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Plusiocampa provincialis Condé, f. typ., femelle holotype de la Baume Roland. B. Plusiocampa sardiniana n. sp., femelle holotype de la grotte de San Giovanni. Aux tergites V, VI et VII, les macrochétes postérieurs de la paire la plus voisine du | plan sagittal (post,) sont séparés par 9, 10 et 7 soies marginales. En IV, le seul macrochéte postérieur présent (post, gauche) est beaucoup plus court | (90) que ses homologues des tergites suivants dont la longueur augmente progressive- | ment (124 en V, 132 en VI, 145 en VII); le symétrique droit n’est pas identifiable parmi | les soies marginales; par contre, les deux latéraux antérieurs sont indubitables. De V | à VII, les macrochétes postérieurs d’un même tergite sont assez semblables entre eux, | quoique de longueurs légèrement décroissantes de post, à post; (124, 114, 101 en V) Sternite I avec 7 + 7 macrochètes; ses appendices sont subcylindriques, assez | épais, couverts de soies barbelées et portent environ 20 poils glandulaires a,. Sternites II | à VII avec 5 + 5 macrochetes. Sternite VIII avec 2 + 2 macrochètes, les volets génitaux | ornés de 3 et 4 soies seulement. 592 B. CONDE Styles a soie apicale presque glabre, a l’exception de 3 ou 4 barbules isolées; soie subapicale robuste, couverte de fines barbules serrées; soie moyenne sternale a extrémité trifurquée, des barbules plus fortes que les précédentes sur l’axe principal et les fourches. Cerques longs respectivement de 3,03 et 3,66 mm, comprenant une base, subdivisée en 4 articles secondaires, suivie de 3 ou 4 articles de longueurs croissantes dans les rapports moyens de 50,5-73-90-110. Tous les macrochetes sont longs et gréles, de finement a très finement barbelés sur leur portion distale, à mesure que l’on s’éloigne de la base. DISCUSSION — AFFINITES Les grottes géographiquement les plus proches du gouffre des Encanaux sont peu- plées par Plusiocampa provincialis Condé, 1949. Aux deux stations typiques de la Baume Roland (2 femelles) et de la grotte de l’Ours (2 femelles), et à celle de la grotte de la Foux (3 femelles, CONDE, 1957), il convient d’ajouter les localités citées par VEDOVINI (loc. cit.), d’après mes déterminations, grotte de Saint-Michel-d’Eau-Douce (1 mâle juv., 4 femelles, 1 larve) et grotte du Régaie, a Néoules (1 male, 4 femelles), et enfin les stations inédites suivantes: Baume Loubière, grotte aménagée a Chateau-Gombert, 7 km au NE du centre DE a E un’ 6 LA SAINTE gam y a oe 7 d > © Ro (| \ di W MARSEILLEVEYRE © MAR IL » °S ua 4 2 wi a 2-3 Le Béausset 8 % nh & b 9 G TOULON ic D Hyères 77 010 ° DI D 20 km lee en] : ® Fic. 2. Stations de Plusiocampa provincialis Condé et de P/usiocampa vedovinii n. sp. 1. Baume Roland. — 2 et 3. Grotte de l’Ours et grotte de Saint-Michel-d’Eau-Douce (à quelques dizaines de metres l’une de l’autre, dans le méme rocher). — 4. Baume Loubière. — 5. Gouffre des Encanaux. — 6. Grotte du Regaie, a Néoules. — 7. Grotte de Ramphis. — 8. Grotte de la Foux. — 9. Grotte du Saint-Trou (ssp. praedita). — 10. Grotte des Fées d’Hyeres. Original de CI. Poivre. UN NOUVEAU PLUSIOCAMPA 593 de Marseille (1 femelle, 1 larve, Ch. Roth, P. Strinati, V. Aellen, 28-VII-58), grotte de Ramphis, commune de Méounes (1 male, Spéléo-Club de Toulon, par l’intermediaire de A. Vandel, 18-II-65) et grotte des Fées d’Hyeres (1 femelle juv., 1 larve, Aellen et Strinati, 6-III et 4-IX-57). Rappelons encore que la ssp. praedita Condé, 1949 habite la grotte du Saint-Trou (2 mâles, 2 femelles). Toutefois, P. vedovinii, depourvu de macrochétes médiaux posterieurs sur les ter- gites méso- et métathoraciques, n’est pas étroitement apparenté a P. provincialis et se rapproche davantage de P. balsani Condé, 1947 et surtout de P. dargilani Moniez, 1894 qui caractérisent les cavernes des Causses majeurs. Comme chez cette derniére espéce, les 3 premiers tergites abdominaux sont dépourvus de macrochètes postérieurs et, du 5° au 7°, la série postérieure est incomplète, dans sa portion centrale, par l’absence de deux paires de macrochètes (post, et 2) chez vedovinii (et certains dargilani) ou au moins d’une seule (post,) chez dargilani. Dans ma redescription de P. dargilani (1946), j’ai déjà mentionné la présence de 3 + 3 macrochètes postérieurs, au lieu de 4 + 4, au tergite VI; or cette disposition s’est montrée fréquente chez les spécimens de l’aven de Hures (2 femelles, 1 larve, 6-VIII- 48, Balsan leg.): en V chez la femelle ad., en V et VII chez la femelle juvénile, en V, VI et VII chez la larve. Il en est encore de même chez les individus de deux nouvelles loca- | lités étudiés par C. Bareth: aven de Goussoune (Grand Causse: 2 mâles, 3 femelles, | 1 larve 21-VII-71, Delhez leg.), et grotte du Mont Fleuri (Causse noir: 1 femelle, 1969, Delhez leg). Cette chétotaxie rejoint, par conséquent, celle de P. vedovinii et accuse la | ressemblance entre les deux espèces. De nombreuses différences permettent néanmoins de les distinguer sans hésitation. Les antennes comptent moins d’articles [39, au lieu de (40-43)-44-48, fréquence maxi- mum 47], ceux-ci étant environ 2 fois moins allongés. Les macrochètes thoraciques | sont moins nombreux, mais mieux différenciés; enfin, et surtout, aucun urosternite ne | présente l’hypertrichie (10-11 macrochètes par demi-sternite de I à VII), caractéristique | de P. dargilani, seule espèce française à manifester cette rare particularité. ADDENDUM Plusiocampa sardiniana n. sp. (syn. Plusiocampa provincialis ? ssp. Condé, 1953) Holotype: femelle, grotte de San Giovanni, 14-VIII-1952, S. Patrizi leg., montée in toto dans le médium II de Marc André. Muséum de Genève. Les specimens de la grotte de San Giovanni, pres de Domus Novas (Sardaigne sud-occidentale), que j’ai mentionnés sous Plusiocampa provincialis ? ssp., s’ecartaient | des types par quelques particularités chetotaxiques des tergites V a VII (1953: 37). D’autre part, j’avais souligné l’absence quasi-totale de poils glandulaires sur la marge _du sternite I (1 + 1 au plus) et l’extrême réduction des champs glandulaires latéro- | internes des appendices qui ne comportent que 2 ou 3 phanères insérés sur une aire glabre . dont les limites coincident avec celles d’un champ typique. Ne connaissant, a l’époque, que les mâles de la ssp. praedita qui sont bien fournis en phanères glandulaires, j’avangais que les mâles de la f. typ. pourraient leur ressembler en cela et j’ajoutais: « s’il en était ainsi, il faudrait rapporter sans hésitation les exemplaires sardes à une sous-espèce | distincte. ». 594 B. CONDE Dans le nouveau matériel mentionné plus haut, tous les mäles de la f. typ., y compris le juvenile, possédent des poils glandulaires le long de la marge postérieure du sternite I (de 23, sur 1-2 rangs a 58, sur 2-3 rangs) et un champ glandulaire latero-interne aux appendices (de 10-12 à 23-25 phanéres). Ils ne diffèrent donc pas en cela des deux mâles connus de la ssp. praedita, à cette réserve pres que le plus âgé de ces derniers est plus pileux (31, sur 2 rangs et plus de 60, sur 3-4 rangs; 14 et 53 aux appendices). Un autre caractere important s’est révélé au cours des comparaisons. Chez P. pro- vincialis et sa forme praedita, les griffes sont semblables a celles de P. bonadonai Condé, 1948 (fig. 3), la postérieure étant à peine plus longue que l’antérieure (1,05 à 1,06 en II et III), avec des crétes latérales et un talon peu développés, ce dernier ne recouvrant pas l’apex du tarse. Chez les specimens sardes, au contraire, la griffe postérieure posséde un talon saillant, a profil subtriangulaire, recouvrant l’apex du tarse; le rapport de longueur des griffes entre elles est un peu plus élevé (1,15); la striation du corps et des crétes est semblable. L’ensemble des critères différentiels me porte à attribuer les spécimens de Sardaigne : à une espèce distincte, plutôt qu’à une sous-espèce, comme je l’avais suggéré en 1953. : RÉSUMÉ Description d’une nouvelle espèce troglobie, Plusiocampa vedovinii n. sp., du gouffre des Encanaux, dans le massif de la Sainte-Baume. Elle n’est pas étroitement apparentée à Plusiocampa provincialis Condé, dont la répartition dans les grottes avoisinantes est examinée, mais à Plusiocampa dargilani Moniez, connu de quatre grottes des Causses majeurs. Les spécimens sardes nommés provisoirement Plusiocampa provincialis ? ssp. sont, après révision, considérés comme représentant une espèce inédite: Plusiocampa sardiniana n. Sp. BIBLIOGRAPHIE Conpé, B. 1946. Plusiocampa dargilani Moniez (Aptérygotes Diploures) (Redescription). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris 2° sér., 18: 270-273. — 1948. Addition a la faune des Campodéidés cavernicoles de France. Bull. Séanc. Soc. Sci. Nancy, N. Ser., 7: 45-54. — 1949. Plusiocampa provincialis n. sp. Cavernicole de Provence (Diploures Campodéidés). Bull. Soc. linn. Lyon 18: 166-169. — 1953. Campodéidés de la grotte de San Giovanni (Sardaigne). Notes biospéol. 8: 33-37. — 1957. Un Diploure cavernicole inédit des Alpes de Provence. Notes biospeol. 12: 7-12. Adresse de l’auteur : Universite de Nancy I Zoologie approfondie 34, rue Sainte-Catherine F-54000 Nancy France | | | | Revue suisse Zool. | Tome 88 Fasc. 3 | p. 595-605 Genève, septembre 1981 Quatre espèces nouvelles de Cantacaderinae du nord de l'Inde représentant trois genres nouveaux (Hemiptera Tingidae) 9 par Jean PERICART Avec 3 figures ABSTRACT Four new species of Cantacaderinae from northern India, representing three new genera (Hemiptera Tingidae). — The author describes three new generae of Cantacaderinae from North-India, belonging to the tribe Phatnomini, and represented by four new | species: Indocader nov. gen., loebli nov. spec.; Phatnomella nov. gen., cristata nov. | spec.; Microcader nov. gen., unicostatus nov. spec., variegatus nov. spec. MM. les Drs Cl. Besuchet et I. Löbl, département d’entomologie du Museum d’Histoire naturelle de Genève, ont bien voulu me confier l’étude des Hémiptères Tingidae qu’ils ont récoltés lors des missions du Muséum de Genéve de 1978 et 1979 dans le nord de l’Inde. La mission de 1978! (Besuchet et Löbl) a prospecté dans le Bengale occidental, district de Darjeeling, et celle de 1979 (Löbl) a prospecté dans Uttar Pradesh. La présente note a pour objet la description de quatre espèces nou- velles qui appartiennent a la sous-famille des Cantacaderinae, tribu des Phatnomini, et s’averent représenter trois genres nouveaux. Ces especes ont été collectées par tami- sage en forét. La sous-famille des Cantacaderinae rassemble les formes les plus primitives des Tingidae. Elle est assez peu considérable par le nombre d’especes connues qu’elle ren- 1 Recherches subventionnées par la Bourse fédérale pour voyages d’études d’histoire naturelle. 596 JEAN PERICART ferme, qui depasse peu la centaine pour l’ensemble du Globe, dont plus de la moitie pour les genres mondiaux Cantacader et Phatnoma. Son importance se situe en regard des questions de phylogénie et de biogéographie car ses représentants actuels, en dehors des deux groupes déja cites, sont répartis dans pres de 25 genres, endémiques chacun dans une région limitée du Globe, et ne comportant pour la plupart qu’une 4a trois espèces. On ne connaissait jusqu’à présent, dans le sous-continent indien, outre Cantacader et Phatnoma, que le genre Gonycentrum Fieber (= Malala Distant) représenté par une seule espèce. Les trois genres nouveaux, bien que fort différents les uns des autres à de nom- breux égards, se rapprochent cependant par divers caractères. Tout d’abord ils appar- tiennent à la même tribu des Phatnomini, caractérisée par l’absence d’aires sténocostales sur la bordure latérale des hémélytres, et par les clavus complètement découverts. En second lieu, les processus spiniformes ou tuberculiformes qui ornent le dessus de la tête sont en nombre égal et disposés à peu près identiquement; or ces caractères ont, chez les Cantacaderinae une importante signification phylétique (FROESCHNER 1968). J’ignore si ces rapprochements sont des phénomènes de convergence liés au mode de vie, ou bien traduisent une origine phylétique commune postérieure à la dislocation du continent de Gondwana. Indocader, nov. gen. Espèce-type: Indocader loebli, nov. spec. Glabre. Tête pourvue en dessus de 8 processus spiniformes, soit une paire occipitale, une paire frontale, une paire jugale, et deux processus impairs, l’un au milieu du front entre les yeux, en arrière de la paire frontale, l’autre à l’extrémité antérieure du clypeus; processus occipitaux très petits. Pronotum très transversal, lames marginales bilobées sur leur bord externe, bord postérieur rectiligne, laissant découverts les clavus des hémélytres qui sont bien délimités. Hémélytres convexes, sans aires sténocostales; lames costales et aires subcostales larges, aires discoïdales peu développées. Mésosternum relativement court, procoxae et mesocoxae presque contiguës. Gouttières odorifères très amples. 9. Ovipositeur muni à sa base d’une ovivalvule bien développée. Indocader nov. gen. ressemble par l’habitus général à Eocader Drake & Hambleton, 1934, Carldrakeana Froeschner, 1968 et Alloeocader Drake, 1961. Cependant Eocader, genre néotropical, ne possède que deux épines céphaliques, soit une paire frontale; Carldrakeana, genre d’Australie et de Nouvelle-Zélande, n’en présente que quatre, soit une paire frontale et une paire jugale, et Alloeocader, genre des Philippines, en porte également quatre, avec une disposition différente: une au milieu du front, une paire en avant du front, et une dernière au milieu du clypeus. Indocader nov. gen. est plus proche du genre africain Sinalda Distant, 1904 sensu Froeschner, 1968, qui présente 8 a 9 épines céphaliques avec une disposition similaire, mais les espéces de Sinalda ont un habitus different, leur pronotum est peu transversal, atténué en avant, leurs heme- lytres ne sont nullement bombés. Les genres les plus voisins d’Jndocader sont Ulmus Distant, 1904 et Plesionema Drake, 1950, tous deux également africains; le premier possède 6 a 8 processus spiniformes sur la tête (8 en se référant à l’espèce-type U. testudineatus Distant l.c.), le second en a 9 en raison d’un processus impair sup- plémentaire au milieu du clypeus. CANTACADERINAE DU NORD DE L’INDE 597 Indocader loebli nov. spec. La description ci-apres est faite d’apres 71 spécimens brachypteres, soit 30 ¢ et 419. Aspect: figures la, 1b. — Court et large, arrière-corps arrondi semi-circulairement, hémélytres convexes. Coloration dominante brunàtre, variée de mouchetures claires et sombres. Téte aussi haute que longue, brune avec le dessus blanc grisätre et les processus spiniformes jaunätres. Front 3,2-4 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Processus occipitaux réduits à une paire de tubercules vestigiaux près du bord postéro-interne des yeux; une strie sombre oblique sur l’occiput le long du bord interne de ces tuber- cules; épine frontale impaire conique, plus haute que son diametre basal, pas plus longue que le 2° article antennaire, obliquement dressée; paire d’épines frontales anté- rieures un peu plus longues; paire d’épines jugales généralement 1-1,5 fois aussi longues que le 1°" article antennaire; épine terminale du clypeus subégale aux épines jugales; ces 5 derniers processus sont dirigés vers l’avant (fig. 1b). Buccules terminées en angle aigu, dépassant le clypeus, mais ne dépassant pas ou peu l’épine terminale. Antennes _ fines, 1° article 1,5 fois aussi long que large, 2° article pas plus long que large, 3° article | cylindrique, nettement plus mince que les protibias, un peu plus robuste chez le 5 que chez la ©, 1,8-2 fois (3) ou 1,5-1,75 fois (9) aussi long que la tête est large yeux compris, et 3-3,5 fois aussi long que le 4° article qui est fusiforme; articles I a III brunätres, le dernier noirätre. Rostre brun, dépassant légérement le bord postérieur du métasternum, | proportions des articles 26-24-14-24. Fic. 1. a) Indocader loebli nov. spec., holotype 3 vu de dessus; b) id., vu de profil; c) Phatnomella cristata nov. spec., holotype $ vu de dessus. Echelles en millimetres. 598 JEAN PERICART Pronotum tres transversal, finement aréolé, 3,3 a 3,8 fois aussi large que long, avec une ampoule antérieure tectiforme et une caréne mediane longitudinale peu élevée, sans carénes latérales. Lames marginales mal delimitees, trés larges, découpées sur le bord externe qui présente un lobe postérieur arrondi et une dent antérieure; bord posté- rieur du pronotum presque tronqué, découvrant le scutellum et le clavus des hemelytres. Scutellum trés petit, triangulaire, sombre. Hémélytres finement aréolés, presque aussi larges que longs; disque fortement convexe. Lames costales s’élargissant graduellement d’arriere en avant, où elles sont trés amples, nombre de rangées d’aréoles augmentant progressivement de 2 a 4-6 de l’arriere vers l’avant. Aires subcostales fortement déclives, portant 6-7 rangées d’aréoles. Aires discoidales avec 5-6 rangées vers leur milieu. Clavus bien délimités, portant 4-6 rangées d’aréoles paralléles aux bords postérieurs. Aires suturales réduites, contigués sur toute la longueur, portant une seule rangée d’aréoles en avant et trois rangées dans | l'élargissement antéapical. Deux nervures transversales subsidiaires sont discernables | sur le disque: vestigiales sur les aires costales et subcostales, elles sont en général bien | marquées sur les aires discoïdales qu’elles divisent en 3 cellules. : Ailes postérieures tout à fait nulles. Pattes brunätres, peu élancées, profémurs subégaux en longueur aux protibias et | au 3° article antennaire; méso- et métafémurs un peu plus longs, métatibias seulement : 1,2 fois aussi longs que les protibias. Lames mésosternales et métasternales arquées, subégales, portant quelques aréoles (fig. 2c). Gouttières odorifères en cornets très amples (fig. 2d). Long: 1,9-2,4 mm; large 1,3-1,7 mm. Mensurations de l’holotype (3): Long: tête 0,41 mm; pronotum 0,36 mm; hémélytres 1,60 mm; antennes (articles): (I) 0,085-(II) 0,07-(III) 0,68-(IV) 0,22 mm; longueur totale du corps de l’apex des buc- cules a celui des hémélytres 2,30 mm. Large: tête (yeux compris) 0,35 mm; pronotum 1,25 mm; hémélytres (ensemble) 1,60 mm. Les spécimens de la serie-type proviennent du Bengale occidental, district de Darjeeling; ils ont été collectés entre 1500 et 3100 m d’altitude par tamisage en forét, octobre 1978, leg. Cl. Besuchet et I. Löbl. Les dates et localités exactes sont les suivantes: — Entre Ghoom et Lopchu, 13 km de Ghoom, versant N, alt. 2000 m, 12 X: 4¢ (dont l’holotype) et 6 2 (dont l’allotype); — id., 14 X: 16 3, 24 9. — Ghoom, Tigerhill, versant S, alt. 2200-2300 m, 13 X: 1 9. — 13km N de Ghoom, route de Bijanbari, alt. 1500 m, forêt dégradée, 15 X: 10 3, a= i — Tonglu, pres du sommet, alt. 3100 m, 16 X: 1 9. L’holotype est préservé au Museum d’Histoire naturelle de Genéve, ainsi que l’allotype; des paratypes au Muséum de Genève et aussi dans ma collection. Je suis heureux de dédier cette remarquable espèce au D’ Ivan Löbl. Phatnomella, nov. gen. Espéce-type: Phatnomella cristata nov. spec. Glabre. Téte pourvue en dessus de 8 processus, soit une paire de tubercules occi- pitaux rudimentaires, et six épines, une sur le milieu du front, une paire en avant du front, une paire jugale, et une épine au sommet du clypeus. CANTACADERINAE DU NORD DE L’INDE 599 Pronotum tricaréné, les carénes lamelliformes, aréolées, celle du milieu élevée sur toute la longueur. Collerette antérieure pourvue d’une ampoule; lames marginales bien délimitées, relevées, bidentées, les dents non prolongées en épines; bord postérieur presque tronqué, laissant découverts le scutellum et les clavus des hémélytres. Hemelytres relativement larges, arrondis, a clavus bien délimité. Gouttiéres odori- féres très développées. La présence d’une épine impaire sur le front, et la régression de la paire occipitale jusqu’au stade de tubercules éloignent Phatnomella nov. gen. des autres Phatnomini connus dont les lames marginales du pronotum présentent des prolongements en angles aigus ou épineux: Oranoma Drake, 1951 de Nouvelle-Guinée, Pseudophatnoma Blôte, 1945 de Malaisie, Minitingis Barber, 1954 des Antilles, enfin Phatnoma Fieber, 1844, dont la distribution est très large. Phatnomella cristata nov. spec. La description ci-après est basée sur un spécimen $ unique ! brachyptere. Aspect: figures 1c, 2a. — Court, assez large. Coloration du dessus variée de brun et de blanchätre, pattes et antennes brun clair, le 4€ article antennaire seul brun sombre. Réseau du dessus du pronotum et des hémélytres délicat, veinules en général plus minces que le diamètre des aréoles. Tête presque aussi haute que longue, presque entièrement blanchâtre. Front environ 5 fois aussi large que les yeux vus de dessus, ceux-ci assez petits. Paire de processus occipitaux réduite à deux petits tubercules situés près du bord postéro-interne des yeux, bordés par une macule sombre du côté interne. Epine impaire du front, paire d’épines frontales antérieures, et épine antérieure du clypeus subégales en longueur, et presque aussi longues que les deux premiers articles antennaires pris ensemble, acérées, blanches avec la région apicale brunâtre, celles du front dressées, celle du clypeus presque horizontale; paire d’épines jugales entièrement blanches, dirigées vers l’avant, à peu près de même longueur que les précédentes. Buccules blanches avec la région ‘antérieure brune, dépassant longuement le clypeus en avant mais ne dépassant pas les 3 épines antérieures. Antennes fines, 1°" article 2 fois aussi long que large, 2° article pyriforme, plus long que large, 3° article cylindrique, nettement plus mince que les protibias, 1,8 fois aussi long que la largeur de la tête yeux compris, et 2,6 fois aussi long que le 4° article qui est fusiforme. Rostre dépassant un peu l’extrémité postérieure du métasternum. Pronotum à peu près 2 fois aussi large que long. Collerette antérieure blanchâtre, portant 2 rangées d’aréoles, pourvue au milieu d’une ampoule peu élevée surmontée par la carène médiane longitudinale qui est haute, lamelliforme et s'étend sur toute la longueur du pronotum, portant en avant une rangée de 4-5 grandes aréoles rectangu- laires, et en arrière deux rangées irrégulières. Lames marginales du pronotum pré- sentant 2 rangées d’aréoles, bords externes formant deux lobes anguleux mais non pro- longés en épines. Disque peu convexe, pourvu de chaque côté de la carène médiane d’une carène latérale lamelliforme peu élevée portant 5-6 petites aréoles. Coloration brune sur le disque, la moitié postérieure de la carène médiane, les 2 carènes latérales, et la moitié postérieure des lames marginales, le reste blanchätre. 1 Le spécimen-type est immature, et ses hémélytres sont fortement déformés; je me suis efforcé sur la figure 1c de restituer à l’insecte l’habitus qu’il doit avoir en l’absence de ce défaut, mais il subsiste une marge d’incertitude quant à la forme et la convexité de l’arriere-corps et, à un degré beaucoup moindre, du pronotum. 600 JEAN PERICART Hémélytres pris ensemble à peu près aussi larges que longs. Clavus assez larges, | portant 4 rangées d’aréoles parallèles aux bords postérieurs. Lames costales amples pré- : sentant 3-4 rangées d’aréoles polygonales. Aires subcostales avec 5 rangées d’aréoles | régulières. Aires discoïdales portant également, à leur plus grande largeur, 5 rangées | d’aréoles. Aires suturales contigués en avant avec une seule rangée d’aréoles, puis | s’elargissant vers l’arrière où elles se recouvrent partiellement et présentent au maximum | 5 rangées d’aréoles. Deux nervures subsidiaires transversales délimitent 3 cellules sur | les aires discoidales et se prolongent en s’atténuant à travers les aires subcostales où | elles se ramifient plus ou moins. Coloration brunätre variée de blanc sale, notamment | avec les nervures subsidiaires et leurs ramifications brunes, le tiers postérieur des aires — discoïdales brun, et des secteurs bruns sur les lames costales (ces dessins varient pro- bablement selon les individus). Pattes assez graciles, protibias aussi longs que le 3€ article antennaire, métatibias | 1,2 fois aussi longs que les protibias. Mensurations: Long: tête 0,36 mm; pronotum 0,38 mm; hémélytres 1,12 mm; antennes (articles): | (I) 0,077-(II) 0,060-(III) 0,51-(IV) 0,19 mm; longueur totale de l’apex des buccules à i] celui des hémélytres: 1,80 mm. Fic. 2. a) Phatnomella cristata nov. spec., holotype $, téte et thorax vus de profil; b) Microcader unicostatus nov. spec., sillon rostral thoracique; c) Indocader loebli nov. spec., id.; | d) Indocader loebli, gouttiere odorifère vue de profil; e) id., chez Microcader unicostatus. Echelles en millimétres. | CANTACADERINAE DU NORD DE L’INDE 601 Large: tête (yeux compris) 0,27 mm; pronotum, environ 0,70 mm; hémélytres (ensemble) environ 1,10 mm. Le specimen holotype provient de Bengale occidental, district de Darjeeling: Kalimpong, alt. 1300 m, 11 X 1978, leg. Cl. Besuchet et I. Löbl; il a été collecté par tamisage dans un reste de forét. Cet holotype est préservé au Museum d’Histoire natu- relle de Genève. Microcader, nov. gen. Espèce-type: Microcader unicostatus nov. spec. Glabre. Téte pourvue en dessus de 8 processus tuberculiformes, soit une paire occipitale, une paire frontale, une paire jugale, et deux tubercules impairs, l’un au milieu du front entre les yeux, en arriere de la paire frontale, l’autre sur le clypeus. Pronotum subtrapézoidal; lames marginales bien délimitées, plus ou moins larges; région antérieure formant une simple collerette aréolée, dénuée d’ampoule; disque peu convexe, uni- ou tricaréné longitudinalement, pointillé; bord postérieur subtronqué, découvrant le scutellum et les clavus. Hemelytres peu convexes, sans aires sténocostales, clavus bien délimités. Méso- sternum allongé, procoxae distantes des mésocoxae. Gouttieres odoriféres métapleurales tres développées. 2: Ovipositeur muni a sa base d’une ovivalvule. Microcader nov. gen. ressemble aux genres Distocader Froeschner, 1968 de Nou- velle-Guinée et Gonycentrum Bergroth, 1898 sensu Froeschner l.c., d’Inde Orientale, mais chez le premier la tête ne porte que 6 tubercules, la paire occipitale étant absente, et chez le second elle présente 7 épines dont une longue paire occipitale, l’épine fron- tale impaire étant absente. Microcader nov. gen. est surtout voisin du genre africain | Sinalda Distant, 1904 sensu Froeschner, 1968. Microcader unicostatus nov. spec. La description ci-après est faire d’après un & (holotype) et trois 9 (allotype, para- | types), tous brachyptères. Aspect: figures. 3a, 3b. — Oblong, peu convexe. Téte brun sombre, pronotum brun noirätre avec la collerette antérieure blanchätre, hémélytres uniformément bruns, | dessous brun avec le bord antérieur du prosternum blanchâtre, antennes et pattes brun clair, 4° article antennaire noir. | Tête relativement courte, aussi haute que longue, convexe longitudinalement en | dessus, à tégument mat, finement chagriné en dessus. Front 2,6-3,3 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Paire de processus occipitaux et processus frontal médian réduits à des tubercules peu visibles; paires de processus frontaux antérieurs et jugaux tuber- | culiformes, émoussés, à peine aussi hauts que leur diamètre basal; tubercule du clypeus ! très faible, parfois indistinct, situé un peu en arrière de la paire jugale. Buccules arrondies en avant, à peine proéminentes vues de dessus. Premier article antennaire 2 fois aussi | long que large, 2° article pyriforme, à peine plus long que large, 3° article cylindrique, | 1-1,1 fois ($) ou 1,2 fois (9) aussi long que la largeur de la tête yeux compris, et 2 fois ‚aussi long que le 4° article qui est fusiforme. Rostre atteignant le bord postérieur du 1er sternite abdominal apparent (sternite II); proportions des articles 41-41-23-37. Pronotum subtrapézoidal, 4 bords latéraux a peine arqués, 1,55-1,70 fois aussi large a la base que long sur sa ligne médiane. Collerette antérieure échancrée en arc, pourvue d’une rangée de grandes cellules rectangulaires, suivie d’une rangée de petites 602 JEAN PERICART cellules. Lames marginales assez étroites, unisériées. Disque ponctué, modérément convexe, parcouru par une caréne médiane longitudinale costiforme peu élevée, pas de carénes latérales. Bord postérieur subrectiligne, avec une rangée de petites aréoles. Hemelytres subelliptiques, 1,4-1,6 fois aussi longs que larges pris ensemble. Clavus bien délimités, avec 4 rangées d’aréoles paralléles aux bords postérieurs. Lames costales pourvues d’une série d’aréoles rectangulaires ou arrondies, réguliéres, parfois dédoublée en avant et dans le sinus antéapical. Aires subcostales déclives, avec 4-5 rangées d’aréoles réguliéres. Aires discoidales munies de 4-5 rangées d’aréoles dans leur région la plus large. Aires suturales unisériées sur la moitié antérieure, s’élargissant en arrière où elles portent 3 rangées d’aréoles et se recouvrent. Lames prosternales et mésosternales du sillon rostral presque paralléles, les méso- sternales un peu plus écartées; lames métasternales presque anguleusement arquées en leur milieu, et en ce point 1,3 fois aussi distantes que les lames mésosternales (fig. 2b). | Pattes peu élancées; protibias et profémurs subégaux en longueur au 3¢ article anten- : naire, metatibias subegaux aux métafémurs et 1,3 fois aussi longs que les protibias. : Gouttiéres odoriféres formant un cornet évasé qui couvre près de la moitié de la région © latérale des métapleures dans le sens de la longueur de l’insecte (fig. 2e). Long: 1,6-1,8 mm. Mensurations de l’holotype: Long: tête 0,29 mm; pronotum (sur l’axe) 0,36 mm; hémélytres 1,18 mm; antennes | (articles): (I) 0,08-(II) 0,055-(III) 0,33-(IV) 0,15 mm; longueur totale de l’apex des buc- | cules à celui des hémélytres: 1,80 mm. Fic. 3. a) Microcader unicostatus nov. spec., 9 vue de dessus; b) id., vue de profil; c) Microcader variegatus nov. spec., £ allotype vue de dessus; d) id. vue de profil. Echelles en millimetres. CANTACADERINAE DU NORD DE L’INDE 603 Large: téte (yeux compris) 0,30 mm; pronotum 0,55 mm; hémélytres (ensemble) 0,75 mm. Les quatre specimens proviennent d’Inde septentrionale, Uttar Pradesh, province de Kumaon, octobre 1979, leg. I. Lobl; ils ont été récoltés par tamisages. L’holotype et deux paratypes ont pour lieu et date de collecte « Bhim Tal, alt. 1500 m, en lisiére d’une forêt secondaire, versant est, assez sec, 4 X». L’allotype a été collecté à « Garjia, 10 km de Ramnagar (Corbett National Park) alt. 450 m, feuilles mortes dans un ravin profond, 15 X ». L’holotype, l’allotype et un paratype sont préservés au Muséum de Genéve; un paratype dans ma collection. Microcader variegatus nov. spec. La description ci-après est effectuée d’après un 3 (holotype) et une © (allotype), brachyptères. - Aspect: figures 3c, 3d. — Ovale-oblong, peu convexe. Coloration du dessus variée de brun et de blanchâtre, pattes brunes, antennes brunes à dernier article noir. Tête triangulaire vue de profil, presque aussi haute que longue; tégument mat, finement chagriné, blanchâtre sauf les yeux qui sont rouges et une bande longitudinale brune englobant les tubercules antennifères et le haut des buccules. Front 2,6-2,8 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Processus du dessus tuberculiformes, émoussés, à peu près aussi hauts que leur diamètre basal, dressés sauf les trois antérieurs; celui du clypeus est disposé à l’extrémité antérieure et dépasse très légèrement la paire jugale en vue de dessus; buccules proéminentes en avant. Antennes comme chez M. unicostatus, 3° article 1,23 fois (3) ou 1,16 fois (2) aussi long que la largeur de la tête yeux compris. Rostre dépassant légèrement le bord postérieur du métasternum, proportions des articles 41-37 23-29. Pronotum 1,9 fois aussi large que long sur sa ligne médiane. Collerette antérieure brunâtre, à 2 rangées d’aréoles. Lames marginales variées de blanc et de brun, la moitié postérieure brune; deux rangées d’aréoles en avant et une en arrière. Disque brun, un peu convexe, finement pointillé, avec 3 carènes longitudinales peu élevées, costiformes, celle du milieu prolongée jusqu’au bord antérieur du pronotum. Bord postérieur sub- tronqué, précédé d’une rangée de petites aréoles. Hémélytres pris ensemble 1,35 fois aussi longs que larges, ovales, régulièrement arqués latéralement. Clavus portant 4 rangées d’aréoles parallèles à leur bord postérieur. Lames costales unisériées vers le milieu, bisériées vers l’extrémité antérieure et sur le tiers postérieur, aréoles arrondies. Aires subcostales avec 4-5 rangées d’aréoles. Aires discoïdales avec 5 rangées dans la région la plus large. Aires suturales contiguës sur toute leur longueur, portant une seule rangée d’aréoles jusqu’à l’élargissement antéapical, où elles en présentent 3. Deux nervures transversales subsidiaires délimitent plus ou moins nettement 3 parties sur les aires discoïdales (la nervure antérieure est obsolète chez l’holotype), et se prolongent en s’atténuant à travers les aires subcostales, où elles se ramifient. Coloration variée de blanc et de brun, les nervures transversales brunes ainsi que leurs ramifications; une bande brune plus ou moins complète traverse les aires subcostales et couvre le tiers postérieur des aires discoïdales. Pattes peu élancées, un peu plus robustes que chez M. unicostatus, métatibias à peine plus longs que les protibias. Lames sternales et gouttières odorifères conformées comme chez M. unicostatus. Long: 1,64-1,70 mm; large 0,77-0,82 mm. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 40 604 JEAN PERICART Mensurations de l’holotype: Long: téte 0,36 mm; pronotum (sur l’axe) 0,29 mm; hémélytres 1,02 mm; antennes (articles): (1) 0,075-(II) 0,063-(III) 0,34-(IV) 0,16 mm; longueur totale de l’apex des buc- cules a l’apex des hémélytres: 1,64 mm. Large: tête (yeux compris) 0,27 mm; pronotum 0,55 mm; hémélytres (ensemble) 0,77 mm. Cette espece se distingue de M. unicostatus par sa coloration variée, sa forme plus bréve, l’existence de 3 carénes au lieu d’une seule sur le pronotum, etc. Les deux spécimens de la série-type proviennent d’Inde septentrionale, Uttar Pradesh: Garhwal, entre les localités de Karnaprayag et Chamoli, a 16km de Karnaprayag, 26 X 1979, alt. 900 m, dans un ravin, leg. I. Lobl. Ils ont été obtenus par tamisage de terre sablonneuse avec herbes et mousses. L’holotype et l’allotype sont préservés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. SOMMAIRE L’auteur décrit trois genres nouveaux de Cantacaderinae du nord de l’Inde, appar- tenant à la tribu des Phatnomini, représentés par quatre espèces nouvelles: Indocader nov. gen., loebli nov. spec.; Phatnomella nov. gen., cristata nov. spec.; Microcader nov. gen., unicostatus nov. spec., variegatus nov. spec. BIBLIOGRAPHIE BARBER, H. G. 1954. A report on the Hemiptera Hetoroptera from the Birmini Islands, Bahamas, British West Indies. Am. Mus. Nov. 1682: 1-18, 3 fig. BERGROTH, E. E. 1898. Eine neue Tingide. Wien. ent. Ztg. 17 (1): 9. BLÔTE, H. C. 1945. Catalogue of the Berytidae, Piesmidae and Tingidae in the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie. Zoò/. Meded., Leiden. 25: 72-92, 1 fig. DISTANT, W. L. 1902. XII. Rhynchotal Miscellanea. Ann. S. Afr. Mus. 2 (1900-1902): 237-243, pl. XV h. t. — 1904. On South African Tingididae and other Heteropterous Rhynchota. Trans. S. Afr. phil. Soc. 14 (5): 425-436, pl. VIII h. t. — 1910. Rhynchota. (Heteroptera: Appendix). 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RuHorr. 1961. New Genera and new Species of Lacebugs from the Eastern Hemisphere (Hemiptera Tingidae). Proc. U.S. natn. Mus., No 3455, 113: 125-183, 24 fig. — 1965a. Lacebugs from New Guinea, Borneo, Solomons, and the other islands of the South Pacific and Indian Oceans (Hemiptera: Tingidae). Pacif. Insects 7 (2): 243-290, 26 fig. — 1965b. Lacebugs of the World: A Catalog. Bull. U.S. natn. Mus. 213, 634 p., 56 pl., index, bibl. DUARTE RODRIGUES, P. 1978. African Tingidae. II.: Descriptions of three new species (Hete- roptera). Bolm. Soc. port. Ciénc. nat. 18: 13-18, 3 fig. FIEBER, F. X. 1844. Entomologische Monographien. Prag, 115 p., 10 pl. h.t. (Tingideae, p. 27-111, pl. I-IX). FROESCHNER, R. C. 1968. Notes on the systematics and morphology of the lacebug subfamily Cantacaderinae (Hemiptera: Tingidae). Proc. ent. Soc. Wash. 70 (3): 245-254, 2 fig. Adresse de l’auteur : 10, rue Habert F-77130 Montereau, France | Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 3 p. 607-613 Genève, septembre 1981 Hippasa lamtoensis, Araignée nouvelle de Côte d'Ivoire (Araneae, Lycosidae) par Edouard DRESCO Avec 9 figures ABSTRACT Hippasa lamtoensis, new species of Spider from Côte d’Ivoire (Araneae, Lycosidae). — The author describes a new species of Spider, genus Hippasa (3 and ©) and gives sys- tematic’s remarks on the genus with affinities of this new species. FAM. LYCOSIDAE. SUBF. HIPPASINAE. GENRE Hippasa. Des Araignées provenant de Lamto (Cöte d’Ivoire) en élevage pour des travaux de bilan énergétique entrepris par Mme M. L. CÉLÉRIER nous ont été confiées pour étude afin d’en établir la détermination; nous l’en remercions d’autant plus vivement que ces 3 et ces 2, faisant partie du même élevage, ont donné lieu à des accouplements et à des pontes et que par conséquent il n’y a aucun doute sur l’attribution de chacun des sexes à la même espèce. Ce matériel appartient au Muséum de Genève. Le genre Hippasa, décrit en 1885a par SIMON, a été placé en 1928 par PETRUNKEVITCH dans la sous-famille des Hippasinae. En 1959, ROEWER recense les Hippasa d’Afrique, figure la plupart des espèces et crée des espèces nouvelles; voici la liste des espèces et de l’iconographie: H. partita (Cb.): ©, figure 54la, épigyne; figure 541b, corps, vue en dessus — H. innesi Sim.: figure 542, 9, épigyne — H. cinerea Sim.: ©, figure 543, épigyne — H. fovifera Strand: ©, figure 544a, épigyne; &, figure 5445, bulbe; figure 544c, lamelle caractéristique; figure 544d, dessus du corps — H. catenulata Rwr: 9, figure 545a, épigyne; b, corps en dessus; c, abdomen en dessous — H. gentilis Rwr: ©, figure 546, épigyne — H. funerea Less.: 9, figure 547a, épigyne; b, corps vue en dessus — H. natalica Rwr: 3, figure 548a, bulbe; 5, lamelle caractéristique; c, d°; d, corps, vue en dessus — H. australis Lawr.: 9, fig. 549, épigyne — H. afri- cana Rwr: 9, figure 550a, épigyne; b, corps, vue en dessus — H. affinis Less.: 9, figure 551a, épigyne; b, corps, vue en dessus — H. albopunctata Th.: 2, figure 552a, 608 EDOUARD DRESCO épigyne; gd, b, bulbe; c, lamelle caractéristique; d, corps, vue en dessus — H. mar- ginata Rwr: 3; figure 553a, bulbe; b, lamelle caractéristique; c, corps, vue en dessus — H. decemnotata Sim.: 9, figure 554a, épigyne; &, b, bulbe; c, lamelle caractéristique; d, corps, vue en dessus. Il ressort de cette iconographie: 1. que les bulbes des 3 sont bâtis sur le même type, 2. que les épigynes des 2 sont variables et que leurs formes vont de la forme classique des Lycosidae avec une fossette longitudinale jusqu’à l’épigyne constituée par une plaque transverse chitinisée, 3. que les abdomens vus en dessus sont bien caractéristiques pour chaque espèce; signalons toutefois que nous n’en connaissons pas les variations individuelles et qu’a lui seul ce caractére n’est jamais suffisant pour déterminer un individu. REMARQUES SYSTEMATIQUES Dans la description originale du genre Hippasa, SIMON (1885a) soulignait que ce genre était voisin du genre Pirata, mais d’autres caractères (non indiqués dans cette diagnose) sont énumérés et discutés en 1898 (p. 322 et suivantes) et permettent de séparer le genre Hippasa des autres genres voisins formant le groupe des Hippasae: Porrima, Sosippus et Anomalomma. Ces caracteres de differenciation portent sur la disposition et les grandeurs rela- tives des yeux, sur le nombre des dents aux marges des cheliceres et sur les filieres. Le groupe des Hippasae se caracterise par les filieres: « Leurs filieres supérieures sont biarticulées et plus longues que les inférieures, avec l’article basal épaissi de la base à l’extrémité, l’apical aussi long ou presque aussi long que le basal, ovale ou conique comprimé, cilie sur les bords et garni de fusules sur sa face interne (fig. 334). » Toutefois, un peu plus loin, parlant des genres voisins Anomalomma et Hippasa concernant les filières il dit: ... « les filières supérieures, plus longues que les inférieures, sont pourvues d’un article apical obtus, un peu plus court et plus étroit que le basilaire... », et en note infrapaginale, il ajoute: « J’ai décrit ces filières comme étant uniarticulées, ce qui tient à ce que l’article apical rétractile peut rentrer dans la base tubiforme; dans les espèces africaines (A. albiventre E. S., etc...), cet article est réellement à peine distinct. » Il s'ensuit donc que le genre Hippasa fait partie du groupe des Hippasae sans en avoir les caractéristiques des filières supérieures du groupe; nous verrons plus loin que, dans les descriptions de H. lamtoensis (3 et 9) les filières supérieures ont l’article basal environ deux fois plus long que l’apical. Il en est de même du bandeau que Simon signale, pour le genre Hippasa, « être deux fois plus large (H. partita Cb., H. innesi E.S.) ou ordinairement trois fois plus large que les yeux antérieurs ». Ce point particulier est en défaut chez H. /amtoensis, ainsi que chez H. affinis de Less. («bandeau incliné en arrière, égal environ au diamètre des yeux médians antérieurs »). Hippasa lamtoensis sp. nov. Matériel étudié: 3 3, 3%, Lamto, pointe Sud de la savane Baoulé, canton de Pakobo, sous-Préfecture de Tiassalé, côte d’Ivoire (capt. M. L. Célérier). HIPPASA LAMTOENSIS, ARAIGNEE NOUVELLE DE CÖTE D’IVOIRE 609 Fic. 1-4. Hippasa lamtoensis sp. nov. — Fig. 1: 3, griffes tarsales des pattes ambulatoires, X 160; Fig. 2: 3, griffe tarsale impaire, patte I gauche, x 500 — Fig. 3: & holotype, groupe oculaire, vue du dessus, x 40 — Fig. 4: 4, palpe gauche, bulbe et tibia, vue du dessous, X 40; les épines sont du côté interne. 610 EDOUARD DRESCO Description du mäle holotype: 4 — Céphalothorax fauve, avec des stries rayonnantes, étroites, n’atteignant pas le bord du céphalothorax, celui-ci bordé de noir, région oculaire noire mais ne dépas- sant pas les yeux. — Yeux antérieurs vus de face en ligne procurvés, les MA légérement plus gros que les LA, les médians plus écartés l’un de l’autre que des latéraux. Ligne des yeux antérieurs occupant un espace transversal plus grand que celui des yeux de la deuxiéme ligne, lesquels sont séparés par un intervalle plus petit que leur diametre (fig. 2). Bandeau un peu plus large que le diamètre des yeux MA. — Chélicères brun rouge, marge supérieure ornée de 3 dents dont la médiane plus forte; marge inférieure ornée de 3 dents robustes et subégales. — Sternum jaune testacé, divisé par une ligne longitu- dinale noirätre. — Pattes ambulatoires jaunes plus ou moins vaguement annelées ou tachées de noirätre, épineuses (sauf les tarses, mutiques). Tibias I ornés en dessous de 3 paires d’épines: une paire subbasale, épines fines et longues dirigées vers l’avant, une paire médiane, un peu plus fortes et longues, et une paire apicale, fortes et courtes; 2 épines latérales internes, leurs bases situées au demi-intervalle des bases des épines inféres; une épine externe forte et courte au tiers apical; pas d’épines superes. Tarses des pattes ornés de griffes apicales dont les supérieures ornées de 10 a 12 dents, l’impaire de plusieurs dents (fig. 1 et 2). — Bulbe (fig. 4). — Abdomen fauve, orné sur le dessus d’un folium noirätre 4 bords latéraux échancrés, a l’avant d’une ligne lancéolée plus claire n’atteignant pas le milieu de l’abdomen, des points clairs s’échelonnent de chaque côté de la ligne médiane; côtés de l’abdomen ornés d’une bande noirätre fragmentée en série de taches allongées; le dessous fauve avec 2 lignes noirätres peu nettes sur les côtés, divergentes à l’avant, puis parallèles et convergeant vers les filières, région épi- gastrique centrale obscurcie, ainsi que près des filières. Filières inférieures jaunes, les supérieures tachées de noir, biarticulées, article basal presque deux fois plus long que l’apical. Longueur totale, du bord avant du céphalothorax jusqu’à l’extrémité de l’abdomen, filieres non comprises: 9 mm; long. du céphalothorax: 3 mm 8. Patella + tibia IV: 6 mm. Description de la femelle considérée comme typique: 2 — Céphalothorax fauve, avec des stries rayonnantes, étroites, n’atteignant pas le bord du céphalothorax, celui-ci bordé de noir: région oculaire noire mais ne dépas- sant pas les yeux. — Yeux antérieurs vus de face en ligne procurvée, les MA légèrement plus gros que les LA, les médians légèrement plus écartés l’un de l’autre que des laté- raux. Ligne des yeux antérieurs occupant un espace transversal plus grand que celui des yeux de la deuxième ligne, lesquels sont séparés par un intervalle plus petit que leur diametre (fig. 6 et 7). Bandeau un peu plus large que le diametre des yeux MA. — Cheliceres brun rouge, marge supérieure ornée de 3 dents dont la médiane plus forte; marge inférieure ornée de 3 dents robustes et subégales. — Sternum jaune testacé, divisé par une ligne longitudinale noiràtre. — Pattes ambulatoires jaunes, tous les articles (sauf les tarses) parsemés de taches noires, plus ou moins vaguement annelés et ornés de longues taches noires sur la partie inférieure des fémurs. Pattes épineuses, sauf les tarses, mutiques. Tibias I ornés en dessous de 3 paires d’épines: une paire subbasale, épines fines et longues dirigées vers l’avant, une paire médiane, un peu plus fortes et longues, et une paire apicale, fortes et courtes; 2 épines latérales internes, leurs bases situées au demi-intervalle des bases des épines infères; une épine externe courte au tiers apical; pas d’épines supères. Tarses des pattes ornés de griffes apicales dont les supérieures ornées de 10 a 12 dents, l’impaire de plusieurs dents (fig. 5). Patte-mächoire: SS HIPPASA LAMTOENSIS, ARAIGNEE NOUVELLE DE COTE D’IVOIRE 611 fémur fauve, extrémité légèrement rembrunie; les autres articles fauve testacé; tous les articles épineux; griffe tarsale ornée dans sa concavité de 6 dents la plus petite vers la base, les autres augmentant progressivement vers l’apex. Abdomen fauve, orné sur le dessus d’un folium noirätre a bords latéraux échancrés, à l’avant d’une ligne lancéolée plus claire (peu visible sur les sujets peu pigmentés) n’attei- gnant pas le milieu de l’abdomen, des points clairs échelonnés de chaque côté de la Fic. 5-9. Hippasa lamtoensis sp. nov. — Fig. 5: 9, griffe tarsale impaire, patte I droite, X 500; Fig. 6: 2 typique, groupe oculaire, vue du dessus, X 40 — Fig. 7: © typique, groupe oculaire, vue de face, x 40 — Fig. 8: épigyne, x 40 — Fig. 9: 9, vulva, face ventrale, x 80; légère décoloration au chloral acétique à chaud, puis directement dans la gomme au chloral de Marc André. ligne médiane; côtés de l’abdomen ornés d’une bande noirâtre fragmentée en séries de taches allongées; le dessous fauve clair orné de 2 lignes latérales noirätres peu nettes, divergentes à l’avant, puis sensiblement parallèles, puis convergentes vers l’arrière pour atteindre les filières; région épigastrique obscurcie en 2 lignes noirâtres latérales; partie centrale ornée d’une bande noirätre imprécise de la largeur de l’épigyne en avant, puis se rétrécissant (ornée de 2 points enfoncés dans cette partie) sans atteindre les filières. Filières jaune testacé: les inférieures obscurcies à la base, les médianes et les supérieures tachées de noir sur le dessus. Filières supérieures biarticulées, la partie basale presque 2 fois plus longue que l’apicale. Epigyne: figure 8; vulva: figure 9. 612 EDOUARD DRESCO Long. totale, du bord avant du céphalothorax jusqu’à l’extrémité de l’abdomen, filières non comprises: 10 mm 5; long. du céphalothorax: 5 mm. Patella + tibia IV: 6 mm 15. Hippasa lamtoensis se caractérise par ses griffes tarsales supérieures ornées de 10 à 12 dents, l’impaire ornée de plusieurs dents (Simon indiquait qu’elle lui paraissait mutique chez les espèces du genre Hippasa qu'il avait pu examiner); par l’article basal des filières supérieures presque 2 fois plus long que l’apical; par ses yeux MA legere- ment plus grands que les LA, par l'intervalle entre les MP légèrement plus petit que le diamètre des MP; par son bandeau un peu plus large que le diamètre des yeux MA; par le bulbe (4) et par l’épigyne (9). Affinités Concernant les espèces africaines, les figures de Roewer nous permettent de dire que, concernant H. lamtoensis: Chez le 3: son céphalothorax est voisin de catenulata Rwr, mais la tache foncée n’est pas homogène et la région oculaire noire se limite au bord externe des yeux — son abdomen ressemble à celui de partita (Cb.) mais notre espèce est éclaircie latérale- ment — quant aux bulbes des espèces figurées et ainsi que nous l’avons dit plus haut, ils sont remarquablement homogènes dans leur composition, seules diffèrent les formes des pièces qui les composent ainsi que les lamelles caractéristiques; le bulbe de decemno- tata Sim. nous paraît être le plus voisin. Nous soulignons que sur les 14 espèces figurées par ROEWER (1959) seuls les bulbes des mâles de 5 espèces sont figurés, ce qui restreint beaucoup la portée de ce rapproche- ment. : Chez la 9: céphalothorax et abdomen: mêmes observations que chez le &. Epi- gynes (les vulvae ne sont pas figurées par Roewer): nous avons dit plus haut que les épi- gynes des 2 des Hippasa étaient de types différents: la forme typique des Lycosidae (en fossette longitudinale, beaucoup plus longue que large et obtuse en avant, divisée par une carène plus ou moins dilatée au bord postérieur) est représentée chez 6 espèces sur 12 figurées; notre espèce montre une épigyne en bouclier transverse (fig. 8) qui ne se retrouve que chez decemnotata Sim. Nous n’avons pas examiné les Hippasa asiatiques et les espèces décrites par Pocock ne sont pas figurees; il n’est donc pas possible d’etablir un jugement concernant les affinités de /amtoensis avec ces espèces. H. lamtoensis construit des toiles en nappes ainsi que toutes les espèces du genre (SIMON 1898); des renseignements sur la biologie de cette espèce sont donnés par CELERIER (1974) sous le nom d’Hippasa sp. BIBLIOGRAPHIE On trouvera dans ROEWER 1959 la bibliographie concernant certaines espèces du genre Hippasa; nous indiquons ci-après les travaux qui nous ont plus particulièrement servi à rédiger cette note. CÉLÉRIER, M. L. 1974. Bilan énergétique de quelques espèces d’Araignées de la savane de Lamto. Bull. liaison chercheurs de Lamto, n° sp. III, Stat. écol. tropicale. LAWRENCE, R. F. 1928. Contributions to a knowledge of the Fauna of South West Africa. Ann. S. Afr. Mus. 25 (1): 47. HIPPASA LAMTOENSIS, ARAIGNEE NOUVELLE DE CÖTE D’IVOIRE 613 LESSERT, R. de, 1925. Araignées du Sud de l’Afrique (suite). Revue suisse Zool. 32 (21): 323-365, 18 fig. — 1933. Araignees de l’Angola. Revue suisse Zool. 40 (4): 85-159, 73 fig. PETRUNKEVITCH, A. 1928. Systema Aranearum. Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 29: 1-270. ROEWER, C. F. 1954. Katalog der Araneae, 2a. Inst. Royal Sc. nat. Belg., Bruxelles: 1-923. — 1959. Araneae, Lysosaeformia II. (Lycosidae). Exp/. Parc. nat. Upemba, Bruxelles, 55: 519-1040. SIMON, E. 1885a. Matériaux pour servir à la faune arachnologique de l’Asie méridionale, I et II. Bull. Soc. zool. Fr. 10: 1-26 et 26-39. — 18855. Arachnides recueillis par M. Weyers à Sumatra. Annis Soc. ent. Belg. 29, C. R.: XXX-XXIX. — 1898 — Histoire naturelle des Araignees, 2. Paris, p. 193-380, fig. 201-384. Adresse de l’auteur : Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) Museum national d'Histoire naturelle 61, rue de Buffon 75005 Paris, France Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 3 | p. 615-619 Genéve, septembre 1981 Uu Asellide Hyporhéique d’Espagne: Proasellus gourbaultae n. sp. (Crustacea Isopoda Asellota) par Jean-Paul HENRY et Guy MAGNIEZ Avec 16 figures ABSTRACT A new hyporheic Asellid from Spain: Proasellus gourbaultae n. sp. (Crustacea Isopoda Asellota). — The new species is described from the underflow of the drainage of Rio Jücar (Southeastern Spain) and compared with other species known from Spain. Proasellus gourbaultae n. sp. Origine de l’espece: Le nouvel Asellide a été capture par nos collegues N. Gourbault, F. Lescher-Moutoué et R. Rouch, le 28 septembre 1977, au moyen de sondages tubés Bou-Rouch, dans le sous-écoulement du Rio Cautaban, affluent du Rio Jücar, a Teresa de Cofrentes (env. 65 km au SW de Valence), province de Valence, Espagne (station n° 41 des prospecteurs). Nous les remercions très vivement de nous avoir réservé l’étude de ce matériel. Lot récolté: Série-type: 10 mâles adultes de 2,4-2,5-2,7-2,7-2,8-2,8-2,9-2,9-3-3,2 mm (holotype); 6 femelles adultes à poche incubatrice (intermue de reproduction), de 3,05- 3,1-3,3-3,35 (marsupium contenant 5 embryons rectilignes de 0,85-0,90 mm, au dernier stade, encore munis de leurs organes dorsaux) — 3,4 mm (allotype, marsupium contenant seulement 1 embryon subsphérique de 0,27-0,30 mm de diamètre et pourvu d’organes dorsaux) et 3,5 mm; 3 femelles adultes à oostegites de repos génital: 3,1-3,4 et 3,45 mm; 6 femelles juvéniles de 1,7-1,7-1,95-2-2-2 mm, encore dépourvues d’oostégites et 4 jeunes de sexe externe indifférencié, avec péréiopodes VII absents et péréionite VII incomplete- ment développé, mesurant 1 à 1,1 mm. Leur présence, ainsi que celle des femelles à marsupium indique que la période de reproduction de l’espèce, dans ce biotope, doit inclure la fin du printemps et l’été entier. Le lot complet appartient aux collections du 616 JEAN-PAUL HENRY ET GUY MAGNIEZ Muséum d'Histoire naturelle de Genève et nous remercions très sincèrement M. V. Aellen, Directeur du Muséum, d’avoir bien voulu en accepter le dépôt dans ses collections. Description sommaire: Aspect général: Espèce de petite taille, totalement dépigmentée et anophtalme. Chétotaxie générale bien fournie. Corps relativement trapu: coefficient d’allongement pour un mâle de 3 mm = 3,75 (largeurs respectives de la tête, des 7 péréionites libres et du pléotelson: 0,58-0,68-0,73-0,74-0,77-0,79-0,82-0,76 et 0,70 mm); coefficient d’al- longement pour une femelle adulte au repos génital de 3,45 mm = 3,5 (largeurs respec- tives de la tête, des 7 péréionites et du pléotelson: 0,70-0,85-0,94-1,00-0,98-0,97-0,97- 0,94 et 0,82). Le thorax des femelles à poche incubatrice est encore plus fortement élargi au niveau des péréionites II, III et IV. Cephalon 1,7 fois plus large que long, à marge rostrale très légèrement concave; lobes postmandibulaires bien visibles, mais non saillants. Coxopodites des péréiopodes I à VII débordant légèrement la marge pleurale du péréio- FIGURES 1-7: Proasellus gourbaultae n. sp. Fic. 1: Schéma, face dorsale, d’un mâle d’environ 3 mm; e = 500 um; 2: Fouet d’une antennule d’un mâle de 2,7 mm; l’article basal, très allongé, va se diviser lors de la mue suivante; e = 50 um; 3: Mandibule gauche de la femelle ovigère de 3,35 mm; le corps mandibulaire et le palpe tri- articulé sont incompletement schématisés; e = 100 um; 4: Base d’un maxillipède de la même avec l’oostégite rudimentaire développé (« Wasserstrudelapparat » = w), porté par le coxo- podite (cx); caractère sexuel externe temporaire de la femelle; e = 100 um; 15: Un des péréio- podes 1 du mâle de 3 mm; e = 100 um; 6: Le même, d’une femelle de 3,45 mm; e = 100 um; 7: Dactylopodite du péréiopode 1 droit de la même; e = 100 um. a Se ee a RE Sa Tx, UN ASELLIDE HYPORHEIQUE D’ESPAGNE 617 nite correspondant. Pléonites I et II petits et étroits, largement dissimulés par la marge caudale du dernier péréionite. Pléotelson régulièrement ovalaire (fig. 1) avec pointe caudale trés effacée. Intestin postérieur rempli de limon beige. Appendices céphaliques : Antennules courtes: hampe de 4 et fouet de 4 articles dont le terminal réduit. Une lame olfactive de 55 um sur les articles 2 et 3 du fouet (fig. 2). Antennes fragiles, generalement amputées a la limite hampe-fouet. Hampe de 6 et fouet de 15-20 articles au maximum. Paragnathes lamellaires de grande taille avec fines soies marginales. Mandibules typiques d’Asellide: processus inciseur a 4 fortes dents, /acinia mobilis de la mandibule gauche a 4 dents indurées, suivie d’une herse de 8 épines rami- fiées; lobe molaire allongé, presque glabre et induré distalement. Palpe triarticulé: premier article avec 3 tiges lisses, second avec 12 tiges plumeuses distalement et troisiéme avec 14 tiges plumeuses, les plus longues étant les deux distales falciformes (fig. 3). Maxillules typiques: lobe interne avec 5 épines plumeuses de 30-50 um; lobe externe avec 13 lames dentelées de 35-45 um, disposées partiellement sur deux rangées et des groupes de sétules sur la marge externe. Maxilles trilobées typiques: lobe externe avec une rangée distale de 18 lames falciformes, pectinées sur la moitié distale de leur marge interne et décroissant de 150 a 50 um vers l’interieur; lobe médian avec 13 lames de méme type, décroissant de 160 a 40 um; lobe interne a double créte distale, portant d’une part une herse de quelques 20 soies lisses atteignant 85 um et d’autre part, une vingtaine de tiges polymorphes, plus ou moins ramifiées, de 50 um environ. Maxillipèdes : Typiques d’Asellide: épipodite lamelleux subquadrangulaire avec 7-8 soies lisses sur la marge externe; endite avec rétinacle a 3 crochets et une importante armature d’épines plumeuses distales disposées sur plusieurs rangées; coxopodite portant chez les femelles 4 marsupium, un lobe charnu muni de 6 longues soies ramifiées a direc- tion caudale (« Wasserstrudelapparat », fig. 4). Palpe a 5 articles, portant respectivement quelques 1, 12, 6, 16 et 12 soies lisses. Péréiopodes I a VII: Relativement gréles et fragiles. Longueurs respectives chez le mâle de 3mm: 1,21-1,33-1,37-1,36-1,57-1,79-1,97 mm. Longueurs relatives a P.II: 0,91-1,00-1,04-1,02-1,19-1,35-1,48. Péréiopode I a propodite peu renflé, mais présentant un net dimorphisme sexuel (figs. 5 et 6). Péréiopode IV du mâle à peine raccourci et non conformé en crochet nuptial. Dactylopodite des péréiopodes II à VII armé de deux trés longues épines sternales (fig. 7). Coxopodite des péréiopodes I-IV portant, chez la femelle adulte au repos génital, un petit oostégite charnu (le plus développé, sur le coxo- podite III, ne dépasse pas 200 um de long sur 60 um de large). Entre les coxopodites VII du mâle sont insérées deux papilles génitales subcylindriques de 190-200 um de long et 45 um de diamètre. Pléopodes I du mâle : Protopodite légèrement plus long que large avec rétinacle a un seul crochet. Exopodite court, plus large que le protopodite et régulièrement ovalaire (fig. 10). Marge distale-externe garnie de tiges lisses. Pléopodes II du mâle : Protopodite subquadrangulaire, à peine plus long que large, avec 2 longues tiges plumeuses sur la marge interne (fig. 11). Article distal de l’exopodite subquadrangulaire, portant de longues tiges plumeuses sur sa marge distale. Archi- tecture générale de l’endopodite caractéristique du genre Proasellus. L’apophyse tergale de l’organe copulateur (a) est tres développée et de direction tergale-externe. Elle fait un angle trés grand (au moins 120°) avec le goulot (g). Ce dernier, allongé et gréle est légérement évasé distalement (fig. 12). L’orifice afférent de la vésicule interne est bien visible, face sternale, à la base du goulot. Comme c’est la règle pour les Asellides, la 618 JEAN-PAUL HENRY ET GUY MAGNIEZ structure fine (positions relatives, formes, developpement de l’apophyse tergale et du goulot) de cette extrémité de l’organe copulateur est caractéristique de l’espece. Pléopodes II de la femelle : Indépendants, avec marge interne rectiligne. Quelques soies plumeuses sur la marge externe distale et une soie exopodiale (e) vers le milieu de la marge externe (fig. 9). Pleopodes III: Exopodite (opercule) induré, mais a chétotaxie trés reduite. Endo- podite ovalaire petit, charnu ef respiratoire (fig. 13). Pleopodes IV: Exopodite grand et ovalaire, avec linea area nette (a). Endopodite charnu, presque aussi long (fig. 14). Pleopodes V : Exopodite aussi développé en longueur que l’endopodite; linea duplex | (d) et linea articularis (a) nettement visibles. Endopodite charnu et respiratoire (fig. 15). Uropodes : Identiques dans l’un et l’autre sexe, plus courts que le pléotelson, avec exopodite légèrement plus court que l’endopodite (fig. 16). Affinités: La nouvelle espèce est un Proasellus typique. Par certains caractères: | structure de l’exopodite du pléopode I mâle, extrémité de l’organe copulateur (apophyse | FIGURES 8-16: Proasellus gourbaultae n. sp. Fic. 8: Portion des péréionites 6 et 7 et du pléotelson d’une femelle de 3,45 mm: e = 400 um; 9: Pléopode 2 gauche, face sternale, de la méme; e = 100 um; 10: Pléopode 1 gauche du mäle de 3 mm; e = 100 um; 11: Pléopode 2 droit, face sternale, du même: e = 100 um; 12: Detail de l’extrémité de l’endopodite du même: e = 100um; 13: Pléopode 3 gauche du même; e = 100 um; 14: Pléopode 4 gauche du même; e = 100 um; 15: Pléopode 5 droit du même: e = 100 um; 16: Uropode gauche de la femelle de 3,45 mm; e = 400 um. UN ASELLIDE HYPORHEIQUE D’ESPAGNE 619 tergale et goulot font entre eux un angle très important, le goulot est allongé et légèrement évasé distalement), elle peut se ranger dans le groupe d’espèces présentant des affinités avec la forme oculée Proasellus meridianus largement répandue dans les eaux superficielles d’Europe occidentale. Dans la péninsule iberique, ce groupe comprend des especes souterraines dont certaines semblent trés endémiques, tel Proasellus jaloniacus, uni- quement connu du sous-écoulement d’un tout petit fleuve côtier de la province d’Alicante. C’est dire que de nombreuses prospections seront encore nécessaires pour connaître en détail la faune des Asellides souterrains de la péninsule ibérique. BIBLIOGRAPHIE HENRY, J.-P. et G. MAGNIEZ. 1972. Un Aselle cavernicole d’Espagne méridionale: Proasellus solanasi n. sp. (Crustacea, Isopoda, Asellota). /nt. J. Speleol. 4: 37-43. — 1977a. Premier Proasellus hyporhéique d’Espagne: P. jaloniacus n. sp., (Crustacea Isopoda Asellota). Int. J. Speleol. 9: 125-130. — 1977b. Les Asellides (Crustacea, Isopoda, Asellota) des eaux souterraines d’Espagne et leur répartition. Com. 6è. Simp. Espeleologia, Bioespeleologia, Terrassa, 1977: 29-36. — 1978. Isopoda In: ILLIES J.: Limnofauna Europaea. 2° édition: 238-243. Adresse des auteurs : Biologie Animale et Générale Université de Dijon 6, Boulevard Gabriel F-21100 Dijon, France REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 41 Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc.3 | p. 621-637 Genéve, septembre 1981 | | Uromenus (Steropleurus) algericus (Brunner v.W., 1882) und U. (Sf.) nerii (Vosseler, 1902) (Orthoptera) sind nicht synonym. Beschreibung einer neuen tunesischen Art: U. (St) gracilis sp. n. ' von A. NADIG Mit 15 Abbildungen ABSTRACT Uromenus (Steropleurus) algericus (Brunner v. W., 1882) and U. (St.) nerii (Vosseler, 1902) (Orthoptera) are not synonymous. Description of a new species from Tunisia: U. (St.) gracilis sp.n. — U. (St.) algericus (Brunner v. W., 1882) and U. (St.) nerii (Vosseler, 1902) however closely related, are not synonymous. Both species are described here. There follows the description of an astonishingly colourful subspecies of U. (St.) nerii: U. (St.) nerii pictus ssp. n. living in the Central Tunisian steppe, and of a hitherto unknown slender species from the same area: U. (St.) gracilis sp. n. The most important characteristic features of the three species are compared to each other and to related other species. Special emphasis is given to a taxonomic charac- teristic of great importance, ie. the shape of the lateral sclerites of the subgenitalplate of ©. This characteristic has in the past been rarely considered. Im Jahre 1902 beschrieb VosseLER aus Tunesien U. (St.) nerii (locus typicus: Bir bou Rekbah, am Golf von Hammamet, also im NE Tunesiens). Er stellte fest, daß die neue Art U. (St.) algericus Br. v. W., 1882, dessen 3 noch unbekannt war, nahestehe. BOLIVAR anerkannte in seiner „Revision des Ephippigerinae“ (1907) U. (St.) nerii als selbständige Art und faßte sie mit U. (St.) algericus und dem von ihm neu 1 Cette étude est basée sur des matériaux légués au Muséum de Geneve. 622 A. NADIG beschriebenen U. (St.) inenormis aus Algerien (Fundort unbekannt) zu einer Gruppe zusammen. Demgegenüber gelangte CHOPARD (1943) zum Schluß, U. (St.) algericus und nerii seien synonym. EBNER & BEIER übernahmen in ihrem Katalog (1964) die Darstellung Chopards. Diese Frage zu klären, war eines der Ziele, die ich mir bei meinen Reisen nach Tunesien (1977) und Algerien (1979) gesetzt hatte. Gestützt auf umfangreiches, z.T. topotypisches Material gelange ich zum Schluß, daß nerii und algericus sich zwar nahe- stehen, daß sie sich aber in beiden Geschlechtern durch eine Reihe klarer Merkmale unterscheiden und deshalb nicht synonym sind. Da die Beschreibungen der Autoren sich ohne Berücksichtigung der Variationsbreite auf Einzelindividuen stützen und dem damaligen Stand des Wissens entsprechend unvollständig, zum Teil ungenau sind, ist eine Neubeschreibung unerläßlich. In den semiariden Steppen Mitteltunesiens entdeckte ich eine auffallend bunte Unterart von U. (St.) nerii: nerii pictus ssp. n., sowie eine bisher unbekannte zierliche Art, die ich als U. (St.) gracilis sp. n. beschreibe. Abkürzungen (soweit nicht bei den einzelnen Abbildungen erklärt): al.: U. (St.) algericus gr.: U. (St.) gracilis ne.: U. (St.) nerii N, 8, E, W: Himmelsrichtungen x Abkürzungen und Meßmethoden, die sich auf das Pronotum be- ziehen, vergl. NADIG 1980a) 1. BESCHREIBUNGEN 1.1 U. (St.) algericus (Brunner v. W., 1882) UNTERSUCHTES MATERIAL: Algérie, Aurès, Dj. Ahmar Khaddou, 8.7.79, 1300-1500 m: 24 3,13 9; 1550 m: 4 3, 69, 1 La. BESCHREIBUNG DES 3: Kopf: Fastigium frontis klein, aber deutlich halbkugelig vorstehend. — Fastigium verticis mehr oder weniger stark vorstehend, von vorn gesehen relativ breit. — Antennen lang, erreichen fast das Ende der nach hinten ausgestreckten Hinterbeine, griin, im proximalen Teil oben gebraunt. — Occiput etwas verdunkelt. Thorax: Pronotum *: Vorderrand leicht eingebuchtet, bei einzelnen Individuen in der Mitte eingekerbt. Hinterrand eingekerbt, seitlich davon leicht konvex. MES: PRO = 0,8-0,9; MET: (PRO+ MES) = ca 1; MES somit etwas kiirzer als PRO und SU 2 ungefahr in der Pronotusmitte. — SU 2 tief (MET steigt steil an), aber seitlich (SU 2.2) weniger verlängert als bei ne. Die TU dementsprechend weniger vorstehend: sie verdecken, von oben gesehen, den unteren Rand der PAR nicht. Die MET ist 1,5-1,7 x so breit wie lang. MK deutlich, zum mindesten hinten. SK und SW wulstig, körnig. Skulptur: gröber als bei ne., dichter, deshalb wirkt der Diskus matter. Der Su 1 wird hinten von einem kräftigen Wulst begleitet. CV deutlich. PAR fallen von den SK und SW fast senkrecht ab. Unter den TU eine flache Grube. Der untere UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 623 Rand der PAR ist kaum eingebuchtet, der Hinterrand flach gerundet (etwas höher als bei ne.). — Elytra: vergl. Übersicht S. 635 — Beine: Vordertibien oben aussen (neben dem Enddorn) mit 0-1 Dornen, Postfemora 2-214 x so lang wie das Pronotum; unten: innen links mit 5-8, rechts mit 5-7 Dornen; aussen links mit 0-6, rechts mit 0-4 Dornen. Häufig ist die Zahl der Dornen beim gleichen Individuum am gleichen Beinpaar links und rechts verschieden groß. 1.2 Fic. 1. Rechter Cercus (gespreizt) von: 1.1: U. (St.) algericus 3, Aurès, Dj. Ahmar Khaddou; 1.2: nerii pictus ssp. n. 3, Haffouz; 1.3: gracilis sp. n. 3, Holotypus, Majoura. Gestrichelt: Variationsbreite. Abdomen: langgestreckt, oval. 10. Tergit breit, am Hinterrand auf den Seiten kaum ausgerandet, in der Mitte mit dreieckigem Eindruck. — Epiprokt durch Haut- duplikatur deutlich vom Analtergit getrennt, dreieckig, kiirzer als die Cerci (wenn nach oben gehoben ca bis zum Innenzahn reichend), mehr oder weniger in Spitze ausgezogen, an der Basis mit Eindruck. — Cerci (Fig. 1,1) konisch, an ihrer Basis breit, verjiingen sich aber stark und enden mehr oder weniger spitz. AuBenrand gerade oder leicht konkav. IZ am Ende des zweiten Drittels, kraftig, nach innen-vorn gerichtet, wenig gebogen. — Titillatoren (Fig. 2): Apikalteile (AT) schlank, meßerklingenförmig, in der proximalen Hälfte nach oben konvex, in der distalen etwas erweitert, am Ende gerundet (Fig. 2,1; 2,2) oder abgestutzt (Fig. 2,3). Auf der Dorsalseite (also „an des Meßers Schneide“) mit rosendornartigen Zähnen, die meist in einer Reihe stehen. Doch können einzelne davon etwas verschoben sein, auf die mediane, seltener auf die laterale Fläche. Die Zahl der Zähne variiert individuell, ebenso die Länge der Zahnreihe. In der Regel reicht diese vom Apex bis ca zur Basis des distalen Drittels, höchstens bis zur Mitte der AT 624 A. NADIG (Fig. 2,3). Die Basalteile (BT) sind auf der Innenseite erweitert. Ihre Schenkel sind fast rechtwinklig umgebogen; sie erreichen mit ihrem Ende die untersten (proximalsten) Zähne der AT nicht. — Subgenitalplatte schmal, dreieckig eingeschnitten. Styli cylin- drisch, schlank. Ihre Länge variiert; in der Regel etwa gleich lang wie der Abstand an ihrer Basis. 33 W Fic. 2-4. Titillatoren (von oben-innen), Variationsbreite. Fig. 2: U. (St.) algericus, Aurès, Dj. Ahmar Khaddou. Fig. 3: U. (St.) nerii: 3.1: nerii nerii, Zaghouan; 3.2-3.4: nerii pictus ssp. n., und zwar 3.2: Holotypus, Haffouz; 3.3: Kairouan, Fuss des Dj. Cherichira ; 3.4: Paratypus, Haffouz. Fig. 4: U. (St.) gracilis sp. n., und zwar 4.1: Holotypus, Majoura; 4.2: Maknassy, Mehri; 4.3: Haffouz. Farbe: Kopf und Oberseite des Pronotums und Abdomens sattgriin, Hinterhaupt leicht verdunkelt. Saum des Pronotums und unterer Teil der Paranota gelb. Auf dem Abdomen gegen die Mitte hin zwei Reihen schràg gestellter gelber Flecken, die meist von der griinen Grundfarbe abstechen, selten fehlen. Flankenhaut hellgelb. Körpermasse: long. corp.: (21,0) 25,0-31,5 mm long. pron.: 7,5- 9,0 mm long. fem. post.: 18,5-22,0 mm BESCHREIBUNG DES 9: Kopf: Fastigium frontis flach. — Fastigium verticis von vorn gesehen, schmal. Antennen und Occiput wie beim g. Thorax: Pronotum * wie beim 3; der SU 1 liegt in der Regel in der Mitte zwischen PRO und MES. Der Pronotums-Hinterrand ist meist weniger eingekerbt. — Elytra: vergl. Ubersicht S. 635 — Beine: Vordertibien oben aussen abgesehen vom End- dorn meist unbewehrt (selten 1 Dorn); Postfemora: 214-3 x so lang wie das Pronotum; en nn = CRA = ee — UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 625 unten innen mit 5-9, aussen mit 0-4 Dornen. Wie beim ¢ kann die Zahl der Dornen bei ein und demselben Individuum auf beiden Seiten verschieden groß sein. Abdomen: Epiprokt dreieckig, gleich lang oder etwas kürzer als an der Basis breit, zugespitzt mit flachem Eindruck an der Basis. Cerci konisch, in der distalen Hälfte verjüngt, zugespitzt, nicht ganz doppelt so lang wie an der Basis breit. Sternite: querliegende Spangen, leicht gewölbt, aber ohne besondere Höcker oder Fortsätze. Seiten des 7. Sternits caudad etwas vorgezogen, hufeisenförmig. Subgenitalplatte breit, membranös, am Hinterrand in der Mitte leicht eingebuchtet, seitlich davon mit Saum, der sich lateral, gegen die Seitensklerite hin, erweitert. Seitensklerite: vergl. Fig. 13 mit Legende, S. 633 — Ovipositor: ca gleich lang oder wenig länger als die Postfemora; 214-3 x so lang wie das Pronotum, in der distalen Hälfte schwach nach oben gebogen. Ventrale Kante der Ventralvalven an der Basis nur wenig erweitert und in der Regel gerade verlaufend (nicht eingebuchtet). Farbe: wie & Körpermasse: long. corp.: 24,5-29,0 mm long. pron.: 7,0- 8,5 mm long. fem. post.: 19,0-21,0 mm long. ovipos.: 20,5-23,0 mm 1.2 Uromenus (Steropleurus) nerii (Vosseler, 1902) UNTERSUCHTES MATERIAL! U. (St.) nerii nerii (Vosseler, 1902): E Zaghouan, 200-250 m, 16.6.77: 1 &, 32. U. (St.) nerii pictus ssp. n.: Holotypus (3), Allotypus (2) und Paratypen (3 &, 5 2, 1 La.): Haffouz, 45 km W Kairouan, 320 m, 11.6.77; Kairouan, Fuß des Dj. @eherichira. 220m, 23.5.77: 2 &, 1 9, 1 La. Die folgende Beschreibung bezieht sich auf beide Unterarten. BESCHREIBUNG DES gd: Kopf: Fastigium frontis nur angedeutet, flach. — Fastigium verticis wenig vor- stehend mit schmaler dorsaler Längsfurche. Größe varriert individuell. Antennen lang erreichen fast das Ende der nach hinten ausgestreckten Hinterbeine, gelbgrün, im proxi- malen Teil oben leicht gebräunt. Occiput blaßgelb, manchmal grau marmoriert. Thorax: Pronotum (Fig. 5) *: Vorderrand schwach ausgerandet, fast gerade. Hinterrand abgestutzt, manchmal leicht eingekerbt. MES:PRO = 1; MET: (PRO+MES) = 1. SU 2 somit in der Mitte, breit, tief, glatt, glänzend. Er erstreckt sich (SU 2.2) bis zu den TU, die warzenartig vorstehen und, von oben gesehen, den unteren Rand der PAR verdecken. Die MET hat dementsprechend die Form eines Rechtecks, das ca 115 X so breit wie lang ist. MK deutlich. SK und SW stark vor- tretend, wulstig, körnig. Skulptur: auf dem DI mittelgrob, zwischen den Runzeln kleinere oder größere (z.B. CM) fast skulpturlose, darum glänzende Flächen. CV schwach ent- wickelt. — PAR fallen im Bereich der MET senkrecht ab. Unter den TU (über einer deutlichen Einbuchtung des Unterrandes) eine rel. tiefe Grube. PAR fast skulpturlos glänzend, hinten flach gerundet, schmal. — Elytra: vergl. Übersicht, S. 635. — Beine: Vordertibien oben außen neben Enddorn ohne Dornen; Postfemora 2-21} x so lang wie das Pronotum; unten innen links und rechts mit je einem, außen ohne Dornen. = A < Zi A. UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 627 Abdomen (Fig. 9 und 10): 10. Tergit breit, am Hinterrand auf den Seiten kaum ausgerandet, in der Mitte mit dreieckigem oder rautenförmigem Eindruck. — Epiprokt dreieckig, mit Eindruck an der Basis, kürzer als Cerci (reicht, wenn nach oben gehoben, ca bis zum Innenzahn). — Cerci (Fig. 1,2; 10) konisch, leicht nach innen gebogen, ihr Aussenrand leicht konvex; ihr Apex kurz, stumpf leicht nach innen und gleichzeitig etwas nach unten gebogen. Innenzahn an der Basis des distalen Drittels, kräftig nach innen und etwas nach vorn gerichtet, kaum gebogen. — Titillatoren (Fig. 3): AT schlank, messerklingenförmig, in der proximalen Hälfte nach oben konvex, in der distalen oft etwas erweitert (Fig. 3,4), am Ende gerundet (Fig. 3,3) oder abgestutzt (Fig. 3,1). Auf der Dorsalseite mit rosendornartigen Zähnen, die meist in einer Reihe stehen. Die Zahl der Zähne variiert, ebenso die Länge der Zahnreihe, die jedoch vom Apex in proximaler Richtung meist bis über die Mitte der AT hinausreicht. BT an der Basis, innen erweitert. Die nach hinten gerichteten Schenkel fast rechtwinklig umgebogen, ihre Enden reichen etwa bis zur Mitte der Zahnreihe der AT. — Subgenitalplatte ausgerandet oder breit dreieckig eingeschnitten (je nach Schrumpfungsgrad). Styli cylindrisch. Ihre Länge variiert, der Abstand an der Basis ist stets grösser als ihre Lange (114-2 x ). Körpermasse: long. corp.: 26,0-31,0 mm long. pron.: 8,5-11,0 mm long. fem. post.: 20,0-23,0 mm BESCHREIBUNG DES 9: Kopf: Fastigium frontis klein, aber deutlich vorstehend. Fastigium verticis von vorn gesehen etwas breiter als beim 3 und auch breiter als bei algericus 9. Thorax: Pronotum (Fig. 6) * ähnlich wie beim 3. MES: PRO = 1,0-1,1 MET: (PRO + MES) = 0,9-1,0; der SU 2 liegt somit ungefahr in der Pronotumsmitte. Der Diskus des Pronotums ist im Bereich der TU mindestens gleich breit, häufig breiter als am Hinterrand. Beine: Vordertibien oben aussen ohne Dornen; Postfermora 2-21) x so lang wie das Pronotum; innen mit 0-7, aussen mit 0-3 Dornen. Häufig ist die Zahl der Dornen am gleichen Beinpaar verschieden gross. Abdomen: Epiprokt dreieckig, zugespitzt, etwas länger als an der Basis breit, mit flachem Eindruck. Cerci konisch, nicht ganz doppelt so lang wie an der Basis breit. Sternite: querliegende, schmale, flache Spangen. Seiten des 7. Sternits hufeisenartig gebogen. Subgenitalplatte breit, häutig, in der Mitte leicht eingebuchtet, seitlich davon mit Saum, der sich lateral, gegen die Seitensklerite hin, erweitert. Seitensklerite: vergl. Fig. 14 mit Legende, S. 633 — Ovipositor: ca gleich lang oder wenig länger als die Post- femora; 2-21, x so lang wie das Pronotum, schwach nach oben gebogen. Ventrale Kante der Ventralvalven an der Basis etwas stärker erweitert als bei a/., gerade oder ganz schwach eingebuchtet (Fig. 11). Fic. 5-8. Kopf, Pronotum und Elytra von oben. Fig. 5 und 6: U. (St.) nerii pictus ssp. n., und zwar 5: Holotypus, 4; 6: Allotypus, 9, Haffouz. Fig. 7 und 8: U. (St.) gracilis sp. n., und zwar 7: Paratypus, 3; 8: Allotypus, 9, Majoura. 628 A. NADIG Körpermasse: long. corp.: 26,0-34,0 mm long. pron.: 9,0-11,0 mm long. fem. post.: 21,0-25,0 mm long. ovipos.: 22,0-24,5 mm UNTERSCHIEDE ZWISCHEN U. (St.) nerii nerii UND nerii pictus SSP. N.: In bezug auf die morphologischen Merkmale unterscheiden sich die beiden Unter- arten nicht; sie unterscheiden sich lediglich in Farbe und Zeichnung: Bei der Nomi- natunterart ist die ganze Oberseite sattgrün, helle Flecken sind höchstens angedeutet und verschwommen !. Bei U. (St.) nerii pictus ssp. n. ist das Abdomen meist braun- bis rostrot (selten grünlich) gefärbt und durch 4 Reihen leuchtend gelber, scharf abgegrenzter, meist ovaler Flecken geschmückt (Fig. 9). Individuelle Farbvariationen sind bei Ephippigerinae-Arten nicht selten. Sie rechtfertigen in den meisten Fällen die Loslösung besonderer Unterarten nicht. Wenn ich mich im vorliegenden Fall trotzdem dazu entschliesse, dann deshalb, weil die aus dem Raum Kairouan-Haffouz stammenden Tiere sich in ihrer geradezu extravagant wirkenden Färbung und Zeichnung grund- legend von der Nominatform unterscheiden und weil sie, im Gegensatz zu dieser, in ihrer Verbreitung offenbar an das bereits semiaride Gebiet Mitteltunesiens gebunden sind. 1.3 Uromenus (Steropleurus) gracilis sp. n. HOLOTYPUS (3), ALLOTYPUS (9) in coll Nadig; Locus typicus: Tunesien, Majoura (ca 50 km E Gafsa), 500 m. UNTERSUCHTES MATERIAL (leg. et coll. Nadig): Holotypus, Allotypus. sowie Paratypen (2 3, 4 2), Majoura (E Gafsa), Hiigelzone, 500 m, 7.6.77; Kairouan, Fuss des Dj. Cheri- chira, Oued, 220 m, 23.5.77, 19; Maknassy, Meheri Zebbeus, Hügel, 300 m, 27.5.77, 45, 19, 1 La.; Hauts Plateaux, Umgebung von Kasserine, 650 m, 8./10.6.77, 1 9; E Sbeitla, feuchtes Quedbett, 450 m, 10.6.77, 1 ©; Haffouz, W Kairouan, 320 m, Acker- rand11:677 14 BESCHREIBUNG DES HOLOTYPUS (8): Kopf: Fastigium frontis flach, kaum zu erkennen. — Fastigium verticis: schmal, mit schmaler Dorsalfurche. — Antennen: sehr lang, überragen die nach hinten aus- gestreckten Hinterbeine. — ! In VosseLers Beschreibung (1902, S.398) fehlen Angaben über die Farbe. Daraus darf wohl geschlossen werden, daß die Typen unauffällig gefärbt waren — wie die von mir, eben- falls auf Oleander, gesammelten topotypischen Individuen. Fıc. 9-12. Fig. 9-11 U. (St.) nerii pictus ssp. n. Fig. 9: 3, Paratypus, Haffouz: Abdomen mit charakt. Fleckenzeichnung (die lateralen Fleckenreihen sind nur auf der linken Seite schwach zu erkennen). Fig. 10: 5, Holotypus, Haffouz: Hinterleibsende mit Epiprokt (etwas nach unten gebogen und deshalb verkürzt) und Cerci. Fig. 11: 9, Allotypus, Haffouz: Hinterleibsende von rechts mit Seitensklerit der Subgenitalplatte und den an der Basis erweiterten Ventralvalven des Ovipositors. Fig. 12: U. (St.) gracilis sp. n., 4, Haffouz: Analtergit mit Eindruck und linker Cercus (gespreizt). ie N UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 629 630 A. NADIG Thorax: Pronotum (Fig. 7) *: Vorderrand schwach eingebuchtet, Hinterrand in der Mitte eingekerbt, seitlich davon leicht konvex. MES: PRO = 1,1; MET: (PRO + MES) = 0,7. SU 2 somit deutlich hinter der Pronotumsmitte, flach. TU treten wenig hervor und verdecken (von oben gesehen) den Unterrand der PAR nicht. MK deutlich. SK und SW treten wenig hervor. — Skulptur schwach. Diskus glatt, glänzend. SU 1 hinten durch flachen Wulst begrenzt. CM glatt, glänzend, LM deutlich. MET mit flachen anastomosierenden Runzeln, dazwischen mit einzelnen dunkeln Punkten. PAR in der unteren Hälfte glatt, glänzend. Grube unter den TU flach. Unterer Rand hinter der Stigmenöffnung leicht eingebuchtet. Hinterrand steil ansteigend, PAR somit rel. hoch. — Elytra (Fig. 7): vergl. Übersicht S. 635. — Beine: Vordertibien oben aussen neben Enddorn links mit 1, rechts mit 2 Dornen. Postfemora lang (ca 3,5x so lang wie Pronotum), unten innen: links mit 3, rechts mit 4, aussen: links und rechts mit 0 Dornen. Abdomen: 10. Tergit am Hinterrand auf den Seiten leicht ausgerandet, inder Mitte rautenförmig eingedrückt. Epiprokt durch Hautduplikatur deutlich vom Analtergit getrennt, zugespitzt dreieckig ca so lang wie an der Basis breit, mit Eindruck an der Basis. — Cerci (Fig. 12) konisch, gerade, ihr Aussenrand fast gerade. IZ in der Cercus- mitte, nach innen gerichtet, craniad gebogen. — Titillatoren (Fig. 4): AT lang, schlank, messerklingenförmig, nach oben konvex am Ende etwas erweitert und auf der Dorsalseite mit wenigen kleinen Zähnen bewehrt. BT an der Basis breit. Ihre Schenkel rechtwinklig umgebogen, reichen bis etwas über die Hälfte der AT (nicht bis zu den Zähnen). Sub- genitalplatte (sofern nicht geschrumpft!) flach und breit ausgerandet. Styli cylindrisch, rel. dick (ca 215 x so lang wie in der Mitte breit) stumpf endend. Farbe: Kopf grün mit einer charakteristischen W-förmigen hellgelben Figur auf der Stirn (vergl. 2, Fig. 8) Hinterhaupt verdunkelt. Pronotum auf dem Diskus gelbbraun, Metazona vorwiegend grün. Abdomen oben braun mit zwei Reihen dreieckiger gelblicher Flecken, die aussen dunkel eingefasst sind (beim Holotypus Farbe und Zeichnung durch Trocknen verblasst, vergl. Variationsbreite). Körpermasse: long. corp.: 25 mm long. pron.: 6,0 mm long. fem. post.: 20,5 mm BESCHREIBUNG DES ALLOTYPUS (©): Kopf: Fastigium frontis klein, halbkugelig vorstehend. Fastigium verticis deutlich vorstehend, von vorn gesehen fast dreieckig, schmal. Antennen: wie &. Thorax: Pronotum * (Fig. 8) ähnlich Holotypus. MES: PRO = 1,2; MET: (PRO + MES) = 0,8. SU 2 somit deutlich hinter der Mitte, d.h. MET auffallend kurz. — Elytra (Fig. 8): denjenigen des Holotypus ähnlich, flacher, treten deutlich unter dem (kurzen) Pronotum hervor. Beine: Vordertibien oben aussen neben Enddorn, mit je 1 Dorn; Postfemora lang (fast 4x so lang wie Pronotum!); innen: links mit 6, rechts mit 5 Dornen, aussen: links mit 2, rechts mit 1 Dornen. Abdomen: schlank, schmal. Epiprokt dreieckig, ungefähr gleich lang wie an der Basis breit, mit flachem Eindruck an der Basis, gegen das Ende hin verjüngt und zugespitzt. Cerci konisch, fast doppelt so lang wie an der Basis breit, mit zahlreichen Haaren mit deutlichem Basalring. — 7. Sternit hufeisenförmig, in der Mitte mit zwei sehr flachen, kaum wahrnehmbaren Höckerchen (vergl. Veriationsbreite). — Subgenital- UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 631 platte breit, membranös, am Hinterrand in der Mitte leicht ausgerandet, seitlich davon von glattem Wulst gesäumt, der gegen die Seitensklerite hin breiter wird. Seitensklerite: vergl. Fig. 15 mit Legende S. 633. — Ovipositor lang, schmal, wenig gekrümmt, etwas länger als die Postfemora und 4 x (!) so lang wie das (rel. kurze) Pronotum. Ventral- valven an ihrer Basis etwas erweitert, fast gerade; an ihrem distalen Ende deutlich kürzer als die Dorsalvalven. Farbe: wie Holotypus. Die W-formige Figur auf der Stirn sehr deutlich (Fig. 8). Körpermasse: long. corp.: 26,5 mm long. pron.: 6,0 mm long. fem. post.: 22,0 mm long. ovipos.: 24,0 mm VARIATIONSBREITE : Kopf: Fastigium frontis bei einzelnen Individuen deutlicher hervortretend und fastigium verticis etwas breiter als beim Holotypus. Thorax: Pronotum: Variationsbreite MES: PRO MET: (PRO + MES) beim 3: 1,0-1,1 0,7-0,8 beim 9: 1,05-1,2 0,7-0,9 Die Lage des SU 1 und SU 2 variiert somit wenig: in beiden Geschlechtern liegt der SU 1 ungefähr in der Mitte zwischen PRO und MES, der SU 2 deutlich hinter der Pronotumsmitte. Beine: Zahl der Dornen Vordertibien Postfermora oben, aussen innen aussen beim gd: 0-2 0-6 stets 0 beim ©: 0-3 0-6 meist 0 Die Zahl der Dornen variiert sowohl an den Vordertibien als auch an der Innen- kante der Postfemora stark. Sie ist wenig aussagekräftig. Abdomen: 3g: Die Form des Eindrucks auf dem Analtergit variiert je nach Schrumpfungsgrad. Der Aussenrand der Cerci kann gerade oder leicht konkav sein. Titillatoren: die AT können am distalen Ende fast kopfig erweitert sein. Zahl und Ausdehnung der Zähne variieren (Fig. 4). 2: Variation gering. Die beim Allotypus nur angedeuteten Höckerchen in der Mitte des 7. Sternits können stärker hervortreten, sie können aber auch fehlen. Farbe: Die W-förmige Figur auf der Stirn ist in beiden Geschlechtern meist deut- lich zu erkennen (Fig. 8), selten ist sie verwischt (Fig. 7). Die Grundfarbe auf dem Abdomen variiert von beige über braun bis grün. Grösse und Form der hellen Flecken variieren: sie können dreieckig, kommaförmig oder schräg rechteckig sein. 632 A. NADIG Körpermasse: 3 2 long. corp.: 22,5-27,0 mm 25,0-29,0 mm long. pron.: 6,0- 7,0 mm 5,5- 6,0 mm long. fem. post.: 20,5-21,5 mm 22,0-23,0 mm long. ovipos.: - 22,5-24,0 mm 2. DIFFERENTIALDIAGNOSE 2.1 (St.) algericus und nerii Wenn ich — im Gegensatz zu CHOPARD (1943) — zum Schluss gelange, U. (St.) algericus und nerii seien nicht synonym, dann geschieht dies nicht gestiitzt auf die von VOSSELER (1902) verwendeten Merkmale !, die sich bei Untersuchung grösserer Serien als zu variabel erweisen, sondern aufgrund anderer, und zwar vor allem der folgenden Differentialmerkmale: Thorax: Pronotum: Von oben gesehen wirkt das Pronotum bei ne. ,,wuchtiger“ als bei a/.. Das ist darauf zurückzuführen, dass der Sulcus 2 breiter, tiefer und vor allem länger ist. Die Tubera stehen dementsprechend stärker hervor (in der Regel ist das | Pronotum in der Mitte am breitesten) und verdecken den unteren Rand der Paranota. | Dazu kommt, dass der Hinterrand der Metazona bei ne. fast abgestutzt erscheint, während er bei al. in der Mitte deutlich eingekerbt und seitlich davon leicht konvex ist. Bei ne. hat der Diskus der Metazona die Form einer breiten rechteckigen, scharf begrenz- ten Platte (Fig. 5 und 6 und VossELER: Taf. 18, Fig. 7 b). Die Runzelung ist bei al. dichter, das Pronotum deshalb weniger glänzend als bei ne. — Elytra: Die Übersicht auf S. 635 | zeigt, dass die Elytra der beiden Arten sehr ähnlich sind; bei al. 3 ist das Speculum des linken Elytrons allerdings deutlich breiter als bei ne. — Die Zahl der Dornen am oberen, | äusseren Rand der Vordertibien und auf den beiden Kanten an der Unterseite der Post- femora schwankt bei beiden Arten erheblich. Dieses Merkmal erweist sich als taxono- misch wenig signifikant. Abdomen: 3: Die Cerci (Fig. 1.1; 1.2; 10) sind bei al. schlanker, stärker zugespitzt als bei ne.. Ihr Aussenrand ist bei al. gerade oder leicht konkav, bei ne. leicht konvex. Der Innen- | zahn liegt bei al. am Ende des zweiten Drittels, bei ne. an der Basis des letzten | Drittels, somit weiter aussen. — Die Titillatoren (Fig. 2, 3) sind bei Berücksichtigung | der Variationsbreite sehr ähnlich; die Zahnreihe ist bei al. in der Regel allerdings kürzer | als bei ne.. Sie reicht bei al. vom Apex nur bis zur Basis des distalen Drittels oder höch- | stens bis zur Mitte der Apikalteile, bei ne. dagegen deutlich über die Mitte der AT | hinaus. Dementsprechend reichen die nach hinten umgebogenen Schenkel der Basalteile | bei al. nur bis zu den untersten (proximalsten) Zähnen der AT, bei ne. dagegen bis etwa | zur Mitte der Zahnreihe. 7: Der Epiprokt hat bei beiden Arten die Gestalt eines Dreiecks: bei al. ist dieses etwa gleich lang wie an der Basis breit, bei ne. ist es etwas länger und mehr in eine | ! BRUNNER v. W. stützte sich bei der Beschreibung von al. auf ein 9; das d dieser Art | war auch 1902, als VOSSELER U. (St.) nerii beschrieb, noch unbekannt. VossELER war somit || gar nicht in der Lage, einen Vergleich der & durchzuführen! UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 633 Fıc. 13-15. Mikrophotographien und Zeichnungen der Subgenitalplatte (SGP), des Seitensklerits (SS), des Gonagulums (GO) und der Basis des Ovipositors (OV) (von links-unten). 8. und 9. = 8. und 9. Tergit; SA = Saum der SGP. Fig. 13: U. (St.) algericus, 2: Grube des SS hörnchenartig gebogen, von einem fast hufeisenförmigen Wulst umrahmt, der auf der dorsocaudalen Seite (gegen das 9. Tergit hin) einen langgestreckten Höcker bildet. Fig. 14: U. (St.) nerii pictus ssp. n., 9: SS ähnlich wie bei algericus, aber Grube nich hörnchenförmig und dorsocaudaler Hocker länger, nierenförmig. Fig. 15: U. (St.) gracilis sp. n., 2: SS länger, fast ohrmuschel- förmig. Grube langgestreckt, furchenartig, caudad von flachem Wulst begrenzt, der unten nach vorn-oben umbiegt. 634 A. NADIG Spitze ausgezogen. Der Ovipositor ist bei beiden Arten ähnlich, bei al. 214 bis 3x, bei ne. nur 2-21) x so lang wie das Pronotum. Die Ventralvalven sind an ihrer Basis bei ne. etwas mehr erweitert als bei al. Taxonomisch wichtig ist die Gestalt der Seitensklerite der Subgenitalplatte. Als Seitensklerit (SS) bezeichne ich eine zwischen dem mitt- leren, membranösen Teil der Subgenitalplatte und dem 8. Tergit liegende, stärker sklero- tisierte Platte verschiedener Form, die in ihrem oberen Teil fast flach ist, sich in caudo- ventraler Richtung senkt und in ihrem unteren Teil eine mehr oder weniger tiefe Grube bildet. Die Form und Grösse dieser Grube, vor allem aber die Form der Höcker und Wülste, die sie umrahmen, sind spezifisch. Sie lassen sich schwer beschreiben. Ich ver- weise auf die Figuren 11 und 13-15. Der mittlere, membranöse Teil der Subgenitalplatte, der die Basis des Ovipositors zudeckt, ist bei beiden Arten in Falten gelegt und am Hinterrand in der Mitte leicht ausgerandet. Seitlich davon wird er von einem schmalen Saum (SA) eingefasst, der sich gegen die SS hin erweitert. VOSSELER vergleicht U. (St.) nerii auch mit U. (U.) antennatus (Br. v. W.) und U. (U.) brevicollis (Fischer), sowie mit U. (St.) lucasi (Br. v W.). Eine Verwechslung mit den beiden erstgenannten Arten kommt aber schon deshalb nicht in Betracht, weil es sich dabei um Uromenus s.s.-Arten handelt: bei den & ist der Epiprokt durch keine Hautfalte vom letzten Tergit getrennt, ganz abgesehen davon, dass er in seiner Gestalt bei beiden Arten völlig von demjenigen von al. und ne. abweicht. Bei den © beider Arten ist der Ovipositor viel kürzer und stärker gebogen als bei al. und ne.. Auch eine Ver- wechslung mit U. (St.) lucasi (Br. v W.) dürfte ausgeschlossen sein (dieser viel grösser; Cerci des & sehr klein, kürzer als Epiprokt; stark gewölbte, feinmaschige Elytren usw.). Dagegen steht U. (St.) inenormis Bolivar (1907) al. und ne. sicher sehr nahe. Nach BoLIvAR (1907, S. 54) unterscheidet sich inenormis von al. und ne. vor allem durch das Fehlen jeglicher Dornen an der Unterseite der Postfemora (,,femora postica mutica‘). Wenn man aber weiss, wie variabel gerade dieses Merkmal ist (vergl. Beschreibung), muss man sich fragen, ob diese Art überhaupt zu Recht besteht. Denn alle übrigen von BOLIVAR und später von CHOPARD (1943) genannten Merkmale sind wenig signifikant. Dazu kommt, dass BOLIVAR über die Zahl der Dornen an den Vordertibien widersprüch- liche Angaben macht: in der Beschreibung (S. 54) wird festgestellt, die Vordertibien trügen oben aussen je 3 Dornen (,,Tibiae anticae supra extus trispinosae“); in der Be- stimmungstabelle (S. 44) wird inenormis zusammen mit al. und ne. zu jenen Arten gerech- net, deren Vordertibien oben aussen ,,unispinosae“ sind! 2.2 U. (St.) gracilis n. sp. Von al. und ne. unterscheidet sich gr. nicht nur im Habitus (viel zierlicher!) sondern — wie aus der Beschreibung hervorgeht — auch durch eine ganze Reihe morphologischer Merkmale: die langen Antennen, die völlig abweichende Gestalt des Pronotums und der Elytra (vergl. folgende Übersicht), die Form der Cerci des 3 und des Seitensklerites sowie des Ovipositors des 2 usw. U. (St.) gracilis erinnert in seinem Habitus etwas an U. antennatus (beide grazil!); eine Verwechslung ist aber ausgeschlossen, handelt es sich bei diesem — wie bereits erwähnt — doch um eine Uromenus s. s.-Art! VERGLEICH DES LINKEN ELYTRONS DES & VON U. (St.) algericus (al.), nerii (ne.) UND gracilis (gr.). Die gr. kennzeichnenden Merkmale sind gesperrt wiedergegeben. ! 1 Termini und Abkürzungen für Adern und Felder vergl. NADIG (19805). UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 63 CA 1. Form und Rand: 1.1 B: L (Gesamtbreite: Gesamtlänge): bei al. und ne. ist das linke Elytron breiter als lang (B: L = 1,2-2,25); bei gr. ist es fast quadratisch, wenig länger als breit (B: L = 0,9-1,0). 1.2 Lobus plectri (Lopi): bei al. und ne. fast doppelt so breit wie der Sicu, bei gr. ca 113 x so breit. 1.3 Sinus cubitalis (Sicu): bei al. und ne. schmal, aber relativ tief; bei gr. breiter, 3. weniger tief. Campus marginalis proximalis und distalis: Der Campus marginalis proximalis (Camap) ist bei allen drei Arten breit, flach umgelegt dem 1. Tergit aufliegend. Bei al. und ne. ist er in scharf begrenzte, grosse dunkelbraune Zellen gegliedert; bei gr. sind die Zellen undeutlich begrenzt, hellbraun. Der Campus mariginalis distalis (Camad) ist — im Gegensatz zu al. und ne. — bei gr. auffallend kurz (er umfasst nur eine Zelle). Area proximalis (Ap): 3.1 bei allen drei Arten fällt die Ap von der Media steil zum Costalrand ab. 3.2.1 bei allen drei Arten ist die SC stark verdickt; der R ist bei al. und gr. weniger verdickt als bei ne. 3.2 und 3.3 bei allen drei Arten verlaufen SC und R fast parallel; sie sind an der Basis Sal 5.2 verwachsen, und die durch Queradern gebildeten Zellen sind auch im distalen Teil so eng, dass die Fliigelmembran meist nicht zu erkennen ist. R und M divergieren etwas mehr, so dass im Campus radialis proximalis (Carp) einzelne braune Zellen zu erkennen sind. Campus mediocubitalis proximalis (Camcup): bei al. und ne. B’: L’ = ca 0,3; bei gr. = ca 0,4, somit etwas breiter. Cu 1 bei allen drei Arten obliteriert, bei al. und ne. — im Gegensatz zu gr. — auf seiner ganzen Länge erkennbar. Campus mediocubitalis proximalis (Camcup) bei allen drei Arten durch Cu la und Cu lb scharf vom Campus mediocubitalis distalis (Camcud) abgegrenzt. Camcup bei allen drei Arten hellbraun, matt. Area distalis (Ad): Die SC lässt sich bei allen drei Arten bis zum Flügelrand verfolgen, der R nur bei ne. (vergl. 3.2.1) Bei al. und ne. ist die Ad ungefähr gleich lang! wie das Speculum (Sp). Sie fällt steil zum Costalrand ab. Die Adern sind hellgelb, fast weiss. Die Maschen sind eng, verschmelzen aber nur an wenigen Stellen, bes. im Campus radialis 1 Länge der Area distalis (Ad) = Abstand vom Randsaum zum Vorderrand des Specu- lums (Sp) (= Cu 2b). Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 42 636 A. NADIG distalis (Card) und nicht bei allen Individuen. Die Zellen sind braun. Auch am hinteren Rand (also gegen das Sp) sind die Zellen klein. Bei gr. ist die Ad schmal, hinten etwas gewölbt. Sie ist etwas länger als das Sp und senkt sich — im Gegensatz zu al. und ne. — nur allmählich zum Costalrand. Die Adern sind hellgelb, die Zellen in der Nähe des Costalrandes dunkel, weiter hinten (= oben) hellbraun. Vor dem Sp einige auffallend grosse, hellbraune Zellen (Fig. 7, 8). 6. Speculum (Sp): Das Sp des linken Elytrons ist bei allen drei Arten (wie üblich) matt. Es ist rauten- bis halbkreisförmig, in der Mitte ca 2x so breit wie lang. Vom Cu 2b ziehen einige kurze Äderchen gegen das Innere, doch endigen sie blind, ohne ein Maschenwerk zu bilden. (Das Sp des rechten Elytrons ist (wie üblich) glasklar, glänzend. Es ist bei al. und ne. eiförmig; bei gr. breit ellipsen- fast kreisformig. B’’: L”: bei al.: 1,6-1,7; bei ne.: 1,2-1,3; bei gr.: 1,3-1,4. Das Sp ist somit bei al. am breitesten.) Nebenschrilleisten bei allen drei Arten beim linken Elytron nur auf Cu 1b (beim rechten auf Cu 1b und Cu 2b). 7. Hauptschrillader und Analregion: Tail Bei allen drei Arten ist der Campus intercubitalis (Caincu) schmal und im distalen Teil von einigen Queradern durchzogen. 7.2 Bei allen drei Arten ist der Cu 2 leicht gebogen, dorsad stark vorgewölbt und an seiner Basis durch eine feine Ader mit Cu 1 verbunden. 1.3 A 1 und A 2 bei allen drei Arten an der Basis stark dorsad vorgewölbt (bei gr. am stärksten!) 3. ZUSAMMENFASSUNG U. (St.) algericus (Brunner v. W., 1882) und U. (St.) nerii (Vosseler, 1902) sind zwar nahe verwandt, aber nicht synonym. Beide Arten werden beschrieben. Neu beschrieben werden: eine in den Steppengebieten Mitteltunesiens lebende, auffallend bunt gefärbte Unterart von U. (St.) nerii als U. (St.) nerii pictus ssp. n. sowie eine in der gleichen Gegend vorkommende, bisher unbekannte zierliche Art: U. (St.) gracilis sp.n.. In einer Differentialdiagnose werden die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der drei Arten einander gegenübergestellt. Bei der Beschreibung der 9, die sich bei den Ephippigerinae oft schwer unterscheiden lassen, wird einem bisher kaum berücksichtigten, taxonomisch wichtigen Merkmal besondere Bedeutung beigemessen: der Gestalt der ,Seitensklerite“ der Subgenitalplatte. RESUME U. (St.) algericus (Brunner v. W., 1882) et U. (St.) nerii (Vosseler, 1902) sont en vérité très proches parentes, mais pas synonymes. Nous donnons la description de chacune d’elles. Nous décrivons, d’autre part, sous le nom de U. (St.) nerii pictus n. ssp., une sous-espece de U. (St.) nerii de coloration bigarrée frappante des zones steppiques de la Tunisie moyenne et, sous le nom de U. (St.) gracilis n. sp., une elegante espéce jusqu’alors inconnue qui vit dans les mêmes régions. UROMENUS (STEROPLEURUS) ALGERICUS 637 Les plus importants caracteres distinctifs des trois especes sont differencies dans une diagnose. Pour la description des 99, qui sont souvent difficiles à distinguer chez les Ephippigerinae, nous avons recouru a un caractére taxonomique important auquel on n’a jusqu’à maintenant guère prêté attention, a savoir: la structure du sclérite latéral de la plaque subgénitale. 4. LITERATURVERZEICHNIS BOLIVAR, I. 1907. Revision des Ephippigerinae. Annls. Sci. nat. 5: 38-59. BRUNNER VON WATTENWYL, C. 1882. Prodromus der europäischen Orthopteren. W. Engelmann, Leipzig, 466 pp. CHOPARD, L. 1943. Orthopteroides de l’Afrique du Nord. Larose, Paris, 450 pp. EBNER, R. et M. BEIER. 1964. Orthopterorum Catalogus, pars 1-2. W. Junk, s’Gravenhage, 101 pp. Napic, A. 1980a). Ephippiger terrestris (Yersin) und E. bormansi (Br. v. W.) (Orthoptera): Unterarten einer polytypischen Art. Beschreibung einer dritten Unterart: E. terrestris caprai ssp. n. aus den ligurischen Alpen. Revue suisse Zool. 87: 473-512. — 19804). Zur Terminologie der Flügeladerung der Ephippigerinae (Orthoptera, Ensifera). Mitt. Schweiz. ent. Ges. 53: 195-207. VOSSELER, J. 1902. Beiträge zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Algeriens und Tunesiens. Zool. Jb. Syst. 16: 337-404 und 17: 1-98. Anschrift des Verfassers : Weinbergstr. 6 CH-2000 Chur Schweiz Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 3 p. 639-640 | Genève, septembre 1981 Taxonomic Studies on Aphodiinae (Coleoptera Scarabaeidae). XII. Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.), neoallotypus by Giovanni DELLACASA With 4 figures ABSTRACT A male specimen coming from the Kruger National Park (Transvaal) is designated as neoallotypus of this species. During a recent visit to the Natural History Museum Geneva I had the possibility of examining material from the collection of Petrovitz, sadly missed friend and teacher. I discovered there a male specimen of Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.) from the Kruger National Park (Transvaal). To my knowledge and as already stated (DELLACASA 1977:311) only the holotypus female of this species is known and is preserved in the Genova Museum collection. I have labelled this male “neoallotypus” to indicate it as the first specimen of the opposite sex of the holotypus coming to our knowledge. Identification of Colobopterus doriai has never caused any problems: it has in fact morphological patterns which differ considerably from those of similar species. Disregarding all other dichotomic characteristics, the length of the basal joint of hind tarsus, which is equal to the following four together, and the scutellum with deep furrow marks on its sides establish beyond doubt the validity of this species. In conclusion, on comparing holotypus and neoallotypus the following secondary sexual characters emerge: male: clypeus with border more pronounced and raised; genae distinctly ear-shaped; central hump of front suture distinctly bi-tubercled; pronotum narrower with puncturation thick and irregular, the small punctures hardly evident; elytra with the back not enlarged. 640 GIOVANNI DELLACASA female: clypeus with border less pronounced and less raised; genae less distinctly ear-shaped; central hump of front suture weakly bi-tubercled; pronotum wider with puncturation closer and regular, also small punctures evident; elytra enlarged on the back. Fic. A-D. Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.); figs. A, B, C: habitus and edeagus of the male from Kruger National Park (Transvaal); fig. D: habitus of the female from Insaba (Keren), Ethiopia. I wish to thank Dr. Besuchet, Löbl, Poggi and Miss M. H. Lewis for their kind cooperation. RIASSUNTO L’A. ha notato nella collezione Petrovitz al Museo di Ginevra un esemplare maschio di Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.) proveniente dal Kruger National Park (Transvaal). Egli designa tale esemplare neoallotypus di detta specie e completa quindi lo studio tassonomico della stessa. LITERATURE CITED DELLACASA, G. 1977. Studi di sistematica sugli Aphodiinae (Col. Scarabaeidae). III. Colobopterus (Megatelus) contractus (Klug), Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.) e Colobopterus (Megateloides) dimidiatus (Roth). Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria 81: 305-312. Author ’s address : c/o Museo Civico di Storia Naturale « Giacomo Doria » via Brigata Liguria, n. 9 I-16121 Genova, Italia | Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 3 p. 641-653 Genéve, septembre 1981 Contribution a la connaissance des Micro-Histeridae d’Afrique orientale (Insecta, Coleoptera) par Yves GOMY Avec 2 figures ABSTRACT Contribution to the knowledge of the micro-Histeridae of East Africa (Insecta, Coleoptera). — Three new species of the genus Acritus Lec. and two of the genus Bacanius Lec. are described. Abraeus garambicus Thérond is relegated into the synonymy of Abraeus csikii (Bickh.). Nous devons a la confiance et a l’estime de nos amis Cl. Besuchet et I. Lobl d’avoir actuellement en étude une importante collection de micro-Histeridae de la faune Ethio- pienne, appartenant au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve. De ce lot, nous separons dans la présente note, un petit matériel (40 ex.) provenant principalement des récoltes de MM. V. Mahnert et J.-L. Perret au Kenya (30 ex.), auquel nous avons ajouté 5 exem- plaires capturés par P. Werner au Rwanda, 3 exemplaires pris par le professeur H. Franz au Kenya et en Tanzanie (Tanganyika) et 2 exemplaires appartenant aux collections du Museum de Budapest et originaires des mémes pays. Cette étude permet de décrire trois Acritus Lec. et deux Bacanius Lec. nouveaux, et de préciser la répartition géographique de plusieurs autres espèces. 642 YVES GOMY ABRAEINAE ACRITINI Genre: Halacritus Schmidt, 1893 Halacritus beneteaui Gomy Halacritus beneteaui Y. Gomy, 1978a. Nouv. Revue Ent. 8 (2) p. 188 (fig. 1, bet 2, b). Matériel étudié: 2 ex. Kenya, Lamu, S. de Mpekatoni, Cöte de l’Ocean Indien, sous laisses de mer et bois mort, 26.X.1977 (V. Mahnert et J.-L. Perret), (1 ex. Coll. Mus. Genève, 1 ex. Coll. Y. G.) Repartition géographique: Espece décrite de la République de Djibouti, retrouvee au Yemen du Nord et en Ethiopie. C’est avec surprise que nous avons trouvé cette espece en provenance du Kenya, ce qui étend considérablement son aire de répar- tition vers le Sud! Ces deux exemplaires, un peu plus petits et un peu plus clairs que ceux de notre série type, correspondent tout a fait par ailleurs a la description que nous avons faite de cette espéce en 1978! Ils peuvent a premiére vue se con- fondre avec des exemplaires d’Halacritus algarum Schmidt... Espèce nouvelle pour le Kenya! Halacritus labusei Gomy Halacritus labusei Y. Gomy, 1978a. Nouv. Revue Ent. 8(2), p. 190 (fig. 1,c et 2,c) Matériel étudié: 5 ex. Kenya, Lamu, S. de Mpekatoni, mêmes biotope, date et récolteurs que l’espèce précédente. (3 ex. Coll. Mus. Genève, 2 ex. Coll. Y. G.) Répartition géographique: Espèce actuellement endémique du Kenya. Halacritus surcoufi Gomy Halacritus surcoufi Y. Gomy, 1978. Revue Zool. afr. 92, n° 3, p. 572-573. Matériel étudié: 3 ex. Kenya, Lamu, S. de Mpekatoni, mêmes biotope, date et récolteurs que les espèces précédentes. (2 ex. Coll. Mus. Genève, 1 ex. Coll. Y. G.) Répartition géographique: Ile Maurice, Comores (Grande Comore), Madagascar, Kenya, Somalie littorale. Halacritus algarum Schmidt Acritus (Halacritus) algarum J. Schmidt, 1893, Bull. Soc. ent. Fr., p. 103. Halacritus algarum, H. Bickhardt 1921, Archiv Naturg., p. 107. Acritus (Halacritus) algarum, G. MÜLLER 1937, Ent. BI. Biol. Syst. Käfer p. 100. Halacritus algarum, J. Therond 1974, Monitore zool. ital., N.S. sup. V n° 9, p. 102. MICRO-HISTERIDAE D’AFRIQUE ORIENTALE 643 Matériel étudié: 6 ex. Kenya, Lamu, S. de Mpekatoni, mêmes biotope, date et récolteurs que les espèces précédentes. (4 ex. Coll. Mus. Genève, 2 ex. Coll. Y. G.) Répartition géographique: Iles Séchelles, Sri-Lanka, Kenya, République de Djibouti, Ethiopie, Somalie littorale, Yémen du Nord, Comores (Mohéli). Il est intéressant de noter que ces quatre espèces d’Halacritus se trouvent ensemble dans la méme localité et dans le méme biotipe! Genre: Acritus Le Conte, 1853 Acritus rugosus Bickhardt Acritus rugosus H. Bickhardt, 1911, Archiv Naturg, suppl., p. 10; et 1921, loc. cit. p. 105. Matériel étudié: 1 ex. Kenya, Tana Rivers, Lac Shakabado près de Ngao, tamisage dans les broussailles avec des cactées. 28.X.1977 (V. Mahnert et J.-L. Perret). Coll. Mus. Genève. Répartition géographique: Kenya, Zaïre, Afrique du Sud, Sénégal, Ouganda, Ghana. Acritus alienus Thérond Acritus alienus J. Therond, 1960, Annls Mus r. Congo belge in 8°, Zool., 81, p. 106. Matériel étudié: 10 ex. Kenya, Mt. Elgon, Forest Res. 2400 m. 14.XI.1974 (n° 26) (V. Mahnert et J.-L. Perret). (6 ex. Coll. Mus. Genève, 4 ex. Coll. Y. G.) Répartition géographique: Décrit de Tanzanie (Tanganyika). Ne semble pas signalé ailleurs. Espèce nouvelle pour le Kenya! Acritus mahnerti n. sp. Espèce hélas représentée par un exemplaire unique, mais bien caractérisée par sa forme allongée et surtout par sa ponctuation profonde et assez dense. En ovale allongé, convexe, brun-noir. Pattes et antennes légèrement plus claires. Scape renflé, premier article du funicule environ deux fois plus long que large, troisième de moitié moins long et moins large que le second, quatrième très petit; massue brune courtement pubescente. Tête à ponctuation peu nette, assez lâche, fine et irrégulièrement disposée. Pronotum relativement étroit, très légèrement bisinué sur les côtés; aux angles antérieurs abaissés, très aigus. Strie marginale entière fine mais nette même derrière la tête où elle s’écarte légèrement de la marge. Pas de ligne basale antéscutellaire. Ponc- tuation forte, profonde, assez dense et irrégulière (points séparés par environ 1) à 2 de leurs diamètres) plus fine le long des marges latérales et sommitale. Les points ne sont pas plus forts à la base que sur le disque. Ecusson très petit, triangulaire. Elytres avec une ponctuation du même type que celle du pronotum mais plus prononcée encore et nettement et assez fortement striolée dans les 34 sommitaux, 644 YVES GOMY c’est-a-dire en fait sur la majeure partie de leur surface; a peine plus larges que le pro- notum. Suture élevée. Strie marginale trés basse en position épipleurale, s’interrompant dans l’angle apical externe. Etroite bande sommitale sub-lisse. Epipleures lisses, étroits. Pygidium finement et irrégulièrement ponctué comme la tête. Lobe prosternal un peu plus long que large, légèrement arrondi antérieurement, avec des stries prosternales arquées, d’abord legerement convergentes jusqu’au milieu environ, puis divergentes d’une manière un peu plus accentuée et atteignant le sommet. La forme des stries prosternales fait penser à l'A. alienus Thérond, mais chez alienus les stries s’ecartent davantage antérieurement. Ponctuation irrégulière mais forte et un peu rugueuse. Mésosternum très court, fortement, profondément et densément ponctué (points presque tangents); avec une strie marginale courte mais bien marquée de chaque côté, nulle à la base derrière le prosternum; suture méso-métasternale arrondie, très fine, à peine visible. Métasternum peu convexe, plan sur le disque, fortement, profondé- ment et densément ponctué partout mais sans régularité (certains points sont tangents, d’autres séparés par 14 ou 1 diamètre environ.) (Fig. 1, a). Strie métasternale latérale entière, ponctuée, rejoignant la suture mésépimérale à proximité de langle externe; délimitant une plaque mésopostcoxale assez étroite mais densément pontuée (les points étant plus petits que ceux des côtés du métasternum). Strie postcoxale nette, divergeant faiblement vers l’extérieur par rapport au bord de la hanche intermédiaire. Mésépiméron avec quelques points irréguliers, bistrié, avec une strie interne fortement arrondie et une strie externe bisinuée. (Fig. 2, a). Tibias antérieurs, intermédiaires et postérieurs peu élargis. Les tibias antérieurs possèdent sur l’arête externe une frange de courtes soies serrées. Long: environ 1 mm. (Tête et pygidia exclus). Espèce dédiée amicalement à son récolteur Monsieur V. MAHNERT, éminent spécia- liste des pseudoscorpions. Matériel étudié: Holotype: Kenya, Mt. Aberdares, 2300 m, 25.X1.1974 (V. Mahnert J.-L. Perret). Conservé au Museum de Geneve. Acritus werneri n. sp. Espèce dont la ponctuation générale pourrait faire penser a l’A. alienus Thérond, mais qui s’en sépare immediatement par la présence d’une courte strie antéscutellaire arquee et limitée. En ovale régulier, peu convexe, brun foncé. Pattes et antennes légérement plus claires. Scape assez long, renflé, premier article du funicule environ deux fois plus long que large, le second nettement plus petit. Massue de méme couleur que le funicule, faiblement pubescente. Téte a ponctuation éparse, irréguliére, trés fine et a peine visible. Pronotum moderement élargi a la base, bisinué sur les cötes; aux angles antérieurs abaissés, très aigus. Strie marginale fine, nette sur les côtés mais très fine et très proche du bord antérieur derrière la tête, elle s’efface totalement au milieu de la marge antérieure du pronotum. Ligne basale antéscutellaire fine et peu nette, soulignée au milieu par quelques points irréguliers, arquée mais interrompue immédiatement de part et d’autre au contact avec la base. Espace entre cette ligne et la base lisse seulement au milieu. Ponctuation du pronotum assez superficielle, visible mais espacée (points séparés par environ 3 à 5 de leurs diamètres), plus fine sur les côtés et le long de la marge antérieure. Base crénelée par une ligne de points irréguliers mais un peu plus forts que le reste de la ponctuation. MICRO-HISTERIDAE D’AFRIQUE ORIENTALE 645 Ecusson petit, triangulaire. Elytres avec une ponctuation beaucoup plus forte et profonde que celle du pro- notum mais tout aussi espacée. Les points redeviennent un peu plus petits dans le quart sommital et l’on ne note pas de strioles chez cet exemplaire. Region post-scutellaire sub-lisse dans un triangle étroit dont le sommet arrive presque a la moitié des élytres. Suture élevée. Marge latérale des élytres sub-lisse. Strie marginale nettement abaissée, Fic. 1. Ponctuation et striation schématiques des régions pro-méso-métasternales chez: a) Acritus mahnerti n. sp. b) Acritus wernerin.sp. c) Acritus herbertfranzi n. sp. d) Bacanius (s. str.) perretin.sp. e) Bacanius (s. str.) riftensis n. SP. 646 YVES GOMY en position épipleurale, s’interrompant dans l’angle apical externe. Epipleures étroits, lisses. Propygidium et pygidium irrégulièrement, finement et peu distinctement ponctués, comme la téte. Lobe prosternal nettement plus long que large, arrondi antérieurement avec des stries prosternales arquées un peu comme chez l’espece précédente, d’abord légérement convergentes jusqu’aux 15 environ, elles sont ensuite régulièrement mais peu divergentes et atteignent le sommet. Ponctuation peu nette, superficielle, un peu plus distincte cependant dans la moitie sommitale. Mésosternum trés court, plan, lisse, avec une strie marginale fine et courte de chaque côté, nulle à la base derrière le prosternum. Suture mésométasternale extrémement fine, droite, visible seulement sous certains angles mais soulignée par une ligne rembrunie visible par transparence. Métasternum plan, sub- lisse ou très peu nettement ponctué au milieu et dans le 14 basal, fortement, irréguliè- rement (sorte de ponctuation double: mélange de gros et de petits points) sur les côtés et au sommet. (Fig. 1, b.) Strie métasternale latérale interrompue, partagée en deux tronçons irréguliers: l’interne, long et bisinué se recourbe vers l’intérieur avant d’atteindre les côtés, l’externe est réduit à un très court appendice. Plaque mésopostcoxale assez densément et régu- lièrement ponctuée. Strie postcoxale bien marquée, à peine divergente vers l’extérieur par rapport au bord de la hanche intermédiaire. Mésépiméron bistrié, avec quelques points irréguliers et peu distincts. (Fig. 2, b.) Tibias antérieurs très peu élargis avec une frange de soies courtes et serrées le long de l’arête externe au niveau des 25 sommitaux. Tibias intermédiaires et postérieurs avec quelques soies éparses et peu visibles le long des arêtes externes et deux ou trois épines apicales. Long: environ 0,8 mm. (Tête et pygidia exclus.) Espèce dédiée à son récolteur. Matériel étudié: Holotype: Rwanda, Kayove, 23.1V.1973, 2100 m. (P. Werner.) Exemplaire conservé au Muséum de Genève. Acritus herbertfranzi n. sp. Grande et belle espéce que je n’ai pu rapporter a aucune espéce de ma connaissance! Ovale long et régulier, fortement convexe, brun rouge brillant. Pattes et antennes très légèrement plus claires. Scape relativement court, renflé; premier article du funi- cule environ deux fois plus long que large, second nettement plus petit... Massue claire, courtement mais densément pubescente. Téte trés finement chagrinée, non distinctement ponctuée. Pronotum élargi à la base, nettement bisinué sur les côtés; aux angles postérieurs et antérieurs abaissés et très aigus. Strie marginale fine, semblant interrompue au niveau des angles antérieurs (donc nulle le long de la marge antérieure). Pas de ligne basale antéscutellaire. Ponctuation fine et espacée, peu nette, un peu plus visible cependant le long de la base qui est très largement et très nettement bisinuée. La ponctuation tend à disparaître le long des marges latérales et antérieure où elle semble absorbée par un très fin réseau alutacé. Ecusson très petit, triangulaire. Elytres ayant leur plus grande largeur à peu près au milieu, plus nettement et plus distinctement ponctués que le pronotum à la base, mais recouverts aux 14 par un très fin réseau de strioles comme chez Acritus elgonensis Jeannel; la ponctuation disparaît MICRO-HISTERIDAE D’AFRIQUE ORIENTALE 647 très vite dans ces strioles et se trouve à peine distincte dans le 14 sommital. Suture fine, non relevée. Une ou deux fines traces de stries dorsales obliques dans la région humé- rale. Strie marginale nettement abaissée en position épipleurale, interrompue dans langle apical externe. Epipleures étroits, lisses. Fic. 2. Ponctuation et striation schématiques du mésépiméron et de la plaque mésopostcoxale chez les mêmes espèces et dans le même ordre. Propygidium et pygidium non distinctement ponctués, finement chagrinés comme la tête. Lobe prosternal plus long que large, légèrement arrondi antérieurement, non dis- tinctement ponctué mais très finement chagriné, avec des stries prosternales nettes, arquées comme chez A. alienus Thérond, c’est-à-dire légèrement convergentes jusqu’aux environs de la moitié, puis très nettement divergentes antérieurement où elles rejoignent le sommet. Mésosternum un peu plus large que chez les espèces précédentes, très fine- ment alutacé mais des points épars sont cependant distincts. Strie marginale très fine 648 YVES GOMY sur les côtés, à peine visible, nulle antérieurement. Suture méso-métasternale rétroarquée, très fine, visible seulement sous certains angles mais légèrement soulignée par une ligne rembrunie visible par transparence. Métasternum très finement alutacé sur les côtés et au sommet, brillant seulement sur le disque, couvert d’une ponctuation assez dense, peu régulière et plutôt superficielle (points séparés par environ 1 à 3 de leurs diamètres). (Fig lc, Strie métasternale latérale entière, marquant très vite l’arrondi sous la hanche inter- médiaire, très courte, ponctuée, bien caractérisée par le fait qu’elle rejoigne la suture mésépimérale à peu près au milieu. Délimitant une plaque mésopostcoxale très étroite avec quelques points irréguliers et un très fin réseau alutacé. Strie postcoxale parallèle au bord de la hanche, rejoignant la suture mésépimérale dans l’angle interne. Mésépi- méron alutacé, bistrié, avec une strie interne arquée et une strie externe ponctuée presque droite. (Fig. 2, €) Tibias antérieurs peu élargis, avec une frange de soies jaunâtres le long de l’arête externe, principalement au niveau du tiers sommital. Tibias intermédiaires et postérieurs avec quelques soies le long des arêtes et deux ou trois épines apicales. Espèce probable- ment aptère ou sub-aptère (?): caractère suggéré par la transparence des élytres et qui serait à vérifier dès que l’espèce sera retrouvée en nombre suffisant d'exemplaires! Long: environ 1,1 mm (Tête et pygidia exclus). Espèce dédiée à l’infatigable récolteur qu’est le professeur Herbert Franz de Vienne en souvenir de nos récoltes communes à l’Ile de La Réunion et en témoignage d’amitié. Matériel étudié: Holotype: Tanzanie (Tanganyika), Mt. Meru w. Hang, 9.VII.1962, versant ouest, chemin au dessous d’Olkokola environ 2100 m., Forêt de Hagenia avec des lianes, tamisage de litière et d’écorces très humides. Exemplaire conservé dans la Collection H. Franz. Genre: Therondus Gomy, 1974 Therondus impunctatus (Thérond). COMB. NOV. Acritus impunctatus J. Thérond, 1969, Revue Zool. Bot. afr., 79, 3-4, p. 325. Matériel examiné: 1 ex. Tanzanie (Tanganyika): Mt. Meru E. Siope, 5700 feet. (Dt J. Szunnyoghy) Extracted litter from forest. 1.11.1966. Exemplaire conservé au Museum de Budapest. Répartition géographique: Espéce décrite du Zaire, ne semble pas signalée ailleurs! Espéce nouvelle pour la Tanzanie. Remarque: L’étude de la série type (Holotype + Paratypes) conservée au Musée Royal d’Afrique centrale 4 Tervuren, nous a permis de rapporter Acritus impunctatus Thérond au genre Therondus Gomy (1974). Ce genre compte donc actuellement deux espéces tres voisines: T. impunctatus (Thérond) et T. granuliformis (Therond). Extérieurement seule la forme générale du corps plus allongée, nettement moins « granuliforme » de 7. impunctatus, permet de différencier ces deux espéces! MICRO-HISTERIDAE D’AFRIQUE ORIENTALE 649 DENDROPHILINAE BACANIINI Genre: Bacanius Le Conte, 1853 Bacanius (s. str.) perreti n. sp. Dans sa note sur les résultats scientifiques de l’expedition hongroise au Congo- Brazzaville, J. Therond (1967) signale la presence en Afrique continentale de quatre especes de Bacanius (s. str.), c’est-a-dire depourvus de ligne transversale ponctuée anté- scutellaire. Parmi celles-ci, deux espèces: B. lucidus Thérond et B. africanus Bickh. appartiennent en fait au s-g. Antongilus Gomy tel que nous l’avons défini (Gomy 1969 et 1977). D’autre part, J. Therond (1976) signale la presence au Ghana du 2. (s. str.) ambiguus Schmidt, mais cet exemplaire appartient en fait 4 une nouvelle espece d’un s-g particulier en cours d’étude) retrouvée en nombre par I. Löbl en Cöte d’Ivoire! B. (s. str.) perreti se trouve donc proche a la fois de B. angolensis Thérond et du B. quartus Thérond. Du premier il se différencie facilement par sa ponctuation géné- rale beaucoup plus fine et éparse, du second par sa ponctuation élytrale, sa menton- niére rebordée, son mésosternum plus long etc. D’autre part B. perreti semble étre une espece d’altitude! Notons qu’il existe enfin un B. (s. str.) leleupi Thérond d’Afrique du Sud, bien distinct de la présente espèce par l’ensemble de ses caractères! Ovale régulier, modérément convexe, brun-rouge brillant. Pattes et scapes sensible- ment de la méme couleur que le corps; funicules et massues plus clairs, presque jaunes. Scape court, renflé; premier article court, trapézoidal, aussi long que large; massue courtement pubescente. Tête à ponctuation superficielle, fine et irrégulière, peu distincte. Front à peine convexe, séparé de l’épistome par une ligne rembrunie en forme de V très évasé. Epistome un peu plus convexe et un peu plus densément ponctué. Pronotum environ deux fois plus large que long, très légèrement bisinué sur les côtés, modérément convexe, couvert d’une ponctuation fine et superficielle, plus nette que celle de la tête mais relativement éparse (points séparés par l’équivalent de 2 à 4 de leurs diamètres environ). Cette ponctuation n’est pas sensiblement plus forte à la base. Pas de ligne basale antéscutellaire. Strie marginale entière, nette même derrière la tête. Angles antérieurs abaisses, aigus. Base très légèrement bisinuée. Elytres un peu plus convexe, plus de deux fois plus longs que larges, ponctués comme le pronotum; pas d’interruption post-scutellaire dans la ponctuation mais elle devient plus éparse et moins distincte sur les côtés et au sommet. Strie subhumérale fine, dépassant nettement le milieu, chez l’exemplaire paratype elle est même sub-entière (seulement un peu interrompue au niveau huméral). Deux autres exemplaires, ayant la strie subhumérale nettement écourtée comme chez l’holotype, nous pensons que l’exem- plaire paratype correspond à une variation individuelle et nous avons placé ce Bacanius parmi les espèces du s-g Bacanius (s. str.) et non parmi celles du s-g Antongilus Gomy comme le paratype pourrait le faire penser! Strie marginale abaissée en position épi- pleurale, très nettement angulée au niveau du 15 antérieur. Espace entre ces deux stries 650 YVES GOMY un peu hachuré posterieurement. Strie épipleurale parfois visible sur un court rudiment basal, paralléle et trés proche de la marginale. Pygidium finement, superficiellement et éparsement ponctué comme la téte. Lobe prosternal legerement cordiforme, avec une mentonniére haute, rebordée, très nettement déclive par rapport au prosternum, à ponctuation visible mais irrégu- liere et superficielle. Ligne séparant le prosternum de la mentonnière très fine, visible seulement sous certains angles. Prosternum proprement dit étroit, nettement plus long que large, avec des stries prosternales fines, subparallèles, à peine légèrement arquées au milieu; ponctuation irrégulière, superficielle, peu nette. Mésosternum avec une légère échancrure bisinuée antérieurement; assez haut, ponctué régulièrement mais superficiel- lement; avec une strie marginale fine, visible seulement sur les côtés. Suture méso- métasternale visible seulement par transparence (ligne rembrunie légèrement arquée). Métasternum modérément convexe, entièrement ponctué, même sur le disque: ponctua- tion superficielle relativement lâche (points séparés par environ l’équivalent de 2 à 3 de leurs diamètres) (fig. 1, d). Strie métasternale latérale entière, ponctuée, régulièrement arrondie, rejoignant la suture mésépimérale dans l’angle externe. Plaque mésopostcoxale légèrement alutacée, avec quelques points épars, irréguliers. Strie postcoxale très proche du bord de la hanche intermédiaire, convergeant dans l’angle interne du mésépiméron. Mésépiméron légère- ment alutacé avec une strie externe peu angulée et peu ponctuée. (Fig. 2, d.) Tibias antérieurs avec seulement une petite dent au quart antérieur et quelques très courtes soies jaunâtres le long de l’arête externe. Tibias intermédiaires et postérieurs peu élargis, avec un petit denticule au quart apical et quelques soies jaunâtres peu nettes. Long: environ 1 mm. (Tête exclue.) Espèce dédiée à son récolteur. Matériel étudié: 4 ex. Holotype: Kenya, Nyandarua, 10 km S-E de Njabini (2550 m), tamisage dans une plantation de Pins, 9.X1.1977 (V. Mahnert et J.-L. Perret). Exemplaire conservé au Museum de Genève. Paratype: 1 ex. mêmes localité, date et récolteurs que l’holotype. Coll. Y. G. Espèce connue également de la localité suivante: 2 ex. Kenya, Mt. Aberdares, 27.1V.1962 (H. Franz), Riongi Hill, plus de 3000 m, forêt de Hagenia avec Euphorbia et « Stibi », tamisage autour des Hagenia et au dessous de bois pourri. (1 ex. Coll. H. Franz, 1 ex. Coll. Y. G.). Bacanius (s. str.) riftensis n. sp. Espèce qui se place donc dans le même groupe que 2. quartus Thérond, B. angolensis Therond, B. leleupi Thérond, et B. perreti m. Nous la placerons provisoirement, compte- tenu de sa ponctuation, entre B. angolensis et B. leleupi. Ovale élargi au niveau des hanches intermédiaires, brun-noir brillant. Pattes et scapes sensiblement de la méme couleur que le corps, funicules et massues un peu plus clairs. Scape très court, très renflé; premier article court, trapézoidal, aussi long que large; funicule court; massue courtement pubescente. Tête à ponctuation grossière, dense (points séparés par l’équivalent de 14 de leurs diamètres environ ou même sub-tangents). Front peu convexe, séparé de l’épistome par une ligne rembrunie, largement arquée et peu visible. Epistome ponctué comme le front, beaucoup plus convexe, faisant apparaitre la téte comme « pointue » sous certains angles, Pronotum large (plus de deux fois plus large que long), convexe, ponctué d’une manière un peu moins grossière et un peu plus éparse que la tête mais cependant forte MICRO-HISTERIDAE D’AFRIQUE ORIENTALE 651 et régulière partout, même sur les côtés (points séparés par l’équivalent de 1 a 2 de leurs diamètres environ). Strie marginale entière, forte sur les côtés, relevée derrière la tête et légèrement crénelée. Angles antérieurs abaisses, très aigus. Pas de ligne ponctuée transversale antéscutellaire et la ponctuation n’est pas plus accentuée à la base que sur le disque. Elytres nettement convexes, élargis au niveau des hanches intermédiaires, plus de deux fois plus longs que larges à la base, ponctués comme la tête c’est-à-dire d’une manière plus large, plus profonde et plus dense que la ponctuation du pronotum. Pas d’interruption post-scutellaire dans la ponctuation qui se poursuit aussi régulière- ment sur les côtés et au sommet. Une ou deux traces de stries dorsales obliques dans la région humérale. Strie sub-humérale interrompue au milieu, marginale sinueuse, très ponctuée, interrompue au sommet; épipleurale suivant le tracé de la marginale, égale- ment très ponctuée. Espace entre ces deux stries grossièrement et irrégulièrement ponctué dans la moitié sommitale. Epipleures lisses dans leur marge externe. Pygidium non visible (en raison de la préparation de ces deux exemplaires), pro- bablement ponctués comme la tête. Lobe prosternal large, avec une haute mentonnière très légèrement cordiforme, nettement rebordée, ponctuée régulièrement mais assez superficiellement, déclive par rapport au prosternum. Ligne séparant le prosternum de la mentonnière fine. Prosternum proprement dit, bien caractéristique, plus large que long, irrégulièrement mais assez grossièrement ponctué au sommet, sub-lisse dans la moitié basale. Stries prosternales courtes, convergentes jusqu’aux 24 antérieurs puis sub-parallèles au sommet. Méso- sternum bisinué antérieurement, avec une strie marginale fine sur les côtés, interrompue devant; ponctué assez grossièrement mais peu densément (points séparés par environ 2 de leurs diamètres). Suture mésométasternale seulement visible par transparence, droite, rembrunie. Métasternum modérément convexe, ponctué comme le mésosternum mais un peu plus finement au milieu. (Fig. 1, e.) Strie métasternale latérale courte, régulièrement arrondie, ponctuée, rejoignant la suture mésépimérale un peu avant l’angle externe. Plaque mésopostcoxale avec une rangée de points alignés le long de la métasternale latérale et quelques points à l’intérieur. Strie postcoxale courte, à peine visible, en fin crochet perdu dans quelques points. Mésépiméron unistrié, lisse à l’intérieur, légèrement alutacé à l’extérieur de la strie arquée, avec un ou deux points peu nets. (Fig. 2, e.) Tibias antérieurs caractérisés par une échancrure nette et courte au niveau du tiers antérieur, finement dentelés le long de l’arête externe sur les 24 postérieurs. Tibias inter- médiaires et postérieurs régulièrement élargis avec un denticule au quart apical et quelques spinules le long de l’arête externe. Long: environ 1 mm. (Tête exclue.) Matériel étudié: 4 ex. Holotype: Rwanda, Rangiro (1800 m), 4.XI.1976 (P. Werner). Exemplaire conservé au Museum de Genève. Paratypes: mêmes localité et récol- teur que l’holotype, 1 ex. (20.VIII.1976). Coll. Y. G. 2 ex. (10. VII.1973) (1 ex. Coll. J. Therond, 1 ex. Coll. Y. G.). Bacanius (Antongilus Gomy) africanus Bickhardt (?) Bacanius africanus H. Bickhardt, 1911, Arch. f. Naturg. Vol. I, suppl. p. 7. Bien qu’ayant eu la possibilité d’étudier 3 exemplaires syntypes de B. (A.) africanus Bickh. conservés au Museum de Berlin, nous laissons un point de doute car nous n’avons REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 43 652 YVES GOMY pu comparer directement cet exemplaire avec la serie type. Il nous paraît cependant (à deux ou trois détails près!) conforme à la description et aux dessins que nous avons fait à partir des Types! Matériel étudié: 1 ex. Afrique orientale, Katona, Arusha. Ju. 1905.XI. Coll. Y. G. Répartition géographique: Décrit d'Afrique orientale, l’espèce aurait aussi été reconnue de la Rép. Démocratique du Congo (Brazzaville), par J. Thérond, mais cette déter- mination serait à vérifier (J. Thérond communication personnelle). NOTE SYNONYMIQUE Grâce à la confiance et à l’obligeance du D" M. UHLIG du Museum de Berlin (R.D.A.), que nous remercions chaleureusement, nous avons pu étudier plusieurs types et paratypes d’Acritus Lec., d’Abraeus Leach et de Bacanius Lec. de la Collection Bickhardt-Schmidt. Cette étude nous a permis, entre autre, de constater que l’Acritus csikii Bickh. decrit de Tanzanie (Tanganyika), devait en réalité se classer parmi les Abraeus Leach.! Ce qui donne dans un premier temps: Acritus csikii Bickhardt = Abraeus csikii (Bickh.) COMB. NOV. Par ailleurs, ce changement de genre entraine la synonymie suivante: Abraeus garambicus Thérond, 1959 = Abraeus csikii (Bickh. 1918) NOV. SYN. Rapprochement déja remarqué par J. Thérond (in. litt. Communication personnelle). Dans un second temps, l’étude de holotype d’Abraeus bacanioformis Bickh., 1911 nous oblige également a constater qu’il s’agit de la méme espece. Ainsi: Abraeus csikii (Bickh., 1918) = Abraeus bacanioformis Bickh., 1911. Ce dernier nom ayant donc la priorité! Bickhardt ne s’était pas trompé en 1911 en décrivant son espèce comme appartenant au genre Abraeus, le nom spécifique qu’il lui attribue ten- drait 4 prouver cependant une certaine hésitation. C’est peut-étre cette hésitation qui a fait que H. Bickhardt devait redécrire sept ans plus tard la méme espéce (sans s’en apercevoir) mais en la plaçant cette fois parmi les Acritus Lec.? L’édéage de holotype de A. bacanioformis de Janga (Deutsch Ost-Africa) nous paraît identique a l’édéage d’un exemplaire de A. garambicus Thérond du Sénégal! REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Gomy, Yves 1969. Les Bacanius Lec. de Madagascar Bull. Soc. ent. Fr. 74: 71-79, 14 figs. — 1970. Un Bacanius Lec. nouveau de Madagascar. Bull. Soc. ent. Fr. 75: 53-55, 2 figs. — 1974. Un nouveau genre d’Histeridae de la Faune Ethiopienne. Bull. Soc. ent. Fr. 79: 249-250, 1 fig. — 1977. 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Contribution a la connaissance des Histeridés du Ghana. Folia ent. hung. 29 (1): 107-113. Adresse de l’auteur : Residence le Tour de Marne 43, Bd de Polangis D2 F-94340 Joinville le Pont, France | Hasc 3 p. 655-660 | Genève, septembre 1981 | | | | Revue suisse Zool. | Tome 88 Beitrag zur Kenntnis der Merophysiiden und Lathridiiden Afrikas (Coleoptera: Merophysiidae und Lathridiidae) von H. W. RUCKER Mit 12 Abbildungen ABSTRACT Merophysiids and Lathridiids from the Ethiopian Region Coleoptera: Merophysiidae and Lathridiidae. — The results of studies on indet material from Kenya, Ghana, Cöte d’Ivoire and La Réunion with description of two new species and one new syn- onym. New species, Lathridiidae: Corticaria vestigia sp. n. and Melanophthalma brevilata sp. n. New synonym, Lathridiidae: Melanophthalma demoulini Dajoz = Melanophthalma kaszabi Riicker syn. nov. With 12 figures. In bisher unbestimmten Material der Familien Merophysiidae und Lathridiidae aus Afrika! konnten zwei neue Arten festgestellt werden. Die Typen der neu beschrie- benen Arten befinden sich in Museum d’Histoire naturelle in Genf. Für die Ausleihung von Typenmaterial des Herrn R. Dajoz, gilt mein herzlichster Dank Herrn Dr. J. Decelle, Musée Royal de l’Afrique Centrale in Tervuren. MEROPHYSIIDAE Holoparamecus (Calyptobium) garambae Dajoz Ghana, Bobiri forest. res. 1 Ex. 3.67, S. Endrödy-Younga leg. 1 Das Material der Elfenbeinkiiste ist mit der Unterstiitzung des « Centre Suisse de Recher- ches Scientifiques » in Adiopodoumé gesammelt worden. 656 H. W. RÜCKER LATHRIDIIDAE Herfordia elegans Halstead Kenya, Narok, Morijo, Loita Hills, 2300 m, 11.77, 2 Ex. Mahnert & Perret leg. Metophthalmus clareae Johnson Kenya, Galole, Hola, 60 m, 10.77, 20 Ex. Mahnert & Perret leg. Metophthalmus raffrayi Belon Kenya, Tana River, Lac Shakababo pres de Ngao, 10.77, 58 Ex. Mahnert & Perret leg. Cartodere (Cartodere s. str.) filum Aubé Senegal, Niauing, 9.77, R. Mwssard leg. 1 Ex. Cartodere (Cartoderopsis) africana Dajoz Kenya, Narok, Morijo, Loita Hills, 2300 m, 11.77, 87 Ex. Mahnert & Perret leg.; Kenya, Nakuru, Mau Esparpment, 2800 m, 11.77, 1 Ex. Mahnert & Perret leg.; Kenya, Narok, près de Narok, 2000 m, 11.77, 1 Ex. Mahnert & Perret leg. Corticaria elongata Gyllenhal Cote d’Ivoire, Adiopodoumé, 3.77, 22 Ex. I. Löbl leg.; Cöte d'Ivoire, Pare du Banco, 3.77, 1 Ex. I. Lobl leg.; Ghana, Kwadaso, 3.67, S. Endrödy-Younga leg. 5 Ex. Corticaria basilewskyi Dajoz La Réunion, Pl. des Cagres, ND de la Paix, 1.72, 19 Ex. Y. Gomy leg. Corticaria vestigia sp. n. (Abb. 1-5) Länge: 1,90-2,00 mm, Halsschild 0,42 mm lang, 0,53m m breit; Flügeldecken 1,30 mm lang, 1,07 mm breit; AugendurchmeBer 0,11 mm. Kopf: Augen schwarz und grob facettiert, Schläfen kurz, etwa 114 mal der Größe der Facetten entsprechend, Punktierung grob, nicht sehr tief und weit auseinander. Halsschild: breiter als lang, vor der Mitte am breitesten, Seitenrand gerundet und nach hinten enger werdend, unregelmäßig, schwach gezähnelt, vor der Basis an den Hinterecken mit einem kleinen vorspringenden Zähnchen an dem sich ein langes ab- stehendes Haar befindet. Kein Grübchen in der Mitte, dafür aber seitlich je einen queren Eindruck. Punktierung groß und weit, etwa von der Größe der Facetten der Augen, stark behaart. Flügeldecken: Schultern deutlich, breit oval und etwas gewölbt, Punktierung groß und in etwas unregelmäßigen Reihen, aber doch noch als deutliche Reihen zu erkennen, Zwischenräume glatt und glänzend, die weiß-gelbe Behaarung der Zwischenräume lang und weit überlappend, die der Punktreihen kürzer, nur halb so lang wie die Haare der Zwischenräume. Hinterecken gerundet. MEROPHYSIIDAE UND LATHRIDIIDAE AFRIKAS 657 Beine: 1. Glied der Vordertarsen und Mitteltarsen bei beiden Geschlechtern auf- fallend groß ausgebildet, Hintertarsen schlank und nicht erweitert. Ganzer Käfer gelb-braun. Aedoeagus an der Spitze etwas asymmetrisch. Holotype: &, Kenya, Narok, Morijo, Loita Hills, 2300 m, 4.11.77, Mahnert & Perret leg. Paratypen: 40 Ex., gleicher Fundort, Mahnert & Perret leg. 0,50 mm 1,00 mm ABB. 1-5. Corticaria vestigia sp. n. 1: Habitus; 2: Vorderbein von g + 9; 3: Mittleres Bein von g + 9; 4-5: Aedoeagus. Corticarina dajozi Johnson Kenya, Kiambu, Kikuyu Escarpment, 2000 m, 11.77, 1 Ex. Mahnert & Perret leg.; Kenya, Nakuru, Lac Naivasha pres de Mundui Estrate, 1950 m, 11.77, Mahnert & Perret leg.; Kenya, Embu, Irangi Forest Station, 2000 m, 10.77, Mahnert & Perret leg.; Kenya, Nairobi, Rosselyn, 1750 m, 10.77, Mahnert & Perret leg. je 1 Ex. Melanophthalma dewittei Dajoz Cöte d’Ivoire, Adiopodoumé, 3.77, 1 Ex. I. Löbl leg.; Kenya, Taita, Tsavo East Nat. Park, 10.77, 1 Ex. Mahnert & Perret leg. Melanophthalma brinki Dajoz Ghana, Keta, 12.66, 1 Ex. S. Endrôdy-Younga leg. 658 H. W. RÜCKER Melanophthalma proximulata Rücker Cöte d’Ivoire, Adiopodoumé, 3.77, 3 Ex. I. Löbl leg.; Ghana, Kwadaso, 3.67, 8 Ex. S. Endrödy-Younga leg.; Ghana, Juaben, 11.6, 2 Ex. S. Endrödy-Younga leg. Melanophthalma demoulini Dajoz Mealnophthalma kaszabi Rücker, 1980 (syn. nov.) Ghana, Kumasi, 2.67, 5 Ex. S. Endrödy-Younzga leg. Ass. 6-12. Aedoeagis von Melanophthalma bifurculata Rücker (6), Melanophthalma proximulata Rücker (7), Melanophthalma demoulini Dajoz (8) (Melanophthalma kaszabi Ricker, syn. nov.), Melanophthalma simpliata Ricker (9), Melanophthalma videns Otto (10), Melanophthalma brevilata sp. n. (11-12). Melanophthalma videns Otto Ghana, Kumasi, 2.-3.67, 3 Ex. S. Endrödy-Younga leg.; Ghana, Kwadaso, 3.67, 12 Ex. S. Endrödy-Younga leg. Melanophthalma brevilata sp. n. (Abb. 11-12) Länge: 1,45 mm; Haisschild 0,31 mm lang, 0,53 mm breit; Flügeldecken 1,00 mm lang, 0,72 mm breit; Augendurchmeßer 0,15 mm. Kopf: Augen groß und grob facettiert, Schläfen sehr kurz und sehr schwer zu erkennen, nur in Form von einem sehr schmalen Rand der nicht einmal die Stärke einer Facette erreicht vorhanden Punktierung klein und eng. Fühler elfgliedrig mit dreigliedriger Keule. Halsschild: Seitenrand etwas gezähnelt, vor der Mitte am breitesten, spitzwinkelig; vor der Basis mit einem queren Eindruck, Punktierung klein und nicht sehr tief. Flügeldecken: Schultern deutlich, Punitierung in Reihen, groß und eng, Zwischen- räume klein, knapp den Punktdurchmeßer erreichend, die lange gelbe Behaarung über- lappend. Hinterecken an der Naht abgerundet. Kleine kurze, breite Art. Ganzer Käfer gelb-braun, Fühler und Beine gelb. 659 MEROPHYSIIDAE UND LATHRIDIIDAE AFRIKAS CITT OI 6 L 9 8 'qqy-Jenusn 2 UYEZUIUIIYIS ef umu ef ef umu ef ef -I9PIOA © umu umu umu ulou ef umu umu uyezuesiey, © u "eg JP UH I 'Tnoump tag 91908 Jop UQUU9YI9 spe USuUU9YI9 TA UQUU9YI9 nz you opel nz Jossoq yop nz UNI VU -93 zıny JIYOS UID QUI9Y | Joqe ZINY IYSS QUI9YH | Inu ZINY J49S Sue] J9S USJE]UOS [pyunp pyunp [pyunp joyunp joyxunp joyunp [OXUNP '999eJ g03 + 9013 | gois + Q018 | JOIS + qOoIS | JOIS + gold | gold + qo18 | JOIS + qo18 | uroj pun UT} uosny “AOU ‘UAS Joyony a9yony I9yony I9NOnY 1gvzsoy "u ‘ds vyvplaaıq ONO Suapia pivıydwıs DIvjnuixoad DID] ndanfiq zofeq iuljnowap zoleq DID;UIP L VNIVHLHAONVIAN 660 H. W. RÜCKER Holotype: 4, Côte d’Ivoire, Adiopodoume, 18.-23.3.77, I. Löbl leg. Paratype: 1 3, gleicher Fundort, I. Löbl leg. Da sich die Melanophthalma- Arten dieser Gruppe alle äußerlich sehr ähnlich sehen und zum Teil nur so geringe habituelle Unterschiede aufweisen, die man sehr leicht übersehen kann oder sogar überhaupt nicht erkennen kann, ist es fast unmöglich hier eine vernünftige Bestimmungstabelle zu erstellen. Dies hat zur Folge, daß man die weiblichen Tiere nur bei einigen Arten mit großer Mühe oder überhaupt nicht zuordnen kann. Sicherstes Unterscheidungsmerkmal ist das männliche Genital, welches ebenfalls bei einigen Arten wie M. proximulata und M. demoulini etwas variieren kann. Migneauxia orientalis Reitter La Reunion, Pl. des Cagres, ND de la Paix, 1.72, 3 Ex. Y. Gomy leg.; Ile Mau- rice, Baie du Tombeau, 1.71, 3 Ex. Y. Gomy leg. SCHRIFTTUM BELON, M. J. 1897. Essai de classification générale des Lathridiidae. — Revue Ent. p. 105-221. Dajsoz, R. 1970. Contribution à la faune du Congo (Brazzaville). — Bull. I.F.A.N. 32, 2: 433-441. — 1970. Lathridiides. — Annals. Mus. r. Afr. cent. 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Tome 88 Fasc. 3 p. 661-674 | Genève, septembre 1981 | Ultrastructural Study of the Tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda): Pool of Germinative Cells and Suckers ' by E. HESS With 11 figures ABSTRACT The study of normal and regenerating tetrathyridia shows that 2 tissues of this larva are capable to proliferate by mitosis: a) the apical massif (described by Hess 1980), and b) the pool of germinative cells. The latter occur as dividing forms (light germinative cells) and as migrating forms (dark germinative cells). Dark germinative cells develop into parenchymal muscle cells. i The suckers of the tetrathyridia are composed of five different muscle systems, an interstitial syncytium, glycogen-storing sucker cells, and neurons with different functions. During morphogenesis, the sucker blastema is isolated by fibroblasts from the surround- ing tissues. The origin of the blastema cells is discussed. INTRODUCTION Following the papers dealing with the tegument and the parenchyma of the tetra- thyridium of Mesocestoides corti, (Hess & GUGGENHEIM 1977; Hess 1980), the structure of the germinative cells and of the suckers will be described here. According to our knowledge, the structure of the cyclophyllidean sucker has never been analysed exhaus- tively by means of electron microscopy. The pool of germinative cells, on the other hand, plays an important role in regeneration and asexual multiplication of the tetrathyridia. 1 Part of the author’s thesis. 662 E. HESS MATERIALS AND METHODS Tetrathyridia of Mesocestoides corti originally isolated by SPECHT & VOGE (1965) and cultivated in our laboratory in NMRI-mice were used in this study. Tissue descrip- tions were made on larvae with four suckers having terminated regeneration. Differentia- tion of the tissues was studied in tetrathyridia at various stages of asexual multiplication. Transmission electron microscope preparation techniques (glutaraldehyde/OsO,-fixation were those described by Hess & GUGGENHEIM (1977). Ultra-thin sections were studied on a Philips 201 EM. RESULTS AND CONCLUSIONS The pool of germinative cells RESULTS Two types of small, free and undifferentiated cells occur in the parenchyma of the tetrathyridia. We call them dark and light germinative cells !. The light germinative cells which are of oval shape (5-6 um @ ) are scattered through- out the parenchyma. They contain free ribosomes, few or no RER and some small, oval mitochondria. They divide by mitosis (fig. 1). On semifine sections stained with toluidine- blue they are hardly visible. The dark germinative cells which are spindle-shaped (up to 10 um long) occur also in the parenchyma. They are however more numerous near the parenchymal muscle layer, where they are seen to transform into myoblasts (fig. 2). They possess long pseudo- pods. Their cytoplasm has numerous free ribosomes, few or no RER and microtubules. Their mitochondria are longish or of oval shape. These cells do not divide. On semifine sections, the dark germinative cells strike by their allochomasy produced with toluidine- blue. 1 Germinative cell: term created by WISNIEWSKI (1930) and used by WIKGREN & GUSTAFS- SON (1967) and von BONSDORFF ef al. (1971) to designate undifferentiated proliferating cells of D. dentriticum. Fic. 1. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Light germinative cell during mitosis. ch: chromosome; arrows: spindle tubules, (19 750 x). Fic. 2. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Transversal section of a parenchymal muscle bundle. mc: myocyte with muscle fibres (fb); dg: dark germinative cell with pseudopod; ne: neuron with dense core vesicles and axon (11 400 x). Inset: cytoplasmic process of germinative cell transforming into myoblast. In the cytoplasmic extensions (arrows) originating from the pseudopod (p) contractile muscle elements will be synthesized. (27 000 x). ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 663 664 E. HESS When dark germinative cells transform into myoblasts, the pseudopods become permanent cytoplasmic processes. Cellular outgrowths originating from the distal parts of the cytoplasmic processes differentiate into muscle fibres following the pattern of differentiation of the subtegumental muscles (Hess 1980). DISCUSSION Cells which are capable of mitotic divisions habe been described from cestodes by several authors. WISNIEWSKI (1930), WIKGREN & GUSTAFSSON (1967, 1971), WIKGREN & KNUTS (1970), von BONSDORFF et al. (1971) called them “germinative cells” while other authors called them “free cells”, “cellules souches” (PRENANT 1922) or “Plastinzellen” (VoGEL 1930). Comparable cells of turbellarian are the “neoblasts” or “beta-cells” (Hay & CowaRD 1975). Two theories about dividing cells of cestodes have been established. WISNIEWSKI (1930) and DouGLas (1961) believe that two types of dividing cells occur: i.e. a) “gonial cells” or “germinative Zellen” which are a stock of embryonic reproductive cells, and b) “somatic germinative cells” which are the embryonic stock of the soma. The other theory, supported by VOGEL (1930), RIBYCKA (1966), von BONSDORFF et al. (1971) and others proposes that only one type of embryonic cells occurs, called “Plastinzellen” or “germinative cells”, yet present in the oncosphere. In the tetrathyridia two different pools of dividing cells have been observed: the apical massif, which differenciates during asexual multiplication into tegumental syn- cytium, tegumental muscles and glycogen-storing parenchyma cells (Hess 1980), and the germinative cells which transform into parenchymal muscle cells. There is no doubt that the parenchymal muscles derive from germinative cells but it has not been possible to determine if the cells of the excretory and osmoregulatory system, calcareous corpuscule cells, or neurons develop also from germinative cells. Interactions between the apical massif and the pool of germinative cells have not been observed but cannot be excluded. According to our knowledge, light and dark germinative cells represent two physio- logical stages of the same type of cells. The light germinative cells are proliferating germinative cells, while the dark cells are germinative cells during migration or beginning differentiation. WIKGREN & GUSTAFSSON (1971) and von BONSDORFF ef al. (1971) do not distinguish between light and dark germinative cells. Fic. 3. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Sagittal section of the sucker. sc: superficial cytoplasm of the tegumental syncytium; t: transversal upper muscles; 1: longitudinal upper muscles; p: perpendicular muscles; o: transversal lower muscles; mc: perinuclear cell body of a myocyte; is: perinuclear part of the interstitial syncytium; gc: lobes of glycogen-storing sucker cells; f: cytoplasmic processes of fibrocytes; arrows: fibrous sheet. (4 700 x). Fic. 4. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Transversal section of perpendicular muscle fibres (mf) of the sucker; t: subsurface tubular system; gc: glycogen-storing sucker cell; arrows: cytoplasmic bridges. (53 000 x). ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 665 666 E. HESS The suckers RESULTS The four adhesive organs of the tetrathyridium are cupshaped suckers situated on the top of the scolex. They lie immediately below the superficial cytoplasm of the tegu- mental syncytium (fig. 3). They are composed of myocytes, glycogen-storing sucker cells, an interstitial syncytium and neurons. Each sucker is separated from the surrounding tissues by a fibrous sheet, thus it does not have any cellular continuity with the tegument or with the parenchyma. The fibrous sheet is the attachment layer for the internal sucker muscles. At its convex face, it is covered by one or several thin cytoplasmic layers which are processes of degenerated fibrocytes (Fig. 5). Muscle cells The major part of the sucker is formed by muscle tissue. For a better comprehension of the muscle fibres arrangement, one has to imagine the cup shaped sucker extended as a disc. We distinguish the following muscle layer (Fig. 3): 1. The transversal upper muscle system, whose fibres are parallel to the circular sub- tegumental muscle fibres. These are the most superficial muscles. 2. The longitudinal upper muscle system, whose fibres are parallel to the longitudinal subtegumental muscle fibres. They lie below the transversal upper muscles. 3. The perpendicular muscle system whose fibres are perpendicular to the subtegu- mental muscle fibres and to the other muscle fibres of the sucker. They cross the sucker reaching from the upper to the lower face of the fibrous sheet. 4. The transversal lower muscle system whose fibres are parallel to the circular subtegu- mental muscle fibres. 5. The longitudinal lower muscle system, whose fibres are parallel to the longitudinal subtegumental fibres. The strongest fibres are those of the transversal lower and the perpendicular muscle systems (up to 2 um diameter). The fibres of the other muscles have about 1 um diameter except for the longitudinal lower fibres which are less developed and of smaller diameter. Fic. 5. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Sagittal section of the sucker. f: cytoplasmic processes of fibrocytes covering the fibrous sheet (fs); hd: hemi-desmosomes; t: subsurface tubular system. (31 200 x). Inset: tonofibrillae (tf) attaching to the hemi-desmosome; (70 000 x). Fic. 6. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Transverse section of the sucker. pm: fibres of perpendicular muscles; gc: glycogen-storing sucker cell; is: interstitial syncytium with nuclei (N). (12 500 x). ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 667 gi AA a Pala a er Y, 14 CR À BAI. Rev. Suisse DE ZooL., T. 88, 1981 44 668 E. HESS Each myocyte of the sucker muscles has several fibres. Cytoplasmic bridges between muscle fibres and glycogen-storing sucker cells are frequent (Fig. 4). The perinuclear cell bodies of the myocytes are predominantly situated in the lower part of the sucker. The fine structure of the sucker myocytes is comparable to the parenchymal and tegumental muscles (Hess 1980). Two particular features which do not occur either in the parenchymal or in the tegumental muscles have however been noticed in the sucker muscles: a) a strongly developed sub-surface tubular system (Figs. 4, 5), and b) the attachment mode of the muscle fibres to the fibrous sheet by means of hemi-desmosomes (Fig. 5). Interstitial syncytium At the concave face of the sucker, an important syncytial cell mass occurs between the muscle fibres. The fine structure of this interstitial syncytium is similar to young tegumental cells (Hess 1980). The hyaloplasm is of high electron-density and contains free ribosomes, RER, mitochondria and Golgi apparatus (Figs. 3, 6). Glycogen-storing sucker cells Voluminous cells which contain predominantly alpha-glycogen occupy the space between the muscle fibres and the interstitial syncytium (Figs. 3, 4, 5, 6). Alpha-glycogen is stored in large lobes in which are also found mitochondria and lipid droplets. Ribosome containing hyaloplasm is predominantly concentrated in the perinuclear zone. The glycogen-storing cells are connected to the muscle cells by cytoplasmic bridges as described above (Fig. 4). Nervous tissue Each sucker is innervated by at least two large nerves which have their origin in the anterior ganglion complex and ramify in the sucker (HART 1967). In the upper part of the sucker, specialized nervous endings are frequently observed which contain a large number of electron-dense vesicles. These vesicles give a positive reaction with the staining methods of Mann-Dominici and Gomori (light microscopy) which are considered to be specific for neurosecretions. Sensory nervous processes as described by HESS & GUGGENHEIM (1977) occur in the superficial cytoplasm covering the suckers. The dendrites pierce the fibrous layer of the tegument and project into the sucker tissue. It is not known whether the pericaryons of these neurons lie in the sucker or in the cephalic ganglions. Fic. 7. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Fibrocyte (fb) having synthesized the fibrous sheet (arrows); z: cytoplasmic processes; ms: sucker muscles, (11 600 x). Fic. 8. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Regenerating sucker. tc: perinuclear cell bodies of the tegumental syncytium having detached from the superficial cytoplasm (sc) to form the interstitial syncytium; arrow: fibrous sheet. (11 000 x). 669 ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 670 E. HESS Morphogenesis of the suckers during asexual multiplication The new suckers develop from the medio-lateral parts of the dividing scolex (Hess 1980). First, fibroblasts isolate each sucker blastema from the surrounding tissue. These fibroblasts have ribosome-and RER-rich cytoplasm which contains large cysternae. They synthesize the fibrous sheet towards the sucker blastema (Fig. 7). Near the tegument, the fibrous sheet fuses with the fibrous layer of the tegument. After formation of the fibrous sheet, the volume of the fibroblasts decreases and the RER disappears. The cells seem to degenerate but remain attached to the fibrous sheet as thin cytoplasmic layers (Figs. 3, 5). The blastema isolated by the fibrous sheet contains five different types of cells: 1. Near the superficial cytoplasm of the tegument, longish cells, which are arranged perpendicularly to the tegument, fuse to form the interstitial syncytium (Fig. 8). These cells are perinuclear cell bodies of the tegumental syncytium which separate from the superficial cytoplasm, thus loosing any cytoplasmic continuity with the latter. Their fine structure is similar to young tegumental cell bodies: dense ribosome- rich cytoplasm, surface cysternae-forming RER and Golgi apparatus. 2. Undifferentiated cells with long, pseudopod-like expansions occur below the inter- stitial syncytium. Their cytoplasm is electron-dense and contains RER, free ribosomes and some small mitochondria (Fig. 9). They are identical or comparable to dark germinative cells. 3. The myoblasts of the regenerating suckers have long cytoplasmic processes. The electron-density of their cytoplasm varies from dense to lucid. It is rich in free and RER-bound ribosomes and endoplasmatic cisternae (Fig. 9). The synthesis of the myofilaments in the cytoplasmic processes follows the same pattern as described for the subtegumental myoblasts (HEss 1980). 4. Electron-dense undifferentiated cells accumulate alpha-glycogen (Fig. 10). They transform into large glycogen-storing cells. The fully developed glycogen-storing cells have lost the original electron-density of the hyaloplasm and possess large lobes filled with alpha-glycogen. 5. Some cells of the sucker anlage having some RER produce electron-dense granules in zones of SER (Fig. 11). These cells are considered to be precursors of neurons, but their functional modality (motor, sensory, neurosecretory) cannot be determined. Fic. 9. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Regenerating sucker. de: dark cell similar to dark germinative cell; mb: myoblasts with differentiating muscle fibres (arrows). (16 200 x). Fic. 10. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Regenerating sucker. Dark cell (dc) accumulating alpha glycogen (ag) in peripheral lobes. (25 100 x). === m == = ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 671 , arte - 4 # 672 E. HESS Fıc. 11. Tetrathyridium of Mesocestoides corti. Sucker blastema. Neuroblast with dense core vesicles (arrows). (26 800 x). DISCUSSION The suckers of the tetrathyridium are highly specialized organs. They are predomi- nantly composed of cell types which are homologous to cells of the tegument and the parenchyma. The interstitial syncytium is homologous to the tegumental syncytium, as demon- strated by its morphogenesis from the latter during asexual multiplication. It represents an isolated part of the tegumental syncytium whose function is not clear. It is improbable that it has a trophic function comparable to the tegumental cell bodies, as it lacks any cytoplasmic continuity with the superficial cytoplasm of the tegument. This hypothesis is confirmed by the fact that the typical vesicles associated with the Golgi apparatus of the perinuclear cell bodies of the tegumental syncytium (Hess 1980) are absent in the interstitial syncytium. The sucker muscles, except for the perpendicular muscles, are homologous to the subtegumental muscles. This is evident from their arrangement and the fact that no tegumental muscles appear between the suckers and the superficial cytoplasm of the ULTRASTRUCTURE OF MESOCESTOIDES TETRATHYRIDIA 673 tegument. The perpendicular muscles are probably homologous to the longitudinal parenchymal muscle system. The myocytes of the suckers are distinguished by two features from subtegumental and parenchymal muscle cells. The sucker muscle fibres attach by hemi-desmosomes to the fibrous sheet, while tegumental and parenchymal muscles are immersed into the fibrous layer. The first type of attachment provides without doubt a better attachment of the muscle fibres. This adaptation to increased stress is easily understood if one knows that the suckers of the tetrathyridia are not simply hold- fasts, but that they are also used to lacerate the tissues during the migrations of the larva in the host. The second difference between the sucker muscles and the other muscles of the tetrathyridia is the presence of a subsurface tubular system which occurs only in the first. It is possible that these tubules are homologous to the T-system of the striated muscle, but it is not understood why this transport-system would be restricted to the sucker muscles. The glycogen-storing sucker cells have the same fine structure as the parenchymal glycogen-storing cells; they are considered to be homologous to the latter. The function of glycogen-storing cells is a trophical one. They synthesize and store alpha-glycogen. This compound can be degraded to beta-glycogen and transferred directly into the muscle fibres by the intercellular bridges. Cytoplasmic bridges between glycogen-storing cells and myocytes are also observed in the parenchyma (Hess 1980). The first step of the morphogenesis of the suckers during asexual multiplication takes place when fibroblasts isolate the sucker blastema from the surrounding tissues. They synthesize the fibrous layer and subsequently degenerate. Their origin is not clear and we do not know what kind of stimulus activates them. The dark undifferentiated cells which are found in the regenerating sucker may be considered to be the precursors of the glycogen-storing sucker cells and the sucker muscles. They either belong to the pool of germinative cells or derive from the apical massif. As demonstrated recently, both subtegumental muscles and parenchymal glycogen- storing cells originate from the apical massif (HEss 1980). If the sucker muscles and the glycogen-storing sucker cells are homologous to the subtegumental muscles and the glycogen-storing parenchyma cells, one would suppose an identical origin of all these tissues, i.e. the apical massif. This could however not be demonstrated unequivocally as the presence or absence of germinative cells in the sucker anlage cannot be determined. This problem is related to the question of whether there exist interactions between the pool of germinative cells and the apical massif or not. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Mrs. J. Schaer and to Miss J. Schaer for their help with the English translation. BIBLIOGRAPHY BONSDORFF, von C. H., T. FORSSTEN, M. K. S. GusTarsson and B. J. WIKGREN. 1971. Cellular composition of Plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda). Acta zool. fenn. 132: 1-25. Douc as, L. T. 1961. 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Author’s address : Institut de Zoologie Université de Neuchâtel Chantemerle 22 CH-2000 Neuchâtel, Switzerland | Tome 88 Fasc. 3 | p. 675-692 Genéve, septembre 1981 | Revue suisse Zool. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part I. Collections from Paraguay in the Muséum d’Histoire naturelle de Genéve by Sven O. KULLANDER With 7 figures ABSTRACT Cichlid fishes from the La Plata basin. Part I. Collections from Paraguay in the Muséum d’Histoire naturelle de Genève. — Five cichlid species are reported from the Paraguay river system, viz. Aequidens vittatus (Heckel), Apistogramma commbrae (Regan), Astronotus ocellatus (Agassiz), Cichlasoma dimerus (Heckel) (new comb.), and Crenicichla lepidota Heckel. Of four species found in the Alto Parana system in Paraguay, viz. Aequidens vittatus, Crenicichla lepidota, C. niederleinii (Holmberg), and Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann), only C. niederleinii is known previously from that region. Tilapia rendalli (Boulenger) is apparently released in the Acaray barrage lake near Pto. Presidente Stroessner, Paraguay. Comparison of Astronotus ocellatus from the Paraguay, Amazonas and Orinoco river basins indicate geographical variation calling for deeper investigation. Gymnogeophagus labiatus (Hensel) is revalidated from the synonymy of Gg. gymnogenys (Hensel). It differs greatly in colour pattern and lip development. Crenicichla niederleinii, not reported since 1891, belongs to the C. /acustris species group, and may be a senior synonym of C. iguassuensis Haseman. INTRODUCTION This is the first paper in a series dealing with the cichlids of the La Plata basin. My interest in these developed from a study of the cichlids in the collection made by the Zoological Expedition of the Muséum d’Histoire naturelle de Genève to Paraguay !, 1979, and collections made by Mr. C. Dlouhy in 1980. A listing of that material is presented below, with remarks on some of the species. Studies on additional material in other museums provided data for species monographs to be published in sequence. 1 With support of the Swiss Technical Cooperation. 676 SVEN O. KULLANDER In the beginning of the century, the Paraguay river system was regarded ichthyo- logically as “one of the best known regions of South America” (EIGENMANN 1909). After the Eigenmann epoch in South American ichthyology, that conception has become gradually less valid owing to the almost discontinued work on Paraguayan fishes in contrast to the intensified work in other regions. BOHLKE et al. (1978) opined that the fishes of the Paraguay-Parana systems are still little known, citing the old works of Eigenmann and collaborators as the principal publications on the Paraguayan ichthyo- fauna. Up till now about 20 species of cichlids have been reliably recorded for the Paraguay system. The collections reported below are not large, and are hardly representative even for the cichlid fauna of the republic of Paraguay. Nevertheless, they are of immediate interest in view of the outstretched infant state of the study of the Paraguayan fish fauna, although they also illustrate this very circumstance. The Alto Parana is next to unknown ichthyologically, and the collection from that area is particularly interesting. Of the four cichlid species contained in it, only one was known previously from the very region (Crenicichla niederleinii), and it was known from but a single fish, described in 1891. There are about 175 valid species of South American cichlids, placed in about 24 genera. The taxonomy of these fishes is far from clear, and in some groups determi- nation to species on the basis of available literature is rather hazardous. Much work remains to be done before the group can be considered accessible or useful for ecologists and zoogeographers, let alone a taxonomically well comprehended group. The present paper should be regarded as a contribution to taxonomy rather than a faunistic one. METHODS Methods for counts, measurements and other descriptive data are as described by KULLANDER (1979, 1980a, 5) unless otherwise stated. BONETTO & DRAGO’s (1968) divisions of the Rio Parana are adopted. “Paraguay” refers exclusively to the river Paraguay (Paraguai in Brazil), unless clearly stated that the country is intended. Ab- breviations employed include CP (caudal peduncle) MHNG (Museum d’Histoire naturelle de Genéve), MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris), MZUSP (Museu de Zoologia da Universidade de Säo Paulo), NHMW (Naturhistorisches Museum Wien), NRM (Swedish Museum of Natural History, Stockholm), SL (standard length), TL (total length), ZFMK (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn). ACKNOWLEDGEMENTS I am indebted to Volker Mahnert (MHNG) for providing the opportunity to study the cichlids of the MHNG Paraguay expedition. Thanks are extended also to Anita Hogeborn for taking the photographs (Figs. 2-4, 6-7), and to Britt-Marie Lindkvist for typing assistance. COLLECTING SITES What follows is a full listing of the cichlid material collected by the Zoological Expedition of the Muséum d’Histoire naturelle de Genéve to Paraguay, 1979 (Nos. 1-11), CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 677 and C. Dlouhy (Nos. 611, 636, 637), according to locality. The location of the localities, all in the republic of Paraguay, are shown in Fig. 1. Loc. Loc. Loc. Loc. Loc. Loc. Loc. 1. Depto. Caaguazi, swamp 20 km north of Coronel Oviedo (in temporary con- nection with Arroyo Tobatiry?). 8 October 1979. Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840). Two, 41.3-66.5 mm SL (MHNG 2027.65-66). Aequidens vittatus (Heckel, 1840). One, 14.0 mm SL (MHNG 2027.70). 2. Depto. Amambay, 10km south of Bella Vista, swamp (= small lake). 11 October 1979. Aequidens vittatus (Heckel, 1840). Two, 9.4-68.7 mm SL (MHNG 2027.71-72). 3. Depto. Concepcion, between Estancia Estrellas and Estancia Primavera, (tem- porary?) swamp in connection with Riacho La Paz. 16 October 1979. Crenicichla lepidota Heckel 1840. Three, 57.2-66.7 mm SL (MHNG 2028.27-29). Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840). Eight, 40.8-74.9 mm SL (Seven, MHNG 2027.55-61; one, NRM A80-3003). Apistogramma commbrae (Regan, 1906). Two, 30.2-32.6 mm SL (MHNG 2027. 73-74). 4. Depto. Concepciön, Puerto Max, Estancia El Postillön, small affluent of Arroyo Leon. 19 October 1979. Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831). Sixty-six, 14.6-18.0 mm SL (Sixty-four, MHNG 2027.96; two, NRM A80-3005). Crenicichla lepidota Heckel, 1840. Two, 63.4-83.1 mm SL (MHNG 2027.99-100). Apistogramma commbrae (Regan, 1906). Three, 24.2-29.2 mm SL (Two, MHNG 2027.75-76; one, NRM A80-3002). 5. Depto. Concepciön, Arroyo Tagatya-Mi (about 30 km east of Puerto Max). 20 October 1979. Crenicichla lepidota Heckel, 1840. Twenty-eight, 67.6-106.1 mm SL (Twenty-six, MHNG 2028.1-26; two, NRM A80-3001). Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840). Two, 43.7-74.6 mm SL (MHNG 2027.63-64). 6. Depto. Concepciön, small arroyo, affluent of Tagatya-Guazü near Estancia Garay-Cué. 22-23 October 1979. Crenicichla lepidota Heckel, 1840. One, 69.8 mm SL (MHNG 2028.30). Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840). One, 57.3 mm SL (MHNG 2027.62). 7. Depto. Alto Parana, Arroyo Itabo Guazü, near confluence with Alto Parana. 5 November 1979. Crenicichla lepidota Heckel, 1840. Eight, 49.7-112.5 mm SL (MHNG 2028.40-47). Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann, 1907). Five, 44.9-64.6 mm SL (Four, MHNG 2027.92-95; one, NRM A80-3004). 678 SVEN O. KULLANDER CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 679 Loc. 8. Depto. Alto Parana, Rio Acaray, under road bridge near Puerto Presidente Stroessner. 8 November 1979. Crenicichla lepidota Heckel, 1840. Nine, 44.8-87.5 mm SL (MHNG 2028.31-39). Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann, 1907). Three, 58.1-74.0 mm SL (MHNG 2027.67-69). Loc. 9. Depto. Alto Paranä, laguna at the Forestry School at Puerto Presidente Stroessner. 9 November 1979. Tilapia rendalli (Boulenger, 1896). Nine, 18.7-23.7 mm SL (MHNG 2027.78-86). Loc. 10. Depto. Central, small brook near Colonia Thompson (about 20 km from Asuncion). 10 November 1979. Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840). One, 61.5 mm SL (MHNG 2027.77). Loc. 11. Depto. Alto Parana, Rio Carapa, near the confluence with the Alto Parana. 2 November 1979. Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann, 1907). Three, 42.0-79.3 mm SL (MHNG 2027.96-98). Loc. 611. Depto. Alto Parana, Arroyo Pyrapyta. 15 April 1980. Crenicichla niederleinii (Holmberg, 1891). One, 123.1 mm SL (MHNG 2061.82). Loc. 636. Depto. Alto Parana, barrage lake Acaray. 11 April 1980. Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann, 1907). Three, 47.3-c. 72.2 mm SL (MHNG 2061.83-85). Aequidens vittatus (Heckel, 1840). Three, 53.8-62.2 mm SL (MHNG 2061.86-88). Tilapia rendalli (Boulenger, 1896). One, 72.7 mm SL (MHNG 2061.89). Loc. 637. Depto. Alto Parana, barrage lake Acaray. 30 April 1980. Crenicichla lepidota Heckel, 1840. Fifteen, 50.9-130.9 mm SL (Fourteen, MHNG 2061.90-100, 2062.1-3; one, NRM unreg.). Tilapia rendalli (Boulenger, 1896). Two. 118.7-128.7 mm SL (MHNG 2062.4-5). Fic. 1. Map showing the localities of the cichlid material collected by the Zoological Expedition of the Muséum d’Histoire naturelle de Genéve to Paraguay, 1979 (1-11), and C. Dlouhy (8 rep- resents his localities 636 and 637; 611 not precisely located, but north of 8). The localities 1-6, and 10, are in the Paraguay river drainage system; the localities 7-9, and 11, are in the Alto Parana river drainage system. 680 SVEN O. KULLANDER | CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 681 Notes on determinations. Type-material of Cichlasoma dimerus and Aequidens vittatus has been studied and these examinations suggest the determinations of the Cichlasoma and Aequidens material. It should be noted that C. dimerus here corresponds to Aequidens portalegrensis auctt. (nec Hensel), and that Ae. paraguayensis Eigenmann & Kennedy is regarded as a synonym of Ae. vittatus. These views will be explained in connection with revisions of the concerned taxa (in prep.). Crenicichla lepidota and Apistogramma commbrae will be dealt with in forthcoming papers. The Tilapia species was identified using THys (1964). It is widely distributed in fish culture in Brazil, called T. melanopleura in older literature (NoMURA 1978). Natural distribution includes the Zaire, Zambezi and Limpopo river systems, and Lakes Tanganyika and Malawi in central Africa (THys 1964). Presence in the Acaray barrage lake, together with indigen- ous species, indicates release into open water systems. The remaining material is described below: Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) (Fig. 5) Material. Sixty-six juveniles, 14.6-18.0 mm SL, from Loc. 4 (see p. 677). Description. Especially the attractive colour pattern of juvenile Astronotus ocellatus makes identification easy. A not quite uniformly intense brownish grey (blackish as seen at some distance) is ornated by contrasting white or colourless spots and bands (Fig. 5). Upon comparison with adults and other juveniles cichlids, it appears that the dark pattern consists in amalgamated vertical bars, arranged much like in e.g. juvenile Cichlasoma bimaculatum (Linnaeus) but leaving no interspaces medially. There is some minor variation in the pattern between the two sides of a single fish, but the general arrangement remains the same throughout the lot. A 19 mm specimen from Caranacoa, Colombia (NRM 11311), is very similar in colour pattern but paler. - Not shown in the figure is a white stripe along the midline of the forehead from the upper lip to above the middle of the orbit. D. XII.— (4), XII.20 (1), XII.21 (28), XII.22 (9), XIII.— (1), XIII.20 (11), XIII.21 (4), —.— (7), —.21 (1). A. III.— (8), 111.15 (3), II1.16 (41), III.17 (14). P. 15, C. 16, and squ. long. about 34-35 in 10 specimens examined for these counts. Small cycloid scales on the flanks, but fins, head anterior to the pale vertical stripe across the nape, cheek, Fic. 2. Cichlasoma dimerus. NRM A80-3003, 68.8 mm SL. Paraguay, depto. Concepciòn, between Estancia Estrellas and Estancia Primavera, (temporary ?) swamp in connection with Riacho La Paz. 16 October 1979. Fic. 3. Aequidens vittatus. MHNG 2061.86-88, 62.2 mm SL. Paraguay, depto. Alto Parana, barrage lake Acaray. 11 April 1980. Fic. 4. Tilapia rendalli. MHNG 2062. 4-5, 128.7 mm SL. Paraguay, depto Alto Parana, barrage lake Acaray. 30 April 1980. 682 SVEN O. KULLANDER gill-cover bones, chest, abdomen and abdominal sides naked. Dorsal fin origin about above the gill-cover edge; spines increasing in length to the last. Soft dorsal and anal fins rounded, reaching to about caudal fin base. Pectoral fin roundish, slightly asym- metrical, the fifth ray longest; reaching to above anal fin origin. Ventral fin short, rounded, two outer rays reaching about as far, not to vent. Caudal fin rounded, dorsal lobe slightly longer than ventral. Tip of maxilla well exposed, reaching well behind margin of orbit. i Remarks. The dorsal and anal fin counts are uncertain because the two or three ultimate rays are not fully differentiated. All rays are unbranched, but the branches are obviously about to form, judging from the short lines marking the tips of the rays. Fic. 5. Astronotus ocellatus. MHNG 2027.96, 16.8 mm SL. Paraguay, depto. Concepciön, Puerto Max, Estancia El Postillön, small affluent of Arroyo Leön. 19 October 1979. Semidiagrammatic, to show colour pattern. There may be a difference between the Paraguayan and the more northern popu- lations in the dorsal fin count. I have taken spine counts from NRM and MZUSP material to check this; also data from NHMW and MNHN material were available: MZUSP unreg., two, 180-240 mm, B. de Melgaço, MT, 1977, leg. CEPIPAM; MZUSP unreg., eleven, 130-220 mm, Rodovia entre a cidade de Miranda e o Rio Miranda (Passo da Iontra), Mun. de Corumba, MT, 9 October 1977, leg. CEPIPAM ; NHMW 58776, probable holotype of Acara crassipinnis, 188 mm, Rio Guaporé, Natterer; NHMW 24261, one, 210 mm, Rio Guaporé, Natterer; MNHN 02-46, holotype of Astronotus | ocellatus zebra, 192 mm, Brésil, leg. Jobert; NRM unreg., one, c. 109 mm, Venezuela, | Edo. Guärico, R. Portuguesa system, Caño Falcon, 25 November 1974, leg. J.N. Baskin | et al.; NRM 5555, one, c. 135 mm, Orinoco; NRM 11311, four, 19-41 mm, Colombia | (Guainia), Caranacoa, 7 June 1972, leg. T. Hongslo; NRM unreg., one, c. 94 mm, Brasil, | Est. Amazonas, R. Ica system, Cuiaba, Cotje Simpatia, 23 October 1971, leg. T. Hongslo; NRM unreg., one, c. 205 mm, Brasil, Est. Amazonas, Manacapuru, R. Solimöes, leg. probably K. Lako. All Amazonas basin specimens (five) have 13 dorsal spines; the Orinocoan have 13 | (five specimens) or 14 (two specimens); the Paraguayan have 11 (two specimens), 12 | (51 specimens), or 13 (18 specimens). It appears rather clear that the Paraguayan material | CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 683 has a lower modal number and also a different range (mode 12, range 11-13) compared to the northern material (mode 13, range 13-14), but the Amazonas and Orinoco popu- lations are underrepresented in the available material. The NRM specimens have, in order of previous listing, D.XIII.19, XIV.18, XIII.19, XIII.20, XIV.19, XIII.19.i, XIII.19; i.e. a mode of 19 dorsal rays, which is below the range of that of the Paraguayan material here reported. FOWLER (1932) reported D.XII-XIII.20.1-21.i and A.III.22.i (the latter count prob- ably a lapsus calami) for two Descalvados specimens. Combined counts from STEIN- DACHNER (1875), PELLEGRIN (1904), and REGAN (1905) are D. XII-XIV.19-21, A.III.15-16, for material from various localities, but mostly Amazonian. The peculiar colour pattern is different from that of most other South American cichlid juveniles which commonly have not very distinct vertical bars and often a lateral spot, or a contrasting horizontal band. It may be interpreted as disruptive, perhaps more efficiently so in a school of fish than in a single individual, although it is possible that the pattern is important in species recognition, serving to keep the brood assembled. The high contrast is lost in slightly larger young (NRM 11311, 41 mm), and even larger individuals have a rather cryptic or at least dull coloration, brownish with more or less pale interspaces. Large adults have a prominent caudal base ocellus and often ocelli along the dorsal fin base (cf. BURGESS 1974, ZARET 1977). The species reaches a length of at least 240 mm (MZUSP unreg., B. de Melgaco, MT). The large number of similar-sized young in one sample indicates that they are of the same brood, and that at this size at least they live in aggregations, possibly still under the supervision of the parents. In aquaria, A. ocellatus spawns on exposed substrates and both parents guard eggs and young (cf. e.g. MAYLAND 1978, also SAWAYA & MARANHAO 1946). BRAGA (1953) observed a brooding period of 104 days in one instance. According to MAYLAND (1978), A. ocellatus is fast-growing; the young presently studied have fairly large mouths and distended bellies and are presumably younger than the length would indicate when compared to other cichlid juveniles from the same region (e.g. Aequidens vittatus, or even the adult Apistogramma commbrae). A freshly hatched speci- men figured by SAWAYA & MARANHAO (1946) is nearly 6 mm long. Well-fed specimens in dams may reach 30 mm (SL or TL?) in 30 days (Gopoy 1965). Astronotus ocellatus is a fairly common species in the Amazonas and Orinoco drain- ages. It is apparently naturally absent from the Guianas (e.g. Lowe-McConnell 1969) and eastern Brazil. It was introduced in the Northeast of Brazil in 1938 and is now established there, at least in fish culture (BRAGA 1953, Gopoy 1965). Attempts, since 1940, to cultivate it in the State of Säo Paulo (Gopoy 1965) appear not to have been successful due to sensitivity to temperature drops during the winter (NOMURA 1978). The present record is the southernmost for the La Plata basin, and the first from the republic of Paraguay. Previous Paraguayan records, all from Mato Grosso, Brazil, are by HECKEL (1840; as Acara crassipinnis; Rio Paraguay at Villa Maria and Caigara), BOULENGER (1900) and REGAN (1905; Carandazinho), HASEMAN (1911; Campo Alegre, Rio Jauru), RIBEIRO (1918; Caceres), and FowLER (1932; Descalvados). BERTONI (1914; 1939) just listed the species as Paraguayan. Pozzi (1945) recorded A. ocellatus from the Rio Paranä, outside Argentina, probably an error for the Rio Paraguay, for which river he did not cite it. For the time being, I find it difficult to recognize more than one valid species of Astronotus, and the determination of the present material is based on this conception of the genus. No extensive study has been made so far of morphological variation, and all nominal forms referable to the genus Astronotus (Lobotes ocellatus Agassiz; Acara crassipinnis Heckel; Acara compressus Cope; Acara hyposticta Cope; Cychla rubroocellata Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 45 684 SVEN O. KULLANDER Jardine; Astronotus ocellatus zebra Pellegrin; Astronotus orbiculatus Haseman) are based on few specimens, little or no comparative material, and but doubtful diagnostic characters. Furthermore, the type-material of A. ocellatus (with apparently incorrect locality: Oceanus Atlanticus) is evidently lost (cf. WHITEHEAD & Myers 1971, also F. Terofai, pers. comm. on the Munich fish collection, which was largely destroyed in 1944). Data on counts presented above, and also life colour (ZARET 1977) and scale count (BuRGEss 1974) differences between material from different localities, suggest that the alleged monotypy of Astronotus should be subjected to critical study. Crenicichla niederleinii (Holmberg, 1891) (Fig. 6) Material. A well-preserved 123.1 mm SL specimen of Crenicichla from Dlouhy’s Loc. 611 (Arroyo Pyrapyta, Alto Parana, 15 April 1980), clearly belongs to the C. lacus- tris species group (KULLANDER, in prep.), and presents a colour pattern suggesting identity with the poorly known Acharnes niederleinii Holmberg, 1891. Besides the MHNG specimen, I have taken notes from four specimens of the same species in the MZUSP. These are in very poor condition, probably taken in gill-nets and dead before removal and preservation. All are unregistered, collected by CETESB, March 1980, in Alto Parana affluents in the State of Parana, Brazil: Field no. 98 PR 1, one, c. 210 mm SL, mouth of the Arroio Guagu; PR 3/250, one, c. 235 mm SL, mouth of R. Säo Francisco Falso; 02/153, one, 131.4 mm SL, R. Ocoy; AGI 15, one, c. 119 mm SL, above fall of Arroio Guaçu. Description. The following description is based upon the MHNG specimen, except where otherwise stated. i Elongate, laterally compressed. Snout pointed in lateral outline, not flattened above. Lower jaw distinctly prognathous. Maxilla extending to slightly beyond anterior rim of orbit (in larger specimens shorter), tip exposed. Ascending process of premaxilla reaching to about middle of orbit. Lower jaw articulation below posterior half of orbit. Lips broad; lower lip fold interrupted anteriorly. Nostril nearer orbit than post- labial snout tip. Cephalic lateralis pores as in C. /epidota, except that there are four instead of three pores in the suborbital series (a total of 10 circumorbital pores, including the posterior lacrimal pores). Preopercular projections medially on vertical free border, few and irregular, apparent after removal of skin. Teeth simple, conical, recurved and backwards directed; about four series in both jaws. Outer anterior somewhat larger than the rest, and fixed; outer lateral teeth slightly movable, inner teeth freely movable. Gill-rakers on first ceratobranchial short, serrated medially. Vertebral count 19+17. No supraneural spine. Scales on head, preventrally and dorsally above anterior part of lateral line very small. Scales ctenoid except on head, cheek (about six series), operculum and subo- perculum, before and on pectoral axilla, on chest below pectoral axilla, above upper lateral line backwards to near its end, along dorsal fin base, and distal part of caudal squamation (about half of fin scaled). Cheek not naked anteriorly. Preoperculum, inter- operculum and all fins, except caudal, naked. Upper lateral line scales larger than ad- jacent superior scales, size difference diminishing posteriorwards; similar to adjacent inferior scales but slightly larger anteriorly. Lower lateral line scales similar in size to adjacent scales. Three horizontal scale series between lateral lines. Dorsal fin origin over osseous edge of operculum; spines subequal in length from the 7th; the last slightly longer. Soft fin damaged, possibly rounded, reaching to caudal CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 685 fin base. Anal fin soft portion rounded, not reaching to caudal fin base. Caudal fin damaged; shape either rounded or subtruncate. Pectoral fin rounded, nearly symmetrical, 7th ray longest, reaching halfway to vertical level of genital papilla. Ventral fin rounded, second ray longest, reaching halfway to anal fin origin. Measurements in mm (percent of SL in parentheses): head length 38.5 (31.3), head depth 17.8 (14.3), body depth 26.0 (21.1), snout length 9.7 (12.0), orbit diameter 8.3 (6.7), interorbital width 7.3 (5.9), upper jaw length 15.4 (12.5), lower jaw length 20.6 (16.7), CP depth 12.5 (10.2), CP FIG. 6. Crenicichla niederleinii. MHNG 2061.82, 123.1 mm SL. Paraguay, depto. Alto Parana, Arroyo Pyrapyta. 15 April 1980. length 17.8 (14.5), pectoral fin length 22.6 (18.4), last D spine 14.1 (11.5). Counts (MZUSP specimens in parentheses; frequency in square brackets): D.XXI.12 (XXI.12[3], XXI.13 [1), A.IIT.9 (TII.9[1], III.10[2])), P. 16 (15[1], 16[1], 17[1]), squ. long. 57 (57[1], 58[1], 652237023111, 252) 1: 13+2 41+1111; 11 +2[11 ‘13+2[1]), rakers.8 (8[2], 9f1]). Ground colour dirty whitish, dominating ventral head, abdomen and ventral fins. Countershaded. Lips and snout greyish. Cheek pale, gradually deeper grayish dorsally. Black sub- orbital stripe from orbit obliquely backwards and downwards almost to preoperculum, very narrow, not broken up into spots. Dark, grey-brown preorbital stripe from upper lip backwards below nostril to orbit, width of pupil; continued as postorbital stripe from orbit, broadening backwards to opercular edge; continued as uneven lateral band to just before caudal spot, not as wide as orbit diameter, readily apparent only in vertical bars, on and above lower lateral line level. 686 SVEN O. KULLANDER Indistinct vertical bar pattern on flanks. On left side: Below dorsal fin about four broad grey spots reaching down to upper lateral line; behind lateral line grey close to dorsal fin base and on upper edge of gill-cover. Below lateral line the four bars doubled (first) or twice doubled (second to fourth), with narrow interspaces, reaching to slightly below horizontal band. Below the first spot on the back the vertical bars are expressed as two spots in the lateral band; below each of the other three are two doubled bars (i.e. four narrow bars below each spot). Posteriorly are about 7 indistinctly delimited vertical spots, indistinctly extended upwards to dorsal fin or upper edge of caudal ped- uncle. Total about 21 flank bars. On the right side, there are only three complete spots near the dorsal fin, and a split fourth (posteriormost) spot, and these are not positionally symmetrical with the spots on the left side. Nape downwards to gill-cover and back- wards to first vertical bar, grey like the bars. Lateral lines appearing like light stitches. No shoulder ocellus and no pectoral axilla spot like in C. /epidota, but a small dark spot above the pectoral axilla. Dorsal fin transparent, edges smoky. Two, posteriorly three horizontal series of dark spots on spinous part, except the most anterior portion (about four membranes); about four spot-series on soft part. Anal fin transparent, edge darkened, posterior part spotted. Caudal fin transparent, edges smoky. Basal part marbled with grey and whitish. Caudal spot shortly behind bases of rays, major part above lower lateral line, blackish brown, vertically ovate, with pale anterior and posterior margins; size about corresponding to diameter of pupil and pale ring around pupil. Behind caudal ocellus, over most of inner rays, about four uneven vertical rows of dark spots. Pectoral fin transparent. The coloration of the MZUSP specimens indicates that there is a good deal of vari- ation within the species, but the poor condition of this material prevents a full descrip- tion. Notably, the 119 mm specimen has an ocellus in the dorsal fin, over the spines 14 to 18. The horizontal spotting of the dorsal fin is restricted to the terminal portion in the Brazilian specimens; the caudal spot is not ocellated on the 210 mm specimen. The flanks are not at all as richly patterned as in the MHNG specimen, but generally a horizontal band is more or less evident, continuous or discontinuous, and bars can be traced (about 10 bars can be counted in the 131 mm specimen, which lacks horizontal band). The suborbital stripe in the 131 mm specimen consists of a spot close to the orbit and about three horizontal dot-series below. Remarks. Acharnes niederleinii was described on a single specimen, 66.5 mm SL, 80 mm TL, collected by Gustavo Niederlein in 1887. The type, deposited in the Museo de la Escuela Normal de Profesoras de la Capital [Buenos Aires] has not been available for reexamination, and its fate appears a bit uncertain. Locality data given by Holmberg, citing Niederlein, are: “Fué obtenido en el Rio Pequiri, en Misiones, y en otros inme- diatos”. The description is very brief, and insufficient for an identification with any particular species of Crenicichla from the La Plata basin. However, the type-specimen appears to be an elongate fish (depth 15 mm) with small body scales (“Las escamas de la linea lateral son mucho mas grandes que las demas”; “L. lat 36 verae”, i.e. L, + L1, 36, or a continuous lateral line of 36 scales). Fin counts, D. 21/11, A.3/8. “Su color es pardo, zebrado con bandas mas oscuras. El fosfeno caudal se encuentra en la base del löbulo superior, tangente al löbulo inferior”. I identify it as a Crenicichla, because no other slender perciform fishes are known or expected to occur in the interior waters of the La Plata basin, and the character states given by Holmberg are in accordance with those found in many Crenicichla species. The specimen appears to be more slender than should be expected from a Batrachops. As regards the assignation of the species to the genus Acharnes, see below. CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 687 Four species of Crenicichla are reported to occur in the Alto Parana and its affluents, viz. C. lepidota Heckel, C. iguassuensis Haseman, C. lacustris (de Castelnau), and the species described above. The first-mentioned have large scales (34-52), and few dorsal spines (16-19), so it may be excluded from further consideration. Identity with C. iguas- suensis or RINGUELET et al.’s (1967) C. lacustris from the Rio Iguacu remains an open question, available information not permitting a decision. Considering that the number of Crenicichla species reported for the region is rather high, and that the present material accords well with Holmberg’s description of C. nieder- leinii, I am inclined to believe that it is niederleinii that is reported above. A final decision should await larger series and reexamination of the type-specimen. I am uncertain about the type-locality. There is a Rio Piquiri in Brazil, affluent of the Parana above the Sete Quedas, but I have not been able to locate a Rio Pequiri in Misiones, Argentina. However, I am unable to identify C. niederleinii with any of the Pa- rana superior Crenicichla (C. haroldoi Luengo & Britski, C. jaguarensis Haseman, C. jupiaensis Britski & Luengo, an undescribed species of the /epidota group). The dorsal and scale counts, absence of humeral ocellus, occurrence of dorsal ocellus, occurrence of dotted suborbital band, extension of maxilla, and prognath lower jaw, place C. niederleinii in the C. lacustris species group. Relationships within this group remain obscure until all species have been described in detail. Crenicichla niederleinii differs from other species in this group in the Alto and Parana superior, and Paraguay river systems as follows: Crenicichla jaguarensis has D.XIX.12-XX.11, squ. long. 47-51, gill-rakers 7, i.e. on the whole lower counts; C. haroldoi has equal jaws, and 6-7 gill-rakers; C. jupiaensis has equal jaws, cheek naked anteriorly, 5-6 gill-rakers, D.XIX.9-XX.10, squ. long. 49-55; C. vittata Heckel has D.XXII-XXIII.13-14, squ. long. 83-90. There is considerable difference in habitus between C. niederleinii and the four species listed above. (Data from personal notes only; NRM and MZUSP material.) The character states and photo given by HASEMAN (1911) for C. iguassuensis do not allow me to distinguish it; synonymy is thus possible. No C. lacustris from the Parana system have been available. Actually, I doubt the presence of that species there. Material from the Brazilian coast has higher dorsal and squ. long. counts (D.XXI.14-XXIII.13, squ. 1. 65-72), and usually small dots scattered over flanks and dorsal fin. The genus Acharnes was established by MULLER & TROSCHEL (1849a) to contain their new species A. speciosus, based on a specimen from Guyana (additional descrip- tion, and figure in MÜLLER & TROSCHEL (18495). The authors thought that it belonged to the Maenoidei of Cuvier. GUNTHER (1861) placed it in the Nandidae, in a monotypic “Group” (corresponding to subfamily catheogory), Acharnina. The classification of Acharnes in the Nandidae was adopted by HoLMBERG (1891), although PETERS (1866), after comparison of the type-materials, had shown that A. speciosus is a junior synonym of Cichla ocellaris Schneider, 1801, type-species of the cichlid genus Cichla Schneider, 1801. This opinion is also expressed by EIGENMANN (1912, pp. 22 and 511). There is otherwise no doubt that the fish described and figured by MULLER & TROSCHEL (18495) is a Cichla species. Acharnes niederleinii, and the simultaneously described A. chacoensis, were not considered in neither PELLEGRIN’s (1904) nor REGAN’s (cf. REGAN 1906) revisions of the Cichlidae. EIGENMANN (1910) placed them in Cichla, probably as a consequence of the identity of Acharnes with Cichla, rather than after critical evaluation of the data provided by Holmberg. BERTONI (1914, 1939) simply followed Eigenmann. Pozzi (1945) seems to have been the first author to assign niederleinii and chacoensis to Crenicichla, 688 SVEN O. KULLANDER but without giving any reason for that action. RINGUELET e? al. (1967) placed chacoensis in Cichla (cf. below) and niederleinii in Crenicichla (copying Holmberg’s description). Holmberg’s second Acharnes species is either a Crenicichla or Batrachops. It is deep, with short head (depth 30 mm, head length 30 mm, SL 100 mm), and has two series of spots in the dorsal fin. D.XXIII.10, A.III.7. Most likely it is a Batrachops species, and the data agree quite well with B. semifasciatus Heckel, 1840. The Cichla chacoensis described by RINGUELET ef al. (1967) is unidentifiable with any other cichlid species (or genus, cf. D.XXIII.10-11; dorsal and anal fins scaled). Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann, 1907) (Fig. 7) Material. Fourteen specimens in good condition from localities 7, 8, 11 and 636 (p. 677), 42.0-79.3 mm SL. Remarks. The identification of the Gymnogeophagus material is based on GossE (1976). Most of the specimens have double cross-bands, characteristic of Gg. australis, and none has the horizontal striping characteristic of Gg. rhabdotus (Hensel). The ma- terial is different from Gg. australis as described by Gosse (1976) in the low vertebral count (13+ 14 in five, 13+13 in three specimens; 12+16, 12+17, 13+15 or 13+16 in Gg. australis studied by Gosse), and in a conspicuous black flank blotch and a black stripe from the nape to below the eye (these black markings not described for Gg. aus- tralis). The species is here recorded for the first time from the republic of Paraguay and from the Alto Parana. Although there is considerable variation in shape and coloration even between the Alto Parana samples, the present material agrees well, also in vertebral counts, with specimens from the “lower Parana” and Rio Gualeyan, Argentina (ZFMK unreg.), within the known range of Gg. australis (cf. GossE 1976). Comparative material includes Gg. rhabdotus, Gg. gymnogenys (Hensel), Gg. labiatus (Hensel), and Gg. balzanii (Perugia). Of these, the first-mentioned is most similar to the Alto Parana species, differing chiefly in the conspicuous striping of the posterior sides of the body. Such striping is indicated in one of the Alto Parana specimens, however. One of the specimens (72.2 mm SL) has the posterior spinous and the anterior soft dorsal fin base scaled. There are weak gill rakers on the lower pharyngeal tooth-plate (also in Gg. rhabdotus; absent in Gg. balzanii, Gg. gymnogenys and Gg. labiatus). The use of the name Gg. labiatus needs explanation. GossE (1976) synonymised Gg. labiatus and Gg. bucephalus (Hensel) with Gg. gymnogenys, after examination of the type-materials. HENSEL (1870) distinguished these as having thickened lips, a charac- ter neglected by later authors. However, fresh material verifies the existance of a thick- lipped Gymnogeophagus species in the Rio Grande do Sul, and it is easily distinguished from Gg. gymnogenys. It has a deeper than long caudal peduncle (CP length in CP depth 148.9-159.1%, x = 150.4 + 1.68, n = 8), like Gg. gymnogenys, but the lips are much thicker, the lower lobed, and the colour pattern is different. Notably, in the thick-lipped species there is a band from the nape to the eye, but in Gg. gymnogenys of comparable size there is but a spot around the anterior part of the dorsal fin. It appears highly likely that this species is identical with either Gg. bucephalus or Gg. labiatus because descriptions of these agree in main with the material available, and they are from the same geographical region. Hensel distinguished these species chiefly on the body depth (234 in SL in 68-137 mm SL specimens of Gg. bucephalus; 21, in SL in a 145 mm SL specimen of Gg. /abiatus), but that appears to be a weak basis for distinguish- ing two species, and no other more reliable differentiating characters appear in his CICHLID FISHES FROM PARAGUAY 689 descriptions. Gymnogeophagus bucephalus and Gg. labiatus thus appear to be synonyms. In the choice between two names I select Gg. labiatus, and that name is applied pro- visionally on the thick-lipped Gymnogeophagus species that I have examined. Comparative material. Gymnogeophagus cf. australis: ZFMK unreg., one, 40.1 mm SL, Seitengewässern des unteren Parana (Argentinien), 1978, leg. K. H. Liiling. — ZFMK unreg., three, 20.8-35.1 mm SL, Gualeyan (Prov. Entre Rios, Argentinien), 9 September 1978, leg. K. H. Lüling. — Gymnogeophagus balzanii: MZUSP unreg., FIG. 7. Gymnogeophagus cf. australis. NRM A80-3004, 60.6 mm SL. Paraguay, depto. Alto Parana, Arroyo Itabo Guazü, near confluence with Alto Parana. 5 November 1979. three, 60.8-97.3 mm SL, 5a ponte apös o rio Miranda (Sul), Mun. de Corumbä, MT, 13 October 1977, leg. CEPIPAM. — MZUSP unreg., five, 17.9-25.1 mm SL, same data as preceding. — MZUSP unreg., four, 35.1-43.3 mm SL, Baia de Laransa, Mun. de Sto. Antonio, MT, 7 August 1977, leg. CEPIPAM. — Gymnogeophagus gymnogenys : MZUSP unreg., six, 32.7-121.6 mm SL, Rio Forqueta em Marqués de Sonja, Munic. de Lafeado, RS, 7 December 1979, leg. Exp. MZUSP & USNM. — NRM 4822, two, not measured, Gran Chaco, rec. October 1886, leg. Äberg. — Gymnogeophagus labiatus: MZUSP unreg., one, 61.7 mm SL, Rio Forqueta em Marqués de Sonja, Munic. de Lafeado, RS, 7 December 1979, leg. Exp. MZUSP & USNM. — MZUSP unreg., twelwe, (five measured: 36.4-51.7 mm SL), Rio Cai, approx. 5 km de Säo Sebastiäo do Cai, RS, 8 December 1979, leg. Exp. MZUSP & USNM. — MZUSP unreg., two, 60.7-61.6 mm SL, Rio Fäo, em Vila do Fäo, Munic. de Lafeado, RS, 7 December 1979, leg. Exp. MZUSP & USNM. — Gymnogeophagus rhabdotus: MZUSP unreg., one, 96.2 mm SL. 690 SVEN O. KULLANDER Riacho Passo Comprido, afl. do Arroio Finza em Passo da Areia, Munic. de Vianao, RS, 9 December 1979, leg. Exp. MZUSP & USNM. RIASSUNTO Cinque specie ciclidi sono rapportati della sistema fluviale di Paraguay: Aequidens vittatus (Heckel), Apistogramma commbrae (Regan), Astronotus ocellatus (Agassiz), Cichlasoma dimerus (Heckel) (comb. nuovo), e Crenicichla lepidota Heckel. Di quattro specie trovati nel Alto Parana sistema in Paraguay — Aequidens vittatus, Crenicichla lepidota, C. niederleinii (Holmberg), e Gymnogeophagus cf. australis (Eigenmann) — soltanto C. niederleinii & conosciuto prima di questa regione. Tilapia rendalli (Boulenger) è evidentemente re-liberato nel lago artificiale di Acaray vicino a Pto. Presidente Stroess- ner, Paraguay. Comparazione con Astronotus ocellatus di Paraguay, Amazonas e Ori- noco sistema fluviale, indica variazioni geografice. Gymnogeophagus labiatus (Hensel) è revalidato dalla sinonimia di Gg. gymnogenys (Hensel). C’è una grande differenza in mostra di colore e sviluppo di labbra. Crenicichla niederleinii, non & rapportato dal 1891, appartiene al gruppo di specie C. lacustris, e & possibile che sia il sinonimo piu antico di C. iguassuensis Haseman. REFERENCES Acassız, L. 1831. In DE Martius, F. C. PH. (ed.) & L. Acassız, 1829-1831. Selecta genera et species piscium in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Joseph I. Bavariae regis augustissimi peracto collegit et pingendos curavit Dr. J. B. de Spix. Monachii, 138 pp. BERTONI, A. DE WINKELRIED. 1914. Fauna Paraguaya. Catälogos sistemäticos de los vertebrados del Paraguay. Peces, batracjos, reptiles, aves y mamiferos conocidos hasta 1913. In BerTONI, M.S. (ed.). Descripciön fisica y econömica del Paraguay. Num. nov. 59:1. Asuncion, 86 pp. — 1939. Catälogos sistemäticos de los vertebrados del Paraguay. Revta Soc. cient. Parag. 4(4): 1-60. BOHLKE, J. E., S. H. WEITZMAN & N. A. MENEZES. 1978. Estado atual da sistematica dos peixes de agua doce da América do Sul. 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The author’s address : Section for Vertebrate Zoology Swedish Museum of Natural History S-104 05 Stockholm Sweden ( | | | Revue suisse Zool. Tome 88 | Fasc. 3 | p. 693-706 | Genéve, septembre 1981 Neue westpaläarktische Stenus, vorwiegend aus dem Genfer Museum (Coleoptera, Staphylinidae) 183. Beitrag zur Kenntnis der Steninen Volker PUTHZ Mit 15 Textfiguren ABSTRACT New west-palearctic Stenus, mainly from the Geneva museum. — Description of 10 new Stenus: Stenus (Parastenus) derwisch sp.n. (Iran), S. (Parastenus) incribratus sp. n. (Asia minor), S. (Parastenus) impolitus sp. n. (Asia minor), S. (s. str.) korgei manegor- densis ssp. n., S. (Parastenus) medus sp. n. (Armenia-Iran), S. (Parastenus) osellai sp. n. (Asia minor), S. (Parastenus) persicus sp. n. (Iran), S. (s. str.) stigmula rhizus ssp. n. (Asia minor), S. (Parastenus) schah sp. n. (Iran), S. (s. str. + Nestus) trapezipennis sp. n. (Asia minor). Seit über zehn Jahren sammle ich Material (Funddaten, Neubeschreibungen etc.) über die Steninenfauna Kleinasiens, die ich in einer geplanten Arbeit zusammenfassend abhandeln möchte. Die Fertigstellung dieser Arbeit wurde wesentlich verzögert durch die ungewöhnliche Dauer zwischen Einsendung und Publikation meines 117. Beitrages (PUTHZ 1979a: das Manuskript wurde 1971 zum Druck angenommen!). Nachdem nun kürzlich Herr Hromädka eine Art publiziert hat (Stenus rousi Hrom.), die ich schon jahrelang in meiner Kartei vollständig beschrieben vorliegen hatte, sehe ich mich (auch der Museen wegen, denen holotypisches Material gehört, wie in diesem Falle: das Genfer Museum) veranlaßt, auch die übrigen neuen Formen schon jetzt bekannt zu machen. Weitere neue Arten aus dem Iran füge ich wegen passender Gelegenheit hinzu. Stenus (s. str.) stigmula rhizus ssp. n. Zwei in der nordöstlichen Türkei erbeutete Stenus-Männchen weichen von den übrigen mir bekannten S. stigmula (über 200 Stücke) deutlich durch ihren Aedoeagus- 694 VOLKER PUTHZ umriß ab (Fig. 5, vgl. Fig. 6): Der Apex des Medianlobus ist bei diesen Stücken deutlich knopfförmig verbreitert und damit auch deutlich breiter als der des S. stigmula stigmula. Im übrigen zeigt das 5. Sternit einen stärkeren, d.h. überhaupt deutlichen hinteren Ein- druck und ist daselbst stärker behaart. Die Dornen an Mittel- und Hinterschienen sind stärker als bei normalen S. stigmula. Außerdem erscheint mir die Elytrenmakel der Tiere etwas größer als bei den meisten S. stigmula (ein allerdings sehr der Variabilität unter- worfenes Merkmal). Weil die Fundorte dieser Tiere an der Peripherie des stigmula-Areals liegen (vgl. Karte bei SZUJECKI 1968) und in solchen Gebieten bekanntlich Subspeziation besonders häufig auftritt, spreche ich diesen Stenus als Rasse des S. stigmula an und nenne ihn, seine Provenienz bezeichnend, ssp. rhizus. 3 — Holotypus: TÜRKEI: Kalkandere bei Rize, 14.VI.1969, G. Osella; 1 ¢ — Para- typus: Rize: Camlihemsin, bord d’eau, S. Vit; 1 2— Paratypus: Rize, VII.1976, J. Bohaé. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 893; mittlerer Augenabstand: 509; Pronotumbreite: 709; Pronotumlange: 773; größte Elytrenbreite: 1002; größte Elytren- länge: 994; Nahtlänge: 832. Gesamtlänge: 4,4-4,8 mm. Von ‚„stigmula“ kenne ich auch Exemplare aus dem Kaukasus und Armenien (vgl. a. HOCHHUTH 1849: 169), leider jedoch nur Weibchen, die keine Auskunft darüber geben können, ob sie noch zur Nominatform oder schon zu stigmula rhizus gehören. Holotypus im Museo Civico di Storia Naturale die Verona, Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf und in coll. Hromädka (Prag). Stenus (s. str.) korgei manegordensis ssp. n. Dieser neue Stenus repräsentiert ohne Zweifel eine Subspezies des S. korgei Puthz, einer Art, die vielleicht in Kleinasien einen Rassenkreis mit noch mehreren unbekannten Rassen repräsentiert. Eine ausführliche Beschreibung erübrigt sich wegen prinzipieller Übereinstimmung mit der Nominatform. Eine sichere Unterscheidung nur nach Merk- malen der äußeren Körperproportionen und der Punktierung ist mir — auch wegen der in diesen Merkmalen sehr variablen Nominatform — nicht möglich. Die Männchen lassen sich aber auf den ersten Blick anhand ihrer Bein- und Ventralauszeichnungen klar voneinander trennen. Länge: 4,3-5,8 mm. 3 — Holotypus und 2 33, 6 292 — Paratypen: TÜRKEI: Paphlagonien, Kysyldscha Hammam (= Kizilcahamam = antikes Manegorda), Weirather. Männchen: Prinzipiell wie bei der Nominatform, die Sexualcharaktere aber deutlich stärker ausgeprägt. Hinterschenkel gebogen und gekeult, im Basaldrittel mit starkem, deutlichem höckerartigem Zahn (bei S. korgei viel weniger stark), dahinter lang, deutlich ausgehöhlt (diese Aushöhlung ist bei der Nominatform, auch wegen der viel schwächeren Schenkelkrümmung und -anschwellung derselben, kaum zu erkennen oder fehlt sogar), Hinterschienen mit stärkerem und etwas stumpferem Zahn. Die hinteren Mitten der Sternite 3-5 deutlicher geglättet als bei S. korgei korgei, der Eindruck des 6. Sternits viel breiter, Eindruckseiten kaum über den Sternithinterrand nach hinten vor- springend, Eindruck des 7. Sternits breiter und paralleler, die stark erhobenen Seitenkiele deutlich länger und auch etwas stärker erhoben. 8. Sternit mit deutlichen Seiten- höckern. Aedoeagus robuster. Holotypus und Paratypen im Field Museum of Natural History, Chicago (coll. Benick), Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf und in meiner Sammlung. NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 695 Stenus (s. str. + Nestus) trapezipennis sp. n. Diese neue Art gehort in die Gruppe des S. pusillus Stephens (PUTHZ 1970) und ist hier wegen ihrer quer-trapezformigen Elytren (Brachypterie), besonders aber wegen ihres 9. Sternits bzw. der Valvifera auffällig. In ihrem Habitus ähnelt sie dem S. subescensus Puthz aus Nepal, oberflachlich auch den Arten S. franzianus Puthz (iberische Halbinsel), S. assequens kaszabi Puthz (Mongolei) und kurzflügligen S. strigosus Fauvel (Korsika, Sardinien), dessen Schwesterart sie vielleicht, wegen ihrer Aedoeagusbildung, sein könnte. Um sie zu kennzeichnen, genügen eine kurze Beschreibung und ausführliche Vergleichs- angaben. Brachypter, schwarz, mäßig fett-glänzend, Kopf wenig fein, dicht punktiert, Pro- notum etwas gröber als der Kopf und etwas weniger dicht punktiert, Elytren ziemlich grob und sehr dicht punktiert, Abdomen wenig fein und ziemlich dicht auf genetztem Grund punktiert, Oberseite deutlich silbrig beborstet. Fühler schwarz, allenfalls schwarz- braun. 1. Tasterglied gelb, das 2. bräunlich, das 3. Glied schwarz. Beine schwarz, Unter- seite der Vorderschenkel, manchmal auch die der Mittelschenkel, rötlich aufgehellt, auch die Hüften bräunlich. Clypeus und Oberlippe mattschwarz, ziemlich dicht beborstet. Länge: 2,0-2,7 mm. .. & — Holotypus und 3 gg, 1 2 — Paratypen: TÜRKEI: Rize, Vallée de la Firtana, 1300 m, VII.1976, S. Vit; 1 3,19 — Paratypen: Rize: Ayder (1200 m), prairie, 14.VII. 1976, S. Vit; 19 — Paratypus: Rize: Ayder, alt. 1200 m, Vallée de la Firtana, fentes du rocher, 9.VII.1976, S. Vit. Proportionsmaße eines S-Paratypus: Kopfbreite: 70; mittlerer Augenabstand: 40; Pronotumbreite: 60; Pronotumlänge: 56; größte Elytrenbreite: 75; größte Elytrenlänge: 60; Nahtlänge: 48. Männchen: Schenkel wenig gekeulter als die des Weibchens, Schienen ohne Dornen. 3. Sternit vor dem Hinterrand median auf kleiner Fläche punktfrei, 4. und 5. Sternit median abgeflacht, 6. Sternit median mit deutlichem, etwa kreisförmigem Ein- druck, Hinterrand flach und breit ausgerandet, 7. Sternit median ziemlich breit abge- flacht, Hinterrand sehr flach ausgerandet, 8. Sternit am Hinterrand sehr flach-rund aus- gerandet, ähnlich wie bei den verwandten Arten. 9. Sternit (Fig. 2) im Unterschied zu den anderen Arten am Hinterrand unregelmäßig und apikolateral ziemlich tief gesägt (bei ausgezogenem Abdomen stehen die Seitenzähne vor). Aedoeagus (Fig. 1) prinzipiell wie bei den verwandten Arten gebaut, die Parameren jedoch vergleichweise kurz und der apikale Rand des Medianlobus konvex, häutig-längsriefig aus der Querlinie hervor- ragend. Weibchen: 8. Sternit breit und flach abgerundet. Valvifera apikal auffällig tief gesägt. 10. Tergit abgerundet. Wenn man die neue Art nach meinem Bestimmungsschlüssel der pusillus-Gruppe (1970) zu determinieren versucht, Kommt man bis zu Leitziffer 17 (20) und hier, weiter, dann zu S. assequens kaszabi Puthz: von dieser brachypteren Subspezies unterscheidet sich S. trapezipennis sp. n. aber leicht durch bedeutendere Größe, erheblich kürzere, trapezoide Elytren und die Sexualcharaktere. Von den übrigen Arten der pusillus-Gruppe, mit denen er unter Umständen verwechselt werden könnte, läßt er sich, abgesehen von den Sexualcharakteren, wie folgt trennen: von S. subescensus Puthz sofort durch genetztes Abdomen, weniger dicht punktiertes Pronotum und insgesamt flachere Punktierung, von kurzflügligen S. strigosus Fauvel durch seitlich ebeneres Pronotum (die bei den Arten um S. pusillus Stephens auftretenden hinteren Seiteneindrücke fehlen dem S. trapezi- VOLKER PUTHZ 696 NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 697 pennis sp.n. oder sind allenfalls spurenhaft zu ahnen) und gröber und dichter punk- tiertes, genetztes Abdomen, von S. franzianus Puthz durch dunklere Extremitäten und im Vergleich zum Pronotum deutlich gröber punktierte Elytren. Holotypus und Paratypen im Muséum d’histoire naturelle, Genf, Paratypen auch in meiner Sammlung. Stenus (Parastenus) osellai sp. n. Diese neue Art gehört in die Großgruppe um Stenus ochropus-ludyi-coarcticollis und erinnert auf den ersten Blick an einen übergroßen S. /udyi oder S. coarcticollis, auch könnte man sie beim ersten Hinsehen mit S. rousi Hrom. verwechseln. Schwarz, bronzeschimmernd, trotz deutlicher Netzung ziemlich glänzend, der Vorderkörper ziemlich grob und dicht punktiert, das Abdomen auffallend fein punktiert; deutlich beborstet. Fühler bräunlichgelb, die Keule kaum dunkler. Taster einfarbig rötlichgelb. Beine bräunlichgelb, die Knie nur wenig dunkler. Oberlippe schwarzbraun, der Vorderrand heller. Oberlippe und Clypeus ziemlich dicht und ziemlich lang behaart. Länge: 3,7-4,2 mm. 4 — Holotypus und 1 3, 19 — Paratypen: TÜRKEI: Gurgentepe gec., Bezirk Ordu, 9.VI.1969, G. Osella. Der Kopf ist deutlich breiter als die Elytren (952: 902), seine wenig breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 450) zeigt zwei tiefe Längsfurchen, ihr Mittelteil ist fast so breit wie jedes der Seitenstücke, rundbeulig erhoben, erreicht die Höhe des Augeninnen- randes. Die Punktierung ist, abgesehen von der Stirnmitte, mäßig grob und dicht, der mittlere Punktdurchmesser gut so groß wie der größte Querschnitt des 5. Fühlergliedes, die Punktabstände sind kleiner als die Punktradien. Der Mittelteil ist in seinen hinteren zwei Dritteln geglättet, auch die auf der übrigen Stirn sehr deutliche Netzung ist hier erloschen. Die Fühler erreichen, zurückgelegt, fast den Hinterrand des Pronotums, ihre Keulenglieder sind deutlich länger als breit, nicht aber doppelt so lang wie breit. Das Pronotum ist wenig breiter als lang (726:713), etwa in der Mitte am breitesten, nach vorn fast gerade, nach hinten stark konkav-eingeschnürt verengt. Eine lange Mittel- furche, median etwas breiter, zieht sich fast von vorn bis hinten. Die Punktierung ist ziemlich grob und dicht, der mittlere Punktdurchmesser erreicht gut den größten Quer- schnitt des 3. Fühlergliedes, seitlich sind die stark genetzten Punktzwischenzäume deut- lich kleiner als die Punktradien, um die mittlere Längsfurche herum wenig kleiner als die Punktradien, direkt in der Mitte größer, auf kleiner Fläche so groß wie die Punkte (= geringe Glättung). Fic. 1-9. Stenus trapezipennis sp.n. (Paratypus): Ventralansicht des Aedoeagus (1) und 9. Sternit des Männchens (2). — Stenus osellai sp. n. (PT): Ventralansicht des Aedoagus (3). — Stenus impo- litus sp. n. (HT): Ventralansicht des Aedoeagus (4). — Stenus stigmula rhizus ssp. n. (HT) (5) und S. stigmula stigmula Er. (Szeged) (6): Spitze des Medianlobus. — Srenus osellai sp. n. (PT) (7), Stenus derwisch sp. n. (HT und PT) (8,9): Umriß der Apikalpartie des Medianlobus von ventral und Spermatheka. — Maßstab = 0,1 mm. 698 VOLKER PUTHZ Die Elytren sind schmäler als der Kopf (902: 952), deutlich breiter als lang (902: 781), ihre Seiten hinter den ziemlich abgerundeten Schultern deutlich, etwas rundlich (also nicht ganz gerade) erweitert, hinten eingezogen, ihr Hinterrand ist ziemlich tief ausgerandet (Nahtlänge: 594). Die Oberseite ist nahezu eben. Die Punktierung ist gleich- mäßig grob und dicht, kaum gröber als am Pronotum, aber regelmäßiger und weniger dicht, die Punktzwischenräume sind meist kaum kleiner als die Punktradien, hin und wieder aber etwas größer. Das breite Abdomen ist nach hinten deutlich, aber wenig verschmälert, seine Seiten sind breit gerandet, in den Paratergiten steht eine Punktreihe (nur ausnahmsweise wenige Punkte nebeneinander), die basalen Querfurchen der ersten Tergite sind tief, das 7. Tergit trägt einen rudimentären apikalen Hautsaum (der Käfer ist brachypter). Abge- sehen von der gröberen Punktierung der basalen Querfurchen ist die Punktierung relativ gleichmäßig fein und wenig dicht, schon auf der Hinterhälfte des 3. Tergits sind die Punkte nicht ganz so groß wie eine Augenfacette, ihre Abstände etwa punktgroß, auf dem 6. Tergit sind die flachen Punkte doppelt so fein und ihre Abstände mehr als punkt- groß, nicht aber doppelt so groß wie die Punkte. An den Beinen sind die Hintertarsen etwa zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist deutlich länger als die beiden folgenden zusammen, viel länger als das Endglied: 255-132-85-106-140; das 4. Glied ist lang und tief zweilappig. Außer der Stirnmitte ist die gesamte Oberseite dicht und deutlich genetzt. Männchen: Schenkel gekeult, Schienen gerade, Mittelschienen mit deutlichem Apikal-, Hinterschienen mit deutlichem Präapikaldorn. Metasternum eingedrückt, grob, aber flach und mäßig dicht punktiert, zwischen den Punkten deutlich genetzt. Vorder- sternite mäßig fein und wenig dicht punktiert, genetzt. 7. Sternit vor dem Hinterrand deutlich abgeflacht, am Hinterrand breit und flach ausgerandet. 8. Sternit mit deutlicher, schmaler, runder Ausrandung etwa im hinteren Achtel. 9. Sternit apikolateral mit kleinem, spitzem Zahn, dazwischen leicht gekerbt. 10. Tergit breit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 3, 7) zeigt einen breiten, vorn dreieckig verengten Medianlobus, ventro- apikal ohne mittlere Versteifungselemente; Innenbau prinzipiell wie bei den verwandten Arten. Weibchen: 8. Sternit abgerundet, Valvifera apikolateral mit spitzem Zahn. Sper- matheka aus mehreren verschlungenen Schläuchen bestehend, mit einem langen Mittel- stück. Variabilität: Die Elytren können einen deutlichen Schultereindruck und eine flache Querdepression hinter der Mitte zeigen. Die Ausdehnung der Glättung des Stirn- mittelteils ist unterschiedlich groß. Stenus osellai sp. n., den ich seinem Sammler, Herrn Dr. G. Osella (Verona) herzlich dediziere, unterscheidet sich von S. /udyi und S. coarcticollis durch seine durchschnittlich bedeutendere Größe, die kürzeren, stärker nach hinten erweiterten Elytren, seinen brei- teren Kopf und deutlich feinere Punktierung des Abdomens, von S. rousi Hrom. durch breiteren Kopf, gröbere Punktierung der Elytren, fehlenden posteriomedianen Eindruck derselben, schmäler und tiefer ausgerandetes 8. Sternit der Männchen, von allen durch den Aedoeagus und die Spermatheka, die (z.B. im Vergleich zu der des S. rousi Hrom.) bei gleicher Größe der Tiere fast doppelt so groß wie bei jenen ist. Holotypus und 1 Paratypus im Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 1 Para- typus auch in meiner Sammlung. NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 699 Stenus (Parastenus) derwisch sp. n. Diese neue Art, aus dem Iran (Name!), beschreibe ich hier im Anschluß an die vorige, weil sich die Aedoeagen beider Arten sehr ähneln. Stenus derwisch sp. n. gehört ebenfalls in die ochropus-ludyi-coarcticollis-Gruppe und hier zu den grob punktierten, glänzenden, brachypteren Vertretern. Eine ausführliche Beschreibung erscheint in dieser Gruppe wenig sinnvoll, wichtiger sind brauchbare Vergleichsangaben. Brachypter, schwarz, stark glänzend mit Messingschein, grob und unterschiedlich dicht punktiert, deutlich beborstet. Fühler gelblich, zur Spitze wenig dunkler. Taster einfarbig gelblich. Beine gelblich, auch die Knie kaum dunkler. Oberlippe schwarzbraun mit hellerem Rand, dicht beborstet. Länge: 3,5- (ausgezogen) 4,8 mm. g — Holotypus und 1 9 — Paratypus: IRAN: Guilan: Lunak, 600 m, 37°03’ N/ 49°55’ E, 6.V11.1973, A. Senglet. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 96; mittlerer Augenabstand: 47; Pronotumbreite: 76; Pronotumlänge: 74; größte Elytrenbreite: 92; größte Elytrenlänge: 87; Nahtlänge: 66. Männchen: Schenkel deutlich gekeult. Mittelschienen mit deutlichem Apikaldorn, Hinterschienen mit deutlichem Präapikaldorn. 7. Sternit in der hinteren Mitte flach ein- gedrückt, mäßig fein und wenig dicht punktiert, dicht beborstet, Hinterrandmitte flach ausgerandet. 8. Sternit mit etwa halbkreisförmiger Ausrandung etwa im hinteren Neuntel. 9. Sternit apikolateral deutlich spitzzähnig. 10. Tergit am glatten Hinterrand breit abge- rundet. Aedoeagus prinzipiell wie bei S. osellai sp. n. gebaut, beim Holotypus ausgestülpt, die Apikalpartie des Medianlobus ohne Andeutung einer medianen (kielartigen) Ver- steifung, im Umriß (Fig. 8) kürzer und dreieckiger als derjenige des S. osellai (vgl. Fig. 7). Die Parameren sind an ihren Enden schlanker und eine Idee länger als bei S. osellai, trotzdem aber kürzer als der Medianlobus. Weibchen: 8. Sternit breit abgerundet. Valvifera apikolateral mit spitzem Zahn. 10. Tergit breit abgerundet. Spermatheka (Fig. 9) aus einem dicken, tuba-ähnlichen Schlauch bestehend, dem wenige dünnere Schläuche anliegen. Stenus derwisch sp. n. unterscheidet sich von denjenigen Arten seiner Gruppe, mit denen er verwechselt werden könnte, wie folgt: von S. ressli Puthz durch etwas dichtere Punktierung, sicher aber nur durch die Sexualcharaktere (vgl. PuTHz 19795), von S. barbarae Hrom. (= S. hromadkai Puthz) äußerlich kaum durch etwas dichtere Punk- tierung, vor allem der Paratergite, sicher aber ebenfalls nur durch die Sexualcharaktere (vgl. meine Beschreibung!), von S. osellai sp. n. sofort durch fehlende Netzung, schlan- keren Bau und die Sexualcharaktere, von S. guilanensis Puthz durch bedeutendere Größe, stärker trapezoide Elytren, etwas gröber und dichter punktiertes Pronotum, sicher durch die männlichen Sexualcharaktere und die Spermatheka, die bei S. guilanensis neben dem dicken Bulbus aus zahlreicheren sehr dünnen, gedrehten, proximalen Schläuchen besteht, von S. suramensis Epp. durch weitläufigere Punktierung und die Sexualcharaktere, von S. wittmeri Puthz durch die Sexualcharaktere. Hoiotypus im Muséum d’histoire naturelle, Genf, Paratypus in meiner Sammlung. Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 46 700 VOLKER PUTHZ Stenus (Parastenus) impolitus sp. n. Diese neue Art gehort auch in die ochropus-ludyi-coarcticollis-Gruppe und erinnert hier, oberflächlich, an $. /udyi und S. coarcticollis, ähnelt aber am meisten dem aus dem Abant-Gebirge beschriebenen S. fageliellus Puthz. Schwarz, trotz dichter und tiefer Netzung deutlich bronzeschimmernd, grob und dicht punktiert, kurz behaart. Fühler bräunlichgelb, die Keule braun. Taster einfarbig rötlichgelb. Beine rötlichgelb, die Knie deutlich, aber nur wenig gebräunt. Oberlippe schwarzbraun, ihr Rand etwas heller. Oberlippe und Clypeus dicht behaart. Länge: 2,9-3,6 mm. g — Holotypus und 2 92 — Paratypen: TÜRKEI: Trabzon, Yomra, 15.V.1967, Cl. Besuchet. Der Kopf ist deutlich etwas schmäler als die Elytren (735: 739; beim © deutlicher schmäler), seine wenig breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 382) zeigt zwei deutliche Längsfurchen, ihr Mittelteil ist deutlich etwas schmäler als jedes der Seitenstücke, deut- lich bis zur Höhe des Augeninnenrandes erhoben. Die Punktierung ist ziemlich grob und dicht, der mittlere Punktdurchmesser erreicht fast den Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktzwischenräume sind deutlich kleiner als die Punktradien, nur in der Mitte etwas größer als die Punkte, weswegen hier — auch wegen sehr flacher Netzung — eine Glättung erkennbar wird. Die mäßig schlanken Fühler erreichen, zurückgelegt, nicht den Hinterrand des Pronotums, ihre vorletzten Glieder sind deutlich länger als breit. Das Pronotum ist etwas breiter als lang (577: 561), etwa in der Mitte am breitesten, nach vorn flachkonvex, nach hinten sehr deutlich konkav-eingeschnürt verengt, eine mittlere Längsfurche, vorn und hinten abgekürzt, ist deutlich, seitliche Unebenheiten sind nur in Spuren erkennbar. Die Punktierung ist grob und dicht, der mittlere Punkt- durchmesser gut so groß wie der Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktzwischen- räume sind kleiner als die Punktradien, nur direkt in der Mitte können sie auf winziger Fläche so groß wie die Punkte sein. Die Elytren sind breiter als der Kopf, breiter als lang, nicht aber so stark, daß das Tier deutlich brachypter erschiene, ihre Seiten hinter den wenig schrägen Schultern deutlich, aber nicht sehr stark, etwa gerade erweitert, im hinteren Fünftel wenig einge- zogen, ihr Hinterrand ist wenig tief rund ausgerandet (Nahtlänge: 509). Ein flacher und breiter Eindruck erstreckt sich neben der Naht über die gesamte Elytrenlänge, der Schultereindruck und ein hinterer Seiteneindruck sind ebenfalls deutlich. Die Punktie- rung entspricht in ihrer Stärke etwa derjenigen des Pronotums, steht aber nicht so dicht, die Punktzwischenräume sind fast so groß wie die Punktradien, hin und wieder auch etwas größer. Das breite Abdomen ist nach hinten deutlich, aber wenig verschmälert, die Seiten sind breit aufgebogen gerandet, in den Paratergiten steht (etwa) eine Punktreihe, die basalen Quereinschnürungen der ersten Tergite sind ziemlich tief, das 7. Tergit trägt einen deutlichen, aber schmalen Hautsaum (die Art ist brachypter). Die Punktierung ist ziemlich fein und wenig dicht, auf dem 3. Tergit sind die Punkte fast so groß wie eine Augenfacette, ihre Zwischenräume fast ebenso groß, auf dem 5. Tergit sind die sehr flachen Punkte halb so groß wie auf dem 3. Tergit, ihre Abstände etwas größer als die Punkte. NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 701 An den schlanken Beinen sind die Hintertarsen fast zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist länger als die beiden folgenden zusammen, deutlich länger als das Endglied: 149-85-59-72, 106; das 4. Glied ist lang und schmal gelappt. Das ganze Insekt ist dicht und tief genetzt (,,impolitus“), nur der Stirnmittelteil viel flacher, verlöschend. Männchen: Schenkel kaum dicker als die des Weibchens. Mittel- und Hinter- schienen mit deutlichem, aber feinem Präapikaldorn. 8. Sternit mit wenig tiefer, relativ breiter Apikalausrandung im hinteren Vierzehntel. 9. Sternit apikolateral mit spitzem Zahn. 10. Tergit abgerundet. Aedoeagus (Fig. 4). Weibchen: 8. Sternit abgerundet. Valvifera apikolateral mit spitzem Zahn. 10. Tergit wie beim Männchen. Spermatheka aus mehreren aufgerollten, ziemlich dünnen Schläuchen bestehend. Stenus impolitus sp. n. unterscheidet sich von S. fageliellus Puthz durch dichtere Punktierung des Vorderkörpers, tiefere Netzung, diese ist auch — im Gegensatz zu jenem — auf den ersten Tergiten sehr deutlich, und längere Elytren, von S. aequus Puthz durch . gewölbteres und weniger dicht punktiertes Abdomen, tiefere Netzung und die Sperma- theka, von allen Arten seiner Gruppe durch die Sexualcharaktere. Holotypus und ein Paratypus im Museum d’histoire naturelle, Genf, ein Paratypus in meiner Sammlung. NEUE ARTEN AUS DER VERWANDTSCHAFT VON Stenus cribratus Kies. UND S. hospes Er. Bei Stenus cribratus Kies. und S. hospes Er. handelt es sich, zumindest äußerlich, um sehr variable Arten, was man allein schon an der Anzahl der Synonyme (bei S. cri- bratus vier, bei S. hospes zwei) erkennen kann. Außerdem überschneiden sich auch die Areale beider Spezies. [Vielfach werden sie auch noch mit Vertretern der Gruppe des S. glacialis Heer verwechselt (vgl. z.B. L. BENICK 1929: 63), was aber leicht vermieden werden kann, wenn man die unterschiedliche Anordnung der apikalen Zähne des 9. Ster- nums vergleicht: einmal nach innen gerückt (vgl. Abb. 37, PUTHz 19715): S. cribratus — S. hospes, das andere Mal in der Seitenkontur der Sterna liegend: S. glacialis-Gruppe]. Weil ich seit Jahren Stiicke vorgelegt bekomme, die ich weder der einen noch der anderen Art mit Sicherheit zuordnen kann, die sogar den Verdacht nahelegen, es handele sich womöglich bei S. cribratus und S. hospes nur um eine einzige, sehr variable Art (Zwischenformen auf dem Balkan und im vorderasiatischen Raum —: ??), habe ich eine größere Anzahl von Stücken vergleichend untersucht, Körperteile und Aedoeagi ausgemessen, Proportionen berechnet und diese in Koordinatennetze eingetragen. Die dabei entstehenden Punktwolken sollten meinen Gestaltblick mathematisch sichern. Diese Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen, reichen aber schon fiir folgende Feststellungen aus: Abgesehen von (variablen) Punktierungsdichten läßt sich Stenus cribratus Kies. von S. hospes Er. durch seinen im Verhältnis zum Pronotum schmäleren Kopf und durch seine im Verhältnis zur Gesamtlänge des Medianlobus kürzeren Aus- stülphaken des Innensacks klar trennen (vgl. Fig. 12-13: S. cribratus (12) und S. hospes (13) vom gleichen Fundort!). Auf weitere Unterschiede soll hier noch nicht eingegangen werden, es sei nur erwähnt, daß der Medianlobus des S. cribratus in Höhe des Ausstülp- spaltes relativ breiter ist als derjenige des S. hospes daselbst. Stenus turcicus Bernh., den ich (19715: 114) als Subspezies des S. cribratus angesprochen habe (später auch verschie- dentlich unter einem in litteris-Namen als neue Subspezies der genannten Art), scheint 702 VOLKER PUTHZ nicht eindeutig mit S. cribratus zu vikariieren, weshalb ich ihn nun als Spezies betrachte, die in Griechenland (z.B. Parnaß; Atalandi) zusammen mit S. hospes erbeutet wurde, dem sie in Körperproportionen näher kommt als S. cribratus, von dem sie sich aber ebenfalls durch im Verhältnis zur Länge des Medianlobus kürzere Ausstülphaken unter- scheidet. Mir liegen nun etliche Tiere aus Kleinasien, dem Kaukasusgebiet und Persien vor, die in diese schwierige Gruppe gehören, hier aber so abweichen, daß sie als neue Arten angesprochen werden dürfen, die ich nachfolgend kurz, vor allem vergleichend beschreibe. Stenus (Parastenus) incribratus sp. n. Wegen kleinen Kopfes und außerordentlich starken Glanzes, grober, aber flacher, weitläufiger Punktierung (,,incribratus“) kann diese neue Art nur mit S. cribratus Kies. verwechselt werden. Schwarz, stark glänzend, grob, flach und wenig dicht punktiert, ziemlich lang, an- liegend, gelblich beborstet. Fühler und Taster bräunlichgelb. Beine ebenfalls bräunlich- gelb, die Schenkel apikal verdunkelt: Vorderschenkel an den Knien, Mittelschenkel (weniger deutlich abgesetzt) und Hinterschenkel (deutlicher abgesetzt) gut im Spitzen- drittel. Oberlippe schwarzbraun. Clypeus und Oberlippe spärlich, lang beborstet. Länge: 3,8-4,6 mm. 6 — Holotypus: TÜRKEI: Konya: Sertavul Geçidi, 1500-1600 m, 28.1V.1978, Besuchet & LODI. Proportionsmaße: Kopfbreite: 29; mittlerer Augenabstand: 21; Pronotumbreite: 27; Pronotumlänge: 28; größte Elytrenbreite: 38; größte Elytrenlänge: 40; Nahtlange: 32. Männchen: Aedoeagus (Fig. 11). Länge des Medianlobus: Ausstülphakenlänge = 123 (S. cribratus : 127-137; S. hospes : 101-128). Abgesehen vom Aedoeagus fällt dieser Stenus durch seine außerordentlich breite Stirn, die auch seitlich sehr grob punktiert ist, und durch seinen äußerst schmalen Kopf aus der Variationsbreite des S. cribratus, wie ich sie heute kenne. Ein äußerlich ähnliches, leider aber weibliches Stück (deshalb nicht Paratypus) aus Bulgarien (,,Dobrudscha“, Merkl, coll. Epp.) befindet sich im Naturhistorischen Museum, Wien. Holotypus im Museum d’histoire naturelle, Genf. Stenus (Parastenus) medus sp.n. [Stenus cribroides KHNZORIAN (in litteris), 1961, Versuch...: 95,103 Diese neue Art ähnelt einem weitläufig punktierten S. cribratus Kies. Schwarz, stark glänzend, grob und wenig dicht punktiert, ziemlich lang, anliegend, silbrig beborstet. Fühler bräunlichgelb, die Keule verdunkelt. Taster gelb, das 3. Glied verdunkelt. Beine bräunlichgelb bis rötlichgelb, die Schenkel fast in ihrer Spitzenhälfte, scharf abgesetzt, schwärzlich, Schienenbasis etwas dunkler als die restlichen Schienen. Oberlippe schwarzbraun. Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet. Länge: 4,6- (ausgezogen) 6,0 mm. 4 — Holotypus: U.p.s.s.r.: Armenien: Eghegnadsor (Tal der Arpa), Alajas (Dorf im Elegistal), 18.VII.1950, trockener Bergabhang mit spärlichem Gebüsch, an einer Quelle im feuchten Sand (dort auch Trechus quadrimaculatus Motsch.), die Schlucht war NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 703 offenbar früher bewaldet, Khnzorian; 1 4, 19 — Paratypen: Caucasus, Elisabetpol [= Kirovabad]; 1 2 — Paratypus: Caucasus, Helenendorf; 1 2 — Paratypus: Barnasar, Suwant, 22.V.1936, Arnoldi; 1 9 — Paratypus: IRAN: Guilan, s/Astara, 1200 m, 38°24’ N/ 48°36’ E, 26.VI.1973, A. Senglet; 1 $ — Paratypus: Laschkarat-Tal, 2200 m, Elburs- gebirge, 5.XI.1961, J. Klapperich; 1 $ — Paratypus: Azarbaijan: Danavar-dagh S. E. Ushnuiyeh, 1600 m, 10.VIII.1969, W. Heinz; 2 3g, 2 22 — Paratypen: Tehran: Shem- shak, 2600 m, 36°01’ N/ 51°29’ E, 27.VIII.1973, A. Senglet; 2 $3 — Paratypen: Tehran: Polur, 2300 m, 35°51’ N/ 52°04’ E, 17.VII.1973, A. Senglet. Ana | Fic. 10-15. Ventralansichten der Aedoeagi, vereinfacht: Stenus medus sp.n. (HT) (10), S. incribratus sp. n. (HT) (11), S. cribratus Kies. (L. San Giovanni/Mte. Gargano) (12), S. hospes Er. (L. San Giovanni/ Mte. Gargano) (13), S. persicus sp. n. (PT) (14), S. schah sp. n. (HT) (15). — MaBstab = 0,1 mm. ProportionsmaBe des Holotypus: Kopfbreite: 38; mittlerer Augenabstand: 21; Pronotumbreite: 29,5; Pronotumlänge: 31,5; größte Elytrenbreite: 45; größte Elytren- länge: 50; Nahtlänge: 40. Männchen: Aedoeagus (Fig. 10). Lange des Medianlobus: Ausstülphakenlänge = 157 (bei den übrigen Männchen: 151-184; S. cribratus : 127-137). Diese neue Art unterscheidet sich von S. cribratus Kies. und den anderen Arten der Gruppe durch schlankeres Pronotum (dieses ist immer etwas länger als breit), dunklere, schärfer abgesetzte Apikalfärbung der Schenkel, von S. cribratus überdies durch im Verhältnis zum Pronotum breiteren Kopf (Kopfbreite: Pronotumbreite = 125-129; S. cribratus: 113-121) und durch breitere Apikalpartie des Medianlobus, der etwa in Höhe des Ausstülpspaltes (nicht erst dahinter) am breitesten ist. Die Paratypen aus der Provinz Teheran sind etwas gröber und dichter als die Kauka- sischen Stücke punktiert, liegen aber insgesamt mit ihren Proportionen in der Variations- breite der neuen Art, und diese fällt deutlich aus der der anderen Arten heraus. 704 VOLKER PUTHZ Holotypus in meiner Sammlung (Herrn Kollegen Khnzorian sei für die Überlassung des Stückes herzlich gedankt), Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf, im Ungarischen Nationalmuseum, Budapest, im Wiener Naturhistorischen Museum, im Zoologischen Museum Leningrad, in coll. H. Korge (Berlin) und in meiner Sammlung. Stenus (Parastenus) schah sp. n. Diese neue Art sieht äußerlich wie ein sehr großer S. hospes aus, ähnelt auch stark dem S. persicus sp. n. (s. u.). Schwarz, glänzend, grob, tief eingestochen, dicht punktiert, ziemlich lang, anliegend, weißlichgelb beborstet. Fühler bräunlich, 1. Glied und Keule meist dunkler braun bis schwarzbraun. 1., 2. und Basus des 3. Tastergliedes rötlichgelb, apikale zwei Drittel des 3. Gliedes braun. Beine rötlichgelb, nicht ganz die Apikalhälfte der Schenkel, scharf abgesetzt, geschwärzt, etwa die Basalhälfte der Schienen dunkler braun, allmählich, gegen die Schienenspitze, heller werdend. Oberlippe schwarz. Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet. Länge: 5,5-7,0 mm. d — Holotypus und 10 3g, 16 92 — Paratypen: IRAN: Fars: Ghader-Abad, 30°21’ N/ 53°19’ E, 17.VIII.1973, A. Senglet; 19 — Paratypus: Fars: Sivand, 30°07’ N/ 52°58’ E, 22.VIII.1973, A. Senglet; 1 3, 1 9 — Paratypen: Tehran: Firuzkuh, 35°45’ N/ 52°46’ E, 23.VII.1973, A. Senglet; 1 9 (cf. det.): Lorestan: Ma’amulan, 33°20’ N/ 475°4' E, 6.VIII.1973, A. Senglet. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 46; mittlerer Augenabstand: 25; Pronotumbreite: 36; Pronotumlänge: 36; größte Elytrenbreite: 58; größte Elytrenlänge: 59,5; Nahtlänge: 49. Männchen: Aedoeagus (Fig. 15). Länge des Medianlobus: Ausstülphakenlänge = 192 (bei anderen Stücken bis 214). Diese neue Art könnte, ihrer Größe wegen, mit S. turk Puthz verwechselt werden (Gruppe des S. cordatus Grav.), ist aber deutlich schlanker, relativ gröber punktiert, hat dünnere Fühler und einen ganz anderen Medianlobus. Im übrigen ähnelt sie großen S. hospes Er. ungemein, kann wegen dichter Punktierung eigentlich nur mit dieser Art und mit S. persicus Sp. n. (s. u.) verwechselt werden. Sie läßt sich von S. hospes durch äußere Proportionen kaum trennen, ihr Aedoeagusbau erweist sie aber klar als eigene Art: auffällig sind die außerordentlich kurzen Ausstülphaken des Aedoeagus (auch bei ausgestülpten Aedoeagi meist zu sehen) und die, bei schmalem Apex des Medianlobus, stark sklerotisierten, leicht bogig abgesetzten vorderen Seiten desselben. Da sich die Spermatheken der Weibchen (für mich) nicht faßbar unterscheiden, werden einzelne Weibchen nicht eindeutig zuzuordnen sein; die Stirn ist bei S. schah sp. n. aber insgesamt mehr eingesenkt als bei den meisten S. hospes, d.h. der Stirnmittelteil liegt, obwohl erhoben, etwas unterhalb des Augeninnenrandniveaus. Stenus schah sp. n. sieht äußerlich der ebenfalls in Persien lebenden neuen Art S. persicus sp. n. außerordentlich ähnlich, besitzt aber ein wenig kürzeres Pronotum (so lang wie breit), zeigt eine weitläufigere Punktierung, vor allem des Abdomens, und hat, trotz geringerer Medianlobuslänge, wesentlich kürzere Ausstülphaken in demselben. Holotypus und Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf, Paratypen auch in meiner Sammlung. NEUE WESTPALÄARKTISCHE STENUS 705 Stenus (Parastenus) persicus sp. n. Diese neue Art sieht äußerlich ebenfalls wie ein großer S. hospes Er. aus, ähnelt auch stark dem S. schah sp. n. Schwarz, glänzend, grob, tief eingestochen, dicht punktiert, ziemlich lang, anliegend, weißlich beborstet. Fühler bräunlich, 1. Glied und Keule meist dunkler braun bis schwarz- braun. Tasterbasis rötlichgelb, Apikalpartie des 3. Gliedes dunkler. Beine rötlichgelb, nicht ganz die Apikalhälfte der Schenkel, scharf abgesetzt, geschwärzt. Basalhälfte der Schienen dunkelbraun, die Schienen im übrigen gegen die Schienenspitze heller werdend. Oberlippe schwarz. Clypeus und Oberlippe mäßig dicht gelblich beborstet. Länge: 5,0-6,2 mm. 4 — Holotypus: IRAN: Kermanshah: Kenesht/Kermanshah, 34°29’ N/ 47°09’ E, 3.VIII.1973, A. Senglet; 1 4 — Paratypus: Kermanshah: Sahneh, 34°28’ N/ 47°36’ E, 2.VIII.1973, A. Senglet; 233, 19 — Paratypen: Azarbajan: Danavar-dagh S. E. Ushnuiyeh, ca. 1600 m, 10.VIII.1969, W. Heinz. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 40; mittlerer Augenabstand: 22; Pro- notumbreite: 31,5; Pronotumlänge: 32,5; größte Elytrenbreite: 50; größte Elytrenlänge: 54; Nahtlänge: 43. Männchen: Aedoeagus (Fig. 14). Länge des Medianlobus: Ausstülphakenlänge = 120 (bei den übrigen Männchen 120-125) (S. hospes Er: 101-127; S. schah sp. n.: 192-214). Spitze des Medianlobus relativ schmal, dieser etwas hinter der Höhe des Ausstülpspaltes am breitesten, Ausstülphaken relativ lang (auch bei ausgestülptem Aedoeagus, meist, zu sehen). Stenus persicus sp. n. unterscheidet sich von S. hospes Er., dem er in vieler Hinsicht näher steht als S. schah, sehr schwer durch schmäleren Aedoeagusapex, weiter vorn breiteren Medianlobus und unterhalb des Augeninnenrandniveaus liegende Stirnmitte, von SS. schah sp. n. klar durch den Aedoeagus, durchschnittlich wenig längeres Pronotum und etwas dichter und gröber punktiertes Abdomen. Holotypus und ein Paratypus im Museum d’histoire naturelle, Genf, Paratypen auch in coll. Korge (Berlin) und in meiner Sammlung. ZUSAMMENFASSUNG Zehn neue westpaläarktische Stenus werden beschrieben: Stenus (Parastenus) der- wisch sp. n. (Iran), S. (Parastenus) impolitus sp. n. (Türkei), S. (Parastenus) incribratus sp. n. (Türkei), S. (s. str.) korgei manegordensis ssp. n. (Türkei), S. (Parastenus) medus sp. n. (Armenien, Iran), S. (Parastenus) osellai sp. n. (Türkei), S. (s. str.) stigmula rhizus ssp. n. (Türkei), S. (Parastenus) schah sp. n. (Iran), S. (s. str. + Nestus) trapezipennis sp. n. (Türkei). Bemerkungen über die Gruppe des S. cribratus und S. hospes schließen sich an. LITERATUR BENICK, L., 1929. Steninae (Staphyl.). Mit 14 Abbildungen. — Bestimmungs-Tabellen der euro- päischen Coleopteren 96: 1-103. HocHHUTH, J. H., 1849. Die Staphylinen-Fauna des Kaukasus und Transkaukasiens bearbeitet von... Bull. Moscou Natural. Soc. 22 (1): 18-214. 706 VOLKER PUTHZ HROMADKA, L., 1978. Stenus (Parastenus) rousi sp.n. aus dem östlichen Schwarzmeergebiet (Coleoptera, Staphylinidae). — Annotnes zool. bot., Bratislava 124: 4 pp. KHNZORIAN, S. M., 1961. (Versuch der Wiederherstellung der Genese der armenischen Coleo- pterenfauna) russ. — 1-265, 1. Karte, Erevan. PUTHZ, V., 1970. Über die Gruppe des Stenus pusillus Stephens (Col., Staphylinidae) 94. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. — Suomen hyönt. Aikak. 36: 204-212. — 197la. Neue Stenus-Arten der erichsoni-ludyi-coarcticollis-Gruppe (Coleoptera, Staphy- linidae) 90. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. — Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 47 (14): 9 pp. — 1971b: Kritische Faunistik der bisher aus Mitteleuropa bekannten Stenus-Arten nebst systematischen Bemerkungen und Neubeschreibungen (Coleoptera, Staphy- linidae) 80. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. — Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer 67: 74-121. — 1977. Neue westpaläarktische Stenus-Arten aus dem Genfer Museum (Coleoptera, Staphy- linidae) 159. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. — Revue suisse Zool. 84: 109-117. — 1979a. 36. Wissenschaftliches Ergebnis der zoologischen Expedition des National museums Prag nach der Tiirkei Coleoptera-Staphylinidae, Subfam. Steninae (116. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). — Sb. ent. Odd. nar. Mus. Praze 39 (1977): 319-327. — 1979b. Drei neue Stenus-Arten aus dem nördlichen Iran (Coleoptera, Staphylinidae) 168. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. — Z. ArbGem. dst. Ent. 31: 54-58. SZUJECKI, A., 1968. (Introduction to the knowledge of Staphylinidae (Coleoptera) of the Mazowsze Lowland on the base of W. MACZYNSKI collection) poln., engl. Zusf. — Polskie pismo Ent. 38: 693-752. Anschrift des Verfassers : Limnologische Flußstation Max-Planck-Institut für Limnologie Postfach 260 D-6407 Schlitz Allemagne Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 3 p. 707-713 | Genève, septembre 1981 | Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Part I. Further notes on Cerylonidae from Ivory Coast by Stanislaw Adam SLIPINSKI With 7 figures ABSTRACT 16 species of Cerylonidae are recorded from Ivory Coast. Cerylon elephant sp. n., Philothermopsis ovalis sp. n., and P. genevensis sp. n. are described and figured. Cerylon striolatum Grouvelle is transferred to Ceryleuxestus. Through the kindness of Dr Ivan Löbl of the Natural History Museum in Geneva I have been able to study an interesting collection of Cerylonidae made during his entomological activity in Ivory Coast !. Among the 18 recognized species 7 are recorded for the first time from Ivory Coast, and 5 proved to be new. Two of them have been described already (SLIPINSKI 1980), the remaining are listed below. The material is deposited in the Natural History Museum in Geneva, some duplicates also in the author’s own collection. Ceryleuxestus striolatus (Grouvelle, 1892) comb. n. Cerylon striolatum Grouvelle, 1892. Material: Man, 3 km W of Sangouiné, 10.III.77, I. Löbl, 1 specimen. Distribution: Ivory Coast (type locality), Zaire. Note. Recently I had the opportunity to examine specimens identified by A. Grouvelle as striolatum, and I find that this species must be placed in the subfamily Euxestinae, genus Ceryleuxestus Sen Gupta and Crowson. 1 Research carried out with support of the Centre Suisse de Recherches Scientifiques in Ivory Coast. 708 STANISLAW ADAM SLIPINSKI Ceryleuxestus punctatus Sen Gupta and Crowson, 1973 Material: Man, 3 km W Sangouiné, 10.11.77, I. Lobl, 36 specimens; Adiopodoumé, 4-6.111.77, I. Löbl, 11 specimens; Parc du Banco, 12 and 18.111.77, I. Löbl, 2 specimens. Distribution: Tanganyika, Cameroon, Ivory Coast (patr. n.). Ceryleuxestus conradti (Grouvelle, 1914) Material: Parc du Banco, 14-19.111.77, I. Löbl, 13 specimens; Man, 3 km W San- gouiné, 10.111.77, I. Löbl, 2 specimens. Distribution: Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.). Metacerylon parallelum Grouvelle, 1906 Material: Adiopodoumé, 6.111.77, I. Lobl, 1 specimen; Parc du Banco, 12.111.77, I. Lobl, 1 specimen. Distribution: Ruanda, Zaire (Yangambi), Ghana, Ivory Coast (patr. n.), Mada- gascar. Note. HEINZE (1944) suggests that the West African specimens of this species might represent a separate subspecies. Euxestoxenus (Elytrotetrantus) baeteni (John, 1963) Material: Man, 2 km E Sangouiné, 10.111.77, I. Lobl, 1 specimen. Distribution: Zaire (Kivu), Ivory Coast (patr. n.). Euxestoxenus (Elytrotetrantus) sp. Material: Man, station ORSTOM at Man, 8-10.111.77, I. Lobl, 1 specimen. Note. Probably a new species but its identity must be confirmed on larger material. Murmidius ovalis (Beck, 1817) Material: Man, 3 km W Sangouiné, 10.111.77, I. Löbl, 1 specimen. Distribution: Cosmopolitan, pest of stored products. Philothermopsis (Ebolowaia) hirtum (Grouvelle, 1902) Material: Adiopodoumé, 18-23.111.77, I. Löbl, 3 specimens; Parc du Banco, 16.111.77, I. Löbl, 3 specimens. Distribution: Africa. CERYLONIDAE FROM IVORY COAST 709 Philothermopsis (Ebolowaia) ruandense (Pope, 1955) Material: Parc du Banco, 18.111.77, I. Löbl, 22 specimens; same locality, collected 14.11.77, 2 specimens; same locality but collected 5.III.77, 2 specimens; Forêt de Yapo, 21-22.111.77, I. Löbl, 4 specimens. Distribution: Ruanda, Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.). Philothermopsis (Pseudophilothermus) ruwenzoricus Slipinski, 1981 Material: Parc du Banco, 16.111.77, I. Lobl, 5 specimens; Forét de Yapo, 21-22.111.77, I. Löbl, 2 specimens; Man: Cascade near Man, 8.111.77, I. Löbl, 10 specimens. Distribution: Ruwenzori Mnt., Ivory Coast (patr. n.). Philothermopsis (Pseudophilothermus) genevensis sp. n. (figs. 1, 2) This species is in habitus very similar to P. alluaudi Grouv., but more convex, slender, and has 4-segmented tarsi. Description. Body elongated, nearly parallel-sided, somewhat convex (especially pronotum); dorsal surface brown, shiny, glabrous. Head: anterior clypeal margin emarginate medially, as figured (fig. 1); surface flat, sparsely punctured, setigerous punctures separated by several diameters; frons and vertex convex, sparsely punctured, punctures 2-3 diameters apart, spaces between them microsculptured; eyes large, coarsely facetted, somewhat prominent; antenna 10-seg- mented, with club as long as antennal segments IV-IX together. Pronotum transverse (25: 32), almost parallel-sided; anterior margin scarcely emar- ginate medially, unbordered; anterior angles somewhat acute, prominent, posterior ones nearly rectangular; lateral margins parallel, entirely finely bordered; base straight, not bordered; sublateral impressions absent; disk regularly punctured, punctures a little larger than on vertex, separated by 2-2,5 diameters apart, with small black pit on each side. Scutellum transverse, pentagonal, smooth. Elytra elongate, parallel-sided (57: 37), 1.5-1.6 times longer than their maximum combined width, which is at one third from bases; each elytron with 6 fully developed rows of punctures; elytral striae weakly arcuate, shallowly grooved on disk, evanescent on apical declivities; strial punctures smaller than on pronotum, separated longitudinally by 2-3 diameters; intervals between the striae flat, wide, each with irregular row of punctures; all discal striae reaching almost to elytral base, only striae I and II shorter and more or less joined at their bases. Ventral side: procoxal cavities open behind; prosternal process parallel-sided, flat, rounded apically, smooth; prosternum coarsely punctured; mesosternum long, concave, smooth; metasternum strongly and coarsely punctured laterally and anterolaterally, with short femoral lines; ventrite I with long, parallel femoral lines. Legs: protibia broadened, weakly toothed apically; tarsi 4-segmented. 710 STANISLAW ADAM SLIPINSKI Length 2.0-2.2 mm, width 0.7-0.8 mm. Holotype with undetermined sex: Parc du Banco, 5.111.77, I. Lobl. Paratypes: with same data as holotype, 50 specimens; with same data but collected 18.111.77, 20 specimens; with same data but collected 12.111.77, 20 specimens. Philothermopsis (s. str.) alluaudi (Grouvelle, 1892) Material: Parc du Banco, 5.111.77, I. Lobl, 8 specimens. Distribution: Ivory Coast (type locality), Zaire. Fics. 1-7. 1-2. Philothermopsis genevensis sp. n., 1: clypeus; 2: dorsal view; 3-6. Philothermopsis ovalis sp. n., 3: dorsal view; 4: ventral view; 5: clypeus; 6: antenna; 7. Cerylon elephant sp. n., pronotum and elytra. CERYLONIDAE FROM IVORY COAST 711 Philothermopsis (s. str.) camerunensis Dajoz, 1978 Material: Parc du Banco, 3.111.77, I. Löbl, 1 specimen; same locality but collected 14.111.77, 2 specimens; Forét de Yapo, 21-22.111.77, I. Löbl, 3 specimens. Distribution: Cameroun, Ivory Coast (patr. n.). Philothermopsis (s. str.) ovalis sp.n. (figs. 3-6) The broadly-oval body and the unusual characters of the sternum separates it from all known species of this genus. Description. Body broadly-oval, moderately convex; dorsal surface piceous-brown to black, glabrous, shiny. Head: anterior clypeal margin deeply emarginate medially (fig. 5), surface flat, sparsely punctured, setigerous punctures separated by 1.5-2. diameters; vertex convex, punctures a little larger than those on clypeus, punctures 1-2 diameters apart, spaces between them smooth; eyes large, fully developed, unproduced; antennae 10-segmented as figured (fig. 6). Pronotum strongly transverse (40: 75), widest at base, strongly narrowing apically; anterior margin shallowly sinuate, unbordered; anterior angles obtuse, not prominent, posterior ones acute, somewhat prominent; lateral margins narrowly, entirely bordered; pronotal base arcuate medially, slightly sinuate near posterior angles, unbordered; disk and borders punctured, punctures as large as on vertex, 1-1.5 diameters apart, spaces between them smooth; sublateral impressions absent. Scutellum transverse, triangular, smooth. Elytra broad, 1.1-1.2 times as long as wide, widest at anterior third, slightly nar- rowed to bases, strongly and arcuately narrowed apically to the narrow, broadly rounded apical margins; each elytron with 6 fully developed rows of punctures; elytral striae slightly grooved on disk, strial punctures separated longitudinally by 2 diameters; intervals between the striae flat, densely and irregulary micropunctured. Ventral side (fig. 4): prosternum densely and coarsely punctured, large punctures 0.2-0.3 diameter apart; procoxal cavities open behind; prosternal process long, slightly widened apically, flat, with a distinct marginal stria; mesosternum short, deeply exca- vated; metasternum with long femoral lines joined at base; ventrite I with femoral lines subparallel, as long as half of the ventrite. Legs: protibia with apical tooth; tarsi 3-segmented. Length 3.5 mm, width 2.2 mm. Holotype 9: Forêt de Yapo, 21-22.111.77, I. Löbl. Paratype 9: Zaïre, Secteur Nord, riv. Lume (moyenne), 1420 m, 10.1X.1956, VS 719, P. Vanschuytbroeck. Paratype deposed in the Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgium. 12: STANISLAW ADAM SLIPINSKI Cerylon pygmaeum Gerstàcker, 1871 Material: Adiopodoumé, 6.111.77, I. Löbl, 10 specimens; Parc du Banco, 14.III.77, I. Löbl, 3 specimens; Man, 3 km W Sangouiné, 10.111.77, I. Löbl, 17 specimens. Distribution: Zanzibar, South and East Africa, Ivory Coast. Cerylon elephant sp. n. (Fig. 7) Differs from all Afrotropical Cerylon by the combination of following characters: lateral pronotal margins finely crenulate, metasternum and ventrite I with long femoral lines. Description. Body elongate, evenly convex; head, pronotum and elytra dark reddish-brown, antennae, legs paler; vestiture of moderately short, fine, yellowish setae. Head: anterior clypeal margin emarginate medially, surface flat, indistinctly punc- tured; frons and vertex convex, with punctures larger than those on the clypeus; eyes fully developed, unproduced; antennae 10-segmented with large oval club as long as segments VII-IX together; antennal segment II 1.5x as long as wide, segment III 1.3x as long as wide, segments IV-VI short, strongly transverse, VII, VIII longer, subquadrate, IX 2x as wide as long, rounded. Pronotum transverse, 0.80-0.83x as long as wide, widest at anterior third, arcuately narrowing apically and basally; anterior margin shallowly sinuate, not bordered; lateral margins finely crenulate (fig. 7), entirely bordered; pronotal base arcuate medially, not bordered; dorsal surface slightly depressed medially, punctured, diskal punctures 2-2.5 diameters apart, spaces between them smooth; dark pit on each side present; sublateral impression absent. Scutellum transverse, triangular, smooth. Elytra 1.58-1.62 x as long as their maximum combined width, widest near middle, narrowed to base and to apex; elytra rounded together at apex; each with 6 rows of punctures; elytral striae grooved on disk, parallel to the suture; strial punctures smaller than on pronotum, separated longitudinally by 2-3 diameters; intervals between the striae evenly convex, impunctate. Ventral side: procoxal cavities closed behind; prosternal process widened at apex, flat, impunctate, its apical margin nearly straight; prosternum, mesosternum and lateral portions of metasternum coarsely punctured, punctures separated by less than one diameter; metasternum with short median line near posterior margin; femoral lines on metasternum very short, on ventrite I long, nearly parallel and slightly converging basally. Legs: tibia without apical tooth; tarsi 4-segmented in both sexes. Length 1.7-1.8 mm, width 0.6-0.7 mm. Holotype with undetermined sex: Parc du Banco 19.111.77, I. Löbl. Paratypes: Parc du Banco, 5.111.77, 13 specimens; with same data but collected 18.111.77, 5 specimens. CERYLONIDAE FROM IVORY COAST 713 REFERENCES HEINZE, E. 1944. Beiträge zur Kenntnis der Tribus Cerylini und Metacerylini (nov.). Arb. morph. taxon. Ent. Berl. 11, 1: 19-32. SLIPINSKI, S. 1980. Two new species of Philothermopsis Heinze (Coleoptera, Cerylonidae) from Ivory Coast. Revue suisse Zool. 87: 467-471. Author’s address : Dr. S. Slipitiski Stacja Terenowa SGGN 77-208 Pietrzykowo Pologne Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 3 p. 715-722 Genève, septembre 1981 A propos des Leleupidiini Basilwesky en Asıe (Col. Carabidae) par J. MATEU Avec 8 figures ABSTRACT Remarks on the Leleupidiini Basilewsky in Asia (Col. Carabidae). — Two new species are described: Paraleleupidia loebli.and Paraleleupidia besucheti, both from southern India. For the latter species the new subgenus Megaleleupidia is proposed. En 1951 mon collègue M. P. BAsILEwsky du Musée Royal de l’Afrique centrale de Tervuren (Belgique), fit connaitre le premier représentant des Leleupidiini africains récolté au Zaire (ex Congo belge) par les soins de M. N. Leleup. Par la suite BASILEWSKY a publié quelque quatorze autres notes sur le groupe en question, la derniére (1977) sur les Leleupidiini du Cameroun ayant été faite en collaboration. J’ai de mon côté publié en 1970 un article avec la description d’un nouveau taxa provenant du Gabon. Ce fut encore BASILEWSKY qui en 1954 décrivit un nouveau genre et espéce de Leleupidiini de Malacca, étendant à l’Asie l’aire de répartition de la tribu. Après, en 1955, O. Landin du Musée de Stockholm fit connaitre le deuxiéme genre asiatique (Gunvorita elegans), suite au Colasidia malayica de Basilewsky. Gunvorita a été enrichi avec une nouvelle espèce, du Nord de l’Inde, décrite par Ph. DARLINGTON Jr., (1968) qui trois ans plus tard, en 1971, publia deux espéces du genre Colasidia de la Nouvelle-Guinée. Ainsi donc, en laissant de côté les espèces de la Nouvelle-Guinée, nous avons trois Leleupidiini d’Asie déja connus, auxquels viendront se joindre maintenant deux autres espéces inédites récoltées dans l’Inde méridionale par les collègues suisses du Musée de Genève MM. Besu- chet, Lôbl et Mussard. Je remercie d’ailleurs M. Besuchet d’avoir bien voulu me confier le matériel de l’Inde pour l’étude qui motive ces pages. (Fig. 1). Cependant, il se peut que la question des genres de Leleupidiini soit à reprendre dans leur ensemble. En effet, si dans un moment donné il paraîssait normal et convenable de couper les Leleupidiini en divers genres, je pense que l’intérêt de ceux-ci est maintenant à revoir. Déjà en 1964 BASILEWSKY avait mis en synonymie un des genres que lui-même avait créé (Lamottea). Les autres genres connus: Leleupidia Basil., 1951, Paraleleupidia REV. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 47 716 J. MATEU Basil., 1951, Colasidia Basil., 1954, Neoleleupidia Basil., 1953 et Gunvorita Landin, 1955, attendent une nouvelle mise au point et une nouvelle definition des mémes, ou un arran- gement different, voir le passage a la synonymie de certains. Il est &vident, que les carac- teres invoqués pour séparer les genres me paraissent assez flous et peu convaincants. La tribu semble bien homogene malgré sa grande répartition afro-asiatique; ceci dit, il est possible comme cela est déja arrivé a certains autres genres de Carabiques, que le Fy + x ++ x n + nt +++ x x + x * ttes gee Fıc. 1. Carte de la répartition des Leleupidiini en Asie continentale. E... Gunvorita elegans Landin; I... Gunvorita indica Darlington; B... Paraleleupidia besucheti n. sp.; L... Paraleleupidia loebli n. sp.; M... Colasidia malayica Basilewsky. rattachement de leurs especes a des genres différents s’avere nécessaire par la suite. Tel est le cas, par exemple, pour les Klepterus Péringuey et les Lebidromius Jedlicka, pour les Agastus Schmidt-Goebel et les Patrizia Alluaud, ou encore pour des grands genres dis- tribués sur plusieurs continents chez lesquels, malgré l’écart géographique très consi- dérable, il est impossible d’envisager de coupures génériques: ainsi, Apristus Chaudoir, Metadromius Bedel, Microlestes Schmidt-Goebel, Syntomus Hope, Paramesolestes Mateu, Phloeozeteus Peyron, Zolotarewskyella Mateu, Euplynes Schmidt-Goebel, etc. D’autres grands genres, tels Brachinus Dejean, Zuphium Latreille, Apotomus Illiger (ce dernier a été récemment découvert en Amérique méridionale), ont une aire de répartition à l'échelle planétaire. La révision des Leleupidiini est donc quelque chose de nécessaire et le remaniement de la tribu tout à fait souhaitable. Ne pouvant pour l’instant entreprendre une si longue LELEUPIDIINI IN ASIA 717 étude, je me bornerai dans les pages qui vont suivre, à décrire les deux nouvelles espèces asiatiques récoltées par les entomologistes suisses que je place, provisoirement, dans le genre Paraleleupidia Basilewsky. Ces nouveaux taxa sont, je pense, plus proches des Paraleleupidia Basilewsky d’Afrique, que des Colasidia Basilewsky et Gunvorita Landin d’Asie. Tout au plus, je détache l’une de ces deux espèces en un sous-genre nouveau, car elle présente un caractère unique dans le groupe qui ne se retrouve nullement dans aucun autre Paraleleupidia, comme nous allons le voir. Genre Paraleleupidia Basilewsky, 1951, sous-genre Megaleleupidia nov. Ce nouveau sous-genre se caractérise spécialement par sa grande taille (6,5 mm) et par le troisieme article des antennes nettement plus long que le premier et le double du second; les autres articles sont tous plus longs que larges. Les genres restants qui com- posent la tribu ont au contraire le troisieme article a peu pres de la longueur du premier, ou plus court que celui-la, tandis que par les autres caracteres différentiels (pour la plupart « quantitatifs » plutöt que « qualitatifs »), Megaleleupidia pourrait s’insérer parmi les Paraleleupidia s.str. sans trop de difficultés. Paraleleupidia (Megaleleupidia) besucheti n. sp. (fig. 2) Type: une 2 de Kerala, Cardamon Hills, Pambanar-Peermade, 950 m. alt., S. India (Besuchet, Löbl et Mussard), 5-XI-1972, au Museum d’histoire naturelle de Genève. Long. 6,5 mm. Aptere. D’une couleur brun de poix foncé assez mate, qui devient un peu rougeätre testacé sur le labre et la partie antérieure de la téte; les marges du pro- notum et des élytres sont faiblement ferrugineuses, les appendices sont testacés. Tout le corps est recouvert d’une fine pubescence dorée. Sur la téte la pubescence est redressée et plutöt inclinée en avant, tandis que sur le pronotum et sur les élytres elle est réclinée. Téte allongée, paralléle, les tempes sont longues, atteignant presque quatre fois la longueur de l’œil, à peine très faiblement rétrécies en arrière en une ligne presque droite, s’arrondissant à l’angle postérieur jusqu’au cou. Les yeux sont presque plats, nullement saillants et bien encastrés dans les tempes. La surface est fortement et réguliè- rement ponctuée, les points sont larges et plus gros que les espaces lisses qui les séparent, la ponctuation s’efface en avant à partir du milieu de la longueur des yeux. Articles des antennes pubescents et allongés, la longueur totale des antennes n’atteignant pas en arrière la base du pronotum. Pronotum cordiforme, peu convexe, bien plus long que large, plus large que la tête et un peu aplati dorsalement; élargi en avant, avec les côtés bien arrondis, la sinuosite laterale longue et profonde, les angles posterieurs obtus mais légérement saillants; la base est plus étroite que le bord antérieur. Sillon médian assez profond. Gouttiere mar- ginale large sur tout son parcours. Surface pronotale fortement et densément ponctuée, les espaces entre les points sont assez réduits, plus petits que les points, avec une micro- sculpture fine et plutöt dense. Elytres assez étroits et allongés, progressivement élargis en arriére jusqu’a la hauteur de leur tiers apical, d’oü ils se rétrécissent jusqu’a l’apex qui est tronqué et a peine sinué au milieu. Stries ponctuées, fortes, les intervalles bien convexes et densément ponctués, les points étant plus fins et superficiels que ceux de la téte et du pronotum. Microsculpture 718 J. MATEU assez développée. Gouttiere laterale assez large. Série ombiliquée composée de 8 fouets huméraux, plus 2 intermédiaires et 6 apicaux (8-2-6). Le mäle est inconnu. Remarques: par sa forte taille, par la forme longue, étroite et parallele de sa tête, par les antennes avec le 3° article plus long que le 1° et par les élytres fortement striés avec les intervalles bien convexes, la nouvelle espéce se distingue facilement des Fic. 2-3 Paraleleupidia : 2) besucheti n. sp. (type 9) de Kerala, Inde; 3) loebli n. sp. (type 9) de Nilgiri Hills, Inde. Paraleleupidia connus. Les genres Colasidia et Gunvorita (asiatiques), ont une forme plus courte. (Figs. 4-6); la téte plus ou moins élargie en arriére avec les tempes plus courtes et les yeux plus convexes, les téguments brillants avec un type different de ponctuation, les antennes plus courtes avec les articles moniliformes ou presque, le 3° plus court ou subégal au 1”, etc., sont autant de caractères qui aident à identifier et différencier ces trois espèces de la nouvelle Paraleleupidia de l’Inde méridionale, P. besucheti. Néanmoins, c’est avec l’espèce suivante, que P. besucheti paraît garder le plus d’analogies, tout en étant bien distinct comme nous allons voir par la suite. Les localités des deux Paraleleupidia sont « relativement » proches, si l’on se reporte à la carte ci-jointe, et si l’on tient compte des distances dans le subcontinent de l’Inde! Les LELEUPIDIINI IN ASIA 719 montagnes de Cardamon Hills, dans le Kerala, se trouvent dans le SO., de l’Inde, au sud de Combatore. Paraleleupidia (s. str.) loebli n. sp. (fig. 3) Type: une © de Nilgiri Hills, Madras, S. India (Besuchet, Löbl et Mussard), 22-XI- 1972, au Museum d’histoire naturelle de Genéve. Long. 5,5 mm.!. Aptere. Brun de poix foncé, la téte noire, appendices et labre tes- tacés. Téguments modérément brillants et pubescents, la pubescence dorée est un peu plus courte et dressée sur la téte, réclinée et plus longue sur le pronotum et encore plus sur les élytres. Fic. 4-5. Gunvorita : 4) elegans Landin g de Darjeeling; 5) indica Darlington du Nepal central. Téte allongée, peu convexe, avec les tempes longues, quatre fois plus longues que les yeux qui sont petits et nullement convexes; les tempes sont legerement convexes vers l’arriere, et l’occiput est largement arrondi. Antennes pubescentes avec le 3° article un peu plus court que le 1° et moins du double plus long que le 2°, les autres un peu allongés 1 Mesures prises de l’avant de l’épistome à l’apex des élytres. 720 J. MATEU Fic. 6. Colasidia malayica Basilewsky (type 9), d’après Basilewsky. I “7% Fic. 7. Edeage de Gunvorita elegans Landin de Darjeeling. LELEUPIDIINI IN ASIA 721 exceptés les 8 4 10 qui sont presque moniliformes. Dans l’ensemble les antennes sont courtes, n’atteignant pas de loin, en arriére, la base du pronotum. Pronotum convexe, étroit et allongé, de très peu plus large que la tête avec les côtés moderement arrondis a l’avant, la sinuosité laterale est longue et moyennement accusée. Les angles postérieurs sont subarrondis sur le vertex, nullement saillants; la base est presque aussi large que le bord antérieur. Sillon médian long et fin. Gouttière latérale trés étroite. La ponctuation des téguments est assez espacée, les points sont moyennement gros et superficiels, et la microsculpture est fine et plutôt dense. Fic. 8. Edéage de Gunvorita indica Darlington de Danan (Népal). Elytres allongés, étroits et paralléles, subconvexes; trés peu élargis en arriére a partir des humérus qui sont arrondis. La plus grande largeur des élytres se situe sur le 5° postérieur de la longueur. L’apex est tronque et droit. Stries superficielles et lisses, les intervalles sont plans et présentent une ponctuation fine et clairsemée, les points sont petits et superficiels. Gouttiére latérale étroite. Microsculpture dense et assez fine, les mailles sont petites et isodiamétrales. Série ombiliquée composée de 8 fouets huméraux, 2 moyens et 6 apicaux (8-2-6). Male inconnu. Remarques: par la conformation de ses antennes, ainsi que par bien d’autres caractéres, cette nouvelle espéce se rapproche des Paraleleupidia africains. Il est dommage de ne pas connaitre le male d’aucune des deux espéces decrites dans le present article! Je donne ici à titre documentaire, le croquis de l’édéage de Gunvorita elegans Landin (fig. 7), exemplaire capturé à Darjeeling, N. India, par M. W. Wittmer du Musée de Bâle, en mai 1975. J’ai recu cet échantillon avec un autre exemplaire aussi du district de Darjeeling capturé par le même entomologiste à la même date et dans une localité voisine (Signari-Bharapatea Bung pour le premier et Lopchu-Ghum pour le second). Grâce à l’amabilité du directeur du Musée de Stockholm, j’ai pu consulter le type unique de Gunvorita elegans Landin, qui contrairement à ce qu’il est dit dans la description originale 122 J. MATEU n’est point une 9, mais un 3, dont l’édéage a été disséqué et disparu! Cependant le seg- ment génital restait bel et bien à l’intérieur de l’abdomen. Voir fig. 4 à 7. Gunvorita indica Darlington! a été lui aussi décrit de Darjeeling (Ghoom) et il a été nouvellement récolté au Népal (um Goropani, W Pokhara) par les soins du Prof. H. Franz de Vienne (Autriche), en septembre-octobre 1971. La description et le dessin donnés par Darlington (Psyche I, 1968, p. 208-210), conviennent parfaitement aux exemplaires du Nepal. J’ajoute dans ces pages les photographies des espéces asiatiques connues et je reproduis le dessin de Basilewsky de son Colasidia malayica. (Fig. 2 à 6). BIBLIOGRAPHIE BASILEWSKY, P. 1951. Leleupidia luvubuana, nov. gen. et nov. sp. Revue Zool. Bot. afr. 44: 175-179. — 1951b. Sur le genre Leleupidia Basilwesky (Col. Carabidae). Revue Zool. Bot. afr. 45: 19-23. — 1953. Révision des Leleupidiini. Revue Zool. Bot. afr. 47: 263-281. — 1954. La Réserve naturelle intégrale du Mont Nimba. XIX. Coléoptéres Carabides (2° mémoire). Mem. Inst. fr. Afr. noire 40: 233-250. — 1964. Descriptions de trois espèces nouvelles du genre Paraleleupidia Basilewsky et révision des especes connues. Revue Zool. Bot. afr. 70: 96-112. BASILWESKY, P., J. MATEU 1977. Descriptions d’espéces nouvelles du genre Paraleleupidia décou- vertes au Cameroun par Ph. Bruneau de Miré. Nouv. Revue Ent. 7 (2): 123-131. DARLINGTON, P.-J. 1968. A new Leleupidiine Carabid Beetle from India. Psyche, Cambr. 75: 208-210. — 1971. The Carabid Beetles of New Guinea. Part IV. General Considerations; Analysis and History of Fauna; Taxonomic Supplements. Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 142: 129-337. LANDIN, B.-O. 1955. Entomological results from the Swedish expedition 1934 to Burma and British India. Coleoptera. Ark. Zool. (2) 8: 399-472. MATEU, J. 1970. Contribution a la connaissance des Zuphiinae du Gabon. Biologia gabon. 6: 1-9. Adresse de l'auteur : Laboratoire d’Evolution des Etres organisés 105, Bl. Raspail F-75006 Paris, France 1 Ayant reçu, une fois terminé mon article, un exemplaire 3 de Gunvorita indica Darlington, capturé récemment dans les environs de Danan (Nepal central) par mes amis MM. Bernard Lasalle et Thierry Deuve, je peux grace à cela ajouter à cette note, le croquis de l’édéage de l’es- pèce en question (fig. 8). Je remercie mes jeunes collègues d’avoir bien voulu me confier l’unique exemplaire qu’ils ont récolté dans les chaînes montagneuses qui se dressent au sud de Khatmandou. | | | Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 3 | p. 723-764 Genève, septembre 1981 Révision de la collection d’éponges d’Amboine (Moluques, Indonésie) constituée par Bedot et Pictet et conservée au Muséum d'histoire naturelle de Genève par Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ Avec 132 figures ABSTRACT Revision of the sponges collected at Amboine (Moluccas, Indonesia) by Bedot and Pictet and conserved in the Museum of Natural History Geneva. — The present paper deals with the taxonomic study of the sponges collected at Amboine by M. Bedot and C. Pictet (1890); studied by E. Topsent (1897) and incorporated in the Collections of the Natural History Museum of Geneva. A total of 81 species are reviewed. For 51 of them, redescriptions, new illustrations, photographs or new names are given. Application of newer criteria of classifications of Demospongiae has led to a new systematic list of the specimens of this collection. Some ecological remarks based on present knowledge of the Indopacific fauna are made. A glossary comprising new terms for skeletal elements is included. INTRODUCTION Les éponges de cette collection ont été récoltées par Maurice Bedot et Camille Pictet au cours de leur voyage scientifique dans l’Archipel Malais en 1890. Tous les spécimens proviennent d’Amboine et les étiquettes originales portent cette unique indication de localité, où ces chercheurs sont restés deux mois et demi. Les espèces récoltées vivent à faible profondeur « pris à la grève ou dans les jardins de Madrépores » (PICTET & BEDOT, 1893). Beaucoup d’entre elles ont été trouvées à mer basse par un 724 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ pêcheur engagé sur place « pres du village de Batou Mera où la marée découvre une assez grande étendue de terrain » (loc. cit.), en compagnie d’autres invertébrés marins. Les groupes systématiques représentés reflètent donc les conditions de récolte. La publication des résultats scientifiques du voyage (TOPSENT 1897) constitue un document auquel se réfèrent les travaux traitant de la faune Indopacifique. Elle complete ceux de RIDLEY (1884) sur les campagnes scientifiques de l’« Alert » et de CARTER (1886). Les études ultérieures de KIESCHNICK (1900), DENDY (1905, 1916, 1921), BURTON & RAO (1932) et plus récemment les études de LEvi (1956), VACELET & VASSEUR (1971), VACELET et al. (1976) ont donné une image plus complete de cette faune. Dans le matériel traité par TOPSENT (loc. cit.) 27 espèces ou variétés sont considé- rées comme nouvelles; beaucoup ont été revues plus tard, soit par TOPsENT lui-même (1918, révision du genre Spirastrella) soit par d’autres auteurs: BURTON & RAO (loc. cit.), par exemple, ont fait de Stylotella cornuta Topsent, 1897, le type du genre Acanthostylo- tella. Beaucoup de variétés nouvelles décrites par TOPSENT (loc. cit.) ont été élevées au rang d’especes; même si le nombre restreint d’individus examinés ne permettait pas d’avoir une idée exacte de leur variabilité. Dans ces conditions, une révision complète de cette collection, qui constitue aujourd’hui encore une référence fondamentale, était particulièrement indiquée. D’autre part, nous avons pu compléter certaines descriptions qui nous paraissaient insuffisantes, de même que l'illustration sommaire du travail original. Enfin nous avons décrit aussi les charpentes de plusieurs espèces, surtout celles des Haplosclérides. Les éponges calcaires sont représentées par une seule espèce qui a été fréquemment attribuée à deux genres différents et pour laquelle SARÀ (1953) a établi la position systé- matique adoptée actuellement, il s’agit de Leuconia solida (Schmidt) (= Leucandra pumila Bowerbank). Quant aux Demospongiae, on trouve des représentants des trois sous-classes, l’ordre des Haplosclerida étant le plus abondant. Nous avons suivi la classification systématique de LÉVI (1973) WIEDENMAYER (1977a et b) et BERGQUIST (1978). Cette collection est conservée dans le département des Invertébrés du Muséum, en alcool ou a sec. Pour réaliser ce travail, nous avons dû faire des préparations de spicules et souvent de charpentes. Les spécimens sont parfaitement identifiables d’après les des- criptions de TOPSENT (loc. cit.). Ils sont en très bon état de conservation sauf quelques très petits échantillons qui n’existent plus (Suberites tenuiculus, par exemple). Le nombre de spécimens et les noms actuellement valables sont indiqués dans les Tableaux 1 et 2. GLOSSAIRE Anisodictyal: réseau squelettique à mailles irrégulières dont la forme est déterminée (Anisotropique) par la direction des colonnes ou fibres spiculaires et par leur orienta- tion par rapport a la surface. Charpente: vue de l’ensemble de l’organisation ou de l’architecture tridimen- sionnelle des éléments du squelette. Chalinoide: on dit de l’ensemble du réseau anisodictyal, principal, formé par des fibres de spongine, primaires et secondaires, qui enrobent compléte- ment les spicules, auquel peut s’ajouter des spicules libres (Hali- clona). Colonne spicu- laire: (faisceau spicu- laire, alignement spiculaire) Eponge ou fistule coalescente: Fibre: Fibre ou colonne spiculaire pri- maire: Fibre ou colonne spiculaire secondaire Isodictyal: (Isotropique) Multispiculaire: (Polyspiculaire, plurispiculaire) Neud: Paucispiculaire: Petrosioide: Plaque cribri- porale: (Crible) Reseau squelet- tique Reniéroide: Spinoselloide: EPONGES D’AMBOINE 725 alignement des spicules dans la direction de leurs axes, juxtaposition latérale, avec ou sans chevauchement. éponge formée par plusieurs branches ou tubes soudés qui ne forment qu’une seule pièce. élément squelettique formé par une gaine de spongine à développe- ment plus ou moins important située autour des alignements spicu- laires propres à l'éponge, ou bien enrobante autour des particules étrangères à l’éponge. qui s'étend en direction longitudinale ou ascendante vers la surface du corps et qui a un diamètre notamment supérieur comparativement aux autres fibres ou colonnes du squelette. qui relie des fibres ou des colonnes spiculaires primaires entre elles. x réseau squelettique à mailles en forme de triangles, orientés dans tous les sens, délimités par un seul ou deux spicules. Quand il y a deux spicules, Wiedenmayer (1977 a) qualifie le réseau de « subiso- dictyal ». fibre ou colonne qui contient plus de 5 spicules et qui va jusqu’a une très grande densité spiculaire. intersection de 2, 4, 6 spicules qui se réunissent aux bouts, cimentés par la spongine. fibre ou colonne spiculaire qui contient 2-5 spicules. charpente formée par des colonnes multispiculaires très denses dis- posées dans un réseau a mailles alvéolées, arrondies (Petrosia). regroupement de pores, couramment inhalants, dans une aire deter- minée de la surface (ectochrote) ou en-dessous du cortex. synonyme de charpente. se dit de l’ensemble du réseau anisodictyal formé par des diactines avec de la spongine aux nœuds auxquels peut s’ajouter des aligne- ments spiculaires longitudinaux, sans spongine qui le renforcent ( Reniera). se dit de l’ensemble du réseau anisodictyal formé par des fibres de spongine unies et paucispiculaires disposées en réseau ou squelette principal à mailles irrégulières auquel s’ajoute un squelette superficiel, fibreux, également irrégulier, étalé en double réseau de disposition pseudotangentielle. 726 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Squelette celui formé par des spicules macroscleres isolés ou en colonnes ou principal: fibres spiculaires et organisé en réseau a mailles réguliéres, irrégu- lieres, de disposition radiaire, ou d’autres dispositions. Squelette super- réseau périphérique sous forme d’un systeme pseudotangentiel de ficiel: (S. ectoso- spicules isolés (réseau isodictyal unispiculé), des fibres ou des colonnes mique, C. épider- spiculaires. mique) Structure radiale charpente anisodictyale avec des colonnes spiculaires longitudinales progressive: radiales et tangentielles. Ces derniers représentent des anciennes sur- faces de l’éponge (genre: Petrosia). Ce terme traduit celui de WIE- DENMAYER (1977a): « radiate-accretive ». Surface hispide: forme que présente le squelette superficiel, déterminée par les colonnes spiculaires primaires qui dépassent la surface externe. CLASSE CALCAREA Bowerbank SOUS-CLASSE CALCARONEA Bidder FAMILLE GRANTIIDAE Dendy Leuconia solida (Schmidt) (fig. 101) Leucandra pumila (Bowerbank), ToPSENT 1897: 428; 1934: 11; Leuconia solida (Schmidt), SARA 1953: 2; BURTON 1963: 9 (toute la synonymie). SARA (1953) a montré que L. solida est une espéce trés variable en ce qui concerne particulierement la forme exterieure, les prolongements osculaires et les dimensions de triactines dermiques; de plus, les microxes ne sont pas constamment presents. Pour ces raisons, Leuconia solida (Schmidt) a été décrite sous les noms Leucetta solida (Schmidt), Leucandra nausicaae Schuffner et Leucandra pumila (Bowerbank); formes que sont consi- dérées comme synonymes de L. solida (Schmidt). Les deux spécimens de la collection possédent un tube osculaire long (2,5 cm), deux ou trois plus courts (0,5 cm) et une lame basale avec des protubérances. Les microxes sont absents de la couche dermique des tubes mais on les retrouve dans le revétement de la cavité, tandis que les trioxes sont trés abondants en surface. BURTON (1963) fait une analyse comparative basée sur l’examen des spicules de plusieurs espèces qu’il considère voisines de l’espece en question. Il affirme que beaucoup de differences observées dépendent de l’environnement et ne sont pas génétiques. CLASSE DEMOSPONGIAE Sollas SOUS CLASSE HOMOSCLERMORPHA Lévi ORDRE HOMOSCLEROPHORIDA Dendy FAMILLE PLAKINIDAE Schulze Plakortis simplex Schulze (fig. 1, 3, 102) SCHULZE 1880: 430; ToPsENT 1897: 482; 1901: 344; 1928: 140; Lévi 1953: 324; Boury-ESNAULT 1973: 267, fig. 2; VACELET et al. 1976: 14, fig. 3, Pl. 6, fig. a. EPONGES D’AMBOINE 127 Apres avoir donné une description limitée a la morphologie externe de cette éponge d’Amboine, TOPsENT la mentionne a nouveau a deux reprises (1901, 1928) pour mettre en évidence des microtriodes qu’il n’avait pas remarqués auparavant et pour signaler que les diactines appartiennent a deux groupes de taille differente. Ces deux faits lui font penser que l’éponge d’Amboine est soit une variété de Plakortis simplex Schulze, soit plutöt une Plakinastrella clathrata Kirkpatrick. Lévi (1953) montre la nécessité de donner des descriptions histologiques pour arriver à une classification valable des espèces de Plakina et il place dans ce genre celles qui possèdent une spiculation de diactines et de triactines ou de l’une ou l’autre. Pour ce même auteur, l’éponge d’Amboine est une forme intermédiaire entre Plakinastrella et Plakortis à cause de la présence de rares tétractines qu’il considère comme des triactines avec une actine supplémentaire, que nous n’avons d’ailleurs pas retrouvée. Une analyse du système aquifère des différents représentants des Plakinidae, telle que la propose L£vı (1953), permettrait de grouper les espèces. Spicules : a) diactines, très abondantes, forme très variable, deux tailles: 0,024-0,040/0,002- 0,003 mm et 0,080-0,140/0,005 mm; b) triactines, moins abondantes que les diactines, très rarement avec une actine supplémentaire, à actines de 0,015-0,040 mm long. Variation de la taille spiculaire chez P. simplex de provenances diverses (en mm): TOPSENT 1928 diactines actines de triactines Açores 0,080-0,115 0,032-0,037 Amboine a) 0,025-0,040 0,010-0,012 b) 0,080-0,140 BOURY-ESNAULT, 1973 Bresil 0,022-0,125 0,018-0,034 VACELET et al. 1976 Tulear 0,040-0,250 0,030-0,070 Placinolopha bedoti Topsent (fig. 9-12, 103) TOPSENT 1897: 429, Pl. 21, fig. 31 TopsENT (1897) donne une description assez complète de ce spécimen dont il a fait le type de son genre Placinolopha. Cette description est remarquable (loc. cit., p. 430) par son exactitude dans la description morphologique des spicules (actines de micro- calthrops) pour lesquelles nous donnons ici de nouvelles illustrations: «elles se dichoto- misent plusieurs fois composant une courte arborescence dont chacun des rameaux libres se présente comme une pointe conique, droite ou recourbée en crochet ». 728 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Sous-classe Tetractinomorpha Levi Ordre Astrophorida Levi Famille Geodiidae Gray Geodia (Sidonops) picteti (Topsent) (fig. 4-8, 104) Sydonops picteti Topsent, 1897: 431, PI. 18, fig. 2; WIEDENMAYER 1977a: 178-179 (Syno- nymie de Geodia et Sidonops). Le spécimen d’Amboine, une petite éponge massive de surface lisse, possède oscules simples, entourés d’un rebord blanc, qui contient les extrémités saillantes des spicules. Ils sont groupés dans une aire déterminée de la surface supérieure de l’éponge. Les pores inhalants, en cribles, se trouvent dans l’aire opposée (à la base et sur les côtés de l’éponge). L’ectosome, un cortex de 0,8 mm d’épaisseur, est soutenu par des nombreux ster- rasters. Les extrémités des oxes qui traversent l’ectosome font saillie au-dela de la surface. Le choanosome contient, entre les espaces internes, des piliers de spicules de disposition radiale. Spicules: a) oxes du cortex: 0,500-0,600/0,030 mm; b) oxes du choanosome: 1,600/0,030 mm; c) orthortriaénes a clades horizontaux: 0,550/0,025 mm de rhabdome; d) anatriaénes: cladome 0,070 mm long; e) protriaénes: clades 0,070 mm long; f) sterrasters: sphériques 0,070-0,085 mm de diam. munis de tubercules ou actines polygonales avec des épines. On observe beau- coup de formes en développement; g) sphérasters a actines courtes et centrum épais: 0,004-0,006 mm; h) oxyasters sans centrum a actines de: 0,012-0,030 mm. FAMILLE STELLETTIDAE Sollas Myriastra brevidens (Topsent) (fig. 2) Pilochrota brevidens Topsent, 1897: 433, Pl. 21, fig. 28; Stelletta brevidens (Topsent), BURTON 1926: 48. Insistant sur la grande variation du cortex du genre Stelletta, BURTON (1926) propose d’abandonner les genres Myriastra et Pilochrota au profit du premier et il considere l’exemplaire d’Amboine comme un spécimen juvénile de Steletta purpurea Ridley. En raison de la taille très réduite de l’échantillon original, nous avons examiné uni- quement la spiculation; nous n’avons trouvé que des triaénes, des oxes et un seul type d’asters caractéristique qui différencie le genre Myriastra Sollas de Stelletta Schmidt. EPONGES D’AMBOINE 729 Pilochrota Sollas est considere comme un synonyme de Myriastra, d’après DENDY (1916), qui a inclu dans ce genre les espèces de Pilochrota possédant un cortex. Spicules : a) oxes: 0,600/0,008 mm; b) orthotriaènes à clades horizontaux : rhabdome 0,500-0,700 mm long., 0,020 mm diam. à la base du cladome; c) anatriaénes a cladome petit, arrondi avec des clades courts: rhabdome 0,600-0,800 mm long., 0,011 mm diam. à la base du cladome; d) tylasters: a actines peu nombreuses (6-10) droites, rugueuses; 0,012-0,020 mm diam. 0,100 mm p= 0, 050mm; G a e È b d È E E E E E a b = A = 4 “8 2 Fic. 1-2. 1: Plakortis simplex Schulze. a: triactines; b: triactines a actine supplémentaire; c: diactines. 2: Myriastra brevidens (Topsent). a: oxes; b: orthotriaènes; c: cladome des orthotriaènes; d: cladome des anatriaènes; e: tylasters. Myriastra clavosa (Ridley) (fig. 16, 105) Stelleta clavosa Ridley, 1884: 474, PI. 43, figs. i, i”, Myriastra clavosa (Ridley), SOLLAS 1888: 116, PI. 12, figs. 34-43; Topsent 1897: 433; WILSON 1925: 287, PI. 37, fig. 6. WILSON (1925) propose de créer une nouvelle variété de Myriastra clavosa, pour un des exemplaires de la collection étudiée par TOPSENT; au lieu d’ètre sphérique ou ovoide 730 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ comme la plupart des spécimens décrits, celui-là est comprimé. Mais, mis à part ce detail morphologique, il n’y a pas de differences entre cet exemplaire d’Amboine et les Mpriastra clavosa typiques, représentés par un autre spécimen de la collection. Spicules: a) oxes fusiformes, légèrement courbés: jusqu’à 2.000/0,025 mm; b) oxes petits, droits: 0,250/0,005 mm; c) dichotriaénes a rhabdome long et droit: 2,5 mm/0,040 mm; d) anatriaénes, a clades dirigés vers le bas du rhabdome, mais qui s’ecartent vite de celui-ci: rhabdome 2,5-2,7 mm/0,050 mm; e) protriaènes à rhabdome droit: 0,700-1,300/0,018-0,025 mm; f) tylasters, très abondants: 0,010-0,012 mm diam. a 0,100 mm 0,100 mm 8 Fic. 16. Mpriastra clavosa (Ridley). a: oxes; b: protriaénes; c: cladome des dichotriaènes; d: cladome des anatriaènes. Calthropella geodioides (Carter) (fig. 13-15, 106) Pachastrella geodioides Carter, 1876: 407, Pl. 14, figs. 23, h, 1; Calthropella geodiides (Carter), SOLLAS 1888: 111; Calthropella simplex Sollas 1888: 107, Pl. 10, figs. 13, 14, 21-29; Calthropella geodioides (Carter) var., TOPSENT 1897: 434; Calthropella geodioides (Carter), TOPSENT 1928: 127; Corticella geodioides (Carter), TOPSENT 1904: 77, Pl. 4, fig. 14, PI. 10, fig. 12. TOPSENT en 1897 a considéré que son spécimen différait du type par la longueur semblable des quatre actines des calthrops et par la rareté de ses microscléres. Nous avons observé qu’il existe des calthrops qui correspondent a la description de CARTER (1876) «in which the fourth arm or shaft is represented by a short extension of the EPONGES D’AMBOINE 731 central canal inside the spicule... ». Les microscleres sont certainement moins abon- dantes que dans le type. ToPsENT (1904) revient a cette espèce d’Amboine pour la considérer comme une variété de Corticella geodioides, mais en 1928 il parle de Calthropella geodioides en la considérant comme une « éponge polymorphe à spiculation un peu variable ». Spicules: a) calthrops avec des actines de la méme longueur, à pointes légèrement courbées ou avec une actine centrale courte: 0,180-0,210 mm de longueur; b) dichocalthrops avec ou sans une quatrième actine et les trois actines divisées ou non; 0,050 mm Cc 19 « Fic. 15. Calthropella geodioides (Carter). a: dichocalthrops; b, c: calthrops; d: euasters. REV. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 48 732. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ c) oxes legerement courbes: 0,750/0,020 mm; d) euasters a centrum large et actines tuberculees: 0,010-0,012 mm. ORDRE SPIROPHORIDA Levi FAMILLE TETILLIDAE Sollas Paratetilla merguiensis (Carter) (fig. 17-22) Tethya merguiensis Carter, 1883: 366, Pl. 15, figs. 6-8; 1886: 80; Tetilla merguiensis (Carter), SOLLAS 1888: 14; TOPSENT 1897: 437, Pl. 18, figs. 4, 5, Pl. 21, fig. 34; Amphitethya merguiensis (Carter), WILSON 1925: 382-384; BERGQUIST 1965: 199; Paratetilla (Tethya) merguiensis (Carter), DENDY 1905: 97. Apres un examen exhaustif de la spiculation des trois specimens de la collection d’Amboine, nous avons confirmé les observations de Topsent a propos de la variation de la forme et de l’abondance des triaènes de ces trois exemplaires; ils sont très irréguliers | et variables. Mais nous n’avons pas trouvé les amphitriaènes à rhabdome rectiligne que |. Topsent décrit comme anormaux dans un des individus (celui qui est implanté sur un fragment de coquille aplati). WILSON (1925), a la suite de cette description d’amphi- triaénes, a considere l’exemplaire d’Amboine comme appartenant au genre Amphitethya Lendenfeld. Denpy (1905) établit le genre Paratetilla et il y inclut Tethya merguiensis (Carter); SOLLAS (1888) avait déjà démontré que les orthotriaènes de cette espèce ont un rhabdome | plus court que le cladome. L’éponge d’Amboine a des triaènes de forme très irrégulière | sans uniformité dans un même exemplaire et ne possède pas toujours d’amphitriaènes. | C’est pourquoi, nous considérons l’exemplaire d’Amboine comme appartenant au genre | Paratetilla Dendy. Spicules : a) oxes fusiformes: 1,600-3,00 mm/0,040 mm; b) protriaènes à rhabdome long: jusqu’à 3,5 mm, fusiforme ou conique; c) anatriaènes à rhabdome long, rectiligne ou filiforme et à clade très ouvert. Dans un des spécimens la plupart des anatriaènes sont anormaux, TOPSENT (1897) dit qu’il s’agit des protriaènes monstrueux; d) orthotriaènes à rhabdome court et à trois clades égaux, rhabdome: 0,030-0,100 mm, clades 0,300-0,500 mm; — il existe aussi des orthotriaénes a rhabdome normal en relation aux clades: 0,900-1,000 mm, avec la méme longueur de clade; e) rhaphides: 0,170 mm; f) sigmaspires de forme variée: 0,015 mm. EPONGES D’AMBOINE 733 ORDRE HADROMERIDA Topsent FAMILLE SPIRASTRELLIDAE Ridley et Dendy Spirastrella cunctatrix Schmidt (fig. 23, 107) SCHMIDT 1868: 17, PI. 3, fig. 8; TOPSENT 1918: 546, fig. III; LÉVI 1965: 11, fig. 9; VACELET et al. 1976: 32; WIEDENMAYER 1977a: 162, Pl. 33, fig. 8, textfig. 161; Spirastrella coccinea (Duchassaing et Michelotti), HECHTEL 1965: 54; Spirastrella decumbens Ridley, 1884: 470, Pl. 43, fig. C; TOPSENT 1897: 440; Levi 1958: 18, fig. 14. En 1918, TOPSENT a comparé le spécimen d’Amboine aux spécimens de Spirastrella de diverses provenances (Golfe de Gabès; San Thomé), et aux spécimens de Chondrilla, des Antilles et du Banc de Campeche. Il considére tous ces specimens comme des Spiras- trella cunctatrix Schmidt. E 5 ° U a A 0,100 mm 1% 0,050 mm | È C 0,050mm 0,050 mm 23 43 EIG. 41723; 17: Paratetilla merguiensis (Carter). a: sigmaspires; b: anatriaènes à cladome anormal. 23: Spirastrella cunctatrix Schmidt. a: tylostyle; b: spiraster petit; c: gros spirasters. 734 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ L£vı (1965) constate l’analogie des spécimens de la mer Rouge, qu’il avait signalés comme S. decumbens, avec S. cunctatrix récoltée en Méditerranée; se fondant sur l’opi- nion de ToPSENT et sur la diagnose insuffisante de S. decumbens, il considère cette dernière comme synonyme de S. cunctatrix. C’est d’ailleurs opinion suivie par VACELET et al. (1976) qui ne fait pas de différence non plus entre les spécimens méditerranéens et ceux qui ont été récoltés en mer Rouge. D’autre part, HECHTEL (1965) considére S. cunctatrix comme un synonyme de S. coccinea, espéce decrite anterieurement (DUCHASSAING & MICHELOTTI 1864). Finalement, WIEDENMAYER (1977a), sur la base des differences morphologiques et écologiques observées sur du matériel vivant à Bimini, considère les deux espèces S. coccinea Duchassaing et Michelotti et S. cunctatrix Schmidt comme valables. Spicules: a) tylostyles droits, a téte circulaire ou ovoide bien marquée et diamètre très régulier: 0,350/0,009 mm; b) spirasters ornés de nombreuses épines, taille assez différente: 0,018-0,045/0,004-0,008 mm. Spirastrella carnosa Topsent (fig. 24, 25, 28, 108) TOPSENT 1897: 441; 1918: 551, fig. XII. ToPsENT (1918) n’a pas pu comparer S. carnosa avec les autres espèces de Spiras- trella, en raison de l’absence presque totale de spirasters sur la seule lame qu’il avait conservée de cette espèce d’Amboine. En recherchant des microscléres dans de nouvelles préparations de charpente, faites à partir du même matériel, nous avons pu observer les microscleres existant dans l’ectosome transparent parmi les oscillaires qui l’envahissent. Les tylostyles forment un réseau irrégulier, soit en formant des paquets plurispicules, de disposition longitudinale-radiaire, soit groupés par 8 a 9 mais de facon reniéroide, pour former des mailles sans forme constante. Spicules: a) tylostyles fusiformes et pointe acérée, courbés, a tête bien marquée, trilobée ou ovoide et, dans les formes minces, décalée par rapport a la base: 0,180-0,340/0,006-0,008 mm; b) spirasters trés petits: 0,008-0,010 mm, avec des épines abondantes Spirastrella solida Ridley et Dendy (fig. 30, 109) RIDLEY & DENDY 1886: 491; 1887: 231, Pl. 41, fig. 7, Pl. 45, fig. 13-13e; TOPSENT 1897: 440; 1918: 551. TOPSENT (1897) se limite a signaler l’existence de cette espéce qui est représentée dans la collection par plusieurs fragments dans lesquels on remarque la forme massive dressée avec plusieurs digitations, complètement soudées entre elles, ce qui donne un aspect mamelonné a cette éponge. Sa consistance est dure, sa surface veloutée. L’ecto- some est trés dense, compact et le choanosome, lui aussi trés dense, est traversé cependant par quelques canaux. Une ou deux digitations portent des oscules à leur extrémité. EPONGES D’AMBOINE 735 Spicules: a) tylostyles presque droits, avec des têtes ovoides bien marquées et des bouts émoussés: 0,440-0,700/0,009-0,019 mm; b) spirasters de trois tailles: formes petites trés nombreuses, grosses, « plus souvent verruqueuses qu’épineuses », selon Topsent: 0,008 mm; 0,050mm SS, TAR year 0, 010mm SLA 30 0,050mm C “8 Fic. 28-31. 28: Spirastrella carnosa Topsent. Spirasters. 29: Cliona mucronata Sollas. a: tylostyle normal; b, c: tylostyles mucronés. 30: Spirastrella solida Ridley et Dendy. a: tylostyle; b: spirasters verruqueux; c: spiraster geant. 31: Bubaris vermiculata (Bowerbank). a: style normal; b: diactines sinueux; c: strongyles sinueux. 736 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ formes longues, minces avec deux ou trois tours de spirale: 0,020 mm; et formes géantes: 0,058 mm. FAMILLE CLIONIDAE Gray Cliona mucronata Sollas (fig. 29) SOLLAS 1878: 54; ToPSENT 1897: 440; VACELET & VASSEUR 1971: 76, fig. 20; VACELET et al. 1976: 38, fig. 18. L’échantillon de la collection possede comme celui de VACELET et al. (1976) des tylostyles de forme normale, mais pas de spirasters. Tous les spicules retrouvés ont des dimensions très proches de celles indiquées par ces auteurs. La partie visible de l’éponge forme un petit encroütement sur les branches d’un polypier. Spicules: a) tylostyles de forme normale, a téte bien différenciée et pointe acérée, droits: 0,160/0,005 mm; b) tylostyles mucrones: 0,045-0,090 mm. ORDRE AXINELLIDA Bergquist | \ | FAMILLE BUBARIDAE Hentschel | Bubaris vermiculata (Bowerbank) (fig. 31) Hymeraphia vermiculata Bowerbank, 1866: 141; Bubaris vermiculata (Bowerbank), GRAY 1867: 522; ToPsENT 1897: 446; DENDY 1924 (avec toute la synonymie): 351; BERGQUIST 1970: 19, PI. 15, fig. c; I Axinella erecta Carter, Ridley et Dendy, 1887: 182, Pl. 35, figs. 1, 2-2 c, Pl. 36, fig. 2, | PI. 40, figs. 1, 1 a. Les exemplaires existant dans la collection d’Amboine sont petits. Il s’agit de quatre |. spécimens dont trois sont encroütants, informes; deux sont appelés massifs par TOPSENT | (1897): la base de fixation a 10 mm et porte des digitations hirsutes, très proches les M unes des autres, s’unissant entre elles et mesurant 5 à 10 mm de hauteur. li Le squelette est formé par une couche basale dense de strongyles vermiformes, | mélangés aux styles. Ces derniers présentent une courbure de la position basale assez | marquée. Les strongyles sont très abondants par rapport aux styles. Spicules : a) strongyles et styles, sinueux ou vermiformes et forts, de taille très variable: 0,140-0,800/0,008-0,020 mm. EPONGES D’AMBOINE 737, FAMILLE DESMOXYIDAE Hallmann Higginsia strigilata (Lamarck) (fig. 26-27; 110) Spongia strigilata Lamarck, 1814: 450; 1836: 567; Higginsia coralloides Higgin, 1877: 291, Pl. 14, fig. 1-5; Higginsia coralloides Higgin var. massalis Carter, 1885: 357; TOPSENT 1897: 442, Pl. 20, fig. 21; HALLMANN 1916: 659, PI. 29, fig. 6, Pl. 38, figs. 6, 7, Pl. 39, figs. 1, 2, Pl. 40, figs. 1-4, text. fig. 20; H. strigilata (Lamarck), ToPSENT 1932: 112, Pl. 5, fig. 5; WIEDENMAYER 1977 a: 156, PSS ho 1 2. text. fig. 157: TOPSENT (1932) a identifié le type de H. coralloides Higgin avec l’exemplaire de S. strigilata existant dans la collection d’éponges de Lamarck, conservée au Muséum de Paris. En même temps, il met en doute l’existence de l’espèce créée par CARTER (1885) d’apres la variabilité des oxes ectosomiques. Il affirme que les spicules qu’il avait considérés, en 1897, comme des tornotes, sont en réalité des oxes gréles avec des pointes coniques. Spicules: a) oxes courbés, robustes, quelques-uns trans- formes en styles: 0,800/0,035 mm; b) oxes intersticiels (« Styli, strongyla, and (very rare) oxea», selon Hallman, 1916) longs et droits: 0,800/0,004 mm; c) styles superficiels tres longs, légérement courbes: 2,00 ou plus/0,008 mm; d) microxes épineux, trés abondants: 0,110/0,004 mm. FAMILLE EURYPONIDAE Topsent Eurypon clavatum (Bowerbank) (fig. 34) Hymeraphia clavata Bowerbank, 1866: 143, TOPSENT 1897: 451; Eurypon clavatum (Bowerbank), GRAY 1867: 521; Eurypon sp. 2, VACELET et al. 1976: 49, fig. 29. Un specimen encroütant, fortement hispide. Par sa spiculation, la disposition de sa charpente de tylostyles et son aspect externe, cette &ponge se rapproche du spécimen de VACELET et al. (1976), Eurypon sp. 2, même si la forme de la tête des tylostyles est differente. Spicules a) styles dermiques: 0,360-0,580/0,003-0,005 mm; b) tylostyles droits 4 legerement courbés: 0,300-2,200/0,007-0,020 mm; c) acanthostyles: 0,080-0,250/0,005-0,008 mm. 738 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ ORDRE HALICHONDRIDA Topsent FAMILLE HALICHONDRIIDAE Vosmaer Trachyopsis cavernosa (Topsent) (fig. 111) Halichondria cavernosa Topsent, 1897: 477, Pl. 19, fig. 16; Trachyopsis cavernosa (Topsent), BURTON 1937: 38. Le specimen de la collection est massif, allongé, a surface hispide par la couche des spicules qui sont disposes en forme de faisceaux verticaux d’oxes. Ils soutiennent la membrane dermique et leurs extrémités sont saillantes. Le squelette principal se compose d’un réseau irrégulier, dense, désordonné, formé de grands oxes fusiformes, acérés, légérement courbés; qui en surface ont tendance a se placer perpendiculairement. La consistance est dure, même si l’intérieur de l’éponge est perforé par un systeme de canaux à parois minces. Spicules: oxes: 0,600-1,00/0,017-0,020 mm. FAMILLE HYMENIACIDONIDAE de Laubenfels Hymeniacidon conulosa (Topsent) (fig. 32, 112) Stylotella conulosa Topsent, 1897: 466; Hymeniacidon conulosa (Topsent), DE LAUBENFELS 1936: 152. Il s’agit d’une éponge massive à encroütante dont il reste deux lobes avec une large base et avec un grand oscule terminal. La consistance est tres molle, la surface couverte de conules tres fins et de petites crétes, legerement hispide ou veloutée. La charpente est formée de fibres paucispiculées qui construisent un réseau trés irrégulier. Spicules: styles lisses, légèrement courbés; à pointe acérée et taille très régulière: 0,600/0,020 mm. Acanthostylotella cornuta (Topsent) (fig. 33, 113) Stylotella cornuta Topsent, 1897: 464, PI. 21, fig. 32; Acanthostylotella cornuta (Topsent), BURTON & RAo 1932: 343; VACELET & VASSEUR 1971: 89, fig. 40. BURTON & Rao (1932) ont fait de l’espèce de ToPSENT le type de leur genre Acanthos- tylotella, dont le squelette est composé d’un mélange de styles lisses ou d’acanthostyles légèrement épineux disposés en réseau irrégulier, anisodictyal. Les seuls spicules de l’éponge d’Amboine («styles à base armée de quelques épines » selon TOPSENT) se trouvent à l’intérieur des fibres (uni ou trispiculées). Les fibres forment un réseau ascendant paucispiculé renforcé par de faibles liens de spongine incolore. Spicules : styles et acanthostyles: 0,350/0,018 mm. EPONGES D’AMBOINE 739 SOUS-CLASSE CERACTINOMORPHA Lévi ORDRE POECILOSCLERIDA Topsent FAMILLE MYCALIDAE Lundbeck Carmia orientalis (Topsent) (fig. 35-39) Esperella sordida Bowerbank var. orientalis Topsent, 1897: 459; Carmia orientalis (Topsent), LÉVI 1956: 17. 0,100 mm ee | e en a 600mm. a be 3 Zee Fic. 32-35. 32: Hymeniacidon conulosa (Topsent). Style. 33: a, c: acanthostyles. 34: Eurypon clavatum (Bowerbank). a: style; b: tylostyle; c, d: acanthostyle. 35: Carmia orientalis (Topsent). a: style; b, c: sigmas; d: anisochéles; e: toxa. Acanthostylotella cornuta (Topsent). 740 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ TOPSENT donne une description assez complete du spécimen que LEv1 (1956) propose de considérer comme le type d’une espéce nouvelle indopacifique; en raison de sa spiculation particuliere et de sa forme lobée et rampante. Spicules: a) tylostyles presque droits, a pointe acérée et téte elliptique: 0,330/0,007 mm; b) sigmas gréles: 0,030 mm; c) sigmas robustes, peu courbés: 0,110 mm; d) anisochéles petits, nombreux: 0,016 mm; e) anisochéles gros et courts, souvent groupés en rosettes: 0,048 mm; f) toxes, lisses a courbure et taille variée: 0,040/0,300 mm. FAMILLE BIEMNIDAE Hentschel Biemna trirhaphis (Topsent) (fig. 40, 44, 114) Desmacella peachi Bowerbank var. frirhaphis Topsent, 1897: 461, Pl. 18, fig. 9, Pl. 21, fig. 35; Biemna trirhaphis (Topsent), TOPSENT, 1913: 51; HALLMANN 1916: 502; Levi 1961: 16, fig. 21. HALLMANN (1916) donne une nouvelle definition du genre Biemna et le sépare du genre Allantophora Whitelegge d’apres les microscléres. Pour Biemna, il admet la pré- sence de commata mais pas de microstrongyles. D’autre part, lorsque TOPSENT (1913) mentionne des commata chez Biemna fistulosa provenant d’Amboine, en forme de « sigmaspires déroulées », il incite HALLMANN a supposer que les genres Allantophora et Biemna sont voisins d’aprés la forme de leurs microscléres. Finalement il considére les espéces avec des commata comme typiques du genre Biemna (Biemna fistulosa entre autres) et il admet l’existence d’espèces qui n’ont ni commata ni microstrongyles, mais dont la morphologie est celle du genre (B. trirhaphis et B. fortis). Spicules: a) styles courbés, forts: 0,350/0,015 mm; b) sigmas de trois tailles et formes; de grande taille, très ouverts, assez abondants: 0,080 mm; de taille moyenne, peu courbés, plus minces que ceux de grande taille: 0,040 mm; de petite taille, arrondis, gréles: 0,018 mm; c) microxes groupés en trichodragmates trés abondants: 0,040-0,170 mm. Biemna fistulosa (Topsent) (fig. 41, 115) Desmacella peachi Bowerbank var. fistulosa Topsent, 1897: 462, PI. 18, fig. 11; Biemna fistulosa (Topsent), TOPSENT 1913: 51; HALLMANN 1916: 499, 502. EPONGES D’AMBOINE 741 En 1897 ToPsENT n’a pas décrit les commata de cette espèce. Il en fait mention cependant en 1913, a propos de B. peachi. Spicules: a) styles plus ou moins courbés: 0,300/0,008 mm; b) sigmas, peu abondants, gréles: 0,015/0,060 mm; c) microxes groupés en trichodragmates: 0,030-0,110 mm; d) commata flexueux, pas trés abondants: 0,030 mm. FAMILLE COELOSPHAERIDAE Hentschel Coelosphaera fucoides (Topsent) (fig. 43, 45, 46) Histoderma verrucosum Carter var. fucoides, Topsent, 1897: 452; Histoderma fucoides (Topsent), BURTON & Rao 1932: 354; Coelosphaera fucoides (Topsent), VACELET et al. 1976: 56. La spiculation de la masse basale de cette éponge encroütante sur un polypier d’anthozoaires est masquée par l’abondance des corps étrangers, mais elle est pourtant typique dans les fistules rampant sur le substrat. Spicules: a) tylotes lisses, avec des extrémités elliptiques renflees, occasionnellement differentes: 0,200-0,500/0,005-0,015 mm; b) isocheles: tres nombreux 0,016-0,40 mm; c) sigmas: 0,018/0,045 mm; d) raphides: 0,300 mm, groupés en trichodragmates jusqu’a: 0,025 mm de diamètre. Les spécimens d’Amboine ne sont pas associes a un Oligoceras comme ceux de Tuléar (Madagascar) (VACELET et al. 1976). FAMILLE MYXILLIDAE Topsent Damiriana schmidti (Ridley) (fig. 42) Crella schmidti Ridley, 1884: 432; Damiria schmidti (Ridley), TOPSENT 1897: 455; Damiriana schmidti (Ridley), LÉVI 1958: 30, fig. 25 (avec toute la synonymie); 1962: 16, fig. 17. Les mesures et la forme des spicules, observés sur les spécimens de D. schmidti de diverses provenances, sont assez constantes (LÉVI 1958). Le spécimen d’Amboine est un fragment d’une éponge digitée et sa spiculation ne s’écarte guère des spécimens décrits d'Australie. 742 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Spicules: a) oxes légérement courbes: 0,200-220/0,010 mm; b) tylotes a tétes bien différenciées: 0,200/0,005 mm; c) isocheles: 0,030/0,040 mm; d) sigmas: 0,012/0,015 mm; FAMILLE ANCHINOIDAE Topsent Pronax arborescens (Ridley) (fig. 47, 48) Myxilla arborescens Ridley, 1884: 430, Pl. 40, fig. G, Pl. 42, figs. a, a”; Plumohalichondria arborescens (Ridley), TOPSENT 1897: 451. a = 0,05mm | > oS di 0,050mm 40 — e Zune area gi a — 0,050mm 41 bb _ eroe ee 0,100mm I 0,100 mm 8 42 Fic. 40-42. 40: Biemna trirhaphis (Topsent). a: style; b: sigma, grande taille; c: sigma, taille moyenne; d: sigma gréle; e: trois catégories de microxes. 41: Biemna fistulosa (Topsent). Commata. 42: Damiriana schmidti (Ridley). a: oxe; b: tylote; c, d: isochéles; d: sigma. EPONGES D’AMBOINE 743 Petite éponge encroûtante à surface finement tuberculée et à charpente plumeuse, formée par des colonnes multispiculaires d’acanthostyles et de tornotes entre lesquelles existent de nombreux isochèles de deux tailles différentes. Le genre Plumohalichondria Carter (1876) est considéré comme synonyme de Pronax Gray (1867) par Levi (1973). Spicules: a) tornotes: 0,215/0,004 mm; b) acanthostyles: 0,070/0,004 et 0,215/0,010 mm; c) isocheles: 0,030/0,005 et 0,015/0,002 mm. FAMILLE CLATHRIIDAE Hentschel Rhaphidophlus mutabilis (Topsent) (Fig. 49-54, 116) Rhaphidophlus filifer Ridley et Dendy var. mutabilis Topsent, 1897: 447, Pl. 20, fig. 24, BIS2I A233. Il existe deux spécimens dans la collection, trés caractéristiques tant par leur morphologie que par la modification subie par leurs acanthostyles. Ces exemplaires sont massifs avec des rameaux irréguliers qui leur donnent un aspect rampant. La consis- tance est ferme, presque dure et la surface très irrégulière, épineuse, en raison des fais- ceaux des styles a tête épineuse implantés verticalement dans l’ectosome. Le squelette principal est formé d’un réseau de fortes fibres primaires hérissées d’acanthostyles et qui renferment de gros styles au nombre de 3-4; les fibres secondaires ont des styles gréles à tête épineuse. La maille est dense et irrégulière, légèrement rectan- gulaire. L’ectosome rappelle celui décrit par RıpLev & DENDY (1887 :152) pour R. filifer. Il s’agit d’une couche dense, formée d’un réseau de colonnes spiculaires de styles longs et gréles a téte épineuse, renforcé par des faisceaux de styles. Spicules: a) styles des fibres principales, lisses, gros, légérement courbés: 0,180-0,250/0,013 mm; b) styles des fibres secondaires et des colonnes et faisceaux spiculaires de l’ectosome, gréles, a téte épineuse: 0,080-0,260/0,003-0,006 mm; c) acanthostyles a épines recourbées qui forment un faisceau terminal: 0,070/0,007 mm; d) toxes: 0,230 mm; e) isochéles gréles: 0,009-0,017 mm. ORDRE HAPLOSCLERIDA Topsent FAMILLE HALICLONIDAE de Laubenfels Haliclona similis (Topsent) (fig. 55) Chalina similis Topsent, 1897: 481; GRANT 1861: 76 (genre Chalina). Plusieurs auteurs ont suivi GRANT, (1861) qui a abandonné son genre Haliclona (1835) pour Chalina, plus tard considéré comme un nomen nudum et ramené au rang de synonyme de Haliclona. 744 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ L’eponge d’Amboine est un bel exemple de variabilité de la charpente portant sur la quantité et la distribution de la spongine par rapport aux spicules. Elle est formée par un réseau fibreux a grandes mailles allongées ou ovales. Les fibres primaires (0,060-0,080 mm) ou secondaires (0,020-0,030 mm) bien développées, entourent complètement un ou plusieurs spicules (3-5). Il n’existe pas de spécialisation ectosomique. Spicules: oxes a bouts, acérés, presque droits: 0,070/0,003 mm. Gelliodes fibulata Ridley (fig. 56, 117) RIDLEY 1884: 427, Pl. 39, fig. I, Pl. 41, figs. bb-bb”; ToPsENT 1897: 470; LÉévi 1961 b: 141. Cette éponge est formée par des rameaux cylindriques, avec des oscules nombreux (3-5 mm), irrégulièrement courbés ou anastomosés entre eux. Ils possèdent une base commune. L’éponge ressemble, comme cela a déjà été remarqué par L£vı (19615), à une Spinosella, surtout à cause de sa surface, où l’on observe les extrémités des fibres pri- maires multispiculées, véritables colonnes spiculaires presque dépourvues de spongine, qui forment des épines hérissant l’extérieur du corps. Il existe une membrane dermique entre les épines. La charpente est formée par un réseau trés compact de fibres primaires multispi- culées, longitudinales-radiales, entre lesquelles se trouvent des fibres plus fines, pauci (4-5 spicules) et multispiculées. Sigmas trés abondants en surface et entre les espaces de la maille fibreuse. Spicules: a) oxes presque droits: 0,130-0,200/0,008-0,012 mm; b) sigmas en forme de C et avec une courbure au centre: 0,018-0,020 mm. Les définitions de Gelliodes Ridley et de Gellius Gray ont été en général mal inter- prétées surtout en ce qui concerne la quantité de spongine et le type de fibre existant dans chacun des genres mentionnés. Méme si plusieurs auteurs (TOPSENT 1894: 8, 9; LUNDBECK 1902: 75; DENDY 1905: 137; WILSON 1925: 387, 388) ont redefini Gellius et Gelliodes, une révision des espéces decrites est nécessaire. Spinosella confoederata (Ridley) (fig. 57, 118) Tuba confoederata Ridley, 1884: 400; TOPSENT 1897: 479; Callyspongia confoederata (Ridley), BURTON 1934: 541; VACELET et al. 1976: 82, fig. 59. Les deux échantillons de la collection se présentent sous la forme de tubes creux, simples, a surface conuleuse. Ils possèdent une charpente réticulée dans laquelle on observe des alignements multispicules longitudinaux qui vont jusqu’à la surface où ils s’etalent en un double réseau superficiel tangentiel; d’une part les alignements venant de l’intérieur limitent des grands espaces; d’autre part il existe des fibres plus fines elles- mêmes subdivisant des espaces plus petits pauci (3-4) et unispiculés (maille très régulière). EPONGES D’AMBOINE 745 Ce réseau superficiel typique permet de différencier ce genre de Siphonochalina, ces deux genres ayant une morphologie externe très semblable. Spicules: oxes de taille moyenne: 0,110/0,003-0,005 mm FAMILLE RENIERIDAE Ridley Toxadocia toxius (Topsent) (fig. 58) Gellius toxius Topsent, 1897: 471; LEVI 1965: 20; Toxadocia toxius (Topsent), DE LAUBENFELS 1936: 70; Toxiclona toxius (Topsent), LEvı 1958: 40 fig. 37. La surface veloutee de cette petite &ponge blanchätre, encroütante sur un polyprier, présente un réseau unispiculé tangentiel à mailles triangulaires, que ToPsEnT (1897) n’a pas observé, soutenu par la membrane dermique qui contient des toxes de différentes tailles, très abondants. Nous avons observé une telle disposition sur des exemplaires de Toxadocia violacea de Laubenfels, récoltés a Tuléar (Madagascar) (travail en prépara- tion). Le squelette principal se compose d’un réseau isodictyal régulier avec quelques alignements spiculaires, de 3-5 spicules disposés longitudinalement. Nous avons pu observer aussi la même condensation fibreuse dans la région où se trouvent les aligne- ments, décrits par BERGQUIST (1965: 154) pour Toxadocia violacea. Une redescription détaillée des espèces indopacifiques de Toxadocia présentant une variation de couleur semblable a celle décrite chez Petrosia ficiformis et liee aux facteurs écologiques est souhaitable. Il s’agit de 7. toxius (Topsent, 1897) (blanche); 7. toxotes Hentschel, 1911 (jaune). T. toxophorus Hentschel, 1911 (brune); T. violacea de Laubenfels, 1950 (violet-foncé) et T. tyroesis de Laubenfels, 1954 (rouge). Spicules: a) oxes a pointes courtes, acérées, taille trés régulière; oxes grêles présents aussi: 0,180/0,009; b) toxes a courbure arrondie et pointes recour- bées, taille trés variable: 0,020/0,090 mm. Reniera camerata Ridley (fig. 63) RIDLEY 1884: 605, Pl. 53, figs. H, H’, Pl. 54, fig. n; TOPSENT 1897: 474; DENDY 1905: 31. Par sa forme, le spécimen de la collection se rapproche beaucoup de celui décrit par RIDLEY (1884) et aussi de celui de DENDy (1905): plaque ou lame dont les deux faces sont perforées, l’une par les oscules, l’autre par les pores inhalants et traversée par un système de chambres ramifiees. La charpente est un réseau assez compact en comparai- son avec celui d’autres espèces de Reniera (par exemple R. rosea). Plusieurs spicules (7-8) se touchent par leur extrémité pour former une maille irréguliére. A cela s’ajoutent des lignes pauci et plurispiculaires (4-8-20 spicules) qui renforcent la maille. 746 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Spicules: oxes légèrement courbés à pointes courtes: 0,160/0,007 mm. Reniera fistulosa (Bowerbank) (fig. 65) Isodictya fistulosa Bowerbank, 1866: 299; Reniera fistulosa (Bowerbank), SCHMIDT 1870: 76; ToPsEnt 1887: 148; 1897: 473; Pellina fistulosa (Bowerbank), GRIESSINGER 1971: 150, fig. 10c, e, f, g; Pl. II, fig. 5. Il subsiste en collection quelques fragments de fistules de l’échantillon, mais le choanosome a disparu; ils ont la structure déjà décrite par TOPsENT (1887) et revue par GRIESSINGER (1971), qui place cette espèce dans le genre Pellina en raison d’un « réseau choanosomique dense irrégulier, confus ». Une révision critique comparative des espèces types devrait absolument inclure Pellina Schmidt. Spicules : oxes de la fistule: 0,140/0,007 mm. Reniera rosea (Bowerbank) (fig. 59) Isodictya rosea Bowerbank, RIDLEY 1884: 605; ToPSENT 1897: 474; WIEDENMAYER 1977a: 88. Quelques fragments de cette éponge très fragile, molle et compressible, de forme encroûtante à massive, permettent d’observer sa charpente formée par un réseau rectan- gulaire irrégulier de spicules individuels, qui peuvent aussi former des alignements approximatifs composés de deux ou trois spicules. Surface lisse, sans spécialisation visible, finement hispide. WIEDENMAYER (1977a) considère cette espèce comme un synonyme très probable de Reniera aquaeductus Schmidt. Spicules: oxes: 0,100-0,160/0,006 mm. Reniera cribriformis Ridley (fig. 64, 119) RIDLEY 1884: 606, PI. 53, fig. 6, PI. 54, fig. o; Denpy 1921: 31; ToPSENT 1897: 475, PI. 18, fig. 10. Il s’agit de plusieurs échantillons en forme de fines lamelles enroulées sur elles- mémes. Surface lisse, percée de nombreux oscules (0,3-1,0 mm), circulaires. Consistance élastique mais fragile. Squelette principal formé par un réseau compact et irrégulier de spicules unis par leurs pointes avec de la spongine aux noeuds. Quelques condensations spiculaires rappellent les fibres primaires que RIDLEY (1884) decrit pour le type. Pas de squelette spécial en surface. Spicules: oxes: 0,150/0,006 mm. la plupart à pointes acérées, très peu de strongyles. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE alee cee ped 7 Fic. 3-8. 3: Plakortis simplex Schulze. Diactines de deux tailles différentes, 1500 x . 4-8: Geodia (Sidonops) picteti (Topsent). 4: oxyasters, 2500 X; 5: sterraster en développement, 500 x ; 6: sterraster adulte, 500 x ; 7,8: detail des actines des sterrasters, 2500 x . REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 9-14. 9-12: Placinolopha bedoti Topsent. 9,10: extrémité des actines de lophocalthrops, 2500 x; 11: lophodiactines, 100 x ; 12: lophocalthrops, 100 x. 13-14: Calthropella geodioides (Carter). 13: dichocalthrops, 350 x ; 14: calthrops a actines de la même longueur, 100 x . REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 18-22. Paratetilla merguiensis (Carter). 18, 18a: protriaènes, 500 x ; 19: anatriaénes, 1000 x ; 20: sigmaspires, 3500 x ; 21, 22: orthotriaènes à rhabdome court, 100 x. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 24-27. 24-25: Spirastrella carnosa Topsent. 24: tylostyles, 1500 x ; 25: tylostyles, 350 x. 26-27: Higginsia strigilata (Lamarck). 26: microxes épineux, 1000 x ; 27: microxes épineux, 2500. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 36-39. Carmia orientalis (Topsent). 36: sigmas robustes, 1000 x ; 37: toxes, 200 ; 38: gros anisocheles, 1500 x ; 39: sigmas et toxes, 500. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 43-46. 43, 45, 46: Coelosphaera fucoides (Topsent). 43: tylotes lisses, 200 x ; 45: isochéles, 1500 x ; 46: sigmas, 1500 x . 44: Biemna trirhaphis. (Topsent) Raphides, styles, 200 x . REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 47-50. 47-48: Pronax arborescens (Ridley). 47: ensemble des spicules, 350 x ; 48: isocheles, 1500 x. 49-50: Rhaphidophlus mutabilis (Topsent). 49: styles et acanthostyles 1000 x ; 50: styles des faisceaux ectosomiques, 3500 x . REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 51-54. Rhaphidophlus mutabilis (Topsent). 51: tête d’acanthostyles, 3500 x ; 52: extrémité d’acanthostyle, 3500 x ; 53: styles des fibres secondaires, 2500 x ; 54: téte des styles des fibres primaires, acanthostyles, isocheles, 2500 x . REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 55-57. 55: Haliclona similis (Topsent). Coupe longitudinale; 56: Gelliodes fibulata Ridley. Gaine de spongine. 57: Spinosella confoederata (Ridley). Coupe transversale de la surface: échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 58-61. 58: Toxadocia toxius (Topsent). Coupe transversale, maille de surface. 59: Reniera roseae (Bowerbank). Coupe longitudinale. 60: Reniera viridenigra Vacelet, Vasseur et Levi. Coupe longitudinale. 61: Reniera pulvinar Topsent. Coupe transversale de la surface; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE a Ua % IA DEA > 9 va S Fic. 62-65. 62: Pachycahlina mollis (Topsent). Coupe longitudinale, colonnes spiculaires. 63: Reniera camerata Ridley. Coupe longitudinale, réseau unispiculé. 64: Reniera cribriformis Ridley. Coupe longitudinale à travers le réseau très dense. 65: Reniera fistulosa (Bowerbank). Coupe longitudinale de la fistule; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE FIG. 66-68. 66: Gellius amboinensis Levi. Spicules réunis aux nœuds. 67: Gellius glaberrimus Topsent. Coupe longitudinale, sigmas abondants. 68: Gellius hispidulus Topsent. Alignements spiculaires, sigmas abondants autour des canaux aquiféres; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 69-72. 69: Chalinula montagii (Fleming). Réseau unispiculé. 70: Pellina integra Topsent. Coupe transversale de la surface. 71: Petrosia ficiformis (Poiret). Colonnes spiculaires, 72: Petrosia densissima Dendy. Coupe longitudinale; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 73-76. 73: Oceanapia amboinensis Topsent. Coupe longitudinale; 74-76: Oceanapia fragilis Topsent. 74: ectosome, double palissade; les taches correspondent aux colonnes spiculaires du squelette. 75: colonnes spiculaires. 76: ectosome a deux couches spiculaires; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 77-80. 77-78: Oceanapia fragilis Topsent. Paroi de la fistule, quelques sigmas. 79-80: Phleodictyon fistulosum (Bowerbank). 79: paroi de la fistule. 80: coupe longitudinale du squelette principal; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE La er ‘à ur Fics. 81-84. 81-83: Pachychalina joubini Topsent. 81: coupe longitudinale. 82: colonnes spiculaires. 83: surface. 84: Pachychalina melior (Ridley et Dendy). Coupe transversale; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 85-88. 85-86: Ircinia ramosa (Keller). 85: surface conuleuse, coupe longitudinale. 86: fibres longitudinales et filaments. 87: Ircinia cf. pinna (Hentschel). Coupe longitudinale. 88: Phyllospongia foliascens (Pallas). Coupe longitudinale; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 89-92. 89: Fasciospongia sp. Coupe longitudinale. 90: Smenospongia sp. Coupe longitudinale. 91-92: Polyfibrospongia sp. 91: Fibres avec et sans inclusions étrangères. 92: detail des fibres; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 93-96. 93-94: Hyattella intestinalis (Lamarck). 93: surface, coupe longitudinale. 94: reseau fibreux. 95: Spongia irregularis (Lendenfeld). Reseau fibreux. 96: Dysidea fragilis (Montagu). Coupe longitudinale; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 97-100. 97: Spongia irregularis (Lendenfeld). Fibres principales. 98: Dysidea fragilis (Montagu). Coupe longitudinale. 99-100: Dysidea herbacea (Keller). 99: fibres remplies des cailloux. 100: surface, coupe longitudinale; échelle = 50 um. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 11141 PEEP ULOEP SEDGE SE ETET EEE NET EEE RITTER RER ERREUR EU CAUSE HONOR AOC EX CCE DEEE DIU EEE ee Oe Oe Oe Fic. 101-109. 101: Leuconia solida (Schmidt). 102: Plakortis simplex Schulze. 103: Placinolopha bedoti Topsent. 104: Geodia (Sidonops) picteti (Topsent). 105: Myriastra clavosa (Ridley). 106: Calthropella geodioides (Carter). 107: Spirastrella cunctatrix Schmidt. 108: Spirastrella carnosa Topsent. 109: Spirastrella solida Ridley et Dendy. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 110-118. 110: Higginsia strigilata (Lamarck). 111: Trachyopsis cavernosa (Topsent). 112: Hymeniacidon conulosa (Topsent). 113: Acanthostylotella cornuta (Topsent). 114: Biemna trirhaphis (Topsent). 115: Biemna fistulosa (Topsent). 116: Rhaphidophlus mutabilis (Topsent). 117: Gelliodes fibulata Ridley. 118: Spinosella confoederata (Ridley). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE HATA Fic. 119-127. 119: Reniera cribriformis Ridley. 120: Reniera pulvinar Topsent. 121: Petrosia ficiformis (Poiret). 122: Oceanapia amboinensis Topsent. 123: Oceanapia fragilis Topsent. 124: Phleodictyon fistulosum (Bowerbank). 125: Pachychalina joubini Topsent. 126: Pachychalina melior (Ridley et Dendy). 127: Ircinia ramosa (Keller). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE Fic. 128-132. 128: Phyllospongia foliascens (Pallas). 129: Ircinia cf. pinna (Hentschel). 130: Spongia irregularis (Lendenfeld). 131: Hyattella intestinalis (Lamarck). 132: Dysidea herbacea (Keller). EPONGES D’AMBOINE 747 Reniera pulvinar Topsent (fig. 61, 120) TOPSENT 1897 :475. Petite éponge encroütante, mince et fragile, à surface poreuse, mais sans oscules visibles. Le squelette est formé par un réseau triangulaire des spicules unis a l’extrémité par de la spongine. Pas de condensations spiculaires sous forme d’alignements. Le réseau est irrégulier et compact partout. Spicules: oxes courbés légèrement, assez forts: 0,300-0,400/0,014-0,017 mm. Reniera viridenigra Vacelet, Vasseur et Lévi (fig. 60) Reniera viridenigra Vacelet, Vasseur et Lévi, 1976: 87; Petrosia sp., TOPSENT 1897: 477. Petite éponge massive, fixée sur un polypier, de consistance ferme et cassante, à surface lisse, de couleur gris sale (« vert noir » d’après TOPSENT). La charpente rappelle celle que VACELET et al. (1976) ont décrit pour le type de l’es- pèce R. viridenigra et dont nous avons pu examiner un fragment. Elle présente un réseau irrégulier de colonnes spiculaires assez denses, formées de strongyles un peu plus gros que dans l’espèce de Madagascar décrite par VACELET et al. (loc. cit.), mais de la méme forme. On trouve aussi la pigmentation abondante commune aux deux spécimens. Spicules: strongyles, parfois oxes, à pointes très émoussées: 0,300/0,018 mm. spécimen de Tuléar (Madagascar): 0,230-0,280/0,006-0,011 mm. Gellius amboinensis Levi (fig. 66) Levi 1961 b: 143; Gellius couchi (Bowerbank), TOPSENT 1897: 471, [non] Gellius couchi (Bowerbank) sensu RıDLEY & DENDY 1886: 423. L£vı (19615) donne une description de son spécimen qui correspond, tant par sa morphologie externe que par la charpente, avec l’exemplaire d’Amboine, decrit par TopsENT. Il s’agit de plusieurs échantillons dont quelques-uns sont caractérisés par l’aspect grillagé dont parle LÉVI (loc. cit.). Ils sont rameux, aplatis, avec un système aquifère développé, visible par transparence, en dessous de la membrane dermique. La charpente est formée par un réseau réniéroide d’oxes grands et forts, très abondants. Les sigmas sont aussi très nombreux dans la surface, entre les mailles du squelette; leur taille est un peu plus grande que celle des sigmas du spécimen décrit par LÉVI (loc. cit.). Spicules : a) oxes forts: 0,250-0,270/0,012-0,013 mm; b) sigmas en forme de C ouvert: 0,016-0,018 mm. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 49 748 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Gellius glaberrimus Topsent (fig. 67) TOPSENT 1897: 471. TOPSENT (1897) ne donne pas d’indications sur la charpente des quatre spécimens presents dans la collection. Elle a l’aspect d’un réseau assez compact d’oxes distribués sans ordre précis. On peut distinguer, par endroits, des condensations de spicules for- mant des taches dans lesquelles on remarque des alignements polyspiculés longitudinaux. Les sigmas sont trés abondants, surtout autour des canaux aquiféres du choanosome et dans la surface. Spicules: a) oxes legerement courbés assez forts: 0,330/0,016 mm; b) sigmas en C ouvert: 0,027-0,030 mm. Gellius hispidulus Topsent (fig. 68) TOPSENT 1897: 472. Les caractéristiques notées par TOPSENT (1897) — son aspect frisé et la taille de ses oxes — sont mises en évidence trés clairement dans une coupe de charpente. On y remarque la surface couverte par une membrane a sigmas trés abondants, percée par les pointes des oxes terminant des lignes squelettiques longitudinales, paucispiculées (3-5 spicules) et unispiculées. Entre ces lignes, on observe le réseau unispiculé dont la régularité est masquée par l’abondance des spicules. Beaucoup de sigmas sont parsemés dans le choanosome; ils forment une véritable couche autour des orifices aquiféres arron- dis qu’on observe (partout) dans cette région. Il n’y a pas de fibre de spongine. Spicules: a) oxes, légèrement courbés, à pointes acérées: 0,500/0,027 mm. b) sigmas trés abondants, en forme de C: 0,025 mm. Chalinula montaguii (Fleming) (fig. 69) Halichondria montaguii Fleming, 1828: 522; Chalinula montaguii (Fleming), TOPSENT 1897: 478. Les spécimens décrits par TOPSENT (1897), dressés, rameux, fragiles, possèdent une charpente avec des lignes squelettiques longitudinales, paucispiculées (3-4 spicules) et des spicules transverses, qui forment un réseau unispiculé à mailles triangulaires; la spongine transparente est visible seulement aux nœuds. Il n’y a pas d’ectosome spécia- lisé. Ces caractéristiques pourraient également s’appliquer à une Reniera sp. TOPSENT (1938: p. 2) a examiné l’holotype de l’espèce type de Chalinula Schmidt (C. renieroides Schmidt) et il a conclu que suivant la répartition de la spongine, les individus appartenant à cette espèce étaient «soit chalinoides, soit renieroides, diffe- rences entre eux de simple degré ». Lévi (1973: p. 618) propose de réunir les espèces qui possèdent une charpente inter- médiaire comme celle-ci dans le genre Haliclona Grant. WIEDENMAYER (1977a: p. 87) est de l’avis de ToPsEnT (1938). Cependant, GRIESSINGER 1971: 122) a retenu Chalinula EPONGES D’AMBOINE 749 Schmidt comme un genre valable, mais la description qu’il fait de la charpente pourrait bien aussi étre appliquee a Haliclona. HARTMANN (1958): p. 71) a trouve que les formes rameuses de son Haliclona loosa- noffi récoltées dans le Connecticut (U.S.A.) ressemblent à des espèces européennes entre autres C. montaguii, tel qu’elle a été figurée par JOHNSTON (1842). Pellina integra Topsent (fig. 70) TOPSENT 1897: 472, Pl. 19, figs. 14, 15; WIEDENMAYER 1977b: 902 (Pellina). Il s’agit d’une éponge tres fragile, cassante, mais de consistance ferme grace a son ectosome coriace; pourtant unispiculé, constituant le squelette de fistules assez longues. Ce dernier se compose, en plus de l’ectosome mentionné, à mailles isodictyales, d’aligne- ments plurispiculés et d’un réseau intercalé lâche. La charpente principale, séparée de l’ectosome par des espaces aquifères sous-dermiques, est formée d’alignements primaires paucispiculés (3-5 spicules) entre lesquels il existe un réseau unispiculé, très régulier, avec très peu de spongine dans les nœuds. ToPsENT (1897) se fonde surtout sur la morphologie de l’ectosome pour attribuer son matériel au genre Pellina plutôt qu’à Reniera, auquel cette éponge ressemble beau- coup. Spicules : a) oxes courbés à bouts acérés: 0,180-0,190/0,008-0,012 mm; b) oxes grêles de la même longueur, pas très nombreux, parsemés dans le choanosome. FAMILLE NEPHELIOSPONGIIDAE Clarke Petrosia ficiformis (Poiret) (fig. 71, 121) Petrosia ficiformis (Poiret), RÜTZLER 1965: 39, figs. 16-18 (toute la synonymie). Petrosia dura (Nardo), TOPSENT 1897: 476. Cette espéce a été déja citee (SARA 1961; 1965; SARA & VACELET 1973) comme exemple de variabilité écologique parce que son aspect est conditionne par la quantité de lumière a laquelle elle est exposée. Ce facteur détermine une série de variations de couleur, du marron au blanc, en fonction de l’association avec des algues Cyanophycées. Cela exerce aussi une influence directe sur la croissance et détermine des formes de P. ficiformis massives, rampantes ou encroütantes, selon qu’elles se trouvent en pleine lumiére, dans des zones a éclairement moyen ou dans des grottes obscures. L’échantillon de la collection est de forme massive, brun foncé, avec de gros oscules, présentant le même aspect que les nombreux spécimens décrits de la Méditerranée. La surface de l’éponge possède un squelette tangentiel formé par un réseau isodictyal à lignes ou colonnes plurispiculées très denses, les spicules prédominants dans cette région sont des strongyles de taille réduite. La charpente principale est caractérisée par la grande quantité de spicules organisés en alignements plurispiculaires qui forment un réseau à mailles arrondies, ressemblant aux alvéoles d’un rayon de ruche. 750 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Spicules: a) oxes légèrement fusiformes à bouts émoussés qui se transforment en strongyles: 0,270/0,22 mm; b) strongyles a taille réduite: 0,040/0,007 mm Petrosia densissima Dendy (fig. 72) DENDY 1905: 145, VACELET et al. 1976: 90, fig. 69; P. similis var. compacta Ridley et Dendy, TOPSENT 1897: 476. Il existe trois fragments de cette éponge, de forme massive à lobée, les lobes étant cylindriques, compacts, avec des bouts arrondis. La surface est trés irréguliére, la consis- tance trés dure. I] y a quelques oscules (2-3 mm de diamétre). La surface est pourvue d’un réseau spiculaire tangentiel, formé par des alignements plurispiculaires (jusqu’a 20 spicules) qui limitent dans la maille de grands espaces plus ou moins angulaires; ceux-ci sont à leur tour divisés très irrégulièrement par des lignes, paucispiculées (2-5 spi- cules). Le squelette du choanosome est un réseau trés dense du méme type que celui de la surface, mais auquel s’ajoutent aussi des alignements longitudinaux sans spongine visible, tres forts. Il existe de plus des spicules libres qui renforcent la maille. Spicules: oxes fusiformes, légèrement courtés à bouts acérés: 0,060-0,260/0,006-0,018 mm. Oceanapia amboinensis Topsent (fig. 73, 122) TOPSENT 1897: 467, Pl. 19, fig. 13, Pl. 21, fig. 29; VACELET & VASSEUR 1971: 114, fig. 76; VACELET et al. 1976: 99. VACELET et al. (1976) sont les seuls à avoir trouvé des spécimens complets de cette éponge; TOPSENT (1897) en avait reconstitué la forme de façon approximative. Les spécimens décrits de Tuléar (Madagascar) sont petits, massifs avec une ou deux papilles occasionnellement divisees. Les coupes de la charpente montrent l’ectosome avec une grande abondance de sigmas, qui existent aussi à l’intérieur du corps, ainsi qu’un réseau assez compact et désordonné d’oxes et de strongyles courbés. En dessous de l’ectosome, on voit des lignes spiculaires longitudinales trés compactes, sans spongine, auxquelles s’ajoutent des lignes transverses, plurispiculaires aussi, mais de diametre inférieur. Cela donne un squelette a grandes mailles arrondies entre lesquelles on trouve les sigmas. TOPSENT parle de « fibres gréles » mais elles ont 0,160 mm de diamètre. Spicules: a) oxes courbés: 0,215/0,010 mm; b) oxes strongyloides, de la surface: 0,040/0,003 mm; c) sigmas, en C et avec un renflement central: 0,030 mm. EPONGES D’AMBOINE 751 Oceanapia fragilis Topsent (fig. 74-78, 123) TOPSENT 1897: 469, PI. 19, fig. 17. La réticulation alvéolée du squelette de cette éponge, formée de fins alignements spiculaires est très remarquable. Cette structure est visible a l’œil nu et elle ressemble a celle décrite par DENDy (1921: p. 47) pour son Phleodictyon seychellense. Il est possible de différencier les deux éléments qui forment le corps de cette éponge: d’une part l’ecto- some, veritable peau a deux couches spiculaires; la premiere est disposée en palissade très serrée où tous les spicules sont orientés dans la même direction; la deuxième, qui la renforce, est formée de paquets de spicules de disposition oblique par: rapport a la première. D’autre part, a l’intérieur du corps, on voit les alignements spiculaires décrits plus haut qui présentent une structure alvéolée ressemblant a celle observée dans le choanosome de certains Callyspongia. La charpente des fistules est formée seulement de l’ectoderme en palissade. Les sigmas sont limités a cette couche externe et ils n’existent qu’en petite quantite. L’ectoderme et le choanosome sont dépourvus de spongine. Spicules: a) oxes de taille tres réguliére: 0,280/0,009 mm; b) sigmas en C: 0,018 mm. Phleodictyon fistulosum (Bowerbank) (fig. 79-80, 124) Desmacidon fistulosa Bowerbank, 1873: 19, PI. 4, figs. 7, 8; Oceanapia fistulosa (Bowerbank), TOPSENT 1897: 467; Phleodictyon fistulosum (Bowerbank), TopPseNT 1904: 235, PI. 3, fig. 6, PI. 17, fig. 12 (toute la synonymie). La collection contient des fragments de cette espèce qui permettent d’examiner la structure de l’ensemble du corps, qui était massif, arrondi, avec des fistules. La charpente montre des colonnes spiculaires longitudinales assez fortes et com- pactes jusqu’à 0,200 mm), plurispiculées, reliées par des alignements paucispiculés (1-3 spicules); entre lesquels existent aussi des oxes réunis aux extrémités par de faibles liens de spongine. Un réseau secondaire d’oxes plus petits renforce le premier, non seule- ment dans l’ectosome, mais aussi dans tout le squelette. Spicules : a) oxes grands: 0,240/0,012 mm; b) oxes petits: 0,080/0,008 mm. Pachychalina joubini Topsent (fig. 81-83, 125) ToPsENT 1897: 480. L’éponge est formée de rameaux coalescents, couverts de longs conules. Son sque- lette principal est formé de fibres multispiculées, longitudinales, radiaires, à spongine abondante; des fibres de liaison, paucispiculées (3-8 spicules), parallèles à la surface forment un réseau secondaire. D’après sa charpente principale, cette éponge doit appar- tenir, selon nous, au genre Siphonochalina Schmidt; mais le mauvais état de sa surface ne nous permet malheureusement pas de distinguer la condensation périphérique des fibres qui forme le squelette superficiel caractéristique du genre mentionné. 132 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Spicules: oxes legerement courbés: 0,120/0,007 mm. Pachychalina melior (Ridley et Dendy) (fig. 84, 126) Dasychalina melior Ridley et Dendy, 1886: 330; Pachychalina melior, RIDLEY & DENDY 1887: 20, PI. 4, fig. 1; Spinosella melior (Ridley et Dendy), TOPSENT 1897: 479. Il s’agit de deux branches cylindriques, compactes et a surface hispide. Consistance molle, compressible mais fibreuse et rude au toucher. Membrane dermique, percée de nombreux pores, un oscule terminal sur chaque branche. Squelette principal formé par des colonnes plurispiculées disposées longitudinale- ment en un réseau tres irrégulier, sans difference nette entre des colonnes primaires et des colonnes secondaires. Pas de spongine visible. Spicules libres entre les colonnes spiculaires. Le squelette superficiel est peu développé, mais on observe des faisceaux des spicules dépassant la surface de l’éponge. Spicules: oxes courbés légèrement, à bouts acérés: 0,180/0,009 mm. Pachychalina mollis (Topsent) (fig. 62) Cacochalina mollis Topsent, 1897: 481. Cacochalina Schmidt n’est pas un genre valable, la diagnose ne permettant pas de le reconnaître. TOPSENT (1938: p. 6) a révisé le genre Pachychalina Schmidt par l’étude des syntypes en sa possession; la description qu’il en donne se rapproche beaucoup de celle qu’il avait faite de son éponge d’Amboine: surface « avec des crevasses et des fri- sons blanchatres; pas de membrane dermique; fibres trés résistantes, polyspiculées a spongine claire, non débordante ». Ce genre est fondé surtout sur la morphologie de la surface, qui présente un réseau périphérique, développé entre les fibres principales qui la dépassent longuement. Le spécimen d’Amboine présente ces caractéristiques. Son squelette principal est formé d’un réseau de grandes mailles, de fibres plurispiculées de différentes grosseurs disposées dans le sens longitudinal; elles se ramifient jusqu’à for- mer des fibres unispiculées, en réseau irrégulier, avec quelques spicules libres. Spicules : oxes peu courbés: 0,210/0,007 mm. ORDRE DICTYOCERATIDA Michin FAMILLE SPONGIIDAE Gray Ircinia ramosa (Keller) (fig. 85-86, 127) Hircinia variabilis var. dendroides Schmidt, TOPSENT 1897: 482. Il s’agit de plusieurs morceaux qui présentent la forme de branches cylindriques longues (6-7 cm) et minces, (0,5-1 cm) a surface laciniée, recouverte par une membrane transparente, impregnee de sable. EPONGES D’AMBOINE 753 Dans le choanosome, on observe de trés nombreux filaments de spongine, caracté- ristiques du genre. Les fibres primaires et secondaires remplies d’inclusions, qui forment un réseau a grandes mailles, se terminent dans les laciniae de la surface. Les filaments ont un diamétre de 0,004 mm avec des tubercules de 0,010 mm. Ircinia cf. pinna (Hentschel) (fig. 87, 129) Hircinia sp., TOPSENT 1897: 482. Cette éponge est représentée par plusieurs morceaux massifs, a surface laciniée couverte d’une membrane transparente, de consistance ferme. Le squelette est formé de fibres réticulées entre lesquelles on distingue les filaments de spongine qui sont trés abon- dants. Les fibres principales contiennent des particules étrangéres en faible quantité. Les fibres secondaires, connectives, n’en contiennent presque pas. Phyllospongia foliascens (Pallas) (fig. 88, 128) P. foliascens (Pallas), TOPSENT 1897: 483. Il s’agit d’un spécimen, en forme de lame mince, recourbé, avec un court pédicule. La surface posséde des sillons longitudinaux, transversaux et obliques entre lesquels existent des dépressions de forme ovale; elle est abondamment imprégnée de sable. La charpente est constituée par un réseau compact de fibres a mailles arrondies. Les fibres primaires comme les secondaires contiennent du sable et des spicules étrangers. Polyfibrospongia sp. (fig. 91, 92); Fasciospongia sp. (fig. 89); Spongia sp. Smenospongia sp. (fig. 90) TOPSENT (1897) avait determine comme Stelospongia sp. plusieurs fragments qui ont été revus par R. W. M. VAN SOEST, avec l’ensemble des cornées. Ce matériel contient les différents genres mentionnés ici et pour lesquels nous nous limitons a donner des illustrations de charpentes. Smenospongia sp. appartient au genre récemment decrit des Bahamas par WIEDENMAYER (1977a) avec des fibres stratifiées mais sans moelle. VAN Soest (1978) a décrit un spécimen de Smenospongia avec une moelle incomplète (type de Polyfibrospongia echina de Laubenfels, 1934); le specimen d’Amboine lui ressemble. Hyattella intestinalis (Lamarck) (fig. 93-94, 131) ? Euspongia septosa (Lamarck), TOPSENT 1897: 483; Stelospongia sp., TOPSENT 1897: 483. Eponge laminaire, massive, très irrégulière formée par de nombreux tubes ou branches cylindriques pliees ou profondément crevassées. Les branches présentent de grands oscules, alignés sur leur bord. La surface est irréguliére, punctiforme avec des granulations fines, recouverte par une membrane semi-transparente, blanchätre, ren- forcée de sable. 754 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ La charpente est formée de fibres réticulées d’un diamètre très régulier. Quelques- unes seulement renferment des grains de sable en petite quantité. Spongia irregularis (Lendenfeld) (fig. 95, 97, 130) Euspongia irregularis Lendenfeld var. mollior Schmidt, TOPSENT 1897: 484. Eponge massive, arrondie, globulaire, avec une base étroite. La partie supérieure présente des oscules punctiformes, quelques-uns situés dans des dépressions. La surface est lisse, recouverte d’une membrane fine et transparente, en dessous de laquelle on voit les terminaisons des fibres. Le squelette est formé de fibres de diamètre irrégulier mais assez fines (0,050- 0,060 mm), à moelle peu visible et presque complètement dépourvues de corps étrangers. Les fibres forment un réseau très serré, régulier. FAMILLE DYSIDEIDAE Gray Dysidea fragilis (Montagu) (fig. 96, 98) Spongelis fragilis Schmidt var., TOPSENT 1897: 482. Petite éponge revêtante de consistance molle, très fragile, à surface couverte de petits cônes de moins d’un millimètre. L’ectosome est une membrane fine et transparente qui contient des grains de sable qu’on retrouve aussi, abondamment, dans le choanosome. Les fibres possèdent une très grande quantité de particules étrangères consolidées par une quantité relativement faible de spongine. Elles forment un réseau très irrégulier. Dysidea herbacea (Keller) (fig. 99-100, 132) Dysideopsis palmata Topsent, 1897: 482, PI. 20, fig. 25. Le spécimen d’Amboine est de forme aplatie et consiste en une lame mince avec des digitations irrégulières, comprimées tout le long du bord supérieur. La surface irré- gulière est couverte de petits cônes très serrés et de sable. La portion basale de l’éponge est incomplète. Il n’y a pas d’oscules visibles. La charpente est chargée de particules étrangères. Les fibres sont remplies de sable et de spicules, dans lesquelles la spongine est peu débordante. Elles forment un réseau à mailles arrondies irrégulières ne présentant pas de différenciation entre des fibres principales et des fibres secondaires (0,060-0,160 mm de diam.). CARACTÉRISTIQUES DE CERTAINES ÉPONGES A FISTULES (HAPLOSCLERIDA) Il nous paraît utile de préciser la structure des fistules de: Oceanapia fragilis, Owana- pia amboinensis; Reniera fistulosa; Phledictyon fistulosum et Pellina integra représentées dans la collection. Oceanapia fragilis : Aspect, forme, dimensions: Consistance: Squelette: Oceanapia amboinensis : Aspect, forme, dimensions: Consistance: Squelette: Reniera fistulosa : Aspect, forme, dimensions: Consistance: Squelette: Phleodictyon fistulosum : Aspect, forme, dimensions: Consistance: Squelette: Pellina integra : Aspect, forme, dimensions: Consistance: Squelette : EPONGES D’AMBOINE 755 Transparentes, tubulaires, indivivises, 2-5 mm diam., 20,0 mm long. Fragiles, paroi mince. Double palissade: oxes trés serrés en direction oblique renforcés par des paquets d’oxes, obliques eux aussi, mais dans un angle different. Quelques sigmas parmi les oxes. Blanchätres, tubulaires, divisées, coalescentes, 5 mm diam., 20,0 mm long. Extrémités fermées. Fermes, mais cassantes, paroi épaisse. Colonnes pauci et plurispiculaires longitudinales et trans- versales, très compactes qui forment un réseau a grandes mailles arrondies. Pas de spongine visible. Sigmas trés abondants. Transparentes, tubulaires, indivises. 0,5 mm diam., 25 mm long (fragments). Tres fragiles, paroi trés mince. Colonnes spiculaires (spicules: 8-10 ou plus) longitudinales d’oxes, connectés par des oxes transverses (1-2-3) qui forment un réseau à trois côtés, très dense. blanches, semi-transparentes, tubulaires, indivises ou rami- fiées. 2,5 mm diam., 30 mm long. fragiles, paroi très mince. colonnes plurispiculaires longitudinales, fortes et com- pactes, connectées par des alignements paucispiculés, trans- verses et des oxes réunis aux extrémités par de faibles liens de spongine. blanchâtres, tubulaires, indivises. 3 mm diam., 10,0 mm long. dures, résistantes, paroi épaisse. réseau ectosomique unispiculé à mailles triangulaires, iso- dictyales, denses, peu de spongine visible. Quelques conden- sations plurispiculaires renforcent la maille, mais elles n’ont pas de continuité. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 756 (1929) 2220q12y vopıskq sı13pAf DIdDUDZIQ sisuauloquip DIdDUDIIQ snjnp1dsty sn1]]29 SHUMAAIGDIS SN1]]29 SHIX0] DIIOPDXOL DAGAIUL DUILJAT dpulajnd DA91U2Y sıyjow DulbYyIAyovg 1uiqnol vuljpyodyovg sımus DUOJIOA pipuo4anu DISUOdSvI1]Ydo sıgpinu snjydopiydoyy 9ANOI}9I UOU uOJJNUEYUIT saploonf vaapydsoja0) SUAOf vuwmaig psoynisy vuuaig S1YdDYA14] Duwaig SUDJUAIAO DIUADI DINUAOI D]J210]K1SOy1uDIY psojnuos UOPIIDIUIUAE DSOUADADI sisdodyova I, DSOUADI D]]911SD414S SUAPIAIAG DAISDIAA IN] 112914 (sdouopig ) pipoay 110p2q vydojou1b]4 190992 WON I LLITT:9 zer pypugpd sisdoapistq ré 6b/TI-9 697 s111804f v1dvun220 ré 8p/TI-9 Lov sisuauloqup DIdDUDI2Q xneooJOUl sInorsn]d ps/71-9. ur snnpidsiy sn1]]2D S €s/Z1-D IL smussaqn]s snyjay I IS/zI-I OLY snixoj sn1]]2D ® ss/zı-I zur DASOIUI DU I 09/71-9 SLt apujajnd v4aoy I CLIGEO 187 SIJJOW DUIDYIOIDI € OL/TI-9 087 muqno[ vunpy9dy2dgd T eL/Z1-D 18r SIs pudyJ € 67/71-9 6br DIDUOAINU “IRA SISU21DAISND v1suodsvjyydoC € LETTI Lvv sıgpınu “TCA Aal snjydopiydvyy == SEICI-O LSP DIDMIDQ XAAOPU2POSSIT I ceicl-O CSP sapıoan[ ‘eA WNSODNA4194 VULAIPOISIH S pr/Z1-D €9b S140f ‘ql [4 ev/ZI-O CoV psojnjsyf ‘IVA 14900d ‘q ré Th/TI-O 19+ sıydoy.aA "Sea 1Y2D0d DJJoovuısaq € Ib/TI-9 6SP S1]D1U2110 "IeA DPIPAOS D]]2424ST v 9p/TI-9 bor DINUAOI D][210]A1S t Sr bo) 99% DSONU09 DJ2I0JÄIS I S9/TI-9 LLV DSOUAIADI DIAPUOYIYO ET G 6I/TI-9 Itt DSOUADI DIJ21SDANdS I IT/TT-9 cer SU9PIA24Q DIOAYIONT € 8/TI-9 ler 1191914 sdouopis I 9/T1-9 6 110paq vydojou>2vJd er Comi sed (L681) INaSdOL, Jed 91jqnd won INISdO I 40d son 4sap sazadsa sap saddjoavd 10 sada], IalavL 757 ’AMBOINE EPONGES D D49f11n00q '] € SE/TII SSP ASIPTA 249/11n20Q ‘] pasndand "J € re/ZI-O sch (queqiomog) vadndind 10120410] sisuadyjiyd ajpadw sInorsn]jd Ov/ZI-O 6St (Apusqd) sisuadyjiyd byj210d$ 7 ppionjjad ajvad sınaısnyd 6£/TI-D gor (AQ[Pry) ppıanjjod vjjasadsq DIDAIIDGNS *H 7 CT/TI-D Op} Apuaq 39 ASIPIY 2/D499DQNS UOPIIDIUAUÂH Dp1120f °F [4 CCl 144 Xpuoq vp1120f sisdourydiowy sn]pioiuad ‘I G NATA 0) Spy JUEQIOMOY snjp121uad vIdA]02019) DOIUDd "Fy S v9/ZI-D LLV (sejfed) v201uDd pıapuoysypH (UeqIoMOg) wunDan]2 uodkınz I O£/TI-D Ist HAUPQIOMOY 27040;9 vIyddsawud wnaodsp ‘7 I ST/TI-D Orr Apuaq 39 Aajpıyy wnAaadsp Wn{191POU1Y9T GPAEWET) 2702/131418 "I I OT/TI-D (au IO}IVD SIDSSDUL “TCA UISSIH S2P10]]0409 DISUSTIH DIDINIMWMAIA “GT S PT/TI-D Orr yUeGIOMOg VIDJNIIWAIA SIADQNE saploisaqojaul ‘A I 6/ZI-O cer ARID saploisaqgojau visuodsoav] g SIUAOfIUIA “I I VITI gr OPIEN suusofiuad DISOAPUOYI 9ANOI}9I UOU UOJJUEUIA — = 6b yueqiamog 17/0.3U1 pAylaL DIDUOAINUL “ID (6 OI/TI-9 Orr SEJ[OS DIDUOAINUL DUONI DPI0S 'S € MIAO) Orr Apuaq 39 APRI pp1Jos ‘Ss IPIUIYOS X147D79UNI *S p 8I/ZI-9 Ott Ao]pıyy suaqıunaap Dj]243SDAdS 9ANO191 UOU UO][RUEYIH IL/ZI-O Try (quegioMog) s7/791NU2] S21112QNS 100YUIMS ‘I I LIZI-D lev ABID 1201/U1MS DJJauoayL SISUIINBAIU D]]119IDADJ € SI/TI-D LEY (19}1eD) Sisuainsséaul “I Mapa "I [4 VI/TII 9€y SEIOS Mappla DJJNaL DIDUAO 'S I CI/TI-9 Ser SPOS DIDUAO DJJ2110U1YAS saploipoas ‘I sInorsn]jd TI/ZI-O ber "IVA (A9}IVD) Saplolpoas D/12d041/1]D2) DSOADIO IV I O1/ZI-O 1337 (AOIPIA) 9504079 DAISDUAN vopduns “gq I SITI 8 OZMYIS Xa/duds SHAOND]d GPIUU9S) 27108 DIUO2N9T Z €/ZI-O sr (quegioMog) pynund DAPUDIN9T 120398 WON Hire a sed (L681) INASAOL Jed aıfqnd WON aUuloquip, P U01/22/]09 D] supp soa1uasaıdaAı so9adsa SAAIND Sap alsıT II ATAVL RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 758 401]9Ul “d T 69/21-2. 6LV (4pue 39 Aa[pry) 40172 vjjasourds Dvd Od [4 ILlzI-I 187 KOTPIA Vigo] vuyoyadyovg wnsonisif UOÂ121p02]y4 € rate) L9+ yueqismog vsojnisyf vidpub22Q Apuaq punssiısuop “Fd € T9/T1-D OLY p190d1u109 ‘TEA Kpuod 39 APY sıyuus visosjag 91104) smusofioy ‘q [4 19/T1-9 OLY (OPIEN) DAnp DISO1124 imSvjuowi “I € L9/ZI-O 8LV (Sur) 1n$bJuou DINUNDYI IA9T SISUBUIOQUID 2) sınaısnyd ZS/TI-9 Iir yueqgiamog 17/9109 sn1]]2D IAQ] 9 INOSSBA “Ode A DASIUIPUIA “VT I €9/ZI-O OLY ‘ds visosjag DISOA "Y I LS/TI-I vLY CIUEQIMO) vasod "y vsomisf 'y sınaısnjd 9S/TI-O ELV (]ueqIoMog) vsojnisif ‘y SIULAOSIAQIAI “N 4 6S/T1-9 SLt AQ[PIY S2440/14q149 y DIDAOUDI *Y € SS/TI-D PLV AQ[PIY D/DAUWDD DAéaluay D]D42p20/U09 'S € 89/ZI-O 6LY (ASIPIY) Vivsapaofuod v]jasourds vIvInqY "D sınaısnyd os/zı-I OLY KOTPPA arpıngy sapoyjay AY TA sInersn]d 97/Z1-D Leb Apusq 39 Aoipry 42/11 snjydopiydoyy S1]13401 °V I 8T/TI-9 OST yuasdo,L 5172140) SAUADIF SUAISAAOGAD XDUOAT I I£/TI-2 Ist (ASIPIX) SU29S210q.D DIAPUOYDI]DYOwWN]T DIDITIP "I sınaısnjd EEIEID Esp IPIUIYOS VIVISIp DIUDPAI SIDAJOIPOS! 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Aellen, directeur du Museum d’Histoire naturelle et C. Vaucher, conservateur des Invertébrés, de nous avoir confié la révision du matériel appartenant a cette collection. Toute notre reconnaissance va aussi a C. Lévi, professeur du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, qui a bien voulu mettre a notre disposition la bibliothéque et les collections du Laboratoire des Invertébrés marins du Muséum et nous a fait bénéficier de sa vaste expérience du groupe des Porifera. Les espéces de Dictyoceratida ont été déterminées par R. W. M. Van Soest, de l’Institut de Zoologie taxonomique d’Amsterdam, que nous tenons à remercier pour son efficace collaboration. Nous remercions également de leur précieuse collaboration J. Wuest (photogra- phies au microscope électronique a balayage du Muséum), G. Dajoz (photographies), G. Roth (dessins), M!!e B. Rossire (dactylographie). BIBLIOGRAPHIE BEDOT, M. 1909. Sur la Faune de l’Archipel Malais (Résumé). Revue suisse Zool. 17: 143-169. 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BOURNE Avec 6 figures ABSTRACT A new species of the genus Niphadobata from the French Pyrenees (Diptera: Tipu- lidae). — The new species Niphadobata pyrenaea n. sp. is described from Ariège, France. Dans une publication récente, j'ai décrit une nouvelle espèce de Niphadobata des Pyrénées espagnoles (N. catalonica) ; ce fut donc avec grand étonnement que je reçus de la part du Dr C. Besuchet deux exemplaires du genre, de l’Ariège, très différents des espèces espagnoles voisines. Niphadobata pyrenaea sp. n. Longueur du corps holotype ¢ — 4.7 mm Longueur du corps paratype ¢ — 4.55 mm Forme générale (fig. 1) Corps de couleur brun-jaune. 4 derniers articles des tarses plus foncés. Crochet terminal du gonopode presque noir. Pubescence des pattes peu dense sur les fémurs mais dense sur les autres articles. Poils noirs. La téte est arrondie comme dans le groupe alpina, yeux allongés dans l’axe dorso-ventral. Six articles antennaires (fig. 2). Pilosité de la tête composée de longs poils noirs. La troisième paire de fémurs, les plus robustes, avec un espace longitudinal trés net sur leurs faces internes (fig. 3). Poils courts et noirs. Holotype mâle: anneau basal de l’hypopyge muni d’une crête médiane avec de longs poils oranges trés serrés sur la face ventrale (fig. 4). L’édéage a deux filaments péniaux longs mais beaucoup plus courts que chez N. alpina ou N. catalonica (fig. 5). 766 JOHN D. BOURNE Fic. 1-6. Niphadobata pyrenaea sp. nov. 1: vue laterale de l’holotype (patte 1 non dessinée pour voir la tête); 2: tête, vue dorsale; 3: partie terminale du 3° fémur, vue intéro-latérale; 4: anneau basal de l’hypopyge et organe copulateur, vue ventrale; 5: organe copulateur mäle, vue latérale. 6: détail de la dent terminale d’un paramère. (échelle: mm). NIPHADOBATA PYRENAEA N. SP. 767 Les paraméres (fig. 6) ont une grande dent de forme spécifique. Apodéme éjaculateur trés fortement pigmente. Matériel: Holotype 3 et 1 paratype 3, France (Ariège), Montferrier près de Lave- lanet; alt.: env. 800 m, sous une vieille souche dans une forêt de hétres, 27.XI.80. Leg. C. Besuchet et I. Löbl. Matériel déposé au Muséum d’histoire naturelle de Genève. Remarques. Cette nouvelle espéce est surtout caractérisée par la présence d’une créte de poils oranges trés serrés sur l’anneau basal de ’hypopyge et de longs filaments péniaux. C’est la premiére fois que ces deux caractéres se trouvent réunis sur le méme animal. La créte de poils est trés fréquente parmi les espéces du groupe /utescens ou elle se présente de façon beaucoup plus étendue sur l’anneau. L’élongation des filaments péniaux est typique du groupe alpina ou ils sont trés longs. BIBLIOGRAPHIE BOURNE, J. D. 1979. Description de trois nouvelles espéces du genre Niphadobata (Diptera: Tipulidae) avec quelques remarques biogéographiques. Revue suisse Zool. 86(1): 233-249. Adresse de l’auteur : Museum d’Histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6 Suisse i n . 4 È i si Ù U i i un . m oo : fr u - x A | i 2 ti ' ' B n | 4 i =! = a i x $ n 4 : 1 5 ES u . D ee © > # a x ù é x n na i ì Ù x u A ‘ \ ta x | [2 u & DI a | re dl “ ‘ ‘ \ la Cali : Ù | * i . B LI Ù ' n Li x È x n 4 il : x " ' » ‘ B ' n " tai Se x 5 de nf \, | ' x : 5 1 ‘ li 7 + fi Lee “ u t ' v 5 : i 7 i sa | > x x La n r È : A "i N 5 n Lu Tr yor mt n A id oe ' 7 | Ri 0 th) i in x D Y ì he) i? N A di I ’ Ù ï x È B “i RI k + x Ù 4 Hi 7 7 D = 00 x i | LS is CL x ta | { “aT, | ' n 0 - x ‘ x ui 3. de | ‘ x di SEN, i : : = 2", | n can | - = Ni 18 u i] ee! a : de r on (AE. 2 Ù Ù x x ul t | co win, | i à È i : : x i, Lo i m, 7 il 0 = - = di 7 7 n 5 - . x ‘ | x rs Tr, à «nt, 5 "a Can cat = i : | } Bi n rs ; ae | + age a niet poi ’ me a ~ CN no fra ; À | fa D. | iX § = RE ¥ PA ni . . : A A i ugo + 114 Ln \ È 7 7 eu QU ni ki ‘ = "a u y "I VD Di # » À ‘ x ; ene Mwy 07 i we og, ee Geen 1, ; 1 1 È x | = 2 - A ì | + 5 u u Î rs Wr si } CI È % ‘ 7 n : : n È È 5 CR B 5 ‘ „Aa : 1 Si ca Ù in 4 | ‘ oer wo \ | RI . = es ' \ 4 ne 7 i : ri hi | | | “i | Bun N 7 In | bl >] di 12 3 ir x 7 LI si - ” | : a LE "i Ù Mie i È : a + + i î i Ka ; x “i | N : 5 PUO: oe a | n EEE: D i 5 x 0 Ul u cf 1 i - à % ; DER, = > 4 Ù ar 1 ’ : A N. Ni i | U 5 ul ' n . : di ooo 5 i us D ” ' Roo | x i nel 7 | = i . n ne si . È . 7 i Ù 7 1 2 | . - | ws 5 ' | i ys o ‘ me vo o 2 4 =’ 4 $ | FR we bi 4 2 a | , kr + Si vu ti x ro u * LI = à | | B ei sos - » LA | : “i | | | i i ' * 4 D | : my | En x MI I : | o | ; . a 4 tl = 16 ‘ v | È 2 dr | CA > : TA x ‘ a bo 7 ’ d . Ge Pg A von . up i | i Su ; i : à ‘ x te x Le se SI, . u a er È » n "o x “ SG ” | | + Bas an Li bow. Revue suisse Zool. Tome 88 | Fasc. 3 | p. 769-774 Genéve, septembre 1981 Une nouvelle espece du genre Tohlezkus Vit de Taiwan (Coleoptera, Eucinetidae) Avec 12 figures ABSTRACT New species of Tohlezkus Vit from Taiwan (Coleoptera, Eucinetidae). — New species is described for the genus Tohlezkus errected by Vit (19775) for the apterous species ponticus from N. E. Turkey. Up to now only 2 winged species of the genus Eucinetus Germar are known from the Oriental region. Restées longtemps stationnaires, nos connaissances de la famille des Eucinetidae semblent toujours fort incomplètes. Ce n’est que très récemment que cette famille s’est vue élargie de deux nouveaux genres (Vır 1977b) et que les premiers Eucinetidae ont été décrits de la région indomalaise (VIT 1977a), tout au moins pour le genre Eucinetus Germar qui renferme les espèces ailées. J’ai le plaisir de décrire dans cette note une nouvelle espèce du genre Tohlezkus Vit, provenant de Taiwan. Quoique premier représentant aptère de la famille des Eucinetidae connu actuellement de la région orientale, l’espèce décrite ci-dessous est remarquable par son appartenance au genre Tohlezkus Vit, créé pour l’espèce ponticus de la Turquie boréo-orientale. Cette nouvelle espèce est décrite d’après deux exemplaires femelle figurant dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Le mauvais état des exemplaires ne permettant pas leur manipulation, nous avons dû renoncer aux dessins de plusieurs détails. Tohlezkus orientalis sp. n. Holotype 2: Taiwan, IV-VI 1977, Fenchihu, alt. 1400 m, leg. J. & S. Klapperich (Muséum de Genève). 1210 SEVIT Paratype 9: même provenance (coll mea). Aspect tres compact, ovoide, plus fortement acuminé vers l’arriere. Corps forte- ment convexe, sa plus grande largeur située en arriere du tiers basal. Coloration d’un brun roussatre, les teguments couverts d’une pubescence claire, couchée, dont la lon- gueur se situe autour de 0,03 mm. Bord de la téte au niveau des yeux, cils apicaux des tibias II et III, cils apicaux des articles des tarses II et III et des épines situées aux bords externes des tibias bruns noiratres. Longueur médiane (sans téte): 1,02-1,07 mm; la plus grande largeur: 0,49-0,51 mm. Tête (fig. 1; 2) repliée vers le bas comme c’est le cas pour tous les Eucinetidae, qua- siment invisible en vue dorsale; déployée, elle s’encastre dans le pronotum jusqu’au niveau des yeux. Mesurée dans cette position, la téte (yeux compris) est presque deux fois plus large que longue et distinctement plus large que la moitié de la largeur maximum du pronotum (mesuré aux angles postérieurs). Ponctuation trés forte, rapeuse, comme celle des élytres. Yeux plus fortement développés que chez 7. ponticus Vit, mais égale- ment depigmentes, formés de quelques ommatidies assez grossieres. Comme chez pon- ticus, les yeux sont encastrés dans la téte et orientés latéralement. Bord de la téte recevant les yeux fortement rembruni. Bord latéral de la téte largement sinué au-dessus de la cavite antennaire, celle-ci ouverte latéralement (fig. 2). Cötes du frontoclypéus atténués en courbe vers l’avant, légèrement rebordés. Clypéus tronqué, assez large, enveloppant la base du labre; suture frontoclypéale absente. Labre grand, bien chitinisé, fortement prolongé en avant, couvrant l’appareil buccal du type piqueur-suceur (fig. 1; 2). Palpes maxillaires grands, bien visibles, les trois derniers articles dépassant les côtés du fronto- clypéus; dernier article grand, ovoide, l’apex étiré en une pointe grêle et allongée. L’etat de conservation des deux exemplaires ne permet pas d’étudier la totalité de l’appareil buccal, mais il semble bien que les palpes labiaux ne s’écartent pas du type piqueur- suceur. Antennes claviformes, compactes, les articles sans pédoncule distinct, s’élargis- sant progressivement jusqu’au 10° article. Scape subcylindrique, assez court, ne dépas- sant que de peu le bord de la cavité antennaire; pédicelle subcylindrique, aussi long que les deux articles suivants réunis, plus robuste semble-t-il que le scape; articles 3 à 10 transverses; 11° article nettement moins large que l’article précédent, subovoide, à peu près aussi long que large. Pronotum semi-circulaire en vue dorsale, fortement convexe; mesuré dans l’orien- tation dorsale il est plus court que la moitié de sa largeur basale. Base du pronotum surplombant celle des élytres, les angles postérieurs et la portion médiane étirés en arrière; seul le bord latéral délicatement rebordé. Scutellum invisible. Elytres en vue dorsale plus de quatre fois plus longs que le pronotum; côtés forte- ment arqués; rebord latéral visible de dessus au moins dans la moitié apicale. Surface des élytres grossièrement ponctuée, brillante cependant. Ponctuation râpeuse, très forte et très serrée sur toute la surface des élytres. Strie juxtasuturale absente. Dessous brillant, fortement pubescent et très râpeusement ponctué (visible surtout sur les plaques coxales) (fig. 12). Processus mésosternal beaucoup plus robuste que chez ponticus, saillant, sa sculpture n’etant visible qu’au fort grossissement (fig. 8). Zone médiane des plaques coxales fortement déprimée, formant une large dépression trian- gulaire s’ouvrant vers l’arrière. Cinq sternites visibles régulièrement convexes; 5° sternite un peu moins long que les sternites 3 et 4 réunis; bord postérieur des sternites 2 et 3 légèrement sinué et quelque peu retroussé. Epipleures râpeusement ponctués, pubescents, atteignant pratiquement les angles apicaux des élytres. Métasternum ponctué; processus métasternal triangulaire, rapidement atténué en languette très fine se confondant avec la suture médiane des plaques (fig. 12). Bord externe des plaques subrectiligne, orienté presque longitudinalement, finement rebordé. Angles apicaux aigus, légèrement arrondis TOHLEZKUS VIT DE TAIWAN 771 au sommet; bord distal de chaque plaque avec une dent saillante située pres de la ligne mediane (fig. 12). Tibias II (fig. 3) fortement dilatés, robustes, plus courts que les tarses II. Bord externe concave, quasi anguleux, recouvert de soies et d’épines rembrunies, groupées surtout dans sa partie basale; apex cerné de cils rigides et armé de deux éperons de lon- Fic. 1 à 6. 1. Tohlezkus orinetalis sp. n., tête. — 2. idem, face ventrale de la tête. — 3. idem, face ventrale des tibias II. — 4. idem, face ventrale des tibias III. — 5. idem, antenne, articles 3 a 11 (des- sinés en préparation microscopique). — 6. Tohlezkus ponticus Vit, tête. 112 S. VIT TOHLEZKUS VIT DE TAIWAN 773 gueur inégale. Tarses trés robustes, fortement pubescents, les deux premiers articles portant des cils noirätres très marqués (presque inexistant chez ponticus). Tibias III (fig. 4) s’elargissant vers l’apex; bord externe concave, armé dans la moitié basale de sa face ventrale d’un peigne serré d’épines noirätres et des soies spiniformes, situées plus lateralement dans le quart apical. Apex cerné de cils noirätres et arme de deux éperons assez longs; le plus grand aussi long que les 24 du métatarse (cils apicaux compris), ce dernier aussi long que les trois articles suivants ou comme les trois derniers articles réunis. Male inconnu. TABLEAU DES CARACTERES DISTINCTIFS orientalis sp. n. plus allongée; rapport longueur/largeur des élytres égal a 10/5. ponctuation des élytres et celle de la tete forte, serrée, nettement räpeuse. antennes (fig. 3; 5) à 3° article forte- ment transverse, plus court que le 4°; dernier article subovoide. bord latéral du frontoclypéus largement sinué au-dessus de l’insertion anténnaire yeux plus grands (fig. 1). processus mésosternal fortement déve- loppé et fortement saillant (fig. 8). plaques coxales moins larges, largement déprimés dans la zone médiane; bord externe (fig. 10) convergeant en ligne presque droite. tibias II et III fortement dilatés, armés sur la face ventrale de nombreuses épines noirâtres groupées près du bord externe ou arrangées en peigne serré (fig. 3; 4). tarses très épais et fortement pubescents. les cils apicaux des articles nettement marqués, noirâtres. ponticus plus large; rapport longueur/largeur des élytres égal à 10/7. ponctuation des élytres et celle de la tête faible, éparse, tout au plus légère- ment râpeuse. antennes (fig. 6) à 3° article subcarré, un peu plus long que le 4°; dernier article grand, subcarre. bord latéral du frontoclypéus subrecti- ligne. yeux très petits (fig. 6). processus mésosternal moins développé et peu saillant (fig. 7). plaques coxales plus larges, simplement aplaties dans la zone médiane; bord externe (fig. 9) convergeant en courbe. tibias II et III s’elargissant progressive- ment, munis sur leur bord externe de soies spiniformes et seulement quelques épines noirätres situées pres de l’apex. tarses assez gréles, modérément pubes- cents, les cils apicaux des articles peu marqués, brun jaunätres. Fic. 7 à 12. 7. Tohlezkus ponticus Vit, processus mésosternal. — 9. idem, plaques coxales. 11. idem, partie médiane du métasternum; 8. Tohlezkus orientalis Sp. n., processus mésosternal. — 10. idem, plaques coxales. — 12. idem, partie médiane du métasternum. Photographies prises au moyen du microscope électronique à balayage du Musée de Genève, par le Dr J. Wuest. (Fig. 7 et 8 500 * ; 9 et 10 140; 11 et 12 280 *). 774 S. VIT BIBLIOGRAPHIE VIT, S. 1977a. Contribution a la connaissance du genre Eucinetus Germar (Coléoptera Eucine- tidae). Revue suisse Zool. 84: 443-451. — 1977b. Contribution à la connaissance des Eucinetidae (Coléoptera). Revue suisse Zool. 84 : 917-935. Adresse de l’auteur : Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou CH — 1211 Genève 6 | Revue suisse Zool. | Tome 88 Fasc.3 | p. 775-786 Genève, septembre 1981 Nouveaux Campodeides de grottes d’Espagne par C. BARETH et B. CONDE Avec 5 figures ABSTRACT New Campodeidae from Spanish caves. — Description of two troglobitic species of Diplura Campodeidae from two caves in the provincias Castellon de la Plana and Valencia (Spain): Paratachycampa hispanica n. sp. and Paratachycampa peynoensis n. sp. Paratachycampa was up to now a monotypic genus, only known from one cave in Nuevo Léon (Mexico). The unique size of the appendages of the Ist male abdominal sternum in the three species favours close phyletic relationships and supports the hypothesis of very ancient relicts from Laurasia. Dans leur description de la Cueva de las Maravillas de Castellon (Biosp. 849), termino municipal, partido et provincia de Castellon de la Plana, visitée le 9 avril 1920, BOLIVAR et JEANNEL? écrivent: « Dans les parties un peu humides du couloir, des Campodea à très grosse tête, et à cerques trois fois aussi longs que le corps, courent sur le sol... ». Ces matériaux, mentionnés sous le n° 1019, comme « Thysanoures », n’ont jamais été étudiés. Il était donc particulièrement intéressant d’examiner les spécimens provenant d’une grotte de la méme région qui ont été confies a B. Condé par son ami F. Espanol. Par la méme occasion, les exemplaires d’une grotte de Valencia, commu- niqués a C. Bareth par A. Sendra, G. Avaria, R. Pascual, ont été étudiés. Ils repré- sentent deux espèces inédites, tout a fait extraordinaires, et particulièrement insolites dans la faune européenne. Nous les rapportons au genre monotypique Paratachycampa Wygodzinsky, 1944, connu seulement par le mâle holotype de la Gruta de Garcia, Nuevo Léon, Mexique. Le matériel étudié ici est déposé dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 1 in: JEANNEL, R. et E. G. RACOVITZA. Biospeologica LIV. Enumération des grottes visitées 1918-1927 (septième série). Arch. Zool. exp. gen. 68: 398, 1929. 776 C. BARETH ET B. CONDE 1° Paratachycampa hispanica n. sp. Avenc Serenge, alt. 500 m, à une heure de marche de Cabanes, localité située a 36km au NE de Castellon de la Plana; il s’agit d’un gouffre de 35 m de profondeur totale avec un développement de pres de 130 m: 2 mäles, 8 femelles, X, XI et XII-1965, L. Auzoux, F. Espanol, J. Gonzalez Urgelles, M. Nebot leg. Holotype: mäle de 5 mm, monte dans le medium II de Marc Andre. Paratypes: 1 mäle, 8 femelles. LONGUEURS. — Corps: 5 et 5,3 mm (mâles), 5-7 mm (femelles); cerques: jusqu’à 21 mm chez une femelle de 5,5 mm. TEGUMENTS. — Epicuticule sans ornementation; soies de revétement du corps glabres, longues et gréles, très peu denses, sur les tergites thoraciques surtout. TETE. — Antennes de 35 a 40 articles (26-34 pour des régénérats), le nombre maximum présenté par le mâle de 5,3 mm et par deux femelles de 5,5 et 7 mm. Le III® article est environ 1 fois! aussi long que large, avec un court sensille subcylindrique latéro-sternal (entre det e); la longueur des suivants augmente rapidement jusqu’à égaler 3,5 a 4 fois la largeur. L’article apical est environ 1 fois aussi long que celui qui le précède; l’organe cupuliforme, égal au 1/6° environ de la longueur de l’article, renferme 12 à 16 sensilles de forme complexe: chacun comprend un pédicule court et large qui porte 2 ou 3 collerettes hautes et minces (se présentant, en coupe optique, comme des baguettes), entourant la formation axiale subconique qui prolonge le pédicule; cette dernière présente, de place en place, de petites digitations. Le diaphragme qui limite l’ouverture de la cupule n’est que faiblement strié; sur son bord externe on trouve jus- qu’à une demi-douzaine de longs sensilles et parfois un ou deux courts; ces derniers existent également sur la région subapicale de l’article, isolés ou en petits groupes de 5 ou 6. On note également la présence de sensilles de 25 à 30 um de long dont la forme est celle d’une gouge: la partie basilaire, légèrement élargie, se coude et se creuse d’une dépression, sur sa face externe, jusqu’à l’apex où une petite pointe termine le sensille; on en rencontre 6 ou 7 répartis sur 2 verticilles, l’un à la base, l’autre vers l’apex. On rencontre un verticille de 10-12 phanères semblables à l’apex de chaque article anten- naire, à partir du cinquième, le quatrième ne présentant qu’un ou deux de ces phanères. Palpes labiaux subcirculaires, à sensille latéro-externe conique dont les 2 courts poils de garde sont éloignés; la portion antérieure ne porte que de rares phanères banaux, © avec une plage latéro-externe presque glabre; la portion postérieure est au contraire couverte de phanères sensoriels (mécano-récepteurs et chémo-récepteurs de type gustatif C. BARETH & JUBERTHIE-JUPEAU, 1977) longs et grêles, moyennement denses (jusqu’à 130). Processus frontal portant 2 ou 3 phanères apicaux peu barbelés, à embase banale, et jusqu’à une dizaine de phanères glabres, insérés chacun sur une protubérance hémis- phérique, particulièrement nette pour les plus antérieurs d’entre eux. Macrochètes bordant la ligne d’insertion des antennes et phanères x, de longueurs sensiblement égales et très faiblement barbelés. THORAX. — Répartition des macrochètes: ma Ip ma la Ip las ma Th. I l'E 2+2 Let 0,43-0,65 x 0,5 1,60-2,40 x 2 Th. Il Ira | 0 0,80-1,20 x 1,05 — Th. II L-+ I Lor! 0 1,30-1,75 x 1,53 — NOUVEAUX CAMPODEIDES DE GROTTES D’ESPAGNE 777 Le pronotum possède un macrochéte surnuméraire, plus voisin de ma que de la; nous le considerons cependant comme faisant partie de la série des /a. Tous les macrochètes sont gréles, barbelés à l’apex seulement, les /a métathoraciques moins différenciés que les autres et surtout moins que les ma du méme tergite. Les 500 pm Fic. 1. Paratachycampa hispanica n. sp. A. Pro-, méso- et métanotum. — B. Palpe labial gauche. — C. Sensille latéro-externe du palpe labial. A = © paratype de 6,5 mm; Bet C = ¢ holotype. Paratachycampa peynoensis n. sp., 3 holotype. D. Pro-, méso- et métanotum, ma, la, Ip = macrochètes médial antérieur, latéral antérieur et latéral postérieur. 778 C. BARETH ET B. CONDE soies marginales, peu nombreuses, sont aussi peu barbelées, certaines, au méso- et au métanotum, pouvant présenter un grand développement (chez le mâle holotype en particulier) et ressembler à des macrochétes qui seraient alors au nombre de 3 + 3. Pattes extrêmement gréles et allongées, les métathoraciques pouvant dépasser l’extré- mité postérieure de l’abdomen depuis la moitié distale du tibia. Pas de macrochéte FIG. 2. Paratachycampa hispanica n. sp. 2 paratypes de 6,5 mm (A, B) et de 5,5 mm (C). A. Article apical de l’antenne droite, avec sensilles sétiformes, coniques et en forme de gouges. — B. Coupe optique de l’organe cupuliforme apical de l’antenne gauche. — C. Chétotaxie de la région frontale. Paratachycampa peynoensis n. sp., 4 holotype. D. Chétotaxie de la région frontale. NOUVEAUX CAMPODEIDES DE GROTTES D’ESPAGNE 779 tergal au fémur, ni de sternal au tibia des pattes II et III; a la PI, au contraire, on dé- nombre 2 a 5 macrochétes sternaux (2 ou 3 le plus souvent) sur le tibia. Les soies de revétement du tarse sont toutes barbelées depuis leur base, celles des 2 rangées sternales étant plus épaisses. Les soies de la paire sternale la plus distale et les 4 longues soies subapicales (2 dorsales, 1 latérale antérieure, 1 latérale postérieure) sont entiérement barbelées. Griffes subégales a crétes latérales striées longitudinalement et a bords fine- ment denticulés sur leur moitié proximale. Les processus télotarsaux sont de grands pulvilli, aussi longs que la griffe, a pilosité haute, dont les éléments sont terminés en un petit crochet. ABDOMEN. — De III à VII, les tergites portent une paire de /a, en VIII et IX il existe 4 + 4et 7 + 7 (total) macrochètes postérieurs. Le sternite I porte jusqu’a 22 macrochétes sur une moitié, la portion symétrique en possédant un nombre comparable (a une ou deux unités pres). Les sternites suivants présentent souvent un macrochéte médian et jusqu’a 10 autres par moitié, une formule fréquente étant 7 + 1 + 7. Sternite VIII avec 2 + 2 macrochètes. Styles a phanères finement barbelés sur la presque totalité de leur longueur, a l’exception d’un sensille sétiforme. Male. Appendices du 1° sternite presque 2 fois aussi longs que leur écartement (mesuré entre les attaches internes sur le sternite), diriges vers l’exterieur, en forme de chaussons trés allonges a talon non saillant vers le plan sagittal. Ils sont pourvus de soies de revétement toutes barbelées et, sur leur marge interne (posterieure), d’une plage continue de plus de 160 poils glandulaires a, longs (25-40 um) et gréles, l’extrémité api- cale de l’appendice portant 8 a 10 poils glandulaires a,, plus courts (20 um) et épais. Marge postérieure du sternite sans phanères glandulaires. Spermatozoides. Groupés en faisceaux dont il ne subsiste que quelques-uns dans les testicules du plus grand mâle, les uns déroulés, les autres formant une spire soutenue par un filament qui décrit 2 tours! environ. Ce dernier est long d’environ 250 um, sa section atteignant 5,5 um aux points les plus épais; il est plein, arrondi à l’une de ses extrémités et pointu a l’autre. Femelle. Appendices du sternite I subcylindriques, de longueur sensiblement égale à leur écartement, dirigés vers l’extérieur; leur apex est pourvu de 15 à 20 poils a,, sem- blables à ceux du mâle, et de 10 à 16 poils a,, identiques aussi à ceux du mâle, remontant, sur la face interne, jusqu’à mi-longueur de l’appendice.! Cerques presque 4 fois aussi longs que le corps (21/5,5), comprenant une base suivie d’une douzaine d’articles dont la longueur augmente de la base vers le sommet, les api- caux présentant un allongement extraordinaire. Tous les phanères sont très finement pubescents, longs et grêles (sauf ceux du verticille apical de chaque article qui sont de courtes soies, également pubescentes). ESPÈCES ASSOCIÉES Trois autres espèces étaient présentes dans le matériel de l’Avenc Serenge. 1° Campodea (s. str.) pieltaini Silvestri, 1932 Femelle en mue de grande taille (7,5 mm), dont les 3 derniers segments abdominaux sont endommagés. La chétotaxie est conforme aux types de l’espèce (des /p, mais pas de 1 Les poils a, se distinguent facilement des soies ordinaires de revêtement qui sont toutes barbelées. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 51 780 C. BARETH ET B. CONDE la en VI et VII), les macrochétes étant robustes et presque entierement glabres. Soies de revétement du corps et des appendices courtes et trés denses. L’espéce n’était encore connue que de la région pyrénéenne occidentale où elle est très commune et pénètre assez souvent dans les grottes. 2° Campodea (s. str.) cf. egena Condé, 1951 Une femelle de 4,5 mm, a antenne de 32-34 articles, ressemble a cette espéce, décrite d’une grotte du Montserrat, mais est dépourvue de submacrochétes médiaux antérieurs aux 7 premiers urotergites; le 8° possède cependant 4 + 4 /p, comme chez egena. 3° Litocampa ! vandeli Condé 1947, f. typ. Un mâle et une femelle en tous points conformes aux types de la grotte de Bas- Nistos (Htes-Pyrénées); la f. typ. est également citée de grottes de l’Ariège. La présence d’un fragment de cerques permet d’éliminer formellement la ssp. longiseta Condé, 1948. 2° Paratachycampa peynoensis n. sp. Cueva del Peyno, term. Serra, prov. Valencia, sur l’argile et les coulées, temp. 15°C, hygrometrie 99-100%: 1 mäle, 4 femelles, 1977, G. Avaria, A. Sendra, R. Pascual leg. Holotype: male de 6,5 mm, monté dans le medium II de Marc Andre. Paratypes: 4 femelles. Cette espèce est assez voisine de P. hispanica pour qu’une diagnose différentielle soit suffisante. LoNGUEURS. — Corps: 6,5 mm (mâle), 7,5-8,2 mm (femelles); cerque du mâle (seul complet): 15,1 mm. TEGUMENTS. — Soies de revétement du corps beaucoup plus courtes, plus denses et finement barbelées, au moins sur leur moitié distale. TÊTE. — Antennes de 30 à 38 articles (34-35 le plus souvent). Certains articles de la région moyenne (18°, par exemple) jusqu’a 5 fois aussi longs que larges. L’article apical peut être 2 fois aussi long que celui qui le précède; organe cupuliforme renfermant 9 sensilles identiques à ceux de P. hispanica. Phanères du processus frontal tous barbelés; macrochètes céphaliques bien bar- belés. THORAX. — Pas de /a au métanotum. Macrochètes beaucoup plus courts et plus barbelés. ma Ip la ma Th. I 0,70-0,93 x 0,80 1,28-1,52 x 1,38 Th. II 1,23-1,36 x 1,27 1 Decrite sous Plusiocampa, cette espece fut placée par PACLT (1957: 21) parmi ses Campodea s. str., malgré des griffes a crétes laterales relativement bien développées. L’absence de macro- chète tergal au fémur correspond au sous-genre Cocytocampa Pacit, 1957, mais ce dernier étant un regroupement heterogene, nous preferons nous abstenir d’y inclure L. vandeli. NOUVEAUX CAMPODEIDES DE GROTTES D’ESPAGNE 781 Soies marginales peu différentes des soies de revétement, sauf au pronotum. Pattes metathoraciques pouvant dépasser l’extrémité postérieure de l’abdomen de la longueur du tarse. ABDOMEN. — De III a V, les tergites portent une paire de /a; en VI il s’y ajoute, chez une seule femelle, 2 + 1 /p; en VII, on trouve 1 + 1/a et 2 + 2 /p chez le mâle et 2 femelles, 1 + 1 Ja et 4 + 3 Ip chez une femelle; chez cette dernière, le /p le plus latéral ressemble Fic. 3. Paratachycampa hispanica n. sp., 2 paratypes de 6,5 mm (A) et de 6,5 mm (8, C) — A. Télotarse de la patte III gauche, face tergale. — B. Griffe postérieure de la patte III gauche, face latéro- externe. — C. Telotarse de la patte III droite, face sternale. Paratachycampa peynoensis n. sp., 2 paratype de 8 mm. D. Telotarse de la patte III droite, face tergale. à un la par sa position antérieure et sa moindre longueur. Ces deux tergites présentent ainsi des fluctuations inconnues chez Para. hispanica. En VIII, on compte 4 + 4, 4 + 5, Sis towio + 5: Ip eten IX 6 + 6 où 7 +4. 7 (total). Sternite I avec 21 ou 22 macrochètes sur une de ses moitiés; les sternites suivants ont 5 macrochétes sur chaque moitié et parfois 1 macrochete médian. Male. Appendices du 1° sternite environ 3 fois 14 aussi longs que leur écartement, avec talon saillant vers le plan sagittal; la plage glandulaire de leur marge postérieure comprend plus de 600 phanéres a, longs (25-35 um) et le champ apical ne compte que 6 poils a,, courts (25 um) et plus épais. Femelle. Appendices semblables à ceux de Para. hispanica, avec une douzaine de poils a, et autant de ay. Parasites. Le tube digestif de la plus grande femelle abrite une vingtaine d’oncos- phères à paroi non striée, subsphériques, de 52 sur 60 um. Les crochets des paires laté- 782 C. BARETH ET B. CONDE Ap LUN aoe re, 4 weh À K AN È III er Az d id N o A Ca ° Ro SO Fic. 4. Paratachycampa hispanica n. sp. A. Appendice gauche du sternite I d’une © paratype de 5,5 mm. — B. Sternites I et II du ¢ paratype. C. Demi-sternite I et appendice droit du 4 holotype. Paratachycampa peynoensis n. sp., 6 holotype. D. Sternites I et II. — E. Demi-sternite et appendice gauche; les poils a, ne sont representes, pour la plupart, que par le contour de leur embase. NOUVEAUX CAMPODEIDES DE GROTTES D’ESPAGNE 783 rales ont méme longueur (ca. 16 um) et méme forme générale, mais l’externe de chaque paire est beaucoup plus épais (2 a 3 fois), avec une garde trés marquée; ceux de la paire mediane sont plus gréles que leurs voisins immédiats, avec une lame un peu plus longue. Selon C. GABRION (in litt. 19-IX-80) 4 qui nous avons communiqué un croquis des oncosphères, il s’agit d’un Cyclophyllide et, probablement, d’un Hyménolépididé, mais seuls des cysticercoides, par l’examen des crochets rostraux, permettraient l’iden- tification de ce Cestode. Peut-être s’agit-il d’un parasite de Chauves-Souris, car SAWADA a fait état de cycles ayant comme hôte intermédiaire des Arthropodes cavernicoles Phoridés. Il n’est pourtant pas certain que le Campodé soit un hôte intermédiaire, car il a pu simplement ingérer des oncosphères avec du guano mélangé à ses aliments. Discussion. Ces deux espèces sont, sans aucun doute, cogénériques, mais leur position systématique soulève certaines difficultés. Quatre des genres existants, dont trois monotypiques, présentent en effet des affinités avec ces espèces, aucun pourtant ne leur convenant parfaitement dans sa définition actuelle. Ce sont, dans l’ordre chronologique: Tachycampa Silvestri, 1936, de grottes du Moyen-Atlas (Maroc), Paratachycampa Wygodzinsky, 1944, d’une grotte du Nuevo Leön (Mexique), Juxtlacampa Wygodzinsky, 1944 (2 espèces), d’une grotte du Guerrero (Mexique) et d’une grotte de l’Alta Verapaz (Guatemala), Jeannelicampa Condé, 1952, de grottes du département d’Oran (Algérie). Ces genres ont en commun une réduction du nombre et de la différenciation des macrochètes des tergites thoraciques et abdominaux, la plupart de ceux du thorax pouvant manquer ou être remplacés par des submacrochètes, tendance beaucoup plus marquée au méso- et au métanotum qu’au pronotum. Les formules (en y incluant les submacrochètes qui fluctuent) se confondent avec celle de Dicampa (3 + 3, 2 + 2, 1 + 1) chez Tachy- campa et Jeannelicampa ou sont, soit plus réduite (3 + 3,1 + 1,0) chez Juxtlacampa, soit aberrante (3 + 3, 3 + 3 dont 2 + 2 la, 1 + 1) chez Paratachycampa. Les 7 premiers urotergites sont dépourvus de macrochètes, le 8° en ayant de 3 + 3 al + 1, chez Tachycampa, Jeannelicampa et Juxtlacampa, mais Paratachycampa conserve une paire de /a en VIet2 + 2 (la, Ip) en VII. En contraste avec ces régressions, les urosternites I a VII présentent, dans 3 cas sur 5, une néotrichié d’intensite variable, dans laquelle le sternite I est toujours le plus pileux: jusqu’à 11 + 11 chez Tachycampa, 9 + 9 chez Jeannelicampa et 15 + 15 chez l’espèce- type de Juxtlacampa, la 2° espéce de ce genre et l’unique Paratachycampa présentant au contraire la chétotaxie typique (6 + 6 ou 7 + 7). Les mâles des quatre genres sont à présent connus ! et montrent des variants sexuels plus ou moins remarquables au premier urosternite: appendices, chez tous, et marge postérieure (champ continu de poils glandulaires), sauf chez Paratachycampa. Ce dernier est, en revanche, tout a fait extraordinaire par la forme et les dimensions de ses appendices (ceux de la femelle sont inconnus): subtriangulaires et dirigés vers l’exterieur, leur bord postérieur, subrectiligne, est un peu plus long que la largeur du sternite (30/27) et environ 2 fois 14 aussi long que l’intervalle entre eux. Les deux nouvelles espéces, par l’ensemble de leurs caracteres, rappellent davantage Paratachycampa que les autres genres. En particulier, les caractéres des appendices abdominaux g, uniques jusqu’ici, se retrouvent à deux paliers de développement, l’un inférieur (hispanica), l’autre supérieur (peynoensis) ; de même, la chetotaxie tergale relativement riche (/a à partir de VI), est non seulement présente, mais renforcée chez hispanica (4 + 4 au pronotum, /a à partir de III) et davantage chez peynoensis (lp en VI et VII). 1 A l’époque de sa description, Jeannelicampa n’était représenté que par des femelles. 784 C. BARETH ET B. CONDE Les differences essentielles concernent la néotrichie des sternites abdominaux (plus poussée de II a VII chez hispanica que chez peynoensis) et les processus télotarsaux (grands pulvilli chez nos espèces, sétiformes glabres chez boneti). Il ne semble pas que ces critères permettent a present de definir des genres, d’autant que les deux especes de Juxtlacampa se les partagent (néotrichie et pulvilli chez l’espèce-type, J. juxtlahuacensis, formule typique et processus sétiforme chez J. hauseri Cdé). La definition de Paratachycampa pourrait étre modifiee de la facon suivante pour recevoir les nouvelles espèces. 250 pm EN IN © 100 pm Fic. 5. Paratachycampa hispanica n. sp., paratypes 9 de 6,5, 5,5 mm et 3. A. Tergite V. — C. Sternite V. — E. Filaments spiralés de faisceaux de spermatozoides. Paratachycampa peynoensis n. sp., 3 holotype. B. Tergite VII. — D. Sternite VI. F. Oncosphère de Cestode Cyclophyllide dans le tube digestif de la 9 de 8,2 mm. 1 à 6 = macrochètes pairs (leurs symétriques non représentés); M = macrochète médian. NOUVEAUX CAMPODEIDES DE GROTTES D’ESPAGNE 785 Paratachycampa Wygodzinsky, 1944 espece-type: P. boneti Wygodzinsky, 1944, par monotypie Ecailles absentes. T&te avec un petit processus frontal. Lacinia mobilis de la man- dibule trés grande. Pro-, méso- et métanotum avec des macrochétes. Griffes a talon bien marqué et a crétes latérales. Processus télotarsaux sétiformes et glabres ou /amellaires et pubescents. Tergites abdominaux avec des macrochetes a partir de III ou de VI. Sternites I à VII à chétotaxie typique ou présentant une néotrichie. Appendices du mâle hyper- trophiés, sternite sans champ glandulaire. Antennes, pattes et cerques extrêmement allongés. CONCLUSION La découverte en Espagne de représentants d’une lignée Tachycampoide, déjà connue d'Afrique septentrionale occidentale et du Mexique, est d’un intérêt biogéogra- phique évident, d’autant que les espèces hispaniques sont plus proches d’un type mexicain que de formes africaines. Comme il est douteux que le développement, identique et unique, des appendices du sternite I du mâle puisse relever d’une simple convergence, il faut admettre, pour l’expliquer, une proche parenté, ce qui justifie d’ailleurs l’attribu- tion des 3 espèces à un même genre. Les caractères de troglobies évolués de ces formes permettent de les considérer comme de très anciennes reliques laurasiennes. RÉSUMÉ Description de deux espèces troglobies de Diploures Campodéidés de deux grottes des provinces de Castellon de la Plana et Valencia (Espagne): Paratachycampa hispanica n. sp. et Paratachycampa peynoensis n. sp. Le genre Paratachycampa, jusqu’à présent monotypique, était connu d’une seule grotte du Nuevo Léon (Mexique). Le développe- ment extraordinaire des appendices du 1°T urosternite des mâles chez les trois espèces est en faveur d’une proche parenté et permet de considérer qu’il s’agit la de trés anciennes reliques laurasiennes. BIBLIOGRAPHIE BARETH, C. et L. JUBERTHIE-JUPEAU. 1977. Ultrastructure des soies sensorielles des palpes labiaux de Campodea sensillifera (Condé et Mathieu) (Insecta: Diplura). Int. J. Insect Morphol. Embryol. 6 (3/4): 191-200. Conpé, B. 1947. Description de deux Campodeidae de la grotte de Bas-Nistos. Bull. Séanc. Soc. Sci. Nancy N.S. 6: 18-24. — 1948. Contribution a la connaissance des Campodeides cavernicoles de France. Notes biospeol. 2: 35-48. — 1952. Campodeides cavernicoles d’Afrique septentrionale (Note préliminaire). Notes biospéol. 7: 61-67. PACLT, J. 1957. Diplura in: P. WYTSMAN, Genera Insectorum 212 E: 123 p. SILVESTRI, F. 1936. Una nuova specie di Campodeidae ( Dicillura) rappresentante di un nuovo genere, di grotta del Marocco. Bull. Soc. Sci. nat. Maroc 16: 86-89. 786 C. BARETH ET B. CONDE WyGopZINsky, P. W. 1944. Contribuigao ao conhecimento da familia Campodeidae (Entotrophi, Insecta) do Mexico. An. Esc. nac. Cienc. biol., Méx. 3: 367-404. Adresses des auteurs : C. Bareth B. Condé Université de Nancy I Université de Nancy I Biologie des insectes Zoologie approfondie Case officielle N° 140 34, rue Ste-Catherine 54037 Nancy Cédex F-54 Nancy France France Revue suisse Zool. | Tome 88 Fasc. 3 p. 787-795 Genève, septembre 1981 Etude cytogénétique de deux sangliers (Sus scrofa L.) de couleur claire, capturés aux environs de Genève (Suisse) par Martine JOTTERAND-BELLOMO et Marco BAETTIG Avec 5 figures ABSTRACT Cytogenetic study of two light-coloured wild boars (Sus scrofa L.) from the surroundings of Geneva. — Two light-coloured wild boars, one male from the region of Lausanne, one female from Geneva’s surroundings, were submitted to a chromosomal analysis. Both of them revealed 36 chromosomes like S. scrofa from Central and Occidental Europe. The female’s chromosomes were G-banded and identified according to the classification of Hansen (1976). The frequency of “albino” wild boars varies between nearly 1/320 and 1/100 in the regions of Vaud, Geneva and Haute-Savoie. Although the light boars seem to develop normally and to be able to reproduce, we have no data on the physiology and the survival of these particular animals. INTRODUCTION Le 13 décembre 1978, vers 22 heures, trois sangliers se promenaient aux environs de Jussy dans le canton de Genéve. Deux d’entre eux étaient de couleur foncée alors que le troisiéme était clair. Ce dernier a été abattu par M. R. Braunschweiger, garde-faune a Onex. L’animal pesait 27,5 kg, il était de sexe féminin, son âge devait être de 6 mois environ. L’examen morphologique révéla les caractéristiques suivantes: poils couleur beige clair, groin clair, pourtour des yeux clair, mais légérement plus foncé que le groin, sourcils gris, sabots blonds, voire bruns a leur partie supérieure, coussinets plantaires clairs. L’aspect particulier de l’animal laissait un doute quant a son identité spécifique et l’hypothèse d’un hybride entre sanglier et cochon domestique fut émise. Pour tenter de répondre à cette question, nous avons effectué un examen cytogénétique. Le 17 décembre 1979, un sanglier de couleur claire a été tiré dans la commune de Ferreyres (canton de Vaud): il était de sexe masculin, pesait 50 kg, mesurait 125 cm et était âgé de 9 mois. Il portait un bouton à l’oreille, témoignant d’un marquage ayant eu 788 MARTINE JOTTERAND-BELLOMO ET MARCO BAETTIG lieu quelques mois auparavant (20.6.1979) dans la région de La Sarraz (à 1 km de Ferreyres) où il avait été capturé en compagnie d’un frère et d’une sœur, tous trois orphelins. A ce moment-là, il avait frappé le zoologue par sa robe qui, dépourvue de striation, était de couleur beige clair, alors que les deux autres marcassins présentaient | ÉTUDE CYTOGENETIQUE DE DEUX SANGLIERS 789 une livrée bien marquée. Agé alors de 3 à 4 mois, il pesait 8,3 kg et mesurait 67 cm de long. Le sanglier abattu présentait une robe couleur beige doré, un groin clair, un pour- tour des yeux clair, mais légèrement plus foncé que le groin. Les sabots revêtaient un aspect particulier en ce qu’ils présentaient une alternance de zones sombres et claires (fig. 1). Les coussinets plantaires étaient clairs. Un examen chromosomique a été effectué. L'étude chromosomique a été faite à partir des fibroblastes de la peau cultivés in vitro selon le procédé de Hsu & KELLOGG (1960). Les chromosomes ont été colorés de deux manières, d’une part selon le mode traditionnel (Giemsa), d’autre part selon la méthode en bandes G (SEABRIGHT 1971). RÉSULTATS L'examen chromosomique du sanglier genevois (1) a révélé un nombre diploide de 2n = 36 (fig. 2). L’analyse en bandes G a permis d’identifier chaque paire (fig. 3). Les 16 paires d’autosomes ont été numérotés de 1 à 18 — notons les chromosomes 10 dotés d’une constriction secondaire dont l’étendue peut varier d’un homologue à l’autre —, les chromosomes sexuels sont de type XX. L'identification des chromosomes, de même que leur alignement, ont été effectués selon la classification proposée par H. M. Hansen (Karyotype system recommended at the Reading Karyotype Conference, 1976). Dans les figures 2 et 3, les paires 15 et 17 font défaut et il y a deux paires de chro- mosomes 1, les chromosomes 1 et la. La classification de Hansen a été établie a partir des chromosomes du cochon domestique (Sus scrofa domesticus) qui possede 38 chromosomes, dont 36 autosomes et 2 chromosomes sexuels. Le passage de la formule chromosomique de Sus scrofa domesticus a celle de Sus scrofa s’explique par la fusion centrique de deux paires d’auto- somes, les paires 15 et 17. Chez Sus scrofa, il en résulte l’absence de ces deux paires et la présence d’une nouvelle paire consistant en deux éléments métacentriques dont la taille est comprise entre la taille des chromosomes 1 et celle des chromosomes 2, d’où Vappellation la. Fic. 1. a — Patte antérieure gauche (vue polaire): l’ongle du 3° doigt est gris, celui du doigt 4 entière- ment clair; les ongles des doigts 2 et 5 présentent une alternance de zones sombres et de zones claires. b — Patte antérieure droite (profil gauche): Les ongles 3 et 4 présentent une zone claire a leur partie inférieure, une zone sombre a leur partie supérieure. Les ongles 2 et 5 sont striés de beige et de gris. c — Patte postérieure gauche (vue polaire): les ongles 3 et 4 présentent un dessin exceptionnel en ce qu’ils sont divisés longitudinalement en deux zones, l’une sombre située à l’exterieur, l’autre claire située à l’intérieur. Les ongles 2 et 5 sont gris et clairs. d — Patte postérieure droite (profil gauche): le schéma de répartition des zones claires et foncées est le même que celui décrit pour la patte antérieure droite. Photographies réalisées au Naturhistorisches Museum, Bâle. 790 MARTINE JOTTERAND-BELLOMO ET MARCO BAETTIG Le sanglier vaudois (2) est doté d’un nombre diploide de 2n = 36 (fig. 4), les chro- mosomes sexuels étant de type XY. Malheureusement, les fibroblastes n’ont pas cri de manière optimale et les chromosomes n’ont pas pu faire l’objet d’une coloration en bandes G. DISCUSSION Le caryotype du sanglier genevois (1) correspond en tous points au caryotype de Sus scrofa d'Europe Centrale et Occidentale décrit par Gropp et al. en 1969, puis en bandes G par H. M. Hansen en 1976. Il en va certainement de méme pour le caryotype du sanglier vaudois (2), bien qu’il n’ait pas été possible d’étudier en détail chaque paire chromosomique. a HK YX AN XM xx mx qi i N nA an 13 14 16 18 Fic. 2. Sus scrofa ® 1:2n = 36,XX. ETUDE CYTOGENETIQUE DE DEUX SANGLIERS 791 Le cochon domestique étant doté de 38 chromosomes, l’hypothèse selon laquelle le sanglier « albinos » genevois serait un hybride sanglier/cochon a pu être abandonnée. Notons d’ailleurs que l’examen du squelette de l’animal (Muséum d'Histoire naturelle de Genève) n’a révélé que des signes propres au sanglier sauvage. A cet égard, il est intéressant de signaler le travail de BosMA (1976) portant sur l'étude cytogénétique d’une population de sangliers hollandais. Des quinze animaux étudiés, onze révèlent 36 chromosomes, trois 37 et un seul 38. Quelle est l’origine de ce polymorphisme chromosomique ? On sait que les hybridations entre sangliers et cochons ne sont pas chose rare et l’existence de sangliers à 2n = 37 a été interprétée comme le résultat de tels croisements (MACFEE et al. 1966). Ainsi, dans l’échantillon de BosMA, ty Ÿ 4 dda nb A er: 1a 2 3 4 es Fer 5 6 ae 2 a % e z ge BR Si we Si is U 8 9 10 11 12 14 16 18 “= » ge x X Fic. 3. Sus scrofa 9 1: 2n = 36,XX. Caryotype en bandes G. 792 MARTINE JOTTERAND-BELLOMO ET MARCO BAETTIG les individus à 37 chromosomes seraient issus d’une hybridation entre Sus scrofa domesticus et Sus scrofa, et les animaux à 38 chromosomes résulteraient du croisement de deux hybrides à 2” = 37. L'étude morphologique des Sus à 37 et 38 ne révèle chez ceux-ci que les signes phénotypiques caractéristiques du sanglier sauvage. BosMA suppose alors l’existence d’un polymorphisme chromosomique robertsonien intra-spécifique où 2n — 38 représenterait la formule chromosomique originelle dont auraient dérivé les formules à 2” = 37 et 2n = 36 grâce à la réalisation de une ou de deux fusions centriques. Selon les auteurs, un argument en faveur de cette hypothèse repose sur le fait que les sangliers yougoslaves (Sus scrofa) et japonais (Sus scrofa vittatus leucomystax) sont dotés de 38 chromosomes (Zivkovic et al. 1971, MURAMOTO et al. 1965). ak 12 Ca è h à a 13 14 16 18 I. X Y Fic. 4. Sus scrofa d 2: 2n = 36,XY. ETUDE CYTOGENETIQUE DE DEUX SANGLIERS 793 Il se pose une question relative au défaut de pigmentation que présentent les sangliers genevois et vaudois. Les seules données dont nous disposons a leur égard concernent la peau, la couleur des poils, la couleur des sabots et la couleur des yeux. Malgré quelques zones relativement foncées en arriére du groin et autour des yeux, la peau des deux ani- maux est claire, les soies, sans étre blanches, sont blondes. Les sabots du sanglier vaudois EA; BR # T4 tif hig Fic. 5. Sus scrofa 3, Versoix (Genève). sont gris et blonds (fig. 1), ceux du sanglier genevois blonds et légèrement foncés à leur partie supérieure. Les deux animaux sont dotés de coussinets plantaires clairs. Nous n’avons aucun renseignement quant aux yeux du sanglier genevois. Les yeux du sanglier vaudois sont de couleur foncée. Bien que les deux sangliers ne soient pas totalement dépourvus de pigmentation et ne portent pas une robe blanche, à l’image de ce que l’on observe chez la souris, le rat ou le lapin albinos, il ne fait aucun doute qu'ils présentent un phénotype de caractère albinique dont il est permis de supposer que la transmission génétique s’effectue selon le mode autosomique récessif. 794 MARTINE JOTTERAND-BELLOMO ET MARCO BAETTIG La fréquence des sangliers clairs semble varier d’une région a l’autre. Parmi les 80 sangliers abattus ces dernières années aux alentours de Genève, les garde-chasse ont eu l’occasion d’observer deux « albinos » dont l’un, tiré a Versoix et monté au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve (fig. 5), présente un phénotype identique a celui des deux sangliers décrits plus haut. En Haute-Savoie, on estime que la fréquence de tels sangliers varie entre 1 et 2%. Dans le canton de Vaud, les chasseurs ont abattu, entre 1960 et 1979, 1 610 sangliers (environ 80 sangliers par année), dont 5 seulement étaient de couleur claire. Parmi ces 5 figurent le male de Ferreyres ainsi qu’une laie (70 kg) et ses trois petits (40 a 50 kg), l’un aux yeux rouges, les deux autres dotés d’yeux rougeätres. Il est inté- ressant de signaler que cette laie, accompagnée de 4 petits, tous blancs, avait été observée aux environs de Grandson (rive nord du lac de Neuchâtel) quelque temps avant l’ou- verture de la chasse (1977). En 1976, deux sangliers clairs ont été observés prés d’Yvon- nand (rive sud du lac de Neuchatel). Les sangliers « albinos » ne sont donc pas rares puisque leur fréquence varie entre 1/320 et 1/100 environ dans les régions vaudoise, genevoise et savoyarde. Il est possible d’estimer la fréquence des hétérozygotes a 1/10 environ pour Genève et la Haute-Savoie, 1/17 environ pour Vaud. Un tel calcul permet de montrer que le fait de rencontrer une laie blanche en compagnie de 4 petits blancs n’est pas si exceptionnel, puisque la hure blanche, donc homozygote, a entre 1 chance sur 10 et 1 chance sur 17 de rencontrer un mâle hétérozygote et entre 1 chance sur 100 et 1 chance sur 320 de rencontrer un mâle homozygote blanc. En Europe Orientale se trouvent des sangliers dotés d’une robe de couleur claire parsemée de grosses taches noires. Les Polonais ANDRZEJEWSKI et al. (1975) ont étudié les sangliers tachetés du Parc National Kampinos et ont montré que ceux-ci sont homo- zygotes pour une mutation récessive à effet pleiotrope. Non seulement, les petits sangliers sont tachetés, mais encore ils présentent des troubles métaboliques graves affectant la thermorégulation, le transport érythrocytaire du CO, et les dépenses énergétiques en rela- tion avec l’activité motrice. Les sangliers tachetés ne dépassent généralement pas l’âge d’un an. Ils apparaissent avec une fréquence de 1/40. Outre le fait que les sangliers clairs abattus ne présentent pas de retard de croissance évident, voire sont capables de se reproduire (laie de Grandson), nous n’avons actuelle- ment aucune donnée précise sur la physiologie et la survie de ces animaux particuliers. REMERCIEMENTS Nous exprimons notre reconnaissance 4 M. Roland Braunschweiger qui nous a procuré une partie du matériel ainsi que de nombreux renseignements concernant les sangliers de la région genevoise. Notre reconnaissance va également au D' G. Pescia (Division autonome de Géné- tique Médicale, CHUV, Lausanne) qui a accepte de lire notre manuscrit et qui nous a fait part de plusieurs suggestions utiles a la rédaction de ce travail. Nous remercions aussi le D™ Francois Baud, Conservateur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, Mlle V. Monnerat dont l’aide technique nous a été précieuse et M. Wolfgang Suter, photographe au Naturhistorisches Museum de Bale. ETUDE CYTOGENETIQUE DE DEUX SANGLIERS 795 BIBLIOGRAPHIE ANDRZEJEWSKI, R., W. JEZIERSKI, A. KOSTELECKA-MYRCHA and A. Myrcua. 1975. Colour mutation in wild boars and the physiological causes of mortality of the mutants in the population. Bull. Acad. pol. Sci Cl II. Ser. Sci. biol. 23: 793-797. BosMA, A. A. 1976. Chromosomal polymorphism and G-banding patterns in the wild boar (Sus scrofa L.) from the Netherlands. Generica 46: 391-399. Gropp, A., D. GIERS und U. TETTENBORN. 1969. Das Chromosomenkomplement des Wild- schweins (Sus scrofa). Experientia 25: 778. HANSEN, K. M. 1977. Identification of the chromosomes of the domestic pig (Sus scrofa domestica). An identification key and a landmark system. Annls. Genet. Sél. Anim. 9: 517-526. Hsu, T. C. and D. S. KELLOGG. 1960. Primary cultivation and continuous propagation in vitro of tissues from small biopsy specimens. J. natn. Cancer Inst. 25: 221-235. MACFEE, A. F., M. W. BANNER and J. M. Rary. 1966. Variation in chromosome number among European wild pigs. Cytogenetics 5: 75-81. MURAMOTO, J., S. MAKINO, T. ISHIKAWA and H. KANAGAWA. 1965. On the chromosomes of the wild boar and the boar-pig hybrids. Proc. Japan Acad. 41: 236-239. SEABRIGHT, M. 1971. Rapid banding technique for human chromosomes. Lancet II: 971. ZIVKOVIC, S., V. JovANOVIC, I. IsAkovic and M. MILosevic. 1971. Chromosome complement of the European wild pig (Sus scrofa L.). Experientia 27: 224-226. Adresse des auteurs: Division autonome de Génétique Médicale CHUV CH-1011 Lausanne Suisse Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 52 i È N." : Pr 6 2 = J i = u ‘ A et D. « = Li . 1 u A = as È . = ae ae = a ‘ ‘ À 1 “ x si bu A = . Gi > n =” is v= B o. SN = = m . 3 Ù y w < re x et ya ® 1 + PCR Cr LL | = aa 2 7 A = ti n . “ = di i a u 4 > n = ou . 3 = + = Day - . - ud en si Li - 5 x È . ' - 3 a à A at, di È x | | 7 EURE = % D i u i . N ca Pa 3 3 7 7 1 3 oa 2 i 7 , u =. rs * - si md = = a i i = = u u a © it È 7 sul È n n | pa 8 5 ge m » 5 5 . ì tal = : - E 7 > - L È i i De - - 5 a Di Dee: . i Ù u ï a o Ù # 4 4 t © ny = | A a i i} = | i È é | = J la i = LI 4 F0 = n Lai 3 = pe uo [7 u cei = + x % u o > . i bi 5 x a n i | x as ae | nn > | PILA e a | = + 7 ‘ sal 7 A . 4 x . | | nr B » ii met L ] 5 à : f 5 n a i 94 ~ nn n 7 | —- A : x > 4 Revue suisse Zool. Tome 88 | Fasc. 3 p. 797-802 Genève, septembre 1981 Mesopolystoma samiriensis n. gen., n. Sp. (Monogenea: Polystomatidae), parasıte de Osteocephalus taurinus Steindachner (Amphibia: Hylidae) en Amazonie péruvienne par Claude VAUCHER Avec 4 figures ABSTRACT Mesopolystoma samiriensis n. gen. n. sp. (Monogenea: Polystomatidae), a parasite of Osteocephalus taurinus Steindachner (Amphibia: Hylidae) from Amazonian Peru. The new Monogenean genus and species Mesopolystoma samiriensis is described from Amazonian Peru, infesting the urinary bladder of the Treefrog Osteocephalus taurinus Steind. It seems to be a vicariant of the African genus Metapolystoma Combes, 1976. Being caracterized by a voluminous uterus and an ovoviviparous reproduction, Mesopolystoma is perfectly adapted to parasitize an arboricolous Amphibian quite independant of water. Lors d’une récente expédition parasitologique en Amazonie péruvienne dans la province de Loreto en compagnie de notre collegue Franco Bona (Institut de Zoologie de l’Université de Turin), un Polystome très particulier a été trouvé chez la Rainette Osteocephalus taurinus Steind. Nous décrivons ici ce parasite dont la découverte s’ajoute aux récentes données de CoMBES & LAURENT (1974, 1978, 1979) et qui met en évidence un nouvel élément de radiation adaptative original a la région néotropicale. Mesopolystoma n. gen. Polystomatidae; systéme génital caractérisé par un utérus pourvu d’une large dila- tation sacciforme, préovarien; développement ovovivipare; ovaire situé au milieu du 798 CLAUDE VAUCHER corps. Tube digestif présentant des anastomoses préhaptoriales. Hapteur comme chez Polystoma et Metapolystoma, avec six ventouses et une paire de hamuli. Parasite de la vessie urinaire d’Amphibiens anoures néotropicaux. Espèce-type: M. samiriensis n. Sp. Mesopolystoma samiriensis n. sp. (fig. 1-4) Polystome à corps allongé; hapteur occupant le quart de la longueur totale du corps et pourvu de 6 ventouses saillantes, de taille à peine décroissante dans le sens antéro- postérieur. Hamuli à manche et garde nettement séparés, à contour très irrégulier, frangé, d’aspect lamellaire; pointe terminale forte et recourbée à l’intérieur. L’axe du manche s’écarte de celui de la portion distale, de sorte que, abstraction faite de la pointe termi- nale, les hamuli ont l’aspect d’un Y. Un crochet larvaire postérieur a été observé; sa morphologie est identique à celle de Metapolystoma et Polystoma du groupe 2 de MURITH (1981a, p. 528). Quelques granules kératinisés existent au voisinage des hamuli. Tube digestif avec une anastomose haptoriale et 3 anastomoses préhaptoriales, de silhouette peu digitée. Entonnoir buccal terminal, pharynx piriforme. Ovaire situé exactement au milieu du corps; ootype avec quelques cellules glandu- laires de Mehlis; utérus constitué d’un court tube contourné puis d’une vaste poche sacciforme contenant une cinquantaine d’œufs embryonnés, à l’intérieur desquels se trouve un oncomiracidium reconnaissable à ses crochets larvaires. Pore génital au niveau du pharynx, s’ouvrant au sommet d’un cône volumineux dirigé antérieurement. Vitel- logènes très développés, débordant latéralement le tube digestif et pénétrant largement dans le hapteur. Testicule lobulé très difficilement observable, masqué par le tube digestif et les vitel- logènes; une portion de canal déférent est visible au niveau de l’ootype et du début de l’utérus. Bulbe copulateur petit, armé de 8 épines. Dimensions : Longueur totale: 4,55 mm Largeur du corps: 1,3 mm Largeur du hapteur: 1,43 mm Hauteur du hapteur: 1,12 mm Entonnoir buccal: 344 x 245 um Pharynx: 221 x-205pm Ventouses antérieures, @ : 376, 393 um » médianes, &: 327, 368um » postérieures, &: 3193327 Hamuli: longueur totale: 368, 409 um » jusqu’à l’extrémité de la garde: 311, 327 um Œufs: 160-184 x 86-98 um Epines du bulbe copulateur: 46 um Matériel examiné: 1 individu monté in toto, hamuli disséqués, No MHNG 980.472, recolte dans la vessie urinaire d’un Osteocephalus taurinus Steind., le 7.11.1980, pres de la Station biologique « Pithecia » sur le Rio Samiria (220 km au SW d’Iquitos), Pérou. Imm MESOPOLYSTOMA SAMIRIENSIS N. GEN. N. SP. 799 Fic. 1-4. Mesopolystoma samiriensis n. gen. n. Sp.; 1 — vue ventrale; 2 — crochet larvaire postérieur; 3 — les deux hamuli disséqués; 4 — 4 des 8 épines du bulbe copulateur. 800 CLAUDE VAUCHER DISCUSSION Ce parasite est incontestablement un Polystomatidae par les grands traits de son anatomie ainsi que sa localisation dans la vessie urinaire d’un Amphibien anoure. A premiere vue, il presente de grandes ressemblances avec le genre Metapolystoma Combes, 1976, créé pour y réunir deux Polystomes présentant un ovaire situé dans la région pos- terieure du corps et contenant un grand nombre d’ceufs dans l’utérus: M. cachani (Gallien, 1957) et M. brygoonis (Euzet & Combes, 1964). Ce genre est encore caracterise par un tube digestif ne presentant que l’anastomose haptoriale. Or, le Polystome que nous venons de decrire possede des particularites differentes: son tube digestif possede trois nettes anastomoses préhaptoriales; l’utérus est formé principalement d’une large dilatation sacciforme où s’accumulent les œufs; il possède enfin un ovaire situé exactement au milieu du corps. La réunion de ces caractéristiques anatomiques ne permet donc pas de faire entrer le Polystome amazonien dans le genre Metapolystoma Combes, 1976. Une comparaison détaillée est à faire également avec Polystoma Zeder, 1800. Ce genre est défini, par rapport à Metapolystoma, par son ovaire antérieur, un utérus tubulaire, court, donc un faible nombre d’œufs dans l’utérus; le tube digestif est pourvu ou non d’anas- tomoses préhaptoriales. MURITH (1981a) vient de montrer dans une étude très détaillée des Polystomes africains que les Polystoma pourvus d’un tube digestif avec anastomoses préhaptoriales ne présentent pas de reproduction accompagnée d’une accumulation d'œufs dans l’utérus, ni de tendance à l’ovoviparité. Par conséquent, le Polystome de Osteocephalus, qui présente à la fois des caractères de Polystoma et de Metapolystoma, n’est pas une forme véritablement intermédiaire entre les deux genres. Il possède des caractères de l’un et de l’autre, avec la particularité d’un utérus sacciforme. Il n’y a donc aucune raison de le faire entrer dans Polystoma ou dans Metapolystoma ; aussi devons- nous proposer la création, non seulement d’une espèce nouvelle, mais aussi d’un genre nouveau: Mesopolystoma samiriensis n. gen. n. Sp. Le cycle larvaire typique des Polystomes — donc la transmission du parasite — passe par une phase aquatique libre, au cours de laquelle l’oncomiracidium nage acti- vement a la recherche du tétard. La réalisation d’un tel cycle larvaire implique une parfaite synchronisation entre la période de reproduction du parasite et celle de l’hôte, afin que tétards et oncomiracidiums aient une chance de se rencontrer. Pour les espèces africaines, MURITH (198la & b) a bien montré que la tendance à l’ovoviparité et a l’accumulation d'œufs dans un long utérus existe chez des parasites de Grenouilles peu liées à l’eau, ne fréquentant le milieu aquatique que lors d’une courte période de ponte. L’accumulation d’ceufs et l’ovoviparité autorisent une ponte massive et une infestation rapide des tétards, conditions moins nécessaires au maintien de la parasitose chez des Amphibiens longtemps présents sur les lieux de reproduction. Accumulation d’œufs et ovoviviparité sont aussi caractéristiques de Mesopolystoma. Il était donc intéressant de rechercher des observations sur la biologie de l’hôte. BOCKER- MANN (1964), DUELLMANN & LESCURE (1973) et DUELLMANN (1978) apportent des indi- cations très instructives. O. taurinus apparaît comme une espèce très arboricole, se dépla- çant dans la végétation « with the rapidity of an arboreal lizard ». BOCKERMANN (loc. cit.) a observé la reproduction, qui a lieu en forêt dans des mares temporaires résultant des crues des rios. Les 44 sont alors groupés en un chœur, l’activité nuptiale paraissant ne durer qu’une seule nuit; elle est déclanchée par une forte pluie (dans un cas, 100 mm d’eau tombée en 3 heures). En dehors de la reproduction, les trouvailles de O. faurinus concernent des individus isolés; TRUEB & DUELLMANN (1971) signalent avoir récolté MESOPOLYSTOMA SAMIRIENSIS N. GEN. N. SP. 801 en Amazonie équatorienne des spécimens juchés dans la couronne des arbres au moment de leur abattage. On constate donc que les particularités morphologiques du parasite et les traits de la biologie larvaire que l’on peut en déduire s’accordent parfaitement avec le comporte- ment reproducteur et l’écologie de l’hôte. Nous avons affaire à un nouveau cas specta- culaire d’une adaptation parasite-höte trés poussée, issue d’une longue évolution paral- léle. Elle doit aussi constituer un élément de spécificité parasitaire important, puisque le parasite ne trouve vraisemblablement pas dans la biocénose d’autres Amphibiens pré- sentant une biologie de reproduction identique. Avec la découverte de M. samiriensis, la liste des Polystomes néotropicaux compte actuellement 6 especes décrites (cf. CoMBES & LAURENT 1974, 1978, 1979). A oöte des especes classiques existe donc au moins un élément d’une direction évolutive parallele a celles qui ont été observées en Afrique; si cette évolution a abouti a une combinaison de caractéres anatomiques demandant la création d’un nouveau taxon, elle traduit cependant une adaptation a un même type de biologie de l’hôte; la lignée Mesopolystoma représente à nos yeux un vicariant néo-tropical de la lignée Metapolystoma africaine. REMERCIEMENTS Notre mission parasitologique en Amazonie péruvienne a été possible grace a l’appui et aux autorisations de récoltes donnés par le Ministerio de Agricultura, Direc- cion general Forestal y Fauna, a Lima et a Iquitos, a qui nous adressons notre vive gra- titude, ainsi qu’au personnel de la Estacion biologica Pithecia du Rio Samiria. Nous remercions également le Dr W. E. Duellmann, University of Kansas, Lawrence, qui a bien voulu se charger de l’identification des Amphibiens récoltés. RESUMEN Se describe un platelminto monogeneo Mesopolystoma samiriensis n. gen., n. sp., parasito de la vejiga urinaria de Osteocephalus taurinus Steind., rana arboricola de la region amazonica peruana. El presente nuevo género descrito constituye un supletorio del genero africano Metapolystoma Combes, 1976 por poseer un voluminoso Utero y presentar reproducciön ovovipirara. Mesopolystoma esta perfectamente adaptado al parasitismo de este anfibio arboricola que habita a menudo fuera del medio acuatico. BIBLIOGRAPHIE BOCKERMANN, W. C. A. 1964. Field observations on the Hylid Frog Osteocephalus taurinus Fitz. Herpetologica 20: 252-255. Comes, C. 1976. [Biogéographie mondiale des Monogènes de la famille des Polystomatidae]. Trudy biol.-pochvenn. Inst., Vladivostok 34 (137): 55-68. CoMBES, C. et R. F. LAURENT. 1974. Polystoma borellii n. sp. (Monogenea, Polystomatidae) parasite de Pleurodema borellii Peracca (Anura, Leptodactylidae) en République argentine. Acta zool. lillona 31: 57-64. — 1978. Deux nouveaux Polystomatidae (Monogenea) en République argentine. Acta zool. lilloana 33: 85-91. — 1979. Les Monogènes Polystomatidae de République argentine: description de deux nouvelles espèces et essai de synthèse. Revta ibér. Parasit. 79: 545-557. 802 CLAUDE VAUCHER DUELLMAN, W. E. 1978. The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador. Misc. Publs. Mus. nat. Hist. Univ. Kans. No. 65: 352 pp. DUELLMAN, W. E. and J. Lescure. 1973. Life history and ecology of the Hylid frog Osteocephalus taurinus, with observations on larval behavior. Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kans. No. 13: 1-12. MuRITH, D. 1981a. Contribution a l’etude de la systématique des Polystomes (Monogenea), parasites d’Amphibiens anoures de basse Cöte-d’Ivoire. Revue suisse Zool. 88: 475-533. — 19815. Contribution a l’etude de la biologie du développement des Polystomes (Mono- genea) parasites d’Amphibiens Anoures de Basse Cöte-d’Ivoire. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 104: 5-33. TRUEB, L. and W. DUELLMAN. 1971. A synopsis of Neotropical Hylid Frogs, genus Osteocephalus. Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kans. No. 1: 47 pp. Adresse de l'auteur : Muséum d’histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6 | Revue suisse Zool. Tome 88 | Fasc.3 | p. 803-820 Genève, septembre 1981 | Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: V. Carnivora, VI. Artiodactyla par Albert KELLER Avec 11 figures dans le texte ABSTRACT Identification of hairs of Swiss mammals. V. Carnivora. VI. Artiodactyla. — The last part of the study of hair structure of swiss mammals is consecrated to the families of Canidae, Mustelidae, Felidae, Suidae, Cervidae and Bovidae. Keys are proposed for the identification to family and species level using the different cuticular and medullar structures, as well as the shape of the cross-sections. INTRODUCTION L’étude des poils de jarres dorsaux des carnivores et des ongulés termine ici la série de travaux que j’avais entrepris sur l’examen des différentes structures pileuses des mammiferes sauvages de la Suisse (KELLER 1978, 1980, 1981). Un travail complémentaire est en preparation sur les mammiferes domestiques. La premiere partie du present travail traite des carnivores, qui sont représentés dans nos régions par trois familles: les Canidae (1 espèce), les Mustelidae (7 espèces) et les Felidae (2 espèces). La seconde partie est consacrée aux ongulés, qui sont également représentés par trois familles en Suisse: les Suidae (1 espèce), les Cervidae (2 espèces), les Bovidae (2 espèces). Pour chacun de ces deux ordres, j’ai tout d’abord élaboré une clé de détermination des familles, puis des espèces. Chez les carnivores, la distinction de plusieurs espèces est relativement aisee. Par contre, il n’en va pas de méme pour séparer les jarres des Bovidae et des Cervidae, dont les structures de la cuticule, de la moelle, et le périmètre des coupes trans- versales sont très semblables, sauf pour Capra ibex. La littérature suisse ne nous offre pas de travaux concernant la trichologie de ces deux ordres. Dans la littérature étrangére, plusieurs auteurs déja cités dans mes tra- vaux antérieurs ont étudié les différentes structures des carnivores et ongulés, ceci dans 804 ALBERT KELLER le contexte de travaux généraux. Ce sont: LAMBERT & BALTHAZARD (1910), HAUSMAN (1920), LOMULLER (1924), LocHTE (1938), DZIURDZIK (1973), BRUNNER & COMAN (1974) et FALIU ef al. (1979). Un seul auteur, à ma connaissance, JULIEN (1930) a fait une recherche sur les caractéres histologiques des poils de plusieurs carnivores et ruminants cosmopolites, parmi lesquels nous trouvons plusieurs espéces vivant dans nos régions. La technique de préparation des poils, est identique a celle utilisée précédemment. Les prélévements de poils ont été faits sur des spécimens en peau ou en alcool, provenant des collections du Musée zoologique de Lausanne (MZL), du Musée d’Histoire naturelle de Berne (MHNB) et du Muséum d’Histoire naturelle de Genève (MHNG). V. CARNIVORA Clé de détermination des familles (Nomenclature d’après CORBET 1978). 1. Ecailles de la cuticule lancéolées (fig. 1d), pavimenteuses (fig. 15) ou en facettes (fig. lc) sur la tige des jarres; structure médullaire de la spatule cloisonnée (fig. 1 f-g.) ou granuleuse (fig. le) . Sti ee Oe nr 2 — Ecailles de la cuticule lancéolées (fig. 1a) ou fae ae ee ( Mele: ser ) (fig.15); structure médullaire de la spatule réticulée (fig. 1X), réticulo- cloisonnée (fig. 17), en treillis (fig. 17) ou noduleuse (fig. 14). . . . . Mustelidae 2. Ecailles de la cuticule lancéolées sur la tige des jarres (fig. 1d) . . . . . Canidae — Ecailles de la cuticule pavimenteuses (fig. 15) ou en facettes (fig. 1c) sur la tige des jartes 2: à 0 à a ew ee SN eda Ces trois familles se distinguent donc assez facilement. Cependant, certains carac- teres communs sont a remarquer. En effet, sur la tige des jarres, la structure écailleuse de la cuticule des Canidae et des Mustelidae (sauf Meles meles) est lancéolée (fig. 1a-d). Quoique cette forme d’écaillure ne soit pas tout a fait la même selon les espèces, elle n’est pas aisément reconnaissable surtout si la partie apicale des écailles est usée. Il faut avoir alors recours à la structure médullaire qui est déterminante. Il en va de même pour Meles meles et Lynx lynx, dont les écailles de la cuticule sont pavimenteuses (fig. 1b). Dans ce cas, c’est également la structure médullaire et le périmètre des coupes transversales qui feront la différence. Enfin, la structure médullaire présente des cellules cloisonnées (fig. 1/-g) chez les Canidae et Felidae, ce qui ne permet pas de les distinguer, sauf pour Lynx lynx (fig. le), comme nous le verrons plus loin. Par contre, les écailles de la cuticule lancéolées chez les Canidae, se différencient très bien des écailles pavi- menteuses ou parfois en facettes des Felidae. CANIDAE Exemplaires examinés : Vulpes vulpes (Linné) (renard): MHNG 673.05 ¢ Argovie; MHNG 890.67 3 Russin, GE; MHNG 1287.97 3 Cartigny, GE. Le renard présente des jarres paralléles (KELLER 1980) dont la structure écailleuse de la cuticule est lancéolée sur la tige (fig. 2a), et en mosaïque crénelée (assez semblable PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 80 RER SEN. TE | Fic. 1. Morphologie de la cuticule: a-d lancéolée, ex: a Martes foina, d Vulpes vulpes; b pavimenteuse, ex: Lynx lynx; c en facettes, ex: Felis sylvestris. Structure médullaire: e granuleuse, ex: Lynx lynx; f-g cloisonnée, ex: f Felis sylvestris, g Vulpes vulpes; h noduleuse, ex: Meles meles; i-l réticulo-cloisonnée, ex: i Mustela putorius, 1 Lutra lutra; j en treillis, ex: Mustela erminea; k réticulée, ex: Martes foina. Nn 806 ALBERT KELLER a la loutre Lutra lutra) ou le plus souvent a bord denticulé sur la spatule et la pointe des poils (fig. 3a). La structure médullaire régulière est réticulo-cloisonnée (fig. 2b). Le périmètre des coupes transversales est ovalaire ou légèrement réniforme (fig. 2c). MUSTELIDAE Exemplaires examinés: Mustela erminea Linné (hermine): MHNG 852.92 © Rothrist, AG; MHNG 752.31 Pinchat, GE; MHNG 791.26 3 Peney/Satigny, GE; MHNG 859.36 3 Queue d’Arve, GE; MHNG 712.23 Schuls, GR; MHNG 1490.62 Les Emibois, JU; MHNG 1614.02 3 Champéry, VS. Mustela nivalis Linné (belette): MHNG 1010.100 3 Fribourg; MHNG 849.04 3 Chéne- Bougeries, GE; MHNG 1290-55 ¢ Jussy, GE; MHNG 1063.87 3 Coppet, VD. Mustela putorius Linné (putois): MHNG 1010.91 9 Chambésy, GE; MHNG 1182.50 & Pregny, GE; MHNG 912.75 ¢ Commungy, VD. Martes martes (Linné) (marte): MHNG 1120.50 3 Dardagny, GE; MHNG 1010.95 La Chaux-de-Fonds, NE; MHNG 768.40 Monte-Brè/Lugano, TI. Martes foina (Erxleben) (fouine): MHNG 1287.33 ¢ Chatelaine, GE; MHNG 728.31 Satigny, GE; MHNG 1609.78 ¢ Cologny, GE; MHNG 925.47 3 Saubraz, VD; MHNG 876.15 Zurich. Meles meles (Linné) (blaireau): MHNG 1136.12 2 Bernex, GE; MHNG 1287.98 & Sezegnin, GE; MHNG 848.99 Schaffhouse; MHNG 890.12 2 Mies, VD. Lutra lutra (Linné) (loutre): MHNG 619.48 Interlaken, BE; MHNG 757.18 3 Jonction, GE; MHNG 767.70 ¢ Cartigny, GE. Clé de détermination 1. Ecailles de la cuticule, lancéolées (fig. 4d, 5a-d-g) sur la tige des jarres 2 — Ecailles de la cuticule pavimenteuses (fig. 4a) sur la tige des jarres; structure medullaire noduleuse (fig.:4b) : : . . . 6 ke a0 ee ee Meles meles 2. Ecailles de la spatule en mosaique denticulée (fig. 3b); structure médullaire en treillis ou réticulo-cloisonnée, a cloisons minces (fig. Sb-e-h) . . . . . . 3 — Ecailles de la spatule en mosaïque denticulée (fig. 3a); structure médullaire réticulée (fig. 6a-d) . .:. +, LL ew ass SON 4 — Ecailles de la spatule en mosaïque crénelée (fig. 35); structure médullaire réticulo-cloisonnée, à cloisons larges (fig. de) . . . . . . . . . . Lutra lutra 3. Coupes transversales larges, ovalaires ou réniformes (fig. Si) . . Mustela putorius — Coupes transversales larges et ovalaires, ou étroites, elliptiques ou réniformes, parfois biconcaves (fig: Se). ‘i Lu Lia ON ee ee Mustela erminea — Coupes transversales larges et ovalaires, ou étroites elliptiques, parfois réniformes (fig, II Da. a. sa =. 4 ee Mustela nivalis 4. Sur les bords du canal médullaire de la spatule, les réticules formant la moelle sont disposés obliquement vers la pointe du jarre (fig. 6e) . . . . . Martes foina — Sur les bords du canal médullaire de la spatule, les réticules formant la moelle sont disposés le plus souvent verticalement (fig. 6b) . . . . Martes martes FIG. 2. Vulpes vulpes: a morphologie de la cuticule; b structure médullaire; c coupes transversales. PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 807 Fic. 3. Morphologie de la cuticule sur la spatule: a mosaique a bord denticulé, ex: Martes martes; b mosaique crénelée, ex: Lutra lutra. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 53 808 ALBERT KELLER Les jarres a pointe parfois bifide de Meles meles se distinguent trés nettement de ceux des autres Mustelidae. La cuticule qui présente des écailles de forme pavimenteuse (fig. 4a) est typique de cette espèce. La structure médullaire noduleuse (fig. 45) est également un bon caractére specifique. Le périmétre elliptique des coupes transversales peut étre confondu avec celui de Lutra lutra (fig. 4c). Chez la loutre, la tige des jarres présente des écailles du type lancéolé avec l’extrémité arrondie (fig. 4d). Cette particularité qui ne se retrouve pas chez les autres Mustelidae, est donc un bon critére pour distinguer cette espéce. Cependant, l’usure toujours pos- sible des poils par frottements répétés, peut modifier cet arrondi de l’extrémité apicale de l’écaille, en lui donnant une forme plus pointue ou plus plate, au point de rendre ce caractere non utilisable pour distinguer la loutre des autres espéces de la famille. Les écailles de la spatule en mosaique crénelée (fig. 3b) sont également trés particuliéres. Chez les autres espéces, les écailles sont en mosaique denticulée (fig. 3a). La structure medullaire réticulo-cloisonnée a larges cloisons (fig. 4e), est tres caractéristique chez E. lutra et ne se retrouve pas chez les autres Mustelidae. Le périmètre elliptique des coupes transversales (fig. 4f) est semblable à celui de Meles meles, mais très different des formes ovalaires, rondes, réniformes ou biconcaves des genres Martes et Mustela. Dans le genre Mustela, les écailles sont lancéolées (fig. 5a-d-g) sur la tige des jarres chez M. erminea, M. nivalis et M. putorius. DZIURDZIK (1973), a utilisé le terme « pec- tinate pattern » (pomme de pin) pour caractériser la forme des écailles de M. putorius, terme que Day (1966) a utilisé pour les écailles de Mus musculus (Rodentia). Si effective- ment les écailles lancéolées de la cuticule chez M. putorius sont un peu plus serrées que chez les autres Mustelidae, elles ne ressemblent toutefois pas a cette forme « pecti- nate pattern », du moins chez les spécimens de nos régions. La structure médullaire en treillis ou réticulo-cloisonnée a cloisons minces (fig. Sb-e) est très typique du genre, et ne permet de séparer dans une certaine mesure que M. putorius de M. erminea et M. nivalis (qui ne sont pas différentes), car les réticules sont plus nombreux que les cloisons (fig. 5h). Le périmètre des coupes transversales des jarres chez le putois est large, ovalaire ou réni- forme (fig. 5i) et se distingue bien de celui des jarres de l’hermine et de la belette qui est étroit et elliptique, souvent réniforme ou légèrement biconcave (fig. 5c-f). Pour séparer ces derniers, seule la forme biconcave des coupes transversales chez l’hermine (fig. Sc) peut à la rigueur être un caractère d’une certaine importance. Dans le genre Martes, les écailles de la cuticule sont lancéolées sur la tige des jarres (fig. 6a-d) et en mosaïque denticulée (fig. 3a) sur la spatule. Je signale toutefois que si les écailles lancéolées de la figure 6a-d présentent deux types de formes différentes pour les espèces, ils ne peuvent en aucun cas être utilisés comme critères pour séparer martes de foina, car nous les retrouvons indifféremment chez les deux espèces. Les réticules de la moelle chez M. foina sont aplatis et toujours dirigés obliquement vers la pointe des jarres (fig. 6e), formant une sorte de chevron. Ceci la différencie assez bien de martes, car chez cette dernière, les réticules médullaires également aplatis, sont plutôt dirigés perpendiculairement au canal médullaire (fig. 6b). Le périmètre des coupes transversales des jarres permet dans une certaine mesure de séparer les deux espèces. Chez la marte, la forme des coupes est toujours ovalaire ou parfois légèrement réniforme (fig. 6c), tan- dis que chez la fouine, elle est le plus souvent conique, ou parfois ovalaire (fig. 6f). FELIDAE Exemplaires examinés : Lynx lynx (Linné) (lynx): MHNG 668.32 Alpes valaisannes, VS; MHNG 96.65 env. d'Annecy, Hte-Savoie, France; MZL sans n° Montagne de Bex, VD; MZL sans n° Yougoslavie. | PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 809 Fic. 4. Morphologie: a-d cuticule écailleuse, b-e moelle, c-f coupes transversales chez: a-b-c Meles meles, d-e-f Lutra lutra. ALBERT KELLER Fic. 5. Morphologie: a-d-g cuticule écailleuse, b-e-h moelle, c-f-i coupes transversales chez: a-b-c Mustela erminea, d-e-f Mustela nivalis, g-h-i Mustela putoirus. PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 811 FIG. 6. Morphologie: a-d cuticule écailleuse, b-e moelle, c-f coupes transversales chez: a-b-c Martes martes, d-e-f Martes foina. 812 ALBERT KELLER Felis sylvestris Schreber (chat sauvage): MHNG 852.37 3 Chavanne-de-Bogis, VD; 1260.83 3 pres d’Hageville, Meurthe-et-Moselle, France. 1. Ecailles de la cuticule des jarres primaires en facettes sur la tige (fig. 7a); structure médullaire cloisonnée, avec de larges cellules sur la spatule Cig TDR Mesa a Lae ee EE Felis sylvestris — Ecailles de la cuticule des jarres primaires pavimenteuses sur la tige (fig. 7d); structure médullaire cloisonnée sans larges cellules sur la spatule (fig. 7b) . Lynx lynx * dii | Fic. 7. il Morphologie: a-d cuticule écailleuse, b-e moelle, c-f coupes transversales chez: a-b-c Felis sylvestris, d-e-f Lynx lynx. 1 Disparu de nos régions à la fin du siècle dernier, la réintroduction du lynx en Suisse | s’est faite progressivement à partir de 1970 par des Lynx provenant d’Ostrava, Tchécoslovaquie | (KEMPF et al 1979). a PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 813 Chez les Felidae, les jarres primaires, c’est-a-dire ceux qui dépassent trés nettement la fourrure, sont les seuls poils utilisables pour identifier les 2 espéces de nos régions. Les jarres secondaires dont les différentes structures pileuses sont semblables aux jarres primaires dans beaucoup d’autres groupes de mammifères, sont différents dans cette famille. Le chat sauvage et le lynx présentent une structure pileuse a caractéres bien homog£nes dans leur ensemble. Toutefois, en examinant de plus pres les jarres de ces espéces, quelques différences apparaissent. Chez Felis sylvestris, les écailles de la cuticule qui forment des dessins pavimenteux sur la tige des jarres, sont parfois remplacées par des écailles en forme de facettes (fig. 7a), alors que chez Lynx lynx, cette structure est toujours pavimenteuse (fig. 75). La structure médullaire de type cloisonnée chez les deux genres, est le meilleur caractère pour séparer les deux genres. Chez Felis, ces cloisons présentent de larges cellules ovalaires sur la spatule de jarres (fig. 75), alors qu’au même endroit, chez Lynx, ces cellules ont disparu pour faire place à une moelle granuleuse, d’une extrême finesse (fig. 7e). Quant au périmètre des coupes transversales, il est iden- tique chez les deux genres, c’est-à-dire, circulaire, ovalaire ou réniforme (fig. 7c-f). DZIURDZIK (1973) indique que parfois les coupes transversales de F. sylvestris peuvent présenter une biconcavité, forme que je n’ai pas observée chez les spécimens de nos ré- gions. Mes résultats ne sont pas tout à fait les mêmes que ceux de Dziurdzik en ce qui concerne l’analyse des écailles de la cuticule chez les Felidae. Cet auteur indique que les écailles sont en mozaique chez le chat et en lancettes (4-5 sur la largeur du poil) chez le lynx (j'utilise plutôt le terme de facettes) sans préciser les parties du poil qu'il a exami- nées. Il me semble que DZIURDZIK a utilisé la spatule qui présente toujours des dessins en mosaïque aussi bien chez Felis que chez Lynx, ceci sur les jarres primaires et secon- daires, et qu’il a examiné la tige des jarres secondaires qui présente des dessins en facette chez Lynx lynx pour différencier ces deux genres. De ce fait, la structure pileuse des jarres primaires me paraît être le critère le plus sûr, dans le cadre de l’examen de la cuti- cule écailleuse, pour séparer les genres Felis de Lynx, et qu’il ne faut en aucun cas tenir compte de la structure écailleuse des jarres secondaires, qui est identique chez les deux genres. VI. ARTIODACTYLA Clé des familles 1. Jarres primaires à pointe ramifiée; structure médullaire noduleuse et frag- mentée, présente à partir du niveau distal (fig. 85) . . . . . . . . . . . Suidae — Jarres primaires à pointe non ramifiee; structure médullaire réticulée, présente SHMOULC A IONSUEUTRAES MALTE ANR ES EN Le ne 2 2. Structure médullaire réticulée, à bord lisse, ou fortement denticulé (fig. 10a-b); coupes transversales elliptiques ou réniformes (fig. 10c-d) . . . . . . . Bovidae — Structure médullaire réticulée, à bord lisse (fig. 9a-b); coupes transversales rondes, ovalaire, ou en bâtonnets droits ou arqués fortement (fig. 9c-d) . Cervidae La morphologie générale des jarres primaires des Suidae se distingue très bien de celle des Cervidae et Bovidae, grâce d’une part à la pointe de leur jarres qui est toujours ramifiée et d’autre part à leur structure médullaire noduleuse et fragmentaire. Les jarres des Cervidae et Bovidae de nos régions présentent bien des similitudes, surtout ALBERT KELLER 814 b-c structure medullaire. è 2 Sus scrofa : a morphologie de la cuticule écailleuse PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 815 au niveau de la structure écailleuse de la cuticule qui est en forme de mosaique pavimen- teuse à bord lisse ou denticule. Il faut donc avoir recours à d’autres critères tels que la structure médullaire dans une certaine mesure, ainsi que la forme du périmétre des coupes transversales pour séparer ces deux familles. C’est en effet, la forme des coupes qui semble être le meilleur caractère, puisque nous trouvons des périmètres circulaires, ovalaires ou en forme de batonnets droits ou fortement arqués chez les Cervidae, alors qu'ils sont toujours elliptiques ou réniformes chez les Bovidae. SUIDAE Exemplaires examinés: Sus scrofa Linné (sanglier): MHNG 1606.20 2 Genolier, VD; MHNG 1632.32 9 Jussy, GE; MHNG 764.53 S Minsk, Pologne. Le sanglier présente des jarres primaires très épais, droits et rigides, dont la ter- minaison apicale est toujours ramifiée. La forme des écailles de la cuticule est en mosaïque denticulée sur toute la longueur des jarres (fig. 8a). La moelle est absente sur la plus grande partie des jarres primaires et apparaît aux environs de la partie distale sous un aspect plus ou moins noduleux et fragmentaire (fig. 85). La moelle des jarres secondaires est réticulée comme chez les Cervidae et Bovidae (fig. 8c). Les coupes transversales pré- sentent un périmètre elliptique comme chez le blaireau (Meles meles). CERVIDAE Exemplaires examinés : Cervus elaphus Linné (cerf): MHNG 869.81 3 Valais; MHNG 877.93 3 Samedan, GR. Capreolus capreolus (Linné) (chevreuil): MHNG 712.24 3 Meyrin, GE; MHNG 757.58 4 Charmey, FR; MHNG 875.46 © Grisons. Clé de détermination des espèces 1. Ecailles de la cuticule pavimenteuses, sans échancrure (fig. 11c); périmètre des coupes transversales, circulaire, ovalaire ou en forme de bâtonnets droits ou fortement arqués (fig. 9d) . RE CE PR a sess Cervus elaphus — Ecailles de la cuticule pavimenteuses avec par ee des échancrures placées les unes sous les autres (fig. 115); périmètre des coupes transversales, circu- lairesommovalaire (fig: Io) e ee a Capreolus capreolus Les deux espèces Cervus elaphus et Capreolus capreolus rencontrées en Suisse, présentent une cuticule écailleuse pavimenteuse a bord lisse sur la plus grande partie des jarres et en mosaïque a bord denticulé vers la pointe. Cependant, comme l’ont déjà remarquée LOMULLER (1924) et LocHTE (1938), chez C. capreolus, par endroit, le bord des écailles pavimenteuses montre une série de petites échancrures ou coupures (une seule échancrure par écaille) placée les unes sous les autres, et dont le nombre peut varier selon l’endroit (fig. 115). Ce caractère permet déjà de séparer le chevreuil du cerf, puisque chez ce dernier, ces échancrures ou coupures n’existent pas (fig. 11c). La structure médullaire qui est réticulée chez les deux espèces (fig. 9a-b) ne montre aucun carac- tère utilisable pour les différencier. Par contre, le périmètre des coupes transversales qui est circulaire, ovalaire ou en forme de bâtonnets droits ou fortement arqués (fig. 9d) 816 ALBERT KELLER Fic. 9. | Morphologie: a-b structure médullaire, c-d coupes transversales chez: a-c Capreolus capreolus, b-d Cervus elaphus. 817 PELAGE DES MAMMIFERES V, VI EIG 10: Morphologie: a-b structure medullaire, c-d coupes transversales chez: a-c Rupicapra rupicapra, b-d Capra ibex. 818 ALBERT KELLER chez Cervus élaphus, est uniquement circulaire ou ovalaire chez C. capreolus (fig. 9c) et me paraît être le meilleur critère pour séparer ces deux espèces. BOVIDAE Exemplaires examinés: Rupicapra rupicapra (Linné) (chamois): MHNG 814.75 ¢ Corno di Gresero, TI; MHNG 857.07 3 Broc, FR; MHNG 1603.65 3 juv. (albinos) Lion d’Argentine, VD; MHNG 1603.66 2 Vallorbe, VD; MHNG 1603.67 2 Dent de Vaulion, VD. Capra ibex Linné (bouquetin): MHNG 876.51 ¢ Piz Albriz, GR. Clé de détermination des espèces 1. Ecailles de la cuticule pavimenteuses (fig. 11a-c) sur la tige des jarres, et en mosaïque à bord denticulé à partir de la base de la pointe (fig. 3a); les réticules médullaires sont à bord lisse (fig. 10a) . . . . . . . Rupicapra rupicapra — Ecailles de la cuticule pavimenteuses sur environ les deux tiers des jarres (fig. 11c), se transformant en mosaïque serrée et à bord denticulé jusqu’à la PELAGE DES MAMMIFERES V, VI 819 pointe (fig. 3a); les réticules médullaires sont a bord denticulé ou fragmente ED N ween eo aya bore er A Doe AT: |, Gapra ibex Les jarres du chamois présentent une portion d’écailles pavimenteuses (fig. 11a-c) beaucoup plus importante que chez ceux du bouquetin. En effet, la transformation des écailles en mosaïque denticulée n’intervient qu’à partir de la base de la pointe des jarres, alors que chez le bouquetin, ce changement d’écailles se fait aux deux tiers des jarres en partant de la racine et que les mosaiques sont trés serrées et fortement denticulées (fig. 3a). Les riticules médullaires présentent un bord lisse chez R. rupicapra (fig. 10a), alors que chez C. ibex, ils montrent de profondes échancrures, provoquant méme en certains endroits, la division des réticules (fig. 105). De plus, l’épaisseur corticale prati- quement nulle chez le chamois (le canal médullaire recouvrant la presque totalité de la largeur des jarres) est au contraire, beaucoup plus importante chez le bouquetin. Le périmètre circulaire, ovalaire ou légèrement réniforme chez le chamois (fig. 10c), se distingue assez bien de celui du bouquetin qui est plus souvent réniforme (fig. 10d). RESUME Avec les parties V. « Carnivora », et VI. « Artiodactyla », l’auteur termine ici la determination des mammiferes sauvages de la Suisse par la morphologie de leurs poils. Il utilise les différentes structures pileuses, forme des écailles de la cuticule, structure de la moelle et forme du périmètre des coupes transversales pour élaborer des clés de détermination des familles et des différentes espéces de Canidae, Mustelidae et Felidae (Carnivora), des Suidae, Cervidae et Bovidae (Artiodactyla). REMERCIEMENTS Ma reconnaissance va a M. le Prof. V. Aellen, directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève et à M. V. Mahnert, conservateur dans ce Musée, pour leurs pré- cieux conseils. Je remercie également MM. C. Vaucher, conservateur a ce méme Musée, qui a bien voulu relire mon manuscrit et J. Wuest qui a réalisé les clichés au microscope électronique a balayage. Ma gratitude va a MM. Codourey, taxidermiste au Musée zoologique de Lausanne et P. Zingg du Muséum d’Histoire naturelle de Berne, pour le matériei qu’ils ont mis a ma disposition. BIBLIOGRAPHIE APPLEYARD, H. M. 1960. Guide to the identification of animal fibres. Leeds: Wool Industrie Research Association, viii + 124 pp. BRUNNER, H. and B. Coman. 1974. The Identification of Mammalian Hair. Inkata Press, Melbourne. 176 pp. Fic. 11. Morphologie de la cuticule écailleuse: a-b-c pavimenteuse, ex: a Rupicapra rupicapra, b-c Capreolus capreolus. 820 ALBERT KELLER CORBET, G. B. 1978. The Mammals of the Palearctic Region: a taxonomic review. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Cornell Univ. Press London and Ithaca: 314 pp. Day, M. G. 1966. Identification of hair and feather remains in the gut and feaces of stoats and weasels. J. Zool. Lond. 148: 201-217. DZIURDZIK, B. 1973. (Key to the Identification of Hairs of Mammals from Poland). Acta zool. Cracov. 18 (4): 73-92. FALIU, L., Y. LIGNEREUX, J. BARRAT, J. RECH et J. Y. SAUTET. 1979. 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Hippasa lamtoensis, Araignée nouvelle de Cöte-d’Ivoire (Araneae, lsycosidae)s(Avec 9ificures) i e HENRY, Jean-Paul et Guy MAGNIEZ. Un Asellide Siné d Tai Pr DI gourbaultae n. sp. (Crustacea Isopoda Asellota). (Avec 16 figures) . NADIG, A. Uromenus (Steropleurus) algericus (Brunner v. W., 1882) und U. (s St. ) nerii (Vosseler, 1902) (Orthoptera) sind nicht synonym. Beschreibung einer neuen tunesischen Art: U. (St.) gracilis sp. n. (Mit 15 Abbildungen) . DELLACASA, Giovanni. Taxonomic Studies on Aphodiinae (Coleoptera Scarabaeidae). XII. Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.), neoallotypus. (With 4 figures) . Gomy, Yves. Contribution a la connaissance des Micro-Histeridae d’Afrique orien- tale (Insecta, Coleoptera). (Avec 2 figures) . RÜCKER, H. W. Beitrag zur Kenntnis der Merophisiden und Eatbridiiden Afrikas (Coleoptera: Merophysiidae und Lathridiidae). (Mit 12 Abbildungen) . . . . Hess, E. Ultrastructural Study of the Tetrahydrium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda): Pool of Germinative Cells and Suckers. (With 11 figures) . . KULLANDER, Sven O. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part I. Collections from Paraguay in the Muséum d’Histoire naturelle de Genève. (With 7 figures) . . PUTHZ, Volker. Neue westpaläarktische Stenus, vorwiegend aus dem Genfer Museum (Coleoptera, Staphylinidae). 183. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit IS TS) Baye RA TN Poy EM ok wan es A Boe, SLIPINSKI, Stanislaw. Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Part I. Further notes on Cerylonidae from Ivory Coast. (With 7 figures) . . . . . . MATEU, J. A propos des Leleupidiini Basilwesky en Asie (Col. Carabidae). (Avec SRST) | de RO I na. ewe, Ai oe. ap US DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Revision de la collection d’éponges d’Amboine (Moluques, Indonésie) constituée par Bedot et Pictet et conservée au Muséum d’histoire naturelle de Genève. (Avec 132 figures). . . . 2 2 2 2 . . . Bourne, John D. Une nouvelle espèce du genre Niphadobata des Pyrénées françaises (Diptera ATipulidae) AVEC GOUTTES) 2 5.6 ds ee ew oe Vit, S. Une nouvelle espèce du genre Tohlezkus Vit de Taiwan (Coleoptera, Bucinetidae)sCAVeCel 2: Ure) BARETH, C. et B. Conpé. Nouveaux Cat oder: de otis d’Espagne. (Avec SEI OTITES ee renale JOTTERAND-BELLOMO, Martine et Marco BAETTIG. Etude cytogénétique de deux sangliers (Sus scrofa L.) de couleur claire, capturés aux environs de Geneve (Suisse) s(Awectsaticures) MRO N Wri a een gece VAUCHER, Claude. Mesopolystoma samiriensis n. gen. n. sp. (Monogenea: Poly- stomatidae), parasite de Osteocephalus taurinus Steindachner (Amphibia: Hylidae) en Amazonie péruvienne. (Avec 4 figures) . . . . . . . . . . . KELLER, Albert. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: VACarnivora VI. Artiodactylas (Avec Il figures). MEN nn Se Pages 589-594 595-605 607-613 615-619 621-637 639-640 641-653 655-660 661-674 675-692 693-706 707-713 715-722 723-764 765-767 769-774 775-786 787-795 797-802 803-820 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 88—Number 3 ConDE, B. A new troglobiont Plusiocampa from the massif de la Sainte-Baume . . . . PERICART, Jean. Four new species of Cantacaderinae from northern India, representing three new genera (Hemiptera Tingidae) . . . . . . . . . . Dresco, Edouard. Hippasa lamtoensis, new species of Spider from Côte-d'Ivoire (Araneae, ÉYCOSITAE) RR à HENRY, Jean-Paul and Guy MAGNIEZ. A new hyporheic Asellid from Spain: Proasellus gourbaultae n. sp. (Crustacea Isopoda Asellota) . . . . . . . 2 . . . . . NaADIG, A. Uromenus (Steropleurus) algericus (Brunner v. W., 1882) and U. (St.) nerii (Vosseler, 1902) (Orthoptera) are not synonymous. Description of a new species from Tunisia: U. (SE) gracılis:sp. Ms 20 200 20s 20 EE a ee DELLACASA, Giovanni. Taxonomic Studies on Aphodiinae (Coleoptera Scarabaeidae). XII. Colobopterus (Megatelus) doriai (Har.), neoallotypus . . . . . . . . . . . GoMy, Yves. Contribution to the knowledge of the micro-Histeridae of East Africa (Insecta, Coleoptera) RON 7 > o) PO*O>O O 0*oro«roro»o@o@orpo@”«”<«<©r‘ RÜCKER, H. W. Merophysiids and Lathridiids from the o Region (Coleoptera: Merophysudae and Lathridüdae).: . . 2.2. eee nu RR Hess, E. Ultrastructural Study of the Tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda): Pool of Germinative Cells and Suckers. . . . . . 2 2 2 2 2 2 . . . KULLANDER, Sven O. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part I. Collections from Paraguay in the Muséum d’Histoire naturelle de Genéve.-. . . . . . . . . . . PUTHZ, Volker. New west-palearctic Stenus, mainly from the Geneva museum . . . . . SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Part I. Further notes on Cerylonidae from Ivory Coast. . . . 2 . 2 2 2 . . 2 2 . . . MATEU, J. Remarks on the Leleupidiini Basilewsky in Asia (Col. Carabidae) . . . . . . DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Revision of the sponges collected at Amboine (Moluccas, Indonesia) by Bedot and Pictet and conserved in the Museum of Natural History Geneva ..... MR ee ee er Bourne, John D. A new species of the genus Niphadobata from the French Pyrenees Diptera: Tipulidac).. 2. 2 sa & 2. ok 2 Me ee VIT, S. New species of Tohlezkus Vit from Taiwan (Coleoptera, Eucinetidae) . . . . . BARETH, C. and B. Conpé. New Campodeidae from Spanish caves . . . . . . . . . . JOTTERAND-BELLOMO, Martine and Marco BAETTIG. Cytogenetic study of two light- coloured wild boars (Sus scrofa L.) from the surroundings of Geneva . . . . . . VAUCHER, Cl. Mesopolystoma samiriensis n. gen. n. sp. (Monogenea: Polystomatidae), a parasite of Osteocephalus taurinus Steindachner (Amphibia: Hylidae) from Amazonian Peru . . so a un ee M TO KELLER, A. Identification of hairs of Swiss mammals. V. Carnivora. VI. Artiodactyla . . Indexed in CURRENT CONTENTS Dre = Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. TEXTE Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l'original et 2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l’emplacement désiré des figures. Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête de l’article. Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications tvpographiques : souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. ——-— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). ll Mots latins: les noms de genres et d’espéces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d’auteurs : les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espéce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractéres ordinaires; références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thése, Genéve, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Heliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. — 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, X1+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Generalites : toutes les illustrations doivent étre fournies en 2 jeux, c’est-a-dire: 1. les originaux; 2. une copie des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la reduction qu’ils souhaitent. Il est recommande de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent étre groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches - doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. | Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 284 CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1 SARCONIDES par E. PENARD Fr. 12.— 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 4. ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.— 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE Ire partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GIsIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.— THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HoFFMAN 237 pages Fr. 30.— IMPRIMÉ EN SUISSE ù Tome 88 F ascicule 4 1981 == REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE LIBRARIES GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG DÉCEMBRE 1981 REVUE SUISSE DE ZOOLOGEE TOME 88 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. BENz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Tome 88 Fascicule 4 1981 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG DECEMBRE 1981 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 88 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. Benz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, | Muséum d’Histoire naturelle, Genève REVUE SUTSSESDE7ZOOLOGTE Tome 88, fasc. 4. Decembre 1981 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A BALE LES 13 ET 14 MARS 1981 MITGETEILT AN DER JAHRESVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHE] GESELLSCHAFT IN BASEL, 13. UND 14. MARz 1981 Communications publiées plus tard ou ailleurs: Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt: H. F. Rowell (Basel). Der Pflanzenfresser und die Pflanze: Ernährungs-Spezialisation im Rahmen der Co-Evolution. S. Badertscher, R. H. Leuthold (Bern). Zur Bedeutung des Pilzes für den Nahrungs- metabolismus bei Termiten. H. Hecker, W. Rudin (Basel). Einfluss der Futterqualität auf die Verdauung der Stechmücke Aedes aegypti L. H. Briegel (Zürich). Proteinnahrung und Fekundität bei Stechmückenweibchen. C. Auroi, H. Briegel (Neuchatel, Zürich). L’alimentation glucidique et les réserves énergétiques chez la femelle de Haematopota pluvialis L. (Diptera, Tabanidae). R. Arditi (Lausanne). Une théorie météorologique du cycle de la population du lynx du Canada, prédateur spécialisé du lièvre d’Amérique. E. Kellenberger (Basel). Unsere Verantwortung in der Vorbereitung auf das kom- mende Zeitalter der Biologie. J. A. Rioux (Montpellier). Approche écologique des Leishmanioses en France méri- dionale. L. Jenni, R. Brun (Basel). Die in vitro Kultivation von Blutformen afrikanischer Trypanosomen. W. Rudin, L. Jenni, K.-F. Schell (Basel). Die Verteilung von Trypanosoma gambiense in Microtus montanus wahrend der Infektion. Y. Mumcuoglu (Zürich). Arthropoden medizinischer Bedeutung in der Schweiz. A. Degrémont, B. Saladin, A. Zumstein. (Basel). Comparaison épidémiologique de la schistosomiase urinaire au Libéria et en Tanzanie. A. Aeschlimann, W. Burgdorfer, O. Péter (Neuchâtel). Les rickettsies à tiques en Suisse. 826 COMMUNICATIONS O. Péter (Neuchatel). Presence d’anticorps contre la Rickettsie a Ixodes ricinus chez les mammiferes sauvages et domestiques du Canton de Neuchätel. J. Bouvier, M. Brossard (Neuchätel). Infestations sequencielles de lapins par Ixodes ricinus L.: étude comparée, chimique et immunologique, du repas sanguin. J.-F. Graf (Basel). Ecologie et rôle épidémiologique d’Amblyomma variegatum (Ixodoidea; Ixodidae) en basse Cöte d’Ivoire. P. A. Diehl, J. E. Germond, N. Dumont, M. Morici (Neuchatel). Hautungshormone der Zecken. U. Wolf (Freiburg). On the mechanism of primary gonadal differentiation in ver- tebrates. B. Streit (Basel). Nahrungssuche und Nahrungsausnutzung eines Primärkonsu- menten des Siisswassers in einer stochastischen Umwelt. G. Stocker (Basel). Probleme der Nutzung des pflanzlichen Nahrungsangebotes durch den Biber (Castor fiber L.) H. A. Moser (Basel). A demonstration of foodplant induced modification of wing- colour patterns in Parnassius (« Apollo ») butterflies. K.-F. Schell, M. Kauffmann, L. Jenni (Basel). Die zyklische Ubertragung von Trypa- nosoma brucei gambiense durch Glossina palpalis auf Microtus montanus. R. Schöni, L. Jenni, R. Brun (Cernier, Basel). Zyklische Übertragung von in vitro gezüchteten Blutformen und prozyklischen Formen von Trypanosoma brucei über Glossina morsitans morsitans. R. Knechtli, L. Jenni (Basel). Experimentelle Mischinfektionen von T. (T.) brucei und 7. (N.) congolense in Glossina morsitans morsitans und Mäusen. P. Thévenaz, H. Hecker (Basel). Trypanosoma ( Nannomonas) congolense chez l’höte et le vecteur: aspects d’une étude comparative de l’ultrastructure. P. Bauer, H. Hecker (Basel). Ultrastrukturelle und physiologische Aspekte des Mitteldarms der Raubwanze Rhodnius prolixus Stal. R. Berner, H. Hecker (Basel). Bildung der peritrophen Membran im Mitteldarm der Malariamiicke, Anopheles stephensi (Insecta, Diptera). C. Felix, B. Betschart, T. A. Freyvogel (Basel). Protease stimulation by albumin in Aedes aegypti. S. Schneeberger, K. Pfister, A. Aeschlimann, W. Burgdorfer, O. Péter (Neuchatel). Nouvelles données sur les Ixodides du Tessins et leur röle de vecteur de rickettsies dans cette région. J.-P. Faivre (Neuchâtel). Ultrastructure des glandes salivaires d’Ixodes ricinus 9 (Acarina, Ixodidae, Prostriata) non infectées et infectées par le virus de l’encéphalite à tiques (TBE virus). T. A. Freyvogel, D. Curdy, H. P. Marti, D. Meier, M. Schwarzenbach, R. Suter (Basel). Zum Vorkommen von Wasserschnecken und Trematoden in stehenden Gewässern des Kantons Baselland. COMMUNICATIONS 827 T. Wahli, N. Weiss (Basel). Dipetalonema viteae (Filarioidea): in vitro — Unter- suchungen zur Antikörper-abhängigen zellvermittelten Zerstörung von Mikrofilarien. W. Baschong, M. Tanner, B. Betschart, W. Rudin, N. Weiss (Basel). Anreicherung von Kutikula-Antigenen aus adulten Wurmeiern der Nagetierfilarie Dipetalonema viteae. G. Kouchakji (Frenkendorf). Assessment of the parasitic fauna of wild rodents in an area including laboratory animal breeding premises. F. Catzeflis (Lausanne). Systématique biochimique et relations évolutives au sein du genre Sorex (Soricidae, Insectivora, Mammalia). M. Gyger, F. Schenk (Lausanne). Emissions d’ultrasons lors de rencontres sociales chez le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus, L.). EE et Revue suisse Zool. | Tome 88 Fasc. 4 p. 829-834 Geneve, decembre 1981 L Spezialisation im Ernährungs- und Verdauungssystem der Wirbeltiere: Möglichkeiten und Limiten der Adaptation’ von Vincent ZISWILER ABSTRACT Specialisation in the alimentary and digestive system of vertebrates: possibilities and limits of the adaptation. — For the last two decades we have been engaged in studying the functional morphology of the nutritional system of several groups of vertebrates, whereby our special interest lay in the occurrence of adaptations in the jaw, tongue and pharynx, as well as in the digestive tract, in connection with selective feeding. In dealing with nutritional specialisation, we differentiated between exclusive spezialisation, spezialising in only one particular type of food, and diversification, which through newly aquired adaptations made possible an extension of the diet, without impairing the original nutritive spectrum. In the case of exclusive spezialisation it is noticeable that the chosen food can be unbalanced, e.g. grass seeds with more than 85% starch content and a minimal protein content. As a result of numerous findings, we can show, that in such cases a spezialised feeder adapts the digestive organs principally to the most efficient utilisation of the food component which is proportionally least represented in its diet. Diversification often presents a tricky problem for an organism, whereby it has to counteract the reciprocal resistance of extremely varied digestive functions. A succession of findings enabled us to indicate various adaptations by which omnivorous vertebrates manage to overcome this problem. Seit zwei Jahrzehnten beschäftigen wir uns mit der funktionellen Morphologie des Ernährungssystems der Wirbeltiere, im besonderen der Vögel und Reptilien, wobei uns vor allem die in Zusammenhang mit Ernährungsspezialisation auftretenden Adapta- tionen interessieren. (ZISWILER 1977, 1979; BALLA & ZISWILER 1979). Wir versuchen dabei, 1 Alle erwähnten Forschungen wurden unterstützt vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Basel, 13.—14. März 1981. 830 VINCENT ZISWILER im Gegensatz zu den Oekologen, die Möglichkeiten zur Ernährungsspezialisation von den organischen Gegebenheiten und Bedingtheiten des Individuums her anzugehen. Darüber hinaus versuchen wir Spezialisierungsfächer innerhalb taxonomischer Gruppen freizulegen und zu deuten (ZISWILER et al. 1972). Folgende Funktionskreise können bei Ernährungsspezialisation tangiert werden (Tabl. 1): TABELLE 1 Funktion beteiligte Organstrukturen Suchen Sinnesorgane, Lokomotionsorgane Erkennen Sinnesorgane Ergreifen Kiefer, Zähne, Zunge, Vordergliedmassen Prüfen Sinnesorgane (KRULIS 1978) Bearbeiten Kiefer, Zunge, Zähne, Schnabel, Vorderextremität Speichern Mundhöhle, Schlundtaschen, Kröpfe Transportieren Verdauungskanal mechanisch Aufschliessen Muskelmägen chemisch Aufschliessen Magen, Verdauungsdrüsen bakteriell Aufschliessen spezielle Magenkammern, Blinddärme Resorbieren Darmepithel Ausscheiden Enddarm, Kloake Was uns an unseren mikroskopisch-anatomischen Befunden dabei immer wieder beeindruckt ist die Differenzierungshöhe, die einzelne Organstrukturen in Zusammen- hang mit Ernährungsspezialisation erreichen können, z.B. Kammerungssysteme zur Vergrösserung der Epitheloberfläche in Drüsen oder Anordnungsmuster verschiedenar- tiger Mechanorezeptoren im Mund-Zungenbereich zur Prüfung der Oberflächenbeschaf- fenheit von Samenkörnern. Bei der Betrachtung organischer Funktionsgefüge stossen wir anderseits immer wieder auf offensichtliche Grenzen, die sich dem Organismus entgegenstellen beim Versuch, eine exklusive Spezialisierung durch entsprechend ein- seitige Optimierung einzelner Organstrukturen zu fördern. Um die Bedeutung solcher Limiten erfassen zu können, gilt es zwei Typen von Spezialisierung zu unterscheiden. Die Einwegspezialisation entspricht am ehesten dem, was man sich generell unter Spezialisation vorstellt: es wird ausschliesslich ein ganz bestimmtes Spezialisierungs- ziel, in unserem Fall eine Nahrungssorte, anvisiert. Alle Funktionskreise der Ernährung und Verdauung und damit die sie bedingenden Organstrukturen werden auf höchste Effizienz entwickelt, ohne Rücksicht auf reduzierte Polyvalenz und zunehmende Abhän- gigkeit von einer einzigen Nahrungsquelle. Solche Extremspezialisten sind z.B. die ausschliesslich von Eiern sich ernährende Eierschlange, Dasypeltis scabra, oder der nur Koniferensamen fressende Fichtenkreuzschnabel, Loxia curvirostra. Solche Einweg- spezialisationen erwarten wir am ehesten in Lebensräumen mit einem jahreszeitlich konstant bleibenden Nahrunsgangebot, etwa in tropischen Regenwäldern oder an Korallenriffen. In Lebensräumen mit unregelmässigem Nahrungsangebot haben solche Nahrungsspezialisten nur dann eine Chance, wenn sie die ungünstige Jahreszeit in einem inaktiven Stadium oder mittels Nahrungsvorräten überdauern können, oder wenn sie der Nahrung in andere Gebiete folgen, wie dies zigeunernde Volgearten tun. Limitierende Faktoren für die Einwegspezialisation ergeben sich aber nicht nur aus der Umwelt, sondern ebensosehr von der Seite der betreffenden Tierart her. Wer ver- SPEZIALISATION IM ERNÄHRUNGSSYSTEM 831 suchen will, das Wesen solcher Limiten zu ergründen, kommt nicht um fundierte Kennt- nisse der zu bewertenden Tierarten herum, Trivialschlüsse führen hier oft in die Irre. So hat man etwa das Phänomen, dass viele körnerfressende Singvögel wie etwa die Sperlinge (Passer) zur Zeit der Jungenaufzucht auf animalische Nahrung umstellen, dahin gedeutet, dass dem Körnerfutter offenbar essentielle Aminosäuren fehlen, welche die Jungvögel für ihr Wachstum benötigten. Man pflegte dabei zu übersehen, dass viele andere granivore Singvögel ihre Jungen ausschliesslich mit Samenkörnern, die sie aus dem Kropf aufwürgen, aufziehen, z.B. viele Estrildidae und einige Carduelinae. Im Experiment haben wir schon Zebrafinken (Taeniopygia castanotis), Reisfinken (Padda oryzivora) und Girlitze (Serinus serinus) ihre Jungen je mit einer einzigen Samensorte aufziehen lassen. Die Gründe für die tiefgreifende Nahrungsumstellung gewisser Körnerfresser während der Fortpflanzungszeit sind also anderswo zu suchen. Wir kamen dabei auf folgende Deutung. Da in einem bestimmten Lebensraum reife Samenstände in der Regel nicht homogen verteilt sind, ist es für jeden samenfressenden Vogel wichtig, dass er, sobald er einen Samenstand gefunden hat, möglichst viele Körner auf einmal aufnehmen kann. Zu diesem Zweck haben alle körnerfressenden Singvögel Kröpfe oder andere Speicherorgane entwickelt. Dabei ist auffällig, dass gerade die zeitweilig auf Insekten umstellenden Weber- vögel und Sperlinge (Ploceidae) sogar besonders grosse Kröpfe entwickelten, in welchen sie bis zu einem Drittel ihres Körpergewichts an Samen speichern können. Diese über- hängenden Kropfdivertikel sind sehr dünnwandig und besitzen fast keine Eigenmus- kulatur. Peristaltische oder gar antiperistaltische Bewegungen sind hier undenkbar; ein solcher Kropf kann sich nur passiv durch Druck der umliegenden Gewebe in Richtung Magen entleeren. Es scheint, dass die Ploceidae bei der extremen Förderung der Speicher- kapazität ihres Kropfes sich die Möglichkeit verbaut haben, ihre Jungen mit Kropfinhalt atzen Zu können. Und da Samenkörner im Schnabel nicht rationell und in ausreichender Menge zum Nest gebracht werden können, blieb diesen Vögeln nichts anderes übrig, als auf tierische Nahrung umzustellen, denn Insekten finden sich homogener verteilt in einem Lebensraum und vor allem ihre Larven lassen sich gebündelt im Schnabel in grösserer Menge zum Nest tragen. Die extreme Förderung einer einzigen Organfunktion, nämlich das Erreichen einer aussergewönlichen Speicherkapazität, wirkt hier kontraproduktiv zum Spezialisationsziel „ausschliessliche Samendiät“, indem der Vogel mangels Befähigung zur Kropfatzung, zu einer zeitweiligen Nahrungsumstellung gezwungen ist. Die Estrildidae und Car- duelinae hingegen haben nur einfache, spindelförmige Oesophaguserweiterungen ent- wickelt mit beschränkter Kapazität aber einer mächtigen Eigenmuskulatur, die die Vögel zur Kropfatzung befähigt. Verallgemeinert ergibt sich, dass eine extreme Ausrichtung auf eine Nahrungssorte nicht zwangsweise von einer ebenso einseitigen Organdifferenzierung begleitet sein muss, im Gegenteil. Deutlich wird dies vor allem beim Studium von Spezialisten, deren Nahrung eine ungünstige Zusammensetzung an essentiellen Nährstoffkomponenten aufweist wie bestimmte Gramineensamen mit mehr als 90% Stärke- und Rohfaseranteil und weniger als 10% Gehalt an Rohproteinen. Bei der Analyse der Verdauungstrakte solcher Starke- samenfresser machten wir die Feststellung, dass die für die Karbohydraseproduktion als wichtig angesehenen Organstrukturen gar nicht sonderlich gut ausgeprägt sind. Im besonderen liess sich bei solchen Vögeln nie Amylase im Vorderdarm nachweisen und die Maltaseaktivität im Duodenum hält sich in bescheidenen Rahmen. Hingegen besitzen diese Vögel stets grosse Drüsenmägen mit sehr hoch differenzierten Zusammengesetzten 832 VINCENT ZISWILER Drüsen, in welchen ausschliesslich Pepsinogen und Salzsäure in grosser Menge für die Proteolyse produziert werden. Ähnliche Befunde an Tangaren (Thraupinae), Nektarvögeln (Nectariniidae), Honigsaugern (Myzomela) und Pinselzungenpapageien (Trichoglossini) erlauben uns folgende Regel zu formulieren. Ein exklusiver Spezialist auf extrem einseitig zusammengesetzte Nahrung muss seine Verdauungsorgane auf eine maximale Ausnützung der in der Nahrung untervertretenen Nährstoffkategorie optimieren. Diese Regel gilt vor allem, wenn Komponenten des Aufbaustoffwechsels, also Proteine, Peptide und Aminosäuren krass untervertreten sind und viel weniger bei einem disproportionierten Verhältnis von Fetten zu Kohlehydraten, die innerhalb des Betriebs- stoffwechsels ja kompatibel sind. Um seinen Proteinbedarf decken zu können, ist nun ein Spezialist auf extrem kohle- hydratreiche Nahrung unter Umständen gezwungen, ständig mehr Kohlehydrate auf- zunehmen, als er für seinen Betriebsstoffwechsel benötigt. Nach unseren bisherigen Befunden können einzig die Kolibris (Trochilidae) mit ihrer unerhört aufwendigen Nahrungssuche mittels Schwirrflug die grossen Mengen von aufgenommenen Zuckern vollständig ausnützen, zum mindesten waren von uns analysierte Kotproben praktisch‘ frei von Kohlehydraten. Ein Prachtfink der Gattung Spermestes jedoch, der innert weniger Minuten sich eine Tagesportion Grassamen einverleiben kann, oder eine tropische Fruchttaube (Ptilinopus ), die sich unter Umständen wochenlang in der gleichen Baumkrone, umgeben von Früchten, aufhält, sieht sich vor das Problem gestellt, die im Überschuss aufge- nommenen Kohlehydrate wieder loszuwerden. Fütterungsversuche und Kotanalysen an Reisfinken (Padda oryzivora) mit unter- schiedlichem Metabolismus und unterschiedlich intensivem Aufbaustoffwechsel (Mauser, Eiablage) zeigten, dass diese Vögel ihren Kohlehydratstoffwechsel regulieren können durch Eindämmung der Stärke- und Maltosespaltung, sodass ein grosser Teil der nicht resorbierbaren Poly- und Disaccharide wieder ausgeschieden wird (Tab. 2). Wie aus unseren Versuchen hervorgeht, erfolgt diese Hemmung vorwiegend auf dem Niveau der Stärkespaltung, offenbar durch reduzierte Amylaseproduktion und nur zu einem kleineren Teil auf der Stufe der Maltosespaltung. Immerhin lassen sich bei zwei Versuchsgruppen von Reisfinken deutliche Mengen von Maltose im Kot nachweisen, was bedeutet, dass auch die Maltaseaktivität reguliert werden kann. Bei einer Erhöhung des Metabolismus, z.B. bei brütenden Tieren wird vorerst die Maltosespaltung intensi- viert und alsdann die Amylaseaktivität gesteigert. Steigen hingegen Baustoffwechsel und Metabolismus (Eiproduktion, Mauser), so muss die Nahrungsaufnahme so drastisch gesteigert werden, dass immer noch beträchtliche Überschüsse von Kohlehydraten ausgeschieden werden müssen. Ein Kontrollversuch mit viel proteinreicheren Glanzsamen ergab schliesslich, dass bei einem ausgewogeneren Futter, die tägliche Nahrungsaufnahme deutlich verringert wird und dass nur noch geringe Mengen von Stärke wieder ausgeschieden werden. Aufschlussreich waren auch Beobachtungen an Reisfinken-Nestlingen. Die aus- schliesslich mit Reis aufgezogenen Jungvögel mussten mit ungefähr der doppelten Menge von Reis gefüttert werden als eine Kontrollgruppe mit Glanzsamen. Trotzdem heran- wachsende Vögel viel Energie verbrauchen, enthält also offenbar die Reisdiät immer noch Kohlehydrate im Überschuss, konnten doch im Kot stets 20—30% der aufge- nommenen Stärke nachgewiesen werden. Die Einwegspezialisation auf einseitig zusammengesetzte, proteinarme Nahrung, stellt den Organismus vor das knifflige Problem, sehr grosse Mengen dieser Nahrung TABELLE 2 SPEZIALISATION IM ERNÄHRUNGSSYSTEM 833 ütterungsversuch mit weiblichen Reisfinken (Padda oryzivora) bei ausschliesslicher Fütterung mit Wildreis (6,6% Rohprotein, 8,1% Rohfaser, 1,7% Rohfett und 60% Stärke) oder Glanzsamen (15% Rohprotein, 6,5% Rohfaser, 6,8% Rohfett und 42% Stärke). Durchschnittsgewicht der Tiere : 20,5 g. Temperatur im Versuchsraum 20° C + I°. n: Anzahl Versuchstiere ; t: Versuchsdauer in Tagen. Täglich aufgenommene Täglich ausgeschiedene Anteil Futtermenge pro Tier in g Anteile im Kot pro Tier in g der Zustand der Tiere t a + ITA a Mono- der auf- ae Starke Proteine Starke Maltose saccha- genommenen ride KH Reisdiat: | normal 20 7 4,2 0,46 2,0 0,8 — 66 | in Mauser 12 9 5,4 0,59 2,4 0,4 — 51 eierlegend 4 15 9,0 0,99 4,8 — — 53 briitend 8 9 5,4 0,59 1,6 — = 29 Glanzsamendiat: | normal 20 5 Dat 0,75 0,1 — — 4,8 aufnehmen zu müssen, ihr möglichst effizient die untervertretene Stoffgruppe zu entziehen und anderseits über Regulationsmechanismen zu verfügen, die es erlauben von der im Überschuss aufgenommenen Nahrungskomponente wieder beträchtliche Mengen aus- zuscheiden. Von der besprochenen Einwegspezialisation zu unterscheiden ist die Diversifi- kation, die Erschliessung neuartiger Nahrungsquellen ohne Reduktion des herkömm- lichen Nahrungsspektrums. Als Beispiele sei die eierfressende Elaphe climacophora, eine Schlange, erwähnt, die zwar einen ebenso raffinierten Eiknackmechanismus ent- wickelt hat wie Dasypeltis, die aber neben Eiern ebensogut Mäuse frisst, wie ihre übrigen Gattungsangehörigen und die sich in bezug auf die Struktur ihres Verdauungssystems auch nicht von jenen unterscheidet. Diversifikation zeigt auch die Kohlmeise (Parus major), die neben Insektendiät auf Nüsse und andere Samen ausweichen kann, die sie sehr geschickt zu Öffnen versteht. Wenn das Diversifikationsspektrum sehr verschiedene Futtersorten umfasst, so werden an die Polyvalenz der Verdauungsorgane oft gegenläufige Forderungen gestellt. Entsprechend dem Alles-oder Nichtsprinzip richtet sich dabei die Organdifferenzierung nach der am schwierigsten aufzuschliessenden und zu resorbierenden Nahrungskom- ponente. 834 VINCENT ZISWILER Wenn das Nahrungsspektrum jahreszeitlich stark variiert, sind reversible adaptive Modifikationen möglich, jedoch viel eher im Vorderdarmbereich (OELHAFEN 1981) als im Dünndarm. Wenn sich zwei gegenläufige Verdauungsfunktionen überhaupt aus- schliessen, so besteht die Möglichkeit, sie räumlich zu trennen. Ein gutes Beispiel liefert die bakterielle Verdauung von Zellulose oder von bestimmten Wachsen. Zellulose- und wachsspaltende Bakterien können weder in extrem saurem noch übermässig basischem Milieu gedeihen, wie es im Magen und Darm für die Arbeit bestimmter Fermente von- nöten ist. Bakterielle Verdauung wird deshalb beinahe immer in spezielle Magenkam- mern oder Blinddarmdivertikel verlegt. Ich versuchte mit diesen Erörterungen zu zeigen, dass sich das Phänomen der Ernährungsspezialisation nur dann ausreichend erklären und erfassen lässt, wenn neben den cekologischen und populationsgenetischen Aspekten auch vermehrt die Phänetik des Einzelorganismus als komplexes Funktionsgefüge beachtet und gedeutet wird. LITERATUR BALLA, I. und V. ZiswiLer. 1979. Ernährungsadaptive Radiation des Verdauungstraktes bei Meisen (Paridae). Revue suisse Zool. 86: 833-842. Kruuss, V. 1978. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungenbereich von Singvögeln, im besonderen der Fringillidae. Revue suisse Zool. 85: 385-447. OELHAFEN, M. 1981. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt einheimischer Rabenvögel (Corvidae). Orn. Beob. 78: 000-000. ZISWILER, V. 1977. Ornithologisch-morphologische Forschung an der Universität Zürich, Orn. Beob. 74: 189-196. — 1979. Zungenfunktionen und Zungenversteifung bei granivoren Singvögeln. Revue suisse Zool. 86: 823-831. ZISWILER, V., H. R. GUTTINGER und H. BREGULLA. 1972. Monographie der Gattung Erythrura Swainson. Bonn. zool. Monogr. 2: 1-158. Adresse des Autors: Zoologisches Museum Universitat Ziirich-Irchel Winterthurerstrasse 190 CH-8057 Ziirich | Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 4 | p. 835-845 | Genève, décembre 1981 | | | Adaptationen am Verdauungstrakt extrem nahrungsspezialisierter Schlangenarten der Familie Colubridae von H. BILLING und V. ZISWILER Mit 4 Abbildungen ABSTRACT Adaptations in the alimentary tract in some species of Colubrid snakes with exclusive food preferences. — The alimentary tracts of certain species of snakes with extremely specialized feeding habits were morphologically and histologically analysed and compared. In the species which were examined, conspicuous features were seen, especially in the anterior part of the alimentary canal, which can be considered as adaptations to a definite specialized diet. The following findings are worthy of particular note: The storage capacity of the caudal part of the oesophagus in relation to the avail- ability of food. Purporting to this, the exclusively egg-eating Dasypeltis has the greatest storage capacity. The folding degree and flexibility of the oesophagus together with the muscular structure of the stomach are quite distinctly related to the size of the prey. The thickness of the mucus-producing goblet cells increases in direct relation to the dryness and roughness of the surface of the prey. EINLEITUNG Allen Schlangen ist gemeinsam, dass sie sich von animalischem Futter ernähren und dass sie die Beute unzerkleinert verschlingen. Trotz dieser Gemeinsamkeiten zeigen ein- zelne Arten extreme Ernährungsspezialisation. 1 Ausgeführt im Rahmen eines Forschungsprogramms des 2 Autors, das vom Schweize- rischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung unterstützt wird. Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Basel, 13.—14. März, 1981. 836 H. BILLING UND V. ZISWILER Wir stellten uns die Aufgabe, an einer Auswahl mehr oder weniger extremer Nah- rungsspezialisten aus der Familie Colubridae, Adaptationen des Verdauungskanals an die Vorzugsnahrung funktionell zu werten und zu deuten. MATERIAL UND METHODEN Folgendes Untersuchungsmaterial wurde analysiert und verglichen (Tabl. 1): TABELLE 1 Das Untersuchungsmaterial Art Herkunft Nahrung Anzahl Natrix maura Tunesien Fische, Amphibien 3 Dasypeltis scabra Südafrika Vogeleier 2 Imantodes cenchoa Costa Rica Anolis-Echsen 1 Sibon nebulata Costa Rica Schnecken, die aus dem 1 Haus gerissen werden Elaphe longissima Italien Kleinsäuger 2 Elaphe climacophora Japan Vogeleier, Kleinsäuger 2 Die Tiere wurden mit Chloroform getötet, gewogen, ausgemessen und anschliessend seziert. An einigen Stellen des Verdauungsrohres wurden Stichproben für rasterelektronen- mikroskopische Untersuchungen entnommen. Der übrige Teil des Verdauungstraktes wurde in 4% Formol (gepuffert mit CaCO,) fixiert. Um eine bessere Kernfärbung zu erreichen, erfolgte eine Nachfixierung in Bouin- gemisch. Nach der Einbettung in einem Gemisch von 95% Paraplast und 5% Bienenwachs, wurden am Rotationsmikrotom Serienschnitte von 7 u. hergestellt. Je ein vorderes Rumpf- drittel von Dasypeltis scabra und Elaphe climacophora wurde entkalkt und am Gefrier- mikrotom geschnitten. Zur Darstellung der verschiedenen Zell- und Gewebstypen wurden folgende Färbungen angewendet: Hämalaun-Eosin mit Alziangelb als Übersichtsfärbung, Masson’sche Trichrom- färbung nach Goldner zur Darstellung von Bindegewebe und Aldehydfuchsin zur Hervorhebung von Keratin und Bindegewebsfasern. Ferner wurden mit Alziangelb pH1 und pH2,5 und Alziangelb pH2,5 mit PAS verschiedene Mucopolysaccharide identifiziert. ERGEBNISSE 1. Proportionen des Verdauungskanals Wie aus Tab. 2 hervorgeht, verläuft das Verdauungsrohr bei allen untersuchten Schlangenarten sehr gestreckt. Grosse Unterschiede bestehen jedoch in den Propor- tionen der einzelnen Abschnitte, Oesophagus, Magen und Darm zueinander. Natrix und Elaphe zeigen dabei Verhältnisse wie sie am ehsten einem generalisierten Schlangen- NAHRUNGSSPEZIALISIERTE SCHLANGEN 837 typ entsprechen. Bei allen anderen Formen lässt sich eine z.T. extreme Verkürzung des Darms zugunsten der beiden Vorderdarmabschnitte feststellen. Bei Dasypeltis und Sibon fällt die Darmverkürzung ganz zugunsten der Oesophagusverlängerung aus, bei Imantodes, werden Oesophagus und Magen zugleich gefördert. TABELLE 2 Proportionen der einzelnen Abschnitte des Verdauungskanals in % der Gesamtlänge. RL Relative Länge des gesamten Verdauungskanals, bezogen auf die Kopf-Rumpflänge. RL Oesophagus Magen Darm Natrix maura 0,95 34,8 187 539 Dasypeltis scabra 0,84 64,1 9.4 26,5 Imantodes cenchoa 0,79 66,0 19,2 14,6 Sibon nebulata 0,98 5155 6,6 41,9 Elaphe longissima 0,94 40,0 9,1 50,9 Elaphe climacophora 0,91 39,8 11,2 49,0 2. Oesophagus Bei den hier untersuchten Formen lassen sich wie bei den meisten Schlangen zwei deutlich unterscheidbare Oesophagusabschnitte beobachten, eine Pars cervicalis und eine Pars thoracica. Die Pars cervicalis unterscheidet sich grobmorphologisch durch eine dünne, schlaffe Wandung von der dickwandigen, ein festes Rohr bildenden Pars thora- cica. Wohl als einmalige Exklusivität innerhalb der Schlangen, ist bei beiden eierfressen- den Arten die Pars cervicalis dorsal mit der Körperwand verwachsen, nämlich an der Stelle, wo die durch die Hypapophysen der Halswirbel gebildete Eiersäge (GAns 1952, 1953, GANS & OSHIMA, 1952) liegt. Die Proportionen der beiden Oesophagusabschnitte zueinander variieren zwischen- artlich enorm. Bei Dasypeltis entfallen 70% der Oesophaguslänge auf die Pars thoracica, bei Sibon und Imantodes hingegen nur 10%, während die Werte bei den übrigen Formen zwischen 20% und 30% liegen. Die Innenstruktur des Oesophagus ist gekennzeichnet durch relativ viele (30—100) Längsfalten, die gegen den Magen zu einen gewundenen Verlauf annehmen. Die Höhe dieser Falten nimmt von cranial nach caudal um das 2—6 fache zu (Abb. 1), die Dichte der Falten (Abb. 1) jedoch ab. Im caudalen Drittel zeigen die Oesophaguslängsfalten mehr oder weniger deutliche quer verlaufende Substrukturen. Bei den Elaphe-Species sind diese am ausgeprägtesten als gewunden verlaufende Querfältchen erkennbar. Bei Dasypeltis sind es noch feine Querrinnen und bei Natrix ist die Querstrukturierung nur noch andeutungsweise vorhanden. Sehr deutlich unterscheiden sich die beiden Oesophagusabschnitte in bezug auf ihre Histoarchitektur, besonders was die Bemuskelung anbetrifft. Die vorwiegend längs verlaufenden glatten Muskelfasern der Muscularis mucosae fehlen in der Pars cervicalis ganz, in der Pars thoracica treten sie in den Falten auf und bilden eigentliche Längsmuskelstränge. Die dominierende Bemuskelung des Oesophagus gehört aber zur Tunica muscularis, die eine innere Ringmuskelschicht und eine äussere Längsmuskelschicht bildet. Die Ringmuskelschicht, die stets am mächtigsten ausgebildet ist, tritt dabei bereits in der Pars 838 H. BILLING UND V. ZISWILER 0 25 50 75 100 È Ci = RO = ene ener Qa ea. Co An ABB. 1. Oben: Anzahl der Längsfalten (Ordinate) über die gesamte Oesophaguslänge in % (Abszisse). Unten: Durchschnittliche Höhe der Längsfalten in transformierten Millimeterwerten über die gesamte Oesophaguslänge in %. (Abszisse), vom Schlund (links) zum Mageneingang (rechts). a: Natrix maura; b: Dasypeltis scabra; c: Imantodes cenchoa; d: Sibon nebulata; e: Elaphe longissima; f: Elaphe climacophora. NAHRUNGSSPEZIALISIERTE SCHLANGEN 839 0 25 50 15 100 i 0 25 50 15 # 100 i a Cl pen DE Cae as CRIS a ABB. 2. Mächtigkeit der Tunica muscularis in transformierten -Werten (Ordinate) uber die ganze Oesophaguslange in % (Abszisse), vom Schlund (links) zum Mageneingang (rechts). Oben: Stratum circulare; Unten: Stratum longitudinale. a: Natrix maura; b: Dasypeltis scabra; c: Imantodes cenchoa; d: Sibon nebulata; e: Elaphe longissima; f: Elaphe climacophora. REv. SUISSE DE ZOOL., T..88, 1981 55 840 H. BILLING UND V. ZISWILER cervicalis auf, und nimmt noch caudal sehr stark zu. Die äussere Längsmuskelschicht hingegen tritt erst in der Pars thoracica auf (Abb. 2). Die Lamina epithelialis ist in der Pars cervicalis als mehrreihiges hochprismatisches Epithel mit Zilienzellen und typischen Becherzellen ausgebildet (Abb. 3a). In der Pars thoracica wird es in der Regel abrupt zu einem einschichtigen hochprismatischen Epithel, ohne Zilienzellen (Abb. 3b). Die schleimproduzierenden Zellen unterscheiden sich hier von den Becherzellen der Pars cervicalis durch einen tief in die Zelle hineinreichenden zylinderförmigen Schleimpfropf. Ausser dem Fehlen eigentlicher Drüsen unterscheidet sich das Epithel der Pars thoracica nicht von jenem des Magens. Über den ganzen Oesophagus betrachtet, nehmen die schleimproduzierenden Zellen von rostral nach caudal mehr oder weniger kontinuierlich zu. Becherzellen in sehr hoher Dichte besitzt Dasypeltis, während Sibon sich durch ein Minimum aus- zeichnet. Die nur in der Pars cervicalis vorkommenden Zilienzellen hingegen domi- nieren in Schlundnähe und nehmen gegen die Pars thoracica hin ab. Histochemische Untersuchungen am Mucus ergaben, dass im Oesophagus die Sulfomucine und Carboxymucine stark vertreten sind, während die neutralen Schleime fehlen, oder nur in Spuren nachweisbar sind, mit zwei Ausnahmen: In der Pars thoracica von Natrix und /mantodes, bilden sie die am stärksten vertretene Mucuskomponente. Eine wahrscheinlich bei Schlangen einmalige Epithelialstruktur findet sich bei Dasypeltis an den Stellen, wo die die Eiersäge bildenden Basen der Hypapophysen die dorsale Oesophaguswand durchdringen, die Schleimhaut ist dort als unverhorntes, mehrschichtiges Plattenepithei ausgebildet (Abb. 3c). 3. Magen Der Magen der untersuchten Formen ist stets spindelförmig und von unterschiedli- cher Länge (Tab. 2). Nach hinten lässt er sich an der Pyloruseinschnürung relativ einfach vom anschliessenden Darm abgrenzen, gegen den Oesophagus hin jedoch lässt sich die Grenze nur histologisch mit dem Auftreten der Magendrüsen festlegen. Der Magen gliedert sich in einen in der Regel längeren, weitlumigeren Fundus- und einen Pylorus- abschnitt. Die beiden Elaphe-Species und Natrix besitzen sehr grosse, deutlich abgesetzte muskulöse Mägen, währenddem diese bei den übrigen untersuchten Formen schmal und wenig bemuskelt sind. Sehr kurz ist der Magen zudem bei Sibon. Bei allen untersuchten Formen nimmt der Fundus 70—80% der Magenlänge ein. Die epitheliale Auskleidung des Magenlumens ist reich und vielfältig strukturiert, vor allem im Fundus-Abschnitt. Bei Dasypeltis ist der Magen von wenigen alternierend hohen und niedrigen Längsfalten durchzogen, Natrix besitzt im Fundus Zickzacklängs- falten, ebenso Imantodes, hier besteht bereits die Tendenz, die einzelnen Längsfalten durch querliegende Lamellen miteinander zu verbinden. Noch mehr ist diese Tendenz bei Elaphe ausgeprägt, bei der das Fundusepithel eine Netzstruktur annimmt. Im Pylorus- abschnitt hingegen bildet das Epithel stets nur einfache Längsfalten. Die einzelnen Magenfalten weisen stets Substrukturen von unterschiedlicher Dif- ferenzierungshöhe auf. In ihrer einfachsten Form, bei Natrix, sind es feine Querrillen, bei Dasypeltis bilden die Querrillen feine Verästelungen (Abb. 4a) und bei den Elaphe- Spezies ist jede Falte von einem System eng gewundener Sekundärfältchen bedeckt (Abb. 4b). Das Oberflächenepithel des Magens ist ein einschichtiges hochprismatisches Epithel, von identischer Struktur wie jenes in der Pars thoracica. Die funktionell bedeutsamsten Strukturen des Fundus sind die Magendrüsen, die in hoher Dichte über die sog. Magengrübchen in das Magenlumen münden. Jede © © NAHRUNGSSPEZIALISIERTE SCHLANGEN ABB. 3. Oesophagusepithelien. : Natrix maura. Querschnitt durch Pars cervicalis, H.-E. Färbung. : Imantodes cenchoa. Querschnitt durch Pars thoracica, H.-E. Färbung. : Dasypeltis scabra. Mehrschichtiges Dichtungsepithel bei der Durchtrittstelle der Eiersägenzähne. H.-E. Färbung. 842 H. BILLING UND V. ZISWILER DE ABB. 4. Sekundäre Faltenstruktur des Magenfundus-Epithels. a: Dasypeltis scabra. REM-Aufnahme. b: Elaphe climacophora. REM-Aufnahme. dieser Drüsen besteht aus der trichterförmigen Mündung, einem Hals und einem schlauchförmigen Endstück. Hals und Trichter sind mit schleimproduzierenden Zellen bestückt, während das Endstück mit Körnerzellen besetzt ist, die für die Produktion von Salzsäure und Pepsinogen verantwortlich sind. Länge und Dichte der Drüsenschläuche nehmen vom Mageneingang gegen den Pylorus hin ab. Grosse interspezifische Unter- schiede bestehen in bezug auf die Struktur und die Dichte dieser Fundusdrüsen. Stark verzweigte und voluminöse Drüsenschläuche und ein relativ kurzes Halsstück zeigen die Drüsen von Sibon, Natrix und Dasypeltis, während bei den Elaphe-Arten und Imantodes die Schläuche unverzweigt sind und die Halsstücke desto länger. Sehr hoch ist die Drüsendichte bei Natrix, Dasypeltis und Sibon, lockerer sind sie bei Elaphe angeordnet und in geringster Dicht finden sich die einfachen Fundusdrüsen bei /man- todes. Die Muscularis mucosae ist eher schwach ausgebildet und besteht aus teils quer, teils längs verlaufenden Muskelfasern. Die Tunica muscularis übertrifft die Muscularis mucosae um ein Vielfaches. Sie besteht aus einer sehr mächtigen Ringmuskelschicht und äusseren schwächer ausgebildeten Längsmuskelzügen. Weitaus am stärksten ist die Tunica muscularis bei den Elaphe-Arten ausgebildet. NAHRUNGSSPEZIALISIERTE SCHLANGEN 843 4. Darm Eine Unterteilung des Darms in die klassischen Abschnitte, wie man sie vor allem bei Säugetieren kennt, ist nicht möglich, da weder grobmorphologisch noch histologisch abrupte Strukturunterschiede erkennbar sind. Höchstens, der einzig bei Sibon feststell- bare kurze Blindsack, könnte als Grenze zwischen Dünn- und dickarm gedeutet werden. Die untersuchten Arten zeigen weder in der Fein- noch in der Grobstruktur des Darms augenfällige Unterschiede. Elaphe und Natrix besitzen einen besonders langen Darm mit markanten Schlingen, einen sehr kurzen Dasypeltis und Imantodes. Bei Imantodes verläuft der Darm gestreckt. Das Darmrelief besteht aus Längsfalten, die cranial sehr stark gewunden und gegen caudal immer gestreckter verlaufen. DISKUSSION Da bei den Schlangen die Beute ganz in den Oesophagus gelangt, sind ernährungs- bedingte Adaptationen am ausgeprägtesten im Vorderdarmbereich zu erwarten, viel weniger im Darm, der die Nahrung stets als breiigen Chylus übernimmt, der in Anbe- tracht der stets animalischen Nahrung der Schlangen zudem recht ähnlich zusammen- gesetzt ist. Betrachtet man die Faltenhöhe und Faltenanzahl im Oesophagus als Ausdruck für seine Dehnbarkeit (Abb. 1), so ergeben sich klare Korrelationen zu Form und Grösse der Beute. Arten mit sperriger Beute wie Elaphe, Natrix und Dasypeltis haben denn auch einen extremst dehnbaren Oesophagus während die schneckenfressende Sibon die geringste Dehnbarkeit aufweist. /mantodes, Spezialist auf schlanke, langge- zogene Anolis-Formen, besitzt entsprechend einen engen dafür sehr langen Oesophagus. Die beiden so verschiedenen Oesophagusabschnitte erfüllen verschiedene Funk- tionen. Die Pars cervicalis dient der raschen Passage, die Pars thoracica hingegen als Speicherraum, in welchem die Beute unter Umständen mehrere Tage gelagert wird. Scheinbar paradox erscheint dabei die sehr schwache Bemuskelung der Pars cervicalis. In Wirklichkeit verhält es sich so, dass hier die Muskelarbeit von der Skelettmuskulatur des Kopfes und der Halswirbelsäule geleistet wird. Die Beute wird nämlich durch Abwin- kelung des Kopfes zur Wirbelsäule vom Schlund in den Oesophagus gedrückt. Diese Abwinkelung wandert alsdann über die Wirbelsäule nach hinten und schiebt den Nah- rungsbrocken bis in die Pars thoracica. Da in dieser Gegend deformationsempfindliche Organe wie Herz und Lunge liegen, muss hier auf ein anderes Transportsystem um- gestellt werden: die kräftige Eigenmuskulatur der Pars thoracica übernimmt den Weiter- transport in den Magen. Als einzige Form besitzt Dasypeltis bereits in der Pars cervicalis dicke Ringmusku- latur. Wir nehmen an, dass diese beim Aufsägen der Eischale, bei der Trennung von Schale und Inhalt und schliesslich beim Rücktransport der Schale mithilft. Wie zu erwarten war, zeigt die ausschliesslich von Vogeleiern sich ernährende Dasypeltis die extremsten Adaptationen im Vorderdarmbereich. Dazu gehört das exklusive, mehrschichtige Dichtungsepithel, das sich um die den Oesophagus perforieren- den Hypapophysenbasen legt, oder die ungewöhnliche Dichte von Becherzellen im schlundnahen Oesophagusbereich, offensichtlich muss die trockene Eischale bereits unmittelbar nach dem Eintritt in die Speiseröhre stark eingeschleimt werden. Unge- wöhnlich lang ist bei Dasypeltis auch die Pars thoracica. Die Grösse dieses Speicher- abschnitts lässt sich wiederum mit der exklusiven Eierdiät von Dasypeltis erklären, die 844 H. BILLING UND V. ZISWILER Schlange kann so das zeitlich begrenzte Nahrungsangebot während den Vogelbrutzeiten optimal nutzen und Mangelzeiten überdauern. Interessant ist dabei der Vergleich mit der ebenfalls eierfressenden Elaphe climacophora, die jedoch ihre Ernährungspolyvalenz bewahrt hat und sich zusätzlich von Kleinsäugern ernährt. Ausser der in Konvergenz zu Dasypeltis erworbenen Eiersäge und der dorsal fixierten Pars cervicalis des Oeso- phagus, lässt diese Schlange keine der für Oophagie als typisch erkannten Adaptationen erkennen. So fehlen unter anderem die Muskulatur in der Pars cervicalis und die hohe Becherzellendichte, was damit erklärt werden kann, dass E. climacophora nicht extrem grosse Eier frisst und dass sie die Eischale mitverdaut (DIEFENBACH & EMSILIE, 1971). Der Speicherabschnitt ist hier relativ kurz. Obwohl Elaphe climacophora weit weniger - an Eidiät gebunden ist als Dasypeltis, könnte man sich dennoch fragen, warum sie sich nicht die Möglichkeit geschaffen hat, ganze Gelege von Eiern fressen und speichern zu können. Die Speicherfähigkeit wird hier offensichtlich durch die Anforderungen, welche die Verdauung von Mäusen stellt, limitiert. Aus Tab. 2 ist klar ersichtlich, dass die Oesophagusverlängerung bei Dasypeltis auf Kosten des Dünndarms erfolgte. Da Eiinhalt leicht verdaulich ist, kann sich Dasypeltis, nicht aber Elaphe, einen sehr kurzen Darm leisten, die nach üblicher Schlangenmanier ganze Beutetiere aufschliessen und verdauen können muss. Damit sind hier einer Verkürzung des Darmes enge Grenzen gesetzt. So ist es denn kaum verwunderlich, dass mit Ausnahme des Eiknackmechanismus sich die Verdauungstrakte von E. climacophora und der ausschliesslich Wirbeltiere fressenden E. longissima bis in alle Details gleichen. Auch der andere extreme Ernährungsspezialist, die schneckenfressende Sibon, zeigt offensichtliche Adaptationen an ihre schleimige, kleinformatige und stets ausreichend vorhandene Nahrung. Da der Nahrungsdurchgang bei Sibon ein kontinuierlicher: ist, ist der Speicherabschnitt des Oesophagus praktisch nicht ausgebildet. Da die kleinen Nahrungsbrocken kaum mit der üblichen Methode der. Wirbelsäulenabwinkelung in den caudalen Oesophagus transportiert werden können, beginnt hier die Speiseröhren- bemuskelung relativ weit vorne und übernimmt so die Transportfunktion. Was die Einschleimung der Nahrungsbrocken betrifft, so treten bei den untersuchten Schlangen Korrelationen zur Oberflächenbeschaffenheit der Beute auf. Die Schnecken fressende Sibon und die fischfressende Natrix zeigen die geringste, die mäusefressenden Elaphe und die reptilienfressende /mantodes hingegen die höchste Becherzellendichte ganz abgesehen von Dasypeltis. Auch im Magen zeigen sich evidente Ernährungsadaptationen. Arten, welche sperrige, schwer aufschliessbare Beutetiere fressen, haben grosse muskulöse Mägen, so die beiden Elaphe und Natrix. Bei den beiden Elaphe-Arten bildet die Wand des entleerten Magens zusätzlich ein Zickzackfaltenmuster, das eine enorme Dehnbarkeit in die Länge und Breite ermöglicht. Kleine, wenig bemuskelte Mägen besitzen Sibon und /mantodes und vor allem Dasypeltis, deren Nahrung überhaupt keine mechanischen Anforderungen an den Magen stellt. Noch nicht restlos funktionell erkläbar sind die z.T. sehr hoch differenzierten epithelialen Substrukturen auf den Falten der Pars thoracica und des Magenfundus. Nach unseren bisherigen Erfahrungen treten solche Systeme zusätzlicher Oberflächen- vergrösserung im Verdauungstrakt stets in Zusammenhang mit erhöhten resorptiven oder sekretiven Anforderungen auf. Da Resorption im Vorderdarmbereich ausser Betracht fällt, ist man versucht an Fermentsekretion zu denken. Wenn wir in Betracht ziehen, dass die merokrin sezernierenden Zellen der Pars thoracica und des Magenfundus nicht unterscheidbar sind, dass sie sich aber sehr deutlich von den klassischen Becherzellen der Pars cervicalis unterscheiden, so ist diese Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen. Diese Annahme wird noch unterstützt durch histochemische Befunde, die zeigen, dass die NAHRUNGSSPEZIALISIERTE SCHLANGEN 845 einzelnen Nahrungsspezialisten eine verdächtig komplizierte Zusammensetzung des Mucus an neutralen Schleimen, Sulfomucinen und Carbomucinen zeigen. Abgesehen von der Längendimension zeigt der Schlangendarm, der ja in allen Fällen einen Chylus animalischer Herkunft von relativ ähnlicher Zusammensetzung zu verdauen hat, kaum Besonderheiten, die sich als Ernährungsadaptationen deuten lassen. In Anbetracht der geringen Zahl untersuchter Arten, von welchen jede als hoch spezialisiert gelten darf, versuchen wir in dieser Arbeit nicht, Beweise für konvergente Entwicklung von Merkmalen zu finden, oder gar Evolutionsreihen zu rekonstruieren. Im Gegensatz zu PARSONS & CAMERON (1977), welche das grobe Innenrelief das Oeso- phagus zur taxonomischen Bündelung von Schlangengruppen verwenden, oder JACOBS- HAGEN (1920), der dafiir das bei Schlangen eher uniforme Darmfaltenrelief heranzieht, messen wir dem Verdauungstrakt der Schlangen wenig taxonomischen Wert zu. Von bestimmtem diagnostischem Wert könnten noch am ehesten die Sekundärstruktur der caudalen Oesophagusfalten und des Magenfundus und eventuell die Morphologie der Kloake sein. LITERATUR DIEFENBACH, C. O. and S. G. EmsiLie. 1971. Cues influencing the direction of prey ingestion of the Japanese snake Elaphe climacophora. Herpetologica 27: 461-466. Gans, C. 1952. The functional morphology of the egg-eating adaptation in the snake genus Dasypeltis. Zoologica, N.Y., 37: 209-244. — 1953. A further note on the regurgitation of artificial eggs by snakes. Herpetologia 9: 183-184. Gans, C. and M. Osnima. 1952. Adaptations for egg-eating in the snake Elaphe climacophora. Am. Mus. Novit. 1571: 1-16. JACOBSHAGEN, E. 1920. Zur Morphologie des Oberflächenreliefs der Rumpfdarmschleimhaut der Reptilien. Jena. Z. Naturw. 56: 361-440. Parsons, T.S. and J. E. CAMERON. 1977. Internal relief of the digestive tract. Biology of the Reptiles, Academic Press, New York. VI: 192-222. Adresse des 2. Autors: Prof. Dr. V. Ziswiler Zoologisches Museum der Universität Zürich-Irchel Winterthurerstrasse 190 CH-8057 Zürich | | Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 4 | p. 847-853 | Genève, décembre 1981 Adaptationen und modifikatorische Potenz des Muskelmagens bei einheimischen Rabenvogeln (Corvidae) ' von Maria OELHAFEN-GANDOLLA und Vincent ZISWILER Mit 2 Abbildungen ABSTRACT Adaptations and modification potential of the gizzard in some European Corvid species. — A comparative analysis was made of 9 Corvid species from Switzerland, some of which were omnivorous and some of which had exclusive feeding preferences. Shape and size of the gizzard varied in a way typical of each of the species, which, in the case of the specialised feeders, can easily be interpreted as an adaptation to the selected food. Experiments were carried out with the carrion crows (Corvus corone), using exclusively meat or grain, whereby there were significant differences between the two groups in the strength and size of the muscle structure of the stomach. The gizzard of the omnivorous crows seems consequently to possess a considerable modifying power, in contrast to the intestine, which is not modifiable either in relation to its dimensions or in relation to the highly differentiated epithelial surface-structure. EINLEITUNG Im Rahmen einer umfassenderen Untersuchung über das gesamte Ernährungssystem einheimischer Rabenvögel (OELHAFEN 1981) schenkten wir dem Muskelmagen und seinen Adaptationen sowie seiner modifikatorischen Potenz unsere besondere Auf- merksamkeit. Die Rabenvögel (Corvidae) stellen für derartige Untersuchungen eine beson- ders geeignete Vogelgruppe dar, umfassen sie doch auch neben hoch nahrungsspeziali- 1 Ausgeführt im Rahmen eines Forschungsprogramms des 2. Autors, das vom Schweize- rischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung unterstützt wird. Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Basel, 13.—14. März, 1981. 848 MARIA OELHAFEN-GANDOLLA UND VINCENT ZISWILER sierten Formen ausgesprochen omnivore Formen, die in der Lage sind, mit einem saisonal sehr unterschiedlichen Nahrungsangebot leben zu können. MATERIAL UND METHODEN Folgende Formen wurden in die Untersuchung einbezogen (Tab. 1): TABELLE 1 Form Vorzugsnahrung untersuchte Abkürzung Individuen Corvus monedula omnivor 3 ca Corvus corone corone omnivor 36 ce Corvus corone cornix omnivor 2 cc Corvus frugilegus Samen 14 cf Corvus corax animalisch, Aas 2 cx Pyrrhocorax graculus Beeren, Insekten 3 py Nucifraga caryocatactes Koniferensamen 3 nu Pica pica omnivor 27 pi Garrulus glandarius Eicheln, Nüsse 26 ga Bei der makroskopischen Präparation wurde von jedem Tier das Körpergewicht und das Magengewicht ermittelt. Die herauspräparierten Muskelmägen wurden nach ZISWILER (1967) vermessen. Da die untersuchten Arten sich in ihrer Grösse wesentlich unterscheiden, war es unumgänglich, die linearen Messwerte am Verdauungstrakt zu transformieren. Als Transformationsgrösse wurde die bewährte ,,Gewichtslinge“ (REnscH 1946), die Kubikwurzel aus dem in Grammen gemessenen Körpergewicht, verwendet. TABELLE 2 Qualitative Unterschiede im Muskelmagen. C. corone EW: ausschliesslich mit animalischer Nahrung aufgezogene Rabenkrähen. Magenwand grösste Dicke Form des Magens der Magenwand C. monedula mittel nahezu medial kurz-spindelförmig C. corone corone dick rostral/caudal linsenförmig C. corone corone EW dünn medial spindelförmig C. corone cornix dick rostral/caudal linsenförmig C. frugilegus dick rostral/caudal linsenförmig C. corax dünn medial spindelförmig Pyrrhocorax dünn medial spindelförmig Nucifraga dick rostral/caudal linsenförmig Pica dick rostral/caudal linsenförmig Garrulus dick rostral/caudal linsenförmig MUSKELMAGEN DER RABENVÖGEL 849 Für die Bewertung der modifikatorischen Potenz standen uns 5 Nestlinge von Corvus corone zur Verfügung, von welchen wir 3 mit Regenwürmern, Eiern und magerem Hack- fleisch, die beiden anderen mit Samen und Vegetabilien aufzogen und im ganzen 180 Tage lang fütterten. Zusätzlich erhielten wir durch Zufall eine zweieinhalbjährige Krähe, die in Gefangenschaft aufgezogen und ausschliesslich mit Fleisch gefüttert wurde. Zum Vergleich untersuchten wir 12 halbjährige, im Freien aufgewachsene Krähen. ERGEBNISSE 1. Qualitativer Vergleich (Tab. 2) Wie Abb. 1 zeigt, unterschieden sich die Muskelmägen der untersuchten Arten schon äusserlich recht beträchtlich in Form und Grösse. Die Sektion ergibt, dass die Magen- gestalt stark von der Form der beiden Muskelpaare, dem vorderen und dem hinteren Ass. 1. Muskelmagen, von der Seite gesehen, halbschematisch, nat. Grösse. a: Corvus corone; b: Corvus corone bei ausschliesslich animalischer Diät; c: Corvus corax; d: Nucifraga; e: Corvus monedula; f: Pyrrhocorax. MARIA OELHAFEN-GANDOLLA UND VINCENT ZISWILER 850 *SNINAADD) : 8 :DI1J :1d SEEN. :nu URGENT ELLE : Ad :x04109 “ID 1x9 Sn82j18n4f ‘D : Jo 31970798 YOSITEWITUE ‘240409 ‘I : M99 !aU0409 “Dd :99 DJNPAUOW “I : 9 -UASSEWUSZURT- UA USJI9UIOJSUE13 ITC U9IISISAUSUUNIO A pun -WIOY JOJBUOISUOUIPISIP :P :SSIPUIUSJISIY-UQUOH :9 :9HI9MA- SHOIUIOJSUEI} ‘AYOU[PNSNYN 985013 :q !SIUIIMSZISHION sop % UI JUOIMOBUSSEN :e Sfeum]IoW JOANLINUEND 919819 À “ussewpysnW ‘7 aay INE SON MUSKELMAGEN DER RABENVÖGEL 851 Hauptmuskel (Mm. laterales) und dem oberen und unteren Nebenmuskel (Mm. inter- medii) abhängt. Sind die beiden Hauptmuskeln medial am dicksten, so verleihen sie dem Magen eine spindelförmige Gestalt (Abb. 1 b,c,f), erreicht aber der vordere Haupt- muskel rostral und der hintere caudal seine grösste Mächtigkeit, so erscheint der Muskel- magen eher linsenförmig (Abb. 1 a,d,e). Im Gegensatz zu den Befunden von ZIswILER (1967) bei den Fringillidae, Emberizidae und Ploceidae, ist die Koilinschicht, die den Muskelmagen auskleidet, nicht besonders strukturiert, sie weist bei allen Arten lediglich eine einfache Parallelfaltung auf. 2. Quantitativer Vergleich (Tab. 3, Abb. 2a-d) Gute Vergleichwerte ergeben folgende Messdaten: Magenhöhe : Der Abstand zwischen oberer und unterer Furche; Magenbreite : Die grösste Breite, senkrecht zur Magenhöhe gemessen; Magentiefe : Abstand der Mittelpunkte der Sehnenplatten. Grosse Muskelhöhe : Die grösste Höhe der Hauptmuskeln, gemessen auf einer Geraden, die die Magentiefengerade schneidet; Kleine Muskelhöhe : Höhe der Haupt- oder Nebenmuskeln, auf einer Geraden gemessen, die senkrecht auf der Geraden der grossen Muskelhöhe steht; Lumenhöhe : Der auf der Geraden der grossen Muskelhöhe gemessene Lumendurchmesser ; Lumenbreite: Der auf der Geraden der kleinen Muskelhöhe gemessene Lumendurch- messer. DISKUSSION Bei den Rabenvögeln ist der Muskelmagen sowohl in seinem spezifischen Funktions- kreis, der mechanischen Zerkleinerung harter Samen und Nüsse, als auch in seiner all- gemeineren Funktion als Ort für die saure Proteolyse der im vorgeschalteten Drüsen- magen mit Salzsäure und Pepsinogen durchsetzten Nahrung aktiv. Durch Vergleich der Mägen weit auseinander liegender Nahrungsspezialisten etwa des aasfressenden Kolkraben (Corvus corax) und des Zirbelnüsse fressenden Tannen- hähers (Nucifraga) lassen sich aus unseren Befunden (Tab. 2, 3) unschwer zwei charak- teristische Muskelmagentypen umschreiben: Typ I, der Körnerfressermagen. Er ist stark bemuskelt, was sich auch in seinem hohen Gewicht äussert (Abb. 2a, b) und hat eine linsenförmige Gestalt (Abb. 1a, d, e, Abb. 2c). Die Hauptaufgabe dieses Magens besteht in der mechanischen Zertrümmerung von Samen im Mageninnern, durch knetende Bewegungen der beiden antagonistisch arbeit- enden Muskelpaare. Um eine ausgewogene Bewegung dieser Muskeln zu erreichen, die von oben und unten, bzw. seitlich den Muskelmagen umfassen, ist es offenbar von Vorteil, wenn der Magen ungefähr gleich hoch wie breit ist, was zu einer linsenförmigen Gestalt führt. Typ II, der Weichfressermagen. Er ist schwächer bemuskelt, da weiche Nahrung wie Fleisch oder Beeren nicht mit Muskelkraft zerkleinert werden kann. Dieser Mus- kelmagen dient nur als Fermentierungskammer, wobei Muskelbewegungen allerdings dazu beitragen können, Verdauungssäfte und Nahrung zu durchmischen. Die eher spindel- röhrenförmige Gestalt dieser Mägen entspricht dabei eher der Passagefunktion. MARIA OELHAFEN-GANDOLLA UND VINCENT ZISWILER 852 070 OT TE 6° 9°] 0°I ce Gs Es Tr SNNAADD LT'O OT Ge 0° 9°] OT LC Tr Er 97 DIT A0 I 61 vr 07 IT 07 Ir Lr 97 DEDALIINN £I°0 L‘0 LT 8‘€ TT eT LT Lo Ir oT XDAOIOY AAA 60°0 L‘0 Gil Ir CI ST v7 67 er 60 xD409 “I IT‘ Cl 07 er ST IT 67 vv EY TE snäonöndf D = = EI 1203 9°] VI 81 67 9°€ 60 MA 2u0409 "I zo 60 9°€ 9°€ gE OT LG Tr Tr SE 2u0409 "I LT'O LI (le | 8'€ eT eT CT ce Tr 97 pjnpauow "ID QUI] 2SSO13 ayoiqueuiny | syoyueuny L/d a/H ajar 2J1914 QYOH SIUOIM93 -19d10 yy sep % ut QYO’Y[PNSNIN 2SSEUIUSUUT SooIpuy ossewuuassny WIIMIDH ‘2401] QUAGOZIB{ND SUNAYDN] A0Y2SITOUNUD U194 mu : AA VUOIOD D) “UU Ul ajdaM ay ajdanudofsuvd] ‘afaly = I ‘211249 = g ‘ayOH = H °Y919/849A 4941DINUDND : uaspumJaysn A € ATTIVI MUSKELMAGEN DER RABENVÖGEL 853 Beim Versuch, die Mägen der untersuchten Formen einem der beiden Typen zuzu- ordnen, stellen wir fest, dass neben Corvus corax auch Pyrrhocorax als Beeren- und Insektenfresser einen ausgesprochenen Weichfressermagen besitzt. Einen intermediären Magnetyp konnten wir eigentlich bei keiner Form feststellen, auch nicht bei den omnivoren Formen, die alle typische Körnerfressermägen besitzen. Es bestätigt sich damit einmal mehr die von uns in anderen Fällen erkannte Alles- oder Nichts-Regel der Funktionsmorphologie: Ein omnivores Tier, in dessen Nahrungsspek- trum schwieriger zu erschliessende Nahrung vorkommt, muss in seinem Verdauungs- system über ebenso hoch differenzierte Spezialstrukturen verfügen, wie der Extrem- spezialist auf diese Nahrungskomponente. Unter den Mägen vom Typ I fällt auf, dass sich jene der beiden extremsten Samen- fresser, Garrulus und Nucifraga, stark unterscheiden. Garrulus hat den grössten aller Muskelmägen, der eine relativ schwache Bemuskelung und dafür ein grosses Lumen aufweist, während Nucifraga einen relativ kleinen Muskelmagen mit einer sehr mäch- tigen Muskulatur und einem relativ kleinen Lumen besitzt. Diese Unterschiede lassen sich am ehesten so deuten, dass Garrulus, dessen Eichel- diät relativ proteinarm ist, grosse Mengen von Eicheln fressen muss, die er aber vor dem definitiven Verschlucken stets schält und im Schnabel zerkleinert. Die Hauptnahrung des Tannenhähers, die Zirbelnüsse, ist deutlich proteinreicher. Sie muss in geringerer Menge gefressen werden, dafür werden die Kerne ganz verschluckt und müssen im Muskelmagen noch zerkleinert werden. Im Gegensatz zu unseren Befunden bei den Fringillidae, Ploceidae und Estrildidae, bei welchen der Muskelmagen ohne Rücksicht auf das Aufzuchtfutter stets als Körner- fressertyp angelegt und ausgebildet wird, konnten wir mit den Aufzuchtversuchen bei Corvus corone zeigen, dass zum mindesten bei dieser Art der Muskelmagen über einen beträchtlichen modifikatorischen Spielraum verfügt: einseitig mit proteinreichem Weichfutter aufgezogene Tiere bilden einen Muskelmagen von Typ II aus. Es wäre denkbar, dass die Ausbildung eines kräftig bemuskelten Magens vom Typ I die Folge eines durch Körnerdiät verursachten Muskeltrainings darstellt. LITERATUR OELHAFEN, M. 1981. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt einheimischer Rabenvögel (Corvidae). Orn. Beob. 78: 000-000. RENSCH, B. 1946. Organ proportionen und Körpergrösse bei Vögeln und Säugetieren, Zool. Jb. Allg. Zool. 61: 337-537. ZISWILER, V. 1967. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt körner- fressender Singvögel zur Abklärung ihrer systematischen Stellung. Zool. Jb. Syst. 94: 427-520. Adresse des 2. Autors : Prof. Dr. V. Ziswiler Zoologisches Museum der Universität Zürich-Irchel Winterthurerstrasse 190 CH-8057 Zürich | Revue suisse Zool. Tome 88 | Fasc. 4 p. 855-864 Genève, décembre 1981 | | | | Stand und Ziele der Radar- Vogelzugforschung in der Schweiz’ von Bruno BRUDERER Mit 2 Abbildungen ABSTRACT Status and aims of radar bird migration research in Switzerland. — Surveillance radars (for large scale surveillance of migratory directions) and tracking radars (for detailed studies on directions, heights, densities, speeds and flight behaviour of nocturnal migrants at selected points) are combined in a program, briefly described here, studying the influence of the Alps on bird migration. Improvements to past methods include the releasing of identified birds under selected conditions, as well as the study of flight parameters such as wing-beat pattern variability. As a base for further studies the distribution of migratory directions in three height bands at five topographically differing tracking-radar sites are analysed. The following observations and conclusions are made: — The main directions of migration in the Swiss lowlands follow the curve of the Alps and the Jura. This shift in direction is probably induced directly by a regional effect of the large valley between the mountain ranges, and not by local effects or large scale shifts in direction by an endogenous program. — The increasing proportion of S-bound migrants with height suggests a stronger preference of S-bound long-distance migrants for higher flight levels and for direct crossing of the Alps. — Above two stations at the border of the Alps an extreme diversion of the dominant directions, increasing with height, is observed. This may be a consequence of a decision-making process (along or across the first ridge with subsequent compensation of the deviation). In addition regional topographical effects as well as a possibly increased proportion of S- and SE-bound migrants closer to the Alps may be involved. The absence of a cor- 1 Unterstützt vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung; Projekte Nr. 3.244.69, 3.038.73, 3.058.76 und 3.476-0.79. Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 88, 1981 56 856 BRUNO BRUDERER responding diversion at a pass in the western part of the Alps could be caused by a decrease of S- and SE-bound migrants towards W, by a leading effect of the Bernese Alps, or by the fact that at this point in a central part of the Alps the decisions have already been taken. EINLEITUNG Im Rahmen des Leitbildes für die achtziger Jahre will die Schweizerische Vogel- warte alle Kräfte des Ressorts Zugforschung auf ein Hauptziel konzentrieren, nämlich auf das Studium des Vogelzuges im Einflussbereich der Alpen (vgl. BRUDERER & JENNI 1980). Radardaten sollen, in Verbindung mit Beringungsergebnissen und Messdaten . von nördlich und südlich der Alpen, bezw. in den Alpen gefangenen Zugvögeln, zeigen, ob und inwiefern die Alpen generell oder für einzelne Gruppen von Zugvögeln ein Hindernis darstellen. Letztlich wird die Frage anvisiert, welches die oekologische Bedeu- tung der Alpen für den Ablauf des Vogelzuges in Mitteleuropa ist. Mit dem vorliegenden Artikel wollen wir für den Radar-Bereich die Ausgangslage und die wichtigsten Frage- stellungen zum ,,Alpenzuprogramm“ skizzieren. METHODIK Überwachungsradar-Anlagen können, wenn mehrere Stationen gleichzetig eingesetzt werden, wertvolle Aufschlüsse über die grossräumigen Richtungstendenzen des Zuges geben. Obwohl die Reichweite und Betriebssicherheit der Geräte wesentlich gesteigert wurde, sind heute die Beobachtungsbedingungen meist schlechter als zur Zeit der Untersuchungen von SUTTER (1957) und GEHRING (1963), da durch die Flugsicherungs- dienste verschiedene Massnahmen zur Eliminierung der störenden Vogelechos ange- wendet werden. Aus einem ersten Pilotversuch mit einer Radarkette von Linz über München, Zürich, Basel bis Genf im Herbst 1980 resultierte (neben einzelnen Ergebnissen) zumindest die Bereitschaft zur Kooperation im Herbst 1982. Der Zielfolgeradar ,,Superfledermaus“, der uns zu Beginn von der Firma Con- traves und seit 1969 jeweils von der Schweizer Armee zur Verfügung gestellt wurde, zeigt einzelne Kleinvögel bis zu einer Entfernung von etwa 4,5 km. Im Gegensatz zum Überwachungsradar ermöglicht er genaue Zugdichtemessungen in allen Höhenbereichen sowie die automatische Verfolgung ausgewählter Ziele (zB ziehende Vögel, freigelassene Fänglinge, Windmessballone). Von den verfolgten Objekten werden sowohl die Flugwege (in drei Dimensionen) als auch die Echosignaturen (Flackern der Radarechos im Rhyth- mus der Flügelschläge) simultan auf Magnetband registriert und auf Schreibern sichtbar gemacht (vgl. BRUDERER 1969, 1971, 1980). Die auf Magnetband gespeicherten Daten können digitalisiert und halbautomatisch ausgewertet werden (vgl. BRUDERER 1980). FLUGVERHALTEN UND FLUGMECHANIK AUTOMATISCH VERFOLGTER EINZELVÖGEL Die in den Echosignaturen enthaltenen Flügelschlagmuster werden dazu verwendet, die Vielfalt der nachtziehenden Vögel in verschiedene Flugtypen zu unterteilen und damit zu differenzierten Aussagen über das Zug- und Flugverhalten einzelner Vogelgruppen STAND UND ZIELE DER RADAR-VOGELZUGFORSCHUNG IN DER SCHWEIZ 857 zu gelangen: Radarechos von Nachtziehern wurden in 5 Klassen unterteilt, die als grosse, mittlere und kleine Vögel vom Singvogeltypus (GS, MS und KS) mit inter- mittierenden Flügelschlägen, beziehungsweise als grosse und kleine Vögel vom Limi- kolentypus (GL und KL) mit kontinuierlichen Flügelschlägen bezeichnet wurden. Während bei den beiden Limikolentypen keine Abhängigkeit des Steig- und Sink- verhaltens vom Wind auffiel, zeigte es sich, dass die Steigrate der Singvögel bei Gegen- wind deutlich stärker variierte als bei Rückenwind (was wir als Suchen günstiger Flug- höhen interpretieren). Seitenwinde wurden von nach SW ziehenden GS sehr gut, von MS und KS in zunehmend geringerem Masse kompensiert (abnehmende Leistungs-Kapa- zität). Die sehr leistungsfähigen GL kompensieren SE-Winde, zeigen aber bei NW- bis SW-Winden eine starke Bereitschaft zu Mitwindbewegungen. Die eindeutig vorhandene, aber mit der Körpergrösse und Fluggeschwindigkeit der Vögel abnehmende Fähigkeit zur Kompensation von Seitenwinden macht wahrscheinlich, dass beim unter westlichen Winden auftretenden starken S- bezw. SE-Zug neben echten S- und SE-Ziehern und teilverdrifteten Vögeln auch SW-ziehende Populationen beteiligt sind, die diese Winde als seitliche Rückenwinde ausnutzten, und die akzeptierte Drift später (bei günstigeren Windverhältnissen) kompensieren. KS, und in abnehmendem Masse MS und GS kom- pensieren einen Teil des in Windrichtung wirkenden Windvektors (Details siehe BLOCH, BRUDERER & STEINER im Druck). Bei aufsteigenden Singvögeln konnten deutlich längere Schlagphasen und verkürzte Ruhephasen festgestellt werden, während bei den kontinuierlich schlagenden Limikolen- typen nur in Einzelfällen die erwartete Steigerung der Flügelschlagfrequenz gefunden wurde; es muss angenommen werden, dass den Limikolen noch andere für den Radar nicht detektierbare Möglichkeiten zur Verfügung stehen, um die entsprechende Lei- stungssteigerung beim Aufstieg zu realisieren (Details siehe RENEVEY 1981). Bei optisch identifizierten Rabenkrähen (Corvus corone) zeigte es sich, dass diese beim Aufsteigen die Frequenz ihres kontinuierlichen Flügelschlages erhöhen und dass sie beim Absinken breitere Variationsmöglichkeiten für die Fluggeschwindigkeit haben als beim Horizontalflug und im Aufstieg (ALTHAUS & BRUDERER in Vorb.). In Einzel- fällen ist bereits die Identifikation von Arten aufgrund der Flügelschlagmuster und damit eine artspezifische Beurteilung des Flugverhaltens möglich geworden: Beim Mauersegler (Apus apus) ergab sich, dass er bei Übernachtungsflügen mit der postulierten Geschwin- digkeit minimalen Energieverbrauchs und beim Zug mit der Geschwindigkeit maximaler Reichweite fliegt (BRUDERER & WEITNAUER 1972). Die weitere Entwicklung dieser Forschungsrichtung wird gesucht durch a) Studium langer Einzelflugwege freifliegender Vögel im Hinblick auf die Variabilität und damit den Identifikationswert der Flügelschlagmuster (vgl. RENEvEY 1981). b) Studium mathematischer Zusammenhänge zwischen verschiedenen Flugparametern untereinander bezw. zwischen Flug und Umweltbedingungen im Hinblick auf ein besseres Verständnis der Flugmechanik und zur Steigerung des Identifikationswertes der Flügelschlagmuster. c) Gewinnung identifizierter Flügelschlagmuster von Nachtziehern durch Freilassung von Fänglingen (vgl. BRUDERER et al. 1972). d) Freilassung von Fänglingen unter gewählten Bedingungen (unter anderem auch im Hinblick auf Fragen der Orientierung). 858 BRUNO BRUDERER VOGELZUG IM EINFLUSSBEREICH DER ALPEN Bei vielen europäischen Zugvögeln entsprechen die durch Ringfunde belegten Zugrichtungen nicht der geradlinigen Verbindung zwischen Brutgebiet und Winter- quartier. Grosse, aufgrund topographischer Gegebenheiten erklärbare Richtungs- änderungen kommen vor (vgl. ZINK 1977). Für Richtungsänderungen im Ubergangs- bereich zwischen dem europäischen und dem afrikanischen Kontinent scheint eine endogene Programmierung dieser Richtungsänderung wahrscheinlich (GWINNER & WILTSCHKO 1978). Radarbeobachtungen (vgl. BRUDERER 1980) zeigen, dass Richt- | ungsänderungen im Vogelzug an den verschiedensten Orten in Europa vorkommen und dass sie oft kleinräumig, und zudem wetterbedingten Änderungen unterworfen : sind, sodass für sie eine rein endogene Steuerung nicht in Betracht kommt. Es müssen exogene richtende Faktoren oder Auslöser für regalmässig auftretende Richtungsände- rungen sowie ausgeprägte Korrekturmöglichkeiten für unregelmässig vorkommende Kursänderungen angenommen werden. Im Gebiet der Alpen wurde festgestellt, dass die nächtliche Hauptzugrichtung im östlichen Mittelland nicht der aufgrund von Ringfunden ermittelten Zugrichtung nacht- ziehender Passeres im Gebiet der Schweiz entspricht (BRUDERER 1978), sondern parallel zum Alpenrand verläuft. Diese Feststellung war einer der wichtigsten Ausgangspunkte für das „Alpenzugprogramm“. Im folgenden Kapitel soll im Sinne einer Grundlage für spätere Untersuchungen dargelegt werden, welche generellen Richtungspräferenzen des nächtlichen Vogelzuges im östlichen und westlichen Mittelland, auf einem Alpenpass und am Alpenrand zu beobachten sind. Davon ausgehend soll in späteren Arbeiten untersucht werden, a) wie sich diese regionalen Richtungspräferenzen in den grossräumigen Zugablauf im nördlichen Alpenvorland einordnen b) ob jahreszeitliche Schwankungen der Vorzugsrichtungen Unterschiede im Verhalten von Lang- und Kurzstreckenziehern gegenüber den Alpen erkennen lassen c) wie die Vorzugsrichtungen durch die meteorologischen Bedingungen (insbesondere durch Wind und Bewölkung) beeinflusst werden (vgl. RUscH & BRUDERER 1981) | d) wie die Vorzugsrichtungen durch die lokale Topographie beeinflusst werden (vgl. RÜSCH & BRUDERER 1981) e) ob verschiedene Flugtypen unterschiedliches Verhalten bezüglich Wahl von Richtung und Flughöhe zeigen f) welche Bedeutung Änderungen von Zugrichtung und Zughöhe im Verlaufe der Nacht und von Nacht zu Nacht im Hinblick auf Alpenüberquerung und Windnut- zung haben könnten g) welche generellen, bezw. witterungsbedingten Unterschiede in der Zugintensität und in der Zughöhe auf einem Alpenpass, am Alpenrand und im Mittelland bestehen. | VORZUGSRICHTUNGEN DES VOGELZUGES IN VERSCHIEDENEN REGIONEN DER SCHWEIZ Um zu prüfen, ob die im östlichen Mittelland im Frühling und im Herbst und in | allen Höhenbereichen dominierende Zugrichtung parallel zum Alpenrand eine generelle und grossräumige Erscheinung des nächtlichen Vogelzuges in der Schweiz sei und somit STAND UND ZIELE DER RADAR-VOGELZUGFORSCHUNG IN DER SCHWEIZ 859 im Sinne einer endogen vorprogrammierten Abweichung von geradlinigen Zugwegen im Bereich der Alpen verstanden werden könnte, waren Beobachtungen in andern Gebieten der Schweiz notwendig. Daten und Methoden : Das hier einbezogene Material umfasst folgende Stationen und Beobachtungs- perioden: — Mittelland Ost (Merenschwand im aargauischen Reusstal) mit rund 50 Beobachtungs- nächten aus der Zeit von Mitte August bis Mitte Oktober 1971. — Mittelland West (Payerne südlich des Neuenburgersees) mit nur 8 Nächten im Oktober 1978. — Mittellandrand (Etzel-Westflanke, südlich des oberen Zürichsees) mit 50 Nächten aus der Zeit von Anfang August bis Mitte Oktober 1980. — Alpenrand (Lauerz nordöstlich der Rigi) mit 50 Nächten aus der Zeit von Anfang August bis Mitte Oktober 1980. — Alpen (Hahnenmoospass im Berner Oberland) mit gut 50 Beobachtungsnächten aus der Zeit von Anfang August bis Mitte September (1974 und 1975). Die Daten der fünf Stationen sind insofern vergleichbar, als die Beobachtungs- methodik im Prinzip stets gleich blieb (automatische Verfolgung zufällig ausgewählter Einzelvögel aus drei Höhenstufen während der ganzen Nacht). Bei langer Verfolgungs- zeit pro Vogel (zB Lauerz/Etzel) konnten durchschnittlich etwa 90 Vögel pro Nacht verfolgt werden, bei kurzen Verfolgungszeiten (Payerne) steigerte sich die Durchschnitts- zahl bis auf 160. Dank der in den meisten Fällen langen, kontinuierlichen Beobachtungs- perioden dürften sich wetterbedingte Variationen ausgleichen. Die Vergleichbarkeit ist eingeschränkt, weil für Payerne nur Oktoberdaten (mit vermutlich zu kleinem Anteil an S-Ziehern) zur Verfügung stehen, während beim Hahnenmoospass Spätherbst- Daten fehlen. Angesichts des oft starken Topographieeinflusses sind die Flugniveaus in Metern über Boden angegeben (und nicht auf die Meereshöhe bezogen, wie es aus aerodynamischen Gründen sinnvoll scheinen könnte). An der Rigi und auf dem Hahnen- moospass ist der Zug im untersten Niveau durch die Bergkämme kanalisiert. Erst oberhalb etwa 1000 m können die Vögel auch auf grössere Distanz ihre Richtung frei wählen. Beim Vergleich mit andern Stationen sind deshalb die oberen Niveaus stärker zu gewichten. Die Richtungsverteilungen, die man aufgrund der aufgezeichneten Einzelflugwege erhält, beruhen auf einer Vielzahl von Vogelpopulationen mit unterschiedlichen Vorzugs- richtungen und Streubereichen. Die in manchen Nächten erkennbare trimodale Vertei- lung, wie auch die in Ringfunddaten (ZINK 1973, 1975) erkennbare Aufsplitterung der Zugwege deuten auf ein ständig vorhandenes Gemisch von drei statistischen (nicht biologischen!) Populationen: SW-Zug als dominierende Komponente, S- und SE-Zug als untergeordnete, bei W- und SW-Wind verstärkt auftretende Komponenten. Meist ergeben sich Verteilungen mit einem Modus im SW-Bereich und einer mehr oder weniger ausgeprägten Asymmetrie gegen S bis SE. In Abb. 1 versuchen wir die relativ komplizierten Verhältnisse anschaulich zu er- fassen, indem wir mit dem Modalwert des mittleren Flugniveaus die Hauptzugrichtung an jedem Beobachtungsort charakterisieren und mit den Medianwerten aller drei Flug- niveaus die mit der Höhe wechselnden Anteile des S- und SE-Zuges mitberücksichtigen. In Abb. 2 haben wir die ursprünglichen Verteilungen in prozentuale Verteilungen um- 860 BRUNO BRUDERER 50 km Fic. 1. Beobachtungsgebiete und dominierende Zugrichtungen. Als Merkpunkte des Geländes sind angegeben: Die drei Städte Zürich, Luzern und Bern, einige der wichtigsten Seen, Flüsse und Bergketten sowie der Verlauf von Alpen- und Jurarand. Von E nach W sind die Radarstandorte Etzel, Lauerz, Merenschwand, Hahnenmoospass und Payerne eingetragen, je mit den Median- richtungen der drei Höhenstufen (Signaturen analog zu Fig. 2; Länge der Vektoren im Sinne eines Streuungsmasses gemäss der Distanz vom Zentrum bis zum Rand des Polygons in Fig. 2) sowie der Hauptzugrichtung (Modus) im mittleren Niveau (als dicker Balken). Areas of observation and dominant migratory directions. The following important features of the country are indicated: The towns Zurich, Lucerne, and Berne, some of the most important lakes, rivers and mountain ridges, as well as the border of the Alps and the Jura. From E to W the radar sites of Etzel, Lauerz, Merenschwand, Hahnenmoos and Payerne are marked. Each site shows the median of directions at each of the three flight levels (signatures as in fig. 2; the length of the vectors is a measure of the scatter of directions according to the distance from the centre to the edge of the polygones in fig. 2) as well as the principal direction (mode) at the middle of the three levels (thick line). Fic. 2. Prozentuale Verteilung der Zugrichtungen in drei Höhenbereichen (bei Lauerz 4) für alle fünf Stationen, angegeben in Richtungspolygonen. Proportional distribution of migratory directions in three height bands (at Lauerz four) for all five radar sites indicated as direction polygones. Note that at the pass of Hahnenmoos birds can be tracked below the radar site. STAND UND ZIELE DER RADAR-VOGELZUGFORSCHUNG IN DER SCHWEIZ Lauerz 500m üM 861 36 N = 4869 Etzel 800m üM —— <500m iB (stark 36 topographieabhängig) —— 500-1000m üB = 4623 <1000 m üB --- 1000-2000 m üB --- 1000 - 2000m üB >2000 m üB >2000m iB \ 27 18 Payerne 500 m üM 36 N «1298 Merenschwand 400m üM <1000 m üB 36 --- 1000 - 2000 m üB N = 5655 >2000 m üB —— <1000 m üB --- 1000 - 2000 m üB ~ >2000 m UB 18 Hahnenmoospass 36 1950 m üM N = 5778 — -200 - 600 m UB --- 600- 1400 m UB » >1400 m UB 862 BRUNO BRUDERER gerechnet und in 12 Sektoren unterteilt, um bei grösstmöglicher Vereinfachung noch alle relevanten Richtungen unterscheiden zu können. Ergebnisse und Interpretation: 1. Der Vergleich zwischen östlichem und westlichem Mittelland ergibt (trotz gerin- gerem Anteil an Langstreckenziehern in den Oktoberdaten von Payerne) eine stärkere S-Tendenz im W. Im E wie im W laufen die dominierenden Richtungen parallel zum dortigen Alpen- und Jurarand. Als Hauptursache für diese Richtungsänderung sehen wir einen im regionalen Rahmen unmittelbar richtenden Einfluss von Jura und/oder Alpen. Eine grossräumige Änderung der Zusammensetzung des Zuges von E nach W (Abnahme der SE-Zieher) würde einer zunehmenden S-Tendenz gegen W entgegen- wirken (s.u.). Auch eine endogen vorprogrammierte Richtungsänderung scheint uns aufgrund der täglichen Variation unwahrscheinlich. Die Elemente der lokalen Topo- graphie (Flussläufe, Seeufer, Strassen) verlaufen im Raum Payerne parallel zum Jura- rand; sie können die Zugrichtungen mitbeeinflussen, dürften aber aufgrund der Erfahrun- ‘gen aus dem östlichen Mittelland nicht ausschlaggebend sein, wurde doch dort an den verschiedensten Stellen bei sehr divergierender Lokaltopographie dieselbe Hauptzugrich- tung (240—250°) festgestellt. 2. Auf den Stationen am Alpenrand und in den Alpen nimmt die S-Tendenz mit der Höhe zu. Dies ist im Falle der beiden Stationen Hahnenmoos und Rigi zu einem grossen Teil topographiebedingt, da dort Bergkämme bis auf eine Höhe von etwa 600 m über Station längere südwärts gerichtete Flüge verhindern und die freie Richtungswahl bis auf gut 1000 m über Station deutlich einschränken. Am Etzel und in Merenschwand sind jedoch im Umkreis von mindestens 15 km keine hohen Bergketten vorhanden die die Wahl bestimmter Richtungen verhindern; zudem verlaufen die Hauptelemente der Topographie in südlicher Richtung. Dennoch ist die Zunahme des S-Zuges mit der Höhe am Etzel sehr deutlich. Als mögliche Interpretation dieser Zunahme der S-Zieher mit der Höhe sehen wir eine verstärkte Präferenz S-orientierter Langstreckenzieher für grosse Flughöhen und für die direkte Alpentraverse. 3. Die Divergenz der dominierenden Richtungen (von einem Flugniveau zum andern wie auch innerhalb der oberen Flugniveaus) ist im Mittelland und auf dem Hahnen- moospass geringer als auf den beiden Stationen am Alpenrand. Sie ist trotz enger geo- graphischer Nachbarschaft an der Rigi extremer als am Etzel. Aus unseren Beobachtungen (Pt 1) schliessen wir, dass die in Mitteleuropa vor- wiegend SW oder sogar SSW ziehenden Nachtzieher im östlichen Mittelland durch Topographieeinfluss auf WSW-Kurs gebracht werden. Wenn die Hauptmasse der Vogel diese Richtungsänderung bereits in einer gewissen Entfernung vom Alpenrand vor- nimmt, könnte damit die relative Zunahme des S- und SE-Zuges am Alpenrand mindes- tens teilweise erklärt werden. Die deutliche Zunahme der Divergenz vom Etzel zur Rigi macht aber zusätzliche lokale, regionale oder verhaltensmässige Unterschiede wahrscheinlich: — Die lokalen Einflüsse werden von RÜSCH & BRUDERER (1981) behandelt. — Regional fällt vor allem die durch den Zugersee gebildete trichterförmige Öffnung zwischen Rigi und Zugerberg gegen den im SE liegenden Kessel von Lauerz auf, die Ursache des hier verstärkt auf- tretenden SE-Zuges sein könnte. Der Sihlsee hat für die Station Etzel einen analogen, wenn auch nicht so starken Einfluss (RUSCH & BRUDERER l.c.). Sehr auffallend sind für die STAND UND ZIELE DER RADAR-VOGELZUGFORSCHUNG IN DER SCHWEIZ 863 über dem Etzel fliegenden Vögel auch die N-S-Elemente der Topographie. — Abgesehen von diesen direkten Topographieeinflüssen könnten die divergierenden Richtungen am Alpenrand auch Ausdruck eines Entscheidungsprozesses sein, der manche Vögel je nach Zugbereitschaft zu einem Kurs westlich oder südlich der Vorzugsrichtung bringen könnte (der ersten Kette entlang oder rasch darüber hinweg unter nachträglicher Kompensation der lokalen Abweichung). Die geringere Streuung über dem Hahnenmoospass könnte Ausdruck der bereits überwundenen ,,Entscheidungssituation* sowie starker Leitlinienwirkung der Berner- alpen sein; zudem dürfte sich der Anteil der S- und SE-Zieher in Mitteleuropa generell von E nach W reduzieren. DANK Mein Dank richtet sich vor allem an die vielen freiwilligen Mitarbeiter im Feld, sowie an all die Institutionen und Einzelpersonen, die uns mit Material und Finanzen unterstützt haben, insbesondere an die Schweizerische Armee und den Schweizerischen Nationalfonds. H.P. Althaus fertigte die Zeichnungen an und Bob Zuur korrigierte den Abstract. Ihm und H.P. Pfister danke ich auch für anregende Diskussionen. ZUSAMMENFASSUNG In einem nationalen Programm zum Studium des Vogelzuges im Einflussbereich der Alpen werden (neben anderen Methoden) Überwachungs- und Zielfolgeradaranlagen eingesetzt, die einerseits einen grossräumigen Überblick über den Verlauf der Zugrich- tungen entlang dem Alpennordrand geben sollen und anderseits zu detaillierten Angaben über Flugrichtungen, Flughöhen, Zugdichten, Geschwindigkeiten und Flugverhalten an ausgewählten Punkten führen. Verbesserungen zu bisherigen Methoden schliessen unter anderem die Freilassung identifizierter Fänglinge unter gewählten Bedingungen sowie die Untersuchung der Flugparameter freifliegender Vögel auf langen Flugwegen ein. Im speziellen Teil der Arbeit werden die Richtungsverteilungen in drei Höhenstufen über fünf verschiedenen Zielfolgeradar-Standorten verglichen. Daraus ergeben sich folgende für das ,,Alpenzugprogramm” relevante Feststellungen und Folgerungen: — Der Vogelzug folgt im Schweizerischen Mittelland von E nach W dem Bogen von Alpen und Jura. Hauptursache dürfte der im regionalen Rahmen richtende Einfluss des Talverlaufs zwischen den Gebirgen sein, und nicht lokale Einflüsse oder gross- räumige, endogen vorprogrammierte Richtungsänderungen. — Die Zunahme der S-Zieher mit der Höhe im Bereich der Alpen deutet auf eine verstärkte Präferenz der S-orientierten Langstreckenzieher für grosse Flughöhen und direkte Alpenüberquerung. — Die extreme, mit der Höhe zunehmende Divergenz der dominierenden Richtungen auf den beiden Alpenrand-Stationen könnte Folge eines Entscheidungsprozesses sein (der ersten Kette entlang oder darüber hinweg; verbunden mit nachfolgender Kompensation der Abweichung). Neben regionalen richtenden Topographieein- flüssen könnte auch eine relative Zunahme der S- und SE-Zieher mit der Annäherung an die Alpen mitbeteiligt sein. Für das Fehlen der entsprechenden Divergenz auf dem Hahnenmoospass könnten die bereits erfolgte „Entscheidung“ sowie der richtende Einfluss der Berner Alpen und die gegen W abnehmende Zahl der S- und SE-Zieher verantwortlich sein. 864 BRUNO BRUDERER LITERATUR ALTHAUS, H.P. und B. BRUDERER. In Vorb. Variation von Flügelschlagfrequenz und Flug- geschwindigkeit bei Rabenkrähen (untersucht mit Zielfolgeradar) Orn. Beob. BLOCH, R., B. BRUDERER und P. STEINER. Im Druck. Flugverhalten nächtlich ziehender Vögel. Elektronische Auswertung von Radardaten über den Vogelzug auf einem Alpenpass. Die Vogelwarte 33. BRUDERER, B. 1969. Zur Registrierung und Interpretation von Echosignaturen an einem 3-cm- Zielverfolgungsradar. Orn. Beob. 66: 70-88. — 1971. Radarbeobachtungen über den Frühlingszug im Schweizerischen Mittelland. Orn. Beob. 68: 89-158. — 1978. Effects of Alpine Topography and Winds on Migrating Birds. In: Animal Migration, Navigation, and Homing. pp. 252-265. Ed. K. SCHMIDT-KoEnıG and W. T. KEE- TON. Springer Berlin Heidelberg. — 1980. Vogelzugforschung unter Einsatz von Radargeräten. In: Medizinische Informatik und Statistik 17: 144-154. Springer Berlin Heidelberg. — 1980 Radar Data on the Orientation of Migratory Birds in Europe. Proc. Int. Orn. Congr., Berlin 1978: 547-552. BRUDERER, B., B. JACQUAT und U. BRÜCKNER. 1972. Zur Bestimmung von Flügelschlagfre- quenzen tag- und nachtziehender Vogelarten mit Radar. Orn. Beob. 69: 189-206. BRUDERER, B. und L. JENNI. 1980. Ein nationales Programm für die Vogelzugforschung in der Schweiz. Orn. Beob. 77: 56-58. BRUDERER, B. und E. WEITNAUER. 1972. Radar Beobachtungen über Zug und Nachtflüge des Mauerseglers (Apus apus). Revue suisse Zool. 79: 1190-1200. GEHRING, W. 1963. Radar- und Feldbeobachtungen über den Verlauf des Vogelzuges im Schwei- zerischen Mittelland: Der Tagzug im Herbst (1957-1961). Orn. Beob. 60: 35-68. GWINNER, E. and W. WILTSCHKO. 1978. Endogenously controlled changes in migratory direc- tions of the garden warbler, Sylvia borin. J. Comp. Physiol. 125: 267-273. RENEVEY, B. 1981. Etude du mode de battement d’ailes des oiseaux migrateurs nocturnes a l’aide d’un radar de conduite de tir. Revue suisse Zool. 88: 875-886. Ruscu, E. und B. BRUDERER. 1981. Einfluss der Topographie auf nächtlich ziehende Vögel. Revue suisse Zool. 88: 865-874. SUTTER, E. 1957. Radar als Hilfsmittel der Vogelzugforschung. Orn. Beob. 54: 70-96. ZINK, G. 1973, 1975. Der Zug europäischer Singvögel. Ein Atlas der Wiederfunde beringter Vögel. 1. und 2. Lieferung. Vogelwarte Radolfzell. — 1977. Richtungsänderungen auf dem Zuge bei europäischen Singvögeln. Sonderheft „Die Vogelwarte“ 29: 44-54. Adresse des Autors: Dr. B. Bruderer Schweiz. Vogelwarte CH-6204 Sempach Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 4 p. 865-874 | Geneve, decembre 1981 Einfluss der Topographie auf nächtlich ziehende Vögel' von Evi RÜSCH und Bruno BRUDERER Mit 4 Abbildungen ABSTRACT Influence of the topography on night-migrating birds. — The influence of the local Topography on the flight paths of night migrating birds was examined taking into account their flight altitude and the prevailing wind on both clear and overcast nights. The following results were obtained: Above rugged terrain and below totaly overcast sky as well as under adverse wind conditions the topography clearly influenced the flight paths. These data were interpreted as follows: 1. Above rugged terrain and below totaly overcast sky the visibility is extremely limited for night migrating birds. Reference points used to maintain a selected direction become obvious, because they have to be chosen within a small distance. A cor- responding use of reference points further away under good visibility is presumed but cannot be proven. 2. Under adverse wind conditions flying along local topographical leading-lines can prevent a winddrift. EINLEITUNG In den ersten zwei Jahrzehnten der Radarornithologie wurde das aus Sichtbeobach- tungen bekannte Phänomen des Leitlinienzuges entlang von Meeresküsten und Gebirgs- zügen stark in Frage gestellt (vgl. EASTWOOD 1967). Erst in jüngster Zeit wurde man durch detailliertere Radaruntersuchungen wieder neu auf die Bedeutung von Referenzpunkten 1 Teil einer Diplomarbeit am Zoologischen Institut der Universität Basel. Entstanden unter der Leitung von B. Bruderer im Rahmen eines Forschungsprogrammes der Schweize- rischen Vogelwarte, das vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft- lichen Forschung unterstützt wurde (Projekt Nr. 3.476-0.79). 866 EVI RÜSCH UND BRUNO BRUDERER auf der Erde für das Beibehalten der Flugrichtung ziehender Vögel aufmerksam. ALERS- TAM & PETTERSSON (1976) konnten zeigen, dass eine Verdriftung tagziehender Vögel über dem Meer entsprechend der Bewegung der Wellen stattfand, weil offenbar Wellen im Meer als Referenzsysteme zur Winddriftkompensation verwendet wurden. Ebenso fand BRUDERER (1978) aufgrund von Radarbeobachtungen auf dem Hahnenmoospass (Berner Oberland) eine enge Beziehung zwischen einzelnen Flugwegen nächtlich ziehender Vögel und lokalen topographischen Elementen, insbesondere in tiefen Flugniveaus bei Gegen- und Seitenwind. Es scheint, dass unbekannte Referenzysteme am Boden- zumindest unter gewissen Umständen- wichtige Hilfsmittel sind, um Drift zu kompensieren bzw. mit einem über- geordneten System gewählte Zugrichtungen über längere Strecken beizubehalten. Die Bedingungen, unter denen solcher, am Gelände orientierter Zug vorkommt, sind bis jetzt noch nicht genügend untersucht und formuliert worden. Im Rahmen eines nationalen Projektes zum Studium des Vogelzugs im Einflussbereich der Alpen (vgl. BRUDERER & JENNI 1980 sowie BRUDERER in diesem Heft) wurden im Herbst 1980 zwei Zielfolgeradaranlagen vom Typ ‚Superfledermaus“ an zwei topo- graphisch deutlich verschiedenen Orten am Alpenrand aufgestellt, um die Flugwege nächtlich ziehender Vögel in dieser Entscheidungssituation beim Übergang vom flachen Hügelland zum Gebirge zu untersuchen. In der vorliegenden Arbeit geht es darum, die Bedingungen (Flughöhe, Wind, Be- deckung und unterschiedlich ausgeprägte Topographie) zu charakterisieren, unter denen ein Einfluss der topographischen Gegebenheiten auf nächtlich ziehende Vögel erkennbar wird. BEOBACHTUNGSGEBIET UND METHODE Zur vorliegenden Arbeit wurden Aufzeichnungen von Flugwegen automatisch verfolgter Zugvögel verwendet. Als Standorte für die beiden Radaranlagen dienten einer- seits Feusisberg/SZ (833 m ü.M.), das sich im relativ weiträumig überblickbaren, vom Zürichsee her sanft ansteigenden Hügelland zwischen Etzel und Höhronen befindet, anderseits — nur 20 km südwestlich davon — der Kessel von Lauerz/SZ (456 m ü.M.) unmittelbar vor der steil aufsteigenden Rigikette. Für die Auswertungen wurden nur Aufzeichnungen aus Nächten verwendet, in denen der Himmer entweder völlig klar oder völlig bedeckt war, sodass die Sichtver- hältnisse der Zugvögel zum Boden resp. zu den Sternen in jedem Fall eindeutig waren. Bei völlig bedecktem Himmel wurden für diese Arbeit nur Flugwege unter den Wolken berücksichtigt. Im Hinblick auf die divergierenden Richtungspräferenzen in verschie- denen Höhen und bei verschiedenen Windsituationen wurden vier Flughöhenintervalle und vier Windsektoren unterschieden. Fic. 1. Beziehung einzelner Flugwege zur Topographie in Lauerz. Standardisierte Pfeile geben die während der ganzen Beobachtungszeit unter den entsprechenden Wind- und Bewölkungs- bedingungen (in 8-teln) dominierenden Flugwege in verschiedenen Flughöhenintervallen wieder. Die kleinen Kreisdiagramme stellen die Zugrichtungsspektren dar, die sich aus allen registrierten Flugwegen unter den entsprechenden Bedingungen zusammensetzen. (n = totale Anzahl Vögel). ZUGVÖGEL UND TOPOGRAPHIE 867 0-500m ü.B. a 1000 -1500m ü.B. C oOos-18 8/8 alle Windrichtungen SW+W-Wind 1000-1500m ù.B. b _s00-1000m ü.B. d 08-18 0/8-1/8 SW+W- Wind S+SE- Wind —+ Einzelflugweg A Arth Ls Lauerzersee B Brunnen R Rossberg a 2-5 Flugwege G Gätterli Rs Rigi Scheidegg Ge Gersau St Standort *5 Flugwege Go Goldau V. Vierwaldstàttersee H Hochflue Z Zugersee L Lauerz 868 EVI RUSCH UND BRUNO BRUDERER RESULTATE a) Lauerz In Lauerz wurde, unabhängig von der Windrichtung und von der Bedeckung, bis zu Flughohen von ca. 1300 m ü.M. (= mittlere Hohe des Rigikammes) ein deutlicher Einfluss der Topographie auf die Zugvögel gefunden. Die meisten Flugwege in diesen geringen Flughöhen verliefen im Tal zwischen Zugersee und Lauerzersee parallel zur Rigikette, deren NW/SE-Verlauf senkrecht zur herbstlichen Hauptzugrichtung im Mittelland liegt (~ 245°, BRUDERER 1975). Es konnten hauptsächlich die folgenden drei Typen von Flugwegen gefunden werden: (Fig. la) 1. südöstlich über den Lauerzersee 2. westlich bis zum Rigifuss, um diesem dann nordwestlich entlang zu fliegen 3. nordwestlich gegen den Zugersee Die letzte Variante wurde dabei vor allem durch südöstliche Winde gefördert. In grösseren Flughöhen (über 1300 m ü.M.) reduzierte sich, zumindest bei klarem Himmel, der Einfluss der Topographie (Fig. 1 und 3). Bei NE + E -Wind (Rücken- wind für die Hauptmasse der Vögel) verschwand er beinahe vollständig. Bei seitlich zu oder gegen die Hauptzugrichtung wehenden Winden flog jedoch auch in grossen Höhen stets ein Teil der Vögel den Talebenen von Zuger-, Lauerzer- und Urnersee entlang, beziehungsweise darauf zu. Bei S + SE -Wind folgten sie den gegebenen Leitlinien Richtung W und WNW, während bei SW + W -Winden die Rigi-parallelen oder auf das Urnerseebecken zielenden S und SE -Richtungen am stärksten hervor- traten (Fig. 1b). Unter einer geschlossenen Wolkendecke (die nur bei westlichen Winden auftrat) war der Topographieeinfluss in grossen Höhen noch deutlicher als bei klarem Himmel. Die Rigikette schien unter diesen Verhältnissen bis in die grössten Höhen eine Art topographische Barriere für SW-Zieher darzustellen. Der dadurch spärliche SW-Zug konzentrierte sich auf den markanten Passeinschnitt Gätterli (1190 m) zwischen Rigi- Scheidegg und Hochflue (Fig. Ic). Das übrige Zuggeschehen unter diesen Bedingungen verlief deutlich in der Verlängerung des Zugerseetrichters nach SE, über den Lauerzersee Richtung Ebene von Schwyz und Brunnen/Urnerseebecken. b) Etzel Der von der Topographie weitgehend unbeeinflusste WSW-Zug bei NE + E -Winden, der in Lauerz erst über dem Rigikamm auftrat, dominierte hier in allen Flughöhen (Fig. Id und 3). Nur vereinzelt war unter diesen Bedingungen eine leichte, lenkende Fic. 2. Beziehung einzelner Flugwege zur Topographie auf dem Etzel. Übrige Erläuterungen gleich wie bei Fig. 1. ZUGVÖGEL UND TOPOGRAPHIE 869 0-500m ü.B. C 0/8 -1/8 8/8 SW+W-W ind EN Fe! Ga VE ESS ae] » 1500m ü.B. b »1500m ü.B. d 08-18 08-1/8 SW+W-Wind NE+E-Wind —+ Einzelflugweg A Altmatt Ro Rothenthurm Ei Einsiedeln S Sihlsee GRR) 2-5 Flugwege E Etzel St Standort H Höhronen W _ Wollerau HE = Flugwege P Pfäffikon Z Zürichsee R Richterswil 870 EVI RÜSCH UND BRUNO BRUDERER Wirkung topographischer Gegebenheiten erkennbar (vereinzeltes Abbiegen in das Tal von Rothenthurm, Flugwege entlang dem Zürichseeufer). Bei S + SE -Winden fiel auf, dass ein grosser Teil der Vögel bis zum höchsten Flugniveau die Richtung des E-W verlaufenden Höhronens und des Zürichseeufers einhielten. Diese Vögel liessen sich nicht bis zu WNW-Richtungen verdriften, wie unter entsprechenden Bedingungen in Lauerz, sondern passten ihre Zugrichtung nur so weit dem Wind an, bis sie eine ausge- prägten Leitlinie für die Driftkompensation benutzen konnten. Bei W + SW -Wind (seitlichem Gegenwind zur Mittellandhauptzugrichtung) konnten bei klarem Himmel und verstärkt unter bedecktem Himmel, trotz des relativ ebenen Geländes (neben kleinräumig nicht topographiebeeinflusstem SW-Zug) doch deutlich vier Typen von topographisch beeinflussten Flugwegen gefunden werden (Fig. 2b+ 2c): 1) westlich oder östlich parallel zum Hohronen resp. Zürichseeufer 2) südwestlich in das Tal von Rothenthurm/Sattel einbiegend 3) südöstlich in Richtung Sihlsee 4) südlich in Richtung Einsiedeln Mit zunehmender Höhe nahmen sogar die letzten zwei Varianten zu (regionaler Ein- fluss ?). Im Gegensatz zum Rigikomplex wirkte der relativ niedrige Höhronen — trotz ähnlichem Verlauf — unter einer geschlossenen Wolkendecke nicht als topographische Barriere für den SW-Zug. DISKUSSION Die hier vorgelegten Ergebnisse bestätigen, dass zumindest unter bestimmten Bedingungen eine Beziehung der Flugwege nachtziehender Vögel zur lokalen Topo- graphie besteht. Offenbar genügen die Mittel des Richtungsfindens (Magnetfeld, Sterne) nicht oder nicht unter allen Bedingungen, um die gewählte Richtung beizubehalten. Anhand dieser Feststellung ergeben sich zwei Hauptfragen: 1. Welches könnte die biologische Bedeutung der festgestellten Beziehung der Flugwege zur Topographie sein ? 2. Werden möglicherweise topographische Referenzpunkte von Vögeln auch dann verwendet, wenn wir in den Flugwegen keine Beziehung zur lokalen Topographie finden ? Die biologische Bedeutung der festgestellten Beziehung der Flugwege zur Topo- graphie könnte einerseits darin liegen, eine mit andern (übergeordneten) Mitteln gewählte Zugrichtung durch einen Visierpunktflug konstant zu halten. Von Vorteil wären dabei möglichst weit entfernte Referenzpunkte (Sterne, weitentfernte topographische Land- marken), da ein Neuanvisieren dann auf ein Minimum beschränkt werden könnte. Bei stark eingeschränktem Gesichtsfeld des Zugvogels, sei es durch stark gegliedertes Gelände oder durch die meteorologischen Bedingungen (z.B. tiefhängende, geschlossene Wol- kendecke), können die Visierpunkte nicht mehr grossräumig gewählt werden; lokale topographische Elemente werden benutzt, womit für uns eine Beziehung der Flugwege zur Topographie eindeutig feststellbar wird (Fig. Ic). Die Annahme schein uns jedoch realistisch, dass Flugrichtungen auch bei guter Fernsicht (zumindest falls keine Sicht zu den Sternen besteht) anhand von Landmarken konstant gehalten werden. In diesen Fällen können die topographischen Visierpunkte (4 id 4 I i ZUGVÖGEL UND TOPOGRAPHIE 871 allerdings sehr grossräumig gewählt werden und ihr Angebot steigt exponentiell mit zunehmender Sichtweite, sodass eine topographische Beeinflussung der Flugwege nicht mehr schlüssig zu beweisen ist. Ob unter offenem Himmel und bei guter Fernsicht während des nächtlichen Zuges Referenzpunkte am Boden oder am Sternenzelt zum Beibehalten von Richtungen gewählt N ® N ® Fic. 3. Prozentuale Richtungsverteilung der registrierten Flugwege in Lauerz als Polygon dargestellt: ——- Flugwege auf 0—500 m ü.B. EZ ee en Flugwege auf 500—1000 m ü.B. = ERGO Flugwege auf 1000—1500 m ü.B. RR ALTEN? Flugwege auf > 1500 m ü.B. © Flugwege unter klarem Himmel @ Flugwege unter bedecktem Himmel Der Sektor mit Raster stellt die herrschenden Windrichtungen dar. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 57 872 EVI RÜSCH UND BRUNO BRUDERER werden, bleibt hier unbeantwortet. Die Verwendung topographischer Elemente als Visierpunkte auch unter offenem Himmel, könnte gegenüber stellaren Referenzpunkten vorteilhaft sein, weil Elemente im Gelände fix sind, stellare Konstellationen sich jedoch zeitlich verändern und dies während des Fluges mitberücksichtigt werden müsste. Eine weitere biologische Bedeutung der Beziehung der Flugwege zur Topographie könnte in einer Driftvermeidung bei ungünstigen Windbedingungen liegen (vgl. ALERSTAM & PETTERSSON 1976). Im Gegensatz zum Konstanthalten eines Kurswinkels mit möglichst weit entfernten Visierpunkten ist Winddriftkompensation einfacher anhand von Leit- linien, die wenig vor oder direkt unter der Flugbahn des Vogels liegen. Diese zweite Deutung der Beziehung zwischen Flugwegen und Topographie wird gestützt durch die Flugwegaufzeichnungen von Lauerz und Etzel bei westlichen Winden Fic. 4. Prozentuale Richtungsverteilung der registrierten Flugwege auf dem Etzel als Polygon dargestellt. Signaturen siehe Fig. 3. ZUGVÖGEL UND TOPOGRAPHIE 873 (seitliche Gegenwinde für die südwestliche Mittellandhauptzugrichtung). Es zeigt sich in diesen Fällen — nebst Breitfrontzung — eine gegenüber andern Windrichtungen verstärkte Tendenz zur Verwendung lokaler und regionaler topographischer Elemente (Fig: db, Ic, 2b, 2c). Die Verwendung lokaler topographischer Marken durch ziehende Vögel ist in unserem Material also bei stark eingeschränktem Gesichtsfeld (gegliedertes Gelände, tiefe geschlossene Wolkenschicht) eindeutig vorhanden, bei ungünstigen westlichen Winden unter klarem Himmel neben Breitfrontzug zumindest feststellbar. Bei gleich- zeitig eingeschränkter Fernsicht und ungünstigen Windverhältnissen war der Topo- graphieeinfluss am stärksten, die beiden Verwendungsarten topographischer Land- marken können aber nicht unterschieden werden (Fig. Ic). DANK Unser Dank gilt dem Schweizerischen Nationalfonds fiir die finanzielle Unter- stiitzung, der Schweizerischen Armee und der Firma Contraves fiir die Uberlassung von Geräten, und all unsern Mitarbeitern im Feld für die gute Zusammenarbeit. Thomas Steuri und Bob Zuur verdienen zusätzlichen Dank: T. Steuri für den Unterhalt der Radargeräte und die Führung der Station Etzel, B. Zuur für anregende Ideen bei der Auswertung. ZUSAMMENFASSUNG In einer Radarstudie wurden Flugwegaufzeichnungen nächtlich ziehender Vögel in Abhängigkeit der Variablen Wind, Bedeckung und Flughöhe an zwei unterschiedlichen Standorten auf eine Beeinflussung durch die Topographie untersucht. Dabei wurde festgestellt, dass einerseits über stark gegliedertem Gelände und unter einer geschlossenen Wolkendecke, anderseits bei seitlichen Gegenwindverhältnissen ein Grossteil der Flug- wege eindeutig durch die lokale Topographie beeinflusst wurde. Diese Feststellungen werden folgendermassen interpretiert: 1. Über stark gegliedertem Gelände und unter einer geschlossenen Wolkendecke wird die Sichtweite des Zugvogels stark eingeschränkt. Visierpunkte in der Landschaft, die zum Konstanthalten einer eingeschlagenen Richtung dienen sollen, müssen klein- räumig gewählt werden und sind für uns deshalb feststellbar. Eine entsprechende Verwendung weitentfernter Visierpunkte bei grosser Sichtweite bietet sich an, kann jedoch nicht bewiesen werden. 2. Bei ungünstigen Windbedingungen kann durch Entlangfliegen an lokalen Leitlinien auf der Erdoberfläche einer Winddrift entgegen gewirkt werden. LITERATUR ALERSTAM, T. and S. G. PETTERSSON. 1976. Do birds use waves for orientation when migrating across the sea? Nature 259: 205-207. BRUDERER, B. 1975. Zeitliche und räumliche Unterschiede in der Richtung und Richtungs- streuung des Vogelzuges im Schweizerischen Mittelland. Orn. Beob. 72: 169-179. — 1978. Effects of Alpine Topography and Winds on Migrating Birds. In: Animal Migration, Navigation, and Homing. pp. 252-265. (Ed. K. ScHMpT-KoenIG and W. T. KEE- TON). Springer Berlin Heidelberg. 874 EVI RÜSCH UND BRUNO BRUDERER BRUDERER B. 1981. Stand und Ziele der Radar-Vogelzugforschung in der Schweiz. Revue suisse Zool. 88: 855-864. BRUDERER, B. und L. JENNI. 1980. Ein nationales Programm für die Vogelzugforschung in der Schweiz. Orn. Beob. 77: 56-58. EAstwoop, E. 1967. Radar Ornithology. Methuen, London. Anschrift der Autoren : Evi Rusch B. Bruderer Unt. Rebberg 14 Schweizerische Vogelwarte CH-4153 Reinach CH-6204 Sempach i È Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 4 | p. 875-886 Genéve, décembre 1981 Etude du mode de battements d’ailes d’oiseaux migrateurs nocturnes à l’aide d’un radar: par Benoît RENEVEY Avec 9 illustrations ABSTRACT Study of the wing-beat pattern of night-migrating birds with a tracking radar. — The pathway of an individual migrating bird can be recorded in all three dimensions with a tracking radar. In particular, three categories of flight trajectories were dis- tinguished: horizontal, climbing or descending. The observed wing-beat pattern furnishes three sets of data: i) the wing-beat frequency (F), ii) the duration of the wing-beat phase (B), and iii) the length of the wing-beat pause (P). The frequency is fairly stable for a given individual, and it might help to identify bird species. Unfortunately, however, many species have similar frequencies, and only classes of frequencies can be distinguished, i.e. for large or small limicoles, large, medium-sized or small songbirds. Songbirds change their rate of climb or descent by varying the parameters B or P. Once the climbing or descending rate is constant, the variability of B and P is not larger than in horizontal flight. The limicoles show continuous wing-beats without B or P. They change their rate of climbing or descending in an as yet unrecognized way. INTRODUCTION Le projet de recherche mis sur pied par B. Bruderer de la station ornithologique Suisse de Sempach a pour but d’étudier la migration nocturne des oiseaux en bordure des Alpes (Lauerz et Etzel). Grace a deux radars de conduite de tir « Superfledermaus », 1 Cette publication fait partie d’un travail de diplôme à l’université de Fribourg. Elle a été faite dans le cadre d’un projet de recherche dirigé par B. Bruderer a la Station ornithologique de Sempach, et a été subsidiée par le Fonds national de la recherche scientifique (projet n°. 3.476-0.79). Poster présenté à l’assemblée annuelle de la SSZ a Bâle, le 13-14 mars 1981. 876 BENOIT RENEVEY on va d’une part observer les densités migratoires a différentes altitudes, sous diverses conditions météorologiques et d’autre part analyser les directions et voies de migrations. Le radar, grace a son dispositif de poursuite automatique, permet de visualiser le chemin de vol d’un oiseau. Le battement d’ailes est également observé grace aux diffé- rences d’énergie réfléchie selon le mouvement des ailes (BRUDERER 1969). Ces fluctuations des échos radar sont transformées en variations de tension et l’on obtient sur papier une signature d’échos qui contient les éléments principaux du mode de vol (fig. 1). Sur ces bandes de papier on calcule la fréquence de battements d’ailes (F), la longueur des phases | Fluctuations d’echos radars Phase Ide Battement temps en sec. (0) 1 2 3 Fic. 1. Exemple typique du mode de battements d’ailes d’un passereau poursuivi par le radar. La frequence moyenne est de 14.8 Hz, les phases de battements d’ailes de 0.4 sec. et les pauses de 0.28 sec. de battements d’ailes (B) et la longueur des pauses (P.) Si l’un de ces paramètres reste constant ou varie d’une maniere prévisible selon les conditions de vol, il servira à la determination des groupes d’oiseaux. Nous avons pour cela comparé les paramètres sur différentes phases de vol d’un méme individu et ceci pour 243 oiseaux indéterminés. Alors qu’EMLEN (1974) a fait des mesures intraspécifiques, nous avons fait de notre còté des mesures intraindividuelles (voir aussi GRIFFITHS 1969). MÉTHODES Le radar « Superfledermaus » (mis à disposition par l’armée Suisse), muni d’appareils d’enregistrement, visualise le chemin de vol et le mode de battements d’ailes d’un oiseau qu’il peut poursuivre, si celui-ci a la taille d’un pinson, sur un rayon de 4.5 km. Pour Fic. 2. Distribution des phases de battements d’ailes des oiseaux analysés | (matériel de Lauerz seulement). La colonne & représente les limicoles et canards 4 battements d’ailes continus. du nombre total % en Nombre d’ individus MODE DE BATTEMENTS D’AILES Vol horizontal Limicoles \ 877 5 10 15 20 29 % Longueur des phases de battements d'ailes temps en 1/10 de sec. Vol ascendant Vol descendant 878 BENOIT RENEVEY observer la variabilité de F, B ou P dans différentes phases de vol, il est nécessaire de choisir des oiseaux présentant dans leur vol différentes vitesses verticales. On mesure les 3 paramètres sur les différentes parties du chemin de vol et on les compare d’une partie de vol a l’autre. Pour vérifier si les variations calculées sont significatives, on mesure les 3 parametres aussi sur des oiseaux ne changeant pas leur vitesse verticale. Apres avoir synchronisé chemin de vol et mode de battements d’ailes, on prend pour chaque portion analysée 8 valeurs de F (12 si les phases de battements d’ailes sont très courtes) dont on fait la moyenne. La différence A F entre deux portions de vol est exprimée en pour-cent. On opére de la méme fagon pour B et P, mais on donne ici la mesure la plus fréquente car la distribution n’est pas normale. Le calcul de la vitesse par rapport au sol (V,) se fait grâce au tracé de l’oiseau qui est muni de marques automatiques du temps. La vitesse par rapport a l’air (V,) nécessite une mesure du vent et s’obtient par une simple addition de vecteurs. Des 243 oiseaux analysés, 114 proviennent du projet de Lauerz/SZ et ils sont représentés dans les figures 2,3 et 4. Nous avons complete nos données par 123 oiseaux du projet de Hahnenmoos/BE (surtout des limicoles) pour les tableaux la et 1b. RESULTATS 1. Aperçu global de la répartition des paramètres On distingue deux catégories d’oiseaux: i) les passereaux a battements d’ailes entre- coupés de pauses, ii) les limicoles, canards et rallidés (nommés simplement limicoles par la suite) a battements d’ailes ininterrompus. La distribution de F, B et P de tous les oiseaux analysés donne une vue générale de l’étendue des intervalles dans lesquels se trouvent nos trois paramètres. Ces intervalles peuvent se déplacer suivant la phase de vol (fig. 2+3). La distribution de B s’étire vers des valeurs plus élevées lorsque l’oiseau prend de l’altitude alors qu’elle se rétracte vers des valeurs inférieures lorsque l’oiseau descend. Le même phénomène apparaît pour la distribution de P mais dans le sens contraire et de façon moins marquée. La fréquence étant le paramètre le plus constant (fig. 4), il est inutile de faire une répartition en vol horizontal, ascendant et descendant. Sur l’histogramme de F, deux catégories d’oiseaux apparaissent: — ceux dont F est plus petit que 12 Hz, — ceux dont F est plus grand que 13 Hz. Comment expliquer ce trou entre 12 et 13 Hz? Grâce à des lâchers d’oiseaux devant le radar ou devant l’objectif d’une caméra ciné- matographique tournant à grande vitesse, on a reçu des fréquences de battements d’ailes de différentes espèces et on a pu établir une relation entre poids et fréquence (fig. 5). La relation ne diffère pas des migrateurs nocturnes aux oiseaux autres que migrateurs nocturnes. Les migrateurs nocturnes ne présentent pas d’adaptation particulière dans ce sens-là. Pour les oiseaux n’appartenant pas à l’ordre des passeriformes ou à notre groupe de « limicoles » (fig. 5b), une relation entre poids et F ne semble pas être établie. Fic. 3. Distribution des pauses des oiseaux analysés (matériel de Lauerz seulement). La colonne 0 représente les limicoles et canards à battements d’ailes continus. sc casa étés dti: du nombre total % en Nombre d’ individus 20 10 20 10 20 10 Limicoles 0 012 084/45012 MODE DE BATTEMENTS D’AILES Vol horizontal 0,28 044 060 0,76 0,92 Longueur des pauses Vol ascendant temps en sec. 0,28 044 0,60 076 092 Vol descendant 879 Nombre de mesures 880 BENOIT RENEVEY De plus, 3 Hz parait étre la limite inférieure de fréquence; elle n’est jamais en-dessous même si le poids augmente. L’intervalle de poids correspondant à l’intervalle de fré- quence 12 à 13 Hz, calculé à l’aide de l’équation de la figure Sa, est d’environ 44 à 55 g. L’alouette des champs, Alauda arvensis, a un poids situé dans cet intervalle et une fré- quence d’environ 12 Hz. L’alouette lulu, Lullula arborea, et la pie-grièche écorcheur, N=114 4 8 20 Fréquence en Hz Fic. 4. Distribution des fréquences de battements d’ailes des oiseaux analysés (matériel de Lauerz seulement). Le trou entre 12 et 13 Hz est caractéristique. Les surfaces ponctuées représentent les limicoles. Lanius collurio, ont un poids légèrement inférieur à 44 g mais une fréquence d’environ 12 Hz. Les trois espèces citées sont des migrateurs rares au moins dans la période d’observation (4 août-15 oct.), et le radar n’en a poursuivi qu’un petit nombre, d’où la faible abondance de valeurs entre 12 et 13 Hz. 2. Variations des différents paramètres selon la phase de vol. Nous formons cinq classes (a, b, c, d, e) correspondant à cinq types de vol. (Tab. 1a, 1b). Pour les classes a, b, c nous faisons une série de mesures sur la première partie du Fic. 5. Frequence de battements d’ailes de 43 especes de migrateurs nocturnes (a) et de 55 autres espèces (b). Les fréquences ont été calculées a partir d’oiseaux lâchés devant le radar ou à partir de prises de vues cinématographiques au ralenti. Les valeurs proviennent de BRUDERER (matériel non publié et 72) et de GRIFFITHS (1970). Les poids des oiseaux ont été tirés de GEROUDET (1961/ 63/57), de GLUTZ, BAUER & BEZZEL (1975/77). ® = passereaux, A = limicoles et canards, = autres. Les oiseaux n’appartenant ni aux passereaux, ni aux limicoles (M), ne sont pas considérés pour établir l’equation de la droite de régression. MODE DE BATTEMENTS D’AILES a) 24 Migrateurs nocturnes 20 N JE 16 ® x Y=-1038 log x + 30,11 9 r= 0,90 o > 12 o te LL 8 4 10) 10° (LS 10° b) Poids de l'oiseau en gr. (log) 24 . 2 Oiseaux autres que migrateurs nocturnes 20 8 5 ® x 16- Y=-927 log x + 28,13 [= o v 12 = o = o 10 L 8 4 10! 10? 10° 10° 881 882 Chemin de vol Fil nl limicoles passereaux > BENOIT RENEVEY +1.09 ( Ton SL +1.5 Ta) or 318) ETES “002 ur -031(:121) |+103 a: +021 N “034 (265) TAB. la. Variation du paramètre F en fonction de la vitesse verticale. Dee... AF — F, == F, Fy i», = 2 AF ie a (exprimé en %). L’écart type est donné entre parenthèses. passereaux TAB. 1d. Variation des parametres B et P en fonction de la vitesse verticale. Mêmes calculs que sous Tab. la, mais cette fois-ci pour B et P. chemin de vol puis une autre série de mesures sur la derniére partie du chemin de vol. Une moyenne est calculée pour chaque trongon et la difference entre les deux (A F, A B, A P) est exprimée en pourcent. Nous opérons de la même manière pour les classes d et e, mais la, une analyse doit porter sur la phase horizontale et une autre sur la phase montante, respectivement descendante. Nous avons dans chaque classe plusieurs oiseaux analysés, donc plusieurs A F, AB, A P, dont nous faisons une moyenne pour chaque classe (A F, AB, AP). La fréquence varie peu quelque soit la classe. On constate que chez les limicoles l’écart type est un peu plus grand que chez les passereaux. Ceci tient peut-être à la grandeur des oiseaux: les limicoles ont en moyenne une taille supérieure à celle des passereaux. Les variations de P et B sont considérables pour les classes d et e; comparées aux valeurs des trois premieres classes, ces variations sont significatives. Les variations de B sont plus importantes que celles de P. Ì I f M MODE DE BATTEMENTS D’AILES 883 A partir des AF des 5 classes, on peut affirmer que nos limicoles n’adaptent pas leur vol en modifiant la fréquence de battements et ceci est également valable pour les passereaux. Le radar ne permet pas de saisir ce qui se passe lorsqu’un limicole change sa vitesse verticale. Chez les passereaux, le changement de vitesse verticale est directement lié aux variations de B et P mais d’autres phénomènes, invisibles au radar, peuvent se passer aussi. 3. Variations des différents paramètres en fonction de la fréquence La fréquence étant caractéristique de la taille de l’oiseau, nous pouvons la comparer a d’autres valeurs telles que vitesse de l’oiseau par rapport à l’air (fig. 6) ou A F (variation relative de fréquence) (fig. 7). Les coefficients de corrélation ne sont pas trés bons, mais 90 z le S E 60 = 1a 6 Qo ok © © 30 Qo © y=-15x + 675 © r= 039 = 12 16 20 24 Frequence en Hz Fic. 6. Vitesse par rapport a l’air (Va) en fonction de la fréquence de battements d’ailes. 884 BENOIT RENEVEY les niveaux de signification (p < 0,05) laissent supposer que les corrélations existent malgré tout. Nous pouvons affirmer qu’un oiseau a basse fréquence, donc de grande taille, vole plus vite et que sa fréquence varie plus que celle d’un oiseau à haute fréquence __ ou de plus petite taille. | 10 ¥==O29 X50 r= 022 . Variation relative de frequence en % Frequence en Hz Fic. 7. Variation relative de la fréquence de battements d’ailes de chaque individu en fonction de la fréquence chez les passereaux. CONCLUSIONS On peut facilement séparer les oiseaux à battements continuels (limicoles, canards, rallidés) des oiseaux à battements intermittents (passereaux) (BRUDERER 1969). Pour les | | deux groupes, la fréquence est le paramètre le plus constant (GRIFFITHS 1969). Cependant | l’analyse des limicoles a montré pour quelques cas isolés que la fréquence de battements | d’ailes augmente avec la vitesse verticale (cette hypothèse est confirmée pour la corneille || noire, Corvus corone corone, ALTHAUS & BRUDERER, en préparation). C’est donc a partir de la fréquence que l’on pourrait arriver à une détermination des espèces (GRIFFITHS 1970, MODE DE BATTEMENTS D’AILES 885 BRUDERER et al. 1969/72, EMLEN 1974, HOUGHTON & BLACKWELL 1972, VAUGHN 1974, MARTINSON 1973), mais comme la plupart des migrateurs nocturnes possèdent une fré- quence entre 10 et 17 Hz, il n’est pas possible de les différencier de facon stricte méme si l’on peut juger le poids, voire la taille des oiseaux (HOUGHTON & BROUGH 1974). Une differentiation plus détaillée selon les durées des phases de battements d’ailes et des pauses est limitée par la variabilité de ceux-ci: les passereaux changent leur vitesse verticale par des modifications de la longueur des phases de battements d’ailes ou des pauses. Pour les limicoles, les variations de fréquence que nous avons trouvées ne suffisent pas a expli- quer les changements de vitesse verticale. On peut s’imaginer qu’ils modifient l’amplitude de battements d’ailes ou l’angle d’attaque, mais le radar est aveugle en face de ces phé- nomènes. Il faudra faire appel à d’autres techniques, telles que prises de vues au ralenti, pour répondre à la question. RÉSUMÉ L'étude de la migration avec un radar de conduite de tir permet d’enregistrer les trois dimensions du chemin d’un oiseau poursuivi individuellement et son mode de batte- ments d’ailes. Celui-ci fournit trois données: i) la fréquence de battements d’ailes (F), ii) la longueur des phases de battements (B) et iii) la longueur des pauses (P). Le chemin de vol indique si l’oiseau gagne de l’altitude, s’il a un vol horizontal ou s’il descend. Des trois paramètres cités, F est le plus constant pour un individu. F pourrait servir de valeur identificatrice mais comme bon nombre d’espèces ont des fréquences très voisines, on ne peut que classer les oiseaux par groupes grossiers (petits ou grands limicoles, passereaux de taille petite, moyenne ou grande). Les passereaux changent leur vitesse verticale en modifiant B et P. La variation de ces deux paramètres pour un vol à vitesse verticale constante est plus petite. Les limicoles, oiseaux à battements d’ailes continus, adaptent leur vol d’une manière qui échappe à l’observation au radar et qui est mal connue à l’heure actuelle. ZUSAMMENFASSUNG Das Studium des Vogelzuges mit einem Zielverfolgungsradar erlaubt es, den Weg eines individuell erfassten Vogels dreidimensional aufzuzeichnen, wobei sein Flügelschlag- muster folgende drei Kennwerte liefert: — die Flügelschlagfrequenz (F) — die Dauer der Schlagphasen (B) — und die Länge der Ruhepausen (P). Dank des aufgezeichneten Fluges kann man erkennen, ob der Vogel an Höhe gewinnt, ob er horizontal weiterfliegt, oder ob er sinkt. Von den drei genannten Parametern ist F für ein Individuum mehr oder weniger konstant. F scheint deshalb eine taugliche Identifizierungsgrösse zu sein; da aber die Frequenz für eine grosse Anzahl Arten sehr ähnlich ist, erlaubt sie nur eine Einteilung in recht grobe Klassen (grosse oder kleine Limikolen, grosse, mittlere oder kleine Sing- vögel). Die Singvögel verändern ihre Steigungsrate, indem sie B und P variieren. Die Variation dieser beiden Parameter ist für einen Flug mit konstanter Steigungsrate kleiner. Die Limikolen (Watvögel), die einen regelmässigen, ununterbrochenen Flügelschlag aufweisen, verändern ihren Flug auf eine Weise, die der Radarbeobachtung entgeht. REMERCIEMENTS Mes remerciements vont a B. Bruderer de la station ornithologique suisse pour son aide et ses conseils sur le terrain ainsi que pour la correction du travail. Toute ma gra- 886 BENOIT RENEVEY titude à D. Meyer de l’institut de zoologie à Fribourg pour ses conseils dans la partie statistique ainsi que pour la traduction en anglais de l’abstract, et a H. Neuhaus pour la traduction allemande du résumé. BIBLIOGRAPHIE BRUDERER, B. 1969. Zur Registrierung und interpretation von Echosignaturen an einem 3-cm- Zielverfolgungsradar. Orn. Beob. 66: 70-87. — 1971. Radarbeobachtungen über den Frühlingszug im Schweizerischen Mittelland. Orn. Beob. 68: 89-158. BRUDERER, B., B. JACQUAT und U. BRÜCKNER. 1972. Zur Bestimmung von Flügelschlagfre- quenzen tag- und nachtziehender Vogelarten mit Radar. Orn. Beob. 69: 189-206. 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Tome 88 Fasc. 4 | p. 887-895 Genéve, décembre 1981 Food Searching and Exploitation by a Primary Consumer (Ancylus fluviatilis) in a Stochastic Environment: Nonrandom Movement Patterns by Bruno STREIT With 4 figures ABSTRACT Periphyton layers on stony substrates are patchy food sources for alga-consuming herbivores in rivers and littoral zones of lakes. A possible strategy for such a consumer is a “random walk” with additional adaptive behavioural mechanisms to increase the chance of finding suitable patches. This hypothesis was investigated in Ancylus fluviatilis (Gastropoda — Basommatophora). Orientation and prefered feeding areas were studied, and interpreted on the basis of previous determinations of feeding rates. Foraging in this species seems to be a combination of “area restricting searching” and “giving up time” strategies, both being adaptive in this habitat. INTRODUCTION Consumers while foraging normally encounter nonrandom, clumped dispersion patterns of food items (WIENS 1976, GILL & WoLF 1977). One consequence of this stochastic dispersion of resources is the patchy distribution of the consumer population as well (ROUGHGARDEN 1977). A consumer’s response to variation in prey density or quality can affect its foraging efficiency or its rate of net gain (TOWNSEND & HUGHES 1981). One possible strategy for the consumer is to detect the distribution and availability of food items by means of accurate sensory mechanisms. A “random walk” movement is an alternative strategy used, e.g., by marine intertidal limpets. Additional behavioural Poster Presentation at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, Basel 1981. REV. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 58 888 BRUNO STREIT mechanisms are often found in connection with random walk strategies and probably improve overall consumption rates above those possible from pure random foraging (GILL & WoLr 1977). Both random walk and sensory detection strategies, to a certain degree at least, are often combined in gastropods with homing behaviour (FUNKE 1964, Mackay & UNDERWOOD 1977, Cook 1979, KITTING 1980). The European Basommatophoran snail Ancylus fluviatilis lives as a primary consumer of algae on the stony substrates of rivers and litoral zones of lakes. Its food source is patchily distributed. Many papers have dealt with quantitative aspects of feeding rates and energy metabolism in Ancylus (STREIT 1975 etc., CALOW 1975 etc.). Its patterns of foraging, however, have not so far been studied in detail, nor have they been related to either energetic considerations or optimal foraging theory. This paper attempts to provide : such an analysis. It shows that certain aspects of movement in Ancylus are nonrandom. i MATERIALS AND METHODS The limpets were all collected in a small river near Lake Constance. The methods used were the same as described formerly (STREIT 1975, 1978, STREIT et al. 1978), i.e. a combination of a) field studies, b) studies in experimental rearing channels of 6 m length each, c) small-scale experimental studies of feeding rates, metabolic efficiencies, and storage product determination, partly by use of !!C labelled algal materials. Feeding exper- iments were mostly done by offering artificial periphyton on a millipore filter to the limpets. Carbon was measured by means of a C-H-analyzer system. RESULTS a) The effect of the water current on the orientation of limpets was studied using the rearing channel system. The temperatures in the two channels used for this study were 11°C and 15°C respectively. Differences in orientation between the two temperatures could not be detected. The current velocity was about 20 cm/s. A total of 207 individuals, all crawling on the top of the stones, were individually assigned to one of 12 sectors of 30°. The sector limits were chosen so that one limit lay exactly in the direction of the water flow. Adjacent sectors were then taken together and the arithmetic mean of each pair of sectors was finally plotted as a percentage of the total in Fig. la. The differences of the individual sector values to the expected mean sector value (8.33%) shows a signi- ficant relation to the angle between orientation and the water current (Fig. 1b). Thus, limpets within the population are orientated in all directions, but a weak but significant preference for the upstream direction is demonstrable. It is not known whether this orientation would become more pronounced at elevated current velocities. We also do not know whether the reaction observed is an individual adaptation to minimize the effect of water current, nor whether this tendency would compensate possible longterm downstream drift of the population by means of an overail upward movement. b) Field studies suggested a relationship between ambient temperature and percent distribution of the limpets between the top of stones and the bottom. A long-term experimental study with varying temperatures between 2°C and 10°C exhibited the per- A PRIMARY CONSUMER IN A STOCHASTIC ENVIRONMENT 889 Fic. 1. 99% 28% 61 Yo CB 103% 60% TN SEE 71.8 Yo 9.8% E 84% 6.6 % "83% a) Orientation of A. fluviatilis according to water current. The percentage of limpets in each sector of 30° (= x/6) is shown. 0 TI TT angle deviation b) Deviation from the expected mean (8.33%) in relation to angle deviation from counter current direction. 890 BRUNO STREIT Fic. 2. percent of limpets on the top temperature ------- 10 20 30 40 50 60 pas 70 a) A long-term experimental study on dispersion pattern of Ancylus fluviatilis on stony sub- strates. Variation of ambient temperature between 2° C and 10° C. At the interruption points, some new limpets were introduced to replace those crawling on the glass wall. Experimental area: 30 x 20 cm. percent of limpets on the top of stones 0 2 4 6 8 10 12 °C b) Correlation between ambient temperature and percentage of limpets on the top of stones. Bars indicate + — one standard deviation of individual measurements. A PRIMARY CONSUMER IN A STOCHASTIC ENVIRONMENT 891 centages plotted in Fig. 2a. Only the percentages of distribution patterns are predictable (Fig. 2b). The individual limpet behaves in an unpredictable way. It was found that during the time that the limpets are at the bottom of the stones, they consume significantly less than during the time they are on the top. Intervals of resting, crawling, and feeding alternate in an irregular way, as was described earlier (STREIT 1977/78). The adaptive value of this aspect of dispersion may be either or both of the following: First, it may be more adaptive to spend inactive periods at the bottom, which is always more sheltered than are the tops of stones. Secondly, the repeated retiring to the bottom may be the only way in which movement from one stone to the next is automatically achieved. c) Crawling periods without feeding are longer and commoner if unsuitable concentrations of periphyton are encountered. Only algal layers of a defined thickness are accepted for food. For an experimental series of studies with the diatom Nitzschia actinastroides, the limits of acceptance were about 0.1-0.2 ug C/mm? at the lower limit and about 2ug C/mm? at the upper. Below about 0.3-0.4 ug C/mm?, the amount ingested per unit time would not allow a long-term positive carbon balance (Fig. 3). The carbon content of natural periphyton in the habitat of the limpets was deter- mined by scraping with a blade areas of about 1-2 cm? on stones at different sites where daily feeding area in mm? (= (©) 10.6 E =) 5 04 (©) = 102 © or 0 05 1,0 15 2,0 25 2 C/mm Fic. 3. ino Specific daily consumption rates (below) and daily feeding area in mm? (slightly idealized, above), of Nitzschia actinastroides (Diatomeae) in relation to carbon content of the algal layer. Mean values of series of determinations are indicated. 892 BRUNO STREIT limpets were found. These samples showed relatively rich or relatively poor algal layers in different rivers. But suitable concentration patches (i.e., between 0.4 and 2 ug C/mm?) could be found in all habitats, though pronounced differences in different seasons could be detected (Fig. 4). d) Another nonrandom activity is selection of oviposition sites. Egg capsules, containing between 1-10 eggs (mostly about 4-5) are stuck at the edge of stones near the bottom. The newly hatched juveniles are not very mobile and are found near the original oviposition site during the first days or weeks. It is there that they consume food. These patches often have thinner algal layers and thus are more suitable places for the juveniles, as the juvenile teeth are smaller than the adult ones (STREIT 1975). The potential for intraspecific competition between juveniles and adults is thus lowered. suitable concentration patches Fic. 4. 60 algal patches on natural habitats of A. fluviatilis, as determined by scraping areas of 1-2 cm? with a blade. I-IV are different river habitats near Lake Constance (cf. STREIT 1975). Sampling | dates were: @ July 27, 1977; © November 2, 1977; + February 2, 1978. About 25% of the patches exhibited suitable concentration patches, 42% most probably unsuitable patches, 33% definitely unsuitable patches. A PRIMARY CONSUMER IN A STOCHASTIC ENVIRONMENT 893 e) Related to the snail’s alternating periods of feeding and crawling, a mobile lipid storage compartment is found within the limpet, and especially in the midgut gland. It enables the limpet to be active for up to several days without feeding and to move distances of up to about one meter from the original starting point. The duration of the reserve will be determined by the ambient temperature and by the general activity of the animal. “Extensive feeding” (SCHWENK & SCHWOERBEL 1973) is also seen, i.e., feeding is observed during crawling phases. An additional carbohydrate storage com- partment is distributed more equally throughout the body and probably is connected primarily with egg laying. This storage compartment is protected until lipid reserves are exhausted (STREIT 1978). As a consequence, egg laying can occur even in starving animals (i.e., animals with empty lipid reserves), though egg numbers then will decrease (STREIT 1975). This seems to be an additional mechanism by which a more equal distribution of egg capsules over the stony bottom of the river can be achieved. GENERAL DISCUSSION When the food distribution is clumped, a consumer should move in ways that keep it in a food clump and that move it rapidly between clumps. This may be accomplished by turning more and moving shorter distances when a clump is encountered than when it is not encountered. Such behaviour in connection with food searching and exploitation is well documented for a variety of organisms, as for example in birds (TINBERGEN et al. 1967, CHARNOV, et al. 1976, SMITH 1974, GILL & WOLF 1977). In areas of suitable food concentrations, the limpets tend to stay for a longer period than in other areas, but none the less leave the place after some time. Thus the foraging rules of this species seem to be a combination of “area restricting searching” and “giving up time” strategy (GILL & WoLF 1977). In marine limpets, even unusually high experimental densities of limpets failed to decrease algal abundancies detectably. Algal declines were attributed to physical factors (KiTTING 1980). Though overall estimations of the effect of grazing of A. fluviatilis on the algal layer in the natural habitat are lacking, a local “grazing effect” in the patchy environment of the limpets seems to be highly probable and has been proven to occur in experimental systems. The recory of periphyton in running water was determined e.g., by MCMAHON ef al. (1974). Standing crop biomass of periphyton growing on microscope slides needed at least about a month to attain a value of 0.1 ug C/mm?. The C:N ratio, however, was rather favourable with values of 2-10. CATTANEO & GHITTORI (1975) found values of about 1 ug C/mm? within about 1 week in a Ticino river and C:N ratios of about 6-8. At any case, revisiting the same patch within less than 1 week would be inappropriate for the limpets. The “giving up time” strategy seems to be appropriate under these circumstances and leads the limpets to adjacent stones with possibly suitable patches. Orientation to the water current is thus of little importance, and accordingly is only demonstrable by statistical analysis. ZUSAMMENFASSUNG Aufwuchs konsumierende Primärkonsumenten des steinigen Litorals unserer Fliess- gewässer und Seen treffen geeignete Nahrungsquellen als lokal gehäufte, zufällig auf dem Substrat verstreute Bezirke. Eine mögliche Strategie für den Konsumenten ist ein „Random walk“-Bewegungsverhalten, dem zusätzliche adaptive Verhaltensmechanismen 894 BRUNO STREIT aufgelagert sind, die seine Chance erhöhen, geeignete Nahrungsquellen zu finden. Diese Hypothese wurde an der Flussmützenschnecke Ancylus fluviatilis (Gastropoda-Basomma- tophora) getestet. Zunächst wurde getestet, ob rheotaktische Komponenten eine Rolle für die Wander- richtung spielen. Die Analyse in einer künstlichen Fliesswasserrinne zeigte, dass die Schnecken in alle Richtungen orientiert sind, dass aber doch eine statistisch nachweisbare schwache Bevorzugung der Gegenstròmungsrichtung vorhanden ist (Fig. 1). Unter- und Oberseite der Steine sind von sehr unterschiedlicher Bedeutung für die Schnecken. Oben (und auch an den Seiten) sind günstigere Nahrungsbedingungen zu finden, als an der Unterseite, doch sind die Schnecken hier vielleicht geschützter. Vor allem aber ist nur über die Unterseite ein Übergang zwischen den Steinen möglich. Die Schnecken wechseln spontan und im Einzelfall nicht vorhersehbar zwischen „oben“ und „unten“, doch ist der statistische Prozentsatz der Verteilung temperaturabhängig und deterministisch vorhersagbar (Fig. 2). Lokale Bezirke (,,patches“) mit zu geringer Algendichte werden nicht beweidet. Sie werden aber ab einer Dichte von ca. 0.1—0.2 ug C/mm? (nach Experimenten mit der Diatomee Nitzschia actinastroides) akzeptiert. Über etwa 2 ug C/mm? wirkt die Funk- tionsweise des Radulaapparates limitierend auf das erfolgreiche Abkratzen der Algen vom Untergrund (Fig. 3). Freilandmessungen der Algendichte zeigten, dass in jedem Bachsystem, in dem die Schnecke gefunden wurde, viele zusagende Nahrungs- ,,patches“ zu finden sind, doch — je nach Jahreszeit — auch unterschiedlich viele nicht-zusagende (Fig. 4). Die schon früher beschriebenen Befunde über das Verharren an Nahrungsquellen (,,area restricting searching“) bei trotzdem spontan auftretenden neuen ,,walks“ (,,giving up time strategy“) werden als adaptive Einrichtungen zum Auffinden gerade solcher ,,stochastisch“ ver- teilter Nahrungsquellen gesehen. ACKNOWLEDGMENT I would like to thank H. F. Rowell for his valuable criticism of the manuscript. REFERENCES CALow, P. 1975. The feeding strategies of two freshwater gastropods, Ancylus fluviatilis Müll., and Planorbis contortus Linn. (Pulmonata), in terms of ingestion rates and absorption efficiencies. Oecologia ( Berl.) 20: 33-49. CATTANEO, A. and S. GHITTORI. 1975. The development of benthonic phytocoenosis on artificial substrates in the Ticino River. Oecologia (Berl.) 19: 315-327. CHARNOV, E. L., G. H. ORIANS and K. HYATT. 1976. Ecological implications of resource depres- sion. Am. Nat. 110: 247-259. Cook, A. 1979. Homing by the slug Limax pseudoflavus. Anim. Behav. 27: 545-552. 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Anschrift des Verfassers : PD Dr. Bruno Streit Zoologisches Institut Rheinsprung 9 CH-4051 Basel = 1 1 n 4 E. î ¢ ‘ x u | rs 1 = . a . 5 5 = = tai m . | E, = u = | : 4 de : : i | 5 | : + | . ? 7 u. i A: 7 | J 1 Dr n BT | | | Revue suisse Zool. | Tome 88 | Fasc. 4 p. 897-902 Genève, décembre 1981 | The fangs of Dispholidus typus Smith and Thelotornis kirtlandii Smith (Serpentes: Colubridae) by Jürg MEIER With 4 figures ABSTRACT Dispholidus typus and Thelotornis kirtlandii are the only opisthoglyphous snakes of the family Colubridae known to date, of which bites have been fatal to man. Both species possess three fangs on each maxillary bone, two of which are probably functional, the third one being possibly in replacement. The fangs not only show a deep venom groove, but, moreover, this groove passes into a blade-like ridge at the mesial apex, apparently enabling the venom to flow more efficiently into the wound. INTRODUCTION Snakes of the family Colubridae, including those that are opisthoglyphous, are generally not dangerous to humans because they rarely insert the posterior maxillary teeth into human skin when biting in defense. On the other hand, bites from some fifteen of these colubrid snakes are known to cause clinical symptoms in man. Fatal cases reported so far however could only be attributed to the aglyphous Japanese species Rhabdophis tigrinus (one fatal case; MITTLEMAN & Goris 1978) and to two opisthogly- phous African species, to Dispholidus typus, the Boomslang, and to Thelotornis kirtlandii, the Twig or Vine snake (Mess 1977). D. typus is wide-spread throughout the African continent, occuring in the savannah country from Senegal to Eritrea in the north and to the Cape peninsula in the south. 7. kirtlandii is found from tropical Africa south- wards to the northern half of South West Africa in the west and to Natal and Transvaal in the east (Firzsimons 1962). At least six fatal cases assigned to D. typus (Mes 1977) Poster Presentation at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, Basel 1981. 898 JÜRG MEIER a imm Fic. 1. — Rhamphiophis oxyrhynchus Fang on the right maxillary bone. Fic. 2. — Dispholidus typus Three fangs on the right maxillary bone with the blade-like ridge at the front-side apex. Top of the largest fang is broken. FANGS OF D. TYPUS AND T. KIRTLANDII 899 and two fatal cases assigned to T. kirtlandii (BROADLEY 1957, Fitzsimons & SMITH 1958, Mess et al. 1978) have been described. It is very difficult to specify the real mortality rate, for in many African countries medical care is uneven and statistics are seldom available. In these tree living species the anterior half of their head seems somewhat shorter than usual in colubrid snakes, the rear fangs are located comparatively far forewardly, underneath the eyes and the fangs of D. typus have a blade-like ridge along one side of the groove (FREYVOGEL 1972). Although the venom itself is very potent, with strong haemotoxicity (FITZSIMONS 1962) these morphological particularities may enhance the severity of envenomations described in the literature. In the present paper, the fangs of D. typus and T. kirtlandii are studied by Scanning Electron Microscopy and compared to those of Rhamphiophis oxyrhynchus, a comparatively harmless opisthogly- phous colubrid snake. MATERIAL AND METHODS Maxillary bones were taken out of a D. typus, a R. oxyrhynchus and a T. kirtlandii, cleansed in a 5% H,O,—solution, air dried and coated with gold. Scanning Electron Micrographs were made with a Cambridge Stereoscan Mark 2 A at the SEM—Labora- tory of Basle University. RESULTS AND DISCUSSION R. oxyrhynchus (fig. 1) shows a single grooved rear fang on each maxillary bone. D. typus as well as T. kirtlandii show three fangs on each maxillary bone, one in re- placement, two probably functional. As mentioned by PHISALIX (1922), one or two fangs on a maxillary bone of opisthoglyphous species are common but three fangs occur very rarely. Not only D. typus (fig. 2) but also 7. kirtlandii (fig. 3) show a venom groove passing into a blade-like ridge at the fang’s apex. TAUB (1967) pointed out that a well developed Duvernoy’s gland was not always accompanied by grooved fangs. Two or more enlarged ungrooved teeth in the region of the gland’s duct have a similar effect as a single grooved fang. He states that D. typus has the most advanced Duvernoy’s gland. Our investigation shows that as D. typus as T. kirtlandii from a toxinological view probably have the most advanced grooved fangs of colubrid snakes and posses dental ridges on the mesial apex (fig. 2, 3 and 4) (EDMUND 1969). Little work has been published on the function of dental ridges: FRAZZETTA (1966) proposed that the dental ridges (“cutting” edges) in pythons function to cut the teeth free from the prey during jaw opening and therefore aid in tooth disengagement. WRIGHT et al. (1979) exam- ining the teeth of the aglyphous Thamnophis elegans found long dental ridges along the distal and mesial side of the tooth’s curvature. They conclude that the distal ridges serve while the mouth is closing and therefore more likely function to aid in tooth engagement. Thus, KARDONG (1980) considered that jaw closure followed by retraction imparts two motions to the posterior teeth: the first motion results in tooth puncture and the second in a cutting stroke. In D. typus and in T. kirtlandii however, the ridges seem to serve another function. As seen in figure 4, the blade-like ridge lies in line with the groove, as if to serve as its prolongation. This alignment of the ridge with the groove suggest that the dental ridge in D. typus and T. kirtlandii functions to make venom injection easier. It seems that the ridge func- tions to diminish the tissue’s resistance and therefore allows the venom to be injected more efficiently. 900 JÜRG MEIER | 0,25mm Fic. 3. — Thelotornis kirtlandii Fangs on the left maxillary bone. The third fang is missing. Fic. 4. — Thelotornis kirtlandii “Inverted prolongation” of the groove. FANGS OF D. TYPUS AND T. KIRTLANDII 901 D. typus and T. kirtlandii are very well adapted to an arboreal life. Resting quite motionless on a tree with much of the forepart unsupported, the snake waits for its prey, which consists of chameleons and other tree dwelling lizards, as well as mice and occasionally toads and frogs. Before being swallowed, the seized prey is firmly held in the jaws for some fifteen minutes (FITZSIMONS 1962). The jaws must therefore be able to hold the prey firmly and inject the venom efficiently. This is achieved by the cranial modifications mentioned by FREYVOGEL (1972) and the blade-like ridges. This applies equally to D. typus and T. kirtlandii, both snakes dangerous to man, but not to the comparatively harmless R. oxyrhynchus. Thus, we consider that the blade-like ridge and the number of the fangs of D. typus and T. kirtlandii render the whole venom apparatus more efficient. This may explain, in part, the danger of severe or fatal envenomation of man, although D. typus and T. kirtlandii are anything but aggressive snakes. ZUSAMMENFASSUNG Die bis heute einzig bekannten opisthoglyphen Vertreter der Nattern (Colubridae), deren Bisse auch beim Menschen Todesfälle herbeiführen können, sind Dispholidus typus und Thelotornis kirtlandii. Beide Arten tragen auf jedem Maxillarknochen drei Gift- zähne, wovon vermutlich zwei funktionsfähig sind und der dritte als Ersatzzahn an- zusehen ist. Die Giftzähne besitzen nicht nur eine tiefe Giftrinne; vielmehr geht diese in eine messerartige Struktur über, welche wohl das Einfliessen des Giftes in die Wunde erleichtert. ACKNOWLEDGEMENTS The head of a T. kirtlandii was obtained through the courtesy of Dr. J.-F. Graf from the Centre Suisse de Recherches Scientifiques en Cöte d’Ivoire, Abidjan. I acknow- ledge the technical assistance of Dr. R. Guggenheim and Mr. M. Diiggelin from the SEM- Laboratory, Basle University. I am grateful to Prof. T. A. Freyvogel, Dr. R. Yeates (Swiss Tropical Institute) and Mr. G. Vuille (Pentapharm Ltd., Basle), who read through the manuscript and made valuable suggestions. REFERENCES BROADLEY, D. G. 1957. Fatalities from bites of Dispholidus and Thelotornis and a personal case history. J. Herp. Ass. Rhodesia 1: 5. EDMUND, A. G. 1969. Dentition. In: Biology of the Reptilia, ed. by C. Gans. London + New York : Academic Press. FırzSımons, V. F. M. 1962. Snakes of Southern Africa, p. 196. 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Comparisons of the banding patterns in salivary gland chromo- somes and of the electrophoresis pattern of 10 enzymes in whole body extracts show differences between C. holomelas and C. melanescens as great as are found between other species of the pseudothummi-complex, whereas C. holomelas and C. saxatilis are more closely related species. A morphometric analysis of 17 characters of the larval head capsule showed some interspecific differences, but great individual variation as well as differences between specimens from different collecting sites and between sexes must be considered. In male adults, several morphological differences between the species proved to be statistically valid, but similar intraspecific differences could be obtained’ by rearing larvae at different temperatures. For the exact recognition of the species, karyological and enzymological methods are preferable. EINLEITUNG Die Kenntnis der Chironomus-Arten holomelas und melanescens beschränkt sich auf Abbildung und Analyse des Bandenmusters der Chromosomenarme A, E und F des insgesamt 7 Chromosomenarme (A-G) umfassenden Karyotyps durch KEyL (1962). In Keyr’s Arbeit, die der Klärung der phylogenetischen Beziehungen von 20 deutschen Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 59 904 W. WÜLKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL Chironomus-Arten galt, hatten die beiden Arten den Autornamen STRENZKE in der Erwartung, daß K. STRENZKE die Imagines als n. sp. beschreiben würde. Durch den plötzlichen Tod K. STRENZKEs unterblieb die Beschreibung; trotzdem wurden die Anga- | ben von KEYL als Artbeschreibung — wenn auch unter dem Autornamen KEYL — akzep- | tiert (FITTKAU & REISS, 1978). Heutzutage muß die Kennzeichnung von Chironomus-Arten durch das Banden- | muster ihrer Chromosomenarme A, E und F als unzureichend gelten: Es sind nämlich in der Gattung Artenpaare bekannt (C. aberratus — C. sororius WÜLKER, 1973, C. cfr. tenuistylus — C. spec. Apple Valley, WÜLKER 1980), deren Partner in diesen drei Chromo- | somenarmen jeweils identisch, in anderen aber klar unterschieden sind. Im ersten Arten- | paar sind zusätzlich Unterschiede der Haemolymphelektropherogramme (WULKER et al. | 1969) und der Larvalmorphologie (WÜLKER 1973) beschrieben worden. Genauere Kennt- nis von C. holomelas und C. melanescens ist auch vom phylogenetischen Standpunkt erwünscht: In Arm A haben beide Arten das gleiche plesiomorphe „Grundmuster“, — bei C. holomelas liegt in Arm E die sog. Standardanordnung vor (KEYL 1962). Neufunde beider Arten aus dem Schweizer Jura und der Nachweis von C. holomelas in Bayern gaben uns Gelegenheit, die morphologischen Artbeschreibungen zu ergänzen und die Arten besser voneinander und von einer neuen Art aus Finnland, die C. holo- melas nahesteht, abzugrenzen. Die morphologischen Befunde konnten durch enzym- elektrophoretische Untersuchungen ergänzt werden. MATERIAL UND METHODEN Unser Material von C. holomelas stammt aus dem Hochmoor bei Le Cachot im Neuenburger Jura (Schweiz), 1050 m über NN, Koord. 541 150/206 200, aus den Jahren 1978 und 1979 und aus dem Murnauer Moos bei Garmisch-Partenkirchen (leg. Reıss) 620 m über NN, Sommer 1979. C. saxatilis hat einer von uns (W. Wülker) erstmals im | August 1967 in Rock pools nahe der Biologischen Station Tvärminne (Südfinnland) | gesammelt und im Juni 1980 zur Zucht und Enzymanalyse lebend nach Deutschland gebracht. Neues Material von C. melanescens haben A. Scholl und H. J. Geiger 1979 ebenfalls im Hochmoor bei Le Cachot in einem Torfstichgraben gefunden; im Jahre 1980 war diese Population, allerdings nach zeitweiser Austrocknung des Grabens, durch andere C.-Arten ersetzt. Prof. H. G. Keyl Universität Bochum hat uns freundlicherweise Originalmaterial von C. holomelas und C. melanescens (vom jeweiligen locus typicus) zur Verfügung gestellt. Der Umfang des untersuchten Materials geht aus den Tabellen 3 und 4 hervor. Die verwendeten Methoden der Chromosomenpräparation sind bei KEYL & KEYL — (1959) und Rosin & FiscHER (1965) geschildert. Feststellung des Geschlechtes der Larven | an den Imaginalscheiben nach WÜLKER & GOTZ (1968). Zur Enzymanalyse wurden Überstandsfraktionen von Körperhomogenaten ein- zelner Larven in vertikalen Stärkegelen elektrophoretisch aufgetrennt (ROTHEN et al. 1975, SCHOLL et al. 1978). Die folgenden Enzyme sind erfaßt (in Klammer die in Tab. 1 verwendeten Abkürzungen, methodische Angaben nur soweit noch nicht in den genann- ten Arbeiten angegeben): Isozitrat-Dehydrogenase (DH) mit zwei genetisch unabhängigen Isozymen IDH-1 und IDH-2 Malat- Dehydrogenase (MDH) mit Isozymen MDH-1 und MDH-2 REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 905 TABELLE 1 Allelfrequenzen an 14 Enzymloci bei 8 Chironomus-Arten. | | Allel saxatilis mela- pseudo- aprilinus dorsalis | luridus melas nescens | thummi nosus 85 1.0 96 1.0 102 0.42 1.0 0.98 106 1.0 108 1.0 1.0 109 1.0 115 1.0 0.12 118 1.0 1.0 122 1.0 124 0.03 1.0 88 0.04 0.06 103 0.05 0.06 1.0 0.98 109 0.95 1.0 102 0.44 1.0 1.0 1.0 113 1.0 1.0 115 1.0 0.56 88 1.0 1.0 1.0 95 1.0 1.0 1.0 97 1.0 1.0 105 0.19 110 1.0 112 0.81 1.0 119 1.0 86 1.0 1.0 10 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 906 W. WÜLKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL mela- Enzym- holo- Allel nescens lees sd pseudo- aprilinus | dorsalis | luridus uligi- saxatilis ee | EA APK 95 1.0 i 100 0.04 0.10 1.0 | 110 0.54 1.0 1.0 PGM 96 0.25 107 0.03 0.71 0.20 0.60 1.0 115 0.85 0.04 0.80 PGI 78 1.0 1.0 90 0.46 0.04 0.66 100 0:33 0.34 92 0.07 0.80 1.0 93 0.04 1.0 107 0.96 PK 86 1.0 95 1.0 1.0 1.0 1.0 GOT-1 87 1.0 97 1.0 101 1.0 105 1.0 109 1.0 GOT-2 92 99 1.0 100 1.0 1.0 1.0 101 1.0 Adenylat-Kinase (AK) mit Isozymen AK-1 und AK-2. Methode wie bei SCHOLL | et al. 1978 für Kreatin-Kinase beschrieben, jedoch ohne Kreatin-Phosphat im Färbe- | medium. Arginin-Phosphokinase (APK). Methode wie SCHOLL et al. 1978 für Kreatin-Kinase, | jedoch 10 mg Arginin-Phosphat anstelle von Kreatin-Phosphat im Färbemedium. REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 907 Indophenol-Oxidase (IPO). Färbemedium wie IDH Phospho-Glukomutase (PGM) Phosphoglukose-Isomerase (PGI) Alkohol- Dehydrogenase (ADH). Methode entspricht der von AYALA et al. 1972 zum Nachweis von Oktanol-Dehydrogenase, jedoch diente reines Aethanol (statt eines Oktanol-Aethanol-Gemisches) als Substrat (vgl. ROTHEN 1978). Pyruvat-Kinase (PK). Darstellung nach HARRIS and HOPKINSON (1976) Glutamat-Oxalacetat-Transaminase (GOT) mit Isozymen GOT-1 und GOT-2. Darstellung: Inkubation des Geles für 30 min (Zimmertemperatur) in 50 ml Tris-Puffer 0.1 M pH 8.0, enthaltend 230 mg L-Asparaginsäure und 130 mg 2-Oxyglutarsäure, sodann Zugabe von 200 mg Fast Blue BB, gelöst in 5 ml H,0. Als Elektrophorese-Puffer diente meist Tris-Zitrat-Puffer; nur bei der Auftrennung von Arginin-Phosphokinase und Indophenol-Oxidase wurde Tris-Borat-EDTA-Puffer verwendet (Zusammensetzung dieser Puffer und weitere Elektrophorese-Bedingungen wie bei SCHOLL et al. 1978). Die genetische Interpretation der Enzymphaenotypen stützt sich auf die Unter- suchung von Geschwisterschaften aus Gelegeaufzuchten (ROTHEN ef al. 1973, ROTHEN 1978). Die Allelbezeichnungen basieren auf den elektrophoretischen Mobilitäten der betreffenden Enzyme. Bei jedem Enzym sind die Mobilitätswerte der festgestellten Elek- tromorphen auf die vom Hauptallel von C. plumosus determinierte Variante bezogen, welche unabhängig von ihrer Mobilität den Index 100 erhalten hat. Über oder unter 100 liegende Allelbezeichnungen geben die andersartige Mobilität der betreffenden Elek- tromorphen (unter unseren Versuchsbedingungen, in anodischer Richtung, gemessen in Millimetern) an. Der Entscheid über elektrophoretische Identität oder Divergenz erfolgte stets durch direkten Vergleich (benachbarte Positionen ein und desselben Gels). Für jede Art sind 10—25 Individuen, jeweils aus einer Population, untersucht. Zum Vergleich sind fünf weitere Arten des pseudothummi-Komplexes einbezogen, von denen C. pseudothummi, C. dorsalis, C. luridus und C. uliginosus von Fundorten in der Schweiz stammen, C. aprilinus (= C. halophilus) hat C. J. WEBB in England gesammelt. In der Auswahl und Messung der Larvalmerkmale folgen wir im wesentlichen ATCHLEY & MARTIN (1971), bei den Imaginalmerkmalen SCHLEE (1966), Terminologie nach SAETHER (1980). ERGEBNISSE 1. KARYOTYPANALYSE. Chironomus holomelas Keyl. Armkombination AE, BF, CD, G (pseudothummi-Komplex). Centromere nicht heterochromatinisiert. Arm A: Strukturtypen Al und A2 siehe KEYL 1962, S. 475, Abb. 3c (Al). Arm E : siehe KEYL 1962, 8.475, Abb. 7b. Das Bandenmuster entspricht der Standard- anordnung (C. piger). Die von KEYL (1961) beobachteten Strukturabwandlungen in den Abschnitten 11 und 12 sind auch in unserem Material vorhanden. Arm B (Abb. 1a): Das für den Arm typische Paar isoliert liegender ungleich schwa- cher Banden (Pfeil) kurz proximad der Armmitte, vgl. die Lage dieser Gruppe bei C. saxatilis Abb. 1b). D TTL LAS URSS Cc 3a | a aS | URAN Bee are de co TT | UMAGA EEE A A | b CII REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 909 Arm F: Strukturtypen F1, F2, F3 siehe KEyYL 1962, S.475, Abb. 8a (F1). F2 ist in unserem Material nicht aufgetreten, stattdessen ein anderer Strukturtyp (F4), der durch Inv. 9c-15 von F1 ableitbar ist. Arm C: (Abb. 3a): Die hantelartige Bandengruppe (Pfeil), Gruppe 2 bei KEYL 1957, kurz distal der Armmitte. Arm D (Abb. 4a): „Trommel“ (Pfeil) proximal der Armmitte. Arm G: (Abb. 6a): Typisch ist der terminale Nucleolus (N), dem bald eine zwischen starken Banden liegende Einschnürung folgt. Zwei Balbiani-Ringe (B) in Armmitte. Anderes Ende ziemlich parallellseitig, von dunklen Bandengruppen flankiert. Paarungs- lücken im nucleolusfernen Bereich häufig. Als Typus hat H. G. KEyL (pers. Mitt.) Chromosomenpräparat K 173/3 Harz Acker 11.60 in seiner Sammlung festgelegt. Als Paratypen können die Chromosomenpräparate, Larven und Imagines vom locus typicus (Material Strenzke, Institut f. Genetik Univer- sität Bochum) angesehen werden, von denen sich einige Exemplare auch in Sammlung Wülker/Freiburg und in der Zoologischen Staatssammlung München befinden. Inversionspolymorphismus. Nur für die Arme A und F sind bisher verschiedene Strukturtypen beschrieben (KEYL 1962). In unserem Material aus dem Schweizer Jura sind alle Arme außer E und G polymorph. Die Strukturvariante B2 tritt geschlechtsgekoppelt auf: von 42 Larven, deren Geschlecht an Genitalimaginalscheiben ermittelt wurde, waren 21 99 BI1 und 21 33 B12. Die anderen Arme ergaben folgende Mengenverhältnisse: A11:94 E11897, D11:93 F11:98 Al2: 6 GI2 SA 1277 RSI FAT Im Material vom Murnauer Moos (Bayern) sind die Arme A, B und D polymorph. Die Bruchstellen des bis dahin nicht beschriebenen Strukturtyps D2 sind in Abb. 4a eingetragen. Bei B2 handelt es sich um eine komplexe Inversion, die die Paarung der Homologen weitgehend verhindert (Abb. 7b, Verbindungslinie — homo- loge Banden), die heterozygote Konfiguration D 12 ist in Abb. 7a dargestellt. Fundorte : Harz: Hochmoor am Torfhaus, Moorgraben und Waldgräben am Acker (KEYL 1962). Moorschlenken im Hochmoor bei Le Cachot/Neuenburger Jura. Wasser- löcher unter Pinus alpina (,,Latschenlôcher“) des Murnauer Mooses (Schwarzseefilz) bei Garmisch-Partenkirchen. Ökologie: C. holomelas ist bisher nur aus Mooren bekannt. Dort bevorzugt er offenbar die flachen Schlenken mit Sphagnum-bedecktem Boden, niederem pH und niederer Leitfähigkeit (Latschenlöcher des Murnauer Mooses nach Reiss, pers. Mitt., pH 4.5, Leitfähigkeit < 25 u. S). PLANCHE I Ass. 1. Chromosomenarme B. a) C. holomelas, b) C. saxatilis, c) C. melanescens; ABB. 2. Chro- mosomenarm F. C. saxatilis; ABB. 3. Chromosomenarme C. a) C. holomelas, b) C. melanescens. BII, CII = Inversionsgrenzen zu Strukturtypen B2 und C2. Pfeilspitzen = Centromere. 910 W. WÜLKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL Chironomus saxatilis n. sp. (? = C. lugubris Zett.) = C. lugubris Zett., LINDEBERG, 1959, Tvärminne. = C. holomelas Keyl, 1962 partim, Fußnote, p. 476, Tvärminne, nec KEYL 1962 p. 475. PINDER (1978) hält für möglich, daß C. lugubris eine dunkle Form von C. riparius ist (beide Arten haben aber unterschiedliche Kombination der Chromosomenarme!). Larven, die C. Tait-Bowman als C. lugubris aus England geschickt hat, haben andere Bandenmuster als die Larven in Tvärminne. Offenbar verbergen sich unter C. lugubris mehrere schwarze Arten des pseudothummi-Komplexes, deren Hypopygien nicht unter- scheidbar sind. Die Art kann daher kaum rekonstruiert werden, ihr Name muß als nomen dubium gelten oder allenfalls für englische Populationen emendiert werden. Armkombination AE, BF, CD, G (pseudothummi-Komplex). Centromere nicht heterochromatinisiert. Arme A, E, C und G identisch mit C. holomelas bis auf leichte Strukturmodifikationen im Arm E (Abb. 5) und Variabilität der Balbiani-Ringe in Arm G. Arm B (Abb. 1b): Charakteristisch ist eine terminale Bandengruppe, deren stärkste Banden proximal liegen; die Gruppe ist durch die für den Arm typischen beiden ungleich starken Banden (Pfeil) vom übrigen Arm abgesetzt. Im Vergleich zu Arm B von C. holo- melas sind homologisierbare Bandengruppen zu erkennen (Verbindunsslinien). Direkte Beziehungen — etwa durch gemeinsame Strukturtypen — sind aber nicht vorhanden. Arm F (Abb. 2): Durch Inversionen 9—2b von C. holomelas 1 ableitbar. Die gleiche Inversion kommt bei F3 (KEYL 1962) vor, jedoch dort nur in Kombination mit In 12b—15b. Arm D (Abb. 4b): Im Mittelteil des Armes liegen die meisten Gruppen invertiert zur Anordnung bei C. holomelas, ,,Trommel“ (Pfeil) dementsprechend weit distal. Typus Chromosomenpräparat Nr. 54 Sammlung Wülker, Freiburg. Paratypen Chromosomenpräparate, Larven und Imagines vom gleichen Fundort und Funddatum in Naturhistorischem Museum Bern/Schweiz und Zoologischer Staats- sammlung München. Inversionspolymorphismus : Bisher nur für Arm B bekannt (ungefähre Grenzen der Inversion Abb. 1b). 7 von 60 Chromosomenpräparate aus Tvärminne waren in Arm B heterozygot. Fundort: Rock pools auf Schären nahe der Biologischen Station Tvärminne/ Südfinnland. Chironomus melanescens Keyl Armkombination AE, BF, CD, G (pseudothummi-Komplex). Centromere nicht heterochromatinisiert. PLANCHE U Ass. 4. Chromosomenarme D. a) C. holomelas, b) C. saxatilis, c) C. melanescens; ABB. 5. Chro- mosomenarm E. C. saxatilis; ABB. 6. Chromosomenarme G. a) C. holomelas, b) C. melanescens. DII = Inversionsgrenzen zu Strukturtyp D2. 6 REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI ef!) ram a oe m lo | | pi wh cua a oe a ay ; i 7 Us VE she: i He | val Wi 912 W. WÜLKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL Arm A: siehe KEYL 1962, S.472, Abb. 6a, Strukturtyp Al identisch mit Al von C. holomelas. Arm E: KEYL 1962, S.472-474, Abb. 7c. Durch Verlagerung des Stückes 1e-3e zwischen 11 und 12 auf die Standardanordnung (C. piger) und C. holomelas zu beziehen. Arm B (Abb. Ic): Typisch sind drei kurze, von helleren Zonen unterbrochene Grup- pen dunkler Banden am Ende des Armes. Etwa in Armmitte (zwischen schwachen Banden) ist oft ein Balbiani-Ring (B) ausgebildet. Arm F: KEYL 1962, S.474-475, Abb. 8b. Durch Inv. 15f-4c von Standardanordnung unterschieden. Arm C (Abb. 3b): „Hantel“ (Pfeil) wie bei C. holomelas kurz distal der Armmitte, aber wie auch die benachbarten Banden in invertierter Anordnung zu dieser Art. Centro- mernaher Bereich und äußerster Distalteil des Armes sehr ähnlich mit C. holomelas. Arm D (Abb. 4c): Typisch ist ein langer Abschnitt mit sehr schwachen Banden im distalen Drittel des Armes. ,,Trommel“ nicht erkennbar. Arm G (Abb. 6b): Der im Bilde rechts liegende Teil scheint identisch mit C. holo- melas (Verbindungslinien). Der durch die Einschnürung gekennzeichnete Teil liegt aber offenbar invers, so daß ein Balbiani-Ring terminal und der Nucleolus im linken Arm- drittel zu finden ist. Der Arm hat dadurch drei voneinander abgesetzte Teile. Die Homo- logen sind gepaart. Typus nach Keyl (pers. Mitt.) Chromosomenpräparat S 114982, Harz, Acker, 14.9.1960. Paratypen die vom loc. typicus stammenden Chromosomenpräparate, Larven und Imagines der Sammlung Strenzke (Institut für Genetik, Bochum), davon einige in Sammlung Wülker/Freiburg und Zoologischer Staatssammlung, München. Inversionspolymorphismus : KEYL (1962) bezeichnet C. melanescens als inversionslos. Demgegenüber zeigt das Material aus dem Schweizer Jura Inversionspolymorphismus in den Armen A und C, und zwar mit folgenden Zahlenverhältnissen: A11:72 C11:40 Al2: 1 C12:32 C225 1 Strukturtyp Al entspricht dem von Key L beschriebenen Arm A. A2 ist davon durch eine einfache Inversion im proximalen Teil unterschieden, deren Grenzen nicht exakt festlegbar waren. Die Inversionsgrenzen des Armes C zeigt Abb. 3b, die heterozygote Konfiguration Abb. 7c. Fundorte : Dümmersee, überschwemmte Uferzone; Teich südlich Clausthal-Zeller- feld/Harz (KEYL 1962), Torfstichgraben bei Le Cachot, Neuenburger Jura, 1050 über NN. Ökologie : Die bisherigen Funde geben kein einheitliches ökologisches Bild, ledi- glich ist eine gewisse Bevorzugung mooriger Biotope wahrscheinlich. PLANCHE III Ass. 7. a) D 12 C. holomelas (Typus!), b) B 12 C. holomelas, c) C 12 C. melanescens. REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 913 914 W. WÜLKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL 2. ENZYMELEKTROPHORESE VON KÖRPERHOMOGENATEN. Tab. 1 gibt eine Übersicht über die an 14 Enzymloci festgestellten Allele und deren Frequenzen; Allele mit Frequenzen unter 0.1 sind nur aufgeführt, wenn die betreffenden Elektromorphen bei mehreren Arten gefunden wurden. Um die Ergebnisse in einen umfassenden Rahmen zu stellen, sind 5 weitere Arten des pseudothummi-Komplexes in die Darstellung einbezogen. Es ist zu erkennen, daß einige Enzyme (insbesondere MDH-1, PGM) bei den meisten Arten polymorph auftreten; während andere weniger polymorph oder (AK-1, IPO, GOT-2) sogar bei allen Arten monomorph sind. Die differentialdiagnostische Bedeutung der Enzyme ist unterschiedlich. IPO hat beispielsweise bei allen Arten die gleiche, GOT-1 im Gegensatz dazu bei allen Arten außer C. dorsalis und C. uliginosus verschiedene Mobilität (die beiden Arten lassen sich aber durch Mobilitätsvergleich anderer Enzyme unterscheiden). C. holomelas und C. saxatilis, die im Karyotyp sehr ähnlich sind (s. Kap. 1) unter- scheiden sich in der Mobilität der IDH-1, IDH-2 und GOT-1. Wenn bei polymorphen Enzymen beider Arten die gleichen Elektromorphen auftreten, so haben diese doch meist große Frequenzunterschiede (PGM, PGI, ADH). Von C. melanescens sind beide Arten viel stärker unterschieden als untereinander, nämlich bei IDH-1, IDH-2, MDH-1, AK-1, ADH, GOT-1 und GOT-2. Wie schon in früheren Arbeiten (SCHOLL et al. 1980), sind die Ähnlichkeiten der Arten nach NEI (1974) quantifiziert und in Tab. 2 im paarweisen Artenvergleich dar- gestellt; dabei sind auch die in Tab. I nicht erwähnten seltenen Allele berücksichtigt. In dieser Auswertung hat das Artenpaar C. holomelas und C. saxatilis mit 0.6 einen im pseudothummi-Komplex ungewöhnlich hohen Koeffizienten genetischer Ähnlichkeit. Trotzdem liegt dieser Wert deutlich unterhalb derjenigen Werte, die nach Untersuchun- gen an zahlreichen Wirbellosen und Wirbeltieren (Avise 1974) für Subspezies typisch TABELLE 2 NEI-Koeffizienten elektrophoretisch nachweisbarer genetischer Ähnlichkeiten bei paarweisem Vergleich der Chironomus-Arten. Art holomelas | me | Pseudo | aprilinus | dorsalis luridus bee | holomelas — 0.29 0.25 0.16 0.33 0.32 0.21 | saxatilis 0.60 0.30 0.28 0.37 0.19 0.28 0.09 | melanescens — 0.13 0.24 0.33 0.29 0.33 | pseudothummi — 0.34 0.09 0.38 0.29 | aprilinus 0.22 0.43 0.07 | dorsalis — 0.28 0.37 | luridus — 0.29 | REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 915 sind und auch unterhalb der Werte, die wir (unveröff.) bei geographisch weit separierten Lokalpopulationen von C. riparius, plumosus und salinarius gefunden haben. Auf die Chironomus-Arten des thummi- und lacunarius-Komplexes bezogen, gibt es dort nach | SCHOLL et al. (1980) Artenpaare mit höheren Ahnlichkeitskoeffizienten (spec. 3: spec. 7 | = 0.97; C. lacunarius : C. commutatus = 0.92), deren Partner nichtsdestoweniger nach | Kenntnis des Karyotyps klar spezifisch getrennt sind. Obschon uns bewußt ist, daß Ähnlichkeitskoeffizienten nach Auswahl der Enzymstichprobe innerhalb bestimmter Grenzen variieren (vergl. z.B. die Werte bei SCHOLL ef al. 1980 mit denen der vorlie- genden Untersuchung) sprechen nach unserer Meinung auch die mitgeteilten Enzym- befunde eindeutig dafür, daß C. holomelas, C. saxatilis und C. melanescens genetisch differente Arten sind. 3. LARVALMORPHOLOGIE. Die Larven der drei Arten gehören zum sog. thummi-Typ, d.h. das 11. Segment trägt zwei Paar lange, nicht zugespitzte tubuli ventrales während tubuli laterales am 10. Segment fehlen. Eine gewisse Annäherung an den halophilus-Typ liegt darin, daß bei 100 um ABB. 8. Schema des Mentums von C. saxatilis mit Angabe der in Tab. 3 aufgeführten Meßstrecken. Nach ATCHLEY & MARTIN 1971. C. holomelas die vorderen Ventraltubuli meist kürzer sind, oft sogar (besonders bei fixierten Larven) die Segmentlänge deutlich unterschreiten. Die Kopfkapseln sind hell, die Gula ist allenfalls bei einzelnen Individuen schwach pigmentiert; bei C. saxatilis hebt sich der Clypeus gelegentlich durch eine schwache Pigmentierung von den Seitenteilen der Kopfkapsel ab. Der basale Zahn der Mandibel ist bei allen drei Arten stets auffallend heller als die schwarz pigmentierten folgenden Mandibelzähne. Beim Mittelzahn des Mentums sind die Seitenteile durch tiefe Einschnitte vom Mittelteil abgesetzt, die Kanten des Mitteilteils verlaufen an der Basis nahezu parallel (Abb. 8). Im Gegensatz zu anderen W. WULKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL 916 TT 469€ AIN 8°EE—-E°97 EIIVZEIIT £'Tÿ-0'0€ 8°8I-0'ST 0'0€-0'ST OCS-T'Sh S'TT 69 66+PP ZreMu9s S'80ÿ UTI S'O€ SEE SLE TOI 8°CT Tor L’8l SUSISSUEJSUL “I T'TTY 966€ ES OOETE 9E 9° LE-0'0E CTP RCE 8'8I70'SI 87-577 88r-C It 8°8I-0'ST ZIEHT 9 OI LATA VIE 99€ SLI SET L'Sp Ist dé Susdseurjeu ‘I 9668-6 19€ SI-8 0'0£-£°97 LES IC 9°LE-0'0E S'TT-O'SI £'OT-8'8T Tr +'6€ 8'8I70'SI zıeH L'S8€ sol v'87 I've Ose st 6'ET Ter vLI PP susosauejau ‘I £'6££—9'OTE CISTT SE Te 2 PT i a 87T 8° €E-T 87 8"8I—0'ST S'TT-8 81 T'Sÿ-9'LE 8°8I-0'ST puejuung VEEE OI S'ot TOE voor CLI 8°07 Vip yor dé sınexes ') S’IBE-S'9I8T EeI=0I T'8T-S'TT 0'O£—£'97 STEETE'IT 8°8I-0'ST S'TT 8 BI EISYTESE 8 8I-T'ET (gi ae SELE vit TST T8T 8°87 ULI £ 61 sS'Op 9 SI PP sexes ‘D £°6£€—-0'° P67 DIZII 0'0€-S"T7 B'ÉCES TT see 077 s8ImrTi ttc OST 8°8P-L'SE 8 8I-Tel ZIOMUIS Vere STI S'LT 69T 9°87 TSI 681 Oty 0'8I 55 sejpwojou “I O'LLE-S’98T €I-01 STETS Te 9 LEVI 8'€€78°8I 8'8ITEI rr7691 8"8p 8'€C GITE OST ZISMU9S 1743 II 9°97 T'67 767 vor S'6I Sy L'9I Lp sejou1oJjoy “I GL'IPEN'ILT III 0°0€-£'97 6 TEST 6 TEST 8'8I70'SI S'TT-8°8I Vsp-o lp 881-691 zıen] 9'ITE SENT T'8t 8'LT L'8T LSI L'6I E ch vst 55 SEJRUOTOY ‘ID 8'9PE-0 "#67 CITI 6:LE=E'97 T'8T TT O'OE-F' FT 8 8I-T'€I 907-691 O'LIILE + ZI SPIE SII S'67 L'9IT 687 GOT 8°81 ver 8°8I PP Sepeurofoy ‘ID INA ZA LO 99 SI vO £9 TI ID [ELE N wr ur gem ‘ypzuonpiapup = u ‘uvssosury sıq I pays -uauusjup = Y—|V ‘dapaysuauuajup = yV—IY ‘adupjjogipuvpy = eW ‘211249 21048 snad{j201004] = 14 ‘asupjyfdoy ajoajuay, = INA ‘auypzxudavyd -1d7 = ZA ‘8 'gqp ‘Ss ‘winjuap un ajiamgap= = LITIO 'onmu.o Juuasjas usazyrajyasayH yoou 121]50U om ‘uaf{doyuaaavT UD uasunssayy sap 2112MJ2111 N € ATIVE 917 REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI OI LL'+ 8'8b-9'LE 8'8b-S'€C 0'SI-S'L 9'LE-E'9T TEP T'8£ (PIÙ I SII OEE 9 99° Ist I LE 8°87-0°0€ T'II-S'OI TEI-OI 9°LE-0°0€ +'6€ b'6€ OLI VII CS L cor I'Sp_9'L€ E ISEE O'SI-T'II VEI-+46 T6E Ise SIT OIL See II 9€'+ v'6E-8'£E 9°LE-0'0€ O'SI-T'II (GAVE 0°0€-€°97 OLE EEE gel 001 L'8T DI 80°F 9° LE-6' TE £'Ib-£'9T OSSI (14 2 S'EC-S'TT TSE OEE 6TI LOL £'67 6I Ive 9°LE-8° ££ 9° LE-€°97 LIST T'II-T'8 9'LE-0'0£ ESE 80€ SI r’ol OPE tt ILE I'St-0°0£ 1’SP-0'0€ 0'81-T'IL MI £'Iÿ-0'0€ S'9€ L'hE ge] TOI Pee 9 IL'E 9'LE-6'IE 8'8p-9'LE O'SI-T'II VEI-+46 L'SE-0°0£ L'SE E Th LEI SOI 6TE 8 £6'€ C'Ib-8'€€ I'Sp-L'S€ O'SI-T'II L'EI-4'6 SEE-EOE s'9£ v'6E Tel SII Ile u TV/IV SOIg-V X-IV bV €V TV T'691-+'OST 9'LST T'6EOI-8 TI L'YST 9°T9T—9'9+T TSI 9'TEI-S8 CIT (za! ESEI-0'601 007! £'LTI-T'SOI S'8IT +'OSI-T'SOI (DA! 8'L7I-S'9II TT 9191-0601 LAGA! IV O'F67-6'€9T 8'LLT S'IVT-L'EET £ 197 G'8LT 8 ST T'I9T £'OST—9'8IT PET s’8r7 0 961 E STT HEIT-I SIT SIFT 9 JOE-TITT L'EST T'8bT 0'961 PTE? 8"8pc-T'IIT 0'877 PW 6 8L7-L EET 55+ PP Zlamyos ESSC SUDOSSURISUI ‘I HEIT-TITT zıeH 6997 55 susosourjoul ‘I SIET-TITT ZIEH O'Sp7 PL susssouejou ‘I T'OTT-0 961 puejuurg Lele 56 sııyexes ') 981776081 puejuurg 0'961 PP squexes ‘9 T'9ITT-S'881I ZIOMUIS TOIT leto] sejswo]oy “I L'E£T-6 O8T ZI2MU9S I'SOT Po. sej9woJoy ‘D D'ILT-8'S9I zıeH 9J'SIT 55 sejawo]oy ‘I TIITTE'EOT zıeH LITT PP sej2wojoy ‘I 914 918 W. WULKER, H. M. RYSER UND A. SCHOLL Arten des thummi-Larventyps, insbesondere C. aberratus und C. sororius, ist der Mittel- teil hoch und schlank. C. holomelas hat im Vergleich zu den anderen Arten im Mentum einen auffallend kurzen (von innen gerechnet) 4. Lateralzahn. Die nicht sehr ausgeprägten Unterschiede zwischen den Larven der drei Arten sind größtenteils aus Tab. 3 zu ersehen. C. melanescens hat die mit Abstand größte Kopfkap- sel, wie sich aus den Meßwerten für die ventrale Kopflänge, Breite des Frontoclypeus ABB. 9. Hypopygium von C. holomelas, Dorsal- und Ventralteil getrennt dargestellt, außerdem einige Varianten der Volsella (Anhang 1) eingezeichnet. und Mandibellänge ablesen läßt. Das Antennenglied 1 ist nicht nur absolut, sondern auch in Bezug auf Glied 2 oder die Breite von Glied 1 in Höhe des Ringorganes auffal- lend lang. Insgesamt ist aber die sichere Unterscheidung der Larven — wie allgemein bei Larven der Gattung Chironomus — nicht einfach. Tab. 3 läßt erkennen, daß der Varia- tionsbereich vieler Merkmale sehr groß ist, so daß die Arten selten überschneidungsfrei voneinander getrennt sind. Ebenso wie bei den von ATCHLEY & MARTIN (1971) unter- suchten Arten gibt es bemerkenswerte Unterschiede zwischen den Meßwerten von dd und 99. Außerdem differieren die im Harz und in der Schweiz gewonnenen Materialien von C. holomelas und C. melanescens in manchen ihrer Werte intraspezifisch. Alle diese Differenzen mahnen zur Vorsicht, Unterschiede, die an wenigen und kleinen Proben ermittelt sind, für verläßlich zu halten. REVISION DER GATTUNG CHIRONOMUS VI 919 4. IMAGINALMORPHOLOGIE. Tabelle 4 faßt die Meßdaten zusammen, die wir an adulten $¢ der drei Arten gewon- nen haben. Die Einheitlichkeit der Stichproben ist gesichert: Die Imagines aus Sammlung Strenzke (Harz) stammen aus Laichzuchten, die übrigen aus morphologisch und cyto- taxonomisch einheitlichem Larvenmaterial aus jeweils demselben Fang, vom selben Fundort und aus der gleichen Jahreszeit. Der Schlüpfzeitpunkt lag im Harz im Spätherbst, in den Rock pools von Tvärminne im Juni. Unter ,,melanescens Bern“ sind zwei ver- schiedene Zuchten aus ein und demselben Larvenmaterial aufgeführt, von denen nach anfänglich gleicher Haltung (10.1.—16.1.79 10°C, 15 Std. Licht täglich) die eine (Schweizl, Tab. 4) ab 16.1 auf 20°C/12 Std. Licht gebracht wurde (Schlüpfen der Imagines 22—29.1.), die andere (Schweiz 2) unverändert weiterlief (Schlüpfbeginn 31.1., am 14.2. noch nicht alle Individuen geschlüpft). Die Imagines aller drei Arten sind schwarz (Namen!), nur bei melanescens sind die Hinterränder der Abdominalsegmente und die Femora der Beine heller. Die Einordnung dieses Imaginaltyps in bestehende Bestimmungsschlüssel ist schwierig, weil dunkel gefärbte Arten des pseudothummi-Komplexes darin noch kaum berücksichtigt sind: STRENZKE (1959) kennt solche Imagines überhaupt nicht, nach PINDER (1978) kommt man auf C. /ugubris (vgl. Kap. 1), LINDEBERG & WIEDERHOLM (1979) bezeichnen C. /ugu- bris und C. sollicitus als „im allgemeinen dunklere“ Arten. Viele Werte der Tab. 4 wie auch die Hypopygien (Abb. 9) sind zwischen den Arten nicht verschieden. Wo Unterschiede auftreten, sind sie zwischen C. holomelas und C. mela- nescens größer als zwischen C. holomelas und C. saxatilis. C. melanescens hat die höchsten Werte für das Antennenglied-Verhältnis A. R. und die Flügellänge, C. holomelas dagegen mehr Analtergitborsten. Für die Werte von C. saxatilis ist zu berücksichtigen, daß bisher nur 5 im Sommer gezüchtete Imagines vorliegen. LINDEBERG (1959) gibt für die Flü- gellänge von im Frühjahr und Herbst geschlüpften Imagines dieser offenbar polyvoltinen Arten höhere Werte (3—5 mm) an. Einige der überscheidungsfreien Wertpaare der Tab. 4 haben wir auf die Signifikanz des Unterschiedes der Mittelwerte (t-Test) geprüft. Die Flügellängen von C. holomelas Bern/C. melanescens Bern und von C. holomelas Bern/C. saxatilis sind beispielsweise statistisch hoch signifikant (p <0.001) verschieden, ebenso die A. R.-Werte C. holomelas Bern/C. melanescens Bern. Der Wert dieser Aussagen wird aber dadurch eingeschränkt, daß auch die Flügellängen und A.R.-Werte der beiden kurzfristig unter verschiedenen Bedingungen gezüchteten Populationsteile von C. melanescens Bern statistisch mit p <0.001 unterschieden sind, die Zucht in niederer Temperatur hatte höhere Werte. DISKUSSION In der vorliegenden Arbeit sind erstmalig cytotaxonomische, chemotaxonomische und „klassisch“ morphologische Daten dreier Chironomus-Arten am jeweils gleichen Material ermittelt, verglichen und gewertet worden; für C. holomelas und C. melanescens konnten die Befunde auf Material vom locus typicus bezogen werden. Die Arten des pseudothummi-Komplexes, der durch die Kombination der Chro- mosomenarme AE, BF, CD, G definiert ist und zu dem die hier untersuchten Arten gehören, sind im Karyotyp im allgemeinen gut unterscheidbar: Die Bandenmuster diffe- rieren deutlich und im Gegensatz zu den Arten des thummi-, lacunarius- und maturus- Rev. SUISSE DE ZooL., T. 88, 1981 60 ——.@@—1___1@ m | 097-007 Z8'0-9L'0 SS'O-Lr'0 T9°0-SS°0 8L'O-OL'0 SEIT (7) Zismyos SIT 8L'0 810 05°0 LS’O TL'O 81 SUSISQUE]IUI “ID 00°€-08'T T8 0-9L'0 1T'0-07'0 9S'O-TS'0 79°0-8S'0 18°0-7L'0 951-841 (1) zIOmyas 677 6L'0 070 £S°0 09°0 SL'O OS'T susssauejoun “ID O0'£—OS'T £8'0-#L'0 £T'0-81°0 65'0-15°0 79'0-85'0 18°07L'0 8S'I-STTI zieH CGS 6L'0 07°0 £S'0 19°0 9L'0 OS'I susdsauejaur “I ££'T-LS'T 9L'O-TL'O STO-0T’O 8r'0-7r'0 b9'0-€S'°0 +8'0-69°0 9S IH |. puejuulg 60 T vL'0 £70 sro 850 8L'0 OST SIINEXES "7 IT 91 8-4 997-007 Y9L'0-89'0 ST'0-81°0 OS'0-It'0 +9'0-95'0 68 0-6L'0 09° I-8h'T ZIOMUIS sol £9°¢ STT IL'O IT'0 AU 65°0 78°0 ESI sej2wojoy ‘I A (44 0€E-01 87 SL°T-00°7 8L'0-0L'0 IT'O-ST'0 £S'0-8£'0 L9'O-LS'0 06'0-LL'0 89'I-ST'T zıeH a (1084! ers IST €L'0 LTO sro 19'0 £8°0 SI SETRUO]OY “I 5 9 u we ns aa TeL/EeL selad © reLAd € eLAd T ELAd T ®Lud < e pa ; EN Bere a LOCO" 9976 15-87 (Sma! 675 gE-PT TT IT 90°P-8S°€ (Z) zIamyss > bol sr PS’ br SOI 61'9 98°67 LT 9T SLE susdsouejauu “I ia . 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Sternites III à VII de l’opisthosome. v = ébauche du 2° volet génital; 1 à 3 = phanères du sternite III; g/ = massif glandulaire. Explication des autres lettres dans le texte. Par convention et afin de ne pas surcharger le dessin, la pubescence n’a été représentée que sur quelques phanères. 944 B. CONDE prises entre une paire de soies s a peine plus gréles; sternite VI avec 4 gros phanéres excréteurs a embases tuberculees et une paire de soies s; un trés gros massif glandulaire indivis s’etend sous les phanéres, depassant latéralement l’embase des s; sternite VII avec deux paires de soies (a et s). Segments VIII à XI avec respectivement 9 (4 + 1 # + 4), 8, 8 et 8 (4 + 4) poils. DISCUSSION Ce spécimen semble tout à fait identique à la femelle jeune de K. frondiger décrite — par Remy (1952: 71) sur l’abondant matériel (56 individus à ce stade, sur 112 de cette — espèce) qu’il a récolté à la Réunion. A l’époque, K. frondiger n’était connu que par les 2 femelles adultes types de Nosi Mamoko (petite île voisine de la côte nord-occidentale de Madagascar); il fut par la suite retrouvé en très grand nombre (233 individus) à l’Ile Maurice (REMY 1958), puis de nouveau près de Madagascar sur Nosi Be (REMY 1960). Soulignons qu’aucun mâle adulte et qu’aucun immature pouvant être rapporté à ce sexe (larve C) ne sont connus. K. frondiger est de loin l’espèce la plus commune du genre (plus de 350 spécimens connus). Son abondance sur les deux Mascareignes explorées par Remy, où les deux seuls autres Palpigrades, Koeneniodes madecassus Remy et Eukoenenia hanseni Silvestri, sont comparativement très rares (28 et 11 individus, contre 345), donne l’impression d’une espèce particulièrement expansive qui pourrait fort bien présenter une vaste répartition orientale. La découverte d’adultes lèvera le doute qui subsiste en présence d’un immature isolé et qui justifie de le désigner comme cf. frondiger. Ce spécimen est le deuxième Palpigrade connu de la région de Wau qui nous avait fourni précédemment un autre immature B, rapporté à Eukoenenia cf. lawrencei Remy (CONDÉ 1980). Koeneniodes deharvengi n. sp. PHILIPPINES. Mindoro. Puerto Galera, lavage de sable sur la plage, à environ 2 m de la ligne des palmiers et 2,50 m du rivage, à une profondeur de 35-40 cm, juste au-dessus du niveau de la nappe d’eau interstitielle, en compagnie d’une faune terrestre halophile (Phi — 134): 1 femelle adulte, 27 à 29.XII.1979, L. Deharveng leg.! Longueur. — 0,92 mm (en extension), sans le flagelle dont ne subsiste que le pre- mier article. Prosoma. — Organe frontal médian 2 fois 15 aussi long que large (45/18), à branches acuminées. Organes latéraux comprenant chacun 4 éléments fusiformes, un peu plus courts que l’organe médian (30 à 41). Bouclier dorsal portant 9 + 9 soies relativement longues, à l’exception de 3 paires submédianes et d’une paire latérale. Segment libre avec 3 + 3 poils, les médiaux (¢,) sensiblement égaux aux latéraux (f,), les intermédiaires (f.) étant tombés des deux côtés. 7 soies deuto-tritosternales sur un V ouvert vers l’avant. Chélicères avec 9 dents à chaque mors. 1 Deux ou trois autres Palpigrades ont été récoltés dans cette station, mais, mélangés à des Coléoptères, ils ont été égarés lors du tri du matériel. KOENENIODES DEHARVENGI N. SP. 945 Pattes locomotrices I et IV. Les longueurs relatives des articles sont les suivantes: pattes I: ti = 78, bta I et II = 60, bta III = 41, bta IV = 25, ta I = 17, ta II = 20, ta III = 72; pattes IV: ti = 70, bta = 65, tal = 24,tall = 32. 25 pm 100 Hm Fic. 3. Koeneniodes deharvengi n. sp., holotype. A. Prosome, face tergale et detail des organes frontal median et lateral. Pubescence des phanéres non representee. B. Soies du deuto-tritosternum. Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3, très différenciée, est égale au bord tergal de l’article (100) et est insérée un peu au dela du !/, apical du bord sternal (58/82). Aux pattes IV, la soie raide du basitarse, trés différenciée, est un peu plus de 1 fois 14 plus courte que le bord tergal de l’article (108/170) et est insérée aux ?/; proxi- maux de ce bord (67/170), l’extrémité apicale du phanère atteignant juste celle de l’article. Outre la soie raide, le basitarse posséde 6 autres phanéres: 4 sternaux assez épais, les 2 proximaux un peu plus longs (65-68) que les 2 distaux (58-60); un latéral antérieur 946 B. CONDÉ beaucoup plus long (86) et relativement plus grêle, légèrement distal à r; un tergal distal grêle, presque 2 fois plus court (46) que le précédent. Les coxas des pattes locomotrices II, III et IV portent respectivement 3, 4 et 2 pha- nères épais, légèrement lancéolés et pubescents. Le dernier article du tarse des pattes IT, III et IV possède, sur chaque face latérale, un phanère pubescent élargi en palette, analogue à ceux qui sont présents sur les sternites opisthosomiens IV et V. Fic. 4. Koeneniodes deharvengi n. sp., holotype. A. Basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice I. B. Basitarse de la patte locomotrice IV. r = soie raide. Opisthosoma. — Tergites II à VI avec une rangée transverse de 2 + 2 poils (t, absents), comprise entre 1 + 1 poils plus gréles (s); f, est un peu plus long que tf, (30/22 en V). Tergite VII sans s, mais avec un phanère médian (2 + 1r + 2). Segments VIII à XI avec respectivement 14 (6 + 1 + 6 + 1 5), 10, 10 4 +1r+4+13s) et 8 (4 + 4) poils. Le premier volet génital porte 7 + 7 soies, 4 + 4 ventrales, disposées en paires, et 3 + 3 constituant la rangée distale. A cette rangée, les a, sont égaux aux °/, des a, (31/56), eux-mêmes sensiblement égaux aux a,; l’écartement des a, (12) est un peu supérieur à la distance a-,a, (10), elle même égale aux 2/, environ de la distance ay-az (15-17). Entre les 3 paires les plus antérieures se trouve un groupe de 6 courts phanéres a base non renflée, disposés sur un hexagone étiré dans le plan sagittal. KOENENIODES DEHARVENGI N. SP. 947 Une paire d’orifices glandulaires s’ouvrant a la face interne du volet sont repérables, par transparence, au voisinage de l’embase des soies de la 3° paire. Le deuxiéme volet porte les 3 phanéres habituels (x, y, z). Le réceptacle séminal est piriforme, à parois épaisses; en coupe optique, sa lumière est une fente allongée. Fic. 5. Koeneniodes deharvengi n. sp., holotype. Coxas des pattes locomotrices II, III et IV, et detail du phanère en palette du 2° article du tarse de la patte IV. Un groupe de 5 gros orifices glandulaires se trouve de chaque côté dans la région anté- rieure du volet, sur la face interne (ou sternale). Au bord antérieur du sternite IV se trouve un groupe de 19 phanères courts et épais (subconiques), serrés au fond d’une dépression allongée transversalement. Il est probable que cette formation est capable de s’évaginer, formant alors une protubérance en dôme comparable à celle décrite par REMY chez ses Koeneniodes frondiger (1950, 948 B. CONDE 100 Km Fic. 6. Koeneniodes deharvengi n. sp., holotype. Aire génitale et sternites HI à VI de l’opisthosome, et détail de quelques phanères de la dépression médiane du sternite IV. 2 et 3 = phanères latéraux du sternite III. Explication des autres lettres dans le texte. Dessin par transparence. KOENENIODES DEHARVENGI N. SP. 949 FIG. 7. Koeneniodes deharvengi n. sp., holotype. Volets génitaux (en haut) et detail de leurs portions distales et du réceptacle seminal. gl, et o.gl. = orifices glandulaires du 1° volet; g/, = orifices glandulaires du 2° volet. Explication des autres lettres dans le texte. 950 B. CONDE fig. 11) et madecassus (1950, fig. 13). En arrière, une rangée de 4 poils épais (a, as) et deux groupes latéraux de 4 longs phanères dont l’apex est élargi en une palette cou- verte d’une longue pubescence; pas de poils s. Le sternite V est identique, mise a part l’absence de la dépression du bord antérieur. Sternite VI avec une rangée de 8 poils épais (a, à a,) formant une ligne brisée et deux paires de poils gréles (s,, s2). Sternite VII avec une paire de longs phanères submédians banaux et deux paires de s. DISCUSSION Le genre Koeneniodes Silvestri, 1913 comptait jusqu’ici 4 espèces: notabilis Silvestri, : 1913, espèce-type, de Guinée française; frondiger Remy, 1950 et madecassus Remy, — 1950, de Madagascar, La Réunion et Maurice; malagasorum Remy, 1960, de Madagascar. Le genre est fondé essentiellement sur l’existence de deux bourrelets ventraux garnis de soies courtes et robustes: l’un au bord postérieur du sternite IV, l’autre au bord antérieur du sternite V. La seconde espèce rapportée par REMY à ce genre, K. frondiger, ne présente en fait que d’assez lointaines ressemblances avec l’espèce-type, car l’unique protubérance en dôme portant 16 phanères claviformes dépend, comme chez la nou- velle espèce décrite ici, du bord antérieur du sternite IV. Il en est de même chez K. madecassus Remy, où les phanères, au nombre de 15 ou 16, sont subcylindriques. Chez la dernière espèce, K. malagasorum, on trouve une protubérance pileuse médiane en IV et une autre, identique, en V, disposition finalement la plus conforme aux cri- tères du genre. La nouveile espèce, reconnaissable entre toutes par sa chétotaxie sternale, semble néanmoins, de ce point de vue, plus proche de K. madecassus que des autres espéces, les soies en forme de palettes du VE sternite de ce dernier étant assez proches des longs phanéres pubescents des sternites V et VI de deharvengi. Les poils du bord antérieur du IV® sternite sont également assez comparables, quoique plus longs, chez madecassus. Koeneniodes parait un genre plutöt heterogene dont la meilleure caractéristique serait le polymorphisme des phanères sternaux des adultes qui est beaucoup plus accen- tué que chez tous les autres Palpigrades, frondiger étant, de ce point de vue, l’espece la plus extraordinaire. Le biotope particulier de K. deharvengi (sable d’une plage) rappelle celui des Lepto- koenenia: L. gerlachi Cdé, un seul immature trouvé dans le sable corallien humide d’une plage de l’île de Sarad Sarso (Mer Rouge) et L. scurra Monniot (1966), décou- verte en nombre (adultes des deux sexes, un immature) dans les eaux souterraines lit- torales de Pointe Noire (Congo). Ajoutons que, des deux Palpigrades qui ont été récoltés sur la plage a Madagascar, l’un est une Eukoenenia spécifiquement indéterminée, tandis que l’identité de l’autre est demeurée in litt. (CONDÉ 1965). Certains caractères des Leptokoenenia que l’on pouvait considérer comme liés à la vie interstitielle (allongement du corps, brièveté des pattes II à IV) ne se manifestent pas chez la nouvelle espèce de Koeneniodes dont la présence dans une station littorale n’est peut-être qu’accidentelle. RÉSUMÉ Présence de Palpigrades aux Canaries et aux Philippines (premières citations), et en Papouasie (deuxième citation). Des 3 espèces rencontrées, l’une est Eukoenenia mirabilis (Tenerifa), une autre est nommée Koeneniodes cf. frondiger (Papouasie) et la troisième KOENENIODES DEHARVENGI N. SP. 95] est une forme inédite, dédiée 4 son collecteur: Koeneniodes deharvengi n. sp. (Mindoro). Le biotope de l’espèce nouvelle est le sable humide d’une plage, juste au-dessus de la nappe d’eau interstitielle. BIBLIOGRAPHIE Conpé, B. 1965. Présence de Palpigrades dans le milieu interstitiel littoral. C. r. hebd ; Seanc Acad. Sci. Paris 261: 1898-1900. — 1980. Palpigrades de Papouasie et des Pyrénées. Revue suisse Zool. 87 (3): 761-769. MOonnIoT, F. 1966. Un Palpigrade interstitiel: Leptokoenenia scurra, n. sp. Revue Ecol. Biol. Sol 3 (1): 41-64. Remy, P. 1950. Palpigrades de Madagascar. Mem. Inst. sci. Madagascar A, 4 (1): 135-164. __— 1951. Nouvelles stations du Palpigrade Koenenia mirabilis Grassi. Bull. Soc. ent. Fr. 56 (7): 106-108. — 1952. Palpigrades de l’île de la Réunion. Mem. Inst. sci. 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N baby i Ù "Bra! a’) ie 4 tu vo “CA META ME : È di à i i Ul M oe = : | tax Li PI Mr qu t 2 i NI petted His an) hi li 4 u | | | | È > suisse Zool. | Tome 88 Fasc. 4 | p. 953-964 Genève, décembre 1981 | | | Zur Entwicklung der Deformatio scalaris bei Bradybaena fruticum (Müller) (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora ') von Beatrice MOOR Mit 14 Abbildungen ABSTRACT On the development of the deformatio scalaris of Bradybaena fruticum (Müller) (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). — The scalarıform shells of Bradybaena fruticum reared by us represent a rather small fraction of a wide range of malformations of the embryonic shell, i.e. those animals which can survive despite their abnormous shell. The genesis of these malformations is teratological development in the true sense of the term, since the development of the malformation is caused in an early phase of embryonic development by an alteration of the shell field during its phase of high mitotic activity by which the anlage of the mantle is normally brought to its specific form. This early alteration of the shape of the shell primordium is connected with the dis- turbance of the function of that part of the prospective mantle which will not con- tribute to the marginal growth of the shell. This is probably the base bringing about the essential feature of scalariform shells, i.e. the open coiling, for the transition from the adjacent to the disconnected whorl presupposes the reduction of the part of the mantle edge adjacent to the surface of the preceding whorl allowing the fusion of the ends of the free mantle edge to form a circular free mantle edge. EINLEITUNG Die bislang bei den Landpulmonaten bekannt gewordenen skalariden Gehäuse- deformationen beschränken sich auf einzelne Fälle (vgl. z.B. BUCHNER 1899). Bei den 1 Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Basel, 13.-14. März 1981. 954 BEATRICE MOOR Waßerpulmonaten dagegen ist das Vorkommen dieser abweichenden Schalenform be- deutend weniger selten. Zudem ist gelegentlich gehäuftes Auftreten bekannt (vgl. PIRÉ 1871, 1872; HoFMANN 1924; Lisicky 1972; die foßilen Steinheimer Planorben (vgl. Wenz 1922) dürfen hier wohl auch genannt werden). Was die Erklärungsversuche betrifft, so wird zwar der Vermutung, daß Umwelt- einflüße eine Rolle spielen, entschieden der Vorzug gegeben (vgl. z.B. Lisicky 1972). Aber ein allfälliger genetischer Defekt wird nicht ausdrücklich ausgeschloßen; denn der Rahmen der von Biotopfaktoren induzierten normalen Variation (vgl. z.B. RENSCH 1932) wird von den typisch ausgeprägten skalariden Deformationen bei weitem gesprengt. — Boycott & Diver (1931) und STELFOX (1968) vermuten auf Grund ihrer Zuchtergeb- niße eine Erblichkeit der abweichenden Schalenform, allerdings ohne sich Rechenschaft über einen allfälligen Einfluß der Zuchtbedingungen zu geben, berichten doch Boycott & Diver über zahlreiche letale Mißbildungen, die das Auftreten der Skalariden be- gleitet haben. Es muß auffallen, daß die Betrachtung im allgemeinen auf die postembryonal ge- bildeten Anteile der Schale beschränkt geblieben ist. BUCHNER (1899) spricht zwar von einer „monströsen Anlage des Embryos“, freilich ohne darüber weitere Beobachtungen mitzuteilen. Jedenfalls ist kaum adäquat berücksichtigt worden, daß sich die Schalen- bildung der Pulmonaten im allgemeinen (d.h. wo die Entwicklung innerhalb der Ei- hüllen zu einem adultähnlichen Jungtier führt) als ein embryonal-postembryonal kon- tinuierlicher Prozeß vollzieht und daß demzufolge Formvariationen der ausgewachsenen Schale auch frühontogenetischen Ursprungs sein könnten. Die in unserer Zucht von Bradybaena fruticum infolge eines Fehlers in der Er- nährung der Zuchttiere gehäuft aufgetretenen Schalendeformationen erlauben uns, die Betrachtung um den embryologischen Aspekt zu erweitern und könnten dazu beitragen, bislang ungelöste Fragen in ein neues Licht zu rücken. Die vorliegende Darstellung beschränkt sich auf die Schale als Produkt des (zu einer differenzierten Funktion determinierten) Mantelgewebes. Da das Verständnis der skalariden Deformation (vgl. Abb. 5) die Kenntnis der normalen Schale und ihrer Ent- stehung voraussetzt, werden einige Hinweise hierüber vorausgeschickt. Ein hierauf basierender Vergleich der vielgestaltigen Mißbildungen läßt vermuten, daß allen For- men dieselbe, wenn auch unterschiedlich stark ausgeprägte Funktionsstörung eignet. Aus der Analyse derselben ergibt sich schließlich eine vertiefte Einsicht einerseits in die Bedingungen der normalen Schalengenese, andererseits in jene, von denen die Ent- wicklung eines überlebensfähigen Individuums mit echt skalarider Schale abhängt. Die erwähnten Zuchten von Bradybaena sind in der Zeit ausgeführt worden, während der ich ein Stipendium von der Janggen-Pöhn-Stiftung, St.Gallen, erhielt, wofür hier mein Dank ausgesprochen sei. MATERIAL UND METHODE Die in der Umgebung von Basel gesammelten Zuchttiere wurden in verschieden großen Plastikbehältern gehalten, wobei ungefähr drei Individuen auf 1 Liter Käfig- volumen kamen. Kleiner als 10 bis 12 Individuen darf jedoch die Käfiggemeinschaft nicht sein. Im Gegensatz beispielsweise zu Succinea putris, die, paarweise gehalten, problemlos einen guten Zuchterfolg bringt, ist Bradybaena anscheinend auf den stimu- lierenden Kontakt mit mehreren Artgenoßen angewiesen. Sehr gut züchten Käfigge- meinschaften von 20 bis 30 Individuen. Entweder war der Käfigboden mit einer 2 bis 3 cm hohen Schicht locker krümeliger Erde bedeckt oder er wurde mit feuchtem Filter- ENTWICKLUNG DER DEFORMATIO SCALARIS 955 papier belegt und die von den Schnecken zur Eiablage benötigte Erde auf kleinere niedrige Gefäße beschränkt angeboten. Der angedeutete Ernährungsfehler ergab sich aus dem Versuch, von der erprobten unnatürlichen Nahrung (Salat, Karotten, gekochten Brennesseln (tiefgefroren laßen sie sich gut in Vorrat halten)) auf natürliche Nahrung umzustellen, in welcher — nach 1d skalarid 1b normal skalarıd 39 > ; radiale LE Re rt) 2b | skalarid ABB. 1—4. la und d: Profil von juveniler normaler bzw skalarider Schale; b und c: Erklärung siehe Text; der Areal A entsprechende Bereich ist in den Profilen mit verdickten Linien markiert. 2: Embryonalschalen, ca. % Umgang. 3: Der normalerweise charakteristische Unterschied zwischen apikaler und umbilikaler Naht fehlt der skalariden Schale. 4: Als Folge der erweiter- ten innersten Windung füllt die skalaride Schale das Ei mit relativ weniger Windungen aus. 956 BEATRICE MOOR Freilandbeobachtungen zu schließen — abgestorbene Pflanzenteile die frischen .zu über- wiegen scheinen. Wir müßen annehmen, daß daraus eine einseitige Ernährung resultiert hat. Den Schnecken standen stets Stücke von Sepiaschulp als Kalkquelle zur Verfügung, welche sehr eifrig benagt wurden, während Eischalen kaum beachtet wurden. Die Lupenphotographien der Embryonalschalen wurden mit dem Lupenaufnahme- gerät ,, Tessovar“ von Zeiß mit Kleinbildkamera aufgenommen (Durchlicht: Abb. 6—12; Auflicht: Abb. 13, 14). ABB. 5. Vergr. ca. 2. Juvenile Bradybaena fruticum. Trotz unterschiedlich steiler Windung hat bei beiden der Ubergang zum freien Winden nach ca. 44% Umgängen stattgefunden. Zur Normogenese der Schale Beim spiraligen Winden legt sich die wachsende Windung an die vorhergehende an und überdeckt einen Teil derselben (Abb. 1a). Die für das Wachstum der Schale grundlegende Leistung der Periostracum-Bildung ist auf den freien Teil des die Miin- dung auskleidenden Mantelrandes (a und b in Abb. 15) beschränkt. Die Grundlage der gewundenen Form konstituiert sich bereits im friihesten Sta- dium der Schalenentwicklung durch unterschiedliche Determination bzw. Differenzie- rung der Ränder des Schalenfeldes (vgl. KNIPRATH 1977). Das Randwachstum des flach gewölbten Schalenprimordiums wird auf deßen rostrale (prospektive Schalenperipherie) und lateralen Randpartien (prospektive Apikal- und Umbilikalregion) beschränkt. Ein Formunterschied der lateralen Ränder fundiert die Ausbildung des Unterschiedes zwischen apikalem und umbilikalem Aspekt. Zur Teratogenese der Schale Viele der deformierten Schalen zeichnen sich durch eine Ähnlichkeit von apikalem und umbilikalem Aspekt aus (vgl. Abb. 8 und 13) — Folge einer abgeänderten Ent- ENTWICKLUNG DER DEFORMATIO SCALARIS 957 wicklung des Schalenprimordiums, bei der die Ausbildung des Formunterschiedes der lateralen Ränder unterbleibt (vgl. Abb. 2). Hierauf basiert auch das Zustandekommen der für Skalariden typischen Form der apikalen Naht (vgl. Abb. 3), welche eine der Voraussetzungen für die Annäherung der beiden Enden des freien Mantelrandes darstellt. Aber das den echten Skalariden auszeichnende Ablösen des wachsenden Umgangs zur freien röhrenförmigen Windung, das erst im Laufe des postembryonalen Schalen- wachstums erfolgt, setzt einen ringförmigen Periostracum bildenden Mantelrand voraus, d.h. also die Verschmelzung des apikalen und umbilikalen Endes des freien Mantel- randes, was seinerseits nur möglich ist, wenn der nicht freie Teil des Mantelrandes (Abschnitt c in Abb. 15) und wohl auch das entsprechende Areal (C) des Mantels weg- fallen. Dies kann wohl nur aus einer Entwicklungs- bzw. Funktionsstörung dieser Partie des Mantels resultieren. Symptom einer gestörten Funktion scheinen die unre- gelmäßigen krustigen Ablagerungen zu sein, die bei sämtlichen deformierten Embryonal- schalen zu finden sind und sich auf die Kontaktzone der Windungen konzentrieren (vgl. Abb. 7c, 8c, 10 und 13d). Diese Funktionsstörung geht auf dasselbe frühe Schalen- entwicklungsstadium zurück, in dem die Abänderung seiner Form manifest wird. Stärkere Grade der Störung (vgl. Abb. 10 und 13) führen zu Schalendeformationen ohne postembryonale Überlebenschancen. Schwächere Grade der Störung erlauben eine Regulation zu einem dem normalen mehr oder minder ähnlichen Schlüpfstadium (vgl. Abb. 7). Bei solchen Formen sind die krustigen Unregelmäßigkeiten offensichtlich im Areal des Kallus lokalisiert, d.h. in der Kalkschicht, die von dem der Außenseite der inneren Windung anliegenden Mantel sezerniert wird, wobei eine Beschränkung auf die unmittelbare Nachbarschaft zu apikaler und umbilikaler Naht auffällt. Bei den in Abbildungen 10 und 13 wiedergegebenen Schalen hält es dagegen schwer, diese Krusten eindeutig zuzuordnen. Ein Vergleich der vielfältigen Mißbildungsvarianten läßt ver- muten, daß sie ein Produkt des in den Randpartien noch zur — zwar nur gestörten — Funktion fähigen Teils C repräsentieren, während die Funktion der mittleren Partie dieses Mantelareals völlig ausgefallen ist. Oft sind die Unregelmäßigkeiten apikal stärker ausgeprägt, was auch bei der in Abbildung 8 wiedergegebenen Schale der Fall ist, welche der Form nach eine Art Mittelstellung zwischen den Schalen von Abbildungen 7 und 13 einnimmt. Derartig geformte Schalen können in post- embryonaler Regulation zu unverkrusteter Nahtbildung übergehen. Krustenbildungen in anderen Regionen sind selten; eine gewiße Häufigkeit haben sie im Bereich, der vermutlich den Grenzbereich zwischen den Mantelteilen A und B (vgl. Abb. 1b) verkörpert (vgl. Abb. 9). Wodurch zeichnet sich die echt skalaride Schalenform (Abb. 14) aus, die — wenn- gleich in eingeschränktem Maße — postembryonale Überlebenschancen hat ? — Wie alle Mißbildungen, auch die in den späteren Phasen der Embryonalentwicklung regulierenden (Abb. 7), weisen die skalariden Schalen eine erweiterte innere Windung auf (weshalb diese Formen mit relativ weniger Umgängen schlüpfen; vgl. Abb. 4). Mit den letalen Mißbildungen hat die skalaride Deformation die Reduktion der Partie C des Mantels gemeinsam, mit den normalen Embryonalschalen dagegen, daß — trotz der auf der genannten Anomalie basierenden prinzipiellen morphologischen Unterschiede — eine funktionell der normalen vergleichbar windende Schale gebildet wird. D.h., ungeachtet der im Extrem zum gänzlichen Wegfall führenden Reduktion des zu normaler Naht- bildung notwendigen Areals C, vermag die wachsende Windung einen der normalen Nahtbildung hinsichtlich seiner Funktion vergleichbaren Kontakt zur vorhergehenden Windung herzustellen. Das drückt dich übrigens auch darin aus, daß der echte Skalaride 958 BEATRICE MOOR einen dem normalen vergleichbaren Unterschied von apikalem und umbilikalem Aspekt ausbildet (vgl. Abb. 14a, b und 6a, b). Wie die Reduktion von Areal C geschieht, bleibt vorläufig ungeklärt. Sicher scheint zu stehen, daß auch das völlige Fehlen auf Reduktion basiert, d.h. daß ihm sekundärer Charakter eignet. Denn die Skalariden besitzen ja gewundene Schalen, und dieses Win- den basiert auf der frühontogenetischen Differenzierung der Randpartien des Schalen- primordiums bzw. der Mantelanlage in zum Randwachstum fähige und nicht fähige Teile. — Kommt es nämlich in jenem frühen Stadium bereits zur Bildung eines ring- förmigen Periostracum bildenden Mantelrandes, d.h. es konstituiert sich ein primäres Fehlen der Partie C, so resultiert daraus die Bildung einer ungewundenen Schale (vgl. Abb. 11), einer in unserer Zucht nur sehr selten aufgetretenen und in allen Fällen letalen Mißbildung. Zur postembryonalen Entwicklung Welche Faktoren darüber entscheiden, ob bei den zum freien Winden disponierten Individuen das Ablösen der Windung früher (vgl. Abb. 12) oder später (vgl. Abb. 5) in der postembryonalen Schalenentwicklung erfolgt, bleibt vorläufig ungeklärt. Das vor- liegende Material läßt keine direkte Zuordnung zwischen Steilheitsgrad der Windung und Zeitpunkt des Freiwerdens derselben zu (vgl. den Unterschied in Abb. 5), wenn auch die Ablösung der Windung nur bei von Anfang an vergleichsweise steil windenden Exemplaren vorkommt. Daß es daneben Schalen gibt, die trotz steilerer Spirale nicht zum freien Winden übergehen, müßte bedeuten, daß der Teil C des Mantels bei solchen Formen nicht voll- ständig reduziert ist. Dies scheint in der Tat der Fall zu sein: Bei diesen Schalen hat nämlich im Bereich des reduziert persistierenden Kontakts zwischen der wachsenden Windung und der vorhergehenden die an den Embryonalschalen beobachtete Bildung unregelmäßiger krustiger Ablagerungen bis ins adulte Stadium angehalten. Daraus geht eindeutig hervor, daß nicht — wie allgemein angenommen (vgl. z.B. STELFOX 1968) — der Steilheitsgrad der Windung das konstituierende Element der ska- lariden Form ist. Trotzdem ist zu beobachten, daß das Ablösen der Windung meist von einem abrupten Steilerwerden der Windung begleitet ist (vgl. Abb. 5). — Gewißer- maßen ein Gegenstück dazu bilden jene Schalen, die nach einem kurzen Abschnitt steil absteigender Windung sich normalen Verhältnißen angleichen. Beiden Varianten ist eine der normalen Schale fremde Inkonstanz des Winkels der Spirale zur Schalenachse gemeinsam — ein Phänomen, das vermutlich auch mit der frühembryonalen Schädi- gung des Teils C des Mantels in Zusammenhang gebracht werden darf. ABB. 6—12. Abb. 6—8.a: apikaler; b: umbilikaler; c: aperturaler Aspekt. 6: Normale Embryonalschale. 7: Regulierte Embryonalschale. Aus abnorm gewachsenem Friihstadium hat sich eine (mit Ausnahme geringfiigiger krustiger UnregelmaBigkeiten in unmittelbarer Nahe der Naht) normal wachsende Schale herausgebildet. 8: Bsp. eines schwächeren Mißbildungsgrad. 9: Hochgradig mißgebildete Embryonalschale, apikale Ansicht. Neben den Krusten im Bereich des reduzierten Mantelareals C (Kc) sind auch im Bereich der Schalenperipherie krustige Ablagerungen (Ka/b) ausgebildet worden. 10: Mißbildung, aperturaler Aspekt. Zwischen den die apikale und um- bilikale Naht begleitenden Krusten klafft eine Lücke, in der vom Mantel kein Kalk auf die Außenseite der inneren Windung abgelagert worden ist. 11: Ungewundene Schale (ohne Krusten!). 12: Juvenile echt skalaride Schale mit ca. 2°/, Umgängen. ENTWICKLUNG DER DEFORMATIO SCALARIS 959 Fig. 6-11: Amm Fig. 12: Amm 960 BEATRICE MOOR Fig. 13 mm | Fig. 14 ABB. 13—14. 13: MiBbildung. Apikaler (a) und umbilikaler (b) Aspekt sehr ähnlich, was auch im Windungs- profil (c: senkrechte Aufsicht auf Mündungsebene) zum Ausdruck kommt. In schräger Auf- sicht (d) sind mächtige Krusten und mangelhafter Kontakt mit der inneren Windung zu erkennen. 14: Echt skalaride Embryonalschale. Unterschied zwischen apikalem (a) und umbilikalem (b) Aspekt dem normalen ähnlich. Trotz stark abgewandelten Profils von Windung und Naht (als Folge der Reduktion von Mantelpartie C; vgl. Abb. Ic) hat die wachsende Windung engen Kontakt mit der inneren Windung. ENTWICKLUNG DER DEFORMATIO SCALARIS 961 DISKUSSION a) Die skalaride Schalenform als teratologisches Phänomen Wir haben im vorangehenden die Betrachtung auf jene Mißbildungen beschränkt, welche die Schlüpfreife erreicht haben. Diesen ist eine große Zahl während früherer Entwicklungsphasen gestorbener Embryonen an die Seite zu stellen, bei denen die Störung der Schalenentwicklung extreme Grade angenommen hat (Rudimentierung oder auch völliges Fehlen, meist mit erheblichen Deformationen des ganzen Embryos gekoppelt). Dieses Verhalten ist im Rahmen des allgemein bekannten Sachverhalts zu sehen, daß trotz gleichen schädigenden Einflußes (die Gleichheit der Entwicklungsbe- dingungen dürfen wir, wenn wir ein Abweichen des Eiklars von seiner normalen Kon- stitution verantwortlich machen, wohl jeweils für alle Embryonen eines bestimmten Geleges annehmen) der Grad der Beeinträchtigung individuell außerordentlich variiert (vgl. z.B. SEELEMANN 1968). Trotz der graduellen Unterschiede liegt eine spezifische Reaktion vor, indem die Entwicklung der Schale bzw. des sie bildenden Mantels gestört verläuft. Es dürfte sich um eine echte Teratogenese handeln; denn die Anomalien gehen auf eine Störung im Stadium der Organanlage zurück (vgl. GLoor & SCHINZ 1950; THEILER 1953). Somit besteht wohl eine sensible Periode in der Frühentwicklung der Schale, wie wir es aus den durch Veränderung der Entwicklungsbedingungen erzeugten Schalendeformationen bei Theba carthusiana erschließen (Moor 1978). Die Gleichartigkeit der Fehlentwick- lung des Mantels bzw. der Schale bestätigt, daß ,,die Natur des schädigenden Agens... für den entstehenden Mißbildungstyp... nicht spezifisch“ ist (STARCK 1975) bzw. daß verschiedene Schädigungen, die in dieser als teratogene Determinationsperiode sich er- weisenden sensiblen Phase wirksam werden, die gleiche Wirkung zeitigen. Mithin ist | nicht der Reiz spezifisch, sondern die Reaktion des Keimes (STARCK). Gewöhnlich sind die daraus resultierenden Mißbildungen definitiv (GLooR & SCHINZ 1950). Wir beob- achten jedoch Regulationsvorgänge. Schalen, die im Schlüpfstadium den normalen ähnlich sind, laßen erkennen, daß sie im Frühstadium ihrer Entwicklung die wesent- lichen abnormen Merkmale ausgebildet hatten (vgl. Abb. 7). Oder die Regulation er- folgt erst postembryonal — ein Hinweis, daß in diesen Fällen trotz skalariden Aus- sehens das Areal des Mantels, das der Außenseite der vorhergehenden Windung anliegt, funktionsfähig erhalten geblieben ist. Diese Phänomene könnten wohl im Sinne der These interpretiert werden, zwischen normal und abnorm beständen lediglich graduelle Abstufungen (vgl. z.B. GLOOR & SCHINZ 1950). Hinsichtlich des echten Skalariden ist allerdings eine Einschränkung zu machen: Von den Zwischenformen hebt er sich grundsätzlich ab durch die Art, wie das freie Winden zustande kommt. Daß aber trotz einer derartigen Störung ein ge- sundes und lebenskräftiges Individuum sich entwickelt, mag dazu veranlaßen, diese Form doch dem durch kontinuierliche Übergänge gekennzeichneten Variationsbereich als Extrem anzugliedern. b) Zur biologischen Bedeutung der skalariden Deformation Vorausgesetzt, unsere Interpretation der Entstehung der skalariden Schalenform trifft zu, so darf wohl gesagt werden: Trotz der Defizienz der Funktion des Mantels — es fehlt ja ein Teil oder er ist mehr oder minder reduziert — verkörpert das von ihm gebildete skalaride Gehäuse in gewißer Hinsicht eine „vollkommene Form“. In funk- 962 BEATRICE MOOR tioneller Hinsicht ergeben sich indeßen verschiedene Nachteile aus der abgeänderten | Schalenform. Beim steilen Winden bleiben Partien der Windungen an der Schalenoberfläche | exponiert, die normalerweise von der folgenden Windung überdeckt werden (vgl. | Abb. la, d). In diesen Partien haben wir häufig Verletzungen beobachtet: RiBbildung, | Einbrechen von Löchern, was zum Verlust apikaler Schalenpartien führen kann. In diesem Fall verschließt zwar die Schnecke die apikale Offnung der Windung, genau wie z.B. Rumina decollata, mit einem gewölbten Septum und beweist damit die Fähig- keit zu einem den abnormen Umständen angepaßten Verhalten. Dies darf jedoch nicht darüber hinwegtäuschen, daß die abgeänderte Schalenform der mechanischen Bean- | spruchung nicht im gleichen Maß gewachsen ist wie die normale. Daß die meisten der zur vollen Entwicklung gelangten Abnormitäten erst nach | dem Schlüpfen sterben, hängt im wesentlichen mit der Unfähigkeit dieser Tiere zu- sammen, beim Anheften am Substrat eine effiziente Abdichtung der Mündung durch ein Schleimhäutchen zu bilden und sich dadurch vor Austrocknung zu schützen. Wenn auch der Skalaride von diesem Problem kaum betroffen ist, scheint seine abge- änderte Schalenform auf den Waßerhaushalt doch einen nachteiligen Einfluß auszu- üben. Zwar gilt die Schneckenschale als sozusagen waßerundurchläßig. Trotzdem liegen Befunde vor (MACHIN 1975), die die Abhängigkeit der Verdunstung von der Ober- flächen/Volumen-Relation der Schale nachweisen. Daß die Skalariden eine beträchtlich geänderte Relation besitzen, wird aus Abb. la und 14 deutlich. Wir haben auch die Erfahrung gemacht, daß beim Überdauern mehrtägiger Trockenperioden die skalariden Individuen stets mehr Waßer verloren haben als normale. Mithin dürfte sich auch aus vermehrter Belastung des Waßerhaushalts durch die abnorme Schalenform ein limi- tierender Faktor für das Überleben ergeben. Ob aber diese Faktoren wesentlich dazu beitragen, daß skalaride Landpulmonaten nur ausnahmsweise erfolgreich sind, während bei den Waßerpulmonaten die Deforma- tion weniger selten gefunden wird ? — Vielleicht ist gerade hinsichtlich dieses Häufig- keitsunterschiedes nicht in erster Linie die postembryonale Phase mit ihren ausmerzen- den Faktoren zu berücksichtigen, sondern vielmehr die Embryonalperiode, für die wir das Wirksamwerden erzeugender Faktoren belegen können. Daß exogene Faktoren als teratogene Agentien wirksam werden, ist im aquatilen Milieu wahrscheinlicher als im | terrestrischen. pH-Schwankungen und solche der O,-Versorgung sind in kleineren ste- henden Gewäßern — aus solchen werden die rezenten skalariden Basommatophoren | vornehmlich beschrieben — wesentlich wahrscheinlicher als im Boden, deBen Pufferung | von außerordentlicher Konstanz ist. Dabei ist ein doppelter Weg der Beeinflußung | möglich: Entweder bildet das Muttertier unter dem Einfluß der ungünstigen Bedingun- | gen das Eiklar (vielleicht auch die Eihüllen) in einer defizienten Form aus und schafft | so ein ungünstiges Entwicklungsmilieu — wie wir es für Bradybaena fruticum ver- | muten — oder aber es wirken ungünstige Umwelteinflüße ein, die einen Grad erreicht haben, den die normal funktionierenden Eihüllen und Eiklar nicht abzupuffern im- | stande sind — wie sich die Resultate unserer Experimente mit Theba carthusiana (MOOR | 1978) deuten laßen. Bei den Waßerpulmonaten besteht die Möglichkeit der Überlage- rung beider Wirkungen. Für Bradybaena steht durch normale Nachkommen sicher, daß kein genetischer Defekt mitspielt. Gegenüber BoYcoTT & Diver (1931) sowie STELFOX’s (1968) Folge- rungen dürften aufgrund der Anlage ihrer Versuche Zweifel an der von diesen Autoren postulierten Erblichkeit der skalariden Deformation berechtigt sein. Es besteht eine hohe Wahrscheinlichkeit, daß auch jene Formen ihre Entstehung exogenen Einflüßen verdanken. ENTWICKLUNG DER DEFORMATIO SCALARIS 963 Ob sich bei von der Embryonalschale her zu normalem Wachstum disponierten Formen postembryonal eine echte skalaride Schale herausbilden kann, bleibt vorläufig eine offene Frage. Bei den von OLDHAM (1931) beschriebenen Arianta-Individuen, welche unter dem Einfluß von Parasiten in ihrem späteren postembryonalen Wachstum extrem steil gewundene Gehäuse ausbildeten, handelt es sich nicht um Skalariden im strengen Sinne. Aus den Abbildungen geht hervor, daß die verschiedenen Mantelareale in ihrer Funktion und relativen Topographie keine Änderung erfahren haben. Thiele (1931) nennt einige tropische Arten, bei welchen ein Teil des letzten Um- gangs regulär losgelöst gebildet wird. Unter den europäischen Landpulmonaten scheint Pyramidula chorismenostoma vorläufig als Ausnahme dazustehen. Bei dieser Form win- det der ganze letzte Umgang frei. (Sie ist deshalb wohl als Art von Pyramidula rupestris abzutrennen; MyLonas 1980.) Eine genaue funktionell morphologische Untersuchung von Mantel und Schale solcher Formen steht indeßen noch aus. ZUSAMMENFASSUNG Die in unserer Zucht von Bradybaena fruticum aufgetretenen Skalariden stellen einen kleinen Teil vielfältiger embryonaler Mißbildungen dar, im wesentlichen jene Formen, die postembryonal gewiße Überlebenschancen haben. Die Entstehung dieser Schalenmißbildungen ist eine echte Teratogenese. D.h. die in der späteren Entwicklung manifest werdende Deformation geht auf eine Schädigung im Stadium der Anlage zurück. Die Abänderung der Form des Schalenprimordiums verbindet sich mit einer Funktionsstörung der prospektiv nicht am Randwachstum der Schale beteiligten Partie des Mantels. Dies ist vermutlich die Voraußetzung für die Ausprägung des für den Skalariden wesentlichen Merkmals, nämlich des freien Windens; denn der Übergang zum freien Winden ist nur möglich, wenn eine Reduktion des der vorletzten Windung anliegenden nicht freien Mantelrandes die Bildung eines ringförmigen freien Mantel- randes durch Fusion seiner beiden Enden ermöglicht. LITERATUR BoycoTT, A. E. and C. Diver 1931. Abnormal forms of Limnaea peregra obtained in artificial breeding and ‘their inheritance. Proc. malac. Soc. Lond. 19: 141-146. BUCHNER, O. 1899. Helix pomatia L., Revision ihrer Spielarten und Abnormitäten mit Her- vorhebung württembergischer Vorkommniße nebst Bemerkungen über falsche Anwendung des Begriffes ,, Varietàt“. Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ. 55: 232-279. GLooR, H. und H.R. ScHINZ 1950. Kurze Einführung in die allgemeine Mißbildungslehre. Dt. med. Wschr. 75: 911-918. HOFMANN, E. 1924. Ein neuer Fund von gehäuften Schalenmißbildungen bei Planorbis planorbis L.; zugleich ein Beitrag zur Lettländischen Molluskenfauna. Arch. Molluskenk. 56: 98-110. KNIPRATH, E. 1977. Zur Ontogenese des Schalenfeldes von Lymnaea stagnalis. Wilhelm Roux Arch. Entw. Mech. Org. 181: 11-30. LisICKY, M. 1972. Was deutet die Planorbiden-Skalarität an. Biolögia (Bratislava) 27: 631-634. MACHIN, J. 1975. Water relationships. In: Fretter, V. and Peake, J. (eds.): Pulmonates, Vol. I, Functional Anatomy and Physiology, pp. 105-163. London, New York: Aca- demic Press. 964 BEATRICE MOOR Moor, B. 1978. Die Embryonalschale von Theba carthusiana Müller (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). Ein Beispiel milieuabhängiger Variation der Schalenform. Zool. Anz. 201: 353-363. My tonas, M. 1980. New data on the distribution and taxonomy of Pyramidula rupestris choris- menostoma (Blanc) (Gastropoda, Pulmonata). Haliotis 10: 173. OLDHAM, C. 1931. Some scalariform examples of Arianta arbustorum infested by parasitic mites. Proc. malac. Soc. Lond. 19: 240-242. PIRÉ, L. 1871. Notice sur le Planorbis complanatus (forme scalaire). Ann. Soc. malac. Belgique 6: 23-28. — 1872. Considérations sur les déviations scalariformes présentées par les Planorbis com- planatus de la Mare de Magnée. Annis. Soc. r. malacol. Belg. 7: X-XXI. RENSCH, B. 1932. Uber die Abhängigkeit der Größe, des relativen Gewichtes und der Ober- flächenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltfaktoren. Z. Morph. Oekol. Tiere 25: 757-807. SEELEMANN, U. 1968. Zur Uberwindung der biologischen Grenze Meer — Land durch Mollus- ken. I. Untersuchungen an Alderia modesta (Opisth.) und Ovatella myosotis (Pulmonata). — II. Untersuchungen an Limapontia capitata, Limapontia depressa und Assiminea grayana. Oecologia 1: 130-154 (I); 356-368 (II). Starck, D. 1975. Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage. Thieme, Stuttgart, XII + 704 pp, 3 Aufl. STELFOX, A. W. 1968. On the inheritance of scalariformity in Helix aspersa. J. Conch. Lond. 26: 329-332. THEILER, K. 1953. Die Mißbildung als embryologisches Problem. Vjschr. naturf. Ges. Zürich 98: 9-19. ; THIELE, J. 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Teile I und II. G. Fischer, Stuttgart (Neudruck: A. Asher & Co., Amsterdam, 1963). WENZ, W. 1922. Die Entwicklungsgeschichte der Steinheimer Planorben und ihre Bedeutung für die Deszendenzlehre. Ber. senckenb. naturf. Ges. 52: 135-158. Anschrift des Verfassers: Dr. Beatrice Moor Hohe Winde-Straße 52 CH-4059 Basel | | Revue suisse Zool. Tome 88 Fasc. 4 | p. 965-975 Genève, décembre 1981 | La biocenose des habitats larvaires de Aybomitra bimaculata (Macquart) (Dipt. Tabanidae) * par F. AFFOLTER, Ch. AUROI, W. MATTHEY Avec 5 figures ABSTRACT The biotic community in larval habitats of Hybomitra bimaculata (Macquart) (Dipt. Tabanidae). — Soil samples were monthly collected from two larval habitats of H. bima- culata, one in the plain and the other in the mountain. The fauna extraction by a modified Tullgren funnel has delivered 31 787 invertebrates with 374 identified taxa. Feeding habits described in literature allowed to sketch the theoretical food web of both com- munities, which differ by their faunistical composition. Larvae of H. bimaculata seem to be euryphagous predators. Their preys are numerous and the predation of most important ones, which are generally present during the whole year, was studied in laboratory. INTRODUCTION Il est généralement admis que les larves de Tabanidae mangent des vers et des larves d’insectes (CHVALA et al. 1972), mais une étude complète de leur régime alimentaire n’a jamais été réalisée. Dans cette optique, notre travail se propose de préciser la position trophique des larves de H. bimaculata dans leur biocénose. Nous avons prospecté simul- tanément deux stations, l’une en plaine et l’autre en montagne. * Travail réalisé avec l’appui du Fonds National suisse de la recherche scientifique, requête n° 3.326-0.78. Poster présenté à l’Assemblée générale de la Société suisse de Zoologie, tenue à Bâle les 13 et 14 mars 1981. 966 F. AFFOLTER, CH. AUROI, W. MATTHEY LES MILIEUX Champmartin La greve de Champmartin (coordonnées 566/199.5; altitude 430.5 m) fait partie d’une réserve naturelle située sur la rive sud du lac de Neuchâtel, près de Cudrefin (VD). Nous avons prélevé la majorité de nos échantillons au bord de fossés de drainage, dans des clairiéres de la forét riveraine située entre la falaise et la gréve proprement dite. Ces fossés sont colonisés par des associations proches du Cladietum marisci ou du Caricetum elatae. BERSET (1949-50), BRANCUCCI (1980) et HAENNI (1980) décrivent en détail le milieu | (climat, vegetation...). La Chätagne La tourbiere de la Chätagne (coordonnées 539.5/205; altitude 1050 m) est située a 2 km de la tourbiére du Cachot, dans la vallée de la Brévine (NE). Nos échantillons ont IMAGO | OEUFS 8 C2 B2 NYMPHE N N Ne VJ È XL | D ita ETE Li=L5 7 Lle-L10 A3 / A2 / A1 Bi Ci Fic. 1. Les sous-habitats de l’écotone « gîte larvaire ». A: Domaine aquatique 1: Zone des fouisseurs B: Domaine amphibie 2: Zone des marcheurs C: Domaine terrestre 3: Zone des nageurs HABITATS LARVAIRES DE H. BIMACULATA 967 été prélevés au bord des canaux résultant de l’exploitation de la tourbe et dont la rive est colonisee principalement par Carex canescens ou Carex rostrata. Pour plus de details sur le milieu, nous renvoyons aux travaux réalisés au Cachot par MATTHEY (1971) et AUROI (1979). LES HABITATS LARVAIRES Concernant H. bimaculata, AUROI (1979) donne les indications suivantes: les œufs sont déposés sur un support végétal surplombant l’eau libre. Les larves tombent dans l’eau à l’éclosion. Elles vivent environ jusqu’au stade L, dans les feuilles mortes partielle- ment immergées de Carex. En automne, elles quittent ce milieu pour coloniser le sol (sphaignes, débris végétaux, tourbe) de la rive. Elles subissent la nymphose à 1,5 m en moyenne de la berge, dans un endroit peu humide. Le milieu ainsi délimité comprend de nombreux sous-habitats, caractérisant un écotone (Fig. 1). MÉTHODES De novembre 1978 à décembre 1979, nous avons prélevé à la bêche, chaque mois, 3 à 4 échantillons de sol d’environ 30 x 30 x 30 cm dans chacun des deux milieux. Nous avons extrait au laboratoire la faune de 82 échantillons, par les méthodes suivantes: — flottation dans une solution de MgSO, — extracteur de Baermann modifié (COINEAU 1974) — extracteur de Tullgren — extracteur de Tullgren modifié (Fig. 2), conçu pour des échantillons de 3 cm d'épaisseur au maximum. La dernière méthode étant la plus satisfai- sante, nous l’avons utilisée pour traiter 80% de nos échantillons. Fic. 2. Appareil de Tullgren modifié. 20 cm fe Ad Les animaux extraits ont été tués et conservés dans de l’alcool à 70%. Ils ont été comptés et identifies, à l’exception des Collemboles et des Acariens pour lesquels nous n’avons qu’une grossière estimation de l’abondance. 968 Faunistique F. AFFOLTER, CH. AUROI, W. MATTHEY RESULTATS Parmi les 31 787 invertebres récoltés, nous trouvons 48% de Dipteres, 19% de Coléoptères, 9% d’autres Insectes et 24% d’autres Invertébrés. Cette faune est très . riche en espèces: 374 taxons ont été identifiés. Nous ne parlerons que de ceux qui ont été régulièrement trouvés en compagnie de H. bimaculata dans les échantillons. Il s’agit des taxons suivants: Ordre Nématodes Oligochètes Sangsues Acariens Aranéides Isopodes Collemboles Thysanoptères Homoptères Hétéroptères Trichoptères Hyménoptères Coléoptères Famille Enchytraeidae Lumbriculidae Lumbricidae Linyphiidae Lycosidae Aphidoidea Aphididae Hebridae Dipsocoridae Limnophilidae Formicidae Carabidae Dytiscidae Hydraenidae Sous-Famille Pterostichinae Genre et espece Asellus aquaticus (L.) Trichoniscus sp. Armadillidium sp. Hebrus ruficeps Thom. Pachycoleus waltli Fish. Limnophilus sp. Asynarchus coenosus Curt. Hydroporus sp. Hydroporus tristis (Payk.) Hydroporus melanarius Strm. Hydraena sp. Hydraena palustris Er. Hydraena britteni Joy Helophorus sp. Helophorus aquaticus (L.) Helophorus grandis Ill. Ordre Coléoptéres Diptéres HABITATS LARVAIRES DE H. BIMACULATA Famille Hydrophilidae Staphylinidae Cantharidae Helodidae Dryopidae Chrysomelidae Tipulidae Limoniidae Psychodidae Chironomidae Ceratopogonidae Fungivoridae (Mycetophilidae) Cecidomyidae Rhagionidae Tabanidae Stratiomyidae Empididae Dolichopodidae Syrphidae Sous-Famille Tanypodinae Orthocladiinae Chironominae Milesiinae 969 Genre et espece Crenitis punctatostriata (Letzn.) Anacaena limbata (F.) Laccobius sp. Enochrus sp. Enochrus affinis (Thunb.) Trogophloeus sp. Myllaena sp. Cyphon variabilis (Thun.) Dryops sp. Donacia sp. Plateumaris rustica (Kunze) Prionocera turcica Fab. Tipula luteipennis Meigen Tricyphona sp. Phylidorea sp. Erioptera sp. Molophilus sp. Pericoma sp. Tanypus sp. Chironomus sp. Kempia sp. Forcipomyia sp. Dasyhelea sp. Culicoides sp. groupe Bezzia Hybomitra bimaculata (Macq.) Stratiomyia sp. Odontomyia sp. Oxycera sp. F. AFFOLTER, CH. AUROI, W. MATTHEY 970 -unsewdweyg & soIreAle] syeJIgey sop ssoug00Ig — ‘€ ‘DIJ OTI-9I Dag2uogÄg | enorm | [| seporewan sn 899200279 | sn7798Y SeuTfpeTooy41o * #87 21Y4d07 OW „Pur S3epTWOUOATUI septeerqAyoug a aeptAwoptoa9 4 2420870 4227 ayfisng sdofiag x DINMOTIDAIS x DLAWMOZUOPO * I eae SATOQUITTOI „Seprpodoysttoq ‘ds vuanapfiy DUIDIDUF 4 PPP TUOTO LUN _ ST-TI DIZUUOGÀRH SUSTILOY Dee s DUuID77 AN € : sndhiuvgz * snageH sn2700hy904 SNOSLUOYOUAT, UNEP ELT TROY eepttrudAutT BepTtsosÄ] [ seprotwaog | | 971 BIMACULATA HABITATS LARVAIRES DE H. 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Ces zoocénoses sont schématisées de la façon suivante: — chaque taxon est représenté par une case dont la grandeur indique l’abondance moyenne dans le milieu | Présent, de 3 a 10 individus/m? Assez abondant, de 10 a 50 individus/m? er Abondant, de 50 a 100 individus/m? Tres abondant, plus de 100 individus/m? — les larves d’insectes holométaboles sont désignées par * — Chaque taxon a été placé dans son sous-habitat préférentiel. — Nous avons dessiné les principales fléches reliant les proies a leurs prédateurs. Ces relations trophiques sont théoriques, mais probables. Plusieurs ont été vérifiées en élevage, d’autres proviennent des travaux de BERTRAND (1954), BRAUNS (1954), BRINDLE (1967), JOHANNSEN (1970) et THEOWALD (1957). Fic. 5. Phénologie des proies de H. bimaculata. a. Proies de Ly-L,, à Champmartin c. Proies de L,-L; à Champmartin Lumbricidae = --~~--— Dasyhelea = — Dolichopodidae ———— Bezzia ZUR Eee eee Tipula -- ----- Chironomidae b. Proies de L,-L:, à La Chätagne d. Proies de L,-L; à La Chätagne Erioptera ©... - Chironomidae —.—.—. Doncine = Enchytraeidae St Phylidorea — Bezzia —--=--- Prionocera 973 BIMACULATA HABITATS LARVAIRES DE H. 974 F. AFFOLTER, CH. AUROI, W. MATTHEY — Des taxons ayant la méme position dans le réseau alimentaire ont été groupés, par exemple Tipula et Lumbricidae (Fig. 3). DISCUSSION La comparaison des biocénoses nous montre qu’elles sont toutes deux riches en espèces et en individus, mais qu’elles different par leur composition faunistique. Les proies disponibies pour H. bimaculata sont nombreuses et les plus importantes sont présentes toute l’annee (Fig. 5). La larve de H. bimaculata apparait comme un super- prédateur euryphage. Son habitat, tant en plaine qu’en montagne, est suffisamment riche en proies pour que la nourriture ne soit pas un facteur limitant. RESUME Des échantillons de sol ont été prélevés chaque mois dans deux habitats larvaires de H. bimaculata, un en plaine et l’autre en montagne. L’extraction de la faune par un appareil de Tullgren modifié a livré 31 787 invertébrés représentant 374 taxons identifiés. Les régimes alimentaires cités dans la littérature ont permis d’esquisser le réseau trophique théorique des deux biocénoses, qui different par leur composition faunistique. La larve de H. bimaculata apparait comme un super-prédateur euryphage. Ses proies sont abondantes et les plus importantes sont en général présentes toute l’année. Leur prédation a été observée en laboratoire. | BIBLIOGRAPHIE AUROI, Ch. 1979. Recherches sur l’écologie des Tabanides, et de Hybomitra bimaculata (Macquart) en particulier, dans une tourbière du Haut-Jura neuchâtelois. Thèse, Univ. Neu- châtel, 390 pp. BERSET, J. 1949-50. La végétation de la réserve de Cheyres et des rives avoisinantes du Lac de Neuchâtel. Bull. Soc. fribourg. Sci. nat. 40: 65-94. BERTRAND, H. 1954. Les insectes aquatiques d'Europe. Volumes 1 et 2. Lechevalier, Paris, 556 et 547 pp. BRANCUCCI, M. 1980. Observations sur l’écologie des Dytiscides dans les points d’eau de la rive sud du lac de Neuchâtel (Coleoptera: Dytiscidae). Bull. Soc. ent. suisse 53: 365-378. BRAUNS, A. 1954. Terricole Dipterenlarven. Musterschmidt, Göttingen, 179 pp. BRINDLE, A. 1967. The larvae and pupae of the british Cylindrotominae and Limoniinae (Dipt. Tipulidae). Trans. Soc. br. Ent. 17 (7): 151-216. COINEAU, Y. 1974. Introduction a l’étude des microarthropodes du sol et de ses annexes. Doin, Paris, 118 pp. CHVALA, M., LYNEBORG, L. & MOUCHA, J. 1972. The Horse flies of Europe (Dipt. Tabanidae). Ent. Soc. Copenhagen, 499 pp. HAENNI, J. P.,1980. Contribution a la connaissance de la biologie des papillons aquatiques (Lep. Pyralidae) sur la rive sud du Lac de Neuchatel. Bull. Soc. neuchät. Sci. nat. 103 :29-43. JOHANNSEN, O. A. 1970. Aquatic Diptera. Eggs, Larvae and Pupae of Aquatic Flies. Ent. Repr. Specialists, Los Angeles, 369 pp. MATTHEY, W. 1971. Ecologie des insectes aquatiques d’une tourbière du Haut-Jura. Revue suisse Zool. 78 (2): 367-536. THEOWALD, B. 1957. Die Entwicklungsstadien der Tipuliden (Dipt. Nematocera), insbesondere der West-Palaearktischen Arten. Tijdschr. Ent. 100 (2): 195-308. Adresse des auteurs : Institut de Zoologie Université de Neuchâtel Rue Chantemerle 22 HABITATS LARVAIRES DE H. BIMACULATA 975 | | CH-2000 Neuchâtel | | = A P 1 Presa 1 | | x ef: ae io 1 È \ ‘ . 4; ù . a TI I : i] = | cede pi si Be i Û : N PI i È È = ul ar | wd, TR a 7 4 i re ‘ ‘ ’ | al Po et 4 | ; .ù ete LTÉE A a ee eae 4 i Be ve ee PCR N ) “ 2 Du : ; i AREA HA dI 1 à : 0 n | if om Ù oa e Leu 7 x i Le 2 ‘ I | | | ÉD i : da po FA i * = CLAN 2 È f | \ i ) = | | ” i) i Pa | w = la li . x i > ‘ x RI i tr i © eagle n 4 ’ © ‘i i | x ' i | “ea | ii x A ù wot AC: = = | . ® n Ken iù u “i SUR ae x a x | ‘ | 5 N 0 i : fe SU SA x \ 7 * ; + | 1 i i ' \ A | . | : CA A . Fi ï | | 8 a CAL oo A "i » ù TI 2 + | ‘ Ù i ¥ È a = È ‘ n | i Lae ip: = DI : A = ni u N Fl = r La n È o ; | A Ha 5 . ; ; ze a 7 ti A 7 \ ki è 5 | = m 7 il ti ‘ 4 ve | TE pr | dal n : i } Ey Ze BEE A ry : Va = BEN! n x “ : x x TO 4 ï u x | i » 1 : fi DI 1 Lee A | he ’ wld, . + d = = 7. N ei ‘ | ’ yy = i i “ | ni i Ww N | an . . | oH ey | à n “aa UL à È : ELTERN Wo, vs MA TRAME NOI n LI 7 u : | f ren) | F +3 ur = A Di î A r x D se : “a =. Tdi : y i 7 ARI A | 4 | | | (| u A î 4 : : a | | Animaux nouveaux decrits dans le tome 88 de la Revue suisse de Zoologie Helminthes Mesopolystoma n. gen. Vaucher, p. 797 Mesopolystoma samiriensis n. sp. Vaucher, p. 798 Palpigradi Koeneniodes deharvengi n. sp. Condé, p. 944 Pseudoscorpiones Afroroncus n. gen. Mahnert, p. 539 Afroroncus kikuyu n. sp. Mahnert, p. 539 A. sulcatus n. sp. Mahnert, p. 541 Indogaryops n. gen. Sivaraman, p. 322 Indogaryops amrithiensis n. sp. Sivaraman, p. 322 Negroroncus azanius n. sp. Mahnert, p. 553 N. densedentatus n. sp. Mahnert, p. 546 N. gregoryi n. sp. Mahnert, p. 547 N. kerenyaga n. sp. Mahnert, p. 551 N. silvicola n. sp. Mahnert, p. 549 N. tsavoensis n. sp. Mahnert, p. 544 Pachyolpium atlanticum n. sp. Mahnert et Schuster, p. 266 Sternophorus (Afrosternophorus) femoratus n. sp. Sivaraman, p. 317 Sternophorus (Afrosternophorus) intermedius n. sp. Sivaraman, p. 319 Sternophorus (s. str.) montanus n. sp. Sivaraman, p. 315 Araneae Anapisona platnicki n. sp. Brignoli, p. 128 Anapogonia pilupilu n. sp. Brignoli, p. 128 Crozetulus rhodesiensis n. sp. Brignoli, p. 121 Forsteriola n. gen. Brignoli, p. 118 Hippasa lamtoensis n. sp. Dresco, p. 608 977 978 Metanapis n. gen. Brignoli, p. 118 Metanapis mahnerti n. sp. Brignoli, p. 120 Pseudanapis schauenbergi n. sp. Brignoli, p. 126 P. serica n. sp. Brignoli, p. 125 Teutoniella n. gen. Brignoli, p. 119 Teutoniella plaumanni n. sp. Brignoli, p. 130 Amphipoda Bogidiella silverii n. sp. Pesce, p. 157 Isopoda Proasellus gourbaultae n. sp. Henry et Magniez, p. 615 Acari Hydrachna ( Rhabdohydrachna) lundbladi n. sp. Bader, p. 339 H. (Rh.) sepasgozariani n. sp. Bader, p. 335 Leptogamasus (Breviperigamasus) n. gen. Juvara-Bals, p. 78 Leptogamasus (Holoperigamasus) n. subgen. Juvara-Bals, p. 78 Leptogamasus doinae n. sp. Juvara-Bals, p. 91 L. margaretae n. sp. Juvara-Bals, p. 88 L. motrensis n. sp. Juvara-Bals, p. 89 L. orghidani n. sp. Juvara-Bals, p. 81 L. paracarpaticus n. sp. Juvara-Bals, p. 82 L. variabilis n. sp. Juvara-Bals, p. 84 Rhabdocarpais n. gen. Athias-Henriot, p. 143 Rhabdocarpais bicuspidatus n. sp. Athias-Henriot, p. 151 R. oxymastax n. sp. Athias-Henriot, p. 148 R. parvus n. sp. Athias-Henriot, p. 147 R. spinatus n. sp. Athias-Henriot, p. 150 Diplura Litocampa (? subgen.) paclti n. sp. Condé, p. 96 Paratachycampa hispanica n. sp. Bareth et Condé, p. 776 P. peynoensis n. sp. Bareth et Condé, p. 780 Parajapyx (Parajapyx) schusteri n. sp. Nosek, p. 327 Plusiocampa sardiniana n. sp. Condé, p. 593 P. vedovinii n. sp. Condé, p. 590 Silvestriapyx n. gen. Pagés, p. 240 979 Microcoryphia Lepismachilis (Lepismachilis) gimnesiana n. sp. Mendes, p. 414 Machilis (Pseudomachilis) hauseri n. sp. Mendes, p. 422 Hemiptera | Indocader, n. gen. Péricart, p. 596 | Indocader loebli n. sp. Péricart, p. 597 Microcader n. gen. Péricart, p. 601 . Microcader unicostatus n. sp. Péricart, p. 601 Microcader variagatus n. sp. Péricart, p. 603 _ Phatnomella n. gen. Péricart, p. 598 _ Phatnomella cristata n. sp. Péricart, p. 599 Orthoptera . Uromenus (Steropleurus) gracilis n. sp. Nadig, p. 628 Psocoptera | Caecilius bhimtalensis n. sp. Badonnel, p. 408 | C. latreillei n. sp. Badonnel, p. 405 Embidopsocus kumaonensis n. sp. Badonnel, p. 386 Epipsocus (Kolbea) loebli n. sp. Badonnel, p. 391 Hinduipsocus n. gen. Badonnel, p. 394 : Hinduipsocus annulipes n. sp. Badonnel, p. 394 H. atratus n. sp. Badonnel, p. 397 _ Kodamaius besucheti n. sp. Badonnel, p. 401 | K. khasiensis n. sp. Badonnel, p. 403 | K. loebli n. sp. Badonnel, p. 399 | Lepinotus indicus n. sp. Badonnel, p. 382 | Liposcelis bengalensis n. sp. Badonnel, p. 384 Coleoptera Acanthicomus ivorensis n. sp. Leleup, p. 68 Acritus herbertfranzi n. sp. Gomy, p. 646 _ Acritus mahnerti n. sp. Gomy, p. 643 | A. werneri n. sp. Gomy, p. 644 | | | | | 980 Ambicocerodes besucheti n. sp. Leleup, p. 31 A. microphthalmus n. sp. Leleup, p. 33 Atheropterus comellinii n. sp. Leleup, p. 6 A. convexiceps n. sp. Leleup, p. 9 A. depressicollis n. sp. Leleup, p. 10 A. ivorensis n. sp. Leleup, p. 9 A. leobli n. sp. Leleup, p. 12 A. procaviceps n. sp. Leleup, p. 7 A. mussardi n. sp. Leleup, p. 8 Atheta (Microdota) bifoveata n. sp. Benick, p. 300 A. (M.) brunnicolor n. sp. Benick, p. 299 A. (M.) glaberima n. sp. Benick, p. 305 A. (M.) incisicollis n. sp. Benick, p. 301 A. (M.) pannicula n. sp. Benick, p. 302 Atheta epirotica n. sp. Benick, p. 563 A. turcica n. sp. Benick, p. 565 Bacanius (s.str.) perreti n. sp. Gomy, p. 649 Bacanius (s.str.) riftensis n. sp. Gomy, p. 650 Baeocera dugdalei n. sp. Löbl, p. 352 Batrisiotes loebli n. sp. Leleup, p. 59 Batrisodes clypeatus n. sp. Besuchet, p. 290 B. rousi n. sp. Besuchet, p. 292 B. sulcaticeps n. sp. Besuchet, p. 289 Besuchetidia n. gen. Leleup, p. 23 Besuchetidia antennalis n. sp. Leleup, p. 25 Cerylon elephant n. sp. Slipinski, p. 712 Conuridius ivorensis n. sp. Leleup, p. 50 Coryphomus (s.str.) curtipennis n. sp. Leleup, p. 62 Coryphomus (s.str.) persimilis n. sp. Leleup, p. 63 Coryphomus (s.str.) problematicus n. sp. Leleup, p. 67 Coryphomus (s.str.) vicinus n. sp. Leleup, p. 65 Ectotrabisus occidentalis n. sp. Leleup, p. 17 Edaphus microphthalmus n. sp. Puthz, p. 455 Eleodimerodes n. gen. Leleup, p. 47 Eleodimerodes antennalis n. sp. Leleup, p. 49 E. besucheti n. sp. Leleup, p. 44 E. instabilis n. sp. Leleup, p. 43 E. loebli n. sp. Leleup, p. 44 E. pseudoloebli n. sp. Leleup, p. 47 Eusphalerum (s.str.) albertae n. sp. Zanetti, p. 207 Goniastes adisi n. sp. Comellini, p. 250 G. amazonicus n. sp. Comellini, p. 252 G. boliviensis n. sp. Comellini, p. 253 G. brasiliensis n. sp. Comellini, p. 255 G. guyanensis n. sp. Comellini, p. 257 G. paraguayensis n. sp. Comellini, p. 259 G. simplex n. sp. Comellini, p. 259 Idiophyes novabritanniae n. sp. Strohecker, p. 345 Loebliella n. gen. Leleup, p. 27 Loebliella ambicoceroides n. sp. Leleup, p. 29 Madrasostes loebli n. sp. Paulian, p. 343 Melanophthalma brevilata n. sp. Rücker, p. 658 Neotrabisus bairini n. sp. Leleup, p. 15 Neotrabisus loebli n. sp. Leleup, p. 14 Nephus (Sidis) elbursi n. sp. Fürsch, p. 137 Pachytrabisus besucheti n. sp. Leleup, p. 22 P. loebli n. sp. Leleup, p. 22 Parabatrisus fissicollis n. sp. Leleup, p. 56 P. grafi n. sp. Leleup, p. 56 P. ivorensis n. sp. Leleup, p. 58 Paraleleupidia (Megaleleupidia) n. subgen. Mateu, p. 717 Paraleleupidia ( Megaleleupidia) besucheti n. sp. Mateu, p. 717 Paraleleupidia (s.str.) loebli n. sp. Mateu, p. 719 Philothermopsis (s.str.) ovalis n. sp. Slipifiski, p. 711 Philothermopsis (Pseudophilothermus) genevensis n. sp. Slipinski, p. 709 Procheilophorus n. gen. Leleup, p. 39 Procheilophorus amplilabris n. sp. Leleup, p. 41 Pseudobironium globosum n. sp. Löbl, p. 349 Scaphisoma concolor n. sp. Löbl, p. 361 S. confrater n. sp. Löbl, p. 363 S. excellens n. sp. Löbl, p. 378 S. funebre n. sp. Löbl, p. 368 S. kuschelianum n. sp. Löbl, p. 376 S. modestum n. sp. Löbl, p. 365 S. pallens n. sp. Löbl, p. 370 S. variabilis n. sp. Löbl, p. 375 Scydmaenus aelleni n. sp. Besuchet, p. 460 Seydelites affınis n. sp. Leleup, p. 73 Stenus (Parastenus) derwisch n. sp. Puthz, p. 699 Stenus (Parastenus) impolitus n. sp. Puthz, p. 700 St. (P.) incribratus n. sp. Puthz, p. 702 St. (P.) medus n. sp. Puthz, p. 702 St. (P.) osellai n. sp. Puthz, p. 697 St. (P.) persicus n. sp. Puthz, p. 705 St. (P.) schah n. sp. Puthz, p. 704 Stenus (s.str.) korgei manegordensis n. ssp. Puthz, p. 694 Stenus (s.str.) stigmula rhizus n. ssp. Puthz, p. 693 Stenus (s.str. + Nestus) trapezipennis n. sp. Puthz, p. 695 Syrbatus (Syrbatidius) biscopuliceps n. sp. Leleup, p. 36 Syrbatus (Syrbatidius) loebli n. sp. Leleup, p. 38 Tohlezkus orientalis n. sp. Vit, p. 769 Trabisostenus besucheti n. sp. Leleup, p. 19 Zinda n. gen. Löbl, p. 354 Zinda abdita n. sp. Löbl, p. 356 Z. teres n. sp. Löbl, p. 356 Trichoptera Chimarra hienghene n. sp. Malicky, p. 341 981 982 Diptera Chironomus saxatilis n. sp. Wülker, Ryser et Scholl, p. 910 Niphadobata pyrenaea n. sp. Bourne, p. 765 Pisces Xyrichtys incandescens n. sp. Edwards et Lubbock, p. 233 Reptilia Trimeresurus popeorum barati n. ssp. Regenass et Kramer, p. 189 Trimeresurus popeorum sabahi n. ssp. Regenass et Kramer, p. 190 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 88 — Fascicule 4 ZISWILER, Vincent. Spezialisation im Ernährungs- und Verdauungssystem der Wirbeltiere: Möglichkeiten und Limiten der Adaptation. . . BILLING, H. und V. ZiswILER. Adaptationen am Verdauungstrakt extrem nahrungs- spezialisierter Schlangenarten der Familie Colubridae (Mit 4 Abbildungen) . . OELHAFEN-GANDOLLA, Maria und Vincent ZISWILLER. Adaptationen und modifi- katorische Potenz des Muskelmagens bei einheimischen Rabenvégeln (Cor- WIGAe MUViltEZ eA DOIGUNEEN) Garr. bee cs en sl ne BRUDERER, Bruno. Stand und Ziele der Radar- Vogelzugforschung in der Schweiz (Mit 2 Abbildungen) ........ TU DENE RIOT RüscH, Evi und Bruno BRUDERER. Einfluss der Topographie auf nächtlich ziehende Vögel (Mit 4 Abbildungen) ....................0.0. RENEVEY, Benoit. Etude du mode de battements d’ailes d’oiseaux migrateurs noc- turnes à l’aide d’un radar (Avec 9 illustrations). . . . . . . . . . . . . . STREIT, Bruno. Food Searching and Exploitation by a Primary Consumer (Ancylus fluviatilis) in a Stochastic Environment: Nonrandom Movement Patterns. (SVithe4shi cures) en Prt ibn eth eas PRO ae be Me a MEIER, Jürg. The fangs of Dispholidus typus Smith and Thelotornis kirtlandii Smith (Serpentes: Colubridae). (With 4 figures) ................ WÜLKER, W., H. M. Ryser und A. SCHOLL. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Dipt.). VI. C. holomelas Keyl, C. saxatilis n. sp., C. melanescens Keyl. (Mit 9 Abbildungen und 4 Tabellen). . . . . . . . . . . . . . . . Hess, E. Ultrastructural Study of the Tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda): The Regeneration of 2 — Sucker Head Fragments. (With SRT UITCS) Re a ee ee nan) sores es Conpé, B. Palpigrades des Canaries, de Papouasie et des Philippines. (Avec 7 OURS). |: ee nennen so cae. Sie ee Cann Moor, Béatrice. Zur Entwicklung der Deformatio scalaris bei Bradybaena fruticum (Müller) (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). (Mit 14 Abbildungen) . AFFOLTER, F., Ch. AURYI et W. MATTHEY. La biocénose des habitats larvaires de Hybomitra bimaculata (Macquart) (Dipt. Tabanidae). (Avec 5 figures) . . . . Animaux nouveaux décrits dans le tome 88/1981 . . . . . . . . . . .. Pages 829-834 835-845 847-853 855-864 865-874 875-886 887-895 897-902 903-924 925-940 941-951 953-964 965-975 977-982 n i ' i n i 1 : = 4 x - g : È = pane “ n ta . bi ? | n tI fer 2 sa Fun 4 = se: i vl ‘ h | = si x er i x "i i " i # < las ö x B m = x 7 N : ; ¢ u : ; EX, ' n = ’ {= Ba I L N i 5 ' x n | . n peri ti Da 7 ba u “ Ù I 1 , 1 , | N | My + DUT 1 + i x ‘ \ o : | i 7 | 2 si = A Û CIE | . FIR ~ N , dat | «i 7 u . 1 1 i ia \ n È î € vi x 1 2) y Dr . | ful 1 ; Le 1 i : < : n 7 ed El \ n 4 ih i ee Ù si L ui ae not es DA Po 4 RE TU. ii na le Se Me) > a : i ta di È 4 RR u: aad ala) in 2 AME e 2 | Lh At Li 7 N u N N) À cy | à \ : del Da B ou È 7 Ber NEE n Ber : ' Ss u D d + wee li i vr Ri i i | ‘NN > à nest SA 1 START ann: te NIE ROBI |a | 4 n or ap Br 1 eh a Pia Jo (OS DT Pi Rot di: EI rei en È ul L | ven ve ae Au in ba 2 venni REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 88 — number 4 ZISWILER, Vincent. Specialisation in the alimentary and digestive system of vertebrates: possibilities and limits of the adaptation . BILLING, H. and V. ZiswILER. Adaptations in the alimentary tract in some species of Colubrid snakes with exclusive food preferences OELHAFEN-GANDOLLA, Maria and Vincent ZiswILER. Adaptations and modification potential of the gizzard in some European Corvid species BRUDERER, Bruno. Status and aims of radar bird migration research in Switzerland RiuscH, Evi and Bruno BRUDERER. Influence of the topography on night-migrating birds RENEVEY, Benoît. Study of the wing-beat pattern of night-migrating birds with a tracking radar . NE RIO AS II SPE TI I EE I A STREIT, Bruno. Food Searching and Exploitation by a Primary Consumer (Ancylus fluviatilis) in a Stochastic Environment: Nonrandom Movement Patterns Meier, Jürg. The fangs of Dispholidus typus Smith and Thelotornis kirtlandii Smith (Serpentes: Colubridae) . EEE ENTE u WÜLKER, W., H. M. Ryser and A. ScHoLL. Revision of the genus Chironomus Meigen (Dipt.). VI. C. holomelas Keyl, C. saxatilis n. sp., C. melanescens Keyl . Hess, E. Ulstrastructural Study of the Tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda): The Regeneration of 2 — Sucker Head Fragments . ConDE, B. Palpigrads (Arachnida) from Canary Islands, New an and the Philippine Islands De ee a ae Moor, Beatrice. On the development of the deformatio scalaris of Bradybaena fruticum (Müller) (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora) . AFFOLTER, F., Ch. AuroI and W. MATTHEY. The biotic community in larval habitats of Hybomitra bimacultaa (Macquart) (Dipt. Tabanidae) New taxa described in vol. 88/1981 Index in CURRENT CONTENTS Pages 829 835 847 855 865 875 887 897 903 925 941 953 965 977 ‘ Vi 5) ö n | ’ ' : N 9 oy x en ' ' m | Det voy | PL . = N iF R | à a n | qe = n 7 n 4 LS a n x , “ = ' \ \ ‘ h \ | N i " ei . an) n ' | è x A ’ > i “ = # 7 ny i A a | È, | | w : 1 2 3 tant Ù M Ù i i i + i | “ mon 7 ‘ 3 | ö iy = Me | : > | 1 Du iù L i, | in ' \ Br | 3 il 4 di r “ PN | = 5 er | 4 . < \ ‘ i ) 1 al Lo | DER | : i | | | x fe Pr - wi N de ‘ , à à EN do ‘ eh Ci “a ci a Sie le Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES L Travaux reçus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse | de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. | Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. “Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. TEXTE Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures. Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract » en anglais qui paraîtront en tête de l’article. Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l'article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français. allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner —— une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). —— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). === trois fois les textes à mettre en CAPITALES. —— par un trait ondule les textes à mettre en caractères gras. ——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. — 18894. Etudes sur quelques Heliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472. — 18895. Note sur quelques Heliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. Mertens, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI +264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. une copie des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format A4. Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. I Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. . Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent étre livrées prétes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées a leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l'impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 284 CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PUBLICATIONS DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCONIDES par E. PENARD Er. 100 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 4. ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.— 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.— 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GIsIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.— THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages Fr. 30.— IMPRIME EN SUISSE LU I D i si i 11 ’ 1} ul ’ 1 1 : I] LI | 1 t 7 în EAU x if Cau i Ù = i | | mo | à ï ’ i L CRT Ù Mea Ti f 17 x fi f la 0 Ù i F i { 1 si i (| | : Ö 1 : UL] ; : ' | MI | Al : = | N | { nun ; Ù Ù i t 1 7 | pi VA | Di ' : se A f i i i si - Ù B . i : N i f a ho Ben ( d N : PI i I ® nba i n | 3 re 1 : Cr ì 1 : ; 5 ' j : 0 ' | ! i | j PART fi : i u | \ NE i | | a NOTE. i f if x : ' ‘ i si oe ; Bk i Dh EN OUT ANTA CORNA (RON È 9 = a 5 ti Wi CU È | : È i L CT 2 i ci = “à : isa. DI x i È x x 2 x | ne i? “ge dA Zr " 5 x & | | = 3 ca x 7 = ' 3 x - à | A n I LI i B È A ñ A A i x x ' x ' ; - hu È x 3 Pr È i + rr ci x lai 77 i € € + x à i 3 3 x ; = Be A a 5 = è RI : Pe ae, ae : . gs = n - pt A 5 ESE Go 1 we rie x Re _ Er . 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