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REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

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GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG
MARS 1982

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 89 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

VILLY AELLEN
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Geneve

Comité de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bale

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchatel

A. SCHOLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VoGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Geneve et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses)
Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genéve

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Tome 89 Fascicule 1 1982

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES
DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE

DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
MARS 1982

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 89 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Redaction

VILLY AELLEN
Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT
Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

G. BENz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bale

H. GLooR — Université de Geneve

W. MATTHEY — Université de Neuchatel

A. SCHOLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VoGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses)
Les demandes d’abonnement doivent être adressées
a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Geneve

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Tome 89 | Fasc. 1 | p. 3-6 Genève, mars 1982

Revue suisse Zool.

Sur le genre monotypique Parasitus Latr.
(Parasitiformes, Parasitidae).
Diagnose, définition, distribution

par

C. ATHIAS-HENRIOT *

ABSTRACT

On the monotypic genus Parasitus Latr. (Parasitiformes, Parasitidae). Diagnosis,
definition, distribution—The paper gives, on the one hand, the diagnostic semiology of
the genus, on the second hand, main generic features associated with the former; more-
over it seems that Parasitus coleoptratorum (L.) is actually one species (not a “multi-
specific” species as it is frequently the case for parasitid ones). P. coleoptratorum is known
from Europe, Iceland, Faroe and British Isles, Siberia, Israel and Chili. New records
are from Corsica, Maghreb and Canada.

Je mets à profit un dépòt, aux Musées d’Histoire naturelle de Genève et de Copen-
hague, de spécimens de Parasitus coleoptratorum (L.), pour faire une mise au point
systématique sur ce taxon et donner des compléments aux signalements antérieurement
publiés (pour ceux-ci, consulter HYATT 1980, MICHERDZINSKI 1969).

Parasitus Latreille, 1795

Syn.-Carpais Latreille, 1795 (part.); Gamasus Latreille, 1802; Coleogamasus Tikho-
mirov, 1969.

Générotype-Acarus coleoptratorum Linné, 1758 (Syn.-Eugamasus celer (C. L. Koch)
sensu HOLZMANN 1969; Parasitus (Coleogamasus) celer Tikhomirov, 1969).

Dans la présente note, je poursuis la mise en ordre systematique des Parasitidae
Oudemans, 1901 sensu JUVARA-BALS, 1972 (ATHIAS-HENRIOT 1977, 1978 a, b, 1979 a, b
1980, 1980 b, c, d, 1981 a, b, c, d) par la justification de son titre.

Le générotype a été illustré (HOLZMANN 1969; HYATT 1980; MICHERDZINSKI1969;. . .)
de manière a permettre la reconnaissance de l’espèce; de plus, rien dans la littérature

* Station Biologique, F-24620 Les Eyzies, France.

4 G. ATHIAS-HENRIOT

ou mes observations personnelles ne m’a semblé faire soupçonner un piège de la nature
espèce « multispécifique »,...; ces circonstances me dispensent d’iconographie.
Deutonymphe est abrégé en DN.

DIAGNOSE

Glande gv2 plétho-idiotaxique (multiplicateur +20); adénochorème (ATHIAS-
HENRIOT 1972) ainsi formé bordé de files d’oncophyses, lesquelles ont sans doute à voir
avec l'écoulement du produit de l’organe. Spermatotrème réduit à une perforation
arrondie. Limbe tégulaire a bord triangulaire, découpé (2, DN). Poils dorsaux dimorphes
(davantage chez la DN que chez l’adulte). Poils paraxiaux du génual pédipalpaire entiers,
émoussés.

DÉFINITION

A la précédente sémiologie, peuvent être ajoutés les principaux caractères qui lui
sont corrélatifs.

Face dorsale orthoadénique, avec rapprochement des organes gd8/id13; gvl pré-
sente; gv3 absente. Pas de cingulum (9). La denture du mors mobile (9, DN) se rapporte
au type fondamental tridenté, tout en s’en écartant par la présence de 2-3 denticules
accessoires. Au tII-IV des adultes, verticille subdistal tétratrichosique rassemblé et distal;
chez la DN, ce verticille est (comparativement) modérément distant de l’apex tarsal;
dans cette stase, le tI présente une coupure subdistale et la scléritisation opisthogastrique
un seul poil V.

Parasitus coleoptratorum (Linné, 1758)

L'espèce est un des gamasides les plus anciennement nommés et fréquemment
observés; elle le doit probablement à sa grande taille (idiosome de la DN, un bon mm;
de la 2, autour de 1,5 mm) et aux mœurs phorétiques de la DN, phénomènes qui aug-
mentent les chances de se faire remarquer par un observateur « neutre ».

On la récolte dans les milieux riches en matière organique (litières, humus, fientes,
substances pourrissantes, nids de petits mammifères). La DN est phorétique sur coléop-
tères, principalement scarabéides.

En dehors de l’Europe continentale où elle est très répandue, elle est connue d'Islande,
des Iles Britanniques et Faroë, de Sibérie occidentale et du Chili (références détaillées
in HYATT 1980 et MICHERDZINSKI 1969).

Outre des spécimens d’Islande et d'Europe, j'ai examiné du matériel de Corse,
Maghreb et Canada.

Les subtrats relevés sont, dans l’ordre de dominance: litière et humus (environ 34
des cas), bouses, scarabéides, bois pourri, terreau.

Dans deux prairies permanentes de France tempérée, objets d’investigations éco-
systémiques, des échantillonnages pédofaunistiques ont révélé la présence de l’espèce,
mais à une dominance gamasologique extrêmement faible. Il s’agit d’une parcelle expéri-
mentale au Haras-du-Pin (lieu-dit Borculo), en Normandie (F/1148) et d’un pré de
l'Abbaye de Citeaux, en Bourgogne (F/76).

LE GENRE MONOTYPIQUE PARASITUS 5

Dans la première (échantillonnage à l’extracteur « haut-gradient », 1969-1971), des
DN ont été récoltées en mars-avril et des adultes sont apparus en avril, dans tous les
cas dans le stramen.

En F/76 (échantillonnage aux pots-piéges, 1965-1966), les DN ont été capturées de
décembre a début mai, moment auquel on a aussi recueilli des adultes.

ZUSAMMENFASSUNG

In der Arbeit werden einerseits die diagnostische Semiologie der Gattung, anderseits
die damit verbundenen Hauptgattungsmerkmale beschrieben. Es scheint sich bei Para-
situs coleoptratorum (L.) um eine echte Art zu handeln (und nicht um eine ,,multispezi-
fische“ Art, wie es der Fall ist bei zahlreichen Parasitidenarten). P. coleoptratorum ist
vom europäischen Festland, den Britischen Inseln, Island, den Faroern, aus Sibirien,
Israel und Chile bekannt. Neunachweise beziehen sich auf Korsika, Nordafrika und
Kanada.

REFERENCES

ATHIAS-HENRIOT, C. 1972. Gamasides chiliens (Arachnides). II. Revision de la famille Ichthyosto-

matogasteridae Sellnick, 1953 (= Uropodellidae Camin, 1955). Archos Zool.
Est. S. Paulo 22 (3): 113-191, 12 pls.

— 1977. Untersuchungen über die Gattung Neogamasus Tikhomirov, mit zwölf neuen Arten
aus Korea (Parasitiformes, Gamasida). Annis hist. nat. Mus. natn. hung. 69:
311-341.

— 1978a. Paracarpais n.g. (type Gamasus furcatus G. & R. Canestrini, 1882) et redescription
de Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasitiformes, Parasitidae). Revue
suisse Zool. 85 (1): 47-53.

— 19785. Sur le genre Eugamasus Berlese, 1892 (Parasitiformes, Parasitidae). I. Redéfinition.
Descriptions des petites especes. Acarologia 20 (1): 3-18.

— 1979a. Erithosoma pilosum n. g., n. sp., nouveau Parasitidae népalais (Parasitiformes,
Gamasides). Revue suisse Zool. 86 (3): 673-677.

— 19795. Carpaidion cingulatum n. g., n. sp., Parasitidae nouveau du Pérou (Parasitiformes).
Int. J. Acarol. 5 (3): 175-180.

— 1980a. Parasitidae nord-coréens apparentés au genre Neogamasus Tikh., avec création
de trois nouveaux genres. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 72: 285-294.

— 19805. Contribution à la definition, a la composition et à la géographie du genre Corni-
gamasus Evans & Till, 1979 (Parasitiformes, Parasitidae). Folia ent. 41 (38): 9-18.

— 1980c. Dicrogamasus n. g., type Eugamasus theodori Costa, 1961 (Parasitiformes, Para-
sitidae). Revue suisse Zool. 87 (2): 461-466.

— 1980d. Sur le genre Phorytocarpais Athias-Henriot, 1979 (Parasitiformes, Parasitidae),
avec description de six espèces nouvelles. Revue suisse Zool. 87 (1): 21-36.

— 1981a. Recapitulary note on composition and geography of the genus Gamasodes Ouds.
(Parasitiformes, Parasitidae). Biol. Jaarb. 48: 50-62.

— 19815. Schizosthetus n. g. (type Eugamasus lyriformis McGr. & Farr., 1969). Avec deux
espéces nouvelles Acarologia 23 (1): sous presse.

— 1981c. Rhabdocarpais n. g. (type Gamasus mammilatus Berlese, 1904). Definition. Compo-
sition systématique (Parasitiformes, Parasitidae). Revue suisse Zool. 88 (1):
141-156.

HOLZMANN, C. 1969. Die Familie Parasitidae Oudemans, 1901. Acarologie 13: 3-24, 25-55.

6 G. ATHIAS-HENRIOT

Hyatt, K. H. 1980. Mites of the subfamily Parasitinae (Mesostigmata: Parasitidae) in the British
Isles. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool. Ser. 38 (5): 378 pp.

JUVARA-BALS, I. 1972. Mixogamasus, un nouveau genre de Parasitidae (Acariens: Anactinotriches)
de Roumanie. Acarologia 14 (1): 3-14.

MICHERDZINSKI, W. 1969. Die Familie Parasitidae Oudemans, 1901 (Acarina, Mesostigmata).
Cracovie, Panst. Wydawn. Nauk.: 690 pp.

TIKHOMIROV, S. I. 1969. Morphological and ecological structure of the genus Parasitus sensu
Micherdzinski, 1966 (Gamasoidea, Parasitidae). II. Subgenera Neogamasus
subg. n., Coleogamasus subg. n. Zool. J. 48 (10): 1467-1477.

| Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc.1 | p. 7-22 Geneve, mars 1982

Cavernicolous Diptera
of the Geneva Museum

by

ES PAPP'*

ABSTRACT

Locality data of 61 dipterous species of 13 families are listed from materials of
the Geneva Museum (mainly from W Europe). As an introduction the characteristics
of the species-composition and those of the true cavernicolous Diptera of Europe and
some of their evolutionary aspects are summarized.

INTRODUCTION

There is a significant number of papers on flies collected in caves, however the
research work in several cavernicolous groups of animals is far more advanced than
in dipterology. The earlier works on cavernicolous flies were summarized by WOLF
(1934-38); among the papers after his Catalogues only LERUTH 1939, COLLART 1940,
1942, VANSCHUYTBROECK 1943, SEGUY 1963, AELLEN & STRINATI 1962, MATILE 1962,
Papp & PLACHTER 1976 are mentioned here, but, in the last four decades several dozens
of papers contain data on cave-dwelling flies. In contrast to these facts, I am sad to
say, our knowledge on the general relations of cavernicolous flies to their habitat has
been little enriched during recent years. The principal reasons for this situation may
be summarized as follows: 1) The dipterists accepted readily all of the reasoning in
the general relations of the cavernicolous animals, which were based on animal groups
other than flies. 2) The majority of the dipterological works was based on small materials
collected in a given country or region. 3) The overwhelming majority of these fly materials
were collected in the entrance zones of caves, and thus numerous dipterous species
were regarded as “cavernicolous”, although they only enter the caves accidentally (e.g.
Tachinidae). 4) The life habits of numerous dipterous species were unknown, this is
why earlier authors were unable to judge whether a given fly species was cavernicolous
or not. 5) The identification of flies was made by non-specialists with some exceptions,
or, one dipterist alone was not able (and cannot be able) to identify every fly species.
All these resulted in publications of misidentifications, in misinterpretations of species.

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, H-1088 Budapest, Baross
u.13, Hungary.

8 L. PAPP

Let me illustrate this severe judgment by two examples. CoLLART 1942 published trogloxenic
species without exception under the title biospeleology. WANSCHUYTBROECK’s (1943) paper
involved partly misidentifications, partly trogloxenic species, only a half of his species belongs
to the group which propagate in the aphotic parts of caves. His table to summarize the occur-
rence data of the species of Sphaeroceridae in caves of Europe is a very useful summary but
among the 38 species listed there was only one true cavernicolous species and 11 troglophilous
species.

In recent years our knowledge on cavernicolous flies has been enhanced not only
quantitatively but qualitatively. This is a consequence of the development of our science
and the exclusion of the above mentioned failures. Namely,

1) Several dipterous groups have been revised, in which at least some of the species
are cavernicolous (Trichoceridae, Limoniidae, some Mycetophiloidea groups, Sphaero-
ceridae, Helomyzidae; e.g. BOURNE 1979, several works of Matile, Plassmann and
Plachter, GORODKOV, 1962, 1970, ROHACEK 1976, etc.); thus the taxonomical reference
basis has been much widened and hence the exact identification of the cave-dwelling
species becomes possible (eventually also for non-specialists in dipterology).

2) Some very extensive (and well-dated) materials were collected (first of all for
the collection of Muséum d’Histoire naturelle Geneve) in caves. The study of these
materials enables us to revaluate the conclusions, which were based on former scattered
and non-systematical collections.

3) The part of the reference basis for species has been very much widened, which
is incorrectly called “autecology” (the better knowledge of the life habits of species,
of their physiological characteristics and potentials, of the population dynamics, etc.).

After studies on the large dipterous cavernicolous materials of the Geneva Museum
(Papp 1978 and materials below) and after revaluating a significant part of the data in
earlier literature, the present author thinks that it is possible to remark on some more
general points, such as the species compositions of the cave-dwelling flies of Europe and
the characteristics of the true cavernicolous fly species. It is clear that the present author
was not able to identify all of the dipterous species collected in caves but after a work
in several fiy families, which are not related, he thinks that the identification of the
remaining groups will not result in major changes of the general picture outlined below.

The fly species other than listed below were sorted out into families and genera. In the
collection of the Museum d’Histoire naturelle Geneve there are important materials of Sciaridae,
Mycetophilidae, Bolitophilidae (species of the genera Bolitophila and Messala), Psychodidae,
Culicidae, Limoniidae (mainly species of Limnobia), Dolichopodidae, which are still awaiting
identification work by specialists in these groups.

We may state that:

1) The dipterous fauna of European caves is very poor in species. It is apparent
that among the 110 fly families which occur in Europe not more than nine involve true
cavernicolous species and troglophilous species; they are as follows:

Trichoceridae (4-5 species)
Sciaridae

Mycetophilidae
Bolitophilidae (4-5 species)
Limoniidae
Lonchopteridae (2 species)

CAVERNICOLOUS DIPTERA 9

Phoridae
Helomyzidae
Sphaeroceridae

There are eight other families containing species, which occur abundantly in caves in
the imago form (the position of the nycteribiid species is special): Anisopodidae, Cecido-
myiidae, Psychodidae, Culicidae, Dixidae, Dolichopodidae, Milichiidae, Nycteribiidae.

2) The true cavernicolous species only occur in a single cave or continuous cave
system. The Grundwasser, or water generally, cannot play a röle in their distribution;
their physiological abilities, which are adapted to the cave habitat (i.e. not only to the
cold and humid conditions but also to complete darkness), do not permit them to go
from one cave to another. There are extremely few of these species in Europe, namely:
three species of Copromyza (subgenus Speomyia): absoloni, hungarica, parentela, two
undescribed species of the subgenus Copromyza (Crumomyia) from the St-Vincent
cave (France) and Gymnomus troglodytes Loew. Probably some species of Niphadobata
and a small number of the species of Sciaridae and Mycetophilidae occurring in caves
will prove to be true cavernicoles.

3) The true cavernicolous species are isolated not only in space but also in time
from the fauna of the area around the entrance of caves. That is to say that the true
cavernicolous species originate from species, which lived at different periods of the
Pleistocene (evidence, not detailed here, gives the time lapse for this period as less than
500,000 years). Those ancestral species were adapted to the cold and humidity and
in these respects they were stenoec species. They found a shelter in caves from higher
temperature and relative dryness in warmer periods, but in the course of their adap-
tation to the cave habitat their physiological potentials suffered changes, and these
latter changes condemned them to caves. It is worth mentioning that there is no trace
of the so-called tercier elements in the cavernicolous fly fauna of the European caves
(c.f. Coleoptera). All of the other flies, which are collected in caves, including also the
troglophilous species (see below) can be included in the fauna of the surrounding area
of the cave entrances, particularly in winter.

4) Beside the true cavernicolous species it seems necessary and reasonable to
separate another group: the species which are not true cavernicolous but which are able
to complete their life cycle in the aphotic parts of caves with constant temperature and
humidity values (Triphleba antricola, Limosina bequaerti, Limosina racovitzai, Scolio-
centra villosa, Helomyza captiosa, etc.). This is the group which we may name as tro-
glophilous to make a severe distinction, since these species occur not only in caves
but also in cellars, rock-slits, and in burrows of small mammals. The number of these
species is also very low when compared to the total fly fauna of a given country. They
occur widely in many caves of Europe and the group embodies the majority of the
specimens of flies in the aphotic parts of European caves. In winter these troglophilous
species are found crawling on soil surface or on snow and they also occur in places
like stables, cesspools, open-air lavatories, etc. During the cold season with low tem-
perature and high humidity they are able to move from one cave to another. The group-
ing of all the other species (i.e. not true cavernicolous and not troglophilous species)
— including the present author’s acceptance of the grouping proposed by Dudich
1932 (see PAPP & PLACHTER 1976) — is unreasonable, as the other species differ from
each other and may only be treated species by species. Any fly species can enter a cave
by chance and the probability of an occurrence is different for each species reflecting
the differencies in their life habits.

10 L. PAPP

5) The true cavernicolous species or the island species (see Darwin) give fine
examples to demonstrate the existence of evolution. However the study of cavernicolous
species (incl. flies) are not exemplatory for the exploration of the more general processes
of evolution, because they are blind alleys of evolutionary lines. New evolutionary lines
cannot develop from these species and they will become extinct together with the
destruction of their cave or cave system or by major changes in the ecological factors
of their cave. Thus we may suppose, not without reason, that numerous cavernicolous
species have become extinct during past geological ages without leaving trace of the
existance. The consequence of Item 3 for the general theory of evolution is that if there
are changes in the milieu (even major ones), the species are not obliged to adapt to that
changed milieu by changes of their properties but they can find a milieu where they are
able to survive without any changes in some of their characteristics (physiological
potentials determined by the genetical code). For the other (ecological and morpho-
logical) characteristics of the true cavernicolous flies see the summary of PArp &
PLACHTER 1976.

It seems necessary to insist that all these statements refer only to the caves of Europe,
which were greatly influenced by the Ice Ages. In the caves of North Africa some (2-3)
species of Dolichopodidae appear to dominate, in African caves some nematocerans
(Sciaridae, ?Cecidomyiidae); while in the caves of tropical areas species of Chyromyidae,
Milichiidae and Chloropidae are to be found.

Below, the data for 1576 fly specimens of 61 species of 13 Dipterous families are
listed which were collected in more than 60 caves of Switzerland, nearly 70 caves of
France and one to three caves each of Italy, Austria, Germany, Great Britain, Yugoslavia,
Morocco, New Caledonia and Kenya. Other than the species listed here five species
new to science were found (two species of subgenus Copromyza (Crumomyia) from
France, one species of Phyllomyza from Sri Lanka and two species of Leptometopa
from the Fiji Is.), which will be described in a future paper. In the fly families listed
below one species each of Prosopantrum (Helomyzidae) and Pholeomyia (Milichiidae)
and the species of Megaselia (Phoridae) and some females of Drosophila remain
unnamed. Listing the locality data the names of collectors, who collected the majority
of these materials, are given in short, as follows: A = Villy Aellen, B = John D. Bourne,
C = J. Colin, hC = H. Colin G = R. Gigon, H = Berndt Hauser, J = J. P. Jéquier,
R = Ch. Roth, S = Pierre Strinati, Sp-Cl = Spéléo-Club des Montagnes Neuchäteloises.

I would like to express my most sincere thanks to the collectors of the materials
examined, and especially to Dr Villy Aellen, the Director of Muséum d’Histoire natu-
relle Genéve for making this invaluable material available for identification. My thanks
also to John D. Bourne for his supervisory work of the English version of my text.

DIPTEROUS SPECIES AND THE CAVES WHERE
THEY WERE COLLECTED

TRICHOCERIDAE

Trichocera hiemalis (De Geer, 1776)

SUISSE: grotte de la Baume, NE 4, 11.7.78 (S, A): 2/1; FRANCE: gr. du Cormoran,
Torcieu, Ain, 3.76 (B): 0/1.

A common species in Europe in winter; its larvae develop also in entrance zone
of caves.

|

CACERNICOLOUS DIPTERA 11

Trichocera maculipennis Meigen, 1818

SUISSE: gr. des Dentaux, VD 21, 20.6.79 (A, S): 0/1; gouffre du Chevrier, VD 39,
14.6.64 (S, R, A): 0/1; Cave Noire, VD 43, 26.5.60 (S): 1/0; Nidlenloch, SO 1, 25.5.72
(S, A): 1/0; Höhle am Rütistein, SZ, 2.7.67 (S, A): 0/1. FRANCE: gr. du Brudour,
Dröme, 30.6.80 (S, A): 1/0; gr. de St-Vincent, Melan, Thoard, Alpes Hte-Prov., 11.4.77
(B): 3/4. 13 specimens.

Trichocera regelationis (Linné, 1758)

SUISSE: gr. aux Fées supérieure de Vallorbe, VD 6, 20.3.79 (S, A): 1/1; gr. du
Grand Bochat, NE 33, 17.7.78 (S, A): wings of a specimen; gr. de Prepunel, NE 12,
8.10.78 (A): 0/1; FRANCE: gouffre G 10, Bois du Petit Failly, Meuse, 10.77 (P. Gomez):
3/6; gouffre G 7, ibid.: 0/1; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 3—27 m, 12.75, 3.76, 4.76
(B): 0/13; gr. de l’Evêque, Torcieu, Ain, 12.75 (B): 0/2; grotte des Cinq, Torcieu, Ain,
12.75, 3—5.76 (B): 0/10; gr. des Droums, Goumois, Doubs, 17.10.61 (G): 0/1; gr. de
Montecey, Hte-Saöne, 20.4.66 (hC): 0/1; gr. de la Baume, Echenoz-la-Méline, Hte-
Saöne, 31.11.66 (hC): 1/0. 42 specimens. Its larvae are frequently found in caves, thus
it can be regarded as a troglophilous species.

Trichocera saltator (Harris, 1782)

SUISSE: gr. de St-Brais I, BE 9, 23.4.64 (A, S): 0/1. FRANCE: gr. des Cinq, Torcieu,
Ain, 11.76, 3.76 (B): 1/12.
Rarely found in caves (cf. also STRINATI 1966).

LIMONIIDAE
Rhypholophus haemorrhoidalis (Zetterstedt, 1838)
FRANCE: gouffre G 10, Bois du Petit Failly, Meuse, 10.77 (P. Gomez): 1/0.
The majority of the Limoniids in these materials (mainly Limnobia species) were

left unnamed this time, only this species with peculiar male genitalia was identified;
first record from caves.

ANISOPODIDAE

Anisopus fenestralis (Scopoli, 1763)

FRANCE: gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 5.76, 6.76 (B): 0/3; gr. des Cing, Torcieu,

! Ain, 12.75, 4.76, 6.76 (B): 10 ex.; gr. de l’Evêque, Torcieu, Ain, 3 m, 6.76, 10.76 (B):

1/1. 15 specimens.
Surely not a troglophilous species but often collected in the entrance zone of caves.
Its larvae develop in sap of wounds of trees.

12 L. PAPP

MYCETOBIIDAE
Mycetobia pallipes Meigen, 1818

FRANCE: gr. des Cing, Torcieu, Ain, 6.76 (B): 0/1.
A rare European species; first record from caves.

LONCHOPTERIDAE
Lonchoptera tristis Meigen, 1824

SUISSE: gr. du Condor, BE 40, 3.9.80 (S): 1/0. FRANCE: gr. du Cormoran, Torcieu,
Ain, 3—15 m, 8.76—10.76 (B): 12/6; grottes de Rochecourbon, St-Porchaire, Char-Mar.,
2.8.78 (A): 2/2.

Repeatedly found in caves (e.g. AELLEN & STRINATI 1962, STRINATI 1966) but not
troglophilous.

PLATYPEZIDAE
Platypeza aterrima Walker, 1849

FRANCE: gr. de l’Evéque, Torcieu, Ain, 4.76, 10 m (B): 1/0.
Trogloxenic; its larvae develop in all probability on fungi.

PHORIDAE
Triphleba antricola (Schmitz, 1919)

GERMANY: Erdmannshöhle, Hasel/Wehr, 6.5.65 (A, S): 2/0. AUSTRIA: Weinstock-
stollen III bei Innsbruck (Tirol), Barberfalle, 6.12.65 (H): 3/6.

SUISSE: gr. de St-Martin, VS 1, 2.5.80 (S. A): 3/0; ibid., pièges, 11.7: 1/36;
gr. de la Fenatte, Epauvillers, Jura, 17.9.78 (A, S): 0/2; gr. des Roches Bornel, NE 42,
17.7.78 (S, A): 1/1; Böcc de la Ratategna, TI 27, 7.8.62 (A, S): 0/3; gr. du Pontet I,
VD 29, 30.8.77 (H, S): 1/22; ibid., piege du 11 au 30.8.77 (S, H): 0/12. FRANCE: gr. de
St-Vincent, Mélan, Thoard, Alpes Hte-Prov., piege molester, 12.7.78 (B): 1/0; gr. des
Cing, Torcieu, Ain, 6.76—12.76 (B): 5/15; gr. du Lichen, Onnion, Hte-Savoie, 19.8.64
(S, A, R): 1/1; gr. de Chariez, Hte-Saöne, 9.3.72 (hC): 0/1; gr. de Montcey, Hte-Saöne,
16.3—5.11.66 (hC): 6/39; gouffre de Malatrait, La Pesse, Jura, 22.8.68 (C): 0/1; gr. de
Combe-l’Epine, Calmoutier, Hte-Saöne, 25.4.66 (hC): 0/1; gr. de Champdamay,
Quincey, Hte-Saöne, 28.5.66 (hC): 1/5; gr. du Queire, Ariège, 17.10.70 (S): 0/1; gr. de
Grange-Mathieu, Chenecey, Doubs, 18.8.68 (hC): 2/7; gr. Beaumotte, Montbozon,
Hte-Saöne, 12.3.72 (hC): 0/1; gouffre du Bois de Banc, Les Bouchoux, Jura, 20.8.66,
10.8.68 (C): 0/2; gr. de la Baume, Chaux-les-Port, Hte-Saöne, 29.9.67 (hC): 0/2; trou du
Bouc, Granges-le-Bourg, Hte-Saöne, 19.3.72 (hC): 0/1; trou de la Cottelotte, Damp-
valley-lès-Colombe, Hte-Saöne, 26.12.66 (hC): 0/1; gr. de la Baume, Echenoz-la-Meline,
Hte-Saöne, 25.5.66, 31.11.66 (hC): 13/44; gr. de Cerre-les-Noroy, Hte-Saône, 10.7.68

—_—---@-t—Èl+t°{-_-=*

CAVERNICOLOUS DIPTERA 13

(hC): 0/3; goulet de la Vouivre, Matafelon, Ain, 21.3.64 (C): 1/0; gr. de Quincey,
Hte-Saöne, 3.12.66 (hC): 1/6; gr. de Chagez, Hte-Saöne, 16.3.72 (hC): 0/1; trou des
Araignees, Presle, Hte-Saöne, 12.3.72 (hC): 0/1; de la Grande Baume, Chaux-lés-Port,
Hte-Saöne, 10.6.66 (hC): 0/4; gouffre G 10, Bois du Petit Failly, Meuse, 10.77
(P. Gomez): 0/3; gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 29.7.76—20.10.77 (B): 12/143; gr. de
l’Eveque, Torcieu, Ain, 3.76—10.76 (B): 13/24; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain,
3 m—30 m, 12.75—3.76 (B): 16/40; ibid., COD 9, 21.7.77 (B): 1/0. 83 3, 433 = 516
specimens.

This is the most typical troglophilous species of the European flies; at the same
time it is very abundant. Found also in other European countries (see Wolf 1934-38).

Triphleba aptina (Schiner, 1853)

AUSTRIA: Weinstockstollen III bei Innsbruck (Tirol), Barberfalle, 6.12.65 (H):
17/19. Suisse: Grand creux de Montfaucon, BE 37, 28.9.77 (S): 1/3. FRANCE: gr. du
Cormoran, Torcieu, Ain, 6.76, 19 m, (B): 0/1; gr. des Ecolais D, Choux, Jura, 17.8.66
(C): 0/2; gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 29.7.76—20.10.77 (B): 10/37. 28 3, 629 = 90
specimens. A troglophilous species, though less common than antricola; sometimes
collected together.

DRYOMYZIDAE
Neuroctena anilis (Fallén, 1820)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 21.6.77 (B): 0/1.
Not troglophilous but sometimes found in caves (e.g. STRINATI 1966).

HELOMYZIDAE
Suillia affinis (Meigen, 1830)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 29.7.76, 21.6.77, 20.10.77 (B): 2/4; gr. des

| Cing, Torcieu, Ain, 1 m outside, 7.76, 10.76 (B): 2/0. All parts of Europe; larvae in
. fungi, imagos often found in soil traps.

Suillia bicolor (Zetterstedt, 1838)

FRANCE: gr. des Cing, Torcieu, Ain, at entrance, 10.76 (B): 1/2. A Palaearctic

| species, larvae common in fungi.

Suillia fuscicornis (Zetterstedt, 1847)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, S3, 23.11.76 (B): 1/0.
A Palaearctic species; reared from several species of mushrooms but less common

than bicolor.

14 L. PAPP

Suillia laevifrons (Loew, 1862)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, S2, 21.6.77 (B): 0/3; gr. des Cinq, Torcieu,
Ain, 1 m outside, 10.76 (B): 1/0.
Known from North Europe and in central zone of Europe; a trogloxenic species.

Suillia notata (Meigen, 1830)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 31.8.77, 23.11.76 (B): 1/3.
A Palaearctic species, known also from North Africa and Greece, often found on
mushrooms (larvae develop in fungi).

Suillia pallida (Fallen, 1820)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, S1, S3, 23.11.76 (B): 2/4; gr. des Cinq,
1 m outside, at entrance, 12.75, 3.76 (B): 4/3. 13 specimens. A less known Palaearctic
species; its life habits are largely unknown but it is surely a trogloxenic species.

Suillia variegata (Loew, 1862)

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, S1, 20.4.77 (B): 0/1.
Trogloxenic; larvae develop in fungi; known from central and southern zones of
Europe, Asia minor and North Africa.

Heteromyza atricornis Meigen, 1830

Morocco: gouffre du Friouato, 1.10.79 (A, S): 0/1. Suisse: gr. de Mötiers, NE 8,
4.2.62. (R): 0/2; gr. du Crozot, NE 41, 15.10.56 (Schnyder): 0/1; gr. du Chapeau de
Napoléon, NE 43 (3.102) 1961, (J): 0/3; gr. de la Toffière, NE 46, 13.4.61 (S, A): 0/1;
gr. de Reclere, BE 3, 24.5.72 (S. A): 0/1; Kohlerhohle, BE 45, 24.4.60 (S): 0/1; gr. de
Lajoux, BE 10, prélévement de terre et bois pourri, 28.9.77 (B, H, S): 2/2; FRANCE:
grotte inférieure du Queire (=gr. du Ker), Ariége, 17.10.70 (S): 2/1; ibid., triage, 7.10.77
(S): 0/6; gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 29.7.76—20.10.77 (B): 0/77; gr. de Combe-
l’Epine, Calmoutier, Hte-Saöne, 25.4.66 (hC): 0/2; gr. de Champdamay, Quincey,
Hte-Saöne, 28.5.66 (hC): 0/9; gr. du Maquis, Coisertte, Jura, 9.4.66 (C): 0/1; gr. de
la Baume, Chaux-les-Port, Hte-Saöne, 29.9.67, 26.11.72 (hC): 0/3; gr. de la Baume,
Echenoz-la-Meline, Hte-Saöne, 25.5.66 (hC): 0/2; gr. de Cerre-les-Noroy, Hte-Saöne,
7., 10.7.68 (hC): 0/3; gr. de Combe-la-Botte, Colombotte, Hte-Saöne, 16.5.66 (hC):
0/3; gr. de la Grande Baume, Chaux-lés-Port, Hte-Saöne, 10.6.66 (hC): 0/1; Pertuis de
Méailles, Meailles, Alpes de Hte-Provence, 4.3.77, 7.6.77 (B): 0/12; gr. de St-Vincent,
Mélan, Thoard, Alpes Hte-Prov., 12.8.78 (B): 0/3; gr. de Pont-la-Dame, Aspres-sur-
Buéch, Htes-Alpes, 5.5.77 (B): 0/30; gr. des Cing, Torcieu, Ain, 12.75—11.76 (B):
0/38; gr. de l’Evêque, Torcieu, Ain, 3—40 m, 4.76—12.76 (B): 0/68; gr. du Cormoran,
Torcieu, Ain, 3—35 m, 12.75—12.76 (B): 0/46; ibid., COD9, 17.7.77 (B): 0/1. 48,
318 2 = 322 specimens.

Together with Triphleba antricola, this is the commonest troglophilous fly in Europe
(found also in North Africa). In the overwhelming majority of the caves its populations

CAVERNICOLOUS DIPTERA 15

propagate parthenogenetically; among the 29 caves of the present materials males were
found in only two caves.

Oecothea praecox Loew, 1862

FRANCE: trou des Araignees, Presle, Hte-Saöne, 12.3.72 (hC): 0/1; gr. de Pont-la-
Dame, Aspres-sur-Buéch, Htes-Alpes, 5.5.77 (B): 1/0; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain,
10 m, 7.76 (B): 1/0. i

Known only from the medial zone of Europe from France to Hungary. A troglo-
philous species found also in cellars.

Eccoptomera emarginata Loew, 1862
Suisse: gr. de Vers-Chez-de-Brandt, NE 1, 27.8.80 (H, S, A): 1/0. An European
species; found also in caves but not common there.
Eccoptomera pallescens (Meigen, 1830)

GERMANY: Nebelhöhle, Genkingen, 24.9.69 (A, S): 1/0. SUISSE: gr. de Vers-chez-

| la-Brandt, NE 1, 27.8.80 (H, S, A): 0/1; gr. de Prépunel, NE 12, 8.10.78 (A): 1/0; gr. de

Reclere, BE 3, 30.9.56 (R, S): 0/1; Hölloch, SZ 1, 1970 (Fuchs): 1/0; baume de Bétre,
VS 12, 10.8.62 (A, S): 0/1; gr. de Lajoux, BE 10, 28.9.77 (B, H, S): 5/3; FRANCE: gr. du
Lichen, Onnion, Hte-Savoie, 19.8.64 (S, R, A): 0/1; gr. de la Diau, Thorens, Hte-Savoie,

9.12.65 (S, A): 1/0. 16 specimens.

A troglophilous species; it occurs not only in Europe but also in the Caucasus.

Eccoptomera sanmartini Czerny, 1924

FRANCE: gr. du Lichen, Onnion, Hte-Savoie, 19.8.64 (S, R, A): 1/2. An extremely
rare species, hitherto known only from its type-locality (San Martino d. C.). New to

_ France.

Anypotacta setulosa Czerny, 1924

SUISSE: gr. du Bois du Corps de Garde, VD 24, 22.2.62 (S, A): 0/1. A very rare
species, new to Switzerland; hitherto known only from Austria, Germany and South
Poland.

Helomyza captiosa (Gorodkov, 1962)

GREAT BRITAIN: South Wales: Ogof-Rhyd Sych, 18.10.77 (B): 2/3. AUSTRIA: Wein-

| stockstollen HI bei Innsbruck (Tirol), Barberfalle, 6.12.65 (H): 1/0. Suisse: gr. Roches
_ Bornel, NE 42, 17.7.78 (S, A): 1/2 (one of the females with numerous mites); gr. des
| Dentaux, VD 21, 20.6.79 (S, A): 0/1; Cave Noire, VD 43, 26.5.60 (S): 1/0; Arlesheimer
| Höhle I, BL 3, 17.4.60 (S): 1/0; gr. du Bois du Corps de Garde, VD 24, 22.2.62 (S, A):

0/1. FRANCE: gr. du Brudour, Dröme, 3.6.80 (A, S): 0/1; gr. de St-Vinceat, Melan,

Thoard, Alpes Hte-Prov., piege molester, 12.7.78 (B): 1/1; gr. du Lichen, Onnion,
_ Hte-Savoie, 19.8.64 (S, R, A): 1/0; gr. de la Diau, Thorens, Hte-Savoie, 9.12.65 (S, A):
| 1/0; gr. du Mémont, Le Russey, Doubs, 31.12.63 (G, A): 1/1; trou de la Cottelotte,

16 L. PAPP

Dampvalley-les Colombe, Hte-Saöne, 26.12.66 (hC): 1/2; gr. de Prérouge, Arith, Savoie,
1.2.64 (J. Martini): 1/0; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 7 m—27 m, 12.75—6.76 (B):
10/4; ibid., CODI, 14.7.77 (B): 9/12; ibid., COD11, 21.7.77 (B): 1/0; gouffre de Lent,
Torcieu, Ain, 20.4.—20.10.77 (B): 1/1. 62 specimens.

A common troglophilous species. In winter it has been found also in lavatories,
pig stables and in cellars. New to Austria (for distribution see PAPP 1978).

Helomyza modesta Meigen, 1838

SUISSE: gr. aux Fées supérieure de Vallorbe, VD 6, 20.3.79 (S, A): 1/0.
Its distribution ranges from Lappland to Italy; rarely collected in caves, probably
not troglophilous.

Helomyza serrata (Linné, 1761)

FRANCE: gr. de St-Vincent, Mélan, Thoard, Alpes Hte-Prov., 3.11.77 (S): 1/0.
A little known species; in many cases reported from caves but almost all records
refer to H. captiosa Gor.

Scoliocentra brachypterna (Loew, 1873)

SUISSE: gr. de Pertuis, NE 26, 3.58 (G): 1/0.
A little known species. Found also in caves (Hungary) but rather rare.

Scoliocentra caesia (Meigen, 1830)

GREAT BRITAIN: South Wales: Ogof-Rhyd Sych, 18.10.77 (B): 1/0. FRANCE: gr. du
Cormoran, Torcieu, Ain (COD10), 21.7.77 (B): 2/0. Suisse: Höhle am Rütistein, SZ,
2.7.67 (S, A): 4/5; gr. de Prépunel, NE 12, 28.7.80 (A): 2/0; gr. du Grand Bochat,
NE 33, 17.7.78 (S, A): 3/4; gr. des Dentaux, VD 21, 20.6.79 (A, S): 1/0; gr. aux Pards,
NE 51, 23.7.78 (A): 1/1; gr. de la Baume, NE 4, 11.7.78 (S, A): 0/1; gr. de Vers-chez-
le-Brandt, NE 1, 11.7.78 (S, A): 3/3; ibid., 27.8.80 (H, S, A): 1/0 (with numerous mites);
ibid., 27.8.80 (H, S, A): 1/7. 40 specimens.

It is still a little known species, it was misidentified several times. Recently the
species of its species-group have been revised on the base of male genitalia (PAPP 1981:
Fauna Hungariae, 15(5): 64-66).

Scoliocentra confusa (Wahlgren, 1918)
FRANCE: gr. des Rochelles, Les Bouchoux, Jura, 1.8.64 (C): 0/1; gr. des Cinq,
Torcieu, Ain, 3 m, 3.76 (B): 0/1.
Hitherto known only from Sweden (Lappland), Germany and St. Moritz. A rare
species, the above data are the first records from caves.

Scoliocentra spectabilis (Loew, 1862)

Suisse: gr. Vers-chez-le-Brandt, NE 1, 11.7.78 (S, A): 1/0; ibid., 27.8.80
(H, S, A): 1/2.

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CAVERNICOLOUS DIPTERA 17

This species lives only in the central part of Europe (Germany, Poland, Czecho-
slovakia, Austria, Hungary and Yugoslavia); repeatedly found in caves (see also
AELLEN & STRINATI 1962).

Scoliocentra villosa (Meigen, 1830)

SUISSE: Cave Noire, VD 43, 26.5.60 (S): 0/1; gr. des Roches Bornel, NE 42, 17.7.78
(S, A): 0/1. FRANCE: gr. de St-Vincent, Mélan, Thoard, Alpes Hte-Prov., piège molester,
12.7.78 (B): 1/0; gr. de Roche Chabée, Ranchette, Jura, 12.3.67 (C): 3/0; gr. de Combe-
la-Botte, Colombotte, Hte-Saöne, 5.11.66 (hC): 1/0; gouffre de Lent, Torcieu, Ain,
20.4.77 (B): 0/1; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 3.76, 20 m (B): 2/0. 10 specimens.

A troglophilous species. Its distribution ranges from Lappland to France and
Hungary but its populations are rather sporadic.

SPHAEROCERIDAE

Copromyza (Crumomyia) freyi Hackman, 1965

SUISSE: gr. de Lajoux, BE 10, 28.9.77 (S, H, B): 1/0.
A very rare species; hitherto known from Finland and Mongolia. New to Switzer-
land and also for the fauna of the Alps.

Copromyza (Crumomyia) glabrifrons (Meigen, 1830)

SUISSE: gr. de Prépunel, NE 12, 28.7.80 (A): 2/4; ibid., 8.10.78: 6/6; gr. de Vers-
chez-le-Brandt, NE 1, 11.7.78 (S, A): 1/0; ibid., 27.8.80 (H, A, S): 1/1; Tanne a Brissac,
Villeneuve, VD 22, 20.6.79 (A, S): 2/1; gr. des Dentaux, VD 21, 20.6.79 (A, S): 1/1.
FRANCE: gr. du Brudour, Dröme, 30.6.80 (S, A): 1/1; gr. de la Batie B, Viry, Jura,
147.65 (C): 0/1.

A widely distributed psychrophilous species, which are developing also in the
entrance zone of caves.

Copromyza (Crumomyia) glacialis (Meigen, 1830)

FRANCE: gouffre G 10, Bois du Petit Failly, Meuse, 10.77 (P. Gomez): 1/1; gr. du
Cormoran, Torcieu, Ain, 10.76, 11.76, 15m (B): 1/1. North and Central Europe.
A species unable to tolerate higher temperature; repeatedly found in caves but in winter
it has been collected in low altitudes, in summer only on high mountains.

Copromyza (Crumomyia) nigra (Meigen, 1830)

Suisse: Cave Noire, VD 43, 26.5.60 (S): 1/2; Nidlenloch, SO 1, 25.5.72 (S, A): 1/0;
Rotloch, GR 3, 8.8.63 (S, A): 6/7; Unter-Rotloch, GR 4, 8.8.63 (A, S): 4/5; Tanne
a Brissac, Villeneuve, VD 22, 20.6.79 (A, S): 3/2. FRANCE: trou de la Baume, Poligny,
Jura, 30.5.66 (C): 1/0; gouffre G 10, Bois du Petit Failly, Meuse, 10.77 (P. Gomez): 1/1.
34 specimens.

18 L. PAPP

A common species on droppings of various mammals and often found in caves.
The specimens which are collected in caves have longer hairs on legs and body than
the specimens on droppings.

Copromyza (Crumomyia) notabilis (Collin, 1902)

FRANCE: gr. des Droums, Goumois, Doubs, 17.10.61 (G): 1/0; gr. du Cormoran,
Torcieu, Ain, 3—15 m, 3.76—11.76 (B): 18/11. 30 specimens.

Its life habit is the same as for glacialis. For distribution data see ROHACEK 1976
and Papp 1978. New to France.

Copromyza (Fungobia) fimetaria (Meigen, 1830)

FRANCE: lésine des Ecolais, Choux, Jura, 18.8.66 (C): 1/0; gouffre de Lent, Torcieu,
Ain, SI, 23.11.76 (B): 0/1. GREAT BRITAIN: South Wales: Ogof-Rhyd Sych, 18.10.77
(B): 0/1.

Owing to misidentifications it is still a little known species but surely not troglo-
philous.

Copromyza (Fungobia) nitida (Meigen, 1830)

SUISSE: gr. aux Pards, NE 51, 23.7.78 (A): 1/0. FRANCE: gr. des Ecolais D, Choux,
Jura, 17.8.66 (C): 0/1; gr. du Tremplin, La Pesse, Jura, 6.8.64 (C): 1/0; gr. du Cormoran,
Torcieu, Ain, 3—27 m, 6.76—11.76 (B): 12/7; ibid., COD3, 14.7.77 (B): 1/1; gouffre
de Lent, Torcieu, Ain, 20.4, 21.6., 31.8.77 (B): 3/2; gr. des Cing, Torcieu, Ain, 3 m,
6.76 (B): 1/0. 30 specimens.

Earlier it was regarded as a hemitroglophilous species (PAPP 1978), i.e. this species
is rather common in the entrance zone of caves.

Copromyza (Fungobia) roseri Rondani, 1880

FRANCE: gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 3—7 m, 4.76, 11.76 (B): 2/2; ibid., COD9,
21.7.77 (B): 0/1; ibid., COD3, 14.7.77 (B): 7/14; gr. de St-Vincent, Mélan, Thoard,
Alpes Hte-Prov., 13.4.77 (B): 0/1; gr. de la Ture, Autrans, Isére, échantillon de terre,
1.6.75 (Besuchet): 1/0. 28 specimens.

New to France. It was found also in caves of Hungary.

Leptocera caenosa (Rondani, 1880)
YUGOSLAVIA, Dalmatia: Spilja Sipun, prélèvement de terre 1.8.76 (H, S): 0/1.
A widely distributed Holarctic species, often found in the entrance zone of caves.
Puncticorpus cribratum (Villeneuve, 1918)
ITALY: Addaura III Caprara, Palermo, Sicily, 21.8.56 (S): 0/2.

Since the southern most occurrence datum for P. cribratum is South Hungary
(Rohäcek, personal communication), it is questionable whether these specimens belong

= === = — "= = - “n —— ==

CAVERNICOLOUS DIPTERA 19

to cribatum. It is necessary to collect males of Puncticorpus in South Europe for final
decision.

Puncticorpus lusitanicum (Richards, 1963)

Morocco: gr. d’Ain el Aouda, Taza, 2.10.79 (S, A): 1/0.

Hitherto known only from Portugal, new to Morocco. Its identification was kindly
corroborated by Dr J. Rohäcek (Opava), to whom I express here my most sincere
thanks.

Limosina bequaerti (Villeneuve, 1917)

FRANCE: gr. du Brudour, Drôme, 30.6.80 (S, A): 1/0. AUSTRIA: Weinstockstollen III
bei Innsbruck (Tirol), Barberfalle, 6.12.65 (H): 2/0. A troglophilous species with wide
distribution in Europe; found also in cellars and in burrows and nests of small mammals.

Limosina claviventris Strobl, 1909

GERMANY: gr. pres de la Teufelshöhle, Pottenstein, 12.9.70 (S): 1/0. FRANCE: gr. des
Cinq, Torcieu, Ain, 5m, 8.76 (B): 0/1; gr. de l’Evéque, Torcieu, Ain, 3m, 10.76
(B): 0/1.

It is acommon species in humid soils and in small mammal nests in Central Europe.
It occurs not only in the entrance zone of caves but also in aphotic part owing to the
negative phototaxis of this species.

Limosina clunipes (Meigen, 1830)

Suisse: baume Barrée, Les Bayards, NE, 12.61 (J): 0/1; gr. aux Pards, NE 51,
23.7.78 (A): 2/0. FRANCE: gr. de la Batie B, Viry, Jura, 14.7.65 (C): 1/1; gr. de la
Pisserette, Moirans-en-Montagne, Jura, 22.11.64 (C): 0/1; gr. du Puits Perdu, Plagne,
Ain, 3.8.65 (C): 1/0; gr. du Cernétrou, La Pesse, Jura, 14.8.64 (C): 0/1; gr. des Ecolais
B, Choux, Jura, 24.8.63 (C): 2/0; gr. du Cormoran, Torcieu, Ain, 27 m, 7.76 (B): 1/0;
id 15m, 8.76: 3/2; ibid., COD9, 21.7.77: 0/1; ibid., COD4, 14.7.77: 0/1; gr. de
Pont-la-Dame, Aspres-sur-Buéch, Htes-Alpes, 5.5.77 (B): 1/0; gouffre de Lent, Torcieu,
Ain, 23.11.76 (B): 0/1. 20 specimens.

A widely distributed species with wide ecological valence but surely not troglo-
philous.

Limosina denticulata Duda, 1924

FRANCE: gr. de Quincey, Hte-Saöne, 3.12.66 (hC): 0/1.
A trogloxenic species, its larvae develop in manure first of all in mountain regions
of Europe; this is its first record from caves.

Limosina flaviceps Zetterstedt, 1847

GREAT BRITAIN: South Wales: Ogof-Rhyd Sych, 18.10.77 (B): 3/0.
A very rare psychrophilous species, found also in caves in Germany (PAPP &
PLACHTER 1976).

20 L. PAPP

Limosina parapusio Dahl, 1909

FRANCE: gr. de l’Evêque, Torcieu, Ain, 2m—5 m, 6.76, 10.76 (B): 0/15; gr. du
Cormoran, Torcieu, Ain, 5 m, 20 m, 7.76 (B): 0/6. 21 females.

This is a fungivorous species. Males are very seldom found, and propagation is
usually by parthenogenesis.

Limosina palmata (Richards, 1927)

FRANCE: gr. du Lichen, Onnion, Hte-Savoie, 19.8.64 (S, R, A): 2/1. A terricolous
species, imagoes also on droppings of mammals, only exceptionally in caves.

Limosina racovitzai Bezzi, 1911

SUISSE: gr. du Chemin de Fer, NE 14, 31.12.61 (G, A): 1/0; ibid., 26.4.60 (A): 1/1.
FRANCE: gr. de Pont-la-Dame, Aspres-sur-Buéch, Htes-Alpes, 5.5.77 (B): 1/0.
A troglophilous species found also in caves of Switzerland earlier (Strinati 1966).

Limosina silvatica (Meigen, 1830)

GREAT BRITAIN: South Wales: Ogof-Rhyd Sych, 18.10.77 (B): 1/2. SUISSE: Bruder-
loch, TH 1, 30.6.67 (S, A): 1/1; baume de Bétre, VS 12, 10.8.62 (A, S): 3/0; Schälloch,
BE 50, 11.8.77 (S, H): 3/0; gr. de Lajoux, BE 10, 28.9.77 (S, B, H): 1/2; gr. aux Pards,
NE 51, 23.7.78 (A): 11/10; Tanne a Brissac, Villeneuve, VD 22, 20.6.79 (A, S): 2/2.
FRANCE: gr. du Brudour, Drome, 30.6.80 (S, A): 1/1; gr. du Trilobite, Arcy-sur-Cure,
Yonne, 10.6.71 (S): 1/1; lésine des Cordules, Echallon, Ain, 21.8.68 (C): 0/1; gr. de la
Grande Baume, Chaux-lés-Port, Hte-Saöne, 10.6.66 (hC): 0/1; gr. du Cormoran,
Torcieu, Ain, 3 m—30 m, 6.76.—11.76 (B): 15/20; ibid., COD9, COD10, 21.7.77 (B):
1/3; ibid., COD3, COD4, 14.7.77 (B): 1/1; gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 29.7.76, 20.4.,
21.6.77 (B): 2/3; gr. de la Ture, Autrans, Isére, échantillon de terre, 1.6.75 (Besuchet):
0/1. 92 specimens.

Common in the entrance zone of caves, often in aphotic parts but abundant also
in soil of mountain forests and also from lowland, from autumn till early spring.

Limosina villosa Duda, 1918

Morocco: gr. d’Ain el Aouda, Taza, 2.10.79 (S, A): 0/1.
A mediterranean species. This is its first record from caves.

DROSOPHILIDAE
Leucophenga maculata (Dufour, 1839)

Suisse: grotta del Tanone, TI 7, 14.11.64 (A, R, S): 0/1.
A scotophilous trogloxenic species, which was reared from fruiting body of fungi
in several cases.

CAVERNICOLOUS DIPTERA 21

Drosophila (Sophophora) obscura Fallen, 1823

FRANCE: gr. des Cinq, Torcieu, Ain, 6.76., 2m, (B): 0/2. Trogloxenic.

Drosophila (Sophophora) subobscura Collin, 1936

FRANCE: gr. des Cinq, Torcieu, Ain, 1 m outside, at entrance, 3m, 6.76—8.76
(B): 0/7; gr. de l’Evéque, Torcieu, Ain, 1 m outside, 2 m, 6.76—8.76 (B): 1/5.

First records for these Sophophora species from caves. They do not belong to the
fauna of caves.

Drosophila (Sophophora) sp., females of the obscura-group

FRANCE: gouffre de Lent, Torcieu, Ain, 20.4.77 (B): 0/1; gr. des Cing, Torcieu,
Ain, at entrance, 3 m, 6.76—8.76 (B): 0/2.

No closer identification was possible owing to the poor state of preservation of
the specimens.

MILICHIIDAE

Leptometopa aelleni L. Papp, 1978

NOUVELLE CALEDONIE: gr. de Linderalique, Hienghene, guano, 3.8.78, S. & J. Peck
(Berlese, No. 14): 0/2.

It was described from New Caledonia and now it was found again in an other cave
there.

Leptometopa latipes (Meigen, 1830)
KENYA: gr. de Shimoni B, 70 km SW Mombasa, prélèvement de terre, 28.9.75
(S, A): 0/1; gr. de Similani, 10 km S Mombasa, 29.9.75 (A, S): 4/2.
A widely distributed species, known also from Kenya.
Pholeomyia sp.
VENEZUELA, cueva del Guacharo, Monagas, 18.2.68 (S): 1/0.
In all probability this specimen belongs to a new species but more material is

necessary to make a good description in this genus containing numerous closely related
species.

MUSCIDAE

Fannia scalaris (Fabricius, 1797)

FRANCE: gr. du Lichen, Onnion, Hte-Savoie, 19.8.64 (S, R, A): 1/0. Trogloxenic.

N
(N°)

L. PAPP

Musca domestica (Linné. 1767)

FRANCE: gr. de St-Vincent, Mélan, Alpes Hte-Prov., piège molester, 12.7.78 (B):
1/0. This record is an example to illustrate the statement in introduction: all of the fly
species of a given area can be found in caves, only the probability of a catch is much
lower than for troglophilous species.

REFERENCES

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Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 1 p. 23-25 Geneve, mars 1982
“ | |

Eine Notiz zum Beutefangverhalten
der Radnetzspinne Argiope bruennichi
(Scopoli) ' (Araneae, Araneidae)

von

M. NYFFELER und G. BENZ *

ABSTRACT

A note on the predatory behaviour of the orb-weaving spider Argiope bruennichi
(Scopoli).—A field study near Zurich (Switzerland) has shown that the orb-weaving
spider Argiope bruennichi (Scopoli) has a predatory behaviour towards Lepidoptera
which is similar to that of Argiope-species in other continents. Instead of the normal
sequence: wrapping up of prey — bite, lepidopterous insects are first bitten and then
wrapped up.

In Amerika und New Guinea war beobachtet worden, dass Radnetzspinnen der
Gattung Argiope fiir den Fang von Lepidopteren eine andere Jagdstrategie einsetzen als
für den Fang gleichgrosser Beutetiere aus den übrigen Insektenordnungen (ROBINSON
1969; HARWoopD 1974; ROBINSON & ROBINSON 1974; ROBINSON 1975). Nicht-Lepidop-
teren werden in den meisten Fällen zuerst gefesselt und dann gebissen. Demgegenüber
werden Lepidopteren in der Regel zuerst gebissen und dann erst gefesselt. Uns inter-
essierte es, ob sich analoge Verhaltungsweisen auch bei der europäischen Wespenspinne
Argiope bruennichi (Scopoli) nachweisen lassen.

Die Untersuchungen wurden im August/September 1978 (10 Beobachtungstage) an
einer A. bruennichi-Population in verbuschtem Wiesland bei Zürich-Oberengstringen
(Schweiz) durchgeführt. Diese Spinnenpopulation ernährte sich zur Hauptsache von
Heuschrecken, Zikaden und Dipteren. Verschiedene Beutetypen wurden von uns in die
Netze adulter A. bruennichi-Weibchen geworfen, was jeweils die Beutefanghandlung
(Lokalisation der Beute > Eilen zur Beute > Überwältigung der Beute + Hängenlassen

1 Ausgeführt mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung
der Wissenschaftlichen Forschung.

* M. Nyffeler und G. Benz, Entomologisches Institut, Eidg. Technische Hochschule,
ETH-Zentrum, CH-8092 Zürich, Schweiz.

24 M. NYFFELER UND G. BENZ

oder Abtransport der Beute) auslöste. Die Sequenz der beiden während der Überwälti-
gungsphase auftretenden Verhaltenselemente ,,Fesselung der Beute“ und „Biss der
Beute“ wurde dann jeweils protokolliert.

Die Untersuchungen führten zu folgenden Ergebnissen:

— Sehr kleine, weichhäutige Beutetiere (z.B. kleine Dipteren) wurden gelegentlich ge-
fressen, ohne zuvor gefesselt und/oder gebissen worden zu sein.

— Mittelgrosse bis grosse Beutetiere ausserhalb der Ordnung Lepidoptera (Heuschrek-
ken, Bienen, Köcherfliegen, Skorpionsfliegen, Springspinnen, u.a.) wurden in der
Regel zuerst gefesselt und dann erst gebissen !.

— Als Ausnahme wurden Lepidopteren in > 75% der beobachteten Fälle von den
Spinnen zuerst gebissen und dann erst gefesselt (manchmal folgte auf den Biss
keine Fesselung). Das Beutefangverhalten von A. bruennichi gegenüber Lepidopteren
unterscheidet sich statistisch signifikant von demjenigen gegenüber grössengleichen
Nicht-Lepidopteren (Vierfelder-X?-Test, p < 0.01).

Diese vorläufigen Ergebnisse zeigen, dass A. bruennichi — analog zu ihren amerika-
nischen und neuguineischen Verwandten — bei der Überwältigung von Lepidopteren
eine andere Angriffsstrategie anwendet als bei der Überwältigung der übrigen Insekten-
ordnungen. Somit konnte dieses Phänomen bisher bei 9 Argiope-Arten nachgewiesen
werden (4 Arten in New Guinea, 2 Arten in Panama, 2 Arten in USA, 1 Art in Europa).

Weshalb überwältigen die Argiope-Arten Lepidopteren anders als Nicht-Lepidop-
teren ? ROBINSON & ROBINSON (1974) gaben dazu folgende Erklärung: ,, This explanation
is based on the discovery by EISNER et al. (1964) that lepidopterans can escape readily
and rapidly from spiders’ webs because of their loose wing scales: to prevent their escape
the spider has to apply the most rapid restraint possible and this is achieved by the
immediate bite“. Diese Hypothese ist nur plausibel, wenn sich nachweisen lässt, dass
Lepidopteren — zumindest an gewissen Standorten — eine essentielle Nahrungsquelle
von Argiope-Arten darstellen. Eine Durchsicht der Literatur zeigt, dass es tatsächlich
Standorte gibt, wo sich Argiope-Populationen zu einem grossen Teil von Lepidopteren
ernähren (bis zu annähernd 40% Lepidopteren in der Beute einer Argiope aurantia-
Population in Cincinnati/Ohio, vgl. UETZ et al. 1978).

Bei Zürich machten Lepidopteren in der Regel höchstens 1% der Nahrung von
A. bruennichi aus (NYFFELER & BENZ 1978, 1981). Es stellt sich daher die Frage, ob (falls
die oben zitierte Hypothese von ROBINSON & ROBINSON zutrifft) das für die Gattung
Argiope spezifische Lepidopterenfangverhalten in den kalt-gemässigten Gebieten Europas
funktionslos ist. Die deutschen Entomologen CROME & CROME (1961) beobachteten in
einer Wiese bei Berlin eine A. bruennichi-Population, die sich ausser von Heuschrecken
zu einem beachtlichen Teil von Lepidopteren ernährte. Es wäre folglich denkbar, dass
die Plastizität des Beutefangverhaltens von A. bruennichi auch in den kalt-gemässigten
Gebieten Europas, zumindest an gewissen Standorten, eine Funktion haben könnte
(erhöhte Fangbarkeit von Beute, Verbreiterung des Beutespektrums). Weitere Unter-
suchungen werden nötig sein, um diese Frage eindeutig zu klären. Die exakte Kenntnis
des Verhaltens von A. bruennichi ist von grossem Interesse; denn bei dieser Spinnenart
ist in Mittel- und Westeuropa seit einiger Zeit eine starke Arealexpansion festgestellt
worden (GUTTMANN 1979).

1 Auf das Verhalten von A. bruennichi bei der Überwältigung von Zikaden kann im Rahmen
dieser Mitteilung nicht eingegangen werden.

BEUTEFANGVERHALTEN VON ARGIOPE BRUENNICHI 25

LITERATUR

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Zool. J. Linn. Soc. 54: 145-159.
Uetz, G. W., A. D. JOHNSON and SCHEMSKE D. W. 1978. Web placement, web structure and
prey capture in orb-weaving spiders. Bull. Br. arachnol. Soc. 4: 141-148.

| Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc. 1 p. 27-32 | Genève, mars 1982

Quelques Siphonaptères de Mustélidés,
dont Rhadinopsylla pentacantha
(Rothschild, 1897),
nouvelle espèce pour la Suisse '

par

Sylvain DEBROT et Claude MERMOD *

ABSTRACT

On some fleas (Siphonaptera) from Mustelidae, including the first record of
Rhadinopsylla pentacantha (Rothschild, 1897) from Switzerland.—Fleas were collected
from 397 Mustelids livetrapped and anaesthetized (Mustela erminea, M. nivalis, M. puto-

| rius and Martes martes), over a period of 4 years, mainly in the Jura mountains. The

105 fleas belong to 14 species and subspecies from which 12 were recorded on stoat.
One Rhadinopsylla pentacantha collected on a stoat is a new species from Switzerland.

| The species distribution of the fleas on stoats presented in this study is compared with
| those described in neighbouring countries. The record of fleas normally occurring on
| moles (Ctenophthalmus b. bisoctodentatus, B. b. heselhausi and Palaeopsylla minor), birds

(Dasypsyllus g. gallinulae) or rats (Nosopsyllus fasciatus) suggests that the stoats were
infested during their displacements rather than by contact with their prey.

INTRODUCTION

De l’automne 1976 à l’automne 1980, 2 populations d’hermines (Mustela erminea L.)
ont été étudiées par capture-recapture. Quelques puces ont été récoltées au cours de la

| manipulation des animaux.

Les données sur les Siphonaptères de Mustélidés en Suisse sont rares et fragmen-

| taires: Smit (1966) ne signale que 2 espèces (Crenocephalides f. felis et Ctenophthalmus

1 Ce travail fait partie d’une thèse de doctorat présentée par S. Debrot sous la direction

| du Professeur C. Mermod. Il a été réalisé grâce à un subside du Fonds national suisse de la
. recherche scientifique (requête n° 3.685-76).

* Institut de Zoologie de l’Université, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchâtel, Suisse.

28 SYLVAIN DEBROT ET CLAUDE MERMOD

agyrtes impavidus). Il nous a paru interessant de signaler les espèces récoltées et de
comparer nos résultats avec quelques travaux réalisés dans les pays voisins.

Bien que l’étude concerne principalement l’hermine, nous y avons associé les quel-
ques données obtenues sur d’autres Mustélidés capturés.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les animaux capturés ont été examinés en laboratoire sous narcose (DEBROT &
MERMOD 1981) avant d’être reläches. Les puces ont été récoltées régulièrement, bien
qu'elles n’aient pas fait l’objet d’une recherche intensive. Il ne s’agit donc pas d’une
récolte exhaustive, qu’il serait difficile de réaliser sur des animaux vivants, mais d’un
échantillonnage. Le matériel présenté dans ce travail provient de 3 lieux différents
(Tableau 1).

TABLEAU 1.

Nombre de Mustelides captures et examines
(Nombre d’individus trouves infestes par des puces) et provenance.

Thun (BE) Vallée de la Brevine (NE) Val de Ruz (NE)
Mustela erminea — 201 (10) 179 (36)
Mustela nivalis 2 (1) — 701)
Mustela putorius — — 6 (1)
Martes martes — — 15(1)
Martes foina — — 1 (0)
RÉSULTATS

Les 105 puces déterminées appartiennent à 14 espèces et sous-espèces (Tableau 2):
12 ont été trouvées sur M. erminea, 3 sur Mustela nivalis, et Monospyllus s. sciurorum
sur Mustela putorius et Martes martes.

Rhadinopsylla pentacantha est une nouvelle espèce pour la Suisse. De plus, à l’excep-
tion de Megabothris walkeri sur M. nivalis, C. a. impavidus sur M. nivalis et M. erminea
et de M. s. sciurorum sur M. martes, toutes les autres espèces étaient inconnues en Suisse,
sur les hôtes que nous avons examinés.

Aucune infestation massive n’a été observée à l’examen des 397 Mustélidés: les
infestations les plus importantes ne dépassaient pas 10 puces, tant sur M. erminea que
sur M. nivalis.

C. a. impavidus et Ctenophthalmus b. bisoctodentatus sont les deux espèces domi-
nantes sur M. erminea, et représentent respectivement 27,2% et 51,1% des puces récoltées.

DISCUSSION ET CONCLUSION

R. pentacantha est une puce qui a été signalée relativement fréquemment sur les
Mustélidés du genre Mustela: BEAUCOURNU (1973), ARTZ (1975), KING (1976) et MARDON
& Moors (1977) l’ont trouvée sur M. nivalis; MARDON & Moors (1977) l’ont également

29

2

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SIPHONAPTERES DE MUSTELIDES

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30 SYLVAIN DEBROT ET CLAUDE MERMOD

TABLEAU 3.

Puces identifiées sur Mustela erminea dans quelques pays européens.

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2 Sg ARE
d Ss 8 © Sea Genie
5 È S 2 È =; 5
à < m a Ù = a
Amphipsylla sp. x
Callopsylla saxatilis x
Ceratophyllus garei x
Ceratophyllus lunatus x
Chaetopsylla homoea x x
Ctenocephalides felis x
Ctenophthalmus agyrtes x x x
Ctenophthalmus assimilis x
Ctenophthalmus bisoctodentatus x x x
Ctenophthalmus nivalis x
Ctenophthalmus solutus x
Ctenophthalmus sp. x
Ctenophthalmus uncinatus x
Dasypsyllus gallinulae x x
Hystrichopsylla talpae x x x
Malareus penicilliger x x
Megabothris rectangulatus x
Megabothris turbidus x x
Megabothris walkeri x
Monopsyllus sciurorum x x
Nosopsyllus fasciatus x x
Palaeopsylla minor x x
Peromyscopsylla bidentata x
Peromyscopsylla spectabilis x
Rhadinopsylla mesa x
Rhadinopsylla pentacantha x x
NB. Dans ce tableau, il n’a pas été tenu compte des sous-espéces.

signalée sur M. erminea; Smit (1957) et WALTON & PAGE (1970) l’ont récoltée sur
M. putorius. L’exemplaire que nous avons identifié est une 2 récoltée sur l’hermine 3
(A50), capturée en avril 1978 dans les tourbiéres du Cachot (Vallée de la Brevine).
Cependant, R. pentacantha est connue comme une puce de nid qui n’est que rarement
transportée par l’hôte qu’elle parasite. ARTZ (1975) en a récolté 6 exemplaires sur
691 rongeurs, alors que l’examen de 83 nids de Microtus arvalis lui a permis d’en dénom-

SIPHONAPTERES DE MUSTELIDES 31

brer 117. Nous pensons que c’est par cette caractéristique de son écologie que sa présence
a, jusqu’a aujourd’hui, échappé aux zoologistes suisses.

On l’a trouvée en effet dans les pays voisins de la Suisse: la France, l’Allemagne,
l’Autriche et l'Italie. Elle est signalée d’autre part des pays suivants: Belgique, Danemark,
Espagne, Grande-Bretagne, Hongrie, Irlande, Pays-Bas, Pologne, Roumanie, Suéde
(Sud), Tchécoslovaquie, Yougoslavie.

Nos résultats confirment ceux de BEAUCOURNU (1973) qui n’a pas trouvé de puce
spécifique a l’hermine en dehors des Alpes. En effet, les espèces que nous avons identi-
fiees ont pour höte principal des oiseaux (Dasypsyllus g. gallinulae), la taupe (C. b.
bisoctodentatus, C. b. heselhausi et Palaeopsylla minor), les rats (Nosopsyllus fasciatus ),
ou différentes espéces de rongeurs, selon un degré de spécificité variable.

Nous n’avons trouvé qu’une seule des deux espèces de puce que Smit (1966) connais-
sait sur l’hermine en Suisse, par contre, nous avons rencontré une diversité d’espéces
comparable a ce que signalent d’autres auteurs dans les pays voisins (Tableau 3).

Notre spectre d’espèces se rapproche plus de celui décrit par Artz (1975) pour
l’Allemagne du Nord que de ceux observés en France (BEAUCOURNU 1973) ou dans le
Parc National du Gran Paradiso en Italie (BroccA, BALBO & COSTANTINI 1975).

La distribution des espèces sur M. erminea suggère qu'elles acquièrent leurs puces
plus au cours des déplacements (exploration des galeries et des nids de micromammi-
féres) et sur les sites de repos, que par contact direct avec leurs proies. Nous avons par
exemple déterminé 3 espéces de parasites inféodés a Talpa europaea (C. b. bisoctoden-
tatus, C. b. heselhausi et P. minor) alors que la taupe est une proie accidentelle: 5 cas
sur 690 proies identifiées (DEBROT 1981). Ces résultats confirment ceux de KING (1976)
obtenus sur M. nivalis en Grande Bretagne et sur M. erminea en Nouvelle Zélande.

RESUME

Des puces ont été’récoltées principalement dans le Jura neuchatelois sur 397 Muste-
lidés capturés et endormis (Mustela erminea, M. nivalis, M. putorius et Martes martes),
pendant une période de 4 ans. Les 105 Siphonapteres récoltés appartiennent a 14 espéces
et sous-espèces, dont 12 ont été identifiées sur l’hermine. Un exemplaire de Rhadinopsylla
pentacantha trouvé sur une hermine représente une nouvelle espéce pour la Suisse. Le
spectre des espéces déterminées dans ce travail est comparé a ceux des pays voisins.
Il est probable que la présence de puces de taupes (Ctenophthalmus b. bisoctodentatus,
C. b. heselhausi et Palaeopsylla minor), d’oiseaux (Dasypsyllus g. gallinulae) ou de rats
(Nosopsyllus fasciatus) est due à des infestations de l’hôte au cours de ses déplacements
et non par contact avec ses proies.

REMERCIEMENTS

Nous remercions trés vivement M. V. Mahnert pour la détermination de la collec-
| tion de puces, et pour la correction du manuscrit.
|
| BIBLIOGRAPHIE
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(J. A. Chapman & D. Pursley, eds), volume II: 690-705. R. R. Donnelley and |

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Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc. 1 p. 33-48 Genève, mars 1982

Cichlid fishes from the La Plata basın.
Part Il. Apistogramma commbrae
(Regan, 1906) (Teleostei: Cichlidae)

by

Sven O. KULLANDER *

With 2 figures

ABSTRACT

Cichlid fishes from the La Plata basin. Part II. Apistogramma commbrae (Regan,
1906) (Teleostei: Cichlidae).—Apistogramma commbrae is a small cichlid species in the
Paraguay river system, ranging from Brazilian headwaters southwards to at least about
Asuncion in the republic of Paraguay. Characteristics of this species include a dark spot
on the caudal peduncle, confluent with the caudal base spot, stripes along the abdominal
sides, and a modal number of 16 dorsal spines. Five of 34 specimens examined have four
instead of three anal spines. Junior synonyms are Heterogramma commbae Regan, 1906,
H. corumbae Eigenmann & Ward, 1907, and H. corumbae Ribeiro, 1918.

INTRODUCTION

The South American cichlid genus Apistogramma comprises about 50 species, most
of them found in the Amazonas basin. Eight nominal species and one undescribed form
have been reported for the La Plata drainage system (Rio Paraguay system and adjacent
parts of the Parana medio and Alto Parana). These were excluded from my recent revision
of the genus for want of adequate material (KULLANDER 1980a). Although some opinions
were expressed in that paper concerning synonymies and relationships, they need to
be substantiated, and several problems remain to be investigated. Below, I describe
A. Commbrae on recently collected material. The relationships of this species were
incorrectly conceived in KULLANDER (1980a), and the problem of its scientific name
remains to be solved.

* Swedish Museum of Natural History, Section for Vertebrate Zoology, S-104 05 Stockholm,
Sweden.

34 SVEN O. KULLANDER

This is the second report on the cichlids of the Expedition of the Muséum d’Histoire
naturelle de Genéve to Paraguay, 1979 (earlier paper KULLANDER 1981), and my sixth
paper on the genus Apistogramma (KULLANDER 1976, 1979a, b, 1980a, c). Part of the
work was carried out at the University of Umea (1974-1976), at the British Museum
(Natural History), London (1975, 1979), and at the Museu de Zoologia da Universidade
de Sao Paulo (1980; data added to an already completed manuscript).

METHODS

Methods are as explained in KULLANDER (1979a, 1980a, b) unless otherwise stated.
Abbreviations include BMNH (British Museum (Natural History)), CAS (California

Academy of Sciences), CM (Carnegie Museum), CP (caudal peduncle), FMNH (Field :

Museum of Natural History), IUM (Indiana University Museum), MHNG (Muséum
d’Histoire naturelle de Geneve), MZUSP (Museu de Zoologia da Universidade de Säo
Paulo), NRM (Swedish Museum of Natural History), SL (standard length).

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Volker Mahnert (MHNG), Pearl M. Sonoda (CAS), and Garrett
Glodek (FMNH) for the loan of material, and to Gordon Howes (BMNH) and Heraldo
Britski (MZUSP) for facilities and assistance during my visits in London and Sao Paulo.
Britt-Marie Lindkvist helped typing the manuscript and Anita Hogeborn made the
photograph (Fig. 1). Travels were financed by grants from the British Council, the
Swedish Institute, the University of Stockholm, the Royal Swedish Academy of Sciences,
and the Helge Ax:son Johnson Foundation.

Apistogramma commbrae (Regan, 1906) (Fig. 1, 2)

SPECIES BIBLIOGRAPHY

Mesops taeniatus (non Günther); (pt) BOULENGER 1895, p. 1 (brief descr. including
also A. borellii (Regan) and A. trifasciata (Eigenmann & Kennedy); Colonia Risso
[BMNH 1895.1.30: 6-9]); BOULENGER 1900, p. 1 (name only; [Carandasiñho; BMNH
1900.4.14: 16]; including also A. borellii).

Biotodoma taeniatum (non Mesops taeniatus Günther); (pt) PELLEGRIN 1904, p. 187
(ref. t0 BOULENGER (1895) only).

Heterogramma commbrae REGAN 1906a, p. 61 (in key), p. 64 (protologue; descr.,
bibliogr., distr., no types designated; [C.H.] Eigenmann credited as author of name;
Carandasinho, Matto Grosso [BMNH 1900.4.14: 16]; Colonia Risso [BMNH 1895.1.30:
6-9]), p. 65 (comp. with A. trifasciata).

Heterogramma commbae [REGAN] 19065, p. viii (unjustified emendation of spelling
of commbrae in REGAN (1906a)); [HERING 1907, p. 322 (in key), p. 324 (notes based on
REGAN (1906a); bibliogr.), p. 324 (close ally of A. trifasciata).

Heterogramma corumbae Eigenmann & Ward, in EIGENMANN et al. 1907, p. 146
(protologue; descr., diagnostics; Corumba, IUM 10166 [now CAS 33719] type, TUM
10167 [pt. now CAS 33720] cotypes; near Puerto Max, specimens), p. 155 (distr.), pl.
XLV, fig. 3 (monochrome photo of type, habitus, lateral aspect); REGAN 1909, p. 270

APISTOGRAMMA COMMBRAE 35

(note on anal spine number; allied to 7. pleurotaenia Regan); EIGENMANN 1909, p. 347
(distr.); EIGENMANN 1910, p. 478 (distr.); (pt) HASEMAN 1911, p. 359 (brief descr.,
including also undescribed species; Corumba, Rio Paraguay [FMNH 54179]; Villa
Hays, Paraguay [FMNH 54180]), pp. 358, 359 (comp. with H. taeniatum (Günther)),
p. 360 (comp. with H. ortmanni nom. nud.), pl. LX VII (monochrome retouched habitus
photo, lateral aspect, [FMNH 54180]); HASEMAN 1912, pp. 64, 66 (distr.); EIGENMANN
1912, p. 507 (comp. with H. ortmanni Eigenmann); BERTONI 1914, p. 15 (name); RIBEIRO
[1915], p. 46 (in key), p. 48 (descr., from REGAN (1906a)); FOWLER 1932, p. 373 (descr.;

Fic. 1.

Apistogramma commbrae (Regan). NRM A80-3002, a male, 26.5 mm
SL, from Puerto Max, Paraguay

Descalvados [ANSP 53913-53915), fig. p. 374 (habitus sketch, lateral aspect) ;? MEINKEN
1937, p. 80 (brief descr.; mittleren Paranda); BERTONI 1939, p. 58 (name).

Apistogramma corumbae; REGAN 1913, p. 282 (name; distr.); AHL 1931, p. 211
(related to A. parva Ahl); PEARSON 1937, p. 112 (distr.); Pozzi 1945, pp. 266, 277 (distr.);
RINGUELET et al. 1967, p. 499 (in key), p. 500 (descr., copied); TERRAZAS 1970, p. 35
(distr.); LANGHAMMER 1975, p. 13 (note on name);? BONETTO et al. 1978, Tab. I (listed;
cuenca del Riachuelo).

Heterogramma corumbae RiBEIRO 1918, p. 24 (name), p. 132 (bibliogr.; unjustified
emendation of spelling of commbrae in REGAN (1906a)).

Apistogramma Corumbae; PELLEGRIN 1936, p. 46 (name).

Apistogramma commbrae; FOWLER 1954, p. 275 (bibliogr.), Fig. 863 (from FOWLER
(1932));? WicKLER 1960, p. 328 (egg morphology); (pt) MEINKEN 196la, p. 135
(distr.; not Peruvian material, p. 139, = probably A. cacatuoides Hoedeman);

36 SVEN O. KULLANDER

MEINKEN 19615, p. 169 (relationships); MEINKEN 1962, p. 141 (in key-like list);
MEINKEN 1969, p. 166 (distr.); (pt) MÜLLER & WEIMER 1976, pp. 111, 119 (distr.;
not Amazonas); Gosse 1976, p. 23 (name); KULLANDER 1979a, p. 73 (senior syn.

of A. corumbae; Colombian records incorrect); KULLANDER 19800, pp. 7, 9, 11, 24, |

25, 27, 29, 49, 70, Tabs. 1, 2 (various notes on distr., synonymy, etc.).

Apistogramma combrae; (error in spelling) MEINKEN 1960, p. 657 (comp. with |

A. wickleri Meinken).

SYNONYMY

Heterogramma commbrae Regan, 1906

Heterogramma commbae Regan, 1906

Heterogramma corumbae Eigenmann & Ward in Eigenmann et al., 1907
Heterogramma corumbae Ribeiro, 1918

LECTOTYPE

By present designation: BMNH 1900.4.14:16. 9, 27.3 mm SL Carandasiñho,

Matto Grosso [Brazil, Estado do Mato Grosso, Carandazinho], leg. A. Borelli, date |

not recorded.

DIAGNOSIS (REVISED)

Length of head 31.0-36.2% of SL; body depth 32.8-38.0% of SL. CP length
74.9-105.9% of CP depth. D. XV.7, XVI.5-6.i, XVII.5-6. A. III.5-7, IV.4.i-6. Squ.
long. 21-22. Rakers 1-4. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets.
Caudal fin rounded. No lateral spot or chest blotch. Bars and pectoral spot present;
lateral band and three to four abdominal stripes distinct; Bar 7 expanded, confluent
with caudal spot. Dorsal fin dark anteriorly; caudal fin striped. Distinguished from
all other species in the genus by the combination of colour pattern and meristics.
Apistogramma nijsseni Kullander, and an undescribed Paraguayan species with
similar tail spot, lack abdominal stripes, and the latter also has a modal number of
15 rather than 16 dorsal spines. (Based on lectotype and Paraguayan material described
below, except for D and A counts which include complementary material; of both
sexes, 24.2-32.6 mm SL.)

DESCRIPTION

Material. A complete list of the material used in the description is given at the
end of the paper. The description is based primarily on a large male, MHNG 2027.
73-74, 32.6 mm SL. Quantitative data are from the BMNH, MHNG, MZUSP and
NRM specimens, unless otherwise stated (see also Table 1). The older material, studied
in 1975, was examined for but a limited data set; since it is also in a not very useful
condition, only the more interesting counts are given below. All specimens are preserved
in ethanol and, except for the MHNG, MZUSP, and NRM material, in rather poor
condition.

Morphology. Body moderately elongate, deepest and broadest just behind
gill cover. Dorsal contour slightly ascending or about straight horizontal to about 7th
dorsal spine, caudally straight descending, continuous with predorsal contour; a sharp

APISTOGRAMMA COMMBRAE 37

TABLE 1.

Morphometry of Apistogramma commbrae. Combined data from BMNH 1900.4.14 :16

(lectotype), MHNG 2027.73-76, NRM A80-3002, and MZUSP unreg. (Itiquira, Mato

Grosso, 24-29 Oct. 1978 ; Corumba, Mato Grosso, 13 Oct. 1977). Standard length and

lectotype data in mm, others in per cent of standard length, except CP/CP (CP length as
per cent of CP depth).

Measurement Range x+ = n Lectotype
Standard length 16.3- 32.6 10 27.3
Head length 31.0- 36.2 32.7 + 0.54 10 9.1
Head depth 25.3- 28.6 27.4 + 0.33 10 TT
Body depth 32.8- 38.0 35.2 + 0.48 10 9.7
Predorsal length 33.8- 40.5 36.7 + 0.64 10 9%
Preventral length . 36.4- 43.6 39.5 + 0.66 10 10.5 |
Orbit diameter 11.3- 15.3 12.7 + 0.43 10 3.2
Snout length 5.0- 6.6 5.9 + 0.17 10 1.4
Cheek depth 6.1- 7.3 657 = 0.15 10 1.8
Head width 16.6- 19.9 177.6: 20:38 10 4.7
Interorbital width 7.4- 9.2 8.1 + 0.20 10 DID.
Preorbital depth DIS 3. 2.8 + 0.08 10 0.8
Upper jaw length 8.6- 11.0 9.9 + 0.22 10 251,
Lower jaw length 12.7- 14.4 13.6. 0.22 10 3.8
Postorbital head length 13.2- 16.0 14.1 + 0.33 10 397
CP depth 14.3- 16.6 1512021 10 4.2
CP length 123-157 152-036 10 3.4
Dorsal base length 56.8- 60.9 58.8 + 0.44 10 16.4
Anal base length 122-2235 20.5 + 0.55 10 3
Pectoral fin length 26.6- 30.8 28.9 + 0.48 9 8.0
Ventral spine length 12.6- 15.2 14.2 + 0.30 9 4.1
Ventral fin length 25.9- 36.4 30.9 + 1.33 9 7.8
Last D spine length 16.1- 18.5 17.3.2:.0:28 9 4.4
Third A spine length 16.3- 20.2 18.2 + 0.46 10 SD
CP/CP 74.1-105.9 87.2 + 2.82 10 —

break with dorsal caudal peduncle contour, which straight, horizontal. Chest contour
straight, sloping; abdominal contour about straight; anal base contour cranially
slightly concave, caudally slightly convex, sloping dorsad and more or less continuous
with straight sloping caudal peduncle contour. Head moderately elongate, longer than
deep, slightly shorter than body depth. Predorsal contour straight ascending to about
three-fourths of orbit, caudally gradually levelled, angle of slope about 33-36° (40°);
preventral contour slightly convex, sloping at about 27-32°. Snout short, rounded;
contour slightly curved, dorsal slightly steeper; in female much more decurved than
in the others. Angle of maxilla about 58°; tip exposed, reaching to slightly beyond
vertical from anterior margin of orbit. Lower jaw distinctly longer than upper, but equal
anteriorly. Orbit diameter 35.2-43.1%, x = 38.9 + 0.80% of head length (n=10,
including lectotype); situated chiefly in dorsal and rostral halves of head; subtangential.
Preoperculum entire in all specimens examined.

38 SVEN O. KULLANDER

Depth of exposed part of body scales greatest anteriorly on flanks, lesser toward

flank margins; about halved on caudal peduncle. Squ. long. 21 (1), 22 (9, including |

lectotype). Predorsai scales cycloid, ventrally to anteriorwards curved line between
dorsal fin origin and dorsal tip of preoperculum; squ. prd. 9 (3), 10 (5), 11 (2). Chest
scaling rostrally variously developed; squ. prv. 6 (1), 8 (2), 9 (5). The throat may be

naked anterior to or at region of ventral tip of cleithrum. Cheek scales small, cycloid, |
in 3 (6) or 4 (4) series; naked rostroventral portion of varying size. Opercular scales 8 (1), |
9 (3), 12 (2), 13 (1), dorsally ctenoid, gill-cover scales otherwise cycloid. Subopercular |
scales 3 (2), 4 (4), 5 (1), 5+1 (1), rarely in two series in complementary material. Squ. |

Fic. 2.

Lower pharyngeal tooth-plate of Apistogramma commbrae.
Occlusal view; scale 1 mm; from MHNG 2027.73-74, 30.2 mm SL.

iop. 1 (1), 2 (6), 3 (2). Lateral lines with 5 (1), 6 (1), 8 (2), 9 (2), 10 (2), 11 (1) canals,
13 (1), 14 (6), 15 (2) canals + pores. One to four subserial pores in 7 of 10 upper lateral
lines (MHNG + NRM material). None (9) or 2 (1) canals, total 6 (3), 7 (3), 8 (2), 9 (2)
scales in lower lateral line, which not continued on caudal fin. One or two lower lateral
line canals in FMNH material and holotype of A. corumbae (Eigenmann & Ward);
otherwise only pores in the lower line in the supplementary material. Upper line
extending by pores to about below penultimate dorsal spine; lower to about third anal
ray. Dorsal and anal fins naked; proximal one-fourth of caudal fin covered by mostly
ctenoid scales; squ. caud. 3 (1), 4 (5), 5 (2).

Dorsal spines increasing in length to about fifth, from which subequal, the last
longest. Lappets rounded or subtruncate, none produced. Soft part pointed, second
ray slightly produced, reaching to almost middle of caudal fin; in other males pointed,
not quite to middle of caudal fin; in female rounded, to one-fourth of caudal fin. Soft

APISTOGRAMMA COMMBRAE 39

anal fin similar, but not produced, reaching to less than one-third of caudal fin; similar
to soft dorsal in the others.

D. (n=33) XV.7 (1), XVL— (1), XVI.5 (3), XVL5 (3), XVI.S.i (2), XVI.6 (21),
XVI.6.i (2), XVII.5 (2), XVII.6 (1). A. (n=34) III.— (1), III. 5 (3), I11.5.i (3), III.6 (16),
IIL.6.i (2), III.7 (4), IV.4.i (1), IV.5 (3), IV.6 (1). In the holotype of A. corumbae (Eigen-
mann & Ward), two spines or rays in the transitional part of the dorsal fin are broken;
although the remains appear rather like spines, EIGENMANN et al. (1907) give the count
D.XVI.6 rather than the alternative XVIII.4. I count XVI. (2 broken).4.i. EIGENMANN
et al.’s count is more in accordance with counts from other specimens, and on their
photo (pl. XLV), the dorsal fin appears not to be damaged. However, I have excluded
this uncertain count from the enumeration above.

Pectoral fin rounded; fifth ray longest; reaching to vertical from about genital
papilla. P. 11 (3), 12 (7). Ventral fin pointed; outermost ray slightly produced, inner
rays gradually shorter, reaching about end of spinous anal fin in males; not produced,
to anal fin origin in females. Caudal fin rounded, dorsal lobe slightly longer than ventral;
marginal rays simple, inner with two to four branches; 16 principal rays in all specimens
examined.

Teeth pointed, conical, slightly or not recurved. No conspicuous size difference
between outer and inner teeth. In upper jaw anteriorly three (or four) series, in lower
jaw three or four series. In outer series of upper/lower jaw on one side in the smallest

. to largest MHNG + NRM specimens: 14/—; c.16/c.20; 18/22; 20/22; 19/18 x = c.
_ 17.4/20.5). Vertebral counts 12+ 12 (2) or 12+ 13 (3). One supraneural. Lower pharyngeal
| tooth plate and dentition as shown in Fig. 2; lateral rakers 8 (4), 9 (4), 10 (1). Gill-rakers
| on first ceratobranchial 1 (1), 2 (4), 3 (4), 4 (1).

Coloration. (From the fresh MHNG+NRM material.) Ground colour whitish
with a faint touch of yellowish. Chest, throat and abdomen dirty white to pure ground
colour. Markings on body dark brown, on fins blackish, unless otherwise stated.

Sex dichromatism slight. Female paler ventrally, with weaker caudal fin pigmen-
tation, a weak, narrow short midventral stripe forwards from vent. The abdominal
stripe originating from between the pectoral axilla and the ventral fin base is absent.
Both sexes have dark-edged ventral fins.

Vertical bars pale greyish brown; Bars 1 to 6 darkened near dorsal base, indis-
tinctly continued into dorsal fin; supraopercular bar above upper lateral line confluent
| with the one succeeding; Bar 2 extending ventrad to lateral band; Bars 3-5 to horizontal
| scale series below lateral band; Bar 6 traced to anal base termination; all rather straight,
wider than interspaces. Bar 7 appears as an irregularly shaped, brownish blotch over
most of the side of the caudal peduncle, confluent with the caudal spot. This tail-marking
is not evident in the older material studied, although shown on EIGENMANN e? al.’s
figure of the holotype of A. corumbae (1907, pl. XLV, fig. 3).

No lateral spot or any other flank spot. A narrow lateral band, about one scale deep,
rather evenly pigmented, ignorably or not intensified where crossing vertical bars, to
Bar 7. Postorbital stripe moderately wide, narrower than pupil; suborbital stripe to
margin of gill-cover at junction of sub- and interopercularia, of pupil width or narrover;
‚ superorbital stripe to about midline of nape, near orbit of about pupil width, dorsally
narrower and fainter. Preorbital stripe narrower than pupil. Snout, lips, cheek, ventral
parts of head grey to greyish whitish, ventrally paler, forehead greyish. Dorsal pectoral
spot, not extending onto medial side of pectoral axilla. No distinct dark spot on chin.

Abdominal stripes very prominent, as intensely pigmented as lateral band or feebly
fainter; made up of roundish or rectangular spots on scale centers. The dorsalmost
| from dorsal edge of pectoral axilla to Bar 3; another from under pectoral axilla to

40 SVEN O. KULLANDER

Bar 6, most distinct in the bars; a third similarly but from the lower edge of the pectoral
axilla; a fourth from just behind a vertical from pectoral axilla base to Bar 4 or 5 in
males only.

Dorsal fin smoky; anterior two spines and membranes black; no edge markings;
dark spot on base of each membrane excepting four anterior; about two or three colour-
less spots on each of about three terminal membranes form terminal spot-stripes. Anal
fin similar in ground-colour but outer edge faintly darker; membrane bases as in dorsal
fin; about one to two terminal spot-stripes. Caudal fin distally slightly smoky; about
six vertical stripes of pale spots, particularly vivid on middle portion, somewhat irregular
(may also be perceived as dark striping). Caudal spot black, squarish, confluent with
Bar 7; above and below pale (round pale spots appearing). Ventral fin almost colourless
except outwards along margin where greyish to black.

DISTRIBUTION

The range of A. commbrae extends along the Rio Paraguay, from the Asuncion
area, or even as far south as Corrientes (cf. MEINKEN 1937, BONETTO et al. 1978), to
Brazilian headwaters (rivers Piquiri, Cuiabä, and Paraguai to Caceres).

REMARKS

Nomenclature. Some confusion exists concerning the scientific name of the
species here called Apistogramma commbrae, as should be apparent from the bibliography.
The alternative A. corumbae has been preferred by some authors, for varying reasons.

LANGHAMMER (1975) suggested “that all use of the name Apistogramma commbrae
be terminated” in favor of A. corumbae, arguing that the species epithet was misspelled
by Regan. VIERKE (in REITZIG 1977), referring to the International Code of Zoological
Nomenclature (henceforth abbreviated to ICZN), concluded that the spelling commbrae
was to be maintained even if it be a misspelling. Myself (KULLANDER 1980a), I have
indicated that I consider “A. commbrae (Eigenmann in Regan, 1906)” (but cf. below
as regards authorship) a senior synonym of A. commbae (Regan) and A. corumbae
(Eigenmann & Ward). All names were thus accepted as available, and synonymization
followed from examination of relevant type-material. Below, I will give an augmented
explanation of my view as regards the valid name, referring to the ICZN for guidelines
in decisions.

REGAN (1906a) published the first description of Heterogramma commbrae, listing
one specimen from Carandasinho, Matto Grosso, and four specimens from Colonia
Risso, as material. In the bibliography is cited BOULENGER’s (1895) description of
Mesops taeniatus (part.; referring to the Colonia Risso material; Regan refers to
“p. 33”, but a copy of BOULENGER’s paper available is paginated 2 through 3, the first
page not numbered but representing page 1 and featuring the M. taeniatus description),
and “Biotodoma commbrae, Eigenm., M. S.”. The last reference is explained in a
footnote: “ — [Prof. Eigenmann] sent me photographs of the three Paraguyan species
of this genus, viz. H. Borellii (named by him B. taeniatum), H. trifasciatum, and the
present species, named B. commbrae, which I had intended describing under another
name. I have kept back this paper in the hope that his memoir containing the descrip-
tions of these species might be published; but this not having occurred, I have taken
his name for this species, which should be called H. commbrae, Eigenm.”

The description satisfies all conditions for making the name available according
to the ICZN. The name commbrae appears four times on p. 64, once on p. 61 (key)

APISTOGRAMMA COMMBRAE 41

and once on p. 65 (comparison with H. trifasciatum). There is no indication of a slip
of the pen or a typographical error. Regan usually did not explain the etymology of
his names, and made no exception in the case of commbrae.
On the reprints of Regan’s paper and in the index to the very volume (but not in
the issue) of the Annals and Magazine of Natural History (REGAN 19065), is printed a
correction: “ERRATUM”. ["ERRATA” on reprints.] “Pages 61, 64, 65, for Hetero-
gramma commbrae read Heterogramma commbae.” This correction should be recognized
only as a junior objective synonym of H. commbrae, following ICZN Art. 32(a): “The
original spelling of a name is to be retained as the ‘correct original spelling’, unless”
“(ji) there is in the original publication itself, without recourse to any external source
of information, clear evidence of an inadvertent error, such as a lapsus calami, or a
copyist’s or printer’s error (incorrect transliteration, improper latinization, and use
of an inappropriate connecting vowel are not to be considered inadvertent errors)...”,
and 33 (a) (ii): “Any other emendation...” (than a “justified emendation”, a correction
of an incorrect original spelling) “... is an ‘unjustified emendation’; the name thus
emended has status in nomenclature with its own date and author, and is a junior
objective synonym of the name in its original form.”
No evidence to be found that Eigenmann was involved in the conditions that make
| commbrae available, I conclude that Regan is the author of the name Heterogramma
commbrae. Article 50 of the ICZN states: “The author (authors) of a scientific name is
_ (are) the person (persons) who first publish(es) it [III] in a way that satisfies the criteria
of availability [IV], unless it is clear from the contents of the publication that only
‘| one (or some) of the joint authors, or some other person (or persons) is alone responsible
| both for the name and the conditions that make it available.” (My italics.) The crucial
persons of the last part of the article are two, so it seems it would not apply, and that
| Regan is the author of the name. The only exception allowed in the code is presented
| in Art. 50 (a) and applies only to names published in the minutes of a meeting.
Eigenmann & Ward (in EIGENMANN et al. 1907) published the description of Hetero-
gramma corumbae, based on a “type” from Corumba, nine “cotypes” from Corumba,
and two “specimens” from near Puerto Max. Having evidently seen REGAN’s paper
| (1906a), in which the name Heterogramma was first published, they nonetheless avoided
| every reference to Regan’s H. commbrae and H. commbae. It appears, however, to be
quite justified to assume that corumbae was the name that Eigenmann once communicated
to Regan, who somehow got it wrong. It is less likely that Eigenmann actually wrote
_commbrae (or commbae), unintentionally spelling the name of the locality wrongly.
| There being no evidence in EIGENMANN et al. (1907) that corumbae is an error for or
-emendation of commbrae or commbae, H. corumbae must be regarded as a distinct
| nominal species. It may be noted here also that in the list of “Errata” for EIGENMANN
et al. (1907), a nomen nudum, Biotodoma fasciatus, is corrected to Heterogramma borellii,
. but H. corumbae is not corrected.
Only von IHERING (1907) and Riperro (1918) have observed the name commbae.
| RıgEiro’s citation “Heterogramma corumbae Regan — An. & Mag. Nat. Hist. vol. XVII
— 1906” (p. 24), and his bibliography (p. 132) must be considered as an unjustified
. emendation of Regan’s spelling of the name. It is clear from the bibliography that
i RIBEIRO was aware of all names published up till then (commbrae; commbae [misspelled
| combae]; corumbae), and that although he cites (p. 132) the first description as “Hetero-
gramma combae, Regan, Annals & Mag. Nat. Hist., Ser 7%, vol. XVII, pg. 64 — 1906”,
| he refers to the species as H. corumbae. Article 33 (a) (ii) of the ICZN again applies.
‘In Rigerro (1915), the use of “H. corumbae, Regan” is not clearly an error, but may be
| interpreted as a mistaken combination of species and author names.

42 SVEN O. KULLANDER

From the foregoing, I conclude that there are four nominal species with type-
series as follows:

1. Heterogramma commbrae Regan, 1906 (five syntypes, from Carandazinho and
Colonia Risso)

2. Heterogramma commbae Regan, 1906 (same type-series as H. commbrae)

Heterogramma corumbae Eigenmann & Ward in EIGENMANN er al., 1907 (holotype
from Corumbä; nine paratypes from Corumba; two “specimens” from near Puerto
Max)

4. Heterogramma corumbae Ribeiro, 1918 (same type-series as H. commbrae).

The oldest name should be considered valid, if the 7. commbrae and H. corumbae
type-materials are conspecific. Their identity in this regard has never been doubted,
however. Synonymy is indicated already in EIGENMANN’s (1910) and REGAN’s (1913)
use of the name corumbae only, and is more expressly considered by e.g. FOWLER (1954),
who, however, preferred “ Apistogramma commbrae (Eigenmann [in Regan])”. MEINKEN
(in HoLLY et al.) also preferred commbrae and treated corumbae as a junior synonym,
explaining the etymology of commbrae as “ein Lesefehler Regans anlässlich einer
schriftlichen Mitteilung Eigenmanns and Regan, sollte offenbar heissen — corumbae...”.

Lectotype. Regan’s specimen from Carandazinho is proposed as lectotype of
Heterogramma corumbae. It bears the data “B.M. (N.H.) No. 1900-4-14:16. Syntype.
Carandasinho, Matto Grosso, Borelli”. Measurements are given in Table 1. It is prob-
ably a female. The general colour is rather dark. The fins are a uniform yellowish brown.
Horizontal stripes are indicated in the form of a lateral band and three abdominal
stripes. There are four lectotypes, BMNH 1895.1.30:6-9, from Colonia Risso, leg. A.
Borelli, standard lengths 18.0, 19.0, 22.7, and 26.7 mm. Counts from these specimens |
are included in the description above. |

Type-series of A. corumbae (Eigenmann & Ward). The holotype of A. corumbae
(CAS 33719), a 22.7 mm SL specimen from Corumba, has undergone quite some
change since it was photographed (EIGENMANN et al. 1907, pl. 45, fig. 3). It is in bad shape
and has lost most of the coloration, but traces of abdominal stripes can be seen. One.
of the paratypes (CAS 33720, five specimens), has A. IV.4.i, another D. XVIL.5, although
the authors give D. XVI.6, A. III.6-7. Meristic data from this type-series is used in.
the description above. The fate of the remaining paratypes and the Puerto Max specimens |
is unknown. There is nothing, as far as I can see, that would suggest distinctness of any :
part of the material here considered to represent only one species, A. commbrae, although |
the poor condition of all old specimens potentially secludes important characters. |
Then, though, Regan’s and Eigenmann & Ward’s descriptions are useful.

Relationships. REGAN (19060) compared A. commbrae with A. trifasciata (Eigen-.
mann & Kennedy), and these two species are also placed together in his key to the then |
five species of the genus. Apistogramma trifasciata has a very different colour pattern, |
including a dark stripe running obliquely across the abdominal sides. Probably, |
A. commbrae should rather be associated with the regani group species, with which it |
has in common the lack of a lateral spot, a modest finnage, lateral band, etc., although
this is not a well defined group (KULLANDER 1980a). A prominent feature distinguishing |
A. commbrae from the other regani group species is above all the few or absent lower
lateral line canals. As this seems to be a characteristic rather of Paraguayan species,

APISTOGRAMMA COMMBRAE 43

it appears more appropriate to consider it a character subject to latitudinal variation
or otherwise correlated with geographical distribution (cf. KULLANDER 1980a).

The commbrae group (Kullander 1980a) may thus be united with the regani group,
in connection with the removal of A. /uelingi Kullander, which should be associated with
A. cacatuoides Hoedeman (KULLANDER, in prep.). Other regani group species, viz.
A. regani Kullander, A. ortmanni (Eigenmann), and A. faeniata (Günther), share with
A. commbrae the conspicuous abdominal stripes. This is not likely a character state
indicating close phyletic relationship, since it occurs also in A. cacatuoides, A. luelingi,
and macmasteri group species, and there may be more justification in considering an
undescribed species (in prep.) from the upper Paraguay system, as the closest relative
of A. commbrae. Although it lacks abdominal stripes, it has the same tail spot, formed
by the intense last body bar confluent with the caudal spot. This form differs from
A. commbrae also in having only 15 dorsal spines.

Apistogramma pleurotaenia (Regan) is known from two females, 27.6 (holotype,
BMNH 1909.2.25:61) and 25.9 mm SL (specimen, BMNH 1909.4.2:37), both with
four anal spines. These are labelled “La Plata”, and thus possibly from the Paraguay
system, less credibly from the city La Plata in Argentina. Lacking abdominal stripes
and tail spot, they should probably not be associated with A. commbrae, although the
high anal count would suggest just that. Living specimens said to have been determined
by Regan (MEINKEN 19615), figured by e.g. HoLLy ef al., appear clearly different in
shape, development of finnage and color pattern. HASEMAN (1911) synonymized A.
pleurotaenia with A. borellii, but these species are clearly distinct (cf. below), and all
of Haseman’s A. borellii appear to be correctly identified with that name (cf. KULLANDER
1980a).

There are three, maybe only one more Apistogramma species known from the
Paraguay system, viz. A. borellii (Regan), and the probably synonymous A. rondoni
(Ribeiro), and A. aequipinnis Ahl. At least A. borellii is clearly sex dimorphic, and lacks
gill-rakers on the first ceratobranchial as well as postorbital stripe. Characteristically,
the lateral band is restricted to the rear part of the side (KULLANDER 1980a). When
synonymizing A. reitzigi Ahl (1939) with A. borellii (KULLANDER 1980a), I was unaware
of a preliminary description of A. reitzigi in MıTscH (1938). That description satisfies
the criteria for availability of the name although it is quite brief. The name is credited
to Ahl, and is published in a journal edited by him. No type is designated, and no
preserved material in particular mentioned, so conspecificity of the specimen later
described in a formal context (AHL 1939) as A. reitzigi, with A. borellii, cannot be used
as an argument for identity of A. reitzigi with A. borellii. It is probable, however, that
both descriptions are based on the same material, because the earlier one is apparently
an abstract of the later one. Thus, although there is no formal type-designation in MITSCH
(1938) and no specific reference to study material, the specimen described by AHL (1939)
may be referred to in questions regarding taxonomic status of A. reitzigi. The discovery
‚of an earlier description thus affects merely the date of publication of the name A.
reitzigi.
| Anal spines. Of the A. commbrae examined, about 15% have four anal spines
(5 of 34), the remainder three, which is the almost exclusive count in the genus (with
‚about 50 species). The two specimens known of A. pleurotaenia have four anal spines;
this material is insufficient, however, because four anal spines are occasionally found
lin three-spined species (KULLANDER 1980a). The only other Apistogramma species
‚in which a count of four anal spines is commonly encountered is A. luelingi in the
Bolivian Amazonas drainage (KULLANDER 1976). With a lateral spot, and many scales
on operculum (generally more than 10) and suboperculum (two series, generally more

44 SVEN O. KULLANDER

than five scales), it is clearly distinguished from A. commbrae. Further, while four anal
spines occurs frequently in A. commbrae, only one out of 20 specimens examined of
A. luelingi has three instead of four anal spines (including unreported material from
the Rio Manu, Pert). Although there appears to be no close phyletic relationship
between these species, it may be noted that their geographical ranges are adjacent, and
that with Apistogrammoides pucallpaensis Meinken in the Peruvian Amazonas drainage,
all Apistogramma and Apistogramma-like cichlids with regularly or normally more than
three anal spines are found in the west and southwest of the range of the genus. Apisto-
grammoides pucallpaensis is placed in a separate genus chiefly for reason of its many
(7-9) anal spines (cf. KULLANDER 1980a).

I have previously (KULLANDER 1976) preferred to consider three anal spines as the
“normal or plesiomorph” number in Apistogramma. That is in agreement with the
view held by REGAN (1906c), who consistently considered the three-spined American
cichlids as the more ancestral compared to those with more than three anal spines
(four to 12). Actually, there seems to be nothing besides relative frequency to support
such an opinion.

The value of the anal spine number as a generic character was criticized already by
BOULENGER (1916), following a study of East African species of the genus Sarotherodon
Rüppell, but the system of both the American and the African Cichlidae is still to a
great extent characterized by the distinction between the three-spined and the polyacanth
condition, much as in Regan’s revisions (cf. e.g. REGAN 1906c). In African cichlids, the
genus Sarotherodon presents a situation possibly analogous to that in Apistogramma.
Sarotherodon species have normally three anal spines, but four, five or six spines are
commonly encountered in the S. mossambicus (Peters) species group in East Africa;
in five species four spines is the normal count (WHITEHEAD 1962). GREENWOOD (1979)
regarded the increased number of anal and dorsal fin spines in the African genus
Astatoreochromis Pellegrin, as derived character states, and one of the rationales for
maintenance of the genus, including three species, one with four to six, another with
three or four, and a third with only three anal spines. Thus, examples from both African
and American genera speak against the view that there is a natural break of generic
significance in anal spine number.

MATERIAL

BMNH 1900.4.14:16, 9, 27.3 mm SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Carandazinho.
No date. Leg. A. Borellii. (Lectotype of A. commbrae.) — MHNG 2027.73-74, 2 33,
30.2 and 32.6 mm SL. Paraguay, Depto. Concepciön, between Estancia Estrellas and
Estancia Primavera, (temporary?) swamp in connection with Riacho La Paz. 16 October
1979. Leg. Zoological Expedition of the Muséum d’Histoire naturelle de Genève to
Paraguay, 1979. — MHNG 2027.75-76, NRM A80-3002, 2 33, 26.5 and 29.2 mm SL,
9, 24.2 mm SL. Paraguay, Depto. Concepciön, Puerto Max, Estancia EI Postillön,
small affluent of Arroyo Leon. 19 October 1979. Leg. as preceeding. — MZUSP unreg.,
3, 29.4 mm SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Itiquira, Fazenda Sto. Antonio, internal
lakes of the Piquiri-Itiquira system. 24-29 October 1978. Leg. J. C. de Oliveira.
(Measurements and counts only.) — MZUSP unreg., 2 99, 20.6 and 22.9 mm SL, juv.,
16.3 mm SL. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Corumba, fifth bridge after the R. Miranda
(Sul). 13 October 1977. Leg. CEPIPAM. (Measurements and counts only.)

Complementary material. ANSP 53913-53914, 3 specimens, 18.0-20.5 mm
SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Descalvados. September 1931. Leg. J.A.G. Rehn. —

APISTOGRAMMA COMMBRAE 45

_ BMNH 1895.1.30:6-9, 4 specimens, 18.1-26.7 mm SL. Paraguay, Depto. Concepciön,
| R. Paraguay, Colonia Risso. No date. Leg. A. Borelli. (Paralectotypes of A. commbrae.)
| — BMNH 1935.6.4:466-469, 4 specimens, not measured. Paraguay, “Near Asuncion”.
| No date. Leg. Schouten. — CAS 33719 (IUM 10166), 1 specimen, 22.7 mm SL. Brasil,
| Est. Mato Grosso, Corumba. No date. Leg. J. D. Anisits. (Holotype of H. corumbae
| Eigenmann & Ward.) — CAS 33720 (ex IUM 10167), 5 specimens, 16.8-27.0 mm SL.
| Brasil, Est. Mato Grosso, Corumbä, R. Paraguai. No date. Leg. J. D. Anisits. (Para-
| types of H. corumbae Eigenmann & Ward.) — FMNH 54179 (CM 2753), 1 specimen,
29.2 mm SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Corumbä, R. Paraguai. 9 May 1909. Leg. J. D.
Haseman. — FMNH 54180 (CM 2754), 1 specimen, 21.6 mm SL. Paraguay, Depto.
Presidente Hayes, Villa Hayes. 13 April 1909. Leg. J. D. Haseman. — MZUSP 4464
(pt), 2 specimens, 12.7-25.8 mm SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Santo Antonio do
Leverger, lagoa. 1965. Leg. G. Olson. — MZUSP unreg., 1 specimen, 22.7 mm SL.
Brasil, Est. Mato Grosso, Cäceres, R. Paraguai, beaches. 13 August 1980. Leg. R. M.
© Corréa e Castro (MZUSP coll. no. 801146). — MZUSP unreg., 1 specimen, 26.4 mm
| SL. Brasil, Est. Mato Grosso, Ilha de Taiamä, bay. 8 August 1980. Leg. R. M. Corréa e
| Castro (MZUSP coll. no. 801114). — MZUSP unreg., 5 specimens, 17.6-25.1 mm SL.
Brasil, Est. Mato Grosso, Descalvados, R. Paraguai, beaches. 9 August 1980. Leg.
R. M. Corrêa e Castro (MZUSP coll. no. 801132).

SUMMARY

Careful examination of the literature, and comparison of type-materials show that
| an Apistogramma species in the Paraguay river system was named four times: as Hetero-
gramma commbrae Regan (1906a), H. commbae Regan (19065), H. corumbae Eigenmann
» & Ward (in EIGENMANN et al. 1907), and H. corumbae Ribeiro (1918). With reference
. to the International Code of Zoological Nomenclature, I conclude that the species
. should be called Apistogramma commbrae Regan (1906a), despite that Regan credited
_ Eigenmann as author, and that the name is apparently a misspelling of corumbae. The
| largest of the 34 specimens examined is 32.6 mm SL. The distribution is restricted to
» the Paraguay river system, from Caceres on the Rio Paraguay in the north, to near
_ Asuncion in the south. Distinctive characters are a caudal peduncle spot confluent
| with the caudal base spot, abdominal stripes and a high number of dorsal spines (15-17,
‘ mode 16), and reduced number of lower lateral line canals. Five of 34 specimens have
. four anal spines.

{ Apistogramma commbrae belongs to the regani species group. The recognizal
| of a commbrae group (KULLANDER 1980a) is apparently unwarranted. Like in other
Paraguayan species of the genus, the lower lateral line contains only few (one or two),
. or usually, no canals; a character distinguishing A. commbrae from other regani group
species, but probably correlated to distribution. Apistogramma luelingi, once included
‘in the commbrae group, differs in having a lateral spot and more gill-cover scales; it
should be associated with A. cacatuoides. An undescribed species in the upper Paraguay
| river system has a tail spot like A. commbrae and may be the most closely related species.
| It differs in lacking abdominal stripes and in a lower dorsal fin spine count (mode 15).
|

i

Apistogramma pleurotaenia is also distinguished by the lack of abdominal stripes.
Distinguishing characters of A. borellii are pronounced sex dimorphism, lack of first
ceratobranchial gill-rakers, lack of postorbital stripe, and reduced lateral band. A
preliminary description of a junior synonym of A. borellii, viz. A. reitzigi, is found in

{
1

46 SVEN O. KULLANDER

MitscH (1938). This species should be referred to as A. reitzigi Ahl, 1938 (in MITSCH),
although a formal description did not appear until the following year (AHL 1939).

The high frequency of four anal spines in A. commbrae, and also in A. luelingi, is
indicative of the inappropriateness of anal spine count alone as generic character in
the Cichlidae.

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| Rene suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 1 | p. 49-53 Genève, mars 1982

Contribution à l’étude
des Bythinini cavernicoles néarctiques
(Coleoptera: Pselaphidae)

Claude BESUCHET *

Avec 3 figures

ABSTRACT

Contribution to the study of the Nearctic cavernicolous Bythinini (Coleoptera:
Pselaphidae).—The genus Tychobythinus Ganglb. (= Bythinopsis Raflr.) is known from
the west Palearctic region (about 75 species) and from the eastern part of the United
| States (5 species). Tychobythinus strinatii n. sp. is described from the Cumberland Caverns

. (Tennesee, Warren Co.). The genus Machaerites Mill. has only 2 species from Slovenia;

| the Nearctic “Machaerites” are to be placed in the genera Speleochus Park and Subter-
| rochus Park, described as subgenera.

La découverte par M. Pierre Strinati d’un Tychobythinus nouveau dans une grotte
_ du Tennessee me donne l’occasion de présenter quelques notes prises en 1976 lors de
| mon séjour a Chicago, au cours duquel j’ai pu étudier la très belle collection de Pséla-
- phides du Prof. O. Park, grâce à l’obligeance de MM. Henry S. Dybas, Rupert L. Wenzel
et John A. Wagner.

Les « Bythinopsis » néarctiques

RAFFRAY (1908: 284; 1911: 126) puis PARK (1951: 43; 1953: 256; 1960: 76) ont
place dans le genre Bythinopsis quelques petits Bythinini américains. Mais Bythinopsis

. Raffray, 1908 (espéce-type: myrmido Reitt. de Corse) n’est qu’un synonyme de Tycho-

| bythinus Ganglbauer, 1896 (espèce-type: ottonis Ganglb. de Hongrie) (BESUCHET 1962:
348; 1974: 67; in FREUDE, HARDE & LOHSE 1974: 333). Les Bythinopsis néarctiques,
qu’ils soient humicoles (tychoides Brendel, carolinae Casey) ou cavernicoles (jonesi Park,

* Muséum d’histoire naturelle, Case postale 284, CH-1211 Genéve 6, Suisse.

50 CLAUDE BESUCHET

hubrichti Park, strinatii n. sp.), ne presentent pas seulement tous les caracteres des
Tychobythinus, mais ils ne different en rien, au niveau générique, des espéces d’Europe;
ils appartiennent donc bien au genre Tychobythinus. Celui-ci compte actuellement quelque
80 espéces humicoles, endogées ou cavernicoles, 5 de l’est des Etats-Unis, environ 75
de la région paléarctique occidentale, des pays méditerranéens principalement.

Tychobythinus strinatii n. sp. (fig. 1-3)

Long. 1,15mm. Coloration entierement d’un brun rougeätre clair. Pubescence
simple, formée de soies de longueur moyenne. Tête (0,25/0,27 mm) légèrement plus large
que longue (longueur prise de la constriction collaire à l’extrémité du lobe frontal),
légèrement moins large que le pronotum; face dorsale et côtés distinctement chagrinés.
Lobe frontal (largeur 0,14 mm) nettement plus large que long, subparallèle, son bord
antérieur un peu arrondi; dépression frontale assez large, lisse et assez profonde en
avant, chagrinée et plus superficielle en arrière, prolongée de chaque côté par un sillon
étroit bien marqué aboutissant dans les fossettes interoculaires. Celles-ci petites, pro-
fondes, séparées par un espace égal au tiers de la largeur de la tête. Vertex assez convexe,
sans carène médiane; celle-ci n’est marquée, très faiblement d’ailleurs, que dans la cons-
triction collaire. Carène clypéale saillante, marquée sur les côtés de la tête jusqu’à
l'emplacement des yeux, bien distincte en vue dorsale sur toute sa longueur. Yeux com-
plètement atrophiés. Tempes arrondies. Palpes maxillaires (fig. 1) bien développés;
2° article progressivement élargi de la base à l’apex, faiblement courbé, orné d’une
vingtaine de petits tubercules; 3° article un peu plus long que large, avec quatre ou cinq
petits tubercules; dernier article (0,30/0,05 mm) relativement étroit, peu renflé, un peu
plus long que la tête. Antennes assez longues (0,72 mm), gréles; scape (0,18/0,045 mm)
quatre fois plus long que large, subparallèle dans la moitié apicale, atténué dans la partie
basale; pédicelle une fois et demie plus long que large; article 3 nettement plus long que
large, 4 nettement plus large que long, 5 et 6 à peu près aussi longs que larges, 7 et 8 à
peine plus longs que larges; article 9 nettement plus large que les articles précédents, à
peine plus long que large, 10 encore plus large, aussi long que large; dernier article deux
fois plus long que large, aussi long que les trois articles précédents réunis. Pronotum
(0,29/0,31 mm) légèrement plus large que long, assez convexe, le tégument presque lisse
et brillant, chagriné cependant entre le sillon transversal et le bord postérieur; plus
grande largeur située entre le milieu et le tiers antérieur, nettement et régulièrement
atténué jusqu’au bord postérieur; pas de carène pleurale. Elytres réunis (0,45/0,52 mm;
longueur prise le long de la suture) distinctement plus larges que longs, assez convexes;
ponctuation fine et légère; strie suturale effacée un peu avant l’extrémité de l’elytre;
fossettes basales assez grandes, profondes; callosité humérale effacée; fossette marginale
profonde, distincte en vue dorsale, prolongée en arrière par une carénule marginale
entière, distincte en vue dorsale jusqu’au tiers postérieur de l’élytre. Pattes assez longues;
trochanters I (fig. 2) ornés sur le bord inférieur de trois ou quatre petits tubercules
aplatis; fémurs I (fig. 2) assez robustes, la partie basale du bord inférieur avec trois ou
quatre petits tubercules; fémurs III grêles; tibias longs et grêles (long. tibias I et III:
0,40 et 0,49 mm). Métasternum lisse et brillant, presque glabre sur les côtés.

Femelle encore inconnue.

Caractères sexuels du mâle. Bord inférieur latéral de la tête orné, dans la partie
postérieure, de chaque côté, d’une dent tronquée assez grande; cette dent est prolongée,
sous la tête, par une lamelle allongée dont l’extrémité est presque membraneuse. Face
ventrale de la tête avec deux dépressions transverses profondes séparées par une cloison |

OO OT __ —_ -

BYTHININI CAVERNICOLES NÉARCTIQUES SI

transversale soudée de chaque còté à la dent tronquée déjà décrite; cette cloison porte
au milieu, du còté postérieur, une saillie arrondie prolongée par une frange de soies
serrées. La dépression postérieure porte deux longues soies dans la région médiane et
une soie plus courte de chaque côté. Article 5 des antennes nettement élargi, très distinc-
tement plus large que les articles 4 et 6, un peu plus large que long; articles 6 et 7 ornés
chacun, sur la base du bord inférieur, d’une petite saillie triangulaire; celle-ci existe

Fic. 1à3.

Tychobythinus strinatii n. sp.

1: Palpe maxillaire; 2: patte antérieure du mâle;
3: édéage, face dorsale.

également sur les articles 8 et 9, mais moins développée. Fémurs I (fig. 2) orné au milieu
du bord inférieur d’une saillie arrondie portant une pubescence assez serrée, dont six
longues soies.

Edéage (fig. 3). Long 0,22 mm. Styles gréles, redressés dans la partie apicale, celle-ci
formée d’une longue pointe subparalléle. Armature du sac interne pas tout a fait symé-
trique, constituée de deux rangées de petites épines allongées et de deux lobes assez
robustes, bien chitinisés dans la moitié apicale. Partie apicale du sac interne avec une
dent médiane allongée et deux petites dents latérales.

USA, Tennessee, Warren Co.: Cumberland Caverns, 1g (P. Strinati) trouvé le
24.VII.1981 dans la partie aménagée de la grotte, mais loin de l’entrée, sur la face infé-
rieure d’une pierre. Holotype, Mus. Genève.

Cette belle espèce, dédiée au Dr P. Strinati, diffère immédiatement des autres
Tychobythinus néarctiques par l’absence complete des yeux, par la longueur et la gracilité

32 CLAUDE BESUCHET

plus grandes du dernier article des palpes maxillaires, des antennes et des tibias, c’est-
a-dire par son adaptation complete au milieu cavernicole. De plus elle est bien definie
par les caractères sexuels du mâle et par l’édéage.

Les « Machaerites » néarctiques

La grande rareté des Machaerites s. |. fait que les auteurs américains n’ont pu en
aucun temps étudier les deux espèces de la Slovénie et réciproquement que les auteurs
européens n’ont jamais vu les six espèces décrites de Alabama. Les comparaisons que
Jai pu établir a Chicago, grace à la collection O. Park, m'ont permis quelques observa-
tions intéressantes.

Le genre Machaerites Mill. n’existe pas en Amérique; il reste ainsi localisé en Slo-
venie, avec deux especes troglobies: spelaeus Mill. et ravasinii Müll.

Les « Machaerites » néarctiques appartiennent en fait a deux genres distincts, cor-
respondant aux deux sous-genres établis par PARK (1960: 91). Le genre Speleochus Park
groupe trois espèces troglobies de Alabama: stygicus Park, synstygicus Park et croceus
Park, auxquelles il faut ajouter, d’aprés BARR (1961: 45), une espéce nouvelle d’une
grotte du Tennessee. Le genre Subterrochus Park réunit aussi trois espéces troglobies de
Alabama: ferus Park, eurous Park et steevesi Park; BARR (1961: 45) signale également
deux espèces nouvelles de grottes du Tennessee.

D’assez nombreux Bythinini vivent dans les grottes, dans la région paléarctique,
Japon compris, et aux Etats-Unis. L'adaptation au milieu cavernicole a provoqué la
dépigmentation du tégument, l’atrophie plus ou moins complète des ailes et des yeux
ainsi qu’un allongement des appendices; le dernier article des palpes maxillaires, primi-
tivement renflé en massue, prend, dans les cas extrêmes, la forme d’un long cylindre
plus ou moins courbé. Cette adaptation est accompagnée, dans sa phase ultime semble-
t-il, d’un effacement de certaines structures du pronotum (celui-ci porte normalement
deux fossettes basales réunies par un sillon transversal) et des élytres (deux fossettes
basales, une strie suturale entière et une fossette marginale prolongée par une carénule
marginale entière). Ces structures ne s’atrophient pas toutes en même temps; mais une,
deux ou trois d’entre elles disparaissent indépendamment, tandis que les autres subsistent
dans leur état primitif. Il y a ainsi possibilité de mieux différencier les genres, ces adap-
tations étant extrêmement anciennes. Parmi tous les Bythinini connus, six genres pré-
sentent une atrophie complète de telle ou telle structure du pronotum ou des élytres;
ce sont sans exception des troglobies fortement adaptés et très localisés: Machaerites
Mill. de Slovénie, Bythoxenus Motsch. de Slovénie, Bathybythus Bes. des Pyrénées,
Prionobythus Jeann. des Pyrénées, Speleochus Park de l’Alabama et du Tennessee, enfin
Subterrochus Park de l’Alabama et du Tennessee. Ces six genres peuvent être séparés
de la façon suivante (voir aussi PARK 1953: 255; 1960: 89; BESUCHET 1974: 65).

1 Pubescence de la face dorsale formée de soies courtes, couchées. Elytres avec
la fossette marginale et la carénule marginale bien développées ( Machaerites,
Bythoxenus) ou complètement atrophiées { Bathybythus, Prionobythus) ; mais
dans ce dernier cas, le vertex porte une longue carène médiane. Genres d'Europe 2

— Pubescence de la face dorsale formée de soies de longueur moyenne, oblique-
ment dressées. Elytres avec la fossette marginale et la carénule marginale
complètement atrophiées. Vertex sans carène médiane, celle-ci pius ou moins
distincte dans la partie postérieure de la tête. Genres d'Amérique . . . . . 5

BYTHININI CAVERNICOLES NEARCTIQUES

2 Elytres avec la strie suturale (moitié antérieure au moins), les fossettes basales,
la fossette marginale et la carénule marginale normalement développées.
Caréne médiane du vertex legere ou complétement effacée. Genres de Slovenie

— Elytres avec la strie suturale, la fossette marginale et la carénule marginale
complétement atrophiées. Vertex orné d’une longue caréne médiane. Sillon
transversal du pronotum normalement développé. Genres des Pyrénées

3 Pronotum avec le sillon transversal et la carène pleurale complètement atro-
phiés. Strie suturale des élytres entiére. Vertex sans caréne médiane. Fémurs III

53

assez robustes dans les deux sexes . . . . . . . . . . . . . . Machaerites Mill.

| — Pronotum avec le sillon transversal et la carène pleurale normalement deve-
| loppés. Strie suturale des élytres effacée dans le quart apical. Carène médiane
du vertex légère, bien distincte cependant dans la partie postérieure de la tête.

Bemursallleprelesen . 0... e „ Bythoxenus Motsch.

. 4 Dernier article des palpes maxillaires subcylindriques. Fossettes interoculaires
separees de la depression frontale. Fossettes basales du pronotum simples.
Elytres aplatis dorsalement, avec deux fossettes basales, la fossette interne
ENG, 00 er I
. — Dernier article des palpes maxillaires falciforme. Fossettes interoculaires
situées dans la dépression frontale. Fossettes basales du pronotum prolongées
en avant, de chaque côté, par un sillon bien distinct quoique léger. Elytres
convexes, les fossettes basales remplacées par une dépression transversale

Bathybythus Bes.

légère, en forme de fer à cheval ........... . . . Prionobythus Jeann.

. 5 Pronotum avec le sillon transversal très léger ou complètement atrophié. Strie
suturale des élytres bien marquée au moins sur la moitié antérieure. Plus

grande largeur de la tête située près du milieu. . . . . . . . . Speleochus Park
| — Pronotum avec le sillon transversal bien marqué. Strie suturale des élytres

| effacée. Plus grande largeur de la tête situé au tiers postérieur . . Subterrochus Park
i BIBLIOGRAPHIE

4]
| Barr, T. C. 1961. Caves of Tennessee. Bull. Tenn. Div. Geol. 64: 567 p.

(1961): 333-371.

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FREUDE, H., K. W. HARDE & G. A. Louse. 1974. Die Käfer Mitteleuropas. V. Goecke & Evers,

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Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc.1 | p. 55-67 | Geneve, mars 1982

Monographie du genre Phalantias
Heberdey (Coleoptera Anthicidae)

par

P. BONADONA *

Avec 16 figures

ABSTRACT

A monograph of the genus Phalantias Heberdey (Coleoptera Anthicidae).—Nine
species of this genus from South India and Sri Lanka have been studied, six of them
are described as new species.

Ce genre a été créé pour trois espèces, deux de Sri Lanka (Ceylan) et une de l’Inde
méridionale. Il concerne des spécimens visiblement très évolués, comme l’indiquent la
structure de leur mésosternum, la réduction de la sculpture et du revêtement de leur
corps et la présence d’organes particuliers tels que l’importance des pores pilifères ou
l’existence de fossettes ou de plages densément pubescentes sur la partie inférieure du
corps.

Les chasses de la Mission Besuchet, Löbl et Mussard !, sous l’égide du Muséum
de Genève, l’ont enrichi de six espèces nouvelles. Ses principaux caractères sont indi-
qués ci-après.

Gen. Phalantias Heberdey, 1936

Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 5(1), p. 5. Espèce type du genre: Formicomus flavicornis
Motschulsky, 1863.

Tête remarquable par la dimension réduite et la forme subtriangulaire du museau,
c’est-à-dire des pièces buccales et de l’épistome et, au contraire, par le grand dévelop-
pement du complexe constitué par le front, le vertex, l’occiput et les tempes dont
l’ensemble, de forme conique, est rétrosaillant au-dessus du cou. Les joues sont relati-
vement réduites, les yeux, moyens ou petits sont peu ou pas convexes et le front est
limité, au-dessus de l’épistome et de l’insertion des antennes, par une carène mince et vive.

1 Indiquée en abrégé par les initiales B.L.M.

* 97 E, avenue de Lattre de Tassigny, F-06400 Cannes, France.

56 P. BONADONA

Pronotum plus long que large, offrant un lobe antérieur peu dilaté, un sinus late-
ral peu accusé et un lobe postérieur subcylindrique. A deux exceptions prés, il est
déprimé par une large fossette médiane dans sa partie antérieure 1,

Elytres oblongs, en ovale presque régulier, leur base habituellement étroite et, le
plus souvent, leurs angles huméraux peu marqués ou complètement effacés.

Prosternum généralement déprimé entre les hanches et son bord antérieur; méso-
sternum à côtés très dilatés, recouvrant presque complètement les mésépisternes, son
bord antérieur en forme d’accolade, sa partie centrale renflée en une bosse ovale et
portant une carène longitudinale médiane qui se continue sur l’apophyse intercoxale,
avec, en outre, de chaque côté, une carène oblique; métasternum très développé, égale-
ment marqué par un ensemble de carènes, l’une, en forme de W, entourant les cavités
mésocoxales, les quatre autres, longitudinales, partant des quatre sommets extérieurs
de ce W, deux latérales internes et deux latérales externes, n’atteignant pas toujours le
bord postérieur du métasternum (fig. 2).

Abdomen à premier sternite visible aussi long, ou plus long, que les deux suivants
réunis.

Palpes peu développés, avec tous leurs articles de forme ovale. Antennes assez
longues et robustes, à premier article globuleux, les suivants aussi longs ou plus longs
que larges puis brusquement dilatés à partir du huitième ou du neuvième pour former
une massue. Pattes plus ou moins longues, leur fémur claviforme, les tarses étroits avec
le pénultième article non bilobé.

Tegument brillant, à sculpture habituellement réduite: le dessus du corps n’offre
tout au plus (sauf chez euconnoides) qu’une ponctuation fine et éparse, souvent à peine
visible, tandis que, dans la plupart des cas, existent des pores pilifères plus ou moins
fossulés sur la tête et le pronotum et, sur ce dernier, une ponctuation grossière et serrée
sur les côtés du lobe basal.

Sur le dessus, le revêtement est limité aux soies tactiles insérées dans les pores et,
quelquefois, à de très courts poils épars sur les bords latéraux et dans la région apicale
des élytres.

Par contre, la partie inférieure du corps porte:

— de part et d’autre du trou occipital, des touffes de longues soies sur la gula, se
continuant vers le mentum par une ligne de poils qui s’atténuent progressivement;

— une dense pubescence blanchâtre recouvrant la zone comprise entre les hanches et
le bord antérieur du pronotum;

— une frange de longues soies le long des bords latéraux du mésosternum;

— une pubescence couchée, courte et éparse sur l’abdomen.

Par ailleurs, la pubescence est réduite sur les pattes, sauf sur les tarses et sur la
partie apicale des pro et mésotibias; elle est normalement fournie sur les antennes.

Comme chez tous les Anthicini, l’édéage est de type calamiforme mais il est remar-
quable par la réduction du lobe basal ? tandis que le complexe formé par les deux para-

1 Il s’agit vraisemblablement d’une coaptation du pronotum et de la partie postérieure de
la téte.

2 Les termes de lobe basal, lobe médian et paraméres (lobes latéraux) sont seuls retenus
ici pour éviter des confusions. En effet, des noms tels que « tegmen » ou « penis » désignent,
en fait, des parties qui different suivant les auteurs qui les emploient. Au cas present, les para-
mères sont soudés par leur bord interne pour former une sorte de toit (tegmen d’après Werner)
au-dessus du lobe médian (pénis d’aprés le méme auteur).

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 57

mères soudés est allongé et offre un apex très sclérifié, terminé en bouton ou en crochet;
sac interne sans aucune garniture visible (fig. 4 a 10).

Les espéces actuellement connues se trouvent en Inde méridionale et a Sri Lanka;

elles se capturent dans les lieux humides, sous les detritus vegetaux.

TABLEAU DES ESPECES

La transparence du tegument des élytres procure souvent à la ponctuation une

importance qu’elle n’a pas réellement; par ailleurs, un éclairage rasant est parfois néces-
saire pour distinguer les pores piliferes de l’avant-corps.

1

Ponctuation de la téte et du pronotum relativement grosse et profonde;
pas de fossette médiane pres du bord antérieur du pronotum; angles hume-
raux des élytres bien marqués et carénés sur leur tranche 2-2,7 mm euconnoides n. sp.

Ponctuation de l’avant-corps fine; angles huméraux plus ou moins marqués
mais non carénés sur leur tranche .

Pas de pores piliféres sur l’avant-corps. ALERT AE
Des pores pilifères, symétriques deux à deux par rapport à l’axe RE

corps sunlarteteet-lepronotum. > i. 0. La aa 4
Une fossette apicale médiane sur le pronotum. 2mm . . . .grandiceps Heberdey
Paside:fossette pronotale..2 mm... . i... . « : . + . .loeblin. sp.
lnemeulespaire de pores pilifères sur la tete 7: 2 2. n 5
Detrois a cing paires de pores piliferes sur la tête. 2 ......4.4.%:. {|

Tête à peine 1,2 fois aussi longue que sa plus grande largeur, avec les yeux
moyens et assez convexes; pronotum massif, à peine plus long que large;
antennes bicolores, foncées sur les articles médians. 2,3-2,8 mm . . blairi Heberdey

Tête plus allongée, de 1,3 à 1,5 fois aussi longue que large, avec des yeux
petits et peu convexes, dépassant à peine la courbure de la tête; antennes
PCO OLS ME RE LL oo celle el oc alien ke 6

Tête 1,3 fois aussi longue que large; carènes obliques du mésosternum bien
distinctes du bord antérieur de celui-ci; zone de pubescence prosternale en
forme de trapèze, à bords bien délimités; taille plus grande. 2,5-3 mm .

SET LORS EE BER GESTERN Bal, cea praeclarus n. sp.
Tête presque 1,5 fois aussi o que large; carènes obliques du mésoster-
num presque confondues avec le bord antérieur; zone de pubescence pro-
sternale étendue, sans limites précises; taille plus petite. 2 mm :

. flavicornis (Mouse)

Cinq paires de pores pilifères sur le pronotum, trois discales et deux latérales;
bords latéraux du mésosternum subanguleux; édéage avec l’apex, vu de pro-
fil, redressé en crochet vers le haut (fig. 7). 1,6-2 mm . . . . . . .minutus n. Sp.

Deux paires de pores pilifères sur le pronotum; bords latéraux du méso-
sternum arrondis en arc presque régulier; apex de l’édéage renflé en bouton
ing. © ES seh ar NE ET 8

Corps plus massif, les élytres à peine 1,3 fois aussi longs que larges pris
ensemble, avec les angles huméraux effacés et les côtés du lobe antérieurs
du pronotum régulièrement arrondis; taille ne dépassant pas 2 mm mussardi n. sp.

58 P. BONADONA
— Corps plus allongé, les élytres pres de 1,8 fois aussi longs que larges pris
ensemble, leurs angles huméraux legerement accusés; cötes du lobe ante-

rieur du pronotum non régulièrement arqués, presque subanguleux; taille
supérieure à 2,5mm. u me ande 4 4. boa NN Ne NO ENS CRETE asp:

DESCRIPTION DES ESPECES

Dans l’énumération des caractères, il n’a pas paru nécessaire de reprendre ceux

qui sont communs à toutes les espèces du genre et, notamment, ceux concernant la :

structure du dessous du corps.

1. Phalantias euconnoides n. sp.

Holotype 3: Cardamom Hills (Muséum de Genève).

Long. 2-2,75 mm. Fig. 1, 1a, 1b et 4. D’un roux plus ou moins foncé, très brillant,

souvent plus foncé sur l’avant-corps que sur les élytres, avec les pieces buccales et, le

plus souvent, les deux premiers et les trois derniers articles des antennes, flaves.
Ponctuation assez grosse et profonde, mais peu serrée, sur le front et sur le vertex,

nulle sur Pocciput; également grosse et profonde sur le pronotum où elle est peu dense >
sur le disque et plus serrée sur les côtés de la base; extrêmement fine et éparse, difficile-
ment visible sur les élytres. Sur la tête existent, en outre, six pores piliferes, peu distincts :
de la ponctuation foncière et symétriques deux à deux par rapport a l’axe médian du
corps: la première paire est située à la hauteur du milieu des yeux, la deuxième un peu

en arrière de leur bord postérieur, la troisième est préoccipitale.

Pubescence du dessus du corps limitée à quelques poils incurvés sur les bords laté-
raux de la base du pronotum et de la partie épipleurale des angles huméraux ainsi qu’à
quelques rares et courts poils dressés sur les élytres.

Tête convexe, à joues courtes et obliques, les yeux assez petits et relativement
convexes, les tempes très longues et atténuées, formant une courbe parabolique continue

avec l’occiput qui est rétrosaillant au-dessus du cou.

Pronotum massif et convexe, environ 1,25 fois aussi long que sa plus grande lar-

geur et légèrement plus étroit que la tête, yeux compris, son lobe antérieur à côtés peu |

dilatés, peu sensiblement sinués vers la base, son lobe postérieur réduit, sa base visible-

ment marginée.

Ecusson petit, triangulaire. Elytres très convexes, ventrus, 1,5 fois aussi longs que
larges, pris ensemble, la plus grande largeur se trouvant un peu après le milieu de la
longueur, leur base échancrée par l’insertion pronotale, les angles huméraux saillants
et carénés sur leur tranche, l’apex longuement atténué. |

Antennes très pubescentes, atteignant la base du pronotum, les quatre derniers
articles modérément renflés. Pattes assez courtes et robustes.

Dessous du corps de méme couleur que le dessus, peu visiblement pointille, l’abdo-

men à pubescence jaunätre fine, couchée et éparse. |

4: dernier tergite visible pourvu d’une courte carène médiane entourée d’une frange |
de soies (fig. 1a); dernier sternite visible à bord postérieur sinué (fig. 1b); édéage à lobe
basal trés court, ses tigelles arquées et les parameres en forme de piece triangulaire |
allongée, avec l’apex renflé en bouton (fig. 4).

|

|

}

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 59

Distribution. Inde méridionale: Etat de Madras, Valparai, alt. 1100 m, dans les
Anaimalai Hills, tamisage en forét, le 20 novembre 1972, allotype 2 et 5 paratypes
— Kaikatty, alt. 900 m, dans les Nelliampathi Hills, au N.O. des précédentes, tamisage
en forét pres d’un ruisseau, le 30 novembre 1972, 7 paratypes. Etat de Kerala: Valara
Fall, alt. 450-500 m, dans les Cardamom Hills, a 46 km au S.O. de Munnar, tamisage
en forét pres d’une riviere, le 25 novembre 1972, 2 paratypes — Entre Pambanar et
Peermade, alt. 950 m, dans les mêmes conditions le 9 novembre 1972, holotype gd.
(B.L.M. leg.).

me sosternum.____
carene mesos. vbligue —+-

carene en W___ | ANT.

carene melast .
externe

Imm

Fic. 1—3.

Fig. 1: Phalantias euconnoides n. sp., habitus. —
Fig. la et 1b: Schéma du dernier tergite et du dernier sternite 3. —

2. Phalantias loebli n. sp.

Holotype 3: Yala National Park (Musée de Genève).

Long. 2 mm. Fig. 3 et 9. Allongé, d’un roux-flave uniforme. Ponctuation extréme-
ment fine, superficielle, éparse et peu visible sur l’avant-corps; fine, mais mieux visible
sur les élytres; pas de fossette apicale médiane ni de grosse ponctuation latérale sur le

| pronotum.

Dessus du corps entierement glabre, dépourvu, notamment, de soies tactiles sur

| l’avant-corps.

Téte médiocrement convexe, assez allongée, à joues courtes et obliques, les yeux

| petits, peu convexes, grossièrement granulés, les tempes longues et atténuées, formant

avec l’occiput une courbe ellipsoidale continue, rétrosaillante au-dessus du cou.

60 P. BONADONA

Pronotum étroit et convexe, pres de 1,5 fois aussi long que large, nettement plus
étroit que la tête, son goulot large et saillant, son lobe antérieur peu dilaté, à côtés
a peine renfles, légèrement rétrécis et peu visiblement sinués, le lobe postérieur réduit
et subcylindrique, la base non marginée.

Ecusson très petit. Elytres très oblongs, étroits, en ovale régulier, plus de 1,75 fois
aussi longs que larges, pris ensemble, avec les côtés médiocrement renflés et l’apex
longuement atténué.

Antennes pubescentes, robustes, offrant une massue de trois articles. Pattes assez
longues et déliées, les méso et les métatarses presque aussi longs que les tibias.

Dessous du corps à pointillé fin sur les pro et mésosternum tandis que l’abdomen
est microréticulé. Zones de pubescence (gulaire, prosternale et mésosternale) et carènes
conformes aux caractères généraux du genre.

Ailes membraneuses réduites et probablement non fonctionnelles. 4: édéage de
dimension réduite, très étroit avec l’apex des paramères légèrement renflé en bouton et
très faiblement redressé vers le haut (fig. 9).

Distribution. Sri Lanka: Province méridionale, Yala National Park, le 24 janvier
1970, holotype & et paratype 2 — Province Uva, Diyaluma Falls, alt. 450 m, 25 janvier
1970, allotype 9. (B.L.M. leg.).

3. Phalantias blairi Heberdey, 1936

Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 5, p. 7, type: Ceylan (British Museum).

Long. 2,3-2,8 mm. Fig. 10 et 11. D’un roux-testacé vif et brillant avec les articles 3

à 8 des antennes plus ou moins rembrunis.
_ Ponctuation très fine et très éparse sur la tête qui porte, sur le vertex, une paire
de points pilifères fossulés; à peu près nulle sur le lobe antérieur du pronotum, lequel
est muni, sur sa partie médiane d’une paire de gros points pilifères fossulés et d’une
ponctuation grossière sur les côtés de son lobe postérieur; extrêmement fine et éparse
sur les élytres.

Pubescence du dessus du corps limitée aux deux paires de soies tactiles, céphaliques
et pronotales.

Tête convexe, à peine 1,2 fois aussi longue que sa plus grande largeur, avec les
joues peu obliques, des yeux moyens et assez convexes, des tempes longues et atténuées
qui forment avec l’occiput une courbe ellipsoïdale continue, rétrosaillante au-dessus
du cou.

Pronotum un peu plus long que large, plus étroit que la tête, yeux compris, à gou-
lot bien visible, son lobe antérieur convexe mais en partie déprimé par une large fossette
médiane près du bord antérieur, les côtés modérément dilatés, son lobe postérieur sub-
cylindrique, sa base visiblement marginée.

Ecusson petit, en triangle très allongé. Elytres convexes, en ovale presque régulier,
à peu près 1,7 fois aussi longs que larges, pris ensemble, les angles huméraux légère-
ment accusés ou parfois complètement effacés; les côtés modérément élargis jusqu’au
milieu de la longueur puis longuement atténués jusqu’à l’apex.

Ailes membraneuses fonctionnelles chez certains spécimens, réduites chez d’autres.

Antennes robustes, n’atteignant pas la base du pronotum, à premier article globu-
leux, les quatre suivants plus longs que larges, les sixième, septième et huitième assez
massifs, les trois derniers renflés et formant une massue.

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 61

Pattes assez déliées, a fémurs claviformes, les méso et métatarses presque aussi
longs que les tibias.

Dessous du corps a tégument non visiblement ponctué mais microréticulé sur
l’abdomen; pubescence et carènes conformes aux caractères génériques avec, comme
particularité, l’existence d’une couronne de poils autour de la partie renflée du méso-
sternum.

3: édéage de dimensions modestes avec l’apex des paramères visiblement renflé en
bouton (fig. 10).

Distribution. Sri Lanka, le 19 février 1882, dans une localité non précisée (G. Lewwis
leg.), type Province centrale, Kandy, alt. 700 m du 19 au 26 janvier 1965, le 15 janvier
1970 et le 14 février 1970 — Hanguranketa, alt. 450 m, 27 janvier 1970 — Peradeniya,
alt. 550 m, le 19 janvier 1970. (B.L.M. leg.).

Er

re ===
a pe =
cate = 22

METTE
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,
puit È
nisi
dd

NS

Fic. 4—10.

Edéages, face supérieure et face latérale de, fig. 4: Phalantias euconnoides n. sp. —
| Fig. 5: de P. praeclarus n. sp. — Fig. 6: de P mussardi n. sp. — Fig. 7: de P. minutus n. sp. —
| Fig. 8: de P. besucheti n. sp. — Fig. 9: de P. loebli n. sp. — Fig. 10: de P. blairi Heberdey.

4. Phalantias grandiceps Heberdey, 1936

| Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 5, p. 7, type: Nilgiri Hills (coll. Heberdey).

| Cette espéce, qui ne semble plus exister dans la collection Heberdey, m’est inconnue.
Elle se caractérise notamment, a la fois par l’existence d’une fossette apicale médiane
‚sur le pronotum et par l’absence totale de pores piliferes sur l’avant-corps. L’auteur
‚en donne la description suivante:

62 P. BONADONA

Long. 2,2 mm. Entierement d’un brun-jaunätre, les antennes, les palpes et les pattes
quelque peu plus clairs; glabre; tête finement et éparsement, les élytres indistinctement,
ponctués, prothorax imponctué sur le disque, les côtés de la base a très gros points.
Téte trés grande, prés de deux fois aussi large que le prothorax, plus longue que large,
yeux assez petits, les tempes environ une fois et demi aussi longues que les yeux, conver-
gentes vers la base en une courbe aplatie formant un cône obtus, qui se projette un peu
dorsalement au-dessus du cou et correspond a une fovéole apicale du prothorax; antennes
assez courtes, les trois derniers articles distinctement dilatés. Prothorax élancé, a peine
comprimé vers le tiers basal, a peu près de même largeur en avant et en arrière, rétréci
a l’apex en une forte courbe, la base distinctement marginée. Elytres assez longs, modé-
rément dilatés vers le milieu, rétrécis vers la base qui est a peine plus large que la base
du prothorax, les épaules à peine visibles; ailes bien développées.

Distribution. Inde méridionale: Etat de Madras, Nilgiris Hills.

5. Phalantias flavicornis (Motschulsky)

Formicomus flavicornis Motschulsky, 1863, Bull. Soc. Nat. Moscou, 36, p. 401, type:
Montagnes de Nura-Ellia.

(La description suivante a été effectuée d’après un spécimen 9 de Ceylan (G. Lewis
leg.) (British Museum — collection Pic). Le 3 m'est inconnu.

Long. 2 mm. Fig. 13. Allongé et étroit, d’un roux-testacé vif et brillant.

Ponctuation extrêmement fine et éparse, peu visible, sur la tête où existent
cependant une paire de pores pilifères sur le vertex, ainsi que sur le pronotum qui offre
également sur le disque, une paire de pores pilifères et sur les côtés de la base, une
ponctuation forte et grossière.

Pubescence du dessus du corps limitée aux deux paires de soies tactiles céphaliques
et pronotales; celle des appendices, peu développée.

Tête assez convexe et très allongée, près de 1,5 fois aussi longue que large, les joues
relativement longues et obliques, les yeux petits, et peu convexes, ne dépassant pas
sensiblement la courbure des côtés, les tempes très longues, atténuées, formant avec
l’occiput une courbe continue de forme parabolique, rétrosaillante au-dessus du cou.

Pronotum un peu plus de 1,4 fois aussi long que sa plus grande largeur, nettement
plus étroit que la tête, à goulot bien visible, le lobe antérieur peu dilaté, le lobe posté-
rieur relativement développé, subcylindrique, la base non visiblement marginée; une

fossette médiane près du bord antérieur.

|
Ecusson petit, triangulaire. Elytres convexes, à base étroite, avec les angles humé- |

raux complètement effacés, les côtés régulièrement arrondis et modérément renfles,
l’apex longuement atténué.

Antennes assez courtes et robustes, le premier article globuleux, les suivants plus
ou moins allongés, les trois derniers modérément renflés pour former une massue.

Pattes assez minces, les méso et métatarses, relativement courts, ne dépassant pas les

trois quarts de la longueur des tibias.

Dessous du corps lisse sauf sur l’abdomen qui est densément et finement micro-
striolé et finement pubescent; la partie médiane renflée du mésosternum porte quelques
gros points; quant à la zone de pubescence prosternale, ses bords ne sont pas franche-
ment limités.

Distribution. Sri Lanka: Province centrale, dans les Montagnes de Nura-Ellia = |

Nuwara Eliya et, vraisemblablement, dans d’autres régions non précisées.

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 63

6. Phalantias praeclarus n. sp.

Holotype: Hatton (Muséum de Genève).

Long. 2,5-3 mm. Fig. 5 et 12. D’un roux-testacé vif et brillant, presque uniforme,
plus clair cependant sur le sommet des tibias, les tarses et les pieces buccales.

Ponctuation extrémement fine et peu visible en dehors d’une paire de pores pili-
feres sur le vertex, d’une autre paire sur le disque du pronotum et d’une ponctuation
grossière sur les côtés de la base de celui-ci.

Fic. 11—13.

Habitus de, fig. 11: P. blairi Heberdey. — Fig. 12: P. praeclarus n. sp. —
Fig. 13: P. flavicornis (Motschulsky).

Pubescence du dessus du corps limitée aux deux paires de soies tactiles, céphaliques

et pronotales.

Téte convexe et trés allongée, presque 1,4 fois aussi longue, museau compris, que
sa plus grande largeur, le museau petit et étroit, les joues peu obliques, les yeux petits
et peu convexes, les tempes trés longues, atténuées, formant avec l’occiput une courbe
continue en forme de parabole.

Pronotum déprimé au milieu de son bord antérieur par une fossette assez large,

| son disque convexe à partir du milieu, presque 1,4 fois aussi long que sa plus grande
largeur, un peu plus étroit que la tête, yeux compris, les côtés brusquement mais modé-

rément dilatés puis rétrécis en ligne droite, le sinus latéral peu accusé, le lobe postérieur
subcylindrique, la base visiblement marginée.

64 P. BONADONA

Ecusson petit, triangulaire. Elytres, pris ensemble, 1,6 fois aussi longs que leur
plus grande largeur, laquelle est situ&e au milieu, relativement peu convexes, en ovale
regulier, assez fortement renflés puis longuement atténués jusqu’a l’apex.

Antennes assez courtes et robustes, la massue de trois articles peu accusée. Pattes
assez longues et assez robustes.

Dessous du corps de méme couleur que le dessus; bords latéraux du mésosternum
subanguleux, les carènes métasternales internes assez rapidement effacées, la pubescence
foncière limitée à l’abdomen.

gd: édéage (fig. 5) assez grand, avec l’apex terminé en bouton.

Distribution. Sri Lanka: Province centrale, Hatton, alt. 1400 m, le 9 février 1970,
holotype, allotype et 1 paratype — Province Uva, Haputale, alt. 1350 m, le 23 janvier
1970, 5 paratypes. (B.L.M. leg.).

7. Phalantias minutus n. sp.

Holotype 4: Pambanar-Peermade (Muséum de Genève).

Long. 1,6-2 mm. Fig. 7 et 16. D’un roux-testacé brillant avec les appendices géné-
ralement plus clairs.

Ponctuation fine et éparse sur la tête, le disque du pronotum et sur les élytres avec,
toutefois, des pores pilifères à raison de quatre paires sur la tête et de cinq paires sur
le pronotum et, de plus, avec les côtés de la base de ce dernier grossièrement ponctués.
Les points pilifères, symétriques deux à deux par rapport à l’axe du corps, sont situés:

— sur la tête, à raison de six, vaguement disposés comme les sommets d’un hexagone,
sur le front et sur le vertex, les deux autres se trouvant sur le bord des tempes;

— sur le pronotum, à raison de deux paires sur les bords du lobe antérieur, et de trois
paires sur le disque.

Pubescence réduite aux huit soies tactiles céphaliques, aux dix soies pronotales et
à quelques courts poils dressés, çà et là sur les régions latérales et apicales des élytres.

Tête très convexe et même subglobuleuse, à museau étroit et peu saillant, à joues
très courtes et obliques, à yeux petits, légèrement convexes chez le 3, non saillants chez
la 9, à tempes très longues, atténuées et arrondies, formant avec l’occiput une courbe
parabolique continue, l’ensemble rétrosaillant au-dessus du cou.

Pronotum convexe et assez allongé, près de 1,3 fois aussi long que sa plus grande
largeur, le goulot assez saillant, le lobe antérieur déprimé par une large fossette médio-
apicale et progressivement dilaté jusqu’au premier quart où il est subanguleux, les côtés
rétrécis ensuite en ligne droite et subsinués aux trois-quarts; lobe basal à côtés sub-
parallèles; base visiblement marginée.

Ecusson petit, triangulaire. Elytres convexes, piriforme, 1,3 fois aussi longs que
larges, pris ensemble, la base relativement étroite mais avec les angles huméraux accusés
quoique très obtus, les côtés renfles jusqu’apres le milieu et progressivement atténués
ensuite jusqu’à l’apex.

Antennes dépassant la base du pronotum, ses articles renflés à partir du sixième
et constituant une massue de trois ou quatre articles. Pattes assez robustes, les fémurs
claviformes, les articles des tarses allongés.

Dessous du corps de même couleur que le dessus, les zones de pubescence, les
carènes et le revêtement de l’abdomen conformes aux caractères généraux du genre.

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 65

3: édéage très particulier en raison de l’apex des paraméres qui est recourbé en
crochet vers le haut (fig. 7).

Distribution. Inde méridionale: Etat de Kerala, Cardamom Hills, entre Pambanar
et Peermade, alt. 950 m, le 9 novembre 1972, tamisages en forét pres d’une riviere,
holotype, allotype et 4 paratypes — Valara Fall, à 46 km au S.O. de Munnar, alt. 450-
500 m, tamisages en forêt près d’une rivière, le 25 novembre 1972, 18 paratypes — Col a
13 km au N. de Munnar, alt. 1900 m, tamisage en forét le 26 novembre 1972, 1 para-
type. (B.L.M. leg.). Un seul 3 sur 25 spécimens.

Fic. 14—16.
Habitus de, fig. 14: P. mussardi n. sp. — Fig. 15: P. besucheti n. sp. — Fig. 16: P. minutus n. sp.

8. Phalantias besucheti n. sp.

Holotype 3: Mullula (Muséum de Genève).

Long. 2,8-3 mm. Fig. 8 et 15. Allongé avec l’avant-corps étroit et les élytres oblongs,
d’un roux-testacé brillant légèrement éclairci sur les tarses.

Ponctuation trés fine et éparse sur la téte, le disque du pronotum et les élytres,
grossière et assez dense sur les côtés de la base du pronotum et comportant, en outre,
des pores piliféres symétriques deux a deux par rapport a l’axe médian du corps et dis-
posés a raison de trois paires sur le front et le vertex et de deux paires sur le disque
du pronotum.

Pubescence du dessus du corps limitée aux soies tactiles céphaliques et pronotales.

Téte convexe et allongée, a museau mince et petit, les joues peu inclinées, les yeux
petits et peu convexes, les tempes longues et atténuées formant une courbe parabolique
continue avec l’occiput lequel est rétrosaillant au-dessus du cou.

66 P. BONADONA

Pronotum assez convexe, déprimé par une fossette médiane apicale, son lobe anté-
rieur à côtés d’abord obliquement élargis puis subanguleusement arrondis et enfin
modérément rétrécis jusqu’à un sinus peu accusé; lobe postérieur relativement impor-
tant, ses côtés légèrement divergents vers la base laquelle est visiblement marginée.

Ecusson petit, triangulaire. Elytres assez convexes, en ovale allongé, leur base
étroite, les épaules arrondies, les angles huméraux à peine marqués, les côtés peu ren-
flés puis très longuement atténués jusqu’à l’apex.

Antennes et pattes robustes, ces dernières à fémurs claviformes et à tarses allongés.

Dessous du corps présentant les caractères habituels du genre avec, toutefois, les
côtés des segments abdominaux ridés.

3: édéage (fig. 7) relativement grand, son apex, vu de dessus, en forme de pointe
de flèche et, vu latéralement, renflé en bouton.

Distribution. Sri Lanka: Province centrale, Mullula, alt. 750 m, le 27 janvier 1970
et le 4 février 1970, holotype 3, allotype 9 et 4 paratypes — Alut Oya, le 3 février 1970,
1 paratype (B.L.M. leg.).

9. Phalantias mussardi n. sp.

Holotype 3; Kalawana (Muséum de Genève).

Long. 1,95-2 mm. Fig. 6 et 15. D’un roux-testacé assez vif, brillant, légérement
éclairci sur les tarses et sur les trois derniers articles des antennes.

Dessus du corps a pointillé trés fin et trés épars, peu visible, avec, par ailleurs,
trois paires de gros points fossulés sur le front et le vertex et deux paires de méme points
piliféres sur le disque du pronotum; ce dernier, au surplus, grossierement ponctué sur
les côtés de la base.

Pubescence du dessus du corps limitée aux soies tactiles de l’avant-corps et a quel-
ques courts poils dressés dans la région apicale des élytres.

Tête allongée et convexe, à museau saillant, mais étroit, les joues assez courtes
mais peu obliques, les yeux très petits, assez convexes, les tempes très longues, atténuées,
formant avec l’occiput une courbe continue de forme parabolique.

Pronotum convexe, 1,25 fois aussi long que sa plus grande largeur, plus étroit que
la tête, yeux compris, à goulot marqué, son lobe antérieur brusquement mais modé-
rément dilaté, portant une profonde fossette sur le milieu de son bord antérieur, ses
côtés rétrécis en ligne droite, sensiblement sinués aux trois-quarts puis parallèles jusqu’à
la base qui est visiblement marginée.

Ecusson très petit, triangulaire. Elytres très convexes vers le milieu, 1,3 fois aussi
longs que larges, pris ensemble, en ovale régulier, la plus grande largeur se trouvant
au milieu, la base étroite, les épaules obliques et les angles huméraux effacés, l’apex
progressivement atténué.

Antennes robustes, progressivement dilatées sur les quatre derniers articles qui
forment une massue, le dernier à peine plus long que le précédent. Pattes élancées et
déliées, tous les articles des tarses nettement plus longs que large, le pénultième non
bilobé.

Dessous du corps à pointillé fin surtout visible sur les sternites abdominaux, le
premier de ceux-ci à côtés microridés.

g: édéage relativement petit, l’apex, vu de dessus, aminci puis progressivement
renflé; vu de profil, terminé en bouton.

Distribution. Sri Lanka: Province Sabaragamuwa, Kalawana, le 20 janvier 1970,
holotype 3, allotype 9 et 1 paratype 3. (B.L.M. leg.).

MONOGRAPHIE DU GENRE PHALANTIAS 67

BIBLIOGRAPHIE

HEBERDEY, R. F. 1936. A new genus of Anthicidae with three species from South India (Col.).
Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 5(1): 5-8.

MOTSCHULSKY, V.v. 1863. Essai d’un catalogue des insectes de l’ile Ceylan (pte. 2). Bull. Soc.
Nat. Moscou 36: 421-532 (p. 491).

fo

Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 1 | p. 69-76 | Genève, mars 1982

| | |

Un extraordinaire Campodéidé troglobie
des Picos de Europa
(Santander), Espagne

par

B. CONDÉ *

Avec 3 figures

ABSTRACT

An extraordinary troglobiont Campodeid from the Picos de Europa (Santander),
Spain. — Among Campodeids collected in caves from the area of Tresviso, Santander,
by Philip Chapman, there is a single male specimen from the Cueva de la Marniosa
which do not fits with any known genus or species. It is described here as Oncinocampa
falcifer n. gen., n. sp., the shape and relative length of the claws being unique in the whole
group. The relationships are discussed and it is concluded in favour of a Tachycampoide
trend rather than a Podocampoide one. Some other specimens are referred to the Lito-
campa espanoli complex.

En été 1979, le D" Philip Chapman explora rapidement la région de Tresviso,
Province de Santander, au nord de l’Espagne, dans le cadre de la « Lancaster University
Speleological Expedition to the Picos de Europa 1979 ».

Deux des grottes visitées lui ont fourni quelques Diploures Campodéidés dont il a
bien voulu me confier l’étude.

Auparavant, j'avais reconnu l’existence de deux espèces, déjà décrites, dans les
grottes de la Province de Santander.

1. Campodea pieltaini Silvestri, 1932

A

Cueva el Pando, term. municip. de Ramales, 17-VIII-54, Ed. Dresco leg.: 1 3,
1 21. C’est un endogé, volontiers troglophile.

1 Signalés sous Campodea, dans l’énumération de la campagne (Speleon 6 (1-2), 1955: 62);
des Campodea ont été également vus, mais non capturés, dans la partie supérieure de la cueva
de Samano, term. municip. du même nom (Dresco, in litt. 4-IX-56 et Speleon 6 (3), 1956: 174).

* Université de NANCY I, Zoologie approfondie, 34, rue Ste-Catherine, 54000 NANCY,
France.

70 B. CONDE

2. Litocampa espanoli Condé, 1950 (sub Plusiocampa)

Coventosa Arredondo, term. municip. du méme nom, 3-IV-64, J. Renoux leg.:
1 2. Ce spécimen est le 2° représentant connu de cette espèce, dont la femelle holotype
provient de la « Cueva de Mañaria », près du petit village du même nom, voisin de
Durango, en Vizcaye !. Long de 9,5 mm (holo.: 6 mm), ses antennes ont 51 et 49 ar-
ticles (holo.: 47).

Enfin, un 3° individu, le premier male, nous fut communiqué par E. Nolte y
Aramburu, qui l’avait récolté dans la grotte dite Atxarta’ko Koba, n° VI-192, term.
municip. de Abadiano, en Vizcaye, le 17-IX-69. Long de 4 mm, ses antennes ont 40 et
41 articles. La marge postérieure du sternite I ne porte ni poils gréles, ni poils glandu-
laires et aucun faisceau de spermatozoides n’est visible dans les testicules ou le tractus;
les appendices du sternite I ont néanmoins des phanères as.

Le matériel de Ph. Chapman renferme, lui aussi, deux espèces, l’une appartenant
au complexe de L. espanoli, l’autre étant une espèce inédite, type d’un genre nouveau
qui compte parmi les plus aberrants par les caractéres des télotarses.

1. Litocampa cf. espanoli (Condé, 1950)

Santander. Cueva del Agua, Urdon Gorge, lat. 43° 14’ 50”, long. 0° 59’ 30”, alt.
ca. 400 m. Al. Sur des brindilles de Hétre en décomposition sur du sable grossier, prés
de « Colin’s Climax », 8-VIII-79: 2 3, 1 9. — A2. Même biotope, mais près de « Black
Hole », 3-VIII-79: 3 ©.

Longs de 5 mm pour les mâles, de 3,5 à 6 mm pour les femelles, leurs 8 antennes
intactes ont 36 (5 cas) à 38 articles (1 cas) seulement, les types en ayant 40 a 51 (cf. ci-
dessus).

D’autre part, les males possédent au sternite I une soixantaine de poils glandulaires
longs et gréles, disposés sur 2 rangs, et précédés d’une rangée de poils gréles; les appen-
dices portent un petit nombre de phanères a, distaux (6-7) et une trentaine d’a,, plus
longs et plus gréles, en avant d’eux. Aucun faisceau de spermatozoides n’a été vu.

Les autres caractères (chétotaxie, griffes) ne different pas de ceux des types?.

J’ai, d’autre part, pu examiner les matériaux récoltés par des membres des « Oxford
University Cave Club expeditions of 1979 and 1980 to the Asturias région of the Picos
de Europa, Province of Asturias (Oviedo) », en particulier Simon Fowler, dans les
3 grottes suivantes.

Cueva del Osu, sur de l’argile seche dans une grande salle du niveau supérieur,
au-dessus d’un ruisseau actif, VII-79: 1 3, 3 ©.

Pozo de Fresno, sur la paroi d’argile sèche de la principale salle inférieure, attirée
par un appàt de Poulet frais, VIII-79: 1 9.

Pozu del Xitu, sur l’argile humide, attirés par un appät de Poulet: 3 3, dont 1 juv.,
8 ?, 1 larve.

1 Cette cavité correspond à la cueva de San Lorenzo o Sailleunta, n° VI-46 du Catalogo
de E. NOLTE Y ARAMBURU (in litt. 18-X-69).

2 Le VIII® urotergite porte chez tous 4 + 4 macrochètes postérieurs et non 3 + 3, comme
il est écrit par erreur dans la diagnose originale (1950: 570).

ONCINOCAMPA FALCIFER 71

Ces spécimens sont conformes a ceux de la Cueva del Agua, sauf en ce qui concerne
le nombre d’articles des 21 antennes intactes qui est de 25 a 30, le plus souvent 29 (8 cas
dont le $ juv.) ou 27 (6 cas).

Il semble donc exister une serie de populations caractérisées au moins par la formule
antennaire et peut-être, dans certains cas, par les variants sexuels du 1° urosternite du
male. Schématiquement, la longueur des antennes diminue d’Est en Ouest: 40-51 (types,
Vizcaye, Santander), 36-38 (cf. espanoli, Santander), 25-30 (cf. espanoli, Asturies).

Oncinocampa n. gen.

Les caractéres du genre sont ceux de la seule espéce connue. On retiendra la réduc-
tion de la chétotaxie tergale thoracique (ici du type Dicampa), commune aux repré-
sentants des lignées « Tachycampoides », mais surtout les dimensions relatives et la
forme des griffes qui sont uniques dans la famille, l’antérieure étant environ 1 fois 24
aussi longue que la postérieure, l’une et l’autre pourvues de très courtes crêtes latérales,
reléguées près de leur extrémité postérieure.

Espèce type: Oncinocampa falcifer n. sp.

2. Oncinocampa ! falcifer ? n. sp.

Santander. Cueva de la Marniosa, Sobra Valley, lat. 43° 15’ 12”, long. 1° 01’ 20”,
alt. ca. 800 m, sur des feuilles de Hêtre en décomposition avancée sur du limon humide
près du puits terminal, 4-VIII-79: 1 3 (holotype). Monte in toto dans le médium II de
Marc André et déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève °.

LONGUEUR. — 3,75 mm (cerques absents).

TEGUMENTS. — Epicuticule sans ornementation; soies de revétement glabres,
assez courtes.

TÊTE. — Antennes de 39 et 40 articles. A l’antenne gauche, l’article apical est très
allongé et l’organe cupuliforme ne représente que le 1/9° environ de la longueur totale
(150/17 = 8,82), tandis qu’à l’antenne droite, le même organe est égal au 1/6° (107/17 =
6,29). On peut ainsi affirmer que l’antenne gauche est un régénérat dans lequel la bipar-
tition de l’article terminal ne s’est pas encore produite. 6 sensilles de forme complexe
(2-3 collerettes), disposés à la périphérie de chaque cupule. Sensille du III® article postéro-
sternal (entre d et f), long et atténué. Sensilles en gouge, décrits chez Paratachycampa
hispanica Bth. et Cdé, présents a partir du IV® article. Sensille du palpe maxillaire
bananiforme, moins atténué et un peu plus court que celui de l’article III (34/38). Palpes
labiaux ovalaires et de dimensions modestes; le sensille latéro-externe ressemble a celui
du palpe maxillaire en un peu plus court (30/34) et les deux poils de garde en sont éloignés
comme chez Para. hispanica. 4 phanères banaux seulement sur la portion latéro-externe,
les phanéres sensoriels (gustatifs) étant au nombre de 28 et 31.

1 Grec: onkinos, crochet; genre grammatical féminin.
2 Latin: qui porte une faux, allusion a la forme des griffes.

3 Dans le cours de l’examen, l’antenne droite s’est brisée après le 19° article et le fragment
apical a été égaré au cours du montage d£finitif de la préparation.

12 B. CONDE

Tous les phanéres de la capsule céphalique sont glabres et non différenciés, on
ne peut donc décrire les macrochètes usuels; on peut mentionner tout au plus un pha-
nère plus long que ses voisins (100/75-85) a l’emplacement du macrochete intermédiaire
(i) de la ligne d’insertion des antennes.

02

G

I 25 pm (A)
lr ese a ee |
E \
50 pm (B,C,D,E )
QD
@
Fic. 1.

Oncinocampa falcifer n. gen., n. sp., male holotype.

A. Organe cupuliforme apical en coupe optique.
B. Sensilles du III® article de l’antenne gauche (de face) et de l’antenne droite (de profil).
C. Sensille du palpe maxillaire gauche.
D. Macrochetes tergaux du fémur III gauche et du fémur III droit.
E. Macrochetes lateral postérieur et lateral antérieur droits de l’urotergite VI.

ONCINOCAMPA FALCIFER 73
THORAX. — Répartition des macrochétes:
ma Ip ma II Ip

ees ic Ip Ta ma ma III ZpIN
TOSI 1+1 1 1+1 1,13 1,96 2,61
hit 1 +1 + 1 0 0,95 — —

1,08

Th. III 1+1 0 0 — — —

Au pronotum, les /p, longs et grêles (102), sont de beaucoup les mieux différenciés,
avec environ 8 barbules, bien distinctes les unes des autres, sur la moitié distale; les
la sont les plus faibles (46), à peine barbelés, tandis que les ma sont un peu plus forts
qu'eux (52). 8 + 8 soies marginales, toutes glabres, séparent les Jp.

Fic. 2.

Oncinocampa falcifer n. gen., n. sp., mâle holotype.
A. Griffe antérieure II droite, face antérieure.
B. Portion distale du tarse III gauche et télotarse, face postérieure.
s — sensille sétiforme.

74 B. CONDE

Les macrochètes mésonotaux, subégaux (44/46), sont distincts, quoique très faibles
(une seule barbule ou aucune); il en est de même de ceux du métanotum (40,5).

Pattes longues et grêles, l’apex des métathoraciques atteignant l’extrémité de l’ab-
domen en extension. Le fémur III porte un macrochète tergal grêle, mieux différencié

Fic. 3.

Podocampa simonini Condé, 1956, de la cueva de Hernialde (Guipuzcoa), holotype male (D)
et paratype femelle (A,B,C).
A. Pro- et mesonotum. — B. Patte III droite, face antérieure.
C. Portion distale du tarse III droit et télotarse, face antérieure.
D. Urotergites IV et V (soies de revêtement non représentées).

ONCINOCAMPA FALCIFER 75

toutefois a gauche (133: 5 minuscules barbules) qu’a droite (100: 1 seule barbule),
et inséré aux °/, ou aux 24 distaux du bord tergal. Pas de macrochéte tibial; tous les
phaneres du tarse sont glabres. Griffes falciformes trés inégales, l’antérieure environ
1 fois 24 aussi longue que la postérieure; l’une et l’autre sont pourvues de trés courtes
crétes latérales, situées au-dessus du pied. Processus télotarsaux sétiformes.

ABDOMEN. — Répartition des macrochètes:

la Ip
Ab. VI-VI RCS desi
Ab. VII 0 3 +3
Ab. IX 0 5 + 5 (total)

En VI et VII, les macrochètes sont grêles, mais parfaitement caractérisés, pourvus
de 5 à 8 fines barbules sur la moitié distale; en VIL ils sont un peu plus longs qu’en VI
(la = 113/100; Jp = 155/140).

Valvule supra-anale avec 5 poils 2+1+2).

Les sternites présentent une chétotaxie typique (7+7 en I, 4+4 della VII, 1+1
en VIII). La marge postérieure du sternite I est dépourvue de phanéres glandulaires
et des poils gréles; les appendices sont quadrangulaires, légèrement élargis vers leur
bord postérieur qui est un peu invaginé dans la préparation et qui porte, a droite et a
gauche, 20 phanéres a, sur 2-3 rangs, précédés de 22 phanères a, plus gréles. Rosette
de 13 soies autour de l’orifice génital.

Soie apicale des styles avec une seule minuscule dent basilaire; soie subapicale
glabre, soie moyenne sternale fourchue.

DISCUSSION

Nous attribuons Oncinocampa a une lignée « Tachycampoide », en raison d’un
certain nombre de ressemblances morphologiques avec les genres Tachycampa, Parata-
chycampa, Juxtlacampa et Jeannelicampa; la situation géographique s’inscrit aussi
dans l’aire de peuplement qui va de l’Afrique du Nord a l’Amérique centrale, avec
des témoins, récemment décrits (BARETH & CONDÉ, 1981), dans la péninsule ibérique,
Un caractère toutefois écarte Oncinocampa de tous les genres précédents: la présence,
au fémur III, d’un macrochète tergal indubitable, quoique discret. On pourrait donc
supposer aussi une dérivation à partir d’une lignée de type Podocampa ou Litocampa,
dont plusieurs espèces peuplent le domaine endogé et les grottes cantabriques, certaines,
en particulier Podocampa simonini Cdé, manifestant une évolution cavernicole avancée.
Aucune pourtant ne montre la moindre réduction dans la différenciation ou le nombre
des macrochètes, à part la présence ou l’absence de ma aux tergites abdominaux. Nous
nous en tiendrons donc à la première hypothèse.

76 B. CONDE

BIBLIOGRAPHIE

BARETH, C. et B. CONDE. 1981. Nouveaux Campodéidés de grottes d’Espagne. Revue suisse Zool.
88 (3): 775-786.

CoNDÉ, B. 1950. Description préliminaire d’un Campodéidé cavernicole du Pays basque espagnol.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2° ser., 21 (5): 569-573.

À

Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 1 | p. 77-114 | Genève, mars 1982
| | |

Les scorpions de Sri Lanka
(Recherches sur les scorpions appartenant
ou déposés au Muséum
d'Histoire naturelle de Genève III)

par

Max VACHON *

Avec 95 figures

ABSTRACT

The Scorpions of Sri Lanka (Ceylon) (Studies on the scorpions deposited in the col-
lections of the Natural History Museum Geneva III).—On the basis of the study of
29 specimens kept in the Museum of Geneva, in the British Museum (Natural History)
of London and in the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, the Scorpion
fauna of Ceylon could be restated. It includes eleven species and sub-species: 3 Scor-
pionidae, 7 Buthidae and 1 Chaerilidae. There are two new ones: Jsometrus ( Reddyanus )
besucheti n. sp. and Isometrus ( Reddyanus) acanthurus loebli n. ssp. Two species, still
subgenerically unclassified, are now classifiable: Jsometrus (Isometrus) thwaitesi Pocock,
1897 and Isometrus ( Reddyanus) basilicus Karsch, 1879. New characters are specified,
which enable the distinction between two sub-genera: I. (Isometrus) and I. ( Reddyanus ).
A key for the determination of these species and a map of their distribution are given
for the first time.

Les spécimens ayant permis cette premiere mise au point de la faune scorpionique
de Ceylan proviennent des récoltes de Claude Besuchet et d’Ivan Löbl (voyage entomo-
logique a Ceylan du 12 janvier au 19 février 1970 organisé par Robert Mussard), de
celles de Villy Aellen et de Pierre Strinati en janvier de la m&me année. A ces spécimens
(17), conservés au Museum de Genève sous la responsabilité du D" Bernd Hauser ont
été joints ceux provenant des collections du British Museum (National History) de
Londres, et du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Museum national d’Histoire naturelle, 61, rue
de Buffon, F-75005 Paris, France.

78 MAX VACHON

Tous les specimens examinés portent une immatriculation (personnelle) commen-
cant par VA, s’ils sont la propriété d’un Musée autre que celui de Paris.

Nous remercions le D" Harry Couzijn, de Leiden de nous avoir confié les résultats
de ses observations sur les Scorpions du genre Heterometrus, dont il est le spécialiste.
Les illustrations de ce travail sont de Maurice Gaillard, Paris, et les photographies de
Gérald Dajoz, Genève.

Notre gratitude va à la Direction du Muséum d'Histoire naturelle de Genève dont
l’aide financière a permis un séjour d’étude dans le laboratoire du D" Bernd Hauser
avec la collaboration de Madame Simone Mantoy, technicienne du Muséum de Paris.

LISTE DES ESPÈCES CONNUES À CEYLAN

SCORPIONIDAE

g. Heterometrus H. et E., 1828.
H. (H.) spinifer H. et E., 1828, solitarius Couzijin, 1981.
H. (Srilankametrus Couzijn 1981) indus indus (Geer, 1778)
H. (Gigantometrus Couzijn, 1978) swammerdami Simon 1872, titanicus Cou-
zijn, 1981.

BUTHIDAE

g. Charmus Karsch, 1879.
C. laneus Karsch, 1879.

g. Stenochirus Karsch, 1891.
S. sarasinorum Karsch, 1891.

g. Lychas C. L. Koch, 1845.
Lychas sp.?

g. Isometrus H. et E., 1829.
I. (Isometrus) thwaitesi Pocock, 1897.
I. (Reddyanus) basilicus Karsch, 1879.
I. (Reddyanus) besucheti n. sp.
I. ( Reddvanus) acanthurus loebli n. ssp.
I. (R.) sp.? |

CHAERILIDAE

g. Chaerilus Simon, 1877.
C. ceylonensis Pocock, 1894.

Famille des SCORPIONIDAE

Un seul genre, révisé en 1981 par le Dr H. Couzijn de Leiden, existe à Ceylan:
Heterometrus H. et E., 1828.

L’ancienne espèce: H. caesar (C. L. Koch, 1842) propre a Ceylan est, selon le
D' Couzijn, synonyme de H. indus (Geer). Rappelons, enfin, que H. spinifer H. et E.
n’etait pas considéré comme une bonne espèce; le D" Couzijn rétablit sa validite.

Trois spécimens d’Heterometrus ont été capturés par MM. Aellen, Strinati, Besuchet |
et Löbl. Le D' Couzijn les a ainsi, déterminés: |

SCORPIONS DE SRI LANKA 79

H. (Srilankametrus) indus indus (Geer, 1778)

Une 2: VA 1912, Gannuruwa, Peradeniya, sous une souche 23 janvier 1970
(V. Aellen et P. Strinati).

Deux 2: VA 1915, Kandy, station 71, environ 700 m., collines boisées au sud du
lac, sous des écorces, 17 fevrier 1970, (Cl. Besuchet et I. Löbl), Muséum de Genéve
et Muséum de Paris).

H. (Gigantometrus) swammerdami titanicus Couzijn, 1981

Deux spécimens conservés dans les collections du Muséum de Paris: une £ holotype,
adulte, Colombo, capturée en 1900 par Errington de la Croix, inventoriée RS 0084, citée
par H. Couzijn, 1981, p. 165 ainsi qu’un ¢ adulte, allotype, inventorié RS 7759 et trouvé
a Negombo en 1974 par le Dr J. Balazuc.

Famille des BUTHIDAE

Les neuf spécimens que nous avons examinés se répartissent en 4 genres: Charmus,
Stenochirus, Lychas et Isometrus.

Genre Charmus Karsch, 1879

Le genre Charmus ne possède, actuellement, que deux espèces: /aneus Karsch
1879 propre a Ceylan et indicus Hirst 1915 de l’Inde péninsulaire. La position systématique
du genre Charmus a posé de difficiles questions aux classificateurs car le créateur du
genre, KARSCH, le plaçait dans la famille des Vaejovidae tenant compte de la forme pen-
tagonale du sternum (alors que celui-ci est triangulaire chez les Buthidae).

En 1892, Pocock, aprés étude d’une 2 provenant de Ceylan, créait un genre
nouveau et une espece nouvelle de Buthidae: Heterocharmus cinctipes.

En 1899, KRAEPELIN replaga le genre Charmus dans la famille des Buthidae et admit
la synonymie: Charmus laneus Karsch, 1879 = Heterocharmus cinctipes Pocock, 1892.
Mais en 1917, dans un travail rédigé en langue russe, BIRULA établit une nouvelle clas-
sification familiale et générique des Scorpions. Ignorant les conclusions de KRAEPELIN
et de Pocock, il plaça (comme le fit KARSCH) le genre Charmus dans la famille des Vaejo-
vidae et créa pour lui une nouvelle sous-famille, celle des Charminae, tout en souhaitant
que des recherches anatomiques permettent de fixer avec certitude la position systé-
matique du genre Charmus, la famille des Vaejovidae étant essentiellement néotropicale.

Le travail de BIRULA resta longtemps méconnu. Nous-méme ne l’avons pas signalé
dans notre étude sur l’intérêt taxonomique des trichobothries en 1940, considérant que
Charmus était bien un Buthidae. En 1965, le travail de BiRULA fut traduit en anglais
ce qui permit de juger l’importance des données fournies par cet auteur, interessant
la classification et la répartition de nombreux genres de Scorpions.

C’est la raison pour laquelle SREENIVASA-REDDY, à la suite d’une redescription de
| Charmus indicus Hirst faite par lui en 1966 reprit, en 1970, le problème de la position
systématique de ce genre en fournissant de nouveaux arguments. Ceux-ci, tirés du nombre
des dents des chélicéres, des éperons tibiaux, de l’ornementation des lamelles pulmo-

80 MAX VACHON

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Fic. 1-9.

Charmus laneus Karsch.

1: pince droite, face externe; 2: doigt fixe gauche; 3: main droite, face ventrale; 4 et 5: tibia droit

faces dorsale et externe; 6: femur droit face dorsale; 7: trichobothries internes, base du fémur

2 VA 447; 8: trichobothries, base du fémur de la protonymphe VA 441; 9: doigt mobile de

la pince droite, ? VA 447; gde et gdi: granules distaux externes et internes; les autres abréviations

désignent les trichobothries. Sur la figure 1, doigt fixe droit, la trichobothrie et est absente;

aussi avons-nous représenté le doigt fixe gauche où toutes les trichobothries sont présentes;
la fleche précise la variation possible de position de db dans les deux doigts.

SCORPIONS DE SRI LANKA 81

naires confirment l’appartenance du genre Charmus a la famille des Buthidae et la non-
existence de la sous-famille des Charminae à l’intérieur de la famille des Vaejovidae.

L’étude des spécimens de Charmus trouvés a Ceylan permet d’affirmer qu’il s’agit
de l’espece /aneus Karsch, 1879 pour laquelle nous pouvons apporter quelques informa-
tions nouvelles.

Charmus laneus Karsch, 1879

Spécimens étudiés (Muséum de Genève):

Une © im. (VA 447), station 9 (Fig. 50), 18 janvier 1970 Hasalaka près de Weragam-
tota, environ 250 m., tamisage en forêt (CI. Besuchet et I. Löbl) (fig. 82 et 83).

Une première nymphe (VA 441), station 18 (Fig. 50), 22 janvier 1970, Kandy,
environ 600 m., Udawattekele Sanctuary, tamisages en lisière de forêt (CI. Besuchet
et I. LODI).

Une deuxième nymphe (VA 442), station 19 située au sud de la précédente: Haputale,
23 janvier 1970, alt. 1350 m. (CI. Besuchet et I. LODI).

Etude de la première nymphe (VA 441)

Les anneaux 3, 4 et 5 ainsi que la vésicule manquent malheureusement. Néanmoins,
la présence de 3 trichobothries internes seulement (î,; is, i,, fig. 8) au lieu de 4 (fig. 7)
prouve qu’il s’agit bien d’une première nymphe. Ainsi se trouve vérifiée la « loi » selon
laquelle les protonymphes de Buthidae ne possèdent que trois trichobothries internes
a la base du bras, cette protonymphe étant la premiere qui ait été trouvée dans le genre
Charmus. Les peignes (fig. 11) ne possèdent pas de fulcres externes. C’est, aussi, un fait
que nous avions relevé, des 1940, pour la famille des Buthidae. Il est difficile de pre-
ciser le sexe du spécimen VA 441; les deux peignes ne mesurent que 0,8 mm. et portent
tous deux 15 dents; c’est vraisemblablement, une ©. Le prosoma mesure 1 mm., le
mesosoma 3 mm.; la pince a une longueur de 1,8 mm., (main: 0,6, doigt mobile: 1,2).

Etude de la deuxieme nymphe (VA 442)

Ce specimen dont la taille est environ 1,3 fois celle de la protonymphe VA 441, est
certainement une seconde nymphe: la présence des 4 trichobothries internes a la base
du bras (fig. 7) le prouve. La forme du sternum, la présence de carénes aux deux premiers
anneaux de la queue, l’absence de carènes médianes ventrales au 3° anneau, la tricho-
bothriotaxie, la présehce de 2 dents ventrales au doigt fixe des chélicéres, le nombre et
la disposition des séries de dents du doigt mobile des pinces, forment un ensemble de
caractéres existant chez les adultes de Charmus laneus. C’est la raison pour laquelle
nous admettons que le spécimen VA 442 est une deuxieme nymphe de cette espéce
(vraisemblablement un 4 malgré le petit nombre de dents ! des peignes).

Les peignes de la deuxieme nymphe VA 442 (fig. 11) ne portent pas de fulcres externes
lesquels existent chez l’adulte ou le préadulte (fe, fig. 10). Il faut donc admettre que si
les fulcres externes sont toujours absents chez les peignes des premieres nymphes de
Buthidae, ils peuvent ne pas apparaitre au stade de la deuxieme nymphe chez les
Charmus.

1 Ce qui confirme la remarque de SREENIVASA-REDDY: « chez les Charmus le nombre de
lames (dents des peignes) des £ est au moins égal, voire supérieur à celui trouvé chez les ¢ alors
que l’on constate le contraire chez de tres nombreux Scorpions buthides » (1966, p. 252).

82 MAX VACHON

Nous devons également ajouter (car le specimen VA 442 est bien conserve) que la
teinte générale du corps et des appendices, la présence des taches sombres et leur répar-
tition rappellent beaucoup ce que l’on trouve chez l’adulte. Par contre, si chez l’adulte
ou le préadulte (VA 447), tous les anneaux de la queue sont recouverts de fines soies
blanches, de telles soies sont rares chez la seconde nymphe VA 442, et absentes chez
la premiere nymphe.

Fic. 10-11.

Charmus laneus Karsch.

10: peigne gauche de la 2 im. VA 447 possédant des fulcres externes fe, lesquels sont absents
au peigne de la deuxieme nymphe VA 442, fig. 11.

Dimensions en mm.: long. tot.: 11,8; prosoma: 1,5; mesosoma: 3,8; metasoma +
vésicule: 6,5: peignes: 1,3 avec 13 dents chacun; pédipalpes, bras: 1,3; avant-bras:
1,6; pince: 2,3 (main: 0,5, doigts: 1,8).

Etude de la ® im. (VA 447) (fig. 82 et 83)

Cette étude confirme l’existence de caractéres propres a cette espéce et qui ont été
mis en évidence par SREENIVASA-REDDY en 1966, à savoir: coloration de l’abdomen
tacheté de jaune sur fond noir; préfémur des pattes ambulatoires granulé sur la face
externe; sternites 1 à 4 dépouvus de fines granulations; 3° anneau de la queue sans carénes
médiales ventrales dépourvues entre elles de gros granules; face ventrale de la moitié
postérieure du 5° anneau, granulée; doigt mobile des pédipalpes (Fig. 9) avec 7 ou
8 séries de granules.

En 1966, SREENIVASA-REDDY a figuré la trichobothriotaxie de Charmus indicus,
utilisant les sigles que nous avions proposes a cette époque. Nous croyons utile, bien
que la trichobothriotaxie ait une valeur générique, de la figurer, aujourd’hui chez Charmus
indicus, en employant les sigles que nous proposions en 1973 et convenant a toutes les
espèces de Scorpions (Fig. 1 a 7).

SCORPIONS DE SRI LANKA 83
Dimensions en mm. (2 im., VA 447): long. tot.: 22,5, vesicule comprise; prosoma:
2,5: mesosoma: 7,8; metasoma et vesicule: 12,2; pédipalpes, bras: 2; avant-bras: 2,5;
main: 1,4; doigt mobile: 2,8; peigne: 2, possédant 16 dents (fig. 10).
Genre Stenochirus Karsch, 1891

Le genre Stenochirus a été créé par KARSCH en 1891 aprés étude de spécimens
provenant du centre de l’ile de Ceylan: Peradeniya; il les nomma sarasinorum en hom-

Fic. 12-18.

Stenochirus sarasinorum Karsch. £ VA 448

12: pince droite, face externe; 13: main droite, face ventrale; 14 et 15: tibia droit, faces dorsale

et externe; 16: fémur droit, face dorsale; 17: trichobothries internes, base du fémur; 18: doigt

mobile, pince droite; gae et gai: granules accessoires externes et internes; gde et gdi: granules
distaux externes et internes; les autres abréviations désignent les trichobothries.

84 MAX VACHON

mage à celui qui les avait découverts. En 1899, Pocock décrivit une seconde espèce:
St. politus provenant de Kanara, Malabar coast, Inde de l’Ouest.

Les spécimens connus de ces deux espèces sont rares d’où l’intérêt de la capture du
spécimen VA 448.

En 1961, nous avons spécialement étudié l’espèce indienne politus et établi sa syno-
nymie avec Buthoscorpio laevicauda Werner, 1936-37, après examen du type ® de cette
derniere espéce, type conservé dans les collections du Zoologisches Institut und Zoo-
logisches Museum de Hamburg. Dans ce travail nous avons précisé les caracteres par-
ticuliers de la trichobothriotaxie de Stenochirus, caractéres séparant facilement ce genre
des autres genres de Buthidae, habitant Ceylan: comparer les figures 1 a 8 relatives a
Charmus, 19 à 24 pour Lychas et 29 à 33 relatives a Jsometrus avec celles que nous four-
nissons pour Stenochirus (fig. 12 a 17): position trés distale des trichobothries eb et esb.

Stenochirus sarasinorum Karsch, 1891
(Fig. 84 et 85)

19 (2), VA 448, station 50b (fig. 50), Mullaittivu 6 février 1970, tamisage dans la
forét a 2 miles au nord de la ville, Cl. Besuchet et I. Löbl (Muséum de Genéve).

En 1961, nous avons figuré la trichobothriotaxie de Stenochirus politus Pocock,
utilisant les sigles en cours a cette date. Aujourd’hui, nous donnons les figures 12 a 17
relatives a la trichobothriotaxie de St. sarasinorum portant les nouveaux sigles dont
nous avons proposé l’emploi en 1973.

La distinction entre St. politus (de l’Inde) et St. sarasinorum (de Ceylan) est difficile
a faire. La trichobothriotaxie n’offre aucun caractére différentiel. Selon Pocock, les
tergites sont granulés chez sarasinorum et lisses chez politus; une caréne dorsale interne
est bien distincte dans la région basale du bras chez politus alors qu’elle est indistincte
chez sarasinorum. Le spécimen de Ceylan VA 448 a des tergites lisses et une caréne dor-
sale interne, sur le bras, relativement distincte. A notre avis, il est vraisemblable, par
suite de l’imprécision des caractères propres à chacune des deux espèces connues de
Stenochirus, qu'elles sont toutes deux synonymes, la priorité étant donné a la plus
anciennement décrite, St. sarasinorum Karsch, 1891. Seule l’étude d’un matériel suffi-
sant de spécimens indiens et ceylonais permettra de confirmer ou d’infirmer cette
conclusion.

Genre Lychas C. L. Koch, 1845

Un seul spécimen capturé, une protonymphe VA 446, station 23b (fig. 50), Palatu-
pana, à l’entrée du Yala National Park, 24 janvier 1970, tamisage en zone humide de
la savane, Cl. Besuchet et I. Löbl (Muséum de Genève).

Le genre Lychas comporte une vingtaine d’espèces dont la répartition est très vaste
(Afrique, Indes, Asie orientale, îles de la Sonde, Australie) et la distinction souvent
difficile à faire. Une révision des espèces de Lychas s’avere nécessaire; le D" L. Koch,
de Perth (Australie) l’a entreprise, en 1977, pour les espèces australiennes.

A notre connaissance, aucune espèce de Lychas n’est signalée en provenance de
Ceylan. La capture d’une première nymphe appartenant à ce genre est donc très inté-
ressante.

Ce spécimen, dont le corps entier (vésicule comprise) ne mesure que 13,5 mm.,
est une première nymphe. L'existence de 3 trichobothries internes à la base du bras
(fig. 24) en est la preuve; son appartenance au genre Lychas ne fait aucun doute.

SCORPIONS DE SRI LANKA 85

Il n’est pas question, pour nous, de designer spécifiquement ce spécimen. Nous
nous bornerons simplement a souligner quelques-uns des caracteres que nous utilisons
dans notre revision (actuellement en cours) des especes mondiales de Lychas, a savoir:

Fic. 19-27.

Lychas sp.? Premiere nymphe VA 446

19: pince droite, face externe; 20: main droite, face ventrale; 21 et 22: tibia droit, faces dorsale
et externe; 23: femur droit, face dorsale; 24: trichobothries internes 4 la base de ce femur;
25: doigt mobile, pince droite; 26: patte 4 droite; 27: vesicule dont l’aiguillon est distalement
brisé; gde et gdi: granules distaux externes et internes; ept: éperon tibial; les autres abréviations
| désignent les trichobothries.

86 MAX VACHON

1) la position réciproque des trichobothries: dt, db, et, est du doigt fixe des pinces.
Chez le specimen VA 446 (fig. 29), elles se succedent ainsi en partant de la pointe du
doigt: dt, et, est, db, et et est étant proches l’une de l’autre;

2) la longueur des éperons tibiaux des pattes ambulatoires 3 et 4. Chez le spécimen
VA 446 (ept: fig. 26), ces éperons sont très développés et leur longueur est au moins
égale a la largeur de l’article sur lequel ils s’inserent;

3) la présence ou l’absence de granules accessoires externes a la série basale de
dents du doigt mobile des pinces. Il n’y en a aucun chez le spécimen VA 446 (fig. 25);

4) la présence ou l’absence de carénes intermediaires dans le 3° anneau de la queue;
elles sont présentes chez la protonymphe VA 446.

Des données complémentaires sont fournies sur la trichobothriotaxie de la main
(fig. 19 et 20), de l’avant-bras (fig. 21 et 22), du bras (fig. 23); il faut aussi souligner
que les derniers tergites du mesosoma sont tricarénés et que les peignes (3) possèdent
22-22 dents. La teinte générale du corps et des appendices est claire mais parsemée de
taches sombres; la pince du côté interne est entièrement blanchâtre alors que sa face
externe est tachetée de noir comme le sont l’avant-bras et le bras. Les anneaux de la
queue sont tachetés, les carénes ventrales bordées de noir; le 5° anneau et la vésicule
sont assombris. Dans les pattes ambulatoires, tachetées, les tarses et les basitarses
sont de teinte claire; la face ventrale des tarses est ornée de 2 rangées de longues soies
séparées par une série de petites dents.

Dimensions en mm., protonymphe VA 446; prosoma: 1,8; mesosoma: 3; metasoma,
je an.: 1-1,8; 2° an.: 1-1,8; 3° an.: 1,2-1,8; 4° an.: 1,5-1,8; 5° an. 2-1,8; vésicule: 1,5;
pédipalpe, bras: 1,2; avant-bras: 1,6; main: 0,9; doigts: 1,4; peignes: 1,6.

Si l’on tient compte des caractères que nous venons d’indiquer et des clés de deter-
mination des especes de Lychas fournies par Kraepelin (1899), la protonymphe appar-
tiendrait à une espèce proche de L. shoplandi (Oates, 1888) ou de L. feae (Thorell, 1889)
signalée toutes deux de Birmanie.

Genre Isometrus H. et E., 1879

Le genre Zsometrus a une très vaste répartition puisque l’une de ses espèces: I. macu-
latus (Geer, 1778) est répandue dans les régions tropicales du monde entier. Dés 1908,
KRAEPELIN avait souligné la trés grande difficulté de séparer entre elles les différentes
espèces de ce genre.

En 1972, nous avons entrepris la révision du genre Jsometrus et distingué deux sous-
genres: l’un nominatif et l’autre nouveau: Reddyanus. A cette date, 5 espèces sur les 13
connues, n’avaient pu être classées dans l’un ou l’autre de ces deux sous-genres très
faciles à séparer grâce à leur trichobothriotaxie. En 1976, après étude d’une collection
d’Isometrus de Nouvelle-Calédonie (et création d’une espèce nouvelle: /. (R.) heimi),
nous avons pu reclasser 2 de ces 5 espèces. Il ne restait donc que 3 espèces dont la posi-
tion sous-générique était incertaine: /. basilicus Karsch, 1879, I. thwaitesi Pocock, 1897,
toutes deux provenant de Ceylan et la troisième /. formosus Pocock, 1893, originaire de
Java.

Tous les spécimens collectés par la mission suisse appartiennent au sous-genre
Reddyanus et, si l’on tient compte de la clé de détermination fournie par Pocock (1900:45)
semblent appartenir à l’espece basilicus.

SCORPIONS DE SRI LANKA 87

Neanmoins, et avant d’accepter definitivement cette designation, nous avons
examiné, grace a la bienveillance de notre collegue Fred R. Wanless, les specimens
ceylonais conservés au British Museum et étiquetés: Jsometrus thwaitesi Pocock et

29

=

rr Sn LU 7
jan | | Mi
di hi)
|
| È
| ci 9 34
Fic. 28-35.

Isometrus (Isometrus) thwaitesi Pocock. 9 VA 2307

28: pince gauche, face externe; 29: main gauche, face ventrale; 30 et 31: tibia gauche, faces dorsale
et externe; 32: fémur gauche, face dorsale; 33: trichobothries internes de la base de ce fémur;
| 34: tarse de la patte ambulatoire 4, face ventrale; 35: doigt mobile, pince gauche; gae et gai:
| granules accessoires externes et internes; gde et gdi: granules distaux externes et internes; les
| autres abréviations désignent les trichobothries.

88 MAX VACHON

Isometrus basilicus Karsch. L’examen de ce matériel comprenant 3 spécimens d’/. thwaitesi
et 12 spécimens d’/. basilicus nous a prouvé que la première espèce: thwaitesi appartient
au sous-genre /sometrus et la seconde, ainsi que nous le précisions ci-dessus, au sous-
genre Reddyanus.

Avant de commenter les résultats obtenus par l’étude des /sometrus du genre
Reddyanus, nous jugeons utile d'apporter quelques compléments aux descriptions très
courtes relatives à /sometrus thwaitesi et données par Pocock en 1897, KRAEPELIN en
1899 et Pocock en 1900, descriptions qui n’interessent, d’ailleurs, que les 9.

1. Isometrus (s.g. Isometrus H. et E., 1829)

Isometrus (I.) thwaitesi Pocock, 1897

Les deux spécimens étudiés, 1 3, 1 2 sont étiquetés 46-104, 54-19 dans les collections
du British Museum; conservés a sec, et malgré un mauvais état de conservation, ils ont
été renoves et mis en alcool. Les étiquettes ne mentionnent aucun nom de collecteur,
ni de station précise de capture mais simplement: Ceylon. Nous avons immatriculé
le 3: VA 2307-1, la 2: VA 2307-2.

La trichobothriotaxie (fig. 29 a 33) est identique chez le 3 et chez la 9; elle prouve
que cette espèce appartient au sous-genre: [sometrus, les deux trichobothries: dt, db
étant toutes deux distales de er.

La queue est nettement plus longue chez le 3 que chez la © par suite de l’allongement
de tous les anneaux (fig. 36); les carénes dorsales des anneaux 1, 2 et 3 ne portent aucune
dent postérieure développée en forme de crochet. Aussi bien chez le 4 que chez la 9,
les carénes sont bien distinctes et granulées, notamment la caréne ventrale médiane
dans le 5° anneau; la chitine, entre les carénes est lisse chez la 9, nettement granulée
chez le 3. La vésicule (9 et 4) mince, porte latéralement quelques séries longitudinales
de granules; l’aiguillon est peu courbé (fig. 36), la dent subaculéenne est triangulaire
et la face interne (fig. 37) porte deux petits tubercules.

Le prosoma et le mesosoma sont particulièrement granulés, surtout chez le 4,
ainsi que les flancs du dernier sternite abdominal.

Les peignes de la © (fig. 39) possèdent 15 ou 16 dents et la pièce médiane basale
est élargie; c’est un caractère qu’aucune autre 9 d’/sometrus ne possède et Pocock l’a
signalé des 1897. Le peigne du 3 possède 16 ou 17 dents. Il y a peu de différences sexuelles
entre la pince des & et celle des 2: les doigts sont, 2,4 fois chez le 3 et 2,3 fois chez la ©,
aussi longs que la main. Dans les deux sexes, la caréne externe de l’avant-bras (ce, fig. 31)
est très distincte et granulée par endroits chez le 3, mais lisse et peu visible chez la 9.

Dimensions en mm. 3 VA 2307-1; prosoma: 4,5; mesosoma: 8; metasoma, 1°" an.:
3-2; 2e an.: 3,8-1,8; 3° an.: 4-1,5; 4® an.: 4-1,5; 5° an.: 5,8-1,2; ves.: 4,5; pédipalpe,
bras: 5; avant-bras: 6; main: 3-1,5; doigts: 5,8; peignes: 3 (avec 16 ou 17 dents).

2 VA 2307-2; prosoma: 3,8; mesosoma: 10,5; metasoma, 1°" an.: 3-2; 2° an:.
3,2-1,8; 3° an.: 3,5-1,5; 4° an.: 4-1,2; 5¢ an.: 5-1,1; vés.: 4,5; pédipalpe, bras: 3,5;
avant-bras: 4; main: 2,5-1,2; doigts: 6; peignes: 3 (avec 15 et 16 dents).

REMARQUES

Les deux spécimens VA 2307 n’ont pas été vus par Pocock, qui en 1900, ne con-
naissait pas le 3 de cette espèce.

SCORPIONS DE SRI LANKA 89

Fic. 36-39.

Isometrus (Isometrus) thwaitesi Pocock.

36: queue du 4 VA 2307-1 dont la dent subaculéenne est représentée, plus grossie de face puis
de profil, fig. 37; 38: peigne 3 VA 2307-1; 39: peigne 2 VA 2307-2, dont la pièce médiane basale,
pmb, est dilatee.

90 MAX VACHON

Nous ignorons qui a determine lesdits specimens, la date de leur capture et le lieu
de récolte. Nous admettons, cependant, qu’il s’agit bien de l’espece thwaitesi Pocock
grâce au caractère très spécial que constitue l’élargissement de la pièce médiane basale
du peigne © (fig. 39). L'étude de ces spécimens 4 et 2, malgré un mauvais état de conser-
vation (ne permettant pas de préciser la coloration, la disposition des taches sur le corps
et les appendices) aboutit cependant à un résultat important: /sometrus thwaitesi doit
être classé dans le sous-genre /sometrus. Cette décision n’est pas surprenante car Pocock
(1900, p. 48) signalait déjà les affinités entre /sometrus maculatus (= europaeus) et
Isometrus thwaitesi.

En résumé, le sous-genre Jsometrus comprend donc actuellement 4 espéces: macu-
latus Geer, 1778, cosmopolite; thurstoni Pocock, 1892: Indes, Sheveroy Hills; thwaitesi
Pocock, 1897: Ceylan, et madagassus Roewer, 1943: Madagascar.

2. Isometrus (s.g. Reddyanus Vachon, 1972)

REMARQUES PRELIMINAIRES

La détermination spécifique des Zsometrus n’est pas exempte de difficultés. Celles-ci
résident dans le fait que, si les 4, grace a leurs caractères sexuels secondaires se diffé-
rencient assez nettement les uns des autres, les 9, par contre, se ressemblent beaucoup.
La connaissance de l’espèce exige donc l’étude d’un couple adulte et aussi celle des
différents stades, car, au cours du développement postembryonnaire, certains caractères
se modifient et le taxonomiste, n’ayant pas toujours à sa disposition des spécimens
adultes, doit connaître ces modifications.

Dès 1951, nous avons signalé, chez les Buthidae, l’existence de petits et de grands &.
En 1972, dans ses travaux sur /sometrus maculatus, PROBST parle de 9 néoténiques.
Puis en 1978, LOURENÇO confirme la possibilité de l’existence de petits et de grands &.

En ce qui concerne les caractères sexuels secondaires des ¢: allongement des
anneaux de la queue, modifications dans la structure et le nombre des carènes desdits
anneaux, il est indispensable de savoir que les petits 4 ont les mêmes caractères que les
grands 3. Selon PROBST, les caractères sexuels secondaires se formeraient au cours des
deux derniers stades, donc en deux étapes. Mais en 1978, à la suite de ses recherches
sur le développement postembryonnaire de Tityus, LOURENÇO admet que lesdits carac-
tères apparaissent d’emblée à l’occasion de la dernière mue. Le taxonomiste doit tenir
compte de tout cela et être prudent dans ses conclusions. C’est d’ailleurs ce à quoi nous
sommes arrivés après l'étude des 19 spécimens d’/sometrus ( Reddyanus) ceylonais
que nous avons eus à notre disposition: 5 9 et 3 G ad., 9 Pet 2 d im.).

L'étude des 8 adultes (5 2 et 3 &) nous a montré que si les ® se ressemblent et, à
première vue, pourraient être classées dans une seule et même espèce, les 3 4, très diffe-
rents les uns des autres, semblent appartenir à trois espèces. Les différences observées,
en effet, ne pouvant être considérées comme des étapes morphologiques dans l’appari-
tion des caractères sexuels secondaires.

A Ceylan, une seule espèce: /sometrus ( Reddyanus) basilicus est connue. Elle a
été décrite par KARSCH en 1879 à l’aide d’un seul spécimen dont la station de capture
est inconnue.

C’est en 1900 que Pocock, complétant la diagnose originale de Karsch et utilisant
les documents fournis par KRAEPELIN en 1896, précise, pour la première fois, les carac-
teres de la 9 et ceux du 3 après étude de spécimens capturés à Peradeniya (coll. Sarasin)
et à Haldamullah (coll. Green). Toutes ces données nous permettent de dire que l’espèce
basilicus, dont le corps et les appendices sont de teinte claire mais tachetés, se reconnaît

SCORPIONS DE SRI LANKA 91

facilement grâce a la brièveté de la courbure de l’aiguillon de la vésicule, grâce à l’épais-
seur de la dent subaculéenne à apex arrondi et à la possession, dans les deux sexes,
d’une pince trapue, les doigts aussi longs ou à peine plus longs que la face ventrale de
la main. Enfin, un dimorphisme sexuel existe ayant abouti à l’allongement de la queue
chez le $ et, selon Pocock, à l’absence de crochets terminant postérieurement les carènes
dorsales des anneaux 1, 2 et 3, la chitine restant lisse entre lesdites carènes.

Une fois cette diagnose établie, nous avons examiné, en priorité, tous les spécimens
appartenant au British Museum et étiquetés: Zsometrus basilicus Karsch et spécialement
4 © im. provenant d’Haldamulah ! station mentionnée par Pocock (1900:50) comme
lieu de capture d’/sometrus basilicus. Malheureusement, ces 4 spécimens trouvés par
E. E. Green, n’appartiennent pas à l’espèce basilicus telle que nous venons de l’envisager,
la coloration du corps, la forme des pinces étant très différente de celles de l’espèce
précitée. Nous reviendrons ultérieurement sur ces 4 spécimens que nous avons imma-
triculés VA 2308, en soulignant que le tube dans lequel ils se trouvent contient deux
étiquettes, l’une portant: /sometrus basilicus Karsch et l’autre: /sometrus formosus
Pocock. Aucun nom de déterminateur n’est mentionné. Il est certain (Fred R. W. Wanless,
in lit., 4.1.78) que Pocock n’a pas examiné ces 4 spécimens.

Un second tube contient 1 9 et 2 & étiquetés: Zsometrus basilicus, immatricules
par nous VA 2311. Ils ont été collectés par E. E. Green en 1895, mais aucun nom de
station n’est mentionné. Or, le nom de ce collecteur est cité par Pocock en 1900. L'étude
de la © et du J adulte, donc d’un couple (le 3° exemplaire étant un 4 im.) nous permet
de dire qu’il s’agit bien de l’espèce basilicus telle que la conçoivent nos prédécesseurs.
Nous pouvons compléter la diagnose de cette espèce.

Isometrus (Reddyanus) basilicus Karsch, 1879
(fig. 88 et 89)
SPÉCIMENS ÉTUDIÉS

1 4,1 9, 1 3 im. étiquetés basilicus Karsch, British Museum 1895-95-11-14- 6/7;
ex. dry; coll. E. E. Green. Ceylon, station?; déterminateur:? Ces spécimens, en mauvais
état, rénovés ont été mis en alcool et immatriculés par nos soins: VA 2311-1 (3); VA
2311-2 (2); VA 2311-3 (¢ im.).

19 ad., VA 2309, Namunukula, Uva Hills (Centre sud) 4000 feet amongst firewood
at Towacombe, W. W. A. Phillips, 6-9-1952 étiquetée /sometrus basilicus Karsch,
déterminateur?, British Museum.

1 2 im. VA 443, station 20, Uva Tanamalwila, 23 janvier 1970 sous des écorces,
Cl. Besuchet et I. Löbl (Muséum de Geneve). Tres petit spécimen ne dépassant 8 mm.
(une pince manque au pédipalpe gauche), détermination incertaine.

DIAGNOSE COMPLETEE

Teinte générale du corps et des appendices claire et parsemée de taches sombres,
tergites ornés de 3 bandes sombres, une médiane et 2 latérales. Aiguillon trés courbé
(fig. 49) dent subaculéenne munie de 3 séries de granules sur sa face interne (fig. 49a);
pinces trapues dans les 2 sexes, doigts aussi longs ou a peine plus courts que la face ven-
trale de la main (fig. 40); trichobothriotaxie (fig. 40 a 45); disposition des séries de gra-

1 Soit Haltamulah, station du district de Badulla (sud-est de Ceylan), renseignement fourni
par M” Jinabassa de l’ambassade de Sri Lanka, à Paris, et que nous remercions de son obligeance.

92 MAX VACHON

nules du doigt mobile (fig. 46); existence d’un dimorphisme sexuel provoquant un allon-
gement des anneaux de la queue et de la vésicule du ¢ (fig. 49); carénes bien visibles dans
le 4° et le 5° anneaux; carénes latérales dorsales des anneaux 1, 2 et 3 ne se terminant pas
postérieurement par une paire de crochets mais par 2 dents triangulaires peu dévelop-
pées, chitine lisse entre les carènes caudales.

La queue chez la © est 4 à 5 fois, chez le 3, 6 à 7 fois aussi longue que le prosoma.

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Fic. 40-46.

Isometrus ( Reddyanus) basilicus Pocock. 4 VA 2311-1.

40: pince droite, face externe; 41: main droite, face ventrale; 42 et 43; tibia droit, faces dorsale

et externe; 44: fémur droit, face dorsale; 45: trichobothries internes de la base de ce fémur;

46: doigt mobile, pince droite; gae et gai: granules accessoires externes et internes; gde et gdi:
granules distaux externes et internes; les autres abréviations désignent les trichobothries.

SCORPIONS DE SRI LANKA 93

Pocock (1900:50) ne précise que le nombre de dents (13-14) du peigne 2; ceux de
la 2 2311-2 ne portent que 11 dents, celui de la 2 VA 2309 (un peigne manquant) en a
15 et ceux de la © VA 443 ont 14 dents. Les peignes des 3 VA 2311-1, 2311-3 possèdent
13 ou 14 dents.

Dimensions en mm. des spécimens adultes:

2 VA 2311-2, long. totale (vésicule non comprise): 34; prosoma: 4,5; mesosoma:
AOSaqueue. ler an.: 3:52° an. 3,5; 3° an. 3,5;4° an:: 4; 5° an:: 5; ves. + aig.: 4,5;
peigne: 2,5; pédipalpes, bras: 4; avant-bras: 5; main: 4-2,5; doigts: 4.

3 VA 2311-1, long. totale: 48,5; prosoma: 5; mesosoma: 13, queue; 1° an.: 4,5;
2 an.: 9,3; 3° an.: 6; 4° an.: 6; 5° an.: 8,5; vés. + aig.: 6; peigne: 2,5; pédipalpes,
bras: 5; avant-bras: 6; main: 5-2,5; doigts: 4,8.

Tous les autres spécimens d’/sometrus (Reddyanus) que nous avons examinés
n’appartiennent pas à l’espece basilicus, mais à deux formes nouvelles que nous allons
décrire: Isometrus ( Reddyanus) besucheti n. sp. et Isometrus acanthurus loebli n. ssp.

Isometrus (Reddyanus) besucheti n. sp.
(fig. 90 et 91)
SPECIMENS ETUDIES

g ad., holotype, VA 444, station, 44 Ambagaswewa (centre nord fig. 50), CI. Besuchet
et I. Lobl, 3 février 1970 (Musée de Genève)
8 paratypes:

2 ad., 3% im. 1 gd im., VA 445-1, VA 445-2, VA 445-3, VA 445-4, VA 445-5, VA
445-6, station 40 (fig. 50), Kanatalai (est), sous des écorces, Cl. Besuchet et I. Löbl,
2 février 1970 (Muséum de Genève, VA 445-2 au Muséum de Paris). 1 9 ad., VA 1045,
(fig. 50), Mihintale (centre nord), sous l’écorce d’un tronc pourri, V. Aellen et P. Strinati,
24 janvier 1970 (Musée de Genève).

1 ad., VA 2310, Trincomalee, station 41 (fig. 50), E. E. Green, 1899-12-3-2 (British
Museum) déterminée: Jsometrus basilicus Karsch, déterminateur ?

Description du 4 holotype VA 444.

Corps de teinte brune; prosoma parsemé de taches sombres; tergites ornés d’une
bande médiane sombre et de deux bandes postérieures remontant latéralement le long
du bord externe. Queue brun clair, le 5° anneau et la vésicule légèrement plus foncés
que les autres anneaux qui sont, ventralement, tachetés; bras (fémur) des pédipalpes
tachetés ainsi que les avant-bras (= tibia) dont la base reste cependant très claire, de
teinte jaune pâle; main brun clair distalement assombrie ainsi que les doigts de teinte
presque noire; pattes ambulatoires à articles partiellement assombris.

Sternites du mesosoma lisses ou faiblement granulés, le 7° portant 4 carènes peu
accusées.

Queue, 1°" anneau avec 10 carènes, 2° anneau avec 8 carènes (les carènes intermé-
diaires ne comportant que quelques granules dans la région distale de l’anneau), 3°
et 4° anneaux avec 8 carènes, les carènes intermédiaires totalement absentes; 5° anneau
avec une carène axiale ventrale très distincte et faite de petits granules; carènes latérales
ventrales (fig. 47) présentes à tous les anneaux y compris le 4° et le 5°; carénes dorsales
des anneaux 1, 2, 3 et 4 se terminant par une dent à peine plus développée que les

MAX VACHON

94

SCORPIONS DE SRI LANKA 95

autres (fig. 47); chitine nettement granulée entre les carénes dans tous les anneaux;
gouttiere dorsale grossièrement granulée sur toute la surface dans tous les anneaux;
vesicule allongée 2,3 fois aussi longue que haute (fig. 47) terminée par un aiguillon trés
court et recourbé; dent subaculéenne épaisse, arrondie distalement et munie de 2 séries
de granules sur sa face interne (fig. 47a).

Pédipalpes (fig. 51 à 55), pince relativement allongée, doigts nettement plus longs
que la face ventrale de la main (fig. 51); trichobothriotaxie identique à celle de la ©,
pince (fig. 51 et 52), avant-bras (fig. 53 et 54), bras (fig. 55 et 56) et même disposition
des séries de granules du doigt mobile des pédipalpes dans les deux sexes (fig. 57).

Peignes avec 17 ou 18 dents.

Dimensions en mm., long. totale: 34; prosoma: 3,8; mesosoma: 11; queue, 1° an.:
3; 2e an.: 4; 3° an.: 4,2; 42 an.: 4,6; 5° an.: 5,6; vés. + aig.: 4,2; pédipalpes, bras: 3,5;
avant-bras: 4,2; main: 3,8; doigts: 3,4, peignes: 3,2.

Description de la © allotype VA 445-1.

Même coloration du corps et des appendices que chez le 3; même sculpture du corps,
de la queue; méme trichobothriotaxie et mémes series de granules aux doigts des pédi-
palpes que chez le 3. Le dimorphisme sexuel est presque inexistant; la queue chez le 3
(mémes carénes, méme granulation de la chitine) est cependant 1,4 fois plus longue que le
corps (prosoma + mesosoma) alors que chez la ©, elle est de la même longueur. Seule,
la dissection du 4 VA 444 nous a permis de préciser le sexe du spécimen possédant des
organes paraxiaux bien développés. Les peignes 2 ont cependant moins de dents que
chez le 3: 14-15 au lieu de 17-18. Chez les autres 2 VA 445 les peignes ont 13-14 dents.

Il faut également signaler que chez les spécimens immatures, surtout s’ils sont trés
jeunes, la coloration du corps et des appendices est moins foncée que chez les adultes
et les taches qui ornent le corps sont, de ce fait, nettement plus accusées; la vésicule,
chez les trés jeunes spécimens, est de teinte jaune pale.

Dimensions en mm. de la 2 VA 445-1; long. totale: 29,5; prosoma: 3,5; mesosoma:
enqueue) .lc" an.: 2; 28 an.: 2,8; 3° an.: 3; 4° an.: 3,4; 5° an: 3,8; ves. + aig.: 3;
peignes: 2,5; pédipalpes, bras: 3; avant-bras: 4; main: 2,8; doigts: 3,2.

Il m’est agréable de dédier cette espèce à celui qui l’a découverte, Mr Claude
Besuchet, du Muséum de Genève.

Fic. 47-49.

47: Isometrus ( Reddyanus) besucheti 3 holotype VA 444; anneaux 2 à 5 et vésicule dont la dent

subaculéenne, vue de sa face interne est schématisée fig. 47a. 48: Isometrus ( Reddyanus)

acanthurus loebli 3 holotype RS 1164; anneaux 2 à 5 et vesicule dont la dent subaculéenne, vue

de sa face interne est schématisée fig 48a. 49: Isometrus ( Reddyanus) basilicus Karsch 4 VA

2311-1; anneaux 1 a 5 et vésicule dont la dent subaculéenne, vue de sa face interne, est schéma-
tisée, fig. 49a.

96

® ISOMETRUS
&9 STENOCHIRUS
X LycHas

+ CHARMUS

M HETEROMETRUS

A CHAERILUS

Stations de captures des II espèces ou sous-espèces de Scorpions ceylonais. Les numéros, près
des stations sont ceux des lieux de captures de MM. Cl. Besuchet et I. Löbl. Les numéros a
l’intérieur des cercles noirs sont, pour les Isometrus: I = I. (R) besucheti; 2 = I. (R.) acanthurus
loebli; 3 = I. (R) sp.2;4 = I. (R.) basilicus. Les numéros, a l’intérieur des carrés noirs sont,
pour les Heterometrus: I = H. (S.) indus indus; 2 = H. (H.) spinifer solitarius; 3 = H. (G.)
swammerdami titanicus, signalé aussi de Trincomali (méme station que Chaerilus ceylonensis)

MAX VACHON

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Fic. 50.

par H. Couzisn 1981, p. 165.

SCORPIONS DE SRI LANKA 97

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Fic. 51-57.

Isometrus ( Reddyanus) besucheti n. sp. 2 VA 445.

51: pince droite, face externe; 52: main droite, face ventrale; 53 et 54: tibia droit, faces dorsale
et externe; 55: femur droit, face dorsale; 56: trichobothries internes de la base de ce fémur:
57: doigt mobile, pince droite; gae et gai: granules accessoires externes et internes; gde et gdi:
granules distaux externes et internes; les autres abreviations designent les trichobothries.

98 MAX VACHON

Isometrus (Reddyanus) acanthurus loebli n. ssp.
(fig. 92 et 93)
SPECIMEN ETUDIE

1 4 holotype, RS 1164, Kandy, D' Bedeker Agir et D' Arbel, 1902 (Muséum de
Paris) 1.

Corps de teinte brune; prosoma parsemé de taches sombres dont deux laterales
assez accentuées; tubercule oculaire foncé; tergites avec une bande médiane sombre et
deux latérales plus ou moins distinctes; anneaux de la queue de méme teinte, brun clair;
le 5° anneau et la vésicule un peu plus foncés que les autres anneaux; fémur et tibia
des pédipalpes brun clair, a peine tachetés; main brun clair, distalement assombrie
ainsi que les doigts de teinte plus foncée; pattes ambulatoires brun clair, paraissant de
teinte uniforme vu l’état de conservation du spécimen.

Prosoma parsemé de granules espacés; tergites peu granulés sauf sur le bord posté-
rieur où les granules sont gros et espacés; tergite 7 avec carènes bien distinctes et gra-
nulées ; sternites presque lisses ou finement granulés, bordés de soies relativement longues
sur leur bord postérieur; 7° sternite granuleux sur ses bords latéraux et orné de deux
carènes granulées à peine visibles.

Premier anneau de la queue avec 10 carènes bien distinctes, les carènes latérales
dorsales se terminant postérieurement par une petite dent à peine différente des autres;
2° anneau (fig. 48) avec 8 carènes (c’est-à-dire sans carènes intermédiaires), carènes
latérales dorsales se terminant par une paire de crochets bien développés (fig. 48 et 93);
3° anneau avec 8 carènes, carènes latérales dorsales se terminant postérieurement, par
une petite dent; 4° anneau à carènes très indistinctes voire absentes, pas de dent termi-
nant postérieurement les carènes latérales dorsales; 5€ anneau à carènes imprécises sauf
la carène ventrale axiale; chitine lisse entre les carènes lorsqu'elles existent; gouttière
dorsale lisse dans les 3€ et 4° et 5° anneaux; vésicule presque lisse (fig. 48); aiguillon
très courbé; dent subaculéenne arrondie, légèrement déprimée à sa base, face externe
et portant 2 séries de granules sur sa face interne (fig. 48a).

Pédipalpes (fig. 58 à 62 et 92); pince trapue, doigts un peu plus courts que la face
ventrale de la main (fig. 58); trichobothriotaxie de la pince (fig. 58 et 59), de l’avant-
bras (fig. 60 et 61), du bras (fig. 62); disposition des séries de granules du doigt mobile
(fig. 63), 6 séries dont la basale munie d’un granule accessoire externe, gae.

Peignes portant 16 ou 17 dents.

Dimensions en mm.; long. totale: 35,7; prosoma: 8,5; queue: 1°" an.: 3,5, 2° an.: 4,
3e an.: 4,5, 4° an.: 5, 5° an.: 6; vés. + aig.: 4,5. Pédipalpes, bras: 3,5; avant-bras: 4;
main: 4; doigts: 3,8; peignes: 3.

Nous avons plaisir à dedier cette forme à M' Ivan Löbl, du Muséum de Genève,
dont les captures faites en compagnie de M® Claude Besuchet nous ont permis cette
mise au point de la faune des Scorpions de Ceylan.

REMARQUES

Cette nouvelle sous-espéce, dont nous ne connaissons malheureusement que le 3,
se reconnait facilement par la présence d’une unique paire dorsale de crochets (fig. 48

1 Bien que ce spécimen, unique, soit très mal conservé à sec puis rénové, nous n’avons pas
hésité a créer cette sous-espece par suite de caractéres sexuels secondaires tres particuliers qu’elle
possede.

SCORPIONS DE SRI LANKA 99

et 93) au deuxiéme anneau de la queue, alors qu’il en existe de semblables sur le
3e anneau dans la sous-espèce nominale originaire de l’Inde de l’ouest, au sud de Bom-

bay (Matheran).

60 61

59

5 A

20 00°

Q
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© 900209900 &

Eee

Fic. 58-63.

Isometrus ( Reddyanus) acanthurus loebli n. ssp.
3 Holotype RS 1164.

58: pince droite, face externe; 59: main droite, face ventrale; 60 et 61: tibia droit, faces dorsale

et externe; 62: fémur droit, face dorsale; 63: doigt mobile, pince droite; gae et gai: granules

accessoires externes et internes; gde et gdi: granules distaux externes et internes; les autres
abréviations désignent les trichobothries.

100 MAX VACHON

REMARQUES SUR LES CARACTERES PERMETTANT DE SEPARER LES DEUX SOUS-GENRES:
Isometrus H. ET E., 1828 ET Reddyanus Vachon, 1972.

La distinction de ces deux sous-genres reposait essentiellement sur la trichobothrio-
taxie (VACHON 1972: 176-177).
1) position distale par rapport a et des deux trichobothries dt et db du doigt fixe

(fig. 28) chez /sometrus alors que seule dt est distale de et chez Reddyanus (fig. 40, 51, 58);

2) position réciproque des 2 trichobothries externes e, et e, du fémur, nettement
éloignées l’une de l’autre chez Jsometrus (fig. 33) et nettement rapprochées chez
Reddyanus (fig. 44, 55, 62);

Nous pouvons maintenant ajouter deux autres caractéres tirés de la denture du
doigt fixe des pédipalpes:

&
oo,

90090

14
=
Co
BW 00000
o

00000,
000000000009,

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>

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I 000000000

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oo
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00000
0000 0000009990
o

Isometrus (Isometrus)

Isometrus ( Reddyanus)

65 66 67

Fic. 64-67.

Doigt fixe de la pince droite, face interne.

64: Isometrus (Isometrus) thwaitesi 4 VA 2307 de Ceylan; 65: Isometrus (Isometrus) maculatus

3 RS 891 des îles Sandwich; 66: Isometrus ( Reddyanus) basilicus & VA 2311-1 de Ceylan;
67: Isometrus (Reddyanus) assamensis 3 RS 7701 du Nepal; gae et gai: granules accessoires

externes et internes.

SCORPIONS DE SRI LANKA 101

3) existence de 6 series de granules au doigt fixe chez Isometrus (fig. 64 et 65), la
basale trés longue ornée d’un granule accessoire externe (gae 6), alors que chez Reddyanus
(fig. 66 et 67), il y a 7 series de granules, dont la série basale relativement courte, est
privee de granule externe;

4) existence de 6 granules accessoires internes (gai) chez Isometrus (fig. 64) et de
7 granules chez Reddyanus (fig. 66).

Fic. 68-71.

68 et 69: face ventrale de la région anterieure du corps et face externe des deux derniers articles

de la patte ambulatoire 4 chez Chaerilus ceylonensis, 2 VA 2483 (Chaerilidae) de Ceylan,

Trincomalee. 70 et 71: idem chez Heterometrus (S.) indus, 9 VA 1915 (Scorpionidae) de Ceylan,

Kandy. Abreviations: epbe, epbi: éperons basitardal externe et interne; prm: processus maxil-
laires des pattes ambulatoires I; stg: stigmates.

102 MAX VACHON

Nous tenons compte de ces nouveaux caracteres dans notre tableau de determination
des sous-genres d’/sometrus ceylonais (p. 108).

Famille des CHAERILIDAE

Genre Chaerilus Simon, 1877

Chaerilus ceylonensis Pocock, 1894

La famille des Chaerilidae comprend une vingtaine d’especes n’appartenant qu’a
un seul genre: Chaerilus Simon; on les trouve tout au long de la chaine himalayenne,
en Inde, en Birmanie, en Indochine, dans la péninsule malaise et en quelques-unes
des îles de la Sonde. Une seule espèce: Chaerilus ceylonensis POCOCK est citée de Ceylan;
sa diagnose originale a été établie après étude d’un seul spécimen & capturé par Barrett
à Trincomali. Cette diagnose a été reproduite par Pocock dans son mémoire de 1900
et par KRAEPELIN dans ses travaux de 1899 et 1913.

Grâce à l’obligeance de notre Collègue Fred R. Wanless, nous avons pu étudier
un spécimen autre que le type, nommé Chaerilus ceylonensis Pocock, immatriculé
1910-4-10-1. Ce spécimen a été capturé par M' Bainbrigge Fletcher en juin 1907 à Trin-
comali, station typique de la seule espèce connue à Ceylan.

Procédant actuellement à la révision des espèces de Chaerilus, nous nous bornerons
à donner quelques brèves remarques sur le spécimen, vraisemblablement une © très
jeune.

Dimensions en mm. Long. totale: 24; prosoma: 4; mesosoma: 9,5; queue, 1° an.:
1,5, 2° an.: 2; 3€ an.: 2; 4° an.: 2; 5e an.: 3; vésicule + aiguillon: 4; pédipalpes, bras:
2,5; avant-bras: 3; main: 3,2; doigts: 3,5; peignes: 1,5.

Les peignes (fig. 68) ne possèdent que 4 dents alors qu’ils en ont 5 ou 6 chez le 3.
Quelques figures précisent l’aspect du corps (fig. 94 et 95), la région antérieure de la
face ventrale du corps (fig. 68), l’ornementation des tarses des pattes ambulatoires 4
(fig. 69), la forme et la trichobothriotaxie du bras (fig. 73), de la face ventrale de la
main (fig. 76), de la face ventrale de l’avant-bras (fig. 78), la position géographique de
la station de capture du type et du spécimen © (fig. 50).

Nous rappelons que la trichobothriotaxie des Chaerilidae différe trés nettement
de celles des autres familles de Scorpions et que la présence d’une seule trichobothrie,
V,, le long de l’articulation du doigt mobile des pédipalpes (fig. 76) est un caractere tres
facile a observer, permettant de séparer d’une maniére absolue les Chaerilidae de tous
les autres Scorpions connus.

CLE DE DETERMINATION DES ESPECES DE SCORPIONS CEYLONAIS

1. — Grande espèce (fig. 80) dont la taille chez l’adulte peut dépasser 10 cm.,
toujours de teinte trés sombre allant du noir au brun rouge;

— pattes ambulatoires n’ayant qu’un seul éperon basitarsal situé face
externe (fig. 71) et dont le tarse porte des épines sur sa face ventrale;

— fémur des pédipalpes (fig. 72) ne possédant que 3 trichobothries;

SCORPIONS DE SRI LANKA 103

ey e2
FıG. 72-74.

Bras (= fémur) vu dorsalement.

72: Heterometrus (S.) indus, 2 VA 1915 (Scorpionidae). 73: Chaerilus ceylonensis, 2 VA 2483.
(Chaerilidae). 74: Isometrus (R.) acanthurus loebli, 3 RS 1164 (Buthidae). Les abréviations
désignent les trichobothries.

75 76 77

78 79

Fic. 75-79.

75: Face ventrale de la main, chez: Heterometrus (S.) indus, £ 1915 (Scorpionidae); 76: chez

Chaerilus ceylonensis, £ 2483 (Chaerilidae); 77: chez Lychas sp. (Buthidae); 78: Face ventrale

de l’avant-bras (= tibia) des pédipalpes, chez Chaerilus ceylonensis, 2 2483 (Chaerilidae); 79:
chez Isometrus (R.) acanthurus loebli, 3 RS 1164 (Buthidae).

104 MAX VACHON

— face ventrale de la main des pédipalpes (fig. 75) ornée de 4 trichobothries
Fam. Scorpionidae, g. Heterometrus' :

la. — Espece dont la taille, chez l’adulte, ne dépasse pas 6 cm., de teinte claire |
uniforme ou parsemée de taches sombres, ou de teinte foncée uniforme; |

— pattes ambulatoires (fig. 71) ayant deux éperons basitarsaux, un externe
et un interne et dont le tarse est orné, ventralement, de soies et non
d’épines;

— fémur des pédipalpes (fig. 73 et 74) portant 9 ou 10 trichobothries;

— face ventrale de la main des pédipalpes ayant une (fig. 76) ou deux
trıchobothries (ig, 77)! « i =: aa Wa) 2 eG. See 2

2. — Processus maxillaire de la premiére paire de pattes ambulatoires distale-
ment élargi et à bord antérieur perpendiculaire à l’axe du corps (fig. 68);

— peignes trés courts n’ayant que 4, 5 ou 6 dents (fig. 68);
— stigmates circulaires (fig. 68);
— main ornee de carénes trés visibles (fig. 86);
— face ventrale de la main (fig. 76) avec une seule trichobothrie V,;
— face ventrale du tibia (fig. 78) avec 3 trichobothries V,, V2, Va;
— région nord: Trincomalee (fig. 50) . is Vr A
Famille Chaerilidae, genre Chaerilus sp. ceylonensis Pocock
2a. — Processus maxillaire de la première paire de pattes ambulatoires anté-
rieurement arrondi et oblique par rapport à l’axe du corps (fig. 70);
— peignes allongés portant au moins 10 dents (fig. 70);
— stigmates en fente allongée (fig. 70);
— main lisse ou à peine carénée;
— face ventrale de la main avec 2 trichobothries V, et V, (fig. 77);
— face ventrale du tibia dépourvue de trichobothries (fig. 79) Famille des
Buthidae: 41e ss a mu WE ale N 3
3. — Pas de dent ni de tubercule a la base de l’aiguillon de la vésicule 4 venin
(fig. 82 a 85);
— au moins 8 séries de granules au doigt mobile des pédipalpes (fig. 9 et 18);

1 Se reporter au travail de H. Couzu 1981, p. 81 à 83, pour la détermination des 3 espèces
appartenant à ce genre.

Fic. 80-83.

80 et 81: faces dorsale et ventrale d’Heterometrus (S.) indus.® VA 1915 (Scorpionidae), de

Ceylan, Kandy. Long. totale du corps: 10,5 cm., Muséum de Genève; 82 et 83: idem, Charmus

laneus, £ VA 447, Ceylan, Hasalaka. Long. totale du corps; 2,25 cm., Muséum de Genève.
Photos G. Dajoz.

105

SCORPIONS DE SRI LANKA

Be A

SS 7 Bar Le’

106 MAX VACHON

— trichobothries dorsales du fémur des pédipalpes a disposition x c’est-
a-dire (fg. 6 et 16): 4, distale dd... 4

3 a. — Une dent (subaculéenne) bien développée sous l’aiguillon de la vésicule
(fig. 27 et 36, 47, 48 et 49);

— six séries de granules au doigt mobile des pédipalpes (fig. 25, 35, 46 et 57);

— trichobothries dorsales du fémur des pédipalpes a 23, 32, 44, 55 et 62)
à disposition f c’est-à-dire: d, basale de di . . . x USE 3

4. — Sternum presque pentagonal;

— anneaux de la queue et vésicule recouverts de poils fins, courts et blan-
chätres;

— huit séries de granules au doigt mobile des pédipalpes (fig. 9), la basale
étant privée de granule accessoire externe et interne;

— trichobothries eb, esb du doigt fixe des pédipalpes situées a la base du
doigt (fig. 1);
— trichobothries V, et V, de la main proches l’une de l’autre (fig. 3);
— trichobothrie em de la face externe du tibia (fig. 5) éloignée de est;
— taille adulte ne dépassant pas 3 cm.;
— région centrale (fig. 50). . . . . . . . . =. . . . . Charmus laneus Karsch

4a. — Sternum triangulaire;
— anneaux de la queue et vésicule glabres;

— dix séries de granules au doigt mobile des pédipalpes (fig. 18), la basale
étant munie de deux granules accessoires internes et d’un granule acces-
soire externe;

— trichobothries eb, esb du doigt fixe des pédipalpes situées dans la moitié
distale de ce doigt (fig. 12);

— trichobothries V, et V, de la face ventrale de la main éloignées l’une de
l’autre, V, étant presque interne (fig. 13);

— trichobothries em de la face externe du tibia des pédipalpes (fig. 15)
proche de er et de est;

— taille adulte pouvant atteindre 4 cm.;
— région nord (fig. 50) . . . 2 2 . . . . . . ‚Stenochirus sarasinorum Karsch

5. — Un éperon tibial (ept, fig. 26) aux pattes ambulatoires 3 et 4;

— pas de granule accessoire externe à la sixième série de granules du doigt
mobile des pédipalpes (fig. 25);

Fic. 84-87.

84 et 85: faces dorsale et ventrale de Stenochirus sarasinorum, ° VA 448 (Buthidae) de Ceylan,

Mullaittivu. Long. totale du corps: 3,4 cm., Muséum de Genéve. 86 et 87: Lychas sp. Le seul spé-

cimen provenant de Ceylan étant une premiere nymphe de 1,15 cm., nous avons préféré pré-

senter un spécimen adulte de Lychas (Buthidae) un 3 VA 1906 capturé en Malaisie par R. Pillet.
Long. totale du corps: 5,5 cm.; Muséum de Genève. Photos G. Dajoz.

107

SCORPIONS DE SRI LANKA

86

m ne Vu me

108

MAX VACHON

trichobothrie db du doigt fixe des pédipalpes basale de est (fig. 19);
région sud’)... 2 0a an u nt ne ew ae Be ee CHASSE

Pas d’eperon tibial aux pattes ambulatoires 3 et 4;

un granule accessoire externe à la sixième série de granules du doigt
mobile des pédipalpes (fig. 35, 46, 57, 63) genre Isometrus ...... 6

Trichobothries dt, db du doigt fixe des pédipalpes distales de est (fig. 28);

trichobothries e, et e, du fémur des pédipalpes éloignées d’environ la
moitié de la longueur du fémur (fig. 32);

six granules accessoires internes (gai, fig. 64) au doigt fixe des pédipalpes
et série basale munie d’un granule accessoire externe . et}. €;
Isometrus (s.g. Isometrus) thwaitesi Pocock

Trichobothrie db du doigt fixe des pédipalpes basale de et (fig. 40, 51, 58)
et située entre ef et est;

trichobothries e, et e, du fémur des pédipalpes éloignées d’une distance
inférieure au tiers de la longueur du fémur (fig. 44, 55, 62);

sept granules accessoires internes (gai, fig. 66 et 67) au doigt fixe des
pédipalpes et série basale privée de granule accessoire externe (fig. 66)
Isometrus (s.2. Reddyanus) © . « = «1 0 a cu © RM 1

3 seulement

Deuxième anneau de la queue (fig. 48) muni dorsalement et postérieure-
ment d’une paire de crochets;

carènes latérales ventrales très atténuées, voire absentes, dans les 4° et
5° anneaux (fig. 48);

Contre de lle.a 2.2 SSR I. (R.) acanthurus loebli n. ssp.

Anneaux de la queue non munis dorsalement et postérieurement d’une
paire de crochets (fig. 47 et 49);

carènes latérales ventrales bien distinctes dans les 4€ et 5° anneaux de la
queue (fig: 47 et: 49) un LEO a = EN 8

Téguments lisses entre les carénes des anneaux de la queue (fig. 49);

queue nettement allongée, 5° anneau presque 4 fois aussi long que haut
et 4° anneau 3,5 fois aussi long que haut (fig. 49);

région nord...» 22 2 2 1 es ss nn CR) basilicus Karsch

Fic. 88-91.

88 et 89: faces dorsale et ventrale d’Isometrus (R.) basilicus (Buthidae) ? VA 2309, Ceylan,
Namunukula; spécimen sec puis rénové, mauvais état. Long. totale du corps: 3,5 cm., British
Museum (Nat. Hist.), London. 90 et 91: idem chez Isometrus (R.) besucheti (Buthidae), 3
holotype VA 444, Ceylan, Ambagaswewa. Long. totale du corps: 3,4 cm., Muséum de Genève.

Photos G. Dajoz.

109

SCORPIONS DE SRI LANKA

110 MAX VACHON

8a. — Téguments granulés entre les carénes des anneaux de la queue (fig. 47);

— queue relativement trapue, 5° anneau 3 fois aussi long que haut, 4°
anneau 2,5 fois aussi long que haut (fig. 47);
— région Sud ... ! 2. 5. +... se LL (R.).besüchetungsp:

REMARQUES BIOGEOGRAPHIQUES

Si l’on tient compte des stations actuellement connues et portées sur la carte, fig. 50,
on constate:

1) dans les régions côtières ou de basse altitude, vivent dans le nord-est: Stenochirus
sarasinorum, Isometrus (R.) besucheti (Buthidae), Chaerilus ceylonensis (Chaerilidae); |
dans le centre-ouest: Heterometrus (G.) swammerdami titanicus (Scorpionidae); dans :

le sud: Lychas sp. et, peut-être /sometrus (R.) basilicus (Buthidae).

2) dans les régions montagneuses, au centre de l’île: Charmus laneus, Isometrus

(R.) acanthurus loebli, Isometrus (R.) basilicus, Isometrus (R.) sp. ? (Buthidae),
Heterometrus (S.) indus indus et Heterometrus (H.) spinifer solitarius (Scorpionidae).

Il y a donc, à l’intérieur de l’île, une faune particulière différente de celle des régions
côtières. Nous nous abstiendrons de commenter cette répartition, le nombre des sta-
tions étant, à notre avis, restreint et certaines régions (fig. 50) n’ayant pas été prospectées.

Néanmoins, il est certain qu’au niveau des espèces et des sous-espèces, l’endémisme
est le caractère le plus frappant de la faune scorpionique ceylonaise. Les trois formes
de Scorpionidae: Heterometrus (H.) spinifer solitarius, Heterometrus (S.) indus indus
et Heterometrus (G.) swammerdami titanicus ne sont connues que de cette île ainsi que
la seule espèce de Chaerilidae: Chaerilus ceylonensis. Dans la famille des Buthidae,
il en est de même pour tous les /sometrus: thwaitesi, basilicus, acanthurus loebli et
besucheti. Deux formes restent indéterminées: Lychas sp. et Isometrus sp.

Il est donc difficile, voire impossible, de rechercher au niveau spécifique les affinités
de la faune des Scorpions de Ceylan. C’est au niveau des 6 genres connus que des com-
mentaires peuvent étre faits.

Charmus et Stenochirus (Buthidae) sont trés localisés, les autres espéces connues
habitant seulement l’Inde méridionale: on peut donc parler d’un stock indo-ceylonais
à territoire spatial très réduit.

Heterometrus (Scorpionidae) et Chaerilus (Chaerilidae) ont une répartition actuelle
plus vaste que les genres précédents puisque certaines de leurs espèces habitent l’Inde,
l'Indonésie et l’Indochine: ce sont des genres asiatico-indonésiens.

Fic. 92-95.

92 et 93: pédipalpes et queue d’Isometrus (R.) acanthurus loebli (Buthidae), $ holotype RS
1164, Ceylan, Kandy, spécimen sec, puis rénové, mauvais état. Long. totale du corps: 3,5 cm.,
Muséum Paris. 94 et 95: faces dorsale et ventrale de Chaerilus ceylonensis (Buthidae), 9 2483,
Ceylan, Trincomalee, British Muséum (Nat. Hist.), London.
Photos G. Dajoz.

92

94

SCORPIONS DE SRI LANKA

111

112 MAX VACHON

Lychas et Isometrus (Burthidae) occupent un vaste territoire comprenant l’Inde,
la Malaisie, l’Indochine, l'Indonésie, l’Australie et l’Afrique du sud, territoires d’origine
gondwanienne.

CONCLUSIONS

1) L'étude comparée de 29 spécimens ceylonais conservés au Muséum d'Histoire
naturelle de Genève, au British Muséum (Nat. Hist.) de Londres, au Muséum national
d'Histoire naturelle de Paris, a permis une mise au point, jusqu'alors non tentée, de la
faune scorpionique de l’île de Ceylan. Onze espèces ou sous-espèces la composent: trois
Scorpionidae, sept Buthidae (plusieurs spécimens appartenant aux genres Lychas et
Isometrus ( Reddyanus) n’ont pu être classés spécifiquement) et une Chaerilidae.

2) Deux formes sont nouvelles pour la Science: Isometrus ( Reddyanus) besucheti
n. sp. et Isometrus ( Reddyanus) acanthurus loebli n. ssp.

3) Deux espèces, jusqu'alors non classées sous-génériquement, le sont maintenant:
Isometrus (Isometrus) thwaitesi Pocock 1897 et Isometrus ( Reddyanus) basilicus Karsch,
1879.

4) De nouveaux caractères ont été découverts permettant de mieux séparer les deux
sous-genres: Isometrus (Isometrus) et Isometrus ( Reddyanus).

5) Les caracteres tires de la trichobothriotaxie, caracteres ontogenetiquement
invariants c’est-a-dire identiques a tous les stades de la vie postembryonnaire, sont
figures pour toutes les espéces de Buthidae citées dans ce travail.

6) Une clé de détermination des familles, des genres, des espèces et des sous-espèces
ainsi qu’une carte de répartition des espèces sont établies pour la première fois.

7) L’endémisme, au niveau des espèces est caractéristique de la faune scorpionique
de l’île de Ceylan.

8) Au point de vue biogéographique, les genres habitant Ceylan se classent en trois
catégories selon leur expansion territoriale: la première, restreinte, indo-ceylonaise,
la seconde asiatico-indonésienne et la troisième gondwanienne.

ZUSAMMENFASSUNG

Auf Grund der Bearbeitung von 29 Exemplaren aus den Museen von Genf, London
und Paris wird eine Skorpionfauna von Ceylon vorgelegt. Sie umfasst elf Arten und
Unterarten: 3 Scorpionidae, 7 Buthidae und 1 Chaerilidae. Zwei sind neu für die Wissen-
schaft: Isometrus (Reddyanus) besucheti n. sp. und Isometrus ( Reddyanus) acanthurus
loebli n. ssp. Zwei weitere Arten: Isometrus (Isometrus) thwaitesi Pocock, 1897 und
Isometrus ( Reddyanus) basilicus Karsch, 1879 können nun den jeweiligen Untergattungen
zugeordnet werden. Neue Merkmale zur Unterscheidung der beiden Untergattungen
I. (Isometrus) und I. (Reddyanus) werden beschrieben und eine Bestimmungstabelle
der Arten sowie eine Verbreitungskarte der Gattungen zum ersten Mal gegeben.

SCORPIONS DE SRI LANKA 113

TRAVAUX CITES

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114

MAX VACHON

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Geneve, mars 1982

Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 1 | p. 115-134

Die Pseudoskorpione (Arachnida)
Kenyas II. Feaellidae; Cheiridiidae

von

Volker MAHNERT *

Mit 55 Abbildungen

ABSTRACT

The pseudoscorpions (Arachnida) from Kenya. II. Feaellidae; Cheiridiidae.— The se-
cond part is dealing with these two families (without implicating any phylogenetic affin-
ities). One new species is described in the genus Feaella, one in Pseudochiridium, two in
Cheiridium, one in Apocheiridium and two in Neocheiridium. This genus was previously
known only from the neotropical region. Cryptocheiridium kivuense is recorded for the
first time from Kenya. Identification keys are proposed for the Ethiopian species of
the genera Feaella (Tetrafeaella) and Pseudochiridium, and for all species known in
Neocheiridium. All the species of the two families recorded from Kenya are keyed.

FEAELLIDAE

Feaella (F.) mombasica Beier

1955 Ark. Zool. 7 (25): 544-546, fig. 12.

Die Art ist bisher nur vom locus typicus (Bamburi Beach, Mombasa) und Kilifi
(beach litter, lg. J. and F. Murphy, 8/9. 1980: 1 3; det. M. Judson) bekannt.

Feaella (Tetrafeaella) perreti n. sp. (Fig. 1—8)

Untersuchtes Material: Shimba Hills, Makadara Forest, Gesiebe von Bestandesabfall,
30.11.1974: 1 3 (Holotypus) 3 ¢ 2 2 4 Trito-, 7 Deuto-, 1 Protonymphen (Para-
typen) (Mus. Genf).

Meinem Freund und Kollegen Jean-Luc Perret in Dankbarkeit gewidmet.

Beschreibung der Adulti: Deutlich sklerotisierte Hartteile; Carapax 1,3 x länger als
breit, grob netzartig skulpturiert; am Vorderrand mit 4 verrundeten Fortsätzen, dei

* Museum d’Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Geneve 6, Schweiz.

116 VOLKER MAHNERT

mittleren länger und breiter als die seitlichen, dahinter mit 4 flachen Erhebungen; hinter
den 4 deutlichen Augen eine flache Querfurche, ebenso vor dem Hinterrand; Mesozone
mit einer flachen medianen Depression, seitlich bauchig erweitert und mit je einer Zahn-
leiste. Augenhöcker deutlich, Vorder- und Hinteraugen ungefähr von gleicher Grösse.
Zehn Tergite von oben sichtbar, netzartig skulpturiert (hintere Tergite etwas feiner),
erstes schmal spangenartig, am Vorderrand gezähnt, ungeteilt, die restlichen medial
geteilt, Endtergit mit Endsternit verschmolzen; die mittleren Halbtergite mit jeweils
8-9 feinen, kurzen Borsten; Pleuralmembran mit 9-11 dorsalen und 9-10 ventralen
grossen Pleuralplatten und ca. 3 Reihen dazwischenliegender kleiner, z.T. reduzierter
Platten. Lobus der Pedipalpencoxen mit 3-4 Randborsten, Pedipalpencoxa mit deut-
lichem Lateralzahn und kleinerem Medialzahn, Coxa I und II mit kegelförmigen Er-
hebungen, I ausserdem mit kleinem Zapfen im medialen Hintereck, III und IV mit ven-
tralem Lateraldorn; Genitaloperkel mit 4 (2)-6 (3) medialen Randborsten, Genital-
kammer des 3 mit je 6 winzigen Börstchen; Sternit III mit 7 Borsten, IV 10, die folgenden
Halbsternite mit 7-9; Halbsternite wabenartig strukturiert, VI-IX mit schmalovalen
dunklen Makeln am Vorderrand, Anus mit sklerotisiertem Ring. Cheliceren: Cheliceren-
stamm mit 5 längeren (meist gezähnten) Borsten und ca. 6 Mikrochaeten, Serrula externa
13 Lamellen, Galea stumpfförmig, breit verrundet; Flagellum fehlt. Pedipalpen: Tro-
chanter mit zahnförmigem Dorsalfortsatz, Femur mit kegelförmigem dorsalem Höcker-
fortsatz, 1,8-1,9x länger als breit, Tibia 2,4-2,5=, Hand ca. 1,1x länger als breit,
Finger 2,4-2,8x länger als Hand, Schere mit Stiel 3,7-4,1 x ; beide Finger an der Basis
mit je einem internen groben Zahnfortsatz; fester Finger mit 5-6 apikalen, 5-7 internen
und ca. 8 externen Zähnen, beweglicher Finger mit 6-7 terminalen und 6-7 internen
Zähnen; Trichobothrien s. Fig. 4d. Laufbein I: Basifemur 2,6-2,7 x länger als breit und
1,2x länger als Telofemur, dieses 2,1-2,2 x, Tibia 2,0-2,3 x, Tarsus 4,0-4,3 x , Tarsus
1,6-1,7X länger als Tibia; Laufbein IV: Basifemur 1,8-1,9x, Telofemur 2,5-2,7 x,
Tibia 4,0-4,7 x , Tarsus 5,1-5,5 x länger als breit.

Körpermasse der Adulti (die der 2 in Klammern) in mm: Körperlänge 1,42-1,49
(1,61-1,72); Pedipalpen: Femur 0,34-0,36/0,18-0,20 (0,39-0,41/0,22), Tibia 0,29-0,30/
0,12 (0,30-0,31/0,12-0,13), Hand 0,12/0,10 (0,11/0,10), Länge des festen Fingers 0,28-0,32
(0,32), des beweglichen Fingers 0,26-0,28 (0,28); Scheren-L. 0,38/0,10 (0,42/0,11);
Laufbein I: Basifemur 0,16/0,06 (0,17-0,18/0,06-0,07), Telofemur 0,14/0,06-0,07 (0,14-
0,15/0,07), Tibia 0,12/0,06 (0,13/0,06), Tarsus 0,20/0,05 (0,20-0,21/0,05); Laufbein IV:
Basifemur 0,13/0,07 (0,13-0,15/0,07), Telofemur 0,21-0,22/0,08 (0,23-0,24/0,08-0,09),
Tibia 0,24/0,05-0,06 (0,25-0,26/0,05-0,06), Tarsus 0,25-0,26/0,05 (0,26/0,05).

Tritonymphe: Carapax wie bei Adulti, 1,2 x länger als breit (0,41 mm/0,32 mm);
Tergite wie Adulti; Lobus der Pedipalpencoxen mit 3 Randborsten; Laufbeincoxen
ähnlich wie Adulti; Genitaloperkel mit 2 Borsten, Sternite VI-IX mit Makeln; Cheli-
ceren mit 4 grossen und 4 kleinen Borsten; Pedipalpen: Trochanter mit zahnförmigem
Fortsatz, Femur mit deutlichem Dorsalhöcker, 1,8 x länger als breit (0,29 mm/0,16 mm),
Tibia 2,2 x (0,25/0,11), Hand 0,7 x (0,07/0,10), Finger 4,1 x länger als Hand, L. 0,29 mm
(fester Finger) bzw. 0,27 (bew. Finger), Schere mit Stiel 3,5 x (0,35/0,10); Laufbein I:
Basifemur 2,3 x (0,14/0,06), Telofemur 1,9 x (0,12/0,06), Tibia 2,1 X (0,11/0,05), Tarsus
3,7 x (0,18/0,05); Laufbein IV: Basifemur 1,6 x (0,12/0,07), Telofemur 2,5 x (0,20/0,08),
Tibia 3,8 x (0,22/0,06), Tarsus 4,5 x (0,23/0,05).

Deutonymphe: Carapax 1,2 länger als breit (0,35 mm/0,29 mm); Cheliceren mit
4 grossen und 4 kleinen Borsten; Lobus der Pedipalpencoxen 3 Randborsten; Trochanter
mit deutlichem Zahnfortsatz, Femur mit deutlichem Dorsalhöcker, 1,9 x länger als breit
(0,26/0,14), Tibia 2,2 (0,22/0,10), Hand 1,0 (0,09/0,09), Finger 2,4x länger als
Hand, Fingerlänge 0,22 (fester F.) bzw. 0,20 (bew. F.); Schere 3,4 x (0,30/0,09); Lauf-

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 117

Fic. 1-8

Feaella (T.) perreti n. sp.;

1: Carapax; 2: Chelicere; 3: Pedipalpe; 4: Trichobothrien der Proto-(a), Deuto-(b), Tritonymphe
(c) und des Adulttieres (d); 5: Basalpartie der Palpencoxa und Coxa I und II; 6: Coxa III und IV;
7: Laufbein I; 8: Laufbein IV; Masstabeinheit 0,1 mm.

118 VOLKER MAHNERT

bein I: Basifemur 2,3 x (0,12/0,05), Telofemur 1,8 x (0,10/0,05), Tibia 1,8 x (0,09/0,04),
Tarsus 3,1 x (0,14/0,04); Laufbein IV: Basifemur 1,7 X (0,10/0,06), Telofemur 2,3 x
(0,15/0,07), Tibia 3,1 x (0,16/0,05), Tarsus 4,1 x (0,19/0,05).

Protonymphe: Carapax so lang wie breit (0,28/0,28); Cheliceren mit 3 grossen und
3-4 kleinen Borsten; Lobus der Pedipalpencoxa 3 Borsten, Coxen mit je 2 Borsten;
mittlere Halbsternite mit 3 Borsten; Pedipalpen: Trochanter mit undeutlichem Zahn-
höcker; Femur mit deutlichem Dorsalhöcker, 2,1 x länger als breit (0,22/0,11), Tibia
1,9x (0,17/0,09), Schere 2,9 (0,25/0,09); Laufbein I: Basifemur 2,0 (0,09/0,05),
Telofemur 1,4 (0,07/0,05), Tibia 1,5 x (0,07/0,05), Tarsus 2,7 x (0,11/0,04); Laufbein
IV: Basifemur 1,3 x (0,08/0,06), Telofemur 2,1 x (0,12/0,05), Tibia 2,5 = (0,12/0,05),
Tarsus 3,8 x (0,16/0,04).

Die Protonymphe besitzt total nur 3 Trichobothrien, t auf dem beweglichen und
zwei auf dem festen Finger: it und ist. Es fehlt auf beiden Fingern das externe er, was
die Beschreibung einer Feaella-Protonymphe aus Madagaskar bestätigt; nur glaubten
HEURTAULT-Ross! & JEZEQUEL (1965) (so wie ich) an eine Anomalie, was nach dem
neuerlichen Befund wohl auszuschliessen ist. Die Trichobothriensequenz der Feaellidae
(basierend auf F. mirabilis Ell. und perreti n. sp.) unterscheidet sich beträchtlich von
denen in anderen Familien; sie lässt sich folgendermassen darstellen: 6,3, sb4, St: 495
ÉD ES DES Chl a Chios ID ED SI VIDES

Sieben Arten und eine Unterart der Gattung Feaella sind bisher aus dem kontinen-
talen Afrika beschrieben, die je nach Zahl der Vorderrand-Fortsätze des Carapax in den
folgenden drei Untergattungen geführt werden: Feaella (Vorderrand des Carapax mit
6 Fortsätzen) (mirabilis Ell., mosambica Beier); Tetrafeaella (mit 4 Fortsätzen) (mucro-
nata Tullgr., parva Beier, c. capensis Beier, capensis nana Beier, leleupi Beier); Difeaella
(mit 2 Fortsätzen) (krugeri Beier). Feaella perreti n. sp. unterscheidet sich von allen Arten
der Untergattung Terrafeaella durch den reduzierten Trochanterfortsatz (nur zahn-
förmig) und die Form der Vorderrand-Fortsätze des Carapax (die beiden mittleren
breiter als die seitlichen); das Auftreten eines deutlichen Dorsalhöckers auf dem Pedi-
palpenfemur bestärkt die isolierte Stellung dieser neuen Art, ein Merkmal, das perreti
n. sp. eventuell an mucronata Tullgr. nähert.

Die kontinentalafrikanischen Arten der Untergattung Tetrafeaella lassen sich im
folgenden Bestimmungsschlüssel zusammenfassen:

1 Pedipalpentrochanter mit langem, fingerförmigem Dorsalfortsatz . . . . . 2

1* Pedipalpentrochanter mit kurzem, zahnförmigem Dorsalfortsatz, die mittle-
ren Vorderrandfortsätze des Carapax breiter und länger als die seitlichen und
einander wesentlich näher stehend als den seitlichen; Femur-L. 0,34-0,36 mm

(Kenya) . . à à 20a 0 Em nn neun anne. a (1) perreienssp:
2 Fortsätze des Carapax-Vorderrandes von ungefähr gleicher Länge; Femur-L.

über 0:40 mm. "2 u 0 wid Kc eee “Ga ee 3
2* Mittlere Fortsätze des Carapax-Vorderrandes deutlich länger als die seit-

lichen; Femur-L. 0,35 mm (Namaqualand). . . . . . . . . F. (T.) parva Beier
3 Alle Fortsätze des Carapax-Vorderrandes von ungefähr gleicher Breite . . 4

3* Die seitlichen Vorderrand-Fortsätze deutlich breiter als die mittleren; Femur
distal ziemlich abrupt verjüngt, Femur-L. 0,45-0,54 mm (Zaire, Kivu)
. F. (T.) leleupi Beire

4 Pedipalpenfemur distal abrupt verjiingt, sein Mediobasaleck verrundet oder
gewinkelt, ‘aber. ohne keselformigen Hocker . . 7. o ve 5

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 119

4* Pedipalpenfemur distal allmählich verjüngt, mediobasal mit kegelförmigem

Hocker; Femur-L. 0,73 mm (Südafrika) . . . . . . . F. (T.) mucronata Tullgr.
5 Pedipalpenfemur dorsobasal ohne Hocker, sein Mediodorsaleck verrundet;
grosser (Femur-L. 0,63 mm) (Kapland) ...... ...F. (T.) c. capensis Beier

5* Pedipalpenfemur dorsobasal mit grob granuliertem Hocker, sein Mediodor-
saleck deutlich gewinkelt; kleiner (Femur-L. 0,43-0,48 mm) (Transvaal) .
PRESS RE ae Peri NR : . ea EL) capensis nana Beier

CHEIRIDIIDAE

Pseudochiridium kenyense n. sp. (Fig. 9—16)

Untersuchtes Material: Warges, 1950 m, litter at a brook, leafy forest, Ig. A. Holm,
29.12.1975 (no. 342): 1 g (Holotypus; Mus. Uppsala) 2 3 (Paratypen; Mus.
Uppsala und Genf).

Beschreibung: Carapax am Hinterrand etwas breiter als lang (0,9 x ); zwei deutliche
tiefe Querfurchen, die subbasale dem Hinterrand deutlich näher als der medialen Furche;
grob granuliert, die Granula gross und regelmässig; Borsten des Carapax (wie auch der
Tergite) deutlich gekeult; Augenflecken fehlen, Carapax in Augengegend mit flacher
medialer Depression; alle Tergite körnelig skulpturiert, wobei die Granula auf den
Tergiten von Vorder- zu Hinterrand grösser werden; Halbtergite in der Mitte winkelig
zusammenstossend, Halbtergit I mit 4 Hinterrandborsten, die übrigen mit 4-6; nur
10 Tergite von oben sichtbar; Lobus der Pedipalpencoxen glatt, 3 Rand- und 2 Diskal-
borsten, alle Coxen grob granuliert, Pedipalpencoxa 12-15 Borsten, Coxa I 6-9, II 8-10,
III 16-18, IV lappenförmig verbreitert, mit ca. 30 gekeulten Borsten; Genitaloperkel
mit dichtem Borstenfeld und 4 marginalen/submarginalen verdickten und gebogenen
Borsten; Sternite granuliert, die Granula entlang dem Vorderrand höher, kleiner und
deutlicher, sodass der Vorderrand dunkelbraun erscheint; Borsten gekeult; Halbsternit
III 5-6 Borsten, IV 6-7, Suprastigmalborsten fehlen, die folgenden mit 9-11, 9,7-8,6-7,
6,4-5; Endsternit ungeteilt, mit 4 medialen Borsten. Cheliceren mit 5 Stammborsten,
fester Finger mit 1 grösseren und ca. 3 körnchenförmigen Zähnen, beweglicher Finger
mit schlankem kegelförmigem Subapikallobus, Ventrallobus fehlt; Galea an der Basis
in 2 Stämme gespalten, jeder Stamm mit meist 2 Apikalästchen, Serrula externa 13-14
Lamellen, Flagellum 3 Borsten, die distale in der Mitte fein gezähnt; Pedipalpen grob
körnelig granuliert, Trochanter mit zwei deutlichen Höckern, Femur 3,3-3,4x länger
als breit und 1,15 x länger als Tibia (Mittelwert), Tibia 2,3-2,4 x , Hand mit Stiel 1,8-1,9 x
länger als breit und 1,2-1,3 x länger als Finger, Schere mit Stiel 3,0-3,2 x , ohne Stiel
2,8-3,0 x ; beide Finger mit je 25-26 kleinen, gleichförmigen Zähnen, der bewegliche
besitzt distal ausserdem einen externen Nebenzahn; Trichobothrien s. Fig. 10; Laufbein
I: Basi- und Telofemur deutlich getrennt, Basifemur 1,4, Telofemur 2,0x länger
als breit und 1,34-1,37x länger als Basifemur, Tibia 2,8-2,9x länger als breit und
1,24-1,31 x länger als Tarsus, dieser 5,0-5,5 x ; Laufbein IV: Femur 3,8-4,0x, Tibia
3,8-4,2x, Tarsus 5,3-6,2 x länger als breit und 1,02-1,09x länger als Tibia; Tarsus
leicht rübenförmig, die Medialkante dicht und sehr fein beborstet; die externen Borsten
der Beinglieder deutlich gekeult.

Körpermasse in mm: Körperlänge 1,25-1,34; Carapax 0,44-0,46/0,47-0,53; Pedi-
palpen: Trochanter 0,21-0,23/0,13, Femur 0,37-0,39/0,11-0,12, Tibia 0,33-0,34/0,14,

120 VOLKER MAHNERT

Hand mit Stiel 0,32-0,33/0,17-0,18, Finger-L. 0,25-0,26, Scheren-L. mit Stiel 0,54-0,57;
Laufbein I: Basifemur 0,10/0,07-0,08, Telofemur 0,14/0,07, Tibia 0,17/0,06, Tarsus
0,21-0,22/0,04; Laufbein IV: Femur 0,33-0,34/0,08-0,09, Tibia 0,24-0,25/0,06-0,07,
Tarsus 0,25-0,27/0,04-0,05.

Nahe verwandt mit P. traegardhi Tullgren (sensu BEIER 1955, S. Anim. Life, p. 306,
fig. 25) und mit diesem in Körpergrösse und Pedipalpenform übereinstimmend; kenyense
n. sp. unterscheidet sich von dieser siidafrikanischen Art jedoch durch das Fehlen einer
stäbchenförmigen Borste an der Innenseite der Hand, durch etwas schlankeres Palpen-
femur und plumpere Palpentibia, ausserdem auch durch die Stellung der Trichobothrien

Fic. 9-16.

Pseudochiridium kenyense n. sp.;

9: Pedipalpe, Vestituralborste vergrôssert; 10: Trichobothrienstellung, Borste des Fingers

(auch auf Hand und Coxen) vergrössert; 11: Chelicere, Galea vergrössert; 12: Flagellum; 13:

Coxa IV und Genitaloperkel; 14: Sternit XI; 15: Laufbein I; 16: Laufbein IV; Masstabeinheit
0,1 mm.

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 121

ib/isb direkt übereinander deutlich distal von esb, und est halbwegs zwischen esb und er

oder näher bei er (bei traegardhi näher bei esb). Mit dieser distalen Stellung von ib/isb

nähert sich P. kenyense n. sp. den Arten der Gattung Paracheiridium.
Bestimmungsschlüssel zu den afrikanischen Pseudochiridium-Arten:

D

1 Carapax mit deutlichen Augen oder Augenflecken
CDR AUSENIOS Sr Det re Me, ER Et 3

2 Grössere Art, Palpenfemur-L. 0,56 mm; Femur aus Stielchen allmählich
verdickt, dann fast gleich bleibend, 3,2x länger als breit; Trichobothrium
est deutlich proximal ist, it deutlich näher ef als est (Südafrika) . P. lawrencei Beier

2* Kleinere Art, Palpenfemur-L. 0,34-0,35 mm; basal abrupt verdickt, dann
distalwärts leicht verjüngt, 2,9-3,0x länger als breit; Trichobothrium est
auf gleicher Höhe mit ist, it halbwegs zwischen est und et (Angola; Congo)

P. heurtaultae Vitali di Castri

3 Palpenfemur abrupt verdickt, basal am breitesten, dann leicht, aber deutlich
GIStAIWARISBVEUIUD Slee ee 4

3* Palpenfemur aus dem Stiel nicht so abrupt verdickt, distalwärts gleich
BIEIDEDASUICHLSVEHTUNDT 27 ce Se oc hie. AS we ee eo. Ske Sone | 5

4 Halbtergite maximal mit 4 Hinterrandborsten; subbasale Querfurche des
Carapax flacher als mediale; Trichobothrium isb etwas distal von ib,
Palpenfemur-L. 0,29 mm (Zaire/Kivu). . . . . . . . . . P. minutissimum Beier

4* Halbtergite mit maximal 6 Hinterrandborsten; beide Querfurchen des
Carapax gleich tief; Trichobothrien ib/isb übereinander stehend, Palpen-
femur-L. 0,31 mm (Tanzania; Zaire/Garamba; Tchad) . . . P. africanum Beier

5 Hand mediodistal ohne stäbchenförmige Borste; Trichobothrien ib/isb
übereinander deutlich distal von esb, est halbwegs zwischen esb und et oder
näher bei et; Palpenfemur 3,3-3,4 x, Tibia 2,3-2,4 x (Kenya) . P. kenyense n. sp.

5* Hand mediodistal mit einer stäbchenförmigen Borste; isb distal von ib,
wobei dieses ca. auf gleicher Höhe mit esb liegt; est näher bei esb als et
(Sidallco) eee ee a Ri traeshardi.Lulleren

Cheiridium (Ch.) tumidum n. sp. (Fig. 17—24)

Untersuchtes Material: Embu distr., südöstlich Kogari (östlich Ishiara) Bodenprobe
unter Gebüsch um Ufer des Tana-Flusses, 650 m, 15.X.1977: 1 3 (Holotypus);
Umgebung Kogari, 800 m, Gesiebe von altem Baumstrunk, 15.X.1977: 2 2 (Para-
typen) (Mus. Genf).

Derivatio nominis: lat. tumidus 3 = geschwollen, verdickt;

Beschreibung: Schwach sklerotisiert; Carapax am Hinterrand breiter als lang
(0,8x länger als breit), mit 2 grossen halbkugeligen Augen; mit einer schmalen tiefen
medialen Querfurche; sternartig skulpturiert; metazonale Depression leicht eiförmig,
oral zugespitzt und gegen Hinterrand etwas breiter verrundet, an Basis mit länglichen
Granula (jedes davon mit kleiner Spitze); seitliche metazonale Vertiefungen flach,
aber deutlich; Mesozone hinter den Augen flach zweilobig, in der Mitte eine flache
Depression, Schulterbeulen klein und grob granuliert; Cucullus flach gefurcht; 12-14

122 VOLKER MAHNERT

Fic. 17-29.

17-24 Cheiridium tumidum n. sp.;

17: Carapax; 18: Flagellum; 19: Pedipalpe; 20: Trichobothrienstellung; 21-22: Genitaloperkel
des 4 (21) und des © (22); 23: Sternit XI; 25-29: Cheiridium perreti n. sp.; 25: Carapax; 26:
Pedipalpe; 27: Trichobothrienstellung; 28: Laufbein I; 29: Laufbein IV; Masstabeinheit 0,1 mm.

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 123

Borsten am Hinterrand; 10 Tergite von oben sichtbar, alle schmal geteilt (XI ungeteilt),
wie Carapax sternartig granuliert; Borsten kurz und spitz; Halbtergite I-X mit je 7-10
Hinterrandborsten, III-IX mit jeweils einer lateralen Randborste und meist einer
lateralen Diskalborste; Tergit XI mit 6-8 Borsten; Lobus der Pedipalpencoxen 3 Borsten,
Pedipalpencoxa 5-6, Coxa I-II 5, III 5-7, IV 6-7; Coxen IV miteinander verschmolzen,
Hinterrand beim ¢ deutlich excaviert, beim © fast gerade; Genitaloperkel des ¢ mit
9 Borsten, der des © mit zwei sklerotisierten Platten, jede mit je 4-5 Borsten; Sternite
flach sternartig granuliert, III ungeteilt, schmal spangenförmig, IV-X geteilt; Borsten
kurz und glatt; Halbsternite III und IV je 4 Hinterrandborsten, Suprastigmalborsten
fehlen, die folgenden mit 5-7, auf VIII-X jeweils eine zusätzliche laterale Randborste;
Endsternit 2 Borsten; Cheliceren mit 4 glatten Borsten, fester Finger mit 3 kleinen Zähnen,
beweglicher Finger mit kleinem zahnförmigem Lobus; Galea des 4 abgebrochen, die
des 2 lang, mit 3 Apikalästchen; Serrula externa 9 Lamellen, Flagellum 3 (3)-4(9)
Borsten, die distale breit, am Vorderrand mit 2 stumpfen Zähnen. Pedipalpen: braun,
grobkörnig granuliert, Granula z.T. spitz; Borsten fein, gebogen, mit einem Aussen-
zähnchen proximal der Mitte (Borsten z.T. mit Exsudat überzogen und daher leicht
kolbenförmig erscheinend); Trochanter mit zwei deutlichen Hockern, 1,3-1,4x länger
als breit, Femur basal abrupt verdickt, mit kleiner aber deutlicher Schulter, distalwärts
leicht verjüngt, 3,7-3,8 x länger als breit und 1,21 x länger als Tibia (Mittelwert) Tibia
2,5 , Hand mit Stiel 1,8 x , Schere mit Stiel 3,6 x, ohne Stiel 3,3-3,4 x ; Lateralkontur
der Hand fast gerade; Finger so lang oder etwas länger als Hand mit Stiel, beide Finger
distal mit ca. 9 kleinen spitzen Zähnen, die dann sehr breit, flach und undeutlich werden;
7 Trichobothrien auf dem festen, 2 auf dem beweglichen Finger. Laufbein I: Basi- und
Telofemur miteinander verschmolzen, 3,1-3,2x länger als breit, Tibia 3,1-3,2x,
Tarsus 4,4-4,6 x länger als breit und 1,03-1,04 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur
3,5-3,7x, Tibia 3,8 x (2)-4,4 x (3), Tarsus 4,6-5,2 x ; Tibia 1,09-1,11 x (2) bzw. 1,21 x
(3) langer als Tarsus.

Körpermasse in mm: Körperlänge 0,81-0,84; Carapax 0,27-0,28/0,33-0,34; Pedi-
palpen: Trochanter 0,11-0,12/0,08-0,09, Femur 0,24/0,06, Tibia 0,20/0,08, Hand mit
Stiel 0,17-0,18/0,10, Stiel 0,02-0,03, Finger-L 0,18, Scheren-L. mit Stiel 0,34-0,35;
Laufbein I: Femur 0,13-0,14/0,04, Tibia 0,10/0,03, Tarsus 0,10/0,02; Laufbein IV:
Femur 0,18-0,19/0,05, Tibia 0,14-0,15/0,04; Tarsus 0,12-0,13/0,02-0,03.

Der Besitz von 2 Trichobothrien auf dem beweglichen Palpenfinger und von nur
10 von oben sichtbaren Tergiten weist tumidum n.sp. eindeutig als Angehörigen der
Gattung Cheiridium aus. Die neue Art unterscheidet sich jedoch von allen afrikanischen
Arten (revidiert von BEIER 1970, 1978) durch das deutlich geschulterte Palpenfemur;
ein abruptes verdicktes Femur (aber ohne Schulterverdickung) weisen in Afrika sonst
nur Ch. fallax Beier und nubicum Beier auf, während z.B. neotropische Arten diese
Basalverdickung wesentlich deutlicher aufweisen können. Von der zweiten Art aus
Kenya, Ch. perreti n. sp., unterscheidet sich rzumidum n. sp. durch die Form des Palpen-
femurs und die Ausbildung des Carapax eindeutig.

Cheiridium perreti n. sp. (Fig. 25—29)

Untersuchtes Material: Lamu distr., südlich Mpekatoni, Strandwald, unter Borke,
26.X.1977: 1 3 (Holotypus) 1 2 1 Tritonymphe; Tana River, 10 km S Garsen,
an totem Baum, 28.X.1977: 1 £ (Paratypen) (Mus. Genf).

Beschreibung: Carapax ca. 0,8 x länger als am Hinterrand breit, sternartig skulptiert,
wobei die Granula in der Prozone deutlich dichter stehen; mediale Furche tief, am

124 VOLKER MAHNERT

Grunde glatt, seitlich nur leicht nach vorne biegend; Schulterbeulen nicht sehr gross,
aber deutlich, auch auf der Scheibe hinter den Augen wulstförmig erhaben, dazwischen
eine leichte Depression; Cucullus flach längsgefurcht; metazonale Depression längsoval,
von der medialen Querfurche bis Hinterrand reichend, hier nicht verbreitert, am Grunde
mit längsgestreckten Granula, jedes davon mit kleiner Spitze; zwei deutliche, halb-
kugelige Augen; Carapax-Hinterrand mit 10-14 langen, gebogenen Borsten; Vestitural-
borsten mit kleinem Aussenzähnchen proximal der Mitte. 10 Tergite von oben sichtbar,
mit Ausnahme des letzten geteilt, sternartig granuliert (wie Metazone des Carapax);
Tergit I mit 7-8 Borsten, II 7-10, die folgenden 7-11 Hinterrandborsten, 1 lateralen Rand-
und meist einer lateralen Diskalborste, Endtergit 8-13; Lobus der Pedipalpencoxen
3 Borsten, Pedipalpencoxa 6-8, Coxa I 5-7, II 6-7, III 6-7, IV 7-9, alle grobschuppig
skulptiert; Coxen IV unvollständig getrennt, mit deutlichem lateralem Höcker am
Hinterrand, beim 3 deutlicher excaviert als beim 9. Genitaloperkel des 3 mit 26 Borsten,
der des ® mit 2 sklerotisierten Platten, jede mit 5-7 Borsten; 2 mit einer medialen und
je einer lateralen Siebplatte, alle ca. gleich gross; Halbsternite III und IV je 5-7 Borsten,
Suprastigmalborsten fehlen, die weiteren Halbsternite mit 7-10 Hinterrandborsten,
VIII-X auch mit 1 lateralen Randborste; Endsternit 9-10 Borsten; Cheliceren mit
4 Stammborsten, db etwas dicker und gezähnt; fester Finger mit 3 Zähnen, beweglicher
Finger mit kleinem zahnformigen Lobus, Galea des ¢ einfach pfriemförmig, die des ©
schlank, mit 3 Apikalasten; Serrula externa 10 Lamellen, Flagellum (3-)4 Borsten,
die distale deutlich breiter; Pedipalpen grob granuliert, Granula der Innenseite spitz,
ansonsten leicht rosettenartig; Trochanter mit zwei deutlichen Höckern, 1,4-1,5 x länger
als breit, Femur aus dem Stielchen schräg verdickt, dann ungefähr gleich bleibend,
3,9(3)-4,2(9) x, 1,23 x (1,21-1,25 x ) länger als Tibia, Tibia 2,4-2,5 X, Hand mit Stiel
1,8-1,9x länger als breit und 1,02-1,14x länger als Finger (diese kürzer als Hand mit
Stiel, aber länger als Hand ohne Stiel), oval, distal verjüngt; Schere mit Stiel 3,4-3,6 x ,
ohne Stiel 3,2-3,4 x ; beide Finger distal mit ca. 13-15 kleinen, anfangs spitzen Zähnen,
die dann immer breiter, flacher und undeutlich werden; 7 Trichobothrien auf dem festen
Finger, zwei auf dem beweglichen; ist zwischen est und er stehend; Laufbein I: Basi-
und Telofemur nicht getrennt, 2,8-3,3 x länger als breit, Tibia 3,0-3,3 X, Tarsus 4,0-
4,5x länger als breit und 1,02-1,06 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,4-3,6 x,
Tibia 3,7-3,9x, Tarsus 4,6-5,2 Xx, Tibia 1,02-1,05 x länger als Tarsus.

Körpermasse in mm des ¢ (in Klammern die der 9): Körperlänge 1,13 (1,00-1,06),
Carapax 0,36/0,41 (0,30-0,32/0,36-0,37); Pedipalpen: Trochanter 0,13/0,08 (0,13/0,09),
Femur 0,27/0,07 (0,28-0,29/0,07), Tibia 0,22/0,09 (0,22-0,23/0,09), Hand mit Stiel
0,20/0,10 (0,20/0,11), Finger-L. 0,19 (0,19-0,20), Scheren-L. mit Stiel 0,39 (0,39);
Laufbein I: Femur 0,16/0,05 (0,16/0,05-0,06), Tibia 0,11/0,03 (0,11/0,04), Tarsus 0,11/0,03
(0,11-0,12/0,03); Laufbein IV: Femur 0,20/0,06 (0,22/0,06), Tibia 0,14/0,04 (0,15/0,04),
Tarsus 0,14/0,03 (0,15/0,03).

Tritonymphe: Körperlänge 0,73 mm; Carapax 0,8x länger als breit (0,25/0,30),
8 Hinterrand-Borsten; etwas spärlicher granuliert, sonst wie Adulti; Halbtergite mit
5-7 Hinterrandborsten, IV-X zusätzlich 1 laterale Rand- und meist 1 laterale Diskal-
borste, Endtergit 8; Lobus der Pedipalpencoxen 3, Pedipalpencoxa 4-5, Coxa I 3,
II-IV 4, Sternit II 2 Borsten, Halbsternit III 2-3, IV 4, folgende 5-6, VIII-X zusätzlich
je 1 laterale Randborste; Endsternit 8; Cheliceren 4 Stammborsten (db gezähnt), fester
Finger 3 Zähne, beweglicher Finger mit zahnförmigem Lobus, Galea schlank, mit
3 Apikalästen, Serrula externa 9 Lamellen, Flagellum 4 Borsten; Pedipalpen: Trochanter
1,5x länger als breit (0,11/0,08), Femur 3,8x (0,22/0,06), 1,10x länger als Tibia,
Tibia 2,7 x (0,20/0,07), Hand mit Stiel 2,1 x (0,18/0,09), 1,04 x länger als Finger, Schere
mit Stiel 4,1x, ohne Stiel 3,9 x ; Finger-L. 0,18, Scheren-L. mit Stiel 0,35 mm.

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 125

Cheiridium perreti n. sp. ist durch die Form der Palpenhand und die Form der
metazonalen Depression wahrscheinlich in die Verwandtschaft von museorum (Leach)
und fallax Beier zu stellen. Beide Arten sind jedoch deutlich grösser (Femur-L. 0,35-
0,37 mm), weisen schlankere Pedipalpen auf (Femur mind. 5x länger als breit) und
sind auch in der Stellung der Trichobothrien ist/est/et verschieden: bei museorum est
und er deutlich distal von ist, bei fallax zwar est auf gleicher Höhe mit ist, er jedoch
weit distal davon, fast halbwegs zwischen est und Fingerspitze.

Apocheiridium pallidum n. sp. (Fig. 30—33)

Untersuchtes Material: Loita Hills, Umgebung Morijo, 2300 m, unter Borke, 4.XI.1977:
1 3 (Holotypus), 1 9; Umgebung Limuru, 2300 m, unter Borke von Eucalyptus,
4.X1.1977: 105 6 © 1 Tritonymphe (Paratypen) (Mus. Genf).

Beschreibung: Kleine, schwach sklerotisierte Tiere; Carapax so lang wie am Hinter-
rand breit oder etwas kürzer (0,9-1,0 x ), gelblich braun mit regelmässig runden Granula,
deutlich voneinander getrennt (ca. 1,5-2 Durchmesser), Granula mit kleiner Spitze und
in Metazone weniger dicht stehend als in Prozone, eine seichte Längsfurche vom Vor-
derrand bis fast zur medialen Querfurche reichend, diese am Grunde wie Umgebung
granuliert, gleichmässig gebogen, in der Scheibenmitte leicht gegen Hinterrand ver-
breitert; zwei kleine, eher flache Augen; Borsten lang gebogen, mit kleinem Aussen-
zähnchen proximal der Mitte, 4 am Vorderrand (das mittlere Paar dicker), 18-21 am
Hinterrand; 11 Tergite von oben sichtbar, I-IX geteilt, vordere Tergiteähnlich wie Carapax
granuliert, die hinteren leicht schuppig; Halbtergite I-V 14-19 Borsten, VI-IX 19-23,
X 14-16, Endtergit 14-16, hintere Halbtergite mit lateralen Rand- und Diskalborsten;
Lobus der Pedipalpencoxen 3 Borsten, Pedipalpencoxa 7-8, Coxa I 5-7, II 5-8, III 5-7,
IV 5-7; Genitaloperkel des 4 mit 7-10 Borsten (davon 2 Randborsten), der des 9 9-12
(davon 2 Diskalborsten); 2 mit unpaarer medialer, breit ovaler Siebplatte, doppelt
so gross wie die runden lateralen Siebplatten; Halbsternit III 5-6, IV 6-7 Borsten,
Suprastigmalborsten fehlen; weitere Halbsternite mit 10-12 Hinterrand-, 1-2 lateralen
Rand- und 1-2 lateralen Diskalborsten; Endsternit 13-17 Borsten. Cheliceren 4 Stamm-
bosten (db fein gezähnt), fester Finger mit 3 geneigten Zähnen, beweglicher Finger
mit kegelförmigem Lobus, Galea dreispiessig, beim ¢ der mittlere Spiess deutlich länger
als die seitlichen, beim © alle gleich lang, Serrula externa 9 Lamellen, Flagellum 3 Borsten,
die distale breit; Pedipalpen rötlich braun; Trochanter, Femur und z.T. auch Tibia
neben der normalen Granulation mit zahlreichen (auf Femur besonders basalen) grösseren
und spitzen Granula; Trochanter mit breit verrundetem Dorsalhöcker, 1,8 länger
als breit, Femur mit leichter laterobasalen Schulter, 4,0-4,5x, 1,15x (1,11-1,18 x)
länger als Tibia, Tibia leicht rübenförmig, 3,0-3,1x, Hand mit Stiel 1,7-2,0 x , Schere
mit Stiel 3,4-4,1 x, ohne Stiel 3,3-3,8 x, Schere mit Stiel 5,0-5,3 x länger als die Breite
der Tibia; Finger so lang wie Hand mit Stiel oder undeutlich länger (1,02-1,07x);
beide Finger mit ca. 8-9 z.T. distal spitzigen kleinen Zähnen, anschliessend sehr breite,
flache und sehr undeutliche Rudimente; Trichobothrien: 7 auf dem festen, 1 auf dem
beweglichen Finger, et halbwegs zwischen Fingerspitze und est; Laufbein I: Basi- und
Telofemur ohne Trennaht, 2,7-3,0 x länger als breit, Tibia 2,5-2,8 x , Tarsus 3,2-3,8 x,
Tibia 1,01-1,16x länger als Tarsus; Laufbein IV: Femur 3,4-4,0x, Tibia 3,6-3,8 x,
Tarsus 3,9-4,3 x, Tibia 1,14-1,22x länger als Tarsus.

Körpermasse in mm: Körperlänge 0,94-1,25; Carapax 0,29-0,33/0,32-0,37;
Pedipalpen: Trochanter 0,13-0,14/0,07-0,08, Femur 0,24-0,27/0,06, Tibia 0,22-0,23/
0,07-0,08, Hand mit Stiel 0,18-0,19/0,10-0,11, Finger-L. 0,19-0,20, Scheren-L. mit

126 VOLKER MAHNERT

Stiel 0,37-0,38; Laufbein IV: Femur 0,17-0,19/0,05, Tibia 0,12-0,13/0,03, Tarsus 0,10-
0,11/0,02-0,03.

Tritonymphe: Carapax etwas kürzer als am Hinterrand breit (0,29 mm/0,33 mm);
Halbtergite mit 8-10 Hinterrandborsten, IV-X dazu noch je 1 laterale Rand- und 0-1
laterale Diskalborste, Endtergit 12 Borsten; Halbsternite mit 6-8 Hinterrandborsten,
VII-X dazu 1-2 laterale Randborsten, Endsternit 10 Borsten; Cheliceren wie Adulti,
Galea wie bei ©; Pedipalpen: Trochanter, Femur und Tibia mit zahlreichen gröberen
Granula, Femur 4,3 x (0,21/0,05), 1,18 x länger als Tibia, Tibia 2,9 x (0,18/0,05), Hand
mit Stiel 2,1 x (0,17/0,08), Schere mit Stiel 5,2 länger als Tibiabreite, Finger etwas
kiirzer als Hand mit Stiel, Finger-L. 0,16, Scheren-L. mit Stiel 0,33, Schere mit Stiel
4,0x, ohne Stiel 3,8 x. Trichobothrien wie bei Adulti.

ib
„gest oesb
if isbOOeb

sib
io SS oesb
—_ ISb: Oeb

c
(9)

Fic. 30-37.

30-33: Apocheiridium pallidum n. sp.;

30: Pedipalpe; 31: Tichobothrienstellung; 32: Galea des $ (links) und des 9 (rechts); 33:

Flagellum; 34-37: Cryptocheiridium elgonense Beier; 34: Genitaloperkel des $ (a) und des 9

(b); 35: Flagellum: 36: Tarsus IV der Deutonymphe; 37: Trichobothrienstellung der Proto-
(a), Deuto- (b), Tritonymphe (c) und des Adulttieres (d); Masstabeinheit 0,1 mm.

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 127

Bisher waren nur zwei Arten dieser Gattung aus Afrika bekannt: chamberlini
Godfrey und asperum Beier (beide aus Südafrika). A. pallidum n. sp. stimmt mit
chamberlini in der Grösse und den meisten Palpenmassen überein, unterscheidet sich
jedoch von ihm durch die Palpengranulation (Vorhandensein von gröberen Granula),
der plumperen Palpentibia des 2 und die Zähnung der Palpenborsten (bei chamberlini
distal der Mitte gezähnt: BEIER 1964). Apocheiridium asperum ist etwas grösser und hat
relativ kürzere Palpenfinger, die Galea des 5 formt nur einen Spiess. Es sei hier auch
ein Druckfehler in der Originalbeschreibung dieser Art berichtigt: auf dem beweglichen
Palpenfinger befindet sich ein Trichobothrium (nicht zwei) (Paratypen, Mus. Wien).
A. ferum (Simon) aus Europa ist grösser, sein Palpenfemur ist deutlicher geschultert,
A. turcicum Beier aus Anatolien weist deutlich plumpere Pedipalpen auf, indicum Murthy
& Ananthakrishnan ist wesentlich kleiner.

Neocheiridium africanum n. sp. (Fig. 38—45)

Untersuchtes Material: Warges, 1950 m, litter at a brook, leafy forest, lg. A. Holm,
29.12.1975 (no. 342): 1 © (Holotypus; Mus. Uppsala), 2 2 (Paratypen; Mus.
Uppsala und Genf).

Beschreibung: Carapax deutlich kürzer als am Hinterrand breit (0,7 x), 2 halb-
kugelige kleine Augen; grob mit sternartigen Granula bedeckt, eine tiefe regelmässig
gebogene Querfurche; Schulterbeulen schwach ausgeprägt; Metazone mit einer gegen
den Hinterrand zugespitzten Vertiefung, die am Grunde kaum schwächer granuliert
als die Umgebung, Borsten lang, gebogen, leicht kolbenförmig (mit Exsudat überzogen)
oder mit kleinem Aussenzahn; 4 Borsten am Vorder-, 9-10 am Hinterrand; Hinterrand
des Carapax und der Tergite I-VI mit kleinen Zähnchen (6-7 pro Halbtergit); 10 Tergite
von oben sichtbar, diese alle geteilt, Borsten und Granulierung wie auf Carapax; Halb-
tergite mit 6-8 Hinterrandborsten, IV-(IX)X zusätzlich mit 1 lateralen Randborste,
Endtergit 4 Borsten; Lobus der Pedipalpencoxen 3 Randborsten, Pedipalpencoxa grob
granuliert, 4-6, Coxa I 4-5, II 6, III 5-6, IV 9-12; Coxen IV miteinander verwachsen,
mit fast geradem Hinterrand, medial mit einer kleinen Vertiefung; Genitaloperkel mit
einer sklerotisierten Platte, 11-14 Borsten; mediale Siebplatte in drei Teile zerfallen,
laterale Siebplatten grösser, oval; Sternit III reduziert, klein, IV schmal spangenförmig,
alle (mit Ausnahme von XI) geteilt, IV-VI medial glatt, seitlich wie die folgenden reti-
kuliert, Borsten lang und glatt; Halbsternit III 3 Borsten, IV 6-7, Suprastigmalborsten
fehlen, die folgenden mit 8/6-7/6/6-8/6-7/6-7, auf IX und X jeweils noch eine laterale
Randborste, Endsternit 2 Borsten; V-VII mit je einem Paar querovaler, medial gelegener
dunkler Flecken, deren Zentrum heller ist. Cheliceren mit 4 Stammborsten, fester Finger
mit 4-5 Zähnchen, beweglicher Finger mit kleinem kegelförmigem Subapikallobus;
Galea lang, mit 3 Apikalästen, Serrula externa 10 Lamellen, Flagellum 4 Borsten;
Pedipalpen: Pedipalpen grob granuliert, Borsten wie auf Carapax, Dorsalhöcker des
Trochanters mässig entwickelt, Trochanter 1,6 länger als breit, Femur 3,1 x, 1,05 x
(1,02-1,08 x ) länger als Tibia, Tibia 2,6-2,8 x, Hand mit Stiel 1,7-1,8 x länger als breit
und 1,4-1,5 x länger als Finger, Schere mit Stiel 2,7-3,0x , ohne Stiel 2,5-2,7 x ; Finger
mit 16-18 basal sehr flachen und breiten Zähnen, fester Finger mit 7 basal gelegenen
Trichobothrien, beweglicher Finger mit 1 Trichobothrium. Laufbein I: Basi- und Tel-
femur ohne deutliche Trennaht, Femur 3,6 x , Tibia 2,9, Tarsus 4,1-4,3 x , länger als breit
und 1,1 länger als Tibia. Laufbein IV: Femur 4,2-4,4x , Tibia 3,8-4,0 x länger als breit
und 1,01-1,03x länger als Tarsus, dieser 4,9-5,0x länger als breit.

128 VOLKER MAHNERT

Körpermasse in mm: Körperlänge 1,00-1,04; Carapax 0,27-0,29/0,39-0,41; Pedi-
palpen: Trochanter 0,14/0,09, Femur 0,26-0,29/0,08-0,09, Tibia 0,25-0,26/0,09-0,10,
Hand mit Stiel 0,22/0,13, Finger-L. 0,15-0,16, Scheren-L. mit Stiel 0,37; Laufbein I:
Femur 0,17-0,18/0,05, Tibia 0,12/0,04, Tarsus 0,13/0,03; Laufbein IV: Femur 0,23-0,25/
0,05-0,06, Tibia 0,16-0,17/0,04, Tarsus 0,16-0,17/0,04.

Fic. 38-45.

Neocheiridium africanum n. sp.;

38: Carapax; 39: Chelicere; 40: Flagellum; 41: Pedipalpe; 42: Trichobothrienstellung;
43: Coxa IV und Genitaloperkel; 44: Siebplatten des 9; 45: Laufbein IV; Masstabeinheit 0,1 mm.

Neocheiridium pusillum n. sp. (Fig. 46—55)

Untersuchtes Material: Tana River, 10 km S Garsen, Gesiebe von totem Holz, 28.X.1977:
1 © (Holotypus) 1 © (Paratypus) (Mus. Genf).

Beschreibung: Carapax, Tergite und Pedipalpen mit langen, gebogenen, z.T. ,
gekeulten, z.T. gezähnten (Exsudat fehlt) Borsten; Carapax deutlich kürzer als am Hin- ©
terrand lang, mit 2 halbkugeligen Augen; submediale Querfurche tief, gleichmässig |

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 129

gebogen, Schulterbeulen schwach ausgebildet; grob sternartig granuliert; Metazone
mit flacher runder Depression, die am Grunde nicht feiner granuliert ist als die Umgebung
(Granula längsoval); Hinterrand mit 8-10 Borsten; 10 Tergite von oben sichtbar, vom

et dest esb

È ao
isbOeb

Fic. 46-55.

Neocheiridium pusillum n. sp.;

46: Carapax; 47: Chelicere; 48: Flagellum; 49: Pedipalpe; 50: Trichobothrienstellung; 51:
Coxa IV und Genitaloperkel des 9; 52: Siebplatten des 9; 53: Sternit XI; 54: Laufbein I;
55: Laufbein IV; Masstabeinheit 0,1 mm.

Endtergit ist nur der Hinterrand erkennbar; wie Carapax granuliert, nur spärlicher;
Borsten der Tergite X und XI etwas kürzer und leicht gekeult; Halbtergite I-III in der
Mitte in leichtem Winkel aufeinander treffend; alle Tergite geteilt, Halbtergit I 4-5
Borsten, die übrigen 5-7, III-X zusätzlich mit einer lateralen Randborste, Endtergit
6 Borsten; Lobus der Pedipalpencoxen 3 Borsten, Pedipalpencoxa 4, Coxa I 4, II-III 5,
IV 8-9; Hintercoxen verschmolzen, kaum excaviert; Genitaloperkel ungeteilt, 11 Borsten;

130 VOLKER MAHNERT

Sternite geteilt, V-VII mit je einem dunklen querovalen Fleck, Borsten kurz und glatt,
nur auf den hinteren die Lateralborsten gekeult, auf X und XI alle gekeult; III reduziert,
spangenförmig, 2-4 Borsten pro Halbsternit, IV 5-6, Suprastigmalborsten fehlen; übrige
Halbsternite 6-8 Borsten, VIII-X mit einer zusätzlichen lateralen Randborste; End-
sternit 2 Borsten; Cheliceren mit 4 glatten Stammborsten, fester Finger 2 Zähne, be-
weglicher Finger ohne Subapikallobus, Galea mit 3 Apikalästchen, Serrula externa 10
Lamellen, Flagellum 4 Borsten; Pedipalpen grob granuliert, Trochanter mit kleinem,
deutlichem Dorsalhöcker, Femur abrupt aus dem Stiel verdickt, 2,4x länger als breit,
1,01 x (0,97-1,04x ) länger als Tibia, Tibia 2,3-2,4x, Hand mit Stiel 1,4-1,6 = länger
als breit und 1,28-1,39x länger als Hand mit Stiel, Schere mit Stiel 2,5—2,6 x, ohne
Stiel 2,2-2,4 x ; beide Finger mit je 14-16 distal noch spitzen Zähnchen, die dann stark
verflachen und breit und undeutlich werden; fester Finger mit 7 (3 internen, 4 externen),
beweglicher Finger mit 1 Trichobotrium. Laufbein I: Femur ungeteilt, 2,7 <x, Tibia
2,6 länger als breit und 1,01-1,02x länger als Tarsus, dieser 3,4 =. Laufbein IV:
Femur 3,4-3,5x, Tibia 3,1-3,3x länger als breit und 1,03-1,06x länger als Tarsus,
dieser 4,2-4,5X.

Körpermasse in mm: Körperlänge 0,77-0,81; Carapax 0,24/0,33; Pedipalpen:
Trochanter 0,11/0,07, Femur 0,17-0,18/0,07, Tibia 0,17-0,18/0,07-0,08, Hand mit Stiel
0,15-0,16/0,10-0,11, Finger-L. 0,11-0,12, Scheren-L. 0,26-0,27; Laufbein I: Femur
0,12/0,04, Tibia 0,08/0,03, Tarsus 0,08/0,02; Laufbein IV: Femur 0,16-0,17/0,05, Tibia
0,11/0,03-0,04, Tarsus 0,10-0,11/0,02.

Erstnachweis dieser neotropischen Gattung für Afrika; die beiden aethiopischen
Arten unterscheiden sich von den vier bekannten Arten aus Südamerika durch die deutlich
geringere Körpergrösse und plumpere Palpenglieder, allein N. galapagoense Beier ist
mit einer Femur-L. von 0,27 mm (2,8 länger als breit) vergleichbar. Doch unter-
scheidet sich diese Art von N. africanum durch plumpere Palpentibia und durch das
basal deutlich dickere Palpenfemur. Die beiden afrikanischen Arten unterscheiden
sich untereinander leicht durch die Grösse.

Von einer Zuordnung der afrikanischen Arten zu einer der beiden bekannten Unter-
gattungen, Neocheiridium s. str. und Austrocheiridium Vitali-di Castri wird abgesehen.
Innerhalb der Gattung lassen sich zwar zwei gut unterschiedene Artengruppen erkennen,
die Wahl der Typusart für Austrocheiridium scheint jedoch problematisch zu sein. Die
von VITALI-DI CASTRI angeführten Unterscheidungsmerkmale zu Neocheiridum s. str.
scheinen sich bei N. corticum (Balzan) (der Typusart der Gattung) wiederzufinden. Hin-
gegen unterscheidet sich N. beieri Vitali-di Castri, von ihr in die Nominatgattung gestellt,
von corticum durch die Reduktion der Trichobothrienzahl des festen Palpenfingers von
7 auf 5 eindeutig. In Unkenntnis der chilenischen Arten vermeide ich es jedoch, derzeit
die eventuellen Konsequenzen zu ziehen.

Die Arten der Gattung Neocheiridium lassen sich nach folgendem Schlüssel be-
stimmen:
1 Fester Palpenfinger mit 7 Trichobothrien, davon 4 extern .
1* Fester Palpenfinger mit 5 Trichobothrien, davon 2 extern. . . . . . . . 22

2 Pedipalpen schlank, Femur 5,2-5,6x länger als breit (L. 0,45-0,48 mm),
Tibia 3,6-3,7 X (L. 0,37-0,38 mm), Schere mit Stiel 3,4-3,5 x länger als breit
(Argentinien) ...........4.4.4.. N. tenuisetosum Beier

2* Pedipalpen plumper, Femur 3,9-4,1 x (L. 0,37-0,39 mm), Tibia 3,1 (L.
0,31 mm), Schere mit Stiel 2,8 x langer als breit (Chile) . N. beieri Vitali-di Castri

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 131

3 Pedipalpen schlanker, Femur mindestens 3,8 länger als breit; grössere
rienPalpentemur mind: O.34mm ees e EN, 4

3* Pedipalpen plumper, Femur höchstens 3,2 x länger als breit; kleinere Arten,
Balpentemurshochstens 0, 29:mmı re ne Een 5

4 Trichobothrium isb deutlich näher bei ib als bei ist; Borsten des Carapax und
der Tergite kurz, wenig auffällig; Femur 4,15 x länger als breit (L. 0,34 mm),
Tibia 2,7x (L. 0,286 mm), Schere mit Stiel 3,06 *, ohne Stiel 2,86-2,88 x
lanseszalszbreißh (Chile) ss... Eee ee na rae chilense. Vitali-di Castri

4* Trichobothrium ish halbwegs zwischen ib und ist; Borsten des Carapax und
der Tergite deutlich, keulenformig; Femur 3,9 x (L. 0,35 mm), Tibia 2,7 x
(L. 0,30 mm), Schere mit Stiel 2,7 x langer als breit (Paraguay, Argentinien)

Des; N. corticum (Balzan)

5 Grössere Arten, Palpenfemur mind. 0,26 mm lang, Femur nur wenig kürzer
AS CHR te COMTE RENE EN Sr Er eee oe MS ne ae see 6

| 5* Kleinere Art, Palpenfemur 0,17-0,18 mm lang; Femur 2,4x länger als breit,
| Tibia 2,3-2,4x , Schere mit Stiel 2,5-2,6 x ; Palpenfemur deutlich kürzer als
GArapaxalgenya) ne ee ee ee ee, an N. Pusillum.n, SD.

6 Palpentibia medial deutlich gebeult, plumb, 2x länger als breit; Trochanter-
höcker stark entwickelt, sodass Trochanter so lang wie breit ist; Femur 2,8 x
(L. 0,27 mm), Tibia 2 x (L. 0,23 mm), Schere mit Stiel 2,9 x länger als breit
Galapagos) ten insel. Don e ara IN. alapagoense: Beier

6* Palpentibia medial gleichmässig gewölbt, 2,6-2,8 x länger als breit; Trochan-
terhöcker kleiner, Trochanter 1,6x länger als breit; Femur 3,1 x (L. 0,26-
0,29 mm), Tibia 2,6-2,8 x (L. 0,25-0,26 mm), Schere mit Stiel 2,7-3,0 x län-
pergalsibreiti(Renva) Bo MEN ee SEN. africanum n: sp.

Cryptocheiridium elgonense Beier (Fig. 34—37)

1955 Ark. Zool. 7 (25): 546-548, Figs 13,14. (Mt. Elgon) (Paratypus, Mus. Wien, über-
prüft).

Untersuchtes Material: Hügel nördlich Kisumu, 1400 m, Gesiebe in Gebüsch, 9.X1.1974:
1 3; Mt. Elgon, 2800 m, Gesiebe im Wald, 14.XI.1974: 3 3 2 9; Mt. Elgon, 2700 m,
Gesiebe in Bambus-Bestand, 15.X1.1974: 1 ©; Mau Escarpment, nahe Enangiperi,
Gesiebe im Wald, 2700 m, 6.X1.1977:3 ¢ 12 1 Tritonymphe; Mt. Kenya, oberhalb
des Met Station Lodge, 3200 m, Gesiebe, 23.X1.1974: 23 g 12 2 8 Trito-, 3 Deuto-
nymphen; Mt. Kenya, Met Station Lodge, Gesiebe von Podocarpus-Laub, 3050 m,
23.X1.1974: zahlreich (alle Mus. Genf); Mt. Kenya, Naro Moru Track, 2300-2400 m,
lg. G. Coulon, 6.IX.1977 (Mus. Tervuren Nr. 149.511): 1 3 4 &.

Die Tiere stimmen mit dem überprüften Paratypus überein, die Originalbeschreibung
muss in einigen Merkmalen ergänzt bzw. korrigiert werden: Carapax kürzer als am
Hinterrand breit (0,7-0,8 x ); Halbtergit I 6-8 Borsten, folgende mit 10-12 Hinterrand-
borsten, meist ab III eine zusätzliche laterale Rand- und 1 laterale Diskalborste, X 7,
Endtergit 6 Borsten, diese wie auf Carapax lang und meist kolbenförmig; Lobus der
Pedipalpencoxen 3 Borsten, Pedipalpencoxa 5-6, Coxa I 5-8, II 5-7, III 6-8, IV 10-12;
Genitaloperkel des 4 mit 25-32 Borsten (davon ca. 12 in einer kleinen medialen Gruppe),
der des 9 ungeteilt, 18-19 Borsten; eine unpaare mediale Siebplatte, ungefähr gleich
gross wie die lateralen Siebplatten; Sternit III des 2 reduziert, klein; Halbsternit III

132 VOLKER MAHNERT

2-4 (9) bzw. 6-8 (5) Borsten, IV 7-10, Suprastigmalborsten fehlen; folgende mit 8-11
Hinterrandborsten, IX und X mit einer zusätzlichen lateralen Randborste; Endsternit 2;
Cheliceren mit 4 Stammborsten, beweglicher Finger mit zahnförmigem Subapikallobus,
Serrula externa 10 Lamellen, Flagellum 4 Borsten; Pedipalpen: Tochanter 1,5-1,7 x
länger als breit, Femur 2,8-3,3 x, 1,06 x (1,04-1,08 x ) länger als Tibia, Tibia 2,5-2,6x,
Hand mit Stiel 1,5-1,7 x länger als breit und (1,18) 1,35-1,48 x länger als Finger, Schere
mit Stiel 2,5-2,8 x, ohne Stiel 2,3-2,5 x ; fester Finger mit 7 Trichobothrien (4 externen
und 3-internen), beweglicher Finger 2; beide Finger mit 17-20 kleinen, distal spitzigen,
basal pflastersteinartigen Zähnen, fester Finger distal mit einem internen Nebenzahn.
Laufbein I: Femur 3,5-3,8x, Tibia 3,2-3,4x, Tarsus 4,6-5,1 X länger als breit und
1,08-1,13x länger als Tibia, leicht rübenförmig; Laufbein IV: Femur 4,4-4,8 x, Tibia
4,5-5,1x länger als breit und 1,00-1,06 x länger als Tarsus, dieser 5,9-6,3 x länger als :
breit. |

Körpermasse in mm (2 undeutlich grösser als 3): Körperlänge 1,16-1,30; Carapax :
0,35-0,39/0,45-0,51; Pedipalpen: Femur 0,30-0,34/0,10-0,12, Tibia 0,28-0,32/0,11-0,12,
Hand mit Stiel 0,27-0,28/0,16-0,19, Finger-L. 0,19-0,23, Scheren-L. 0,44-0,47; Laufbein I:
Femur 0,21-0,23/0,06-0,07, Tibia 0,14-0,16/0,04-0,05, Tarsus 0,16-0,19/0,03-0,04;
Laufbein IV: Femur 0,29-0,32/0,06-0,07, Tibia 0,21-0,23/0,05, Tarsus 0,21-0,23/0,03-0,04.

Tritonymphe: Carapax mit 8 Hinterrand-Borsten, Querfurche weisslich, breiter
als lang (0,33 mm/0,45 mm); Halbtergite mit 6-7 Hinterrandborsten, IV-X je eine zu-
sätzliche laterale Randborste, Endtergit 4 Borsten; Pedipalpencoxa, Coxa I, II je 4, III 6,
IV 8 Borsten; Sternit II 6 Borsten, Halbsternite III, IV je 3, folgende 4-6, IX und X mit
zusätzlicher Randborste, Endsternit 2; Cheliceren wie Adulti, Serrula externa 9 Lamellen;
Pedipalpen: Femur 2,9x (0,28/0,10), 1,09x länger als Tibia, Tibia 2,5x (0,26/0,11),
Hand mit Stiel 1,9 x (0,24/0,14) länger als breit und 1,4 länger als Finger, Finger-L.
0,19, Schere mit Stiel 3,1 x, ohne Stiel 2,9 x , Scheren-L. mit Stiel 0,44 mm; insgesamt
9 Trichobothrien, Finger mit 17-18 Zähnen; Laufbein I: Femur 3,6x (0,20/0,06), Tibia
3,1 x (0,14/0,05), Tarsus 4,0x (0,15/0,04) länger als breit und 1,09x länger als Tibia;
Laufbein IV: Femur 4,5 x (0,26/0,06), Tibia 3,8 x (0,19/0,05), Tarsus 4,6 x (0,19/0,04).

Deutonymphe: Carapax mit 5 Hinterrandborsten, breiter als lang (0,26/0,34);
Halbtergite mit 3-5 Hinterrandborsten, Endtergit 4; Pedipalpencoxa und Coxa I 3,
II-IV 4; Sternit II 2, Halbsternite III und IV 1, die folgenden mit 2 Borsten, IX und X
mit einer zusätzlichen Randborste, Endsternit 2; Serrula externa 8 Lamellen; Pedipalpen:
Femur 2,7 (0,22/0,08), 1,04 länger als Tibia, Tibia 2,4 (0,21/0,09), Hand mit
Stiel 1,9 x (0,21/0,11) länger als breit und 1,4 x länger als Finger, Finger-L. 0,15, Schere
mit Stiel 3,1 x, ohne Stiel 2,9 x, Scheren-L. mit Stiel 0,34; fester Finger mit 6 Tricho-
bothrien, beweglicher Finger mit einem; Finger mit 15-16 Zähnen. Laufbein I: Femur
3,5 x (0,16/0,04), Tibia 2,8 x (0,11/0,04), Tarsus 3,8 x (0,12/0,03) länger als breit und
1,14 länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 4,2 x (0,21/0,05), Tibia 3,3 x (0,14/0,04),
Tarsus distal deutlich verengt, 4,3 x (0,15/0,04) länger als breit und 1,08 = länger als
Tibia.

Protonymphe: Carapax breiter als lang, 2 Hinterrand-Borsten, metazonale De-
pression undeutlich; Halbtergit I 1 Borste, die übrigen 2, Endtergit 2; Pedipalpencoxa 2,
Coxa I-IV je 1 Borste; Halbsternite HI-VHI 1, IX-X 2, Endsternit 2 Borsten; Cheliceren:
Subgalealborste des beweglichen Fingers fehlt, Serrula externa 7 Lamellen; Pedipalpen:
Femur 2,6 x (0,18/0,07), 1,08 x länger als Tibia, Tibia 2,4 x (0,16/0,07), Hand mit Stiel
1,7x (0,18/0,10) länger als breit und 1,22x länger als Finger, Finger-L. 0,14, Schere
mit Stiel 3,1 X, ohne Stiel 2,9 x , Scheren-L. mit Stiel 0,32 mm, fester Finger mit 3 Tri-
chobothrien, beweglicher Finger mit einem; Finger mit 13-14 Zähnen.

Die Art war bisher nur vom Mt. Elgon bekannt.

PSEUDOSKORPIONE KENYAS II 133

Cryptocheiridium kivuense Beier

1959 Annls Mus. r. Congo belge Tervuren, Série in 8°, Sci. zool. 72: 38-39, Fig. 18 (Zaire,
Itombwe).

Untersuchtes Material: Umgebung Nanyuki, 1900 m, Gesiebe im Wald nahe Bachufer,
22.XI.1974: 16 3 10 2 8 Trito-, 1 Deutonymphe; Kimakia cave, Kiboko, Hunter’s
Lodge, 27.IX.1975, lg. V. Aellen — P. Strinati: zahlr. (det. M. Beier).

Das vorliegende Material entspricht der Originalbeschreibung, die Palpenpropor-
tionen variieren allerdings ein wenig: Femur 2,8-3,0x länger als breit, 1,05 *X (1,03-
1,07 x ) länger als Tibia, Tibia 2,4-2,6 x , Hand mit Stiel 1,5-1,6 X länger als breit und
1,16-1,25 x länger als Finger, Schere mit Stiel 2,7 x , ohne Stiel 2,5 x ; beide Finger mit
ca. 16 distal noch spitzen Zähnen; Laufbein I: Femur 3,7-3,8 x, Tibia 3,0-3,2 x, Tarsus
4,6-4,7x länger als breit und 1,10-1,18x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 4,6-
4,7 x , Tibia 4,3-4,4 x , Tarsus 5,5-5,8 x länger als breit und 1,01-1,02 x langer als Tibia.
Eine gewisse Variabilität tritt anscheinend in den einzelnen Populationen auf: für den
Typus wird eine Palpenfemur-Länge von 0,24 mm angegeben, die Tiere von Nanyuki
variieren in diesem Merkmal von 0,25-0,27 mm, die Exemplare aus der Kimakia-Höhle
sind kleiner (0,21-0,23 mm). Sie sind auch deutlich rötlich, während die Tiere aus Nanyuki
schmutzig braun gefärbt sind. Doch könnte dies auch auf Fixierungsunterschiede
zurückzuführen sein. Cheliceren mit 4 Stammborsten, Serrula externa 10 Lamellen,
Flagellum wie bei C. elgonense; Galea des © mit 3 Apikalästen.

Die Art war bisher aus Zaire (Kivu, Garamba) bekannt.

Bestimmungsschlüssel zu den aus Kenya gemeldeten Arten der Feaellidae und
Cheiridiidae.
a Carapax mit 4 deutlichen Augen (Feaellidae) . 4 . . : : . 2 2. … . . . 2.
1* Carapax mit 2 Augen oder augenlos (Cheiridiidae)

2 Carapax-Vorderrand mit 6 gleichbreiten Fortsätzen, Pedipalpen-Trochanter
dorsal mit zapfenförmigen Fortsatz; Femur ohne dorsalen kegelförmigen
Fortsatz; Femur-L. 0,58 mm. . . . : . . . . . Feaella (F.) mombasica Beier

2* Carapax-Vorderrand mit 4 Fortsätzen, die mittleren breiter als die seitlichen;
Palpentrochanter mit zahnförmigem Fortsatz, Femur mit dorsobasalem
Höckerfortsatz; Femur-L. 0,34-0,34 mm . . . . . . Feaella (T.) perreti n. sp.

3 Coxen der 4. Laufbeine normal, nicht plattenartig verlängert; Femora der
Laufbeine verschmolzen; Carapax mit zwei kleinen Augen (Cheiridiinae) . 4

3* Coxen der 4. Laufbeine plattenartig, verlängert; Femora der Laufbeine
nicht verschmolzen, Carapax augenlos; Palpenfemur 3,3-3,4x (L. 0,37-
0,39 mm), Tibia 2,3-2,4X (L. 0,33-0,34 mm), Schere mit Stiel 3,0-3,2 x
länger als breit (Pseudocheiridiinae) . . . . . . . Pseudochiridium kenyense n. sp.
4 Alle Trichobothrien des festen Palpenfingers im basalen Drittel in einer

Gruppe konzentriert; Vestituralborsten meist mit Exsudat überzogen und
lang kolbenförmig; Hinterrand von Carapax und Tergiten gezähnt . . . . 5

4* Die Trichobothrien est-ist-et von der basalen Gruppe deutlich getrennt und
ca. in Fingermitte stehend; Vestituralborsten gezähnt, spitz. Hinterrand von
Carapax und Tergiten ohne Zähne

5 Beweglicher Pedipalpenfinger mit 2 basal gelegenen Trichobothrien

134

6*

TF

Sa

g*

VOLKER MAHNERT

Beweglicher Pedipalpenfinger mit nur einem Trichobothrium . . . . . . . TI

Kleiner, Länge des Pedipalpenfemurs 0,21-0,27 mm; metazonale Depression
nicht sehr scharf begrenzt, am Grunde kaum feiner granuliert als die
Umgebung ........ . . . . . . . . Cryptocheiridium kivuense Beier

Grösser, Länge des Pedipalpenfemurs 0,30-0,34 mm; metazonale Depression
scharf begrenzt, am Grunde feiner und schütterer granuliert als die Umgebung
. Cryptocheiridium elgonense Beier

Kleiner, Palpenfemur 0,17-0,18 mm, deutlich kürzer als Carapax, 2,4 x
länger als breit, Tibia 2,3-2,4xX . . . . . . . . . Neocheiridium pusillum n. sp.

Grosser, Palpenfemur 0,26-0,29 mm, nur wenig kürzer als Carapax, 3,1 x
länger als breit, Tibia 2,6-2,8x . . . . . . . . . Neocheiridium kenyense n. sp. :

Alle 11 Tergite von oben sichtbar; Carapax ohne deutliche Schulterbeulen;
beweglicher Palpenfinger mit 1 Trichobothrium; Femur 4,0-4,5 x länger als
breit (L. 0,24-0,27 mm), Tibia 3,0-3,1 x (L. 0,22-0,23 mm) d'a ST

. Apocheiridium pallidum n. sp.
Nur 10 Tergite von oben sichtbar; Carapax mit deutlichen Schulterbeulen;
beweglicher Palpenfinger mit 2 Trichobothrien . . . . . . 2 2 . . . . . 9

Palpenfemur basal deutlich schulterartig verdickt; Schulterbeulen des
Carapax klein und grob granuliert, deutlich von zwei mittleren flachen
Hôckern getrennt (Mesozone daher vierlobig); Femur-L. 0,24 mm; Finger
so lang wie oder etwas länger als Hand mit Stiel; ist (meist) proximal von
EST ns ee ee a a Cheinidium1umdummaspi

Palpenfemur basal nicht schulterartig verdickt; Schulterbeulen auch auf
Scheibe übergreifend, Mesozone daher zweilobig; Femur-L. 0,27 mm;
Finger kürzer als Hand mit Stiel; ist distal von est . . Cheiridium perreti n. sp.

LITERATUR

BEIER, M. 1970. Zur Kenntnis der afrikanischen Arten der Gattung Cheiridium Menge. Annin

naturhist. Mus. Wien 74: 57-61.

1978. A new Cheiridium (Pseudoscorpionidea) from South West Africa. Ann. Natal
Mus. 23: 429-430.

HEURTAULT-ROSSI, J., J.-F. JEZEQUEL 1965. Observations sur Feaella mirabilis Ell. (Arachnide,

Pseudoscorpion). Les chélicères et les pattes-mächoires des nymphes et des
adultes. Description de l'appareil reproducteur. Bull. Mus. natn. Hist. nat.
Paris. 2° serie, 37: 450-461.

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| Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 1 | p.135-154 | Genève, mars 1982
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New species and new records
of Staphylinidae (Coleoptera)
from India and Sri Lanka

by

D. N. BISWAS and T. SEN GUPTA *

With 69 figures

ABSTRACT

295 specimens of Staphylinidae from South India and Sri Lanka are studied.
The 23 respresented species belong to 5 genera; five species are described as new to
science: Priochirus (Plastus) lankcus, Thoracochirus decanus, Paederus besucheti, Paederus
(Pseudopaederus) loebli and Paederus (Pseudopaederus) mussardi.

This paper deals with the study of a collection of Staphylinidae deposited in the
Museum d’Histoire naturelle de Genéve, collected chiefly from South India and Sri
Lanka during 1970 to 1978 by Mussard, Besuchet and Löbl. This collection comprises
295 examples belonging to 23 species under 5 genera. The authors wish to express their
sincere thanks to Dr. Besuchet and Dr. Löbl of the Museum d’Histoire naturelle de
Geneve who kindly provided the authors an opportunity to examine those material.
The authors are also thankful to the Director, Zoological Survey of India, for providing
the laboratory facilities.

Family STAPHYLINIDAE
Subfamily OXYTELINAE

1. Thoracochirus simoni (Fauvel) (Figs. 6-12, 22-23, 29, 33)

Leptochirus simoni Fauvel, 1902, Revue Ent. 21:21; CAMERON 1930, Fauna of British
India 1: 120.

FAUVEL (1902) described this species from Sri Lanka. This species can be separated
from other known species of Thoracochirus by its lateral margin of prothorax devoid

* Zoological Survey of India, 34, Chittaranjan Avenue, Calcutta-700 012, India.

136 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

of any tubercles or denticles and dorsal surface without granules. Species small and
pitchy red, shining, dorsal surface of head and prothorax moderately densely punctured,
before posterior angles of lateral margin of prothorax with distinct groove (Fig. 7).

Fics. 1-5.

1: Priochirus (Plastus) lankcus sp. nov., head and prothorax, dorsal view;
2: Thoracochirus verrucifer Fauvel, head and prothorax, dorsal view;
3: Thoracochirus decanus sp. nov., labium, dorsal view;
4: Thoracochirus verrucifer Fauvel, right mandible; 5: Front tibia, dorsal view.

Specimens examined: Sri LANKA: Sabaragamuwa, Kalawana, 20.1.1970, 4 exs.,
Besuchet-Löbl collection; Sri Lanka Central: Matele, 400 m, 17.1.1970, 6 exs.,
Besuchet-Löbl collection; Kandy, 600 m, 19.1.1970, 30 exs., Besuchet-Löbl collection.

Distribution : SRI LANKA.

2. Thoracochirus assamensis Cameron (Figs. 13-17, 24, 32, 34-36)

Thoracochirus assamensis Cameron, 1930, Fauna of British India 1: 120.

This species is closely related to Thoracochirus variolosus (Fauvel) but can be easily
separated from the latter species by its lateral margins of prothorax and elytra with
numerous and long denticles, elytra distinctly rugose.

Specimens examined: INDIA: West Bengal, Tung, 28 km. from Tindharia, 25.III.
1978, 8 exs., A. R. Bhaumik and Party collection.

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 137
Distribution : InDIA (West Bengal and Naga Land). This species is being recorded
here for the first time from West Bengal.
3. Thoracochirus verrucifer (Fauvel) (Figs. 2, 4-5, 19, 25)

Leptochirus verrucifer Fauvel 1895, Revue Ent 14: 182; Cameron 1930, Fauna of
British India 1: 119.

Fics. 6-12.

6: Thoracochirus simoni (Fauvel), head and prothorax, dorsal view; 7: head, ventral view;
8: prothorax, ventral view; 9: right mandible; 10: mesometathorax, ventral view;
11: left labial palpi, dorsal view; 12: right elytron, dorsal view.

This species is characterized by the apex of the antennal ridge with broadly incurved
tubercle, front of head deeply excavated, clypeus with two small teeth (Fig. 18), vertex
sulcate, surface of head and prothorax with large umbilicate punctures, dorsal surface
of elytra with large sitiferous punctures.

Specimens examined: INDIA: Arunachal Pradesh, Renging, 2150 ft., Abor
Expedition, 19.XII.1911, 4 exs., S. W. Kemp collection; BURMA: Sansi Gorge, Chinese
frontier, N. E. Burma, 6000-8000 ft., — XII.1910, 1 ex., C. W. Beebe collection.

Distribution: INDIA (Arunachal Pradesh); BURMA.

138 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

4. Thoracochirus decanus sp. nov. (Figs. 3, 18, 20-21, 26)

This species is closely related to Thoracochirus verrucifer (Fauvel) but can be easily
separated from the latter species by its small size, vertex of head elevated, dorsal
surface of head near post-ocular region finely punctured, antennal ridges normal, eyes
small and not prominent, prothorax depressed, lateral sides near margins vertically

17

Fics. 13-17.

13: Thoracochirus assamensis Cameron, head and prothorax, dorsal view;
14: head, ventral view; 15: prothorax, ventral view; 16: mesometathorax, ventral view;
17: right mandible.

impressed throughout, elytra finely and sparsely punctured, antennae pitchy, apex of
scape and pedicel reddish and mandible different and as figured (Fig. 21).

General appearance small, black, shining, mandible, palpi, elytra and legs reddish
brown.

Head small, transverse, narrower than prothorax, vertex elevated and sulcate me-
dially, anterior margin broadly emarginate, antennal ridges normal and its apex with
a small tooth whose base is impressed, surface near eyes rather densely and finely punc-
tured. Antennae rather large and stout, segments 2-6 distinctly longer than broad, seg-
ments 7-9 slightly longer than broad, segment 10 as long as broad. Eyes small and
not prominent. Clypeus rather impunctute, with two small teeth on each side near lateral
side (Fig. 18). Mandible as figured (Fig. 21). Prothorax transverse and its lateral sides

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 139

near margin vertically impressed throughout, disc sulcus at base deeply impressed
triangularly (Fig. 18), surface thinly and finely umbilicate punctures. Scutellum trans-
versely triangular and impunctate. Elytra transverse, surface finely and sparsely punc-
tured. Abdomen finely punctured. Species covered with fine yellow pubescent.

Fics. 18-21.

18: Thoracochirus decanus sp. nov., head and prothorax, dorsal view;
19: Thoracochirus verrucifer Fauvel, head, ventral view;
20: Thoracochirus decanus sp. nov., front tibia, dorsal view; 21: right mandible.

Measurements of holotype : Total length 5.60 mm; width of head across eyes 1.10 mm;
length of prothorax 0.90 mm and width of prothorax 1.45 mm; length of elytra 1.50 mm
and width of elytra 1.50 mm.

Holotype : INDIA: Kerala, Cardamon H., Muthapatti Pass, Munnar, 1300 m, 24.XI.
1972, Mussard, Besuchet and Löbl collection; Paratypes 18 exs., 12 exs., same locality
data as holotype; Tamil-Nadu: Madras, Anaimalai H., 18 km. from N. Valparai,
1250 m, 18.X1.1972 2 exs., Mussard, Besuchet and Löbl collection; Madras: Palni H.,
7 km. E. from Kodaikanal, 1750 m, 12.X1.1972, 4 exs., Mussard, Besuchet and Löbl
collection (Holotype and 13 Paratypes deposited in Museum d’Histoire naturelle de
Geneve and 5 Paratypes in Zoological Survey of India, Calcutta).

Distribution: INDIA (Kerala and Tamil-Nadu).

140 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

5. Leptochirus (Strongylochirus) laevis Cast.

Leptochirus laevis Cast., 1840, Hist. Nat. 1: 186
Leptochirus laticeps Erichson, 1840, Gen. Spec. Staph.: 826.
Leptochirus idae Kraatz, 1859, Arch. Naturg. 25 (1): 19.

Fics. 22-25.

22: Thoracochirus simoni (Fauvel), labium, dorsal view;
23: labrum, dorsal view; 24: Thoracochirus assamensis Cameron, labrum, dorsal view;
25: Thoracochirus verrucifer Fauvel, labium, dorsal view.

This species can be recognised by its clypeus being not in the same plane and
separated by an impressed line, the sides are also bounded by a curved impressed line.
Antennal scape moderately large with its apex emarginate.

Specimens examined : INDIA: Meghalaya, Khasi Hills, 700 m, Nougpoh, 5.X1.1978.
5 exs., Besuchet and Löbl collection.

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 141

Distribution: INDIA (Meghalaya and Nagaland); SIAM; SINGAPORE; SUMATRA;
JAVA; LOMBOK AND BORNEO.

6. Priochirus (Triacanthochirus) bipunctatus (Fauvel)

Leptochirus bipunctatus Fauvel, 1895, Revue Ent. 14: 180
Priochirus (Triacanthochirus) bipunctatus : CAMERON 1930, Fauna of British India
1: 97-98.

This species is closely related to Priochirus (Triacanthochirus ) apicalis (Eppelsheim)
but can be easily separated from the latter species by its prothorax being distinctly nar-

Fics. 26-31.

26: Thoracochirus decanus sp. nov., head, ventral view;
27: Priochirus (Plastus) lankcus sp. nov., aedeagus, dorsal view; 28: aedeagus, lateral view;
29: Thoracochirus simoni (Fauvel), dorsal view;
30: Paederus besucheti sp. nov., aedeagus, dorsal view; 31: aedeagus, lateral view.

142 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

rower, the middle tooth of head narrowed before apex and pointed, lateral margins of
prothorax rather coarsely and closely punctured.

Specimens examined: INDIA: Assam, Manas, 200 m, 23.X.1978. 4 exs., Besuchet
and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Sikkim, Assam) AND BURMA. This species is being recorded
here for the first time from Assam.

Fics. 32-34.

32: Thoracochirus assamensis Cameron, right maxilla, dorsal view;
33: Thoracochirus simoni (Fauvel), right maxilla, dorsal view;
34: Thoracochirus assamensis Cameron, right labial palpi, dorsal view.

7. Priochirus (Triacanthochirus) pentagonalis Bernhauer

Priochirus (Triochirus) pentagonalis Bernhauer, 1914, W.Z.B. 64: 78.

Triacanthus fletcheri var. analis Cameron, 1920, Entomologist’s mon. Mag. 56: 142.

Priochirus (Triacanthochirus) pentagonalis : CAMERON 1930, Fauna of British India
1: 98-99.

This species can be easily distinguished by its front margin of head with three small |
teeth, apex of middle tooth slightly behind the apices of lateral teeth, frontal impression
about twice as broad as long, antennal segments densely pubescent, prothorax distinctly
transverse and closely punctured.

Specimens examined: INDIA: Tamil-Nadu, Madras, Anaimalai H., 18 km. N.
Valparai, 1250 m., 18.X1.1972, 2 exs., Mussard, Besuchet and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Tamil-Nadu).

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 143

8. Priochirus (Cephalomerus) rufus Cameron

Priochirus (Cephalomerus) rufus Cameron, 1920, Entomologist’s mon. Meg. 56:
142; 1930, Fauna of British India 1: 104-105.

CAMERON (1920) described this species from Tamil Nadu, This is a distinct species,
entirely red and large, inner teeth of front margin of head distinctly more produced than
lateral teeth, the distance between the apices of inner and outer teeth greater than the

Fics. 35-36.

35: Thoracochirus assamensis Cameron, labrum, dorsal view; 36: dorsal view.

distance between the apices of inner teeth, antennae pitchy, scape red and sulcate through-
out longitudinally.

Specimen examined: INDIA: TAMIL-NADU, Anaimalai H., 18 km. from N. Val-
parai, 1250 m, 18.XI.1972, 1 ex., Besuchet, Mussard and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Tamil-Nadu).

9. Priochirus (Cephalomerus) rubiginosus Cameron (Fig. 35)

Priochirus (Cephalomerus) rubiginosus Cameron, 1930, Fauna of British India 1:
105-106.

144 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

This species is closely related to Priochirus (Cephalomerus) sanguinosus Motschulsky
but can be easily separated from the latter species by its elytra being black, base more
or less broadly reddish, penultimate abdominal segment blackish, frontal margin semi-
elliptically excised, frontal teeth well developed and lateral teeth small and closely
situated, and antennae blackish.

Specimens examined: INDIA: Meghalaya, Khasi Hills, 700 m. Nougpoh,
5.X1.1978. 6 exs., Besuchet and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Sikkim, Nagaland, Meghalaya). This species is being recorded
here for the first time from Meghalaya.

10. Priochirus (Cephalomerus) sanguinosus (Motschulsky) (Fig. 36)

Leptochirus sanguinosus Motschulsky, 1857, Bull. Mosc. 30 (4): 501.

This species is characterised by its bright ferruginous red, shining, elytra with
posterior margin and penultimate abdominal segment blackish, antennae pitchy, scape
red and sulcate throughout, frontal impression of head club-shaped.

Specimens examined: INDIA: Tamil-Nadu, Madras, Anaimalai H., 18 km N.
de Valparai, 1250 m, 18.X1.1972, 2 exs., Besuchet, Löbl and Mussard collection.

Distribution : INDIA (West Bengal, Arunachal Pradesh and Tamil-Nadu); BURMA.

11. Priochirus (Plastus) lankcus sp. nov. (Figs. 1, 27-28)

This species is closely related to Priochirus (Plastus) taprobanus Cameron but can
be easily separated from the latter species by its anterior margin of head not straight
(Fig. 1), frontal impression more than twice as broad as long, each side of vertex with
longitudinal, broad and arcuate impression, antennal segment 5 transverse and head
devoid of any fovea.

General appearance pitchy and shining. Head strongly transverse, frontal horns
small, frontal impression more than twice as broad as long, anterior margin slightly
emarginate at the middle, vertex broadly sulcate, each side of vertex with longitudinal
arcuate impression (Fig. 1), at base with a row of coarse punctures. Antennae short and
stout, segments 5-10 transverse. Eyes small and prominent. Prothorax distinctly transverse,
with distinct but few punctures at the anterior margin, lateral ridges explanate. Elytra
one and half times longer than prothorax, surface more or less impunctate, lateral
margins with a few fine punctures. Abdomen densely and superficially punctured.
Aedeagus as figured (Fig. 27-28).

Measurements of holotype : Total length 8.40 mm; width of head across eyes 1.80 mm;
length of prothorax 2.30 mm and width of prothorax 1.80 mm; length of elytra 2.10 mm
and width of elytra 1.80 mm.

Holotype 3, Sri LANKA: Central, Kandy, 700 m, 16-17.X1.1970, Mussard, Besuchet
and Löbl collection; Paratypes 15 exs., collection data same as holotype (Holotype
and 10 Paratypes deposited in Muséum d’Histoire naturelle de Genève and 5 Paratypes
in Zoological Survey of India, Calcutta).

Distribution: SRI LANKA (Kandy).

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 145

12. Bledius (Pucerus) gracilicornis Kraatz (Figs. 40-42)

Bledius gracilicornis Kraatz, 1859, Arch. Naturg. 25 (1): 169; CAMERON 1930,
Fauna of British India 1: 276.

This species is described by KRAATZ from Sri Lanka and can be recognised by its
black and shining colour, elytra testaceous, the base and suture broadly infuscate,
antennae blackish and segments 1-4 testaceous, head impunctate and coriaceous, clypeus
with two small teeth in front, spermatheca and aedeagus as figured (Figs. 40-42).

Specimens examined: INDIA: Tamil-Nadu, Madras, Anaimalai H., prés d’Aliyar
Dam, 300 m, 17.X1.1972, 23 exs., Mussard, Besuchet and Löbl collection; SRI LANKA:

tip
RATA) | \
TEE I poe

Fics. 37-42.

37: Paederus besucheti sp. nov., sternite five, male; 38: sternite six, male;
39: tergum seven, male;
40: Bledius (Pucerus) gracilicornis Kraatz, Spermatheca; 41: aedeagus, lateral view;
42: aedeagus, dorsal view.

146 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

Southern, Tissamaharama, 23.1.1970, 7 exs., Mussard, Besuchet and Löbl collection;
North Central, Alut Oya, 3.11.1970, 1 ex., Mussard, Besuchet and Löbl collection.

Distribution: INDIA (Tamil-Nadu); Srr LANKA and BURMA. In the present study
this species is being recorded here for the first time from India.

Subfamily PAEDERINAE

13. Paederus besucheti sp. nov. (Figs. 30-31, 37-39, 48-49)

This species is closely related to Paederus amplicollis Kraatz but can be easily
separated from the latter species by its anterior margin of labrum broadly emarginate
and unidentate at the middle; elytra as long as prothorax; prothorax broader than head
and slightly longer than broad, its lateral margins emarginate before posterior angles and
above emargination a vertically impressed line present; posterior margin of abdominal
sternite 5 of male broadly emarginate and impressed which extends more than half of
its length, the impression densely punctured and pubescent than the rest of the surface
(Fig. 37), abdominal sternite 6 of male deep, broad parallel-sided excision with rounded
apex (Fig. 38).

Head as long as broad, post-ocular region gently rounded, dorsal surface densely
covered with large and small punctures. Antennae long and slender, segment 3 more than
twice as long as segment 2, all the segments distinctly longer than broad. Eyes large but
not prominent. Prothorax slightly longer than broad, convex, slightly broader than head,
anterior angles broadly rounded, puncturation similar to that of head. Elytra as long as
prothorax. Scutellum red, toung-shaped and finely punctured. Abdomen densely and
finely punctured. Aedeagus as shown in figures (Figs. 30 & 31).

Measurements of holotype: Total length 17.40 mm; width of head across eyes
1,80 mm; length of prothorax 2.30 mm and width of prothorax 1.90 mm; length of elytra
2.10 mm and width of elytra 1.80 mm.

Holotype 3, SRI LANKA: Central, Horton Plains, 2100 m, 15.11.1970; Paratypes
6 ex., Horton Plains, 2100 m, 15.11.1970, 1 ex.; Pidurutalagala, 2500 m, 29.1.1970, 2 ex.;
Nuwara Eliya, 1950 m, 29.1.1970, 1 ex.; Southern: Yala Nat. Park, 24.1.1970, 1 ex.;
Northern: Puliyan Kulam, 6.11.1970, 1 ex., all the specimens collected by Mussard,
Besuchet and Löbl (Holotype and 4 Paratypes deposited in Muséum d’Histoire naturelle
de Geneve and 2 Paratypes in Zoological Survey of India, Calcutta).

Distribution : SRI LANKA.

14. Paederus setifer Cameron

Paederus setifer Cameron, 1914, Trans. R. ent. Soc. Lond: 538; CAMERON 1931,
Fauna of British India 2: 60.

CAMERON (1914) described this species from Sri Lanka. This species is closely
related to Paederus andrewesi Fauvel but can be easily separated from the latter species
by its elytra being longer and metallic blue, antennae and legs completely testaceous,
abdominal sternite 6 of male with broad excision and its edges not bordered.

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 147

Specimens examined : SRI LANKA: Ura Haputale, 1350 m, 23.1.1970, 2 ex., Mussard,
Besuchet and Löbl collection,

Distribution : SRI LANKA.

15. Paederus (Pseudopaederus) nigerrimus Bernhauer

Paederus (Pseudopaederus) nigerrimus Bernhauer, 1915, W. Z. B. 65: 137; CAMERON
1931. Fauna of British India 2: 62-63.

Fics. 43-49.

43: Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov., tergum six, male; 44: abdominal segments,

ventral, male; 45: Paederus (Pseudopaederus) mussardi sp. nov., tergum six, male; 46: Paederus

(Pseudopaederus ) pallidus Bernhauer, sternite four, male; 47: abdominal segments, ventral, male;
48: Paederus besucheti sp. nov., sternite seven, male; 49: tergum six, male.

148 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

This is a distinct species and can be recognised by the following characters:
Robust, cylindrical, bright black, abdominal segment 6 broadly and segment 7 com-
pletely reddish, antennae dark brown and segments 1, 2, 10 and 11 reddish yellow,
maxillary palpi dark brown with apex reddish yellow, base and apex of tibiae and tarsi
reddish yellow. Head transverse and slightly narrower than prothorax. Labrum with
anterior margin rather straight and anterior angles prominent. Prothorax distinctly
convex and slightly longer than broad. Elytra about half as long as prothorax and its
surface rough.

Specimen examined: INDIA: Tamil-Nadu, Madras, Palni Hill, 10 km. from
Kodaikanal, 2200 m, 13.X1.1972, 1 ex., Mussard, Besuchet and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Tamil-Nadu).

16. Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer (Figs. 46-47, 50-53, 64-65, 69)

Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer, 1915, W.Z.B. 65: 138; CAMERON
1931, Fauna of British India 2: 63.

This species is closely related to Paederus (Pseudopaederus) nigerrimus Bernhauer
but can be easily separated from the latter species by its form being smaller and narrower,
uniformly bright red, antennae and legs reddish yellow, anterior angles of labrum not
prominent, elytra less than half as long as prothorax, humeral angles prominent,
posterior margin narrowly infuscate, surface not so rough and densely and coarsely
punctured, posterior margins of abdominal segments finely punctured and rest is more
or less impunctate, abdominal sternite 3 of male scarcely and sternites 4-5 superficially
and sternite 6 broadly impressed in the middle at posterior margin, impressed areas
thinly punctured and pubescent, sternite 7 with a deep and narrowly parallel sided
excision and its edges bordered (Figs. 46-47, 50, 64). So far this species was represented
by a single specimen. In the present study both male and female have been discovered
and male aedeagus is illustrated (Figs. 51 & 52).

Specimens examined: INDIA: Tamil-Nadu, Palni Hill, 1750 m, Kodaikanal,
Madras District, 12.X1.1972. 9 exs.; Kerala: Cardamon H., Muthapalli Pass, Munnar,
1700 m, 24.X1.1972, 11 exs.; Cardamon H., Cop., 13 km. N.E. of Munnar, 1900 m.,
26.X1.1972, 2 exs., all the specimens collected by Mussard, Besuchet and Löbl.

Distribution: INDIA (Tamil-Nadu, Kerala). This species is being recorded here for
the first time from Kerala.

17. Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov. (Figs. 43-44, 55-56, 63, 66-68)

This species is closely related to Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer
but can be easily separated by its size being smaller, pitchy, head more transverse,
densely and coarsely punctured at the base, elytra vertically impressed near lateral
margins and slightly longer, surface rather finely punctured, posterior margin of ab-
dominal segments 1-4 more coarsely punctured, posterior margin of abdominal sternites
2-5 of male distinctly impressed at the middle, impressed areas densely punctured and
pubescent (Fig. 44), aedeagus different (Figs. 66-67).

Head transverse, post-ocular region broadly rounded, surface rather coarsely and
densely punctured. Antennae short and stout, segment 3 one and half times longer

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 149

than segment 2, segments 4-7 distinctly longer than broad, segments 8-9 slightly longer
than broad and segment 10 as long as broad. Eyes moderately large but not so prominent.
Prothorax convex, slightly longer than broad, lateral margins gently rounded, anterior
margin slightly broadened, surface near lateral margins with a few large and small
punctures. Elytra slightly smaller than prothorax, surface rough, rather sparsely and
not coarsely punctured. Abdomen with posterior margin of segments 2-5 with a row
of coarse punctures. Abdominal sternite 6 of male with a deep narrow parallelsided
excision and its edges bordered (Fig. 55), sternite 5 broadly and superficially (Fig. 68),

Fics. 50-54.

50: Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer, sternite seven, male,
51: aedeagus, dorsal view; 52: aedeagus, lateral view;
53: sternite five, male; 54: Paederus (Pseudopaederus) mussardi sp. nov., tergum seven, male.

150 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

sternites 3-4 deeply and sternite 2 scarcely impressed at middle, impressed areas more
closely punctured and pubescent (Fig. 44). Aedeagus as figured (Figs. 66-67).

Measurements of holotype : Total length 6.10 mm; width of head across eyes 1.10 mm;
length of prothorax 1.30 mm and width of prothorax 1.10 mm; length of elytra 0.85 mm
and width of elytra 1.00 mm.

Holotype 3, INDIA: Kerala, Cardamon Hill, Muthapalli Pass, Munnar, 1700 m,
24.X1.1972, Mussard, Besuchet and Lob! collection; Paratypes 2 exs., collection data
same as holotype (Holotype and 1 Paratype deposited in Muséum d’Histoire naturelle
de Genève and 1 Paratype in Zoological Survey of India, Calcutta).

Distribution : INDIA (Kerala).

18. Paederus (Pseudopaederus) mussardi sp. nov. (Figs. 45, 54, 57-62)

This species is closely related to Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov. but
differs from latter species by smaller size, elytra reddish, abdominal segments 1-5 yel-
lowish, surface of head, prothorax, elytra and abdomen more densely punctured, eyes
large and prominent, abdomen broader, antennal segments 4-8 distinctly longer than
broad and aedeagus different and as figured (Figs 57 & 58).

General appearance rather cylindrical, small, shining, covered with long black
setae, head and abdominal segments 6-7 dark brown, labrum, palpi, mandibles, antennae
(except segments 1-2 which are yellowish), prothorax, abdominal segments 1-5 testa-
ceous, elytra reddish and legs yellowish.

Head transverse, subquadrate, post-ocular region gently rounded and its surface
densely covered with large and small setiferous punctures. Antennae rather short and
stout, segment 3 slightly longer than segment 2, segment 9 slightly longer than its breadth
and segment 10 as long as broad. Prothorax convex, slightly longer than broad, slightly
narrowed posteriorly, lateral margin almost straight and front angles broadly rounded.
Elytra slightly shorter than prothorax, narrowed at base, and unlike Paederus (P.)
loebli vertical impression near lateral margins absent. Abdomen broader, posterior
margins finely punctured. Abdominal sternite 6 of male with a deep narrow parallel
sided excision and its apex rounded (Fig. 59).

Measurements of holotype : Total length 4.25 mm; width of head across eyes 0.80 mm;
length of prothorax 0.90 mm and width of prothorax 0.75 mm; length of elytra 0.60 mm
and width of elytra 0.70 mm.

Holotype 3, INDIA: Kerala, Cardamon Hill, entre Pambanar et Peermade, 750 m,
9.X1.1972, Mussard, Besuchet and Löbl collection; Paratypes 15 exs., collection data
same as holotype; Cardamon Hill, 450-600 m, Valara Fall, 46 km S. Munnar, 25.X1.1972,
5 exs., Mussard, Besuchet and Löbl collection (Holotype and 15 Paratypes deposited
in Museum d’Histoire naturelle de Genéve and 5 Paratypes in Zoological Survey of
India, Calcutta).

Distribution : INDIA (Kerala).

19. Paederus alternans Walker

Paederus alternans Walker, 1858, Ann. Mag. Nat. Hist. 2 (3): 205; CAMERON 1931,
Fauna of British India 2: 41-42.
Paederus ruficoxis Kraatz, 1859, Arch. Naturg. 25 (1): 151.

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 151

This species is closely related to Paedemus fuscipes Curtis but can be easily separated
from the latter species by its coxae and extreme base of femora reddish testaceous,
abdominal sternite 5 of male devoid of any median emargination at posterior margin.

Specimen examined : SRI LANKA: Central, Crinigathana, 650 m, Mahawali Ganga,
9.11.1970, 1 ex., Mussard, Besuchet and Lobl collection.

Distribution: INDIA: SRI LANKA; BURMA; ANNAM AND TONKIN.

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Fics. 55-63.

55: Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov., sternite six, male; 56: sternite seven, male;

57: Paederus (Pseudopaederus) mussardi sp. nov., aedeagus, dorsal view; 58: aedeagus, lateral

view; 59: sternite six, male; 60: sternite seven, male; 61: sternite four, male; 62: sternite five,
male; 63: Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov., tergum seven, male.

152 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

20. Paederus variicornis Fauvel

Paederus variicornis Fauvel, 1903, Revue Ent. 22: 154; CAMERON 1931, Fauna of
British India 2: 49-50.

This is a distinct species and was described from Tamil Nadu in India and can
be easily recognised by its head and elytra being blue, prothorax, scutellum and abdo-
minal segments 1-4 reddish, antennae black, scape and pedicel and segments 9-11 reddish
testaceous, legs black, femora at base broadly testaceous. Species is very shining.

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Fics. 64-69.

64: Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer, sternite six, male; 65: tergum six, male;
66: Paederus (Pseudopaederus) loebli sp. nov., aedeagus, dorsal view; 67: aedeagus, lateral view;
68: sternite five, male; 69: Paederus (Pseudopaederus) pallidus Bernhauer, tergum seven, male.

STAPHYLINIDAE FROM INDIA AND SRI LANKA 153

Specimen examined: Sri LANKA: Central, Hatton, 1400 m., 9.11.1970, 1 ex.,
Mussard, Besuchet and Lob! collection.

Distribution: INDIA (Tamil Nadu); SRI LANKA. In the present study this species
is being recorded for the first time from Sri Lanka.

21. Paederus sondaicus Fauvel

Paederus sondaicus Fauvel, 1895, Revue Ent. 14: 232; CAMERON 1931, Fauna of
British India 2: 37-38.

Paederus javanus Erichson, 1839-40, Gen. Spec. Staph.: 654; KRAATZ 1859, Arch.
Naturg. 25 (1): 150.

This species is closely related to Paederus sharpi Cameron but differs from the latter
species by its puncturation of head being sparser, and elytra blue and its punctuation
comparatively less coarse.

Specimens examined: Sri LANKA: Central, Hatton, 1400 m, 9.11.1970, 2 exs.,
Mussard, Besuchet and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Tamil Nadu, Maharastra and Meghalaya); BURMA; SUMATRA;
JAVA AND TONKIN.

22. Paederus melampus Erichson

Paederus melampus Erichson, 1839-40, Gen. Spec. Staph.: 660; KRAATZ 1859,
Arch. Naturg. 25 (1): 153; CAMERON 1931, Fauna of British India 2: 43.

This species is closely related to Paederus fuscipes Curtis but can be easily separated
from the latter species by its head being blue black, elytra shorter and steel blue,
antennae black with scape and pedicel testaceous and legs black.

Specimens examined : SRI LANKA: Western, Gampaha, 5.XII.1972, 6 exs., Mussard,
Besuchet and Löbl collection.

Distribution : INDIA (Maharastra); BANGLADESH; SRI LANKA. This species is being
recorded for the first time from Sri Lanka.

23. Paederus fuscipes Curtis

Paederus fuscipes Curtis, 1823-40. British Entomology 3: 108; CAMERON 1931, Fauna
of British India 2: 40-41.

This species is closely related to Paederus sondaicus Fauvel but smaller in size and
antennal segment 11 being black.

Specimens examined : INDIA: Tamil-Nadu, Coimbatore, 440 m, 22.X.1972. 1 ex.;
Madurai, 2.XI.1972, 1 ex.; Madras: Amaravati Dam, 20 kms. from Udamalpat, 400 m.
26.X1.1972, 2 exs.; SRI LANKA: Western, Gampaha, 5.X11.1972, 1 ex.; Northern:
Mullaittivu, 6.11.1970, 1 ex.; Southern: Tissamharama, 23.1.1970, 1 ex., all the
specimens collected by Mussard, Besuchet and Löbl.

Distribution: INDIA (Tamil-Nadu); Sri LANKA; All over the old world.

154 D. N. BISWAS AND T. SEN GUPTA

REFERENCES

Biswas, D. N. and T. SEN GUPTA. 1977. On Leptochirus (Strongylochirus) (Coleoptera: Staphy-
linidae) from India and Burma. Orient. Insects 11 (3): 341-345.

— (in press). On the subgenus Leptarthrus (Coleoptera: Staphylinidae: Priochirus) with
description of a new species from Arunachal Pradesh. Proc. zool. Soc. Calcutta.

CAMERON, M. 1914. Description of new species of Staphylinidae from India. Trans. R. ent.

Soc. Lond: 1913: 525-544.

— 1920. New species of Staphylinidae from India (1). Entomologist’s mon. Mag. 56:
142-148.

— 1930. Fauna of British India. Coleoptera: Staphylinidae, 1: 1-471. London.

— 1931. Fauna of British India. Coleoptera: Staphylinidae, 2: 1-257. London.

— 1945. Descriptions of new Staphylinidae (Coleoptera). Proc. R. ent. Soc. Lond. 14
(Ser. B): 63-69.

Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 1 | p. 155-166 Genève, mars 1982

Dicellurata Genavensia XI.
Japygoidea (Insecta, Diplura)
des Antilles

par

J. PAGES *

Avec 21 figures

ABSTRACT

Dicellurata Genavensia XI. Japygoidea (Insecta, Diplura) from the Antilles.—
S. MAHUNKA and L. MAHUNKA-PAPP collected 4 specimens of Japygoidea, during an
entomological expedition to Saint Lucia (West Indies), which included 3 species. Centr-
japyx mahunkorum n. sp. is the second species known from this genus characterized by
its extraordinary male genital papilla. Parajapyx (P.) alienus n. sp. possesses lateral
subcoxal organs built on the same pattern as in Parindjapyx and Burmjapyx among the
Japygidae. Furthermore three 3 of P. (P.) botosaneanui Pagés were collected, 1 in Cuba
(A. BoRHIDI) and 2 in Saint Lucia.

Si l’on excepte Cuba d’où l’on connaît 9 espèces de Japygoidea (SILVESTRI 1929;
PAGÉS 1975a), très peu de formes ont été décrites ou signalées des Antilles et, à ma
connaissance, uniquement des Grandes Antilles. De Saint-Domingue SILVESTRI (1948)
décrit Parajapyx (Grassjapyx) russianus ; dans le même travail il donne la description de
Neojapyx insulanus de Porto-Rico, d’où Fox (1957) signale un P. (G.) sp. du groupe
bahianus-brasilianus provenant de la rive ouest de la Laguna La Torrecilla, Isla Verde.

La petite collection de 4 Japygoidea (1 Japygidé, 3 Parajapygidés) rassemblée par
S. MAHUNKA et L. MAHUNKA-PAPP est donc très intéressante; ils l’ont obtenue en traitant
au Berlese des échantillons de sols prélevés lors d’une mission organisée en 1980 dans
l’île de Sainte-Lucie, une des Petites Antilles (Iles du Vent), avec la collaboration du
Muséum d'Histoire naturelle de la Ville de Genève. J’y joins un Parajapygidé récolté
à Cuba dans le cadre d’une étude phytocoenologique par A. BoRHIDI, Directeur de
recherches au Jardin botanique de l’Université des Sciences « L. Eötvös » à Budapest;
cet exemplaire a été déposé par S. MAHUNKA avec son matériel au Muséum de Genève.

* Faculté des Sciences de la Vie et de l'Environnement, Laboratoire de Biologie animale
et générale, 6 bd Gabriel, F-21 100 Dijon, France.

156 J. PAGES

Ces cing spécimens représentent trois especes dont deux nouvelles pour la Science:
Centrjapyx mahunkorum n. sp., Paraj. (P.) botosaneanui Pagés et P. (P.) alienus n. sp.
Leurs descriptions font l’objet de cette note.

I. JAPYGIDES

1. Centrjapyx mahunkorum n. sp.

SAINTE-LUCIE: Castries, Piton Flore; Berlese-, Nematoda- and Tardigrada- samples
from a closed, very wet virgin forest; rotten wood (Extraction by Berlese funnels
in Castries from 11 to 21 July 1980); 1 4 de 6 mm; alt. 570 m; S. MAHUNKA et
L. MAHUNKA-PAPP coll. et leg., 11.07.80.

TETE. — Vertex. Le long de la base de chaque antenne 5 soies dont 3 assez longues
entre lesquelles s’inserent 2 soies courtes; sur chaque moitié de la face tergale de la
capsule céphalique 15 soies longues ou très longues réparties sur 4 rangées longitudinales
de respectivement 3, 3, 5 et 4 soies en partant de la plus mediale; en outre une trentaine
de soies dont 9-10 assez longues, les autres courtes ou trés courtes. Antennes de 30 articles
a chétotaxie typique; aires pileuses très peu différenciées sur les articles (11)-12-18-(19);
les 13 trichobothries typiques, a! nettement proximale, p = 0,33; l’article apical,
1,25 fois aussi long que large, porte 6 sensilles placoides en position normale. Piéces
buccales typiques de la famille; les 5 lames des lobes internes des maxilles sont pectinées;
palpes labiaux 2,75 fois aussi longs que larges a la base, portant en plus de la minuscule
sensille sétiforme apicale, 7 soies dont les 2 subapicales sont a peu pres 2 fois plus longues
que le palpe qui les porte (L..,/Ly = 1,97).

THORAX. — Pronotum. 4 + 4 M (M, nuls) longs; la longueur des M, égale 1,25 fois
leur écartement; 2 + 2 soies assez longues et 7-8 + 7-8 soies courtes ou très courtes.
Meso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs et de nombreuses soies extré-
mement courtes. Scutum: les 5 + 5 M longs ou très longs, M, et M, les plus courts,
M les plus longs; 2 + 2 soies assez longues dont 1 + 1 entre M, et M, et 1 + 1 entre
My; et M,; en outre 9 + 9 autres soies courtes ou très courtes. Pattes normales, assez
allongées, les P. III atteignant à peine le préscutum de l’urosternite 3; à tous les tarses
6 soies spiniformes, celles des P. I nettement moins développées que sur les autres pattes;
unguiculus bien dégagé; griffes allongées, la postérieure d’un quart plus longue que
l’anterieure et égale aux 24 de la longueur du tarse.

1 On trouvera la liste des abréviations et des rapports utilisés dans l’étude des Japygidés
dans PAGÉS (1954a) et PAGES & SCHOWING (1958).

Fıc. 1-3.

Centrjapyx mahunkorum n. sp., 3 de Sainte-Lucie;
1: Face tergale de la capsule céphalique, e = 316 um;
2: Palpe labial gauche, face antérieure, e = 105 um;

3: Urotergites 7 a 10 et les cerques, e = 316 um.

157.

JAPYGOIDEA DES ANTILLES

158 J. PAGES

ABDOMEN. — Tergite I. Prescutum: 1 + 1 M longs entre lesquels s’inserent 1 + 1
soies courtes. Scutum: 2 + 2 M (ma=M, M;) longs; msa, m,, m, et mp courts, m;
assez courts; en outre 4-5 + 4-5 soies courtes ou très courtes. Tergite 2: 4 + 4 M
(ma=M, M,, Mis) longs; m, et m, subégaux, assez longs; msa, m, et mp assez courts
ou courts, m, les plus développés. Tergites 3 à 7: 6+6 M (ma=M, M,;) longs, ma
les plus courts, M, et M; les plus longs; tous les autres m sont présents, assez courts, les
m; les plus longs; les ma = M et les autres m diminuent peu de taille du premier au
septième urotergite; en outre environ 15-16 + 15-16 soies très courtes, plus ou moins
régulièrement disposées par paires symétriques, les plus développées sont les 1 + 1
postérieures insérées près des M;. Tergite 8 un peu moins de 1,5 fois aussi large que long
(/L=1,4); 4 + 4 M longs ou très longs dont 3 + 3 latéraux (submédians, subposté-
rieurs et postérieurs) et 1 + 1 postérieurs submédians que l’on peut homologuer à des
M;; 4 + 4 longues soies homologues à des M,, m,, m, et mp; en outre une trentaine
de soies très courtes assez régulièrement disposées par paires. Tergite 9 plus de 2,5 fois
aussi large que long (1/L=2,65); pas de M, mais une rangée postérieure de 6 + 6 soies
dont 3 + 3 assez courtes, les plus latérales les plus développées, et 3 + 3 très courtes
disposées entre les précédentes. Tergite 10, 1 fois 14 aussi long que large, à bords sub-
parallèles, sans carènes différenciées; 4 + 4 M longs ou très longs dont 2 + 2 discaux
(subantérieurs sublatéraux, submédians subpostérieurs) et 2 + 2 latéraux (antérieurs et
intermédiaires); 3 + 1 + 3 longues soies dont 2 + 2 latérales (subantérieures et sub-
postérieures) et 1 + 1 au début du quart postérieur de l'emplacement normal des carénes;
d’assez nombreuses soies courtes ou très courtes plus ou moins régulièrement disposées
par paires symétriques. Acropyge arrondi, peu saillant.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls aux tergites 1 à 6 et 9. Ceux du tergite 7
formant une longue pointe aiguë, très fortement recourbée vers la ligne médiane et
pourvue près de son sommet de 2 petites indentations; cette forme est, à ma connaissance,
unique chez les Japygidés. Ceux du tergite 8 larges, peu saillants, aigus.

Longueurs relatives des segments 7 à 10: 46-64-33-100.

Sternite I. Préscutum: 4 + 4 M assez longs et 4 + 4 soies assez courtes ou courtes.
Scutum: 14 + 14 M longs; B, non différenciés en M; 1 + 1 M supplémentaires entre les
C, et C, et 1 + 1 autres entre C, et C,; 12-13 + 2 + 12-13 soies.courtes et environ 25
soies à embase circulaire caractéristique entre les B et les organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci, saillants, occupent à peu près le 1 de la largeur interstylaire. Chaque
organe avec 13 soies glandulaires de taille très inégale; les plus courtes égalent les 38/100
de la longueur du st,, les plus longues les 77/100; en moyenne SG/st, = 57/100. Treize
soies sensorielles insérées a la base des soies glandulaires, SS/sz, = 20/100 en moyenne;
SG/SS = 2,85 en moyenne.

Pas d’organe glandulaire médian. Près de chaque organe subcoxal latéral 2 très
courtes soies, à peine plus courtes que les plus petites soies sensorielles.

Fic. 4-10.

Centrjapyx mahunkorum n. sp., 6 de Sainte-Lucie; 4: Pronotum,e = 316 um; 5: Mésonotum,

e = 316um; 6: Urosternite 1, e = 253 um; 7: Détail du bord postérieur du premier uro-

sternite, entre les organes subcoxaux latéraux, e = 63 um; 8: Urosternite 4, e = 253 um;
9: Urosternite et paratergite 8, e = 316 um; 10: Sternopleurite 9, e = 316 um.

160 J. PAGES

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs ou très longs; B, et les C de rang pair non diffé-
rencies en M; en outre 15-16+3+15-16 soies courtes ou très courtes. Urosternite 8,
7 + 7 M longs, disposés sur chaque moitié du sternite en 3 rangées de respectivement 3,
2 et 2 phanères; environ 10 + 10 soies assez courtes à très courtes, celles insérées le long
du bord postérieur les plus développées. Paratergites 8 avec 1 M médian long et 7 soies
assez longues ou courtes. Sternopleurites 9 contigus sur la ligne médiane, chacun avec
2 M longs et une rangée postérieure de 6 soies assez longues ou courtes.

Styles typiques, allongés, sans pore énigmatique, ni cône secondaire décelables.
sı/s; = 0,73; stı/st, = 0,80; s,/st, = 0,20; s,/st, = 0,16; s,/st, = 0,22.

Vésicules exsertiles typiques, bien développées aux urosternites 1 a 7.

Papille genitale 3. D’un type tout a fait comparable à celui représenté par SILVESTRI
(1948) chez C. tristani (Silv.). Malgré toutes mes tentatives, elle est restée invaginée sous
l’urosternite 8. Il m’a été cependant possible d’observer par transparence les points
suivants: appendices génitaux moins déformés que ceux de fristani, mais avec cependant
la bosse basale interne très pileuse; présence des 2 saillies piligeres (SG de SILVESTRI)
de part et d’autre de l’orifice génital; en avant de celui-ci deux aires disjointes de soies
courtes; les deux groupes de trés longues et fortes soies situés face postérieure de la base
sont presents; entre ces groupes de soies et les 2 saillies piligeres une bande continue de
soies de toutes tailles dont la répartition exacte n’a pu étre définie, mais qui reste compa-
tible compte tenu de l’état de rétraction de la papille, avec ce que représente SILVESTRI.
Pour cette même raison, il ne m’a pas été possible de vérifier la présence d’un pénis;
rappelons que c’est le seul Japygidé connu qui en posséderait un.

CERQUES. — A peine plus longs que la partie normalement découverte du tergite 10,
L,,/Lioa = 1,04; pres de 2,5 fois aussi longs que larges à la base; leur largeur au niveau
de la dent, légèrement plus faible qu’à la base (Id/lcq —0.9); assez arqués, aigus, sub-
symétriques, rg = 0,53, r, = 0,56. Dents saillantes, régulièrement arrondies. Je n’ai
pu déceler sur chacune des marges prédentales qu’un minuscule tubercuie arrondi,
situé plus près de la dent que de la base du cerque. Marges postdentales avec une douzaine
de forts denticules arrondis.

Chétotaxie : 1 M latéral antérieur très long; 9 très longues soies et de nombreuses
autres très courtes sur chaque cerque.

AFFINITÉS. — Si l’on ne devait tenir compte que de la structure des organes sub-
coxaux latéraux et de l’armature des cerques il conviendrait de créer pour mahunkorum
un genre spécial. Cependant si ces caractères sont très utiles, il faut, comme je l’ai déjà
écrit, tenir compte de tout un ensemble de critères, tant morphologiques que chéto-
taxiques; personnellement j’attache une grande importance à la constitution de la papille
génitale 3 qui me paraît le mieux refléter les affinités des espèces entre elles. II me semble
indéniable que tristani et mahunkorum, ayant des papilles ¢ d’un type unique chez les
Japygidés sont cogénériques; cela est corroboré par plusieurs autres points de détail
comme, par exemple, la position proximale de a, l’implantation assez basse des ma par
rapport aux M,:, la présence d’une soie sensorielle à la base de chacune des soies glan-
dulaires typiques, l’absence d’organe glandulaire médian et le groupe de minuscules
soies situé près du bord postérieur du premier sternite, à proximité de l’angle interne de
chacun des organes subcoxaux latéraux, les cerques subsymétriques. On séparera aisément
les 2 espèces en particulier par la chétotaxie tergale et l’armature des cerques.

Je dédie avec plaisir cette espèce à S. MAHUNKA, éminent spécialiste de la faune
mondiale des Oribatides, des Tarsonémides et Acarides, Directeur du Département de

|

JAPYGOIDEA DES ANTILLES 161

Zoologie du Musée National d'Histoire naturelle de Budapest et à son épouse et colla-
boratrice, L. MAHUNKA-PAPP qui participe très activement à ses recherches. Ils font aussi
partie des « collaborateurs extérieurs permanents » du Muséum d'Histoire naturelle de
la Ville de Genève où ils viennent chaque année étudier les riches collections d’Acariens
du Departement des Arthropodes et Insectes II dirigé par le D" B. HAUSER.

D’aprés le Code de Nomenclature la dénomination spécifique correcte devrait étre
mahunkaorum; cependant pour éviter un hiatus, facheux en français, et en accord avec
les intéressés, la graphie mahunkorum a été préférée.

II. PARAJAPYGIDES

2. Parajapyx (P.) botosaneanui Pagés

CuBa: Prov. Oriente; Sierra Maestra; 1 4, 1 de 3,2 mm; A. BORHIDI coll.; 30.11.78.

SAINTE-LUCIE: Castries, Marigot Harbour, Des Roseaux Hotel and environs; Berlese-,
Nematoda- and Tardigrada- samples from a somewhat degraded forest; litter and
soil from various sites; 1 3, de 3,5 mm, 1 3, de 3,7 mm; 18.07.80.

Ces spécimens sont parfaitement conformes a la description que j’ai donnée de
l’espece; leur taille relativement faible par rapport au type est vraisemblablement due
au fait qu’ils n’ont subi aucun traitement et aussi, peut-étre a des facteurs écologiques ou
géographiques. Je ferai cependant les deux remarques suivantes:

1) Le 4, de Cuba montre sur la papille génitale, outre les 12 soies typiques de ce stade,
une soie supplementaire médiane sur le bord postérieur du gonopore; je pense qu’il
s’agit d’une simple variation individuelle et non pas l’indication d’un stade 3 supplé-
mentaire, intermédiaire entre mes d, et da.

2) Le 3, de Sainte-Lucie ne montre plus sur la marge interne des cerques que 4 dents,
la d, étant devenue complètement obsolète; c’est le stade ultime de l’évolution de
l’armature des cerques des 4 chez cette espèce.

3. Parajapyx (P.) alienus n. sp.

SAINTE-LUCIE: Soufrière, Plaisance; Berlese-, Nematoda- and Tardigrada- samples from
virgin forest; litter with underlying soil from various sites in the forest; 1 £ st III
de 3,8 mm après traitement à l’acide lactique; alt.: ca. 370 m; 17.07.80.

TÊTE. — Vertex et pli oral typiques sauf au niveau des soies 1 à 3 où l’on observe
à droite 2 soies dont l’une serait la soie 1, assez longue, l’autre une soie supplémentaire
très courte, à gauche 4 soies dont 3 homologues aux soies 1 à 3, l’autre à la soie très
courte précédente. Antennes de 18 articles assez pileux, sans aires pileuses différenciées ;
les soies recourbées sont présentes à partir du cinquième article; il n’y a nettement 2
verticilles de phanères que du septième au seizième article; le dix-septième montre 4 ver-
ticilles, 2 de soies recourbées, 2 de soies droites; 4 sensilles placoïdes typiques sur l’article

1 Pour la définition des stades, celle de la chétotaxie typique des différents sclérites et des
rapports utilisés chez les Parajapygidés se reporter à PAGÉS 1952a, 1952b, 1954b.

J. PAGES

162

JAPYGOIDEA DES ANTILLES 163

apical. Pièces buccales typiques du genre; la longueur des soies situées à l’emplacement
des palpes labiaux égalent 0,65 fois leur écartement.

THORAX. — Face tergale. Pronotum: les 5 + 5 M typiques; seules les s, sont pré-
sentes. Méso- et métanotum a chétotaxie typique; on notera cependant sur le scutum
de ces deux sclérites:

1) la présence de 1 + 1 soies supplémentaires entre s, et s, et 1 + 1 autres entre M,
Chissa;

2) sur leur moitié gauche, entre M, et M,, 1 soie supplémentaire au mésonotum et
1 M supplémentaire sur le métanotum;

3) sur la moitié gauche du métanotum la présence de 1 + 1 soies supplémentaires
entre M,.et s, et 1 + 1 autres entre s, et s;.

Face sternale. Prosternum: chétotaxie du présternite, des latéropleurites, de la plage
médiane du sternite et des aires infracoxales typique; mérosternites avec 3 soies,
2 longues et 1 courte.

Meso- et métasternum: présternite avec 4 + 1 + 4 soies alternativement longues
et courtes; latéropleurites avec une longue soie; mérosternites avec 4 soies, la plus pos-
terieure manquant a gauche du mésosternum; plage médiane avec 8 soies assez courtes
dont 3 antérieures, 3 intermédiaires et 2 postérieures; aires infracoxales pourvues de 5
soies dont 1 longue dans chacun des angles de ces territoires.

Pattes assez peu pileuses; les soies sternales apicales des tarses, aigués, atteignant
l'extrémité distale des prétarses; unguiculus peu dégagé; griffes inégales, peu arquées,
la postérieure d’un peu moins d’un tiers plus longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Chétotaxie du préscutum et du scutum typique; sur ce
dernier on notera 2 soies supplémentaires, 1 entre M, et M, et 1 entre M, et M;; en outre
sur la moitié gauche du scutum une autre de ces soies entre s, et s,. Tergites 2 à 7. Chéto-
taxie des préscutums et scutums typique; on notera cependant le grand développement
des sg, presque aussi longues que les M, ou Ms; au plus 5 + 5 soies supplémentaires,
entre M, et M;, M,, et M,, M, et so, 5, et So, 5 et 54; cette dernière paire étant la plus
constante. Tergite 8 à peine plus large que long (1/L = 1,05), M; nuls, les autres M et les s
typiques présents; 4 + 4 soies supplémentaires entre M, et s,, M, et My, M, et My
et entre la paire de M,; une autre à droite entre M, et M,. Tergite 9, 1,84 fois plus large
que long; les 3 + 3 M typiques; s, nulles; 1 + 1 M supplémentaires entre M, et so.
Tergite 10 plus de 1 fois 14 aussi long que large (L/1=1,67); 6 + 1 + 6 M (M, nuls)
et 4 + 4 (s, nulles); pas de soies supplémentaires.

Longueurs relatives des segments 8 à 10 : 67-37-100.

Acropyge triangulaire, à côtés réguliers, sans indentations.

Fıc. 11-17.

Parajapyx (P.) botosaneanui Pages, 4, de Sainte-Lucie; 11: Détail de la marge interne du

cerque droit, e = 105 um. Parajapyx (P.) alienus n. sp., 2 st. III de Sainte-Lucie; 12: Pronotum,

e = 2ll um; 13: Mésonotum, e = 211 um; 14: Moitié gauche du metanotum à chétotaxie

anormale, e = 211 um; 15: Urotergites 7 à 10 et les cerques, e = 211 um; 16: Acropyge,
e = 70 um; 17: Detail de la marge interne du cerque droit, e = 70 um.

164 J. PAGES

Sternite I Les M et s typiques sur le préscutum et le scutum; 6 + 6 soies supple-
mentaires dont 1 + 1 entre M, et M, et 5 + 5 sur un territoire délimité par l’apodème
des styles, les M;, Mx, la s médiane c et la rangée, plus ou moins régulière, des 9 soies
situées en avant des organes subcoxaux lateraux.

Ceux-ci occupent un peu moins du tiers de la largeur interstylaire. Ils sont d’un
type unique chez les Parajapygides, tout a fait comparable a celui rencontré chez les
Japygidés dans les genres Parindjapyx Silv. et surtout Burmjapyx Silv. Ils comportent
25 soies glandulaires à droite et 27 à gauche; subunisériées, de tailles inégales, elles

Fic. 18-21.

Parajapyx (P.) alienus n. sp., © st. III de Sainte-Lucie; 18: Urosternite 1,
toutes les soies glandulaires de l’organe subcoxal latéral n’ont pas été représentées, e = 211 um;
19: Detail de l’angle interne de l’organe subcoxal latéral droit, e = 49 um;
20: Urosternite 3, e = 211 um; 21: Hypopyge, e = 105 um.

mesurent entre les 78/100 et les 106/100 de la longueur du st,. En arrière de ces phanéres,
9 soies sensorielles égalant les 80/100 du st,. Le rapport SG/SS est compris entre 1 et
1,33. En avant des mêmes soies glandulaires une rangée de 6 soies a droite et 5 à gauche
tres semblables aux soies sensorielles habituelles, mais a embase de plus grand diametre;
la cuticule du territoire sur lequel elles sont insérées, comme celui du reste de l’organe
subcoxal, ne montre pas les fines granulations trés serrées caractéristiques du reste du
sternite; elles égalent à peu près la longueur du st,.

Sternites 2 a 7. Tous les M et s typiques des préscutums et scutums sont présents;
au plus 6 + 6 soies supplémentaires entre M, et Mx, M, et M,, M, et Mg, M; et Mg,

Styles allongés, a cöne secondaire bien développé; la soie recourbee des styles 1 a 3
mesure a peu pres la moitié de la longueur du style et les 3/4 de celle de la soie droite
typique qui égale sensiblement les 2/3 de la longueur du style.

Vesicules exsertiles typiques du genre, a rebord étroit.

JAPYGOIDEA DES ANTILLES 165

Hypopyge saillant. Il occupe un peu moins des 3/4 de la largeur intercondylaire
sternale de l’urite 10. Le sinus médian est tres profond, a bords montrant une douzaine
de denticules mousses assez régulièrement espacés.

CERQUES. — Egalant un peu plus des 3/4 de la partie normalement découverte du
tergite 10 (L,,/L,.4= 79/100); ils sont plus de 2 fois 1/3 aussi longs que larges à la base
(L../l., = 2,37); leur largeur au niveau de la d, vaut les 31/100 de leur longueur et les 74/100
de leur largeur à la base; ils sont assez arqués à leur extrémité qui est peu aiguë. Un sinus
très peu marqué entre les d, et d,, comme par exemple chez P. (P.) strinatii Pages du
Guatemala; d, la plus forte, d, la plus petite, d;.; de taille intermédiaire, subégales entre
elles; toutes ont leur sommet dirigé vers la base du cerque; d,; avec un net épaulement
antérieur; d, et d, avec un faible épaulement postérieur; si l’on ramène l'intervalle entre
les sommets des d, et d, à 100, les valeurs relatives des quatre intervalles d’un cerque
sont entre eux comme 100-69-61-46.

Plaques d’evaporation. Sur chaque cerque, une grande sur la ligne joignant M, à cc;
elle est suivie de 6 autres plaques minuscules régulièrement alignées, dont la surface
d’evaporation est obsolète si bien que le canal glandulaire semble déboucher directe-
ment à la surface du cerque.

Chétotaxie typique, M; et M, courts, d et e apparemment déplacées en avant de
leurs positions normales.

Partie hyaline basale de chaque cerque avec, du côté interne, 2 tubercules mousses
superposés, peu nets.

AFFINITÉS. — La structure particulière de ses organes subcoxaux latéraux suffit à
définir cette nouvelle espèce. Par ses autres caractères elle se rapproche de P. (P.) strinatii
Pagés dont on la distinguera facilement par sa chétotaxie générale plus fournie et plus
complète ainsi que par ses cerques beaucoup plus élancés, les d à épaulements plus
marqués, par la taille et la disposition des plaques d’évaporation.

RÉSUMÉ

Etude d’une petite collection de 4 Japygoidea récoltée à Sainte-Lucie par
S. MAHUNKA et L. MAHUNKA-PAPP.

Description de Centrjapyx mahunkorum n. sp., seconde espèce connue de ce genre,
remarquable par la papille génitale des &, et de Parajapyx (P.) alienus n. sp. dont les
organes subcoxaux latéraux sont comparables à ceux des genres Parindjapyx et Burm-
japyx chez les Japygidés. Sont signalés en outre 3 3 de P. (P.) botosaneanui Pages, 1 de
Cuba, 2 de Sainte-Lucie.

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Revue Zool. Bot. afr. 57: 193-240.
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— 1948. Contributo alla conoscenza degli Japygidae (Insecta, Diplura). Rc. Soc. ital. Sci.
Accad. XL (3): 3-115.

Re suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 1 | p. 167-176 | Genève, mars 1982
| |

Plusiocampa bonadonai Condé
au Valais (Insecta, Diplura)

par

B. CONDE et C. POIVRE *

Avec 3 figures et une carte

ABSTRACT

Plusiocampa bonadonai Condé, from Valais (Insecta, Diplura).—The occurence of
Plusiocampa bonadonai lanzai Cdé, in a cave from Valais, Switzerland, originates a review
of the species which consists in three subspecies. One of them is named pavani n. ssp. the
two others being P/. bonadonai lanzai Cdé and PI. bonadonai bonadonai Cdé. A map of
all localities known at this time is presented and sexual dimorphism is dissussed and
illustrated.

Au cours d’une visite de la grotte de Saint-Martin (VSI) pres de Saint-Maurice
(canton du Valais), le 2 mai 1980, MM. P. Strinati et V. Aellen récoltaient à la main
un Campode en réussissant a le fixer absolument intact. Cette cavité fait l’objet, depuis
un certain temps, d’une prospection approfondie, avec de fréquentes visites en toutes
saisons, en vue d’une monographie de sa faune; une série de photos de la grotte, prises
par M. Strinati, se trouve dans son ouvrage (NAZARIEFF & STRINATI 1981, p. 11, 24, 31
[et non pas p. 30, erreur due a une inversion technique] et sur la couverture). C’est ainsi
que de nouvelles investigations ont permis aux mémes chercheurs de collecter un second
spécimen, presque aussi complet que le précédent (cerque gauche amputé des trois
derniers articles), le 11 juillet 1980 et un troisième, en tous points parfait, le 16 juin 1981.
En outre, le tri d’un prélèvement de terre à quelques mètres de l’entrée, a l’extérieur
(2-V-80), fournissait un quatrième individu, celui-ci en médiocre état, privé de ses antennes
et de ses cerques.

Le spécimen endogé est un Campodea (C.) du groupe plusiochaeta Silvestri, 9, à
sensille du 3° article antennaire sternal (entre d et e), mais à griffes moins coudées que
chez la forme gardneri Bagnall, la soie apicale des styles ayant en outre 2 branches basi-
laires très nettes.

Les exemplaires pris dans la grotte sont des Plusiocampa de type « cavernicole »
— sinon troglobie — que nous rapportons à Plusiocampa bonadonai lanzai Condé, 1962,
une femelle et deux mâles juvéniles de 5,90, 3,85 et 3,80 mm, en extension, sans les
cerques.

* Université de NANCY I, Zoologie approfondie, 34, rue Ste-Catherine, F-54 Nancy,
France.

168

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Répartition de Plusiocampa bonadonai bonadonai, PI. bonadonai lanzai, Pl. bonadonai pavani
n. ssp., Pl. magdalenae et Plusiocampa sp. Liste des stations: Alpes-Maritimes. 1. Grotte de
Valferriere. — 2. Ile Saint-Honorat (station endogée). — 3. Balma d’Arenas. — 4. Grotte
d’Albarea. — 5. Baoumo dou Cat. — 6. Balme Clotch. — 7. Grotte d’Eynesi. — 8. Grotte du
Cabreiret. — 9. Grotte des Deux Goules. — 10. Grotte du Perthus del Drac. — 11. Grotte de
Saint-Jean. — 12. Grotte des Bijoux; Valais. 13. Grotte de Saint-Maurice; Ligurie. 14. Grotta
del Ginepro. — 21. Cava del Martinetto. — 22. Tana do Mortöu; Toscane. 15. Buca delle Fate;
Bergame. 16. Taberna de la Bresana; Brescia. 17. Grottes a Nave (1), Gavardo (1), Carcina (1),
Gombio (1), Brione (1), Serle (2); Alpes-de-Haute-Provence. 18. Grotte du Pertuis. — 19. Grotte

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B. CONDÉ ET C. POIVRE

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Miette. — 20. Grotte de Saint-Vincent de Mélan.

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PLUSIOCAMPA BONADONAI CONDE 169

Ces interessantes trouvailles nous donnent l’occasion de présenter une courte revue
d’une espece, connue jusqu’ici du Sud-Est de la France et d’Italie septentrionale, dont
les populations se répartissent en trois groupes, auxquels nous attribuons le rang de sous-
especes.

I. LES DIVISIONS SOUS-SPECIFIQUES

Plusiocampa bonadonai bonadonai Condé, 1948

La description originale de Plusiocampa bonadonai est fondée sur trois femelles de
la grotte de Valferriere, commune de Séranon (Alpes-Maritimes), deux récoltées par
P. Bonadona, le 16 mai 1948 et la troisième par H. Henrot et J. Nègre, le 22 septembre
1947. Aucun type n’a été mentionné a l’époque et nous proposons donc de designer
comme lectotype la femelle n° 1, de 6 mm, sur laquelle sont basées les figs. 2, 4, B, C
et 3, A, B de la diagnose originale, la femelle n° 2, illustrée par la fig. 2, C, D, E, deve-
nant un paralectotype. Ces deux spécimens, montés dans le médium II de Marc André,
sont déposés au Département des Arthropodes et d’Entomologie II du Muséum d’His-
toire naturelle de Genève. La troisième femelle, à laquelle appartiennent les seules
antennes intactes (34 et 37 articles), est préservée en alcool au Laboratoire de Zoologie
approfondie de l’Université de Nancy I.

La seconde localité connue fut la Baoumo dou Cat, commune de Daluis (Alpes-
Maritimes) qui livra le premier mâle, en compagnie de deux femelles juvéniles (29-VIII-
48, P. Bonadona). Long de 4,5 mm environ, ce mâle fut brièvement décrit (CONDÉ 1949:
166) quant aux variants sexuels du premier urosternite et aux cerques. L’absence de
champ glandulaire accessoire au bord interne des appendices de l’urosternite I peut être
déduite de la remarque « identiques à ceux de la femelle ».

De 1952 à 1956, l’espèce fut retrouvée, toujours par P. Bonadona, dans 7 autres
cavités, toutes situées dans les Alpes-Maritimes (CONDÉ 1957: 7). Une 8° grotte (grotte
d’Albarea, Alpes-Maritimes) fut mentionnée par CONDÉ (1962: 398).

Enfin, J. D. Bourne récolta deux femelles dans la Balma d’Arenas près d’Aspremont
(Alpes-Maritimes), le 16 juin 1976; déterminées par CONDÉ, elles sont préservées dans
le médium II de Marc André, dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de
Genève (Arthropodes).

Le nombre total des grottes habitées par P. bonadonai, en France, s’élève ainsi à 11,
toutes sur le territoire des Alpes-Maritimes. La rareté des mâles, déjà soulignée (1957: 8),
n’a fait que se confirmer, puisque 2 représentants de ce sexe ont été découverts contre
15 femelles.

La capture exceptionnelle d’un 3° mâle dans le domaine endogé (sous des pierres
dans l’île Saint-Honorat, Lérins) a été rapportée (CONDE 1950: 131). Bien qu'une erreur
d’etiquetage ne puisse être formellement exclue, elle est peu vraisemblable, étant donné
le caractère méticuleux du collecteur, P. Bonadona !.

1 P. Bonadona lui-même (in litt. 5-I-1950) a supposé une interversion d'étiquettes entre
une grotte et le bord de mer, tout en ajoutant les précisions suivantes: « La forme de l’île
St-Honorat se trouve dans de l’humus d’aiguilles de pins et de feuilles de lentisque, dans un
amas de pierrailles, en compagnie d’une espèce d’Isopode qui s’est trouvée nouvelle et qui
serait le seul représentant en Europe d’un genre subtropical ».

Cette capture endogée n’a jamais été confirmée, mais étant donné la découverte dans les
Pyrénées d’un milieu souterrain superficiel, habité par des troglobies (C. JUBERTHIE et al.
C. R. Acad. Sc. Paris, 290, D: 49-52, 1980), elle paraît plus vraisemblable.

170 B. CONDE ET C. POIVRE

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Fic. 2.

Plusiocampa bonadonai lanzai Condé, & juvénile de 3,80 mm,
de la grotte de Saint-Martin, habitus.

PLUSIOCAMPA BONADONAI CONDE 171

Plusiocampa bonadonai lanzai Conde, 1962

La serie typique se compose de trois femelles dont l’une de 4,5 mm, récoltée dans
la petite grotta del Ginepro, a Borghetto di Vara (La Spezia, Liguria), par H. Henrot,
le 28 avril 1958, est désignée ici comme lectotype !; montee dans le medium II de Marc
Andre, elle est deposee au Departement des Arthropodes et Insectes II du Museum
d’Histoire naturelle de Genève. Les deux autres spécimens, collectés dans la Buca delle
Fate, pres de Serravalle Pistoiese (Toscana), par B. Lanza, le 18 mars 1956, sont pre-
serves comme le lectotype et déposés au Laboratoire de Zoologie approfondie de l’Uni-
versité de Nancy I.

Cette forme qui s’éloigne des types par les macrochétes du 3° urotergite (2 + 2 au
lieu de 1 + 1), n’avait pas été retrouvee ailleurs jusqu’a sa récente découverte au Valais.
Celle-ci confirme la stabilité du caractère différentiel invoqué pour séparer /anzai des
types, en mettant en évidence une extension considérable vers le nord dont il serait
intéressant de connaître les étapes.

Plusiocampa bonadonai ssp. pavani, nova

Les populations lombardes des provinces de Bergame (1 spécimen) et de Brescia
(44 spécimens de 7 grottes), dont les récoltes sont dues, à une exception près (le spécimen
de Bergame), à M. Pavan, ont été signalées par CONDÉ (1957: 7). On soulignera l’abon-
dance unique des Diploures dans deux des grottes visitées (13 individus au Bus Coalghès,
23 au Prefond del Zanel) qui contraste avec leur rareté relative en France, Ligurie et
Valais.

Chez tous les spécimens examinés, parmi lesquels 3 mâles, CONDÉ (loc. cit.) avait
constaté la présence de 7 + 7 macrochètes au 8° urotergite, au lieu de 6 + 6 comme
chez les types; cette dernière formule ayant été retrouvée chez la ssp. /anzai, les exem-
plaires de Lombardie se plaçaient, par ce caractère, à l’écart des deux populations déjà
nommées.

Dans un souci d’homogénéité et compte tenu de l'isolement géographique des
stations, il nous paraît nécessaire de reconnaître aux populations lombardes le rang de
sous-espèce, celle-ci dédiée à l’excellent naturaliste et biospéologue Prof. M. Pavan.

L’holotype est le mâle de 5,5 mm du Bus del Pradel (229 Lo), Serle (Brescia),
récolté le 24 aoüt 1945 par M. Pavan. Monte dans le medium II de Marc André, avec
une femelle paratype sur la m&me lame, il est depose au Museum d’Histoire naturelle
de Geneve.

II. REMARQUES MORPHOLOGIQUES

Tete. Les antennes ont 31 a 37 articles chez la f. typ., sur un total de 16 appendices
apparemment intacts, bien que souvent les 2 antennes d’un méme individu accusent des
différences: 31/32 (2 fois), 31/34, 34/37. Aucune fréquence maximale ne peut étre décelée
actuellement, seule l’absence provisoire d’antennes de 33 articles permet de séparer deux
groupes: 31-32 (7 antennes) et 34-37 (9 antennes); le sexe n’intervient pas.

1 En même temps que le Campodé, furent récoltés 3 Dipljapyx italicus Silvestri, bien
typiques, mais de grande taille, un spécimen dépassant 15 mm, alors que SILVESTRI indique
12 mm (J. Pages, in litt., 29-I-81).

172 B. CONDE ET C. POIVRE

Les rares antennes completes de la ssp. pavani ont 31 a 36 articles, ce qui recoupe
parfaitement la statistique précédente.

Pour la ssp. /anzai, les spécimens italiens ont 30 ou 32 articles (3 appendices), les
valaisans 27/29 chez la ©, 31/31 et 28 (régénérat des 2 articles apicaux) /31 chez les ¢;
on ne peut cependant pas encore en déduire que ces nombres relativement faibles soient
caractéristiques de la sous-espèce.

Fic. 3.

Plusiocampa bonadonai bonadonai Condé, 3 adulte de 5 mm, de l’île Saint-Honorat.
A. Sternite I. — B. Apex de l’appendice. — C. Portion de la marge postérieure.
Plusiocampa bonadonai lanzai Condé, 3 juvénile de 3,80 mm, de la grotte de Saint-Martin.
D. Sternite I. — E. Apex de l’appendice. |
s. b. = soie banale de revêtement. Explication des autres lettres dans le texte.

|

PLUSIOCAMPA BONADONAI CONDE 173

Chez tous, le sensille du III® article est postéro-sternal (entre d et f), petit et sub-
cylindrique, comme celui des palpes maxillaire et labial. L’organe cupuliforme apical
renferme 7 ou 8 sensilles de forme assez complexe, dont un occupe le centre, les 6 ou
7 autres étant périphériques.

Thorax. De rares anomalies peuvent affecter le métanotum qui présente alors un
la surnuméraire d’un seul côté. L’un des tibias III porte parfois 3 macrochètes sternaux,
l’autre ayant les 2 réglementaires. Souvent, 2 ou 3 minuscules barbules sternales sont
visibles à fort grossissement (obj. immersion X 50 ou x 100) sur la portion tout à fait
basilaire des processus télotarsaux.

Abdomen. Le tergite III possède deux paires de macrochétes chez la ssp. /anzai;
les plus latéraux (post,) sont un peu plus courts — ou parfois un peu plus longs —
que les médiaux (post), les deux éventualités se rencontrant à droite (85/88) et à gauche
(87/84) chez le lectotype. Des le tergite IV, toutes les sous-espéces ont une rangée poste-
rieure complete (5 + 5), dans laquelle les post, sont plus longs que les posts, mais plus
courts que les post, (104/82/117 en IV chez le lectotype, 115/91/122 chez un specimen
de la Buca delle Fate).

Tergite VIII avec 6 + 6 post chez la f. typ. et la ssp. lanzai, 7 + 7 chez la ssp. pavani.

Variants sexuels du sternite I

Des deux mâles juveniles du Valais, les seuls connus, l’un (3,80 mm) ne présente
pas de phanères glandulaires au sternite; les appendices sont subcylindriques, pourvus
de 10 et 11 poils glandulaires distaux (a,). 10 poils forment la rosette autour du gono-
pore. L’autre (3,85 mm) porte une rangée de 19 poils glandulaires g, le long de la marge
postérieure du sternite; les appendices ont 18 et 16 poils a,; rosette de 15 soies. Ni l’un
ni l’autre ne renferment de faisceaux de spermatozoïdes.

Les mâles plus âgés (f. typ. et ssp. pavani), possèdent un champ glandulaire bien
développé de g,, longs et minces, précédé d’une rangée de poils grêles (p. gr.). Chez le
mâle de Saint-Honorat, environ 200 g, sont disposés sur 5 ou 6 rangs, en avant desquels
est un rang d’environ 25 poils grêles. Les appendices sont subcylindriques, avec 16 poils a,
(une quinzaine chez les femelles lectotype et paralectotype). 17 poils à la rosette de la
papille. Des trois 3 étudiés de la ssp. pavani, l’un possède 94 g, sur 2 ou 3 rangs et les
deux autres environ 45, disposés de la même façon.

Les appendices acquièrent donc quelques phanères a, au cours du développement
(de 10 à une quinzaine), mais ne montrent de dimorphisme sexuel ni dans la forme, ni
dans la chétotaxie, la plaque sternale seule étant modifiée par le sexe.

Cerques. Nous disposons à présent de 8 cerques complets, appartenant à 6 spécimens:
un mâle et une femelle juvénile de la forme nominale (Baoumo dou Cat), la femelle
lectotype de la ssp. lanzai et les trois échantillons valaisans. Le cerque comprend une
base, resegmentée en 3 ou parfois 2 articles secondaires, suivie de 7 articles primaires le
plus souvent, parfois 6 (mâle de 3,85 mm) ou 8 (lectotype de /anzai), presque toujours
de longueurs croissantes, comme le montre le tableau I. On voit que la longueur totale
du cerque varie de 2,98 à 5,24 mm selon les individus, apparemment en fonction de l’âge.
Toutes ces mesures sont précises et comparables entre elles, ayant été effectuées article
par article à l’aide d’un tube à dessin, avec la combinaison optique 8 X 7. La longueur
relative des cerques par rapport au corps est, au contraire, très approximative, car elle
dépend de l’état d’extension du spécimen qui est rarement « totale ». Il se trouve ainsi
que les deux représentants de la forme nominale ont des cerques plus longs que le corps
(0,78 pour le &; 0,84 pour la 2 juv.), tandis que les quatre spécimens de la ssp. /anzai

174 B. CONDE ET C. POIVRE

en possèdent de plus courts (1,09 pour la © lectotype; 1,35 et 1,48 — à gauche et à droite —
x 1,41 pour la $ de St-Martin; 1,40 pour un & juv. de la même station; 1,25 et 1,29 — à
gauche et a droite — pour l’autre 3 juv.); on ne peut cependant considérer dès a présent

/

Fic. 4.

Papilles génitales. A. Pl. bonadonai bonadonai Condé, 3 adulte de 5 mm, de l’île Saint-Honorat.
B. PI. bonadonai lanzai Condé, juvénile de 3,8 mm, de la grotte de Saint-Martin.
r = soies de la rosette.

qu'il s’agit là d’un critère différentiel, le corps des spécimens de la grotte de Saint-Martin
étant particulièrement bien étendu dans les préparations. D’autres observations sont
donc nécessaires et on ne saurait trop insister sur la nécessité de disposer de spécimens
complets, pour satisfaire au niveau actuel de la systématique des Campodéidés.

III. GEONEMIE

Les grottes habitées par la sous-espèce nominale s’inscrivent dans une circonférence
de 75 km environ de diamètre; vers l’ouest, cette forme vient presque au contact de
Plusiocampa magdalenae Cdé, 1957 dont les deux localités typiques des environs de

PLUSIOCAMPA BONADONAI CONDE 175

TABLEAU 1
Sexe et localité | Basei| varices ET Me Total
| 3, B. dou Cat
(détaché) 132 54 65 71 86 103 115 118 — | 744 = 5,24mm
| 2 juv., B. dou Cat, dr. | 104 | 487 437752: 70788 99 110 — | 617 = 4,34mm |
| 9, G. del Ginepro, g. | 102 42 48 52 60 66 73 76 70 | 589 = 4,15 mm
| 9, G. de St-Martin, g. | 107 | 42 53 59 78 81 92 105 — | 617 = 4,34mm
| dr. | 107 | 43 50 55 63 73 85 88 — | 564 = 3,97mm |
& juv. (3,80 mm), | |
G. de St-Martin, g.1 | 99 48 59 67 75 — — — — | incomplet
3 juv. (3,85 mm),
G. de St-Martin, g. | 85 38 47 43 65 73 87 — — | 438 = 3,08 mm |
dr. | 85 36 45 51 60 67 80 — — | 424 = 2,98 mm |

Meailles (18, 19) ne sont qu’a une quinzaine de km de la Baoumo dou Cat (5), la station
la plus septentrionale de P. bonadonai s. str. On sait, a présent, que P/. magdalenae
s’etend, vers le nord-ouest, au moins jusqu’à la grotte de Saint-Vincent de Mélan (20)
où J. D. Bourne en a récolté 3 femelles le 11 juin 1977 (AHP 24 et 25) ?.

A l'extrémité orientale de l’aire, la ssp. pavani occupe un ensemble de grottes (16, 17)
peu distantes les unes des autres (une cinquantaine de km).

Entre les deux, la ssp. lanzai s'étend sur quelques 400 km, de la Toscane au Valais,
ce canton marquant, et de loin, l’avance la plus septentrionale de l’espèce.

Les sous-espèces donnent l’impression de former 3 groupes répartis à la périphérie
du bassin du Pò. Les spécimens indéterminés (Plusiocampa n. sp. veris, Silvestri in litt.),
du Savonese (21, 22), sont a égale distance a vol d’oiseau, des populations typiques et
de la station du lectotype de /anzai; leur identité précise sera d’un grand intérét. Quant
aux spécimens suisses, ils auraient pu atteindre le Bas-Valais au travers des Alpes valai-
sannes, ainsi que le suggere V. Aellen (in litt. 20-V-80), qui ajoute qu’une prospection
sous les pierres en haute altitude pourrait peut-étre donner la solution.

1 Le cerque droit qui était complet a été égaré, au cours des manipulations nécessitées
par la réalisation de l’habitus, avant d’avoir été mesuré avec la même précision que les autres
appendices inclus dans le tableau.

2 Déposées au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Antennes, sauf régénérats (23,
26), de 31 ou 33 articles (31 ou 32 chez les types). Chez tous, 2 + 2 post (post 1 et 3) au
Ile urotergite, au lieu de 1 + 1 (post 1) chez holotype, ce qui rapproche encore l’espèce de
Pl. romana Cdé; en revanche, tous les tibias III ont 3 macrochètes sternaux, comme le gauche
de l’holotype (grotte du Pertuis). Le I°" urotergite est ici fluctuant, avec 1 + 1, 2 + 1 ou
Dit 2 post.

176 B. CONDE ET C. POIVRE

BIBLIOGRAPHIE

ConDE, B. 1948. Addition à la faune des Campodéidés cavernicoles de France. Bull. Soc. Sc.
Nancy. N. S., 7: 45-54.

— 1949. Plusiocampa provincialis n. sp., cavernicole de Provence (Diploures Campodéidés).
Bull. Soc. linn. Lyon, 18: 166-169.

— 1950. Campodeides du Var et des Alpes-Maritimes. Bull. Soc. linn. Lyon, 19: 128-132.
— 1957. Un Diploure cavernicole inédit des Alpes de Provence. Notes biospéol., 12: 7-12.

— 1962. Stations et variation de Plusiocampa magdalenae Condé et de P. bonadonai Condé
(Diploures Campodéidés). Annls Speleol. 16 (1961): 397-399.

NAZARIEFF, S. et P. STRINATI. 1981. Clair de roche. Bernard Letu Editeur, Geneve, 39 pp.

Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc.1 p. 177-181 Geneve, mars 1982

Diacyclops iranicus n. Sp.
a phreatic cyclopid from subterranean
waters of Iran (Crustacea: Copepoda)

by

Giuseppe L. PESCE and Domenico MAGGI *

With 1 figure

ABSTRACT

The new species Diacyclops iranicus n. sp. is described from a phreatic aquatic
system of north-west Iran. The species seems to be related with D. skopljensis Kiefer
from interstitial waters of Yugoslavia and D. fontinalis Naidenow from subterranean
waters of Bulgaria.

Recent field investigations in phreatic aquatic systems of north-west Iran, carried
out by the Zoological Institute of the University of L’Aquila (Italy), revealed an interesting
fauna of cyclopid copepods (Pesce, in press; Dussart, 1981).

Among these, numerous specimens of an undescribed species of Diacyclops gr.
crassicaudis (Sars) were identified. This species is described below as Diacyclops irani-
cus n. sp.

We are indebted and grateful to Prof. Bernard Dussart for his advice and valuable
suggestions regarding the systematics of the “crassicaudis” group, and to Miss Raffaella
Pace for collecting the new species.

Diacyclops iranicus n. sp. (fig. 1)

Material — 3 99, 1 S and 2 juv. (cop. IV), fresh-water well (IR. 2) at Kelar-Abad,
Chalus, Caspian Sea (water level on 4.5m; water depth 2.2 m; temperature 26° C;
pH 7.9; bottom sediment: organogenic sandstone detritus; accompayning fauna: roti-
fers); August 30; 1977; coll. Pace and Ali; 2 99 and 1 g, fresh-water wells (IR. 21-IR. 22)
at Shahr-e-Kord, Highland of Isfahan, 2.200 m a.s. 1. (water level on 3.8-4.0 m; water
depth 2.0-2.2 m; temperature 15.1° C; pH 7.3; bottom sediment: plant and sandstone
detritus; accompayning fauna: Diacyclops bisetosus (Rehenberg), ostracods, water mites

* Istituto di Zoologia, Piazza Regina Margherita 7, I-67100 L’Aquila, Italy.

178 GIUSEPPE L. PESCE AND DOMENICO MAGGI

and collembols); September 20, 1977; coll. Pace and Rahim; 499, 2 4€ and 3 juv.
(cop. III-IV), fresh-water wells (IR. 34-IR. 35) at Farrocha, Highland of Isfahan, 2.200
m.a. s.l. (water level on 30.5-35.0 m; water depth 2.2-2.5 m; temperature 17.5° C;
pH 7.5; bottom sediment; sandstone and clay detritus; accompayning fauna: Eucyclops

serrulatus (Fischer), Paracyclops fimbriatus (Fischer), Nitocrella petkovskii Pesce, 1980, .
Attheyella crassa (Sars); ostracods (Candoninae); water mites and collembols); May 5, |

Fic. 1.

Diacyclops iranicus n. sp.:

a) abdomen and furcal rami, ventral view; b) endopod of P,; c) antennula; d) P;.

DIACYCLOPS IRANICUS N. SP. 179

1978; coll. Pace; 1 ©, fresh-water well (IR. 41) at Cialestore, Highland of Isfahan, 2000 m
a.s.l. (water level on 12.1 m; water depth 3.1 m; temperature 17.5° C; pH 7.6; bottom
sediment: sandstone and clay detritus; accompayning fauna: Diacyclops languidoides s.].
(Lilljeborg), Acanthocyclops sp., Attheyella crassa; ostracods (Candoninae); micropara-
sellid isopods (Microcharon raffaellae Pesce, in press); oligochetes (Nais elinguis (Miiller)) ;
water mites (Hidracnellae); collembols; mosquito larvae); May 26, 1978; coll. Pace.;

| 499,1 S and 2 juv. (cop. IV), fresh-water well (IR. 39) at Cialestore, Highland of Isfahan,
|} 2000 m a.s.l. (water level on 12.5 m; water depth 3 m; temperature 18.1° C; pH 7.5;
| bottom sediment: sandstone and plant detritus; accompayning fauna: Paracyclops fim-
| briatus (Fischer), Attheyella crassa (Sars); cladocerans; ostracods (Candoninae); micro-

parasellid isopods (Microcharon raffaellae ) ; oligochetes (Tubificidae, cocoons), mosquito
larvae); May 26, 1978; coll. Pace.

Types — 1 © (holotype) and 1 © (paratype), completely dissected and mounted in
Faure-solution on microscope slides are deposited at the “Museum d’Histoire naturelle”,
Genéve; other materials (paratypes), some dissected and mounted in Faure-solution on

| microscope slides, other preserved in alcool 60°, are deposited at the Zoological Institute

of the University of L’Aquila (author’s collections) and at the “Muséum d’Histoire

_ naturelle de Genève”.

Description — (femelle) — Body length between 788 and 855 microns, not in-
cluding furcal setae and antennulae. Cephalothorax about as long as large. Genital
segment about as long as large; “receptaculum seminis” slightly enlarged posteriorly and
with 2 small anterior lateral corners. Antennula 12-segmented, shorter than the cephalo-
torax; aesthete on the article 9 well overreaching the article 10. Antenna 4-segmented.
Other mouthparts without particular characteristics.

P,-P, without particular differences as compared to those of other species of the
same group, excluding D. antrincola Kiefer.

P,: endopod article 3 longer than large (L/1 = 1.36-1.48); apical spines of different
length, the outer 0.63-0.70 times shorter than than the inner one; spine about 1.45 times
longer than the article 3; both inner setae and outer one well overreaching the inner
apical spine; coxal plate with well developed lateral lobes.

Spines and setae formula of the article 3 of the exopods P,-P,: 2 3 3 3; 4 4 4 4.

Setae formula of the inner margin of the exopods and endopods of P,-P, as follows:

Py Po Ps P4
art. 1 1/1 1/1 1/1 1/1
art. 2 1/1 1/2 1/2 1/2
ait. 3 4/4 4/4 4/4 4/2

P;: spine on the distal article about as long as the article.

P, armed with an outer plumose seta and two inner small chitinous spines.

Furcal rami subparallel, about 4.6-5.0 longer than large (L = 83-90 microns,
1 = 17.5-18.0 microns; L/1 = 4.7-5.0); apical inner seta 1.37-1.45 times longer than
the outer one and 0.55-0.60 times shorter than each furcal ramus; medial apical setae

180 GIUSEPPE L. PESCE AND DOMENICO MAGGI

long, the inner about 2 times longer than the outer one; dorsal seta slightly longer than |

the inner apical one; lateral seta implanted at the 14 distal of furcal rami.
Analoperculum without particular characteristics.

No particular characteristics were pointed out in males as compared to females.

Affinities — Among the species of the “crassicaudis” group, which are charac- |
terized by a 12-segmented antennula, D. iranicus n. sp. is close to D. skopljensis Kiefer,
1932 from interstitial waters of Yugoslavia and D. fontinalis Naidenow, 1969 from |

subterranean waters of Bulgaria.

With the above species D. iranicus n. sp. shares the inner apical setae on furcal |
rami longer than the outer ones and the morphology of the article 3 of the endopod of Py. ,

From these species, the new species differs as follows:

— from D. skopljensis in having shorter genital segment, “receptaculum seminis” with |
well developed anterior lateral lobes, longer furcal rami and different ratio between 1

the inner and the outer apical furcal setae.

— from D. fontinalis in having antennula shorter than the cephalotorax (versus anten- |
nula well overreaching the posterior margin of the cephalotorax), well developed |
anterior lateral lobes on the “receptaculum seminis” (versus “receptaculum seminis” |
with no developed lobes), slightly shorter furcal rami, a different ratio between the |
inner and the outer apical setae on furcal rami, the inner apical spine of the article 3

of the endopod P, much shorter than the outer.

RESUME

On décrit Diacyclops iranicus n. sp. des eaux souterraines phréatiques de l'Iran. La |
nouvelle espèce appartient au groupe polytypique des Diacyclops crassicaudis s.l. et se |

rapproche de D. skopljensis Kiefer, 1932 des eaux interstitielles de la Jugoslavie et de |

D. fontinalis Naidenow, 1969 des eaux souterraines de la Bulgarie. Elle se différencie
de celles-ci par la morphologie du « receptaculum seminis », l’armature du dernier article

de l’endopodite du P, et, en fin, par les différents rapports entre les soies terminales |

internes et externes des branches furcales.

RIASSUNTO

Si descrive Diacyclops iranicus n. sp. delle acque sotterranee dell’Iran. La nuova
specie rientra nel gruppo politipico dei Diacyclops crassicaudis s.l., risultando affine a

D. skopljensis Kiefer, 1932 delle acque interstiziali di Jugoslavia e a D. fontinalis |
Naidenow, 1969 delle acque sotterranee di Bulgaria. Da queste due specie D. iranicus |

n. sp. si differenzia per la morfologia del « receptaculum seminis », per l’armatura del- |
l’ultimo articolo dell’endopodite di P, ed, infine, per i diversi rapporti tra le setole termi- |

nali interna ed esterna delle branche furcali.

LITERATURE

Dussart, B. H. 1981. Contribution à l’étude des Copépodes d'Iran. Crustaceana. 41 (2): 162-166. |
KIEFER, F. 1932. Neue Sübwassercopepoden aus Jugoslawien. Zool. Anz. 101 (3—4): 49—60. |

NAIDENOW, W. 1969. Eine neue Acanthocyclops ( Diacyclops) — Art aus Bulgarischen Grund-
wässern. C. r. Acad. bulg. Sci., 22 (9): 1063—1066.

DIACYCLOPS IRANICUS N. SP. 181

Pesce, G. L. in press. The first Microparasellid from subterranean waters of Iran: Microcharon
raffaellae n. sp. (Crustacea: Copepoda). Vie er Milieu 28-29 (2C).

— 1980. Two new species of phreatic Harpacticoids from Iran (Crustacea: Copepoda).
Bijdv. Dierk. 50 (2): 364-368.

— in press. Biocenosi sotterranee freatiche dell’Iran nord-occidentale. Riv. Idrobiol.

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|

| | |
Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 1 p. 183-200 | Genève, mars 1982 |
| | |

New taxa of soil-inhabiting diapriids
from India and Sri Lanka
(Hymenoptera, Proctotrupoidea)

by

Lars HUGGERT *

With 25 figures

ABSTRACT

Claudivania miranda gen. et sp. n., 94 is described and its relation to other diapriid
genera is discussed. A Monelata species with deeply incised apical margin of fore wings
is described as M. incisipennis sp. n., 9. Six species of Basalys are described viz: geus sp. n.,
2g, geoides sp. n., 9, besucheti sp. n., 9, loebli sp. n., 9, geobius sp. n., 295 and cornutus
sp. n., 23. A key is given to the first five species with shortened wings and the position
in the genus Basalys s.1. of the aberrant cornutus is discussed. Praeloxotropa Szabo is
considered a syn. n. of Basalys Westwood and four comb. n. are proposed.

This paper is based on just a small fraction of the large and very interesting materials
collected by sifting soil, debris, rotten wood etc. during several journeys to India ! and
Sri Lanka by Drs. Claude Besuchet and Ivan Löbl [MHN], Geneva. The materials are
especially valuable as (because of the method used) so many forms have been collected,
which otherwise are difficult to obtain. It is a pleasure for me to name some new taxa
after these two distinguished specialists on Coleoptera. I am also grateful for a grant
from the Geneva Museum, which enabled me to study at the Museum for one month.
My best thanks also to Mr. M. Söderlund, Gothenburg who gave me quite a lot of
materials from Sri Lanka, and to Dr. L. Masner [CNC], Ottawa for the loan of some
materials.

Monelata incisipennis sp. n. Figs. 1-3

Holotype 2: India, Madras, Anaimalai Hills, 18 km N. of Valparai, 1250 m, 18.XI.
1972 (Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva.

1 Material from North East India has been collected with a subvention of the “Com-
mission de la bourse fédérale pour voyages d’études d’histoire naturelle”.

* Zoolog. Inst., Dept. of Systematics, Helgonavägen 3, S-223 62 Lund, Sweden.

184 LARS HUGGERT

So far no species of this genus have been described from the Oriental region or
from the whole of SE. Asia although the genus is widely distributed in the area.

2. Length about 1.2 mm. Colour dark brown with petiole lighter, head black, legs
and antennae yellow with clava darker and wings infumate. Head from above (fig. 1)

<a yyy,

Fic. 1-3.

Monelata incisipennis sp. n., 9; 1: dorsal view of body;
2: head in lateral view; 3: propodeum and petiole in lateral view. |

globose, only slightly wider than long (36:40); eyes slightly shorter than finely convergent
temples; occiput hardly concave, antennal sockets rather pronounced and ocelli small.
POL:LOL:OOL = 4:3:14. Palps 5- probably 3 (invisible). In lateral view head (fig. 2)
somewhat conical, about as long as high; eye (13:20) oval and malar space short, half
of shortest width of eye; upper genae with pronounced, thick white pilosity, otherwise
head with scattered minute hairs. Antenna (fig. 1) 13-segmented, last segment large,
ovoid and scape equal to width of head; Al (120:24); A2 (45:21); A3 (21:19); A4 to
A8 subequal (16:16); A9 (17:17); A10 (20:22); All (25:25); A12 (28:29); A13 (100:45).
Mesosoma (77:37) rather narrow, slightly narrower than head; mesoscutum with only

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 185

two pairs of median setae and a couple of short hairs in front of tegulae; pronotum
rather broadly visible laterally from above and with a very thick, white foamy pilosity
anteriorly; scutellum gently arched (figs. 1, 3) with no median carina and no basal fovea
and shield with 2 pairs of setae; metanotum with a roundly arched median keel; propo-
deum narrow with a rather wide, concave hind margin, the 3 keels close to each other
and median one rather high, evenly arched with rather wide dorsal semihyaline margin,
as is the case also with median keel on metanotum. Fore wing longer than meso- + meta-
soma and with a deep conspicuous apical incision (fig. 1); fore wing (222:72) only with
some short bristles on veins, marginalis narrow, subcostalis + marginalis longer than
1/3 of wing length (90:222) and distal half of wing with rather long fringe, 1/3 of wing
width. Hind wing narrow (185:16) with fringe longer than width of wing (25:16). Petiole
distinctly longer than broad, about twice and covered by semihyaline, elongate scales
mixed up with setae. Metasoma (93:48) subparallel and suddenly narrowed to apex;
large tergite (70:48) with, as the SI, dense short pilosity on anterior margin.

3 unknown.

In all respects, this species is a typical Monelata, but quite remarkable among the
known species because of its deeply incised apical margin of the fore wing. Only solida
(Thomson) described from S. Sweden has this margin barely notched and for that reason
Kieffer once placed it in a separate genus next to Entomacis Förster. In the latter genus
there are also species with or without incised apical margin and thus these species were
formerly treated in different genera. This is obviously not possible as the depth of this
incision is variable and can not be combined with other differing characters.

Claudivania gen. n.

Type-species: Claudivania miranda sp. n.

Female. Body smooth and shiny without sculpture, depressed. Head elongate,
Psilus-shaped without ocelli, eyes almost completely reduced and mandibles forming a
short opisthognathous beak. Palps much reduced, invisible in the dense genal pilosity.
Antenna 10-segmented with a pronounced 3-segmented clava. Mesoscutum and propo-
deum as two flat shields in same level and scutellum missing. Wings and tegulae almost
completely reduced. Legs normal, tarsi 5-segmented and tibial spurs 1 - 2 - 2. Petiole
very broad, like two cushions placed transversely. Metasoma slightly elongate with a
blunt apex and anterior margin of large tergite broadly concave.

Male. Very different from female. Body normally arched, head not elongate with
large eyes and ocelli, mandibles much longer and frontal prominence distinctly nasiform.
Palps 4 - 1 and genal pilosity not very dense. Antenna 14-segmented, filiform, rather
bristly and A4 slightly emarginate with a tooth. Mesoscutum with deep percurrent
notauli. Scutellum rather long with a deep basal fovea and propodeum with three ridges.
Fore wing very large with veins of Basalys type, not reaching basal third of wing and with
a pigmented basalis. Petiole as in female. Metasoma shorter with a straight basal margin.

Among the diapriins, the most frequent situation is that the female antenna is 12-
or 13-segmented but there are quite a lot of described genera with the number of segments
reduced to 11, i. e. Solenopsia Wasmann, Bruesopria Wing, Doliopria Kieffer, Szelenyio-
pria Fabritius, Basalopria Fabritius, Mitropria Ogloblin, Austropria Masner, Notoxoides
Ashmead (Notoxopria Kieffer, Philolestes Kieffer), Szelenyisca Masner, Solenopsiella
Dodd, Polydiapria Dodd, Myrmecopria Ashmead and Xanthopria Brues. Nanopria Kieffer
should not be placed here as it belongs to the scelionid genus Telenomus Haliday (type
| seen, will appear elsewhere). Then only one genus (except for Claudivania) has the

186 LARS HUGGERT

antenna reduced to only 10 segments viz. Coecopria Masner where one of the species
described by him has even only 9 segments and 4-segmented tarsi. Masner placed also
this species in Coecopria, which seems to be correct. Lastly, Ferrieropria Sundholm has
only 9- and Brinckopria Sundholm only 3-segmented antennae and the latter also only
4-segmented tarsi. Only one more genus is known with 4-segmented tarsi viz. Spilomi-
crinus Ogloblin, which however is a peculiar spilomicrin with 13-segmented antennae
in both sexes.

The male of Claudivania is indeed very interesting as this is the first case among the
diapriids where the male was successfully associated to a female, which displays such a
high range of morphological reduction. Dr. Masner, Ottawa, very kindly sent me a male
of a Coecopria, which I believe is C. pygmea Msn. because of: the serrate edge in front

m

Fic. 4-5.

Claudivania miranda gen. et sp. n., 9;
4: dorsal view of body; 5: lateral view of body.

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 187

of the eyes, the somewhat bent petiole and its sculpture, the deep notch in T1 and the
shape of the fold on S1, which all fit the female of C. pygmea much better than the other
two species in the genus. The male of C.? pygmea is in its general appearance very
similar to that of Claudivania but the main differences are: antenna 12-segmented, frons
close to antennal sockets with a serrate hump on each side (much larger than in female),
head with punctures, scutellar fovea with a fine median keel, propodeum without lateral
keels, metapleura covered by dense large punctures, basalis strongly pigmented and more
vein-like, petiole straight with longitudinal rugosity, bent in lateral view, T1 deeply
notched medially and fold on S1 about twice as long as broad.

Many (? all) of the genera above with reduced antennal segments are associated
with ants, but most of them are probably synoeketic. Claudivania seems to be most
related to Austropria and Coecopria but both these genera possess a heavy punctation,
especially on head. Another genus which is very similar in its general appearance, e. g.
with scutellum completely reduced, is Symphytopria Kieffer, which however has the
antenna 13-segmented. Claudivania, Austropria and Coecopria should belong to the
Basalys komplex of genera and the three genera seem to demonstrate a Gondwanian
type of origin, known from respectively: Sri Lanka-S. India, SE. Australia and SE. Brazil.

Claudivania miranda sp. n. Figs. 4-9

Holotype 2: Sri Lanka, Central Prov.: Kandy, 600 m, 15.1.1970, under barks in
the forest (Besuchet, Lobl) [MHN], Geneva.

Paratypes: Labelled as holotype, 2 2 [HUGG], Lund and [CNC], Ottawa. Uva
Prov.: Wellawaya, 300 m, 25.1.1970, 1 2 in forest litter (Besuchet, Löbl) [CNC]. Central
Prov.: Nuwara Eliya, 1950 m, 15.11.1970, 1 3 in forest litter (Besuchet, Löbl) [CNC].
Colombo district: Kandana 17.1V.1979, 1 3 on grass at edge of forest (M. Söderlund)
[HUGG]. India, Madras: Nilgiri 7 km E. of Coonoor, 1350 m, 19.XI.1972, 1 © in forest
litter (Besuchet, Löbl) [MHN]. Kerala: Cardamon Hills, 5km W. of Kumily, 1000 m,
6.X1.1972, 1 3 in forest litter (Besuchet, Löbl) [MHN].

9. Length 1.1-1.2 mm. Colour chestnut brown, head black with antennal sockets
and mandibles yellowish; legs, antennae and lateral bulging parts of petiole yellow; a
narrow darker margin just inside margin of mesoscutum and propodeum and the latter
with a semihyaline posterior edge. Head (fig. 4) elongate (70:52), subrectangular with
evenly arched sides; occiput rather straight with a fine carina and antennal sockets
slightly convex anteromedially. Ocelli missing and eyes in anterior 1/7 of head reduced
to only one facet (fig. 5); palps much reduced, invisible and mandibles forming an opis-
thognathous beak at most posteroventral part of head; frons slightly hollowed out,
slooping towards antennae, laterally vertex with a blunt longitudinal edge separating
dorsal and lateral parts of head and malar sulcus distinct; head with numerous scattered
hairs and a dense white genal pilosity. Antenna stout (fig. 4) with Al (40:13); A2 (11:10);
A3 to A6 subequal (5.5:9); A7 (6:12); A8 to A9 subequal (14:20); A10 (22:18) and
clava equal to width of head. Mesosoma (72:45) depressed and scutellum completely
missing, reduced under hind margin of mesoscutum; mesoscutum (40:45) without
notauli, like a mirror with few scattered hairs and anterior margin with distinct whitish
pilosity; scutal suture virtually absent and lateral and anterior parts of pronotum
not visible from above. Propodeum separated from mesoscutum by a delicate suture,
propodeum transversely suboval (32:43) with strongly bulging sides and convex hind
margin; lateral and posterior margin of propodeum forming a semihyaline lamella and
medially with a barely indicated carina. Tegula and wings almost invisible, reduced to

188 LARS HUGGERT

scales. Femora and tibiae dilated and the former without a basal neck. Petiole broadly
transverse, bulging laterally, neck-like constricted anteriorly and posteriorly and ante-
rodorsally concave; petiole covered by a very dense pilosity, which obscure the constric-
tions. Metasoma (112:67) elongately rectangular with a short blunt apex; large tergite
(84:67) with broadly concave anterior margin (difficult to see in dry specimens because
of petiolar pilosity); large sternite with concave anterior margin covered by a very dense
triangular patch of pilosity and thus no median bare hump-like part bordered laterally
with furrows, but the furrows are probably present, obscured by the pilosity (not as in
Coecopria but similar to the situation in Austropria which also has furrows although
Masner stated that it has not).

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Claudivania miranda gen. et sp. n., 4; |
6: dorsal view of body; 7: head in lateral view; 8: mandibles; 9: palps. |

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 189

4. Length 1.2-1.5 mm. Colour chestnut brown with head blackish; antennae, man-
dibles, legs and petiole yellow; wings slightly infumate, especially proximally. Head from
above (fig. 6) (61:63) pronouncedly nasiform and rim bordering sockets sharp, elevated
but not cleft; eyes rather large, protruding and distinctly longer than abruptly arched
temples; genae with not too dense pilosity and occipital carina fine; ocelli large and POL:
LOL: OOL = 10:6:8. In lateral view head (fig. 7) triangular (62:56) with long mandibles
(fig. 8), each with a long apical tooth, a short outer subapical one and a blunt inner
one in basal third; palps 4-1 (fig. 9); face straight with short furrows bordering clypeus,
antennal socket elevated above frons and its rim sinuate with an anterior and a posterior
tubercle; eye (21:31) rather large with rather large facets, narrowed below and malar
space half the greatest width of eye; head shiny with long scattered setae and eyes with
some few hairs. Antenna (fig. 6) long; Al (46:8) with sharp apical rim; A2 (15:8);
A3 (23:7); A4 (20:9) with emargination in basal half and with a tooth; AS (21:8); A6
to A13 subequal (20:8); A14 (25:8); flagellar segments slightly constricted at both ends,
rather bristly and shortest distance between eyes shorter than scape (40:46). Mesosoma
(fig. 6) (103:78) with large tegulae and mesoscutum (41:62) with deep groove-like notauli,
bent outwards; pronotum with rather sparse pilosity, mid lobe with two pairs of setae
close to notauli and about two setae here also on side lobes; scutellar suture fine, scutellar
shield without median carina, rather longer than wide; scutellar fovea deep, distinctly
transverse with convex hind margin; metanotum with three rather straight keels; pro-
podeum with three straight keels on a narrow bare area which is hairy laterally and hind
margin substraight; pleurae smooth but metapleurae hairy. Fore wing large and broad
(332:150) with fringe only about 1/15 of wing width; veins not reaching basal third of
wing; costal cell rather wide with long setae along its edge, submarginalis with setae
only distally, marginalis with setae and stigmalis rather long, almost as in Entomacis
Forster; proximal discal pilosity as in fig. 6, a not too well pigmented basalis present
and wing slightly pigmented below marginalis — stigmalis Hind wing (212:30) with sub-
marginalis and fringe hardly half the width of wing. Petiole as in female and legs much
more slender. Metasoma (102:77) with basal margin of T1 straight and S1 with a basal
pilose patch bordered by furrows running to about middle of segment; T1 (70:77) with
a shallow V-shaped basal depression where the median elevated part has some delicate
longitudinal ridges or wrinkles; the following tergites each with a row of some few
short bristles.

Basalys Westwood

Basalys Westwood, 1833: 343. Type-species: Basalys fumipennis Westwood.

Loxotropa auct. nec Forster, 1856: 122. Type-species: Diapria dispar Nees.

Tropidopsis Ashmead, 1893: 386. Type-species: Tropidopsis clavata Ashmead.
Ceratopria Ashmead, 1893: 407. Type-species: Ceratopria longiceps Ashmead.
Acidopria Kieffer, 1913: 442. Type-species: Acidopria variicornis Kieffer.

Loxoptera Mani, 1941: 39, 40, 41, 47 — error.

Nesopria Muesebeck & Walkley, 1956: 374. N. name for Tropidopsis Ashmead.
Praeloxotropa Szabo, 1979: 276. Type-species: Praeloxotropa carinifrons Szab6—syn. n.

Basalys geus sp. n. Figs. 10-13

Holotype ©: India, W. Bengal, Darjeeling distr., Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978
(Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva.
Paratypes: Same data as holotype, 6% 3 4 [MHN], Geneva and [HUGG], Lund.

190 LARS HUGGERT

2. Length 1.2-1.8 mm. Body chestnut brown with head and metasoma blackish;
legs and antennae light brown with clava blackish; wings infumate. Head (fig. 10) from
above clearly elongate (52:45) with temples almost parallel and about twice as long as
small protruding eyes; antennal sockets pronounced and occipital carina fine, rather

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Fic. 10-14.

Basalys geus sp. n., 9;
10: dorsal view of body; 11: lateral view of body; 12: male head, dorsal view;
13: male antenna; 14: Basalys geoides sp. n., 9, head in dorsal view.

straight; ocelli small and mandibles normal; head, also eyes, with numerous scattered
long setae and genae with not too dense greyish-brown pilosity. In lateral view head
(fig. 11) (55:45) with eye (11:16) very close to anterior margin, frons more abruptly
arched than vertex, genal lamella rather narrow and straight and malar space longer
than greatest width of eye (22:16). Antenna 12-segmented (fig. 10) with pronounced
3-segmented clava; Al (42:9); A2 (10:7); A3 (7:6); A4 to A6 subequal (3.5:6); A7
(4:6.5); A8 (4:8); A9 (4:9); A10 (12:15); All (10:16); A12 (18:15). Mesosoma (68:37)

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 191

depressed, only somewhat narrower than head behind eyes, pronotum broadly visible
laterally from above and mesoscutum (29:37) without notauli; on each side 2 setae in
front of tegula and 3 pairs of submedian setae, which are variable, sometimes only 2 pairs
placed closer to scutal suture; anterolaterally on pronotum rather dense backwards
directed brownish hairiness. Scutellum (20:18) slightly diverging posteriorly with a sub-
square rather shallow fovea; metanotum inconspicuous, covered by dense, towards
middle curved rather long setae. Propodeum medially glabrous, broader than long and
median keel low, rather broad and slightly concave in middle, thus almost bicarinated.
Legs quite normal and wings reduced, reaching anterior third of T1; wing veins and
margin with long ciliae, fore wing without a pigmented basalis. Petiole slightly broader
than long (16:19) with rather long, dense, greybrownish setation. Metasoma (90:58)
with shortly pointed apex and tergites behind middle with a transverse row of very long
setae; T1 (70:58) anteriorly virtually without hairs.

3. Length about 1.7 mm. Colour as in female but only head blackish and flagellum
darker than base of antenna. Head (fig. 12) shorter (52:51) with temples less parallel
and ocelli larger. Antenna (fig. 13) filiform and A4 with a semihyaline sharp ventral
lamella reaching distal quarter of segment; Al (45:9); A2 (14:7); A3 (18:9); A4 (18:9);
A5 (17:9); A6 to A13 subequal (15:9); A14 (21:8). Mesosoma and wings as in female.
Metasoma slightly narrower but about 1.5 times longer than broad as in female.

This is the first short winged Basalys described from SE Asia and it is easily dis-
tinguished from European species because of its parallel shape and very long setation,
especially on metasoma. Dopp (1915) described one short-winged species viz. Loxotropa
grandiceps (Loxotropa = Basalys) from Australia, but it is obviously not conspecific,
with this or the following species, being yellow with black metasoma and nothing is said
about long setae being abundant.

Basalys geoides sp. n. Fig. 14

Holotype 2: India, W. Bengal, Darjeeling distr., Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978
(Besuchet, Lobl) [MHN], Geneva.

Paratypes: Same data as for holotype, 32 [MHN], Geneva and [HUGG], Lund.

2. Length 1.4-2.0 mm. Colour as in B. geus but of a more uniform brown, head
and metasoma not blackish. This species is essentially identical to geus, except for some
minor characters. Especially head (fig. 14) (50:48) is slightly different, more roundish
with temples clearly converging posteriorly. Mesosoma as in geus but setation on mesos-
cutum sparser, usually only 2 setae on each side close to scutal suture as in besucheti
sp. n. (see below) and no or 1 seta in front of tegula. Median keel on propodeum nar-
rower and not subbicarinate.

3 unknown.

This species-komplex is here tentatively divided into two species because of some
small differing characters, which seem to be constant i.e. the parallel blackish head in
geus and the more posteriorly convergent, shorter brownish head in geoides. But the
mesoscutal setation and the shape of the scutellar fovea are variable. Then there is also
a large specimen, placed in geoides, which is as large as the largest geus-specimens but
which has a less parallel head (almost as in fig. 14), mesoscutal setation and propodeal
keel as in fig. 10, scutellar fovea very small, shallow and round and the antennae comp-
aratively longer than in any of the specimens of the komplex. The puzzling thing with
this specimen is that the differences seem not to be allometric. Thus, this might be a
third species or ev. all specimens in the komplex could represent only one variable

192 LARS HUGGERT
species. In the latter case, however, the shape of the head would be more variable than
generally accepted for the genus and I believe this is to go too far.

Basalys besucheti sp. n. Figs. 15-16

Holotype 2: India, Madras, Palni Hills 23 km W. of Kodaikanal, 2150 m, 14.X1.1972
(Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva.

PAR

Fic. 15-18.

Basalys besucheti sp. n., 9;
15: dorsal view of body; 16: head in lateral view.
Basalys loebli sp. n., 2; 17: dorsal view of body; 18: head in lateral view.

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 193

Paratype: India, Kerala, Cardamom Hills 13 km NE. of Munnar, 1900 m, 26.XI.
1972, 2 (Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva.

2. Length about 1.3 mm. Colour chestnut brown with black head, legs and antennae
yellowish brown with clava blackish; wings infumate and petiole yellow. Head globose,
from above (fig. 15) (62:56) with small eyes and temples evenly converging towards fine
occipital carina; temples about twice as long as an eye and ocelli very small; antennal
sockets distinctly bulging laterally and head behind eyes much broader than mesosoma.
In lateral view head (fig. 16) (65:53) with evenly arched vertex and frons; eye (14:20)
rather far from anterior margin of frons, malar space subequal to greatest width of eye
and anterior edge of face sharp, due to a furrow or depression running down to mouth
from innermost part of socket. Genal lamella narrow, head with scattered long setae
and upper genae with only sparse grey pilosity. Antenna (fig. 15) with Al (44:10);
A2 (13:9); A3 (6:6); A4 to A6 subequal (4:6-7); A7 (5:9); A8 (5:10); A9 (5:11); A10
(15:20); All (13:21); A12 (19:20). Mesosoma (71:37) depressed, mesoscutum shiny
(30:37) with about 2 pairs of setae close to scutal suture and anteriorly with rather dense

long grey hairs curved backwards; scutellum (22:17) with rather large roundish fovea
_ and metanotum with interiorly directed hairs; median keel on propodeum narrow, little

arched seen from side. Wings short, reaching to middle of large tergite; fore wing with
pigmented basalis and long cilia (fig. 15). Petiole barely longer than wide with sparse
hairiness dorsally and only some few posteriorly abbreviated ridges. Metasoma (99:59)
with rather arched sides, large tergite (83:59) without short hairs anteriorly and close
to hind margin with a transverse row of a few long setae; following tergites also with
such a row of setae and apex of metasoma short or abruptly pointed.

3 unknown.

The species is especially characterized by the shape of the head with its bulging
lateral parts of antennal sockets and the furrow-like depression running from innermost
corner of socket towards mouth.

Basalys loebli sp. n. Figs. 17-18

Holotype ©: India, Kumaon (UP), Chaubattia, 1950 m, 14.X.1979 (Lobl) [MHN],
Geneva.

Paratypes: India, Garhwal (UP), 6 km E. of Dhauolti, 2300 m, 21.X.1979, £ (Lobl)
[MHN], Geneva; India, Garhwal (UP), 10 km W. of Chamba, 2200 m, 20.X.1979, ©
(Löbl) [HUGG], Lund.

2. Length 1.4-1.6 mm. Colour black or mesosoma very dark brown with legs and
antennae dirty yellow to brownish, clava black and wings infumate. Head from above
(fig. 17) somewhat elongate (65:58), eyes small, placed very far ahead and head broadest
here, much broader than mesosoma; temples almost 3 times as long as eyes and incon-
spicuously converging backwards and ocelli small; occipital carina fine, slightly concave
and frons also distinctly concave; head with scattered rather long setae and sparse, short
pilosity on upper genae. In lateral view head (fig. 18) (73:58) with straight genal lamella,
eyes rather high (15:27) and malar space rather short, subequal to shortest width of eye;
frons more abruptly arched than vertex. Antenna (fig. 17) with Al (55:12); A2 (15:9);
A3 (7:7); A4 to A6 subequal (5.5:7); A7 (6:9); A8 (6:9); A9 (6:11); A10 (15:21); All
(16:22); A12 (22:21). Mesosoma (80:45) depressed, shiny, mesoscutum (40:45) with
rather numerous setae along scutal suture and anteriorly with not too dense grey pilosity;
scutellum (20:25) short and broad with shallow transverse fovea; metanotum hardly
present, with curved hairs; propodeum smooth medially, broader than long and median

194 LARS HUGGERT

keel narrow and low. Fore wing almost reaching to middle of large tergite, without a
pigmented basalis and with moderately long marginal cilia. Petiole about as wide as
long, slightly bulging laterally and with not too long grey pilosity. Metasoma (142:84),
large tergite without anterior pilosity and tergites behind it forming a longer point than
in besucheti; posterior half of TI with a row of long, irregularly placed setae and the
following tergites also with row of long setae.

4 unknown.

This species seems to be very close to Basalys cavifrons (Szab6) comb. n. (1979)
from Mongolia. But SzABö states that “Kopf kaum quer” ... “Wangen etwa zweimal
länger als die Augen”. In loebli the head is distinctly longer than broad and temples are
about 3 times as long as an eye, which indicate that this is a separate species. Besides,
cavifrons is only 1 mm long.

Basalys geobius sp. n. Figs. 19-22

Holotype 2: Sri Lanka, Pidurutalagala, 2200 m, 29.1.1970 (Besuchet, Löbl) [MHN],
Geneva.

Paratypes: Same data as holotype, 5 9 5 3; Sri Lanka, Horton Plains 15.11.1970,
2 2°; Hakgala 28.1.1970, 2 2 3 (Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva and [HUGG], Lund;
Colombo distr., Kandana 17.1V.1979, 2; Kandy distr., Ginigathena 22.1V.1979, 3
(M. Söderlund) [HUGG], Lund.

2. Length 1.1-1.8 mm. Colour blackish and metasoma usually very dark chestnut
brown; clava black, otherwise antennae and legs reddish brown and wings infumate.
Head from above (fig. 19) (52:46) slightly longer than wide with temples gently arched,
distinctly less than twice as long as length of an eye; eyes somewhat protruding, occiput
finely carinate and antennal sockets with straight sides, converging forewards. Ocelli
small and palpi obviously 5-2. In lateral view (fig. 20) head (53:47) slightly longer than
high, frons evenly arched, sometimes vertex slightly angular as in fig. 20 and eyes not
close to fore margin; eye rather small (10:17) and malar space subequal to greatest
width of eye; genal lamella rather straight and narrow; head with scattered rather long
setae and not too dense pilosity on upper genae. Antenna (fig. 19) of usual shape;
Al (42:8); A2 (10:6); A3 (7:5); Ad to AS subequal (3.5:4.5); A6 (3:5); A7 (3:6); A8
(3:6.5); A9 (3:7); A10 (12:16); All (11:18); A12 (18:16). Mesosoma depressed (68:38),
distinctly narrower than head behind eyes (45:38); mesoscutum with 3 to 4 pairs of
median bristles, anteriorly with not too dense grey pilosity and lateral parts of pronotum
only rather narrowly visible. Scutellum (19:17) moderately broad posteriorly and with
a rather deep roundish fovea; metanotum not pronounced with rather dense, curved
hairs. Propodeum of ordinary shape with a rather large smooth median area and a
narrow median keel which in side view (fig. 20) usually is somewhat higher than scutellum
and rather straight; metapleura with dense grey pilosity. Fore wing (fig. 19) reaching
to posterior fourth of large tergite; fore wing (110:18) with a narrow, inconspicuous
basalis, rather long bristles on veins and on wing margin. Hind wing (60:10). Petiole
slightly longer than broad (20:16), convex dorsally, with smooth and shiny anterior half
and here only a couple of vague abbreviated ridges; posterodorsal half of petiole with
very short, dense pilosity which is much longer lateroventrally. Metasoma (105:61)
virtually without hairs anteriorly on Tl, only with 1 or 2 bristles laterally; T1 without
a row of bristles at posterior margin; next tergite T2 with a row of long bristles; T3
only with a couple of bristles laterally and T4 with rather irregular setation laterally

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 195

(most of them); last tergite forming a rather narrow triangle which is slightly concave
dorsally.

4. Length 0.9-1.4mm. Colour as in female. Head from above (fig. 21) shorter
(44:40). Antenna (fig. 22) with Al (36:7); A2 (10:6.5); A3 (9:6); A4 (12:7) with a sharp

Fic. 19-22.

Basalys geobius sp. n., 9;
19: dorsal view of body; 20: lateral view of body; 21: male head,
dorsally; 22: male antenna.

semihyaline lamella ventrally, reaching to anterior fourth of segment; A5 to A7 subequal
(10:6.5); A8 to A13 subequal (10:7); A14 (16:7). Mesosoma virtually as in female but
keel on propodeum and whole propodeum less horizontal. Fore wing comparatively
larger (120:25). Petiole with more distinct ridges and sparser pilosity, especially dorsally.
Metasoma slightly shorter and narrower (75:46) with a more blunt apex and sparser
pilosity apically.

Among the species dealt with here, this species is rather similar to besucheti, but
there are some striking differences (see the key).

196

LARS HUGGERT

KEY TO SHORT-WINGED ORIENTAL SPECIES
OF THE GENUS Basalys WESTW.

Head behind eyes only slightly wider than mesosoma, eyes close to anterior
margin in lateral view, bristles on body very long, on T1 numerous and median
keel on propodeum broad, almost bicarinate (fig. 10) . . . . . . . ; 20

Head behind eyes much wider than mesosoma, eyes not placed so far er
bristles on body, especially on T1 much shorter, only in B. loebli rather
numerous here and median propodeal keel narrow (figs. 15, 17). . . . . . 3 |

Head clearly longer than broad with unusually parallel temples (fig. 10); pro-
truding eyes placed far ahead; mesoscutum with about 3 pairs of median
setae and scutellar fovea roundish; wings very short, only reaching anterior
third of T1 which has very long bristles in a submedian transverse row. Male
flagellar segments about 1.7 times as long as broad . . . . . . . geussp.n.9g |

Essentially identical to geus but head less parallel with more converging
temples (fig. 14): „0. 2 / Li 0.0 0 00 ss e geoidessspene Di

Frons straight or slightly convex; in lateral view eyes rather small, malar
space subequal to greatest width of eye (figs. 16, 20); fore wing with a pig-
mented basalis; scutellar fovea roundish and shield slightly longer than
broad; T1 apically with at most some few setae in a regular row. . . . . 4

Frons clearly concave; eyes in lateral view much higher, malar space slightly
more than half the greatest width of eye (fig. 18); fore wing without a basalis;
scutellar fovea transverse and shield clearly broader than long; T1 apically
with rather numerous setae in an irregular row rather far from hind margin
. loebli sp. n. 2

Head globose, temples distinctly converging and sides of antennal sockets
bulging (fig. 15); mesoscutum with some few bristles only along scutal suture;
wings reaching to middle of T1 and basalis distinct; petiole with sparse pi-
losity all over and with distinct ridges; T1 with few bristles i in a row close to
hind margin. . . . . ; ac + . 2 22.0. besucheti sp. n. 9 |

Head subparallel with sass of eee PETS not balza (fig. 19); mesos-
cutum with 3-4 pairs of median bristles; wings longer, reaching posterior
third of T1 and basalis indistinct, narrow; petiole smooth and shiny anteriorly
and here with a couple of abbreviated ridges and posterior half with very
dense pilosity, which makes petiole very broad; T1 apically without long
bristles or hairs. Male flagellar segments shorter than in geus, about 1.4 times
as long as broad... à à we eee à Ce LCONIUSISPA CI

Basalys cornutus sp. n. Figs. 23-25

Holotype 9: Sri Lanka, 6 miles N. of Monaragala, tamisage en forêt 13.11.1970 |

(Besuchet, Löbl) [MHN], Geneva.

Paratypes: Same data as holotype, ¢ [MHN]; Sri Lanka, Kandy distr., Ginigathena, |

along road in forest on mountain 22.1V.1979, 23 (M. Söderlund) [HUGG], Lund.

2. Length 0.73-0.84 mm. Colour light brown with sutures darker, legs and antennae |

yellow with clava dark brown, eyes black, ocelli hyaline with 2 dark spots between

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 197

anterior and posterior ocelli and wings hardly infumate. Head globose, from above
(fig. 23) much wider than long (50:69) with protruding rather small eyes; bare part of
temples subequal to length of eye and temples rather strongly converging; frons in front
of anterior ocellus (figs. 23, 24) with a short horn and antennal sockets unusually short
and wide; occiput moderately concave and ocelli rather large. In lateral view (fig. 24)
head higher than long (56:65), vertex rather flat and below frontal horn frons falling
almost vertically to small angularly set off sockets; eye (18:27) situated rather far ahead,
malar space 4/5 of greatest width of eye and clypeus well defined. Palps 5-2. Head with

Fic. 23-25,

Basalys cornutus sp. n., 9;
23: dorsal view of body; 24: body in lateral view; 25: male antenna.

198 LARS HUGGERT

very short, dense pilosity on upper genae and head with scattered long setae. Antenna
(fig. 23) with Al (41:11) distinctly dilated medially; A2 (14:9) attached rather low down
ventrally on Al due to a well developed dorsoapical rim on Al; A3 (7:6); A4 to A6
subequal (4:6); A7 to A8 subequal (4:7-8); A9 (5:9.5); A10 (17:18); All (15:18);
A12 (19:17); Al distinctly shorter than shortest distance between eyes (41:49); mesosoma
(78:58) clearly narrower than head but comparatively broad, moderately arched; mesos-
cutum very broad (30:47), notauli missing but indicated as very shallow depressions,
only 1 bristle in front of tegula and 1 pair of submedian bristles; lateral parts of pronotum
broadly visible from above and much converging towards neck; anterolateral part of
pronotum with a collar of pale pilosity, standing out laterally; scutellum (27:25) rather
broad with a deep roundish fovea and lateral parts of shield with pigmented loops

reaching fovea (fig. 23). Propodeum with broad, deeply concave hind margin separated i

from main part by a deep transverse furrow; median keel narrow, triangularly elevated |

(fig. 24) with a hyaline dorsal margin; lateral keels prominent and on each side of median .

keel a small ridge; metapleurae broadly visible from above; lateral parts of scutellum,
anterodorsally and -ventrally on metapleurae with patches of dense, short hyaline
pilosity. Fore wing (230:83) surpassing metasoma by almost 1/3 of its length; basalis
not pigmented and thus overlooked if not searched for, bristles on veins not very long,
about 9 in numbers and fringe only 1/4 of width of wing and veins to length of wing
(98:230). Hind wing (150:17) comparatively narrow with fringe shorter than width
(12:17). Petiole broader than long (12:18), distally with an collar of errect hairs. Meta-
soma (100:80) broadly oval, anteriorly without pilosity but with 1 or 2 bristles laterally;
due to the pale colour, the borders between tergites impossible to see for sure; apical
part rather hairy, blunt but with a rather narrow apical tergite.

d. Length about 0.78 mm. Colour as in female. Head from above (48:70) as in
female with a short horn on frons. Antenna (fig. 25) with Al (38:10) dilated medially
and apex as in female; A2 (13:10); A3 (10:7) narrow; A4 (12:9) hardly concave ventrally
and here with an inconspicuous carina; AS to A6 subequal (9:8); A7 to All subequal
(10:9); A12 to A13 subequal (11-12:10); A14 (19:9). Mesosoma (81:52) and wings as
in female. Petiole the same but metasoma slightly narrower (82:63) and apex blunt,
less pointed.

All four specimens are very similar but the female paratype is smaller than the
others, vertex is somewhat collapsed and the horn on frons virtually absent. However,
a careful study of that area on frons reveals a delicate longitudinal elevation. Thus it is
evident that the size and shape of this horn (as projecting parts usually are) is allometri-
cally variable.

This species is described here as it is rather aberrant among the species of this
group for which KIEFFER once (1913) errected the genus Acidopria. MASNER (1964a)
synonymized this genus with Basalys Westw., which certainly is correct as there occurs
many different combinations regarding the size, shape, number of projections and they
are variably placed on head. Sometimes there is even a more or less well developed
transverse carina on frons, usually with lateral horns or the horns are placed on vertex
behind posterior ocelli as in B. spinosiceps (Dodd, 1920) comb. n. (from Loxotropa).
Between these extremes (mainly tropical, but there are 4-5 species also in Sweden) there
are all types of intermediate forms “ending up” in a typical Basalys (Loxotropa auct.
nec Forster). One of the species described here with slightly concave frons i. e. loebli
is such an intermediate form. It has no horns but laterally in front of the eyes, frons is
“on its way to produce blunt knobs”.

Thus, it is also obvious that we have to drop the recently described genus Prae-
loxotropa Szabo, 1979, which is nothing but the former genus Acidopria. In the same

SOIL-INHABITING DIAPRIIDS FROM INDIA 199

paper SzZABO described P. hirta (Thomson) (he has seen a specimen labelled “hirta” in
coll. Thomson, Lund) but as Thomson never described this species, it should be a nomen
nudum and must be rejected. The species now has to be named hirta Szabo as it was
accompanied in his paper by a description. Thus we have the following new combi-
nations: Basalys carinifrons (Szabo) and B. hirta (Szabo) n. comb. Further, in the same
paper where he described these two species, he mentions under carinifrons that this
species differs from curiosiceps sp. n. etc., which is a lapsus as he obviously changed the
name curiosiceps later on to hirta, when he had seen that Thomson specimen.

In some respects, cornutus resembles the genus Termitopria Muesebeck, 1965 from
S. Africa, which also has short horns or teeth on frons and there are also some other
similarities between them. But on the other hand, there are other characters, which
suggest that they belong to two quite different groups of genera. Termitopria is probably
related to the Trichopria komplex of genera and cornutus belongs to the Basalys group.

Microgalesus Kieffer, 1912 is another genus, with horns on frons, which most
probably also should be placed in the Basalys komplex. Some of its characters, especially
the shape of the head, are so accentuated that it is motivated to keep it as a valid genus,
although some depressed Basalys-species exhibit features along the same line of develop-
ment.

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Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 1 | p. 201-218 Geneve, mars 1982
| |

Cyrtusa Erichson und die nächstverwandten
Gattungen (Coleoptera, Leiodidae)
aus Ceylon und Südindien

von

Hermann DAFFNER *

Mit 54 Abbildungen

ABSTRACT

Cyrtusa Erichson and the related genera (Coleoptera, Leiodidae) from Ceylon and
southern India.— The present paper is a review of the Cyrtusa-group of the South Indian
states Madras and Kerala and of the center of Ceylon. 112 specimens representing
9 species of 4 genera and 1 subgenus have been studied. All the species from Madras
and Kerala are new for India. 2 genera, 1 subgenus and 6 species are described. 9 species
are referred in a new genus combination, 1 species is relegated to synonymy.

EINLEITUNG

Leider werden in den Tropen vorwiegend grosse und farbenprachtige Kafer gesam-
melt. Dabei sind aus dieser Region die Kleinkäfer besonders interessant. Der Arten-
reichtum der hier behandelten Leiodidae steigt dort geradezu sprunghaft an. Trotzdem
sind bisher aus diesen Gegenden nur wenige Arten bekannt geworden. Gliicklicherweise
wurde nun etwas Licht ins Dunkel gebracht. Dies ist den hervorragenden Entomologen
C. Besuchet und I. Löbl (Genf) zu verdanken und nicht zuletzt Herrn R. Mussard (Genf),
der die Reisen grosszügig unterstützte. Das Ziel der Sammelreisen war über mehrere
Jahre die orientalische Region, unter anderen 1970 die Insel Ceylon und 1972 die 2
südlichsten Staaten Indiens, Madras (Tamil Nadu) und Kerala. Trotz der relativ kurzen
Aufenthaltsdauer und der verhältnismässig kleinen Gebiete, die besammelt wurden,
befinden sich unter der reichen Ausbeute nicht weniger als 3000 Leiodiden aus dem
südindischen Raum (mindestens ebenso viele wurden später in Nordindien gesammelt).
Darunter sind eine ganze Reihe bemerkenswerter Arten und es wird noch einige Zeit
dauern, bis das umfangreiche Material ausgewertet ist.

* Fuchsbergstr. 19, Günzenhausen, D-8057 Eching, BRD.

202 HERMANN DAFFNER

Nachfolgend wird nun ein kleiner Teil dieses Materials aus Südindien und Ceylon
behandelt. Es sind Arten, die bisher alle der Gattung Cyrtusa zugeordnet wurden. Jedoch
zeigte sich, dass es sich dabei um ein systematisch nicht mehr fassbares Formengewirr
handelt. Deshalb wurde versucht, die einzelnen Gruppen zu trennen. Dies hat sich als
sehr problematisch erwiesen, was nicht sonderlich verwundern muss, denn nicht zu
Unrecht gehören die Leiodidae zu einer der schwierigsten Familien überhaupt. Nur
nach äusseren Merkmalen war die Sache nicht so recht zu lösen, darum wurde versucht,
Unterschiede im Bau des Labiums und der Maxilla zu finden. Dies hat sich jedoch als
undurchführbar erwiesen, da Gattungen mit drei- und fünfgliedriger Fühlerkeule diesel-
ben Mundwerkzeuge besitzen (Labium und Maxilla werden aber der Gesamtheit halber
mitabgebildet.) Dann wurden die Mandibeln untersucht und hier fand sich eine brauch-
bare Lösung. Es hat sich herausgestellt, dass die Bezähnung der Mandibeln so konstant
ist, dass homogene Gruppen gebildet werden konnten, die auch eine Reihe anderer,
gemeinsamer Unterschiede haben.

Bei der Aufstellung von 2 neuen Gattungen und 1 Untergattung wurden auch die
Arten aus dem paläarktischen Raum mit berücksichtigt, da die neue Gattung Liocyrtusa
und die Gattung Cyrtusa wenigstens über den Euro-Asiatischen Raum verbreitet sind.
Nach dem heutigen Kenntnisstand ist mindestens die Gattung Zeadolopus weltweit
verbreitet. Das zur Untersuchung vorgelegte Material enthielt 112 Exemplare. Sie
gehören 9 Arten an, wovon 6 neu sind. Das Material beinhaltet auch die von
HLISNIKOVSKY 1972 neu beschriebenen Arten aus Ceylon. Dies erwies sich als unum-
gänglich, da auch hier die bekannten Unregelmässigkeiten dieses Autors auftraten.
So sind die Originalbeschreibungen einer Art meist auf die Merkmale von zwei oder
drei Arten begründet. Ausserdem ordnete HLISNIKOVSKY bisweilen weiblichen Exemplaren
männliche Genitalien anderer Arten zu. Aus diesen Gründen richtet sich die Festlegung
der von HLISNIKOVSKY aus Ceylon beschriebenen Arten nur nach der äusseren Morpho-
logie des Holotypus.

Hier sei auch nochmals darauf hingewiesen, dass zur sicheren Bestimmung der
einzelnen Gattungen und Arten eine saubere Präparation der Tiere unerlässlich ist.

Institute in denen das besprochene Material aufbewahrt ist, werden durch folgende
Abkürzungen im Text bezeichnet: BMNH: British Museum (Natural History), London;
MHNG: Museum d’histoire naturelle, Geneve.

Für das mir zur Untersuchung anvertraute Material danke ich den Kollegen
M. E. Bacchus (London) und ganz besonders I. Löbl (Genf) für seine freundliche Unter-
stützung.

SYSTEMATIK

Bestimmungstabelle der in Ceylon und Südindien festgestellten Gattungen der Cyrtusa-
Gruppe:

1 Tarsenzahl 4—4—4; Fühlerkeule 5-gliedrig, 8. Glied schmal aber deutlich
sichtbar; Kopfunterseite mit deutlichen Fühlerfurchen . . . . . . . Cyrtusoma
— Tarsenzahl5—5—4...... See: 2

Fühlerkeule 5-gliedrig, 8. Glied schmal aber deutlich sichtbar; Kore
ohne Fiihlerfurchen; Schienen nicht schaufelartig erweitert, Aussenkante
der Hinterschienen are bedornt. . . . . 7 ir: . . « . Liocyrtusa

N

— Fühlerkeule scheinbar 4-gliedrig, 8. Fühlerglied nicht sichtbar; Kopfunter-
seite mit deutlichen Fühlerfurchen i 2. ia OR 3

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 203

3 Alle Schienen schmal, Aussenkante der Hinterschienen unbedornt . . . Cyrtusa

— Mittel- und Hinterschienen schaufelartig erweitert, die Aussenkante der
Eimesschienen stark bedomt 2. . 92 .: : 22... 2 10 . 2" Zeadolopus

Cyrtusoma gen. nov. (Abb. 1—9)

Typusart: Cyrtusoma foveola sp. n.

Die Gattung entfernt sich von der nahe verwandten Cyrtusa-Gruppe durch die
Tarsenzahl 4—4—4; markant ist auch der plumpe, breitovale Körperbau. Weitere
Merkmale sind: 1. Linke Mandibel im basalen Drittel mit einem starken Zahn, rechte
Mandibel in der Mitte mit einem stumpfen Hocker (Abb. 1); 2. Fiihlerkeule 5-gliedrig,
8.Glied schmal, scheibenförmig, aber deutlich sichtbar (Abb. 6); 3. Clypeus vorne tief

ABB. 1—6.

Cyrtusoma foveola ; 1: Mandibeln; 2: Maxilla mit Palpus; 3: Labium mit Palpi;
4: Kopfoberseite; 5: Kopfunterseite; 6: Fühler.

204 HERMANN DAFFNER

eingebuchtet (Abb. 4); 4. Kopf auffallend gross, neben den Augen meist mit einer
gerunzelten Vertiefung, hinter den Augen sind keine Schläfen ausgebildet (Abb. 4);
5. Halsschildhinterrand beiderseits tief eingebuchtet; 6. Kopfunterseite mit deutlichen
Fühlerfurchen (Abb. 5); 7. Mesosternum ungekielt, steil nach hinten hochgezogen,
sonst wie Abb. 7 und 8; 8. Mittel- und Hinterschenkel bei beiden Geschlechtern mit
starken Zähnen bewaffnet; 9. Aussenkante der Vorderschienen mit kräftigen Dornen
besetzt, Mittelschienen stark schaufelartig erweitert, in der Mitte am breitesten, Aussen-
kante dicht bedornt (Abb. 9). Hinterschienen immer schmäler als die Mittelschienen,
Aussenkante spärlich bedornt.

Bei den bisher bekannten Arten sind die Zwischenräume der Flügeldecken immer
schwächer punktiert als die Hauptreihen. Diese reichen entweder bis ins vordere Drittel
oder bis zum Halsschildhinterrand.

Von der neuen Gattung war bisher nur eine Art aus Ceylon bekannt. Nun liegen
noch 2 weitere, nachfolgend beschriebene Spezies aus Südindien vor. Davon weicht
eine Art im Bau der Mittelbrust bedeutend vom üblichen Schema ab. Da aber die
Mundwerkzeuge und der übrige Körperbau identisch mit Cyrtusoma sind, wird hier
nur eine Untergattung aufgestellt.

TABELLE DER UNTERGATTUNGEN

1 Mittelbrust ungekielt; Mittelschienen einfach, in der Mitte am breitesten
Cyrtusoma s. str.

— Mittelbrust gekielt; Mittelschienen dreikantig, zur spitze am breitesten
. Paracyrtusoma subgen.n.

Bestimmungstabelle der südindischen und ceylonesischen Arten der Untergattung
Cyrtusoma S. str.

1 Fühlergeisel und Endglied gelb, Keule angedunkelt; Halsschild im vorderen
Drittel mit deutlicher Grube; Punktreihen der en bis zum Hals-
schildhinterrand reichend . . . . . = SL SR . foveola sp. n.

— Fühler einfarbig gelb; Halsschild ohne Grube; nk der Flügel-
decken nur bis ins vordere Drittel reichend . . . . . ceylanica (Hlisnikovsky)

Cyrtusoma foveola sp. n.

Holotypus 3: India, Kerala, Cardamon Hills, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.XI.
1972, leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG).

Paratypen: India, Kerala, wie Holotypus, 3 22 (MHNG), 1 3 (Coll. Daffner);
Madras 2 Nilgiri, Ootacamund, 2150— 2200 m, 21.X1.1972, 1 2 (MHNG), 1 2 (Coll.
Daffner), alle leg. Besuchet, Löbl, Mussard.

Länge 1,6—2,5 mm. Körper plump, rundoval hochgewölbt, rotbraun; Fühlergeisel
und Spitze des Endgliedes gelb, Keule schwarzbraun; Kopf sehr grob und dicht punktiert,
in der Mitte hinter den Augen mit einer schmalen Querfurche; Halsschild fein und dicht
punktiert, knapp hinter dem Vorderrand, in der Mitte, mit einer deutlichen Grube;
Flügeldecken mit feinen, engstehenden Punktreihen die bis zum Halsschildhinterrand
reichen. Zwischenräume fein punktiert. Die Vorderecken der Flügeldecken kurz abge-

205

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN

ABB. 7—12.
8: Mesosternum, Ventral- und Lateralansicht;

9: Mittelschiene und Tarsen; Cyrtusoma (Paracyrtusoma) bullata ;
10—11: Meosternum, Ventral- und Lateralansicht; 12: Mittelschiene und Tarsen.

Cyrtusoma foveola ; 7—

206 HERMANN DAFFNER

rundet, fast rechtwinkelig; Aussenkante der Vorderschienen kräftig bedornt. Mittel-
schienen stark schaufelartig erweitert und dicht bedornt. Hinterschienen schmäler als
die Mittelschienen, Aussenkante spärlich bedornt.

Männchen: ohne besondere Auszeichnungen. Aedoeagus (Abb. 13-14) 0,23—
0,25 mm.

Weibchen: Sperm. (Abb. 15) 0,12 mm.

Cyrtusoma ceylanica (Hlisnikovsky) comb. nov.

Cyrtusa ceylanica Hlisnikovsky, 1972: 144, 148; Holotypus &:
Ceylon Central: Peradeniya, 550 m, 19.1.1970, leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG).

Untersuchtes Material: Ceylon Central: Peradeniya, 500 m, 19.1.1970, 4 Ex.
(MHNG); Kandy, 600 m, 22.1.1970, 2 Ex. (MHNG), 2 Ex. (Coll. Daffner); Hakgala,
1700—1800 m, 28.1.1970, 1 Ex. (Paratypus von loebli Hlisnikovsky) (MHNG) alle leg.
Besuchet, Löbl, Mussard.

Verbreitung: Ceylon.

Länge 1,4—1,9 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, rotbraun. Fühler einfarbig
gelb; Kopf grob und dicht punktiert, in der Mitte, zwischen den Augen, mit einem
deutlichen querovalen Eindruck, dahinter stehen noch 2 grössere Punkte; Halsschild
fein und weitläufig punktiert, ohne Eindruck.

Flügeldecken mit feinen Punktreihen, die nur bis ins vordere Drittel reichen.
Zwischenräume sehr fein, kaum sichtbar punktiert. Die Vorderecken der Flügeldecken
sind breit abgerundet. Aussenkante der Vorderschienen kräftig bedornt; Mittelschienen
stark schaufelartig erweitert und dicht bedornt; Hinterschienen etwas schmäler als die
Mittelschienen, Aussenkante spärlich bedornt.

Männchen: ohne besondere Auszeichnungen. Aedoeagus (Abb. 16—17)
0,23—0,25 mm.

Weibchen: Sperm. (Abb. 18) 0,10 mm.

Paracyrtusoma subgen. nov. (Abb. 10—12)

Typus-Art: Paracyrtusoma bullata sp. n.

Die Untergattung ist durch folgende Merkmale charakterisiert: 1. Mesosternum
steil nach hinten hochgezogen, deutlich gekielt, sonst wie Abb. 10 und 11; 2. Mittel-
schienen dreikantig, die beiden Aussenkanten kräftig bedornt. Von der Basis zur Spitze
stark erweitert und dort am breitesten. An der unteren Innenkante mit einem grossen
schaufelartigen Dorn (Abb. 12).

Paracyrtusoma bullata sp. n.

Holotypus &: India, Madras: Palni Hills, S. Kodaikanal, 2200 m, 12.XI.1972, leg.
Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG).

Paratypen: India, Madras: wie Holotypus, 2 22 (MHNG); Palni Hills, 7 km E.
Kodaikanal 1750 m, 12.X1.1972, 1 & (Coll. Daffner). India, Kerala: Cardamon Hills,
Munnar, 1900 m, 26.X.1972, 1 2 (MG), 1 2 (Coll. Daffner), alle leg. Besuchet, Löbl,
Mussard.

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 207

20 21

Ass. 13—21.

Cyrtusoma foveola ; 13—14: Aedoeagus und Innensack 4g, Dorsalansicht; 15: Spermatheca 9;

Cyrtusoma ceylanica ; 16—17: Aedoeagus und Innensack 3, Dorsalansicht; 18: Spermatheca 2;

Cyrtusoma (Paracyrtusoma) bullata; 19—20: Aedoeagus und Innensack 4, Dorsalansicht;
21: Spermatheca ©.

208 HERMANN DAFFNER

Länge 2,0—2,9 mm. Körper breitoval hochgewölbt (wie aufgeblasen); rotbraun.
Fühlergeisel gelb, Keule angedunkelt; Endglied der Fühler deutlich schmäler als das
Vorletzte; Kopf stark und dicht punktiert. In Höhe des Augenhinterrandes mit 2
grösseren Stirnpunkten; Halsschild fein und dicht punktiert. Flügeldecken mit kräftigen,
locker stehenden Punktreihen, die bis zum Halsschildhinterrand reichen. Die dritte
Punktreihe ist in der Mitte stark ausgebuchtet, Zwischenräume sehr fein und weitläufig
punktiert. Die Vorderecken der Flügeldecken, von oben gesehen, spitz nach aussen
vorgezogen; Aussenkante der Vorderschienen kräftig bedornt. Mittelschienen stark

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ABB. 22—29.

Liocyrtusa minuta ;
22: Mandibeln; 23: Maxilla mit Palpus; 24: Labium mit Palpi; 25: Kopfoberseite;
26: Kopfunterseite; 27: Fühler; 28—29: Mesosternum, Ventral- und Lateralansicht.

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 209

dreikantig erweitert und dicht bedornt. Hinterschienen schmäler, zur Spitze nur dreimal
so breit wie an der Basis, Aussenkante spärlich bedornt.
Männchen: ohne besondere Auszeichnung. Aedoeagus (Abb. 19—20) 0,26—0,29 mm
Weibchen: Sperm. (Abb. 21) 0,17 mm

Liocyrtusa gen. nov. (Abb. 22—29)

Typus-Art: Anisotoma minutum Ahrens, 1812.

Die Arten der Gattung sind durch die ungezähnten Mandibeln charakterisiert
(Abb. 22), weiter durch die Kombination folgender Merkmale: 1. Tarsenzahl 5—5—4;
2. Fühlerkeule 5-gliedrig, 8. Glied schmal, scheibenförmig, aber deutlich sichtbar
(Abb. 27); 3. Clypeus vorn gerade abgeschnitten, nicht eingebuchtet (Abb. 25); 4. Hinter
den Augen sind immer deutliche Schläfen ausgebildet (Abb. 25); 5. Kopfunterseite
ohne Fühlerfurchen, höchstens mit einer Mulde neben den Augen (Abb. 26); 6. Meso-
sternum ungekielt, steil nach hinten hochgezogen, sonst wie Abb. 28 und 29; 7. Die
Aussenkante der Vorderschienen mit kräftigen Dornen besetzt. Mittelschienen dicht
bedornt, immer kräftiger als die Hinterschienen (beim Männchen stark gekrümmt).
Hinterschienen spärlich bedornt, nicht schaufelartig erweitert.

Bei den bisher bekannten Arten sind die Punktreihen der Flügeldecken meist nur
bis zur Mitte deutlich abgesetzt. Nach vorne nimmt die Punktierung der Zwischenräume
stark zu, so dass die Hauptreihen nur noch schwer zu erkennen sind.

Neben der nachfolgend neu beschriebenen Art, einer noch unbeschriebenen Art
aus Ungarn und der Typus-Art gehören hierher noch:

Liocyrtusa pauxilla (Schmidt) aus Europa, comb. nov.
Liocyrtusa rotundata (Champion) aus Nordindien, comb. nov.

Liocyrtusa mussardi sp. n.

Holotypus 2: India, Madras: Nilgiri, Ootacamund, 2150—2200 m, 21.XI.1972,
leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG)

Lange 2,2 mm. Langoval, Fliigeldeckenseiten fast gerade. Rotbraun. Beine und
Fühlergeisel gelb, Keule angedunkelt; Fühlerkeule kräftig, Endglied schmäler als das
Vorletzte; Kopf stark und dicht punktiert; Halsschild stark und weitläufig punktiert,
Hinterrand an den Seiten abgeschrägt. Die Streifen der Flügeldecken grob und locker
punktiert, nur in der hinteren Hälfte deutlich. In der vorderen Hälfte sind die Zwischen-
räume dicht und reihig punktiert, nur wenig schwächer als die Punkte der Hauptreihen.
Seitenrand der Flügeldecken im hinteren Teil der Vorderhälfte mit drei grossen, allein
stehenden Porenpunkten, die hintere Hälfte mit einer Reihe kleinerer Punkte. Meta-
sternum beiderseits stark, in der Mitte fein punktiert. Alle Hinterleibsternite in der
Mitte mit einer sehr feinen Punktreihe. Alle Schienen schmal; Hinterschienen zur Spitze
nur zweimal so breit wie an der Basis.

Cyrtusa Erichson (Abb. 30—37)

Cyrtusa Erichson, 1841: 221; Typus-Art: Anisotoma subtestaceum Gyllenhal, 1813.

Die Gattung nimmt eine Mittelstellung zwischen Liocyrtusa und Zeadolopus ein,
sie ist jedoch durch den Zahn im oberen Drittel der rechten Mandibel gut abgetrennt

HERMANN DAFFNER

ABB. 30—37.

Cyrtusa gracilis ;
30: Mandibeln; 31: Maxilla mit Palpus; 32: Labium mit Palpi; 33: Kopfoberseite ;
34: Kopfunterseite; 35: Fühler; 36—37: Mesosternum, Ventral und Lateralansicht.

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 211

(Abb. 30). Weiter zeichnet sie sich durch folgende Merkmale aus: 1. Tarsenzahl 5—5—4;
Fühlerkeule scheinbar 4—gliedrig, das 8. Glied ist stark zurückgebildet und nur noch
mit starker Vergrösserung (200 x ) sichtbar (Abb. 35); 3. Clypeus vorne nicht deutlich
eingebuchtet (Abb. 33). 4. Kopf mit oder ohne Schläfen; Kopfunterseite mit Fühler-
furchen (Abb. 34). 6. Mesosternum ungekielt, steil nach oben hochgezogen, sonst wie
Abb. 36 und 37. 7. Alle Schienen schmal. Aussenkanten der Vorderschienen mit kräftigen
Dornen besetzt, Mittelschienen dicht bedornt, stärker als die Hinterschienen (beim
Männchen gekrümmt). Aussenkante der Hinterschienen nicht bedornt.

Bei den bisher bekannten Arten dieser Gattung sind die Punktreihen der Flügel-
decken höchstens an der Spitze erkennbar. Auf der Oberseite überall dicht und gleich-
mässig punktiert.

Von der nahestehenden Gattung Liocyrtusa durch die scheinbar 4-gliedrige Fühler-
keule verschieden. Von Zeadolopus durch die dünnen Schienen gut zu unterscheiden.
Ausserdem von beinden durch die unbedornten Aussenkanten der Hinterschienen.

Neben der nachfolgend beschriebenen Art ist bisher nur die Typus-Art aus Europa
bekannt.

Cyrtusa gracilis sp. n.

Holotypus ©: India, Madras: Nilgiri, Coonoor 1600 m, 22.X1.1972, leg. Besuchet.
Lobl, Mussard (NHMG).

Länge 1,4 mm. Körper oval hochgewölbt; gelbbraun. Fühlergeisel und Beine gelb,
Keule angedunkelt; Fühler langestreckt mit schmaler Keule, Endglied kaum schmäler
als das Vorletzte. Augen gross ohne Schläfen am Hinterrand. Kopf und Halsschild
deutlich und dicht punktiert. Halsschildhinterrand gerade, nicht abgeschrägt. Flügel-
decken überall dicht und kräftig punktiert; ohne sichtbare Punktreihen. Seitenrand der
Flügeldecken ohne Porenpunkte. Metasternum überall fein und weitläufig punktiert.
Hinterleibsternite nur sehr fein und zerstreut punktiert. Schienen schmal; Hinterschienen
zur Spitze 2X so breit wie an der Basis, kurz vor der Spitze am Breitesten.

Die Art ist der subtestacea ähnlich, aber deutlich zu unterscheiden durch: geringere
Grösse, das kaum schmälere Endglied der Fühlerkeule und durch die fehlenden Schläfen.

Zeadolopus Broun (Abb. 38—45)

Zeadolopus Broun, 1903: 614; Typus-Art: Zeadolopus spinipes Broun, 1903.

Der Typus von Z. spinipes aus Neuseeland, der sich am BMNH London befand,
wurde ursprünglich von BRoun zu den Hydrophiliden gestellt. CHAMPION erkannte
bei der Untersuchung des Typus im Jahr 1925, dass das Tier zu den Leiodiden gehört,
und ordnete es der Gattung Cyrtusa zu. Im Jahre 1967 sah sich HLISNIKOVSKY einige
Typen am BMNH an, seitdem ist der Typus von Z. spinipes verschwunden.

Glücklicherweise befindet sich ein 2 Exemplar am BMNH, das von Champion
als Cyrtusa (Zeadolopus) spinipes Broun bestimmt ist. Es trägt den Fundortzettel:
„Westport, N. Z., J. J. Walker, Nov. 1901“, ausserdem den Bestimmungszettel ,,Zeado-
lopus spinipes Br. det. Hlisnikovsky 1967“. Dieses Tier wurde bei der Festlegung der
Gattung Zeadolopus herangezogen. Von einer Bestimmung dieses Exemplars als Neo-
typus wurde abgesehen, da nach den oben geschilderten Umständen der Original-Typus
in der Coll. Hlisnikovsky wieder auftauchen könnte.

Von den verwandten Gattungen durch den grossen Zahn (meist vom Labrum
verdeckt) im unteren Drittel der linken Mandibel verschieden (Abb. 38). Weitere Merk-

212

HERMANN DAFFNER

ABB. 38—45.

Zeadolopus latipes ;
38: Mandibeln; 39: Maxilla mit Palpus; 40: Labium mit Palpi; 41: Kopfoberseite;
42: Kopfunterseite; 43: Fühler; 44—45: Mesosternum, Ventral und Lateralansicht.

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 213

male sind: 1. Tarsenzahl 5—5—4; 2. Fühlerkeule scheinbar 4—gliedrig, 8. Glied nur
noch rudimentär vorhanden. Selbst wenn man das 7. vom 9. Glied trennt, ist das winzige
Rudiment (das meist im 9. Glied verborgen ist) nur schwer mit 300—facher Vergrösser-
ung zu erkennen (Abb. 43). (Es ist nicht ausgeschlossen, dass dieses 8. Fühlerglied bei
einigen Arten der Gattung völlig fehlt. Dann wären die Fühler 10—gliedrig. Dies berech-
tigt jedoch nicht jene Arten von der Gattung abzutrennen oder gar eine eigene Tribus
zu begründen, da hier der klassische Übergang von 11- zu 10-gliedrigen Fühlern zu
beobachten wäre.)

3. Clypeus vorne immer eingebuchtet (Abb. 41); 4. Hinter den Augen sind keine
Schläfen ausgebildet (Abb. 41); 5. Kopfunterseite mit deutlichen Fühlerfurchen (Abb. 42);
6. Mesosternum ungekielt, sich nach vorn überschlagend, steil hochgezogen. Sonst
wie Abb. 44 und 45; 7. Aussenkante der Vorderschienen mit kräftigen Dornen besetzt.
Mittel- und Hinterschienen breit schaufelartig erweitert, die Aussenkanten stark bedornt.

Bei den bisher bekannten Arten sind die Zwischenräume der Flügeldecken immer
schwächer punktiert als die Hauptreihen. Diese reichen entweder nur bis ins vorderer
Drittel oder bis zum Halsschildrand.

Nach dem derzeitigen Kenntnisstand ist die Gattung sehr artenreich. Neben der
Typus-Art aus Neuseeland, einer noch unbeschriebenen Art aus Korea und den nach-
folgen behandelten Arten gehören hierher noch die bereits überprüften Spezies:

Zeadolopus inflatipes (Reitter), comb. nov., Caukasus, Mongolei,
Zeadolopus japonica (Champion), comb. nov., Japan,
Zeadolopus latipes (Erichson), comb. nov., Europa.

Bestimmungstabelle der aus Südindien und Ceylon bekannten Arten der Gattung
Zeadolopus

1 Durchschnittlich grösser, 1,4—2,4 mm. Kopf fein punktiert. Flügeldecken-
seitenrand auf der Vorder- und Hinterhälfte mit deutlichen grossen Punkten
besetzte 222: 2

— Durchschnittlich Een. 1,1—1,6 mm. Kopf sch Enke Fliigeldecken-
seitenrand nur auf der Vorderhälfte mit deutlichen grossen Porenpunkten,
die hintere Hälfte ist nur mit feinen, schwer sichtbaren Punkten besetzt . . 3
2 Fligeldeckenseitenrand durchgehend punktiert. Auf der vorderen Hälfte
mit 6—8 grossen Porenpunkten. Auf der hinteren Hälfte nur mit einer Reihe
grösserer Punkte, die zur Spitze kleiner werden. . . . . . . . confecta (Walker)
— Flügeldeckenseitenrand auf der vorderen Hälfte mit einem allein stehenden
grossen Porenpunkt. Auf der hinteren Hälfte mit einer Reihe grösserer

Punkte, die zur Spitze kleiner werden . . . . BER. lureidum.sp..n.
3 Fligeldeckenseitenrand auf der vorderen Hälfte mit 1—2 grossen Poren-

punkten zn, ES. . : ac . . . + + + piceata (Hlisnikovsky)
== Ei ekenssitenrand auf He ren Hälfte mit 3—5 grossen Poren-

piokien eee ee ema na See ee hale. nue MONUIG ‘SDs aM

Zeadolopus confecta (Walker), comb. nov.

Phalacrus confectus Walker, 1858: 206; Holotypus 3: Ceylon, Dikoya (BMHN)
Phalacrus confectus Walker: CHAMPION 1924: 162, 237
Cyrtusa confecta (Walker): CHAMPION 1925: 7, Figure le

214 HERMANN DAFFNER

Cyrtusa confecta (Walker): HATCH 19295: 61

Cyrtusa loebli HLisnıKovsKkY, 1972: 145, 149, Abbildungen 24—25; Holotypus 9: Ceylan Cen-
tral, Pidurutalagala, 2200 m, 29.1.1970, leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG). Syn. nov.
(Der männliche Paratypus, nach dem HLISNIKOVSKY die undefinierbare Zeichnung des
Aedoeagus und des Hinterschenkels anfertigte, befindet sich am Museum Prag. Eine Unter-
suchung dieses Tieres hat sich erübrigt, da der Holotypus identisch mit confecta ist.)

Untersuchtes Material: India, Madras: Nilgiri, 7 km E. Coonoor, 1350 m, 19.XI.
1972, 11 Ex. (MHNG), 2 Ex. (Coll. Daffner); Cardamon Hills, 6 km NE Kumily, pres

47 48

ABB. 46—48.

Zeadolopus confecta ;
46—47: Aedoeagus und Innensack ¢; 48: Spermatheca 9.

Periyar Power, 700 m, 3.X1.1972, 1 Ex. (MHNG); India, Kerala: Cardamon Hills,
Pambanar Peermade 950 m, 5.X1.1972, 3 Ex. (MHNG), 1 Ex. (Coll. Daffner); Nelli-
ampathi Hills, Kaikaltu, 900 m, 30.X1.1972, 1 Ex. (Coll. Daffner); Cardamon Hills,
Valara Fall, 450—500 m, 25.X1.1972, 1 Ex. (Coll. Daffner), alle leg. Besuchet, Löbl,
Mussard.

Verbreitung: Ceylon, Indien

Länge 1,35—1,9 mm. Körper breitoval; rotbraun. Fühler einfarbig gelb; Endglied
der Fühlerkeule schmäler als das Vorletzte. Kopf fein und weitläufig punktiert. Hals-

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 215

schild sehr fein und weitläufig punktiert. Flügeldecken mit feinen, dicht stehenden
Punktreihen die nur bis ins vordere Drittel deutlich zu sehen sind, zur Basis erloschen;
Zwischenräume fein und weitläufig punktiert. Seitenrand der Flügeldecken durchgehend
punktiert, auf der vorderen Hälfte mit 6—8 grossen Porenpunkten, in der hinteren
Hälfte mit einer Reihe kleinerer Punkte. Erstes freiliegendes Hinterleibsternit am
Oberrand mit einer Reihe grosser Punkte.

Männchen: Äussere Apikalecke der Hinterschenkel in einen kräftigen, dreieckigen
Zahn ausgezogen, Aedoeagus (Abb. 46—47) 0,36—0,40 mm.

Weibchen: Sperm. (Abb. 48) 0.09 mm.

50 91

ABB. 49—51.

Zeadolopus nanula ;
49—51: Aedoeagus und Innensack 3; 51: Spermatheca ©.

Zeadolopus turgidum sp. n.

Holotypus 2: India, Madras: Biligiri Rangan Hills, Dhimbam 1000 m, 29.X1.1972,
leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG).

Länge 2,35 mm. Körper plump oval; rotbraun. Fühlergeisel und Endglied gelb,
Keule angedunkelt. Endglied der Fühler schmäler als das Vorletzte. Kopf fein und
dicht punktiert. Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert. Flügeldecken mit feinen,
dicht stehenden Punktreihen, zur Schulterbeule erloschen, auf der Scheibe deutlich
bis zum Halsschildhinterrand reichend; Zwischenräume sehr fein und weitläufig punk-
tiert. Seitenrand der Flügeldecken auf der vorderen Hälfte mit einem grossen, allein-
stehenden Porenpunkt, auf der hinteren Hälfte mit einer Reihe kleinerer Punkte. Alle
Hinterleibsternite am Ober- und Unterrand mit einer Reihe sehr feiner und eng stehender
Punkte.

216 HERMANN DAFFNER

Zeadolopus nanula sp. n.

Cyrtusa confecta Hlisnikovsky, 1972, part.

Holotypus &: India, Kerala: Cardamon Hills, Valara Fall, 450—500 m, 25.X1.1972,
leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG).

Paratypen: India, Kerala: Nelliampathi Hills, Kaikatty 900 m, 30.X1.1972, 4 99,
2 SS (MHNG), 1 2 (Coll. Daffner); Cardamon Hills, Pambanar-Peermade 950 m, 9.XI.

ABB. 52—54.

Zeadolopus piceata ;
52—53: Aedoeagus und Innensack ¢; 54: Spermatheca ®.

1972, 1 ©, 1 & (MHNG), I & (Coll. Daffner), 5.X1.1972 1 9, 1 3 (MHNG). India,
Madras: 2 Palni Hills, 7 km E Kodaikanal 1750 m, 12.X1.1972, 1 2 (MHNG); Palni
Hills, 10 km NO Kodaikanal 2150 m, 15.X1.1972, 1 2 (Coll. Daffner); Suruli Falls
550 m, 8.X1.1972, 1 3 (MHNG), 1 3 (Coll. Daffner); Nilgiri 7 km E Coonoor 1350 m,
19.X1.1972, 1 3 (MHNG); Biligiri Rangan Hills, Dhimbam 1000 m, 29.X1.1972, 1 2
(MHNG).

Ceylon Central: Kandy 700 m, 14.11.1970, 1 9 (MHNG), 1 3 (Cyrtusa confecta
Walker, det. Hlisnikovsky, 1971 (MHNG), 1 gs (Coll. Daffner), alle leg. Besuchet,
Lobl, Mussard.

Länge 1,1—1,45 mm. Körper rundoval; rotbraun. Fühler einfarbig gelb, Endglied
der Fühler kaum schmäler als das Vorletzte. Kopf grob und weitläufig punktiert.

CYRTUSA ERICHSON UND DIE NÄCHSTVERWANDTEN GATTUNGEN 217

Halsschild fein und weitläufig punktiert. Punktreihen der Flügeldecken in lockerer
Anordnung, nur bis ins vordere Drittel deutlich, zur Basis erloschen, Zwischenräume
sehr fein, kaum sichtbar punktiert. Seitenrand der Flügeldecken nur auf der vorderen
Hälfte mit 3—5 grossen Porenpunkten. Erstes freiliegendes Hinterleibsternit am Ober-
rand mit einer Reihe grosser Punkte.

Männchen: Äussere Apikalecke der Hinterschenkel in einen langen Dorn aus-
gezogen. Aedoeagus (Abb. 49—50) 0,25—0,33 mm.

Weibchen: Sperm. (Abb. 51) 0,08 mm.

Zeadolopus piceata (Hlisnikovsky) comb. nov.

Cyrtusa piceata Hlisnikovsky, 1972: 146, 148; Holotypus 2: Ceylon Central: Hakgala 1700—
1800 m, 28.1.1970, leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG). (Die HLIsNIiKovsky’sche Ab-
bildung des Aedoeagus von piceata auf Seite 141, Abbildung 26 gehört zu confecta
Walker.)

Untersuchtes Material: India, Madras: Palni Hills, 10 km NO Kodaikanal 2150 m,
15.X1.1972, 2 Ex. (MG), 1 Ex. (Coll. Daffner); Palni Hills, 7 km E Kodaikanal 1750 m,
12.X1.1972, 9 Ex. (MG), 1 Ex. (Coll. Daffner). Palni Hills, 16 km E Kodaikanal 1400 m,
15.X1.1972, 2 Ex. (MG); Palni Hills, Berijam lake 2150 m, 14.X1.1972 3 Ex. (MG),
1 Ex. (Coll. Daffner); Nilgiri, Hulical unweit Coonoor 1600 m, 22.X1.1972, 1 Ex. (MG);
Nilgiri, Coonoor 1600 m, 22.XI.1972, 5 Ex. (MG), 2 Ex. (Coll. Daffner), alle leg.
| Besuchet, Lobl, Mussard.
| Verbreitung: Ceylon, Südindien.
| Länge: 1,15—1,6 mm. Körper rundoval; rot-schwarzbraun. Fühler gelb, Keule
oft angedunkelt, Endglied der Fühler schmäler als das Vorletzte. Kopf grob und dicht
| punktiert. Halsschild weitläufig aber deutlich punktiert. Die ‘Punktreihen der Flügel-
decken in lockerer Anordnung, zur Schulterbeule erloschen, auf der Scheibe bis zum
Halsschildhinterrand reichend, Zwischenräume fein aber deutlich punktiert. Seiten-
rand der Flügeldecken auf der vorderen Hälfte mit 1—2 grossen Porenpunkten. Alle
freiliegenden Hinterleibsternite am oberen Rand mit einer Reihe grosser Punkte.
| Männchen: Äussere Apikalecke der Hinterschenkel in einen langen Dorn ausge-
zogen. Aedoeagus (Abb. 52—53) 0,20—0,33 mm.
Weibchen: Sperm. (Abb. 54) 0,09 mm.

BEMERKUNGEN ÜBER VERBREITUNG UND LEBENSWEISE

Die Kenntnis der Leiodidae aus dem orientalischen Raum ist noch sehr lückenhaft.
Es liegen nur Einzelbeschreibungen eines Bruchteiles der dort lebenden Arten vor.
Auch kann man davon ausgehen, dass nur ein kleiner Teil der in Südindien und Ceylon
vorkommenden Arten festgestellt wurde, da sich die Aufsammlungen, besonders in
Südindien, fast ausschliesslich auf Gebirgsgegenden beschränkten. Nicht untersucht
wurden für die Cyrtusa-Gruppe so charakteristische Biotope wie: Sandiges, verödetes
Flachland mit spärlichem Grasbewuchs die Ränder der Trockenwälder des Flachlandes
und die Sand- und Schotterbänke der Flussauen. Es sind auch nicht bei Sonnenuntergang
Waldränder, Grasflächen und in alpinen Lagen die Bodenvegetation abgekäschert
worden, was gerade bei den Leiodiden den grössten Sammelerfolg bringt, da die meisten
Arten an verpilzten Graswurzeln leben und nur bei Sonnenuntergang für kurze Zeit
aus dem Boden kommen.

218 HERMANN DAFFNER

Aus all diesen Gründen ist verständlich, dass noch nichts über Lebensweise und |

Verbreitung der einzelnen Arten gesagt werden kann.
Hier soll auch nicht unerwähnt bleiben, dass die Natur in grossen Gebieten Indiens

bereits vernichtet ist, wie mir Herr Löbl mitteilte, und so bleibt nur zu hoffen, dass
man noch genauere Aufschlüsse zur Kenntnis der einzelnen Taxa bekommt, bevor die |

Zerstörung weiter um sich greift und einige Arten vielleicht für immer verschwinden.

LITERATUR

AHRENS, A. 1812. Beiträge zur Kenntnis deutscher Käfer. Neue Schr. Nat. Ges. Halle 2: 20, |

T.2, Abbildung 2.

Broun, T. 1903. Description of new Geneva and Species of New Zealand Coleoptera. Ann. |

Mag. nat. Hist. (7): 602-618.
CHAMPION, G. C. 1924. Some Indian Coleoptera. Entomologist ’s mon. Mag. 60: 159-164.

— 1925. « Phalacrus » confectus Walk. and its southern allies (Fam. Anisotomidae). Ento-

mologist’s mon. Mag. 61: 6-11, Figures A-G.

ERICHSON, W. F. 1841. Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der Insekten, |

Arachniden, Crustaceen und Entomocrustaceen während des Jahres 1841.
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— 1845. Naturgeschichte der Insekten Deutschlands. Abt. 1, Coleoptera, Vol. 3: 41—
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GYLLENHAL, L. 1813. Insecta Suecica. Classis I Coleoptera sive Eleutherata, Tom. I, Par. III. |
HATCH, M. H. 1929a. The Genera and Subgenera of the Leiodidae and Clambidae. J/. N.Y.

ent. Soc. 37: 1-6.
— 19295. Leiodidae, Clambidae, Coleopterorum Catalogus 8 (105): 1-100.

HLISNIKOVSKY, J. 1966. Die Liodidae der Nooana-Dan-Expedition 1961/62 nach dem Bismarck- |

Archipel und den Salomon-Inseln (Coleoptera). Reichenbachia 8: 1—10.

— 1972. Beitrag zur Kenntnis der Liodidae (Coleoptera) von Ceylon. Bull. Soc. ent. Suisse

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LôgL, I. 1979. Die Scaphidiidae (Coleoptera) Südindiens. Revue suisse Zool. 86: 77—129.

REITTER, E. 1891. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien usw. |

Dt. ent. Z. 35: 20.
SCHMIDT, W. L. E. 1841. Revision der deutschen Anisotomiden. Z. Ent. 3: 130—202.

WALKER, F. 1858. Characters of some apparently undescribed Ceylon insects. Ann. Mag. nat
Hist. (3) 2: 202-209.

| Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 1 p. 219-228 Genève, mars 1982

Studies on the Cerylonidae
(Coleoptera, Clavicornia). Part II.
Cerylonidae from the Mascarene,

Seychelles and Comoro Islands

by

Stanislaw Adam SLIPINSKI *

With 10 figures

ABSTRACT

Two new genera, As gen. n., Illerylon gen. n., and the following new species are
described: As alae, Illerylon besucheti, I. mauritianum, Pathelus loebli, P. mauritianus,
Philothermus gomyi, Philothermopsis addendus, Euxestus globosus gomyi. Philothermus
curtulum (Grouvelle) is transferred to the genus Praslinia Dajoz, and P. peyrierasi Dajoz
is relegated to synonymy. Euxestus quadricolor Emden is synonymized with E. phala-
croides Wollaston. Cerylon mauritianum Grouvelle is transferred to Philothermopsis,
subgenus Pseudophilothermus.

The present paper is based on material of the Natural History Museum in Geneva
(MHNG), which I have received for study from Dr. Ivan Löbl. Most of the specimens
have been collected by Mr. Yves Gomy whose efficient field methods enabled him to
discover an almost unknown fauna. In addition material from the following institutions
has been studied:

MRAC; Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgium (Dr. Jean Decelle),
SMD;; Staatliches Museum fiir Tierkunde, Dresden, German Democratic Republic

(Dr. M. Emmrich),

USNM; United States National Museum, Washington, D. C., USA, (Dr. John M.

Kingsolver, Dr. Donald R. Davis),

SAS; Stanistaw A. Slipinski (author’s own collection).

I am greatly indebted to all persons who helped me during this study.

* Institute of Forest and Wood Protection, Field Station in Stara Brda Pilska 2,
77-208 Pietrzykowo, Poland.

220 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Praslinia curtulum (Grouv.), comb. n.

Cerylon curtulum Grouvelle, 1918: 40. — In Philothermus : DAsoz 1979: 448.
Praslinia peyrierasi Dajoz, 1974: 117, syn. nov.

Material examined:

SEYCHELLES ISLANDS: Mahé; “Casse dent” Sentier de Congo Rouge, 10.11.70,
J. Beneteau (9, MHNG; 2, SAS); Mahé Centre: Morne Séchellois, forét endémique,
750 m, 13/17.VII.1972, Miss. zool. belge aux Séchelles — P.L.G. Benoit et J.J. Van Mol
(1, MRAC); Silhouette, Mahé, ex. coll. Baker (1, USNM, paratype of curtulum).

Note. After examination of a paratype of Cerylon curtulum Grouvelle I am
thoroughly convinced that this species is the same as Praslinia peyrierasi Dajoz which
becomes its junior synonym.

As gen. n.

Gender: masculine.

Type species: As alae sp. n.

This genus belongs to the tribe Lapethini, subfamily Ceryloninae by its strongly
transverse Lapethus-like mesosternum. In general appearence it resembles Lapethus
(Lytopeplus), but differs in not having antennal cavities on the anterior pronotal angles.
It occupies a rather isolated position, near the tribe Cerylonini (genera Praslinia, Pathe-
lus).

Description.

Body short, broadly-oval, dorsal surface glabrous, shiny.

Head: mouth parts as in Philothermus Aubé; eyes small, somewhat reduced, coarsely
facetted; antennae 11-segmented with large, oval, two-segmented club; antennal groove
at lower margin of eyes present.

Pronotum convex, narrowing apically; lateral margins entirely bordered; proster-
num with deep foveae near anterior margin (fig. 2); prosternal process broad, parallel-
sided in basal two thirds, strongly widened in apical third; procoxal cavities open behind;
mesosternum strongly transverse, like in Lapethus, smooth; without femoral lines on
metasternum.

Elytra without regular rows of punctures, irregulary micropunctured; epipleura
complete, narrowing apically; ventrite I without femoral lines.

Legs: femora broad, flattened; tibiae slender, moderately widened apically; tarsi
4-segmented in both sexes.

As alae sp. n. |
(Figs. 1, 2)
Description.

Body broadly-oval, dark-brown, antennae, mouth parts and legs reddish-brown.

Head: labrum somewhat elongate, emarginate medially; clypeus transverse with
anterior margin straight or scarcely emarginate medially, surface flat, impunctate; frons
and vertex flat, impunctate; eyes prominent, reduced to 20-25 facets; antennal groove
at lower margin of eyes present; antennae as figured (fig. 1).

STUDIES ON THE CERYLONIDAE 221

Pronotum transverse (20: 37), widest at base, strongly, arcuately narrowed apically;

anterior margin straight, bordered; anterior angles obtuse, rounded, not prominent;
| sides narrowly entirely bordered, not explanate; pronotal base unbordered, finely sinuate
| near the rounded, not prominent posterior angles; dorsal surface finely, sparsely punc-

tured, punctures more than 5 diameters apart, spaces between thern with microsculpture.
Scutellum small, triangular, smooth.
Elytra broad, 1.1-1.2 times wider than long, widest about at one third from bases;

| without regular rows of punctures, practically smooth, micropunctures separated by

|

more than 5 diameters, spaces between them microsculptured.
Ventral side: fig. 2.
Length 1.9-2.1 mm, width 1.1-1.2 mm.
Holotype: REUNION, Plaine des Chicots, 21.1V.74, 1850 m (tamisage) Y. Gomy

_ (MHNG).

Paratypes: REUNION, all collected by Y. Gomy in various provinces: Pl. des Chicots,
La Petite Plaine, St. Denis, Hts de Ste Rose, St. Philippe, Rte du Maido, St. Joseph,
Cilaos Grand Matarum, Plaine de Makes 1400 m, Takamaka, Ste Gilles les Bains, ND

de la Paix 1500 m, Piste forestière de la Plaine d’Affouches, gîte forestier de Bebour,
| Mare Longue 450 m, (226, MHNG; 13, SAS).

Illerylon gen. n.
Gender: masculine.
Type species: Illerylon besucheti sp. n.
This genus belongs also to the tribe Lapethini, and is very similar to As gen. n.
described above, but differs in having following characters: pronotum densely and

coarsely punctured; elytra with distinct rows of punctures; prosternum, mesosternum

|

and lateral portions of metasternum densely and coarsely punctured (smooth in As).

Illerylon besucheti sp. n.
(Figs. 3, 4)

I devote this interesting species to Dr. Claude Besuchet, Natural History Museum
in Geneva.

Description.

Body broadly-oval, slightly convex; dorsal surface dark-brown, legs and antennae
reddish-brown.

Head: anterior clypeal margin straight or rounded medially, surface convex, finely
punctured; vertex somewhat convex, punctured, punctures round, a little larger than
those on clypeus, separated by one diameter; eyes fully developed, prominent, normally
facetted; antennae 11-segmented as figured (fig. 3).

| | Pronotum 1.9-2 times as wide as long, widest at base, sides regulary arcuate, strongly

|

converging forwards; anterior margin emarginate medially, unbordered; anterior angles

rounded, not prominent, posterior ones nearly rectangular; dorsal surface and borders
coarsely punctured, punctures rounded, separated by less than one diameter.
Scutellum small, triangular, smooth.
Elytra broad, oval, nearly 1.15 times longer than their maximum combined width
which is at one third behind the bases, elytra narrowing apically and each separately

222 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

rounded at apex; surface punctured as pronotum, punctures rounded, rather irregularly
disposed; epipleura complete, strongly narrowed apically, not punctate.

Ventral side: prosternum as fig. 4; mesosternum transverse, punctured as proster-
num; metasternum punctured laterally and anteriorly, without femoral lines; ventrites
with 2-3 rows of punctures.

Legs: tibiae expanded apically (more in male than in female); tarsi 4-segmented in
both sexes.

Length 1.9-2.3 mm, width 1.0-1.2 mm.

Holotype: MAURITIUS, Macabe Forest, 19.1.71, tamisage tronc, Y. Gomy (MHNG).

Paratypes: with same date as holotype (1, MHNG); Mont Cocotte, 19.1.1970,
tronc mort, Y. Gomy (1, MHNG; 1, SAS); Mt. Le Pouce, 700 m, 20.XII.74, Schauen-
berg (3, MHNG; 1 SAS).

Illerylon mauritianum sp. n.
(Fig. 5)

Similar to I. besucheti described above, but differs in following respects: pronotum
with punctures strongly elongated (rounded in besucheti); elytra with distinct rows of
punctures (in besucheti rather irregulary and more coarsely punctured).

Description.

Body oval, convex; dorsal surface reddish-brown, shiny, glabrous.

Head: anterior clypeal margin rounded, surface flat, sparsely punctured; frons and
vertex flat, densely punctured, punctures larger than on clypeus, 1-1.5 diameter apart;
antennae as figured (fig. 5); eyes fully developed, less prominent than in besucheti.

Pronotum transverse (20: 37), widest at base, narrowing apically; lateral margins
entirely and narrowly bordered; dorsal surface with strongly elongated punctures,
separated by 2-3 diameters, spaces between them with distinct, irregular microsculpture;
pronotal base with a row of round punctures.

Elytra broadly-oval, 1.1-1.3 times as long as their maximum width, which is at one
third from bases; each elytron with 8-9 rows of punctures, which are more distinct in
male than in female, intervals impunctate.

Ventral side as in besucheti.

Legs: protibia in male expanded apically, in female only evenly widened at apex;
tarsi 4-segmented.

Length 1.7 mm, width 0.9 mm.

Holotype: MAURITIUS, Macabe Forest, 19.1.71, tamisage tronc, Y. Gomy (MHNG).

Paratypes: with same data as holotype (16, MHNG); Riviére Patate, 19.1.71,Y.Gomy
(1, MHNG); Mont Cocotte, 600 m, 19.1.70 and 29.1.71, Y. Gomy (9, MHNG; 4, SAS);
Mare aux Vacoas, 24.1.66, arbre des voyageurs, Y. Gomy (3, MHNG; 1, SAS); Bel
Ombre, 15.V.70, Y. Gomy (1, MHNG; 1, SAS).

Pathelus borbonicus Dajoz
Pathelus borbonicus Dajoz, 1974: 28, figs. 26-29.

Material examined.

REUNION: without others data (1, MHNG); Route du Maido 1600 m, 18.X.69,
tamisage, Y. Gomy (1, MHNG); Plaine des Makes, 15.X1.70, tamisage troncs et humus,

STUDIES ON THE CERYLONIDAE 223

Fics. 1-10.

1-2: As alae gen., sp. n., 1: dorsal view; 2: ventral view; 3-4: Illerylon besucheti gen., sp. n.,

3: dorsal view; 4: prosternum; 5: Illerylon mauritianum sp. n., dorsal view; 6: Pathelus loebli

sp. n., dorsal view; 7-8: Pathelus mauritianus sp. n., 7: pronotum and elytra; 8: clypeus (male);

9: Philothermus gomyi sp. n., pronotum and elytra; 10: Philothermopsis (P.) addendus sp. n.,
dorsal side (male).

224 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Y. Gomy (1, MHNG); Plaine des Chicots 21.1V.73, 1500 m, tamisage, Y. Gomy (2,
MHNG; 2, SAS). Plaine des Cafres, ND de la Paix, 4.X1,65, tamisage, Y. Gomy
(2, MHNG).

Note. The antennal club seams to be one-segmented in Pathelus, not composed by
two segments.

Pathelus loebli sp. n.
(Fig. 6)

I name this species after my colleague Dr. Ivan Löbl who kindly enabled me to
study the extensive and hightly interesting material of Cerylonidae deposited in the |

Geneva Museum.

This species is similar to P. borbonicus Dajoz in having distinct microsculpture
between the pronotal punctures, and in having small eyes reduced to 10-15 facets. It
may be separated from borbonicus by its pronotum widest at base and strongly narrowed
apically (in borbonicus the pronotum is widest at one third from anterior margin and
more narrowed basally than apically).

Descripfion.

Body oval, convex, shiny, dark-brown.
Head: anterior clypeal margin straight, surface flat, impunctate; frons and vertex
impunctate, slightly convex; eyes reduced, prominent; antennal groove at lower margin

of eyes present; antennae 10-segmented with oval club which is as long as antennal

segments VI-IX together.

Pronotum transverse (25: 35), strongly convex, widest at base, strongly narrowing
apically; anterior margin practically straight, unbordered; anterior angles obtuse, round-
ed, not prominent; lateral margins entirely, finely bordered, not explanate; pronotal base
straight, unbordered; posterior angles nearly rectangular, not prominent; dorsale surface
finely and sparsely punctured, punctures small, more than 5 diameters apart, spaces
between them microsculptured.

Scutellum transverse, triangular, smooth.

Elytra broadly-oval (45: 40), strongly convex, slightly narrowed apically; each
elytron smooth, only finely microsculptured.

Ventral side: prosternum punctured laterally, smooth in the middle; prosternal
process parallel-sided, flat, rounded apically, smooth; mesosternum elongate, concave,
carinate anteriorly; metasternum and ventrites smooth.

Legs: tibiae expanded apically; tarsi 4-segmented.

Length 1.9 mm, width 0.9 mm.

Holotype (sex undetermined): REUNION, Pl. des Cafres, N.D. de la Paix, 9.1.72,
Y. Gomy (MHNG).

Pathelus mauritianus sp. n.
(Figs 7, 8)

P. mauritianus differs from all others Pathelus in having smooth spaces between the
pronotal punctures, and in having eyes reduced to 4, 5 facets.

STUDIES ON THE CERYLONIDAE 225

Description.

Body reddish-brown, convex, shiny.

Head: clypeus with anterior margin deeply emarginate medially, as figured (fig. 8),
surface strongly convex, especially apically, impunctate, shiny; frons and vertex flat,
impunctate; eyes strongly reduced to 4, 5 facets, prominent; antennal groove at lower
margin of eyes present but shallow; antennae as in loebli sp. n.

Pronotum slightly transverse (21: 27), parallel-sided in basal two thirds, then nar-
rowed apically; anterior margin straight, unbordered; anterior angles broadly rounded,
not prominent, posterior ones rectangular; lateral margins entirely bordered; pronotal
base straight, unbordered; dorsal surface sparsely but distinctely punctured, punctures
round, 3-4 diameters apart, spaces between them smooth, shiny, microsculpture some-
times visible.

Scutellum transverse, triangular, smooth.

Elytra broadly-oval (30: 25), widest at one third from bases; without rows of punc-
tures, surface irregularly, sparsely punctured, punctures smaller than those on pronotum.

Ventral side: prosternum punctured laterally and at anterior margin; prosternal
process long, parallel-sided, flat, surface with rows of punctures near lateral margins;
mesosternum elongate, carinate anteriorly, concave; metasternum and ventrites smooth.

Legs: as in loebli.

Length 1.3 mm, width 0.6 mm.

Holotype: MAURITIUS, Mont Cocotte, 600 m, 29.1.71, tamisage, Y. Gomy (MHNG).

Paratypes: with same data as holotype (13, MHNG; 2, SAS); Riviere Patate,
19.1.71, tamisage tronc. Y. Gomy (1, MHNG); Bel Ombre, 30.1.66, bouse de vache,
Y. Gomy (1, MHNG); Plaine Champagne, 600 m, 10.1.71, tamisage, Y. Gomy,
(1, MHNG; 1, SAS).

Philothermus gomyi sp. n.
(Fig. 9)

Named after Mr. Y. Gomy who collected most of the mentioned species.
P. gomyi is the first Old World member of the glabriculus group.

Description.

Body elongate, parallel-sided, moderately convex; dorsal surface glabrous, shiny,
reddish-brown.

Head: anterior clypeal margin straight, surface convex, punctured, setigerous punc-
tures separated by 1-2 diameters; frons and vertex convex, larger than clypeus punctured;
eyes fully developed, normally facetted; antennae 11-segmented with oval club indistinctly
divided.

Pronotum transverse (28: 34); anterior margin straight, unbordered; anterior angles
rounded, posterior ones nearly rectangular; lateral margins slightly arcuate, entirely and
widely bordered, sides somewhat explanate; pronotal base shallowly emarginate besides
scutellum, unbordered; dorsal surface sparsely punctured, round punctures separated by
2-4 diameters, spaces between them smooth.

Scutellum strongly transverse, triangular, smooth.

Elytra slightly longer than wide (40: 35), widest at one third from bases; each
_elytron with 6 fully developed rows of punctures, striae not grooved; strial punctures
| separated longitudinally by 2-3 diameters, punctures absent apically; intervals flat,
_ impunctate.

226 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Ventral side: prosternal process parallel-sided, sparsely punctured; procoxal cavi-
ties open behind; sternum and ventrites smooth.

Length 1.9-2.1 mm, width 0.8-0.9 mm.

Holotype: MAURITIUS, Macabe, 11.1V.70, Y. Gomy (MHNG).

Paratypes: with same data as holotype (1, MHNG); Magenta, 2.IV.70, Y. Gomy
(1, MHNG; 1, SAS); Bel Ombre, 12.1V.70, Y. Gomy (3, MHNG; 1, SAS); SEYCHELLES
Is., Mahé, 17.1.71, Anse Marie Louise, s/écorces, N° 3, J. Beneteau (1, MHNG; 1, SAS).

Philothermopsis (Pseudophilothermus) addendus sp. n.
(Fig. 10)

The strongly convex clypeus in male is so fare unique in this subgenus.

Description of male.

Head: anterior clypeal margin narrowly, deeply emarginate in the middle, surface
strongly convex, especially near anterior margin (fig. 10); frons and vertex flat, sparsely
punctured; eyes fully developed, not prominent, flat; antennae 10-segmented, segment II
2 times as long as wide, III as long as II, segments IV-VI slightly longer than wide,
VII-IX as long as wide or slightly transverse, segment X forming a large club as long as
segments VI-IX together.

Pronotum transverse (25: 30), widest at one third from anterior margin; anterior
margin straight, unbordered; anterior angles rounded, not prominent; lateral margins
arcuate, more converging backwards than forwards, entirely and finely bordered; dorsal
surface and borders coarsely punctured, punctures a little larger than those on vertex
and 2-3 diameters apart, spaces between them shiny, smooth.

Scutellum transverse, triangular, smooth.

Elytra nearly 1.4 times as long as wide, widest at one third from bases; elytron
with 5 fully developed rows of punctures, the 6th row reduced to 4-6 punctures, spaces
between elytral punctures shiny, smooth; intervals flat, impunctate..

Ventral side: prosternal process parallel-sided, rounded apically, surface flat, —
impunctate; mesosternum elongate, depressed medially, impunctate; metasternum and |
ventrite I punctured laterally, without femoral lines.

Female: similar to male but clypeus only slightly emarginate medially and flat; —
antennal segment III much smaller than IV, similar as the following ones, about as long
as wide.

Length 2.1 mm, width 0.8-0.9 mm.

Holotype male: Comoro ISLANDS, Mayotte Mamoutzou, 13.VIII.69, s/écorces, à la |
lumiére, Y. Gomy (MHNG).

Paratype female: same data as holotype (MHNG).

Philothermopsis (Pseudophilothermus) mauritianus (Grouv.) comb. n.

Cerylon mauritianum Grouvelle, 1899: 168.

Note. The procoxal cavities are open behind; prosternal process is parallel-sided,
rounded apically; antennae are 10-segmented with one segmented club. This species |
belongs to the genus Philothermopsis (subg. Pseudophilothermus Dajoz). |

STUDIES ON THE CERYLONIDAE 227

Material examined.

Mauritius (59, MHNG; 9 SAS): Mt. Cocotte, tamisage troncs morts, s/écorces;
Macabe Forest, s/écorces, tamisage tronc mort; Magenta, Mt. Le Pouce, 700 and 900 m;
La Flora, savanne, s/écorces; Mare aux Vacoas; Trou aux Biches, sous les algues. All
leg. Y. Gomy.

REUNION (136, MHNG; 11 SAS): Mare Longue; Cilaos, Grand Matarum; s/écorces
de pin, tamisage; Brulé de Mare Longue, tamisage tronc; Hell Bourg, s/écorces; Plaine
des Makes; Ht de Ste Rose, tamisage; St. Denis, 1120 m, s/écorces, tronc pourri; St. Phi-
lippe, tamisage souche, tronc vacoas; Piste forestiere de la Plaine d’Affouches, 1400 m,
s/feuilles; Cirque de Salazie, Piton Marmite, 1800 m, tamisage tronc; Takamaka,
s/écorces, tamisage souche trés humide; La Petite Plaine, tronc pourri. All leg. Y. Gomy.

Euxestus phalacroides Woll.

Euxestus phalacroides Wollaston, 1877: 223.
Euxestus quadricolor Emden, 1928: 97, syn. n.

Material examined.

REUNION (87, MHNG; 10, SAS): St. Philippe; St. Denis; St. Joseph; St. André;
Ste Thérése, Pichette; Takamaka; St. Paul; Etang Salé; La Salive les Bains; Plaine des
Grégues. All leg. Y. Gomy.

Comores (14, MHNG; 3, SAS); MADAGASCAR (1, SMD — holotype of quadricolor;
6, MHNG; 2, SAS).

Euxestus globosus gomyi subsp. n.

This subspecies differs from the nominative subspecies known from Seychelles in
having more or less regular rows of punctures on the elytra (as in phalacroides), and by
densely punctured pronotum. From phalacroides it may be distinguished by strongly
flattened femora and apically widened protibiae.

Length 2.3-2.5 mm, width 1.2-1.4 mm.

Holotype: Mauritius, Flic-en-Flac, 28.1.71, Y. Gomy (MHNG).

Paratypes: with same data as holotype (12, MHNG; 10, SAS); same data, collected
15.1.71 (2, MHNG); same data, collected 15.VI.66 (2, MHNG); Pointe au Sable,
15.1.71, Y. Gomy (1, MHNG); Albion, 21.1.70, s/écorces, Y. Gomy (1, MHNG); Cap
Malheureux, 30.XII.74, P. Schauenberg (1, MHNG).

REFERENCES

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Amirantes Islands. Ann. Mag. nat. Hist. (9) 10: 73-83.
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EMDEN, F. van. 1928. Die verwandtschaftliche Stellung von Euxestus nebst Beschreibung neuer
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Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 1 | p. 229-244 Genève, mars 1982
| |

Nuovi Carabidi del Marocco,
di Grecia e di Papua-Nuova Guinea
(Coleoptera)

di

Achille CASALE *

Con 22 figure

ABSTRACT

New Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) from Morocco, Greece and New
Ireland. — Four new species and one new genus of Carabid — beetles are described in
this paper: Antoinella gigoni n. sp. (Trechini), from Chara cave (Northern Marocco),
related to Antoinella groubei (Antoine), but very easily distinguishable by the shape of
aedeagus and of the inner sac; Laemostenus peloponnesiacus n. sp. from Peloponnese
(Mt. Chelmos, Mt. Killini, Mt. Taygetos, Mt. Bostika, in caves and in forests); and
L. thessalicus n. sp., from Kato Olympos, both related to L. krueperi Miller but charac-
teristic for the morphology of the aedeagus and for several external features. Finally,
Trogloagonum (nov. gen.) novaehiberniae (n. sp.), from Lawapibilis cave (New Irland,
Papua-New Guinea), peculiar genus of troglobitic Platynini, related to genus Montagonum
Darlington, the last one endemic in the mountains of the New Guinea. Some problems
about the general biogeography and the ecology of the cavernicolous Platynini are also
discussed.

Tra l’abbondante materiale carabidologico ricevuto in studio dal Museum d’Histoire
Naturelle di Ginevra, raccolto nell’ambito delle spedizioni di ricerca organizzate dal
Museo stesso, figurano numerose entita interessanti raccolte in sede cavernicola o endo-
gea. Tra esse spiccano una nuova, inaspettata specie di Antoinella Jeann. (Trechinae)
del Marocco, una specie inedita di Sfodrino del Peloponneso (raccolta anche dallo scri-
vente in altre localita, e da Entomologi romani nell’ambito del programma di ricerche
sul Vicino Oriente organizzate dall’Istituto di Zoologia dell’Universita di Roma), qui
descritta con un’altra specie nuova e affine di Tessaglia; ed una nuova specie di Agonino
cavernicolo specializzato, appartenente ad un nuovo genere, della Nuova Irlanda
(Oceania).

* Dr. Achille Casale, Museo Regionale di Scienze Naturali, Sezione di Entomologia,
Via Maria Vittoria 18, 10123 TORINO (Italia).

230 ACHILLE CASALE

Antoinella gigoni n. sp.

Diagnosi. Un’Antoinella esteriormente molto simile ad A. groubei (Antoine), ma da
essa nettamente distinta per la forma del pronoto, più trasverso, e soprattutto per la
conformazione dell’edeago (v. figg. 3, 4, 7) (piu fortemente ritorto in visione dorsale,
con apice del tutto smussato, subtroncato, lievemente piegato all’insù in visione laterale
ed a sinistra in visione dorsale) e della lamella copulatrice (v. figg. 5, 6, 8) (con fanera
minore, sinistra, più breve e più sinuosa dorsalmente, e fanera maggiore, destra, più
piccola e ricurva sul lato dorsale).

Locus typicus: Marocco, Medio Atlante: Grotta di Chära, 37 km SW Taza!.

Fico. 1-2.

1: pronoto di Antoinella groubei (Ant.), paratypus 3;
2: idem, di A. gigoni n. sp., Holotypus &.

Holotypus 3: GF/1. Moyen Atlas, Grotte de Chara, sur sable, 28.1V.1977. R. Emery
et G. Favre leg. (Coll. Mus. Hist. Nat. Ginevra).

I preparati dell’apparato copulatore sono montati in balsamo sullo stesso spillo.

Derivatio nominis. Dedico con piacere questa nuova, interesante specie allo speologo
svizzero R. Gigon, recentemente scomparso, infaticabile promotore della speleologia
elvetica e attivo esploratore delle grotte del Marocco.

Descrizione dell’Holotypus g. Lungh. mm 7,4 (dall’apice delle mandibole
all’apice delle elitre). Corpo interamente bruno ferrugineo chiaro, lucido. Conforme
esteriormente ad A. groubei (Antoine) (per la cui descrizione dettagliata rimando ad
ANTOINE 1935). Capo robusto; tempie normalmente salienti, ristrette sul collo, glabre
(solo due setoline per lato si osservano in posizione latero-posteriore). Solchi frontali
completi e profondi; 2 setole sopraorbitali per lato, su linee appena convergenti all’in-
dietro; area oculare relativamente sviluppata, biancastra, priva di ommatidi differenziati.
Antenne lunghe mm 4,5, raggiungenti distese la metà delle elitre. Pronoto (fig. 1) forte-
mente trasverso, a lati lungamente arcuati, non sinuati, molto rilavati e salienti fino agli
angoli posteriori, che sono piccoli, circa retti, non salienti; angoli anteriori non sporgenti
in avanti; base debolmente obliqua ai lati; disco convesso; area basale rugosa; fossette

1 Per dati precisi su questa vasta cavità vedi MATHIEU & CHATELAIN (1966).

NUOVI CARABIDI 231

basali molto profonde, lisce. Setole laterale e basale presenti. Elitre allungate, debolmente
dilatate nel 4° distale; omeri del tutto arrotondati; strie profonde, complete e punteg-
giate; strie II*, III° e IV® anastomizzate all’inserzione della setola apicale anteriore;
sull’elitra sinistra la stria VI* si congiunge alla stria V* prima dell’anastomosi di quest’ul-

FIGG. 3-6.

Edeago di Antoinella gigoni n. sp.
3: edeago in visione laterale; 4: idem, in visione dorsale;
5: lamella copulatrice in visione laterale sinistra; 6: idem, in visione dorsale.

tima con la stria VII? e la stria ricorrente apicale; sull’elitra destra le strie VI® e VII®
piegano verso il punto di confluenza della stria V® con la stria ricorrente apicale, ma non
si anastomizzano all’apice. Striola iuxtascutellare sviluppata e profonda. Chetotassi nor-
male, come in A. groubei. Tegumenti glabri, lucidissimi; microscultura appena più distin-
guibile sul collo e sull’occipite. Addome glabro; urosterniti IV°-VII® provvisti ciascuno
di una coppia di setole mediali, più scostate lateralmente sul VII°. IX° segmento addo-
minale oblungo, arrotondato e dilatato all’inserzione dei lati maggiori; lato minore
gracile e debolmente ricurvo. Zampe molto lunghe ma robuste. Protibie solcate e pube-

232 ACHILLE CASALE

scenti sul lato esterno. Primi 2 tarsomeri regolarmente dilatati e provvisti di faneri adesivi
ventrali. Edeago grande e robusto. In visione laterale (fig. 3) il lobo mediano, dopo due
brevi sinuosita dorsali in posizione prossimale, si presenta gibboso e poi subrettilineo
fino all’apice; il lato ventrale € pure bisinuato e piega debolmente all’insù nella regione
distale, che appare troncata obliquamente; in visione dorsale (fig. 4) esso piega a destra
prima dell’apice, che é invece nettamente flesso a sinistra. L’orifizio apicale € breve,

E n SS IR
RE TA pag Sad
A. Cas. def.

Fıcc. 7-8.

Antoinella groubei (Ant.), paratypus &.
7: edeago in visione laterale; 8: lamella copulatrice in visione laterale.

delimitato da lati alti e smarginati. La lamella copulatrice (figg. 5-6) € costituita da due
fanere indipendenti, scostate, saldate nella regione dorsale e prossimale. La fanera
minore, sinistra, piega verso l’alto in visione laterale e verso l’esterno in visione dorsale;
la fanera maggiore, destra, & attenuata e inclinata verso il basso in visione laterale, ed
in visione dorsale ricopre gran parte della fanera minore. Un fascio di squame embricate
si notano sulla regione ventrale della lamella. I parameri, molto robusti, portano ciascuno
quattro setole apicali; l’apofisi ventrale del paramero sinistro € molto sviluppata, piü
che in A. groubei.

Osservazioni. La scoperta di questa nuova, interessante specie di Antoinella
conferma l’omogeneità del gruppo; essa é quasi indistinguibile, per i caratteri esterni,
da A. groubei (Antoine) f. typ., di cui ho potuto studiare la serie tipica conservata presso
il Mus. Natn. d’Hist. Nat. di Parigi (Coll. Antoine: 3 dd « Grotte de la daya Chiker
pr. Taza (Otin) 9.VIII.35 », 1 3 « idem, (Rotrou) 20.1.35 »). Solo il pronoto si presenta

|
|

NUOVI CARABIDI 233

più nettamente trasverso che non in groubei. Al contrario, i caratteri dell’edeago e del-
l’endofallo si presentano nettamente distinti e peculiari nelle due specie: in A. groubei
(figg. 7-8) l’apice del lobo mediano è assai sviluppato e ricurvo verso il basso, l’apofisi
ventrale del paramero destro è più breve, e le due fanere della lamella copulatrice sono
conformate diversamente. I disegni forniti da ANTOINE (1935) e da JEANNEL (1937) a
tal proposito sono, tra l’altro, del tutto insufficienti ed in parte erronei.

Un esemplare © di Antoinella mi è stato inoltre affidato in studio dal Museo di
Ginevra, raccolto nella Grotta di Sidi Mejbeur I, Taza (1.VI.1978, P. Strinati leg.) (cf.
GIGON et al. 1980). L’attribuzione specifica del reperto rimarrà incerta fino al ritrova-
mento di esemplari Sd.

Molto dubbio rimane in fine lo « status » di Antoinella groubei ssp. salibai Antoine,
1953, di cui pure ho potuto esaminare l’Holotypus 2 (unico esemplare noto) presso il
Mus. Hist. Nat. di Parigi (coll. Antoine: 19 « Ouled Ayach grotte - 103 m (Villard
X - 52). »); esso presenta in effetti alcuni caratteri nettamente distinti da groubei, ben
evidenziati già da Antoine nella descrizione originale, sì da far ritenere verosimile, con
l'Autore suddetto, il probabile « status » specifico di salibai, che potrà essere confermato
solo col reperto di esemplari 44.

La situazione biogeografica e corologica del gruppo è riassunta nella cartina di
fig. 9 (da Gigon, Strinati e Aellen, 1980, modif.): in essa di vedono le posizioni rispettive
delle località di rinvenimento di A. groubei (Gr. Chiker), A. gigoni n. sp. (Gr. de Chära),
A. groubei salibai (Gr. Oulad Ayach), e Antoinella sp. (Gr. Sidi Mejbeur). E’ certamente
difficile spiegare quali fenomeni di isolamento abbiano potuto favorire il frazionamento
del gruppo, diffuso lungo il « poljé » della Daia Chiker, a S di Taza: molto probabilmente
le condizioni climatiche della zona hanno determinato una penetrazione molto antica e
prolungata in sede ipogea di questi Trechinae, peraltro apparentemente rari ed a costumi
poco noti. Non si può infine che concordare perfettamente con JEANNEL (1937) nella
collocazione sistematica del genere Antoinella : le caratteristiche esterne, la morfologia
dell’edeago e l’armatura dell’endofallo avvicinano estremamente questo genere al
« gruppo del Trechus fulvus » sensu JEANNEL (1927), ampiamente diffuso in Nord Africa;
anche la morfologia dell'armatura genitale femminile, con stili assai allungati e ricurvi,
ricorda più quella nota di alcuni Trechus che non quella di Duvalius Del. (s. lato). Non
è però da escludere anche un’eventuale affinità di questo complesso a linee « tirreniche »
di Trechus molto meno « evoluti », quali le specie del « gruppo tingitanus » e del « gruppo
quadristriatus » (s. JEANNEL, I. c.).

Laemostenus peloponnesiacus n. sp.

Diagnosi. Un Laemostenus affine a L. krueperi Miller, da cui si distingue per alcuni
caratteri esterni (pronoto più parallelo, elitre più allungate, dimensioni mediamente
maggiori, denticolazione del mesosterno molto più accentuata e saliente), e particolar-
mente per la forma e le dimensioni dell’edeago, grande quasi il doppio che in krueperi,
con apice molto più incavato e rilevato, e inclinato a destra in visione dorsale.

Locus typicus: Peloponneso, Grotta « Ton Limnon » (grotta dei Laghi), Kastrià
presso Kalavrita (massiccio del Chélmos).

Serie tipica: Holotypus g « Grèce-Kastria. Gr. Ton Limnon, P. Strinati, 12.1V.74 ».
Coll. Mus. Genève. Paratypi: 10 dg, 19, idem, 17.V.74, Coll. Mus. Genève, Coll.
dell’ Autore, Coll. Mus. Sc. Nat. Torino; 1 g, 1 9, idem, idem, (leg. B. Hauser), Coll. Mus.
Genève; 1 9, resti 3 exx., pozzo della grotta « Kaliakoudotrypa » (Ano Lousi, Kalavrita,
24.VII.78, Casale leg.); 1 2 di Vitina, M. Bostika, m 1500 ca. (22/23.VII.78, Casale leg.),

TAZA &

O3

O1 DAÏA
CHIKER
Jb. TAZEKKA o,

NUOVI CARABIDI 235

Coll. dell’Autore; 15 M. Killini, Gr. Ermou Spilia ! (15.VII.79, Casale leg.), Coll. dell’-

Autore; 1 2 M. Taigeto, Poliana 1000-1350 m (3.XI.78, S. Bruschi leg.), 2 22 Vitina

(17.VII.73, leg. Migliaccio), coll. Vigna Taglianti (Roma), Coll. Migliaccio (Roma).
Derivatio nominis. La specie prende il nome dalla sua patria tipica, il Peloponneso.

G

MARRAKECH O

Descrizione (fig. 11). Lungh. mm 16-20. Nero o bruno piceo, lucido, le elitre con
distinti riflessi violacei o bluastri; antenne e palpi ferruginei. Capo normale, tempie
debolmente salienti; occhi lunghi quanto i 2/3 delle tempie, convessi e prominenti; solchi
frontali profondi e rugosi; antenne lunghe, superanti di quattro articoli la base del
pronoto. Pronoto circa così lungo che largo, debolmente ristretto alla base, con lati
brevemente e debolmente sinuati prima degli angoli posteriori, che sono circa retti;
fossette basali e doccia laterale punteggiate. Elitre ovalari allungate; omeri del tutto
arrotondati, denticolo basale ridotto, non saliente; strie profonde, a punteggiatura

1 Locus typicus di Duvalius kyllenicus Scheibel.

Fico. 9.

Cartina di distribuzione del Gen. Antoinella Jeann.
1: A. g. groubei (Ant.) (Gr. Chiker); 2: A. groubei salibai Ant. (Abisso Oulad Ayach);
3: A. sp. (Gr. Sidi Mejbeur I); 4: A. gigoni n. sp. (Gr. Chàra).

236 ACHILLE CASALE

appena percettibile; intervalli piani o subconvessi; poro basale presente. Mesosterno con
distinta denticolazione davanti alle mesocoxae.

Zampe lunghissime e robuste. Lato ventrale dei profemori debolmente incavato.
Meso- e metatibie diritte nei due sessi; pubescenza interna delle metatibie ridotta al
3° apicale; primo articolo dei metatarsi pubescente sul lato ventrale; tarsi anteriori con
primi 3 articoli dilatati nei 3g e provvisti di fanere adesive. Unghie denticolate nella
meta basale.

Edeago (figg. 12, 16, 20) grande, allungato, con regione apicale fortemente incavata
e saliente in visione laterale, brevissima e subtroncata in visione dorsale.

Osservazioni. Rimando alla specie descritta qui di seguito. Solo da aggiungere
che l’esemplare 3 dei M. Killini e la 2 del M. Taygetos presentano le elitre più netta-
mente violacee, le strie elitrali con punteggiatura quasi totalmente svanita e le interstrie
subconvesse (quasi piane negli altri esemplari esaminati). Come si vede, questa specie
pare relativamente rara, silvicola e frequentemente troglofila, ma molto ampiamente
diffusa nel Peloponneso. Non risulta raccolta negli appunti di caccia di L. Weirather
(Pretner in litt.), né ho potuto rintracciarne altri esemplari nelle vecchie collezioni.

Laemostenus thessalicus n. sp.

Diagnosi. Un Laemostenus relativamente affine a krueperi Miller del Parnaso ed
a peloponnesiacus mihi del Peloponneso, ma distinto per numerosi caratteri: capo più
piccolo e stretto, occhi più ridotti, pronoto più parallelo, con angoli posteriori circa
retti, non salienti, e fossette basali e doccia marginale non punteggiate, bordo basale
ricurvo, elitre più allungate e depresse, con strie molto più superficiali, edeago con apice
più rilevato e dilatato, mesosterno inerme.

Locus typicus. Grecia, Tessaglia, M. Kato Olympos m 1200 circa, in bosco misto
di Pinus e Fagus.

Holotypus 3 « Grecia Or., Kato Olympos XI.72. Casale leg. » « Kallipefki, m 1200
ca. », coll. dell’ Autore.

Derivatio nominis. La specie prende il nome dalla sua patria tipica, la regione
greca della Tessaglia.

Descrizione (fig. 10). Lungh. mm 18. Nero piceo; zampe brune, antenne e parti
boccali ferruginee; tegumenti lucidi, elitre debolmente sericee. Aspetto generale di un
Actenipus obtusus (Chd.). Capo stretto ed allungato; tempie subparallele, appena oblique,
poi bruscamente ristrette sul collo; occhi lunghi quanto i */; delle tempie, lievemente
prominenti; antenne superanti di 4 articoli la base del pronoto. Pronoto circa così lungo
che largo, debolmente ristretto alla base, a lati sinuati nel 3° posteriore; angoli basali
circa retti, smussati. Elitre oblunghe, depresse, debolmente allargate nel 3° posteriore;
base stretta, denticolo omerale piccolo, prominente; poro basale presente; strie molto
sottili e superficiali, non punteggiate; intervalli piani. Mesosterno inerme. Zampe
lunghissime, robuste. Lato ventrale dei profemori piano; meso- e metatibie diritte.
Pubescenza interna delle metatibie ridotta a pochi, brevi peli apicali. Pubescenza dorsale
dei tarsi relativamente distanziata; tarsi anteriori con 3 primi articoli dilatati nel J e
provvisti di fanere adesive. Unghie denticolate nella metà basale.

Edeago grande e tozzo; lobo mediano (fig. 14) con apice ispessito, saliente ai lati;
in visione dorsale (fig. 18) la lama apicale si presenta un poco espansa, subtroncata e lieve-
mente incisa.

NUOVI CARABIDI 237

Osservazioni. Laemostenus krueperi Miller del Parnaso e dell’« Oeta » (teste
APFELBECK 1904) (Holotypus £ in Landesmuseum di Graz: « Parnass »; esaminati inoltre
2 exx. Sg topotipici, leg. Sciaky ed Heinz, ed 1 © in Mus. St. Nat. di Vienna), e L. pelo-
ponnesiacus formano un piccolo gruppo di specie omogeneo, endemico della Grecia
meridionale. L. thessalicus si discosta abbastanza nettamente per i numerosi caratteri
enunciati, ma la morfologia dell’edeago è notevolmente simile a quella delle due specie
sopra citate. L. plasoni Reitt., dei Rodopi, per quanto esternamente simile alle specie
di tale complesso, presenta invece una morfologia dell’edeago totalmente distinta
(v. figg. 15, 19, 21), e le sue affinità permangono incerte.

Fico. 10-11.

Habitus di Laemostenus.
10: L. thessalicus nov. sp., Holotypus 4;
11: L. peloponnesiacus nov. sp., paratypus ¢ della grotta « Ermou Spilià »
(M. Killini, Peloponneso).

238 ACHILLE CASALE

Trogloagonum gen. nov.

Diagnosi e descrizione. Genere di Platynini (s. HABU 1978; Agonini Auct.)
definito da un insieme di caratteri peculiari. Depigmentato, microftalmo, con appendici
assai lunghe e gracili. Capo stretto, allungato; labium con dente mediano molto saliente,
unilobo. Due setole sopraorbitali. Pronoto anteriormente ristretto, con setola basale
presente, spostata in avanti, anteriore assente. Elitre allungate, allargate nella meta
posteriore, non coaptate, con omeri arrotondati, e margini esterni non interrotti; strie
molto profonde; due piccoli pori setigeri (1° e 3°) addossati alla 22 stria. Ali metatora-
ciche ridotte (lunghe circa quanto 1 3/4 dell’elitra). Processo prosternale privo di setole.
Tibie anteriori glabre e solcate dorsalmente; 5° tarsomero privo di setole accessorie; |
4° tarsomero delle zampe metatoraciche breve, debolmente e simmetricamente bilobato. :

Per l’insieme dei suoi caratteri, tra cui da citare la « wing — and — seta formula »
(s. Darlington, 1952; 1971) —W, ++; —+, +=4, e per la posizione dellessetole
discali dell’elitra, questo genere, seppure relativamente isolato e peculiare, è verosimil-
mente affine al gen. Montagonum Darlington (comprendente alcune specie alticole della
Nuova Guinea), con cui condivide alcuni caratteri !. Il grado di specializzazione alla
vita ipogea è comparabile, per contro, in base alla morfologia dell’unica specie nota, a
Speagonum mirabile Moore e a Gastragonum caecum Moore, pure della Nuova Guinea.

Specie tipo. Trogloagonum novaehiberniae n. sp.

Trogloagonum novaehiberniae n. sp.

Locus typicus: Nuova Irlanda (Papua-Nuova Guinea): Grotta Lawapibilis, Lelet
Plateau, 1200 m.

Holotypus: 1 2 (come sopra), VIII.1979, leg. R. Emery.

Derivatio nominis. Da « nova », nuova, « Hibernia », antico nome latino del-
l'Irlanda.

Descrizione dell’Holotypus (fig. 22). Lungh. mm 8,2 (dall’apice delle man-
dibole all’apice delle elitre). Bruno rossiccio uniforme, lucido, depigmentato. Micro-
scultura finissima, appena più percettibile, in maglie trasversali, sul disco delle elitre.

Capo molto stretto ed allungato, subparallelo, liscio. Tempie molto debolmente
salienti, parallele, quasi non ristrette posteriormente sul collo. Occhi del tutto piani, non
funzionali, privi di ommatidi differenziati. Due setole sopraorbitali per lato, su linee
parallele. Labium trasverso, debolmente inciso al margine anteriore, munito delle nor-
mali 6 setole anteriori; epistoma con una lunga setola per lato, posta circa a metà
lunghezza dell’epistoma stesso e molto avvicinata al margine laterale. Solchi frontali
appena accennati, stretti, molto superficiali, interrotti a livello della 12 setola sopraorbi-
tale. Antenne lunghe e gracili, raggiungenti distese il 3° posteriore delle elitre. Labium
(mentum Auct.) con dente mediano molto saliente, intero, unilobo, subacuminato, rag-
giungente quasi il livello degli epilobi; questi ultimi larghi e troncati obliquamente
all’apice; una setola per lato sul labium, 2 per lato sul prebasilare (postmentum, submen-
tum Auct.). Pronoto stretto (rapporto lunghezza/larghezza = 1), ristretto anteriormente,
con base appena più larga del margine anteriore. Lati lungamente e debolmente arcuati,

1 Il genere Montagonum è d’altro canto riconosciuto come probabilmente polifiletico dallo
stesso DARLINGTON (1971).

NUOVI CARABIDI 239

rilevati e non sinuati prima degli angoli posteriori che sono del tutto arrotondati. Angoli
anteriori non salienti. Base rettilinea, a ribordo svanito al centro, obliqua a livello degli
angoli basali. Doccia mediana profonda, area basale debolmente depressa e rugoso-
punteggiata. Setole marginali anteriori assenti, setole basali molto spostate in avanti.
Processo prosternale privo di setole. Elitre ovalari allungate, libere (non coaptate), allar-

Fıcc. 12-15.

Edeagi di Laemostenus spp., lobi mediani in visione laterale.
12: L. peloponnesiacus nov. sp., Holotypus 3; 13: L. krueperi Miller, del M. Parnaso.
14: L. thessalicus nov. sp., Holotypus 3; 15: L. plasoni del M. Pirin (Rodopi).

gate all’indietro, con massima larghezza al 3° apicale. Base stretta, omeri svaniti. Strie
molto profonde, a punteggiatura indistinta, assai irregolari: sull’elitra sinistra la 22 stria
è interrotta al terzo anteriore, la 3% e la 4? sono anastomizzate tra loro e si prolungano
nella continuazione della seconda stria; la 5? stria si prolunga nella continuazione della
32 stria, scavalcando due tratti mediani isolati della 4% e della 5? stessa; sull’elitra destra
la 3* e la 4* stria si anastomizzano al terzo anteriore, e non raggiungono il ribordo basale
dell’elitra. Pori discali piccolissimi (interpretabili come il 1° e il 3°), disposti asimmetrica-
mente, addossati alla 22 stria; sull’elitra sinistra l'anteriore prima del quarto prossimale,
il posteriore circa al terzo apicale; sulla destra l’anteriore al terzo prossimale, il poste-
riore prima del terzo distale dell’elitra stessa. Serie ombelicata regolare, con primi tre
pori del gruppo omerale strettamente ravvicinati alla radice dell’8* stria. Ali metatora-

240 ACHILLE CASALE

ciche ridotte, lunghe circa quanto i 34 dell’elitra, con tracce distinte di nervatura. Sterniti

addominali IV-VII ciascuno con un paio di setole per lato, il VII (2) con 2 setole a destra, |
3 a sinistra. Zampe molto lunghe e gracili. Tibie anteriori glabre e solcate. Articoli 1-4 |
dei metatarsi solcati esternamente, quarto tarsomero breve e bilobato simmetricamente,

Fico. 16-21.

Edeagi di Laemostenus spp., apici del lobo mediano in visione dorsale e parameri sinistri.

16: L. peloponnesiacus nov. sp., Holotypus 3; 17: L. krueperi Miller, del M. Parnaso; —

18: L. thessalicus nov. sp., Holotypus &; 19: L. plasoni Reitter, del M. Pirin (Rodopi);
20: L. peloponnesiacus, Holotypus 3; 21: L. plasoni Reitter.

quinto con due normali setole preapicali dorsali, privo di setole accessorie. Unghie molto
allungate e lisce. Procoxae senza setole, meso- e metacoxae ciascuna con 2 setole. Tro- _
canteri ciascuno con 1 setola. |
Armatura genitale 9 senza particolari caratteristiche, conforme a quella nota di
altri Platynini. Vagina e receptaculum senza sclerificazioni. Stili allungati e ricurvi, con
semgento basale munito di due setole all’angolo apicale interno (fig. 22).
Maschio sconosciuto.

Osservazioni. E’ troppo noto agli specialisti, per soffermarcisi in questa sede,
quanto la sostematica dei Platynini, a livello mondiale, sia ancora confusa, incerta e

NUOVI CARABIDI 241

lacunosa. Un immenso numero di specie, descritte e in gran parte ancora inedite, trovano
oggi una collocazione più o meno « naturale » in generi che talora si presentano omo-
genei e naturali, ma che più spesso (vedi il ben noto gen. Colpodes Macl.) costituiscono
raggruppamenti polifiletici « di comodo », in attesa di revisione. In questo ambito si
inquadrano utilissimi lavori per faune ristrette, fra i quali quelli di DARLINGTON (1952;
1971) per la Nuova Guinea, di HABU (1978) per il Giappone, di Basilewsky (in litt.) per
il Madagascar !, pil numerosi contributi recenti sulla enorme compagine centro e sud-
americana. Stando così le cose, può apparire prematuro creare nuovi generi monospe-
cifici in faune poco note, ma come sottolinea lo stesso DARLINGTON (1971, p. 148),
alcuni generi della Fauna della Nuova Guinea costituiscono già raggruppamenti polifile-
tici, non naturali, per cui è preferibile, quando l’insieme dei caratteri lo permettono e
nell’attesa di nuovi dati, separare alcune specie in « genera of convenience », anzichè
appesantire e complicare ulteriormente i raggruppamenti già esistenti. Questi caratteri,
naturalmente, nel caso qui trattato, non sono certo rappresentati dalla morfologia molto
specializzata, « evoluta » in senso ipogeo, di 7rogloagonum nov.: come giustamente
scrive Moore (1977/78), Gastragonum caecum, malgrado le sue « aberrant features » in
relazione alla vita cavernicola, rientra nel naturale, mesofilo gen. Gastragonum, proprio
delle montagne della Nuova Guinea.

Per il genere e la specie nuovi qui descritti, è prematuro trarre indicazioni di ordine
zoogeografico, date le scarse conoscenze sulla carabidofauna della Nuova Irlanda; come
già detto, Trogloagonum è forse avvicinabile, come affinità, a Montagonum Darl., proprio
delle alte montagne della Nuova Guinea. Ad ogni modo, le affinità più strette del con-
tingente di Platynini di quest'area vanno ricercate nella fauna della Regione Orientale,
molto più che non in quella Australiana (DARLINGTON 1971). Infine, alcune brevi consi-
derazioni sui Platynini ipogei. Questo gruppo di Coleotteri Carabidi comprende nume-
rosissime specie igrofile e mesofile spesso stenoterme (alticole e perinivali), frequente-
mente arboricole nella Regione Orientale e Neotropica. Nella Regione Paleartica,
Giappone escluso, non è fin’ora nota alcuna specie con adattamenti alla vita sotterranea;
in Giappone al contrario le specie dei generi Jujiroa Uéno, Ja Uéno, e Trephionus Bates
del « gruppo kurosai », sono relativamente ben adattate all'ambiente ipogeo (depigmen-
tate, microftalme) e presentano una morfologia « sfodroide » (Jujiroa nipponica [Habul]
è stata assegnata originariamente al genere Sphodropsis Seidl.).

Negli Stati Uniti meridionali ed in Messico alcune specie del gen. Rhadine Leconte
colonizzano le grotte e presentano caratteri morfologici spiccatamente « evoluti » in tal
senso; ma altre specie congeneri sono foleofile ?, e più a Nord, nel Pacific North West,
altre specie (ad es. Rhadine lindrothi Barr) sono francamente epigee, per lo più ripicole.
Lo stesso avviene per il già menzionato Gastragonum caecum Moore, unica specie ipogea
di un genere mesofilo, alticolo, della Nuova Guinea. Per il Messico sono pure da ricor-
dare alcune specie del gen. Platynus Bon. (s. str.) e del Subg. Mexisphodrus Barr (sensu
WHITEHEAD 1973), quest’ultimo originariamente attribuito, a torto, agli Sphodrini.

I più alti livelli di specializzazione ipogea sono però raggiunti da specie di grotte
tropicali eutrofiche, a temperatura non particolarmente rigida: si tratta di Speleocolpodes
frianai Barr, del Guatemala, di Speleodesmoides raveloi Mateu, del Venezuela, del già
ricordato Speagonum mirabile Moore, della Nuova Guinea, e di Trogloagonum novaehi-

1 La trattazione di questo gruppo, fatta da JEANNEL (1948), è molto lacunosa e in parte
erronea, come sottolinea DARLINGTON (1952, p. 113).

2 Vedi ad es. Rhadine medellini Bol. & Hendr., raccolta da G. et V. Halffter, Y. Lopez e
M. Zunino nella Riserva della Biosfera «La Michilia » (Messico: Stato di Durango), Rancho
de la Peña m 2000, in tane di « Tuza » (Rodentia, Geomyidae).

ACHILLE CASALE

NS AN
\

FIGG. 22.

Trogloagonum (nov. gen.) novaehiberniae nov. sp., Holotypus 9
(particolare degli stili a più forte ingrandimento).

NUOVI CARABIDI 243

berniae nov., qui descritto. Da un punto di vista ecologico e corologico, i Platynini
cavernicoli sembrerebbero dunque essere, in alcune aree, i vicarianti ecologici e geografici
degli Sphodrini paleartici (il Giappone, ad esempio, € l’unica area della regione pale-
artica non colonizzata da Sphodrini « veri » 1). Nessuno Sfodrino cavernicolo d’altra
parte, neppure tra gli Antisphodrus (s. lato) piu specializzati, ha raggiunto un grado di
ultra-evoluzione e di adattamento all’ambiente ipogeo quale si riscontra in alcuni Platy-
nini. D’altra parte, numerosi altri interrogativi si pongono: per esempio, quali fattori
hanno favorito la colonizzazione delle grotte da parte dei Platynini in ambienti, quali
la foresta tropicale pluviale, in cui certamente gli « eventi glaciali» non han giocato
alcun ruolo, ed in cui le nicchie ecologiche favorevoli a tali Carabidi non possono dirsi
certo saturate da competitori ? (cf. MATEU 1979). Ed inoltre, come spiegare l’assenza di
Trechini ipogei, o endogei, nell’immenso sistema sotteraneo della Nuova Guinea, colo-
nizzato da alcuni Platynini, mentre al contrario le grotte della Nuova Zelanda (general-
mente, ma non sempre, piü fredde ed oligotrofiche) annoverano una ricca rappresentanza
di Trechini anche molto specializzati ? Non vi sono ancora risposte chiare a tali interro-
gativi, ma solo ipotesi di lavoro che occorrera verificare con un lungo lavoro di indagine
in zone nuove ed inesplorate. E, comunque, molte « teorie » saranno destinate a rimanere
tali.

RIASSUNTO

L’Autore descrive alcuni nuovi Carabidi di grotta della Regione Paleartica e della
Regione Australiana: Antoinella gigoni n. sp. (Trechini), della grotta di Chara (Marocco,
Medio Atlante), affine ad 4. groubei (Antoine), ma ben distinta particolarmente per la
morfologia dell’edeago e della lamella copulatrice; Laemostenus peloponnesiacus n. sp.
(Sphodrini), diffuso in alcuni massicci montuosi del Peloponneso, in grotta ed in foresta,
affine a L. krueperi Miller, e forse a L. thessalicus n. sp., del Kato Olympos (Tessaglia);
ed infine Trogloagonum (nov. gen.) novaehiberniae (n. sp.), genere di Platynini, molto
evoluto, della linea di Montagonum Darl., della grotta Lawapibilis (Nuova Irlanda;
Papua-Nuova Guinea). A proposito di quest’ultima entità, si discutono alcuni problemi
relativi al popolamento cavernicolo, da parte dei Platynini, nelle varie regioni zoo-
geografiche.

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1 Intesi come « Sphodrina » sensu HABu (1978), che li considera (con i « Dolichina »)
e livello di sottotribù di Platynini. Qui, e in altra sede, considerati ormai come tribù distinta,
seppure estremamente affine a Platynini.

244 ACHILLE CASALE

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Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 1 | p. 245-267 | Genève, mars 1982

New and little known Aradidae from India
in the Muséum d’Histoire naturelle
de Geneve (Heteroptera)

by

Ernst HEISS *

With 32 figures and 2 photos

ABSTRACT

The author proposes the following new taxa: Acoryphocoris indicus n. sp., A. similis
n. sp., Clavicornia subparallela n. sp., all from Northern India; Bengalaria gibbosa n. g.,
n. sp. and B. simplex n. g., n. sp., both from West Bengal; Libiocoris indicus n. sp.,
Morphocoris sculpturatus n. sp., Neuroctenus meghalayensis n. sp. and Mezira ( Zimera)
loebli n. sp., all from Northern India. A new genus, Pseudomezira n. g. is erected for
the species Mezira nuda Korm. et Heiss, 1973.

I thank Dr. Ivan Löbl, Museum d’Histoire naturelle, Genève, for the possibility
to study this interesting material, which has been collected by Dr. Besuchet and him-
self in Northern India and West Bengal *. I also thank Mr. N. A. Kormilev, Woodhaven,
USA for his continuous help and valuable contribution to this work.

All measurements in this paper were taken with micromillimeter eyepiece,
25 units = 1 mm. In ratios the first figure represents the length and the second the
width of measured portion. The length of abdomen in macropterous species was taken,
for convenience, from the tip of scutellum to the tip of hypopygium, or segment IX
in the females respectively.

1 Material collected with a subvention of the “Commission de la bourse fédérale pour
voyages d’études d’histoire naturelle”.

* Dipl. Ing. Ernst Heiss, Josef Schraffistr. 2a, A-6020 Innsbruck, Austria.

246 ERNST HEISS

Subfamily ANEURINAE
Genus Aneurus Curtis, 1825

Aneurus assamensis Kormilev, 1977

1977, Aneurus assamensis Kormilev, Trans. Am. ent. Soc. 103: 606
2 35, India, Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlang 1800 m; 28.X.1978, Besuchet &
Löbl leg., Mus. Hist. nat. Geneve and Coll. Heiss.

Subfamily CARVENTINAE

Genus Morphocoris Kormilev, 1980

1977, Glyptomorpha Kormilev, Trans. Am. ent. Soc. 103: 613 (preoccupied).
1980, Morphocoris Kormilev, Pacif. Insects 22 (3-4): 328.

Morphocoris sculpturatus n. sp. (Figs. 1, 2)

MALE. Elongate ovate; glabrous, only lateral borders with a few short bristles.
Covered with brown incrustation. Apterous.

Head longer than its width across eyes (23:18); anterior process with parallel sides,
cleft anteriorly, clypeus shorter than genae, reaching basal 14 of antennal segment I.
Antenniferous tubercles acute and divaricating. Eyes small, protruding, with convex
facetae. Behind eyes are placed 2 (1+1) clusters of minute granules; behind granules
postocular borders are long, straight and converging. Vertex with a thin and high me-
dian ridge; infraocular callosities large, ovate, convex, separated from median ridge by
deep sulci. In front of infraocular callosities, laterad of base of clypeus, are placed
4 (2+2) small, elongate depressions. Antennae thin, only the first segment is thick;
relative length of antennal segments I to IV are: 15:7:12:7.5. Labium arising from
split-like atrium, reaching hind border of labial groove, which is open posteriorly;
lower side of the head behind labial groove is finely granulate.

Pronotum only ?/, as long as its maximum width (11:28); anterolateral angles pro-
duced forward as 2 (1 + 1) granulate and rounded anteriorly pronges. Between collar and
pronges deep incisures. Collar thin, raised, truncate anteriorly and separated from disc

by a deep, transverse sulcus. Disc of pronotum smooth and shiny, raised in a shape of |

an “omega”, deeply depressed between cracks of “omega” and less so laterad of it.

Mesonotum is wider than pronotum (37:28), separated from the latter by deep,
transverse depression. Across meso and metanotum medially extends narrow, smooth
ridge, with a thin median sulcus on metanotum. Laterad of median ridge are placed
a few, some of them wide, others narrow, longitudinal elevations and ridges; along
lateral borders extend 2 (1+1) thin, granulate carinae. Mesonotum is separated from
metanotum, laterad of median ridge, by 2 (1+ 1) large and deep depressions.

Metanotum is wider than mesonotum (45:37), not fused with tergum I. Laterad of |

ridge depressed and with 2 (1+1) ridges in the shape of a “horse-shoe”. Along lat-
eral borders are placed 2 (1+ 1) high, granulate ridges.

ARADIDAE FROM INDIA 247

Abdomen slightly longer than its maximum width across segment II (50:48); lat-
eral borders nearly parallel and slightly festooned from II to VI. Terga I and II com-
pletely fused together and separated by a thin, transverse sulcus from central dorsal
plate. Tergum I anteriorly with 2 (1+1) transverse carinae; behind these carinae irregu-

O.5mm

mm

Fics. 1-2.

Morphocoris sculpturatus n. sp.;
1: Paratype g, dorsal; 2: dto. right antenna.

larly, finely granulate and strongly depressed medially. Tergum II with 2 (1+1) trans-
verse elevations laterad of median depression. Central dorsal plate, consisting of
terga III to VI, truncate anteriorly and posteriorly; its lateral borders converging back-
ward in an arc. Disc is strongly raised medially and deeply depressed laterad of median
elevation; with usual pattern of 2 (1+1) rows of larger and 2 (1+1) of smaller, round,
callous spots. Median ridge has on terga III and IV a pearshaped elevation, flanked

248 ERNST HEISS

anteriorly by 2 (1+1) irregular, smaller elevations; on terga V and VI it has subpar-
allel borders emiting transverse carinae between V and VI. Tergum VII is strongly
raised backward and finely granulate on disc. Connexiva II and III fused together;
exterior borders of connexiva II to IV with a row of fine granules; limits between con-
nexiva incised exteriorly; exterior borders of connexivum V with elongate tubercle,
connexivum VI with a larger tubercle. Posteroexterior angles of connexivum VII forming
subangular lobes. Spiracles II to IV ventral, V to VII lateral and visible from above,
VIII terminal. Paratergites clavate, reaching ‘a of hypopygium, which is strongly de-
clivous. Hypopygium acorn-shaped, tapering toward tip, as long as its maximum width
(10:10), irregularly rugose, carinate on upper border and around tip, and with median
ridge not reaching tip of disc.

Ventral side: prosternum with V-shaped median carina; meso and metasternum
raised anteriorly and posteriorly and trasversely depressed in the middle. Sterna II to VI
inflated along hind borders and depressed anteriorly, with a few granules in the de-
pressed portion.

Legs : trochanters semifused with femora; the latter unarmed.

Color : reddish brown; incrustation brown.

Total length 4.45 mm; width of pronotum 1.12 mm; width of abdomen 1.92 mm.

Holotype 3, India, Meghalaya, Khasi Hills, under Tura; 700-900 m, 1.XII.1978,
Besuchet & Löbl leg.; deposited at Mus. Hist. nat. Geneve.

Paratype g, India, Meghalaya, Garo Hills 15km north of Danugiri, 400 m,
4.X1.1978, Besuchet & Löbl leg., in Heiss collection.

Morphocoris sculpturatus n. sp. is related to M. thailandicus (Kormilev, 1977), but
may be separated by the shape of terga I and II and by the shape of median ridge on
terga III and IV.

Genus Libiocoris Kormilev, 1957

Libiocoris indicus n. sp. (Figs. 3-5)

MALE. Elongate ovate, tapering anteriorly; naked and shiny, but covered with
brown incrustation. Apterous.

Head longer than its width across eyes (20:17.5); anterior process short, slightly
notched anteriorly, clypeus strongly raised anteriorly, reaching basal Y% of antennal
segment I. Antenniferous tubercles short, blunt, divaricating. Eyes small, with convex
facetae. Postocular tubercles widely rounded, not reaching outer borders of eyes; post-
ocular borders behing tubercles straight and converging. Vertex with Y-shaped granu-
late carina; infraocular callosities large, ovate, separated from median carina by deep
sulci. Antennae long, more than twice as long as width of head across eyes (40.5:17.5);
relative length of antennal segments I to IV are: 14:7:12:7.5. Labial atrium split-like;
labium not reaching hind border of labial groove, closed posteriorly.

Pronotum short and wide (12:29); collar slightly sinuate anteriorly and clearly sepa-
rated from disc. Anterolateral angles produced forward far beyond collar as 2 (1 + 1)
large, blunt, granulate lobes. Disc with horse-shoe-shaped median carina, deeply de-
pressed between lateral branches, and flanked by 2 (1 +1) deep, curved sulci. Pronotum
is separated from mesonotum by 2 (1 +1) depressions converging in middle.

ARADIDAE FROM INDIA 249

Mesonotum is wider than pronotum (36:29); separated from metanotum by simi-
lar depressions as from pronotum. Across meso and metanotum medially extends
elongate, rhomboid ridge, rounded anteriorly and narrowly truncate posteriorly.
Laterad of this ridge are placed on mesonotum 4 (2+ 2) longitudinal ridges, and further
laterad densely granulate surfaces. Between pro and mesonotum, and meso and meta-
notum, lateral borders are incised.

Metanotum is wider than mesonotum (43:36); its hind border is with narrow,
transverse sulcus separating it from tergum I; laterad of median ridge are placed
2 (1+1) triangular ridges, and further laterad 2 (1+1) shorter, ovate ridges. Along lat-
eral borders are placed densely granulate plates, similar to those on mesonotum.

Fics. 3-5.

Libiocoris indicus n. sp.;
3: Holotype g, dorsal; 4: Allotype 9, dorsal; 5: Holotype, right antenna.

250 ERNST HEISS

Abdomen is longer than its maximum width across segment IV (55:51). Tergum I
is fused with tergum II; it has a shape of 2 (1 +1) transverse narrow carinae, separated
medially by narrow and deep depression, into which enters tip of a small median ridge
of tergum II. Tergum II is wide, sloping backward and sideways, forming 2 (1+1)
large, ovate plates flanking median ridge; further laterad are placed 2 (1+1) trans-
verse sulci, limited by uneven surfaces.

Central dorsal plate consisting of terga III to VI is subrectangular, moderately
raised medially as a narrow carina on tergum III; as pentagonal elevation depressed
medially on tergum IV (scares of scent gland openings); and as a tapering ridge on V
and VI. Laterad of median ridge is a usual pattern of large and small callous spots.
Connexivum is flat and finely, irregularly rugose, with a round callous spot on each

segment from III to VII. Posteroexterior angles of connexiva from II to VI are pro- |
gressively protruding; on VII forming obliquely truncate lobes. Paratergites clavate, :

short; hypopygium strongly declivous. Spiracles II to VII lateral, VIII dorso-lateral.

Ventral side. Prosternum raised medially and with a thin sulcus on elevation me-
dially; meso and metasternum and sternum II, depressed medially. Sterna III to VI
raised along hind border, depressed and scabrous along fore border; sternum III has
ovate, and sterna IV to VI have triangular, smooth spot medially, flanked by 2 (1+1)
large, transversely ovate callous spots, and further laterad 4 (2+2) smaller round cal-
lous spots.

Color reddish brown, incrustation brown.

FEMALE. Similar to male, but larger. Exterior borders of abdomen look festooned;
posteroexterior angles of connexivum VII rounded; paratergites blunt, reaching basal
1/, of slightly incised segment IX; tergum VII raised medially forming a ridge.

Measurements: head 20:19; relative length of antennal segments I to IV are:
15:8:12:7; pronotum 13:31; width of mesonotum 40; width of metanotum 48; abdo-
men 67:59; width of tergum VIII 19.

Total length: 4-4.38; 9-4.80 mm; width of pronotum: g-1.16, 9-1.24 mm; width
of abdomen: 4-2.00, 2-2.36 mm.

Holotype &, India, Meghalaya, Khasi Hills; under Shillong, 1850-1950 m;
25.X.1978; Besuchet & Löbl leg. Deposited at the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve.

Allotype 9, India, Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlong 1800 m; 29.X.1978;
Besuchet & Lobl leg., deposited at the same museum.

Paratype 3, collected with Holotype in Heiss coll.; also 2 larvae were collected.

This species is tentatively put in the genus Libiocoris, although showing some dif-
ferences (not fused meso- and metanotum, no sulcus on medial ridge of meso and
metanotum), where it is related to L. antennatus Usinger and Matsuda, 1959. but dif-
fering by shorter antennae, only 2.1 x as long as length of head (2.46 x in antennatus)
and the abovementioned differences.

Subfamily MEZIRINAE

Bengalaria n. gen.

Elongate ovate, covered with thin leyer of sticky incrustation. Brachypterous.

Head shorter than its width across eyes; anterior process strong, with parallel
sides, incised anteriorly, not reaching tip of antennal segment I. Antenniferous tu-

ARADIDAE FROM INDIA 251

bercles stout, blunt, divaricating. Eyes small, strongly protruding, but not pedunculate.
Postocular tubercles minute, by far not reaching outer border of eyes; postocular bor-
ders behind them firstly sinuate, then convex. Vertex raised and granulate. Antennae
relatively short, 1.6-1.8 x as long as width of head across eyes; antennal segment I
subequal in length to III, and II to IV. Labium preapical, labial atrium split-like,
labium reaching hind border of labial groove, which is closed posteriorly.

Fics. 6-7.

Bengalaria gibbosa n. gen., n. sp.;
6: Holotype 3, dorsal; 7: dto. lateral.

252 ERNST HEISS

Pronotum short and wide, its hind lobe greatly reduced; anterolateral angles mode-
rately expanded, rounded and produced forward beyond collar; lateral notch deep;
hind border slightly convex. Fore disc granulate, with median depression flanked by
2 (1+1) granulate ridges, and further laterad by 2 (1+1) larger, sublateral ridges.
Hind disc with a row of granules along anterior border and raised along hind border.
2 (1+1) round, granulate tubercles are placed posterolaterally on hind disc, they are
more developed in the male.

Scutellum greatly abbreviated, almost 3 X as wide as its median length, and
rounded posteriorly. All borders carinate, disc with median ridge.

Hemelytra reduced, covering most of metanotum; clavus and membrane are
absent.

Abdomen longer than its maximum width (3), or almost as long as wide (9).
Central dorsal plate consisting of terga I-VI which are fused together. Tergum I trans-
versely raised, its hind border medially separated by a thin sulcus, but laterally fused
with tergum II. The latter raised medially, forming together with tergum I the an-
terior hump; tergum III is depressed, forming a saddle; terga IV and V also raised
medially, forming together the posterior hump; tergum VI is declivous backward.
Tergum VII separated from central dorsal plate by a deep, transverse depression;
its disc is strongly raised backward in both sexes: in a male forming a ridge slightly
depressed medially; in a female forming biheaded ridge, strongly depressed medially.
Connexiva moderately raised at hind borders; sparsely granulate in males, longitudi-
nally rugose in females. Paratergites (3) clavate, reaching ' of globose hypopygium,
the latter with triangular median ridge not reaching tip of disc. Paratergites (2) very
short and rounded posteriorly, reaching basal !/, of truncate segment IX. Spiracles II
to VII ventral, placed far from border; VIII lateral and visible from above.

Ventral side. Prosternum raised longitudinally; mesosternum flat and granulate;
metasternum slightly depressed medially. Sterna flat, more granulate on posterior half.
Metathoracic scent gland openings slightly visible from above.

Legs: unarmed; middle and hind femora with a row of small teeth posteriorly (3);
with one longer tooth and a few smaller on hind femora (9). Front tibiae with sub-
apical comb; tarsi with arolia.

Type species: Bengalaria gibbosa n. sp.

The new genus Bengalaria has no closer relations to one of the brachypterous gen-
era of Mezirinae. It resembles somewhat Axapisocoris Kormilev and Heiss 1980, but
differs from this and all other genera by the characteristic fusion of the tergal plate
with elevated humps.

Bengalaria gibbosa n. ssp. (Figs. 6-9)

MALE. Brachypterous.

Head transverse, shorter than its width across eyes (29:33); anterior process
reaching 2/, of antennal segment I; relative length of antennal segments I to IV are:
15:12.0:15:12.0. Labium reaching hind border of labial groove, which is closed pos-
teriorly.

Pronotum short and wide (13:50); collar granulate, sinuate anteriorly; anterolat-
eral angles rounded. Pronotum separated from scutellum by thin sulcus.

Scutellum short and wide (10:31); granulate along borders and with a cluster of
granules at apex; median ridge thin.

ARADIDAE FROM INDIA 253

Hemelytra without clavus and membrane; corium with high and stout longitudi-
nal ridge in the middle; a portion of metanotum is visible behind corium.

Abdomen longer than its maximum width across segment V (88:74); lateral bor-
ders diverging at II, subparallel from III to V, converging at VI and transverse at VII.
Paratergites reaching % of a large, globose hypopygium, median ridge reaching °/, of
disc. Spiracles II to VII ventral, placed far from border; VIII lateral.

Color : black; bases of antennal segments I to IV, apex of IV, bases of tibiae, and
tarsi, are yellow brown.

FEMALE. Larger than a male; ridges of pronotum subequal in length and slightly
less developed than in male, particularly posterolateral tubercles of hind lobe. Disc of

Fics. 8-10.

Bengalaria gibbosa n. gen., n. sp.;
8: Paratype 2, terminal segments dorsal; 9: Holotype, head and right antenna

Bengalaria simplex n. sp.; 10: Holotype 4, head and right antenna.

254 ERNST HEISS

scutellum more granulate medially and rugose along borders. Abdomen more ovate;
central dorsal plate more raised laterally than in the male, forming zig-zag ridge.
Connexivum longitudinally rugose.

Measurements: head 33:37; relative length of antennal segments I to IV are:
15:12:15:12.5; pronotum 23:57; scutellum 14:34; abdomen 98:94 (across segment IV);
width of tergum VIII 33.

Total length: 4-6.0, 9-6.90 mm; width of pronotum: 3-2.0, 9-2.28 mm; width of
abdomen: 4-2.96, 9-3.76 mm.

Holotype 3, India, West Bengal, Darjeeling Dist., Ghoom-Lopchu 2000 m,
14.X.1978; Besuchet & Löbl leg. Deposited at the Mus. Hist. nat. Genéve.

Allotype 9, India, West Bengal, Darjeeling Dist., Algarah-Labha 1800 m, 11.X1.1978;
Besuchet & Löbl leg. In the same museum.

Paratype ©, collected with Holotype in Heiss coll.

Bengalaria simplex n. sp. (Fig. 10)

MALE. Elongate ovate, covered with thin layer of sticky incrustation; granulate.
Brachypterous.

Similar to Bengalaria gibbosa n.sp., but smaller and all ridges and humps are
greatly reduced. Head less transverse (25:26); anterior process cleft, reaching ?/3 of
antennal segment I; antenniferous tubercles strong, blunt, divaricating; eyes less pro-
truding; postocular tubercles minute; postocular borders behind them slightly sinuate;
vertex less raised. Antennae 1.70 x as long as width of head across eyes; relative length
of antennal segments I to IV are: 12:9.5:12:10.5. Labium not reaching hind border of
labial groove, which is closed posteriorly.

Pronotum short and wide (17:46); inner ridges of fore lobe developed, but outer
ridges rudimentary; anterolateral angles subangular and not produced beyond collar;
the latter better developed, sinuate anteriorly. Hind lobe transversely rugose; postero-
lateral tubercles not developed.

Scutellum half as long as its basal width (12:25) and rounded posteriorly; all bor-
ders carinate; disc strongly raised medially.

Hemelytra without clavus and membrane, raised medially and covering metanotum
completely.

Abdomen longer than its maximum width across segment VI (75:58); tergum I
with transverse row of granules; central dorsal plate consisting of tergal-VI fused
together with a median sulcus between terga IHI. Anterior hump (terga I+II) barely
developed; posterior hump (terga IV + V) well developed; lateral zig-zag ridge reduced
to a short ridge on tergum IV. Tergum VII strongly raised posteriorly for reception
of hypopygium. Connexivum flat, with almost obliterated granulation. Paratergites clav-
ate, reaching % of hypopygium. The latter short and wide (15:24), strongly raised me-
dially; median ridge ovate, less discernible than in B. gibbosa, reaching tip of disc.
Spiracles II to VII ventral placed far from border, VIII lateral and visible from above.

Legs: front and middle legs unarmed; hind femora with a tooth on posterior side.

Color: black; antennal segments II and IV, and bases of tibiae, yellow brown;

tarsi light yellow brown.
Total length 5.20 mm; width of pronotum 1.84 mm; width of abdomen 2.32 mm.

ARADIDAE FROM INDIA 255

Holotype 3, India, West Bengal, Darjeeling Dist., 13 km N. of Ghoom, 1500 m.,
15.X.1978; Besuchet & Löbl leg.; Deposited at the Museum d’Histoire naturelle,
Genève.

Paratype 1 &, collected with holotype (Kormilev collection).

Genus Neuroctenus Fieber, 1861

Neuroctenus meghalayensis n. sp. (Figs. 11-15)

MALE. Elongate ovate; head, pronotum, scutellum partially, and hypopygium,
finely granulate; scutellum partially and corium rugose; connexivum finely punctured.

Head slightly longer than its width across eyes (27:26); anterior process almost
reaching tip of antennal segment I; antenniferous tubercles short, blunt, divaricating;
postocular acute, not reaching outer borders of eyes. Eyes large, protruding. Vertex
raised and granulate. Antennae 1.80 x as long as width of head across eyes (47:26);
relative length of antennal segments I to IV are: 11:11:13:12. Labium not reaching
hind border of labial groove, which is closed posteriorly.

Pronotum short and wide (25:56); collar produced forward and slightly sinuate an-
teriorly; anterolateral angles rounded and carinate, neither produced forward, nor side-
ways; lateral notch shallow; lateral borders of hind lobe parallel, converging anteriorly;
hind border widely sinuate. Fore disc with shallow, median depression, flanked by
2 (1+1) crescent-shaped callosities, and further laterad by 2 (1+1) sublateral, small
ridges. Hind disc sharply granulate.

Scutellum shorter than its basal width (30:35); lateral borders carinate and slightly
sinuate before apex, the latter angular. Disc with median ridge on posterior ?/,, granu-
late on basal !/,, transversely rugose on apical 2/5.

Hemelytra reaching tip of tergum VII; corium reaching basal !/, of connexivum III;
its apical angle acute, apical border twice sinuate.

Abdomen longer than its maximum width (91:67.5); lateral borders rounded;
posteroexterior angles of connexiva II to VI slightly protruding; VII rounded.
Paratergites minute, clavate, reaching 72 of subcordate hypopygium, the latter short
and wide (13:20), roundly depressed and transversely rugose at base medially, de-
pressed second time before tip. Spiracles II to VII ventral, placed far from border;
VIII lateral and visible from above.

Legs : femora and tibiae with very fine granulation.
Color : Piceous; labium and tarsi yellow.

FEMALE. Similar to male but larger; paratergites angular, reaching 2 of truncate
segment IX.

Measurements: head 30:28; relative length of antennal segments I to IV are:
13:13:15:13; pronotum 30:63; scutellum 33:41; abdomen 101:77; width of ter-
gum VIII 24.

Total length: $-7.15, 2-7.85 mm; width of pronotum: 3-2.24, 9-2.53 mm; width
of abdomen: 4-2.70, 9-3.08 mm.

Holotype 3, India, Meghalaya, Khasi Hills, Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.1978,
Besuchet & Löbl leg. Deposited at the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve.

256 ERNST HEISS

Allotype ©, collected with holotype; same collection.
Paratypes 3d, 99, collected with holotype at Mus. Hist. nat. Genève and Heiss coll. |

Neuroctenus meghalayensis n. sp. is related to N. granulatus Kormilev, 1973, but is |
larger; relative length of antennal segments is different: antennal segment IV (¢) is |
longer than I and shorter than III; hind disc of pronotum is granulate on the whole |
surface; scutellum granulate at base, transversely rugose on apical */3; connexivum |
finely punctured, without rows of granules externally; hypopygium is relatively longer. |

Fics. 11-15.

Neuroctenus meghalayensis n. sp.;
11: Paratype 3, dorsal; 12: dto. head and right antenna;
13: Paratype ©, terminal segments dorsal; 14: dto. ventral; 15: male, fore leg.

ARADIDAE FROM INDIA 297

Genus Acoryphocoris Usinger and Matsuda, 1959

Acoryphocoris indicus n. sp. (Figs. 16-18, 21)

MALE. Elongate ovate, partly covered with short, curled hairs.

Head shorter than its width across eyes (11:15); anterior process short, reaching
tips of acute antenniferous tubercles; the latter reaching basal !/; of antennal segment I.

TRI e |

97
rer

Fics. 16-19.

16: Acoryphocoris indicus n. sp. Holotype g, dorsal;
17: dto. connexiva, dorsal; 18: dto. genital segments lateral;
19: Acorvphocoris similis n. sp., Holotype 9, connexiva, dorsal.

258 ERNST HEISS

Eyes large, protruding. Postocular tubercles absent, a tuft of hairs behind eyes is di-
rected posterolaterally and almost reaching outer border of eyes; borders behind them
strongly converging; hind border of head truncate. Vertex raised medially, without
granulation; infraocular carinae distinct and covered with curled hairs, extending back-
ward until hind border of head. Infraocular callosities with thin, anastomosed cari-
nation. Antennae slender, 2.46 x as long as width of head across eyes; antennal seg-
ment I stout, with long curled hairs on inner side, other thinner and with less pilosity;
relative length of antennal segments I to IV are: 10:7:15:7. Labium arising from split-
like atrium and not reaching hind border of labial groove, which is closed posteriorly.

Pronotum short and wide (17:36); fore lobe narrower than hind lobe (18:36); collar
truncate anteriorly; anterior borders laterad of collar receeding and raised backward, |
terminating in a blunt tooth; behind tooth lateral borders of fore and hind lobe together |
are strongly sinuate and carinate, partly covered with tufts of long hairs and extending |
until humeri; lateral borders at humeri parallel, hind border truncate. Fore disc behind
collar transversely depressed; behind depression with a double carina flanked by 2 (1+ 1)
callosities; medially with tufts of hairs extending to % hind disc. Hind disc with a ca-
rina-like tuft of hairs, extending between humeri, sinuate medially and convex laterally.

Scutellum shorter than its basal width (15:20); lateral borders carinate, converging
at base and slightly sinuate before apex, which is rounded; median ridge thin, slightly
raised at base, then lower, with 2 (1+1) tufts of hairs laterad of base of ridge, which
is partly covered with curled hairs; disc transversely rugose.

Hemelytra reaching 2 of tergum VII; corium reaching 7 of connexivum III; its
basolateral borders reflexed and slightly converging; apical border deeply sinuate, api-
cal angle acute; lateral vein with curled hairs on apical half. Membrane with anasto-
mosed veins at base, obliquely rugose elsewhere.

Abdomen longer than its maximum width across segment IV (53:36); connexiva II
and III not fused together; posteroexterior angles of connexiva II to VII progressively
protruding, becoming dentiform. Paratergites short, cylindrical, reaching 4 of almost
vertical hypopygium, which is longer than wide (10:8). Spiracles large; II and III lat-
eral; IV to VII sublateral or ventral, placed close to border, and slightly visible from
above; VIII terminal. Sternite VIJ producing backward beyond hypopygium ventrally
and is visible from above.

Legs unarmed.

Color : dark brown; base of membrane yellowish; tarsi and labium yellow brown.

Total length 3.90 mm; width of pronotum 1.44 mm; width of abdomen 1.44 mm.

Holotype g, India, Meghalaya, Khasi Hills, between Mawsguram and Balat;
1000 m, 27.X.1978; Besuchet & Löbl leg. Deposited at the Muséum d’Histoire natu-
relle, Genéve.

Paratype g, India, Meghalaya, Khasi Hills near Cheerapunjee 1200 m, 26.X.1978;
Besuchet & Löbl leg; Heiss coll.

Acoryphocoris indicus n. sp. is related to A. bellicosus (Kormilev, 1954), but may
be separated by the spine-like tuft of hairs on postocular borders and by absence of
spine on segment V in the males.

Acoryphocoris similis n. sp. (Figs. 19, 20)

FEMALE. Related to A. indicus n. sp., but characteristic tufts of hairs on head and
pronotum are absent; infraocular carinae lower; infraocular callosities smooth, with-

ARADIDAE FROM INDIA 259

out anastomosed thin carinae. Fore disc of pronotum with a deep sulcus behind collar,
its lateral borders are similar to those of A. indicus n. sp.; hind lobe roughly granulate
(almost smooth in A. indicus). Scutellum is similar to A. indicus. Hemelytra reaching */,
of tergum VII, but corium is shorter, reaching only fore border of connexivum III.
Abdomen with posteroexterior angles of connexiva II to VII progressively increasing.

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44 Wy ‘ si \
(TENTANO
Fics. 20-21.

20: Acoryphocoris similis n. sp., Holotype 9, head and pronotum;
21: Acoryphocoris indicus n. sp., Holotype g, head and pronotum.

but with smaller lobes. Paratergites (9) conical, reaching ' of sloping and posteriorly
rounded segment IX. Spiracles II lateral; III sublateral and barely visible from above;
IV to VI ventral placed close to margin, but not visible from above; VII ventral but
slightly visible from above; VIII terminal.

Measurements: head 12:14; relative length of antennal segments I to IV are:
8:6.5:13:7; pronotum 16:34, fore lobe narrower than hind lobe 19:34; scutellum 14:18;
abdomen 43:35 (across segment III); width of tergum VIII-12.

Labial atrium split-like, labium not reaching hind border of labial groove, which
is closed posteriorly.

Color: dark brown; base of membrane lighter; labium and tarsi yellow brown.

Total length 3.55 mm; width of pronotum 1.36 mm; width of abdomen 1.40 mm.

Holotype ©, India, Meghalaya, Garo Hills, Somgsak, 400 m; 2.X1.1978; Besuchet
& Löbl leg. Deposited at the Muséum d’Histoire naturelle, Geneve.

260 ERNST HEISS

Genus Clavicornia Kormilev, 1960

Clavicornia subparallela n. sp. (Figs. 22-27)

MALE. Elongate with subparallel sides.

Head shorter than its width across eyes (10:12); anterior process conical, barely
longer than antenniferous tubercles; the latter blunt. Eyes large, moderately convex.
Postocular borders strongly converging. Vertex with 2 (1+1) parallel rows of granules;
infraocular carinae rudimentary; infraocular callosities with thin V-form carinae.
Antennae strong, 1.70 x as long as width of head across eyes; relative length of an-
tennal segments I to IV are: 5:3.5:6.5:5.5. Labial atrium split-like, labium reaching
hind border of labial groove, which is closed posteriorly.

Pronotum short and wide (16:27); fore lobe much narrower than hind lobe (18:27).
Collar sinuate anteriorly; anterolateral angles obliquely truncate, produced slightly be-
yond collar; lateral notch deep, angular; lateral borders of hind lobe subparallel, con-
verging anteriorly; hind border slightly convex. Fore lobe raised just behind collar in
the shape of an inverted triangle; its tip flanked by 2 (1+1) round callosities. 2 (1 +1)
zig-zag carinae extending across fore and hind lobe sublaterally. Hind disc transversely
raised and granulate, sloping and shiny anteriorly.

Scutellum shorter than its basal width (10:13); lateral borders carinate, tip angular;
median carina T-shaped; disc transversely rugose.

Hemelytra reaching 2 of tergum VII; corium reaching 7 of connexivum III; baso-
lateral borders of corium carinate, parallel; membrane without veins, transversely
wrinkled.

Abdomen with subparallel sides, slightly rounded laterally; longer than its maxi-
mum width across segment IV (37.5:27.5). Abdominal tergal plate consisting of fused
terga III-VI, with rough puncturation which is delimited laterally by an undulate line;
area between this line and connexival suture smooth and shiny. Connexiva II and III
fused. Posteroexterior angles of connexiva III to VI slightly protruding, VII forming
an obtuse angle. Paratergites subcylindrical, short, reaching 2 of cordate strongly de-
clivous hypopygium, which is as long as wide (4:4). Spiracles II not discernible; III to IV
sublateral and slightly visible from above; V lateral; VI ventral, VII sublateral and
visible from above; VIII terminal. Venter with transverse rows of fine punctures on
sterna III to VI, in the middle of disc.

Legs: Femora and tibiae with fine granulation; front tibiae with subapical comb.

Color : yellow brown, partially darker.

FEMALE. Similar to male, but slightly larger, abdomen more rounded laterally.
Paratergites angular, produced beyond tip of segment IX, which is pushed down and
forward.

Measurements: head 10:13; relative length of antennal segments I to IV are:
5:4.5:6.5:5.5; pronotum 16:29; scutellum 11:15; abdomen 36.5:29; width of ter-
gum VIII.7.5.

Total length: ¢.3.00, 2.3.10 mm; width of pronotum: 3.1.08, 2.1.10 mm; width
of abdomen: 4.1.14, 2.1.16 mm.

ARADIDAE FROM INDIA 261

Holotype 3, India, Meghalaya, Garo Hills; Rongrengiri, 400 m; 3.X.1978;
Besuchet & Löbl leg. Deposited at the Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

Allotype ©, collected with holotype; same collection.

Paratypes: 1 2, collected with holotype, 1 ©, India, Meghalaya, Somgsak 400 m;
2.X.1978; Besuchet & Löbl leg. Mus. Hist. nat. Genéve and Heiss coll.

Fics. 22-27.

Clavicornia subparallela n. sp.;

22: Holotype &, dorsal; 23: dto. head and right antenna; 24: dto. connexiva dorsal;
25: Paratype ©, connexiva dorsal; 26: dto. venter; 27: dto. dorsal abdominal segments.

262 ERNST HEISS

Clavicornia subparallela n. sp. may be separated from C. usingeri Kormilev,
1960, from New Guinea, by slightly larger size, different length of antennal segments,
segment III being longer than I, by ventral position of spiracle VI and by anterolateral
angles of pronotum having no tooth lateral of collar.

Genus Mezira Amyot and Serville, 1843

Mezira (Zimera *) loebli n. sp. (Figs. 28-32)

MALE. Elongate ovate; with setigerous granulation, setae short, curled and red
brown.

Head slightly shorter than its width across eyes (41:42); anterior process con-
stricted and crenate laterally, enlarged and incised anteriorly, reaching ?/, of antennal
segment I. Antenniferous tubercles acute, with subparallel and crenate outer borders.
Postocular tubercles dentiform, reaching outer borders of eyes; the latter strongly pro-
truding. Vertex raised and with setigerous granulation in shape of two inverted “V”.
Infraocular carinae crenate; infraocular callosities narrow and smooth. Antennae 1.92 x
as long as width of head across eyes; all segments with sharp, setigerous granulation,
setae are mostly straight. Relative length of antennal segments I to IV are: 20:20:22:19.
Labium reaching hind border of labial groove, which is open posteriorly.

Pronotum !, as long as its maximum width (40:86); collar produced forward and
sinuate anteriorly; anterolateral angles rounded and crenate, neither produced forward,
nor sideways. Lateral notch forming obtuse angle; lateral borders of hind lobe slightly
rounded, strongly converging anteriorly; hind border deeply sinuate medially, angu-
larly produced backward laterad of scutellum. Fore disc with 4 (2+2) strong, granu-
late ridges, the middle ones are larger and higher than outer ones. Intralobal de-
pression deep. Hind disc with setigerous granulation, particularly on humeri, which
are raised; irregularly, transversely rugose medially.

Scutellum shorter than its basal width (42:48); all borders carinate; lateral bor-
ders weekly sinuate before apex; tip angularly rounded. Disc transversely raised at base;
median ridge strong, transversely rugose; disc granulate laterad of median ridge.

Hemelytra reaching */; of tergum VII; corium reaching ?/. of connexivum III, its
basolateral border carinate and straight; apical angle rounded, apical border slightly
sinuate interiorly; disc with setigerous granulation. Membrane black with anastomosed
veins, which bear dispersed curled setae.

Abdomen longer than its maximum width across segment IV (123:106); lateral bor-
ders evenly rounded; posteroexterior angles of connexiva II to VI barely protruding;
VII rounded. Connexivum wide; connexiva II to VI raised along hind border and
deeply depressed on disc. Paratergites small, clavate, reaching basal 15 of hypopygium;
the latter cordate, strongly declivous on posterior half, shorter than its maximum width
(25:33); median ridge reaching ?/, of disc; disc deeply depressed laterad of median
ridge. All spiracles ventral, placed far from border.

Metathoracic scent gland openings long and curved; mesopleura rugose.

* Name Zemira Kormilev, 1971, is preoccupied and changed to Zimera (Pacif. Insects
22 (3-4): 328).

ARADIDAE FROM INDIA 263

Legs : femora and tibiae unarmed, but with sharp granulation; tarsi without arolia.

FEMALE. Similar to male, but larger. Paratergites rounded posteriorly, reaching 14
of notched segment IX.

Measurements: head 43:43; relative length of antennal segments I to IV are:
20:20:22:18; pronotum 42:90; scutellum 46:52; abdomen 137:110; width of ter-
gum VIII.44.

Color : black; apical half of antennal segment IV and tarsi are brown.

Total length: 5.10.10, 2.10.90 mm; width of pronotum: 3.3.44, 2.3.60 mm;
width of abdomen: 3.4.00, 2.4.40 mm.

Fics. 28-32.

Mezira loebli n. sp.;
28: Holotype g, dorsal; 29: dto. head and right antenna; 30: dto. genital segments lateral;
31: Allotype 9, terminal segments ventral; 32: dto. dorsal.

264 ERNST HEISS

Holotype 3, India, Assam, Manas, 200 m; 22.X.1978; Besuchet & Löbl leg.
Deposited at the Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

Allotype 9, collected with holotype; same collection.

Paratypes: 1%, 2 dd, collected with holotype; Mus. Hist. nat. Genève and |
Heiss coll.

It is a pleasure to dedicate this species to Dr. Löbl, who collected this and many |
other species described in this paper.

Mezira (Z.) loebli n. sp. is related to Mezira (Z.) longiceps Kormilev, 1977, also
from India, but may be separated from it by: much larger size and setigerous granu-
lation with setae short, curled and red brown.

4

Mezira (Zimera) membranacea Fabricius, 1803

1803, Aradus membranaceus Fabricius; Syst. Rhyng.: 118.

1843, Brachyrrhynchus orientalis Amyot and Serville; Hist. nat. Ins. : 305.

1868, Brachyrrhynchus membranaceus Stal, Hem. Fabr. : 96.

1953, Mezira membranacea Kormilev. Verh. naturf. Ges. Basel 64 (2): 339.

1971, Mezira (Zemira) membranacea Kormilev; Pacif. Insects Monogr. 26: 44.

|

|

3 44, India, West Bengal, Darjeeling Dist., Zeesta, 250 m; 10.X.1978, Besuchet |
and Löbl leg. (Museum Hist. nat., Genève).
|
{

Mezira (Zimera) hsiaoi Bloete, 1965

1964, Mezira membranacea Hsiao (not Fabricius), Acta ent. sin. 13: 507.
1965, Mezira hsiaoi Bloete, Zool. Verh. Leiden 75: 36.
1971, Mezira (Zemira) hsiaoi Kormilev, Pacif. Insects Monogr. 26: 40.

444, 429, India, Meghalaya, Khasi Hills, Cheerapunjee, 1200m; 26.X.1978;
Besuchet & Löbl leg. (Muséum Hist. nat. Genève).

1 9, India, Meghalaya, Khasi Hills, Mawsynramet, 1000 m; 27.X.1978; Besuchet &
Lobl leg. (Muséum Hist. nat. Genève).

Pseudomezira n. gen. (Photos 1, 2)

Closely related to Mezira A.S., 1843, but labial atrium is open, sterna IV to VI
with transverse carina along fore border, hind border of sternum VI widely sinuate
medially in one arc in the female, not with double arc as in Neuroctenus Fieber. Body
naked. Pronotum with 4 (2+ 2) clusters of low carinae connected anteriorly.

Head shorter than its maximum width across eyes; anterior process cleft anteriorly, :
reaching 14 of antennal segment I. Antenniferous tubercles short, blunt, with subpar- |
allel outer borders. Eyes strongly protruding. Postocular tubercles minute, dentiform. |
Vertex raised and transversely rugose. Antennae strong, about 1.75 x as long as width ©
of head across eyes; antennal segments I and IV equal in length, II shorter, III the |
longest. Labium subapical, arising from an open atrium; labial groove closed pos- |:
teriorly; labium reaching hind border of head.

Pronotum less than 14 as long as its maximum width; collar sinuate anteriorly;

anterolateral angles rounded and produced slightly beyond collar; lateral borders of |,
hind lobe slightly rounded, strongly converging anteriorly; lateral notch rudimentary. ||

ARADIDAE FROM INDIA 265

Fore disc with 4 (2+2) clusters of low carinae, connected anteriorly; interlobal
depression deep; hind disc densely and finely granulate.

Scutellum triangular, carinate on all borders; disc with a stout median ridge;
granulate on basal 14, transversely rugose on apical 24.

PHOTOS 1-2.

Pseudomezira nuda (Korm. & Heiss), Paratype ¢ and ©.

| Hemelytra reaching hind border of tergum VI (©), or slightly produced behind it
(3); corium reaching anterior 14 of connexivum III; its basolateral borders parallel;
‚apical border weakly twice sinuate, inner sinus barely noticeable. Membrane with
anastomosed veins.

|

Abdomen elongate ovate, with subparallel lateral borders from II to V (9), or
‚slightly rounded (3); postero-exterior angles of connexiva protruding from III to VI,

| VII rounded. Connexiva finely granulate. Paratergites (4) clavate, reaching 14 of hypo-

266 ERNST HEISS

pygium; the latter very convex on upper side and rounded posteriorly; disc with a

double median ridge on basal ?/;. Paratergites (©) large and rounded posteriorly, almost |

reaching tip of incised segment IX.

Metathoracic scent gland openings narrow, curved exteriorly. Mesosternum de- |

pressed medially; metasternum much longer than mesosternum (25:15) and witha callous |

streak medially. Sternum II with similar streak. Sterna IV to VI with transverse carina |

along fore border like in Neuroctenus. All spiracles are ventral.
Legs unarmed, but finely granulate; tarsi without arolia.
Size 7-8 mm.

Type species: Mezira nuda Kormilev and Heiss, 1973.

5 dd, 15 99, India, Gharwal Himalaya, 10 km east of Dhanolti, 2400 m; 21.X.1979; Q

Löbl leg., Mus. Hist. nat. Genève and Heiss coll.

ZUSAMMENFASSUNG

Neue und wenig bekannte Aradidae aus Indien im Naturhistorischen Museum |

Genf. (Heteroptera). Das von Dr. C. Besuchet und Dr. I. Löbl in Nordindien und
Westbengalen aufgesammelte Aradidenmaterial ist von besonderem Interesse, da es

mehrere unbekannte Arten enthielt. Nachstehende Taxa werden neu beschrieben: |
Acoryphocoris indicus n. sp., A. similis n. sp., Clavicornia subparallela n. sp., alle von !

Nordindien; Bengalaria gibbosa n. gen., n. sp. und B. simplex n. gen., n. sp., beide von |

Westbengalen; Libiocoris indicus n. sp., Morphocoris sculpturatus n. sp., Neuroctenus |
meghalayensis n. sp. und Mezira (Zimera) loebli n. sp., alle von Nordindien. Eine neue |
Gattung, Pseudomezira n. gen. wird für die Art Mezira nuda Korm. & Heiss, 1973, |

errichtet, von der nun weiteres Material vorgelegen ist.

BIBLIOGRAPHY

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FABRICIUS, J. C. 1803. Systema Rhyngotorum. Brunsvigae, p. 2, 116-120.
FIEBER, F. X. 1861. Die Europäischen Hemiptera. Wien; pp. 110-116.

KORMILEV, N. A. 1954. Notes on Aradidae from the Eastern Hemisphere (Hemiptera), II. |

Philipp. J. Sci. 83 (2): 123-136.

— 1957 (1956). Notes on Aradidae from the Eastern Hemisphere XI (Hemiptera). Philipp. |

J. Sci. 85 (3): 359-403.

— 1971. Mezirinae of the Oriental Region and South Pacific (Hem. Het.: Aradidae); —

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— 1973. Aradidae from the Oriental and Australian Regions in the Museum National |
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193-209.

— 1977. Aradidae from the Oriental and Australian Regions in the collections of the |
California Academy of Sciences San Francisco (Hem. Het.). Trans. Am. ent. |

Soc. 103: 603-622.
— 1980. Homonymy in the Avadidae (Hemipteva). Pacif. Insects 22 (3-4): 328.

ARADIDAE FROM INDIA 267

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| Revue suisse Zool.
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Tome 89 | Fasc. 1 p. 269-280 Genève, mars 1982

La structure fine des écailles
de quelques Lygosominae africains
(Lacertilia, Scincidae), révélée
par le microscope électronique a balayage

par

Jean-Luc PERRET et Jean WUEST *

Avec 9 figures

ABSTRACT

Stereoscan observations on scales of some Lygosominae (Lacertilia Scindidae). —
The scales of some african Lygosominae of the genera Lygosoma, Panaspis and Mabuya
have been studied by the scanning electron microscope. The first attempt reveals
interesting new features: a generically differential fine structure, the presence of minute
pores, opening at the marginal base of scales. Keeled and smooth scales are compared.

INTRODUCTION

Les Scincidés constituent la famille la plus importante des Lacertiliens actuels.
On les reconnait a leur corps fusiforme recouvert par des écailles cycloides, imbriquées,
brillantes, semblables sur le dos et le ventre. GREER (1970) reconnait quatre sous-familles,
basées sur l’ostéologie cränienne. Les Feylininae (2 genres et 4 espèces) et les
Acontinae (3 genres et 15 espéces), fouisseurs et confinés en Afrique au Sud du
Sahara. Les Scincinae (28 genres et 182 espéces) et les Lygosominae (40 genres et
approximativement 600 espèces), terrestres, semi-fouisseurs et cosmopolites.

La systématique du dernier vaste groupe a toujours été difficile et reste complexe
avec des espéces nouvelles encore non décrites. Nous en avons plusieurs africaines a
l’étude. La pholidose, d’une manière classique, est utilisée par les auteurs pour tenter de

* Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 284, CH-1211 Genéve 6.

270 JEAN-LUC PERRET ET JEAN WUEST

distinguer les espéces par leurs caracteres méristiques. Ceux-ci sont malheureusement
encombres par des chevauchements souvent malaisés à interpréter. La surface de l’écaille
dorsale, en revanche, est lisse ou carénée, offrant une premiere discrimination; ensuite,
le nombre des carénes varie d’une espéce a l’autre. Ces differences frappantes au miscros-
cope ordinaire, ont été trés utilement relevées jusqu’ici mais certainement pas assez
poussées dans le detail. Enfin, une investigation au moyen du microscope électronique a
balayage, dévoile des aspects nouveaux de la structure fine des écailles de Lygosominae.

MATERIEL ET METHODE

Dans cette première note, nous étudions trois genres: Lygosoma ( Riopa), espèces :

guineensis et mabuiiformis ; Panaspis, espèces africana, breviceps, nimbensis, reichenowi

et rohdei; Mabuya, espèces albilabris, buettneri, maculilabris, perroteti, polytropis et
striata.

Le matériel est sorti des collections du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve
(MHNG) }; les numéros des spécimens examinés ainsi que leur origine sont indiqués
dans la légende des photographies.

Les écailles sont prélevées au centre du dos sur des exemplaires choisis qui ne sont
pas en état de mue. Elles sont nettoyées à l’alcool au pinceau de soie, puis séchées. Ce
nettoyage peut être éventuellement poussé aux ultra-sons.

Tenant compte de la surface de l’objet qui varie suivant les espèces dans les propor-
tions de un à trois, les premiers grossissements pour obtenir une image de l’écaille entière,
sont de l’ordre de 15 à 35 fois. Ensuite nous avons fixé d’une manière standard, pour
toutes les espèces, un stade intermédiaire de fort grossissement de 700 fois et un ultime
de 5000 fois. Ces derniers révèlent la structure fine.

OBSERVATION, REMARQUES ET RÉSULTATS

Cette investigation au microscope à balayage fourni des images fort intéressantes et
dévoile des structures cachées originales qui peuvent étayer la systématique morpho-
logique classique. Nous les commentons:

1. Faible grossissement (15-35 fois).

A ce stade, si rien de très particulier ne ressort, on peut souligner quand même le
détail du relief des écailles, surtout les carènes spécifiques qui n’ont jamais été illustrées
de la sorte.

2. Grossissement intermédiaire (700 fois).

On découvre ici un premier aspect de la structure fine différentielle. Celle-ci est striée
chez Mabuya, semblable chez chaque espèce. Les stries, serrées, subparallèles, sont plus
fines et plus largement séparées sur les carènes. Les deux autres genres confrontés,
Panaspis et Lygosoma, qui se ressemblent entre eux, se distinguent au premier coup d’eil
de Mabuya par leur cuticule sub-granuleuse ou très finement dentelée.

1 Excepté Panaspis africana du Centro de Zoologia, Lisboa, Portugal: CZL 48, Ile Sao Tomé.

ì

STRUCTURE FINE DES ECAILLES DE LYGOSOMINAE Dl

Chez Panaspis, un caractére insolite apparait et doit étre mis en Evidence tout en
restant inexpliqué! La surface cuticulaire est divisée en zones polygonales, favéolées.
Ces divisions qui ne semblent pas cellulaires, se retrouvent plus ou moins nettement chez
les autres espéces du genre (cf. photo: rohdei).

Fic. 1.

Localisation des pores chez Panaspis rohdei (écaille lisse)
et Mabuya striata (écaille tricarénée).

Chez les trois genres, les trés petits pores (10-15 microns de diamétre), situés a la
marge distale de l’écaille, semblent être les ouvertures de canaux sous-jacents remontant
à la racine. Leur rôle reste à préciser. Chez Mabuya striata, chaque carène en possède,
une paire longitudinale, soit six pores, tandis que chez Panaspis nimbensis et rohdei, on
observe un rang marginal de quatre pores.

3. Fort grossissement (5000 fois).

Ainsi magnifiées, les stries chez Mabuya, apparaissent comme de longues franges,
plus ou moins sinuées ou espacées, contrastant avec les dentelles denses et serrées chez
Panaspis ou la denticulation acuminée chez Lygosoma.

CONCLUSION

Chez les Lygosominés, la structure fine cuticulaire est différenciée aussi bien dans les
écailles décrites « lisses » que dans celles qui sont carénées. Les fins pores distaux varient
en nombre et dans leur localisation. Une discrimination générique s’observe.

272

JEAN-LUC PERRET ET JEAN WUEST

Fic. 2.

(du haut en bas) Mabuya albilabris. MHNG 1227.70 3, Cameroun.
Ecaille entière tricarénée (21 X); stries et carènes (700 X); stries = franges (5000 x).

STRUCTURE FINE DES ECAILLES DE LYGOSOMINAE

Fic. 3.
(du haut en bas) Mabuya perroteti. MHNG 1015.22 3, Cameroun.
Ecaille entière tricarénée (15 X); stries et caréne (700 x); stries = franges (5000 x).

JEAN-LUC PERRET ET JEAN WUEST

274

Fic. 4.

(du haut en bas) Mabuya maculilabris. MHNG 1227.84 5,

Ecaille entière heptacarénée (21 X); stries et carène (700 x); stries =

franges (5000 x).

Cameroun.

STRUCTURE FINE DES ECAILLES DE LYGOSOMINAE 275

Fic. 5.

(en haut, de gauche a droite) Mabuya polytropis. MHNG 1014.56 3, 963.35 2, Cameroun.
Ecailles multicarénées (21 X); (en dessous) même espèce MHNG 963.35 ©;
stries et carène (700 x); stries = franges (5000 x).

PERRET ET JEAN WUEST

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(à gauche, de haut en bas) Panaspis breviceps. MHNG 1223.3 9, Cameroun.
Ecaille entière lisse (21 X); cuticule sub-granuleuse, favéolée (700 x);
franges densément dentelées (5000 x).

(à droite, de haut en bas) Panaspis africana. CZL 48 9, Sao Tomé. idem

STRUCTURE FINE DES ECAILLES DE LYGOSOMINAE

gute Se

Fic. 7.

(a gauche, de haut en bas) Panaspis rohdei. MHNG 1227.12 3, Cameroun.
Ecaille entière lisse (35 x); cuticule sub-granuleuse, favéolée (700 x);
franges dentelées discontinues (5000 X).

(a droite, de haut en bas) Panaspis reichenowi. MHNG 1246.73 3, Cameroun. idem.

278 JEAN-LUC PERRET ET JEAN WUEST |

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Fic. 8.

(à gauche, de haut en bas) Lygosoma ( Riopa) guineensis. MHNG 1414.36 3, Ghana. |
Ecaille entière pentacarénée (21 x ); cuticule finement dentelée,
carène striée (700 x ); franges à dents acuminées denses (5000 x).

(a droite, de haut en bas) Lygosoma (Riopa) mabuiiformis. MHNG 1566.51 s. ad., Kenya.
Ecaille entière lisse (21 x); cuticule sub-granuleuse (700 x); |
franges ondulées à dents acuminées (5000 x).

STRUCTURE FINE DES ECAILLES DE LYGOSOMINAE 279

ah

MANIA

F1G 19;

(en haut, de gauche à droite) Panaspis nimbensis. MHNG 1245.81 3, Côte d'Ivoire. Ecaille

entière lisse (35 x); pore basal (700 x); cuticule dentelée (5000 x ). (au milieu, de gauche

a droite) Mabuya buettneri. MHNG 1231.78 3, Cöte d’Ivoire. Ecaille tricarénée (21 x); pore

basal sur caréne (700 X); franges continues sinuées (5000 x) (en bas, de gauche à droite)

Mabuya striata MHNG 1468.1 3, Kenya. Ecaille tricarénée (21 x); pore basal sur caréne
; (700 x); franges continues paralleles (5000 x).

280 JEAN-LUC PERRET ET JEAN WUEST

BIBLIOGRAPHIE

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 89 — Fascicule 1

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BESUCHET, Claude. Contribution à l’étude des Bythinini cavernicoles néarctiques
(Coleoptera: Pselaphidae) (Avec 3 figures) ............

BONADONA, P. Monographie du genre Phalantias Heberdey (Coleoptera Anthicidae)
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Conpé, B. Un extraordinaire Campodeide troglobie des Picos de Europa (Santander),
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ou déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Geneve III) (Avec 95 figures)

MAHNERT, Volker. Die Pseudoskorpione (Arachnida) Kenyas II. Feaellidae; Cheiri-
Gudae (Mit 55 Abbildungen) . . ©. 2 2 2 2 0m 2 2 en nn nn mn

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(Coleoptera) from India and Sri Lanka (With 69 figures) . . . .

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(Avec2ifigures) Uh... .. SP hae ee

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(Avec 3 figures et une carte) ......... SR RR.

Pesce, Giuseppe L. and Domenico Maggi. Diacyclops iranicus n.sp., a phreatic
cyclopid from subterranean waters of Iran (Crustacea: Copepoda) (With
N OUTE) MER RR a

HUGGERT, Lars. New taxa of soil-inhabiting diapriids from India and Sri Lanka
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DAFFNER, Hermann. Cyrtusa Erichson und die nächstverwandten Gattungen
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SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia).
Part II. Cerylonidae from the Mascarene, Seychelles and Comoro Islands
(VICO: Ures) e EM RIO I SES AN SE TSA ee

CASALE, Achille. Nuovi Carabidi del Marocco, di Grecia e di Papua-Nuova Guinea
(Coleoptera) (Con 22 figure) ARE n

Hess, Ernst. New and little known Aradidae from India in the Muséum d'Histoire
naturelle de Genève (Heteroptera) (With 32 figures and 2 photos)

PERRET, Jean-Luc et Jean WUEST. La structure fine des écailles de quelques Lygoso-
minae africains (Lacertilia, Scincidae), révélée par le microscope électronique
aubalyace (AveciOrficures)me men sous n

Pages

3-6
7-22

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245-267

269-280

FRERES

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 89 — Number 1

ATHIAS-HENRIOT, C. On the monotypic genus Parasitus Latr. (Parasitiformes, Parasitidae).
Diagnosisa definition, distribution Seca eee a se ees es

Papp, L. Cavernicolous Diptera of the Geneva Museum

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PAHCIODESONUCNNICHA(SCOPO I) EE

DEBROT, Sylvain and Claude MERMOD. On some fleas (Siphonaptera) from Mustelidae,
including the first record of Rhadinopsylla pentacantha (Rothschild, 1897) from
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KULLANDER, Sven O. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part II. Apistogramma comm-
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ConDeE, B. An extraordinary troglobiont Campodeid from the Picos de Europa (Santander),
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Pesce, Giuseppe L. and Domenico MacGcı. Diacyclops iranicus n. sp., a phreatic cyclopid
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HUGGERT, Lars. New taxa of soil-inhabiting diapriids from India and Sri Lanka (Hyme-
noptera, Proctotrupoidea) . . .

DAFFNER, Hermann. Cyrtusa Erichson and the related genera (Coleoptera, Leiodidae)
from Ceylon and southern India . . ....

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Part II.
Cerylonidae from the Mascarene, Seychelles and Comoro Islands. .

CASALE, Achille. New Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) from Morocco, Greece
and New Ireland .

Hess, Ernst. New and little known Aradidae from India in the Muséum d’Histoire natu-
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PERRET, Jean-Luc and Jean WUEST. Stereoscan observations on scales of some Lygoso-
minae (Lacertilia Scincidae)

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27

155
167

177,

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219

229

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse
de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors
des assemblées annuelles sont soumis a un comité de lecture.

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2. DEXA:

Manuscrits: les manuscrits doivent étre livres préts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils
doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l’emplacement désiré des figures.

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imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les théses de
doctorat, 30 pages.

Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tete
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Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue
de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé.
Indications typographiques : souligner
une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).
deux fois les textes 4 mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).
trois fois les textes a mettre en CAPITALES.
par un trait ondule les textes à mettre en caractères gras.
——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés).

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Mots latins: les noms de genres et d’espéces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa,
in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques
ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis.

Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom
de genre ou d’espéce s’écrit en romain et ne doit pas étre souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie : les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractéres ordinaires;
références en italiques).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thése, Genéve, 43 pp.
— 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472.
— 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications
in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire:

1. les originaux;
2. une copie des originaux. Ces copies doivent &tre reduites au moins au format A4.
Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive

est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommandé de tracer
une échelle sur chaque figure. =

2 Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification,
soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise.

. Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches
doivent étre livrées prétes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur
place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Legendes : les légendes des figures doivent étre réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE

Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit étre échangée avec la rédaction de la Revue.

Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie
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CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30).

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2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL =
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5250
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIÉBAUD le=
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

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IMPRIME EN SUISSE

; Tome 89 Fascicule 2 1982

. REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG
JUIN 1982

REVUE SUISSE DE ZOOLEOGE:

TOME 89 — FASCICULE 2

Publication subventionnee par la Societe helvetique des Sciences naturelles
et la Societe suisse de Zoologie

Redaction

VILLY AELLEN
Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Geneve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Geneve

VOLKER MAHNERT

Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Geneve

Comite de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique federale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bale

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchatel

A. SCHOLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VOGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Geneve et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

WR OWISSEH "Er: 225, UNION POSTALE Fr. 230.—
| (en francs suisses)
| Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Tome 89 Fascicule 2 1982

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES
DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
JUIN 1982

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 89 — FASCICULE 2

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

VILLY AELLEN
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bale

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchatel

A. SCHOLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VOGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses) |
Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'Histoire naturelle, Genève

|

Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc.2 | p. 287-296 Genève, juin 1982

Some Ricinulei (Arachnida)
from Ivory Coast, including a new species
and a note on the immature stages of
Ricinoides westermanni (Hansen & Sgrensen)

by

Gérald LEGG *

With 6 figures

ABSTRACT

The present paper includes further notes on immature stages of Ricinoides wester-
manni (Hansen & Sgrensen) and the description of Ricinoides megahanseni n. sp. from
the Forét de Tai.

INTRODUCTION

Over the past five years three species of Ricinoides Ewing, 1929 have been added
to the list of six (see TUXEN 1974) African Ricinulei (THORELL 1892) (LEGG 1976a, 19770),
bringing the total to nine. There were originally ten species, but R. plebejus (Hansen &
Sorensen, 1904) was found to be a tritonymph of, and synonymous with, R. westermanni
(Hansen & Sorensen, 1904) (LEGG 19775).

Collections frequently contain, or are solely composed of, immature forms and
it is necessary to provide a means of identifying these specimens. Consequently, LEGG
(1976a, b, 1977a) has published accounts of the sub-adult stages of several species of
Ricinoides. The present paper includes further notes on immature stages and a descrip-
tion of a new species.

MATERIALS

The specimens of Ricinoides were derived from two collections made in Ivory
Coast by I. Löbl in 1977 and V. Mahnert and J.-L. Perret in 1980, and deposited in the

* Booth Museum of Natural History, 194, Dyke Road, Brighton, 4, Sussex, BN1 5AA;
England.

288 GERALD LEGG

Museum d’Histoire naturelle of Geneva. They were examined complete, partly dissected |
and in one case cleared in 10% potassium hydroxide. All measurements are in mm |
unless otherwise stated.

Both collections were made in collaboration with the Centre suisse de recherches
scientifiques en Côte dIvoire, Adiopodoumé, and travel of V. Mahnert was supported |
by the Bourse fédérale de voyage of the SHSN.

Ricinoides westermanni (Hansen & Sorensen)

1. Ivory Coast, Cascade near Man, in leaf litter, 8.111.1977, lg. I. Löbl: a single
specimen i

Total length (excluding cucullus and pygidium, see LEGG 1976a) 7.3 mm.

Cucullus Prosoma
length 2.05 length 2.4
breadth 1.85 breadth DES
ratio length/breadth 1.1 ratio length/breadth 0.96
Opisthosoma
length 5.0
breadth 4.0

ratio length/breadth 1.25

This specimen had a tarsal formula of 1+5+4+5 and possessed a distinct, but
incompletely formed genital complex (Fig. la) typical of a female Ricinoides. These |
data make the specimen a female tritonymph. The cheliceral setae are arranged in a
manner similar to that shown for a different specimen in Figure 15; cheliceral setal :
formula 2+(10+6). The pedipalps, like those shown for the specimen depicted in Figure :
1b are robust with groups of distal and proximal tubercles, weak ‘scales’ and ensate setae. |
Weak navicular setae (scales, see TUXEN 1973) clothe the body and appendages and the |
leg femora are dorsally sulcated.

2. Ivory Coast, Man, Centre Bethanie, sieving samples (rotten wood, dead leaves), |
7.X.1980, lg. V. Mahnert-J.-L. Perret: three specimens. (80/11)

The three specimens collected at Man have the following data:

Specimen
vi 2 3

Entire length 5.45 5.9 6.3
Cucullus length Lal 121 1.4
breadth 1.6 1.6 2.0

ratio length/breadth 0.688 0.688 0.7

Prosoma length 1.92 2.0 255
breadth 2.05 2.1 2.6

ratio length/breadth 0.976 0.952 0.962

SOME RICINULEI FROM IVORY COAST 289

1 2 5
. Opisthosoma length 3.82 3:9 4.05
breadth 3.18 3.28 3.5
ratio length/breadth 1.201 1.190 14457,
Pedipalp tibia length 1232 TESS. 1572
ratio tibia/femur 1.61 1.62 1.61
Tarsal formula 1+5+4+4 14-5S#4+4 1+5+45

D

Fic. 1.

Ricinoides westermanni : a. female genital area of specimen 8 II 77 Leg. I. LòbI
b. prolateral view of right pedipalp of specimen 80/11 Man
c. prolateral view of chelicera of specimen 80/11 Man
(coxae IV civ, anterior genital operculum ago, posterior genital operculum pgo,
pedicel pe, opisthosoma op)

290 GERALD LEGG

Each of the specimens were covered in weak navicular setae and tubercles and

possessed dorsal femoral sulcations. The pedipalp tibiae (Fig. 1b) were covered distally |
and proximally with groups of tubercles and possessed distally ensate and proximally |

weakly navicular setae in addition to acuminate sensory setae. The cheliceral setal

formula was 2+(10+6), the setae being arranged as shown in Figure Ic. These data
clearly indicate that these specimens, which were collected not too distant from the |
preceding one, were immatures of the same species, and included a female tritonymph. |
With the exception of the cheliceral setal formula, the data suggest that the 4 specimens |
(three from one collection and one from the other) were R. westermanni. However, |
the R. westermanni previously examined (including the type of R. plebejus) (LEGG 1977b) |
have cheliceral setal formulae of 1+(6+2). Until adultes can be collected from Man, |
Ivory Coast, a definite statement as to the identity of the species cannot be made. Until :

then the four specimens are provisionally placed in R. westermanni.

Ricinoides megahanseni n. sp.

Data: Ivory Coast, Forêt de Tai, near Scientific Station, sieving in rotten wood and |
dead leaves, 17.-20.X.1980, lg. V. Mahnert-J.-L. Perret: 1 specimen (80/21), two |

specimens (80/22), two specimens (80/25).

The specimens collected from Tai proved to be quite distinct from any previously :
described species and were consequently accommodated in a new species R. megahanseni. — |
There are so named because of their close similarity with R. hanseni (LEGG 1976) but |
larger size. No male was found in the collection which consisted of two protonymphs, |

two larvae and an adult female (Fig. 2).

Data: specimen
I+ 2 = fad 4* di
Entire length 4.65 1.9 2.0 23 23
Cucullus length 0.91 0.22 - 0.22 0.26 0.27
breadth 1.2 0.29 0.292 0.338 0.351
ratio length/breadth 0.758 0.759 0.753 0.769 — 0.769
Prosoma length 1.65 0.30 0.29 0.34 0.34
breadth 1.51 0.315 0.31 0.36 0.352
ratio length/breadth 1.092 0.952 0.936 0.944 0.966
Opisthosoma length 3.05 0.41 0.41 0.51 0.515
breadth 2.35 0.49 0.49 0.54 0.56
ratio length/breadth 1.298 0.837 0.837 0.944 0.920
Pedipal tibia length 1.1 0.222 0.224 0.26 0.253
breadth 0.125 0.02 0.02 0.04 0.04
ratio breadth/length 0.114 0.090 0.893 0.154 0.158
Pedipalp ratio tibia
length/femur length 1.38 1.41 1.42 1.39 1.42

Tarsal formula 1+5+4+5 14242 14242 1444342 14+4+3+2
Cheliceral setal formula 1+(3+5) — — — so

(*80/22 Tai, +80/21 Tai, — 80/25 Tai.)

SOME RICINULEI FROM IVORY COAST 291

1mm

FIG. 2.

Ricinoides megahanseni sp. n., female holotype, half dorsal and half ventral views
(posterior dorsal protruberance of prosoma p)

292 GERALD LEGG

Holotype female

Navicular setae, similar to, but less strongly developed than, those of R. hanseni,

clothe the body and appendages. The adult was dark brown with extensive patches :

of adhering debris. Such material is not uncommonly associated with Ricinoides, :
particularly adults with the broad setae. Tubercles also occur scattered over the general |
body surface and appendages. The prosoma bears a small median posterior dorsal |

FIG. 3.

Ricinoides megahanseni sp. n., female holotype, views of right chelicera:
a. dorsal b. lateral c. ventral

protruberance (p Fig. 2). Leg femoral sulcations are absent. The chelicerae (Fig. 3) are | |

typically of the genus with a dorsal “ Ricinoides tooth” (t Fig. 3.), and possess a distinct
cheliceral setal formula (Fig. 3b) of 1+(3+5), a single median dorsal and 8 lateral
(grouped 3+ 5) setae. The fixed cheliceral finger has 4 teeth (exclusive of the distal tip)
and the movable has 8 teeth. The pedipalpal tibiae are relatively long and thin (Fig. 4,
compare Fig. 1b) with 5 prolateral distal tubercles. Setae occur throughout the tibia,
grading from distally ensate to proximally weakly navicular (Fig. 4b, c, d). Distally,
adjacent to the fixed and movable fingers, are 14 acuminate setae, several of which have
a blunt tip (Fig. 4a). Close to the joint between the tibia and femur, the retrolateral-
ventral region bears an unusual ampulliform seta (Fig. 4e). The fixed pedipalpal finger
possesses 4 delicate teeth, a pair distally and a pair proximally (ff Fig. 4). The moveable
finger has 11 irregular serrations along its length. The pedipalpal femur is clothed in
tubercles and setae which grade from prolateral ensate to retrolateral navicular.

SOME RICINULEI FROM IVORY COAST 293

Distally there is a dorsal area clear of setae and tubercles. Fine prolateral acuminate
setae are present, a pair distal and three at intervals along the femur.
Careful “uncoupling” of the prosoma and opisthosoma followed by clearing in

potassium hydroxide revealed the structure of the female genitalia. In any description
|

'

25 um

Fic. 4.

Ricinoides megahanseni sp. n., female holotype, dorsal view of right pedipalp (fixed finger f,
tip of distal tactilé seta a, gradation of setae: ensate to weak navicular, b,c,d, unusual
proximal ampouliform seta e)

of a Ricinoides it is of paramount importance to demonstrate either the male or female
or both, genital and reproductive structures as these are distinct and hence provide
reproductive isolation and characterise the species. Few details of the female genitalia
have yet been published. Figure 5 shows the structure associated with the genital area
which is located on the pedicel (pe Fig. 5c), between the prosoma bearing the coxae
and the opisthosoma (civ, of Fig. 5c). When “coupled” the anterior and posterior genital
operculae cover the genital aperture (ago, pgo Fig. 5c). A complex of vesicular sperma-
thecae open into the posterior dorsal region of the genital atrium (sp Fig. 5a, b, c).
These vesicles are extremely elaborate and difficult to view, hence two additional views

294 GERALD LEGG

showing the details of the vesicles are given in Figure 5a and b (see Fig. 5d for the |

orientation: X and Y). There appear to be 7 vesicles on the right and 9 on the left, but
this is likely to be a false impression resulting from the preparation of the species and the
precise angle at which they were viewed. It is more likely that they are 8 vesicles each
side.

pe
op 7
Z
= N, | N (d)
X | y
a bcde
Fic. 5.

Ricinoides megahanseni sp. n., female holotype, ventral views of genital area: a, b, details of
vesicular spermathecae, viewed from directions X and Y on Figure 5d c. diagramatic ventral
views showing parts of coxae IV (civ), pedicel (pe), anterior genital operculum (ago), posterior
genital operculum (pgo), roof of genital atrium (rga), spermathecae (sp) and opisthosoma (op)

SOME RICINULEI FROM IVORY COAST 295

Immature Stages

The immature stages examined were typically pale coloured individuals with reduced
setation and tuberculation. The data referring to the two larva and two protonymphs
have been summarized above.

A comparison of life stages with other species can be made and this is summarised
in Figure 6, where estimates of, as yet undescribed, instars are projected for R. mega-
hanseni sp. n. and two other species. These projections are based upon the slopes of

mean size in mm

wklmh wklmh wkimh wklmh wklmh
adult tritonymph dentonymph protonymph larva
species & instar

Fic. 6.

Diagram showing actual (solid lines) and estimated (broken lines) sizes of the life stages
(adult = mean male + female, tritonymph, deutonymph, protonymph and larva) of five
species (R. westermanni w, R. karschi k, R. leonensis 1, R. megahanseni m. and R. hanseni h)

the curves for known life histories (R. karschi (Hansen & Sorensen) and R. hanseni,)
and assume equivalent growth rates. Note: for larger species such as R. westermanni,
it is probable that the curve on the right of the diagram should be steeper, i.e. the proto-
nymph and larva should be relatively smaller (see double dotted line). From this diagram
it would appear that the deutonymph and tritonymph of R. megahanseni sp. n. should
be in the region of 3.2 mm and 3.9 mm respectively. Also, the undescribed deutonymph
and larva of R. leonensis (LEGG 1977a) should be 3.5 mm and 2 mm respectively. The
estimated protonymphal and larval sizes of R. westermanni lie within 4-4.8 mm and
2.8-3.8 mm.

Affinities

Ricinoides megahanseni sp. nov. appears to be more closely related to R. hanseni
than any other species (see TUXEN 1974). Features that these two species have in common

296 GERALD LEGG

include the general colour and shape, the presence of a posterior dorsal prosomal
protruberance, and the superficial form of the pedipalps. However, the species is quite
distinct: it has a unique cheliceral setal formula, 1+(3+5) (R. hanseni 2+3). The
pedipalps with their distribution of 5 tubercles (R. hanseni, has 4) extensive complex
setae (simple setae in R. hanseni) and possession of a strange ampulliform seta are
further distinctive characters. R. megahanseni is, as its name implies, larger than
R. hanseni, 4.65 mm compared to 3.59 mm, and differences occur in the length/breadth
ratios (see data and LEGG 1976a). More significantly, the female genital area is quite
unlike any yet described. R. hanseni possesses 5 or 6 pairs of vesicles clearly opening
on either side of the mid-line (LEGG 1976a) which contrasts with R. megahanseni sp.
nov. and its complex of 8 pairs opening in the mid-line. |

These data suggest an affinity with R. hanseni however, until a male is found the :
precise position of R. megahanseni cannot be established.

ACKNOWLEDGEMENT

I am grateful to Dr. Volker Mahnert and Dr. I. Löbl who so kindly permitted me
to examine the collections of.Ricinuleids in their care.

REFERENCES

HANSEN, H. J. and W. SORENSEN. 1904. On two orders of Arachnida: 1-182. Cambridge University
Press.

LEGG, G. 1976a. The external morphology of a new species of ricinuleid (Arachnida) from Sierra
Leone. J. Linn. Soc. Zool. 59: 1-58.

— 19765. The external morphology of immature stages of Ricinoides karschi (Arachnida:
Ricinulei). Bull. Br. arachnol. Soc. 3 (9): 243-248.

— 1977a. Two new ricinuleids from W. Africa (Arachnida: Ricinulei) with a key to the adults
of the genus Ricinoides. Bull. Br. arachnol. Soc. 4 (2): 89-99.

— 1977b. The status of Ricinoides plebejus and a note on R. afzelii (Ricinulei: Arachnida).
Bull. Br. arachnol. Soc. 4 (3): 124-125.

THORELL, T. 1892. Sopra alcuni Opilioni (Phalangidea). Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo
Doria 8: 452-508.

TUXEN, S. L. 1974. The African genus Ricinoides (Arachnida: Ricinulei). J. Arachnol. 1: 85-106.

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Fasc. 2 p. 297-305 | Genève, juin 1982 |

|
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Revue suisse Zool. Tome 89

Flugführung bei heimkehrenden
Brieftauben '

von

Gerhart WAGNER *

ABSTRACT

Leadership in flocks of homing pigeons. — Groups of 5 homing pigeons individually
recognizable by different plumage colours were followed by helicopter on their way
home. In most cases, the pigeons flew together as a group with frequently changing
flight formations. Flight orders in terms of leadership were noted every minute. It was
examined statistically whether the flight order varies at random or whether there are
leading and following individuals. In all experiments flight order was far from random,
one or two pigeons proving to be leaders. If the same group was used for different exper-
iments at different times, rank orders were similar but not identical.

1. EINFÜHRUNG

In einer früheren Arbeit (WAGNER 1975) konnten wir zeigen, dass sich in einer
heimkehrenden Gruppe von 4—5 Brieftauben eine gewisse Rangordnung führender
und geführter Individuen statistisch ermitteln lässt: In 6 von 7 Versuchen waren die
während der Verfolgung im Helikopter in gewissen Zeitabständen aufgenommenen
Flugordnungen nicht zufallsverteilt.

In jener Arbeit ist auch die besondere soziale Situation einer zufällig zusammen-
gesetzten Gruppe von heimkehrenden Brieftauben aus demselben Schlage besprochen.
Dass es in einer solchen Gruppe eine Rangordnung gibt, ist für den Verfolger im
Helikopter nicht ohne weiteres evident: Die Frage muss statistisch angegangen werden.

Im Herbst 1975 konnten wir mehrere Brieftaubenverfolgungsflüge an Hochnebeltagen
durchführen. Zwischen Jura und Alpen, d.h. über dem schweizerischen Mittelland,
lag wochenlang eine geschlossene Nebeldecke mit Obergrenze zwischen 1000 und 1200

1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der
wissenschaftlichen Forschung.

* Im Baumgarten 10, CH-3066 Stettlen, Schweiz.

298 GERHART WAGNER

Metern über Meer und einer Untergrenze (Plafond) zwischen 700 und 800 Metern über
Meer. Alpen und Jurahöhen ragten aus dem Nebel und lagen in vollem Sonnenschein,
während im Mittelland nur der Napf (1408 m) als Insel aus dem Nebelmeer ragte und
der Heitmatschlag in Grächwil bei Bern (680 m) unter dem Plafond lag.

Die Freilassung der Tauben erfolgte bei allen Versuchen auf nebelfreien Höhen
der Voralpen (Rigi Kulm 1800 m, Niederhorn 1950 m, Schwarzenbühl 1480 m), des
Mittellandes (Napf 1408 m) oder des Jura (Chasseral 1607 m). Die Tauben flogen ent-
weder über dem Nebelmeer, längs der „Ufer“ des Nebelmeers, oder sie tauchten, nahe
am Boden bleibend, unter das Nebelmeer. Niemels tauchten sie, weder von oben noch
von unten, in eine geschlossene Nebeldecke ein.

Das Orientierungs- und Heimkehrverhalten der Tauben bei diesen Versuchen
ist bei WAGNER 1978 beschrieben. Im folgenden werden die aufgenommenen Flugord-
nungen dargelegt, und es wird die Frage des Flugführens diskutiert.

2. MATERIAL UND METHODE

Gruppen von je 5 Brieftauben aus dem Schlage des Autors in Grächwil, 10 km NW
von Bern, wurden an 5 verschiedenen Auflassorten unter den in Abschnitt 1 beschrie-
benen Bedingungen bei Windstille freigelassen. Soweit wie möglich wurde eine und dieselbe
Taubengruppe für verschiedene Versuche verwendet. Tabelle 1 gibt eine Übersicht
über die ausgeführten Flüge, Tabelle 2 über die bei den einzelnen Flügen verwendeten
Tauben und ihre Rangzahlen.

Die Tauben, welche auf ihrem Heimflug meist als Gruppe beisammen bleiben,
jedoch andauernd die Flugformation wechseln, wurden mit einem schweizerischen
Militärhelikopter von Typ ,,Alouette III“ verfolgt. Die Tiere waren einzeln durch ver-
schiedene Gefiederfärbung erkennbar. Wir verwendeten möglichst die natürlichen
Farbvarianten Blau, Schwarz, Fahl und Scheck. Einige färbten wir künstlich mit Rema-
crylfarben: Rot, Grün, Gelb. Alle hatten Heimkehrerfahrung aus verschiedenen Rich-
tungen.

Die Technik der Verfolgung von Brieftauben per Helikopter ist bei WAGNER 1970
beschrieben. Die Flugordnungen wurden in Abständen von ungefähr einer Minute als
Ranglisten notiert (z.B.: 1. Blau, 2. Scheck, 3. Rot, 4. Fahl, 5. Schwarz). Die Verfol-
gungen dauerten 15 bis 36 Minuten. Die Rangzahlen aller Beobachtungen wurden dann
für jede Taube addiert und die Rangsummen nach dem Friedmann-Test (NOETHER
1971, S.148ff) statistisch geprüft, und zwar einerseits durch Analyse der Gesamtverteilung
der Rangsummen und andererseits durch paarweise Vergleiche der Rangsummen von
je zwei Tieren, wie es bei WAGNER 1975 beschrieben ist. Dieselbe Arbeit enthält auch
allgemeine Überlegungen über das Sozialverhalten der Brieftaubengruppen und über
die besonderen Probleme der statistischen Verarbeitung der zur Verfügung stehenden
Daten.

Ich bin für Hilfe verschiedenster Art zu Dank verpflichtet: dem Eidgenössischen
Militärdepartement und insbesondere dem Chef der Abteilung Übermittlungstruppen,
Herrn Divisionär Guisolan, für die Zurverfügungstellung eines Militärhelikopters,
Herrn Godi Amsler für die sichere Pilotierung desselben, Hans Senn, Niklaus Löffel
und meinem Sohn Andreas Wagner für die Notierung der Flugordnungen sowie meinem
zweiten Sohn Thomas Wagner für die Betreuung der Tauben im Schlag.

BRIEFTAUBEN 299

TABELLE 1

Übersicht über die Versuchsflüge

Numer | Datum Aflagort | dan | azimut |
2/75 23.10.75 | Napf 43 km 24122 Flug über dem Nebelmeer bis
1408 m zum Jura
3/75 23.10.75 | Niederhorn 46 km 320° | Flug unter dem Nebelmeer
1950 m mit Sicht auf den Boden
5/75 12.11.75 | Rigi Kulm 84 km 268° | Flug rund um die Nebelmeer-
1800 m insel, dann unter dem Nebel
mit Sicht auf den Boden
6/75 12.11.75 | Niederhorn 46 km 320° Flug unter dem Hochnebel
1950 m mit Sicht auf den Boden
7/75 9.12.75 | Schwarzenbühl 30 km 360° Flug rund um die Nebelmeer-
1480 m insel, zuletzt Absitzen auf
Baum
8/75 9.12.75 | Chasseral 28 km 118° Flug in falscher Richtung,
1607 m vom Nebelmeer weg

3. ERGEBNISSE

3.1. Flug 2/75 : 23. Oktober 1975, Abflug Napf 1408 m, Heimdistanz 43 km, Heim-
azimut 272°.

Versuchsgruppe : Blau M,, Schwarz M,, Fahl M, Scheck M, Rot M, (5 Männchen).
Flug über dem Nebelmeer.

Bei diesem Flug wurden während einer Flugzeit von 36 Minuten 20 Flugordnungen
notiert (Tabellen 2 und 4). Die Rangsummen sind signifikant nicht zufallsverteilt
(0,001 < p < 0,01). Die Paarvergleiche ergeben signifikante Unterschiede zwischen
Blau, Schwarz, Fahl auf der einen und Scheck auf der andern Seite. Rot unterscheidet
sich nicht signifikant von irgendeinem der andern Vögel.

300 GERHART WAGNER

TABELLE 2

Verteilung der Ränge während des Flugs 2/75 bei den 20 aufgenommenen Flugordnungen.
«3x » bedeutet, dass die Taube dreimal in dem betreffenden Rang war. Multipliziert man diese
Zahl mit der zugehörigen Rangzahl und addiert die erhaltenen Produkte für eine Taube, so

erhält man ihre Rangsumme R.

Versuchstauben (Männchen)
Rang
Blau M; Schwarz M; Fahl M Scheck M Rot M:
JE 8X Sx 4x 0x 3x
DI 3x 6x 6x 3x 2x
Sk 6x 3x SX Lex Sx
4. 2x 3x 3x 9x 3x
DE 1X 3x 2x TX 7 x
R 45 53 53 80 69
Mittlerer Il DI DI SE 4.
Rang

3.2. Flug 3/75: 23. Oktober 1975, Abflug Niederhorn 1950 m, Heimdistanz 46 km,
Heimazimut 320°.

Versuchsgruppe : Blau W, Schwarz W, Fahl W, Scheck W,, Rot W (5 Weibchen).
Flug unter dem Nebelmeer.

Während einer Flugdauer von 23 Minuten wurden für die Fünfergruppe 17 Flug-
ordnungen notiert (Tabellen 3 und 4). In den ersten 16 Min. (Flugordnungen Nr. 1—10)
führte deutlich Schwarz. Nachher fiel Schwarz auf die Ränge 4 und 5 zurück, während
Fahl, bisher auf den hinteren Rängen, eindeutig die Führung übernahm. Wir werteten
daher, neben dem Gesamtergebnis, die Flugordnungen Nr. 1—10 und 11—17 getrennt
aus.

Die Ursache der radikalen Änderung in der Führung der Gruppe zwischen
Schwarz und Fahl bleibt unbekannt. Es ist jedoch interessant, das Führungsverhalten
dieser zwei Täubinnen bei späteren Versuchen mit derselben Gruppe zu vergleichen
(vgl. 3.4. und 3.6.).

Blau war während des ganzen Fluges in den hinteren Rängen. Nach 23 Minuten
verlor sie den Anschluss an die Gruppe und blieb zurück. In den während 6 weiteren
Flugminuten aufgenommenen 6 Flugordnungen der verbleibenden 4 Tauben blieb die
mittlere Rangordnung dieselbe wie in den Aufnahmen Nr. 11—17.

BRIEFTAUBEN 301

TABELLE 3

Übersicht über die Resultate der statistischen Prüfungen für Flug 3/75
(vgl. Erklärungen im Text).

Mittlere Flugordnung p Einzelpaarvergleiche:
und (Verteilung der signifikante Unterschiede
Rangsummen Rangsummen) zwischen —
a) Fünfergruppe: 1. Schwarz 0.001 <
Flugordnungen 2. Rot und Scheck pai 0.01 Schwarz - Fahl und Blau
Nr. 1-10 4. Fahl und Blau PRES
b) Fünfergruppe: 1. Fahl
Flugordnungen 2. Rot 0,001 <
Nr. 11-17 afscheck p < 0,01 Fahl - Schwarz und Blau
4. Schwarz und Blau
c) Fünfergruppe: 1. Rot 4. Scheck 001 <
Flugordnungen 2. Schwarz 5. Blau È 0.05 Rot - Blau
Nr. 1-17 3. Fahl By?
d) Vierergruppe 1. Fahl
(ohne Blau) 2EROL 0,001 < Fahl - Scheck und Schwarz
Flugordnungen 3. Scheck p < 0,01 Rot - Schwarz
Nr. 18-23 4. Schwarz

3.3. Flug 5/75: 12. November 1975, Abflug Rigi Kulm 1800 m, Heimdistanz 84 km,
Heimazimut 268°.
Versuchsgruppe: Gelb W, Grün W, Scheck W,, Blau M,, Rot M, (3 Weibchen,
2 Männchen).
Flug rund um die Insel im Nebelmeer.

Während 20 Min. wurden 20 Flugordnungen notiert. Die Verteilung der Rang-
summen (Rot 45, Scheck 49, Grün 66, Blau 68, Gelb 72) ist deutlich von einer Zufalls-
verteilung verschieden (0,01 < p < 0,05): Rot und Scheck unterscheiden sich klar von
den übrigen Tauben. Die Einzelpaarvergleiche ergeben allerdings nur für das Paar Rot
— Gelb einen signifikanten Unterschied.

3.4. Flug 6/75: 12. November 1975, Abflug Niederhorn 1950 m, Heimdistanz 46 km,
Heimazimut 320°.
Versuchsgruppe : 5 Weibchen wie bei Flug 3/75 (s.3.2.).
Flug unter dem Nebelmeer.

Während 18 Min. wurden 15 Flugordnungen aufgenommen. Die Verteilung der
Rangsummen (Fahl 26, Rot 40, Schwarz 44, Scheck 48, Blau 67) ist weit von einer

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 89, 1982 20

302 GERHART WAGNER

Zufallsverteilung entfernt (p < 0,001). Führend ist ganz eindeutig Fahl, die Täubin,
welche in der zweiten Hälfte des Fluges 3/75 geführt hatte. Schwarz, die Führerin der
ersten Hälfte jenes Fluges, liegt an dritter Stelle; Blau ist auch diesmal im hintersten
Rang. Die Einzelpaarvergleiche ergeben signifikante Unterschiede zwischen Fahl, Rot
und Schwarz auf der einen, Blau auf der andern Seite.

3.5. Flug 7/75 : 9. Dezember 1975, Abflug Schwarzenbühl 1480 m., Heimdistanz 30 km,
Heimazimut 360°.

Versuchsgruppe : Blau M,, Gelb M, Rot M,, Grün M, Schwarz M, (5 Männchen).

Flug entlang der Insel im Nebelmeer.

Während 15 Min. konnten 14 Flugordnungen der kompletten Fünfergruppe auf- i

genommen werden. Schwarz entfernte sich dann von der Gruppe (s. unten). Wir konnten
nachher während 23 Min. die verbleibende Vierergruppe verfolgen und in dieser Zeit
23 weitere Flugordnungen aufnehmen. Es ergaben sich die folgenden Rangsummen:

Fünfergruppe (14 Flugordnungen): 1.Schwarz 27, 2.Blau 34, 3.Grün 41, 4.Gelb 52,
5.Rot 56.
Vierergruppe (23 Flugordnungen): 1.Blau 39, 2.Gelb 56, 3.Grün 67, 4.Rot 68.

In beiden Gruppen sind die Rangsummen nicht zufallsverteilt (0,001 < p < 0,01).
In der Fünfergruppe führte Schwarz vor Blau. In der Vierergruppe, nach dem Abgang
von Schwarz, wurde Blau führend, während Rot in beiden Fällen im hintersten Range

liegt. Die Einzelpaarvergleiche ergeben für die Fünfergruppe signifikante Unterschiede

zwischen Schwarz einerseits, Gelb und Rot andrerseits, ferner zwischen Blau und Rot,
in der Vierergruppe zwischen Blau auf der einen, Grün und Rot auf der andern Seite.

Das Führungsverhalten von Schwarz war während der Verfolgung offenkundig.
Schon im Moment der Freilassung hatte er die Führung übernommen: Alle fünf Tauben
waren während einer oder zwei Sekunden unbeweglich am Boden gestanden; dann
war Schwarz als erster gestartet, unmittelbar gefolgt von allen andern. Bei der Verfolgung
der Fünfergruppe notierten wir dann mehrmals auffällige Sonderbewegungen von
Schwarz: Während die Gruppe den ,,Ufern“ der Insel im Nebelmeer folgte, brach er
dreimal aus und wendete sich in Heimrichtung gegen das Nebelmeer. Da die übrigen
Tauben nicht folgten, kehrte er zur Gruppe zurück. Aber beim vierten solchen Versuch
flog Schwarz allein aufs Nebelmeer hinaus in Richtung auf eine in 3 km Entfernung

deutlich sichtbare Nachbarinsel und liess die Vierergruppe zurück, welche weiterhin

den Nebelufern entlang irrte und sich zuletzt auf einen Baum setzte.

3.6. Flug 8/75: 9. Dezember 1975, Abflug Chasseral 1607 m, Heimdistanz 28 km,
Heimazimut 118°.

Versuchsgruppe : 5 Weibchen wie bei Flug 3/75 und 6/75 (3.2. bezw. 3.4.).

Flug über Nebel und Dunst in falscher Richtung: vom Nebelmeer des Mittellandes :

weg Richtung NW (vgl. WAGNER 1978, S.168).

Die 9 Flugordnungen, welche während des Verfolgungsfluges von nur 15 Min.
Dauer aufgenommen werden konnten, genügten, um eine nicht zufallsmässige Verteilung
der Rangsummen (0,001 < p < 0,01) zu erhalten: 1. Fahl 16, 2. Blau 19, 3. Schwarz 27,

4. Scheck 33, 5. Rot 40. Die fahle Täubin, welche in der zweiten Hälfte des Fluges 3/75 |
und im Flug 6/75 geführt hatte, war auch diesmal die Führerin. Schwarz war wieder,

BRIEFTAUBEN

TABELLE 4

Übersicht über die Versuchsgruppen und ihre mittleren Rangordnungen
bei den verschiedenen Flügen

303

Mittlere Rangordnung
Versuchstauben
Flug Flug Flug Flug Flug Flug
2/75 3/75 5/73 6/75 7/75 8/75
Weibchen eyes)
Blau W 1801/70 4 4 5 5 2
Schwarz W 1411/74 14282 3 3
Fahl W 1907/72 413 1 1
Scheck W, 535/71 DE BA 4 4
Rot W 1406/74 2020] 2 5
Gelb W 554/71 5
Grün W 1408/74 3
Scheck W, 1402/74 2,
Männchen
Blau M, 1780/70 1
Schwarz M, 28445/74 2
Fahl M 1854/73 2
Scheck M 536/71 5)
Rot M, 509/71 4 =)
Blau M, 1805/70 4 DINI
Gelb M 1788/70 4 2
Rot M, 582/71 1 5 4
Grün M 544/71 33
Schwarz M, 1902/72 1 —
p

Rangsummenverteilung <0,01 <0,01 <0,05 <0,001 <0,01 <0,01

eae : Dy 14.5 1-4,5
signifikante Unterschiede 1,2,3-5 2) 14,5 1-5 1,2,3-5 2-5 1,2-5
zwischen den Rängen — 3) 1-5 4) 1:34

1) Flugordnungen Nr. 1—10

2) Flugordnungen Nr. 11—17

4) Vierergruppe nach der Trennung von Blau

3) Flugordnungen Nr. 1—17

304 GERHART WAGNER

wie bei Flug 6/75, im 3. Rang. Aber während Rot in den vorhergehenden Flügen dieser
Gruppe im zweiten und Blau im letzten Rang gewesen war, lag jetzt Blau im zweiten
und Rot im letzten Rang.

Das besondere Verhalten dieser Versuchsgruppe im Gebiet des Chasseral (Flug in
diametral falscher Richtung!) könnte mit der Tatsache zusammenhängen, dass dort
das erdmagnetische Feld eine Störung aufweist (vgl. WAGNER 1976).

Die Einzelpaarvergleiche ergeben signifikante Unterschiede nur zwischen Fahl und
Blau auf der einen und Rot auf der andern Seite.

4. DISKUSSION

In allen 6 Versuchen ergibt die statistische Prüfung der Rangsummenverteilung
eine signifikante bis hoch signifikante Abweichung von einer Zufallsverteilung. Das
bedeutet, dass in jeder Gruppe eine Unterscheidung von führenden und geführten Indi-
viduen möglich ist.

Werden die Rangsummen der Vögel einer Gruppe je paarweise miteinander ver-
glichen, so ergeben sich signifikante Unterschiede ! nie bei allen Paarkombinationen,
sondern nur zwischen einer vorderen und einer hinteren Untergruppe, wobei diese
Untergruppen aus 1—3 Tieren bestehen.

Wenn eine und dieselbe Gruppe von 5 Tauben an verschiedenen Tagen verwendet
wurde, so ergab sich nicht bei allen Flügen dieselbe Rangordnung, es fielen jedoch ge-
wisse Übereinstimmungen ins Auge. So war die Täubin Fahl W dreimal im ersten Rang
(vgl. Tabelle 4), Blau W zweimal im letzten Rang. Dasselbe Bild wird sich wohl ergeben,
wenn man eine Gruppe von 5 Kindern an verschiedenen Tagen mit verschiedenen Pro-
blemen konfrontiert. Es muss hier auch darauf hingewiesen werden, dass die soziale
Rangordnung in einer Schlaggemeinschaft von Brieftauben weniger konstant ist als
etwa bei Dohlen oder Hühnern (BENNET 1939, DIEBSCHLAG 1941).

Als Schlussfolgerung können wir feststellen, dass es unter den Tauben einer
Schlaggemeinschaft individuelle Unterschiede nicht nur bezüglich der sozialen Rang-
ordnung im Schlag, sondern auch bezüglich ihres Verhaltens in einer heimfliegenden
Gruppe gibt. Dies bestätigt unsere früheren Befunde (WAGNER 1975).

Während die Rangordnung im Schlag durch Aggressions- und Fluchtverhalten
festgelegt wird, ist die Struktur der heimfliegenden Gruppe durch das vollständige Fehlen

von Aggressions- und Fluchttendenz gekennzeichnet. Es müssen also ganz andere |

Kriterien sein, welche die von uns auf dem Heimflug festgestellte Rangordnung be-
stimmen. Es kommen vor allem die folgenden Gesichtspunkte in Frage:

a) verschiedene Motivation zur Heimkehr infolge

al) verschiedener Nestverfassung (Paarbildungsphase, Brutzeit, Nest mit Jung- —

vögeln u.a.),
a2) verschiedenen Fütterungszustandes (Hunger motiviert zur Heimkehr!),
a3) genetischer Unterschiede;

1 Wie bei WAGNER 1975, S.63, dargelegt, ist es statistisch erlaubt und sinnvoll, die Einzel- |

paarvergleiche auf ein grösseres p abzustützen als die Gesamtrangsummenverteilung. In der

vorliegenden Arbeit wurde, wie bei WAGNER 1975, p = 0,1 als Signifikanzgrenze verwendet. |

BRIEFTAUBEN 305

b) verschiedene physische Kondition infolge

bl) verschiedenen Ernährungszustandes,
b2) verschiedenen Mauserzustandes,
b3) genetischer Unterschiede;

c) verschiedene Orientierungsfähigkeit infolge

cl) temporärer Unterschiede wie bei a) und bd),
c2) genetischer Unterschiede.

Die Möglichkeiten al) und a2) fallen für unsere Versuche wohl ausser Betracht:
Diese wurden ausserhalb der Brutzeit im Spätherbst durchgeführt, und die Tauben
waren alle gleich gefüttert.

Die Möglichkeit 5/) fällt auch ausser Betracht, während 52) eine gewisse Rolle
gespielt haben könnte. In genetischen Unterschieden, vor allem in solchen der Orientie-
rungsfähigkeit, liegt aber wohl der wahrscheinlichste und zugleich der theoretisch inte-
ressanteste Deutungsansatz. Er ist jedoch in sich wiederum komplex, können doch
verschiedene Orientierungsfaktoren eine Rolle spielen, und es ist durchaus denkbar,
dass die Rangordnungen innerhalb einer gegebenen Gruppe bezüglich verschiedener
Orientierungsfaktoren nicht dieselben wären. Solange wir die Bedeutung der ver-
schiedenen in Frage kommenden Orientierungsparameter nicht genauer kennen, lässt
sich hier kaum etwas Sicheres aussagen.

Die Frage der Korrelation zwischen den von uns festgestellten Rangordnungen
auf dem Heimflug und den aufgrund anderer Kriterien aufgenommenen Rangfolgen
(Hackordnung im Schlag, Flugordnung im Freiflug beim Schlag, Heimkehrleistung bei
Einzelverfrachtung sowie Zeit und Genauigkeit der Anfangsorientierung bei Einzel-
auflassung) ist Gegenstand weiterer Untersuchungen.

LITERATUR

BENNET, M. A. 1939. The social hierarchy in Ring Doves. Ecology 20: 337-357.

DIEBSCHLAG, E. 1941. Psychologische Beobachtungen über die Rangordnung bei den Haustauben.
Z. Tierpsychol. 4: 173-188.

NOETHER, G. 1971. Introduction to Statistics. Houghton Mifflin, Boston.
WAGNER, G. 1970. Verfolgung von Brieftauben im Helikopter. Revue suisse Zool. 77: 39-60.

— 1975. Zur Frage des Flugführens in heimkehrenden Brieftaubengruppen. Z. Tierpsychol.
39: 61-74.

— 1976. Das Orientierungsverhalten von Brieftauben im erdmagnetisch gestörten Gebiet des
Chasseral. Revue suisse Zool. 83: 883-890.

— 1978. Homing pigeons flight over and under low stratus. In: SCHMIDT-KOENIG, K. and
KEETON, W. T. (Editors): Animal migration, navigation and homing. Series:
Proceedings in life sciences, Springer, Heidelberg.

Fasc. 2 | p. 307-311

Revue suisse Zool. Tome 89

Genève, juin 1982
|

New Endomychidae (Coleoptera)
from Asia

by

H. F. STROHECKER *

With 13 figures

ABSTRACT

Asymbius indicus n. sp. from India; Uttar Pradesh, A. sinensis n. sp. from China:
Fukien, Mycetina maderi n. sp. from China: Fukien, M. sasajii n. sp. from Taiwan and
Ectymychus nepalensis n. sp. from Nepal are described.

ARROW (1925: 398) presented an extensive diagnosis of the genus Asymbius and I
recently brought together the descriptions of the 8 known species (STROHECKER 1979),
adding a ninth from Sabah. In a lot of Endomychidae sent to me for study by Dr. Ivan
Löbl of the Geneva Museum are two additional species and two new species of Mycetina.

Among oriental endomychids the species of Asymbius are notable for the course
of the parasutural striae, which, diverging from the apex forward, curve widely around
the scutellum and then recurve along base and internal to umbo. This feature is some-
what similar to that seen in the holarctic genus Symbiotes. According to SASA (1978:
8-12) these two genera should be among those referred to the Mychotheninae.

In 5 species of Asymbius, A. crinipes Gorham, A. marginatus and A. hamulatus
Arrow, A. formosanus Csiki and A. foveicollis Chujo, the pronotum is somewhat flat-
tened at the sides, subangulately widened in front of middle, the margin there abruptly
widened but strongly deflexed and thus invisible from above. In the other 4 species the
pronotum is convex from side to side, its edges evenly curved, the margin widened for-
ward, the widening visible in part from above. Of these 4 species A. claviger Arrow and
A. gigas Strohecker have antennal club joints long-cylindric, their ensemble longer than
the stalk. In A. minutus Arrow of Sumatra, apparently the most primitive form of the

* University of Miami, Department of Biology, Coral Gables, Florida 33124, USA.

308 H. F. STROHECKER

genus, the pronotal punctures are very fine, the parasutural stria but weakly impressed,
the antenna rather short with articles 9-10 transverse in female.

The 2 new species are similar to A. rufus Arrow, forming with it a group charac- |
terized by high convexity, especially of pronotum, coarse pronotal punctation, deeply |

impressed parasutural striae, dark coloration, antennal club slightly shorter than stalk.

ARROW (1925: 401) noted the length of A. rufus as 1.75 mm but my measurements |

with ocular micrometer of a series, including some syntypes, show lengths of 1.3-1.5 mm.
The new forms are larger than A. rufus, the size difference more evident on direct com-
parison than the cited measurements may indicate.

Asymbius indicus n. sp. (fig. 1, 3)

Holotype: female, Inde: Garwhal (UP), 10 km E. de Dhanolti, 2450 m, 21.X.79,
I. Löbl (Geneva Museum).

Legs and antennal stalk yellow-brown, club dusky, not black. Head and pronotum
reddish brown, elytra dark brown, almost black, with a broad submarginal band of
umber color. Pubescence sparse, erect. Antennal stalk slightly wider distad, article 8
globose, articles 9, 10 long-campaniform, 11 long-oval, 2 x as long as wide. Pronotum
roundly convex from side to side, margins evenly curved, wider toward front, hind angle
slightly acute, area within it flat, horizontal, lateral sulcus (basal fovea) deltoid, shal-
low, bounded laterally by a low ridge, transverse sulcus deep and close to base. Elytra
highly convex, about as wide as long, finely and sparsely punctate, margin wide below
umbo but narrowed caudad. Parasutural stria sharply impressed, deeper in front and
recurved along base and within umbo, which thus appears elevated. Elytral apex simple,
from which I judge the specimen to be female. Length 1.6 mm, width 1.0 mm.

Similar to A. rufus but larger with longer antenna. The pronotum of A. rufus ap-
pears more narrowed to base because of the deflexed hind angles; the basal fovea is
quite deep with high lateral ridge. The bicolored elytra of A. indicus is a feature unique
in the genus as now known.

Asymbius sinensis n. sp. (fig. 2, 4)

Holotype: male, China: Fukien, Kuatun, 5.1V.46 (Tschung Sen). (Geneva Museum.)

Allotype: female, same data as holotype (Geneva Museum).

Paratypes: 2 males, 2 females, same data as holotype except 25.X.46. Antennae of
male paratypes damaged (Geneva Museum; author).

Legs yellow, antennal stalk brown, club black. Shining dark reddish brown, the
pronotum almost black with its disc coarsely and rather closely punctate, its sides evenly
curved, the margin rather strongly elevated, hind angles weakly acute, basal fovea simi-
lar to that of A. indicus but deeper and with higher lateral ridge. Antennal stalk rather
stout, articles 7-8 globose, 10 quadrate, 11 but little longer than 9 and about 1.5 as
long as wide. Elytra as wide as long, highly convex, finely and sparsely punctured, mar-
gin wide in front, narrowed caudad. Length 1.8 mm, width 1.2 mm.

Elytral apex of male with tubercle surmounted with hairs, that of female simple.
Other than this male feature no other external sexual difference has been found. This
species is similar to A. rufus but larger, with longer and stouter antennae. Elytral apex
of A. rufus male is somewhat extended, distinctly excavate and lacks tubercle.

|

ASIATIC ENDOMYCHIDAE 309

Mycetina sasajii n. sp. (Fig. 8, 12)

Holotype: male, Taiwan: Alishan, 2400 m, 11.VI.77, J. u. S. Klapperich (Geneva
Museum).

Short-oblong in form, dorsum shining. Antennae, head, prothorax, scutellum
and legs black, tarsi yellow. Abdomen and elytra reddish orange. Length 3.5 mm,
width 1.9 mm.

13

Fics. 1-13.

Fig. 1: Asymbius indicus sp.n., pronotum and elytral base. Fig. 2: Asymbius sinensis sp. n.,

apex of male elytron-paratype. Figs. 3-6: antenna (left); 3: A. indicus; 4: A. sinensis; 5: A. rufus

male; 6: id., female. Figs. 7-11: aedeagus; 7: Mycetina minima (sensu meo); 8: Mycetina sasajii

sp. n.; 9: M. laticollis Gorham; 10: M. (Phaeomychus) brevis Arrow-holotype; 11: M. (Phaeo-

mychus) maderi sp. n.. Figs. 12-13: antennal club (right); 12: Mycetina sasajii sp. n.; 13: M.minima
(sensu meo). Mm scale applies only to figs. 3-8.

Antenna rather stout, articles 3-5 subequal in length and about 1.5 as long as
wide, article 8 as wide as long, 10 transverse with inner apical angle acute, 11 transverse
and subtruncate. Pronotum 2x as wide (base) as long (mid-line), sides parallel to base,
rounded to rectangular front angles, disc very finely punctured, lateral sulci narrowly
deltoid, extending forward almost to mid-length, transverse sulcus deep. Elytra about
3x as long as pronotum, rather densely punctate.

310 H. F. STROHECKER

Similar to specimens from near Dalat, Vietnam which I have identified as M. minima
Pic (I found no specimens of this species in Pic coll.), but slightly larger and with slen-
derer antennae. It is also similar to M. laticollis Gorham of Japan, which, however,
has stouter antennae and quite different aedeagus. For purpose of scale figure 9 was
drawn from specimen from Kyoto but agrees entirely with my drawing from specimen
bearing “Type” label in British Museum.

Mycetina (Phaeomychus) maderi n. sp. (Fig. 11)

Holotype: male, China: Fukien, Kuatun, 4.V.46. Tschung Sen (Geneva Museum). |
Allotype: same data except 25.1X.46 (Geneva Museum). |

Form oblong, moderately convex, shining. Antennae, head, prothorax, scutellum
and legs black, tarsi dark red. Abdomen and elytra reddish orange, a small black spot
on umbo. Length 4.2 mm, width 2.2 mm.

Antenna rather stout but articles 3-8 each longer than wide, 3 longest and 2x as
long as wide, 4-7 but little shorter than 3, 8 shortest; club abruptly formed but not
broad, article 9 long-triangular, 10 slightly transverse, 11 short and truncate. Pronotum
1.75x as wide as long, sides narrowly margined, gently rounded to rectangular front
angles, parallel basad, disc very finely punctured, punctures coarser at sides, lateral
sulci narrow and parallel, confined to basal 14 of pronotum, transverse sulculs close to
base. Elytra 3 x as long as pronotum and not much wider. Gently widened from base
to middle and gently convergent to apex, densely punctured. There are no conspicuous
external sexual features; the front tibia of male is somewhat thicker distad than that of
female.

The allotype bears a label “Mycetina sp., det. Mader” and is certainly one of the
3 unnamed specimens cited by MADER (1955: 69). The holotype also is probably from
that series, which MADER stated could not be considered representative of M. superba
Mader. The insect now at hand is very close to Phaeomychus brevis Arrow, described
from a single male from Bao Ha in NW Viet Nam. A clear photograph of the Arrow
type does not allow me to cite any external differences between it and the specimens
now studied. The aedeagus of M.(P.) brevis is much wider at apex than that of
M. maderi but similar, and this difference may prove to be of only racial or subspecific
moment. I have cited the name Phaeomychus as subgeneric although I synonymized it
in 1953. The aedeagi of the species referred to Mycetina indicate several divergent lines.
The Japanese M. (Phaeomychus) rufipennis has elytra more rounded at sides than the
forms treated above, and its aedeagus shows but moderate apical widening in dorsal view.

Ectomychus nepalensis n. sp.

Holotype: female, Nepal (Prov. Bagmati), Mere Dara, 3200 m, 8.IV.81, Lobl and
Smetana (Geneva Museum).

Oblong in outline, moderately convex. Ventral surface, legs including tarsi, anten-
nae, head, pronotum and scutellum black; elytra dark red. Length 2.9 mm, width 1.7 mm.

Antennal stalk slender, articles 1-4 elongate, 5-7 secularly shorter, 8 globose.
Club relatively massive, abruptly formed, its first two articles medially angulate at apex,
the last article regularly ovoid, longer than wide. Pronotum with sharply raised side
margins, which are shallowly sulcate and somewhat narrowed to base, disc finely punc-

ASIATIC ENDOMYCHIDAE 311

tate, lateral sulci deep, linear, not reaching mid-length of disc. Elytra 3x as long as,
and hardly wider at base than pronotum, gradually widened to about mid-length, then
gradually convergent to apex, surface thickly, somewhat coarsely punctate, pubescence
fine, erect and inconspicuous.

Fic. 14.

Mycotina (Phaeomychus) brevis Arrow; Holotype &.

The insect here described shares generic features with 4 species of Ectomychus from
the Indian region treated by ARROW (1925: 367-370). In his key nepalensis would be
associated with E. monticola in the first couplet. From all the species of ARROW’s work
E. nepalensis differs strikingly in coloration and from E. monticola in the fine punc-
tation of pronotum. On the specimen now before me I do not see the conspicuous de-
pressions behind middle and hind coxae noted by ARROW as features of E. monticola.

REFERENCES

Arrow, G. J. 1925. The Fauna of British India: Coleoptera, Clavicornia, Erotylidae, Langu-
riidae and Endomychidae. London, xv + 416 pp., plate.

MADER, L. 1955. Neue Coleopteren aus Fukien (China), Helotidae Languriidae, Erotylidae,
Endomychidae, Coccinellidae. Koleopt. Rndsch. 33: 62-78.

SASAJI, H. 1978. Notes on the Japanese Endomychidae, with an establishment of a new subfamily.
Mem. Fac. Ed. Fukui Univ. ser. II, No. 28, part 1: 1-31.

STROHECKER, H. F. 1979. The genera Asymbius and Coryphus with descriptions of four new
species. Pacif. Insects 20: 77-82.

Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 2 | p. 313-336 | Genève, juin 1982 |

Zur Kenntnis der Gattung Coelotes
(Araneae, Agelenidae) in Alpenländern I

Die Arten aus dem Gebiet der Schweiz
Evolution der pastor — Gruppe

von

Richard MAURER *

Mit 7 Abbildungen

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of the genus Coelotes (Araneae, Agelenidae) in alpine
countries I: The species ocurring in Switzerland. — The author re-examined the genus
Coelotes in Switzerland. The following species and subspecies could be verified: C.
atropos, C. inermis, C. mediocris, C. terrestris, C. pabulator, C. rudolfi, C. pastor pickardi,
C. pastor tirolensis. Special studies have been made in the pastor-group of high altitude
localities in the southern alps. It seems evident that the structure of the genitalia and
biogeographical facts are related to the glacial history of the French, Swiss and Italian
alps.

EINLEITUNG

De LessERT nannte 1910 in seinem Katalog der schweizerischen Spinnen für das
Gebiet der Schweiz fünf Coelotes-Arten: terrestris, atropos, inermis, pickardi und
pabulator. Er konnte sich grösstenteils auf KULCZYNSKI abstiitzen, der 1906 in einer
hervorragenden Uebersicht die bis damals bekannten Coelotes — Arten Europas über-
arbeitet und neu dargestellt hatte.

C. pickardi war seit 1873 in nur einem Individuum bekannt, als Fundort hatte
O. P.-CAMBRIDGE „Schweiz“ angegeben. Die von MUELLER & SCHENKEL 1895 als C. ?
pastor bezeichneten Weibchen aus dem Val Piora und dem San Bernardino hatte
KULCZYNSKI in die neue Unterart pastor tirolensis gestellt, de LESSERT aber schob die
Interpretation dieser Tiere hinaus bis Männchen vorlägen. Gleichzeitig bezweifelte
er die Möglichkeit, die alten Tessiner Funde aus dem letzten Jahrhundert (C. ‚„solitarius“
u.a.) zuordnen zu können, weil kein Material mehr aufzutreiben war und sich die Syno-
nymieverhältnisse als ausserordentlich verworren darboten.

* Kirchrain 300, CH-5113 Holderbank, Schweiz.

314 RICHARD MAURER

1918 meldete SCHENKEL C. mediocris als neue Art für die Schweiz, 1923 glaubte
er, aus Claro (TI) C. poweri identifiziert zu haben, 1925 entdeckte er C. rudolfi aus dem |
Binntal (VS), den er später im Bedretto (TI) als häufige Art wiederfand. 1927 gelang
es ihm, C. pickardi im Saastal (VS) wieder zu finden und auch das bis dahin unbekannte |
Weibchen zu beschreiben. 1939, nach dem Fund von C. atropos im Lötschental (VS), |
fasste er für die südwestliche Schweiz zusammen: „Wie bei Fiesch fehlt auch hier der |

im Einzugsgebiet des Rheines (und in ganz Mitteleuropa) so häufige Coelotes terrestris,
der demnach den Kamm der Berneralpen nicht überschreitet; wohl aber fanden sich

auf der Lauchernalp, am Weg zum Lötschenpass, einige Exemplare des in der Schweiz |
nur selten und sporadisch vorkommenden Coelotes atropos; für die Arten dieses Genus .
aus den penninischen Alpen, C. pickardi von Saas und Zermatt, und C. rudolfi östlich :

vom Simplon, scheint das Rhonetal eine unüberwindliche Schranke zu sein.“

Damit hatten sich die Kenntnisse um die Gattung stark erweitert. Viele Probleme
aber blieben offen oder wurden in der Folge aufgedeckt, z.T. weil von einigen Stellen

nur weibliche Tiere vorlagen.

In den letzten Jahren nun wurden aus den südlichen Alpen ausserhalb der Schweiz

mehrere neue Arten beschrieben, neue Synonymien postuliert, weitere Fundorte
altbekannter Arten ermittelt. Einige der schweizerischen Funde erscheinen nun in
neuem Licht. Da auch einige Irrtümer in die Literatur eingegangen sind, drängte sich
eine Neubearbeitung der ganzen Gattung im Gebiet der Schweiz auf. Die vorliegende
Studie behandelt insbesondere noch die bis heute zu wenig geklärten Verhältnisse der
pastor — Gruppe, wobei die diesbezüglichen Betrachtungen auf den Raum zwischen
Gran Paradiso und den lessinischen Alpen ausgedehnt werden mussten. Nur so lassen
sich nämlich auch die Formen der südlichen Schweiz biogeographisch einordnen.

Zu Dank verpflichtet bin ich insbesondere den folgenden Persönlichkeiten und
Institutionen, sei es für die Ausleihe oder Überlassung von Material, sei es für wertvolle
Diskussionen:

Mme R. de BLAUWE, Bruxelles; Herrn Prof. Dr. P. M. BRIGNOLI, l’Aquila; Herrn
Prof. Dr. R. HANTKE, Zürich; Herrn Dr. B. HAUSER, Genf; Herrn Dr. G. OSELLA,
Verona; Herrn Prof. Dr. A. POLENEC, Ljubljana; Herrn Prof. Dr. W. SAUTER, Zürich;
Herrn Doz. Dr. K. THALER, Innsbruck; Herrn Dr. J. WALTER, Zürich; Herrn Prof.
Dr. H. ZoLLER, Basel; dem Naturhistorischen Museum in Basel (Leitung: Herr Prof.
Dr. U. RAHM).

Im systematischen Teil bedeutet ein Kreuz (+) vor zitierter Literatur, dass dieses
Material von mir überprüft wurde. MG = Muséum d’Histoire naturelle de Genève,
NHMB = Naturhistorisches Museum Basel.

KATALOG UND KOMMENTAR

1. DIE ARTEN AUSSERHALB DER pastor-GRUPPE

Coelotes atropos (Walckenaer, 1830)

Literatur (nur Schweiz):

1910, Amaurobius atropos, LESSERT, Catalogue p. 461: Col du Marchairuz (VD),
Salvan (VS), Zinal (VS). Alle früheren Zitate unter C. atropos s. LESSERT 1910:
461/62, 598!

1939, C. atropos, SCHENKEL, Revue suisse Zool. 46: 97; Lötschental (VS)

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 315

Neuere Nachweise:

— 4 99, 19.7.1979 Zinal (VS), 1690 m/M (WALTER).

— 14,1 9, 26.9.1979, Chenit (VD) (J. D. BOURNE).

— 3 99, 29.9.1980, Mt. Tendre (VD), 1500 m/M, Waldweide mit Fichten, durchsetzt
mit Kalk-Blockschutt. Population durchmischt mit C. terrestris (Coll. MAURER).

| — 3 99, 18.7.1980, La Louére, Alpweide 2170 m/M, 2 33 Mase, Fichten-Lärchen-

| wald, 1900 m/M (Val d’Herens, VS) (WALTER).

Bemerkungen:

Zwischen C. atropos und C. terrestris bestanden lange Zeit verworrene Verhält-
nisse, die durch CHRYSANTHUS (1965) geklärt wurden. Für die Determination halte
man sich an diese Arbeit oder an LOCKET & MILLIDGE (1953)/LOCKET et al. (1974).
Gute Abbildungen liefern auch WIEHLE (1963) und de BLAUWE (19735).

Über die genaue Verbreitung der west- und mittel- (+siid—) europäischen Art
lässt sich nichts Endgültiges sagen, da bei früheren Autoren mit Verwechslungen
gerechnet werden muss. Für die Schweiz gibt Abb. 5 die bis heute gesicherten Fundorte
an. Ob sich die Angabe SIMON’s (1937) „Jura et Doubs: ft. de la Joux“ auch auf
Schweizer Gebiet bezieht, ist unklar. Seine interessante Bemerkung (p. 1037) ,,dans le
Jura, C. atropos est l’espèce des forêts de conifères et des tourbiéres, C. terrestris celle
des forêts de chênes et de hétres... wäre der Überprüfung wert. Auf dem Mt. Tendre
(VD Jura) konnten Populationen von C. atropos und C. terrestris gefunden werden,
die vollstandig durchmischt sind!

Coelotes inermis (L. Koch, 1855)

Literatur (Schweiz):
1978, MAURER, Katalog, p. 60.

TRETZEL (1952, 1955) hat sehr anschaulich die wesentlichen biologischen Unter-
schiede dieser zu terrestris sympatrischen Art (in weiten Bereichen Europas, in der
Schweiz mit Ausnahme des Alpenraumes und des westlichen Juras) herausgearbeitet.
Abb. 5 gibt die bisherigen Fundorte in der Schweiz, Abb. 4 die Hohenverbreitung.
Die Art tritt in Osteuropa gemainsam mit C. solitarius L. Koch (C. poleneci Wiehle) auf.

Coelotes terrestris (Wider, 1834)

Literatur (Schweiz):
1978, C. terrestris, MAURER, Katalog, p. 61.

Neuere Funde aus Alpen und Jura:

— 5 99, 10.6.1979, Maderanertal (UR), zw. Pt. 1185 und 1462 m/M, längs Chärstel-
enbach (Coll. MAURER),

— 299, 20.7.1979, Realp (UR), 1680 m/M, südexponierte Alpweide mit Quellhorizonten
(Coll. MAURER),

— 2 $4, 1 9, 20.7.1979, unterhalb Gletsch (VS), 1569 m/M, lichter Fichten-Larchen-
wald (Coll. MAURER),

— 1 Q, 21.7.1979, Pian Segno südlich Lukmanier (TI), 1680 m/M, mit Fichten durch-
setzte Weide unterhalb der Arvenzone (Coll. MAURER),

316 RICHARD MAURER

— 2 99, 21.7.1979, Oberalppass (GR), 1900 m/M, Alpweide mit Zwergsträuchern
durchsetzt (Coll. MAURER),

— 244,8 99, 11.8.1979, Alp Plazer (GR), südlich S-charl, 2100 m/M, im Übergang
Weide — Arvenwald auf verwachsener Geröllhalde (Coll. MAURER),

— 2 99, 22.9.1980, Mt. Tendre (VD Jura), Waldweide, mit Fichten durchsetzt (gleich-
zeitig mit C. atropos!), (Coll. MAURER).

Bemerkungen! (s. auch C. atropos):

C. terrestris, in der Schweiz nördlich der Alpen ausserordentlich häufig in Buchen- |
wäldern, vermag sich auch im Alpenraum erfolgreich zu behaupten. Die Grenze der |
Höhenverbreitung dürfte heute bei 2200—2300 m/M liegen. So erstreckt sich das |
Verbreitungsgebiet im Kanton Graubünden bis hart an die Wasserscheide von süd- :
lichen Inn — Zuflüssen (Alp Plazer). Hier: sind die Tiere sehr gross und wesentlich
dunklcı gefärbt als üblich. Auf dem Lukmanier konnte die Art nicht nachgewiesen
werden. hingegen vermochte sie den Pass nach Süden über die Arvenzone hinaus zu
überschreiten bis hinunter zum Fichtenbestand der Pian Segno. Tiefer im Tal wird sie
durch C. mediocris abgelöst, der sich, aus dem Süden einwandernd, bis weit in die
Alpentäler vorgeschoben hat (so auch im Münstertal). Entgegen der Annahme SCHENKEL’S
(1939) konnte C. terrestris auch ins oberste Wallis eindringen (Fundort unterhalb
Gletsch), sodass aus diesem Kanton nun vier Coelotes-Arten bekannt sind. Auf der
Nordabdachung der Alpen sowie in den schweizerischen Voralpen bis zur Südgrenze
von C. inermis ist terrestris die einzige Art der Gattung. Im südwestlichen Jura auf
schweizerischem Gebiet tritt C. terrestris sympatrisch mit C. atropos und C. pabulator
auf (Mt. Tendre!).

Horizontale Verbreitung in der Schweiz: Abb. 5.

Coelotes mediocris Kulczynski, 1887

Literatur:
1887, C. mediocris n. sp., KULCZYNSKI, Rozpr. Akad. Krakow 16: 274, 337—342,
fig. 52—56; Suldental.
1906, Amaurobius mediocris, KULCZYNSKI, Bull. Inst. Acad. Sc. Cracovie 1906:
448—450, fig. 18, 34, 49, 57.
+1923, A. mediocris, SCHENKEL, Verh. naturforsch. Ges. Basel 34: 117; Fuldera-
Valchava (GR); 1 ©, Tube Nr. 1986 NHMB.

ausserdem:
1973a, C. ruffoi, de BLAUWE, Bull. Inst. r. Sc. nat. Belg. 49: 92.
19735, C. ruffoi, de BLAUWE, Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona 20: 270.
1975, C. ruffoi, de BLAUWE, Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona 2: 147.

1977, C. ruffoi = C. mediocris, BRIGNOLI, Quad. Circ. speleol. ,,V. Rivera“ 2: 19
(weitere Lit. s. hier).

Neuere Nachweise:

— 1g, 2 99, 21.7.1979, Olivone (TI), 1000 m/M, steiler, ostexponierter Buschwald
mit Hasel, Esche, Weiden (Coll. MAURER),

1 Biologie: s. TRETZEL 1961.

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 317

— 1 9, 5.8.1979, Lüsai (GR), 1880 m/M, unter Stein an Strassenböschung in lockerem
Lärchenwald (Coll. MAURER).

— 8099, Valchava-Fuldera, 1580 m/M, Plazzaraun (GR), unter Steinen in einer stark
verwachsenen Geröllhalde, die als Waldweide genutzt wird, mit lockerem Lärchen-
bestand (Coll. MAURER),

— 2 99, 18.7.1980, Forno (Piemont), 1010 m/M, Buchenwald (Coll. MAURER),

Bemerkungen:

C. mediocris ist eine in Taster, Epigyne und Vulva zweifelsfrei charakterisierte Art
der südlichen Alpen zwischen dem Gran Paradiso und den Trientiner Alpen, die auf
die Höhenstufe zwischen 1000 und 2000 m beschränkt ist. In dieser Höhenlage dringt
sie bis in die hintersten Winkel von nach Süden in den Po entwässernden Talsystemen
(Suldental, Münstertal, Val Blenio und vermutlich auch andere). Ein isolierter Fund
liegt in den ligurischen Alpen (die mittelitalienischen Nachweise von ,,mediocris“ bzw.
zangherii sollen hier ausser Betracht bleiben). In Frankreich fehlt die Art, ebenso von
den venetianer Alpen her ostwarts.

2. GLIEDERUNG DER pastor-GRUPPE

BRIGNOLI (1977) umreisst innerhalb der Gattung Coelotes eine pastor-Gruppe.
Dieser Ansatz ist zweifellos gerechtfertigt. Die bisherigen Interpretationsversuche der
hochalpinen Coelotes — Funde mussten allerdings aus zwei Gründen unzulänglich
bleiben: Wegen der Seltenheit der gefundenen Männchen einerseits, der quantitativ
und qualitativ unvollständigen Vergleiche der Vulvenbilder anderseits. Da neben
genitalmorphologischen Analysen insbesondere auch biogeographische Überlegungen
in die Bemühungen um eine evolutionsnahe Systematik einzubeziehen sind, erwies sich
die Überprüfung von Material aus den verschiedenen Regionen des Alpenbogens als
unerlässlich.

Eingehende Vergleiche führten nun zum Schluss, dass die hochalpinen Vertreter
der Gattung fast zwangslos in eine pastor-Gruppe im engeren Sinne und eine pastor-
Gruppe im weiteren Sinne untergliedert werden können. Diese beiden Gruppen lassen
sich schematisch nach folgender Übersicht unterscheiden, wobei naturgemäss einmal
die eine, ein andermal die andere Merkmalskombination dominiert (Tabelle 1).

Besonders kritisch mussten bei der Analyse folgende Probleme betrachtet werden:
Das Vulvenbild der als ,,C. pastor“ publizierten Funde, sowie die morphologischen und
biogeographischen Beziehungen zwischen ,,C. pastor tirolensis“, ,,C. pickardi* und
„C. rudolfi“.

Die Interpretation der Befunde muss hier vorweggenommen werden; sie wird in
den folgenden Abschnitten sowie in der Parallelpublikation (MAURER, in Vorber.)
verständlich gemacht:

C. pickardi hat wie C. p. tirolensis Unterart-Rang zu beanspruchen. ,,C. pastor“
östlich des Gardasees ist als neue Unterart zu betrachten: C. p. lessinensis. Sie wird
in den karnischen Alpen durch C. alpinus abgelöst. Das Weibchen von C. cooremani
gehört mit grösster Wahrscheinlichkeit einer weiteren Unterart, C. p. cooremani an,
währenddem das Männchen identisch mit C. rudolfi ist. Alle diese Unterarten können
zusammengafasst werden als pastor-Gruppe im engeren Sinne, eingeschlossen die
Nominat-Unterart. In einer pastor-Gruppe im weiteren Sinne treten hinzu: C. poweri,
C. osellai, C. pabulator, C. rudolfi und C. alpinus.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 21

318

RICHARD MAURER

TABELLE 1

Gliederung der pastor-Gruppe

Merkmal

pastor-Gruppe s. str.

pastor-Gruppe s. lat.

Genitalmorphologie

3: Patellarapophyse

ventrale Stützlamelle

9: Epigyne

Vulva

Verbreitungsgebiete

Ausdehnung

Arealüberschneidungen

Weitere Merkmale

Bekannte Vertreter

schlicht, gestreckt, Ende in
Lateralansicht abgerundet

breit; gerade oder schräg
abgeschnitten

pastor-Grundform, je —
doch intersubspezifisch
schlecht unterscheidbar

einheitlicher Bautyp, aber
intersubspezif. deutliche
Unterschiede (s. Abb. 1-3)

eher kleinflächig
(Ausnahme C. p. pastor)

innerhalb der Gruppe s. str.
keine oder nur geringfügige
Uberschneidungen

Luxurierende Formen: bis
über 15 mm Körperlänge
und 8 od. mehr Zähne d.
unteren Chelizerenfalz-
randes, insbesondere bei
Höchstfunden

C. p. pastor, C. p. cooremani,
C. p. pickardi, C. p. tirolen-
sis, C. p. lessinensis

interspezifisch verschieden,
Ende ausgerandet, einge-
buchtet, abgestutzt, etc.

abgeleitete Formen: nadel-
förmig bis herzförmig
zugespitzt

+ deutlich verschieden von

pastor

+ abweichend vom pastor-
Bautyp

H

meist grossflächig und z.T.
aufgesplittert

starke Arealüberschneidungen
mit Unterarten der pastor-
Gruppe s. str. sowie mit
Arten der Gruppe s. lat.

Grosse Körperlänge besonders
bei C. pabulator in den
Meeralpen. Bezahnung
normal.

C. pabulator, C. poweri,
C. osellai, C. rudolfi,
C. alpinus

Diese zum Teil neue Behandlung längst bekannter Formen entspricht ganz den
Erwägungen, die NApic (1980) für Orthopteren der Gattung Ephippiger angestellt hat.

C. pastor pastor und C. pastor lessinensis ssp. n. werden an anderer Stelle publiziert
(MAURER, in Vorber.).

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 319

3. DIE UNTERARTEN DER pastor-GRUPPE IM ENGEREN SINNE

Coelotes pastor tirolensis Kulczynski, 1906

Literatur:

1887, C. pastor?, KULCZYNSKI, Rozpr. Akad. Krakow 16: 274-275, Tab. VIII, f. 60.

1906, Amaurobius p. tirolensis, KULCZYNSKI, Bull. Inst. Acad. Sc. Cracovie 1906:
458—460 (ad part., die Tiere von MUELLER & SCHENKEL 1895 — S. Bernardino,
Val Piora — gehören zu C. rudolfi), f. 11, 13, 51, 64.

Überprüftes Material aus dem Gebiet der Schweiz:
— 19, „zw. Sta Maria u. Stilfser Joch, Don. Dr. MISLIN 1937“, Tube 1987, NHMB.

Neuere Nachweise:

— 15 99, 1 3, Piz Umbrail (GR), 13.8.1979, 2400—2700 m/M, Alpweiden (Coll.
MAURER).

— 6 99, Piz Umbrail (GR), 4.8.1980, gleiche Stelle wie oben (Coll. MAURER).

Bemerkungen (vgl. Abb. 1):

KULCZYNSKI beschrieb 1906 die Unterart aufgrund des früher gefundenen Materials
vom Stilfser Joch, der Korspitze, des Suldentals und des Piz Umbrails. Die Diagnose
stützt sich beim Männchen auf den schräg abgestutzten Konduktor (bei p. pastor gerade),
beim Weibchen im wesentlichen auf die kurzen Epigynenzähne, welche mit ihrer Spitze
die Mittellamelle nicht erreichen, sowie die charakteristische Form der seitlichen
Verdunkelungen dieser Lamelle.

Die eigenen Aufsammlungen vom Piz Umbrail bestätigen die Diagnose beim
Männchen, wobei unter Berücksichtigung weiterer Funde eine begrenzte Variabilität
in der Gestaltung des Endbereiches des Konduktors zu bemerken ist. Ergänzungen sind
jedoch vor allem im weiblichen Geschlecht am Platz:

Länge der Tiere. Die weiblichen Tiere meiner Aufsammlung vom 13.8.1979 am Piz
Umbrail verteilen sich auf folgende Längenintervalle (excl. Spinnwarzen): 12,5 mm und
weniger: 3 Ind./13—14 mm: 9 Ind./ mehr als 14 mm: 3 Ind. Gegenüber dem Paralectotyp
von C. pastor SIMON mit 9,5 mm (de BLAUWE 1973) sind die 9° dieser Population vom
Piz Umbrail ausserordentlich gross.

Chelizerenbezahnung. Die Bezahnung des hinteren Chelizerenfalzrandes weicht
in den meisten Fällen von der angeblich gattungskonstanten Konfiguration ab:

Anzahl Zähne Anzahl Tiere (Piz Umbrail,
links rechts August 1979)
3 3 2
4 3 4
3 4 6
4 4 D
4 5 2 (inkl. 9 der
Tube 1987 NHMB)

320 RICHARD MAURER |

|
|
|
|
|
|
|
|
|
lc
ABB. 1.

Coelotes pastor tirolensis. a. $ Taster von ventral — b. 3 Taster von lateral —
c. Epigyne/Vulva. Population vom Piz Umbrail (GR) (Coll. MAURER). Massstab % mm.

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 321

Im Durchschnitt ergibt das 7 Zähne pro Tier, d.h. einen — wenn auch kleineren —
Zahn mehr als bei den übrigen Vertretern der Gattung.

Epigyne. Die äusserliche Gestalt der Epigyne ist sehr variabel (Abb. 1) obwohl das
„Durchschnittsindividuum“ durchaus der Darstellung KULCZYNSKI’s (1906) entspricht.
Auffällig ist die dem Epigynen-Vorderrand vorgelagerte Einsenkung, die bei 13 der 15
Tiere beobachtet werden konnte.

Vulva. Auffällig ist die ausgeprägt wulstige Ausgestaltung der Vulva, die weitgehend
konstant erscheint (Abb. 1). Sie bringt die beste Abgrenzung des weiblichen Geschlechts
von anderen pastor-Unterarten.

Zusammenfassend lässt sich das weibliche Geschlecht der Population am Piz
Umbrail mit folgenden Zusatzmerkmalen charakterisieren: Meist ca. 7 Zähne am hinteren
Chelizerenfalzrand, meist Eindellung vor der Epigyne, stets auffällig wulstige Aus-
bildung der Vulva.

Horizontale Verbreitung:

Bergamasker Alpen, Ortler- und Adamello-Gruppe. Der westlichste Fundort
(Grigna) liegt neben dem Lago di Lecco, der östlichste ist der Monte Baldo, der nörd-
lichste der Piz Umbrail. Zwischen Veltlin und Engadin (Berninamassiv) fehlen bis
heute Nachweise von Coelotes. Arealüberlappungen mit C. rudolfi sind nicht bekannt,
am Ostrand überschneidet das Verbreitungsgebiet schwach mit demjenigen von
C. p. lessinensis. Im übrigen scheint C.p.t. der einzige hochalpine Vertreter der Gattung
in seinem Verbreitungsgebiet zu sein.

Im Umkreis des Piz Umbrail wurde genauer nach Coelotes gesucht. Es konnte
dabei festgestellt werden, dass das Areal offenbar in eng begrenzte und isolierte Teil-
populationen zerrissen ist, die über grosse Distanzen voneinander getrennt sind. Es
kann also in der gleichen Gebirgskette keinesfalls mit einer gleichmässigen Verbreitung
gerechnet werden.

Höhenverbreitung:
ca. (1541 ?—) 1800—2700 m/M (—3000 ?).

Coelotes pastor pickardi O. P. — Cambridge, 1873

Literatur:
1873, Coelotes pickardi, O.P.-CAMBRIDGE, J. Linn. Soc. London 11: 537 (3).
1906, Amaurobius pickardi, KULCZINSKY, Bull. Inst. Acad. Sc. Cracovie 1906: 460—
462, f. 35, 50, 61 (6).
1910, A. pickardi, LESSERT, Catalogue, p. 465.
+1927, C. pickardi, SCHENKEL, Revue suisse Zool. 34: 231, 257—259 (3, 2), Saas-Fee;
Tube 1988, NHMB.

Weiteres überprüftes Material und neuere Nachweise:
— 3 99, Grächen (VS), 1915, Tube 122c, NHMB (eingeordnet unter C. pastor).

— 9 99, Simplonpass (VS), 20.7.1980, ab 2100 m/M und höher, unter Steinen in
halb eingewachsener Geröllhalde in W—Exposition; viele 2? mit Cocons, einige
mit geschlüpften Jungtieren (Coll. MAURER).

Bemerkungen:

Pickardi ist eindeutiger Vertreter der pastor-Gruppe im engeren Sinne und ist in
den gleichen systematischen Status zu versetzen wie C. p. tirolensis. Für die Beschreibung

329 RICHARD MAURER

ABB. 2.

Coelotes pastor pickardi. a. 3 Taster von ventral. — b. & Taster von lateral. — c. Epigyne/
Vulva (NHMB). Massstab Y mm. (Abb. 2b nicht massstäblich).

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 323

sei auf KULCZYNSKI (1906) und SCHENKEL (1927) verwiesen. Zum aequivalenten Ver-
gleich mit den anderen Unterarten werden hier nochmals Abbildungen der Geschlechts-
organe beigefügt, ergänzt durch das Vulvenbild. Sımon (1937: 1035, Fussnote 2) bemerkt:
“C. Pickardi... n’est pas synonyme de C. solitarius comme je le supposais, mais bien
plutôt une légère variété de C. pastor.“

Horizontale Verbreitung:

Bis vor kurzem war C.p.pickardi nur aus den beiden Nachbartälern der Saaser
und der Matter Vispa (VS) bekannt gewesen. Die neuen Funde vom Simplon und
insbesondere vom Mte Zeda, der orographisch zu einem anderen Gebirgskomplex
gehört, deuten ein weiteres Verbreitungsgebiet an, dessen Südgrenze vorläufig noch
unklar ist. Die Unterart könnte auch im Gran Paradiso vorkommen. SCHENKEL’S .
C. pastor vom Mte Rosa (1937) dürfte mit ziemlicher Sicherheit pickardi sein. Ander-
seits erwähnen MUELLER & SCHENKEL (1895: 749) unter ,,C. atropos“ auch ,,Sass im
Wallis“. Die übrigen unter diesem Zitat angeführten Tiere beziehen sich auf C. terrestris;
die Epigyne von pickardi könnte dannzumal durchaus mit derjenigen von C. terrestris
verwechselt worden sein. Jedenfalls ist es tiergeographisch unmöglich, dass terrestris
oder atropos im Saastal hätte angetroffen werden können.

Höhenverbreitung: 1700—3148 m/M.

4. DIE SCHWEIZERISCHEN ARTEN DER pastor-GRUPPE IM WEITEREN SINNE

Coelotes pabulator Simon, 1875

Literatur (Schweiz):
+1910, Amaurobius pabulator, LESSERT, Catalogue, p. 463; La Döle.

Weiteres überprüftes Material:

— 509,1 3 Taster, La Dole (VD), juillet; Ag 11, MG, Coll. de LESSERT.
— 999, La Döle, mai; Ag 11, MG, Coll. de LESSERT.
— 3 99, Mt. Tendre (VD), Ag 11, MG, Coll. de LESSERT.

Neuere Nachweise:

— 3 29, Mt. Tendre (VD, Jura), 1.10.1980, 1466 m/M, Weide oberhalb der Baum-
grenze, durchsetzt mit einzelnen Fichten (Coll. MAURER).

— 2 22, Dent de Vaulion (VD, Jura), 30.9.1980, 1482 m/M, Weide oberhalb der
Waldgrenze (Coll. MAURER).

Bemerkungen:

Sımon (1937: 1037, Fussnote) bezweifelte die Richtigkeit der Determination de
LesserT’s: ,,R. de Lessert l’indique cependant de la Döle (1680 m) dans le canton de
Vaud, ne serait-ce pas plutöt le C. pastor (?).“ Die Überprüfung des Genfer Materials
hat indessen gezeigt, dass an der Deutung de LESSERT’s nicht zu zweifeln ist. Wurde die
Unsicherheit Sımon’s durch zoogeographische Erwägungen hervorgerufen, so stützen
gerade pflanzengeographische Befunde die Annahme, la Döle, Mt. Tendre und Dent de
Vaulion markierten wahrscheinlich die nördliche Verbreitungsgrenze der Art: Das
Ausklingen von Pflanzenarten der französischen Alpen im Jura Richtung Nordosten
ist ein wohluntersuchtes Phänomen (vgl. BECHERER 1972).

324 RICHARD MAURER

ABB. 3.

Coelotes rudolfi. a. 3 Taster von ventral. — b. 4 Taster von lateral. — c. Epigyne/Vulva
(NHMB). Massstab % mm. (Abb. 3b nicht massstäblich).

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 325

Coelotes rudolfi (Schenkel, 1925)

Literatur:

+1925, Amaurobius rudolfi, SCHENKEL, Revue suisse Zool. 32: 274, 312—315; Binntal
(VS); Tube 1991 a NHMB.

+1926, A. rudolfi, SCHENKEL, Revue suisse Zool. 33:309; Binntal (VS).

+1929, Coelotes rudolphi, SCHENKEL, Revue suisse Zool. 36: 2, 11; Bedretto (TI);
Tube 1991 b NHMB.

+1895, C.? pastor, MUELLER & SCHENKEL, Verh. naturforsch. Ges. Basel 10: 749;
S. Bernardino, Val Piora (TI); Tube 122 a NHMB.

+1906, A. pastor tirolensis ad part., KULCZYNSKI, Rozpr. Akad. Krakow 1906: 458—460
(soweit die im letzten Zitat erwähnten Tiere vom San Bernardino und dem
Val Piora gemeint sind).

1910, — LESSERT, Catalogue p. 464, Fussnote 1.

+1918, A. atropos, SCHENKEL, Verh. naturforsch. Ges. Basel 29: 94; Claro (TI).

+1923, A.? poweri, SCHENKEL, Verh. naturforsch. Ges. Basel 34: 117; Claro (TI);
Korrektur der Angabe von 1918; Tube 1989 a, NHMB.

+— 2 29, San Bernardino, MG, Coll. de LESSERT, sub ,,C.? pastor SIMON, exemplaires
de la Coll. M+S.“

Ausserdem:

(+) 1975, C. cooremani, de BLAUWE, Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona 2: 147 ff:
d = C. rudolfi SCHENKEL syn. nov., Lago del Mucrone, Gran Paradiso
(Paratypen wurden überprüft)
2 = C. pastor cooremani, comb. nov.

(1977, C. rudolfi = C. mediocris, BRIGNOLI, Quad. Circ. speleol. ,,V. Rivera“ 2:19—
diese Synonymisierung ist unzutreffend)

Neuere Nachweise:
— 292,1 8, Ronco (Val Bedretto, TI), 20.7.1979, 1500 m/M, Heuwiese (Coll. MAURER).
— 1 9, Mte Gradiccioli (TI), 1935 m/M, 18.9.1979 (Leg. A. HANGGI, Bern).

Bemerkungen:

Der ausgezeichneten Beschreibung von SCHENKEL (1925) werden hier noch exaktere
Abbildungen des Tasters und der Epigyne beigefügt und um die Darstellung der Vulva
ergänzt (Abb. 3). Die Strukturen der Vulva sind nur schwer sichtbar, da alle chitinisierten
Teile von tiefdunkler Farbe sind.

C. rudolfi muss als eigenständige Art der pastor-Gruppe im weiteren Sinn aufgefasst
werden. Sie weist keinerlei Beziehungen zu C. mediocris auf. Die von MUELLER &
SCHENKEL (1895) unter ?pastor publizierten Weibchen vom Val Piora und dem San
Bernardino — von KULCZYNSKI (1906) C.p. tirolensis zugeordnet — gehören eindeutig
zu rudolfi, wie auch die Tiere aus der Sammlung de LesserT’s, die offensichtlich der
gleichen Serie entstammen. Dasselbe gilt für die beiden Weibchen, die SCHENKEL 1918
unter C. atropos, 1923 aber unter C.?poweri gestellt hatte.

Horizontale Verbreitung:

Oestlichster Bereich der Walliser Alpen, Tessiner Alpen, südlicher Bereich der
Adula-Alpen. In diesen Gebieten treten offenbar keine Arealüberschneidungen mit
anderen Vertretern der pastor-Gruppen auf. Im Val Piora ist das sympatrische Vor-
kommen von rudolfi und terrestris sehr wahrscheinlich. Die Südgrenze lässt sich noch

326 RICHARD MAURER

nicht mit Sicherheit umschreiben (Alpi Cozie?), da die Differenzierung zu C.p.pastor
im weiblichen Geschlecht noch nicht genügend sauber herausgearbeitet ist. Die Funde
von Männchen am Lago del Mucrone und im Gran Paradiso — Gebiet (sub C. cooremani,
de BLAUWE 1975) sowie die verschiedenen Abbildungen bei de BLAUWE 1972/1975
zeigen deutlich, dass auch Di CaporIacco 1928 C. rudolfi vorgelegen haben könnte.

Hohenverbreitung:
Ab (1200—) 1800—2800 m und höher.

a
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inermis
pabulator
terrestris

ABB. 4.

Höhenverbreitung der Coelotes-Arten der Schweiz. Links Nordschweiz mit Jura, rechts Alpen-

südseite. Punktierte Linie: Schneegrenze, strichpunktiert: Waldgrenze. Als Vergleichsmöglichkeit

innerhalb der pastor-Gruppe wurde zusätzlich noch C. osellai aus den Alpi Marittime/A. Cozie
eingezeichnet.

ZUM EVOLUTIONSPROBLEM DER PASTOR—GRUPPE

Die Coelotes-Formen der südlichen Hochalpen von Frankreich bis Jugoslawien
gehören alle in die pastor-Gruppe. Wie konnte die in den vorangegangenen Kapiteln
erläuterte morphologische Aufsplitterung zustande kommen, und wie ist das vorliegende
Verbreitungsmuster zu erklären ?

Im Allgemeinen wird angenommen, dass für Coelotes vergleichbare Invertebraten
eine Entwicklungszeit zur Ausdifferenzierung in ,,Unterarten“ oder „Arten“ erforderlich

ABB. 5.

Fundorte von C. terrestris, atropos und mediocris. Bei mediocris sind alle bekannten Funde
eingetragen (inkl. ,,C. ruffoi* De BLAUWE: s. BRIGNOLI 1977), bei terrestris und atropos
nur diejenigen aus der Schweiz.

C.terrestris(CH)

À C.atropos (CH)

% C.mediocris

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 327

2000 m/M

A
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TON

=

apr

REN

328 RICHARD MAURER

war, die eine Berücksichtigung des eiszeitlichen Geschehens notwendig macht. Mass-
gebend sind dabei zur Hauptsache die Zeiten der grössten Vergletscherungen, weil damit
fast alle Lebensgemeinschaften des vereisten Gebietes vernichtet wurden und die Besied-
lung neu von refugialen Gebieten her zu erfolgen hatte. Am südlichen Alpenrand, der für
unsere Betrachtungen von Bedeutung ist, schob sich einerseits das Eis zwischen
emporragende Bergketten in die äussersten Randlagen, wobei diese als ,,Massifs de
Refuge“ wirkten (HOLDHAUS 1954). Daneben aber existierten mehrere isolierte, aus dem
Eis ragende Gebirgsstöcke, denen als Nunatakker eine historisch-biogeographische
Funktion zugeschrieben wird (JANETSCHEK 1956, SCHMÖLZER 1962). Massifs de Refuge
und Nunatakker sind einerseits für die Ausdifferenzierung von Formen, anderseits
für die spät- und postglaziale Wiederbesiedlung ausgeräumter Gebiete auch für die
Gattung Coelotes von zentraler Bedeutung.

Die Frage der Überlebensmöglichkeit für Vertreter dieser Gattung muss von den
Umweltbedingungen her beurteilt werden, wobei folgende Fragen heute angegangen
werden können:

— Welches waren Lage und Ausdehnung der Refugien während der grössten Ver-
gletscherungen? Wie hat man sich Klima und Vegetation zu jenen Zeiten vorzu-
stellen ?

— Diese historischen Befunde sind zu vergleichen mit aktuellen Verhältnissen in
Höchstlagen von Coelotes.

Der zweite Problemkreis um den Beitrag dieser Refugien zur Erklärung der Evo-
lution in der pastor-Gruppe hat sich mit folgenden Aspekten zu befassen:

— Wie sind die verwandtschaftlichen Beziehungen bei den bekannten Formen der
pastor-Gruppe zu bewerten ?

— Welches waren die mutmasslichen Speziationsmechanismen ?
— Mit was für Entwicklungszeiten und Wanderungsgeschwindigkeiten ist zu rechnen ?

1. LAGE UND AUSDEHNUNG DER REFUGIALGEBIETE AM ALPENSUDRAND, VEGETATION

HANTKE (in Vorber.) liefert die neueste kartographische Ubersicht und Zusammen-
fassung über die Problematik eisfreier Gebiete zwischen Aostatal und Gardasee. Nach
neueren Forschungsergebnissen waren die vor-risszeitlichen Vereisungen nicht weniger
umfangreich und einschneidend als die Risseiszeit selbst. Diese bot so anspruchsvollen
Tieren wie Coelotes auf inneralpinen schnee- und eisfreien Plätzen mit Sicherheit über-
haupt keine Überlebenschancen, nicht einmal auf randnahen Nunatakkern. Als einzige
Refugien in der vorletzten Eiszeit kommen die äussersten Gebirgsteile am Alpensüdrand
in Frage, zwischen denen die Eislappen in Endlage verharrten. Auch in der Würm-

ABB. 6.

Fundortskarte von C. inermis (nur schweizerische Nachweise eingezeichnet) und aller auf diesem

Kartenausschnitt repräsentierten Vertreter der pastor-Gruppe. Berücksichtigt sind nur selbst

überprüfte Funde, mit Ausnahme einiger Nach — weise von C. pastor pastor, bei denen R.

de BLAUWE (19735, 1975: ,,C. pastor“) in derselben Sammelprobe gleichzeitig 3 und 9 vorgelegen

haben. Nicht berücksichtigt sind Angaben von SIMON (1937), Di CAPoRIACCO (1922, 1927, 1928,
1932) und Denis (1963), deren Material untersucht werden müsste.

Coelotes inermis (CH)

pastor—Gruppe s.str.

C.p.pastor

C.p.cooremani

n
©

V C.p.pickardi
# C.ptirolensis

O C.p.lessinensis

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 329

pastor-Gruppe s.lat.

% C.pabulator
A C.rudolfi

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2000 m/M

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330 RICHARD MAURER

Eiszeit wiesen die Refugialgebiete eine viel geringere Ausdehnung auf als dies etwa die
Karte von JAECKLI (1970) darstellt. Lediglich in peripheren Nunatakkern waren die
Verhältnisse an günstigen Plätzen gerade noch so, dass man sich ein Überdauern von
Coelotes vorstellen könnte: Zwischen Gletscher-Obergrenze und Schnee-Untergrenze
blieb ein sehr schmaler Saum an bevorzugten Stellen frei, so etwa im Gebiet des Mte
Zeda oder des Gridone. Die Schneegrenzen-Depression im Hoch-Würm gegenüber
heute betrug in den Westalpen um 1300 m (HANTKE 1979: 373), d.h. sie ist auf 1000—
1200 m Höhe anzusetzen — im Bereich der höchsten Erhebung der Seitenmoränen,
besonders auf der Südseite, wo dank Exposition und Gletscherrückstrahlung die Schnee-
grenze 100—120 m höher liegen mochte. Allerdings hat man sich wiederum alle
stabilen Geröllhalden als von autochthonem Eis überdeckt vorzustellen.

Für das Nunatakker-Gebiet des Gridone schildert Prof. HANTKE (mdl. Mitt.) die
paläoklimatologischen Verhältnisse folgendermassen: Der Grat zwischen Pizzo Leone/
A. di Naccio! mochte im Hoch-Würm ab Juli-August (-Mitte September) während
ca. 10 Wochen ausgeapert sein, dies vor allem, weil der Wind den Schnee wegfegte. Die
Südseite bot für Coelotes schlechte Uberlebensbedingungen, da die Steilheit keine stabilen
Geröllhalden ermöglichte. Zur Riss-Eiszeit lag an diesem Ort die Eisgrenze ca. 200 m
höher, die Schneegrenze unterhalb der Eisobergrenze. Aehnliche Verhältnisse muss
man sich auch in anderen Gebieten vergleichbarer Lage und Geomorphologie am
Alpensüdrand vorstellen.

Für die Vegetation dieser Zeiten und Oertlichkeiten fehlen leider konkrete Zeugen,
da pollenanalytisch auswertbare Ablagerungen bisher nicht gefunden wurden (ZOLLER,
briefl. Mitt.). Aus dem frühen Spätglazial (Pollenzone Ia, älteste Dryas-Zeit) sind in
Meereshöhen von weniger als 1000 m überall Pollenspektren gefunden worden, die
eindeutig für gehölzfreie Pioniervegetation sprechen. Somit kann man in den Massifs
de Refuge während der Höchststände des Eises nicht eine üppige alpine Grasflur-
vegetation erwarten. Anderseits sind soviele Paläoendemismen auf das Gebiet zwischen
Luganer-, Comer-, und Gardasee beschränkt, dass man schwer um die Annahme her-
umkommt, sie hätten dort überdauert. Darunter sind auch anspruchsvollere Arten
(z.B. Cytisus emeriflorus Rchb. aus dem Gebiet der Grigna — vor allem in lichten Ge-
büschen und Blaugrashalden), sodass anzunehmen ist, dass an lokalklimatisch günstigen
Stellen durchaus eine lockere Rasenvegation (Blaugrashalden, Krummseggenrasen)
neben Schutt- und Felsfluren vorgekommen ist (Prof. ZOLLER, in litt. 16.1.80).

2. HEUTIGE VERHÄLTNISSE AN HÖCHSTFUNDORTEN VON COELOTES

Vergleicht man die Höchstfundorte der Arten aus der pastor-Gruppe mit den
heutigen klimatischen Schneegrenzen (Mittelwert zwischen den Schneegrenzen von
Luv-, Lee-, Sonn- und Schattenseite: HANTKE 1979:57), so stellt man fest, dass vor
allem Vertreter der pastor-Gruppe s.str. die letztere von der Waldgrenze her oft bis an
100—50 Meter erreicht. Es ist zu erwarten, dass einzelne Populationen sogar noch
höher steigen. Dies gilt auch für Gebiete mit dem durch Massenerhebung bedingten
Ansteigen der Schneegrenze: C. p. pickardi wurde sogar noch auf 3268 m (Zwischen-
bergpass) registriert, wo die Schneegrenze bei 3200—3300 m liegt, die Firnlinie (= jähr-
liche Schneegrenze auf dem Gletscher) zwischen 3200—3400 m. Die aktuellen Glet-
scherstände in der Umgebung des letztgenannten Gebietes reichen bis auf 2700 m
hinunter.

1 auf der A. di Naccio finden sich Erratiker.

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 331

In den Alpi Cozie liegen die höchsten Funde von pastor bei 3000 m, ebenso im
Gebiet des Gran Paradiso. Der Monte Rosa wird wohl noch höhere Fundorte als 2900 m
(SCHENKEL 1937) stellen. C. osellai ist aus den Alpi Marittime bis 2500 m bekannt.
C. p. tirolensis konnte ich am Piz Umbrail bis 2700 m Höhe finden, wobei allerdings hier
die Obergrenze eindeutig durch das Substrat determiniert wird: In dieser Meereshöhe
gehen die Alpweiden und Pionierrasen mit eingewachsenem Geröll in lockere, instabile
Schutthalten über, die von Coelotes nicht bewohnt werden. C. rudolfi ist aus dem Got-
thardgebiet in Höhen bis 2900 m registriert.

Die Vegetation an diesen über der Waldgrenze liegenden Fundorte ist vielfältig
und reicht von Zwergstrauchgesellschaften über Alpenmatten und Weiden hin bis
zum Pionierrasengürtel. Mitten durch den Pionierrasengürtel geht auch die klimaiische
Schneegrenze. Es ist überdies von Bedeutung, dass die von der Vegetation her formulierte
Grenze der Nivalstufe an Südhängen ca. 100 m höher liegt als an nordexponierten Halden,
und die ersteren bis fünf mal mehr Wärme im Jahr erhalten als die letzteren (JENNY-
Lips 1948, FRANZ 1979).

C.p. lessinensis

C.p.tirolensis

C.p. pickardi

C.p.cooremani

5 C.pastor pastor
a

C. rudolfi

C.osellai
C. poweri

C.pabulator

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|
|
|
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|
|
|
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|
| C. alpinus
|

|

I

I
Riss Wurm

ABB. 7.

Kladogramm. Grundlage: Genitalmorphologie und biogeographische Befunde.
Fragezeichen deuten weniger wahrscheinliche Varianten zu schwach gesicherter
Beziehungen an. Näheres im Text.

332 RICHARD MAURER

3. VERWANDTSCHAFTLICHE BEZIEHUNGEN INNERHALB DER pastor-GRUPPE

Die genitalmorphologischen und biogeographischen Befunde innerhalb der pastor
Gruppe erlauben die Entwicklung eines Kladogramms, wie es Abb. 7 zeigt. Neben
der allgemeinen Kritik, welchen Kladogramme unterworfen sind, müssen hier einige
Erwägungen geliefert werden:

— Neben Taxa, welche eine hohe Formenkonstanz aufweisen (C. p. tirolensis, C. p.
lessinensis, C. osellai, C. poweri) zeigen andere im weiblichen Geschlecht deutliche
morphologische Verschiedenheiten. So weist C. pabulator aus den Meeralpen
gegenüber den übrigen Vorkommen eine extreme Körperlänge von bis zu 20 mm
auf. C. p. pastor lässt sich mindestens vier verschiedene Formen, die regional
gruppierbar sind, aufteilen. Die südlichste davon (südliche A. Cozie, Mt. Ventoux)
könnte allenfalls als eigene Unterart aufgefasst werden, die anderen jedoch offen-
sichtlich nicht (MAURER, in Vorber.).

— C. p. tirolensis/C. p. lessinensis sowie C. p. pickardi/C. p. cooremani sind zwei
Unterartpaare mit je besonders engen Beziehungen,

— Während C. rudolfi eng an C. p. pastor angelehnt ist, lassen sich die Verknüpfungen
zwischen den Vertretern der restlichen pastor-Gruppe s. lat. nicht deuten.

— C. poweri leitet über zu C. atropos, der z.T. sehr ähnliche genitalmorphologische
= Konfigurationen aufweist. C. atropos steht somit zwischen der pastor-Gruppe und
der terrestris/solitarius-Gruppe.

Bei der Klärung all dieser Fragen könnten enzymelektrophoretische Untersuchungen
einen gewichtigen Beitrag liefern, wie die Analyse geographischer Isolate von Klein-
säugern im Alpenraum durch GRAF (1980) gezeigt hat.

Innerhalb der Agelenidae ist Coelotes übrigens nicht die einzige Gattung, welche
eiszeitlich bedingten Speziationsprozessen unterworfen war. THALER (19805) hat analoge
Beobachtungen an Cryphoeca vorgestellt.

4. SPEZIATIONSPROZESSE

Die vorgestellten Umweltbedingungen pessimaler Zeithorizonte zeigen, dass
geographische Isolation durch Gletschervorstòsse sowie die lokalklimatischen Ver-
schlechterungen Ausgangspunkte für die getrennte Weiterentwicklung waren. Sie waren
die Ursache für eine extreme Reduktion der Populationsgrössen in den überhaupt
möglichen Refugialgebieten. Es ist überdies kaum anzunehmen, dass die schmalen
Gürtel zwischen Gletscherrand und Schneegrenze, welche theoretisch eine Überlebens-
chance boten, über Jahrhunderte der Maximalvereisung konstant geblieben sind. Viel
eher ist davon auszugehen, dass Katastrophenereignisse immer wieder Teile der ohnehin
kleinen Populationen vernichtet haben. Mit anderen Worten: Die Evolutionsprozesse
wurden in den stark reduzierten ,,Griinderpopulationen“ stark beschleunigt.

Um Anhaltspunkte für die heutigen Populationsdichten zu erhalten, habe ich im
Sommer 1980 ein Feld von 10x10 m im Zentrum der Population von C. p. tirolensis
am Piz Umbrail vollständig abgesucht. Es konnten dabei 5 adulte 22 gefunden werden,
wovon 4 einen Kokon bewachten (Inhalt: 113—135 Eier). Alle übrigen Tiere waren
subadult/juvenil. Die ganze Population beansprucht ein Gebiet von höchstens 1 km?,
eher aber 14 km?. Sie zählt damit im Maximum 300—500 adulte Weibchen. Die Popu-

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 333

lationen sind in dieser Gegend offensichtlich inselartig verstreut und um grössere
Distanzen voneinander getrennt (mehrere km), konnten doch an vergleichbaren Erheb-
ungen der umliegenden Ketten überhaupt keine Tiere gefunden werden.

5. ENTWICKLUNGS- UND WANDERUNGSZEITEN

Coope (1979) liefert aus dem nördlichen Europa Angaben über fossile und sub-
fossile Käfer, die im Laufe des Quartärs (Ablagerungen mit einem Alter von mehr als
1 mio Jahre) keine sichtbaren morphologischen Veränderungen erfahren haben. JANET-
SCHEK (1956) erwähnt in seiner Übersicht eine Reihe von Invertebraten aus alpinen
Nunatakkern, denen tertiäres Alter zugeschrieben wird. Zweifellos ist die Frage nach
dem Alter der verschiedenen Vertreter der pastor-gruppe schwierig zu beantworten.
Aufgrund von Plausibilitätserwägungen muss jedoch angenommen werden, dass die

| verschiedenen geographisch unterscheidbaren Vulvenformen der Unterart C. p. pastor

würmzeitlichen Ursprungs sind (25.000 Jahre) und für die Aufsplitterung der pastor-
Gruppe s.str. als Ausgangspunkt die risszeitliche Isolation verantwortlich ist. Alle übrigen
Dichotomien müssen älter sein. Aufgrund des Verbreitungsbildes ist anzunehmen,
dass C. poweri/osellai/pabulator/alpinus nicht gleichzeitig entstanden sind, währenddem
C. rudolfi nur wenig älter als die pastor-Gruppe s.str. sein kann.

Abgesehen von der vollständigen Vernichtung von Populationen müßen im Verlauf
der bewegten Klimageschichte regressive und expansive Phasen ineinander übergegan-
gen sein. Für die heutigen hochalpinen Arten wirkten während der Ausbreitung längs
Gebirgszügen auch längerfristige Temperaturhöchststände isolierend (Abdrängung von
Populationen auf Gebirgsspitzen). Es sei daran erinnert, daß etwa im mittleren Atlan-
tikum vor 7500-6500 J.v.h. Ulmen und Linden in der subalpinen Stufe nachgewiesen
sind (FRENZEL 1972).

Als Vergleich für die Ausbreitungsgeschwindigkeit in optimalem Klima sollen die
für heutige Verhältnisse expansiven Arten C. terrestris und C. mediocris herangezogen
werden: C. terrestris hat den Alpenraum von Norden her besiedelt. Nimmt man enge
Bindung an den Buchenwald an (und ökologisch eng benachbarten Wäldern !, so ist
das Überdauern der Eiszeiten im atlantischen Frankreich zu vermuten (FRENZEL 1968).
Die Eiszeitrefugien von C. mediocris, ebenfalls im Buchenwald, aber auch in Lärchen-
wald, Lärchenwald mit Fichten durchsetzt sowie in Buschwald mit Hasel, Weiden
Eschen gefunden, dürften mit großer Wahrscheinlichkeit im Apennin liegen (Beziehung
zu C. zangherii?). Nimmt man ähnliche pflanzensoziologische Bindung auch während
des Postglazials an, so ist die letzte Ausbreitungsphase synchronisierbar mit Ergebnißen
pollenanalytischer Forschung am Alpensüdrand. Gemäß SCHNEIDER (1978), BEUG (1964
und GRÜGER (1968) begann die letzte Wiederbewaldung südlich des Gardasees und bei
Varese (dies die nächsten Bohrprofile) vor 10 000-12 000 Jahren. In diesem Zeitpunkt
kann frühestens mit dem Auftreten von C. mediocris gerechnet werden. Aufgrund der
Distanzen bis zum Münstertal bzw. bis Olivone ist mit einer durchschnittlichen Expan-
sionsgeschwindigkeit von 20 m/Jahr zu rechnen (vergleichbar mit der Vegetation: Prof:
HANTKE, mdl. Mitt.), in guten Zeiten sicher das Mehrfache. Diese Zahlen können aber
unter anderem deshalb nicht beurteilt werden, weil wir überhaupt nicht unterrichtet
sind über die Ausbreitungsökologie der Coelotes-Arten.

1 Vgl. THALER 1980a.

Rev. SuIssE DE ZooL., T. 89, 1982 22

334 RICHARD MAURER

6. REKONSTRUKTIONSVERSUCH DER EVOLUTIVEN ABLÄUFE

Aufgrund der genitalmorphologischen Beziehungen zwischen den Unterarten und
Arten sowie den chorologischen, autökologischen und orographischen Verhältnisse
drängt sich folgender Erklärungsversuch für die Entstehung der pastor-Gruppe auf !:
Die Refugialgebiete am Ausgangspunkt der Entwicklung dieser Gruppe lagen Ende Ter-
tiär in den Meeralpen. Von hier aus wurden in mehreren Ausbreitungsschüben längs
der Gebirgsketten die südlichen Teile der Alpen besiedelt. Eine erste Welle mit an-
schließender Vernichtung aller Zwischenpopulationen führte zur Abspaltung von
C. alpinus, der später in südöstlichen Refugien (Jugoslawien) zu überdauern vermochte
und von dort aus in optimalen Zeiten in westlicher, östlicher und südlicher Richtung |
weitere Gebirgsteile (wieder) eroberte (Venetianer Alpen, Karawanken, Dinariden).
Aus einem weiteren Besiedlungsschub verblieb C. rudolfi (Tessin, Bedretto, Binntal,
Gran Paradiso). Ein dritter abgrenzbarer Schub ist ins Mindel-Riss-Interglazial anzu-
setzen, wobei in der anschließenden RiB-Eiszeit alle inneralpinen Populationen voll-
ständig ausgelöscht wurden. Ein Überleben war lediglich am Südrand der Alpen auf
Maßifs de Refuge möglich. Durch extreme Verringerung der Populationsgrößen be-
schleunigten sich die Speziationsprozeße (,,Gründerpopulationen“). Es kam nun zur
Ausdifferenzierung der pastor-Gruppe s.str. mit ihren Unterarten. Eine Expansionsphase
während des letzten Interglazials führte zur Besiedlung weiterer Alpengebiete, wobei
sich in der letzten, der Würmeiszeit, einzelne Restpopulationen auch inneralpin zu
behaupten vermochten. Die anschließende Wiederbesiedlung devastierter Alpenteile
ist auch heute noch im Gang.

C. pabulator anderseits drang vor allem in den Westalpen in Richtung Norden vor,
wo er auch längs der juraßischen Gebirge bis in schweizerisches Gebiet — Döle, Mont
Tendre, Dent de Vaulion — vorstieß.

7. OFFENE PROBLEME

Während der Überprüfung italienischen Materials hat sich gezeigt, daß verschie-
dene Angaben aus früherer Literatur korrigiert werden müßen (MAURER, in Vorber.):

— Für die karnischen Alpen sind zu streichen: C. poweri, C. pabulator, C. pastor,
C. atropos (DI CAPORIACCO 1922/1927). Bei allen Vertretern der pastor-Gruppe han-
delte es sich stets um C. alpinus.

— Für den Gran Paradiso sind C. inermis und C. solitarius (DI CAPORIACCO 1932) zu
streichen. Das so beschriftete Material DI CAPORIACCO’S enthielt nur C. pastor
pastor, ebenso sein C. pabulator aus dem Valle dell’Orco. Außerdem entpuppten
sich C. pastor und C. solitarius vom Mont Ventoux (Cornic 1978) als C. pabulator.

— Bulgarische Vertreter der pastor-Gruppe (C. pabulator, C. p. pirinicus, C. poweri:
DRENSKY 1942, DELTSHEV 1980) konnten nach Überprüfung des in Sofia vorhan-
denen Materials durch DELTSHEV (in litt.) nicht bestätigt werden.

1 Die nachstehende Interpretation berücksichtigt C. poweri und C. osellai noch nicht, da
die Beziehungen zwischen diesen beiden Arten zuerst analysiert werden müssen. Zudem ist zu
erwarten, dass sich unter ,,C. pastor“ der Westalpen (F) noch verschiedene Formen (Unter-
arten ?) verbergen.

DIE GATTUNG COELOTES IN DER SCHWEIZ 335

Alle diese Befunde stützen die Hypothese von der Evolution der pastor-Gruppe.
Folgende Probleme konnten jedoch noch nicht befriedigend geklärt werden:

— die Stellung von C. p. cooremani,
— die Arealgrenzen verschiedener Arten und Unterarten,

— die Bedeutung von C. solitarius sensu SIMON (ist dahinter immer nur C. pabulator
| zu vermuten ?) sowie C. simoni Strand,

| — das Artenspektrum der französischen Hochalpen.

ZUSAMMENFASSUNG

Bei der Überprüfung der Gattung Coelotes für das Gesamtgebiet der Schweiz
| konnte das Vorkommen der folgenden Arten und Unterarten gesichert werden: C. atropos,
_C. inermis, C. mediocris, C. terrestris, C. pastor tirolensis, C. pastor pickardi C. pabulator,
| C. rudolfi. Einer besonderen Analyse wurde die hochalpine pastor-Gruppe unterzogen.

Dabei zeigte sich, daß die genitalmorphologischen und biogeographischen Befunde als
| Folge des eiszeitlichen Geschehens zu deuten sind.

LITERATUR

(angeführt werden nur in BONNET 1945 nicht erwähnte Arbeiten)

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Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 49: 1-111.
— 1975. Deuxième contribution à l’étude des Agelinedae des collections du musée d’histoire
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| Rene suisse Zool. | Tome 89 Fasc.2 | p.337-354 | Genève, juin 1982

Révision des espèces européennes
du groupe de Dilophus febrilis (L.),
avec description d’une espèce nouvelle
(Diptera, Bibionidae) '

Jean-Paul HAENNI *

Avec 21 figures

ABSTRACT

Revision of the European species of the Dilophus febrilis (L.) — group, with description

| of a new species (Diptera, Bibionidae). — 5 species of the D. febrilis-group (2 rows of
| thorns on the fore tibiae) occur in Europe, but 3 of them have been confused for a long
| time. A key to males and females is given. D. neglectus n.sp. (for D. humeralis Zett.

|
|
|

Lundstr., nec Zett.) from Central Europe is described; D. humeralis Zett. is redescribed
and a lectotype designated; the true identity of D. antipedalis Wied. in Meig. is ascer-

| tained; several new synonymies are established. All species are figured and their geo-

graphic range outlined.

Le groupe de D. febrilis, tel qu’il est compris ici, regroupe les espèces ne possédant
que 2 rangées d’éperons sur les tibias antérieurs, une apicale et une médiane. Cette divi-
sion fondée sur un seul caractère dont la variabilité est considérable n’a pas une valeur
systématique générique contrairement à l’opinion d’ENDERLEIN (1934) et ainsi que l’a
signalé HARDY (1953), ni même sous-générique, mais elle est cependant commode pour
la détermination des espèces paléarctiques. Ce groupe comprend une douzaine d’espèces

1 Ce travail fait partie de la thèse de doctorat de l’auteur, consacrée aux Bibionidae de
Suisse.

* Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchâtel 7,
Suisse.

338 JEAN-PAUL HAENNI

dans la region paléarctique, dont 5 sont représentées en Europe: antipedalis Wied. in
Meig., febrilis (L.), femoratus Meig., humeralis Zett. et neglectus n.sp., decrite ci-apres.

Si febrilis a facilement été reconnue par les auteurs, et si femoratus ne pose plus
guère de problèmes depuis les travaux de LUNDSTROM (1913), d’EDWARDS (1925) et de
DupaA (1930), il n’en est pas de même pour humeralis et antipedalis qui ont été compris
de manière variée suivant les auteurs. La grande ressemblance externe de ces espèces,
les descriptions originales sommaires permettant des interprétations contradictoires voire
totalement opposées et la présence d’une autre espèce, neglectus, jusque là confondue
avec les deux autres, ont finalement rendu impossible toute détermination sûre.

|
|
{

Le nouveau caractère utilisé par DUDA (1930) et repris par les auteurs postérieurs, .

à savoir la longueur de la pilosité du 1°" article des tarses postérieurs, est variable lui |
aussi, ainsi que le démontrent certaines déterminations erronées de Duda lui-même. :
En fait, la structure de l’hypopygium, et en particulier la forme des harpagones et des —

9e sternite et tergite, apparaît finalement comme le seul caractère fiable permettant de
séparer les mâles avec certitude. LUNDSTRÖM (1913) en publia les premières figures, mal-
heureusement sous des noms d’espèces en partie erronés. D’autres figures se trouvent
chez EDWARDS (1925), ZILAHI-SEBESS (1960), MIKOLAJCZYK (1962), PECINA (19655, 1971)
et KRIVOSHEINA (1969). La comparaison de ces figures laisse parfois apparaître pour une
même espèce des différences considérables, voire des contradictions flagrantes, spéciale-
ment en ce qui concerne la forme des harpagones. L’aspect variable que peuvent pré-
senter ces pièces suivant leur orientation (fait déjà signalé par EDWARDs (1925)) n’explique
pas entièrement ces grandes différences. L’examen des types et de spécimens déterminés
par les auteurs m’a permis de rétablir la véritable identité de ces espèces et d’associer
de façon sûre les femelles aux mâles correspondants.

CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES EUROPÉENNES
DU GROUPE DE D. FEBRILIS (L.)
MALES

Remarque. Pour l’observation des caractères génitaux, la préparation de l’hypo-
pygium est indispensable. Pour ce faire, l’extrémité de l’abdomen est simplement coupée
et convenablement éclaircie (par un séjour prolongé a la soude potassique par exemple);
l’hypopygium peut alors être soit conservé en alcool, soit monté dans une goutte de

baume; dans ce cas, on veillera à le disposer bien a plat, face dorsale en haut, en écar-

tant un peu les harpagones. Les indications de la clé et les figures se rapportent à une
observation perpendiculaire de l’hypopygium dans cette position. Cependant, comme
signalé plus haut, la forme des harpagones en particulier peut apparaitre différente sui-
vant leur position: on aura soin de les observer également sous d’autres angles de vision
voisins (ce qui est possible méme pour des objets montés au baume) pour évaluer exac-
tement leur forme.

1. Harpagones étroits a la base, coudés peu apres le milieu et fortement élargis
dans la partie apicale (fig. 11); échancrure posterieure du 9° sternite profonde,
quadrangulaire, atteignant 15 de la longueur du sternite et portant aux angles
postérieurs une pilosité dressée, serrée, bien visible (fig. 10); marge postérieure
du 9° tergite faiblement concave (fig. 9) . . . . . . . . . . . . .femoratus Meig.
— Harpagones jamais aussi fortement élargis à l’apex, ce dernier seulement un

peu plus large que la base, ou plus étroit; échancrure postérieure du 9° ster-
nite moins profonde, atteignant au plus Y de la longueur du sternite . . . . 2

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 339

Harpagones minces, élancés, non arqués à l’extrémité (fig. 15); bord postérieur
em9Stersitedroits(hg. 13). 2: « . NU ss. ss humeralis Zett.

Harpagones plus massifs, plus ou moins coudés ou arqués en crochet à l’apex 3

Harpagones coudés dans la moitié apicale, à apex arrondi, élargi, mais plus
faiblement que chez femoratus (fig. 19); bord postérieur du 9° tergite droit ou
Énblementiconcave (fig 17) ee i nee... neplectusn.sp.

Harpagone en forme de crochets, arqués dans la region apicale. . . . . . . 4

Harpagones en forme de crochets arqués courts, pointus a l’apex, leur largeur
diminuant régulièrement de la base a l’apex (fig. 7); éperon antérieur de la
rangée médiane des tibias antérieurs inséré nettement plus bas que les autres,
à une longueur d’éperon environ; antennes entièrement noires . . . . . febrilis (L.)

Harpagones en forme de crochets allongés, paraissant plutôt obtus à l’apex,

de largeur sensiblement égale de la base à l’apex (fig. 3); éperon antérieur de

la rangée médiane des tibias antérieurs jamais inséré aussi bas; 2° article

antennaire plus ou moins roussâtre, plus clair que les autres. . . . . . . .
antipedalis Wied. in Meig.

FEMELLES

Remarque. La clé donnée ci-dessous doit être considérée comme une tentative;

en effet, si les 22 de febrilis et de femoratus sont immédiatement reconnaissables, la
séparation de celles des 3 autres espèces est délicate. Les caractères indiqués ont été
trouvés constants sur le matériel que j’ai étudié, cependant les 22 seules peuvent par-
fois poser des problèmes. Il est recommandé, ainsi que l’ont signalé plusieurs auteurs
depuis DupA (1930), d'essayer de toujours récolter des individus des 2 sexes ensemble
afin de permettre une identification sûre.

I

Membrane alaire blanc laiteux, nervures posterieures incolores, ne contras-
tant pas avec la membrane . . . . . . . . . . . . . . . + + .femoratus Meig.

Membrane alaire noirâtre, brunâtre ou jaunâtre, parfois faiblement teintée,
mais en ce cas les nervures postérieures sont toujours colorées et contrastent
AVECHAMNETIDIANC PO a Aca a PR PR le ea 2

Membrane alaire enfumée, noirätre ou brunätre, claire a l’apex, nervures pos-
terieures noir ou brun foncé; éperon antérieur de la rangée médiane des tibias
antérieurs inséré nettement plus bas que les autres, à une longueur d’éperon
environ: corps et.pattes entiérementnOirs:...0.1 var aus Ale a e Elis.)

Membrane alaire uniformément brunâtre ou jaunâtre, nervures postérieures
colorées, également brunâtres ou jaunâtres; corps et pattes jamais entièrement
MOLES PORE O I a a BU RE EEE MAT AE Gage IRA, 3

Partie de la töte a l’avant des yeux tres courte, 4 fois plus courte que la lar-
geur de l’œil vu de profil (fig. 16), portant une touffe de longs poils blancs en
dessous; abdomen entierement brunätre, unicolore, sauf parfois la partie api-
Calera ce stenmite Plus Claire tens icc alec des ae ley rn en. Aumeralis Zeit.

Partie de la tête à l’avant des yeux plus longue, pas plus de 2 fois plus courte
que la largeur de l’œil vu de profil (figs 4, 20); abdomen jamais entièrement
unicolore, au moins le dernier sternite plus clair que le reste. . . . . . . . +

340 JEAN-PAUL HAENNI

4. Abdomen bicolore, les sternites roux contrastant nettement avec les tergites
brun-roux. . 2 2 2 . m . . . . . + antipedalis Wied in Meig.

— Dernier sternite seul roux, contrastant fortement avec le reste de l’abdomen
neglectus n.sp.

Remarque. Chez les espéces de ce groupe, et spécialement chez antipedalis, hume-
ralis et neglectus, il existe une variabilité individuelle relativement importante, qu’ont
déja signalée la plupart des auteurs antérieurs. Cette variabilité touche la taille des indi-
vidus, leur coloration (en particulier les pattes et les hanches, ainsi que la membrane
alaire des 22), leur garniture épineuse (aspect et disposition des éperons des tibias anté-
rieurs, nombre et arrangement des éperons des couronnes thoraciques), leur pilosite, etc.
Cependant, les caractéres cités dans la clé et les diagnoses ont été trouvés constants
dans le matériel étudié.

Dilophus antipedalis Wied. in Meig. (Fig. 1-4)

antipedalis Wiedemann, in Meigen, 1818, 239; DupA 1930, 26-27, pro parte.
femoratus var. andulasiacus Strobl, 1900, 92, 369; DupA 1930, 31-32.
andulasiacus Strobl, PECINA 1971, 107-108, pl. II, figs. 1, 7, 9, n. syn.
nec: antipedalis: Loew, 1840, 4, 2; MIKOLAJCZYK 1962, 1-2, fig. 1; 1976, 12; (= brevifemur 3
Lundstr.), ZILAHI-SEBESS 1960, 45, fig. 25G.

Localité-type. Portugal. (Type male au Zoologisches Museum der Humboldt-
Universitat, Berlin.)

Diagnose. ¢ reconnaissable a la forme de ’hypopygium (figs 1, 2) et en particu-
lier des harpagones (fig. 3) plus allongés que chez febrilis, se terminant en crochets
emousses; ® reconnaissables de celles de neglectus, de humeralis et de maghrebensis
Haenni à la coloration nettement bicolore de l’abdomen; dans les 2 sexes le 2° article
antennaire est plus clair que les autres, plus ou moins contrastant, fortement chez la ©
où il est roux, plus faiblement chez le 3 où il est plus ou moins roussâtre.

Description. Les descriptions de DUDA (1930) (femoratus var. andulasiacus Strobl)
et de PECINA (1971) (andulasiacus Strobl) sont adéquates; ces auteurs ne signalent pas
cependant la couleur plus claire du 2° article antennaire, pourtant frappante également
chez les spécimens de Strobl. La forme des harpagones présente de légères variations:
chez les individus de la série type d’andulasiacus ils sont moins arqués a l’apex que chez
le type de antipedalis ou que chez les autres spécimens examinés.

La description originale, du sexe mâle seulement, est extrêmement sommaire et a
posé de nombreux problémes aux auteurs postérieurs pour la reconnaissance de cette
espèce (voir DupA, 1930). Loew (in DupA, 1930), comparant des 22 provenant de
Pologne (région de Poznan) avec le type ¢ du Portugal, les décrivit comme $$ de cette
espece. Cette attribution un peu hasardeuse, étendant l’aire de répartition d’antipedalis
à l’Europe centrale, est a l’origine de la grande confusion qui règne depuis plus d’un
siècle sur la véritable identité de cette espèce. DupA (1930) fut le premier à reconnaître
la synonymie de femoratus var. andulasiacus Strobl avec antipedalis (synonymie réfutée
à tort par PECINA (1971), cependant il signala également antipedalis de plusieurs loca-
lités d'Europe centrale. Or les caractères de morphologie externe uniquement, à l’exclu-
sion des caractères génitaux, utilisés par cet auteur sont malheureusement trop variables
pour être pris en considération et ne permettent pas une détermination sûre des dd de
ce groupe d’espèces. J’en veux pour preuve des individus vus par moi déterminés par

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 341

Duda comme antipedalis et dont certains sont des humeralis. Une complication supplé-
mentaire a résulté de la publication par LUNDsTROM (1913) d’illustrations des génitalia
de brevifemur Lundstr. et de ce qu’il croyait être humeralis Zett. (voir cette espèce).
Or, brevifemur 3 est en fait humeralis, alors que humeralis Zett. sensu Lundstr. est
neglectus (voir cette espéce). ZILAHI-SEBESS (1960), reprenant les figures de LUNDSTROM,

Fic. 1-4.

Dilophus antipedalis Wied. in Meig.
1. 3, hypopygium, vue dorsale (h: harpago, t9: 9° tergite). — 2. J, hypopygium, vue
ventrale (s9: 9e sternite). — 3. g, harpago, vue dorsale. — 4. 9, tête, vue latérale.

mit en synonymie brevifemur 3 (soit humeralis Zett.) avec antipedalis. Ainsi l’hypopy-
gium de humeralis se voyait attribué a antipedalis et celui de neglectus a humeralis!

L’étude de spécimens de la série-type de brevifemur de Lundstrom et de specimens
d’antipedalis Wied. sensu Zilahi-Sebess déterminés par cet auteur m’a permis de cons-
tater que ce sont tous en fait des humeralis. Les 99 signalées de Pologne par MIKOLAJCZYK
(1961, 1976) appartiennent également a cette espéce. L’étude conjointe du type de anti-
pedalis et d’individus des 2 sexes (dont le lectotype) de la série type de femoratus var.
andulasiacus m’a permis d’assurer la synonymie de ces deux formes et d’associer avec
certitude les 2 sexes de antipedalis.

342 JEAN-PAUL HAENNI

Matériel étudié. — Types:

Holotype &: «Portugal Hoffmannsegg S./6803/Typus (étiquette rouge)/Antipedalis W *
Meig. Lusit * (etiquette manuscrite de Wiedemann)/(petite étiquette carrée rouge sombre) »; le
type est dans un bon état de conservation; abdomen, éclairci, se trouve dans un petit tube
contenant de la glycérine (Zool. Mus. Humboldt-Univ., Berlin).

3 Sg, 499 d’Espagne de la série type de femoratus var. andulasiacus Strobl, dont le lecto-
type & désigné par PECINA (1971): « Dil. femoratus Zett. v. andulasiacus m. (étiquette verte)/
Jativa 7/4 98 3 Strobl (étiquettes manuscrites de Strobl)/ T LECTOTYPUS (étiquette rouge de
Pecina) »; l’épingle porte 3 33 sur minuties et une 4° minutie nue, le lectotype étant désigné par
les mémes marques x dessinées sur la moelle de sureau portant les minuties; l’abdomen éclairci
du lectotype se trouve dans un petit tube contenant de la glycérine fixé à une autre épingle, éti-
queté: « P. andulasiaca Strobl hypopygium/LECTOTYPUS (étiquette rouge) ». Les 4 99 sont mon-
tées comme les dd et sont étiquetées: « Jativa 7/4 98 2 Strobl » (Coll. Strobl, Admont).

— Autre matériel:

Espagne: « Dil. femoratus v. andulasiacus m. 9 Spanien Plozen (?) Strobl», 499 (Coll.
Strobl, Admont). Portugal: Algarve, Espiche-Almadena, maquis bas, sur fleurs de Cistes,
21.11.1979, J.-P. Haenni, 11 gg, 10 99 (Coll. Haenni, Mus. Hist. nat., Neuchatel). Sardaigne:
« Oristano Sard. Krausse »; 1 4, 1% déterminés par Duda respectivement « humeralis 3 d.
Duda » et « antipedalis 9 ? d. Duda » (Naturhist. Mus. Wien). Algérie: « Tlemcen 8/IV/ / Dilo-
phus humeralis Zett. 2/8250/ex. coll. Escher-Kiindig », 2 99 (ETHZ, Zürich).

Distribution (fig. 21).

Espèce apparemment confinée à la région méditerranéenne occidentale: Péninsule
ibérique, Sardaigne, nord de l’Afrique.

Au vu du matériel étudié, il ressort que antipedalis n’est pas présent en Europe cen-
trale contrairement à ce que signalent les auteurs. Les données de ZILAHI-SEBESS (1960)
pour la Hongrie, de MikoLAJcZYK (1961, 1976) pour la Pologne et de DuDA (1930)
pour l'Italie (von Roser) et probablement également pour l’Allemagne, se rapportent
toutes à humeralis. Il n’est cependant pas exclu que l’espèce ait une répartition plus
vaste, spécialement dans les régions méditerranéennes, mais toutes les anciennes données
sont sujettes à caution et devraient être révisées. D’autre part, HARDY (1951, 1960)
signale cette espèce (en faisant des réserves sur son identité) d'Afrique orientale (Kénya,
Malawi); le fait paraît à première vue surprenant, mais n’ayant pas vu ce matériel, il ne
m'est pas possible de savoir s’il s’agit effectivement de la même espèce.

Ecologie.

Peu de choses sont connues concernant la biologie de cette espèce: les seules indi-
cations de la littérature sont celles de STROBL (in DUDA, 1930) qui l’a capturée dans des
bosquets de Chätaignier («in Kastanienhainen ») de la Sierra Nevada. J’ai moi-même
récolté antipedalis en Algarve (sud du Portugal), dans un maquis bas a Cistes. La période
de vol des adultes s’étend sur fin mars et début avril. Les stades larvaire et nymphal
sont inconnus.

Dilophus febrilis (L.)

febrilis Linné, 1758, 588, 29 (Tipula).
vulgaris Meigen, 1818, I, 306.
brevifemur 9 Lundström, 1913, 394-396.

febrilis (L.) (= vulgaris Meig.), LUNDSTROM 1913, 388-397, figs 2, 6, 11, 12; (= vulgaris Meig.),
Epwarps 1925, 264; DupA 1930, 29, Taf. II, figs 7-8; (Philia), SÉGUY 1940, 277; (= vulgaris

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 343

Meig., brevifemur Lundstr. 2), ZILAHI-SEBEsS 1960, 45, figs 25 C, F; MIKOLAICZYK 1962, 2,
fig. 3; 1976, 10-11, figs 11, 14; (Philia), PECINA 19655, 287-288, figs 4, Sa; 1971, 108, Pl. I,
fig. 2; KRIVOSHEINA 1969, 435, figs 250-2, 251-3, 252-3.

Localité-type. Europe (?).

Diagnose. ¢ reconnaissable à la forme des harpagones (fig. 7) en crochets arqués
courts, 2 à la couleur des ailes, enfumées noirätres ou brunätres foncées, a apex clair;

Fic. 5-8.

Dilophus febrilis (L.)
5. 3, hypopygium, vue dorsale. — 6. 3, hypopygium, vue ventrale. — 7. g, harpago,
vue dorsale. — 8. 9, téte, vue latérale.

dans les 2 sexes l’éperon antérieur de la rangée médiane des 7, est insérée nettement
plus bas que les autres, mais ce caractère doit étre considéré avec prudence du fait de
sa variabilité.

Description. La description de DupA (1930) est adéquate. Les génitalia & ont
été figures par plusieurs auteurs, entre autres PECINA (19655) et KRIVOSHEINA (1969),
les tibias antérieurs par LUNDSTRÖM (1913).

344 JEAN-PAUL HAENNI

D. brevifemur 2 Lundstr. est bien synonyme de febrilis, ainsi que l’a signalé ZILAHI-
SEBESS (1960): j'ai vu une 9 « Csepel Kertész, 1899.IX.17 » « ? brevifemur 2 » (en rouge,
de la main de Lundstrom) qui est sans aucun doute une femelle de cette espéce (Zool.
Mus. Helsinki).

Distribution. Europe, nord de l’Asie. J’ai vu du matériel des pays suivants:
Suisse, Allemagne de l’Ouest, Hongrie, France, Espagne.

Cette espéce est la plus répandue et la plus fréquente du groupe (et du genre Dilo-
phus) en Europe centrale, en particulier en Suisse, où on la trouve partout. Elle est cepen-
dant plus rare en altitude.

Ecologie. D. febrilis se rencontre dans une trés grande variété de milieux, avec
apparemment une préférence pour les milieux ouverts (prairies, pâturages). Les adultes
apparaissent souvent en masse, en 2 périodes de vol annuelles, de fin avril à fin mai et
de fin août à début octobre en plaine, de fin mai à fin juin et de fin août-mi-septembre
à mi-octobre en altitude; on rencontre des individus isolés jusqu’à début décembre.
Les larves sont terricoles: Morris (1922) a décrit et figuré les stades larvaire et nym-
phal et le cycle vital de l’espèce; BRINDLE (1962) et KRIVOSHEINA (1962) donnent des
clés permettant de séparer les larves de celles de femoratus.

Dilophus femoratus Meig. (Fig. 9-12)

femoratus Meigen, 1804, I, 116, 3; LUNDSTRÔM 1913, 388-397, figs 1, 8, 9; (= albipennis Mg.),

Epwarps 1925, 264, fig. 1B; DupA 1930, 30-31; (Philia), SÉGUY 1940, 277, fig. 335; (= ? albi-

pennis Meig.), ZILAHI-SEBESS 1960, 44-45, figs 25B, D; (Philia), PECINA 1965b, 289, figs 1b, 2, 5b;
KRIVOSHEINA 1969, 435, figs 251-4, 252-4; MIKOLAJCZYK figs 12-15.

Localité-type. Europe. Type perdu (HARDY 1951).

Diagnose. Le g est bien reconnaissable des autres espèces européennes du groupe
a la forme des harpagones (fig. 11), étroits a la base et fortement élargis dans la partie
apicale, et à la profonde échancrure postérieure du 9€ sternite (fig. 10); la 2 a la mem-
brane alaire blanc laiteux et aux nervures postérieures incolores ne contrastant pas
avec la membrane.

Description. L’espéce a été redécrite par DUDA (1930), et les génitalia figurés
par plusieurs auteurs dont LUNDSTROM (1913), PECINA (19655) et KRIVOSHEINA (1969),
la tête de la 2 par PECINA (19655).

Distribution. Europe, nord de l’Asie, nord de l’Afrique. J’ai vu du matériel
des pays suivants: Suisse, Allemagne de l’Ouest, Autriche, Hongrie, France, Espagne.
En Suisse, elle paraît plutôt liée aux régions montagneuses.

Selon HARDY (1962), femoratus représenterait peut-être un complexe d’espèces très
proches et difficiles à distinguer. Il signale cette espèce, avec des réserves sur son iden-
tité, d'Afrique orientale (Kenya, Tanzanie, Malawi) et centrale (Zaïre) (1951), de
Madagascar (1962), ainsi que d’Asie centrale (Mongolie) (1967). Ses dessins de l’hypo-
pygium 3 montrent des différences assez nettes d’une région à l’autre. Je ne puis me
prononcer sur ce problème, au vu de mes connaissances actuelles. En Europe, toutefois,
les variations sont faibles, bien que j’aie vu une série de spécimens d’Espagne dont les
harpagones ont une forme un peu différente de celle des individus typiques (Haute vallée
de Lanjaron, GR., F. Schmid, Mus. Zool. Lausanne).

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 345

Ecologie. Espéce aussi bien des foréts que des milieux ouverts, specialement abon-
dante en altitude où elle monte à plus de 2000 m. Il y a apparemment une seule période
de vol, trés étalée en fonction de l’altitude: de début juin a fin aoüt, avec quelques cap-
tures début septembre et méme fin octobre. Les stades larvaire et nymphal et le déve-
loppement ont été décrits et figurés par Morris (1922).

Fic. 9-12.

Dilophus femoratus Meig.
9. 3, hypopygium, vue dorsale. — 10. 3, hypopygium, vue ventrale. — 11. 3,
harpago, vue dorsale. — 12. 9, téte, vue latérale.

Dilophus humeralis Zett. (Fig. 13-16)

humeralis Zetterstedt, 1850, 39, 3393, 3; Epwarps 1925, 264-265, fig. 1A; DupA 1930, 32-33,
pro parte; (Philia), PECINA 1965b, 288-290, figs. 1A, 3; MIKOLAJCZYK 1962, 275-277, fig.2;1976,
1-12 figs 17:
brevifemur 3, Lundström, 1913, 394-396, figs. 7, 13, n. syn.; (Philia), HARDY 1951, 81-82, fig. 2a.
antipedalis : MIKOLAJCZYK 1962, 1-2, fig. 1; 1976, 12; (= brevifemur Lundstr. 3), ZILAHI-SEBESS
1960, 45, fig. 25G.

346 JEAN-PAUL HAENNI

nec: humeralis : LUNDSTROM 1913, 390-391, fig. 10; ZILAHI-SEBESS 1960, 45, fig. 25E; KRIVOSHEINA
1969, 436, fig. 253-2. |

Localité-type. Suède, Scanie, Lund. (Type 2 au Zool. Mus. Lund.)

Diagnose. Le mâle ne se distingue avec sûreté des autres espèces du groupe que
par la forme des harpagones (fig. 15), larges à la base, se rétrécissant graduellement vers
l’apex, non arqués à l’extrémité. La femelle est très proche de celles de neglectus et de
antipedalis mais s’en distingue par la brièveté de la partie de la tête en avant des yeux
(fig. 16).

Fic. 13-16.

Dilophus humeralis Zett.
13. 3, hypopygium, vue dorsale. — 14. 4, hypopygium, vue ventrale. —
15. 4, harpago, vue dorsale. — 16. 9, tête, vue latérale.

Redescription. FEMELLE (lectotype), 4,5 mm.

Tête (fig. 16) noir brillant, avec une touffe de longs poils blancs à la face ventrale,
en avant des yeux, et une pilosité claire en arrière des yeux, dorsalement. Antennes rac-
courcies de 11 articles étroitement accolés, difficiles à compter. Palpes de 4 articles.
Partie de la tête en avant des yeux très raccourcie, plus de 4 fois plus courte que la lar-
geur de l’œil de profil.

Thorax noir brillant dorsalement, calli huméraux et hanches antérieures roux vif,

pleures brun roux. Couronne épineuse antérieure de 10 éperons robustes, mais émoussés,
la postérieure comprenant 13 éperons courts émoussés, disposés plus irrégulièrement.

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 347

Ailes de 5,0 mm, a membrane gris-brunätre, nervures antérieures brun-jaune, les
posterieures jaunätres, contrastant avec la membrane, ptérostigma brun-jaune, étendu,
bien marqué.

Balanciers bruns.

Pattes brun roux sauf les tibias antérieurs et les tarses antérieurs et médians, assom-
bris. Tibias antérieurs portant une rangée médiane de 4 éperons robustes, émoussés, les
3 postérieurs placés sensiblement sur un même niveau, l’antérieur inséré un peu plus
bas que les autres; rangée apicale de 8 éperons.

Abdomen brun roux, les sternites et tergites concolores; moitié apicale du dernier
sternite lavé de roux plus clair. Pilosité longue, claire, comme sur le reste du corps et
des pattes.

MALE. (Description fondée principalement sur un mâle provenant également de Scanie.)
4,0 mm.

Tête noir brillant, à rostrum très court et antennes de 11 articles serrés.

Thorax noir brillant dorsalement, calli huméraux légèrement roussâtres, pleures
brun-noir plus terne, hanches brun-noirâtre. Couronne épineuse antérieure comprenant
12 éperons, la postérieure 13 éperons plus courts et disposés irrégulièrement.

Ailes de 3,5 mm d’un blanc faiblement laiteux à nervures antérieures brunätres,
les postérieures incolores, transparentes; stigma mal délimité, presque invisible, lavé de
brun-jaune autour de r,.

Balanciers bruns, à tige plus claire.

Pattes : fémurs brun roussâtre, tibias antérieurs noirs, tibias médians et postérieurs
d’un brun plus foncé que les fémurs, tarses assombris. Tibias antérieurs avec une rangée
médiane de 5 épines effilées, les 4 postérieures sur une ligne faiblement oblique, l’anté-
rieure insérée un peu plus bas que les autres; rangée apicale de 8 épines.

Abdomen noir, brillant ventralement, plus terne dorsalement du fait de la courte
pilosité serrée dressée. Les côtés de l’abdomen principalement, ainsi que le reste du
corps et des pattes portent une longue pilosité claire.

Hypopygium (figs 13-14): 9° sternite à échancrure postérieure peu profonde, attei-
gnant 14 de la iongueur du sternite; marge postérieure du 9° tergite droite. Harpagones
(fig. 15) larges à la base, étroits à l’apex, non arqués, se terminant en pointe émoussée.

La description originale se base uniquement sur la femelle. Les auteurs postérieurs
ne parvinrent pas à séparer les 3g de cette espèce de ceux de femoratus, extrêmement
semblables extérieurement. BECKER et STROBL (in DUDA, 1930) ne considèrent cette
espèce que comme une variété de femoratus.

Cependant, LUNDSTRÖM (1913) démontra que les génitalia des 2 espèces sont dif-
férents. Le malheur voulut qu'il illustra comme humeralis une troisième espèce du
groupe, neglectus (voir cette espèce), indiscernable elle aussi extérieurement du 4 de
humeralis. Par contre, il décrivit et illustra sous le nom de brevifemur Lundstr. 3 le véri-
table humeralis Zett. Cette méprise, combinée à l’interprétation erronée de antipedalis
et à la présence ignorée d’une troisième espèce distincte du groupe, neglectus, allait
rendre à peu près impossible toute identification sûre de ce groupe d’espèces. Pourtant,
l’hypopygium du véritable humeralis fut figuré par EDWARDS en 1925 déjà; cet auteur
fit remarquer la grande différence entre son dessin et celui de LUNDSTROM (1913), mais
il mit cette différence sur le compte de la variabilité considérable de la forme apparente

348 JEAN-PAUL HAENNI

des harpagones suivant l’angle d’observation. En fait, cette variabilité est très reelle et |
peut poser de serieux problémes d’identification chez ces especes, cependant, dans ce
cas particulier, il est clair que l’on a affaire a 2 especes distinctes. |

Les caractères externes utilisés par DUDA (1930) ne permettent pas une identifica- |
tion certaine de ces espèces (voir plus haut, sous antipedalis); d’autre part, sa descrip- |
tion de la 9: « Schnauze etwa halb so lang wie der Augenlängsdurchmesser » s’applique
plutöt a neglectus ou a antipedalis. Plus recemment, MIKOLAJCZYK (1962), puis PECINA |
(19655) illustrent à nouveau l’hypopygium du véritable humeralis; le 2° auteur donne |
également la premiere figure de la téte de la femelle, bien reconnaissable a la brievete
de la tête en avant des yeux. Au contraire, ZILAHI-SEBESS (1960) reprend le dessin de |
LUNDSTROM (1913) représentant en fait neglectus. Le dessin de KRIVOSHEINA (1969) pour |
humeralis représente peut-être aussi neglectus mais certainement pas humeralis. Je n'ai ||
pas pu voir de matériel déterminé par cet auteur. |

Le musée de Lund possède une femelle de la série type de Zetterstedt: elle présente
le profil typique de la tête, tel que l’a figuré PECINA (1965b). Au contraire, et à l’appui
de mon interprétation de la méprise de LUNDSTRÔÜM (1913), une 2 du musée d’Helsinki,
étiquetée « Silesia austr. Kertész, 1900.VI.12 » et « D. humeralis » de la main de Lund-
strom, a la partie antérieure de la tête beaucoup plus longue. Cette 9 est associée avec
un g étiqueté semblablement et dont les génitalia préparés sont identiques a ceux figures
par cet auteur (1913) pour humeralis; ces 2 spécimens sont en réalité des neglectus.
J'ai reçu d’autre part du Musée de Lund 1 ¢ et 1 9 capturés ensemble en Scanie, comme
le type de Zetterstedt. La 9 est semblable au type, et les génitalia du ¢ correspondent
aux figures données par Epwarps (1925) et PECINA (19655) pour humeralis, ainsi
d’ailleurs qu’à celles de LUNDsTROM (1913) pour brevifemur et de ZILAHI-SEBESS (1960)
pour antipedalis.

Matériel étudié. — Types:

Type 9 de Suède: « D. humeralis Zett. 9. a 9 Lund Scan. » (de la main de Zetterstedt) /
(petit carré de papier rouge: signifiant récolté à Lund ou dans ses environs). Cette © fait partie
de la série type; elle est en excellent état, mis à part la patte postérieure gauche, qui manque;
je l’ai désignée comme lectotype et l’ai étiquetée conformément (Mus. Zool. Lund).

Un 3 de Hongrie: « Gyon Kertész 98.IX.13/brevifemur » (en rouge, de la main de Lund-
ström); l'abdomen, éclairci, est monté dans du baume sur une languette fixée a la même épingle;
cet individu est celui dont LUNDSTRÖM (1913) a illustré les génitalia et peut de ce fait être consi-
dere comme le type de brevifemur; en conséquence, je le désigne ici comme lectotype; 1g:
« Gyon Kertész 1899.VIIL.30/Dilophus brevifemur Lundstr.» (de la main de Lundstrôm) fait
également partie de la série-type (Mus. Zool. Helsinki). Les brevifemur mentionnés par LUND-
STROM (1913) et DupA (1930) au Mus. nat. Hung. à Budapest ont été détruits en 1956 (Papp,
in litt.).

— Autre matériel:

Suede: Sk. Vitemölla, 10.VIII.53 dynrad o.-hed. Ardö/32, 1g, 19 (Mus. Zool. Lund).
Hongrie: Zamärdi, 1953.1X.8, leg. Haläszky, 343; Hu. c. Dömsöd Apajpuszta, 1953, leg.
Mihalyi, 5 44; Agasegyhaza Lovas — t, 1952.»X.9, leg. Kakassné, 1 g; Pallag, 1954.IX.9, leg.
Szabo, 14, 1%; tous « Dilophus antipedalis Wied. Meig. det. Zilahi-Sebess » sauf 1 individu
« femoratus Meig. det. Zilahi-Sebess »; Hortobagy N.P., Ujszentmargita, 1975.1V.22, Leg. L.
Papp, | 3, « humeralis Zett. sensu Z.-Sebess, det. L. Papp » (tous au Mus. Nat. Hung., Budapest).
Autriche: Simony Donauauen, 1 3, « humeralis Zett. ? d. Duda»; Austria inf. Wien Mik, 1 9,
« humeralis 9 d. Duda» (Naturhist. Mus. Wien). Italie: « It», von Roser, 2 99, « femoratus
Meig. » (von Roser), et « antipedalis v. .... elonicus ® d. Duda » (en partie illisible) (Mus. Naturk.
Stuttgart); Varzo, No., 14.VII.1955, leg. Passello, 19 (Mus. Zool. Lausanne). France: P.O.
Canet-Plage, 24.1X.1960, leg. Kaiser, 1 3 (Naturhist. Mus. Basel). Corse: Ajacc. coll. Huguenin

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 349

299 (ETHZ Zürich). Pologne: Skierniewice, 15.V.1955, leg. Trojan, 299; Polonia merid.
Wislica, 26.VIII.1960, leg. Mikolajczyk, 299; ces 4 ind. « Dilophus humeralis Zett. det. W. Miko-
tajezyk »; Polonia merid. Pihczöw Krzyzanowice, 8-11.VIII.1953, leg. Mikotajezyk, et Ekipa
P.A.N. Warszawa, 3 99; id. 15.VIII.1954, leg. Nowakowski, 1 9; Polonia Warszawa, 21.1V.1961,
leg. Mikolajczyk, 1 2; ces 5 individus « Dilophus antipedalis Meig. det. W. Mikotajczyk », (tous
à l’Inst. Zool. P.A.N., Varsovie). Suisse: Tessin, Mairengo, 900 m, prairie, au vol, 3.V.1979,
nombreux gg et 29, coll. Haenni (Mus. Hist. nat. Neuchâtel).

Distribution (fig. 21). Europe. Espece plus rare, mais assez largement répandue;
en partie confondue avec antipedalis et neglectus, de sorte que les anciennes données
doivent étre considérées avec prudence: celles qui peuvent étre retenues sont celles
d’Epwarps (1925), de PECINA (1965a, 19655) et de MIKOLAJCZYK (1962, 1976), respec-
tivement d’Angleterre, de Tchécoslovaquie et de Pologne. J’ai vu personnellement des
spécimens d’Autriche, Corse, France, Hongrie, Italie, Pologne, Suède et Suisse. Sa pré-
sence en Afrique du Nord reste incertaine (HAENNI, 1981). KRIVOSHEINA (1969) le
signale d’Asie centrale, mais son dessin d’humeralis s’applique tres probablement a
une autre espèce.

Ecologie. Humeralis apparaît un peu plus spécialisé que femoratus ou febrilis :
il semble lie aux altitudes basses, quoique j'aie trouvé l’espèce à 900m au Tessin.
Les adultes apparaissent de fin avril à mi-mai et de début août à fin septembre selon les
régions. Il y a donc apparemment 2 générations au cours de l’année. Les stades lar-
vaires sont inconnus.

Dilophus neglectus n. sp. (Fig. 17-20)
humeralis Zett., LUNDSTRÔM 1913, 390-391, fig. 10; ZILAHI-SEBESS 1960, 45, fig. 25E.

Localité-type. Suisse, Berne: Chasseral, La Jeur. (Types 3 et 2 au Mus. Hist.
nat. Neuchatel.)

Diagnose. Le S ne se distingue des autres espèces du groupe que par les carac-
téres de ’hypopygium, et en particulier par la forme des harpagones (fig. 19) ressem-
blant a ceux de femoratus, mais moins élargi a l’apex, et non en forme de crochet comme
chez febrilis et antipedalis; il se distingue en outre de femoratus par la profondeur plus
faible de l’émargination postérieure du 9¢ sternite (fig. 18). La £ se reconnaît au dernier
sternite roux vif, contrastant nettement avec le reste de l’abdomen; chez humeralis la
moitié apicale du sternite peut également être plus claire, mais la longueur de la partie
de la tête en avant des yeux est 2 fois plus courte chez cette dernière espèce.

MALE. 4,5 mm.

Description.

Tete noir brillant. Antennes de 10 articles, les 3 derniers serrés, peu distincts; palpes
de 4 articles; yeux a pilosité de longueur moyenne, serrée.

Thorax entiérement noir, trés brillant et lisse sur le disque du mésonotum et les
sternopleures. Couronne épineuse antérieure de 10 éperons robustes, la postérieure de
18 Epines de petite taille.

Ailes : 4,1 mm. Membrane irisée, faiblement laiteuse; nervures antérieures brun-
jaune, les postérieures incolores; stigma pratiquement indistinct, très faiblement teinté
de brunätre.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 89, 1982 23

350 JEAN-PAUL HAENNI

Balanciers noirs a tige brune.

Pattes noires, une zone brune sur la face interne de la moitie apicale des femurs
antérieurs; tibias antérieurs portant une rangée médiane composée de 4 éperons robustes
disposés en ligne subhorizontale, le plus antérieur étant inséré un peu plus bas que les
autres, et une rangée apicale de 9 éperons robustes; tibias et tarses postérieurs simples,
non épaissis.

Fic. 17-20.

Dilophus neglectus n. sp.
17. 3, hypopygium, vue dorsale. — 18. 4, hypopygium, vue ventrale. — 19. 3,
harpago, vue dorsale. — 20. 9, tête, vue latérale.

Abdomen noir, brillant a la face ventrale, plus terne dorsalement: tergites portant,
en plus de la longue pilosité claire éparse (comme sur le reste du corps et des pattes),
une courte pilosité serrée dressée.

Hypopygium (figs 17-18): échancrure postérieure du 9° sternite plus large que longue,
sa profondeur ne dépassant pas ! de la longueur du sternite; 9° tergite à bord posté-
rieur pratiquement droit, très faiblement émarginé. Harpagones (fig. 19) relativement
courts, larges à la base, ne s’élargissant que peu à l’apex, coudés dans la moitié apicale,
arrondis à l’apex.

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 351

FEMELLE. 4,3 mm de long.

Tete noir brillant, a antennes de 10 articles, les derniers serres, et a palpes de
4 articles; partie de la tête en avant des yeux 2,8 fois plus courte que la largeur de l’œil
en vue laterale (fig. 20).

Thorax noir brillant dorsalement, calli huméraux roux vif, pleures brun-noir brillant,
marques de roux, hanches antérieures rousses, les médianes et postérieures plus brunies.
Les 2 rangées épineuses à l’avant du thorax comprenant respectivement, l’antérieure
12 éperons robustes, la postérieure 13 épines plus courtes, disposées irrégulièrement.

Ailes amples, de 5,4 mm, à membrane faiblement teintée de jaune-brunâtre, sauf la
cellule sous-costale plus claire, subhyaline; nervures antérieures brunes, les postérieures
jaune-brunâtre, contrastant avec la membrane; stigma brun, bien marqué.

Balanciers brun-noir.

Pattes : fémurs roux, les médians et postérieurs étroitement brunis à l’apex et plus
Jargement à la base; tibias et tarses antérieurs noirs, médians brun-noir, postérieurs
brun-roux, sauf les 3 derniers articles des tarses brun-noir.

Abdomen brun-noir, faiblement brillant, à pilosité jaunâtre clair, comme le reste
du corps et des pattes; dernier sternite roux-vif, contrastant fortement avec le reste
de l’abdomen.

Cette espèce a longtemps été confondue avec humeralis suite à la publication par
LUNDSTROM (1913) de l'illustration de son hypopygium sous ce nom, ainsi que proba-
blement avec antipedalis. Yai vu le 3 de Kertész ayant servi de base au dessin de Lund-
strüm: l’hypopygium est très différent de celui du vrai humeralis (voir cette espèce),
mais par contre correspond tout à fait à celui du type de neglectus. ZILAHI-SEBESS (1960)
a repris le dessin de LUNDSTROM (1913) et ses spécimens de humeralis sont certainement
des neglectus. Je n’ai malheureusement pas pu en examiner. Le dessin de KRIVOSHEINA
(1969) pour humeralis représente peut-être neglectus, mais, n’ayant pas pu voir de maté-
riel déterminé par cet auteur, la question reste ouverte.

Matériel étudié. — Types: Holotype 3: Suisse, Berne: Chasseral, forêt de la Jeur
(Aceri-Fagetum) 1350 m, 15.V1.1978, B 214, J.-P. Haenni; hypopygium éclairci monté sur une
languette fixée à la même épingle; allotype 9, B 210, et 43 paratypes (25 gg, 18 99), même station
que l’holotype, dates échelonnées entre le 15.V1.1978 et le 4.VII.1978 (en partie pièges à émer-
gence). Types déposés dans la collection de l’auteur (Mus. Hist. nat. Neuchâtel).

— Autre matériel: Suisse: Berne, Chasseral, forêt de la Jeur (Abieti-Fagetum), 1180 m,
15.VI.1978, 1g, 19, 26.VI.1978 (piège à émergence), 1 4, J.-P. Haenni; Neuchâtel, Combe
Biosse (Anemonetosum), 1320 m, 28.V.1974, F. Cuche, 1 9 (Coll. Haenni; Mus. Hist. nat. Neu-
chätel); La Chaux-de-Fonds, Chapeau-Räble, 1200 m, 10.VI.1973, W. Matthey, 1% (Coll.
Matthey, Neuchatel); Vaud, Monterond (Montheron), 20.V.1945, 1 g, 5.VI.1948, 1 5, F. Schmid
(Mus. Zool. Lausanne); Grisons, P.N.S., La Schera, Nardetum, Caricetum firmae, 2100-2300 m,
dates échelonnées entre le 11.VI et le 18.VI. de 1976 à 1980, 4 33, 7 99, M. Dethier, J.-P. Haenni
(Parkmuseum Coire); Engadine, Sils, 23-25.VI.1967, E. Lindner, 2 33, 2 99 (« femoratus Meig.
det. E. Lindner ») (Mus. Naturk. Stuttgart); val Müstair, Tschierv, 1720 m, prairie humide,
14.VI.1980, J.-P. Haenni, 1%; Sta Maria i. M., 1360 m, forêt riveraine, zone buissonneuse,
14.VI.1980, J.-P. Haenni, 2 99; Basse Engadine, Scuol Sura, 1180 m, prés, buissons, 13.VI.1980,
2 22 (tous coll. Haenni, Mus. Hist. nat. Neuchâtel). France: Doubs, Chapelle-des-Bois, 1080 m,
17.VI.1978, W. Geiger, 1 3 (Coll. Haenni, Mus. Hist. nat. Neuchâtel). Tchécoslovaquie: « Silesia
austr. Kertesz, 1900.VI.12», 18, 19, « D. humeralis » (en rouge, de la main de Lundström);
| Phypopyge du &, éclairci, monté au baume sur une languette fixée à la même épingle, correspond
au dessin de LUNDSTRÖM (1913) pour humeralis Zett.; ces 2 individus sont ceux qui ont été vus
par DUDA (1930, p. 27).

352 JEAN-PAUL HAENNI

Distribution (fig. 21). Europe centrale. Suisse, France, Tchécoslovaquie. Neglectus
est probablement répandu dans toute la partie moyenne de l’Europe !. Cette espèce
semble cependant plus rare que humeralis et, du moins en Suisse, parait liee aux regions
montagneuses (Jura, Jorat, Engadine). Elle a été signalée en Hongrie sous le nom de

Fic. 21.

Distribution de Dilophus antipedalis Wied. in Meig.
(©), D. humeralis Zett. (@) et D. neglectus n. sp. (A).

humeralis (ZILAHI-SEBESS, 1960). Il est possible que les indications de KRIVOSHEINA (1969)
(zone septentrionale et moyenne de l’Europe centrale, Asie centrale) pour cette der-
niere espece se rapportent en fait a neglectus.

Ecologie. Comme les autres espéces du groupe en Europe centrale, elle ne semble
pas liee a un type de milieu particulier: le matériel de Suisse provient aussi bien de
foréts que de prairies, le seul point commun étant l’altitude relativement élevée. La période
de vol s’étend de fin mai à fin juin. Les stades larvaires et le développement sont inconnus. —

1 Peu avant la correction des épreuves de ce travail, j’ai reçu du Prof. Brunhes de Clermont-
Ferrand 2 gg et 2 99 de cette espèce capturés le 19.VI.1981 dans les Monts du Forez (Massif |
Central, France).

ESPECES EUROPEENNES DU GROUPE DE DILOPHUS FEBRILIS 353

REMERCIEMENTS

Cette étude n’aurait pas été possible sans l’amabilité des nombreuses personnes et
institutions qui m'ont prêté du matériel et m’ont fourni divers renseignements; je me
fais un plaisir de remercier ici les Drs J. Aubert, Mus. Zool. Lausanne, R. Danielsson,
Entomol. Mus, Lund. R. Lichtenberg, Naturhist. Mus. Vienne, B. Lindeberg, Zool.
Mus. Univ. Helsinki, W. Matthey, Inst. Zool. Univ. Neuchatel, W. Mikotajczyk, Inst.
Zool. P.A.N. Varsovie, G. Morge, Berlin Eberswalde, Curator der Strobls Sammlung,
Admont, L. Papp, Mus. Hist. Nat. Hung. Budapest, P. Pecina, Prague, W. Sauter,
Entomol. Inst. ETH Ziirich, D. Schlee, Staat. Mus. Naturk. Stuttgart, H. Schumann,
Zool. Mus. Humboldt Univ. Berlin, H. D. Volkart, Naturhist. Mus. Berne, W. Wittmer,
Naturhist. Mus. Bale, et MM. M. Dethier, Mus. Zool. Lausanne, F. Cuche, Le Paquier
et W. Geiger, Inst. Zool. Univ. Neuchatel. Je remercie également le Prof. D. E. Hardy,
Univ. Hawaii, Honolulu, qui m’a apporté une aide importante pour la littérature.
Je tiens enfin a remercier le Prof. W. Matthey, mon directeur de thése, qui m’a consi-
dérablement aidé tout au long de ce travail et qui a revu mon manuscrit.

RESUME

Le groupe de Dilophus febrilis (L.) (tibias antérieurs a 2 rangées d’éperons) com-
prend 5 espéces en Europe, antipedalis Wied. in Meig., febrilis (L.), femoratus Meig.,
humeralis Zett. et neglectus n.sp. Plusieurs de ces espèces ont longtemps été confondues,
et leur détermination rendue difficile, sinon impossible. Une nouvelle clé de détermina-
tion des Sg (basée sur les caractères de l’hypopygium) et des 99 est donnée. D. neglectus
n.sp. (pour humeralis Zett. Lundstr., nec Zett.) est décrit. D. humeralis Zett. est redécrit
et un lectotype désigné; la véritable identité de D. antipedalis Wied. in Meig. est établie.
Plusieurs synonymies nouvelles sont établies. Toutes les espéces du groupe sont figurées
et leur répartition géographique précisée.

ZUSAMMENFASSUNG

5 Arten der Dilophus febrilis-Gruppe (Vorderschienen mit zweireihiger Bedornung)
befinden sich in Europa, d.h. antipedalis Wied. in Meig., febrilis (L.), femoratus Meig.,
humeralis Zett. und neglectus n.sp., aber drei von denen wurden seit langer Zeit ver-
wechselt. Der Verfasser gibt eine neue Bestimmungstabelle für die 3g (auf die Hypo-
pygien gestützt) und für die 99. D. neglectus n.sp. (für humeralis Zett. Lundstr., nec
Zett.) wird beschrieben; D. humeralis Zett. wird neubeschrieben und ein Lectotypus für
diese Art bezeichnet; die echte Identität von D. antipedalis Wied. in Meig. wird fest-
gestellt; mehrere neue Synonymien werden festgestellt. Alle Arten der Gruppe werden
illustriert und deren Verbreitungen angegeben.

BIBLIOGRAPHIE

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| Revue suisse Zool. | Tome 89 Fasc. 2 | p. 355-374 | Genève, juin 1982 |
|

Zur Epidermis- und Saugnapfentwicklung
bei Octopoden,
ein entwicklungsgeschichtlicher Vergleich '

von

Pio FIORONI *

Mit 5 Abbildungen und 3 Tabellen

ABSTRACT

The development of the epidermis and the suckers in octopods, an embryological
comparison.

The development of the epidermal differentiation and the suckers is described for
Argonauta argo, Octopus vulgaris und Eledone cirrosa; these species differ greatly regard-
ing their hatching stage.

Argonauta has — compared with the more resembling two other species — a retar-
dation in the differentiation of the epidermis, the suckers and also the funnel gland.

On the other hand, the organs of Kölliker arise very early in Argonauta and are
erupted and arrange in patulous rays already at hatching.

Furthermore, it is tried in the discussion to correlate these differences of the integu-
mental development with the divergent types of development of the three species.

EINLEITUNG

Die Hautentwicklung sowohl der zehnarmigen (vgl. etwa FAUSSEK 1901, FIORONI
1963, 1978, Von ORELLI 1959, YUNG Ko CHING 1930 u.a.) als auch der achtarmigen
Cephalopoden (Tab. 1) ist relativ schlecht bekannt. Die vorliegende Arbeit ist im Rahmen
von aus diesem Grund durch unsere Arbeitsgruppe auf breiterer Basis wieder aufgenom-
menen Untersuchungen am Tintenfisch-Integument entstanden.

Sie schildert in Ergänzung zu früheren eigenen Analysen der Hautentwicklung von
Octopus vulgaris (FIORONI 1962a, b) vergleichend für 3 Octopoden-Arten (Argonauta

1 Mit dankenswerter finanzieller Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemein-
schaft.

* Zoologisches Institut, Lehrstuhl für Spezielle Zoologie, Hüfferstrasse 1, D-4400 Münster.

356 PIO FIORONI

TAB. 1.

Die wichtigsten, zur Entwicklung des Octopoden-Integumentes vorliegenden Arbeiten.
A: Argonauta, E: Eledone, O: Octopus.

Epidermis: FIORONI 1962a (O)
Hoylesches Organ: FIORONI 1962a (O), VON ORELLI 1959 (O)
Trichterdrüse: FIORONI 1962a (O)

Köllikersche Organe: Von BoLETZKY 1966, 1973, 1977/78 (O, E), BRocco-O’CLAIR-
CLONEY 1974 (O), CHUN 1902 ff. (Bolitaena), FioRONI 19625
(O), Fuchs 1973 (E), JOUBIN 1891 ff. (A, O), KOLLIKER 1844 (A),
NAEF 1921/28 (O, Scaeurgus, Ocythoé, Tremoctopus, A, E), VON
QUERNER 1926 ff. (A, O), PORTMANN 1933 (0)

Saugnäpfe: KÖLLIKER 1844 (A), NAEF 1921 (zahlreiche Arten)

argo, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa) die Embryonalentwicklung von Epidermis,
Hoyleschem Schlüpforgan, Trichterdrüse, Köllikerschen Organen und Saugnäpfen.
Dabei wird auf die Beschreibung des mit kurzen, einheitlichen Cilien versehenen,
flachen Epithels des äußeren Dottersackes sowie auf Angaben der in den einzelnen
Körperzonen etwas differierenden Epidermis-Struktur (z.B. sehr flaches Epithel im
Innern der Mantelhöhle) verzichtet. Das Gleiche gilt angesichts der unterschiedlichen
Schlüpfmusterung (vgl. z.B. FioRoNI 1965, 1970, Fuchs 1973) für die an sich histologisch
identisch ablaufende, aber zeitlich differierende Genese der Chromatophoren.
Angesichts des vergleichenden, den jeweiligen Entwicklungstyp (S. 370 ff.) mit ein-
schließenden Charakters dieser Studie werden die einzelnen Entwicklungen (vgl. Abb. 2
bis 4) unter Hinweis auf die eingehende Darstellung bei FroronI (1962 ff.) für Octopus
nur grob umrissen; das gilt identisch für die Saugnapf-Entwicklung, über die eine detail-
lierte, acht- und zehnarmigen Tintenfische berücksichtigende Studie im Werden ist.

MATERIAL UND METHODEN

Von den drei Arten (Argonauta argo, Eledone cirrosa und Octopus vulgaris) wurden
von allen in Frage kommenden Entwicklungsstadien (IX—XX) jeweils zahlreiche sagittal,
frontal und quer orientierte Schnittserien ausgewertet.

Zur Fixierung diente vorwiegend wässeriger Bouin und Susa; gefärbt wurde mit
Haemalaun (mit verschiedenen Gegenfärbungen), Azan, PAS, Trichrom nach Masson
sowie nach den Methoden von Mallory und Prenant.

Die schematisierten Abb. 2 bis 4 sind die Auswertung von zahlreichen mit dem
Visopan (Reichert) hergestellten Schnittbildern.

Hinsichtlich der Terminologie sei auf Abb. 1 sowie FIORONI (1962 ff.) verwiesen.
Die Bezeichnung der Stadien richtet sich nach der Naefschen Normentafel (1921/28;
Stadium XX = Schlüpfmoment) (vgl. auch Froronr 1978).

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PIO FIORONI

360

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361

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN)

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PIO FIORONI

362

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363

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN)

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364 PIO FIORONI

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ABB. 1.

Zur Terminologie der Hautdifferenzierungen im Schlüpfmoment bei Octopoden.
a: Die unterschiedlichen, in der Epidermis bzw. dem Hoyleschen Schlüpforgan sich
findenden Zelltypen; b: Zelltypen der Trichterdrüse; c: Bau der noch nicht durchgebrochenen
Köllikerschen Organe; d: Bau der Saugnäpfe.

Ac: Acetabulum (Saugkammer), Bg: Bindegewebe, Bm: Basalmembran (Basallamelle), Boz:
Bodenzelle (mesodermal), Bz: Basalzelle (ektodermal), Ck: Chitinkegel (als Abscheidung der
Basalzelle), Cp: Cupula (mit Bodenteil und ,,Wandring“), Cu: Cuticula, Ep: Epidermis, Fz: Fer-
mentzelle (des Hoyleschen Organes), Gz: Granulazelle (Epidermis), Hö: Höcker, In: Infun-
dibulum (Haftring), kDz: kleine Drüsenzelle (Epidermis), Ke: Kern, Lm: Längsmuskulatur,
Mu: Muskelfasern im Bindegewebe, Pl: Plasma, Rm: Ringmuskulatur, Rr: Randring, Sg: Sub-
acetabularganglion, Sp: äussere Einkerbung des Sphincters, St: Stoma (Öffnung) der Drüsenzelle,
STd: Sekret der Trichterdrüse, Stz: Stützzelle (= oberflächliche, periphere Epidermiszelle),
SZ: Schleimzelle (Trichterdrüse), Sz: Schleimzelle (Becherzelle; Epidermis), tBf: tiefe Binde-
gewebsfaser, V: Vorwölbung des Chitinkegels über die Epidermis, Wz: Wandzelle (ektodermal).

Illustrative rasterelektronenmikroskopische Bilder zur Struktur der Köllikerschen Organe
finden sich bei BRocco et al., (1974) bzw. zum Saugnapfbau bei GRAZIADEI & GAGNE
(1976) oder Nrxon-DILLy (1977).

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN) 365

Ep Ho Td K Sn

XIV

XV

XVI

XVII

ABB. 2.

Entwicklung der Hautorgane von Argonauta argo (schematisch).
Die verschiedenen, an sich unterschiedlich großen Organe bzw. Zelltypen sind auf gleiche Größe
gebracht. Abkürzungen wie Abb. 1 sowie: aCk: büschelartig aufgesplitterter Chitinkegel, Sek:
Sekretion, Vak: Vakuole, vEp: verdickte Epidermis. — Hinsichtlich der Größenbeziehungen
konsultiere man Abb. 5.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 89, 1982 24

366 PIO FIORONI

Ep Ho Td Ko Sn
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XII 3° SL

“4

ABB. 3.

Entwicklung der Hautorgane von Octopus vulgaris (schematisch).
Abkürzungen wie in den Abb. 1 und 2. — Vgl. die Bemerkungen zu Abb. 2.

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN) 367

Ep Ho Td Ko Sn

XII

XIII

XIV

XV

XVI

XVII

ABB. 4.

Entwicklung der Hautorgane von Eledone cirrosa (schematisch).
Abkürzungen wie in den Abb. 1 und 2. — Vgl. die Bemerkungen zu Abb. 2.

368 PIO FIORONI

DISKUSSION

Einleitend sei festgestellt, daß trotz den im Folgenden für die drei untersuchten
Arten zusammengestellten Differenzen im Schlüpfmoment die Entwicklung der Epider-
mis und ihrer Derivate prinzipiell übereinstimmt.

Epidermis

Die anfänglich einschichtige Oberhaut entwickelt sich bei Octopus am frühsten —
weiter und bildet im Schlüpfzustand ein extrem hochzylindrisches Drüsenzellepithel. Am :
stärksten retardiert ist Argonauta; bei dieser Art ist die für Octopus und Eledone charak- |

teristische regelmäßige zweischichtige Struktur der Oberhaut nicht durchgehend verwirk-
licht und tritt zudem die Anzahl der Drüsenzellen zurück.

Hoylesches Schlüpforgan

Andererseits beginnt die Differenzierung des Hoyleschen Organes in der Reihenfolge
Argonauta — Octopus — Eledone. Das Schlüpforgan ist temporär wesentlich höher als
die übrigen Epidermiszellen. Besonders bei Octopus wird dieser Unterschied mit der
Zunahme der Zellhöhe im gesamten Epidermisbereich in der Folge wieder ausgeglichen.

Trichterdrüse

Die Trichterdrüse hebt sich bei Octopus am frühsten — direkt nach der Verwach-
sung der Trichterfalten — und etwas später auch bei Zledone von der übrigen Epidermis
ab. Sie ist bei beiden Arten im Stadium XX voll funktionsfähig. Im Gegensatz dazu
weist die erheblich später angelegte Trichterdrüse von Argonauta im Schlüpfmoment
noch keine drüsigen Sekrete aus.

Köllikersche Organe

Dagegen ist bei Argonauta die Entwicklung der Köllikerschen Organe, die beim
Schlüpfen oft schon pinselartig aufgesplittert sind, stark akzeleriert. Die etwas später als
bei Octopus angelegten Köllikerschen Organe von Eledone holen ihren Rückstand bis
zum Stadium XVIII auf und sind bei XX manchmal bereits durchgebrochen, was für
Octopus nicht gilt.

Erwähnt sei, daß wir die durch Von BoLETZKY (1973, 1978/79) mit elektronen-
mikroskopischen Methoden bei Eledone moschata abgebildete „tiefe Faser“ des Binde-
gewebes, welche das Köllikersche Organ mit einer subkutanen Scheidewand verbindet,
ebenfalls bei Argonauta und Eledone cirrosa feststellen konnten (Abb. 2/11 bzw. 4/18). |
Die von diesem Autor im Gegensatz zu FroroNI (1962a) besonders betonte Tatsache der |
durchgehenden, auch die Basalzelle mit einschließenden Basalmembran konnte ebenfalls |

bestätigt werden.

Saugnäpfe

Bei allen drei Arten erscheinen die ersten 2—3 Saugnäpfe im gleichen Stadium. Bei
Eledone cirrosa werden im Laufe der weiteren Entwicklung nicht nur kontinuierlich
weitere Saugnäpfe angelegt, sondern sind diese im Stadium XX — auch unter Mitberück-

|
|

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN)

AB: 2:

369

Vergleichende Angaben über Eigröße und Schlüpfzustand von

Argonauta argo, Octopus vulgaris und Eledone cirrosa

Argonauta argo

Octopus yulgaris

Eledone cirrosa

Eidurchmesser (in mm)
Dottergehalt
Schliipfzustand
dorsale Mantellänge
(in mm) (vgl. Abb. 5a)
transitorische Organe:
Hoylesches Schlüpf-
organ
Köllikersche Organe

Länge (in mm)
(vgl. Abb. 5b)
transitorische Kiefer-
zähnelung
(vgl. VON BOLETZKY
1971)
Larvalmuster

zusätzliche Larval-
organe
Arme (Länge in mm)

Saugnäpfe
Zahl pro Arm
Durchmesser (in um)
(vgl. Abb. 5c)

Lamellen pro Halb-
kieme

dorsale Mantellänge in
% der adulten
Mantellänge

0,6:0,8

extrem dotterarm
Larve

0,91

gut entwickelt
büschelartig
aufgesplittert

40—45

vorhanden

chromatophoren-
arm
Arm-Manschetten

sehr kurz
Éd 0
(Ventrolateral-
arm) — 0,65
(Dorsolateral-
arm)

2—3
45

3 (adult bis 13)

ca. 0,5

1,0:1,8—2,0
dotterarm
Larve

1,59—1,72—1,89

gut entwickelt

nicht durch die
Epidermis durch-
gebrochen

50—55

vorhanden

chromatophoren-
arm
fehlend

kurz
0,7

5 (adult 8—10)

3,5:6,0
dotterreich
Larve
3,0—4,5

gut entwickelt
teilweise büschel-
artig aufgesplit-
tert, z.T. nicht
durchgebrochen
50—55

vorhanden

mehr Chromato-
phoren enthaltend
fehlend

lang
D

8—10
190

9 (adult 10—12)

3—5

370 PIO FIORONI

sichtigung der mesodermalen Muskulatur — am weitesten differenziert. Octopus zeigt
einen etwa dem Stadium XVIII von Eledone entsprechenden Schlüpfzustand der Saug-
näpfe, während Argonauta im Stadium XX einen dem Stadium XVI von Octopus nahe-
kommenden Saugnapf-Bau erreicht. Entgegen Eledone weisen Argonauta und Octopus
zudem den bereits durch NAFF (1921/28) festgestellten Entwicklungsstop auf, indem sie
ihre Saugnapfzahl zwischen den Stadien XII bis XX nicht vermehren.

Beziehungen der Hautorgane zum Entwicklungstyp

Diese hier für die Hautorgane umrissenen Artunterschiede müssen zum für die
untersuchten Arten gleichfalls divergierenden, durch das Schlüpfstadium mit charakteri-
sierten Entwicklungstyp (vgl. Tab. 2 sowie FioRoNI 1964, 1977 ff.) in Beziehung gesetzt
werden. Argonauta besitzt eine der kleinsten planktontischen Larven der Octopoden
(Abb. 5a), die später in den gleichfalls pelagischen Adultzustand übergeht. Sie zeigt zu
diesem die größten Unterschiede, wie dies z.B. das trotz dem später niedrigen Cerebra-
lisationsgrad (Wırz 1959) extrem positiv allometrisch entwickelte, mit relativ riesigen
Loben bzw. Ganglien versehene Nervensystem und die übergroßen Fernsinnesorgane
ausweisen. Dasselbe gilt hinsichtlich des im Vergleich zum Cephalopodium sehr kleinen
Eingeweidesackes mit den winzigen Kiemen (Tab. 2). Die Epidermalorgane, besonders
die Trichterdrüse, entsprechen dem wenig differenzierten larvalen Zustand. Die im Inne-
ren einer transitorischen Arm-Manschette liegenden Arme sind sehr klein und funktionell
wahrscheinlich bedeutungslos; dementsprechend sind die Saugnäpfe nur wenig ent-
wickelt. Andererseits besitzen die wohl v.a. als Auftriebshilfe dienenden Köllikerschen
Organe den höchsten Ausbildungszustand. Ebenfalls das Hoylesche Organ ist wohl
differenziert, da es wie bei allen Cephalopoden als Schlüpfdrüse dient.

Ein Vergleich zwischen den Larven von Octopus vulgaris und der am weitesten
entwickelten, schon Tendenzen zur benthonischen Lebensweise aufzeigenden Eledone
cirrosa-Larve (Abb. 5a) zeigt entsprechend für die Saugnäpfe die weiteste histologische
Differenzierung bzw. Größe (Tab. 2 und Abb. 5c) bei Eledone; diese ermöglichen ein
Festhaften (Von BoLETZKY 1977a) und gestatten voraussichtlich auch das Erbeuten von
größeren Planktontern. Hinsichtlich der Ausgestaltung der übrigen Hautorgane sind im
Vergleich zu Octopus nur graduelle Unterschiede da, wenn auch das teilweise frühe
„planktontische“ Aufbrechen der Köllikerschen Organe von Eledone zu betonen sind.

Besonders bei achtarmigen Tintenfischen ist die unterschiedliche Saugnapfzahl, die
in Funktion zur Armlänge steht, ein gutes Kriterium zur Festlegung des Entwicklungs-
typus (vgl. Froronı 1977 (mit weiterer Literatur)). Sie ist besonders auch innerhalb des
gleichen Genus sehr signifikant.

Tab. 3 zeigt, daß die extremen ,,Planktonter“ Tremoctopus und Argonauta die
geringste Saugnapfzahl pro Arm haben, was auch für planktontische Octopus-Arten gilt.
Mit Zunahme der Schlüpfgröße steigt die Zahl der Saugnäpfe an, die im übrigen zur
dorsalen Mantellänge des Schlüpfstadiums direkt proportional ist (vgl. FIoRONI 1977).
Auch legt Eledone cirrosa — vielleicht im Sinne einer ontogenetischen Rekapitulation
ursprünglicher Zustände — wie Octopus und Argonauta zuerst die typische „Dreizahl“
der Saugnäpfe simultan an; nur unterbleibt dann bei ihr der für die extremen plankton-
tischen Octopoden typische Entwicklungsstop in der Saugnapfbildung.

Auffallend ist, daß trotz der sehr unterschiedlichen Größendimension der Larven
die Köllikerschen Organe bei allen Arten praktisch gleich lang sind (Tab. 2 sowie Abb. 5;
vgl. auch VON BOLETZKY 1973).

Entsprechend der Annahme der Urspriinglichkeit des planktontischen Entwicklungs-
typus (vgl. FIORONI 1977 ff., JAGERSTEN 1972 u.a.) deuten wir die im Bezug zur Larven-

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN) 371

TAB. 3.

Dorsale Mantellänge (dMI; in mm), Entwicklungstyp (E; planktontisch (p) bzw.
benthonisch (b)) und Saugnapfzahl pro Arm (Sn/A) bei Octopoden.

Art dMI E Sn/A Autoren
Octopus vulgaris 1,59—1,72—1,89 | p 3 Von BOLETZKY 1966
NAEF 1928
tetricus p 3 JoLL 1978
salutii p 4-5 | Von BoLETZKy 1977a
MANGOLD-WIRZ-VON
BOLETZKY-MESNIL
1976 u.a.
maorum 4,5 ev.b | 7—8 | FioronI 1977
dofleini =
martini w.p | bis 14| GABE 1979
Joubini 4,5 b 25—26| VON BOLETZKY 1969
VON BOLETZKY-VON
BOLETZKY 1969
briareus 5,5—7,5 b 35 Von BOLETZKY 1969
Scaeurgus unicirrhus p 4 Von BoLETZKY 1977b
Hapalochlaena lunulata 223 p 10 VON BOLETZKY 1977a
OVERATH-VON BOLETZKY
1974
maculosa | 4,2 b 20— | TRANTER-AUGUSTINE 1973
28
Robsonella australis 23 p 4 Dew 1959
Eledone cirrosa 3,0—4,5 p 8— VON BOLETZKY 1977a
10 Fucus 1973
MANGOLD-VON
BOLETZKY-FROSCH 1971
moschata 10 b ca. 30| Von BOLETZKY 1975
NAEF 1928
Tremoctopus violaceus p 1—3 | NAEF 1928
Argonauta argo 0,91 p 2—3 | KOLLIKER 1844

NAEF 1928 a

372 PIO FIORONI

Argonauta Octopus Eledone

+—_
is

ABB. 5.

Vergleich der Schlüpfstadien von Argonauta argo, Octopus vulgaris und
Eledone cirrosa.

a: totale Larven; b: Köllikersche Organe; c: Saugnäpfe.

Die Larven bzw. Organe sind jeweils im richtigen Größenverhältnis dargestellt.
Chr: Chromatophore (Farbzelle).

EPIDERMIS- UND SAUGNAPFENTWICKLUNG (OCTOPODEN) 373

größe relativ sehr großen Köllikerschen Organe von Argonauta als frühevolutive An-
passung im Sinne einer Auftriebshilfe, die entsprenchend auch ontogenetisch früh ange-
legt und differenziert wird. Trotz der sekundären Größenzunahme und anderer Abwand-
lungen bei den größeren Octopoden-Larven — wie eben von Octopus und v.a. Eledone —
sind die ursprünglichen Larvalorgane der Köllikerschen Büschel unverändert geblieben.

Die Köllikerschen Organe können zwar auch bei größeren Larven noch büschel-
artig im Sinne einer Auftriebshilfe aufsplittern; dies ist außer von den sehr kleinen
Ocythoe- und Tremoctopus-Larven auch von Bolitaena, diversen Octopus-Arten, Scaeur-
gus, Eledone-Arten und Eledonella bekannt (vgl. FIoRONI 1978 mit weiterer Literatur).
Doch dürfte hier unter Funktionswandel des Larvalorganes der durch Von BOLETZKY
(1966, 1973) geforderte Einsatz als passive Schlüpfhilfe, die ein Zurückgleiten der Larve
von der Schlüpfspalte in den Eiraum verhindert, in den Vordergrund treten. — Bei
Octopus vulgaris brechen die Köllikerschen Organe nicht mehr durch (Fıoronı 1962a
u.a.) bzw. fehlen diese bei Octopus briareus und maya ganz (VON BOLETZKY 1973).

Die hier exemplarisch anhand der Hautorgane aufgezeigten Beziehungen zum Ent-
wicklungstyp sollen in der Folge auch mittels anderer Organsysteme, die z.T. noch auf-
fallendere Beziehungen aufweisen, dargestellt werden.

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374 PIO FIORONI

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Revue suisse Zool. Tome 89 asc p. 375-378 Genève, juin 1982

Les Mantispidés du Muséum
d'Histoire naturelle de Genève. I.
(Insecta, Planipennia)

par

Claude POIVRE *

ABSTRACT

Mantispids of the Natural History Museum of Geneva, I. — In this preliminary
paper, 16 species of the subfamilies Mantispinae and Platymantispinae in the collection
of Museum are listed. They belong to 7 genera from Europa, Africa, South America
and Malaysia.

A la suite de l’aimable invitation du D" Bernd Hauser, conservateur, j’ai fait un
premier séjour au Muséum de Genève, en mai 1979, afin d’y étudier les Mantispides.
Ceux-ci proviennent d’anciennes collections historiques, auxquelles s’ajoutent divers lots
plus recents. La plupart des specimens sont conserves a sec. Un examen preliminaire
m’a permis de déterminer 16 espéces dont certaines devront faire l’objet d’une nouvelle
description. Sous l’efficace direction du D' Hauser, la collection de Mantispidés du
Muséum s’enrichit périodiquement de nouvelles acquisitions.

Ce premier résultat entre dans le cadre d’une révision générale des Mantispidés de
ce musée.

MANTISPINAE

Mantispa Illiger, 1798
Mantispa styriaca (Poda, 1761)

Asie mineure: Ankara (sur Dikmen), 18.V1.1942, 1 9.

France: Ussel-sur-Goudargues (Gard), VII.1976, 1 3 (en alcool), leg. F. Baud;
ibid., VII.1980, 1 9, leg. F. Baud; Saint-Didier (Haute-Savoie), VIII.1960, 1 ©.

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, Faculté des Sciences, BP 239, F-54506
VANDOEUVRE-LES-NANCY Cedex France.

376 CLAUDE POIVRE

Europe: sans référence, 2 specimens de sexe indéterminé, collection Pictet.
Origine ?: sans référence, 1 9, H. de Saussure.

Suisse: sans reference, 1 2; Mies (Vaud), VI.1927 (ou 1928), 1 spécimen de sexe
indét. (abdomen manquant); ibid., VI.1929, 1 $; Arzier (Vaud), 25.VIII.1936, 1 9;
Crassier (Vaud), 29.VIII.1924, 1 9, don Jean de Loriol; Peney (Genève), 31.VII.1877,
1 2, Tournier; Satigny (Genève), 17.VII., 19, Bedot; vallon de l’Allondon (Genève),
6.V1.1945, 1 spécimen de sexe indét. (abdomen incomplet, det. 2 par Handschin, 1959);
Versoix (Genève), 29. VII.1951, 1 9; Paquis (Genève), 6.IX., 1 9, Corcelle (det. L. Navas);
Bois des Frères (Genève), 12.VII.1928, 1 2; Florissant (Genève), 30.VIII.1938, 1 9,
J. Romieux; Genève, 20.VII.1936, 1 ©.

Mantispa tenella Erichson, 1839

Cap de Bonne-Espérance: 1 9, collection Pictet.
Côte d’Ivoire: Lamto, XII.1975, 6 &, 6 9, leg. J. Bitsch/C. Poivre.

Mantispa hauseri Poivre, 1981

Yougoslavie: près de Rovinj (Istrie), pinede pres de la mer, 14.VI.1974, 1 ©, leg.
B. Hauser (en alcool et prépr. microsc.).

Climaciella Enderlein, 1910

Climaciella brunnea (Say, 1824)

Mexique: Etats du centre, 1 4, 19, E. Dugès, 1891 (etiquet. Mantispa varia);
Tampico, 1 3, H. de Saussure (étiquet. Mantispa varia, det. Handschin: Climaciella
brunnea).

Climaciella semihyalina (Serville, 1831)

Guyane française: 2 3 (étiquet. Euclimacia semihyalina, det. L. Navas).

Mexique: Tampico, 1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant), H. de Saus-
sure (étiquet. Euclimacia semihyalina, dét. Handschin).

Climaciella cubana Enderlein, 1910

Cuba: 1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant), collection Pictet.

Entanoneura Enderlein, 1910

Entanoneura interrupta (Say, 1824)

Mexique: Portrero, 1 4, Sumichrast (étiquet. Mantispa interrupta).

MANTISPIDES I 377

Entanoneura margaritacea (Fischer, 1834)

Brésil: Rio Grande do Sul, 1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant),
Dr Ihering (étiquet. Mantispa margaritacea).

Costa Rica: 2 & (étiquet. Mantispa margaritacea).

Austromantispa Esben-Petersen, 1917

Austromantispa imbecilla (Gerstaecker, 1884)
Malaisie: Timor, 1931, 1 3, Handschin (det. Handschin); Marrakai, V.1931, 1 3
Handschin.

Paramantispa Williner & Kormilev, 1959

Paramantispa decorata (Erichson, 1839)

Brésil: Rio Grande do Sul, 6 3, 5 9, 1 spécimen de sexe indet. (abdomen manquant),
Dr Ihering (etiquet. Mantispa decorata, det. L. Navas, det. Handschin (avant 1960).

Paramantispa ambusta (Erichson, 1839)

Brésil: Rio Grande do Sul, 3 9, D" Ihering (étiquet. Mantispa ambusta).

Sagittalata Handschin, 1959

Sagittalata delamarei Poivre, 1981
Côte d’Ivoire: Adiapo-Doumé, près Abidjan, III.1977, 1 9, leg. I. Löbl (en alcool).

Pseudoclimaciella Handschin, 1960

Pseudoclimaciella tropica (Westwood, 1852)

Côte d’Ivoire: Adiapo-Doumé, près Abidjan, III.1977, 4 3, 29, leg. I. Löbl (en
alcool).
Pseudoclimaciella apicipennis (Kolbe, 1897)

Congo (Zaire): Jshinkolobwe, 1 3, J. Romieux (étiquet. Climaciella ornata); ibid.,
1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant), J. Romieux.

Pseudoclimaciella loanga (Navas, 1909)

Côte d’Ivoire: Adiopo-Doumé, près Abidjan, III.1977, 2 3, leg. I. Löbl (en alcool);
Lamto, XII.1975, 2 3, 1 ©, leg. J. Bitsch/C. Poivre (en alcool).

378 CLAUDE POIVRE

PLATYMANTISPINAE

Gerstaeckerella Enderlein, 1910

Gerstaeckerella irrorata (Erichson, 1839)

Cuba: 1 3, collection Pictet.

La plupart des espéces citées figurent dans les travaux de HANDSCHIN (1959-1961).
Cet auteur n’avait pu, et c’est très compréhensible, disséquer certains spécimens types
conservés dans les musées, d’où plusieurs imprécisions sur le plan morphologique.

Sagittalata delamarei et Mantispa hauseri viennent d’être décrits récemment
(Porvre 1981 et 1982) et Gerstaeckerella irrorata a fait l’objet d’une étude morphologique
(PoIVRE 1978).

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Neur. Int. 1 (4): 175-205, 7 figs. 2° partie, Neur. Int., 2 (1) 1982 (sous presse).

|
Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc. 2 p. 379-394 | Genève, juin 1982

Neue und interessante Milben
aus dem Genfer Museum XLVI.’
Oribatiden der Pazifischen Region

(Acari: Oribatida)

von

S. MAHUNKA *

Mit 34 Abbildungen

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum XLVI. Oribatids from the
Pacific Region (Acari: Oribatida). — From some soil and guano samples taken on
Tahiti, Fiji and Philippines 15 Oribatid species have been identified, 6 of them are
described as new to science: Sphaerochthonius (1 sp.); Amerioppia (1 sp.); Multioppia
(2 sp.); Oppia (1 sp.) and Tecteremaeus (1 sp.).

Die bekannten Biospeläologen Dr. V. Aellen und Dr. P. Strinati untersuchten eine
Reihe von Höhlen im pazifischen Gebiet. Dabei wurden Boden- und Guano-Proben zur
Auslese der Milbenfauna entnommen und gleichzeitig parasitische Milben direkt gesam-
melt. Ausserdem wurden einige Bodenproben auch ausserhalb der Höhlen oder in deren
unmittelbaren Umgebung mitgenommen. Alle Proben wurden in Genf von Dr. B. Hauser
am Naturhistorischen Museum in Berlese-Apparaten ausgelesen.

Von diesem Material überliess mir Herr Dr. B. Hauser die Milbengruppen Anoetidae,
Tarsonemida und Oribatida freundlicherweise zur Bearbeitung. An dieser Stelle befasse
ich mich lediglich mit den Oribatiden, die Arten der anderen Gruppen werden in einer
späteren Arbeit behandelt werden.

1 XX: Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). Revue suisse
Zool. 81: 569-590, 1974.

* Zoologische Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums, Baross
utca 13, H-1088 Budapest, Ungarn.

380 S. MAHUNKA

Über die Oribatiden-Fauna dieser Region sind bisher nur wenige Arbeiten erschienen.
Mit Ausnahme der Veröffentlichungen von HAMMER (1972, 1973) liegen nur verstreute
Angaben in der Literatur vor.

Auf Tahiti, den Fidschi-Inseln und den Philippinen sind in dem vorliegenden
Material 15 Arten angetroffen worden, von denen sich 6 als neu für die Wissenschaft
erwiesen. Für mehrere der bekannten Arten ist das Vorkommen in diesem Faunengebiet
zwar überraschend (Trhypochthonius excavatus, Leptogalumna ciliata), da sie jedoch
bereits früher gemeldet wurden (HAMMER 1972), stellt dies lediglich eine Bestätigung
ihrer weitläufigen Verbreitung dar.

LISTE DER ARTEN

Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947

Sphaerochthonius strinatii sp.n. — Fidschi

Trhypochthoniidae Willmann, 1931

*Trhypochthonius excavatus (Willmann, 1919) — Tahiti

Metrioppiidae Balogh, 1943

Furcoppia cornuta Hammer, 1972 — Tahiti

Oppiidae Grandjean, 1954

Amerioppia aelleni sp. n. — Fidschi
* Multioppia gracilis Hammer, 1972 — Tahiti
Multioppia similis sp. n. — Fidschi
Multioppia spinifera sp. n. — Tahiti
*Oppia lanceosetoides Hammer, 1971 — Tahiti
Oppia philippinensis sp. n. — Philippinen
*Striatoppia opuntiseta Balogh et Mahunka, 1968 — Tahiti
Suctobelbidae Grandjean, 1954

*Suctobelba variosetosa Hammer, 1961 — Tahiti

Arceremaeidae Balogh, 1972

Tecteremaeus hauseri sp. n. — Philippinen

Oribatulidae Thor, 1929

* Scheloribates biarcualis Hammer, 1973 — Tahiti
Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910) — Fidschi, Tahiti

* Alle diese nicht näher besprochenen Arten enstammen der folgenden Probe: Tahiti:
Moorea: Belvédère, prélèvement de terre sèche, 27.11.1977, leg. P. Strinati & V. Aellen.

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION 381

Galumnidae Jacot, 1925
*Leptogalumna ciliata Balogh, 1960 — Tahiti

ARTBESCHREIBUNGEN UND BEMERKUNGEN

Sphaerochthonius strinatii sp. nov.

Dimensionen: Länge: 307—430 u, Breite: 197—234 u.

Dorsalansicht (Abb. 1): Lamellarhaare des Prodorsum ,,T“-formig, zwischen den
beiden Seitenarmen minimaler Unterschied. Die übrigen Haare nicht verzweigt. Sämt-
liche Haare für die Gattung kennzeichnend gewimpert, die Wimpern in 6 Längsreihen
nebeneinander angeordnet (Abb. 8) und nur selten mit Sekretüberzug versehen. Basal-
teil des Prodorsum mit eckigem, abgesonderten Rahmen einer Chitinleiste versehen.
Sensillus verhältnismässig schmal, ähnlich den Haaren gewimpert und mit Sekret über-
deckt. Auf dem Notogaster eine echte Dorsalsutur vorhanden, Insertion der e und f
Haare durch eine verdickte Chitinleiste verbunden. Cerotegument mit verstreuten, ver-
schieden grossen Granula, polygonale Skulptur fehlt, höchstens die Granula zeigen
manchmal polygonale Anordnung. Haare verschieden, d, und d, sehr dünn, einfach
aber lang, dahinter ist die in normaler Lage verdeckte Oberfläche der Platte mit nach
hinten zunehmend grösseren Granula versehen (Abb. 3). Haare c,, cs, e, und es (Abb. 7)
kaum ,,T“-fôrmig, vorderer Zweig sehr kurz, nicht mehr als 1/20 der Länge des hinteren
Zweiges. Die übrigen Haare ,,T“-formig (Abb. 6), wobei die beiden Zweige nahezu
gleich lang sind.

Ventralansicht: Epimerale Borstenformel 3-3-3-4. Die 3. und 4. Epimere in
Längsrichtung verschmolzen, im übrigen separiert, Apodeme schwach entwickelt (Abb.5).
Haar 3c steht auf einer kräftigen Apophyse (Abb. 4). Haare 4b, 4c und 4d stehen un-
mittelbar nebeneinander. 8 Paar einfache, dünne Genitalhaare, 10 (9) Paar ähnliche
Analhaare und 4 (!) Paar Adanalhaare vorhanden (Abb. 2), diese werden durch eine
Chitinleiste verbunden. 2 Paar gewimperte ,,T“-formige Zirkumanalhaare vorhanden.

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Fidschi-Inseln, Viti Levu: Wailotua cave,
prelevement de guano humide de chiropteres. 30. III. 1977. leg. P. Strinati & V. Aellen.
30 Paratypen, Fundort wie beim Holotypus. Holotypus und 20 Paratypen werden im
Naturhistorischen Museum Genf, 10 Paratypen (244—-PO—77) im Naturwissenschaft-
lichen Museum Budapest aufbewahrt.

Bemerkung: Die neue Art unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung
Sphaerochthonius Berlese, 1910 durch das Fehlen der polygonalen Skulptur und die
kennzeichnenden, kurzstieligen und variablen ,,T“-Haare.

Furcoppia cornuta Hammer, 1972

Die jetzt vorliegende Serie an Material ermöglicht eine nähere Untersuchung der
Beziehungen bzw. Unterschiede zwischen den Arten der Gattung Furcoppia. F. cornuta
(Abb. 9) unterscheidet sich von F. tricornuta Mahunka, 1977 aus der Madegassischen
Region (Abb. 10) durch die Form der Lamellenspalten. Bei F. cornuta sind sie spitzer,

REV. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 25

382 S. MAHUNKA

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ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION 383
schmäler, V-förmig, bei F. tricornuta breiter, mehr U-förmig. Unterschiede bestehen
auch in der Form der drei Spitzen des Rostrum.

Fundort: Tahiti, Maraa: devant l’entrée de la grotte de Maraa II, prélèvement
de terre, 25. III. 1977. leg. P. Strinati & V. Aellen.

i

x

ABB. 9—10.

9: Furcoppia cornuta Hammer, 1972. Rostrum und Lamellen.
10: Furcoppia tricornuta Mahunka, 1978. Rostrum und Lamellen.

Amerioppia aelleni sp. nov.

Dimensionen: Länge 291—295 u, Breite: 162—170 u.

Dorsalansicht (Abb. 11): Rostrum abgerundet, die Rostralhaare der Prodorsum-
oberfläche stehen nahe beieinander und sind dicker und kräftiger bewimpert als die

ABB. 1—8.

Sphaerochthonius strinatii sp. nov.
1: Dorsalseite; 2: Anogenitalregion; 3: Skulptur und d,—d, Haare; 4: Epimer 3
mit Haaren; 5: Epimeralregion; 6: Haare c,; 7: Haare c,;
8: Teil des c, Haares.

384 S. MAHUNKA

Lamellarhaare. Letztere stehen nahezu in der Mitte des Prodorsum. Interlamellarhaare
fehlen, die Exobothridialhaare hingegen sind länger als die Lamellarhaare. Eine schwach
entwickelte Costula läuft vom Bothridium bis zu den Lamellarhaaren. Exobothridial-

region (Abb. 13) granuliert, in der Mitte der Interbothridialregion 2 Paar grosse Foveo-
len, zwischen ihnen eine schwache Chitinleiste, seitlich neben den Bothridien je ein |

Fleck. Rand des Bothridium seitlich verdickt. Sensillus als stark gestreckter Kolben

ausgebildet, bedeutend länger als die Entfernung zwischen den Bothridien. Oberfläche

dicht azikuliert. Auf dem Notogaster verläuft eine halbkreisförmige diademartige Chitin-
verdickung. 10 Paar Notogastralhaare vorhanden, ra kurz, 5 Paar (te, ti, ms, r,, Fra)

ungewöhnlich lang, r, sehr kurz, p,, pz und ps nahezu doppelt so lang wie r,. Mit Aus- |

nahme von za sämtliche Haare bewimpert.

Ventralansicht (Abb. 12): Apodeme von kennzeichnender Form (Abb. 14), in ‘|
der Mitte kein einheitliches Sternalapodem ausgebildet, Epimeren berühren sich nicht.
Oberhalb der Sejugalapodeme nach vorne gerichtete Apophysen. Die längsten Epimeral- |
haare sind 1b, 3b und 3c. Genitalöffnung auffallend kleiner als Analöffnung. 5 Paar |
genitale, 1 Paar aggenitale, 2 Paar anale und 3 Paar adanale Haare vorhanden. Die ad, |

in post-, die ad, und ad, in paraanaler Position.

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Fidschi-Inseln, Viti Levu: Wailotua cave,

prelevement de guano humide de chiropteres, 30. III. 1977. leg. P. Strinati & V. Aellen. |
1 Paratypus, Fundort wie beim Holotypus. Der Holotypus wird im Naturhistorischen |
Museum Genf, der Paratypus (245-PO-77) im Naturwissenschaftlichen Museum Budapest |

aufbewahrt.

Bemerkung: HAMMER beschrieb von Neuseeland die Art A. wooleyi Hammer,

1968, die aufgrund der Abbildung mit der jetzt beschriebenen Art identisch sein könnte,
doch fehlt auf der Abbildung von HAMMER das gut entwickelte za Haar (es wird auch im

Text nicht erwähnt), ebensowenig wie die Tatsache, dass die 10 langen Haare des Noto- |
gaster am Ende geisselförmig gebogen sind; die Haare 3b, 3c sowie die Haare der Genital- |
platte sind nach HAMMER bei A. wooleyi kürzer, zudam fehlt die nach vorne gerichtete

Apophyse der Sejugalapodeme. In der Originalbeschreibung von A. wooleyi (HAMMER

1968: p. 31, Fig. 34) wurde das Verhältnis der r, und r, folgendermassen beschrieben:
«...and r, being considerably longer than those on the posterior border, and a little |

longer than r,.» Bei den Exemplaren von den Fidschi-Inseln sind die r, hingegen nur

1/3 der r, und bedeutend kürzer als die Haare p. Deswegen können die Exemplare von |

den Fidschi-Inseln und diejenigen aus Neuseeland nicht als konspezifisch betrachtet
werden. HAMMER (1973) beschrieb aus Samoa Amerioppia decemsetosa, die der vorge-

nannten Art ebenfalls sehr nahe steht. Bezüglich der Ventralseite unterscheidet sich |

diese Art jedoch deutlicher von den beiden erwähnten Arten, als diese sich gegenseitig
unterscheiden. Auch bei A. decemsetosa sind die r, länger als die Haare p.

Ass. 11—14.

Amerioppia aelleni sp. nov.
11: Dorsalseite; 12: Ventralseite; 13: Sensillus und Lateralteil des Prodorsum;
14: Epimeralregion.

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION 385

386 S. MAHUNKA

Multioppia similis sp. nov.

Dimensionen: Länge: 260—271 u, Breite: 124—136 u.

Dorsalansicht (Abb. 15): Rostrum abgerundet, Rostralhaare auf der Oberfläche
des Prodorsum einander nahestehend, dicker als die übrigen Haare des Prodorsum und
kräftiger bewimpert. Vor ihnen befindet sich eine dünne, konkave Querlinie. Lamellar-
haare kurz, Interlamellarhaare länger. Vor den Lamellarhaaren eine Quercostula, die
besonders in Seitenansicht (Abb. 19) gut zu erkennen ist. Seitlich grosse Foveolen, 3 Paar
auch zwischen den Interlamellarhaaren. Exobothridialhaar so lang wie Lamellarhaar,
exobothridiale Region granuliert. Sensillus (Abb. 18) verhältnismässig lang, am Ende
kolbenförmig verdickt, mit 6—7 langen und 3—4 kurzen Seitenzweigen versehen. 12 Paar
Notogastralhaare vorhanden, sämtliche gut bewimpert. Haare p kürzer als die davor-
stehenden Haare.

Ventralansicht (Abb. 16): Oberfläche der Epimeren mit polygonaler Skulptur.
Tectopedia I breit, abgerundet. Apodeme entwickelt, besonders die Sejugalapodeme sind
breit. Auf ihnen ein Paar gegen die Genitalplatte gerichtete Höcker. Epimerale Borsten-
formel: 3—1—3—3. (AOKI gibt bei M. wilsoni 3—1—-2—3 an). 5 Paar genitale, 1 Paar
aggenitale, 2 Paar anale und 3 Paar adanale Haare vorhanden. Haare ad, in postanaler
Position, Ansatzpunkte durch eine Chitinverdickung verbunden.

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Fidschi-Inseln, Viti Levu: Wailotua cave,
prélèvement de guano humide de chiropteres, 30.111.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen. —
17 Paratypen, Fundort wie beim Holotypus. Der Holotypus und 11 Paratypen werden
im Naturhistorischen Museum Genf, 6 Paratypen (246—PO—77) im Naturwissenschaft-
lichen Museum Budapest aufbewahrt.

Bemerkung: Die Kenntnisse über die Gattung Multioppia Hammer, 1961 wurden
zuerst von AOKI (1964) später von Moritz (1971) zusammengefasst. Aufgrund des Sen-
sillus-Typs lassen sich die Arten dieser Gattung eindeutig in zwei Gruppen (,,radiata“
und ,,glabra“) teilen. Die Arten der ,,radiata“-Gruppe, zu der auch die jetzt beschriebene
Art gehört, stehen einander sehr nahe, sie lassen sich durch die Form des Sensillus, sowie
durch die Bewimperung der Dorsalhaare voneinander unterscheiden. Aufgrund des
Sensillus steht die neue Art M. wilsoni Aoki, 1964 (Laysan-Inseln) und M. trembleyi
Mah., 1977 (Seychellen) am nächsten, sie unterscheidet sich jedoch dadurch, dass die
Notogastralhaare einfach bewimpert sind und dass auf dem Sensillus 6—7 lange und
3—4 kurze Zweige vorhanden sind.

Multioppia spinifera sp. nov.

Dimensionen: Länge: 275—295 u, Breite: 147—156 u.

Dorsalansicht (Abb. 21): Rostrum abgerundet, die Rostralhaare stehen auf der
Oberfläche des Prodorsum unmittelbar nebeneinander und sind dicker und dichter be-

Abb. 15—20.

Multioppia similis sp. nov.
15: Dorsalseite; 16: Ventralseite; 17: Haare ti; 18: Sensillus;
19: Lateralteil des Prodorsum; 20: Tectopedia I.

387

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION

388 S. MAHUNKA

wimpert als die übrigen Haare des Prodorsum. Lamellarhaare besonders dünn, ungefähr
so lang wie die dickeren Interlamellarhaare. Sensillus (Abb. 25) verdickt, mit 6—7 langen |
und 3—4 kürzeren Seitenzweigen versehen. Costulae der Prodorsumoberfläche, auch die |
Quercostula, kaum zu erkennen. Längscostula fehlt. In der interbothridialen Region
3 Paar kleinere und seitlich einige grössere Foveolen vorhanden. Exobothridiale Region
(Abb. 24) granuliert. Auf dem Notogaster 12 Paar feine, dünne gebogene Haare (Abb. 22),
kaum erkenntlich bewimpert. |

Ventralansicht (Abb. 23): Verlauf der Apodeme, polygonale Skulptur der Epi- |
merenoberfläche und Anordnung der Haare ähnlich wie bei der vorangehenden Art, :
bzw. den übrigen bisher bekanntgewordenen Arten. Tectopedia I hingegen mächtig,
endet in einen nach vorne gerichteten Dorn, der kennzeichnend für die Art ist (Abb. 26). .

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Tahiti, Moorea, Belvedere, prélévement
de terre sèche. 27.III.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen. 3 Paratypen, Fundort wie beim
Holotypus. Der Holotypus und 2 Paratypen werden im Naturhistorischen Museum Genf,
1 Paratypus (247—PO—-77) im Naturwissenschaftlichen Museum Budapest aufbewahrt.

Bemerkung: Die neue Art ist sofort an der scharfspitzig endenden Tectopedia I
zu erkennen, unterscheidet sich jedoch auch durch andere, feinere Merkmale (durch die
kaum erkennbare dünne Quercostula, die seitlich keine Winkel besitzt, d.h. sich nicht
in eine Längscostula fortsetzt, durch die Form der Notogastralhaare und die Bewimpe-
rung des Sensillus) von den bisher bekannt gewordenen Arten.

Oppia philippinensis sp. nov.

Dimensionen: Länge: 197—221 u, Breite: 100—112 u.

Dorsalansicht (Abb. 27): Rostrum sehr breit abgerundet, Rostralhaare der Pro-
dorsumoberfläche stehen unmittelbarer nebeneinander, sind einander zugeneigt und am
Basalteil dicht bewimpert. Zwischen den Lamellar-, Interlamellar- und Exobothridial-
haaren bestehen keine besonderen Längenunterschiede, sämtliche sind sehr fein bewim-
pert. Auf der Prodorsumoberfläche eine schwache Längscostula und eine kaum erkenn-
bare Quercostula vorhanden. In der interlamellaren Region befinden sich drei Paar
grosse Foveolen. Sensillus pectinat (Abb. 29), mit 11 Zweigen. Länge der Seitenzweige
in Basalrichtung zunehmend. Auf dem Notogaster 9 Paar feine bewimperte Haare, vom
ta Haar nur Insertion zu erkennen.

Ventralansicht (Abb. 28): Apodeme normal entwickelt, Sejugalapodem am brei-
testen. Auf der Oberfläche der Epimeren nur wenige und schwach entwickelte Foveolen.
Epimeralhaare kurz. Ebenfalls kurz sind auch die 5 Paar genitalen und das eine Paar
aggenitale Haare, die 2 Paar analen und 3 Paar adanalen Haare sind länger, letztere
bewimpert.

ABB. 21—26.

Multioppia spinifera sp. nov.
21: Dorsalseite; 22: Haare ti; 23: Ventralseite; 24: Lateralseite
des Prodorsum; 25: Sensillus; 26: Tectopedia I.

389

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION

390 S. MAHUNKA

Beine: Auf der Tibia des 1. Beines (Abb. 30) steht , auf einem Solenidiumfortsatz.

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Philippinen, Luzon: Antipolo, Malamok
cave, prelevement de guano sec de Collocalia, 14.1V.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen.

5 Paratypen, Fundort wie beim Holotypus. Holotypus und 3 Paratypen werden im
Naturhistorischen Museum Genf, 2 Paratypen (248—PO—77) im Naturwissenschaft- |

lichen Museum Budapest aufbewahrt.

Bemerkung: Die neue Art lässt sich in die ,,insculpta“-Gruppe einreihen. Die
Angehörigen dieser Gruppe sind durch den kammförmigen Sensillus, durch die sehr |
schwachen, jedoch noch sichtbaren prodorsalen Costulae und durch die charakteristi- |
schen nach innen gebogenen Rostralhaare gekennzeichnet. Ausser den europäischen |
Arten (Oppia insculpta Paoli, 1908, O. mihelcici Perez-Inigo, 1965 usw.) gehören hierher i
noch Ramusella sengbuschi Hammer, 1968 (Neuseeland) und R. puertomontensis Ham- |

mer, 1962 (Chile).

Die neue Art steht R. sengbuschi am nächsten, sie unterscheidet sich von ihr durch |
das sehr breit abgerundete Rostrum (bei R. sengbuschi kegelförmig) und durch die
Stellung der #i-te Haare (bei R. sengbuschi stehen te kaum hinter ri). HAMMER betrachtet |
den langen Chitinfortsatz an der Basis des Solenidium 9, am 1. Bein der Tibia als gene- |
rischen Unterschied und begründet hauptsächlich auf dieses Merkmal die Gattung
Paroppia Hammer, 1968, obwohl diese Erscheinung auch bei anderen Gattungen (Kare- |
nella Hammer, 1962) auftritt. In den Originalbeschreibungen von R. puertomontensis |
und R. sengbuschi wird von HAMMER dieses Merkmal nicht erwähnt, so dass sich die |

neue Art auch dadurch von diesen einwandfrei unterscheidet.

Tecteremaeus hauseri sp. nov.

Dimensionen: Länge: 428—456 u, Breite: 248—259 u.

Dorsalansicht (Abb. 31): Rostrum kegelförmig, Rostralhaare stehen auf der
Oberfläche des Prodorsum. Lamellarhaare winzig, stehen unmittelbar nebeneinander,
Interlamellarhaare bedeutend länger, ihr gegenseitiges Verhältnis wird auf Abb. 33 ver-
anschaulicht. Exobothridialhaar ebenfalls winzig klein, daneben ein scharfbegrenzter

Porus an der Grenze der fein granulierten Oberfläche der dorsosejugalen Seitenregion. |

Bothridium mit stark chitinisiertem Rand. Sensillus haarförmig, auf der Oberfläche mit
Wimpern, die in 2 Reihen angeordnet sind (Abb. 34). Notogaster in Längsleisten ge-
gliedert, dorsosejugaler Rand stark chitinisiert, seitlich mit je einer stark verdickten
Apophyse. Auf dem Notogaster 10 Paar etwas verdickte, nadelförmige Haare. Sehr
schwach azikuliert.

Ventralansicht (Abb. 32): Sternocoxale Region mit einer nahezu eiförmigen
Vertiefung, begrenzt durch einen kräftigen verdickten Rand. Diese Vertiefung reicht vom
Vorderrand bis zum Hinterrand der epimeralen Fläche. Von den Epimeralhaaren stehen
2a, 3b und 4a auf einem verdickten Rand. Sternalapodeme nicht ausgebildet, d.h. sie

ABB. 27—30.

Oppia philippinensis sp. nov.
27: Dorsalseite; 28: Ventralseite; 29: Sensillus und Lateralteil
des Prodorsum; 30: Tibia des I. Beines.

391

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION

392 S. MAHUNKA

sind in der Mitte der Querapodeme zu einem länglichen Gebilde verschmolzen. Die
Genitalöffnung wird ebenfalls von einem Chitinring umrandet. 6 Paar winzige genitale,

1 Paar kurze aggenitale, 2 Paar längere und verdickte anale und 3 Paar adanale Haare

vorhanden, ad, und ad, in paraanaler Position.

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Philippinen, Luzon: Antipolo, Malamok |
cave, prélévement de guano sec de Collocalia, 14.1V.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen. |
150 Paratypen, Fundort wie beim Holotypus. Holotypus und 100 Paratypen werden im |
Naturhistorischen Museum Genf, 50 Paratypen (249—-PO—77) im Naturwissenschaft- |

lichen Museum Budapest aufbewahrt.

Bemerkung: Aus der Gattung Tecteremaeus Hammer, 1961 sind bisher drei Arten |
bekannt geworden, sämtliche aus Südamerika. Die neue Art steht der Typus-Art am :
nächsten, da sie weder die analen Areae porosae noch die Costula auf dem Prodorsum |
besitzt. Von der Typus-Art unterscheidet sie sich durch die auf dem Sensillus fehlende

„augen“-förmige Verdickung, durch die längeren Notogastralhaare, durch die kräftige

laterale Notogastralapophyse, sowie vor allem durch die bis zum Mentum reichende
Sternocoxalvertiefung und das Fehlen der Sternalapodeme. Die Sternocoxalvertiefung |
ist bei der typischen Art kürzer und reicht bis zum 2. Apodem, anderseits besitzt sie deut-

lich ausgebildete, normale Sternalapodeme.

Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)

Die Variabilität der Art, die auch von HAMMER (1971) festgestellt wurde, bestätigt |

sich hier ebenfalls. Auf ihren Abbildungen werden aber die Linien zwischen den Lamellen

fast gerade dargestellt, während diese beim vorliegenden Material bedeutend kräftiger |

gebogen sind.

Fundorte: Fidschi-Inseln, Viti, Levu: Wailotua cave, prélèvement de guano
humide de chiroptères, 30.111.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen. — Tahiti, Moorea,
Belvédère, prélèvement de terre sèche, 27.111.1977. leg. P. Strinati & V. Aellen.

LITERATUR

AOKI, J. 1964. Some Oribatid Mites (Acarina) from Laysan Island. Pacif. Insects 6: 649-664. |

BALOGH, J. 1972. The Oribatid Genera of the World. Akadémiai Kiadò, Budapest, 188 pp.
HAMMER, M. 1961. Investigations on the Oribatid Fauna of the Andes Mountains. II. Peru.
Biol. Skr. 13 (1): 157 pp.
— 1968. Investigations on the Oribatid Fauna of New Zealand. Part III. — Biol. Skr. 16 (2):
96 pp.
— 1971. On some Oribatids from Viti Levu, the Fiji Islands. Biol. Skr. 16 (6): 60 pp.

— 1972. Investigation on the Oribatid Fauna of Tahiti, and on some Oribatids found on the
Atoll Rangiroa. Biol. Skr. 19 (3): 65 pp.

ABB. 31—34.

Tecteremaeus hauseri sp. nov.
31: Dorsalseite; 32: Ventralseite; 33: Lateralseite; 34: Basalteil des Sensillus.

ORIBATIDEN DER PAZIFISCHEN REGION 393

394 S. MAHUNKA

— 1973. Oribatids from Tongatapu and Eua, the Tonga Islands, and from Upolu, Western
Samoa. Biol. Skr. 20 (3): 70 pp.
MAHUNKA, S. 1977. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XVI. Über einige
Oribatiden (Acari) von den Seychellen. Bull. Soc. ent. suisse 50: 63-65.

— 1978a. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII. A first survey
of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. Revue
suisse Zool. 85: 177-236.
— 19785. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXXIV. A compendium
of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II.
Revue suisse Zool. 85: 307-340.
Moritz, M. 1971. Beiträge zur Kenntnis der Oribatiden (Acarina) Europas IV. Multioppia excisa
n.sp. und Multioppia glabra (Mihelcic, 1955) (Oppiidae). Mitt. zooh Mus.
Berlin 47: 99-107.
PEREZ-INIGO, C. 1971. Acaros Oribatidos de Suelos de Espana Peninsular e Islas Baleares (Acari,
Oribatei) Parte III. Eos, Madr., 46: 263-350.

WALLWORK, J. 1960. Some Oribatei from Ghana. I. Sampling Localities. II. Some Members of
the Enarthronota Grandj. Acarologia 2: 368-388.

Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 2 | p. 395-417 Genéve, juin 1982

Weitere wenig bekannte
Leptyphantes-Arten der Alpen
(Arachnida: Aranei, Linyphiidae)

von

Konrad THALER *

Mit 71 Abbildungen und zwei Verbreitungskarten

ABSTRACT

On some poorly known Leptyphantes — species from the Alps (Aranei, Linyphiidae).
— Five species are discussed, with notes on taxonomy, synonymy, habitat, distribution
area and with new records: L. armatus Kulczynski; L. baebleri Lessert (= L. steinboecki
Schenkel nov. syn., = Troglohyphantes janetscheki Schenkel nov. syn.); L. notabilis
Kulczynski (= L. aciculifer Simon nov. syn., = L. a. dilutior Simon nov. syn., = L. lom-
bardus Caporiacco nov. syn.); L. handschini Schenkel (? = L. aurantiipes Simon);
L. variabilis Kulczynski (= L. janetscheki Schenkel nov. syn.). — L. armatus is remarkable
for its trichobothrial pattern: the trichobothrium being placed at the distal end of each
metatarsus, also at IV. In L. notabilis the claw of the suprategulum is missing as also
the pit of the scape; the scape itself is rigid and unfolded.

Im folgenden werden vier hochalpine bis nivale Formen der mughi-Gruppe der
Gattung behandelt und der von SIMON (1929) der pallidus-Gruppe zugerechnete L. nota-
bilis Kulczynski, eine aus tieferen Lagen bis an die Waldgrenze ansteigende Schuttspinne.
Es handelt sich durchwegs um wenig gesammelte (BONNET 1957) und, wie auch die Zahl
der Synonyme zeigt, um mehrfach verkannte Formen, die aber in ihren Lebensräumen
stetig anzutreffen sind. Eine ergänzende Charakterisierung und Darstellung der taxo-
nomischen Sachverhalte unter Berücksichtigung von Arten der Nordalpen scheint daher
geboten, kann vielleicht auch einer späteren umfassenderen Bearbeitung dieser Formen-
kreise willkommene Materialien bieten. — Auf zwei bemerkenswerte Arten mit unvor-
hergesehenen, in der Gattung ungewöhnlichen Merkmalen wird besonders hingewiesen.

* Institut für Zoologie, Universitätsstr. 4, A-6020 Innsbruck, Österreich.

396 KONRAD THALER

L. armatus besitzt neben der überreichen Bewehrung der Beine mit Stachelborsten an
jedem Metatarsus (auch an IV) ein apikales Becherhaar. Bei L. notabilis fehlen Veranke-
rungskralle des Suprategulums und die Verankerungsgrube; auch ist der Scapus nicht
eingefaltet, sondern eine völlig starre und erekte Bildung. — Charakterisierung der
Beinbewehrung überwiegend nach van HELSDINGEN (1968), Funde ohne Nennung des
Sammlers vom Verf., Schreibweisen nach Bonner (1957).

Dank: Für die Leihe wertvoller Belege aus den Händen von di Caporiacco, de

Lessert, Simon und Schenkel danke ich Herrn Prof. Dr. M. Pavan (Pavia), dem Museum
d’Histoire naturelle, Geneve (Dr. B. Hauser), dem Muséum national d’Histoire natu- |
relle, Paris (Dr. M. Hubert) und dem Naturhistorischen Museum Basel (Dr. E. Sutter), |
ebenso danke ich dem British Museum (Natural History) (F. Wanless). Frau Dr. S. Punt- :
scher und Frau Dr. E. Thaler sowie den Herren A. Ausobsky (Bischofshofen), Prof. :

Dr. P. M. Brignoli (L’Aquila), M. Dethier (Lausanne), Prof. Dr. E. Kullmann (Köln),

Dr. E. Meyer (Innsbruck), Dr. A. Nadig (Chur), Prof. Dr. A. Polenec (Kranj) und |

Dr. E. Sutter (Basel) sei für Auskünfte und Diskussion, für Mitteilung wichtiger Funde
bzw. für Unterstützungen im Gelände bestens gedankt. — Mit Unterstützung durch den
Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich (Projekte Nr. 3292,
4194).

Abkürzungen:
BF Barberfalle
CTh Arbeitssammlung Thaler
IZI Institut für Zoologie, Innsbruck
MCV Museo Civico di Storia Naturale, Verona

MHNG Museum d’Histoire naturelle, Genève
MHNP Museum national d’Histoire naturelle, Paris

NMB Naturhistorisches Museum Basel
NMW Naturhistorisches Museum Wien
SMF Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/Main

Leptyphantes armatus Kulczynski (Fig. 1-6)
BONNET (1957: 2412), ROEWER (1942: 543).

Die von KULCZYNSKI (1905) erschöpfend charakterisierte, auffällige und häufige
Art der Nivalstufe der Zentralalpen Tirols (THALER 1981 a) wird zum Vergleich behan-
delt.

32: 4 3% von der Zillerplattenspitze (Zillertaler Alpen) entsprechen in ihren Dimen-
sionen der Erstbeschreibung. Gesamtlänge 2.8—2.9, Länge (Breite) des Cephalothorax
1.06—1.14 (0.93—0.96) mm; Ceph. 1.2mal länger als breit, Femur I bei beiden Geschlech-
tern circa 1.2mal länger als Ceph. — Einfarbig, Abdomen schwärzlich.

Beinbewehrung: reich (Artname!) und variabel.

Fe I 1’ (0.65)
Ti YO WI dv VI Vv) Tid]
Mt I v’v”v’d (0.51) (v’ v”)

II/IV v’1’d (0.48)

|
|

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 397

Fic. 1—6.

Leptyphantes armatus Kulczynski.
g-Taster von retrolateral (1), Suprategulum (2), Endapparat (ohne Radix) von ventral (3),
Endapparat von dorsal (4), Epigyne von ventral (5) und von aboral (6).
Maßstäbe: 0.10 mm; Ex. von der Zillerplattenspitze. — F Fickertsche Driise, L Lamella
| char., M Mittl. Membran, R Radix, T Terminalapophyse, E Embolus.
Weitere Erläuterungen im Text.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 26

398 KONRAD THALER

Die prolaterale Borste an Femur I fehlt vielfach. Tibien I/II (III/IV) tragen 4-3
(2—3) Paare ventraler Stacheln, dazu ein Paar lateraler in Höhe der dorso-distalen
Stachelborste. Auffällig die reiche Bewehrung der Metatarsen, die vorgeschobene Stel-
lung ihres Dorsalstachels, besonders aber ihre Trichobothrien-Garnitur: I (0.97)—IV
(0.93) mit je einem apikalen Becherhaar.

Epigyne-Vulva: Fig. 5—6. Corpus niedrig, Mittelplatte (m) in Aboralansicht ein-
gebuchtet, Proximalabschnitt des Scapus (sp) trapezförmig, mit seichter aboraler Ein-
dellung, sein distaler Abschnitt (sd) kurz, mit Verankerungsgrube, jedoch ohne Stretcher.

4-Palpus: Fig. 1. Tibia ohne Besonderheit, ventral konvex; Cymbium mit proxi-
malem Längswulst (w). Querast des Paracymbiums ohne besondere Zahnbildung, sein .
Endast mit Nebenzahn (z). Suprategulum mit seitlicher Kralle, Fig. 2. Mittlere Mem-
bran mit ventralem Sichelfortsatz (s), Fig. 4. Lamella char. gleichmäßig lamellös, mit |
breit-triangulärer, aufrechter Proximalhälfte, die innen einen schlanken Zahn aufweist,
Fig. 4. Ihre Endhälfte bandförmig, im rechten Winkel nach vorne stehend (in Ruhelage
parallel zum Cymbium, Fig. 1), mit abgeschrägtem, in charakteristischer Weise in Zähn-
chen zerlegtem Ende, auffällig ein aus ihrer Ebene seitlich vorspringender Nebengrat (g),
Fig. 3—4. Terminalapophyse ventral/distal schalenförmig, mit zwei Spitzchen. Embolus
gestielt, mit retrolateralem Dorsalfortsatz (d).

Diskussion: Die Erstbeschreibung hebt hervor, daß die Zuweisung zu Lepty-
phantes wegen der außergewöhnlichen Beinbewehrung nur vorbehaltlich erfolge, ‚imo
probabiliter .. genus proprium ad eam (speciem) recipiendam instituendum proper
armaturam pedum peculiarem“ (KULCZYNSKI 1905: 543). Diese Sonderstellung wird
durch Stellung und Verteilung der metatarsalen Becherhaare unterstrichen. Doch vermag |
Verf. hinsichtlich der Genitalmorphologie keine ungewöhnlichen Züge zu erkennen:
d-Taster und Epigyne lassen sich s.E. gut mit den Verhältnissen in der mughi-Gruppe |
der Gattung in Einklang bringen.

Verbreitung, Vorkommen: Häufige Gipfelspinne der Zentralalpen Tirols:
Ferwall, Ötztaler, Stubaier und Zillertaler Alpen, in Höhen von 2900—3700 m (JANET- |
SCHEK 1949: 192, SCHMÖLZER 1962, THALER 1981 a): im Spaltensystem der vegetations- |
freien Blockgipfel und -grate (Habitat-Foto bei STEINBÖCK 1939). Der Typusfund in
2350—2750 m gelang an der unteren Grenze ihrer Vertikalverbreitung; in 2500 m Hohe |
wurde sonst noch der tiefstgelegene Fund von CHRISTANDL-PESKOLLER & JANETSCHEK |
(1976: 39) in den Zillertaler Alpen beobachtet. Der Locus typicus Kreuzspitze ist wegen |
der Häufigkeit dieses Bergnamens nicht lokalisierbar: DALLA TORRE (1913) nennt drei |
Gipfel des Namens in Südtirol, außerdem ist je ein Berg der Ötztaler, Stubaier und
Zillertaler Alpen so benannt. — HANDSCHIN (1919) erwähnt die Art noch aus dem |
Berner Oberland (im NMB nicht belegt) und aus Graubünden; die Meldungen von der
Nordkette bei Innsbruck und aus den Karnischen Alpen (CAPoRIACCO 1938, ERTL 1952) |
scheinen Verf. nicht zweifelsfrei. |

Fundorte und Material: Nordtirol: THALER (1981 a), ferner Ferwall, Pettneuer |
Riffler 3150—3160 m (4® 27.6.1981), Ötztaler Alpen, Venter Kreuzspitze 3450 m (39 |
31.7.1981), Stubaier Alpen, Schwarze Wand 2800—2900 m (3% 20.7.1980), Gschnitzer |
Tribulaun (39 3.8.1980). — Deponierung: MHNG (7 ¢ 21 2 Schwarze Wand; 1419.
Hh. Geige, Otztaler A.; 3 ¢ 59 Venter Kreuzspitze; 19 Löcherkogel, Ötztaler A.; |
4 $ 36% Pettneuer Riffler), NMB (3 g 6% Zillerplattenspitze, Zillertaler A.), NMW |
(5g 7% Schrankogel, Stubaier A.; 3 & 52 Venter Kreuzspitze), ferner CTh, MHNP, |
SMF. — Vergleichsmaterial: NMB 883 a (29), 883 b (1 & 12) (HANDSCHIN 1919: |
Lischanna). |

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 399

Leptyphantes baebleri Lessert (Fig. 7-20)

| 1910 L. Baebleri Lessert, Revue suisse Zool. 18: 906—907, PI. 6, Fig. 7—10 (49, vidi). Glarner
Alpen.

1934 L. steinböcki SCHENKEL, Revue suisse Zool. 41: 100—102 (2, vidi). Mt. Rosa 3660 m,
Nov. Syn.

1950 Troglohyphantes janetscheki SCHENKEL, Revue suisse Zool. 57: 759—761 (Q, vidi). Ziller-
taler Alpen 3252 m, Nov. Syn. (non Leptyphantes janetscheki Schenkel, 1939 = L. varia-
bilis Kulezynski).

1950 Troglohyphantes nanus SCHENKEL, Revue suisse Zool. 57: 761—762 (2). Zillertaler Alpen
3000 m, Nov. Syn. (non Leptyphantes nanus Kulczynski, 1898).

ROEWER (1942: 543, 555), BONNET (1957: 2413, 2447), FORCART (1961: 72, 73).

$2: Drei nachgesammelte $2 aus den Zillertaler Alpen entsprechen in ihren
Dimensionen den Erstbeschreibungen: Gesamtlänge 2.1—2.4 (LESSERT 2.1—2.5) mm,
Lange (Breite) des Cephalothorax 0.91—1.00 (0.76—0.85) mm; Ceph. 1.2mal langer als
breit. Kurzbeinig, Femur I circa 0.9 der Ceph.-Länge. — Einfarbig, Abdomen und
Sternum schwärzlich, Beine gelblich-braun, Carapax schwärzlich-braun.

Beinbewehrung: Nach LESSERT (in BAEBLER 1910) Femur I mit einer prolateralen,
Tibien I/II mit zwei dorsalen und je zwei lateralen und ventralen, Metatarsen I/II mit
einer dorsalen und zwei ventralen Stachelborste(n).

L. steinboecki, 1 2 Holotypus:
Ti I/links dev [v2 1416 ved]

W/finksi «d [dv l’ v’IT”d

Ireehts dw v’’) ( 1’) d

Ul ative eve ed (LL)

IV dives) dial)
Mt I/II dive vy

III/IV dv’

L. baebleri, Zillertaler Alpen:

Fe I V (0.67)

Ti u d[wv’ ll d
MEY ed ly) d 0 1%)

Mt I-IV d (0.38)

Wie bei anderen Arten der mughi-Gruppe zeigt sich eine gewisse Variation hinsicht-
lich Zahl und Insertion der Stachelborsten. Den Tieren aus Nordtirol fehlen (auch einem
gd aus dem Berner Oberland, NMB 622c) die Ventralborsten der Metatarsen.

Epigyne-Vulva: Fig. 13—19. Corpus niedrig, Mittelplatte (m) breit-trapezformig.
Charakteristisch der Scapus: Proximalabschnitt (sp) 2.5mal breiter als lang, seine
Distalecken ,,polsterformig“ abgerundet, bei Betrachtung von ventral/aboral deutlich
abgesetzt (Fig. 14), bei stärker oraler Orientierung allmählich in das Corpus übergehend
erscheinend, Fig. 16—18. Distalabschnitt kurz, in der Konkavität des Corpus verborgen,
mit langem Stretcher (st). L. steinboecki stimmt in Aboral- (Fig. 13 vs. 15) und Ventral-
ansicht gut mit baebleri überein, lediglich sein Scapus ist schmäler, proximal nur 0.13 mm
(gegenüber 0.15—0.16 bei baebleri) breit.

400 KONRAD THALER

ea

A a

Fic. 7-12.

Leptyphantes baebleri Lessert.
&-Taster von retrolateral (7) und von ventral (8), Paracymbium (9—10),
Suprategulum (11), Lamella char. und Terminalapophyse von ventral (12).

Maßstäbe: 0.10 mm; Ex. vom Kraxentrager (7—9, 11) und vom Galenstock (10, 12, NMB 622 c). |

— L Lamella char., P Paracymbium, R Radix, T Terminalapophyse.
Weitere Erläuterungen im Text.

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN

Fic. 13—20.

Leptyphantes baebleri Lessert.

Epigyne von aboral (13, 15, 19) und von ventral (14, 16—18), Embolus (20).
Maßstäbe: 0.10 mm; Ex. vom Galenstock (18—19 NMB 622 d/e, 20 NMB 622 c), vom
Kraxentrager (15—17) und vom Mt. Rosa (L. steinboecki Schenkel, NMB 1964a,

13—14). Weitere Erläuterungen im Text.

401

402 KONRAD THALER

g-Palpus: Fig. 7—8. Cymbium mit proximalem Dorsalwulst (w), Paracymbium |
Fig. 9—10. Querast U-förmig, rinnenförmig, seine Basis innen durch einen triangulären
(zi), außen durch einen lamellösen Zahn (za) gesäumt, vorn mit deutlichem Seiten-
rand (r). Suprategulum mit seitlich versetzter Kralle, Fig. 11. Lamella char. proximal
ohne Innenzahn, bandförmig, in halber Länge vorgekrümmt, die Biegungsstelle von
zwei abstehenden Zähnchen (zd, zv) gesäumt, ihre Distalhälfte dorsal mit sklerotisierten
Zähnchen, ventral membranös, Fig. 12. Terminalapophyse vorn/lateral schalenformig,
mit verschiedenen Nebenspitzen, Fig. 12. Embolus gestielt, mit Retrolateralfortsatz,
Fig. 20.

Diskussion: Wie ein Vergleich besonders der komplizierten Strukturen von :
Lamella char. und Terminalapophyse (Fig. 8 vs. 12) und des Paracymbiums (Fig. 9 vs. 10) :
ergibt, sind die Ex. aus den Zillertaler Alpen zu baebleri zu stellen. Die von SCHENKEL |
(1950) getroffene Zuordnung zu Troglohyphantes ist nicht recht erklärlich, zumal zu dem
gleichzeitig als neu beschriebenen T. firolensis Schenkel, 1950 auch keine habituelle
Übereinstimmung besteht. Die janetscheki-Erstbeschreibung vermerkt jedenfalls ,,FemurI
hat innen in der Endhälfte einen Stachel wie Leptyphantes“. — Das vom benachbarten
Trattenjoch stammende, bedingt als T. nanus bezeichnete 2 erscheint verschollen. Es soll
vornehmlich im ,,winkligen* Ansatz des Scapus-Proximalabschnitts am Corpus ab-
weichen. Der Unterschied dürfte ähnlich wie bei Fig. 14, 16—18 durch eine gering-
fügig andere Orientierung verursacht sein; Verf. möchte die Form nicht beibehalten. —
Die Strukturen der Epigyne sind weniger markant als die $-Merkmale. L. steinboecki
vom Mt. Rosa stimmt jedenfalls gut zu baebleri (Fig. 13 vs. 15), den Synonymie-Verdacht
verstärken die Übereinstimmung im Habitat und die Nachbarschaft der Fundgebiete. —
In der Coll. Schenkel fanden sich überdies weitere baebleri aus den Zillertaler Alpen,
als L. armatus Kulczynski bestimmt.

Verbreitung, Vorkommen: In der Nivalstufe der West- und Ostalpen: Berner
Oberland 3200—3400 m (HANDSCHIN 1919), Penninische Alpen (Mt. Rosa 3660 m,
SCHENKEL 1934), Glarner Alpen 2500—3020 m (BAEBLER 1910), Zillertaler Alpen 3000—
3370 m (SCHENKEL 1950: Berliner Spitze 3252 m, Trattenjoch 3000 m; THALER 1981 a),
Ferwall 3160 m. — In den Ostalpen nur merkwürdig lokal gefunden: drei Nachweise
unter 25 zur Zeit erhobenen Gipfel-Faunulae.

Fundorte und Material: Nordtirol: Zillertaler Alpen, Kraxentrager 2990 m
(13 1% CTh; 15.7.1979), Gr. Löffler 3300—3370 m (1 2 NMW; 12.9.1979); Ferwall,
Pettneuer Riffler 3160 m (22 MHNG; 27.6.1981). — Vergleichsmaterial: MHNG
(1 3 Lectotypus, 42 Paralectotypen, LESSERT, in BAEBLER 1910). — NMB: 622 a—e
(5 3 29, HANDSCHIN 1919, SCHENKEL 1923: 104), 622 f (1 3 1 2 laut Karteikarte Sigris-
wylgrat, ded. Lessert; bei LEHMANN 1911 nicht erwähnt), 883 c/d (6 3 4 2 sub L. armatus,
westl. Zillertaler Alpen (Kraxentrager, Saxalmwand, Olperer, leg. Schmölzer, leg. Janet-
schek), exakter Fundort nicht mehr eruierbar). — L. steinboecki: 1 2 Holotypus IZI,
1 9 Paratypus NMB 1694 a (SCHENKEL 1934). — T. janetscheki: 192 Paratypus NMB
2237 a; zwei weitere, in der Erstbeschreibung genannte © sind anscheinend verschollen
wie T. nanus (nur 1 9).

Leptyphantes handschini Schenkel (Fig. 21-28)

1919 L. handschini SCHENKEL, in HANDSCHIN (1919), p. 80—81, Taf. 8 (p. 76), Fig. 1—5 (49,
vidi). Berner Alpen.

1919 Lephthyphantes spec. SCHENKEL, in HANDSCHIN (1919), p. 81—82, Taf. 8 (p. 76), Fig. 8
(9, vidi). Synonymie: SCHENKEL (1925: 304).

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 403

1923 L. handschini, — SCHENKEL, Verh. naturf. Ges. Basel 34: 104, Taf. 7, Fig. 14 (3, vidi).
1929 ? L. aurantiipes SIMON, Les Arachnides de France 6 (3): 583 (3), Fig. 878, 584 (9), Fig. 881,
731:

RoEWER (1942: 543, 547), BONNET (1957: 2413, 2424), FORCART (1961: 72), MAURER
(1978: 104).

32: 6 4° von Adelboden (SCHENKEL 1923, NMB 708 c) sind etwas größer als in
der Erstbeschreibung angegeben, Gesamtlänge 2.5—3.0, Länge (Breite) des Cephalo-
thorax 1.11—1.25 (0.94—1.05) mm; Ceph. 1.2mal länger als breit, Femur I 1.4 (2) bzw.
1.5—1.6mal (4) länger als Ceph. — Manche Ex. mit angedeuteter Dorsalzeichnung:
Abdomen mit dunklem Herzstreif, eingesäumt von bis zu vier Paaren heller, durch dunkle
Verbindungsstreifen zu den schwärzlichen Flanken getrennter Makeln. Sonst einfarbig,
Carapax und Cheliceren bräunlich-schwärzlich, Sternum und Abdomen schwärzlich,
Beine gelblich.

Beinbewehrung:

Be. T l’ (0.49)
di Tu vadva [(ve vd). d]
III Gyaiive 11) dj
IV dv’ [v 1” d]
Mt I/II dl’ d (0.59)
III d
IV dv”

Epigyne-Vulva: Fig. 27—28. Corpus niedrig, Mittelplatte (m) ohne Besonderheit.
Charakteristisch der Proximalabschnitt des Scapus (sp): dreimal breiter als lang, aboral
zur Aufnahme des Stretcher tief eingeschnitten, orad konvergierend und durch die
winkelig vorspringenden Seitenkanten zweilappig erscheinend. Sein Distalabschnitt un-
scheinbar/verkürzt, Stretcher (st) kurz.

d-Palpus: Fig. 21—22. Tibia distad leicht erweitert, Cymbium proximal mit niedri-
gem Längswulst (w). Paracymbium markant, Fig. 26, sein Endast (e) plan-zungen-
formig, Querast rinnenförmig ausgehöhlt, mit zweispitzig erscheinender Vorder- (zq)
und als starker Zahn vorspringender Hinterecke. Lamella char. Fig. 24—25, bandformig,
nach vorn gebogen, ihre Kanten sklerotisiert und durch eine Membran verbunden, sie
„endet in zwei parallele schwarze Spitzen“. Terminalapophyse Fig. 24—25, lamellös,
spitz-triangulär, mit schalenartig erweiterter Basis. Embolus gestielt, proximal mit
Dorsalzahn, distal mit retrolateralem Dorsalfortsatz, die Mündung des Spermophors
krallenförmig, Fig. 25.

Diskussion: Der Synonymie-Verdacht gründet sich auf die aurantiipes-Abb.
Sımons, die Übereinstimmung hinsichtlich Paracymbium, Lamella char. und Proximal-
abschnitt des Scapus anzeigen; er wird verstärkt durch die Nähe der Fundgebiete und
die gemeinsame hochalpine Lebensweise. Simons Schilderung der Bewehrung’von Meta-
tarsen (3) und Tibien (9) mit Stachelborsten weicht allerdings ab. Schon Schenkel ver-
mutete diese Synonymie, wie eine handschriftliche Etikette zeigt (NMB 708 d), doch
blieb sein Verdacht unveröffentlicht. — Die Zugehörigkeit eines zunächst (in HANDSCHIN
1919) als zwar nahestehend, aber doch distinkt betrachteten $ ebenfalls aus dem Berner
Oberland hat schon SCHENKEL (1925) bekräftigt.

404 KONRAD THALER |

Fic. 21—28.

|
|
Leptyphantes handschini Schenkel. |

d-Taster von retrolateral (21) und von ventral (22), Suprategulum (23), Endapparat |
(ohne Radix) von ventral (24) und von prolateral/dorsal (25), Paracymbium (26), Epigyne |
von ventral (27) und von aboral (28). |

Maßstäbe: 0.10 mm; Ex. von Adelboden (NMB 708 c). — E Embolus, F Fickertsche Drüse,
L Lamella char., M Mittl. Membran, P Paracymbium, R Radix, |

T Terminalapophyse, To Tarsalorgan. Weitere Erläuterungen im Text. |

|

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 405

Verbreitung, Vorkommen: Bisher erst Schenkel und Simon vertraute hoch-
alpine Art der Westalpen, im Mt. Blanc-Gebiet (,,glacier de Tré-la-Téte“) und im Berner
Oberland (Ewigschneehorn 3100 m, leg. Handschin) entdeckt. Schenkel sammelte die
Art ebenfalls im Berner Oberland, im Wallis und Tessin (MAURER 1978), in Höhenlagen
zwischen 1900—2900 m. L. handschini scheint dementsprechend ,,unter Steinen“ in der
Grasheiden- und in der unteren nivalen Stufe aufzutreten.

Fundorte und Material: Grajische Alpen, Gran Paradiso 3000 m (3 © Puntscher
leg.; 16.7.1977. Davon 22 MHNG, 1% CTh). — Vergleichsmaterial: NMB 708 a
(1 3 Lectotypus, 3 2 Paratypen, HANDSCHIN 1919), NMB 708 c (3 ¢ 4 9, SCHENKEL 1923:
104), NMB 708 d (13 3 13 9, Saastal (SCHENKEL 1927) und Adelboden, darunter das von
SCHENKEL 1923: 104 erwähnte 3 ohne Palpen), 708 e (4 ©, SCHENKEL 1929). — 708/Ia
(1 2, var., HANDSCHIN 1919), 708/Ib (1 3 3 9, var., bei SCHENKEL 1925: 266 nur 19

| genannt, vgl. SCHENKEL 1926).

Leptyphantes notabilis Kulczynski (Fig. 29-46, 49-53, 55-63 (zum Vergleich L. magnesiae
Brignoli, Fig. 47-48, 54)

1887 L. notabilis KULCZYNSKI, Rozpr. spraw. wydz. mat.-przyrod. Akad. umiej. Krakow 16:
326—328, Tab. 7, Fig. 44-45 (©). Südtirol, Eggental/Val d’Ega.

1894/1897 L. notabilis, — CHYZER & KULCZYNSKI, Araneae Hungariae 2 (1): 62 (2), 2 (2): 321.
Hrvatska/Croatia, Quarner.

1904 L. notabilis, — LESSERT, Revue suisse Zool. 12: 345—346, PI. 5, Fig. 26—27 (9, vidi). Genève
(LESSERT 1910: 256—257).

1928 L. notabilis, — ROEWER, Tierwelt Mitteleuropas 3 (2), p. VI/70, Taf. 12, Fig. 786 (kopiert
nach KULCZYNSKI 1887).

1929 L. aciculifer SIMON, Les Arachnides de France 6 (3): 604 (3), Fig. 920, 608—609 (9), 739
(vidi). Dröme, Nov. Syn.

1929 L. aciculifer dilutior SIMON, Les Arachnides de France 6 (3): 609, Fig. 926 (2), 739 (vidi).
Ardèche, Nov. Syn.

1941 L. lombardus CAPORIACCO, Le Grotte d’Italia (2) 4: 87—88 (9, vidi). Brescia, Nov. Syn.

1971 L. notabilis, — MILLER, Klié Zvifeny CSSR 4: 229, Taf. 45, Fig. 25—26 (2). CSSR, S-
Mähren, Lednice (Eisgrub).

1978 L. aciculifer dilutior, — MILLER & SVATON, Annot. zool. bot. Slov. nar. muz. 126: 13—15,
Taf. 6, Fig. 7—10 (3). CSSR, Slowakei, Kleine Fatra (Mala Fatra).

ROEWER (1942: 541, 552), BONNET (1957: 2407, 2440), BRIGNOLI (1972: 46).

32: Kleine Art, Gesamtlänge 1.2—1.8 (n = 20), Länge (Breite) des Cephalothorax
0.59—0.68 (0.52—0.57) (n = 17). Diese Dimensionen in Einklang mit den Angaben von
KULCZYNSKI (1887), LESSERT (1904), MILLER & SVATON (1978), die für L. lombardus
genannten Maße (Gesamtlänge 2.8, Ceph.-L. 1.15) ließen sich am Typus nicht bestätigen,
Verf.: Ceph.-Länge (Breite) 0.68 (0.58), Femur I (IV) 0.95 (0.92) mm. — Ceph. 1.2mal
länger als breit, Femur I 1.4—1.7mal länger als Ceph. — Einfarbig. Es finden sich alle
Übergänge zwischen Ex. mit gelblichem Carapax und dorsal hellem Abdomen (dilutior )
und solchen mit braun-schwärzlichem Carapax und schwärzlichem Abdomen, das für
aciculifer hervorgehobene Zeichnungskriterium ,,Randlinie des Ceph.“ stellt eine inter-
mediäre Ausprägung dar. Beine gelblich, Sternum schwärzlich.

Beinbewehrung: Femora I mit einer prolateralen (0.6), Tibien I—IV mit je zwei
dorsalen (0.3, 0.7), I zusätzlich mit einem Paar lateraler in Höhe der dorso-distalen,
II zusätzlich mit einer ebenso inserierten retrolateralen Stachelborste(n); diese 4—5
Tibien-Durchmesser lang. Metatarsen I—III mit dorsaler Stachelborste (I 0.33) und
Becherhaar (I 0.20), IV unbewehrt.

406 KONRAD THALER

30
31, 34,35 32,33
36 0.05

Fic. 29—36.

Leptyphantes notabilis Kulczynski.

J-Taster von retrolateral (29—30), Paracymbium von ventral (31), Suprategulum und Radix
von vorn/dorsal (32—33), Endapparat von ventral (34 mit Paracymbium, 35), Embolus 36.
Maßstäbe: 0.10, für Fig. 36 0.05 mm; Ex. von Worgltal (29, 31, 35—36), Bezzecca (32—33)
und von Ardéche (L. a. dilutior Simon, MHNP, 30, 34). — F Fickertsche Drüse, L Lamella
char., M Mittl. Membran, P Paracymbium, R Radix, S Suprategulum, Ti, Ta, Innen-, Außenab-
schnitt der Terminalapophyse. Weitere Erläuterungen im Text.

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 407

Fic. 37—46.
Leptyphantes notabilis Kulczynski.

Fic. 47—48.

L. magnesiae Brignoli.

Epigyne von vorn (38, 40, 42, 44, 46, 48) und von aboral (37, 39, 41, 43, 45, 47).
Maßstab: 0.10 mm; Ex. von Wörgltal (37—38), Lodrino (39—40, L. lombardus Caporiacco),
Genève (41—42), Drôme (43—44, L. aciculifer Simon), Ardéche (45—46, L. a. dilutior Simon). —
Athos (47—48). — C Corpus der Epigyne, Re Receptaculum. Weitere Erläuterungen im Text.

408 KONRAD THALER

Epigyne-Vulva: Fig. 37—46, 49—53. Sehr aberrant. Das Corpus ein dunkel sklero-
tisierter, schlanker, stark verlängerter, aboral etwas konkaver (Seitenansicht) Fortsatz
mit distad leicht konvergierenden Flanken, seine Seitenränder (sr, Aboralansicht) an-
nähernd parallel und distal in deutlichen Schultern (sh, Fig. 37) endend. Mittelplatte (m)
ungefähr pentagonal und etwa in Ebene der Corpus-Seitenränder in die aborale Wandung
des Corpus übergehend, eine Vertiefung, die sonst den eingefalteten Scapus aufnimmt,
fehlt dementsprechend. Receptacula an der Basis des Corpus. — Von den „Schultern“
an verjüngt sich das Corpus zu einem starren, apikal gerundeten Scapus (Fig. 55—57),
der lateral die Einführungsöffnungen trägt, eine Verankerungsgrube fehlt. Die Form

der Schultern variiert, sie können (Seitenansicht, Fig. 49—53) spitz bis gerundet er- |
scheinen, deutlich vorspringen oder nahezu rechtwinkelig sein (Fig. 50), bzw. in Frontal-

ansicht (Fig. 37—46) seitlich abstehen oder aborad konvergieren und daher ,,abfallen“ ©

(Fig. 45/46, 53). Fig. 56 zeigt eine asymmetrische Ausbildung.
g-Palpus: Fig. 29—30. Tibia distad erweitert, Cymbium ohne Besonderheit, Para-

cymbium breit-spangenförmig, Querast auf halber Länge mit einem „großen, stumpf- —

kegeligen“ Zahn und an seiner Basis mit zwei niedrigen Höckern, in Ventralansicht
Fig. 31, 34. Suprategulum klingenförmig endend, ohne Nebenkralle, Fig. 33—33. Radix
mit Dorsalzahn (z), Lamella char. schmal-riemenförmig, mit Seitenzahn (sz) an ihrer
Basis, Fig. 34—35, halbkreisförmig ventrad gekrümmt und distal fein aufgefasert.
Terminalapophyse zweigeteilt, innen polsterförmig, mit zarten Spitzchen (Ti), außen
eine schuppenförmige Bildung (Ta) (Fig. 34—35), deren freie Kante eine variable
Bezahnung aufweist, Fig. 58—63. Embolus nahezu ungestielt, mit dorsalem Retrolateral-
fortsatz, Fig. 36.

Diskussion: Die Epigynen-Abb. sollen die Identität dieser vier nominellen Taxa
belegen: aciculifer (Fig. 43—44, 52) und lombardus (Fig. 39—40, 50) entsprechen nach
Ansicht des Verf. seinen notabilis-Funden. Allein dilutior scheint an den abfallenden
Schultern des Corpus erkennbar, Fig. 45—46, 53. Daß auch diese anscheinend markante
Ausbildung des Merkmals noch in die Variationsbreite fällt, zeigt das topotypische &:
es entspricht in allen Details notabilis (Fig. 30 vs. 29, Fig. 34 vs. 35). Die Bezahnung des
freien Randes der Schuppe der Terminalapophyse (Ta) ist variabel (Fig. 58—63), ein
Ex. aus Nordtirol (Fig. 63) ist dilutior (Fig. 62) besonders ähnlich. — Übrigens wurde
der Subspeciesname dilutior schon von BONNET (1957: 2407) aus nomenklatorischen
Gründen (homonym zu L. obscurus dilutior Simon, 1929) zurückgewiesen, die Berechti-
gung der Subspecies schon von BALAzuc & Dresco (1952, „une forme lucifuge, dépig-
mentee“) in Frage gestellt. — Den Merkmalssprung zu einer nahestehenden Form zeigt
L. magnesiae Brignoli aus Griechenland, Fig. 47—48, 54 (BRIGNOLI 1979). — L. notabilis
und L. magnesiae scheinen sehr isoliert zu stehen. Besonders bemerkenswert ist das
(korrelierte) Fehlen der Kralle des Suprategulums und der Verankerungsgrube des
Scapus (vgl. die Verhältnisse bei Oreonetides-Arten, van HELSDINGEN (1973), THALER
(1981 b)).

Verbreitung, Vorkommen: Karte 1. Schon die klassischen Fundorte bezeugen
eine weite Verbreitung von notabilis in den Alpen, im Zentralplateau und in den Dinariden
(Kroatien); hinzu kamen Funde in den Karpaten, in Rumänien (FUHN & OLTEAN 1970)
und in der CSSR. Die eigenen Wiederfunde gelangen wie die Dresco’s überwiegend in
dem derart bezeichneten Gesamtareal; lediglich der Fang Kullmann’s bei Bonn-Wolken-
burg (neu für Deutschland) zeigt, daß die Form als dealpines Faunenelement (im Sinne
von STRAKA 1970: 348) auch in den außeralpinen Mittelgebirgen zu erwarten ist. BRAUN
& RABELER (1969) besprechen ähnlich zu beurteilende Vorkommen von L. alacris
(Blackwall). — Eigene Funde in offenem Gelände, an Felsenheide, im groben Block-

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 409

58-63 0.05

Fic. 49—53, 55—63.
Leptyphantes notabilis Kulczynski.

Fic. 54. L. magnesiae Brignoli.

Epigyne von lateral (49—54), ihr Distalende von vorn (55—57),
AuBenabschnitt der Terminalapophyse (58—63).
Maßstäbe: 0.10, für Fig. 58—63 0.05 mm; Ex. von Wörgltal (49, 63), Lodrino (50, L. lombardus
Caporiacco), Genève (51), Drôme (52, L. aciculifer Simon), Ardèche (53, 62, L. a. dilutior Simon)
Athos (54), Ramosch (55, 59), Bonn-Wolkenburg (56), Borgo-Valsugana (57, 60), P. Croce
Domini (58), Bezzecca (61).

410 KONRAD THALER

schutt am Fuß von Schutthalden, von 500—2000 m Höhe. In Frankreich, Tessin,
Brescia und Rumänien durch Höhlenfunde nachgewiesen.

Fundorte und Material: Graubünden: Ramosch, Plattamala 1150 m 2 3 1%
MHNG; BF 1971. 2 3 NMB; BF 19.8. — 15.10.1980. 1 ¢ NMW; BF 15.10. — 9.5.1981).
— Nordtirol: Ötztal-Brunau, Felsenheide 850 m (2 2 NMW; BF 1.—24.6.1972, 26.3.—
12.5.1973); Innsbruck-Umgebung, Kranebitter Klamm 1500 m (2 9 MHNG; 19.5.1963),
Arzler Scharte 2000 m (2 2 NMB; 16.7.1973), Worgltal 1800 m (5 2 CTh; BF 19.5.—
19.7.1963. 2 4 22 CTh; BF 19.7.—26.8.1963); Rofan, Roßkopf 2000 m (29 MHNG;
2.7.1966). — Brescianer Alpen, P. Croce Domini 1900 m (1 4 MCV; 28.9.1971), V. di
Ledro, Bezzecca-Mt. Vies 1600 m (2 4 3 2; 26.5.1963. 1g; 22.9.1963. CTh, 13 19
MHNP). — Mt. Lessini, Borgo-Valsugana, V. Sella 500 m (1 4 1 2 MHNG; 23.9.1965).
— Venetianer Alpen, Mt. Cesen bei Valdobbiadene, 500 m (1 2 MCV; 29.9.1977). —
D Bonn-Wolkenburg (29 MHNG; Kullmann leg. 1971. 12 SMF; 5.7.1972). — Ver-

°1

Alpenländer

020 «0 60 80 100,

Westermanns Umrißkarten

KARTE 1.

Verbreitung von Leptyphantes notabilis Kulczynski in den Alpenländern.
1 Simon (1929, Crest); 2 Lessert (1904, Genève); 3 Dresco & HUBERT (1978, Mendrisio);
4 P. Croce Domini; 4a CAPORIACCO (1941, Grotta Pores bei Lodrino (Ortsangabe laut Etikette),
Mt. Inferni); 5 Bezzecca; 6 Borgo-Valsugana; 7 Mt. Cesen; 8 KULCzyYNSKI (1887, Eggental/
Val d’Ega, Locus typicus); 9 CHYZER & KULCZYNSKI (1897, Martinscica); 10 CHyzER & KULC-
ZYNSKI (1897, Crkvenica = Crikvenica); 11 Ramosch; 12 Brunau; 13 Innsbruck-Nordkette;
14 Rofan-RoBkopf; 15 MILLER (1971, Lednice = Eisgrub). — Die Art ist noch aus dem Zentral-
plateau (Côte d’Or, Ardèche; Simon 1929, BALAZUC & Dresco 1952, Dresco 1962), dem Rheini-
schen Schiefergebirge (Bonn-Wolkenburg) und den Karpaten (MILLER & SVATON 1978, FAGE 1931,
Denis 1952) bekannt.

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 411

gleichsmaterial: MHNG (1 9; Lessert 1904); Coll. Pavan, Pavia (19 L. lombardus,
CAPORIACCO 1941); MHNP (1 9 L. aciculifer, B. 970—25239; 1 S 19 L. a. dilutior, B.
970—25211, Sımon 1929). — L. magnesiae Brignoli: Griechenland, Athos-Daphni
(12 CTh; 4.5.1969, Ausobsky leg.).

|} Leptyphantes variabilis Kulczynski (Fig. 64-71)

1919 Lephthyphantes spec. SCHENKEL, in HANDSCHIN (1919), p. 82—83, Taf. 8 (p. 76), Fig. 6—7
(2, vidi). SCHENKEL (1923: 105).

1923 L. variabilis, — SCHENKEL, Verh. naturf. Ges. Basel 34: 105—107, Taf. 7, Fig. 15 (9, vidi).

1928 L. variabilis, — ROEWER, Tierwelt Mitteleuropas 3 (2), p. V1/67, 70, Taf. 11 Fig. 746, Taf. 12

Fig. 780 ($2 kopiert nach KULCZYNSKI 1887).

1939 L. janetscheki SCHENKEL, Revue suisse Zool. 46: 111—113, Fig. 7 (9, vidi). Stubaier Alpen,

Alpein, Nov. Syn.

1973 L. variabilis, — PALMGREN, Comment. biol. 71: 32, Fig. 2 (2).

ROEWER (1942: 549, 557), BONNET (1957: 2425, 2454), FoRCART (1961: 72).

| 32: 64% von Innsbruck-Nordkette entsprechen in ihren Dimensionen der Erst-

| beschreibung (KULCZYNSKI 1887). Gesamtlänge 2.4—2.7, Länge (Breite) des Cephalo-

thorax 1.00—1.24 (0.83—0.98), Femur I 1.5—1.7 (9), 2.1—2.4 (3) mm; Ceph. 1.2—1.3mal

länger als breit, Femur I circa 1.5 (9) bzw. 1.8—2.0 (3)mal länger als Ceph. — Carapax
und Cheliceren bräunlich-schwärzlich, Sternum schwärzlich, Beine gelblich. Zeichnung
des Abdomens sehr variabel (Artname!), Grundfarbe schwärzlich. Bei gut ausgebildeter
Zeichnung ist ein dunkler Herzfleck mit 4—5 von weißen, paramedianen Flecken ge-
trennten Seitenästen vorhanden, weiter aboral folgen Winkelflecke. Lateral/dorsal und
-/ventral ist je eine weitere Serie weißer, mitunter zu einer Längsbinde vereinter Flecken
vorhanden; sowie ventral/median ein Kreisfleck vor den Spinnwarzen. Doch ist die
Ausdehnung der Pigmente sehr variabel, Ex. mit einfarbig-schwärzlichem Abdomen sind
häufig. — Beim ¢ Schrilleisten der proximalen Hälfte der Cheliceren auffällig weit ange-
ordnet: circa 11 auf 0.25 mm, ihr Abstand circa 0.02 mm.

Beinbewehrung (¢2 von Südtirol, Schlern):

Bel le (057)

1 dv v [I Wv'v’) 1” d]
TERMINÉE dev TE “vel 1” d]
Mig aviv’ [ved]
Éd [ley vo I'd]
II/3 dl’ v’dv”1”]

HIS dw 15 d
IV eval val devi]

Mt I/II d (0.28) d (0.71)
II d (0.28)

IV d (0.27) d (0.37)

Metatarsen I (0.21) — III (0.17) mit Becherhaar. Unterschiede zwischen $2 und
zur Erstbeschreibung weisen auf Variation hinsichtlich Insertion von Stachelborsten und
Vollständigkeit der Bewehrung hin.

Epigyne-Vulva: Fig. 68—71. Corpus niedrig, mit borstenfreien, blasig erweiterten
Seitenwülsten (w), Mittelplatte (m) in Aboralansicht herzförmig. Scapus markant: sein

KONRAD THALER

412

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 413

Proximalabschnitt (sp) circa viermal breiter als lang, gegenüber dem Corpus nicht abge-
| setzt, mit parallelen oder aborad leicht konvergierenden Seitenrändern, aboral tief drei-
eckig eingeschnitten und daher zweilappig erscheinend. Endabschnitt (sd) kurz, mit
Verankerungsgrube, jedoch ohne Stretcher.

g-Palpus: Fig. 64—65. Tibia dorsal eben, Cymbium mit niedrigem Dorsalwulst (w).
Anheftungsast des Paracymbiums hinten/ventral mit dreieckiger Schuppe (x), Quer-
und Endast auffallig schmal. Suprategulum mit seitlicher Kralle, Fig. 66. Lamella char.
in Ruhelage parallel zum Cymbium, bandförmig, gleichmäßig lamellös, terminal in
4-5 Zähnchen aufgespalten, auf halber Länge dorsal ein Zähnchen (z). Terminal-
apophyse ohne schalenförmige Struktur, mit vier distinkten Spitzen (Fig. 67, T 1-4).
_ Embolus ohne Besonderheit, gestielt, mit retrolateralem Dorsalfortsatz.

Diskussion: L. variabilis ist eine möglicherweise wegen ihres eingeschränkten
Verbreitungsgebietes nur selten gemeldete Art: außer Kulczynski haben bis 1940 ledig-
lich Schenkel einige wenige Ex. aus Graubünden und Nordtirol vorgelegen. Das mag
verständlich machen, daß SCHENKEL L. janetscheki aus drei Gletschervorfeldern der
Ötztaler und Stubaier Alpen als neu beschrieb (Fundorte in JANETSCHEK 1949: 189).
Die Synonymie wird schon durch seine Abbildungen suggeriert (1923, Fig. 15 vs. 1939,
Fig. 7). Der (1939: 113) bezüglich der Form des Scapus-Proximalabschnitts angegebene
Unterschied (herzförmig bei variabilis) ist nicht existent (Fig. 68—69 vs. 70—71). Die
janetscheki-Fundorte liegen innerhalb des variabilis-Areals, auch die Fundumstände
(„Vorkommen im vegetationsarmen Lockerschutt bis an die Pflanzenwuchsgrenze“)
treffen weitgehend auf das variabilis-Habitat zu. 59 aus den Lessinischen Alpen und
vom Locus typicus Schlern entsprechen genitalmorphologisch den Ex. aus den Zentral-
alpen. Zur Klärung des Status (Vikariante oder Varietät?) von L. merretti Millidge
(Dolomiten, MILLIDGE 1974) sind weitere Aufsammlungen nötig.

Verbreitung, Vorkommen: Karte 2. In den ,,mittleren Ostalpen“ häufige hoch-
alpine Schuttspinne, die stellenweise in die nivale Stufe vordringt (THALER 1981 a). Sie
liegt nun aus den Nördlichen Kalkalpen (Lechtaler A., Karwendel, Rofan, Kaiser-
gebirge, Hochkönig; auch JANETSCHEK 1952, KRITSCHER 1955), aus dem Rätikon, Fer-
wall, den Otztaler, Stubaier und Zillertaler Alpen (auch JANETSCHEK 1949, 1959, SCHMÖL-
ZER 1962, PALMGREN 1973, CHRISTANDL-PESKOLLER & JANETSCHEK 1976, THALER 1979),
ferner aus den Dolomiten (auch PALMGREN 1973), den Lessinischen und Brescianer Alpen
(Mt. Baldo) und der Goldberggruppe vor. Der höchste Fund gelang am Ht. Spiegelkogel
3420 m bei Obergurgl. In spaltenreichem, vegetationsarmem Blockwerk der Kalkalpen
lebt die Art auch unter der Waldgrenze: an Felsbändern im Buchenmischwald des
Zahmen Kaiser 1200 m, in Höhleneingängen, an nacktem Fels enger Schluchten (Krane-
bitter Klamm bei Innsbruck 800—1000 m, Val Trappole bei Borgo-Valsugana 1100 m).
Aus der Schweiz ist variabilis nur von wenigen Fundorten in Graubünden bekannt
(MAURER 1978), Dethier fing 1 4 am Munt La Schera 2500 m. WIEHLE & FRANZ (1954:

Fic. 64-71.

Leptyphantes variabilis Kulczynski.
d-Taster von retrolateral (64) und von ventral (65), Suprategulum (66), Endapparat von
dorsal (67), Epigyne von ventral (68, 70) und von aboral (69, 71).
Maßstäbe: 0.10 mm; Ex. vom Sulzkogel (64—69) und Stubaier Alpen, Alpein (70—71, L. janet-
scheki Schenkel). — E Embolus, F Fickertsche Drüse, L Lamella char., M Mittl. Membran,
P Paracymbium, R Radix, T Terminalapophyse. Weitere Erläuterungen im Text.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 27

414 KONRAD THALER

488) melden die Art aus der Steiermark; besonders ein Fund „unter Rinde morscher |
Baumstrünke“ (Ort Nr. 32) wirkt außergewöhnlich. — Das Vorkommen in Gletscher-

vorfeldern steht in Einklang zu ihren Habitat-Ansprüchen, eine ausgesprochene Vorliebe
für Lockerschutt ist den vorliegenden Funden nicht zu entnehmen.

Fundorte und Material: Voralberg: Rätikon, Sulzfluh 2300 m (2 & 1 2; Meyer

leg. 20.9.1979); Lechtaler Alpen, ober Ravensburger Hütte 2100—2400 m (1 & 19 |

MHNG; 5.7.1963). — Graubünden: Nationalpark, Munt La Schera 2500m (1 & |

Westermanns Umrißkarten

KARTE 2.

Verbreitung von Leptyphantes variabilis Kulczynski in den Alpenländern.

Il

1 Rätikon, Sulzfluh; 2 JANETSCHEK (1952, Gottesackerplateau); 3 Lechtaler Alpen, Ravensburger |
Hütte; 4 VOGELSANGER (1948, WeiBfluh 2830 m); 5 SCHENKEL (1923, Nationalpark), Munt |
La Schera; 6 HANDSCHIN (1919, Lischanna); 7 KULCZYNSKI (1887, Trafoier Tal. Suldental, |

V. di Brau, Terra typica); 8 Mt. Baldo-Altissimo di Nago; 9 Mt. Lessini südl. Borgo-Valsugana;
10 Kurczynskı (1887, Schlern, Terra typica); 11 PALMGREN (1973, Sellajoch); 12 Plose;
13 SCHMÖLZER (1962, Kalkberg); 14 CHRISTANDL-PESKOLLER & JANETSCHEK (1976); 15 Ferwall,
Pettneuer Riffler; 16 JANETSCHEK (1949, Gepatsch-Vorfeld); 17 Kaunergrat, Löcherkogel;
18 JANETSCHEK (1949, Hintereis-Vorfeld); 19 Obergurgl (PALMGREN 1973, PUNTSCHER 1979,
THALER 1979); 20 Innsbruck-Nordkette (auch KRITSCHER 1955); 21 Kühtai, Sulzkogel, Kraspes;
22 Rofan; 23 Stubaier Alpen, Mairspitze, Habicht, Serleskamm; 24 Tuxer Voralpen, Arztal;
25 Zillerplattenspitze; 26 JANETSCHEK (1959, Hornkees); 27 Kaisergebirge; 28 Unterberghorn-
Erpfendorf; 29 Hochkönig; 30 Rauristal, Bucheben; 31 WIEHLE & FRANZ (1954, Schiedeck,
Deichselspitze, Gumpeneck); 32 WIEHLE & FRANZ (1954, Dörfelstein). — Die Art wird außerhalb
des Kartenbildes noch von Graubünden, Flimserstein bei Flims angegeben (SCHENKEL 1933).

WENIG BEKANNTE LEPTYPHANTES-ARTEN 415

MHNG; Dethier leg. 2.—11.8.1977). — Trentino: Mt. Baldo, Altissimo di Nago 2200 m
(1 4 12 MHNG; 29.9.1962. 1 2 MCV; 17.6.1964); Lessinische Alpen, zwischen Cima
Undici-Dodici 2050 m (2 2 CTh; 25.9.1965); V. Trappole 1100 m südl. Borgo-Valsugana
(23 22 CTh; 23.9.1965). — Südtirol: Schlern 1850—2560 m (2 3 5 2 CTh; 27.7.1966.
22 MCV; 28.7.1966); Brixen, Plose, Pfannspitze 2450—2550 m (1 3 122 MHNG;
22.6.1963). — Nordtirol: Ferwall, Pettneuer Riffler 3160 m (1 2 SMF; 27.6.1981);
Ötztaler Alpen, Kaunergrat-Löcherkogel 3200 m (29 MHNG; 29.8.1979), Obergurgl-
Umgebung (Rotmoostal, Gaisbergtal, Ht. Spiegelkogel, Granatenkogel, THALER 1979,
CTh, IZI); Stubaier Alpen, Mairspitze (6 2 NMW;; 12.7.1964), Padasterjochhaus 2300 m
(2 & 29; 24.6.1962), Habicht 3100—3250 m (2 3 4 £ NMB; 22.7.1979), Kühtai 2200 m
(3 2; 9.8.1962), Sulzkogel 3000 m (5 4 49 CTh; 10.8.1962), Kraspes 2950 m (4 9;
11.8.1962); Tuxer Voralpen, Arztal 2000 m (1 ©; 16.6.1962); Zillertaler Alpen, Ziller-
plattenspitze 3100 m (13 NMW; 15.8.1979); Kitzbühler Alpen, Wildseeloderhütte
1850 m (2 & 8 8; 1.9.1962); Karwendel, Erlspitze 2300 m (2 4 32 MHNG; 24.5.1964),
Gr. Solstein 2300—2540 m 1 3 29; 23.8.1962), Kranebitter Klamm 800—1000 m (1 3
59 CTh; 25.8.1962), Hafelekar 2200 m (35 12 NMW; BF 1977/78, leg. Geiler),
Gleirschkar 2200 m (16 & 62 CTh; BF 11.—27.6.1976. 4 3 162 MHNG; BF 27.6.—
17.7.1976); Rofan, ober Bayreuther Hütte 1800 m (3 3 22 MHNP; 4.7.1966), Mark-
gatterl 2000 m (2 3 929 MHNG; 3.7.1966); Kaisergebirge, Fritz-Otto-Höhle, Vorraum
und Umgebung, 1600 m (1 4 2 2; 19.9.1962. 1 2 MHNG; 10.6.1966), ober Kaindlhütte
1500 m (1 3 1 9; 12.5.1962), unter Vorderkaiserfelden 1200 m (2 3 4 2 CTh; 30.6.1962);
Unterberghorn, Reckenloch bei Erpfendorf, circa 1500 m (5 4 7 9; 31.8.1962). — Salz-
burg: Hochkönig, Mandlwand ober Arthurhaus (2 3; BF 9.—21.4.1971, Ausobsky leg.);
Goldberggruppe, Rauristal, ober Bucheben 2300 m (2 ©; BF 10.6.—27.7.1971, Ausobsky
leg.).

Vergleichsmaterial: NMB 1698 a (1 2; SCHENKEL 1923), 1698 b (2 2; SCHENKEL
1933), 1698 d (1 2; HANDSCHIN 1919: 82). — L. janetscheki: NMB 1683 a (1 2 Lecto-
typus, 3 2 Paratypen, SCHENKEL 1939).

SCHRIFTEN

BAEBLER, E. 1910. Die wirbellose, terrestrische Fauna der nivalen Region. Revue suisse Zool. 18:
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— 1979. Ragni di Grecia 11. Specie nuove o interessanti, cavernicole ed epigee. Revue suisse
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Revue suisse Zool.

Tome 89 Fasc. 2

p. 419-437 Geneve, juin 1982

A small collection of fresh-water
fishes from Kalimantan, Borneo,
with descriptions of one new genus
and three new species of Cyprinidae

by

Maurice KOTTELAT *

With 5 figures

ABSTRACT

A list of fresh-water fishes recently collected from the Mentaya drainage, Kalimantan
Tengah, and from the area of Banjermasin, Kalimantan Selatan, Indonesian Borneo,
is presented. A new species of Barbus and a new species of Osteochilus are described;
a new genus and species belonging to the cheline group and characterized by numerous
gill-rakers, pharyngeal bones of peculiar shape and an incomplete lateral line is described.
One specimen of a possibly new species of Parluciosoma and one probably representing
a new genus in the bariliine group are described without formal naming. Rasbora taeniata
and R. bankanensis are reported for the first time from Borneo. Eirmotus octozona and
Pelteobagrus ornatus are also recorded for the first time; they have been previously known
respectively from Central Thailand and the Malayan Peninsula.

INTRODUCTION

The fishes listed here were collected in March 1978 by Mrs. E. Korthaus,
Mr. A. Hanrieder and Dr. and Mrs. W. Foersch, in March 1979 by Mrs. Korthaus and
in June-July 1979 by Mr. Hanrieder in a very poorly known part of Indonesian Borneo:
the Mentaya Drainage in the area of Sampit, Kalimantan Tengah. They also collected
some specimens in the montanous area North East of Banjermasin, Kalimantan

* Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Switzerland.

420 MAURICE KOTTELAT

Selatan. Through Mrs. Korthaus, we later received a small collection made by an
Indonesian aquarium fish exporter, Mr. F. Hudoro.

The fishes of the family Belontiidae have already been studied and described by
Dr. J. VIERKE (1979a, b, c, d) who reported Betta anabatoides (Bleeker, 1850), B. taeniata
Regan, 1909, B. foerschi Vierke, 1979, Parosphronemus parvulus Vierke, 1979 and
Sphaerichthys acrostoma Vierke 1979 from the Mentaya drainage. BREMBACH (1978)
described Hemirhamphodon chrysopunctatus from the same collection.

The biotopes have previously been described by the collectors (FOERSCH 1979a, b, c;
FOERSCH & KORTHAUS 1979; KORTHAUS 1978a, b, 1979a, b, c).

ABBREVIATIONS USED

BM (NH) British Museum (Natural History), London

CMK Author’s collection

h. 1. head length

Pen scales along course of lateral line

1. tr. number of longitudinal rows of scales under dorsal fin
MHNG Museum d’Histoire naturelle, Geneva

MNHN Museum National d’Histoire naturelle, Paris
RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden

5.1. standard length

Stau. standard deviation

USNM National Museum of Natural History, Washington
x mean value

ZMH Zoologisches Museum der Universität, Hamburg

SYSTEMATIC ACCOUNT

FISHES COLLECTED IN THE MENTAYA DRAINAGE

The specimens listed have been collected in a flooded forest in a still un-mapped

area approximately 50 to 100 km North of Sampit, Kalimantan Tengah (Central Borneo),
Indonesia.

CYPRINIDAE

Chela (Malayochela) cf. maassi (Weber & de Beaufort, 1912)

MHNG 2057.97, 1 specimen, Hanrieder, June-July 1979.

The single specimen at hand is too poorly preserved to make a definite identification.
The presence of two rows of teeth on the pharyngeal bones allows us to place it in the
subgenus Malayochela Banarescu, 1968. Chela maassi has since been recorded once
from Borneo (BANARESCU 1968).

|
|
|

FISHES FROM BORNEO 421

Pectenocypris gen. nov.

Type species: Pectenocypris korthausae spec. nov.

Generic diagnosis: The new genus differs from all other cyprinids in the mor-
phology of the branchial arch. The gill-rakers number approximately 75 on the cerato-
branchial and approximately 20 on the epibranchial. The pharyngeal bone is thin and
excavated, with a forked postero-lateral process. The teeth number three and are in a
single row. Each tooth is stout with an expanded occlusal surface. The proximal tooth
bears three small denticles and the distal one a single denticle (fig. la-c). The ethmoid
bloc is depressed and the kinethmoid is rod-shaped. The snout is long and the mouth
upturned. There is no pectoral axial lobe or scale. Vertebrae: 36, including the four
anterior vertebrae forming the weberian apparatus. The scales bear concentric and
longitudinal striae (fig. 1d).

Relationships: The depressed and somewhat expanded ethmoid is typical of
chelines, but unlike that group, the kinethmoid is rod-shapped and not triangular. In
overall appearance, the fish most closely resembles Jnlecypris (see Howes 19805). It
appears to have a ‘generalized’ cheline morphology with a highly specialized branchial
arch; the pharyngeal bone being unlike that known in any other cyprinid.

Etymology: pecten (lat.): comb, in allusion to the numerous gill-rakers; Ayprinos
(zurptvoL) (gr.), cyprinus (lat.): the carp; cypris: a common suffix for small cyprinids.

Pectenocypris korthausae spec. nov. (fig. le)

HoLoTyPE: 24.5 mm s.l., MHNG 2073.72, collected by Mrs. Korthaus in March 1979,
approximately 50 to 100 km North of Sampit.

PARATYPES: 6 specimens, MHNG 2073.73-78, same data as holotype; 1 specimen,
MHNG 2073.81, cleared, alizarin and alcyan stained, same data as holotype; CMK
1455-1457, same data as holotype; 1 specimen, MNHN 1981.856, same data as holotype;
1 specimen, USNM 227297, same data as holotype; 4 specimens, BM(NH) 1981.5.26:
11-14, same data as holotype; 1 specimen, MHNG 2073.82, collected by Mr. Hanrieder
at Palangan, Mentaya drainage, Kalimantan Tengah.

OTHER MATERIAL: 2 specimens, MHNG 2073.79-80, same data as holotype, dried
and badly preserved.

Description: D 2/7; A 3/5; P 13; V 8-9; C 5-9/17/6-9; 30-33 scales along normal
course of lateral line, 7-10 of them being perforated; 14 8 14 scales in transverse line;
14 scales around caudal peduncle.

Measurements: in % of standard length; in brackets: in % of head length. Standard
length: 21.5-28.5 mm. Total length 120.9-128.4%, head length 23.2-28.5% [x: 26.1,
st.d. 1.37]; head depth 14.0-16.4% [x: 15.2, st.d. 0.68]; head width 11.7-13.1% [x: 12.4,
st.d. 0,46]; body width 8.3-11.3% [x 10.0, st.d. 0.90]; body depth 12.8-19.6% [X: 16.9,
st.d. 1.60]; depth of caudal peduncle 8.3-10.4% [x: 9.4, st.d. 0.60]; length of caudal
peduncle 17.0-22.3% [x: 19.9, st.d. 1.35]; predorsal length 50.6-53.1% [x: 5.8, st.d.
0.82]; eye diameter 7.8-9.7% [x: 8.7, st.d. 0.62] (30.6-37.8% [X: 33.4, st.d. 2.49]); snout
length 5.6-6.8% [x: 6.1, st.d. 0.29] (21.6-24.3% [x: 23.4, st.d. 1.04]).

422 MAURICE KOTTELAT

Colour pattern: Body brown, belly whitish. A black spot at the base of the

caudal fin. A black epaxial stripe extending from behind the upper edge of the opercle
to caudal spot.

Etymology: korthausae: named for Mrs. Korthaus, one of the collectors.

Fic. 1.

Pectenocypris korthausae gen. spec. nov. a-c Right pharyngeal bone of MHNG 2073.81: |
a Inner aspect, b Outer aspect, c Ventral aspect; d Scale of MHNG 2073.82; scale 1 mm; À
e HOLOTYPE, MHNG 2073.72, 24.5 mm s.1. |

—— =

FISHES FROM BORNEO 423

Remarks: The specimens probably represent adult size, although the four dis-
| sected have no ripe reproductive organs.

The dissection of MHNG 2073.82 revealed a short S-shaped digestive duct
| containing rotifers and small crustacea.

Parluciosoma cephalotaenia (Bleeker, 1851)

: MHNG 2058.1-8, 8 specimens, Korthaus, March 1978.
MHNG 2058.9-15, 7 specimens, Hanrieder, June-July 1979.

This species is reported for the first time from Kalimantan Tengah. It had hitherto
been recorded from western Borneo, southern peninsular Malaysia, eastern coast of
Sumatra, Banka and Biliton (BRITTAN 1954).

Parluciosoma spec. cf. dusonensis (Bleeker, 1851) (fig. 2b)

MHNG 2057.96, 1 specimen, Korthaus, March 1978.

There is only a single specimen which appears to be a new species. The nearest
relative seems to be P. dusonensis from which it is easily distinguished by the combination
of the following characters:

— 32 + 2 scales on lateral line (v. 27-29 + 2 in P. dusonensis);

— body depth 26% of s.l. (v. 20-24% in P. dusonensis), 125% of head length (83-105);

— a somewhat distinctive colour pattern: very faint dark lateral stripe and absence
of a lighter area under it.

Comparative morphometric data of this specimen, of two specimens of P. dusonensis
collected in the same area (fig. 2a) and of three from the Mulu National Park, Northern
Sarawak (BM(NH) 1978.3.20.184-186) are presented on table 1.

Rasbora einthoveni (Bleeker, 1851)

MHNG 2057.86-88, 3 specimens, Hanrieder, June-July 1979.
MHNG 2057.89-93, 5 specimens, Hanrieder, June-July 1979.

Rasbora labuana Whitley, 1953, a species omitted by BRITTAN (1954, 1971), is possibly
a synonym of this species.

Rasbora pauciperforata Weber & de Beaufort, 1916

MHNG 2057.32-82, 51 specimens, Hanrieder, June-July 1979.
MHNG 2057.83, 1 specimen, Korthaus, March 1979.
MHNG 2057.84, 1 specimen, Korthaus, March 1978.

Hitherto known only from Malaya, Sumatra and Biliton. Rasbora beauforti Harden-
berg, 1938 possibly is a synonym of this species.

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424

FISHES FROM BORNEO 425

Rasbora taeniata Ahl, 1922

MHNG 2057.21-24, 4 specimens, Korthaus, March 1978.
i MHNG 2057.15-20, 6 specimens, Hanrieder, June-July 1979.
MHNG 2057.25-26, 2 specimens, Korthaus, March 1979.

BRITTAN (1949, 1954) considered R. agilis Ahl, 1937 as a synonym of R. taeniata.
| Later (1971: 275), he treats both as valid species but gives no real discussion for this
decision. The only diagnostic character mentioned is the relative body depth (about
3.6 times in s.l. in R. taeniata as against 4.8 in R. agilis). If these names really represent
| valid species, then possibly our material should have to be called R. agilis. Until such
time as intraspecific variability is known, we prefer to use only the older name.

The reported distribution of R. taeniata (see BRITTAN 1954) is the same as for
R. pauciperforata. This range can now be extended to include Borneo.

It is interesting to note here that TWEEDIE’s remarks (in BRITTAN 1954) on sympatric
occurence and relative frequencies of these two species are verified by the material at
hand, i.e. both were collected (and seem to shoal) together and R. pauciperforata is more
numerous (51/7 in a sample from one locality).

Rasbora bankanensis (Bleeker, 1853)

MHNG 2071.17-18, 2 specimens, Hanrieder, June-July 1979.

This species has already been reported from Banka, Sumatra and the Malay
Peninsula. A comparison of our material and specimens from Sungei Selatar, Singapore
(BM(NH) 1970.9.3: 21-30) shows them to be conspecific.

Barbus * foerschi spec. nov. (figg. 2c, d; 3)

HoLoTyYPE: 52.6 mm s.l., MHNG 2058.98, collected by Mrs. Korthaus in March 1978,
approximately 50 to 100 km North of Sampit.

PARATYPES: one, 33.5 mm s.l., MHNG 2059.01, collected by Mr. Hanrieder in
June-July 1979, in the same area as holotype; two, 46.6 and 33.8 mm s.l., MHNG 2058.
99-100, collected by Mr. Hudoro in May 1980.

Diagnosis: A new species of Barbus which may be distinguished by the combination
of the following characters: a complete lateral line with 24 perforated scales; four barbels;
last simple dorsal ray osseous and serrated behind; !4 4/1/3 scales in transverse line
between dorsal and ventrals (1/4 refers to that portion of the mid-dorsal scale); a striking
colour pattern consisting in six vertical bands on head, body and caudal peduncle, and
four blotches between the second, third and fourth vertical bands and at the base of
the dorsal fin.

Description: Morphometric and meristic characters are shown on table 2.

The scales are radially striated.

The pectoral fins reach the base of pelvic fins; the tips of the pelvic fins do not
reach anus.

* Until the relationships among the Eurasiatic barbs are thoroughly studied, we prefer to
keep all of them in the artificial genus Barbus Cuvier, 1817, following the current modus vivendi.

426 MAURICE KOTTELAT

SI

_ 0

CWC

a.

|
= |
|
|
Il

FISHES FROM BORNEO 427
Vertebrae 29-30. Seven or eight short gill-rakers on first gill arch. Right pharyngeal
teeth 5-4-2 (fig. 3).

Colour pattern: Ground colour light yellowish brown; upper part of body
reddish brown and with blackish markings which are of two kinds: bars and spots.

Fic. 3.
Barbus foerschi spec. nov. Right pharyngeal bone of MHNG 2058.99.

All the bars begin on the dorsum and, apart from the first, are vertical. The first
one curves dorso-anteriorly and broadens until reaching the lateral line, where it covers
the second and third scales and a part of the two adjacent scales. It ends slightly behind
the pectoral fin insertion. The second one extend upwards to cover the anterior part
of the dorsal fin (base of the first two branched rays); ventrally it reaches a point situated

Fic. 2.

a Parluciosoma dusonensis (Bleeker, 1851) MHNG 2057.94, 71.0 mm s.1.; b Parluciosoma
sp. cf. dusonensis MHNG 2057.96, 90.0 mm s.1.; c-d Barbus foerschi spec. nov.: c HOLOTYPE,
MHNG 2058.98, 52.6 mm s.l.; d PARATYPE, MHNG 2058.99, 46.6 mm s.l.

sug [2107994 Jo yIZu>f
sug oIAjed Jo YI]

uy [eue JO aseq Jo YTU]
uy [esIop JO aseq JO YU]
dop peay

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Su] [eueald

Su] stAjodoid

yIZup] [esiopasd
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28

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982

430 MAURICE KOTTELAT

behind origin of the pelvics. It does not reach the ventral midline. The third bar begins
behind the base of the dorsal fin and terminates on the anterior part of the anal fin. The
fourth crosses the middle of the caudal peduncle and the fifth the base of the caudal
fin. The last three bars meet their opposites at the ventral midline.

There is one spot on the lateral line, between the first and second vertical bars,
another between the second and third bars, and one, more or less distinct, in a similar

position between the third and fourth bands. On either side, one spot lies between the |

base of the pectoral and pelvic fins, below the first lateral line spot. One spot occurs

in front of the anus, approximately below the second one on the lateral line. There is |
a large spot covering the dorsal midline below the posterior part of the dorsal fin. This |
pigment appears to extend onto the lower part of the dorsal fin membrane between the i

fourth and the last fin rays.

Head: ventral surface light yellowish brown, dorsal surface and mouth reddish |

brown. An oblique black band crosses the eye.

Fins hyalin, except for some markings on the dorsal and caudal fins already |

described above.

The first and second spots on the lateral line may be absent. The two smallest |

paratypes have dark brown ground colour on the body above lateral line, with slender
light stripes around the bars.

Discussion: Following WEBER & DE BEAUFORT (1916: 171-172), this species would
key out in the group Barbus pentazona pentazona Boulenger, 1894, B. pentazona
johorensis Duncker, 1904 (= B. hexazona Weber & de Beaufort, 1912) and B. rhombo-
ocellatus Koumans, 1940 (= Barbus pentazona Bleeker, 1857, preoc.). All these species
may be distinguished by a deap body (at least 36% of s.l., against 30-33 in B. foerschi).

Barbus rhomboocellatus has a very distinct colour pattern and occurs sympatrically
with the new species.

Barbus pentazona pentazona and B. p. johorensis generally have 51% scales between
lateral line and dorsal (as against 41% in B. foerschi) and a somewhat different colour |

pattern, particularly in the adults.

Among other Asiatic barbs with vertical stripes, B. tetrazona (Bleeker, 1855) |

and B. partipentazona Fowler, 1934 have an interrupted lateral line and a different colour
pattern.
Barbus everetti Boulenger, 1894 and B. lateristriga (Valenciennes, 1842) have 214

scales between lateral line and pelvic insertion and distinctive colour patterns. Barbus |
everetti has 314 scales between dorsal fin and lateral line as against 414 in B. foerschi. |

The following specimens have been examined:

BM (NH) 1895.7.2: 64 Barbus pentazona pentazona Sarawak

BM (NH) 1970.9.3: 96-100 Barbus pentazona johorensis Singapore

BM (NH) 1956.6.18: 1 di di 2 Sumatra

BM (NH) 1911.2.14: 9-14 di ” di Malay Peninsula
MHNG 2059.3-14 Barbus partipentazona Thailand

BM (NH) 1931.8.21: 37-39 di a Malay Peninsula
BM (NH) 1970.9.3: 86-95 Barbus lateristriga Singapore

BM (NH) 1899.1.20: 11 Barbus everetti Sarawak

BM (NH) 1912.12.10: 8-10 i si Bunguran Islands
BM (NH) 1866.5.2: 186 Barbus rhomboocellatus (type) Borneo

Etymology: named for Dr. W. Foersch, one of the collectors.

FISHES FROM BORNEO 431

Cyclocheilichthys janthochir (Bleeker, 1853)

MHNG 2057.99, 1 specimen, Korthaus, March 1978.
MHNG 2057.100, 1 specimen, Hanrieder, June-July 1979.

BLEEKER (1853) and WEBER & DE BEAUFORT (1916) described this species as having
no barbels and examination of a syntype [BM (NH) 1866.5.2: 145] confirms this. The
two specimens [and two BM (NH) un-numbered aquarium specimens] tentatively
referred to this species conform in every respect with the description except that they
both have one pair of very small maxillary barbels hidden in the labial groove. It is
possible that there is regression during growth (our specimens measure 68.7 and 85.8 mm
s.l., the BM (NH) ones 79.7 and 92.6 mm s.l., vs. 151.4 mm s.l. for the syntype.

Dr. M. Boeseman informed me that the other syntype (RMNH 4959) also has no
barbels.

Eirmotus octozona Schultz, 1959

MHNG 2056.27, 1 specimen, Hanrieder, June-July 1979.

This species has hitherto been known only from Bung Bo Raphet, Central Thailand
(SCHULTZ 1959). It is now also reported from the area of Banjermasin (see below).

Osteochilus microcephalus (Valenciennes, in Cuvier & Valenciennes, 1842)

MHNG 2058.34, 1 specimen, Korthaus, March 1978.

Our specimen corresponds to O. vittatus as described by WEBER & DE BEAUFORT
(1916). According to Mr. J. Karnasuta (pers. comm.) O. vittatus is a synonym of
O. microcephalus.

Osteochilus pentalineatus spec. nov. (figg. 4, 5a)

HoLoTyPE: 56.4 mm s.l., MHNG 2059.02, collected by Mrs. Korthaus in March 1978.
Approximately 50 to 100 km North of Sampit.

Diagnosis: A new species of Osteochilus which may be distinguished by the
combination of the following characters: 30 perforated scales in the lateral line; snout
pores numerous; colour pattern consisting in five longitudinal stripes.

Description: D 3/10; A 2/5; P 13; V 9::C 6/17/6; L.1. 31; 1. tr. 4/1/5135, 4/1/3
from dorsal to pelvic base. 15 2/1/2 1 on caudal peduncle .Vertebrae 28.

Measurements: in % of standard length; in brackets: in % of head length. Total
length 125.5%; head length 23.5%; snout length 8.2% (34.5%); eye diameter 7.5%
(31.5%); interorbital width 12.2% (52.0%); length of caudal peduncle 18.8% (79.7%);
depth of caudal peduncle 12.9% (54.9%); head depth 18.5% (79.0%); predorsal
length 43.8%; prepelvic length 50.5%; preanal length 80.0%; dorsal base length
25.0%; anal base length 8.5% (36.0%); length of pectoral fins 17.0% (73.0%); length
of ventral fins 18.0% (76.7%); length of caudal lobes 26.5%; length of median
caudal rays 11.5% (49.0%); length of last simple dorsal ray 20.5% (86.5%); length of
longest anal ray 16.5% (70.0%).

There are 11 predorsal rows of scales. Origin of the dorsal fin is above ninth scale
of lateral line; anal origin under 22nd; pelvic origin under the eleventh scale.

432 MAURICE KOTTELAT

There are 34 gill-rakers on the first gill-arch.

The pectorals do not reach the base of the pelvic fins. The tip of the pelvic fins do
not reach anus.

Teeth on right pharyngeal bone 5-4-2. The teeth on the first row are thick and
strout (fig. 4).

There are two pairs of barbels. The maxillary ones are a little longer than eye diam-
eter. The rostral ones are shorter, they do not reach anterior margin of eye. The lips are
papillated.

Fic. 4.

Osteochilus pentalineatus spec. nov. Right pharyngeal bone of holotype.

|

Colour pattern: Ground colour reddish brown, lighter on belly, darker on back. |
Five blackisch brown longitudinal stripes, the median one running along lateral line. |
The upper one ends at rear of dorsal base. The lower one begins at pectoral base and ends |
at anal base. Fins hyalin; extremity of median caudal rays dark. A row of dark spots |

between the rays of the dorsal in the lower 14 to 14 of its depth. These spots are more |
distinct posteriorly.

Discussion: The new species is easily distinguished from all the other species of
Osteochilus by its lesser number of circumpeduncular scales (12, vs. 16-22).

Osteochilus borneensis (Bleeker, 1857), O. melanopleura (Bleeker, 1852) and |

O. kelabau Popta, 1904 have a greater number of scales along lateral line (respectively: |
47-49, 45-53, 38-39).

FISHES FROM BORNEO 433

Most of the species of Osteochilus have distinctive colour patterns: O. schlegeli
(Bleeker, 1851) has a plain or reticulated body, O. lini Fowler, 1935 has a plain body,
O. brachynoptopteroides Chevey, 1934 and O. spilurus (Bleeker, 1850) have a large black
spot on caudal peduncle, O. pleurotaenia Bleeker, 1855, O. waandersi (Bleeker, 1852),
O. enneaporos (Bleeker, 1852), O. microcephalus (Valenciennes, in Cuvier & Valenciennes,
1842) and O. salsburyi Nichols & Pope, 1927 have a dark lateral stripe more or less
distinct, O. triporus (Bleeker, 1852), O. intermedius Weber & de Beaufort, 1916 and
O. bellus Popta, 1904 have rows of spots on posterior half of body, O. kahajanensis
(Bleeker, 1857) has a dark lateral stripe and a spot on caudal peduncle.

Fic. 5.

a Osteochilus pentalineatus spec. nov., HOLOTYPE, MHNG 2059.02, 56.4 mm s.l.; b Un-
named new genus and species, CMK 1452, 75.0 mm s.l.; c Pelteobagrus ornatus (Duncker,
1904), MHNG 2059.21, 29.6 mm s.l.

434 MAURICE KOTTELAT

Osteochilus hasselti (Valenciennes, in Cuvier & Valenciennes, 1842), O. kappeni
(Bleeker, 1857) and O. harrisonni Fowler, 1905 exhibit a colour pattern consisting of
rows of spots along side of body. They are distinguished from O. pentalineatus by 14-18
branched rays in the dorsal fin (vs. 10 in O. pentalineatus), 14 5/1/6 1% or 1% 6/1/7 14 rows
of scales in transverse line (vs. 4/1/5 14). Osteochilus hasselti and O. kappeni have a black
spot on caudal peduncle. Osteochilus harrisoni has a deeper body (approximately 38%
of s.l., vs. 25.5%), 9-10 stripes (vs. 5).

Etymology: penta (mévte) (gr.): five; lineatus (lat.): striped.

For the sake of completeness, I have to mention here a cyprinid specimen which |
seems to represent a new genus somewhat resembling Megarasbora Günther, 1868 (an :
Indian genus) but without barbels. It would be inadvisable to name it with only one |
specimen at hand, when one is aware of the taxonomic confusion among most of |
“ Rasbora” like cyprinids fishes (see for example comments in Howes [1979: 192-193;
1980a]). The “new genus” is characterized by the following features: absence of barbels,
body very slender, teeth on right pharyngeal bone 5-3 (eventually 4?)-2 [shape as in
Rasbora sumatrana (Bleeker, 1852)], 1.1. 33, all being perforated 1.tr. % 4/1/2 %, % 4/1/1
14 to pelvic fins base, 1% 3/1/1 14 on caudal peduncle. Standard length 75.0 mm (fig. 55).

Measurements: in % of standard length; in brackets: in % of head length. Total
length 125.3%, head length 22.4%; snout length 6.1% (27.4%); eye diameter 5.6%
(25.8%); depth of caudal peduncle 10.5% (47.0%); length of caudal peduncle 20.5%
(91.7%); predorsal length 56.7%; prepelvic length 49.2%; preanal length 70.0%; body
depth 20.0%; head depth 14%.

BAGRIDAE
Pelteobagrus ornatus (Duncker, 1904) (fig. 5c)

MHNG 2059.21-22, 2 specimens, Hudoro, May 1980.

Our material exhibits significant differences from the typical specimens. The body
is deeper in material from Malayan Peninsula (24.9-25.6% of s.l.) than in the one from
Borneo (16.7-20.7%), predorsal length is shorter (36.4-37.0%, vs. 40.6-42.9%), caudal
peduncle is deeper (8.3-8.9%, vs. 5.7-7.4%), and shorter (13.0-13.4%, vs. 15.1-16.2%)
and serrae on pectoral spines are less numerous (7, vs. 9-11). The colour pattern is the
same as shown by DUNCKER (1904) or JAYARAM (1968).

The Bornean population would probably merit subspecific status but it appears
inadvisable to name it with only two specimens and the two types at hand.

The lectotype (ZMH H69) and paralectotype (ZMH H 179) have been examined.

MASTACEMBELIDAE

Mastacembelus armatus (Cuvier, in Cuvier & Valenciennes, 1831)

MHNG 2058.88, 1 specimen, Korthaus, March 1979.
MHNG 2058.89, 1 specimen, Hanrieder, June-July 1979.

These two young specimens exhibit the colour pattern which has been described |
as Mastacembelus maculatus var. dictyogaster Bleeker, 1852 and M. billitonensis de Beau-
fort, 1939. These forms are discussed in SUFI (1956).

FISHES FROM BORNEO 435

GOBIIDAE

Gobioid, genus and species undetermined

CMK 1270-1271, 2 specimens, Korthaus, March 1978.
It proved impossible to determine these small specimens, even to the generic level.

The following species, not discussed above, are also present in the collection at hand:

Mentaya drainage: CyYPRINIDAE: Parluciosoma dusonensis (Bleeker, 1851),
Rasbora kalochroma (Bleeker, 1850), R. sumatrana (Bleeker, 1852) (?, juv.), Barbus
rhomboocellatus (Koumans, 1940), B. eugrammus Silas, 1956, B. schwanefeldi (Bleeker,
1853), Cyclocheilichthys apogon (Valenciennes, 1842), C. heteronema (Bleeker, 1853),
Mystacoleucus marginatus (Valenciennes, 1842), Hampala macrolepidota (Valenciennes,
1842), Lobocheilus bo (Popta, 1904), Osteochilus spilurus (Bleeker, 1850); COBITIDAE:
Lepidocephalus octocirrhus (van Hasselt, 1823), Botia hymenophysa (Bleeker, 1852);
SILURIDAE: Kryptopterus macrocephalus (Bleeker, 1858), Silurichthys phaiosoma Bleeker,
1851; SCHILBEIDAE: Pseudeutropius brachypopterus (Bleeker, 1858); BAGRIDAE: Leiocassis
hosii Regan, 1906, L. fuscus Popta, 1904, Mystus cavasius (Hamilton, 1822); HEMIRHAM-
PHIDAE: Hemirhamphodon phaiosoma (Bleeker, 1852); H. chrysopunctatus Brembach,
1978; BELONIDAE: Xenentodon cancila (Hamilton, 1822); CHANNIDAE: Channa striata
(Bloch, 1797), C. lucius (Cuvier, 1831); SYMBRANCHIDAE: Monopterus albus (Zuiew,
1793); LUCIOCEPHALIDAE: Luciocephalus pulcher (Gray, 1832); TETRAODONTIDAE:
Chonerhinos sp. n. Roberts, in litt.).

Banjermasin area: Barbus binotatus (Valenciennes, 1842), Eirmotus octozona
Schultz, 1959; CoBITIDAE: Noemacheilus cf. fasciatus * (Valenciennes, 1846); CYPRINO-
DONTIDAE: Aplocheilus panchax (Hamilton, 1822).

Confluence of Barito and Sungai Kuan: AMBASSIDAE: Chanda wolffii (Bleeker, 1851).

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Mrs. E. Korthaus, Dr. W. Foersch and Mr. A. Hanrieder for
giving me the opportunity to study the material they collected. Dr. V. Mahnert, MHNG,
has been very helpfull during the whole preparation of this work.

The following people allowed examination of specimens under theyr care, provided
informations about them or comments on group with which they are familiar:
Drs. P. H. Greenwood, K. Banister (BMNH), Prof. H. Wilkens (ZMH), Drs. M. Boese-
man, M. J. P. van Oijen (RMNH), T. R. Roberts (San Francisco), P. Banarescu
(Bucuresti), K. C. Jayaram (Calcutta), Mr. J. Karnasuta (Edmonton and Bangkok),
Dr. J. Vierke (Husum). Mr. G. Howes (BMNH) corrected my English and made
pertinent remarks on the manuscript; most of the description of Pectenocypris is based
on his observations and knowledge of cyprinid osteology. Mrs. G. Dajoz and G. Roth
(MHNG) prepaired the photographs and figures 3 and 4, respectively. Space accom-
modation and facilities were provided by the Institut de Zoologie, Université de
Neuchatel.

* It is the intention of the author to revise the Indonesian and Indochinese noemacheilines
in a near future.

436 MAURICE KOTTELAT

RESUME

Bornéo est une région encore tres mal connue du point de vue ichthyologique.
Ceci est montré par le fait que, sur 48 espèces mentionnées ci-dessus, trois (Barbus
foerschi, Osteochilus pentalineatus, Pectenocypris korthausae) sont nouvelles, une repre-
sentant un genre nouveau (Pectenocypris), deux sont vraisemblablement nouvelles mais

ne sont pas nommées (Parluciosoma cf. dusonensis, gen. sp. nov.), cinq sont nouvelles |
pour Bornéo (Rasbora bankanensis, R. taeniata, R. pauciperforata [si R. beauforti est |
spécifiquement distinct], Eirmotus octozona et Pelteobagrus ornatus [éventuellement une | |
espèce nouvelle]). Les deux dernières espèces et Cyclocheilichthys janthochir ne semblent :M

pas avoir été récoltées depuis leurs descriptions originales.

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| Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 2 | p. 439-4422 | Genève, juin 1982
|

A new Philosclid from eastern Africa
(Crustacea, Oniscoidea)

by

Franco FERRARA et Stefano TAITI *

With 2 figures

ABSTRACT

The terrestrial Isopod Afrophiloscia aelleni n. sp. from Kenya and Tanzania is
described. Another species, Chaetophiloscia balssi Verhoeff, 1928, collected in green-
houses in München and Amsterdam is discussed and transferred to the genus Afro-
philoscia.

Afrophiloscia Aelleni n. sp.

Specimens examined. — Kenya: 1 3 (Holotypus), grotte de Shimoni A, leg. V. Aellen
and P. Strinati, 28.IX.1975, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. Tanzania: 2 33, 3 99
(Paratypi), Tanga, leg. Kock, 12.VIII.1979, Senckenberg — Museum, Frankfurt am
Main.

Description. — Length of the Holotype: 7 mm. Light brown with yellowish muscle
spots; antenna with distal half of fifth joint of peduncle pale. Back equipped with the
usual upright setae. No gland pores are present; b/c and d/c co-ordinates of noduli
laterales as in Fig. la. Shape of the body as in all the other species of Afrophiloscia
(cfr. TAITI & FERRARA 1980, Fig. 39). Cephalon without frontal line and with supra-
antennal line; eyes with about 20 ommatides. Pleon epimera reduced, adpressed, with
very short posterior points invisible in dorsal view. Telson (Fig. 1b) with largely rounded
apex. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellum joints
8:6:5. Molar penicil of mandible consisting of a single unbranched seta. Outer branch
of maxillula with 4 + 6 (5 cleft) teeth. Maxilliped (Fig. 1c): endite without a penicil
and with the typical incision on medial margin. Uropods: protopodite grooved on outer
surface; insertions of exo- and endopodite at the same level.

* Centro di Studio per la Faunistica ed Ecologia Tropicali del C.N.R., Via Romana 17,
50125 Firenze/Italy.

440

FRANCO FERRARA ET STEFANO TAITI

Fic. 1.

Afrophiloscia aelleni n. sp. ( Holotypus) :
a) b/c and d/c co-ordinates of noduli laterales; b) telson and right uropod;
c) apex of maxilliped: d) pereopod 1 merus and carpus;
e) pereopod 7 ischium and merus, rostral; f) pereopod 7 merus, caudal.

AFROPHILOSCIA AELLENI N. SP. 441

Male characters. — Pereopod 1-2 carpus (Fig. 1d) flattened, with a row of strong
spines on the sternal margin and covered with short setae on the rostral surface.
Pereopod 7 merus (Fig. le, f) equipped with a strong spine obliquely directed: this struc-
ture is similar to that of A. africana (Schmoelzer, 1974) but the spine is inserted more
distally. Pleopod 1 exopodite (Fig. 2a) with sharp posterior point strongly bent outwards;
endopodite (Fig. 25) narrowed at the apex. Pleopod 2 as in Fig. 2c.

0.2 mm

0.2 mm

Fic. 2.

Afrophiloscia aelleni n. sp. (Holotypus):
a) pleopod 1 exopodite; 5) pleopod 1 endopodite; c) pleopod 2.

Etymology. — The new species is named for Prof. V. Aellen, Director of the Museum
d’Histoire naturelle de Geneve, who collected the first specimen of this interesting
philosciid.

Remarks. — A. aelleni is very close to A. africana, from which it is distinguished
by the different position of the meral spine on pereopod 7 3, the sharper posterior point
of pleopod 1 exopodite 4 and the different shape of pleopod 1 endopodite 4.

Because of the modification of the pereopod 1-2 3, the new species shows affinities
also with A. kinolensis Taiti & Ferrara, 1980 and Chaetophiloscia balssi Verhoeff, 1928,
a species collected in the greenhouses of München (VERHOEFF 1928) and Amsterdam

442 FRANCO FERRARA ET STEFANO TAITI

(HoLTHUIS 1945) which also belongs to the genus Afrophiloscia Taiti & Ferrara, 1980.
In fact the reexamination of the syntypes (2 3d, 8 99) deposited in the Zoologische
Staatssammlung, Miinchen shows that:

a) the sulcus marginalis and gland pores are absent;

b) the position of noduli laterales is as represented in Fig. la and completely different
from that of Chaetophiloscia (cfr. FERRARA & TAITI 1981, Fig. 5);

c) the molar penicil of mandible is simple and not dichotomized as in Chaetophiloscia;
d) the endite of maxilliped is similar to that represented in Fig. Ic 1;

e) the insertion of uropod endopodite is at the same level to that of the exopodite while :

in Chaetophiloscia it is proximal. Thus the new status of the species is Afrophiloscia
balssi (Verhoeff, 1928).

The genus Afrophiloscia includes eight species (with the species described in this
paper) distributed in Kenya and Tanzania. A. balssi has also a tropical, probably east
african, origin and not mediterranean as supposed by VERHOEFF (1928) and HOLTHUIS
(1945).

RIASSUNTO

Gli Autori descrivono una nuova specie di Afrophiloscia (Crustacea, Oniscoidea,
Philosciidae) proveniente dal Kenya e dalla Tanzania, A. aelleni, ed assegnano a questo
genere — dopo il riesame del materiale tipico — anche Chaetophiloscia balssi Verhoeff,
1928, specie raccolta nelle serre di München e di Amsterdam.

REFERENCES

FERRARA, F. & S. TAITI. 1981. Terrestrial Isopods from Ascension Island. Monitore zool. ital.
(N. S.) Suppl. 14: 189-198.

GRUNER, H.E. 1966. 53. Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. 2. Lief., pp. 151-380. In: Die
Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen
und nach ihrer Lebensweise. Fischer Verlag, Jena.

HoLTHUIs, L. B. 1945. Notes on terrestrial Isopoda collected in Dutch greenhouses. Zoöl. Meded.
Leiden 25: 43-54.

TAITI, S. & F. FERRARA. 1980. The family Philosciidae (Crustacea, Oniscoidea) in Africa, south
of the Sahara. Monitore zool. ital. (N. S.) Suppl. 13: 53-98.

VERHOEFF, K. W. 1928. Über alpenländische und italienische Isopoden. 37. Isopoden-Aufsatz.
Zool. Jb. (Syst.) 56 (1929): 93-172.

! In GRUNER (1966, fig. 179 B) a tooth on the medial angle of maxilliped endite is rep
resented, actually not present.

|

Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 2 p. 443-450 | Genève, juin 1982 |

Oncosomechusa besucheti n. gen., n. sp.
dell India ed Emmelostiba
besucheti n. gen., n. sp. del Libano
(Coleoptera, Staphylinidae)

(XXIX Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *

Con 21 figure

ABSTRACT

Oncosomechusa besucheti n. gen., n. sp. from India and Emmelostiba besucheti n. gen.,
n. sp. from Lebanon. — The author reports upon two apterous Aleocharinae collected
by Dr. Claude Besuchet. The new genus Oncosomechusa is near to genus Brachyusa
Mulsant et Rey in spite of its external resemblance to genus Brachida Mulsant et Rey;
the genus Emmelostiba nov. differs from the near genus Geostiba Thomson in the
following features: apical portion of aedeagus deeply split, indistint metasternal pro-
jection, ligula split to the base. In spite of its different tarsal pattern the species Paraleptusa
rosai Pace should be re-united with the new genus, included in the new subgenus J/taliusa.

Il Dr. Claude Besuchet del Muséum d’Histoire naturelle de Genève, nell’affidarmi
in studio le specie di Leptusa Kraatz e Geostiba Thomson, raccolte in anni di ricerche
in Europa, Africa ed Asia, ha incluso tra il materiale due specie una delle quali, del
versante meridionale dell’Himalaya, per l’aspetto esterno poteva facilmente essere
scambiata per una Leptusa del sottogenere Tropidiopasilia Scheerpeltz; l’altra, della
zona montuosa del Libano, al genere Geostiba o al sottogenere Ectinopisalia Scheerpeltz
di Leptusa.

* Museo Civico di Storia Naturale, Lungadige Porta Vittoria, 9, 37129 Verona (Italia).

444 ROBERTO PACE

Ad uno studio approfondito queste due specie attere e microftalme si sono rivelate
appartenere ciascuna a un genere nuovo riferibile alla tribù Myrmedoniini.

Ringrazio molto cordialmente il Dr. Besuchet per avermi permesso di studiare questo
straordinario materiale, raccolto mediante la sua competenza e sagacità nella ricerca
e che viene ad accrescere le nostre conoscenze sulla fauna terricola dei territori montuosi
di quelle lontane regioni, per tanti aspetti ancora poco nota.

Ringrazio pure cordialmente il Dr. H. Schònmann del Naturhistorisches Museum
di Vienna per il prestito dei tipi di Sipalotricha leucadiae Scheerpeltz.

Oncosomechusa n. gen.

Typus generis: Oncosomechusa besucheti n. sp., fig. 1.

x

Specie attera. Corpo molto convesso e molto tozzo. Il capo è molto trasversale,
subtrapezoidale, con occhi più corti delle tempie, un po’ sporgenti dal contorno laterale.
Le tempie sono divergenti all’indietro; il solco temporale è protratto fin sotto gli occhi.
Antenne delicate, poco ispessite verso l’apice; i loro primi due articoli sono tra loro di
uguale lunghezza, il terzo è più corto del precedente, il quarto lievemente trasversale, i
seguenti non fortemente trasversali. Mandibole fortemente ricurve all’apice, con margine
interno crenellato: la mandibola destra con un debole e assai smussato dente al margine
interno; mandibola sinistra con margine interno lineare, figg. 8 e 9. Maxillae con galea
o lobo esterno, lungo quanto la lacinia o lobo interno: è ornata di un ciuffo di corte
setole all’apice; la lacinia è stretta ed ha margine interno ed esterno tra loro subparalleli,
fig. 3. Il margine interno della lacinia presenta dei gruppi di spine, riunite per lo più
tre a tre: quelle basali sono molto più sviluppate delle distali. Palpi mascellari composti
di quattro articoli: però il quarto articolo distale ne presenta uno rudimentale all’apice,
che ha a sua volta all’estremità una papilla; il terzo articolo, moderatamente dilatato,
è lungo quanto il secondo; il quarto è ben più breve del terzo. Palpi labiali di tre articoli,
fig. 2,: primo articolo snello e molto più lungo dei due seguenti considerati insieme;
secondo articolo assai stretto, lungo la metà del primo, terzo rudimentale, assai corto.
Ligula assai corta, assai larga e intera; paraglosse sfuggenti, non sviluppate in avanti.
Protorace molto più largo che lungo, di poco più stretto delle elitre, con lati dolcemente
arcuati e angoli posteriori arrotondati. In visione laterale sono ben visibili le sue epi-
pleure. Elitre molto corte, con omeri sfuggenti, lunghe I/3 della lunghezza del pronoto,
se misurate alla sutura. Non sono sinuate al margine posteriore. Mesosterno ben svilup-
pato, con carena mesosternale anteriore mediana poco saliente; processo mesosternale
all’apice stretto, insinuato lungamente tra le mesocoxe a forma di largo V, finemente
marginato, fig. 4. Le mesocoxe sono tra loro assai poco separate. Metasterno cortissimo,
sicché le cavità delle mesocoxe sfiorano il suo margine posteriore. Processo metasternale
prolungato in avanti fino quasi a toccare quello mesosternale. Addome largo, lievemente
divergente all’indietro. Solo i tre primi terghi addominali liberi sono trasversalmente
solcati profondamente alla base. Zampe corte, tarsi 4-5-5 articolati; tarsi anteriori e
mediani con primo articolo di poco più lungo di ciascuno dei due seguenti; primo
articolo dei tarsi posteriori lungo quanto i due seguenti considerati insieme, quinto
chiaramente più corto del primo, appena più lungo del quarto, figg. 5, 6 e 7. Spermateca
con bulbo distale subsferico e porzione mediana di sviluppo assai ridotto, fig. 10.

Il nome del genere significa « Colei che ha corpo voluminoso ».

DUE ALEOCHARINAE ATTERE 445

RT 9 233

10

0,1 mm

Fic. 1-10.

Oncosomechusa besucheti n. gen., n. sp. Habitus, fig. 1; labium e palpo labiale, fig. 2; maxilla e
palpo mascellare, fig. 3; meso-metasterno, fig. 4; zampa anteriore, fig. 5; media, fig. 6; e poste-
riore, fig. 7; mandibole in visione ventrale: destra, fig. 8; sinistra, fig. 9; spermateca, fig. 10.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 29

446 ROBERTO PACE

Oncosomechusa besucheti n. sp.

Materiale esaminato. I 9, India, Darjeeling Distr., Tonglu, 3100 m, 16.X.78,
leg. Besuchet-Löbl.

Holotypus in coll. Mus. Geneve.
Descrizione. Lunghezza 1,9 mm. Capo bruno, protorace bruno rossiccio, antenne

brune ad eccezione dei due primi articoli che sono rossicci, elitre brune, addome larga-
mente bruno, con estremia rossiccia, zampe rossicce, fig. I.

Il capo mostra una punteggiatura svanita, meno fitta che sul pronoto, su un fondo ‘

a superficie lucida. Gli occhi in visione laterale appaiono composti di 39-42 ommatidi.
La punteggiatura del pronoto è fitta, irregolarmente distribuita, molto evanescente.
Il fondo è lucido, senza traccia di maglie di reticolazione. I tubercoletti sparsi sulle elitre
sono assai poco salienti e la punteggiatura è indistinta. Il fondo è lucido, con una micro-
reticolazione irregolare confusa. Il V tergo libero addominale presenta un finissimo orlo
membranoso biancastro al margine posteriore.

COMPARAZIONI E DISCUSSIONE SUL GENERE Oncosomechusa NOV.

La ricerca della posizione sistematica del nuovo genere pone alcuni problemi inter-
pretativi, in quanto esso presenta in sè una combinazione di caratteri, propri di tre tribù:
quella dei Bolitocharini, quella di Myrmedoniini e quella degli Aleocharini. Per l’aspetto
esterno e per la forma della ligula si avvicina al genere Brachida Mulsant et Rey (con i
generi affini Parabrachida Cameron del Bengala e Pseudobrachida Cameron di Ceylon)
e un po’ meno al genere Encephalus Westwood. Però tutti questi generi, oltre a presentare
formula tarsale 4-4-5, hanno il processo mesosternale assai largo all’apice, sicché le
mesocoxe stanno tra loro assai distanziate. Inoltre, nessuna delle specie incluse in questi
generi ha elitre tanto corte quanto la specie appartenente al nuovo genere, nè hanno
il primo articolo dei tarsi posteriori assai lungo e l’ultimo così corto.

La formula tarsale del nuovo genere è propria della tribù Myrmedoniini. Per la
notevole lunghezza del primo articolo dei tarsi posteriori e la brevità del quinto, Onco-
somechusa n. gen. può essere accostato al genere Brachyusa Mulsant et Rey. L’aspetto
esterno è tuttavia un po’ differente, la ligula è divisa e non intera, il processo mesosternale
piuttosto ottuso, non raggiungente la metà delle mesocoxe.

Per la formula tarsale, per avere la ligula intera, per i palpi mascellari con un articolo
finale supplementare e per la presenza di una carena mesosternale il nuovo genere po-
trebbe ancora essere accostato al genere Tinotus Sharp, ma l’aspetto esterno ben diffe-
rente, il processo mesosternale assai largo come in Brachida, la carena mesosternale
assai meno saliente e il numero degli articoli dei palpi labiali (4 invece di 3) inducono a
scostare alquanto il nuovo genere da Tinotus.

Il genere tassonomicamente più vicino appare pertanto il genere Brachyusa Muls.
Rey, nonostante alcuni caratteri devianti.

Emmelostiba n. gen.

Typus generis: Emmelostiba besucheti n. sp., fig. 11.

Corpo d’aspetto simile ad alcune specie di Leptusa Kraatz del sottogenere Ectino-
pisalia Scheerpeltz, ristretto nella zona mediana e poco convesso. Attero. Capo arro-

DUE ALEOCHARINAE ATTERE 447

tondato, con orlo temporale corto. Antenne allungate; primo articolo piü lungo del

| secondo, questo lungo quanto il terzo, quarto lungo quanto largo, articoli fino al decimo

debolmente trasversali, fig. II. Mandibole, figg. 19 e 20, assai sviluppate, lunghe, for-

| temente ricurve all’apice che è privo di denti supplementari: solo la mandibola destra

ha il margine interno crenellato e un corto dentino. Palpi mascellari, fig. 13, composti
di quattro articoli: il terzo è dilatato, più largo del secondo. Galea lunga quanto la
lacinia, all’estremità ornata di corta pubescenza. Lacinia con spine al margine interno
fitte, progressivamente meno sviluppate dell’estremità della zona basale. Palpi labiali
di tre articoli: secondo articolo della metà più corto rispetto al primo, terzo lungo quanto
il primo, ma molto più stretto. Ligula assai lunga e divisa a metà profondamente fino
alla base; paraglosse prominenti e ciliate, fig. 12. Protorace lungo quanto largo, assai
ristretto alla base, con pubescenza diretta obliquamente all’indietro, ai lati della linea
mediana. Lunghe setole sporgono ai suoi lati. Elitre più corte della lunghezza del proto-
race, prive di sinuosità al margine posteriore. Processo mesosternale stretto, appuntito
e marginato, insinuato tra le mesocoxe per una breve lunghezza, sicché esse sono con-
tigue. Metasterno molto più corto della lunghezza di ciascuna mesocoxa; processo meta-
sternale indistinto, essendo la superficie solo debolmente convessa. Addome debol-
mente allargato all’indietro; tergiti liberi 1 a 4 transversalmente solcatti alla base. Quinto
tergite di poco più lungo che i precedenti. Zampe moderatamente lunghe; tarsi 4-5-5
articolati; I articolo dei tarsi anteriori, medi e posteriori circa della stessa lunghezza dei
seguenti o appena più lungo. Edeago profondamente diviso all’apice, spermateca assai
sviluppata.

Emmelostiba besucheti n. sp.

Materiale esaminato. 7 es. dd e 99, Liban, 31.111.75, Cèdres de Barouk, 1800 m,
leg. Besuchet.

Holotypus, allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in coll. auct.

Descrizione. Lunghezza 2,3-2,5 mm. Corpo bruno rossiccio, elitre un po’ più
chiare, addome ampiamente bruno, antenne appena oscurate dal IV articolo; zampe
gialle, fig. II.

La punteggiatura del capo è fine, assente sulla linea mediana: accento ad ogni
punto vi è un tubercoletto. Il fondo è distintamente microreticolato, ma poco marca-
tamente sul disco, che è spianato; cancellata è la microreticolazione ai lati e all’indietro.
La microscultura reticolare del pronoto è a maglie un po’ longitudinali, visibile su
tutta la sua superficie. E’ accompagnata da tubercoletti fini e distinti. Le maglie di reti-
colazione delle elitre sono ampie e i tubercoletti sono fini. I terghi addominali presentano
tubercoletti ben salienti, gli anteriori hanno maglie di reticolazione un po’ transversali;
il V libero molto trasversali. Edeago figg. 15 e 16, piastra apicale di paramero, fig. 18,
spermateca, fig. 17.

COMPARAZIONI E DISCUSSIONE SUL GENERE Emmelostiba NOV.

I caratteri che separano decisamente il nuovo genere da Geostiba Thomson,
sono la struttura del tutto particolare dell’edeago (profondamente inciso all’apice), la
differente conformazione della spermateca e la direzione della pubescenza del pronoto.
Ho preso in considerazione anche il fatto che la specie potesse essere inclusa nel genere
Sipalotricha Scheerpeltz, assai vicino sistematicamente a Geostiba, nonostante sia

448 ROBERTO PACE

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14
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È |
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17 |
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pre |
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Fic. 11-21. |
Emmelostiba besucheti n. gen., n. sp. Habitus, fig. 11; labium e palpo labiale, fig. 12; maxilla e

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palpo mascellare, fig. 13; meso-metasterno, fig. 14; edeago in visione laterale, fig. 15; e ventrale, |
fig. 16; spermateca, fig. 17; piastra apicale di paramero, fig. 18; mandibole in visione ventrale:
destra, fig. 19; sinistra, fig. 20; capo in visione laterale, fig. 21. |

|

DUE ALEOCHARINAE ATTERE 449

| caratterizzato da una specie alata, ad elitre più lunghe del pronoto. L’esame dell’edeago

| e della spermateca dei tipi di questo genere mi hanno permesso di osservare che il nuovo

| genere non ha nulla da condividere con esso, anzi l’edeago e la spermateca dell’unica

| specie appartenente a quest’ultimo genere è talmente simile, come forma e struttura a
quelli delle specie incluse nel genere Geostiba Thom., che non esiterei a considerarlo
un suo sottogenere.

Per la forma della ligula e la conformazione dell’edeago non è stato possibile
attribuire la specie nemmeno al genere Ousipalia Des Gozis, che presenta ligula a lembi
fortemente distanziati fra loro ed edeago per nulla diviso all’estremità.

Il nuovo genere presenta invece un edeago che si accosta con impressionante somi-
glianza (tra l’altro per la profonda spaccatura apicale), a una specie d’Italia (Gran
Sasso), da me descritta nel 1978 e attribuita al genere Paraleptusa Peyerimhoff (P. rosai
Pace), non avendo alcun altro genere disponibile a cui attribuirla, avendo formula tarsale
4-4-5 e ligula profondamente divisa, oltre ad altri caratteri propri di quel genere. Però
la struttura dell’edeago delle specie propriamente appartenenti al genere Paraleptusa
è di tipo ben differente, di conformazione generale estremamente simile a quella delle
specie del genere Geostiba Thom., per cui il solo carattere ben distinto tra il genere
Paraleptusa e Geostiba è la formula tarsale, (l'aspetto esterno essendo pressoché identico).
Per tale motivo i due generi sono stati collocati in due differenti tribù. E’ più rispondente
ad una classificazione naturale collocare il genere Paraleptusa Peyer. accanto al genere
Geostiba Thom. L’importanza che si è data al numero degli articoli tarsali, sui quali
si basano per lo più le divisioni in tribù le Aleocharinae, dovrà essere ridimensionata,
come è stato osservato da LOHSE (1969).

Un identico discorso va fatto per la specie rosai Pace, attribuita provvisoriamente
al genera Paraleptusa Peyer. Per la struttura dell’edeago, essa va senza dubbio accostata
sistematicamente al genere Emmelostiba nov., nel quale ritengo debba essere inclusa però
con l’attribuzione al sottogenere Italiusa nov. (typus subgeneresis Emmelostiba (Italiusa)
rosai (Pace)), che si caratterizza, rispetto al sottogenere Emmelostiba s. str. per la formula
tarsale 4-4-5. Le due specie si separano nel modo seguente:

I — Corpo più distintamente ristretto a metà; formula tarsale 4-5-5; edeago più
profondamente inciso all’estremità; crista apicalis più sviluppata. Libano:
@edresgBaroukee ci. cava) ot Emmelostiba (s. str.) besucheti n. sp.

— Corpo meno distintamente ristretto a meta; formula tarsale 4-4-5; edeago
meno profondamente inciso all’estremita; crista apicalis ridotta. Italia
(Gran Sasso) ........... . + Emmelostiba (Italiusa) rosai (Pace)

BIBLIOGRAFIA

BRUNDIN, L. 1948. Microdota-Studien. Ent. Tidskr. 69: 8-66.

CAMERON, M. 1939. The Fauna of British India including Ceylon and Burma. Coleoptera Staphy-
linidae, vol. IV, part I and II, Taylor and Francis, London. 691 pp.

FAGEL, G. 1966. Especes nouvelles ou méconnues de la Méditerranée orientale. Bull. Annls Soc.
r. ent. Belg. 102: 21-55.

FENYES, A. 1920. Coleoptera, Fam. Staphylinidae, subfam. Aleocharinae. Genera Insectorum,
173b: 443 pp.

Louse, G. A. 1969. Vorschläge zur Änderung der Aleocharinensystematik. Wanderversammi. dt.
Ent. 10: 169-175.

450 ROBERTO PACE

Pace R. Paraleptusa rosai n. sp. ed Alpinia rosai n. sp. d’Italia. Boll. Soc. ent. ital. 110: 205-209.
SCHEERPELTZ, O. 1940. Bestimmungstabellen europäischer Käfer XVII. Fam. Staphylinidae.
Bestimmungstabelle der in der paläarktischen Region durch Arten vertretenen
Gattungen. Koleopt. Rdsch. 5. Stück : 1-93.
— 1944, Erster Nachtrag zur Bestimmungstabelle der in der paläarktischen Region durch
Arten vertretenen Gattungen der XVII. Fam. Staphylinidae. Koleopt. Rdsch. 30:
169-172.
— 1976. Wissenschaftliche Ergebnisse der von Prof. H. Janetschek im Jahre 1961 in das
Mt.-Everest-Gebiet Nepals unternommenen Studienreise. Kumbu Himal 5: 3-75.

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| Revue suisse Zool. Tome 89 Fasc. 2 | p. 451-459 Genève, juin 1982
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Cestodes parasites de Chiroptères
en Amérique du Sud: révision
de Hymenolepis elongatus (Rego, 1962)
et description de
Hymenolepis phyllostomi n. sp.

par

Claude VAUCHER *

Avec 5 figures

ABSTRACT

Tapeworms from Bats in South-America: revision of Hymenolepis elongatus (Rego,
1962) and description of Hymenolepis phyllostomi n. sp. — The present paper deals
with two Tapeworms from neotropical Bat; Hymenolepis elongatus (Rego) is redescribed
and Vampirolepis artibei Zdzitowiecki & Rutkowska, 1980 considered as a synonym
of Rego’s species. The new species H. phyllostomi is characterized by hooks of about
25 um with a very long guard.

Lors de l’expédition du Museum de Genève au Paraguay ! en 1979 et de la mission
F. Bona et Cl. Vaucher en Amazonie péruvienne en 1980, 400 Chauves-souris environ
ont été capturées et examinées du point de vue parasitologique. Dans cette premiere note
consacrée aux Cestodes Hymenolepididae, nous traitons de deux espéces parasites de
Chiroptéres Phyllostomatidae. Nous les classons dans le genre Hymenolepis Weinland,
1858, bien que les Hymenolepididae parasites de Chauves-souris soient souvent attri-
bués au genre Vampirolepis Spassky, 1954. Comme le remarque Rausch (1975), il
n'existe pas de critère morphologique incontestable permettant de caractériser ce genre

1 Participants: F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret, CI. Vaucher, Genève; C. Dlouhy,
Asuncion.

* Muséum d'Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Genève 6.

452 CLAUDE VAUCHER

et de le séparer par exemple de Rodentolepis Spassky, 1954. Il nous semble manifeste

que Vampirolepis ne constitue pas un groupe naturel, puisqu’on y rencontre, selon |

YAMAGUTI (1959), des parasites de Chiropteres, d’Insectivores, de Rongeurs, de Marsu-

piaux et même d’Oiseaux! Une discussion plus approfondie sur la validité des genres |
de Cestodes Hymenolepididae parasites de Mammiferes sort du cadre de ce travail |

et nous attribuerons notre matériel, au moins provisoirement, au genre Hymenolepis.

Hymenolepis elongatus (Rego, 1962)

Cestode grêle à scolex armé de 22-27 petits crochets possédant une lame effilée, cette :

dernière étant environ égale à la garde ou un peu plus courte. Il existe fréquemment un

ou plusieurs crochets mal formés ainsi que de très petits bâtonnets irréguliers réunis au :

sommet du rostre et qui ont la même réfringence que les crochets. Dans un cas (fig. 1g),

tous les crochets du même individu présentent une garde anormalement massive. Poche |

du cirre globuleuse-piriforme, renfermant une grosse vésicule séminale interne. Vésicule
séminale externe rectiligne, un peu plus longue que la poche du cirre. Réceptacle séminal
allongé, peu renflé. Vagin longeant ventralement la poche du cirre. Ovaire lobé, propor-

tionnellement petit, en position souvent asymétrique, c’est-à-dire décalé en direction .

porale, n’atteignant pas ou ne dépassant que très peu le niveau du testicule aporal.

Glande vitellogène petite, centrale, à lobes peu marqués. Uterus formant au début de ©

sa croissance deux longs saccules latéraux. Œufs ovalaires à enveloppes minces.

Dimensions : matériel paraguayen matériel péruvien

longueur jusqu’à 40 mm env. jusqu’à 50 mm env.

largeur jusqu’à 0,7 mm jusqu’à 0,9 mm

scolex env. 240 um de @ 254-425 um de &

rostre 62-90 de @ x 50-69 um 55-98 um de @ x 60-117 um

crochets 22-24 de 15-17 um 22-27 de 17-21 um

ventouses 82-95 x 75-85 um 85-147 x 82-147 um

poche du cirre 70-110 x 26-32 um 114-163 x 33-42 um

ceufs 44-54 x 36-44 um 50-61 x 40-57 um
(x=50,2x 39,9 um, n=50) (x=56,8x 49,5 um, n= 50)

oncosphères 21-25 X 18-22 um 24-28 x 22-28 um
(x=23,1x 20,2 um, n=50) (xX=26,8 x 24,5 um, n= 50)

crochets des oncosphères 11-14 um 12-16 um

Matériel examiné: Paraguay — 4 individus récoltés chez Vampirops lineatus

(Geoffroy) au bord de l’arroyo Tagatya-mi le 21.10.1979 et chez Artibeus 1. lituratus
(Olfers) à Puerto Palma, prov. Concepcion le 18.4.1980 (C. Dlouhy leg.). Pérou: 18
individus récoltés chez Artibeus planirostris (Spix) et A. fuliginosus Gray à Puerto Huaman,
le long du Rio Yanayacu et à Samiria, dépt. Loreto, en octobre et novembre 1981.

Discussion. — Le matériel péruvien se distingue du matériel paraguayen par
des dimensions un peu plus fortes en ce qui concerne les crochets, la poche du cirre, les
œufs et les oncospheres. Le nombre de crochets est aussi quelque peu plus élevé. Nean-
moins, l’anatomie des anneaux adultes (fig. 2 et 3) et la structure des œufs (fig. 4) ne

CESTODES PARASITES DE CHIROPTERES 453

révèlent aucune différence importante et la variabilité de l’anatomie que nous avons pu
observer dans notre abondant matériel péruvien ne permettent pas, a notre avis, de
reconnaitre plus d’une espéce. Si l’on examine en detail les crochets (fig. 1), on remarque
que la forme et la taille de la garde et de la lame sont peu variables, tandis que la Jongueur
du manche est moins constante.

D’aprés la description originale, H. elongatus posséde 32 crochets de 17-18 um de
long. Comme nous trouvions toujours un nombre de crochets inférieur, il était néces-

saire de réétudier le matériel original et de le comparer attentivement avec nos exemplaires.

Fic. 1.

Hymenolepis elongatus (Rego): crochets de plusieurs individus; a, d — de Artibeus fuliginosus,
Pérou; b, c — de A. planirostris, Pérou; e — syntype de V. elongatus Rego; f — paratype de
V. artibei Zdzitowiecki et Rutkowska; g — de A. planirostris, Pérou, crochets à garde anormale-
ment €paissie; h — de Vampirops lineatus, Paraguay; i — de A. J. lituratus, Paraguay.

CLAUDE VAUCHER

454

CESTODES PARASITES DE CHIROPTERES 455

Grâce aux syntypes que nous a aimablement prêtés le Prof. A. A. Rego, nous avons pu
constater que la forme et la taille des crochets du matériel brésilien correspondent par-
faitement avec nos échantillons. Seul le nombre est un peu plus élevé. Les deux syntypes
| que nous avons examinés possèdent respectivement 32 et 33 crochets. Une comparaison
| des anatomies n’est pas possible, car le matériel type que nous avons revu est très frag-
mente et comprend en fait deux espèces distinctes: H. elongatus ainsi qu’un autre

Fic. 3.

Hymenolepis elongatus (Rego): a — anneau mature d’un exemplaire récolté chez A. planirostris.
Pérou; crochets correspondants: fig. 1 c; b — idem, de A. fuliginosus, Pérou: crochets cor-
respondants: fig. 1 d; c — anneau mature avec début de l’utérus, provenant du méme höte.

Fic. 2.

Hymenolepis elongatus (Rego): a — scolex d’un individu provenant A. /. lituratus, Paraguay;

b — anneaux matures jeunes d’un individu récolté chez V. lineatus, Paraguay, montrant la varia-

bilité de l’anatomie; le dernier anneau possède quatre testicules; crochets correspondants:
fig. 1h; c: anneau mature du même cestode.

456 CLAUDE VAUCHER

Hymenolepis, possédant une quarantaine de crochets de 30-32 um et dont nous traite-
rons dans un prochain travail. Il ne nous est donc pas possible d’attribuer les fragments
de strobila à l’une ou l’autre espèce et d’en réétudier l’anatomie.

Vampirolepis artibei Zdzitowiecki & Rutkowska, 1980, est très proche de H. elon-
gatus. Nos collègues polonais distinguent leur nouvelle espèce par le nombre, la taille

et la forme des crochets. Le D' K. Zdzitowiecki ayant eu l’obligeance de mettre à notre

Fic. 4.

Hymenolepis elongatus (Rego), œufs. A — d’un individu parasite de Vampirops lineatus, Paraguay;
B — d’un individu parasite de Artibeus fuliginosus, Pérou.

disposition des paratypes de V. artibei, nous avons pu comparer son matériel au notre
et à celui de REGO (1962). La figure 1 réunit côte-à-côte les crochets de tout le matériel
revu et il apparait bien qu’aucune difference ne peut étre relevée entre H. elongatus,
V. artibei et nos spécimens, qui soit suffisamment constante pour permettre de reconnaitre
des taxa différents. A relever de plus que le nombre de crochets observés chez les paratypes
de V. artibei est de 20-25 et non de 20 à 23 comme indiqué dans la description originale.
De plus, l’identité des hôtes nous paraît bien en accord avec nos conclusions: à l’excep-
tion d’une indication de REGo (1962), qui cite Molossus rufus en plus de Glossophaga
soricina et Phyllostomus hastatus, toutes les trouvailles de ce parasite ont été faites chez

Fic. 5.

Hymenolepis phyllostomi n. sp. de Phyllostomus h. hastatus, Pérou. a — scolex; b — crochets;
c — proglottis immatures montrant la variabilité de l’anatomie; d — anneau mature.

CESTODES PARASITES DE CHIROPTERES 457

458 CLAUDE VAUCHER

des Phyllostomatidae. De plus, la répartition géographique de l’espèce est vaste: Cuba,
Brésil, Paraguay, Pérou. Il ne nous paraît pas étonnant en définitive qu’une espèce lar-
gement répandue puisse présenter une variation relativement importante dans le nombre
et la taille des crochets.

Hymenolepis phyllostomi n. sp.

Petit Cestode à scolex armé de 42-52 crochets, très typiques, à garde très longue
et un peu sinueuse, 2 à 3 fois plus longue que la lame; manche du crochet très grêle. |
Dans notre matériel, les proglottis sont peu élargis et très peu craspédotes. Les trois |
testicules sont disposés en triangle de forme variable (fig. 5) et atteignent fréquemment :
le niveau des canaux excréteurs. Poche du cirre relativement grande, dépassant le niveau
des canaux excréteurs, avec une volumineuse vésicule séminale interne et un court
cirre. Atrium génital profond. Vésicule séminale externe repliée du côté ventral à |
maturité. Réceptacle séminal peu renflé, vagin passant à la face ventrale de la poche du
cirre, parfois en arrière de celle-ci. Ovaire situé au centre du proglottis, lobé. Glande
vitellogène fortement lobée, placée en arrière de l’ovaire. Nos exemplaires étant imma-
tures, les caractéristiques de l’utérus et des œufs n’ont pu être précisées.

Dimensions: longueur: env. 20 mm (imm.)
largeur: env. 330 um
scolex: 262-320 um de ©
rostre: 85-91 um de @ x 75-82 um
ventouses: 82-91 x 85-98 um
crochets: 42-52 de 24-26 um
poche du cirre: 90-123 x 29-42 um

Matériel examiné: 8 individus récoltés chez Phyllostomus h. hastatus (Pallas)
au bord du rio Yanayacu (env. 85 km N Iquitos), prov. Loreto, Pérou, 18-21.10.1980.

Discussion. — Les crochets du parasite de Phyllostomus hastatus sont caractérisés
par une garde très longue, dépassant très nettement la lame. En effet, la garde est environ
trois fois plus longue que la lame, ce qui confére au crochet de ce Cestode une silhouette
très particulière. De plus, ils sont en nombre relativement élevé. Les espèces qui pré-
sentent des caractéres voisins sont peu nombreuses: H. christensoni Macy, 1931 posséde
35-41 crochets de 30-38 um (RAUSCH 1975) dont la morphologie est différente. Il en va
de méme pour H. roudabushi Macy & Rausch, 1946, dont les crochets, au nombre de
45 environ, sont nettement plus longs et possédent une garde ne dépassant pas la lame.
H. lasionycteridis Rausch, 1975, possede 38-40 crochets de taille comparable, mais avec
une garde comparativement beaucoup plus courte. H. gerstchi Macy, 1947, avec jusqu’a
50 crochets de 26-35 um de long, se distingue toujours de nos spécimens par un autre
rapport de taille lame/garde. Cependant, RAUSCH (1975) signale chez Plecotus townsendi
un Cestode avec 28 crochets de 31-33 um, possédant une garde environ deux fois plus
longue que la lame et qu’il attribue tout de méme a H. gertschi. Néanmoins, ces crochets
ne sont pas identiques a ceux de notre matériel et ils sont en nombre nettement inférieur
chez le parasite de Plecotus. De toute maniére, nous ne pouvons pas identifier notre
matériel a H. gertschi sur la seule base d’une ressemblance superficielle avec ce spécimen
que RAUSCH (op. cit.) considère implicitement comme atypique puisqu’il le sépare des

| CESTODES PARASITES DE CHIROPTERES 459

| autres spécimens dans sa discussion. Enfin, il nous paraît peu vraisemblable qu’une espèce
de Cestode puisse parasiter indifferemment des Chauves-souris appartenant a des
familles fort differentes, les Vespertilionidae et les Phyllostomatidae; cela serait contraire
a nos observations sur la spécificité parasitaire, telles qu’elles se degagent de nos recherches
en cours.
En conclusions, nous proposons la création d’une espèce nouvelle: Hymenolepis
phyllostomi n. sp.

REMERCIEMENTS

Le travail de terrain au Paraguay a bénéficié de l’appui du Ministre de l’agriculture
et des élevages, M. Hernando Bertoni ainsi que de la Coopération technique suisse
(COTESU), que nous remercions tres vivement. Nous adressons également notre recon-
naissance aux institutions péruviennes pour les mémes facilités: Ministere de l’agricul-
ture, Direction générale de la forét et de la faune, a Lima et a Iquitos, ainsi qu’au per-
sonnel de la Station biologique « Pithecia » du Rio Samiria.

Nous remercions également nos collégues A. A. Rego a Rio de Janeiro, R. L. Rausch
a Seattle et K. Zdzitowiecki 4 Varsovie pour leurs préts de matériel, de méme que
F. Baud a Genève, qui s’est aimablement chargé de l’identification des Chauves-souris
d’Amazonie péruvienne.

BIBLIOGRAPHIE

RAUSCH, R. L. 1975. Cestodes of the genus Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) from bats
in North America and Hawaii. Can. J. Zool. 53 (1): 1537-1551.

Reco, A. A. 1962. Sobre alguns « Vampirolepis » parasitos de Quiropteros (Cestoda, Hymeno-
lepididae). Revta bras. Biol. 22 (2): 129-136.

SPASSKY, A. A. 1954. [Classification des Hymenolepididae de Mammifères]. Trudy gel’mint. Lab.
7: 120-167.

YAMAGUTI, S. 1959. Systema Helminthum II: the Cestodes of Vertebrates. Interscience Publishers,
New- York, 860 pp.

ZDZITOWIECKI, K. & M. A. RUTKOWSKA. 1980. The helminthofauna of bats (Chiroptera) from
Cuba. II. A review of cestodes with description of four new species and a key
to Hymenolepididae of American bats. Acta parasit. pol. 26 (17): 187-200.

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Revue suisse Zool. Tome 89

Fasc. 2 | p. 461-495 Genève, juin 1982

Poissons du bassin de l’Ivindo IX.
Notes sur le genre Barbus (Cyprinidae)

par

V. MAHNERT * et J. GERY **

Avec 69 figures et 4 planches

ABSTRACT

Fishes from the Ivindo basin IX. — Remarks on the genus Barbus (Cyprinidae). —
The first part of the study of Cyprinidae from Gabon has been devoted to the species
of the genus Barbus. Fifteen species are represented in this collection, one of them,
Barbus condei n. sp., is described as new to science. Barbus prionacanthus nom. nov.
replaces Barbus holotaenia macracantha Pellegrin being a primary homonym of Barbus
macracanthus Bleeker. Barbus labiatominus Pellegrin is considered a secondary junior
synonym of Barbus compinei (Sauvage). The species are described and figured in detail.

INTRODUCTION

Cette note s’inscrit dans une série commencée par l’un de nous (J. G.) sous le titre
« Poissons du bassin de l’Ivindo » 1, décrivant les espèces récoltées pour la plupart au
cours d’une mission du Centre national de la Recherche scientifique, France (voir GERY
1965, pour les biotopes).

1 Ont paru successivement dans cette série:
GÉRY, J. 1965. Poissons du bassin de l’Ivindo. I. Les Biotopes. II. Clupeiformes, Famille des
Grasseichthyidae. Biol. gabon. 1: 374-393.

LAMBERT, J. et J. GERY. 1967. Poissons du bassin de l’Ivindo. III. Le genre Aphyosemion. Biol.
gabon. 3: 291-318.

GÉRY, J. 1968. Poissons du bassin de l’Ivindo. IV. Notes sur la nomenclature des Mormyridae.
Biol. gabon. 4: 73-81.

TAVERNE, J. P. et J. GÉRY. 1968. Un nouveau genre de Myormyridae (Poissons Ostéoglosso-
morphes): Boulengeromyrus knoepffleri gen. et sp. n. Revue Zool. afr. 78: 98-105.

* Muséum d’Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Geneve 6, Suisse.
** Argentonesse, Castels, F-24220 Saint-Cyprien, France.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 89, 1982 30

462 V. MAHNERT ET J. GERY

Cette note concerne le genre Barbus au sens large. Il nous paraît prématuré de
prendre position sur les nombreux genres et sous-genres décrits dans ce groupe. En
attendant les résultats des recherches entreprises par l’un de nous (V.M.), nous adopterons
le nom générique Barbus dans le sens de BOULENGER (1911) pour toutes les espéces
décrites dans le présent travail. La question épineuse de Enteromius-Beirabarbus, en
particulier, ne sera pas évoquée (suivant THys 1976); les genres proposés par KARAMAN
(1971) ne seront pas non plus discutés.

L’arrangement des espèces suit également BOULENGER (1911), de même que la
nomenclature. Les types de mächoires ont été répartis en 3 groupes (MAHNERT & GERY |
1977); le groupe I correspond en général au groupe I de BOULENGER (1911) pour les /
écailles, avec une exception notable: Barbus micronema. Les vertèbres ont été comptées :
sur radiographies, les vertèbres fusionnées comptées pour quatre. Les listes synony-
miques ne concernent que le Gabon. Le matériel a été déposé au Muséum national
d'Histoire naturelle de Paris (MNHN) et au Muséum d'Histoire naturelle de Genève |
(MHNG). Les colorations in vivo ont pu être notées sur place chez la plupart des espèces,
à l’exception de B. progenys, B. sp. (aff. congicus) et B. condei n. sp.

REMERCIEMENTS

Nous sommes heureux de remercier ici les collègues qui nous ont aidés, et par-
ticulièrement MM. Vu Tan Tué, qui avait commencé cette étude, Louis-Philippe
Knoepffler, un ancien de la Mission Biologique au Gabon, pour ses nombreuses récoltes,
ainsi que J.-M. Huber pour ses récoltes récentes. D’autre part MM. J. Daget, P. H.
Greenwood et K. E. Banister et D. F. E. Thys van den Audenaerde nous ont apporté
un précieux concours, respectivement aux Muséums de Paris, Londres et Tervuren:
qu'ils soient vivement remerciés. Enfin nous sommes très reconnaissants à nos collabora-
teurs G. Dajoz (photographies), G. Roth (dessins anatomiques) et C. Haldimann (dessins
d'ensemble) pour la perfection de leurs illustrations.

1. Barbus compinei (Sauvage)

Barynotus compinei Sauvage, 1878, Bull. Soc. philom. Paris (7) 3: 102 (Ogôoué, Doumé ou Lopé);
SAUVAGE 1880, Niles Archs Mus. Hist. nat. Paris (2) 3: 49, pl. I, fig. 4 (Ogôoué).

Barbus compinei (Sauvage), BOULENGER 1905, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 16: 44 (citation); Bou-
LENGER 1911, Cat. Fresh-Water fishes Africa 2: 53; PELLEGRIN 1915, C. r. Ass. fr. Avanc. Sci.
(Congrès du Havre 1914): 502 (citation).

Barbus labiatomimus Pellegrin, 1914, Bull. Soc. zool. Fr. 297 (Pays des Adoumas, Ogôoué),
syn. nov.

Barbus cf. batesi Boulenger, PRICE & GÉRY 1968, Biol. gabon. 4: 100.

LAMBERT, J. et J. GÉRY. 1969. Poissons du bassin de l’Ivindo. V. Rivulinae (suite) et Procato-
podinae. Biol. gabon. 5: 223-231.

TREWAVAS, E. 1969. Poissons du bassin de l’Ivindo. VI. Le genre Ti/apia (Perciformes, Cichlidae).
Biol. gabon. 5: 271-273.

TAVERNE, J. P. et J. GÉRY. 1975. Un nouveau genre de Mormyridae du Gabon: Ivindomyrus
opdenboschi gen. nov., sp. nov. (Pisces Ostéoglossomorphes). Revue Zool. afr. 89: 555-563.

TAVERNE, J. P., D. E. F. THYS VAN DEN AUDENAERDE, A. HEYMER et J. GÉRY. 1977. Brienomyrus
longicaudatus et Brienomyrus curvifrons, deux espèces nouvelles du nord du Gabon (Pisces, ,
Mormyridae). Revue Zool. afr. 91: 200-208.

D’autre part la note de Price et GÉRY (1968) sur certains Monogénes énumére les especes-
hötes du genre Barbus.

BARBUS DU GABON 463

Matériel examiné: 1 ex., 272mm L.S., Liboumba, a 700 m de l’embouchure,
2.X.1964; 1 ex., 112 mm, Bôoué, embarcadére de Bôoué, 27.X.1964, 1g. J. Géry;
1 tête (ex. de 460 mm de longueur, non conservé).

Description (ex. de 112 mm cite en premier): Hauteur maximale 3,2 et 3,4 dans
la longueur standard (L. S.); téte au profil supérieur presque plat, nuque non marquee,
longueur de la tête 3,6 et 3,7 dans la L. S.; le diamètre de l’ceil 4,1 et 4,6, l’espace inter-
orbitaire 3,3 et 2,6 et le museau, légèrement arrondi, 2,5 et 2,8 fois dans la longueur de
la téte, surplombant un peu la bouche qui est subterminale. Levres bien développées,
l’inférieure interrompue au milieu, avec appendice mentonnier rectangulaire (assez
court, mais bien marqué chez les deux exemplaires). Deux paires de barbillons, l’an-
térieur court, dépassant à peine la moitié du diamètre de l’œil chez le grand spécimen et
inférieur à la moitié chez le petit, le postérieur mesurant env. les 2/3 du diamètre de l’œil.
Cinq circumorbitaires (fig. 4); 12-15 longues branchiospines sur la partie inférieure
du premier arc branchial; dents pharyngiennes 2-3-5 (fig. 5-6); maxillaire et prémaxillaire
du type I (fig. 1-3); pédicule caudal 1,2 et 1,3 fois plus long que haut. Ligne latérale
complète, légèrement incurvée vers le bas dans le premier tiers du corps, 27-28 écailles
perforées, les écailles à radii nombreux et parallèles, à peine convergents vers l’apex;
41/ écailles entre la ligne latérale et l’origine de la dorsale, 2 entre la ligne et l’origine des
ventrales, 12 autour du pédicule caudal, 10 écailles prédorsales.

Dorsale à mi-distance entre l’extrémité du museau et l’origine de la caudale, IV 9,
le dernier rayon simple ossifié, la longueur de celui-ci égale ou non la longueur de la
tête (nettement inférieure chez l’ex. de L. S. 272 mm) et 3,4-4,6 dans la L. S., sans serra-
ture. Pectorales à 16 rayons, leur longueur env. les 2/3 de la longueur de la tête, n’at-
teignant pas les ventrales. Ventrales II 8, débutant au niveau du dernier rayon simple
de la dorsale, n’atteignant de loin pas l’anale. Anale III 5, atteignant presque l’origine
de la caudale; celle-ci fourchue, à deux lobes pointus, non recouverte d’écailles. 38 ver-
tèbres, dont 10 prédorsales.

Le plus petit exemplaire a, sur la tête, des tubercules nuptiaux.

Coloration: brun foncé sur le dos, les flancs un peu plus clairs, le ventre argenté;
les écailles des flancs au bord postérieur noir et base foncée donnant ainsi l'impression
d’un dessin réticulé; les nageoires gris foncé ou presque noires.

Discussion: Le type de Barbus compinei (Sauvage), provenant de l’Ogöoue et
conservé dans les collections du Muséum de Paris (n° 2845), est empaillé et en assez
| mauvais état; les proportions ne sont plus vérifiables, l’œil étant remplacé par un œil
_ de verre et le pédicule caudal déformé. Les 5 circumorbitaires sont semblables à ceux de
nos exemplaires; la lèvre inférieure est continue; 30 écailles perforées de la ligne latérale,
11 autour du pédicule caudal; Dorsale IV 9 (? cassée), ventrales débutant au-dessous des
premiers rayons de la dorsale; nageoires foncées; les écailles ne montent pratiquement
pas sur les bords de la nageoire caudale et très peu au milieu.

Le statut de cette espèce a été brièvement discuté par TREWAVAS (1962), et son affinité
avec B. batesii Boul. par le même auteur en 1974. Par comparaison avec la description
complémentaire de B. compinei (BOULENGER 1911), nos exemplaires diffèrent par un corps
plus élevé (3,2-3,4 fois contre 4 fois), des yeux plus grands, une lèvre inférieure interrom-
pue, et des barbillons plus courts. Mais les données de BOULENGER se fondent sur l'examen
(par Pellegrin) du spécimen sec, qui, comme nous venons de le voir, est difficilement
utilisable.

En 1914 PELLEGRIN décrivit de l’Ogôoué Barbus labiatomimus, qui se différenciait
de B. compinei par un corps plus élevé (314), par des barbillons plus longs (au moins le
diamètre de l’œil) et par un lobe mentonnier triangulaire. Etant donné la variabilité

464 V. MAHNERT ET J. GERY

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Fic. 1-7.

1-6: Barbus compinei (Sauvage); 1-2: maxillaire et pr&maxillaire, face externe;
3: partie mediane du maxillaire, agrandie, face interne; 4: circumorbitaires;
5-6: dents pharyngiennes; 7: Barbus batesii Boul., circumorbitaires.

465

BARBUS DU GABON

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466 V. MAHNERT ET J. GERY

de certains caractéres (forme des lévres inferieures, présence ou absence d’un lobe men-
tonnier, longueur des barbillons), ressortant des études de GROENWALD (1958), BANISTER
(1973), ou TREWAVAS (1974), nous sommes convaincus de l’identité de nos exemplaires
avec B. compinei et, de plus, de l’identité de B. /abiatomimus avec B. compinei (nov. syn.)
(Tableau I). Notre opinion est confortée par les différences sensibles entre nos 2 exem-
plaires, dont l’un est 2 fois plus grand que l’autre.

Quant a Barbus batesii Boul. (décrit de la riviére Kribi, Sud-Cameroun) nos exem-
plaires en different principalement par des barbillons plus courts (chez batesii 1,2-
1,55 fois l’œil, L. S. 202-267 mm, 1,0-1,7: L. S. 116-191 mm; TREWAVAS 1974), le nombre ~
d’ecailles de la ligne latérale légèrement plus élevé et par la forme des circumorbitaires |
(fig. 7). Les exemplaires de B. batesii, signalés de ’Ogdoué par PELLEGRIN 1909a, b, :
1915 et BOULENGER 1911 pourraient bien appartenir a l’espèce B. compinei.

Sur les filaments branchiaux de cette espèce (citée sub: Barbus cf. batesii) le Mono-
gene Dactylogyrus afer a été décrit (PRICE & GERY 1968).

2. Barbus caudovittatus Boulenger

Barbus caudovittatus Boulenger, 1902, Annls Mus. r. Congo belge, Zool. (1) 2: 32 (Ubanghi).
Barbus sp. (occidentalis aff.), PRICE & GÉRY 1968, Biol. gabon. 4: 100.

Matériel examiné: 3 ex., 1.st. 43,1-72,3 mm, Bôoué, 7 km avant Bôoué, 27.X.1964;
1 ex., 47,8 mm, 2 km avant Bôoué, 27.X.1974, 1g. J. Géry.

Description: Hauteur maximale 3,0 à 3,7 dans la L. S.; tête au profil supérieur
légèrement arrondi, 3,4 à 3,7 dans la L. S.; nuque non marquée; diamètre de l’œil 3,4
à 3,6, espace interorbitaire 3,2 à 3,8, et museau (un peu plus long que le diamètre de
l'œil) 2,9 à 3,1 fois dans la longueur de la tête; museau arrondi, légèrement projeté en
avant de la bouche qui est subterminale; lèvres bien développées, l’inférieure continue,
avec un petit appendice mentonnier rectangulaire. Deux barbillons de chaque côté de
la bouche, l’antérieur ne faisant pas la moitié de l’œil (1,6 à 2,8 fois dans le diamètre
oculaire), le postérieur 1,2 à 1,8 fois dans le diamètre oculaire; pédicule caudal 1,2 à
1,5 fois plus long que haut. Tous les exemplaires ont des tubercules nuptiaux sur la
tête. Cinq circumorbitaires (fig. 8); dents pharyngiennes 2-3-5 (fig. 12); prémaxillaire et
maxillaire du type I (MAHNERT & GÉRY 1977) (fig. 9-11); 10-14 branchiospines (en partie
très courtes) sur la partie inférieure du premier arc branchial. Ligne latérale incurvée
vers le bas dans le premier tiers du corps, 27-29 écailles perforées, les écailles striées
parallèlement, env. 8-9 radii dans la partie postérieure de l’écaille; 414-5 écailles entre
l’origine de la dorsale et la ligne latérale, 2-21/ entre celle-ci et l’origine des ventrales,
12 autour du pédicule caudal; 9-10 écailles entre la tête et l’origine de la dorsale.

Dorsale un peu plus proche de l'extrémité du museau que de l’origine de la caudale,
IV 9, le dernier rayon simple légèrement ossifié, segmenté presque jusqu’à sa base, sa
longueur inférieure à la hauteur du corps et à la longueur de la tête, 3,7-3,9 dans la L. S.
Pectorales à 15-16 rayons, n’atteignant pas l’origine des ventrales; ventrales II 8, débutant
au-dessous des premiers rayons de la dorsale, n’atteignant de loin pas l’anale. Anale III 5,
n’atteignant pas la caudale. Caudale fourchue, avec deux lobes pointus. 36-37 vertèbres
dont 9-10 prédorsales.

Coloration à l’état frais: Dos et partie supérieure des flancs brun foncé; partie
inférieure des flancs et ventre argentes; base des écailles foncée; partie antérieure et pointe
de la dorsale noircie, caudale noircie sur les bords supérieur et inférieur, plus claire au
milieu; ventrales et anale au bord antérieur rougeätre; partie distale des pectorales et de

BARBUS DU GABON 467

l’anale avec quelques mélanophores; pas de tache a la base de la caudale. Chez les spé-
cimens conservés depuis longtemps, la coloration caractéristique de la caudale est
atténuée.

Discussion: Les exemplaires du Gabon correspondent presque dans tous les
détails à la définition de l’espèce proposée récemment par BANISTER (1973), mais l’espace
interorbitaire semble être un peu plus étroit (en raison de la petite taille de nos exem-
| plaires ?), et le museau un peu plus long; BOULENGER (1911) mentionne un noircissement
de la dorsale. Les spécimens d’Angola, signalés par PoLL en 1967, ont des yeux plus

COC PPS

SES
RE

SCI

RT LG,
V4

Fic. 8-12.

Barbus caudovittatus Boul.; 8: circumorbitaires; 9-10: maxillaire et prémaxillaire, face externe;
11: partie médiane du maxillaire, agrandie, face interne; 12: dents pharyngiennes.

468 V. MAHNERT ET J. GERY

petits que ceux étudiés ici (a L.S. égale), un espace interorbitaire plus large, et des bar-
billons nettement plus longs; en revanche, la figure montre un noircissement de la dor-
sale comparable a celui de spécimens gabonais. Au vu de ces différences relativement
faibles, nous ne croyons pas nous tromper en attribuant ces Barbus du Gabon à l’espèce
caudovittatus Boul., ce qui élargit considérablement l’aire de répartition de cette espèce,
qui n’était connue que du bassin congolais (jusqu’au Lac Tanganyika et l’Angola).

De l’espèce Barbus occidentalis Boul., à laquelle PRICE & GÉRY (1968) ont approché
nos exemplaires, ils se distinguent aisément par le corps moins élevé, des barbillons plus
courts et surtout par le troisième rayon simple de la dorsale, qui est plus court et moins
ossifié.

PRICE & GÉRY (1968) ont signalé de cette espèce (sub: Barbus sp. aff. occidentalis)
les Monogènes Dactylogyrus pseudanchoratus et D. gabonensis.

3. Barbus progenys Boulenger

Barbus progenys Boulenger, 1903, Proc. zool. Soc. Lond. 1: 24, pl. 3, fig. 1 (S-Cameroum, riv.
Kribi).

Matériel examiné: 1 ex. 205 mm, Ivindo à Makokou, coll. L. Ph. Knoepffler, IV.1964.

Description: Hauteur maximale 3,2 dans la L.S., tête au profil supérieur presque
plat, 3,4 dans la L.S.; nuque bien marquée; yeux petits, leur diamètre compris 5,4, espace
interorbitaire 4,9 et museau 3 fois dans la longueur de la tête. Bouche supère, lèvres
assez développées, l’inférieure continue, dépassant en avant la supérieure. Une paire de
barbillons de chaque côté, l’antérieur plus court que le postérieur, lequel est à peine plus
court que le diamètre de l’œil. Cinq circumorbitaires, les deux postérieurs (IV et V)
élargis (fig. 16); dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 15): 8 courtes branchiospines en bas
du premier arc branchial; maxillaire et prémaxillaire du type I (fig. 13-14); pédicule
caudal 1,2 fois plus long que haut. Ligne latérale complète, légèrement incurvée vers le
bas au niveau de l’origine de la dorsale, écailles avec stries longitudinales parallèles
nombreuses; 39-40 écailles perforées en ligne latérale, 51/4 entre celle-ci et l’origine de la
dorsale, 214 entre celle-ci et l’origine des ventrales, 12 autour du pédicule caudal.

Origine de la dorsale située à peu près à égale distance entre l’extrémité du museau
et l’origine de la caudale, son bord très légèrement concave, III 10, le dernier rayon
simple, peu ossifié et légèrement plus épais que les suivants, non dentelé. Sa longueur
fait environ les 3/4 de celle de la tête; distance museau-origine de la dorsale 1,8 fois dans
la L.S. Pectorales à 15 rayons, longueur environ 2/3 de celle de la tête et 5,2 fois dans la
L.S., n’atteignant pas les ventrales. Ventrales 16, débutant au niveau des premiers
rayons de la dorsale; anale III 5, n’atteignant pas la caudale; celle-ci assez courte, dépour-
vue d’écailles, échancrée, aux lobes pointus. 42 vertèbres, dont 11 prédorsales.

Coloration: Dorsale teintée en noir, sauf un liséré plus clair à sa base, caudale
gris foncé avec le bord postérieur presque noir, les autres nageoires incolores (coloration
in vivo inconnue).

Discussion: L'espèce a été décrite de la rivière Kribi (Cameroun) et n’était connue
que du Cameroun; l’exemplaire du Gabon concorde pour les données morphométriques
avec la description, mais présente un nombre d’écailles de la ligne latérale plus élevé
(39-40 contre 32-35) et la lèvre inférieure continue. La grande variabilité intraspécifique
de ce dernier caractère a été signalée par plusieurs auteurs à propos du groupe de grands
Barbus africains (p.e. WORTHINGTON 1932, GROENEWALD 1958, TREWAVAS 1974) de
même que des différences assez grandes dans le nombre des écailles latérales (p.e.

BARBUS DU GABON 469

B. altianalis 28 a 36: BANNISTER 1973; 31 a 35 dans la description originale; B. natalensis

31 a 38: JuBB 1967; B. aureus = B. natalensis: 31 à 43 selon provenance: Crass 1960).
| Nous attribuons sans grande hésitation notre exemplaire a l’espece de Boulenger
dont la variabilité de certains caractères reste inconnue.

Fic. 13-20.

13-16: Barbus progenys Boul.; 13-14: maxillaire et prémaxillaire, face externe;
15: dents pharyngiennes; 16: circumorbitaires; 17-20: Barbus micronema Boul.;
17-18: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 19: dents pharyngiennes; 20: circumorbitaires.

470 V. MAHNERT ET J. GERY

4. Barbus micronema Boulenger

Barbus micronema Boulenger, 1904, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 13: 237 (S-Cameroun, riv. Kribi).

Matériel examiné: 1 ex. 138 mm, Bôoué, Owan, route de Makokou à Libreville,
bac sur le Mvoung, 23-27.X.1964; 2 ex., 225-266 mm, rapides à Loa-Loa, 11.X.1964,
15. VIII.1964, Ig. J. Géry.

Description: Hauteur maximale 3,1-3,3 dans la L.S.; tête au profil légèrement |
arrondi, 3,9-4,1 dans la L.S.; diamètre de l’œil 3,8 fois (L.S. 138 mm), 4,5 (L.S. 225 mm) i
et 4,9 fois (L.S. 266 mm), espace interorbitaire 2,8 (L.S. 138 mm) resp. 2,4 fois, museau ‘|

2,4-2,6 fois dans la longueur de la téte. Bouche infère, levres faiblement développées,
l’inferieure continue, anguleuse. Un barbillon (postérieur) très court de chaque côté,
environ 2,6 dans le diametre oculaire; pédicule caudal 1,2-1,4 fois plus long que haut.
Dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 19), 13-14 branchiospines en bas du premier arc bran-
chial; cing circumorbitaires (fig. 20), maxillaire et prémaxillaire du type II (fig. 17-18).
Ligne latérale complete, 27-29 écailles perforées, 41/ entre celle-ci et l’origine de la dorsale
et 2-21% entre celle-ci et l’origine de la ventrale, 12 autour du pédicule caudal. 8-9 écailles
prédorsales.

Origine de la dorsale un peu en avant de celle des ventrales, son bord légèrement
concave, IV 10, le dernier rayon simple fortement ossifié, non dentelé (relativement plus
faible chez l’exemplaire le plus petit); sa longueur environ 4,7 dans la L.S. et 1,2 dans
celle de la téte; distance museau-origine de la dorsale 1,9-2,0 dans la L.S. Pectorales
à 15 rayons, longueur du premier rayon 4,2-4,3 dans la L.S., n’atteignant pas les ventrales;
ventrales II 8, débutant au-dessous du premier ou deuxième rayon ramifié de la dorsale;
anale III 5, n’atteignant pas la caudale; caudale presque dépourvue d’écailles, échancrée,
aux lobes pointus. 38 vertèbres, dont 10 prédorsales (2 exemplaires).

Coloration: Gris-bleu foncé au-dessus, de m&me que les nageoires; la plus grande
partie des écailles argentée-dorée.

Discussion: Cette espéce est bien caractérisée par la striature des écailles
(« groupe I » de Boulenger) et les barbillons très courts. Elle n’était connue que du Sud-
Cameroun. Nos exemplaires correspondent pour la plupart des caractères à la descrip-
tion de BOULENGER, ils en different néanmoins par le museau apparemment plus long,
une anale plus courte (n’atteignant pas la caudale). Ces différences ne sont pas suffisantes
pour séparer nos exemplaires de l’espèce camerounaise.

5. Barbus holotaenia Boulenger, (ssp. ?)

Barbus holotaenia Boulenger, 1904, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 14: 218 (Ogôoué; Benito Riv.;
Chiloango); BOULENGER 1911, Cat. Freshwater Fish. Africa 2: 139, fig. 116; PELLEGRIN 1908,
Bull. Soc. philom. Paris (9) 11: 187 (Ogôoué); 1908, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 14:
348 (Ogôoué); 1915, C. r. Ass. fr. Avanc. Sci. (Congrès du Havre 1914): 502 (Ogôoué);
1930, Bull. Soc. zool. Fr. 55: 198 (Ogôoué); FOWLER 1930, Proc. Acad. Sci. nat. Hist. Philad.
82: 66 fig. 22 (Ogôoué); VAN DEN NIEUWENHUIZEN 1972, DATZ 25 (11): 361 (photos en
couleurs) (Ogôoué).

Barbus camptacanthus var cottesi Pellegrin, 1907, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 13: 320 (Ivindo);
PELLEGRIN 1924, Bull. Soc. zool. Fr. 49: 288 (Loango, Niari).

Matériel examine: 4 ex., 62-69 mm, Mt. Ntsibelong, route de Libreville, km 11 de
Makokou, ligne, 3.VIII.1964; 3 ex., 55-66 mm, Makokou, marigot a Ybiegn, PK 9 route

BARBUS DU GABON 471

de Libreville, 5.VIII.1964; 55 ex., 49-94 mm, riv. Mivounghi, affl. de l’Ivindo, au-dessus
de Makokou, 4/5.VIII.1964; 1 ex., 65 mm, ruisseau, Nyabarélé, apres Ybiegn, PK
18 route de Libreville, 9.X.1964, 1g. J. Géry.

Description: Hauteur maximale 2,7-3,2 dans la L.S.; tête au profil supérieur
très légèrement bombé, 3,4-3,8 dans la L.S.; nuque bien marquée; diamètre de l’œil
2,8-3,2 (chez quelques rares exemplaires jusqu’à 3,5), espace interorbitaire 3,3-4,1,
museau arrondi, 2,9-3,7 fois dans la longueur de la tête; lèvres faiblement développées,
l’inférieure continue. Deux barbillons de chaque côté de la bouche, l’antérieur 1,0-1,3,
le postérieur 1,3-1,7 dans le diamètre oculaire. Pédicule caudal 1,2 à 1,4 fois plus long que
haut. Des pores sur la joue et sur le dessous de la tête, peu nombreux et peu marqués.
Cinq circumorbitaires (fig. 25); dents pharyngiennes 2-3-5 (fig. 24); 4-6 branchiospines
sur la partie inférieure du premier arc branchial; prémaxillaire et maxillaire du groupe II
(fig. 21-23). Ligne latérale complete, légèrement incurvée vers le bas au niveau de l’origine
des ventrales. Ecailles striées radiairement, avec nucleus punctiforme ou réticulé; 23
a 26 Ecailles perforées en ligne laterale, 414 entre l’origine de la dorsale et la ligne laterale,
21/ à 3 entre celle-ci et l’origine des ventrales, 8 a 9 écailles entre la tête et l’origine de la
dorsale, 12 autour du pédicule caudal.

Dorsale située à égale distance du bord postérieur de l’œil et de l’origine de la cau-
dale, son bord concave, IV 8, le premier rayon simple minuscule, en forme d’épine, le
dernier rayon simple ossifié et dentelé dans sa partie postérieure (le nombre des dents
varie, suivant la taille des spécimens, entre 9 et 22); deux écailles couvrent la base des
premiers rayons branchus. Pectorales à 14-16 (très rarement) rayons, n’atteignant pas
les ventrales. Ventrales I 7, débutant sous le niveau des rayons simples de la dorsale
et n’atteignant pas l’anale. Anale III 5, n’atteignant pas la caudale. Caudale fourchue,
les lobes pointus, couverte d’écailles à la partie basale. 30 vertèbres (sur 10 exemplaires),
dont 8 prédorsales.

Coloration: Corps brun sur le dos et la partie supérieure des flancs; abdomen
jaune clair. Une bande uniforme à cheval sur 2 rangées d’écailles, allant du museau à la
fin du corps et se terminant en pointe émoussée à l’extrémité des rayons médians de la
caudale. Dorsale jaune-orangé, marquée d’une tache noire à sa base et d’une autre
à son extrémité supérieure, le bord distal avec des mélanophores dispersés: nageoires
paires incolores, à l’exception des premiers rayons des pectorales qui sont grisâtres.
Anale et caudale jaune-orangé, les pointes marquées de noir. Quelques chromatophores
brun-noir marquent le sommet de chaque écaille; ils ne sont pas plus prononcés sous
la ligne latérale (comme c’est le cas chez B. miolepis).

Discussions: Tous les exemplaires du bassin de l’Ivindo différents de la descrip-
tion originale par la présence d’une tache noire bien marquée à la base de la dorsale.
Il n’y a aucune difference dans les caractères méristiques, les proportions, non plus que
dans la forme du maxillaire-prémaxillaire (MAHNERT & GÉRY 1977). Les localités,
quand elles sont précisées, de la série-type, sont dans la région côtière du Gabon (Eloby,
Lambarené, Sette Cama), les syntypes sont hétérogènes en ce qui concerne la coloration
de la base de la dorsale et des lobes de la caudale (D' K. E. BANISTER, in litt.): dorsale:
4 exemplaires avec tache basale, 2 avec une tache sur le rayon simple, 5 sans tache;
lobes de la caudale: 2 exemplaires avec taches sur les deux lobes, 2 avec tache sur un seul
lobe, chez 4 exemplaires ce caractère n’a pu être relevé (lobes cassés, etc.); tous les
syntypes (à l’exception d’un seul: BM 1888.12.12.31) possèdent 4 rayons simples à la
dorsale. Nous avons examiné 1 ex. de B. holotaenia provenant de l’Ogôoué à Talagouga
(sud-est de Ndjolé) (Mus. Genève) et 2 ex. de Ngomo (delta de l’Ogôoué) (Mus. Lau-

472 V. MAHNERT ET J. GERY

En
mul

ù

Fic. 21-31.

21-25: Barbus holotaenia Boul.; 21-22: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 23: partie

médiane du maxillaire, agrandie, face interne; 24: dents pharyngiennes; 25: circumorbitaires ;

26-31: Barbus prionocanthus nom. nov.; 26-28: maxillaire (27: variabilité) et prémaxillaire,

face externe; 29: partie médiane du maxillaire, agrandie, face interne; 30: dents pharyngiennes;
31: circumorbitaires.

BARBUS DU GABON 473

sanne) !. Ces exemplaires du Bas-Ogôoué n’ont pas de tache nette a la base de la dorsale,
non plus qu’a la pointe des lobes caudaux, et sont en tous points conformes a la des-
cription de BOULENGER.

D'un autre côté, ROMAN (1971) note pour holotaenia du Rio Muni, une tache noire
caracteristique sur la pointe de la dorsale et, chez les grands exemplaires, une tache noire
sur la partie distale des ventrales et de l’anale; une coloration identique se trouve chez
les exemplaires de la région du Bas-Congo (BOULENGER 1912; ROMAN 1971). DAGET
(1961) signale en revanche, du bassin du Niari, une série de B. holotaenia avec le bord
distal de la dorsale, de l’anale et des ventrales noir; le même type de coloration se trouve
sur des exemplaires de la riviere Loémé (Las Saras et Fourastic, Mayombé; MNHN
Paris) mais il manque la tache a la base de la dorsale. ROMAN (op. cit) ne constate la
présence des taches noires sur les ventrales et l’anale que sur les poissons adultes, la
même remarque se lit dans DAGET (1961). FOWLER (1930: 66, fig. 22) constate une diffé-
rence de coloration entre juvéniles et adultes de cette espèce: les nageoires des jeunes sont
incolores, chez les adultes en revanche, le bord distal de la dorsale est noir, ainsi que
l’anale, la pointe des ventrales et pectorales. On notera que son illustration ne montre
aucune écaille montant sur la base de la dorsale, ni de tache noire basale.

On peut conclure que, manifestement, il y a des differences de coloration suivant
les localités, et même suivant l’âge selon certains auteurs. Notre matériel, abondant
dans une seule région (autour de Makokou), et pauvre ailleurs, ne permet aucune conclu-
sion quant à la nature et au niveau taxonomique de ces différences, des juvéniles faisant
défaut.

Cette espèce est très abondante dans les marigots, aussi bien que dans les grands
fleuves et existe dans les ruisseaux et petites rivières autour de Makokou. Elle est para-
sitée par le Monogène Gyrodactylus invindoensis (PRICE & GÉRY 1968, sub: Barbus
cf. holotaenia).

6. Barbus prionacanthus nom. nov.

Barbus holotaenia Boulenger var. macracantha nov. var., PELLEGRIN, 1930, Bull. Soc. zool. Fr. 55:
198 (La Passa, Ht-Ogôoué); nec Barbus macracanthus Bleeker, 1853 (Nat. Tijdschr. Ned.
Indié 5: 516); PELLEGRIN 1931, Bull. Soc. zool. Fr. 56: 209 (Nyanga).

Note de nomenclature: Le nom proposé par PELLEGRIN (1930) lors de sa
description de cette espèce du Haut-Ogôoué est préemployé par Barbus macracanthus
Bleeker, 1853 (une espéce asiatique). On pourrait penser qu’il n’y a pas d’homonymie
primaire étant donné que PELLEGRIN avait appelé sa sous-espece Barbus holotaenia var.
macracantha nov. et qu’il s’agirait alors d’un substantif en apposition. Mais il est connu
que ce zoologiste avait l’habitude ? d’accorder un adjectif de sous-espèce au mot « variatio»
et non au genre. Dans ce cas de BLEEKER comme dans celui de PELLEGRIN, il s’agit d’un
adjectif et ’homonymie primaire est indiscutable. Etant donné que le nom pellegrini
a été donné a une espéce de Barbus africain (POLL 1939), nous proposons le nom priona-
canthus nom. nov.

Etymologie: gr. prion = la scie, acanthos = en forme d’épine.

Matériel examiné: 1 ex., 58,8 mm, embarcadére de la mission a Makokou, 6.VIII.
1964; 1 ex., 85 mm, rapides a Loa-Loa, 7.VIII.1964; 1 ex., 61,3 mm, méme loc.,

1 H. BLANC (Liste de poissons du Bassin de l’Ogodué (Gabon). Bull. Soc. vaud. Sci. nat.
51: 551-556, 1915) signale outre cette espéce aussi Barbus trispilomimus Boul. de Ngomo.

2 Par exemple: Nannocharax parvus var. maculata Pell., 1924; Pelmatochromis kribensis
var. calliptera Pell., 1929; Barbus holotaenia var. ovomaculata Pell., 1930; Anabas fasciolatus
var. filamentosa Pell., 1925.

474 V. MAHNERT ET J. GERY

29.X.1964; 1 ex., 52,5 mm, Belinga, embouchure de la Nounah, 11.VIII.1964; 5 ex.,
50,6-80,5 mm, PK 7 avant Bôoué, 27.X.1964; 5 ex., 55,1-91,6 mm, Owan, route de
Makokou — Libreville, Bac sur le Mvoung, 27.X.1964 lg. J. Géry (ces deux dernières
localités font partie du système de l’Ogôoué proprement dit).

Description: Hauteur maximale 3,2-3,9 dans la L.S.; tête au profil supérieur
légèrement bombé, comprise 3,5-3,9 dans la L.S., avec une très faible dépression au niveau
de la nuque; diamètre de l’ceil 2,5-2,8, espace interorbitaire 3,8-4,5, museau arrondi,

très peu projeté en avant, 3,0-3,7 fois dans la longueur de la tête; bouche subterminale |

ou légèrement infère, lèvres faiblement développées. Deux barbillons de chaque côté,

l’antérieur un peu plus court que le postérieur, faisant resp. 1,0-1,2 et 1,1-1,4 fois l’œil. |

Les pores céphaliques ne sont pas nets. Cinq circumorbitaires (fig. 31), dents pharyn-
giennes 5-3-2 (fig. 30), 5-6 branchiospines en bas du premier arc branchial, maxillaire
et prémaxillaire du type II (fig. 26-29); pédicule caudal 1,4-1,9 fois plus long que haut.
Ligne latérale complète, très légèrement incurvée vers le bas, vers le milieu du corps.
Ecailles striées radiairement, avec 3-5 radii sur la partie visible. Nucléus punctiforme ou
réticulé. 25-29 écailles perforées en ligne latérale, 414 entre celle-ci et l’origine de la
dorsale et 21/,-3 entre la ligne latérale et l’origine de la ventrale, 11-12 autour du pédicule
caudal.

Origine de la dorsale située à égale distance entre l’extrémité du museau et l’origine
de la caudale, la distance museau-dorsale 1,9-2,1 dans la L.S.; 8 écailles prédorsales;
dorsale III (1 ex. IV) (7-)8, le dernier rayon simple plus long que la tête ou que la hauteur
du corps, fortement ossifié et dentelé dans sa partie postérieure, avec 12-21 serratures.
Pectorales un peu plus courtes que la tête, à 15-16 rayons, atteignant l’origine des ven-
trales, leur origine un peu en avant du bord postérieur de l’opercule, leur longueur
4,1-4,6 fois dans la L.S.. Ventrales I 7, débutant un peu en avant de la dorsale et n’attei-
gnant pas l’anale. Anale III 5, n’atteignant pas la caudale. Caudale fourchue, le milieu
de la base des deux lobes recouvert de 4 rangées d’écailles environ; 29-32 vertèbres,
dont 8 prédorsales.

Coloration: Corps brun plus ou moins foncé sur le dos et les flancs. Abdomen
jaune clair. Opercule avec une tache dorée. Une bande noire commençant au museau et
‘ se terminant généralement à l’origine de la caudale. Sur plusieurs individus (voir pl. II),
cette bande s’amincit à ce niveau pour se terminer en pointe émoussée à l'extrémité des
rayons médians de la caudale. Les nageoires sont jaune-orangé pâle. Les premiers
rayons de la dorsale sont gris foncé ou presque noirs. Extrémités des pectorales, anale et
“caudale gris-foncé.

Discussion: La série-type de B. holotaenia macracantha (MNHN Paris, n° 29.235)
comprend 6 exemplaires, dont le plus grand (86,0 mm L.S.) est ici désigné comme lec-
totype. Les exemplaires presents sont bien conformes a la série typique. Nous avons
séparé prionacanthus de holotaenia par la longueur du dernier rayon simple de la dorsale,
plus long que la tête chez prionacanthus, par le nombre des écailles, légèrement plus
élevé, ainsi que par la coloration de la dorsale. Un autre argument, qui nous semble de
poids, est le fait que les deux espèces hébergent des parasites différents au niveau géné-
rique.

L’espece n’est connue que du bassin de l’Ogöoue, et habite surtout les grandes
rivieres (d’apres les récoltes présentes B. holotaenia en revanche, est limité plutöt aux
ruisseaux).

Barbus prionacanthus est l'hôte du Monogène Dactylogyrus macrocleithrum Price
& Géry, 1968.

BARBUS DU GABON 475

7. Barbus sp.

Matériel examiné: 1 ex., 29,2 mm, Ivindo pres de Belinga, 1g. B. Condé et J. Demeyer
VIII.1962.

Description: Hauteur maximale 3,4 dans la L.S.; longueur de la téte 3,3 dans
la L.S.; diamètre de l’œil 2,9, espace interorbitaire 3,6, museau court, 4,1 dans la longueur
de la tête; pit-lines absentes. Deux paires de barbillons; l’antérieur env. 1/4, le postérieur
env. 1/3 du diametre oculaire; pédicule caudal aussi long que haut. Cing circumorbitaires
(fig. 42), dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 43), 10 courtes branchiospines au bas du premier
arc branchial, maxillaire/prémaxillaire du type II (fig. 40-41). Ligne latérale complète,
legerement incurvée vers le bas dans le premier tiers, 24 écailles perforées, légèrement
plus hautes que les écailles voisines (un peu comme chez B. pumilus); entre celles-ci et
l’origine de la dorsale 31% écailles. entre la ligne laterale et l’origine des ventrales 21%,
10 écailles prédorsales, 12 écailles circumpediculaires. Dorsale plus près de l’extrémité
du museau que de l’origine de la caudale, III 8, le dernier rayon simple, non ossifié,
plus long que la téte ou que la hauteur du corps. Pectorales à 16 rayons, n’atteignant pas
les ventrales, celles-ci atteignent presque l’anale (III 5), qui, repliée, atteint presque la —
caudale.

Coloration en alcool: Teinte générale jaunätre; nageoires transparentes, à l’excep-
tion des premiers rayons simples de la dorsale, qui montrent un faible noircissement.
Le long de la ligne latérale se trouvent de petits mélanophores formant une bande longi-
tudinale à peine discernable.

Discussion: La position de cet exemplaire juvénile est incertaine. La coloration
de la dorsale et la concentration de mélanophores le long de la ligne latérale, ainsi que la
longueur du dernier rayon simple de la dorsale, pourrait faire penser à un juvénile de
B. prionacanthus, mais il possede moins d’écailles en ligne laterale et entre celle-ci et
l’origine de la dorsale. Si les prémaxillaire et maxillaire montrent des affinités avec ceux
de B. prionacanthus, le prémaxillaire paraît néanmoins un peu plus trapu. D’un autre
côté l’exemplaire ressemble dans ses proportions quelque peu a B. congicus et B. pleu-
ropholis, mais il n’en a pas la coloration.

Barbus cf. hulstaerti Poll

Barbus hulstaerti Poll, 1945, Revue Zool. Bot. afr. 38: 304-308, Fig. 4 (Zaire, Flandria, riv.
Momboyo).

Notre collègue, le D" A. Brosset, nous a transmis aimablement la photo d’une petite
espèce de Barbus, qu’il a péchée dans le bassin du Ht. Ogôoué (pont sur marigot de
1 metre de large traversant la route de Makokou à Okonga, a ca. 20 km d’Okonga;
décembre 1979), et dont il possède encore un exemplaire vivant. Les caractères de cet
individu sont les suivants (d’après les indications de notre collègue et d’après la photo):
hauteur du corps env. 3 fois dans la L.S., pédicule caudal env. 1,7 fois plus long que
haut; pas de pores de la ligne latérale; base des nageoires ventrales située en avant de
l’origine de la dorsale; pas de barbillon visible (celui de B. hulstaerti du Zaire est minus-
cule); trois taches latérales noires, la deuxième, la plus grande, est légèrement allongée
vers le bas (première et deuxième tache confluentes sur l’exemplaire photographié;
deux autres exemplaires, non gardés, avaient des taches plus petites), la troisième tache

476 V. MAHNERT ET J. GERY

se trouve a la base de la nageoire caudale; partie distale des nageoires ventrales, de
l’anale et de la dorsale bordée de noir.

Faute d’examen approfondi de cet exemplaire, nous ne pouvons pas affirmer son
identité avec B. hulstaerti, mais nous en sommes convaincus.

La présence de B. hulstaerti dans le Ht. Ogôoué est un exemple de plus d’une certaine
relation entre la faune de ce bassin et celle de l’ouest de la cuvette congolaise. LAMBERT
(1961) signale un exemplaire de cette espéce de la riviere Pimo (Zaire, Terr. Opala).
Une très jolie photo en couleurs a été publiée par VAN DEN NIEUWENHUIZEN (1974).

8. Barbus guirali guirali Thominot, 1886

Barbus guirali Thominot, 1886, Bull. Soc. philom. Paris (7) 10: 163 (San-Benito).

Matériel examiné: 1 ex., 72,7 mm, Bac sur la Mvoung, pres de Bôoué, rte Makokou ~
a Libreville, 23-27.10.1964, lg. J. Géry.

L’unique exemplaire représenté dans cette collection ne différe de guirali melanepip-
terus que par la coloration de la dorsale. La dépression marquant la nuque nous semble
un peu plus accentuée que chez g. melanepipterus.

La présence de la forme typique dans l’aire de répartition de g. melanepipterus
pose certains problémes: est-ce que la riviere Mvoung héberge certains éléments de la
faune camerounaise ?

9. Barbus guirali melanepipterus Pellegrin

Barbus camptacanthus var. melanepiptera Pellegrin, 1924, Bull. Soc. zool. Fr. 49.288 (Niari);
NICHOLS & LA MONTE 1953, Am. Mus. Novit. 1606: 3 (Mouila, Ogôoué).
Barbus guirali Thominot, Pellegrin 1930, Bull. Soc. zool. Fr. 55: 199 (Passa, Sébé).

Matériel examiné: 6 ex., 68-82 mm, Mivounghe, au-dessus de Makakou, 4. VIII.1964;
1 ex., 86,5 mm, marigot a Ybiegn, 5.VIII.1964; 4 ex., 72,6-86,4 mm, Ivindo a Makokou
(embouchure), 5.VIII.1964; 1 ex., 64 mm, Liboumba, 6.VIII.1964; 4 ex., 70-81,5 mm,
embouchure de la Mivounghe, au-dessus de Makokou, 6.VIII.1964; 4 ex., 41-66 mm,
embouchure de la Nounah, Belinga, 11.VIII.1964; 2 ex., 88-89,2 mm, Loa-Loa, épervier,
7.VIII.1964; 1 ex., 78,8 mm, Loa-Loa, rapides, 12.VIII.1964; 13 ex., 62,7-88,0 mm,
Bourassié, village (ligne), VIII.1964; 1 ex., 76 mm, Nyabarélé, marigot aprés Ybiegn,
PK 18 route de Libreville, 9.X.1964; 1 ex., 25,3 mm, Loa-Loa, 12.VIII.1964; tous lg.
J. Géry; 1 ex., 51 mm, Ivindo, VIII.1962, lg. B. Condé et J. Demeyer, 2 juv., 20,3-
22,6 mm 1. st., Ivindo près de Belinga, lg. B. Condé et J. Demeyer, VIII.1962.

Description: Corps relativement élevé, hauteur maximale 2,3-2,9 (3,6: ex. juv.,
25,3 mm L.S.) dans la L.S.; partie supérieure de la téte assez plate, 3,3-3,8 dans la L.S.;
la nuque est bien marquée par une dépression. CEil, assez grand, 2,7-3,1, espace inter- .
orbitaire 3,0-3,8, museau (légèrement pointu) 3,2-4,0 (le plus souvent 3,5-3,8) fois dans
la longueur de la tête. La bouche, légèrement infère, est pourvue de lèvres modérément
développées, l’inférieure interrompue. Deux paires de barbillons, l’antérieur, plus court,
faisant 1,1-1,4 l’œil, le postérieur 1,4-2,0 fois (chez un ex. juv. de 25,3 mm: 2,4; chez un ex.
de 69,6 mm: 1,5 fois). Cinq circumorbitaires (fig. 39), dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 38),
5-6 branchiospines en bas du premier arc branchial, maxillaire/prémaxillaire du type II
(fig. 36-37). Ligne latérale complète, légèrement incurvée vers le bas au milieu du corps;
23-26 écailles perforées; écailles striées radialement; 41% écailles entre la ligne latérale
et l’origine de la dorsale et 215-3 entre la ligne latérale et l’origine des ventrales.

BARBUS DU GABON 477

Dorsale (IV 8) débutant à égale distance de l’extrémité du museau et de l’origine
de la caudale; son bord antérieur légèrement convexe et son bord postérieur concave,
le premier rayon simple minuscule, le deuxième à peine plus grand, le dernier environ aussi
long que la tête, 0,95-1,2 dans la longueur de la tête et 3,2-3,8 dans la L.S., toujours
moins long que la hauteur du corps. Pectorales à 15-16 rayons, débutant un peu en avant

FIG. 32-39:

32-35: Barbus g. guirali Thominot; 32-33: maxillaire et prémaxillaire, face externe;
34: dents pharyngiennes; 35: circumorbitaires; 36-39: Barbus guirali melanepipterus Pell.;
36-37: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 38: dents pharyngiennes; 39: circumorbitaires.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 31

478 V. MAHNERT ET J. GERY

du bord postérieur de l’opercule et n’atteignant (normalement) pas les ventrales (I-II 7).
Espace interventral aplati. Anale III 5; caudale fourchue et recouverte d’écailles sur sa
partie proximale, 28 vertébres, dont 8 prédorsales.

Coloration: Corps argenté sur le dessus et les flancs; écailles bordées de petits
points noirs. Une tache dorée a la partie postérieure de l’opercule. Dorsale jaune-orange
avec une bande en forme de croissant noir intense a la partie postérieure, un liséré blanc
vers le bord de la nageoire. Ventrales jaune pale, anale avec une tache orange soutenu
au milieu; caudale jaune-orange avec un liséré blanc au bord postérieur.

Discussion: PELLEGRIN a décrit en 1924 cette sous-espèce comme Barbus campta-
canthus var. melanepiptera, provenant du fleuve Niari (Loango); holotype (MNHN ‘©
Paris, n° 24-69 L.S. 42,9 mm) montre le dessin typique de la dorsale, mais la bande noire
en forme de croissant n’est trés marquée que jusqu’au sixiéme rayon ramifié et s’efface
vers le huitieme. La coloration typique est apparemment réservée aux individus sub-
adultes et adultes; l’exemplaire juvenile de notre collection (provenant de Loa-Loa,
localité à melanepipterus à coloration typique) ne montre qu’une tache noire sur la pointe
de la dorsale. Les collections du Muséum de Paris renferment d’autres exemplaires de
cette sous-espèce provenant des localités suivantes: Mt. Ogôoué, La Passa (n°S 30-23-25),
Sébé (30-22) (PELLEGRIN 1930: sub guirali) et de Franceville (Mt. Ogôoué) (n° 84/318)
et du Niari (ns 62-138, 139) (DAGET 1961: sub guirali). NICHOLS & LA MONTE (1953)
signalent 2 exemplaires de melanepiptera sous ce nom de Mouila. Barbus guirali mela-
nepipterus représente probablement une sous-espèce méridionale de la forme typique
connue du Sud-Cameroun, du Rio Benito et du Rio Muni (ROMAN 1971), caractérisée
par la coloration de la dorsale (tache noire limitée a la pointe de la dorsale seulement).

Mais, comme nous l’avons vu, il est fort probable que la forme nominale existe dans
le bassin de l’Ogôoué proprement dit; la distribution des formes géographiques de B. gui-
rali semble obéir a un schéma inverse de celui qu’on rencontre habituellement, la faune
de l’Ivindo étant très proche de celle du Sud-Cameroun.

10. Barbus camptacanthus (Bleeker)

Puntius (Barbodes) camptacanthus Bleeker, 1863, Nat. Verh. Vet. Haarlem 18 (2): 111, pl. 22,
fig. 2 (Fernando Poo); SAUVAGE 1880, Ms Archs Mus. Hist. nat. Paris (2) 3: 48, pl. 3, fig. 2
(Loppé, Ogôoué).

Barbodes camptacanthus Bleeker, SAUVAGE 1879, Bull. Soc. philom. Paris (7) 3: 103 (Loppé,
Ogôoué).

Barbus camptacanthus Bleeker, PELLEGRIN 1907, Bull. Mus. natn. Hist. nat. 13: 320 (Ivindo,
N’Goko); PELLEGRIN 1915, C. r. Ass. Fr. Avanc. Sci. (Congrès du Havre 1914): 502 (cita-
tion); PELLEGRIN 1924, Bull. Soc. zool. Fr. 49: 288 (Loango); PELLEGRIN 1930, Bull. Soc.
zool. Fr. 55: 190 (Passa, Sebe, Leyou, Liboumbi, Leconi); THYS VAN DEN AUDENAERDE
1967, Verh. k. vlaamse Acad. Wetensch., Lett. schone Kunst. Belg., Kl. Wetensch., 29, no. 100:
40, fig. 13 (confluence Ogôoué et Mpassa, Makokou, Lambarené).

Matériel examiné: 6 ex., 19,0-39 mm; marigot aux fougeres géantes, PK 8 route
de Makokou; 4.VIII.1964; 2 ex., 26,7-38,8 mm, Nyabarélé, mare aprés Ybiegn, PK
18 route de Libreville, 5.VIII.1964; 4 ex., 16,4-18,5 mm, Ibetsaghe-Mivounghe, 5.VIII.
1964; 1 ex., 35,8 mm, marigot après Foley, PK 12-15 route de Libreville, 3. VIII.1964;
24 ex., 23,5-65 mm, affl. de la Mekambo, 19. VIII.1964; 10 ex., 7-9 mm (alevins), marigot,
camp Foley a Belinga, 14.1X.1964; 2 ex., 10-11 mm, Mvan Zamane, marigot vers Loa-
Loa, 21.1X.1964; 8 ex., 8-11 mm, PK 16 route de Libreville, 22.IX.1964; 2 ex., 11,7-
15,8 mm, marigot, PK 15 route de Libreville, 20.1X.1964; 5 ex., 17,7-25,4 mm, marigot

BARBUS DU GABON 479

à Belinga, 25.IX.1964; 1 ex., 40,6 mm, marigot après Foley, PK 12-15 route de Libre-
ville, 9.X.1964; 10 ex., 14-18,6 mm, marigot, PK 15 route de Libreville; 16.X.1964;
1 ex., 20,4 mm, Bôoué, marigot PK 5 route de la Plantation, Athoné, 26.X.1964; 1 ex.,
87,5 mm, marigot de N’Zingmeyoung, avant l’Ibetsaghe, 29.X.1964; 1 ex., 34,3 mm,
marigot avant Koumameyong, 23.X.1964; tous Ig. J. Géry; 1 ex., 46,8 mm, village de
Massaha, 56 km avant Makokou, VIII/IX. 1976 (n° 39); 1 ex., 24,5 mm, route de la
Montagne Ste Anne vers Lastourville, ruisseau à 45 km de Lastourville, VIII/IX.1976
‘(n° 16); 15 ex., 11,5-26,3 mm, 7 km à l’ouest l’Alembe, ruisseau rapide, VIII/IX.1964
(n° 7); 5 ex., 21,6-38,2 mm, village de Akoga à env. 55 km de Médouneu, VIII/IX.1964
(n° 5), tous lg. F. Huber.

Il

| Description: Hauteur maximale 2,9-3,6 dans ia L.S.; tête assez large, au profil
‘supérieur légèrement bombé, 3,1-3,9 dans la L.S. Nuque plus ou moins bien marquée.
Diamètre de l’œil 3,4-4,1 (2,4-3,3: ex. de moins de 50 mm de long) dans la longueur de
la tête. Espace interorbitaire large, faisant 1,0-1,5 fois (0,7-1,0: moins de 41 mm LS.)
le diamètre horizontal de l’œil. Museau plus long que l’œil, compris 3,2-4,0 (3,5-5,8:
‘moins de 41 mm L.S.) dans la longueur de la tête. Bouche subterminale; lèvres peu
développées; deux paires de barbillons, l’antérieur 1,0-1,9 (0,1-1,1: moins de 41 mm
| L.S.) le postérieur 1,2-2,0 fois (0,4-1,3: moins de 41 mm L.S.) l’œil; pas de lignes de pores
_céphaliques. Quatre circumorbitaires (y compris le lacrymal très large) (fig. 46), en confor-
mité avec la figure donnée par DAGET (1967); prémaxillaire et maxillaire du groupe II
(fig. 44-45); dents pharyngiennes 2-3-5 (fig. 47); 2-4 branchiospines sur la partie inférieure
‘du premier arc branchial; pédicule caudal 1,0-1,5 plus long que haut. Ligne latérale
complète, incurvée vers le bas au tiers antérieur du corps; écailles striées radiairement,
5-8 radii sur la partie visible. Nucleus punctiforme ou réticulé. 21-26 écailles perforées
de la ligne laterale (21:6; 22:14; 23:13; 24:14; 25:5; 26:1), 314 ou 4 entre celle-ci et
l’origine de la dorsale et 21% ou 3 entre la ligne latérale et l’origine de la ventrale, 11 ou 12
autour du pédicule caudal; 7-9 (normalement 8) écailles dans la rangée prédorsale;
31-33 vertebres, dont 8 a 9 prédorsales.

Origine de la dorsale a égale distance entre l’extrémité du museau et l’origine de la
caudale, distance museau-origine de la dorsale 1,8-2,1 dans la L.S., dorsale III 8, le
dernier rayon simple non ossifié, pas plus long que le suivant et non dentelé, sa longueur
3,7-4,9 (3,5-4,2: moins de 41 mm L.S.) dans la L.S. et plus court que la téte. Pectorales I 12
ou 13, plus courtes que la téte, n’atteignant pas les ventrales. Ventrales II 7-8, débutant
au méme niveau que la dorsale, anale III 5, n’atteignant pas la caudale. Caudale fourchue,
recouverte d’écailles dans sa partie basale.

Coloration: Dos de couleur foncée avec des écailles vert-olive a reflets bleus,
moitié inférieure des flancs et abdomen jaune clair. Nageoires brun-rouge, la dorsale,
les pectorales et la caudale teintées de gris foncé. Une tache ronde au-dessus de la ligne
laterale au niveau de l’origine de la dorsale; une tache ovale a l’origine de la caudale;
une bande noire assez étroite (quelquefois en deux parties), rejoignant presque les deux
taches ou formant une troisiéme tache trés allongée; une série de 7-11 taches sur la ligne
latérale, chaque tache sur une écaille perforée, à partir de la 4° ou 5° au-dessous de la
premiere tache. Chez les jeunes, les deux grandes taches sont bien rondes, la ligne entre
les taches peut être présente ou absente, quelquefois très étroite et reliée à la tache caudale;
la tache caudale s’allonge de façon caractéristique avec la croissance du poisson.

La description complémentaire de cette espèce par THYS VAN DEN AUDENAERDE
(1967) permet de constater que nos exemplaires du Gabon concordent parfaitement avec
ceux de Fernando Poo (à l’exception d’un nombre un peu plus élevé d’écailles de la ligne
latérale (jusqu’à 26) comme l’a constaté aussi THYS VAN DEN AUDENAERDE (op. cit.) ).

480 V. MAHNERT ET J. GERY

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Fic. 40-53.

40-43: Barbus sp.; 40-41: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 42: circumorbitaires; 43: dents

pharyngiennes; 44-47: Barbus camptacanthus (Bleeker); 44-45: maxillaire et prémaxillaire, face

externe; 46: circumorbitaires; 47: dents pharyngiennes; 48-53: Barbus brichardi Poll et Lambert;

48-49: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 50: partie médiane du maxillaire, agrandie,
face interne; 51-52: circumorbitaires (51: holotype); 53: dents pharyngiennes.

BARBUS DU GABON 481

La coloration est bien décrite par le méme auteur (op. cit.), ROMAN (1971) et TREWAVAS
(1974).

11. Barbus cf. brichardi Poll et Lambert

Barbus brichardi Poll et Lambert, 1959, Revue Zool. Bot. afr. 60: 107, pl. 3, fig. 2.
Barbus sp. (brichardi aff.), PRICE & GERY 1968, Biol. gabon. 4: 101.

Matériel examiné: 2 ex., 51,7 mm et 53,7 mm, Marigot a Bôoué, 27.X.1964, lg.
J. Gery.

Description: Hauteur maximale 3,3-3,4 dans la L.S.; téte assez courte, sa lon-
gueur 4,3 dans la L.S., la nuque non marquée. Diamètre de l’œil 2,75-2,8, espace inter-
-orbitaire 3,2, museau 3,6 fois dans la longueur de la tête, à peu pres égal au diamètre
oculaire (0,8 fois le diamètre) arrondi et légèrement projeté en avant. Bouche infere,
les lèvres faiblement développées, l’inférieure interrompue; deux barbillons de chaque
côté de la bouche, l’antérieur 1,2 et le postérieur 1,4 fois l’œil; pores céphaliques très
peu marqués. 5 circumorbitaires (fig. 52), maxillaire et prémaxillaire du type II (fig. 48-
50), 3 branchiospines en bas du premier arc branchial; dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 53).
Pédicule caudal 1,3-1,5 fois plus long que haut. Ligne latérale complète, très légèrement
incurvée vers le bas sur le tiers antérieur du corps. Ecailles striées radiairement avec
5 ou 6 radii sur la partie visible. 27-29 écailles perforées, 4! entre celles-ci et l’origine
de la dorsale, 2% ou 3 entre la ligne latérale et l’origine des ventrales, 10 écailles pré-
dorsales, 12 autour du pédicule caudal.

Origine de la dorsale un peu plus près de l’extrémité du museau que de l’origine
de la caudale, la distance prédorsale 2,0-2,1 dans la L.S.; dorsale au bord postérieur
concave, III 8, le dernier rayon simple non ossifié, à peu près de la même taille que les
suivants, lisse, sa longueur un peu supérieure à celle de la tête et 3,4-3,8 dans la L.S.
Pectorales à 15 ou 16 rayons, 0,8-0,9 dans la longueur de la tête et 4,5-5,0 dans la L.S.,
n’atteignant pas les ventrales. Base des ventrales située au-dessous du milieu de la dorsale,
ventrales II 8, n’atteignant pas l’anale; anale III 5, longueur du dernier rayon simple
5,5-5,7 dans la L.S.; caudale fourchue, recouverte d’écailles sur sa partie proximale.
30 vertèbres, dont 8 ou 9 prédorsales.

Coloration: Dos et moitié supérieure des flancs argenté-verdâtre. Moitié infé-
rieure des flancs et abdomen de teinte claire (jaune pâle argenté). Opercule doré, yeux
bordés de rouge. Une tache noire presque rectangulaire située dans la partie basale et
en avant de la dorsale, atteignant le cinquième rayon ramifié. En alcool, une ligne argentée
le long de la ligne latérale. Le bord des écailles, parsemé de mélanophores, forme une
réticulation.

Discussion: Les exemplaires du Gabon s’approchent beaucoup de B. brichardi,
décrit du bassin du Niari-Kouilou, par sa livrée et par certains caractères méristiques.
Ils en diffèrent par les yeux relativement plus grands (3,3 dans la tête pour le type de
brichardi), par une tache sur la dorsale plus nette (sur le type cette tache est moins foncée,
avec des bords moins marqués); de plus, le spécimen type montre une lèvre inférieure
un peu plus anguleuse, moins d’écailles en ligne latérale (25 ou 26) et des circumorbitaires
un peu plus larges (fig. 51). Ces différences devraient être vérifiées sur du matériel plus
riche provenant des deux régions. Actuellement nos connaissances sur cette jolie espèce
sont trop rudimentaires (elle n’était connue que de l’unique spécimen type du musée de
Tervuren n° 125186, 64 mm) pour pouvoir trancher définitivement.

Sur les filaments branchiaux de cette espèce vit en parasite le Trématode monogène
Dactylogyrus barbus Price et Géry, 1968.

482 V. MAHNERT ET J. GERY

12. Barbus brazzai Pellegrin

Barbus brazzae Pellegrin, 1901, Bull. Mus. Hist. nat. Paris 7: 330 (Mobaka); BOULENGER 1911,
Cat. Freshwater Fish. Africa 2: 180.

Barbus brazzai Pellegrin, PELLEGRIN 1906, Bull. Mus. Hist. nat. Paris 12: 468 (Ngomo, Ogéoué);
PELLEGRIN 1907, Bull. Soc. philom. Paris (9) 9: 29, Pl. I, fig. 2 (Ngomo, Ogôoué); PELLEGRIN
1915, C. r. Ass. fr. Avanc. Sci. (Congrès du Havre 1914): 502 (citation).

Matériel examiné: 3 ex., 66,7 mm-83 mm, Loa-Loa, J. Géry, 7.VIII.1964; 1 ex., :
50 mm, Ivindo pres Belinga, coll. B. Condé et J. Demeyer; VII.1962. 1 ex., 73,5 mm, |
Ivindo à Makokou, J. Géry, 6.VIII.1964; 1 ex., 30,5 mm, embouchure de la Nounah, '
J. Géry, 11.VIII.1964.

Description: Hauteur maximale 2,8-3,1 (1 ex., L.S. 30,5 mm: 3,7) dans la LS. |
Téte au profil supérieur presque plat, 3,2-3,5 (3,1: 30,5 mm) dans la L.S. Nuque plus
ou moins marquée. (Eil assez grand, 3,1-3,3 et espace interorbitaire 3,6 (L.S. 83 mm)-
4,9 (L.S. 30,5 mm) dans la longueur de la téte, toujours plus court que le diamétre de
l'œil. Museau un peu plus long que le diamètre de l’œil, 2,7-3,4 dans la longueur de la
tête, plus ou moins arrondi et légèrement projeté en avant de la bouche, qui est sub-
terminale. Levres peu developpees, l’inferieure continue. Absence de barbillons. Les
pores céphaliques (fig. 54) sont nombreux, disposés en lignes parallèles ou bifurquées,
serrées sur la joue, le museau et l’espace interorbitaire. 5 circumorbitaires (fig. 57),
maxillaire et prémaxillaire du type II (fig. 55-56); 4-6 branchiospines en bas du premier
arc branchial; dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 58), pédicule caudal 1,0-1,2 fois plus long
que haut. Ligne latérale complète et presque droite; écailles striées radiairement, avec
6-9 radii dans la moitié apicale et 8-10 dans la partie basale. 27-28 écailles perforées en
ligne laterale, 3% entre celle-ci et l’origine de la dorsale et 2% ou 3 entre la ligne laterale
et l’origine des ventrales, 9 ou 10 écailles prédorsales, 12 autour du pédicule caudal.

Origine de la dorsale plus proche de l’extrémité du museau que de l’origine de la
caudale, la distance prédorsale 1,8-2,0 dans la L.S. Dorsale IV 8 (1 ex. 7), longueur du
quatriéme rayon simple 2,7-3,0 dans la L.S., plus long que la téte, trés peu ossifié et
sans serrature. Pectorales a 16 ou 17 rayons (I 15 ou 16), leur longueur faisant environ
les trois-quart de la tête, leur extrémité dépassant un peu l’origine des ventrales. Ven-
trales à 9 ou 10 rayons (I 8/9), débutant à peu près au niveau du quatrième rayon de
la dorsale et atteignant (ou presque) l’anale. Anale III 5, n’atteignant pas la caudale.
Caudale assez longue, trés fourchue et pourvue d’écailles sur sa partie basale. 30 ver-
tebres, dont 9 prédorsales.

Coloration: Grisätre sur le dos, blanc argenté sur les flancs et l’abdomen. Dorsale
jaune-orangé, avec une tache noire en croissant sur son bord posterieur. Caudale jaune-
orangé, bordée de gris foncé. Premiers rayons des pectorales légérement gris. Ventrales
et anale incolores.

Discussion: Cette espéce (qui ressemble superficiellement a B. guirali) est bien
caractérisée par les pit-lines céphaliques, que PELLEGRIN a omis de signaler. Dans la
description originale il n’a pas mentionné non plus la bande noire typique sur la dorsale;
méme si la dorsale du spécimen type est abimée, cette marque est encore bien visible
(type de 82 mm, MNHN n° 86.404). Il ne parle pas enfin de ce dessin en 1906, mais sur
l’exemplaire figuré (de Ngomo/Ogôoué), on peut deviner une pointe noire. Le pédicule
caudal, chez le spécimen type, est un peu plus mince et environ 1,4 fois plus long que haut.
L’un de nous (V.M.) a pu examiner quelques exemplaires supplémentaires du Gabon
(Lambarene), déposés dans les collections du Muséum national a Paris, qui corres-

BARBUS DU GABON 483

rares

ret!

“777

NUR

Fic. 54-62.

54-58: Barbus brazzai Pellegrin; 54: téte avec pit-lines; 55-56: maxillaire et prémaxillaire,
face externe; 57: circumorbitaires; 58: dents pharyngiennes; 59-62: Barbus jae Boul.;
59-60: maxillaire et prémaxillaire, face externe; 61: circumorbitaires; 62: dents pharyngiennes.

484 V. MAHNERT ET J. GERY

pondent dans tous les details aux nötres. En revanche, nous ne sommes pas tout a fait
convaincus de l’identification de cette espèce provenant de la région d’Ikela (riv. Mo-
kombe) (MATTHES 1964). La description detaillee de la coloration ne mentionne pas le
liséré noir typique de la dorsale, mais fait état au contraire d’un noircissement des rayons
antérieurs. Barbus brazzai Pell. se trouve probablement limité au bassin de l’Ogôoué
et des eaux trés voisines.

13. Barbus jae Boulenger

Barbus jae Boulenger, 1903, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 12: 437 (S-Cameroun, Ja River); PELLEGRIN |
1907, Bull. Mus. Hist. nat. Paris 13: 320 (Ivindo); PELLEGRIN 1915, C.r. Ass. fr. Avanc. Sci.
(Congrés du Havre 1914): 502 (citation); HUBER 1980, Revue fr. Aquariol. 7 (2): 39 (Mas-
saha, a 56 km de Makokou).

Matériel étudié: 1 ex., PK 16 rte de Libreville, 10.X.1964; 94 ex., 9,5-1,7 mm
marigot aff. de la Djaddié à Mekambo, 20.VIII.1964; 6 ex., 17,5-21,5 mm Nyabarele,
ruisseau aprés Ybiegn, PK 18 rte de Libreville, 9.X.1964; 17 ex., 16-23 mm Ibetsaghe-
Mivounghe, 5.VIII.1964; 5 ex., 14,5-26,6 mm PK 19 rte de Libreville, aprés Ybiegn,
20.1X.1964; 2 ex., 20-22,5 mm marigot à Ybiegn, PK 18 rte de Libreville, 5.VIII.1964;
2 ex., 19,5-23 mm rte de Mekambo, PK 72 a Zoolendé, 19.VIII.1964; 6 ex., 14-15,5 mm
PK 10 rte Mekambo-Makokou, 21.VIII.1964; 3 ex., 16-17,5 mm marigot a Garabinzam,
Moyen Congo, 8.IX.1964; 2 ex., 20-21,5 mm marigot à N’Zingmeyong, Ibetsaghe
(épuisette), 29.X.1964; tous lg. J. Géry; 1 ex., 17,1 mm village de Massaha, à 56 km
de Makokou, VIII/IX.1976, lg. F. Huber.

Les exemplaires étudiés (longueur standard max. 26,6 mm) correspondent dans
tous leurs détails aux descriptions (par exemple ROMAN 1971). Le nombre des vertébres
est d’environ 30, dont env. 8 prédorsales. Les circumorbitaires sont au nombre réduit
de trois (fig. 61); dents pharyngiennes 2-3-5 (fig. 62); prémaxillaire et maxillaire du type III
(fig. 59-60), discutes par MAHNERT & GERY (1977). ROMAN (op. cit.) a décrit en detail
la livrée de B. jae, mais nous ne sommes pas tout a fait convaincus qu’il existe une colo-
ration dimorphique: des diapositives en couleurs prises par l’un de nous (J.G.) sur des
animaux vivants montrent des exemplaires avec bandes et taches foncées sur les flancs,
coloration rouge de la partie antérieure de la dorsale et des deux lobes de la caudale
(d’après ROMAN, coloration typique des femelles), mais aussi chez les mêmes spécimens
des zones rouges sur la partie antérieure des ventrales et de l’anale (d’après ROMAN,
coloration typique des mâles). En revanche nous n’avons observé aucun exemplaire sans
dessin sur les flancs. Notre collègue Patrick de Rham (comm. pers.) a pu observer
l'apparition d’une coloration rouge-pourpre pendant la saison de la fraie. SCHRIENEN
(1971) donne également une bonne description de la livrée en aquarium. Il est ainsi
possible que, au moment de la reproduction, le rouge intense des mâles parvienne à
masquer les bandes verticales, qui ressortent sur les exemplaires fixés.

BOULENGER a décrit Barbus jae du Sud Cameroun; l’espèce a été, par la suite,
signalée du bassin congolais (LAMBERT 1961, GossE 1963), du Rio Muni (ROMAN 1971)
et du Gabon (PELLEGRIN 1907, 1914) (Ivindo et Ogôoué).

14. Barbus condei n. sp.

Matériel examiné: Holotype (MHNG 1544.49), 23,4 mm L.S., 4 paratypes (L.S.
21,4-27,7 mm), Ivindo, près de Belinga, lg. B. Condé et J. Demeyer, VIII.1962; 20 ex.,
L.S. 12,0-25,0 mm, embouchure de la Nounah, dynamite, 11.VIII.1964, lg. J. Géry (ces

BARBUS DU GABON 485

individus appartiennent très vraisemblablement a l’espèce, mais ils sont en trop mauvais

état pour pouvoir étre désignés comme paratypes).
Nous dédions très amicalement cette espèce à son premier récolteur, le professeur

Bruno Condé de Nancy.

sro

4
GA

Fic. 63-69.

Barbus condei n. sp.; 63: habitus; 64-65: téte avec pit-lines, vue latérale et par dessous;
66-67: maxillaire et prémaxillaire; 68: dents pharyngiennes; 69: circumorbitaires.

486 V. MAHNERT ET J. GERY

Description (tableau II): Hauteur maximale 4,1 (paratypes 3,7-4,2) dans la LS. |
(fig. 62); tête au profil supérieur plat, comprise 3,2 (3,0-3,6) dans la L.S.; nuque non |
marquée. Le diamètre de l’œil 2,7 (2,5-2,7), l’espace interorbitaire beaucoup plus petit |
que le diamètre oculaire et 4,6 (3,8-4,7) dans la longueur de la tête. Museau court, sa |

longueur presque égale a l’espace interorbitaire, et plus ou moins arrondi; bouche
subterminale. Lèvres peu développées, l’inférieure interrompue; barbillons absents.

Pores céphaliques (fig. 64, 65) du type Enteromius (= Beirabarbus) (GREENWOOD 1963, |

1970), nombreux et disposés en lignes parallèles et bifurquées serrées sur la joue, le
museau, l’opercule et l’espace interorbitaire. En dehors du lacrymal, un seul circum- |
orbitaire subsistant (fig. 69), qui est un sous-oculaire; dents pharyngiennes 5-3-2 (fig. 68); :
10 branchiospines en bas du premier arc branchial; maxillaire et prémaxillaire du type II -

(fig. 66-67), presque identique a ceux de B. jae. Narines doubles, fontanelle allongée,
ovale; pédicule caudal 1,4-1,6 fois plus long que haut.

Ligne latérale presque droite, incomplète: 2-5 écailles perforées, 23-25 au total;
écailles striées radiairement; 10 écailles prédorsales, 3'% entre la ligne laterale et l’origine
de la dorsale, 2' entre la ligne laterale et l’origine des ventrales; 9-10 autour du pédicule
caudal. On observe dans la région humérale un amincissement grossiérement triangulaire
ou losangique, qui correspond, juste en arriere de l’opercule, a la partie supérieure des 2
ou 3 premières côtes. La cavité est due a l’absence des fibres musculaires à ce niveau.
Elles sont remplacées généralement par quelques globules de graisse (?), de couleur blan-
chätre. Cette formation est appelée « pseudotympan » ou « hiatus huméral » dans les
groupes ou elle se rencontre frequemment, notamment chez les Characoides nains.

Dorsale environ a mi-distance du bout du museau et de l’origine de la caudale,
III 8, le dernier rayon simple, ni ossifié, ni dentelé; sa longueur dépasse réguliérement la
hauteur du corps et est a peine plus courte que la longueur de la téte. Pectorales a 14 ou
15 rayons, n’atteignant pas les ventrales; ventrales II 7-8, débutant a peu prés en-dessous
du dernier rayon simple de la dorsale, atteignant (presque) l’origine de l’anale. Anale III 5,
n’atteignant pas la caudale. Celle-ci est assez longue, trés fourchue, dépourvue d’écailles.
Environ 29 vertebres.

Coloration (en alcool): jaunätre; des mélanophores groupés le long du bord des
écailles du dos, formant ainsi un dessin réticué; un groupe de mélanophores sur l’oper-
cule et sur la téte; 9 ou 10 petites taches formées par un groupement des mélanophores
le long de la ligne laterale, la premiere (derriére l’opercule) la plus grande; a la base
de la caudale une petite tache nette; deux ou trois taches en-dessous de la dorsale, en
partie allongées verticalement. Quelques mélanophores sur les premiers rayons de la
dorsale, des pectorales et de l’anale, ainsi qu’a la base de cette derniére; groupement des
mélanophores sur la ligne médio-ventrale.

Discussion (voir tableau II): Cette espece fait partie du groupe (peut-étre artifi-
ciel) des Barbus nains sans barbillons et a ligne latérale incomplète ou absente: Barbus
apogonostomatus Pell. (Guinée française); carens Boul. (Shiloango); clauseni Thys
(Nigeria); collarti Poll (Bassin du Congo: Mayumbé; N’gunié); erythrozonus Poll et
Lambert (Bassin du Congo: Foulakari); jae Boul. (S-Cameroun, Rio Muni, Gabon,
Congo), leonensis Boul. (Gambia-Ghana); sylvaticus Loiselle et Welcomme (Dahomey).

Barbus condei n. sp. se différencie de ces espéces par les caractéres suivants:

de apogonostomatus, erythrozonus et leonensis: par sa livrée essentiellement, et d’autres
caractères ;

de collarti: par la livrée (points foncés sur les flancs plus petits et moins marqués), des
pit-lines plus nombreuses et plus serrées et par des données morphometriques;

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487

BARBUS DU GABON

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488 V. MAHNERT ET J. GERY

de clauseni: par la présence d’un seul sous-orbitaire, par la livrée et des données mor-
phométriques.

de sylvaticus: par la livrée, un nombre plus élevé de rayons de la nageoire dorsale et par
la présence de quelques écailles perforées.

Il convient aussi, pour que la diagnose différentielle soit exhaustive, d’envisager le
cas de Barboides gracilis Brünn., dont THys a montré qu’il s’agissait d’un genre différent |
en raison des narines simples et des dents pharyngiennes différentes. Outre ces caractères, !!
B. condei en diffère par son unique sous-oculaire. i

Tout bien considéré, c’est B. jae qui semble être l’espèce la plus voisine, phéno- :
typiquement, tout au moins en ce qui concerne la livrée, la forme du prémaxillaire- _
maxillaire, la réduction des circumorbitaires et la disposition des pit-lines. B. condei n. sp.
s’en distingue nettement par son unique sous-orbitaire, par sa livrée beaucoup plus
discrète, par un nombre plus élevé d’écailles en série longitudinale, par un corps plus
allongé, et peut-être par le hiatus huméral beaucoup plus visible (celui de B. jae est
caché par la tache humérale très marquée).

CLEF D’IDENTIFICATION DES BARBUS DÉCRITS

1 Ecailles a stries parallèles ou même convergentes; 36-42 vertèbres . . . . 2
Ecailles à stries divergentes; 28-33 vertèbres

2 Bouche subterminale ou terminale, mâchoire inférieure ne dépassant pas la
mâchoire supérieure en avant +. mm ON eee 3

2* Bouche supère, mâchoire inférieure dépassant en avant nettement la mâchoire
supérieure; 39-40 écailles perforées; hauteur maximale du corps 3,2 fois
dans la LS. „2 2 4. 0 2 ee 2 0 m à © 4 a ne EB procenys Boul

3 Deux barbillons de chaque côté; processus rostral du prémaxillaire long et
etroit à + à dal See ALAN EN ee 4

3* Un seul barbillon très court de chaque côté; processus du premaxillaire
court et large; hauteur du corps 3,1-3,3 dans la L.S., téte 3,9-4,1 dans la
L.S., 27-29 écailles en ligne laterale . . . . . . . . . . . B. micronema Boul.

4 Diamètre de l’œil 3,4-3,6 fois dans la longueur de la tête; quatrième circum-
orbitaire plus long que le cinquième et nettement plus large que le troisième;
27-29 écailles en ligne latérale; nageoire caudale noircie sur les bords; hau-
teur maximale du corps 3,0-3,7 dans la L.S., longueur de la tête 3,4-3,7
dans la LS. . . 222 Sue . nn . . . ... : … . . B, caudoïittatusiBouls

4* Diamètre de l’œil 4,1-4,6 dans la longueur de la tête; quatrième circumorbi-
taire plus court que le cinquième (bord intérieur) et légèrement plus large
que le troisième; nageoire caudale unicolore; 27-31 écailles dans la ligne
latérale; hauteur maximale 3,2-3,4 et longueur de la tête 3,6-3,7 dans la
LS. cia à à 4 ee a "PBACOMPINENSAUVASE)

5 Lignes de pores céphaliques, nettes et saillantes, absentes; barbillons présents 6

5* Nombreuses lignes de pores céphaliques, nettes et saillantes; barbillons
absents.,. . 4 + à & à & enne CS TC NE 12

6 Une ligne noire longitudinale bien marquée au milieu des flancs . . . . . 7

BARBUS DU GABON 489

PLANCHE I

a) Barbus compinei (Sauvage). b) B. caudovittatus Boul.; c) B. micronema Boul.;
d) B. progenys Boul.; photo G. Dajoz.

490 V. MAHNERT ET J. GERY

er” SÈ

PLANCHE II

a) Barbus holotaenia Boul. b) B. prionocanthus nom. nov.; c) B. cf. brichardi Poll et Lambert;
d) B. brazzai Pell.; photo G. Dajoz.

BARBUS DU GABON 491

PLANCHE III

a) Barbus g. guirali Thominot. b) B. guirali melanepipterus Pell.;
c) B. jae Boul.; d) B. condei n. sp.; photo G. Dajoz.

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V. MAHNERT ET J. GERY

492

PLANCHE IV

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s de la base de la nageoire dorsale

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c), holotaenia Boul. d), jae Boul. e), conde
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écailles prélev

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Ecailles de Barbus batesi Boul. a), camptacanthus (Bleeker) b), g
f)

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12

12*

13

13*

BARBUS DU GABON 493

Les flancs sans ligne nette longitudinale, avec ou sans taches . . . . . . 8

25-29 ecailles en ligne laterale; hauteur du corps 3,2-3,9 dans la L.S.; dernier
rayon simple de la nageoire dorsale plus long que la hauteur du corps; qua-
trieme circumorbitaire nettement plus large que le troisieme; nageoire dor-
sale sans tache apicale . . . . . . . . . . . . . . B. prionacanthus nom. nov.

23-26 écailles en ligne latérale; hauteur du corps 2,7-3,2 dans la L.S.; lon-
gueur du dernier rayon simple de la nageoire dorsale inférieure à la hau-
teur du corps; quatrième circumorbitaire aussi large que le troisième;
nageoire dorsale avec tache apicale. . . . . . . . . . . . B. holotaenia Boul.

lanes non tachetés; cinq circumorbitaires . . » 2.2... . 22 . . . 9

Sur les flancs, 2 taches rondes (juvéniles) ou 2 taches et une bande noire
entre elles (adultes); quatre circumorbitaires, le troisième et quatrième très
larges; hauteur du corps 2,9-3,6 dans la L.S., 21-26 écailles en ligne latérale

. B. camptacanthus (Bleeker)

Trois taches latérales noires, la deuxième la plus grande; pas de pores de la
ligne latérale; nageoires (à l’exception de la caudale et des pectorales) bor-
dées de noir; hauteur du corps 3-3,2 dans la L.S., 22-23 écailles en ligne
longitudinale; un seul barbillon minuscule de chaque côté. Barbus hulstaerti Poll

Nageoire dorsale avec une tache noire basale ou apicale plus ou moins
ANG: 5 ae Va a ee EEE 10

Nageoire dorsale unicolore, a l’exception d’un noircissement du dernier
rayon simple; hauteur du corps 3,4 et tête 3,3 dans la L.S., 24 écailles en
ligne latérale, un peu plus hautes que les écailles voisines . . . . Barbus sp. juv.

23-26 écailles en ligne latérale; hauteur du corps généralement 2,3-2,9 dans
la L.S.; nageoire dorsale avec tache ou bande noire apicale . . . . . . . 11

27-29 écailles en ligne latérale; hauteur du corps 3,3-3,4 et longueur de la
tête 4,3 dans la L.S.; nageoire dorsale avec une tache rectangulaire à la base
ICE N i a B. brichardi Poll & Lambert

Nageoire dorsale avec une bande noire au bord postérieur chez les exem-
plaires de plus de 40 mm L.S., les juvéniles (L.S. 20-25 mm) ayant seule-
menvune tache apicale . ....... . 2... . B. guirali melanepipterus Pell.

Nageoire dorsale seulement avec une tache apicale et sans bordure noire,
même chez les exemplaires adultes. . . . . . . . . . . B. g. guirali Thominot

Taches ou lignes verticales foncées présentes sur les flancs; nageoire dorsale
maicolore: petites espèces (L.S. max. 28 MM). . . 2. . 22 22 008% 13

Flancs sans taches foncées; bord postérieur de la nageoire dorsale noir;
espece de taille moyenne (L.S. jusqu’a 80 mm); prémaxillaire normal, du
type II, processus postérieur du maxillaire bien marqué; 5 circumorbitaires;
hauteur du corps 2,8-3,1 et téte 3,2-3,5 dans la L.S., 27-28 écailles en ligne
RCAC EE ye ae IE tee ene ae te Ba brazzapPell:

Au minimum 6 taches ou lignes verticales foncées sur les flancs; ligne laté-
MG UCOMD cle meme wr Red ER O RE vt. gs 14

3 grandes taches foncées rondes seulement sur les flancs; ligne latérale com-
plète, 23 écailles perforées; hauteur du corps 3,25 et longueur de la tête 3 fois
ganslarESs: mn... „B.trispilomimus Boul. (Ogdoue)

REV. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 32

494 V. MAHNERT ET J. GERY

14 Deux circumorbitaires; hauteur du corps 3,7-4,2 dans la L.S.; « pseudo-
tympan » bien visible; 9-10 petites taches rondes le long de la ligne laté-
Tale co La sca ca See Bordin pi
14* Trois circumorbitaires; hauteur du corps 3,0-3,4 dans la L.S.; « pseudo-
tympan » camouflé par une grande tache humérale; 6-7 taches ou lignes ver-
ticales foncées sur les flancs (en alcool) . . . . . . . NP Bol

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“Row suisse Zool. Tome 89 | Fasc.2 | p. 497-515 Genève, juin 1982
| | |

Neue und interessante Milben
aus dem Genfer Museum XXXIX.!
Fifth Contribution to the Oribatid Fauna
of Greece (Acari: Oribatida)

by

S. MAHUNKA *

With 29 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum XXXIX. Fifth Contribution to
the Oribatid Fauna of Greece (Acari: Oribatida). — The Oribatids from 13 soil samples
(collected in 1974, 1976 and 1979) have been studied and 39 species identified of which
10 species are described as new to science and for 1 of them a new genus (Hausero-
phthiracarus) is established in the family Phthiracaridae: Hauserophthiracarus (1 sp.);
Steganacarus (1 sp.); Oribotritia (1 sp.); Liochthonius (1 sp.); Brachychochthonius (1 sp.);
Berlesezetes (1 sp.); Microzetes (1 sp.); Machuella (1 sp.); Oppia (1 sp.) and Oribella
(1 sp.).

I have already submitted several papers (MAHUNKA 1977a, 1977b, 1979) on the
Oribatids collected by Dr. B. Hauser (Geneva) from the soil and from caves in different
parts of Greece. I give now the description of 10 new species and a list of the identified
ones. The erection of a new genus Hauserophthiracarus gen. n. for a new species in the
family Phthiracaridae was also necessary.

Herewith I should like to express my gratitude to Dr. B. Hauser for giving me the
opportunity to examine his very valuable material.

1 XX: Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). Revue suisse
Zool. 81: 569-590, 1974.

* Dr. S. Mahunka, Zoological Department, Hungarian Natural History Museum,
H-1088 Budapest, Baross utco 13, Hungary.

498 S. MAHUNKA

The examined materials originate from 13 localities of which the list is given here- |
under while in the descriptions and in the list of species only the reference letters and |

the code numbers (log-book of Dr. B. Hauser) are mentioned.

LIST OF LOCALITIES

Pel-74/4: Péloponnèse: massif Taigetos: forêt de Abies cephalonica à l’ouest de Panagia |
Giatrisa (au-dessus de Kastania), 1030 m, prélèvement de terre, (B! à Patras), i

8.V.1974.

The-76/3: Péloponnèse: massif Panachaikon: au-dessus de Kastrition, 1000 m, prélève- |

ment de terre sous Abies cephalonica (B à Patras), 12.V.1976.

The-76/7: Béotie: mont Parnass: prélèvement de terre sous Juniperus sp. pres de la
Station de ski, 1830 m (B à Genève), 13.V.1976.

The-76/10: Béotie: route de Arachova à Eptalophos: près de la bifurcation de la route
pour la Station de ski, prelevement de terre sous Abies cephalonica, 1280 m (B a
Genève), 13.V.1976.

The-76/14: Thessalie: massif Ossa: au-dessus de Ampelakia: prélévement de terre dans
une grotte sans nom pres de l’église Profitis Elias, 600 m (B a Genève), 14.V.1976.

The-76/25: Acarnanie: pres de Astakos: prelevement de terre au pied de Quercus sp.,
120 m (B a Genève), 16.V.1976.

The-76/32: Péloponnèse: route de Sparta à Kalamata: sol non calcaire, prélèvement de
terre sous Pinus sp., 1150 m (B a Genéve), 20.V.1976.

Kar-79/la: Phocide: monts Vardousia: prelevement de terre sous Abies cephalonica a
la limite supérieure de la forét, pres de Profitis Elias, 1470 m, a proximité de Atha-
nassios Diakos (Ba Patras), 8.111.1979.

Kar-79/5a: Phocide: monts Vardousia: Athanassios Diakos: prélévement de terre sous
Platanus sp. au bord d’un ruisseau, 1000 m (B a Patras), 8.111.1979.

Kar-79/7a: Crète: péninsule Faneromeni à l’ouest de Sitia: prélèvement de terre sous
des tamaris au bord d’un étang d’eau saumätre, 5 m (B a Patras), 10.111.1979.

Kar-79/8-: Karpathos: massif Lastos: prelevement de terre sous Pinus brutia pres de la
route Aperi-Spoa, 430 m (B a Patras), 12.111.1979.

Kar-79/9a: Karpathos: massif Lastos: prélèvement de terre sous Ceratonia siliqua près
de la route Aperi-Spoa, 430 m (B a Patras), 12.111.1979.

Kar-79/20: Thessalie: massif Ossa: environs de Spilia: grotte « Liparo Tripa » au Mont
Kokkino Vrachos, 1030 m, 18.111.1979.

LIST OF IDENTIFIED SPECIES

Aphelacaridae Grandjean, 1954

Aphelacarus acarinus (Berl., 1910)

Locality: Kar-79/9a (16 specimens)

1 B: extracted by Berless funnel.

ORIBATID FAUNA OF GREECE 499

Prothoplophoridae Ewing, 1917

Bursoplophora bivaginata (Grandij., 1932)
| Locality: The-76/25 (2 specimens)

Hauseroplophora phitosi Mah., 1977
Locality: The-76/25 (1 specimen)

Phthiracaridae Perty, 1841

Hauserophthiracarus oenipontanus sp. n.

Locality: Kar-79/20 (11 specimens)

Steganacarus brevipilus (Berlese, 1923)
Locality: Pel-74/4 (5 specimens)

Steganacarus echinodiscus sp. n.
Locality: Pel-74/4 (6 specimens)

Oribotritiidae Grandjean, 1954
Oribotritia hauseri sp. n.
Locality: Pel-74/4 (17 specimens)

Euphthiracaridae Jacot, 1930

Euphthiracarus intermedius Mah., 1979
Locality: The-76/32 (3 specimens)

Cosmochthoniidae Balogh, 1943

Cosmochthonius emmae Berl., 1910
Locality: The-76/25 (2 specimens)

Haplochthoniidae van der Hammen, 1959

Haplochthonius simplex Willmann, 1930
Locality: The-76/25 (50 specimens)

Brachychthoniidae Balogh, 1943

Brachychochthonius hauserorum Mah., 1979
Locality: Kar-79/8a (5 specimens)

Brachychochthonius variabilis sp. n.
Locality: Kar-79/1a (16 specimens)

Brachychochthonius hungaricus (Balogh, 1943)
Localities: Kar-79/8a (2 specimens); Kar-79/9a (4 specimens)

500 S. MAHUNKA
Brachychochthonius immaculatus Forssl., 1942
Localities: Kar-79/la (2 specimens); Kar-79/9a (1 specimen)

Liochthonius brevis (Mich., 1888)
Localities: The-76/32 (5 specimens); Kar-79/1a (1 specimen); Kar-79/8a (8 speci-
mens) |

Liochthonius horridus Selln., 1928
Locality: The-76/10 (30 specimens)

Liochthonius phitosi sp. n.
Locality: Kar-79/1a (14 specimens)

Liochthonius strenzkei Forssl., 1963

Localities: Kar-79/1a (1 specimen); Kar-79/7a (1 specimen); Kar-79/9a (1 speci- |
men)

Neobrachychthonius magnus Moritz, 1976
Locality: Kar-79/la (1 specimen)

Synchthonius crenulatus (Jac., 1938)
Locality: The-76/32 (2 specimens)

Synchthonius elegans Forssl., 1957
Locality: The-76/10 (15 specimens)

Lohmanniidae Berlese, 1916

Lohmannia regalis Berl., 1923
Locality: The-76/25 (2 specimens)

Papillacarus aciculatus (Berl., 1905)
Locality: The-76/25 (30 specimens)

Perlohmanniidae Grandjean, 1954
Perlohmannia nasuta Schuster, 1958
Locality: The-76/7 (10 specimens)
Camisiidae Oudemans, 1900
Camisia spinifer (C. L. Koch, 1936)
Locality: The-76/7 (5 specimens)
Liodidae Grandjean, 1954

Platyliodes doderleini (Berl., 1883)
Localities: Kar-79/5a (9 specimens); Kar-79/9a (10 specimens)

ORIBATID FAUNA OF GREECE

Platyliodes scaliger (C. L. Koch, 1840)
Locality: Kar-79/1a (15 specimens)

Microzetidae Grandjean, 1936

Berlesezetes cuspidatus sp. n.
Locality: The-76/25 (4 specimens)

Microzetes sestasi sp. n.
Localities: The-76/3 (3 specimens); The-76/14 (6 specimens)

Nellacarus hellenicus Mah., 1977
Locality: The-76/3 (2 specimens)

Liacaridae Sellnick, 1928

Adoristes poppei (Oudemans, 1906)
Locality: The-76/32 (20 specimens)

Otocepheidae Balogh, 1961

Dolicheremaeus dorni (Balogh, 1937)
Locality: The-76/3 (3 specimens)

Oppiidae Grandjean, 1954
Machuella hellenica sp. n.
Locality: The-76/3 (4 specimens)

Oppia gibber sp. n.
Localities: The-76/3 (3 specimens); The-76/14 (6 specimens

Caleremaeidae Grandjean, 1965

Caleremaeus monilipes (Mich., 1882)
Locality: Kar-79/5a (1 specimen)

Thyrisomidae Grandjean, 1953

Oribella fujikawae sp. n.
Localities: The-76/14 (20 specimens); Kar-79/5a (2 specimens)

Passalozetidae Grandjean, 1954

Passalozetes hauseri Mah., 1977
Locality: The-76/25 (2 specimens)

501

502 S. MAHUNKA

Zetomotrichidae Grandjean, 1934

Ghilarovus humeridens Kriv., 1966
Locality: The-76/14 (10 specimens)

Haplozetidae Grandjean, 1936

Protoribates badensis Selln., 1928
Locality: Kar-79/5a (1 specimen)

DESCRIPTION OF THE NEW TAXA

Hauserophthiracarus gen. n.

Diagnosis: Phthiracaroid habitus. Lamellar and interlamellar hairs erect. Sensillus
long, setiform. Pygidial part of notogaster with strong neotrichy, approximately 30 pairs
of notogastral hairs present. 5 pairs of long anoadanal hairs, among them 2 pairs aris-
ing on inner margin of anal plates.

Type species: Hauserophthiracarus oenipontanus sp. n.

Remarks: on the basis of the erect interlamellar hairs it comes close to Hoplo-
phthiracarus Jacot, 1933, however its lamellar hairs are not erect and no neotrichy on
notogaster is present.

I dedicate the new taxon to Dr. B. Hauser, Custos of the Arthropoda Collection
in the Natural History Museum of Geneva, who has so much furthered the research
of soil and troglodytic fauna of Greece.

Hauserophthiracarus oenipontanus sp. n.

Measurements: Length of aspis: 388-495 u, length of notogaster: 786-1010 u,
height of notogaster: 485-703 u.

Aspis (Fig. 2.): Rostral hairs short; both pairs of hairs in interbothridial region
erect, inner pair bending backwards, much longer and thicker than outer ones, all cili-
ated. Sensillus setiform, straight, ciliated, without thickening.

Notogaster (Fig. 1): All hairs strong, ciliated, majority of them directed forward
Beside hairs c, d and e no neotrichial hairs, in posterior part of body, beside hairs h
and ps a number of neotrichial hairs present, separation of neotrichial and original
hairs impossible.

Anogenital region (Fig. 3): All anal and adanal hairs long. Legs monodactyle.
Material examined: Holotypus: Kar-79/20; 10 paratypes: from the same lo-
cality. Holotype and 6 paratypes: MHNG !, 4 paratypes: HNHM ? (490-PO-79).

1 Deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève.
2 Deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

ORIBATID FAUNA OF GREECE 503

Remarks: The features enumerated in the diagnosis clearly separate the new
species from all other Phthiracaroid taxa.

This new species is named after the city of Innsbruck (Oenipons in latin) from
where the two Tyrolese biospeologists originate who explored the caves of Kokkino
Vracho in the Ossa mountains: Leo Weirather in 1927 and Bernd Hauser half a cen-
tury later.

Fics. 1-3.

Hauserophthiracarus oenipontanus sp. n.
1: lateral side; 2: aspis; 3: anogenital region.

Steganacarus echinodiscus sp. n.

Measurements: Aspis length: 188-252 u, notogastral length: 320-504 u, noto-
gastral height: 213-291 p.

Aspis (Fig. 8): Medially a well separated ridge in lateral view. Surface with a poly-
gonal sculpture, consisting of foveolae. Latter in front large, in basal part smaller and

504 S. MAHUNKA

weaker. Rostral hairs minute but round, lamellar and interlamellar ones clavate, all
hairs well aciculated. Sensillus (Fig. 6) very long, thin, curved, its crescentiform distal
half ciliated.

Notogaster (Fig. 4): Notogaster with a layer of secretion admixed with soil gran- _
ules and other matter. Surface with a strong foveolated sculpture. All hairs disciform,
dilated, aciculated, their stalk long.

Anogenital region (Fig. 7): Inner margin of anal plate with 4 pairs of hairs im-
mediately following one another, first hair much longer than the last one, ad, minute.

Fics. 4-8.

Steganacarus echinodiscus Sp. n.
4: lateral side; 5: seta h,; 6: sensillus; 7: anogenital region; 8: aspis.

ORIBATID FAUNA OF GREECE 505

All legs with one claw, inner margin with 2 small teeth.

Material examined: Holotypus: Pel-74/4; 5 paratypes from the same sample.
Holotypus and 3 paratypes: MHNG; 2 paratypes: HNHM (550-PO-79).

Remarks: Characterized mainly by the dorsal hairs and the relation of the hairs
on the anoadanal plate. The new species resembles Steganacarus platakisi Mahunka,
1977 group and not the phyllophorus group, since this species has not a collar-shaped
border on the anterior part of the notogaster.

Oribotritia hauseri sp. n.

Measurements: Aspis length: 390-420 u, notogaster length: 804-960 u, noto-
gaster height: 630-720 u.

Aspis (Fig. 9): Aspis hairs minute, thin, curved, lamellar hairs shorter than one-
quater distance between lamellar and rostral hairs. Sensillus narrow, lanceolate, widest

_ medially, laterally denticulated. Prodorsum with 2 equaly thick lateral keels, both reach-

ing the lateral border of the aspis.

Notogaster (Fig. 9): 14 pairs of thin, short, hardly visible curved notogastral
hairs present. Hairs c, only half as long as distance between c, and collar line.

Anogenital region (Fig. 11): Nine pairs of genital hairs (5 bigger and 4 smaller
ones). Anal plates narrowed, 1 pair of anal, 3 pairs of adanal hairs present. Sinus ter-
minalis well visible, cuticule around it much lighter.

All legs tridactylous.

Material examined: Holotypus: Pel-74/4; 16 paratypes: from the same sample.
Holotypus and 10 paratypes: MHNG; 6 paratypes: HNHM (551-PO-79).

Remarks: The new species stands nearest to Oribotritia berlesei Michael, 1898,
O. hermanni Grandjean, 1967 and O. mollis Aoki, 1959 owing to its aggenital and anal
hairs (2 pairs of aggenital, 1 pair of anal hairs). However O. mollis has only 5, the other
two species have 7 or 8 genital hairs, but they differ by the length and the form of the
notogastral hairs.

Brachychochthonius variabilis sp. n.

Measurements: Length: 180-189 u, width: 91-100 u.

Dorsal side (Fig. 13): Lateral margins of rostrum with some weak teeth. Dorsal
surface of prodorsum with a typical sculpture. Hairs of prodorsum weakly thickened,
spindle-shaped, well visibly bilaterally ciliated. Notogastral hairs similar, too. Sensillus
spindle-shaped, its surface with 6-8 cilia in one row. Medial fields of Na-segment of
notogaster excepting first pair of fields fused. Second pair of fields only partly, the fields
beside hairs c, fused too. Ring laterally open.

Ventral side (Fig. 14): Highly resembling to basic type of genus, however, two pairs
of adanal hairs thickened, especially in their basal part. Only two pairs of suprapleural
plates visible.

Material examined: Holotypus: Kar-79/1a; 15 paratypes from the same sample.
Holotypus and 9 paratypes: MHNG, 6 paratypes: HNHM (492-PO-79).

Remarks: The taxonomic position and the relation of the new species is prob-
lematic, because it has only two well visible pairs of suprapleural plates and the shape

S. MAHUNKA

506

ORIBATID FAUNA OF GREECE 507

of the epimeres and anoadanal plates is similar to that of the type-species of genus
Brachychthonius (see Moritz 1976: p. 260). But the adanal hairs are distinctly broadened;
therefore it may be included provisionally into the genus Brachychochthonius Jacot, 1938.

Fics. 13-14.

Brachychochthonius variabilis sp. n.
13: dorsal side; 14: ventral side.

Liochthonius phitosi sp. n.

Measurements: Length: 207-213 u, width: 106-113 u.

Dorsal side (Fig. 15): Rostral and especially interlamellar hairs thin, their velum
hardly, or not at all ciliated or split. Lamellar and interlamellar hairs much broader,
especially latter very long. Head of sensillus broad, cilia long, well separated, in each

Fics. 9-12.

| Oribotritia hauseri sp. n.
9: lateral side; 10: sensillus; 11: anogenital region;
12: genital and anal plates from lateral side.

508 S. MAHUNKA

longitudinal row 6-7 present. Hairs of notogaster thin, comparatively short, hardly cili-
ated. Velum not or hardly visible. Hairs e) not reaching insertion point of hairs fi.

Ventral side: Similar to that of related species.

Material examined: Holotypus: Kar-79/la; 13 ex. paratypes: from the same
sample. Holotypus and 8 paratypes: MHNG, 5 paratypes: HNHM (491-PO-79).

Fics. 15-17.

Liochthonius phitosi sp. n. 15: dorsal side; 16: prodorsum from lateral side;
Fg. 17: Liochthonius evansi (Forssl., 1958); 17: prodorsum from lateral side.

Remarks: A survey of the species belonging in the horridus species-group was |
given first by MAHUNKA (1969); later Moritz (1976) revised it again in his monograph |
and synonymized Liochthonius forsslundi Mahunka, 1969 and L. evansi Forsslund, 1958.
The new species stands closest to L. evansi, however this species is much smaller (155-
182,5 x 82,5-103,7 y.) than the specimens from Greece. In the new species the rostral
and first of all the interlamellar hairs are very thin and without velum, their shape is
not similar to that of notogastral hairs. These latter are much shorter and thinner than
the similar hairs of L. evansi.

I dedicate this new species to Prof. D. Phitos, Director of the Botanical Institute
of the University in Patras, in recognition of this constant and genereous support of
Dr. Hauser’s field work in Greece.

ORIBATID FAUNA OF GREECE 509

Berlesezetes cuspidatus sp. n.

Measurements: Length: 208-222 u, width: 147-159 u.

Dorsal side (Fig. 18): Lamellae long, although their cuspis bend back, reaching
beyond apex of rostrum, from dorsal side covering it. Rostrum rounded, with two horn-
shaped processes. Rostral hairs thin, long, curved. Lamellar hairs spindleshaped, charac-

Fics. 18-19.

Berlesezetes cuspidatus sp. n. 18: dorsal side; 19: ventral side.

teristic for genus, with long cilia. Interlamellar hairs arising on lateral margin of la-
mellae, very thick, their end blunt, bent under lamellae. In interlamellar region some
branching, curved, pointed apophysis present, but covered with secretion. Sensillus
densely ciliated. 2-3 weak, longitudinal lines decurrent posteriorad from dorsosejugal
suture. 7 + 2 short notogastral hairs present. Pteromorphae with some rugae, laterally
| sharply pointed.

Ventral side (Fig. 19): Surface of pedotecta and prodorsum laterally striated.
Epimeral region displaying some lines directed from pedotecta 1 to median part of
| body. Some lines exist in anogenital region, too. Epimeral hairs, exepting la, 1b, Ic,

2a and 3a long, directed inwards. First pair of genital hairs long, rest minute.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 33

510 S. MAHUNKA

Material examined: Holotypus: The-76/25; 3 ex. paratypes: from the same
sample. Holotypus and 2 paratypes: MHNG; 1 paratype: HNHM (493-PO-79).

Remarks: The lamellae of the known species of this genus in front bluntly cut |
or with a small cuspis laterally. The new species is distinguished from its congeners by :
the long, bent cuspis.

Microzetes sestasi sp. n.

Measurements: Length: 252-267 u, width: 189-204 u.

Dorsal side (Fig. 20): Rostrum conical, rostral hairs minute. Lamellae long, con-
vergent, extending beyond apex of rostrum. Their cuspis obliquely truncate, with small
apex laterally. Hairs /e strongly thickened, spiniform, originating on surface of lamellae, .
near to its inner margin, reaching laterally. Interlamellar hairs short, simple. In inter-
lamellar region one pair of tubercles present. Sensillus reclinate, apically recurving, |
heavily ciliated. Surface of notogaster with a hollow, its surface smooth. Pteromorphae |
with some rugae, apically with many teeth (Fig. 22). |

Fics. 20-22.

Microzetes sestasi sp. n.
20: dorsal side; 21: ventral side; 22: pteromorpha from lateral side.

ORIBATID FAUNA OF GREECE S11

Ventral side (Fig. 21): Epimeral plate divided by three transversal and sternal
apodemes. Pedotecta 2-3 striated. Prodorsum with polygonal sculpture laterally. Epimeral
hairs minute. Hairs of anogenital region exepting hairs g, also minute. Anal plates
framed by a thin semicircular chitin line.

Material examined: Holotypus: The-76/14; 2 paratypes: from the same lo-
cality. Holotypus and 1 paratype MHNG, 1 paratype: HNHM (494-PO-79).

Remarks: The new species belongs in a species-group which is characterized by a
thin, ciliated sensillus and a reduced outer lamellar apex. Among these species N. baloghi
Jeleva, 1962 has spherical lamellar hairs, N. caucasicus Krivolutsky, 1967 and N. asiat-
icus Krivolutsky, 1975 have thin, simple lamellar hairs, so the new species is readily
distinguishable from all.

I dedicate this new species to Anton Sestas, an old farmer in Spilia, who guided
several times Dr. Hauser to different caves of the Ossa mountains as he did, half a cen-
tury ago, with Leo Weirather from Innsbruck.

Machuella hellenica sp. n.

Measurements: Length: 205-217 u, width: 106-111 u.

Dorsal side (Fig. 26): Prodorsum elongated, rostrum coniform. Rostral and la-
mellar hairs arising in frontal third of prodorsum, far of from interlamellar ones. They
are equally long, hairs in a little longer. Pedicel of sensillus anteriorly incrassate, its
clavus finely roughened. Notogaster with one line decurrent from dorsosejugal margin
posteriorad. Hairs of notogaster comparatively long, distance of hairs ti and ms similar
to length of these hairs. Only insertional point of hairs ra recognizable, fe, ti, ms and rs
arising in a nearly straight longitudinal line.

Ventral side (Fig. 27): Epimeral region with secretion, however, insertional points
of epimeral hairs well visible. Posterior margin of epimeral region with 4 pairs of hairs.
5 pairs of genital hairs present, first three pairs very long, much longer, than the other
two. 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs also long.

Material examined: Holotypus: The-76/3; 3 paratypes: from the same locality.
Holotypus and 2 paratypes: MHNG, 1 paratype: HNHM (495-PO-79).

Remarks: MAHUNKA (1977) discussed all known and the closely related Machuella
Hammer, 1961 species. The species are characterized by the epimeral setal formula, the
number of longitudinal lines of the notogaster and the length of notogastral hairs.
From Europe only one species was known, which has 8 pairs of setae on the posterior
| margin of the epimeral region. Among the other species only M. ventrisetosa Hammer,
1961 from Peru has one notogastral line, but its genital hairs are very short and among
the prodorsal hairs the interlamellar hairs being the shortest. The new species is charac-
terized by the very long genital hairs, and among the prodorsal hairs the interlamellar
Ones are longest.

Oppia gibber sp. n.

Measurements: Length: 315-349 u, width: 189-204 u.

Dorsal side (Fig. 23): Prodorsum extremely convex (Fig. 25) in frontal view very
arched. Apex of rostrum weakly incised, invisible in dorsal view. Rostral hairs arising
| on dorsal surface of prodorsum, having very long cilia. Lamellar and interlamellar hairs

512 S. MAHUNKA

very similar. Among prodorsal hairs exa being the longest, but almost smooth. Prodor-
sum with strong costulae, directed from bothridia to insertional points of lamellar hairs.
Sensillus spindle-shaped, its outer margin with long cilia. Lateral part of prodorsum >

Fics. 23-25.

Oppia gibber sp. n.
23: dorsal side; 24: ventral side; 25: prodorsum from lateral side.

|
Fics. 26-29. |
|

Machuella hellenica sp. n.; 26: dorsal side; 27: ventral side; |
Figs. 28-29: Oribella fujikawae sp. n.; 28: dorsal side; 29: ventral side.

513

ORIBATID FAUNA OF GREECE

514 S. MAHUNKA

granulated. Notogaster with 10 pairs of hairs, ta very long, basally weakly ciliated. |
Hairs te similar, fi a little shorter, rest gradually shortening posteriorad.

Ventral side (Fig. 24): Border above sternal apodeme less darker than those |
above transversal apodemes. This region well framed. All hairs of epimeres ciliated, |
hairs Ic, 35, 3c, 4b and 4c longer than other. 5 pairs of genital setae present.

Material examined: Holotypus: The-76/14; 5 paratypes from the same lo- |
cality; 3 paratypes: The-76/3. Holotypus and 5 paratypes: MHNG, 3 paratypes: HNHM |
(496-PO-79).

Remarks: The new species is well characterized by the extremely convex prodor- i
sum. On the basis of the well developed costulae, of the spindle-shaped sensillus and of ‘
the long hairs ta it should placed in the decipiens species-group. It is related to Oppia :
mastigophora Golosova, 1970, however, its hairs are smooth, the sensillus is much |
longer, and its fa hairs are short. |

Oribella fujikawae sp. n. |

Measurements: Length: 363-378 u, width: 208-216 u.

Dorsalside (Fig. 28): Rostrum widely rounded. Rostral hairs originating lat- |
erally, from a short apophysis. Costulae long, basal part thin, near to insertional points
of lamellar hairs thickened. Lateral surface of prodorsum with well discernible sculpture,
between lamellae longitudinal striation perceptible, exobothridial region tuberculated.
In interlamellar region one pair of large foveolae present. Prodorsal hairs strong, cili- |
ated. Among prodorsal hairs interlamellar ones being the longest, lamellar ones the
shortest. Sensillus long, in the middle thickened like a spindle, with some ciliae. 10 pairs
of notogastral hairs present, all well ciliated. Hairs fa much shorter than rest. Postero-
marginal hairs also shorter than hairs r and ms.

Ventral side (Fig. 29): Surface of epimeres with foveolae, sejugal borders with
longitudinal ridges. Pedotecta long, with 2 sharp points. All hairs of epimeres except le
ciliated. Genital plates with sculpture, hairs ciliated, frontal two pairs short, two postero-
marginal pairs much longer. 1 pair of aggenital, 2 pairs of long anal and 3 pairs of ad-
anal hairs present. All long and ciliated.

Material examined: Holotypus: The-76/14; 19 ex. paratypes: from the same
locality; 2 paratypes: Kar-79/5. Holotype and 13 paratypes: MHNG, 9 paratypes:
HNHM (497-PO-79).

Remarks: The species of the family Banksinomidae have recently been surveyed
by FUJIKAWA (1979). On the basis of this work the new species may be readily placed
in the genus Oribella Berlese, 1908. This genus has been represented only by the type-
species. The new species is distinguished from it by the following characters:

pectinata (Mich.) fujikawae sp. n.
1. Rostrum pointed. 1. Rostrum widely rounded.
2. Costulae short, about half length of 2. Costulae long, about four fifths length
prodorsum. of prodorsum.
3. Lamellar setae arising on cuspis of 3. Lamellar setae arising on thickened
costulae. median part of costulae.

The new species is dedicated in honour to Dr. Tokuko Fuiikawa (Japan).

ORIBATID FAUNA OF GREECE 515

REFERENCES

BALOGH, J. 1937. Oppia dorni spec. nov., eine neue Moosmilben-Art aus den Südkarpaten.
Zool. Anz. 119: 221-223.
— 1962. An Outline of the Family Microzetidae Grandjean, 1936 (Acari: Oribatei). Opusc.
zool. Bpst. 4: 35-58.
— 1972. The Oribatid Genera of the World. Akadémiai Kiadò, Budapest, 188 pp.
FUJIKAWA, T. 1979. Revision of the family Banksinomidae (Acari: Oribatei). Acarologia 30:
433-467.
GHILJAROV, M. i D. KRIVOLUTSKY. 1975. Opregyelitelj obitajuscsih pocsve klescsej (Sarcopti-
formes). {zdatylsztvo Nauka, Moszkva, 491 pp.
HAMMER, M. 1961. A few new species of Oribatids from southern Italy. Zool. Anz. 166: 113-119.
MAHUNKA, S. 1977a. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XX. Contri-
bution to the Oribatid Fauna of S.E. Asia (Acari, Oribatida). Revue suisse
Zool. 84: 247-274.
— 1977b. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XXXIII. Recent data
on the Oribatid fauna of Greece (Acari: Oribatida). Revue suisse Zool. 84:
541-556.
— 1979. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLI. Vierter Beitrag zur
Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari: Oribatida). Revue suisse
Zool. 86: 541-571.
Moritz, M. 1976. Revision der europäischen Gattungen und Arten der Familie Brachychtho-
niidae (Acari, Oribatei). Teil 1-2. Mitt. zool. Mus. Berlin 52: 27-136; 227-319.
PAOLI, G. 1908. Monografia del Genera Dameosoma Berl. e generi affini. Redia 5: 31-91.

SELLNICK, M. 1927. Platyliodes Berlese. — Acari (Lötzen) Nr. 4, 15.111.1927. pp. 23-29. Nach-
druck in: Abh. Ber. Naturk. Mus.-Forschstelle, Görlitz 44: 25-33 (1969).

| Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc. 2 | p. 517-519 Geneve, juin 1982

Una nuova sottospecie iraniana
di Onthophagus ruficapillus Brullé
(Coleoptera Scarabaeidae)

par

Riccardo PITTINO *

ABSTRACT

A new subspecies of Onthophagus ruficapillus Brullé from Iran (Coleoptera Scara-
baeidae). — The A. herein describes a new subspecies of O. ruficapillus Brullé from
Iran: O. ruficapillus guilanensis n. ssp., which differs from the typical form in having
pronotum less coarsely and densely punctate, the punctures always granulate on all the
surface, the clypeus bent more abruptly upward, sharply emarginate anteriorly, deeply
emarginate laterally behind the sharp anterior angles and also before the strongly pro-
truding genae, the pygidium less coarsely and strongly punctate. On the basis of the
exterior characters only, O. ruficapillus guilanensis n. ssp. is hardly distinguished from
O. novaki Bouc. from Middle East. Its relationship with the taxon O. ruficapillus Brullé
is proved by the morphology of male genitalia, with the peculiar morphology of the
“lamella copulatrix” of the “endophallus”.

Grazie alla cortesia del Dr. C. Besuchet del Muséum d’Histoire naturelle di Ginevra,
ho potuto esaminare una copiosa serie di Onthophagus Latr. di provenienza iraniana,
scoprendo una serie di O. ruficapillus Brull., molto simili per caratteri esterni ad O. novaki
Bouc. di Palestina, e appartenenti a una nuova sottospecie, che viene qui descritta.

Onthophagus ruficapillus guilanensis s. ssp.
Descrizione. Uniformemente nero con deboli riflessi metallici cuprei o verdastri,
spesso con elitre uniformemente rossicce, più raramente nero con una piccola macchia

omerale rossa a ciascun lato. Superficie dorsale con evidente microreticolazione iso-
diametrica, che conferisce una opacita sericea; superficie ventrale lucida, non micro-

* Dr. Riccardo Pittino, Via Zezon 10, 20124 Milano, Italia.

518 RICCARDO PITTINO

reticolata; pubescenza dorsale e ventrale gialliccia. Lunghezza: $ mm 4,4-5,6;
© mm 4,6-5,4.

Clipeo profundamente sinuato nel mezzo, con margini fortemente rialzati, angoli
anteriori acuti, margini laterali evidentemente smarginati dietro gli angoli anteriori, con
sparse e corte setole; guance largamente arrotondate, sporgenti, con bordi fortemente
rialzati, fornite di un ciuffo di setole piü lunghe, non allineate con i margini laterali
del clipeo per la presenza di una profonda incisura. Punteggiatura del clipeo e delle
guance forte, serrata, doppia, con grossolani punti setigeri e piccoli punti non setigeri;
vertice con punteggiatura semplice, forte, distanziata.

Pronoto con massima larghezza al terzo posteriore, progressivamente ristretto verso
l’avanti, terminante a piombo nel margine anteriore, in modo evidente negli esemplari
di taglia maggiore; angoli anteriori acuti, non sinuati lateralmente; angoli posteriori
debolmente smarginati. Punteggiatura grossolana, semplice, superficiale in stretta pros-
simita della base, superficiale e fornita di raspa gradatamente più forte nel quarto poste-
riore del disco, molto superficiale, svanita, ma fornita anteriormente di un evidente gra-
nulo perliforme nei 34 anteriori del disco e ai lati: i granuli si sostituiscono del tutto
ai punti in stretta prossimità del margine anteriore. La punteggiatura è ovunque relati-
vamente sparsa, con spazi tra i punti equivalenti a 2-3 diametri, tranne che in imme-
diata vicinanza del bordo anteriore, dove diviene più serrata.

Strie elitrali sottili, piane, lucide, rossicce, evidentemente ribordate a ciascun lato e
fornite di punti semplici distanziati, debolmente impressi, appena più larghi delle strie,
di cui interrompono gli orli, intaccando debolmente anche i bordi delle interstrie. Queste
ultime piane o debolmente convesse, provviste di due serie longitudinali di piccole e
deboli fossette setigere sormontate anteriormente da un granulo perliforme lucido, di
diametro pari circa alla metà delle strie.

Pigidio microreticolato, con punti setigeri discretamente grandi, superficiali e rela-
tivamente sparsi, con spazi tra i punti equivalenti a 3-5 diametri. Placca metasternale
debolmente convessa, con punteggiatura doppia (punti grossolani e fortemente impressi
misti a punti piccolissimi debolmente impressi), particolarmente densa anteriormente,
posteriormente e lateralmente, più sparsa verso il centro, dove è presente un’area ova-
lare longitudinale mediana liscia e fornita di evidente solco mediano. Profemori grosso-
lanamente e densamente punteggiati e pubescenti; meso- e metafemori con punti seti-
geri deboli e spaziati, un poco più fitti nella metà distale.

g: Carena frontale obsoleta; fronte in avanti liscia o con microscopici punti seti-
geri sparsi, posteriormente con punti più grossolani; carena del vertice rettilinea e debole
negli esemplari più piccoli, forte e aguzza, distintamente incurvata in addietro alle estre-
mità negli esemplari di taglia maggiore. Pigidio più sviluppato e più incurvato ventral-
mente. Apice del margine mediale delle protibie con un dentino spiniforme all’interno
dello sperone anteriore, assente nella 9. Parameri e lamella copulatrice dell’endofallo
del tutto sovrapponibili a quelli di O. ruficapillus Brullé.

9: Carena frontale marcata, semicircolare, divergente posteriormente; carena del
vertice forte, rettilinea, lievemente più corta della distanza tra gli estremi della lista fron-
tale; fronte con punti setigeri grossolani relativamente densi. Pigidio non incurvato
ventralmente.

Serie tipica. Holotypus 3 e Allotypus: Iran: Guilan, Nav’s Valley m 1800
2.VIII.1973 s. Vit leg. (Muséum d’Histoire naturelle, Genève). Paratypi. 3 dd 599:
stessi dati del tipo, 1 3 idem tranne la data 4.VIII.1973 (MHNG, CP); 4gg3 1%: Iran,
Guilan Masuleh m 2000 37°09’N/48°59’E 9.IX.1973 A. Senglet Leg. (MHNG, CP);
2533 1%: Iran, Mazanderan: Naharkoran/Gorgan 36°44’N/54°29’E 20.V11.1973

ONTHOPHAGUS RUFICAPILLUS GUILANENSIS 519

A. Senglet Leg. (MHNG); 13 12: Iran, Astrabad IV.1899 Coll. Hauser (ex Coll.
Petrovitz) (MHNG, CP); 233 2 22: Iran, Kopet-Dagh: Siaret m 1160 V1.1899 Coll.
Hauser (ex Coll. Petrovitz) (MHNG, CP).

Abbreviazioni. MHNG = Museum d’Histoire naturelle, Geneve; CP = Coll.
R. Pittino (Milano).

Tassonomia. O. ruficapillus guilanensis n.ssp. è difficilmente distinguibile da
O. novaki Bouc. di Palestina, dal quale si differenzia esternamente solo in base alla più
forte bisinuatura dei margini laterali e anteriore del clipeo, alla punteggiatura del pro-
noto meno serrata nel terzo anteriore: una diagnosi sicura richiede però l’esame dei
parameri e della lamella copulatrice dell’endofallo; da O. ruficapillus Brullé si distingue
invece agevolmente, oltre che per il profilo del clipeo più vistosamente bisinuato ai lati,
anche per la caratteristica punteggiatura del pronoto granulosa, debolmente impressa,
spaziata anche alla base (più grande, più forte e più densa in O. ruficapillus) e per la
punteggiatura più piccola e più superficiale del pigidio.

| | | |
Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 2 p. 521-542 | Genéve, juin 1982 |

Bemerkungen zur Okologie, Verbreitung
und intraspezifischen Variation der
Vipernatter, Natrix maura (Linné, 1758)
(Reptilia, Serpentes) '

Beat SCHÄTTI *

Mit 6 Abbildungen, 1 Karte und 7 Tabellen

ABSTRACT

Remarks on the ecology, geographic distribution and intraspecific variation of the
Viperine snake, Natrix maura (Linne, 1758) (Reptilia, Serpentes). — The ecological
factors affecting the distribution of N. maura are discussed. By means of extensive
material from the collections of numerous museums and taking into account the litera-
ture, the author attempts to mediate a more exact knowledge of the distribution and
the considerable morphological variation of this species. With regard to the uneven
distribution of the striped morph several possible interpretations are discussed. The
occurrence on Sardinia seems likely to be due to passive migration (introduction by man).

EINLEITUNG

Der von LINNE 1758 (Syst. Nat. ed. 10, 1: 219) unter dem Namen Coluber maurus
aus Algerien beschriebene Typus existiert nicht mehr, doch bezieht sich dieser Name
auf Grund der angegebenen Beschilderung und der Beschreibung eindeutig auf die
Vipernatter (MERTENS & MÜLLER 1929: 301). N. maura zeigt einen ausgeprägten Zeich-
nungsdimorphismus; die in der nachfolgenden Liste zusammengestellten Namen beziehen

1 Auszüge aus einer Diplomarbeit, ausgeführt am Zoologischen Museum der Universität
Zürich, Abt. Prof. Ziswiler.

* Zoologisches Museum d. Univ., Winterthurestr. 190, CH-8057 Zürich, Schweiz.

922

B. SCHATTI

sich mit Ausnahme des präokupierten Coluber viperinus Latreille, 1802 und der var. |
incerta Fatio, 1872 lediglich auf Zeichnungsvarianten:

1802

Coluber viperinus Latreille (non Coluber viperinus Donndorff, 1798), Hist. nat. |
Rept., IV: 47, Taf. 32, Fig. 4 — Terra typica: Brive, Departement Corrèze, |
Frankreich. |
Natrix cherseoides Wagler in Spix, Serp. brasil. Spec. nov.: 29, Taf. 10, Fig. 1 —
Terra typica: „Rio de Janeiro, Brasilien“. |

Natrix ocellata Wagler in Spix, Serp. brasil. Spec. nov.: 32, Taf. 11, Fig. 1 — |
Terra typica: ,,Stadt Rio de Janeiro, Brasilien“. |
Coluber viperinus var. auro-lineatus Gervais, Ann Sci. nat. (2) 6: 312 — Terra :
typica: Algier, Bone und Tanger.
Natrix viperina var. vittata Gené, Memorie, Accad. Sci. Torino, Sci. fis. mat., |
(2) 1: 270, Taf. 3, Fig. 2 — Terra typica: Sümpfe von Riola, Sardinien. |
Natrix viperina Var. bilineata Bonaparte, Memorie Accad. Sci. Torino, Sci. fis.
mat., (2) 2: 437 — Terra typica: „Dalmatien“.

Tropidonotus viperinus var. bilineata Jan (nomen substitutum pro Natrix cher-
seoides Wagler, 1824), Elenco sist. Ofid.: 71.

Tropidonotus viperinus var. incerta Fatio, Faun. Vertébr. Suisse, 3: 161 — Terra
Typica restr. (MERTENS & WERMUTH 1960: 186): Rhone-Ufer in der Schweiz.
Tropidonotus (Natrix) viperinus aberr. nigra Mosauer & Wallis, Zool. Anz. 72
(11/12): 308, Abb. 2 — Terra typica: Oase Tozeur, Tunesien.

Die gestreifte Form kommt, ähnlich wie bei der verwandten N. natrix, nur in einem

Teil des Verbreitungsgebiets vor. Es war ein Ziel dieser Arbeit, das Areal, die ökolo-
gischen Aspekte der Verbreitung und die zoogeographischen Hintergriinde zu eruieren.
Im weiteren sollte der Status der von FATIo (1872: 161) beschriebenen var. incerta genau
analysiert werden.

Den zuständigen Leuten und der Leitung der nachfolgend genannten Museen sowie

den vielen Informanten, die mir durch ihre Mitteilungen die vorliegende Arbeit erst
ermöglicht haben und speziell den Professoren E. Kramer (Muttenz) und V. Ziswiler
(Zürich) gebührt mein aufrichtiger Dank.

MATERIAL UND METHODE

Insgesamt wurden über 500 Museumsexemplare in die Untersuchung einbezogen,
die den folgenden Sammlungen entstammen:

BM
CAS

British Museum (Natural History) London
California Academy of Sciences San Francisco

MHNG Museum d’Histoire naturelle de Geneve
MHNP Museum National d’Histoire Naturelle de Paris
MSNG Museo Civico di Storia Naturale Genova
MSNV Museo Civico di Storia Naturale Verona

MZF
MZT

Museo Zoologico dell’ Universita degli Studi Firenze
Museo Zoologico dell’Universita Torino

NHMB Naturhistorisches Museum Basel
NHMW Naturhistorisches Museum Wien

NATRIX MAURA (LINNE) 523

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
ZMFK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn
ZMZ Zoologisches Museum der Universität Zürich

Im Text werden folgende Abkürzungen verwendet:

Do Dorsalia Pro Praeoculare/-ia

DoM Do in Körpermitte RL Rumpflänge (gemessen von der
Do7 Do auf Höhe des 7.Ve Schnauzen bis zum Analschild)
Ex Exemplar SL Schwanzlänge

EL Gesamtlänge Subl Sublabiale/-ia

IO Interorbitalabstand Suc Subcaudale/-ia

KL Kopflänge Supl Supralabiale/-ia

LF Lateralflecken Temp Temporale/-ia

Poc Postoculare/-ia Ve Ventrale/-ia

Neben meristischen (Ve, Suc, Subl, Supl, Pro, Poc, Temp, Schuppenreduktion)
und kontinuierlichen Merkmalen (RL, SL, IO und andere Kopfmasse) wurde auch die
Ausbildung bestimmter Zeichnungselemente eingehender untersucht.

In der Diskriminanzanalyse wurden folgende Variablen berücksichtigt: DoM,
Do7, IO, KL, LF, Pro, RL, Suc und Ve. Verwendet wurde das Programm P7M der
Biometrical Computer Programs (Univ. of California, L.A.).

RESULTATE

1. Oekologische Aspekte der Verbreitung

Als wassergebundene Art lebt N. maura in der nordlichen Sahara in z.T. dichten
Populationen an den Böschungen der Oueds und um perennierende Wasserstellen der
Oasen. Im mediterranen Raum mit seinen heissen Sommermonaten trocknen die Ge-
wasser z.T. aus; man findet die Tiere dann zuweilen in grosser Zahl in resp. um die
verbleibenden Wasservorkommen. Wenn auch diese austrocknen legen die Tiere auf der
Suche nach geeigneten Lebensräumen zuweilen grössere Strecken zurück. Als Folge
findet man vereinzelte Ex weit ab vom Wasser (WERNER 1892, DOUMERGUE 1901,
MOSAUER 1934, GUILLAUME 1975, VON FRISCH 1965).

Dass N. maura, wie u.a. HECHT (1930: 353) berichtet, im Sommer eine Aktivitäts-
pause einschaltet, halte ich für Spekulation. Nach WERNER (1914: 351) halten die Tiere
in den algerischen Gebirgen trotz der grossen Dürre keine Sommerruhe, und GAUTHIER
(1967: 73) bemerkt, dass N. maura bei Beni-Abbes (Algerien) in den Sommermonaten
eine vorwiegend nächtliche Lebensweise führt.

Nach SAINT Girons (1953: 23) ist die Nahrung der primäre Faktor, welcher in
Marokko die Vertikalverbreitung der Vipernatter einschränkt; im Hohen Atlas erreicht
N. maura 2250 m ü.M. In den Pyrenäen geht sie bis auf 1400 m ü.M. (ANGEL 1946: 145).
Die Angabe von FATIO (1872: 163), wonach die Vipernatter in der Schweiz bis gegen
1200 m ü.M. vorkommt, beruht auf Verwechslungen; sie ist auf die Ufer des Lac Léman
und der Rhone sowie einiger Nebenflüsse im Kanton Genf beschränkt.

Stellenweise lebt die Vipernatter in der Brackwasserzone (KRAMER & SCHNURREN-
BERGER 1963: 514). In diesem Zusammenhang verdient der kleine Archipel der Islas
Columbretes im Golf von Valencia besondere Beachtung (vgl. KLEMMER 1961). In den

524 B. SCHÄTTI

Jahren 1856-59 wurden beim Bau eines Leuchtturms auf Columbrete Grande laut
Aufzeichnungen der Ingenieure 2700 (!) „Ottern“ erschlagen. Heute kommen dort keine
Schlangen mehr vor. Zwar meldet BERNIS (1968) eine Vipera latastei aus der Sammlung :
des Mus. Nac. Cienc. Nat. Madrid, doch es erstaunt, dass während der Bauarbeiten kein !
Bissfall gemeldet wurde. Aus ernährungsökologischen Überlegungen hält es KLEMMER |
(1961: 47) für wenig wahrscheinlich, dass sich auf diesem kleinen Eiland eine derart
grosse Vipernpopulation etablieren könnte. Die Vermutung, dass es sich um die in ihrem
Abwehrverhalten und auf Grund ihrer Zeichnung an eine Viper erinnernde N. maura
gehandelt hat, ist nicht von der Hand zu weisen. |

Die vielen, bei bewegter See mit Fischen aufgefüllten Nischen und Rinnen hätten :
der Vipernatter eine Nahrungsgrundlage geben können. Auch auf dem Galita-Archipel i
kommen neben dem offenbar nicht sehr häufigen Discoglossus pictus hauptsächlich
Fische als Nahrung in Frage. LAnTZ (1932) vermutet, dass sich das weitgehende Fehlen
von Süsswasser auf den Iles d’Hyeres für N. maura als ungünstig erweist; sie kommt |
nur auf der Ile du Levant vor, fehlt aber auf Porquerolles und Port Cros (wo D. sardus
in riesigen Mengen vorkommt). Andererseits scheint die Vipernatter auch auf dem Kon-
tinent regional bestimmte Beutearten zu bevorzugen. Nach VALVERDE (Zitiert in CRESPO
1972: 586) ist der Messerfuss (Pelobates cultripes) in gewissen Gegenden Südspaniens
die bevorzugte Nahrung.

In einigen Gebieten und v.a. bei Jungtieren gehören Regenwürmer offenbar zum
normalen Nahrungsregime (vgl. Photoserie in FRETEY 1975: 97, WERNER 1893 u.a.).
N. maura frisst auch Heuschrecken und Wasserkäfer (Palpicornia: Hydrophilidae)
(pers. Mitt. von Knoepffler), in seltenen Fällen gar Raupen (pers. Beobachtung). ERTLER
(1954) beobachtete im Terrarium gar ein Ex, das eine Mauereidechse (Lacerta muralis)
verschlang; diese Meldung ist ebenso wie jene von SCHREIBER (1912: 729), der eine
erbrochene Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) meldet, als Unikum zu werten. N. maura
verschmäht, wie auch die beiden anderen europäischen Narrix-Arten, warmblütige
Beutetiere.

Die Arealgrenzen sind teilweise klimatisch erklärbar. Im Gebiet der Reiskulturen
in Oberitalien hingegen dürfte die interspezifische Konkurrenz mit N. fessellata eine
mögliche Ausbreitung nach Osten verhindern. Am Ufer des Lac Léman (Kt. Waadt,
Schweiz) breitet sich die ausgesetzte Würfelnatter aus und bedrängt die autochthonen
Populationen von N. maura. Ob sich mit dieser Konkurrenz auch das rezente Fehlen
-an einigen Fundorten in Oberitalien (Turin und Umgebung) erklären lässt, oder ob es
sich bei diesen durchwegs älteren Meldungen um Verwechslungen der beiden Arten
handelt, bleibt ungeklärt.

Die Areale von N. maura und N. tessellata stossen im südlichen Piemont (Cuneo,
Lerma, Val Scrivia) zusammen. Obwohl in Gefangenschaft Bastarde zwischen diesen
beiden Arten gezüchtet worden sind (KLINGE 1925) wurden bis heute in der Natur keine
Hybriden festgestellt; zur Meldung eines angeblichen Hybriden von Bruno (1968: 209)
vergleiche MERTENS (1972: 13).

Die Vipernatter ist in weiten Teilen des Maghreb, Spaniens und Südfrankreichs die
häufigste Schlange. In vielen Gebieten leben N. maura und N. natrix syntop. Gegen die
nördliche Arealgrenze der Vipernatter hin gewinnt die mehr euryöke N. natrix ein Über-
gewicht; hierbei hat v.a. die weniger wassergebundene Lebensweise entscheidenden
Einfluss (Thermoregulation). Grosse Ex von N. natrix findet man vermehrt weit ab von
Gewässern. Ihr Beutespektrum weist im Gegensatz zu vielen Populationen von N. maura
einen vermehrten Anteil metamorphosierter Anuren auf. Allerdings stellen Kröten
(Bufo sp.) für die Vipernatter in süsswasserarmen Biotopen oft eine wichtige Nahrungs-
grundlage dar (VON FRISCH 1965 u.a.).

NATRIX MAURA (LINNE) 525

2. Verbreitung (vgl. Karte 1)

Im Maghreb kommt N. MAURA bis in die Oasen der Sahara vor. In Marokko findet
man sie über den Anti-Atlas und das Oued Dra in seinem ganzen Verlauf bis in die
Depression von Tafilalt und die anschliessende Hamada; an den Böschungen des Oued
Rheriss bei Goulmima ist sie überaus häufig (Bons 1967: 123). Der südlichste mir
bekannte Fundort liegt in der Umgebung von Assa am Nordufer des Oued Dra, ca.

| 100 km südöstlich von Sidi Ifni. Auch im algerischen Hochplateau ist die Art stellen-
weise häufig. N. maura stösst bis Beni-Abbes, eine Oase am Oued Saoura, ca. 230 km
südlich von Colomb-Bechar, vor. In Zentralalgerien kommt sie bis südlich von Laghouat
vor. In Tunesien liegen die südlichsten mir bekannten Fundorte am Nordrand des Chott
Djerid, wo sie überall häufig ist. In Libyen, wo sie erst 1939 von SCORTECCI entdeckt
wurde, ist sie auf Tripolitanien beschränkt und kommt nur in Küstennähe vor. Auf
Galita wurde sie in neuerer Zeit von LANZA (1973: 765) wieder nachgewiesen, doch
scheint N. maura hier selten zu sein.
| Auf der Iberischen Halbinsel ist die Vipernatter überall häufig. Sie scheint auch
auf Mallorca und Menorca nicht selten zu sein, fehlt aber auf den Pityusen. Ein mög-
liches Vorkommen bis zur Mitte des letzten Jahrhunderts auf Columbrete Grande ver-
mutet KLEMMER (1961).

In Frankreich erreicht N. maura die Nordgrenze ihres Areals. Sie stösst hier rund
2 Breitengrade weiter nördlich vor als in der Schweiz. Die nördlichsten mir bekannten
Fundorte liegen in der südlichen Bretagne (bei Pontivy, Dept. Morbihan) und im süd-
lichen Pariser Becken (Fontainebleau, Dept. Seine-et-Marne). NAULLEAU (1978: 122)
gibt einen Fundort nördlich von Paris an, der ebenso wie der angebliche Fund im Departe-
ment Eure der Überprüfung bedarf. Daneben kommt die Vipernatter bei Laval (Mayenne),
nach älteren Meldungen am Ufer der Sarthe zwischen Saint-Georges und Allonnes sowie
nach GADEAU DE KERVILLE (1897: 182) angeblich in der Umgebung von Alençon (Sarthe)
vor. Exakte Fundorte neueren Datums für die Departemente Sarthe und Aube fehlen
mir. In der Yonne ist N. maura nach FRETEY (1975: 99) stellenweise häufig; auch im
Nordwestzipfel des Areals (Loire-Inférieure, Grande-Briere) ist sie nicht selten. Nach
ANGEL (1946: 183) kommt sie zusammen mit N. natrix auf der Ile d’Yeu (Vendée) vor.

Gemäss FRETEY (1975: 99) soll im Departement Moselle eine isolierte Population
in der Umgebung von Metz existieren. Auf diese Falschmeldung hat bereits PARENT
(1976: 66) hingewiesen; der Ursprung liegt wohl in der Behauptung von FOURNEL
(zitiert in COLLIN DE PLANCY 1878: 18), wonach die Vipernatter im fraglichen Gebiet
häufig sein soll. Dies dürfte wie die Meldung von LAVILLE (1912), der N. maura für das
Tal der Mauldre (Seine-et-Oise) meldet, auf einer Verwechslung mit Coronella austriaca
beruhen.

In Ostfrankreich liegt der bei NAULLEAU (1978) eingezeichnete Fundort bei Belfort
etwas von den mir bekannten Habitaten isoliert; die mir bekannten Randpunkte der
Verbreitung liegen in der Umgebung von Besançon. Auf jeden Fall scheint die Vipernatter
im ganzen Gebiet der Franche-Comté nur lokal vorzukommen.

Für Zentralfrankreich führen sie MARTIN & ROLLINAT (1914) als durchwegs häufig
an; dagegen ist sie nach CHABANAUD (1930) im Departement Indre-et-Loire ziemlich
selten. Im südlich an die Auvergne angrenzenden Zentralmassiv ist N. maura in gewissen
Gegenden selten und v.a. auf die tieferen Lagen beschränkt (ANGEL 1946: 145).

Auf der Ile du Levant kommt sie offenbar häufiger vor als von LANTZ (1932) ge-
meldet (Knoepffler, pers. Mitt.). Hingegen fehlt sie auf Korsika; die Meldungen von
dieser Insel gehen wohl auf BEDRIAGA (1883: 258) zurück. Für den am Südostzipfel

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 89, 1982 34

526 B. SCHÄTTI

gelegenen Archipel der Cerbicale-Inseln meldet LANZA (1972: 370) an Schlangen nur |
Coluber viridiflavus. |

In (Nord-) Italien dringt N. maura über die Ligurischen Alpen bis in den südlichen
Piemont vor; zuverlässige Fundorte sind Fossano, Cuneo, Ceresole d’Alba, Millesimo, |
Molare (Ovada), Lerma, Merlassolo und Rocchetta Ligure (Piemont!). Die früheren |
Meldungen aus der Umgebung von Turin sind zweifelhaft. LUGARO (1957: 35) erwähnt
meines Wissens als Einziger einen exakten Fundort aus der Lombardei; allerdings kann
ich einen Ort namens ,,Toviano piacentino“ auf keiner Karte finden und ein Vorkommen.
um Torrano bei Piacenza würde mich erstaunen. Die Ostlichsten bekannten Vorkommen |
liegen bei Cavi di Lavagna und Borgonovo (nördlich von Chiavari, Ligurien). |

D I © Il
(y I (DI (30) |
ca 50% a”

1 —
— _

KARTE I.

Verbreitung von Natrix maura und Vorkommen der gestreiften Form;

Y gesicherte Randpunkte (vgl. Text)
? fragliche Vorkommen (vgl. Text) |
@ untersuchte Ex der gestreiften Form |
M weitere sichere Vorkommen der gestreiften Form
© %-Satz der gestreiften Tiere

(N) Stichprobenumfang

NATRIX MAURA (LINNE) 527

Neben Sardinien bewohnt N. maura auch die Isola S. Antioco und die im Nord-
westen vorgelagerte Isola Asinara; LUGARO (1957: 35) erwähnt ein Ex aus Carloforte
(Isola di San Pietro). Auf Sizilien fehlt die Vipernatter; die früheren Meldungen von
dieser Insel (vgl. BRUNO 1970: 116) halte ich für Verwechslungen.

Verwechslungen mit N. ressellata und N. natrix sind auch die Ursache für die
mannigfachen Falschmeldungen aus der Schweiz, v.a. für den Tessin (FATIO 1872: 163,
Paves! 1873: 24), wo sie mit Sicherheit fehlt. Im Wallis ist N. maura selten (PILLET
& GARD 1979: 17); nach Angaben der gleichen Autoren wurden am Lac de Montorge
überhalb Sitten Ex aus Frankreich ausgesetzt. Am Lac Léman, wo die Vipernatter
streng auf die Uferzone beschränkt ist, findet man sie zwischen Nyon und Genthod, bei
Verbois sowie östlich von Lausanne. Bei dem von MorTon (1925, 1926) gemeldeten
Vorkommen von N. tessellata bei Saint-Saphorin handelt es sich um eine Verwechslung
mit N. maura, die in diesem Gebiet der Würfelnatter sehr ähnlich sieht (vgl. unten);
die heute leider in diesem Abschnitt des Lac Léman heimischen N. tessellata wurden
erst in neuerer Zeit ausgesetzt und die Art breitet sich hier sogar aus. Im Kanton Genf
bewohnt die Vipernatter die Ufer der Rhone, der Allendon, Arve und La Laire.

3. Verbreitung der gestreiften Form (vgl. Karte 1)

Die gestreifte Form ist zur Hauptsache auf die Küstennähe beschränkt und hat
ihren Verbreitungsschwerpunkt in Nordwestafrika und im Süden der Iberischen Halb-
insel. Nach MALKMUS (schriftl. Mitt.) scheint die gestreifte Form in weiten Gebieten zu
fehlen. Aus Nordspanien kenne ich keine Vorkommen und sie fehlt mit Sicherheit im
Baskenland (BEA, pers. Mitt.). Entlang der französischen Atlantikküste dringt die ge-
streifte Form erstaunlich weit nach Norden; DuGuy (schriftl. Mitt.) fand sie bis Roche-
sur-Yon (Vendee). Östlich der Rhone (Provence, Norditalien) fehlt sie mit Sicherheit.
Das von LEssona (1876: 188) gemeldete gestreifte Ex von der La Mandria bei Veneria
Reale! stammt somit von einem Fundort, der von den übrigen heute bekannten Vor-
kommen dieser Form weit isoliert liegt. Anzumerken bleibt, dass sich im MHNG (1383.6)
ein gestreiftes Ex aus Vieillevigne (südl. Loire-Inférieure) befindet; Gewährsleute aus
diesem Gebiet stellen aber das Vorkommen dieser Form in besagtem Gebiet in Abrede
(Herve, Nantes und Duguy, schriftl. Mitt.).

Interessant erscheint mir, dass ich praktisch keine Jungtiere der gestreiften Form
gefunden habe. Nach GOLDER (zitiert in MrRTENS 1964: 42) sollen diese das Streifen-
muster aber bereits nach der 1. Häutung autweisen. Die prozentualen Angaben auf der
Karte 1 beziehen sich aus diesem Grunde nur auf den Anteil der Tiere über 25 cm GL!

Auch die ,,ocellata“-Form kommt in ihrer deutlichen Ausprägung nur im Maghreb
und auf Sardinien häufig vor. Sie zeigt einen ähnlichen Gradienten wie die gestreifte
Phase. In den übrigen Teilen des Areals zeigen die Jungtiere zuweilen deutliche Augen-
flecken in der Seitenzeichnung, währenddem sie bei Adulten nur gelegentlich vorkommen
oder ganz fehlen (Schweiz, Nordspanien).

4. Zeichnung und Färbung

Regional ausgebildete Unterschiede findet man nur wenige (vgl. SCHATTI 1980:
70, 92 f.). Kopf-, Rücken- und Seitenzeichnung variieren individuell und ontogenetisch.
Auch die Färbung ist sehr variabel, doch finden sich regional vorherrschende Kolorite.

1 Es muß richtig lauten Venaria Reale.

528 B. SCHÄTTI

Melanismus ist sehr selten; allerdings weisen gewisse Populationen einen nicht geringen
Anteil von Ex mit verdüsterter Grundfärbung auf. ROLLINAT (1934: 291) meldet ein
kaffeebraunes Tier ohne Zeichnung.

Die Bauchzeichnung erinnert an jene der iano doch finden sich auch Ex
mit ungefleckten Unterseiten. Tiere aus Sardinien und dem nördlichen Tunesien haben |
einfarbig schwarze Bäuche.

5. Geschlechtsdimorphismus

|

2° werden beträchtlich länger und dicker als 44. Die festgestellten Maximallängen |

sind der Tab. 1 zu entnehmen. Für Nordwestfrankreich melden DuGuy & SAINT GIRONS
(1966: 450) ein 3 von 64cm. Ve und Suc vgl. Tab. 3, 4 und 5.

MANNCHEN WEIBCHEN |

MAROKKO
ALGERIEN /TUNESIEN
SARDINIEN

BALEAREN
PORTUGAL / SPANIEN
FRANKREICH
NORDITALIEN
SCHWEIZ

Tas. 1.
Maximallängen (Abkürzungen vgl. Text).

Einen Unterschied in der Färbung und Zeichnung (vgl. FRETEY 1975: 96 und
MERTENS 1925: 92) habe ich nicht feststellen können. Dagegen findet man bei Adult-
tieren einen deutlichen Geschlechtsdimorphismus in der Analregion; die 44 haben am
caudalen Ende der Kiele höckerartige Anschwellungen. Diese „knobbed anal keels“
(BLANCHARD 1931: 96) fehlen juvenilen Ex und den 99.

6. Beschuppung

Normalerweise sind zwei Pro vorhanden, afrikanische Ex haben häufig nur eines.
(vgl. auch CAMERANO 1891: 32). |

Die Zahl der Poc beträgt meist ebenfalls zwei, doch habe ich neben anderen Ab- |
weichungen bei 12 Ex einseitig, bei 6 weiteren beidseitig deren drei festgestellt. Sowohl
bei den Pro wie den Poc ist das obere grösser. Die Form der Temp ist unterschiedlich.
In der ersten Reihe ist nur ein Schild vorhanden, an welches 2 bis 3 hintere Temp an |
schliessen.

NATRIX MAURA (LINNE) 529

Die Zahl der Supl, die als diagnostisches Merkmal zur Unterscheidung von N. fessel-
lata gilt, variiert von 5 bis 9. Mit Ausnahme der Populationen um den Lac Léman sind,
von wenigen Ausnahmen abgesehen, 7 Supl vorhanden. Das 3. und 4. grenzen ans

MANNCHEN WEIBCHEN

NORDAFRIKA INSG.
MAROKKO

TUNESIEN
SÜDIBERIEN
NORDIBERIEN

N-/ W- FRANKREICH
NORDITALIEN
SARDINIEN

SCHWEIZ

TAB. 2.

Pro-Werte; Mittelwert, Standardabweichung und Stichprobenumfang (N).

Auge, das 5. und 6. sind am grössten. Unter den insgesamt 38 untersuchten Ex aus der
Schweiz (var. incerta FATIO 1872) fand ich 3 Ex mit 6 Supl, 6 Ex mit acht und eines
mit 9 Supl. FATIO (1872: 163) erwähnt ein Tier mit nur 3/4! Subl findet man zwischen
8 und 11, normalerweise 9, wovon die fünf vorderen deutlich grösser sind. Die vier
ersten grenzen an das vordere Inframaxillarpaar.

MANNCHEN WEIBCHEN

VENTRALIA (146-163) 153.24 + 3.03 (142-163) 152.28 + 3.41
SUBCAUDALIA (53-73) 61.5 + 3.19 (44 - 59) 51:2%273:07

TAB. 3.

Ve und Suc; Streuung, Mittelwert und Standardabweichung.

Die unmittelbar auf die Temp folgenden Do sind glatt; dagegen beginnt die Kielung
dorsal unmittelbar hinter den Parietalia. Die unterste Do-Reihe ist ungekielt, auch die
2. weist im vorderen Kôrperabschnitt nur schwache Kiele auf. BOULENGER (1913: 166)
erwähnt paarige Apicalgrübchen; solche habe ich bei den von mir untersuchten Ex
nicht gefunden (vgl. CONANT 1961).

530 B. SCHÄTTI

+ +
dd 2?
163 + 163+
160 + 160+
+ +
l
155 + 155+
{ + "N
1 1 N
I
| |
+ |
150+ 150+ |
He pi
| | |
"n |
|
145 + 145+ |
|
142 + 142 + |
A B C D E F GH I K A 8 © DIET FE ne K |
5 (N=32) (N=32) (N-10) (N=37) (N=45) (N=15) (N=23) (N=22) (N=21) (N=14) da {N=17) (N=28) (N-10) (N=20) (N+45) (N-10) (N46) (N-37) (N=28) (N-26) |
TAB. 4. |
I |
dd 22 |
73 4 |
I 60+ |
|
2 I |
Il
+ 55+ |
||
Grp Il |
|
if if |
+ 50+ |
60+ |
|
ii |
| |
+ = |
Il 45 + |
(D
il | |
|
"I |
|
4 |
|
SOT |
ABC D E F G H 1 kK | A 0 e DI Je NE EG ENTRE K |
{N=30) (N=29) (N=7) {N=28) (N-40) (N-15) (N=22) (N=20) (N-20) (N-10) (N-15) (N-25) (N=8) (N18) (N-40) (N=9) (N14) (N-31) (N=22) (N=23) |
50-+ T | N

TAB. 5.

NATRIX MAURA (LINNE) 531

7. Schuppenreduktion (vgl. Tab. 7)

Für N. maura gelten 21 DoM als diagnostisches Merkmal. Über die festgestellten
Mittelwerte und Streuungen gibt Tab. 6 Auskunft. Die Durchschnittswerte liegen für
beide Geschlechter bei 20,25.

MANNCHEN | WEIBCHEN

SARDINIEN (19-21) 20.89 + 0.39 (19 - 22) 20.95 a 0.51
TUNESIEN (20-21) 20.60 + 0.51 (20-21) 20.90 + 0.31
MAROKKO (18-21) 20.45 + 0.88 (21) 21.004: 0

SÜDIBERIEN (18-21) 20.38. 0.39 (19-21) 20.60 + 0.65
NORDIBERIEN (19-21) 20.00: 0.84 (19-21) 20.00 + 1.0
S-FRANKR.IN- ITAL. (9-21) 1963 4 0.9 (17-21) 19.87 + 1.0
SCHWEIZ (19-21) 19.78 0.89 (19 - 21) 19.58 + 0.85
N-/ W-FRANKREICH (17-21) 19.60 + 1.07 (19-21) 19.44 + 0.72

TAB. 6.
DoM; Streuung, Mittelwert, Standardabweichung und Stichprobenumfang (N).

Tiere aus dem nordwestlichen Spanien haben am Hals gelegentlich eine Zone mit
nur 19 Do, auf die dann erneut 21 folgen. Die tiefsten Werte in der Körpermitte findet
man bei Tieren aus Frankreich, Italien und der Schweiz (vgl. MÜLLER 1880: [30], CAro-
CACCIA 1959: 268, FATIO 18721). Die absoluten Minima zeigen Ex aus Nord- resp.
Westfrankreich. Von 11 untersuchten Ex aus Vieillevigne weisen 9 auf der Hohe des

1 Fatio (1872: 157) erwähnt lediglich 20—21 Do und nicht 19, wie von verschiedenen
Autoren (BOULENGER 1913, MULLER 1878 u.a.) behauptet wird.

TAB. 4.

regionale Variation der Ve-Werte; Streuung (vertikale Linie), Mittelwert (horizontale Linie),
Standardabweichung (breiter Balken) und zweifacher Standardfehler (Rechteck),
Stichprobenumfang (N).

A Marokko F Norditalien
B Algerien/Tunesien G N-/W-Frankreich
C Tunesien H Südfrankreich/Norditalien
D Sardinien I Norditalien
E Südiberien K Schweiz
TAB. 5.

Regionale Variation der Suc-Werte; gleiche Darstellung wie Tab. 4.

332

70. Ve 19 Do auf, 4 hiervon bereits beim 65. Ve. Viele Tiere aus der Schweiz haben |

in der vorderen Körperhälfte zum mindesten teilweise nur 19 Do; vor dem 30. Ve weisen |
sie häufig weniger als 21 Do auf.

OSTSPANISCHE KÜSTE

$ MHNG 138449 EBRO-MDG

@ “ 4384.56 PALAFRUGELL

$ ‘138460 ‘
SUDFRANKREICH

% MHNG 159229 SALINES DE

FRONTIGNAN

? 1592 31 "

? 1592.33 a
SCHWEIZ

d MHNG 7157 ALLENDON

guy =“ 1383.60 «LAUSANNE »

d "13846 '

® * 198345 4

8 * 138419 £

$ MZT 721(3) «GENEVE >

ALGERIEN
1913.73.96 AIN SIFRA
Come 1913.73.99 ki

d BM

$ ZMFK 23285 MAGHAR
TUNESIEN

d ZMFK 23277 MONASTIR

dy d 23279 Z
SARDINIEN

of NHMW 214357 C.MANNU

ae: 21435:8 LAGO BARATZ

a 21435:4 LAGO

2° 21435 :9 LAGO, BARATZ

OSTSPANISCHE KÜSTE
d MHNG 1382.96
dev? 1384.57

VINAROZ
PALAFRUGELL

ou 1384.89
LA PLA

<-—o erst ab © gezählt, weiter rostral nur stichprobenweise (gleiche Werte).
@ Anfang resp. Ende der Zone mit 21 DoM.

146
149

155

155
154
155

154
156

151
157
151
156

151
153

CASTELLON DE 152
NA

B. SCHÄTTI

e e ® e e
< — @- o
(21) (21) 20 19
(20) (1) 2019
— Le]
(21) (21) 20 19
2 (21) 9
siasi o 0
(a (MM 1920 19
——— o 00
(21) (21) 20 21 (21) 2019 2019

fe} fe} oo oO e fe}
19 20 1920 20 21 (21) 20 19
Le] Le] fe} o
19 20 1921 (21 20 19
o o
19 (19)
eo. Le) @—+ 0 o
21 (21) 19 20 21 (21) 2019 (19)
fe} o
19 21 (21) 20 19
Le]
20 19 (19)

(21) (21) 2019
——e
(21) (21 2019
aste ee 0
(21) (21) 20 19
8-0. eu na — ————————©
21 (21) 19
2 (21) 20 19
2) (21) 19
a [e]
(21) (21) 2019
Bar (21) 2019
12) 2 22 22 2019
222
o
(21) (2) 20 19
(21) (21) 2019
(21) (21) 20 19
TAB. 7.
Schuppenreduktion;

O—@® Zone mit mindestens 21 Do.

|

NATRIX MAURA (LINNE) 333

8. Diskriminanzanalyse

Die F-Werte für die berücksichtigten Merkmale betragen:

Pro 30.09, KL 18.28, DoM 8.75, IO 8.43, Ve 7.91,
Bo? 6.61, RL 6.38, LF 2.59, Suc 2.39

cae RICHTIGE ANZAHL FALLE | ANZAHL FALLE KLASSIERT IN IN
KLASSE %| NA | REST SCHW

CSS EE
E BRA

REST
BALEAREN
SARDINIEN
SCHWEIZ

TAB. 8.
Zuordnungsmatrix;
NA: Nordafrika REST: Europa ohne BA, SA und SCHW
BA: Balearen SA: Sardinien SCHW: Schweiz

Die ersten drei kanonischen Variablen beinhalten praktisch die gesamte Information
(kumulativer Anteil der Varianz 0.99). Die Fig. 1 gibt die Koordinaten wieder, wobei
die dritte kanonische Variable in Klammern steht.

Die in der Fig. 2 dargestellte Zuordnung entspricht den Abständen zwischen den
in Fig. 1 unterschiedenen Gruppen (Mahalanobis-Distanz).

DISKUSSION

Die untersuchten Merkmale streuen innerhalb eines beschränkten Gebiets beträcht-
lich. Regional exklusive und konstante Merkmale finden sich keine. Der zwischen nord-
westafrikanischen und europäischen Populationen festgestellte Unterschied in den Mittel-
werten der Pro erlaubt keine auch nur annähernd sichere Zuordnung.

Der sich gegenüber Sardinien und den afrikanischen Populationen offenbarende
Trend zu einer Verringerung der DoM in Europa äusserst sich v.a. in den peripheren
Teilen des Areals; die von FATIo (1872) beschriebene ,,var. incerta entpuppt sich somit
lediglich als Endglied eines kontinuierlichen Gradienten, der in anderen Gebieten z.T.
noch deutlicher ausgeprägt ist. Die gehäuft auftretenden Anomalien (v.a. Supl) erlauben
keine auch nur einigermassen sichere Zuordnung und sind taxonomisch irrelevant.
Erstaunlich sind die erreichten Maximallängen, doch sind diese kaum genetisch fixiert
(modifikativ). Die von DuGuy & SAINT GIRONS (1966: 450) gemeldeten Maximalmasse
für nordwestfranzösische Tiere (77 cm für 22 und 64 cm für gg) relativieren die von
FATIO (1872: 161) hinsichtlich der „var. incerta“ gemachten Angaben. Die Pro-Werte
nähern sich bei den Tieren aus der Schweiz wieder den tieferen Werten nordwestafrika-

534 B. SCHÄTTI

SCHWEIZ e e REST~(EUROPA)
(-1.95) (0.18)

® BALEAREN
(-0.06)

@ SARDINIEN
(0.02)

=2 =| 0 +1 272 1.C:V.

ABB. 1.
Mittelwerte der kanonischen Variablen (Abk. vgl. Tab. 8).

A REST SCHW

NA SA B
| 5
3.76
4

D?

ABB. 2.

Mahalanobis-Distanzen zwischen den einzelnen Gruppen (Abk. vgl. Tab. 8).

nischer Populationen. Äusserlich an die Würfelnatter (N. tessellata) erinnernde Merk- |
male, v.a. die Zeichnung, findet man auch bei anderen Populationen, doch hat die
Konvergenz bei den Ex vom Lac Léman ein besonders krasses Ausmass angenommen. |

Die Tiere im südlichen Piemont zeigen gegenüber der vikarianten Art eher ein ,,character

displacement“. Die v.a. bei Ex aus der Umgebung von Lausanne ebenfalls an N. tessel- |

lata erinnernde Kopfform (schmal, langer Occiput) findet man vereinzelt auch bei Tieren |

aus dem Maghreb (Tunesien); diesem Merkmal kommt in der Diskriminanzanalyse |

erhôhte Priorität zu.

NATRIX MAURA (LINNE) 535

Mit Ausnahme der atlantischen und nördlichen Populationen Frankreichs kann
man bei den Ve einen Anstieg von Südiberien gegen das nördliche Spanien und die
östlicheren europäischen Arealteile feststellen, wo die Werte wieder mit jenen im Maghreb
(v.a. Algerien und Tunesien) vergleichbar sind.

DR NT | —
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ABB. 3—6.

3: NHMB 744 3, 38,0 cm; Fontainebleau (unteres rechtes Pro mit Loreale verschmolzen);

4: CAS 138733, Nefta; 3 (41,3 cm Rumpflänge); gestreifte Phase (Zahlen bezichen sich auf

Ventralia, KM = Kôrpermitte, in Klammern Dorsalia); 5: NHMW 22254:6, Mazagan,

& (51,0 cm); 6: a-b: Penis von Natrix natrix helvetica (nach BRANCH und WADE 1976, Ex. aus

Beaulieu, New Forest, Hampshire), rechter Hemipenis; c-d: CAS 138734, Natrix maura (Nefta,
Tunesien), 52,6 cm; linker Hemipenis.

536 B. SCHÄTTI

Die von THORPE (1973: 80) bei 22 von N. natrix festgestellte Tendenz zu einer Ver- |
ringerung der Ve und Suc in west-östlicher Richtung im Maghreb ist auch bei den 99 von |
N. maura feststellbar, fehlt aber bei den 44. Die Unterschiede in den Ve und Suc sind |
zwischen marokkanischen und südiberischen Tieren am deutlichsten ausgeprägt; auch |
die zu Tage tretenden Unterschiede bei den Pro sind zwischen den beiden genannten
Gebieten am grössten. Andererseits sind auch Gemeinsamkeiten festzustellen; die afri- |
kanischen und südiberischen Vorkommen bilden zusammen mit jenen von Sardinien |
gegenüber den restlichen Vorkommen hinsichtlich der Schuppenreduktion eine Einheit |

(vgl. Tab. 6 und 7).

In der Diskriminanzanalyse wurden fünf Gruppierungen (Regionen) von unter- |
schiedlich grossem Stichprobenumfang unterschieden. Alle kontinentaleuropäischen |
Populationen mit Ausnahme der schweizerischen Vorkommen wurden zusammengefasst. |
Der grosse Abstand der Populationen um den Lac Léman von „Europa“ beruht auf der |
Berücksichtigung mehrerer Merkmale (vgl. Diskriminanzanalyse); die in der Fig. 2 dar-
gestellten Abstände dürfen aber nicht überinterpretiert werden, da v.a. die Gruppierung
„Europa“ viel zu heterogen ist. Aus dem gleichen Grund gibt die gewählte Anordnung
auch keine Auskunft über die Ähnlichkeiten zwischen Ex aus dem südlichen Spanien

und Tieren von den Balearen. Berücksichtigt man alle für die Diskriminanzanalyse
relevanten Variablen, so lassen sich trotz den im letzten Abschnitt geäusserten Ein-
wänden Ex aus dem Maghreb in immerhin mehr als 70% der Fälle richtig zuordnen
(vgl. Tab. 8).

Die sardischen Populationen weisen von den Gruppierungen „Europa“ und ,,Nord- |

afrika“ ungefähr den gleichen Abstand auf. Hierbei darf aber nicht ausser acht gelassen i

werden, dass bei der Analyse einige Merkmale (Bauchfärbung, Kielung, Schuppen- |
reduktion, Prozentsatz der gestreiften Tiere und der ,,ocellata“-Form) nicht berück-

sichtigt worden sind, da diese schwierig zu quantifizieren sind. Die Ex aus Sardinien

unterscheiden sich aber gerade in dieser Hinsicht (v.a. in der Bauchfärbung) deutlich |

von den europäischen Mittelmeerpopulationen. Sie stimmen hinsichtlich der Bauch-
färbung, gewisser Eigenheiten der Kielung sowie in der Kopfzeichnung und im Prozent- |

satz der gestreiften Tiere mit den nordtunesischen Vorkommen gut überein (SCHATTI |

1980: 97).

Der auf Grund des untersuchten Materials ermittelte Prozentsatz gestreifter Tiere |

für Sardinien liegt im Vergleich mit Literaturangaben zu hoch!

Lediglich bei den Pro findet man einen Unterschied zwischen nordwestafrikanischen

und sardischen Tieren. Die ¢¢ aus Sardinien weisen den tiefsten Mittelwert für die Ve
auf, weichen aber von den entsprechenden Werten anderer Gebiete nicht signifikant ab
(vgl. Tab. 4). Die aus einer früheren aktiven Migration resultierende lange Isolationszeit
(Oberes Miozän nach PFANNENSTIEL, zitiert in SCHNEIDER 1971: 292) lässt sich mit der
nur gering ausgebildeten morphologischen Differenzierung von N. maura auf Sardinien

kaum vereinbaren. Es ist nur schwerlich einzusehen, weshalb N. maura am Ende des |
Würm-Glazials die trockenliegende Strasse von Bonifäcio nicht hätte passieren und
nach Korsika eindringen können (vgl. auch THORPE 1979: 47 für N. natrix). Eine mög- ,

liche und einleuchtende Erklärung für eine passive Verbreitung bietet die Herrschaft der

Karthager über diesen Raum; ihr Herrschaftsgebiet erstreckte sich auch über Sardinien |

und der damit verbundene starke Schiffsverkehr könnte ein Verschleppen terrestrischer

Faunenelemente aus dem Maghreb ermöglicht haben (vgl. SCHNEIDER 1971: 289). Die |

im Vergleich mit anderen Populationen ähnlichen Streuungen der untersuchten Merk-
male lassen auf eine mehrmalige „Eroberung“ Sardiniens durch die Vipernatter
schliessen.

NATRIX MAURA (LINNE) 537

Auch die geringen Unterschiede zwischen südspanischen Tieren und Ex von den
Balearen sprechen für eine kürzere Isolationsdauer, als auf Grund der geologischen
Ergebnisse angenommen werden muss (Pliozän nach MERTENS 1925: 36). Dies würde
auch das Fehlen auf den in dieser Epoche gleichfalls trockenliegenden Pityusen erklären.
Die erst postglazial isolierten Vorkommen der Vipernatter v.a. in der algerischen Sahara
zeigen gegenüber den anderen nordafrikanischen Populationen, abgesehen vom Fehlen
der gestreiften Form, ebenfalls keine grösseren morphologischen Unterschiede.

CAMIN & EHRLICH (1958) melden für Natrix sipedon am Erie-See für die gestreifte
Form einen stärkeren Selektionsdruck. Davies (Nottingham, schriftl. Mitt.) beobachtete
in Südspanien, dass die gestreifte Form in Gebieten, in denen sie wenige Jahre zuvor
noch häufig war, nicht mehr angetroffen wird. Interessant erscheint mir die Frage,
weshalb das Streifenmuster östlich der Rhone fehlt. Ist die gestreifte Form nie bis in
die Provence vorgestossen oder ist sie durch veränderte Selektionsfaktoren ausgemerzt
worden ? Das Fehlen der gestreiften Form in der Sahara ist wahrscheinlich nicht durch
Gendrift, sondern durch die extremen Ökologischen Bedingungen zu erklären. Das
gelegentliche Auftreten von Ocellen in der Seitenzeichnung in Gebieten, wo diese nor-
malerweise fehlen, muss als Atavismus gedeutet werden.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Verbreitungsgrenzen sind zu einem bedeutenden Teil klimatisch bedingt. Ledig-
lich in Norditalien wird eine mögliche Ausbreitung des Areals durch das Vorkommen
der Würfelnatter (N. tessellata) verunmöglicht, die eine vergleichbare ökologische
Nische besetzt und der Vipernatter überlegen ist.

Neben dem ungleichmässigen und beschränkten Vorkommen der gestreiften Form
nimmt gegen die Peripherie des Verbreitungsgebiets auch die Vielfalt der Färbung und
Zeichnung deutlich ab. In den Randgebieten stellt man auch eine Tendenz zur Reduk-
tion in der Zeichnung fest. Bei den Ventralia findet man eine grössere Streuung als in
der Literatur angegeben ist. Nur wenige Merkmale zeigen erkennbare und kontinuier-
liche Gradienten. Die bei nordwestafrikanischen Tieren im Mittel deutlich tieferen
Praeocular-Werte sind zu unbeständig, um als Unterscheidungsmerkmal gegenüber
europäischen Populationen zu dienen.

In Europa beobachtet man einen kontinuierlichen Gradienten der Reduktion der
Dorsalia von Iberien gegen die peripheren Teile des Areals; nicht nur die aus der Schweiz
beschriebene ,,var. incerta“ (FATIO 1872) zeigt das gelegentliche Fehlen der ,,arttypi-
schen“ 21 Dorsalia.

Die durch geologische Befunde ermittelten Isolationszeiten fiir die Balearen und
Sardinien vertragen sich nur schlecht mit der geringfiigigen morphologischen Differen-
zierung dieser Inselvorkommen. Die sardische Population steht den maghrebinischen,
v.a. nordtunesischen, näher als bspw. jenen aus der Provence; eine Verschleppung
durch den Menschen erscheint wahrscheinlich.

RESUME

Les limites de répartition de la Couleuvre vipérine sont, pour une bonne part,
conditionnées par des facteurs climatiques. C’est seulement en Italie du Nord que
l’extension potentielle n’est pas atteinte, par suite de l’occupation de son habitat favo-
rable par la Couleuvre tesselée (N. tessellata), qui vit dans des conditions écologiques
comparables.

538 B. SCHÄTTI

On constate une répartition inégale et l’absence de la forme rayée dans certaines |

régions. Ce dimorphisme mis à part, il y a de très grandes variations dans la coloration

et le dessin de Natrix maura, mais on remarque une diminution de la diversité vers les
zones proches des limites de son aire de répartition. Dans ces zones on constate aussi |
des cas de réduction du dessin. En ce qui concerne les ventrales, la dispersion observée |
est plus grande que celle indiquée dans la littérature. Quelques caractères morpholo- |
giques seulement présentent des gradients perceptibles et continus. Les valeurs préocu- |
laires des spécimens africains sont trop inconstantes en moyenne pour qu'elles puissent |

servir de caractère distinctif vis-à-vis des populations européennes.

En Europe, on observe un gradient continu de réduction du nombre des rangées |
de dorsales. Ce n’est pas seulement la ,,var. incerta“ (FATIO 1872), décrite pour la Suisse, '

qui présente en partie le manque des 21 rangées spécifiques.

La durée d’isolement, calculée d’après les données de la géologie, s’accorde mal avec
la faible différenciation morphologique des populations des Baleares et de la Sardaigne. |
C’est ainsi que les spécimens sardes sont plus proches de ceux du Maghreb que de ceux |
de Provence, par exemple. Une colonisation passive (transport par l’homme) me paraît |

vraisemblable.

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| Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc. 2 p. 543-552 | Genève, juin 1982

Note sur quelques Coléopteres
Staphylinides de la Suisse
et des Alpes occidentales

par

Alexandre FOCARILE *

Avec 25 figures

ABSTRACT

On some Staphylinidae (Coleoptera) from Switzerland and the Western Alps. —
Proteinus longicornis Dod. is confirmed to be a good species largely diffused through
the Alps in subalpine belt, mostly in leaf — litter of green-alder (Alnus viridis Chaix),
associated with Atheta (Dimetrota) leonhardi Bernh., Leptusa spp. plur. and Quedius
punctatellus Heer. Sepedophilus (sensu Hammond 1973) doderoi (Grid.) is a “forgotten”
but valid species from the Western Alps related with monticola Woll. according its
author. It inhabits montane and subalpine belts and is found in leaf — litter at base of
shrubs (Alnus viridis, Rhododendron) but also of various decidous and coniferous trees.
Atheta strinatii Jarr. 1972 is junior synonym of A. mariei Dev. 1927. It is interesting
that specimens have been found in caves (with bats’ guano) and in burrows of marmots
at high altitude up to 2400 m. Oxypoda besucheti is a new species morphologically very
isolated and discovered in the Alps of Tessin, Switzerland.

Proteinus longicornis Dod.

(P. longicornis Dodero, Boll. Soc. ent. ital., Genova, 1923, 55: 44) loc. class.: Macugnaga,
Monte Rosa, VIII.1911, N. Marengo (récolteur). Holotypus ¢ (désigné par l’auteur comme
Typus), coll. Dodero (Musée de Génes!).

Grace a l’obligeance de M. R. Poggi (Conservateur au Musée d’Hist. natur. de
la Ville de Gênes, où est déposée la coll. Dodero, propriété de la Soc. ent. italienne),
J'ai pu étudier le type unique (un mâle) qui ne portait aucune trace d’anciennes dis-

* I-11010 Saint-Pierre, Aoste, Italie.

544 ALEXANDRE FOCARILE

sections. L’édéage (préparé dans le baume et placé sur la même épingle) est exactement

conforme a celui dessiné par LOHSE (1964, p. 25, fig. 9: 3). Il faut donc se féliciter, encore i

une fois, du flair du Dt G. A. Lohse.

Cette espèce est très probablement confondue dans les collections avec ou sous le |

nom de brachypterus F. D’après ce que j’ai pu contrôler, à l’appui de nombreuses dis-
sections, P. longicornis est sürement plus commun que brachypterus en montagne et il

est largement répandu dans toutes les Alpes: il est cité du Tyrol par Heiss (1971) et |

par DE ZORDO (1979). Je le connais des localités suivantes:

Italie. Friuli-Ven.Giulia: Tarvisio (Laghi di Fusine), teste Zanetti i.l.; Veneto:
Col Margherita, 1700 m (Falcade/BL), Zanetti i.l.; Piemonte: Val Toggia (haute Val :

Formazza/NO), tamisage sous aune vert à 2050 m (COMELLINI 1974), Macugnaga/NO! |

locus class.; Vallée d'Aoste: plusieurs localités entre 1900 et 2450 m, toujours dans :

les tamisages sous aune vert (leg. Foc.).

Suisse. Grisons: sur St.-Moritz, 2100 m (CoMELLINI l.c.), Samnaun, 2050 m (id.); |

Valais: Furka-Pass, 2050 m (id.).

France. Savoie: La Plagne (Tarentaise), 2020 m, tamisage de Pinus cembra (leg.
Foc.); Montaimont sur Pralognan (Parc Nat. de la Vanoise), tamisage sous aune vert
a 2000 m (leg. Foc.) (nouveau pour la faune frangaise).

D’apres les données connues jusqu’à ce jour, il s’agit d’une espèce qui fait presque :
régulièrement partie d’une cénose inféodée à la litière d’Alnus viridis, avec Atheta |

(Dimetrota) leonhardi Bernh., Leptusa spp. plur. et Quedius punctatellus Heer. Comme
j'ai pu l’observer dans la Vallée d’Aoste, P. brachypterus peuple par contre les étages
inférieurs avec pin sylvestre, tremble, chéne pubescent, donc a des altitudes plus modestes

(jusqu’à 1500 m). D’après les matériaux importants conservés aux Musées de Genève |

et de Milan, cette dernière espèce a été toujours récoltée plutôt à basse altitude. Il est
fort probable que plusieurs citations de la littérature pour brachypterus puissent se
référer à longicornis Dod.

Sepedophilus doderoi (Grid.)

(Conosoma doderoi Gridelli, Boll. Soc. ent. ital., Genova, 1931, p. 158 en note infrapaginale!)
loc. class.: Ceresole Reale, dans les Alpes Graies (Piemont, prov. Torino), VIII.1900, leg.
Dodero.

Gridelli n’a pas désigné le type malgré qu’il ait été trés précis en spécifiant que les
ex. sont conservés dans les coll. des Musées de Trieste, « Pietro Rossi » de Duino/TS
et de M. A. Dodero (Génes). Il existe a ma connaissance un seul ex. avec l’Etiquette
de la main de Grideili! et c’est un mâle que je désigne ici comme « Lectotypus ». Il

1 Je suis redevable de cette information à M. V. Rosa (Milan).

Fıc. 1-12.

Fig. 1-11: Sepedophilus doderoi (Grid.). 1: antenne du 3; 2: id. les cinq derniers articles;

3, 4: édéage; 5, 6: extrémité du même vue dorsalement et ventralement; 7, 8: 6° urite du d';

9, 10: id. de la 9; 11: tarses antérieurs du 3 (sans le premier article. D’après des ex. du Val

d'Aoste (Fontainemore, V. de Gressoney). Fig. 12: Sepedophilus monticola (Woll.), édéage.
D’apres un ex. d’Espagne (Castellon: Querol pres Morella).

545

NOTE SUR QUELQUES STAPHYLINIDES

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|
|
546 ALEXANDRE FOCARILE |
|
|

porte les indications suivantes: « Doderoi n. sp. — det. E. Gridelli » et il est déposé au |
Musée de Milan qui a hérité les coll. du Musée « Pietro Rossi » de Duino/TS; 12 ex. |
de la même série typique (donc de Ceresole Reale) — que je désigne comme des « Para- |
lectotypi» — sont gardés dans la coll. Dodero, où ils étaient classés sous le nom de |
monticola Woll. D’après GRIDELLI (l.c.), il doit y avoir d’autres ex. au Musée de Trieste. |
Il s’agit d’une bonne espèce, complètement oubliée par les auteurs et surtout par |
PORTA qui, dans les Suppléments I (1934), II (1949) et III (1959) de son ouvrage monu- |
mental « Fauna Coleopterorum Italica », a malheureusement oublié de la noter. Et |
pour cause! Sepedophilus (Conosoma auct.) doderoi a été décrit dans une note infra- |
paginale contenue dans un travail de GRIDELLI ayant pour titre « Note su alcuni Staphy- |
linidae dell’Africa settentrionale ». En effet, jamais on ne chercherait la diagnose d’un |
nouveau Staphylinide italien dans une note ayant trait à la faune du nord de l’Afrique! |
Cette espèce m’est connue actuellement, avec certitude, des Alpes occidentales en |
Italie et en France (des Alpes-Maritimes aux Alpes Pennines, massif du Mt-Rose, voir |
liste des localités). Mais il se peut qu’on la retrouvera en Suisse aussi (dans les Alpes |
Valaisannes) et même plus à l’est. En effet, LOHSE (1964, p. 236 sub Conosoma) cite |
monticola Woll. du Simplon et du Mt-Rose. Il faut dire que la majeure partie des auteurs, |
ignorant l’existence de doderoi Grid., rapportaient les ex. alpins à monticola Woll. Seules |
exceptions: STE-CL. DEVILLE (1935 p. 112) qui considère doderoi comme « pars » de |
monticola, et tout récemment PEEZ & KAHLEN (1977 p. 172) qui signalent (avec un ?) |
la présence de doderoi dans le Sarntal (Süd-Tirol, ou Haut-Adige) avec la capture de À
deux ex. (leg. Lohse). |
Très probablement le Conosoma devillei décrit par JEANNEL & JARRIGE (1949 p. 342) |
des Alpes-Maritimes françaises (Col de Braus, à l’ouest de Sospel) n’est pas autre chose |
que notre Sepedophilus doderoi, quoique ces auteurs figurent une antenne (l.c. fig. 49) |
dont le dernier article est symmétrique, tandis que doderoi l’a asymétrique (voir ma fig. 1), |
mais il peut s’agir d’une mauvaise orientation dans l’inclusion au baume. ij
Les principaux caractères distinctifs des deux espèces (en dehors des aires respec- |
tives de répartition qui sont, nettement séparées dans l’état actuel de nos connaissances
sont les suivants:

— Microsculpture du pronotum (fig. 18) formée par des mailles étirées mais
larges, ce qui donne un aspect plutöt brillant a la surface. Elytres plus petits |
(fig. 16), avec le repli épipleural plus étroit. Points d’un secteur central
(fig. 17) alignés un peu régulièrement en lignes ondulées (sur chacun de ces
points est insérée une soie non figurée). Edéage presque d’un tiers plus long
que celui de doderoi, avec le sac interne muni d’une sclérification bien évi-
dente (fig. 12).

Algérie (d’après Gridelli l.c.), Maroc!, Portugal!, Espagne! ! . . monticola Woll. |

— Microsculpture du pronotum (fig. 15) formée par des mailles étirées, |
étroites, ce qui donne un aspect mat à la surface. Elytres plus grands (fig. 13),
avec le repli épipleural plus large. Points d’un secteur central (fig. 14)
répartis sans ordre, avec quelque début d’alignement. Edéage plus petit, |
étroit et allongé, avec une sclérification mince et allongée peu visible et deux
ou trois petites pieces aussi peu sclérifiées (fig. 3, 4, 5, 6).

Alpes occidentales! . . . . . . . . . . . . . . . . . . ./. . doderoi Grid

1 A noter l’absence, plutôt étrange, de données pour la France méridionale. Peut-être |
que monticola a été mal identifié sous le nom de pedicularius (Grav.).

NOTE SUR QUELQUES STAPHYLINIDES 547

Les deux espéces ont en commun: les élytres nettement plus courts que le pronotum,
coaptés a la suture, les ailes réduites a de tout petits moignons. Les biotopes peuples
sont sylvicoles, tandis que pedicularius (Grav.) — espéce avec laquelle on peut confondre
nos deux espèces — se trouve dans les biotopes arides a basse altitude, surtout sous
les pierres ou bien dans les touffes de graminées.

monticola Woll.

Cette espéce a été décrite en 1854 (sub Conurus) de Madere (Cruzinhas). La diagnose
ne nous apprend pas grand chose qui puisse permettre une identification suffisante.

=)
oo
3
3

doderoi monticola

13
16

Fıc. 13-18.

Fig. 13-15: Sepedophilus doderoi (Grid.). 13: élytre droit; 14: secteur central du méme;

15: microsculpture d’un secteur du pronotum. Fig. 16-18: Sepedophilus monticola (Woll), les

mémes parties. Les figures 15 et 18 ont été obtenues d’aprés des photographies prises au MEB
du Muséum de Genève par le Dr J. Wiest.

548 ALEXANDRE FOCARILE

Mais il ya quand méme la precieuse indication de son habitat; elle a été trouvée en effet

à 1500 m dans la litière des arbres. Il s’agit donc d’une espèce sylvicole d’altitude comme |
doderoi Grid. En attendant de pouvoir examiner le type de monticola (pourvu qu'il existe |
encore), je considére les nombreux ex. du Maroc et de la péninsule Ibérique que j’ai |

étudiés comme se référant a cette espèce définie ci-dessus.

Localités contrôlées:

Maroc: Tanger (MHNG et MHNGS)!, Tetouan (MHNG), Ceuta (MHNG). |

Portugal: Monchique (Algarve) ? (MHNGS).

Espagne: Noguera (Teruel) 1550 m, Las Torcas (Cuenca), sur Vianos (Albacete) |
1400 m, Puerto de Tudons (Alicante) 1100 m, Sierra de Luna (Cadiz), Las Almoraina |
(Cadiz), Querol pres de Morella (Castellon), Sierra Nevada (Granada) 1600 m, Sierra |

de Cazorla (Jean), nombreux ex. leg. Besuchet (MHNG).

doderoi Grid.

Gridelli, excellent spécialiste des Staphylinides, a bien caractérisé cette espèce qui
ne pose d’ailleurs pas de problème d’interprétation, surtout par le fait de sa répartition
et de son habitat.

Localités contrölees:

France. Alpes-Maritimes: Sospel, leg. Ste-Cl. Deville (MHNGS), Mt-Méras (id.),
« étage subalpin dans les Alpes-Maritimes et les Basses-Alpes » (Ste-Cl. Deville 1.c.).

Italie. Alpes-Maritimes: Tenda/CN, leg. Dodero (id.); Alpes de Ligurie: Nava/CN,
leg. Fiori (id.); Alpes Graies: Ceresole Reale/TO, leg. Dodero, loc. class. (id.), Scalaro
sur Quincinetto/TO, 1500 m leg. Foc.; Vallée d’Aoste: vallon de Clavalité (Fénis),
2000 m (leg. Foc.), La Combasse sur St. Marcel, 1600 m (id.), Alpe Pila (au sud d’Aoste),
2100 m (id.), Dejoz V. Savaranche, 1600 m (id.), Chardonney V. Champorcher (MHNM),
Ayas et Fiery d’Ayas (V. d’Ayas), leg. Dodero (MHNGS), Fontainemore V. Gressoney,
1600-1700 m (leg. Foc.); Col Courtil, 1500 m (leg. Foc.); Piemont (prov. Vercelli):
Monte Mucrone, leg. Comellini (MHNG), Sant. d’Oropa, leg. Dodero (MHNGS),
Alagna Val Sesia, id. (id.), Ca’ di lanzo en Val Vogna, 1400 m (leg. Rosa), Rasa, 900 m
(id.); prov. Novara: Macugnaga dans le Val Anzasca, 1909, 9 ex., coll. Sharp (BM).

Atheta (Mischgruppe II., sensu Lohse 1974) mariei Dev. 1927

(Atheta — Xenota — strinatii Jarrige 1952, Bull. Soc. ent. Fr. 57: 87-88)

Je peux confirmer la dite synonymie, établie par Jarrige lui-méme de son vivant,
mais non publiée jusqu’a present, gräce à l’examen du matériel typique de mariei Dev.
(coll. Ste-Cl. Deville in MHNP) et de strinatii Jarr. (coll. Jarrige in MHNP et MHNG).

1 Abréviations: BM = British Museum (Nat. History, Londres), MHNG = Muséum
d’Hist. Nat. Genève, MHNGS = Musée d’Hist. Nat. Génes, MHNM = Musée d’Hist. Nat.
Milan, MHNP = Musée d’Hist. Nat. Paris.

? Le plus haut sommet (902 m) du Portugal méridional.

NOTE SUR QUELQUES STAPHYLINIDES 549

Materiel examine:

France, Hautes-Alpes: Col de Malrif pres d’Abries dans le Queyras, 2400 m dans
les terriers de marmotte, 2 54 (dont l’Holotypus), VII.1926 leg. Marié; Basses-Alpes:
Larche, dans les terriers de marmotte, 4 gd et 1 9, VII.1928, leg. Marié, det. Ste-Cl.
Deville; Drôme: glaciére de Font d’Urle, dans la forêt de Lente, Vercors, 1 3 et 3 99,
10.X1.1969, leg. Tronquet, det. Jarrige (MHNP).

Suisse, Valais: grotte du Poteux près de Saillon, 560 m, 3 29, 11.V1.1951; 4g
et 19, 1.XI.1951; 7 22 (presque immatures), 25.XII.1953; leg. Aellen et Strinati, det.
Jarrige (MHNG et MHNP).

Il s’agit d’une espèce qui peuple soit les amas de guano dans les grottes a faible
ou moyenne altitude (560-1100 m), soit les terriers de marmotte a haute altitude (au-
dessus des 2000 m).

M. V. Aellen, directeur du Musée d’Hist. nat. de la Ville de Genéve et biospéologue
distingué, a eu l’obligeance de me communiquer la liste des autres Arthropodes récoltés
dans la grotte du Poteux dans les amas de guano. Il s’agit de:

Quedius mesomelinus (Marsh.) Col. Staphylinidae
Corticaria fulva Com. Col. Lathridiidae
Ptinus pusillus Sturm Col. Ptinidae

Psyllipsocus ramburi S.-L. (f. troglodytes) Psoc. Psyllipsocidae

donc les représentants d’une cénose typique installée dans les amas de guano (plus ou
moins vieux) des chauves-souris dans les grottes de Suisse et d’Italie septentrionale
(Lombardie et Ligurie notamment), mais avec des vicariances faunistiques, par exemple:
Atheta (s.str.) pertyi (Heer) ou Atheta du groupe linderi — spelaea. Je profite de cette
note pour donner une illustration (plus convenable que celle publiée par Jarrige 1.c.)
de l’édéage et du VI. tergite du ¢ (figg. 19, 20).

Oxypoda (subgen. ?) besucheti sp. nov.

Holotypus ¢ et Allotypus 9: Suisse — Tessin, Pizzo di Vogorno dans le Val Verzasca,
versant nord, 2260 m, accrochés à la face inférieure d’une pierre un peu enfoncee, dans l’étage
alpin de végétation pionniére à coussins, 22.VII.1980, leg. A. Focarile (Muséum de Genève) —
Paratypus ¢: Tessin, Forcarella del Lago à l’ouest de Cima di Biasca, versant nord, 2270 m,
tamisage de Rhododendron, 1.VIII.1981, leg. A. Focarile (Muséum de Genève).

Longueur: 2,7-2,9 mm.

Couleur: uniformément brunätre, excepté les pattes, les deux premiers articles des
antennes et le dernier segment abdominal apparent qui sont plus clairs, presque jau-
natres.

Téte arrondie, plus étroite que le pronotum dans sa plus grande largeur. Tempes
deux fois et demie le diamétre des yeux, ceux-ci presque aplatis. Ponctuation presque
absente; microsculpture formée par des mailles isodiammétriques; pubescence trés
fine, jaunätre.

Pronotum trés bombé, plus large que long, sa plus grande largeur située avant la
moitié; bords latéraux régulièrement arrondis. Pubescence jaunätre orientée de haut
en bas et du centre vers les angles postérieurs. Ponctuation très serrée, les intervalles
occupés par une microsculpture à mailles aussi isodiammétriques.

ALEXANDRE FOCARILE

550

04 mm

0,4 mm

NOTE SUR QUELQUES STAPHYLINIDES 551

Elytres aplatis, finement rébordés, élargis et arrondis d’avant en arriére, a peine
plus courts que le pronotum le long de la suture; une dépression oblique entre la suture
et les angles antérieurs. Ailes réduites à de petits moignons de la longueur du mésonotum.
Ponctuation formée par des points rapeux, la microsculpture égale a celle du pronotum,
donnant un aspect mat a la surface.

Abdomen très peu rétréci vers l’extrémité, les bords presque parallèles.

Longueur des tarse antérieurs égale à la moitié de celle du tibia; longueur des tarses
médians égale aux deux tiers de celle du tibia et tarses postérieurs un peu moins longs
que le tibia.

Antennes trapues (fig. 25), avec les articles 8-10 nettement transverses. Edéage et
spermathèque: (fig. 23, 24, 22).

Il ne m'est pas possible pour le moment de classer cette nouvelle espèce parmi
les coupes sous-génériques actuellement admises par LOHSE (1974). O. besucheti occupe
en effet une place tout à fait isolée parmi les espèces proches au sbg. Bessopora (sensu
Louse l.c.). Mais la forme de l’édéage, de la spermathèque, ainsi que les caractères
externes, ne permettent pas de la placer dans ce sous-genre. Il s’agit peut-être d’une
espèce rélicte de haute montagne.

J’ai le plaisir de dédier cette espèce très intéressante à M. CI. Besuchet, Conservateur
au Muséum de Genève.

REMERCIEMENTS

Il m'est agréable de remercier ici les responsables des institutions scientifiques sui-
vantes pour la possibilité qui m’a été offerte d'étudier du matériel souvent très précieux :
Mlle N. Berti (Muséum de Paris), MM. CI. Besuchet (Muséum de Genève), P. H. Ham-
mond (British Museum, Nat. History, Londres), C. Leonardi (Musee de Milan), R.
Poggi (Musée de Génes).

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Fic. 19-25.

Fig. 19-20: Atheta mariei Dev. (Holotypus du Col de Malrif, Hautes-Alpes); 19: édéage;
20: 6° tergite du 4. Fig. 21-25: Oxypoda besucheti nov. 21: labium du & (li = ligula);
22: spermathéque; 23, 24: édéage; 25: antenne du 4 (Holo- et Allotypus du Tessin,
Pizzo di Vogorno).

552 ALEXANDRE FOCARILE

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| 4 |
Revue suisse Zool. | Tome 89 | Fasc.2 | p. 553-565 | Genève, juin 1982
| | |

Revision zweier Bretscherischen
Regenwurm-Arten
(Oligochaeta: Lumbricidae)

von

A. ZICSI *

Mit 7 Abbildungen

ABSTRACT

Revision of two species of Lumbricidae (Oligochaeta) described by Bretscher. — Due
to abondant and fresh material collected in Switzerland, the two species Dendrobaena
riparia Bretscher, 1901 and Allolobophora pallida Bretscher, 1900 (currently placed in
the synonymies of Allolobophora antipai Michaelsen, 1891 resp. A. handlirschi Rosa, 1897)
are revalidated as good species. A new definition of A. handlirschi Rosa is given based
on the study of an abondant material from different parts of Europe, particularly from
Austria (wherefrom it has been described): the species was quite vaguely defined in
litterature. Allolobophora cf. sineporis (Omodeo, 1952) is recorded for the first time from
Hungary, Austria and Yugoslavia, the new species Allolobophora thaleri from Austria
is described.

EINLEITUNG

Im Rahmen meiner faunistischen Lumbriciden-Forschungen in der Schweiz, die
vom Naturhistorischen Museum Genf unterstiitzt werden, sind wir bei neuen Aufsamm-
lungen im schweizerischen Jura auf Arten gestossen, die wegen schlechter Erhaltung des
Originalmaterials verkannt und in Synonyme gestellt worden sind. Es handelt sich um
Allolobophora pallida Bretscher, 1900 und Dendrobaena riparia Bretscher, 1901, die von
Pop (1947) bzw. von Omopro (1956) zu A. handlirschi Rosa, 1897 bzw. zu Allolobophora
(Microeophila) antipai (Michaelsen, 1891) eingezogen wurden. Da wir inzwischen zahl-

* Department of Systematic Zoology and Ecology, Eötvös Lorand University, Puskin
utca 3, H-1088 Budapest, Hungary.

554 A. ZICSI

reiche Exemplare dieser Arten erbeuten und mit dem von Bretscher bestimmten Material
vergleichen konnten, sehe ich mich gezwungen, eine Richtigstellung dieser Taxa durch-
zuführen.

Für die weitgehende Unterstützung meiner Arbeit danke ich Herrn Dr. V. Aellen,
Direktor des Naturhistorischem Museums sowie den Herrn Dr. E. Binder, Dr. V. Mah-
nert und Dr. Cl. Vaucher, die mir auch beim Sammeln behilflich waren, auch an dieser
Stelle bestens.

Da seit der Erstbeschreibung der beiden Bretscherischen Arten D. riparia und.
A. pallida zahlreiche Taxa beschrieben wurden, die den oben erwähnten Arten nahe
stehen, muss ich auf einen weiteren Kreis von Arten näher eingehen, um die Richtig- |
stellung dieser beiden Taxa sicherstellen zu können. Ausser den in der Sammlung von |

Bretscher und de Ribaucourt vorliegenden Exemplaren, die wieder überprüft wurden,
sind die in der Sammlung des Naturhistorischen Museums Genf und des Tiersystema-
tischen und Ökologischen Instituts der Universität Budapest anzutreffenden, aus verschie-
denen Gebieten Europas stammenden, Arten überprüft worden. Im nachstehenden gebe
ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen bekannt.

Allolobophora riparia (Bretscher, 1901)

Obwohl die Originalbeschreibung einige Merkmale nicht berücksichtigt, langt sie |
jedoch vollkommen dazu aus, neu erbeutete Tiere zu identifizieren. Da bei der Revision |

der Bretscherischen Sammlung und der Regenwurmsammlung des Naturhistorischen

Museums Genf das Typen-Material von D. riparia, gesammelt am Ufer der Reuss bei |
Mellingen, nicht ausfindig gemacht werden konnte, sondern nur Exemplare vom Hasen- |
berg (leg. u. det. Bretscher, 1900) nachbestimmt wurden, die leider nicht im einwand-
freiem Zustand waren, sind diese Exemplare, OMoDEO (1956) folgend, auch von mir als |
Synonyme von A. antipai Michaelsen, 1891 betrachtet worden (Zicsi 1968a, 1970). In |
diesen beiden Arbeiten wird jedoch bemerkt, dass die vorliegenden Exemplare von der
Originalbeschreibung A. antipai Michaelsen, 1891 abweichen, u. zw. besitzen die Tiere |
aus der Schweiz 3 Paar Samensäcke im 9., 11, und 12. Segment, der Gürtel erstreckt |

sich vom 27.—33. Segment. (Zıcsı 1968a, p. 243 und 1970 p. 427—428).

Es ist uns gelungen, an verschiedenen Fundorten zahlreiche Exemplare dieser Art |
zu sammeln, aufgrund deren eine Ergänzung der Erstbeschreibung und eine Richtig- |

stellung dieser Taxa gegeben werden kann.
Länge: 40—60 mm, Durchmesser: 2—4 mm Segmentzahl 96—123.
Farbe: unpigmentiert, weiss.

Kopf epilobisch 1/2 offen. Erster Rückenporus in Intersegmentalfurche 4/5. Borsten |
eng gepaart, Borsten aa grösser als bc; ab etwas grösser als cd. Borsten ab des 9., 10., |
11. Segments sowie die des 29., 30., 31. Segmentes von Drüsenpapillen umgeben. Weib- |
liche Poren auf dem 14. Segment in Höhe der Borstenlinie b. Männliche Poren auf dem |
15. Segment, grosse längliche Querspalten, Drüsenhöfe gehen auf das 14.—16. Segment |

über. Gürtel vom 1/2 26., 27., 1/2 27.—1/2 33., 33. Segment. Pubertätstuberkel auf dem
30. und 31. Segment. Spermatophoren sind im Bereich der Gürtelregion häufig.

Dissepimente nicht verdickt. Kalkdrüsenstruktur im 10.—12. Segment, mit Aus-

buchtungen im 10. Segment. Herzen im 7.—11. Segment. Nephridialblasen J-förmig,
Mündung in Kopfrichtung gebogen. 2 Paar Hoden und Samentrichter im 10. und 11. Seg-

ment. Testikelblasen fehlen. 3 Paar Samensäcke im 9., 11., 12. Segment. 2 Paar Samen- ,

taschen im 9. und 10. Segment, die in der Borstenlinie cd in den Intersegmentalfurchen
9/10 und 10/11 ausmünden. Muskulatur vom gefiederten Typ. (Abb. 1).

REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN 555

Fundorte: G/1697. 3 Ex; Z/9262. 3 Ex. — St.-Georges, 1040 m, VD, unter Moos
von Felsblöcken. 16.IX.1979. leg. V. Mahnert, Cl. Vaucher & A. Zicsi. — G/1535.
1 Ex; G/1696 2 Ex; Z/9277. 3 Ex. — St.-Georges, 1040 m, VD, unter Moos von Felsen.
19.IX.1979. leg. E. Binder, Cl. Vaucher & A. Zicsi. — G/1557. 12 Ex; Z/9578. 12 Ex. —
La Givrine (St.-Cergue), VD, 1300 m, unter Moos von Steinen und im Boden. leg.
V. Mahnert, Cl. Vaucher & A. Zicsi. 6.IX.1980. — G/1704. 7 Ex. La Jeur, NE. Aceri
Fagetum. 12.VI.1981. leg. W. Matthey. — G/1733. 2 Ex. Sainte-Croix, VD (Le Mont
des Cerfs) 1200 m, 18.IX.1980. leg. Cl. Vaucher. — G/1742. 1 Ex. La Döle, VD. 1340 m,
28.IX.1980. leg. Cl. Vaucher. — G/1793. 6 Ex. Bois des Balandes-Dessous (La Rippe),
VD, 980 m. leg. Vaucher & Zicsi. 25.X.1981.

Bemerkung. Aufgrund der neuen Untersuchungen an gut erhaltenem Material
ist einerseits mit Sicherheit zu behaupten, dass riparia in die Sammelgattung Allolobo-
phora gestellt werden muss, anderseits, dass sie mit Allolobophora antipai Michaelsen,
1891 nicht identisch ist. Ausser dem Unterschied in der Gürtelausdehnung und der Zahl
der Samensäcke (bei A. antipai: Gürtel vom 25.—33. Segment, Samensäcke 2 Paar im
11., und 12. Segment) ist die Muskulatur bei A. antipai vom bündelartigem Typ (Abb. 2),
Nephridialblasen fehlen.

Durch die Rückstellung von A. riparia (Bretscher) wird die Stichhaltigkeit weiterer
2 Arten: Allolobophora cuginii Rosa, 1905 und Allolobophora vogesiana Tetry, 1938, die
in vielen Kennzeichen mit A. riparia übereinstimmen, in Frage gestellt. Die beiden Arten
können leider nur anhand der Beschreibungen mit A. riparia verglichen werden, da die
Originalstücke bzw. die Holotypen (beide Arten wurden aufgrund eines Exemplares
beschrieben) nicht erlangt werden konnten. Ein Wiederfund dieser Arten wurde, ausser
2 Exemplaren der Art vogesiana von BOUCHE (1972), der sie als Unterart von A. antipai
betrachtet, in der Literatur nicht wieder erwähnt.

Der einzige wesentliche Unterschied besteht blöss in der Zahl der Samensäcke, die
in der Beschreibung beider Arten mit 4 Paar angegeben ist. Über den Typ der Musku-
latur sowie die Form der Nephridialblasen liegen keine Angaben vor. Da die Original-
exemplare nicht nachbestimmt werden konnten, müssen beide Arten in der Literatur
weitergeführt werden.

Das von CHANDEBOIS (1958) als Allolobophora cuginii f. helodriloides beschriebene
Taxon scheint mit, übereinstimmend mit BOUCHE (1972), ebenfalls näher zu A. antipai
Michaelsen, 1891 zu stehen, da bloss in der Ausdehnung des Gürtels (25.—32. Segment)
ein Unterschied nachgewiesen wurde. Ich betrachte diese Form als Synonym der
Stammform.

Abschliessend muss noch eine von WILCKE (1953) in Dikopshof bei Bonn als A. anti-
pai tuberculata (Cernosvitov, 1935) bestimmte Subspezies erwähnt werden, die zwar
in der Lage der Pubertätstuberkeln und in der Zahl der Samensäcke von A. riparia
abweicht, aber, wie die ausführliche Beschreibung angibt, über gefiederte Muskulatur
verfügt. Freundlicherweise übersandte mir Herr Dr. E. Wilcke einige dieser fraglichen
Exemplare zur Nachuntersuchung. Es konnte einwandfrei festgestellt werden, dass diese
Tiere über den bündelartigen Muskeltyp verfügen, wie die aus Südosteuropa (Ungarn,
Jugoslawien, Bulgarien) stammenden Exemplare (Abb. 3), sodass wir die Bestimmung
von Wilcke bestätigen können.

Ebenfalls müsste die von GRAFF (1953) als A. antipai angegebene Spezies aus der
Altrheinau bezüglich der Muskulatur überprüft werden.

Bedeutend schwerer ist die Richtigstellung der zweiten, bisher zu Allolobophora
handlirschi Rosa, 1897 eingezogenen Bretscherischen Art, Allolobophora pallida Bret-
scher, 1900.

556 A. ZICSI

Von BRETSCHER wurden aus der Schweiz kurz hintereinander vier Taxa beschrieben
(Allolobophora rhenani, 1899, Allolobophora vejdovskyi, 1899, Allolobophora pallida, 1900
und Allolobophora aporata, 1901) die im späteren als A. handlirschi Rosa, 1897 betrachtet
wurden: A. vejdovskyi von MICHAELSEN (1900), A. rehnani, A. pallida und A. aporata
von Pop (1947) und A. ribaucourti Bretscher, A. pallida und A. aporata von OMODEO
(1956).

Bei der Revision der Bretscherischen und Ribaucourtschen Regenwurmsammlung
aus Zürich, bzw. Genf bin ich zahlreichen Exemplaren begegnet, die mit den oben erwähn-
ten Artennamen beschriftet waren (Zıcsı 1968a, 1970). Abgesehen von A. ribaucourti

(Holotype von Hasenberg), die sich einwandfrei als Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 .

identifizieren liess (Zıcsı 1970 p. 240), wurden sämtliche nachbestimmten Exemplare
auch von mir zu A. handlirschi Rosa, 1897 gestellt (Zicsi, 1968a p. 428, 1970 p. 243), da
die von BRETSCHER für A. pallida angegebenen Merkmale, vor allem das Vorhandensein
von 4 Paar Samensäcken, nicht erkannt werden konnte. Ein wiederholtes Nachbestimmen
des in den beiden Sammlungen vorliegenden Materials blieb wieder erfolglos. Es muss
jedoch bemerkt werden, dass sich die konservierten Tiere in sehr schlechtem Zustand
befinden und eine genaue Nachprüfung nicht ermöglichen. Ausserdem konnte auch das
Originalmaterial von A. pallida (Fundort: Frutt, in Alpenweiden) nicht ausfindig gemacht
werden. Um die von uns gesammelten Tiere, die mit A. handlirschi Rosa, 1897 nicht
identisch sind, identifizieren zu können, muss gezwungener Weise auf die Original-
beschreibungen zurückgegriffen werden, obwohl ich mir bewusst bin, dass diese heute
in vielen Beziehungen unzulänglich sind.

In nachstehender Tabelle fasse ich die wichtigsten Bestimmungsmerkmale der von
Bretscher beschriebenen vier Arten und die von A. handlirschi Rosa, 1897 aufgrund der
Originalbeschreibung zusammen.

Wie aus den Angaben der Tabelle 1 hervorgeht, handelt es sich um Beschreibungen,
die nur unwesentliche Unterschiede voneinander aufweisen. Dieser Umstand veranlasste
Pop (1947) anhand eines umfangreichen Materials aus verschiedenen Teilen Österreichs,
die Arten BRETSCHERS (A. rhenani, A. pallida, A. aporata) als Synonyme von A. hand-
lirschi zu betrachten. In der vorausgehend erwähnten Arbeit von Pop wird eine sehr
ausführliche Beschreibung von A. handlirschi gegeben, die vor allem die Originalbeschrei-
bung von RosA ergänzt. Hervorzuheben wäre die kennzeichnende Lage des ersten
Rückenporus im 19/20— 21/22 Segment, das Variieren der Drüsenpapillen, die die Borsten
ab der Segmente 9, oder 9, 10 oder 9, 10, 11, oder aber 11, 12 umgeben. Von Pop (1947)
werden sämtliche Tiere, bei denen sich der Gürtel vom 25., 26., 27.—31., 32., 33. Segment
(7—8 Segmente) erstreckt, die Pubertätsstreifen auf dem 1/3 27., 28., 29.—1/2 30., 31.,
1/3 32., bzw. auf dem 27.—1/2 29., 30. Segment liegen, zu A. handlirschi gezählt. Pop
erwähnt ferner noch, dass bei einem Exemplar aus dem Matra-Gebirge (Ungarn) und
bei Exemplaren aus der Schweiz anstatt 3 Paar Samentaschen 4 Paar nachgewiesen
werden konnten. Besonders wichtig scheint mir die Aussage bezüglich der Muskelbündel
der Längsmuskelschicht zu sein, da Pop den gefiederten Typus anführt, OMODEO (1956)
hingegen bei der Aufstellung seiner neuen Gattung Eiseniona, deren Typen-Art A. hand-
lirschi ist, den bündelartigen Typus angibt. Aus der Angabe von OMoDeo (1956, p. 189)
geht jedoch nicht hervor, an welchen Arten die Muskelbündel-Bestimmungen durch-
geführt wurden. Da jedoch kein Hinweis auf eine andere Art angegeben ist, wie dies
in der gleichen Arbeit von Omopro (1956, p. 143 und 178) für die emendierte Gattung
Bimastos Moore korrekt angeführt ist, muss angenommen werden, dass die Bestimmung
der Muskulatur an der Typus-Art der Gattung, also bei A. handlirschi, erfolgte.

Im weiteren finden wir bei CERNOSVITOV (1935) eine noch erweiterte Ausdehnung
der Gürtelorgane, u. zw. wird in seinem Bestimmungsbuch bei Dendrobaena handlirschi

337

REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN

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A. ZICSI

558

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REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN 559

var. rhenani der Gürtel auf den Segmenten 23., 24., 25., 26.—32., 33., 34. angegeben.
Dies beruht offensichtlich auf Angaben der Literatur (MICHAELSEN 1910), da in der
Sammlung von Cernosvitov aus der Tschechoslowakei (Fundort Hohe Tatra und
Poprad-See) die Exemplare, die von mir nachbestimmt werden konnten, eine Ausdeh-
nung der Gürtelorgane vom 26.—33. Segment besassen.

Anhand von türkischem Material wurde von mir für die Exemplare, bei denen der
Gürtel vom 1/3 22.—33. Segment reicht, eine neue Unterart: A. handlirschi mahnerti
Zicsi, 1973 aufgestellt und zu dieser wurde auch das von MICHAELSEN (1910 p. 53) als
Helodrilus (Dendrobaena) handlirschi var. rhenani beschriebener Taxon eingezogen
(Zıcsı 1973 p. 231).

In früheren Arbeiten (Zıcsı 1965a, b, 19685) hatte ich mich ebenfalls der Meinung
von Pop (1947) angeschlossen und alle aus Österreich und Ungarn bestimmten Exemplare
als A. handlirschi Rosa betrachtet. Wie aus der vorausgehenden Anführung jedoch er-
sichtlich, sind verschiedene Taxa der Art A. handlirschi einverleibt worden. Dieser Um-
stand veranlasste mich, im Zusammenhang mit der in der Schweiz gesammelten A. pal-
lida, das inzwischen in meiner Sammlung aus verschiedenen Ländern Europas vorliegende
Material, welches a priori als A. handlirschi bestimmt wurde, einer Revision zu unter-
ziehen. Neuerdings besitze ich, ausser aus Österreich und Ungarn, Material aus der
Bundesrepublik Deutschland (Fridingen bei Tutlingen), aus Italien, Tschechoslowakei,
Rumänien, Jugoslawien, Bulgarien, Griechenland und Türkei. Meistens stehen mir zahl-
reiche Exemplare von einem Fundort zur Verfügung, so dass ein Variieren der Merkmale
auch innerhalb der Population verfolgt werden konnte. Es wurden nahezu 500 Exem-
plare einer Nachbestimmung unterzogen.

Die Ergebnisse dieses Studiums brachten für A. handlirschi Rosa bezüglich der
fraglichen Merkmale folgende Resultate:

1. Rückenporen: Die Rückenporen sind stark nach hinten gelagert, deutliche
Öffnungen lassen sich vom 19/20 Segment erkennen, oder sind nur hinter dem Gürtel
erkannt worden.

2. Kopf: epilobisch 1/2 offen.
3. Segmentzahl: Variiert zwischen 90—140.

4. Weibliche und männliche Geschlechtsöffnungen: Die weiblichen Poren liegen
oberhalb der Borstenlinie b, die männlichen Poren sind von Grösse der weiblichen Poren
oder nur etwas grösser, liegen zwischen der Borstenlinie b und c, aber näher zu b.

5. Drüsenpapillen: Variieren auch innerhalb einer Population sehr stark. Borsten
ab sind entweder auf dem 9. oder 10., oder 11. Segment oder aber auf dem 9., 10. oder
9., 10., 11., oder 11., 12. Segment ganz selten 8., 9. Segment von Drüsenpapillen um-
geben.

6. Gürtel: Der Gürtel erstreckt sich im allgemeinen vom 1/2 26., 26., 27.—32.,
1/2 33., 33. Segment. Oft zeigt das Segment 25 nur eine dunklere Verfärbung, ist aber
nie von drüsiger Struktur, wahrscheinlich wurde dies auch als Gürtelsegment angesehen.

ABB. 1—4.

Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch des postclitellialen Körpers *. Abb. 1: Allolobophora

riparia (Bretscher, 1901), Langsmuskulatur gefiedert; Abb. 2: A. antipai (Michaelsen, 1891),

Längsmuskulatur bündelartig; Abb. 3: A. antipai tuberculata (Cernosvitov, 1935), Längsmusku-
latur bündelartig; Abb. 4: A. handlirschi Rosa, 1897, Längsmuskulatur gefiedert.

560 A. ZICSI

7. Pubertätsstreifen: Pubertätsstreifen balkenförmig, an beiden Enden zugespitzt.
Sie sind konstant vom 1/2 28., 28.—1/2 32., 32. Segment zu erkennen.

8. Farbe: Soweit lebendes Material gesehen wurde, auf der Dorsalseite mit röt-
lichem Pigment. Nach Konservierung erlöscht dies vollkommen.

9. Innere Merkmale: Dissepimente 6/7—12/13 wenig, 13/14 etwas verdickt. Perl-
schnurartige Herzen im 7.—11. Segment. Kalkdrüsen mit Ausbuchtungen im 10. Segment,
die Speiseröhre zeigt auch eine Lamellarstruktur im 11. Segment. Hoden und Samen-
trichter im 10. und 11. Segment. Aufgefranste Testikelblasen im 10. und 11. Segment.
Ausschliesslich nur 3 Paar Samensäcke im 9., 11., 12. Segment. 2 Paar Samentaschen:
im 9. und 10. Segment. Samentaschenporen in Intersegmentalfurchen 9/10 und 19/11 in
Höhe der Borstenlinie cd. Nephridialblasen J-förmig, Ausführung in Kopfrichtung ge-
bogen. Muskulatur vom gefiederten Typus (Abb. 4).

Obwohl das Typen-Material, wie erwähnt, von A. handlirschi nicht erlangt werden
konnte, kann aufgrund der Überprüfung des bearbeiteten reichen Materials, wobei zahl-
reiche Exemplare auch aus Österreich vorlagen, eine sichere Diagnose dieser umstrittenen
Art gegeben werden. Die Fundorte des revidierten Materials sind den Arbeiten Zıcsı
(1965a, b, 19685, 1973) zu entnehmen. Alle übrigen Formen, die von dieser Diagnose
abweichen, werden nachstehend bekanntgegeben.

Allolobophora pallida Bretscher, 1900

Bei den rezent in der Schweiz gesammelten Exemplaren war mit Sicherheit zu er-
kennen, dass sie nicht mit A. handlirschi Rosa identisch sind, es blieb nur fraglich, ob
bei A. handlirschi ein Variieren der Samensäcke auftritt, ob die Rückenporen auch nach
vorne verlagert sein können und ob andere bei unseren Tieren abweichende Merkmale
auch bei A. handlirschi anzutreffen sind. Da dies nun aber nicht der Fall ist, werden die
im Jura gesammelten Exemplare, obwohl sie gewisse Unterschiede zur Originalbeschrei-
bung aufweisen, aufgrund der von BRETSCHER beschriebenen 4 Paar Samensäcke zu
A. pallida gestellt, während Allolobophora aporata Bretscher, 1901 als Synomyme von
A. pallida betrachtet wird.

Im nachstehenden wird die Beschreibung von BRETSCHER mit den Merkmalen er-
gänzt, die nicht erkannt und nicht gewertet wurden.

Länge 50—70 mm, Durchmesser 5—6 mm, Segmentzahl 105—120.

Farbe: lebend auf der Dorsalseite rötlich, konserviert erlöscht das rötliche Pigment |
gänzlich, die Tiere sind weiss. |

Kopf epilobisch 1/2 offen. Erster Rückenporus auf Intersegmentalfurche 7/8. Bal
BRETSCHER fehlen die diesbezüglichen Angaben.) Borsten eng gepaart. Borsten aa andert-
halbmal grösser als bc; ab etwas grösser als cd. Von Drüsenpapillen umgebene Borsten |
fehlen. Weibliche Poren auf dem 14. Segment unmittelbar oberhalb der Borstenlinie b, |
männliche Poren auf dem 15. Segment, zwischen Borstenlinie b und c, winzig klein, mit |
einem kaum sichtbaren Hof. Gürtel vom 27.—33. 1/2 34., 34. Segment. Die Segmente 26 ,
und manchmal auch 34 sind weniger drüsig und haben nur eine dunklere Färbung.
Pubertätswälle, die bandförmig und an beiden Enden knotenförmig geschwollen sind, |
erstrecken sich konstant vom 1/2 29.—1/2 32. Segment. |

Verdickte Dissepimente fehlen. Kalkdrüsen im 10. Segment, mit kleinen Ausbuch- |
tungen, Speiseröhre zeigt auch im 11. und 12. Segment Lamellarstruktur. Perlschnur- |
artige Herzen im 7.—11. Segment. Hoden und Samentrichter im 10. und 11. Segment. |
Aufgefranste Testikelblasen im 10. und 11. Segment. 4 Paar Samensäcke im 9.—12. Seg- |

REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN 561

ment. 2 Paar Samentaschen, grosse, runde Ampullen mit kurzem Stiel im 9. und 10. Seg-
ment, Samentaschenporen münden in Intersegmentalfurche 9/10 und 10/11 in Höhe der
Borstenlinie cd. Kropf im 15.—16. Segment, Muskelmagen im 17.—18. Segment. Nephri-
dialblasen J-förmig, Ausführungen in Kopfrichtung gebogen. Muskulatur vom gefieder-
ten Typus. (Abb. 5).

Fundorte: G/1762. 3 Ex; Z/9263. 2 Ex. St-Georges, VD, 1040 m, unter Moos von
Felsen. 16.IX.1979. leg. Mahnert, Vaucher & Zicsi. — G/1536. 7 Ex; Z/9263. 3 Ex.
St-Georges, VD. 1040 m, unter Moos von Felsblöcken. 19.IX.1979. leg. Binder, Vaucher
& Zicsi.

Allolobaphora cf. sineporis (Omodeo, 1952)
Syn. A. handlirschi Rosa (Zicsi 19685, p. 150., part.)

Bereits in einer vorausgehenden Arbeit (Zıcsı 1981) sind Exemplare, die in Italien
(Z/6884 Sedico; Z/6886. Sciovie, leg. Mahnert & Zicsi) gesammelt wurden, zu sineporis
gestellt worden, ohne jedoch den Muskeltyp der Längsmuskelschicht untersucht zu haben.
Da Omonpeo (1952) sineporis als Eiseniella balcanica f. sine-poris beschrieb und keine
Angaben bezüglich des Muskeltypes in der Originalbeschreibung anführt, später (OMODEO
1956, p. 189) sie jedoch zu seiner neu aufgestellten Gattung Eiseniona reiht, bei der
laut Gattungsdiagnose der bündelartige Muskeltyp kennzeichnend ist, mussten von
meinen Exemplaren, die ebenfalls dem Formenkreis von A. handlirschi Rosa angehören,
Schnitte zur Bestimmung des Muskeltypes verfertigt werden. Die an in Italien gesammel-
ten Tieren durchgeführten Muskulatur-Untersuchungen erbrachten den Nachweis des
gefiederten Types.

Da ein ähnliches Problem wie bei A. handlirschi Rosa besteht, jedoch mit dem
Unterschied, dass hier eine Art vorliegt, die aufgrund eines adulten Exemplares aufge-
stellt und seither in der Literatur nicht wieder erwähnt wurde, werden die in meiner
Sammlung revidierten Exemplare einstweilen ebenfalls dieser Art eingereiht.

Nachstehend erfolgt eine genaue Beschreibung meiner Tiere.

Länge 30—40 mm, Durchmesser 3—5 mm, Segmentzahl 87—115.

Farbe. Lebend dorsal rötlich, konserviert erlöscht das rötlich Pigment gänzlich.

Kopf epilobisch 1/2 offen. Rückenporen konnten entlang des ganzen Körpers nicht
erkannt werden. Borsten zart, eng gepaart. Borsten ab der Segmente 11, 12 oder nur 12,
oder nur 9 von Borstenpapillen umgeben. Weibliche Poren auf dem 14. Segment, un-
mittelbar oberhalb der Borstenlinie b. Männliche Poren auf dem 15. Segment, winzig
kleine Öffnungen zwischen der Borstenlinie b und c. Gürtel vom (24) 25.—30. (31). Seg-
ment. Die Segmente 24 und 31 zeigen nur eine dunklere Färbung, sind aber nicht von
drüsiger Struktur. Pubertätsstreifen verlaufen vom 27.—29. Segment, die im 27. und
29. Segment kleine Anschwellungen bilden und tiefer zur Dorsalseite reichen. Manchmal
lässt sich ein verfärbter Hof über den Pubertätsstreifen erkennen, der vom 25.—30. Seg-
ment reicht.

Innere Merkmale: Verdickte Dissepimente fehlen. Herzen im 7.—11. Segment.
Kalkdrüsen im 10. u. 11. Segment, mit Ausbuchtungen im 10. Segment. Hoden und
Samentrichter im 10. u. 11. Segment. Aufgefranste Testikelblasen im 10. und 11. Segment.
3 Paar Samensäcke im 9., 11., 12. Segment, die letzteren am grössten. 2 Paar Samen-
taschen, grosse Kugeln auf langen geraden Stielen. Samentaschenporen münden in die
Intersegmentalfurchen 9/10 u. 10/11 in der Borstenlinie cd. Kropf im 15.—16. Segment,
Muskelmagen im 17.—18. Segment. Nephridialblasen J-förmig, Ausführungen in Kopf-
richtung gebogen. Muskulatur vom gefiederten Typus (Abb. 6).

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 89, 1982 36

A. ZICSI

562

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REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN 563

Fundorte: Ausser den aus Italien angeführten Stellen (Zicsi 1981) wurde diese Art
noch an folgenden Fundorten gesammelt: Ungarn. Zselic-Gebirge: Z/1658. 4 Ex. leg.
Kolosvary, 1948. — Z/7168. 2 Ex. Z/7292. 1 Ex. Rapolyapuszta. 29.III.1971. leg. Zicsi. —
Z/7308. 1 Ex. Marcado, 29.III.1971. leg. Zicsi. — Z/5697. 5 Ex., Z/5709. 1 Ex. Brenn-
bergbänya, 19.VI.1967. leg. Koväcs und Zicsi. — Österreich. Z/6183 7 Ex. G/568. 10 Ex.
Seltschach bei Arnoldstein. 12.X.1968 leg. Seewald und Zicsi. — Jugoslawien. Z/6479.
1 Ex. Oplotnica, 27.1V.1969, leg. Pobozsny u. Zicsi.

Die Art ist neu für die Fauna Ungarns, Österreichs und Jugoslawiens.

Bemerkung. Die als sineporis identifizierten Tiere weichen von der Original-
beschreibung, wie erwähnt, durch den gefiederten Muskeltyp und durch die auf langen
Stielen sitzenden grossen Samentaschen ab.

Allolobophora thaleri sp. n.

Syn. Allolobophora handlirschi Rosa, (Pop 1947, p. 88-89 part.; Zıcsı 1965a, p. 261
part.; Zıcsı 1965, p. 194-195 part.).

Länge des Holotypus: 45 mm, Durchmesser 4,5 mm, Segmentzahl 98 (bei den
übrigen Tieren: Länge 35—50 mm, Durchmesser 3—5 mm, Segmentzahl 60—103).

Farbe. Lebend dorsal rötlich, konserviert weiss.

Kopf epilobisch 1/2 offen. Rückenporen am 14/15. Segment, meist aber nicht offen
und dann nur hinter dem Gürtel zu erkennen. Borsten eng gepaart. Borsten ab = cd;
aa anderthalbmal grösser als bc. Borsten cd der Segmente 9, 10, 11 auf Drüsenpapillen,
in diesem Bereich Farbe des Körpers aufgehellt. Weibliche Poren auf dem 14. Segment,
oberhalb der Borstenlinie b. Männliche Poren auf dem 15. Segment, winzig kleine
Öffnungen zwischen der Borstenlinie b und c. Gürtel vom (25), 26.—31. (32) Segment.
Die Segmente 25 und 32 sind dunkler verfärbt, aber nicht von drüsiger Struktur wie der
Gürtel. Pubertätsstreifen verlaufen vom 1/2 27.—30. Segment, mit einem balkenförmigen,
verfärbten Hof, der das ganze 27.—30. Segment einnimmt. An den vorderen und hinteren
Extremitäten der Pubertätsstreifen befinden sich weisse Drüsenfelder, die auch den
Gürtel berühren.

Innere Merkmale: Verdickte Dissepimente fehlen. Herzen im 7.—11. Segment.
Kalkdrüsen mit Ausbuchtungen im 10. Segment, die Speiseröhre zeigt auch im 11. Seg-
ment Lamellarstruktur. Hoden und Samentrichter im 10. u. 11. Segment. Aufgefranste
Testikelblasen im 10. u. 11. Segment. 3 Paar Samensäcke im 9., 11., 12. Segment. 2 Paar
grosse Samentaschen mit kurzem Stiel im 9. u. 10. Segment. Samentaschenporen münden
in den Intersegmentalfurchen 9/10 u. 10/11 zwischen der Borstenlinie cd und der Median-
linie. Ovarien im 13. Segment, klein. Kropf im 15.—16. Segment, Muskelmagen im
17.—18. Segment. Nephridialblasen J-förmig, Ausführungen in Kopfrichtung gebogen

ABB. 5—7.

Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch des postclitellialen Körpers *.
Abb. 5: Allolobophora pallida Bretscher, 1900; Abb. 6: A. f. sineporis (Omodeo, 1952);
Abb. 7: A. thaleri n. sp.; alle mit gefiederter Längsmuskulatur.

* Für die Anfertigung der Querschnitte und der Mikrophotos spreche ich Frau Dr. B. Hafiek
(Institut für Allgemeine Zoologie, Budapest) und Herrn Dr. Cl. Vaucher (Naturhistorisches
Museum Genf) auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus.

|

564 A. ZICSI

Muskulatur vom gefiederten Typ (Abb. 7). Typhlosolis einfach sackförmig, ohne Ver- |
zweigung.

Die neue Art steht A. handlirschi Rosa 1897 und A. sineporis (Omodeo, 1952) am
nächsten, unterscheidet sich jedoch von diesen durch die andersartige Lage des Giirtels |
und der Pubertätsstreifen und durch die Ausmündung der Samentaschenporen in der |
Nähe der Medianlinie sowie der Borstenpapillen tragenden cd Borsten im 9., 10., |
11. Segment. |

|

Die neue Art widme ich meinem lieben Freund und Kollegen, Herrn Doz. Dr. |
K. Thaler, Zoologisches Institut der Universität Innsbruck, der mich bei zahlreichen |
Sammelreisen in Österreich unterstützte. i

Fundorte: Österreich. Holotypus Z/3782 Vöcklabruck. 8.VIII.1964. leg. A. Zicsi. =|
Paratypen: Z/3782 a. 2 Ex., G/1792. 2 Ex. Fundort wie bei der Holotype. — Z/3767. |
4 Ex. Voklabruck. 6. VIII.1964. leg. Zicsi. — Z/3817. 3 Ex. Dexelbach, 6.VIII.1964. ra
Zicsi. — Z/2446. 1 Ex.
Bad Ischl. 24.V.1963. leg. Zicsi. — Z/5150. 1 Ex. Feichsen. 27.VII.1966. leg. Ressl.

Die Buchstaben der in vorliegender Arbeit angeführten Inventarnummern beziehen
sich auf die Sammlung des Naturhistorischen Museums Genf (G.) und auf die des Zoo-
systematischen und Ökologischen Institutes der Universität, Budapest (Z.).

ZUSAMMENFASSUNG

Durch neuere Aufsammlungen in der Schweiz konnten 2 Arten, Dendrobaena riparia |
Bretscher, 1901 und Allolobophora pallida Bretscher, 1900, die in der einschlägigen |
Literatur als Synonyme von A. antipai Michaelsen, 1891, bzw. A. handlirschi Rosa, 1897 i
betrachtet wurden, als gute Arten erkannt und richtig gestellt werden. |

Im Rahmen dieser Untersuchungen wurde die in der Literatur weitläufig begrenzte |
Art A. handlirschi Rosa, 1897, anhand eines reichen Vergleichmaterials aus verschiedenen
Teilen Europas, aber insbesondere an Material aus Österreich (von wo sie beschrieben |
wurde), überprüft und die Bestimmungsmerkmale, übereinstimmend mit der Original- |
beschreibung, festgelegt. Nach dieser Revision erbrachte die Überprüfung des reichen |
Materials der Sammlung noch den Nachweis der Art Allolobophora cf. sineporis (Omodeo, |
1952) und einer bisher für die Wissenschaft unbekannten Art: Allolobophora thaleri sp. n.

SCHRIFTTUM

BOUCHÉ, B. M. 1972. Lombriciens de France. Ann/s Zool. Ecol. Anim. (Hors-sér.), pp. 671.

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ll
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|
Ì
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|
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REVISION ZWEIER REGENWURM-ARTEN 565

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le

|
Revue suisse Zool. Tome 89 | Fasc. 2 | p. 567-572 Genéve, juin 1982

| |

Two new flea species in the genera

Plocopsylla Jordan and Hectopsylla

Frauenfeld (Insecta, Siphonaptera)
from Argentina

by

Volker MAHNERT *

With 10 figures

ABSTRACT

Two new species from the Chubut province, Argentina, are described and figured:
Plocopsylla angusticeps n. sp. (3) and Hectopsylla gracilis n. sp. (39); one female, most
probably belonging to Plocopsylla chiris (Jordan), is recorded too.

INTRODUCTION

The author collected on small rodents from Argentina, regularly sent to the Geneva
Museum by Mr. A. Kovacs (El Bolson), quite interesting samples of fleas. Those fleas
either have been found in the fur of the dead rodents or floating in alcool, and in both
cases the host identity indicated for the fleas species might be taken with a certain
prudence. Out of those samples two new species can be described below, another fine
result was the finding of one female, identified as Plocopsylla chiris (Jordan). This species
has been recorded only from the types (13 19).

I am deeply indebted to Mr. F.G.A.M. Smit (Tring) for his kind help; I am thanking
also Mr. A. M. Hutson (Brit. Mus., London) for the loan of specimens of Hectopsylla
broscus Jord. et Rothsch., H. cypha Jordan and H. gemina Jordan.

* Museum d’histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Genève 6, Switzerland.

568 VOLKER MAHNERT

Plocopsylla angusticeps n. sp. (Fig. 1-3)

Type material: 3 holotype, Argentina, prov. Chubut, Puerto Madryn, 42° 46’S 65°03’W, |

ex: Akodon olivaceus, lg. A. Kovacs, 30.1V.1978 (Geneva Museum).

Female unknown.
Description of the male:

Head (fig. 1): Helmet very narrow, broadest portion of prectenidial area less than |
half-length of the uppermost ctenidial spine, short canals only in the uppermost one- ‘,

fourth of the prectenidial area present, helmet comb of 11 (right side) to 12 (left side)
blunt spines, basal notches almost absent, suture between helmet and gena conspicuous;
genal comb of five spines, the uppermost one on the truncate genal lobe, only a little
shorter than the others and separated from the next one by a narrow gap; the two genal

bristles placed near the anterior margin; labial palpi short, hardly extending beyond |
the half-length of the foretibia; second antennal segment with four long bristles reaching |

nearly apex of club.
Thorax: Pronotum (fig. 1) with 3 rows of bristles and a comb of 24 pointed spines;

mesa- and metanotum with 3 rows of bristles, metepimeron with two rows of 5 resp. —

4 bristles.

Legs: None of tibiae with apical bristles forming a complete row; hind tibia (fig. 2) _
with seven notches, number of bristles from base to apex as follows: 2-2-3-4-4-4-4, |

largest bristle of the ultime notch nearly reaching apex of the first tarsal segment, laterally
13-14 bristles; fifth tarsal segment with four pairs of lateral bristles and one pair of
basal plantar ones.

Abdomen: Terga with two rows of bristles, those of the anterior one clearly shorter —

than those of the main row, mostly 9 bristles in the main row, the anterior row on
terga IV-VII somewhat reduced (mostly 4 bristles), one bristle below the elongate
pointed spiracles, terga I-IV with 2-4 (mostly 3) spinelets; one antesensilial bristle
(not inserted on a pedestal), which is a long as the longest one of tergum VII, but a
little shorter than segment IV of hind tarsus; sensilium with 16 pits.

Modified segments (fig. 3): Apodem of tergum VIII handle-like and slightly down-
turned apically; distal arm of sternum IX with one modified, pointed, but not darkened
bristle halfway from apex and three apical short and blunt bristles; basimere very broad
and rounded, with a fringe of long bristles round the apical margin, with a conspicuous
internal finger-like process; lateral projection of telomere slightly bent upwards apically,
this part clearly striated; telomere slender, pointed, a heavy modified “spiniform” bristle
with rounded apex in the anterio-ventral angle.

The new species shows clearly all characters of the genus Plocopsylla (marginal
fringe of bristles on clasper, anterior insertation of genal bristles, etc.), but is distinguished
from all species of this genus at once by the very narrow prectenidial area of the helmet.
Within this genus it belongs to the species group having on the genal process a spine which
is more than half length of the other spines of the genal comb and not separated from
them by an obvious gap (inti Johnson, chiris Jordan, wolffsohni Rothschild). Since
Plocopsylla inti Johnson is characterized by the presence of seven genal spines and the
absence of an antesensilial bristle in the male and P. chiris Jordan by the presence of
two antesensilial bristles in both sexes, the new species seems to be nearest to P. wolffsohni
(Rothschild). But P. angusticeps is easily distinguishable from that species by tbe following
characters: antectenidial area of helmet very narrow, the antesensilial bristle not situated
on a well defined pedestal, the finger-like process or clasper situated interiorly (not on

NEW FLEA SPECIES FROM ARGENTINA 569

the dorsal margin), the morphology of the telomere and of sternum IX. The two recently
from Chile described species P. fuegina and reigi (BEAUCOURNU & GALLARDO 1977)
belong too to this groupe; both are having one antesensilial bristle and five genal spines,

ae NC = E L Be
EINS CES,

Fic. 1-3.

Plocopsylla angusticeps n. sp.; 1: head and pronotum;
2: hind tibia; 3: modified segments.

570 VOLKER MAHNERT

but differ from angusticeps n. sp. in the much broader helmet, smaller number of spines |
in the pronotal comb and the modified segments (shape of basi- and telomere particularly).

Besides the new species, three more species of this genus are recorded from Argentina:
chiris (Jordan), wolffsohni (Rothschild) and traubi del Ponte. |

Plocopsylla chiris (Jordan)

One female from Puerto Madryn (prov. Chubut, lg. A. Kovacs, 23.4.1978) seems |
to belong to this species recorded up to now only from the types (prov. Rio Negro, .!
Argentina). The specimen fits well to the description, but there is a slight difference in
the shape of the anal stylet, which is less tapering than figured by JORDAN (1931).

Î

Hectopsylla gracilis n. sp. (Fig. 4-10)

Type material: 1 3 holotype, Argentina, prov. Chubut, Puerto Madryn, ex Eligmodontia |
typus, 23.4.1978; 1 4 7 2 paratypes, same locality, same host, IV.1978; 1 © paratype,
same data, on unidentified rodent; 1 4 1 2 paratypes, Puerto Madryn, Cerro
Avansado, IV.1978; 22 paratypes, Rio Negro, El Bolson, 12.2.1978, all. Ig.
A. Kovacs. |

Holotype and paratypes mounted; holotype and paratypes in the collections of
the Geneva Museum, 9-paratypes also in the British Museum (London) and
coll. R. E. Lewis (Ames).

Description: Head (fig. 4): Dorsal part of frons smoothly convexe, frons straight |
between internal incrassation and preoral tuber, margin between oral angle and genal |
lobe nearly straight with a sligth concavity; maxillary short, broadly triangular; lacinia |
in male approximately as long as maxillary palpus and only slightly longer than fore
coxa, in female approximately one-third longer than maxillary palpus and fore coxa; |
genal lobe short; metepimeron normally with 4 bristles; tarsal claws without a basal |
tooth, fifth tarsal segment with 4 pairs of lateral bristles. |

Male (fig. 5): Terga I-III mostly with three bristles on each side (in some cases on
one side two), terga IV-VII with two bristles on each side; spiracles on terga of equal
size, that on tergum VII slightly bigger. Process P! of basimere triangular with well
defined angles, apical margin straight, P? slender, apically slightly bifurcated, telomere |
with two tubercles on the anterior margin; its upper manubrium with a broad angle, |
the lower one curved, finger-like; anterior border of sensilium narrow dorsally, ventrally
as broad as the two rows of pits together; dorsal lobe (L!) of sternum IX more of less |
rounded, near the basal margin a few tiny pseudosetae; lobe L? ventrally enlarged, |
the apical margin clearly concave, with a few fine lateral bristles and, at its base, two |
longer and stronger ones; lobe L? broadly rounded; sternum VIII with a tooth-like |
projection in the posterio-ventral angle; tendons of phallosome short, extending only |
slightly beyond its anterior end and turning upwards; ventral projection of ejaculatory |
duct broad, slightly pointed on one paratype; apex of phallosome with tooth-like |
projection. |

Female: Posterior margin of head without projecting occipital lobe; processus of
lateral metanotal area short, broad, half-length of first segment of maxillary palpus; | |
processus of metepimeron (fig. 6) slender, normally long and only slightly bent downwards | |
(but being quite variable in shape!, fig. 7), processus not heavier sklerotized as mete- |

NEW FLEA SPECIES FROM ARGENTINA 571

pimere; tergum I with a long and slender median processus, 2 bristles on each side,
tergum III normally 3 bristles on each side, the following ones without bristles; tergum VIII
(fig. 8) with a rounded ventral apical angle, but the dorsal apical angle is projecting as

Fic. 4-10.

Hectopsylla gracilis n. sp.; 4: head and thorax g; 5: modified segments g; 6: tergum I and

metepimeron 9; 7: processus of 9-metepimeron, showing the variability (7/4 and 7/5 from the

same © (El Bolson), left and right side); for comparison the processus of H. cypha Jordan (7/7)

and of H. gemina Jordan (7/8), drawn at the same scale; 8: tergum VIII ©; 9: sensilium 9
10: spermatheca.

SZ VOLKER MAHNERT

a tooth; basal rim of sensilium (fig. 9) not as broad as the two rows of pits together;
spermatheca (fig. 10) (measured from anterior margin of tail to apex of head) slightly |
shorter to slightly longer than first segment of hind tarsus.

Derivatio nominis: named after the slender process of metepimeron.

In the identification key to the species of the genus Hectopsylla (HOPKINS &
ROTHSCHILD 1953; JOHNSON 1957) the new species keys out near eskeyi Jordan (Ecuador
and Peru), suarezi Fox (Ecuador, Peru, Chile) and cypha Jordan (Argentina), but may |
be easily distinguished from them by the combination of following characters: shape |
of processus of metepimeron, processus of lateral metanotal area shorter, fifth tarsal ‘|
segment with four pairs of lateral bristles; structure of 3-modified segments, number of '
bristles on abdominal terga.

Up to now the following species of Hectopsylla have been recorded from Argentina: |
psittaci Frauenfeld, broscus Jordan et Rothschild, cypha Jordan, gemina Jordan, stomis |
Jordan. |

REFERENCES

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naptera) parasites de Crenomys (Rod., Octodentidae). Bull. Soc. Path. exot.
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Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia, Entom., 5(6): 105-141. |

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 89 — Fascicule 2

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Aranei, Linyphiidae) (Mit 71 Abbildungen und zwei Verbreitungskarten)

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FERRARA, Franco and Stefano TAITI. A new Philosciid from eastern Africa (Crus-
tacear Oniscoidea). (With 2 figures) . 2 2 4... 5 man ee te :

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besucheti n. gen., n. sp. del Libano (Coleoptera, Staphylinidae) (Con 21 figure)

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de Hymenolepis elongatus (Rego, 1962) et description de Hymenolepis phyllo-
SIOIMNASDA AVEC OMILUTES) itn I N

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(Cyprinidae) (Avec 69 figures et 4 planches) . . . . . . . . . ..

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Fifth Contribution to the Oribatid Fauna of Greece (Acari: Oribatida) (With
DOMISUTCS) Beate ee: D A Uae Ce ete Sts ee ER

PITTINO, Riccardo. Una nuova sottospecie iraniana di Onorio ne Brullé
(Coleoptera Scarabaeidae): 5... | DEN AF DI

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tion der Vipernatter, Natrix maura (Linne, 1758) (Reptilia, Serpentes) (Mit
6rAbbildungenslukartenind: Tabellen) reo «seen cree

FOCARILE, Alexandre. Note sur quelques Coléopteres Staph linides de la Suisse et
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psylla Frauenfeld (Insecta, Siphonaptera) from Argentina (With 10 figures) . .

Pages

287-296
297-305
307-311

313-336

337-354
355-374
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567-572

4
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È
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 89 — Number 2

Pages
Less, Gérald. Some Ricinulei (Arachnida) from Ivory Coast, including a new species and
a note on the immature stages of Ricinoides westermanni (Hansen & Sorensen) . . 287
WAGNER, Gerhart. Leadership in flocks of homing pigeons . . . . . . . . . . . . . 297
STROHECKER, H. F. New Endomychidae (Coleoptera) from Asia. . . . . . . . . . . 307
MAURER, Richard. Contribution to the knowledge of the genus Coelotes (Araneae, Age-
lenidae) in alpine countries 1: The species occuring in Switzerland. . . . . . . 313
HAENNI, Jean-Paul. Revision of the European species of the Dilophus febrilis (L.) —
— group, with description of a new species (Diptera, Bibionidae) . . . . . . . . 337
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lOFICAKCOMPALISONIE sire.) n en tesa acl) Re. <p ie ZII
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THALER, Konrad. On some poorly known Leptyphantes — species from the Alps (Aranei,
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with descriptions of one new genus and three new species of Cyprinidae. . . . . 419
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IBarbusI(@yDEinıdae) EN ER ee ete oe on AO!
MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum XXXIX. Fifth Con-
tribution to the Oribatid Fauna of Greece (Acari: Oribatida). . . . . . . . . . 497
PITTINO, Riccardo. A new subspecies of Onthophagus ruficapillus Brullé from Iran (Coleop-
terasS carabaeidae) ee ee MIL,
SCHATTI, Beat. Remarks on the ecology, geographic distribution and intraspecific varia-
tion of the Viperine snake, Natrix maura (Linné, 1758) (Reptilia, Serpentes) . . . 521
FOCARILE, Alexandre. On some Staphylinidae (Coleoptera) from Switzerland and the
Western PA DS SEE ee TP a OAS
Zıcsı, A. Revision of two species of Lumbricidae (Oligochaeta) described by Bretscher . 553
MAHNERT, Volker. Two new flea species in the genera Plocopsylla Jordan and Hectopsylla
Frauenfeld (Insecta, Siphonaptera) from Argentina). . . . . . . . . . . . . . £4567

Index in CURRENT CONTENTS

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse
de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d'Histoire naturelle de Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors
des assemblées annuelles sont soumis a un comité de lecture.

Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses
possibilités financiéres.

Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus,
ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif.

2. TEXTE

Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils
doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l’emplacement désiré des figures.

Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages
imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de
doctorat, 30 pages.

Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête
de l’article.

Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue
de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé.

Indications typographiques : souligner

— une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).

—— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).

— trois fois les textes à mettre en CAPITALES.

~~ par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras.

—-- par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés).

Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa,

in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques
ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis.

Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom
de genre ou d’espèce s'écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires;
références en italiques).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
— 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472.
— 18892. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications
in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS
Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire:
1. les originaux;
2. une copie des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4.

Réduction: Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm apres réduction. La reduction definitive
est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la reduction qu’ils souhaitent. Il est recommande de tracer
une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification,
soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches : les photos peuvent &tre groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches
doivent étre livrées prétes a la reproduction, les figures qui les constituent étant trés soigneusement coupées et collées a leur
place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm).

Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue.

Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie
Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou — Case postale 284
CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30).

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12.—
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK
APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.—

COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN
312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.—

THE EUROPEAN PROTURA

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION

by J. NOSEK
346 pages, 111 figures in text Fr. 30.—

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA

par Richard L. HOFFMAN
237 pages Fr. 30.—

IMPRIMÉ EN SUISSE

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