Le A | H ANNALES de la SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE et du MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE de la Ville de Genève tome 112 fascicule 3 2005 8 HI GENEVE SEPTEMBRE 2005 ISSN 0035 - 418 X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE SWISS JOURNAL OF ZOOLOGY REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 112—FASCICULE 3 Publication subventionnée par: ACADÉMIE SUISSE DES SCIENCES NATURELLES (SCNAT) VILLE DE GENÈVE SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE VOLKER MAHNERT Directeur du Museum d’histoire naturelle de Genève CHARLES LIENHARD Chargé de recherche au Muséum d’histoire naturelle de Genève Comité de lecture Il est constitué en outre du président de la Société suisse de Zoologie, du directeur du Muséum de Genève et de représentants des instituts de zoologie des universités suisses. Les manuscrits sont soumis à des experts d’institutions suisses ou étrangères selon le sujet étudié. La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: biogéo- graphie, systématique, évolution, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie. Administration MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 Internet: http://www.ville-ge.ch/musinfo/mhng/page/rsz.htm PRIX DE L’ABONNEMENT: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 250.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Museum d’histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse ANNALES de la SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE et du MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE de la Ville de Geneve tome 112 fascicule 3 2005 EI GENEVE SEPTEMBRE 2005 ISSN 0035 - 418 X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE SWISS JOURNAL OF ZOOLOGY REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 112—FASCICULE 3 Publication subventionnée par: ACADEMIE SUISSE DES SCIENCES NATURELLES (SCNAT) VILLE DE GENEVE SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE VOLKER MAHNERT Directeur du Muséum d’histoire naturelle de Genéve CHARLES LIENHARD Chargé de recherche au Muséum d’histoire naturelle de Geneve Comité de lecture Il est constitué en outre du président de la Société suisse de Zoologie, du directeur du Muséum de Genève et de représentants des instituts de zoologie des universités suisses. Les manuscrits sont soumis a des experts d’institutions suisses ou étrangères selon le sujet étudié. La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: biogéo- graphie, systématique, évolution, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie. Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 Internet: http://www. ville-ge.ch/musinfo/mhng/page/rsz.htm PRIX DE L’ ABONNEMENT: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 250.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Museum d’histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genéve 6, Suisse REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 112 (3): 573-625; septembre 2005 Morphologie, Verbreitung und Systematik der Schlanknatter Platyceps najadum (Eichwald, 1831) (Reptilia: Squamata: Colubrinae) Beat SCHATTI!, Andrea STUTZ? & Corinne CHARVET? ! Apartado postal 383, San Miguel de Allende, Gto. 37700, Repüblica Mexicana. 2 Talgutstrasse 25, CH-8400 Winterthur, Schweiz. 3 Museum d’histoire naturelle, case postale 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse. Morphology, distribution, and systematics of the Slender racer Platy- ceps najadum (Eichwald, 1831) (Reptilia: Squamata: Colubrinae). - External, dentition, vertebra, and hemipenis characters as well as distri- bution data of Platyceps najadum (Eichwald) were examined. The species is found from the Adria to the Kopet Dag, Turkmenistan, and extends at least as far south as the lower Euphrates Valley and the Zagros range in Iran. The number of supralabials as well as certain details of dorsal colouration and scale row reduction pattern differ between western and eastern popu- lations. In the latter, subcaudal counts are highly variable. Ventral scales show remarkable geographic variation. Eichwald’s racer is polytypic. P. n. dahlii (Schinz) from Europe and western Anatolia qualitatively differs in the number of supralabials, dorsal scale reduction pattern, and dorsal colou- ration vis-à-vis the nominate subspecies from eastern Turkey and adjacent areas including the Caucasus. Populations from Rhodes and the Near East (Lebanon, Syria, Irag) are difficult to classify. So far, P. n. albitemporalis (Darevskij & Orlov) and P. n. atayevi (Tunijev & Sammakov) are only known on the basis of their type series from SE AzerbajdZan and the western Kopet Dag, respectively. Coluber (s.l.) schmidtleri Schätti & McCarthy is considered a subspecies of P. najadum. The P. najadum group including P. collaris (Miiller) differs from congeneric taxa in the number of apical pits as well as in COI and 12S rDNA gene sequences. Keywords: Platyceps najadum - morphology - distribution - systematics - P. n. albitemporalis comb. n. - P. n. atayevi - P. n. dahlii - P. n. schmidtleri comb. n. - COI - 12S rRNA. EINLEITUNG Eichwald (1831) beschrieb zwei Vertreter der Gattung Tyria Fitzinger, 1826 aus dem pontischen Raum, T. najadum aus der Umgebung von Baku am Kaspischen Meer und T. ocellata von der Nordabdachung des Grossen Kaukasus. Diese beiden Taxa hielt er einige Jahre später für konspezifisch (Eichwald, 1841). Manuskript angenommen am 20.09.2004 574 B. SCHÄTTI ET AL. Duméril er al. (1854) verwiesen die hier zu besprechende Art in die Gattung Zamenis Wagler, 1830. Allerdings erschien die Schlanknatter bei diesen und nachfol- genden Autoren als “Zamenis dahlii (Fitzinger)”, ein nomen nudum (Strauch, 1873). Mertens & Müller (1928) stellten Tyria najadum Eichwald zu Coluber Linnaeus, 1758. Baran (1976) betrachtete Coluber najadum als monotypisch und stellte klar, dass der lange Zeit mit der Schlanknatter verwechselte C. rubriceps auct. eine valide Art ist. Bei Zamenis dahlii var. rubriceps Venzmer, 1919 handelt es sich um ein jün- geres Synonym von Z. d. var. collaris Müller, 1878 (Schätti er al., 2001). Die Typenserie von Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov, 1994 aus einem eng umgrenzten Gebiet in SO AzerbajdZan weicht “in Zeichnung und Färbung stark von den bekannten [...] Formen” von Platyceps najadum ab (Darevskij & Séerbak, 1993). Tunijev & Sammakov (1993) beschrieben Coluber atayevi aus dem Kopet Dag auf Grund von “significant morphological divergence” im Vergleich mit “other repre- sentatives of the najadum-rubriceps complex.” Der Status dieses Taxons wurde von Darevskij & Orlov (1994) angezweifelt. Schätti & Utiger (2001) klammerten C. [auct.] atayevi mangels klarer morphologischer Unterscheidungskriterien gegeniiber Eichwalds Schlanknatter von einer genaueren systematischen Beurteilung aus und ordneten das Taxon vorläufig Coluber sensu lato zu. Coluber [auct.] collaris (Müller), C. [auct.] najadum (Eichwald) sowie der in die gleiche Verwandtschaftsgruppe gehörende C. (sensu lato) schmidtleri Schätti & McCarthy, 2001 gehören auf Grund morphologischer und molekularer Daten (mtDNS Sequenzen) in die Gattung Platyceps Blyth, 1860 (Schätti & Utiger, 2001). Vermeintlich diagnostische Unterschiede von C. (s.l.) atayevi gegenüber Eichwalds Schlanknatter entsprechen nur bedingt den Tatsachen; Schätti (2004) fasst dieses Taxon als Unterart von Eichwalds Schlanknatter (P. najadum atayevi) mit einem limi- tierten Verbreitungsgebiet im Kopet Dag auf. Platyceps najadum ist die letzte noch nicht umfassend untersuchte europäische Art innerhalb der altweltlichen ‘Zornnattern’ (Old World racers sensu Schätti & Utiger, 2001). In der vorliegenden Arbeit präsentieren wir die im Laufe der Jahre zusammen- getragenen Resultate. MATERIAL UND METHODEN Für die Untersuchung morphologischer Merkmale standen über 260 Exemplare von Platyceps najadum zur Verfügung. Das Material ist im Anhang A zusammen- gestellt und stammt aus folgenden Sammlungen: American Museum of Natural History, New York (AMNH); Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP); The Natural History Museum [British Museum (Natural History)], London (BMNH); California Academy of Sciences, San Francisco (CAS); Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); Muséum d’histoire naturelle, Genève (MHNG); Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN): Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden (MTKD): Museo civico di Storia naturale ‘Giacomo Doria’, Genoa (MSNG); Museo ed Istituto di Zoologia sistematica della Università, Torino (MZUT); Natur- historisches Museum, Basel (NHMB); National Museum, Department of Zoology, PLATYCEPS NAJADUM 979 Praha (NMP); Naturhistorisches Museum, Wien (NMW); Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main (SMF); Zoologisches Forschungs- institut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK); Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg (ZISP); Institut für Systematische Zoologie [ehe- mals Zoologisches Museum], Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin (ZMB); Zoologisches Museum der Universität, Zürich (ZMZ); Zoologische Staatssammlung, München (ZSM). Weitere im Text benutzte Akronyme sind CRS (Sammlung des Kaukasus-Schutzgebietes [Caucasian Reserve”], Soci), LGU (Leningradskogo Gosudarstvennogo Universiteta [Staatliche Universität, Leningrad]), USNM (United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington) und ZDEU (Zooloji Anabilim Dalı, Ege Universitesi, Bornova-Izmir). Die Methodik zur Ermittlung der morphologischen Daten und die in dieser Studie verwendeten Termini sind in Schätti (1988b) beschrieben. Die Auswertung der Ventral- und Subcaudaldaten erfolgte mit StatView 4.5 (Abacus). Die Schuppen- formeln geben die Zahl der Längsreihen der Dorsalia auf der Höhe des zehnten Ventrale, in der Körpermitte (d.h. 50% der Gesamtzahl der Ventralia) und unmittelbar vor dem Anale wieder. Das Kürzel DoM steht für die Anzahl Dorsalia um die Körpermitte, DoA für den Wert vor dem Anale. Änderungen (Erhöhung oder Reduktion) der Anzahl Längsreihen liegen ‘hoch’ (paravertebral) oder ‘tief’ (lateral). Die Lage dieser Zu- oder Abnahmen entlang der Körperachse wird in Prozenten der Gesamtzahl Ventralia angegeben (%Ven); dabei handelt es sich um gemittelte Werte für die rechte und linke Seite. Die Längenangaben setzen sich aus der Kopf- Rumpflänge (KRL) und der Schwanzlänge (SL) zusammen. Als Ozellen bezeichnen wir runde, weiss oder gelblich eingefasste laterale Elemente der Halszeichnung mit dunklem Kern; dies im Gegensatz zu Autoren, welche die Begriffe Augenflecken oder Ozellen auch für Makel ohne helle Umrandung verwenden (z.B. Schneider, 1979). Bei beidseits quer zur Körperachse verlaufenden dunklen Bändern (mit oder ohne hellem Saum) handelt es sich um Barren. Die Nackenbinde entspricht dem vordersten Element der Halszeichnung. Im Unterschied etwa zu Boettger (1892), der im Falle von SMF 18211 vier “ganz durchlaufende” [“weissgesäumte(n) Querbinden”] feststellte, indem er die Anzahl der hellen Um- randungen festhielt, definieren wir quer zur Körperachse verlaufende Banden auf Grund der dunklen Zentren, was demnach beim erwähnten Exemplar nur zwei Binden entspricht. Die Anzahl der Maxillarzähne wurde in der Regel auf dem rechten Oberkiefer ermittelt; Angaben zu den übrigen Zähne tragenden Knochen basieren auf wenigen Exemplaren. Die Wirbeldaten beruhen auf Massen aus der Körpermitte (ca. 50%Ve) und stammen aus Schätti (1987). Abkürzungen stehen für Breite des Wirbels (BW), Abstand zwischen dem lateralen Rand der Gelenkflächen der Präzygapophysen (PZ), Länge des Neuralkamms (LK) und des Wirbelzentrums (LW). Die Länge des Hemipenis in situ (Lage des Apex) und die Insertion des M. retractor penis magnus sind in absoluten Zahlen sowie als Prozentsatz der Gesamtzahl Subcaudalia (%Sub) angegeben. Autor und Jahreszahl der Taxa erscheinen normalerweise nur bei deren erster Erwähnung im Text. In der Transliteration von kyrillischen Namen (Autoren, 576 B. SCHÄTTI ET AL. Ortschaften und andere geografische Bezeichnungen) folgen wir dem offiziellen deut- schen Bibliothekssystem (Duden, 1996, 21. Auflage). In der Synonymie sind in erster Linie Publikationen berücksichtigt, die eine möglichst präzise Erfassung der Verbreitung erlauben. Dabei sind in der Regel nur neue Fundorte und Belege aufgeführt. Mit einbezogen wurden einige auf Feld- beobachtungen beruhende Meldungen, die wir als verlässlich erachten. Nicht lokalisierte Ortsangaben sind mit einem Sternchen versehen. Weitere Schwerpunkte der Zusammenstellung sind Werke mit Abbildungen und nützlichen Karten, Arbeiten, die Material erwähnen, das dieser Untersuchung zu Grunde liegt, neue Kombinationen und andere systematisch relevante Zitate sowie für das Verständnis anderer Textstellen hilfreiche Beiträge. Vor allem was das Vorkommen auf Inseln der Ägäis betrifft, waren wir bemüht, die jeweils älteste Referenz anzugeben. Dies beispielsweise im Falle von Samothrake, wo Platyceps najadum entgegen gängiger Meinung (z.B. Chondropoulos, 1989; Darevskij & Séerbak, 1993) nicht von Werner (1935) sondern erst durch Cattaneo (2001) erstmals belegt wird. Nicht bestätigen können wir ferner einige Fundorte, die gemäss Darevskij & Séerbak (1993: Abb. 31-32) bei Terentjev & Cernov (1949), Alekperov (1978), Alchasov (1980) resp. InoZem£jev & PereSkolnik (1987) verzeich- net sein sollen, nämlich Bujnaksk (42°36’N 47°52’E), Chaémas (41°28’N 48°48’E), Irganai (42°39’N 46°55’E), IzbjerbaS (42°35’N 47°51’E) und Kap UtriS (44°44°N 37°24’E). Wir führen sie mit Vorbehalten unter Darevskij & Séerbak (1993) auf. Unter Westanatolien verstehen wir die landeinwärts liegenden Gebiete der Türkei westlich einer Linie von Ankara bis in die Provinz Konya (Aksehir); der Osten von Anatolien wird durch eine Linie von der Kilikischen Pforte zum Van See begrenzt. Der Nordiran umfasst im Westen die Region nördlich einer Linie von Khorramabad (Lorestan) und der Stadt Isfahan in der gleichnamigen Provinz. Die südlich dieser Grenze liegenden Gebiete bezeichnen wir als südliches Zagros-Gebirge. Die Koordinaten stammen zum grössten Teil aus den ‘Gazetteers’ des United States Board on Geographic Names, herausgegeben von der Defense Mapping Agency, der Geographic Names Division [U.S. Army Topographic Command] oder dem Office of Geography [Dept. of the Interior] (Washington D. C.): Albania (1992, 2nd ed.), Greece (1960), Iran (1984, 2"d ed., 2 vols), Iraq (1998, 4% ed.), Lebanon (1970), Syria (1983, 2nd ed.), Turkey (1984, 294 ed., 2 vols), U.S.S.R. (1970, 294 ed., 7 vols), Yugoslavia (1983, 24 ed., 2 vols), sowie der GEONET Datenbank (http://earth- info.nima.mil). Den molekularen Analysen liegen die aus Muskelgewebe isolierten partiellen Sequenzen (s. Utiger er al., 2002) zweier mitochondrialer Gene, Cytochrom Oxydase I (COI, MHNG 2642.69, in 99% Äthanol) und 12S rRNS (restliche drei Exemplare, gefroren), von vier Platyceps najadum (GenBank Nummern AY897214-17) zu Grunde, nämlich MHNG 2629.95 (Zadar, Kroatien), MHNG 2447.69 (Bafa See, Türkei), MHNG 2447.73 (“Balkan”) und MHNG 2642.69 aus dem Zagros-Gebirge, Iran (s. Anhang A). Die Daten wurden zusammen mit den Sequenzen von Hemorrhois hippocrepis (L.) als Aussengruppe und insgesamt neun Platyceps spp. (einschliesslich vier Exemplare von P. najadum) aus früheren Studien (Anhang B) analysiert. Fehlende Sequenzdaten codierten wir als ‘fehlend’. PLATYCEPS NAJADUM 577 Die phylogenetischen Analysen basieren auf PAUP* version 4.0b10 für Mac (Swofford, 1998). Die Durchführung der gewichteten Maximum-Parsimonie (MP) Analysen beschreiben Utiger et al. (2002) und Utiger & Schätti (2004). Sequenzlücken (“gaps”) behandelten wir als fünften Charakter (“character state”, Utiger et al., 2002). “Heuristic search” wurde mit dem “tree-bisection reconnection (TBR) branch swap- ping” durchgeführt. Die Charaktere wurden zweimal mit dem reskalierten Konsistenzindex (RC, Farris, 1989) gewichtet bis der RC der resultierenden Bäume sich nicht weiter verringerte. Nichparametrische Bootstrap-Berechnungen (Felsenstein, 1985) mit 1000 Wiederholungen wurden für ungewichtete und gewichtete Charaktere angestellt, wobei wir die 300 besten Bäume jedes Laufes benutzten. TABELLE 1. Sequenzeigenschaften und genutzte Parameter zur Baumberechnung (s. Material und Methoden für Terminologie und Abkürzungen). “Gaps”: fehlend “Gaps”: 5. Charakter ungewichtete MP ungewichtete MP gewichtete MP Länge der Sequenz-Alinierung (COV12S) 1116 (513/603) 1116 (513/603) 1116 (513/603) Total der variablen Basen (COI/12S) 31070527159) 73192152167), 3191 4527167)) - Parsimonie-informativ (CV12S) 197 (114/83) 203 (114/89) 203 (114/89) Anzahl sparsamster Bäume 118 118 63 Baumlänge 622 647 254.3 Reskalierter Konsistenzindex (RC) 0.342 0.337 0.719 HISTORISCHER RUCKBLICK Im herpetologischen Schrifttum wurde die Schlanknatter lange Zeit als “Zamenis dahlii (Fitzinger)” bezeichnet (z.B. Duméril et al., 1854; Lichtenstein, 1856; Jan, 1863; Boulenger, 1893; Nikolskij, 1907, 1916; Boulenger, 1920; Werner, 1920a; etc.). Strauch (1873) stellte erstmals fest, dass Tyria Dahlii Fitzinger ohne Diagnose steht (s. Mertens & Müller, 1928). Bonaparte (1837) bezog sich bei diesem Binomen auf “Fitzing. in litteris”. Die Beschreibung basiert auf Coluber dahlii Schinz 1). Die Typusart von Tyria Fitzinger, 1826 ist Coluber ibiboboca Daudin, 1803, ein Synonym von Chrysopelea o. ornata (Shaw, 1802) (Mertens, 1968b). Sowohl Tyria wie die ebenfalls auf dem nomen nudum Tyria Dahlii Fitzinger basierende Gattung Dendrophilus Fitzinger, 1843 sind durch entomologische Taxa präokkupiert (Williams & Wallach, 1989). 1) Heinrich Rudolph Schinz veröffentlichte seine ‘Naturgeschichte und Abbildungen der Reptilien’ zwischen 1833 und 1835. Die Seiten 141-240 mit der Beschreibung von Coluber Dahlii [sic] wurden 1835 herausgegeben (Sherborn, 1922). Bonapartes ‘Iconografia della Fauna Italica’ erschien in 30 Faszikeln zwischen 1832 und 1841. Die ‘Amfibi’ einschliesslich Reptilien wurden innerhalb des zweiten Bandes publiziert, der insgesamt 37 Tafeln umfasst (48-51 und 53- 85 gemäss Salvadori, 1888). Deren Nummerierung erlaubt keine Zuordnung zu einem be- stimmten Publikationsjahr; vielmehr erfolgten die einzelnen Lieferungen wahllos zwischen 1832 (Taf. 61, 72 und 83 der Fasz. I und II) und 1840 (Taf. 49, 60 und 75, Fasz. XXVII und XXX). Was den Faszikel XXII mit Taf. 69 (Tyria Dahli [sic]) betrifft, sind Salvadoris (1888: 9, 20) Angaben widersprüchlich (1837 oder 1838). In der Datierung dieser Lieferung folgen wir hier mit Vorbehalten derjenigen in Boulenger (1893), nämlich 1837, trotz der im Specchio generale dell’Opera [‘Iconografia (...)’] verzeichneten Jahreszahl 1838. Nebst dem von uns untersuchten Material (ANSP 5472-73) befinden sich Schlanknattern aus Bonapartes Sammlung unter anderem im United States National Museum (USNM 7356, 336244, W. R. Heyer in litt.). 578 B. SCHÄTTI ET AL. Schreiber (1875, 1912), Boettger (1877) und viele nachfolgende Autoren führten die Art als “Coluber Dahlii Savigny” auf. Diese Zitate beruhen auf drei Abbildungen in Savigny (1829) und sind ohne weitere nomenklatorische Bewandtnis (Chabanaud, 1919; Mertens & Müller, 1933; Schätti et al., 2001: Fussnote 3); die abgebildete Schlange gehört zu Platyceps collaris (Müller, 1878). Tyria argonauta Eichwald, 1839 aus Lenkoran in AzerbajdZan (terra typica restricta, Mertens & Wermuth, 1960) wurde von Strauch (1873), Schreiber (1875) und weiteren Herpetologen zu Zamenis dahlii auct., also Platyceps najadum (Eichwald), gestellt. In Wirklichkeit handelt es sich bei 7. argonauta um ein Synonym von Eirenis modestus (Martin, 1838), wie dies unter anderem Schmidtler & Baran (1993) festhalten. Inger & Clark (1943) teilten Schlanknattern zwei Arten zu, die sie zudem ver- schiedenen Gattungen (Platyceps Blyth, 1860 und Zamenis Wagler, 1830) zuordneten. Erstere umfasst gemäss diesen Autoren nebst Hemorrhois ravergieri (s. unten), dem afrikanischen P. florulentus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) und P. najadum zwei saharo-sindische ‘Zornnattern’, nämlich P. rhodorachis (Jan, 1863) und P. ventroma- culatus (Gray, 1834), die Typusart von Platyceps Blyth (Schätti, in prep.). Daneben er- scheint “Zamenis dahlii Fitzinger”, welche auf Grund vermeintlicher Unterschiede im Reduktionsmuster (“increase of number of rows behind the neck” sowie “non-alter- nation of reductions between low and high levels’) diagnostiziert wurde. Diese Zu- ordnung beruht entweder auf einem aberranten Exemplar (s. Dorsalia und Reduktions- muster), einem Versehen bei der Auszählung oder es liegt eine Fehlbestimmung vor. Im Falle von Zamenis Wagler handelt es sich um eine valide Gattung paläarktischer Kletternattern (Utiger er al., 2002). Die restlichen von Inger & Clark (1943) unter Zamenis auct. klassierten Arten von ‘Zornnattern’ gehören zur hauptsächlich paläark- tischen Gattung Hierophis Fitzinger in Bonaparte, 1834 (Schätti & Monsch, 2004). Welch (1983a) stellte Platyceps najadum zu Hemorrhois Boie, 1826 (als Haemorrhois). Diese Gattung umfasst in Wirklichkeit mindestens vier Arten: A. algi- rus (Jan, 1863) und A. hippocrepis (Linnaeus, 1758) aus dem westmediterranen Raum sowie H. nummifer (Reuss, 1834) und H. ravergieri (Ménétriés, 1832) von der östlichen Ägäis bis in den Mittleren Osten und Zentralasien. Bei dem von Welch (1983b) revalidierten Taxon Eremiophis Fitzinger, 1843 handelt es sich um ein nomen dubium (Schätti, 1988a; Schätti & Utiger, 2001). RESULTATE Platyceps najadum (Eichwald, 1831) - Eichwalds Schlanknatter Tyria najadum Eichwald, 1831: 174 - Baku (AzerbajdZan). Tyria ocellata Eichwald, 1831: 174 - “Hab. in montosis Caucasi locis, ad thermas Paetogorskienses” [Quellen bei Pjatigorsk], Russland (Stavropol). Coluber sp. [19]. - Hohenacker, 1831: 375 (“Caucase”, syn. Strauch, 1873). Coluber olivaceus Dvigubskij, 1832: 28 - “Südôstliches Transkaukasien” (gemäss Mertens & Wermuth, 1960). Coluber fascicularis Ménétriés, 1832: VI (“Montagnes de Talysche” [TalyS], nomen nudum [irr- tümliche Bezeichnung für C. ocellatus]; Strauch, 1873: 124, Fussnote 2). Coluber ocellata [sic]. - Ménétriés , 1832: 70 (“Khanat de Talyche à Zouvant” [Zuvand, AzerbajdzZan]). PLATYCEPS NAJADUM 579 Col.[uber] Najadum [sic]. - Eichwald, 1834: 246 [Baku]. Coluber Dahlii [sic] Schinz, 1835: 150, Taf. 65.2 - “Dalmatien” (s. Fussnote 1). Tyria Dahli [sic]. - Bonaparte, 1837: [116], Taf. 69 (“Dalmazia”; s. Fussnote 1). Coluber ocellata [sic]. - Hohenacker, 1837: 145 (“Prope Helenendorf” [Khanlar], Lenkoran). Psam.[mophis] Dahlii [partim]. - Schlegel, 1837: 215, Taf. 8.12-13 (“Dalmatie [...], Raguse” [Dubrovnik]). Tyria ocellata. - Eichwald, 1837: 802 (“Pätigorsk” [Pjatigorsk]). Tyria najadum. - Eichwald, 1837: 41, 802 (“Schamachie” [Semacha]); Eichwald, 1841: 145, Taf. 27.1-2 [Baku]. Tyria najadum var. ocellata. - Eichwald, 1841: [147] Taf. 27.3-5 [“Hab. in montosis caucasiis prope thermas paetigorskienses, haud procul ab urbe Georgia”. Psammophis Dahlii. - Berthold, 1842: 51 (“Heimana”: ZFMK 31708). Dendrophilus Dahlii. - Fitzinger, 1843: 26 (s. Historischer Riickblick). Psammophis Dahlii [“(Fitz.) Schleg.”]. - Berthold, 1846: 21 (“Kleinasien”, Albanien). Dendrophilus Dahlii. - Fitzinger, 1853: 658 [Dalmatien, Griechenland, Tiirkei, Georgien, “Caucasus” (Neumeyer)]. Zamenis Dahlii [partim]. - Duméril er al., 1854: 692 (Athen, “Perse”: MNHN 3582). Zamenis Dahlii. - Lichtenstein, 1856: 29 (“Dalmatien, Wallachei [s. Verbreitung], Trebisond”: ZMB 2171-72, 2174). Z.[amenis] Dahlii [partim]. - Jan, 1865: 65 (“Dalmazia”). Dendrophilus Dahlii. - Erber, 1864: 707 (Split [Solin: “Salona bei Spalato”], “Halbinsel Sabioncello” [Dubrovnik], “im Narentathale” [Neretva]). Tyria Dahlii. - Jan, 1865: 355 (Tiflis [“monte Solalaki”, De Filippi, 1865: 81], Jerevan). Dendrophis Dahlii. - Erber, 1868: 904 (Rhodos, lapsus calami für Dendrophilus Fitzinger, 1843). Zamenis Dahlii. - Kessler, 1872: VI (“okr. Sachrud” [(Gegend um) Emamrud, Christof 1871]: LGU 494 [nicht untersucht]); Strauch, 1873: 123 [273] (Abastumani [Radde in Jitt.], “Kaukasus” [“v. Motschulsky” 1839, Höft 1844; s. Typenmaterial], Korfu [Erber 1870], Sache [Fluss (Umg. v. Golovinka), ZISP 3695], “Transkaukasien” [Weidemann]); Schreiber, 1875: 264, Abb. 48 [Dalmatien, “Südrussland”, Kleinasien, Persien]; Blanford, 1876: 417 (“Isfahan”: MSNG 30313; s. P. najadum Komplex); Boettger, 1877: 28 (“aus der nördlichen Umgebung von Beirut”); Müller, 1878: 599 (Dalmatien; leg. Schreiber, Müller); Bedriaga, 1882: 297 (Kifisia [“Kephisia”], Lakki [Golf von Vätika, “nach Fiedler”], “Tatoi” [Dhekelia]); Katuric, 1883: 128: (Zadar [“Zara”|). Zamenis Dahli [sic] (“(Fitz.)”). - Boettger, 1886: 69 [“Talysch”]. Zamenis Dahlii. - Kulagin, 1888: 24 (“Dalmacij”). Zamenis dahli [sic] var. najadum. - Boettger, 1892: 148 (“Am mittleren Araxes” [Aras]: SMF 18211). Zamenis dahlii [partim]. - Boulenger, 1893: [381] 397 (Dalmatien, Bodrum, Xanthus). Zamenis Dahlii. - Tomasini, 1894: 627 (Mostar); Varencov, 1894: 27 (“Suluklju v gorach Kopet- Daga” [Suljukli, Germob] sowie zwischen ASchabad und Quchan bei ca. km 20 [Gaudan Tal]); Steindachner, 1897: 696 (“Umgebung von Angora” [Ankara]). Zamenis dahlii. - Werner, 1897: 58 (*”Trkovié (Kolombatovic)”; s. Material und Methoden). Zamenis dahli [partim]. - Boettger, 1898: 44 (Dalmatien, Epirus). Zamenis Dahli [sic]. - Boettger, 1899: 285 (Achty [Dagestan], BorZomi, Karajaz [AzerbajdZan], *Olty). Zamenis dahlii. - Werner, 1899: 825, 840 (Capljina [“Mus. Sarajevo”]; Wallachei [ZISP 2172, s. Verbreitung], “Adrianopel” [Edirne]). Zamenis dahlii var. najadum. - Derjugin, 1899: 64 (Borçka: ZISP 9108); Derjugin, 1901: 89 [109] (Ardanug: ZISP 9109). Zamenis Dahlii [partim]. - Werner, 1902: 1097 (Kos, Herzog). Zamenis dahlii. - Derjugin, 1905a: 63 (“in Transkaspischem Gebiete”); Derjugin, 1905b: 44 (“Kent-Parsian” [gleiches Exemplar, verschollen]); Zugmayer, 1905: 457 (“Pera, Khoi” [Khvoy]: NMW 20138). Zamenis dahlii [partim]. - Nikolskij, 1905: 233 [235] (ASchabad [Bilkeviè]: Exemplar ver- schollen). Zamenis dahli [partim]. - Werner, 1907a: 426 [“Dalmatien, Hercegowina, Griechenland, Türkei, Westasien”]. 580 B. SCHÄTTI ET AL. Zamenis dahlii. - Nikolskij, 1907: 293 (“Dech-i-Diz in Arabistano” [Dehdez]: ZISP 10292; s. Mertens, 1940; Schätti & McCarthy, 2001; P. najadum Komplex); Werner, 1907b: 8 (“bei Ljubinje und Zavala”). Zamenis dahli. — Müller, 1908: 122 (Umgebung von Kalamata [Taygetos]). Zamenis dahlii. - Klaptocz, 1910: 420 (Prekali); Selkovnikov, 1911b: 228 (Are$); Werner, 1912: 177 (Hymettos: NMW 201212). Zamenis dahlii var. immaculata Schreiber, 1912: 712 - “Dalmatien”. Zamenis Dahlii. - Schreiber, 1912: 710 (inkl. Walachei [Berliner Museum”]; s. Verbreitung); Steinheil, 1913: Taf. 3 [Foto]. Zamenis dahlii. - Nikolskij, 1913: 139 [141] (AdZameti, Geoktepe, Gjugjavar, *Chiceuri, Chulo, Kosmaljan [MHNG 1358.83], Kutaisi, Lagodechi, Sachagaë, Soci, Tuapse, Zargeran); Carevskij, 1915: 53 (“Sachrud” [s. Kessler, 1872], “Zakasp.[ijskoj] obl.[asti]” [Nr. 495, Matvejev 1904], Pjatigorsk [Nr. 496, Weidenbaum 1868]). Zamenis dahlii [partim]. - Nikolskij, 1916: 92 [94, 330], Taf. 1.2 [ZISP 9286] (Baku [ZISP 11152], BorZomi [ZISP 9705], [Kap] Bujnak [Burun, Dagestan], Derbent [ZISP 11151], Gelendzik, Karadach [Dagestan], “Kjalowjaz in circ. Lenkoran” [Kjalvaz, A. N. Kiricenko 1913]). Zamenis ventrimaculatus [sic] var. semifasciatus “Blyth?” (Blyth, 1860) [partim?]. - Werner, 1917: 210 (“Zwischen Kazerun-Schiraz-Persepolis”: ZFMK 31601; s. Schätti & McCarthy, 2001 und P. najadum Komplex). Zamenis Dahli [sic]. - Chabanaud, 1919: 25 (“Riviere Ana Déré (plateau de Verria)”). Zamenis Dahlii var. collaris “Müll.” [Müller, 1878]. - Venzmer, 1919: 106 (Bolkar Dag, Cilicischer Taurus, “etwa 1000 m” [Gülek, ZMB 27358]; s. Fussnote 2). Zamenis dahlii. - Boulenger, 1920: 348 (Bagdad: BMNH 1919.7.18.10-11); Werner, 1920a: 140 (Kaypak, Amanus [Nur Dagları]); Werner, 1920b: 22 (Shkodra [Shkod£r]); Kopstein & Wettstein, 1921: 399 (Valona [Vloré], Hekal, Stülas [Gradishté], Visoka: inkl. NMW 20122, 20145.1). Zamenis dahlii var. collaris [partim]. - Venzmer, 1922: 54 (“Giilek, Tarsus”; s. Fussnote 2). Zamenis dahlii. - Calabresi, 1923: 15 (Rhodos: MZUT 615.1-6); Bolkay, 1924: 24 (Trebinje); Cernov, 1926: 68 (Ordubad); Karaman, 1928: 135, 140 (Dojran See, Katlanovske Banje, Skopje; Trogir); Cyren, 1928: 10, 14 (“20 km westlich” Larisa, Pentelikon [Pendeli Oris], Delphi). Coluber najadum [partim]. - Mertens & Müller, 1928: 46 [“Balkanlander (im Norden bis Dalmatien), Kleinasien, Kaukasus, Nordwest-Persien”]. Zamenis dahlii. - Sobolevskij, 1929: 117 (Aréivan [s. P. najadum Komplex], Kosmaljan [Kiricenko 1927], “Kelvjaz” [Kjalvaz, Zuvand]). Coluber dahlii. - Werner, 1930: 23 (Parnes, Limnos); Karaman, 1931: 226 (Treska [Fluss] sowie zwischen Brod und Kicevo); Corkill, 1932: 11 [46], Taf. V (Baqubah); Cyren, 1933: 219 (Thasos). Coluber najadum [partim]. - Bure$ & Zonkov, 1934: [107,116] 128, Abb. 11 und 23, Karten 21- 22 (Stanimaka [Asenovgrad], Bistrica [Fluss], Breznica, Chaskovo, Charmanli, EleSni- ca, Eli-Derenskata, Levunovo, Rila [Ortschaft], Sem£inovo, Sofular [Mudrets], Dupnica [Stanke Dimitrov]; Stojakovo, Gevgelija [Mazedonien]; s. Abb. 4). Coluber najadum. - Cyrén, 1935: 134 (Kalamos, Kastos, Karlonisi, Provati; Oxia [Sivri Adası]); Werner, 1935: 82 (Kea: NMW 20142); Terentjev & Cernov, 1936: 63, Taf. IV.2 (Novorossijsk, “Machaë-Kala” [nördlichste Fundorte]); Werner, 1938: 83, Abb. 44 [“Attika”] (Arta, Euboea); Cernov, 1939: 149 (VagarSapat, *Tam-Ze, Vedi, Achtala, *Asni, KuS¢ci, Megri, Aza). Coluber najadum [partim]. - Schmidt, 1939: 73 (Balad Sinjar: FMNH 19603); Mertens & Müller, 1940: 50 [“Balkanländer (im Norden bis Istrien und Süd-Bulgarien), Kleinasien, Kaukasus, Nordwest-Persien”]. Coluber n. najadum. - Mertens, 1940: 246 (“Schahi, Masanderan” [Gha’emshar]: SMF 30095; s. Schätti & McCarthy, 2001 [ZISP 10292]). Coluber najadum. - Cyrén, 1941: 115, Karte II (“Tempetal am Olymp”, Tiflis). Platyceps najadum. - Inger & Clark, 1943: 144 (comb. n.). Zamenis dahlii. - Inger & Clark, 1943: 143 (s. Historischer Rückblick); Radovanovié, 1951: 182, Abb. 85, Karte [Dalmatien] (s. Abb. 4). PLATYCEPS NAJADUM 581 Coluber n. najadum ["?"]. - Wettstein, 1953: 796 (Rhodos: inkl. NMW 20141.1). Coluber rhodorhachis [sic] (Jan, 1863) [partim]. - Reed & Marx, 1959: 106 (“Gird Momik” [Girdmamik, Salah Ad-Din, Irbil]: FMNH 74613). Coluber najadum. - Khalaf, 1960: 16 (Al-Hindiya). Coluber n. najadum. - Mertens & Wermuth, 1960: 173 [“Kaukasus, Nordwest-Persien, Kleinasien”]. Ù Coluber najadum dahlii. - Mertens & Wermuth, 1960: 173 [Balkan, Ionische Inseln, Agäis, Anatolien]. Coluber n. najadum. - Rai, 1965: Karte 6, Taf. III.1-3 (Orumiyeh [Rezaiyeh], “Akinlou”). Coluber najadum dahlii. - Clark, 1967: 32 (Poros, Spetsai: CAS 103773-74); Daan, 1967: 313 (Samos); Clark, 1968: 46 (Aegina, Kalymnos, Leros, Patmos); Mertens, 1968a: 178 (Korfu: ZFMK 2041); Clark, 1970: 187 (Salamis). Y Coluber najadum. - Muschelisvili, 1970: 147, Abb. 31, Karte 16, Tab. 24-25 (Avéala, Citeli, Co- Ceti, Davkis, Igoeti, Kartalinija (“Kartli”), Kasisk, KodZori, Kumisi, Kvareli, Kverinaki, Loëini, Micheta, Muchrovani, Orchevi, PantiSara, Rustavi, Saguramo, Samgori, Sarticala, Signachi, “Tatjanovka” [Kalinino], Teletskij-Gebirge, Vasiani, Vnutronne sowie um Sirak (Richtung Kasris) [Armenien], s. Abb. 6). Coluber najadum. - Tuck, 1971: 61, Karte 21 [“Coluber dahli”] (Marivan). Coluber najadum dahlii. - Clark, 1972: 311 (Tolon); Clark & Clark, 1973: 51 (“10 km E Anamur”: CAS 105234). Coluber sp. - Schmidtler & Schmidtler, 1972: 62 (“Mehkuh” [Mehkuyeh]: SMF 66810; s. Schätti & McCarthy, 2001 und P. najadum Komplex). Coluber n. najadum [partim]. - Clark & Clark, 1973: 51 (“20 km N Kırıkhan”: CAS 105332). Coluber najadum dahlii. - BeSkov, 1974: 168 (Pirin [Struma]). Coluber najadum. - Baran, 1976: 34, Abb. 10-12 [Karte], Tab. 5 und 7 (Aksaray, “Alpaslan Ilkög. Okulu Ercis”, Altındere Harasi, Bornova, Burmagecit, Ciglikara, Findikpinar [ZMB 32223], Gaziemir, Geyikdere, Kadirli, Karacadag, Karapinar [See], Kaya, Kazdag, Kıranardı, Maden, Nemrut Dagı [Germa Gölü (See)], Saritanismanli, Sebil, Yatagan, “Zincirlihüyük” [ZMB 26679.6-8]; *Güssakiar, Ordubad [ZSM 47-48.1918]; Gorgan [BMNH 1920.3.20.3], Sarab [Miandowab: SMF 67214], Kurdistan [Iran: ZMB 31841], Gok Shalu [ZSM 6.1968], “Iran” [“FMC” 170927; s. Schätti & McCarthy, 2001]; “Armouin” [Amyun, Libanon: BMNH 1957.1.13.17-18]; Homs [Syrien: SMF 47879]); Ananjeva & Orlov, 1977: 15, Abb. 1 [Karte] (Gorgan, Firjuza: ZISP 13626, 18624); Bannikov et al., 1977: 262, Abb. 70, Karte 85, Taf. 27.3 (s. Verbreitung inkl. Abb. 6-7). Coluber “spez. indet.”. - Schleich, 1977: 129, Karte II (s. Schatti & McCarthy, 2001). Coluber najadum. - Alekperov, 1978: 122, Karte 18, Tab. 21 (ApSeronsk [Jasamalskoj doline], Gjuzdek, “Kjalvez” [Kjalvaz], Milskaja step, Nabran, Saljanj, Vandam; s. Material und Methoden und Abb. 6-7). _ Coluber n. najadum. - Rustamov & Sammakov, 1979: 140, 144 (DuSak [Berg, Kopet Dag]). Coluber najadum kalymnensis Schneider, 1979: 380, Abb. 1 - “Südl. des Klosters Agios Ekaterinis, ca. 150 m NN”, Kalymnos (Dodekanes): ZFMK 24939 [Paratypus nicht untersucht]. a ef) Coluber najadum. - Alchasov, 1980: 80 (Dagestan: AlamyS, Buglen, Celjagjun, Cajka [Erholungsgebiet], Gunib, Izberg, Kafyr-Kumuch, Kaplugaj, Karata, Kumtorkala, Leninkent, Paraul, Samur, Sachmaltermen, Ullubijaul, *Usemikent; s. Material und Methoden); Basoglu & Baran, 1980: 101 [176, 185], Abb. 53-54 [Karte], Taf. II.D (Artvin, Van); Baran, 1981: 160 (Inseln Gökgeada, Marmara, Pasalimani); Beskov & Duskov, 1981: 45, Tab. 4 (MaleSevska Planina [Nahrung]); Séerbak & Golubev, 1981: 71 (“pos. Germab” [Germob], Karanki Schlucht [Babazo]). ?Coluber najadum [partim?]. - Hraoui Bloquet, 1981: 98, Abb. 2 (Libanon; s. Verbreitung inkl. Abb. 5A). Coluber najadum dahlii. - Obst, 1981: 179, Abb. 1 (Melnik: MTKD 16849). Coluber najadum. - Baran, 1982: 54 (“Acar Köyü” [Kilis]); Tunijev, 1983: 92, Tab. 1 (Krasnodar: Chosta [Forstrevier], Dendrarij [Wäldchen bei Soci], *Mamajka [Küste], *Sergej-Polje [s. Tunijev, 1985]). Haemorrhois [sic] najadum [ssp.] [partim]. - Welch, 1983a: 68 (comb. n.). 582 B. SCHÄTTI ET AL. Eremiophis najadum. - Welch, 1983b: 108 (comb. n.; s. Historischer Rückblick). Coluber najadum dahlii. - Grillitsch & Tiedemann, 1984: 16 (Kythnos). Coluber n. najadum. - Atajev, 1985: 242, Abb. 66 [Karte] (“Kutanskoje Sosse”; s. Schätti, 2004). Coluber najadum. - Alijev, 1985: 7 (Kjukju [Sachbuz], *Istisu [Lenkoran]); Tunijev, 1985: 214 (*Pereval Mangjukskij [Pass, Armenien], *Malyj Achun [Berg, Krasnodar]); Bergman, 1985: 33, 2 Abb. (Skiathos; s. Bergman, 1995: 26, Abb. 2); Séerbak et al., 1986: 98, Abb. 7, Tab. 8 (“Uéastok Firjuza”, UScelje [Schlucht] Dagi$ und Daëtoj [Babazo], Mirza Dag); Inozemljev & PereSkolnik, 1987: 40, Foto (“Novorossijskago uéastka” [Bezirk]; s. Material und Methoden); Teynié, 1987: 13 (Akçaova, Catalan, Elvanlı, Kagizman, um Sile); Valakos, 1987: 70 (Lesbos). Coluber najadum dahli [sic]. - Dimitropoulos, 1987: 78 (Chios). Coluber n. najadum. - TertySnikov & Vysotin, 1987:105, Abb. 4 (Pjatigorsk, leg. Brauner). Coluber najadum. - Schmidtler, 1988: 208 (Akdam, 35 km W Kozan, 650 m ü. M.); Starkov, 1988 [als Coluberr (sic)]: 67 (Chozly [Berg, “18 km S Bami”], “15 km NE Kénekesir” [Kojnja-Kasyr, “Kojne-Kesyr”]); Gruber, 1989: 80, 2 Fotos (incl. C. n. dahli [sic], C. n. kalymnensis). Coluber najadum dahlii. - Clark, 1989: 13 (Dhokos, Spetsopoula, Stavronisos). Coluber najadum. - Atajev & Sammakov, 1990: 70 (Arvaz); Baran, 1990: 123 (“Kiliseliceada Gökkaya körfezi Kas”, Kızılada, Sarıoda [Kas], Sögüt); Schmidtler et al., 1990: 17, 19 (“Bolkar-Gebirge”, Nemrut dagı); Schmidtler & Eiselt, 1991: 227, 234 (“Erek-Gebirge” und “oberhalb Hakkari”); Veith, 1991 [Zamenis dahlii]: 40 (Blagaj, *Bocche [Bach?], Brgat [Dubrovnik], Budva, *”Canaltal”, “am Goli” [“nach Wiedemann”, Berg, KrivoSije], Gruda, Levtar [Berg, Trebinje], Metkovic, Mosko, Podvelez [Berg, Mostar], Popovo Polje, Promina [Berg, S Knin], Stolac, Sutorina [Gegend]). Coluber n. najadum. - Atajev et al., 1991: 51 (*Imarat, Kara Kala, Saivan); Clark, 1991: 42 (“Mahmud Abad [Mazanderan], Caspian sea-level”). Coluber najadum [partim]. - Latifi, 1991: [67] 102, Taf. 14 [Abb. 36, inkl. Karte] (Abhar, Agh Ghaleh [Qaleh], Aghlid [Eglid], Ahvaz, Alvand, Arak, Baft, Bakhtaran [Kermanshah], Darreh Gaz [“Darehghaz”], Ghasreh Shirin, Ghazvin [Qazvin], Gonbad-e-Ghabus, Hamadan, Isfahan, Karaj, Kashan, Kerman, Khalkhal, Khamseh [Region], Khash, Khomeyn, Lar Damavand, Mahallat, Mianeh, Nahavand, Quchan [“Ghoochan”], Rahmatabad, Rasht, Saghez, Sanandaj, Saveh, Shiraz, Tafresh, Takab, Takht-e-Jamshid, Takht-e-Soleyman, Teheran, Zahabi, Zanjan; s. Verbreitung und P. najadum Komplex). Coluber (s.1.) najadum. - Schätti et al., 1991: 314 (Bolkar Dag: Kar Bogaz, MHNG 2493.35-36). Coluber najadum “ssp.”. - Teynié, 1991: 27 (Baykan, Digor, Eskipazar, Gaziantep, Karakurt, “Kastabala Hieropolis” [Alakese K6yi], Kozan). Coluber najadum dahlii. - Leviton er al., 1992: [89] 91, Taf. 14E-F [Bornova (Izmir), Dubrovnik]. 9 Coluber najadum. - Darevskij & Sterbak, 1993: 136, Abb. 27-33 [inkl. 2 Karten], Tab. 4-5 (Lazorevskaja [Sache], Novyj Afon [ZISP 19029-30], Kap Picunda, Gagra [Abchasien]; Dzugba, [Krasnodar]; “Itum-Kala” [Itum-Kale, Ceteno-Inguÿetien]; Botlich [Dagestan]; Surchany [Azerbajdzan]; Bujnaksk, Chaémas, Irganaj, Izbjerbaë, Kap Utris; s. Material und Methoden und Abb. 6); Schmidtler, 1993: Abb. 2 (“5 km N. Karaisalı” [ca. 500 m]). Coluber najadum dahli [sic]. - Tvrtkovié & Kletecki, 1993: 13, Tab. 1 [Biokovo Gebiet]. Coluber atayevi Tunijev & Sammakov, 1993: 2, Abb. 1-3, Tab. 1-2, Taf. 1 - “Saivan Village, Saivan-Nokhur Plateau, western Kopet-Dag, Bakharden Region, Turkmenistan” (Paratypen z.T. von “2 km SE (airline) of Saivan, Ashgabad Region”; s. P. najadum Komplex und Anhang A). Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov, 1994: 93, Abb. 1-3 [Karte], Tab. 1 - “6 km west of Lenkoran, South-Eastern Azerbaijan” (leg. Dmitrjev; s. P. najadum Komplex und Abb. 7). Coluber najadum. - Atajev et al., 1994: 17 (*”pos. Garrygala”); Bischoff & Schmidtler, 1994: 7, Abb. 2 (“3 km NW Ranküs, O-Hang des Antilibanon [...], 1700 m”); Gögmen et al., 1996: 174 (Küçük Kaymaklı [Zypern: ZDEU 27.1962; s. Verbreitung], Lapta [Sichtung]); Mulder, 1995 [determination uncertain”]: 62 (Ak Dag [Hadim], *Civan [Artvin], Emirler, Hadim, Igdir, Selcuk, Süngütepe, Ugurlu, Uzundere); Rodel, 1994: 241 (Arta). PLATYCEPS NAJADUM 583 Coluber najadum [ssp.]. - Schmidtler, 1997a: Abb. 9 (“(10-15 km) N. Saimbeyli, 1450 m”) und 12 (“Umgebung von Deresimli E Bakırdagı” [10-15 km W Gezbeli-Paß, 1500-1600 m”]), Tab. 3 (Kozan baraji, “25 km N Kozan, 450 m”, “Zwischen Hanyeri und Kücükgezbeli-Paß, 1400-1600 m”). Coluber najadum dahlii. - Foufopoulos, 1997: 9 (Arkios). Coluber najadum cf. dahli [sic]. - Frynta et al., 1997: 17 (Karakurt, NMP6V 35564.1-2). Coluber n. najadum. - Frynta et al., 1997: 12, Abb. 1 [Karte], Tab. 2 (“50 km NNE” Avaj [NMP6V 35563], Ghamishlu [Qamishlu], Yasuj; s. P. najadum Komplex). Coluber najadum. - Van der Winden er al., 1997: 12, Tab. 1-4 (um Silifke); Haxhiu, 1998: 48, Abb. 26 [Karte] (Bajzé, Ballsh, Bushat, Dajt, Divjaké, Hamallaj, Ishém, Koplik, Krujé, Kukés, Kuzbaba [Vloré], Lac, Mal Trebeshiné, Qafe Krrabé, Roskovec, Rréshen, Rrushkull, Spidhe, Tropojé, Velipojé, Voré); In den Bosch er al., 1998: 22, 27, Abb. 7 und 9, Karte 1 (Bcharré [Bsharri], Ehden [Ihdin]). Coluber najadum dahli [sic]. - Schmidtler, 1999: 233, Abb. 2 und 5 (Biokovo-Gebiet um Donja Brela, Makarska und Tuëepi, Imotski [Crveno Jezero, Sichtung], inkl. Podgora). Coluber najadum dahlii. - Latifi, 2000: 264 [Iran]; Cattaneo, 2001: 171, Tab. 5 (Samothrake). Coluber (s.l.) najadum. - Schätti et al., 2001: [11] 24 (Vergleich mit P. collaris); Schätti & McCarthy, 2001: [81] 88 (Verbreitung im Iran). Coluber (s.1.) schmidtleri Schätti & McCarthy, 2001: 82, Abb. 1-5, Tab. 1 - Yasuj, Boyerahmad- va-Kogiluye, Iran (Paratypen aus Fars, Khusistan und Isfahan: inkl. BMNH 1905.10.14.47, FMNH 170927, SMF 66810; s. Abb. 7, P. najadum Komplex und Anhang A). Platyceps najadum. - Schätti & Utiger, 2001: [935] 936, Abb. 8-9 (mtDNS Daten). C.[oluber] (s.1.) schmidtleri. - Schätti & Utiger, 2001: 936 (“assigned to Platyceps Blyth”). C.[oluber] atayevi. - Schätti & Utiger, 2001: 936 (“Incertae sedis”). P.[latyceps] najadum atayevi. - Schätti, 2004: 525, 534, Abb. 3 (comb. n.). Platyceps najadum [ssp.]. - Schätti, 2004: 525, 529, Abb. 1, 3 (Levkas [Lefkada], Lipsos). P.[latyceps] schmidtleri. - Schätti, 2004: 525, 532 (Zagros). Platyceps najadum dahlii. - Schweiger, 2004: 195, Fig. 1 (Inseln Krk und Pag, comb. n.). TYPENMATERIAL Der Holotypus von Tyria najadum Eichwald ist verschollen (I. S. Darevskij pers. Mitt.). Gemäss Baran (1976) und Darevskij & Séerbak (1993: 138) stammt ein Teil der Typenserie von 7. ocellata Eichwald (“Types [...] not designated in ZISP collection”, Natalja Ananjeva in litt.) aus der Umgebung von Kislovodsk (43°56’N 42°44’E) im Gebiet Stavropol. Diese falsche Annahme beruht auf einer Bemerkung bei Strauch (1873), der ein Vorkommen um diese Stadt auf Grund von Material aus dem “Kaukasus” (coll. Höft 1844) vermutete (s. Verbreitung). Das Typenmaterial von Coluber dahlii konnten wir nicht lokalisieren. Die Typen von C. atayevi (CAS, CRS), C. najadum albitemporalis (ZISP), C. n. kalymnensis (ZFMK) und C. (s.l.) schmidtleri (BMNH, FMNH, SMF, ZFMK, ZISP) sind in institutionellen Sammlungen deponiert. MORPHOLOGIE Diagnose. Oberseite des Rumpfes oliv, gräulich oder bräunlich. In der Regel mit hell gesäumten runden oder rechteckigen Flecken auf dem Vorderkörper, die manchmal zu Querbändern verschmelzen. Habitus schlank; maximale Gesamtlänge ca. 150 cm; Schwanz oft lang und gelegentlich die halbe Körperlänge erreichend. Acht oder neun Supralabialia; in der Regel einfache Subokulare und Präokulare sowie zwei vordere und zwei oder drei hintere Temporalia. Ventralia 198-236, 94-140 paarige Subcaudalia. Dorsalia mit einfachen Apikalgrübchen, normalerweise in 19 Längs- reihen am Hals und um die Körpermitte; gelegentlich 17 Dorsalia auf dem vorderen 584 B. SCHÄTTI ET AL. Teil des Rumpfes. Zwei oder drei Reduktionen auf dem Hinterkörper; Abfolge der beiden vordersten variabel (durchwegs eine paravertebral und lateral); fakultative dritte Abnahme paravertebral. Meist 15-16 (13-17) Maxillarzähne und 8-9 (7-11) auf Palatinum. Verhältnis Wirbellänge zu Breite 1,46-1,70, Länge des Neuralkamms zur Wirbelbreite 1,05-1,35. Hemipenis apikal mit deutlichen Vertiefungen und gezackten Rändern. Kopfbeschuppung. Der Pileus weist die neun für ‘Zornnattern’ und weitere Colubriden typischen Schilder auf. Auffällig sind unter anderem bei ZSM 55.1972 auf- tretende grosse Schuppen am Hinterrand der Parietalia. Das Präokulare ist normalerweise einfach, und es sind stets zwei Postokularia vorhanden. Zwei Präokularia besitzen CAS 182950 (Paratypus von Platyceps najadum atayevi), FMNH 79153 (links, unvollständige Trennung), MZUT 615.2 und 615.6 (ein- seitig), NMW 20141.1 (unteres klein), ZISP 9108 (dito) und ZISP 9705 (rechts, klein). Das Präokulare und Frontale berühren sich oder sind ohne Kontakt zueinander. In der Regel ist ein einzelnes vorderes Subokulare vorhanden. Bei BMNH 1920.3.20.3, MTKD 14274, NHMB 16442 und ZSM 47.1918 ebenso wie einseitig bei BMNH 1919.7.18.10 und 1957.1.13.17, MHNG 2447.68, MTKD 15331 und 17958 sowie ZSM 48.1918 finden sich zwei ‘Subokulare’. Gelegentlich ist diese zweite Schuppe deutlich kleiner. NMW 20121.2 besitzt links nur ein winziges Schüppchen am unteren Vorderrand des Präokulare, aber kein eigentliches Subokulare. Bei BMNH 1957.1.13.17 (links), NMP6V 35564.2, ZISP 9108 und 18624 (links) tritt eine zusätz- liche kleine Schuppe über dem dritten Supralabiale auf, vor dem eigentlichen Subokulare und unter dem stets einfachen Loreale. Bei FMNH 19603 ist der obere Teil des dritten Supralabiale abgetrennt. Hintere Subokularschilder fehlen ausnahmslos. Schlanknattern besitzen acht oder neun Supralabialia, wovon das vierte und fünfte resp. fünfte und sechste an den unteren Augenrand stossen. Einzig SMF 66810, ZISP 9109 und ZSM 47.1918 haben lediglich sieben Supralabialia, was durch Fusion der beiden hintersten Schilder zu Stande kommt. Auf dem Balkan haben 67% (n=64) deren neun, in Anatolien nur gerade 8% (n=42). Acht Supralabialia finden sich auch bei Tieren von Rhodos (n=9) und, mit Ausnahme von NMW 20142, im übrigen ägäischen Raum. Im vorliegenden Material aus Armenien, Georgien und den Randgebieten des Grossen Kaukasus (n=17) besitzt nur ZISP 9705 einseitig neun Supralabialia. In AzerbajdZan sind es acht oder neun Schilder in ungefähr gleichem Verhältnis, abge- sehen von der Typenserie von Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov, die einheitlich acht aufweist (s. Platyceps najadum Komplex). Bei Exemplaren aus dem Libanon, Syrien, dem Irak und Iran sowie ZISP 18624 aus Turkmenistan haben wir, mit Ausnahme von BMNH 1957.1.13.18 (links), MNHN 3582 (beiderseits neun) und SMF 66810 (s. oben), stets acht Supralabialia gezählt. Anzahl, Grösse und Anordnung der Temporalia sind äusserst variabel. In der Regel sind es zwei vordere und drei, meist kleinere, hintere Schilder; gewisse Individuen besitzen jedoch bis zu vier Schuppen in der ersten Reihe (s. Platyceps na- jadum Komplex), andere in der zweiten. Andererseits weisen z.B. MHNG 1358.70 (rechts), 2642.69 (s. P. najadum Komplex), MTKD 10905 und 11178 (links), NHMB 20980 sowie ZISP 19029 lediglich ein einzelnes vorderes Temporale auf. Das untere Schild der ersten Temporalreihe ist meist besser entwickelt als das obere. In einigen PLATYCEPS NAJADUM 585 Fällen (z.B. NMP6V 35564.2) ist letzteres als kleine Schuppe zwischen dem oberen Postokulare, dem Parietale und dem vordersten Teil des unteren Temporale ein- geschlossen. AMNH 43363 besitzt ein caudal verschobenes oberes Schildchen, welches nicht an die Postokularia grenzt. Bei MHNG 2447.68-69, SMF 61868, 61881 und 69550 (links) sowie weiteren Exemplaren sind beide vorderen Temporalia auffal- lend gross. Ein vertikal geteiltes vorderes oberes Temporale kommt unter anderem bei FMNH 79153 und 141649, MHNG 2626.56, MZUT 615.4 und NHMB 20519 sowie häufig um Saivan (Kopet Dag) vor (Schätti, 2004). Die bei Tunijev & Sammakov (1993: Tab. 1-2) angegebenen Temporaldaten zum Typen- material (CRS Serie) von Platyceps najadum atayevi (z.B. 55% mit einem einfachen hinteren und 10% mit nur einem vorderen Temporale) beruhen wahrscheinlich auf einer anderen Zählmethode. Jedenfalls weisen die von uns untersuchten Paratypen aus der Umgebung von Saivan (CAS Serie) ohne Ausnahme zwei vordere und drei hintere Temporalia auf (s. P. naja- dum Komplex). Normalerweise kommen zehn Sublabialia vor, in einigen Fällen neun oder elf; ZISP 9705 besitzt links deren zwölf. Die vier oder fünf vordersten stehen in Kontakt mit dem ersten Paar Inframaxillaria, welches kürzer und etwas breiter ist als das hintere. Zwischen diesen und gelegentlich auch den vorderen sind entlang der Kinn- furche unregelmässige kleine Schüppchen zu finden. Die Trennungsverhältnisse der Inframaxillaria sind individuell sehr unterschiedlich. In der Regel liegen zwischen dem hinteren Paar rostral ein bis zwei Reihen granuläre Schüppchen und caudal zwei bis drei grössere, die in ihrer Dimension in etwa den vorderen Gularia entsprechen. Bei einigen Exemplaren berühren sich die hinteren Inframaxillaria praktisch auf der gesamten Länge (Schätti, 2004: Abb. 1). Bauch- und Schwanzschilder (Abb. 1-2, Tab. 2). Ventralia 198-236 (3 d 198- 225, 22 208-236) und 94-140 (dd 94-140, 8 8 97-137) paarige Subcaudalia. Summe der Ventralia und Subcaudalia 299-369 (3 4 299-364, 8 2 314-369). Das Anale ist immer paarig. Schinz (1835) vermerkt bis zu 130 Subcaudalia in “Dalmatien”. Clark (1970) meldet bis 224 Ventralia und ein Minimum von 117 Subcaudalia für Inseln im weiteren Bereich des Argo-Saronischen Golfs (Agina und Spetsai, Geschlecht nicht vermerkt). Werner (1904) gibt für Weibchen von Kos bis 220 Ventralia und 129 Subcaudalia an. Der subadulte Paratypus von Coluber n. kalymnensis Schneider (Geschlecht un- bekannt, nicht untersucht) besitzt angeblich 218 Ventralia und 121 Subcaudalia (Schneider, 1979). Gemäss Cattaneo (1997, 2001) haben drei Männchen von Skiathos 211-217 Ventralia und Männchen von Limnos, Samothrake und Thasos 213-223 Ventralia sowie bis zu 134 Subcaudalia (s. Fussnote 4). Die Angaben zu den Bauch- schildern beinhalten wohl in den meisten Fällen auch Präventralia. Bertholds (1842) Exemplar aus der Gegend um Ankara (Haymana, ZFMK 31708) weist 213 (statt 194 wie vermerkt) Ventralia (sowie 19 statt 13 Dorsalia in der Körpermitte) auf. Die von TertySnikov & Vysotin (1987) ohne Angabe des Geschlechts gemeldeten 209-224 Ventralia stammen nicht von Tieren aus Pjatigorsk, wie dies Darevskij & Sterbak (1993: Abb. 32-33, Gruppe 7) vermuten (s. Verbreitung), sondern beruhen auf Literaturangaben aus anderen Regionen. Abgesehen von Platyceps najadum atayevi und Populationen aus dem süd- lichen Zagros-Gebirge (s. P. najadum Komplex) sowie mit Ausnahme des Minimums 586 B. SCHÄTTI ET AL. A(206 B(208 C(207 D(305 E(205 F(210 G(213 H(209 1(211 J(207 K(203 L(198 -217) -220) -213) -212) -221) -218) -225) -219) -222) -222) -209) -212) 240 230 220 210 — 7 11 [es | E T T A115 B(115 C(123 D(112 E(115 F(114 G(101 H(100 1(107 J(109 K(94 L(113 128) 2131)" 92130) 126)" 72137) 20140) = 11/31) 104)" 2138)? E 1132) 3104) 1222) 140 130 120 110 100 ABB. | Ventralia (oben) und Subcaudalia (unten) bei männlichen Platyceps najadum ssp. Gruppe A: Dalmatien (Kroatien); B: Balkan, Ionische Inseln und griechisches Festland; C: Agäische Inseln; D: Rhodos; E: West- und Siidanatolien; F: Libanon, Syrien, Irak; G: Nordosten von Anatolien und Armenien; H: Georgien und Russland (Dagestan, Krasnodar); I: Azerbajdzan und Nachicevan (inkl. ZSM 48.1918); J: Nordiran und Turkmenistan (Firjuza: ZISP 18624); K: Umgebung von Saivan (Turkmenistan); L: südliches Zagros-Gebirge (P. n. schmidtleri). Angegeben sind Mittelwert sowie 10, 25, 75 und 90% der Stichprobe, Extrema sowie Stich- probenumfang (n). PLATYCEPS NAJADUM 587 T T Fa: A (214 B(215 C(208 D(210 E(216 F(213 G(221 H(219 1(228 J(219 K(214 L(212) YA 219) °2223)0 216) 215) 223170 =232)} 2 236) 232) 1 931) 2236) 7224) 3 : al, 230 = = 220 210 | 200 |_ — 2 7 6 1 le nl dt e | sl | T Tai | A(120 B(117 C(121 D(118) E(125 F(117 G(103 H(104 1(125 J3(107 K(97 L(124) (128) 5127) ie 2.127) -137) =11135)) = 1117) -113)7 -1/28)}; -133) -'101) 140 = 120 Di = 110 4 100 na ABB. 2 Ventralia (oben) und Subcaudalia (unten) bei weiblichen Platyceps najadum ssp. (Erklärungen s. Abb. 1). 588 B. SCHÄTTI ET AL. TABELLE 2. Summe der Ventralia und Subcaudalia von Platyceps najadum ssp. Daten zur Typenserie von Coluber najadum albitemporalis (M: nur d 4) aus Darevskij & Orlov (1994). Herkunft (Gruppe, s. Abb. 1-2), Geschlecht, Stichprobenumfang (n), Mittelwert (x) und Standardabweichung (s). Gruppe dd n xa S We n x S A 325-343 34 3332 4.4 336-347 8 340,1 4.1 B 323-346 19 336,4 6,0 332-350 11 3395 4,8 € 334-343 9 339,3 4,7 329-343 2 336,0 99 D 323-333 + 330,5 5,0 328-333 2 330,5 35, E 325-355 21 341,3 VS) 342-362 10 350,0 6,2 F 328-358 6 342,8 10,8 332-361 7 347,6 10,5 G 314-364 m 342,9 16,7 324-350 5 3392 9,8 H 309-322 3 315,7. 6,5 324-341 6 333 TS) I 320-351 6 338,5 1147, 356 2 356,0 0 J 321-354 5 341,0 124 329-369 6 346,5 13,0 K 299-313 6 305,3 SS) 314-322 6 318,5 3,0 È, 312-334 5) 320,4 171 336 1 - - M 307-335 8 3225 8,8 - - - - von 208 für Weibchen entspricht die festgestellte Spanne der Ventralia (Abb. 1-2) weitgehend den von Baran (1976) an 157 Exemplaren ermittelten Daten (dé d 203-234, ® © 208-236). Der von diesem Autor verzeichnete Höchstwert für Männchen (234) halten wir für einen Druckfehler oder eine Verwechslung des Geschlechts. Latifi (1991, 2000) vermerkt bis zu 239 Ventralia, doch ist dieser Wert mit Unsicherheiten behaftet (s. Verbreitung). Zu beachten gilt, dass die in Darevskij & Séerbak (1993) sowie Darevskij & Orlov (1994: Abb. 4) angegebenen Skalen mit deutlich über 250 Ventralia falsch beschriftet sind. Die höchsten Ventralwerte (234-236) stellten wir bei Weibchen aus dem Gebiet des Ararat (MHNG 2447.68: Tafel 1) und benachbarten Gegenden fest (SMF 18211 und 67214, ZISP 19104.1). Boettger (1892) meldet für SMF 18211 vom Aras 238 Ventralia (inkl. Priventralia); dieser Wert findet sich auch in Cernov (1939), Terentjev & Cernov (1949), Bannikov er al. (1977) etc. Unser Maximum für die Subcaudalia (140, ZMB 23775) wird von einem durch Baran (1982) aus der Umgebung von Kilis (36°43’N 37°07’E) gemeldeten Männchen mit 142 übertroffen. Die Gesamtzahl der Subcaudalia lässt sich nicht immer zweifels- frei ermitteln, da manchmal unklar ist, ob die Schwanzspitze vorhanden ist oder nicht. Von Platyceps najadum atayevi (Abb. 1-2: K) abgesehen, basiert der von uns an in- taktem Material ermittelte Minimalwert (100) auf ZISP 14092 aus Soëi (Krasnodar). Strauch (1873) vermerkt 98 Subcaudalia bei einer Schlanknatter aus dem “Kaukasus” (Nr. 1741, “Dr. Höft, 1844”); diese Angabe erscheint beispielsweise auch bei Werner (1897), Boulenger (1893) und Terentjev & Cernov (1949). Einige in der Literatur zu findende Angaben zu den Subcaudalia werden von uns angezweifelt und gehören überprüft (Material für uns nicht zugänglich). Dies gilt unter anderem für die von Latifi (1991, 2000) und TertySnikov & Vysotin (1987) gemeldeten Werte von 89 resp. 87 (Geschlecht nicht vermerkt). Beim Minimalwert von 64 für Männchen in Darevskij & Séerbak (1993: 131, Abb. 32, Gruppe 6) handelt es sich mit Sicherheit um ein Versehen. PLATYCEPS NAJADUM 589 Dorsalia und Reduktionsmuster. In der Regel weist Platyceps najadum 19 Längsreihen am Hals und um die Körpermitte und 13-15 vor dem Anale auf. Weniger (15-17) Dorsalia auf dem vorderen Teil des Rumpfes und in der Körpermitte sind charakteristisch für Populationen im zentralen und südlichen Zagros-Gebirge (s. P. najadum Komplex). Auffällig ist MTKD 10906 (Tiflis) mit zuerst 19 Dorsalia und mehreren lateralen Folgen von 19-21-19 etc. zwischen 21-52%Ven; die hinteren Reduktionen auf 15 DoA erfolgen nach dem Muster ‘tief-hoch’ (70-74%Ven). Gemäss Tunijev & Sam- makov (1993) weisen 12,5% der untersuchten Exemplare aus dem Gebiet um Sodi 21 Dorsalia um die Körpermitte auf. Von 80 auf ihr Reduktionsmuster analysierten Tieren vom Balkan und den Ionischen Inseln (Kerkyra, n=5) haben 80% (64) 19-19-15/13 Dorsalia. Bei 41 Individuen (21 d 4 ,20 9 ©) dieses Typs stellten wir eine paravertebrale Abnahme, gefolgt von einer lateralen Reduktion bei 52-76%Ven fest. Zwischen den Geschlechtern besteht in dieser Hinsicht kein Unterschied. Allerdings weisen nur Männchen drei Reduktionen (13 DoA) auf (n=22); diese erfolgen durchwegs ‘hoch- tief-hoch’ und liegen zwischen 52-67% Ven (vordere) resp. 82-94%Ven (letzte). Die beobachtete Vielfalt, d.h. Abweichungen von diesem Grundmuster, wird durch eine grössere Serie aus der Umgebung von Zadar (Dalmatien, s. Anhang A) ver- deutlicht. Bei MHNG 1358.80 und 1358.82 tritt zwischen 37-46%Ven eine Fusion paravertebraler Reihen auf (17 DoM), gefolgt von zwei Reduktionen (‘tief-hoch’). MHNG 1358.53 und 1358.78 weisen am Hals (8-22%Ven) eine vorübergehende Abnahme auf 17 auf, welche vor der Körpermitte kompensiert wird (beide Wechsel paravertebral). MHNG 1358.70, ebenfalls mit 19-17-19 im vorderen Bereich, verzeichnet bei 90%Ven eine paravertebrale Reduktion auf 13 DoA. Vier Tiere (MHNG 1358.59, 1358.62 und 2447 .61-62) mit 17 Dorsalia auf der Höhe des zehnten Ventrale besitzen im vorderen Rumpfbereich eine paravertebrale Zunahme auf 19 Reihen. Diesem Muster folgen auch MHNG 1358.64, 1358.72 und 1358.81; diese reduzieren jedoch vor der Körpermitte paravertebral auf 17 Dorsalia (gilt auch für ZMB 8931 aus “Athen”). MHNG 1358.60 hat 19-19-11 Dorsalia (‘hoch-tief-hoch- tief’). Mit Ausnahme von MHNG 1358.53 handelt es sich bei sämtlichen erwähnten Exemplaren um Männchen. Erwähnenswert sind einige Stücke aus dem ägäischen Raum, insbesondere NHMB 20519. Dieses Exemplar weist mit 19-19-13 Längsreihen als einziges die Reduktionsfolge ‘hoch-tief-tief’ und somit zwei laterale Reduktionen auf. CAS 103773 besitzt elf DoA (‘hoch-tief-hoch-tief’). SMF 69550 hat 17-19 Dorsalia im vorderen Bereich und 18 DoM. Gemäss Schneider (1979) finden sich beim Paratypus von Coluber n. kalymnensis (nicht untersucht) 17-17-13 Dorsalia; entgegen den Angaben in der Originalbeschreibung weist der weibliche Holotypus (ZFMK 24939, nicht 24933 wie vom Beschreiber des Taxons gemeldet) auf dem Vorderkörper durchgehend 19 Längsreihen auf. Tiere von Rhodos haben 19-19-15 Dorsalia; zwei der drei Weibchen (MZUT 615.3, SMF 61881) fallen durch Reduktionen der Folge ‘tief-hoch’ auf. 590 B. SCHÄTTI ET AL. Sämtliche untersuchten Schlanknattern aus der Türkei (s. Anhang A) haben zwischen Hals und Körpermitte 19 Dorsalreihen. Sieben Exemplare (5 6 6,2 2 2) aus dem westlichen Anatolien besitzen eine paravertebrale (vordere) und laterale Reduktion auf 15 Dorsalia im Bereich 61-71%Ven. Fünf Männchen aus diesem Gebiet zeigen die Abfolge ‘hoch-tief-hoch’ (13 DoA); bei ihnen finden die vorderen Reduktionen zwischen 57-66%Ven statt, die dritte liegt bei 87-94%Ven. Im Unter- schied dazu verläuft die Reduktion im Süden von Anatolien im Falle von 15 DoA (5 &d,8 22) ohne Ausnahme nach dem Schema ‘tief-hoch’ (60-69%Ven). Im Gegensatz zum Balkan, der Ägäis und Westanatolien stellten wir auch bei Weibchen (CAS 105234, MHNG 2447.72) das Auftreten von drei Reduktionen (13 DoA) fest; dabei verläuft die Abfolge bei beiden Geschlechtern sowohl nach dem Muster ‘hoch- tief-hoch’ als auch ‘tief-hoch-hoch’. Populationen aus dem Irak (n=10) besitzen 19 DoM und 13 oder 15 DoA. FMNH 22693 und FMNH 35082-83 (64, 2 2) haben stellenweise nur 17 Dorsalia auf dem Vorderkörper (und 13 DoA); die Erhöhung erfolgt paravertebral bei 14%Ven (FMNH 22693) bis über 25%Ven. Im hinteren Teil des Rumpfs kommt die Reduzierung der Dorsalia durch ein bis zwei paravertebrale und eine laterale Abnahme zu Stande. Bei drei Männchen liegen die Reduktionen entweder ‘hoch-tief’ (BMNH 1919.7.18.11) bei 62-67% Ven oder ‘hoch-tief-hoch’ (FMNH 35084) resp. ‘tief-hoch- hoch’ (ZMB 23775) zwischen 61-63%Ven (vordere) und 85-86%Ven. Die ent- sprechenden Werte fiir zwei Weibchen (FMNH 19603 und 35085) mit der Abfolge ‘hoch-tief-hoch’ resp. ‘tief-hoch-hoch’ betragen 59-62% Ven und 83-85% Ven. BMNH 1919.7.18.10 und FMNH 74613 (2°) besitzen zwei Reduktionen (‘hoch-tief’) zwischen 60-64% Ven. Unser Befund für die südliche Levante (Libanon, Syrien) basiert auf lediglich fünf Tieren, wobei zu SMF 47879 (19 DoM) keine detaillierten Daten vorliegen. Interessant sind vor allem BMNH 1957.1.13.17 und NMP6V 34896 (© 2) mit 19-19- 15 Dorsalia. Sie weisen, wie irakische Populationen, die Reduktionsfolge ‘hoch-tief” auf (63-65%Ven), im Unterschied zu sämtlichen untersuchten südanatolischen Individuen. NHMB 16442 (&) reduziert nach dem Muster ‘tief-hoch’ (66-68% Ven). BMNH 1957.1.13.18 (SG) hat drei Reduktionen (13 DoA, ‘hoch-tief-hoch’) bei 60- 61%Ven (vordere) und 85%Ven. Von 41 auf ihr Schuppenmuster untersuchten Exemplaren (26 4 4 ,15 2 2) aus dem Osten Anatoliens bis zum Grossen Kaukasus und NW Iran, alle mit 19 DoM, haben 26 zwei Reduktionen; zehn (6 & 4,4 2 2) nach dem Muster ‘hoch-tief’ und 16 (10 88,6 99) ‘tief-hoch’. Acht Tiere (6 dd, 2 9 2) reduzieren in der Abfolge ‘hoch-tief-hoch’, sieben (4 & 4,3 2 2) ‘tief-hoch-hoch’. Bei MHNG 2626.56 (3) aus dem Grenzgebiet der iranischen Provinzen Hamadan und Zanjan, teilweise mit 17 Schuppenreihen auf dem Vorderkörper, liegen die Reduktionen zwischen 46%Ven (rechts, paravertebral) und 62%Ven (rechts, lateral) sowie paravertebral bei 77%Ven (links teilweise verletzt). MSNG 30313 (8) hat drei Reduktionen in der Folge ‘hoch-tief-hoch’ zwischen 56-63%Ven resp. bei 82% Ven. MNHN 3582 (“Perse”, &) mit 19-19-15 Dorsalia besitzt eine paravertebrale vordere Reduktion bei 64% Ven (hintere nicht feststellbar). Populationen von Coluber (s.l.) schmidtleri (Zagros-Gebirge, s. Platyceps najadum Komplex) haben normaler- PLATYCEPS NAJADUM 591 weise 17-17-13 Längsreihen mit Reduktionen nach dem Muster ‘tief-hoch’ zwischen 50-65%Ven (62-63% bei MHNG 2642.69). Bei ZISP 10292 kommen zwischen 93- 96%Ven nur 11 Dorsalia vor (Wechsel paravertebral). SMF 66810 hat 15-15-13 Dorsalia und eine laterale Reduktion bei 61%Ven. Fünf Schlanknattern vom Südrand des Kaspischen Meeres bis in den Norden Khorasans (Shahrabad-e-Khavar) weisen 19-19-16/13 Dorsalia auf. MHNG 1403.92 besitzt eine bilaterale ‘hohe’ Reduktion bei 61%Ven und eine einseitige ‘tiefe’ (auf 16 Dorsalia) bei 89%Ven (Ventrale 194). Ein weiteres Weibchen (SMF 30095) reduziert ‘tief-hoch’ (61-75% Ven), ein Männchen (ZSM 55.1972) ‘tief-hoch-hoch’ (61-62% Ven und 85%Ven) und FMNH 141612 (Geschlecht nicht ermittelt) ‘tief-hoch’ (61- 64%Ven). ZISP 18624 (2) aus Turkmenistan (Kopet Dag) weist zwei Reduktionen (‘tief-hoch’) zwischen 64-65%Ven auf. Die uns vorgelegenen Paratypen (CAS) von Platyceps najadum atayevi besit- zen 19-19-15 Dorsalia. Die Reduktionen finden bei sechs Männchen entweder ‘hoch- tief” (n=3) oder ‘tief-hoch’ zwischen 61-68%Ven statt, bei ebenso vielen Weibchen ‘tief-hoch’ bei 58-64% Ven. Masse und Proportionen. Die maximale Gesamtlinge im untersuchten Material beträgt 1315 (920 + 395) mm bei Männchen (MHNG 1358.72) und die maximale KRL bei Weibchen 913 mm (MHNG 2447.68, Schwanz unvollständig: Tafel 1). Cyren (1941) meldet ein Exemplar aus Thasos von 130 cm und Cattaneo (2001) über 140 cm Gesamtlänge auf Samothrake (d). Baran (1976) erwähnt ein Maximalmass von 1346 mm ohne Angabe von genauer Herkunft oder Geschlecht. Platyceps najadum zeichnet sich durch ihren schlanken Körperbau und einen gelegentlich ausserordentlich langen Schwanz aus (Strauch, 1873; Schätti, 1987). Das Verhältnis SL:KRL beträgt bei adulten Exemplaren mindestens 0,34 (4 d) resp. 0,32 (9 2); in Anatolien erreicht dieser Quotient bei einigen Tieren 0,50 (z.B. NHMB 20980, CAS 105234: d 2). Die Bemerkung von Darevskij & Séerbak (1993), wonach Weibchen grössere Körpermasse und einen längeren Schwanz (“aber weniger Subcaudalia”) hätten, kön- nen wir nicht bestätigen. Färbung und Zeichnung. Kopf, Körper und Schwanz sind in der Regel relativ einheitlich oliv, bräunlich oder in Grautönen (z.T. stahlgrau). Bei einigen Exemplaren hebt sich der rotbraune Kopf allerdings klar vom Rumpf ab (s. Eichwald, 1841: Taf. 27.1). Der Pileus und die lateralen Partien der Schnauze besitzen zumeist kaum Zeichnung ausser undeutlichen, feinen dunklen Klecksen. Die Prä- und Postokularia sowie die Labialschilder sind weisslich (letztere manchmal hellgelblich). Häufig anzu- treffen ist ein dunkler Subokularfleck oder ein Makel am hinteren Unterrand des Auges (s. Darevskij & Séerbak, 1993: Abb. 27); diese treten praktisch im gesamten Ver- breitungsgebietes auf, ohne dass hinsichtlich Alter, Geschlecht oder geografischer Verbreitung einschliesslich der Meereshöhe eine Gesetzmässigkeit zu erkennen wäre. Das Kinn ist weiss, cremefarben oder gelblich. Die Färbung des Auges variiert von gelborange und rötlich bis dunkelbraun. Der hintere Teil des Körpers kann eine hellbräunliche oder rötliche Färbung (z.B. NHMB 20980) aufweisen. Meist geht dieser Farbwechsel mit dem Erlöschen der 592 B. SCHÄTTI ET AL. TAFEL 1 - Platyceps najadum MHNG 2447.68 (?, oben) vom Ararat, Türkei und MHNG 2642.69 (4, unten) aus der Provinz Isfahan, Iran. PLATYCEPS NAJADUM 593 Rückenzeichnung einher (z.B. NMW 20123). Gelegentlich weisen die Dorsalia median einen deutlichen, meist bräunlich roten Streifen auf. Die Unterseite des Rumpfs ist weisslich, beige, gelb oder zart orange (z.B. MHNG 1403.89) und stets zeichnungslos. Mertens (1940) bemerkt “einen recht lebhaften, ziegelroten Farbton” der hinteren Subcaudalia bei SMF 30095. Am Hals und teilweise auch auf dem Vorderkörper finden sich auffällige laterale Ozellen (Zentrum schwarz, braun oder dunkelgrün) oder hell umrandete Barren (s. Material und Methoden), zuweilen auch bloss eine feine Querstreifung auf beiden Halsseiten. Der weisse (manchmal gelbe) ventrale Saum der vorderen Zeichnungselemente grenzt ventral meist an eine nach hinten schmaler werdende helle Zone, die sich von den Supralabialia und der Kehle über die untersten zwei oder drei Dorsalreihen (rostral) z.T. bis weit auf die vordere Rumpfhälfte erstreckt. Gewisse Exemplare (z.B. MHNG 1358.65) weisen eine feine, unterbrochene helle Linie oder auffällige helle Tupfer (z.B. MHNG 1403.86) entlang der ersten Dorsalreihe auf. Was die Halszeichnung betrifft, herrschen bei europäischen Populationen weit- gehend Ozellen vor. Ihre Anzahl liegt in der Regel zwischen einem bis zehn Paaren, die (im Vergleich der beiden Flanken) teilweise asymmetrisch zur Körperachse ange- ordnet sind. Grösse und Ausprägung der Augenflecken nehmen nach hinten ab, und meist folgen einige (in der Regel ein bis fünf) kleinere, punktförmige schwarze Tupfer ohne helle Umrandung. Vor allem die hinteren Elemente der Halszeichnung haben oft eine mehr oder weniger hochgestellt rechteckige Form und insbesondere median fehlt teilweise der helle Saum. Auf dem Balkan kommen Exemplare vor (z.B. NMW 20123, ZFMK 2040), bei denen ein oder mehrere Elemente der lateralen Halszeichnung zu Querbändern ver- schmelzen (s. Mertens, 1968a; Bures & Zonkov, 1934: Abb. 11 und 23; Radovanovic, 1951: Abb. 85). Im Normalfall betrifft dies das vorderste Paar (Nackenbinde); bei NMW 20145.1 handelt es sich beispielsweise um das vierte. Auffällig sind NMW 20128.1-2 mit bis 20 Ozellen, Barren und Flecken die beidseits in teilweise zwei Längsreihen angeordnet sind. Bei NMW 20128.2 fusionieren die Augenflecken auf der Höhe des 28. Ventrale zu einem kompletten Querband, und die feine Punktierung erstreckt sich bis über das 100. Ventrale hinaus. Die meisten untersuchten Exemplare aus der westlichen Türkei besitzen eben- falls Augenflecken (meist zwei bis fünf) und Querbänder fehlen. Daneben finden sich Individuen, deren Ozellen keinen vollständigen Saum aufweisen und/oder nur undeut- lich ausgebildete Barren besitzen, deren Zentren sich kaum von der Grundfärbung abheben (z.B. MHNG 1403.86 und 2512.25, ZFMK 31708). Derart gezeichnete Tiere, bei denen die hellen (weiss, gelb) und teilweise schwarz gesäumten Ränder der lateralen Nackenelemente auffallen, treten vermehrt im südlichen Anatolien und weiter östlich auf (z.B. MHNG 2447.58 und 2447.68: Tafel 1). Im Süden und Osten der Türkei und weiter östlich kommen Individuen vor, die auf dem Rücken eine feine Punktierung aufweisen (z.B. Terentjev & Cernov, 1936: Taf. IV.2). Bei MHNG 2493 .35-36 reicht diese bis ca. zum 100. Ventrale, im Falle von ZISP 9108 und 9109 gar bis in den hintersten Teil des Rumpfs. Im östlichen Anatolien finden sich zudem häufig ein oder mehrere Querbänder im Halsbereich, so bei MHNG 1239.85-86, 1358.87, 1403.88, 1561.79 und 2447.72, NMP6V 35564.1, ZISP 9109, 594 B. SCHÄTTI ET AL. ZMB 26679.7 und 27358 2. MHNG 1298.25 und 1403.87 sowie weitere Exemplare fallen durch ihr Barrenmuster auf. Auch im Libanon und den östlich an die Türkei grenzenden Gegenden kommen Individuen vor, deren laterale Zeichnungselemente undeutliche Konturen aufweisen, sich kaum von der Grundfärbung abheben, und denen vor allem die dorsale Einfassung zuweilen fehlt, so beispielsweise NMW 20138, ZISP 11152 oder ZSM 48.1918 (mit zwei Querbinden im Nacken). Eine derart gezeichnete Schlanknatter ist unter anderem in Muschelisvili (1970: Abb. 31) abgebildet. SMF 30095 und ZISP 18439 weisen Ozellen und eine dorsale Punktierung bis ca. auf die Höhe des 100. Ventrale auf. Bei NMW 20138 und 20147 (vier Querbänder), ZISP 3695, 9705 und 11151, ZSM 55.1972 sowie weiteren Exemplaren aus dem Gebiet des Grossen Kaukasus bis zum Elburs reichen feine Punkte bis auf die hintere Körperhälfte, und gar auf den Schwanz (ZISP 19104.2). Im Übrigen treten beispielsweise bei BMNH 1919.7.18.10-11, 1920.3.20.3, FMNH 19603, 35084, 74613, MHNG 1358.83, 1403.92, 2626.56 (s. unten), MTKD 10896, NHMB 16442, NMP6V 35563, ZISP 16929 (extrem gebändert), 18440, 18624, 19030, ZMB 23775 sowie ZSM 47-48.1918 und 6.1968 aus dem Raum vom östlichen Mittelmeer (Syrien) über den Irak bis zum Kaukasus und N Khorasan ein oder mehrere Querbänder im Nacken- und Halsbereich auf (Corkill, 1932: Taf. V). FMNH 35085 und MHNG 1403.93 besitzen ein deutliches Barrenmuster. Für besagte Gebiete gilt, dass in der Regel auch Tiere mit (meist wenigen) Ozellen vorkommen. Aus dem äussersten Süden von AzerbajdZan sind Populationen (Coluber naja- dum albitemporalis Darevskij & Orlov) mit einem auffällig grossen weissen Fleck (paarig) im hinteren Temporalbereich und vagen, teilweise symmetrischen Mar- kierungen auf dem Pileus bekannt (s. Platyceps najadum Komplex). Schlanknattern aus dem südlichen Zagros-Gebirge weisen abgesehen von dunklen Barren im Hals- bereich, die teilweise zu Querbändern verschmelzen, keine Zeichnung auf (Tafel 1). Neben diesen Phänotypen finden sich bei Platyceps najadum praktisch zeichnungslose Individuen wie beispielsweise MHNG 1403.89, 2447.65 und 2626.56 (mit schwach ausgeprägter Nackenbinde, s. P. najadum Komplex), NMP6V 34896, NMW 20141.1 und ZMB 32223 (s. auch Kopstein & Wettstein, 1921). Daneben sind aus gewissen Gegenden auch melanistische Exemplare bekannt (s. P. najadum Komplex). Darevskij & Séerbak (1993) vermerken ein gehäuftes Auftreten von Melanismus (lokal angeblich bis 20%) in Populationen der “kaukasischen Schwarz- meerküste” (z.B. ZISP 19029). Ohne weitere Angaben erwähnt Werner (1938), dass “auch schwarzköpfige Exemplare [...] bekannt” sind. Osteologie. Maxillare in der Regel mit 13-17 (meist 15-16) subisodonten Zähnen (nach hinten an Grösse zunehmend): die beiden letzten normalerweise durch einen Zwischenraum (z.T. sehr deutliches Diastema) getrennt und leicht vergrössert; 2) Nur das für diese Studie untersuchte Exemplar der insgesamt drei von Venzmer (1919) erwähnten “Zamenis Dahlii var. collaris Müll.” aus dem Bolkar Dag befindet sich in der Berliner Sammlung (R. Günther in litt.). Die Tiere stammen gemäss Venzmer (1922) aus der Umgebung von Gülek (37°12°N 34°48’E). Zwei Individuen einschliesslich ZMB 27358 besitzen ein einfaches Halsband, das dritte eine doppelte Nackenbinde (Venzmer, 1919). PLATYCEPS NAJADUM 595 hinterster Zahn leicht gaumenwarts versetzt. Palatinum mit sieben bis elf (normaler- weise acht bis neun) Zähnen, Pterygoid 14-19 und Dentale 17-20. Die Proportionen der Wirbel betragen 1,46-1,70 (LW/BW), 0,80-0,86 (LW/PZ) und 1,05-1,35 (LK/BW). Hemipenis. Der Apex reicht in situ zum siebten bis zwölften Subcaudale (6-10%Sub). Die Insertion des M. retractor penis magnus liegt zwischen den Subcaudalia 24-39 (19-33%Sub). In evertiertem Zustand (Abb. 3) findet sich eine mit deutlichen Dornen bewehrte Basis; distal folgen sehr dicht stehende feinere Stacheln. Die Apikalregion weist wabenartige Vertiefungen auf, deren Ränder gezahnt sind. N | / È ii, ae PP ARES AGI Di ch, N DD ) ( | 5mm | ABB. 3 Evertierter rechter Hemipenis von Platyceps n. najadum (MHNG 2447.66). Zeichnung H. Laubscher. Rehak & Obst (1993: Abb. 37) beschreiben den Hemipenis von Platyceps collaris (“Coluber rubriceps”) als durchgehend bestachelt und stellen fest, dass sich das Kopulations- organ damit “auffällig von dem des C. najadum” unterscheidet, welches “nahezu gleichförmig mit recht grossen, dicht stehenden Stacheln von der Basis bis zur Krone bedeckt ist.” Diese Darstellung stimmt weder mit dem von Schätti et al. (2001: Abb. 4) dargestellten Hemipenis von P. collaris überein, der apikal von wabenartigen Strukturen ohne Stacheln durchsetzt ist, noch entspricht die Bemerkung zu P. najadum den von uns beobachteten Details (Abb. 3). VERBREITUNG Platyceps najadum lebt in xerophilen Habitaten mit Buschbeständen (z.B. Felsphrygana, Karst, Steppe), steinigen Halbwüsten sowie Waldgebieten von der Adriaküste (Dalmatien) über den südlichen Balkan bis in die Levante und Syrische Lavawüste, den Grossen Kaukasus (Krasnodar, Dagestan), Iran und zum Kopet Dag in Turkmenistan (Abb. 4-7). Am Nemrut (Türkei) erreicht die Art bis 2°500 mü.M. 596 B. SCHÄTTI ET AL. ABB. 4 Verbreitung von Platyceps najadum ssp. in Europa und Westanatolien. Leere Kreise (O), ausser Agäis) bezeichnen das untersuchte Material sowie sämtliche in der Synonymie aufgeführten und lokalisierten Fundorte (s. Material und Methoden). Schwarze Kreise (@) beruhen auf zusätz- licher Information (Karten) aus der Literatur (BureS & Zonkov, 1934; Radovanovig, 1951). Ein Ausrufzeichen markiert vage Angaben (Fluss, Gebirge etc.). Die gestrichelte Linie gibt die un- gefähre Verbreitungsgrenze von P. collaris an. Zur deutlicheren Erkennung sind die Vorkommen in der Agäis mit einem Sternchen (%) bezeichnet. (Schmidtler er al., 1990: 19), im Kaukasus (Dagestan) und in AzerbajdZan (Alchasov, 1978; Alijev, 1985) ca. 3°000 m. Wahrscheinlich lebt sie im Iran mancherorts in ähnlichen Höhen. PLATYCEPS NAJADUM 597 Angaben zur allgemeinen Ökologie und zum Verhalten von Platyceps najadum finden sich unter anderem in Erber (1864), Tomasini (1894), Werner (1897, 1907b), Schreiber (1912), Boulenger (1920), Kopstein & Wettstein (1921), Sobolevskij (1929), Cyren (1941), Mertens (1946), Terentjev & Cernov (1949), Wimmer (1955), Muschelisvili (1970), Clark (1967), Clark & Clark (1973), Beëkov (1974), Alekperov (1978), Fottner (1979), Beëkov & DuSkov (1981), Tunijev (1983, 1985), Alijev (1985), Bringsge (1985), Hallmann (1985), Atajev & Sammakov (1990), Veith (1991), Darevskij & Séerbak (1993), Tunijev & Sammakov (1993), Atajev et al. (1994), Rödel (1994), Cattaneo (1997), Van der Winden et al. (1997), In den Bosch et al. (1998) und Cattaneo (2001). Weitere Referenzen zur Biologie der Schlanknatter zitieren Darevskij &. Séerbak (1993). Der nördlichste uns bekannte Fundort auf dem Festland (Abb. 4A) liegt bei Karlobag (44°32’N 15°05’E, MHNG 2447.70). Im Falle der beispielsweise in Mertens & Müller (1940) zitierten Meldung der Schlanknatter aus Rovinj (“Rovigno”) und Kanfanar (“Canfanaro”) bei Pula (Istrien) durch Müller (1934) handelt es sich um eine Verwechslung mit Hierophis viridiflavus (Lacépède) (Dolce, 1980). Mit Ausnahme von Krk (Bruno, 1980; Dolce, 1980 [“Bruno 1. c.”, Abb. 2]) und Pag (Schweiger, 2005) fehlen bislang Nachweise von Platyceps najadum auf Inseln der nordöstlichen Adria (z.B. Kolombatovic, 1904; Karaman, 1939). Vermutlich ist die Schlanknatter vor der kroatischen Küste aber weiter verbreitet als auf Grund der Belege dokumentiert. In Dalmatien folgt Platyceps najadum landeinwärts dem Velebit und den Dinarischen Alpen bis ca. 1°500 m ti. M. (Tvrtkovié & Kleteëki, 1993). In der Herzegowina kommt die Art entlang der Neretva bis über Mostar hinaus vor und erreicht in Montenegro mindestens 1°200 m (“Ivan Ubs”, ZMB 22677). In Bulgarien ist die Schlanknatter nördlich bis Stanke Dimitrov (Struma) und der Marica nach- gewiesen (Abb. 4), doch fehlen Belege aus höheren Lagen (bis 600 m; BeSkov, 1974). Bei der Meldung von P. najadum aus der Umgebung von Sozopol (z.B. Bures & Zonkov, 1934; Beëkov & Beron, 1964; Darevskij & Séerbak, 1993: Abb. 30) handelt es sich um P. collaris (Bartosik et al., 1981; s. Schätti et al., 2001 und Abb. 4). Zum erstmals von Lichtenstein (1856) auf Grund von ZMB 2172 (leg. Leibold) gemeldeten Vorkommen in der Walachei (Rumänien: Wallachia) nördlich der Donau (s. auch Steinheil, 1913) wollte sich Werner (1899) nicht festlegen (“kann ich mich weiter nicht äussern”); die Angabe beruht auf einem Tier mit höchst wahrscheinlich falscher Herkunft (s. Anhang A). Auf den Ionischen Inseln ist die Art für Kalamos, Karlonisi, Kastos, Kerkyra (Korfu), Levkäs (Lefkada) und Provati belegt (Strauch, 1873; Cyren, 1935; Schätti, 2004). Interessanterweise fehlen bislang Nachweise von Kefallinia (Kephallenia, 38°15’N 20°35’E) und Zakynthos (37°47’N 20°47’E) wo Platyceps najadum wahr- scheinlich ebenfalls vorkommt (Abb. 4B). Entlang des Peloponnes ist die Schlanknatter von Inseln im Argo-Saronischen Golf (Ägina, Poros, Salamis), vom Spetsai-Hydra Komplex (Dhokos, Spetsai, Spetsopoula, Stavronisos) und Romvi (Tolon) im Golf von Argolis nachgewiesen (Clark, 1967, 1968, 1970, 1972, 1989). Möglicherweise lebt sie auch auf Plateia, Psili und weiteren kleinen Inseln dieser Region. In der Ägäis (Abb. 4) ist Platyceps najadum von Thasos, Samothrake, Gökgeada (Gükçe Adası), Limnos, den Nördlichen Sporaden (Skiathos), Euboea, den Kykladen (Kea, Kythnos), Lesbos, Chios, Samos und dem Dodekanes (Arkios, Kalymnos, Kos, Leros, Lipsos, Patmos, Rhodos) bekannt (Erber, 1868; Werner, 1902, 598 B. SCHÄTTI ET AL. ABB.5 Verbreitung von Platyceps najadum ssp. in Anatolien und der Levante bis in den Westen des Irak (Erklärungen s. Abb. 4). Die gepunktete Linie im Ausschnitt A umgrenzt fragliche Angaben (s. Verbreitung) aus Hraoui Bloquet (1981). Das Areal von P. collaris (gestrichelte Linie) beruht auf Angaben aus Disi er al. (2001) und Schätti er al. (2001). 1930; Cyren, 1933; Werner, 1935, 1938; Daan, 1967; Clark, 1968; Baran, 1981; Grillitsch & Tiedemann, 1984; Bergman, 1985; Dimitropoulos, 1987; Valakos, 1987; Foufopoulos, 1997; Cattaneo, 2001; Schätti, 2004). P. najadum lebt ferner auf Marmara, Sivri Adası (Oxia) und Pasalimanı im Marmara Meer und mehreren PLATYCEPS NAJADUM 599 ABB. 6 Verbreitung von Platyceps n. najadum im kaukasischen Raum (Erklärungen s. Abb. 4). Das Kreuz (+) bezeichnet erloschene Vorkommen um Pjatigorsk (Stavropol). Zusätzliche Fundorte (®) aus Muschelisvili (1970: Karte 16), Bannikov et al. (1977: Karte 85), Alekperov (1978: Karte 18), Darevskij & Séerbak (1993: Abb. 31) und Darevskij & Orlov (1994: Abb. 3). küstennahen kleinen Inseln (z.B. Kiliseliceada, Kızılada, Sarıoda, Sögüt) zwischen Bodrum und Kas in SW Anatolien (Cyren, 1935; Baran, 1981, 1990). Auf dem kleinasiatischen Festland ist die Schlanknatter weit verbreitet. Es feh- len jedoch Nachweise aus Teilen der NW Türkei und der zentralen Region vom Tuz Gölü [See] bis Trabzon (Abb. 5). 600 B. SCHÄTTI ET AL. Entlang der Ostküste des Schwarzen Meeres dringt Platyceps najadum prak- tisch bis zum Asowschen Meer vor (Kap UtriS: Darevskij & Séerbak, 1993; s. Material und Methoden). Im Gebiet des Grossen Kaukasus ist die Art aus dem gebirgigen Süden von Ceteno-InguSetien und Dagestan nachgewiesen (Abb. 6). Was das im Jahre 1910 von K. A. Satunin erbeutete Jungtier (ZISP 11151) aus “Derbel in Caucaso” (Nikolskij, 1916: 93) betrifft, so schliessen Ananjeva & Orlov (1977) auf Grund der Eintragungen im Katalog der St. Petersburger Sammlung, dass es aus DZebel (39°38’N 54°14’E) am Fusse des BolSoj Balchan (Turkmenistan) stammt. Das fragliche Tier mit 219 Ventralia und 105 Subcaudalia kommt jedoch aus Derbent (42°03’N 48°18’E) in Dagestan (Nikolskij, 1916: 94; Schätti, 2004). Neben dem Typenmaterial von Tyria ocellata Eichwald meldete unter anderem Carevskij (1915) neues Material aus dem Raume Pjatigorsk. TertySnikov & Vysotin (1987) erwähnen ein 1912 von A. Brauner um diese Stadt gesammeltes Exemplar im Zoologischen Institut der Ukrainischen Akademie der Wissenschaften in Kiev. Seither wurde Platyceps najadum im Gebiet Stavropol nicht mehr festgestellt und die Vorkommen um Pjatigorsk gelten heute als erloschen (Darevskij & Orlov, 1994; s. Abb. 6). Dies ist vermutlich auf das Verschwinden der Hauptnahrung zurückzuführen, nämlich Eidechsen der Gattung Darevskia (1. S. Darevskij in litt.). Angebliche Nachweise aus Georgijevsk (z.B. Darevskij & Séerbak, 1993: Abb. 31) gehen auf ein Zitat in Strauch (1873: 127, Fussnote 10) zurück, das sich auf Eichwalds (1831) Beschreibung von Tyria ocellata bezieht. Letzterer führte dieses Taxon jedoch ausdrücklich von den Quellen bei Pjatigorsk in der Nähe von Georgijevsk an (“haud procul ad urbe Georgiewsk”, s. auch Eichwald, 1841). Ebenfalls im Irrtum befindet sich Nikolskij (1905, 1913, 1916) hinsichtlich Eichwalds (1837: 41) Angaben (vgl. Synonymie). Bannikov er al. (1977: Karte 85) verzeichnen die Schlank- natter fälschlicherweise aus der Umgebung von Kislovodsk (s. Typenmaterial). Ältere Meldungen von zypriotischen Schlanknattern (z.B. Strauch, 1873; Bucknill & Boulenger, 1910; Boulenger, 1913; Werner, 1936), die auch in neueren Publikationen erwähnt sind (z.B. Welch, 1983a; Leviton et al., 1992), beruhen auf ei- nem Zitat von “Zamenis Dahlii (Fitzinger)” in Unger & Kotschy (1865) sowie einem Exemplar aus der Sammlung von Lord Lilford (leg. Guillemard), das schon Boulenger (1888) vorgelegen hatte. Bei letzterem handelt es sich um Hierophis cypriensis (Schätti, 1985). Zum Zeitpunkt der Beschreibung dieser endemischen “Zornnatter’ be- durfte das Vorkommen von Platyceps najadum auf Zypern “dringend einer Bestätigung”. Gemäss Böhme & Wiedl (1994) fehlt diese Art auf Zypern, doch Göcmen er al. (1996) meldeten eine Beobachtung (Lapta) und ein konserviertes Jungtier aus dem türkischen Teil der Insel. Obwohl dieses Exemplar für eine Untersuchung nicht zur Verfügung stand (zum Zeitpunkt der Anfrage ausgeliehen) und keine Werte zur Pholidose vorliegen, erscheint uns die Identifizierung als “Coluber na- jadum” (Gögmen et al., 1996) auf Grund der geschilderten Einzelheiten der Zeichnung korrekt. Nicht auszuschliessen ist, dass P. najadum erst in neuerer Zeit nach Zypern eingeschleppt wurde. Bei den meisten früheren Zitaten von Schlanknattern aus dem westlichen Syrien und dem Libanon (z.B. Boettger, 1880; Boulenger, 1923; Angel, 1936; Werner, 1939) handelt es sich um Verwechslungen mit Platyceps collaris (In den Bosch et al., 1998; PLATYCEPS NAJADUM 601 Schätti er al., 2001). Dies gilt auch für die unter anderem von Welch (1983a) und Gruber (1989) gemeldeten Vorkommen in Israel, wo P. najadum fehlt (Abb. 5). Aus der südlichen Levante liegen wenige verbürgte Belege vor (z.B. Baran, 1976; Bischoff & Schmidtler, 1994; In den Bosch er al., 1998). Dazu gehört auch das von Boettger (1877) beschriebene Jungtier “aus der nördlichen Umgebung von Beirut” (213 Ventralia, 124 Subcaudalia, “jederseits 10 Halsflecken, von denen die vorderen Augenflecke sind. Auge [...] weissgelb eingefasst”). Es fehlt in der Frankfurter Sammlung (SMF) und wurde nach der Bestimmung durch Boettger vermutlich an den Naturalienhändler W. Schlüter aus Halle zurückgesandt (M. Laudahn in litt.). Die von Hraoui Bloquet (1981) gemeldeten Platyceps najadum (Abb. 5A) aus der Umgebung von Beirut (Bayt Shabab, Hadath) nördlich bis Byblos (Jubayl), dem gebirgigen Hinterland des Jabal Lubnan (Biskinta, Faraya, Jabal Sannin), der Provinz Bekaa (Terboul) und vor allem dem südlichen Libanon um Akabe (33°46’N 35°31’E), Al-Miyah wa Miyah (33°32’N 35°23’E) und Nab As-Safa (33°45’N 35°42’E) gehören überprüft, da eine Verwechslung mit P. collaris zumindest in einigen Fällen wahr- scheinlich ist (s. oben). Bei Amyun (34°18’N 35°49’E) im nördlichen Libanon kom- men diese beiden Arten zusammen vor 3). Um Bsharri erreicht P. najadum ca. 2'000 m ü. M. (In den Bosch er al., 1998) und im Antilibanon (Ranküs, Syrien) mindestens 1°700 m (Bischoff & Schmidtler, 1994: Abb. 2). Die südlichsten bekannten Fundorte der Schlanknatter im Nahen Osten (Abb. 5 und 7) stammen aus der Lavawüste westlich von Ar-Ragiyeh (ca. 32°50’N 37°00°E) in Syrien (NMP6V 34896) und der Gegend südlich von Bagdad (Al-Hindiya) im Irak (Khalaf, 1960). Im Iran (Abb. 7) lebt Platyceps najadum in weiten Teilen der westlichen Gebirgsregion, auf dem Zentralplateau südlich bis in die Provinz Isfahan (Blanford, 1876) sowie entlang dem Elburs und in der Kaspischen Region (z.B. Mertens, 1940) ostwärts über Semnan (Region Emamrud; Kessler, 1872) bis N Khorasan (Latifi, 1991; s. unten). Aus dem angrenzenden Turkmenistan (Kopet Dag) meldeten Varencov (1894), Nikolskij (1905, 1916), Ananjeva & Orlov (1977), Rustamov & Sammakov (1979), Séerbak & Golubev (1981), Séerbak er al. (1986), Starkov (1988), Atajev & Sammakov (1990) oder Atajev et al. (1991, 1994) Platyceps najadum vom Berg Chozly (38°35’N 56°48’E) und Kara Kala (38°34’N 56°44’E) östlich bis zum Gaudan Tal (Abb. 7A). Schlanknattern leben ferner auf dem “Saivan-Nokhur plateau” (ca. 38°30°N 56°47’E), der terra typica von P. n. atayevi, wo sie stellenweise in erheblicher Dichte vorkommen (“locally common”, Tunijev & Sammakov, 1993; Atajev et al., 1994). Die Fundorte in Turkmenistan liegen zwischen ca. 400 m (Kara Kala) und etwa 2°000 m ti. M. am DuSak bei ca. 37°58’N 57°54’E (Schätti, 2004). Im Übrigen sind verschiedene in der Literatur erwähnte Exemplare aus dem iranisch-turkmenischen Grenzgebiet verschollen, so ein aus der Umgebung von ASchabad (coll. Bilkevié) verzeichnetes Tier, sowie Varencovs (1894) Material, das 3) Sympatrie von Platyceps collaris und P. najadum ist in Teilen der küstennahen und tiefer gelegenen Gebiete Anatoliens sowie den mediterranen Zonen in Syrien und im Libanon zu vermuten. Nebst dem gemeinsamen Vorkommen um Amyun ist Sympatrie dieser Arten für die Türkei belegt, unter anderem in der Provinz Izmir (Selguk) sowie um Gülek (Bolkar Dag) und Gaziantep (Schätti er al., 2001) oder um Karaisalı, Adana (Schmidtler, 1993). 602 B. SCHÄTTI ET AL. ABB. 7 Verbreitung von Platyceps najadum ssp. in Armenien, Azerbajdzan, Ostirak, Iran inkl. Dasht-e- Arzhan, Fars (s. P. najadum Komplex) und im Kopet Dag, Turkmenistan (Erklärungen s. Abb. 4). Zusätzliche Fundorte (@) aus Bannikov er al. (1977: Karte 85), Alekperov (1978: Karte 18) und Darevskij & Orlov (1994: Abb. 3). Der Pfeil (#1) im Ausschnitt A markiert die terra typica von P. n. atayevi. Die beiden Sternchen (x ) bezeichnen das belegte Vorkommen von Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov (SO Azerbajdzan), Dreiecke (A) jenes von Coluber (s.1.) schmidtleri. Fundorte mit Fragezeichen weisen auf mögliche Fehlbestimmungen hin. Drei (ragliche Angaben in Kerman und Sistan-va-Baluchistan (Baft, Kerman, Khash) liegen ausser- halb der Darstellung (s. Verbreitung). PLATYCEPS NAJADUM 603 entlang der Strasse von ASchabad nach Quchan (ca. km 20, Gaudan Tal) resp. um Suljukli (Distrikt Germob) gesammelt und von Nikolaj M. Kulagin bestimmt wurde (Nikolskij, 1905; Ananjeva & Orlov, 1977). Dies gilt auch für das von Derjugin (1905b) aus “Kent-Parsian” (zwischen 36°22’-37°15’N und 55°25’-56°45’E) gemel- dete Exemplar (s. Schätti, 2004). Die Südostgrenze des Areals von Platyceps najadum liegt wahrscheinlich im südlichen Zagros (s. Abb. 7 und P. najadum Komplex). Latifi (1991) verzeichnet die Art auch aus Kerman (30°18’N 57°05’E) und Baft (Kerman, 29°12’N 56°36’E) sowie östlich bis Khash (28°14’N 61°15’E) in Sistan-va-Baluchistan. Diese Vorkommen und Meldungen von südlich 30° nördlicher Breite in Fars (Shiraz, Takht-e-Jamshid [Persepolis], Aghlid) sowie aus Ahvaz in Khusistan gehören überprüft. Denkbar ist, dass einige dieser Angaben auf Literaturzitaten und/oder Verwechslungen (z.B. mit P. rhodorachis) beruhen. Ananjeva & Orlov (1977) stellten klar, dass es sich bei fünf von Nikolskij (1899) erwähnten “Zamenis dahlii Fitz.” aus dem Osten Irans (ZISP 9285-88, coll. N. A. Zarudnyj) einschliesslich Sistan-va-Baluchistan (“Kaskin in Kirmano orient.” und “in Sargado”) um Platyceps rhodorachis handelt. Das bedeutet, dass die Legende der in Nikolskij (1916: Taf. 1.2) abgebildeten Schlanknatter, angeblich ZISP 9286 aus “Kirman orient.” (Kaskin, ca. 27°30’N 60°22’E; Anderson, 1999), falsch ist. Spätere Autoren übernahmen diese Angabe bedenkenlos (s. Schätti, 2004). DER PLATYCEPS NAJADUM KOMPLEX Platyceps najadum verfügt über einige Merkmale der äusseren Morphologie, die eine nennenswerte Variabilität aufweisen. Was das vordere Subokulare anbelangt, so finden sich vom Balkan (MTKD 15331, 17958) bis in die Levante (BMNH 1957.1.13.17, NHMB 16442) und nach Turkmenistan (ZISP 18624) Exemplare mit einer zusätzlichen Schuppe. Hinsichtlich der Temporalia fallen Plaryceps najadum atayevi aus dem Kopet Dag und Coluber na- jadum albitemporalis Darevskij & Orlov aus der Umgebung von Lenkoran (AzerbajdZan) auf (s. unten). Zwar weisen vor allem Populationen vom Balkan, im Gegensatz etwa zum ägä- isch-anatolischen Raum und aus dem Nahen Osten (Libanon) bis Turkmenistan, mehr- heitlich neun Supralabialia auf, doch tritt dieser Zustand auch in AzerbajdZan in ca. 50% der Fälle auf (s. Kopfbeschuppung; ohne albitemporalis). Bezüglich der Ventralia ist ein Sexualdimorphismus bei den Mittelwerten aus- zumachen. Bemerkenswert sind in diesem Zusammenhang zum Teil signifikante Unterschiede im Verhältnis der Geschlechter +. Mit Ausnahme von Platyceps najadum atayevi und den untersuchten Exemplaren aus dem südlichen Zagros-Gebirge besitzen östliche Populationen (Abb. 1-2: Gruppen G-J) höhere Mittelwerte der Ventralia. Bei den Subcaudalia fällt die von Anatolien ostwärts generell grössere Variabilität auf, aus- genommen bei kleinem Stichprobenumfang wie beispielsweise für dd aus dem 4 Die aus acht Exemplaren bestehende Typenserie von Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov umfasst nur Männchen. Bei neun durch Cattaneo (2001: Tab. 5) verzeich- neten P. najadum von Limnos, Thasos und Samothrake finden sich, nebst einem Jungtier und zwei Exuvien, ebenfalls nur Männchen. 604 B. SCHÄTTI ET AL. Kaukasus (Gruppe H), 2 2 aus AzerbajdZan (I) sowie, erneut, im Falle der Population aus der Umgebung von Saivan (P. n. atayevi, Gruppe K). Letztere weist für Schlanknattern insgesamt am wenigsten Subcaudalia auf. Davon abgesehen treten die niedrigsten Werte vom ostanatolischen Hochland bis zum Grossen Kaukasus auf (s. Bauch- und Schwanzschilder); weiter westlich fehlen solche trotz z.T. bedeutend mehr untersuchten Exemplaren. Im anatolisch-kaukasischen Raum und einigen Gebieten im Nordiran treten niedrige Subcaudal- und sehr hohe Ventralwerte teilweise auf engem Raum zusammen auf. Was die Summe der Ventralia und Subcaudalia (Tab. 2) betrifft, fallen die Gruppen H (Georgien, Russland) und K (Platyceps najadum atayevi) durch einen deut- lichen Geschlechtsdimorphismus sowie klar niedrigere Mittelwerte und geringere Streuung als in umliegenden Regionen auf. In den Gruppen F (Levante, Irak), G (NO Anatolien, Armenien), I (Azerbajdzan, d 3), J (Nordiran inkl. ZISP 18624), L (südli- ches Zagros-Gebirge, d d) und M (albitemporalis 3 3; s. Fussnote 4) ist beträchtliche Variabilität festzustellen (s=8,8-17,1). Hinsichtlich der Dorsalia sind das im westlichen Teil des Verbreitungsgebiets offenbar auf Männchen beschränkte Auftreten von drei Reduktionen (19-19-13 Längsreihen) sowie die beiden ausschliesslich vom südlichen Anatolien inklusive Rhodos ostwärts zu findenden häufigen Reduktionsmuster ‘tief-hoch’ bei 19-19-15 Dorsalia (bislang aus dem Irak nicht belegt) und ‘tief-hoch-hoch’ im Falle von 19-19- 13 bemerkenswert (s. Dorsalia und Reduktionsmuster). Ihr Vorkommen fällt in etwa mit der Trennlinie einer westlichen und östlichen Rasse bei Mertens & Wermuth (1960) und anderen Autoren zusammen. Mertens (1940) erwog auf Grund der Zeichnung, dass “möglicherweise” zwei Unterarten von Platyceps najadum (als Coluber auct.) vorkommen. Gemäss diesem Autor hat die “vor allem dalmatinische[n]” dahlii-Rasse “die Halsflecke niemals oder höchst selten in der Medianlinie” verschmolzen, und die Ozellen sind dorsal durch ei- nen breiten Zwischenraum getrennt, während sich bei der Nominatform “das vorderste Fleckenpaar [...] vereinigt oder aber nur durch eine ganz schmale Lücke getrennt ist.” Dabei wird eingeräumt, dass letztere “schon in Süd-Bulgarien und im übrigen Osten der Balkan-Halbinsel” vorkommt. Nach Mertens & Wermuth (1960) handelt es sich bei P. n. najadum um eine auf den östlichen Teil des Areals beschränkte Unterart, und europäische Populationen (inkl. Ägäis) gehören zu P. n. dahlii (s. unten). Abgesehen von Exemplaren aus dem Zagros-Gebirge (s. unten) und dem auf- fälligen paarigen Nackenfleck bei Coluber najadum albitemporalis Darevskij & Orlov, 1994 lassen sich auf Grund der Halsmusterung kaum geografisch einheitliche Gruppen ausmachen. Insbesondere kommen Barren und Querbänder, gefolgt von hell umran- deten Flecken, bei ein und demselben Exemplar vor (z.B. Eichwald, 1841: Taf. 27). Dies belegen unter anderem MHNG 1358.84 und ZISP 3695, die zudem feine Punkte auf dem Rumpf aufweisen. Im Übrigen sind das Ozellen- und Barrenmuster für fast das gesamte östliche Verbreitungsgebiet nachgewiesen. So gesehen können wir uns Bedriagas (1882) Feststellung anschliessen, wonach “Zamenis Dahlii [...] keine dermassen prononcirte Differenzen hinsichtlich Farbkleid und Zeichnung [aufweist], als dass man diese Art in Abarten spalten könnte, wie es Schreiber (1875) in seinem Werk darstellt.” PLATYCEPS NAJADUM 605 Was hingegen die Dorsalzeichnung anbelangt, finden sich qualitative Unter- schiede zwischen westlichen Populationen und solchen aus der Südtürkei und weiter östlich gelegenen Gebieten. Zu erwähnen sind in diesem Zusammenhang die bei vielen Tieren (65, 22) zu beobachtende feine Punktierung des Rückens sowie das vermehrte Auftreten des Barrenmusters und multipler (hell gesäumter) Halsbänder (s. Färbung und Zeichnung). Das Fehlen klarer Unterschiede bei den Ventralia und Subcaudalia sowie in der Zeichnung veranlasste Baran (1976), Coluber [auct.] najadum dahlii taxonomisch auf- zuheben. Tatsächlich sind auf Grund dieser Merkmale etablierte Unterarten kaum definierbar. Zusammen mit weiteren geografischen Unterschieden innerhalb Platyceps najadum wie beispielsweise bei den Supralabialia (Anzahl) und im Reduktionsmuster wird eine westliche Unterart jedoch morphologisch fassbarer. PLATYCEPS NAJADUM DAHLI (SCHINZ, 1835) Dahls Schlanknatter zeichnet sich gegenüber den meisten Populationen der Nominatform durch mehrheitlich neun (statt acht) Supralabialia, meist keine oder höchstens eine Querbinde im Nacken sowie das weitgehende Fehlen von dorsal fein gefleckten Exemplaren und die Absenz der Reduktionsfolgen ‘tief-hoch’ und ‘tief- hoch-hoch’ aus. Obwohl ägäische Populationen (ohne Rhodos) grösstenteils acht Supralabialia aufweisen, stellen wir sie auf Grund der festgestellten Dorsalmuster zu Platyceps najadum dahlii. Gemäss Mertens & Wermuth (1960) stossen die westliche Unterart und die Nominatform in Anatolien (“Kleinasien”) aufeinander. Wir sehen an dieser Stelle von einer weitergehenden zoogeografischen Interpretation der morphologischen Unter- schiede zwischen westlichen und östlichen Populationen ab und verweisen auf die Diskussion herpetologischer Gesichtspunkte der ‘Anatolischen Diagonale’ und süd- türkischer Gegenden in Schmidtler (1997a, 1997b, 1998). Wettstein (1953) wirft wegen der “starke[n] Reduktion der Zahl und Grösse der Halsflecken” die Frage auf, ob “Pfeilnattern [Platyceps najadum] von Rhodos eine rassische Benennung rechtfertigen oder nicht”. Einzelne Exemplare von dieser Insel besitzen ungewöhnlich grosse vordere Temporalia (SMF 61868, 61881) oder geteilte Präokularia (MZUT 615.2 und 615.6, NMW 20141 .1). Die Anzahl Supralabialia (acht) ähnelt der Situation in Anatolien. Alle untersuchten Exemplare von Rhodos (6 9 4,3 2 2) weisen 19-19-15 Dorsalia auf; zwei Weibchen fallen durch die Reduktionsfolge ‘tief-hoch’ auf, die wir ansonsten nur im südlichen Anatolien und weiter östlich fest- stellten (s. Dorsalia und Reduktionsmuster). Im Vergleich mit Populationen aus der Südtürkei weisen Tiere von Rhodos jedoch deutlich geringere Subcaudalwerte auf; dies trifft auch auf die Ventralia vor allem weiblicher Exemplare zu (Abb. 1-2). Die Beschreibung von Coluber najadum kalymnensis Schneider beruht auf zwei melanistischen Exemplaren (Prä- und Postokularregion weiss). Abgesehen von der Färbung und angeblichen Eigenheiten des Paratypus (17 DoM, s. Dorsalia und Reduktionsmuster) unterscheiden sich Schlanknattern von Kalymnos, was die von uns untersuchten Merkmale betrifft, in keiner Weise von Populationen umliegender Inseln oder aus Westanatolien. Zudem kommen auf Kalymnos auch normal gezeichnete 606 B. SCHÄTTI ET AL. Individuen vor (Clark, 1968). Exemplare mit stark verdüstertem Dorsalmuster sind im Übrigen von Chios (z.B. Dimitropoulos, 1990) und dem Kaukasus bekannt (s. Färbung und Zeichnung). Gemäss Tsunis & Dimitropoulos (1994) treten auf Chios Schwärzlinge nur lokal auf und “almost black animals have been reported from Samos [...].” Wir konnten kein Zitat finden, das diese Aussage belegt. Insbesondere fehlt ein Hinweis in Dimitropoulos (1986, 1987, 1990). Neben den hier zu Platyceps najadum dahlii gestellten Populationen vom Balkan bis in den Süden Anatoliens erfordert die Klärung des Status von Schlank- nattern aus Rhodos, der südlichen Levante (Libanon, Syrien) und dem Irak (s. oben) weitere Studien. Klar diagnostizierbar sind hingegen die folgenden Taxa. PLATYCEPS NAJADUM ALBITEMPORALIS (DAREVSKIJ & ORLOV, 1994) COMB. N. Diese Unterart ist bislang nur aus der Umgebung von Lenkoran sowie aus Arcivan (38°30’N 48°51’E; Sobolevskij, 1929) im subtropischen Waldgürtel des Süd- ostens von AzerbajdZan bekannt. Neben dem auffälligen weissen (milchigen) oder gelben Temporalfleck, auf den Ozellen (“and an intermedial row of similar spots runs along the middle part of the back”) folgen, zeichnet sich die topotypische Population von Platyceps najadum albi- temporalis durch stark fragmentierte vordere Temporalia aus (drei bis vier Schildchen). Bemerkenswert ist der Umstand, dass dieses Taxon acht Supralabialia aufweist, wäh- rend im restlichen Untersuchungsmaterial aus AzerbajdZan acht oder neun Supra- labialia in ungefähr gleichen Proportionen vorkommen (s. Kopfbeschuppung). Die rein männliche Typenserie von P. n. albitemporalis (ZISP 20302-309, s. Fussnote 4) weist 206-227 Ventralia und 101-112 Subcaudalia auf (Darevskij & Orlov, 1994: Tab. 1). Demgegenüber besitzen P. n. najadum aus Azerbajdzan (6 d, s. Anhang A) 211-222 resp. 107-138 (Abb. 11). ZISP 18439 (3) aus “Lenkoran” mit 213 Ventralia und 107 Subcaudalia passt gut in die für Platyceps najadum albitemporalis belegte Spanne, stimmt aber hinsichtlich der Temporalia (zwei vordere Schilder) und Nackenzeichung (helle Flecken fehlend) nicht mit den charak- teristischen Merkmalen dieses Taxons überein. MHNG 1358.83 und ZISP 18440 (dd) aus Kosmaljan (38°41’N 48°22’E) und Lerik (38°46’N 48°24’E) besitzen 211-217 Ventralia und 121-124 Subcaudalia sowie doppelte vordere Temporalia; diesen Exemplaren fehlt der für P. n. albitemporalis typische paarige Nackenfleck ebenfalls. Ménétriés (1832) erwähnt einen “Coluber ocellata” aus dem Zuvand mit 217 Ventralia, 116 Subcaudalia, deutlichen Ozellen (‘entourées de jaune clair”) und feine, bis zur Schwanzbasis reichende dunkle Punkte. Neben der Zeichnung und Kopfbeschuppung unterscheiden sich die aus dem arid-kontinentalen “Maghal Zuvant” (Selkovnikov, 1911a) stammenden und durch das Talys Massiv vom Gebiet um Lenkoran (ZISP 18439 und Typenserie von albitemporalis) getrennten Populationen durch höhere Subcaudalwerte. Interessant wären Angaben zu ZISP 11582 aus Kjalvaz im Zuvand (Nikolskij, 1916: 330, “Kjalowjaz”) und einem von Alijev (1985) erwähnten Exemplar aus Istisu bei Lenkoran. Darevskij & Orlov (1994) bemerken ferner, dass bei Platyceps najadum albi- temporalis “the whole back surface of the hemipenises is occupied by well developed spines, like in the Coluber rubriceps (see Rehak & Obst, 1993)”, während “in the nominative subspecies the back of this organ has no spines in its lower half (see Darevskij & Séerbak, 1993)” (s. Hemipenis). Tatsache ist, dass der in Darevskij & Sterbak (1993: Abb. 29) abgebildete Hemipenis hinsichtlich der Bestachelung nicht den von uns untersuchten Organen von P. najadum entspricht (Abb. 3). PLATYCEPS NAJADUM 607 Die “Forest lowlands (and mountain foreland)” in SO AzerbajdZan sind Teil des eigenständigen “Talysh district” innerhalb der “South Caspian circumscription” resp. der “Girkan region of the Mediterranian Province” (Sobolevskij, 1929; Darevskij & Orlov, 1994) 5). Letztere betonen “The long-term geographical isolation which, accor- ding to the evidence provided, dates back to the pliocene, has resulted in the formation here of narrow endemics in both species and subspecies ranks”. Die “relic herpetofauna” des “Talysh district” umfasst gemäss Darevskij & Orlov (1994) einige hauptsächlich waldbewohnende Arten wie Triturus vulgaris lant- zi (Woltersdorff), T. karelini (Strauch), Bufo bufo ssp., Darevskia praticola (Eversmann) und Anguis fragilis (L.), die ihren Verbreitungsschwerpunkt im Kaukasus haben. Girkanische Endemiten sind beispielsweise Lacerta chlorogaster Boulenger (ostwärts bis N Khorasan), Zamenis persicus (Werner) aus den feuchten Niederungen am Kaspischen Meer sowie um Mianeh (Zanjan) bis Golestan (Schulz, 1996; Utiger et al., 2002) und Gloydius intermedius caucasicus (Nikolskij), eine bis NW Afghanistan verbreitete Grubenotter. Darevskij & Orlov (1994) vermuten, dass Platyceps najadum albitemporalis “widely occurs in subtropical forest area on the territory of the Caspian sea maritime lowland in SE of Azerbaijan and neighbouring NW of Iran.” Es kann nicht ausge- schlossen werden, dass zumindest das oben besprochene Exemplar aus “Lenkoran” (ZISP 18439) P. n. albitemporalis zuzuordnen ist. Dieser Auffassung widersprechen allerdings die fehlende Ausprägung des Temporalflecks und Fragmentierung der Temporalia. Schlanknattern mit ausgesprochen niedrigen Subcaudalwerten (z.B. ZSM 55.1972: 109) sind unter anderem aus dem Gebiet um Chalus (36°38’N 51°26’E, Mazanderan) und Mahmud Abad (Clark, 1991: “very large specimen” mit “16 white encircled neck patches”) an der Nordabdachung des Elburs bekannt. Das scheinbar exklusive Vorkommen der beiden hellen Nackenflecken und die Fragmentierung der Temporalia sprechen für eine zumindest zeitweilige Isolation. Solange das gemeinsame Vorkommen von Platyceps najadum albitemporalis und P. n. najadum nicht einwandfrei belegt ist, betrachten wir letztere als eine Lokalrasse von Eichwalds Schlanknatter. In jedem Falle bedarf der Status dieses Taxon einer einge- henden Überprüfung einschliesslich molekularer Analysen. PLATYCEPS NAJADUM ATAYEVI (TUNDEV & SAMMAKOV, 1993) Die Beschreibung von Atajevs Schlanknatter basiert auf dem Vergleich von zehn Exemplaren aus der unmittelbaren Umgebung von Saivan (ca. 38°30’N 56°47’E) mit ebenso vielen Platyceps n. najadum “from various areas of the Caucasian Isthmus” sowie Information aus der Literatur inklusive Angaben zu P. collaris (als Coluber rubriceps (Venzmer)). Tunijev & Sammakov (1993) erwähnen insgesamt 22 Paratypen (“Twenty two speci- mens”) von Platyceps najadum atayevi, nämlich CRS 421-429 sowie CAS 182948-950 und 185185-194. Von letzteren wurden zwölf Exemplare (Anhang A) untersucht. Morphologische Daten zum Material in der CAS fehlen in Tunijev & Sammakov (1993). Auf Grund ihrer Angaben müssten etwa bei den Temporalia (s. Kopfbeschuppung) und Ventralia (s. unten) Unterschiede zwischen den beiden Typenserien (CAS, CRS) bestehen. 5) Sobolevskij (1929) war der Ansicht, dass “Zamenis dahlii (Fitzinger)” in der Küsten- region fehlt (“does not occur in the lowland along the coast”). Gemäss diesem Autor erstreckt sich die “South Caspian circumscription” einschliesslich des Taly$ “over the entire Gilan, Mazanderan and western Astrabad” (Gorgan, Golestan). 608 B. SCHÄTTI ET AL. Obwohl, abgesehen von einem Teil des Typenmaterials, keine weiteren Exem- plare aus Turkmenistan vorlagen, stellten Tunijev & Sammakov (1993) sämtliche bis dahin bekannten Populationen von Schlanknattern aus dem “western and central Kopet-Dag, from the surroundings of the Kara-Kala settlement in the west to the Sulukli Spring [Suljukli, Germob] in the east” zu Platyceps najadum atayevi (s. Schätti, 2004). Gemäss Tunijev & Sammakov (1993) unterscheiden sich Platyceps najadum und Atajevs Schlanknatter, abgesehen vom Verhältnis SL:KRL und der Konfiguration der Inframaxillaria (s. unten), in der Ausbildung der Supralabialia, Kopf- und Körperform, Querschnitt der Rumpfes, Ausbildung der Ventralkiele sowie Färbung und Zeichnung. Die angeblich deutlichen Unterschiede (“significant morphological divergence”) in diesen Merkmalen gegenüber “other representatives of the najadum- rubriceps complex” entsprechen jedoch nicht den Gegebenheiten (Schätti, 2004). Tatsache ist aber, dass Platyceps najadum atayevi im Vergleich zu P. najadum ssp. gewisse Eigenheiten der äusseren Morphologie aufweist, die von Tunijev & Sammakov (1993) nicht erwähnt werden (Schätti, 2004). Es sind dies nebst niedrigen Ventralwerten (vor allem bei d 4 ) und wenig Subcaudalia (Abb. 1-2) insbesondere die Tendenz zur Längsteilung des vorderen oberen Temporale (s. Kopfbeschuppung). Hinzu kommen qualitative Unterschiede in der Trennung der hinteren Inframaxillaria durch granuläre Schuppen (variabel; Schätti, 2004) und der relativen SL (Tunijev & Sammakov, 1993); letztere ist mit der niedrigen Anzahl Subcaudalia korreliert. Tunijev & Sammakovs (1993: Tab. 2) Angaben zu den Ventralia (197-214) und Subcaudalia (90-106) sind nicht nach Geschlecht getrennt und unterscheiden sich vor allem hinsichtlich der Ventralia deutlich von unseren Werten (Abb. 1-2). Ein von uns nicht untersuchter Paratypus von Platyceps najadum atayevi soll gar nur 190 Ventralia (sowie 90 Subcaudalia) aufweisen (Tunijev & Sammakov, 1993: Tab. 1). Abgesehen von diesem Exemplar beträgt die Summe der Ventralia und Subcaudalia des Holotypus (3,303) und eines Teils der Paratypen (Material im CRS) von P. n. atayevi angeblich 293-316. Die geringen Werte der Bauch- und Schwanzschilder schlagen sich in deren Summe nieder, die mit höchstens 299-322 klar niedriger liegt als bei den meisten Populationen von Platyceps najadum ssp. Lediglich im Falle von drei Männchen mit 312-317 Ventralia (SMF 66810: 317, ZFMK 31601: 312, ZISP 10292: 316) aus dem südlichen Zagros (s. unten) sowie sechs P. n. najadum aus dem Gebiet zwischen dem Ararat und dem Grossen Kaukasus (s. Anhang A) liegen die Werte ähnlich niedrig, nämlich unter 320 bei Männchen (ZISP 14092: 309, NMP6V 35564.1: 314, ZISP 3695: 316) und 324-325 bei Weibchen (MTKD 14274: 325, NMP6V 35564.2: 324, ZISP 11151: 324); letztere weisen in der Regel über 330 Ventralia plus Subcaudalia auf (Tab. 2) Insbesondere liegt die bei Platyceps najadum atayevi festgestellte Summe der Ventralia und Subcaudalia deutlich unter den entsprechenden Daten für zwei P. n. najadum aus NW Iran (Golestan) und Turkmenistan. Fir BMNH 1920.3.20.3 (©) aus Gorgan (36°50’N 54°29’E) beträgt der Wert 329 (222 Ventralia, 107 Subcaudalia) und bei ZISP 18624 (2) aus Firjuza (37°56’N 58°04’E) gar 347 (222+125); beide PLATYCEPS NAJADUM 609 Exemplare besitzen eine zusätzliche Schuppe im subokularen Bereich und eine Nackenbinde (s. Morphologie). ZISP 18624 hat 125 und nicht 112 Subcaudalia, wie Ananjeva & Orlov (1977) melden. FMNH 141612 aus N Khorasan (Shahrabad-e-Khavar) besitzt 218 Ventralia; der Schwanz ist auf der Höhe des Analschilds gekappt. Die Werte (225 Ventralia, 101 Subcaudalia) für ein von Varencov (1894) gesammeltes und mittlerweile verschollenes Exemplar (s. Verbreitung) sind mit Vorsicht zu betrachten, da der Schwanz möglicherweise unvollständig war (Schätti, 2004). Darevskij & Orlov (1994) bezweifeln den Status von “Coluber ataevi” [sic] (“species independence is of doubtful value”). Solange weder sympatrisches Vorkommen noch Hybridisierung von Atajevs und Eichwalds Schlanknatter belegt resp. ausgeschlossen werden kann, halten wir Platyceps najadum und Coluber atayevi Tunijev & Sammakov, 1993 für konspezifisch. In diesem Zusammenhang ist festzuhalten, dass zumindest einige der von Darevskij (1981) für den Kopet Dag als endemisch betrachteten Reptilienarten be- deutend grössere Areale besiedeln als bislang angenommen. Dies trifft zumindest auf Eremias strauchi kopetdaghica Séerbak und Eirenis medus (Cernov) zu (Anderson, 1999; Schätti & Monsch, 2004). Platyceps najadum atayevi besitzt möglicherweise eine eng beschränkte Ver- breitung im westlichen Kopet Dag. Die häufige Konfiguration des vorderen oberen Temporale (Längsteilung) und hinteren Inframaxillaria (in Kontakt) kommt bei Platyceps najadum ssp. relativ selten vor (s. Kopfbeschuppung). Diese Besonderheiten sowie niedrige Ventral- und Subcaudalwerte führen wir auf Isolation (“Inselhabitat”) zurück (s. Schätti, 2004: Fussnote 3). PLATYCEPS NAJADUM SCHMIDTLERI (SCHÄTTI & MCCARTHY, 2001) COMB.N. Schmidtlers Schlanknatter ist bislang aus dem östlichen Khusistan (Dehdez), Boyerahmad-va-Kogiluye (Yasuj), Cahar Mahali Bakhtiyari (unpubliz. Daten, MHNG Material), Fars sowie dem gebirgigen Nordwesten von Isfahan (MHNG 2642.69: Tafel 1) im Iran bekannt (Abb. 7). Die Typenserie unterscheidet sich von Platyceps najadum ssp. durch weniger Ventralia, Subcaudalia und vor allem DoM, nämlich 15-17 gegenüber 19. Ein im Frühjahr 2003 gesammeltes Männchen (MHNG 2642.69) besitzt 212 Ventralia, 122 paarige Subcaudalia sowie 16 Maxillarzähne (statt 15 wie im Typenmaterial) und ein- fache vordere Temporale (links allerdings mit länglicher Schuppe, die ventral voll- ständig vom Temporale umschlossen ist). Insgesamt finden sich 198-212 (dd) und 212 (2) Ventralia sowie 113-122 und 124 Subcaudalia (Abb. 1-2: L). Frynta et al. (1997) melden Platyceps najadum unter anderem aus Ghamishlu (“Qamishlu”, 32°02’N 51°29’E, 2’000-2’200 m ii. M.) im südlichen Isfahan sowie der Umgebung von Yasuj (30°39’N 51°36’E, 1°790 m gemäss Daniel Frynta in litt.), der terra typica von Coluber (s.1.) schmidtleri Schatti & McCarthy. Die Identität dieser und anderer aus Gebieten südlich von 35°N gemeldeten iranischen Schlanknattern (z.B. Latifi, 1991; s. Abb. 7) ist unklar, da keine Belege für eine Untersuchung zur Verfügung standen. Andererseits ist die Herkunft von P. n. najadum MSNG 30313 (“Isfahan”, leg. Giacomo Doria: Blanford, 1876) mit Vorsicht zu geniessen, da möglicherweise die 610 B. SCHÄTTI ET AL. Provinz gleichen Namens oder gar angrenzende Gebiete gemeint sind. Damit fehlt der Nachweis sympatrischer Areale der beiden vermeintlichen Arten, da angebliche Vorkommen von P. n. najadum in den Provinzen Boyerahmad-va-Kogiluye, Fars, Khusistan (Ahvaz) und dem südlichen Isfahan nicht gesichert sind. Aufnahmen von Daniel Frynta des Exemplars aus Ghamishlu und einer im April 2000 bei Dasht-e-Arzhan (29°35’N 51°57’E) in Fars gesammelten Schlanknatter zeigen ausser zahlreichen schmalen Barren auf dem Hals keinerlei Zeichnung. Die Querbänderung bleibt beim Tier aus Dasht-e-Arzhan auf den Nacken beschränkt; die- ser ist oliv, während die hintere Körperhälfte deutlich hellere Brauntöne aufweist. Bei jenem aus Ghamishlu erstrecken sich die Bänder in den Halsbereich. Beide entspre- chen dem für Schmidtlers Schlanknatter typischen Erscheinungsbild. Zwei Männchen (MHNG 2626.56, MSNG 30313) und ein Weibchen (NMP6V 35563) von Platyceps n. najadum aus dem Zagros-Gebirge haben 213-215 resp. 222 Ventralia und 127-130 resp. 126 Subcaudalia. Abgesehen von einigen wenigen feinen schwarzen Barren im Nacken (NMP6V 35563 mit zwei Nackenbändern) weisen diese Exemplare keine Zeichnung auf. MHNG 2626.56 aus dem Grenzgebiet von Hamadan und Zanjan ist bemer- kenswert für teilweise bloss 17 Dorsalia bis etwa zum 54. Ventralia (Wechsel 19-17-19 etc. paravertebral) und die vor der Körpermitte (46%Ven, dahinter teilweise verletzt) liegende Reduktion von 19 auf 18 Längsreihen (s. Dorsalia und Reduktionsmuster). In dieser Hinsicht, aber auch was die Anzahl Ventralia (213) und weitgehend fehlende Zeichnung betrifft (mit schwach erkennbarem Nackenband), ist das über 300 km nordwestlich der bekannten Vorkommen von Schmidtlers Schlanknatter (MHNG 2642.69) gesammelte Exemplar intermediär. Auf Grund der hier diskutierten Fakten halten wir Coluber (s.l.) schmidtleri Schätti & McCarthy und Platyceps najadum (Eichwald) für wahrscheinlich konspezi- fisch und stellen, unter Vorbehalten, Populationen von Schlanknattern aus dem Zagros südlich von 34°N zu P. n. schmidtleri. Dieser Schluss wird durch molekulare Befunde erhärtet (Abb. 8). Obwohl die Sequenzen der beiden untersuchten Gene (COI, 12S rRNS) im Falle mehrerer Schlanknattern fehlen, halten wir das Resultat für relevant, da für zwei Platyceps na- Jadum dahlii (MHNG 2447.53, 2542.88) beide Datensätze vorliegen. Dies gilt mit Ausnahme von P. karelini und P. variabilis (nur 12S Sequenz) auch für die restlichen analysierten Platyceps spp. (s. Schätti & Utiger, 2001). VERWANDTE ARTEN Neben der weit verbreiteten und namengebenden Art umfasst die Platyceps najadum Gruppe den ostmediterranen P. collaris (s. Abb. 4-5). Schätti (1993) und Schätti & McCarthy (2001: 88) betrachten diese beiden Arten als mögliche Schwester- gruppe saharo-sindischer Platyceps spp., speziell P. ventromaculatus (Typusart) und P. rhodorachis. Enge phylogenetische Beziehungen dieser Taxa wurden von Inger & Clark (1943) (s. Historischer Rückblick) und Schätti (1987, 1993) postuliert und mittels mtDNS Sequenzen bestätigt (Schatti & Utiger, 2001). Die phylogenetische Rekonstruktion der neun von uns untersuchten Platyceps spp. ergab 63 unter dem Kriterium der “Maximum-Parsimonie” (MP) gleichwertige PLATYCEPS NAJADUM 611 Platyceps n. dahlii* Platyceps n. dahlii* Platyceps n. dahlii* Platyceps n. dahlii 99 66 Platyceps n. dahlii Platyceps n. najadum* a Platyceps n. atayevi” al Platyceps n. schmidtleri” 13 Platyceps collaris 2 1 99 Platyceps ventromaculatus 50 Platyceps elegantissimus a Platyceps karelini 6 100 Platyceps cf. rhodorachis 84 Platyceps cf. ventromaculatus 98 Platyceps cf. florulentus 60 Platyceps variabilis* Hemorrhois hippocrepis ABB. 8 Strikter Konsensus-Baum der 63 besten Baume der gewichteten Maximum-Parsimonie Analyse mittels zweier partieller Gensequenzen von Platyceps najadum ssp. (CAS, MHNG; s. Material und Methoden sowie Anhang A), acht Platyceps spp. und Hemorrhois hippocrepis (L.). Zu acht Exemplaren liegen nur die 12S rDNS (*) oder COI (°) Sequenz vor. Bootstrap-Werte (1000 Wiederholungen) der gewichteten (obere Zahl) und ungewichteten (untere Zahl) MP Analyse. Stammbäume. Im Falle des P. najadum Komplexes zeigen sie Polytomien. Gewichtete und ungewichtete MP Analysen beider Genfragmente resultierten in identischen Topologien. Bei P. najadum erreicht die unkorrigierte genetische Distanz (p) für die 12S rRNS 5,2%, gegenüber P. collaris bis 8,6%. Die Abstände zwischen den hier untersuchten Platyceps spp. und Hemorrhois hippocrepis betragen 8,5-12,3% (Schätti, 2004). Innerhalb der Gattung Platyceps Blyth (sensu Schätti & Utiger, 2001) bilden P. collaris und P. najadum eine eigenständige Evolutionslinie neben der rhodorachis - ventromaculatus Gruppe und hauptsächlich afrotropischen Arten aus dem systema- tischen Umfeld von P. florulentus. Gegenüber diesen zeichnet sich die P. najadum Gruppe nebst molekularen Unterschieden (Abb. 8) unter anderem durch einfache statt paarige Apikalgrübchen aus. 612 B. SCHATTI ET AL. DANKSAGUNG Für ihre Hilfe beim Zustandekommen der vorliegenden Arbeit sind wir den Verantwortlichen der Sammlungen dankbar, aus denen uns Untersuchungsmaterial zur Verfügung stand. Es sind dies Natalja Ananjeva (St. Petersburg), E. Nicolas Arnold (London), Wolfgang Böhme (Bonn), Lilia Capocaccia (Genua), Ilja S. Darevskij (St. Petersburg), Orsetta Elter (Turin), Robert C. Drewes (San Francisco), Heinz Grillitsch (Wien), Ulrich Gruber (München), Rainer Günther (Berlin), Ivan Ineich (Paris), Konrad Klemmer und Günther Köhler (Frankfurt am Main), Eugen Kramer (Basel/Chiasso), Monika Laudahn (Frankfurt am Main), Edward V. Malnate (Philadelphia), Colin McCarthy (London), Jirt Moravec (Prag), Fritz-Jürgen Obst (Dresden), Roberto Poggi (Genua), Alan E. Resetar und Harold C. Voris (Chicago), Franz Tiedemann (Wien), Jens V. Vindum (San Francisco) und Richard G. Zweifel (New York). Paul Ward und Vincent Ziswiler (Zürich) ermöglichten einen Teil der mo- lekularen Analysen, die Urs Utiger (Zürich) durchführte. Bernd Langerwerf (ehem. Waspik, NL) sowie Katarina Zarin-Daniel (Perly) übersetzten Texte und Passagen aus dem Russischen. Kraig Adler (Ithaca), Natalja Ananjeva (St. Petersburg), Vladimir Beskov (Sofia), Monika Brunner (Zürich), Notker und Ruth Helfenberger (Berg, St. Gallen), Volker Mahnert, Jean Mariaux, Christelle Mougin, Sonia Fisch-Muller, Nagwa Othman und Alexandra Pellet (Genf) halfen bei der Beschaffung von Literatur und Untersuchungsmaterial. Daniel Frynta (Prag) stellte Aufnahmen zweier Schlanknattern aus dem südlichen Zagros-Gebirge zur Verfügung. W. Ronald Heyer (Washington) lieferte Angaben zu Beständen in der Washingtoner Sammlung (USNM) und Ilja S. Darevskij (St. Petersburg) sowie Josef F. Schmidtler (München) gaben wert- volle Hinweise zur Herpetofauna des anatolisch-kaukasischen Raums. Die Feldarbeit im Iran wurde zum Teil mit finanzieller Unterstützung der G. und A. Claraz-Schenkung ausgeführt. Der Schweizer Botschafter Timotheus Guldimann sowie Attaché Andre Klaus (Teheran) boten wertvolle logistische Hilfe vor Ort. Heidi Laubscher (Diessenhofen) zeichnete die beiden Hemipenes und Patrick Deese (San Miguel) half bei der technischen Umsetzung des Manukripts. LITERATUR ALCHASOV, M. M. 1978. Vidovoj sostav i rasprostranenie zmej v Dagestane [Verbreitung und Bestand der Schlangenarten in Dagestan] (pp. 174-176). In: Biologiceskaja produktiv- nost deltovych ekosistem prikaspiiskoj nizmennosti kavkaza [The biological producti- vity of delta ecosystems in the Caspian lowland of Caucasus]. Machackala, Akademija Nauk, 190 pp. ALCHASOV, M. M. 1980. Rasprostranenije njekotorych vidov zmej v Dagestanje [Verbreitung einiger Schlangenarten in Dagestan]. Biol. prod. landsaft. Dagestana [Machackala] 3: 80-82. ALEKPEROV, A. M. 1978. 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Nachifevan): MHNG 1358.84 (Jerevan, 40°11’N 44°30’E, &), MHNG 2447.60 (*Tandsik, 3); MTKD 8475 (Jerevan, 9), MTKD 10896 (Aragat, ca. 40°32’N 44°12’E, 2), MTKD 17708 (*Sar, 9); SMF 18211 (Aras [Fluss], 9); ZSM 47.1918 (Ordubad, 38°54’N 46°00’E, 9), ZSM 48.1918 (*Güssakiar, 5). AZERBAJDZAN: MHNG 1358.83 (Kosmaljan, 38°41’N 48°22’E, d, ehem. ZISP 11598, leg. Kiricenko); MTKD 15889 (“USSR”, 8); NMW 20147 (Baku, 40°23’N 49°51’E, 9); ZISP 11152, 16929 (Baku, 86), ZISP 18439 (“Lenkoran”, 38°45’N 48°50’E, 3), ZISP 18440 (Lerik, 38°46’N 48°24’E, 8). BOSNIEN-HERZEGOWINA: TMHNG 2447.71 (Mostar, 43°21’N 17°49’E). BULGARIEN: MTKD 6176 (“Bulgarien”, 6), MTKD 16848-49, 19608 (Melnik, 41°31’N 23°24’E, dd, 2), MTKD 16851, 17957-58, 19534 (Sandanski, 41°34’N 23°17’E, 3 dd, 2). GEORGIEN (inkl. AdZarien und Abchasien): MTDK 10905-908, 14274 (Tiflis, 41°42’N 44°45’E, 3 dd, 2 2); ZISP 9705 (Borzomi, 41°51’N 43°23’E, 2), ZISP 19104.1-2 (“AdZarskaja ASSR”, 2 2), ZISP 19029-30 (Novyj Afon, 43°06’N 40°48’E, 9 9). GRIECHENLAND (Festland): MHNG 2029.74 (Rapsani, 39°54’N 22°33’E, 8), MHNG 2447 43 (Kavala, 40°56’N 24°25’E, 6), MHNG 2447 44 (Athen, 37°59’N 23°44’E, &), MHNG 2447 45-46 (Thivai, 38°19’N 23°19’E, 2 2), MHNG 2447 47, 2447.51-52 (Elassén, 39°54’N 22°11’E, 8,2 22), MHNG 2447 48-50 (Bralos Pass [Lamia], 66), MHNG 2447.53-54 (Lamia, 38°54’N 22°26’E, 62), MHNG 2447.55, 2447.63 (Igoumenitsa, 39°30’N 20°16’E, 9 d); NHMB 10907 (“Athen”, 3); NMW 20121.2 (Hymettos, 37°56’N 23°47’E, 2), INMW 201213 (“Attika”); ZMB 8931 (“Athen”, d). GRIECHISCHE INSELN (Ionisches Meer, Agäis): AMNH 43363 (Samos, “Mytilinos” [Mytilinioi], 37°44’N 26°54’E, 3); CAS 103773 (Poros, 37°30’N 23°31’E, d), CAS 103774 (Spetsai, 37°16°N 23°08’E, 3); FMNH 22811 (Kerkyra [Korfu], 39°40’N 19°45’E, 3); MHNG 2030.14 (Kerkyra, 3), IMHNG 2459.29 (Levkäs [Lefkada], 38°43’N 20°38’E, Häutung); MTKD 12508 (Kerkyra, 3); MZUT 615.1-6 (Rhodos, 36°10’N 28°00’E, 4 dd, 9 2, Festa); NHMB 18900, 20520 (Patmos, 37°20’N 26°33’E, d 2), *NHMB 20519 (Patmos); NMW 20141.1 (Rhodos, Monolito, 36°07’N 27°45’E, d , Homberg), {NMW 20142 (Kea, 37°37’N 24°20’E, d, Lenz); SMF 61868, 61881 (Rhodos, “Salakes”, 36°17’N 27°57’E, d 9), SMF 69550 (Lipsos, 37°20’N 26°45’E, à ); ZFMK 2040-41 (Kerkyra [Afra, Pantokrates] © ©), ZFMK 24939 (Kalymnos, 37°00’N 27°00’E, 2 , Holotypus von Coluber n. kalymnensis), *ZFMK 64300 (Kerkyra: Agios Spyridon). IRAK: BMNH 1919.7.18.10-11 (Bagdad, 33°21’N 44°25’E, 9g, Ingoldby); FMNH 19603 (Balad Sinjar, 36°19’N 41°52’E, ©), FMNH 22693 (Bagdad, 2), FMNH 35082-85 (“Iraq”, dd, 22), FMNH 74613 (Girdmamik [Irbil], 36°26’N 43°49’E, 2); ZMB 23775 (“Zentral Mesopotamien”, d, Oppenheim). IRAN: BMNH 1905.10.14.47 (“Backtyari Mts, 120 mls. S Ispahan”, Paratypus von C. (s.l.) schmidtleri), BMNH 1920.3.20.3 (“nr. Astrabad” [Gorgan], 36°50’N 54°29’E, ©, Ingoldby); *FMNH 141612 (Shahrabad [S.-e-Khavar], ca. 37°30°N 56°51’E, Street Expedition), FMNH 141649 (Chalus, 36°38’N 51°26’E, à , Street & Lay 1962), FMNH 170927 (Yasuj, 30°40’N 51°36’E, Holotypus von C. (s.1.) schmidtleri); MHNG 1403.92 (Lar, 35°22’N 49°42’E, ©), MHNG 1403.93 (Polur, 35°52’N 52°03’E, 3), MHNG 2626.56 (Mahniyah, 35°32’N 49°05’E, 3), MHNG 2642.69 (Umgebung von Gonharan, ca. 33°02’N 50°39’E, &); MNHN 3582 (“Perse”, d , Aucher-Eloy); MSNG 30313 (“Isphahan”, à , Doria); NMP6V 35563 (“50 km NNE Avaj”, ca. 35°34’N 49°13’E, juv. 2); NMW 20138 (“Pera, Khoi” [Khvoy], ca. 38°33’N 44°58’E, 8, Zugmayer); SMF 30095 (Shahi [Gha’emshar], 36°28’N 52°53’E, 2), SMF 66810 (Mehkuyeh, 29°00’N 52°29’E, Paratypus von C. (s.l.) schmidtleri), SMF 67214 (“Sarab bei Miyandoab” [Miandowab], ca. 36°57’N 46°06’E, 2); ZFMK 31601 (“Kazerun-Schiraz-Persepolis”, Paratypus von C. (s.l.) schmidtleri); ZISP 10292 (Dehdez, 31°42°N 50°19’E, Paratypus von C. (s.l.) schmidtleri), +ZISP 13626 (Gorgan, juv., Kiritenko 1914); ZMB 31841 (“Persisch Kurdistan”, 2); ZSM 6.1968 (Gok Shalu, Miandowab, 3), ZSM 55.1972 (“Tschalus-Tal” [Chalus], ca. 36°36’N 51°29’E, 3). KROATIEN (Dalmatien): ANSP 5472-73 (“Dalmatien”, dd, Coll. Bonaparte); MHNG 1048.8, 1358.53-67, 1358.70-82, 2445.72-73 (Zadar, 44°07’N 15°15’E,26 8 8,5 2 9), MHNG 2447 61-62 (Jasenica [Jasenice], PLATYCEPS NAJADUM 625 44°14’N 15°34’E, 636), MHNG 2447.64 (Zadar, 9), MHNG 2447.70 (Karlobag, 44°32’N 15°05’E, 3), {MHNG 2629.95 (Zadar), {MHNG SS 28 [Arbeitsnummer] (Zadar, Skelett); +MTKD 5611 (“Dalmatien”), MTKD 15330 (“Südtirol”, 4), MTKD 15331 (“Dalmatien”, 3); NHMB 7975 (Zadar, d); NMW 20121.1 (“Zara” [Zadar], 2); ZMB 2173-74 (“Dalmatien”, 3 2), ZMB 4942 (Split, 43°31’N 16°26’E, 3), ZMB 20454, 34126.1-2 (“Dalmatien”, 2 dd, ©), ZMB 35887 (Kupari, 42°37’N 18°12’E, 2). LIBANON: BMNH 1957.1.13.17-18 (Amyun, 34°18’N 35°49’E, 23, Cott & Cott). MAZEDONIEN: MHNG 1358.68-69 (Skopje, 42°00’N 21°29’E, 6 d). MONTENEGRO: NMW 20123 (Grkovac [Krivosije], ca. 42°35’N 18°35’E, ©, Wiedemann); ZFMK 6189 (“Montenegro”, 8); ZMB 22677 (*’Ivan Ubs, 1200 m”, d). RUSSLAND (Krasnodar Gebiet und Dagestan): ZISP 3695 (Sache [Fluss, Golovinka], ca. 43°47’N 39°27’E, 5), ZISP 11151 (Derbent [“Derbel in Caucaso”], 42°03’N 48°18’E, juv.), ZISP 14092, +18246 (Soli, 43°35’N 39°45’E, juv.). SYRIEN: NHMB 16442 (Homs, 34°44’N 36°43’E, G ); NMP6V 34896 (“15 km W Ar-Ragiyeh”, ca. 32°50’N 37°00’E, 2 , Modry); SMF 47879 (Homs, juv. 4). TÜRKEI: BMNH 1973.3415 (Gülek, 37°12’N 34°48’E, 9 , Patterson); CAS 105234 (“10 km E Anamur”, ca. 36°06’N 32°55’E, ?), CAS 105332 (“20 km N Kırıkhan”, ca. 36°38’N 36°20’E, &); FMNH 79153 (‘20 km N Kurtikan”, ca. 38°27’N 42°22’E, 9); MHNG 1239.85- 86 (Birecik, 37°03’N 37°59’E, dd), MHNG 1298.25 (Diyarbakir, 37°55’N 40°14’E, 3), MHNG 1358.85 (Antalya, 36°53’N 30°42’E, 6), MHNG 1358.86 (“Efes” [Ephesus, Kusadasi], 37°51’N 27°15’E, 8), MHNG 1358.87-88 (Digor, 40°21’N 43°24’E, d d), MHNG 1358.89 (Aksehir, 38°21’N 31°25’E, 36), MHNG 1403.86 (Aydin, 37°51’N 27°51’E, 3), MHNG 1403.87-89 (Igdir, 39°56’N 44°02’E, 66), MHNG 1403.90-91 (Malatya, 38°21’N 38°19’E, subad. d, 2), MHNG 1561.79 (Sanliurfa, 37°08’N 38°46’E, 3), MHNG 2447.56 (Selcuk, 37°57°N 27°22’E, 2), MHNG 2447.57 (Gaziantep, 37°05’N 37°22’E, 2), MHNG 2447.58 (Ehru, ca. 36°41’N 36°28’E, 9), MHNG 2447.59 (Ermenek, 36°38’N 32°55’E, 2), MHNG 2447.65 (Gazipasa, 36°16’N 32°18’E, 3), MHNG 2447.66 (Islahiye, 37°02’N 36°37’E, 4), MHNG 2447.67-68 (“Ararat”, 4 2), MHNG 2447.69 (Söke, Bafa Gölü [See], ca. 37°30’N 27°25’E, 2), MHNG 2447.72 (Kahramanmaras, 37°36’N 36°55’E, 2), MHNG 2492.99 (Nurdagi Gecidi [Pass], ca. 37°08’N 36°36’E, 2), MHNG 2493.35-36 (Kar Bogaz [Bolkar Dag], 37°25’N 34°45’E, d 9), MHNG 2512.25 (Elmali, 36°43’N 29°56’E, d), TMHNG 2542.87 (Dig or), MHNG 2542.88 (Selcuk, 3), MHNG 2542.89 (zw. Iskenderun und Dörtyol, 3); MTKD 11178 (“Efes”, 3); NHMB 20980, 20982-84 (Selcuk, d &); NMP6V 35564.1-2 (Karakurt, 40°10’N 42°36’E, d 9); ZFMK 31708 (Haymana [“Heimana”], 3); ZISP 9108 (Borçka, 41°22’N 41°40’E, 2), ZISP 9109 (Ardanuç, 41°08’N 42°04’E, 3); ZMB 2171 (Trabzon [“Trapezunt’’], 41°00’N 39°43’E, 3), ZMB 26679.6-8 (Zincirli, 38°00’N 32°50’E, à, ? 9, Luschan), ZMB 27358 (Bolkar Dag [Giilek], d, Venzmer), ZMB 32223 (Findikpinar [Bolkar Dag], 36°53’N 34°22’E, d). TURKMENISTAN: CAS 182948-50 (“environs of Saivan Village, Saivan-Nokhur Plateau, western Kopet-Dag, Bakharden Region”, d, 9 9, Paratypen von C. atayevi), CAS 185185-86, 185188-94 (“elev. 1200-1300 m, 38°30’N 56°47’E, 2 km SE (airline) of Saivan, Ashgabad Region”, 5 84,4 9 9, Paratypen von C. atayevi); ZISP 18624 (Firjuza, 37°56’N 58°04’E, subad. ®, Gorbunov 1973). Übriges Material: ZMB 2172 (“Walachei, Leibold”; s. Verbreitung), ZMB 31450, 31472.1-2 (ohne Fundort); ZMZ 122233 (“S. Europa”). ANHANG B. GenBank Nummern der für diese Untersuchung verwendeten Sequenzen (COV12S rDNS) aus früheren Studien (Schätti & Utiger, 2001; Schätti, 2004). Hemorrhois hippocrepis (L.) AY39194/39156 (Sammlung Utiger Nr. 5); Platyceps collaris (Müller) AY39195/39157 (MHNG 2447.75); P. elegantissimus (Günther) AY39184/39146 (MHNG 2456.72); P. cf. florulentus (Geoffroy Saint-Hilaire) AY39199/39161 (MHNG 2574.82); P. karelini (Brandt) AY647232 (12S, MHNG 2443.3); P. najadum atayevi AY 647231 (12S, CAS 185188), P. naja- dum dahlii AY39179/39141 (MHNG 2447.53), AY39166/39128 (MHNG 2542.88), P. n. naja- dum AY647233 (12S, MHNG 2626.56); P. cf. rhodorachis (Jan) AY39189/39151 (MHNG 2554.13); P. variabilis (Boulenger) AY647234 (12S, MHNG 2456.71); P. cf. ventromaculatus AY39165/39127 (MHNG 2443.24); P. ventromaculatus (Gray) AY39172/39134 (MHNG 2629.97). ur 3 (albi 13 a ee = ti 4 pot À I lara À pae cane ae Sutera" AE Te A RR m ad È a ar unit D 17 KEN Lisa” x u bie Pag ec Re | M ay Da) REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 112 (3): 627-638; septembre 2005 New species and records of Psocoptera (Insecta) from Kyrgyzstan Edward L. MOCKFORD Department of Biological Sciences, Illinois State University, Campus Box 4120, Normal, Illinois 61790/4120, USA. E-mail: elmockf@ilstu.edu New species and records of Psocoptera (Insecta) from Kyrgyzstan. - Eleven species of Psocoptera are recorded for Kyrgyzstan, raising the num- ber known from that country to twelve. Two species are described as new, one in the genus Asiopsocus Günther and the other in the genus Mesopsocus Kolbe. The biogeographic affinities of the psocid fauna are discussed. They are primarily with the eastern European steppe shrub and grassland fauna. A key to the known species of Asiopsocus is included. Keywords: Kyrgyzstan - Insecta - psocids - Psocoptera - systematics - bio- geography. INTRODUCTION Psocoptera collected on three expeditions to Kyrgyzstan by personnel of the Illinois Natural History Survey were sent to me for study. To my knowledge, there is only one previous record of a psocid from Kyrgyzstan, the near-cosmopolitan, largely domestic Trogium pulsatorium (Linn.) recorded by Jacobson & Bianchi (1904). Thus, the eleven species reported here give us a first view of the native psocid fauna of the country. Two of the species are new, one of the genus Asiopsocus Günther and the other of the genus Mesopsocus Kolbe, and are here named and described. MATERIAL AND METHODS The material consists of approximately 615 adult specimens plus associated nymphs. Collecting was by vacuum machine, sweeping, Malaise trapping, and beating branches in grass and shrub-land, and in woodland of spruce and maple. The material will be deposited in the Illinois Natural History Survey, Champaign, Illinois, except for two paratypes of each of the two new species and some specimens (sample 98-15) of Asiopsocus mongolicus deposited in the Natural History Museum, Geneva, Switzerland. For the new species, color was observed with a dissecting microscope by direct light on specimens preserved in 80% ethyl alcohol. Measurements are in um. The following abbreviations are used: BL = body length; FW = fore wing length, HW = hindwing length; F = length of hind femur; T = length of hind tibia; t1, t2, t3 = length Manuscript accepted 07.10.2004 628 E. L. MOCKFORD of hind first, second and third tarsomeres respectively; f1-f4 = length of each of first four flagellomeres; IO = least distance between compound eyes; d = lateral diameter of a compound eye; v1, v2, v3 = first, second and third valvula of ovipositor respectively. Collecting stations, listed below, are numbered in chronological order by year (98-01..., 99-01..., 00-01...) and these numbers are entered in the “material exam- ined” section for each species. Each entry includes the locality with coordinates, the date, the collector, the mode of collection, and the field collection number. Collectors’ names are abbreviated as follows: JKB = John K. Bouseman, CHD = C. H. Dietrich, MRL = M. R. Lupei, DM = D. Milko. For each species also the previously known range is indicated with appropriate literature references. Synonymies include only the original description and the reference to the current name. Complete synonymies may be found in Lienhard & Smithers (2002). COLLECTING STATIONS (Kyrgyzstan) 98-01. Dzhalal-Abad, Toktogul Reservoir, S coast, elev. 927 m, 41° 46’ 54” N 72° 59’ 30” E, 18 August 1998, CHD coll., Malaise trap, 98-013-07. 98-02. Same loc., date, and collector, sweeping, 98-013-09. 98-03. Same loc., date and collector, vacuum, 98-013-08. 98-04. Dzhalal-Abad, At-Ojnoksky Mt. Ridge, Kurpsaj Ravine, elev. 924 m, 41° 30’ 55” N 72° 19° 43” E, 20 August 1998, JKB coll., beating dead branches. 98-05. Same loc. and date as 98-04, CHD coll., Malaise trap, 98-014-08. 98-06. Dzhalal-Abad, Urumbash Pass, elev. 3047 m, 41° 17’ 23” N 73° 37° 31” E, 27 August 1998, CHD coll., vacuum, 98-022-01 and 98-022-07. 98-07. Dzhalal-Abad, jet. Kokerim & Kugart Rivers, elev. 1247 m, 41° 26’ 32” N 73° 57’ 7” E, 28 August 1998, CHD coll., vacuum, 98-023-01 and 09-023-04. 98-08. Naryn, Alabuga River 25 km W Baetovo, elev. 1700 m, 41° 17° 47” N 74° 39° 20” E, 29 August 1998, JKB coll., beating dead branches. 98-09. Same loc. and date as 98-08, CHD coll., vacuum, 98-025-01. 98-10. Naryn, Ozhaman-Davan River ca. Saz, elev. 1826 m, 41° 17° 31” N 74° 42’ 29” E, 29 August 1998, CHD coll., vacuum 98-026-02. 98-11. Issyk-Kul, Barskaun Ravine 16 km S Barskaun, elev. 2320 m, 42° 2° 47” N 77° 35’ 52” E, 2 September 1998, JKB coll., beating Picea. 98-12. Same loc. and collector as 98-11, 3 September 1998, beating Picea. 98-13. Same loc., date, and collector as 98-12, beating Rosa. 98-14. Same loc. as 98-13, 4 September 1998, CHD coll., Malaise trap. 98-036-09. 98-15. Same loc., date, and collector as 98-14, vacuum, 98-036-08. 98-16. Same loc., date, and collector as 98-15, ex Picea, vacuum 98-036-11. 98-17. Issyk-Kul, S shore Issyk Kul Lake, 10 km E Kadzhi-Saj, elev. 1675 m, 42° 10° 33” N 77° 18° 55” E, 5 September 1998, CHD coll., Malaise trap, 98-040-10 and 98-040-11. 98-18. Same loc., date, and collector as 98-17, sweeping, 98-040-09. 98-19. Same data as for 98-18 except sweeping Phragmites communis, 98-040-12. 98-20. Same loc., date, and collector as 98-19, vacuum, 98-040-03 and 98-040-05. 98-21. Same loc. and date as 98-20, JKB coll., beating desert shrubs. 98-22. Issyk-Kul, Kunur Olen Valley ca. Kel-Ter, elev. 1938 m, 42° 5’ 51” N 76° 40’ 14” E, 6 September 1998, CHD coll., vacuum, 98-041-02. 99-01. Talas, 18 km WSW Taldy Bulak, elev. 1930 m, 42° 26° 31” N 72° 49’ 12” E, 15 June 1999, CHD coll. 99-02. Talas, ca. Boo-Terek, elev. 1000 m, 42° 32’ 15” N 71° 45’ 59” E, 15 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-51-01. 99-03. Dzhalal-Abad, ca. jet. Kra Kyzmak & Chatkal R., elev. 2240 m, 42° 4° 0” N 71° 35° 41” E, 19 June 1999, JKB coll., beating dead branches. 99-04. Same loc. and date as 99-03. CHD coll., sweeping, 99-58-13. 99-05. Dzhalal-Abad, Aygr-Dzhal, elev. 1640 m, 41° 44’ 11” N 71°0’ 46” E, 20 June 1999, CHD coll., 99-59-01. 99-06. 99-07. 99-08. 99-09. 99-10. 99-11. 99-12. 99-13. 99-14. 99-15. 99-16. 99-17. 99-18. 99-19. 99-20. 99-21. 99-22. 99-23. 99-24. 99-25. 99-26. 00-01. 00-02. 00-03. 00-04. 00-05. 00-06. 00-07. 00-08. 00-09. 00-10. 00-11. 00-12. 00-13. 00-14. PSOCOPTERA FROM KYRGYZSTAN 629 Dzhalal-Abad, Chandalash R., 6 km N jet. Chatkal R., elev. 1630 m 41° 44’ 19” N 70° 52’ 22” E, 20 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-60-04. Same loc. and date as 99-06, JKB coll., beating Acer. Same loc. as 99-07, 20-21 June 1999, CHE coll., Malaise trap, 99-60-12. Same loc. as 99-08, 21 June 1999, DM coll. Same loc. and date as 99-09, CHD coll., 99-60-14. Same data as for 99-10 except vacuum, 99-60-09. Dzhalal-Abad, At-Ojnoksky Ridge, Kurpsaj Ravine, elev. 924 m, 41° 30° 55” N 72° 19’ 43” E, 23 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-11-01. Osh, Karakuldzha, Lajsu Ravine, elev. 1815 m, 40° 31° 20” N 73° 37° 10” E, 25 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-18-01. Same loc., date, and collector as 99-13. vacuum, 99-18-06. Dzhalal-Abad, 10 km W Dzhalal-Abad, elev. 807 m, 40° 55’ 57” N 70° 53’ 35” E, 27 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-15-06. Dzhalal- Abad, jet. Kokerim & Kugart Rivers, elev. 1247 m, 41° 26’ 32” N 73° 57° 7° E, 27 June 1999, CHD coll., vacuum, 99-23-06. Naryn, Karakudzhur R. 5 km N Sary-Bulak, elev. 2300 m, 41° 59° 11” N 75° 43’ 8” E, 2 July 1999, JKB coll., beating dead branches. Same loc. and date as 99-17, CHD coll., vacuum, 99-77-01. Issyk-Kul, S shore Issyk Kul, 10 km E Kadzhi-Saj, elev. 1675 m, 42° 10° 33” N 77° 18° 55” E, 2 July 1999, CHD coll., sweeping, 99-40-01. Same loc., date, and collector as 99-19, vacuum, 99-40-02. Same loc. and collector as 99-20, 2-6 July 1999, Malaise trap, 99-40-M1 and M2. Same loc. as 99-21, 3 July 1999, JKB coll., beating desert shrubs. Issyk-Kul, S slope Ak-Ahyrrak Ridge, elev. 3880 m, 41° 41° 37” N 78° 17°40” E, 3 July 1999, CHD coll., vacuum, 99-81-01. Issyk-Kul, S shore Issyk Kul, 10 km E Kadzhi-Saj, elev. 1675 m, 42° 10° 33” N 77° 18° 55” E, 5 July 1999, CHD coll., 99-40-09. Same loc., date, and collector as 99-24, sweeping, 99-40-04. Same loc., date, and collector as 99-25, vacuum, 99-40-03 and 06. Dzhalal- Abad, 18 km WSW Kazarman, elev. 1550 m, 41° 22° 1” N 73° 48’ 37” E, 15 July 2000, CHD coll., vacuum 00-100-12. Same loc., date, and collector as 00-01, vacuum, 00-100-07. Same loc. and date as 00-01, MRL coll., sweeping, 00-100-02 L. Same loc. as 00-01, 15-16 July 2000, CHD coll., Malaise trap, 00-100-M1. Same loc., date, and collector as 00-04, Malaise trap, 00-100-M2. Naryn, Alabuga River 25 km W Baetovo, elev. 1700 m, 41° 17° 47” N 74° 39° 20” E, 16 July 2000, CHD coll., vacuum, 00-025-01. Issyk-Kul, S shore Issyk Kul Lake, 10 km E Kadzhi-Saj, elev. 1675 m, 42° 10° 33” N 77° 18° 55” E, 22 July 2000, MRL coll., sweeping, 00-040-01L. Same loc., date, and collector as 00-07, sweeping, 00-040-02L. Same loc., date, and collector as 00-07, sweeping, 00-040-03L. Same loc., date, and collector as 00-07, sweeping, 00-040-05L. Same loc. and date as 00-07, CHD coll., vacuum, 00-040-01. Same loc., date, and collector as 00-11, vacuum, 00-040-02. Same loc., date, and collector as 00-11, vacuum, 00-040-03. Same loc. as 00-13, 23 July 2000, MRL coll., sweeping, 00-040-09L. SYSTEMATICS SUBORDER TROCTOMORPHA LIPOSCELIDIDAE Liposcelis decolor (Pearman) Troctes bicolor var. decolor Pearman, 1925: 126. Liposcelis decolor (Pearman), Badonnel, 1986: 72. 630 E. L. MOCKFORD Material examined. 99-12,49. The species is cosmopolitan in distribution (cf. Lienhard, 1998), Günther (1974) recorded it from Mongolia under the name L. terricolis Badonnel. SUBORDER PSOCOMORPHA ASIOPSOCIDAE Asiopsocus mongolicus Günther Fig. 1 Asiopsocus mongolicus Günther, 1968: 128. Material examined. 98-11, 123, 659, 2 nymphs; 98-12, 84, 249; 98-13, 16,29; 98- 15,26 ,69;98-16,29; 98-20, 14; 98-21,43,89,37 nymphs; 99-20, 16,19; 99-21, 28; 99- 22,16,19;99-24,19;00-11,19;00-12,19. The species is previously known only from Mongolia (Giinther, 1968, 1974). The present records extend the range by approximately 1300 km southwestward. Characters separating A. mongolicus from A. meridionalis Lienhard (1981, 1990 from Spain and Oman) hold completely in the Kyrgyzstan material (i.e. f3 > f4 in male, bases of pretarsal claws bare of microtrichs, appendage of base of pretarsal claw very short, lacinial tip not denticulate, number of trichobothria of male para- proctal sensorium 23-24, femora of females lacking dorsal spots). Therefore, the hypothesis is favored that the two named forms are distinct species. The spermatheca is illustrated (Fig. 1), permitting comparison with that of A. meridionalis (cf. Lienhard, 1998, fig. 58j). The sac tapers gradually to the sheath rather than forming a long neck, and the sheath is somewhat shorter and wider than in A. meridionalis. Asiopsocus spinosus Sp. n.(®) Figs 2-9 Material examined. Holotype © and 12 © paratypes, 99-23. Differential diagnosis (see also key, below). Known only from female. Habitus (Fig. 2). Differing from A. vanharteni Lienhard (1995), A. sonorensis Mockford & Garcia Aldrete (1976), and A. rehuacanus Garcia Aldrete & Casasola (1995) by lack of pulvillus; differing from A. meridionalis Lienhard (1981) and A. mongolicus Giinther (1968) in body color, and from these two and A. wulingshanensis Li (2002) by lack of vestigial vl. Color. Eyes black. Ground color of body ivory; striations of postclypeus, legs except tarsi, and band of spots across vertex between eyes tawny brown; a dark choco- late-brown strip on frons bordering postclypeus; tarsi, antennae, maxillary palpi, and subgenital plate also dark chocolate-brown. Preclunial abdominal segments with on each side, two longitudinal bands of grayish-brown (subcuticular pigment, Fig. 2), the lower band in some specimens a series of spots, one per segment; clunium, epiproct, and paraprocts variegated tawny brown and ivory. Structural characters. Body compact with very globose abdomen (Fig. 2). Antennae shorter than body; flagellum with sparse, short, spiculate setae slanting distally. Labrum (Fig. 3) with prominent pair of diagonal pigmented bars not meeting anteriorly; distal labral sensilla: 5 anterior setae, 2 posterior setae alternating with 3 small placoids (Fig. 4). Lacinial tip (Fig. 5) lacking denticles but with a few wrinkle- PSOCOPTERA FROM KYRGYZSTAN 631 Fics 1-9 Asiopsocus spp. 1. A. mongolicus Günther, female, spermatheca. 2-9. A. spinosus sp. n., female. 2. Habitus, lateral view. 3. Labrum; structures in dashed lines are on inner surface. 4. Distal in- ner labral sensilla; structures in dashed lines are on outer surface. 5. Lacinial tip (scale of fig. 4). 6. Pretarsal claw. 7. Subgenital plate. 8. Spermatheca (upper item) and ovipositor valvulae (paired lower items). 9. Epiproct and left paraproct. Scale bars = 0.1 mm unless noted otherwise. like impressions laterally; subdistal region of lacinia greatly swollen. On all legs a longitudinal row of spine-like setae running length of tibia on inner surface and continuing on tl as row of slender setae. Pretarsal claws (Fig. 6) bare, lacking pulvillus, with a short basal setiform appendage. Coxal organ totally absent. Subgenital plate (Fig. 7) normal for the genus. Ovipositor valvulae a pair of broad flaps (Fig. 8) well 632 E. L. MOCKFORD sclerotized and pigmented on outer surface, clear and membranous distally and on inner surface. Spermatheca (Fig. 8): spermapore surrounded by round, pigmented ring, the pore leading to a short duct appearing to terminate in a thin, rounded sac; a short appendage arising from the duct. Paraproct (Fig. 9) with 2 heavy setae on free margin in middle flanking a short, slender seta; sensorium bearing a single seta on a faint basal rosette. Epiproct wide-semicircular in outline (Fig. 9). Measurements. BL = 1470, FW = 39, HW = 26, F = 359, T = 571,t1 = 129, t2 = 105 fl =114; t2= 96,13 27113, f4 = 99, IO = 323, d= 121, 10/4 =266» Etymology. The name refers to the spine-like setae of the inner surface of the tibiae in this species. Although these structures are present in A. mongolicus, they are not as strong in that species. Key to the species of Asiopsocus 1 Macropterous, abdomen slender (males) dl ee 2 - Micropterous. abdomen globose (females) "PRE ee 5 2 Closed cell of hindwing ca. 1/10 length of the wing NE te AN A A.tehuacanus Garcia Aldrete & Casasola - EJosed:cell’of hindwing ca. 1/4 length of the wing. 7... een 3 3 Pretarsal claw with a slender pulvillus as well as a basal setiform appendasen ee een. ne A. sonorensis Mockford & Garcia Aldrete - Pretarsal claw with only a basal setiform appendage ................... 4 4 Lacinial tip with numerous rounded denticles; pretarsal claw with COnSPIEUOUS;basalhmierotuichst. PEER A. meridionalis Lienhard - Lacinial tip lacking rounded denticles; pretarsal claw generally lacking basaltmicrotrichswetvey.. oe IR ie tae eae A. mongolicus Giinther > Ovipositor valvulae including a slender vl as well as a broad flap, the presumed.v2+3; laeinial’tiprlacking: denticles... 23.2... 222 m See 6 - Ovipositor valvulae lacking vl, consisting only of the broader flap, variously developed; lacinial tip with or without denticles ............... 8 6 Ovipositor valvulae: vl ca. one-half length of v2+3; v2+3 bearing a seta EVs pops eee ue be N SO e SERIO I A. wulingshanensis Li - Ovipositor valvulae: vl much shorter than half length of v2+3; v2+3 lacking: a Seta...) Sas let mics cha clea ISTE 7, Femora dorsally with row of dark spots ........... A. meridionalis Lienhard - Remora dorsallyiüuniformin Colon Fee erre A. mongolicus Günther Pretarsal claw with a broad pulvillus.............. A. vanharteni Lienhard Pretarsal claw with a slender pulvillus or none ........................ 9 Lacinial tip smooth except for slight wrinkling on outer margin; pre- tarsal claw lacking pulvillus, with only a short basal setiform appendage ee io aaa ia LENIN UE LS A. spinosus sp. n. - Lacinial tip with rounded denticles its entire length; pretarsal claw with a slender pulvillus as well as a basal setiform appendage............... 10 10 Free margin of paraproct with a spine in middle; paraproctal sensorium with two to three short setae....... A. sonorensis Mockford & Garcia Aldrete Free margin of paraproct lacking a spine; paraproctal sensorium with LOULSHOFESELAE Sn. CORI lee: A.tehuacanus Garcia Aldrete & Casasola oo N © ! PSOCOPTERA FROM KYRGYZSTAN 633 STENOPSOCIDAE Graphopsocus cruciatus (Linnaeus) Hemerobius cruciatus Linnaeus, 1768: 225. Graphopsocus cruciatus (Linnaeus), Kolbe, 1880: 125. Material examined. 99-17, 38, 39, 1 nymph. These females are brachypterous with forewings reaching distal end of abdomen. The species occurs throughout the Palaearctic region (Lienhard, 1998) and in North America, where it was probably introduced (Mockford, 1993). LACHESILLIDAE Lachesilla bernardi Badonnel Lachesilla bernardi Badonnel, 1938: 19. Material examined. 98-04, 46 , 149 ; 99-02, 14; 99-13, 14; 99-15, 12. The species was known previously primarily from the circum-Mediterranean sub-region of the Western Palaearctic, eastward to Turkey and locally north into cen- tral Europe (Lienhard, 1998). The present records constitute a significant eastward ex- tension of the known range. Lachesilla pedicularia (Linnaeus) Hemerobius pedicularius Linnaeus, 1758: 551. Lachesilla pedicularia (Linnaeus). Enderlein, 1919: 16. Material examined. 98-04, 33,59; 98-05,23,12; 98-06, 14,1%; 98-07, 16; 98-09, 1d; 98-14, 19; 98-15,18,1%; 98-22, 14; 99-05, 16 ; 99-08, 16; 99-13, 12; 99-21, 16. The species is nearly cosmopolitan in distribution (Lienhard, 1998; Mockford, 1993). It is known from Uzbekistan (Danks, 1968) and Mongolia (Giinther, 1974). Lachesilla quercus (Kolbe) Caecilius quercus Kolbe, 1880: 120. Lachesilla quercus (Kolbe), Enderlein, 1919: 19. Material examined. 98-04, 158,39; 98-11,36,72. The species is widely distributed in the Palaearctic region and is known east- ward to Mongolia (Giinther, 1974). Lachesilla tanaidana Roesler Lachesilla tanaidana Roesler, 1953: 297. Material examined. 98-01, 16,79 M (= macropterous); 98-02, 24; 98-03, 265 , 109 M; 98-07, 35; 98-09, 1 ; 98-10, 18; 98-17, 9d; 98-19, 14; 98-20, 76,19 br (= brachypter- ous); 99-16,76,19 M,59 br; 99-21, 64, 12 M; 99-26, 376,29 M, 322 br, 29 nymphs; 00- 01,25,12 M; 00-02, 14; 00-03, 14; 00-04, 14; 00-05, 14; 00-06, 12 br, 7 nymphs; 00-07, 15,32 br; 00-09, 19 br; 00-10, 19 M; 00-11, 64, 11 br, 5 nymphs; 00-12, 14; 00-13, 19 br; 00-14, 14. The species is known from central and eastern Europe, and in Mongolia and eastern Russia (Lienhard, 1998). It was one of the commonest species in the Kyrgyzstan material, occurring at elevations from 927 to 1826 m. 634 E. L. MOCKFORD MESOPSOCIDAE Mesopsocus unipunctatus (Müller) Hemerobius unipunctatus Müller, 1764: 66. Mesopsocus unipunctatus (Müller), Kolbe, 1880: 112. Material examined. 99-17, 116,249;99-18, 19. The species is known throughout Europe north of the Mediterranean region and eastward to the European components of the former USSR (Lienhard, 1998). It is also known from Sakhalien, Kunashir, and Japan (Vishniakova, 1986), but it is not clear from the existing literature how continuous across Asia its range may be. Mesopsocus bousemani sp. n. (2 ) Figs 10-13 Material examined. Holotype 9, 669 paratypes, 37 nymphs, 99-17; 99-03, 7 nymphs; 99-06, 12 paratype; 99-07, 229 paratypes, 6 nymphs; 99-09, 22 paratypes; 99-10, 19 paratype; 99-18, 19 paratype; 99-22, 269 paratypes, 50 nymphs; 00-07, 19 paratype; 00-14, 12 paratype. Differential diagnosis. Known only from female. Habitus (Fig. 10). Running to M. graecus Lienhard in the key of Badonnel & Lienhard (1988), similar to that species in size but differing in A/B index (cf. Badonnel & Lienhard, 1988, fig. 33b) for this species ~ 2.24 vs. ~ 1.2 for M. graecus, details of the ovipositor valvulae, leg coloration, and form of the winglets (type B vs. type A in M. graecus, cf. Lienhard, 1998, fig. 109p). Similar to M. badhysi Kaplin (1990) in body length and shape of sub- genital plate differing in details of distal lobe of the subgenital plate, also in smaller compound eyes, longer fore-winglets, larger index t1/t2+3 (~ 2.2 vs. ~ 1.2 in M. badhysi, cf. Kaplin, 1990, fig. 6) and details of ovipositor valvulae. Differing from M. apterus Kaplin (1990) in much larger index antennal length/body length (~ 1.00 vs. 0.54-0.69 in M. apterus), much larger fore-winglet length (0.22 mm vs. 0.10-0.12 mm in M. apterus), in having 7-8 trichobothria on the paraproctal sensillum vs. 4 in M. apterus, and in details of the subgenital plate (cf. Kaplin, 1990, pl. 2, figs 1, 2, and p. 145, table). Color. Compound eyes charcoal gray. Remainder of head creamy white with dark brown marks; those seen dorsally as indicated in figure 10; laterally a row of three spots below each eye. Antenna: scape dark brown, pedicel and fl white, f2 pale brown, f3 darker, remainder of flagellum dark brown. Thorax dorsally creamy white marked with dark brown as indicated in figure 10; laterally creamy white variegated with medium to dark brown, the darker pigment along suture lines. Legs: coxae medium brown; trochanters white; femora dark brown except white ventrally and at distal ends; tibiae white but dusky brown at extreme distal ends; tarsi dark brown. Abdomen (Fig. 10): Preclunial segments with dark brown saddle mark basally, remainder with extensive grayish-brown subcuticular pigment usually absent along colorless dorsal midline of variable width; fifth tergum with a transverse band of rather concentrated grayish-brown interrupted by the dorsal midline. Terminal segments variegated creamy white and dark brown, the subgenital plate dark brown. Structural characters. Micropterous, lacking ocelli. Antennae approximately as long as body, with three small placoid sensilla at base of fl, a placoid sensillum at dis- PSOCOPTERA FROM KYRGYZSTAN 635 Fics 10-13 Mesopsocus bousemani sp. n., female. 10. Habitus, dorsal view. 11. Subgenital plate and enlargement of left shoulder region showing granular surface. 12. Ovipositor valvulae. 13. Spermatheca. Scale bars = 0.1 mm unless noted otherwise. tal end of f4 and f10, but not f6. Antennal setae sparse and short, strongly slanting dis- tally. Mouthparts typical of the family (cf. Badonnel & Lienhard, 1988). Winglets of type B (cf. Lienhard, 1998). Hind leg: coxa with small mirror and rasp; tarsi lacking ctenidiobothria, tl with two longitudinal rows of spines becoming somewhat thicker towards distal end of row and terminating in a strong spur; pretarsal claw of type A (cf. Badonnel & Lienhard, 1988, fig. 28). Subgenital plate (Fig. 11): basal region relative- ly thick in middle, with slender arms curving posteriad; shoulders of basal region gra- nulose; distal lobe similar to type e (cf. Badonnel & Lienhard, 1988, fig. 33e) in shape, but without distal connection between the two sclerotized traps; distal lobe bearing microtrichs on edges and small setae and trichoid sensilla distally and on isthmus. Ovipositor valvulae (Fig. 12): typical of the genus; orientation of v2 to v3 at a slightly acute angle. Spermatheca (Fig. 13) very small, the sac partially collapsed. Paraproct with a rounded sensorium bearing 7-8 trichobothria on faint basal rosettes; lacking marginal hyaline cone. Epiproct setose with numerous long marginal setae. 636 E. L. MOCKFORD Measurements. BL = 3620, FW = 224, HW = 149, F = 694, T = 1347, tl = 389, t2 = 67, t3 = 108, fl = 461, f2 = 398, f3 = 351, f4 = 309, IO = 671, d = 240, IO/d = 2.79. Etymology. The species is named for my long-time friend, John K. Bouseman, who collected all but a few of the specimens. Note. The presence in the material of only females and nymphs, the absence of any indication of macroptery in the nymphs, and the small size of the spermatheca with its thin-walled, wrinkled sac all suggest that this species is parthenogenetic. If so, this is the fourth example of parthenogenesis in the genus Mesopsocus. The other three are M. apterus from Turkmenistan (cf. Kaplin, 1990), M. duboscqui Badonnel from the Mediterranean region, and M. giganteus Lienhard from Italy (cf. Lienhard, 1998). PSOCIDAE Blaste (Euclismia) conspurcata (Rambur) Psocus conspurcatus Rambur, 1842: 323. Blaste (Euclismia) conspurcata (Rambur), Smithers, 1967: 93. Material examined. 98-08, 59, 31 nymphs; 98-21, 19; 99-22, 1 nymph; 00-07, 1 nymph. The species has a wide range throughout the Palaearctic region, including most of Europe and eastward to Mongolia (Lienhard, 1998). BIOGEOGRAPHICS The material gives the impression of a rather impoverished psocid fauna. This impression is probably due in part to relatively harsh environmental conditions for this group of insects, but it is also due in part to bias in collecting effort and limited collecting methods. Several members of the expeditions informed me that collecting was strongly biased towards leafhoppers, and that most collecting time and effort was spent in steppe grassland and shrubland, relatively little in forest and desert biotypes. It is likely that many more species of psocids would have been found if more collecting had been done in forest areas, and if such habitats as ground litter, under-surfaces of rocks, bark of tree trunks and branches, and bird and mammal nests had been sampled. As would be expected, most of the species taken are those adapted to semi-arid steppe shrub- and grasslands. The Lachesillidae, the family best represented, had four species, all of which can be found in the steppe shrub- and grasslands of eastern Europe. In Kyrgyzstan, they are probably straggling towards their eastern limits. The species of Asiopsocus are also steppe shrubland forms. The present records and other recent finds suggest that representatives of this genus will prove to be relatively ubiquitous in the appropriate habitats of the northern hemisphere. Only four woodland species were taken: Graphopsocus cruciatus, the two Mesopsocus species, and Blaste conspurcata. It is likely that more woodland species exist in Kyrgyzstan. The only possible endemics are the two new species. Asiopsocus spinosus was taken at only a single locality, which was the highest place (3880 m) at which psocids were taken, and it was the only species taken there. It may prove to be either endemic PSOCOPTERA FROM KYRGYZSTAN 637 or restricted to high altitudes in the region. Mesopsocus bousemani was more widely distributed, having been found at four localities with an altitudinal range of 1630-2300 m. Thus, it may prove to have a wide distribution in central Asia. ACKNOWLEDGEMENTS I thank C. H. Dietrick and J. K. Bouseman for arranging the loan of the Kyrgyzstan material, R. Rakitov and S. Shulman for translations from Russian, and C. Lienhard for critical reading and useful comments on an earlier draft of this paper. REFERENCES BADONNEL, A. 1938. Psocopteres de France (9° note). Diagnoses préliminaires et nouvelles captures. Bulletin de la société entomologique de France 43: 17-22. BADONNEL, A. 1986. Psocoptères du Senegal. III. Liposcelidae (Psocoptera). Nouvelle Revue d’Entomologie (Nouvelle Serie) 3: 69-76. BADONNEL, A. & LIENHARD, C. 1988. Revision de la famille des Mesopsocidae (Insecta, Psocoptera). Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle, Paris 4° sér., 10, section A, no. 2: 375-412. DANKS, L. 1968. Catalogue of the Psocoptera of the USSR. Latvijas Entomologs 12: 3-18. ENDERLEIN, G. 1919. Copeognatha. Collections Zoologiques du Baron Edm. de Selys Longchamps. Catalogue systematique et descriptif 3(2): 1-55, pls I-V. GARCIA ALDRETE, A. N. & CASASOLA, J. A. 1995. A new species of Asiopsocus from Puebla, Mexico. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 112 (3): 639-646; septembre 2005 A new endogaeic ground beetle from eastern Spain: Typhlocharis gonzaloi sp. n. (Coleoptera: Carabidae: Anillini) Vicente M. ORTUNO Departamento de Zoologia y Antropologia Fisica, Facultad de Biologia, Universidad de Alcalä, E-28871 Alcalä de Henares, Madrid, Spain. E-mail: vicente.ortuno@uah.es A new endogaeic ground beetle from eastern Spain: Typhlocharis gonzaloi sp. n. (Coleoptera: Carabidae: Anillini). - Based on specimens captured in B-horizon calcareous soils the new species Typhlocharis gon- zaloi sp. n. (type locality: La Heredad, Pego, Alicante Province, Spain) is described and its morphological features compared with the features of members of the T. diecki-group, to which it is assigned. Keywords: Coleoptera - Carabidae - Trechinae - Anillini - Typhlocharis gonzaloi sp. n. - Alicante - Spain - Iberian Peninsula. INTRODUCTION Entomological surveys conducted in the tropics or on remote islands and high mountains routinely discover previously undescribed species. Discovery of new species is unexpected in surveys of regions with long-studies faunas, unless the study concentrates on habitats that have not been thoroughly investigated previously. Endogaeic habitats are in the latter category, and so it is that such a survey, in Alicante Province, Spain, yielded specimens of a previously unknown species of the Anillini genus Typhlocharis Dieck, 1869 that was readily placed in the 7. diecki-group. The purpose of this paper is to make known this species, and to place it in a suitable taxo- nomic context. The members of 7. diecki-group are recognized by the following combination of structural features (Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1997): clypeus with apical margin truncated, edentate, elytron with umbilicate series of setigerous punc- tures in 4 + 3 formula, with one or two apical dentiform projections. The distribution of this group includes several mountains in Spain and North Africa, and comprises the following six species (Fig. 8): T. diecki Ehlers, 1883 (North Spain: Navarra and Zaragoza, see Zaballos, 1986); 7. santschii Normand, 1916 (Northeast Tunisia: Sahel); T. besucheti Vigna Taglianti, 1972 (South Spain: Sierra Nevada); 7. carmenae Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1995 (Central Spain: Montes de Toledo); 7. farinosae Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1997 (Central Spain: Montes de Toledo); and 7. gonzaloi sp. n. (Eastern Spain: Alicante) (see below). Manuscript accepted 15.11.2004 640 V. M. ORTUNO Anillini carabids are residents of deep leaf litter, upper soil layers and caves. For a general treatment of the group, see Jeannel (1937, 1963). The genus Typhlocharis is a member of the worldwide-distributed Anillini complex, comprising therein the monogeneric Mediterranean -Typhlocharis phyletic series (Jeannel, 1963: 80-83). Typhlocharis Dieck, 1869 is a large genus, including 39 species only well known from the western Mediterranean region. In the Iberian Peninsula 37 species contribute to this genus (Serrano, 2003) and two other species are known only from North Africa (Normand, 1916; Zaballos & Ortufio, 1988). MATERIAL AND METHODS The two known specimens were collected using the Normand method (Normand, 1911) and later the Berlese method (Berlese, 1905) on samples of B- horizon calcareous soil from a talus slope near a stream flowing through a small Mediterranean forest. First examinations of the anatomical structure were made in a watchglass with Scheerpeltz’s solution under a stereomicroscope. After examination, the specimens were included in Hoyer’s solution and put on over microscope slide. The most detailed analysis was made using a microscope with a drawing tube. All measurements of the specimens have been made using a calibrated ocular grid set in a microscope. The female genitalia were not dissected but were instead observed by transparency. Finally, the specimens were preserved in an acetate sheet included in dimethyl hydantoin formaldehyde (DMHF). Typhlocharis gonzaloi sp. n. Figs 1-7 Type Series. HoLOTYPE: 1 female, La Heredad, Pego (Alicante-Spain), 200 m, UTM: 30SYJ50, 6-IV-1998, V.M. Ortuño leg. (collection of V.M. Ortufio in the Dept. of Zoology and Physical Anthropology, Alcalä University, Spain). PARATYPE: 1 female, same data as holotype (collection of the Muséum d’histoire naturelle Genève, Switzerland). Diagnosis. With character states of the 7. diecki-group, adults of T. gonzaloi sp. n. are recognized by the following combination of morphological features: elytron with one dentiform projection apical near apex of carina, and elytral disk without a large pit (see comparison with 7. carmenae, in text); metathoracic leg with trochanter pyriform and femur clavate; genital shield with gonocoxite IX robust, with two long apical nematiform setae and one ensiform seta medially; spermatheca spherical. Description. With character states of the 7. diecki-group and those specified in the diagnosis above, and the following: Habitus as in Fig. 1. Integument pale, without dark pigment. Length: 1.19 - 1.20 mm. Dorsal surface with mesh pattern isodiametric, microlines distinctly impressed (microsculpture), and with sparse covering of short setae. Head (Fig. 1). In outline, lenticular, width 0.28 mm, slightly narrower than pronotum. Eyes absent (anophthalmous species). Antennae short, in backfolded position, extended approximately to base of elytra, antennomere 1 sparsely setose; antennomeres 2-11 densely setose; only antennomeres 4-10 moniliform. Labrum trans- verse, rectangular, anterior margin truncate. Mandible with acute incisor tooth. Maxilla, including palpomere, average for Anillini. Labium (Fig. 2) with complete A NEW ENDOGAEIC GROUND BEETLE FROM EASTERN SPAIN 641 Fic: 1 Habitus of Typhlocharis gonzaloi sp. n., female (Scale: 0.2 mm). 642 V. M. ORTUNO labial-prebasilar suture, labium with apical margin shallowly notched, lateral lobe each side with apex narrowly obtuse, and tooth short, apex narrowly obtuse. Labial and maxilary palpomeres typical of genus. Cephalic chaetotaxy: clypeus with one pair of setae; head capsule with four pairs of setae: one pair frontal, two pairs supraorbital, and one pair medial, posteriorly on frons; labrum with six setae near anterior margin, those at sides being longer; mandible with one setae in scrobe; labium with one pair para- medially, near base of tooth, and two pairs on lateral lobes; prebasilar with two pairs of setae. Pronotum (Fig. 1). In form, quadrangular, as long (0.31-0.32 mm) as wide (0.32 mm). Posterior margin (0.24-0.25 mm) narrower than anterior margin (0.29-0.30 mm). Hind angles acute, dentiform, preceded by several blunt crenulations (only visible at high magnification). Anterior and posterior margin with row of tomentum-shaped setae. Pronotal chaetotaxy: with two pairs of lateral marginal setae (one pair near hind angles, and other pair in anterior 1/5). Elytra (Fig. 1). Length from humerus to apex 0.63-0.64 mm; maximum width 0.33-0.34 mm. Lateral margins slightly serrate except in apical region. Two minute teeth (one tooth on each elytral apex) at apical margin, near end of longitudinal carinae at seventh stria. Elytral chaetotaxy: umbilicate series in two groups (humeral group of four setae, second seta very long; subapical group of three setae, first and third very long); apex with three pairs of setae. Legs (Figs 3-5). Prothoracic and mesothoracic legs (Figs 3-4) typical for Typhlocharis, without special features. Hind leg (Fig. 5) as specified, above (dia- gnosis). Female genitalia (Figs 6-7). Genital shield (= external genitalia) (Fig. 6) with gonopods (gonocoxite IX and gonosubcoxite IX) dimerous; gonosubcoxite IX subtri- angular, with line of articulation with gonocoxite IX barely perceptible; gonocoxite IX long and cylindrical, near apex with two long nematiform setae, and on ventral surface near middle single short seta (probably ensiform). Laterotergite IX aliform. Internal genitalia with spermatheca (Fig. 7) in diameter 18-20 um, subspherical and markedly sclerotized; duct of spermathecal gland short, gland fusiform, apical portion sclero- tized. Male not known. Etymology. This new species is dedicated to my friend Dr Gonzalo Pérez Suarez from the Departamento de Zoologia y Antropologia Fisica de la Universidad de Alcala (Spain). BIOLOGY Like other Anillini, this species is endogaeic. The specimens were located in B- horizon soils, besides a run-off water ravine in a Mediterranean forest dominated by old reafforestation pines. Autochthonous plants as holm oaks, wild olive-trees and carob-trees appear near the river bank. The substrate is calcareous and the clayey soils, of brown reddish colour, are profusely invaded by small roots of plants. The accompa- nying entomofauna was very diverse, including Gamasida and Oribatida (Acari), and Collembola, Diplura, Ponerinae ants, and Coleoptera (Hexapoda). Among the beetles (here were a few specimens of other endogaeic species: two Anillini of the genus A NEW ENDOGAEIC GROUND BEETLE FROM EASTERN SPAIN 643 Fics 2-7 Morphology details of Typhlocharis gonzaloi sp. n., female (ventral view): 2, labium and pre- basilar piece; 3, prothoracic leg; 4, mesothoracic leg; 5, metathoracic leg; 6, genital shield; 7, spermatheca and spermathecal gland. (Scales: 0.1mm). 644 V. M. ORTUNO Microtyphlus Linder, 1863, Leptotyphlinae (Staphylinidae), Anommatidae and Scydmaenidae. Geographically separated from the ranges of the other species of Typhlocharis, T. gonzaloi sp. n. is sympatric with two following species of Anillini of the genus Microtyphlus. For M. torressalai Coiffait, 1958, its type locality (Coiffait, 1958) is the same as for 7. gonzaloi sp. n. For M. canovasae Toribio & Beltran, 1993, the Alicante locality is new (Toribio & Beltran, 1993), thereby constitutes a range extension for this species. MORPHOLOGICAL AFFINITIES T. gonzaloi sp. n. belongs to the 7. diecki-group (sensu Zaballos & Ruiz- Tapiador, 1997), which is distinguished by the following morphological features: lack of a tooth on clypeus, umbilicate series in 4+3 formula and elytral apex with 4 teeth maximum. Currently, this group includes 5 species: 7. diecki Ehlers, 1883 (Navarra, Zaragoza); T. santschii Normand, 1916 (Sahel-Tunisia); 7. besucheti Vigna-Taglianti, 1972 (Sierra Nevada); 7. carmenae Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1995 and 7. farinosae Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1997 (Montes de Toledo). The impossibility of obtaining more specimens (field work during six years), especially one male, makes it difficult to use distinguishing features such as different part of the aedeagus. However, in addition to geographic criteria, there is good evi- dence to support that these two specimens found in Alicante are unknown for science. The shape of the elytral disk is one of the main differences between 7. gonzaloi sp. n. and 7. carmenae. On each elytron of T. carmenae females there is a large pit (Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1995), our new species lacks any special features. Additionally, 7. carmenae has one tooth on each elytral apex, close to the suture, but this feature is absent in 7. gonzaloi sp. n. Another significant feature that differentiates both species is the shape of the legs, specifically in the femora and metathoracic trochanters of the females: on 7. carmenae, the trochanter is very long and narrow, but the femur is normal, conversely, on 7. gonzaloi sp. n. the trochanter is shorter and pyri- form, the most common shape on this genus, but the femur shows an abnormal narrowing in its basal third (femur clavate). The number of dentiform projections on the elytral apex is a very important feature that differentiates 7. gonzaloi sp. n. from 7. farinosae, because the latter has two pairs of teeth, one of them close to the suture. Additionally, there are important dif- ferences in the female genitalia: in 7. farinosae, the gonocoxite is long and gracile, and has one ventral seta, one apical nematiform seta and a spermatheca consisting of an egg-shaped spiral tube (Zaballos & Ruiz-Tapiador, 1997). Conversely, 7. gonzaloi sp. n. has a more robust gonocoxite that is enlarged at the apex, where two long nemati- form setae insert. Moreover, in 7. gonzaloi sp. n. the ventral seta is close to the middle of the piece, but in 7. farinosae the ventral seta does not reach the middle and is closer to the basal edge (see figure). Additionally, in 7. gonzaloi sp. n. the spermatheca is spherical. The position of the dentiform projections on the elytral apex is the most interesting difference between 7. gonzaloi sp. n. and T. besucheti. Both species have one tooth on eah elytral apex, but on 7. besucheti it is placed one on each side of the suture (Vigna Taglianti, 1972) while in 7. gonzaloi sp. n. it is placed as a prolongation of the longitudinal carinae of the elytron. Moreover, Vigna Taglianti (1972) does not A NEW ENDOGAEIC GROUND BEETLE FROM EASTERN SPAIN 645 MOROCCO @ Typhlocharis diecki A Typhlocharis santschii © Typhlocharis besucheti O Typhlocharis carmenae % Typhlocharis farinosae B Typhlocharis gonzaloi sp. n. Fic. 8 Map of the 7yphlocharis diecki-group species distribution. describe any sternal pit on 7. besucheti females, but this feature can be found in the new taxon here described. The body shape and the pronotal proportions are the most remarkable differences between 7. gonzaloi sp. n. and T. santschii. The species from Tunisia has parallel-sided elytra (without any arching) and a pronotum twice longer than wide (Jeannel, 1963). On the other hand, the new species has quite different features. Finally, in order to obtain an exact differentiation between 7. diecki and T. gon- zaloi sp. n., it is necessary to know more accurately some other features of 7. diecki, 646 V. M. ORTUNO like the female genitalia or the shape and proportions of the leg segments (especially trochanters and femora). However, there are some remarkable size differences between T. gonzaloi sp. n. and T. diecki (1-1.1 mm. long, according to Zaballos, 1986). This dis- similarity, added to the general body shape and the endemic character of these species, proves that 7. diecki and T. gonzaloi sp. n. are specifically distinct. ACKNOWLEDGEMENTS I wish to express my thanks to Vicente Ortuno Boix for his collaboration in the entomological expeditions of 1998 — 2003 in search of endogeous species. I also thank Jaime Potti for his revision of the English. This work has been funded by the Ministerio de Ciencia y Tecnologia within the “Ramön y Cajal” plan, and the Universidad de Alcalä. REFERENCES BERLESE, A. 1905. Apparecchio per raccogliere presto ed in gran numero piccoli artropodi. Redia 2: 85-89. COIFFAIT, H. 1958. Notes sur les Anillini. Faune d’Espagne et de France. Revue Francaise d’Entomologie 25(2): 73-77. JEANNEL, R. 1937. Les Bembidiides endogés (Col. Carabidae). Monographie d’une lignée gond- wanienne. Revue Francaise d’Entomologie 3(2): 241-396. JEANNEL, R. 1963. Monographie des Anillini, Bembidiides endogés (Col. Trechinae). Memoires du Museum National d’Histoire Naturelle, Serie A. Zoologie 28(2): 33-204. NORMAND, H. 1911. Description d’un nouveau procédé de capture des Coléoptères hypogés. L’Echange 315: 114-116 & 124-126. NORMAND, H. 1916. Coléoptères nouveaux de la faune tunisienne (9° note). Bulletin de la Société Entomologique de France 1915: 306-308. 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This paper gives new information about them, except for Lepthyphantes kan- suensis Schenkel, 1936, the type material of which could not be located. Erigone amdoensis Schenkel, 1963 and E. changchunensis Zhu & Wen, 1980 are herein regarded as junior synonyms of E. sinensis Schenkel, 1936. A new genus, Denisiphantes, is erected for Lepthyphantes denisi Schenkel, 1963. Lepthyphantes bonneti Schenkel, 1963, which was transferred to Incestophantes Tanasevitch, 1992 by Saaristo & Tanasevitch (2000), is here transferred to Tchatkalophantes Tanasevitch, 2001, and Lepthyphantes riyueshanensis Zhu & Li, 1983 is placed in its synonymy. Furthermore, Tmeticus yunnanensis Schenkel, 1963 is regarded as a junior synonym of Hylyphantes graminicola (Sundevall, 1830), while Perimonoides potanini Schenkel, 1963 is regarded as a nomen dubium. Besides Aylyphantes graminicola, all remaining valid species treated in this paper are redescribed and illustrated. Keywords: Araneae - taxonomy - Linyphiidae - China - E. Schenkel. INTRODUCTION Dr Ehrenfried Schenkel, the former curator of the Natural History Museum of Basel, was a well-known arachnologist. In his lifetime, he described several hundreds of new spider species (Schenkel, 1930a, 1930b, 1936, 1938a, 1938b, 1939, 1944, 1953, 1963). This includes nearly one hundred linyphiid spiders of which, according to Platnick’s catalogue (2004), 41 are still valid. Sixteen of Schenkel’s still valid linyphiids were based on material collected in China. Six of them have been studied again by Tanasevitch (1989), viz. Gongylidioides griseolineatus (Schenkel, 1936), Lepthyphantes cultellifer Schenkel, 1936, L. erigo- noides Schenkel, 1936, L. hummeli Schenkel, 1936, Linyphia triangularoides * All correspondence should be addressed to Shuqiang Li, e-mail: lisq@ioz.ac.cn Manuscript accepted 11.11.2004 648 LIHONG TU ET AL. Schenkel, 1936 and Stemonyphantes griseus (Schenkel, 1936), two by Helsdingen (1969), viz. Neriene angulifera (Schenkel, 1953) and N. cavaleriei (Schenkel, 1963), and one, Gnathonarium cambridgei Schenkel, 1963, by Tu & Li (2004). Thus seven species remained not re-examined since their original description. Except for Lepthyphantes kansuensis Schenkel, 1936, the type material of which could not be located (Dr Torbjörn Kronestedt, pers. comm.), these six species are reviewed in the present paper. METHODS Specimens were examined and measured under an SZ11-Olympus stereomicro- scope. Left palps of males and epigyna of females were illustrated after they were dissected and detached from the spider body; vulvae were cleared in boiling KOH solution. For examination of genital structures under a compound microscope, genital organs were immersed in 75% alcohol; embolic divisions and vulvae were mounted in Hoyer’s Solution. All illustrations were made under an Olympus BX41 compound microscope by using a drawing tube. Each species is provided only with references to original descriptions, new synonyms or otherwise important papers; for more references see Platnick’s catalogue (Platnick, 2004). Updated information on the distribution of these species in China is presented at provincial level. The names of localities and distribution data are given according to current Chinese standard (see Peng, Li & Rollard, 2003). The material used in this study is deposited in the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, China (IZCAS), in the Jilin University, Changchun, China (JLU, formerly called Norman Bethune University of Medical Sciences), in the Museum d’histoire naturelle, Genève, Switzerland (MHNG), in the Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (MNHN), in the Naturhistorisches Museum Basel, Switzerland (NMB), and in the Swedish Museum of Natural History (SMNH). Chaetotaxy is given in a formula, e.g., Ti I: 2-1-1-1. This stands for: Tibia I has two dorsal, one pro-, one retro-lateral, and one ventral spine (the apical spines are here- with disregarded). Leg measurements are given in the following sequence: Total (femur, patella + tibia, metatarsus, tarsus). All measurements are in millimetres. Terminology for somatic morphology and genital structures is after Hormiga (2002) and Saaristo & Tanasevitch (2000). Abbreviations used are as follows: Somatic morphology: AER- anterior eye row; ALE- anterior lateral eye; AME- anterior median eye; AME-ALE- distance between AME and ALE; AME-AME- dis- tance between AMEs; AMEr- radius of AME; PER- posterior eye row; PLE- posterior lateral eye; PME- posterior median eye; PMEd- diameter of PME; PME-PLE- distance between PME and PLE; PME-PME- distance between PMEs; PMEr- radius of PME. Male palp: ARP- anterior radical process; ATA- anterior terminal apophysis; E- embolus; EM- embolic membrane; EP- embolus proper; LC- lamella characteristica; M- membrane; P- paracymbium; PCA- proximal cymbial apophysis; PH- pit hook on suprategulum; PRP- posterior radical process; PT- protegulum; PTA- posterior termi- nal apophysis; R- radix; T- tegulum; TA- terminal apophysis; TCT- tibial central teeth; TH- thumb of embolus. SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 649 Epigyne: DP- dorsal plate; EG- entrance groove; FG- fertilization groove; PMP- posterior median plate; PS- pseudoscape; S- spermtheca; ST- stretcher. TAXONOMY Erigone sinensis Schenkel, 1936 Figs 1-10 Erigone sinensis Schenkel, 1936: 61, f. 19; Tanasevitch, 1989: 170, f. 220. Erigone amdoensis Schenkel, 1963: 109, f. 64a-d. Syn.n. Erigone changchunensis Zhu & Wen, 1980: 18, f. 1A-D; Song, 1987: 147, f. 107. Syn. n. Erigone longipalpis Sha, in Li & Tao, 1994: 220 (misidentification). Type material examined. 12 (SMNH Kl), holotype of Erigone sinensis, collected in gar- den and house in Drakana, Tebbu District (today’s name not known), Mt. Minshan, Gansu Province, leg. D. Hummel, 30.VII.1930; 19 (MNHN AR 12749), paratype of Erigone sinensis; 2322 (NMB KATNR 2272), paratypes of Erigone amdoensis, Donkyr (today’s name not known), Gansu Province, leg. G. N. Potanin, 14-15.IV.1886; 552? (JLU, Changchun-03), paratypes of Erigone changchunensis, Changchun City, Jilin Province, leg. C. D. Zhu, 10.XI. 1978; 12 (JLU), paratype of Erigone changchunensis, Chaoyang District, Changchun City, Jilin Province, leg. C. D. Zhu, 15.1V.1978. Additional material examined. 384% (MHNG), Fengman Forestry Center, Jinlin City, Jilin Province, leg. C. D. Zhu, 14.VIN. 1984; 1819 (IZCAS), Dunhuang City, Gansu Province, leg. X. P. Wang, 28.VII.1988; 26 (IZCAS), Hunan Province, leg. J. C. Gao, V.1985. Diagnosis. The male of E. sinensis can be identified by the small, bifid tooth (TCT) inside the tibial apophysis complex and by the twisted, well-developed anterior radical process (ARP) of the embolic division; the female by the round, heart-shaped epigyne and vulva. Description of male. Total length: 2.80. Carapace: 1.43 long, 1.07 wide. Abdo- men: 1.67 long, 1.20 wide. Carapace (Fig. 1): Chestnut brown, cephalic portion elevat- ed, several short hairs along median line on posterior slope. Clypeus protruding for- ward. Thoracic portion with several teeth on each side, narrow furrow along lateral margins. Eyes subequal, with black surroundings; AER recurved, intervals between anterior eyes equal to AMEr; PER straight, posterior eyes separated by about PMEd; ALE and PLE close together. Chelicerae of both sexes with warty granulation antero- laterally, fang groove with five promarginal and four retromarginal teeth (Fig. 2). Lengths of legs: 13.57 (1.00+ 1.20+ 0.80+ 0.57), II 3.24 (0.90+ 1.07+ 0.73+ 0.53), IH 2.66 (0.80+ 0.83+ 0.63+ 0.40), IV 3.60 (1.00+ 1.20+ 0.80+ 0.60); tibia spines: 2-2-2- 1; Tm I: 0.45; Tm IV absent. Sternum grayish brown. Abdomen gray. Male palp (Figs 3-8): Femur long, curved, with two rows of teeth ventrally and one additional distal apophysis; ventral patellar apophysis stout; tibia with small bifid tooth (TCT) inside tibial apophysis complex. Embolic division (Fig. 8) with well- developed anterior radical process (ARP), pointed at tip, basally twisted; terminal apophysis (TA) curved anteriorly. Description of female. Total length: 2.60. Carapace: 1.33 long, 0.93 wide. Abdomen: 1.80 long, 1.27 wide. Lengths of legs: I 3.20 (0.90+ 1.10+ 0.70+ 0.50), II 3.00 (0.83+ 1.00+ 0.67+ 0.50), III 2.36 (0.70+ 0.73+ 0.53+ 0.40), IV 3.30 (0.97+ 1.10+ 0.73+ 0.50); tibia spines: 2-2-2-1; Tm I: 0.51; Tm IV absent. Other somatic characters as in male. LIHONG TU ET AL. 650 gy a 4 N TG GY > Si No PA > SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 651 Epigyne: Slightly wider than long, semicircular, posteromedian edge somewhat protruding (Fig. 9). Atrium round, heart-shaped in dorsal view (Fig. 10), dorsal plate subrectangular, with slightly curved posterior margin. Distribution. Russia, Kazakhstan, Mongolia, China (Gansu, Hunan, Jilin). Remarks. E. sinensis was described by Schenkel (1936) from a single female specimen. Almost thirty years later Schenkel (1963) described another Erigone species from China, E. amdoensis, of which he had both males and females. Later Zhu & Wen (1980) described an Erigone species, E. changchunensis, which occurs in Changchun City, China. Careful examination of the types of the species listed above revealed that both E. amdoensis and E. changchunensis are junior synonyms of E. sinensis (new synonymies). Furthermore Marusik & Koponen (2000: 61) synonymized E. piechockii Heimer, 1987 with E. changchunensis, although they did not study the type of E. piechockii. If their synonymization correct, E. piechockii would also be a junior synonym of E. sinensis. Hylyphantes graminicola (Sundevall, 1830) Linyphia graminicola Sundevall, 1830: 26. Erigonidium graminicolum Anonymous, 1977: 36, f. 1, 2A-D; Anonymous, 1980: 149, f. 80a-e; Hu, 1984: 188, f. 197.1-4; Hu & Wu, 1989: 171, f. 142.1-4; Feng, 1990: 135, f. 108.1-5; Chen & Zhang, 1991: 175, f. 173.1-4; Hu, 2001: 546, f. 366.1-4. Tmeticus yunnanensis Schenkel, 1963: 113, f. 66a-b. Syn. n. Type material examined. 19 (MNHN), type of Tmeticus yunnanensis, collected from Yunnan Province, 26. II. 1925. No further information on the label and in original description (Schenkel, 1963). Diagnosis. The male of H. graminicola can be distinguished by its screw-like embolus and membranous protegulum with numerous papillae and a tail-shaped tip, and the female by having the epigyne with an oval-shaped atrium containing spiraled beginnings of the copulatory ducts. Description. Well described, e.g. by Tu & Li (2003). Distribution. Palearctic, Vietnam. Denisiphantes gen. n. Type species. Lepthyphantes denisi Schenkel, 1963. Etymology. The generic name is dedicated for Dr Jacques Denis due to his remarkable contribution to arachnological research. Species included. Only the type species. A further species was found in the collection of the IZCAS and will be treated in a separate paper. Fics 1-10 Erigone sinensis (Schenkel, 1936). 1, carapace of male, lateral view; 2, left chelicera of male, frontal view; 3, 4, left male palp, retrolateral view; 5, left male palp, ventral view; 6, left male palp, prolateral view; 7, paracymbium; 8, embolic division, dorsal view; 9, epigyne, ventral view; 10, vulva, dorsal view. [Scale bars: 0.1mm; drawings based on paratypes of Erigone changchunensis Zhu & Wen, 1980]. 652 LIHONG TU ET AL. Diagnosis. The new genus is characterized by a broad, posteriorly pointed epigyne which has its dorsal side almost totally covered by an exceptionally large posterior median plate (PMP). The epigyne is devoid of any stretcher and the entrance grooves start from small dorsal pockets. Description. As Denisiphantes is still a monotypic genus, the description is given under its type species. Discussion. In general appearance the epigyne of D. denisi generally resembles that of Drapetisca socialis (Sundevall, 1832) but the latter has a small, posterior median plate and no lateral pockets (Saaristo & Tanasevitch, 2003: fig. 11). Further- more the male palp of D. denisi lacks the posterodorsal cymbial horn that exists in Drapetisca socialis, and also the paracymbium as well as the embolic division of D. denisi differ from those of Drapetisca socialis. It seems that Denisiphantes is the sister genus of Drapetisca, and both genera belong to a group of microtines which Saaristo & Tanasevitch (2000) have called the Bolyphantes-Poeciloneta clade. Denisiphantes denisi (Schenkel, 1963). Comb. n. Figs 11-25 Lepthyphantes denisi Schenkel, 1963: 118, f. 70a-c; Zhu & Li, 1983: 146, f. 3d-f; Hu, 2001: 503, f. 334.1-4. Type material examined. 1? (MNHN, Potanin 77), holotype of Lepthyphantes denisi, collected at the “Kloster Tschokurtan” (today’s name not known), Gansu Province, leg. G.N. Potanin, 7. IV. 1886. Additional material examined. 1819 (IZCAS), Huangyuan County, Qinghai Province, 17.11.1987; 1819 (MHNG), Mt. Laoyeshan, Qinghai Province, leg. M. Wu, 6.VI.1997; 16 (IZ- CAS), Maixiang Forest Center, Tongren County, Qinghai Province, leg. M. Wu, 14.VI.1997; 19 (IZCAS), Mt. Beishan National Natural Forest Park, Qinghai Province, leg. M. Wu, 7.V1.1997; 19 (IZCAS), Mt. Beishan Forest Center, Qinghai Province, leg. M. Wu, 7.V1.1997; 19 (IZ- CAS), Tianjun County, Qinghai Province, alt. 3450m, leg. X. J. Peng, 17.XT.2001; 19 (IZCAS), Tianjun County, Qinghai Province, alt. 3370m, leg. J. Chen, 17.XI.2001. Diagnosis. The male of D. denisi can be identified by the shape of the postero- dorsal cymbial apophysis (PCA), of the paracymbium and of the structure of the embolic division; the female by the large posterior median plate (PMP) which covers most of the dorsal side of the epigyne. Description of male. Total length: 3.07. Carapace: 1.53 long, 1.20 wide. Abdomen: 1.73 long, 1.27 wide. Carapace brown, without any conspicuous modifi- cation. Eyes with black surroundings; AME smaller, others subequal. AER recurved, PER straight, AMEs separated by about AMEr, AME-ALE longer, PME-PME equal to PMEr, PME-PLE longer, ALE and PLE juxtaposed. Chelicerae brown, stridulatory ridges present, fang groove with three promarginal teeth and one small retromarginal tooth close to fang base (Fig. 11). Lengths of legs: I 7.67 (1.90+ 2.50+ 1.17+ 2.10), II 6.33 (1.70+ 2.03+ 1.00+ 1.60), III 4.63 (1.30+ 1.50+ 1.10+ 0.73), IV 6.73 (1.77+ 2.13+ Fics 11-18 Denisiphantes denisi (Schenkel, 1963). 11, left male chelicera, frontal view; 12, left male palp, retrolateral view; 13, left male palp, ventral view; 14, left male palp, prolateral view; 15, distal part of suprategulum, ventral view; 16, embolic division, ventral view; 17, embolic division, ‘orsal view; 18, embolus, ventral view. [Scale bars: 0.1mm; drawings based on specimen from Huangyuan, China]. SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 653 654 LIHONG TU ET AL. Fics 19-25 Denisiphantes denisi (Schenkel, 1963). 19, female carapace, lateral view; 20, left female chelicera, posterior view; 21, epigyne, ventral view; 22, epigyne, dorsal view; 23, epigyne, lateral view; 24, vulva, ventral view; 25, vulva, dorsal view. [Scale bars: 0.1mm; drawings of 19- 23 based on holotype of Lepthyphantes denisi, drawings of 24-25 based on specimen from Huangyuan, China.]. SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 655 1.83+ 1.00). All tibiae with two dorsal spines; Ti I-Ti II: 2-1-1-2. All patellae and metatarsi with one dorsal spine. Tm I: 0.22. Tm IV absent. Abdomen dark gray ven- trally, whitish gray with two rows of black spots dorsally. Male palp (Figs 12-18): Patella with two long spines and tibia with one. Cym- bium with rather long, ridge-shaped posterodorsal apophysis (PCA). Paracymbium U- shaped, with several short hairs in proximal part and large ridge at bottom. Pit hook (PH) on suprategulum reduced to very small, pointed tooth-like elevation (Fig. 15). Embolic division (Figs 16-17): Radix with small posterior process (PRP), anterior margin strongly sclerotized, rolled backwards; posterior part of lamella characteristica (PLC) ribbon-like with forked apex, apically furnished with some thread-like pro- jections, anterior part (ALC) with narrow, curved, strongly sclerotized posterior margin accompanied with large transparent anterior area widely connected to terminal apo- physis; terminal apophysis with two free ends, posterior one (PTA) slightly sclerotized, with serrated tip, anterior one (ATA) horn-shaped, strongly sclerotized. Basal part of embolus (Fig. 18) trunk-like, apical margin of thumb (TH) serrated, embolic mem- brane (EM) flower-like, additional basiposterior membrane (M) gracile. Description of female. Total length: 3.00. Carapace: 1.37 long, 1.03 wide. Abdomen: 1.87 long, 1.20 wide. Chelicerae brown, stridulatory ridges present, fang groove with three promarginal and three small retromarginal teeth (Fig. 20). Lengths of legs: I 6.17 (1.70+ 1.97+ 1.53+ 0.97), II 5.77 (1.50+ 1.70+ 1.67+ 0.90), III 4.17 (1.30+ 1.27+ 1.00+ 0.60), IV 5.83 (1.70+ 1.80+ 1.43+ 0.90). Tm I: 0.23. Tm IV absent. Other somatic characters as in male. Epigyne (Figs 21-25): Broad, posteriorly pointing scape almost hexagonal in shape, without stretcher and lateral pockets, posterior median plate (PMP) conspi- cuously large, covering most of dorsal side of scape. Distribution. China (Gansu, Qinghai). Tchatkalophantes bonneti (Schenkel, 1963). Comb. n. Figs 26-39 Lepthyphantes bonneti Schenkel, 1963: 117, f. 69a-d. Lepthyphantes riyueshanensis Zhu & Li, 1983: 146, f. 2a-d; Hu, 2001: 510, f. 339.1-5. Syn. n. Incestophantes bonneti, Saaristo & Tanasevitch, 2000: 264. Type material examined. 19 (MNHN, Potanin 36), type of Lepthyphantes bonneti, col- lected from the valley of the “Bardun” river (today’s name not known), Gansu Province, leg. G. N. Potanin, 19-20.V.1886; 19 (JLU), holotype of L. riyueshanensis, Mt. Riyueshan, Riyue Town, Huangyuan County, Qinghai Province, leg. C. D. Zhu, 7.1.1982; 1619 (JLU), paratypes of L. riyueshanensis, same data as holotype. Additional material examined. 1° (IZCAS), Xining City, Qinghai Province, alt. 2250- 2330m, leg. M. Wu, 3.VI.1997; 12 (IZCAS), Xining City, Qinghai Province, alt. 2250-2330m, leg. C. D. Zhu, 3.VI.1997; 12 (MHNG), Basoi County, Tibet Autonomous Region, leg. X. J. Peng, 21.VIIL.2001. Diagnosis. The male of T. bonneti can be easily distinguished from other Tchatkalophantes species by the shape of the posterodorsal cymbial apophysis (PCA) and of the paracymbium, as well as by the structure of the embolic division, and the female by the shape of its pseudoscapus (PS). Description of male. Total length: 2.47. Carapace: 1.30 long, 1.00 wide. Abdo- men: 1.50 long, 0.90 wide. Carapace yellowish brown, unmodified. Eyes with black 656 LIHONG TU ET AL. surroundings; AME smallest, others subequal. AER recurved, PER straight, AMEs separated by about AMEr, AME-ALE longer, PME-PME equal to PMEr, PME-PLE longer, ALE and PLE juxtaposed. Chelicerae brown, stridulatory ridges present, fang groove with three promarginal tooth and one small retromarginal teeth close to fang base (Fig. 26). Lengths of legs: I 5.56 (1.43+ 1.80+ 1.33+ 1.00), II 5.43 (1.47+ 1.83+ 1.23+ 0.90), III 3.90 (1.03+ 1.27+ 1.00+ 0.60), IV 5.33 (1.50+ 1.73+ 1.33+ 0.73). All tibiae with two dorsal spines; Ti I-Ti II: 2-1-1-1. All patellae and all metatarsi with one dorsal spine. Tm I: 0.24. Tm IV absent. Abdomen dark gray ventrally, whitish gray with two rows of black spots dorsally. Male palp (Figs 27-33): Patella and tibia each with one long dorsal spine. Cymbium with two posterodorsal apophysis (PCA) furnished with many denticles scatted along margin between them. Paracymbium U-shaped, with several short hairs in wide proximal part, apical part narrow, with bifurcated tip. Fan-shaped outgrowth present at base of suprategular pit hook (PH). Embolic division (Figs 31-32) with strongly sclerotized radix equipped with pointed posterior apophysis (PRP) and blunt anterior apophysis (ARP). Lamella characteristica (LC) large, S-shaped in ventral view, equipped with triangular basidorsal tooth, apically divided into two branches with some thread-like projections between them. Terminal apophysis (TA) stout, with thumb-like process and several apical teeth. Basal part of embolus (E) trunk-like, (Fig. 33) with large branch, thumb (TH) with pointed apex. Embolic membrane (EM) large, transparent, flower-shaped. Description of female. Total length: 3.27. Carapace: 1.40 long, 0.90 wide. Abdomen: 1.93 long, 1.27 wide. Chelicerae brown, stridulatory ridges present, fang groove with three promarginal and three small retromarginal teeth (Fig. 34). Lengths of legs: I 4.94 (1.30+ 1.57+ 1.20+ 0.87), III 3.51 (1.07+ 1.07+ 0.87+ 0.50), IV 4.77 (1.30+ 1.47+ 1.20+ 0.80). Length of leg II unkown. Tm I: 0.22. Tm IV absent. Other somatic characters as in male. Epigyne (Figs 35-39): Epigynal cavity open, lateral walls strongly reduced. Scape with anteriorly widened proximal part bearing short “pseudoscapus” (PS) point- ing posteriorly, with small anterior notch exposing tip of stretcher (ST) and pit; both median and distal part of scape reduced, lobes totally missing; starting points of en- trance grooves (EG) far from apex of scape. Distribution. China (Gansu, Qinghai). Remarks. L. bonneti was transferred to Incestophantes Tanasevitch, 1992 by Saaristo & Tanasevitch (2000). This decision was obviously based on published figures only. Our study of the secondary genital organs of L. bonneti has revealed that the structure of its male palp as well as female epigyne has a similar general composition as in the genus Tchatkalophantes Tanasevitch, 2001. Especially typical is the existence Fics 26-33 Tchatkalophantes bonneti (Schenkel, 1963). 26, left male chelicera, frontal view; 27, left male palp, retrolateral view; 28, left male palp, ventral view; 29, left male palp, prolateral view; 30, distal part of suprategulum, ventral view; 31, embolic division, dorsal view; 32, embolic division, ventral view; 33, embolus, ventral view. [Scale bars: 0.1mm; drawings based on paratype of Lepthyphantes riyueshanensis Zhu & Li, 1983]. SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 657 658 LIHONG TU ET AL. Fics 34-39 Tchatkalophantes bonneti (Schenkel, 1963). 34, left female chelicera, posterior view; 35, vulva, dorsal view; 36, epigyne, ventral view; 37, epigyne, ventrolateral view; 38, epigyne, lateral view; 39, epigyne, dorsolateral view. [Scale bars: 0.1mm; drawings 34-35 based on paratype of Lepthy- phantes riyueshanensis Zhu & Li, 1983, drawings 36-39 based on holotype of Lepthyphantes bonneti Schenkel, 1963]. of a pointed posterior apophysis on the radix, as well as the general appearance of the scape. Therefore, contrary to Saaristo & Tanasevitch (2000), we consider L. bonneti to be congeneric with the type species of Tchatkalophantes, viz. Lepthyphantes tchat- Kalensis Tanasevitch, 1983, and accordingly transfer it to that genus. SPIDERS DESCRIBED FROM CHINA BY SCHENKEL 659 In addition, the re-examination of the type of L. bonneti Schenkel, !963 and types of L. riyueshanensis Zhu & Li, 1983 has revealed that the two species are conspecific and accordingly L. riyueshanensis becomes a junior synonym of L. bonneti Perimonoides potanini Schenkel, 1963 Perimonoides potanini Schenkel, 1963: 116. Nomen dubium Type material examined. 19 (MNHN, Potanin 62), type of Perimonoides potanini, collected at “Batscha Rdongsug”, a river in Inner Monglia, leg. G. N. Potanin, 6. V. 1886. Remarks. According to the original description, the epigyne of the type and its original illustrations were lost before publication. We have thoroughly studied the type specimen but cannot be able to find any valuable character to identify it. Therefore we consider Perimonoides potanini Schenkel, 1963 as a nomen dubium. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Dr Michael I. Saaristo (University of Turku, Finland) for his support during our study on the linyphiid spiders from China and for his comments on an earlier version of this paper during the time he stayed in Beijing (11 May-9 June 2004). Parts of the material studied here was kindly loaned by Drs Jiuchun Gao & Rui Fei (JLU), Dr Peter Schwendinger (MHNG), Dr Ambros Hänggi (NMB), and Dr Torbjörn Kronestedt (SMNH). Without their generous help this work could never have been completed. This study was supported by the National Natural Sciences Foundation of China (NSFC-30270183, 30370263, 30310464), by the National Science Fund for Fostering Talents in Basic Research (NSFC-J0030092), and partly also by the Kadoorie Farm and Botanic Garden, Hong Kong Special Administrative Region, China. REFERENCES ANONYMOUS. 1977. Identification of the common species of Micryphantidae from the farm field. Chinese Journal of Zoology (2): 36-37. [In Chinese]. ANONYMOUS. 1980. Farm Spiders. 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Astyanax tumbayaensis, a new species from northwestern Argentina highlands (Characiformes: Characidae) with a key to the Argentinean species of the genus and comments on their distribution. - A new species of the characid genus Astyanax is described from a man-made small chan- nel connected with the Rio Grande basin, in Jujuy Province, northwestern Argentina. This species can be distinguished from its congeners by the following combination of characters: body relatively high (39.2-45.3% SL); head short and heavy (24.0-26.7% SL); snout very short (16.1-20.8% HL); eye small (28.9-35.0% HL); interorbital very wide (38.8-44.1% HL); mouth sub-superior; maxilla short with 1-2 teeth; iii-v, 19-22 anal fin rays; 33-36 perforated scales on the lateral line, and a distinctive color pattern, consisting in a reticulated body, with dorsal, pelvic, anal, and caudal fins with dark margins. A very narrow lateral dark stripe ending in a caudal spot, and one large vertically elongated humeral spot. In addition the males of Astyanax tumbayaensis have bony hooks in the dorsal, pelvic, anal and caudal fins. A key for Argentinean species of Astyanax is provided. The primary traits of the distribution of species in the country are discussed, with reference to the main basins and some zoogeographically important loca- lities. Keywords: Ostariophysi - biodiversity - Astyanax - taxonomy - new species - distribution - northern Argentina. INTRODUCTION In northwestern Argentina marked differences in climate, altitude and vege- tation, with a considerable diversity of aquatic habitats, occur within short distances (Ringuelet, 1975; Menni, 2004). This area is considered a part of the Paranensean Region (Arratia et al., 1983), but the composition of its fish fauna is neither identical Manuscript accepted 29.03.2005 662 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI to that of the Pampasic region nor to that of the Rio Parana. Some species that had been considered identical to those of northeastern Argentina have been shown to be differ- ent, for example Bryconamericus thomasi Fowler, believed to be a synonym of B. iheringi (Boulenger), but revalidated by Miquelarena & Aquino (1995). The new species, described here, belongs to the diverse genus Astyanax, occur- ring in a high altitude area along the Humahuaca Quebrada (a valley), which is almost desertic in its upper portion, but receives abundant summer rains from 1000 to 1400 m a.s.l. The Rio Grande, which flows through Jujuy province in Argentina, is the largest natural environment close to the Tumbaya channel, has an impoverished Paranensean fauna, including Trichomycterus boylei Nichols and 7. roigi Arratia & Menu-Marque in its northern section, and 7. alterus Marini, Nichols & Lamonte, Corydoras micra- canthus Regan, Astyanax eigenmanniorum (Cope), A. fasciatus (Cuvier), Moenkhausia intermedia Eigenmann, and Psellogrammus kennedyi (Eigenmann) below 2100 m as. (Arratia et al., 1983). The purpose of this paper is to describe a new species of the genus Astyanax Baird & Girard, 1854 from a man-made channel connected with the Rio Grande basin in Jujuy province, Argentina. As several new species of the genus have been described recently from Argentina, we provide a key for all the species of the genus reported for the country, as well as a synopsis of their distribution. MATERIAL AND METHODS Measurements to the nearest 0.01 mm were taken using a Digimess digital caliper following Fink & Weitzman (1974). Counts were made with a WILD M8 stereomicroscope. Osteological observations were made on three specimens cleared and stained (c&s) for bone and cartilage following Taylor & Van Dyke (1985). All measurements are expressed as percentage of standard length (SL), except for head measurements, which are recorded as percentage of head length (HL). In all counts, frequencies are given in parentheses and the holotype is indicated by an asterisk. Material is deposited at the Instituto de Limnologia de La Plata “Dr. Raul A. Ringuelet” (ILPLA), Museo de La Plata (MLP), Argentina and Muséum d’histoire naturelle Geneve, Switzerland (MHNG). For the construction of the key, we took into account easily-observed features, avoiding those that represent small differences within a continuous range. In a few cases, we used anatomical features, but these are clearly identifiable. The key is strictly dichotomic, but within dilemmas that end in a single species, we included, within parenthesis, some particular traits that might be useful to confirm the identification. Several species were available for direct examination, but in some cases we relied up- on published accounts. We did not consider the sub specific level. COMPARATIVE MATERIAL Astyanax asuncionensis Géry, 1972: ILPLA 382, 2 ex., 44.4-64.8 mm SL, Urugua-i stream, Iguazü Department, Misiones Province, Argentina, coll.: C. R. Guillén, Apr. 1977. Astyanax cordovae (Günther, 1880): ILPLA 44, 2 ex., 84.5-119.3 mm SL, Primero River, Cördoba province, Argentina, coll.: H. Haro, Sep. 1988. NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 663 Astyanax eigenmanniorum: (Cope, 1894) ILPLA 705, 5 ex., 53.8-77.1 mm SL. Laguna Chascomüs (35°36’ S-58°02° W), Buenos Aires Province, Argentina, coll: C. Togo and H. Löpez, May. 1979; ILPLA 716, 4 ex., 51.9-82.9 mm SL, Laguna Chascomüs (35°36° S-58°02° W), Buenos Aires Province, Argentina, coll.: O. Padin and J. Iwaszkiw, Apr. 1984. Astyanax cf. fasciatus: ILPLA 569, 6 ex., 70.7-80.6 mm SL, Brazo Chico stream, Entre Rios Province, Argentina, coll.: N. Landoni, Jan. 1985; ILPLA 596, 6 ex., 54.2-63.5 mm SL, Laguna de Lobos (35°17’ S-59°07’ W), Buenos Aires Province, Argentina, coll.: A. Miquelarena et al., Jun. 1986. Astyanax ita Almirén, Azpelicueta & Casciotta, 2002: MLP 9599, holotype à, 640 mm SL, Tateto Creek (25°47’12.8” S-53°56’ 12.9” W), Iguazü River basin, Misiones Province, Argentina, coll.: A. Almirön et al., Feb. 2002. Astyanax lineatus (Perugia, 1891): ILPLA 1487, 2 ex., 32.9-36.5 mm SL, Metän River (tributary of Juramento River), on Route 46, road between Punta del Agua and La Costosa, Salta, Argentina, coll.: A. Miquelarena et al., March, 1987; ILPLA 1515, 10 ex., 50.0-74.5 mm SL, an unnamed creek before Huaico Mora creek, on the road between Zapla and Jujuy City, Jujuy, Argentina, coll.: A. Miquelarena et al., March, 1987. Astyanax ojiara Azpelicueta & Garcia, 2000: MLP 9470, holotype d , 50.0 mm SL, Benitez stream, headwaters of Yaboty River, Uruguay basin, Misiones Province, Argentina, coll.: O. Garcia, May. 1983; MLP 9472, 6 paratypes, 50.2-67.5 mm SL, collected with the holotype. Astyanax paris Azpelicueta, Almirön & Casciotta, 2002: MLP 9585, holotype, 75.6 mm SL, Fortaleza Creek (26°45’ S-54°10’ W), Uruguay River basin, Misiones Province, Argentina, coll.: J.Casciotta et al., Apr. 2000. Astyanax troya Azpelicueta, Casciotta & Almirön, 2002: ILPLA 1152, 12 ex., 60.7-86.3 mm SL, Cuna-Pirü creek (27°10’ S-54°57’ W), Cainguäs Department, Misiones Province, Argentina, coll.: R. Filiberto & F. De Durana, Sep. 1997; ILPLA 1154, 3 ex., 52.4-67.0 mm SL, Cuna-Pirü creek (27°10’ S-54°57’ W), Cainguäs De- partment, Misiones Province, Argentina, coll.: R. Filiberto & L. Protogino, Nov. 1999; ILPLA 1156, 14 ex., 32.6-85.3 mm SL, Cufia-Pirti creek (27°10’ S-54°57’ W), Cainguäs Department, Misiones Province, Argentina, coll.: A. Miquelarena er al., Sep. 2000. Astyanax hermosus Miquelarena, Protogino & Lopez: ILPLA 1690, 1 ex., 78.5 mm SL, San Francisco River, Rio Primero basin, Valle Hermoso (31°07° S-64°29° W), Punilla Department, Cordoba Province, Argentina, coll.: O. de Ferreri, Jan. 1965; ILPLA 1691, 19 ex., 48.7-77.9 mm SL; ILPLA 1692, 6 ex. (c&s), 47.0-51.1 mm SL; MHNG 2647.68, 4 ex., from the same locality as first. Ctenobrycon alleni (Eigenmann & Mc Atee, 1907): MLP 6774, 5 ex., 54-64 mm SL, Laguna Setubal, Santa Fé Province, Argentina, coll: M. Galvan & E. Martin. DESCRIPTION OF THE NEW SPECIES Astyanax tumbayaensis sp. n. Fig. 1; Table 1 Holotype: ILPLA 1702, 3, 68.8 mm SL; man-made channel near the road crossing the village of Tumbaya (23°51’ S-65°28° W), Grande River basin, Jujuy Province, Argentina, coll. R. Menni & A. Miquelarena, April 1987. 664 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI FIG. 1 Astyanax tumbayaensis sp. n., ILPLA 1702, holotype ¢ , 68.8 mm SL. Paratypes: ILPLA 1513,7 © (1c&s), 41.0-65.4 mm SL; ILPLA 1703, 1 juvenile and 1 9 (c&s), 25.7-33.4 mm SL; MHNG 2652.90, 2 ex. 2, 45.6-59.6 mm SL, collected with the holo- type. DIAGNOSIS Astyanax tumbayaensis differs from other species of the genus by the following combination of characters: body relatively high and compressed (39.2-45.3% SL), head short and heavy (24.0-26.7% SL), small eye (28.9-35.0% HL); interorbital broad (38.8-44.1% HL), snout very short (16.1-20.8% HL), caudal peduncle high (13.6- 15.0% SL); mouth sub-superior; maxilla short, in a near vertical position in relation to the horizontal body axis, with 1 or 2 teeth, with 1 to 4 cusps; anal-fin rays ili-v, 19-22; perforated scales on lateral line 33-36. A distinctive color pattern, with a reticulated aspect of the body produced by the homogenously distributed melanophores of the scales. One large vertically elongated humeral spot. A very narrow dark line on the sides ending in a caudal spot. Dorsal, pelvic, anal and caudal fins with dark margins when the fish is alive. Males of the new species are distinguished by the presence of bony hooks on all fins excepting pectorals. DESCRIPTION Body high, with maximum depth at anterior dorsal-fin origin. Head short and heavy. Mouth sub-superior. Snout short, smaller than eye diameter. Interorbital wide. Maxilla short, in a near vertical position with respect the horizontal body axis. Lower jaw somewhat included. Premaxillary teeth visible when mouth closed. Dorsal profile of head with conspicuous concavity at supraoccipital level. Dorsal body profile slightly convex from this point to dorsal-fin origin. Ventral body profile slightly convex from tip of lower jaw to anal-fin origin, straight along anal-fin base. Region immediately over anal-fin base strongly compressed. Caudal peduncle deep. NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 665 TABLE 1. Morphometric data of Astyanax tumbayaensis sp. n. presented as percentages of standard length (SL) and head length (HL). SD, standard deviation; n, number of specimens. Character Holotype Paratypes (8) (9) Range Mean SD n Standard length 68.8 41.0 65.4 50.5 9 % SL Head length 24.8 24.0 26.7 253 0.9 9 Predorsal distance 50.5 49.7 54.9 SS 167. 9 Prepectoral distance 23.0 24.0 28.4 26.1 1.6 9 Prepelvic distance 48.1 46.4 50.5 48.0 192 9 Preanal distance 64.7 65.4 69.8 67.7 13 9 Body depth 41.2 39.2 45.3 42.4 1.8 9 Dorsal fin base 153 17; 14.8 14.1 0.9 9 Anal fin base 27.0 2579) 28.6 27-3 0.9 9 Dorsal length 27.1 23.6 DI 26.3 182 9 Pectoral length DS il 21.4 23.8 22.4 0.7 9 Pelvic length 18.8 14.3 18.9 16.8 13 9 Pectoral — pelvic distance 23.5 22.8 26.4 24.5 1.0 9 Pelvic — anal distance 20.4 173 2179 199 1.6 9 Caudal peduncle length 13.3 jrs 13.6 12.3 0.8 9 Caudal peduncle depth 14.5 13.6 15.0 14.4 0.5 9 % HL Snout 16.2 16.1 20.8 17.8 17 9 Orbital diameter 28.9 30.7 35.0 32.9 1.4 9 Interorbital width 40.8 38.8 44.1 41.6 ied 9 Maxilla length 29 23.3 30.8 27.8 2.0 9 Fins generally short. Dorsal-fin origin about midpoint of body length. Pectoral- fin origin at level of posterior border of opercle. Pectoral-fin tip close or not to the pelvic-fin origin (see sexual dimorphism below). Pelvic-fin origin at level of greatest body depth, anterior to dorsal-fin origin. Pelvic fin not reaching anal-fin origin. Anal- fin origin posterior to level of last dorsal-fin ray. Bony hooks in dorsal, pelvic, anal and caudal fins in males. Dorsal-fin rays ii, 9 (11*); ii, 10 (1). Length of first unbranched ray about 1/3 to one half the second, last unbranched ray and first three branched rays longest. Pectoral- fin rays 1, 11,1 (6); i, 12, i (4*). Pelvic-fin rays i, 6, i (12*). Anal-fin rays iii, 20 (1); ili, DR: 14220) VCI) iv 2 HE 100) avid lal): Caudal-fin principal rays i, 17, i. Dorsal procurrent rays 11, ventral procurrent rays 8-9. Cycloid scales regularly distributed. Lateral line complete, perforated scales 33 (2), 34 (4*), 35 (2), or 36 (3). Predorsal scales 12 (8*). Rows of scales from dorsal-fin origin to lateral line 6 (2), 7 (6*), and from lateral line to anal-fin origin 5 (3*) or 6 (7). Single row of 5-11 scales at anal-fin base. Ascending process of the premaxilla short and wide, lateral process very wide, approximately rectangular in lateral view, bearing two rows of teeth. Outer row with 4 massive teeth (Fig. 2a), second one slightly out of line, with 3-5 cusps, typically 666 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI FIG. 2 Astyanax tumbayaensis sp. n., ILPLA 1513, paratype 2, 45.6 mm SL. Right upper jaw: a. Pre- maxilla, external view; b. Premaxilla, internal view; c. Maxilla, external view; d. Right lower jaw, external view. Scale bar: 1 mm. tricuspid; inner row with 5 teeth (Fig. 2b), symphysial tooth, narrowest and highest, with 4-5 cusps, followed by three very broad teeth with 5 to 7 cusps, typically with 6 cusps. These teeth decrease gradually in size from the symphysis. A fifth tooth, much smaller, usually tricuspid, placed internally to the fourth tooth, gives the series an irregular aspect. Maxilla with 1 or 2 teeth (Fig. 2c), with 1 to 4 cusps. Dentary short (Fig. 2d), with a series of 4 or 5 (usually 4) teeth, with 4 to 6 cusps, followed by a se- ries of 2-4 smaller, monocuspid teeth. Vertebrae 33-34. Supraneurals 5-6. Gill rakers 19-20, long and slender (6-7 on epibranchial, 1 on cartilage, 10 on ceratobranchial, and 2 on hypobranchial).Third infraorbital rather wide, covering all cheek excepting the antero-ventral portion. COLOR IN ALCOHOL Background clear brown, dorsal region of the body and head darker. Humeral spot vertically elongated, well developed. A second faint humeral spot about three scales behind the first. A thin line originating behind the second humeral spot and NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 667 Fic. 3 Man made channel in Tumbaya, Jujuy, Argentina, type locality of Astyanax tumbayaensis sp.n. following to the caudal-fin base, finishing as an oval caudal spot that continues over the median caudal rays. Peritoneal region dark. All scales finely dotted in black, giving a reticulate aspect to the body. Third infraorbital, opercle, premaxilla, maxilla and dentary with densely concentrated dark chromatophores. Dark margins of the dorsal, pelvic, anal and caudal fins, very evident when fish is alive, fade quickly in preserved material. Distal third of the dorsal fin black. Pectoral-fin transparent. SEXUAL DIMORPHISM Bony hooks were observed on the dorsal, pelvic, anal and caudal fins of the holotype, a male. The hooks are blunt and small, there being one hook for each ray seg- ment. The hooks on the pelvic fin are more numerous and somewhat more developed. The caudal fin bears only a few bony hooks on the principal rays. The fins are generally more rounded in the male than in females. In the male the pectoral fin barely reaches the level of the pelvic-fin origin, and the latter does not reach the anal fin level by two scales. In the females the pectoral fin does not reach the pelvic-fin origin, whereas the latter does not reach the anal fin. The last unbranched ray and the first 5-6 branched rays of the anal fin are long giving the fin a lobed appearance. ETYMOLOGY The specific epithet refers to the name of the type locality. 668 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI DISTRIBUTION AND HABITAT Astyanax tumbayaensis is only known from the type locality, a channel pouring into Rio Grande, in the Quebrada de Humahuaca, Jujuy Province, Argentina. Astyanax tumbayaensis lives in a small man made, 17-20 cm deep, irrigation channel, beside the road that crosses the small village of Tumbaya (23°51’ S-65°28’ W, 2094 m a.s.l.) in northwestern Argentina (Fig. 3). The channel has a muddy bottom, with abundant organic deposits that are nearly totally covered by algae, with a few floating plants. Banks vegetated with grass and other plants. The environmental variables recorded in the same place some years after the original collection (19/10/98) indicate pH 8.1, water temperature 18.5°C (advanced spring) and low conductivity. KEY TO THE ARGENTINEAN SPECIES OF ASTYANAX A. gymnogenys Eigenmann, nominally reported by Pozzi (1945) from the Rio Iguazi was also included in the key, considering that the locality is very close to the known geographical range of the species. Conversely, Buckup in Lima et al. (2003) reported A. jacuhiensis (Cope) from Argentina, but we were not able to trace the record for this country. Besides, it appears problematic to distinguish this species from A. abramis (Jenyns) and A. asuncionensis without some revisionary work. A similar situation is that of A. orbignyanus Cuvier & Valenciennes, which Eigenmann (1917) considered, at least in part, a synonym of A. abramis. Géry (1978) reported nominally a subspecies of A. taeniatus (Jenyns) (a species with its type locality at Rio de Janeiro, Brazil) from southern Buenos Aires province, but the species has not been reported again from Argentina. The subspecies A. scabri- pinnis paranae was reported from Argentina by Fernandez Santos (from El Palmar), by Miquelarena et al. (1997) (from Misiones) and by Löpez et al. (2003). Buckup in Lima et al. (2003) considered this taxon as a species, but Garutti & Britski (2000) suggested that the populations attributed to it could consist in a complex of species. The present key is valid for A. scabripinnis in the sense of Bertaco and Malabarba (2001). Several species formerly placed in Astyanax, including A. erythropterus, A. al- leni, A. pellegrini and A. correntinus, are presently placed within the genus Ctenobrycon, as mentioned by Géry (1977). We were able to confirm this in the case of Argentine material referred to Crenobrycon alleni, and therefore we did not include the latter species in the key. Many of the species considered show a secondary sexual character, the presence of bony hooks in all or some of the fins of males. This trait appears usually in the anal and pelvic fins (A. asuncionensis, A. cordovae, A. eigenmanniorum, A. cf. fasciatus, A. ita, A. latens Mirande, Aguilera & Azpelicueta, A. lineatus, A. saguazu Casciotta, Almirön & Azpelicueta, A. scabripinnis, A. tupi Azpelicueta, Mirande, Almirön & Casciotta). A. ojiara, A. pynandi Casciotta, Almirön, Bechara, Roux & Ruiz Diaz, 2003, A. troya, and Astyanax hermosus, have hooks in all fins. A. leonidas Azpelicueta, Casciotta & Almirön only lacks hooks in the dorsal fin and A. tumbayaensis only lacks hooks in the pectoral fin. A. paris apparently has no hooks. When hooks occur in fins other than the pelvic or anal, they are fewer and less conspicuous. These particularities may be useful to confirm an identification if males are part of the sample. © ! N NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 669 A well-defined horizontal humeral spot, rounded or oval ................2 Humeralispot.verucalllyclongated: Ar sh eee een. 4 22 to 26 total anal fin rays, a single maxillary tooth, humeral spot hori- zontal and/or rounded with chromatophores forming a vertical band Ventraltoithe Spot at tc a ROGERS INTER A ME A.troya 27 or more total anal fin rays, without maxillary teeth................... 3 38 to 49 scales in the lateral line, humeral spot with a dark stripe extend- ediupwardiandiforward@ét: CARRE LR een A. abramis 33 to 40 scales in the lateral line, humeral spot without the abovemen- tonedktraitsar- Fr ER Eee A. asuncionensis Vertical humeral spot surrounded by a clear area (Anal rays 24-31, scalesimätheslateraliline 3437) Ey arena: A. pynandi Vertical humeral spot without a clear area around ...................... 5 Y-shaped humeral spot (mouth directed upward, anal rays 21 to 26, scaleshinthe lateral line 35-38) 22.2222. Mr Astyanax hermosus Dinferentlysshapedfhumeralispotity;: jae. ae a ea 6 43-45 scales in the lateral line, without maxillary teeth ......... A. cordovae Less than 43 scales in the lateral line, with 1 or more maxillary teeth....... 7 Without caudal spot (40-41 scales in the lateral line, 1 maxillary tooth) a Bib ah cs e aan vete et oT ee A. gymnogenys Withteaudal spotshanh er AB e eae I 8 Dark stripes between the scale rows on the sides, forming a well-defined lonsitudinaltstriatedspatterne sw Pre ea ee. eee A. lineatus Withoußsuchya pattern. tr. dire 9 Interorbital width 36.5 to 44.1% of head length ....................... 10 Interorbitalt width 26:9'10)35.6% of head\lensth «2. SE soe. aoe 2 Mouth directed upward; deeper body, 39.2-45.3% SL....... A. tumbayaensis Mouthitérminal'and lower body a EB eee Eee erg 11 Eye relatively larger, more than 32% in head length, body depth 35.5- BOIS SATS [ER erates ae ees ye NR, CRE Mile LACS (Sta a! A. eigenmanniorum Eye relatively smaller, 29.7% in head length, body depth 33.3-34.4% SL NEE EN vein Peete u ME A. scabripinnis Three lateral spots: a supraopercular spot followed by 2 humeral spots (28'a@°33: anal rays, with)2:or-s:maxillary teeth)... an A. tupi Jesstthan$:lateralispotst aa i been ste ORSINI 13 Lateral stripe inconspicuous, color in life uniformly silvery (28-34 anal ivsdlitoAmaxlanieeeh)ittb iene Le o A. latens Lateral stripe conspicuous, other coloration pattern .................... 14 Moreithanione maxillary tootbe eee Ne SEE 15 Onemnaxillarystooths: tea a ed ee 16 Motalzanaliraysisiltto:3S) ri: Eine Bee! A. saguazu lotalfanalrays2Ato2 Tree eier eee en Re A. paris MasallarystoothawithhlessithanZenspsee zer Eee RR ss 17 Maxillaryatoothrwithl Aeuspse@ 20 SEE 18 29 to 32 or more total anal rays, 38 to 41 scales in the lateral line . A. fasciatus 670 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI - 20 a 25 total anal rays, 35 to 37 scales in the lateral line......... A. leonidas 18 Eye relatively smaller, 29.1 to 37.2% in head length .............. A. ojiara - Eye relatively larger, 38.6 to 43% in head length ................... A. ita DISCUSSION The genus Astyanax comprises about 90 species occurring from southern United States of America (Eigenmann, 1921) to the lower Rio Colorado in southern Buenos Aires Province (Almirön et al., 1997). It is probable that this genus, like other genera included within the Characidae (e.g. Hyphessobrycon, Moenkhausia, Bryconamericus, Hemigrammus), may not be monophyletic (Weitzman & Malabarba, 1998; Lima et al., 2003). Eighteen species of the genus have been reported from Argentina (Lopez et al., 2003). Astyanax tumbayaensis belongs to a group of species with a low number of branched anal rays (A. ojiara 20-23, A. leonidas 17-21, A. troya 18-21, Astyanax hermosus 17-22, A. pynandi 21-26, A. paris 20-22, A. ita 20-24, A. eigenmanniorum 18-22). Astyanax tumbayaensis also shares with the first five species, the presence of bony hooks in all or nearly all fins of males. Besides its color pattern, A. tumbayaensis differs from the mentioned species in the following characters: From A. ojiara because of its shorter head (24.0-26.7 vs. 26.5-29.7% SL), shorter snout (16.1-20.8 vs. 24.5-30.9% HL), wider interorbital (38.8-44.1 vs. 31.0- 35.6% HL), and larger number of teeth in the maxilla (1-2 with 1-4 cusps vs. 1 hepta- cuspid). Moreover, males have hooks in the dorsal, pelvic, anal and caudal fins (vs. males with hooks in all fins). From A. leonidas because of its shorter head (24.0-26.7 vs. 22.7-32.8% SL), higher body (39.2-45.3 vs. 30.2-35.3% SL), wider interorbital (38.8-44.1 vs. 26.9- 30.4% HL), smaller eye (28.9-35.0 vs. 34.3-41.2% HL) and males with hooks in dor- sal fin (vs. males without hooks in dorsal fin). From A. troya because of the wider interorbital (38.8-44.1 vs. 27.6-33.4% HL), smaller eye (28.9-35.0 vs. 35.0-44.6% HL), larger number of maxillary teeth (1-2 vs. 1) and males with hooks in the dorsal, pelvic, anal and caudal fins (vs. males with hooks in all fins). From A. paris because of its higher body (39.2-45.3 vs. 34.9-39.4% SL), wider interorbital (38.8-44.1 vs. 28.4-32.8% HL), smaller eye (28.9-35.0 vs. 33.1-40.6% HL), and lower number of maxillary teeth (1-2 vs. 3-4). From A. ita because of its smaller eye (28.9-35.0 vs. 38.6-42.0% HL); wider interorbital (38.8-44.1 vs. 27.8-33.5% HL), and higher number of maxillary teeth (1-2 vs. 1). From A. eigenmanniorum because of the mouth position (sub-superior vs. terminal), deepest body (39.2-45.3 vs. 35.5-39.6), lesser orbital diameter (28 .9-35.0 vs. 37.4-41.4% HL), higher number of maxillary teeth (1-2 vs. 1), and males with hooks in the dorsal, pelvic, anal and caudal fins (vs. males with hooks in the pelvic and anal fin). The new species differs from A. pynandi from the Ibera wetlands, in the small- er orbital diameter (28.9-35.0 vs. 36.7-43.5% HL), the number of maxillary teeth and NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 671 cusps (1-2 with 1-4 cusps vs. 1 with 5-7 cusps), and because of the presence in males of bony hooks in the dorsal, pelvic, anal and caudal fins (vs. males with hooks in all fins). Within the group with low number of anal rays, A. tumbayaensis also differs from some species described from southern Brazil. Thus, in A. brachypterygium Bertaco & Malabarba, the number of branched anal rays is still lower than in A. tum- bayaensis (15-17 vs. 19-22) and the interorbital is narrower (27.5-35.6 vs. 38.8-44.1% HL). Besides, body depth is lower (27.5-38.0 vs. 39.2-45.3% SL) and the snout longer (20.7-26.8 vs. 16.1-20.8). The very low number of branched anal-fins rays (13-15) clearly separates A. cremnobates Bertaco & Malabarba from A. tumbayaensis which has a larger num- ber of anal-fin rays (19-22). In addition, the interorbital width is larger in the latter species (38.8-44.1 vs. 25.1-33.6). A. gymnogenys, with a similar, although somewhat lower, number of total anal rays (21-22 vs. 22-26), differs from A. tumbayaensis because it lacks a caudal spot and has a single maxillary tooth. A. scabripinnis paranae, described from the Upper Paranä basin, also has a number of total anal rays close to A. tumbayaensis (17-23 vs. 22-26), and a body depth lower than in the latter (33.0 vs. 39.2-45.3% SL). A. latens was recently described for the upper basin of the Bermejo River, in Salta. Astyanax tumbayaensis differs from this species by the wider interorbital (38.8- 44.1 vs.27.5-32.2% HL), smaller eye (28.9-35.0 vs. 35.9-42.1% HL), lesser number of branched anal rays (19-22 vs. 24-29), and different color pattern. Astyanax tumbayaensis also differs from Astyanax hermosus, described from the Primero River basin in central Argentina by Miquelarena er al. (2005), in body height (39.2-45.3 vs. 33.1-38.7% SL), lower number of lateral line scales (33-36 vs. 35-38), different morphology of teeth and jaw bones, color pattern and distribution of the hooks in the fins of males. There was a recent burst of descriptions of new species of Astyanax (Almirön et al., 2002, Azpelicueta er al. 2002a, 2002b, Azpelicueta & Garcia, 2000, Casciotta et al., 2003a, 2003b, Mirande er al., 2004, Miquelarena er al., 2005) from north-eastern Argentina, reminding of the statement that some habitats within the Paranä River basin have a high geographic complexity and should have high diversity (Margalef, 1977; Menni, 2004). In some cases it is still early to know if these species are really endemics of the area. For example, another characid, Hyphessobrycon meridionalis (Ringuelet et al., 1978), originally described from temperate Argentina, were soon after found in coastal river basins of Rio Grande do Sul, Brazil. Up to now, A. troya, A. pynandi, A. hermosus, A. cordovae, A. tumbayaensis, A. tupi, A. latens, A. saguazu, A. paris, A. leonidas, A. ojiara and A. ita are Argentine endemics. The new species here described from northwestern Argentina, is part of the Paranensean fauna, since Arratia et al. (1983) extended the Paranensean Dominion to the lower ranges of the Andes. That fauna include many characids, loricariids, and trichomycterids, some of them endemic, as well as Astyanax tumbayaensis. All species of Astyanax in Argentina live within the Parano-platense and Alto Paranä provinces of the Paranensean Dominion (Ringuelet, 1975; Arratia er al., 1983). 672 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI FIG. 4 Distribution of Argentinean species of Astyanax.1, type locality of Astyanax tumbayaensis sp. n; 2, Rio Grande basin and other basins in the provinces of Salta and Jujuy; 3, flood plain of the Rio Paraguay in Formosa Province; 4, Misiones Province; 5, Rio Santa Lucia and swamps; 6, Iberä swamps system; 7, Salto Grande dam; 8, El Palmar National Park; 9, highland environ- ments in Western Cordoba; 10, El Nihuil dam; 11, Rio Parana delta; 12, lenthic environments in northwestern Buenos Aires Province; 13, Chascomüs Lake and other environments from the Rio Salado basin; 14, lenitic environments in western Buenos Aires Province; 15, Sierra de la Ventana highlands; 16, small streams of the Atlantic drainage; 17, lenthic environments in La Pampa Province; 18, lower Rio Colorado. NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 673 Their distribution show the general pattern displayed by most of the Paranensean fishes, in a fanlike form from the Paraguay and Paranä rivers to the eastern border of the Andes in the northwest and the Pampasic Highlands in central Argentina (Fig. 4). There are not references of the genus from the central western part of Argentina, in the provinces of Catamarca, La Rioja, San Juan and Mendoza (which are not part of the Paranensean Dominion), though in the latter A. abramis and A. cf. fasciatus were introduced in El Nihuil dam (Protogino, 1987). To the West, the distribution border at the level of central Argentina is about the 65°W with references of A. eigenmanniorum from localities in southwestern Cördoba province (Menni et al., 1984; Miquelarena & Menni, 1992). In spite of being very common in pampasean environments, no species of the genus occurs in the highlands of Sierra de la Ventana, which is one of the limits of the Paranensean fishes to the South. Instead, A. eigenmanniorum was reported from the Rio Colorado (Almirön et al., 1997), at the northern border of Patagonia, and it occurs in La Pampa province. At the South of the Buenos Aires province, which is about the southern border of the Pampas, A. eigenmanniorum is known from small streams of the Atlantic slope. It is very common in the “lagunas” (third order lakes) of the Pampas plain. Several species of Astyanax are frequent and often sympatric in these environ- ments, though some of the reports should be revised. A. eigenmanniorum, and at least another species, colonized small man-made environments related with the Rio de la Plata, where they differ in their reproductive periods (Menni & Almirön, 1994). In the Chascomüs pond A. eigenmanniorum is in the seventh place in percentage of number of individuals (Alaimo & Freyre, 1969), and is the most abundant species at the mid- dle levels in a high gradient stream in central Argentina (Videla & Bistoni, 1999). This species occurs in small rivers and creeks pouring in the Rio de la Plata and in small creeks from the Rio Uruguay basin at El Palmar National Park. A. eigenmanniorum has been reported also from the Primero, Segundo, Tercero, Cuarto and Quinto rivers in Cördoba province, the Salado and Dulce rivers in Santiago del Estero province and from many environments in the provinces of Salta and Jujuy. Astyanax abramis is known from the pampas “lagunas”, the Rio de la Plata, the Rio Paranä delta, the Paranä, Paraguay and Uruguay rivers, including the Salto Grande dam, from the flood plain of the Rio Paraguay in Formosa, and from the Rio Sali in Santiago del Estero province. It was introduced at El Nihuil dam. Astyanax asuncionensis has been reported from the Pampas “lagunas”, the Rio de la Plata, the Rio Paranä delta, the Primero and Segundo rivers in Cördoba province, and the Salado and Salî rivers in Santiago del Estero province. It is also known from many environments in the provinces of Salta and Jujuy in northwestern Argentina, from Rio Negro environments in the Chacoan area, from the Paranä, Paraguay and Uruguay Rivers, the Salto Grande dam, from small ponds and swamps related with the Rio Santa Lucfa in northwestern Corrientes province, the Esteros del Iberà and from the flood plain of the Paraguay River in Formosa province. Astyanax cordovae is endemic from the Primero and Segundo rivers in Cördoba province. Astyanax ita and A. gymnogenys are known from the Rio Iguazu. Astyanax latens is known from the Rio Bermejo basin in Salta province. Astyanax leonidas and A. troya are known from small streams of Rio Parana basin. 674 A. M. MIQUELARENA & R. C. MENNI Astyanax lineatus is known from many environments in the provinces of Salta and Jujuy, from the Paranä and Paraguay rivers, from small environments related with the middle Rio Paranä, the Esteros del Iberä and the flood plain of the Rio Paraguay in Formosa province. Astyanax ojiara, A. paris and A. saguazu have been reported from small streams of the Rio Uruguay basin. Astyanax pynandi is known from the Esteros del Iberà. Astyanax scabripinnis is known from the Rio Paranä and its delta and from the Rio Uruguay basin at El Palmar National Park. A. tupi is known from the Rio Paranä basin in Misiones province. Astyanax hermosus is known from the Rio San Francisco basin in Cördoba province (Miquelarena er al., 2005), and A. tumbayaensis, here described, is known from Jujuy province. Though some references should be revised, A. fasciatus has been reported from the “lagunas” of the Pampa plain, the Rio de la Plata and small man-made environ- ments related with it, the Rio Paran delta, the Segundo and Cuarto rivers basins in Cördoba province, the Rio Salado in Santiago del Estero province and the Rio Salı basin in Tucuman province. Also from the Paranä, Paraguay and Uruguay rivers, small environments related with the middle Rio Paranda, the Esteros del Iberä, and the flood plain of the Rio Paraguay in Formosa province. It is also known from El Nihuil dam and juvenile stages were reported from the lake of the Salto Grande dam. As expected from the genus distribution range, Astyanax species are rather eurytopic. Both A. eigenmanniorum and A. asuncionensis tolerate a conductivity range from very low values to about 3,000 pS em. Along a high-low tolerance axis based in tolerance to maximum and minimum values of fourteen physic-chemical traits of the water, studied in eighteen species of several groups, the two mentioned species plus A. cf. fasciatus are the top three more resistant. A. asuncionensis and A. cf. fasciatus tol- erate 8 maximum and 5 minimum values of the considered variables, these being the same for the two species (Menni et al., 1996). Species of Astyanax are not restricted to lenthic environments, though they prefer slow flowing waters and use littoral vegeta- tion as refuge (Menni er al., 1984). ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to Lucila Protogino (ILPLA) and Hugo Lépez (MLP) for criticism and the unknown referees for constructive comments. Thanks are also due to Carlos Tremouilles (MLP), who completed the final drafts of the figures, Jimena Löpez Miquelarena for the fish photograph, and Justina Ponte Gömez (MLP) for technical assistance. The material was collected by the authors during field trips in northwestern Argentina supported by the research project N° 4783 from CONICET, Argentina. REFERENCES ALAIMO, S. & FREYRE, L. R.. 1969. Resultados sobre estimaciön de numerosidad de peces en la laguna de Chascomüs (Provincia de Buenos Aires). Physis 29 (78): 97-212. ALMIRON, A., AZPELICUETA, M. & CASCIOTTA, J. R. 2002. Astyanax ita sp. n.- a new species from the Rio Iguazü basin, in Argentina (Teleostei, Characiformes, Characidae). Zoologische Abhandlungen 52: 3-10. NEW CHARACID FROM ARGENTINE HIGHLANDS 675 ALMIRÖN, A., AZPELICUETA, M., CASCIOTTA, J. & LOPEZ CAZORLA, A. 1997. Ichthyogeographic boundary between the Brazilian and Austral subregions in South America. Biogeographica 73 (1): 23-30. ARAMBURU, A. A, ARAMBURU, R. H. & RINGUELET, R. A. 1962. Peces paranenses nuevos para la fauna Argentina. Physis 13 (65): 223-239. ARRATIA, G., PENAFORT, M. B. & MENU MARQUE, S. 1983. 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EDIPUCRS, Porto Alegre, 603 pp. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 112 (3): 677-687; septembre 2005 Badger Meles meles setts in the Swiss Jura Mountains: characteristics and utilization patterns Jean-Marc WEBER! & Nicola FERRARI? 1 KORA, Thunstrasse 31, CH-3074 Muri, Switzerland. E-mail: jmweber@bluewin.ch 2 CH-6713 Malvaglia, Switzerland. E-mail: nicola.ferrari@scent3.icec.ti-edu.ch Badger Meles meles setts in the Swiss Jura Mountains: characteristics and utilization patterns. - Sett characteristics and utilization patterns by badgers Meles meles were investigated in a central European mountainous area. Two study areas located at the foothill and on the mountain top respectively were compared. Data on diurnal resting sites were provided by locating daily eight radio-collared badgers in the lowland area and three radio-tagged individuals in the mountain area. In both areas, main setts were preferentially located in the forest, and badgers avoided open habitat for their outlier setts. Distance to nearest house was not different for lowland and mountain main and outlier setts. Badgers used a mean of 6 (+ 1.7) and 4.1 (+ 2.4) different setts in the mountain and in the plain, respectively. Seasonal variation in sett use was observed in both areas. For instance, mountain badgers rested predominantly in outlier setts during summer. The number of consecutive days badgers used a same resting site before moving to another one was lower in summer than in other seasons. Keywords: European badger - Meles meles - sett use - mountainous habitat - Switzerland. INTRODUCTION As the centre of most social, breeding and resting activities, dens called ‘setts’ are an essential element of European badger Meles meles ecology. Depending on the size, the complexity, and the frequency of utilization by badgers, setts are generally categorized into two types: main and outlier setts (Neal, 1986). While the former consist of frequently-used large and complex structures of inter-connected tunnels and chambers, the latter are usually smaller and used only sporadically (Kruuk, 1989; Roper, 1992a). Typically, a badger territory holds several setts, and their location is influenced by various parameters such as the type of soil, the slope of the terrain, vegetation cover and human disturbance (Neal, 1986; Neal & Roper, 1991). Setts are used as diurnal resting sites. In this regard, sett utilization does not follow any routine, since badgers may periodically change resting sites within a sett or between setts (Kruuk, 1978, 1989; Broseth et al., 1997; Roper et al., 2001; Kowalczyk et al., 2004). Several hypotheses have been put forward to explain why badgers use Manuscript accepted 14.10.2004 678 J.-M. WEBER & N. FERRARI different setts as resting sites within their territories. First, as the animals are often infested by a variety of ectoparasites such as fleas and ticks (Hancox, 1980), Neal and Roper (1991) suggested that periodical movements from one resting site to another may help badgers to avoid a build-up of ectoparasites. Some evidence supporting this ectoparasite avoidance hypothesis was found by Butler & Roper (1996) and more recently by Roper er al. (2001). Another explanation relates sett use and social factors. To escape from harassment by dominant conspecifics when sharing the main sett, sub- ordinate badgers would be more inclined to rest in outliers (Kruuk, 1989). Lastly, a third hypothesis suggests that badgers prefer to rest in an outlier close to their feeding grounds instead of returning after their foraging period to a possibly more distant main sett (Kowalczyk et al., 2004). Although the badger has been extensively studied throughout its range, sett use has only been investigated in a few occasions. In addition, most studies dealing with this aspect have been carried out in Britain where much higher badger densities, larger group size and different ecology could influence sett use (Kruuk, 1989; Roper & Christian, 1992; Roper et al., 2001) in a different way than in Scandinavia (Brgseth et al., 1997), Mediterranean countries (Revilla et al., 2001), or central Europe (Kowalczyk et al., 2004). In a recent paper, Do Linh San (2002a) presented data on sett utilization by badgers in a Swiss agricultural area. However, this study was carried out without telemetry in its early stage and based on the occurrence of badger signs at setts. In these circumstances, individual sett use could not be quantified. In this paper, we describe badger setts and their location, and we examine and compare the use of individual setts as diurnal resting sites by badgers in a lowland and in a mountainous area of Switzerland. STUDY AREA AND METHODS The plain, or lowland, study area is located at the foothill of the Swiss Jura Mountains (47°02’ N, 7°00’ E; altitude: 430-630 m a.s.l.). Most of the 26 km? area is highly influenced by both professional and sporting human activities. Forests are main- ly dominated by oak Quercus spp. and beech Fagus silvatica and represent 46.2% of the study area. Agricultural land occupies more than 40% of the surface and is the second most important feature of the area; it consists of arable land and pastures (39%), vineyards (2.2%), and wooded pastures and edges (0.6%). Villages and roads cover the remaining 12% of the area. The mean annual temperature is 10.4° C and the mean an- nual precipitation is 962 mm. Situated at the top of the Swiss Jura Mountains (47°09’ N, 6°56’ E; altitude: 995-1288 m a.s.l.), the 30 km? mountainous study area is also influenced by agri- culture. Cattle breeding is the main human activity. Consequently, grasslands and wooded pastures come first amongst the different habitats in the area and cover 52% and 25% of it, respectively. Small patches of forest dominated by spruce Picea abies also occur in the area (20%). Less numerous than in the lowland study area, human settlements and roads represent only 3% of the surface. The climate is wet (mean annual precipitation: 1460 mm) and cold (mean annual temperature: 6.5° C). Badger densities were low in both study areas. Density estimates ranged from 2.8 to 3.3 individuals/km? in the lowland area and from 0.5 to 0.9 individuals/km? in SETT USE BY BADGERS IN SWITZERLAND 679 the mountainous area (Ferrari, 1997). Eight (5 males, 3 females) and three (2 males, 1 female) badgers were trapped or neck-snared in the plain and mountainous areas, respectively. Traps and snares were regularly checked during the night to avoid injuries to badgers. The lowland individuals came from five different social groups, whereas the mountain badgers belonged to three different social units. Except one male caught before the 31 December of its first year, all individuals were adults (i.e. caught after the 31 December of their first year). Badgers were immobilized by an intramuscular injection of ketamine hydrochloride, weighed, sexed and aged. Captured individuals were then fitted with activity-monitoring transmitters (Wildlife Material Inc., Carbondale, Illinois; models HPLM-2140-LDA and HPLM 2124-LDA) and tracked using a portable receiver (Falcon Five, Wildlife Materials Inc.) and a hand-held three- element Yagi antenna (Wildlife Materials, Inc.). Radio tracking was performed between summer 1993 and spring 1996. Daily locations (1 fix per animal each day; lowland area: N = 1767; mountainous area: N = 338) provided data on the utilization of setts as diurnal resting sites. Setts were classified into two categories: main setts and outliers (Neal, 1986). Main setts are large and occupied permanently by the members of a badger group. Usually, reproduction occurs in main setts. Outliers are smaller and their occupation by badgers is generally sporadic or discontinuous (Kruuk, 1989; Roper, 1992a). The area in a 10 m radius around each diurnal resting site was charac- terized using various parameters: 1) five categories of habitat were distinguished in the lowland area: forest, semi-open (i.e. wooded pasture and edge), open (i.e. pasture and culture), vineyard and building (i.e. house, and garden). Except vineyard which does not occur in the area, the same categories were used for the mountainous region; ii) vegetation cover (shrubs and trees) was assessed according to the method of the sigmatist school (Braun-Blanquet, 1951); iii) the slope and aspect of each sett were evaluated using an air-level and a folding rule, and a compass, respectively; iv) entrances were counted; v) distance to nearest field and distance to nearest house were measured on the local 1:25°000 Swiss national map. Seasons were defined following a meteorological subdivision of the year (spring: March-May; summer: June-August; autumn: September-November; winter: December-February). Considering sett location, preference or avoidance of habitat was quantified using a Bonferroni z statistic (Neu et al., 1974; Byers et al., 1984). Chi-square test was used to compare seasonal variation in sett occupancy, and Mann-Whitney U test, Exact binomial test and Kruskall-Wallis test to compare the habitat parameters for setts and duration of sett occupancy, respectively. RESULTS LOCATION AND DESCRIPTION OF SETTS Twenty-one diurnal resting sites of badgers were identified in the lowland study area. No badger was found resting above ground during the day. Main setts (N = 5) were exclusively located in the forest, all other habitats being significantly avoided by badgers (Bonferroni confidence intervals, p = 0.0025; Table 1). Most outlier setts (N = 16) were also found in the forest. However, except for open habitat that was clearly avoided (p = 0.0025), badgers did not show any habitat preference for their outlier setts 680 J.-M. WEBER & N. FERRARI (Table 2). Four of them were in man-made structures (i.e. sheds and pipes). Vegetation cover (mean + SD: 50 + 30%; range: 10-100%) and slope (20 + 10°; range: 10-40°) were similar for both categories of setts (Table 3). Main setts had more entrances (12.2 + 3.8: range: 8-15) than outliers (1.6 + 0.9; range: 1-4; Mann-Whitney U test, p < 0.001). Concerning the aspect, most outliers were facing southeast, while there was no preference in the very small sample of main setts (Exact binomial test, p < 0.001; Table 4). Mean distance to nearest field (195.2 + 161.2 m; range: 30-700 m) and mean dis- tance to nearest house (313 + 173 m; range: 5-500 m) did not differ between main and outlier setts (Table 3). Also mountain badgers always spent the day underground. Habitat selection for sett establishment was similar to that in the plain. Main setts (N = 3) were preferen- tially located in the forest, and badgers avoided open habitat for their outlier setts (N = 15; Bonferroni confidence intervals, p = 0.0062; Tables 5 & 6). One of the latter was dug under a railway. Other habitat parameters for setts were not different to those in lowland, except for the following: the slope of outliers was smaller in the mountainous area (10 + 10°; range: 0-50°; Mann-Whitney U test, p < 0.05) and distance to nearest field was greater for mountain outlier setts (474.7 + 246.2 m; range: 50-1000 m; p < 0.001) than for lowland ones (Table 3). UTILIZATION OF SETTS On average, individual badgers used 6 (+ 1.7; range: 4-7) different setts in the mountain area, whereas each lowland badger used a mean of 4.1 (+ 2.4; range: 1-8) setts (Mann-Whitney U test, p > 0.05). The latter chose to a large extent their main setts as diurnal resting sites, and only 25.3% of the total daily radiolocations (N = 1767) were assigned to outlier setts (Table 7). In contrast, mountain badgers were more often located in outliers during the day (45.6%; N = 338; cl = 57.12,p < 0.0001). Seasonal variation in sett use has been observed in both areas (p < 0.0001). Utilization of main setts decreased significantly from winter to summer, and then increased again. However, main setts remained the preferred diurnal resting sites for lowland badgers in any season, whereas mountain badgers rested predominantly in outlier setts during summer (Table 7). Considering the number of consecutive days badgers remained in a particular diurnal resting site before moving to another one, we found individual and seasonal variations (Table 8). Areas were pooled because sample size was too small to compare lowland and mountain badgers. However, in both areas, badgers used the same resting site for a shorter period in summer (2.68 + 1.06 consecutive days) than in other seasons (Kruskall-Wallis test, p < 0.05; Table 8). DISCUSSION LOCATION AND DESCRIPTION OF SETTS Generally, badgers exploit different types of shelter for their diurnal rest (Neal 1986). In addition to natural setts, they also use man-made structures such as drain- pipes or cottages (Henry et al., 1988; Broseth er al., 1997), a behaviour recorded to a lesser extent during our study. Typically, badger clans have one main sett and several outliers in their territory (Kruuk, 1978). As breeding sites, main setts constitute a SETT USE BY BADGERS IN SWITZERLAND 681 resource of primary importance to badgers (Neal & Roper, 1991; Roper, 1992b, 1993; Doncaster & Woodroffe, 1993), and for this reason they can be used for decades or even centuries (Neal, 1986). Consequently their size progressively increases, and eldest main setts count often more than 50 entrances (van Wijngaarden & van de Peppel, 1964; Anrys & Libois, 1983; Neal, 1986; Roper 1993). However, such dimensions are not a general rule: as observed in earlier studies the mean number of entrances is usually comprised between 10 and 14 (Kruuk, 1978; Anrys & Libois, 1983; O’Corry-Crowe et al., 1993). The mean number of main sett entrances recorded in our two study areas (11 and 12.2 entrances, respectively) is close to those values. In contrast, outliers are much smaller and their occupation is usually discontinuous or sporadic (Kruuk, 1989; Roper, 1992a). Moreover, they are rarely used for reproduction, although some females in high-density badger populations could occasionally use them for this purpose (Cresswell er al., 1992). In our study areas, outlier setts have in average 1.6 (lowland) and 2.1 entrances (mountain), confirming former observations (Kruuk, 1978; Neal, 1986; Henry et al., 1988; Roper, 1992b; O’Corry-Crowe et al., 1993). Diurnal resting sites of badgers can be found in various habitat types (Henry et al., 1988) but three factors influence predominantly the choice of a site favourable to their installation: a soil easy to dig, a slope which facilitates water drainage and evacuation of excavated material, and a dense vegetation cover to ensure protection and concealment (Neal, 1986; Neal & Roper, 1991). The latter factor seems important since badgers make their setts preferentially in wooded areas such as forests and edges, and avoid open habitats (Kruuk, 1978; Neal 1986; O’Corry-Crowe et al., 1993; Brgseth et al., 1997). Our results confirm these general preferencies. In both study areas, diurnal resting sites are located on medium slopes and are surrounded by a dense vegetation cover. Open areas are also clearly avoided. Disturbance caused by man and his activities may influence the choice of a diurnal resting site, although badgers can get accustomed to human neighbourhood if landscape structure and/or human density require it (Harris, 1982; Skinner et al. 1991). In our study areas, diurnal resting sites are usually located at considerable distance from human settlements and cultivated fields. Besides, unlike elsewhere (Paget, 1980; Harris, 1982; Rodriguez et al., 1996; van Teeffelen er al., 2001; Do Linh San, 2002b; Kowalczyk et al., 2004), our badgers were never found resting above ground during the day. Aspect is another important factor to consider for sett site selection. In the boreal forest of central Norway, badgers prefer setts facing south to southwest directions likely because of increased sun radiation and earlier melting of snow at these sites (Broseth et al., 1997). A similar pattern has also been described in earlier studies (van Wijngaarden & van de Peppel, 1964; Anrys & Libois, 1983; Skinner er al., 1991) and was confirmed by our observations. However, if aspect seems to play a significant role in outliers, it has almost no influence as far as main setts are concerned (Table 4). This could be due to the fact that the siting of main setts is determined principally by other factors like vegetation and slope. UTILISATION OF SETTS With the exception of a female that was always located in her main sett during the day, badgers from both study areas used, beside main sett, different outlier setts 682 J.-M. WEBER & N. FERRARI (range: 1-7). Utilization of setts as diurnal resting site showed similar seasonal variations in both lowland and mountain areas. Main sett occupancy was higher in autumn and winter, whereas outlier setts use increased considerably in spring and summer. This pattern has been described in a number of studies and likely results from ecological and social constraints (Roper & Christian, 1992; Sleeman & Mulcahy, 1993; Roper et al., 2001). Ambient temperature seems to have a significant effect on the behaviour of badgers during the coldest months. During this period, badgers find better climatic conditions in the main setts where external temperature has a negligible influence. The microclimate prevailing in their deepest parts is constant year-round. Moreover, the chambers of the main setts are usually large enough to be shared by several individuals that limit their losses of heat by sleeping side by side (Roper, 1992a, 1992b). In contrast, external temperature has a strong influence in outliers because of their smaller size and this could deter badgers to choose them during the cold seasons (Bock, 1988; Roper, 1992b). On the other hand, external temperature possibly plays a less important role during other seasons, particularly in summer. The design of our study and the small number of radiocollared individuals did not allow addressing the hypotheses related to sett use, and, for instance, finding any evidence of an influence of social factors on the use of diurnal resting sites. However, in low density badger populations — like ours — social interactions have probably a secondary role in that process, though higher social tension within badger groups could partly explain the decrease in main sett occupancy in the cub-rearing season. The higher turnover in sett use recorded in summer could be an ectoparasite avoidance strategy, but it could also result from an increasing foraging activity as usually observed during the warm season (Henry et al., 1988; Roper, 1994). Finally, home ranges of badgers are larger in the mountain than in the lowland and individuals are of- ten located several km away from the main sett at the end of the activity period (Ferrari, 1997). Utilization of outliers is also more frequent in the mountain than in the lowland. Under these circumstances and to avoid too high energy expenditure, badgers could probably prefer to spend the day in an outlier sett close to food patches, rather than to undertake a long, and sometimes risky, journey back to the main sett (Henry et al., 1988; Kowalczyk et al., 2004). ACKNOWLEDGEMENTS Field assistance of S. Aubry, B. Chiarenzi, C. Fischer, J.-S. Meia, K. Sell, S. Terrier and S. Vermot is gratefully acknowledged. We also thank Drs H. Kruuk andM. Ruedi for useful comments on the manuscript, and Drs M. Reist and J. Moret for sta- tistical advice. SETT USE BY BADGERS IN SWITZERLAND 683 TABLE 1. Location of badger main setts in the lowland study area Confidence interval Habitat Proportion in Main setts Proportion Low High the study area (N=5) of main setts Forest 0.462 5 1.000 1.000 1.000 Preference Semi-open 0.006 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Open 0.390 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Vineyard 0.022 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Building 0.120 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance TABLE 2. Location of badger outlier setts in the lowland study area. ns: non-significant Confidence interval Habitat Proportion in Outlier setts Proportion Low High the study area (N = 16) of setts Forest 0.462 10 0.626 0.316 0.926 ns Semi-open 0.006 1 0.062 0.000 0.217 ns Open 0.390 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Vineyard 0.022 1 0.062 0.000 0.217 ns Building 0.120 4 0.250 0.000 0.528 ns TABLE 4. Aspect of badger setts in the Swiss Jura Mountains N S E W NE NW SE SW Main setts - lowland 0 1 1 1 0 1 1 0 (N=5) Outlier setts - lowland 0 2 1 0 3 1 9 0 (N = 16) All setts - lowland 0 3 2 1 3 2 10 0 (N = 21) Main setts - mountain 0 0 0 0 0 1 2 0 (N = 3) Outlier setts - mountain 2 2 1 1 1 1 6 1 (N=15) All setts - mountain 2 2 1 1 1 2 8 1 (N = 18) TABLE 5. Location of badger main setts in the mountainous study area Confidence interval Habitat Proportion in Main setts Proportion Low High the study area (N = 3) of main setts Forest 0.200 3 1.000 1.000 1.000 Preference Semi-open 0.250 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Open 0.520 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance Building 0.030 0 0.000 0.000 0.000 Avoidance 684 J.-M. WEBER & N. FERRARI TABLE 6. Location of badger outlier setts in the mountainous study area. ns: non-significant Confidence interval Habitat Proportion in Outlier setts Proportion Low High the study area (N = 15) of setts Forest 0.200 7 0.467 0.1477 ROM Si ns Semi-open 0.250 4 0.267 0.000 0.551 ns Open 0.520 3 0.200 0.000 0.457 Avoidance Building 0.030 1 0.066 0.000 0.226 ns TABLE 7. Frequency of main setts occupation by badgers in the Swiss Jura Mountains Lowland Mountain Season N Main sett occup. (%) N Main sett occup. (%) P Winter 368 83.7 79 TS) 0.1851 Spring 448 73.4 105 45.7 < 0.0001 Summer 438 58.0 31 29.0 0.0017 Autumn 513 83.6 127 54.3 < 0.0001 Whole year 1767 74.7 338 54.4 < 0.0001 TABLE 8. Number of days individual badgers used the same sett before moving to another one. In parentheses: number of changes Individual Spring Summer Autumn Winter MI 118208510415) 1792121709) M11 De DTS) 1754410318) 2.92 25.07.26) 150 15026) EI 2 Oe 4147) M2 2.58 + 4.11 (68) JOSÉ F8 18 (851) 8.8 + 28.03 (15) 10:89 25795 (9) M4 133078112) 3.17 + 7.24 (24) 71 (0) 19333) 30389 (3) M5 3.0 + 2.58 (10) 4.21 + 5.86 (14) 6.18 + 12.77 (11) M6 S-13,E8 51. (iS) 3.46 + 4.62 (24) 3.57 + 8.92 (30) 68 (0) M10 2.62 + 2.26 (8) 4.0 +8.11 (10) 2.91 # 2.54.23) TOSI 2810) F6 3.29 + 3.69 (24) 31082515) 26 (0) E7 57 (0) F8 40 + 55.15 (2) Total 12.86 + 20.67 2.68 + 1.06 12/S5 2972 21.77 221555 685 SETT USE BY BADGERS IN SWITZERLAND 0} 99ueJsIp ULT 0} 39UeJsIp UBOIN as + adojs uesW JO Joquunu UBITN CS + 12409 ueaW sood soo d soo