenstrunkes gefunden. Die Zucht von Weibchenmüttern wird folgender- massen durchgeführt: In sterile Petrischalen wird ein Malz-Agar- nährboden gegossen (2% Agar, 0,5% Malzextrakt, 97,5% dest. Wasser, 8 cem pro Schale). Auf den Nährboden wird der Pilz Peniophora albula geimpft und bei 25°C während drei Tagen wachsen gelassen. Dann werden auf das Pilzmycel 20 Tochterlarven pro Schale gesetzt. Die Larven saugen zu ihrer Ernährung die Pilzhyphen aus. Bei einer Zuchttemperatur von 25° C werden die Tochterlarven in 6 Tagen zu Weibchenmüttern. Für die Zucht der Männchen konnte eine Methode von HauscHTECK (1962) in leicht veränderter Form übernommen 380 R. CAMENZIND werden. Auf einem Nahrboden mit hoher Malzkonzentration (2% Malzextrakt, 2,6% Agar, 95,4% dest. Wasser, 40 cem pro Schale von 8 cm Durchmesser) wird der Pilz Peniophora albula geimpft und bei 25° C sieben Tage wachsen gelassen. Dann werden in die Zuchtschalen 24 reife Weibchenmiitter von 3-3,5 mm Länge ein- gesetzt. Ein grosser Teil der schliipfenden Tochterlarven wird zu Männchenmüttern und zu Maénnchen-Weibchenmiittern. Die männ- lichen Imagolarven werden zur Verpuppung in Glasschalen über- tragen, deren Boden mit feuchtem Löschpapier ausgelegt ist. Sind die Puppen schliipfreif, so werden die Schalen offen unter eine Lampe gestellt. Die geschliipften Männchen werden, nach Schlüpf- zeit getrennt, in Petrischalen auf trockenes Löschpapier gesetzt. Für die Zucht der weiblichen Imagines konnten von NiKOLEI (1961) einige besondere Pilze übernommen werden (Trichoderma viride M56, Polystictus zonatus 4007 u.a.). Die Tochter- larven der von ihm untersuchten paedogenetischen Gallmücken- Arten, wie auch die Tochterlarven von Heteropeza pygmaea werden auf diesen Pilzen zum grossen Teil zu Imagolarven, die sich in den Zuchtschalen verpuppen. Die schlüpfreifen weiblichen Puppen werden auf feuchtes Löschpapier übertragen und die Schalen eben- falls offen unter eine Lampe gestellt. Die geschlüpften weiblichen Imagines werden bis zur Kopulation nach Schlüpfzeit getrennt gehalten. Zur Kopulation werden 1-2 Stunden alte Weibchen mit 2-3 Stunden alten Männchen zusammen in gedeckte Glasschalen ge- bracht, welche von einer Seite mit konzentriertem Licht beleuchtet werden. Die Tiere laufen zum Licht, Männchen und Weibchen kommen dabei in Kontakt, und es finden Kopulationen statt. Ergebnisse. Um vorerst die Frage abzuklären, ob sich die Imago-Eier bei der untersuchten Linie 2K von Heteropeza pygmaea parthenogene- tisch entwickeln können, wurden die weiblichen Imagines unmittel- bar nach dem Schlüpfen in Glasschalen gebracht, deren Boden mit leuchten, dickem Löschpapier ausgelegt war. Die Weibchen legten zum grossen Teil ihre Eier ab. Diese entwickelten sich (siehe tabelle 1), und aus den meisten Eiern schlüpften die Eilarven. Die Imago-Eier der Linie 2K können sich also unbefruchtet ent- wickeln. TABELLE 1. Vergleich der bisexuellen und der parthenogenetischen Linien von Heteropeza pygmaea. aus Eiern von Bisexuelle Parthenogene- Linien tische Linien = Nachkommen | = Nachkommen aus Eiern von begatteten unbegatteten weiblichen weiblichen Imagines Imagines 96 681 peer. im Mittel im Mittel Anzahl abgelegter Eier . DO Dr Ser pro Weibchen pro Weibchen Eient- ae = wicklung entwickelte Eier . N on Ne mes on eee MISA MG m G I. = € geschliipfte Eilarven . 40000482 > ou 21e Anzahl der Eilarven, die überlebten und zu 2 5 gii Ray: Weibchenmiittern wur- ee = de aes den. (= Weibchenmüt- pes mere ter der I. Generation.) Anzahl der Tochterlar- ven der I. Generation, die überlebten und zu | 114 von 124 2 OO 72 Weibchenmittern wur- 9200 — 2409, den. (= Weibchenmüt- Peniophora ter der II. Generation) albula Anzahl der Tochterlar- ven der II. Generation, die überlebten und zu | 243 von 247 30 von 76 droit Weibchenmüttern wur- IS YG — A0% ieee den (= Weibchenmiit- si den ter der III. Generation) Pilzen: Anzahl der Tochterlar- ven der III. Genera- tion, die überlebten ee RE à und zu Weibchenmüt- ane. vana tern wurden (= Weib- = go Er chenmütter der IV. Ge- neration) PENE Anzahl der Eilarven, die le überlebten und zu 5 von 16 2 von 75 (M 56) een WUT- A 5 RE =e en. Posa Anzahl der Eilarven, die aa überlebten und zu 13 von 23 3 von 85 (2007) eo wur- — 56% — Ed | | | | | R. CAMENZIND (06) DI D Die begatteten Weibchen legten ihre Eier gleich häufig ab wie die nicht begatteten, und auch der Prozentsatz der entwickelten Eier war annähernd gleich hoch. Auch beim Schlüpfen der Eilarven zeigten sich keine wesentlichen Unterschiede (Tabelle 1). Da sich die Eier nicht begatteter Weibchen entwickelt haben, könnten die Eier begatteter Weibchen auch nicht befruchtet sein und sich parthenogenetisch entwickelt haben. Vorerst schien es, dass nur zytologische Untersuchungen diese Frage entscheiden könnten. Doch es zeigten sich im Verhalten begatteter und nicht begatteter Weibchen bei der Eiablage und in der Aufzucht der aus ihren Eiern entstandenen Eilarven derart auffallende Unterschiede, dass die Frage der Befruchtung bereits ohne zytologische Befunde mit ziemlicher Sicherheit beantwortet werden kann. Die begatteten Weibchen suchten unmittelbar nach dem Einsetzen in Schalen mit feuchtem Löschpapier nach einer Gelegenheit zur Eiablage. Sie legten ihre Eier meistens in feine Ritzen und Falten des Lösch- papiers ab. Die nicht begatteten Weibchen verhielten sich ganz anders. Sie liefen und schwirrten erst lange Zeit in den Schalen umher und begannen erst mit der Eiablage, wenn sie bereits schwach und hinfällig waren oder wenn sie mit ihren Flügeln an dem Kon- denswasser kleben blieben, das sich an der Schalenwand niederge- schlagen hatte. Alle ihre Eier fanden sich an der Glaswand oder verstreut auf dem Löschpapier, nie jedoch im Löschpapier. Doch sowohl die begatteten wie die nicht begatteten Weibchen legten im Mittel zwei Eier ab. Wie bereits erwähnt, entwickelten sich diese gleich häufig, und auch der Anteil der geschlüpften Eilarven war fast gleich hoch. Umso überraschender war es, dass sich die geschlüpften Eilarven ın der Aufzucht ganz deutlich unterschieden (Tabelle 1). Sowohl bei einer Aufzucht auf dem gebräuchlichen Pilz Peniophora albula wie auch auf den Pilzen Trichoderma viride und Polystictus zonatus wurden von den Eilarven aus Eiern begatteter Weibchen mehr als zehnmal soviel zu Weibehenmüttern als unter gleichen Zuchtbe- dingungen von den Eilarven aus Eiern unbegatteter Weibchen. \lle Eilarven, die nicht zu Weibehenmüttern wurden, sind nach ein bis mehreren Tagen gestorben. Wurden die Tochterlarven dieser Weibchenmiitter wieder auf frischen Pilz gesetzt, so wurde von den \achkommen aus Eiern unbegatteter Weibchen nur ein kleiner eil zu Weibehenmüttern, während die Nachkommen aus Eiern FORTPFLANZUNG EINER PAEDOGENETISCHEN GALLMUCKE 383 begatteter Weibchen fast alle zu Weibchenmiittern wurden. Dieser Unterschied blieb auch noch bei der nächsten und übernächsten Generation bestehen. Aus diesem Unterschied in der Ueberlebens- und Entwicklungs- fähigkeit der Eilarven und ihrer Nachkommen darf wohl mit ziemlicher Sicherheit geschlossen werden, dass es bei der Kopulation zu einer Befruchtung der Eier kommt. Es handelt sich also offenbar bei den Eilarven und deren Nachkommen aus Eiern begatteter Weibchen um bisexuelle Linien, während die Nachkommen aus Eiern nicht begatteter Weibchen parthenogenetische Linien bilden. Natür- lich könnten begattete Weibchen neben befruchteten gelegentlich auch einige unbefruchtete Eier ablegen. Es ist zu vermuten, dass bei den parthenogenetischen Linien die meisten Eilarven und ein Teil der Tochterlarven der ersten Generation wegen einer nicht normalen chromosomalen Konsti- tution, welche durch das Fehlen der Befruchtung bedingt ist, nur sehr wenig lebensfähig sind. Dass der Anteil der lebensfähigen Larven ım Laufe der ersten Generationen langsam zunimmt, könnte durch Selektion bedingt sein. Genauere Einsicht werden erst die zytologischen Untersuchungen ermöglichen. Die Versuche, in denen die Eilarven auf den Pilzen Trichoderma viride und Polystictus zonatus aufgezogen wurden, zeigen uns noch etwas anderes: Es handelt sich bei den beiden Pilzen um Arten, welche bei undeterminierten Tochterlarven metamorphoseauslésend wirken, d.h. ein grosser Teil der Tochterlarven wird auf diesen Pilzen zu Imagolarven, die sich verpuppen. Von den Eilarven wurde jedoch keine einzige zur Verpuppung gebracht, weder bei den bisexuellen noch bei den parthenogenetischen Linien. Alle Eilarven, die aufgezogen werden konnten, wurden zu Weibchenmiittern. Neben der Linie 2K von Heteropeza pygmaea konnte eine Linie gefunden werden, deren Imago-Eier sich nicht oder nur selten parthenogenetisch entwickeln (Linie OC aus Champignonkulturen der Landwirtschaftlichen Versuchsanstalt Wädenswil, Kanton Zürich). Die Weibchen legen im Mittel ebenfalls 2 Eier. Von den insgesamt 225 untersuchten Eiern haben sich nur 16 entwickelt (7%). Von den 16 Eilarven sind lediglich 5 aus dem Ei geschlüpft, und es konnte keine zur Weibchenmutter aufgezogen werden. Die Gallmücke Heteropeza pygmaea hat also einen heterogonen Generationswechsel. Sie kann sich einerseits paedogenetisch, an- 384 R. CAMENZIND dererseits bisexuell fortpflanzen. Die Eilarven aus Eiern begatteter Weibchen werden zu Weibchenmiittern (Abb. 1: Ei >La WM). Es gibt Rassen, bei denen sich die weiblichen Imagines ausserdem auch parthenogenetisch fortpflanzen kònnen. Die Larven aus ihren unbefruchteten Eiern werden ebenfalls zu Weibchenmiittern, aller- dings weit weniger häufig (Abb. 1: unbefruchtetes Ei + L = WM). Ob die Eilarven noch weitere Entwicklungsmöglichkeiten haben, ob sie also wie die undeterminierten Tochterlarven auch zu Mann- chenmüttern, zu Männchen-Weibchenmüttern oder durch Meta- morphose zu weiblichen Imagines werden können, ist noch unge- wiss. Nach den bisherigen Beobachtungen scheint es eher so, dass sowohl die bisexuellen wie die parthenogenetischen Linien von der Eilarve weg erst eine oder gar mehrere paedogenetische Genera- tionen durchlaufen miissen, ehe ihre Tochterlarven wieder alle Entwicklungsrichtungen einschlagen können. LITERATUR Hauscuteck, E. 1962 Die Zytologie der Paedogenese und der Ge- schlechtsbestimmung einer heterogonen Gallmücke. Chromo- soma. (Im Druck.) NıKoLer, E. 1961. Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzung heterogoner Gallmücken unter experimentellen Beding- ungen. Z. Morph. Oekol. Tiere 50: 281-329. ULRICH, H. 1934. Experimentelle Untersuchungen über den Generations- wechsel einer paedogenetischen Gallmücke. Rev. suisse Zool. 41: 423-428. 1956. Experimentelle Untersuchungen über den Generationswechsel der heterogonen Cecidomyide Oligarces paradoxus. Z. Ver- erbungslehre 71: 1-60. 1943. Ueber den Einfluss verschiedener, den Erndhrungsgrad be- stimmender Kulturbedingungen auf Entwicklungsge- schwindigkeit, Wachstum und Nachkommenzahl der lebendgebärenden Larven von Oligarces paradoxus (Ceci- dom., Dipt.). Biol. Zbl. 63: 109-142. Wagner, N. 1862. Ueber spontane Fortpflanzung der Larven bei den Insekten. Russisch, Kasan. =) ea ER Ak sor n da les Kur ae a” i re | Potitiriisgseitl ae ves periti ‘fod nen vw Mat tr: bey naht ar, ga” | a è Con ot ‘a wech itt hit "i © Mr GANT MAL Bis re partagent stica i 5 tv: ma A ‘4 e ro I 4 LR IL Igp rà n rad RATE ‚ea i Ce { - T sii ae | i i 7 j #4 + j "a, ii f ÿ ‘ v 4 ’ ’ Mer 1 f Ù 5 Ai À he im Key ntersuehingen fiber die nen ne (Cavia porcellus L.). (Mit . . . . . . . DIO . 1 Verbreitung des afrikanischen Quastenstachlers Gray (£ Hystricomorpha). (Mit 12 Abbildungen) 1 sur Micropotamogale ruwenzorii (IRSEEHBOLANE E Ge ta d w. ae Die Verkeilung der Frontalnaht beim. Reh ek (Mit 6 Textabbildungen) TIRI ang ME Oekologische Ae an Schnecken ZIND, Untersuchungen über die bisexuelle Fortpflanzung einer neti neu GUE ITE. (Mitiemer Textabbildung) "> 2... sn DE: ver al ee: CATALOGUE DES Fasc. 1. SARCODINES par E. PenARD | Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL Fasc. : 5. PSEUDOSCORPIONS par R. ve LESSERT Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER Fasc. 8. COPEPODES par M. Tuiksaup Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT Fasc. 10. SCORPIONS par R. pe LESSERT Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MontET Fasc. 12. DECAPODES par J. CarL Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRÉ Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN Fasc. 18. GASTEROPODES par G. MERMOD LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE ScHAECK Avec 46 figures dans le texte. i Ci En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. — CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK — APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie. — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches. Dr. a COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen ; Fr. 24.— IMPRIMÉ EN SUISSE 4 4 4 4 EE EE ——— Fe DE LA ET DU | D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS = _ AVEG LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés GENÈVE : IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1962 miste VA © 2 PRE Suisse Fr. 75.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve H. Gisin, Sur la faune A des Collemboles IV. ae on f oe # dans le teme) eee DRE V. AELLEN et P. See e Sa SONE une > faune caverni-. È cole: de-la Suisses ia 0% 33 R. BERNASCONI, Ueber einige für die saune neue RE sche höhlenbe- EN wohnende Insekten, Crustacen und Mollusken M. IMPEKOVEN, Die Jugendentwicklung des Teichrohrsängers (Acroce- | phalus scirpaceus). Hine Verhaltensstudie . > M. von ORELLI, Die Uebertragung der Spbrmatopnone von Che bee n und Eledone Ca So 1 Kunstdrucktafel und 1 Textabbil- ei dung) J. SCHWOERBEL, Lebertiä (Hexalebertia) Bene N. spec, eine neue Quellmilbe aus den Alpen (Hydracarina). (Mit 3 Textabbildungen) . 2 I. WALKER, Drosophila und Pseudeucoila III. Selektionsversuche zur Steigerung der Resistenz des Parasiten gegen die de eee des Wirtes. (Mit 3 graphischen Darstellungen) . . . . . 3 W. WITTMER, 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Afrikas (Col). (Mit 16 Textabbildungen) ANT x Kal, P. A. TscHumI, Form- und Musterbildung bei ae Tetrapodenextremitit. (Mit 7 Textabbildungen) Ae hey ge J. SCHWARTZKOPFF, Der Gehòrsinn bei Insekten ine Wirbeltieren: (Mit 17 Abbildungen) 3 MICHAEL BALLS, ERRE one in aha fe A. W. BLACKLER, Transfer of Primordial Germ-Cells between two Subs- pecies of Xenopus Levis. Summary . , Jacques BoveT, Mise en évidence d’un effet AR, dane fe Br: au gite des Rongeurs. Résumé SERRE le TSE P. S. CHEN, Trennung der freien Amnesie und Peptide von sectes mittels Tonen- a 1 NH en und 3 Tabellen) 5 Edw. FLUCKIGER nd Petra Ra Die pa Reife de) Neu- rohypophyse bei neonaten Nestflüchtern und Nesthockern E. Haporn und D. Buck, Ueber Entwicklungsleistungen Ei. Teilstücke von Flügel- Imaginalscheiben von Pré meinen (Mit 5 Abbildungen) wer ; Hans-Rudolf HAEFELFINGER, Oilelgues faits not gerade 1a nutrition’ chez Favorinus branchialis (Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollusques Opisthobranches. (Avec 4 figures dans le texte) H. HEDIGER, Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des Zürcher Zoos. (Mit 5 Textabbildungen) MPA. (Voir suite page 3 de la couverture) - Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 80. a à la rédactionde 347 u Re VO Bes USS EH DE ZOO LOG 1 E Tome 69, n° 26 — Septembre 1962 Contribution à l’étude des Trématodes de Chiroptéres Revision du sous-genre Paralecithodendrium Odhner 1911 par GEORGES DUBOIS Avec 8 figures dans le texte. OpHner (1911, pp. 76-77), dans sa diagnose des Lecithoden- dritdae, indique que les vitellogènes sont diversement placés, mais jamais en arriere du milieu du corps. Dans ses considérations sur le genre Lecithodendrium Looss (op. cit., pp. 77-78), il attire Patten- tion sur la forme de l’ovaire qui peut étre soit entier et post- ou paracétabulaire, soit lobé ou presque branchu, et préacétabulaire. Aussi divise-t-il le genre établi par Looss en deux sous-genres: Lecithodendrium Looss s. str. et Paralecithodendrium, accordant ainsi moins d’importance à l’emplacement des vitellogènes qu’à l’aspect de la gonade femelle. Le sous-genre Paralecithodendrium Odhner 1911 comprenait a l’origine les trois espèces de Lécithodendriidés (N° 12, 13 et 14), retrouvées par l’Expédition zoologique suédoise en Egypte et dans la région du Nil blanc: « Lecithodendrium glandulosum» Looss 1896, « Lecithodendrium sphaerula» Looss 1896 et « Lecithodendrium obtu- sum» Looss 1896, auxquelles ODHNER ajoutait L. anticum Stafford 1905. Le sous-genre était ainsi caractérisé (op. cit., p. 78): « Ovarium gelappt oder fast verzweigt, vor dem Bauchsaugnapl ». Travassos (1921) éleva Paralecithodendrium au rang de genre, ! dont il changea abusivement l’acception en lui attribuant des 1 CABALLERO (1960, p. 230) adopte cette promotion. REV SUISSE DE Z00r., 1.69, 1962: 28 SMITH WSiitution NOV 20 jor 386 G. DUBOIS espèces a ovaire non lobé, telles que chilostoma Mehlis, pyramidum Looss, urna Looss ou cordiforme Braun (toutes du sous-genre actuel Prosthodendrium Dollfus); il relégua dans le genre Lecithodendrium les espèces à vitellogènes posttesticulaires. Doırrus (1937, pp. 8 et 9) dénonca cet abus et fit remarquer que ODHNER n’indiqua pas de type pour son sous-genre, mais cita en permier lieu glandulosum, auquel on peut donc assigner cette fonction. Il placa Paralecithodendrium dans le genre Prosthoden- drium Dollfus 1931, en raison de la situation prétesticulaire des vitellogènes. Dans une contribution récente (1961, pp. 276, 295, 298, 299 et 300), nous avons attribué le Distoma sphaerula de Looss à un nou- veau sous-genre, Paracanthatrium Dub., qui représente une subdi- vision du genre Acanthatrium Faust 1919. Macy, HEYNEMANN et Kuntz (1961, p. 14) ont considéré le Distomum obtusum de Looss comme synonyme de D. glandulosum. Quant au Lecithodendrium anticum Stafford, espèce canadienne trouvée chez « Vespertilio subtilis Say », il est douteux qu'il s’agisse dun Paralecithodendrium, puisque STAFFORD (1905, p. 693) décrit l’ovaire comme un organe piriforme, «with the big end turned forwards ». La description (non illustrée) est si vague que l’espèce doit être reléguée dans les « species inquirendae ». Looss (1896, pp. 73-76) avait décrit comme species incerta un « Distomum chefrenianum », de Rhinopoma microphyllum (Brün- nich), qui paraît être la forme immature du D.glandulosum Looss + (provenance identique: Pyramides de Gizeh). Depuis la publication du travail de OpHNER (1911), plusieurs especes ou variétés ont été décrites, attribuées ou attribuables au sous-genre ou au genre Paralecithodendrium : Lecithodendrium ovimagnosum Bhalerao 1926; Lecithodendrium glandulosum porodavi Bhalerao 1926; Paralecithodendrium liliputianum Travassos 1928; ? ' DoLLFUS (op. cit., p.12) indique: « glandulosum Looss 1896 (= chefrenia- num Looss 1896) ». * DoLLFUS (op. cit., p. 14) a relégué ce parasite brésilien, de Peropteryx macrotis macrotis (Wagner) [= P. canina Wied.], dans les species inquirendae. il ne parait pas étre un Paralecithodendrium car l’ovaire postacétabulaire n’est pas lobé. Tout recemment, J. F. TEIXEIRA DE Freitas (1961) a attribué ce Ver au genre Edeaballerotrema Freitas 1960, de la famille des Anenterotrema- tidae Yamaguti 1958. ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 387 Prosthodendrium (Paralecithodendrium) nokomis Macy 1937; Prosthodendrium (Paralecithodendrium) lucifugi Macy 1937; Lecithodendrium asadai Fukui et Ogata 1938; Prosthodendrium (Paralecithodendrium ) tetralobulatum Caballero 1943: Paralecithodendrium aranhai Lent, de Freitas et Proenca 1945; Paralecithodendrium skrjabini Shaldibin (in Skarbilovich 1948); Paralecithodendrium molenkampi Lie-Kian-Joe 1951; Prosthodendrium hepaticum Chen 1954; Prosthodendrium ovimagnosum compactum Chen 1954; Paralecithodendrium magnioris Gupta et Bhardwaj 1958; Paralecithodendrium brachycolon de Freitas et Dobbin 1960. D’apres les descriptions originales, on peut présumer que le statut de plusieurs de ces especes ou variétés est invalide. Pour vérifier cette présomption, nous avons examiné divers matériaux: 9 spécimens de Prosthodendrium (Paralecithodendrium) glan- dulosum (Looss), de l’intestin gréle de Taphozus perforatus E. Geof- froy [Egypte: Pyramides de Gizèh, 14 mai 1951; coll. R .W. Macy N° PE 2508 A], obtenus par échange. dur Din ie W. Macy, que nous remercions; 9 spécimens de Prosthodendrium (Paralecithodendrium) ovi- magnosum (Bhalerao), de « Pachyotus borbonicus » ! [ Abyssinie, 1936; coll. Ch. Joyeux], mentionnés par Joyeux, BAER et MARTIN (1937, p. 416), déposés à l’Institut de zoologie de l’Université de Neuchâtel et obligeamment mis à notre disposition par le professeur Jean G. Baer; 2 paratypes de Paralecithodendrium molenkampi Lie-Kian-Joe, de l’intestin grêle d’un Homme [Java] (malheureusement imprégnés de tanin), obtenus en communication gràce à l’obligeance du pro- fesseur J. J. C. Buckley, du « London School of Hygiene and Tropi- cal Medicine », à Londres; 1 paratype (N° 8956) de Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) nokomis Macy, de l’intestin de Eptesicus fuscus (Beauvois) [St Paul, Minn., février 1935], que nous avons pu examiner par l’entremise du Dt Allen McIntosh, de l’« Agricultural Research Center», de Beltsville MD.; 1 Le Dr Aellen nous informe que « l’espèce a été démembrée; il n’existe en Abyssinie que deux espèces, leucogaster et nigrita», qui appartiennent actuellement au genre Scotophilus Leach. DI DO [0 ©) G. DUBOIS Le type et seul exemplaire de Prosthodendrium ( Paralecitho- dendrium) tetralobulatum Caballero, de l’intestin gréle de Balan- tiopteryx plicata plicata Peters (= B. ochoterenai) [Coll. Helm. Inst. Biol., Mexico, N° 198], que le Dr E. Caballero a eu la grande amabilité de nous préter. Nous remercions encore le professeur Tamao Fukui, de Kyoto, des marques renouvelées de son obligeance: après maints services déjà rendus, il a bien voulu traduire le texte japonais du travail qu'il a publié en 1938 avec la collaboration du D! Toji Ogata. Enfin nous exprimons notre gratitude au DT Villy Aellen, du Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, qui a eu l’amabilité de vérifier la nomenclature des Chauves-souris citées dans cette étude. ETUDE COMPARATIVE DES ESPECES On doit tout d’abord exclure de la liste des espèces précitées le Paralecithodendrium skrjabinı Shaldibin 1948, en raison de l’absence d’une masse prostatique préacétabulaire et de la présence d’une fausse poche du cirre latérale, falciforme, avec pore sexuel soi-disant au-devant de la ventouse ventrale. Si ce pore était paracétabulaire, il pourrait s’agir d’une espèce appartenant au genre Limatulum Travassos 1921 sensu. Le Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) tetralobulatum Cabal- lero 1943 doit étre également exclu du sous-genre Paralecithoden- drium. En effet, l’examen du type et seul exemplaire de ce Tréma- tode nous a convaincu que E. CABALLERO a dt confondre l’ovaire avec le testicule sous-jacent (désigné comme « testiculo derecho » 1). C’est ce testicule qui est profondément lobé (lobulation très proba- blement accidentelle) et non l’ovaire! Nous en trouvons la preuve dans le fait que sa coloration bleue et sa texture granulaire se retrouvent dans le testicule opposé, qui est réniforme et post- acétabulaire.? L’ovaire, au contraire, est ovoide a presque sphérique (107/99u), plus violacé, et présente une structure massive, caracté- risée par des ovocytes bien distincts. La microphotographie (CABALLERO 1943, fig. 4) accuse très nettement la différence entre ' Testicule gauche, en réalité, car le Ver que représente la figure 3 est vu dorsalement (et non ventralement). “ Cette forme et cette situation aberrantes peuvent s’expliquer par la deformation du Ver dont le tube digestif est dévié vers la gauche et l’aceta- bulum vers la droite. ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 389 l’organe femelle (plus sombre et plus dense) et les testicules. Quant à la masse prostatique, elle apparaît claviforme, déviée latéralement, finement délimitée et occupée par une volumineuse vésicule séminale convolutée. (Les cellules prostatiques ne sont pas visibles). Le pore génital est préacétabulaire. A) WES WEL N N SEA GEHN OR EES Rote N at XÒ NY PAA RÉ CS ISIS TNA RIC Hh MISTA >> SR a SIT LD = DRESS A EEE, SIE Ê wy =: N I ae, 4 Prosthodendrium (Paralecithodendrium) ovimagnosum (Bhalerao 1926), de « Pachyotus borbonicus ». [Coll. Ch. Joyeux, Abyssinie 1936]. Vue ventrale. Longueur: 1,16 mm. Les figures 1 à 5 sont a la méme échelle. Ce parasite ne peut appartenir qu’au sous-genre Prosthoden- drium Dollfus, en raison de aspect non lobé de son ovaire et de ses vitellogènes prétesticulaires. Il nous paraît vraisemblable de le rapporter au Prosthodendrium (P.) paeminosum Caballero 1943 (syn. de P. (P.) naviculum Macy 1936, cf. Dusoıs 1955, pp. 485 et 502; 1960, p. 41), décrit dans le méme travail (CABALLERO, 390 G. DUBOIS op. cit., pp. 423-426) comme parasite du même hôte (Balantiopteryx ochoterenai, syn. de B. plicata plicata Peters) et provenant du méme lieu (petites cavernes de la rive gauche du Rio Nexapa, à la hauteur d’Izucar de Matamoros, Pue.). FALL N, LA Q Ur Renn: Prosthodendrium (Paralecithodendrium) ovimagnosum (Bhalerao 1926), de « Pachyotus borbonicus ». [Coll. Ch. Joyeux, Abyssinie 1936]. Vue ventrale. Longueur: 1,10 mm. Parmi les espèces subsistant dans le sous-genre Paralecithoden- drium, une des mieux caractérisées est sans conteste Prosthoden- drium (Paralecithodendrium) ovimagnosum (Bhalerao 1926), dont le professeur Ch. Joyeux, de Marseille, a retrouvé plusieurs exem- plaires en Abyssinie (cf. Joyeux, BAER et Martin 1937, p. 416). Ces exemplaires (conservés à l’Institut de zoologie de l’Université de Neuchâtel) n’ayant pas été décrits, nous en avons fait l'étude et en donnons les mesures et les caractéristiques dans le tableau I (fig. 1-2). QUUISSAqQY LINOYJIPUeM Qpu] QTUBULIT] ‘anbiyde13095 uorynqtajstq] = « SN21U0910q omand (uoyd | SNJORYID » SNUIUNUL omuadso 4 DAR} DUW49p059 N -049DY;)) DP140PD J ET ge SE OUR ROLO G1-6/13-LT 11-01/22-61 LIGT €1-6/08-ST 0 soulepnqeyooered 2 038-072/078-G9 1 038-087/097-077 OGL-011/L8 OLT-091/081-OLT 7 1 ETA Sep sof, = 0L9-06% 088-048 037 009-06% "9° ‘ASUGI) ‘UP à 077-061 0ZZ-OLT 09 OLT-OST ©‘ -qsod-"yue "urerp © ea QJTe|norjs0]}J19]UI 99URISIp e] ap Snjd ANS Ju9wsesdoAsued} JUEPU9I9,S = arepnge}99e9ad 49 9qopqnu ee È 00T e.nbsnt 08 _ JAN09 Sad} ‘ gseydosea,[ ap « = T 068-008 T 003-087 S]1N09 À 033-081 * * + 80929 Sap INonsuoT] WN [ea] . . . A = P ‘ * ‘gong ‘quoa ‘AOU ‘WRI S 879 G8 CHE oY + © sdi0o “our "wei = AI 7 ; , 7 UOA ‘PUPA odde 2 HUET VI 847 ST > on a 4 A 89-69/89-LG OL 98/77 0€ “RE, ue A GTI-G6 081 16/22 | OTT-08 7 7 7 7 @9]eJpu9A 0SN07U9A A tl 087-081 1 081 7 081/091 1 097-071 © © © + gfeoong esnoyue A = AUHIOFUIÉ 8 puoa QUITOJISN] QuiToJiatd QuIIOJIIIÀA e puo ee ee SCOOP ROMO HT 5 = Y1 1-68 0 L6°0 870 660-0470 "+ + + sduoo np amade] ww GZ‘T-S6 0 wu 97 ww 090 ww /60-0#°0 | = 2 Zsd109P INONSUOTT QUUISSATY 1761 8661 xnaAof “YO "109 eIe30 19 MINA (eMpIeug jo eJdny OTEULSIIO UOIJÄLIOSIP wunsoubpwnao ıDPDSD sıuorubnu uınsoubpwnao (oe1sjfeyg) wnsouspundo (UNIIPUIPOYNIVIV]) WNIAPUIPOYISOUT ] AvaTayy 392 G. DUBOIS L’espéce ovimagnosum (Bhalerao) a été retrouvée en Chine (a Canton) par H. T. CHEN qui en donne une esquisse originale (1954, fig. 50), sans description. Le professeur Tamao Fuxur et le Dr Toji Ocata ont publié en 1941 la description d’un Lecithodendrium asadai signalé par une note préliminaire datant de 1938 (écrite en japonais et non illustrée). Ce parasite, provenant de Mandchourie, présente un ovaire développé transversalement et multilobé antérieurement, d’aspect coralloide et tout a fait comparable a celui de P. (P.) ovimagnosum. Comme chez ce dernier, les testicules sont plus gros que la masse prostatique; leur légère lobulation ne saurait constituer un caractère différentiel, si bien qu’à l’instar de H. T. CHEN (1954, p. 161) nous considérons ce Ver comme identique a l’espece de BHALERAO. Le Paralecithodendrium magnioris de N. K. Gupta et O. N. BHARDWAJ (1958), provenant de Gurdaspur (India), ne nous parait pas distinct de P. (P.) ovimagnosum, bien qu'il soit représenté avec une ventouse buccale relativement grande, mais ne dépassant pas la limite spécifique (150u). L’ovaire est multilobé et s’etend transversalement sur une distance supérieure à celle qui sépare les testicules. Tout au plus pourrait-on considérer cette forme quelque peu aberrante comme une variété d’ovimagnosum, si la grandeur relative de la ventouse buccale s’avérait être un caractère constant. Une autre espèce bien caractérisée est le Prosthodendrium (Paralecithodendrium) aranhaı Lent, de Freitas et Proenca 1945, espece sud-américaine (Paraguay), que nous identifions avec P. (P.) brachycolon de Freitas et Dobbin 1960. Ce sont les deux: seules formes dont la ventouse buccale soit plus petite que l’aceta- bulum. Celui-ci est nettement postéquatorial. L’ovaire est trilobé, relativement petit, et les testicules sont tres en avant de la zone acétabulaire, déterminant une récurrence des caeca (au moins a l'état de contraction). L’oesophage peut dépasser 200u de longueur. TEIXEIRA DE Frerras et Dogsgin (1960, p. 60) distinguaient P. brachycolon de P. aranhai par la forme du corps (plus long que large chez le premier, plus large que long chez le second), par les caeca plus courts (« muito curtos »), par l’aspect de l’ovaire (qui n'est pas nettement trilobé chez P. brachycolon) et par celui de la ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 393 > NA 2 Q St 2 SEIN ER LINUS SELS XY EN > ETES Rare 38 Prosthodendrium (Paralecithodendrium) nokomis Macy 1937, de Eptesicus fuscus (Beauvois) [Paratype N° 8956]. Vue dorsale. Longueur: 0,99 mm. Bie, 4. Prosthodendrium (Paralecithodendrium) glandulosum (Looss 1896), de Taphozous perforatus E. Geoffroy [R. W. Macy leg., PE 2508 A]. Vue dorsale. Longueur: 0,71 mm. (Par suite d’une déchirure équatoriale du Ver, les testicules apparaissent submarginaux.) mie Prosthodendrium (Paralecithodendrium) glandulosum (Looss 1896), de Taphozous perforatus E. Geoffroy [R. W. Macy leg., PE 2508 A]. Vue dorsale. Longueur: 0,57 mm. 394 G. DUBOIS masse prostatique. Or les deux descriptions de celle-ci correspondent mot pour mot! Quant aux autres différences, elles tiennent selon nous au degré de croissance ou de maturité et au mode de fixation: brachycolon mesure moins d’un millimètre, aranhai plus d’un milli- metre; le premier, étant plus jeune, a un ovaire moins nettement lobé. Par ailleurs, la lecture comparée des deux diagnoses révèle de nombreuses similitudes, en particulier au sujet de la position de acetabulum et de la glande de Mehlis, de la forme et de la situation des testicules, de Vaspect et de la localisation des vitellogenes. Les deux formes, l’une du Brésil, l’autre du Paraguay, ont un hòte commun (Molossus major crassicaudatus E. Geoff.) et un habitat semblable (intestin grele). ! R.W. Macy (1937) a décrit un Prosthodendrium ( Paralecitho- dendrium) nokomis trouvé aux Etats-Unis (Minnesota), dont le type se caractérise par un ovaire localisé au niveau des testicules et non antérieur a l’acetabulum, et par des vitellogénes « consisting of numerous, closely packed follicles filling most of body anterior to the testes». Cependant, chez l’un des paratypes (N° 8956), que nous avons examiné (fig. 3), l’ovaire se développe au-devant. de la ventouse ventrale, tout en restant intertesticulaire. Cette situation plus avancée de la gonade femelle se retrouve chez le type et seul spécimen de Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) lucifugt Macy 1937, qui provient également de l’État de Minnesota et que nous considérons comme synonyme de P. (P.) nokomis (voir tableau II). Parmi les espéces restantes, aucun doute ne subsiste sur l’identité de trois d’entre elles: Prosthodendrium hepaticum Chen 1954 et P. ovimagnosum compactum Chen 1954, toutes deux de Scotophilus tem- mincki castaneus Gray et de la même localité (Canton, Chine), puis « Lecithodendrium ovimagnosum» Tubangui 1928 nec Bhalerao 1926, de Scotophilus temmincki temmincki (Horsfield), recueilli a Los Banos (dans l’île de Luzon, Philippines). Ces trois formes ont le meme habitus, une cuticule trés finement spinescente (observée comme telle chez les deux premieres), un acetabulum prééquatorial, un ovalre préacétabulaire, latéral à submédian, divisé antérieure- ment en trois, quatre ou cing lobes ou digitations, des testicules ' Nous n’avons pas reçu le matériel original à l’examen. ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 395 Forme du Ver . Longueur du corps . Largeur du corps Ventouse buccale Eye 2.0... Ventouse ventrale . Ovaire . Testicules a. Masse prostatique . Has. . (Esophage Situation de l’ovaire . Situation des testicules Vitellogenes Distribution geogr. Hötes PABLFAU LI. P. (P.) nokomis Macy 1937 Type Paratype N° 8956 ovale piriforme 0,94 mm 0,99 mm 0,83 0,80 66/100 u. 75/93 u 33 47 70 Jo 121/162 183/193 190/150 215-230/160-200 160 150/170 18-19/11-12 16-21/10-12 court court “not anterior en grande partie to ventral préacétabulaire sucker ” paracétabulaires et prééquatoriaux “consisting of numerous, closely packed follicles, filling most of body anterior to the testes ” St Paul, Minn. Eptesicus fuscus Lasiurus borealis iP ePS)Mlucifiugi Macy 1937 ovale 20/11-12 court préacétabulaire paracétabulaires et legerement prééquatoriaux “consisting of com- pact masses of fol- licles, filling most of body anterior to bestes, Minneapolis, Minn. Myotis lucifugus paracétabulaires, plus gros que la masse prostatique (voir ta- bleau III). Cette espèce orientale porte le nom de Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) hepaticum Chen 1954, le matériel-type ayant été trouvé dans le foie et les canaux biliaires (tandis que la forme ovimagnosum compactum se localisait à l’intestin). On rapprocherait facilement de P. (P.) hepaticum le Parale- cithodendrium molenkampi de Lie-Kian-JoE (1951), décrit comme parasite humain dans l’île de Java et que Molenkamp avait déjà reco!te dans l’intestin gréle d’un Indonesien. Ce Ver a les DUBOIS G. x ) 9 Le 9 oO BALL QUIUIO H #6 1-8/96-17 so[norysey < OLI soulepnqeyaovord 0ST-06 071 GUI Soqor (7) € è ‘alnemqeg9oeaId qInoo Sod} n 0g ajeriopenbaysod lot ST 09-07 071-001 7 OGL-SOT puoi SUIOUI no sn]jd no aqeao 30-220 wu 8°0-%°0 1967 90Ff-uery-orT ıdwpyusjow (I) ‘d (uozn]) saurddipyg 1) 2UNUUA] 1y9urwmwaı snpydoroas' 71/97 sapnarysa} > 0#T-0L soulepnqeyooered 00-061/0Z 1-001 093-005 | 90] ‘alremqe799e9sd quasqe (1 002 ev mbsnf) SJINOI Sez} operiopenbaazd no ofeLıoyenba [9 Cal 09-08 001-06 n 0271-09 9TeAO È 9ULIOFLATd 08°0-97°0 WU 70°7-98°0 936] OPJOIPUS Hau 82617 Mourqny WNSOUBDULLAO (uojueD) auTyD SNIUDISDI 1y9unmwual snnydoj09g 11/67 Sa[n917$97 > 0L/L6 soulepnqeyoovred 821-63 1/901-66 8GG-LLY 1917-18 SoqoT G-6 & ‘ourepnqgeyaoeord 11N09 SII] tl OST oferıopenbaguad G va 98/L8 08/78 © LVV/OTT aTeAo qUQUIISIE] 89 0-2E 0 wu €£°0-8¢°0 rl €]J-11/6%-1% ‘suomeaAdesqo sou sgide,p ja A 01-8/9%-7% JUaINSaUI sjnw Sa] (uojUueD) auryy SNIUDISDI 1YIUlUULI] snnydojo9s 11/12 SA[N917$91 > 001/811 sourepnqeyoovred 9GT-SGT/STI-LOT GEG OYT Soqot (9-3) € è ‘aarepnqe}99e94d 96 7 097 ofeLıoyenbgguad 9°¢ VI 89/99 Lol 1 OFT aTeAo JUAUA SIL] £L 0 wur Gg‘) 7661 Ua) wUunINAUOI WNSOUBDULLQO 7661 Uau) uni pdaiy ‘A[BUISIIO uor}dıasap e] soude,q + ‘onbiyde15098 uornqusiq PSE D ES SO SR MAN EU) * + + gnbryeysoud asseqy * SA[N21SA L ‘ASUGI) "ureIp ‘ysod ‘que ‘wep Ro e a oseydos® ] ap « E9989 Sap ININTUOT] ‘I}U9A “JUIA UOTPENPIS ‘gong "usa “AOU “WRI sd109 “AOU “UIBI(T ‘I}UdA “UGA ‘29n4 “UGA xuAIeyd o[ed} UGA ASNO}U A 2[P99n4 2SN0JU9 A yuoddey sdioo np auH0} sdioo np anadıe’] sduoo np ınanSuor] VCR) UTO wnoinday (*q) ‘III AvaTavL ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 397 mémes dimensions que P. hepaticum, un ovaire triangulaire a trois lobes (quelquefois quatre); mais l’acetabulum est équatorial ou postéquatorial, et les testicules sont nettement préacétabulaires, étant situés dans la région antérieure du corps, au niveau de la masse prostatique qui est plus grande qu’eux. La ventouse buccale est relativement plus développée que celle de P. hepaticum: la valeur du rapport des diamétres moyens « corps/ventouse » étant SE aie Di Fic. 6. Gee Prosthodendrium (Paralecithoden- Quelques aspects de l’ovaire de drium) glandulosum (Looss 1896), Prosthodendrium ( Paralecithodendrium ) de Taphozous perforatus E. Geoffroy hepaticum Chen 1954, de Scotophilus [R. W. Macy leg., PE 2508 A]. temmincki castaneus Gray (d’après Vue ventrale. Longueur: 0,56 mm. CHEN 1954). de 3,7 (d’apres la figure 7 de la description originale) au lieu de 4,7 à 5,6 (voir tableau III).! Bien qu’il s’agisse très probablement d’un parasite erratique, ces différences justifient jusqu'à preuve du contraire le maintien de P. molenkampi qui d’ailleurs aurait la priorité sur P. hepaticum. Quant au type subgénérique, Prosthodendrium (Paralecitho- dendrium ) glandulosum (Looss 1896), il a été retrouvé en Egypte par 1 D’après notre examen, les œufs de P. (P.) molenkampi mesurent 21-25/11-13 u. 398 G. DUBOIS T. Opuner (1911) chez un Lavia frons (E. Geoffr.) [= Megaderma frons], puis à plusieurs reprises par R. W. Macy, D. HEYNEMAN et R. E. Kuntz (1961) dans diverses Chauves-souris: Taphozous nudiventris Cretzschmar, Taphozous perforatus E. Geoffroy, Rhino- lophus clivosus brachygnathus Andersen, Rhinopoma microphyllum (Briinnich) et Rhinopoma hardwickei cystops Thomas. Ces trois auteurs lui ont attribué comme synonyme le Distomum obtusum Looss 1896, trouvé plusieurs fois dans l’intestin du Cameleon, par Looss a Alexandrie, et une fois dans le méme hòte, par ODHNER N ay “4 Fire er Prosthodendrium (Paralecithodendrium ) molenkampi Lie-Kian-Joe 1951. Vue dorsale (d’après Lie-Krian-JoE 1951, fig. 7). au Caire. Nous réunissons dans le tableau IV les mesures données par ces divers auteurs et y ajoutons celles que nous avons prises sur les 9 exemplaires reçus du Dr R. W. Macy et identifiés par lui (hôte: Taphozous per foratus E. Geoffroy; Giza Pyramid, 14.V. 1951) (fig. 4-6). Comme nous l’avons dit (p. 386, note 1), DoLLFus (1937, p. 12) admettait Pidentité de Distomum glandulosum et de D. chefrenianum Looss 1896; celui-ci paraît bien être la forme immature du premier (hôte commun: Rhino poma microphyllum). Cette synonymie est admise par CHEN (1954, p. 158). La variété décrite sommairement par BHALERAO (1926, p. 183) sous le nom de « Lecithodendrium glandulosum porodavi » se rapporte 99 x ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES , r oy door 9} dA GT ‘ onbryde13098 uorynqust({ uo9Jouen) STLINOS-SIANLUN) SOSIOAI(T Vv scene ou o at ts ; a È ‘gong ‘}U9A “AOU “UTeIC] = al DRE 69 6 6 sd109 ‘Aou "urerd] Da RR at = xUAJeuyd “Aout “uretcy POW ne Jong ‘IJU9A “AOUL "ureic] allepnqeyooeord aureynqeyaoe sod ayetsoyenba JUAUOAY SO 001/YG-9% oferıoyenb9 — quowrdI199] ‘ winypnqgeyo0e | op uoryengig << 11/87 GU6 | 87-21 | EI-TV/TS-07 <> 01/81 e ee SLY = — OLT-0GT/SZ0-SOT 078 = — "+ * + * onbryeysord esse ra 067 "Xe WI LST-0T1/831-007 006 == 061/087 e DT ss OAD = F7 GZZ-061/S41-SOT O81 = = SR ES = 001 0-08 e = OST SS e RS OSEO) Br: <= LG-0¢ / 06-37 "n DE 0% OE ee SSR 097 077 68-89 / 8L-89 OLI — 06 © © + + : gfeujueA asnopueA 1 037-007 tl OL 1 O8T-SOT/01-001) N Egy = 7 OUD "°° © * epeoond asnojueA, 1-6 0 G9'T 6S'0-E6'0 807 90 04°0 © ‘> + + sd109 np imesieT wu 1-60 wu #67 e,nbsnf |wur 12‘0-1¢'0 wur 98‘) wur 9‘() wu %°7-g°7 ee dov D TO Mc MOT TI6T 9687 (AOR “AA ‘A “T100) 196) TITO I 9681 UANHAO SSO OT soINsouI SOU ‘Te 10 AOVM | UANHGQ SSOO'T wınsnygo wnsoynpund (SSOO'T) wnsopnpungs (wniupuapoynoapying ) WNIAPUIPOYISOUT DORATI 400 G. DUBOIS assez bien à Prosthodendrium (Paralecithodendrium) hepaticum Chen. A défaut de données plus précises et dans l’impossibilité d'obtenir le matériel original, nous renoncons à en préciser l’attri- bution. Ainsi donc, six espèces constituent le sous-genre Paralecithoden- drium Odhner 1911, pour lequel nous proposons la diagnose sui- vante: Lecithodendriinae: Prosthodendrium à ovaire adulte fortement lobé (souvent tri- à multilobé) ou presque branchu antérieurement, généralement préacétabulaire (quelquefois paracétabulaire), sub- médian à lateral (dextre). Espèce-type: Prosthodendrium (Paralecithodendrium) glandu- losum (Looss 1896) Odhner 1911 et Dollfus 1931 [syn. Distomum obtusum Looss 1896 et probablement D. chefrenianum Looss 1896]. DIAGNOSES DES 6 ESPECES Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) aranhai Lent, de Freitas et Proenca 1945. — Corps arrondi( + 1 mm), plus large que long par contraction (jusqu'à 1,02-1,16/1,12-1,29 mm), a cuticule inerme. Ventouse buccale (57-80/80-98 u) plus petite que l’aceta- bulum postéquatorial (80-115 u). Oesophage long (150-250 u); caeca étroits et légèrement récurrents, se terminant devant les testicules situés très en avant de la zone acétabulaire et antérieurs a la volumineuse masse prostatique. Ovaire trilobé, relativement petit, situé entre cette dernière et le testicule droit. Vitellogènes précaecaux, constitués par de nombreux follicules localisés dans la zone cesophagienne (dans la concavité des caeca). Oeufs 16-21/10-15 u. Paraguay et Brésil. Synonyme: Paralecithodendrium brachycolon de Freitas et Dobbin 1960. Prosthodendrium (Paralecithodendrium) glandulosum (Looss 1896). — Corps ovale a fusiforme (0,56-2,40/0,35-1,65 mm), s’arron- dissant par contraction au point d’étre plus large que long (0,51-0,86/0,53-1,08 mm), à cuticule apparemment inerme. ! Ven- ' Avec de fortes lentilles, dit Looss à propos de son Distomum obtusum, on distingue «une quantité innombrable de pointes fines » ne mesurant pas plu de 1-3 LL, = er ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 401 touse buccale (100-270 u) plus grande que l’acetabulum ! equatorial (70-220 u). Oesophage court (jusqu’à 150 u); caeca courts, se terminant en massue devant les testicules plus ou moins preaceta- bulaires, marginaux, subégaux a la masse prostatique, jusqu’a deux fois plus gros (100-450 u) que la ventouse buccale. Ovaire moyen, préacétabulaire, submédian a latéral (dextre), d’abord trilobé (chez les exemplaires jeunes), puis plurilobé, découpé sur tout son pourtour (à lobes radiaires, parfois lobulés), en sorte qu’il peut apparaître amibiforme, n’excédant pas transversalement la distance intertesticulaire. Vitellogenes précaecaux, moyennement développés, constituant deux amas de follicules distants de la ligne médiane. Oeufs 17-25/9-13 u. Trouvé chez diverses Chauves- souris et chez le Caméléon en Égypte. Synonymes: Distomum glandulosum Looss 1896, D. obtusum Looss 1896 et probablement D. chefrenianum Looss 1896. Prosthodendrium (Paralecithodendrium) hepaticum Chen 1954. Corps largement ovale a piriforme (0,36-1,04/0,26-0,80 mm), a cuticule tres finement spinescente. Ventouse buccale (60-140 u) plus grande que l’acetabulum (50-127 u) prééquatorial (rapport des diametres moyens: corps/ventouse buccale = 4,7-5,6). Oesophage et caeca tres courts, ceux-ci se terminant devant les testicules paracé- tabulaires et submarginaux (100-120/120-200 u), plus gros que la masse prostatique (70-140 u). Ovaire (80-160/175-260 u) plus grand que cette dernière, situé entre elle et le testicule droit, préacétabulaire, latéral a submédian (dextre) et développé en forme d’éventail a 3 (4 ou 5) lobes ou digitations antérieurs, a découpure rappelant parfois la feuille d’acanthe. Vitellogenes précaecaux, moyennement developpes, constitués par 20 a 40 follicules de chaque coté, à la hauteur du pharynx. Oeufs 19-26/11-14 u. Parasite de divers Scotophilus. Chine (Canton) et Philippines (Luzon). Synonymes: Lecithodendrium ovimagnosum ‘Tubangui 1928 nec Bhalerao 1926; Prosthodendrium ovimagnosum compactum Chen 1954. Prosthodendrium (Paralecithodendrium) molenkampi Lie-Kian- Joe 1951. Corps ovale (0,40-0,80/0,37-0,58 mm) ou arrondi, plus large que long par contraction, à cuticule finement spinescente 1 Macy, HEyNEMAN et Kuntz (1961) décrivent et figurent un exemplaire tres contracté, ayant l’acetabulum plus grand que la ventouse buccale. REVASUSSERDERZOIOnI 1.69, 1962. 29 402 G. DUBOIS (en tout cas dans la région acétabulo-génitale). Ventouse buccale (105/150 u) légèrement plus grande que l’acetabulum (100/140 u) équatorial ou postéquatorial (rapport des diamètres moyens: corps/ventouse buccale = 3,7). 1 Oesophage et caeca très courts, ceux-ci se terminant devant les testicules préacétabulaires, pré- équatoriaux et submarginaux (90-150 u), plus petits que la masse prostatique (jusqu’a 170 u de diamètre). Ovaire plus petit que cette derniére, situé entre elle et le testicule droit, préacétabulaire, latéral (dextre) et développé en forme d’éventail trilobé (parfois quadrilobe). Vitellogenes précaecaux, constitués d’assez gros folli- cules. Oeufs 21-26/8-13 u. Trouvé chez l’ Homme, en Indonésie (Java). Prosthodendrium (Paralecithodendrium) nokomis Macy 1937. Corps ovale à piriforme (0,52-0,99/0,41-0,83 mm), à cuticule inerme, à ventouses petites. Ventouse buccale (66-75/93-100 u) plus grande que l’acetabulum (62-75 u) plus ou moins prééquatorial (rapport des diamètres moyens: corps/ventouse buccale = 11). ? Oesophage court; caeca se terminant devant les testicules margi- naux, prééquatoriaux et paracétabulaires. Ovaire irrégulierement lobé, para- ou préacétabulaire. Vitellogenes à tres nombreux follicules constituant deux amas compacts dans le tiers antérieur du corps, masquant les caeca et rapprochés de la ligne médiane. Oeufs 16-21/10-12 u. Etats-Unis. Synonyme: Prosthodendrium (Paralecithodendrium) lucifugi Macy 1937. Prosthodendrium ( Paralecithodendrium) ovimagnosum (Bhalerao 1926).— Corps arrondi à piriforme ou fusiforme (0,40-1,40/0,40- 1,15 mm), a cuticule inerme. Ventouse buccale (120-150 u) plus grande que lacetabulum (80-130 u) prééquatorial (rapport des diamètres moyens: corps/ventouse buccale = 6,3-8,5). Oesophage court (jusqu'à 100); caeca courts (180-390 u), se terminant devant les testicules paracétabulaires et marginaux (160-320/170- 320 y), plus gros que la masse prostatique (125-200/145-220 u). Ovaire grand (150-240/340-570 u), multilobé antérieurement, pré- acétabulaire, médian ou submédian, débutant entre cette dernière ' D'après la figure 7 de la description originale. * Sur le matériel-type. ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 403 et le testicule droit pour se développer transversalement et plus ou moins asymétriquement en une créte coralloide ou flabellée, pouvant occuper plus de la distance intertesticulaire. Vitellogenes précaecaux, moyennement développés, constitués par 25 a 30 follicules de chaque côté. Oeufs 15-22/9-13 u. Parasite de divers Chiroptères. Birmanie, Inde, Mandchourie, Abyssinie. Synonymes: Lecithodendrium ovimagnosum Bhalerao 1926, L. asadai Fukui et Ogata 1938; Paralecithodendrium magnioris Gupta et Bhardwaj 1958: CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE PARALECITHODENDRIUM ODHNER 1911 1. Ventouse buccale < acetabulum qui est postéquatorial. [Ovaire trilobé, relativement petit. Testicules très en avant de la zone acétabulaire. Oesophage long de 150-250 u. Paraguay et Brésil . P. (P.) aranhaı Lent, de Freitas et Proenca 1945 entouserbueeale > acetabulum i e 2 2. Ovaire fortement développé transversalement (jusqu’à 570 u) et multilobé antérieurement, en forme de crête coralloide ou flabellée, pouvant occuper plus de la distance intertesticulaire. Birmanie, Inde, Mandchourie, Abyssinie. P. (P.) ovimagnosum (Bhalerao 1926) — Ovaire moyen, dont l’axe transversal (jusqu’à 250 u) n’excede pas (ou guère) la distance intertesticulaire . . . 3 3. Vitellogènes constitués par de très nombreux follicules formant deux amas compacts qui occupent le tiers antérieur du corps, masquant les caeca et rapprochés de la ligne médiane. Ovaire souvent ou en partie dans la zone acétabu- laire. Ventouses relativement petites. États-Unis P. (P.) nokomis Macy 1937 — Vitellogènes moins étendus, constitués par 20 à 40 follicules assez gros et précaecaux, formant deux amas généralement distants de la ligne médiane. Ovaire toujours préacétabu- laire. Ventouses moyennes N 404 G. DUBOIS 4. Ovaire d’abord trilobé, puis plurilobe, amibiforme, découpé sur tout son pourtour. Testicules marginaux, subégaux a la masse prostatique. Égypte. P. (P.) glandulosum (Looss 1896) — Ovaire d’abord trilobé, puis en forme d’eventail a 3, 4 ou 5 lobes dirigés antérieurement. Testicules latéraux. Asie. 5 5. Ovaire et testicules plus grands que la masse prostatique. Acetabulum preequatorial. Testicules paracétabulaires. Rapport des diamètres moyens: corps/ventouse buccale = 4,7-5,6. Parasite de divers Scotophilus. Chine (Canton) et Philippines (Luzon). P. (P.) hepaticum Chen 1954 — Ovaire et testicules plus petits que la masse prostatique. Acetabulum postéquatorial. Testicules nettement préacéta- bulaires. Rapport des diamètres moyens: corps/ventouse buccale = 3,7. Trouvé chez l'Homme en Indonésie (Java). P. (P.) molenkampi Lie-Kian-Joe 1951 RESUME Les diagnoses et les synonymies des 6 espèces attribuables au sous-genre Paralecithodendrium Odhner 1911 sont établies ainsi qu’une clé de determination. Sont exclus du sous-genre: P. liliputianum Travassos 1928 (attri- bué par TEIXEIRA DE Freıtas (1961) au genre Edcaballerotrema Freitas 1960); P. skrjabini Shaldibin 1948, en raison de l’absence d’une masse prostatique préacétabulaire et de la presence d’une fausse poche du cirre (rapprochement éventuel de Limatulum Travassos 1921 sensu); Prosthodendrium (Paralecithodendrium) tetralobulatum Caballero 1943, transféré dans le sous-genre Prostho- dendrium Dollfus 1931 et considéré comme identique à paeminosum Caballero 1943 (= Prosthodendrium (Prosthodendrium) naviculum Macy 1936). Lecithodendrium anticum Stafford 1905, attribué par ODHNER a Paralecithodendrium, est relégué dans les « species inquirendae ». SUMMARY Diagnoses and synonyms of 6 species attributed to the sub-genus Paralecithodendrium Odhner 1911 are established together with ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 405 a key. Are removed from the sub-genus: P. liliputianum Travassos 1928 (attributed to the genus Ædcaballerotrema Freitas 1960); P. skrjabini Shaldibin 1948 on account of its lacking a preacetabular prostatic mass and having a pseudo-cirrus pouch (eventual relation- ship with Limatulum Travassos 1921 sensu); Prosthodendrium (Paralecithodendrium) tetralobulatum Caballero 1943 is transfered to the sub-genus Prosthodendrium Dollfus 1931 and is considered identical to paeminosum Caballero 1943 (= Prosthodendrium (Prosthodendrium) naviculum Macy 1936). Lecithodendrium anticum Stafford 1905 placed by Odhner in the genus Paralecithodendrium is considered a species inquirenda. ZUSAMMENFASSUNG Es werden die Diagnosen und die Synonyme der 6 zur Unter- gattung Paralecithodendrium Odhner 1911 gehorenden Arten gegeben, sowie ein Bestimmungsschlüssel. Nicht zu dieser Untergattung gehören: P. liliputianum Travas- sos 1928 (durch TEIXEIRA DE Freitas 1961 der Gattung Edcabal- lerotrema Freitas 1960 zugewiesen); P. skrjabini Shaldibin 1948, weil sie keine Prostatamasse vor dem Bauchsaugnapf hat und dafür einen falschen Cirrusbeutel (eventuell in die Nähe von Limatulum Travassos 1921 zu stellen); Prosthodendrium ( Paraleci- thodendrium) teiralobulatum Caballero 1943 gehört in die Unter- gattung Prosthodendrium Dollfus 1931 und dirfte identisch sein mit paeminosum Caballero 1943 (= Pr. naviculum Macy 1936). Lecithodendrium anticum Stafford 1905, welche Art OpHNER (1911) zu Paralecithodendrium stellte, wird hier zu den “ species inqui- rendae“ verwiesen. BIBLIOGRAPHIE BHALERAO, G. D. 1926. 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Das physiologische ee a) Das Verhalten der Gesamtmenge ninhydrinpositive: er Stoffe im Laufe der Entwicklung i ar en b) Die freien Aminosäuren und Peptide rg PTE HN HN aa‘ HN ia i HN 5 oO — OD pe e 0,05 0,05 118 25°C |14 | 125,50 +1,76 117,3 +2,36 121,30 +1,60 | | i /— 18°C | 10 | 146,83 +1,74 137,83 +1,88 141,30 +2,85 ms 18°C <0,001 <0,001 | <0,001 14 | 135,82 +2,10 127,91 +1,86 | 131,8 +1,47 | | 438 R. Di GLOOR Schenkel, wie auch fiir die Speicheldriisen als Ganzes angegeben. Die Driisen wurden bei normalen und letalen Larven aus 96 h alten Tieren herausseziert und mit Feulgen gefärbt. In den Speichel- driisen der bei 25° C geziichteten letalen Larven sind weniger Kerne enthalten als in den Kontrollen. Der Unterschied ist aber nur schwach gesichert, da die Streuung der Einzelwerte ziemlich gross ist. Deutlicher sind die Unterschiede zwischen den bei 18° C ge- haltenen Tieren. Wie erwartet nimmt mit verlangerter Embryonal- entwicklung auch die Kernzahl zu. In den normalen Larven ist diese Zunahme etwas grösser als bei den letalen, sodass wir nun für beide Schenkel, wie für den ganzen Drüsenkörper gesicherte Unterschiede erhalten. Die geringere Kernzahl in den letalen Larven vermag allein den Grössenunterschied (Tab. 7) in der Ausbildung der Speicheldrüsen gegenüber den normalen Kontrollen nicht zu erklären. Nach der Kernplasma-Relation müsste die Zellgrösse direkt von der Grösse des Zellkerns abhängig sein. Die Kernvolumina lassen sich nach der Formel V = 4/37 ab? berechnen, wobei a der halbe grösste und b der halbe kleinste Durchmesser ist. Der konstante Faktor 4/37 wurde für diese nur vergleichende Betrachtung der Tab. 9 wegge- lassen. TABELLE 9. Kernvolumina der Speicheldrüsen (in u?) normaler +/— und letaler 18 Larven. Unterschiede zwischen normalen und letalen Kernvolumina hoch gesichert. Kernvolumen in Alter TT Gl nF NO NC SES 18 | 96h 17,948 +0,843 141,622 + 8,462 120 h 18,409 + 1,101 Die Kernvolumina in normalen Speicheldrüsen sind mindestens 6-7 mal grösser als bei /8-Larven. Die Zunahme zwischen 96 und 120 h ist bei /8 nur gering und liegt innerhalb der Streuung des Materials. LETALFAKTOREN 192 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 439 b) Verschiedene Organsysteme Für die histologischen Unterschungen der übrigen Organ- systeme wurden /8-Larven von 72, 96, 120, 144 und 168 h fixiert und geschnitten. Als Kontrollen dienten Präparate von 72 und 9 h alten ,, Sevelen “-Tieren (Technik vgl. S. 412). Im Nervensystem konnte histologisch kein Unterschied zwischen Normalen und Letalen beobachtet werden. Nur die Grösse der Ganglien ist, wie bei den meisten übrigen Organsys- temen, in den /8-Tieren gegenüber den Kontrollen vermindert. ABB, 11: Querschnitt durch normale (A) und letale (B) Imaginalscheiben 96 h alter Larven. F1 Flügelscheibe, A Augenscheibe, B,-B; erste, zweite und dritte Beinscheibe, Oe Oesophagus. Vergr. 75 mal. Die Speicheldrüsen der /8-Larven sind nicht nur kleiner (Tab. 7), sondern auch in ihrem histologischen Aufbau verschieden von den normalen. Die Struktur der Zellkerne erscheint lockerer, und da auch das Lumen des letalen Drüsenkörpers weiter ist, weisen die / 8-Zellen nicht die für + /— Tiere charakteristische, ge- gen das Zentrum hin sich verjüngende Form auf. Darmtraktus und Malpighische Gefässe sind normal entwickelt. Der Mitteldarm weist einen gut ausgebildeten Stäb- chensaum auf. In vivo können die Malpighi manchamal weniger intensiv gelbgefärbt sein, als beim normalen Genotyp. Die Muskulatur der /$-Larven ist ziemlich stark reduziert, weist aber eine normale Querstreifung auf. Die Kerne enthalten 440) R. D. GLOOR im Gegensatz zur Mutante letal-polymorph (lpm, Benz 1957) keine pyknotischen Einschliisse. In den Imaginalscheiben sind keine histologischen Abnor- mitäten sichtbar, doch sind sie bedeutend kleiner als normal (Tab. 6 und Abb. 11), und nur in wenigen Fällen leicht gefaltet. Die Hauptzellen der Ringdrüse sind im Vergleich zu normalen Ringdrüsen etwas verkleinert. Der strukturelle Aufbau scheint aber nicht ver- ändert zu sein. Wie schon bei der äusseren Untersuchung auffällt (S. 432), ist der Fettkörper der /8- | Larven stark vermindert. His- Ans 10 I togolisch unterscheiden sich die Hoden einer 96-stündigen normalen einzelnen Fettzellen nur durch Dare, Quore Spe Sbermatoosien, ihre etwas verringerte, Grösse von normalen Zellen. Die letalen Hoden weisen verschiedene Grade von Degenera- tionserscheinungen auf. Abb. 12 zeigt den Schnitt durch einen dG ABB, 13. Hoden einer 96-stündigen letalen Larve. Quer- schnitt. Spe Spermatocyten, dSpe degene- rierte Spermatocyten, dG degeneriertes schwammiges Gewebe, HZ Hillenzelle, FZ Fettzelle. Vergr. 822 mal. normalen verpuppungsreifen Hoden, auf dem deutlich die grossen Spermatocyten (Spe) zu erkennen sind. Der Schnitt durch eine LETALFAKTOREN / 92 UND 8 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 441 gleich alte letale Gonade (Abb. 13) zeigt bereits weit fortgeschrit- tene Degenerationserscheinungen. Am Rande sind neben degenerier- ten Zellen noch einige normale Spermatocyten und Hiillenzellen (HZ) zu erkennen. In der Mitte aber ist die Struktur des Gewebes undeutlich und schwamming und hat sich an einzelnen Stellen schon vollständig aufgelöst. PER cie Hoden einer 72-stündigen letalen Larve. Querschnitt. Spc Spermatocyten, dSpc degenerierte Spermatocyten, CalZ Calotten-Zellen, FZ Fettzelle. Vergr. 822 mal. ABB: 10. Hoden einer 120-stündigen letalen Larve. Quer- schnitt. Spe Spermatocyten, dSpc degenerierte Spermatocyten, FZ Fettzelle. Vergr. 822 mal. Schon zu Beginn des dritten Larvenstadiums (Abb. 14) kònnen die ersten degenerierten Keimzellen in den letalen Hoden beobachtet werden. Der Zellverband ist aber in allen Fallen noch kompakt. Abb. 14 zeigt neben degenerierten und normalen Spermatocyten auf der ., linken “ Seite der Gonade die von GLoor (1943) be- schriebenen Calottenzellen, die normal ausgebildet sind. Das Rev. SUISSE DE Zoot., T. 69, 1962. Le 2 dl 442 RD; (GLOOR Ausmass der Degenerationserscheinungen kann bei den Tieren aus ein und derselben Zuchtschale sehr stark varlieren. So zeigt zum Beispiel Abb. 15 die Gonade eines 120 h alten Tieres. Im Gegensatz zur Larve in Abb. 13 sind hier erst wenige pyknotische Zellen fest- zustellen, und die abgestorbenen Spermatocyten haben sich noch nicht aufgelöst. Die Lymphdriisen (Abb. 16) sind in den letalen / 8-Larven schon 96 h nach der Eiablage stark vergrössert und der Gewebever- band beginnt sich in vereinzelten Fällen schon aufzulösen. Gewisse ABB. 16. (Querschnitt durch die Lymphdrüsen einer 96-stündigen normalen (A), einer 96-stündigen letalen (B) und einer 120-stündigen letalen (C) Larve. LZ Lymph- zellen, DGef Dorsalgefasse, frLZ freie Lymphzellen. Vergr. 280 mal. Degeneralions- und Auflösungserscheinungen konnte jedoch SHATOURY (1955) auch für normale Lymphdrüsen des späten dritten Larvenstadiums feststellen. Beim Sezieren von normalen und letalen Larven in physiologischer Losung zeigte es sich, dass die starke Grossenzunahme der Lymphdriisen in den überlebenden /S-Larven mit einer Auflösung der festen Form des Organs ver- bunden ist. In Abb. 16 ist der Schnitt durch eine solche 120 h alte Lymphdrüse wiedergegeben. LETALFAKTOREN /92 UND 1S VON DROSOPHILA MELANOGASTER 443 Ausser der fast dreifachen Vergrösserung des Volumens fällt vor allem der lockere Bau und das Austreten freigewordener Lymphzellen auf. Hämolympheausstriche ergaben auch bei alten letalen Larven eine vermehrte Zahl von Podocyten (vgl. WALKER 1959). Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass die Wirkung des Letalfaktors 18 vor allem die Gonaden, Lymphdrüsen, Spei- cheldrüsen, den Fettkörper und die Muskulatur betrifft. Auf der Muskulatur- und Fettkörperreduktion beruht auch die verminderte Körpergrösse (S. 432). 4. PHYSIOLOGISCHE PHANE a) Verhalten der Gesamtmenge ninhydrinpositiver Stoffe im Laufe der Entwicklung Ein sicheres Unterscheiden der / 8- und M5-Männchen ist erst im 2. Larvenstadium möglich, daher wurden die ersten Bestim- mungen an 48 h alten Larven vorgenommen. Alle späteren Mes- sungen wurden in Abständen von je 24 h ausgeführt. Die auf eindimensionalen Chromatogrammen bestimmte Ge- samtmenge ninhydrinpositiver Stoffe (Technik S. 412) wurde sowohl pro Individuum (Abb. 17), wie auch pro mg Frischgewicht (Abb. 18) berechnet. a). Gesamtmenge pro Tier (Abb. 17). Am Anfang des 2. Larvenstadiums unterscheiden sich die letalen 7S und die normalen Larven kaum (Abb. 17). Wie wir bereits für 152 (Abb. 5) feststellten, steigt in den Kontrollen die Menge der ninhydrinpositiven Stoffe bis zum Alter von 96 h stark an und nimmt gegen die Verpuppung hin wieder leicht ab. Die letalen Larven zeigen während des 2. Larvenstadiums eine nur geringe Zunahme. Mit einer Verzögerung von wiederum 24 h ge- genüber dem Wildstamm (vgl. Körperwachstum und Gewichts- zunahme S. 432) erfolgt anschliessend ein starker Anstieg, der 120 h nach der Eiablage ein Maximum erreicht, das dıe Höchstwerte der Kontrollen deutlich übertrifft. Die in der nachfolgenden Zeit des Überlebens eintretende Abnahme ist sehr ausgeprägt, so dass am 10. Tage, kurz vor dem Tode der letalen Larven, beinahe wieder die Werte von 72 h erreicht werden. 444 R. D. GLOOR +/- normale d' e We letale d' OË 96 120 144 168 192 216 240 h ABB. 17. Verlauf der Gesamtmenge der freien Aminosäuren und Peptide für +/— und / 8-Tiere bezogen auf eine Larve. Die einzelnen Punkte entsprechen den Mittelwerten aus je 8-10 Einzelbe- stimmungen, deren Streuung in der Kurve angegeben ist. P Zeitpunkt der Pupariumbildung. Abszisse: Alter der Tiere in h ab Eiablage (25° C); Ordinate: Extinktiwerte x 1000. LETALFAKTOREN 192 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 445 */- normale co" N [ga & 48 72 96 120 144 168 192 216 240 h TAR BASA Verlauf der Gesamtmenge der freien Aminosauren und Peptide für + /— und / 8 pro mg Frischgewicht. Bezeichnungen gleich wie Abb. 17. B) Gesamtmenge in bezug auf 1 mg Frischgewicht (Abb. 18). Wie erwartet legen die Werte der letalen Tiere (Abb. 18) in diesem Falle wesentlich höher als die der Kontrollen, da bereits die Gewichtskurven (Abb. 9) für die einzelnen Entwicklungsstadien R. D. GLOOR in Ha ld TaBBELE. 10: Übersichtstabelle zu den Aminosäuren- und Peptidkurven von +/— und 1 8 Tieren. Dabei ist angegeben ob im 2. (L II) und 3. (L III) Larven- stadium die Quantitàt der betreffenden Substanz in den beiden Genotypen die selbe sei (=), oder ob die 18 Tiere mehr (+) oder weniger (—) davon enthalten. In der Kolonne Maximum/Hohe ist eingetragen, ob das Maximum in den 18 Larven höher (+) oder niedriger (—) liegt als in den Kontrollen (die 2 Zeichen bei Glycin und B-Alanin bedeuten eine zweigipflige Kurve, Abb. 19 h und m). Aus der Kolonne Maximum/ Zeit ist ersichtlich um wie viele Stunden das Maximum verfrüht (—) oder verspätet (+) erreicht wird. Quantität Maximum | Substanz ani | | LI | L III Höhe Zeit Lege lano = | = = +24 Valin - — | —— = 29 Peptid 2. — == => = Peptid 3. = = Br +24 Arginin = = 21% +48 a-Alanin = — ole DEE Threonin = — ae +48 Asparaginsaure . = = ig +48 Histidin . D: = — an +48 | y-Aminobuttersàure = — - +48 | Prolin. = SA DIE +48 Glutamin — — al +48 | Peptid 4. + = a ER |. Pephid 41; = et afte 2-48 Glycin + 335 die +48/+96 LRO 0, — a ae = Glutaminsaure . + = atk +94 Lysin . = == Sl 1.98 Serin + + Si oa Cystin = + op +96 6-Alanin a at i —24/+48 deutliche Unterschiede zeigen. Die Letalkurve verlàuft jedoch annähernd parallel zur Normalkurve. Die Wachstumsverzögerung wird hier weniger deutlich sichtbar. Sie lässt sich aber dennoch an der geringen Abnahme der / 8-Werte zwischen 48 und 72 h nach- weisen. Dass die Gesamtmenge der freien Aminosäuren und Pep- tide in bezug auf das Frischgewicht mit zunehmendem Alter der ietalen Larven immer mehr abnehmen muss, geht aus einem Ver- gleich der Abb. 9 und 17 hervor. un NI LETALFAKTOREN 152 UND 8 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 4! b) Veränderung der Eiweissbausteine in der Mutante Es stellt sich nun die Frage, ob an der vermehrten Gesamtmenge ninhydrinpositiver Stoffe in den letalen / 8-Larven alle Kompo- nenten gleichermassen beteiligt sind. Vergleichende papierchroma- tographische Untersuchungen der einzelnen Stadien des Normal- Stames (,, Sevelen “) und der Letalen ergaben einen Einbhck in die quantitative Verteilung der einzelnen Eiweissbausteine. Erfasst wurden ausser einigen in höherer Konzentration vorkommenden Peptiden die meisten Aminosäuren und das Glutamin (Tab. 10). Einige Substanzen, wie Phenylalanin und Tryptophan, wurden wegen der geringen Menge nicht berücksichtigt (Technik S. 412). Das qualitative Stoffmuster der +/—-und /8-Larven, wie auch die quantitative Verteilung in den Kontrollen entsprechen weitgehend den von FauLHABER (1959) für lgl/Cy angegebenen Aminosäuren und Peptiden. Die erhöhte Konzentration ninhydrinpositiver Stoffe kann somit in den letalen Tieren nur auf einer relativen Zunahme der einzelnen Aminosäuren und Peptide beruhen. Es zeigte sich nun, dass nicht alle Eiweissbausteine gleich stark vermehrt im Körperextrakt auftreten. Nur zwei Aminosäuren, Valın und Leucin, weisen im Vergleich zu den Kontrollen quanti- tativ keinen Unterschied auf (Tab. 10). Im mittleren zweiten und anfangs des dritten Stadiums enthalten die normalen und letalen Larven gleich viel Leucin (Abb. 19a). Dann aber erfolgt in den + /— Larven ein steiler Anstieg, während in den / 8-Tieren die Kon- zentration nur gering zunimmt. Erst in den nun folgenden 24 h steigt auch in den Letalen der Leucingehalt stark an und erreicht denselben Wert wie die Kontrollen. In der nachfolgenden Zeit des Uberlebens der 18-Larven zeigt die Kurve des Leucins nach einem ausgeprägten Abfall noch einmal einen geringen Anstieg zwischen 144 und 168 h, der aber wegen der starken Streuung des Materials nicht gesichert ist. Nachher nehmen die Werte bis zum Tode der Tiere ab. Auch Prolin zeigt dieselbe Verzögerung um 24 h bis zur Erreichung des Kontrollwertes (Tab. 10). Arginin und die Peptide 2 und 3 erreichen in den letale Larven nie die Werte der Kontrolltiere (Tab. 10). Einzig beim Peptide 2 (Abb. 19b) fällt zeitlich für die Letalen und Kontrollen das Maxi- mum zusammen, beträgt bei /& aber nur etwas mehr als die Hälfte des normalen. Im Gegensatz zum Peptid 2 weist der Kurvenver- 5 € a. Leucin HS LN R- D. GEOOR b. Peptid 2 P c. Peptid 3 d. Arginin ee ent 3048 96 144 192 240h e.«-Alanin f.Threonin g.Peptid 4 h. Glycin 9 18 8 Li 16 2 7 i \ 14 a À È f \ 12 \ I \ \ 5 | i ABB. 19. a-m. Kurven verschiedener Eiweissbausteine die während der Entwicklung der Tiere ( ) und J 8-Tiere (- - - - - ) Unterschiede aufweisen. \bszisse: Alter der Tiere in h ab Eiablage (25° C); Ordinate: Extinktions- werte 1000. Die Mittelwerte wurden aus je 6-8 Einzelbestimmungen berechnet, P Zeitpunkt der Pupariumbildung. LETALFAKTOREN 152 UND /8 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 449 lauf des Peptides 3 eine deutliche Verschiebung um 24 h gegenüber den normalen Werten auf (Abb. 19c). Das Maximum liegt nur wenig unter dem der +/— Tiere. Der Abbau ist in den darauffol- genden 24 h nur gering und setzt erst deutlich bei den 144 h alten Larven ein. Aehnlich verhalt sich das Arginin (Abb. 19d), nur bleibt hier der maximale Wert über mehrere Tage erhalten und die Kurve fallt erst 2 Tage vor dem Tode der Larven ab. Die Mehrheit der Aminosäuren sowie auch die Peptide 1 und A erreichen aber in den letalen Tieren zum Teil wesentlich höhere Werte als im Kontrollstamm. In den meisten Fällen, so bei «- Alanin, Threonin, Asparaginsäure, Histidin, y-Aminobuttersäure, Prolin, Glutamin und den Peptiden 1 und 4 liegt das Maximum der Werte 48 h später als in den +/— Larven (Tab. 10). In Abb. 19 e-g sind als Beispiele die Kurven für «-Alanin, Threonin und das Peptid 4 angegeben. «-Alanin und Threonin zeigen wieder die für die ersten Entwicklungstage typische Verschiebung der Kurve um 24 h. Einzig beim Peptid 4, das wahrscheinlich auch noch Asparagin enthält, liegen die Werte der letalen Tiere durchwegs höher als die der Kontrollen. Die Unterschiede sind jedoch fiir 48 and 72 h nicht gesichert. Der Kurvenverlauf des Glycins weist zwei Maxima auf (Abb. 19h). Das erste liegt wie bei der vorhergehenden Gruppe 48 h nach dem der Kontrollen, das zweite bei 192 h. Der Unterschied zu den tieferliegenden Werten von 168 h ist jedoch nicht gesichert. Auch die restlichen untersuchten Aminosäuren Tyrosin (Abb. 19), Glutaminsäure (Abb. 19k), Lysin, Serin, (Abb. 191), Cystin und ß-Alanin (Abb. 19m) weisen das gemeinsame Merkmal einer erhöhten Konzentration auf, nur werden hier die Maxima zu verschiedenen Zeitpunkten erreicht. Tabelle 10 zeigt, dass schon im 2. Larvenstadium für Aspa- raginsäure, Histidin, Glutamin, Glycin, Glutaminsäure, Serin und das Peptid 4 geringfügige Unterschiede zwischen normalen und letalen Larven nachweisbar sind. Die grossen Differenzen treten aber erst im 3. Larvenstadium zwischen den verpuppungsreifen normalen und den 120 h alten letalen Larven auf, die physiolo- gisch gleich alt sind. Bis auf Leucin und Prolin sind alle Amino- säuren, zum Teil in sehr ausgeprägtem Masse, vermehrt. Im Gegensatz zur Letalmutante letal-translucida (ltr) (Haporn und STUMM-ZOLLINGER 1953) aber nimmt die Menge an freien Amino- 450 R: Di IGLOOR säuren und Peptiden in den / 8-Larven nach dem 5. — 6. Tage, von der Eiablage an gerechnet, bis zum Tode der Tiere wieder stetig ab. 5. TRANSPLANTATIONSVERSUCHE Gonaden: In einer ersten Versuchsserie (Tabl 11) implan- tierten wir Hoden aus 90 h alten Tieren in 72 stündige normale Wirtslarven. Nach der Metamorphose des Wirtes konnten von den 22 letalen Implantaten nur noch 9 gefunden werden; davon 5 als schwarze Restkorper. In den restlichen 4 Fallen aber metamor- phosierten die letalen Hoden im normalen Wirt zu adulten Organen, deren Grösse jedoch sehr wesentlich hinter den Implantaten aus INBRERA Transplantation von normalen (+/—) und letalen (18) larvalen Hoden in normale Wirtslarven von 72 h. Implantat n Wirt kein Imaginaler Rest- Implan- Hoden kòrper tat ge- funden | | Hoden +/— 90 h 12 +/— 72h 11 1 — Hoden 18 4 90 h 92 +/— 72 h sehr klein 5 da | Hoden +/— 72 h 10 ah 10 = Da Hoden 18 6 72 h 35 +/— 72 h sehr klein 10 19 z.T. Fusion -/— Larven zurückbleibt. Es entwickeln sich höchstens sehr kleine Bläschen, in denen aber nie reife Spermien gebildet werden. In einer zweiten Versuchsserie wurden an Stelle der 90 h alten Gonaden Hoden aus letalen Larven des frühen 3. Stadiums (72 h) transplantiert. Die Ergebnisse sind in Tab. 11 wiedergegeben. In den Kontrollversuchen konnte in allen operierten Tieren die implan- uerte Gonadenanlage als metamorphosierter Hoden wiedergefunden werden. Aus den transplantierten larvalen Hoden der I 8-Tiere LETALFAKTOREN 152 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOSAGTER 451 entwickelte sich in keinem Falle ein Hoden von der Grösse des Wildstammes. Von den 6 nach der Metamorphose des Wirtes noch erhaltenen letalen Implantaten waren zwei mit den normalen Gonaden des Wirtes fusioniert; konnten aber noch als deutlich sichtbare Anschwellungen an den Spitzen der spiralisierten + /— Hoden erkannt werden. Danach scheint sich der Letalfaktor ausser in einigen Hüllzellen, die sich zu imaginal pigmentierten Zellen weiter zu entwickeln vermögen, im Hodengewebe autonom aus- zuwirken. Imaginalscheiben: Wie schon aus den Längen- und Breitenmessungen (vgl. Tab. 6) hervorgeht, beträgt die Grösse der letalen Imaginalscheiben nur die Hälfte der physiologisch gleich alten aus normalen +/— Larven; zudem fehlt die typische Relief- bildung weitgehend. Transplantationsversuche sollten nun ab- klären, in welchem Masse diese Wachstums- und Differenzierungs- verzögerung durch eine direkte, autonome Wirkung des Faktors / 8 im Anlagesystem selbst bedingt ist, oder ob hier nur ein schädigen- der Einfluss des letalen Milieus vorliegt. Es wurden letale Augen-, Bein- und Flügelscheiben aus 72 h alten Larven herausseziert und in gleich alte +/— Wirtslarven implantiert. Nach der Metamor- phose der Wirtstiere konnten in 80% der Fälle normal entwickelte imaginale Organe gefunden werden. Dass es sich um keinen Irrtum in der Versuchsanordnung handeln kann, und an Stelle der letalen Imaginalscheiben etwa die Anlagen aus den gleich alten M5/- Tieren transplantiert wurden, beweist das in allen implantierten Augen normal ausgebildete rote Pigment. Somit ist das ungenü- sende Wachstum und die geringe Differenzierung der Imaginal- scheiben nicht auf eine irreparable Wirkung des Letalfaktors zurückzuführen, sondern als sekundäre Folge des gestörten Stoff- wechsels im umgebenden letalen Milieu aufzufassen. Ringdrüse: Nur in ganz wenigen Fällen (S. 430) bilden die überlebenden letalen Larven zwischen dem 8. und 10. Tage nach der Eiablage ein langgestrecktes Puparium, eine sog. Pseudopuppe (Haporn 1937). Der Kopf und die übrigen Imaginalanlagen werden in keinem Falle ausgestülpt. Wie Haporn (1937) zeigte, wird das für die Verpuppung verantwortliche Hormon bei Drosophila in der Ringdrüse gebildet. Transplantiert man Ringdrüsen verpuppungsreifer, normaler Lar- 452 ; R.oDe 4+GCLOOR ven in die letalen Tiere des Stammes /gl (lethal giant larvae), so setzt nach einigen Stunden die Pupariumbildung ein (HADORN 1937). Eine Unterfunktion der Ringdrüse kommt auch beim Faktor 1 8 als Ursache der nur seltenen und dann sehr späten Ausbildung A 100 (Bu nR FF 8 6 2 8 9 10 Tage ABB. 20. Pupariumbildung normaler und letaler Larven. Auf der Ordi- nate ist in Prozenten der Anteil der Indivdiuen angege- ben, die zu dem auf der Abszisse bezeichneten Zeitpunkte die Bildung des Pupariums vollendet haben. K Kontrollen (nach Haporn 1955 fiir n 154); 28 u nR Ll 8-Tiere mit implantierter normaler Ringdrüse (n = 120); 181 8- Tiere ohne implantierte Ringdriise (n 195). eines Pupariums in Frage. Durch Transplantationen normaler Ringdrüsen aus verpuppungsreifen Larven versuchten wir daher auch bei diesem Genotypus eine höhere Verpuppungsrate zu er- halten. Abb. 20 zeigt die Verpuppungszahlen letaler Larven mit LETALFAKTOREN 152 UND 6 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 453 und ohne implantierte Ringdriise, und als Kontrollen den Wild- stamm ,Sevelen“. Die Anzahl der gebildeten Pseudopuppen ist bei den letalen Tieren mit Ringdriisen-Implantat doppelt so gross als bei den unbehandelten /$-Larven; zudem werden nach der Implantation normaler Ringdrüsen die Puppenhüllen viel früher gebildet. Im Gegensatz zu /gl wird der Erfolg aber erst nach 24- 48 h sichtbar. In keiner der Versuchsserien, die in Abb. 20 zusam- mengefasst sind, konnte eine Verpuppungsrate über 35% erreicht werden. Die restlichen 65% der operierten / 8-Tiere lebten noch einige Tage als Larven weiter und starben, wie die nicht behandelten Larven, zwischen dem 9. und 10. Tage nach der Eiablage. Kein Tier aus der Implantationsserie entwickelte sıch über das Pseudo- puppenstadium hinaus. 6. DISKUSSION DER ERGEBNISSE a) Zu den morphologischen Phänen. Die Wirkung des Faktors / 8 wird in einer Wachstums- verzögerung von mindestens 24 h gegenüber den Kontrollen sichtbar. Ausser der Körperlänge vermag nur der Darmtraktus diesen Rückstand aufzuholen. Alle übrigen Organsysteme stellen ihr Wachstum 96 h nach der Eiablage ein (Tab. 5, 6, 7). Da die Grössenzunahme der histologisch normal gebauten Imaginal- scheiben nur gering ist, kann auch die normalerweise im dritten Larvenstadium auftretende Faltung der Scheiben nicht erwartet werden. Die Wachstumshemmung ist aber in den Imaginalscheiben, wie die Transplantationsversuche zeigten (S. 451), nicht autonom, sondern indirekt durch die geschädigte Umgebung bedingt. Anders verhält es sich in den letalen Gonaden. Schon 72 h nach der Eiablage treten hier die ersten Degenerationser- scheinungen auf. Die Spermatocyten sterben ab und lösen sich auf (Abb. 13-15), sodass schon 24 h später im Innern einzelner Hoden keine feste Struktur mehr beobachtet werden kann. Die Rand- zellen werden dabei erst später betroffen. Daher lassen die letalen Hoden beim Sezieren äusserlich noch keine sichtbaren Veränderun- gen erkennen und zeigen nur im Innern zum Teil etwas hellere Stellen. Die grosse Variabilität im Ausmass der Degenerations- erscheinungen innerhalb einer Zuchtschale erklärt auch die Unter- 454 RAD GHOOR schiede in den Ergebnissen der Transplantationsversuche (S. 450). In den wenigen Fallen, da die letalen Hoden im normalen Wirt bis nach der Metamorphose erhalten bleiben und sich zu kleinen Blaschen entwickeln, handelt es sich wohl um Implantate, die im letalen Milieu noch nicht alle weiteren Entwicklungspotenzen eingebiisst haben. Ungeklart bleibt aber, ob die letalen Gonaden im Transplantat wegen der autonomen Wirkung des Faktors 1 8 nicht zu normal entwickelten Hoden mit reifen Spermien heran- wachsen, oder ob sie schon vor der Transplantation so sehr geschä- digt waren, dass im normalen Wirt diese Veränderungen nicht wieder rückgängig gemacht werden können. Die Untersuchungen an den Speicheldrisen ergaben, dass bereits im Embryonalstadium der Letalfaktor 8 in die Ent- wicklung eingreift und die Anlage dieses Organsystems hemmend beeinflusst. Nach dem Schliipfen des Larven fanden in den Speichel- driisen nur noch intranukleare Chromatidenteilungen statt, die zur Polytaenie führen und gleichzeitig auch eine Vergrösserung des Kernvolumens bewirken. Die Chromosomen der / 8-Tiere erreichen nie den hohen Polytaeniegrad der normalen. Dieser Unterschied in den Kernvolumina (Tab. 9) erklärt auch die ungenügende Ent- wicklung des ganzen Drüsenkörpers. Wird aber durch niedere Zuchttemperatur die Embryonalentwicklung der letalen Larven künstlich verlängert, so steigt auch in den Speicheldrüsen der / 8-Tiere die Zellzahl. Die Zunahme ist aber etwas geringer als in den Kontrollen (Tab. 8). Vielleicht wirkt hier der Faktor | 8 ver- zögernd auf die Mitosevorgänge in der Speicheldrüsenanlage. Es ist nun möglıch, dass sich in der nachfolgenden larvalen Entwicklung durch ein längeres Einwirken des Letalfaktors diese hemmenden Kinfliisse verstärken und auch die intranuklearen Chromatiden- teilungen beeinflussen. Das Anschwellen und Auflösen der Lymphdrüsen letaler Larven nach dem 4. Entwicklungstage führt zu der Zunahme melanotischer Pseudotumoren. Auch in den normalen Larven zeigen die Lymphdrüsen am Ende des 3. Larvenstadiums gewisse Dege- nerations- und Auflösungserscheinungen (SHaroury 1955), dies aber ohne wesentliche Grössenzunahme. In den / 8-Tieren aber ver- grossert sich das Volumen um ein Vielfaches und der Drüsenkörper beginnt in viele Teile zu zerfallen. Kleinere Gruppen oder einzelne Lymphzellen, die sich losgelöst haben, schwimmen nun frei in der LETALFAKTOREN 152 UND l& VON DROSOPHILA MELANOGASTER 455 Hämolymphe herum (Barıcozzı et al. 1958). Dort ballen sie sich zusammen und lagern Melanin ein. Da dieser Prozess in den letalen Larven 96 h nach der Eiablage einsetzt, ist es nicht weiter erstaun- lich, dass wir erst in den älteren überlebenden Larven melanotische Pseudotumoren antreffen. b) Zu den Transplantationen normaler Ringdriisen. Die Transplantationsversuche von normalen Ringdriisen in 96 h alte letale Larven haben gezeigt, dass dadurch die Rate der Pupa- riumbildung sehr wesentlich verbessert werden kann. Nach diesen Untersuchungen lässt sich jedoch noch nicht entscheiden, ob die Bildung des Puparisierungshormons vollständig unterbleibt, oder nur sehr stark vermindert ist. Das Auftreten vereinzelter Pseudo- puppen am Ende der Überlebensperiode spricht für die Annahme einer veminderten Hormonproduktion. In diesem Falle würde in den letalen Ringdrüsen das Hormon nur in so geringer Menge gebildet, dass erst nach längerer Zeit (d.h. am 9.—10. Tage des Überlebens) in einzelnen Larven der für die Bildung eines Pupa- rıums notwendige Schwellenwert überschritten wird. Es steht jedoch fest, dass die mangelnde Hormonproduktion nicht eines der Hauptphäne des Letalfaktors / 8 sein kann, da trotz Transplan- tatıon normaler Ringdrüsen die letalen Larven sich nie über das Pseudopuppenstadium hinaus entwickeln. Es scheint viel mehr das Reaktionssystem selbst betroffen zu sein. c) Zu den physiologischen Phänen Ein Vergleich der für 8 erhaltenen Befunde über die Ver- änderungen der Gesamtmenge ninhydrinpositiver Stoffe mit den beiden Letalmutanten {me und ltr zeight, dass hier ein anderes Schädigungsmuster vorliegt. Konnten Scumip (1949) und CHEN und Haporn (1955) für Ime aufzeigen, dass die Verdauung der Eiweisse verunmöglicht ist, so ist bei der Mutante lr der Aufbau der körpereigenen Einweisse gestört (HaporN und STUMM-ZOL- LINGER 1953 und STUMM-ZOLLINGER 1954). Bei der Mutante / 8 sind die Ergebnisse schwieriger zu interpretieren. Trotz der erhòhten Menge ninhydrinpositiver Stoffe tritt keine vermehrte Flüssigkeits- menge in den Larven auf, wie sie die überlebenden /tr-Tiere auf- weisen. Wenn der Überschuss an freien Aminosäuren nur die Folge 456 Re D.GLOOR einer ungenügenden Proteinsynthese ist, sollten im Körper- extrakt der /8-und ltr-(Stumm-ZoLLINGER 1954) Larven dieselben Eiweissbausteine vermehrt auftreten. Dies trifft nun auch für Glutamin, Lysin, Glycin, Serin und Threonin zu, nur dass in den 18 Tieren zudem auch noch Cystin, Tyrosin, «-Alanin, Histidin, y-Aminobuttersäure, Prolin, das Peptid 1 und Glutaminsäure in stark vermehrter Konzentration auftreten. Von den in lr nur schwach vertretenen Stoffen «-Alanin, Prolin, Peptide 1 und 2 ist bei den / 8-Larven nur das Peptid 2 stark vermindert. In ihrer Konzentration wenig herabgesetzt sind Arginin und das Peptid 3. Die stark erhöhte Konzentration des «-Alanins weist auf eine Aehnlichkeit mit der Letalmutante /(7)7 (Lewis 1954) hin. Bei den älteren letalen Larven scheint die Eiweissynthese immer mehr reduziert zu werden. Für diese Annahme spricht die stark abfallende Gesamtmenge der ninhydrinpositiven Stoffe. Wahrscheinlich ist die Nahrungsaufnahme der überlebenden /8 Larven nur noch gering und so müssen die Tiere einen grossen Teil ihrer Energie aus den im Körper gespeicherten freien Amino- säuren und Peptide beziehen, da auch der Fettkörper überall nur sehr schwach entwickelt ist. Doch ist eine vollständige Deutung der verschiedenen physio- logıschen Phäne sehr schwierirg, und es lässt sich vorläufig noch nicht sagen, ob diese Stoffwechselstürungen primärer oder sekun- därer Natur sind. Es sind noch genauere Untersuchungen, auch der Veränderungen im Proteingehalt während des Überlebens, not- wendig, um deutlicheren Einblick in die Wirkungsweise des Letal- faktors / 8 zu erhalten. 7. ZUSAMMENFASSUNG a) Der Faktor | 52 I. Für den Faktor / 52 wurde ein Locus rechts von Bar be- rechnet. Auf den Speicheldrüsenpräparaten konnte für diese Region eine Verminderung des Chromosomenmaterials beobachtet werden, Die Crossingover-Häufigkeit längs des letalen X-Chromo- soms weist eine abnormale Verteilung auf. 2. Der Faktor / 52 wirkt bereits embryonal, indem er ein ver- spätetes Schlüpfen der Larven bedingt. Die Hauptwirkungsphase LETALFAKTOREN 152 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 457 und Letalkrise liegt jedoch im zweiten Larvenstadium. Durch- brenner wurden keine beobachtet. 3. Körperwachstum und Gewichtszunahme der / 52-Tiere sind stark verzögert. 4. Histologische Veränderungen finden sich vor allem im Gehirn und Unterschlundganglion, sowie in den Hoden und Imagi- nalscheiben. 5. Die Zahl der Speicheldrüsenkerne ist vermehrt. 6. Bei normalen und letalen Larven wurde der Gehalt an freien Aminosäuren und Peptiden bestimmt. Ausser einer Verzögerung in der Zunahme bei / 52 konnten keine wesentlichen Unterschiede beobachtet werden. 7. Die Nahrungsaufnahme wird durch den Faktor / 52 nicht betroffen, doch sind eventuell Abbau und Aufnahme durch die Darmwand beeinträchtigt. 8. Im Transplantationsversuch zeigten Hoden und Imaginal- scheiben autonome Letalitàt. _ b) Der Faktor | 8 1. Der Faktor / 8 liegt im Bereich von 1-20,0—23,6. 2. Die / 8-Tiere überleben als Larven des dritten Stadiums bis zum 10. Tage nach der Eiablage. Selten werden Pseudopuppen gebildet. 3. In den tiberlebenden letalen Larven treten mit zunehmendem Alter melanotische Pseudotumoren auf. 4. Längenwachstum und Gewichtszunahme weisen in den / 8- Tieren eine Verzògerung um 24 h im Vergleich zu den Kontrollen auf. 5. Die morphologischen Veränderung der einzelnen Organ- systeme wurden untersucht. Das Wachstum wird ausser im Darm- traktus tiberall 96 h nach der Eiablage eingestellt. 6. Die einzelnen Organe wurden histologisch untersucht. Ver- schiedene Grade von Degenerationserscheinungen konnten in den larvalen Hoden beobachtet werden. 7. Die Lymphdriisen weisen mit zunehmendem Alter der letalen Larven Auflòsungserscheinungen auf. REV. SUISSE DE Zoor., T. 69, 1962. sa 458 R. D. GLOOR 8. Der Proteinstoffwechsel der Mutante ist deutlich verändert. Die Konzentration der freien Aminosäuren und Peptide ist wesent- lich erhòht. Die einzelnen Verbindungen sind ungleich stark an dieser Zunahme beteiligt. Das Stoffinventar selbst ist aber quali- tativ nicht verändert. 9. Die Imaginalscheiben zeigen im Transplantationsversuch keine autonome Zell-Letalitat; sie entwickeln sich zu normalen Augen, Beinen und Flügeln. Dagegen setzt sich im transplanteriten larvalen Hoden eine autonome Letalität durch. 10. Durch Transplantation normaler Ringdrüsen konnte in einer grösseren Prozentzahl der letalen Larven eine Puparisierung bewirkt werden, ohne jedoch eine Metamorphose auszulösen. RESUME a) Facteur | 52 l. Le facteur letal / 52 est localisé à droite du facteur Bar. Les chromosomes des glandes salivaires montrent un rétrécissement dans cette region. La fréquence des crossing-over le long du chro- some x letal présente une distribution anormale. 2. Le facteur / 52 agit dès le stade embryonnaire et provoque un retard de l’éclosion, mais la crise létale se produit au 28 stade larvaire qu'aucun individu ne franchit. 3. La croissance en longueur et en poids est fortement réduite. 4. Les modifications histologiques sont surtout marquées dans les testicules et les disques imaginaux. 5. Le nombre des noyaux est augmenté dans les glandes sali- vaires. 6. Il n'a pas été observé d’anomalie dans la teneur en acides amines libres et en peptides, en dehors d’un retard dans leur forma- tion. 7. Le facteur / 52 ne modifie pas l’appetit mais influe parfois sur assimilation au niveau de la paroi intestinale. 5. Transplantés sur individus normaux, les testicules et les disques imaginaux ont montré une létalité propre. LETALFAKTOREN 152 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 459 b) Facteur l 8 1. Il se situe entre 20.0 et 23.6. | 2. Les larves porteuses de / 8 atteignent le 3° stade et survivent jusqu’a 10 jours apres l’eclosion. Elles atteignent rarement le stade de pseudopupe. 3. Celles qui survivent le plus longtemps, presentent des pseudotumeurs melaniques. 4. La croissance en longueur et en poids sont retardes de 24 h. en comparaison des témoins. 5. Le tube digestif peut se developper jusqu’a 120 h., mais la croissance générale s’arréte 96 h. après l’éclosion. 6. L’examen histologique révele divers degrés de dégénérescence dans les testicules larvaires. 7. Les glandes Iymphatiques présentent une dégénérescence progressive. 8. Le métabolisme des proteines est modifié quantitativement mais non qualitativement. La concentration des acides aminés libres et des peptides est notablement accrue, mais elle diffère selon les composants. 9. Les disques imaginaux ne présentent pas de létalité propre, transplantés, ils se développent en pattes, ailes et yeux normaux. Le testicule au contraire est frappé de létalité. 10. Par transplantation de glandes annulaires normales sur larves létales, on a pu obtenir la pupaison dans un certain nombre de cas mais jamais la métamorphose. SUMMARY a) Factor | 52 1. The factor 1 52 was calculated to be to the right of Bar. A narrowing of the chromosomal material could be observed from salivary gland preparations. The crossing-over frequency was found to have an abnormal distribution along the lethal X-chromosome. 2. The action of / 52 begins in the embryonic stage as demon- strated by the larva’s late hatching from the egg. However, the 400) RCDAGCLOOR primary lethal crisis is in the second larval instar. Survivors beyond this stage are never observed. 3. Body growth and weight increase of / 52-animals is markedly reduced. 4. Histological changes are found primarily in the central nervous system. Further changes are noted in the testes and imaginal discs. 5. The number of salivary gland nuclei is increased. 6. 1 52-larvae have a smaller amount of total free amino acids and peptides on the first day after hatching, but this amount later reaches levels equivalent to wild type second instar larvae and remains there throughout life. No qualitative differences were detected between the lethal and wild type strains. 7. Testes and imaginal discs show autonomous lethality as demonstrated through transplantation experiments. b) Factor 152 1. The factor / 8 lies between 20.0 and 23.6 on the X-chromo- some. 2. | 8-animals survive through the third instar for up to 10 days of age. Rarely are pseudopupae formed. 3. In the surviving lethal larvae melanotic pseudotumors appear with old age. 4. Growth in length and weight increase of / 8-animals through- out larval development was shown to be 24 hours slower than the controls. 5. The intestinal tract reaches normal proportions at 120 hours after hatching, but growth of all other organs ceases at 96 hours. 6. Different degrees of degeneration could be observed in the lethal larval testes. 7. The lymph glands show more degenerative changes with increased age of the lethal larvae. S. There is no qualitative change in free amino acids and pep- tides from that of wild type, but there is a marked increase in the LETALFAKTOREN 152 UND 18 VON DROSOPHILA MELANOGASTER 461 quantitative content of all of them. However, this increase is not equivalent for all the different substances. 9. The imaginal discs show no autonomous cell lethality in transplantation experiments; development of eyes, wings and legs is normal. On the other hand, an autonomous lethality can be demonstrated for transplanted larval testes. 10. Through transplantation of normal ring glands a larger percentage of lethal larvae could be carried through to pupal forma- tion, but metamorphosis did not occur. LITERATURVERZEICHNIS AUCLAIR, J. L. et R. DuBreuiLz. 1953. Etude sur les aminés libres de Phémolymphe des insectes par la méthode de chromato- graphie sur papier filtre. Canad. J. Zool. 31: 30. Barıcozzı, C., M. C. CastIGLIONI and A. Di Pasquare. 1958. Morpho- genesis of Melanotic Tumours (pseudotumours) and its Genetical control, in three Wild Stocks of D. melano- gaster. Exper. XIV/12: 443. Benz, G. 1955. Quantitative Veränderungen der Aminosäuren und Poly- peptide während der Entwicklung von Drosophila melano- gaster. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 30: 498. — 1957. Untersuchungen über die Wirkung der Letalfaktoren letal- bluter (lbl) und letal-polymorph (lpm) von Drosophila melanogaster. Z. indukt. Abstamm.-u. Vererb.-Lehre 88: 78. Borssonnas, R. A. 1950. Dosage colométrique des aminés séparés par chromatographie sur papier. 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Le genre Luffia est représenté en Europe par deux espèces, Pune bisexuée, L. lapidella Goeze, l’autre parthénogénétique, L. ferchaultella Steph. L’espéce parthénogénétique est constituée par de nombreuses souches différant les unes des autres par des détails de la morphologie et du comportement (Mc Donoau, 1943). Elles présentent toutes, mais a des degrés divers, une certaine variabilité cytologique (NARBEL-HOFSTETTER, 1961). De plus, les populations parthénogénétiques sont plus ou moins distantes géographiquement des populations bisexuées, dont elles dérivent évidemment. Elles sont donc vraisemblablement plus ou moins anciennes. L’ensemble de ces faits pose le probleme de la validité de l’espèce parthénogénétique. Le croisement des femelles de ferchaultella avec les mâles de lapidella et examen de la F, devraient permettre de préciser la nature des relations entre les deux espèces et de voir en particulier si l’acquisition de la parthénogénèse chez Luffia est irréversible ou pas. Un travail préliminaire sur la cytologie de l’oeuf parthénogénétique fécondé a pu établir que * Travail subventionné par le Fonds national suisse de la recherche scientifique. Rev. Suisse DE Zoou., T. 69, 1962. 34 466 M. NARBEL-HOFSTETTER celui-ci est toujours inséminé mais que les premières phases du développement se deroulent néanmoins selon le modele parthéno- génétique (NARBEL-HOFSTETTER, 1956). {} 57 Vars i, {| ni esse + RAM Pie. 1. Adultes normaux: A) Luffia lapidella 9. B) L. lapidella 3. C) L. ferchaultella 2 (Malmaison). D) L. ferchaultella 9 (St-Nom). CROISEMENT ET ELEVAGE. Au cours de trois périodes d’éclosion (1955, 57 et 60), ja effectué le croisement de la femelle de ferchaultella et du male de lapidella plus de 150 fois. Les mâles (fig. 1 B) proviennent de 6 populations normales et connues. Les femelles sont originaires de 5 populations dont la eytologie et le comportement ont été LE CROISEMENT DES ESPÈCES CHEZ LUFFIA 467 étudiés (NARBEL-HOFsTETTER, 1961). Ces populations parthéno- génétiques diffèrent les unes des autres par plusieurs caractères. La population anglaise de Theale et les populations françaises de Saint-Nom et d’Orry donnent des femelles petites (fig. 1 D), peu fécondes et difficiles à élever. Les stations françaises de Malmaison et de Saclas, beaucoup plus proches géographiquement A N nes DD, Antennes et pattes des adultes normaux. A) L. lapidella 3 (Saclas). B) L. lapidella 2 (Mesocco). C) L. ferchaultella 2 (Malmaison). des stations bisexuées et vraisemblablement d’origine plus recente, donnent des femelles plus grosses (fig. 1 C), plus fecondes et plus robustes. Les différences morphologiques entre femelles de lapidella et de ferchaultella, signalées par Mac DoxoGx (1941), ne sont pas constantes, et parfois moins importantes que celles qui distinguent Pune de l’autre deux souches de ferchaultella. Les organes les plus 468 M. NARBEL-HOFSTETTER visibles, comme les pattes et les antennes, sont rarement carac- téristiques d’une forme ou de l’autre (fig. 1 A, Get D et 2 B et C). Au point de vue du comportement, les femelles des deux espèces sont généralement faciles à distinguer. Dans la grande majorité des cas, la femelle de ferchaultella, a peine éclose et sortie du fourreau larvaire, s’aggripe a ce dernier et introduit son tube ovipositeur par l’orifice qu’elle a percé jusque dans l’exuvie qu’elle vient de quitter (fig. 3 A). Elle la remplit d’ceufs puis se laisse tomber a terre et meurt. Il arrive parfois que la femelle ait un moment d’hésitation après son éclosion, qu’elle ne ponde pas aussitöt mais quelle adopte pour quelques secondes ou quelques minutes la Pres: 3; Comportement des femelles (schémas). A) 9 de lapidella ou de ferchaultella en train de pondre dans son fourreau larvaire. B) 9 de lapidella étendant son tube ovipositeur dans l’attente de l’accouplement. C) 9 de lapidella en position de repos. position d’attente caractéristique de la femelle de lapidella (fig. 3 B). Dans la mesure où elle étend son tube ovipositeur, découvrant l’orifice copulateur, elle attire le mâle, et c’est pendant ce court instant que Paccouplement peut se produire. Le mâle paraît être attiré aussi bien par la femelle de ferchaultella que par celle de lapidella. Des accouplements spontanés avec des femelles parthéno- genétiques se sont produits, même en la présence. de femelles de lapıdella. Les petites dimensions de certaines femelles de ferchaul- tella peuvent constituer un obstacle à l’accouplement et expliquer échec de plusieurs tentatives. Néanmoins sur 150 femelles parthéno- LE CROISEMENT DES ESPÈCES CHEZ LUFFIA 469 génétiques fécondées, une centaine ont pondu tous leurs ceufs, soit 15 à 50 ceufs chacune; 32 pontes ont été élevées. Comme dans les élevages normaux de lapidella et de ferchaultella, les œufs donnent naissance au bout d’un mois, soit en août, à de jeunes chenilles. Le nombre des œufs ne se développant pas, très faible, ne dépasse pas celui qu’on observe dans les élevages normaux. Les chenilles sont élevées jusqu’en juin de l’année suivante, époque de la nymphose. Celle-c1 dure environ trois semaines et les adultes éclosent en juillet. Comparés aux élevages bisexués et parthéno- génétiques, les élevages résultant du croisement des deux espèces sont généralement plus délicats et la mortalité y est plus élevée, surtout au moment de la dernière mue larvaire et pendant la nymphose. Elle atteint le 75% des individus, tandis que dans les élevages normaux elle n’en dépasse pas le 45% (NARBEL-HOFSTETTER, 1957). RESULTATS GLOBAUX DES ÉLEVAGES. La mortalité élevée a donc considérablement restreint le nombre des individus arrivés au stade d’imago. De plus, 15 individus ont été sacrifiés soit comme larve, soit comme nymphe, pour examen cytologique. Les individus morts en nymphose ont été examinés au point de vue morphologique, et les adultes l’ont été tant au point de vue de leur morphologie externe que de leur comportement. Les adultes issus des 32 élevages, soit 234 individus, peuvent se répartir de la façon suivante: 87 femelles parthénogénétiques, 5 femelles ayant le comportement de l’espèce bisexuée et ayant pondu après accouplement, 39 femelles à comportement variable mais ne pondant pas, 99 individus intersexués et enfin 4 mâles. Les 87 femelles parthénogénétiques ont l’aspect et le comporte- ment des femelles de ferchaultella. Elles ont pondu aussitôt après leur éclosion la totalité ou la plus grande partie de leurs œufs. Les pontes qui n’ont pas été fixées pour la cytologie ont presque toutes donné naissance à de jeunes chenilles viables en nombre normal. Une partie d’entr’elles a été réservée à l'élevage. Seuls les œufs de deux pontes ne se sont pas développés. Ce premier lot de femelles parthénogénétiques est donc vraisemblablement formé d'individus à hérédité strictement maternelle. 470 M. NARBEL-HOFSTETTER Les 5 femelles ayant le comportement des femelles de lapidella, mises en présence de males, ont été fécondées et ont pondu. Leurs ceufs ont été fixés. Les 39 femelles qui n’ont pas pondu présentent tous les caractères morphologiques des femelles normales, c’est-a-dire aucun caractère visiblement intersexué. Etant donné les difficultés qwil y a a distinguer les femelles de ferchaultella et de lapidella, il est pratique- ihres ifs Nymphes normales et intersexuées. A) L. ferchaultella (Malmaison) 2. 3) L. lapidella 9. C) L. lapidella 3. D) Nymphes issues du croisement des deux espèces, et provenant toutes du méme élevage (n° 31). ment impossible de les classer avec certitude dans l’une ou l’autre espece. Au point de vue du comportement, certaines d’entre elles rappellent ferchaultella, elles paraissent faire des efforts pour pondre, mais n'y parviennent pas. Il est difficile de voir si leur stérilité est due à un défaut anatomique ou a une perturbation du comporte- ment. D’autres ont une attitude indécise (fig. 3 C) ou agitée, pré- sentant des éléments des comportements des deux espèces. Elles n'attirent pas les mâles. D’autres enfin ont le comportement de la femelle de lapidella, elles étendent leur tube ovipositeur et ne LE CROISEMENT DES ESPÈCES CHEZ LUFFIA 471 cherchent pas a pondre parthénogénétiquement. Maintenues a Visolement, elles meurent sans avoir pondu. Mises en présence de males, il est possible qu’elles auraient pondu, comme les 5 femelles constituant la catégorie précédente, qui ont été tirées de ce lot. Les 99 individus intersexués présentent tous des anomalies morphologiques qui leur donnent un aspect intermédiaire entre ceux des deux sexes (fig. 4, 5 et 6). Ces anomalies ont été examinées a la loupe binoculaire. De ce premier examen, on peut tirer les constatations suivantes: Les anomalies morphologiques portent sur tous les organes visibles présentant un dimorphisme sexuel, donc chez Luffia pra- tiquement sur tous les organes. Ces anomalies sont plus ou moins marquees, présentant un « degré d’intersexualité » plus ou moins SS ALE Fie. 5. Adultes nettement intersexués. A) de l’élevage n° 8. B) de l’élevage n° 32. élevé. Chez un individu donné, les différents organes manifestent a peu pres le méme degré d’intersexualite. Cette homogeneite des degrés d’intersexualite est plus constante chez les individus faible- ment intersexués, c’est-a-dire proches morphologiquement de la femelle, que chez les individus moyennement ou fortement inter- sexués (fig. 6 et 5). D’autre part, quand on compare l’aspect d’un individu et l’exuvie qu'il vient de quitter, on constate que la nymphe et l’adulte présentent à peu près le même degré d’intersexualite. Les asymétries sont fréquentes et d’autant plus marquées que le degré d’intersexualité est plus élevé (fig. 5). Il arrive souvent que les organes d’un còté de l’anımal soient plus intersexués que ceux de l’autre còté (fig. 5), mais je n’ai jamais observé d’individu vraiment gynandromorphe. ASS SI i) M. NARBEL-HOFSTETTER Les individus tres proches de la femelle sont les plus fréquents. Ils ont l’aspect général d’une femelle (fig. 6), mais leurs antennes, leurs ailes et leurs armatures génitales sont légerement modifiées dans le sens male: les antennes un peu ramifiées, les ailes un peu allongées et le tube ovipositeur déformé. Les malformations des armatures génitales sont les plus visibles, mais les plus difficiles a interpréter a cause de leur complexité embryologique, et aussi a cause des mouvements violents et anormaux qui ont été effectués par Vanimal. Il est possible qu’un certain nombre des femelles Mie Tey Adultes legerement intersexués. A), B) et C) de l’élevage n° 6. D) de l’elevage n° 16. stériles de la catégorie précédente présentent des caractéres inter- sexués encore plus inapparents qui ont échappé a l’examen. La variabilité morphologique des femelles normales rend illusoire la plupart des analyses plus précises. Les individus franchement intermédiaires entre les deux sexes sont rares (fig. 5). En plus des organes cités plus haut, les pattes, la forme générale du corps et la pilosité sont affectés. Ces adultes moyennement intersexués se sont fréquemment blessés ou amputés d'un appendice lors de leur éclosion. Une partie de leurs écailles et de leurs poils reste souvent dans l’exuvie. LE CROISEMENT DES ESPECES CHEZ LUFFIA 473 Je n’ai pas obtenu d'individus très proches du mâle. Il est très possible que, si cette catégorie existe, elle soit particulièrement délicate. Les individus intersexués provenant d’un seul et même élevage peuvent présenter des degrés d’intersexualité différents. Certains élevages en ont livré toute une gamme (fig. 4 D). D’autres élevages n’ont fourni que des individus très proches de la femelle. | D’une façon générale, les intersexués sont plus grands que les individus normaux (fig. 4) et leur développement larvaire est un peu plus lent. Leur comportement est varié, mais toujours anormal. Il présente des éléments du comportement des deux sexes et des deux espèces, il est généralement agité et désordonné. Ces individus sont presque toujours stériles. Quelques individus très faiblement intersexués ont pondu parthénogénétiquement deux ou trois œufs, qui ont été fixés. Je ne sais donc pas s’ils auraient donné naissance à des individus viables. La plupart des intersexués ont l’abdomen translucide, donc privé d'œufs. Les 4 mâles ont un aspect et un comportement qui paraissent absolument normaux. J’ai cherché en vain des traces d’inter- sexualité dans leur morphologie externe. Trois d’entre eux se sont accouplés, l’un même à cinq reprises. Les œufs fécondés par ces mâles se sont développés, la présence du spermatozoide y a été constatée. Les œufs qui n’ont pas été fixés ont donné naissance à de petites chenilles viables. Les individus morts en cours de nymphose sont nombreux. Ce sont 56 femelles apparemment normales et 58 intersexués (fig. 4 D). Le nombre des individus morts pendant les premiers stades lar- vaires est également élevé (566 sur un total de 910). Ils n’ont pas été examinés. RÉPARTITION DES DIFFÉRENTES CATÉGORIES D'INDIVIDUS ET CARACTÉRISTIQUES DES ÉLEVAGES. Le tableau ci-dessous donne la répartition des diverses catégo- ries d'individus dans les élevages. Quoique les chiffres soient peu élevés, on peut faire quelques constatations: a) Les individus issus d’un élevage forment rarement un ensemble homogène. La plupart des élevages livrent des femelles Elev. 474 Répartition des diverses catégories d'individus dans les élevages. M. NARBEL-HOFSTETTER m ee ee (| || — | | | Origine des parents 2 3 Theale Mesocco Theale Mesocco Theale Lostallo Theale Lostallo 18 Saint-Nom | Mesocco Saint-Nom | Mesocco Saint-Nom | Mesocco Saint-Nom | Mesocco Saint-Nom | Mesocco Saint-Nom | Chantilly Saint-Nom | Chantilly 28 Saint-Nom | Chantilly 28 Saint-Nom | Chantilly 29 Saint-Nom | Chantilly 29 Saint-Nom | Chantilly 29 Saint-Nom | Lostallo Saint-Nom | inconnu Saint-Nom | inconnu Orry Mesocco Orry Chantilly Saclas Soazza Saclas Lostallo 18 Malmaison | Lostallo Malmaison | Lostallo Malmaison | Soazza Malmaison | Mesocco Malmaison | Mesocco Malmaison | Mesocco Malmaison | Chantilly Malmaison | Chantilly Malmaison | Saclas Malmaison | Compiègne Totaux partiels: Total des individus: 914 TABLEAU AR Individus morts ndividus mor ivid lee en nymphose era mani ou fixés () 2 | 5 | d an ster. (pics Cos 14 10 3 Fi 15 19 5 | 1| 22055 7 gd AA 74] 14 6 74 8 3 Aal 75 17 Al 4 0 939) 1 24] 21 (4) 1 14 14 1 2 1 17 2 1 39 39 2 Roi 20 19 (2) | 20 6 2 3 | 34 (1) 1 3 | 17 2 64 201) eee 4 o 7 4 1 34 4 (1) 3 4 32 6 5 à 19 1 19 2 5 17 7 34 10 8 2 Ae 2 fl 29) 1 2 16 17 (2) | a 2 4 1 1 3 (A) a} © 41 7 4 5 15 5 2 1 1 1 1 13 20 il 1 25 2 2 9 566 56. | 58 87 39 5 Total des individus Total des individ morts au cours des arrivés au stade stades larvaires: 234, soit 25% 680, soit 75% LE CROISEMENT DES ESPECES CHEZ LUFFIA 475 parthénogénétiques, des femelles stériles et des individus inter- sexués, arrivant ou non au stade d’imago. b) Certains élevages (n% 7, 8, 12, 14, 20, 23, 31) présentent une mortalité particulierement élevée. c) La population d’origine de la femelle ne paraît pas jouer de role quant au type de développement de sa descendance. En parti- culier les populations a parthénogénese vraisemblablement ancienne (Theale, Saint-Nom, Orry) ne donnent pas plus de femelles par- thénogénétiques que les populations où la parthénogénèse est pro- bablement plus récente (Malmaison, Saclas). La proportion d’indi- vidus intersexués dans ces deux catégories d’élevages est pratique- ment la méme (42% et 44%). Les femelles de type bisexué pro- viennent aussi bien des élevages dont la mère est de Theale que de Malmaison. Il faut noter toutefois que les élevages ayant fourni des males (n°5 27 et 30) ont fourni également des femelles de type bisexué et que les femelles qui sont a l’origine de ces deux élevages proviennent toutes deux de Malmaison, station parthénogénétique trés proche topographiquement et morphologiquement d’une popu- lation bisexuée. d) La population d’origine du mâle importe peu. Les mâles des six populations utilisées ont eu chacun une descendance variée. e) Les caractéristiques individuelles du mâle ne paraissent pas plus importantes. Les élevages 4 et 22 sont issus du même mâle, de même que les élevages 11 et 12 d’une part et 13 à 15 de l’autre. Ces groupes d’élevages n’ont pas de caractéristiques communes marquées. Il est possible que l’âge du mâle joue un rôle: les élevages 5 et 29, issus de mâles âgés (4€ et 5° accouplements) ont donné une forte proportion de femelles parthénogénétiques. Mais ici comme ailleurs, les chiffres sont trop bas pour être significatifs. CONCLUSIONS. De cette étude de la morphologie et du comportement des individus résultant du croisement de L. ferchaultella avec le male de lapidella, on peut tirer quelques conclusions provisoires: 1. L’œuf parthénogénétique feconde, quelle que soit son origine, a plusieurs possibilités de développement. 476 M. NARBEL-HOFSTETTER a) développement purement parthénogénétique, aboutissant à l’éclosion de femelles parthénogénétiques à hérédité strictement maternelle. b) développement de type intersexué, vraisemblablement à la suite de la fusion du pronucleus mâle avec un noyau diploïde de l’œuf qui a conservé le processus automictique parthénogénétique. L’individu intersexué serait alors triploide ou une mosaique de cellules diploides et triploides. c) développement de type bisexué aboutissant a la formation de males et de femelles de type bisexué. Ce type de développement me parait difficilement explicable. L’ceuf parthénogénétique fécondé est-il capable, sous l’action du spermatozoide, de faire retour au processus normal de maturation et de se développer en individu normal de l’espèce bisexuée ? Ou bien sommes-nous en présence d’un type extréme d’intersexualité, indécelé morphologiquement, associé avec une fertilité normale et une lignée germinale vraisem- blablement diploide ? En attendant des documents plus précis, je penche pour la seconde hypothèse. L’etude cytologique, déjà commencée, doit permettre d’elucider le probleme de l’origine de ces différentes catégories d’individus. 2. L’intersexualite apparaissant chez Luffia est le résultat le plus intéressant de ce croisement. Ce phénomène bien connu chez plusieurs Lépidopteres a été l’objet de recherches particulièrement poussées chez Lymantria (GOLDSCHMIDT) et Solenobia (SEILER et ses collaborateurs). Chez Luffia il semble que l’on retrouve la plupart des caractéristiques de l’intersexualité mises en évidence chez Solenobia. L’origine des individus intersexués est a peu près la méme, le résultat global des élevages et leur forte mortalité également (SEILER et Pucuta, 1956). Le dimorphisme sexuel est aussi marqué, done le matériel aussi favorable. Dans la mesure où lon peut comparer les résultats d’un rapide examen à ceux d’une analyse beaucoup plus poussée (SEILER, 1937, 1941, 1949, 1951, KEIL, 1935, NuescH, 1941, HuMmBEL, 1950), ces résultats sont très semblables: la fréquence des individus proches de la femelle, la rareté des individus nettement intermédiaires, l'existence des asymétries et les corrélations existant entre les degrés d’intersexualité des différents organes ou des différents stades d’un individu. En l'absence d'une analyse histologique, il est naturellement impossible LE CROISEMENT DES ESPECES CHEZ LUFFIA 477 de proposer une théorie sur le mode de réalisation de l’intersexualité chez Luffia: mosaique sexuelle comme chez Solenobia, développe- ment successivement male et femelle comme chez Lymantria, ou encore autre chose. 3. Le probleme de la validité de l’espèce parthénogénétique posé au début de ce travail n’est pas résolu d’une facon catégorique. Si le croisement des deux espèces est possible et relativement facile, l'existence d’une F, constituée principalement de femelles parthéno- génétiques et d'individus intersexués stériles indique que les deux espèces sont séparées par des barrières génétiques. La présence dans la F, de mâles fertiles et de femelles de type lapidella montre en revanche que ces barrières ne sont pas constantes et que l’espèce parthénogénétique n’est pas encore complètement détachée de sa souche bisexuée. Dans l’état actuel des recherches, il m'est impossible de préciser si les différentes populations de ferchaultella se distinguent les unes des autres à cet égard. Les figures ont été dessinées à la chambre claire sur loupe binoculaire Leitz par Mlle Danielle Petitpierre, laborantine. RÉSUMÉ. Le croisement de la femelle de Luffia ferchaultella, normalement parthénogénétique, avec le mâle de l’espèce voisine, L. lapidella, est réalisable. Il donne une descendance composée principalement de femelles parthénogénétiques et d’individus intersexués, et secondairement de femelles stériles et d'individus, mâles et femelles, de type bisexué et fertiles. ZUSAMMENFASSUNG Die Kreuzung zwischen dem Weibchen von Luffia ferchaultella, welches normalerweise parthenogenetisch ist, mit der: nahe ver- wandten Art L. lapidella ist durchführbar. Sie ergibt eine Nach- kommenschaft welche sich hauptsächlich aus parthenogenetischen Weibchen und Intersexen zusammensetzt; daneben entstehen sterile Weibchen, sowie fruchtbare Männchen und Weibchen. 478 M. NARBEL-HOFSTETTER SUMMARY. Crossing the normally parthenogenetic female of Luffia ferchaul- tella with males of the related species L. lapidella has been successful. The result consists principally of parthenogenetic females and intersexes, and secondarily of sterile females as well as fertile males and females of the bisexual type. BIBLIOGRAPHIE GOLDSCHMIDT, R. 1931. Die sexuellen Zwischenstufen. Springer, Berlin. 1949. The interpretation of the trıploid intersexes of Solenobia. Experientia 5: 417-425. HumBet, E. 1950. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. IX Analyse männ- chenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F. R. Rev. suisse de Zool. 57: 155-235. Keır, I. 1935. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. Il. Die äussere Mor- phologie der FP, Puppen aus den Solenobia triquetrella- Kreuzungen (vorläufige Mitteilung). Rev. suisse de Zool. 42: 427-436. McDonoacu, R.S. 1941. The morphology of Luffia ferchaultella (Stephens ) and a comparison with Luffia lapidella (Goeze) (Lep. Psychidae). Trans. Soc. brit. Entom. 7: 191-209. — 1943. The variation in adult structure of Luffia ferchaultella (Stephens) (Lepidopt. Psychidae). Trans. roy. Entom. Soc. London 93: 149-172. NARBEL-HOFSTETTER, M. 1956. La cytologie des Luffia (Lepid. Psych.) : Le croisement de l’espèce parthénogénétique avec l’espèce bisexuee. Rev. suisse de Zool. 63: 203-208. 1957. Thelytoquie et pseudogamie chez Luffia (Lepidopiere Psy- chide). Arch. Klaus-Stift. Vererb.-Forsch. 32: 469-474. 1961. Cytologie comparée de l’espece parthénogénétique Luffia fer- chaultella Steph. et de l’espèce bisexuée L. lapidella Goeze (Lepidoptera Psychidae). Chromosoma 12: 505-552. NUescH, H. 1941. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. VII. Die Morpho- logie der intersexen F, — Imagotiere von Solenobia triquetrella F. R. Arch. Klaus-Stift. Vererb.-Forsch. 16: 373-468. LE CROISEMENT DES ESPECES CHEZ LUFFIA 479 SEILER, J. 1937. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. V. Die Solenobia Inter- sexe und die Deutungen des Phänomens der Intersexualıtät. Rev. suisse de Zool. 44: 283-307. 1941. Idem VIII. Wa- rum treten in F, der Kreuzung tetraploid-parthenogeneti- scher Weibchen von Solenobia triquetrella mit Männchen bisexueller Rassen alle Zwischenstufen zwischen den beiden Geschlechtern auf ? Z. Vererbungslehre 79: 473-486. — 1949. Resultate aus einer Artkreuzung zwischen Solenobia trique- trella F. R. x Solenobia fumosella H. (Lepid. Psychidae ) mit Intersexualitat in F,. Arch. Klaus-Stift. Vererb.- Forsch. 24: 124-154. SEILER, J. und Mitarbeiter. 1951. Analyse des intersexen Fiihlers von Solenobia triquetrella (Psychidae, Lepid.). Rev. suisse de Zool. 54: 489-495. SEILER, J. und O. Pucuta. 1956. Die Fortpflanzungsbiologie der Sole- nobien (Lepid. Psychidae), Verhalten bet Artkreuzungen und F,-Resultate. Roux’ Arch. fiir Entw.-Mech. 149: 115-246. herve Uso LS shy DE ZO00-LO GI E Home n229 Septembre 1962 Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Gehirn von Lophiomys, Tatera, Brachyuromys und Petromus (Mammalia, Rodentia). von G. PILLERI Hirnanatomisches Institut Waldau/Bern. Mit 6 Textabbildungen. EINLEITUNG Die Kenntnisse über das Zentralnervensystem der afrikanischen Nagetiere stecken noch in den Anfängen. Anderseits ist die syste- matische Stellung vieler Arten und Gruppen (Pectinator, Cteno- dactylus, Capromus, Pedetes, Bathyergidae, etc.) noch sehr unklar. Die Hirnform kann oft die Verwandtschaft einer systematischen Einheit in einfacherer Weise aufzeigen, als die Form anderer Organe, welche durch extreme Spezialisierung oft zu verändert sind. Aus diesem Grunde ist die Untersuchung des Zentralorgans auch für die Systematik sehr aufschlussreich. Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Präparate 1, 2 und 4 stammen aus dem Prosectorium der Zoological Society of London und wurden mir freundlicherweise von Herrn Professor Dr. W. C. Osman Hitt überlassen. Das Präparat 3 stammt aus dem Naturhistorischen Museum in Paris und wurde mir durch Herrn Dr. F. PETTÉR vermittelt. Beiden Kollegen bin ich für das kostbare Material zu grossem Dank verpflichtet. Rev. Suisse DE Zoor., T. 69, 1962. 35 482 G.FPICRERI MYOMORPHA Familie: CrıcETIpAE. Gattung: Lophiomys Milne Edwards 1867. 1. Lophiomys ıbeanus. Hirnbeschreibung: Das Gewicht des alkoholfixierten Gehirnes beträgt 2,8 gr. ABB. 1. Orale, dorsale und li-laterale Aufnahme des Gehirns von Lophiomys ibeanus. Neocortex, Fr Fissura rhinalis, Lp Lobus piriformis (Palaeocortex). Masstab 1 cm. VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 483 Dorsal betrachtet (Abb. 1 a) sind die Seitenkonturen des Grosshirns regelmässig, die kaudale Mantelkante ist ausgehöhlt und liegt dem Kleinhirn dicht an (im Präparat klaffen Kleinhirn und Grosshirn wegen der alkoholbedingten Schrumpfung etwas weit). Die Bulbi olfactorii sind vom Frontalpol nicht überlagert. Die Lamina quadrigemina ist am frischen Präparat dorsal nicht Schematische Darstellung der seitlichen Kleinhirnstruktur von Lophiomys tbeanus: fr = Fissura rhinalis, N = Neocortex, E = Epiphyse, Lq = La- mina quadrigemina, Bp = Brachium pontis ad Cerebellum, Kh = Klein- hirn (Hemisphare), Pa = Paraflocculus (Der Flocculus ist schraffiert !), O = Medulla oblongata, A = Nervus acusticus, T = Nervus trigeminus, IE Roms Be = Bedumeuluss eerebri, Pa Palaeocortex (lobus piri- formis). e sichtbar. Das Cerebellum ist ovoidal, breiter als lang, nicht so breit wie das Grosshirn. Die Lamellierung ist für einen Vertreter der Myomorpha beträchtlich. Im freien Wurmabschnitt zählt man 10 Lamellen und ebensoviele enthält die Kleinhirnhemisphäre. Die Paraflocculi sind bei Dorsalansicht kaum vorspringend und sind dicht den Hemisphären angewachsen. Sie bestehen aus drei Lamellen die am Brachium pontis ad cerebellum ansetzen, welches dachförmig über einen kleinen, umlamellierten Flocculus verläuft (Abb. 1 b). In der Profilansicht sind die Grosshirnhemisphären deutlich abgeplattet, die Fissura rhinalıs verläuft ziemlich aboral, die kaudale Kontur der Hemisphäre ist von der Seite gesehen fast vertikal. Die Hirnbasis (Abb. 1a) zeigt einen deutlichen Pe- 484 G: ‘PILLERI dunculus olfactorius, die Sehnerven sind diinnkalibrig, der Hypo- thalamus springt oral deutlich hervor, die Pars oralis tuberis ist, vergleichend — anatomisch betrachtet, nicht sehr lang (wie z. B. bei den Muridae). Die Fossa interpeduncularis ist ziemlich weit, die Struktur der Briicke und der Medulla oblongata ist aus den Abbildungen ersichtlich. Die Hypophyse (Abb. 6, 3) ist viel breiter als lang und bei dorsaler Betrachtung von ovaler Form. Die Neurohypophyse ist in der Adenohypophyse eingebettet; sie ist von oben betrachtet birnenförmig und so lang wie die Adeno- hypophyse. Bei der Profilansicht ist nur der adenohypophysäre Teil sichtbar. Die orale Fläche der Drüse ist konvex. Familie: CRICETIDAE. Gattung: Tatera Lataste 1882. 2. Tatera kempi. Hirnbeschreibung: Das Gewicht des alkoholfixierten Gehirnes betràgt 1,4 gr. Dorsal betrachtet (Abb. 3a) sind die Grosshirnhemis- phären in der kaudalen Hälfte stark lateral ausgeladen und die Seitenkonturen sind hier stark abgerundet. Die Frontalpole sind zugespitzt und überdecken nicht die schlanken, verlängerten Bulbi olfactorit. Die dorsale Grosshirnfläche ist von keiner echten Rindenfurche durchzogen. Das Kleinhirn ist ziemlich eng dem Grosshirn angewachsen und lässt nur einen winzigen Teil des Tectum unbedeckt. Das Cerebellum ist schmäler als das Grosshirn, der Sulcus paramedianus ist nur im dorsokaudalen Bereich aus- geprägt, die Lingula verlängert sich dachförmig über der Rauten- grube. Die Parafloceuli sind mässig entwickelt und bestehen nur aus einer abgeplatteten Lamelle. Bei Profilbetrachtung (Abb. > 5b) fällt die ausgeprägte orbitale Aushöhlung auf. Dadurch werden die schräg gestellten Tubercula olfactoria von der Seite gänzlich sichtbar. Die Fissura rhinalis ist nur als Gefässfurche vorhanden und verläuft etwa zwischen dem unteren und dem mittleren Drittel der Gesamthöhe der Hemisphäre. Der Flocculus ist etwa so gross wie der Paraflocculus und besteht ebenfalls nur aus einer Lamelle. Bei oraler Ansicht (Abb. 3a) erscheint das Chias- magebiet durch die beidseitige orbitale Aushöhlung stark eingeengt, die Sehnerven verlaufen eine Strecke eng nebeneinander. Der Lobus VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 485 piriformis ist stark vorspringend. Die Pars oralis tuberis ist 1 mm lang, die Corpora mammillaria sind durch die Hypophysenform oral etwas abgeplattet und liegen sehr nahe an dem freien Briicken- ABB. 3. Dorsale, orale und li-laterale Aufnahme des Gehirns von Tatera kempi. N = Neocortex, Fr = Fissura rhinalis, Lp = Lobus piriformis (Palaeocortex). Masstab = 1 cm. rand. Die Brücke ist massiv gebaut, ihre Struktur sowie die der Medulla oblongata sind aus den Abbildungen ersichtlich. Die Hypophyse (Abb. 1, 1) hat bei dorsaler Betrachtung parallele 486 G. PILLERI Seitenränder, ist rostral quer abgeschnitten und kaudal mehr zugespitzt. Die Neurohypophyse ist zentral eingebettet und bei Profilansicht nicht sichtbar. Von der Seite betrachtet ist eine aus- geprägte aborale Erhöhung auffällig, deren Scheitel in die Tiefe der Fossa interpeduncularis hineinragt. Familie: CRICETIDAE. Gattung: Brachyuromys Mayor 1896. 3. Brachyuromys betsileoensis. Das Gehirn dieser Art stammt aus einem alkoholfixierten Exemplar mit den Angaben: ,, Voyage Forsyth Major 1897; acquis du Brit. Mus., Nr. 535 (639 Mus. Paris); Ampitambe, Est-Mada- gascar“. Die Körpermessungen sind: Körpergewicht (nach über 60 Jahren Konservierung) .:. .. . Ma Körperlänge . .. . 2... 0 u. Min Schwanzlänge . . . . ... CONS Hinterfusslinge . . . .. 2... 0. Sara Ohrlän$. . ct. Mea Ohrbreite: ....0. = he AIRE Durchmesser des Bulbus oculi . . . 6 mm Hirnbeschreibung: Das Gewicht des alkoholfixierten Gehirnes beträgt 1,2 gr. Dorsal betrachtet (Abb. 4) sind die Bulbi olfactorii vom Frontalpol nicht iberdeckt. Die Fissura sagittalis ist 12 cm lang (Hemisphärenlänge = 15 cm). Die Frontalpole sind etwas zu- gespitzt, die Seitenkonturen sind leicht abgerundet und rostral konvergierend, sie gehen unter Bildung einer Kante in den kauda- len, fast queren Rand des Neopallium tiber. Dieser liegt dem Klein- hirn sehr dicht an. Der Wurmabschnitt und die Hemisphären des Kleinhirns stellen in der Gesamtheit, ohne Paraflocculi betrachtet, eine etwa dreieckige Gestalt dar. Die Lingula überdeckt die Rauten- grube vollständig. Der Sulcus paramedianus ist dorso-kaudal ziemlich deutlich ausgeprägt, und die kaudalen Crura der Hemi- sphären sind etwas vorgewölbt. Die rundlichen Parafloceuli bestehen aus je 2 Lamellen; der Floceulus liegt rostro-oral vom Parafloc- culus, ist dreieckig und besteht aus einer Lamelle. Bei Seiten- VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 487 betrachtung (Abb. A) ist die dorsale Hemisphärenkontur eine Spur konvex, die kaudale Kante des Neocortex ist gerade zum Flocculus gerichtet, in dessen Hohe auch die Fissura rhinalis posterior endet. Von da ab wélbt sich oral der regelmässig abge- rundete Lobus piriformis. Das Tuberculum olfactorium ist ebenfalls ABB. 4. Dorsale, orale und li-laterale Ansicht des Gehirns von Brachyuromys betsileoensis. N = Neocortex, Fr = Fissurarhinalis, P = Palaeocortex, Pa = Paraflocculus, Fl = Flocculus schematisch). 488 G. PILLERI ziemlich vorspringend. Die Fissura rhinalis ist sehr fein und nur im vorderen Bereich als deutliche Furche erkennbar. Oral be- trachtet (Abb. 4) fallt die deutliche Auspragung der Tubercula olfactoria auf, die sich vom Lobus piriformis durch einen scharf gezeichneten Sulcus endorhinalis abgrenzen. Sämtliche Hirnbasis- strukturen sind schlank. Beidseits vom Hypothalamus findet sich eine seichte Rinne, die ihn vom Lobus piriformis abtrennt. Der Hypothalamusboden springt oral etwas vor. Die Fissura interpe- duncularis ist deutlich ausgeprägt. Die Hypophyse (Abb. 6, 4) ist schaufelförmig, rostro-lateral regelmässig abgerundet, kaudal quer abgeschnitten. Die Neurohypophyse ist von rundlicher Form, ziemlich zentral in der Adenohypophyse eingebettet und mit einem Hirnmessungen (in mm) Brachyu- Lophiomys Tatera Petromus romys Art ibeanus kempi typicus betsileo- ensis Länge des Grosshirns . . . 15) 14 15 14 Breite des Grosshirns . . . 18 16 19 14 i Höhe des Grosshirns . . . 11 10 10 9,5 | Breite des Kleinhirns: mit Paraflocculite.; .- . 13 12 15 13 ohne Paraflocculi . . . . 12 14 11 14 Länge des Kleinhirns, median 8 9 9 9 Länge des Bulbus olfactorius. 8 DO 5 5 | Breite des Bulbus olfactorius. 300 2,9 3 2 i Breite des Tuberculum olfac- ERBE. BE. ee on, 4,8 2 3 3 Entfernung zwischen den Fis- Slee THIAIS . «so. sw. | 17 14,2 14,9 14 Maximale Breite des Palaeo- Aie RE ANT EC ONU à 7 4,5 Dio 5 Kleinste Entfernung zwischen den Pseudotemporallappen 5 4,5 5 9 Lange des Hypothalamus . 6 5 5,9 5 | Länge der Hypophyse . . . 3 3 3 2 jreite der Hypophyse . . . 5 2,5 3 3 Breite der Brücke. . . . . 8 8 8 5 Lange der Bricke . se fe 3 2 3 2,3 Durchmesser des Nervus tri- TE So Ce 2 — 2 1,4 Durchmesser des Nervus op- age N TEE TEE 0,6 | 0,9 1 1 Palaeo-Neocortex-Index . , 0,90 0,80 0,81 1,0 Hypothalamuslinge : Gross- IMPRESA RIO oi a Me 0,35 0,35 0,36 0,35 VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 489 langen Stiel versehen. Die Neurohypophyse ist bei Seitenbetrach- tung nicht sichtbar. Das Profil der Driise zeigt wie bei Tatera (Abb. 6, /) eine ausgeprägte aborale Erhöhung, deren Scheitel in die Tiefe der Fossa interpeduncularis hineinragt. HYSTRICOMORPHA Familie: PETROMIDAE. Gattung: Petromus A. Smith 1831. 4. Petromus typicus. Hirnbeschreibung: Das Gewicht des alkoholfixierten Ge- hirnes betragt 1,9 gr. Dorsal betrachtet: (Abb. 5a) fällt die ausgesprochene rautenförmige Gestalt der Grosshirnhemisphären auf. Die occipita- len Pole sind stark zugespitzt, die frontalen verschmälert. Die Lateralausladung der Hemisphären ist beträchtlich. Die Bulbi olfactoru sind kaum vom Frontalpol überdeckt und von oben betrachtet fast dreieckig. Die dorsale Fläche des Grosshirns ist olatt und nur von feinsten Gefässfurchen durchzogen. Die Lamina quadrigemina liegt fast total unbedeckt zwischen Gross- und Kleinhirn; nur ein schmaler Teil des Oceipitalhirns bedeckt sie im vordersten Abschnitt. Die kaudalen, sehr scharfen Mantel- kanten bilden untereinander einen Winkel von etwa 90°. Der Wurm und die Hemisphären des Kleinhirns sind, von oben gesehen, rechteckig mit stark abgerundeten Kanten, nur die Lingula ragt kaudal etwas weiter. Die Crura des Kleinhirns sind ausgeprägt, der Sulcus paramedianus ist nicht sehr tief aber deutlich gezeichnet. Die Paraflocculi sind sphänoidal und an der Ansatzstelle von den Hemisphären tief eingeschnürt. Sie bestehen aus drei Lamellen. Der Flocculus liegt vor dem Paraflocculus an der Seitenfläche der Hemisphäre und besteht aus einer einzigen abgeflachten Lamelle. Im Wurmbereich zählt man aussen 7, an den Hemisphären eben- falls 7 Lamellen. Das Culmen des Kleinhirns erreicht die Dorsal- ebene des Grosshirns. Bei Seitenbetrachtung (Abb. 5b) ist die Ausdehnung des Kleinhirns eine beträchtliche, und Cerebellum mit Pons zusammen sind höher als das Grosshirn. Der Bulbus olfacto- rius ist vom Frontalpol nicht überlagert. Die Fissura rhinalis ist zum Teil sehr deutlich gezeichnet und verläuft zwischen dem 400 G. PILLERI unteren und dem mittleren Drittel der Hemisphare. Der Lobus piriformis ist mässig vorgewölbt und basisbildend. Das Kleinhirn hat im Profil eine viereckige Gestalt mit abgerundeten Ecken. Der ABB, 5. Dorsale, orale und li-laterale Aufnahme des Gehirns von Petromus typicus. \ Neocortex, Fr Fissura rhinalis, Lp Lobus piriformis (Palaeocortex). Masstab ecm Paraflocculus geht ziemlich zentral aus der Hemisphäre hervor. Bei basaler Betrachtung (Abb. 5a) sind die Bulbi olfactoru von dreieckiger Form, die Tractus olfactorius sind zart, das Tuberculum VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 491 olfactorium ist etwas reduziert und nicht vorgewölbt. Die Sehnerven divergieren bogenförmig lateralwärts; die Pars oralis tuberis des Hypothalamus ist ziemlich kurz; die Hypophyse berührt den freien 5 ABB. 6. Dorsale und li-laterale Ansicht der Hypophysen von 1 = Tatera kempi, 2 = Petromus typicus, 3 = Lophiomys ibeanus, 4 = Brachyuromys betsileoensis. I = Infundibulum, A = Adenohypophyse, N = Neurohypophyse, Sno = Sulcus fiir den Nervus oculomotorius (ungleich gross, schematisch ge- zeichnet; die Masstabe entsprechen mm). 492 G. PILLERI Briickenrand. Eine Fissura intrapiriformis (= Sulcus amygdalae) fehlt. Der Palaeocortex wird in seiner ganzen rostrokaudalen Aus- dehnung vom Neocortex flankiert. Die Struktur der Briicke und der Medulla oblongata ist aus den Abbildungen ersichtlich. Die Hypophyse (Abb. 6,2) ist bei Dorsalansicht schaufelförmig, rostral leicht ausgehöhlt, die Seitenkonturen verlaufen eine Strecke parallel und konvergieren dann in kaudaler Richtung. Im Lateralen Bereich der Dorsalfläche findet sich beidseits eine seichte Rinne, die den Nervus oculomotorius aufnimmt. Die Neurohypophyse ist langgestielt und ragt bei Profilansicht weiter kaudal als die Adeno- hypophyse, sie ist deswegen bei basaler Betrachtung des Organs auch zum Teil sichtbar. Die orale Fläche der Drüse ist deutlich ausgehohlt. VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UND SYSTEMATISCHE BEMERKUNGEN Nach der makroskopischen Untersuchung der Hirnstruktur sind, trotz der beschrinkten Zahl beschriebener Hirnformen von afrıkanischen Nagern, einige vergleichend-morphologische Fest- stellungen möglich. Ich bespreche die vorher beschriebenen Formen ın der gleichen Reihenfolge: I. Lophiomys tbeanus. Die ostafrikanische „Mähnenratte“ nimmt innerhalb der ganzen Nagerordnung eine Sonderstellung ein, da die Oberfläche des Schädels granuliert ist. Abgesehen von dieser Eigentümlichkeit ist Lophiomys als Verwandter der eigentlichen Hamster anzusehen (siehe Tuenıus und Horer). Diese Annahme kann durch die Be- trachtung der Hirnstrukturen und dem Vergleich mit denen von z.B. Mesocricetus auratus (siehe PiLLeRI 1960) bestätigt werden. seim Gehirn von Lophiomys finden wir einen höheren Grad der zentralnervösen Differenzierung: der Neocortex ist bei dieser Art relativ ausgedehnter (Hypothalamuslänge: Grosshirnlänge ist bei Wesocricetus auratus 0,42, bei Lophiomys ibeanus 0,30). Das (Gleiche gilt für den Palaeo-Neocortex-Index welcher bei Lophiomys 0,90, bei Mesocricetus hingegen einen Wert von über 1 ausmacht. \us der Abb. 1 a ist auch ersichtlich, wie der Allocortex von VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 493 Lophiomys allseitig von einem wenn auch schmalen Streifen Neo- cortex flankiert wird, Merkmale die wir beim Hamster vermissen, Die Fissura rhinalis ist bei Mesocricetus auratus kaum sichtbar. bei Lophiomys hingegen als deutlicher Sulcus gezeichnet. Das Kleinhirn, bei beiden Arten ungefähr queroval, ist bei Lophiomys im Wurm und in den Hemisphären stärker lamelliert. Während bei Mesocricetus der Paraflocculus nur aus einer Lamelle besteht, zählt man bei der Mähnenratte deren drei. Der Flocculus ist bei beiden Arten ungeteilt. Der Sulcus paramedianus ist bei beiden Arten seicht, nur angedeutet. Das Tectum ist bei Mesocricetus zum Teil unbedeckt, bei Lophiomys hingegen viel mehr vom Grosshirn über- lagert. Die Form des Hypothalamus ist bei beiden Arten weit- gehend ahnlich und beide weisen eine ausgedehnte Pars oralis tuberis auf. Hirnmorphologisch betrachtet ergeben sich im Fall der Mahnenratte Anhaltspunkte fiir eine Verwandtschaft mit den Cri- cetidae, da wesentliche qualitative Unterschiede bei der makrosko- pischen Untersuchung nicht aufgedeckt werden. Das Gehirn von. Lophiomys ibeanus fällt vor allem durch den höheren Grad der morphologischen Differenzierung im Gross- und Kleinhirn auf. 2. Tatera kempt. Auch diese Form ist fiir einen Vertreter der Myomorpha im allgemeinen etwas höher differenziert (basal sichtbarer Neopal- liumteil, Hypothalamusquotient 0,30, Palaeo-Neocortex-Quotient um 0,80). Systematisch ist die Lage der Gattung Tatera, die über 40 beschriebene Arten umfasst, klar (Davıs, 1949). Die Form der Grosshirnhemisphären ist der des madagassischen Cricetide Macrotarsomys bastardi (PiLteRI 1961) ziemlich ähnlich, auf den ıch in einer künftigen Arbeit nochmals eingehen werde. 3. Brachyuromys betsileoensis. Uber das Zentralnervensystem der madagassischen Rodentia, denen offenbar eine Sonderstellung innerhalb der Cricetidae zu- kommt, sind Untersuchungen im Gange. Bisher wurden das Gehirn von Hypogeomys antimena und von 2 Macrotarsomys-Arten unter- sucht (PiLLeRrI 1961). Der Cephalisationsgrad von Brachyuromys ist 1: 60, was etwa einer Mittelstufe zwischen Macrotarsomys und Hypogeomys ent- 494 G. PILLERI spricht. Im Vergleich zu Macrotarsomys ist aber Brachyuromys etwas mehr differenziert (Hypothalamus-Quotient = 0,35). 4. Petromus typicus. Die Hirnform der ,,Felsenratten“ ist eine so charakteristische, dass man daran den hystricomorphen Charakter vor allem an der Rautenform der Hemisphären ohne weiteres erkennen kann. Auf eine fiir einen Vertreter der Hystricomorpha weniger differenzierte Stufe der Hirnentwicklung weisen vor allem die unbedeckten Bulbi olfactorii, das dorsal sichtbare, völlig unbedeckte Tectum, Merkmale die ich bei den seinerzeit untersuchten neotropischen Hystrico- morpha (PILLERI 1959) im allgemeinen vermisst habe. Die „Felsen-“ und „Rohrratten“ (Thryonomyidae) haben sich frühzeitig von den Ischyromyiden getrennt und sind heute unter Bewahrung dieser primitiven hirnmorphologischen Merkmalen nur auf den afrika- nischen Kontinent beschränkt. Ihre systematische Stellung bleibt noch strittig, und Fossilfunde aus dem asiatischen Miozän geben keinen Aufschluss über die Stammlinie. ELLERMANN, MORRISON- Scott und Hayman (1953) bringen sie auf Grund der Merkmale des Gebisses mit südamerikanischen Caviomorphen (Octodontidae) ım Verbindung, eine Annahme die nach anderen Autoren sehr hypothetisch wäre. Auffallend ist die Aehnlichkeit des Gehirnes von Petromus typicus mit dem von Pectinator specki, worüber eine Untersuchung von PETERS aus dem Jahre 1872 vorliegt. Die Form der Hemisphären mit der stark ausgeprägten seitlichen Ausladung ıst bei beiden Arten fast identisch. Das unbedeckte, abgeflachte Tectum mit den breiten vorderen 2-Hügeln ist ein für beide Arten gemeinsames Merkmal. Der bogenförmige Verlauf der kräftigen Sehnerven ist bei beiden Arten gleich. Die Hypophysen sind, unter- einander verglichen, etwas abweichend in der Gesamtform, das Strukturprinzip beider Drüsen ist aber das gleiche. Die Neuro- hypophyse ist bei seitlicher und oraler Betrachtung zum Teil sichtbar, ein Merkmal, das ich schon bei Erethizon (PiLLeRI, 1960) und nicht z.B. beim Biber (Pırrerı, 1959) getroffen habe. Ich glaube mich daher zu der Annahme berechtigt, dass auch die Form der Hypophyse eine gewisse Gruppenspezifität aufweisen könnte. Charakteristisch für beide Arten ist auch die Form des Kleinhirns in sämtlichen Territorien (Vermis, Hemisphären, Para- flocculus und Flocculus). - EE VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AM GEHIRN 495 Aus diesen Uberlegungen und den Tatsachen heraus, dass Pectinator systematisch noch als ,,?Myomorpha oder ?Hystrico- morpha incertae sedis“ (Simpson) gilt, bin ich der Meinung, dass Pectinator und Petromus stammesgeschichtlich gemeinsame Wurzeln haben. Nicht ohne Grund wurden unter den alten Autoren von FITZInGEer (Versuch einer natürlichen Anordnung der Nagetiere. Sitz, b. d. mathem. naturw. Cl. LVI Bd., 1. Abt.) Petromus und Pectinator in die gleiche Familie „Psammoryctae“ eingereiht. ZUSAMMENFASSUNG Im ersten Teil des Beitrages wird das Gehirn von vier afrıka- nischen Nagerarten anatomisch untersucht: Lophiomys ibeanus, Tatera kempi, Brachyuromys betsileoensis und Petromus typicus. Anschliessend werden die Befunde mit denen hirnanatomisch schon bekannter Arten verglichen. Auf die zentralnervöse Rangordnung der einzelnen Arten wird eingegangen, und es werden, bei aus- reichenden Befunden, Beziehungen zur Systematik untersucht. Erwähnenswert ist die auffallende Ähnlichkeit zwischen dem Gehirn von Petromus typicus und dem von Pectinator specki (? Myomorpha seu ?Hystricomorpha incertae sedis). Diese Ähnlichkeit im Hirnbau könnte der Ausdruck einer engeren phylogenetischen Verwandt- schaft zwischen beiden Formen sein. Jedenfalls weist Pectinator speckt hirnmorphologische Merkmale auf, die ausgesprochen „hystricomorph“ sind. RESUME L’auteur étudie anatomiquement les cerveaux de quatre ron- geurs africains: Lophiomys ibeanus, Tatera kempi, Brachyuromys betsileoensis et Petromus typicus. Il les compare aux cerveaux déjà connus d’autres espèces, en portant l’attention sur la hiérarchie des centres nerveux dans le but d’établir une relation avec la systé- matique des rongeurs. Une ressemblance frappante rapproche le cerveau de Petromus typicus de celui de Pectinator specki (?Myomorpha seu ?Hystrico- morpha incertae sedis). Cette analogie dans l’architecture du cer- veau pourrait être l’expression d’une parenté phylogénétique. En tout cas, les caractères morphologiques du cerveau de Petromus typicus sont nettement « hystricoïdes ». 496 G. PILLERI SUMMARY A systematic study of the brain of four species of African rodents has been made, namely: Lophiomys ibeanus, Tatera kempi, Bra- chyuromys betsileoensis and Petromus typicus. A comparison with the brain of other species studied, stressing the hierarchy of the nerve centres is made with the aim of establishing a possible relationship with rodent taxonomy. There exists a striking ressem- blance between the brain of Petromus typicus and that of Pectinator specki (?Myomorpha seu ?Hystricomorpha incertae sedis). Such an analogy of brain structure might indicate a phylogenetical rela- tionship. In any case the morphological characteristics of the brain of Petromus typicus are distinctly “ hystricoid ,,. LITERATUR Davis, D. H. S. 1949. The affinities of the South African gerbils of the genus Tatera. Publ. Zool. Soc. 178: 1002, ELLERMAN, J. R. 1940-1, 1949. Families and genera of living rodents. 3 vols. British Museum, London. ELLERMAN, J. R., T. C. S. Morrison-Scorr and R. W. Hayman. 1953. Southern African Mammals 1758 to 1951: a reclassifi- cation. British Museum, London. GRASSE, P. P. 1955. Traité de Zoologie. Tome XVII/III. Masson, Paris. PETERS, W. 1872. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 69, n° 30 — Septembre 1962 Die embryonale Entwicklung der Kölliker’schen Organe von Octopus vulgaris Lam. von Pio FIORONI Zoologische Anstalt der Universitat Basel. Mit 8 Textabbildungen. EINLEITUNG. Frisch geschlipfte Octopoden besitzen in ihrer Haut eine grosse Zahl von chitinösen Bildungen, die sogenannten Kölli- ker’schen Büschel. In Analogie zu dieser Bezeichnung benennen wir den ganzen, auch die Bildungszellen umfassenden Komplex als Kölliker’sches Organ. Als erster beschrieb KoELLIKER 1844 an Embryonen von Argo- nauta argo Büschel von feinen Haaren, die sich auf der ganzen Körperoberfläche, besonders dicht aber in Augennähe vorfanden. Auch Jousın (1891, 1892) scheint bei Octopus und Argonauta Frühstadien der Kölliker’schen Organe gesehen zu haben; freilich deutet er sie in seinen ungenauen Angaben als Frühstadien von Chromatophoren. Genauer zu untersuchen sind die ebenfalls von Jousin (1893) an den Tentakeln von Chiroteuthis aufgefunde- nen Borstenreihen, da deren Struktur leider erst ungenau bekannt ist. Auch scheint uns fraglich, ob die von TroscHEL an adulten Exemplaren von Scaeurgus unicirrhus und Argonauta argo beschrie- benen Kalkschuppen Beziehungen zu den Kölliker’schen Büscheln haben, wie von QUERNER dies meint. REV. SUISSE DE Zoon., I. 69, 1962. 36 498 P. FIORONI Caux entdeckte 1902 diese nur den Octopoden zukommenden Biischel an Jugendstadien von Bolitaena wieder und bezeichnete sie zu Ehren des Entdeckers als Kölliker’sche Büschel. Da diese Bildungen auch bei älteren Stadien von Bolitaena diaphana und Eledonella vorkommen (CHun 1904 ff.), scheinen sie eventuell bei pelagischen Tiefseeformen während des ganzen Lebens zu persistie- ren. Nach Narr, der die Büschel ebenfalls bei Octopus, Scaeurgus, Ocythoé und Tremoctopus vorfand, bleiben auch bei Eledone moschata und Argonauta argo zumindest Teile des Borstenbesatzes länger erhalten, während bei Octopus (macropus, vulgaris) der Ausfall rasch erfolgt. CHun (1915) beschrieb schliesslich auch bei einer 11 mm langen Jugendform von Cranchia scabra Borstenbildungen ; doch ist ohne Kenntnis der Histologie nicht zu entscheiden, ob es sich hier ebenfalls um Kölliker’sche Büschel handelt. Von (JUERNER verdanken wir die bisher einzige eingehende histologische Schilderung der fertig ausgebildeten Organe von Octopus vulgaris, Argonauta argo und einem unbestimmten Octopo- den, wobei allerdings verschiedene Einzelheiten falsch interpretiert wurden. Fundierte embryologische Angaben fehlten bis jetzt weitgehend. Nach der bisherigen Auffassung, die freilich nicht auf histologischen Befunden beruht und eher auf Grund von intuitiven Schlussfolge- rungen entstanden ist, soll es sich bei den Kölliker’schen Organen um rein epidermale Bildungen handeln. So spricht CHun von einer ektodermalen Einsenkung, und von (QUERNER postuliert ohne Kenntnis von friihen Embryonalstadien ebenfalls die Invagination eines epidermalen Bildungssäckleins, bezeichnet aber freilich an einer andern Stelle die Borste widersinnig als Cutisbildung. PORTMANN gibt als erster eine Datierung des Bildungsprozesses und ordnet ihn dem Narr’ schen Stadium XIV zu; doch lassen sich, wie unsere Befunde zeigen, histologisch die ersten, am Totalembryo noch unsichtbaren Anfänge bis zum Stadium XII zurückverfolgen. Es ist mir ein Bedürfnis, Herrn Prof. Dr. A. Portmann für seme wertvollen Hinweise und seine rege Anteilnahme recht herzlich zu danken. Ebenfalls zu grossem Dank bin ich Herrn Dr. M. von Orelli verpflichtet, der mir in höchst uneigennütziger Weise zahlreiche Schnittserien zum Studium überliess. Reger Dank gebürt auch Frl. E. Sandmeier für die Beschriftung der Abbildungen und die Anfertigung der Abbildung 8. KÖLLIKER’SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 499 ENTWICKLUNG. Die einschichtige Epidermis des Narr’schen Stadiums XII-XIII zeigt grosse runde Kerne mit ausgepragten Nucleoli; der durch von QuErner an Hand von älteren Embryonen beschriebene Cuticularsaum ist nur stellenweise sichtbar, da er oft ABB. 1. Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XII-XIII. | (Querschnitt durch die Haut des Mantels): Beginnende Ablösung einer Basalzelle. ABE, Os Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XII-XIII. (Frontalschnitt durch die Haut des Mantels): Abgeloste Basalzellen. durch das Schneiden zerstört worden ist. Sonst ist das Plasma noch weitgehend undifferenziert, wird doch die Umgestaltung zu einem vorwiegend drüsigen Epithel erst nach dem Stadium XVIII erfolgen. 500 P. FIORONI Es ist nicht leicht, die in der Differenzierung der Basalzellen bestehenden ersten Bildungsschnitte zu verfolgen. Die Basalzellen sind in grosser Zahl unter der epidermalen Basallamelle angelagert und zeichnen sich durch ein schon frühzeitig vergrössertes Kernvo- lumen, einen auffallend grossen Nucleolus und eine vorerst nur geringe Plasmamasse aus (Abb. 2). Die frühe vollständige Abtren- nung dieser Zellen von der Epidermis lasst auf den ersten Anhieb auf eine Anlagerung von mesodermalen Bindegewebszellen schlies- sen. Ein intensives Schnittstudium erbrachte aber an Hand ver- schiedener typischer Stadien den Beweis fiir eine ektodermale Herkunft der Basalzellen. Nach einer gewöhnlich parallel zur Hautoberfläche erfolgenden Mitose stösst der abgeflachte, elliptische Zellkern unter Hervorwölbung der Basallamelle gegen die Cutis vor (Abb. 1). Nach der Einwanderung werden die Zellen sofort selbständig; auch ist, wie aus der nachstehenden Uebersicht verschiedener Schnittfärbungen hervorgeht, das Plasma der Basal- zelle färberisch von Anfang an vom epidermalen Plasma geschieden. Färbung/ Rene Plasma der Plasma der Kölliker’sche Fixierung Epidermiszelle Basalzelle Büschel Hämalaun violett hellrot orange-rot hell Mallory/Susa hellblau rosa-lila carminrot leicht blau Azan/Susa carminrot hell- bis mittelblau + hell- bis blaugrau mittelblau Die Farbungen nach Volkonsky und Bodian (Fixierung: Susa und Flemming), sowie Mallory und Azan bei Flemmingfixierung ergaben keine Unterschiede in der Plasmaanfärbung. Bei etwas älteren Embryonen (Stadium XIII), wo die dun- kel angefärbten Epidermiskerne auf den Schnitten häufig flachge- presst sind, lassen sich unschwer die nächsten Entwicklungsschritte verfolgen. Die Basalzellen, welche ihren Plasmaanteil und ihr Kernvolumen vergrössern, werden von einer vorwachsenden epider- malen Kappe überdeckt (Abb. 3). Diese umfasst anfänglich nur wenige grossvolumige Zellkerne, deren Plasma gleich wie bei den übrigen Epidermiszellen angefärbt ist. Nach unten gegen das KOLLIKER’SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 501 Bindegewebe zu sind — wie aus Rekonstruktionen eindeutig her- vorgeht — die Basalzellen völlig frei, und erst sporadisch lagern sich plasmaarme Bindegewebskerne an. In den Stadien XIII-XIV kommt es zu einem weitern rapiden Grössenwachstum der Kerne der Basalzellen, welche neben ihrem riesigen Nucleolus gelegentlich noch einen zweiten, kleineren ANDE, à Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XIV-XV. (Sagittalschnitt durch die Haut des Mantels): Die Epi- dermiskappen beginnen die Basalzellen zu überwachsen. Kernkörper aufweisen. Die Epidermiskappen sind weiter vorge- stossen, haben aber teilweise erst die obere Hälfte der Basalzellen überwachsen. Auf der Gegenseite beginnt das Plasma der jetzt häufig an die Basalzellen angelagerten Bindegewebskerne (gewöhn- lich 2-3 pro Büschel) jene napfartig zu umwachsen. Da dadurch der spätere Boden angelegt wird, bezeichnen wir diese Zellen als Bodenzellen. Das Kolliker’sche Organ entsteht somit aus einer Kombination von ekto— und mesodermalen Elementen, wobei die frühe Abglie- derung von der Epidermis und die nachfolgende rasche, eigen- standige Differenzierung der Basalzellen speziell zu betonen ist. Die spätere intensive Beziehung zum Mesoderm zeigt sich auch darin, dass beim Loslösen der Basalzellen und bei der Verwachsung der basalen Organregion mit den Wandzellen die Basallamelle durchbrochen werden muss. Zudem verbleiben bei der häufig durch das Schneiden bedingten künstlichen Abtrennung der Epidermis die Anlagen der Kölliker’schen Organe meist im Bindegewebe. Die Theorie der Entstehung aus einer ektodermalen Einsenkung mit nachträglicher Differenzierung der verschiedenen Zelltypen, wie 502 P. FIORONI sie von CHun und Von QUERNER vertreten wird, kann also nicht bestätigt werden. Uebrigens wäre, wenn man die bei Frühstadien dicht aneinander gedràngten Basalzellen (Abb. 3) in Betracht zieht, für so viele Einstiilpungen gar nicht der nötige Platz vorhanden. Bei Embryonen der Stadien XIV-XV (Abb. 4) ist die epidermale Kappe, welche auf Schnitten gewöhnlich 3 Reihen von Wandzellen umfasst, weiter vorgewachsen und stülpt sich becherartig über die Basalzelle. Dabei wird sie von dieser durch ABB. 4. Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XIV-XV. (Querschnitt durch die Haut des Mantels): Unterschiedlich entwickelte und verschieden angeschnittene Kölliker’sche Organe. Von links nach rechts: 1. Medianschnitt eines weit entwickelten Organes mit einsetzender Chitinabscheidung; 2. und 3. Seitliche Schnitte durch die Region der Wandzellen; 4. Medianschnitt durch ein noch junges Organ mit kleiner Epidermiskappe und wenig differenzierter Wandzelle. Die 3odenzellen sind in Verwachsung mit den Wandzellen. eine klare Wandbildung und eine zellfreie Zone über der Basalzelle getrennt (vgl. auch pg. 504 und Abb. 6). Eine Verschmelzung der stets auf die Bodenzellen aufgelagerten Basalzelle mit den Wand- zellen, wie sie von QUERNER etwa auf seiner Abb. 4 darstellt, konnte nicht beobachtet werden. Dagegen beginnt jetzt die ekto- dermale Hülle mit den mesodermalen Bodenzellen zu verwachsen, wodurch später ein einheitlicher Sack von vorerst noch kugeliger Gestalt entsteht. KOLLIKER SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 503 Die bei verschiedenen Basalzellen auftretende Ausfaserung der gegen den Hohlraum zu gelegenen Plasmaschicht deutet auf die einsetzende Abscheidung der chitinigen Anteile des Kolliker’schen Büschels hin. Wie die Abb. 4 zeigt, sind die einzelnen Kölliker’schen Organe verschieden weit entwickelt; neben Formen mit kaum vorgewach- senen Epidermiskappen und noch fehlenden Bindegewebskernen finden sich stellenweise sogar fast plasmafreie Basalzellen. Die bisher auf den Schnitten stets flachgepressten Epidermis- zellen weisen im Stadium X VI wieder voluminöse Kerne auf. Die Kölliker’schen Organe bestehen jetzt aus einem weitgehend verwachsenen Zellsack. Die Basalzellen haben die bis gegen die Epidermis hinaufreichenden Kolliker’schen Büschel, welche zu einem Kegel verwachsen sind, abgeschieden. Anfänglich ist dieser mit Hämalaun völlig rot angefärbt, wird aber bald, mit Ausnahme der Kegelspitze, hell, was auf die einsetzende Chitinisierung hin- weist. Die chitinige Natur wurde schon von CHun vermutet und von von QuERNER mittels der Schulze’schen Reaktion nachgewiesen (nach Bleichung in Diaphanol entsteht mit Chlorzinkjodlösung eine Violettfärbung). Im Stadium XVIII steht der Embryo kurz vor der zweiten Umdrehung. Die grossen, hell angefärbten stoffwechselaktiven Epi- dermiskerne mit ihrem grossen Nucleolus deuten auf die jetzt einsetzende Umgestaltung der gesamten, bisher wenig differenzierten Oberhaut in ein Drüsenepithel hin. Nur im Gebiet des Hoyle’schen Organes finden sich bereits abgeschiedene Granula, sodass hier die Drüsenbildung der übrigen Haut eindeutig vorangeht. Die epider- male Basallamelle ist auffallend dick und geht unverändert auch auf die Wandzellen der Kolliker’schen Organe über (vgl. Abb. 5). Die zellige Differenzierung ist auf ihrem Höhepunkt angelangt, da in der Folge die Basal- und Wandzellen degenerieren werden. Auch jetzt sind die Wandzellen — deren ventrale Abgrenzung als dunkel angefärbte Plasmazone sichtbar ist — noch deutlich von der napfförmigen Basalzelle geschieden. Zudem befindet sich, da diese an ihrem Rand kein Chitin abscheidet, eine zellfreie helle Zone zwischen ihr und der unteren Grenze der Wandzellen (Abb. 6). Oft gehen die Wandzellen direkt in die mit meist dunkel ange- färbten Kernen versehenen Bodenzellen über, sodass der ganze Zellsack als einheitliche Bildung erscheint (Abb. 5a). Andere Boden- 504 P. FIORONI zellen wirken mit ihren seitlich eingedellten Wanden wie angesetzt (Abb. 5b) und weisen noch jetzt auf die Verschmelzung von ekto- und mesodermalen Zellen hin. ABB. 5. Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XVIII. (Sagittalschnitt): a) Kölliker’sches Organ mit Chitinkegel (Tentakelbasis) ; b) gleich weit entwickeltes Organ mit deutlich abgesetzten Bodenzellen (Kopfhaut (Schalenseite)). ABB. 6. Octopus vulgaris — Embryo vom Stadium XVIII. Zwei aufeinanderfolgende Querschnitte durch die Haut des Mantels): a) Randzone des Kölliker’schen Organes mit den Wandzellen; 6) fast mediane Region mit deutlicher Wand der Wandzellen und zellfreier Zone vegen die Basalzelle zu. KOLLIKER SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 505 Der gesamte Kegel ist jetzt mit Ausnahme seiner Basis chitini- siert. In dieser, mit Hamalaun noch rot angefärbten Zone sind übri- gens die einzelnen Büschel wesentlich besser zu unterscheiden als im hellen chitinigen Bereich. Im Idealfall ıst der Chitinkegel weitgehend symmetrisch und stark zugespitzt (Abb. 5a). Bei den mit rundlicher Spitze versehenen breiten Formen, welche zwischen den einzelnen Bündeln Spalträume aufweisen (z. B. Abb.6) und von von QuERNER als Normalfall dargestellt werden, handelt es sich unseres Erachtens um durch die Schnittechnik bedingte Deformationen. Dies gilt auch für die schon vor dem Durchbruch in ihre einzelnen Fasern aufgesplitterten Kegel. Da sich, entgegen von QUERNER’S Befunden, über dem Chitinkegel keine epidermale Oeffnung findet, wird durch dessen Vorwachsen die Epidermis leicht aufgewölbt. Diese Vorwölbung verstärkt sich im Stadium XIX, sodass die dünne Epidermisschicht kuppelförmig über die Hautoberfläche vorragt. Gleichzeitig setzt im Zusammenhang mit der drüsigen Differenzierung ein intensives Dickenwachstum der Epidermis ein, welche aber dauernd einschichtig bleibt. Dieser Prozess ist beim schlüpfreifen Embryo, wo die Hautdrüsen zu sezernieren beginnen, beendet. Infolge der epider- malen Verdickung bleiben die Kölliker’schen Büschel trotz weiterer Streckung noch in der Tiefe und stehen teilweise jetzt sogar weniger vor als beim Stadium XIX (Abb. 7). Durch den stark verlängerten Chitinkegel, welcher den Hohl- raum des Zellsackes weitgehend ausfüllt, werden die in der Folge degenerierenden Wandzellen in die Länge gezogen und die Basal- zellen samt ihrem Kern zu einem dünnwandigen Gebilde zer- quetscht. In Uebereinstimmung mit CHuun’s und entgegen von QueRNERS Angaben scheidet die Basalzelle einen bei einzelnen Stadien noch dünnwandigen, bei anderen bereits massigen Chitin- napi ab. Diese einheitlich chitinisierte Bildung, die auf Schnitten stets gleich wie die Kölliker’schen Büschel angefärbt ist, erleichtert dıe Ablösung derselben von der Basalzelle, welche sich schon öfters vom Napf losgelöst hat. Eine Beziehung des Chitinnapfes zu Muskelfasern (Chun) konnte von uns nicht bestätigt werden. Entsprechend den Befunden Narr’s und PoRTMANN’s konnten auch wir feststellen, dass beim Schlüpfen die meisten Kegel noch nicht durchgebrochen und nur einzelne an ihrer Spitze pinselartig 506 P. FIORONI aufgesplittert sind. Bei den auf Schnitten gelegentlich ,,durchge- brochenen“ Biischeln der Trichterseite handelt es sich um eine durch den Druck beim Schneiden verursachte Erscheinung. — Da wir selbst bei sechstägigen Jungtieren noch keinen Durchbruch beobachten konnten, ist es wohl möglich, dass bei Octopus die Kélli- ker’schen Büschel überhaupt nie richtig zur Entfaltung kommen. 10 fies Bol ig BZ ChN | Hr WaZ ABBI. Schlüpfreifer Octopus vulgaris (Sagittalschnitt durch die Haut des Mantels). Man beachte die epidermalen Drüsenzellen und die dünne Bindegewebsschicht. Trotz ihrer weitgehend selbstàndigen Entwicklung haben die Kölliker’schen Organe gewisse Beziehungen zu den anderen Orga- nen. Bis zum Stadium XVIII liegen sie völlig im Bindegewebe, welches namentlich auf der „Schalenseite“ stark gequollen ist (vgl. PorrMANN). Nach der zweiten Umdrehung wird das Binde- gewebe dünn und liegt dann als schmale, mit dicken und dünnen Fasern versehene und auch die Chromatophoren enthaltende Schicht zwischen Epidermis und Muskulatur. Infolge dieser Verschmälerung grenzt die Basalregion der ja ziemlich umfangreichen Kölliker’schen Organe auf der Schalenseite des Embryos fast an die Muskulatur (Abb. 7). ZUR VERTEILUNG DER KÖLLIKER’SCHEN BÜSCHEL. Da von QUERNER nur einige, freilich illustrative Schnittbilder ohne genauere Beschreibung gibt, sei die Anordnung an Hand der KÖLLIKER’SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 507 Totalansicht eines frisch geschlüpften Octopus ergänzend geschil- dert (Abb: 8). Schon beim Stadium XVIII treten die Büschel bei stärkerer binocularer Vergrösserung als eher undeutliche helle Punkte und ABB. 8. Totalansichten eines frisch geschliipften Octopus vulgaris (Susafixierung) mit der Verteilung der Kölliker’schen Organe. Striche in Erscheinung; bei schlüpfreifen Tieren sind sie selbst bei schwacher Vergrösserung als bräunliche Bildungen (Susa- Fixierung) sichtbar. Wie auf Grund von Schnittpräparaten früher Stadien gefolgert werden darf (vgl. Abb. 3), ist die Anordnung ursprünglich viel dichter; durch das weitere Hautwachstum werden die Anlagen, die nach dem Stadium XV nicht mehr neu gebildet werden, ausein- ander gezogen (vgl. auch von QUERNER). 508 P. FIORONI Die Verteilung ist auf dem Rumpf relativ gleichmässig und wird nur auf der Schalenseite gegen den Kopf zu etwas lockerer. Entlang dem Mantelrand findet sich ein büschelfreier Saum; auch die Mantelhöhle bleibt völlig frei. Die Chitinkegel sind immer mehr oder weniger in Richtung der Längsachse des Tieres gerichtet. Ihre Spitzen zeigen stets gegen den Kopf und setzen damit einem Schwimmen durch Rückstoss keinen Widerstand entgegen. Auf dem Trichter sitzen die Büschel, welche an dessen Basıs schräg zur Längsachse stehen, lockerer als auf dem Rumpf; die Trich- terspitze ist sogar büschellos. Auf dem Kopf liegen die Kölliker’schen Organe auf der Trich- terseite etwas dichter als auf der Schalenseite (vgl. auch von QueERNER’s Abbildungen). Völlig freie Hautbezirke befinden sich zwischen Auge und Mantelrand und im Gebiet der Augenöfinung. Die Richtung der Borsten folgt annähernd den Konturen der Aufwölbung des Augenbulbus. Eine sehr dichte Lagerung, die teilweise auch etwas auf die Augenregion übergeht, findet sich auf den Tentakeln, wo nur die Innenflächen der Saugnäpfe frei bleiben. Da die Chitinkegel hier im Gegensatz zum Rumpf und übrigen Kopf mehr oder weniger senkrecht gegen die Hautober- fläche vorstossen, erscheinen sie in der Totalansicht als rundliche Punkte. Abschliessend sei festgestellt, dass die Anordnung der Büschel von anderen Integumentalbildungen, wie etwa. den Chromatopho- ren, nicht beeinflusst wird. DISKUSSION. Zur Zeit lässt sich nichts Sicheres über die Funktion und die phylogenetischen Beziehungen dieser Organe aussagen. Eine Funktion als Schlüpfhilfe (NAEF) ist, wie schon PORTMANN betont, kaum anzunehmen, da die Büschel, zumindest bei Octopus, im Schlüpfmoment gar noch nicht durchgebrochen sind. Zudem erfolgt die Eröffnung der Cephalopodeneihillen rasch durch fer- mentative Sekrete des Hoyle’schen Organs (vgl. von ORELLI) und ist nicht auf mechanische Beihilfen angewiesen. Infolge der Kleinheit der Büschel ist eine Schutzwirkung, wie sie NAEF postuliert, kaum möglich. Aus den gleichen Gründen erscheint uns eine Mitwirkung beim Beutefang — diese Auffassung Cuun’s geht von der besonders KÔLLIKER SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. 509 dichten Anordnung der Kolliker’schen Organe auf den Tentakeln aus — fraglich. Eine Wirkung als Schwebe- und Auftriebsein- richtung mag bei den von CHun zitierten pelagischen Formen mit von Bedeutung sein; sie ist aber bei Octopus fraglich, da hier die nach dem Schlüpfen lange nicht durchbrechenden Kegel stromli- nienformig auf die Hauptschwimmrichtung ausgerichtet sind. Zu- dem ist bei dieser Art im Mittelmeer eine pelagische Friihphase wenig wahrscheinlich (vgl. PoRTMANN). — Es sei an dieser Stelle auf das weitgehend noch ungelöste ökologische Problem der postembryonalen Lebensweise bei Octopus hingewiesen, welche in den verschiedenen Meeren vielleicht unterschiedlich vor sich geht. Die Vermutung KoELLIKER’S, dass es sich bei diesen Organen um bewegungslose Flimmerzellen handle, wird durch die histolo- gischen Befunde eindeutig widerlegt. Auch von QUERNER’S Hypo- these, welche auf phyletische Anklänge an primitive Mollus- kenverhältnisse (Chitonstacheln) und Annelidenborsten anzuspielen versucht, ist angesichts der sehr dichten Lagerung der Kölliker’schen Organe und ihrer kombinierten Entstehung aus ekto- und mesodermalen Anteilen nicht weiter haltbar. Zudem kommen die Büschel nur den Octopoden zu, und es treten, zumindest nach dem bisherigen Stand der Kenntnisse, bei Decapoden keine ver- gleichbaren Bildungen auf. Gerade in dieser Hinsicht wäre eine genauere histologische Prüfung der durch Jounin beschriebenen Borsten von Chiroteuthis wünschenswert, gehört doch diese Art zu den zehnarmigen Tintenfischen. Die Eigenständigkeit der Kölliker’schen Organe zeigt sich auch in ihrer Entwicklung, welche unabhängig von der Hauptphase der Epidermisdifferenzierung und wesentlich früher erfolgt. Die Ausgestaltung beider Organe ist aber auf den Schlüpfmoment hın ausgerichtet. ZU DEN ABBILDUNGEN Sämtliche Abbildungen wurden mit Hilfe des Projektionsspiegels zum Leitz Dialux-Mikroskop hergestellt. Abkürzungen: Big Bindegewebe (Cutis) Bo Z Bodenzelle BZ Basalzelle pot BZ spätere Basalzelle Ch K Chitinkegel mit den einzelnen Kölliker’schen Bündeln 510 P. FIORONI p Ch K noch nicht chitinisierter plasmatischer Anteil des Chitinkegels Ch N Chitinnapf Ep Epidermis ep Dr Z epidermale Drüsenzellen ep Ka epidermale Kappe Hr Hohlraum zwischen Chitinkegel und Wandzellen Mu Muskulatur Wa Z Wandzelle WWaZ gegen die Basalzelle zu gelegene eni der Wandzellen z fr Z zellfreie Zone zwischen Basalzelle und Wandzellen ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Kölliker’schen Organe von Octopus vulgaris entstehen aus einer Kombination von ekto- und mesodermalen Elementen. 2. Die sich früh von der Epidermis ablösende Basalzelle, welche später die chitinigen. Büschel bilden wird, wird in der Folge von einem Zellsack umgeben. Dieser entsteht aus der Verwachsung der epidermalen Wandzellen mit den mesodermalen Bodenzellen. 3. Durch die Bildung eines Chitinnapfes wird die Loslösung der Büschel von der Basalzelle erleichtert. 4. Die Bedeutung der beim schlüpfreifen Octopus nicht durch- gebrochenen Büschel bleibt nach wie vor unbekannt. RESUME 1. Des elements ectodermiques et mésodermiques participent a la formation des organes de Kölliker d’Octopus vulgaris. 2. La cellule basale qui se détache précocement de l’epiderme et qui formera le faisceau chitineux se trouve ultérieurement enveloppée d’une gaine cellulaire. Cette gaine est formée d’une paroi de cellules épidermiques et d’un fond de cellules méso- dermiques. 3. La formation dune cupule chitineuse facilite la libération du faisceau qui se détache de la cellule basale. 4. La plupart des faisceaux de Kölliker ne sont pas encore dégagés lors de l’éclosion. La signification de la fonction de l’organe reste énigmatique. SUMMARY |. Both ectodermal and mesodermal elements participage in forming the organs of Kélliker in Octopus vulgaris. KÖLLIKER’SCHE ORGANE VON OCTOPUS VULGARIS LAM. >14 2. The basal cell that becomes detached from the epidermis very early and later forms the chitinous bundle is finally sur- rounded by a cellular sheath. The walls of the latter consist of epidermal cells fused with basal mesodermal cells. 3. The appearance of a chitinous cup-like organ enables the bundle to free itself from the basal cell. 4. Most of the bundles of Kölliker are not yet freed on hatching. The function of the organ is still unknown. LITERATURVERZEICHNIS Caun, C. 1902. Ueber die Natur und die Entwicklung der Chromato- phoren bei den Cephalopoden. Verh. dtsch. Zool. Ges. 12: 162-182. | _— 1904. Jugendliche Octopoden, deren gesamte Körperoberfläche einen Besatz von Borstenbiischeln aufweist. Verh. dtsch. Zool. Ges. 14: 243-246. — 1910-15. Cephalopoda. Wiss. Ergeb. Tiefsee-Exp. 18. JOUBIN, L. 1891. 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Die Kolliker’schen Büschel und einige Bermerkungen über die Histologie der Haut. Z. Zellforsch. 4: 237-265. TroscHEL, F. H. 1857. Bemerkungen über die Cephalopoden von Messina. Arch. Natges. 23: 41-76. Revie SUISSE: DE-ZOOLOGIE Tome 69, n° 31 — Septembre 1962 Untersuchungen am Kopf, besonders am Bänderapparat, des Sterlets (Acipenser ruthenus) Friedrich F. STENGEL I. Zoologisches Institut der Universitàt Wien und Zoologisch-vergl.- anatomisches Institut der Universitàt Freiburg i.Ue. (Schweiz). Mit 17 Textabbildungen EINLEITUNG Ueber den Banderapparat am Viszeralskelett der Acipenseridae ist bis vor kurzem* ausser einigen nebenher gemachten Bemer- kungen im Rahmen von Beschreibungen des Skelettes und der Muskulatur nichts bekannt gewesen. Es erschien daher gerecht- fertigt, diesen fiir die Mechanik der Kiefer- und Kiemenelemente wichtigen Teil des Bindegewebssystems im Zusammenhang von rein morphologischen, topographischen und funktionellen Gesichts- punkten zu untersuchen. Daneben beschàftigte ich mich auch mit dem unpaaren Gaumenknorpelkomplex am Oberkiefer. An Material standen mir von Acipenser ruthenus L. vier Stiicke aus Serbien und eines aus Rumänien zur Verfügung. Die Tiere wurden in Formol aufbewahrt und unter dem Binokular seziert. Die Arbeit wurde am I. Zoologischen Institut der Universität Wien unter Herrn Pro- fessor Dr. W. Marinelli ausgeführt. Meinen herzlichsten Dank möchte ich Herrn Professor Marinelli für die Stellung des Themas und Ueberlassung des Arbeitsplatzes, * Nach Fertigstellung dieser Arbeit erschien eine Mitteilung von W. MEINEL (1960), der sich zum Teil mit der gleichen Fragestellung befasst und dessen Ergebnisse hier noch berücksichtigt wurden. Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 37 514 F. F. STENGEL Frau Professor Dr. A. Strenger (Wien) und Herrn Kustos Dr. P. Kähsbauer (Wien) fiir Hilfe bei der Material- und Literaturbe- schaffung und allen Genannten fiir Ratschlage, Anregungen und sonstige Unterstützung aussprechen. Herrn Professor Dr. J. Kalin (Freiburg 1.Ue.) danke ich herzlichst für die Durchsicht des Manu- skriptes, ebenso meiner Frau, Dr. M. Stengel, fiir die Hilfe bei der Fertigstellung der Abbildungen Herrn P. Geinoz (Freiburg). SKELETT Bei den Acipenseridae ist die Dreiteilung des Schädels der Wirbeltiere in Axocranium, Splanchnocranium und Dermato- cranium (MARINELLI 1936) besonders klar ausgepragt. In unserem Zusammenhange ist vor allem das hauptsächlich vom Splanchno- cranium gebildete Viszeralskelett von Bedeutung. Vom Viszeralskelett des Sterlets ist der kaudal an den paarigen Oberkiefer anschliessende mehrtelhgee Gaumenknorpel noch nicht genau beschrieben und abgebildet worden. Allgemein besteht dieser Gaumenkomplex aus einem mittleren Postpalatinum mediale und den seitlichen Postpalatina lateralia (SEWERTZOFF 1928). Zu diesen Knorpelplatten (Laminae postpalatinae) gesellen sich noch kleine Knorpelstücke (,,Styli postpalatini“ BuGasew 1930). Im einfachsten Falle ist eine paarige Lateralplatte ausgebildet; sie kann in mehrere Teilplatten zerfallen. Die Anzahl der Stylı schwankt ebenfalls. Schon Van WıJHE (1882) schreibt, dass die Zahl der Teile bei seinen Exemplaren sehr varıabel war, „auch bei den beiden Hälften derselben Platte“ (p. 221), das gleiche geht aus der Abbildung (Taf. 8, Fig. 4) von PARKER (1882) hervor. Auch bei meinen Stücken des Sterlets war die Ausbildung des Postpalatinkomplexes uneinheitlich. Ein Individuum aus Serbien zeigte, neben der Lamina postpalatina medialis, drei Paare von laminae postpalatinae laterales, ein solches aus Rumänien (R) (Abb. 1) links nur zwei, rechts gar nur eine laterale Postpalatinal- platte, und je eine weitere nur unvollkommen abgegliedert; von Styli postpalatini fand ich immer zwei hintereinanderliegende mediale und drei paarige laterale, bei Exemplar „R“ links, ent- sprechend der gegenüber rechts höheren Anzahl der Laminae, ausserdem einen weiteren Stylus postpalatinus lateralis (Zählweise auf der Abbildung nach BuGasew 1930, p. 398). In bezug auf UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 54 die Laminae postpalatinae wie die Styli postpalatini steht der Sterlet in der von Bucasew (1930) aufgestellten Komplikations- reihe zwischen Waxdick und Scherg: Scymnorhinus (= Scymnus) — Pseudoscaphirhynchus — Scaphirhynchus — Acipenser giildenstadti F. Brandt — Acipenser ruthenus — Acipenser stellatus Pall. Gaumenkomplex Madd mend. Lpnmed. Lpn ist; {Posinelatina | St pp. late St pp.lat I St pp. lat I St pp. med. I St np.med.I Proc. metapt u ae Partie Ecfopt Ass. 1.* — Acipenser ruthenus. SE mn Oberkiefer-Gaumenkomplex. Links: von dorsal (Muskel der rechten Seite entfernt); rechts: von ventral (Oberkiefer entfernt). BANDERAPPARAT Hinweise auf Ligamentverbindungen im Schrifttum finden wir für den Sterlet bei KırrTary (1850), Moin (1851), PARKER (1882), Van WuE (1882; er bringt auch Namen für verschiedene Liga- mente), WoskoBoJnIKow (1914), Forst (1925), SEWERTZOFF (1928) und Bucaew (1929), allgemein fiir Acipenseridae bei GEGENBAUR * Die Abbildungen vom Sterlet (Acipenser ruthenus) stellen die Verhaltnisse bei einem Stück aus Serbien dar, nur Abb. 1 bei einem Tier aus Rumänien. Auf allen Abbildungen ist rechts die rostrale, links die kaudale Seite des Tieres. Die Erklarung der Abkirzungen befindet sich am Schluss der Arbeit. 516 F. F. STENGEL (1878), WiepersHEIM (1909), LurHER (1913), Bucasew (1930), WoskoBoINIKOFF (1932), EpGEWortH (1935) und MEINEL (1960). Angaben für andere Arten (Acipenser siurio L., A. güldenstädti, A. stellatus, A. brevirostrum Le Sueur, Huso huso (L.), Scaphi- rhynchus platorhynchus (Raf.) und Pseudoscaphirhynchus fedtschen- kot (K. Kessl.)*) bringen RosENTHAL (1825), Kitrary (1850), PARKER (1882), Van WisHE (1882), Iwanzow (1887), LUTHER (1913), WoskoBoJnıkow (1914), DE BEER (1926), SEWERTZOFF (1928), Bucaew (1929) und Ayers (1931), für einen nicht näher benannten chinesischen Stör aus dem Jangtsekiang (vielleicht Acipenser chinensis Gray = dabryanus A. Dum.) Kurz (1925). Die taxionomische Zugehörigkeit des von VETTER (1878) unter- suchten Stückes, das er als Stor (Acipenser sturio) bezeichnet, ist ungewiss; die von ihm als Unterschiede gegenüber dem Sterlet (Acipenser ruthenus) angegebenen Merkmale am Schädel werden von VAN WIJHE (1882) bestritten. 3 Die passiven Strukturen des mechanischen Apparates kann man nach der Art ihrer Beanspruchung oder nach dem Widèrstand, den sie dieser Beanspruchung entgegensetzen, cinteilen. Beim zweiten Einteilungsgrund unterscheiden wir mit Prrersen (1914) wider- stehende (mit sehr grosser Festigkeit) und nachgebende Zwischen- gewebe. Zu ersteren gehören die starren Stützelemente, also in unserem Falle Knorpel und Knochen, im wesentlichen druckfeste Gewebe. Die eigentlichen Bindegewebselemente gehören zumindest zum Teil zu den nachgebenden Strukturen. Je nach der Funktion ist auch der Aufbau verschieden. Danach kann man nun die hier behandelten Bindegewebsele- mente einteilen: I. Vorwiegend zugbeansprucht: 1.) Hierher gehören die eigent- lichen faserigen, zugfesten, aber biegungsnachgiebigen Bänder (Ligamente), Bündel aus parallelen sehnigen Fasern, die parallel oder schräg zur Hauptachse laufen. Im Anschluss an KO xr (1947) kann man Sperrbänder (Verbindung zweier nicht aneinander- stossender Skeletteile), Lagebänder (Verbindung zweier aneinander- stossender Skeletteile) und Auflagebänder (Auflage auf einem Skelettstück, meist an einer Kante, zur Verstärkung seines Bruch- * Eine Unterscheidung von Scaphirhynchus und Pseudoscaphirhynchus ist nicht immer klar getroffen, es steht daher Scaphirhynchus auch für beide genannten Gattungen. UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 07 widerstandes) unterscheiden; die beiden letzten Funktionen werden häufig nur vom Perichondrium, das stellenweise verstärkt sein kann, erfüllt; vielfach hat ein Band zwei oder alle drei Funktionen (wie z.B. das 3. Ventrale Epibranchialband). 2.) Neben den eigentlichen Bandern gibt es auch zugfeste Platten mit mehr oder weniger deutlicher Faserstruktur. II. Vorwiegend druckbeansprucht: Massiges Gewebe ohne makroskopisch sichtbare Faserstruktur. 1.) Zwischenknorpelpolster: Bindegewebspolster von zum Teil ziemlich beträchtlicher Ausdehnung, die zwischen den aufeinander- treffenden Skeletteilen liegen und als Stossdämpfer wirken. Mit dem als Lageband wirkenden Perichondrium zusammen bilden sie fast überall die direkte Verbindung der Skelettstücke. 2.) Zähes fetthaltiges chordoides Gewebe (nach v. SCHUMACHER 1915), das am Operkularapparat (,,Operkularwulst“) und an den Kiemenbogen vorkommt; es wurde beim Sterlet von Forst (1925) histologisch untersucht. | | BESCHREIBUNG DER LIGAMENTE UND ANDEREN BINDE- GEWEBIGEN VERBINDUNGEN AM VISZERALAPPARAT 1.) Die Aponeurosedes M. constrictor; 4, ventralis und die Verbindungen am Hyoid- und Mandibularbogen: Der tiber die ganze Ventralseite vom Schultergiirtel bis zum Unterkiefer ausgedehnte Musculus constrictor +, ventralis ent- springt durch eine weite, mit der Haut verbundene A poneurose am Operkularapparat und Schädeldach. Die Innervierung dieses Muskels erfolgt durch Aeste sowohl des N. trigeminus als auch des N. facialis, ohne dass sich eine klare Grenze zwischen den Gebieten der beiden Nerven ziehen liesse; eine von der Innervierung unab- hängige Gliederung lässt drei oberflächliche und zwei tiefere Por- tionen unterscheiden. DieAponeurose (Abb. 2, 3, 5) des M. constrictor ventralis dehnt sich im Bereich zwischen Schädeldach und Operkularapparat, mit denen sie fest verbunden ist, aus und liegt der Innenseite der Haut, von der sie nicht immer leicht zu trennen ist, unmittelbar an. Im allgemeinen ist sie in der gleichen Richtung wie der Muskel, der aus ihr entspringt, strukturiert. 518 F. F. STENGEL Der dorsale Abschnitt, der direkt am Schädeldach ansetzt und gegen ventral bis zur Linie „Postorbitalsporn“ — Rostralende des Suboperculare reicht, ist eine schwächere, mehr faszienartige, punktweise dunkel pigmentierte Schichte, die gegen kaudal auch iiber das Hyomandibulare, mit dem sie durch Bindegewebe ver- Spritzloch Subonerculare k ( Spiraculum ) Dermatocranıum Kiemenraumspalte Mundéffnung kleinere ventrale Anoneurose Operkulerknochen dMc.v. ABB. 2. — Acipenser ruthenus. Kopf, rechts, lateral: Aponeurose (Haut entfernt). bunden ist, hinwegzieht. Sie bedeckt den M. retractor hyomandi- bularis und liegt dem Suboperculare an seiner Innenseite an; schliesslich geht sie in die Kiemendeckelinnenhaut, die die Ansatz- fliche für die dem Hyoidbogen zugehörige Operkularkieme bildet, ‚gegen den „Postorbitalsporn“ zu, ist die Aponeurose über. Rostral stark aufgelockert. Im Raum zwischen dem Rostralende des Suboperculare und dem „Postorbitalsporn“ ist die Aponeurose durch Fasern, die zwischen diesen beiden Punkten, quer zu denen in der Muskel- streichrichtung, ziehen, verstärkt; gegen kaudal lässt sich nicht mehr eine klare Strukturierung erkennen. UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 549 Am kaudalen Abschnitt, an dem der M. constrictor ventralis posterior entspringt, lässt sich eine Zweischichtigkeit feststellen. Die äussere Schichte bildet den Ursprung des Muskels, die innere zieht zum Stylohyale und dem zwischen ihm und dem Symplecti- cum liegenden Bindegewebe, zum Lateralende des Ceratohyale, wo sie auch Fasern des M. constrictor ventralis profundus einen Ansatzpunkt bietet, und geht rostral davon in die die Mundboden- haut verstärkenden bzw. am Ceratohyale aufliegenden sehnigen Fasern über. Die Hauptfunktion der Aponeurose ist also die feste Aufhän- gung des M. constrictor ventralis am Integument (einschliesslich Operkularapparat), am „Postorbitalsporn“ und auch am Schädel- dach. Dazu treten noch Beanspruchung durch Bewegungen am Operkularapparat, was sich in der Verstärkung zwischen Suboper- culare und „Postorbitalsporn“ ausdrückt, und schliesslich die Funktion als Verbindung der mittleren Elemente des Hyoidbogens mit Haut und Operkularapparat. Im Schrifttum wird die Constrictor-Aponeurose im Zusammen- hang mit der Behandlung der Muskulatur erwähnt oder zeich- nerisch dargestellt von VETTER (1878), LurHER (1938) und Kurz (1925), aber nicht im einzelnen beschrieben. RosENTHAL (1825) bildet bei Acipenser sturio em Band zwischen Zungenbein und Kiemendeckel ab, das vielleicht mit der oben genannten inneren Schichte des kaudalen Abschnittes identisch ist. In enger Beziehung zur Constrictor-Aponeurose stehen zwel Bander, die ihren Ursprung im Rahmen dieser Aponeurose an der Innenseite des ,,Postorbitalspornes* nehmen und diesen mit Ele- menten des Hyoidbogens verbinden. Ich bezeichne sie als Post- orbital-Hyomandibular-Band und Postorbital-Symplecticum-Band. Das Postorbital-Hyomandibular- Band (Post- orb.-Hmd.Bd., Abb. 3) zieht in enger Verbindung mit der dariiber * (nach aussen von ihm) liegenden Aponeurose ungefähr parallel mit deren querlaufenden Fasern zum Hyomandibulare, wo es in das den Dorsalrand der Lateralfläche bedeckende Band einmündet; rostral geht es ohne klare Grenzen in eine schwache Faszie über, die das im Winkel dorsal des „Postorbitalsporns” gelegene reiche Fettlager gegen aussen abschliesst. Das Band ist bisher noch von keinem Autor erwähnt worden. Es stellt eine zusätzliche direkte, allerdings wenig widerstandsfähige und daher praktisch wahr- 520 F. F. STENGEL scheinlich ziemlich bedeutungslose Verbindung des Hyomandi- bulare mit dem Schädel dar, die der vom M. retractor hyomandi- bularis verursachten Bewegung entgegenwirkt. Das Postorbital-Symplecticum-Band (Post- orb.-Sympl.Bd., Abb. 3, 5), von mehr plattiger als faseriger Be- Postorh eae a Kiemendeckel- nnenhaut ] Ÿ YE 7 HLA > Schädel -OMf PI FALL ET fe! - Okf PI. Oe IB Ma! mand: SLA ee NE Hmd. ‘ „Operkularwulst “—x Dentale Verbindung Hmd. -Sympl. Postorb.~Sympl. Bd. Stylohyale Sympi. Hmd - Okf Bd Lig. mand.-hyord. Aponeurose M.c.v, innere Schichfe ABB. 3. — Acipenser ruthenus. Kopf, rechts, lateral: Distale Bander und Muskeln der vorderen Bogen (Operkularapparat und Aponeurose entfernt). schaffenheit, zieht kaudad und leicht ventrad zum Symplecticum, an dessen Ventralseite es ansetzt. Es ist stàrker als das vorige und bietet fiir den Hyoidbogen eine wahrscheinlich beim Einziehen des Kieferapparates wirksame Verankerung am Schädel. Verrer (1878) gibt für Acipenser ruthenus an (p. 467): „die unterste“ operkulare Knochenplatte „steht durch ein starkes Liga- ment mit dem Symplecticum und den sub- und postorbitalen Haut- knochen in fester Verbindung“. Ein solches Band gibt es bei meinen UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 52 Exemplaren nicht, auch Van WisHE (1882) vermerkt sein Fehlen bei den von ihm untersuchten Störarten (Acıpenser sturio und A. ruthenus). Hyomandibular- Kiefer-Schéidel- Band Die Hauptverbindung zwischen diesen Skeletteilen wird durch drei Bindegewebselemente hergestellt, die ineinander übergehen und so eine gewisse Einheit bilden. Die direkte Verbindung zwi- Dors.Zw.6g.Bd.7 Jeverchr 4 Mare Mm.lev. arc. OF 4-4. Gaumenknorne! Spr fzlochgang Axocranıum : P enr 3 | EnibrBd y ET | Parasph. Kmbg 4-5 Pou. SL Schödel-Okf Pi. EIS u. horizontale = Faszie LYS M.add. mand. Mand. Mx.- nmx e Dentsle En Verbindung Sympl- St hy.- G / M.branch.-mand. Cer hy. CALL Cer hy. Sympl.— Kf Bo. Lig mand -hyord. ABB. 4. — Acipenser ruthenus. | Kopf, rechts, lateral: Proximale Bänder der vorderen Bogen (distale Muskeln | und Bänder entfernt). | schen dem Symplecticum und den Kiefern stellt das Sym plecti- | cum-Kiefer-, Band“ dar (Sympl.-Kf.Bd., Abb. 4, 5, 6), eine ausgedehnte Bindegewebsmasse, die mit den Perichondrien der | beteiligten Knorpel in Zusammenhang steht, ein unmittelbares Aufeinandertreffen der Knorpel aber verhindert. Es entspringt an 522 FL F./STENGEL der ganzen rostralen Endflache des Symplecticum, z. T. auch noch etwas an den Seiten, zieht von hier rostrad, zum Grossteil am Oberkiefer und zwar an der ganzen Länge des Mundwinkelstückes (= Quadratojugale HOLMGREN und Stensıö 1936) ansetzend, ventral auch an die Mandibel; auch zwischen Palatoquadratum und Anoneurose M cv, innere Schichte Postork - Sympl. Bd. > Operkularwulst : ae Soap. È “Af Bd Sehne d Madd mand hee | mpl -Kf Bd — | Kiemendeckel 2 He à St hy. Cer-hy. Madd. mand. CY, prof of M. branch. - Gaumenknornel a Dente IT | Lig. mand. -hyoid Mand. | Ukf -Symph. Bd | M cv. intermand. ABB. 5. — Acipenser ruthenus. Kopf, ventral: Bander an vorderen Bogen (Operkularapparat und oberflach- liche Portionen des M. constrictor ventralis entfernt). Mandibularknorpel findet sich solches polsteriges Bindegewebe in schmaler Lage. Von der lateralen Oberflàche des Bandes zieht eine schmale, kräftige bindegewebige Brücke innerhalb vom Post- orbital-Symplecticum-Band zu der den Kieferwinkel bedeckenden Haut (Abb. 5). Wie alle diese massigen Bindegewebsteile zwischen aneinanderstossenden Skelettstücken dient es als Stossdämpfer und zur Verhütung von Schädigungen durch frei aneinandertreffende Knorpel: seine auffallend mächtige Ausbildung weist auf seine grosse Bedeutung beim Vorstrecken des Kieferapparates hin, wenn UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 323 der vom Hyomandibulare auf das Symplecticum ausgeübte Druck auf den Kieferbogen übertragen wird. Eine Angabe dieser Gewebsmasse findet sıch auf einer Abbil- dung des Störes von VETTER (1878) und Van WIJHE (1882) und des Waxdickes (Acıpenser güldenstädti) von LurHER (1913), ferner für St hy. Cer hy. eel Lig. mand.-hyord. md. er Sympl. -Kf Bal Gaumenknornel Okf Km bg. 1-3 M. subarc.r è | N Mm, obl v. —— © =5 ai Dentale Mand M. branch.-mand Uk. -Symph. Bd. M cor -arc. ABB. 6. — Acipenser ruthenus. Kopf, ventral: Lig. mandibulo-hyoideum (Muskeln der vorderen Bogen und Kiemendeckelhaut entfernt). den Stor (A. sturio) bei PARKER (1882) und für Scaphirhynchus bei Iwanzow (1887). Einen von Van Wine (1882) erwähnten, darin eingeschlossenen kleinen Knorpel habe ich bei den von mir unter- suchten Stiicken nicht gesehen. Von der Aussenseite des breiten ventralen Abschnittes des Hyomandibulare zieht eine im allgemeinen diinne, schwache sehnige Schichte rostrad und ganz wenig ventrad, über den M. protractor hyomandibularıs hinweg, aber innerhalb vom Post- orbital-Hyomandibular-Band, bis wieder an den Schädel, wobei sie sich etwas dorsad richtet. Die dorsale Begrenzung dieser Schichte ist etwas verstärkt, besonders tritt aber ein kräftiges 524 F. F. STENGEL Band im ventralen Abschnitt, knapp dorsal des Symplecticums, hervor, das über dem Ventralende des Hyomandibulare ent- springt, rostrad zieht und zum grössten Teil in das Symplecticum- Kiefer-Band einmündet, aber auch schon am Rostralteil des Sym- plecticums ansetzt und auch wahrend seines Verlaufes mit der Dorsalseite dieses Knorpels eng verbunden ist. Da es iber das Symplecticum-Kiefer-Band am Oberkiefer ansetzt, kann man es als Hyomandibular-Oberkieler eme Okf.Bd., Abb. 3) bezeichnen. Es spielt als Anheftung des Kiefer- apparates am Hyomandibulare bei der Rückziehung eine Rolle. LurHER (1913, 1938) bildet es bei Acipenser güldenstädti ab, ohne aber darauf einzugehen, MEINEL (1960) meint wohl dieses Element mit seinem Lig. maxillo-hyomandibulare. Vom Symplecticum-Kiefer-Band, an dessen Dorsal- und zum Teil auch Lateralseite sie entspringt, und als rostrale Fortsetzung der eben gennanten Bindegewebsschichte zieht eine durch Fasern verstärkte und dadurch. ziemlich widerstandsfähige Schichte dorsorostrad gegen den Schädel; der eine Teil der Fasern zieht ungefähr in dieser Richtung, der andere quer dazu, zum Teil als Fortsetzung der Fasern der kaudaleren Bindegewebsschichte, wodurch eine enge, netzartige Lagerung zustandekommt. Diese bindegewebige Schädel-Oberkiefer-Platte (Schädel- Okf.Pl., Abb. 3, 4) biegt an der Ventralseite gegen innen um und geht in eine Faszie oberhalb des M. adductor mandibulae über; von hier treten zahlreiche fasziòse Stränge an das Axocranium, so eine direkte Verbindung Oberkiefer — Achsenschädel herstellend. Diese Verbindung erwähnt auch SEWERTZOFF (1928) und stellt ıhr die Verhältnisse bei Scaphirhynchus gegenüber, bei dem ein richtiges breites Band vom Axocranium zum Palatoquadratum zieht. Die bedeutendere Anheftung des Oberkiefers an das Axo- cranium stellt aber die Schädel-Oberkiefer-Platte selbst dar, die ventrokaudal des Auges am Axocranium und an der Innenseite des Dermatocraniums befestigt ist. An der Lateralseite ist diese Platte von einer reichen Fettschichte bedeckt. BugAEw (1929) behandelt ein der Schädel-Oberkiefer-Platte offenbar homologes Band in seiner Arbeit über die in dessen Basis am Axocranium bei Acipen- seridae eingelagerten Knorpelstücke (beim Sterlet ist nur eines vor- handen, das schon von Iwanzow, 1887, genannt wird), ausserdem erwähnt er nochmals (BuGaJew 1930) eine „Befestigung des Ober- UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 525 kiefers am Schädel bei den Acipenseriden mittels eines langen, lockeren, der Ausdehnung fähigen Orbitalbands“ (p. 393); als „locker“ kann ich dieses Element bei meinen Stücken aber nicht bezeichnen, ausserdem ist es flächenhaft, auch die Dehnbarkeit ist sicher gering. Platte, Fettgewebe und Knorpel erwähnt auch AYERS (1931) für Acıpenser brevirostrum und Scaphirhynchus.* Beim Vergleich des Komplikationsgrades der Gaumenknorpel (Postpalatina) und der Knorpel in der Schädel-Oberkiefer-Platte lassen sieh nicht zwei parallele Reihen aufstellen, wie es noch Bucasew (1930) tat: Der Sterlet steht mit nur einem Knorpel- stück im Band zusammen mit Scaphirhynchus ganz am Anfang, vor Acipenser güldenstädti, in bezug auf den Gaumenknorpelkomplex aber, wie erwähnt, zwischen Acipenser güldenstädti und A. stellatus. Die Schädel-Oberkiefer-Platte trägt beim Vorstrecken des Kieferapparates als Antagonist des kaudad ziehenden Ligamentum mandibulo-hyoideum zur richtigen Führung des Oberkiefers mit dem Gaumenkomplex bei. Der Gaumenkomplex als Ganzes mit dem Oberkiefer und die einzelnen Postpalatina untereinander (allerdings enger und fester) sind durch schmale Zonen von Bindegewebe beweglich mitein- ander verbunden (Ayers, 1931, beschreibt die Verbindung Gaumenknorpelkomplex — Oberkiefer bei Acipenser brevirostrum als fest, bei Scaphirhynchus hingegen als lose); auch der Gaumen- komplex steht durch lockeres Bindegewebe, vor allem am kaudalen Rand, mit dem Schädel in Zusammenhang (Ayers, 1931, gibt auch für Scaphirhynchus hier einen „Wald von Bindegewebsfasern“ an).** Bänder am Mandibularbogen Nur den Kieferbogen betreffende Verbindungen sind die Sym- physenbänder an Ober- und Unterkiefer. Das Unterkiefer- Symphysenkand (Ukf.-Symph.Bd., Abb. 5) ist eine kräftige, in ungefähr gleicher Breite wie der Unterkiefer selbst zwischen den Medialenden beider Hälften ziehende Bindegewebsmasse ohne erkennbare Strukturierung. Sie erlaubt den Unterkieferhälften eine * Als Bänder zwischen Schädel und Oberkiefer gibt MEINEL (1960) ein Lig. praemaxillo-palatobasale und ein Lig. cranio-metapterygoidale an. ** MEINEL (1960) nennt allgemein für die Acipenseridae ein Lig. cranio postpalatinale. - 526 F. F. STENGEL Beweglichkeit gegeneinander in allen drei Richtungen des Raumes. Parker (1882), Van Wine (1882), Iwanzow (1887) und Forst (1925) erwähnen diese Verbindung oder stellen sie auf Abbildungen dar. Von geringerer Bedeutung für die Kieferbewegungen ist das Oberkiefer-Symphysenband (Okf.-Symph.Bd., Abb. 1), das eine festere Verbindung der ja in einer längeren Linie aneinandergrenzenden Oberkieferhälften herstellt; nur gegen- seitige Abwinkelungen spielen eine gewisse Rolle. Dieses Band wird von GEGENBAUR (1878), Van WisHE (1882), LUTHER (1913 für Acipenser güldenstädti) und Ayers (1931, für Scaphirhynchus) angegeben. Bander am Hyoidbogen Die Dorsalkante der Aussenflache des Hyomandibulare wird von einem Band verstärkt, das dorsal über den Knochen bzw. Knorpel hinausreicht und den Ansatz des M. retractor hyomandi- bularıs überdeckt. Dieses Hyomandıbularband (Hmd. Bd., Abb. 3), ın das auch das Postorbital-Hyomandibular-Band einmündet, setzt sich auf dem schmalen dorsalen Teil fort, geht aber noch vor dem Ansatz des Hyomandibulare am Axocranium in gewöhnliches Perichondrium über. Auch an der Rostralkante der Innenseite, also am Ansatz des M. protractor hyomandibularis, ist das Perichondrium bzw. Periost verstärkt. Dorsal und rostral steht das Hyomandibulare auch mit der Haut (Spritzloch und Spritzlochgang) in Verbindung. Der Ansatz am Axocranium erfolgt nicht durch einzelne Bänder, sondern das dorsale knorpelige Ende ist mit seinem kräftigen Perichondrium in einer Grube am Knorpel des Axocraniums unmittelbar kaudal des dorsalen Parasphenoidflügels ähnlich wie die einzelnen viszeralen Skeletteile untereinander befestigt, wobei eine Bewegung des Hyomandibulare in kaudorostraler Richtung möglich ist. Von der Kaudalseite des Hyomandibulare besteht eine fasziöse Verbindung zum kräftigen, von fettigem Gewebe erfüllten Wulst der Kiemendeckelhaut, in dem die Operkularknochen verankert sınd, dorsal oberflächlicher, weiter ventral erst in etwas tieferen Lagen. Kräftige Verbindungen dieser Art bestehen auch vom sOperkularwulst* zum Stylo- und Ceratohyale (Abb. 3). Die breite Lateralfläche des Hyomandibulare am Operkularknopf steht UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS DZ durch lockere Bindegewebsstringe mit dem darüberliegenden Suboperculare in Verbindung. Die Verbindung des Hyomandibulare mit dem Symplecticum wird durch gemeinsames Perichondrium mit einer dazwischen- liegenden schmalen Schichte massigen Bindegewebes hergestellt M subarc.r V Hyoıdbd. M cor -arc. z moo. yee Ayoıdbogen Ansetzsehnen d. M cor-arec. ABB. 7. — Acipenser ruthenus. Kopf, ventral: Hyoid und vordere Kiemenbogen (Kiefer- und dorsaler Hyoidbogen entfernt). (die breite Ausbildung wie beim Stör, Acipenser sturio, auf der Zeichnung von Van WiIJHE, 1882, trifft für den Sterlet nicht zu). Auf diese Art sind auch die Verbindungen vom Symplecticum zum Stylohyale und vom Stylohyale zum Ceratohyale gebaut. Die medialen Enden der beiden Ceratohyalia sind ventral durch eine Bindegewebsplatte miteinander verbunden, die ungefàhr in ihrer Mitte durch sehnige Fasern verstàrkt wird (Ventrales ioyeoid band, V. Hyoıdbd., Abb. 7). Ein kurzes, aber kräftiges Band (Cerato-Hypohyal- Band, Cer.-Hypohy.Bd., Abb. 8) entspringt an der Kaudalseite 528 F. F. STENGEL des Ceratohyal-Medialendes, zieht, sich etwas dorsad wendend, am Knorpel entlang und setzt an der benachbarten Kaudalflache des Hypohyale an. Es ist als Lageband zwischen den beiden Skelett- stiicken anzusehen und spielt damit auch bei der Verbindung Hyoidbogen — Kiemenkorb eine Rolle. Seine Bedeutung liegt Cer -Hypohy. Bol | > ABB. 8. — ‘Acipenser ruthenus. Kopf, ventral: Bänder und Sehnen am Hyoidbogen (oberflächliche Verbindungen am Hyoidbogen entfernt). darın, dass es beim Vorziehen des Hyoidbogens eine weitgehende Trennung von Cerato- und Hypohyale verhindern hilft und so den 1. Kiemenbogen auch mit nach rostral bewegt. Funktionell lässt es sıch also grob mit dem 1. Dorsalen Zwischenbogenband vergleichen und mit den Ventralen Zwischenbogenbändern in eine Reihe stellen. Für Scaphirhynchus erwähnt Iwanzow (1887), dass die Hypohyalıa „mit anliegenden Bildungen durch Bänder verbunden sind“ (p. 22). Ventrale Verbindung Hyoidbogen — Mandibularbogen Ein kräftiges, kompliziert gebautes Band (Ligamentum mandibulo-hyoideum, Lig. mand.-hyoid., Abb. 3, 4, 5, 6) ai UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 529 verbindet das Lateralende des Ceratohyale mit dem Lateralende der Mandibel. Zu den Fasern, die diese Verbindung herstellen, treten aber noch andere, die in diinnen Lagen den gesamten Raum zwischen Ceratohyale, dem Hauptstrang des Bandes und dem Unterkiefer beider Körperhälften unmittelbar ventral der Mund- bodenhaut ausfüllen. Wir müssen also unterscheiden: a) Fasern, die am lateralen Endknorpel des Ceratohyale entspringen, ein kräftiges Bündel bilden und am Lateralende des Unterkiefers, sowohl ventral, am Dentale, als auch kaudal bis dorsal am Mandibularknorpel, an- setzen; die einzelnen Fasern ziehen aber nicht in gerader Linie von Knorpel zu Knorpel, also nicht genau kaudo-rostrad, sondern auch etwas laterodorsad, sind also um die Hauptachse des Liga- mentes etwas gewunden. b) Eine Schichte von Fasern, die von den eben erwähnten Fasern des Hauptstranges und auch direkt vom Ceratohyale, auf dessen Ventralseite sie auch aufliegen, ın medialer und auch etwas rostraler Richtung ziehen. In der Körpermitte liegen sie direkt der Mundbodenhaut an, die durch sie verstärkt wird; die rostralsten Fasern setzen am Kaudalrand des Unterkiefers an. c) Eine ganz dünne und schwache Lage von Fasern, die ventral von den unter (b) erwähnten Fasern liegen, vom Hauptstrang ausgehen, wo sie parallel zu dessen Fasern ziehen, dann leicht kaudad und vor allem mediad gerichtet die darunterliegenden Fasern überkreuzen. Von der Oberfläche dieses Bandes am Ceratohyale ziehen auch Fasern in die Aponeurose des M. constrictor ventralis. Zwischen der Mundbodenhaut einerseits und dem Lig. mandibulo-hyoideum (und zwar dem Hauptstrang und dem lateralen Abschnitt des flachigen Teiles) andererseits, die miteinander fest verbunden sind, befindet sich Fett. Dieses Band stellt die wichtigste ligamentöse Beziehung zwi- schen Hyoid- und Mandibularbogen dar; es spielt beim Vorstrecken des Kieferapparates eine Rolle, wobei es den Unterkiefer kaudad zieht und damit den Kieferapparat in die richtige Bahn lenkt, ausserdem wohl bei der Oeffnung des Maules. Van WisHeE (1882) erwähnt dieses Band (unter dem gleichen lateinischen Namen) für die Fische und Amphibia im allgemeinen und bildet es auch bei Acipenser sturio ab, allerdings als einfachen, Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 38 530 F. F. STENGEL normal strukturierten Strang. VETTER (1878) wieder spricht von „aponeurotischen Verbindungen mit dem medialen Ende der hintern Visceralbogen“, die „die freie Mitte des Unterkiefers passiv“ zurückhalten (p. 480), womit wahrscheinlich die unter (b) genannte Faserschichte gemeint ist. Ein von LUTHER (1913) bei Acipenser güldenstädti abgebildetes Band, das am Stylohyale ent- springt und parallel dem Symplecticum rostrad zieht, dürfte dieses Ligament darstellen. Kurz (1925) erwähnt das Ligament beim Jangtse-Stör, Ayers (1931) bei Scaphirhynchus. Es ist wohl mit dem von MEINEL (1960) angeführten Lig. mandibulo-ceratohyale identisch. 2.) Die Verbindungen der Kiemenbogenelemente untereinander und mit Axocranium und Hyoidbogen: Ganz allgemein bestehen alle unmittelbaren Verbindungen von Bestandteilen der Kiemenbogen, ähnlich wie die der vorigen Bogen, aus dem Perichondrium mit dazwischenliegendem Polster. An manchen Stellen ist dieses Perichondrium zu mehr oder weniger deutlich abgegrenzten Ligamenten verstärkt, ausserdem gibt es noch freie Ligamente zwischen Skelettstücken verschiedener Bogen bzw. dem Axocranıum. | Die dorsalen Zwischenbogenverbindungen (Dors. Zw.bg.Bder., Abb. 4, 9-11) Die dorsalen Abschnitte des Hyoid-, 1., 2., 3. und 4. Kiemen- bogens sind durch je ein deutliches Band untereinander verbunden. Das rostralste dieser Bander (Abb. 4, 9) entspringt an der Dorso- kaudalseite des schmalen dorsalen Teiles des Hyomandibulare bis zu dessen Ansatzpunkt am Schädel, ungefähr an der Grenze Knochen-Knorpel, und zieht kaudad gegen den ersten Kiemen- bogen. Noch bevor es hier ansetzt, münden in einem gegen rostral spitzen Winkel von dorsal her Fasern ein, die am Axocranium, knapp kaudal des Hyomandibular-Ansatzes und unmittelbar rostral des M. levator arcus branchialis 1 — Ursprunges, und zu einem sehr kleinen Teil an der Grenze zwischen Suprapharyngo- und Epibranchiale 1 entspringen. Das Band zieht nun als Auflage- band auf der Dorsalfläche des Epibranchiale lateral vom Ansatz des M. levator arcus branchialis kaudad und geht am Kaudalende und auch im mittleren Teil der Lateralseite des Epibranchiale in UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 551 das hier reichlich vorhandene massige Bindegewebe über, das in letzterem Falle sehr fest mit dem Knochen verbunden ist. Das 2. Dorsale Zwischenbogenband (Abb. 9) entspringt an Suprapharyngo- und Epibranchiale 1, ein fast im rechten Winkel von dorsal her einmiindender Ast am Axocranium zwischen den M lev.arc.br 452 Dors. Zwbg. Bd, Supraph., Dors. Zw. 69. Bd. ; Supraph. 2 Ventr Epibr Bd. 4 ABB. 9. — Acipenser ruthenus. Kopf, rechts, lateral: 1. und 2. Kiemenbogen (Mandibular- und Hyoidbogen entfernt). Ansatzstellen der Suprapharyngobranchialia der beiden ersten Bogen, und setzt am Infrapharyngobranchiale 2 (einige oberste Fasern auch auf dem Epibranchiale 2) an. Eine Fortsetzung gegen kaudal als sehniges Auflageband besteht nicht, es wird durch das massige, fettige Bindegewebe ersetzt. Vom Supra- und Epibranchiale 2 zieht das 3. Dorsale Zwischen- bogenband (Abb. 10) kaudad an die Dorsalseite des (Infra)pharyn- gobranchiale 3. Eine Verbindung zum Axocranium ist nicht vor- handen. Schliesslich zieht noch ein schwaches 4. Dorsales Zwischen- bogenband (Abb.11) vom Epi- und (Infra)pharyngobranchiale 3 zum 532 F. F. STENGEL Epibranchiale 4, wo es ungefàhr in der Mitte an der Dorsolateral- seite ansetzt; es wird von unstrukturiertem fettigem Bindegewebe verstarkt. (Infra) ph. 3 Mlev.arc. br 4 Dors. Zwbg.Bd. 3 Parasph. A! LIT M pher -clav. Ventr Enibr Bd. z M. cor - arc. ABB. 10. — Acipenser ruthenus. Kopf, rechts, lateral: 3. Kiemenbogen (1. und 2. Kiemenbogen entfernt) Aehnlich wie die anderen Elemente des dorsalen Viszeral- apparates zeigen auch die Bander eine Verschiedenheit je nach 3ogen, wobei, übereinstimmend mit den Skelettstücken*, aber entgegen der unregelmässigen Muskulatur, die Komplikation von * Entgegen der Angabe von HoLMGREN und STEnsıö (1936) (die sich viel- leicht auf Acipenser güldenstädti bezieht), dass der 1., 2. und 4. Kiemenbogen Supra- und Infra-, der 3. nur ein Suprapharyngobranchiale haben, fand ich bei den von mir untersuchten Tieren je ein Supra- und Infrapharyngobran- chiale am 1. und 2., nur ein (Infra)pharyngobranchiale am 3., keines am i. Kiemenbogen. Diese Verhältnisse geben auch SEWERTZOFF (1928) für den adulten Acipenser ruthenus, GEGENBAUR (1887, 1898), PARKER (1882), VAN Wisne (1882), WiepERSHEIM (1909) und BirscHLI (1921) für A. sturio, MarineLLI 1936 mit einer Abbildung nach HarscHEK für eine nicht näher bestimmte Acipenser-Art an. + rue mv ® UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 233 rostral nach kaudal abnimmt. Die Dorsalen Zwischenbogenbänder dienen in der Hauptsache dem Zusammenhalt des Kiemenkorbes und der Vereinheitlichung der Bewegungen der Kiemenbogen untereinander und mit dem Hyoidbogen, daneben auch als direkte oder indirekte Anheftung am Axocranium. Eine ligamentöse Verbindung vom „hinteren“ (anscheinend Supra-) Pharyngobranchiale 1 zum Axocranium wird schon von KırTary (1850) für Acıpenser sturio, A. ruthenus, A. güldenstädti (?, =A. „schypa“), A. stellatus und Huso huso erwähnt; daneben gibt er für die gleichen Arten noch eine Cranialverbindung zum ,,vor- deren“ (wohl Infra-) Pharyngobranchiale 2 an. Van Wine (1882) erwähnt die Dorsalen Zwischenbogenbänder für Acipenser sturio und A. ruthenus mit der Angabe, dass die anderen Kiemenbogen am 1. Kiemenbogen durch Bander befestigt sind; seine Beobach- tung, dass die Bander ,,desto länger sind, je weiter man nach hinten kommt“ (p. 226), kann ich für meine Sterlete nicht bestätigen. Eingehender hat sich mit ihnen Woskososnikow (1914) beschäftigt, der sie auch von Acipenser sturio abbildet. Dabei ergeben sich zu dem von mir untersuchten Sterlet Unterschiede: Zumindest am 2. Kiemenbogen gibt es bei Acipenser sturio neben dem eigentlichen Zwischenbogenband, das am Infrapharyngobranchiale 2 ansetzt (von WoskoBosnigow als „Lig. 1° bezeichnet), ein „Lig. 2°, das an der Lateralseite Infrapharyngo- und Epibranchiale 2 mitein- ander verbindet; es ist beim Sterlet nicht ausgebildet. Bei _ Scaphirhynchus sind die „oberen Theile der Visceralbogen“ nach Iwanzow (1887, p. 19) durch Bander mit dem Axocranium ver- bunden; fiir wie viele Kiemenbogen das zutrifft, geht aus dieser Angabe nicht hervor, doch ist wahrscheinlich mindestens der 5. nicht direkt am Axocranium befestigt. Die Ventralen Epibranchialbänder (Ventr. Epibr. Bder., Abb. 4, 9-12) Bei den ersten drei Kiemenbogen treten an der Ventralseite des Dorsalabschnittes, von den Skelettstiicken nur durch Fettlagen ge- trennt, kraftige, sehnige Bander auf, die an der Ventralseite des Parasphenoids entspringen, Infrapharyngo- und Epibranchiale entlang ziehen und schliesslich im Winkel zwischen Epi- und Cerato- branchiale jedes der drei Bogen an der perichondrialen Verbindungs- 534 F. F. STENGEL stelle ansetzen. Dem vierten Kiemenbogen fehlt dieses Band in seiner vollen Auspràgung; das Proximalende des Epibranchiale 4 steht aber genauso durch ein Band an der Ventralseite mit dem Schädel in Verbindung, das Band setzt sich aber nicht am A. Kiemenbogen fort, sondern zieht weiter rostrad und mündet in das Enibr Bore Mtransv.d | M. franezivs Dors.4w.bg. BA. 4. Ventr Enibr Bdz [ Ursprung) M attr arc.br. et ea = Miransuva zu Kmbg. zu Hyoıd- 109 bogen Ceratobr 4 Ansatzsehnen d. M. cor -arc. ABB. 11. — Acipenser ruthenus. Kopf, rechts, lateral: 4. Kiemenbogen (3. Kiemenbogen entfernt). 3. Ventrale Epibranchialband ein. Diese Binder bilden also nicht nur eine Stärkung und Verbindung des Dorsalabschnittes der (ersten drei) Bogen, sondern gleichzeitig auch eine sehnige Veran- kerung (der vier ersten Bogen) am Schädel. Das 2. Ventrale Epi- branchialband wird von VAN WisHE (1882) für Actpenser sturio und Acipenser ruthenus und von Kurz (1925) fiir den Jangtse-Stòr als Verbindung des Infrapharyngobranchiale 2 mit dem lateralen Rand des Parasphenoids erwähnt. On O9 OX UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS Die Verbindungen an den einzelnen Kiemenbogen Einen direkten Ansatz am Axocranium, wie es beim Hyo- mandibulare der Fall ist, gibt es nur bei den beiden Suprapharyngo- branchialia und beim Infrapharyngobranchiale 1. Diese Fest- stellung stimmt mit der Angabe von HOLMGREN und STENSIO (1936) überein, nicht aber mit der von VAN WIJHE (1882), nach dem nur der 1. Bogen (und zwar sowohl Supra- als auch Infrapharyngo- branchiale) mit dem Schädel unmittelbar in Verbindung steht. Die Infrapharyngobranchialia 2 und 3 und das Epibranchiale 4 stehen, abgesehen von den oben erwähnten Bändern, nur durch lockeres Bindegewebe mit dem Achsenchädel in Verbindung. Eine Differenzierung der perichondrialen Verbindung zwischen einzelnen Knorpelstücken gibt es an der Grenze von Epi- und Ceratobranchiale bei den ersten drei Kiemenbogen. Die drei Kanten des Ceratobranchiale werden durch gegen das Kaudalende zu aus dem Periost bzw. Perichondrium hervorgehende sehnige Auflage- bänder verstärkt. Das Band der Dorsalseite(DorsalesCera- tobranchialband, Dors.Cer.br.Bd., Abb. 12) zieht vor dem Ende des Knorpelstückes, wo sich die Kante immer mehr zu einer Dorsalfläche ausweitet, schräg gegen innen und vereinigt sich noch auf dem Ceratobranchiale mit dem die Innenkante begleiten- den Band (Mediales Ceratobranchialband, Med. Cer.br.Bd., Abb. 12); es setzt sich nun über das Gelenk hin fort und an der Medialseite des Epibranchiale an, indem es hier in das Periost bzw. Perichondrium ibergeht. Das Band an der Aussen- kante des Ceratobranchiale ist nur schwach differenziert und geht in der Gelenkregion wieder im Perichondrium auf. Mit dem Ven- tralen Epibranchialband hängt keines dieser Bänder zusammen; es ist eine selbständige Bildung. Am 4. Kiemenbogen mit seinem M. attractor (= M. adductor) arcus branchialis fehlen diese Ligamente. Am rostralen Ende des Ceratobranchiale 1 (in schwächerer Ausbildung auch am Ceratobranchiale 2) finden wir an der Grenze von Cerato- und Hypobranchiale ähnliche Verhältnisse wıe die eben beschriebenen am kaudalen: Von der Dorsalkante, die sich auch hier zu einer Dorsalfläche erweitert, zieht ein Auflage,, band" an die Aussenseite und auf das Hypobranchiale; hier setzt es sich in der Sehne 1* des M. coraco-arcualis fort. * Ansatzsehne am 1. Kiemenbogen (Hypobranchiale 1) 536 F. F. STENGEL Die Ventralen Zwischenbogenbänder (Ventr.Zw.bg.Bder., Abb. 12, 13) Wie es dorsal zwischen den einzelnen Kiemenbogen Bandver- bindungen gibt, treten auch ventral welche auf, allerdings nicht Cersto0r 4-5 Cer hy. et er e DE È z D 527 PES D Mlev arc. br 5 Hynohy. Ventr Enibr Bei Dors. Cer br Bd. ,_z Med. Cer br Bd. 1-3 ABB. 12. — Acipenser ruthenus. Kiemenkorb, Ventralseite von innen (dorsal), Bogen nach aussen geklappt. Muskulatur zum Grossteil entfernt. zwischen Hyoidbogen, der ja unmittelbar mit dem Kiemenkorb verbunden ist (s. unten), und 1. Kiemenbogen. Um aber die Ein- heit zu wahren, zähle ich die Bänder auch hier nach dem kaudal von ihnen gelegenen Kiemenbogen, bezeichne also das Band zwischen 1. und 2. Kiemenbogen als 2., obwohl es eigentlich das erste ware. Die Bänder entspringen jeweils an der Grenze zwischen Hypo- und Ceratobranchiale des (1.-3.) Kiemenbogens und setzen am Lateralrand, nahe dem Kaudalende, des kaudal folgenden Hypo- Ventr Zw.69.Bd. 9-5 UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 337 branchiale an; das 4. Ventrale Zwischenbogenband setzt knapp am Rostralende des Ceratobranchiale 4 an, mediale Fasern ziehen auf das Basibranchiale 2 und darüber hinweg. Komplizierter sind die Verhältnisse am 4. und 5. Kiemenbogen. Die Ventralseite des Ceratobranchiale 5 wird von einem kräftigen Ceratobr ,-5 Ventre Zw.bg.Bdl,-5 Hypohy. Ventr Cer Bd Verbindung fo) = Cop. 2 Cop. 4 Hgpoor 4 Ansatzsehnen Cop. 4 M. transv. V5 u. M phar. -clav. Ursprung d. Mobl v., ABB. 13. — Acipenser ruthenus. Kiemenkorb, ventral (Aussenansicht): Bänder (Muskulatur entfernt). Auflageband (Ventrales Ceratobranchialband, V.Cer.Bd., Abb. 13) begleitet, das sich über das Rostralende des Knorpels hinweg fortsetzt, sich in der Mediane mit dem gegeniiber- liegenden verbindet und dabei auch die Sehne vom M. pharyngo- clavicularis bzw. M. transversus ventralis 5 aufnimmt. Die Fasern ziehen nun, einander iberkreuzend, laterorostrad zum Rostralende des Ceratobranchiale 4, wo sie an der Medialseite ansetzen. Dieses Band wird auch von VETTER (1878) als Ansatzpunkt für die ge- nannten Muskeln angegeben. An den vorderen Bogen lasst sich damit höchstens das verstärkte Perichondrium, das Hypo- und Basibranchiale miteinander verbindet, vergleichen. Dem eigent- 538 F. F. STENGEL lichen Ventralen Zwischenbogenband entspricht ein Band, das vom Auflageband unmittelbar am Rostralende des Ceratobranchiale 5 abzweigt und zum Ceratobranchiale 4 zieht. Die Verbindung der Basalteile Die Basibranchialia sind untereinander und mit den ventralen Enden der Kiemenbogen in der Hauptsache durch das Peri- chondrium verbunden, das ventral an der Innenseite des Hypo- branchiale 1 und als Fortsetzung des sehnigen Ansatzes des M. obliquus ventralis 2 am Hypobranchiale 2 bandartig verstarkt ist und so auf das Basibranchiale 1 zieht. Die Zwischenràume zwischen Basi- und Hypobranchialia, vor allem der zwei ersten Kiemen- bogen, sind durch fetthaltiges Bindegewebe ausgefüllt, wodurch die Bewegungsmöglichkeit der Kiemenbogen eingeschränkt wird. Etwas abweichend ist die Anheftung des Hypohyale am Kiemen- korb: Zwischen den beiden Hypohyalıa und zwischen Hypohyale und Basıbranchiale 1 und auch Hypobranchiale 1 ist eine stärkere Lage des massigen, polsterbildenden Bindegewebes eingeschaltet, wie es am Hyoidbogen mehrfach, an den Kiemenbogen in dieser Ausdehnung aber nicht auftritt. Für Scaphirhynchus erwähnt [wanzow (1887) eine Verbindung des Hypohyale ‚mit anliegenden Bildungen durch Bänder“ (p. 22), und zwar die Befestigung der Hypohyalia durch Bänder am vor- deren Rande des ersten Basibranchiale, Ayers (1931) bildet binde- gewebige Verbindungen zwischen den Copulae ebenfalls für Scaphirhynchus ab (Fig. 22, p. 353). PARKER (1882) erwähnt für Acıpenser sturio faseriges Gewebe zwischen Hypohyale und Basi- branchiale 1 und bildet es zwischen den kaudalen Copulae ab. DER MECHANISMUS DES VISZERALAPPARATES UND DIE FUNKTION DER BÄNDER Meist im Rahmen der Behandlung der Muskulatur beschäf- tigten sich einige Autoren auch mehr oder weniger ausführlich mit der Mechanik des Viszeralapparates (Verrer 1878, LurHER 1913 und 1938, Kurz 1925, WosKOBOINIKOFF 1932, MEINEL 1960, auch \yers 1951). Die Angaben dieser Autoren widersprechen aber einander vielfach, auch gibt keiner ein vollständiges Bild des ge- IR UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 539 samten Bewegungsablaufes und der Rolle aller beteiligten Muskeln. Ich habe daher versucht, soweit es bei konserviertem Material möglich ist, den Verlauf der Bewegungen des Viszeralapparates darzustellen (Abb. 14, 15), wobei die Funktion der Bänder be- sonders berücksichtigt werden sollte, doch erstreckte sich meine eigene Untersuchung auch auf die Muskulatur und das Skelett. Der Viszeralapparat dient zwei Hauptfunktionen, denen auch die zeitlichen Phasen des Bewegungsablaufes entsprechen: der Auf- nahme von Nahrung und Atemwasser durch den Mund und der Abgabe von Wasser durch die Kiemenspalten bzw. der Schluck- bewegung. Diese Aufgaben werden von zwei Bewegungszentren durchge- führt, dem Hyomandibulare (mit Kiefer- und Operkularapparat) und dem Kiemenkorb, zwischen denen Stylo-, Cerato- und Hypo- hyale das Bindeglied darstellen; beide Zentren sind durch Bänder und Muskeln miteinander verbunden, sodass ihre Bewegungen in gegenseitiger Abhängigkeit verlaufen. Bei der Durchleitung von Atemwasser durch den Kiemen- apparat der Fische können wir mit WOSKOBOINIKOFF (1932) zwei mechanische Systeme unterscheiden: Druckpumpe und Saug- pumpe. Beim System der Druckpumpe wird das Atemwasser aus der Mund-Kiemendarm(Rachen)höhle durch Verengung dieser Höhle bei geschlossenem Maul durch die von den Kiemenblattchen erfüllten Kiemenspalten hindurchgepresst. Beim System der Saug- pumpe wird das Atemwasser durch die Abduktion des Operkular- apparates aus der Mund-Kiemendarmhöhle durch die Kiemen- spalten in den Raum zwischen Kiemenbogen und Operkularapparat, die laterale Kiemenhöhle, eingesogen und durch die Adduktion des Operkularapparates ausgepresst, wobei die Kiemenblattchen in den Kiemenspalten das Widerlager bilden. Dazu ist es notwendig, dass die laterale Kiemenhöhle von der Aussenwelt abgeschlossen werden kann, ferner, dass die Kiemenblättchen der benachbarten Kiemen- bogen aneinanderschliessen und so ein enges Gitter zwischen in- nerer Mund-Kiemendarmhöhle und lateraler Kiemenhöhle bilden, wofür wieder eine feststehende Entfernung der Kiemenbogen von- einander Voraussetzung ist. Die zweite dieser Bedingungen ist bei den Stören wohl erfüllt (Woskosornikorr 1932: die Zwischenbo- genbänder spielen bei der Erhaltung der gegenseitigen Lage der Bogen die Hauptrolle), die erste nur zu einem Teil, im ventralen 540 F. F. STENGEL Bereich: Dorsal klafft beim Sterlet ständig eine verhältnismässig breite Liicke zwischen dem Hinterrand des Suboperculare und dem Schultergirtel, der die kaudale Begrenzung des Kiemenraumes Dors.~2W.b9. Bde À Schédel- kf_ PI CDD Skelettstuck — Ligament /Bewegungs-bzw Lugrichtung ) ABB. 14. — Acipenser ruthenus. Schema der Bewegungen des Viszeralapparates, lateral. Oben: Ausgangsstellung (Ende der 2. Phase). Unten: Ende der 1, Phase. Die Pfeile in den Skelettstiicken geben deren jewegungsrichtung an, soweit sie von Muskeln direkt bewegt werden. bildet. Es tritt daher die Saugpumpe gegenüber der Druckpumpe sehr weitgehend zurück. Im einzelnen lassen sich nun folgende Phasen unterscheiden: 1.) Vorziehen und Oeffnen des Maules, Erweiterung der Mund- und Kiemenhohle: UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 541 a) Der M. protractor hyomandibularis bewegt das mit dem Dorsalende am Axocranium abgestemmte und durch dessen Anhef- tung daran nur in rostro-kaudaler Richtung bewegliche Hyo- mandibulare um eine durch den Anheftungspunkt senkrecht zur Hauptachse des Schädels gehende Achse rostrad. Dadurch wird das Symplecticum rostrad gedrückt und damit wieder, über das starke Symplecticum-Kiefer-Band, der Oberkiefer nach vorne und Ope Dostorb 24T i Ba Ventr Zw. bg. Bder Lig cerato-hypohy. ABB. 15. — Acipenser ruthenus. Schema der Bewegungen des Viszeralapparates, ventral. Sonstige Erklarungen wie für Abb. 14. unten geschoben, da durch die Vorwölbung des Axocraniums eine achsenparallele Rostradbewegung nicht möglich ist. Der Ablauf dieser Bewegung wird durch die Lage der einzelnen Skelettstiicke zueinander, die im Querriss ein Viereck aus Hyomandibularia, Symplectica und Oberkiefer-Gaumenknorpel bilden, gewährleistet; nur die Drehung von Oberkiefer-Gaumenknorpel um eine quere, durch ihre Verbindungsstellen mit den Symplectica gehende Achse wird dadurch nicht betroffen: Durch den Druck des Symplecticums 542 F. F. STENGEL gegen rostral wiirde die Rostralkante des Oberkiefers ventral des Schädelunterrandes wieder etwas dorsad gerichtet und damit der Gaumenknorpel von der Wölbung des Axocraniums abgehoben werden. Hier greifen dann Bander regulierend ein, wie unten dar- gelegt werden wird. Die Kontraktion des M. protractor hyomandibularis bewirkt auch eine gewisse Abduktion des Operkularknopfes des Hyomandi- bulare und damit ein Abheben des Operkularapparates von den Kiemen. Vor allem durch die Ligamentverbindungen nimmt der Kiemenkorb an dieser Bewegung teil. Dorsal werden die Kaudal- enden der Epibranchialia durch die Dorsalen Zwischenbogen- bänder ebenfalls gegen rostral und damit auch gegen lateral zu bewegt. Ventral wird das Vorschwenken des Hyomandibulare iiber das Stylohyale auf das distale Ende des Ceratohyale tibertra- gen; dieses wiirde sich nun vom Hypohyale, das mit dem Kiemen- korb fest verbunden ist, an der Kaudalseite abheben. Hier befindet sich aber das kraftige Cerato-Hypohyal-Band, das eine solche Trennung verhindert und dadurch den 1. Kiemenbogen mit nach vorne zieht. Ausserdem bewegt der M. subarcualis rectus das Ceratobranchiale 1 rostrad und laterad um eine durch dessen Basis gehende Achse. Das Ceratobranchiale 1 macht daher eine. Schwenkung, die der des Epibranchiale entspricht; der Lateralteil des Kiemenbogens wird also dorsal und ventral gleichsinnig nach vorne und aussen gedreht. Durch die weiteren Dorsalen und Ventralen Zwischenbogenbänder machen die folgenden Kiemen- bogen diese Bewegung mit, wobei wohl die Ventralen Epibranchial- bänder die wichtigsten Mittel zur Fixierung gegenüber dem Ach- senschädel sind. b) Wohl ziemlich gleichzeitig werden der Hyoid- und die Kiemenbogen mitsamt ihrer Basis durch den M. coraco-arcualis (und den M. pharyngo-clavicularis) nach kaudal und etwas nach ventral gezogen; bei der Senkung des Hyoids muss auch das Ven- tralende des Hyomandibulare nach unten (WOSKOBOINIKOFF 1932), dadurch wirkt dieser Muskel als Antagonist des M. retractor hyo- mandibularis auch bei der Rostradbewegung des Hyomandibulare etwas mit. Während durch die oben geschilderten Folgen der Kontraktion des M. protractor hyomandibularis das Ceratohyale und die ventralen Abschnitte der Kiemenbogen mit ihren dorsalen inden nach rostral bewegt werden, tritt nun eine Kaudadbewegung UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 543 der ventralen Enden hinzu, wodurch die Lateraddrehung der ganzen Bogen und die daraus sich ergebende Erweiterung der Kiemendarmhöhle verstärkt werden. Auch die Mm. obliqui ven- trales sind an der Erweiterung beteiligt, indem sie ihre Kiemen- bogen etwas ventrad ziehen. Ein genauer Zeitpunkt ihrer Wirkung lässt sich aber nicht feststellen; möglicherweise leiten sie schon zwischen 2. und 1. Phase die Senkung der Bogen ein. Die Zwischenschaltung emes Stylohyale erlaubt dem Cerato- hyale eine stärkere Kaudadbewegung als bei direkter Anheftung am Symplecticum; dabei wird das Lig. mandibulo-hyoideum mit kaudad gezogen. Ein Teil der Fasern dieses Ligamentes zieht, als Unterstützung des M. branchio-mandibularis, den Unterkiefer kaudad und öffnet so das Maul. Der Hauptstrang des Ligamentes wirkt dem Druck des Symplecticums auf den Kieferapparat ent- gegen und zieht den Unterkiefer in der Gelenkregion und damit auch den Kieferbogen tiberhaupt kaudad. Als Antagonist wirkt die Schadel-Oberkiefer-Platte, die eine zu weitgehende Kaudadbe- wegung verhindert. Dadurch kommt es zu der oben erwähnten Regulierung der Bewegung des Oberkiefer-Gaumenknorpels beim Vorstrecken des Kieferapparates. So bleibt die konvexe Wölbung von Oberkiefer-Gaumenknorpel immer in die konkave der Unter- seite des Axocraniums eingepasst. Alle diese Bewegungen, die verhältnismässig einheitlich ver- laufen, ergeben eine Erweiterung der Kiemendarmhöhle in dorso- ventraler und medio-lateraler und der Mundhöhle in Längs-Rich- tung und die Oeffnung des Maules, wodurch Wasser eingesogen wird. Die Bewegung des Hyomandibulare bleibt dabei im allge- meien (Atmung) sehr gering; bei der Nahrungsaufnahme wird durch eine starke Kontraktion des M. protractor hyomandibularis der Kieferapparat weit vorgestossen. Die Abduktion des Operkular- apparates bewirkt ein Einsaugen von Wasser zwischen den Kiemen- blattchen hindurch in die laterale Kiemenhöhle (Saugpumpe). 2.) Rückführung und Schhessung des Maules, Verengung der Mund- und Kiemenhöhle: a) Schhessung des Maules, Verengung im rostralen Bereich: Der M. retractor hyomandibularis zieht das Hyomandibulare wieder zuriick, damit auch den Kieferapparat, wobei der Zug nicht nur über das Symplecticum, sondern auch über das Hyo- 544 F. F. STENGEL mandibular-Oberkiefer-Band ibertragen wird. Diese Bewegung wird reguliert und begrenzt vom Postorbital-Symplecticum-Band und ein wenig vielleicht auch vom unbedeutenderen Postorbital- Hyomandibular-Band, auch die Schädel-Oberkiefer-Platte spielt hier vielleicht noch eine gewisse Rolle, indem sie eine zu weitgehende Entfernung des Kieferbogens vom Axocranium verhindert. Wichtig ist der M. constrictor ventralis: Durch Kontraktion vor allem der oberflächlichen Portionen wird die Mundhöhle zusammengepresst und dabei der Kieferapparat dorsad in seine ursprüngliche Lage an der Ventralseite des Schädels gedrückt; der M. constrictor ventralis profundus dreht das Ceratohyale und mit ihm das Ceratobranchiale 1 wieder in die frühere Stellung zurück, der M. constrictor ven- tralis intermandibularis beteiligt sich am Heben des Mundbodens. Der M. adductor mandibulae schliesst das Maul. Durch die Kontrak- tion des M. opercularis und der kaudalen Portion des M. constrictor ventralis posterior wird der Operkularapparat wieder nach innen und unmittelbar an die Kiemen herangezogen. b) Verengung im kaudalen Bereich: Die Verengung der Mund- höhle durch den M. constrictor ventralis wird im Kiemenbereich durch die Mm. levatores arcuum branchialium* fortgesetzt: Indem die vorderen, parallel dem M. retractor hyomandibularis, ziemlich steil von oben nach unten ziehen und daher den Kiemenkorb in der Vertikale verengen, die hinteren durch ihre mehr auch kaudo- rostrale Richtung die Bogen auch etwas nach rostral bewegen, wird der vordere Teil der Rachenhöhle stärker, der hintere aber wegen des verhältnismässig grösseren Querdurchmessers schwächer verengt. Die Mm. transversi (ventrales und dorsalis) verkleinern an- schliessend durch das Nach-innen-Drehen der zwei letzten Kiemen- bogen den Querdurchmesser des Kiemenkorbes, gleichzeitig wird dabei auch, unterstützt vom M. attractor arcus branchialıs (EpGEWorTH, 1935, = M. adductor arcus branchialis) am A. Kiemenbogen, seine dorsoventrale Depression zumindest im * Uber den M. levator arcus branchialis 5 herrscht im vorliegenden Schrifttum Unklarheit: VETTErR (1878) beschreibt ihn für seinen Stor, EpGewortrH (1935) gibt ihn allgemein für Acipenser und Scaphirhynchus an, SEWERTZOFF (1928) erwähnt ihn bei der Besprechung der Embryonalentwick- lung des Sterlets, während Lutuer (1938) für die gleiche Art ein Fehlen dieses Muskels vermerkt. Bei den von mir untersuchten Stücken des Sterlets war er vorhanden: Er entspringt an dem gegen medial vorspringenden Fortsatz des Kaudalendes des Ceratobranchiale 4 und zieht von hier an die Medialfläche des Kaudalendes des Ceratobranchiale 5 (Abb. 12). UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 545 kaudalen Abschnitt aufrechterhalten, so dass es zu einer maximalen Zusammenschnürung kommt. Die Zwischenbogenbänder über- tragen diese Bewegung auf die anderen, diesmal die vorderen, Kiemenbogen. Der M. sphincter oesophagi setzt die Verengung des Darmkanales gegen kaudal fort. In dieser zweiten Phase werden also fortschreitend von rostral nach kaudal Mund- und Kiemendarmhöhle verkürzt und verengt und das Maul geschlossen, so dass das Atemwasser durch das Gitter der Kiemenblättchen ausgepresst wird (Druckpumpe) und die Nah- rungsteilchen im Darm kaudad weitergeschoben werden (Schluck- bewegung). Die Adduktion des Operkularapparates bewirkt ein Ausströmen des Wassers aus der lateralen Kiemenhohle. Interessant ist ein Vergleich mit den Verhältnissen bei den Haien (wie sie von HarLer 1926, LutHer 1938, Kori 1947 und MARINELLI und STRENGER 1959 besonders für den Dornhai, Squalus acanthias L., dargestellt wurden). Bei beiden Formen kann die Mundhöhle in der Längsrichtung vergrössert werden. Es zeigen sich, besonders in der Funktion der Bänder, die die Bewegungen der beiden vorderen Viszeralbogen miteinander koppeln, folgende Unterschiede (Abb. 16, 17): Bei dem Hai wird primär der Kiefer- bogen rostrad bewegt, das Lig. quadrato-hyomandibulare und das Lig. mandibulo-hyoideum übertragen diese Bewegung auf den Hyoidbogen; die Rostradbewegung ist eine Resultierende aus den Kräften des bewegenden M. praeorbitalis und des M. coraco- hyoideus, dessen Zug vom Ceratohyale direkt auf den Oberkiefer über das Lig. glenoidale ( = Lig. quadrato-hyoideum) übertragen wird. In der zweiten Phase werden Palatoquadratum und Hyo- mandibulare jeweils selbständig zurückgezogen. Beim Sterlet wird das Hyomandibulare primär bewegt, der Kieferbogen passiv rostrad gedrückt. Die Bewegungsrichtung wird (abgesehen von der gewölbten Ventralseite des Axocranıums) von zwei Bändern mitbestimmt: Die Schädel-Oberkiefer-Platte entspricht zum Teil dem M. praeorbitalis des Haies, die Aufgabe der Vermittlung des Zuges des M. coraco-arcualis übernimmt hier das Lig. mandibulo-hyoideum. Dieses Band hat also ın beiden Fällen ganz entgegengesetzte Aufgaben zu erfüllen: Beim Haı zieht es rostrad den Hyoid- zum Kieferbogen, beim Sterlet kaudad den Kiefer zum Hyoidbogen. Rev. SUISSE DE Zoo. T. 69, 1962. 39 F. F. STENGEL ‘aseyd ‘Pp ‘(MYoe]os) spiyzuvon snyonbs 19q soyereddeyerezstA Sop Yıuey9oW Jap ual0y yey ‘09, “Ady sie W jproht/- 103 W QWE-JSOD Up] Jaloıyayun<— ‘fy--puew 617 "== ajehyojesa) <— 5pq.ian ‘Bg ‘mz id be er uaboquawa! (bg) —— ree | Jafaryiagg <— ‘puewofiy— nb 61] — eingipuewohl] «= ‘ba MZ “SSO F4 UIUSQNS 2 SOGIYUI Why} UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS ‘aseUud ‘3 ‘991 “aay UNS Suo y Jaloıyaayun ce fY- puewr bry <—]aefiyoyey dI) 2 gli 1QIAJUI W jouet 08 xy Jg ee PPE W | ua6oq U2 LUI y (‘nbg } CUOIO 12/21/1290 (> puewofy-nb:617 >) enq ıpuewohy] —> vapg:6q M7 s10( “SLOP IE fy] coe A vends py pueuiohy 19) jf ‘aseyd ‘] ‘U950Z9QUIS qIoquewrety Usp ur apeAyodA Ty "snuayınd dasuadiop 194 seyededdeesezsiA Sep ylueyooy Jap U910FHE AJ ‘DLL 'daay A PUeLU- PUEIO pf S//8n210 - 090.109 “f/f „alaıyıayun sé 2 1190 ajeAuo1esa ‘fiy--puew 617 a In 2 va - 042429 617 sepg-6q MZ £ SER di AN ; ROCKS \ CI = uaboquaw2ı : (nbg } u 7 x Ja i - pg Jy- lus — winsı pa UWA rey! yf pg— lio Jopg ba Mz ‘slog -[epel>s —-puny-yas/y<—ejngipuewoAy <— E +eseuleueinysoug Me) UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS “Oseud YG ‘QUI ‘LAV Sol 1 5y PUEULISQUI NI jy LA è cahopaun fy puew'6y > ajehyojeuay | | hote 2 | ‘fiyodfiy N + | 4 | - 048429 : \ 8 UCL N{2 SOD à ppey a|jehyoghjs ASUEL A 9 SS: | A ts : LE RR VAT X NE Xx „alaiysago té Jy- dus > a e ee W ‘Pg Jyo- pu EC eıngıpuewohl Se WY ja nen 4soU AI py PUNY AGA! W Sey TEM ‘2/2U0 |} +eueuleuennyuaug > 550 F. F. STENGEL Die an sich ähnliche Bewegung der vorderen Viszeralbogen, im wesentlichen eine Rostrad- bzw. Ventradverschiebung des Maules, kommt also auf eine zum Teil verschiedene Weise zustande, durch die Wirkung jeweils anderer Muskeln auf andere Skeletteile und die andere Funktion der Bander. Gerade diese Unterschiede in den Mitteln bei übereinstim- mendem Ergebnis lassen eine selbständige, voneinander unab- hängige Entwicklung dieses Zustandes bei beiden Formen sehr wahrscheinlich erscheinen. Die Uebereinstimmung ist also eher als sekundär zu betrachten, was die heutige Anschauung über die taxionomische Stellung der Störe als Ordnung im Rahmen der Actinopterygii festigt. ZUSAMMENFASSUNG An fünf aus Serbien bzw. Rumänien stammenden Stücken des Sterlets (Acipenser ruthenus L.) wurde der Viszeralapparat unter- sucht, wobei auch auf die Funktion eingegangen wurde: 1. Vom Skelett wurde der Gaumenknorpelkomplex beschrieben und mit seiner Ausbildung bei anderen Acipenseridae verglichen. Bezüglich des Komplikationsgrades dieses Komplexes steht der Sterlet zwischen Acıpenser güldenstädti F. Brandt und A. stellatus Pall. | | 2. Die bindegewebigen Verbindungen zwischen den einzelnen viszeralen Skelettelementen untereinander und mit dem Axo- cranium wurden genauer nach Lage, Form und Funktion im Zusammenhang untersucht, zum Teil erstmals beschrieben. 3. Dabei liessen sich in erster Linie kräftige Bänder zwischen den dorsalen bzw. ventralen Teilen des Mandibular- und Hyoidbo- gens und weitere, die zum Teil auch einen Ansatz der Bogen am Axo- cranium vermitteln, zwischen Hyoid- und den Kiemenbogen fest- stellen. Im besonderen sind zu unterscheiden dorsal das Hyoman- dibular-Oberkiefer-Band (im Zusammenhang damit die Schädel- Oberkiefer-Platte und das Symplecticum-Kiefer-,,Band“) und die vier Dorsalen Zwischenbogenbänder, ventral das Lig. mandibulo- hyoideum und vier Ventrale Zwischenbogenbänder (wozu noch der rostrale Abschnitt des Ventralen Ceratobranchialbandes kommt). 4. Neben diesen mehr längsgerichteten Verbindungen gibt es die eher quer zur Körperachse ziehenden, die jeweils einem Bogen UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 551 zugehören. Es sind dies am Kieferbogen die Symphysenbänder, am Hyoidbogen das Hyomandibularband, das Ventrale Hyoidband und vor allem das Cerato-Hypohyal-Band, an den Kiemenbogen die drei Ventralen Epibranchialbànder und die je drei Dorsalen und Medialen Ceratobranchialbànder sowie der kaudale Abschnitt des Ventralen Ceratobranchialbandes. 5. Eine Sonderstellung nimmt die grosse Aponeurose des M. constrictor ‚+, ventralis ein, die dem Ursprung dieses Muskels an Integument und Dermatocranium dient und sich im Bereich zwischen Schädeldach und Operkularapparat unmittelbar an der Innenseite der Haut ausdehnt. In enger Beziehung zu ihr stehen das Postorbital-Hyomandibular-Band und das Postorbital-Symplecti- cum-Band. 6. In der Funktion des Bänderapparates spielt die Ueber- tragung von Zugwirkungen von Muskeln auf bestimmte Skelett- stücke die Hauptrolle. Besonders hervorzuheben sind dabei die Zwischenbogenbänder einschliesslich des Lig. mandibulo-hyo- ideum. 7. Die Bewegung des Viszeralapparates lässt zwei Haupt- phasen erkennen. In der ersten dieser Phasen wird das Maul ge- öffnet und Mund-, innerer und lateraler Kiemenraum werden er- weitert: Der M. protractor hyomandibularis bewegt das Hyo- mandibulare und damit den ganzen Kieferapparat rostrad, wobei auch der Kiemendeckel abgehoben und die Kiemenbogen in ihrem mittleren Abschnitt durch Vermittlung der Zwischenbogenbänder und des Cerato-Hypohyal-Bandes, unterstützt vom M. subar- cualis rectus, laterorostrad gezogen werden. Der M. coraco-arcualis und der M. pharyngo-clavicularis ziehen Hyoid- und Kiemenbogen basal ventrokaudad; dabei wird diese Zugwirkung über das Lig. mandibulo-hyoideum auf den Kieferbogen übertragen, dessen Be- wegungsrichtung dadurch wie auch durch die Schädel-Oberkiefer- Platte reguliert wird. Die Wirkung der Mm. obliqui ventrales lässt sich nicht genau bestimmen. Der M. branchio-mandibularis öffnet das Maul. 8. In der zweiten Phase wird das Maul geschlossen, Mund- und Kiemendarmhöhle werden verengt: Der M. retractor hyomandıbu- larıs zieht das Hyomandibulare und damit (unter anderem über das Hyomandibular-Oberkiefer-Band) den ganzen Kieferapparat zu- 552 F. F. STENGEL riick, wobei das Postorbital-Symplecticum-Band und vielleicht die Schädel-Oberkiefer-Platte regulierende Funktion haben. Die ver- schiedenen Portionen des M. constrictor ventralis bringen vordere Viszeralelemente und (mit dem M. opercularis) den Operkular- apparat in die urspriingliche Lage. Das Maul wird vom M. adductor mandibulae geschlossen. Die Mm. levatores arcuum branchialium, der M. attractor (= adductor) arcus branchialis und die Mm. transversi verengen den Kiemenkorb in der Vertikal- und Quer- richtung. 9. Ein Vergleich mit dem Dornhai (Squalus acanthias.) zeigt, dass ähnliche Endergebnisse zum Teil auf verschiedene Weise er- reicht werden. Bewegungsantrieb und Regulierung der Bewegungs- richtung beim Vorstrecken des Maules haben bei beiden Formen unterschiedliche anatomische Grundlagen. RESUME L’auteur a examiné le systeme viscéral du Sterlet, Acipenser ruthenus L. Le Sterlet est intermédiaire quant au degré de compli- cation du complexe cartilagineux palatin (postpalatina), entre A. güldenstädti F. Brandt et A. stellatus Pall. Les liaisons hgamen- teuses des pieces squelettiques entre elles et avec l’axocràne (endo- crane neural) sont décrites. Leur place, leur forme et leur fonction sont précisées. Les parties dorsales ainsi que les parties ventrales des ares mandibulaire, hyoidien et branchiaux sont reliées par de forts ligaments constituant en partie aussi des liaisons entre le crane et les arcs. On peut distinguer spécialement dans la région dorsale un ligament entre Phyomandibulaire et la mâchoire supérieure (Hyo- mandibular-Oberkiefer-Band), en connexion avec une plaque de issu conjonctif qui s’étend entre l’axocräne et la mâchoire supé- rieure (Schädel-Oberkiefer-Platte). Il s’y ajoute quatre ligaments entre l’hyomandibulaire et quatre arcs branchiaux (Dorsale Zwi- schenbogenbänder). Dans la région ventrale on distingue le ligament mandibulo-hyal (Lig. mandibulo-hyoideum) et quatre ligaments entre les ares branchiaux (Ventrale Zwischenbogenbänder). A part ces liaisons plutòt longitudinales, il en existe d’autres orientées plus ou moins transversalement, ce sont des ligaments dont chacun appartient à un seul are viscéral. La grande aponévrose du muscle UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS 553 constrieteur ventral (M. constrictor ‚+, ventralis), qui s’etend entre la surface dorsale du cräne et l’appareil operculaire, constitue aussi l’origine du muscle dans le tissu conjonctif de la peau et a la surface du cräne dermique. Elle est &troitement liee au ligament postorbito-hyomandibulaire (Postorbital-Hyomandibular-Band) et au ligament reliant le postorbital et le symplectique (Postorbital- Symplecticum-Band). Le mouvement de l’appareil visceral se produit en deux phases principales. Dans la premiere phase la bouche s’ouvre et la cavite bucco-pharyngienne ainsi que la cavité branchiale externe sont dilatées: L’hyomandibulaire et avec celui-ci tout l’appareil des mächoires sont avancés par le muscle protracteur de l’hyomandi- bulaire (M. protractor hyomandibularis), la partie moyenne des arcs branchiaux est alors tirée en direction latérorostrade par l’intermédiaire des ligaments interbranchiaux et du ligament cérato- hypohyal (Cerato-Hypohyal-Band) secondé par le muscle droit sous-archien (M. subarcualis rectus). Les muscles coracoarcual (M. coraco-arcualis) et pharyngo-claviculaire (M. pharyngo- clavicularis) tirent les arcs hyoidien et branchiaux en direction ventrocaudade; cet effet est transmis a l’arc mandibulaire par le ligament mandibulo-hyal. Le muscle branchio-mandibulaire (M. branchio-mandibularis) provoque l’ouverture de la bouche. Dans la deuxième phase la bouche se ferme et la cavité bucco- pharyngienne ainsi que la cavité branchiale externe sont resserrées par le muscle constricteur ventral, les muscles élévateurs des arcs branchiaux (Mm. levatores arcuum branchialium), le muscle attrac- teur (adducteur) de l’arc branchial 4 (M. attractor arcus branchialis) et les muscles transverses (Mm. transversi). Le muscle rétracteur de Phyomandibulaire (M. retractor hyomandibularis) tire en arriére Phyomandibulaire et tout l’appareil de la machoire, le ligament re- liant le postorbital au symplectique exercant fonction régulatrice dans ce mouvement. Les différentes portions du muscle constricteur ventral replacent les elements viscéraux antérieurs et l’appareil operculaire. La bouche est fermée par le muscle adducteur de la mandibule (M. adductor mandibulae). La comparaison avec |’ Aiguillat (Squalus acanthias L.) montre que des fonctions analogues sont réalisées par des dispositifs ana- tomiques différents. 554 F. F. STENGEL SUMMARY The author has examined the visceral arches system of the Sterlet, Acipenser ruthenus L. With regards to the degree of com- plication of the cartilaginous palatine complex (postpalatina) the Sterlet is placed between A. güldenstädti F. Brandt and A. stellatus Pall. The arrangement, the form and the function of the mutual ligamentous connexions of the skeleton elements as well as the arrangement, the form and the function of the connexions of these elements with the axocranium (neural endocranium) were de- scribed. The mechanism of the movements of the visceral arches system was explained. From a comparison of the Sterlet with the Spiny dogfish (Squalus acanthias L.) 1t was concluded that analo- gous functions are realized by different anatomical structures. SCH RIFTTUM Ayers, H. 1931. Vertebrate cephalogenesis. VI. A. Velumhyoid. B. Myxi- noid characters inherited by Teleostomi. J. Morphol., Phil- adelphia, 52: 309-371. DE BEER, G. R. 1926. 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Zw.bg.Bd. — Dorsales Zwischenbogenband Ectopt. — Ectopterygoid Entopt. — Entopterygoid Epibr. — Epibranchiale Hmd. — Hyomandibulare Hmd.Bd. — Hyomandibularband Hmd.-Okf.Bd. — Hyomandibular-Oberkiefer-Band Hypobr. — Hypobranchiale Hypohy. — Hypohyale Infraph. — Infrapharyngobranchiale Kmbg. — Kiemenbogen L. pp. lat. — Lamina postpalatina lateralis lL. pp. med. — Lamina postpalatina medialis Lig. cerato-hypohy. Cerato-Hypohyal-Band Lig. glen. — Lig. glenoidale Lig. mand.-hy(oid). — Lig. mandibulo-hyoideum Lig. qu.-hyomand. — Lig. quadrato-hyomandibulare M. add. arc. br. — M. adductor arcus branchialis VM. add. mand. — M. adductor mandibulae M. arc. dors. M. arcualis dorsalis M. attr. arc. br. — M. attractor arcus branchialis ON © NI UNTERSUCHUNGEN AM KOPF DES STERLETS M. branch.-mand. — M. branchio-mandibularis M.c.v. — M. constrictor ,,, ventralis M.c.v. ant. — M. constrictor ,,, ventralis anterior M.c.v. intermand. — M. constrictor ,,, ventralis intermandibularis M.c.v. post. — M. constrictor ,,, ventralis posterior M. c. v. post. caud. — M. constrictor +, ventralis posterior, kaudale Portion M. c. v. post. rsotr. et ant. — M. constrictor 1+, ventralis posterior, rostrale Portion, und M. constrictor ‚+, ventralis anterior M.c.v. prof. — M. constrictor ,,, ventralis profundus M. constr. sup. — M. constrictor superficialis M(m). cor.-arc. — M(m). coraco-arcualis (-es) M. cor.-hyoid. — M. coraco-hyoideus M. cor.-mand. — M. coraco-mandibularis Mm. interbas. et subspin. — Mm. interbasales et subspinalis M. interbr. — M. interbranchialis M. lev.arc.br. — M. levator arcus branchialis M. lev.hyomand. — M. levator hyomandibularis M. lev.palatoqu. — M. levator palatoquadrati M. obl.v. — M. obliquus ventralis M. operc. — M. opercularis M. phar.-clav. — M. pharyngo-clavicularis M. praeorb. — M. praeorbitalis M. protr. hmd. — M. protractor hyomandibularis M. retr. hmd. — M. retractor hyomandibularis M. spirac. — M. spiracularis M. subarc. r. — M. subarcualis rectus M. transv. d. — M. transversus dorsalis M. transv. v. — M. transversus ventralis Mand. — Mandibulare Mdwst. — Mundwinkelstück (= Quadratojugale Hormeren und STENSIÖ 1936) Med. Cer.br.Bd. — Mediales Ceratobranchialband Mx. — Maxillare Mx.-pmx. — Maxillo-praemaxillare-ectopterygoideum Okf. — Oberkiefer Okf.-Symph.Bd. — Oberkiefer-Symphysenband Parasph. — Parasphenoid Pmx. — Praemaxillare Postorb. — „Postorbitalsporn“ Postorb.-Hmd.Bd. — Postorbital-Hyomandibular-Band Postorb.-Sympl.Bd. — Postorbital-Symplecticum-Band Pqu. — Palatoquadratum Proc.asc. — Processus ascendens des Parasphenoids Proc. metapt. — Processus metapterygoideus Schädel-Okf.Pl. (-Bd.) — Schadel-Oberkiefer-Platte St. pp. lat. — Stylus postpalatinus lateralis St. pp. med. — Stylus postpalatinus medialis St.hy. — Stylohyale Supraph. — Suprapharyngobranchiale Sympl. — Symplecticum Sympl.-Kf.Bd. — Symplecticum-Kiefer-,, Band“ Ukf. — Unterkiefer Ukf.-Symph.Bd. — Unterkiefersymphysenband V. Hyoidbd. — Ventrales Hyoidband Ventr. Cer.Bd. — Ventrales Ceratobranchialband Ventr. Epibr.Bd. — Ventrales Epibranchialband Ventr. Zw.bg.Bd. — Ventrales Zwischenbogenband Ventr. Zw.bg.verbdg. — Ventrale Zwischenbogenverbindung A Da Dun 7 ur fa Le ' à: x FAR DIE ra Pa i ~ TOUT AT Se wi Br A ali wine da i Er a ee 34 AE da ur) e ‘0 à hg d di ¥ N I Ù x >, D & ' 7 x Py Ù A irn À ; + ," zo. ren . at eee = . ..., een ee er nut tun, una", 0 nen". TE 18 20 22 24 26 28 TABELLE I: a) Anser, b) Anas, c) Gallus, d) Larus. (Zur Legende der Tabellen s. Abkürzungen) 574 L. SCHMEKEL Anas platyrhynchos (Stockente), Hausente und Hausgans. Brutzeit: Anas 28 Tage, Anser 30 Tage. Die Ergebnisse fiir die Wild- und fiir die Hausente weichen nicht voneinander ab. Sie werden daher gemeinsam dargestellt und zum Schluss mit den Beobachtungen an der Hausgans ver- glichen. Dottersacke Hämoblasten und späte rote Entwicklungsstadien bestimmen das Blutbild des 20. eT (Abb. 6). Die ersten Kapillaren kollabieren am 21. eT. Am folgenden Tag lassen sich neben vielen leeren und zusammengefallenen Kapillaren andere beobachten, in denen dicht rote Blutzellen jeden Alters lagern. Letztere schwinden bis zum 24. eT ganz (Abb. 7). Von jetzt bis zum ersten Postembryonaltag finden sich nur noch leere, zusammengefallene und verklebte Kapillaren. Die Endothelien der arteriellen Gefässe verquellen am 1. peT (Abb. 8). Sparliche kleine Granulopoiesenester werden bis zum 20. eT. festgestellt, spater nicht mehr. lie ber: Vom 13. bis 22. eT besteht die Leber aus dichtem Parenchym, dessen Zellen undeutliche Grenzen und kaum vakuolisiertes Proto- plasma besitzen. Nach dem 22. eT nehmen die Plasmavakuolen rasch an Zahl und Grosse zu. Erythropoiese kommt, vom 13. eT bis zum 1. peT in ganz geringem, fiir die gesamte Hamopoiese vollig bedeutungslosem Ausmass vor. Ob die am 22. eT beobachtete leichte Hämoblastenerhöhung für die Leber oder das allgemeine Blutbild dieses Alters bezeichnend ist, kann nicht entschieden werden. Vom 18. eT bis zum 1. peT finden sich kleine, unbedeutende Granulopoiesenester im perivasculären Bindegewebe. Milz: Am 17. eT sind rote und weisse Pulpa ausgebildet. Von dieser Zeit bis zum ersten Postembryonaltag lässt sich keine Erythropoiese nachweisen, es sei denn, man bezeichne die wenigen, vereinzelten Erythroblasten und Proerythrocyten als solche. Granulierte Zellen entstehen vom 17. eT bis zum 1. peT um die Gefässe und grösseren Sinus. a EEE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL ABB. 6. Zotten aus dem Dottersack von Anas. 18. Embryonaltag. ABB. 7. Zotten aus dem Dottersack von Anas. 24. Embryonaltag. ABB. 8. Zotten aus dem Dottersack von Anas. 1. Postembryonaltag. Rev. Suisse DE Zoou., T. 69, 1962. ot On 576 L. SCHMEKEL Femur: Am 13. eT wird im Zentrum der Diaphyse die Markhohle mit vorerst noch sehr lockerem primären Mark angelegt. (Femur- präparate vom 14. bis 16. eT fehlen). Am 17. eT finden wir voll tätiges, rotes Mark. Ergänzend zu Anas wurde die Hämopoiese der Anseres bei 6 Hausgänsen zwischen dem 18. und 26. eT untersucht. In diesem Zeitraum endet am 24. eT die Dottersackerythropoiese. Die Granulopoiese ist im Dottersack, wie auch in der Leber, in der untersuchten Zeit minimal. Erythropoiese fehlt in der Leber ganz, findet sich aber eindeutig, wenn auch in geringer Menge, vom 18. bis 22. eT in der Milz. Das Femurmark ıst am 18. eT voll erythro- und granulopoietisch tätig. Larus rıdıbundus (Lachmöwe). Brutzeit: 22 Tage. Dottersack: Die Erythropoiese dauert in den venösen Kapillaren der Dotter- sackzotten bis zum 18. eT. Vom folgenden Tag an kollabieren die Kapillaren. Zwar finden sich noch bis zum 1. peT einzelne intra- vasculäre Hämoblasten und Hämoblastennester sowie Nester von roten Entwicklungsstadien. Doch kommt ihnen keine Bedeutung für die allgemeine Hämopoiese mehr zu. Häufig hat es den Anschein, als würden diese restlichen Zellen in den Zotten selbst zerstört und resorbiert. Vom 2. peT an verquellen die Kapillarendothelien und schrum- pfen die Entodermzellen. Die extravasculäre Granulopoiese dauert bis zum ersten Postem- bryonaltag. Leber: Vom 15. bis 17. eT besteht die Leber aus lockerem, gefàssrei- chem Parenchym. Die Leberzellen sind deutlich gegeneinander abgegrenzt, ihr Protoplasma ist mässig vakuolisiert. Die Kapillaren enthalten reichlich Blutzellen: meist fast reife Erythrocyten — nur ganz selten Himoblasten — viele Phagozyten. EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL DAI Zum Schlipftag hin wird das Parenchym dicht, die Zellgrenzen undeutlich, das Protoplasma stark vakuolisiert. Vom Schliipftag bis zum 2. peT finden sich immer häufiger Hämoblasten — doch ABB O0 Larus, 2. Postembryonaltag. Leberparenchym mit zwei venòsen Sinusoiden, die Hämoblasten und Hämoblastenmitosen enthalten. ABB. 10. (unten) Passer montanus, 1. Postembryonaltag. Leberparenchym mit venösen Sinusoiden. keinerlei rote Folgestadien (Abb. 9). Letztere treten erst am 3. und 4. peT in den venösen Sinusoiden in grösserer Anzahl auf. Vom 4. bis zum 6. peT werden rote Zellen jeden Alters gebildet. Zwar bleibt ihre Zahl im einzelnen Schnitt- bild gering — dürfte jedoch, da das Organ zu diesem Zeitpunkt 578 L. SCHMEKEL bereits ein beachtliches Volumen hat — insgesamt eine recht bedeutsame Hohe erreichen. Am 7. peT kommen nur noch verein- zelte Himoblasten und reife oder fast reife Erythrocyten vor. Neutrophile Granulopoiese ist vom 17. eT bis zum 7. peT im Bindegewebe der grösseren, vor allem der arteriellen Gefässe festzustellen. Vom 2. bis 7. peT treten in der Leber Zellen auf, deren Proto- plasma sich wesentlich dunkler, basophiler als das übrige Paren- chym anfärbt und die sich häufig leicht aus dem übrigen Zell- verband lösen (vergl. Leber, Melopstttacus). Malz: Rote und weisse Pulpa sind am 20. eT klar voneinander unter- schieden. Beide bestehen aus dichtem Gewebe und werden bis zum 7. peT zunehmend dichter, wobei die weisse Pulpa die rote immer stärker verdrängt. Leichte, eindeutige — aber in ihrem Ausmass für die allgemeine Hämopoiese bedeutungslose — Erythropoiese findet sich in den wenigen vorhandenen grösseren Sinus vom 20. eT bis zum 7. peT. Granulierte Zellen liegen während dieser Zeit stets in der Nähe der Trabekel, unter der Kapsel und um die grösseren Sinus. Femur: Am 15. eT nimmt die Markhöhle die ganze Diaphyse ein und enthält voll tätiges rotes Mark. Der Schlüpfzustand von Larus steht in der Mitte zwischen ex- tremen Nesthockern und Nestflüchtern. Die jungen Hühnervögel verlassen unmittelbar nach dem Schlüpfen den Nistort. Die weitere Fürsorge der Eltern ıst gering. Die Jungen sind mit Nestlingsdunen bekleidet und haben weit entwickelte Schwungfedern. Schlüpfende Anseres gleichen ihnen weitgehend. Lediglich ihre Schwungfedern entwickeln sich später. Ähnlich ausgebildet ist auch das Dunenkleid der frischgeschlüpften Möwe. Doch verlassen die jungen Tiere, wenn sie nicht gestört werden, das Nest während der ersten Lebens- tage nicht. Sie bleiben wochenlang auf die Fütterung durch die Eltern angewiesen. Prrers charakterisiert ihr Verhalten als das von „Platzhockern“. Unter den Möwen zeichnet sich die Dreizehen- möwe durch besonders starke Bindung an den Nistort aus. Unter- EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 579 suchungen zu ihrer Hämopoiese — und der eines anderen ausge- sprochenen Platzhockers, der Trottellumme (Uria aalge Pont.) sind im Gange. B) NESTHOCKER Melopsittacus undulatus (Wellensittich). Brutzeit: 18 Tage. Dottersack: Am 10. eT sind die Zotten tief in den Dotter eingesunken. In ihren venösen Kapillaren werden bis einschliesslich zum 14. eT ABB. 14. Zotten aus dem Dottersack von Melopsittacus. 14. Embryonaltag. Massen roter Blutzellen jeden Alters gebildet (Abb. 11). Später nimmt der Anteil der mittleren und fast reifen Entwicklungsstadien immer mehr ab — während sich die Hämoblasten vermehren. So ergibt sich am Schlüpftag das Bild, dicht mit Hämoblasten und Proerythroblasten vollgestopfter, venöser Kapillaren (Abb. 12). Selten kommen in den grösseren Venen Proerythrocyten vor. Diese neue, eigenartige Situation intensivster frü- her Erythropoiese findet sich bei weit offenen, voll intakten Kapillaren während der ganzen ersten postembryonalen Woche, begleitet von gleich- 580 L. SCHMEKEL zeitig reicher neutrophiler Myelocytenpoiese im extraarteriellen Bindegewebe (Abb. 13, Abb. 14, Abb. 15). Während dieser Zeit nimmt das Volumen des Dottersackes bis zur Grosse eines Steck- nadelkopfes ab — die am Schlüpftag noch recht locker in der Dottermasse liegenden Zotten riicken immer dichter zusammen — ihre Entodermzellen werden zunehmend kleiner. Die starke Granu- lopoiese des 14. eT klingt während der letzten Bebrütungstage ab — und steigt vom Schlüpftag an erneut. ABB. 19. Zotten aus dem Dottersack von Melopsittacus. Schlipftag. Leber: Während das Leberparenchym bis zum 16. eT aus überwiegend untereinander gleichen Zellen besteht, fallen am Schlüpftag zwei differente Zelltypen auf (Abb. 16): a) Stark anfärbende, kleine, meist locker liegende und leicht amöboide Zellen mit ganz fein vakuolisiertem Protoplasma. Der Kern ist gross, hell, sein Chromatin in Randkörnchen angeordnet und besitzt zwei deutliche Nukleoli. Wie weıt diese Zellen identisch sind mit den schon bei Larus beobachteten „dunklen Leberzellen“, kann nicht bestimmt werden. Sie als Hämoblastenursprungszellen anzusehen (Harr 1914), halte ich für verfrüht. 6) Schwach anfärbende, meist grosse im Zellver- band liegende Zellen mit undeutlichen Grenzen und hellem, stark vakuolisiertem Protoplasma. Ihr Kern ist gegenüber a) blasig aulgetrieben und unscharf konturiert, seine Nukleoli meist undeut- lich, EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 581 ABB. 13. (unten) Zotten aus dem Dottersack von Melopsittacus. 4. Postembryonaltag. ABB. 14. (oben) Zotten aus dem Dottersack von Melopsittacus. 6. Postembryonaltag. Am 2. peT sind diese Zellunterschiede verschwunden. Das bis zum 4. peT sehr stark vascularisierte Parenchym wird bis zum 7. peT zunehmend dichter, die Zellgrenzen undeutlicher, das Ver- haltnis von Kern und Plasma zugunsten des stark vakuolisierten Plasmas verschoben. 582 L. SCHMEKEL Bis zum 16. eT lässt sich keine Blutbildung erkennen. Am Schliipftag treten Hamoblasten und wenige Erythroblasten auf. Die zwei Tage später voll einsetzende Erythropoiese aller Alterssta- dien erreicht um dem 4. peT im histologischen Bild einen ganz leichten Höhepunkt und sinkt am 6. und 7. peT gering. Da jedoch die Leber in der ersten postembryonalen Woche stark wachst, diirfte das gesamte Ausmass der roten Blutbildung vom 2. bis 7. peT standig steigen. Ape? 15. Venöse Kapillaren aus dem Dottersack von Melopsittacus. 6. Postembryonaltag. (Vergrösserter Ausschnitt von Abb. 14) Intensive Granulopoiese setzt im Bindegewebe der grösseren Gefässe zwischen dem 3. und 4. peT ein. Milz: Am 12. eT besteht die Milz aus dichtem, homogenem Mesen- chym, in dem verstreut Hämoblasten, reife Erythro- und Granu- locyten liegen. Am 14. eT haben sich Hämoblasten und Neutrophile stark vermehrt, das Retikulum macht jetzt einen lockeren Ein- druck. Zwei Tage später ist es deutlich in locker- und dichtma- EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 583 schiges Gewebe differenziert und enthält viele sich deutlich teilende Myelocyten und Hämoblasten. Am Schlüpftag findet in den Sinus und Sinusoiden der roten Pulpa reiche, frühe Erythropoiese statt. ABB. 16. Melopsittacus, Schlüpftag. Leberparenchym mit hellen und dunklen Leberzellen. Zwei venöse Sinusoide sind angeschnitten. Spater schwankt die Bildung roter Blutzellen individuell stark und ergibt bis zum 7. peT kein einheitliches Bild mehr. Einzelne Erythropoieseherde begegneten mir bei allen Tieren, wieweit sie allgemein hämopoietische Bedeutung erlangen bleibt unklar. Die Hämoblastenzahl ist in der ersten postembryonalen Woche durch- weg hoch, die Granulopoiese stark. Letztere konzentriert sich mit zunehmendem Alter immer mehr auf das lockere Retikulum unter der Kapsel, um die grossen Sinus und um die Trabekel. Femur: Die Markhöhlenbildung beginnt am 12. eT. Am 16. eT ist in der zentralen Diaphyse der Knorpel ganz aufgelöst. Während das Mark jetzt noch überwiegend primären Charakter besitzt, nimmt am Schlüpftag die Zahl der Neutrophilen sehr zu, so dass ein dichtes, an Granulocyten reiches, Mark entsteht, in dem Erythropoiese nur 584 L. SCHMEKEL spàrlich in einigen Kapillaren und Sinusoiden vorkommt. Volle Knochenmarkserythropoiese setzt am 1. bis 2. peT ein. Columba livia (Haustaube). Brutzeit: 17 Tage. Dottersack: Vom 6. bis 12. eT werden in den venösen Kapillaren zahlreiche rote Zellen jeden Alters gebildet. Am 13. und 14. eT überwiegen Proerythrocyten und am folgenden Tag geht die Erythropoiese im ganzen stark zurück. Die wenigen, noch funktionsfähigen Kapillaren enthalten Hämoblasten und junge Proerythroblasten, ausserdem späte Proerythrocyten und reife Erythrocyten. Die mittleren Stadien der roten Entwicklungsreihe fehlen nahezu ganz. Am Schlüpftag und erstem Postembryonaltag nimmt die Zahl der Hämoblasten weiter zu. Erythroblasten treten vom 2. peT an auf. An diesem und den beiden nächsten Tagen beobachten wir in den weit offenen venösen Kapillaren intensivste Erythropoiese jeden Alters. Am 5. peT finden sich die ersten verkleinerten Kapil- laren mit leicht verquollenen Endothelien. Die Erythropoiese nimmt bis zum 7. peT etwas ab, verglichen mit dem Maximum - vom 4. peT. Die vom 8.eT an auftretenden verstreuten, meist kleinen neutrophilen Granulopoiesenester nehmen am 14. und 15. eT plotzlich sehr zu, so dass am Schliipftag starkste neutrophile Granu- lopoiese vorliegt. Die Zahl der Granulocyten wird vom 2. peT an etwas geringer, bleibt aber bis zum 7. peT gross. Leber: Vom 8. bis zum 14. eT besteht das Lebergewebe aus lockerem Parenchym mit deutlichen Zellgrenzen. Es wird am 14./15. eT bedeutend dichter, die Zellgrenzen schwer erkennbar. Verstreut kommt intravasculàr Erythropoiese vor mit viel Hämoblasten und Erythroblastenmitosen. An den beiden folgenden Tagen steigt die Bildung junger roter Zellen und erreicht zwischen dem ersten und dritten Postembryonaltag ihr Maximum, um danach zunächst lungsam, vom 5. peT an schnell zu sinken. Am 7. peT ist die Ery- thropoiese unbedeutend. Granulopoieseherde nehmen vom 16. eT bis zum 7. peT im perivasculären Bindegewebe ständig zu. EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 585 FT TORLIARDRONT Saut . VOR SORT FORCE CET EFT . . o O 009 lee eten eletto tt nie e Hotes Seta tt0 10 = . DURO O SOLOS Oe ele evel tia Se ce. elt eee . . OCU TONO CY = SOUR SG O SIRO ODEON O SOS oe . on Oi POU ION none ee ote. 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Femur: Um dem 13. bis 14. eT dringen die ersten Gefässe und Mesen- chymzellen in die Diaphyse ein. Die Markhöhle wird bei starkem Wachstum des Knorpelmodells rasch vergrössert. Bereits am 16. eT finden sich Reifungsstadien von Erythrocyten und am Schlüpftag voll tätiges rotes Mark. Durch die schnelle Entwicklung fällt eine ausgeprägte Phase primären Markes aus. Apus melba (Alpensegler). Brutzeit: 20 Tage. Dottbersäack: Am 16. eT lässt die Erythropoiese im Dottersack gegenüber dem 14. eT stark nach — viele Kapillaren kollabieren. Die Zahl solch leerer, zusammengefallener Gefässe nimmt bis zum 19. eT ständig zu. Die intakten Kapillaren enthalten einerseits fast reife Erythrocyten — andrerseits Gruppen von Hämoblasten und Proerythroblasten. Dieses Bild ändert sich bis zum 1. peT nicht. Am 2. peT werden neben Gefässen mit verquollenen Endothelien, in denen oft Myelocyten und reife Granulocyten liegen, voll intakte, venöse Kapillaren angetroffen, mit beachtenswerter, wenn auch schwacher Erythropoiese aller Stadien. Am 4. peT enthalten selbst Kapillaren mit verquollenen Endothelien Erythropoiese jeden Alters. Sie ist insgesamt schwach, doch eindeutig und keines- falls identisch mit der in den äussersten Wandgefässen des Dotter- sackes immer anzutreffenden Erythropoiese später Stadien. Der Dottersack vom 6. und 8. peT zeigt keine rote Blutbildung mehr. EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 587 Neben einzelnen perivasculären Neutrophilen treten am 16. eT kleine Myelocytennester auf. Sie nehmen bis zum 2. peT leicht zu, und sind bereits am 4. peT wieder fast vollständig ver- schwunden. Leber: Am 16. eT besteht die Leber aus lockerem, balkenförmigem Parenchym, dessen Zellen sehr deutliche Grenzen und grosse, häufig sich teilende Kerne besitzen. Die Dichte des Gewebes nimmt bis zum 18. eT erheblich zu. Die Zahl der Hämoblasten und Folge- stadien steigt langsam vom 18/19. eT an. Mit dem 2. peT setzt die Erythropoiese — zunächst hauptsächlich früher Entwicklungs- stadien — stärker ein. Am 8. peT etwas nachlassend, dauert sie bis zum 10. peT. | Neutrophile Granulopoiese scheint in grösserem Ausmass bis zum 2. peT ganz zu fehlen — und tritt später sehr individuell schwankend auf. Milz: Am 18. eT besteht die Milz zu etwa gleichen Teilen aus weit- maschigem und — um die arteriellen Kapillaren — aus engmaschi- gem Retikulum. Im weitmaschigen Gewebe entstehen zahlreiche Granulocyten, in den Sinus und Sinusoiden selten rote Blutzellen. Ihre Zahl nimmt am A. peT stark zu. Von nun an bis zum 10. peT ist in den Sinusoiden der roten Pulpa intensive Erythropoiese aller Altersstadien anzutreffen. Zwischen dem 4. und 8. peT verschiebt sich das Massenver- hältnis von dichtem und lockerem Retikulum, also von roter und weisser Pulpa, markant zugunsten des weissen Retikulums. Die Zahl und Grösse der Trabekel wächst mit der Grössenzunahme des Organs bedeutend, die Kapseldicke bleibt gleich. Femur: Am 16. eT beginnt die erste Knorpelauflösung in der Mitte der Diaphyse. Am folgenden Tag füllt lockeres primäres Mark die den zentralen Teil der Diaphyse einnehmende Markhöhle. Das primäre Mark ist am Schlüpftag weit dichter, aber erst vom 2. peT an gewinnt die rote Blutbildung im Femur Bedeutung für das all- gemeine Blutbild. 588 L. SCHMEKEL Passer montanus (Feldspatz) und Passer domesticus (Hausspatz). Brutzeit: P. montanus 11 Tage, P. domesticus 12 Tage. Wir referieren zunächst die Beobachtungen beim Feldsperling und vergleichen sie am Ende des Abschnittes mit den Befunden beim Hausspatz. Dotrersacke Am 9. eT kollabieren die ersten Kapillaren, die meisten jedoch sind voll funktionsfähig und enthalten rote Blutzellen jeden Alters (Abb. 17). Am Schlüpftag findet sich nur noch ganz vereinzelte Erythropoiese (Abb. 18), an späteren Tagen gar keine mehr — ausser bei einem Tier vom 2. peT, das in wenigen Kapillaren deutliche Erythropoiese früher Stadien mit vielen Hämoblasten zeigt. Für die allgemeine Hämopoiese kommt der roten Blutbildung im Dottersack nach dem 9. eT keine Bedeutung mehr zu. Neutrophile Granulopoiese lässt sich vom 9. eT bis zum 5. peT feststellen. Die Zellen entstehen auffallenderweise nicht nur extra- sondern auch intravasculär. Die Kapillarendothelien verquellen vom 1. peT an (Abb. 19, Abb. 20). Leber: Am 9. eT besteht die Leber aus lockerem, grosskernigem Paren- chym, in dessen Sinusoiden sich, wie im übrigen Körperblut, ver- streut Proerythrocyten und polychromatische Erythrocyten finden. Himoblasten sind selten. Sie vermehren sich an den folgenden beiden Tagen, so dass am Schliipftag die Sinusoide des nun weit dichteren Parenchyms dicht von Hämoblasten, Pro- und Erythro- blasten erfüllt sind. Diese Situation dauert bis zum 3. peT (Abb. 10). Vom A. peT an nehmen die Hämoblasten ab. Auch die Anzahl der übrigen roten Zellen verringert sich, aber nicht das gesamte Ausmass der Erythropoiese, wenn daneben die gleichzeitige starke Grössenzu- nahme der Leber berücksichtigt wird. Vom 9. eT bis zum Schlüpftag vermehren sich die perivasculären neutrophilen Promyelocyten und Myelocyten langsam, an den beiden folgenden Tagen sehr stark, so dass von 1. bis 6. peT dichte Massen neutrophiler Granulocyten jeden Alters im perivasculären Bindegewebe zu beobachten sind. Ass. 17. (unten) Zotten aus dem Dottersack von Passer montanus. 9. Embryonaltag. ABB. 18. (mitte) Zotten aus dem Dottersack von Passer montanus. Schlüpftag. ABB. 19. (oben) Zotten aus dem Dottersack von Passer montanus. 5. Postembryonaltag. 590 L. SCHMEKEL Milz: Am Schliipftag heben sich lockeres und dichtes Retikulum klar voneinander ab. Granulopoieseherde häufen sich unter der Kapsel, um die Trabekel und grösseren Sinus und lokalisieren sich dort mit zunehmendem Alter immer mehr. Einzelne Erythroblasten und kleine Erythropoieseherde bleiben zwischen dem Schlüpftag und 4. peT selten. Am 5., 6. und 7. peT tritt reiche Erythropoiese, meist später Entwicklungsstadien auf. ABB. 20. Ausschnitt aus einer Zotte des Dottersackes von Passer montanus. 5. Postembryonaltag. Drei venòse Sinusoide sind angeschnitten (einer davon leer). Das Massenverhaltnis von roter und weisser Pulpa schwankt während der ersten postembryonalen Woche individuell stark. Femur : \m 9. eT beginnt in der Mitte der Diaphyse die Knorpelauflé- ung. Am Schlüpftag hat sich die primäre Markhöhle in der ganzen Diaphyse ausgebreitet. Das primäre Mark ist mit vielen Hämo- EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 591 blasten und ersten roten Folgestadien im Ubergang zum definitiven Mark begriffen, dessen volle Tatigkeit am 1./2. peT einsetzt. Die Hämopoiese des gleichfalls genau untersuchten Haussper- lings deckt sich in den Hauptzügen mit der des Feldsperlings. Passer domesticus brütet einen Tag länger als Passer montanus. d 0 SR 14- 16 18 TABELLE III: a) Passer domesticus, b) Passer montanus. Die Erythropoiese endet im Dottersack bei beiden Arten am 9./10. eT. Doch bricht sie beim Feldspatz plötzlich von einem Tag auf den anderen ab — während sie beim Hausspatz gemäch- licher ausklingt. Umgekehrt beginnt bei beiden Vögeln die Lebererythropoiese zwar am 10. eT — aber die Blutzellen vermehren sich bei P. montanus sofort sehr stark, bei P. domesticus dagegen schwach; Erst am 12./13. Entwicklungstag entstehen sie bei beiden Arten in gleichem Ausmass. Am 12. Entwicklungstag setzt bei beiden Species die Erythro- poiese im Knochenmark ein — das bedeutet für P. montanus am 1. peT, für P. domesticus am Schlüpftag. ~ Rev. SUISSE DE ZooL., T. 69, 1962. 42 592 L. SCHMEKEL Sturnus vulgaris (Star). Brutzeit: 13 Tage. SANDREUTER (1948) beschreibt die Blutbildung in Leber, Milz und Knochenmark des Staren. Das Geschehen im Dottersack nach dem Schliipfen wird von ihr nicht behandelt. Dottersack: Etwa zwei Tage vor dem Ausschlipfen kollabieren die ersten Kapillaren. Die Erythropoiese ist um diese Zeit bereits minimal 12 S 14 16 18 20 TABELLE IV: Sturnus. und bedeutungslos. Einzelne Gruppen von Hämoblasten und Erythroblasten finden sich bis zum 3. peT, an dem die Kapillar- endothelien verquellen. Starke neutrophile Granulopoiese dauert vom vorletzten Embryonaltag bis zum ersten Postembryonaltag. Leber: Das Leberparenchym wird vom vorletzten Embryonaltag bis zum Schlüpftag erheblich dichter und ärmer an Gefässen. Während dieser Tage vermehren sich die Hämoblasten und Proerythroblasten reich. Vom 1. bis 3. peT zeigt das histologische Bild die grösste \nzahl roter Blutzellen, doch lässt das gesamte Ausmass der Erythropoiese frühestens am 6. peT nach. Starke neutrophile Granulopoiese setzt mit dem Schlüpftag ein und dauert ım perivasculären Bindegewebe der grösseren Gefässe bis zum 8. pel. Vom 6. peT an überwiegen reife Neutrophile. EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 593 Milz: Am Schliipftag unterscheiden sich dichtes und lockeres Reti- kulum deutlich voneinander. Das lockere Retikulum wird von Massen reifer Neutrophiler und Hamoblasten infiltriert. In den grösseren Sinus kommen vom Schliipftag bis zum 3. peT hin und wieder Erythroblasten und Proerythrocyten vor. Ihre Zahl wächst am folgenden Tag und bleibt bis zum 7. peT konstant. Auch die Dichte der Neutrophilen ist stetig. Der Anteil der weissen Pulpa am gesamten Volumen der Milz steigt in der ersten postembryo- nalen Woche. Femur: Am vorletzten Embryonaltag ist der Knorpel in der zentralen Diaphyse aufgelöst, das prımäre Mark aber noch kaum ausgebildet. Es wird bis zum Schlüpftag dicht, an Hämoblasten und reifen Neutrophilen reich — und wandelt sich am 2. peT zu definitivem, rotem Mark um. Turdus philomelos (Singdrossel) und Turdus merula (Amsel). Brutzeit: T. philomelos 14 Tage, T. merula 14 Tage. Die Befunde bei Singdrossel und Amsel gleichen einander weitgehend. Wir schildern hier zunächst ausführlicher die Situation bei T. philomelos und nennen abschliessend die Züge der Erythro- poiese, die bei 7. merula von T. philomelos abweichen. Dro tiemsac k Am letzten Embryonaltag sind die meisten Kapillaren kolla- biert, ihre Endothelien verklebt. Verstreute, fiir die gesamte Hamopoiese bedeutungslose, restliche Erythropoiese- und Granulo- poiesenester, sowie Gruppen von Hämoblasten finden sich bis zum 3. pel immer wieder, danach nur noch äusserst selten. Leber: Am letzten Embryonaltag legen im dichten, kleinzelligen Leberparenchym verstreut Hämoblasten, selten Proerythroblasten und Erythroblasten. Letztere treten, neben sehr vermehrten Hämoblasten, am Schlüpftag zahlreicher auf. Im histologischen 594 L. SCHMEKEL Bild ergibt sich am Schlüpftag und ersten Postembryonaltag ein Erythropoiesemaximum. Am 2. und 3. peT wird die Anzahl der Zellen der roten Reihe geringer. Entwicklungsstadien der Erythrocyten bleiben bis zum 4. peT, — an dem sie sich in der Nähe der grossen Gefässe ansammeln, — über das ganze Parenchym gleichmässig verbreitet. Am 5. peT geht die Erythropoiese in ihrer (Gesamtheit stark zurück. Jetzt kommen nur noch hin und wieder Hämoblasten in dem inzwischen sehr dichten, stark vakuolisierten Parenchym vor. 12 6) 16 18 20 (SRO 16 18 TABEREBEN: a) Turdus philomelos, b) Turdus merula. Granulocyten werden vom letzten Embryonaltag bis zum 6. peT ım Bindegewebe der grösseren Gefässe gebildet. Milz: Dichtes und lockeres Retikulum sind am Schlüpftag klar getrennt. Die weisse Pulpa überwiegt mengenmässig bei weitem. Im ganzen lockeren Retikulum zeigt sich in der ersten post- embryonalen Woche gleichbleibend intensive Granulopoiese, in seinen Sinus und Sinusoiden bis zum 3. peT schwache, doch ein- deutige Erythropoiese. Vom 4. bis 6. peT kommen nur noch vereinzelte Erythroblasten und Proerythrocyten vor. Das Mengen- verhältnis von roter und weisser Pulpa bleibt während der ersten postembryonalen Woche etwa gleich. Femur : \m Schlüpftag ist die primäre Markhöhle im Zentrum der Diaphyse ausgebildet. Sie enthält sehr dichtes, hämoblastenreiches, EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 595 noch primäres Mark, das sich am 1. peT zu voll tätigem, rotem Mark umgewandelt hat. Bei Turdus merula lässt sich keine Milzerythropoiese feststellen. Die Tatigkeit des roten Knochenmarkes beginnt bei ihr ein bis zwei Tage später als bei der Singdrossel. Hirundo rustica (Rauchschwalbe). Brutzeit: 13 Tage. Dottersack: Vom 12. eT an kollabieren die Kapillaren des Dottersackes. Nur noch ein Teil der Tiere zeigt zu dieser Zeit Erythropoiese von Bedeutung. Die ersten verquollenen Kapillarendothelien finden sich vom 2. peT an. In einzelnen intakten Kapillaren lassen sich bis zum 4. peT rote Blutzellen jeden Alters und Hämoblasten feststellen. Noch am 6. peT kommen Proerythrocyten vor. Insge- samt bleibt diese postembryonale Dottersackerythropoiese aller- dings gering. Die neutrophile Granulopoiese beschränkt sich während der letzten vier Embryonaltage auf kleine perivasculäre Gruppen und verstreute Einzelzellen. Am Schlüpftag, 1. und teilweise 2. peT treten bei den meisten Tieren Massen neutrophiler Myelocyten auf, die am 4. peT wieder fast ganz verschwinden. Leber: Am 10. eT besteht die Leber aus losem, deutlich zelligem, recht vakuolenreichem Parenchym. Es wird zum 12. eT rasch dichter und gefässärmer. Die vom 10. eT bis zum Schlüpftag reiche Erythro- poiese erreicht im histologischen Bild am 1. und 2. peT ein Maximum und lässt im ganzen nicht vor dem 6. peT nach. Bis zum Schlüpftag bleibt die Granulopoiese spärlich. Vom 1. bis 6. peT infiltrieren neben reifen Neutrophilen und Hamoblasten Massen von Myelocyten und Metamyelocyten das perivasculàre Bindegewebe. Milz: Am 12. eT differenziert sich das Milzgewebe in dichtes und lockeres Retikulum. Die Zahl der Hämoblasten nimmt leicht, 596 L. SCHMEKEL die der Myelocyten erheblich bis zum 1. peT zu. Erythroblasten und Proerythrocyten kommen zahlreich am 2. peT vor, an den fol- genden Tagen selten in den grösseren Sinus. Die Granulopoiese kon- zentriert sich mit zunehmendem Alter immer starker auf das lockere Retikulum unter der Kapsel, um die Trabekel und grossen Sinus. 10 12 S 14 16 18 TABELLE VI: Hirundo. Der Anteil des lockermaschigen Retikulums nimmt von Schlüpf- tag an ständig leicht ab, während derjenige des dichten Gewebes wächst. Femur: Am 12. eT ist der Knorpel im Zentrum der Diaphyse aufgelöst. Die Marklöcher reichen bis zu den Epiphysen und sind von dichtem primären Mark erfüllt. Am Schlüpftag nimmt der Markraum die ganze Länge der Diaphyse ein. In seinem Zentrum finden sich viele intra- und extravasculäre Hämoblasten, beginnende Erythro- poiese mit Proerythroblasten und ersten Erythroblasten. Reiche Erythropoiese setzt in der ganzen Diaphyse am 1. peT ein. III. DISKUSSION DER ERGEBNISSE \rbeitsauswahl und Beschränkung werden durch die Frage bestimmt, ob es möglich ist, bestimmte Erscheinungen der Hämo- polese evolutiv zu bewerten; d.h. stammesgeschichtlich ältere, primäre Entwicklungsvorgänge von erdgeschichtlich jüngeren, ekundären zu sondern. Wenn eine solche Bewertung möglich ist, EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 597 muss sie zugleich zur Klärung der Verwandtschaft der untersuchten Arten beitragen und kann dadurch zu einem Kriterium der evoluti- ven Ordnungen der Vogelontogenese werden. Ausgehend von den beiden extremen Formen der Sauropsiden- entwicklung — dem extremen Nestflüchtertum der Reptilien und dem extremen Nesthockertum der Passeres — hat PoRTMANN (1935) die Ontogenesetypen der Vögel in sieben Stufen gegliedert, von denen nur die genannt seien, die von mir untersuchte Arten enthalten. An der Basis stehen die Nestflüchter mit früher Flugmög- lichkeit (Gallus). Dann führen sie über Nestflüchter mit verzögerter Ausbildung der Flugfedern (Ente, Gans) und voll bedunte, sehende Nesthocker, die früh das Nest verlassen können (Möwe, vgl. S. 578) schliesslich zu blinden, sperrenden Nesthockern mit reduziertem Dunenkleid (Passeres). PoRTMANN und seine Mitarbeiter kommen in den folgenden Jahren auf Grund der Bestimmung der Hirnindices und Vermehrungsfaktoren zu einer weiteren Gliederung, die 1952 die Aussage erlaubt, dass die Evolution des Ontogenesetypus der höheren Cerebralisation. vorausgeht. So wurden Kriterien erreicht, die es ermöglichen, einige Merk- male der Vogelontogenese klar als sekundär einzuschätzen: Dazu zählen u. a. zeitliche Entwicklungsverschiebungen wie beispielsweise Waschstumsallometrien, ebenso transitorische Eigenschaften wie z. B. die Ausbildung von Augen- und Ohrenverschluss der jungen Passeres. Zeitlichen Entwicklungsverschiebungen und transitorischen Funktionen gilt daher unser Hauptaugenmerk bei dem Vergleich der hämopoietischen Organe. Wir werden zuerst das zeitliche Auftreten und Ineinandergreifen der erythropoietischen Funktio- nen rein beschreibend verfolgen (A). Anschliessend hoffe ich deut- lich machen zu können, ob und warum gewisse Erscheinungen . primär oder sekundär sind und dass eine solche evolutive Wertung zur Ordnung des oft verwirrenden Vielerleis ontogenetischer Fakten hilft (B). A) VERGLEICHENDER ÜBERBLICK 1) Dottersack : Bei allen untersuchten Arten werden frühembryonal ın den venösen Kapillaren des Dottersackes rote Blutzellen gebildet. Bei 598 I. SCHMEKEL SE n. _ Passer m. ———__ Passer d. uu TUrdus ph. We eee Hirundo eee eee eee ee eee eee ee ee ee Apus dw RENE Columba ae ne, Se SE Melopsilf. Larus TOTO R EE CEH REESE EE EE ES ESET EEE EE EE SES SEEESE SEE = <> ee oe up ew = ae a= = Anser une Anas Dt ee Gallus Lacerla I6 el 0 8 6 4 2 S 2 4 6 ara TABELLE VII unp VIII veranschaulichen schematisch das Ineinandergreifen von Dottersack-, Leber- und Knochenmarkserythropoiese: in Tabelle VII bezogen auf den Schlüpftag, in Tabelle VIII bezogen auf die Anzahl der Entwicklungstage. Reptilien und Vögeln ist dies nicht der einzige Ort erythropoie- ‘ischer Tätigkeit, doch der in dieser Entwicklungsperiode wichtigste. Die Dottersackerythropoiese endet bei Eidechse, Huhn, Ente, Gans und Möwe zwischen dem 18. und 24. Entwicklungstag — also EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 599 Doffers. Peber Knochenmark STurnus Passer m. Passer d. Turdus ph. Hirundo Apus Columba Melopsitt. Larus Anser Anas Gallus Lacerta BE a 0606020, 2 4 6 8 30 Entwicklungslage bei der Ente, Gans und Eidechse erheblich vor dem Schlüpf- moment. Taube und Wellensittich schlüpfen am 17. bzw. 18. Bebrütungs- tag. Ihr Dottersack ist bis zum 15. Embryonaltag normal erythro- poietisch tatig — dann folgt zu der Zeit, zu der er in die Leibeshohle eingezogen wird, eine Phase verringerter Blutbildung, in der sich nur die Hamoblasten stark weitervermehren. Am Schliipftag bzw. am ersten Postembryonaltag setzt im Jungvogel erneut starke 600 L. SCHMEKEL Erythropoiese fiir die ganze erste postembryonale Woche ein. Der histologische Schnitt zeigt jetzt das Bild eines rein hamopoietischen Organs. Auch beim Alpensegler ist diese postembryonale erythropoie- tische Tatigkeit des Dottersackes festzustellen. Allerdings bleibt bei ihm im Vergleich zu Wellensittich und Taube das Ausmass der roten Blutbildung sehr gering. Die Dottersackhämopoiese dauert bei den Passeres bis zum vorletzten Embryonaltag, d.h. sie hòrt zwischen dem 9. und 12. Entwicklungstag auf. Wahrend der ersten postembryonalen Tage finden sich bei allen Arten einzelne Hamoblasten und kleine Erythro- poieseherde, denen jedoch für die Blutbildung insgesamt keinerlei Bedeutung zukommt. Am Schlipftag liegt der Anteil des Dottersackes am Total- frischgewicht des Organismus bei den extremen Nestflüchtern zwischen 10% und 25%, bei den Passeres zwischen 5% und 10% (ScHMEKEL 1960). Die Höhe seines Anteils im Schlüpfmoment, sowie die Geschwindigkeit seiner Resorption hängt nicht von der Dauer der Brutzeit ab. Seine Tätigkeit als ernährendes Organ kann bei den lange brütenden Arten nicht nur bis zum Schlüpftag voll erhalten bleiben — sondern noch gegenüber den kurz brütenden gesteigert sein. Sie muss es nicht. Umso überraschender erscheint es, dass bei den nestflüchtenden Formen mit langer Brutzeit die Erythropoiese in dem grossen — in Hinsicht auf die Ernährung voll funktionstüchtigen — Organ erheblich vor dem Schlüpftag aufhört. Selbst bei 30 Tagen Brutzeit dauert sie maximal bis zum 24. Entwicklungstag. Nach eben dieser Entwicklungszeit endet sie eine Woche nach dem Schlüpftag — auch bei Wellensittich und Taube. 2) Leber: Rote Blutbildung konnte in der Leber der Eidechse nicht, auch nicht in Ansätzen beobachtet werden. Sie fehlt bei Huhn, Ente und Gans ebenfalls, wenn auch nicht vollkommen. Eingeschwemmte rote Entwicklungsstadien reifen hin und wieder in den Leberkapillaren aus und die Hämoblastenzahl erscheint im Leberblut gegenüber dem Köperblut manchmal leicht erhöht. Für die gesamte Erythropoiese sind diese ganz vereinzelten, kleinen Erythropoieseherde sicherlich bedeutungslos. EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 601 Grössere Bedeutung erlangt die rote Blutbildung in der Möwen- leber vom 2. bis 5. Postembryonaltag. Sie bleibt verglichen mit Alpensegler, Wellensittich, Taube und Sperlingsvögeln allerdings schwach. Alpensegler, Wellensittich und Taube zeichnen sich durch lange und starke Lebererythropoiese aus. Sie beginnt bei allen drei Arten am Schlüpftag, lässt bei der Taube am Ende der ersten postembryonalen Woche nach, nicht aber bei Alpensegler und Wellensittich. Sehr reich und deutlich ausgeprägt ist die Lebererythropoiese der Passeres. Sie setzt ein bis drei Tage vor dem Schlüpftag ein, i.e. am 9. bis 12. Entwicklungstag und dauert bis zum Ende der ersten postembryonalen Woche, teilweise länger. Die erythropoie- tische Tätigkeit der Leber ist also unabhängig von der Länge der Brutzeit bei nesthockenden Formen mit langer (Alpensegler) und kurzer (Feldspatz) Brutzeit ausgebildet. Sie fehlt dem unter- suchten Reptil und den Vögeln mit ausgesprochen primitivem Entwicklungsmodus und kommt in erster Andeutung bei einem typischen Platzhocker (Möwe) vor. Das Phänomen folgt also in klarer Übereinstimmung der Evolutionsreihe von Portmann (1935), die auf Grund ganz anderer Merkmale gefunden wurde. Das postembryonale Leberübergewicht (vgl. PortMANN 1938) und die postembryonale Lebererythropoiese hängen nicht zusam- men. Das Maximum der Leberblutbildung liegt stets in der ersten postembryonalen Woche — das Übergewicht der Leber fällt in den zweiten Teil der Postembryonalzeit (unveröffentlichte Unter- suchungen von M. NEFF). 3) Milz: Die Milzerythropoiese bleibt bei der Eidechse, Ente und Huhn äusserst schwach und bedeutungslos. Ebenfalls bedeutungslos, jedoch etwas stärker ist sie bei der Gans und Möwe. Bei allen anderen untersuchten Arten, d.h. den eigentlichen Nesthockern, bekommt sie zumindest zeitweise Einfluss auf die allgemeine Hämopoiese. Doch ist auch bei dieser Gruppe ihr Ausmass sehr schwer abzu- schätzen. Bei einigen Individuen tritt starke rote Blutbildung ın den Sinusoiden des roten Retikulums auf. Die Blutzellen liegen dicht, zeigen häufig Mitosen und sind zweifellos in der Milz gebildet. Bei 602 L. SCHMEKEL anderen Tieren derselben Art und desselben Alters kommen bald nur friihe, bald nur spàte rote Entwicklungsstadien vor, bald wenige Zellen jeden Alters in den grossen Sinus, also an Orten wo eine relativ starke Blutbewegung zu vermuten ist. Wahrscheinlich han- delt es sich in diesen Fallen um in die Milz eingeschwemmte, dort festgehaltene und ausreifende Zellen des Körperblutes. SANDREUTER (1948) stellte fiir den Staren am dritten Postembryonaltag ein Maximum an unreifen Erythrocyten im Köperblut fest — zur gleichen Zeit also, zu der bei ihm die Milzerythropoiese einsetzt! Nur weiteres Milzmaterial und vor allem Blutausstriche kònnen hier Klarheit bringen. Bisher scheint es so, als beginne bei den Passeres, beim Alpensegler und der Taube leichte rote Blutbildung in der Milz zwei bis drei Tage später als in der Leber. Beim Wellen- sittich setzt sie zwei Tage vor der Lebererythropoiese ein und hört auf, wenn diese anfängt. Im Ergebnis darf wohl die hämopoietische Potenz der Milz als für Nesthocker und Nestflüchter erwiesen betrachtet werden. Die Milz ist aber in keinem Fall ein für die Erythropoiese entschei- dend wichtiges Organ. Doch könnte sie, wie jede zusätzliche Blut- bildungsstelle u. U. positiven Selektionswert für die Nesthocker- evolution erhalten, da ein Typus mit vielen Erythropoiesemöglich- keiten evolutiv geeigneter ist, als ein solcher mit weniger. 4) Knochenmark: Die Markhöhlenbildung setzt bei allen Vögeln mit Ausnahme des Alpenseglers zwischen dem 9. und 13. Entwicklungstag ein. Der Zeitraum von der ersten Knorpelauflösung bis zur ersten Tätigkeit des definitiven roten Markes schwankt von Art zu Art. So dauert die Phase des primären Markes bei Hirundo zwei, bei Melopsittacus acht Tage. (In Tab. IX bezeichnet die Länge der Geraden die Dauer der Phase primären Markes. Das punktierte Gebiet gibt den Zeitraum an, in dem bei fast allen untersuchten Arten die Markhöhlenbildung einsetzt.) Die Erythropoiese des roten Knochenmarkes beginnt bei den Sperlingsvögeln, bei Möwe, Huhn, Ente und vermutlich bei der Gans (am 17. Embryonaltag voll tätiges rotes Mark) zwischen dem 12. und 15. Entwicklungstag, bei der Taube und Mauereidechse am 16. Bebriitungstag. Von dem Mittel des 14. Entwicklungstages EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 603 weichen die Zeiten vom Wellensittich (19. Entwicklungstag) und Alpensegler (21. Entwicklungstag) ab. Fasser d. Passer m. Hirundo Sturnus Turdus ph. Turdus m. Anus Columba Mel opsill. lo Larus o Anas Gallus Lacerta eh a Een ET 2 ED 9 Seto 8 10 12 14 16 18 20 22. Entwickl Tage TABELLE IX Legende s. Text Die rote Blutbildung setzt also im Knochenmark bei den Passeres, bei Taube, Wellensittich und Alpensegler zwischen dem Schlüpftag und zweiten Postembryonaltag ein — bei Huhn, Ente, Gans, Möwe und Eidechse lange vor dem Schlüpftag. B. STAMMESGESCHICHTLICHE FOLGERUNGEN (Tab. VII-X). Eine Dauer der Dottersackerythropoiese von 22 bis 24 Tagen darf wohl als primär angesehen werden. Sie findet sich — innerhalb der Embryonalzeit — bei den Nestflüchtern Lacerta, Anas und Anser, in der Postembryonalzeit bei den Nesthockern Melopsittacus und Columba, sowie in wechselndem Ausmass bei Apus. Huhn und Möwe schlüpfen am 21. bzw. 22. Entwicklungstag. Kurz zuvor endet 604 L. SCHMEKEL um den 18./19. Entwicklungstag ihre Dottersackblutbildung. Es wäre denkbar, dass hier die grosse physiologische Änderung zur Schlüpfzeit den primären Blutbildungsrythmus von 22 bis 24 Tagen eleichsam abbremst. Bei extremer Verkürzung der Brutzeit und extremem Nesthocker- tum der Passeres wird auch die Blutbildungsperiode des Dotter- sackes sehr stark verkürzt. Während bei Eidechse, Huhn, Ente, Gans, Möwe, Taube und Wellensittich — also der oben beschriebenen Gruppe mit primärer langer Dottersackerythropoiese — die Blutbildung im Dottersack unmittelbar durch die des Knochenmarks abgelöst wird, tritt bei den Passeres zwischen ausklingender Dottersack- und einsetzender Knochenmarkserythropoiese eine zweitägige Lücke auf. Sie wird bei dieser Gruppe mit ihrer kurzen, ausgeprägten Phase abgeschlos- senen postembryonalen Wachstums, dem hohen Stoffwechsel in den sich rasch aufbauenden Organen — durch sehr intensive Leber- blutbildung überbrückt. Diese besitzt also ausgesprochen tran- sıtorische Funktion und darf als sekundäres, für die extremen Nesthocker bezeichnendes Merkmal angesehen werden. Eine solche Zuordnung ist rein statisch. Sie beruht auf vergleichend histologi- scher Untersuchung, nicht auf der mehr physiologischen Prüfung der Eingliederung der Lebererythropoiese in den Aufbaustoff- wechsel. Bei Möwe, Wellensittich und Taube tritt die Leber- erythropoiese neben gleichzeitiger Blutbildung in Dottersack oder Knochenmark auf. Hier fehlt ihr also eine eigentliche Über- brückungsfunktion. Von der Dauer der Brutzeit unabhängige, etwa um den 14. Em- bryonaltag beginnende Erythropoiese im Knochenmark erscheint als primär gegenüber dem sekundären, auf den Schlüpftag abgestimmten Anfang bei den verschiedenen Nesthockern — sei dieser nun sehr früh wie bei den Passeres oder sehr spät wie beim Alpensegler und Wellensittich. Unabhängig von der Brutzeit und unabhängig vom Funktions- beginn des definitiven Marks beginnt bei allen untersuchten Arten mit Ausnahme des Alpenseglers die Markhöhlenbildung zwischen dem 9. und 13. Entwicklungstag. Beides weist auf die primäre evolutive Wertigkeit dieser Erscheinung. Kassen wir zusammen welche Erscheinungen als primär, welche als sekundär gelten müssen: EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 605 1) Primär a) Lange Dottersackerythropoiese bis zum 22./24. Entwick- lungstag. b) Von der Brutdauer unabhängiger Beginn der Knochen- markserythropoiese um den 14./15. Entwicklungstag. c) Unmittelbare Ablösung der Blutbildung im Dottersack durch die des Knochenmarks. d) Fehlende Lebererythropoiese. 2) Sekundär a) Kurze Dottersackerythropoiese, die zwischen dem 9. und 12. Entwicklungstag endet. | b) Beginn der Knochenmarkserythropoiese um den Schlüpftag. c) Keine unmittelbare Ablösung der Blutbildung im Dottersack durch die des Knochenmarkes. d) Transitorische Lebererythropoiese. Bei den untersuchten Arten treten teils nur primäre, teils nur sekundäre, teils beiderlei Züge der Erythropoiese vereint auf: Die Blutbildung von Huhn, Ente und Gans erscheint als rein primär. Sie deckt sich in der Hauptsache mit derjeningen des untersuchten Reptils. Galli und Anseres steht die Möwe nahe mit primärer langer Dottersackhämopoiese, die unmittelbar durch das zeitlich un- abhängig vom Schlüpftag einsetzende rote Mark abgelöst wird. Larus leitet durch leichte sekundäre Lebererythropoiese über zu den eigentlichen Nesthockern. Wellensittich und Taube besitzen in primärer langer Dotter- sackhämopoiese, die unmittelbar vom Knochenmark abgelöst wird primäre Merkmale vereint mit sekundären, wie Lebererythropoiese und um den Schlüpftag einsetzende Blutbildung im Knochenmark. Die primäre lange Dottersackhämopoiese des Alpenseglers wird nicht unmittelbar von der des Knochenmarkes abgelöst. Das trennt ihn von Wellensittich und Taube einerseits, den Passeres andrerseits. Letztere zeigen mit transitorischer Lebererythropoiese und frihem Ende der Dottersackhämopoiese, sowie früh um den Schliipftag einsetzendem roten Mark ausgeprägten sekundären Blutbildungscharakter. 606 L. SCHMEKEL In dieser Zusammenstellung fallen zunächst die beiden extre- men Gruppen auf: Rein primäre Züge charakterisieren die reinen Nestflüchter, nur sekundäre Züge die extremen Nesthocker (Tab.X). = /ransiforısche : ebererylhropoese : Kurze Se Dortersackeryihrop. eine direkte Ablasg sine : =] Doack/K mark te * ote”, = Do : : = n berery 7, Ih ni 4: “1 vorhanden Lange i Dolfersackeryihroo.| Direkte Ablosung Dsack /K mark markery. beginnt vord.Schlupftag Lebereryihro 2 febif r AS Ee Uber die Einordnung dieser Gruppen, also Galli, Anseres und Passeres herrscht relative Klarheit. Die Stellung der übrigen unter- suchten Arten ist umstrittener. Sie alle vereinen auf unterschied- liche Weise primàre und sekundire Merkmale der Blutbildung. Die Lebererythropoiese tritt bei ihnen in wechselnder Dauer und Stärke auf. Ihre zeitliche Eingliederung schliesst eine unmittelbare transitorische Funktion wie bei den Passeres aus. Blutbildung ım Knochenmark setzt bei der Möve unabhängig, bei Wellensittich, Alpensegler und Taube abhängig von der Brutdauer ein. Sie löst bei Taube, Wellensittich und Möwe die Hämopoiese im Dottersack unmittelbar ab, bei Apus hingegen nicht. Die lange Dauer der Dottersackhämopoiese bis zum 22./24. Entwicklungstag stimmt bei allen vier Arten überein. Sie kann bei Taube, Wellensittich und Mowe als primär gewertet werden. Bei Apus bleibt vorerst fraglıch, was bei ihm ursprüngliche lange Dauer, was sekundäre Entwick- lungsverzögerung ist. Die Vielfalt, in der stammesgeschichtlich alte und jüngere Züge Blutbildung bei Möwe, Alpensegler, Wellensittich und Taube EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 607 vereinigt sind, spricht dafür, dass die Verkürzung der Brutzeit als ein Mosaik vieler Vorgänge gedacht werden muss. Unterschiedlich ineinandergreifend haben sie in vielen Evolutionslinien zu den heutigen Nesthockern geführt. IV. EINORDNUNG DER ERYTHROPOIETISCHEN VORGÄNGE IN EIN ALLGEMEINES BILD DER VOGELONTOGENESE. Wenn wir versuchen die hämopoietischen Vorgänge in ein allgemeines Bild der Vogelontogenese einzugliedern, so drängt es sich auf, die Entwicklungserscheinungen in zwei grosse Gruppen zu ordnen: 1) Eigenschaften und Funktionen deren Ausbil- dung durch die Brutdauer, bzw. die Dauer von Präjuvenil-— und Juvenilzeit bestimmt werden. Diese Erscheinungen treten also absolut gerechnet in sehr verschiedenem Entwicklungsalter auf — relativ betrachtet dagegen stets im gleichen Ab- sehnitt der Brutzeit. Eın Teil von ihnen steht in klar erfassbarer, funktioneller Beziehung zu An- forderungen des Milieuwechsels beim Schlüpfen. 2) Erscheinungen die bei Nesthockern und Nest- flichtern zum absolut gleichen Zeitpunkt der Entwicklung auftreten. Sie erweisen sich einheit- Gh als primar. Ad 1) Der Abbau und Umbau der Urniere zum Nebenhoden oder Nebenovar verlauft mit langer oder kurzer Brutzeit koordi- niert. Das Maximum der Urnierenfunktion liegt bei allen unter- suchten Formen im dritten Viertel der Brutzeit (STamMPFLI 1950). Das Blutbild (SANDREUTER 1948) zeigt bei Huhn und Star gleicher- weise in der ersten postembryonalen Woche eine starke Vermehrung der unreifen Erythrocyten und zwischen dem 5. und 10. Postem- bryonaltag Leukocytenkreuzung (Neutrophile gegen Lymphocyten). Das frühe Ende der Dottersackerythropoiese und die früh begin- nende Tatigkeit des roten Markes der Passeres sind auf den Schliipf- tag abgestimmt, ebenso wie die spat einsetzende Knochenmarksery- Rev. Suisse DE Zoot., T. , 1962. 43 608 L. SCHMEKEL thropoiese von Alpensegler, Wellensittich und Taube. Bei all diesen Erscheinungen verlangt meist die Entscheidung, ob es sich um primäre oder sekundäre Merkmale handelt die genaueste Prüfung. So konnte WEBER aufzeigen (1950), dass epithelialer Nasenver- schluss und Eizahn primär, Augen und Ohrenverschluss dagegen sekundär sind, wie die meisten transitorischen Phänomene: Schna- belwulst und Sperrachenfärbung (WACKERNAGEL 1954), Versenkung der Federanlagen (GERBER 1939 und BurcKHARDT 1954), Funk- tionsanpassungen des Enddarmes und der Kloake und die Leberery- thropoiese. Ad 2) Um den 12. bis 14. Entwicklungstag erfolgt die Diffe- renzierung der Hauptkerngebiete des Vorderhirns (HAEFELFINGER 1958), um den 11. Entwicklungstag beginnt die Markscheidenent- wicklung (SCHIFFERLI 1948). Die volle Anlagenzahl der ersten Federfolge ist bei Nesthockern und Nestflüchtern gleichzeitig erreicht (GERBER 1939 und BURCKHARDT 1954). Die endgültige Schlingenbildung des Darms erfolgt um den 14. Entwicklungstag (Joos 1942). Auch die Anlage der Driisenschicht des Magens (Joos 1952) und die Ubergabe der Funktion des Mesonephros an den Metanephros (StAMPFLI 1950) ist bei verschiedenen Formen zur gleichen Zeit nachgewiesen worden. Bei Star und Huhn treten die entsprechenden Leukocytenarten am gleichen Tag zum ersten Mal im Blut auf: Neutrophile, Eosinophile, Basophile und Lympho- cyten am 13./14. Entwicklungstag, Monocyten am 18. Entwicklungs- tag und Plasmazellen am 41. Entwicklungstag (SANDREUTER 1948). Die Markhöhlenbildung beginnt im Femur zwischen dem 9. und 13. Entwicklungstag. Die Zuordnung einer Entwicklungserscheinung zur ersten oder zweiten Gruppe ist nur bei ihrer sehr genauen Abgrenzung möglich. Das sei am Beispiel des Dottersackes erläutert: Das Kinziehen des Dottersackes ist eindeutig dem Schlüpftag zugeord- net — zählt also zu Gruppe 1). Seine bis zum 22./24. Entwicklungs- tag dauernde hämopoietische Funktion ist insgesamt sicher unabhängig vom Schlüpfzeitpunkt, zählt somit zu Gruppe 2). Liegen Schlüpfdatum und primäres Ende der erythropoietischen Funktion nahe beieinander, so beeinflussen sie sich (Gallus und Larus). Über das Ende der ernährenden Funktion wissen wir, dass es unabhängig vom Zeitpunkt des Einziehens und von der Dauer der Hämopoiese ist. Es handelt sich hier also um drei ganz EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 609 getrennt voneinander zu betrachtende und bewertende Erscheinun- gen. Ich glaube, dass mit den Phänomenen der zweiten Gruppe, in ihrem Entwicklungsablauf relativ wenig wandelbare, stammes- geschichtlich alte Merkmale erfasst sind, die auf jeden Fall einen ganz bestimmten Zeitraum zur Ausbildung benötigen. Ein Teil von ihnen erreicht bei allen Vögeln um den 12. bis 14. Entwicklungs- tag einen charakteristischen, ähnlichen Ausbildungsgrad. Erst wenn dieser vorhanden ist, können zeitliche Entwicklungsverschie- bungen und transitorische Funktionen Bedeutung erlangen und wirksam werden. Die kürzesten bekannten Brutzeiten von 11 bis 12 Tagen entsprechen diesem Termin. Die Reifungserscheinungen vom 12. bis 14. Entwicklungstag setzen also evolutiven, den Schlüpftermin betreffenden Vorgängen — deren Auswirkungen wir als transitorische Bildungen und zeitliche Entwicklungsverschie- bungen beobachten — eine untere Zeitgrenze. Wenn wir von einem Stadium „potentieller Schlüpfreife“ sprechen (vgl. PoRTMANN 1959, 1961, HAEFELFINGER 1958, Joos 1942 und 1952), so müssen wir dabei stets im Auge behalten, dass diese Bezeichnung lediglich den Zustand einer Merkmalsgruppe meint, und dass ein sehr kompli- ziertes (u. a. Betreuung durch den Altvogel) bzw. langes Geschehen notwendig ist, um die „Reife“ für den ganzen Organismus zu ver- wirklichen. Zur Lösung der Frage ob und wie Erscheinungen der Hämopoiese evolutiv zu bewerten sind, bewährt es sich also, den Zeitpunkt ihres Auftretens vergleichend sehr genau zu beachten. Phänomene der Ontogenese, die bei Vertretern mit extrem verschiedener Entwicklungsart und -dauer gleichzeitig reifen, dürfen allgemein als stammesgeschichtlich alt angesprochen werden. Bei Erschei- nungen deren Ausbildung durch die Ontogenesedauer bestimmt wird, verlangt die Entscheidung ob sie primär oder sekundär seien, stets eine sehr genaue Einzelprüfung. Das unterschiedliche Zusammenspiel von primären und sekundären Zügen der Ontoge- nese lässt auf die phylogenetischen Zusammenhänge der Arten und Gruppen schliessen. Vorerst freilich nur soweit, dass wir sagen können: Die unterschiedliche Weise, auf welche die untersuchten Nesthocker primäre und sekundäre Erscheinungen der Erythro- poiese vereinen, bestätigt die Meinung, dass sie in vielen Evolu- tıonslinien entstanden sind. Die Frage nach dem „Wie“ im Sinne 610 L. SCHMEKEL von Praecedensfeststellungen (EDINGER, PORTMANN) bleibt völlig offen. Wie weit diese Frage für das ganze Phänomen der Hämo- poiese zu stellen ist — und einer Lösung nähergebracht werden kann, müssen weitere Untersuchungen zeigen. ZUSAMMENFASSUNG I. Die Erythropoiese in Leber, Milz, Dottersack und Knochen- mark wird bei Nesthockern und Nestflüchtern mit unterschiedlicher Brutdauer bis ans Ende der ersten postembryonalen Woche geprüft. Sechs Arten der Passeres, Apus, Melopsittacus und Columba werden als Vertreter der Nesthocker untersucht — Larus, zwei Anatiden, Gallus und Lacerta als Vertreter der Nestflüchter. II. Die Blutbildung im Dottersack endet bei Lacerta und den Anatiden 3 bis 8 Tage vor dem Schlüpfen, bei den Passeres, Larus, Apus und Gallus um den Schlüpftag. Sie bleibt bei Melopsittacus und Columba mindestens eine Woche nach dem Schlüpfen noli erhalten. III. Rote Blutbildung findet sich in der Leber der Passeres, von Columba, Melopsittacus, Apus und andeutungsweise bei Larus. Sie fehlt den Anatiden, Gallus und Lacerta. IV. Bei Lacerta, Gallus, Anatiden, Larus, Melopsittacus und Columba wird die Dottersackhämopoiese unmittelbar durch die des Knochenmarkes abgelöst. Bei den Passeres überbrückt die Leber- erythropoiese die Liicke zwischen Dottersack- und Knochenmarks- blutbildung. Apus zeigt abweichendes Verhalten. V. Die Tätigkeit des roten Markes im Femur beginnt bei den Passeres, Melopsittacus, Apus und Columba um den Schlipftag, bel Lacerta, Gallus, Anatiden und Larus lange vor dem Schlüpftag am 14. Embryonaltag. Die erste Knorpelauflösung in der Diaphyse des Femurs erfolgt bei allen untersuchten Arten ausser Apus zwischen dem 9. und 13. Entwicklungstag. VI. In der Diskussion wird versucht stammesgeschichtlich ältere, primäre von stammesgeschichtlich jüngeren, sekundären Ziigen der Erythropoiese zu sondern. Dabei fällt eine Gruppe von Entwicklungserscheinungen auf, die bei Nesthockern und Nest- EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 611 flüchtern gleichzeitig reifen. Ein wichtiger Teil dieser, stammes- geschichtlich wohl sehr alten Phänomene, tritt um den 12. bis 14. Embryonaltag auf. Extreme Nestflüchter besitzen nur primären Blutbildungsmodus während die Passeres die meisten sekundären Merkmale aufweisen. Die übrigen Nesthocker vereinen in unterschiedlicher Weise alte und neuere Züge. Das bestärkt die Einsicht, dass die heutigen Ontogenesetypen in vielen Evolutionslinien entstanden sind. RESUME I. L’auteur étudie la formation des erythrocytes au cours de l’ontogénèse des oiseaux en comparant des nidicoles et des nidifuges de durée d’incubation différente. L’examen comprend la période embryonnaire.et la première semaine de la période postembryon- naire. Le groupe des nidicoles embrasse six espèces de Passeraux, Apus, Melopsittacus et Columba, — celui des nidifuges: Larus, deux Anatidés et Gallus, plus un reptile, Lacerta. Le foie, la rate, le sac vitellin et la moelle osseuse sont étudiés comme organes hématopoiétiques. | II. La formation embryonnaire des érythrocytes dans le sac vitellin est terminée chez Lacerta et les Anatidés 3 a 8 jours avant Péclosion; elle est achevée le jour méme de l’éclosion chez les Passeraux, Larus, Apus et Gallus. Chez Melopsittacus et Columba cette activité est maintenue au moins pendant une semaine apres la période embryonnaire. III. L’érythropoiése hépatique existe chez les Passeraux, chez Columba, Melopsittacus, Apus et à l’état de traces chez Larus. Elle est absente chez Lacerta, Gallus et les Anatidés. IV. Chez Lacerta, Gallus, Larus, Melopsittacus, Columba et les Anatidés, l’erythropoiese du sac vitellin est immédiatement suivie par celle de la moelle osseuse. Chez les Passeraux par contre, c’est l’érythropoièse du foie embryonnaire qui fait la transition entre la formation du sang du sac vitellin et celle dans la moelle. Apus présente un cas particulier. _V. L’activité de la moelle osseuse rouge dans le fémur commence bien avant le 14° jour embryonnaire chez Lacerta, Gallus, Larus et 612 L. SCHMEKEL les Anatidés, chez les Passeraux ainsi que chez Melopsittacus, Apus et Columba elle débute, à peu près, à l’éclosion. Chez toutes les espèces examinées (a l’exception d’Apus) la première dissolution du cartilage dans la diaphyse fémorale com- mence entre le 9¢ et le 13€ jour de développement. VI. L’analyse permet de séparer des caractères archaiques, primaires de l’erythropoiese et a leur opposer des traits phylo- génétiquement secondaires, plus récents. Un groupe important des traits primitifs apparaît autour du 12€ au 14€ jour embryon- naire. Les nidifuges extrêmes ne possèdent que les traits primitifs de l’érythropoïèse, tandis que les Passeraux présentent un maximum de traits évolués. Les autres nidicoles groupent, de facon variée, des caractères archaiques et des caractères évolués. Notre analyse est en faveur de l’hypothèse que les formes actuelles de l’ontogénèse des oiseaux sont le résultat de lignes évolutives multiples. SUMMARY I. This paper deals with the formation of erythrocytes in birds up to the end of the first postembryonic week. Liver, spleen, yolk sac and bone marrow have been examined. Nidifugous and nidicolous birds with different incubation periods are compared: Nidicolous types such as Passeres, Apus, Melopsittacus and Columba; nidifugous birds such as Larus, two Anatidae, Gallus. Lacerta as a reptile. II. In Lacerta and the Anatidae hematopoiesis goes on up to the 3rd-8th day before hatching. In Passeres, Larus, Apus and Gallus it ends around the time of hatching. In Melopsittacus and Columba hematopoiesis is still found during the first postembryonic week, III. Passeres, Columba, Melopsittacus, Apus and Larus (to a lesser degree) show erythropoiesis in the liver, while it does not occur there in the Anatidae, Gallus and Lacerta. IV. In Lacerta, Gallus, Anatidae, Larus, Melopsittacus and Columba hematopoiesis in the yolk sac is immediately followed by erythropoiesis in the bone-marrow. In the Passeres, however, EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER VOGEL 613 hepatic erythropoiesis fills the gap between hematopoiesis in the yolk sac and the bone marrow. Apus is different. V. In Passeres, Melopsittacus, Apus and Columba the activity of the red bone-marrow in the femur begins around the time of hatching, in Lacerta, Gallus, the Anatidae and Larus much earlier, namely around the 14th embryonic day. In all species except Apus dissociation of the cartilage in the diaphysis starts between the 9th and 13th day of development. VI. This analysis makes it possible to distinguish archaic, primary features from phylogenetically younger, secondary features. It is striking that certain phenomena appear synchronously in nidicolous and nidifugous birds. An important part of these, probably phylogenetically old features, appear around the 12th to 14th embryonic day. Extreme nidifugous species show only the primary mode of erythropoiesis whereas the Passeres exhibit most of the secondary features. The rest of the nidicolous birds combine both archaic and evolved features in different ways. Our analysis favours the hypothesis that the present forms of bird ontogenesis result from distinct evolutionary lines. ABKURZUNGEN Hbl Hamoblast hL helle Leberzelle Hblm Hamoblastenmitose dL dunkle Leberzelle Pebl Proerythroblast Lk Leberzellkern Ebl Erythroblast De Dotterentoderm Pe Proerythrocyt Ds Dotterschollen E Erythrocyt Spl Splanchnopleura G Granulocyt vE verquollenes Endothel nG neutrophiler Granulocyt Eng verquollenes Endothel mit My Myelocyt Granulocyten nMy neutrophiler Myelocyt ak arterielle Kapillare nPmy neutrophiler Promyelocyt vK venòse Kapillare Ph Phagozyt eT - Embryonaltag Ms Mesenchymzelle peT Postembryonaltag TABELLEN I-VI. Die Ziffern der Abzisse bedeuten die Anzahl der Entwicklungstage. Der senkrecht schwarz markierte Tag ist der Schliipftag. Femurerythropoiese Dottersackerythropoiese Lebererythropoiese Milzerythropoiese Fein gestreift Punktiert Schwarz Breit gestreift III L. SCHMEKEL (ep) m SS LITERATURVERZEICHNIS BurckHARDT, D. 1954. Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nest- hocker. Rev. Suisse Zool. 61. CwicLicH, R. 1960. Zur Kenntnis der Vorgange im Dottersack der Ringel- natter. Verh. d. Naturf. Ges. in Basel, 71. DANTSCHAKOFF, W. 1908. Die erste Entstehung der Bluizellen beim Huhn und der Dottersack als Blutbildendes Organ. Anat. Hefte 37. — 1909. Untersuchungen über die Entwicklung von Blut und Binde- gewebe bei Vögeln.‘ Arch. f. mikr. Anat. 73. — 1916. Veber die Enstehung des Blutes in den Blutbildungsorganen (Area vasculosa, Dottersackanhänge, Knochenmark, Thymus, Milz und lockeres Bindegewebe) bei Tropidonotus natrix. Arch. mikr. Anat. 87. — 1917. 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Lire les six dernières lignes dans cet ordre: Gefässabschnittes und in das letzte Segment des distalen Ab- schnittes wird je eine Mikrokanüle eingebunden. Das Loch der Trennungswand wird so dimensioniert, dass das Lymphgefäss im normalen Füllungszustand gut abdichtet. Für eine verbesserte Abdichtung können auch Bindegewebsreste des nicht völlig iso- lierten Gefässes benützt werden. Man erhält bei dieser Gefässmon- > er < R. KocH und H. Burta, Ausbreitungsleistungen von Drosophila subobs- cura und base obscura im aa see 8 Abbil- dungen) 3 H. MisLIin und D. ion RI änmentelle PANE IR über die Bewegungskoordination der BI MIENDIE tea Ta Le}: SE 7 Textabbildungen) È U. Raum, Biologie und Westies bane aes afrkähischen Guscio Atherurus africanus Gray (Hystricomorpha ). (Mit 12 Abbildungen) - U. Raum, Film sur Micropotamogale ruwenzorii (Insectivora) H. SAGESSER und W. HuBer, Die Verkeilung der Frontalnaht Dem Reh (Capreolus capreolus). (Mit 6 Textabbildungen) : Sa en; Oekologische Beobachtungen an ke = Sihlta se: $ 2 René CAMENZIND, ina ‘aller die aio PES einer paedogenetischen Gallmücke. (Mit einer Textabbildung) at À Georges Düsois. Contribution à l'étude des Trématodes de Chiroptères. Avec 8 figures dans le texte 5 Regula Dorothea GLoor. Unkeeehunden über die Wirkung ace Lele faktoren I 52 und l 8 von Drosophila ars Mit 20 Textabbil- dungen vi z : Marguerite ee eee Le een na especes REA tique et bisexuée chez Luffia (Lépidoptère Ben: Les élevages et leur résultats. Avec 6 figures dans le texte . à G. Pırierı. Vergleichend-anatomische tes tchaiisen am Gehirn von Lophiomys, Taiera, CRUE und Petromus ( Mammalia, Rodentia as: Mit 6 Textabbildungen e Pio FroronI. Die embryonale Eubwickiani ae Kollikerschen AA von Octopus vulgaris Lam. Mit 8 Textabbildungen Friedrich F. STENGEL. Untersuchungen am Kopf, Ta FRS am Bander- apparat, des Sterlets (Acipenser ruthenus). Mit 17 Textabbildungen . Luise SCHMEKEL. Embryonale und frihe postembryonale Erythropoiese in Leber, Milz, Dottersack und Knochenmark der Vögel. Mit 20 Text- abbildungen und 10 Tabellen . : : j ng te i Pine DE et le VE AE i PUBLICATION DU MUSEUM D'HISTOIRE RES LE né DES" ge CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS br ad | Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN Fasc. 3. ARAIGNEES par R. ve LESSERT Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL | Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE : Lesserr tata Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE © ‘ Pi - Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. 3 Fasc. 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD ea Die Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT LE ee 7 «Fasc. 10. SCORPIONS par R. pe LESSERT Ber ES Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. Mowrer * #0 Er Fasc. 12. DECAPODES par J. Cart Dr FES Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ > Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRÉ Fasc. 17. CESTODES par O. FuHRMANN Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop UR ‘4 n = î ‘4 LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN ‘HIVE! nie par F. DE SCHAECK % Avec 46 figures dans le texte. COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN o | 312 Seiten, 554 Abbildungen 2 > tae Di sr È N) - IMPRIME EN SUISSE ~ 5 Xi Fascicule 4 (N° 33-38) Décembre 1962 ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU | MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur | PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE Be: EMILE DOTTRENS a Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1962 bn. Tome: 69. En ¢ cours de DI x FACE SS N° 1. H. Gisin, Sur la faune européenne des PRE IV dans le texte) LES V. AELLEN et P. STRINATI, Nouveaux matériaux pour une fai È ‘ De 2, AE k cole de la Suisse . . . N: Bie Ne 3. R. BERNASCONI, Ueber einige für e ey neue oder selt PRE wohnende Insekten, Crustacen und Mollusken SEN Ne 4. M. IMmPEKOVEN, Die Jugendentwicklung des Teichrohrsän er phalus scirpaceus). Eine Verhaltensstudie . rh tie | N° 5. M. von ORELLI, Die Uebertragung der nat von Oct i ed und Eledone A ( DIRSEDI ER ut 4 Kunstdrucktafel da dung) =... a Da» : N° 6. J. SCHWOERBEL, Lebertia PAN, fee n. Sp Quellmilbe aus den Alpen ( Hydracarina). (Mit 3 ‘Texte bian N° 7. I. WALKER, Drosophila und Pseudeucoila III. Selektionsvers Steigerung der Resistenz des Parasiten gegen die APCE Wirtes. (Mit 3 graphischen Darstellungen) . . . ve N° 8. W. WITTMER, 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Afrikas 2. à (Mit 16 Textabbildungen) Ses ‘#08 Re N° 9. P. A. TscHumI, Form- und Musterbildung Hes Le Tetrapodenextre (Mit 7 Textabbildungen) ore Rey ae N°10. J. SCHWARTZKOPFF, Der Genen bei Insekten and Wirbeltieren. 17 A D1 EM) eee ey ae ee 2 "HE N°11. MICHAEL BALLs, Spontaneous een in ampbibiang ‘Suma N° 12. A. W. BLACKLER, Transfer of Primordial GRR between va su pecies of Xenopus Lævis. Summary . 5 Ba N° 13. Jacques Bovet, Mise en évidence d’un effet directionnel a le retour a au gite des Rongeurs. Résumé N° 14. P.S. CHEN, Trennung der freien étre tind Peptide von Segno e Kuihiels, ÉD Ans AN RER ES 1 ELA Tes un Li abellen Pie 24 Mg N°15. Edw. FLÜCKIGER und Petra OPERSCHALL, Die fonia Reife der à «| rohypophyse bei neonaten Nestflüchtern und Nesthockern : N°16. E. Haporn und D. Buck, Ueber Entwicklungsleistungen Re. Teilstücke von sa ei von DIOR mas ei (Mit 5 Abbildungen) . . . . i te N°17. Hans-Rudolf HAEFELFINGER, dui tale Soccer. la nutriti Favorinus branchialis (Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollusques Opisthobranches. (Avec 4 figures dans le Ma en N°18. H. HEDIGER, Tierpsychologische ee ey aus dem Tee Zürcher Zoos. (Mit 5 Textabbildungen) “ess ( Voir suite page 3 de la couve f Prix de Pabonnement : Suisse Fr. 75.— Union postale Fr. 8 Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Ge Ry ba, URS Uris ED ELZOOLO.GTE 617 Tome 69, n° 33. — Septembre 1962 Entwicklungszeiten des Zentralnervensystems von Nagern mit Nesthocker- und Nestfliichter- ontogenese (Cavia cobaya Schreb. und Rattus norvegicus Erxleben) von Rainer MARTIN Mit 19 Textabbildungen INHALT LUULEIEOS N A Ae ea see 010 SEGRETI. 2 Sal Ra SINR ate ein AAA ee... PO Beschreibender Teil: Kap. Der: Geburtszustand sci 0 2. A. Die frühe Geburt und ihre Begliterscheinungen bei der E EE le ae er I BEINEN GS B. Die späte Geburt und ihre ee. bei Cavia 625 Kap. Il: Die zeitliche F en von un bis zur Nesthocker- a, et ches"; .. 2.626 A. Der zeitliche Verlauf der Entwicklung. bis zur plan RON a n cy i et B. Der zeitliche Ablauf früher RARI nach der Innen atom di ee ee eh ee ar B26 C. Der zeitliche Ablauf von Entwicklungsschritten des Auges 629 REV. SUISSE DE Zoon., T. 69, 1962. 44 MITHSORIAN APR 1 1963 INSTITUTION R. MARTIN . Der zeitliche Ablauf von Entwicklungsschritten des Ohrs . Der zeitliche Ablauf von Entwicklungsschritten des Zen- tralnervensystems . Der zeitliche Ablauf von Entwicklungsschritten der Extre- mitàten . Vergleich des Habitus verschiedener Embryonalstadien . Kap. III: Das zeitliche Auftreten einer kritischen Differenzierungs- periode im Neocortex bei Cavia und Rattus . À, C. D. E. F. Die mitotische Aktivitàt der neocortikalen Matrix a) Auszählung der Mitosen b) Die Differenzierung einer epithelartigen eni schicht aus der Matrix c) Diskussion des i im Neon . Das Auftreten der neocortikalen Schichtung . a) Die Adultverhältnisse b) Das Auftreten der Schiehine c) Diskussion des Auftretens der Asocontilealee Schill tung . Das Auftreten der Nissl-Substanz in den Ganglienzellen der V. Schicht . Das Auftreten der Ganglienzellfortsätze . Weitere, in der Literatur belegte Daten entsprechender Differenzierungsvorgänge Die funktionelle Reifung des Neocortex . Kap. IV: Die Myelinierung der Fasersysteme in der Medulla ob- longata und im Telencephalon . A. Die Myelinierung der Fasersysteme in der Medulla ob- longata a) Das Auftreten der uno Merksche dene in del Medulla ) Nervus hypoglossus XII . ) Nervus accessorius XI . ) Nervus vagus und a X urn IX : ) Tractus solitarius ss be ES /) Nervus stato-acusticus V III, Ramus vestibularis . ) Nervus stato-acusticus, Basti cochlearis ) Nervus facialis VII ) Nervus abducens VI. ) Nervus trigeminus V ) Pyramidenbahn 631 632 633 634 636 637 638 638 639 642 642 643 647 648 650 651 651. 652 654 654 656 657 657 660 661 663 667 668 669 671 ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN B. Die Myelinierung der Fasersysteme im Sn eal i e) Die Basalformation f) Der unterschiedliche Mineumiegunecabldul im e callosum und in der Commissura anterior . Diskussion : I. Teil: Die Entwicklungsphase von der Implantation bis zum Ge- burtsstadium der Ratte und dem dai Stadium von Cavia A. B. € Die enr en de: ean eaten D ener Die zwei Entwicklungsgeschwindigkeiten Der Umschwung der SA ho direkt mit oder kurz nach der Implantation . SIA II. II. Teil: Die Entwicklungsphase vom hypothetischen Nesthockerzu- stand bis zur Geburt bei Cavia und die ee Cie erste Post- embryonalzeit der Ratte . A. Der zeitliche Verlauf der Nyelinierung è in i abate ce ae longata et crear et B. Die cytologische nA once anni es V en bei Cavia und Rattus . ER N PER | C. Diskussion der abweichenden Vorgänge im Differenzie- rungsablauf der Vorderhirne . PE IB Lic D. Der Zeitpunkt der Geburt, von der Himentwicklang aus betrachtet . E. Ein Vergleich mit Ban einen det v se Zusammenfassung . Literatur . Abkürzungen der Abbildungen EINLEITUNG 619 672 683 689 704 Entgegen einer Interpretation auf ökologisch-ethologischeu Grundlage bieten die Auffassungen von PortMANN die Möglich- keit, den unterschiedlichen Reifegrad neugeborener Säugrtiere in umfassender Breite zu deuten und zu ordnen. Diese Betrachtungs- weise sieht den Geburtszustand der Eutherien in Korrelation mit der phylogenetischen Stellung der Adultform und erblickt im Ontogenesemodus ein evolutives Faktum. 620 R. MARTIN Im Unterschied zu den Verhältnissen bei Vögeln wurde von PorTMANN 1942 folgende Beziehung gefunden: Bei Säugern tritt, in Zusammenhang mit der Viviparität, die Nesthockerontogenese in Korrelation mit der evolutiv niederen, die Nestflüchterontoge- nese in Korrelation mit der evolutiv höheren Adultform auf. Als Mass der Evolutionshöhe dient dabei die Cerebralisation, deren Höhe von Wirz 1950 für eine grosse Zahl von Arten aus den wich- tigsten Unterordnungen und Familien bestimmt worden ist. In einer zweiten Arbeit versucht Wırz 1954 mit Hilfe eines Vermeh- rungsfaktors, welcher ein Mass für das postembryonale Massen- wachstum des Gehirns darstellt, die beiden Ontogenesetypen gegeneinander abzugrenzen. Nach dieser Arbeit gilt, dass ranghohe Säuger unter allen Umständen Nestflüchter sind, rangniedere hin- gegen sowohl Nestflüchter als auch Nesthocker sein können. Diese Untersuchungen lassen also in der Phylogenie eine Ten- denz zur Steigerung der Cerebralisation erkennen, die in Korre- lation mit einer Tendenz zur Verlängerung der Tragzeit auftritt. Die Annahme eines Einflusses der verlängerten Embryonalperiode auf die Ausbildung des Gehirns ist der Ausgangspunkt zu dieser Arbeit. Wir untersuchen dabei den zeitlichen Ablauf von Entwicklungsschritten des Zentralnerven- systems vergleichend bei zwei Arten, die in ihrem Ontogenesemodus Extreme darstellen. Wir legen folgenden Arbeitsplan zugrunde: 1. Wir riehten unsere Aufmerksamkeit vor allem auf die Spät- phase der Tragzeit eines Nestflüchters und vergleichsweise auf die ihr entsprechende frühe Phase der Postembryonalzeit eines Nest- hockers. Unter den verschiedenen Hirnteilen ist das Vorderhirn am stärksten von der Cerebralisationssteigerung betroffen, relativ schwach dagegen die Medulla oblongata. Da bei einseitig gestei- gertem Massenwachstum eines Organteils zeitliche Verschiebungen ım Anlageplan zu erwarten sind, stellen wir, unter Erfassung cytologischer, eytoarchitektonischer und funktioneller Kriterien, fiir diese Hirnteile bei beiden Typen einen Zeitplan der Differen- zierung auf. Der mögliche Zusammenhang solcher zeitlicher Ver- schiebungen mit dem Fortdauern der intrauterinen Entwicklung einerseits und einer Massensteigerung des Gehirns andererseits soll ım Anschluss daran diskutiert werden. 2. Der zeitliche Aspekt der Anlage- und Differenzierungsfolge in einem Organismus wird, wie gezeigt werden soll, nicht nur von ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 621 Massenunterschieden beeinflusst, sondern gehorcht einer strengen artspezifischen Norm, der ihrerseits ein evolutiver Wert zugemessen werden muss. Diese zeitliche Norm soll auf Grund einer Unter- suchung der Anlagefolge in verschiedenen Organen, vor allem in der friihen Ontogenesephase, bestimmt werden. Sie erlaubt die Charakterisierung der zeitlichen Verschiebungen in den Organen, die Allometrien unterworfen sind, und lässt uns die Stadien be- stimmen, die bei übereinstimmender Entwicklung einen vergleich- baren Reifegrad besitzen müssen. In Zusammenhang damit wird versucht, das dem neugeborenen Nesthocker vergleichbare Em- bryonalstadium des Nestflüchters und das dem neugeborenen Nestflüchter vergleichbare Postembryonalstadium des Nesthockers zu bestimmen. 3. Abgesehen von der eigentlichen Thematik hoffen wir, mit der Untersuchung der späten Embryonalphase eine Lücke zu füllen, da in den Normentafeln der beiden Arten nur die frühe Ontoge- nesephase erfasst, ist. Andererseits bringt die Darstellung des Myelinierungsablaufs im Vorderhirn und in der Medulla der beiden Arten eine Ergänzung der morphologischen Kenntnisse. Diese Neuuntersuchung gewinnt, wie mir scheint, dadurch an Interesse, dass dieser Differenzierungsprozess beim einen Tier bis zu einer adultähnlichen Ausbildung intrauterin erfolgt, beim anderen von Anfang an in die frühe Postembryonalperiode fällt. Als Objekt wählen wir zwei Nager, die Ratte und das Meer- schweinchen, die für eine derartige Untersuchung ausserordentlich geeignet erscheinen. Auf den extrem verschiedenen Reifegrad im Geburtszustand dieser beiden Formen bei einer mehr als drei Mal so langen Tragzeit des Meerschweinchens ist wiederholt hinge- wiesen worden (Benazzı 1933, BourLIERE 1954, SLIJPER 1960). Ausserdem ist das Meerschweinchen deutlich höher cerebralisiert als die Ratte (Portmann und Wirz 1961). Diese Arten sind zu- fällig die beiden wichtigsten Laboratoriumstiere. Wir sehen darin vor allem Vorteile. Neben der leichten Aufzucht kann über eine grosse Zahl von Daten aus der Literatur zur Kontrolle und Er- gänzung unserer eigenen Untersuchungen verfügt werden. Ein weiterer, sehr wesentlicher Vorteil besteht in der ähnlichen Körper- grösse der beiden Organismen, in der geringen Spezialisierung und in der unbestrittenen Verwandtschaft innerhalb einer verhältnis- mässig homogenen Ordnung. 622 R. MARTIN Die vorliegende Arbeit ist unter der Leitung von Herrn Pro- fessor Dr. A. Portmann entstanden, dem ich hier fir die Ueber- lassung des Themas und fiir seine bereitwillige Unterstiitzung herzlich danke. Ferner schulde ich Herrn Prof. Dr. R. Geigy dafiir Dank, dass er mir die Möglichkeit bot, im Schweizerischen Tropen- institut Basel die Aufzucht von Cricetomys gambianus zu ver- folgen. MATERIAL Für die vorliegende Arbeit werden Embryonalstadien der Zucht- form von Cavia cobaya aus Stämmen der pharmazeutischen Indu- strie unbekannter Abstammung untersucht. Als Vergleichstiere dienen Embryonal- und Postembryonalstadien der weissen Labor- ratte (Rattus norvegicus). Der Zeitpunkt der Kopulation wurde mit Hilfe von Vaginal- abstrichen ermittelt, bei Cavia konnte der Oestrus ausserdem nach dem Verhalten und den äusserlichen Veränderungen der Genitalien bestimmt werden, so dass die Datierungen auf beobachteter Kopulation beruhen. Die Tiere wurden frisch dem Uterus entnommen und nach oberflachlicher Freilegung des Gehirns in Bouin-Dubosque-Brasil fixiert. Die für Markscheidenfärbungen bestimmten Gehirne sind nach eintägiger Fixierung in 10% ıigem Formol in 5% iges Formol übertragen worden. Bei einem Vergleich von Anlage- und Differenzierungsdaten müssen, einerseits wegen der individuellen Variation der Embryo- nen, andererseits wegen der technischen und subjektiven Fehler- quellen hohe Fehlergrenzen berücksichtigt werden. Ich beachte in den Auswertungen eine Variationsbreite von + 1 Tag, die im allgemeinen bei derartigen Untersuchungen angenommen wird. Die tatsächliche Variation der Rattenembryonen ist nach HENNEBERG 1937 bedeutend niedriger. Ich verlasse mich ausserdem auf die Sukzession der Differenzierungsvorgänge: Aus einer Reihe dicht aufeimanderfolgender Stadien lässt sich ein Tier, das weiter fortge- schritten ist als das spätere Stadium oder weniger weit als das lriihere, als Extremfall isolieren. Es werden dabei nur datierte, keine gemessenen Embryonen verwendet. o) ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 62: O Ist von Tieren des ,,20.“ Embryonaltags die Rede, so ist ein Alter zwischen 19 und 20 Tagen nach der Kopulation gemeint. „20-tägige“ Tiere sind dagegen genau 20 Tage nach der Kopula- tion fixiert worden. Die Abkiirzungen C und R bedeuten Cavia und Rattus, E-T und P-T bezeichnen Embryonal- und Postembryonaltag. Die verschiedenen histologischen Techniken werden vor den jeweiligen Kapiteln beschrieben. KAPITEL I Der Geburtszustand. A. Dit FRÜHE GEBURT UND IHRE BEGLEITERSCHEINUNGEN BEI DER RATTE Wir setzen voraus, dass die Nesthockerontogenese unter den Eutherien den ursprünglichen Zustand wiedergibt und bewerten deshalb die Merkmale der Unreife neugeborener Ratten als prımär. Sie äussern sich in einer nackten, abgesehen von den Vibrissen, haarlosen Haut, in der Verwachsung der Augenlider, der Umklap- pung und Verwachsung der Ohrmuscheln und in einem zahnlosen Maul. Die Unreife der inneren Organe zeigt sich zum Beispiel ın einer Niere, die nur in den tieferen Teilen der Rinde funktions- tüchtige Nierenkanälchen besitzt und die erst nach weiteren 28 Tagen voll entwickelt ist (BAxTER und Yorrrey 1948) und in einer Ossifikationsreife, die unter den von PETRI 1935 untersuchten Vertretern (Ungulata, Primates, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia) am wenigsten weit fortgeschritten ist. Im Extremitàtenskelett der neonaten Ratte fehlen nach dieser Untersuchung 38, beim neuge- borenen Meerschweinchen dagegen nur 3 Knochenkerne. Aus unseren eigenen Untersuchungen geht hervor, dass noch keine der Hirnbahnen Markscheiden besitzt, dass diese in der Medulla jedoch direkt nach der Geburt auftreten. Während der Neocortex im Vorderbirn noch bipolare Neuroblasten enthält, deren cytologische Differenzierung und funktionelle Reifung erst mehrere Tage später einsetzt, ist jedoch die Medulla in beschränktem Masse schon funktionstüchtig (TiLney 1934). 624 R. MARTIN Der Vermehrungsfaktor des Gesamthirns beträgt 8,9 (Wirz, nach PortTMANN 1961), das Gehirn der neugeborenen Ratte wächst also bis zum Adultzustand auf das ca. 9-fache seines Gewichts heran. Die Tragzeit der Ratte beträgt 21,8/9 Tage (AspELL 1946). Die Nesthockerontogenese darf nicht als die einfachere Ent- wicklungsweise angesehen werden. Gerade die grosse Unreife der Neugeborenen erfordert zusätzliche Leistungen von Seiten des Muttertiers und besondere, schon vom Embryo vorbereitete Ein- richtungen, welche die extrauterine Entwicklung der Jungen garantieren. Die Leistungen des Muttertiers bestehen im Nestbau, in Brutpflegeinstinkten und einer Milchzusammensetzung, die den besonderen Bedürfnissen der jungen Ratten entspricht (Cox, WARREN und MUELLER 1937). Die Jungen zeigen schon in der späten Embryonalphase Pro- zesse, die auf die bevorstehende Geburt hinweisen: Die Haut der Embryonen beginnt am 18. Tag Falten zu bekommen, die sich bis zum Geburtsstadium vermehren und vertiefen. Sie deuten auf eine starke Wasserzunahme der Haut hin. Auf den Präparaten erkennt man vom 20. E-Tag an in der Epidermis mehrere Reihen dicker Hornscholle und an der Oberfläche hat sich eine lamellöse, relativ dicke Peridermschicht abgehoben. Da die Vergleichsserien von Cavia-Embryonen entsprechender Reife keine dieser Erscheinungen, sondern eine dünne, unverhornte und glatte Epidermis mit einem sehr schwachen, einschichtigen Periderm zeigen, muss man die Veränderungen der Rattenepidermis als Anpassungen an den [frühen Geburtsmoment deuten, die beim Meerschweinchen, welches diese Phase intrauterin durchläuft, fehlen. Die neugeborenen Ratten sind poikilotherm und vermögen eine sauerstoflfreie Atmosphäre bei niederen Temperaturen und weniger als zwei Stunden Dauer zu überstehen. Dabei kann eine 82-minü- tige Asystole ohne Schaden überstanden werden (FAIRFIELD 1948 und Aporpn 1948). Diese Widerstandsfähigkeit gegenüber Kälte und Sauerstoffmangel geht mit zunehmendem Alter verloren (Anorpn 1948), es könnte sich also um eine aktive Anpassungs- erscheinung handeln. Der Fettgehalt der Jungen ist, wohl in Zu- sammenhang mit dieser Fähigkeit, gering (1-2%, Wippowson 1950). Unter den vielen Verhaltenseinrichtungen wird uns das Kopfpendeln der Jungen beim Suchen der Nahrungsquelle später noch beschäftigen. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 625 B. Die SPÄTE GEBURT UND IHRE BEGLEITERSCHEINUNGEN BEI CAVIA Das neugeborene Meerschweinchen ist ohne Zweifel ein extremer Nestflüchter. Die Tragzeit ist mit 68 Tagen für die geringe Körper- grösse des Tiers ausserordentlich lang. Die weit fortgeschrittene Massenentwicklung des Gehirns drückt sich in dem sehr kleinen Vermehrungsfaktor des Gesamthirns von 1,89 aus, der nur noch von Huftieren unterboten wird (Wırz nach Portmann 1961). Im Habitus bietet das Neugeborene das bekannte Bild eines dicht behaarten, der Adultform sehr ähnlichen Jungtiers, dessen Augen sich schon etwa 10 Tage vor der Geburt geöffnet haben und bei dem alle Zähne bis auf den 4. Backenzahn schon durchgebrochen und glattgekaut sind (MonHr 1952). Das Junge ist direkt nach der Geburt so mobil, dass es die Nabelschnur oft selber zerreisst (Granzow 1930 und Petri 1935). Es ist nach kürzester Zeit koor- dinierter Bewegungen fähig. Die Jungen nehmen bereits während des ersten, zweiten oder dritten Tages feste Nahrung zu sich. Die Entwöhnung kann schon am A. Tag erfolgen, hat dann allerdings einen Gewichtsverlust von 8 g zur Folge (READ 1912). Petri 1935 findet eine weit fortgeschrittene Ossifikation: Alle Schädelknochen haben sich bei der Geburt bis auf schmale Fissuren genähert und die Fontanellen sind verschwunden. Im Extremi- tätenskelett fehlen nur noch 3 Knochenkerne. Das Gehirn muss morphologisch und funktionell als voll ausgereift bezeichnet werden: In allen Faserzügen hat die Myelinierung eingesetzt, fast alle Bahnen sind bereits geschlossen myeliniert. Im Cortex ist schon längere Zeit vor der Geburt elektrische Aktivität messbar (FLEXNER 1955)% Begreiflicherweise sind bei einer Frucht in diesem fortgeschrit- tenen Stadium Hilfseinrichtungen für einen normalen Geburts- ablauf notwendig. Das Meerschweinchen ist nach Granzow 1930 der Prototyp eines Tieres mit sehr grossen Foeten und sehr kleinem Becken. Die Geburt wird möglich durch eine Verbreiterung des Symphysenspaltes zu einer 114-2 cm breiten Fuge und durch eine Lockerung der Hüftbeine im letzten Drittel der Gravidität. Er berichtet ausserdem von einer Selbstwendung der Foeten bei der Geburt aus der Steisslage in die Kopflage. Die Jungen sollen so 626 R. MARTIN durch „aktive Muskeltätigkeit“ einen selbständigen Anteil am Geburtsvorgang leisten. Starck 1959 beschreibt eine pränatale Isolierung der Plazenta, die dadurch geschieht, dass sich gegen Ende der Gravidität das Uterusepithel vom Rande her unter die Plazenta vorschiebt. Die Zusammensetzung der Milch des Meerschweinchens steht in starkem Gegensatz zu den Verhältnissen bei anderen Arten. Ihr Fettgehalt ist mit 45,8% ausserordentlich hoch. Das Fett soll schon während der Schwangerschaft als Reserve im Mutterkörper ange- häuft werden, um während der Laktation wieder zu verschwinden (Reap 1912). Dazu kommt, dass das Neugeborene selber einen Fettgehalt in der Höhe von 10% des Körpergewichts besitzt, welcher wahrscheinlich erst in der späten Embryonalzeit auftritt (Wippowson 1950). SLıJPER 1960 sieht darin einen Zusammen- hang mit der früh funktionierenden Wärmeregulation. KAPITEL II Die zeitliche Folge von Anlageschritten bis zur Nesthockerreife. Ueberblick der übereinstimmenden und abweichenden Entwicklungsvorgänge bis zu diesem Zeitpunkt. Die Grundlage für einen Vergleich der Entwicklungsvorgänge im Zentralnervensystem ist eine Ermittlung der vergleichbaren Stadien. Da die Embryonen mit zunehmendem Alter immer mehr divergieren und Kriterien, die eine Entwicklungsnorm repräsen- tieren, nicht direkt erfassbar sind, bestimmen wir die relativen artspezifischen Entwicklungsgeschwindigkeiten der beiden Arten. Wir berechnen aus den Anlagedaten mehrerer verschiedenartiger Organe einen Faktor, in dem wir die Entwicklungsnorm der beiden Arten erblicken. Mit Hilfe dieses Entwicklungsfaktors finden wir die vergleichbaren Stadien, ausserdem kommen zeitliche Verschie- bungen der Anlage- und Differenzierungsschritte in einzelnen Organen zum Ausdruck. Wir berücksichtigen hier den frühen Ontogeneseabschnitt bis zum Geburtsstadium der Ratte und dem vergleichbaren Stadium des Meerschweinchens. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 627 Methodik: Die Berechnung des Entwicklungsfaktors f geschieht nach der Formel: ACCES = (Ar == 6) Ac und Ar ist das Alter des jeweiligen Cavia- und Rattenstadiums, 6 ist der Zeitpunkt der Implantation in Tagen, der bei beiden Arten übereinstimmt. Diese Entwicklungsspanne muss abgezogen werden, da die Keime nach der Implantation andere Entwicklungsgeschwindig- keiten zeigen als vorher. Bei der Anwendung dieser Formel muss berücksichtigt werden, dass die Variabilität der Embryonen bei frühen Stadien (also bei niedrigen Werten von A), den Faktor f stärker beeinflusst als bei späten Stadien (bei hohen Werten von A), da sie nicht proportional mit dem Alter ansteigt. Wir beschränken uns aus diesem Grund bei der Bestimmung des Faktors auf die oben umgrenzte frühe Entwicklungsperiode. Die Zeitpunkte für das Auftreten der Anlageschritte entnehme ich zum überwiegenden Teil Normentafeln, teilweise eigenem Material. Für die Ratte besteht eine sehr umfangreiche Normentafel von HENNEBERG 1937, für das Meerschweinchen benütze ich drei Arbeiten von Scott 1937, Harman und Prickett 1932, und Harman und DoBROVOoLNY 1933. Die Herkunft der Daten ist hinter den Zahlen durch die Anfangs- buchstaben H, Sc, HP und HD vermerkt. Die mit E aufgeführten Daten entstammen eigenem Material. Eine Vorbedingung für diesen Vergleich ist die möglichst lückenlose Sukzession der Embryonalstadien. Für die Ratte sind vom 9. bis 18. Tag 107 Embryonalstadien beschrieben mit einem maximalen Abstand von 12 Stunden. Für Cavia ergibt sich durch Kombination der Beschrei- bungen eine Folge von 65 Stadien vom 11. bis 32. E-Tag mit einem maximalen Abstand von einem Tag. In dieser dichten Sukzession lassen sıch extrem frühreife oder extrem späte „Einzeldaten“ ausscheiden. A. DER ZEITLICHE ABLAUF DER ENTWICKLUNG BIS ZUR IMPLANTATION Die Tabelle zeigt oft grössere Schwankungen für die Zeitpunkte der frühen Teilungen. Nach Starck 1959 erreichen aber im Falle der Ratte alle Keime im Verlaufe von 6 Tagen das gleiche Stadıum. Die Entwicklungsgeschwindigkeit ist, wie die Tabelle zeigt, bei der Ratte und bei Cavia bis zum Implantationsstadium etwa gleich gross (s. S. 628) Autoren: A = ALDEN 1947, G = DE GEETER 1954, H = HENNEBERG 1937, Hu = Huser 1915, Ma = MacıarEn 1926, S = Starck 1959, Sa = Sansom und Hırı 1931, Sc = Scott 1937, Se = SELENKA 1884, Sq = SQUIER 1932. 628 R. MARTIN Cavia Ratte Ovulation . . . 8,5h nach Kopulation (8) Vorkernstadium 25h nach Kopulation (G) | 8,5-27h (8) 3-4-Zellstadium . | 1T 16h, 2T 2h (G) ST 4h) (Lune 1T 6h (Sq n. Sc) 3T (S) | 8-Zellstadium . . | 3T 8h (S) 3,5T (S) 312 (G) 3T 17h (Eu 3T 10%h (Sq n. Sc) Morula nt. .»2.10hx((G) 4,0% (3) 4T 15h. (Hun>H) Blastocyste. . . | 4T 19h (Sq n. Sc) 4T 11h (S) LT 19h-5T 20h (S) 4T 16h (Hu n. H) 5T 18h (G) 5122-7182) Ankunft des Kei- mes im Uterus . | 3T 8h (Sq n. Sc) 3T 17h-2T7 Poh (Eien) Entodermbildung | 6T (Se n. Sc) 5T 22h-6T 154%h (H) | Implantation . . | 6T (Se, Ma, Sa n. Sc) GTS RENE) Ende 6.T Anfang 7.T (S) | 6T (A) B. DER ZEITLICHE ABLAUF FRUHER ENTWICKLUNGSSCHRITTE NACH DER IMPLANTATION Die folgende Tabelle soll auf die Frage Aufschluss geben, ob die später auffällig abweichenden Entwicklungsgeschwindigkeiten bei der Ratte und bei Cavia schon direkt nach der Implantation festzustellen sind. Die 9 Faktoren ergeben einen Durchschnitt von 2,08, wobei die Werte von Punkt 4 und 6 nicht mitgerechnet sind. Der extreme Wert fiir die Anlage der Proamnionhohle ist unbrauchbar, weil diese Vorgänge bei beiden Arten verschiedenartig verlaufen. Bei Cavia lösen sich der Embryoblast und der Träger ausserordentlich früh voneinander, bevor irgendeine Höhlenbildung zu finden ist, sodass ım Gegensatz zu der zuerst einheitlichen Proamnionhöhle bei der atte beide Räume von Anfang an getrennt sind (Starck 1959). Der zweite, sehr niedere Wert für das Auftreten des embryonalen ENTWICK LUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 629 Entoderms geht wohl auf eine bei beiden Autoren abweichende Grenzziehung zwischen embryonalem und extraembryonalem En- toderm zuriick. ply | Cavia Ratte hinges faktor Primitivrinne angelegt. . . | 13T 12h (Sc) MP nn (le!) 2,13 Neuralrinne angelest . . . | 14T 7h (Hun.$c) | 9T 21h (H) 2 14 Mesoderm abgespalten. . . | 11T 17h (Sc) ll AZIO (050) 2,28 Amnionhéhle und Epamnion- hohle gebildet (Cavia), Pro- | 9T (He, Se n. Sc) ammionhohle (Ratte). . : | 8T (Se n. Sc) ge in (CED) (281) Allantoisknospe . . . . . | 12T 17h (Se) 9T 16h (H) 1,83 Embryonales Entoderm dif- IEEE pg ee 0 AS (Hun.se)| IT 16h (KH) (1,57) Chordaplatte im Entoderm. | 14T 7h (Hu n.Sc)| 9T 21h (H) NAV: yeoommcen = 2. 2... ALT 11h (Se) QI ODOM el) 02015 5 Somiten . . . . . . . . MAT 41h (HunSc)| 10T 3h-10T 12h | 1,96 i (H) 6 Somiten. . . . . . . . | Ende 14.T (HP) | 10T-11T (H) 1,96 Isso de M5 12h (Sec) 10T 12h-10T 14h | 2,09 Die übrigen Werte scheinen mir für eine sehr bald nach oder gleichzeitig mit der Implantation einsetzende Aenderung der Ent- wicklungsgeschwindigkeit zu sprechen, da die Faktoren vom An- fang bis zum Ende des berücksichtigten Zeitabschnitts ungefähr gleich hoch sind. C. DER ZEITLICHE ABLAUF VON ENTWICKLUNGSSCHRITTEN DES AUGES . Das Auge könnte wohl am ehesten für die Aufstellung einer Entwicklungsnorm herangezogen werden, da es am wenigsten Allo- metrien unterworfen ist. Auch der Variationskoeffizient der Augen ist im Vergleich zu anderen Organen ausserordentlich niedrig (Jackson 1913/14). 630 R. MARTIN Den Zeitpunkt des Augenverschlusses von Cavia bestimme ich aus folgendem Material: Bei 4 Embryonen vom Ende des 30. Tags ist noch kein Anzeichen des Verschlusses zu bemerken. Die Lider umgeben das Auge als fast runder Ring. Bei 6 Embryonen vom Ende des 32. Tags sind alle Augen bis auf eines, das noch einen schmalen Spalt zeigt, ver- schlossen. An der Verschlussnaht tritt eine diinne Epithelleiste hervor, die spàter verschwindet. Ich schliesse auf eine Verwachsung am Ende des 32. Tags, was mit den Daten von HARMAN und DoBRrovoLnY 1933 (Anfang des 32. Tags) ungefähr übereinstimmt. Vier Rattenembryonen vom Anfang des 19. Tags aus eigenem Ma- terial haben komplett verwachsene Augenlider. Ent- | | C Ratte | Bildung des Augenbläschens | 15T (HP) | 1 Ausbildung einer Linsen- | plakede TM TR, Ra (Ani se) 11T 15h-12T (H) | 1,98 | Linsengrube . . . . . . . | 16T (HP) 11T 13h-11T 22h | 1,96 | 18T 12h (Sc) (H) | Linsenbläschen geschlossen 19T 16h (Sc) 12T 12h-13T (Ha | Linsenbläschen vom Ekto- 18T (HP) | derm abgehoben. . . . . | 19T 16h (Sc) 13T-13T 12h (Bea | Wände des Linsenbläschens verschieden dick . . . . | 20T 17h (Sc) 1327039 2.40 | Mesoderm zwischen vorderem | Linsenpol und Ektoderm . | 23T 16h (Sc) 14T (H) 231 | Linse ohne Lumen . . . . |.21T 15h (Sc) 14T 12h-45T {HS | Auftreten der Lidanlagen . | 23T 16h (Se) 14T (H) 2,04 | 21T (HD) | Opticusfasern . . . . . . | 21T 15h (Sc) 15T (H) 1,74 | PT Bun SRO ROSI GELA RESA POS a SS ci | Anlage der Augenmuskeln . | 23T 16h (Sc) 15T 13h) 1,85 | Ductus nasolacrymalis an- gelegt . . .. 6 4 nn BEACH) 14T 12h (H) 2,08 Augenlider verwachsen ST HDI 17T 12h (H) 2/17 32T (E) | 18T (E) Der durchschnittliche Entwicklungsfaktor der Augenentwick- lung, errechnet aus 13 Einzelwerten, beträgt 1,98. Die Werte sind ui. é— —————_———————_—______é@DpDR Pos Fm _ TT" mne ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 631 wieder bei frühen und späten Prozessen ungefähr gleich nahe beim Mittelwert. D. DER ZEITLICHE ABLAUF VON ENTWICKLUNGSSCHRITTEN DES OHRS Die Berücksichtigung dieses Organs scheint mir deshalb von Interesse, weil es mit seinem komplizierten inneren Bau eine strenge Abstimmung der Organteile aufeinander in ihrer Anlage und Differenzierung erwarten lässt. Andererseits ist es gerade das Organ, welches im Adultzustand sehr grosse Abweichungen bei unseren beiden Arten zeigt: Während die Cochlea der Ratte 21, Win- | i Ent- | Cacia Ratte | LE | | | faktor ben weit und 15T 12h (Sc) | Hach . - 6467 (ELE) | 10T 6h (H) 2,29 | Oefinung des Gehörbläschens | | sehr klem .. . 16T 12h (Sc) | 11T 6h (H) 2,00 | Gehörbläschen geschlossen . | 18T (HP) | 11T 13h-12T (H) | 2,09 EE I IA | 1. Anlage des Ductus endo- elymepihobiens. |... - . ..| 18T (HP) 12T (H) 2,00 1. Anlage des Ductus coch- | 19T 16h-20T 17h | 13T 6h-13T 12h | Se (Sc) | (H) 1,92 | 1. Anlage der Bogengange . | 20T 17h (Sc) 13T-13T 6h (H) | 2,06 | Cochlea mit einer Windung | 23T 16h (Sc) 15T 12h (H) 1,86 | Cochlea mit 11, Windungen | 25T (E) | 16T-16T 12h (H) | 1,85 | Cochlea mit 24, Windungen | 28T (E) 18T (E 1,83 | 1. Anlage des Ossiculabla- | stems sa ART 6h (50) 14T (H) 2,16 | Gehorknochelchen knorplig | 26T 3h (Sc) 15T 13h-16T (H) | 2,06 | Meatus externus mit Peri- I 2...) 321 (E) 18T (E) 2,16 | Cochlea mit 444 Windungen | 36T (E) — —- F Verwachsung der Scapha . = 17T 12h (H — | | 632 R. MARTIN dungen aufweist, besitzt sie beim Meerschweinchen die fiir die Eutheria ungewöhnlich grosse Zahl von 4% Windungen. Wie die Differenzierung dieses Organs in die Entwicklung des Gesamtor- ganismus eingebaut ist, stellt wohl eine Frage von allgemeinem Interesse dar. Die 12 vergleichbaren Daten der Ohrentwicklung ergeben einen durchschnittlichen Entwicklungsfaktor von 2,02. Wiederum ist der Faktor schon für die frühesten Anlageprozesse auf der Durch- sehnittshöhe. Ein Sachverhalt ist besonders auffällig: Während die Faktoren für die frühen Anlageschritte im Labyrinth, in den Ge- hörknöchelchen und im Ductus endolymphaticus immer entweder 2 oder mehr betragen, liegen sie für alle Daten vom Wachstum der Cochlea deutlich unter 2. Die Abnahme des Faktors wird mit dem Wachstum des Organs immer grösser. Die Deutung, dass hier eine Allometrie des Cochleawachstums vorliegt, — sie besteht ver- mutlich in einer Wachstumsbeschleunigung beim Meerschweinchen —, ist zumindest angezeigt. Für eine zuverlässige Sicherung dieses Faktums bedarf es jedoch noch einer grösseren Zahl von Daten. Im späteren Abschnitt der berücksichtigten Embryonalperiode treten bei Carta und bei der Ratte Erscheinungen auf, die jeweils nur für eine Art zutreffen (Verwachsung der Scapha, Ratte, höhere Windungszahl der Cochlea, Cavia). Die endgültige Windungszahl der Cavia-Cochlea ist zwischen dem 36. und 38. E-Tag angelegt (eigene Schnittserien). E. DER ZEITLICHE ABLAUF VON ENTWICKLUNGSSCHRITTEN DES ZENTRALNERVENSYSTEMS Ent- Cavia Ratte a ehe - faktor | Auftreten der Neuralrinne . | 14T 7h (Hu n.Sc) | 9T 21h (H) 2,14 | Verschluss der Neuralrinne . | 14T 11h (Hu n.Sc)| 10T 10h-11T (H) | 1,80 Ganglie nanlagen V. à 4 14 LS VE A aufgetreten . . . 15T 12h (Sc) 10T 11h (H) 2,13 Neuralrohr vollkommien ge- schlossen . . „2. mu doglie so, 11T 18h-12T (Ty ee Hemisphären angelegt . . | 18T 12h (Sc) 14T 22h-12 7 (ea ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 633 Im Vergleich zu den Sinnesorganen ist es schwierig, einzelne Fixpunkte aus der Hirnentwicklung zu gewinnen, da die Entwick- lung dieses Organs mehr graduell verläuft. Die fünf vergleichbaren Daten aus den Normentafeln lassen jedoch auf einen zeitlichen Anlageplan des Zentralnervensystems schliessen, der grundsätzlich mit dem anderer Organe ibereinstimmt. Der Durchschnitt der errechneten Faktoren liegt mit 1,97 den anderen Mittelwerten sehr nahe. F. DER ZEITLICHE ABLAUF VON ENTWICKLUNGSSCHRITTEN DER EXTREMITATEN Ent- | Cavıa Ratte nz | faktor | | | Erste Anlage der Vorder- 167 12h (Sc) | | extremitäten . a 3775124: (EP) 10T 18h (H) ZI A Erste Anlage der Hinter- | electa ten... . - È 177 12h (Se) PAN (Eb) 2,30 | Abgrenzung ¢ der ao | vom . . 20T 17h (Sc) 12T 12h (H) 27) + "Abgrenzung der „Endplatte, | hinten .. 217 toh SE) 13T 12h (H) 2,08 | dere Endplatte schwach | iusseriidet - . . . 23T 16h (Sc) 14T 12h (H) 2,08 Cres Endplatte schwach ausgerandet . . . 23T 16h (Sc) tar (EH) 197 Hand medianwarts gedreht 23T 16h (Sc) #5 (ER) | 197 Se PE ee ee ee eee, Abgrenzung der Krallen, Be... ..... 30T 12h (HD) PT 120 (Hy | 2,39 Mehrere Einzelfaktoren dieser Anlageschritte und vor allem der Mittelwert (2,14) sind auffallend hoch. Bei makroskopischer Be- trachtung vergleichbarer Stadien finde ich auf frühen Stadien einen deutlichen Vorsprung der Extremitätenknospen bei der Ratte. Obwohl auch hier die Werte die Variationsbreite nicht übersteigen, halte ich ein allometrisches oder heterochrones Wachstum für wahrscheinlich. CR QT Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 634 R. MARTIN G. VERGLEICH DES HABITUS VERSCHIEDENER EMBRYONALSTADIEN Wir errechnen aus 48 Einzelwerten der friihen Anlageschritte, der Augen-, Ohren-, Hirn- und Extremitàtenentwicklung einen durchschnittlichen Entwicklungsfaktor von 2,03. Wir sehen darin die artspezifische, relative Entwicklungsnorm der beiden Tiere. Mit Hilfe dieses Faktors — ich rechne von nun an, ohne grobe Verein- fachung, mit dem Wert 2,00 — lassen sich ‘die vergleichbaren Embryonalstadien beider Arten bestimmen. Ich greife aus den Embryonenreihen vier Paare heraus, die cha- rakteristische Entwicklungsstadien repräsentieren (Abb. 1). a) Cavia 18 E-T / Ratte 12 E-T: Die Mehrzahl der Organe dieser Embryonen, z. B. die Zahl der Somiten, die Zahl und Ausbildung der Visceralspalten, die Form und Grösse der Hirnbläschen, welche noch die Kopfform bestimmen, zeigen die geforderte Entsprechung im Reifegrad der beiden Stadien. Der 12-tägige Rattenembryo besitzt aber bereits eine sehr lange Schwanzanlage. Der aus seinen Embryonalhüllen be- freite Keim bietet das Bild einer kurzen Spirale, in deren Windung die lange Schwanzanlage und der Endabschnitt des Rumpfes einbezogen sind (in der Abbildung ist der Embryo gestreckt). Ausserdem ist die Knospe der Vorderextremität bei der Ratte deutlich im Vorsprung. b) Cavia 25,6 E-T / Ratte 15 E-T: Die beiden Embryonen sind sich wieder sehr ähnlich. Die Unterscheidung ist schwierig und erscheint nur mit Hilfe der Schwanzlänge möglich. c) Cavia 27,8 E-T / Ratte 16,5 E-T: Beide Stadien zeigen zum ersten Mal eine abgerundete Kopfform. Das Auge, das Ohr und die Extremi- täten entsprechen sich im Ausbildungsgrad sehr genau. Die viel deut- licheren Haarfollikel der Ratte halte ich nicht für ein sicheres Unter- scheidungsmerkmal, da sie beim Meerschweinchen nur kurze Zeit später ın ähnlichem Ausmass auftreten. d) Cavia 38 E-T /neugeborene Ratte: Bei den Stadien aus dem letzten Viertel der Rattentragzeit und vom 28-tägigen Cavia-Embryo an treten nach und nach die Arteigentümlichkeiten hervor, welche in den Feten die Adulttiere wiedererkennen lassen. Sie äussern sich in der Form der Ohrmuschel, die bei Cavza in einem Stadium ihre arttypische Form bekommt, in dem die Scapha des Rattenembryos umgeklappt und mit der Kopfhaut verwachsen ist, und vor allem in den Proportionen des Kopfes, des Rumpfs und der Extremitäten. Der Habitus dieser beiden Stadien unterscheidet sich also deutlich und Kriterien für die Entsprechung lassen sich bei äusserer Betrachtung nicht gewinnen. Wir leisten diesen Nachweis in der histologischen Untersuchung des Zentral- ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 635 R neugeboren ABB. 1. Gegenüberstellung von Embryonalstadien des Meerschweinchens und der Ratte mit Hilfe des Entwicklungsfaktors 2. 636 R. MARTIN nervensystems und kommen in der Diskussion auf diese Verhaltnisse zurùck. Der Vergleich des Habitus bestätigt im Falle der drei jüngeren Paare in der Mehrzahl der Kriterien die Gegenüberstellung, die mit Hilfe des errechneten Entwicklungsfaktors 2 ausgefihrt wurde. Die Abweichungen bestehen einerseits in artspezifischen Merk- malen der Reifeform, die sich schon friih manifestieren (Schwanz- lange, Proportionsverschiebungen, Ausbildung der Ohrmuschel), andererseits in transitorischen, geburtsvorbereitenden Bildungen, die beim Meerschweinchen teilweise erhalten sind (Verwachsung der Augenlider, dagegen klappt die Ohrmuschel aber nur andev- tungsweise um) oder ganz fehlen (Faltenbildung der Haut, Ver- hornung der Epidermis). KAPITEL ITI Das zeitliche Auftreten einer kritischen Differenzierungsperiode im Neocortex bei Cavia und Rattus. DER ABLAUF DER MITOSETATIGKEIT IN DER MATRIX, DIE MORPHOLOGISCHE, CYTOLOGISCHE UND FUNKTIONELLE REIFUNG DER GANGLIONZELLEN. Die Differenzierung und Reifung des zahlenmässig fast voll- ständig angelegten, aber noch „embryonalen“ Zellmaterials des Neocortex, geschieht bei beiden Tieren in einer kurzen Periode rapider Entwicklung. Die Vorgänge dieser kritischen Periode, in der aus den undifferenzierten Neuroblasten Ganglienzellen mit adult-ähnlicher Anordnung im Gewebe entstehen, sind von FLEX- ner 1955 in morphologischer, biochemischer und funktioneller Hinsicht herausgearbeitet und zusammengefasst worden. Die Daten überwiegen für das Meerschweinchen. Für die Ratte fehlen oft die entsprechenden, bei Anwendung der gleichen histologischen Tech- nik gewonnenen Resultate. Ich untersuche hier aus diesem Grund, für beide Tiere parallel, das Auftreten der sechs Schichten im Neocortex, die morphologische Umwandlung der Neuroblasten zu Ganglienzellen, das Auftreten der Nissl-Substanz und der Ganglien- zellfortsätze. Die Daten werden um die Resultate von Unter- ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 637 suchungen der biochemischen und funktionellen Reifung des Neo- cortex aus der Literatur vermehrt. Die auf diese Art gewonnenen, zahlreichen Daten setzen wir im letzten Kapitel in einen Zeitplan ein, den wir mit Hilfe des Entwicklungsfaktors aufstellen, und vergleichen das zeitliche Auf- treten dieser Differenzierungsvorgänge bei der Ratte und beim Meerschweinchen. Zu Beginn dieses Kapitels untersuchen wir den Ablauf des Mitoseprozesses in der Matrix der Grosshirnrinde. Die Auszählung der Kernteilungsfiguren auf verschiedenen Stadien soll Aufschluss geben, ob der Höhepunkt der Aktivität und das Versiegen der Mitosen mit dem Zeitplan übereinstimmt. A. Dre MITOTISCHE AKTIVITAT DER NEOCORTIKALEN MATRIX Die Teilungstätigkeit des undifferenzierten Neocortex ist ein zeitlich begrenzter Prozess, der räumlich auf die dem Ventrikel anliegende Matrix beschränkt ist. Nach Merx 1887 und Hawm- BURGER 1948 (Rückenmark des Hühnchens) geschieht dieser Vor- gang weitgehend unabhängig vom Wachstum und der Differen- zierung und geht diesen beiden Prozessen voraus. Er ist aus diesem Grund für den Vergleich der beiden Entwicklungsabläufe von grossem Wert. In der Literatur findet sich keine Untersuchung der Kerntei- lungen in der neocortikalen Matrix unserer beiden Nager, die sich auf die Embryonalzeit erstreckt. Wir leisten also eine Neuunter- suchung, die aber nur so weit ausgeführt werden kann, als sie uns in unserer Thematik weiterführt. Methodik: Ich verfüge über 13 Sagittalschnittserien der Ratte zwischen dem 14. Embryonal- und dem 6. Postembryonaltag und über 12 Serien von Cavia zwischen dem 22. und 46. Embryonaltag. Färbung: Hämatoxylin nach Weicert und Hämalaun-Benzopurpurin. Schnitt- dieke 10 u. Auszählung unter Oelimmersion, Telophasen werden als eine Mitose gerechnet, frühe Prophasen werden nicht mitgezählt. Die vollständige Auszählung der Schnitte in einem Stadium ergab eine Zunahme der Mitosedichte in lateralen Regionen. Bei späten Cavia- Stadien sind die Mitosen in rostralen Regionen gehäuft. Wegen dieser wechselnden Verteilung der Mitosedichte zähle ich nur jeden 20. Schnitt, um den Neocortex in einer grösseren Länge und Breite zu erfassen. Aus einem später diskutierten Grund werden nur die Mitosen in der ventrikel- 638 R. MARTIN nächsten Schicht, also der eigentlichen Matrix, gezählt. Ich berechne die Anzahl der Kernteilungsfiguren auf 100 Kerne der Matrix. a) Auszählung der Mitosen. Zahl Zahl Proze Alter der ausgezaliiien)| ger! Mitoser jon ee Cacia: el AR 1 000 246 24,6 25°) E-T 1 000 SR Tea 28 . ET 1 000 275 27,5 29,7 E-T 1 000 299 29,9 32. B-T 1 000 295 220 36 E-T 3738 328 8,8 36 ET 107241 134 7,8 38 E-T 4 612 281 oA 39 ELT 1 000 51 5,1 LANG BE 1.000 12 1,2 41.6 E-T 1 000 18 1,8 IE 1 000 14 1,4 Ratte: 19 5 Edy 1 000 183 18,3 157 BE 1 000 315 le) 184 Wel: 1 000 156 15,6 ZU) DaB : 1 690 128 7,6 (Os Sti ee 1000 44 4,4 OP ET: 1 000 25 20 Oe PAP 2 309 62 27 1 PER 1 000 15 169 (epee EI 1 000 26 2,6 De Paes 1 000 7 0,7 oe 1 000 11 13 3 PT. 1 000 18 173 See PT. 1 000 10 10 b) Die Differenzierung einer epithelartigen Ependymschicht aus der Matrix Cavia 32 E-T: Die dem Ventrikel anliegende Keimschicht stellt ein breites Band dar aus dichtgelagerten Kernen. Der innere, ventrikel- nächste Teil dieses Bandes, die Proliferationszone, besteht aus Säulen, die übereinander etwa 10 Kerne enthalten. Die überwiegende Zahl der Kerne ist oval. In Gebieten intensiver Teilung besteht zwischen den Kernen und dem Ventrikel ein zellfreier Raum. Cavıa 36 E-T: Die Proliferationszone ist nur noch etwa 5 Kerne hoch, die Kerne sind überwiegend rund, die Säulen weniger ausgeprägt. Die nächste Schicht ist etwas zellärmer. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 639 Cavia 38 E-T: Um den Ventrikel liegt eine zwei bis drei Kerne dicke, deutlich abgehobene Schicht aus dichtliegenden, grossen Kernen mit verschiedener Form. Darüber besteht eine zellärmere Schicht mit oft längsorientierten, kleineren Kernen. Die Mitosen sind spärlich geworden. Cavia 39 E-T: Wie voriges Stadium. Cavia 41,6 E-T: Sehr deutlich abgehobene epithelartige Ependym- schicht, ca. zwei Kerne hoch. In dieser Schicht ist das Plasma dunkel gefärbt. Die darüberliegende Schicht ist kernarm und hell. Die Mitosen haben ihr Minimum erreicht. Cavia 45 E-T: Wie voriges Stadium. Ratte 18 E-T: Die Keimschicht stellt ein breites, kernreiches Band dar. In der Proliferationszone reichen hohe Kernsäulen aus langgestreck- ten Kernen bis zu einer Höhe von etwa 10 Kernen ins Innere der Rinde. Ratte 20 E-T: Die Kerne sind in der Proliferationszone überwiegend rund, die Säulen undeutlich. Sie ist etwa 3 bis 4 Kerne dick und durch eine etwas dunklere Färbung vom darüberliegenden Gewebe unscharf abgesetzt. Dieses ist ähnlich kernreich und zeigt zuweilen horizontal angeordnete Kerne. Die beiden Schichten bilden zusammen eine deut- liche, breite Keimschicht. Ratte 0 P-T: Die Keimschicht ist noch breit und kernreich. Ihre Proliferationszone ist durch dichtere Lagerung und dunklere Färbung abgehoben (4-5 Kerne dick). Die darüberliegende Zone besitzt mehr ovale und weniger dicht angeordnete Kerne. Ratte 1 P-T: Die Keimschicht ist immer noch ca. 14 Kerne, die Proliferationszone ungefähr 3 bis 4 Kerne dick. Die Mitosen haben ihr Minimum erreicht. Ratte 3 P-T: Die Keimschicht ist schmäler geworden, ca. 7 Kerne dick. Die Kerne sind direkt am Ventrikel stellenweise regelmässig auf- gereiht. Die Proliferationszone ist aber nicht deutlich abgehoben. Ratte 6 P-T: Die Keimschicht ist immer noch mindestens 7 Kerne dick. Die ventrikelnächste Schicht ist wohl abgrenzbar, aber nicht deutlich differenziert. Von einer epithelartigen Ependymschicht kann nicht geredet werden. c) Diskussion des Kernteilungsprozesses im Neocortex. Wir haben die Veränderungen der Matrix und der Keimschicht des Neocortex verfolgt, weil nach HamBurGER 1948 die Teilungs- tatigkeit übereinstimmend mit der Anwesenheit einer Keimschicht vor sich gehen soll. Die Beschreibung zeigt, dass die Differenzie- rungsvorgänge in der Matrix bei unseren beiden Arten nur auf einem frühen Stadium miteinander verglichen werden können. 640 R. MARTIN Beim Meerschweinchen führt die Differenzierung von einer frühen, säulenartigen Proliferationszone mit vielen Mitosen in direktem Weg zu einer ausgeprägten, 1 bis 2 Kerne dicken Ependymschicht. 15 17 19 21 1 5 5 E-Tage Ratte P-Tage ABB. 2a Der Prozentsatz der Mitosen in der neocortikalen Matrix bei Cavia und Rattus. Die Abszisse ist in Entsprechung zu den verschiedenen Entwicklungsge- schwindigkeiten nach zwei verschiedenen Masstaben eingeteilt. sei der Ratte lässt sich dieser Vorgang bis kurz vor das Geburts- stadium vergleichen. Nachher bleibt über eine längere Zeit (unter- sucht bis zum 7. P-Tag) ein zellreiches Band bestehen, welches \ehnliehkeit mit der frühen Keimschicht besitzt. In diesem Band ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 641 sind jedoch die Mitosen nur spärlich zu finden. Zu einer deutlich ausgebildeten Ependymschicht kommt es bis zu diesem Zeitpunkt nicht. Der Mitoseprozess scheint also bei der Ratte, trotz des Fortbestehens einer Keimschicht, aufzuhören, was für die grosse Autonomie dieses Vorgangs spricht. Unsere Kurve (Abb. 2) zeigt bei Cavia zwischen dem 22. und dem 29., bei der Ratte zwischen dem 14. und 19. Embryonaltag ein Maximum der Teilungstatigkeit. In diesen Stadien, — in unserer Reihe am 26. (Cavia) und am 16. (Ratte) Embryonaltag —, ist etwa jeder dritte Kern in Teilung begriffen. Nach diesen Höhe- punkten fällt die Kurve steil ab und nähert sich in beiden Fallen einem Prozentsatz von etwa einer Mitose. Bis zum Abklingen der Teilungstätigkeit ist der Prozentsatz beim Meerschweinchen in jedem dieser gegenübergestellten Altersstadien höher. Bei der Ratte erreichen die Werte ziemlich genau mit dem Geburtsstadium ihr Minimum. Ein kausaler Zusammenhang mit dem Wechsel des Entwicklungsmilieus ist jedoch nicht anzunehmen, da die Kurve schon vor der Geburt gleichmässig zu fallen beginnt. Doch scheint mir diese Tatsache wert, hervorgehoben zu werden, vor allem wegen diesem, im Vergleich zum Differenzierungsgrad des Ependyms, „verfrühten“ Aufhören der Mitosen bei der Ratte. Für eine Interpretation dieser Verhältnisse sind wohl noch ver- gleichende Untersuchungen bei anderen Arten notwendig. Nach ALLEN 1912, welcher den Mitoseprozess im Vorderhirn („Cerebrum“), Kleinhirn und Rückenmark juveniler Ratten unter- sucht, nehmen die Kernteilungen im Vorderhirn nach der Geburt zu und erreichen am vierten Postembryonaltag ihren Höhepunkt. ALLENS Untersuchungen beginnen aber erst mit dem Geburts- stadium der Ratte. In Widerspruch zu diesen Resultaten zeigen unsere Auszählungen klar, dass die Phase grösster Teilungsaktı- vität vor der Geburt liegt. Die Mitosen sollen nach ALLEN im Rückenmark am 18. Postembryonaltag, etwas später im Cerebellum und noch später im Vorderhirn aufhören, wo in der äusseren Wandung des lateralen Ventrikels noch bei der zweijährigen Ratte Mitosen gefunden werden sollen. ALLENS hohe Werte der Mitoserate im Vorderhirn gehen darauf zurück, dass er die nach der Geburt vermehrt auftretenden extra- ventrikulären Mitosen einbezieht. Diese nehmen nach diesem Zeit- punkt zu und überwiegen über die direkt dem Ventrikel anliegenden 642 R. MARTIN Kernteilungsfiguren (HAMILTON 1901, Rückenmark der Ratte). HAMBURGER 1948 (Rückenmark des Hühnchens) nimmt an, dass es sich bei diesen extraventrikulären Mitosen um mesodermale Elemente handelt, die mit den Blutgefàssen in das Zentralnerven- system eingedrungen sind. Diese Annabmen haben uns bewogen, auch in spàteren Stadien nur die ventrikulàren Mitosen auszu- zählen, die vor dem Geburtstadium der Ratte fast ausschliesslich zu finden sind. Es bleibt dabei fraglich, ob nicht auch diese verein- zelten, späten ventrikulären Mitosen als nach unten verlagerte extraventrikuläre Mitosen anzusehen sind, ob sie also tatsächlich der Teilungsaktivität der Matrix zuzuschreiben sind. Handelt es sich dabei wirklich nur um mesodermale Elemente, so können wir auf ein völliges Verschwinden der Mitosetàtigkeit in der Matrix kurz nach dem Geburtstermin der Ratte schliessen. Wir haben die x-Werte (Alter) unserer Kurve für die beiden Arten nach verschiedenen Masstäben abgetragen. Die sich gegen- übergestellten Stadien des Meerschweinchens und der Ratte sind mit Hilfe des Entwicklungsfaktors 2 berechnet worden. Hat dieser Faktor für diesen besonderen Prozess Gültigkeit, so müssen sich die Kurven in ihrem Verlauf entsprechen. Die Abbildung bestätigt diese Annahme : Die beiden Kurven stimmen in ihren Extremwerten und in ihrem Verlauf überein. Damit kennen wir einen Vorgang, der bis in die frühe Post- embryonalzeit der Ratte und bis etwa zum 42-tagigen Cavia- Embryo dem Entwicklungsfaktor 2 gehorcht. Dieser Umstand ist umso wertvoller, als es sich hier anscheinend um einen weitgehend autonomen Prozess handelt. B. DAS AUFTRETEN DER NEOCORTIKALEN SCHICHTUNG a) Die Adultverhältnisse. Die sechs Brodmannschen Schichten des Neocortex sollen nach einer grösseren Zahl von Autoren bei Nagern eine Schichtvermin- derung erfahren haben. So fehlt nach Casar 1911 bei der Maus die Lamina granularis interna (IV). Auch Rose 1912 stellt fest, dass an Stelle der fehlenden Körnerschicht „eine Art Lücke nach den ausgewanderten Körnern zurückbleibt“. Diese IV. Schicht ist ——— ____ _— ec cm. — u i x... = aree" ee me ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 543 auf meinen Präparaten sowohl bei der Ratte als auch bei Cavia, abgesehen von paramedianen Zonen, in ihrer charakteristischen Ausbildung aufzufinden. Sie wird auch von DRooGLEEVER-For- TUYN 1914 und Sucıra 1918 abgebildet und beschrieben. Nach diesen beiden Autoren kann bei der Ratte, nach dem ersteren auch bei Cavia, nicht deutlich zwischen Schicht II (Lamina granularis externa) und Schicht III (Lamina pyramidalis) unterschieden werden. IsexscamiD 1911 und DEVRIES beobachten aber (zit. n. DROOGLEEVER-FORTUYN) oft eine separate Schicht II. Wie meine Abbildungen (Abb. 3 und 4) zeigen, ist diese II. Schicht bei beiden Tieren in älteren Stadien deutlich abgehoben. Sie zeigt kleinere Kerne als die Lamina pyramidalis und die Zellen liegen dichter. Wir finden also bei unseren beiden Nagern in mediolateralen Zonen alle sechs Brodmannschen Schichten gegeneinander abgehoben. Die widersprechenden Schilderungen in der Literatur gehen vermutlich auf die Untersuchung verschiedener Zonen des Neocortex zurück. Wie Sucıra 1918 beschreibt, ist die Lamina multiformis (VI) bei der Ratte (auch bei Cavia) deutlich zweigeschichtet. Sie besteht aus einer äusseren polymorphen Schicht und einer inneren Schicht aus polygonalen Zellen, deren Ausläufer oft in der Schichtebene verlaufen (Abb. 3 und 4). # b) Das Auftreten der Schichtung. Methodik: Ich verfüge über in Bouin fixierte und nach PiscHINGER mit Kresylviolett gefärbte Präparate. Die Zeichnungen geben die naturgetreue Lagerung und Grössenverhältnisse der Kerne wieder, da die Präparate mit Hilfe eines Leitz-Projektors mit Makroansatz direkt auf das Papier projiziert worden sind. Abgebildet ist jeweils ein Streifen aus der Zone ] von DROOGLEEVER- Fortuyn 1914. Beschreibung der Stadien: Cavia (Abb. 3): 47 E-T: Auf lateral gelegenen Schnitten sind alle 6 Schichten deut- lich zu unterscheiden. Lamina IV ist am schmalsten (ca. 4 Kerne breit). Die Schichten sind geradlinig begrenzt. Lamina II fallt auf durch dunkle Farbung einer grossen Zahl von kleinen und dichtliegenden Kernen. op) HN es R. MARTIN | à Il a CES _ “ct Il IV V 298 9 a HR HUE RE De È > of LE 0 OSSO Dog 2%, — Rn 00 sues Vla C 36 ET Px o, 3 30 È b — S VI b 0,1 mm ABB. 8. Das Auftreten der Sechsschichtung im Neocortex von Cavia (Zone 7’ von Droogleever-Fortuyn). Schichtung nach Brodmann: I Lamina zonalis II Lamina granularis externa III Lamina pyramidalis IV Lamina granularis interna V Lamina ganglionaris Vla Lamina multiformis VIb Lamina multiformis polygonalis 44 E-T: Alle sechs Schichten sind deutlich gegeneinander abge- hoben. Lamina II ist am dichtesten, sie besteht aus kleinen, sehr dunklen Kernen. In Lamina III liegen mittelgrosse Kerne, in Lamina IV kleine und dunkle Kerne, die weniger dicht stehen als in II (etwa doppelt so breit wie II). Die Lamina ganglionaris (V) ist eine deutlich begrenzte Schicht mit sehr grossen Kernen. VIa zeigt kleine dunkle Kerne über ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 645 ein breites Band zerstreut, VIb ist schmal und besitzt mittelgrosse Kerne. Die Grenzen der einzelnen Schichten verlaufen geradlinig. 42 E-T: Auf lateral gelegenen Schnitten sind alle sechs Schichten deutlich zu unterscheiden. In Schicht II und IV liegen die kleinsten Kerne der Rinde. Diese Streifen sind deutlich zellreicher als die III. Schicht. Schicht V, VIa und VIb sind klar voneinander unterschieden. 41,6 E-T: Deutlich ausgebildet ist Lamina I, V, VIa und VIb. An Stelle von II, III und IV besteht keine klare Schichtung. Die Zellen sind gegen aussen konzentriert und zeigen noch kurze Zellsäulen. 38 E-T: Lamina I, V, VIa und VIb sind deutlich abgehoben mit geradlinigen Grenzen. An Stelle von Lamina II, III und IV liegt eine undifferenzierte Schicht aus gleichgrossen Kernen, die säulenartig an- geordnet sind. Es besteht ein Gefälle der Kerndichte von aussen nach innen. 36 E-T: Lamina VI ist schon in eine äussere und eine schmale innere Schicht unterteilt. Lamina V ist noch nicht gegen die äusseren Schichten abgegrenzt. Die Kerne fallen durch ihre Grösse auf, liegen aber gruppenweise noch tief an Stelle der späteren Pyramidenschicht, so dass die äussere Grenze von V nicht geradlinig verläuft. Die Kerne scheinen aus den äusseren Schichten auszuwandern. An Stelle von II, III und IV liegen im übrigen undifferenzierte Zellsäulen. Ratte (Abb. 4): 6 P-T: Auf lateralen Schnitten sind alle sechs Schichten sehr deut- lich abgehoben. Vor allem die IV. und die II. Schicht treten nun als genau umrissene, zellreiche Streifen mit kleinen, dunklen Kernen in Erscheinung. Diese Schichtung ist jedoch nur auf wenigen Schnitten ausgeprägt, in den meisten Regionen des Neocortex ist die IV. Schicht mit der III. verschmolzen. 4 P-T: Deutlich differenziert und begrenzt sind die Schichten I, V, VIa und VId. An Stelle von Lamina II, III und IV besteht ein zell- reicher Streifen mit einem Gefälle der Zelldichte nach innen. Die Kerne sind auf der ganzen Breite ungefähr gleich gross, undifferenziert und in Zellsäulen angeordnet. Vor der Lamina V liegt eine zellarme Zone. 2,5 P-T: Deutlich abgehoben sind die Schichten I, V, VIa und VIb. An der äusseren Grenze von Lamina V besteht ein zellarmer Streifen. An Stelle von II, III und IV liegt eine zellreiche Schicht mit einem Gefälle der Zelldichte nach innen, die Kerne sind direkt an der Lamina zonalis gehäuft. An Stelle der Lamina pyramidalis sind mehrere Kerne grösser und heller als in der dichten äusseren Schicht. I P-T: Scharf umrissen ist Schicht I, VIa und VIb. Die Zellen der V. Schicht heben sich durch ihre Grösse ab, die äussere Grenze ist aber stellenweise unscharf, da in der Grenzzone Gruppen von kleineren und grösseren Kernen ineinanderliegen. Die grossen Kerne scheinen in die 646 R. MARTIN = N So" os © Deo ® en = SS IR eG aD? sg © © 0% be 2 È 9 pe réa DS ae RE dl Ce PoP, 3 cre // RITA RY Sen ARE s Fee è CA See è gae I Het, da x bis 2 Bs 8° os Sei lees NPP co fog) gobs? di RUSSE qe ì 49 do ©. 6 00 60 o of MUC II AI > 48 ER DA Og 9° Bo ° Ps IE 0) & 8 as è ° ¢ (o pi i 8 % asp Pte pb Go 4 Kerr? 5 bob sò, © LA‘ SP. oe 3 fea & FOLIES to & è 44 ÿ fi AS | Bar, ‘b ka A \ z Ò 0, Pt 09 0 20 LS LÉ De an Cee 4 Othe do edi af ego © 6 ve, dd 3,0 2084 5 0% 28 of Do of iS os 05 5 SON cole Go o 999 5° b CHO ne ie & Ro 8 0° % ; gp 20 po o 55 N SINO Sh 4 goa: INNER: © oo 2 L 2 © 5 QQ IAS FOO re: © 52525 logos 00 0,0 0.* ~,*, See ABB. 4. Das Auftreten der Sechsschichtung im Neocortex der Ratte (Bezeichnungen wie in Abb. 3). V. Schicht auszuwandern. Zwischen Lamina II, III und IV ist nicht zu unterscheiden. 0 P-T: Deutlich begrenzt sind die Schichten I, VIa und VIb. An Stelle der Lamina ganglionaris fallen mehrere grosse Kerne auf, die aber unter eine überwiegende Zahl homogener, in Säulen angeordneter Kerne gemischt sind. Die V. Schicht ist also noch nicht abgrenzbar. 20 E-T: Deutlich erkennbar ist die Lamina zonalis I. Die Lamina multiformis VI ist in eine schmale innere und eine breite äussere Schicht ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 647 unterteilt. An Stelle der II., III., IV. und V. Schicht bestehen Zell- säulen. Die Kerne der Lamina ganglionaris V fallen durch ihre Grösse auf. c) Diskussion des Auftretens der neocortikalen Schichtung. SUGITA 1918 gibt in einer ausführlichen Arbeit folgendes Bild der Differenzierung des Neocortex bei der Ratte: Nach der Geburt wächst die Rinde während der ersten zehn Tage rapid, indem sie sich von 0,74 mm auf 1,73 mm verdickt und damit der Adultdicke von 1,9 mm schon sehr nahe kommt. Während dieser Wachstums- periode sollen die Pyramiden- und Ganglienzellen schnell anwachsen und nahezu ihre volle Grösse erreichen, im Bau aber fetalen Cha- rakter beibehalten. Unter den Schichten reift die Lamina ganglio- narıs zuerst, die Lamina pyramidalis am spätesten. Die Lamina granularis interna, welche bei jungen Gehirnen noch mit der Pyramidenschicht verschmolzen ist, soll vor dem Alter von 6 Tagen nicht deutlich differenziert sein, da die Granulae beinahe gleich gross sind wie die wachsenden Pyramidenzellen. Nach meinen Untersuchungen ist bei der Ratte die Lamina multiformis, abgesehen von der Lamina zonalis, am frühesten ab- grenzbar. Sie ist schon 2 Tage vor der Geburt deutlich in eine schmale innere und eine breite äussere Schicht unterteilt. Die Kerne der Lamina ganglionaris sind auch schon vor der Geburt deutlich durch ihre Grösse abgehoben, sie liegen aber erst zu Beginn des 3. P-Tages in einer geradlinig begrenzten Schicht. In Uebereinstimmung mit SUGITA kann ich vom Beginn des 7. P- Tages an zwischen einer Lamina pyramidalis und einer Lamina granularıs externa unterscheiden. Die Beschreibung von TiLney 1934, welcher bei der Geburt bereits sechs Schichten feststellt, kann somit nicht mit SuGiTas und meinen Untersuchungen in Einklang gebracht werden. Für das neugeborene Meerschweinchen findet SuGrtA eine Cortexdicke von 1,71 mm (adult 1,9 mm). Die Periode des rapidsten Dickenwachstums muss also vor der Geburt liegen. Ich finde die dem 3. bis 7. Postembryonaltag der Ratte entsprechende Periode der Schichtdifferenzierung zwischen dem 39. und 43. E-Tag. Die Lamina multiformis ist am 37. E-Tag deutlich in eine breite äussere und eine schmale innere Schicht unterteilt. Die Kerne der Lamina ganglionaris sind schon am 37. E-Tag durch ihre Grösse heraus- 648 R. MARTIN gehoben, sie liegen aber erst zu Beginn des 39. E-Tags in einer deutlich und geradlinig begrenzten Schicht. Beim 41,6-tagigen Embryo bestehen sehr schwache Anzeichen der Differenzierung einer Lamina granularis externa, einer Lamina granularis interna und der Lamina pyramidalis. Beim 42-tagigen Embryo sind sie deuthch abgehoben und begrenzt. Die Angaben aus der Literatur liegen für das Meerschweinchen etwas früher: Nach La VELLE 1951 ist die III. und IV. Schicht bereits beim 40-tägigen Embryo unterscheidbar. Nach PETERS und FLEXNER 1950 sind beim 41-tagigen Embryo schon alle sechs Schichten gegeneinander abgehoben. Die letztere Angabe liegt noch innerhalb der Variationsbreite, die erstere differiert gegeniiber unseren Werten um 2 Tage. Dieser Unterschied erscheint mir, in Anbetracht derartig fliessender Vorgànge, unbedeutend. Er wiirde unsere Auswertung dieser Daten nicht beeinflussen. Wir beniitzen hier unsere Altersangaben, weil sie auf Grund der übereinstim- menden Methodik direkt mit unseren Werten der Ratte vergleich- bar sind. C. Das AUFTRETEN DER NISSL-SUBSTANZ IN DEN GANGLIENZELLEN DER V. SCHICHT — Dieser Vorgang ist vor allem fiir das Meerschweinchen wieder- holt untersucht worden. PETERS und FLEXNER 1950 und La VELLE 1951 unterscheiden eine Vorstufe mit einer „nebelartigen“ (dust- like) Verteilung des basophilen Materials von den eigentlichen Nissischollen. Es ist mir nicht möglich, in meinen Präparaten diese Unterscheidung klar durchzuführen, da auch schon bei einem schwachen, nebelartigen Auftreten der Färbung schollige Ein- schlüsse wahrzunehmen sind. Ich beschreibe also generell das Auf- Cavia : Alter Se. SM o | 36 | 38 41,6 44 E-T Prozentsatz der Zellen mit ba- sophilem Material . . . . 33 45 52 ve Zahl der ausgezählten Zellen (Inci, Gila)" EN MEERE 300 300 300 200 rr AS ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 649 treten von basophilem Material im Cytoplasma der Ganglienzellen (Abb. 5). Wir schliessen daraus, dass die Produktion von Nissl-Substanz oder einer Vorstufe derselben, schon vor dem 37. E-Tag begonnen Genet C38 ET eng Ea rsa [eee aOR 25 Pie RO PT RG PAT App. 5. Das Auftreten der Nissl-Substanz und der Dendriten in den Ganglienzellen der Lamina ganglionaris im Neocortex von Cacia und Rattus. hat. Das Auftreten von frisch mit basophilem Material versehenen Zellen halt an bis etwa zum 42. E-Tag. In diesem Termin ist die 50% Grenze erreicht, welche etwa den Adultverhältnissen ent- spricht. Vom 39. E-Tag an sind die Gliazellen deutlich dadurch von den Ganglienzellen abgehoben, dass sie weniger als halb so grosse Kerne aufweisen. Diese Daten stehen mit denen von La VELLE 1951 in Einklang. Er beschreibt bei einem 35-tägigen Embryo zum ersten Mal nebel- artige Basophilia, welche sich an der Basis der Fortsätze ausbreiten. Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 16 650 R. MARTIN Beim 40-tägigen Embryo beobachtet er typische Nissl-Schollen und findet bis zum 46. E-Tag eine starke Zunahme des basophilen Materials. Auch PETERS und FLEXNER 1950 finden schon lange vor dem 42. E-Tag nebelartige Einschlüsse. Zwischen dem 35. und 42. E-Tag sind aber keine Stadien beschrieben. Für die Ratte finde ich nur die Angaben von Sucıra 1918. Nach ihm soll die Nissl-Substanz zuerst etwa am 10. P-Tag als Kern- kappe in Erscheinung treten. Wie mir scheint, stimmt diese Inter- pretation nicht mit seinen Abbildungen überein, auf denen schon viel früher solche Kernkappen abgebildet sind. Wir finden vom 1. P-Tag an ein langsames Ansteigen der Zahl der Kerne, die von Kappen und Rändern aus basophilem Material umgeben sind. Die annähernd volle Zahl der mit Nissl-Substanz versehenen Zellen scheint ungefähr vom 7. P-Tag an erreicht zu sein. Auffallend ist ein im Vergleich zum Meerschweinchen mehr schleppendes Fortschreiten der Reifung (Abb. 5). Ratte: Alter. 2 „ee 0 | 1 | 209 4 | 6 10 adult Prozentsatz der Zel- len mit basophilam Mate 2 =: 7 del 23 44 92 50 51 Zahl der ausgezahl- ten Zellen (incl. CVE) rs Bp entre 300 300 300 300 200 200 300 Vom 7. bis zum 11. P-Tag nimmt die Menge der Substanz in den einzelnen Zellen noch stark zu. D. Das AUFTRETEN DER GANGLIENZELLFORTSATZE Die fetale Nervenzelle, der Neuroblast, besitzt einen zentralen und einen peripheren Fortsatz. Der zentrale Fortsatz scheint bei der Mehrzahl der Zellen von einem bestimmten Alter an zu ver- schwinden. Ungefähr zur gleichen Zeit treten, vorwiegend an den Seiten der pyramidenförmigen Ganglienzelle, mehrere knospen- lörmige Verdiekungen auf, die mit fortschreitender Differenzierung ın dünnen, röhrenförmigen Aesten, den späteren Dendriten, aus- = ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 651 laufen. Bestimmen wir den Prozentsatz der Zellen mit mehr als zwei Fortsätzen unter der Zah! der Ganglienzellen, so erfassen wir also das Auftreten der Dendriten (Abb. 5). Wir finden beim Meerschweinchen am 37. E-Tag nur bipolare oder unipolare Ganglienzellen. Am 39. E-Tag zahle ich unter 100 Ganglienzellen 10, die erste zusätzliche Ausbuchtungen des Zellkörpers, vorwiegend an den inneren Ecken und an den Seiten der Pyramide, zeigen. Diese mit basophilem Material ausgefiillten Ausbuchtungen enden in keinem Fall in deutlichen, röhrenförmigen Fortsätzen; die Erfassung ihrer Zahl ist also sehr unsicher. Dagegen besitzen am 42. E-Tag 53% der Ganglienzellen drei und mehr, deutlich erkennbare Fortsätze. Das erste Auftreten der Dendriten- anlagen ist also am 40. bis 41. E-Tag angezeigt. In Einklang mit diesen Daten stellen Peters und FLEXNER 1950 fest, dass vom 44. bis 45. E-Tag die Zellfortsätze „dramatisch“ an Zahl und Grösse zunehmen. Die entsprechenden Verhältnisse finde ich bei der Ratte am 5. P-Tag, an dem unter 100 Ganglienzellen 19 mit Ausbuchtungen des Zellkörpers versehen sind, und am 7. P-Tag, an dem fast die Hälfte der Pyramiden schon deutliche Fortsätze aufweist. E. WEITERE, IN DER LITERATUR BELEGTE DATEN SICH ENTSPRECHENDER DIFFERENZIERUNGSVORGÄNGE BEI Cavia UND Rattus SUGITA 1918 zeigt, dass die Kerne der Ganglienzellen bei der Ratte ım Alter von 10 Tagen ihr maximales Volumen erreichen. Nach Peters und FLExner 1950 hört das Volumenwachstum der Kerne bei Cavia in dem kritischen Alter von 41 bis 45 Tagen auf. Wir entnehmen ausserdem FLExNER 1955 zwei Daten überein- stimmender biochemischer Vorgänge. Das rapide Ansteigen der Succinodehydrase und der ATP-Ase im Neocortex, welches bei Cacia am 42. E-Tag einsetzt, beginnt nach POTTER, SCHNEIDER und Lies 1945 (zit. n. FLEXNER) bei der Ratte am 6. P-Tag. F. DIE FUNKTIONELLE REIFUNG DES NEOCORTEX Wir fassen hier Angaben aus der Literatur zusammen. Kımmer und Kavarer 1951 haben bei Cavia das Auftreten muskulärer Reaktionen auf elektrische Reizung hin untersucht. Bei 652 R. MARTIN Stimulation der Rinde in der vorderen Hälfte des Grosshirns (Area f und f von DROOGLEEVER-ForTuYNn), erhielten sie Beugung der Vorder- und Hinterbeine, Spreizen der Finger, Bewegungen des Nackens, der Oberlippe und Kaubewegungen. Alle diese Ant- worten treten zwischen dem 43. und 47. E-Tag auf. Vor diesem Zeitpunkt fehlen sie völlig, nachher können sie regelmässig hervor- gerufen werden. Da nach CarmicHaEL 1934 die Reflextätigkeit schon geraume Zeit vor diesen Daten einsetzt, schliessen sie, dass diese Antworten auf Veränderungen in den neocortikalen Neuronen selbst zurückzuführen sind. Der Zeitraum der cytologischen Rei- fung gerade dieser Gebiete wird von PETERS und FLExNER 1950 zwischen dem 41. und 46. E-Tag angegeben. Die funktionelle Reifung fällt also mit der cytologischen Reifung zusammen. Die spontane elektrische Aktivität der Grosshirnrinde setzt gegen Ende dieser Periode ein. Nach FLEXNER, TYLER und GALLANT 1950 sind Potentiale bei 46-tagigen Cavia-Embryonen messbar, während zwei Tage vorher keine spontane Aktivität gefunden wird. Auch bei Anwendung von Strychnin treten messbare Poten- tiale erst bei 46-tagigen Cavia-Embryonen auf. Diese Untersuchungen sind von CRAIN 1952 bei der Ratte an- gestellt worden. Nach dieser Arbeit tritt während der ersten Woche nach der Geburt die elektrische Aktivität unregelmässig, mit geringer Amplitude und Unterbrechungen auf. Vom 4. P-Tag an ergibt lokale Anwendung von Strychnin starke Ausschläge des Elektroencephalogramms. Vom 7. P-Tag an steigert sich die Regelmässigkeit und Kontinuität, um am 10. P-Tag adultähnliche Verhältnisse anzunehmen. Auch nach Crain besteht eine Korre- lation zwischen dem Auftreten von rhythmischen neocortikalen Potentialen und cytologischen Reifungsvorgängen, da beide bei der Ratte zwischen dem 7. und dem 10. P-Tag auftreten. KAPITEL IV Die Myelinierung der Fasersysteme in der Medulla oblongata und im Telencephalon. Die Myelinierung der Fasersysteme setzt im Vorderhirn nach Abschluss der cytologischen Reifung der Ganglionzellen ein. Sie > ds ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 653 stellt damit den spätesten, morphologisch erfassbaren Prozess des reifenden Wirbeltiergehirns dar und gibt uns einen Vergleichs- masstab des zeitlichen Verlaufs der Entwicklung in dieser Spät- phase. Der Vergleich der Myelinierung des Vorderhirns und der Medulla bei unseren beiden Nagern gewinnt dadurch an Interesse, dass dieser Prozess beim einen Organismus bis zu einem adultähnlichen Reifegrad in die Embryonalperiode fällt (Cavia), beim anderen jedoch von Anfang an in die Postembryonalzeit (Ratte). Sollte ein stimulierender Einfluss der Aussenreize auf die Bildung der Mark- scheiden bestehen, so miisste die Entwicklung bei der Ratte relativ schneller oder qualitativ verschiedenartig verlaufen. Der im Uterus isolierte Organismus (Cavia) würde dann in reinster Form die endogen bedingte Reihenfolge der Myelinierung wiedergeben. Wir bestimmen den Zeitpunkt des ersten Auftretens myeli- nierter Fasern, die Zunahme der Markfasern und die friihesten Stadien mit einer geschlossenen, adultähnlichen Myelinierung in den wichtigsten Bahnsystemen. Methodik: Ich verfiige im Ganzen tiber 53 Gefrierschnittserien vom Vorderhirn und der Medulla der beiden Tiere. Die Objekte sind in Formol fixiert und nach BENDA-SPIELMEYER in natürlich gereifter Hämatoxylinlösung gefärbt (s. Romets 1948). Die Schnittdicke beträgt, mit Ausnahme der ganz frühen Stadien, 30 u. Die durch die Anwendung der Gefrierschnittmethode bedingten Verluste an Schnitten (bei jiingeren Stadien bis zu 20%) scheinen mir durch den Vorteil der zuverlässigeren Färbung ausgewogen zu werden. Die WEIGERT-KurscHitzk y-Methode in Verbindung mit Celloidineinbettung ist nach unseren Erfahrungen für sehr frühe Ratten- und Cavia-Stadien, wo es gilt, erste Spuren von Myelin nachzuweisen, sehr unsicher. Dagegen erweist sich unsere Methode, bei der die Schnitte bis zur abgeschlossenen Färbung nie mit hochprozentigem Alkohol in Berührung kommen, als sehr zuverlässig und weitgehend unabhängig vom Grad der Differenzierung. Sie gestattet auch bei sehr frühen Stadien, klar zwischen gefärbtem und ungefärbtem Material zu unterscheiden. Um die Verluste beim Schneiden zu vermeiden und eine serienmäs- sige Anordnung der Schnitte zu erreichen, wurde ein besonderes Ver- fahren angewendet. Die Schnitte werden mit einer Art Sieblòffel aus Glas ausgebreitet in die Beize übertragen. Dort werden jeweils 10 hinter- einanderliegende Schnitte auf einem quadratischen, mit einem eng- maschigen Kunstfasernetz bespannten Glasrahmen gesammelt. Sechs solcher Rahmen werden übereinandergeschichtet und durch ein breites Band zusammengepresst und zusammengehalten. Diese Pakete lassen 654 R. MARTIN sich geschlossen in die verschiedenen, vor der Fàrbung und Differen- zierung notwendigen Reinigungsfliissigkeiten ibertragen. Literatur: Im beschreibenden Teil wird so weit wie möglich die medizinische Nomenklatur beniitzt. Die Synonyme sowie die Lage der Kerne sind fiir die Medulla des Meerschweinchens bei HoFFMANN 1957 zu finden. Fur die Lokalisierung und Identifizierung der Faser- systeme stütze ich mich auf Beccari 1943, Kappers 1936 und 1947, ViLLicer-Lupwie 1940, Casar 1911 und andere, an Ort und Stelle zitierte Arbeiten. Zeichnungen: Für die Ausführung der Zeichnungen werden die Schnitte mit Hilfe eines lichtstarken Leitzprojektors mit Mikro- ansatz auf das Papier projiziert und vorgezeichnet. A. Die MYELINIERUNG DER FASERSYSTEME IN DER MEDULLA OBLONGATA a) Das Auftreten der ersten Markscheiden in der Medulla. Auf den Zeitpunkt der ersten Myelinierung von Faserzügen in der Medulla wird in der Diskussion grosses Gewicht gelegt. Ich beschreibe aus diesem Grund hier den Beginn dieses Prozesses gesondert von der Untersuchung der einzelnen Hirnnerven und Hirnbahnen. Cavia : 40,5 E-Tage: Die ersten, sehr spärlichen und dünnen Markfasern liegen fast auf der ganzen Lange der Medulla im kiinftigen Fasciculus longitudinalis medialis. Alle übrigen Systeme sind völlig frei von Myelin. 42 E-Tage: Die Markfasern sind im Fasciculus longitudinalis me- dialis deutlicher gefàrbt und vermehrt, stellenweise sind sie schon gebündelt. Neu aufgetreten, aber noch sehr spärlich sind sie im Tractus spinalis V, in der motorischen Trigeminuswurzel, im Nervus facialis, bei seinem Austritt und im Knie, in der Wurzel des Abducens und im Tractus spinalis VIII. In der Wurzel des Ramus vestibularis VIII finden wir bereits häufige und deutlich gefärbte Markfasern. Alle übrigen Systeme sind frei von myelinierten Bahnen (Abb. 6). Ratte: Neugeboren: Die Medulla ist, abgesehen von sehr vereinzelten und sehr diinnen Markfasern im vorderen Teil des Fasciculus longitudinalis medialis, frei von gefärbten Bahnen. 0,9 P-Tage: Wie vorhergehendes Stadium. 1,5 P-Tage: Die Markfasern des Fasciculus longitudinalis medialis sind schwach vermehrt und ziehen durch die ganze Länge der Medulla. — me arie — MT ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN I Co rest —— | \ i NW à PA aig if Nie = [2 ST REC, CARE T (zwei Ebenen) 05mm Co rest a / i fe fr | LI S \ vl ; Tsp WI V 1} SEIEN _ 4 uz à / REV NES Ns A, } AI EE = ABB. 6. bei Cavia und Rattus. Querschnitte. Zwei Schnittbilder vom Myelinierungsbeginn in der Medulla oblongata Sehr vereinzelte gefarbte Bahnen finde ich nun auch in der Wurzel des Nervus facialis, in der motorischen und sensiblen Wurzel des Nervus 656 R. MARTIN trigeminus, im Tractus spinalis dieses Nerven und im Ramus vestibu- laris des VIII. Hirnnerven. Gegeniiber der 2,5-tàgigen Ratte, bei welcher einzelne Systeme bereits häufige Markfasern zeigen, ist dieses Stadium noch sehr schwach gefärbt (s. R 2,5 P-T auf Abb. 6). Zusammenfassung: Ich stelle beim 40,5-tàgigen Cavia- Embryo und bei der neugeborenen Ratte die ersten spärlichen Markfasern im Fasciculus longitudinalis medialis fest. Bei beiden Tieren übereinstimmend greift die Myelinierung anschliessend in sehr geringem Ausmass auf Bahnen des V., VI., VII. und VIII. Hirnnerven über. Das dem 42-tagigen Cavia-Embryo entsprechende Rattenstadium liegt in der zweiten Halfte des 2. P-Tags. b) Nervus hypoglossus XII. Die motorische Wurzel dieses Spinalnerven entspringt in den beia- seitig des Zentralkanals liegenden Nuclei originis nervi hypoglossi in Form eines lockeren Flechtwerks. Die Fasern vereinigen sich zu meh- reren dichten Biindeln und miinden an der Hirnbasis nach aussen (bb 77er und <9): Beim Meerschweinchen ist die künftige Wurzel am 46. E-Tag noch kaum sichtbar. Wir finden nur vereinzelte dünne Fasern, vor allem in der Nähe des Kerns. Zu Beginn des 48. E-Tags sind die Faserbündel abgrenzbar und enthalten auf der ganzen Länge wenige sehr dünne Fasern. Das ungefärbte Material über- wiegt weitaus. Beim 50-tägigen Embryo findet man in den Bündeln vermehrte Markfasern. Es bestehen noch Lücken von der Breite der Fasern. Am 54. E-Tag zeigen die Bündel zahlreiche, aber dünne Markfasern. In den Kernen liegt ein dichtes Faserwerk. Am 58. E-Tag treten die Bündel sehr deutlich dunkelblau in Erscheinung. Die Kerne sind von dichtem Faserwerk durchzogen. Bei der neugeborenen Ratte sind noch keine gefärbten Fasern zu finden. Am 3. P-Tag liegen dem Kern mehrere dünne Markfasern an. Die Bündel zeigen proximal spärliche Fasern, distal fehlen sie fast ganz. Eineinhalb Tage später durchziehen mehrere Fasern die Wurzel bis zu ihrer Ausmündung. Bei der »,o-tägigen Ratte sind die Bündel stellenweise schon sehr dicht imyeliniert. Zwischen den Fasern bestehen noch etwa faserdicke /wischenriume. Am 8. P-Tag sind die Bündel sehr dicht, aber an keiner Stelle geschlossen myeliniert. Am 10. P-Tag sind die Bündel ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 657 an vielen Stellen schon geschlossen myeliniert, am 16. P-Tag stehen die Fasern so dicht, dass sie nicht mehr einzeln abzugrenzen sind. Zusammenfassung: Die Myelinierung der Hypoglossus- wurzel beginnt bei Cavia am 46. E-Tag, bei der Ratte am 3. bis 4. P-Tag. Die Periode der intensivsten Faservermehrung liegt bei der ersten Art zwischen dem 47. und ungefähr 54. E-Tag, bei der letzteren zwischen dem 4. und dem 10. P-Tag. Bei der i5-tägigen Ratte besteht kein Dichteunterschied mehr zum Adulttier (Abb. 7, 8 und 9). ARBs #7. Die Myelinierung im kaudalen Teil der Medulla bei der 7-tagigen Ratte. Querschnitt. e) Nervus accessorius XI. Dieser Nerv besteht aus einem akzessorischen spinalen Teil und aus einem akzessorischen Teil des Vagus. Der Vagusast stellt einen kaudalen Zweig des Vagus dar und kann nach Beccari 1943 nicht als eine ana- tomische Einheit angesehen werden. Wir beriicksichtigen diesen schwer abgrenzbaren Teil nicht gesondert und beschrànken uns auf die Be- schreibung der Verhaltnisse beim Vagus. d) Nervus vagus X und Nervus glossopharyngicus IX. Da diese beiden Nerven schwer gegeneinander abzugrenzen sind, werden sie hier gemeinsam beschrieben. 658 R. MARTIN Wir unterscheiden Aeste mit verschiedenartigem Verlauf: Die Mehr- zahl der Bindel zieht dorsal oder quer durch das dorsale Viertel des Tractus spinalis V zur Peripherie des Myelencephalons und miindet dorsolateral nach aussen. Wie Abb. 7 zeigt, verlaufen ausserdem in der Literatur nicht identifizierte Biindel bei der Ratte vom Nucleus ambi- guus und von der dorsalen Kerngruppe zum ventralen Ende des Tractus 4 4 IF nm et ATA, AT 4 a une, = XD RR ek ) \ ı NO BS ABB. 8. Eine adultahnliche Myelinierung im kaudalen Teil der Medulla bei der 15-tagigen Ratte. Querschnitt. spinalis V und miinden ventrolateral nach aussen. Fasern mit diesem Verlauf sind bei Cavia nicht zu finden, dagegen scheinen ähnliche Elemente den Tractus spinalis in der Mitte zu durchbrechen und lateral zu münden. Da diese Bündel sehr weit kaudal liegen, handelt es sich möglicherweise um den Vagusast des XI. Nerven. Der Vagus und der Glossopharyngicus enthalten nach HOFFMANN 1957 die dreierlei Komponenten des Nucleus ambiguus, des Nucleus originis alae cinereae und des Nucleus terminalis alae cinereae. Der Nucleus ambiguus ist bei Cavia kleiner und schwerer abzu- grenzen als bei der Ratte (s. auch Horrmann 1957). Der X. und IX. Nerv weisen bei Cavia viel stärkere und zahlreichere Bündel auf als bei der ‘atte (Abb. 8 und 9). ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 659 Die Wurzeln des X. und IX. Hirnnerven enthalten beim 45- tagigen Meerschweinchen noch keine Markfasern. Erst zu Beginn des 48. E-Tags finden wir vereinzelte diinne Fasern, die am 50. E- Tag nur schwach vermehrt sind. In diesem Stadium überwiegt das ungefärbte Material noch weitaus. Am 54. E-Tag enthalten die Biindel zahlreiche Markfasern, doch tiberwiegt auch hier noch das zwei Ebenen ABB. 9. Zwei Myelinierungsstadien im kaudalen Teil der Medulla bei Cacia. Querschnitte. ungefärbte Gewebe. Beim 57-tägigen Embryo treten die Bündel deutlich hervor. Sie besitzen sehr zahlreiche Markfasern, die aber noch nicht geschlossen stehen, was wohl auf ein geringes Faser- kaliber hinweist. Bei der 2,5-tägigen Ratte sind die Bündel ungefärbt. Zu Be- ginn des 5. P-Tags zeigen sie erste spärliche Markfasern. Am 6. P-Tag sind sie etwas vermehrt. Auch bei der 7-tägigen Ratte sind die Bündel höchstens zur Hälfte gefärbt. Der ventrolaterale Ast ist hier wie auch bei den jüngeren Stadien relativ stärker gefärbt. Am 10. P-Tag heben sich die Bündel deutlich ab, sie bestehen aber zum grösseren Teil aus ungefärbtem Material. Die 660 R. MARTIN Färbung ist noch deutlich schwächer als beim Hypoglossus. Erst am 14. P-Tag ist eine adultähnliche Dichte erreicht. Zusammenfassung: Die Markreifung beginnt in diesen Systemen etwa im gleichen Zeitpunkt wie im Hypoglossus, schreitet aber relativ langsamer voran. Sie beginnt beim Meerschweinchen zwischen dem Anfang des 46. und dem Ende des 47. E-Tags, bei der Ratte zu Beginn des 5. P-Tags. Die intensivste Faservermeh- rung findet bei Cavia ungefähr bis zum 58. E-Tag statt, bei der Ratte ist am 14. P-Tag eine adultàhnliche Dichte erreicht. e) Tractus solitarius. Der Tractus solitarius besteht nach KAPPERS 1920 zu einem erheb- lichen Teil aus Vagus- und Glossopharyngicusfasern. Nach Beccari enthalt er absteigende viszerale Bahnen dieser beiden Systeme. - Cavta : Alter in E-Tagen| Zahl der Werte Minimalwert Maximalwert Durchschnitt 45 — — — — 47 n) 29 7 ao 49 4 77 98 87 50 O 72 93 84 53 D 151 176 162 Dy 5 228 262 245 Ratte: Alter in P-Tagen| Zahl der Werte Minimalwert Maximalwert Durchschnitt 2,5 a u Zu = 4 5 1119) 29 20 oa) D 67 80 72 7 D 88 107 97 9 5 LOL 142 138 ] 2 D +s s) Way n) Bon 13.75 | nicht mehr auszahlbar, da die Fasern zu ca. 300 ] 1) . . | dicht liegen. Er erscheint auf unseren Präparaten im Querschnitt, die Zunahme der Faserzahl lässt sich also in den verschiedenen Altersstadien durch \uszählungen erfassen. Offensichtlich besteht in jedem Stadium eine rr——gp_—"——ue_ouooo@_@— rr. = ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 661 kraniokaudale Abnahme der Faserzahl. Wir zahlen deshalb nur die direkt hinter den Vagus- (oder Akzessorius-) wurzeln gelegenen Schnitte aus (Abb. 7 und 9). Zusammenfassung: Die auf einer Kurve abgetragenen Werte ergeben ein nahezu lineares Ansteigen der Faserzahl. Die verlangerte Kurve der Cavia-Werte schneidet die z-Achse im Punkt 45,5 E-Tage, die Kurve der Rattenwerte im Punkt 3,25. Wir diirfen also in diesen Stadien den Beginn der Myelinierung an- nehmen. Der Tractus solitarius erhalt somit auf ungefahr entspre- chenden Stadien wie die Vagus-Glossopharyngicus-Biindel die ersten Markfasern. Die Periode der intensivsten Faservermehrung endet bei der Ratte etwa am 14. P-Tag, bei Cavia scheint sie über den 58. E-Tag hinaus anzudauern. f) Nervus statoacusticus VIII, Ramus vestibularis. Die Fasern dieser mächtigen Wurzel enden nach ihrem Eintritt in die Medulla in den drei grossen dorsalen Vestibulariskernen, dem Nucleus terminalis medialis VIII© (ScHwaLBE), dem Nucleus terminalis dor- salis VIII» (BEcHTEREW) und dem Nucleus terminalis lateralis VIIIv (DEITERs) oder sie ziehen direkt in die Kleinhirnkerne unter Abzweigung von Kollateralen in die Vestibulariskerne. Es handelt sich dabei zum Teil um verzweigte Fasern mit einem aufsteigenden und einem abstei- genden Ast (Kappers 1947 und Beccari 1943). Neben den direkt ins Kleinhirn ziehenden Bahnen bestehen sekun- dare Verbindungen vom Deiterschen und Schwalbeschen Kern zum Kleinhirn, die als lockerer Tractus vestibulo-cerebellaris nach dorsal verlaufen. Der Tractus spinalis VIIIV zieht vom Deiterschen Kern in zahl- reichen, lockeren Biindeln durch die Facialisschleife nach kaudal. Die dorsalen Kommissurfasern der Vestibulariskerne sind zu sehr mit anderen Elementen vermischt, als dass sie isoliert verfolgt werden könnten. Ebenso vermögen wir die im Fasciculus longitudinalis medialis zum Thalamus und den Augenmuskelkernen aufsteigenden Vestibularis- fasern auf unseren Pràparaten nicht von anderen Bahnen auseinander- zuhalten (Abb. 10 und 11). Bereits beim 42-tägigen Cavia-Embryo ist der Ramus vestibu- laris mit mehreren myelinierten Fasern deutlich zu erkennen. Auch die Fasern des Tractus spinalis VIIIv sind schon als dünne und sparliche Markfasern wahrzunehmen. Dagegen fehlen die Verbin- dungen zum Kleinhirn. Zu Beginn des 46. E-Tags stellt der Ramus 662 R. MARTIN dors C My (Bly) mh Y JJ NN | DANS DA, IM (HA MUG AE I 1 | ‘sn Co rest kr ba CNET ABB. 10. Vier Myelinierungsstadien in verschiedenen Regionen der Medulla bei Cavia. (Juerschnitte. vestibularis mit zahlreichen starken Markfasern eine der am auf- lällıgsten gefärbten Bahnen dar. Die spinalen Vestibularisfasern sind häufig, der Tractus vestibulo-cerebellaris ist noch frei von — ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 663 Markfasern. Schon zu Beginn des 48. E-Tags wirkt der Ramus vestibularis stark und geschlossen gefärbt. Zum ersten Mal sind auch zahlreiche, aber dünne, ins Kleinhirn ziehende Vestibularis- fasern festzustellen. Diese sekundären Bahnen zum Kleinhirn und zum Rückenmark wirken auch beı den älteren Stadien deutlich schwächer gefärbt, was möglicherweise auf ein dünneres Faser- kaliber zurückzuführen ist. Spätestens am 54. E-Tag erscheinen alle hier berücksichtigten Bahnen stark und vollzählig myeliniert. Bei der neugeborenen Ratte sind noch keine Vestibularisfasern zu finden. Bereits bei der 1,5-tàgigen Ratte besitzt Jedoch der Ramus vestibularis mehrere Markfasern. Am 3. P-Tag erscheint er schon zum überwiegenden Teil gefärbt. Der Tractus spinalis zeigt mehrere, sehr dünne Fasern. Zum Kleinhirn ziehende Bahnen sind noch nicht zu finden. Das Faserwerk der Kerne ist auf den Deiterschen Kern beschränkt. Dieses Bild ist bei der 4-tägigen Ratte praktisch unverändert. Am 6. P-Tag tritt der Ramus vesti- bularıs als dunkle, fast lückenlos gefärbte Bahn zum Vorschein. Der Tractus spinalis VIIIv zeigt ebenfalls stark gefärbte, aber lockere Bündel mit zahlreichen Markfasern. Die Kleinhirnbahnen sind noch deutlich schwächer gefärbt und verlieren sich, je weiter sie nach dorsal ziehen. Am 8. und 10. P-Tag sind auch die zum Kleinhirn ziehenden Fasern zahlreich, doch scheinen sie im Ver- gleich zu den anderen Systemen aus sehr dünnen Fasern zu be- stehen. Am 13. P-Tag sind alle Systeme stark und anscheinend geschlossen myeliniert. Zusammenfassung: Die Vestibulariswurzel erweist sich als eine der am frühesten und am stärksten myelinierten Bahnen. Die Zahl der Markfasern nimmt nach dem ersten Auftreten am 42. E-Tag (Cavia) bzw. zu Beginn des 2. P-Tags (Ratte) in der Wurzel und im Tractus spinalis VIIIv rapid zu. Die im Kleinhirn endenden und entspringenden primären und sekundären Mark- fasern erscheinen bei beiden Arten etwas später: bei Cavia am 47. E-Tag, bei der Ratte ungefähr am Ende des 5. P-Tags. Die Vestibulariswurzel ist frühestens am 48. E-Tag (Cavia) bzw. am 8. P-Tag (Ratte) stark und geschlossen myeliniert. g) Nervus stato-acusticus VIII, Ramus cochlearis. Die Bahnen der Cochleariswurzel treten in den Nucleus terminalis ventralis et dorsalis nervi cochleae (= Tuberculum acusticum) ein. Die R. MARTIN (ep) (ep ES 7 NV [44 V0 Ga Z À |’ " LE h Wt HAZ IN 1 | Vy AP Yi I 4 A Tcer Vilv- | Tsp Villy com Vilv | G Vil PAY +f. = 2, 1 TAN Ve LS Cl x TOA N R WI c R Vile I ABBIA: Drei Myelinierungsstadien in verschiedenen Regionen der Medulla bei der Ratte. Querschnitte. Wurzel enthalt neben Cochlearisfasern einen geringeren Anteil aus Vestibularisfasern des Utriculus und des Sacculus, der auf meinen Präparaten nicht abgrenzbar ist. Den beiden Endkernen entspringt ein Faserzug, der über dem Corpus restiforme als ein geschlossenes Biindel wahrnehmbar ist. Wir beschrei- ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 665 ben die Myelinierung dieser in der Literatur unbenannten sekundären Cochlearisbahn unter der Bezeichnung ,,dorsales Cochlearisbündel“. Es enthält Corpus-trapezoideum-Fasern, die direkt an der Innenseite des Corpus restiforme und des Tractus spinalis V nach ventral ziehen (CAJAL 1911, s. Abb. 10 und 11), ausserdem wohl gekreuzte und unge- kreuzte Fasern zur oberen Olive sowie Kommissurfasern. Möglicher- weise enthält es auch noch das zu den Vierhügeln ziehende Bündel von HeLp (Beccari 1943). \\ \ \ È Lem lat com eli N; | R /3 P-T. rr ABBh19: Die Myelinierung von akustischen Bahnen im kaudalen Teil des Mittelhirns bei Cavıa und Rattus. Querschnitte. Das Corpus trapezoideum besteht aus gekreuzten Fasern der beid- seitigen Nuclei terminalis ventralis, aus Fasern dieses Kerns zum Nucleus trapezoideus und zu den oberen Oliven (KAPPERS) und aus Fasern vom Trapezkern zum gegenseitigen Lemniscus lateralis (BECCARI). Der im Mittelhirn liegende Lemniscus lateralis führt neben einem überwiegenden Anteil aus Cochlearisfasern nach BEccarı anscheinend auch Elemente, die nicht mit den Kernen dieses Systems zusammen- hängen. Die beidseitigen Lemniscuskerne stehen durch horizontal ver- laufende Kommissurfasern miteinander in Verbindung. Der Lemniscus lateralis führt in die Vierhügel und zum Corpus geniculatum. Andere Fasersysteme werden hier nicht berücksichtigt (Abb. 10, 11 und 12). Beim 44-tägigen Cavia-Embryo sind alle Cochlearissysteme frei von Markfasern. Auch zu Beginn des 46. E-Tags sind der Ramus cochlearis und der Lemniscus lateralis noch ungefàrbt. Nur das Fr Rev. SUISSE DE Zoot., T. 69, 1962. 17 666 R. MARTIN Corpus trapezoideum und das ,,dorsale Cochlearisbündel“ enthalten vereinzelte dünne Fasern. Zwei Tage später finden wir im Ramus cochlearis bereits häufige, jedoch sehr schwach gefärbte Fasern. Ebenso erscheint das ,,dorsale Cochlearisbiindel“ und der Lemnis- cus lateralis trotz häufigen Markfasern schwach gefärbt. Nur das Corpus trapezoideum wirkt mit einer grossen Zahl von Fasern stark gefärbt. Am 50. E-Tag ist der Ramus cochlearis, das ,,dorsale Cochlearisbiindel“ und der Lemniscus lateralis zum überwiegenden Teil gefärbt. Die Wurzel erscheint jedoch deutlich schwächer als die Vestibulariswurzel. Das Corpus trapezoideum zeigt in diesem Stadium schon eine geschlossene Myelinierung. Am 54. E-Tag ent- halten alle Cochlearissysteme eine grosse Zahl von Markfasern. Der Gesamteindruck der Färbung ist in der Cochleariswurzel schwächer als in der Vestibulariswurzel. Am 58. E-Tag ist dieser Unterschied aufgehoben. Zu Beginn des 5. P-Tags sind bei der Ratte alle Cochlearis- systeme noch frei von Markfasern. Am 6. P-Tag finden wir in der Cochleariswurzel, im Corpus trapezoideum und im Lemniscus late- ralis vereinzelte, sehr schwach gefärbte Fasern. Am 8. P-Tag sind die Fasern nur um wenig vermehrt. In allen Systemen iberwiegt das ungefarbte Material weitaus. Am 10. P-Tag enthalt der Lem- niscus lateralis mehrere diinne Markfasern und die Kommissur- fasern der Lemniscuskerne sind deutlich sichtbar. Das Corpus trapezoideum erscheint etwa zur Hälfte gefärbt. Die Wurzel und das „dorsale Cochlearisbündel“ enthalten zahlreiche dünne Mark- fasern. Die Färbung ist in diesen Systemen gegenüber den Vestibu- larısbahnen auffällig schwach. Schon am 13., vor allem aber am 14. P-Tag sind alle Cochlearissysteme sehr stark und geschlossen gefärbt und erscheinen genau so dicht wie die Vestibularisbahnen. Zusammenfassung: In Entsprechung zu dem von Kap- Pers 1936 beim Menschen gewonnenen Resultat, dass die Vesti- bulariswurzel in einem früheren Stadium als die Cochleariswurzel myeliniert wird, finden wir bei unseren beiden Arten ein verzögertes Auftreten von myelinierten Cochlearisfasern. Bei Cavia erscheinen die ersten Markfasern in der Cochleariswurzel am 46.-47. E-Tag, das ıst 4-5 Tage später als ın der Vestibulariswurzel, bei der Ratte , das ist 4 Tage später als in der letzteren. Der Ver- gleich dieser beiden Wurzeln ergibt auch in den folgenden Stadien eine relativ schwächere Färbung des akustischen Apparats, der am 6. P-Tag ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 667 bei Cavia bis zum 58. E-Tag, bei der Ratte vom 14. P-Tag an aufgehoben ist. h) Nervus facialis VII. Der Fazialis bietet das Bild einer machtig2n Schleife. Die vom weit ventral gelegenen Nucleus originis nervi facialis in lockeren Bahnen dorsomedianwärts ziehenden Fasern vereinigen sich im Fazialisknie zu der kompakten Wurzel, welche nach einer neuen Durchquerung die Medulla ventrolateral verlässt. Der überwiegende Anteil dieser Bahnen ist efferent. Die sensiblen Fazialiselemente sind in unseren Präparaten nicht isolierbar, Der Fazialis enthält bei seinem Austritt ausserdem Fasern der beidseitigen Nuclei salivarii, welche die Tränen- und Speichel- drüsen innervieren sollen. Sie bauen nach ADDENS, zitiert nach BECCARI, die am Ventrikelboden gekreuzten Kommissurfasern auf. Diese Bahn ist in unseren Präparaten deutlich wahrzunehmen, sie scheint aber stark mit anderen Elementen vermischt zu sein. Der Nucleus originis VII steht nach BeccaRrI in Verbindung mit der absteigenden Trigeminuswurzel und der Oliva superior. Er ist beim Meerschweinchen im Vergleich zur Ratte auffallend gross (Abb. 10 und 11). Die Fazialiswurzel zeigt beim A2-tägigen Cavia-Embryo in der Nähe des Knies und bei seinem Austritt aus der Medulla wenige dünne Markfasern. Der Querschnitt des Nervs enthält im Knie etwa 20 myelinierte Fasern. Im übrigen Verlauf und in den anderen Bahnen dieses Systems fehlen die Markfasern völlig. Am 44. E-Tag sind die gefärbten Fasern nur wenig vermehrt und fehlen noch in grösseren Abschnitten völlig. Am 46. E-Tag enthält der Quer- schnitt des Knies ungefähr 100 Fasern; wie auch in der Wurzel überwiegt das ungefärbte Material weitaus. In der Nähe des Kerns liegen vereinzelte dünne Markfasern. Der Kern selber ist frei von Faserwerk. Am 48. E-Tag sind im Kern selber vereinzelte Mark- fasern aufgetreten und die assoziativen Faserstränge zum sensiblen Trigeminuskern werden sichtbar. Die Wurzel ist etwa zur Hälfte myeliniert. Am 50. E-Tag wirkt die Fazialiswurzel stark gefärbt, sie zeigt aber noch viele Lücken. Im Hauptkern besteht ein deut- liches Faserwerk und die assoziativen Fasern zum Trigeminuskern treten deutlich in Erscheinung. Am 54. E-Tag enthalten alle Teile des Systems sehr zahlreiche Markfasern und scheinen vollständig myeliniert zu sein. Bei der 1,5-tägigen Ratte ist das Fazialisknie fast frei von Markfasern. Schon am 3. P-Tag enthält es zwischen 30 und 40 ge- 668 R. MARTIN farbte Fasern. Die Wurzel tritt im Gesamtbild mit mehreren Markfasern deutlich aus dem ungefärbten Grund hervor. In diesem Stadium sind dorsale Kommissurfasern (Salivariusfasern?) gut erkennbar. In den übrigen Abschnitten fehlt das Myelin. Bei der 4-tägigen Ratte sind die Fasern nur schwach vermehrt, das Knie zeigt zwischen 34 und 54 quergeschnittene Markfasern. Am 6. P-Tag enthält das Knie schon zwischen 90 und 120 Fasern, doch über- wiegt das ungefärbte Material. Der Hauptkern ist noch frei von Fasern. Erst am 8. P-Tag treten vereinzelte assoziative Fasern zwischen dem Fazialiskern und dem sensiblen Trigeminuskern auf. Auch in der Kernmasse befinden sich vereinzelte Fasern. Auf Prä- paraten vom 10. P-Tag lassen sich am Ventrikelboden kreuzende Faserzüge zu den oberen Salivariuskernen und zum Fazialisknie verfolgen. Am 14. P-Tag ist der Querschnitt des Knies von ge- färbten Fasern ausgefüllt, und in allen Teilen sind sehr zahlreiche Fasern zu finden. Zusammenfassung: Die Myelinierung der Fazialiswurzel setzt bei beiden Tieren auf einem sehr frühen Stadium ein. Wir schliessen bei Cavia auf einen Beginn am 42. E-Tag, bei der Ratte am Ende des 2. P-Tags. Das Faserwerk im Hauptkern und die assoziativen Elemente zum sensiblen Trigeminuskern treten in beiden Fällen etwa 5 Tage nach dem Myelinierungsbeginn in der Wurzel auf. Das Fortschreiten in der Wurzel scheint trotz gleich frühzeitigem Beginn langsamer zu erfolgen als in der Vestibularis- wurzel. 1) Nervus abducens VI. Der ventral aus der Medulla austretende Nerv entspringt dem Nucleus originis nervi abducentis. Die sekundären Verbindungen lassen sich in unseren Präparaten nicht abgrenzen. Ebenso kann über die Existenz eines Nucleus accessorius mit zur Hauptwurzel führenden Nickhautfasern keine Aussage gemacht werden. Die Wurzel scheint beim Meerschweinchen bedeutend stärker ausgebildet zu sein als bei der Ratte (Abb. 10 und 11). Die ersten vereinzelten und schwer auffindbaren Fasern dieses Nervs sind beim 42-tagigen Cavia-Embryo festzustellen. Sie sind am 44. E-Tag vermehrt, am 46. E-Tag nehmen sie etwa die Hälfte der Bündel ein und am 48. E-Tag sind die Bahnen bereits stark und geschlossen myeliniert. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 669 Bei der Ratte liegen zum ersten Mal am 3. P-Tag mehrere diinne Markfasern in den Biindeln. Sie sind bei der 4-tagigen Ratte immer noch spärlich, am 6. P-Tag nehmen sie etwa die Hälfte der Bündel ein und am 8. P-Tag ist die geschlossene Myelinierung dieser Wurzel erreicht. Zusammenfassung: Der Myelinierungsbeginn liegt bei Cavia etwa im 42-tägigen Stadium und bei der Ratte am 3. P-Tag. Eine geschlossene Farbung der Biindel ist bei beiden Tieren schon nach ungefähr 6 Tagen erreicht. k) Nereus trigeminus V. Der motorische Ast des fünften Hirnnerven entspringt dem zentral gelegenen Nucleus originis nervi trigemini. Er mündet ventral der sensiblen Wurzel nach aussen. Neben einem überwiegenden Anteil aus motorischen, die Kaumuskeln innervierenden Nervenfasern, enthält er, nach der neueren Auffassung, auch propriorezeptive Elemente aus den Kau- und aus den Augenmuskeln (BeccaRI). Diese propriorezeptiven Fasern sind zwischen dem Nucleus originis V und dem Nucleus mesence- phalicus V, in welchem sie enden, isoliert wahrzunehmen. Die Bahnen des sensiblen Trigeminusastes enden entweder im Nucleus terminalis V oder sie biegen um in die absteigende Wurzel, den Tractus spinalis V, oder sie teilen sich in diese zwei Komponenten auf (Abb. 10 und 11). Beim 42-tägigen Cavia-Embryo finden wir im Tractus spinalis V nur sehr vereinzelte myelinierte Fasern, die Bahn ist praktisch noch ungefärbt. Auch der motorische Ast enthält nur spärliche Mark- fasern. Dieses Bild hat sich am 44. E-Tag kaum verändert. Auch am 46. E-Tag sind die gefarbten Fasern im Tractus spinalis V noch sparlich, dagegen zeigt der motorische Ast stark vermehrte Mark- fasern. Ausserdem ziehen mehrere, deutlich gefàrbte Fasern vom Nucleus originis V zum Nucleus mesencephalicus V. Am 48. E-Tag erscheint der motorische Ast fast geschlossen myeliniert. Der sen- sible Tractus spinalis ist etwa zu zwei Dritteln myeliniert. Der motorische und der sensible Kern sind bis zum 50. E-Tag frei von Faserwerk. In diesem Stadium erscheint der sensible und der motorische Ast nahezu vollstàndig myeliniert, der Tractus spinalis hat jedoch pro Flächeneinheit noch nicht die endgültige Faserzahl erreicht. Beim 53-tagigen Cavia-Embryo sind die Biindel der motorischen und der sensiblen Wurzel gleichmässig dicht gefärbt, im Tractus spinalis V bestehen jedoch immer noch bedeutende 670 | R. MARTIN ‘ Lücken zwischen den Fasern, die aber wohl zum Teil auf das veringe Faserkaliber zurückzuführen sind. Bei der neugeborenen Ratte fehlen die Markfasern in allen Trigeminussystemen völlig. 1,5 Tage später enthält die motorische und die sensible Wurzel die ersten vereinzelten Markfasern. Am 3. P-Tag bestehen die Biindel schon etwa zur Halfte aus gefarbtem Material. Der Tractus spinalis ist ungefàhr zu einem Drittel myeli- niert. Am 6. P-Tag erscheint der sensible und der motorische Ast schon geschlossen gefarbt. Dagegen bestehen im Tractus spinalis V noch grössere Lücken zwischen den Fasern. Am 13. P-Tag sind alle hier untersuchten Trigeminussysteme stark und geschlossen mye- liniert. Die Zunahme der Markfasern pro Flächeneinheit ım Tractus spinalıs V. Cavia: Alter in E-Tagen| Zahl der Werte Minimalwert Maximalwert Durchschnitt 42 5) 0 2 45 D 12 25 47 5 DE 40 49 5) DU 48 50 Ò 39 44 53 5) 41 58 7) 5) 50 63 Ratte: Alter in P-Tagen| Zahlder Werte Minimalwert Maximalwert Durchschnitt 0 —— — — = 1 5) 1 fl 4 2 5 18 28 23 4 D 31 40 3D ny 5; 38 46 41 i 5 4A 46 43 9 5 41 54 46 12 5 49 58 54 In späteren Stadien nicht mehr auszählbar, da die Fasern zu dicht liegen. = —_—_e=r. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 671 Zusammenfassung: Die beiden Trigeminuswurzeln und der Tractus spinalis V erhalten in einem frühen Zeitpunkt die ersten Markscheiden: Cavia 42.-43. E-Tag, Ratte 2. P-Tag. Die Zunahme der Faserzahl scheint im Tractus spinalis V etwas lang- samer zu erfolgen als in den beiden Wurzeln. Die Auszählungen ergeben eine gleich hohe, etwa vollständige Faserzahl am 58. E-Tag bzw. am 13. P-Tag. Die ,,propriorezeptiven Bahnen“ (?) zwischen dem motorischen Hauptkern und dem Nucleus mesencephalicus V erscheinen zur gleichen Zeit wie die Wurzelfasern. Pyramidenbahn. Die Pyramidenbahn enthalt die efferenten Fasern von Pyramiden- zellen der Vorderhirnrinde. Ein grosser Anteil dieser Faserziige durch- zieht in einem geschlossenen paarigen Biindel die Medulla, kreuzt an der hinteren Grenze des Myelencephalons und endet in den motorischen Ventralhornzellen des Riickenmarks (Abb. 8 und 9). Alter ie Maximalwert Minimalwert Durchschnitt | Cacia: | eS HE nl = ise ra Di BT 10 12 0 7 62 E-T 10 44 0 14 WeP=T 10 87 26 52 Ratte 12%P-T 10 0 3 ioe EM à 10 32 18 22 ih 5 / 0 74 Die Myelinierung beginnt in dieser Bahn, im Vergleich zu allen bisher untersuchten Systemen, aussergewöhnlich spät und verläuft auffällig unregelmässig und zögernd. Die quergetroffenen Fasern lassen sich nur sehr schwer und ungenau auszählen, da ihr Kaliber bis zu den letzten untersuchten Stadien ausserordentlich klein bleibt. Die Färbung kann bei langer Differenzierungsdauer noch beim neugeborenen Meerschweinchen auf einzelnen Schnitten ganz ausbleiben, obwohl die übrigen Systeme im gleichen Schnittbild stark gefärbt sind. or) <] bo R. MARTIN Auch Lanecwortuy 1926 hat beim neugeborenen Meerschwein- chen in der Pyramidenbahn nur eine schwache Myelinfärbung gefunden. Sie ist nach Hess 1954 bis mindestens 7 Tage nach der Geburt nicht abgeschlossen, nimmt aber in dieser ersten Post- embryonalwoche rapid zu. Hess nimmt an, dass die Geburt auf die Myelinierungsgeschwindigkeit stimulierend einwirkt. Demgegen- über muss aber hervorgehoben werden, dass auch bei der Ratte, die im Alter des Myelinierungsbeginns in der Pyramidenbahn bereits ein recht bewegliches Jungtier ist, der Myelinierungsprozess am Anfang sehr zögernd und unregelmässig auftritt. Zusammenfassung: Ich finde den Myelinierungsbeginn in der Pyramidenbahn der Medulla bei Cavia vor dem 57. E-Tag, bei der Ratte zu Beginn des 13. P-Tags. B. Die MYELINIERUNG DER FASERSYSTEME IM TELENCEPHALON a) Die Bahnen des Neopalliums. Die Projektionen: Eine Eigentümlichkeit der Insekti- voren, der Chiropteren und der kleinen Nager ist die Aufteilung der Capsula interna auf ihrem Weg durch das Corpus striatum in viele Bündel, die fast über die ganze Breite dieses Kerngebiets zerstreut liegen (BeccARI). Wir unterscheiden einen epithalamischen Ast, dessen Fasern im Bereich des Zwischenhirns, horizontal und nach dorsal aus- strahlend, zum Corpus geniculatum und zu den Thalamuskernen führen. Diese Bahnen stellen Teile der afferenten Wurzel dar mit sensiblen optischen und akustischen Bahnen. Der zweite grosse Ast der Capsula interna biegt nach ventral um und baut in der Nachbarschaft des Tractus opticus den Pes pedunculi auf. Er enthält efferente Bahnen. In der weissen Rindensubstanz verlaufen die corticopetalen Fasern in einer äusseren Schicht, die corticofugalen in einer inneren (KAPPERS). Die beiden Schichten lassen sich auf frühen Stadien gut unterscheiden. Die assoziative Faserung lässt sich nicht mit Sicherheit abgrenzen. Lediglich das Cingulum limitans, dessen Fasern nach KAPPERS aus- schliesslich mit neocortikalen Regionen in Verbindung stehen sollen, ist klar zu lokalisieren. Wir gehen auf die Myelinierung dieser Bahn erst ım Zusammenhang mit dem Hippocampus ein. Die Commissura anterior besteht bei unseren beiden Arten aus einem rostralen, einem kaudalen und einem transversalen mittleren Ast. Die beiden ersteren enthalten vorwiegend sekundäre und tertiäre Riech- bahnen. Die ventral kreuzenden, neopallialen Kommissurfasern ver- laufen zum grössten Teil im mittleren Ast, zu einem geringen Teil im 673 NAGERN ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON ‘OP PUYosTAN’) Je UBSISL]-G]_ Op 104 UQUOI SO UdUOPOTYOSIOA 1OMZ SCD aay, paw ug UT SUIIUIOPAO A SOP SUNMOTUTLAA IT o1(] au L-d SI è di Mh Al APE (D Vv 1) N 4 ‘UNIpejg sopuayasIayIOA 21 ‘UMIPejg SopudyasTOYIOA 21M ‘U9PIOMIG d9JU9IP ST YOMZION SEC ‘osupT 9JeIpeINa erp J[9Z -UI9I9A U9UDIOII9 UspusueIpey ‘g0ue'y] Ioperpeana {IU JUOIU YOOU UTISEJIBTPEY ‘UJ9SP AH Iajoryos pun aauonb ‘IQIBIPeI HIOMZION SQFPUOI( bi = a ‘UNIpe)s SopudsyaoLIYIOA ALM = pe ‘Ul9SEJIBIPEI] 9JAYOULI À ‘UMIPpe)jg sepuayasIaYyIOA IAA "UIOSBMEIPEN U9JSA9 JIU 9UOZ QUEIPYUIEIET SH t™ CO X9J10909N ozues erp JOqN SISSEUIYOIE].o ulsse ouUunp asyoleupyez : [feo ‘dior "uaasejyueN uou -unp u9daayour ur ‘x 'sden ‘UNIPEJS SOPpuUayasgIoydoA 21 ‘JEPIsUSJUISSUNqIe |, JOP UT 9FHUISJIO,T ‘uayony] PUI 9[PIJU9A ‘Uasso[yos -90 {Se} [ppung afesaop :'yur 'sden ‘ne[q -J91} asny wasso[q UOA "Isqns,pury assta A ‘I19TUIJOAUL uasso]yosas Jy9Tu Jeqe ‘JUOIP yes “yur ‘sden pun ‘3Squns pur assta A ‘23J[@H Inz “eo afeı -U9A ‘JAITUT[OAUL uasso]yosas JS] [ppungq Q|esIOp :9I[RJ9N) WOTEAJUSAOSIOP JIU ‘JU ‘sder) ‘Jequois any wasso][q U0A Jung -IPA ‘9SSejIo UI9SPA JP 9JJIPFH olp “eo yey SunastumeAMW OT :‘3SQus. pur 9SSI9 MA “ULOSEJ IV, Ud}[OZULOLOA YI JI], uojesıop u anu ınounpuad sad “yyoryos -USSSHY 9IP spe Udesey 919MHAPJS ey -Ju9 Jy9Tyosuauuf et ‘JOUA 9};[e H INZ ‘69 ‘JIUOUHOA UOI[}N9P U9UOZ uajje ul usose yy :'yur sde”) pun “ysqns, puny assıa A "LH 67 9IM ISUOS "uUNOAN UOA Tod JSPJ euIapui emsder) ‘SUNIASIOA WI SEMJ9 JST JSV QUOSTULE] -vyyide Jaq, ‘UdoseJ ye, U94J9ZUTOA9A Jul ‘qui ‘sder) “4[loJLOA SISSEWW9T]S TyRyascun UIUOLSEY Ua]pe UL pun Ud}YOIYOS Uapleq ul uUI9se [ AUUNP aydrpaeds :*)squs,purt] assta M LH 66 LH G 76 LU OS LUIDIXD ensdeo pun unsol[eo sndio9g uduorpxyofolqg usenfedoou old + D10D;) DES ENTWICKLUNGSZEITEN {YIP Lad luo [OIA Jol} [NPY Umnz Yora|odo A WI ST MIOMZJON seq ‘seq -JUOIS UdIpey dap OIUIFZUOIN) ALISSNLY QUI. PALM 9SI9MU9][97S ‘UINIPEIS SopudsayaodloysOA HOLM "9OUR] dOJeIpeand Yıuı OSIOMII9} UdTPeYy "Zuejsqng UdSSIOM JOP qpeyosIEquoeN JOP UL XIOMAI9SBH SOFUOLC "IUNIPejg SOpuouadioyIoA ATM "zuejsqns UOSSIOM JOP JFeyosaequpeN Jap Ul Udesey ouUNp oyorpiede ‘J01)}[INpyV ured IPS A9STU9M puonopoq Joqe puis ‘uses -BPJIEeN 9UOIOA[URZ us yey -Juo ‘ed ‘dio pun ‘1x0 ‘sde sje yquejos “{ 101U -[oAuı oje ANZ “eo ‘udes “BJ yey Uouunp UdYyoraI]yez JEU [feo “dior “usoseyyse fl Ud}JJOZULAIOA qu 9x9 “sdery “OUN[L9}19 A LIGISSRULYOTO].d UT ULOSe J WOU -unp uasigney JEU [peo "d.ror) "UIOSB JB] UOA 104] ‘3x0 ‘sden *qJ01u -IJaAUL U9sso[yosas pun Y1R)s UOUTIUISIO ‘qui ‘sden erp pun “ysqns pur] osstam arc] ‘puejsog Uduasso[yosas astoM[Io] ‘U9JUOIP U9619Z pun JAP ne[qJorj purs “yur 'sder) Jap pun ‘3Sqns,pur}] UOSSIOM Jop 919], IV ‘UUNP you Jeqe “yorsafyez AU9S puts Ulase yf ®I(] "nefqjor) adny Ulessoyq UOA UsULEYOSde ‘JUI ‘sde” pun “ysqnspuryy asso AA ‘U9|I0,j, Uo][e Ul uaosejyaep ol] -ney gru ‘qui sde”) pun ‘)Sqns,purt] assto MA ‘J[HJIOA U9uo7 ate aoqn SISSBUIYOTA]d “JAyouLIOA “yur 'sden aap pun “|Sqns,pulyy UOSSIOM JOP UT UIISEJYIE]N ‘194J SI Quo, Queipouesed 9I([ "UHU0Z U9U9D9LOD [eaoye[ UT Wa][e JOA udose,[ QUUNP 9)]9% -uUt849A :"Jur ‘sdern pun "Isqns, pur 9Ssto AA rar al Led SI :Oyey ‘UIOSE] -[OZUIH OL “Bo sne ueye4s -0{ jepung UAIRIPpeI O1(] ‘youre sunyloiqsny 061] -[NSpuo JUS JEU YI9MZJON OJYOIP pun 96ISSPUIUOIOTS seq He yy (sane -JeyaoA WI ayejosun oqom -OK) WAY quejos NZ SOGAR] -0.0U/] “Uleseyyueyy Quunp 9yaraayez ‘(nejggori qmpe) nels,[oy 96NV UW9ss0[q UOA UOUI9U9SI9 UALNSSTULULO K ‘Jq1eJ09 Ne|qJor PUIS UOUUES oq ‘J9TUI]O AUI uosso]4josed uouoz, use ur “yur ‘sde IEqzuoIsqe AYOUL qUOIU UIOSE][OZUTH] PUIS JYoryoR ustouul Jop uy ‘qJorutjo AWI U9SS0[U9590 pun Y18gS "Isqns,pury assio/A —— —— —_ nm — gal 0 A 676 R. MARTIN rostralen und kaudalen Ast (Younc 1936). Sie stammen in allen drei Fallen aus der Capsula externa. Wir beschreiben die Myelinierung dieser Bahn, da sich der mittlere Ast auf friihen Stadien nicht klar abgrenzen lasst. Das Corpus callosum enthalt, abgesehen von den quer verlaufenden Fibrae perforantes und dem am Kaudalende gelegenen Psalterium dor- sale ausschliesslich neopalliale Kommissurfasern. Im Neocortex herrscht im allgemeinen ein astriates Bild (Grund- plan von Vor), während im Gebiet des Sulcus lateralis bei Cavia eine bistriate Struktur vorzuliegen scheint (Abb. 13, 14). Zusammenfassung: Der Melinierungsbeginn im Neopal- lium ist bei beiden Tieren durch zwei in grossem Abstand aufei- nanderfolgende Wellen gekennzeichnet. Die erste erfasst beim Meerschweinchen am 49.-50. E-Tag, bei der Ratte am 10.-11. P-Tag die neocortikale weisse Substanz, die Capsula interna und in sehr geringem Ausmass die Rinde selbst. Die zweite Myelinierungswelle setzt beim Meerschweinchen erst ungefàhr am 62. E-Tag, bei der Ratte am 14.-15. P-Tag ein. Sie erfasst das Corpus callosum und die Capsula externa. Die Myelinierung dieser beiden Kommissuren beginnt also bei beiden Tieren auffällig spät, dazu kommt bei Cavia eine starke relative Verzögerung in der Reifung dieser Bahnen im Vergleich zur Ratte. In den grossen Projektionen des Neopalliums ist bei Cavia schon kurze Zeit vor der Geburt eine geschlossene Färbung der Bündel erreicht. Die entsprechende Myelinierungsintensität finden wir bei der Ratte ungefähr zwischen dem 16. und 18. P-Tag. b) Die Bahnen des Hippocampus. Der 7ractus temporo-ammonicus Cajal nimmt seinen Ursprung im kaudalen, oberen Lobus piriformis. Er enthält nach CAJAL (Maus) ge- kreuzte temporo-ammonale Fasern, eine direkte temporo-ammonale Verbindung und temporo-alveäre Fasern. Die kreuzenden Fasern bauen das Psalterium dorsale von K6LLIKER und GANsER auf, welches auf Sagittalschnitten als eine dreieckige Masse zwischen dem Splenium des Corpus callosum und dem kaudalen Ammonshorn liegt. Von den Bahnen des Corpus callosum ist es in frühen Stadien leicht durch eine frühere und stärkere Färbung zu unterscheiden. Die direkte temporo-ammonale Verbindung entspricht dem Cingulum ammonale von Kappers. Dieses verläuft vom Lobus piriformis aus frontalwärts und endet in der Am- monsformation. Die temporo-alveären Fasern erfassen wir zusammen mit dem Alveus. it Tr T_____.—r—_——_.___r_———————__—=n@ ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 677 Im Cingulum limitans trifft Casa die Unterscheidung zwischen einem inneren Bündel mit dicken Fasern und einem äusseren dorso- lateralen Bündel mit dünnen Fasern. Das äussere enthält nach KaPPERS assoziative Bahnen ewischen den vorderen und hinteren neocortikalen Regionen. Das innere Bündel liegt unmittelbar unter der interhemis- phärischen Rinde Casats, einer neocortikalen Uebergansgzone (Gyrus einguli s. fornicatus des Menschen), die nach Beccari allgemein dem Neopallium zugewiesen wird. Die Fasern entspringen auf der ganzen Lange dieser Uebergansgrinde und enden kaudal, zu einem grossen Teil, im Subiculum und im Ammonshorn. In ihrem rostralen Verlauf biegen sie um das Callosumknie in das Septum um, von wo sie sich dem Riech- bündel von Zuckerkandl anschliessen (CAJAL). Die dem Induseum griseum angehörenden, parallel dem Cingulum verlaufenden Striae longitudinales (Lancisii s. mediales und Taeniae tectae s. laterales) entsprechen nach E. Smita dem Alveus des supra- kommissuralen Hippocampusrudiments und des Induseum verum. Neben Assoziationsfasern zur Fascia dentata und zum Ammonshorn entspringen hier Projektionen, welche um das Callosumknie herum in das Septum verlaufen (Casar, Maus). Die Fibrae perforantes sind Elemente der Striae longitudinales, welche im hinteren Drittel und im Spleniumgebiet das Corpus callosum durchbrechen. Nach dem Durchbruch bilden sie einen Teil des paarigen Fornix superior (Fornix longus Forel). Zu ihnen stossen Bahnen des zirkumsplenialen Gebiets, welche das Splenium durchbrechen und in dem Raum zwischen dem Corpus callosum und dem dorsalen Psalterium rostralwärts ziehen. Die Projektionen des ventralen Hippocampus münden in den Alveus, verlaufen dann in der Fimbria und bilden zum grösseren Teil dorsal und kaudal der Commissura anterior die Kommissurfasern des ventralen Psalteriums. Der kleinere Teil, etwa ein Viertel der Fasern, zieht in die Columna fornicis. Diese verläuft direkt hinter der Commissura anterior vorbei in die präoptische Region, wo sie sich in drei Aeste aufteilt, die in das Corpus mamillare, in den Nucleus supraopticus und in das Tuber cinereum einmünden (BECCARI). Unter dem Begriff des präkommissuralen Fornix werden alle vor- wiegend vom dorsalen Hippocampus ausgehenden und vor der Commis- sura anterior verlaufenden Fasern erfasst. Er entspringt im Fornix superior. Dazu sollen Striafasern des vorderen dorsalen Hippocampus treten, die um das Callosumknie herumbiegen und Alveusfasern des ventralen Hippocampus. Die Bahnen enden nach YouxnG und Beccari erstens im Septum, zweitens in der pràoptischen Region und vereinigen sich drittens mit dem medianen Vorderhirnbiindel. Es besteht die Gefahr der Verwechslung dieser Bahnen mit denen des Riechbündels von Zuckerkandl. Wir erfassen in dem pràkommissuralen Fornix Bahnen, die vor und oberhalb der Commissura anterior nach ventral verlaufen, unter dem Riechbündel von Zuckerkandl solche, die im ventralen Bereich aus olfaktorischen Kernen nach dorsal ziehen. Auf letzteres 678 R. MARTIN gehen wir im Zusammenhang mit dem vorderen Riechhirn ein (Abb. 13, 14 und 15). Beim 49-tägigen Caviaembryo finden wir kaudal vom ventralen Psalterium bereits mehrere sehr diinne Fasern der Striae longitu- dinales myeliniert, die anscheinend alle das Corpus callosum durch- brechen. Entsprechend verlaufen im Fornix superior und im Fornix praecommissuralis vereinzelte diinne Fasern. Sparliche Fasern sind auch iiber den Alveus, die Fimbria und das ventrale Psalterium unregelmässig zerstreut. Die Columna, das Psalterium dorsale, das Cingulum ammonale und limitans sind frei von Myelin. Der 50-tägige Embryo entspricht in allen Teilen etwa dem vor- hergehenden Stadium. Die Fasern erscheinen eher seltener als vermehrt. Am 52. E-Tag erkennt man die Striae longitudinales im Sagit- talschnitt als scharfen blauen Streifen über dem kaudalen Corpus callosum. Es sind stark gefärbte, dicht stehende Fasern, die an- scheinend alle durch das Corpus callosum brechen. Im Fornix superior und ım präkommissuralen Fornix sind sie etwa gleich zahlreich. Die Fimbria und das ventrale Psalterium zeigen zahl- reiche dünne Fasern; im Alveus liegen nur spärliche Markfasern. Die neumyelinierten Hippocampussysteme sind die drei Teile des Tractus temporo-ammonicus, in denen bereits zahlreiche Mark- fasern liegen, das Cingulum limitans und die Columna. Die beiden letzteren Bahnen besitzen erst vereinzelte dünne Fasern. Beim 53-tigigen Embryo sind die Striae longitudinales und di» Fibrae perforantes unter den Hippocampussystemen immer noch am stärksten gefärbt. Im Fornix superior sind die Markfasern zwar häufig, nehmen aber höchstens ein Drittel der Fläche ein. Die Fimbria und das ventrale Psalterium erscheinen bei Lupenvergrös- serung schon deutlich graublau, das Myelin füllt knapp die Hälfte aus. Im Alveus und in der Columna finden wir erst spärliche Mark- lasern neben überwiegend ungefärbtem Material. Das Cingulum limitans enthält häufige Markfasern. Der Tractus temporo-ammo- nicus ist nicht untersucht. Auf den Sagittalschnitten des 55-tägigen Embryos erscheinen die Striae longitudinales, die Fibrae perforantes, das Fornix superior, der präkommissurale Fornix, die Fimbria und das ventrale Psal- terrum auffällig tiefblau. Der Alveus ist ebenfalls dicht myeliniert. Lediglich in der Columna finden wir noch ungefärbtes Gewebe. In 679 N R 4 E NAG ZNS VON DES ENTWICKLUNGSZEITEN ‘JUAN "SUO YQUIVAYOSIO UT" AIN SYP UdIpejis I x Uap Sl oly x )SJ9A Vy lop JN SULITIOPAOA sop 1-3 469 "wa N \ SUNIOTUIIA]N I] I a La RI, 680 R. MARTIN der kaudalen Region zeigt das Cingulum ammonale spärliche dünne Fasern, im dorsalen Psalterium sind sie in paramedianen Schnitten häufig, die ungefärbten Elemente überwiegen aber. Bei Lupen- vergrösserung tritt die Kommissur als grauer Schatten in Er- scheinung. Das Cingulum limitans ist reichlich myeliniert, die Fasern haben aber noch geringes Kaliber. Im Sagittalschnitt fällt eine kaudorostrale Abnahme der Färbung auf. Sb Go Zipp MEER Bec Zz ALL OB ZA GG Hh (mb ZF ZF = Th ai hi AA (antl (Ad I LEE — u ZZ 0 n Bs dors Ta Temp ABB“ Die Myelinierung der kaudalen Hippocampusregion beim 55-tägigen Cavia-Embryo. Sagittalschnitt. Von den Hippocampusfasern zeigen zu Beginn des 58. E-Tags die Fimbria, das ventrale Psalterium, die Striae longitudinales, die Fibrae perforantes und das Cingulum limitans eine dichte und tiefblaue Färbung. Ungefärbtes Gewebe ist nur selten in Rand- gebieten festzustellen. Im Fornix superior verlaufen dichte und intensiv gefärbte Bündel, die aber von einer grossen Zahl unge- lärbter oder spärlich gefàrbter Bündel umgeben sind. In der Columna überwiegt der ungefärbte Anteil weitaus. Der Tractus temporo-ammonicus ist nicht untersucht. Auf den Sagittalschnitten des 60-tdgigen Embryos wirkt das dorsale Psalterium bei Lupenvergrösserung als grauer Schatten. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 681 Die Fasern sind zahlreich, stehen aber nicht geschlossen, das un- gefärbte Gewebe nimmt etwa die Hälfte der Fläche ein. Das Cin- gulum ammonale enthält unverändert nur dünne und spärliche Fasern. Der Alveus ist dicht myeliniert. Zu Beginn des 63. E-Tags ist die Färbung in allen Teilen inten- siver geworden. Die Fimbria, das ventrale Psalterium, die Striae, das Cingulum limitans and der Alveus bestehen aus geschlossenen Bündeln. Das Fornix superior ist nun zum überwiegenden Teil aus- gefüllt, ebenso die Columna, die dicke und tiefblaue Fasern enthält. Beim neugeborenen Meerschweinchen erscheint das Faserbild aller Systeme geschlossen. Ungefärbtes Material tritt nicht mehr in Erscheinung. Die Bahnen sind tiefblau. Das dorsale Psalterium und das Cingulum ammonale haben den Vorsprung der übrigen Systeme aufgeholt. Der Unterschied zum Adultzustand scheint lediglich in grösseren Abständen zwischen den Bündeln zu be- stehen, was auf eine Zunahme der Faserdicke schliessen lässt. Bei der 9-tägıgen Ratte sind, abgesehen von 3-4 Einzelfasern pro Sagittalschnitt in der rostralen Hälfte der Striae longitudinalis, alle Systeme völlig frei von Myelin. Am 11. P-Tag finden wir die ersten spärlichen Fasern in den Striae longitudinales, als Fibrae perforantes, im Fornix superior und im präkommissuralen Fornix. Völlig frei von Markfasern ist die Columna, das Psalterium ventrale, der Alveus und die ganze kaudale Region des Hippocampus. Vereinzelte Fasern sind in der Fimbria aufgetreten. Bei der 12-tägigen Ratte hat die Myelinierung, wenn auch spär- lich, auf alle Teile übergegriffen. Die Fasern der Striae longitudi- nales und des Fornix superior sind wenig vermehrt, die Columna enthält nur ganz vereinzelte Markfasern. In der Fimbria, im Alveus, im ventralen und dorsalen Psalterium und im Cingulum limitans liegen sie sehr unregelmässig verteilt und sind im ganzen gesehen spärlich. Der präkommissurale Fornix zeigt die stärksten und häufigsten Markfasern. Am 14. P-Tag treten schon alle Systeme bei Lupenvergrösserung als deutliche blaue Bahnen zum Vorschein. Etwa zur Hälfte mye- liniert erscheinen: das dorsale und das ventrale Psalterium, die Fimbria, der Alveus, das Fornix superior, die Striae longitudinales und das Cingulum limitans. Häufig, aber viel weniger dicht finden wir sie in der Columna. REN ISUISSEN DE, ZOOL, L. 69, 1962. 48 682 R. MARTIN Schon am 16. P-Tag wirken alle Hippocampussysteme stark und gleichmassig myeliniert. Ungefärbtes Gewebe ist in den Bahnen kaum mehr festzustellen. Zusammenfassung: Die Myelinierung der Hippocampus- systeme geschieht gestaffelt. Nach dem Zeitpunkt des Beginns dieses Prozesses lässt sich folgende Reihe aufstellen: 1. Die Striae longitudinales, die Fibrae perforantes, der Fornix superior und der Fornix praecommissuralis enthalten beim 49- tägigen Cavia-Embryo zum ersten Mal myelinierte Fasern. 2. Auf dem gleichen Stadium, aber in geringerer Zahl und un- regelmässiger Verteilung finden sich Markfasern im Alveus, in der Fimbria und im ventralen Psalterium. 3. In den drei Teilen des Tractus temporo-ammonicus beginnt der Prozess zwei Tage später, das heisst beim 51-tägigen Cavia- Embryo. 4. Zum gleichen Zeitpunkt, aber in geringer Zahl finden wir Markfasern in der Columna und im Cingulum limitans. Bei der Ratte erscheint diese Staffelung weniger ausgeprägt. Die ersten Markfasern treten aber ebenfalls in den Striae longitudi- nales und anschliessenden Bahnen auf (10. bis 22. P-Tag). In ein bis zwei Tagen Abstand setzt die Myelinierung in den übrigen Systemen ein (12. P-Tag), wobei die Meylinierung der Columna wieder am spätesten beginnt. Den gleichzeitigen Beginn in der Fimbria und dem ventralen Psalterium einerseits und im kaudalen Hippocampus andererseits halte ich nicht für einen deutlichen oder spezifischen Unterschied zu den Verhältnissen beim Meerschweinchen, da die untersuchten Stadien für diese dichte Myelinierungsfolge nicht eng genug hinter- einander liegen. Abgesehen von dieser nicht gesicherten und gering- lügigen Abweichung erfolgt die erste Myelinierung der Hippocam- pusbahnen bei beiden Tieren also in entsprechender Reihenfolge. Eine adultähnliche Myelinierung aller Systeme ist bei Cavia un- gefähr im Geburtsstadium, bei der Ratte etwa am 16. P-Tag erreicht. c) Die Faserzüge des vorderen Riechhirns. Die Fila olfactoria, der Nervus vomero-nasalis und der Nervus terminalis sind marklos; ihre Reifung ist hier nicht erfassbar. Erst die sekundären, den Mitralzellen entspringenden Riechbahnen sind reguläre bS_- ZNS DES EITEN Z US KLU N( ENTWI SOIMIOun aeqaMery oP quyjpodun sup WHOSE PIV] UotoroayyeZ. yr UIOSU PAIN UOT p Tod yoy ye SHU TOM OOLM On OGOMOL) OF GALJOSULL sec "Jaorum] OAT [Io], UOdULIOd Do NZ ANU UIOSTPLIC]À UO} [LOPOA Sissy ud Hood pun TOU p UodoIto ui IL TOLLO Ut TANBNEUIUIO() Auf) n WV JOO plo, ILIOST SEIN YA u) jppunges “WoyotoupyeZ, JEU ILIOSE PIV] OST ru OSTIA HOT Jr HOSE PPMP, UOTOZUIOIOA IU 004] PUUJSNZJIAPV ut sqm JŒAUJOS JOOrMA OS qOTnop qoou Ost] dop sdunjopung dop uud “Of, “UMOSE PAYA, UOtTotod]Y BZ Tu [YBZIONH:| LA ENT UIOST] UNA) UOP Not sto% Wop POZULAIOA TUI DID; ) IDUMI[IOMONZ UOA popUNqyoory POPUN CUT O pao A BOLE POT pun Op Hop Qorutjo AUT uosso[Yyosos pun ums QMOTUT]O AUT Uosso]yosos MOTUT]OAUI UOSSO[YOSOI JYOUL YOON ‘UJOSU] IR] U9jopungqos "usgorsapunz qui I UIOST PIE OMSUUL YOO Uo 119] TOA CUOOIOITUUZ JU UIOSE PIT UOPPOZUTOIOA UO)SIO ru MOTUT]OATI UOSSO[Yosad pun JUOIp JAH ION UOSSO]YO SOS UOTE HOUR OISSUUTUOTO(D OULY RUN OU VU IMOSH Ae YA) UOUUND UOBIJNEU Jr (MOS It] OU p uogogagds qui ILIOST | YAN YA, UOA 104] HIDE SOLKIOTORITO AJOUT, cl Gl GC OI cl (j al 0) tL 69 tH GS Ul GC HL EC gg tL OS 684 R. MARTIN Markfasern. Sie ordnen sich im Bulbus zum Teil zentral, zum Teil peripher an. Die im Zentrum des Bulbus verlaufenden Bahnen bauen den vorderen Ast der Commissura anterior auf. Dieser nimmt auf seinem rostrokau- dalen Verlauf an Dicke zu, da Fasern der präpiriformen Rinde hinzu- treten (Young). Nach Younc enthält er beim Kaninchen ausser den interbulbären Kommissurfasern solche des Nucleus olfactorius anterior, des Tuberculum olfactorium und der vorderen Area piriformis, die gekreuzt oder kommissural die beiden Seiten verbinden. Der Tractus olfactorius medialis wird hier wegen seines streuenden Verlaufs vernachlassigt. Der Tractus olfactorius lateralis steht in Verbindung mit der Pars posterior des Nucleus olfactorius anterior, nur unbedeutend mit dem Tuberculum olfactorium, kaudal aber vor allem mit dem Cortex piri- formis, wo er über einen grossen Bereich der lateralen Oberfläche streut (CasaL und Beccari bei Maus und Cavia). Nach Younc treten Bahnen in den Mandelkern ein. Das mediane Vorderhirnbündel bietet im Querschnitt den Aspekt eines lockeren Bündels, welches häufig von quer verlaufenden Fasern durchsetzt ist. Kaudal der Commissura anterior verteilt es sich über die Hypothalamuskerne. Es stellt ein System dar aus den verschieden- sten Komponenten. Young identifiziert bei Cavia eine vom Nucleus olfactorius anterior ausgehende Bahn, einen wesentlichen Anteil aus dem Tuberculum, Fasern aus dem ventro-medianen Teil des Nucleus caudatus und des Nucleus accumbens und als stärkste Komponente den Tractus septo-hypothalamicus, welcher kurz vor der Commissura anterior in den basalen Teil des Bündels eintritt. Dem Tractus schliessen sich Bahnen des präkommissuralen Fornix und des diagonalen Bandes von Broca an. Die Endigungen liegen in der präoptischen Region, im Corpus mamil- lare und vor allem im Hypothalamus, wo sich das Bündel langsam verliert. Das Riechbündel von Zuckerkandl soll nach dan ältesten Autoren ein Assoziationszentrum zwischen dem Lobus olfactorius und dem Ammons- horn darstellen. CAJAL bestreitet einen Zusammenhang mit olfakto- rischen Kernen. Doch weist BEccarı beim Igel nach, dass eine direkte Verbindung zwischen dem Tuberculum olfactorium und dem ventralen Hippocampus besteht (Abb. 13, 14 und 16). Zusammenfassung: Die Untersuchung des vorderen uechhirns lässt beim Meerschweinchen folgende Reihenfolge der Mvelinierung erkennen: I. Der Tractus olfactorius lateralis enthält als erste Bahn am 52. E-Tag myelinierte Bahnen. 2. Im medianen Vorderhirnbündel und im Riechbündel von Zuckerkandl treten die ersten Markfasern am 53. E-Tag auf. N | | \ | | | ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 685 3. Die Fasern des vorderen Astes der Commissura anterior tre- ten erst am 62. E-Tag auf. Diese Reihenfolge hat auch Gültigkeit für die Ratte. Die ent- sprechenden Daten liegen für die erste Bahn am 9.-10. P-Tag, für das mediane Vorderhirnbündel am 11. P-Tag, für die letzte Bahn am 14. P-Tag. Wir stellen eine auffällig frühe Myelinierung des Tractus olfac- torius lateralis bei der Ratte, im Gegensatz zu Cavia, fest. Die ersten Fasern treten bei der Ratte in dieser Bahn so früh auf wie in den grossen neopallialen Projektionen, bei Cavıa dagegen ca. 2 Tage später als ın diesen. Aussergewöhnlich spät, nämlich ca. 9 Tag? nach den anderen Bahnen im vorderen Riechhirn enthält der vordere Ast der Com- missura anterior die ersten Markfasern. Bei der Ratte beträgt der Abstand nur ca. 4 Tag». Eine geschlossene Myelinierung wird bei unseren Stadien nur im Tractus olfactorius lateralis erreicht und zwar bei Cavia ungefähr im Geburtsstadium, bei der Ratte unge- fähr am 14. P-Tag. Die drei anderen Bahnen sind in diesen Stadien noch schwächer entwickelt als beim Adulttier. d) Die Faserzüge des Lobus piriformis. Der Lobus piriformis erhält als wesentlichste afferente Bahnen die sekundär olfaktorischen Fasern des Tractus olfactorius lateralis. Die Kommissurfasern treten in die Commissura anterior ein und bilden dort zum grossen Teil den hinteren, durch seine hellere Färbung gut unterscheidbaren Ast. Nach Beccarı enden diese Fasern, die im kaudalen Bereich des Mandelkerns entspringen, möglicherweise im Bulbus olfactorius und im Lobus piriformis der gegenüberliegenden Seite. In meinen Präparaten ist die Capsula externa in ihrem kommis- suralen Verlauf nicht scharf vom hinteren Ast zu trennen. Auch die Pars commissuralis der Stria terminalis scheint nach dem Grad und dem Zeitpunkt der Myelinierung zu dem hellen Schenkel der Kommissur zu gehören. Ich beschreibe deshalb die Myelinierung des hinteren Astes vor seinem Eintritt in die Kommissur. Die Stria terminalis entspringt nach Young beim Kaninchen in verschiedenen Kernen des Nucleus amygdalae. Die einzelnen Bündel laufen an der kaudoventralen Seite der Capsula interna zusammen. Von hier aus schwingen sich die Fasern um das kaudale Ende der Capsula auf die Dorsalseite, um eingebettet in den Nucleus caudatus und die Capsula unter dem lateralen Ventrikel nach vorn zu ziehen. Auf der Höhe der Commissura anterior teilt sie sich in ihre verschiedenartigen Komponenten auf, eine Pars commissuralis, welche in die Commissura MARTIN R. uasso]yosag qurayosIa PIIJuoSt seq "orumoAw Yes uay9}s uossofy9sed JUIIU Yyoo0u dJoqe dip ‘U9SPPHIEIN U9YoraI[yez JEU UIISCINIEN UIYOTI[YOtod FIUI UIISEJHICH 9JFNEY -08 [eJ]jsoI UIA[[e JOA ‘OT ULOSEJ LC apudsyeys JYOIp ‘L'Z dlecyour uUJISE pie] euunp ayorpaeds "Yoled -[yez IY9S Jaqe PUIS USE O1 “qe Sunqiey syoeMyYyS 9IUI Younp YI] -jnep euJapur e[Nsde’) Jap Jsy uayos -ımepeygrde WOA YoIs JŒOU uyeg orp UIISEINIETN UOA adj [19], U9SSOIS wınz ‘JIOIUIAU yorreds UAISEIMIETN 9}[OZULBIOA IOS UIISE IVI O}[OZUTATBA AY OSs STIBI[NPOUL vLı)g SI[VUIULIO] HIS : DID ‘jquejoSun 4S soqomar) sap 91JTEH ep SU9S9PUIN ‘71197 -I9A qgIuyosIen() uazues usp JIqN PUIS USE QUUNp aydTeapyez PUIS J[19]19A uyeg 9Ip Jogn JYoIp SISSPUIUOIAIS erp ‘uses -ep{Iejj uauunp uayorieds yu LH LH SG 6G IS LOWI}UR RINSSTULULOD Jap JSV dodo] ULPT ne 08 / ZNS VON NAGERN DES ENTWICKLUNGSZEITEN q0IUI]o AUI Uasso]yosad pun MyIejs quorutjo AuI uasso[tosod pun Yaeys UIIS -EPHEN UIUUNP UdYolad;yez YUL ULOSeJ YIP, VUUNP AYOS 9a9ulfouı umoAn 9uuo je1jso1 J9JIOM ‘ulayuaqne py] We YYolIp Udosvsyey oyoraeds UIOSEINAICTN 9HOZUIOIOA SIIC[[NPQUI V14)S ULOSE H U9GI[YRZI[OA [YOM doqe ‘uouunp QUI SITEINSSIUIUIOO — sued “ULOSE Hf uoydıp qu “yquejad des eordo -ovid sued ‘JAOTUTPOAUW SIsseuyoTe]dun “SUNIIO}AO A 261SSEWUOIOISU A] [lo], U9]eIquaA un UO[[R JOA ‘yAOTUTPOAUL 9JJ[UIT Inz “eo qjneyad astoMmua][aqs “yur 'sden) lap oyeN dop Ur uUIose]J[ozurr] JEU SITLUTULIOI BIS :oyyeM }SaImsoqn aqeaMor) ©]quejosun sep ‘UJ9S -BJNIeN uouunp uoyorpieds Yıuı (lodJ IST 9H9SJ}IUUIS 9J10MZ JUIO) UIOSEINIETN USJ[OZUIAIOA YUL INIWOJUS BANSSTUULOD Jap IV Jodo UIP] VE d GI L-d SL'EY De d GI ili d € LE d 6 688 R. MARTIN anterior zieht, einen dorsalen Ast, der über die Stria medullaris in den Nucleus habenularis miindet und eine Pars praeoptica, die im Septum, in der präoptischen Region und möglicherweise in den vorderen Hypo- thalamuskernen endet. Die Stria medullaris ist eine phylogenetisch sehr alte Bahn. Sie empfängt nach Youne (Kaninchen) im mediodorsalen Winkel des vor- dersten Thalamusgebietes fünf verschiedene Aeste: 1. Einen Tractus cortico-habenularıs, welcher vom postkommissu- ralen Fornix abzweigt. Einen Ast der Stria terminalis. Einen Tractus septo-habenularis aus dem kaudalen Septum. Einen lateralen Tractus olfacto-habenularis aus dem Lobus piri- formis, welcher nach YounG in der Commissura habenularis kreuzt. Die ungekreuzten Stria-medullaris-Fasern enden im Haubenkern. 5% Das diagonale Band von Broca ist bei den Nagern eine uneinheitliche stark streuende Bahn, deren Bestandteile nur mit grosser Unsicherheit zu lokalisieren sind. Sofern die einzelnen Elemente nicht schon mit anderen Bahnen erfasst sind, seien sie hier vernachlassigt (Abb. 13, 14 und 16). Zusammenfassung: Unter den drei grössten Bahnen des Lobus piriformis ist die Stria medullaris durch einen frühen Beginn und eine schnelle Zunahme der Faserzahl ausgezeichnet. Für den Beginn finden wir bei Cavia den 53. E-Tag, bei der Ratte den 10. P-Tag. Eine geschlossene Myelinierung ist in dieser Bahn bei der Geburt bzw. schon am 16. P-Tag erreicht. Die Myelinierung der Stria terminalis beginnt später (Cavıa ca. 58. E-Tag, Ratte ca. 14. P-Tag) und ist bei den letzten hier untersuchten Stadien anscheinend noch nicht abgeschlossen. Diese Bahn fällt aber auch im adulten Gehirn durch ihre schwache Färbung auf. Als letzte dieser Bahnen erhält der hintere Ast der Commissura anterior Markscheiden. Sie treten beim Meerschweinchen auffällig spät, erst ungefähr am 62. E-Tag auf, bei der Ratte zum ersten Mal am 15. P-Tag. Sie ist auch bei den letzten untersuchten Stadien höchstens zur Hälfte gefärbt. Wir verfolgen den Myelinierungs- verlauf dieser Bahn in einem besonderen Abschnitt. e) Die Basalformation. Die im Septum und in den basalen parolfactorischen Kernen ent- springenden oder endenden Neuriten schliessen sich im allgemeinen ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 689 Faserzügen an, die schon in Zusammenhang mit anderen Hirnzentren betrachtet worden sind (Riechbündel von Zuckerkandl, Stria medul- larıs, mediales Vorderhirnbündel, Fornixäste, Stria terminalis). Alle diese Systeme sind sehr komplex und in der Literatur keineswegs aus- reichend analysiert, weshalb es nicht möglich ist, im Rahmen dieser Arbeit auf die einzelnen Bestandteile einzugehen. Ueber die Reifung der Faserverbindungen vom Corpus striatum zu anderen Hirnzentren vermögen wir ebensowenig Auskunft zu geben. Die von Youna beim Kaninchen aufgefundenen striato-corticalen, striato-caudalen und striato-putaminalen Fasern schliessen sich in ihrem Verlauf den mächtigen Capsula-interna-Bündeln an, was ihre Identifizierung hier nicht möglich erscheinen lässt. f) Der unterschiedliche Myelinierungsablauf im Corpus callosum und in der Commissura anterior. Bei einem sehr gleichartigen Verlauf der Myelinierung in den meisten Systemen des Vorderhirns ergeben sich bedeutende und wahrscheinlich charakteristische Unterschiede in den beiden gros- sen Kommissuren, dem Corpus callosum und der Commissura anterior. Neben einem auffallig späten Beginn der Markreifung im Corpus callosum von Cavia finden wir in der Commissura anterior neben einer späten und gleichzeitigen Reifung der drei Aeste bei Cavıa, bei der Ratte eine Staffelung im Myelinierungsbeginn dieser drei Anteile (Abb. 16). Der Myelinierungsbeginn in den Kommissuren des Vorderhirns Cavia Ratte Co CAO i... 64.-62..E-T (4 P-T Vorderer Ast der Commissura an- oe une be. Jus 62: E-T RT Capsula externa (mittlerer Ast) . 62. E-T ope | Bead fh Hinterer Ast der Commissura an- SOR RT ape 0%, 62. E-T 16. P-T Nehmen wir als Bezugssystem den Beginn der Markreifung in der neocortikalen weissen Substanz und in der Capsula interna, so beträgt die Zeitspanne bis zum Myelinierungsbeginn im Corpus cal- losum bei Cavia 12-13 Tage, bei der Ratte ca. 4 Tage. Auch ein Vergleich dieser Kommissur mit anderen Bahnen desselben Sta- diums bestätigt diese Feststellung. Ein Schnitt durch das Vorder- 690 R. MARTIN hirn der 13,7-tàgigen Ratte zeigt neben einem schwach myelinierten Corpus callosum eine verhältnismässig schwach gefärbte Columna. Intensiv gefarbt sind die neopallialen Projektionen, relativ schwach die quer getroffenen inneren Bahnen der Capsula interna. Das C 60 E-T sag. C 62 E-T quer ILE neugeboren sag. Col — III = = ji = 18 ART I R 13,75 P-T quer T : quer ABB. 16. Der unterschiedliche Myelinierungsverlauf in der Commissura anterior bei Cavia und Rattus. Schnittbild vom 62-tägigen Cavia-Embryo zeigt dagegen neben der ebenfalls schwach gefärbten Kommissur eine intensive Färbung in der Columna und in den neopallialen Projektionen, vor allem auch in den quer getroffenen Capsula-interna-Bündeln. Die Kommissur erhält also die ersten Markfasern in einem Zeitpunkt, in dem die Reife der übrigen Systeme im Vergleich zur Ratte viel fortge- schrittener ist (Abb. 16). Ebenso stark verzögert treten bei Cavia die ersten Markscheiden in der Commissura anterior auf. Die Kommissur ist beim 60- > mme ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 691 tagigen Cavia-Embryo noch vollig frei von Markfasern. Zwei Tage später liegen in allen drei Aesten gleichmässig verteilte Markfasern. Der vordere Ast ist nur durch seine Lage, nicht durch Farbunter- schiede abzugrenzen. Beim neugeborenen Meerschweinchen ist die Kommissur schon stark myeliniert, aber auch hier sind die Inten- sitàtsunterschiede der Färbung, die beim Adulttier deutlich in Er- scheinung treten, noch nicht festzustellen (Abb. 16). Diese Verhältnisse liegen bei der Ratte anders. Im Anfang- stadium am 14. P-Tag ist der vordere Ast der Kommissur schon recht dieht von Fasern durchsetzt, der hintere und der mittlere sind noch völlig frei von Myelin. Zu Beginn des 16. P-Tags liegen in der Capsula externa und im hinteren Ast die ersten vereinzelten Markfasern. Bei einem anderen Tier dieses Stadiums ist der hintere Ast noch ganz frei. Beim 18-tägigen Cavia-Embryo finden wir in allen Teilen der Kommissur zahlreiche Markfasern, der vordere Ast hebt sich jedoch durch eine stärkere und dichtere Färbung deutlich von den andren Aesten ab (Abb. 14). Im Gegensatz zum Meerschweinchen, bei welchem die Myeli- nierung der drei Aeste im gleichen Stadium und in der gleichen Stärke beginnt und noch einige Zeit fortschreitet, treten die Mark- scheiden bei der Ratte in der Reihenfolge: vorderer Ast, Capsula externa, hinterer Ast auf und die Färbung ist von Anfang an bedeutend stärker. DISKUSSION I. Teil. Die Entwicklungsphase von der Implantation bis zum Geburtsstadium der Ratte und dem vergleichbaren Stadium von Cavia. A. DIE VERGLEICHBARKEIT DER BEIDEN FRUHEN ONTOGENESEPHASEN Der Grad der Entsprechung früher Ontogenesestadien von ver- schiedenen Wirbeltiergruppen ist eine alte Streitfrage, die durch das biogenetische Grundgesetz aufgeworfen worden ist. In Zusam- menhang mit diesen Auseinandersetzungen machte W. His 1874 692 R. MARTIN darauf aufmerksam, dass sich Embryonen von relativ nahe ver- wandten Säugern schon in frühen Embryonalstadien unterscheiden lassen. Die Merkmale, welche die Adulttiere unverwechselbar charakterisieren, kommen vor allem ‚in Unterschieden der rela- tiven Massenverteilung“ zum Ausdruck. Heute wird von STARCK 1959 betont, dass „phylogenetisch spät differenzierte Merkmale ontogenetisch ausserordentlich früh manifestiert werden können“. Solche frühen Proportionsunterschiede treten bei unserem Ver- gleich deutlich zum Vorschein. Einmal sind die Schwanzanlagen sehr früher Embryonalstadien der Ratte, im Gegensatz zu denen von Cavia-Embryonen, auffallend lang. Auch in der Hirnmasse bestehen frühzeitige Massenunterschiede, welche die Adultverhält- nisse schon andeuten. So beträgt das Hirngewicht bei sechs 16-18- tägigen Rattenembryonen im Durchschnitt 7,5 Prozent des Körper- gewichts, während bei fünf 28-tagigen Cavia-Embryonen (dem vergleichbaren Stadium des Meerschweinchens) das Hirngewicht im Durchschnitt 15,5 Prozent ausmacht. Die Stadien liegen vor dem Zeitpunkt, von dem an sich die Kopf-Rumpf-Proportionen bei der Ratte wahrscheinlich zugunsten des Rumpfes verschieben. Sıe scheinen ausserdem in der Haut- und der Extremitätenentwick- lung aufzutreten, wie aus dem Vergleich des Habitus der Embry- onen und aus den Tabellen hervorgeht. Nicht zuletzt stellen wir Unterschiede in Teilen des Innenohrs fest. Aus einer grösseren Zahl von Sagittalschnittserien der Cochlea geht hervor, dass dieses Organ, in Entsprechung zu der bedeutend höheren Windungszahl des adulten Meerschweinchens (Cavia 41, Ratte 21, Windungen), bei Cavia von Anfang an massenmässig grösser angelegt wird und dass die Entwicklung stark beschleunigt ist, so dass die endgültige Windungszahl nur verhältnismässig kurze Zeit nach der entspre- chenden Phase der Rattencochlea erreicht ist. Diese Erscheinung seht schon aus unserer Tabelle der Ohrentwicklung hervor, wir stützen uns aber hier vor allem auf eine unveröffentlichte Unter- suchung. Diese Verhältnisse sprechen dafür, dass die Höherentwicklung eines Organismus, in dem Ausmass, wie es beim Meerschweinchen verwirklicht ist, mit einer Umgestaltung der Ontogenese von Grund auf verbunden ist, derart, dass die Organe, die von einer evolutiven Steigerung oder Reduktion erfasst werden, schon von Anfang an in ihrer frühen Massenentwicklung die Adultverhältnisse erkennen ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 693 lassen. Sie sprechen gegen eine Steigerung, die auf eine an irgend- einer Stelle des Entwicklungszyklus eingeschobene verlängerte Wachstumsphase zurückzuführen ist. Aus dieser Aufzählung der Abweichungen im Ontogeneseverlauf darf gefolgert werden, dass sich keine Embryonalstadien finden lassen, die in allen ihren Teilen einen übereinstimmenden Differen- zierungsgrad aufweisen. Wenn trotzdem die im zweiten Kapitel zusammengestellten Anlagezeiten verschiedenartiger Organe durch- schnittliche Entwicklungsfaktoren ergeben, die nur geringen Schwankungen (von 2,08 bis 1,97) unterworfen sind, so ist das andererseits doch wieder ein Ausdruck der relativ grossen Ent- sprechung früher Embryonalstadien bei beiden Arten. Dieser Um- stand liegt dem IV. von Baerschen Gesetz zugrunde, dessen bis heute hervorragende Gültigkeit von pe Beer 1950 stark hervor- gehoben wird. Die zeitliche Folge der morphologischen Entwick- lungsschritte gibt auf diese Art besser die Gesetzmässigkeit in der Frühentwicklung wieder als der direkte Vergleich der Stadien. Bei letzterem können Einzelschritte, wie zum Beispiel das frühzeitige Auftreten von Haarfollikeln oder Proportionsverschiebungen stär- ker ins Gewicht fallen als die überwiegende Zahl von Eigenschaften, deren Entwicklungsverlauf in entsprechender Reihenfolge und in übereinstimmenden Zeitspannen geschieht. Die für unsere Bestimmung des durchschnittlichen Entwick- lungsfaktors benutzten Anlagezeiten stammen zum überwiegenden Teil aus einer Ontogenesephase, die bei der Ratte vom 6. bis zum 18. Embryonaltag, bei Cavia vom 6. bis zum 30. Embryonaltag reichen. Die untere Grenze dieses Zeitraums ist gegeben durch die Implantation. Bis zu diesem Zeitpunkt verläuft die Entwicklung für beide Arten ungefähr synchron. Erst nach der Festsetzung im Uterus treten die Unterschiede im zeitlichen Ablauf, die uns hier beschäftigen, in Erscheinung. Die obere Grenze ist hauptsächlich methodisch bedingt, da die weitere Reifung der Organısmen nach dem Abschluss der wichtigsten, äusserlich sichtbaren Anlagepro- zesse mit histologischen Methoden untersucht werden muss. Eine solche Bestimmung der Entwicklungsgeschwindigkeiten in späteren Ontogenesephasen, vor allem in der frühen postembryonalen Phase der Ratte und dem entsprechenden Zeitraum intrauteriner Ent- wicklung bei Cavia, wird weiter unten unter Beschränkung auf das Zentralnervensystem ausgeführt. 694 R. MARTIN An der oberen Grenze der Anlagedaten liegt aber auch ein natürlicher Einschnitt der beiden Ontogenesen, da mit diesen Zeit- punkten bei beiden Arten in unterschiedlichem Masse geburtsvor- bereitende Vorgänge auftreten. Wir verstehen darunter Erschei- nungen, die funktionell mit der frühen Geburt des Nesthockers zusammenhängen und die transitorischen Charakter tragen. Inso- fern als der Nesthockerzustand der Jungen bei der Geburt ein primäres Merkmal darstellt, gibt die Ratte in dieser Hinsicht primäre Verhältnisse wieder. Das Meerschweinchen zeigt dagegen als extremer Nestflüchter sekundäre Verhältnisse. Die abgeleitete Stellung dieser Ontogeneseform kommt nun in Ueberresten solcher geburtsvorbereitender Vorgänge zum Ausdruck, die hier, bei ver- längerter intrauteriner Entwicklung bis zu einem sehr vorgerückten Reifegrad, funktionell bedeutungslos geworden sind. Sie sind bei Cavıa in teilweiser Reduktion aufzufinden. Sie können in einem Organ völlig fehlen oder nur noch teilweise auftreten oder sehr deutlich sichtbar werden. Ich referiere einige dieser Vorgänge, ohne die Daten hier be- legen zu können. Sie sind schon in Schnittserien untersucht worden; eine Beschreibung würde aber den Rahmen dieser Disser- tation überschreiten. Eine ausführliche Darstellung ist beab- sichtigt. | Die Haut des Nesthockers (Ratte) ist schon mehrere Tage vor der Geburt ın einer aktiven Wachstums- und Differenzierungs- phase. Sıe wird faltenreich (Abb. 1), ım Stratum granulosum treten mehrere Reihen von grossen Hornschollen auf, und die starke Peridermschicht hebt sich ab, quillt auf und wird lamellös. Diese Prozesse sind nicht in diesem Ausmass beim Nestflüchter festzu- stellen. Die Haut der vergleichbaren Cavia-Embryonen (zwischen dem 28. und 38. E-Tag) scheint demgegenüber zu ruhen. Bei einem zeitlich übereinstimmenden Anlageplan bleiben die Differenzie- rungsprozesse im Rückstand (Verhornung, Haarbildung), oder sie sind nur schwach ausgeprägt (Peridermbildung). Der Verschluss der Augen beginnt bei beiden Tieren auf Stadien, die ziemlich genau den Faktor 2 ergeben (s. Tabelle). Die Art des Verschlusses scheint sich bei äusserlicher Betrachtung in beiden Fällen genau zu entsprechen. Er besteht nach GUIEYSSE-PELLIS- sıer 1937 (Maus), im Gegensatz zu den Vögeln (WEBER 1950) in einer Verwachsung der Lidränder. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 695 Die Ohrmuschel verwächst bei der Ratte am 18. E-Tag mit der Haut. Bei Cavia verwächst die Ohrmuschel dagegen nie mit der Kopfhaut. Es zeigt sich zwar, dass sich die Anlage der späteren Ohrmuschel um den 30. E-Tag nach vorn neigt, eine Beobachtung, die auch Harman und DogrovoLny 1933 machen, es bleibt aber immer ein breiter Spalt offen. Dagegen fällt ein indirektes, ver- zögertes Wachstum der primitiven Scapha auf. Das äussere Ohr bleibt vom 24. bis 32. E-Tag auf einer primitiven Differenzierungs- stufe. Die Vertiefung des Ohrs ist während diesen acht Tagen von breiten Wülsten umgeben, die an der Dorsalseite bald eine muschel- förmige, nach rostral gerichtete Schale bilden. Diese, der Adultform des Meerschweinchens zuerst unähnliche Scapha, klappt nach dem 32. E-Tag nach dorsal um und wächst in wenigen Tagen zu der arttypischen Form aus. Das Verwachsungsstadium der Ratte ent- spricht dem 30. E-Tag von Cacia. Der Meatus externus ist bei beiden Tieren durch einen Gewebs- pfropf vollkommen verschlossen (Ratte ca. vom 18. E-Tag an, Cavia ca. vom 32. E-Tag an). Ein sehr ausgeprägter Atavismus besteht in dem von BRIDGE- MAN und CARMICHAEL 1935 beschriebenen Kopfpendeln der Cavia- Embryonen. Diese Verhaltensweise charakterisiert die blinden neu- geborenen Ratten bei der Suche nach den Zitzen und ist anscheinend bei den Embryonalstadien des Meerschweinchens noch erhalten. Die Funktion der Verwachsungen ist nach Portmann 1938, 1939 und 1942 und WEBER 1950 beim Nesthocker in einer Sicherung des flüssigen Entwicklungsmediums für die nicht ausdifferenzierten Organe zu sehen. Der Augenverschluss des Meerschweinchens ist damit funktionslos, er stellt also einen Attavismus dar in einem erblich fixierten Ablauf der Ontogenese. Die Entwicklung des Aussenohrs zeigt noch Ueberreste eines solchen Atavismus. Aus- geprägt ist er anscheinend im Kopfpendeln der Embryonen er- halten. Mit Hilfe unseres Entwicklungsfaktors muss es möglich sein, das im Reifegrad dem neugeborenen Nesthocker (Ratte 21,5 E- Tage) vergleichbare Entwicklungsstadium des Nestflüchters zu bestimmen. Wir errechnen für dieses hypothetische Nesthocker- stadium des Nestfliichters den38. E-Tag. Für die Bestim- mung des Faktors 2 haben wir den frühen Entwicklungsablauf ın den Somiten, im Auge, im Ohr, in den Extremitäten und im Gehirn 696 R. MARTIN herangezogen, also von Organen, die im allgemeinen fiir die Da- tierung von Embryonen als geeignet angesehen werden (His 1874, Jackson 1913/14, Scott 1937, und Portmann 1944). Da die in den Tabellen erfassten Anlagezeiten vor dem 18. bzw. 30. E-Tag liegen, berubt die Bestimmung dieses hypothetischen Stadiums auf der Voraussetzung, dass diese Organe auch in der letzten hier berücksichtigten Zeitspanne keinen artspezifischen Variationen — wir verstehen darunter immer zeitliche, nicht massenmässige relative Verschiebungen — unterworfen sind. Dies erscheint frag- lich für die Extremitäten. Es trifft nicht zu für die Cochlea und, wie wir später sehen werden, für die Differenzierung der Grosshirn- rinde. Dagegen erachten wir die Augenentwicklung und die Diffe- renzierung der Medulla oblongata fiir Altersbestimmungen in dieser späteren, um das Nesthockerstadium liegenden Entwicklungsphase als zuverlassig. Der Habitus des 38-tagigen Cavia-Embryos (Abb. 1) weicht in viel stàrkerem Masse als die jiingeren Stadien vom Habitus der vergleichbaren Rattenstadien ab. Wahrend es vor dem 30. bzw. 18. E-Tag zur Unterscheidung der beiden Arten einer genauen Kenntnis der Ontogenesen bedarf, lässt sich dieser Embryo ohne Schwierigkeit von der neugeborenen Ratte unterscheiden. Es gibt aber Kriterien, die stark für gerade dieses Stadium der Cavia-Entwicklung als Vergleichsstadium sprechen: Im 3. und 4. Kapitel sind folgende zwei Fakten belegt: 1. Die Medulla oblongata ist bei beiden Arten durch den Myeli- nierungsbeginn gekennzeichnet. 2. Der Mitoseprozess in der neocortikalen Matrix erweist sich als ein von der Rindendifferenzierung unabhängiger Prozess. Im Gegensatz zur Differenzierung der Ganglienzellen zeigt er in diesen Stadien ein übereinstimmendes Bild. Da wir unsere Untersuchung des späteren Ontogeneseabschnit- tes auf das Zentralnervensystem beschränkt haben, stützen wir uns hier vor allem auf Daten dieses Organs. Es wäre im Hinblick auf die theoretische Lebensfähigkeit dieses Cavia-Stadiums interessant, den Entwicklungszustand der Stoffwechselorgane, der Lungen und der Kreislauforgane mit dem der neugeborenen Ratte zu vergleichen. Abschliessend möchte ich noch einmal hervorheben, dass bei Cavia nicht nur die Tragzeit bis zum Nestor ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 697 zustand (68 E-Tage) verlängert, sondern auch der Ontogeneseablauf im ganzen verlangsamt ist. Ein der neugeborenen Ratte (22. E-Tag) vergleichbares Entwicklungs- stadium erreicht das Meerschweinchen erst ungefähr am 39. E-Tag. B. Die zwet ENTWICKLUNGSGESCHWINDIGKEITEN Für den Vergleich einer längeren Folge von Embryonalstadien dient unser Entwicklungsfaktor, den wir aus 48 Anlagezeiten pro Art bei Berücksichtigung verschiedenartiger Organsysteme be- stimmen. Die Faktoren ergeben einen Durchschnitt von 2,03 bei Schwankungen zwischen 1,79 und 2,31. Die verschiedenen Entwicklungsgeschwindigkeiten können Aus- druck dreier Sachverhalte sein: Entweder ist die Rattenentwicklung einseitig stark beschleunigt, oder die Cavia-Entwicklung ist ein- seitig stark verzögert, oder es hat, von einer hypothetischen Stammform aus betrachtet, sowohl eine Beschleunigung der Ratten- als auch eine Verzögerung der Cavia-Ontogenese statt- gefunden. Die Anlagezeiten von Cavia sind ungefähr gerade doppelt so gross. Es liegt nahe, diese Verdoppelung mit der gesteigerten Körpergrösse des Meerschweinchens zu erklären. Eine Entspre- chung zu der Höhe des Faktors könnte in dem mehr als doppelt so grossen Adultgewicht von Cavia liegen. Tatsächlich sind auch die Cavia-Embryonen bedeutend schwerer als die vergleichbaren Rattenembryonen (Verhältnis 3 : 5 am 15.-18. bzw. 24.-30. E-Tag; z.T. nach Draper 1920). Mit dieser Annahme wäre die zweite unserer drei Möglichkeiten gegeben. Wir sind überzeugt, dass diese Tatsache im zeitlichen Onto- geneseablauf eine bedeutende Rolle spielt. Eine andere Ueberlegung zeigt aber, dass die Gewichtszunahme schon bei sehr nahe ver- wandten Arten nicht proportional der Zeit geschieht. Innerhalb der Unterfamilie der Murinae (s. folgende Tabelle), deren Vertreter neben sehr ähnlichem Körperbau auch eine ähnliche Plazentations- weise besitzen, ist die Tragzeit bei der Labormaus nur um einen geringen Betrag kürzer als bei der etwa 10 mal so schweren Ratte. Auch das Geburtsgewicht der Ratte ist etwa 4 mal so gross wie das der Maus. Dabei kann die Tragzeit als Mass fiir die Entwick- lungsgeschwindigkeit dienen, weil die Neugeborenen gleich weit Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 49 698 R. MARTIN ausgebildet sind. Andererseits hat die sehr grosse Hamsterratte Cricetomys gambianus aus derselben Unterfamilie mit einem 3-4 mal so grossen Adultgewicht und einem Geburtsgewicht der Jungen zwischen 20 und 25 Gramm eine Tragzeit von 42 Tagen. Ihr Ge- burtszustand entspricht dem der neugeborenen Maus (BoULIERE 1948 und eigene Beobachtung). Aus dieser Reihe verwandter Arten sticht die Ratte heraus mit einer im Vergleich zu ihrem neonaten und adulten Gewicht sehr kurzen Tragzeit. Es mag damit zusammenhängen, dass die Wurf- grösse in dieser Reihe bei ihr am grössten ist. Die Rattenentwicklung ist also schon im Vergleich mit anderen Familienangehörigen stark beschleunigt. Dazu kommt, dass die Murinae im Vergleich zu anderen Rodentieren einen Extremfall rascher Entwicklung darzustellen scheinen. Es ist nicht einfach, diesen Vergleich zu ziehen. Als Grundlage können nur solche Gruppen in Betracht kommen, die ursprünglichere Verhältnisse als die phylogenetisch jungen Murinae und Caviinae bewahrt haben. Die phylogenetische Herkunft der einzelnen Nagergruppen ist offensichtlich nicht bekannt. Sımpson 1945 leitet die später von STEHLIN und SCHAUB 1951 aufgehobenen Unterordnungen der Hystricomorpha und der Myomorpha von den Sciuromorpha ab. Nach STEHLIN und ScHauB ist aber die Herleitung der Muridae, die bei einem ersten Auftreten im Pliocaen relativ rezenten Ur- sprung besitzen, nur noch bis zu einem ,,cricetinen Grundstock“ zu verfolgen, von dem sich die vier Aeste der Cricetidae, Micro- tidae, Gerbillidae und Muridae abzweigen. Im Falle der Caviidae, die in der gleichen Epoche auftreten (ScHaus 1955), gelingt die Ableitung noch bis zur pentalophodonten Grundform Theridomys. Ueber den tieferen Ursprung dieser Formen scheint zur Zeit kein weiterer Aufschluss möglich. Unter diesen Umständen sind wir gezwungen, auf Formen zurückzugreifen, die allgemein gesehen, altertümliche Merkmale bewahrt haben. Unter allen fossilen und rezenten Rodentieren entsprechen die Sciuridae am ehesten dieser Forderung (STEHLIN und ScHauB 1951). In der folgenden Tabelle haben wir die Trag- zeiten, die Wurfgrösse und die Gewichte von mehreren Sciuriden- arten zusammengetragen und mit Muriden und Caviiden verglichen. Nach der Tragzeit lassen sich zwei Gruppen aufstellen. Die erste umfasst Formen mit einer Trächtigkeitsdauer zwischen 32 und Arten Murinae : Mus musculus alb. Rattus nore. alb. Cricetomys gambianus . Acomys cahirinus Cacia cobaya (domest.). hypothetisches Nest- hockerstadium am 39. Embryonaltag. Sciuridae : ciurus carolinensis . nn ciurus vulgaris | | | Marmota marmota | _ Glaucomys volans . | | | Cynomys ludovicianus . Cynomys leucurus | Citellus columbianus | Citellus tridecemlineatus il Citellus clitellus | | Citellus richardsoni Adult- gewicht 30-35 g 380-410 g 1100 g 600 g 1500 g Neonat- gewicht STE (6Werte) (7,8 8) An © (0 je) ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 699 paio Wurf- i Tragzeit gròsse | Autor FIT. 4-7 * 22 T. 6-9 * | (PISA de DEA BouRLIERE 1948 u.nd E SSL 1138; DIETERLEN 1961 und E. | (38 T.) 3-4 ID ERP 3 SHORTEN 1951 | 32-40 T. 3 EıBL-EIBEs- | FELDT 1951 | | SEZ) = BOURLIÈRE | n. GRASSE u. | DEKEYSER | Ca 40 T 2-6 id. | 28-32 T 2-10 id. | 3-4 id. SUR. DES NU id. | ca. 28 T. 5-13 id. esta da FOSTER | 25 T. ASDELL 1946 | IST. 6-8 (Em- | VOLKER 1922 Ihrvonen) | 23-327 ASDELL 1946 211 | i * Durchschnittswerte aus einer grossen Zahl von Messungen, die ich der Sandoz AG verdanke. comys. Die zweite Gruppe umfasst Formen mit Tragzeiten zwischen 23 und 32 Tagen und enthält die Gattungen Citellus und Cynomys. In beiden Gruppen schwanken die Körpergewichte beträchtlich, | | 44 Tagen und enthalt die Gattungen Sciurus, Marmota und Glau- | 700 R. MARTIN wobei die niedersten Werte der einen Gruppe weit unter den Höchstwerten der anderen Gruppe liegen. Dagegen ist die Jungen- zahl in der ersten Gruppe deutlich niedriger als in der zweiten. Für die Beurteilung der Entwicklungsgeschwindigkeit ist ein übereinstimmender Reifegrad der Neugeborenen die Voraussetzung. Wir finden für die Arten Sciurus vulgaris (EıßL-EıBEsreLpdr 1951) und Sciurus carolinensis (M. SHORTEN 1954) übereinstimmende morphologische Geburtszustände, die folgendermassen charakteri- siert sind: „Nackt, Schnauze mit gut entwickelten Tasthaaren, Lider geschlossen, Ohrmuschel aufgebogen, Gehörgang verschlos- sen, Finger und Zehen tragen Krallen, im Unterkiefer an Stelle der Schneidezähne zwei fleischige, kleine Höcker“. Auf den in einer Normentafel von VOLKER 1922 beschriebenen Citellus citellus (= Spermophilus citellus) trifft, kurz vor der Geburt, eine ähnliche Charakterisierung zu: „Nackt, freie Tasthaare, die früher sicht- baren Haaranlagen sind in die Haut versenkt, diese legt sich überall in dicke Falten, aneinandergeklebte, verschlossene Lider, verklebte Nasenôffnungen, die kleine Ohrspitze legt sich ventral um und ist an den Grund der Ohrmuschel fest angedrückt, fast alle Zehen mit Krallenanlagen“. Wir dürfen also annehmen, dass es sich bei diesen drei Vertretern um typische Nesthocker mit einer übereinstimmenden Geburtsreife handelt. Es bestehen nun mehrere Gründe, nicht die durch die Gattung Sciurus repräsentierte Sciuridengruppe als Vergleichsform heran- zuziehen. 1. Es handelt sich dabei um für die Rodentier relativ stark spezialisierte Formen in bezug auf ihren Lebensbereich und ihren Körperbau. 2. Die Cerebralisation des Eichhörnchens ist auffällig hoch. Der Totalhirnindex übertrifft die Werte der Cricetidae und Muridae weitaus (Wirz 1950). 3. Eine reduzierte Jungenzahl darf generell als abgeleitetes Merkmal aufgefasst werden (Die sekundär erhöhte Jungenzahl der Haustiere ist ein Domestikationsmerkmal). Demgegenüber erscheint die durch die Gattung Citellus reprä- sentierte Gruppe in ihrem Lebensbereich weniger spezializiert. Die Gerebralizationshöhe ist leider nicht bekannt, doch entspricht die hohe Jungenzahl primäreren Verhältnissen. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 701 Dass sehr altertiimliche Gruppen im Vergleich zu den Muridae hohe Tragzeiten haben können, zeigen auch die Soricidae unter den Insektivoren. Diese fiir stammesgeschichtliche Erwägungen ausser- ordentlich wichtige Gruppe, welche wohl am reinsten archaische Merkmale bewahrt hat, besitzt die absolut niedrigste Cerebralisa- tion unter den Eutherien (Wirz 1950). Sie ist wenig spezialisiert, und ihre Jungenzahl ist relativ hoch (3-10). Unter den Soricidae weisen drei nur etwa mausgrosse Crocidura-Arten die sehr hohe Tragzeit von 31 Tagen auf (VAN DEN Brink 1956). Wir nehmen die Sciuridengruppe mit der Gattung Citellus und, vergleichsweise, die Gattung Crocidura unter den Soricidae als Bezugspunkt. Von hier aus beurteilt, gibt weder die Ratten- noch die friihe Cavia-Ontogenese — sie wird hier nur bis zu der dem Nesthockerzustand vergleichbaren Reife beriicksichtigt — die primären Verhältnisse wieder. Die Embryonalentwicklung erscheint bei der Ratte, verglichen mit den Tragzeitwerten um 30 Tage der altertümlicheren Bezugs- gruppen, stark beschleunigt, die von Cavia (bis zum 39. E-Tag) stark verlangsamt. Die Beschleunigung und die Verzögerung liegen dabei etwa gleich weit von dem Bezugswert entfernt. Die Jungen- zahl ist bei der ersten Gruppe entweder gleich hoch oder noch erhöht, beim letzteren Typus verkleinert (Abb. 17). Die Bewertung einer solchen Evolutionstendenz der Muridae muss berücksichtigen, dass diese wohl den erfolgreichsten Ast unter den Rodentieren darstellen (STEHLIN und ScHAUB 1951). Ein aus- schlaggebendes Merkmal für diese evolutive Stellung ist sicher ihre enorme Fortpflanzungsrate, ein Resultat der grossen Jungenzahl und der kurzen Tragzeit. Andererseits zeichnen sie sich durch eine primitive und sehr einheitliche Differenzierung des Adulttyps aus. Wo innerhalb dieser Gruppe der Differenzierungsgrad gesteigert Ist, ist offensichtlich auch, in Analogie zu den Sciuriden, die Trag- zeit verlängert. Als Beispiel verweise ich auf die hervorstechende Form Acomys mit gestaltlichen Differenzierungen, einer verlän- gerten Tragzeit, dabei aber einem höheren Reifegrad bei der Geburt und einer kleinen Jungenzahl, oder die Form Cricetomys, bei der das Körpergewicht enorm gesteigert ist. Beim Meerschweinchen liegen bei einem ähnlich primitiven Habitus sicher Spezialisierungen vor. Merkmale wie die hohe Windungszahl der Cochlea, die gesteigerte Cerebralisation schon 702 R. MARTIN vor dem 39. E-Tag oder die Verkürzung des Schwanzes weisen unter anderem auf die abgeleitete Stellung dieser Form hin. Wir vertreten hier die Ansicht, dass eine evolutive Steigerung morphologischer Art in der Entwicklungsgeschwindigkeit einer Art Geburt 68 E-T Verlaengerung der Embry- onalzeit bis zur Nest- fluechterreife Hypotnetische Nest- hockerreife 38 E-T e Geburt SQUE-T gal Geburt PERS Beschleunigung Verzoegerung der der Entwicklung, fEntwicklung, Ver- Erhoehung der minderung der Jungenzahl Jungenzahl | —— Ratte Archaische Cavina Form ihren Niederschlag findet, da Differenzierungs- und Massensteige- rungen schon in frühen Entwicklungsphasen in Erscheinung treten. Somit spielt eine Verzögerung des Entwicklungsablaufs eines Organismus eine phylogenetisch bedeutende Rolle. Die Komplexität eines Organismus erfordert ein räumliches und zeitliches Ineinandergreifen aller Vorgänge. Bei einem schnellrei- lenden Organısmus würde ein hochdifferenziertes Organ, das not- ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 703 wendig eine lange Entwicklungszeit erfordert, disharmonisch aus der aufeinander abgestimmten Reifung der Teile herausfallen. Ein schnell reifender Organismus bietet damit beschränktere Möglich- keiten fir die allometrische Beschleunigung der Wachstumspro- zesse eines Organs. Andererseits hat dasselbe Organ bei langsam ablaufender Entwicklung die Möglichkeit, in einem einseitig be- schleunigten Prozess einen höheren Differenzierungsgrad zu er- langen, ohne die harmonische Entwicklung des Gesamtorganismus zu beeinträchtigen. Die langsame Entwicklung bietet die Basis zu einer mosaikartigen Evolution der Teile. C. DER UMSCHWUNG DER ENTWICKLUNGSGESCHWINDIGKEITEN DIREKT MIT ODER KURZ NACH DER IMPLANTATION Das Phänomen einer plötzlichen Aenderung der Entwicklungs- geschwindigkeiten von einem bestimmten Zeitpunkt an scheint mir besonderer Beachtung wert. Wir finden bei unseren beiden Arten einen zeitlich ungefähr übereinstimmenden Entwicklungsablauf bis zur Implantation. Nach diesem Zeitpunkt treten die Anlageschritte bei beiden Tieren verzögert und beschleunigt auf. Der Durch- schnittswert des Entwicklungsfaktors ist für die frühen Anlage- schritte der beiden Keime etwa gleich hoch wie für die späten. Man bekommt also den Eindruck, dass dieser Faktor, der nach der Festsetzung der Keime im Uterus wirksam zu werden beginnt, qualitativ gleichartige Entwicklungsprozesse in beiden Organismen beschleunigt bzw. verzögert. Wie wir zu zeigen versuchten, genügen die Massenunterschiede zwischen ben beiden Organismen allein nicht, die Höhe dieses Faktors zu erklären. Diese Verhältnisse weisen auf eine hormonale Steuerung über den Uterus oder durch die entstehende Plazenta hin. Ich finde nur einen sehr weit gegriffenen Hinweis auf einen Zusammenhang zwischen der Steuerung des Zyklus und der Länge der Tragzeit bei AspELL 1946: „Die Caviidae und verwandten Familien haben einen längeren Zyklus als die Cricetidae und Muridae. Wahrschein- lich ist bei allen von ihnen das Corpus luteum des Zyklus funk- tionsttichtig, wie es beim Meerschweinchen der Fall ist. Alle Arten, bei denen das bekannt ist, haben eine für ihre Grösse ausserordent- lich lange Tragzeit“. Im Gegensatz zu Cavia ist Ja bei der Ratte und der Maus während des Zyklus die LTH-Produktion praktisch 704 R. MARTIN unterbunden, so dass nach der FSH- und LH-Phase sofort wiedee FSH ausgeschiittet wird. Wie die Dauer der Tragzeit mit der Langr des Zyklus und der LTH-Ausschittung in Zusammenhang zu bringen ist, wird nicht ausgefiihrt. In der Tatsache, dass das Corpus luteum in der spàten Phase der Trächtigkeit bei Cavza für eine normale Austragung der Feten nicht mehr unbedingt notwendig ist (MARSHALL 1952), sehe ich keinen spezifischen Unterschied zwischen den beiden Arten, da die Jungen der Ratte, bei der das Corpus luteum während der ganzen Tragzeit unbedingt notwendig ist, in dieser Spätphase schon geboren sind. II. Teil. Die Entwicklungsphase vom hypothetischen Nesthockerzustand bis zur Geburt bei Cavia und die vergleichbare erste Postembryonalzeit der Ratte. A. DER ZEITLICHE VERLAUF DER MYELINIERUNG IN DER MEDULLA OBLONGATA Die Medulla oblongata kann als konservativster Teil des Gehirns aufgefasst werden. Sie enthält als Elementar- und Integrations- apparat bei niederen Säugern nur einen geringen Anteil aus Neo- palliumbahnen. Damit ist sie bei den verschiedenen Arten am wenigsten evolutiven Umwandlungen unterworfen und steht im Vergleich zu den übrigen Hirnteilen am klarsten in Beziehung zum Körpergewicht (PorTMANN 1942 und Wirz 1950). Dieser Um- stand ist für unseren Vergleich des Myelinierungsablaufes von grosser Bedeutung, da das zeitliche Fortschreiten dieses Prozesses bei beiden Arten von den Massenunterschieden mitbeeinflusst ist. Ich entnehme der neuesten Arbeit von Portmann 1961 für die (wilde) Hausratte und die Zuchtform des Meerschweinchens einen Stammrestindex in der Höhe von 1,29. In dieser Zahl kommt die evolutive Steigerung gegenüber primären Verhältnissen zum Aus- druck. Es ist zu erwarten, dass der Wert der weissen Laborratte etwas niedriger ist, da die Domestikation in diesen Werten deutlich zum Ausruck kommt. Trotz dieses Vorbehalts erscheint uns die Vergleichbarkeit des Myelinierungsprozesses in der Medulla ge- : ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 705 sichert. Wie wir sehen werden, treten die ersten Markscheiden in Zeitpunkten auf, die einen mit dem durchschnittlichen Entwick- lungsfaktor übereinstimmenden Wert ergeben. Die Medulla kann deshalb geradezu als Norm fiir einen Vergleich von Embryonen und Jungtieren bis zu diesem späten Entwicklungsstadium ver- wendet werden. Wir stiitzen uns stark auf die Daten des Myelinierungsbeginns in den einzelnen Bahnen. Damit stellt sich die Frage, ob ein scharfer Beginn dieses Prozesses iiberhaupt festgestellt werden kann. Nach Hess 1954 erfasst die Myelinierung die einzelnen Fasern der Pyramidenbahn von Cavia in dicht aufeinanderfolgenden Wellen. Unsere Auszählungen im Tractus solitarius, im Tractus spinalis nervi trigemini und in der Pyramidenbahn lassen vom Beginn des Prozesses an ein sehr steiles Ansteigen der Faserzahl erkennen. Es ist also zu erwarten, dass auf ein vereinzeltes Auftreten von Mark- fasern immer direkt eine rapide Zunahme der Faserzahl folgt. Innerhalb des Variationsbereiches von + 1 Tag diirfen wir uns deshalb, bei Beachtung einer ungestörten Sukzession der Faser- zunahme in den hintereinanderliegenden Stadien, auf die Anfangs- daten verlassen. Schwieriger als der Beginn ist der Zeitpunkt einer adultàhnlichen Myelinierung zu erfassen. Hess nimmt auf Grund von Dicken- messungen an myelinierten Fasern in der Pyramidenbahn (Riicken- mark, Cavia) an, dass von einem bestimmten Altersstadium an, das zumindest nach dem Ende der ersten postnatalen Woche liegt, „nur Wachstum im Umfang und Vergrösserung des Faser- durchmessers der verschiedenen Kalibergruppen übrigbleibt“. Wir stützen uns mit diesen Daten nur auf Bahnen, vorwiegend Nerven- wurzeln, deren Einzelfasern im Adultbild lückenlos nebeneinander- liegen. Dieses Bild wird in sehr dichten Systemen schon kurze Zeit nach dem Myelinierungsbeginn erreicht. Bei Betrachtung der Myelinierungsfolge in den hier berück- sichtigten Bahnen lassen sich vier Stadien abgrenzen, die bei beiden Tieren genau übereinstimmen: 1. Im Anfangsstadium zeigt lediglich der Fasciculus longı- tudinalis medialis vereinzelte Markfasern, die dorsomedian um die Raphe konzentriert sind. Es dauert bei Cavia vom 41. bis zum Ende des 42. E-Tages, bei der Ratte von der Geburt bis in den 2. P-Tag. 706 R. MARTIN 2. Im zweiten Stadium enthalten die folgenden Bahnen bereits häufige Markfasern: Tractus longitudinalis medialis, Facialis- wurzel, Vestibulariswurzel, Tractus spinalis nervi vestibuli, Wurzel des Nereus abducens, sensible und motorische Wurzel des Nervus trigeminus, Tractus spinalis nervi trigemini. Die übrigen Bahnen sind frei von Myelin. Dieses Stadium dauert bei Cavia vom Anfang des 43. bis zum Ende des 45. E-Tags, bei der Ratte vom 2. bis zum Beginn des 4. P-Tags. 3. Das 3. Stadium enthält nach einer längeren Ueber- gangsphase, in der neue Systeme myeliniert werden, in allen untersuchten Systemen, ausser in der Pyramidenbahn, Markfasern. Es dauert bei Cavia vom 48. bis zum 57. E-Tag, bei der Ratte vom Ende des 6. bis zum 12. P-Tag. 4. Das A. Stadium zeigt in allen hier untersuchten Bahnen der Medulla Markfasern. Alle sind zum überwiegenden Teil oder schon geschlossen myeliniert. Eine Ausnahme macht die Pyra- midenbahn, welche noch grosse Lücken aufweist. Die Dichte des Faserwerks auf den Schnittbildern und die Intensität der Färbung kommen dem Adultbild sehr nahe (Cavıa vom 58. E-Tag, Ratte vom 14. P-Tag an). In Abbildung 17 wird das Auftreten der frühen Anlageschritte (linke Spalte) mit dem Verlauf der Myelinierung in der Medulla (rechte Spalte) bei beiden Arten verglichen. Die Embryonen sind sich nach dem durchschnittlichen Entwicklungsfaktor gegenüber- gestellt, nach der Implantation entsprechen also einem Tag der Ratte zwei Tage von Cavia. Die Spalten unterscheiden sich prin- zipiell dadurch, dass die früheren Ontogenesephasen der ersten Spalte bei beiden Tieren embryonal ablaufen, während sich in den späteren Phasen der zweiten Spalte die Ratte postembryonal, das Meerschweinchen aber intrauterin weiterentwickelt. In der ersten Spalte finden wir nun, wie es die Variation der Entwicklungsfaktoren erwarten lässt, ein häufiges Abweichen der Linien von einem waagrechten Verlauf. Doch liegen die Schwan- kungen mit nur einer Ausnahme (Auftreten von Opticusfasern) innerhalb von einem (Ratte) bzw. von zwei Tagen (Cavıa). Die Abweichungswinkel von Linien eines Einzelorgans heben sich dabei ungefähr auf (= die Organdurchschnitte entsprechen etwa dem Durchschnitt aller Werte). Die Daten von transitorischen, mit der ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 707 frühen Geburt des Nesthockers zusammenhängenden Verwach- sungen sind weggelassen, da diese Vorgänge nicht vergleichbar sind. Im Gegensatz dazu finden wir in der zweiten Spalte deutlich abweichende Verhältnisse. Der Myelinierungsbeginn stimmt bei den zuerst reifenden Bahnen (20, A, 15, 13, 10, 12) innerhalb der Variationsbreite ungefähr überein. Es gibt sowohl steigende wie fallende Linien. Die Anfangsphase der Mye- linierung in der Medulla zeigt damit, dass unser Entwicklungs- faktor für dieses Organ bis über das hypothetische und tatsächliche Nesthockerstadium hinaus seine Gültigkeit behält. Die Abbildungen lassen eher noch eine relativ frühzeitigere Reifung der ersten Systeme bei der Ratte erkennen. Das Bild der 2,5-tagigen Ratte erscheint auch tatsächlich deutlich stärker gefärbt als das des 42-tàgigen Cavıa-Embryos. Im Myelinierungsbeginn der Nervenbahnen, die in der nächsten Etappe reifen (1, 2, 3, 6, 7, 8, 17), finden wir drei aufwärts und vier abwärts verlaufende Verbindungslinien. Die ersteren gehören zu Systemen des XII., X. und IX. Hirnnerven. Eine relativ frühere Reifung dieser Bahnen bei der Ratte ist angezeigt, doch liegen alle diese Steigungen innerhalb der Variationsbreite. Unter den vier letzteren fällt eine Linie aus der Variationsbreite heraus (7), die drei anderen haben übereinstimmend sehr grosse Abweichungs- winkel, auch wenn sie innerhalb dieser Zone liegen. Sie sprechen bereits für einen verschobenen Myelinierungsbeginn beim einen Tier. Die späteren Verbindungslinien (5, 11, 14, 16, 18, 19, 21) be- legen mit Ausnahme von 19 (Myelinierungsbeginn in der Pyra- midenbahn) Kriterien eines abgeschlossenen, adultähnlichen Reife- grads der Bahnen. Alle Linien zeigen einen Winkel, der beträchtlich grösser ist als der grösstmögliche innerhalb der Variationsbreite. Der Schluss, dass der spätere Myelinierungsablauf beim einen Tier verschoben ist, scheint mir also ge- rechtfertigt. Die Beurteilung dieser relativen zeitlichen Verschiebung ın der späten Phase der Myelinierung der Medulla kann, wie mir scheint, vom verschiedenen Entwicklungsmilieu der beiden Arten her geschehen. Da die Geburt der Ratte mit dem ersten Beginn dieses Prozesses stattfindet, das Meerschweinchen aber weiterhin, während R. MARTIN Ife 70 20 = 4 Myelinierung A Stadi um ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 709 der ganzen Zeitspanne der intensivsten Faservermehrung im Uterus verbleibt, muss die Verschiebung auf einer Verzögerung dieses Vorgangs bei der Ratte beruhen. Diese Verzöge- rung lässt erkennen, dass sich beim Nesthocker mit seiner frühen Geburt physiologische Bedingungen, wie die herabgesetzte Aussen- temperatur, der in vermehrtem Masse notwendige Betriebsstofl- wechsel oder die veränderte Ernährung auf diesen Prozess des Baustoffwechsels auswirken. Umgekehrt darf also angenommen werden, dass die verlän- rente NWraszeit für den Aufbau des Organismus celativ günstigere Verhältnisse bietet. Dieser Sach- verhalt lässt die von PorTmann 1942 aufgestellte Arbeitshypothese, dass die verlängerte Tragzeit des Nestflüchters eine Voraussetzung für die höhere Organisation des Nervensystems bieten kann, als gerechtfertigt erscheinen. Auf der Basis des unterschiedlichen Entwicklungs- milieus müssen wir von einer Verzögerung bei der Ratte sprechen, da das Meerschweinchen das ursprüngliche Milieu beibehält, auf der phylogenetischen Basis von einer relativen Beschleunigung bei Cavia, da dieses in sei- ABB. 18. A. Vergleich von Daten aus der frühen Entwicklungsphase. — Daten des Zentralnervensystems — — — — Daten der Augenentwicklung —..—..— Daten von frühen Entwicklungsschritten nach der Implantation .-—.—.—. Daten der Ohrenentwicklung —...—... Daten der Extremitätenentwicklung B. Vergleich von Myelinierungsdaten der Medulla oblongata. 1 Myel.’beginn in der Hypoglossuswurzel Myel.’beginn in den Wurzeln der Nerven X und IX Myel.’beginn im Tractus solitarius Myel.’beginn im Ramus vestibularis geschlossene Myel. im Ramus vestibularis Myel.’beginn im Ramus cochlearis Myel.’beginn im Corpus trapezoideum Myel.’beginn im Lemniscus lateralis Myel.’beginn in der Facialiswurzel und im Knie geschlossene Myel. der Facialiswurzel Myel.’beginn in der Abducenswurzel Myel.’beginn im Tractus spinalis V geschlossene Myel. im Tractus spinalis V Myel.’beginn in den Trigeminuswurzeln geschlossene Myel. in den Trigeminuswurzeln Myel.’beginn im Corpus restiforme geschlossene Myel. im Corpus restiforme Myel.’beginn in der Pyramidenbahn Myel.’beginn im Fasciculus longitudinalis medialis © © WH ID OVE dI © O0 ID OTH CO 22 eR me in G. Darstellung der grösstmöglichen Abweichung innerhalb der Variations- breite. 710 . R. MARTIN nem Ontogenesemodus die abgeleiteten Verhältnisse wiedergibt. Beide Bezeichnungen umschreiben das gleiche Phänomen in zwei verschiedenen Bezugssystemen. Die relative Verzögerung bei der Ratte findet statt, trotz der absolut und wahrscheinlich auch relativ geringeren Masse der Medulla, und obwohl dieser Prozess einseitig bei der Ratte dem Einfluss von Aussenreizen unterworfen ist. B. DIE CYTOLOGISCHE UND FUNKTIONELLE REIFUNG DES VORDERHIRNS BEI CAVIA UND RATTUS Wir haben die im III. und IV. Kapitel erarbeiteten und be- legten Daten in Abbildung 18 auf zwei Geraden abgetragen. Die Differenzierungsvorgänge, welche sich bei beiden Arten entsprechen, sind durch Linien verbunden worden. Die vergleichbaren Stadien der beiden Ontogenesen sind sich nach dem Entwicklungsfaktor 2 gegenübergestellt. Es handelt sich in der ersten dargestellten Phase um Werte von cytologischen und funktionellen Vorgängen in der Rinde des Neocortex, in der zweiten Phase um Werte der Mark- reifung in den Bahnen des gesamten Vorderhirns. Diese Vorgänge stellen Teilschritte des Reifungsprozesses dar, der bei beiden Tieren von einem schwach gegliederten, typisch „embryonalen“ Gewebe aus Neuroblasten ausgeht und in der dargestellten Zeitspanne zu einem in jeder Hinsicht reifen und höchst komplizierten Organ führt. Um sich von diesen Vorgängen ein Bild machen zu können, muss man den bipolaren Neuroblasten der voll ausgebildeten, pyramidenférmigen Ganglienzelle mit ihren langen und zahlreichen Fortsätzen gegenüberstellen. Schon ein erster Ueberblick über diese Vergleichsgeraden zeigt eine klare Vorverlegung der Cavia-Werte gegenüber den Werten der Ratte. Der Anstieg der Linien erfolgt zu Beginn schwach, dann stärker und zuletzt anscheinend wieder etwas schwächer. Die Anstiegswinkel erreichen für die Ratte um die Mitte der darge- stellten Zeitspannen, bei Cavia kurze Zeit vorher ihre Höchst- werte. Was diese relative Vorverlegung der Cavia-Daten bedeutet, zeigt eine Gegenüberstellung der beiden Gehirne am 42. E-Tag, bzw. 2. P-Tag. Wir finden bei beiden Arten übereinstimmend eine Medulla, in der soeben die Myelinierung in den gleichen Nerven- u_u ENTWICKLUNGSZEITEN ABB. 19. Vergleich von Daten der cytolo- gischen und funktionellen Reifung und des Myelinierungsverlaufs im Vorderhirn von Cavia und Rattus. A. Daten der cytologischen und funktionellen Reifung. Daten morphologischer Vor- gange Abgrenzung der Lamina ganglionaris 2 Abgrenzung der Schicht II und IV 3 Auftreten von Nissl- Substanz 4 Volle Zahl der Zellen mit Nissl-Substanz 5 Auftreten von Den- dritenanlagen 6 50% der Zellen mit Dendritenanlagen 7 Kerne mit maximalem Volumen — — — — Daten funktioneller Vor- gange 8 spontane elektrische Aktivitat 9 elektrische Aktivitat bei Anwendung von Strychnin .—.—.—. Daten der Mitosen in der Matrix 10 Verschwinden der Mito- sen —..—..— Daten von biochemischen Vorgängen Ansteigen der Suceino- dehydrase und der ATP-ase B. Daten des Myelinierungs- verlaufs im Vorderhirn. ————— Faserzüge des Neocortex 1 neocortikale weisse Sub- stanz und Capsula interna 2 Corpus callosum und Capsula externa — — — — Faserzige des Hippocampus 3 Striae longitudinales, Fibrae perforantes, Fornix superior et praecommissuralis, Alveus, Fimbria, Psalterium ventrale 4 Tractus temporo-ammo- nicus, Columna, Cin- gulum limitans .—.—.—. Faserzüge des vorderen Riechhirns 5 Tractus olfactorius late- ralis 6 Mediales Vorderhirn- bündelund Riechbün- del von Zuckerkandl 7 Vorderer Ast der Com- missura anterior —..—..— Faserzüge des Lobus piri- formis 8 Stria medullaris 9 Stria terminalis 10 Hinterer Ast der Com- missura anterior DES ZNS VON 34 36 3 38 40 4 Td Ne 5 11 2 46 adi lie x 4 48 N N N N 504 \ 8 N N + N 524 N N Sn SYA NOS, SA 8 6 56" 4 Cc 581 3) & de v 60 AS € N g 6 SA NI N 3 | 2 64 + © > | 661° = ly ® Geburt = Cavia NAGERN Zul 712 R. MARTIN bahnen und im gleichen Ausmass begonnen hat; diese Verhältnisse rechtfertigen darum den Vergleich gerade dieser Stadien. Ein Ver- gleich der Vorderhirnrinden auf diesen Stadien bietet bei den zwei Arten ein stark verschiedenes Bild. Wir finden im Neocortex der Ratte eine typisch „embryonale“ Schichtung, in der nur die I. und die VI. Brodmannsche Schicht klar abgrenzbar ist. Die übrigen Zonen zeigen Zellsäulen aus Kernen, die kaum Grössenunterschiede erkennen lassen. Die Ganglienzellen sind auf der Stufe der Neuro- blasten mit bipolarem Plasmakörper und ovalen Kernen ange- langt. Sie sind fast frei von Nissl-Substanz und ohne Dendriten- anlagen. Der Reifegrad des Neopalliums von Cavia ist demgegen- über deutlich fortgeschritten. Alle sechs Schichten des Neocortex sind deutlich voneinander abgehoben. Die Pyramidenzellen der Lamina ganglionaris tragen zum grossen Teil sehr dichte Kern- kappen aus Nissl-Substanz und besitzen schon ungefähr zur Hälfte Dendritenanlagen. Die Kerne sind rund und haben annähernd ihr maximales Volumen erreicht. Wir sehen in dieser zeitlichen Verschiebung der neocortikalen Differenzierung eine Heterochronie im Sinne DE BEERS 1951 ver- wirklicht. Da die Ratte in ihrem Ontogenesemodus und in der Ranghöhe ihres Gehirns primäre Verhältnisse zeigt, muss von einer Vorverlegung der Vorgänge bei Cavia gesprochen werden, nicht von einer Rückverlegung bei der Ratte. Diese zeit- liche Verschiebung kann nicht mit einem Einfluss des verschiedenen Entwicklungsmilieus in Beziehung ge- bracht werden, da sie schon in einer Ontogenesephase beginnt, in der beide Tiere noch intrauterin heranwachsen. Der Neocortex ist schon zu Beginn des 39. E-Tags von Cavia nicht mehr mit dem der neugeborenen Ratte vergleichbar (Abb. 3 u. 5). Es muss sich also um einen endogen bedingten Vorgang handeln, für den nur Erwägungen phylogenetischer Art eine Grundlage bilden können. Wir bringen die Vorverlegung in Zusammenhang mit der evolutiven Steigerung des Neopalliums beim Meer- schweinchen, die in den Indexzahlen der beiden Tiere deutlich zum Ausdruck kommt. Die Indices des Neopalliums der domestizierten Stämme sind von K. Mangold-Wirz (unveröffentlicht, zit. nach PORTMANN 1961) gemessen worden. Sie betragen bei der adulten weissen Laborratte 1,41, bei der Zuchtform von Cavia 2,77. Sie geben den Grad der evolutiven Steigerung gegenüber primären È) ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN (az LA Verhältnissen unter Einbeziehung der Körpergewichtsunterschiede wieder, und dürfen als Ausdruck der Ranghöhe dieser Arten ge- nommen werden (Wırz 1950 und Portmann 1947/1961). Aus diesen Werten geht deutlich eine relativ grössere Vorderhirnmasse bei Cavıa hervor. Wir finden auf Grund der Resultate unserer Arbeit eine Reihe von Faktoren, die, wie mir scheint, einen sehr wesentlichen Ein- fluss auf diese evolutive Steigerung des Neopalliums auszuüben vermögen. Sie sollen hier zusammenfassend geschildert werden. 1. Die im Vergleich zur Medulla vorverlegte Differenzierung des Neopalliums kann diesem im gesamten Entwicklungsablauf eine verlängerte Periode intensiven Wachstums sichern. Eine Unter- suchung Sucıras 1918 zeigt, dass die kritische Differenzierungs- periode der Ganglienzellen mit der Zeit des stärksten Dickenwachs- tums zusammenfällt. Es wäre von Wichtigkeit, die Gewichtskurven dieses Organs vor allem auch vor und nach der Differenzierungs- periode zu untersuchen. 2. Wie unser Vergleich gezeigt hat, ist der Myelinierungsprozess in der Medulla oblongata bei Cavia relativ beschleunigt. Wir haben dieses Phänomen mit den unterschiedlichen physiologischen Be- dingungen des Entwicklungsmilieus bei beiden Arten in Zusam- menhang gebracht. Ein solcher Einfluss ist auf diese Art für das Neopallium nicht direkt nachweisbar, da dieser Hirnteil bei Cavia bereits vor der Differenzierungsphase eine relativ grössere Masse besitzt. Dass die günstigeren Bedingungen intrauteriner Entwick- lung aber in gleichem Masse die Differenzierung des Vorderhirns zu beeinflussen vermögen, steht ausser Zweifel. 3. Wir finden aber schon vor dem Einfluss veränderter physio- logischer Bedingungen eine tatsächliche Beschleunigung des Diffe- renzierungsablaufs. Bestimmen wir den Durchschnitt der Zeiten, die zwischen den einzelnen Differenzierungsschritten liegen, so finden wir, dass diese Zwischenzeiten im Mittel von sechs Werten bei Cavia nur 1,2 mal so lang sind wie bei der Ratte, bei einer Variationsbreite von 0-2 Tagen. Auf diesem annähernd gleich schnellen Ablauf der Differenzierungsschritte beruht die Winkel- vergrösserung der Geraden mit zunehmendem Alter. 4. Für eine solche allometrische Beschleunigung der Differen- zierung eines Einzelorgans bei Cavia sehen wir in der langsamen REV. SUISSE DE Zoor., I. 69, 1962. 50 PRE R. MARTIN Entwicklung des Gesamtorganismus eine Voraussetzung. Für den Ablauf der Differenzierungsprozesse in einem Organismus gibt es wohl eine physiologisch bedingte Minimalzeit. Ist die Entwicklung des Gesamtorganismus bis an diese hypothetischen Minimalzeiten beschleunigt, so erscheint uns eine zusätzliche allometrische Be- schleunigung in einem Einzelorgan nicht mehr möglich. Wir ver- muten, dass die im Vergleich zu anderen Arten extrem beschleunigte Entwicklung des Gesamtorganismus der Ratte in der frühen Ontogenesephase nahe an diesen Minimalzeiten erfolgt. Im Gegen- satz dazu finden wir bei Carta bei einem langsamen Entwicklungs- verlauf des Gesamtorganismus einen schnellen Differenzierungs- verlauf im Neopallium. Dieser ist fast so schnell wie bei der rasch sich entwickelnden Ratte. Wie wir im Teil I der Diskussion zu zeigen versuchten, ist die langsame Entwicklung des Gesamtorga- nismus nicht durch Körpergewichtsunterschiede allein zu erklären. Zusammenfassend finden wir für das Neopallium bei Caeza, im Vergleich zur Ratte: A. Eine Vorverlegung der cytologischen Differenzierung, der Funktionsfähigkeit und der Markreifung. B. Eine Beschleunigung dieser Prozesse, für die im Ontogenese- modus zwei Voraussetzungen gefunden werden: a) Eine verlangsamte Entwicklung des Gesamtorganismus, welche die beschleunigte Entwicklung eines Einzelorgans zulässt; b) Eine verlängerte Tragzeit, die durch das günstigere intrau- terine Entwicklungsmilieu in der Periode nach dem Nest- hockerzustand einen Einfluss ausüben kann. C. DISKUSSION DER ABWEICHENDEN VORGÄNGE IM DIFFERENZIERUNGSABLAUF DER VORDERHIRNE Unter der grossen Zahl gleichgerichteter Linien in Abbildung 16 fallen zwei Verbindungsgeraden (10 und 9) deutlich heraus. Die eine bezeichnet den Zeitpunkt, in dem die Zahl der Kernteilungsfiguren ın der neocortikalen Matrix ihre niedrigsten Werte erreicht, die andere ein Kriterium der funktionellen Reife in beiden Vorder- hirnen. ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 745 Der Mitoseprozess endet bei den zwei Arten in Zeitpunkten, in denen die Differenzierung der darüberliegenden Vorderhirnrinde verschieden weit fortgeschritten ist. Bei Cavia finden wir in diesem Stadium bereits pyramidenförmige Ganglienzellen mit starker Nissl-Färbung und zahlreichen Dendritenanlagen. Dieselben Zellen sind dagegen im entsprechenden Stadıum bei der Ratte auf Grund mehrerer Kriterien unreifer. Ein entsprechendes Bild ergab die Untersuchung des zeitlichen Auftretens einer abgegrenzten, mitose- freien, epithelartigen Ependymschicht (Kap. III). Direkt auf das Verschwinden der Mitosen folgt bei Cavıa die Ausdifferenzierung einer deutlichen Ependymschicht, während die Mitosen bei der Ratte ein einem Gewebe fast völlig fehlen, in dem die Zellen noch säulenartig und dicht gelagert sind; eine adultähnliche Schichtung tritt erst geraume Zeit später auf. Der Mitoseprozess lässt darin eine deutliche Unabhängigkeit vom Reifegrad des umliegenden Gewebes erkennen. Diese Aussage wird, wie wir im zweiten Kapitel gezeigt haben, durch Arbeiten anderer Autoren bestätigt. Einen weiteren Beleg für eine solche Unabhängigkeit dieses Prozesses sehen wir darin, dass die beiden Mitosekurven, im Gegensatz zur Differenzierung der Grosshirn- rinde, in ihrem ganzen Verlauf eine genaue Uebereinstimmung mit unserem Entwicklungsfaktor 2 erkennen lassen. Wir erblicken also in der Häufigkeit der Mitosen in der neo- cortikalen Matrix ein Kriterium, das unabhängig von zeitlichen Verschiebungen der Vorderhirndifferenzierung die artspezifische Entwicklungsgeschwindigkeit wiedergibt. Der praktische Nutzen dieses Faktums ist zweierlei Art: Es kann als Kriterium für den Vergleich von Embryonalstadien verschiedener Arten herangezogen werden und bietet die Möglichkeit, den Geburtszustand verschie- dener Arten zu beurteilen. Die zweite, stark abweichende Verbindungslinie unserer Ab- bildung 18 betrifft das erste Auftreten von Elektropotentialen im Neocortex bei Anwendung von Strychnin. Wir nehmen an, dass es sich dabei nicht um einen artspezifischen Unterschied in der Entwicklung der zwei Arten handelt, aus folgenden Gründen: 1. Das Auftreten spontaner elektrischer Aktivität (Abb. 18, Linie 8) im Neocortex beider Arten stimmt im Verlauf ungefähr mit der Mehrzahl der Verbindungsgeraden überein. 2. Da die Unter- suchungen dieser Vorgänge unabhängig voneinander von zwel ver- 716 R. MARTIN schiedenen Autoren ausgeführt wurden, scheinen methodische Unterschiede eine Rolle zu spielen. So liegt die Höhe der Potentiale, von denen Crain berichtet, unter 1 mV., die der Potentiale von FLEXNER, TYLER und GALLANT dagegen über 50 mV. CRAIN stellt eine mehr „graduelle Entwicklung der elektrischen Aktivität bei der Ratte“ fest, die im Gegensatz zu den Verhält- nissen bei Cavia „ziemlich vor der Reifung der Rindenzellen ein- setzt“. Die cytologische Reifung beginnt aber nach unseren Unter- suchungen früher als Sucıra 1918 angibt, auf den sich CRAIN stützt. Die Annahme einer Stimulation durch Aussenreize im Falle der Ratte und einer damit zusammenhängenden früheren Reifung des Neocortex erscheint mir aus diesen Gründen fraglich. Ich halte also die Abweichung dieser Linie aus dem Verbande gleichgerichteter Linien nicht für gesichert. D. DER ZEITPUNKT DER GEBURT, VON DER HIRNENTWICKLUNG AUS BETRACHTET Die Geburt findet sowohl bei der nesthockenden Ratte als auch beim nestflüchtenden Meerschweinchen in Zeitpunkten statt, in denen die Ausbildung des Gehirns ein kritisches Stadium erreicht hat. Die Ratte als Vertreter des primären Ontogenesemodus verfügt bei der Geburt über eine funktionstüchtige, aber noch nicht reife Medulla. Während im Vorderhirn noch keiner der cytologischen Differenzierungsprozesse zu beobachten ist, steht die Medulla im Geburtsstadium bereits direkt vor dem Beginn der Myelinierung. Unsere Untersuchungen zeigen, dass noch am 1. Postembryonaltag die ersten Markfasern im Fasciculus longitudinalis medialis auf- treten, gefolgt von einem umfassenden Myelinierungsbeginn am 2. P-Tag in fünf verschiedenen Systemen. Wenn wir die Reihenfolge der cytologischen und funktionellen Reifung, wie sie für den Neo- cortex und bei Cavia auch für die Medulla belegt worden sind, auf die Medulla der Ratte übertragen, dann muss die Funktionstüchtigkeit des Myelencephalons schon längere Zeit vor dem Myelinierungs- beginn mindestens gradweise erreicht sein. Eine erfolgreiche Stimulation des Cortex kann bei Cavia zwischen dem 43. und 46. E-Tag (KimeL und KavarLer 1951) erfolgen, spontane elektri- sche Aktivität des Cortex wird beim 46-tägigen Cavia-Embryo zum ersten Mal messbar (FLEXNER, TYLER und GALLANT 1950). Beide ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 747 Erscheinungen liegen klar vor dem Myelinierungsbeginn des ent- sprechenden Organs (49 E-Tage). Ein Funktionieren von Reflex- zentren, die mit grosser Wahrscheinlichkeit in der Medulla liegen, schon geraume Zeit vor dem Myelinierungsbeginn in derselben, ist von Tinney 1934 für die Ratte und von CARMICHAEL 1934 für Cavia belegt. Die Ratte wird damit in einem Zeitpunkt geboren, in dem die volle morphologische Reife der Nervenbahnen noch nicht erreicht ist, in dem die Reflextätigkeit der Medulla aber schon eingesetzt hat, das heisst in dem frühesten Stadium, in dem das Gehirn eine Steuerung des Organismus zu übernehmen vermag. In diesem Zeitpunkt steht der Neocortex der Ratte, im Gegensatz zum Meerschweinchen, erst kurz vor dem Beginn der cytologischen Differenzierungsvorgänge. Demgegenüber wird das Meerschweinchen mit einem Gehirn geboren, das bereits als reif bezeichnet werden darf. Die Myeli- nierung hat im Geburtsmoment im überwiegenden Teil der unter- suchten Bahnen des Vorderhirns und der Medulla einen adult- ähnlichen Zustand erreicht. Die Geburt findet wenige Tage nach dem Moment statt, in dem die letzten dieser Faserverbindungen (neopalliale Kommissuren: Corpus callosum und Capsula externa) Markscheiden erhalten haben. Der Beginn der funktionellen Reifung des Vorderhirns liegt schon ungefähr 20 Tage, der der Medulla ungefahr 30 Tage vor dem Geburtsstadium. Wir schliessen daraus, dass die Geburt von Cavia in einem Zeitpunkt erfolgt, in dem zum ersten Mal eine adultähnliche Reife erreicht ist. Unsere beiden Arten stellen damit zwei Extreme dar. Von der Hirnausbildung her betrachtet findet die Geburt bei beiden Arten in einem kritischen Differenzierungsstadium statt, bei Cavia in dem Zeitpunkt, in welchem zum ersten Mal eine adult- ähnliche Reife des Vorderhirns erreicht ist, bei der Ratte in einem Stadium, in dem der zuerst reifende Hirnteil, die Medulla, zum ersten Mal eine be- schränkte Funktionstüchtigkeit besitzt. Bei dieser fallen die cytologischen und funktionellen Differenzierungsprozesse und die Markreifung im Vorderhirn ohne Ausnahme in die frühe Post- embryonalperiode, bei jenem sind sie jedoch bei der Geburt fast ohne Ausnahme abgeschlossen. Man bekommt den Eindruck, dass hier zwischen dem Zeitpunkt der Geburt und den Reifungsvor- gängen im Vorderhirn eine Korrelation besteht. 718 R. MARTIN E. Ein VERGLEICH MIT DEN ONTOGENESETYPEN DER VOGEL Sollten sich die Faktoren, denen wir beim Meerschweinchen eine massgebliche Rolle fiir die Steigerung der Cerebralisation einràu- men, als allgemein für die Nestflüchterontogenese gültig erweisen, so lässt sich ein Vergleich mit den entsprechenden Verhältnissen bei den Vögeln ziehen, der zu interessanten Parallelen führt und eine generellere Interpretation dieser Vorgänge erlaubt. Stellen wir einen extremen Vogelnesthocker (z.B. den Star oder die Rabenkrähe) der neugeborenen Ratte gegenüber ! Nach Sutter 1943 sind beim neugeborenen Star der Stammrest und die Corpora bigemmina viel weiter im Massenwachstum als die Hemisphären und das Kleinhirn. Die Entwicklung des Vorder- hirns erscheint abgebremst gegenüber der des Stammrests. Die Periode mit der grössten Wachstumsintensität des Gehirns fällt in die erste Postembryonalzeit. In dieser Unreife der Hemisphären im Vergleich zum Hirnstamm stimmt der Schlüpfzustand des nest- hockenden Vogels mit dem Geburtszustand der Ratte überein. In der anschliessenden Entwicklungsphase geschieht aber die entscheidende Umkehrung der Verhältnisse. Beim Vogelnesthocker setzt in der Präjuvenilzeit in den Hemisphären eine äusserst inten- sive Massenzunahme ein. Die Hemisphären der Rabenkrähe zum Beispiel erreichen in dieser Wachstumsphase das 32,59-fache, die des Stars das 17,71-fache Gewicht des Schlüpfzustands, während der Stammrest nur auf das 6,73- bzw. 4,76-fache gesteigert wird (PORTMANN 1947). Der Nesthocker gehorteimenattiee hochcerebralisierten Stufe an. Demgegeniiber vertritt der nesthockende Sàuger die niedrigcerebralisierte Stufe. Die Phase des intensivsten Hemisphärenwachstums fällt bei der Ratte eben- falls in die frühe Postembryonalzeit, sie erreichen aber nie dieses grosse Uebergewicht über die anderen Hirnteile, das die hochcere- bralisierten Formen auszeichnet. Der Ontogenesemodus des Nest- hockers vertritt beim Vogel, im Gegensatz zum Säuger, die abge- leitete Entwicklungsform (PorTMANN 1961). Ein Vergleich der Nestflüchterontogenese bei Vögeln und Säugern ergibt ein ähnliches Bild: In beiden Gruppen verfügen die Schlüpf- bzw. Geburtsstadien über ein sehr weit entwickeltes ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 719 Gehirn (fiir die Vogel s. ScHIFFERLI 1948). Die Embryonalzeit umfasst beim Vogel die Phase der höchsten Wachstumsintensität, und die Differenzierung der Hemispharen setzt im Vergleich zum Hirnstamm, im Gegensatz zu den Nesthockern, relativ früh ein (Sutter 1943). Wir finden darin eine Parallelle zu der relativen Vorverlegung der Hemisphärendifferenzierung bei Cavia. Der ent- scheidende Unterschied besteht aber wiederum im Cerebralisations- grad. Die Nestflüchterontogenese ist bei den Vö- scleri primares Merkmal der niedrig cerebra- lisierten Formen, während in der sekundär verlängerten Tragzeit des Säugers (Cavia) das grosse Uebergewicht der Hemis- phären über die anderen Hirnteile aufgebaut wird. Eine Interpretation dieser „Parallelen mit umgekehrtem Vor- zeichen“ erscheint uns bei Betrachtung der Stoffwechselverhält- nisse möglich. Während die Embryonalentwicklung der Eutherien im physiologisch optimalen Entwicklungsmilieu des Uterus mit seinem engen Kontakt zum mütterlichen Blut- kreislauf erfolgt, läuft sie bei den Vögeln in der Abgeschlos- senheit des Eies ab, beieinem auf den Eiinhalt beschränkten Vorrat an Aufbaustoffen und einer, grösseren Temperaturschwan- kungen unterworfenen Bebrütung. Bei den Vögeln bietet die Postembryonalzeit das optimale Entwick- lungsmilieu. Der Nesthocker ist beim Schlüpfen auf eine maximale Ernährung eingestellt. Bei extremen Nesthockern zeigen die Verdauungsorgane im Schlüpfzustand sehr oft ein beträchtliches Uebergewicht und die Ausformung aller Stoffwechselorgane ist früh sehr stark gefördert (Portmann 1961). Ausserdem sind die ange- borenen Verhaltensweisen und Signalstrukturen in ihren Ver- schränkungen mit Nestbau- und Brutpflegeinstinkten zu einer einmaligen Komplexität gesteigert (s. WACKERNAGEL 1954). Wir stellen also vergleichend fest, dass die intensivste Wachs- tums- und Differenzierungsperiode des Neopalliums bei den höher cerebralisierten Vertretern beider Gruppen auf die Zeit fällt, in der die optimalen physiologischen Bedingungen für die Entwicklung herrschen, das heisst beim Vogel in die frühe Postembryonalzeit, beim ranghohen Säuger aber in die späte Tragzeit. Wir erblicken in diesen Perioden die für eine allometrische Steigerung von Einzel- organen jeweils günstigste Phase. Diese Steigerung erscheint in der Evolution dieser beiden Klassen auf zweierlei, sich entgegengesetzte 720 R. MARTIN Weisen entstanden zu sein, beim Vogel durch eine Verkiirzung der Eiperiode, beim Säuger durch eine Verlängerung der Tragzeit. ZUSAMMENFASSUNG Diese Arbeit untersucht die Auswirkung verschiedener Ontoge- nesetypen auf die Gehirnentwicklung zweier Nagetiere: es wird der höher cerebralisierte Nestflüchter Cavia mit der niedrig cerebrali- sierten Ratte verglichen, die als extremer Nesthocker geboren wird. Der Vergleich der beiden Ontogenesen umfasst: a) frühe Anlageschritte von Augen, Ohren, Zentralnerven- system, Extremitäten, b) die Mitoseprozesse in der neocortikalen Matrix, die Reifung der Ganglienzellen im Neocortex sowie die Myelinierung der Fasersysteme in der Medulla oblongata und im Vorderhirn. Die Entwicklung verläuft für beide Nager bis zur Implantation der Keimblase gleich rasch. Nachher wird die Entwicklungsge- schwindigkeit in spezifischer Weise umgestimmt. Der Vergleich von 96 Anlagezeiten dieser Organsysteme ergibt einen durchschnittlichen Entwicklungsfaktor mit dem Wert 2,03, um den diese Entwicklungsschritte bei der Ratte früher erfolgen als bei Cavia. Der durchschnittliche Entwicklungsfaktor ist in einer frühen Entwicklungsphase für die Mehrzahl der untersuchten Organe gültig. Er erlaubt daher die Bestimmung des Embryonalstadiums von Cavia (Alter 38 Tage), das mit der neugeborenen Ratte ver- eleichbar ist. Er gilt dagegen nicht: a) für Organe, die beim Adulttier grosse arttypische Unter- schiede aufweisen (Windungszahl der Cochlea, Schwanz- länge, Ohrmuschel, Vorderhirn), b) für Vorgänge, die beim Nesthocker (Ratte) die frühe Geburt vorbereiten und transitorisch sind (z. B. Verwachsung der Ohrmuschel, Augenverschluss und Veränderungen der Haut). Unser Nestflüchter (Cavia), der über diese Ontogenesephase hinaus im Uterus verbleibt, zeigt solche Vorgänge entweder noch vollständig oder teilweise erhalten, oder sıe fehlen ganz. en U ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN 721 Sucht man die relativen Unterschiede in der Entwicklungszeit von Ratte und Meerschweinchen in evolutiver Hinsicht zu be- werten, so muss mit archaischeren Typen der Eutherien verglichen werden (/nsectivora, Sciuridae). Dieser Vergleich macht es wahr- scheinlich, dass gegenüber dem archaischen Entwicklungstempo die Ontogenese der Ratte beschleunigt, die von Cavia um denselben Betrag verzögert ist. Bei beiden Arten wird die Myelinierung der wichtigsten Bahnen der Medulla und des Vorderhirns beschrieben. Die Periode der intensivsten Faservermehrung in beiden Hirn- teilen fällt bei der Ratte von Anfang an in die Postembryonalzeit, bei Capia dagegen in die späte Embryonalzeit. In der Medulla stimmt der Myelinierungsbeginn mit unserem Entwicklungsfaktor überein. Der weitere Verlauf der Myelinierung erscheint bei der Ratte verzögert. Wir schliessen, dass die ver- langerte intrauterine Entwicklung bei Cavia die Reifung dieses Hirnteils begünstigt. Im Vorderhirn von Cavia ist die Differenzierung der neocorti- kalen Ganglienzellen, der Funktionsbeginn und die Myelinierung, bezogen auf den Entwicklungsfaktor, vorverlegt. Eine Ausnahme macht die mitotische Aktivität der neocortikalen Matrix, welche mit dem Entwicklungsfaktor übereinstimmt. Dieser Prozess ver- läuft damit unabhängig vom Differenzierungsgrad des darüber- liegenden Gewebes. Wir finden bei Cavia, im Gegensatz zu der Ratte, folgende Faktoren, die eine evolutive Steigerung des Vorderhirns begün- stigen: A. Eine Vorverlegung der cytologischen Differenzierung, des Funk- tionseintritts und der Markreifung. B. Eine Beschleunigung dieser Prozesse, für die im Ontogenese- modus zwei Voraussetzungen gefunden werden: a) eine verlangsamte Entwicklung des Gesamtorganısmus, welche die beschleunigte Entwicklung eines Einzelorgans zulasst ; b) eine verlängerte Embryonalzeit, die für die Entwicklung physiologisch giinstiger ist. 722 R. MARTIN RESUME Ce travail compare le développement cérébral de deux rongeurs qui different par leur ontogenèse: un type nidifuge (cobaye) et un nidicole (rat). 96 mesures différentes permettent la détermination d’un « fac- teur de développement» de 2,03 valable pour la période à partir de l’implantation du germe. La comparaison avec des Mammiferes de type archaïque (insectivores p.ex.) suggère une déviation opposée: ralentissement pour le Cobaye, accélération chez le Rat. Le stade embryonnaire de 38 jours d’un cobaye correspond au stade de naissance d’un rat. Les organes qui sont très différents dans la forme adulte de nos deux types présentent une croissance particulière (limagon de Cavia, longueur de la queue, cerveau antérieur, oreille externe). Une différence analogue est démontrée pour les structures transitoires en rapport avec la naissance précoce du nidicole. La myélinisation des tractus principaux de la moëlle et du cerveau antérieur est décrite et les facteurs favorisant le développe- ment cérébral du cobaye sont discutés. SUMMARY This paper compares the development of the brain in two Rodents of different ontogenetic ways: a nidifugous type (Guinea pig) and a nidicolous one (Rat). 96 different data give a developmental factor of 2,03 for the period after implantation. A comparison with archaic Mammals (Insectivores) suggests that development is accelerated in the Rat, delayed in the Guinea pig. An embryonic stage of 38 days in Cavia is comparable with the newborn Rat. Organs with great specific differences in the adults show different developmental factors (Cochlea of Cavia, tail-length, forebrain, Scapha of the ear). A similar difference is shown by the transitorial processes related to birth in the nidicolous type. The myelinisation of the principal tracts in the medulla and forebrain are described and the factors favourable to brain deve- lopment in Cavia are discussed. =] © WW ENTWICKLUNGSZEITEN DES ZNS VON NAGERN LITERATUR ADpoLPH, E. F. 1948. Tolerance to cold and anoxia in infant rats. Am. J. Physiol., Bd. 155, 366-377. ALDEN, R. H. 1947. Implantation of the rat egg, II. Anat. Rec., Bd. 97. ALLEN, F. 1913. The cessation of mitoses in the central nervous system of the albino rat. J. comp. Neur., Bd. 22. ASDELL, S. A. 1946. Patterns of mammalian reproduction. London und Ithaca, New York. Baxter, J. S. und Yorrey, I. M. 1948. Post-natal development of renal tubules in Rattus. J. Anat. London, Bd. 82, 189-197. Beccari, N. 1943. 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Striae longitudinales Stria medullaris Stria terminalis Tractus vestibulo-cerebellaris Tractus solitarius Tractus spinalis nervi trigemini Tractus spinalis nervi vestibularis temporo-alveäre Fasern vorderer Ast der Commissura anterior side. EN u a a «i D re” uhr Ve 2} sanata n y rt 7. 2.7 te ae A HER pe 4 + | ei ORR ae On uhr ri TA fea) M EE Li MATELAS: gite ua. „mr tab ER, MIR, A, “eee rete | nihil PRESS DE u tT) ey 4 fi "i LI t it AUX A L i rar, „ae ah : i } FAT . 7 a(inia r CRE 12, 1 i copra vein? gis tay? . . BEN Ua tals be Dok ZOOL OGI E 729 Tome 69, n° 34 — Decembre 1962 Systematic position of Caryophyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 and Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 (Cestoidea: Caryophyllidea) ° by John S. MACKIEWICZ : Institut de Zoologie, Neuchatel, Switzerland Directeur: Professeur Jean-G. BAER While pursuing histochemical studies of vitellogenesis and egg- shell formation in Caryophyllaeus laticeps (Pallas) at the Institut de Zoologie, Neuchatel, Switzerland, the author also had an oppor- tunity to study the systematics of certain caryophyllaeid cestodes. Observations concerning Caryophyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 and Lytocestus alestest Lynsdale, 1956 are presented here. Caryophyllaeus fuhrmannı Szidat, 1957. In 1926 FuHRMANN reported and figured (fig. 17a and b) Caryo- phyllaeus laticeps (Pallas) from Cyprinus carpio L. in Switzerland. These same figures were subsequently used in the Handbuch der Zoologie (FUHRMANN, 1930; fig. 355a and b). Since that time these 1 This investigation was supported by a Postdoctoral Research Grant (EF-11,462) from the National Institutes of Health, Department of Health, Education and Welfare, USA. 2 N.I.H. Postdoctoral fellow. Present address: State University of New York, College at Albany, Albany, New York, USA. Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 51 730 J. S. MACKIEWICZ figures have been recopied by Szıpar (1937; fig. 2), CAULLERY (1952; fig. 52 a and 6), JANISZEWSKA (1954; fig. 14) and YAMAGUTI (1959; fig. 1660 and bd). Szıpar (1937) was apparently the first to notice that the pre- ovarian vitellaria of FUHRMANN’s illustration did not form a sheath surrounding the testes, as in C. laticeps, but were arranged in two lateral rows. This character along with what was considered a different scolex shape lead SziparT to describe a new species, Caryo- phyllaeus fuhrmanni n. sp., on the basis of FUHRMANN’s illustra- tion. All subsequent records of C. fuhrmannı can be traced back uo) Srannata (USES). Not all workers agree with Szipat. In her review of the Euro- pean Caryophyllaeidae JANISZEWSKA (1954) questions the existence of C. fuhrmanni. KuLAKOWSKAJA (1961) considers it synonymous with C. laticeps but does not give reasons for this interpretation. On the other hand, YAMAGUTI (1959) includes it in his list of Caryo- phyllaeus species. MazurmavicH (1957) accepts it as one of 20 species of caryophyllaeids occurring in Europe. At the Institut de Zoologie, Neuchatel, Switzerland, the author studied FUHRMANN’s caryophyllaeid collection. On a slide (no number) with 5 whole worms was found one which matched FUHRMANN’S illustration. Closer comparison of this worm with figure 355a (FUHRMANN, 1930) leaves little doubt that it is a specimen used to make the drawing. Unlike the drawing, however, the preovarian vitellaria completely surround the tests. In all respects this specimen resembles C. laticeps, as originally deter- mined. Evidently, FUHRMANN drew an optical section of this worm but omitted the median vitellaria covering the testes. As for Szıpar's use of the scolex character, this structure pre- sents such a bewildering array of shapes dependent upon the degree of contraction and mode of fixation, that its use as a specific character in this case is questionable. Attemps to locate C. fuhrmanni in other collections were un- successful. Collections from South France, the French (Paris), Swedish (Goteborgs and Stockholm), and British (London) Mu- seums, and the Polish Academy of Science at Warsaw failed to yield C. fuhrmanni. Examination of 203 Abramis brama (L.), 33 Leuciscus rutilus (L.), and 74 Scardinius erythrophthalmus (L.) from Lake Neuchatel and vicinity yielded only C. laticeps and SYSTEMATIC POSITION 734 Caryophyllaeides fennica (Schneider). Cyprinus carpio L. could not be obtained. From the foregoing evidence it appears that Caryophyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 does not exist and is based on a drawing of an optical section of C. laticeps and therefore should be regarded as a synonym of that species. The position of the vitellaria with respect to the testes is an important taxonomic character in the Caryophyllaeidae. There is reason to question certain illustrations of other European Caryo- phyllaeus. Two lateral rows of vitellaria are shown (BAUER, 1958; fig. 31a) for C. fimbriceps Anenkowa-Chlopina, 1919, but on six specimens from the same host (C. carpio) and region (Russia) that I have observed, the vitellaria completely surround the testes. Two lateral rows of vitellaria are also shown on Khawia parvus (Zmeev, 1936) (ZMEEV, 1936; fig. 4), but on a single mature worm (deter- mined by O. KuLAKowsKaya) from the same host (Carassius auratus (L.)) and region (Russia) the vitellaria completely surround the median testes. Recently, KuLAkowskaJa (1961) has illustrated both of these with vitellaria surrounding the testes. Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956. On the basis of a single specimen from Alestes nurse (Rüppell) in the Sudan, Africa, LynspaLe (1956) described Lytocestus ales- test n. sp. YAMAGUTI (1959) subsequently has recognized it while Jouri (1959) considers it a synonym of L. birmanicus Lynsdale, 1956 described from Clarias batrachus (L.) in Rangoon, Burma. In order to clarify the status of each species the type of Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 (Slide number 473) and of L. birmanicus Lynsdale, 1956 (Shde number TMA 406) were obtained from Dr. PestER at the London School of Tropical Medicine. That both species are in Hunter’s sub-family Lytocestinae (= Lytocestidae of WarpLE and McLeop, 1952) is clearly evident from the specimens although they are whole mounts. They both belong to the genus Lytocestus Cohn, 1908. Comparison of these specimens with the illustrations drawn from them (LYNSDALE, 1956: fig. 1a and 6) shows certain differences. First, the testes of L. alestesi (fig. 6) are much more numerous, packed together, and about three to four times larger than the vitelline follicles. Testes 732 J. S. MACKIEWICZ could not be counted but there appear to be from 150 to 250; 85 to 95 were counted in L. birmanicus. Second, the vitellaria are more numerous than shown in figure 6 (LynspaLe, 1956) and almost obscure the underlying testes. Third, it appears that in both figures 1a and 6 the proximal portion of the oviduct and uterus was mistaken for the “ shell-gland ” which in reality is small and generally inconspicuous. Body conformation and pro- portions, and scolex are faithfully represented in the two species. Once the specimens are examined it is evident that two different species are present as proposed by LynspALE. According to her Table II, the only major differences occur in the size of the testes and vitellaria and the distance between the genital apertures. The latter character varies with contraction of the cirrus and worm as a whole and thus must be regarded with caution. The testes and vitelline character, however, though subject to some variation, I believe represents a basic morphological difference between the two species. The smaller testes of L. alestesi reflect the greater testes number, perhaps twice that of L. birmanicus. Of greater significance are the scolex differences. L. birmanicus has a well- defined, muscular, knob-like scolex distinctly set off from the body by a constricted neck. L. alestesi, on the other hand, has a basically ill-defined, ribbonlike scolex with little trace of a constricted neck. These scolex differences do not appear to be artifacts of fixation but represent a basic morphological difference. Attempts to obtain additional L. alestesı material from the Sudan were unsuccessful. None of the “ roughly twenty-five ” specimens of L. birmanicus examined by LynspALE possessed the ribbon-like scolex of L. ales- test. These scolex and testes differences are enough to separate the two species from each other. The differences in host and geogra- phical distribution tend to enforce this conclusion but they them- selves can not be used to separate the species. Too little is known of the host-parasite relationships of the Afro-Asian Lytocestinae to use such characters at the specific level. On the basis of measurements presented by LYNSDALE, JOHRI (1959) considered L. alestesi and L. birmanicus conspecific. He pointed out the similarity in “... the position of the genital aper- tures, ovary, extent of uterus, in fact in all the other structures including the size of the eggs”. Considering that one genus 1s represented it is not surprising that such general similarities should SYSTEMATIC POSITION 792 occur. JoHRI did not recognize the scolex differences and the signi- ficance of the testes size (and number), characters that can only be appreciated by studying the specimens themselves. It remains to be considered if L. alestesı is indeed a good species. LYNSDALE cited three differences between it and L. filiformis (Woodland, 1923), the only other Lytocestus from the Sudan. First, it differed from L. filiformis (p. 95) “...in the fact that the vitel- laria extend as far as the posterior level of the shell gland in the writer’s worm whereas in L. filiformis they stop at the anterior level of the ovary.” This statement contradicts an earlier one (p. 92), “ The vitelline glands extend from a short distance behind the most anterior testes up to the anterior tips of the horns of the ovary, but not beyond them.” My observations corroborate this last statement and indicate that the distribution of the vitel- laria of the two species is fundamentally the same. A second diffe- rence involved egg sizes. The use of a few eggs measured in utero from a single worm as a basis for a specific difference is open to serious question. Eggs vary in their size and shape with respect to different fixatives and their position in the uterus. The third difference concerns the hosts. L. filiformis is from Mormyrus caschive L. (Mormyriformes: Mormyridae) and L. alestei as from Alestes nurse (Rüppell) (Cypriniformes: Characinidae). In the absence of reliable host-parasite relationship studies in this cestode group, use of host characters should be used with caution. Of more significance, both hosts came from the same river (Nile) and region (Sudan) and are known to feed on the bottom (SANDON and TAYIB, 1953). Thus none of the characters used by LYNSDALE to distin- guish L. alestesi from L. filiformis are suitable under critical ana- lysis. Through the courtesy of Mr. PRUDHOE at the British Museum I was able to examine WoopLanp’s caryophyllaeid collection which included 41 slides of L. filiformis. Of these, 10 slides con- tained 32 whole mounts of which 16 were mature worms. Although Woop anp (1923) pictures the uterus and vagina ventral to the ovarian commissura (fig. 25), my observations show these struc- tures to pass dorsal to the commissura as is true in other caryo- phyllaeids. Study of these mature worms shows that testes are three to four times larger than the vitellaria. A comparison of L. alestesı with L. filiformis shows that they have the same body 734 J. S. MACKIEWICZ conformations, scolex type, testes and vitellaria relationship, size and ovary type. In the absence of any pronounced morphological differences between these two species, L. alestesi Lynsdale, 1956 should be considered a synonym of L. filiformis Woodland, 1923. SUMMARY Caryophyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 is considered a synonym of C. laticeps (Pallas, 1781) and Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 is considered a synonym of L. filiformis Woodland, 1925. ACKNOWLEDGEMENTS The author gratefully acknowledges the co-operation of Mr. Prudhoe for permission to examine the Woodland collection at the British Museum and thanks Professor J. G. Baer for use of the facilities at the Institut de Zoologie and for reading the manuscript. REFERENCES BAUER, O. 1958. Parasitic diseases of cultured fishes and methods of their prevention and treatment, p. 265-298. In: Parasitology of fishes, edited by Dogiel et al., Leningrad Univ. Press. English translation by Z. Kabata (1961), Edinburgh and London, 382 p. CauLLERY, M. 1952. Parasitism and symbiosis. London. 340 p. FuHRMANN, O. 1926. Cestodes. In: Catalogue des Invertébrés de la Suisse, fasc. 17, Musée Hist. Nat. Genève. 150 p. — 1931. Dritte Klasse des Cladus Plathelminthes, Cestoidea. 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Die für die folgende Studie bestimmte Zahnwalembryonen stammen aus der nördlichen Adria (Triester Gulf) und wurden von einem von uns (G. P.) 1952 und 1955 gesammelt. Die Bartenwal- embryonen verdanken wir der grosszügigen Hilfe des Thor Dahl. Skibsrederi og Hvalfangst in Sandefjord (Norwegen). Es ist für uns eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. Ole Aanderud Larsen Jr. und der Mannschaft der Walfangflotte aus Sandefjord, die uns die Aus- beute aus drei Walfangsaisonen im südlichen Eismeer überlassen haben, unseren besten Dank auszusprechen. Herrn Professor Dr. E. J. Shjper, Direktor des Zoologischen Instituts der Univer- sitat Amsterdam, sind wir für die Ueberlassung eines sehr jungen Finnwalembryo (T 223) zu grossem Dank verpflichtet. Das Material * Beitràge zur Morphologie der Cetacea, 1. Beitrag. Rev. SUISSE DE Zoon., T. 69, 1962. 92 738 G. PILLERI UND A. WANDELER von Balaenoptera acutorostrata wurde uns von Dr. D. E. Sergeant, Arctic Unit, Montreal (Canada), freundlicherweise zur Verfügung gestellt. BESCHREIBUNG DER ENTWICKLUNGSSTADIEN MYSTACOCETI Balaenoptera physalus Lin. Balaenoptera physalus wird ausgewachsen 19-23 m lang (Abb. 1). Ihre Geburtsgrösse beträgt 5,5-6,5 m (Slijper, 1957). AAI, IE Habitusbild von Balaenoptera physalus Lin. (“Finnwal“, schematisch) Der jüngste Embryo unserer Sammlung (Tabelle 1) hat eine Länge von 9 cm, also einen Siebzigstel der Geburtsgrösse. Seine Gestalt (Abb. 2) ist schon sehr cetaceenhaft. Die Haut ist leicht pigmentiert. Der Embryo zeigt noch eine starke foetale Kriim- mung. Der Kopf ist im Verhältnis zum Körper sehr gross. Er steht senkrecht zur Körperachse. Die Kiefer sind schon stark verlängert und bilden eine spitze Schnauze. Unterkiefer und Oberkiefer haben dieselbe Länge, der Unterkiefer steht nicht wie bei älteren Foeten und adulten Tieren über die Oberkieferspitze hinaus. Der Ober- kiefer setzt relativ stark von der Stirne ab, so dass in der Silhouette hier ein Winkel entsteht. Die Augen liegen tief, direkt über dem Mundwinkel. Sie sind geschlossen. Die Lidspalte deckt sich unge- fähr mit dem Aequator des Auges. Die Nasenöflnungen sind zwei relativ kurze Spalten an der Basis des Oberkiefers, der Hals ist durch eine leichte Einschnürung markiert. Die vorderen Extremi- täten stehen noch in einem ziemlich steilen Winkel zur Körper- achse. Sie sind langgestreckt rechteckig, der adulten Flossenform ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 739 RAEE Ai, Balaenoptera physalus Nummer ross £76 ı 077 rios: T256 | T78 | T79 | T80 | T81 |T1082| T264 Länge em | 9 | 31 | as Sipe nz | 65 | 80 | 100 | 130 | 265 | — Gewicht gr | — | 360 | 460 | 390 | 930 | — | — | — | — | — | — Schnautzenspitze- 4 (HE BS IVE Gi Zee n | — Nabel 0,45| 0,45| 0,42| 0,47| 0;48 | Schnautzenspitze- ES TO 185 UE COR A Genitalorgan 0,54| 0,55| 0,53| 0,59| 0,59 | Schnautzenspitze- 5,3 119,0 119,5 122,5 130,0 | — | — | — | — | — | — Anus 0,59| 0,61| 0.56| 0,62) 0,68 Schnautzenspitze- SR D TO MMS do TG D == | — Brustflosse 0,31| 0,31| 0,30| 0,32| 0,33| 0,25 | Brustflosse Lange Ie oO PS OMIS 1. | — | ORT OFEN 021120512 0 15\ 009 | Brustflosse Breite dog de ARS MO ES | — | == — | — | — | 0,05| 0,04| 0,04| 0,04 0,03| 0,03 | Schnautzenspitze- — | — | — | — 134 — | — | — |} — | — | — | Rückenflosse OLE | Ruckenflosse Lange | — | — | — | — | 2,5} — | —/]—|— |—] — | 0,06 | Rückenflosse Höhe D | | — Schwanzflosse Länge | 1,0 | 2,4 | 3,3 | 3,0 | 4,5 | — | — | — | — | — | — | 0,11) 0,08| 0,09| 0,08| 0,10 frizione | 05 | 22 | 232 25 | 45 | | = | — | — | — | — 0,05| 0,07| 0,06) 0,07| 0,10 | Schnautzenspitze- MONS OR ot Hot aie SO. | 90 12:08 45-0) 146.0. 128.0" (37,0 Augen 0,18| 0,18) 0,15| 0,18| 0,18| 0,15| 0,15| 0,13) 0,12| 0,11 Schnautzenspitze- 4,1 | 3,9 | 4,8 | 4,8 | 5,5 | 7,0 [10,0 [10,0 |13,0 [25,0 [29,0 Nasenlöcher 0,12| 0,13) 0,14| 0,13| 0,12| 0,11| 0,12| 0,10) 0,10| 0,09 Nasenlöcher-Auge OR 20 5.0, 6,021. 8507 | 953 | 9:0 1414,07 118,0 ORE MOSER'ROZIO 0.11\:0:15| 0:09\ 0,10| 0.09| 0,07| 0.05) Auge-Auge 2,6 | 9,0 | 9,0 | 8.0 111,0 113,5 118,5 |17,5 |21,0 |29,0 |58,0 | 0,26| 0,29| 0,26| 0,221 0,25| 0,21| 0,23| 0,18| 0,16| 0,11 Augenspalte Länge 0 Csa O O7 RO SM AT OS INIST | 4.5 | 1,60) 2,0 Nasenlôcher Länge NS E00 OMAN 10595 171,2 1126|, 2,0. 3,2 | 6,0 Lippe ARR un TMS ON 110.07 144.0 13,5 116.0 |32,0 (4470 X Körperachse / Oberkiefer =D —63 |—58 |—15 |—20 |—10 |— 5 OC 0 < Körperachse / Auge-Nasenlöcher |—62 | — |—35 |—30 |+35 |+35 |+50 |+50 |+60 |+60 |+55 X Oberkiefer / | Auge-Nasenlocher | 50 So) 60") a0} 60) 169 5 Die Kursiv geschriebenen Zahlen sind Organlänge: Körperlänge ! 740 G. PILLERI UND A. WANDELER schon sehr ähnlich. Sie haben im Verhältnis zur Körpergrösse auch schon ihre relative Lange, sind aber noch zu breit. Sie bestehen zum grössten Teil aus der stark verlängerten Hand. Durch den sehr dünnen Bindegewebsmantel, lässt sich die dür Mystacoceten typische Zahl von vier Fingern deutlich erkennen. Die Finger sind leicht divergierend. Der hintere ulnare Flossensaum ist etwas gewellt und viel dünner als der vordere radiale. ABB. 2. Rechts-laterale und ventrale Aufnahme eines Embryo von Balaenoptera physalus Lin. von 9 cm Körperlänge (Prof. Slijper donavit). Kine Rückenflosse ist noch nicht erkennbar. Der Nabel liegt hinter der Mitte des Körpers. Der Nabelstrang ist glatt und hat einen ovalen (Querschnitt. In der Gegend der Analöffnung nimmt der Körperumfang rapid ab; der Schwanz ist vom Körper deutlich abgesetzt. Er ist im (Juerschnitt rund und wird gegen die Schwanz- spitze allmählich dünner. Die Schwanzflosse ist noch sehr schwach entwickelt. Sie hat als Ganzes eine herzförmige Gestalt. ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 741 Die nächst grösseren drei Embryonen (Tabelle 1) haben alle eine Körperlänge zwischen 30 und 35 cm (Abb. 3), dies ist ungefähr ein Zwanzigstel der Geburtslänge. Sie haben alle einen sehr ähnlichen Habitus und gleichen schon sehr der Adultform. Die Epidermis ist ABB 2. Embryonen von Balaenoptera physalus Lin. (T 76, 31 cm Körperlänge und T 256, 47 cm Körperlänge; Thor Dahl, Sandefjord). ziemlich stark pigmentiert. Der Kopf ist im Verhältnis zum Körper nicht mehr so gross, aber immer noch relativ grösser als beim adulten Tier. Die Stirne ist nicht mehr so stark ausgeprägt und bildet in der Silhouette keinen Winkel mehr zum Oberkiefer. Der Oberkiefer trägt etwa 20 zirka 8 mm lange Sinneshaare, die auf 742 G. PILLERI UND A. WANDELER beiden Seiten in zwei Reihen längs der Lippe und der Mediane an- geordnet sind. Die Augen sind geschlossen, doch sind die Lider nicht verwachsen. Das obere Lid ist ziemlich breiter als das untere, so dass die Lidspalte unter dem Aequator des Auges zu liegen kommt. Die Nasenöffnungen haben sich relativ verlängert. Ein Hals ist nicht mehr festzustellen. Die Brustflossen haben in ihren Proportionen keine Veränderungen durchgemacht. Ihre Form gleicht nun noch mehr der adulten Flosse, ihr Winkel zur Körper- achse ist spitzer geworden. Die Finger sind nun von einer dickeren Bindegewebsschicht umgeben, so dass sie sich von aussen nicht mehr einzeln erkennen lassen. Die Rückenflosse ist immer noch sehr schwach entwickelt und lässt sich nur in ihrer Anlage erkennen. Der Schwanz ist nicht mehr deutlich vom Körper abgesetzt. Die Schwanzflossen sind nun kräftig entwickelt und haben ihre end- gültigen Proportionen erreicht. Von allen übrigen Stadien (65, 80, 100, 130 und 265 cm Körper- länge) besitzen wir nur die Köpfe, die sich in ıhrer Gestalt nur noch wenig ändern. Der Kopf bleibt hinter dem Längenwachstum des Körpers etwas zurück und wird so relativ kleiner. Im Verhältnis zum Kopf werden die Augen noch etwas kleiner. Die Augenlider sind in keinem Stadium ganz verwachsen. Der Unterkiefer nimmt an Länge etwas mehr zu als der Oberkiefer. Der Kopf unseres ältesten Finnwal-Foeten (T 264) ıst nach vorne stark zugespitzt und hat von oben betrachtet die Form eines gleichschenkligen Dreiecks. Der Unterkiefer ist breiter als der Oberkiefer, so dass im mittleren Bereich die Oberlippen von den Unterlippen etwas überlappt werden. Unter- und Oberkiefer sind gleich lang. Die Partie zwischen den Spritzlöchern ist etwas ein- gesunken. Seitlich der Spritzlöcher sind zwei Hautfalten, die vorne verschmelzen. Vom hinteren Ende der Spritzlöcher schräg nach 8) lateral vorne finden sich beidseits je 3 Haare. Ein Haar sitzt zwischen den beiden Spritzlöchern. Zwei weitere Reihen von 3 (medial) und 5 Haaren liegen zwischen Oberlippe und der Mediane. Auf dem Unterkiefer, etwa 3 cm unterhalb der Lippe, befinden sich auf beiden Seiten eine Reihe von 6 Sinneshaaren. Kaudal davon beginnen am Lippenrand, in Abständen von circa 1, cm, die nach hinten ziehenden Backenfurchen. Gleiche Furchen beginnen unter- halb der Haar-Reihe und bedecken in parallelen Linien den ganzen Hals. ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 743 Balaenoptera acutorostrata Lacép. Von Balaenoptera acutorostrata besitzen wir nur eine Serie von Köpfen. Die adulte Balaenoptera acutorostrata (Abb. 4) wird 6,5 bis 9 m lang (SLIJPER). Die Neonaten sind 2,5 bis 3 m. Die Lange unserer ABB. 4. Habitusbild von Balaenoptera acutorostrata Lacép. („Zwergwal“, schematisch). Embryonen liegt zwischen 49 und 100 cm (Tabelle 2). An diesen relativ alten Stadien lassen sich keine prinzipiellen Unterschiede zu der Entwicklung von Balaenoptera physalus feststellen. Hin- gegen sind die. Artunterschiede schon deutlich: die etwas andere Kopfform, vor allem die längere und spitzere Schnauze. Bei Bala- enoptera pkysalus beträgt die relative Lippenlänge bei älteren Em- bryonen etwa 12% der Körperlänge, bei Balaenoptera acutorostrata ist sie zirka 20% der Körperlänge. Megaptera nodosa Bonnat. Der adulte Buckelwal wird 14 m lang (SLIJPER). Die Entwicklung von Megaptera nodosa (Abb. 5) wurde ein- gehend von W. KÜKENTHAL beschrieben. Wir besitzen zwei Em- 14m. ABB. 5. Habitusbild von Megaptera nodosa Bonnat. („Buckelwal“, schematisch). TABELLE 2. | Balaenoptera acutorostrata | Megaptera nodosa Nummer | 1230 319008 MRI | T228 | 1237 | T954 T1084 T257 | | Lange cm — 44 — — _— 94 26 43 i Gewicht gr | — — — — — — 260 | 1720 Schnauzenspitze- — -- —. — —- — 114,0522;0 | Nabel 0,54| 0,51 | Schnauzenspitze- — — — — — — |17,0 |27,0 i Genitalorgan | 0,65) 0,63 | Schnauzenspitze- — = ~- _ — — 119,0 |30,5 | Anus 0.720.717 | Schnauzenspitze- — == = = — Mea 9,05 |: Brustflosse 0,35 | 0,36 | Brustflosse Länge | — — — — — = 5,04 | | 0,21 | 0,26 | Brustflosse Breite — — —- _ —- — 1,6 2,8 | 0,06 | 0,07 | Schnauzenspitze- — — = = = == AO Rückenflosse 0,70 i Rückenflosse — = == — — — = 3,9 Länge 0,08 i Rückenflosse _- --- ss — — — = 0,5 | Höhe 0,01 i Schwanzflosse — — — — = = 3,0 4,0 | Lange 0,12 | 0,09 Schwanzflosse — —- a — — — 3,0 5,0 ' Breite 0,12 | 7042 | Schnauzenspitze- 9,0 | 9,0 113,0 113,0 [17,0 16 eo ze | Augen 0,20 0,18 |: 0,2317022 Schnauzenspitze- 6,5 6,0 9,5 | 10,0. 1414050020 35 6,0 Nasenlöcher 0,14 0,13| 0,13| 0,14 Nasenlöcher-Auge | 6,5 6,5 Jen 8,5 | 40,5. 2720 3,9 6,0 | 0,15 0,11| 0,13 | 0,14 Auge-Auge 13,9 | 44,5 |16,0 | 46,5 22.0.9025 8,8 011870 0,33 0,23 | 0,31| 0,30 | Augenspalte Länge! 1,0 1,0 1.8 1,4 1,6 1,5 0,4 0,7 i Nasenlocher Länge) 1,2 1.0 102 2,0 2.8 Pea 0.4 0,7 | Lippe 9,0 | 9,5 113,0 |14,0 |17,5 |18,0 | 65 1095 0,22 0,19| 0,29) 021 i x Körperachse / FAT a A #2 uz a are i Oberkiefer x Körperachse / Auge-Nasen- i Le = La 2e locher ~ X Oberkiefer / Auge- Nasen- = = = an Be — | locher Die Kursın geschriebenen Zahlen sind Organlänge: Körperlänge ! ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 745 bryonen, einen von 26 cm Lange, was etwa ein Fiinfzehntel der Geburtslinge ist, welche 4 bis 5 m betragt; der zweite Embryo ist 43 cm lang (Tabelle 2). Auch hier sind die schon jetzt feststellbaren Artmerkmale interessant. Im Vergleich zu Balaenoptera physalus ist der Körper viel gedrungener (Abb. 6), der Kopf grösser. Bei Megaptera beträgt die Kopflänge in diesem Stadium 25% der Körperlänge, bei Balaenoptera physalus im selben Stadium ist der (Wee eer rer IM. ABB. 6. Embryo von Megaptera nodosa Bonnat. (T 1084, 23 cm Körperlänge, von lateral und dorsal halbschematisch nach Photographie gezeichnet). Kopf nur 18% der Körperlänge. Die Brustflossen sind etwa dop- pelt so lang: bei Balaenoptera physalus 11%, der Körperlänge, bei Megaptera nodosa 21%. Es liegt schon eine sehr typische Megap- tera-Hand vor, eine lange schmale Platte, die distal etwas nach hinten umbiegt. Der vordere Rand der Flosse ist verdickt und be- sitzt zehn knötchenförmige Vorsprünge. Der Hinterrand ist sehr dünn und leicht gewellt. Die Rückenflosse ist ebenfalls noch nıcht ausgebildet. Die Schwanzflosse ist relativ grösser als bei Balaenop- tera physalus. Beim grösseren ebenfalls männlichen Embryo (Abb. 7) ist der Habitus nicht wesentlich verschieden. Die Stirnregion ist weniger 746 G. PILLERI UND A. WANDELER vorspringend, der Unterkiefer ist etwas langer als der Oberkiefer, die Tubercula am Unterkiefer sind deutlicher ausgepragt und tragen zum Teil Haare. Am radialen Rand der Brustflosse finden ABB LE Embryo von Megaptera nodosa Bonnat. (T 257, 43 cm Korperlange; Thor Dahl, Sandefjord). sich ebenfalls zehn knötchenförmige Vorsprünge, hingegen am ulnaren Rand sind im distalen Teil 8 Kerben vorhanden. Die Rückenflosse ist noch wenig ausgeprägt, zwischen ihr und dem Schwanz findet sich ein leicht gewellter Rückenkamm. Der kaudale Rand der Schwanzflosse ist, wie beim Erwachsenen, gezackt. ODONTOCETI Delphinus delphis Lin. Erwachsene Delphinus delphis (Abb. 8) sind durchschnittlich 2,25 m lang (SLIJPER). 2.25 m. ABB. 8. Habitusbild von Delphinus delphis Lin. (“Delphin“, schematisch). < E Nummer Lange cm Gewicht gr Schnautzenspitze-Nabel Schnautzenspitze- Genitalorgan Schnauzenspitze-Anus Schnauzenspitze- Brustflosse Brustflosse Lange Brustflosse Breite Schnauzenspitze- Rückenflosse Rückenflosse Länge Rückenflosse Höhe Schwanzflosse Länge Schwanzflosse Breite Schnauzenspitze-Augen Schnauzenspitze- Nasenlöcher Nasenlöcher- Auge Auge-Auge Augenspalte Lange Nasenlocher Lange Lippe x Körperachse / Oberkiefer X Kôrperachse / Auge-Nasenlocher x Oberkiefer / Auge-Nasenlocher Die Kursiv geschriebenen Zahlen sind Organlange: ABELEENS: i) a ” DI dar So © DI _ as SI > x HR o) »” La s Or N SS SN SN Sa SF SE SP » La ha » DS or S O er SED DS s oO VO Lo VU VO Lo Lu ke Mo So Su NS wo nur hu er _ So SO Sor SI SI hu SI ~~ S - ha = = Er [= Sega Sex er | | Delphinus 76 Tursiops delphis truncatus T 882 | T 933 60 Hi La 1780 ar 26,0 0,46 Da 34,0 0,61 "Sr SII) 0,66 19,0 16,0 0,32 0,29 11,0 7,9 0.18 0,15 4,0 3,0 0.07 0,05 3209) 0,57 LE 7,5 0,13 = 9,0 0,09 SI 6,0 OST 28 6,0 OTT 125 Lui 0,21 0,20 13,5 un 0,22 Ute 8,0 70 18,0 16,0 0,30 0,29 1185 0.8 10,0 8,9 0.17 0,15 i 32 Körperlänge ! ' 748 G. PILLERI UND A. WANDELER ABB. 9. Embryo von Delphinus delphis Lin. (T 945, 47 cm Körperlänge; Triester Gulf, Pilleri legit 1952). Von Delphinus delphis haben wir zwei ältere männliche Em- bryonen (Tabelle 3). Der kleinere (Abb. 9) misst 47 cm, der grossere entspricht mit 60 em etwa einem Neonaten. Sie sind in Habitus und Proportionen sehr ähnlich. Der Kopf trägt den für die meisten ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 749 Delphiniden typischen Schnabel. Die Augen liegen sehr tief, einige Zentimeter hinter dem Mundwinkel. Die Lidspalte liegt in der Mitte des Auges. Es gibt nur eine halbkreisförmige Nasenöffnung auf dem Scheitel. Die Brustflossen sind relativ lang und breit, an ihren distalen Enden zugespitzt. Die Rückenflosse ist gut ent- wickelt, sie weist ihre endgültige Form auf. Die Nabelschnur ist etwas unregelmässig im Querschnitt. Sie ist über ihre ganze Länge mit kleinen polypenartigen Zotten bedeckt. Die Schwanzflossen sind gross, sichelförmig, noch nicht ganz so schmal wie bei er- wachsenen Tieren. Tursiops truncatus Mont. Ein adulter Tümmler (Abb. 10) hat eine ungefähre Körperlänge von 3,50 m (SLIJPER). 3.50m. Ass. 10. Habitusbild von Türsıops trüncatüs Mont. (“ Tümmler ”, schematisch) In unserer Sammlung befindet sich ein männlicher Tursiops- Embryo von 56 cm Länge (Tabelle 3), was etwa der halben Länge eines Neonaten entspricht. In seinem Habitus (Abb. 11) gleicht er sehr den Delphinembryonen. Im ganzen ist sein Bau etwas ge- drungener. Der Schnabel ist etwas kürzer. An der Basis des Schna- bels, auf dem Oberkiefer, liegen jederseits fünf zirka 6 mm lange Sinneshaare. Die Augen sind leicht geöffnet. Die Brustflossen sind etwas kürzer als bei Delphinus delphis. Die Rückenflosse ist grösser. Die Zotten der Nabelschnur sind dunkel pigmentiert. DISKUSSION DER BEFUNDE Junge Embryonen von Walen, vor allem von Odotnoceten, wie einige von GULDBERG und Nansen, MÜLLER und KÜkENTHAL be- schrieben worden sind, haben den allgemeinen Säugerembryonen- 750 G. PILLERI UND A. WANDELER charakter mit einigen typischen Cetaceenmerkmalen. Der Kopf ist in bekannter Weise stark nach vorne gebeugt, der Riicken bildet im Profil eine geradere Linie als bei übrigen Säugerembryonen. ABB. 11. Embryo von T'ursiops truncatus Mont. (T 933, 57 cm Körperlange; Grado, nordliche Adria, Pilleri legit 1952). Hörbläschen sind häufig äusserlich nicht erkennbar. Die Anlagen der vorderen Extremitäten liegen weit vorne, wodurch die Hals- partie sehr kurz erscheint. Der Schwanz ist in frühen Stadien, wie bei anderen Säugern, vom Körper stark abgesetzt und nach vorne über den Bauch gebeugt. Anlagen für hintere Extremitäten sind sehr unterschiedlich oder nicht ausgebildet. Hier liegt, wie es für rudımentäre Organe typisch ıst, eine grosse Variabilität vor. In seiner Arbeit über die Stammesgeschichte der Wale braucht KUKENTHAL (1922) die Ontogenese als Indiz für eine diphyletische Entwicklung der beiden Subordnungen Mystacoceti und Odontocett. Er versucht nachzuweisen, dass jüngere Embryonen von Mysta- coceten und Odontoceten einander relativ unähnlicher seien als ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 751 ältere, so dass die Embryonen beider Gruppen sich konvergent entwickeln. Was die Entwicklung der äusseren Körperform anbelangt, haben wir mit unserem Material eher die gegenteilige Erfahrung gemacht. Die Embryonalentwicklung verläuft bei Vertretern beider Subord- nungen ausserordentlich ähnlich und prinzipielle Unterschiede werden erst deutlich, wenn auch schon die artspezifischen Merk- male sich auszuprägen beginnen. Betrachten wir die Proportionen der Körperteile bei den jüngeren Embryonen von Finnwal, Buckelwal, Delphin, Tümmler und Braunfisch, so ergibt sich eine quantitative Uebereinstimmung, die unabhängig ist von den systematischen Sonderungen (siehe Tabellen). Sie haben schon in sehr frühen Stadien, etwa bei einem Zwanzigstel der Geburtslänge, ihre artspezifische Gestalt und von nun an verläuft das Wachstum praktisch isometrisch. Einzig der Kopf nimmt als Ganzes in seiner relativen Grösse noch etwas ab, hat aber auch schon die typische Form. Bei den jüngsten Embryonen steht der Kopf senkrecht zur Körperachse (Abb. 2). Der Kopf wird bei beiden Subordnungen in relativ frühen Stadien in die Richtung des Körpers gebracht. Zur Objektivierung dieses Drehvorganges haben wir zwei Winkelmes- sungen eingeführt: erstens den Winkel zwischen Körperachse und Oberkieferrand und zweitens den Winkel zwischen Körperachse und der Verbindungslinie zwischen Augen- und Nasenòffnung. Aus den Kurven der untersuchten Embryonen geht deutlich hervor, dass die Drehung auf gleicher Weise erfolgt (Kurven der Abb. 12, 15, 14). In sehr friihen Stadien der Entwicklung finden sich getrennte Nasenòfinungen bei beiden Subordnungen. Später erfolgt bei den _Odontoceten, und zwar nur bei diesen, eine Verschmelzung zu einer einheitlichen Oeffnung. Obwohl dies ein signifikantes systema- tisches, phylogenetisch altes Gruppenmerkmal ist, genügt es unseres Erachtens nicht, um eine diphyletische Entwicklung zu postulieren. Bei beiden Subordnungen gelangen die Nasenöffnungen in gleicher Weise auf den Kopfscheitel. Durch das annähernd Konstantbleiben der Differenz der beiden oben erwähnten Winkel, was ein Winkel zwischen Oberkiefer und der Verbindungslinie Augen-Nasenöflnung (Abb. 12, 13, 14) ist, ergibt sich, dass die Verlagerung der Nasen- öffnung in erster Linie ein Derivat der Kopfrotation ist. Dass diese Verlagerung nicht durch allometrischen Wachstum einzelner Kopt- SI JI [Es] G. PILLERI UND A. WANDELER b o a -100 BALAENOPTERA PHYSALUS | 100 200 300 cm -100 1 DELPHINUS DELPHIS 20 40 6 0 80cm ~ ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA EA PHOCAENA COMMUNIS 20 40 60 80 cm ABB. 12, 13, 14. a = Winkel zwischen Körperachse und Oberkiefer, 6 = Winkel zwischen Körperachse und Verbindungslinie Auge-Nasenlöcher; diese Kurven zeigen die Rotation des Kopfes in frühen Embryonalstadien. c = Winkel zwischen Oberkiefer und der Verbindungslinie Auge-Nasenlöcher; diese Kurve zeigt, dass der Kiefer im Bezug zum Neurocranium nur sehr wenig rotiert. 754 G. PILLERI UND A. WANDELER bereiche erfolgt, haben wir durch Untersuchung der durch Augen, Nasenlöcher und Schnauzspitze gebildeten Dreiecke (Abb. 15) zu beweisen versucht: ABB. 15. Schema der Messungen am Kopf zur Erfassung der Entwicklungsverhältnisse der Spritzlöcher von Balaenoptera physalus Lin. (siehe Text). Balaenoptera physalus Körper- länge (cm)| 9 31 35 36 65 80 100 | 130 | 265 alb 1,45 | 1,41 | 1,40 | 1,35 | 1,36 | 1,20 | 1,30 | 1,23 | 4012 ble 1,10 | 1,45 | 1,37 | 1,20 | 4,47 | 125 | (300004000 d/e 2,30 | 2,64 | 2,57 | 2,00 | 2,25 | 2,31 | 1,88 NS Hier zeigen sich schon in den jüngsten Stadien von 9 cm Länge die gleichen Quotienten wie bei den ältesten Foeten. Ein allome- trisches Wachstum, das in noch früheren Stadien als unsere eine Rolle spielt, erfolgt durch die Entwicklung des Oberkiefers. Durch dessen Auswachsen zur charateristischen Cetaceneschnauze gelangt die Nasenöflnung relativ weiter nach oben. me ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 199 In frühen embryonalen Stadien unter ein Hundertstel der Länge des Neonatus ist die Kopfform ziemlich stumpf, sowohl bei den Barten- ans auch bei Zahnwalen. Diese Form als solche unter- scheidet sich nicht von der allgemeinen Form des Kopfes des Säugeembryos. In einer späteren Phase der Entwicklung (noch vor der Rotation des Kopfes) beginnen bei den Cetaceen die Kiefer stark in die Länge zu wachsen und grenzen sich vom Gehirnschädel deutlich ab. Diese Grenze verwischt sich allmählich bei allen Bartenwalen, sie wird hingegen zu einem charakteristischen Merk- mal mancher Odontoceten. Das Auge nimmt in sehr frühen Stadien der Entwicklung seine definitive topographische Lage ein. Bei den Balaenopteridae ist das Auge direkt über dem Mundwinkel gelegen, bei den von uns unter- suchten Delphinus delphis und Tursiops truncatus liegt es ungefähr zwischen Mundwinkel und Ohr. Die Brustflossen erfahren im Laufe der Entwicklung eine Rotation um etwa 45° nach hinten. Relativ früh verschmelzen die Finger zu einer einheitlichen Platte. Die ursprünglich divergieren- den Finger rücken allmählich zusammen und nehmen schliesslich eine parallele Lage ein. Sie wachsen stark in die Länge, so dass schliesslich die ganze Brustflosse praktisch nur aus Handelementen besteht. Die arteigenen Merkmale kommen auch bei der Flosse frühzeitig zur Geltung (siehe am deutlichsten bei Megaptera nodosa). Form, Proportionen und äussere Beschaffenheit der Brustflosse sind je nach Art verschieden. Der Schwanz erfährt eine ähnliche Streckung in die Richtung der Körperachse wie der Kopf, wird aber später aus intrauterinen Platzgründen wieder nach vorne geklappt (siehe unter anderem die Abb. 200, S. 430 von SLıJPpEer (1958), von WisLocki (1933) und von WisLocki und Enpers (1941)). Wenn wir ein Embryo in diesem Stadium aus der Mutter ent- fernen, streckt sich der Schwanz wieder in die Normallage. Die Schwanzflossen weisen ebenfalls relativ früh, aber später als die Brustflossen, die artspezifischen Merkmale auf. Biologisch scheint uns von Bedeutung die sehr frühe Ausbil- dung der Artmerkmale, welche wir als Ausdruck der relativen Reife der Embryonen verstehen. Es handelt sich bei den Cetaceen um eine extreme Nestflüchterentwicklung, die den oekologischen Be- dingungen entspricht. Auch die Ausbildung des Walgehirns ist, wie 756 G+ PILLERI UND: A. 7WANDELEHR wir ın einer späteren Arbeit zeigen werden, frühzeitig abgeschlossen, was eine Bedeutung für die hohen Ansprüche während und nach dem Geburtsvorgang hat. ZUSAMMENFASSUNG 1. Es wird die Entwicklung der äusseren Körperform von Ba- laenoptera physalus Lin. (11 Embryonen: 9-265 cm Körperlänge), Balaenoptera acutorostrata Lacép. (6 Embryonen: 40-100 cm Körperlänge), Megaptera nodosa Bonnat. (2 Embryonen: 26 und 43 cm Körperlänge), Delphinus delphis Lin. (2 Embryonen: 47 und 60 em Körperlänge) und Tursiops truncatus Mont. (1 Embryo: 56 cm Körperlänge) untersucht. 2. Für die Entwicklung der äusseren Körperform ergibt sich, auch nach Verarbeitung der spärlichen Befunde der Literatur, eine weitgehende Uebereinstimmung zwischen Odontoceten und My- stacoceten. Nach unseren bisherigen Erfahrungen eignet sich die Betrachtung der Ontogenese nicht zur Unterstützung der Hypo- these der diphyletischen Abstammung der Cetaceen. 3. Sämtliche ın dieser Arbeit untersuchten äusseren Struktur- bereiche weisen sehr frühzeitig ihre artspezifischen Merkmale auf. Die extreme Nestflüchterentwicklung der Cetaceen findet ihre biologische Bedeutung in den oekologischen Bedingungen nach der Geburt. RESUME 1. Les auteurs etudient le développement de la forme generale du corps chez Balaenoptera physalus Lin. (11 embryons de 9 a 265 em de long), Balaenoptera acutorostrata Lacép. (6 embryons de 40 a 100 cm), Megaptera nodosa Bonnat. (2 embryons de 26 et 43 cm), Delphinus delphis Lin. (2 embryons de A7 et 60 cm) et Tursiops truncatus Mont. (un embryon de 56 cm). 2. Ils constatent que ce développement est trés semblable dans les deux groupes des Odontocètes et des Mysticètes, ce qui est d’ailleurs confirmé par l’analyse des rares données de la bibliogra- phie et ne peut pas, jusqu’à présent, servir d’argument a l’hypo- these d’une origine diphylétique des Cétacés. ZUR ENTWICKLUNG DER KORPERFORM DER CETACEA 194 3. Tous les caractères morphologiques externes considérés dans ce travail prennent très tôt leur aspect spécifique. Les Cétacés ont un mode de développement d’un type nidifuge très accentué, ce qui est en corrélation avec les conditions d’existence auxquelles ils sont soumis après la naissance. SUMMARY 1. The Authors have studied the changes in exterior body shape during development of five species of Whales: Balaenoptera physalus Lin. (11 embryos measuring 9 to 265 cm total length), Balaenoptera acutorostrata Lacép. (6 embryos of 40 to 100 cm), Megaptera nodosa Bonnat. (2 embryos of 26 and 43 cm), Delphinus delphis Lin. (2 embryos of 47 and 60 cm), and Tursiops trunca- tus Mont. (one embryo of 56 cm). 2. The development of the external body form is much the same in Odontocetes and Mysticetes, and cannot be sofar used as an argument in favour of a diphyletic origin of Cetacea. 3. All aspects of body shape studied in this work acquire their specific characteristics very early in foetal life. Cetacea show a very pronounced nidifugous type of development, which is correlated to their mode of life immediately after birth. LITERATUR Brink, F. H. van den. 1957. Die Sdugetiere Europas. Parey, Hamburg- Berlin. (GULDBERG, G. and Nansen, F. 1894. On the Development and Structure of the Whale. Bergens Museum Skrifter, 5. KÜKENTHAL, W. Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Waltieren. I.-II. 1889-1893. Jen. Denkschr., 3. Bd. — 1901. Die Wale der Arctis. Fauna arctica, I., Jena. — 1914. Untersuchungen an Walen. I. Jen. Zschr. Naturwiss., Bd. 45. II. Ebenda, Bd. 51, 1914. — 1921. Die Brustflosse des Buckelwals und thre Entwicklung. Berlin Akad. Wiss., 36 : 568-588. — 1922. Zur Stammesgeschichte der Wale. Berlin Akad. Wiss., 37 : 72-87. 758 G. PILLERI UND A. WANDELER Mi ier, H. C. 1920. Zur Entwicklungsgeschichte von Phocaena commu- nis Less. Arch. Naturg. 86 : 1-112. Norman, J. R., Fraser, F. C. and Tenisson, W. P. C. 1948. Giant fishes, whales and dolphins. Putnam, London. Simpson, G. G. 1948. The principles of classification and a classification of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 85 : 1-350. SLIJPER, E. J. 1956. Diez Coraceen: vergleichend-anatomisch und syste- matisch. Capita zoologica, Vol. VII, 1-590. — 1949. On some Phenomena concerning Pregnancy and Parturition of the Cetacea. Bijdragen tot de Dierkunde, 28 : 416-448. — 1948. Walvissen. D. B. Centens Uitgevers maatschappij, Amster- dam. WisLocki, G. B. 1933. On the Placentation of the Harbor Porpoise (Pho- caena phocaena L..). Biol. Bull., LXV : 80-98. — 1941. The Placentation of the bottle-nosed Porpoise (Tursiops truncatus). Americ. Jour. Anat., 68 : 97-126. DIN OE SUIS Sh Dh ZOOLOGTE 759 Tome 69, n° 36 — Décembre 1962 Studies on spiroboloid millipeds IV. Systematic and nomenclatorial notes on the family Pachybolidae ! by Richard L. HOFFMAN Radford College, Radford, Virginia With 20 text-figures. Writing in 1936, the late Count von ArtEMS remarked that “ The Indian Spiroboloidea are as yet as incompletely known as the remaining Diplopod groups, and the list of species in this order will increase considerably on intensive exploration.” Subsequently a number of new species and genera have been described from India and neighboring countries by Atrems (1937, 1953), Cart (1941), and by VERHOEFF (1936, 1938). Unfortunately, there already existed a large backlog of poorly described or otherwise enigmatic spiroboloid species in southeast Asia. Dr. CARL disposed of some of these forms in several contributions, but his endeavors were more than misbalanced by the names introduced by VERHOEFF in a very irresponsible way. Upon having the opportunity during 1960 to spend some time studying milliped types in the major European museums, I was able to examine typical material of numerous spiroboloid species particularly in the family Pachybolidae. The accumulated notes and drawings, while by no means adequate to form the basis for any large revisionary work, are certainly of interest in clarifying the status and relationships of many genera as well as species, and 1 Based upon studies conducted with the aid of a grant (G-9805) from the National Science Foundation, Washington, D.C. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 69, 1962. 54 760 R. L. HOFFMAN are here published with the anticipation that they will prove useful to other students of the Diplopoda. I have to extend my thanks to Dr. G. Owen Evans (British Museum, London), Dr. Wolfgang Engelhardt (Zoologische Staats- sammlung, Miinchen), Dr. G. Pretzmann (Naturhistorisches Mu- seum, Wien), and to Dr. H. Gisin (Muséum d’Histoire naturelle de Genève) for the priviledge of studying the collections under their care. Most of the following paper is based upon specimens in the important and well-ordered collection built up at Geneva by Drs. de Saussure and J. Carl. Order SPIROBOLIDA Family PACHYBOLIDAE Pachybolidae Cook, 1897, Brandtia, p. 74. — Brolemann, 1913, Bull. soc. ent. France, No. 19, p. 477. — Attems, 1926, Handbuch der Zoologie, vol. 4, p. 196: Spiromimidae Brolemann, 1913, Bull. soc. ent. France, No. 19, p. 477. — Verhoeff, 1936, Rec. Indian Mus., vol. 38, p. 305. Trigoniulidae Attems, 1909, in Sjöstedt: Ergeb. Schwed. Exp. Kilimand- jaro, vol. 3, No. 19, p. 25. — Brolemann, 1913, Bull. soc. ent. France, No. 19, p. 477. — Attems, 1926, Handbuch der Zoologie, vol. 4, >. 196. RODE Attems, 1953, Mem. mus. Nat. hist. natur., ser. A, vol. 5, p- 191. NEW synonymy ! The status of the various family groups recognized in the so- called trigoniuloid branch of the Spirobolida is, in my opinion, very unsatisfactory. Characters upon which several of the famlies were based reside in minor features of the gonopods, and it is likely that the family Trigoniulidae will be found to grade inse- parably into a large group for which the oldest name is Cook’s Pachybolidae. ArtEMS (1926), condensing the original diagnoses worked out by Brolemann, summarizes the essential differences between the groups Trigoniulidae, Pachybolidae, and Spiromimidae : Trigoniulidae: “ The coxite of the posterior gonopod con- sists of two strong pieces forming a right angle and connected by membrane. The tracheal apodemes are attached by a loose MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 761 joint. The telopodite is readily separated from the coxite. A distinet articulation of the telopodite is seldom evident. The inner process is to be recognized as tibial process, the part distad of it as the tarsus. “ The two glands in the posterior gonopods, and the finger- shaped apophyses are generally present. “ Coxite and telopodite of the anterior gonopods short and broadly laminate, rarely one of the elements extended longer and more slender.” Pachybolidae : “ Coxite of the posterior gonopods completely chitinized and fused with the telopodite forming a right angle. In the base of the posterior gonopod always only one gland, and no fingershaped apophyses. “ Anterior gonopods as in the Trigoniulidae, more broad and short.” Spiromimidae : “ Coxite of the posterior gonopod completely chitinized, fused with the telopodite. The entire gonopod forms a broad “C”, constricted at the midlength. “In the base only one gland at the ment of the seminal groove, no fingershaped apophyses. “ All parts of the anterior gonopods extended long and slender.” I think it must be admitted that such characters are not only of a somewhat minor importance, but liable to some degree of variation and intermediacy. The more recently proposed family Atopochetidae was based primarily on one single character stated by Attems: “ Prostatakanal endet im Innenarm, neben seinem Ende beginnt ein Spermakanal, der im Tibiotarsus endet.” I believe that this condition is the result of a faulty observation, as discussed below. The nominal genus Atopochetus (clearly based on a pachy- bolid) is perhaps a synonym of Aulacobolus; whereas the other genus originally included in the Atopochetidae — Prionopeza At- tems — is a typical trigoniulid, apparently the same as Zygostro- phus Chamberlin ! In general, I believe that there is very little basis for continued recognition of the “ families ” Spiromimidae and Atopochetidae. The only remaining problem is whether the 7rigonizlidae is a valid family or only a subfamily or tribe of the Pachybolidae. This is 762 R. L. HOFFMAN something which can be settled only by future study of a dozen or so poorly known Asiatic genera. The two groups as presently defined are to some extent geographically exclusive, the “ Pachy- bolidae ” occurring chiefly in tropical Africa and India, the “ Tri- goniulidae” largely in the Indo-australian region. Ti A feta otra Genus Pelmatojulus Saussure Pelmatojulus Saussure, 1860, Mem. Soc. Phys. Hist. Natur. Genève, vol. 15, pt. 2, p. 531 (=331). Type species: P. insignis Saussure, by present designation. Pachybolus (in part) Cook, 1897, Brandtia, p. 74. This name has been overlooked or disregarded virtually since the date of its proposal. Originally proposed as a subgenus of Julus, it was erected to include all juliform diplopods in which one or more of the podomeres have ventral pads or cushions (“ Tarses garnis en dessous d’une pelote ou semelle.”). The name was nomi- nally mentioned by Porat (1872) and KarscH (1881); subse- quently it slipped into obscurity, even to being overlooked by Horrman and Keeton (1960) during compilation of their list of spiroboloid genera. Actually, Pelmatojulus has every right to consideration as a valid and occupied name. Originally it was highly composite, including members of what we now regard as two different orders, consisting of three subdivisions: (1) Legs with the three distal podomeres padded ventrally. The example cited was Julus vittatus Newport, 1844 (= Anuro- streptus vittatus, Harpagophoridae). (2) Legs with the last two podomeres padded ventrally. The example cited was Julus malabaricus Gervais, 1847. (3) Legs with only the 6th or 7th article padded. The only species mentioned by name to typify this division was Julus insignis, described as a new species. In the absence of any previous attempt at precise typification, | herewith select insignis as the type species of Pelmatojulus. The MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 763 species was described and illustrated in considerable detail, only the genitalia were disregarded. The type specimen was said to have come from “La République Argentine ”. The status of such a large and striking spiroboloid has long been a matter of much curiosity to me, so it was with much pleasure that I was finally able to extract the genitalia from the dry, pinned holotype at Geneva. These structures have been extensively damaged by dermestid beetles, but enough remains to show without any doubt that insignis is the same species as that named later by O. F. Cook as Pachybolus laminatus from Liberia ! This discovery does not in itself mean that Cook’s generic name must fall as a synonym of Pelmatojulus, because in my opinion future studies will show that the West African species referred by Cook to Pachybolus are not congeneric with P. tectus from Zanzibar. Until such studies are made, I refrain from attempting to distin- guish the genera on the basis solely of published works. In passing, however, I can observe that in most cases, the diplopod faunas of West Africa and the Congo Basin are trenchantly distinct from the isolated vicariant forms occurring along the East Africa coastal strip. Probably the generic distinctions in the pachybolids will be drawn along the same line. Pelmatojulus insignis Saussure Julus (Pelmatojulus) insignis Saussure, 1860, Mem. Soc. Sci. Phy. Nat. Geneve volts, pt. 20 p. 531 (—331), pl. IV, figs. 26 en. ? Spirobolus giganteus Porat, 1872, Ofv. K. Vet.-Akad. Förhandl., No. 5, BZ: Pachybolus laminatus Cook, 1897, Brandtia, p. 74; 1899, Proc. U.S. Nat. Mus vol: 21, pi 659, pl. L, figs. 3 a-f. Type specimens: Of insignis, Mus. hist. nat. Genève; of gigan- teus, Naturh. Riksmus. Stockholm; of laminatus, U.S. Nat. Mus. Washington. Remarks: There is no doubt whatever that giganteus is conge- neric with insignis, a possibility noted even by Porat who had only external features to judge from (“ Arten har stor frandskap till Sp. crassicollis Peters... och Julus insignis Sauss.”). The locality label with the type of insignis reads ©“ La Plata, M. Melly ”. Saussure transcribed this as “ La République Argen- 764 R. L: HOFFMAN tine ”, but obviously the data are incorrect. The two male types of giganteus are from Sierra Leone, the holotype of laminatus from Liberia. I believe, contrary to the opinion of Cook, that these two names represent the same species. This can easily be verified by a future study. Whether all three names cited above are junior synonyms of Newport’s earlier (1844) Spirobolus pulvillatus also remains to be settled. Pelmatojulus excisus (Cook), new combination. Pachybolus excisus Cook, 1897, Brandtia, p. 74; 1899, Proc. U.S. Nat. Mus., vol: 21) pi 060) ple EI Res? Fa. Spirobolus simulans Carl, 1905, Mem. Soc. Espan. Hist Nat., vol. 1, p. 277, figs. 8, 8 a. NEW SYNONYMY ! Type specimens: of excisus, Berlin Museum, No. 1324; of simulans, Mus. Hist. nat. Genève. Remarks: There is no doubt that the two names cited are based upon the same species. Cook’s types were from Kamerun, in part from Kribi in that colony, while Carl’s type came from Cabo San Juan, Spanish Guinea, which is less than 150 km south of Kribi. It is curious that the characteristically painstaking Carl over- looked Cook’s two papers on the West African Pachybolidae. Pachybolus dimorphus (Carl), new combination. Trigoniulus dimorphus Carl, 1909, Rev. Suisse Zool., vol. 17, No. 2, p. 002; pl 7, ties. 01897 Type specimen: Male, Mus. Hist. nat. Genéve, from Dar-es- salaam, Tanganyika. Remarks: Carl remarked the relationship of this species with those named by Cook in Pachybolus, but did not explain his pre- ference for the name Trigoniulus. So far as I know, dimorphus has not been subsequently mentioned in the literature. It appears to be easily recognizable from P. tectus, approaching more closely to P. morogoroensis Kraus particularly in characters of the phallopods. MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 165 Genus Metiche Attems Epibolus Cook, 1897, Brandtia, p. 75 (preoccupied by Epibolus Fleming, 1822). Type species: Spirobolus pulchripes Gerstäcker, 1873, by original designation. Metiche Attems, 1909, in Sjöstedt: Ergeb. Schwed. Exped. Kilimand- jaro, vol. 3, No. 19, p. 25. Type species: Trigoniulus bravensis Sil- vestri, 1897, by monotypy. Callipodolus Hoffman and Keeton, 1960, Trans. American Ent. Soc., vol. 86, p. 11 (new name for Epibolus Cook). Type species: Spirobolus pulchripes Gerstäcker, 1873, by original designation. NEW SYNONYMY! This East African pachybolid genus is easily recognized by the presence, on the phallopod, of a distinct and moveable process (considered by Attems to be the tarsus). Until recently, Metiche was considered monotypic; in 1958 Dr. Kraus renamed as M. attemsi the specimens recorded by Attems (1909) from Kenya as bravensis. Epibolus was based on Spirobolus pulchripes, the types of which had been studied by Cook in the Berlin Museum. Unfortunately, the male genitalia of this species were illustrated by neither Ger- stacker nor Cook, although they were briefly described in the original diagnosis of Epibolus: “ Sternum of copulatory legs produced in the middle to equal the anterior lamellae; flagella concealed; posterior lamellae not incised; flagella on the lateral margin with a long obclavate appendage articulated at base [italics mine]; legs of males with three pairs of bristles on the ventral face of the last joint; fleshy sole not produced beyond the last pair of bristles; fifth joint subequal to the fourth: Genus Epibolus, type E. pulchripes (Gerstacker), Zanzibar.” If we understand Cook to have meant corae by ©“ anterior la- mellae ”, phallopod by ~ flagella”, and telopodites by “ posterior lamellae ”, the preceeding diagnosis gives a very clear picture of the gonopods of Metiche. Obviously, Attems (as well as his succes- sors) never took the trouble to read Cook’s diagnoses carefully ! It is even more remarkable to note that, for an unknown period of time, Count Attems had in his possession a typical specimen of pulchripes which he had never dissected for gonopod study ! In the collection of the Naturhistorisches Museum, Wien, is a male in very good condition; I removed the gonopods and discovered that 766 R. L. HOFFMAN pulchripes is congeneric with M. bravensis. The label present with the specimen is as follows: 618. Spirobolus pulchripes Gerst. Zanzibar, v. d. Decken Unquestionably this diplopod is from the original series of co- types. Since the myriapod collection of the Berlin Museum is known to have suffered considerable damage and disorganization during the recent war years, the present status of the other specimens is unknown. Owing to this uncertainty, as well as to the difficulties imposed by current political conditions, I think it is advisable to designate the Wien specimen as lectotype of Spirobolus pulchripes. The number of species in Metiche is now brought up to four, all of which are confined to the coastal region of East Africa from Tanganyika to Somalia, a range of nearly 1000 km. Judged from existing illustrations, all four are closely related; I think that M. tanganyicense Kraus may prove to be a junior synonym of pulchripes. Metiche pulchripes (Gerstàcker), new combination. Fes 1,2: Spirobolus pulchripes Gerstäcker, 1873, in Van der Decken, Reisen in Ostafrika. vol. 3, No. 2, p. 515. Epibolus pulchripes Cook, 1897, Brandtia, p. 97. Callipodolus pulchripes Hoffman and Keeton, 1960, Trans. American Ent. Soc., vol. 86, p. 11. Type specimen: Male lectotype, Naturh. Mus. Wien, from Zanzibar, Tanganyika. Remarks: In mesial aspect, the phallopod contains a consider- able amount of white sclerotized connective tissue between coxa, femur, and postfemur (shown by wavy lines in fig. 1). On the lateral side of the phallopod, there is a large and distinct mass of muscle tissue extending from the femur to postfemur, this is indi- MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 767 cated by broken lines in fig. 2, but this muscle is actually covered by a thin, transparent layer of chitin. As in the other two species, there is a conspicuous seminal groove from the coxal gland, it terminates distally between two thin, closely appressed pectinate lamellae. In this character, Metiche shows some relationship with Trachelomegalus of Borneo, but the two genera differ in nearly all other respects. Metiche pulchripes (Gerstàcker). Fic. 1. Phallopod from the lectotype, mesial side. Fic. 2. The same, from the lateral side. Metiche bravensis (Silvestri) Trigoniulus bravensis Silvestri, 1897, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol-37, p. 307. Metiche bravensis Attems, 1909, in Ergeb. Schwed. Exped. Kilimand- jaro, vol. 3, No. 19, p. 26 (combination only, misidentification of species). Metiche bravensis Kraus, 1958, Veroff. Ueberseemus. Bremen, ser. A, vol. 3, p. 6. Type specimens: Cotypes, Mus. stor. nat. Genova, from Brava, Italian Somaliland. Remarks: Kraus (op. cit.) has expressed the opinion that the specimens reported by Atrems in 1909 as bravensis are not con- 768 R. L. HOFFMAN specific with Silvestri’s types, making the distinction primarily on the shape of the anterior gonopods. For the misidentified Attem- sian specimens, Kraus proposed the name: Metiche attemsi Kraus Metiche bravensis (non Silvestri) Attems, 1909, Ergeb. Schwed. Exped. Kilimandjaro, vol. 3, No. 19, p. 26, figs. 25, 107, 108. Type specimens: Cotypical series, Naturh. Riksmus. Stock- holm; from Tanga and Mombo, Usambara Dist., Tanganyika, no lectotype has been designated. Metiche tanganyicense Kraus Metiche tanganyicense Kraus, 1958, Veroff. Ueberseemus. Bremen, vol. 3, p. 7, figs. 12-16. Type specimens: Male holotype, Ueberseemus. Bremen, TK 329/1, male paratype, Senckenberg Mus. 2797, from Msala, Rufiji Delta, Tanganyika. Remarks: This form appears to be identical with M. pulchripes, as a comparison of the illustration published by Kraus with those given here (figs. 1, 2) will indicate. Ll. As at re ro Ems Genus Trachelomegalus Silvestris Trachelomegalus Silvestri, 1896, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. 34, p. 27. Type species: Spirobolus hoplurus Pocock, 1893, by original designation. In the years following Silvestri’s proposal of this generic name, a considerable number of species have been either described in, or referred to, Trachelomegalus. The various species so allocated have never, however, been carefully compared, and since 7. hoplurus is endemic to Borneo, while its ostensible congeners occur in the “Lower India” region, it has long seemed likely to me that two different genera might be confused under the one name. MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 769 At the Museum d’Histoire naturelle de Genève, I was able to directly compare specimens of 7. hoplurus from Borneo with material of 7. sumatranus from the island of Sumatra. On the basis of this comparison, supplemented by the examination of related species at London, Miinchen, and Wien, I could confirm my original surmise, and distinguish two genera by the following characters: Trachelomegalus (hoplurus) Collum very long, extending ventrad below level of labrum, the lower ends turned caudad. Segments 2 and 3 dissimilar: 2 extends further ventrad than 3 and 4. Metazonites of greater diame- ter than prozonites, imparting a distinctly annulate body outline. Tarsal pads short: 14 to rds length of ventral surface of the tarsal segment. Legs very long, their length greater than diameter of the body. Sympleurites of segment 7 form a transverse, thin, median crest. Sternal apodemes of coleopods with distinct, slender, retrorse pro- cesses (fig. 3, AcP). Telopodites of coleopods small, slender, apically drawn out into a slender process (fig. 4). The group of sumatranus, lacintosus, moulmeinensis. et alia Collum not so large, not exten- ding ventral to level of labral edge, the lower ends not turned caudad. Segments 2 through 4 all at- taining the same level ventrally. Both subsegments of essen- tially the same diameter: body thus parallel-sided. Tarsal pads extend the entire length of the tarsal segment on the ventral side. Legs shorter, less than dia- meter of body. Sympleurites merely elevated somewhat, not forming a thin crest. Sternal apodemes of coleopods normal in form, without accessory processes. Telopodites of coleopods broad, short, and flattened, of the form shown in fig. 11. So far as I know, Trachelomegalus in this restricted sense is confined to Borneo. The species which I here remove from it appear to be congeneric among themselves, and likewise occupy a reaso- nably continuous and zoogeographically logical range. The name Tonkinbolus has been proposed by Verhoeff for one of these species, and it is provisionally adopted as the correct generic name. 770 R. L. HOFFMAN Trachelomegalus hoplurus (Pocock) Figs. 3-7. Spirobolus hoplurus Pocock, 1893, Ann & Mag. Nat. Nist., ser. 7, vol. 11, p. 282, pl. 16, or). Trachelomegalus hoplurus Silvestri, 1896, Ann. Mus. civ. stor. nat. Geno- va, vol. 36, p. 27. 2 Trachelomegalus hoplurus Attems, 1897, Abhandl. Senckenb. natur- forsch. Gesell., vol. 23, p. 517, figs. 36-38. Trachelomegalus hoplurus (Pocock). ric. 8. Coleopod, anterior aspect. — Fic. 4. Coleopod, posterior aspect. — F16. 5. Coleopod, lateral aspect. — Fic. 6. Phallopod, lateral aspect. — Fic. 7. Phallopod, distal end, enlarged, showing form of terminal processes and sper- inatophore (stippled). AcP: accessory process of sternal apodeme; StA: sternal apodeme; PXS: posterior extension of sternite. MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 774 Type specimens: Cotype series, Brit. Mus. (Nat. Hist.). Remarks: The specimen here reported and illustrated is in the collection at Geneva; it was collected at Sarawak, Borneo, by MM. Bedot and Pictet. From the standpoint of gonopod structure, this species show some interesting peculiarities. The telopodite of the phallopods is relatively small and is distally attenuated. The sternal apodeme is provided with a distinct subterminal process which is directed distomedially, paralleling the lateral extension of the sternite (Hans ACP). In Trachelomegalus, as well as related pachybolid genera, the posterior extensions of the coleopod sternite (“ brides tracheennes ” of Brolemann) are not attached to either the coxite or telopodite except by connective tissue, in fact, the coxites are not extended caudomesiad between the sternal extensions and the telopodites as they are in many other spiroboloid genera (fig. 5, PXS). It is not certain that the specimens recorded as hoplurus by ATTEMS (1897) from the Baram River in Borneo are in fact con- specific with Pocock’s types. I am likewise unable to express an opinion on the several species described by Silvestri in 1896. Clearly, however, Trachelomegalus appears to be endemic to Borneo. Genus Tonkinbolus Verhoeff Trachelomegalus (sensu auctt., non Silvestri). | Tonkinbolus Verhoeff, 1938, Zool. Jahrb. Abt. Syst., vol. 71, p. 35. Type species: 7. scaber Verhoeff, by monotypy. This genus has been distinguished from Trachelomegalus in a preceeding paragraph. It includes at least five species, probably others will be added from the ranks of currently unrecognizable names based on Asiatic spiroboloids. 7. scaber is slightly different from the others in that the coleopod telopodite is distally simple and acuminate, not uncinate as in most pachybolids. I do not think that this difference is more than specific in importance, however. The range of Tonkinbolus is fairly small and coherent: the Indo- chinese peninsula, Malaya, and Sumatra. I refer to it the following species: SI =] 10) R. L. HOFFMAN Tonkinbolus scaber Verhoeft Figs. 8-9. Tonkinbolus scaber Verhoeff, 1938, Zool. Jahrb., Abt. Syst., vol. 71, p. 35. Type specimens: Zool. Staatssamm. Miinchen. In 1960 I was able to discover only two microscope preparations of gonopods, both marked with a red “ X ” in the manner used by Verhoeff to designate type material. Tonkinbolus scaber Verhoeff. Fic. 8. Left half of coleopods, anterior aspect, drawn from type slide. — Fic. 9. Phallopod, lateral aspect. Both drawings made from a macerated, and therefore distorted, slide preparation. Remarks: The original illustrations, curiously enough, do not show the gonopods in their entirety, only certain regions. I here- with provide sketches for comparison with the published drawings of the other species. The type specimens originated in Tonkin (North Viet-Nam) without precise data. Tonkinbolus caudulanus (Karsch), new combination. Spırobolus caudulanus Karsch, 1881, Zeitschr. Naturwissen., ser. 3, vol. 6, p. 60. Pocock, 1893, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. 33, p. 394. Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 313. Type specimens: Female holotype, Berlin Museum, from “Siam”, Dr. Schetely, leg. MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE Lie Remarks: Pocock recorded the species from numerous localities in extreme southern Burma, giving a good account of colour variation. Although he had male specimens, he gave only a verbal account of them, and the species has therefore remained in doubt down to the present. There is still an element of doubt that Pocock’s identification is correct. Karsch’s type was a female, without precise locality although probably from the vicinity of Bangkok. The examination of males from that locality will of course provide final stability to caudulanus, and enable a revision of the other species, something which is very desirable. Tonkinbolus moulmeinensis (Pocock), new combination. Figs. 10-12. Spirobolus moulmeinensis Pocock, 1893, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, Tl. Gos [Ds Se Type specimens: Brit. Mus. (Nat. Hist.), from Moulmein, Burma. Both males and females are in the type series, I have designated the male dissected by Pocock as the lectotype. Remarks: Pocock’s description of the species compares it with caudulanus, from which it is said to differ in colour and in the shape of the coleopod telopodite. It seems probable that most of the forms here referred to Tonkinbolus, particularly moulmeinensis, macrurus, dollfusi, and caudulanus, will be eventually proven only geographic races of one variable species. In the phallopod of this species, the basal gland is not well- defined. The seminal groove terminates in a flattened calyx formed by thin, hyaline chitin at the tip of the appendage. This area, while superficially similar, is different from the pendant, pectinate, and much more delicate subterminal fringes of Trachelomegalus. Tonkinbolus macrurus (Pocock), new combination. Spirobolus macrurus Pocock, 1893, Ann. Mus. civ. stor. nat. Genova, molafao” p.0390. Type specimen: Female, Brit. Mus. (Nat. Hist.), from Kaw- kareet, Tenasserim, lower Burma. R. L. HOFFMAN —] SI 4 Remarks: Said to be closely related to moulmeinensis, differing only in the longer and more slender epiproct. II Tonkinbolus moulmeinensis (Pocock). Fic. 10. Coleopods, anterior aspect. — Fic. 11. Coleopods, posterior aspect. — Fig. 12. Phallopod, lateral aspect. Drawings from the male lectotype. PXS: posterior extension of the sternite. Tonkinbolus dollfusit (Pocock), new combination. Spirobolus dollfust Pocock, 1893, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. DE Dr 007, Type specimen: Male, Brit. Mus. (Nat. Hist.), from “ Cochin China ”. Remarks: Said to differ from caudulanus in small details of colour pattern and shape of the parts of the coleopods. Insofar as MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 775 the very brief comparison indicated, dollfusı seems to bear a consi- derable resemblence to the species described by Atrems (1937) as Aulacobolus rubropunctatus from Ream, Cambodia. A restudy of the type of dollfusi should readily establish its correct status. Tonkinbolus sumatranus (Carl), new combination. Trachelomegalus sumatranus Carl, 1906, Zool. Jahrb. Abt. Syst., vol. 24, p. 243, pl. 17, figs. 15-18. Type specimen: Male, Mus. Hist. nat. Genève, from “ Sumatra ”. Remarks: Very similar to the following species. Tonkinbolus laciniatus (Attems), new combination. Trachelomegalus laciniatus Attems, 1937, Stettiner Ent. Zeitschr., vol. 2, p- 209, figs. 1-3. Type specimen: Male, Naturh. Mus. Wien, from “ Sumatra ”. Genus Aulacobolus Pocock Aulacobolus Pocock, 1903, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 7, vol. 12, p. 530. Type species: Spirobolus urocerus Pocock, 1892. Aulacobolus Silvestri, 1916, Rec. Indian Mus., vol. 12, p. 41. — Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 307. — Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 612. Titsonobolus Chamberlin, 1930, Univ. California Publ. Zool., vol. 19, p. 396. Type species: 7. uncopygus Chamberlin, by original designa- tion. This is the largest genus of Indian spirobolids, now comprising some ten species and several geographic races. In the reference cited above, Dr. Carl has published a good summary, with remarks on geographic distribution and taxonomic characters. Almost all of the external features vary considerably: shape of the epiproct, sculpture of the tergites, sternocoxite of the 2nd legs of males, and, of course, the male genitalia. Apparently none of these different characters vary in a particularly concordant way, so we cannot distinguish natural subgeneric groups very readily. Rev. Suisse DE Zoou., T. 69, 1962. 55 1/0 R. L. HOFFMAN All of the species but one are restricted to the Indian peninsula. This exceptional form occurs in the Indo-china peninsula. There is some reason to suspect it may actually be referable to a different genus (see below, A. rubropunctatus). The relationship of this genus with Eucentrobolus, also of south India, needs re-examination. CARL (1941) keeps them separate, but does not mention the basis for distinction. The gonopods of £. maindroni appear to be essentially like those of Aulacobolus. Aulacobolus uncopygus (Chamberlin), new combination. Titsonobolus uncopygus Chamberlin, 1930, California Publ. Zoo., vol. 19, Oe alos wiles, 2S) iO). Aulacobolus levissimus Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 310, fig. 92 a-f. — Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 623, figs. 81, 82. Dr. Carl has pointed out the probable synonymy of the two names cited above, retaining Attems’ levissimus as the correct, one “... weil unter ihm erst das g beschrieben wurde, das mir den Zusammenhang erklärte ”. Although Carl’s sentiment here is a praiseworthy one, nonetheless under the International Rules of Zoological Nomenclature we must accept Chamberlin’s older de- signation uncopygus for this species. Aulacobolus thurstoni (Pocock) Bigs. 13-17. Spirobolus thurstoni Pocock, 1892, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., Volte po 107: Aulacobolus thurstoni Silvestri, 1916, Rec. Indian Mus., vol. 12, p. 41. — Attems, 1936, Mem. Ind. Mus., vol. 12, p. 311. — Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 614. Type specimens: Cotypes. Brit. Mus. (Nat. Hist.), from Madras, south India. The specimen upon which Pocock apparently based his description (partly dissected, pinned) has been isolated and labeled as lectotype. Remarks: Pocock’s original account leaves no doubt that thurstoni is referable to Aulacobolus in its present broad sense, but heretofore the characters of the gonopods have been unknown. The accompanying illustrations were made from the lectotype at MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 117 London. Unfortunately, I neglected to dissect and draw the second pair of legs. The phallopods (figs. 16 and 17) belong in the group “2 (c)” of Carl’s classification, along with perfidus, newtoni, and levissimus. 15 Aulacobolus thurstoni (Pocock). Fic. 13. Posterior end of body, showing epiproct and upper half of paraproct. — Fic. 14. Head, collum, and 2nd segment in lateral aspect. — Fic. 15. Coleopods, anterior aspect. — Fic. 16. Phallopod, mesial aspect. — Fic. 17. Phallopod, lateral aspect. Drawings from the male lectotype. Aulacobolus rubropunctatus Attems Aulacobolus rubropunctatus Attems, 1938, Mem. mus. nat. hist. natur.. ms volto, p. 201, fies. 130-133. Atopochetus rubrodorsalis Attems, 1953, Mem. mus. nat. hist. natur., ser. A, vol. 5, p. 192, figs. 100-102. New synonymy ! 778 R. L. HOFFMAN Type specimens: Of rubropunctatus, male, Mus. Hist. nat. Paris; of rubrodorsalis, male, Mus. Hist. nat. Paris. I believe that in both cases, the gonopods were retained by Attems as microscope pre- parations. Remarks: There seems to be little doubt that Attems has re- described the same species in different publications. The descrip- tions of the two forms agree in all details, and the illustrations match very closely. If we allow for errors in the 2nd description owing to Attem’s advanced years, the two sets of drawings could readily have been made from the same preparations ! Finally, both of the species were taken at the same locality: Ream, Cambodia. The generic status of rubropunctatus remains to be settled finally. There is evidence to suggest it does not belong with Aulacobolus : first, the geographic distribution is unlikely; second, according to Attems’ figure 101 of the 1953 paper, the coxite of the coleopods does not turn inward on the posterior side and project mesially to separate the telopodite from the sternal extension. In short, the coleopod is constructed much like that of Tonkinbolus and Tra- chelomegalus, and differs considerably from that of Aulacobolus in which the base of the coleopod telopodite is supported on the caudal side by the inward prolongation of the coxite. On the other hand, the formation of the phallopod appears to be more like that of Aulacobolus, in having a short inner process which carries the end of the seminal groove. The original basis for the genus Atopochetus (as well as the family name Atopochetidae) was the alledged presence of a chamber in this inner process, from which another groove emerged, proceeding on to the end of the phallopod. This is such a novel and unprecedented structure in spirobolids that I feel sure it represents a misinterpretation of the actual structure. In pachy- bolids the phallopod is often complicated by the presence of folds, striations, creases, and quantities of whitish connective tissue. It does seem possible, even likely, that Atopochetus can be retained as a valid genus related to Tonkinbolus. I hesitate to take such a step without having first examined specimens for a personal study of gonopod structure. There is no defensible reason for recognition of the family Atopochetidae, and it is to be observed that one of the included genera 1s a fairly typical pachybolid of the Trachelomegalus-group, the other is a very typical Australian trigoniulid which has already MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 779 been described: Prionopeza Attems = Zygostrophus Chamberlin, NEW SYNONYMY, also Prionopeza serrulata Attems = Zygostrophus digitulus (Brolemann), NEW SYNONYMY ! Finally, I have already remarked (supra, p. 775), the likelihood that the name rubropunctatus may be a junior synonym of Pocock’s Spirobolus dollfust, which was described from the same general area. Genus Stenobolus Carl Stenobolus Carl, 1918, Rev. Suisse Zool., vol. 26, p. 453. Type species: S. insularis Carl, by monotypy. Dekanbolus Verhoeff, 1938, Arch. Naturg., N.F., vol. 7, p. 629. Type species: D. rubellus Verhoeff, by monotypy. NEw synonymy ! Carl’s good description of this genus correctly judged it to be related to Mystalides and Metiche. The type species is particularly rather similar to Mystalides bivirgatus (Karsch) in gonopod cha- racters. Stenobolus insularis Carl Stenobolus insularis Carl, 1919, Rev. Suisse Zool., vol. 26, p. 452, figs. 33-36. Dekanbolus rubellus Verhoefi, 1938, Arch. Naturg., N.F., vol. 7, p. 629. NEW SYNONYMY ! Type specimens: Of insularis, Mus. Hist. nat. Genève; of rubel- lus, Zool. Staatssamm. Miinchen. I have examined both specimens. Remarks: Verhoeff’s name rudellus is based upon a specimen of insularis from India. It must have been colored differently from Carl’s material, as suggested by the specific name, but the gonopods of the two are identical in every respect. Carl’s types were from Male Atoll in the Maldives, to which the species may have been introduced from the mainland of peninsular India. Genus Xenobolus Carl Diaphoropus Silvestri, 1897, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. 38, p. 651. Type species: /ulus carnifex Fabricius, 1775, by original designation. (Preoccupied by Diaphoropus Bate, 1888.) 780 R. L. HOFFMAN Nenobolus Carl, 1919, Rev. Suisse Zool., vol. 27, p. 393. Type species: lulus carnifex Fabricius, 1775, by original designation. Erythroprosopon Verhoeff, 1936, Rec. Indian Mus., vol. 11, p. 306. Type species: Erythroprosopon phoenix Verhoeff, 1936, by monotypy. NEW SYNONYMY | Carl was evidently unaware of Silvestri’s earlier name, which. had it not been preoccupied, would of course be the correct one for this genus. Xenobolus has usually been placed in the family Trigoniulidae, but Verhoeff considered his genus Erythroprosopon to be referable to the ©“ Spiromimidae ”. I think that in general Xenobolus agrees closely with the African forms of Pachybolidae, and appears to be closely related to Stenobolus and Mystalides. So far two species of Xenobolus are known, listed below. The brilliant colors of these species are unusual for Pachy- bolidae ! Xenobolus carnifex (Fabricius) Tulus carnifex Fabricius, 1775, Syst. Entom., p. 428. Spirobolus carnifex Brandt, 1841, Rec. mem., p. 188. — Gervais, 1847, Hist. nat. Insectes Apt., vol. 4, p. 163. — Koch, 1863, Die Myria- poden, vol. 1, p. 62, pl. 27, fig. 53. — Pocock, 1892, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc:, ;v.0l..8,.p: 36, fie. Spirobolus ruficollis Newport, 1844, Ann. & Mag. Nat. Hist., vol. 13, p. 269. Diaphoropus carnifex Silvestri, 1897, Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. 38, p. 651. Xenobolus carnifex Carl, 1919, Rev. Suisse Zool., vol. 27, p. 394, figs. 23- 31. — Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 304. Erythroprosopon phoenix Verhoeff, 1936, Rec. Indian Mus., vol. 38, p. 503. NEW synonymy ! Type specimens: of carnifex, unknown, if extant; of ruficollis, Brit. Mus. (Nat. Hist.); of phoenix, Zool. Staatssamm. Miinchen. Remarks: This is an abundant and well-known species occurring in south India and Ceylon. Verhoeff was guilty of the most con- sumate carelessness in redescribing it as a new genus and species. Xenobolus acuticonus Attems Xenobolus acuticonus Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 303, figs. 87 a-d. Type specimens: Naturh. Mus. Wien, from Madras, India. MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 781 Remarks: The gonopods of this species are virtually identical with those of carnifex. Attems did not give any differentiating characters for acuticonus, and the only differences I can find in his description are in the coloration. Both species are blackish dorsally, carnifex has the head, collum, anal segment, and a broad median band bright red; whereas acuticonus is said to have the head, collum, and anal segment reddish-brown, with a row of middorsal, hourglass-shaped reddish spots instead of the dorsal band. This character does not seem to be a very strong one, since many juliform species are known to be quite variable in color pattern. But future studies in south India, particularly at Madras, can settle the point. Genus Lankabolus Carl Lankabolus Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 604. Type species: L. coelebs Carl, by monotypy. This trigoniulid genus appears to be endemic to Ceylon. Carl distinguished it from Trigoniulus chiefly by the absence of scale- like hairs from the inner process of the phallopod. Lankabolus greeni (Pocock), new combination. Figs. 18-20. Spirobolus greeni Pocock, 1892, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 7, p. 170. — Attems, 1936, Mem. Indian Mus., vol. 11, p. 312 — Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 607. Lankabolus coelebs Carl, 1941, Rev. Suisse Zool., vol. 48, p. 605, figs. 57, 58. NEW SYNONYMY ! Type specimens: Of greeni, Brit. Mus. (Nat. Hist.) 90.10.22.47; of coelebs, Mus. Hist. nat. Genève. S. greeni was based on several cotypes; I have designated one of these as lectotype. It is impaled upon a long pin, and is obviously the specimen upon which Pocock based his description. Remarks: CARL (1941) was aware of the existence of Pocock’s earlier name, based upon material taken at the same locality and by the same collector as his series of coelebs cotypes. He even remarked the similarity of Pocock’s species to his own, and it is 782 R. L. HOFFMAN therefore curious that he does not consider the two series con- specific. I have seen the types of both and find them identical. Lankabolus greeni (Pocock). Fic. 18. Coleopods, anterior aspect. — Fic. 19. Phallopod, mesial aspect. — Fic. 20. Phallopod, lateral aspect. Carl’s drawing of the coleopods is not in correct proportion, the median projection of the sternite being shown much too long and slender. Compare instead the accompanying figure 18. REFERENCES 1. Arrems, Carl, 1909. Myriapoda, in: Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedeischen Zoologischen Expedition nach dem Kili- mandjaro, dem Meru, und den umgebenden Massaisteppen Deutsch-Ostafrikas 1905-1906, unter Leitung von Prof. Dr. Yngve Sjöstedt, pt. 19, pp. 1-64, figs. 1-163. 9) HN N MILLIPED FAMILY PACHYBOLIDAE 783 . ATTEMS, Carr, 1910. Myriopoden von Madagaskar, den Comoren und den Inseln Ostafrikas, in: Voeltzkow, Reise in Ostafrika in den Jahren 1903-1905, vol. 3, pp. 73-115, text-figs. 1-40, pls. 10-12. — 1936. The Diplopoda of India. Mem. Indian Mus., vol. 11, pp. 133-323, figs. 1-94. — 1938. Die von Dr. C. Dawydoff in Französisch Indochina ge- sammelten Myriapoden. Mem. Mus. Nat. hist. natur., n. s., vol. 6, pp. 187-353, figs. 1-320. — 1953. Myriopoden von Indochina. Expedition von Dr. C. Da- wydoff (1938-1939). Mem. Mus. Nat. hist. natur., ser. A, vol. 5, pp. 133-230, figs. 1-119. . Cart, J. 1941. Diplopoden aus Südindien und Ceylon. 2. Teil: Ne- matophora und Juliformia. Rev. Suisse Zool., vol. 48, pp. 969-714, figs. 1-227, 1 map. . Pocock, R. I. 1893. Report upon the Julidae, Chordeumidae, and Polyzonidae collected by Sig. L. Fea and Mr. E. W. Oates. Ann. mus. civ. stor. nat. Genova, vol. 33, pp. 386-406. . SILVESTRI, F. 1916. Four new species of Aulacobolus Poc. ( Diplopoda : Spirobolidae) from India. Rec. Indian Mus., vol. 12, pp. 41-48, figs. I-V. AP nah. Mv, pal) Ci Loan N bei Ws te att HE ah i bi a Lar se agili COR pean ce ie USE} uil Aye N TA a sant Ue ct ut AA AVER MENU CLEA TE mm a Mu AU: Unni ~ DIA 4 RAS ny tre EM part ty MONT Di de . alu fa SITA QU oh ine bi AT I "4 bh 4 he on 17 i Pel Pay A f Vix ys RISI L b ‘al \w A » a ui à 1 ta 7 6 ' ? ca li A LL î, 5 À iit LA! ! È 14 N LI 1 pai LS ~ | ” A | i Li tb [M \ % _ x_——@a ———— ne VO has ths SEDE, 7.0.0 LOGTE 785 Tome 69, n° 37 — Décembre 1962 Les Seira des environs de Genève (Insecta, Collembola) par Hermann GISIN et Maria Manuela da GAMA! Muséum d’Histoire naturelle de Genève Avec 7 figures dans le texte SOMMAIRE ai n a 785 2. Aspect sur le vivant et stations: PORTO uan ile atalanta 786 COMES LOUIS en Spi ann alle EE navi 2. - 187 OIE MOONICSHICO Nie. 2: 0, ow BO yn et 789 bebe DIOR a eee (© Se OOTP we i ie ess + + 790 PT CME oe AB A ee We a GSS i 494 Gaeinenomisme Sexucl. . . . u. 2. 0 le de el ee wees 794 een eee RI Abas 5 ee ae ae 196 ROIS CU resume, 98! u 2 iy dos es me 797 Zusammentassung — Summary ............ 7498 Ea AAC een eM ek ine ciel reca, 499 1. INTRODUCTION D’apres des observations vieilles de plus de 60 ans, on sait que certaines espèces de Seira sont ornées, sur le vivant, d’un dessin noir et blanc provoque par le jeu optique de deux sortes d’écailles. En alcool, ces couleurs disparaissent completement. Aucune figure 1 Boursiere de la Fondation Calouste Gulbenkian. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 69, 1962. 56 786 H: GISIN ET M. M. DA GAMA de cette ornementation n’a jamais été publiée — à part un schéma pour S. dollfusi (dans Gisin 1960) — et on n’en possède que des descriptions inexplicites, relatives à deux espèces seulement: S. squamornata ! Stscherbakov, 1898 et S. dollfusi Carl, 1899, 1901. Pour cette dernière espèce, CARL base sa description du dessin sur des spécimens des environs de Genève, mais il fait une remarque imprécise sur une variation de ce dessin en fonction du milieu. Il semblait donc utile de reprendre ce sujet, qui promettait de fournir une contribution utile à la taxonomie fort embrouillée du genre. 2. ASPECT SUR LE VIVANT ET Staggers a) Seira dollfusi Carl (fig. 1). La figure 1 représente l’aspect de spécimens capturés dans les stations suivantes: — Vallon de l’Allondon, sous les Baillets (Genève), dans les dépressions des terrains alluviaux, sur les galets; végétation voisine: buissons avec Hippophaé, mousses, etc. — Peney (Genève), galets alluviaux sur pente ensoleillée vers le Rhone, près d’une gravière. — Saleve (Haute-Savoie), taillis clairsemé de la pente NW entre les falaises rocheuses (sentier de la Corraterie au-dessus du Coin, et Pas de l’Echelle). | — Mornex, pente NE du Saleve (Haute-Savoie), carrıere Mon- | tessuit, sous des pierres et des aiguilles de pin. Les alluvions de l’Allondon et du Rhone hébergent des colonies populeuses de cette espèce et lui offrent apparemment des conditions optimales. C’est sans doute aussi dans ce type de milieu que Carl (1901) avait trouvé le gros de son matériel a Prangins, au bord du Lac Léman; sa description concorde avec nos observations. En revanche, ni la description de Cart pour S. dollfusi, ni la figure ici reproduite, ne peuvent s’appliquer a la description de ' La plupart des auteurs conservent l’hiatus originel: squamoornata; je pense qu'il doit être émendé, conformément a l’exemple 2 du tableau I des Recommendations sur la formation des noms, appendice au Code interna- tional de Nomenclature zoologique (1961: 114). LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENEVE 787 STSCHERBAKOV pour S. squamornata, dont HanpscHin (1942) proclame la synonymie avec dollfusi sans avoir vu aucune de ces formes. D’apres STSCHERBAKOV, les quatre bandes longitudinales du thorax s’étendent jusque sur abd. II, et abd. IV et V auraient. chez l’espece russe, « zwei gleiche Querbinden ». Il est invraisem- blable qu’on puisse décrire ainsi la disposition des taches et des bandes reproduites sur notre figure 1, et qui se sont révélées remar- quablement constantes. Jusqu’a preuve formelle du contraire, il faut donc considérer dollfust comme une espèce distincte de squamornata. Toutefois, dollfusi Carl, 1899 (de Nice), est-elle la méme espèce que dollfusi Carl, 1901 (de Genève)? La aussi, jusqu’à preuve du contraire, il faut faire confiance aux auteurs. Dents (1941) admet également que dollfusi est répandu en Europe centrale et méri- dionale. La ligne médiane du thorax est d’un noir très intense, tandis qu’ailleurs, des écailles argentées sont dispersées sur le fond noir. La téte est également noire, de méme que les deux premiers seg- ments antennaires (a part les intersegments blancs). Les ant. III et IV sont fauves. Les fémurs sont noirs avec des reflets argentés, et les tibias sont jaunätres. Les taches et bandes laissées en blanc sur la figure 1 sont en réalité argentées. Comme ces plages argentées n’occupent pas une grande surface, l’espece est peu brillante, dans l’ensemble. b) Setra saxatilis n.sp. (fig. 2). Cary (1901: 271) dit, à propos de dollfusı, avoir observé deux formes, l’une relativement mate, observée en plaine (10 exem- plaires), et une autre (5+2+1 exemplaires), nettement plus bril- lante, habitant les éboulis ensoleillés des pentes montagneuses. Nous pensons avoir retrouvé cette forme brillante dans les biotopes indiqués. Son aspect sur le vivant est représenté par la figure 2. Les surfaces argentées sont beaucoup plus étendues; il n’y a pas trace de bandes foncées sur le thorax; la téte, les pattes et les antennes sont fauves, parsemées d’écailles argentées. Voici les stations où cette forme a été récoltée : — Cluses (Haute-Savoie), éboulis schisteux près de la route vers Sallanches, exposition S et SW (station de l’holotype, Ke 68). 788 H."GISIN ET M. M. DA GAMA — Le Mont, au-dessus de Servoz (Haute-Savoie), sentier vers Pormenaz, éboulis cristallins, 1000 à 1100 m. d’altitude. — Le Coin, Saleve (Haute-Savoie), éboulis calcaires, au pied de la paroi des varappeurs. — Pas de l’Echelle, Saleve, eboulis calcaires au soleil. KT Un À ci I NY: ge Iie Al Hess: EWG. >: Serra dollfust. Serra saratilis n. sp. Seira domestica. Ornementation Ornementation Aspect sur le vivant. sur le vivant. sur le vivant. Il s’agit indubitablement d’une espèce différente de S. dollfusi, que nous appellerons S. saxatilis n. sp. Ce nom veut rappeler la spécialisation écologique de l’espèce, qui fréquente des éboulis, c’est-à-dire des entassements de pierres tombées d’une paroi de rochers. Ces Collemboles se promènent librement sur les pierres; au milieu de la journée, ils s’abritent du soleil dans les interstices plus profonds, qui retiennent dans ces biotopes une certaine humi- dité; après le coucher du soleil, ces animaux réapparaissent courant sur les pierres encore chaudes. LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENÈVE 789 Il n’a jamais été observé une forme intermédiaire entre dollfusi et saxatilis, ni dans la nature ni au laboratoire. Leur aspect reste très constant. Au Pas de l’Echelle, les deux espèces ont été trouvées cohabitant a peu de distance, en petit nombre toutefois, dollfusi sous des buissons, saxatilis sur un amas de pierres au soleil. Une description et une justification complémentaires de S. saxa- tilis n. sp. ressortiront des chapitres suivants (morphologie, chéto- taxie, etc.). c) Seira domestica Nicolet (fig. 3). Il semble que cette espèce soit chez nous exclusivement domes- tique. On la trouve dans les vieilles maisons, dans les embrasures des fenétres, sous des caisses a fleurs, etc. Notre matériel vient d’une tablette de fenétre du Muséum de Genève. Nous n’avons pas connaissance d’une trouvaille en Suisse ne provenant pas d’une maison; les « entonnoirs de Berlese » fournissent parfois des spéci- mens isolés, mais ceux-ci se mélent sans doute aux échantillons au laboratoire seulement. HaarLov (1957: 12) avait constaté le même phénomène au Danemark. Il reste à prouver que ce n’était pas le cas des domestica signalés par divers auteurs en Europe centrale (BocKEMUHL 1956, STREBEL 1957, TORNE 1958, PALISSA 1958). C’est la seule espèce de Serra, dont l’aspect sur le vivant soit déjà bien connu (fig. 3), bien que celui-ci ne présente justement rien de particulier. Le corps est couvert d’un mélange d’écailles grises de taille très variée; les plus grandes d’entre elles apparaissent un peu plus foncées, gris brunâtre, et se trouvent concentrées principalement au bord postérieur de l’abdomen III, souvent aussi aux bords postérieurs des autres segments du corps. Il n’y a pas d’écailles paraissant noires. Le premier article antennaire est argenté, les trois suivants sont fauves. Les pattes sont blanches. Le corps est un peu plus fusiforme que chez les deux espèces pré- cédentes. 3. PIGMENTATION La pigmentation bleue, ainsi qu’elle apparaît sur des prépara- tions microscopiques en milieu liquide, n’a aucune influence sur Paspect des exemplaires observés vivants, parés de leur ornementa- 790 H..GISIN ET M. M. DA GAMA tion de couleurs physiques. La bande transversale argentée sur abd. III de S. saratilis cache un tergite tantòt fortement pigmenté, tantòt sans pigment. C’est dire aussi que la pigmentation est très variable, à l’encontre du dessin déterminé par les écailles. On sait que S. domestica est dépourvu de pigment, sauf aux yeux, sur la tache frontale et une teinte à peine visible au micros- cope sur les articles antennaires II à IV. Setra dollfusı possède, en plus, du pigment aux bases antennaires. sur ant. I, dans les coxes, sur des anneaux apicaux des fémurs, aux bords postérieurs et latéraux du tergite abd. IV; chez les exem- plaires les plus foncés, le pigment s’étend aussi aux bords postéro- latéraux des tergites abd. I-III, ainsi qu’à la face dorsale de l’abd. IV, tout en laissant libre le tiers antérieur de celle-ci. Les articles antennaires II-IV sont à peine pigmentés. Setra saxatilis n. sp. qui est l’espece a plages argentées plus étendues par rapport a dollfusi, est en moyenne plus fortement pigmenté que cette dernière espèce, mais on ne peut pas, à l’aide de ce caractère, identifier avec sùreté les exemplaires pales. Les segments abd. I-IV sont souvent tout à fait bleus, et le pigment marque aussi les bords latéraux du thorax. La téte reste toutefois jaune, sauf aux yeux, sur la tache frontale, sur les bases antennaires et fréquemment sur une mince bande latérale. Les articles anten- naires I et II portent de petites taches vers l’apex seulement, tandis que les articles III-IV sont faiblement bleutés. 4. MORPHOLOGIE A part la chétotaxie, à laquelle sera consacré le chapitre suivant, la morphologie ne semble pas fournir de caractères distinctifs satisfaisants entre les trois espèces en question. Les antennes mesurent 2,5 à 3,5 fois la diagonale céphalique, suivant la taille des spécimens. Chez les exemplaires adultes, le dernier article anten- naire est indistinctement annelé. La griffe de S. domestica a été l’objet d’études statistiques (DENIS & JEANNENOT 1951). Et seules, de semblables statistiques appliquées à S. dollfusi et saxatilis pourraient éventuellement confirmer que, chez eux, les dents proximales sont, en moyenne, insérées un peu au delà du milieu de la crête interne de la griffe. En tous cas, nous n’avons jamais LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENEVE 791 observé, chez ces deux espèces, les dents latérales et la paire interne situées au méme niveau sur la griffe, ce qui est au contraire fréquent chez domestica. Les dents latérales paraissent d’ailleurs un peu plus grandes chez dollfusi et saratilis, comparées à celles de domestica. L’empodium, le ténaculum et le mucron ne présentent rien de particulier. Les deux sortes d’écailles qui paraissent, à l’état sec, argentées ou noires, se distinguent aussi au microscope, en milieu liquide. Les premieres sont transparentes, les deuxièmes, brunes. La plupart de ces dernières sont très grandes, mais il y a aussi beaucoup d’écailles transparentes de grande taille. Théoriquement, il serait possible de reconstituer l’ornementation sur le vivant d’après des spécimens montés en préparation. Pratiquement, c’est très problématique, car le plus souvent un grand nombre d’écailles — sinon toutes — tombent lors de la fixation, du transport et du montage des spéci- mens. En outre, des écailles brunes existent aussi bien chez S. do- mestica, où elles déterminent sur le vivant, des bandes grises, et non pas noires. On ne saurait donc inférer avec certitude l’aspect sur le vivant par l’etude au microscope d’especes qu’on na pas eu l’occasion d’observer dans la nature. 5. CHETOTAXIE Dans son importante contribution a la revision du genre Serra, Yost (1959) utilise un nouveau caractère spécifique: la répartition des macrochetes sur les tergites. L’auteur japonais n’a eu l’occasion d’etudier aucune de nos trois espèces, nous laissant ainsi le privilege de publier, entre autres, la première étude chétotaxique de l’espèce- type du genre Seira. Nous montrerons pour commencer que les macrochetes céphaliques fournissent également un caractère utili- sable en taxonomie. Tête. — Entre S. dollfusi et saxatilis, il n°y a pas de diffé- rences dans le nombre et la disposition des macrochètes de la face dorsale de la téte (fig. 4). En revanche, ces deux espéces portent 2+2 macrochètes de plus que S. domestica sur l’aire centrale de la téte; pour faciliter la comparaison des figures, ces poils supplémen- taires sont dessinés en gras sur la fig. 4. Cette figure fait ressortir encore une autre difference: les deux poils frontaux marques en 792 H. GISIN ET M. M. DA GAMA gras, sont rapprochés chez S. dollfusi et saxatilis, alors qwils sont aussi écartés, chez S. domestica, que les deux poils placés devant eux. Thorax et tergites abdominaux I-III. — Sur les ter- gites, les chétotaxies de domestica, d’une part, et de dollfusi et saxatilis, d’autre part, sont si différentes (sauf abd. II et III) qu’il n’est pas possible d’envisager des homologies. Entre saxatilis et dollfusi, au contraire, les différences spécifiques ne dépassent pas le cadre des variations individuelles. Eric. CE: Chetotaxie cephalique. A gauche: Serra domestica. A droite: Serra dollfusı et S. saxatılıs. Le nombre de macrochetes est pratiquement constant chez domestica (fig. 5); seul le groupe exterieur de la rangée posterieure du thorax II varie entre 9 et 11 poils. Chez dollfusi, la chétotaxie est aussi remarquablement constante; la seule variation symétrique observée concerne le groupe médial postérieur du thorax II qui peut compter 10 ou 11 poils. Chez saxatilis, le nombre des poils du thorax II est légèrement plus variable: dans les 3 groupes de 10 ou 11 poils (fig. 5) il arrive fréquemment qu'il y en ait un de plus ou de moins. Tergite abdominal IV. — Comme pour abd. II et III, les insertions des trichobothries sont dessinées, sur la fig. 5, par de petits points noirs. Ces insertions sont entourées, sauf celle de la trichobothrie la plus postérieure, d’un groupe de microchétes, comme le décrit Yost (1959). Les trichobothries ne sont pas les LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENÈVE 793 poils les plus longs du segment; certains macrochetes de l’abd. IV, figurés par des points d’insertions en gras (fig. 5), les dépassent largement, particulierement ceux du groupe antérieur du segment. ~ res: Chetotaxie des tergites. De gauche à droite: Seira domestica, S. dollfusi, S. saxatilis. Ces macrochètes géants sont effilés, contrairement aux macrochètes ordinaires, qui sont en massue oblique et ciliée du type entomo- bryomorphe. Les embases des deux sortes de macrochétes ne dif- ferent cependant ni par leur structure ni par leur taille. =] de) I H. GISIN ET M. M. DA GAMA Les macrochètes dorsaux de l’abd. IV sont aussi très constants en nombre et en position, à l’exception de ceux du groupe antérieur chez dollfusi, où il peut y en avoir 7 ou 8, et chez saxatilis, où leur nombre varie de 7 à 9. La seule différence chétotaxique constante séparant dollfusi de saxatilis semble étre la position relative du macrochéte antérieur du groupe intermédiaire; ce macrochète est déplacé un peu en avant chez dollfusı par rapport à sazatilis; son écartement du poil postérieur du groupe intermédiaire par rapport a l’écart entre ce poil postérieur et le poil géant est environ le double chez sazatilis, le triple chez dollfust. Furca. — En décrivant Mesira laeta, BORNER (1908) compare sa nouvelle espéce a squamornata et pense que la présence, chez laeta, de poils régulièrement renflés vers l’apex, implantés aux bases dentales, pourraient fournir un caractère distinctif. En effet, on ne trouve pas de poils semblables chez les trois espèces gene- voises: les grands macrochètes des dentes sont chez celles-ci fili- formes, peu effilés, mais jamais en massue. Yost, (1959) considère d’ailleurs que la présence de tels poils renflés chez certaines espèces d’Afrique orientale et méridionale définit un sous-genre spécial (Lepidocyrtinus, type: annulicornis CB.), bien que Denis (1941: 86) estime que ce « caractère... ne semble pas toujours pratique ». 6. DIMORPHISME SEXUEL En 1938, Denis décrit Seira gridelli n. sp. d’apres un spécimen trouvé dans une maison a Venise, et qui ne se distinguait de S. do- mestica que par la présence d’une série d’épines sur les fémurs et les tibiotarses de la premiere paire de pattes. Denis ne dit rien du sexe de son exemplaire. En 1957, SELGA trouve en Galicie 3 spécimens de S. domestica, dont l’un a les épines décrites par DENIS. SELGA conclut qu'il s’agit d’un caractère variable au sein de l’espèce domestica. Pas d'observations sur les sexes. | Enfin, en 1960, ALTNER signale chez une espèce de Stromboli, qu'il appelle probablement à tort S. squamornata, la présence de semblables épines sur quatre individus parmi 17 en tout. Il ne peut LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENEVE 795 déterminer que 2 spécimens comme étant indubitablement de sexe mâle ; l’un deux portait des épines, l’autre n’en portait pas. ALTNER en déduit que ce caractère n’est pas lié au sexe. Nous nous sommes néanmoins convain- cus qu'il s’agit d’un dimorphisme sexuel. L'observation de ALTNER prouve seule- ment qu'il y a des mâles avec épines et des mâles sans épines. C’est ce que nous observons régulière- ment chez S. domestica: les mâles de grande taille (thorax II - abd. VI 2,2 a 2,5 mm de longueur) ont toujours des épines (fig. 6). Les males de plus faible taille (tronc de 1,7 mm environ) n’ont jamais d’épines, de méme que les femelles de toutes tailles (trone jusqu’a 2,9 mm). Nous ne pouvons pas préciser si les petits males sont déja aptes a la reproduction, mais leurs organes génitaux internes semblent completement formés. 2 On recornait habituellement le sexe, chez les Collemboles, à la forme de l’orifice génital; malheureusement celui-ci est très difficile à observer chez les Entomobryens, a cause du fort développement de la furca. Mais nous avons appris à déterminer facile- ment les mâles de Serra à l’aide des organes génitaux internes vus par transparence (fig. 7). Au pore génital mâle débouche un canal efférent sinueux (ductus ejaculato- rius) sortant d’un organe impair globuleux, une poche séminale probablement. En avant de cette poche s'étendent deux orga- nes allongés, caractérisés par une struc- ture apparemment granulée; nous pensons qu'il s’agit des testicules. Par parenthèse, il n’est pas illogique de penser que ladite poche séminale est le siège de la forma- Fic. 6. — Serra domestica. Fémur et tibiotarsus, patte I, côté ventral chez un mâle de grande taille. 796 H. GISIN ET M. M. DA GAMA tion des spermatophores, et le canal efférent celui de la tige des spermatophores. Chez les femelles, préparées selon la technique habituelle en taxonomie, aucun organe génital interne n’est clairement décelable. Ce dimorphisme sexuel s’observe chez S. domestica, mais ni chez S. dollfust ni chez S. saxatilis. Fac. "7: Seira domestica. Organes génitaux internes vus par transparence, de profil. ALTNER signale que les individus sans épines aux pattes I portent cependant toujours une épine isolée à peu près au milieu de la face ventrale des fémurs I. Rien de tel n’a été observé chez aucune des trois espèces genevoises. C’est une indication, parmi d’autres, que l’espèce de Stromboli ne s’identifie avec aucune des nôtres. On ne pourra lui attribuer un nom définitif qu’à partir du moment où on connaîtra son ornementation sur le vivant et sa chétotaxie, ainsi que celle de squamornata et d’autres espèces insuffisamment décrites de la région méditerranéenne. 7. ÉLEVAGES De nombreux spécimens vivants des trois espèces ont été maintenus en captivité afin d’étudier la variabilité de l’ornementa- tion. Des éleveuses en plâtre de divers modèles ainsi que des cris- tallisoirs à fond d’argile humide ont été employés. La nourriture consistait en de petits fragments d’écorces couvertes d’algues vertes, sur lesquelles les Serra päturent avidement. Il résulte principalement de nos observations que le dessin sur le vivant est d’une constance tout à fait remarquable. On pouvait s'attendre à ce que le dessin des mâles présentât éventuellement _ LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENÈVE 797 des variations rythmiques en fonction du cycle sexuel, alternant, dans les intervalles des mues, entre des phases actives et passives, comme PoccenDoRF (1956) l’avait observé chez Orchesella cincta. Mais rien de tel n’a pu étre observé, bien que de nombreux individus de S. dollfusi et de S. saxatilis aient été maintenus en captivité isolée durant 4 ou 5 mues, comportant des phases sexuelles actives et passives. Il est vrai que nous n’avons pas pu mettre en évidence la régu- larité de cette alternance de l’activité sexuelle des males. Des spermatophores ont été déposés presque aussi souvent pendant deux intervalles consécutifs qu’à chaque deuxième intervalle. Nous nous gardons toutefois de conclure que l’activité sexuelle des Setra n’est pas soumise à un cycle rythmique, car le comportement de nos insectes dans leurs petites cages n’était probablement pas tout à fait normal; bien que se nourrissant abondamment, ils ne déposaient des spermatophores qu’assez sporadiquement, et encore plus rarement des ceufs. La durée des intervalles entre les mues était très irrégulière, variant de 5 à 24 jours, avec une moyenne d’environ 10 jours. A en juger par l’étroite localisation écologique de nos trois espèces, leurs exigences de vie doivent être très particulières, incon- nues dans le detail, et difficiles a reproduire en laboratoire. Cela peut expliquer l’échec de nos élevages. Seuls deux paquets d’ceufs de Seira domestica, pondus respec- tivement 1 et 2 jours après l’installation de quelques individus en milieu artificiel, se sont développés. Les ceufs mesurent environ Y, de mm de diamètre. Leur développement a duré 6 à 8 jours (température du laboratoire, environ 25° C). Le lendemain de la ponte, le chorion se scinde en deux parties, qui restent collées en deux calottes fletries. La surface de l’œuf prend alors une nouvelle structure: elle se couvre de rangées, droites ou courbes, orientées en divers sens, de sortes de poils à renflement basal surmonté d’une structure lamellée recourbée. 8. CONCLUSIONS ET RESUME De nombreuses espèces de Serra, répandues notamment dans les régions subtropicales, ont déjà recu un nom scientifique. Mais nos connaissances concernant leur systématique sont encore très insa- 798 H.- GISIN ET M. M. DA GAMA tisfaisantes parce que la valeur taxonomique des caractères décrits jusqu’a présent reste problématique. La contribution la plus impor- tante a la solution de ce probleme a été recemment apportée par Yosıı (1959), qui a attiré l’attention sur la spécificité de la réparti- tion des macrochetes implantés sur les tergites. Ce caractere est decrit dans notre travail pour les especes de Seira vivant dans les environs de Genève: S. domestica Nic., S. dollfusı Carl et S. saxatilis n. sp. Toutefois, les différences observables au microscope entre les deux dernières espèces sont sì minimes, qu’une distinction spéci- fique ne pourrait guère étre fondée sur la seule étude de matériel en alcool. En revanche, la difference de l’ornementation sur le vivant, composée de noir et d’argent, est si frappante et si constante, qu’elle ne laisse aucun doute sur la justification d’une séparation spécifique de Serra saxatilis n. sp., confirmée d’ailleurs par sa spé- cialisation écologique. Il apparait done que pour les espèces pourvues de ce genre d’ornementation déterminée par deux sortes d’écailles, caractère bien observable seulement sur les spécimens vivants maintenus en captivité, celui-c1 revêt une importance taxonomique primordiale. Setra domestica, espèce-type du genre, appartient a un autre groupe d'espèces; nous en donnons la première description chéto- taxique et démontrons que les épines parfois observées par divers auteurs sur les pattes antérieures de Seira, apparaissent régulière- ment chez les males de grande taille de S. domestica; il y a done dimorphisme sexuel. Les males peuvent plus facilement étre recon- nus par leurs organes internes vus par transparence que par la forme de leur pore génital généralement caché sous la furca. ZUSAMMENFASSUNG In der weiteren Umgebung Genfs kommen 3 Arten von Serra vor: domestica in Häusern, dollfust Carl auf Alluvialgeröll, und saratilis n. sp. auf sonnigem Felsschutt. Zwischen den beiden letzteren Arten gibt es nur ganz minime morphologische Unter- schiede; sie unterscheiden sich aber ganz auffällig im Farbkleid, das durch zwei Sorten von Schuppen hervorgerufen wird; doch lässt sich das praktisch nur an lebend gehaltenen Exemplaren beobachten (Schwarz-Weiss-Zeichnung). Diesem Merkmal kommt LES SEIRA DES ENVIRONS DE GENEVE 799 sicher auch bei vielen anderen Arten entscheidende Bedeutung fiir die Systematik zu. Seira domestica zeigt einen sekundären sexuellen Dimorphismus, indem bei grossen Männchen auf Femur und Tibiotarsus des 1. Beinpaares zahlreiche Dornen auftreten. Die Männchen können übrigens in dieser Familie leichter an Hand ihrer ım Präparat durchscheinen inneren Genitalorgane als solche erkannt werden, als auf Grund der Form ıhrer Geschlechtsöffnung. SUMMARY Three species of Seira exist in the country around Geneva: S. domestica in houses, S. dollfusı Carl in alluvial gravel and S. saratilis n. sp. in sunny rock scree. The second and third species differ in minute details of shape but show a conspicuous difference of their black and white coloration pattern. This pattern is due to the combination of two sorts of scales and can only be observed practically on living specimens. It can be assumed that similar characters of coloration may be of systematic significance for other species also. E Seira domestica presents a secondary sexual dimorphism: the big males have numerous spines on the femur and tibiotarsus of their first pair of legs. Incidentally, it is easier in this family to recognise mounted males by their internal genital organs, which show through, than by the shape of their genital aperture. BIBLIOGRAPHIE ALTNER, H. 1960. Beitrag zur Kenninis von Seira squamoornata Schtscher- bakow 1898. Zool. Anz. 164: 137-141. Borner, C. 1908. Collembolen aus Südafrika nebst einer Studie über die I. Maxille der Collembolen. Denkschr. med. Ges. Jena 13: 51-68. Cart, J. 1899. 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EINLEITUNG Die Nektarvégel sind in ihrer Erscheinung und Lebensweise den Kolibris so ähnlich, dass sie schon als die „Kolibris der alten Welt“ bezeichnet worden sind. In einer Studie von GREENEWALT, BranpT und FRIEL (1960) ist die Entstehung des Schillers bei den Kolibris erklärt worden. Luftgefüllte Melaninkörner hilden ein unhomogenes Milieu, und durch Interferenz an den verschiedenen Schichten wird nach dem Prinzip „Farben dünner Blättchen“ farbiges Licht reflektiert. Es ist daher interessant, den Vergleich mit der farberzeugenden Struktur der zu den Passeres gehörenden Nektarvögeln anzustellen. 1962 ist zudem für den Pfau (Pavo cristatus L.), zur Erzeugung der Strukturfarben, ein Raumgitter von Melaninstàben nachgewiesen worden (DURRER), welches auch bei Lophophorus ın abgewandelter Form (Stäbe mit Luftfüllung) auftritt (ScumipT und Ruska, 1962). 1 Manuskript eigegangen am: 6. November 1962. Rev. Suisse DE Zoot., T. 69, 1962. 37 802 H. DURRER UND W. VILLIGER Die vorliegende Untersuchung ist im Labor für Elektronen- mikroskopie der Universität Basel, in Zusammenarbeit mit der Zoologischen Anstalt, entstanden. Herrn Prof. A. PORTMANN verdanken wir wertvolle Anregungen und Unterstützung. II. MATERIAL Untersucht wurde von Nectarinia sperata brasiliana (Gm) — Sumatra, Federn des Biirzels (stahlblau), des Hinterkopfs (smaragd- grin-gelb) und der Kehle (dunkelrot-+ violett), von Nectarinia cuprea septentrionalis (Vincent) — Luluabourg, Kasai, Kongo, Federn der Bürzelregion (kupferrot). Beide Arten wurden früher (und werden zum Teil heute noch) der Gattung Cinnyris zugerechnet. Herrn Dr. E. Sutter, vom Naturhistorischen Museum Basel, danken wir für die Ueberlassung des Federmaterials sowie die Bestimmung der Artnamen. III. ELEKTRONENMIKROSKOPISCHER BEFUND Für die Untersuchungen wurden einzelne Radien (Federästchen) als Träger der Schillerstruktur eingebettet und in drei zueinander senkrecht stehenden Schnittrichtungen (Q, L, F) untersucht (Abb. 1). ABB. 1. Schillerradius (Totalmodifikation) Q... Querschnitt L... Langsschnitt F... Flachenschnitt Fiir die verhornte Feder ist keine Fixierung nétig; der Kontrast zwischen Keratin und Melanin ist zudem so gross, dass fiir diese | SCHILLERFARBEN DER NEKTARVOGEL 803 Untersuchung keine spezielle Farbung angewendet werden musste. Alle Aufnahmen entstanden mit dem Elmiskop I (Siemens). Querschnittsbild (Q) Meer 1, 2: Patel Il, Fig. 3; Tafel IV, Fig. 48, 9, 10.) Der Querschnitt des Radius zeigt, dass das Melanin in einer Aussenzone zu regelmassigen Schichten angeordnet ist. Der Innen- raum des Aestchens enthalt nur wenige und nicht geordnete Melanin- körner. Der Zellraum ist sonst kompakt mit Keratin erfüllt. Nur selten treten kleine Luftràume (besonders zwischen dem Melanin der Schichten) auf. Das Querschnittsbild lässt auf ein abgeplattetes kompaktes Melaninkorn schliessen. Das einzelne Plättchen zeigt ein sehr dichtes Gefüge kleinster Granula um eine zentrale Achse angelagert. An den Rändern des Radius biegen die Melaninschichten, ohne ihre regelmässigen Abstände aufzugeben, um. (Tafel II, Fig. 3). Längsschnittsbild (L) (Tafel II, Fig. 4) Der Längsschnitt bringt keine Veränderung der Lagerung und der Form der Melaninplättchen. Das Bild durch eine Zellgrenze (Fig. 4) zeigt den kontinuierlichen Uebergang im Keratin des Innen- raums, während die Melaninkorner der tiefsten Schicht der basalen Zelle, der Zellgrenze entlang auf die Schichten der folgenden Zelle auflaufen. Dort tauchen die Plättchen der äussersten Schicht der Zellgrenze entlang unter. Davon abgesehen bleibt die Schichtung ungestört erhalten. Flächenschnitt (F) (CRatel the Fie: 5 6} Um das Bild der Melaninplättchen und ihre Lage in den Schichten abzuklären, wurden in präzis orientierten Radien Flächenschnitte hergestellt (Abb. 1). Da die Radien eine Wölbung aufweisen, ver- läuft der Schnitt nicht über die ganze Bildfläche innerhalb einer 804 H. DURRER UND W. VILLIGER Melaninschicht, sondern wechselt durch ein Keratinband hindurch (heller Unterbruch) in die nächste Lage. Wir erkennen, dass das Melanin in rechteckiger Plattchenform eingelagert ist. Ein solches Plattchen ist durchschnittlich 1,7-2,3u lang, 0,26-0,37 u breit, und wie wir aus den Querschnittsbildern ersehen können 0,06-0,08u dick. INT, De Raumschema der Lagerung der Melaninplättchen in der Aussenzone der Radien. Aufsicht; Längsschnittsbild (links); Querschnittsbild (rechts) ; (Keratin: punktiert, Melanin: schwarz, Lufträume: weiss). Die Lagerung der Plättchen ist keineswegs einheitlich. Zwar herrscht die Ausrichtung in der Längsachse der Radien vor (Tafel III, Fig. 5), hingegen treten oft Gruppen von mehreren Plättchen auf, die dazu schief bis senkrecht stehen (Tafel III, Fig.6). Dadurch ist auch das unterschiedliche Quer- und Längsschnittsbild verständlich, wo das Plättehen quer oder schräg, ın seltenen Fällen sogar längs getroffen werden kann. (Abb. 2) SCHILLERFARBEN DER NEKTARVOGEL 805 IV. PHYSIKALISCHE ERKLARUNG DER FARBERZEUGENDEN STRUKTUR Wie schon von vielen Forschern fiir alle schillernden Federn vermutet wurde, gelangt bei den Nektarvögeln das Phänomen der Dünnblattfarben zur Anwendung (Abb. 3). FALL A FALL B FALL C ABB. 3. — Interferenz an dünnen Blättchen. Fällt weisses Licht auf ein dünnes Blättchen, so wird sowohl an der Ober- wie an der Unterseite eine Lichtkomponente reflek- tiert. Diese Strahlen gelangen zur /nterferenz, da sie einen Gangun- terschied aufweisen. Für diejenige Farbe, für welche der Gangunter- schied eine Wellenlänge (x) oder ein Vielfaches ausmacht, tritt Verstärkung ein. Alle anderen Komponenten des weissen Lichtes werden geschwächt, im Falle der Phasenverschiebung um 4/2 sogar ausgelöscht. Ändert sich der Einfallswinkel oc (Fall B) oder die Blättchendicke d (Fall C), so ändert sich auch die Wegdifferenz, es treten also andere Farben in Erscheinung. Die Wegdifferenz A, > der Strahlen 1’ und 2’ lässt sich durch Anwendung der Trigono- metrie und der Beziehung der Winkelfunktion im Brechungssatz berechnen und ergibt die Formel (1): A,» = 2d cos 8. Bei der Berechnung der Gangdifferenz der Strahlen 1’ und 2’, müssen noch die folgenden physikalischen Eigenheiten des Lichtes berück- sichtigt werden: 1. Im Medium mit dem Brechungsindex n wird die Wellenlänge ver- kürzt; d.h. es haben n mal mehr Wellenlängen Platz als in Luft. IN Bei der Reflexion am optisch dichteren Milieu tritt ein Phasen- sprung von x (entspricht A/2) auf. 806 H. DURRER UND W. VILLIGER V. AUSMESSUNG DER MELANINKORNDICKE UND DER ABSTANDE DER SCHICHTEN Um das Phänomen der Dünnblattfarben auf die Schichten der Melaninplattchen anwenden zu können, müssen wir Schnitte ver- schiedenfarbiger Federn ausmessen und einander gegenüberstellen. Gemessen wurden: 1. Dicke der Melaninplättchen m. 2. Abstand der Melaninschichten von der Oberseite eines Plattchens zur Oberfläche des nächsten (für die erste Schicht d,; Durch- schnitt der folgenden Schichten d,). Von vielen Messungen wurden die Durchschnittswerte ermittelt und die Streuung o angegeben. Die Keratinschicht, bis zur ersten Melaninlage, ist in den Tabellen nicht aufgeführt, da sie innerhalb derselben Farbe stark schwankt (0,03-0,08u) und auch zwischen den einzelnen Farben keine direkte Beziehung besteht. TABELLE 1. Ausmessung der Schichten (Werte in 1) Abstand der Schichten dinu+toa =. Dicke der Melanin- N. sperata Farbe plättchen i der Feder minu+o erster Schicht- Aal: abstand SCC ee abstände NE dfs Kehle rot-(violett) 0,083 £0,008 0,12 +0,007| 0,201 +0,012 Kopf (hin- ten) grin 0,066 +0,006 0,13 +0,004|0,167+0,009 jürzel . blau 0,063 +0,004 |d,: 0,095 +0,006| 0,168 +0,006 d,: 0,102 +0,004 N. cuprea Bürzel . kupferrot 0,045 +0,003 0,135 +0,006| 0,147 +0,007 2m: 0,09 0,006 SCHILLERFARBEN DER NEKTARVOGEL 807 Wir stellen fest, dass die Dicke der Melaninkörner m bei den verschiedenen Federn deutlich wechselt und zwar in direktem Zusammenhang mit der in Erscheinung tretenden Farbe (blau — am kleinsten; rot — am grössten) (Tafel IV, Fig. 7, 8, 9). Ein Sonderfall zeigt N. cuprea, wo in der ersten und dritten Schicht zwei Melaninplättchen dicht aufeinander liegen, sodass die Dicke 2 m angegeben werden muss. (Tafel IV, Fig. 10) Bei den Abständen d fällt beim Rot-Violett der Kehle ein geringes d, zwischen den ersten beiden Schichten auf. Beim blauen Bürzel sind die ersten drei Schichten wesentlich enger als die folgenden, sodass d, und d, angegeben worden sind. Auch für die Abstände d besteht jedoch ein Zusammenhang mit der Farbe, wobei der geringste Abstand bei der blauen, der grösste bei der roten Feder auftritt (Tafel IV. Fig. 7-10). VI. ERKLÄRUNG DER ERZEUGUNG DER INTERFERENZFARBEN DURCH DIE SCHICHTEN DER MELANINPLATTCHEN Die Anwendung der Dünnblattheorie auf die Schichten der Mela- ninplattchen der Nektarvögel, ergibt die in Abb. A dargestellte Situation. Ein einfallender Strahl wird an der Oberfläche und an jeder weiteren Trennfläche (an den Punkten 1, 2, 3...) reflektiert. Die reflektierten Lichtkomponenten gelangen zur Interferenz, wobeı die folgenden Faktoren entscheidend sind: 1. Plättchendicke (m; d,, d,) 2. Brechungsindex (Keratin n = 1,55, Melanin n »2) 3. Phasensprung um A/2 bei der Reflexion am optisch dichteren Milieu (an den Punkten 1, 2, 4, 6...) A. Intensität des reflektierten Lichtes. Für die Berechnung wollen wir uns auf den Spezialfall des senkrecht einfallenden Lichtes (cos ß = 1) beschränken. Die Intensität der reflektierten Lichtkomponenten ist für die Bewertung der tieferen Schichten und für die Interferenz allgemein entschei- dend, denn nur Strahlen gleicher Intensität löschen sich vollständig S08 H. DURRER UND W. VILLIGER aus. Nach der Fresnelschen Formel für schwachabsorbierende Stoffe ergibt sich fir senkrecht einfallendes Licht die Beziehung: Reflexionsvermögen = i n (x = relativer Brechungsindex nj, = 22) n reflektierte Strahlenleistung _ fe 4 einfallende Strahlenleistung — n+1 1 So lässt sich in erster Annäherung unter Vernachlässigung der Absorption, die in Abb. 4 angegebenen Prozentzahlen der reflektier- ten Lichtkomponenten im Ver- hältnis zum einfallenden Licht be- rechnen. Wir erkennen, dass die Intensitäten benachbarter Licht- komponenten einander recht ähn- lich sind, jedoch gegen die Tiefe langsam abnehmen. 100 */. 4 196 192 188 1,84 ABB. 4. Schema der Reflexion des Lichtes an den Melaninschichten der Aus- senzone, mit Angabe der Intensi- tät. (Brechung und Absorption der Strahlen wurden vernachlassigt). I Das erste Paar, welches wir berücksichtigen müssen, ist 2’, 3 und unter analogen Bedin- gungen 4’, 5’ und folgende. Ihre Phasendifferenz setzt sich aus der Wegdifferenz (vergl. Formel (1) S. 805) und dem Phasensprung um x (= A/2) des Strahls 2’ zusammen. Daraus ergibt sich die Formel für Verstärkung: 2nm cos B = A/2(n~2). Ebenso können 2’, 4’ und unter gleichen Bedingungen 3,5’ zur Interferenz gelangen. Im ersten Fallhaben beide den Phasensprung, im zweiten Falle keine der Strahlen, sodass sich für Verstärkung die Formel ergibt: 2 n d cos B = (1:5 Ls H. DURRER UND W. VILLIGER TEXT ZU DEN TAFELN RAT Fie 4. Querschnitt durch einen Radius von N. sperata. Bürzel, blau. Vergrosserung 3500 x. ic 2: Querschnitt durch einen Radius von N. sperata. Bürzel, blau. Vergrosserung: 30 000 x. Aer DI Fire: Querschnitt durch einen Radius von N. sperata. Bürzel, blau. Vergrosserung: 25 000 x. Bice Langsschnitt (L, Abb. 1) eines Radius von N. sperata durch die Region einer Zellgrenze. Hinterkopf, grin. Vergrosserung: 30 000 x. Tare. III. Bre, Flachenschnitt (F, Abb. 1) durch einen Radius von N. sperata. Hinterkopf, grin. Vergrosserung: 25 000 x. lines (0, Flachenschnitt (F, Abb. 1) durch einen Radius von N. sperata. Hinterkopf, grün. Vergrösserung: 25 000 x. TAFEL IV. Gegenüberstellung der Querschnitte durch Radien verschiedenfarbiger Federn. Vergrösserung: 50 000 x. Ihres vl N. sperata. Bürzel, blau (50 000). Fic. 8. N. sperata. Hinterkopf, grün (50 000). LG ae N. sperata. Kehle, rot (-+-violett) (50 000). Fic. 10. N. cuprea. Burzel, kupferrot (50 000). H. Durrer, W. Vitticer: Schillerfarben der Nektarvögel Pie 1 und 2 TAFEL ~ H. Durrer, W. ViLLIGER: Schillerfarben der Nektarvögel TAFEL II == ==, IE say AE u a" eus es . on H. Durrer, W. VILLIGER: Schillerfarben der Nektarvögel Fic. 5 und 6 TAFEL III cun 6 H. Durrer, W. ViLLicer: Schillerfarben der Nektarvögel TAFEL IV Fic. 7,8,9 und 10 10 A, Ausbreitungsleistungen von la subobs- _ obscura im La dpr a at (Mit 8 Abbil- : day MISLIN of D. IO Hixberimentelle Tin poset RD über die \ Vi Beweguzeskoardination der pe Cone dea E oP a _ 7 Textabbildungen) è “3 RAHM, Biologie und Verhreitunk tee si omseiten Ba tenstachiess Atherurus africanus Gray (Hystricomorpha). (Mit 12 Abbildungen) U. Raum, Film sur Micropotamogale ruwenzorii (Insectivora) . H. SAcesser und W. Huser, Die Verkeilung der Frontalnaht beim Reh (Capreolus capreolus). (Mit 6 Textabbildungen) RE 3 a, nen ei. RE nee an Schrecken im Sihlta ER 2 Sab 4 René CAMENZIND, nora a die i Fortpflauzung einer | paedogenetischen Gallmicke. (Mit einer Textabbildung) Georges DuBois. Contribution a l’étude des Trématodes de Chiropteres Avec 8 figures dans le texte Regula Dorothea GLoOR. Lenti hee x rio 1 Letal- faktoren l 52 und 1 8 von phe seine ge aoe Mit 20 Textabbil- dungen . Marguerite NS nee Le Saas De espèces peo tique et bisexuée chez Luffia (Lépidoptère ag Les es et leur résultats. Avec 6 figures dans le texte. . G. PILLERI. Vergleichend-anatomische eee ee am Gehirn von Lophiomys, Tatera, NE? und Petromus f ME, Rodentia). Mit 6 Textabbildungen Pio FioroNI. Die embryonale celine di Kolliker ai Orkan von Octopus vulgaris Lam. Mit 8 Textabbildungen Friedrich F. STENGEL. Untersuchungen am Kopf, nno am Bänder- apparat, des Sterlets (Acipenser ruthenus). Mit 17 Textabbildungen . Luise SCHMEKEL. Embryonale und frühe postembryonale Erythropoiese in Leber, Milz, Dottersack und Knochenmark der ea Mit 20mRext abbildungen und 10 Tabellen . x R. MARTIN, Entwicklungszeiten des CARE von eee ae Nesthocker- und Nestflüchterontogenese (Cavia cobaya Schreb. und Rattus norvegicus Erxleben). (Mit 19 Textabbildungen) . Loe ETS" MACKIEWICZ, Systematic position of Caryiohyllaeus fuhrmanni Szidat, 1937 and Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 (Cestoidea: Caryophyllidea) G. PILLERI und A. WANDELER, Zur Entwicklung der a der Cetacea (Mammalia). (Mit 15 Textabbildungen) RISO R. L. HOoFFMAN, Studies on spiroboloid millipeds. IV. mate di nomenclatorial notes on the family Pachybolidae. (With 20 text-figures) Sola » BI Gistn et M. M. DA Gama, Les Seira des environs de Genève ea Collembola). (Avec 7 figures dans le texte) Ge Fay fe H. DURRER und W. VILLIGER, Schillerfarben der Nektarvògel CNet dae). Eine elektronenmikroskopische Untersuchung an Nectarinia sperata brasiliana (Gm)-Sumatra und Nectarinia cuprea sept-ntrionalis (Vincent)- Luluabourg, Kasai, Kongo). (Mit 4 Abbildungen, 3 Tabellen, 4 Tafeln) 325 334 344 359 360 370 377 000 410 465 481 497 513 559 617 729 737 759 785 801 | | | | | PUBLICATIONS os DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 3 A En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. sa CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12.— Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN oe Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT » 42— dd Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » 8_- Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. pe LesserT > bd Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » 18.— Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. Bretscher » 18.— Fasc. 8. COPEPODES par M. TuÙigBAuD » 18.— Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11.— Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT Ta Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. MonTET » 38.— Fasc. 12. DECAPODES par J. Carr » TI Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. Anpré » 11 Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MontTET » 18.— Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL » 12.— Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. Anpré » 17.56 Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN » 30. Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop » 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. | Fr. 6.— En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 17e partie. — FossıLes — 1 vol. 4° avec 117 planches. Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— IMPRIMÉ EN SUISSE i N ar + ‘ L Fa Es. A pri EUR BULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Jahresversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten in Bern, den 10. und 11. Marz 1962 unter dem Vorsitz von Prof. Dr. M. Liischer GRSGHESTSSETZUNEG Samstag, den 10. Marz 1962, 14.30 Uhr im Naturhistorischen Museum in Bern. Der Prasident begriisst die Anwesenden und heisst sie in Bern herzlich willkommen. 4. BERICHT DES PRÄSIDENTEN FÜR DAS JAHR 1961 M ligliederbestand. Im Jahre 1961 verloren wir vier langjährige Mitglieder durch den Tod: die Herren Prof. Dr. F. Baumann, Thun, Dr. Gotthold Steiner, Puerto Rico, Dr. L. Zehntner, Reigoldswil und Fräulein Dr. J. Piquet, Genf. Ausserdem ist im Januar 1962 unser verdientes Mitglied Herr Prof. Dr. Ed. Handschin gestorben. Einem Austritt stehen 14 Neuaufnahmen gegenüber. Am 31. De- zember 1961 zählte unsere Gesellschaft 250 Mitglieder. Wissenschaftliche Tätigkeit. Die Jahresversammlung fand am 18. und 19. März in Neuchätel unter dem Vorsitz von Herrn Prof. Dr. J. G. Baer statt. Ein SMITHSONIAN erp 9 0 INSTITUTION YEE & TE Ig Symposium über die jahreszeitlichen Ortsveränderungen der Tiere wurde von Herrn Prof. Dr. Fr. Bourlière, Paris, eingeleitet. Neben 7 Referaten im Rahmen des Symposiums wurden 18 weitere Kurz- referate gehalten. Die Herbstversammlung wurde anlässlich der Tagung der S.N.G. am 23. September in Biel abgehalten. Es wurde ein Sympo- sium mit 5 Referaten über « Form- und Musterbildung bei Tieren » unter dem Vorsitz von Herrn Prof. Dr. E. Hadorn abgehalten. In der anschliessenden Sektionssitzung unter dem Vorsitz von Herrn Prof. Dr. S. Rosin wurden 5 Kurzreferate gehalten. Revue Suisse de Zoologie. Der 68. Band in 4 Heften erschien mit insgesamt 42 Arbeiten auf 974 Seiten. Der Repue Suisse de Zoologie wurde die Bundes- subvention von Fr. 4500.— und ein Betrag von Fr. 600.— aus den regulären Einnahmen unserer Gesellschaft zugesprochen. Subventionen. Ausser dem Betrag von Fr. 600.— an die Revue Suisse de Zoologie richtete unsere Gesellschaft Subventionen von je Fr. 200.— an die ornithologische Station Sempach und an das Centre Suisse in Adıopodoume aus. Biologische Station Roscoff und Zoologische Station Neapel. Der Arbeitsplatz in Neapel wurde im Berichtsjahr wie folgt benützt: 20. Februar bis Mitte Mai: Prof. Dr. F. Baltzer (Bern); 30. März bis 16. April: Frau Dr. Chen (Zürich). Die Arbeiten dieser Gruppe galten der Embryonalentwicklung und Synthese der Nuklein- säuren von Seeigelbastardkeimen. Zusätzlich hat Herr Dr. P. Tardent die Respiration dieser Keime untersucht. Während mehrerer Monate hat cand. phil. D. von Schenck (Basel) unseren Arbeitsplatz benützt, um Untersuchungen über die Hydroidengattung Aglaophenia durchzuführen. Zwei Schweizer Studierenden, Frl. Louisette Zaninetti und Herrn Georges Zelenka, die beide an der Universität Genf Biologie studieren, ist die Teilnahme am meeresbiologischen Kurs in Roscoff (16. August bis 20. September) ermöglicht worden. In der Zeit vom 14. bis 16. April fand in Neapel eine Konferenz über finanzielle Unterstützung und Organisation der Zoologischen pi A Station statt. Herr Prof. Dr. F. Baltzer hat in Vertretung des Präsidenten, Herrn Prof. Dr. A. Portmann, unser Land an dieser Konferenz repräsentiert. Vogelwarte Sempach. Die Beringungstätigkeit ıst neuerdings leicht angestiegen. Es wurden insgesamt über 78 000 Vögel beringt, wovon 14 500 auf dem -Col de Bretolet. Dort wurde zum erstenmal in der Schweiz der Gelbbraune Laubsänger (Phylloscopus inornatus) festgestellt. Von 1000 gefangenen Vögeln wurden Blutausstriche gemacht, die im Schweizerischen Tropeninstitut in Basel auf Blutparasiten unter- sucht werden. Nachdem der Schweizerische Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung einen weiteren Kredit für die Zugsforschung auf dem Col de Bretolet zur Verfügung stellt, ist die Arbeit auf dieser so wichtigen Feldstation der Vogelwarte bis 1963 sichergestellt. Das Sammelwerk « Die Brutvögel der Schweiz» konnte im Manuskript der Druckerei abgeliefert werden. Das Buch wird im Mai 1962 erscheinen können. Bei Bergamo (Norditalien), Ottenby und Falsterbo (Südschweden) wurden Vogelfangstationen besucht. Tot gefundene Vögel konnten für die Sammlungen verschiedener Naturhistorischer Museen vermit- telt werden. In üblicher Weise wurde das Vortragswesen gepflegt. Etwa 5000 Personen besuchten die Vogelwarte. Forschungsstation von Adiopodoumé an der Elfenbeinküste. Zum grossen Vorteil für Instrumente und Forscher wurde das Laboratorium ganz klimatisiert. Die Bedeutung der Station im Rahmen der technischen Hilfe der Schweiz an die Elfenbeinküste wird eingehend geprüft und wird Gegenstand von Vorschlägen an die Schweizerische Regierung sein. Herr Dr. Aeschlimann hat seine Forschungen über Zecken fortgesetzt. Ein Musikwissenschafter und ein Botaniker haben die Station benützt. Zwei Zoologen, die Herren Dr. E. Ernst und R. Gisler begaben sich an die Station, um Untersuchungen an Termiten anzustellen. Herr Dr. Aeschlimann, dessen Aufenthalt zu Ende geht, wird durch Herrn Dr. R. Eckert von Basel ersetzt werden. ere Ae Schweizerischer Nationalpark. Die Nationalparkkommission beklagt den Verlust von Herrn Prof. Dr. Ed. Handschin, ihres früheren Präsidenten, der seit 45 Jahren als Redaktor und wissenschaftlicher Mitarbeiter wirkte. Folgende Publikationen sind erschienen: von R.B. Benson « Hymenoptera symphyta» (34 S., 4 Abb.) und von R. Schloeth « Markierung und erste Beobachtungen von markiertem Rotwild » (32 S., 18 Abb., 3 Tabellen). Im Jahre 1962 sollen folgende Publika- tionen erscheinen: von R. Border « Tysanopteren », von E. Dottrens « Microtus nivalis und M. arvalis », von Ed. Handschin « Coleopteren » und von H. Zoller « Katalog der Flora des Nationalparkes ». Acht Zoologen haben wahrend total 150 Tagen ihre Forschungen betrieben. Ausserdem haben die Herren Prof. R. Matthey und A. Meylan im Hinblick auf cytogenetische Untersuchungen Sorex araneus gesammelt. Fiir Einzelheiten sei auf den in den Verhandlungen der S.N.G. erscheinenden ausfiihrlichen Bericht verwiesen. Es sei jedoch hier noch erwähnt, dass die Untersuchungen von R. Schloeth über das Verhalten des Hirsches erfreuliche Fortschritte machen und dank eines Beitrags des Nationalfonds fortgesetzt werden können. Bis jetzt konnten 46 Tiere markiert werden, und zwar 23 Kühe mit einem Halsband und 23 Böcke mit Ohrmarken. Es ist jetzt möglich, genauere Angaben über Wanderungen zu machen. So wurde bei- spielsweise festgestellt, dass zwei junge, im Winter markierte Böcke 65 und 100 km vom Markierungsort entfernt erlegt wurden. 2. RAPPORT DU TRESORIER Bilan au 31 décembre 1961 Actif Passif (CEU COP AO ARA 34,70 Pour balance 5.760,82 Chèques postaux . . . 1457917 Livret de dépôts . . . 4.952,65 Caisse du comité annuel 57590. 5.760,82 5.760,82 Gapital'au 51 décembre 1960 7 Tee Dd Oa Angmentation . . . une. nee RR 401,11 Capital au 31 décembre 1964) aii; 22. 2 222 Ur. 5.760,82 SIE ae Compte de profits et pertes en 1961 Recettes COSCIA CON ee EN, 2.161.— = COSICG: ICC EN EN namen. 4.500.— Mi NES i a 102,71 62/6374 Dépenses Subside fédéral à Revue suisse de Zoologie. . . . . 4.500.— Subside S.S.Z. à Revue suisse de Zoologie . . . . . 600.— subside a Vogelwarte Sempach . . . . . . . . . 200.— SUbsidela:C.S.R.S.Adiopodoumé. ... 2.2... . 200.— Tirage à part Revue suisse de Zoologie . . . . . . 492.— ER ge neraux ne 2 ee ne 370,60 Salde enrausmentation du capital » .. ..... 401,14 6.763,71 Le trésorier: E. BINDER 3. RAPPORT DES VERIFICATEURS DE COMPTES En exécution du mandat qui nous a été confié, nous avons procédé ce jour a la vérification des comptes de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1961. Après examen des pièces comptables nous avons constaté la concordance des soldes du compte de chèques postaux et du livret de depöts avec les postes du bilan et vérifié la justification des dépenses. Nous avons reconnu les comptes exacts et invitons l’Assemblée générale a en donner décharge au trésorier avec remerciements pour sa gestion. Les vérificateurs de comptes: Genève, le 8 janvier 1962. Gérard de HALLER Hermann GIsIN. 4. PROPOSITION DE BUDGET POUR 1962 La Société faisant encore une fois un boni, il n’y a pas lieu d’augmenter le montant des cotisations. En le maintenant a Fr.14.— et 7.—, on peut prévoir le budget suivant: Recettes Cotisations. 0 2 SOSTE PR CRE 2.100.— Subside fédéral. +... Rest, Pete n 4.500.— Interets o. 2042 pl SORA ae 100.— 6.700.— Depenses Subside fédéral à Revue suisse de Zoologie . . . . 4.500.— Subside S.S.Z. à Revue suisse de Zoologie . . . . . 600.— Subside a Vogelwarte Sempach ......... 200.— Subside a C.S.R:S-Adiopodonme Rei 200.— Tirage à part Revue... Lu semi ZI 600.— Frais généraux : +. ra NE 600.— 6.700.— 5. NEUE MITGLIEDER Bruno SORACREPPA, cand. phil., Zürich; Rudolf Koch, cand. phil., Zürich; Dr. Rolf Loosuı, Basel; Prof. Anthony William BLACKLER, Geneve; Dr. Michael Batis, Genève; Fred Kurt, cand. phil. Zürich; Rudolf Heusser, cand. phil., Zürich und René HONEGGER, cand. phil., Zürich. | 6. WAHL DES NEUEN JAHRESVORSTANDES Prof. Kalin bittet uns aus Gesundheitsriicksichten und wegen dringender Umstellungen im Institut von Freiburg, auf die Wahl von Freiburg als Tagungsort fiir 1963 zu verzichten. Er wird aber die Gesellschaft sehr gerne 1964 empfangen. Turnusgemäss ist es nach Freiburg an Genf, den neuen Vorstand zu stellen. Gewählt werden: Präsident: Prof. Dr. M. Fischberg Vizepräsident: Dr. E. Dottrens Sekretär: Prof. Dr. H. J. Huggel 7. WAHL DES KASSIERS UND DER RECHNUNGSREVISOREN Der Kassier, Herr Dr. E. Binder bittet uns, seinen Rücktritt zu genehmigen. Wir verdanken seine vorzügliche Rechnungsführung während vieler Jahre. N e Als neuer Kassier hat sich zur Verfiigung gestellt: Herr Dr. H.D. Volkart, Basel. Die Wahl wird durch Akklamation bestatigt. Als Rechnungsrevisoren werden Herr Prof. Dr. H. Niiesch und Herr Dr. M. Reiff gewählt. 8. VARIA Der abtretende Kassier bittet besonders die jiingeren Mitglieder, die dem Ortswechsel mehr unterworfen sind als die älteren, ihre Adressenänderungen jeweils dem Kassier zu melden. Sie würden ihm damit viel Zeitverlust ersparen. Herr Prof. Haporwn bittet die Jungmitglieder, ihren Studienab- schluss ebenfalls dem Kassier zu melden, damit sie ordnungsgemäss als Altmitglieder registriert werden können. Herr Prof. H. MisLin regt die Schaffung eines Preises für bemer- kenswerte Arbeiten auf dem Gebiete der Zoologie an. Er begründet seinen Vorschlag damit, dass bei den meisten Preisen medizinische Gesichtspunkte mitspielen, dass aber auch Forscher, die rein zoolo- gisch arbeiten, eine Aufmunterung verdienen würden. Wie Herr Prof. J.-G. Baer berichtet, wurde früher ein solcher Preis vergeben. Er begrüsst die Anregung, weist aber auf die Vermögenslage der Gesellschaft hin, die es kaum erlaube, regel- mässig einen Preis auszusetzen. Herr Prof. Misin möchte erfahren, weshalb das Verhandlungs- heft der Revue suisse de Zoologie jeweils so spät erscheint. Der Redaktor, Herr Dr. E. DortRENS versichert, dass er sich immer bemühe, das fragliche Heft so rasch als möglich in Druck zu geben, dass jedoch die Druckerei dauernd überlastet sei, was mit den Aufträgen der vielen internationalen Organisationen, die in Genf tagen oder dort ansässig sind, zusammenhänge. Auch die Herren Autoren treffe jeweils eine Schuld, weil sie die Probeabzüge nicht prompt zurücksenden. | WISSENSCHAFTLICHE SITZUNGEN Samstag, den 10. Marz, im Naturhistorischen Museum 15.00 Uhr: Mitteilungen: 1. P. S. Caen, Zürich: Trennung der freien Aminosäuren und Peptide von Seeigeleiern mittels Ionenaustauschchromatographie. ee 2. E. Haporn unD D. Buck, Zürich: Über Entwicklungsleistungen transplantierter Teilstücke von Flügelimaginalscheiben von Drosophila melanogaster. | 3. F. EnGELMANN, Mainz: Uber die Steuerung der Corpora allata- Funktionen bei der Schabe Leucophaea. . A. W. BrackLer, Genf: Transfer of primordial Germ Cells between two Subspecies of Xenopus laevis. in Or . M. Batis, Genf: Spontaneous Neoplasms in Amphibia. 6. Epw. FLÜCKIGER UND P. OPERSCHALL, Basel: Die funktionelle Reife der Neurohypohyse bei neugeborenen Nestflüchtern und Nesthockern. 7. H. Mistin UND D. RATHENOW, Mainz: Experimentelle Unter- suchungen iiber die Bewegungskoordination der Lymphangione (Cavia porcellus). 18.00 Uhr: Hauptvortrag von Prof. Dr. J. SCHWARTZKOPFF, München: Der Gehörsinn bei Insekten und Wirbeltieren. Sonntag, den 11. März, im Naturhistorischen Museum 8.40 Uhr: Mitteilungen: 8. H. SÄGESSER UND W. Huser, Bern: Die Verkeilung der Frontal- naht beim Reh (Capreolus capreolus). 9. B. Soracreppa, Zürich: Oekologische Beobachtungen an Schnecken im Sıhltal. 10. R. Kock unp H. Burta, Zürich: Ausbreitungsleistungen von Drosophila subobscura und Drosophila obscura im Laboratoriums- versuch. 11. H.R. HÂFELFINGER, Banyuls: Quelques faits concernant la nourriture chez Favorinus branchialis et Stiliger vesiculosus ( Mollusca-Opisthobranchiata). 12. H. R. HÂFELFINGER, Banyuls: Versuche und Erfahrungen mit geklebten Aquarien. 13. R. Camenzinp, Zürich: Untersuchungen über die bisexuelle Fortpflanzung einer pädogenetischen Gallmücke. 14. B. Tscnanz, Bern: Über die Mutter-Kindbeziehung beim Mufllon. ee 15. H. Hepicer, Zürich: Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des Ziircher Zoos. 16. J. Bovet, Lausanne: Mise en évidence d’un effet directionnel dans le retour au gite des Rongeurs. 17. U. Raum, Bukavu/Congo: Biologie und Verbreitung des afrika- nischen Quastenstachlers Atherurus africanus (Hystricomorpha). 18. U. Raum, Bukavu/Congo: Film sur Micropotamogale ruwenzorti, Insectivora (Réalisation Michel de Mévius et Ursula Rahm). Etwa 65 Mitgheder und Giste nahmen am Samstagabend am Nachtessen im Hotel Metropole teil. Der Prasident konnte die folgenden Gäste begrüssen: den Rektor der Universität Bern, Herrn Prof. H. v. Greyerz, den Dekan der phil.-nat. Fakultät, Herrn Prof. F. E. Lehmann, den Präsidenten des Nationalen For- schungsrates, Herrn Prof. A. v. Muralt, Herrn Dr. W. Küenzi, Direktor des Naturhistorischen Museums Bern und Herrn Prof. J. Schwartzkopff, München, den Referenten des Hauptvortrages. Ausser dem Jahrespräsidenten hielten Ansprachen die Herren Proff. H. v. Greyerz, F. E. Lehmann und A. v. Muralt. Beim gemeinsamen Mittagessen vom Sonntag im Tierpark- restaurant Dählhölzlı dankte der neugewählte Präsident, Prof. M. Fischberg dem scheidenden Jahresvorstand für seine Arbeit und lud die Mitglieder herzlich zur nächsten Jahresversammlung in Genf ein. Am Nachmittag liess sich eine Gruppe von Mitgliedern von Frau Prof. M. Meyer-Holzapfel durch den Tierpark Dählhölzlı führen. | Der Jahresvorstand: M. LÜScHER, Präsident S. Rosin, Vize-Präsident W. Huser, Sekretär LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE Mars 1962 Président d’honneur: BALTzER, F., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. A. Membres à vie: *NAEF, R.-M., Bliimlimatt, Thun. *ScHOTTE, Oscar Prof. Dr., Dept. of Biology, Amherst College, Amherst Mass., U.S.A. B. Membres ordinaires: AELLEN, Villy, Dr., Muséum d’Histoire naturelle, Genève. 1) *AEPPLI, L., Frl., Honggerstrasse 142, Zürich 10/37. AESCHLIMANN, A., Dr., C.S.R.S. en Cöte d’Ivoire, B.P. 1303, Abidjan (Côte d’Ivoire). ALTHERR, E., Dr., prof. au Collège, Aigle (Vaud). *AMMANN, Hans, Dr., Brittnauerstr. 6, Zofingen. *ANDERS, Georges, Dr., Nonnerweg 7, Haren-Groningen (Niederlande). *ANDERS-BUCHER, Nelly, Fr. Dr., Letzistr. 46, Zürich 6. ANDRES, Gert, Pd. Dr., Zool. Institut, Universitàt, Mainz (Deutschland). AUBERT, J., Dr., Musée zoologique, Lausanne. *AUBERT, S., Prof., av. Fraisse, 12, Lausanne. *AUF DER Maur, Paul, Dr., Hofstr. 89, Zürich. *BADER, C., Dr., Naturhistorisches Museum, Augustinergasse, Basel. Barr, J. G., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Neuchatel. Batis, Michael, Dr., Station de Zoologie expérimentale, 154, route de Malagnou, Genève. JÄSCHLIN, C., Dr., Seminarlehrer, Kirschgartenweg, Aarau. JAUMANN, J. A., Prof. Dr., Ecole de Médecine, Genève. JAUMEISTER, L., Dr., St. Gallerring 87, Basel. BEAUMONT (DE), J., Prof. Dr., Musée zoologique, Lausanne. *Becker, Renate, Frl. Dr., Schweizergasse 49, Basel. *Benz, G., Dr., Entomologisches Institut, E.T.H., Ziirich. de i ) *BERGER, Heinz, Gymnasiallehrer, Bahnstrasse 79, Bern. Po Ly, aml *BERNASCONI, Antonio Dr., Prof. a.d. Kantonsschule, Matthofring 11, Luzern. BesucHET, C., Dr., Muséum d’ Histoire naturelle, Genève. BINDER, E., Dr., chargé de cours, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. *BISCHLER, V., Mlle., Dr., 31 quai du Mont-Blanc, Genève. BLACKLER, Anthony William, Prof. Dr., Station de Zoologie expérimen- tale, 154, route de Malagnou, Genève. BLocH-WEIL, S., Frau, Dr., Steinenring 19, Basel. BLUNTSCHLI, H., Prof. Dr., Aebistr. 9, Bern. *BOLLINGER, Arno, dipl. Zool., Schützengraben 38, Basel. *BÖNI-GEIGER, A., Dr., Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. Bopp, Peter, Dr., Glaserbergstr. 82, Basel. *Bovet, Jacques, D. ès sc., Institut de Pharmacologie, rue du Bugnon 21, Lausanne. 1) *Bover, Jaques, cand. phil., Institut de Zoologie, Université, Neu- chàtel. Bovey, P., Prof. Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Zurich 6. Bovey, René, Dr., Prangins (Vaud). BRETSCHER, Alfred, Dr., Sekundarlehrer, Griineckweg 14, Bern. *BritscHGl, H., Heinrich Wirristr. 10, Aarau. *BRUHIN, Herbert, Dr., Aüssere Baselstr. 225, Riehen, Basel. =BRUNOLD, E., Frl., Dr., Zoolog. Institut E.T.H., Zürich 6. BùcHI, Othmar, Dr., Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg, 60 Vignettaz, Fribourg. 1) *Buck, Dieter, cand. phil., Frankengasse 12, Zürich 1. BURCKHARDT, Dietrich, Dr., Adlerstrasse 12, Basel. *BURLA, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. *CHAROLLAIS, Etienne, Dr., ing. chim., 21, rue de Veyrier, Carouge (Geneve). i *CHEN, Pei-Shen, Prof. Dr., Zoologisches Institut, Universität, Zürich 6. *DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, Versoix, Genève. DoHRN, Peter, Dr., Stazione zoologica, Napoli, Italia. DoHrn, R., Prof. Dr., Stazione zoologica, Napoli, Italia. DorTRENS, E., Dr., Directeur du Muséum d’ Histoire naturelle, Genève. *Droin, Anne, Mlle, Dr. Du Bots, A.-M., Mlle., Dr., Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, Geneve. Dusois, G., Dr., Grand’Rue 12, Corcelles, Neuchatel. 1) *#EmcH, Monique, Mlle, Laboratoire de Zoologie, Université, Lausanne. *ENGELMANN, F., Dr., Zoologisches Institut der Johannes Gutenberg- Universitat, Mainz, Deutschland. Ernst, Eberhard, Dr., Dürrenmattweg 84, Neuallschwil (Basel-Land). EscHER, K., Prof. Dr., Hinterbergstr. 68, Zürich 7/44. *EyMANN, Hermann, Dr., Schwarzenburgstr. 222, Liebefeld (Bern). Fars, H., Dr., anc. directeur Station fédérale essais viticoles, Montagi- bert, Lausanne. IE FANKHAUSER, G., Prof. Dr., Dept. of Zoology, Princeton University, Princeton, N.J., U.S.A. FERRIERE, Ch., Dr., 57 route de Florissant, Genève. *FIEDLER, Walter, Dr. 1) *FINSINGER, Franz, cand. phil., Lagernstr. 18, Zurich. *FISCHBERG, Michael, Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Genève. *FLoRrIN, J., Dr., Haldenstrasse, Kronbühl (St. Gallen). FLückIGEr, Edward, P. D. Dr., Im Marteli 9, Binningen (Basel-Land). Forcart, L., Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. 1) *#FRANK, Rudolf, cand. phil., Nennigkofen/Sol. FREYVOGEL, Dieter, Dr., Schützengraben 13, Basel. *Fritz, Walter, Dr., Grenzacherweg 128, Riehen (Basel). Frirz-NiccLIi, Hedi, Frau, Prof. Dr., Bellariarain 2, Zürich 38. ForRER, Martin, Gymnasiallehrer, Laupen (Bern). Gaconp, René, stud. phil., 53 Valangines, Neuchatel. GALLERA, J., Dr., Institut d’Anatomie, Ecole de Médecine, Genève. *GANDER, Ralf, Dr., Weedstrasse, Heerbrugg (St. Gallen). 1) *Gast, Rolf, cand. phil., Hauptgasse 17, Büren a.A. 1) *GEIGER, Hansruedi, cand. phil., Schulhausstr. 56, Zürich 2. GEIGER, Wolfgang, Dr., Eidg. Inspektion für Forstwesen, Bern. GEIGY, R., Prof. Dr., Riehenstr. 394, Basel. GERBER, A., Dr.. Zur Gempenfluh 64, Basel. Ginr, Margrit, Frl., Dr., Hirnforschungsinstitut, Neustadt (Schwarz- wald). *Gisi, Julie, Frl., Dr., Dornachstr. 10, Arlesheim (Basel-Land). Gisin, Hermann, Dr., Museum d’Histoire naturelle, Genève. *GLoor, H., Prof. Dr., Genetisch Instituut, Leyden (Nederl.). *GLUTZ, Urs, Dr., Schweiz. Vogelwarte, Sempach. *GOHRINGER, Rudolf, Dr. INCEPA Ltd. Caixa postal 1386, Curitiba, Parana, Brasilien. *GRABER, Hans, Dr., Auf der Bürglen, Grüningen (Zürich). Grose, Dorrit, Frl., Dr., Zoolog. Anstalt, Basel. GUÉNIN, H.-A., Prof. Dr., Institut de Zool., Université, Lausanne. GUYENOT, E., Prof. Dr., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haporn, E., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. HAEFELFINGER, H. R., Dr., Alemanengasse 84, Basel. HALLER (DE), G., P.D. Dr., Chambésy (Genève). HaLLER, P. H., Dr., Sempacherstr. 61, Basel. HAMMERLI-BoverI, Victoire, Frau, Dr., Ottostr. 20, Chur. *HAUSCHTECK, Elisabeth, Frl. Dr., Schitzengasse 4, Zürich 1. ') *Hauser, Rudolf, cand. phil., Oberer Aareggweg 41, Berne. HEDIGER, H., Prof. Dr., Ackermannstr. 14, Zürich. ') *Henzen, Markus, cand. phil., Spitalackerstr. 9, Bern. *HENZEN, W., Dr., Gymnasiallehrer, Spitalackerstr. 9, Bern. ') *Heusser, Rudolf, cand. phil. Zoologisches Institut der Universitat, Zürich. *HopLER, Felix, Dr., Sek.-Lehrer, Tannackerstr. 56, Gümligen (Bern). Ss Tr — 2 HorrMANN, Lukas, Dr., Tour du Valat, par Le Sambuc, B.d.Rh., France. HorsTtETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, Dr., Petit-Chéne 18, Lausanne. 1) *HONEGGER, René, cand. phil., biol.-Assistent, Zoologischer Garten, Zürich. *HUBER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Holeeletten 20, Basel. Huser, W., P.D., Dr., Naturhistorisches Museum, Bern. HuaGGEL, Hansjörg, Prof. Dr., Institut d’Anatomie comparée, Université Genève. *INHELDER, E., Dr., Zürichbergstr. 72, Zürich 7/44. JENNI, Werner, Dr., Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Ziirich 49. KAELIN, J., Prof. Dr., Institut de Zoologie, 24 Pérolles, Fribourg. Keiser, Fred., Dr., Marschalkenstr. 78, Basel. Kiortsis, Vassilios, Prof., Dr., Laboratoire et Musée Zoologique, Uni- versité d’Athenes (Grèce). *Kocu, Joseph, Löbernstr. 41, Zug. 1) *Kocx, Rudolf, cand. phil., Habühlstrasse 906, Herrliberg (Zürich). KocHER, Cl., Dr., Aeussere Baselstrasse 96, Riehen (Basel). KocHER, Walter, Dr., Anatomisches Institut, Universität, Zürich 7. Kraus, Carola, Frl., Dr., Hirnforschungs-Institut, Neustadt, Schwarz- wald (Deutschland). KREBSER, W., Buchhändler, Thun. Kuenzi, W., Dr., Direktor, Naturhistorisches Museum, Bern. *KuMMER, H., Zool. Institut, Universität, Zürich. *KURSTEINER, Rico, Dr., Zelgstr. 3, Rorschacherberg (St. Gallen). 1) *Kurr, Fred, cand. phil., Zoologisches Institut der Universitat Zürich. *LanG, Ernst M., Dr. med. vet., Zoolog. Garten, Basel. LEHMANN, F. E., Prof. Dr., Kuhnweg 10, Bern. 1) *LEUTHOLD, Reinhard, cand. phil., Feldschützenweg 1, Biel. *LIBERT, Odette, Hermance (Genève). *LINDENMANN, Walter, Dr., Bruckfeldstr. 8, Miinchenstein (Baselland). Loostri, Rolf, Dr., Hauptstrasse 30, Lausen (Baselland). Lormar, Ruth, Frl., Dr., Institut f. physikal. Therapie, Kantonsspital, Zürich 32. 1) *Luònp-LucHsincER, Senta, Frau, cand. phil., Englischviertelstr. 20, Zürich 7/32. *L,üönn, Hans, Dr., Zoologisches Institut der Universität, Zürich. LüscHER, M., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlıstr. 8, Bern. *MancoLp-Wirz, Kathi, Frau, Dr., 48, Petersgasse, Basel. MATTHEY, R., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MENZEL, R., Dr., Brandisstr. 4, Chur. 1) #MERMOD, Claire-Lise, Mlle, lic. és sc., 22, Av. Soret, Genève. Mermop, G., Dr., 22, Av. Soret Genève. MeEyer-HorzarreL, M., Frau, Prof. Dr., Dalmaziquai 149, Bern. *MEYLAN, André, lic. és sc., Stations fédérales d’essais agricoles, domaine de Changins, Nyon (Vaud). MicHEL, F., Dr., Göttibach 3, Thun. iin Mis, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Mainz (Deutsch- land). MORGENTHALER, Hans, Dr., Hangweg 100, Spiegel-Bern. MORGENTHALER, O., Prof. Dr., Talbrünnliweg 33, Bern-Liebefeld. *MULLER, Heinrich, Dr., Kalchackerstr. 53, Bremgarten (Bern). MÜLLER, R., Dr., Wabernstr. 16, Bern. NapiG, Ad., Dr., Lyceum, Zuoz (Grisons). 1) #NAEF, Jacques, lic. es sc., 3, rue Daniel Colladon, Genève. *Ner, W., Dr., Brunngasse 26, Bern. 1) *Nerr, Magdalene, Frl., Zoologische Anstalt Rheinsprung 9, Basel. *NEIDITSCH-HALFF, L. A., Frau, Dr., Joachimsackerstrasse 30, Bott- mingen (Basel). 1) *NIcoLET, Gérard, lic. en biologie, Institut d’Anatomie, Laboratoire d’Embryologie experimentale, Ecole de Medecine, Geneve. *NIKOLEI, E., Dr., Waldemar Becké-Platz 4, Bremerhaven (Deutschl.). Nüescx, H., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universität, Basel. *OELHAFEN, Frieder, Dr., Maienzugstrasse 30, Aarau. *von ORELLI, Marcus, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel PERRET, Jean-Luc, B.P. 54, Sangmelima, Cameroun. *PERRON, Rolf, Dr., Tellstr. 60, Winterthur. *PERROT, J.-L., Dr., Le Verex, Allaman (Vaud). Preyer, Bernh., Prof. Dr., Rosenbühlstr. 28, Zürich 44. PLATTNER, W., Dr., Schneebergstr. 4, St. Gallen. Ponse, Kitty, Me, Prof. Dr., Station de Zoologie expér., 154, route de Malagnou, Genève. PORTMANN, Ad., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universitàt, Basel. *Pruvor-FoL, Mme., Dr., 12 rue de Fontenay, Sceaux, Seine, France. (JUARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchatel. Raum, Urs, Dr., IRSAC, Lwiro, D.S. Bukavu, Congo. REICHENSPERGER, Aug., Prof. Dr., Löwenburgstr., 24, Bad Godesberg a/Rh. (Deutschland). REIFF, M., P. D. Dr., oberer Rebbergweg 31, Reinach, (Basel-Land). REINHARDT, H., Dr., Pfaffhausen, Binz (Zürich). *Rey, A., Prof. Dr., Villette, Conches (Genève). 1) *Ripaut, J.-Pierre, lic. éssc., Institut de Zoologie, Université, Lausanne. Ricutrer, Robert H. H., Dr. med., Universitäts-Frauenklinik, Bern. *RICKENBACHER, J., Dr. med., Anatom. Institut, Universität, Zürich *RICKENMANN, Engelbert, Dr., Singenbergstr. 12, St. Gallen. *RIESTERER, Lorette, Dr., Johannes Gutenberg Universität, Zool. Institut, Mainz (Deutschland). *ROSENBUSCH-WEIHS, Doris, Mme, Dr., 15 rue Juste-Olivier, Lausanne. Losin, S., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. RorH, Hermann, Dr., Haldenweg 36, Muri (Bern). *RorHELI, Adolf, Dr., Solothurnstr., Büren a. Aare. 1) *RuppLi, Erhard, Lic. phil., Rochette 33, Bienne. *SAGESSER, Hannes, Dr., Naturhistorisches Museum, Bern. SRE *SARASIN, Gédéon, Dr., The Hellen Muller Health Center, Dept. of Patho- logy, University of Florida, Gainsville, Fla. (U.S.A.). SAUTER, Willi, Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Universitàtstr. 2 Zürich 6. ScHAEPPI, Th., Dr., Mühlebachstr. 41, Zürich 7. ScHAUB, S., Dr., Rauracherstr. 191, Riehen (Basel). *ScHENK, R., Prof. Dr. med., Anatom. Institut, Pestalozzistrasse, Basel. *ScHENKEL, Rudolf, P. D. Dr., Missionstrasse 35, Basel. ScHIFFERLI, A., Dr., Vogelwarte, Sempach. ScHinz, H. R., Prof. Dr., Kurhausstr. 78, Zürich 32. *SCHLOETH, Robert, Dr., Hauptplatz 132, Zernez (Graubünden). SCHMASSMANN, W., Dr., Kant. Wasserwirtsch. Exp., Langhagweg 7, Liestal. *ScHMID, H., Dr. med., rue du Stand, Bienne. 1) *#ScHMID, Hermann, cand. phil., Zoologisches Institut Univ., Zürich 6. Scumip, W., Dr., Kantonsschule, Aarau. *SCHMIDT-EHRENBERG, L., Frl., Dr., Les Rochettes, Faoug (Vaud). SCHNEIDER, Fritz, Dr., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. *SCHNITTER, Marco, Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6. 1) *ScHoLL, Adolf, cand. phil., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8, Bern. *ScHONHOLZER, Lilly, Frl., Dr., Schauenburgerstr. 31, Basel. SCHONMANN, W., Dr., Kloosweg 64, Biel. ScHoPFER, W. H., Prof. Dr., Jubilàumsstr. 43, Bern. SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof. Dr., Zoolog. Institut E.T.H., Zürich 6. 1) *SoRACREPPA, Bruno, cand. phil., Spitzen 87, Hirzel (Zürich). *STAIGER, Hansrudolf, Dr., Lehenmattstr. 242, Basel. *STAMM, Roger, Dr., St. Galler-Ring 220, Basel. STAUFFER, Erwin, Dr., In den Klosterreben 48, Basel. | STEINER-BALTZER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Rabbentalstr. 51, Bern. STEINER, H., Prof. Dr., Astano, Tessin *STEMMLER-MORATH, Carl, Weiherhofstr. 132, Basel. *STINGELIN, Werner, Dr., Zoologische Anstalt, Basel. STOCKER, Brigitte, Mlle, lic. és sc., Laboratoire de Zoologie, Université de Lausanne. STOHLER, Harro, Dr., Hauptstr. 117, Binningen (Basel-Land). STOHLER, R., Dr., 1584 Milvia St., Berkeley, Calif., U.S.A. STOLL, Eva, Frl., Dr., Streulistrasse 56, Zürich 7/32. Strauss, F., Prof. Dr. med., Stadtbachstr. 46, Bern. STRIEBEL, Heinrich, Dr., Spalentorweg 20, Basel. STUDER, M., France 23, Le Locle. 1) *SuTer, Peter, cand. phil., Engelgasse 76, Basel. SUTTER, Ernst, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel. *TaBan, Charles, Dr., 5, Chemin du Pont-de-Ville, Chéne-Bougeries (Genève). *TAILLARD, Willy, Dr., Gundeldingerrain 104, Basel. ? DEI *TARDENT, P., Dr., Stazione zoologica, Napoli (Italia). *THELIN, Luc, Dr., B.P. 418, Cotonou, Dahomey. *TopLer. Albert, Dr., Bungertweg, Küsnacht (Zürich). Tönpury, G., Prof. Dr., Höhestr. 69, Zollikon (Zürich). *TscHumI, Pierre, Dr., Sydebusweg 3, Biel. *ULRICH, H., Prof. Dr., Zoologisches Institut E.T.H., Zürich 6. *URSPRUNG, Heinrich, Dr., Dept. of Biology, John Hopkins University, Baltimore 18, Md. U.S.A. VALLETTE, M., Mlle., Dr., 2 rue du Cloître, Genève. * VoLKART, H. D., Dr. phil., Gryphenhübeliweg 41, Bern. 1) *VUILLEUMIER, Francois, 28 rue Montbrillant, Geneve. *WACKERNAGEL, Hans, Dr., Schützenmattstr. 50, Basel. WAGNER, G., Dr., Gymnasiallehrer, Sonnerain 25, Ittingen (Bern). *WAGNER-JEVSEENKO, Olga, Frau, Dr., St. Albanring 195, Basel. *WALDER, Paul, Dr., Sek.-Lehrer, Alpenstrasse 23, Unt-Wetzikon. *WALKER, Ilse, Dr., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8, Bern. *Wavre, Denise, Dr., 10, av. Razude, Lausanne. WEBER, Rudolf, P. D. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern. We tt, E., Mme., Dr., chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. WERDER, O., Dr., Kirchliweg 8, St. Gallen 10. *\WIESINGER, Dorothee, Dr., Wanderstrasse 121, Basel. WIESMANN, R., Dr., Wilhelm Denzstr. 52, Binningen (Basel-Land). WILDHABER, M.-A., Dr. pharm., rue de l’Orangerie, Neuchatel. *Woker, Hanspeter, Dr., Bahnweg 18, Küsnacht (Zürich). WÜRGLER, F. E., dipl. Natw. ETH, Sempacherstrasse 14, Zürich 6. *WurHRICH, M., Mle, 7, rue César-d’ Yvernois, Colombier (Neuchâtel). Wyss-Huger, M., Frau Dr., Wabernstrasse 20, Bern. *ZELLER, Christoph, Dr., Zoologisches Institut, Universitat, Zurich 6. ZESIGER, Fred, 43, rue Jaquet-Droz, La Chaux-de-Fonds. | ZINKERNAGEL, R., Dr., Sieglinweg 12, Riehen (Basel). 1) *ZÜRCHER, Christian, cand. phil., Mellingerstr. 95 a, Baden. *Zwicky, Karl, Dr., Dept. of Physiology, The John Curtin School of Medical Research, Box 4, G.P.O., Canberra, Australia. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. : o eux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux ‘tudiants. Prière de communiquer les changements d’adresse au trésorier, M. le Dr. H. D. VOLKART, Gryphenhubeliweg 41, Berne. Adressenänderungen sind dem Kassier, Herrn Dr. H. D. VOLKART, Gryphenhubeliweg 41, Bern, zu melden. 4 LA : f L ' 7 ñ x Le. £:, Là | AMT Lu 4 F MA gu ( oe ANNE ALL we) vy ml ur | a he 4 *- */ 4 À | 1 N | è fe ss FT : RA oh d à AAS, a N ITS Di nto =) 5 — OLI Nip, » Eu | I) a. 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