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ZOOLOGIE

ANNALES

DELLA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
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DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG
1984

ISSN 0035-418X

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TABLE DES MATIÈRES

Tome 91 — 1984

Fascicule 1

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte I: tribù Myllaenini, Pronomae-
nini, Oligotini e Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae) (XLV Contributo
alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 159 figure) ia RENTE 0

BAUR, Bruno. Shell size and growth rate differences for alpine populations of Arianta
arbustorum (L.) (Pulmonata: Helicidae). (With 2 figures)

Conpé, B. et M. NGUYEN Duy-JACQUEMIN. Diplopodes Pénicillates de Papouasie
FEE ARTI a. =; et ee te ll

LòBL, Ivan. Les Scaphidiidae (Coleoptera) du nord-est de l’Inde et du Bhoutan I.
LATE Gi LEDA) i Tt care cis, es a eo Ne LO LEUR SO LE

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLVIII.
Oribatida Americana 8: Paraguay I (Acari). (With 87 figures) . .

Dugois, Georges. Les genres Prosostephanus Lutz, 1935 et Duboisia Szidat, 1936
(Trematoda: Strigeata: Cyathocotyloidea). (Avec 4 figures dans le texte) .

PUTHZ, Volker. Vier neue südamerikanische Megalopinus-Arten (Coleoptera, Staphy-
| linidae). 15. Beitrag zur Kenntnis der Megalopininen. (Mit 11 Textfiguren) .

MAZUR, Slawomir. Description of a new Margarinotus species with additional notes
about two histerids from Nepal (Col., Histeridae). (With 5 figures and 1 map)

Torti, Carlo and Joseph Nosek. Eosentomon foroiuliense sp. n. a new Proturan
species from Italy (Protura, Eosentomidae). (With 1 figure) . .

Conpé, B. Diploures Campodéidés (Insectes) de Grèce (1'° note). (Avec 9 figures)

BERNASCONI, R. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des
départements Gard, Ain, Isère (Gastéropodes Prosobranches). (Avec 7 figures)

CUENDET, Gérard. Les peuplements lombriciens des pelouses alpines du Munt La
Behera (Parc national suisse). (Avec 2'figures) . ...-........-.

CHAMBRIER de, Alain et Claude VAUCHER. Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda:
Proteocephalidae), parasite de Lepisosteus tropicus (Gill.) au Lac Managua
(Nicaragua). (Avec 4 figures) PT zi sie

Pages

3-36

37-46

47-55

57-107

109-147

149-155

157-162

163-167

169-171
173-201

203-215

217-228

229-233

VI TABLE DES MATIÈRES

Fascicule 2

Papp, Läszlé. Cavernicolous Milichiidae (Diptera): three new species from Fiji and
Sti Lanka. (With IT figures) lo. OO N

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte II: tribù Falagriini, Callicerini,
Schistogenini, Oxypodinini, Oxypodini e Aleocharini (Coleoptera, Staphylini-
dae) (XLVI Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 120 figure)

BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Grecia XII. Nuovi dati su varie famiglie (Ara-
neae). (Con 53-fisure nel testo): 2+ Sake ee

DaAccorDI, Mauro. Contributo alla conoscenza delle Crisomeline della Regione
Orientale (Coleoptera: Chrysomelidae). (Con 21 figure nel testo) . . . . .

PAGÉS, Jean. Dicellurata Genavensia XIII. Japygidés du Sud-Est asiatique. No. 4.
(Avec 97 figures) +. >... = CS dcee a

CoNDÉ, B. Palpigrades (Arachnida) d’Europe, des Antilles, du Paraguay et de Thai-
lande. (Avec 11 figures). Ce n PE E

BELLÉS, Xavier. Mezium namibiensis sp. nov. et d’autres Gibbiinae (Coleoptera,
Ptinidae) du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. (Avec 10 figures). . .

LEGENDRE, Serge. Etude odontologique des représentants actuels du groupe Tadarida
(Chiroptera, Molossidae). Implications phylogéniques, systématiques et zoo-
séOgraphiques. (Avec 18 Mebres ELU planebe)i. ne

VAUCHER, Claude, Ian BEVERIDGE et David M. SPRATT. Cestodes du genre Hymeno-
lepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et des-
eription de einglespeces nouvelles; (Avec 6 figures) EEE

DURETTE-DEssET, Marie-Claude, Michael R. BAKER et Claude VAUCHER. Présence
chez un Amphibien du Pérou d’une nouvelle espèce du genre Batrachonema
Yuen, 1965 (Nematoda — Trichostrongyloidea) connu chez des Amphibiens
orientaux..(Avec.3:fisures) Free a ac a) a ee

PUTHZ, Volker. Ein neuer, bemerkenswerter Stenus aus Neu-Irland (Coleoptera,
Staphylinidae). 197. Beitrag zur Kenntnis der Steninen . . . . . . . . . .

PAULIAN, Renard. Notes sur les Coléoptères Scarabaeidae du Muséum de Genève, I.
(Avec 1 figure), 0: PONS A tee

RIEPPEL, O. The upper temporal arcade of lizards: an ontogenetic problem. (With
3, figures)... Lf LI I e

PERRIN, N., P. HONSBERGER et A. PONTET. Approche biochimique et morphologique
des espèces du genre Trichia (Helicidae, Gastropoda) de Suisse occidentale.
(Avec 4 figures) . . à a. IRR

MAHNERT, V. et J. GÉRY. Poissons Characoïdes (Characoidea) du Paraguay I:
Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro. (Avec 18 figures). . . .

Pages

241-247 |

249-280 |
281-321
323-328
329-368
369-391

393-398 |
399-442

443-458

| |
459-466 |

|
467-469
471-474

475-482 |

483-495 |

|

497-513 |

TABLE DES MATIÈRES

Fascicule 3

PACE, Robert. Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy (Coleoptera
Staphylinidae) (XLVIII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con
2 REIT) RA RI IRR ARA PR + à à us à à «

ANGELINI, Fernando and Luidi DE MARZO. Reports of Agathidium from Darjeeling:
expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae).
MA ERE RR E EI ce le oo le se à

PUTHZ, Volker. Die Steninen der indischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae).
202. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 1 Tabelle und 15 Textfiguren) .

FERRO, Giorgio. Nuovi ed interessanti Hydraenidae del Museo di Storia naturale di
Ginevra. XIV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae (Coleoptera,
Biidrachidae) (Con pure), Liu farina salice eni da ans va

STEBNICKA, Zdzistawa. New Species of Eupariini (Coleoptera, Scarabaeidae, Apho-
diinae) from Papua-New Guinea. (With 14 figures) . . . . 2 2 2 . . . .

BAERT, Léon. Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani
Zoogeographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae). (With
A ET OL San oie à à cu ss à Dos (Neo

PETTER, Annie J. et Jimmy CASSONE. Nématodes de Poissons du Paraguay; I. Asca-
tMoidea: Sprentascaris, n. gen. (Avec 9 figures)... . . US UN

PorvrE, Claude. Les Mantispidés du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. III.
Re ae lamıpennia)" (AVEC o figures) 2020. 05 II ON TE SII

SMETANA, Ales. A new species of the genus Gabrius Stephens from Japan (Coleop-
tera, Staphylinidae). (122nd contribution to the knowledge of Staphylinidae).
DEE RETTEN RER O RE CL ep ON ADEME oN

MAHNERT, Volker. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida:
Pseudoscorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten. (Mit 61 Abbil-
RO D à «en cle ue

BERNASCONI, R. Découverte du genre Moitessieria BGT (Mollusca Gastropoda
Hydrobiidae) dans le Dijonnais (Cöte-d’Or). (Avec 5 figures). . . . . . .

VOGEL, Peter. Verteilung des roten Zahnschmelzes im Gebiss der Soricidae (Mam-
Bee Inseelwpray VEUT Abbildungen) e. . . ss 0 em os 6

PALMER, D. and P. OssENT. Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland.
MID 2 PESA Ad MADE) . 9. 0. ss, yes es we a

KOTTELAT, Maurice. A new Rasbora s.l. (Pisces: Cyprinidae) from Northern Thai-
DS o à à à + à gi» A 0e ee

Loumont, C. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future pros-
BES (With 2honres and BAMADS) Ti: 00 +. ce à » TR >

LIENHARD, Charles. Etudes préliminaires pour une faune des Psocoptères de la
région ouest-paléarctique. I. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera:
MARNE AICANEC 29 figures) . . =... ee . . . . . . . er tS ee, à

DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Description de la Faune des Haplosclerida (Pori-
fera) de la Nouvelle-Calédonie I. Niphatidae-Callyspongiidae . . . . . . .

Pages

521-543

545-562

563-588

589-594

595-602

603-616

617-634

635-646

647-650

651-686

687-697

699-708

709-715

717-723

725-746

747-764

765-827

VITI TABLE DES MATIÈRES

Fascicule 4

CATZEFLIS, F. Différenciation génétique entre populations des espèces Neomys fodiens
et N. anomalus par électrophorèse des protéines (Mammalia, Soricidae). (Avec
Æ'fisures'et 7-tableaux): . . RON O EEE

CATZEFLIS, F. Etude d’une population de Muscardins (Muscardinus avellanarius)
lors du repos journalier (Mammalia, Gliridae). (Avec 2 figures et 5 tableaux)

HOFER, S. und P. INGoLp. Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers-Form und Auftreten in
Zusammenhang mit der Feindvermeidung. (Mit 4 Abbildungen) . . . . .

EKLU-NATEY, D. T., J. WUEST, C. SALAMIDA et H. HUGGEL. Un Turbellarié Rhabdo-
coele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, prédateur dans les élevages
d’escargots aquatiques. (Avec 19 figures) . . . . . . . . . ion (Sin ME CPE

CROZET, Brigitte. Evolution de la macrofaune benthique littorale du Lac Léman de
1837 a' 1983" Se" 0 ee En a

PACE, Roberto. Due Aleocharinae attere appartenenti a due nuovi generi raccolte in
Estremo Oriente dal Dr. Ivan Löbl (Coleoptera, Staphylinidae) (XLIX Contri-
buto alla conoscenza delle Aleocharinae) (Con 30 figure) . . .......

MATEU, J. Espèces inédites des genres Microlestes Schmidt-Goebel et Pseudomesolestes
Mateu (Coleoptera Carabidae). (Avec-4 feures)ic RR

THALER, Konrad. Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi-Gruppe aus den Alpen
(Arachnida: Aranei, Linyphiidae). (Mit 43 Abbildungen) . . . . . . . . .

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay VI:
Cosmocerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs. (With
3figureS)us Le: LONTANE ee US gee te RE

PETTER, Annie J. Nématodes de poissons du Paraguay II. Habronematoidea (Spiru-
rida). Description de 4 espèces nouvelles de la famille des Cystidicolidae.
(Avec. 7 Heures). orto citati dn e DREI

KOTTELAT, Maurice. Notulae Ichthyologiae Orientalis V. A. synopsis of the orien-
tal cyprinid genus Sikukia VI. Status of the Kampuchea cyprinid A/bulichthys
krempfi... (Avec 1 figure) sele ee A RR

MOESCHLER, P. et R. RoucH. Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda,
Harpacticoidea) des eaux souterraines de Suisse. (Avec 8 figures) . . . . . .

KELLER, Albert. Etude de la structure fine des jarres dorsaux de quelques Canidés sau-
vages et domestiques du genre Canis (Mammalia: Canidae). (Avec 11 figures)

LÔBL, Ivan. Scaphidiidae (Coleoptera) de Birmanie et de Chine, nouveaux ou peu
connus. (Avec 13 fisures) Lee Shee es a,

STOCKER, G. und P. Lips. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl
des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland. (Mit 2 Abbildungen)

ZIMMERMANN, Manfred. Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pond-
weed bug Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesoveliidae). (With 4 Figures and
8 Tables) . . „=. Li CORRO a oh Rese ae eee E

Animaux nouveaux décrits dans le tome 91 ......2.2.2.2.22.2.22+2244.8-8

Pages

835-850
851-860

861-365

867-878

879-894

895-901
903-912

913-924
925-934
935-952

953-958
959-972
973-992
993-1006

1007-1016

1017-1035

1037-1043

INDEX DES AUTEURS

par

ORDRE ALPHABETIQUE

ANGELINI, Fernando and Luigi DE MARzo. Reports of Agathidium from Darjeeling:
expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae)

BAERT, Léon. Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani
Zoogeographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae) . . . . .

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay VI:
Cosmocerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs . . . .

BAUR, Bruno. Shell size and growth rate differences for alpine populations of Arianta
BEBRStorume eh.) (Pulmsenata: Helieidae) . : . 1.0... . 2 à oo.

BELLES, Xavier. Mezium namibiensis sp. nov. et d’autres Gibbiinae (Coleoptera,
Ptinidae) du Muséum d'Histoire naturelle de Genève . . . . . . . . . . .

BERNASCONI, R. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des
départements Gard, Ain, Isère (Gastéropodes Prosobranches) . . . . . . .

BERNASCONI, R. Découverte du genre Moitessieria BGT (Mollusca Gastropoda
Eiydrobidae) danse Dionnais (Côte-d'Orhsotmtiusl. oral aut

BRIGNOLI, Paolo M. Ragni di Grecia XII. Nuovi dati su varie famiglie (Araneae) .

CATZEFLIS, F. Différenciation génétique entre populations des espèces Neomys
fodiens et N. anomalus par électrophorèse des protéines (Mammalia, Soricidae)

CATZEFLIS, F. Etude d’une population de Muscardins (Muscardinus avellanarius)
lorsidulrepostiouenaliee (Mammalia, Glindae). .°.°. . »... . . e . . .

CHAMBRIER de, Alain et Claude VAUCHER. Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda:
Proteocephalidae), parasite de Lepisosteus tropicus (Gill) au Lac Managua

NEA SAR Bee ei ni oceani. uses ali o. mai over.

Conpé, B. Diploures Campodéidés (Insectes) de Grèce (17° note) . . . . . . . .

Conpé, B. Palpigrades (Arachnida) d'Europe, des Antilles, du Paraguay et de
Cee ee à à + e a re

Conpé, B. et M. NGUYEN Duy-JACQUEMIN. Diplopodes Pénicillates de Papouasie
Sie n © à don D 0 @ ie ve

CROZET, Brigitte. Evolution de la macrofaune benthique littorale du Lac Léman de
ee ete ae ere SI «à MAPS SO RN

Pages

545-562

603-616

925-934

37-46

393-398

203-215

687-697
281-321

835-850

851-860

229-233

173-201

369-391

47-55

879-894

X INDEX DES AUTEURS

CUENDET, Gérard. Les peuplements lombriciens des pelouses alpines du Munt La
Schera (Pare national suisse) .. 2070: SN ee

Daccorp!I, Mauro. Contributo alla conoscenza delle Crisomeline della Regione
Orientale (Coleoptera: Chrysomelidac)* “st ana nn 2,

DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Description de la Faune des Haplosclerida (Porifera)
de la Nouvelle-Calédonie I. Niphatidae-Callyspongiidae .........

DuBois, Georges. Les genres Prosostephanus Lutz, 1935 et Duboisia Szidat, 1936
(Trematoda:*Strigeata: Cyathocotyloidea) ı + 2.1 u ER

DURETTE-DESSET, Marie-Claude, BAKER, Michael R. et Claude VAUCHER. Présence
chez un Amphibien du Pérou d’une nouvelle espéce du genre Batrachonema
Yuen, 1965 (Nematoda-Trichostrongyloidea) connu chez des Amphibiens
orientaux. 4 eu ss ni Sees Pa n

EKLU-NATEY, D. T., WUEST, J., SALAMIDA, C. et HUGGEL, H. Un Turbellarié Rhab-
docoele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, prédateur dans les élevages
d'escarsots aquatigues: Aue Inner. ee

FERRO, Giorgio. Nuovi ed interessanti Hydraenidae del Museo di Storia naturale di
Ginevra. XIV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae (Coleoptera,
Hydraenidde)'2 U UF, ER, NON, SERIO DEE 906 SEDERE NO

Horer, S. und P. INcoLp. Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers-Form und Auftreten im
Zusammenhang mit der Feindvermeidung €83, NEE PPPS 4 OR AAA

KELLER, Albert. Etude de la structure fine des jarres dorsaux de quelques Canidés
sauvages et domestiques du genre Canis (Mammalia: Canidae) ......

KOTTELAT, Maurice. A new Rasbora s. 1. (Pisces: Cyprinidae) from Northern
Thailand" 7779. PRO, ELROND IE YO CROIRE TOSI, FR

KOTTELAT, Maurice. Notulae Ichthyologiae Orientalis V. A synopsis of the oriental
cyprinid genus Sikukia. VI. Status of the Kampuchea cyprinid A/bulichthys
krempfi- >... .. - + DEBATTE BID SIT) DISSI SA, CPR ee

LEGENDRE, Serge. Etude odontologique des représentants actuels du groupe Tadarida
(Chiroptera, Molossidae). Implications phylogéniques systématiques et
ZOOLÉOETADRIQUES 1 ettari Lie ena i ae he

LIENHARD, Charles. Etudes préliminaires pour une faune des Psocoptères de la
région ouest-paléarctique. I. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera:
Trosudae)) nane pate e o ENTO N ST

LößL, Ivan. Les Scaphidiidae (Coleoptera) du nord-est de l’Inde et du Bhoutan I

LôgL, Ivan. Scaphidiidae (Coleoptera) de Birmanie et de Chine, nouveaux ou peu
CONNUS. … 2 salini RN Sens n Li ne

LOUMONT, C. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future
prospects‘. = . . OR ed Fri

MAHNERT, Volker. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida:
Pseudoscorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten .......

MAHNERT, Volker et Jacques GERY. Poissons Characoides (Characoidea) du
Paraguay I: Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro . . . . . .

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLVIH.
Oribatida Americana-8: Paraguay PA Can), .. !.... . n 2 « = pen:

Pages -
217-228
323-328
765-827

149-155

459-466
867-878

589-594
861-865
973-992

717-723
953-958
399-442
747-764
57-107
993-1006
725-746
651-686

497-513

109-147

INDEX DES AUTEURS

MATEU, J. Espèces inédites des genres Microlestes Schmidt-Goebel et Pseudo-
mesolestes Mateu (Coleoptera, Carabidae) . . . . . . . . .

MAZUR, Slawomir. Description of a new Margarinotus species with additional notes
about two histerids from Nepal (Col., Histeridae) . ...0. . » . . 2...

MOESCHLER, P. et R. RoucH. Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda,
Harpacticoidea) des eaux souterraines de Suisse . . . . . . . ee dès

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte I: tribù Myllaenini, Prono-
maeini, Oligotini e Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae) (XLV Contributo
Mr conoscenra delle Aleocharinae) - .. .. .:. .. mlibvena siae Soke obs

PACE, Roberto. Aleocharinea delle Mascarene, parte II: tribù Falagriini, Callicerini,
Schistogeniini, Oxypodinini, Oxypodini et Aleocharini (Coleoptera, Sta-
phylinidae) (XLVI Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) . . .

PACE, Roberto. Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy (Coleoptera
Staphylinidae) (XLVIII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)

PACE, Roberto. Due Aleocharinea attere appartenenti a due nuovi generi raccolte
in Estremo Oriente dal Dr. Ivan Löbl (Coleoptera, Staphylinidae) (XLIX
Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) . . . . . . . . . . . . .

PAGÉS, Jean. Dicellurata Genavensia XIII. Japygidés du Sud-Est asiatique. No. 4
PALMER, D. and P. OssENT. Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland

Papp, Läszlé. Cavernicolous Milichiidae (Diptera): three new species from Fiji and
eee n eu Lilli siii

PAULIAN, Renaud. Notes sur les Coléoptères Scarabaeidae du Muséum de Genève, I

PERRIN, N. HONSBERGER, P. et A. PONTET. Approche biochimique et morphologique
des espèces du genre Trichia (Helicidae, Gastropoda) de Suisse occidentale

PETTER, Annie J. Nématodes de poissons du Paraguay II. Habronematoidea (Spi-
rurida). Description de 4 espèces nouvelles de la famille des Cystidicolidae

PETTER Annie J. et Jimmy Cassone. Nématodes de Poissons du Paraguay I. Ascari-
ME? SSPE Pa nn i dildo Sao anna

PorvrE, Claude. Les Mantispidés du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. III.
nec) di Er nce) fa tise tant lei Homer do dae ida

PUTHZ, Volker. Vier neue südamerikanische Megalopinus-Arten (Coleoptera, Staphy-
linidae). 15. Beitrag zur Kenntnis der Megalopinien . . . . . . . . . . .

PutHz, Volker. Ein neuer, bemerkenswerter Stenus aus Neu-Irland (Coleoptera,
Staphylinidae). 197. Beitrag zur Kenntnis der Steninen .........

PuTHz, Volker. Die Steninen der indischen Halbinsel (Coleoptera, SR
Poe etiam zur Kenninis der Steninen . . . - - » » … Ss a

RiePPEL, O. The upper temporal arcade of lizards: an ontogenetic problem

SMETANA, Ales. A new species of the genus Gabrius Stephens from Japan (Coleop-
tera, Staphylinidae). (122nd contribution to the knowledge of Staphylinidae).

STEBNICKA, Zdzislawa. New Species of Eupariini (Coleoptera, Scarabaeidae, Apho-
dinde) from Papua-NewiGuinea . . . La

XI

Pages

903-912

163-167

959-972

3-36

249-280

521-543

895-901

329-368
709-715

241-247
471-474

483-495

935-952

617-634

635-646

157-162

467-469

563-588
475-482

647-650

595-602

XII INDEX DES AUTEURS

STOCKER, G. und P. LùPs. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl
des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland .........

THALER, Konrad. Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi-Gruppe aus den Alpen
(Arachnida: Aranei, Linyphiidae) I

un Mei Vis: Ces je ey Fel ele wel er Ne

Torti, Carlo and Joseph NosEK. Eosentomon foroiuliense sp. n. a new Proturan
species from Italy (Protura, Eosentomidae)

VAUCHER, Claude, BEVERIDGE Ian et David M. SPRATT. Cestodes du genre Hymeno-
lepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et des-
cription de cinq espèces nouvelles

VOGEL, Peter. Verteilung des roten Zahnschmelzes im Gebiss der Soricidae (Mamma-
lia, InsSeCtIVOrA) REA: Se, SIIT

ZIMMERMANN, Manfred. Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pond-
weed bug Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesoveliidae) . .

Pages

1007-1016

913-924

169-171

443-458

699-708

1017-1035

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 91

ANATOMIE, MORPHOLOGIE

RIEPPEL, O. The upper temporal arcade of lizards: on ontogenetic problem

PHYSIOLOGIE, GENETIQUE, BIOCHIMIE

BAUR, Bruno. Shell size and growth rate differences for alpine populations of Arianta
Bis iosa) (euimonata Helicidae) Fo. Po Ue Lee DOs

CATZEFLIS, F. Différenciation génétique entre populations des espèces Neomys
fodiens et N. anomalus par électrophorèse des protéines (Mammalia, Soricidae)

PERRIN, N., P. HONSBERGER et A. PONTET. Approche biochimique et morphologique
des espèces du genre Trichia (Helicidae, Gastropoda) de Suisse occidentale

VOGEL, Peter. Verteilung des roten Zahnschmelzes im Gebiss der Soricidae (Mamma-
NC TERI RI SEO

ECOLOGIE, ÉTHOLOGIE, BIOSTATISTIQUE

CATZEFLIS, F. Etude d’une population de Muscardins (Muscardinus avellanarius)
lors du repos journalier (Mammalia, Gliridae) . . . . . . . y ist eared

CROZET, Brigitte. Evolution de la macrofaune benthique littorale du Lac Léman de
Seen... ea eID) ANT

CUENDET, Gérard. Les peuplements lombriciens des pelouses alpines du Munt La
BERCRFA/CRAFe national suisse) - .). 0 à . 0 8 6 «alan nona ani si RT

EKLU-NATEY, D. T., WUEST, J., SALAMIDA, C. et HucceL, H. Un Turbellarié
Rhabdocoele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, prédateur dans les
Elevaisesielescarsols aquatiques i. » - un Le a a

Horer, S. und P. IncoLp. Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers-Form und Auftreten im
Zusammenhang mit der Feindvermeidung . . . . . ee...

STOCKER, G. und P. Lüps. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl
des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland . . . . . . . . .

ZIMMERMANN, Manfred. Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pond-
weed bug Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesoveliidae) .. . . . . . . .

Pages
475-482

37-46

835-850

483-495

699-708

851-860

879-894

217-228

867-878

861-865

1007-1016

1017-1035

XIV INDEX ANALYTIQUE DU TOME 91

PARASITOLOGIE

PALMER, D. and P. OssENT. Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland

SYSTÉMATIQUE
Porifera

DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Description de la Faune des Haplosclerida (Porifera)
de la Nouvelle-Calédonie I. Niphatidae-Callyspongiidae . . . . . . . . .

Helminthes

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay VI:
Cosmocerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs . . . .

CHAMBRIER de, Alain et Claude VAUCHER. Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda:
Proteocephalidae), parasite de Lepisosteus tropicus (Gill) au Lac Managua
(Niearasua) I... el vn ae ee ee oh al ee tole ee ER

Dugois, Georges. Les genres Prosostephanus Lutz, 1935 et Duboisia Szidat, 1936
(Trematoda: Striseata: Cyathocotyloidea)i e

DURETTE-DESSET, Marie-Claude, BAKER, Michael R. et Claude VAUCHER. Présence
chez un Amphibien du Pérou, d’une nouvelle espéce du genre Batrachonema
Yuen, 1965 (Nematoda-Trichostrongyloidea) connu chez des Amphibiens
orientaux. TN We en LINE. ty 0 nee eee ee

PETTER, Annie J. Nématodes de poissons du Paraguay II. Habronematoidea
(Spirurida). Description de 4 espéces nouvelles de la famille des Cystidicolidae

PETTER, Annie J. et Jimmy CASSONE. Nématodes de Poissons du Paraguay I.
Ascaridoideas Sprentascaris nm. Sent ll 0 GS POS ER SI) BEER

VAUCHER, Claude, BEVERIDGE, Ian, et David M. SPRATT. Cestodes du genre Hyme-

nolepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et
description de cing espèces nouvelles. . .

Gastropoda

BERNASCONI, R. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia
des départements Gard, Ain, Isère (Gastéropodes Prosobranches) . . . . .

BERNASCONI, R. Découverte du genre Moitessieria BGT (Mollusca Gastropoda
Hydrobiidae) dans le Dijonnais (Céte-d’Or). . . . . . 4% ko © dl

Pseudoscorpiones

MAHNERT, Volker. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der /deoroncidae (Arachnida:
Pseudoscorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten . . . . . . .

Palpigradi

Conpé, B. Palpigrades (Arachnida) d'Europe, des Antilles, du ina et de
Thaïlande . :» 2 CRI RCE

Araneae

BAERT, Léon. Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani
Zoogeographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae) . . . . .

Pages

709-715

765-827

925-934

229-233

149-155

459-466

935-952

617-634

443-458

203-215

687-697

651-686

369-391

603-616

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 91

BRIGNOLI, Paolo M. Ragni di Grecia XII. Nuovi dati su varie famiglie (Araneae)

THALER, Konrad. Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi- pai aus den Alpen
(Arachnida: Aranei, Linyphiidae) . . . . . . . .. PINOT a

Acari

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLVIII.
Oribatida Americana 8: Paraguay I (Acari) .........2..

Copepoda

MOESCHLER, P. et R. RoucH. Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda,
Harpacticoidea) des eaux souterraines de Suisse . . . . . . . . . . ..

Diplopoda

Conpé, B. et M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN. Diplopodes Pénicillates de Papouasie
GIERINNIGOED: à à Re NON TOO

Protura

Torti, Carlo and Joseph NosEK. Eosentomon foroiuliense sp. n. a new Proturan
Saceics iromeltary (Protura, Eosentomidae) . . : .» . 2. lA

Diplura
Conpé, B. Diploures Campodéidés (Insectes) de Grèce (1"° note) .

PAGÉS, Jean. Dicellurata Genavensia XIII. Japygidés du Sud-Est asiatique. No. 4

Planipennia

PoIvrE, Claude. Les Mantispidés du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. III.
cir AIR) Bote Go rer

Psocoptera

LIENHARD, Charles. Etudes préliminaires pour une faune des Psocoptères de la région
ouest-paléarctique. I. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera: Trogiidae)

Coleoptera

ANGELINI, Fernando and Luigi DE Marzo. Reports of Agathidium from Darjeeling:
expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae)

BELLES, Xavier. Mezium namibiensis sp. nov. et d’autres Gibbiinae (Coleoptera,
Ptinidae) du Muséum d’Histoire naturelle de Genève . . . . . . . . ab

Daccorpi Mauro. Contributo alla conoscenza delle Crisomeline della Regione
Orientale (Coleoptera: Chrysomelidae) .....- . . +e see ees

FERRO, Giorgio. Nuovi ed interessanti Hydraenidae del Museo di Storia naturale di
Genevra. XIV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae (Coleoptera,
race Mea e, GE durs nn sa a Het ead .

LôgL, Ivan. Les Scaphidiidae (Coleoptera) du nord-est de l’Inde et du Bhoutan I

LòBL, Ivan. Scaphidiidae (Coleoptera) de Birmanie et de Chine nouveaux ou peu
CLS. <a AREE

XV

Pages
281-321

913-924

109-147

959-972

47-55

169-171

173-201
329-368

635-646

747-764

545-562

393-398

323-328

589-594

57-107

993-1006

XVI INDEX ANALYTIQUE DU TOME 91

MATEU, J. Espèces inédites des genres Microlestes Schmidt-Goebel et Pseudo-
mesolestes Mateu (Coleoptera, Carabidae) . |. RA

MAZUR, Slawomir. Description of a new Margarinotus species with additional
notes about two histerids from Nepal (Col., Histeridae) . . . . . . . . .

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte I: tribù Myllaenini, Prono-
maeini, Oligotini e Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae) (XLV Contributo
alla conoscenza delle Aleocharmae)e OR nee

PACE, Roberto. Aleocharinae della Mascarene, parte II: tribù Falagriini, Callicerini,
Schistogeniini, Oxypodinini, Oxypodini e Aleocharini (Coleoptera, Sta-
phylinidae) (XLVI Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) . . . . .

PACE, Roberto. Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy (Coleoptera
Staphylinidae) (XLVIII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)

PACE, Roberto. Due Aleocharinae attere appartenenti a due nuovi generi raccolte in
Estremo Oriente dal Dr. Ivan Lôbl (Coleoptera, Staphylinidae) (XLIX
Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) . . . . . . . . 2 2 . . .

PAULIAN, Renaud. Notes sur les Coléoptères Scarabaeidae du Muséum de Genève I.

PUTHZ, Volker. Vier neue südamerikanische Megalopinus — Arten (Coleoptera,
Staphylinidae). 15. Beitrag zur Kenntnis der Megalopininen. . . . . . . .

PuTHZ, Volker. Ein neuer, bemerkenswerter Stenus aus Neu-Irland (Coleoptera,
Staphylinidae). 197. Beitrag zur Kenntnis der Steninen ..........

PUTHZ, Volker. Die Steninen der indischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae).
202. Beitrag zur Kenntnis derSteninen 22 ae) ee ‘eee eee

SMETANA, Ales. A new species of the genus Gabrius Stephens from Japan (Coleop-
tera, Staphylinidae). (122nd contribution to the knowledge of Staphylinidae)

STEBNICKA, Zdzislawa. New Species of Eupariini (Coleoptera, Scarabaeidae,
Aphodiinae) from Papua-New. Guinea 2.2 2.2 gas e eee e e

Diptera

Papp, Läszlé. Cavernicolous Milichiidae (Diptera): three new species from Fiji and
SrıLanka .. . 4.0.0.0 0 SARE OR 0A

Vertebrata

KELLER, Albert. Etude de la structure fine des jarres dorsaux de quelques Canidés
sauvages et domestiques du genre Canis (Mammalia: Canidae) . . . . . .

KOTTELAT, Maurice. À new Rasbora s. 1. (Pisces: Cyprinidae) from Northern
Thailand: (uo. SEIEN u CK, Se BER MI ANRT

KOTTELAT, Maurice. Notulae Ichthyologiae Orientalis V. A synopsis of the orien-
tal cyprinid genus Sikukia VI. Status of the Kampuchea cyprinid Albulichthys
krempfi so «te ee 2 a

LEGENDRE, Serge. Etude odontologique des représentants actuels du groupe Tadarida
(Chiroptera, Molossidae). Implications phylogéniques systématiques et
ZOOBÉéOgraphiques Le Led ene: Lila de MT

LOUMONT, C. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future
prospects . … ie sosie te Re

MAHNERT, Volker et Jacques Gery. Poissons Characoides (Characoidea) du
Paraguay I: Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro . . . . . .

Pages

903-912

163-167

249-280

521-543

895-901

471-474

157-162

467-469

563-588

647-650 ||

595-602

241-247

973-992

717-723.

953-958

399-442 |
725-746 |

497-513 ||

6 Tome 91 Fascicule 1

1984

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG \
MARS 1984 y

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE |

TOME 91 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

|
VILLY AELLEN
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève |

FRANGOIS BAUD |
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève |

VOLKER MAHNERT
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bâle

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchâtel

A. SCHOLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VoGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE Er. 2251 UNION POSTALE Fr. 230.—

- (en francs suisses)
Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'Histoire naturelle, Genève

Tome 91 Fascicule 1 LI 1984

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
MARS 1984

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 91 — FASCICULE 1 2

Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles |
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

VILLY AELLEN |
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD |
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VOLKER MAHNERT
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bâle

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchâtel

A. ScHoLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VoGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie

Administration

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE Fr. 225 — UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)
Les demandes d’abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'Histoire naturelle, Genève

Tome 91

Revue suisse Zool. Fasc. 1 p. 3-36 Genève, mars 1984

Aleocharinae delle Mascarene,
parte I: tribù Myllaenini, Pronomaeini,
Oligotini e Bolitocharini
(Coleoptera, Staphylinidae)

(XLV Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *

Con 159 figure

ABSTRACT

Aleocharinae of the Mascarene Islands, part I: tribes Myllaenini, Pronomaeini,
Oligotini and Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae). — A systematic revision of species
from Reunion, Mauritius and Rodriguez Islands is presented. Species described as
new: Myllaenini 5 species; Pronomaeini 1 sp.; Oligotini 1 sp.; Bolitocharini 13 sp.
One new genus, Neactocharis, and one new subgenus, Sternotropa (Gomyiella), of tribe
Bolitocharini are described. Previously known species and types are illustrated for the
first time.

Keys for identification of tribes, genera and species are provided.

La prima specie della sottofamiglia Aleocharinae delle Mascarene è descritta da
FAUVEL nel 1866 nel lavoro del medico chirurgo della Marina Jean Charles COQUEREL
(1822-1867) sulla « Faune de Bourbon ». In seguito al passaggio della « Venus Expedi-
tion» del 1874, WATERHOUSE descrive di Rodriguez A/eochara parvula (attualmente
Paracyphea parvula) e Homalota destituta (attualmente Atheta dilutipennis Motsch.).
Dopo alcune raccolte di Carié dell’inizio del nostro secolo, le più importanti vengono
effettuate dal 1935 al 1953 da Jean Vinson, direttore del Mauritius Institute. Le specie
di Aleocharinae da lui raccolte sono pubblicate e descritte da CAMERON in una serie di

* Museo Civico di Storia Naturale, Lungadige P. Vittoria 9, I-37129 Verona, Italia.

4 ROBERTO PACE

lavori dal 1935 al 1954. Le raccolte di J. Hamon sono state studiate in parte da Jean

JARRIGE che, inoltre, sull’abbondante e straordinario materiale riportato dal collega
Yves Gomy, stabilitosi per più di 9 anni alla Réunion, aveva studiato e determinato
gran parte delle specie da questo raccolte, ma prima della sua scomparsa nulla aveva
pubblicato: d’altronde non aveva ancora concluso l’esame degli esemplari alcuni dei
quali erano indeterminati.

Queste importanti raccolte di Gomy, conservate nella quasi totalità nel Muséum
d’Histoire naturelle di Ginevra, costituiscono l’apporto più considerevole in specie
nuove, e il principale oggetto di studio del presente lavoro. Il catalogo di VINSON (1967)
conta 28 specie. Con il presente lavoro (parte I e II) il numero di entità delle Mascarene
sale a 67. Tenuto conto che due sono le sinonimie stabilite, le specie nuove per la scienza
sommano a 36 (tra cui due specie in litt. di FAUVEL) e un genere e un sottogenere sono
nuovi per la scienza. Si ha, da queste cifre, il quadro complessivo del valore delle ricerche
effettuate da Yves Gomy, nel presente lavoro integrate da recenti piccole raccolte del
Prof. H. Franz di Modling e di P. Schauenberg del Mus. d’Hist. nat. di Ginevra.

I nomi manoscritti di JARRIGE delle nuove specie sono stati da me conservati e
sono siglati come segue: Jarr. ms.

Jarrige ha basato il suo studio senza l’osservazione dei caratteri dell’edeago, tranne
casi eccezionali. Il lavoro di dissezione e di raffigurazione degli organi genitali delle sin-
gole specie sono stati condotti da me con particolare cura, sicché ho potuto correggere
determinazioni errate o a scoprire specie nuove non riconosciute da Jarrige.

Nel presente lavoro e nella parte conclusiva che seguirà, vengono illustrati i tipi
al completo delle specie di FAUVEL, CAMERON e JARRIGE, anche se questo lavoro ha com-
portato non poche difficoltà, tra cui ad esempio il reperimento del tipo unico di Homalota
megacephala Fauvel, privo di cartellino di determinazione.

Non è possibile per ora formulare considerazioni zoogeografiche, dato che le Aleo-
charinae del Madagascar sono ancora quasi sconosciute ed io ho veduto ancora pochi
tipi di quest’isola, delle Seychelles e dell’India. Ricordo tuttavia, le specie attere e micro-
ftalme delle alte quote de La Réunion, qui per la prima volta rese note.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE TRIBÙ DELLE ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE

1..— Antenne di 10 articoli, tarsi 4-4-4 articolati ....... . ... . . Olsomi
— Antenne di 11 articolis 2 ill Len dat cashgece an eee 2
2. — Tarsi 4-4-5 articolati 4 ee ee BE eee CI 3
— Tarsi 4-550 5-5-5 -articolatt’.. ER elet ee PRE 4

3. — Capo prolungato frontalmente; specie fittamente pape con terghi
addominali privi di solco basale ..... . . . + + Myllaenini

— Capo non prolungato frontalmente; specie per th più eid con primi
terghi addominali con profondo solco basale . . . . . . . . . Bolitocharini
4, — Tarsi 4-5-5 articolati. . Sa e a re 5
— Tarsi 5-5-5, articolati e Lol EN SALE NT EE 9
5:-— Capo proltingato frontalmente Mat DEIN EU COX) SE Pronomaeini
“Capo non'prolungato fionta lea fe = eee WENDE A BEE ERBE 6
6. — Palpi labiali di 2 articoli, palpi mascellari di 5 articoli . . . . . Oxypodinini

— Palpi labiali e mascellari con numero differente di articoli val) casi 7

Dal

i

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 5

7. — Palpi labiali di 2 articoli (uno intermedio può essere vestigiale) . Schistogenini
cc LLC CIC kg neh. 8
8. — Prosterno completamente chitinizzato dietro le cavità delle coxe . . Falagriini
— Prosterno dietro le coxe membranoso . . . . . . . . . . . . . . Callicerini
9. — Palpi labiali di 3 articoli, mascellari di 4. . . . . . . . . . . . . Oxypodini
— Palpi labiali di 4 articoli, mascellari di 5 . . . . . . . . . . . . Aleocharini

Tribus Myllaenini
Genus Myllaena Erichson, 1839 :382

1 — Myllaena nivium n. sp., figg. 1-2

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, Piton des Neiges, 2200 m, 1.1V.1972,
leg. Y. Gomy. Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,8 mm. Specie attera; corpo giallo rossiccio, antenne
rossicce con articoli 1-3 gialli.

La punteggiatura del capo è fittissima e la sua pubescenza corta. Il pronoto è
coperto di tubercoletti finissimi nella zona anteriore, meno finissimi in quella posteriore.
I tubercoletti della elitre sono fitti come quelli del pronoto, ma ancor più fini e più
salienti. I terghi addominali, oltre a pubescenza fittissima mostrano una scultura embri-
cata appena distinta.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta setacciando terriccio sotto Philippia (Gomy).

2 — Myllaena reunionensis n. sp., figg. 3-4

MATERIALE ESAMINATO: 1 2, La Réunion, Piton des Neiges, 2500 m, 3.III.1972,
leg. Y. Gomy. Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2 mm. Specie attera; corpo giallo rossiccio, antenne gialle,
con articoli mediani appena oscurati. Il capo, il pronoto e le elitre presentano punteg-
giatura o tubercoletti estremamente fini e fitti. I terghi posteriori dell'addome hanno
pubescenza appena meno fitta degli anteriori; su tutti si osserva una scultura embricata
molto evanescente.

NOTE EcoLOGICHE: Raccolta setacciando campioni di lettiera (Gomy).

3 — Myllaena gomyi n. sp., figg. 5-9

MATERIALE ESAMINATO: 21 es., Maurice, Mt. Cocotte, 28.1.1971, leg. Gomy; 1 ©,
id., Macabé Forest, 19.1.1971, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll.
Mus. Genève; paratypi anche in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2 mm. Specie attera. Corpo giallo rossiccio. Il capo
e il pronoto presentano tubercoletti netti, finissimi e fittissimi, le elitre li hanno un po’
meno fitti; la metà posteriore del V tergo libero dell'addome mostra tubercoletti radi
rispetto quelli della porzione basale.

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata da Jarrige e da me a Yves Gomy di Joinville
Le Pont che l’ha raccolta.

6 ROBERTO PACE

01 mm

Fice. 1-9.

Figg. 1-2: Myllaena nivium n. sp. holotypus di La Réunion; habitus (1), spermateca (2).

Figg. 3-4: M. reunionensis n. sp. holotypus di La Réunion; habitus (3), spermateca (4).

Figg. 5-9: M. gomyi n. sp. di Mauritius; edeago dell’holotypus in visione laterale (5), ventrale (6)
e dorsale (7), spermateca (8), habitus (9).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 7

4 — Myllaena mauritiana n. sp., figg. 10-12

MATERIALE ESAMINATO: 2 gg, Maurice, Balaclava, 28.1.1971, leg. Gomy, (Jarr. ms.).
Holotypus in coll. Mus. Genève, paratypus in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,8 mm. Specie alata. Corpo rossiccio, infoscato di bruno
rossiccio verso capo e pronoto; antenne e zampe gialle.

I tubercoletti della superficie del capo sono indistinti: vi è una debolissima impres-
sione longitudinale frontale mediana. La punteggiatura del pronoto è estremamente
fitta, il fondo è distintamente reticolato a maglie isodiametriche. Anche la reticolazione
della superficie delle elitre è evidente: assenti sono i tubercoletti. Addome con pubescenza
sericea estremamente fitta, corta e aderente.

5 — Myllaena schauenbergi n. sp., figg. 13-16

MATERIALE ESAMINATO: 1 3, La Réunion, Mare-Longue, près de St. Philippe,
580 m, 15.1.1975, leg. P. Schauenberg. Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,9 mm. Specie alata. Corpo giallo rossiccio. Il capo e
il pronoto hanno punti estremamente fini e pubescenza sericea. Sulle elitre stanno
tubercoletti fittissimi e finissimi, più evidenti di quelli del pronoto.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE
DEL GENERE MYLLAENA Er. DELLE MASCARENE

1. — Elitre lunghe quanto il pronoto, edeago figg. 14-16, lungh. 1,9 mm, La

ee. un... SCMGMEMUETLT N. SD.
misi icoriedelipronoto ... . . . m. . + + + nn... 2
2. — Taglia maggiore: 2,8 mm, spermateca fig. 2, La Réunion . . . . nivium n. sp.
— [Lc n oe i. . . . + 4: 4. . « LRU ER... 3

3. — Taglia minore: 1,8 mm; elitre in rapporto all’estensione del pronoto
appena più lunghe, edeago figg. 11-12, Mauritius . . . . . . mauritiana n. sp.

— Taglia maggiore: 2 mm; elitre, in rapporto all’estensione del pronoto,
Dra CIE ani À poste Sy yes are aree. fi ao : 4
a" Spermateca fig. 4, La Réunion . . . . . ... . . . . . . reunionensis 0. sp.
eis crmateca fie. 8 Mauritius . . 77. ws. . «È. Re gamyi n. sp.

Tribus PRONOMAEINI

Genus Nopromaea Cameron, 1930: 45

6 — Nopromaea aleocharoides n. sp., figg. 17-21

MATERIALE ESAMINATO: 1 4, La Réunion, St. Gilles les Bains, 15.11.1966, leg. Gomy;
4 es., id., Parc dép. Etang-Salé, 22.11.1972, leg. Gomy; 1 es., Maurice, Forest Side,
18.1.1966, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll. Mus. Genève, paratypi
anche in mia coll.

DESCRIZIONE — Lunghezza 2,9-3 mm. Corpo lucidissimo, rossiccio; il capo è
di un rossiccio oscurato; antenne rossicce con articoli 1, 2, 3 € 11 rossicci.

ROBERTO PACE |

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Fico. 10-21.

Figg. 10-12: Myllaena mauritiana n. sp., holotypus di Mauritius; habitus (10), edeago in visione
laterale (11) e dorsale (12). Figg. 13-16: M. schauenbergi n. sp., holotypus di La Réunion; I
habitus (13), edeago in visione laterale (14), ventrale (15) e dorsale (16). Figg. 17-21: Nopromaea ‘if
aleocharoides n. sp., di La Réunion; habitus (17), edeago dell’holotypus in visione laterale (18), |
dorsale (19) e ventrale (20), spermateca (21). ||

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 9

Il capo mostra punteggiatura fine, molto svanita; quella del pronoto è simile, ma
più distinta. Le elitre sono coperta da tubercoletti fini e ben salienti. Il quinto tergo
libero del ¢ presenta tubercoletti appena più radi che sugli anteriori terghi.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta attratta da luci (Gomy), in fitodetriti forestali (Gomy)
e in pollai (Gomy).

Tribus OLIGOTINI

Genus Oligota Mannerheim, 1830: 72

7 — Oligota (Holobus) chrysopyga Kraatz, 1859, figg. 22-25

Oligota chrysopyga Kr., 1859: 25; BERNHAUER 1922: 178; VINSON 1956: 54; Oligota ( Holobus)
chrysopyga Kraatz, CAMERON 1939: 33; Oligota ventralis Fauvel 1889: 271.

MATERIALE ESAMINATO: 1 es., La Réunion, St. André, 19.VII.1971, leg. Gomy;
1 es., id. Cilaos, 14.XI.1963, leg. G. Pointel; 1 es., id., St. Denis, V.1970, leg. Gomy;
1 es., id. Savannah, 11.VIII.1967, leg. Gomy; 1 es., id., Cascade de Niagara: Ste Suzanne,
15.1.1972, leg. Gomy; 2 es., id. St. Thérèse, 12.1.1978, leg. Gomy. Es. conservati in coll.
Mus. Genève e mia.

Nota: La spermateca non è distinta perché insufficientemente sclerificata.

DISTRIBUZIONE: N. Caledonia, India, Ceylon, Seychelles, Africa or., Madagascar,
Mauritius.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta in farina invasa da acari sopra cui questa specie vive
probabilmente come predatrice (Vinson 1956), sotto frutta marcia (Gomy), attratta
da luci (Gomy), al Berlese a partire da cocciniglie su canne (Gomy).

8 — Oligota (Holobus) pallidicornis Cameron, 1928, figg. 26-29
Oligota (Holobus) pallidicornis Cam., 1928a: 65.

MATERIALE ESAMINATO: 1 4, Mauritius, Rose Nice, IX.29, lectotype, S.A. Williams
1973 (British Museum).

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta su manioca mentre predava acari « ragno rosso »
(Cameron), predatore di «ragno rosso» su varie piante (Vinson 1956).

9 — Oligota (s. str.) parva Kraatz, 1862, figg. 35-38

Oligota parva Kraatz, 1862: 300; FAUVEL 1872: 659; Oligota contempta Wollaston, 1876: 231;
O. aliena Muls. & Rey, 1873: 149.

MATERIALE ESAMINATO: 1 es. Maurice, Pointe aux Sables, 7.XI.1966, leg. Gomy;
1 es. id., id. 15.1.1971, leg. Gomy; 4 es., La Réunion, St. André, 29.XII.1971, leg. Gomy,
(Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Europa centrale e meridionale, Inghilterra, Madeira, Capo Verde,
Nord e Sud America, Antille.

NOTE ECOLOGICHE: Sotto detriti e cortecce di alberi morti; sotto le pietre delle
dighe marittime, nelle dune, soprattutto nelle navi cariche di pinoli o di arachidi (Fauvel
1872), Muls. Rey 1873; in pollai (Gomy); su frutta secca di Artocarpus integrifolius
(Vinson 1956).

10 ROBERTO PACE

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FIGG. 22-44,

Figg. 22-25: Oligota ( Holobus) chrysopyga Kr., es. di La Réunion; habitus (22), edeago in |
visione laterale (23), ventrale (24) e dorsale (25). Figg. 26-29: O. ( Holobus) pallidicornis Cam., ||

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|

lectotypus di Williams di Mauritius; habitus (26), edeago in visione laterale (27), ventrale (28) |”
e dorsale (29). Figg. 30-34: O. ( Holobus) flavicornis (Lac.), es. del Madagascar; edeago in visione |
laterale (30), ventrale (31) e dorsale (32), spermateca (33), habitus (34). Figg. 35-38: O. (s. str.) 1
parva Kr., es. di Mauritius; habitus (35), edeago in visione laterale (36), ventrale (37) e dorsale M
(38). Figg. 39-40: O. (s. str.) sp. di Mauritius; habitus (39), spermateca (40). Figg. 41-44: O. |
(s. str.) gomyi n. sp., holotypus di La Réunion; habitus (41), edeago in visione laterale (42), “|
ventrale (43) e dorsale (44).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 11

10 — Oligota (s. str.) gomyi n. sp., figg. 41-44

MATERIALE ESAMINATO: 1 3, La Réunion, N. D. de la Paix, Pl. des Cafres, 1700 m.,
28.XI.1971, leg. Gomy. Holotypus in coll Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,6 mm. Corpo appena opaco, bruno; antenne gialle con
articoli 9 e 10 rossicci; zampe bruno rossicce.

I tubercoletti della superficie del capo sono finissimi e salienti; la pubescenza è
fitta ed eretta; il fondo mostra evidente reticolazione tra le antenne, assai svanita altrove.
I tubercoletti della superficie del pronoto sono assai svaniti e assai meno fitti che sul
capo; la pubescenza è molto eretta; la superficie del fondo è reticolata, ma in modo assai
evanescente. Le elitre mostrano scultura embricata appena distinta; quella dei terghi
addominali è invece netta e regolare, meno sviluppata sui terghi posteriori.

11 — Oligota (s. str.) sp., figg. 39-40

MATERIALE ESAMINATO: 1 ©, Maurice, Balaclava, 28.1.1971, leg. Gomy, (Mus.
Genève).

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,2 mm. Corpo un po’ lucido, rossiccio; antenne rossicce
con base gialla; zampe gialle.

Il capo e il pronoto hanno pubescenza fitta e reticolazione del fondo appena
distinta. Le elitre hanno scultura embricata stretta e poco netta, quella dei terghi addo-
minali netta.

Mi astengo dal nominare questa specie in assenza del 4.

TAVOLA DEI SOTTOGENERI DEL GENERE Oligota Mannh. DELLE MASCARENE

1. — Corpo fortemente ristretto all’indietro . . . . . + | + «+ Holobus Solier
— Corpoa lati subparalleli, addome appena ristretto etre . Oligota s. str.

TAVOLA DELLE SPECIE DEL GENERE Oligota Mannh. DELLE MASCARENE

Subgenus Holobus Solier, 1849: 335

1. — Corpo bruno rossiccio o nero pece, con gli ultimi due segmenti addominali
di un giallo chiaro; antenne con la loro metà apicale nericcia; scultura
delle elitre non embricata, gia figg 23-25, dara 1,2 mm, tropocos-

RB... de ie PA um «treats CHRMMOD Yea Fer.
— Corpo bruno, roi" con ont rossiccia, antenne giallo chiare . . . 2
2. — Ottavo e nono articolo delle antenne più fortemente trasversi, elitre con

evidente scultura embricata, base dei terghi addominali 2, 3 e 4, senza

caratteri appariscenti, corpo nero con estremità addominale rossiccia,

edeago figg. 27-29, lungh. 1,1 mm, Mauritius. . . . . . . pallidicornis Cam.
— Ottavo e nono articolo delle antenne meno fortemente trasversi, elitre con

scultura embricata meno sviluppata, base dei terghi 2, 3, 4 con punti

infossati aperti, corpo interamente bruno, edeago figg. 30-32, spermateca

fig. 33, (esemplari del Madagascar), lunghezza 1,5 mm, Europa, Caucaso,

ME SE EEE. ee ER ( flavicornis Lac.)

12

10.

11.

all’indietro, allora è estremamente rada . . . . 2
Palpi labiali di 3 articoli, pubescenza del pronoto ala es in

linea retta come nel genere Geostiba Thomson ........... 11
Palpi labiali stiliformi . . . ee e... . 3
. Palpi labiali corti, non Ses > d CRT si do So an >> : 5

ROBERTO PACE

Subgenus Oligota s. str.

Corpo relativamente grande, primi tre terghi addominali solcato alla base,
edeago figg. 42-44, lungh. 1,6 mm, La Réunion. . . . M. 1 gomyi Resp
Corpo piccolo, solo i primi due terghi addominali sono salen alla base . 2

Pronoto poco fortemente trasverso, VIII e IX articolo delle antenne meno

trasversi, spermateca indistinta, lungh. 1,4 mm, subcosmopolita . . parva Kr.
Pronoto fortemente trasverso, VIII e IX articolo delle antenne più tras- |
versi, spermateca nettamente distinta fig 40, lungh. 1,5 mm, Mauritius. . O. sp. I

Tribus BOLITOCHARINI

TAVOLA DEI GENERI DELLA TRIBU BOLITOCHARINI DELLE MASCARENE

Palpi labiali di 2 articoli, pubescenza del pronoto volta in avanti: se

Ligula molto lunga, raggiungente quasi la meta del II articolo dei palpi
labiali SRE . + + + . Stenomastax Cam.
Ligula corta, mai ee ‘a meo del I articolo dei palpi labiali + D

Ligula profondamente divisa in due lembi fino quasi alla base, tempie

finemente marginate . . . . . . + | + Diestota Muls. Rey

Ligula intera, non divisa, sa e es Lie fortemente marginate
Neosilusa Cam. (= P/agiusa Bernh.)

h
Processo mesosternale ao Wu u SN 2 2 oe eee 6 À
Processo mesosternale appuntito, © 4. AR °° eee 8 :
Corpo fittamente punteggiato e meno dilatato . . . . . . . . Coenonica Kr. ;
Corpo assai sparsamente punteggiato e più dilatato . . . . . . . . . 7 4

Mesosterno nettamente carenato, ligula stretta, profondamente divisa
ae CRE eee PES ee 5, RE | Sternotropa Cam.
Mesosterno non carenato, ligula non divisa . . . . . Gyrophaena Mannh.

Ligula intera, con alcune setole apicali, fig. 125, specie esclusivamente delle

coste marine . . . IE NP OLS i NOM HeteroiMuls Re"
un en A | ICE io Le 9
Ligula assai strebbtalspecietcongesse®0. S82 SIRIO see Ruteria Jarr.
Ligula larga;'specie appiatutes 400 LOS. TRA. RIA Rca 10

Ligula appena incisa all’estremità, corpo minutissimo, specie delle coste

marine con ¢ senza vistosi caratteri sessuali secondari . Neactocharis n. gen.
Ligula divisa fino alla sua metà, specie subcorticicole . . . Homalota Mannh. |
Corpo più o meno fortemente punteggiato . . . . . . . Anebolura Bernh. |

Corpo assai vigorosamente punteggiato . . . . . . . . . . Maresia Cam.

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 13

Subtribus GYROPHAENAE
Genus Sternotropa Cameron 1929: 220
Subgenus Gomyiella nov., figg. 45-48

Typus subgeneris Sternotropa (Gomyiella) opaciventris n. sp.

Il nuovo sottogenere si distingue come segue:

1. — Addome appuntito: sua scultura reticolata; elitre profondamente sinuate
al margine posteriore, presso l’angolo esterno; setole dei palpi labiali
HORAIRE ren... LE: eee . erernotropa Ss; str.

— Addome non appuntito: sua scultura vigorosamente reticolata; elitre
appena sinuate al margine posteriore presso l’angolo esterno; due setole
del primo articolo dei palpi labiali trasformate in rigide, strette lamine

. Gomyiella subg. nov.

DERIVATIO NOMINIS: Sottogenere dedicato al collega Yves Gomy, specialista di
Histeridae mondiali, per il notevolissimo contributo di nuove conoscenze apportato
con le sue ricerche alle Mascarene.

12 — Sternotropa (Gomyiella) opaciventris n. sp., figg. 45-48

MATERIALE ESAMINATO: 1 2, La Réunion, Piton Marmite: Cirque de Salazie, 1800 m,
4.1.1972, leg. Gomy; 1 9, id., Pas de Bellecombe 2200 m, 11.1V.1952, leg. J. Hamond
(Chalcochara opaciventris Jarr. ms.). Holotypus e paratypus in coll. Mus. Nat. Paris.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,9 mm. Corpo lucido nero bruno, antenne gialle con
articolo XI giallo rossiccio, zampe bruo-rossicce con ginocchia più chiare.

La punteggiatura del capo è indistinta e la microreticolazione della sua superficie
è molto svanita, però ben distinta perché composta di maglie un po’ grandi. I punti
del pronoto sono assai radi e più distinti di quelli del capo, posteriormente al pronoto
sono accompagnati da un tubercoletto; la microreticolazione del fondo è più distinta
di quella del capo. I tubercoletti della superficie delle elitre sono radie fini e la retico-
lazione della superficie è distinta, un po’ a squame. La microreticolazione dei terghi
addominali è vigorosissima, composta di maglie isodiametriche irregolari, sicché essa
dà un aspetto opaco dalla superficie; i tubercoletti sono poco salienti, schiacciati.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta setacciando humus (Gomy) e su Polyporo (Hamond).

Genus Gyrophaena Mannerheim, 1830: 74

13 — Gyrophaena (s. str.) gomyi n. sp., figg. 49-54

MATERIALE ESAMINATO: 3 dd e 2 99, La Réunion, Takamaka, 26.1.1972, leg. Gomy.
Holotypus e paratypi in coll. Mus. Genève, parat. anche in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,4 mm. Corpo lucidissimo, capo pronoto e addome
bruno rossicci, elitre giallo brunicce con zona posteriore laterale bruna, sutura rossiccia,
antenne e zampe gialle.

La superficie del capo è priva di microreticolazione e i punti profondi sono assai
sparsi. I tubercoli delle elitre sono fini e svaniti, i punti dei terghi addominali sono un

14 ROBERTO PACE

0,1 mm

F1GG. 45-54.

Figg. 45-48: Sternotropa (Gomyiella subg. nov.) opaciventris n. sp., holotypus di La Réunion;
habitus (45), labio con palpo labiale (46), maxilla con palpo mascellare (47), spermateca (48).
Figg. 49-54: Gyrophaena (s. str.) gomyi n. sp. di La Réunion; habitus dell’holotypus g, edeago |
dell’holotypus in visione laterale (50), dorsale (51) e ventrale (52), spermateca (53), estremità ||
addominale dorsale del 3 (54). LI

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 15
po’ allungati e un po’ a raspa; presso il margine posteriore del IV tergo libero sono
assenti.

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata a Yves Gomy che la raccolse.

Genus Diestota Mulsant & Rey, 1870: 194

14 — Diestota testacea (Kraatz, 1859)

Bolitochara testacea Kraatz, 1859: 7; Diestota testacea (Kr.), FAUVEL 1905: 86; CAMERON 1939:
164; Diestota mayeti Muls. & Rey, 1870: 196; Prosilusa rufa Cameron, 1920: 237.

MATERIALE ESAMINATO: Nessuno delle Mascarene. Specie citata da VINSON (1956
e 1967) da lui raccolta a Mauritius, Moka.

DISTRIBUZIONE: Regione orientale. Introdotta in Europa.

NOTE ECOLOGICHE: In frutta marcia e detriti vegetali (CAMERON 1939) e in vecchi
escrementi accumulati in una piccionaia (VINSON 1956).

Genus Coenonica Kraatz, 1857: 45

15 — Coenonica puncticollis Kraatz, 1857

Coenonica puncticollis Kr., 1857: 46; FAUVEL 1904: 65; CAMERON 1939: 150; Phloepora indica
Motsch., 1858: 258; Oxytelus simplex Motsch., 1859: 79; Homalota cribriceps Sharp, 1869:
166.

MATERIALE ESAMINATO: 2 dd e 1 9, Mauritius, Moka, VI.1935, leg. Vinson (Mus.
Paris); 1 9, id., La Barrague, XI.1935, leg. Vinson (Mus. Paris); 4 es., id., Chaland,
VII/IX.1912, leg. Carié (Mus. Paris); 1 es., id., leg. D. d’Emmerez (Mus. Paris); 3 es.,
La Réunion, St. Gilles les Bains, 12.1.1972, leg. Gomy (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Specie largamente diffusa nelle regioni tropicali, talvolta importata
nei paesi temperati.

NOTE ECOLOGICHE: Frequente sulle cortecce ricche di linfa e su frutta marcia
(CAMERON 1939); raccolta anche su siepi battendo sull’ombrello e al volo (FAUVEL 1904).

Genus Neosilusa Cameron, 1920: 232

Plagiusa Bernhauer, 1915: 27, nec Plagiusa Rafinesque, 1815 et Bonaparte, 1841.

16 — Neosilusa ceylonica (Kraatz)
Stenusa ceylonica Kr. 1857: 8; Pronomaea subrufa Motsch. 1861: 149; Silusa crassicornis Sharp
1888: 374.
MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, Ravine 3 Bassins, leg. Gomy (Mus. Genève).
DISTRIBUZIONE: Ceylon, India, Malaya, Giappone.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta sotto frutta marcia (Kraatz 1857).

16

ROBERTO PACE

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FIGG. 55-64.

Figg. 55-62: Neactocharis oraria n. gen., n. sp. di Mauritius; habitus dell’holotypus & (55),
maxilla con palpo mascellare (56), labio con palpo labiale (57), mento (58), edeago dell’holotypus
in visione laterale (59), ventrale (60) e dorsale (61), spermateca (62). Figg. 63-64: Homalota

megacephala Fauvel, holotypus di La Réunion; habitus (63), spermateca (64).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 17

17 — Neosilusa tropica (Bernhauer)

Silusa (Plagiusa) tropica Bernhauer 1915: 28.
MATERIALE ESAMINATO: 5 99, Maurice, 15.1.1971, leg. E. M. Courtois (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Sumatra, Madagascar.

Subtribus HOMALOTAE

Genus Neactocharis nov., figg. 55-62

Typus generis: Neactocharis oraria n. sp. (Jarr. ms.).

DESCRIZIONE: Corpo minuto, appiattito, debolmente opaco. Occhi piccoli, tempie
molto lunghe e finemente marginate inferiormente. Palpi mascellari, fig. 56, di 4 articoli,
lobo interno con spine lunghe, lobo esterno con corte setole apicali; palpi labiali di
2 articoli fig. 57: ligula larga, appena incisa all’estremità, paraglosse corte; margine
anteriore del mento rettilineo fig. 58. Prosterno e mesosterno non carenati, processo
mesosternale acuto, sicché le mesocoxe sono contigue: istmo corto. Terghi addominali
solcati alla base, ad eccezione del sesto libero. Tarsi 4-4-5 articolati; primo articolo
dei tarsi posteriori lungo quanto il seguente; tibie medie e posteriori senza spine, ma
ciascuna con due setole esterne. Edeago, figg. 59-61, con tubulo interno, spermateca
fig. 62, con bulbo basale ridotto e parte restante spiralata.

18 — Neactocharis oraria n. sp., figg. 55-62

MATERIALE ESAMINATO: 12 es., Mauritius, Roches Noires, 2.V.1954, leg. Vinson
(Mus. Paris); 4 es., id., id., VIII.1955, leg. Vinson (Mus. Genève); 3 es., id., Souillac,
16.1.1961, leg. Gomy, (Mus. Genève), (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll. Mus.
Paris; paratypi anche in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,6 mm. Corpo rossiccio, con segmenti addominali
II e IV oscurati; zampe e antenne gialle.

La pubescenza del capo del pronoto e delle elitre è fitta e la punteggiatura, pure
fitta, è confusa tra le maglie di reticolazione che sono svanite. Il pronoto ha un solco
mediano. I tubercoletti della superficie dei terghi addominali sono finissimi, posti su
una microscultura reticolare distinta.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta sotto alghe (Gomy).

Genus Homalota Mannerheim, 1830: 487

Epipeda Muls. & Rey, 1871: 136.

19 — Homalota megacephala Fauvel, 1867, figg. 63-64

Homalota platycephala Fauvel, 1866: 314; Homalota megacephala Fauvel, 1867: 379; Atheta
(Anopleta) megacephala (Fauv.) BERNHAUER & SCHEERP. 1926: 627.

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, (Mus. Bruxelles, coll. Fauvel). Esemplare
mancante della scritta « Typus» e del nome della specie. L’accurata descrizione di
FAUVEL coincide perfettamente con l’esemplare.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 2

18 ROBERTO PACE

Fico. 65-77.

Figg. 65-69: Stenomastax variventris (Kr.), es. di Mauritius; habitus (65); edeago in visione ||.
laterale (66), ventrale (67) e dorsale (68), spermateca (69). Figg. 70-77: Ruteria rufula Jarr. di i
La Réunion; labio con palpo labiale, meso-metasterno (71), maxilla con palpo mascellare (72), ||
mento (73), edeago dell’holotypus in visione laterale (74), ventrale (75) e dorsale (76), habitus I

dell’holotypus (77).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 19

RIDESCRIZIONE: Lunghezza 2,6 mm. Corpo appiattito, lucido; capo e pronoto
bruni, elitre di un giallo sporco, imbrunite ai lati fino 1/3 verso il disco; addome nero
bruno, antenne brune con articoli basali I, II e III rossicci, XI articolo appena più
chiaro all’estremià; zampe rossicce.

La microreticolazione del capo è netta come la punteggiatura ai lati che verso la
zona mediana è più fine. La microreticolazione del pronoto è fine ed estremamente
svanita sulla zona mediana, assente ai lati; ogni fine punto è accompagnato da un tuber-
coletto pure assai fine. I tubercoletti della superficie delle elitre scno estremamente piatti,
la reticolazione è fine e appena svanita. I tubercoletti dei terghi addominali sono distinti,
la reticolazione svanita, a maglie un po’ grandi. Il V tergo ha reticolazione robusta solo
ai lati, il VI su tutta la superficie. Il I° articolo dei tarsi anteriori è estremamente
corto. Ligula e parti boccali uguali a quelle di Homalota plana (Gyllh.).

Genus Stenomastax Cameron, 1933: 353

20 — Stenomastax variventris (Kraatz), figg. 65-69

Homalota variventris Kr., 1859: 34; FAUVEL 1905: 86; Homalota pectinalis Fauvel, 1878: 298;
Stenomastax variventris (Kr.), CAMERON 1939: 177.

MATERIALE ESAMINATO: 1 3, Mauritius, Curepipe, leg. Alluaud 1892, (Mus. Paris);
19, id., Moka, IV.1935, leg. Vinson (Mus. Genève); 1 9, La Réunion, St. André,
29.XII.1971, leg. Gomy; 1 9, id., St. Denis, X.1971, leg. Gomy (Mus. Genève entrambi).

DISTRIBUZIONE: Ceylon, Malaysia, Nuova Guinea.
NOTE ECOLOGICHE: Raccolta su vecchi escrementi di piccione (VINSON 1956) e
al lume (Gomy).

Genus Ruteria Jarrige, 1957: 113

21 — Ruteria rufula Jarrige, 1957, figg. 70-77

Ruteria rufula Jarr., 1957: 114; Ruteria gomyi Jarr. ms.

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, La Réunion, Forêt de Belouve, 22-26.1.1955, holotypus
(Mus. Paris); 3 99, id., id., id., paratypi, (Mus. Paris); 3 gg, id., PI. d’Affouches, Gite
1.XI.1971 leg. Gomy (Mus. Genève).

OSSERVAZIONE: La spermateca è insufficientemente sclerificata, pertanto non visibile.
DISTRIBUZIONE: Specie endemica de La Réunion.

NOTA ECOLOGICA : Raccolta setacciando humus (Gomy).

22 — Ruteria jarrigei n. sp., figg. 78-81

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, La Réunion, Cilaos: Grand Matarum, 1.XI.1969,
leg. Gomy (det. Jarrige: Ruteria rufula Jarr.). Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,9 mm. Specie alata. Corpo rossiccio, elitre bruno rossicce
ad eccezione della base che è rossiccia, antenne e zampe giallo rossicce.

La punteggiatura del capo è fitta e profondissima; solo tra le antenne vi è una dis-
tinta reticolazione. La punteggiatura del pronoto è poco distinta e la reticolazione della
superficie è robusta: vi è una depressione posteriore. Le elitre appaiono lucide rispetto

20 ROBERTO PACE

il pronoto opaco: la microreticolazione della loro superficie è svanita; la punteggiatura.

è fine. Nel fondo dei solchi basali dei terghi addominali la reticolazione è robusta, svanita
sul resto della superficie.

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata alla memoria di Jean Jarrige il cui studio delle
Aleocharinae delle Mascarene, da lui iniziato, è nel presente lavoro portato a termine.

23 — Ruteria pacifica n. sp., figg. 82-85

MATERIALE ESAMINATO: 2 gg, La Réunion, N. D. de la Paix (loc. typ.), 4.11.1965,
leg. Gomy; 1 g, id., Rte du Maido, 1600 m, 12.X.1969, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holo-
typus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,4 mm. Specie alata. Corpo interamente giallo rossiccio,
opaco e microreticolato.

La punteggiatura del capo è molto evanescente e fittissima; vigorosa tra le antenne
è la reticolazione. La punteggiatura del pronoto è quasi indistinta data la vigorosissima
reticolazione. La punteggiatura delle elitre è pure confusa nella robusta reticolazione,
ma meno che sul pronoto. I tubercoletti dei terghi addominali sono fini e salienti, dis-
tinti tra la reticolazione evanescente del fondo che nei solchi basali è invece vigorosissima.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta su legno marcio (Gomy).

24 — Ruteria montana n. sp., figg. 86-89

MATERIALE ESAMINATO: 1 & e 1 9, La Réunion, Piton des Neiges (loc. typ.), Gite
2500 m, 30.III.1972, leg. Gomy; 1 ©, id., Roche Ecrite, 2250 m, 20.11.1973; leg. Gomy;
1 g, id., sommet de la Roche Ecrite 2277 m, leg. P. Schauenberger; 5 es., id., Maido,
geg. Grand Bernard, leg. H. Franz; (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll. Mus.
Genève; parat. anche in coll. H. Franz e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,3 mm. Specie attera. Corpo interamente giallo rossiccio.
La punteggiatura del capo è un po’ fine e ben impressa; la reticolazione è evidente
solo in avanti. La punteggiatura e i tubercoletti della superficie del pronoto sono indis-
tinti per la presenza di microreticolazione robusta, che ai lati lo è meno. Tubercoletti,

punti e microreticolazione delle elitre sono evanescenti. Nel fondo dei solchi basali |
dei terghi addominali la reticolazione è vigorosa, sul resto della superficie svanita. La |

spermateca è indistinta e il pigidio della 2 è privo di piastre distinte.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta setacciando humus (Gomy) e Philippia (Gomy).

25 — Ruteria negivacteris n. sp., figg. 90-93

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, Maurice, Mt Cocotte, 600 m, 9.1.1972, leg. Gomy,
(Jarr. ms.). Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,2 mm. Specie alata. Corpo giallo rossiccio (esemplare
appena immaturo), metà posteriore delle elitre rosso bruna, antenne rossicce con articoli
I, II, III e XI gialli, zampe gialle.

La punteggiatura del capo è molto robusta e fitta. I tubercoletti della superficie ,
del pronoto sono fini, visibili tra la robusta reticolazione; posteriormente vi è una de- |

pressione con debole carena mediana e una bozza a ciascun lato. La punteggiatura delle
elitre è piuttosto profonda, ma non netta come la microreticolazione. I tubercoletti

+

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 21

Ficc. 78-89.

Figg. 78-81: Ruteria jarrigei n. sp., holotypus di La Réunion; habitus (78), edeago in visione

laterale (79), ventrale (80) e dorsale (81). Figg. 82-85: R. pacifica n. sp. di La Réunion; edeago

dell’holotypus in visione ventrale (82), laterale (83) e dorsale (84), habitus (85). Figg. 86-89:

R. montana n. sp. di La Réunion; edeago dell’holotypus in visione laterale (86), ventrale (87)
e dorsale (88), habitus dell’holotypus (89).

22 ROBERTO PACE

dei terghi addominali sono allungati, posti su una reticolazione robusta. I solchi basali
dei primi tre terghi hanno una reticolazione vigorosa divisa da solchi longitudinali.

26 — Ruteria mauritania n. sp., figg. 94-99

MATERIALE ESAMINATO: 1 d e 2 99, Maurice, Macabé Forest (loc. typ.), 22.1.1966,
leg. Gomy; 1 g, id., Mt Cocotte, 30.1.1966, leg. Gomy; 2 gg, id., Bichaus, 6.11.1966,
leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll. mus. Genève; parat. anche in mia
coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,1 mm. Specie alata. Corpo rossiccio, capo e 2/3 posteriori
delle elitre di un rossiccio scuro, addome con una fascia appena oscurata sul IV segmento,
antenne bruno rossicce con articoli I, II, III e XI giallo rossicci, zampe giallo rossicce.

La punteggiatura del capo è fittissima, netta e profonda, assente in avanti, dove si
osserva una robusta reticolazione. I punti del pronoto sono molto minuscoli, appena
confusi nella reticolazione robusta del fondo; vi è un’impressione larga posteriore inter-
rotta da debole carena mediana e deboli fossette laterali. La punteggiatura delle elitre
è distinta, meno fitta di quella del capo, la loro reticolazione è ben visibile. I tubercoletti
dei terghi addominali sono fitti e ben salienti sugli anteriori, meno salienti sui posteriori;
nel fondo dei solchi basali vi è una vigorosa reticolazione. Spermateca con bulbo estre-
mamente minuscolo, subsferico (da me perduta durante la preparazione microscopica);
pigidio della 9 con piastre sclerificate interne.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta sotto cortecce (Gomy) e sotto alghe (Gomy).

27 — Ruteria colettae n. sp., figg. 100-104

Sipalia tropica (Bernh.), VINSON 1956: 56.

MATERIALE ESAMINATO: 2 dd e 3 99, La Réunion, Hellbourg (loc. typ.), 4.XI.1969,
leg. Gomy; 1 es., id., Etang-les-Bains, 25.XI.1965, leg. Gomy; 1 es., id., Plaine d’Af-
fouches, 1400 m, 19.X.1969, leg. Gomy; 10 es., id., Cilaos: Grand Matarum, 1.XI.1969,
leg. Gomy; 1 es., id., Takamaka, 26.1.1972, leg. Gomy; 1 es., id., Plaine des Makes,
14-15.XI.1970, leg. Gomy; 2 es., id., Hellbourg, leg. Gomy; 3 es., id., Morne des
Patates à Durand: Hts de St Denis, 1120 m, 2.X1.1972, leg. Gomy; 1 es., id., La Petite |
Plaine, 20.111.1966, leg. Gomy; 1 9, Maurice, Mt Cocotte, 11.XII.1943, leg. Vinson |
(det. Cameron Leptusa tropica Bernh.); (Jarr. ms.). Holotypus e paratypi in coll. Mus. |
Genève; parat. anche al Mus. Nat. di Paris e in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,3-2,4 mm. Specie alata. Corpo debolmente opaco e |
rossiccio; metà posteriore delle elitre oscurata, antenne rossicce con articoli I, II e XI :
giallo rossicci, zampe gialle, occhi neri. |

La punteggiatura del capo è fittissima e lievemente confusa tra la reticolazione |
robusta del fondo. I punti del pronoto sono confusi tra le robuste maglie della micro- ||
reticolazione; vi è un largo appiattimento mediano. La punteggiatura delle elitre è |
estremamente fine e svanita. I tubercoletti della superficie dei terghi addominali sono |
meno fitti sui posteriori; la reticolazione del fondo dei solchi è robustissima e a maglie |
ampie, sul resto di ciascun tergo un po’ evanescente. i

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata da Jarrige e da me alla moglie del collega Yves N
Gomy, signora Colette, di Joinville le Pont.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta sotto cortecce (Gomy) e al setaccio (Gomy).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 23

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11-94
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Fısc. 90-104.

Figg. 90-93: Ruteria negivacteris n. sp., holotypus di Mauritius; habitus (90), edeago in visione

laterale (91), ventrale (92) e dorsale (93). Figg. 94-99: R. mauritiana n. sp., di Mauritius; habitus

dell’holotypus ¢ (94), edeago dell’holotypus in visione laterale (95), ventrale (96) e dorsale (97),

segmento genitale della © (98), VI tergo addominale del & (99). Figg. 100-104: R. colettae n. sp.

di La Réunion; edeago dell’holotypus in visione laterale (100), ventrale (101) e dorsale (102),
spermateca (103), habitus (104).

24 ROBERTO PACE

TAVOLA DELLE SPECIE DEL GENERE Ruteria Jarrige

1. — Solchi trasversali basali dei terghi addominali coperti di reticolazione
vigorosissima . . . 2

— Solchi trasversali tac dei tétohi don Bi ai vs ico!
ZIONEY Seo PUR OA 3

2. — Punteggiatura di capo ed elitre più fitta, reticolazione del fondo dei solchi

trasversali basali dei terghi addominali meno vigorosa, spazio tra le due

smarginature dell’orlo posteriore del VI tergo addominale del g, largo,

edeago figg. 95-97, lungh. 2,1 mm. Mauritius. . . . . . . . mauritiana n. sp.
— Punteggiatura di capo ed elitre meno fitta, reticolazione del fondo dei

solchi trasversali basali dei terghi dell'addome molto vigorosa, spazio

tra le due smarginature dell’orlo posteriore del VI tergo dell’addome del 3,

stretto; edeago figg. 91-93, lungh. 2,2 mm, Mauritius . . . negivacteris n. sp.

3. — Specie attera; massima larghezza del pronoto posta alla sua metà; pronoto
appena più largo che lungo; elitre larghe quanto il pronoto; edeago
figg. 86-88, lungh. 2,3 mm, La Réunion... . ie. "Mmontana n. Sp:
— Specie alate; massima larghezza del pronoto sonia Dn la sua metà;
pronoto più largo che lungo; elitre più larghe del pronoto . . . . . . 4

4. — Corpo interamente giallo rossiccio; tibie mediane e posteriori, ciascuna
con una setola esterna eretta; superficie delle elitre con tubercoletti e
punti confusi nella reticolazione, perciò poco distinti, edeago figg. 82-84;

lungh. 2,4 mm, La Réunion . . . N. sli. pachica*n9 Sp:
— Corpo diversamente colorato; LEE node e iron prive di setole
erette; elitre più o meno distintamente puntespiate . Wi. I 732 5)
5. — Profilo ventrale dell’edeago ad angolo ottuso; tubulo interno dell’edeago
robusto, spermateca ben sclerificata, figg. 100-103; lungh. 2,3-2,4 mm,
La Réunion, Mauritius . . . . 0 1.45. A coletiag@eie sp:
— Profilo ventrale dell’edeago ad als to: To) netto: tubulo interno dell’
edeago; fine, spermateca: non sclenificata te “20808: L'ONU eee 6
6. — Pronoto meno trasverso; profilo ventrale dell’edeago ad angolo retto;

apice pron acuto, figg. 79-81; lungh. 1,9 mm, La Réunion
. jarrigei n. sp.
— Pronera piu cae Sep ida Vente Mae Aa scolo acuto; apice |
dell’edeago largo, figg. 74-76; lungh. 1,8-2 mm. La Réunion . . rufula Jarrige ||

Genus Heterota Mulsant et Rey, 1873: 162

28 — Heterota vinsoni Cameron, 1947, figg. 105-112

Heterota vinsoni Cam., 1947: 118.

MATERIALE ESAMINATO: 1 g e 1 ©, Mauritius, Roches Noires, 20.XI.1945, leg. Vinson,
paratypi (Mus. Paris); 3 es., id., Roches Noires, 2.V.1954, leg. Vinson (Mus. Paris); |\
5 es., id., Cap Malheureux, 30.XII.1974, leg. Schauenberger (Mus. Genève); 4 es., id., 1
Souillac, 17.1.1970, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., id., B. du Tombeau, leg. Gomy Fo
(Mus. Genève); 5 es., id., Flic-en-Flac, 15.1.1971, (Mus. Genève); 24 es., La Réunion, |
St. Gilles-les-Bains, 16.III.1965, leg. Gomy, (Mus. Genève). 7

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 25

Oi mm

111

114

OJ mm

Ficc. 105-118.

Figg. 105-112: Heterota vinsoni Cam. di Mauritius; habitus (105), edeago di paratypus in visione

laterale (106), ventrale (107) e dorsale (108), spermateca di paratypus (109), labio con palpo

labiale (110), margine posteriore dei VI tergo addominale del 3 (111), mento (112). Figg. 113-118:

H. obscura Cam. di La Réunion; edeago dell’holotypus in visione laterale (113), ventrale (114)

e dorsale (115), spermateca (116), margine posteriore del VI tergo addominale del ¢ (117),
habitus dell’holotypus (118).

26 ROBERTO PACE

DISTRIBUZIONE: Finora nota solo di Mauritius, La Réunion e Madagascar.
NOTE ECOLOGICHE: Sotto erbe marine (Vinson e Cameron) e sotto alghe (Gomy). I

29 — Heterota obscura Cameron, 1938, figg. 113-118 |

Heterota obscura Cam., 1938: 174.

MATERIALE ESAMINATO: 1 3g, La Réunion, Saint Denis, II.1935, leg. Vinson, holo-
typus (British Museum); 1 ©, La Réunion, St Gille-les-Bains, VIII.1969, leg. Gomy,

(Mus. Genève).
DISTRIBUZIONE: Per ora nota solo di La Réunion. |

NOTA ECOLOGICA: Non si hanno dati.

TAVOLA DELLE SPECIE DEL GENERE Heterota Muls. Rey DELLE MASCARENE

1. — Zampe rossicce con femori oscurati; punteggiatura del capo fitta e dis-
tinta; fondo dei solchi trasversali basali dei terghi addominali con retico-
lazione evidente, ma priva di strie longitudinali; dentini del margine
posteriore del VI tergo libero dell'addome del 4, meno numerosi, ma più
sviluppati; tubulo interno dell’edeago corto, figg. 113-115, spermateca
con tubulo mediano descrivente oltre 25 spirali, fig. 116; lungh. 3 mm,

Ja RÉUNION Mr . . + + . obscura Cam. Wl
(9

— Zampe interamente cent er de capo poco distinta;
fondo dei solchi trasversali basali dei terghi addominali, solo con quat
reticolazione; dentini del margine posteriore del VI tergo libero dell’
addome del & più numerosi e più fini; tubulo interno dell’edeago lungo,
figg. 106-108; spermateca con non più di 2 ais fig. 109; lungh. 2,5 mm,
Mauritius, La Réunion ....... N ila. Me 0.2 VIZSORINCA 0a:

Genus Anebolura Bernhauer, 1922: 181

Borbonellica Jarrige, 1957: 115, syn. nov.

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30 — Anebolura abdominalis Cameron, 1935, figg. 119-127

Anebolura abdominalis Cam., 1935: 36; Leptusa minuta Cameron, 1947: 117, syn. nov. |

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, Mauritius, Les Mares, 2.V.1934, leg. R. Mamet,
lectotypus mihi 1983 (British Museum); 1 9, id., Forest Side, 12.1.1935, leg. Vinson,
holotypus di Leptusa minuta Cameron (British Mus. 1952-381); 1 g, id., Macabé Forest,
23.1.1966, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., id., Gd Bassin, 2.1.66, leg. Gomy, (Mus.
Genève); 3 es., id., Mt Cocotte, 30.1.1965, leg. Gomy, (Mus. Genève); 1 es., id., id.,
1911971604 ide

OSSERVAZIONI: Il carattere sessuale secondario del 3 sul margine posteriore del
I° tergo con tre spine, è molto variabile. Le spine laterali possono essere più o meno
accorciate rispetto quelle del tipo fig. 119 e persino mancare. L’edeago invece è identico
sia negli esemplari con o senza spine.

DISTRIBUZIONE: Specie endemica di Mauritius. t
NOTA ECOLOGICA: Raccolta prevalentemente sotto cortecce (Gomy).

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ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 27

ae * A +
er =

132

Fısc. 119-132.

Figg. 119-127: Anebolura abdominalis Cam. di Mauritius; habitus dell’holotypus $ (119), edeago

dell’holotypus in visione laterale (120), ventrale (121) e dorsale (122), spermateca (123), labio

con palpo labiale (124), maxilla con palpo mascellare (125), mento (126), habitus della © (holo-

typus di Leptusa minuta Cam. syn. nov.) (127). Figg. 128-132: A. dentiventris (Jarr.) comb. nov.,

di La Réunion; habitus dell’holotypus $ (128), edeago dell’holotypus in visione laterale (129),
ventrale (130) e dorsale (131), spermateca (132).

28 ROBERTO PACE

31 — Anebolura dentiventris (Jarrige), comb. nov., figg. 128-132

Borbonellica dentiventris Jarrige, 1957: 116.

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, La Réunion, Forêt de Bélouve, 22-26.1.1955, holotypus,
(Mus. Paris); 1 9, id., Plaine des Cafres: Piton Mare-à-Boue, 29.1.1955, paratype (Mus.
Paris); 1 g, id., Rempart de Bélouve, 26.11.1955, paratype (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Specie endemica de La Réunion.

NOTE ECOLOGICHE: Non si possiedono dati.

E
E
=

142

Fico. 133-142.

Figg. 133-137: Anebolura bicolor n. sp. di La Réunion; habitus dell’holotypus g (133), edeago

dell’holotypus in visione laterale (134), ventrale (135) e dorsale (136), spermateca (137). Figg. 138- |

142: A. picta n. sp. di La Réunion; habitus (138), edeago in visione laterale ((139), ventrale (140)
e dorsale (141), spermateca (142).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 29

32 — Anebolura bicolor n. sp., figg. 133-137

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, La Réunion, Plaine des Cafres; Piton Manuel (loc.
typ.), Inst. Scient. Madagascar (Mus. Paris); 3 es., id., Morne des Patates à Durand:
Hte de St Denis, 1120 m, 1.XII.1971, leg. Gomy; 1 3, id., St. Benoit, leg. Gomy; 1 es.,
id., Plaine des Cafres, 17.V.1965, leg. Gomy; 1 &, id., Plaine des Palmises, 4.1.1963,
leg. Gomy; 1 es., id., N. D. de la Paix: PI. des Cafres, 1700 m, 1.XII.1970; 1 es., id.,
Tukamaka, 10.1.1969, leg. Gomy; 1 es., id., Plaine des Makes, 1500 m, 15.XI.1970,
leg. Gomy. Holotypus al Mus. Nat. di Paris; paratypi in coll. Mus. Genève e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,2-2,3 mm. Corpo convesso, debolmente lucido e
rossiccio; elitre un po’ oscurate; IV segmento addominale di un bruno netto; antenne
rossicce con articoli I, II, e II gialli, zampe gialle.

La punteggiatura del capo è un po’ grande e netta, assente tra le antenne, dove la
reticolazione è più evidente. Sia la punteggiatura che la microreticolazione del pronoto
sono svanite. La punteggiatura della elitre è più netta di quella del capo, sempre su
fondo a reticolazione molto svanita. La reticolazione del fondo dei solchi trasversali
basali dei terghi addominali è vigorosa.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta sotto cortecce di platano (Gomy) e nella ghiaia umida
(Gomy).

33 — Anebolura picta n. sp., figg. 138-142

MATERIALE ESAMINATO: 1 Se 1 9, F.M.L., Andrianony, 2.XI.1970; 1 ©, La Réunion,
Takamaka, 10.1.1969, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e paratypus in coll. Mus.
Genève; parat. in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2 mm. Corpo convesso e rossiccio; IV segmento addo-
minale bruno; antenne rossiccie con articoli I e II gialli; tibie e femori bruni ad eccezione
delle ginocchia, dell’estremità distale delle tibie e dei tarsi che sono gialli; superficie del
corpo lucida, priva di tracce di microreticolazione.

La punteggiatura del capo è distinta lateralmente, svanita sul disco, quella del
pronoto è fitta, netta e profonda, quella delle elitre appena più minuta di quella del
pronoto, assente lungo il margine posteriore. I tubercoletti della superficie dei terghi
addominali sono poco salienti.

NOTA ECOLOGICA: Non si hanno dati.

34 — Anebolura hamoni n. sp., figg. 143-147

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, La Réunion, Plaine des Cafres: col vers Plaine des
Palmistes, 26.III.1952, leg. Hamon (Mus. Paris); 1 g, id., Pas de Bellecombe, 2200 m,
2.1V.1952, leg. Hamon (ORSOM rec.) (Mus. Paris); 1 g, id., Ravin 3 Bassins, leg.
Gomy (Mus. Genève); 1 9, id., Plaine des Cafres, V.1965, leg Gomy, (Mus. Genève),
(Jarr. ms.). Holotypus in coll. Mus. Nat. Paris; parat. in coll. Mus. Genève e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,3 mm. Corpo bruno rossiccio, antenne rossicce, zampe
rossicce con femori oscurati di bruno.

La punteggiatura del capo è distinta, fitta e netta, quella del pronoto estremamente
svanita, delle elitre chiara con tubercoletti estremamente fini. Tutto il corpo è distinta-
mente coperto di microscultura reticolare più o meno evidente.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta a più di 1 m dal suolo su muschi e licheni d’albero
(Hamon), su Polyporo (Hamon) e su cortecce di « tamarissiers ».

30 ROBERTO PACE

35 — Anebolura brevipennis n. sp., figg. 148-152

MATERIALE ESAMINATO: 7 dd e 99, La Réunion, Piton des Neiges, 2800-2200 m,
1.1V.1972, leg. Gomy; 1 g e 1 ©, id., Maido geg. Grand Bernard, leg. H. Franz; (Jarr.
ms.). Holotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in coll. Franz e mia.

Fico. 143-152.

Figg. 143-147: Anebolura hamoni n. sp. di La Réunion; habitus dell’holotypus 4 (143), edeago

dell’holotypus in visione laterale (144), ventrale (145) e dorsale (146), spermateca (147).

Figg. 148-152: A. brevipennis n. sp. di La Réunion; edeago dell’holotypus in visione laterale (148),
ventrale (149) e dorsale (150), spermateca (151), habitus dell’holotypus 3 (152).

|

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 31

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,2-2,3 mm. Specie attera. Corpo completamente giallo
rossiccio.

La punteggiatura del capo è fine e ben impressa, quella del pronoto è indistinta
perché è presente una microscultura reticolare vigorosa sulla zona mediana. Punti e
tubercoletti della superficie delle elitre sono fini e superficiali.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta setacciando Philippia multiglandosa (Gomy).

Fico. 153-159.

Maresia grossepunctata Cam. di Mauritius; habitus dell’holotypus 4 (153), edeago dell’holotypus
in visione laterale (154), ventrale (155) e dorsale (156), spermateca (157), labio con palpo labiale
| (158), mento (159).

TAVOLA DELLA SPECIE DEL GENERE Anebolura Bernh. DELLE MASCARENE

1. — Elitre più corte del pronoto, specie d’alta quota; edeago e spermateca
figg. 148-151; lungh. 2-2,3 mm, La Réunion . . . . . . . brevipennis n. sp.
cpu she/delpronoto, specie alate . . . . . |... LL se 2

2. — Tibie e femori mediani e posteriori bruni, ad eccezione delle ginocchia e

dei tarsi che sono gialli; la punteggiatura delle elitre non raggiunge il mar-

gine posteriore, sicché vi è un’area priva di punti lungo esso; edeago e

spermateca, figg. 139-142; lungh. 2 mm, La Réunion . . . . . . picta n. sp.
— Tibie e femori diversamente colorati; punteggiatura delle elitre estesa fino

MAR MEDOSNEFIOES CO a ya ii, a a neh ON 3

32 ROBERTO PACE

3. — Zampe rossicce, ad eccezione dei femori che sono oscurati di bruno;
corpo bruno rossiccio, antenne unicolori rossicce; edeago figg. 143-147;
lungh. 2,3 mm, La Réunion . . . Lat) OMS shamonin. sp:

,— Zampe e antenne diversamente coletalca corpo verno o nero pece; base
delle antennerossiccirotsiallorrossiccia SNA (Oe RIE er ae 4
4. — Zampe giallo rossicce; corpo bruno o bruno rossiccio . . . 5)
— Zampe bruno rossicce, corpo nero pece; edeago e spermateca ane, 129- 132:
lunsh. 21m KarReunion? Ze, cae ieee dentiventris (Jarr.)

5. — Corpo rossiccio con elitre un po’oscurate; edeago e spermateca figg. 134-

137; lungh. 2,2-2,3 mm, La Réunion . . . … 0 aut. „bicolor us sp:
— Corne bruno, con elitre appena schiarite; age id 120-123; lungh.
1,9-2 mm, Mauritius 2402 LE J ON. aa bdomma bian

Genus Maresia Cameron, 1947: 117

36 — Maresia grossepunctata Cameron, 1947, figg. 153-159

Maresia grossepunctata Cam., 1947: 117.

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, Mauritius, Les Mares, 7.V.1938, leg. Vinson, holo-
typus (British Mus.); 1 ©, id., 8.XII.1957, leg. Vinson, (Mus. Paris); 1 g, id., Macabé
Forest, 22.1.1966, leg. Gomy (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Specie nota solo di Mauritius.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta battendo arbusti con licheni (Vinson) e su cortecce
(Gomy).

RINGRAZIAMENTI

I miei più vivi ringraziamenti rivolgo al collega Yves Gomy per avermi segnalato
le sue importanti raccolte di Aleocharinae alle Mascarene, principale oggetto del pre-
sente lavoro e per l’aiuto nella ricerca bibliografica e nella interpretazione della grafia
quasi illeggibile di Jarrige sui cartellini, al Dr. C. Besuchet. e al Dr. I. Löbl del Muséum |
d'Histoire naturelle di Ginevra che mi hanno concesso di studiare il materiale di Gomy |
e altro conservati nel loro Istituto. |

Vivi ringraziamenti rivolgo per il prestito di tipi e di altro materiale di confronto, ||
anche al Dr. L. Baert dell’Institut Royal des Sciences Naturelles di Bruxelles, al |
Dr. N. Berti del Muséum National d’Histoire Naturelle di Parigi, al Dr. P. Hemmond, |
Dr. G. Kybby e Dr. S. L. Shute del British Museum e al Dr. L. Watrous del Field Museum ‘|
di Chicago. Ringrazio di cuore anche il Prof. H. Franz di Modling per le Aleocharinae |
delle Mascarene da lui raccolte e datemi in studio. i

RÉSUMÉ

La très grande majorité des espèces examinées ont été récoltées par Yves Gomy |||
et gardées au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Les exemplaires.ont été étudiés |||
par notre collègue Jarrige qui est décédé avant de terminer son travail: aucune ébauche ||
de description ou dessin n’a été retrouvé dans ses notes. |

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE I 33

Les types des espèces précédemment décrites ont été examinés et illustrés pour la
première fois. La liste systématique des espèces revisées ou nouvelles (y compris un genre
et un sous-genre nouveaux) jusqu’à présent connues des tribus traitées, est la suivante:

Tribus MYLLAENINI

Genre Myllaena Er.

— M. nivium n. sp. (La Réunion)

— M. reunionensis n. sp. (La Réunion)
M. gomyi n. sp. (Maurice)

— M. mauritana n. sp. (Maurice)

— M. schauenbergi n. sp. (La Réunion)

aA R © D Re
|

Tribus PRONOMAEINI

Genre Nopromaea Cam.
6 — N. aleocharoides n. sp. (La Réunion, Maurice)

Tribus OLIGOTINI

Genre Oligota Mannh.

7 — O. (Holobus) chrysopyga Kr. (La Réunion, Maurice)
8 — O. (Holobus) pallidicornis Cam. (Maurice)

9 — O. (s. str.) parva Kr. (La Réunion, Maurice)

10 — (s. str.) gomyi n. sp. (La Réunion)

11 — O. (s. str.) sp. (Maurice)

Tribus BOLITOCHARINI

Soustribus Gyrophaenae

Genre Sternotropa Cam.
12 — Sternotropa (Gomyiella subg. nov.) opaciventris n. sp. (La Réunion)

Genre Gyrophaena Mannh.

13 — G. (s. str.) gomyi n. sp. (La Réunion)
Genre Diestota Muls. Rey

14 — D. testacea (Kr.) (Mauritius)

Genre Coenonica Kr.
15 — C. puncticollis Kr. (Maurice)

Genre Neosilusa Cam.

16 — N. ceylonica (Kr.) (La Réunion)
17 — N. tropica (Bernh.) (Maurice)

Soustribus Homalotae

Genre Neactocharis nov.
18 — N.oraria n. sp. (Maurice)

Genre Homalota Mannh.
19 — H. megacephala Fauvel (La Réunion)

Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 3

34 ROBERTO PACE

Genre Stenomastax Cam.
20 — S. variventris (Kr.) (La Réunion, Maurice)

Genre Ruteria Jarr.
21 — R. rufula Jarr. (La Réunion)
22 — R. jarrigei n. sp. (La Réunion)
23 — R. pacifica n. sp. (La Réunion)

24 — R. montana n. sp. (La Réunion)
25 — R. negivacteris n. sp. (Maurice)
26 — R. mauritiana n. sp. (Maurice)

27 — R. colettae n. sp. (La Réunion)

Genre Heterota Muls. Rey

28 — H. vinsoni Cam. (Maurice)
29 — H. obscura Cam. (La Réunion)

Genre Anebolura Bernh. (= Borbonellica Jarr., syn. nov.)
30 — A. abdominalis Cam. (= Leptusa minuta Cam., syn. nov.) (Maurice)
31 — A. dentiventris (Jarr.) comb. nov. (La Réunion)
32 — A. bicolor n. sp. (La Réunion)
33 — A. picta n. sp. (La Réunion)
34 — A. hamoni n. sp. (La Réunion)
35 — A. brevipennis n. sp. (La Réunion)

Genre Maresia Cam.
36 — M. grossepunctata Cam.

Travail fourni de tableau de détermination des Tribus, des Genres, des Espèces
et de nombreux dessins pour chaque espèce nouvelle ou non, excepté quelques uns des
tropocosmopolites.

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Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 37-46 | Genève, mars 1984

Shell size and growth rate differences
for alpine populations
of Arianta arbustorum (L.)
(Pulmonata : Helicidae)

by

Bruno BAUR *

With 2 figures

ABSTRACT

Since in the Alps adult size of Arianta arbustorum (L.) tends to decrease with the
altitude of the site, snails from high and low altitude were reared from egg to adulthood
in the laboratory under identical conditions. The eggs were laid by snails that had been
sampled from two mountain sites and the corresponding foot of the slopes. During
ontogeny the shell diameter was measured weekly.

Laboratory-reared snails from valley populations grew to the same size as snails
from nature at the same sites, whereas laboratory-reared snails from mountain popu-
lations grew larger than their field counterparts. In the laboratory, A. arbustorum from
mountain populations required more time to accomplish growth and had a smaller
juvenile growth rate than snails from corresponding valley populations. Juvenile growth
rate is positively correlated with adult shell diameter. Snails from valley populations lay
larger eggs than snails from the mountains.

INTRODUCTION

On mountain slopes in the Alps, the landsnail Arianta arbustorum (L.) tends to be
small (BÜTIKOFER 1920; FAVRE 1927; Wo LF 1933/34; BURLA & STAHEL (in press)) while
at low altitude larger snails are found. Variation in shell size has been considered in

* Zoological Museum, University of Zurich-Irchel, Winterthurerstr. 190, CH-8057 Zurich,
Switzerland.

38 BRUNO BAUR

other snails as well, such as Cepaea nemoralis (L.) and C. hortensis (Müller), and attri-
buted to various causes. In C. nemoralis it may be related to topography (CAMERON
& Cook 1971), geographical position (C. hortensis by HAKKINEN & KOPONEN 1982),
predation (BANTOCK & BAYLEY 1973) and population density (WILLIAMSON et al. 1976;
CAMERON & CARTER 1979; Cook & CAIN 1980). However, variation in shell size has
been observed over short distances even in uniform habitats by WoLDA (1969).

This study attempts to find out whether size differences between mountain- and
valley-dwelling A. arbustorum persist in snails reared under standard laboratory con-
ditions. If such variation is maintained, a genetic component is implied in the determi-
nation of shell size.

MATERIAL AND METHODS

Adult snails were collected in June 1978 in two areas, Davos and Scuol, in the
eastern Swiss Alps. The distance between the two areas is about 40 km. In the Davos
area, the mountain sample came from the south-facing slope of the Schiahorn, 2400 m
above sea level, and the valley sample from a railway escarpment in Dalfazza near
Klosters at 800 m. In the Scuol area, the mountain sample came from Alp Cliinas at
2500 m and the valley sample from the delta of the river Clozza at 1200 m. Each sample
was obtained within a circle of 20 m diameter.

_ These snails were allowed to lay eggs in the nn From each sample eight
clutches were separated and after hatching forty juvenile snails of each population were
picked out at random and individually marked with numbers in Indian ink. Each group
of snails was split into two batches of twenty and put into transparent, oblong plastic
containers measuring 20 x 10 x 7,5 cm. The bottoms of these containers were covered ‘|
with soil mixed with powdered lime. The room temperature was 18° + 2° C. The animals |
were fed on lettuce. |

The diameter of the shell (d) of each snail was measured weekly to the nearest
0.1 mm as described by WoLDA (1963). d? is closely related to snail weight (WILLIAMSON
1976; ANDREASSEN 1981). When the average shell diameter in any breeding container
reached 7 mm, the snails were placed in a larger container measuring 33 x 22 x 9 cm.
Measurements were continued until growth was completed with the formation of a lip.
Some of the snails died, e.g. in the Scuol mountain group only 15 snails reached adult- |
hood.

The marking and weekly measuring did not influence shell size. Snails kept under |
the same conditions, but unmarked and only measured when adult, showed no significant |
difference in shell size when compared with snails which were measured weekly (Mann- |
Whitney U-test, p > 0.10). Ti

Additional data about egg-size came from populations near Elm at 1300 m and |
Zurich at 600 m. The maximum diameters of the nearly spherical eggs were measured |
under a binocular microscope using a stage micrometer.

RESULTS

Table 1 shows the mean shell diameter of the parent snails, the laboratory raised |
snails (F1) and additional field samples (from BURLA & STAHEL, in press). Figure 1 |{
shows the distributions of shell size. Valley and mountain field samples from both Davos MW
and Scuol differ significantly (Mann-Whitney U-test, p < 0.001 resp. p < 0.01). This M

39

ALPINE POPULATIONS OF ARIANTA ARBUSTORUM

CICS LI a LI O'17-0'8T A9ITEA

8 8I-9ST ureJunoW

SI 961-2 9T 681-791

D'OT-S'LI 6 IT-S'8I 8 IT-9'LI A9ITEA

8I-L v1 CRISE cl STIRO ureyunoW

(14) dno13 Aıoyeıoge7] SJU91P4 ajdures par]

‘UOTJRIA9P piepueis = ‘(T'S ‘ozis o[dues = N

"SIOJOUWII]|IUU UT U9AIS 918 SJUQUIOINSEOUI [[W ‘247240/SNQUD ‘F JO JOYOUUEIP [JOYS

"I SIAVL

40 BRUNO BAUR
difference is less in laboratory-reared snails, but remains significant (Mann-Whitney

U-test, Davos area p < 0.01, Scuol area p < 0.05). Under laboratory conditions, snails
from the valley (both localities) grew to be as large as those of the parent field populations,

Frequency

Laboratory

Laboratory

Shell
diameter

12 14 16 18 20 22 mm

Valley

Fic. 1.

Distribution of the shell diameters of A. arbustorum.
Nm = number of mountain snails, Ny = number of valley snails.

whereas the laboratory-reared mountain snails became significantly larger than their
progenitors (Mann-Whitney U-test, Davos area p < 0.001, Scuol area p < 0.01). The
differences in mean shell diameters between mountain and valley snails are about half è
as large in the laboratory groups as in the field samples (Table 1). The regression of 7
mean diameter of offspring on mid-parent size has a slope of 0.54, which estimates —
heritability (FALCONER 1960).

ALPINE POPULATIONS OF ARIANTA ARBUSTORUM 41

TABLE 2.

Period of growth in A. arbustorum under laboratory conditions, in days. N = number of snails.

Growth period

Mountain

Valley

Mountain

Valley

TABLE 3.

Specific growth rate in A. arbustorum under laboratory conditions, in days —1, during the
first 120 days after hatching from the egg.

Specific growth rate
Number
of snails

Mountain

Valley

Mountain

Valley

Duration of growth (time from hatching to lip production) was significantly greater
in both mountain groups than in the corresponding valley groups (Mann-Whitney
U-test, both areas p < 0.05). The mean values are shown in table 2. The shortest dur-
ation of growth was 137 days (a snail of the Scuol valley group), and the longest 234 days
(an individual from the Davos mountain group).

The growth curves obtaines from weekly measurements of shell diameter are shown
in figure 2. All growth rates were approximately exponential in the first 120 days, which
permit us to establish an exponential curve and to compare relevant parameters (table 3).

42

BRUNO BAUR

Mean diameter

Mean diameter

Age

160 200 days

0 40 80 120

FIG. 2.

Growth curves in A. arbustorum under laboratory conditions, mean with 95 per cent confidence |
if

limits (x = mountain sample, + = valley sample).

?
N
JR
N
|

ALPINE POPULATIONS OF ARIANTA ARBUSTORUM 43

TABLE 4.

Egg diameter and clutch size of A. arbustorum.

Egg diameter F
Altitude (mm) Clutch size
(m above

sealevel)

Mean

Davos 2.4 0.1 19
Elm 3.1 0.1 29
Zurich 33 0.1 51

The Davos mountain offspring had a smaller specific growth rate in the first 120 days
than the corresponding valley snails (Mann-Whitney U-test, p < 0.01). Also the Scuol
mountain offspring had a smaller specific growth rate than the valley snails, but there
the difference is not significant. When the data from all four groups are combined, the
correlation between the specific growth rate of the juveniles and the shell diameters of
the adults is highly significant (r, = 0.73, p < 0.001, Spearman rank correlation).

Table 4 shows egg diameter and clutch size from various populations. Both egg
size and clutch size seem to decrease with increasing altitude.

DISCUSSION

When snails are bred from different sites under standard laboratory conditions
there are differences in physiological acclimatization. But the size of individuals from
different populations grown up under the same conditions may also vary, possibly due
to differences in genetic constitution. The range of size within.populations is usually
quite small, but differences between populations from very dissimilar environments
may be large.

The adult shell diameter of A. arbustorum from high and low altitudes differ also
under identical breeding conditions. This indicates that a genetic component is implied
in the determination of shell size. The measurement of heritability depends on the specific
environmental conditions on which the breeding is done. The heritability does not tell
whether any given trait is produced by a deterministic biochemical pathway during
development. In C. nemoralis the heritability of shell size is about 0.60 (Cook 1967;
WoLpa 1969), in A. arbustorum 0.70 (Cook 1965; Cook & KING 1966). The latter may
be an overestimate due to the use of parents from different populations with very dif-
ferent shell sizes (Jones et al. 1977) and evidence from natural populations indicates
that the environmental effect on size may be greater than it is suggested by these estimates
(Cook & O’DonaLD 1971; Cook & CAIN 1980). It is clear from the present experiment
that the place of origin affects the response in shell size.

In Cepaea various environmental factors may influence size, e.g. temperature,
humidity, light intensity, calcium availability (OosTERHOFF 1977) and population density

44 BRUNO BAUR

(WILLIAMSON ef al. 1976). During the winter, when the snails are dormant, selective
mortality could change mean size in a population, as suggested by the experimental
results of Cook & O’DONALD (1971) for C. nemoralis.

What are the advantages of being small or large? Size has a considerable effect on
the heat balance of pulmonates: Smaller C. nemoralis shells absorb less incident radiation
and lose heat faster than larger shells (HEATH 1976). KNIGHTS (1979) found that C. hor-
tensis of smaller size was favoured in unshaded conditions and that larger ones survived
better in shade. Cook & O’DONALD (1971) suggested that cooler conditions in hiber-
nation experiments favoured larger shell size in C. nemoralis, while BENGTSON et al.
(1979) seem to suggest the opposite effect in C. hortensis in Iceland: During relatively
warm winters large snails are at a selective advantage and during colder winters smaller
individuals have an advantage. Large size attracts greater predation (Cook & O’ DONALD
1971; BANTOCK & BAYLEY 1973), although juvenile snails are more vulnerable. In cold
regions, size is kept small for various biochemical and metabolical reasons in A. arbus-
torum (GROMADSKA & PRZYBYLSKA 1960).

In the Alps there are considerable differences in local climate between high and low
altitude. The length of the growing season is probably inversely associated with altitude.
Snails in the valley are better sheltered from wind and receive little solar radiation during
the day. Above the tree-line the snails are more exposed to intense radiation (the ground
temperature at 2500 m altitude can reach 60° C and more on a south-facing slope
(TURNER 1958; GEIGER 1965; FRANZ 1979)). Another problem that a mountain-dwelling
snail has to face is the low predictability of the environment. In July, freshly fallen snow
occurred on average on 3.8 days at the top of the Santis (2504 m above sea level) in the
past two decades, and ground frosts can be recorded in every month of the year (SCHUEPP |
et al. 1980). The manner in which these snails adjust to such apparently extreme con- .
ditions may be explained by adaptations in behaviour, size and colour. |

Snails on mountains have a shorter growth season than the snails in the valleys.
Mountain snails grow more slowly and take longer to reach maturity. In nature, newly |
hatched A. arbustorum takes about two years to become adult at an altitude of 600m |
in Switzerland (BAUR, unpubl.). In populations on mountains however, this time is
perhaps insufficient for full growth. In Scandinavia A. arbustorum needs three to four
years to complete growth (TERHIVUO 1978; ANDREASSEN 1981).

ACKNOWLEDGEMENTS

I am grateful to Professor H. Burla of the Zoological Museum, University of Zurich,
for suggesting the present study, and to Drs J. Heller of the Hebrew University of Jeru- ;
salem and P. Williamson of the Natural Environment Research Council, Swindon, for |
critically reviewing an earlier draft of this manuscript. . 4

ZUSAMMENFASSUNG

Bei Arianta arbustorum in den Alpen nimmt die Schalengrösse der Adulten mit |
zunehmender Meereshöhe ab. Um zu überprüfen, ob diese Unterschiede erblich sind, |
wurden Schnecken, deren Eltern aus je zwei Berg- und Talpopulationen stammen, im |!
Labor unter identischen Bedingungen ab Ei aufgezogen. Während der Ontogenese wurde |
der Schalendurchmesser wöchentlich gemessen. |

Die im Labor aufgezogenen Schnecken aus Talpopulationen erreichten die gleiche À
Grosse wie Tiere, die an den Herkunftsstellen frei aufgewachsen waren, während im |

ALPINE POPULATIONS OF ARIANTA ARBUSTORUM 45

Labor die Schnecken aus Bergpopulationen grösser wurden als die entsprechenden
Wildtiere. Tiere aus Bergpopulationen haben im Labor eine kleinere Wachstumsrate
und benòtigen mehr Zeit, um das Schalenwachstum abzuschliessen als Tiere aus Tal-
. populationen. Zwischen der Wachstumsrate bei Juvenilen und dem Schalendurchmesser
bei Adulten besteht eine enge Korrelation. Schnecken aus Bergpopulationen legen
kleinere Eier als Schnecken aus Talpopulationen.

REFERENCES

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46 BRUNO BAUR

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Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 47-55 Genève, mars 1984

Diplopodes Pénicillates
de Papouasie et de Bornéo

par

B. CONDE et M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN **

Avec 2 figures

ABSTRACT

Diplopoda Penicillata from Papua and Borneo. — Fifty two specimens from Papua
New-Guinea and Borneo were worked up and referred to Synxenidae (1), Polyxenidae
(5) and Lophoproctidae (46). On six species at hand, four are named; two subspecies
of Monographis kraepelini (sabahnus and malayanus) are considered new to science.

Les Pénicillates étudiés dans cette note ont été récoltés par le D" L. Deharveng
en Nouvelle-Guinée Papouasie (51) et par le D’ B. Hauser à Bornéo (1), et sont conservés
au Département des Arthropodes du Muséum de Genève. Ils se répartissent très iné-
galement entre les trois principales familles: Synxenidae (1), Polyxenidae (5) et Lopho-
proctidae (46), ce qui confirme les observations précédentes sur les îles du Pacifique où
111 spécimens se répartissaient entre 109 Lophoproctidae et 2 Polyxenidae (NGUYEN
Duy-JACQUEMIN & CONDE 1982).

6 espéces sont représentées, mais 4 seulement ont pu étre déterminées spécifique-
ment; une sous-espéce de Monographis kraepelini Attems est inédite.

Une seule espéce (Alloproctoides xenochilus Nguyen Duy et Cdé), était connue
a ce jour de Nouvelle-Guinée (2 spécimens) et aucun Pénicillate n’avait été signalé
de Bornéo.

* B. Condé, Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine,
54000 Nancy.

** M. Nguyen Duy-Jacquemin, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de
Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

48 B. CONDÉ ET M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN

SYNXÉNIDÉS

Phryssonotus capensis Silvestri, 1923 (sous Synxenus)

Papua : Pap-16. Port Moresby, Joyce Bay, en retrait de la plage, humus et chevelu |
racinaire de graminées, 6-XI-78: 1 g à 12 pp.

Le genre est représenté jusqu'ici dans la région australienne par P. novaehollandiae
Silvestri, 1923 (sous Synxenus) des Monts Lofty, près d’Adelaide, en Australie méridio-
nale. La description de l’espèce est fondée sur un immature à 8 paires de pattes et l’auteur |
mentionne aussi l’existence de 2 très jeunes spécimens (stades non précisés) dans sa |
collection. P. novaehollandiae est séparé de P. capensis par la présence de 2 phanères B
seulement au voisinage de la trichobothrie courte (c) et du grand phanère À; un imma- |
ture de capensis n’ayant qu’un ou deux segments de plus (soit 10 ou 12 pp.) possède déjà
en effet 4 phanères B, les adultes en ayant 5 ou 6. Parmi les spécimens malgaches rap-
portés à P. capensis (MARQUET & CONDE 1950: 116), ceux à 12 pp. ont aussi 4 phanères B |
et celui à 14 pp. en a 5; il en est de même chez les individus à 12, 16 et 17 pp. (adultes)
que CONDÉ a signalés d’Afrique australe (1959: 13, 15 et 16).

L’exemplaire de Port Moresby possède 4 phanères B d’un côté et 3 — semble-t-il —
de l’autre. Une © à 16 pp. du Queensland méridional (Mountain Creek, S. of Buderim, ©
rain forest, leaf mould, 4-XI-53 E. N. Marks leg.) possède aussi 4 phanères B. Les 3 ©
sensilles basiconiques ! de l’article VI, de longueurs légèrement croissantes de l’antérieur
au postérieur (13-14, 20-22, 24-25) ne permettent pas davantage de distinguer les spéci-
mens australiens des africains. Le critère tiré du nombre de phanères B est sans aucun
doute discutable, puisque ce nombre varie au cours du développement postembryonnaire:,
et que P. novaehollandiae a pour type un immature. Lorsque nous connaîtrons l’adulte ||
de novaehollandiae nous pourrons mieux apprécier la validité de cette espèce; pour l’ins- |
tant, nous admettrons que les spécimens ayant plus de 2 soies B ne peuvent lui être |!
rapportés. |

POLYXÉNIDÉS

Monographis kraepelini Attems, 1907, ssp. sabahnus nova.

Bornéo : Sab-82/13. Sabah (Malaisie orientale), Mount Kinabalu: trail entre Head-
quarters and Power Station, 1850 m, 28-IV-82: 1 3 à 13 pp. (ad.), Hauser le |

(holotype).

LONGUEUR. — Corps: ca. 4,5 mm, sans les pinceaux telsoniens qui sont tombés;
2€ tarse de la 13° pp: 248 um.

CouLEUR (en alcool). — Téguments blanc crème uniforme, tous les phanères d’un |

noir profond.

TÊTE. — Plages postérieures du vertex 2 fois aussi longues que leur écartement;
rangée antérieure de 16 trichomes, postérieure de 5 et 4. À

L'article VI de l’antenne porte 17 sensilles basiconiques, à droite et à gauche, \ Ù
et un sensille coeloconique. Ce dernier, vu à une seule antenne chez les types, est ici |

1 Nous adoptons désormais les termes de sensilles basiconique (= bacilliforme) et coelo- ||
conique (= conique), en accord avec l'étude ultrastructurale de ces récepteurs sensoriels |
(NGUYEN DUY-JACQUEMIN 1982). :

%A

DIPLOPODES PÉNICILLATES 49

présent bilatéralement. Les sensilles basiconiques, disposés en une rangée transverse
quelque peu irrégulière, forment deux groupes séparés par un court intervalle. Le groupe
antérieur compte 10 sensilles dont 4 (les 2°, 4° 6°, 10°,) sont plus épais, mais beaucoup
plus courts, que leurs voisins; le coeloconique se trouve entre le 7° et le 8° à gauche, entre
le 6° et le 7° a droite; le groupe postérieur comprend 7 sensilles (11° à 17°) courts, les
11e et 12° faisant la transition.

y
I
SX A 3

a.

50 um ) I) C
È
steal i

\

Fic. 1.

Monographis kraepelini sabahnus n. ssp., 5 holotype, Sab-82/13.
A. Labre, face externe.
C. Sensilles du VIe article de l’antenne gauche représentés à plat; le tireté marque la limite entre
le groupe antérieur (à droite) et le groupe postérieur (à gauche), l’espace qui les sépare étant
situé à la verticale de l’observateur et ne pouvant être mesuré avec précision; les astérisques
désignent les 4 sensilles épais.

Monographis kraepelini malayanus n. ssp.

B. Labre du & adulte de Selangor (nid n° 256)
sur la face externe duquel subsistent quelques épines.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 4

50 B. CONDÉ ET M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN

La marge antérieure du labre est garnie de 10 + 10 languettes triangulaires dont les

plus voisines du plan sagittal (3 + 6) sont brisées à divers niveaux. La surface externe
du labre est ornée de longues épines cuticulaires formant au moins 2 rangées irrégulières
en avant de la rangée postérieure toujours présente (limite labro-clypéale).

Palpes du gnathochilarium avec 20-21 sensilles sur les mamelons et 11 sur les bras
latéraux.

TRONC. — L'espace médian séparant les deux tronçons de la rangée postérieure de
trichomes est encore plus important que ne le mentionne notre redescription des syntypes
(1967b: 47) et diminue moins vite de I à X (60 au collum et en II; 62, 55, 56, 60 de III
à VI; 45, 43, 39, 23 de VII à X).

Le métatarse XIII possède, comme les précédents, une épine antéro-sternale égale
à la moitié environ de l’épine tarsienne; cette dernière est 1 fois 14 à presque 2 fois
(1,52 à 1,95) aussi longue que la griffe correspondante (1 fois 14 chez les types).

Le télotarse ressemble à celui des types par le processus sétiforme antérieur qui
n’atteint que la moitié ou les 24 de la griffe, ce caractère étant d’appréciation très facile.

TELSON. — Le groupe latéral droit, seul bien orienté, comprend 25 phanères a,
parmi lesquels 2 à embase très volumineuse et 2 autres de dimensions intermédiaires.

Discussion. — Avec un tarse XIII de 248 um, le spécimen de Bornéo se place parmi
les trois plus grands mâles connus: 247 um pour le paralectotype de Java (NGUYEN
Duy-JACQUEMIN & CONDE 1967 b: 45), 240 um pour le plus grand des deux mâles de
Malaisie (NGUYEN Duy & CONDE 1967 a: 622). Les comparaisons sont donc valables,
une influence de la taille et/ou du sexe étant exclue.

Les types (jardin botanique de Buitenzorg), tous adultes, ont fait l’objet d’une
nouvelle description, fondée principalement sur l’étude détaillée d’un mâle (paralectotype)
et de deux femelles, l’une étant le lectotype (loc. cit. 1967 b.).

Sous la dénomination de Monographis cf. kraepelini, nous avons fait connaître
des adultes et immatures de Malaisie (Selangor), où ils abondent dans des nids d’Oiseaux,
qui s’écartent des types principalement par les caractères du télotarse (Joc. cit. 1967 a).

Le spécimen de Bornéo justifie une nouvelle subdivision de cette espèce qui est,
à ce jour, la plus répandue dans la région malaise. Son caractère le plus original est la
présence d’une soixantaine de longues épines cuticulaires sur deux rangs à la face
externe du labre. Nous avons constaté l’existence de telles épines chez les immatures
à 8 et 10 pp. de Malaisie, mais dès le stade 12 pp. ces formations disparaissent (quoiqu'il
en subsiste exceptionnellement une quinzaine chez le plus petit mâle de Selangor à tarse
XIII de 227 um). Bien que la disposition générale des sensilles du VIE article soit identique,
les sensilles épais sont ici beaucoup plus courts que leurs voisins, et non plus longs ou
égaux. Le court processus sétiforme du télotarse est semblable à celui des types.

Les trois formes observées seront considérées ici comme des sous-espèces que
la clé ci-dessous permet de discriminer.

1. — Processus sétiforme du télotarse de !/, à !/, plus court que la griffe . . 2
— Processus sétiforme du télotarse dépassant largement l’apex de la griffe

Monographis kraepelini ssp. malayanus nova? ||

Ci VE ce PRONTA NGUYEN Duy & CONDE 1967 a).

2 Holotype: mâle à 13 pp. (ad.), Selangor, Rantau Panjang, 5 mi N of Klang, nid n° 91;
paratype: femelle à 13 pp. (ad.), méme localité, nid n° 54. Montés sur 2 lames dans le médium II
de Marc André. Muséum d’Histoire naturelle de Genéve, Département des Arthropodes et
des Insectes 2.

DIPLOPODES PÉNICILLATES 51

2. — Surface externe du labre nue (adultes), épine tarsienne ca. 1 fois !4 aussi
longue que la griffe correspondante . pute A. den .tuléronies . age
Monographis kraepelini kraepelini Attems, 1907.
— Surface externe du labre avec 2 rangs d’épines cuticulaires sur sa portion
moyenne (adulte), épine tarsienne ca. 1 fois 14 à 2 fois aussi longue que la
griffe correspondante . . . . . . Monographis kraepelini ssp. sabahnus nova

ES
È
©

FIG. 2.

Monographis kraepelini sabahnus n. ssp., 3 holotype, Sab-82/13.
A. Extrémité de la patte VII droite et détails des épines métatarsienne et tarsienne, et du télotarse.

Unixenus sp. I, ind. à 4 pp. de Brown River, Pap-32.
B. Sensilles du VI© article de l’antenne droite.

Unixenus sp. II, ind. à 4 pp. de Lae, Pap-310.
C. Sensilles du VI¢ article de l’antenne droite.

Unixenus sp., de Louisiade.

D. Sensilles du VIe article de l’antenne droite de l’individu à 5 pp.
E, F. Sensilles des VIe et VIl® articles de l’antenne droite du mâle a 12 pp.

92 B. CONDE ET M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN

Unixenus sp. I

Papua: Pap-32. Brown river, au nord de Port Moresby, forêt primitive humide, sur
sol plat, mousse rare sur arbre, 7-XI-78: 3 ind. à 4 pp.

Le VI article de l’antenne porte 3 sensilles basiconiques dont l’intermédiaire
est environ 2 fois plus court que les autres et de calibre légèrement inférieur. Labre à
très fins granules, à l’exception des plus marginaux. Expansions des palpes avec 10
ou 11 sensilles. Deuxième article du tarse pourvu d’un minuscule phanère sétiforme à
base renflée, inséré un peu au-delà du quart proximal du bord sternal (20/75).

Unixenus sp. II

Papua : Pap-310. Lae, plage après le pont, débris de marée, 11-XII-78: 1 ind. à 4 pp.

Presque identique aux précédents, sauf les sensilles du VIS article qui sont de lon-
gueurs subégales, l’antérieur très légèrement plus court et plus grêle que les autres.

N
|

|
||
|

i

il

Remarque I. Aucune des deux espèces d’ Unixenus connues de la région australienne ,
(attemsi Nguyen et Cdé, mjobergi Verh.) ne présente, sur l’article VI, un sensille inter- |

médiaire plus court que les autres, comme chez Unixenus sp. I; cette particularité existe
en revanche chez Unixenus brolemanni Cdé et Jacquemin, 1963 (sous Saroxenus), de

Madagascar. .
Les sensilles d’Unixenus sp. II correspondent au contraire au type le plus répandu.

L’existence de deux espèces distinctes en Papouasie n’est pas douteuse, mais il

est nécessaire de disposer d’adultes pour les nommer correctement.

Remarque 2. Les deux Polyxénidés (mâle à 12 pp., ind. à 5 pp.) signalés de l’Archipel
Louisiade (NGUYEN Duy-JACQUEMIN & CONDE 1982: 95) 3, paraissent très voisins (voire
identiques) de l’immature à 4 pp. décrit ci-dessus sous Unixenus sp. II, en particulier
par les sensilles du VI© article qui sont de longueurs subégales. Chez le mâle, le denticule

antérieur (minuscule) n’a été vu qu’à certaines griffes; il est présent chez l’individu à |

5 pp, mais n’est pas décelable chez les individus à 4 pp. de Papouasie.

LOPHOPROCTIDÉS

Lophoturus queenslandicus Verhoeff, 1924 (sous Lophoproctus)

Papua : Pap-10. Environs de Port Moresby, Rauna Falls, pentes volcaniques, taillis
humides, humus (—2 à —5 cm), 5-XI-78: 1 ind. a 6 pp.; Pap-13. Comme 10, au-
dessus des chutes, racines de graminées: 1 2 à 13 pp. (ad.).

Par rapport aux types qui sont de Cedar Creek, Queensland, nous mentionnerons

|
|

|
| 4

EE

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|
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Q

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j
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: È 8-9 À |
les plages postérieures de trichomes céphaliques beaucoup moins fournies = au lieu de |

16-25
6-9

3 Dans ce travail, l’individu à 12 pp. est mentionné par erreur comme une femelle.

) Le labre est bien typique, avec une paire de languettes acuminées; sur sa portion }

ha

N

DIPLOPODES PÉNICILLATES 53

marginale, dépourvue d’épines, on distingue difficilement une rangée de 3 croissants

séparés les uns des autres, correspondant sans doute à des tubercules aplatis. Un

denticule sternal bien net aux griffes des 3 premières paires, effacé aux autres.
Rencontré pour la première fois hors de sa localité typique (CONDÉ 1979).

Alloproctoides xenochilus Nguyen Duy et Cdé, 1982

Papua : Pap-42. Brown River, au nord de Port Moresby, forét plus sèche que Pap-32,
dans les collines, près d’un ruisseau, mousses sur sol et rocher, 7-XI-78: 1 ind.
à 5 pp. en mue. Pap-52. Wau, collines au-dessus du Wau Ecology Institute, lieu
très humide, au bord d’un ruisseau, 1500 m, mousses sur rocher très humide,
8-XI-78:1%9à 12 pp.,2gà 10 pp., 1 $ à 10 pp., 2 ind. à 8 pp., 1 ind. à 6 pp., 2 ind.
a5 pp., 2 ind. à 4 pp. ,3 ind. à 3 pp. Pap-65. Sur le chemin, un peu plus bas que
Pap-42, 1350 m, litière fraîche, 8-XI-78: 1 ind. à 8 pp., 1 ind. à 6 pp. Pap-69. Route
de Kaindi, sommet, 2400 m, litière, humus, 8-XI-78: 1 ind. à 4 pp. Pap-235. Route
de Bulolo à Wau, au-dessus de la route, sous araucarias, litière, bois mort au pied
d’ Araucaria hunsteinii, 30-XI-78: 1 ind. à 3 pp. Pap-247. Comme Pap-235, litière
(5000 cc): 1 ind. à 8 pp. Pap-248. Comme Pap-235, litière épaisse de Ficus (6000 cc):
ibe a BB ppr@d tia 12°pp.7 Tr 8a 10 pps 2 ind. à 8 pp, 2 ind. à 6 pp., 5 ind.
à 5 pp., 3 ind. à 4 pp., 2 ind. a 3 pp. Pap-249. Comme Pap-235, litière d’Araucaria
cunninghami (4000 cc): 1 £ à 10 pp., 1 ind. à 8 pp., 2 ind. à 6 pp., 1 ind. à 5 pp.
1 ind. à 4 pp., 1 ind. à 3 pp.

Au total, 44 exemplaires: 1 & à 13 pp. (ad), 1 & à 12 pp., 1 $ à 12 pp., 3 & à 10 pp.
2 © à 10 pp., 7 ind. à 8 pp., 6 ind. à 6 pp., 9 ind. à 5 pp., 7 ind. à 4 pp., 7 ind. à 3 pp.

Cette espèce est bien caractérisée par la présence de sensilles basiconiques courts
et grêles, sur la face tergale du VIS article antennaire, disposés en 2 groupes, l’un dit
proximal, l’autre distal. Ces sensilles apparaissent progressivement, à partir du stade
à 4 pp., leur nombre total variant de 1 à 12 sur un même article et le maximum, par
groupe, étant de 5 pour le proximal et de 7 pour le distal chez des adultes.

Un sensille du groupe proximal peut apparaître dès le stade à 4 pp. (2 cas sur 12)
ou à 5 pp. (5 cas sur 7) en Papouasie, tandis que nous n’avions observé un tel phanère
qu’à partir du stade à 6 pp. aux Salomon. Le tableau I, dans lequel les nombres entre
parenthèses se rapportent aux spécimens des Salomon, met ce fait en évidence; il montre
aussi que les stades à 10 et 12 pp. de Papouasie ont relativement peu de sensilles, ce qui

32.15 2 ihe
est confirmé par les deux seuls adultes connus 5 et 3) Les plages postérieures du vertex

11-13 È X
de ces adultes sont peu pileuses | 53 | et la rangée marginale des tergites est largement

interrompue en son milieu. Enfin, le 2° tarse XIII est long de 163,5 u et le rapport tarse/
griffe atteint 10,4 environ. Ainsi se trouvent confirmées plusieurs particularités consta-
tées sur le seul adulte de Wau (9) connu jusqu'ici.

Les individus dont le sexe a été reconnu avec certitude (stades 13, 12 et 10 pp.)
se répartissent entre 28 & et 20 © pour les Salomon et la Papouasie réunis. De plus, le
spécimen à 8 pp. de la station Pap-249 porte 27 sensilles, dont un dédoublé, sur le
palpe gauche (le palpe droit n’est pas lisible), soit à peine moins que les mâles à 10 pp.
qui en possèdent une trentaine, mais beaucoup plus que les autres immatures sans
papille génitale ou que les femelles adultes qui en ont 18 seulement; il s’agit sans doute
d’un mâle présentant déjà un dimorphisme sexuel.

B. CONDÉ ET M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN

54

arsenodeq

S9[218 SOI[ISU9S Sop JeJoL

(7)
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(ansyeıyuınu us [ejsıp adno13) sIisenodeg so[nwi107

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Sopris

DIPLOPODES PÉNICILLATES 55

BIBLIOGRAPHIE

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University Expedition in 1950-1951) 6: 12-23, Almquist and Wiksells, Uppsala.

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Catalogna e descrizione di quattro specie. Treb. Mus. Cienc. nat. Barcelona
4 (5): 5-15.

Besa.

| |
Tome 91 | Fasc. 1 p. 57-107 | Genève, mars 1984

|

| Revue suisse Zool.

Les Scaphidiidae (Coleoptera)
du nord-est de l’Inde et du Bhoutan I.

par

Ivan LOBL *

Avec 85 figures

ABSTRACT

Scaphidiidae (Coleoptera) of North East India and of Bhutan I. — Review of North
Eastern Indian and Bhutanese species of the genera Cyparium, Pseudobironium, Baeocera,
Baeotoxidium, Scaphobaeocera, Toxidium, Scaphoxium, Scaphicoma, and Bironium, with
keys to species level. New taxa are: Cyparium khasianum sp.n., Baeocera senilis sp.n.,
B. pilifera sp. n., B. pseudincisa sp. n., B. manasensis sp. n., B. signata sp. n., B. vilis sp. n.,
B. inculta sp. n., B. hygrophila sp. n., B. microps sp. n., B. khasiana sp. n., B. bengalensis
sp. n., B. monstrosetibialis sp. n., Baeotoxidium bengalense sp. n., Scaphobaeocera lamel-
lifera sp. n., S. fratercula sp. n., S. discreta sp. n., S. cognata sp. n., S. nobilis sp. n.,
S. timida sp. n., S. aberrans sp. n., S. querceti sp. n., S. tibialis sp. n., Toxidium diffidens
sp. n., 7. vagans sp. n., Scaphoxium singlanum sp. n., S. intermedium sp. n., S. assamense
sp. n. New combination are: Scaphobaeocera kraepelini (Pic), Scaphicoma arcuatum
(Champion), Scaphicoma dohertyi (Pic) and S. ophthalmicum (Achard), all from Toxidium.
Baeocera bhutanensis is relegated to synonymy of B. ventralis.

INTRODUCTION

Au cours d’une mission entomologique dans le nord-est de l’Inde, effectuée en 1978
grâce à la Bourse de voyage de la Société helvétique des sciences naturelles, nous avons,
mon collègue C. Besuchet et moi-même, parcouru le district de Darjeeling au Bengale-
Occidental et les états d’Assam et de Meghalaya. Comme pendant nos voyages précé-
dents, la recherche des arthropodes édaphontes dans les sites forestiers les plus variés
était notre but principal, mais un effort particulier était fait également pour prélever la

* Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

58 IVAN LOBL

faune mycétophage. Ainsi nous avons trouvé de nombreux Scaphidiidae, soit dans les

feuilles mortes et le bois pourri (20 à 50 kg de tamisage quotidien, extraction dans
10 trieurs « Winkler-Moczarski »), soit directement sur les champignons.

Les ditions, situées entre les 88° et 92° méridiens est et les 25° et 27° parallèles nord
(fig. 1), présentent des Scaphidiidae qualitativement et quantitativement bien plus riches
que le sud de l’Inde ou le Sri Lanka, seules régions du sous-continent indien d’où nous

=
/
sei
a
(
7
ne ur oor
SF
=
|
|
5;
aRAHMAPOUIE
Gauhati

BANGLADESH

Fic. 1.

Partie occidentale du nord-est de l’Inde. Ditions pointillées.

possédons des données assez précises (LOBL 1971, 1979). La partie orientale du nord-est |!

de l’Inde, l’ancien « North East Frontier A gency » et les états de Nagaland et de Manipur,

fermés aux chercheurs occidentaux, restent à explorer. En ce qui concerne les Scaphi- |
diidae, je ne connais que quelques exemplaires du genre Scaphidium Oliv. originaires de |
ces régions. Or, l’appauvrissement progressif de la faune himalayenne et sous-himalayenne |
de l’est à l’ouest bien établi chez plusieurs groupes d’animaux (MARTENS 1979), laisse ‘|
supposer que les Scaphidiidae seraient encore plus richement représentés dans ces terres i

prohibées.

Le matériel recueilli et traité dans la présente note (dont la deuxième partie sera h
consacrée aux espèces du genre Scaphisoma Leach) a pu être complété par l’étude des |

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 59

exemplaires de diverses collections. Ces autres récoltes provenant entre autres du Bhoutan,
permettent d’ajouter des éléments inédits et élargissent géographiquement la zone étudiée.

Je tiens à remercier ici mes collègues qui ont bien voulu me confier l’étude de ces
exemplaires: M!e N. Berti (Paris), MM. M. Brancucci (Bâle), P. Cassagnau (Toulouse),
P. M. Hammond (Londres), Z. Kaszab (Budapest), G. M. de Rougemont (Londres),
T. Sen Gupta (Calcutta) et W. Wittmer (Bâle). Mes remerciements vont également à
M®e C. Langton qui a mis au net les figures.

Abréviations utilisées:

BL: Besuchet, Löbl

MHNG: Museum d’histoire naturelle, Genève
MNHP: Museum national d’histoire naturelle, Paris
NMB: Naturhistorisches Museum, Bâle

NMP: Narodni museum, Prague

TMB: Természettudomanyi Museum, Budapest
ZSI: Zoological Survey of India, Calcutta
BMHN: British Museum (Natural History), Londres

Remarques. Les mensurations sont prises comme indiqué dans mes travaux précé-
dents. Le tableau des genres et la synonymie générique sont publiés dans LOBL 1979.

SYSTÉMATIQUE

Cyparium Erichson

Genre bien caractérisé par la massue antennaire compacte et les tibias antérieurs
et intermédiaires épineux. Assez abondant dans la région néotropicale, il est représenté
en Asie par 15 espèces, dont cing indiennes. Celles-ci peuvent être facilement distinguées »

1 Elytres comme avant-corps entièrement d’un brun très foncé plus ou moins

ee eR sims MI tisi cp mid er ded or: 2
DE OS MPRICE 3
D oies du metasternum tres finement ponctues ... ss. “nennen «tamil
— Côtés du métasternum à grosse ponctuation . . . . . . . . . . . . khasianum
3 Elytres noirs ornés chacun d’une tâche humérale et d’une bande apicale

RECU ONDES FIERO RI 219% SIDOOTIA 29100 , SUMDNNTUE QI dI Smontdran
RE NTTES I Sams taches ‘humeéerales 10! 10/00) Diu. 20, Re DUO POLIA I I 4

4 Elytres ocres ou d’un brun ocreux, ornés chacun de plusieurs bandes étroites
Er Ed re le s,s a ve Ae ie eee aeons MOIO
— Elytres noirs au milieu, rougeätres sur les côtés, sur la base et à l’apex. plagipenne

Cyparium bowringi Achard
Cyparium bowringi Achard, 1922: 42.
Cyparium bowringi ; Löbl, 1979: 84

Très belle espèce signalée de Tura, Garo Hills (LOBL, 1.c.); plus retrouvée dans le
nord de l’Inde depuis 1917.
Répartition: Java (type); Inde: Tamil Nadu et Meghalaya.

60 IVAN LOBL

Cyparium montanum Achard

Cyparium montanum Achard, 1922: 41.
Cyparium montanum ; Champion, 1927: 272.

Espèce décrite de Simla, Himachal Pradesh et signalée de Gopaldhara et de Dar-
jeeling (CHAMPION, 1927). J’ai examiné encore: 2, Himachal Pradesh, Kulu (MNHP,
MHNG); 1, Uttar Pradesh, Kumaon, Rangarh, env. 2000 m, 9.X.1979, leg. Löbl
(MHNG); 1, Bhoutan, env. de Thimphu, VIII. 1975, Exp. Mus. Bale (NMB).

Répartition: nord de l’Inde, Bhoutan.

Cyparium plagipenne Achard

Cyparium plagipenne Achard, 1922: 41.
Cyparium plagipenne ; Champion, 1927: 271.

La provenance précise du type unique n’est pas connue. Les deux exemplaires
signalés de « W. Almora » (Kumaon) et de « Gopaldhara, Rungbong Valley Sikkim »
sous ce nom (CHAMPION, l.c.) diffèrent légèrement du type. Je n’ai pas pu vérifier l’identité
de ces derniers exemplaires, faute de nouveau matériel en bon état.

Cyparium khasianum sp. n.

Holotype ¢: Meghalaya, Khasi Hills, Nongpoh, 700 m, forêt au-dessus du village,
5.X1.1978, leg. BL (MHNG).

Longueur 2,8 mm. Corps non opalescent, entièrement d’un brun très foncé légère- |
ment rougeätre. Articles antennaires I à VI jaunâtres, suivants noirätres; fémurs et tibias |

rougeâtres; tarses jaunâtres. Face dorsale, tergites abdominaux exceptés, sans micro-
sculpture. Espace minimum interoculaire de 0,16 mm. Ponctuation du front dense et
très fine. Antennes assez courtes, rapport des longueurs largeurs des articles: I 30/10,
II 17/8, III 18/6, IV 15/6, V 15/7, VI 10/8, VII 17/19, VIII 17/21, IX 17/23, X 18/25,
XI 35/25. Pronotum large de 1,45 mm à la base; côtés obliques dans la moitié basale,

arrondis apicalement; carènes latérales visibles en vue dorsale dans la moitié basale |!

seulement; ponctuation comme chez tamil. Scutellum lisse, légèrement bombé, un peu

plus large que long. Elytres aussi longs que larges (1,65 mm), largeur maximum située |
juste devant le tiers intermédiaire; côtés arrondis vers la base, presque rectilignes vers ||
l’apex; carènes latérales bien visibles sur toute leur longueur en vue dorsale; ponctuation ||
assez semblable à celle de tamil: deux lignes intérieures formées de gros points, raccour- ||
cies en avant, deux lignes extérieures prolongées jusqu’à la ligne basale transverse; gros |
points à côté de la ligne externe partiellement rangés en courtes lignes irrégulières; ||
ponctuation grosse, dense et irrégulière sur la partie apicale de l’élytre, presque effacée ||
sur la région humérale et à proximité de la carène latérale, très fine sur les espaces entre |
les lignes discales (nettement plus fine que sur le pronotum). Tergites abdominaux |
découverts ornés d’une microsculpture formée de stries transversales en partie reliées ||
en mailles; leur ponctuation éparse et fine, avec quelques points plus gros situés au i
milieu des segments. Milieu du premier sternite apparent très finement et éparsement |
ponctué, ses côtés ornés d’une ponctuation grosse et éparse; points basaux gros, pas |
allongés. Tibia antérieur droit, muni d’une rangée d’épines (normalement longues) N
situées sur sa face externe. Tibias intermédiaire et postérieur légèrement courbés, inter-!| i

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 61

médiaire muni de deux rangées d’épines. Propleures ornés d’une microsculpture formée
de stries bien marquées. Métasternum dépourvu de microsculpture, avec ponctuation
éparse et très fine au milieu, dense et très grosse sur les côtés; apophyse intercoxale
apicale de forme trapézoïdale, avec une strie médiane très fine; deux dépressions médianes

Fic. 2 à 5.

2. Cyparium khasianum sp. n.: partie apicale de l’édéage, échelle = 0,2 mm; 3. Baeocera senilis
sp. n.: édéage, échelle = 0,1 mm; 4 et 5. Baeocera pilifera sp. n.: édéage (4) et paramères (5),
au grossissement plus fort, échelle = 0,1 mm.

62 IVAN LOBL

larges et profondes prolongées sur la base de l’apophyse. Microsculpture sur les sternites
abdominaux formée de points.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs et intermedio
nettement élargis. Edéage coudé, partie apicale du lobe médian étroite, plus courte que
la capsule basale; paramères sinués, dépassant l’apex du lobe médian (fig. 2).

Espèce similaire a tamil, dont elle diffère, notamment, par la taille plus petite, la
microsculpture des propleures et la ponctuation du métasternum.

Pseudobironium Pic

La seule espèce connue du nord-est de l’Inde reste non décrite, faute du mâle
(LÔBL, 1982). Elle n’est connue que des montagnes de Meghalaya: 1, Garo Hills, au-
dessus de Tura, 3500-3900 ft., 15.VII.-30.VIII.1917, leg. S. Kemp (ZSI); 1, Khasi Hills,
entre Mawsynram et Balat, à 16 km de Mawsynram, 1000 m, 27.X.1978, sous écorces,
leg. BL (MHNG) et de Thaïlande: 1, Chieng Mai prov. Doi Pui, 1250 m, 14.111.1982,
leg. G. de Rougemont (MHNG).

Une autre espèce découverte au Bhoutan, Tongsa, 2150 m, 24.VI.1972, 1%, par
l’expédition du Muséum de Bale semble très proche de almoranum Champion par sa
morphologie générale; elle en diffère cependant par le premier sternite abdominal à
microsculpture presque effacée.

Baeocera Erichson

Nous avons trouvé les Baeocera dans la quasi totalité des sites forestiers exploités,
toujours dans les prélèvements des accumulations de feuilles mortes et de bois pourri,
manasensis dans les débris des herbes à éléphants, sur un sol marécageux. Contrairement
aux Scaphidium, Cyparium, Scaphisoma et Bironium, les Baeocera asiatiques n’ont jamais
été observés sur les champignons. Il n’est pas exclu que ces espèces se nourrissent de
spores de myxomycetes, comme observé chez certaines espèces néarctiques (LAWRENCE
& NEWTON, 1980).

Dans les régions considérées, 22 espèces du genre ont été découvertes, dont la moitié
(vesiculata, pigra, wittmeri, pseudolenta, pseudincisa, manasensis, signata, vilis, inculta,
puncticollis, hygrophila) appartiennent au groupe /enta largement répandu en Asie, de |
l’Inde et Sri Lanka jusqu’au Japon, en Australie et en Mélanésie; microps, qui a subi |
une évolution régressive, est probablement dérivé de ce groupe. Les groupes brevicornis,
ceylonensis, macrops et monstrosa sont représentés chacun par une seule espèce (serendi-
bensis, ventralis, bengalensis et gilloghyi, respectivement). B. hamifer semble dérivé du
groupe congener, essentiellement néarctique, duquel s’approche aussi kapfereri Reitter
de l’Afrique du Nord et freyi Löbl de Corée et de l’extrême est de l'URSS. Relevons la
trouvaille de monstrosetibialis, espèce apparentée à satana Nakane du Japon. B. mussardi,
polytypique et largement répandu sur le sous-continent indien, ainsi que senilis, pilifera
et khasiana, semblent représenter des lignées isolées.

Tableau des Baeocera du nord-est de l’Inde et du Bhoutan
1 Ponctuation sur le côté du métasternum très fine et éparse. . . . Bi 2% |
— Ponctuation sur le côté du métasternum plus ou moins grosse et io A 8

2 Elytres à forte ponctuation; plus courts sur la suture que larges réunis . . 3 |
— Elytres finement ponctués; plus longs sur la suture que larges réunis. . . khasiana ||

15

16

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 63

Articles antennaires VII et VIII subparallèles, gréles, légèrement plus larges
que les articles précédents, nettement plus gréles que les articles suivants.
Grande espèce longue de 2,3 mm . . . . sn + Seer
Articles antennaires VII et VIII nettement oh no. que a articles précé-
dents, soit subparallèles et à peu près aussi larges que les articles suivants, soit

nettement élargis jusqu’au rétrécissement apical. Espèces plus petites . . . 5
Longueur 1,7 mm au moins. Article antennaire IV nettement plus long que III 6
Longueur 1,4 mm. Article antennaire IV un peu plus long que III . . bengalensis
Téguments du corps noiràtres ou d’un brun rougeätre foncé . . . . . . . 7
Corps entièrement d’un brun rougeätre clair ou ocre . . . . . . . . . gilloghyi

Articles antennaires IX et X subparallèles, XI 4 fois plus long que large .

4 monstrosetibialis
Reis Mere IX et x einen ren vers l’apex, XI 3 fois
HERREN A AE DI) SERIE CM O MV ARI fer
Strie suturale non prolongée le long du bord basal de l’élytre. . . . . . . 9
Strie suturale prolongée le long du bord basal de l’élytre. . . . . . . . . 12
D enes lonenes de 0904 1,30 mm’; se tal a we ok weeds 10
Mange espece longue de 1,75 à 2,25 mm. . . . . 222%, . . mussardi roberti

Strie suturale de l’élytre fortement raccourcie, effacée bien en arrière du
niveau de la base. Yeux normalement développés. Téguments très foncés.

Eaneueur 12 à 1,3 mm . ... 11
Strie suturale de l’élytre effacée à mer de Hi ess o ro a Tsai

ns cs Foneueur 093 O mm, sv: un me + à à à «+ « + n + MICrOPS
Pronotum et propleures ornés d’une forte ponctuation. . . . . . . . puncticollis
Ponctuation du pronotum très fine, propleures lisses . . . . . . . . Aygrophila

Elytres soit entièrement ornés d’une ponctuation plus ou moins grosse et
dense, soit avec une grosse ponctuation localisée sur leur moitié basale ou
aux deux tiers basaux . . . . High bait ae Sese 14
Ponctuation élytrale fine ou trés lane ei éparse E BOS We VE Var a 13

Deux tiers basaux de l’élytre presque aussi finement ponctués que le prono-
tum. Longueur 1,75 à 1,85 mm. . . . sabot SOI
Ponctuation élytrale nettement plus Di que er # cont Longueur

nn er non i lesse Uta cer EA
Strie suturale de l’élytre prolongée en avant vers le milieu de la largeur basale
ou effacée un peu au-delà du milieu, non reliée à la strie latérale . . . . . 15
Strie suturale prolongée le long du bord basal de l’élytre jusqu’au côté et,
I i ee a VI PR oe le es er 18

Moitié apicale de l’élytre très finement ponctuée, la grosse PREF ae limitée

à la moitié basale seulement . . . . . 16
Elytres couverts entièrement ou presque ner d une grosse ce
en re a ck dg rn 17

Base de l’élytre lisse ou extrêmement finement ponctuée sur une aire longue
de 0,10 à 0,15 mm et bien délimitée par la grosse ponctuation discale. Face
intérieure des paramères de l’édéage échancrée au milieu. . . . . . . . ventralis

64 IVAN LOBL

— Grosse ponctuation étendue jusqu’à la base de l’élytre ou effacée sur une aire
basale très étroite. Moitié apicale des paramères de l’édéage brusquement
rétrécie : . pate da Rie. Anmicler.l à LIL tario

17 Aire apico-latérale de l’élytre très finement ponctuée, ponctuation entre celle-
ci et la strie suturale ri nettement LUE fine que celle du milieu du

disque TRE Er ; . . + . + pseudincisa
— Ponctuation sur fe tiers piel de l'élytre 2 aussi grosse ou Hébbremens plus fine
qu’au milieu 'du’disque” ua 298 u, VI CUSEMNONRE, SISTA 00.8. Saia

18 Ponctuation du premier sternite apparent extrêmement fine en arrière de la
rangée de points basaux. Ponctuation sur la partie apicale de RTS nette-
ment plus fine qu’au milieu de l’élytre. . . . . 3 4 19

— Ponctuation du premier sternite apparent ee ee mais tou-
jours bien marquée. Partie apicale de l’élytre à ponctuation aussi grosse ou

seulement un peu moins grosse que celle du milieu de l’élytre . . . . . . 20
19 Antennes plus courtes, article VIII 4 fois plus long que large. PRP aES a partie

distale du lobe médian longue, paramères grêles . . . . tes meee
— Antennes plus longues, article VIII a peu près 5 fois Blue tee que large.

Edéage a partie distale du lobe médian très courte, paramères larges . . . inculta

20 Article antennaire III à peu près aussi long que IV, tout au plus légèrement
plus long que IV; articles III à VI généralement plus clairs que les suivants.
Métépisternum soit soudé avec le métasternum, soit distinct mais très étroit 21
— Article antennaire III nettement plus court que IV; articles III à XI unico-
lores jaunâtres. Partie découverte du métépisternum large . . . . . serendibensis

21 Edéage à partie apicale du lobe médian assez longue; sac interne orné de
denticules squamiformes assez sclérotisés formant deux ou plusieurs rangées
longitudinales. Antennes assez courtes, article VIII 3 à 3,5 fois ie long que |
largest? #04 we; 227

— Edeage à partie Eee dh lele ceo très courte; sac interne ca ae
denticules squamiformes. Antennes plus longues, article VIII 4 fois plus long
que large ©. 4 1 DEN = à Saas in. ST NR O NE

22 Moitié distale des paramères de l’édéage rétrécie et arquée en vue dorsale . pigra
— Paramères de l’édéage droits ou presque droits, non ou à peine rétrécis en
vue dorsale 092, 49 2 ID, 00h eee) AA BO eee

Baeocera mussardi roberti Lobl

Baeocera mussardi roberti Löbl, 1979: 89.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 d, Lebong, 1600-1800 m, 6.V.1975, |
leg. W. Wittmer (MHNG); Bhoutan: 1 9, Phuntsholing, 200-400 m, 25.1V.1972, Exp. ,
Mus. Bâle (NMB).

Répartition: Inde, Bhoutan. |

Sous-espèce connue du sud de l’Inde (Tamil Nadu et Kerala), bien distincte de ‘
mussardi s. str. de Sri Lanka par la ponctuation. Les deux exemplaires recueillis dans *
la région himalayenne sont rigoureusement identiques à la série typique, a l’exception 1
de leur coloration qui est nettement plus claire. |

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 65

Baeocera serendibensis (Löbl)

Eubaeocera serendibensis Löbl, 1971: 946, fig. 4 et 5.
Baeocera serendibensis ; Löbl, 1979: 89.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 6, Mahanadi près Kurseong, versant
sud, 1200 m, 6.X et 4, dans la méme localité, le 19.X.1978, leg. BL; 10, entre Kalimpong
et Algarah, 1400 m, 8.X.1978, leg. BL; 6, 13 km au nord de Ghoom (route pour Bijan-
bari), 1500 m, 15.X.1978, leg. BL (MHNG); 2, Mongshong, 1160 m, 23.XI.1980, leg.
B. Bhakta (NMB); Assam: 2, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.1978,
leg. BL; Meghalaya: 24, Khasi Hills, Nongpoh, 700 m, 5.XI.1978, leg. BL; 4, Garo
Hills, Tura Peak, 700-900 m, 1.X1.1978, leg. BL; 3, Garo Hills, 15 km au nord de
Darugiri, 400 m, 4.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: Sri Lanka, Kerala et nord-est de l’Inde.

La pièce sclérotisée droite du sac interne de l’édéage est très étroite chez les deux
mâles cingalais connus, mais large chez les 23 mâles provenant de l’Inde. Sa partie basale
est plus longue et entièrement sclérotisée chez l’unique mâle recueilli au Kerala, plus
courte et sclérotisée au bord extérieur seulement chez les 22 mâles du nord de l’Inde
examinés. En outre, l’article antennaire III est légèrement plus long chez les exemplaires
trouvés dans le nord (article IV étant 1,3-1,4 fois plus long que III) que chez les cinq
exemplaires du sud du sous-continent connus. Il semble que serendibensis est une espèce
polytypique représentée par trois sous-espèces distinctes. Le matériel d’origine méridio-
nale n’est pas suffisamment important pour permettre de trancher ce problème à l’heure
actuelle.

Baeocera senilis sp. n.

Holotype &: Meghalaya, Khasi Hills: Mawphlang, chénaie, 1800 m, 28.X.1978,
leg. BL (MHNG).
Paratype 9: trouvé avec l’holotype (MHNG).

Longueur 1,75-1,85 mm. Corps entièrement d’un brun noiràtre; fémurs et tibias un
peu plus clairs; tarses et antennes nettement plus clairs. Face ventrale du corps fortement
convexe. Yeux assez grands. Antennes longues, rapport des longueurs des articles:
III 16, IV 18, V 22, VI 19, VII 21, VIII 17, IX 24, X 24, XI 27 (holotype); III à VI
à peu près de méme largeur, III 4 fois plus long que large; IV 4,5 fois plus long que
large; V 5,5 fois plus long que large; VI presque 5 fois plus long que large; VII relative-
ment gréle, d’un tiers plus large que VI, 3,5 fois plus long que large; VIII un peu moins
large que VII, également 3,5 fois plus long que large; XI un peu moins que 3 fois plus
long que large. Pronotum large de 1,02-1,13 mm à la base; côtés régulièrement arrondis;
carènes latérales non visibles en vue dorsale; ponctuation éparse et très fine, peu marquée
au grossissement x 100. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 1,21-1,26 mm
sur la suture (longueur maximum 1,28-1,35 mm), largeur maximum (1,15-1,25 mm)
située juste en arrière du tiers basal; rétrécissement basal faible; côté légèrement et
presque régulièrement arrondi; carène latérale non visible en vue dorsale; bord sutural
non relevé; strie suturale ponctuée, profonde, prolongée le long du bord basal jusqu’au
côté et reliée à la strie latérale; espace entre le bord sutural et la strie suturale étroit
et plat; ponctuation discale très fine, sur la partie basale presque aussi fine que celle du
pronotum et très éparse, en arrière plus marquée et plus dense. Ponctuation du pygidium
très fine et assez dense. Mésépimère aussi long que la distance entre son sommet et la

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 5

66 IVAN LOBL

hanche II. Partie médiane du métasternum peu convexe, lisse au milieu, offrant une
dépression apicale semi-circulaire peu profonde et finement ponctuée. Côté du métas-
ternum orné d’une ponctuation grosse et assez dense, formée de points en partie allongés,
effacée à proximité du bord apical. Aire mésocoxale longue de 0,03 mm. Métépisternum
convexe, large de 0,07-0,08 mm, non rétréci en avant; suture intérieure profonde, droite,
ponctuée. Premier sternite apparent présentant de gros points basaux non allongés et
une ponctuation éparse et très fine. Tibias droits, les postérieurs longs de 0,60-0,75 mm,
nettement plus longs que les tarses postérieurs.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs nettement élargis.
Lobe apical du 6° sternite apparent triangulaire, long de 0,05 mm. Edéage (fig. 3) long
de 0,56 mm.

Espèce isolée, se singularisant par la conformation de l’édéage: face dorsale de la
partie distale du lobe médian brusquement rétrécie et fortement sclérotisée dépassant
en arrière la face ventrale. En outre, senilis se distingue de ses congénères sympatriques,
de khasiana excepté, par le corps grêle à face ventrale fortement convexe.

Baeocera pilifera sp. n.

Holotype &: West Bengal, Darjeeling distr.: 13 km au nord de Ghoom (route pour
Bijanbari), 1500 m, dans une forêt dégradée, 15.X.1978, leg. BL (MHNG).
Paratype Sg: même localité (MHNG).

Longueur 1,7-1,75 mm. Corps, fémurs et tibias entièrement d’un brun rougeätre
foncé, tarses et antennes plus clairs. Yeux grands. Antennes longues, rapport des lon-
gueurs des articles: III 13, IV 20, V 23, VI 19, VII 25, VIII 22, IX 25, X 23, XI 31
(holotype); articles III, V et VI à peu près de méme largeur, IV un peu plus gréle; III
3 fois plus long que large; IV et V chacun 5 fois plus long que large; VI 4,5 fois plus
long que large; VII à X à rétrécissement apical assez long; VII nettement plus large
que VI mais assez grêle, 4 fois plus long que large; VIII un peu moins large que VII,
4 fois plus long que large; X orné d’une dépression subapicale sur la face dorsale;
XI 3 fois plus long que large. Pronotum large de 1,02 mm à la base; côtés régulièrement
et légèrement arrondis; carènes latérales non visibles en vue dorsale; ponctuation assez
dense et très fine, peu marquée au grossissement X 50. Pointe du scutellum découverte.
Elytres longs de 1,12-1,16 mm sur la suture (longueur maximum 1,21-1,25 mm), largeur
maximum (1,16-1,17 mm) située juste en arrière du tiers basal; bord latéral droit au
milieu (légèrement arrondi en vue dorsale); carène latérale non visible en vue dorsale;
strie suturale profonde, prolongée le long du bord basal jusqu’au côté et reliée à la strie
latérale ; espace entre le bord sutural et la strie suturale plat, ponctué; ponctuation discale
dense et plus ou moins grosse, à points plus grands que les espaces entre eux sur la partie

extérieure, plus petits que ces espaces sur la partie intérieure de l’élytre; base très fine-

ment ponctuée. Ponctuation du pygidium très fine mais nettement mieux marquée que
celle du pronotum. Mésépimère nettement plus court que la distance entre son sommet
et la hanche II. Partie médiane du métasternum convexe, son milieu lisse limité de chaque
côté par de gros points. Côté du métasternum orné d’une rangée transversale de gros
points très serrés, située juste devant le bord apical et de quelques très gros points assez
espacés situés dans ses parties antérieure et latérale; sa surface restante lisse. Aire méso-
coxale longue de 0,03 mm, à gros points marginaux. Métépisternum convexe, large de
0,08 mm, non rétréci en avant; suture intérieure très profonde, légèrement concave,
ponctuée. Ponctuation du premier sternite apparent grosse, nettement plus dense sur le
milieu que sur les côtés; rangée basale formée de gros points un peu allongés. Tibia I

=

e TEL:

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 67

droit, II et III très légèrement arqués, III long de 0,53-0,56 mm, légèrement plus long
que le tarse postérieur.

Caractères sexuels du mâle. Articles I et II des tarses antérieurs nettement élargis.
Edéage (fig. 4 et 5) long de 0,37-0,45 mm.

Espèce isolée bien caractérisée par la conformation de l’édéage, notamment par les
paramères sétifères. Elle peut être facilement séparée des autres Baeocera asiatiques par
la ponctuation du métasternum.

Baeocera vesiculata Löbl

Baeocera vesiculata Löbl, 1979: 93, fig. 7 et 17.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 2 4, Gorco Bathan, 840 m, 24.XII.
1980, leg. B. Bhakta (NMB); 1 9, 13 km au nord de Ghoom (route pour Bijanbari)
1500 m, 15.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 2, Mahanadi près de Kurseong, versant sud,
1200 m, 19.X.1978, leg. BL (MHNG); Assam: 4 3, Manas (Manas Wild Life Sanctuary),
200 m, 21 et 22.X.1978, leg. BL (MHNG); Meghalaya: 2 3, Khasi Hills, au-dessous de
Cherrapunjee, 1700 m, 26.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, Khasi Hills, 10-12 km au
nord-ouest de Dawki, 500-800 m, 29.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, Khasi Hills, Nong-
poh, 700 m, 5.XI.1978, leg. BL (MHNG); 1%, Garo Hills, Songsak, 19.V.1976, leg.
W. Wittmer et Baroni U. (NMB), et 1 &, 2.XI.1978, leg. BL (MHNG); 4 3, 4 9, Garo
Hills, Tura Peak, 700-900 m, 1.XI.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, Garo Hills, 15 km au
nord de Darugiri, 400 m, 4.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

Baeocera pigra (LODI)

Eubaeocera pigra Löbl, 1971: 953, fig. 12, 13 et 19.
Baeocera pigra; LôBL 1979: 93.

Matériel étudié: Assam: 1 g, 3 9, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m,
22.X.1978, leg. BL; Meghalaya: 3 9, Khasi Hills, au-dessus de Shillong, 1850-1950 m,
25.X.1978, leg. BL; 2 &, 2 2, Khasi Hills, 10-12 km au nord-ouest de Dawki, 500-800 m,
29.X.1978, leg. BL; Garo Hills, Rongrengiri, 400 m, 3.XI.1978, leg. BL; 1 4, Garo Hills,
15 km au nord de Darugiri, 400 m, 4.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: Sri Lanka, sud et nord-est de l’Inde.

B. pigra diffère des autres espèces du groupe /enta par la conformation de l’édéage.
Par contre, ses caractères généraux (taille, coloration et ponctuation en particulier)
présentent des variations importantes qui rendent parfois difficile une détermination
sùre des femelles.

Baeocera wittmeri Löbl

Baeocera wittmeri Löbl, 1977: 254, fig. 5 et 6.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 9, Pedong, 1180 m, 13.11.1980,
leg. B. Bhakta (NMB), 1 ©, Kafer, 1360 m, 29.XII.1980, leg. B. Bhakta (NMB); 1 3,2 9,
entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 14.X.1978, leg. BL
(MHNG); 1 &, 1 ©, 13 km au nord de Ghoom (route pour Bijanbari) 1500 m, 15.X.1978,
leg. BL (MHNG).

Répartition: Inde, Darjeeling district.

68 IVAN LOBL

B. wittmeri offre le sac interne de l’édéage très semblable à celui de pigra (fig. 6)
mais des paramères beaucoup plus gréles et presque droits.

Baeocera pseudolenta LObl

Baeocera pseudolenta Löbl, 1979: 95, fig. 10 et 19.

Matériel étudié: Meghalaya: 1 3, Khasi Hills, 10 à 12 km au nord-ouest de Dawki,
500-800 m, 29.X.1978, leg. BL; 1 3, Khasi Hills, Nongpoh, 700 m, 5.XI.1978, leg. BL;
2 4, 29, Garo Hills, Rongrengiri, 400 m, 3.XI.1978, leg. BL; 1g, 19, Tura Peak,
700-900 m, 1.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

La partie apicale de l’élytre présente une ponctuation parfois légèrement plus fine
que celle du milieu de l’élytre mais toujours bien marquée et régulièrement espacée sur
toute la largeur.

Baeocera pseudincisa sp. n.

Holotype g: Meghalaya, Khasi Hills, 10-12 km au nord-ouest de Dawki, 500-900 m,
29.X.1978, leg. BL (MHNG).

Paratypes: 1g, 12 comme l’holotype; 1g, Garo Hills, Tura Peak, 700-900 m,
1.XI.1978, leg. BL; 1 3, 1 9, Garo Hills, Rongrengiri, 400 m, 3.X1.1978, leg. BL; 3 9,
Garo Hills, 15 km au nord de Darugiri, 400 m, 4.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Trés semblable a pseudolenta par les caractéres généraux. Longueur 1,3-1,4 mm.
Pronotum large de 0,82-0,87 mm; élytres longs de 0,84-0,93 mm sur la suture (longueur |
maximum 0,93-1,02 mm), larges de 0,88-0,95 mm. Téguments du corps entiérement d’un |
brun rougeätre assez foncé (un peu plus clairs que chez pseudolenta). Rapport des
longueurs des articles antennaires: III 11, IV 11, V 15, VI 13, VII 16, VIII 11, IX 16,
X 14, XI 19 (holotype). Ponctuation élytrale pas aussi dense que chez pseudolenta,
généralement nettement plus fine sur le tiers apical, très fine et éparse sur l’aire apico-
latérale. Métépisternum bien distinct, sa suture intérieure profonde, ponctuée sur toute
la longueur. Ponctuation du premier sternite apparent irrégulière, plus ou moins dense,
formée de points fins et d’autres points assez gros; points basaux allongés, très serrés,
séparés (sauf au milieu) par des rides.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis.
Edéage (fig. 7 a 9) long de 0,37-0,39 mm.

Au sein du groupe lenta, les espèces incisa, manasensis et pseudincisa sont, semble-t-il,
particulièrement proches et ne peuvent être facilement distinguées par leurs caractères |
sexuels. Les édéages de manasensis et pseudincisa paraissent presque identiques. Cepen- ||
dant, chacune de ces espèces présente un type de ponctuation caractéristique permettant Î
leur distinction sùre. |

Baeocera manasensis sp. n.

Holotype: ¢: Assam, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.1978, leg.
BL (MHNG).
Paratypes: 3 d, 42 comme l’holotype (MHNG).

x x A x r r . x 9 . 5 ||

Espèce à mêmes caractères généraux que ventralis a l’exception de la ponctuation |
élytrale nettement différente. Par contre, son édéage est très distinct, semblable par la |
conformation du lobe médian et des paramères a celui d’incisa (LODI).

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 69

Fic. 6 à 13.

6. Baeocera wittmeri Löbl: sac interne de l’édéage, échelle = 0,05 mm; 7 à 9. Baeocera pseudincisa
Sp. n.: édéage (7. échelle = 0,1 mm); sac interne et paramére au grossissement plus fort (8 et 9.,
échelle = 0,05 mm); 10 à 12. Baeocera manasensis sp. n.: édéage (10., échelle = 0,1 mm),
sac interne et paramère au grossissement plus fort (11 et 12., échelle = 0,05 mm); 13. Baeocera

incisa (Löbl): paramère, échelle = 0,05 mm.

70 IVAN LOBL

Longueur 1,2-1,4 mm. Pronotum large de 0,78-0,90 mm à la base; élytres longs de |;
0,77-0,95 mm sur la suture (longueur maximum 0,83-1,04 mm), larges de 0,83-0,98 mm; |
tibias III longs de 0,37-0,39 mm. Téguments du corps entièrement d’un brun rougeâtre |
assez clair. Rapport des longueurs des articles antennaires: III 11, IV 12, V 15, VI 14, |
VII 17, VIII 12, IX 17, X 16, XI 18 (holotype). Moitié basale de l’élytre entièrement ;
ornée d’une grosse ponctuation étendue presqu’au bord basal, formée de points un peu
plus grands que chez ventralis; ponctuation sur la moitié apicale de l’élytre extrêmement |
fine, à peine distincte au grossissement x 100. Suture intérieure du métépisternum plus
ou moins profonde, toujours ponctuée. Ponctuation du premier sternite apparent extré-
mement fine; rangée basale non interrompue au milieu, formée de points allongés et |
séparés par des rides.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis.
Edéage (fig. 10 à 12) long de 0,35-0,38 mm.

Baeocera signata sp. n.

Holotype: g: West Bengal, Darjeeling distr., Algarah, 1800 m, 9.X.1978, leg. BL
(MHNG).

Paratypes: 1 3, 3 2 comme l’holotype; 1 3, 29, Darjeeling distr., Tiger Hill, 2200-
2300 m, versant sud, 13.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 3, Darjeeling distr., entre Ghoom
et Lopchu, a 13 km de Ghoom, 2000 m, versant nord, 14.X.1978, leg. BL (MHNG);
1 2, Darjeeling distr., à 3 km au sud de Ghoom, 12.1V.1967 et 2 3, de la même localité,
19.1V.1967, leg. Gy Topal (TMB); 4 9, Darjeeling distr., Ghoom, 2200 m, 7.X.1967,
leg. Gy Topal (TMB, MHNG).

Longueur 1,15-1,30 mm. Corps d’un brun rougeätre plus ou moins foncé a noirätre, *
apex des élytres et de l’abdomen plus clairs. Fémurs et tibias d’un brun rougeätre, tarses !
et articles antennaires I à V ou VI jaunätre, les articles suivants bruns. Yeux grands.
Longueur des antennes moyenne, rapport des longueurs des articles antennaires: III 12, |!
IV 10, V 14, VI 13, VII 16, VIII 12, IX 17, X 16, XI 17 (holotype); articles III à V |
gréles, de même largeur, III 4 fois plus long que large, IV 3 fois, V presque 5 fois plus |
long que large; VI un peu plus large que V, à peu près 4 fois plus long que large; VII è
et VIII chacun 3 fois plus long que large, VII nettement, VIII un peu plus large que VI; È
IX à XI progressivement plus larges, XI 2 fois plus long que large. Pronotum large de
0,69-0,76 mm à la base; côtés arrondis; carènes latérales non visibles en vue dorsale, ?
presque rectilignes sur leur moitié apicale; ponctuation éparse et très fine, à peine visible ‘
au grossissement x 50. Partie découverte du scutellum relativement grande. Elytres |
longs de 0,76-0,88 mm sur la suture (longueur maximum 0,83-0,95 mm), largeur maxi- |
mum (0,74-0,83 mm) située à proximité de la base, dans le 5° basal; rétrécissements basal “
et apical (jusqu’au tiers ou quart distal) très faibles; bord latéral rectiligne ou presque ‘
rectiligne sur toute la longueur; carène latérale visible en vue dorsale à proximité de la
base; strie suturale assez fine, courbée en avant vers l’extérieur et prolongée le long du ' |
bord basal jusqu’au milieu de la largeur basale; espace entre le bord sutural et la strie ‘|
suturale plat, orné d’une rangée de points assez fins sur la moitié basale, fins en arrière; i n
ponctuation discale assez fine, formée de points généralement nettement plus petits que è.
les espaces entre eux; ponctuation sur la base très fine et éparse, semblable à celle du M
pronotum ou un peu mieux marquée, ponctuation sur le tiers apical plus fine et éparse M
que sur le milieu du disque mais bien plus nette que sur la base. Mésépimère 3 fois plus 4”
long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métasternum le
convexe, offrant le milieu lisse entouré d’une ponctuation dense et assez grosse. Ponctua- fl

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 71

tion sur le côté du métasternum dense et grosse, formée de points allongés et plus ou
moins nettement alignés, généralement plus grands que les espaces entre eux. Aire
mésocoxale longue de 0,02-0,03 mm, ornée de points marginaux assez gros et très denses.
Métépisternum plus ou moins convexe, large de 0,02-0,04 mm, non ou à peine rétréci
en avant; suture intérieure profonde et fortement ponctuée. Premier sternite apparent
marqué de gros points basaux très serrés et nettement allongés; ponctuation irrégulière,
assez fine ou très fine et très éparse. Tibias droits, les postérieurs longs de 0,35-0,41 mm,
un peu plus longs que les tarses postérieurs.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis.
Edéage (fig. 14 et 15) long de 0,37-0,40 mm.

Espèce appartenant au groupe /enta et assez semblable à mussardiana Löbl par sa
morphologie générale, cependant très distincte par la conformation de l’édéage, du sac
interne notamment.

Baeocera vilis sp. n.

Holotype 3: West Bengal, Darjeeling distr., entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de
Ghoom, 2000 m, versant nord, 12.X.1978, leg. BL (MHNG).

Paratypes: 1 g¢ comme holotype et 1 3, 2 2 de la même localité trouvés le 14.X.
1978; 2 4, Darjeeling distr., entre Algarah et Labha, à 7 km de Labha, versant sud,
1900 m, 11.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, Sikkim, Malli, 700 m, 11.XI.1980, leg.
B. Bhakta (NMB); 1 3, Bhoutan, 10 km au sud de Thimphu, 18.V.1972, Exp. Mus. Bâle
(NMB).

Longueur 1,2-1,4 mm. Corps d’un brun rougeätre assez foncé. Apex des élytres et
de l’abdomen, ainsi que les fémurs et les tibias, plus clairs. Tarses et antennes jaunätres.
Yeux grands. Antennes longues, rapport des longueurs des articles: III 13, IV 12, V 17,
VI 16, VII 20, VIII 16, IX 22, X 19, XI 21 (holotype); articles III à VI très gréles, III,
V et VI très légèrement plus larges que IV, III et IV à peu près 4 fois plus longs que larges,
V 5 fois plus long que large, VI un peu plus de 4 fois plus long que large; VII et VIII
chacun 4 fois plus long que large, VII nettement, VIII légèrement plus large que VI;
IX a XI progressivement plus large, IX plus large que VII, XI un peu plus de 2 fois à
2,5 fois plus long que large. Pronotum large de 0,72-0,80 mm à la base; côtés obliques
dans le tiers ou la moitié basale, arrondis apicalement; carènes latérales non visibles en
vue dorsale; ponctuation assez éparse et très fine, distincte au grossissement x 50.
Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 0,77-0,88 mm sur la suture (longueur
maximum 0,86-0,98 mm), largeur maximum (0,86-0,98 mm) située à proximité de la
base; légèrement rétrécis vers la base et vers le tiers apical, plus rétrécis dans le tiers
apical; bord latéral très légèrement arrondi dans les deux tiers basaux et plus ou moins
arrondi dans le tiers apical, parfois rectiligne dans le tiers intermédiaire; carène latérale
visible en vue dorsale à proximité de la base; strie suturale assez superficielle, prolongée
le long du bord basal vers le côté et reliée à la strie latérale; espace entre le bord sutural
et la strie suturale plat, à ponctuation assez forte sur la moitié basale, fine ou très fine
sur la moitié apicale; ponctuation discale dense et grosse, formée de points à peu près
aussi grands ou nettement plus grands que les espaces entre eux sur toute la moitié basale
de l’élytre, progressivement plus fine et moins serrée du milieu au tiers apical, fine ou
très fine sur le tiers apical. Ponctuation du pygidium très fine. Mésépimère 2,5-3 fois
plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métaster-
num assez plate, son milieu presque lisse entouré d’une ponctuation grosse et dense.
Ponctuation sur le côté du métasternum grosse et dense, formée de points non ou à peine
allongés, généralement plus grands que les espaces entre eux. Aire mésocoxale longue

IVAN LOBL

{22

SS See TI TE

EEE er oe eee ee

È
Ter dle Lee

17

Fic. 14 à 19.
nes au grossissement plus
18 et 19. B. inculta sp. n

.
9

0,1 mm.

14 et 15. B. signata sp. n.

.
9

fort
. Echelle

.
n)

16 et 17. B. vilis sp. n.

Edéages chez Baeocera, les sacs inter

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 73

de 0,02 mm, à points marginaux gros. Métépisternum soudé au métasternum, emplace-
ment de sa suture intérieure indiqué par la rangée extérieure de gros points. Premier
sternite apparent orné de gros points basaux serrés et allongés, séparés par des rides;
ponctuation éparse, très fine ou extrêmement fine. Tibias droits, les postérieurs longs de
0,35-0,45 mm, aussi longs ou un peu plus longs que les tarses postérieurs.

Caractères sexuels du male. Articles I à III des tarses antérieurs élargis. Edéage
(fig. 16 et 17) long de 0,46-0,51 mm.

Espèce proche de signata, en diffère par les paramères de l’édéage plus longs, plus
sinués et rétrécis dans leur partie distale, ainsi que par le sac interne offrant une vésicule
squamifère. En outre, ces deux espèces peuvent être facilement distinguées par la strie
suturale de l’élytre (entière chez vilis, non reliée à la strie latérale chez signata) et par
la ponctuation élytrale, du métasternum et du premier sternite apparent.

Baeocera inculta sp. n.

Holotype g: West Bengal, Darjeeling distr., 13 km au nord de Ghoom (route pour
Bijanbari), 1500 m, 15.X.1978, leg. BL (MHNG).

Paratypes: West Bengal: 4 4, 49 comme l’holotype; 1 3, 19, Darjeeling, North
Point, 1300 m, 16.X.1967, leg. Gy Topal (TMB); 1 9, Darjeeling distr., Jhepi, 1300-
1400 m, 17.V.1975, leg. W. Wittmer (NMB); Sikkim: 1g, Rangeli River, 900 m,
19.1V.1977, et 2 g Rangeli River, Sara Khola, 870 m, 18.1V.1978, leg. B. Bhakta, (NMB,
MHNG); 1 2, Chhuba Khola près de Sintam, 25.1V.1977, leg. B. Bhakta (NMB);
Meghalaya: 1 g, Garo Hills, Tura Peak, 700-900 m, 1.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Très semblable à vilis, cependant avec l’édéage bien différent. En outre, en moyenne
plus foncé et plus grand: corps d’un brun rougeâtre foncé ou noirâtre, long de 1,35-
1,5 mm; pronotum large de 0,84-0,91 mm à la base, élytres longs de 0,90-1,02 mm sur
la suture (longueur maximum 0,98-1,10 mm), réunis larges de 0,92-1,02 mm, tibias posté-
rieurs longs de 0,43-0,47 mm. Antennes plus longues, rapport des longueurs des articles:
II 16, IV 15, V 18, VI 19, VII 25, VIII 22, IX 26, X 24, XI 24 (holotype); articles III
à VI très grêles, de même largeur, III 4 fois plus long que large, IV presque 4 fois plus
long que large, V 4,5 fois plus long que large, VI presque 5 fois plus long que large;
VII et VIII grêles, chacun à peu près 5 fois plus long que large, VII nettement, VIII un
peu plus large que VI; IX à XI nettement plus large que VII, XI 3 fois plus long que
large. Par ailleurs, inculta diffère de vilis par la ponctuation du métasternum plus grosse,
par les élytres plus rétrécis en arrière et par la ponctuation. Chez inculta, la limite entre
la grosse et fine ponctuation élytrale est nette et située devant le milieu, sur la moitié
extérieure du disque.

Caractère sexuels du mâle: Articles I à III des tarses antérieurs nettement élargis.
Edéage (fig. 18 et 19) long de 0,42-0,46 mm.

Baeocera puncticollis Lob]

Baeocera puncticollis Lòbl, 1977: 253, fig. 3 et 4.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 14, entre Algarah et Labho, à 7 km
de Algarah, versant sud, 1900 m, 11.X.1978, leg. LB (MHNG); 1, entre Ghoom et
Lopchu, versant nord, 2000 m, 12.X. et 1, de même localité, le 14.X.1978, leg. BL
(MHNG); 13, 13 km au nord de Ghoom (route pour Bijanbari), 1500 m, 15.X.1978,

74 IVAN LOBL

leg. BL (MHNG); 1, Mahanadi près de Kurseong, versant sud, 1200 m, 19.X.1978, -

leg. BL (MHNG); 1, Kurseong, 18.X.1967, leg. Gy. Topal (TMB); 2, Kafer, 29.XII.1980,
leg. B. Bhakta (NMB); Sikkim: 1, Thengling-Yoksam, 1200-1700 m, 20.VIII.1980, leg.
B. Bhakta (NMB); Meghalaya: 7, Khasi Hills, Shillong Peak, versant nord, 1850-1950 m,
25.X.1978 et 18, 30.X.1978, leg. BL (MHNG); 109, Khasi Hills, au-dessous de Cherra-
punjee, 1200 m, 26.X.1978, leg. BL (MHNG); 1, Khasi Hills, entre Mawsynram et
Balat, à 16 km de Mawsynram, 1000 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG); 8, Khasi Hills,
Weiloi, 1700 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: nord-est de l’Inde.

Espèce particulièrement distincte par les propleures ponctués. En outre, elle peut
être facilement séparée des autres Baeocera de petite taille à stries suturales des élytres
raccourcies par le disque du pronotum fortement ponctué.

Baeocera hygrophila sp. n.

Holotype 3: Meghalaya, Khasi Hills, au-dessous de Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.
1978, leg. BL (MHNG).
Paratypes: 2 3, 6 comme l’holotype (MHNG).

Longueur 1,25-1,30 mm. Corps d’un brun noiràtre ou noiràtre, apex de l’abdomen
plus clair. Fémurs et tibias d’un brun rougeätre; tarses et articles antennaires I à IV
ou V jaunatres, articles suivants d’un brun plus ou moins clair. Yeux assez petits. Antennes
longues, rapport des longueurs des articles: III 13, IV 13, V 18, VI 15, VII 20, VIII 16,
IX 21, X 20, XI 23 (holotype); III à VI très gréles, à peu près de méme largeur, III et
IV chacun 4 fois plus long que large, V 6 fois plus long que large, VI 5 fois plus long
que large; VII à peu près 5 fois plus long que large, grêle mais nettement plus large que
VI; VIII 4 fois plus long que large, très légèrement plus gréle que VII; IX à XI nette-
ment plus larges que VII, XI 3 fois plus long que large. Pronotum large de 0,77-0,82 mm
à la base; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales non visibles en vue dorsale;
ponctuation assez dense et très fine, à peine marquée au grossissement X 50. Scutellum
recouvert. Elytres longs de 0,83-0,89 mm sur la suture (longueur maximum 0,88-0,95 mm),
rétrécis très légèrement vers la base, plus fortement vers l’apex; largeur maximum
(0,84-0,91 mm) située entre le quart basal et le tiers intermédiaire; côté presque régu-
lièrement arrondi; carène latérale visible en vue dorsale à proximité de la base seulement;
strie suturale fine, écourtée, effacée à 0,10-0,20 mm en arrière du lobe basal du pro-
notum; espace entre la suture et la strie suturale étroit, plus ou moins relevé, orné d’une
rangée dense de points assez gros; ponctuation discale très dense et grosse sur toute la
surface, à l’exception d’une aire humérale lisse très étroite; les points en général nette-
ment plus grands que les espaces entre eux. Ponctuation du pygidium très fine. Mésépi-

mère 2 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane |
du métasternum légèrement convexe, lisse au milieu. Surface restante du métasternum |

ornée d’une ponctuation grosse et très dense, les espaces entre les points très étroits.

Aire mésocoxale longue de 0,02-0,03 mm; points marginaux moins grands mais plus |

serrés que les grands points du métasternum. Métépisternum soudé au métasternum,
l’emplacement de sa suture intérieure indiqué par la rangée extérieure de gros points,

espace entre ceux-ci et l’élytre large de 0,02-0,04 mm. Partie médiane du premier sternite |

apparent offrant une ponctuation semblable à celle du métasternum, ponctuation sur

les côtés du sternite irrégulière, plus espacée et parfois moins grosse qu’au milieu; rangée |
basale formée de points très serrés plus ou moins allongés sur les côtés, non allongés au |

milieu. Tibias I et II droits, III a peine courbés, longs de 0,40-0,42 mm.

— nn

À

|
|
|
|

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 75

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs très légèrement
élargis. Edéage (fig. 21 et 22) long de 0,36-0,39 mm.

Très proche de puncticollis, en diffère par le pronotum très finement ponctué, par
les stries suturales des élytres moins raccourcies et par la conformation du sac interne
de l’édéage.

Fic. 20 à 25.

Edéages chez Baeocera, les sacs internes au grossissement plus fort; 20. B. puncticollis Löbl;
21 et 22. B. hygrophila sp. n.; 23. B. microps sp. n.; 24 et 25. B. ventralis (Löbl); 21, 23 et 24:
échelle = 0,1 mm; 20, 22 et 25: échelle = 0,05 mm.

76 IVAN LOBL

Baeocera microps sp. n.

Holotype g: West Bengal, Darjeeling distr., Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978,
tamisage dans la forét près du sommet, leg. BL (MHNG).

Paratypes: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 &, 2 29 comme l’holotype; 1 ©, versant
sud du Tiger Hill, près de Ghoom, 2200-2300 m, 13.X.1978; 1 ©, entre Ghoomet Lopchu,
à 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 12.X.1978 et 3 3, 79 de la méme localité,
14.X.1978, leg. BL (MHNG).

Longueur 0,93-1,0 mm. Corps ovale, entièrement d’un brun rougeätre assez clair.
Antennes et tarses jaunâtres. Yeux très petits mais pigmentés. Antennes courtes, rapport
des longueurs des articles: III 6, IV 5, V 7, VI 6, VII 8, VIII 5, IX 8, X 10, XI 15 (holo-
type); articles III et IV à peu près de méme largeur, un peu moins que 2 fois plus longs
que larges; V et VI plus larges, V 2 fois plus long que large, VI à peu près 1,5 fois plus
long que large; VII nettement plus large que VI, 1,2-1,6 fois plus long que large; VIII
aussi long ou un peu plus long que large et plus large que VI; IX à XI courts mais larges,
nettement plus larges que VII, IX et X chacun seulement un peu plus longs que large;
XI 1,5 à 1,7 fois plus long que large. Pronotum large de 0,54-0,60 mm à la base; lobe
basal peu développé; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales non visibles en vue
dorsale; ponctuation dense et fine, distincte au grossissement x 24. Scutellum recouvert.
Elytres longs de 0,60-0,65 mm sur la suture (longueur maximum 0,65-0,71 mm), largeur
maximum (0,60-0,65 mm) située sur le quart basal; rétrécissement basal très faible;
fortement rétrécis en arrière; côté assez régulièrement arrondi en vue dorsale, presque
rectiligne en vue latérale; carène latérale non visible en vue dorsale; strie suturale fine,
courbée obliquement à l’extérieur mais non prolongée le long du bord basal; espace |
entre le bord sutural et la strie suturale plat, ponctué; ponctuation discale fine et dense, © l
non ou un peu plus grosse que celle du pronotum, formée de points nettement plus |
petits que les espaces entre eux. Ailes complètement atrophiées. Ponctuation du pygidium )
extrêmement fine. Mésépimère à peu près 2 fois plus long que la distance entre son |
sommet et la hanche II. Partie médiane du métasternum légèrement convexe, ornée |
entièrement d’une ponctuation fine et dense ou très dense. Ponctuation sur le côté du ||
métasternum généralement plus grosse et moins dense que celle de la partie médiane et |
plus grosse que celle des élytres. Aire mésocoxale longue de 0,02 mm, les points margi- |
naux fins. Métépisternum plat, large de 0,03 mm, non rétréci en avant; suture intérieure |
droite, profonde, ponctuée. Ponctuation du premier sternite apparent fine et dense ou à
très dense, semblable à celle de la partie médiane du métasternum; points marginaux \
fins, non allongés. Tibias I et II droits, III à peine courbés, longs de 0,23-0,25 mm. I

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs un peu élargis. ||
Edéage (fig. 23) long de 0,25-0,31 mm. mi

La conformation de l’édéage indique l’affinité de cette belle espèce avec le groupe ‘
lenta; en diffère par les caractères modifiés par suite d’une évolution régressive: petits k
yeux, lobe basal du pronotum peu développé, élytres fortement rétrécis vers l’apex, à |

faces latérales verticales fortement développées, aptérie. if

Baeocera ventralis (Lobl)
Eubaeocera ventralis Lôbl, 1973: 157, fig. 1, 2. i
Baeocera bhutanensis Lôbl, 1977: 251, fig. 1, 2. — syn. nov.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1, Sukna, 200 m, 7.X.1978, leg. ||
BL (MHNG); 5, entre Kalimpong et Algarah, 1400 m, 8.X.1978, leg. BL (MHNG); :

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 77

1, environs de Kalimpong, Gurubathan, 27.IX.1976, et 1, environs de Kalinpong,
18.VII.1979, leg. B. Bhakta (NMB); 1, Lava, 2035 m, 20.III.1980, leg. B. Bhakta (NMB);
13, Teesta, 3 km en amont du village, 250 m, 10.X.1978, leg. BL (MHNG); 4, entre
Teesta et Rangpo, à 11 km de Teesta, 350 m, 12.X.1978, leg. BL (MHNG); 1, 13 km
au nord de Ghoom (route pour Bijanbari), 1500 m, 15.X.1978, leg. BL (MHNG); 10,
Singla, 300 m, 17.X.1978, leg. BL (MHNG); Assam: 103, Manas (Manas Wild Life
Sanctuary), 21-23.X.1978., leg. BL (MHNG); Meghalaya, Garo Hills: 1, Songsak,
400 m, 2.XI.1978, leg. BL (MHNG); 1, Songsak, 19.V.1976, leg. W. Wittmer et Baroni U.
(NMB); 11, Rongrengiri, 400 m, 3.X1.1978, leg. BL (MHNG); 1, Darugiri, 450 m, 19.
V.1976, leg. W. Wittmer et Baroni U. (NMB); 8, 15 km au nord de Darugiri, 400 m,
4.XI.1978, leg. BL (MHNG); 2, Tura Peak, 700-900 m, 1.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: Thaïlande, nord-est de l’Inde, Bhoutan.

L'étude minutieuse de ces nombreux exemplaires a montré que les caractères consi-
dérés comme spécifiques chez les types de bhutanensis sont, en réalité, variables; ainsi
bhutanensis tombe en synonymie avec ventralis.

Baeocera khasiana sp. n.

Holotype g: Inde, Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978, leg.
BL (MHNG).
Paratypes: 1 g, 3 2 comme l’holotype (MHNG).

Longueur 1,5-1,6 mm. Corps entièrement noir ou d’un brun noiràtre, fémurs à
peine plus clairs, tibias et segments abdominaux apicaux nettement plus clairs. Tarses
et antennes ocres ou brunätres. Yeux assez grands. Antennes assez courtes, rapport
des longueurs des articles: III 10, IV 11, V 14, VI 12, VII 16, VIII 11, IX 18, X 16,
XI 20 (holotype); III et IV très grêles, III bien 3 fois plus long que large; V et VI légè-
rement plus épais que IV, V à peu près 4,5 fois plus long que large, VI 4 fois plus long
que large; VII grêle mais nettement plus large que VI, 4 fois plus long que large; VIII un
peu moins large que VII, 3 fois plus long que large; IX à XI nettement plus larges que
VII, XI à peu près 2 fois plus long que large. Pronotum large de 0,82-0,90 mm à la base;
| còtés régulièrement et légèrement arrondis; carènes latérales non visibles en vue dorsale;
ponctuation éparse et très fine, peu marquée au grossissement X 50. Pointe du scutellum
découverte. Elytres longs de 0,93-1,02 sur la suture (longueur maximum 1,02-1,12 mm),
largeur maximum (0,89-0,93 mm) située juste en arrière du quart basal; rétrécissement
basal très faible; côté rectiligne entre le quart basal et le quart apical; strie suturale
assez profonde, prolongée le long du bord basal jusqu’à l’aire humérale, séparée de la
strie latérale par un espace minuscule; espace entre le bord sutural et la strie suturale
plat; ponctuation discale assez dense et fine, nettement mieux marquée que celle du
pronotum, sauf à la base et à proximité de la strie latérale où elle est presque aussi fine
que sur le pronotum. Ponctuation du pygidium très fine. Mésépimère bien deux fois
plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métaster-
num convexe, présentant deux impressions longitudinales assez profondes et étroites
ornées de points assez fins; ponctuation sur le milieu presque effacée. Ponctuation sur le
côté du métasternum éparse et très fine. Aire mésocoxale longue de 0,05 mm, à points
marginaux fins. Métépisternum plat, large de 0,04-0,05 mm en avant, non ou à peine
rétréci vers le milieu, élargi en arrière; suture intérieure profonde, lisse, légèrement
concave. Premier sternite apparent orné de fins points basaux non allongés et d’une
ponctuation éparse et très fine, semblable à celle du côté du métasternum. Tibias droits,
les postérieurs longs de 0,46-0,50 mm, un peu plus longs que les tarses postérieurs.

78 IVAN LOBL

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis. —
Lobe apical du 6° sternite apparent triangulaire, long de 0,04 mm. Edéage (fig. 26 et 27)
long de 0,38-0,39 mm. |

Espèce grêle, remarquable par la face ventrale du corps très convexe, comme chez
senilis. En diffère par la petite taille, la très fine ponctuation sur le côté du métasternum
et la strie suturale de l’élytre non reliée à la strie latérale, notamment par la conformation
de l’édéage à sac interne complexe, très distinct de celui de ses congénères.

Baeocera bengalensis sp. n.

Holotype g: West Bengal, Darjeeling distr., Mahanadi près de Kurseong, 1200 m,
versant sud, 19.X.1978, leg. BL (MHNG).
Paratype: 1 2 comme l’holotype (MHNG).

Longueur 1,4 mm. Corps entièrement d’un brun assez clair, fémurs et tibias plus
clairs, antennes et tarses jaunâtres. Yeux très grands. Antennes longues, rapport des
longueurs des articles: III 10, IV 12, V 15, VI 13, VII 25, VIII 22, IX 25, X 25, XI 30
(holotype); III à VI grêles, à peu près de même largeur, III 2,5 fois plus long que large,
IV et VI 3 fois plus longs que larges; V bien 4 fois plus long que large; VII 4 fois plus
long que large; VIII à peu près aussi large que VII, 3,5 fois plus long que large; XI 3 fois
plus long que large, nettement plus large que VII. Pronotum large de 0,82 mm à la base;
côtés rectilignes dans la moitié basale, nettement arrondis à l’apex (presque régulièrement
arrondis en vue dorsale); carènes latérales non visibles en vue dorsale; ponctuation
éparse et très fine, peu marquée au grossissement x 50. Partie découverte du scutellum
assez grande. Elytres longs de 0,88 mm sur la suture (longueur maximum 1,0 mm),
largeur maximum (0,97 mm) située juste derrière le quart basal, progressivement mais ‘
légèrement rétrécis en arrière; côté rectiligne entre le quart basal et le quart apical;
carène latérale distincte sur toute la longueur en vue dorsale, sauf près de l’apex; strie
suturale profonde, prolongée le long du bord basal au quart externe de la largeur basale,
non reliée à la strie latérale; espace entre le bord sutural et la strie suturale un peu déprimé,
finement ponctué, entièrement plat ou bombé juste en arrière du scutellum; ponctuation
discale dense et grosse, formée de points généralement aussi grands ou plus grands
que les espaces entre eux, nettement plus grosse que sur la base. Ponctuation du pygidium
très fine. Mésépimère 2 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II.
Partie médiane du métasternum bombée, très finement ponctuée à l’exception de points ,
assez gros rangés en forme de U. Ponctuation sur le côté du métasternum extrêmement |
fine. Métépisternum bombé, large de 0,11 mm en arrière, très légèrement rétréci en avant;
suture intérieure très profonde, non ponctuée; bord intérieur droit, angle antérieur
arrondi. Premier sternite apparent avec la rangée de gros points basaux nettement |
allongés; ponctuation extrêmement fine, comme celle sur le côté du métasternum. Tibias |
très légèrement courbés, les postérieurs longs de 0,54 mm, un peu plus longs que les ||
métatarses. il

Caractères sexuels du mâle. Articles I des tarses antérieur et intermédiaire fortement |
élargis, presque aussi larges que l’apex des tibias. Article II du tarse antérieur un peu |
moins large que I, article II du tarse intermédiaire nettement moins large que I; article III |
du tarse antérieur à peine élargi. Edéage (fig. 28) long de 0,75 mm. i

B. bengalensis dérive certainement de la même souche que macrops Löbl. Ces deux |
espèces offrent en commun les caractères essentiels, bengalensis est distinct notamment ||
par la conformation de l’édéage, par la taille plus grande et par la ponctuation discale È
des élytres plus grosse.

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 79

Fic. 26 à 31.

26 et 27. Baeocera khasiana sp. n.: édéage (26), sac interne au grossissement plus fort (27),
échelle = 0,1 mm; 28. Baeocera bengalensis sp. n.: édéage, échelle = 0,2 mm; 29 à 31. Baeocera
monstrosetibialis sp. n.: tibia postérieur (29), édéage (30, 31), échelle = 0,2 mm.

80 IVAN LOBL

Baeocera monstrosetibialis sp. n.

Holotype g: Meghalaya, Khasi Hills, Shillong Peak, 1850-1950 m, 30.X.1978,
leg. BL (MHNG).

Longueur 1,85 mm. Corps d’un brun très foncé, élytres presque noiràtres. Apex
‘ de l’abdomen, antennes et pattes plus clairs. Antennes longues, rapport des longueurs
des articles: III 15, IV 18, V 23, VI 21, VII 25, VIII 22, IX 28, X 28, XI 37; III bien
3 fois plus long que large; IV un peu plus grêle que III, 4,5 fois plus long que large;
V et VI à peu près aussi larges que III, V 5 fois, VI 4,5 fois plus longs que larges; VII net-
tement plus large que VI, presque 4 fois plus long que large; VIII très légèrement plus |
gréle que VII, 3,5 fois plus long que large; XI nettement plus large que VII, 4 fois plus
long que large. Pronotum large de 1,12 mm à la base; côtés légèrement arrondis; carènes ,
latérales non visibles en vue dorsale; ponctuation assez dense et très fine, à peine distincte |
au grossissement x24. Partie découverte du scutellum relativement grande. Elytres |
longs de 1,16 mm sur la suture (longueur maximum 1,40 mm), largeur maximum (1,32mm) h
située juste devant le tiers intermédiaire; côtés peu arrondis, presque rectilignes au milieu; |
carène latérale visible en vue dorsale sur toute sa longueur; strie suturale profonde, |
prolongée le long du bord basal jusqu’à l’aire humérale, séparée de la strie latérale par
un espace très étroit; espace entre les stries suturales déprimé, assez plat et assez finement
ponctué; ponctuation discale dense et grosse, formée de points généralement plus grands
que les espaces entre eux; ponctuation plus fine sur la base, à l’apex et à proximité des
stries suturales. Ponctuation du pygidium dense et grosse sur le tiers basal, plus fine et
éparse vers le milieu, très fine et éparse sur la moitié apicale. Mésépimère grand, 3 fois
plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métas- |
ternum convexe, limitée en arrière par une rangée transversale de gros points situés juste * |
devant l’apophyse intercoxale; milieu orné de deux rangées longitudinales formées de |
points plus petits. Côté du métasternum très finement ponctué. Aire mésocoxale longue |
de 0,05 mm, sa rangée de gros points marginaux prolongée jusqu’au mésépimère. Mété- +
pisternum bombé, large de 0,14 mm, fortement rétréci en avant, suture intérieure très
profonde. Ponctuation du premier sternite apparent très fine et éparse à l’exception des
points basaux très gros nettement allongés. Tibia I à peine courbé, II droit. Tibia III |
(fig. 29) long de 0,74 mm, plus long que le tarse, courbé, orné d’un tubercule denticulé
situé sur sa face intérieure (caractère sexuel ?).

Caractères sexuels du mâle. Article I du tarse antérieur fortement élargi, presque aussi
large que l’apex du tibia I; article suivant un peu moins large, article III plus grêle mais |
nettement élargi. Article I des tarses intermédiaires fortement élargi, II à peu près aussi
large que III des tarses antérieurs. Lobe du 6° sternite apparent grand, long de 0,12 mm. |
Edéage (fig. 30 et 31) long de 1,06 mm.

Espèce apparentée à satana Nakane; en diffère par la coloration plus foncée, la |
ponctuation élytrale plus grosse, par la conformation des antennes et des tibias posté- |
rieurs. Ceux-ci permettent de distinguer facilement monstrosetibialis de tous les autres
Baeocera connus. |

Baeocera hamifer Löbl h

Baeocera hamifer Löbl, 1977: 256, fig. 7 et 8. È

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 2 9, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, |
leg. BL (MHNG). N
Répartition: Inde: Darjeeling district. i

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 81

Baeocera gilloghyi (LODI)

Eubaeocera gilloghyi Lobl, 1973: 170, fig. 21-23.

Matériel étudié: Assam: 1 29, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 21.X.1978,
leg. BL; Meghalaya: 1 2, Garo Hills, Songsak, 400 m, 2.XI.1978, leg. BL; 1 g, Garo
Hills, Rongrengiri, 400 m, 3.XI.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: Vietnam, nord-est de l’Inde.

Ces exemplaires sont quasi identiques aux types provenant du Vietnam. Cependant
le mâle de Rongrengiri offre le propygidium et le pygidium presque dépourvus de micro-
sculpture laquelle est pourtant bien marquée chez les femelles recueillies à Manas et à
Songsak.

Baeotoxidium Lob!

Ce genre est représenté dans le nord-est de l’Inde par une seule espéce, bien distincte
de ses congénères:

1 Pas de strie propleurale. Antennes longues, articles VIII grêle . . . . 2
— Propleure pourvu d’une strie longitudinale bien marquée. Antennes ne
En hres ehe a le.» . bengalensis sp. n.
BESEickesset Prenotum UMICOIOrES . . 2 a. 2 . . ne a 3
EE DICOIOFESAL. COM Ma Lesions) 10 schatoñcelegans LOobI
3 Rangée de points basaux au bord de l’aire mésocoxale pas Ai laté-
ralement, ces points non ou à peine allongés . . . . 4 4
— Points basaux de l’aire mésocoxale nettement A et fete anes pro-
MRC IE MIE A n el à à + : + ee ICR Lobi
4 Corps noirätre. Ponctuation élytrale très fine. . . . . spires aaa LOD

— Corps d’un brun rougeätre plus ou moins foncé. PP ee nettement plus
forte sur la partie latéro-basale de l’élytre que sur les parties intérieure et
tr a lie aha al te saree ud) ation latin ILObI

Baeotoxidium bengalense sp. n.

Holotype &: West Bengal, Darjeeling distr., entre Ghoom et Lopchu, à 13 km
de Ghoom, versant nord, 2000 m, tamisage en forét, 12.X.1978 leg. BL (MHNG).

Paratypes: Darjeeling distr.: 2 4 et 1 2, comme l’holotype, mais le 14.X.1978;
1g,19, Tiger Hill, 2500-2600 m, tamisage en forét près du sommet, 18.X.1978, leg. BL
(MHNG); 2 ©, Ghoom, 2200 m, dans les mousses, 7.X.1967, leg. Gy. Topäl (TMB);
1 ©, à 3 km sud de Ghoom, dans les mousses, 19.1V.1967, leg. Gy. Topàl (MHNG).

Longueur 1,15-1,40 mm, diamètre dorsoventral 0,68-0,76 mm. Corps entièrement
noiràtre, ou apex des élytres plus clair. Pattes d’un brun rougeätre plus ou moins foncé,
antennes à articles basaux jaunätres, articles III à XI rembrunis. Rapport des longueurs
des articles antennaires: III 8, VI9, V 12, VI9, VII 15, VII 7, IX 15, X 15, XI 24
(holotype); articles III à VI de même largeur ou III très légèrement moins large que
les suivants, IV et VI un peu plus que 2 fois à 3 fois plus longs que larges, V 2,5 à 3 fois
plus long que large; VII large, 2 à 2,5 fois plus long que large; VIII très court, nettement
plus large que VI, un peu moins large que VII, 1,3-1,4 fois plus long que large; XI plus
large que VII, à peu près 2,5 fois plus long que large. Pronotum à ponctuation très

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 6

82 IVAN LOBL

fine, peu marquée au grossissement x 50. Propleure orné d’une strie longitudinale droite
et entière. Minuscule pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 0,86-1,02 mm,
réunis larges de 0,68-0,80 mm; strie suturale assez profonde, pas prolongée le long du
bord basal; bord sutural non ou légèrement relevé; ponctuation discale presque aussi
fine que celle du pronotum. Pygidium ainsi que les sternites apicaux très finement
ponctués, ornés d’une microsculpture formée de points extrêmement fins (grossisse-
ment x 200). Métasternum et premier sternite apparent dépourvus de microsculpture.
Carène mésosternale assez saillante. Partie médiane du métasternum légèrement convexe,
à ponctuation relativement forte et très dense, sauf au milieu. Ponctuation sur le côté
du métasternum assez fine et éparse, nettement plus forte que celle des élytres ou de
l'abdomen. Aire mésocoxale longue de 0,04 mm, arrondie, dépourvue de points mar-
ginaux. Métépisternum plat, large de 0,05-0,07 mm, sa suture intérieure profonde et
rectiligne. Sternites abdominaux très finement ponctués, rangée basale du premier
sternite apparent formée de points assez fins non ou à peine allongés. Tibias droits.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs à peine élargis.
Edéage (fig. 32 à 34) long de 0,29-0,34 mm.

B. bengalense peut être facilement distingué par la strie propleurale (faisant défaut
chez ses congénères) et par la conformation des antennes, notamment par l’article VIII
très court.

Scaphobaeocera Csiki

Les Scaphobaeocera sont remarquablement bien représentés dans nos prélèvements,
surtout par rapport aux recherches effectuées au sud de l’Inde et en Sri Lanka: 17 espèces
ont pu être distinguées, dont 12 inédites portant à 33 le nombre des espèces asiatiques
connues à ce jour *. La plupart font partie des cénoses liées aux débris végétaux de sols
forestiers, des chênaies de montagnes du Darjeeling district et des Khasi Hills surtout.
S. difficilis vit également sous des écorces de troncs morts et mussardi a été trouvé par Gy
Topäl dans des prélèvements de mousses. Quant a nuda, peuplant les biotopes aussi dif-
férents que la forêt sèche de teck (à Simla) et la chénaie au sud des Khasi Hills (maximum
de précipitations au monde), il paraît tout particulièrement eurybionte.

L’homogénéité du genre et la variabilité de nombreux caractères morphologiques
rendent l’étude des Scaphobaeocera difficile et ne permettent pas une identification sûre
d’une partie des femelles et des mâles à l’édéage déformé. Ainsi, parmi les 184 exemplaires
récoltés au nord-est de l’Inde et au Bhoutan, 5 mâles et 21 femelles n’ont pas pu être
identifiés et ne sont pas mentionnés dans le texte ci-dessous.

Tableau des Scaphobaeocera du nord de l’Inde et du Bhoutan

1 Article antennaire XI nettement plus court que les deux articles précédents |
reunis „au BR SOURCES VOI VIVER REA RO RER. CIR SERIA o O A ER 2
— Article antennaire XI à peu près aussi long que les articles X et IX réunis |
dorsalis ‘|

2 Propleure orné d’une strie longitudinale bien marquée . . . . . . . . . . 3 ||
+= Pas de’strie propleurale +-!. Eee ut LUS 18 EL, TRIBOO, CS sa

* Scaphobaeocera kraepelini (Pic, 1933), comb. n. de Toxidium; cette espèce javanaise, M
dont le seul exemplaire type connu se trouve dans les collections du MNP, présente un édéage à M
lobe médian et sac interne assez similaire a celui de difficilis ou de mussardi, mais des paramères
atténués apicalement.

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 83

OR Sana ale ue i Atmen mien 2 cy el) ee 4
Tibias intermédiaires et postérieurs légèrement courbés . . . . . . . . tibialis
Paramères de l’édéage dilatés apicalement (vue latérale) . . . . . . . . aberrans
Parameres de l'édéage retrécis apicalement. . . . . . . . . . . . . . querceti
Article antennaire XI nettement plus long que le précédent . . . . . . . 6
Article antennaire XI plus court ou aussi long que l’article X .. . . spinigera

Fic. 32 à 40.

32 à 34. Baeotoxidium bengalensis sp. n.: édéage (32, 34), paramères en vue ventrale (33);
35 à 38. Scaphobaeocera nuda Lôbl: édéage (35, 36), paramères en vue latérale (37, 38);
39 et 40. Scaphobaeocera lamellifera sp. n.: édéage. Echelle — 0,1 mm.

84 IVAN LOBL

6 Côté de métasternum très finement ponctué, à peu près comme les élytres 7
— Ponctuation sur le côté du métasternum relativement grosse, nettement plus
forte que cellerde la face/dorsale Vi PR ee LE CIE SAC
7 Article antennaire VIII très Hi pas plus long que la moitié de l’article
precedent “. . .. 8
— Article antennaire VII sus ou moins mil mere DE lora que wit
moitie du precedents ss cs 28 20 ae TN O 9
8 Points marginaux de l’aire mésocoxale forts et allongés . . . . . . . . discreta

— Points marginaux de l’aire mésocoxale très fins et non allongés . species indet. b
9 Sac interne de l’édéage présentant une pièce basale sclérotisée complexe,

prolongée par un flagellum plus ou moins recourbé . . . . . ' 10
— Sac interne à flagellum souvent plus ou moins coudé par i ou en |
spirale, dépourvu d’une pièce basale sclérotisée complexe . . . . . . . . 114
10 Partie apicale des paramères de l’édéage fortement dilatée et dépassant |
l’apex du lobe médian . . . . . «\. . nobilis
— Partie apicale des paramères peu ae a ne A pas rapes du lobe i
médian” ! NU Se en EM CC RE
11 Base du flagellum simple, grêle ou plus ou moins enflee . . . . . . . . . 12
—. Base du flagellum munie dun crochet "M CORE
12 Tubercule ventral du lobe médian de l’édéage non ou à peine saillant
apicalement . . . . ns EU 13 i
— Tubercule ventral du De fia alare elec en esa saillante is
eee ee ae ee ee e ee TN ee . lamellifera *
13 Partie apicale des paramères de l’édéage fortement dilatée (vue latérale) . . 14° I
— Paramères non ou très légèrement dilatés apicalement . . . . . . . . . . 16 È
14 Pas de sillon ou de strie médiane sur la moitié antérieure du métasternum . 15 N
— Partie mediane du metasternum ornee d’un sillon ou d’une strie plus ou h
moins 'superficiels 7?" LP Te Ce GE 4
15 Flagellum du sac interne de ui base et partie apicale exceptées, en N
spirale 0, 21 il: kanal sli Bul RES a
— Flagellum rule nent ce par echo hal se ee eee A
16 Longueur 0,95-1,20 mm. Téguments d’un brun jaunâtre ou rougeätre clair . nuda | i
— Longueur 1,45-1,55 mm. Corps d’un brun rougeâtre foncé . . . . . . fratercula A

Scaphobaeocera nuda Löbl

Scaphobaeocera nuda Löbl, 1979: 117. |
Materiel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1, Algarah, 1800 m, 9.X.1978; 2506

entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 12.X.et 6, le 14.X. ,

1978; 1, Ghoom, Tiger Hill, 2200-2300 m, 13.X.1978; 13, Singla, 300 m, 17.X.1978;
Meplialaga. Khasi Hills: 1, Shillong Peak, versant nord, 1850-1950 m, 25.X.1978; 2,
au-dessous de Cheap ee 1200 m, 26.X.1978, 18; Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978;
Garo Hills: 10, Songsak, 400 m, 2.XI.1978. Tous leg. BL (MHNG).

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

Espèce très variable, longue de 0,95-1,20 mm (diamètre dorsoventral et largeur du I
corps: 0,55-0,70 mm). Les exemplaires recueillis dans le nord-est de l’Inde different des |. 4

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 85

types provenant du Kerala par les élytres non rembrunis à l’apex et par l’espace plat
entre le bord sutural de l’élytre et la strie suturale. La plupart sont dépourvues de micro-
sculpture élytrale et pronotale, comme les types. Celle-ci est cependant développée chez
23 exemplaires, trouvés dans les mêmes prélèvements. La conformation du lobe médian
et du sac interne est identique chez les 21 édéages examinés; par contre, les paramères
peuvent être parfois rétrécis à l’apex et leur sinuosité est, en vue latérale, plus ou moins
accusée (fig. 35 à 38).

S. nuda peut être facilement distingué des congénères sympatriques, /amellifera
excepté, par la combinaison des caractères suivants: téguments du corps clairs (d’un brun
rougeâtre ou jaunâtre); antennes longues à article VIII grêle; pas de microsculpture sur
le métasternum et le premier sternite apparent.

Scaphobaeocera lamellifera sp. n.

Holotype 3: Meghalaya, Garo Hills, Songsak, 400 m, 3.XI.1978, tamisage en forêt,
leg. BL (MHNG).
Paratype: 1 ¢ comme l’holotype (MHNG).

Longueur 1,15-1,20 mm, diamètre dorsoventral 0,65 mm. Corps, fémurs et tibias
d’un brun rougeatre clair, tarses et articles antennaires I à VI jaunätres, articles suivants
rembrunis. Rapport des longueurs des articles antennaires: III 9, IV 11, V 15, VI 15,
VII 18, VIII 14, IX 18, X 18, XI 24 (holotype); III 3 fois plus long que large; IV et V
gréles, à peu près aussi larges que III, IV presque 4 fois plus long que large, V presque
5 fois plus long que large; VI 4 fois plus long que large, un peu plus large que V; VII
et VIII, 3 fois plus longs que larges, VIII plus large que VI; XI 3 fois plus long que large,
plus large que VII. Pronotum à la base large de 0,60-0,62 mm, non ou à peine opalescent;
microsculpture extrêmement fine, visible qu’à fort grossissement (x 200), ponctuation
distincte au grossissement X 100. Pas de strie propleurale. Pointe du scutellum décou-
verte. Elytres longs de 0,79-0,85 mm, réunis larges de 0,65-0,67 mm, nettement opales-
cents et à microsculpture bien marquée; ponctuation très légèrement mieux marquée
que celle du pronotum, en arrière nettement plus forte mais encore très fine; bord sutural
à peine relevé; espace entre celui-ci et la strie suturale plat, déprimé; strie parasuturale
fortement raccourcie et extrêmement fine. Partie médiane du métasternum légèrement
convexe, son milieu très finement ponctué, limité de chaque côté et en arrière par une
aire à ponctuation fine et très dense. Côté du métasternum ainsi que les sternites I et II
apparents dépourvus de microsculpture, très finement et éparsement ponctués. Aire
mésocoxale longue de 0,02 mm, ses points marginaux fins. Métépisternum plat, large
de 0,05 mm, non rétréci en avant; suture intérieure assez profonde. Sternites apicaux
ornés d’une microsculpture formée de stries transversales très courtes. Tibias droits,
les postérieurs longs de 0,37 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs assez fortement
dilatés. Edéage (fig. 39 et 40) long de 0,28-0,30 mm.

Scaphobaeocera fratercula sp. n.

Holotype 4: Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978, leg. BL
(MHNG).

Paratypes: 2 ¢ comme l’holotype; 1 2 Khasi Hills, Shillong Peak, 1850-1950 m,
25.X.1978, leg. BL (MHNG).

86 | IVAN LOBL

Longueur 1,45-1,55 mm, diamètre dorsoventral 0,79-0,90 mm. Corps entièrement
d'un brun rougeätre foncé, apex de l’abdomen et antennes jaunätres, pattes d’un brun
rougeâtre assez clair. Face dorsale nettement opalescente. Rapport des longueurs des
articles antennaires: III 10, IV 14, V 16, VI 14, VII 17, VIII 13, IX 18, X 17, XI 24
(holotype); articles III à V à peu près de même largeur, III presque 2,5 fois plus long
que large, IV 3 fois plus long que large; V presque 4 fois plus long que large; VI à peu
près 3 fois plus long que large, à l’apex un peu plus large que V; VII et VIII à peu près
2 fois plus longs que larges, VIII plus large que VI; XI bien 2,5 à 3 fois plus long que
large. Pronotum large de 0,79-0,85 mm à la base, orné d’une microsculpture formée de
stries transversales assez distinctes; ponctuation éparse et très fine, à peine visible au
grossissement X 50; pas de strie propleurale. Pointe du scutellum découverte. Elytres
longs de 1,02-1,12 mm, réunis larges de 0,81-0,88 mm; microsculpture bien marquée,
ponctuation non ou légèrement plus forte et nettement plus éparse que celle du prono-
tum; bord sutural relevé, espace entre celui-ci et la strie suturale plat; strie parasuturale
bien marquée. Partie médiane du métasternum convexe, presque lisse au milieu, de
chaque côté de celui-ci une étroite aire à points sétifères denses et assez forts. Côté du
métasternum ainsi que les sternites basaux sans microsculpture, très finement et éparse-
ment ponctués. Aire mésocoxale longue de 0,03-0,04 mm, à points marginaux fins.
Métépisternum légèrement convexe, large de 0,07-0,09 mm, non rétréci en avant; suture
intérieure droite et profonde. Segments abdominaux apicaux pourvus d’une micro-
sculpture formée d’un réseau de stries irrégulières courtes, plutôt transversales. Points
basaux du premier sternite apparent assez gros et en partie allongés. Tibias droits, les
postérieurs longs de 0,46-0,50 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs nettement dilatés.
Edéage (fig. 41 et 42) long de 0,30 mm.

Scaphobaeocera minuta (Achard)

Toxidium minutum Achard, 1919: 364.
Scaphobaeocera minuta ; Löbl, 1971: 989 (nota).

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 9 étiquetée « Sikkim Kurseon »,
« Toxidium minutum n. sp. J. Achard det. TYPE » (manuscrit d’Achard), « TYPE »
(rouge), Muséum Pragae Type nr. 18 757 est désigné ici lectotype; 1 g, Mahanadi près
de Kurseong, versant sud, 1200 m, 19.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, Gorco Bathan,
840 m, 24.XII.1980, leg. B. Bhakta (NMB); Meghalaya: 1 g, Garo Hills, Tura Peak,
700-900 m, 1.XI.1978, leg. BL (MHNG). |

Espèce très similaire à mussardi, en diffère par la conformation du sac interne ||
de l’édéage (fig. 43 et 44) et par l’article antennaire VIII légèrement plus grêle.

Répartition: nord-est de l’Inde.

Scaphobaeocera mussardi Löbl

Scaphobaeocera mussardi Lôbl, 1971: 989, fig. 60, 61.
Scaphobaeocera mussardi ; Löbl, 1979: 113.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 9, entre Ghoom et Lopchu, a |
13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 12.X.1978 et 5 3, de même localité, 14.X.1978, i
leg. BL (MHNG); 1 3, Tonglu, versant nord, 2700 m, 16.X.1978, leg. BL (MHNG); te
3 4,99, Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 ©, Mahanadi près de M

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 87

Kurseong, versant sud, 1200 m, 19.X.1978, leg. BL (MHNG); 1%, 3 km au sud de
Ghoom, 19.1V.1967, leg. Gy Topal (TMB); 5 9, Ghoom, 2200 m, 7.X.1967, leg. Gy
Topal (TMB); Meghalaya, Khasi Hills: 2 g, 1 9, au-dessous de Cherrapunjee, 1200 m, :
26.X.1978, leg. BL (MHNG); 2 ©, entre Mawsynram et Balat, à 16 km de Mawsynram,

=
Ss:

f
\

=
x

\

\
\
\

Fic. 41 a 46.

Edéages chez Scaphobaeocera; 41 et 42. S. fratercula sp. n.; 43 et 44. S. minuta (Achard);
45 et 46. S. discreta sp. n. Echelle = 0,1 mm.

88 IVAN LOBL

1000 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 & 1 9, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978, leg. BL ~
(MHNG); Bhoutan: 1 9, à 27 km de Phuntsholing, 1620 m, 22.V.1975, Exp. Mus. Bâle
(NMB).

Répartition: Sri Lanka, sud et nord-est de l’Inde, Bhoutan.

Les édéages de ces exemplaires présentent une faible variabilité et sont quasiment
identiques à l’édéage de l’holotype. Par contre les édéages des quatre mâles trouvés dans
le sud de l’Inde diffèrent par les paramères un peu moins larges et par la base du flagel-
lum élargie et munie d’une petite apophyse.

Scaphobaeocera difficilis LObl

Scaphobaeocera difficilis Löbl, 1979: 113, fig. 35, 36.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 3 4, Mahanadi près de Kurseong,
versant sud, 1200 m, 6.X.1978 et 2 g, de même localité, le 19.X.1978, leg. BL (MHNG);
3 ©, entre Teesta et Rangpo, à 11 km de Teesta, 350 m, 12.X.1978, leg. BL (MHNG);
1 5, entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 12.X.1978 et
1 3, dito, 14.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 g, 13 km au nord de Ghoom (route pour
Bijanbari), 1500 m, 15.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 3, Tiger Hill, 2500-2600 m, près
du sommet, 18.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 &, Lopchu-Ghoom, 9.V.1975, leg. W. Witt-
mer (NMB); 2 3, Kurseong, 18.X.1967, leg. Gy. Topal (TMB); Meghalaya, Khasi Hills:
1 4, 29, au-dessous de Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.1978, leg. BL (MHNG); 5 &, 1 9,
entre Mawsynram et Balat, a 16 km de Mawsynram, 1000 m, 27.X.1978, leg. BL
(MHNG); 2 3, 10-12 km au nord-ouest de Dawki, 500-800 m, 29.X.1978, leg. BL
(MHNG).

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

Espéce connue a ce jour que par l’holotype recueilli dans les Anaimalai Hills. Chez
les males mentionnés ci-dessus la partie distale du lobe médian un peu moins longue que
celle du type. La forme du flagellum, toujours en spirale et gréle a la base, parait assez

variable.

Scaphobaeocera discreta sp. n.

Holotype ¢: Assam, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 21.X.1978, leg.
BL (MHNG).

Paratypes: Assam: 2 3, 5 2 comme l’holotype; Meghalaya, Khasi Hills: 1 9, entre

Mawsynram et Balat, à 16 km de Mawsynram, 1000 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG).

Longueur 0,95-1,0 mm, diamètre dorsoventral 0,55-0,57 mm. Corps entièrement N
d’un brun rougeätre foncé ou noirätre; segments apicaux de l’abdomen plus clairs. À

Antennes jaunätres ou rembrunies. Fémurs rougeätres, tibias et tarses jaunätres. Tégu-

ments non opalescents. Rapport des longueurs des articles antennaires: III 6, IV 7, 1
V 8, VI 6, VII 15, VIII 6, IX 15, X 15, XI 18 (holotype); article III un peu moins que hi
2 fois plus long que large; IV bien 2 fois plus long que large, très légèrement plus grêle ji
que III; V et VI a peu près de même largeur, a peine plus larges que III, V a peu près |;
2 fois plus long que large, VI 1,5 fois plus long que large; VII 2,5 fois plus long que large; |
VIII un peu plus long que large, aussi large que VI; XI un peu plus que 2 fois plus long }
que large, nettement plus large que VII. Pronotum large de 0,52-0,54 mm à la base, |
dépourvu de microsculpture; ponctuation dense et très fine, peu marquée au grossisse- ©
ment x 50; pas de strie propleurale. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de ||.
0,66-0,70 mm, réunis larges de 0,55-0,57 mm; bord sutural non relevé, espace entre celui-ci si

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 89

et la strie suturale plat; strie parasuturale superficielle; microsculpture formée de stries
transversales très fines, parfois à peine visibles au fort grossissement (x 200). Partie
médiane du métasternum plat, très finement ponctuée au milieu et entre les cavités
mésocoxales, à ponctuation sétifère très dense et nettement plus forte de chaque côté
et en arrière du milieu. Côté du métasternum ainsi que les segments abdominaux appa-
rents très finement ponctués et ornés d’une microsculpture formée de stries transversales
peu marquées. Aire mésocoxale très étroite, rangée de gros points marginaux allongés
prolongée le long du bord antérieur sur le côté du métasternum. Métépisternum à peine
convexe ou plat, large de 0,06-0,08 mm, non rétréci en avant; suture intérieure profonde.
Premier sternite apparent orné d’une rangée basale de gros points. Tibias droits, les
postérieurs longs de 0,30-0,33 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs assez fortement
dilatés. Edéage (fig. 45 et 46) long de 0,32-0,35 mm.

Scaphobaeocera cognata sp. n.

Holotype 3: Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978, leg. BL
(MHNG).

Paratypes: Meghalaya; Khasi Hills: 4 g, 49 comme l’holotype; 2 ©, entre Maw-
synram et Balat, à 16 km de Balat, 1000 m, ravin, 27.X.1978, leg. BL; 1 9, Weiloi, 1700 m,
27.X.1978, leg. BL (MHNG).

Longueur 1,3-1,4 mm, diamètre dorsoventral 0,75-0,80 mm. Corps noirâtre, apex
des élytres et segments apicaux de l’abdomen clairs. Pattes d’un brun rougeätre, articles
antennaires I à VI jaunâtres, articles suivants rembrunis. Rapport des longueurs des
articles antennaires: III 8, IV 11, V 14, VI 11, VI 14, VIII 9, IX 14, X 14, XI 20 (holo-
type); article III à peu près 2,5 fois plus long que large; IV presque 4 fois plus long
que large, très légèrement moins large que III; V et VI à peine plus larges que III, V
4 fois plus long que large, VI 3 fois plus long que-large; VII un peu plus que 2 fois
plus long que large; VIII très légèrement plus que 2 fois plus long que large et à peine
plus large que VI; XI 2 fois plus long que large, plus large que VII. Pronotum large
de 0,66-0,70 mm à la base, faiblement opalescent; microsculpture formée de stries
transversales très fines, visibles au grossissement X 200; ponctuation éparse et très fine,
distincte au grossissement x 50; pas de strie propleurale. Pointe du scutellum découverte.
Elytres longs de 0,93-1,0 mm, réunis larges de 0,70-0,75 mm; fortement opalescents et
à microsculpture bien visible; ponctuation non ou un peu plus marquée que celle du
pronotum, devant l’apex nettement plus forte mais toujours très fine; bord sutural non
ou légèrement relevé; espace entre celui-ci et la strie suturale plat; strie parasuturale bien
marquée, longue. Partie médiane du métasternum convexe, dépourvue de strie ou de
dépression longitudinale; ponctuation très fine et éparse sur la moitié antérieure, un
peu plus forte et très dense en arrière. Côté du métasternum recouvert par une microsculp-
ture formée de stries transversales généralement bien visibles sur sa partie apicale seule-
ment; ponctuation éparse et très fine. Aire mésocoxale longue de 0,03 mm, points margi-
naux fins. Métépisternum plat, large de 0,08-0,09 mm, non ou très légèrement rétréci en
avant; suture intérieure très profonde. Abdomen couvert d’une microsculpture plus
marquée que celle du métasternum; points basaux du premier sternite apparent assez
forts, non allongés; ponctuation très fine et éparse. Tibias droits, les postérieurs longs
de 0,42-0,45 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs nettement élargis.
Edéage (fig. 47 et 48) long de 0,34-0,36 mm.

IVAN LOBL

90

Fic. 47 à 52.
47 et 48. S. cognata sp. n.; 49 et 50. S. dorsalis Löbl;

0,1 mm.

S. nobilis sp. n. Echelle

s1'et 32:

Edéages chez Scaphobaeocera;

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 9]

Extrêmement similaire à minuta et mussardi par la morphologie générale, en diffère
par la strie parasuturale mieux marquée et par la conformation de l’édéage.

Scaphobaeocera spinigera Löbl

Scaphobaeocera spinigera Löbl, 1979: 116, fig. 39, 40.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 2, Mahanadi près de Kurseong,
versant sud, 1200 m, 6.X.1978, leg. BL; Assam: 1 g, Manas (Manas Wild Life Sanctuary),
200 m, 22.X.1978, leg. BL; Meghalaya, Khasi Hills: 1 g, au-dessus de Shillong, versant
nord, 1850-1950 m, forét primaire du Shillong Peak, 25.X.1978, leg. BL; au-dessous de
Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.1978, leg. BL; 1 2, entre Mawsynram et Balat, a 16 km de
Mawsynram, 1000 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

Scaphobaeocera dorsalis Lobl

Scaphobaeocera dorsalis Löbl, 1980: 118, fig. 40, 41.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 2 2, Sakyong, 1140 m, 25.IX.1981,
leg. B. Bhatka (NMB, MHNG); Assam: 19, Manas (Manas Wild Life Sanctuary),
200 m, 22.X.1978, leg. BL (MHNG); Meghalaya: 1 3, Garo Hills, Rongrengiri, 400 m,
3.X1.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: Taiwan, nord-est de l’Inde.

Espèce très similaire à minutissima (Löbl) et delicatula Löbl, ornées toutes trois d’une
fine strie propleurale. L’édéage du mâle de Rongrengiri (fig. 49 et 50) est quasi identique
à celui de l’holotype.

Scaphobaeocera nobilis sp. n.

Holotype 3: Bhoutan, Balu Jhura, 6 km à l’est de Phuntsholing 200 m, 28.VI.1972,
Exp. Mus. Bale (NMB).

Longueur 1,15 mm, diamétre dorsoventral 0,70 mm. Corps d’un brun noiràtre,
apex de l’abdomen, pattes et articles antennaires I à VI d’un brun rougeätre clair, articles
antennaires suivants rembrunis. Face dorsale nettement opalescente. Rapport des lon-
gueurs des articles antennaires: III 8, IV 11, V 15, VI 11, VII 15, VIII 9, IX 16, X 16,
XI 23; articles III et IV de méme largeur, III presque 3 fois plus long que large, IV presque
4 fois plus long que large; V 4 fois plus long que large, un peu plus large que IV; VI
3 fois plus long que large, à peine plus large que V; VII 3 fois plus long que large, nette-
ment plus large que VI; VIII bien 2 fois plus long que large, à peine plus large que VI;
XI 2,5 fois plus long que large. Pronotum large de 0,60 mm à la base, orné d’une micro-
sculpture formée de stries assez distinctes; ponctuation très fine et éparse, à peine visible
au grossissement X 50; pas de strie propleurale. Pointe du scutellum découverte. Elytres
longs de 0,82 mm, réunis larges de 0,63 mm; microsculpture bien marquée, ponctuation
semblable à celle du pronotum, un peu moins fine sur la partie apicale; bord sutural
non relevé, espace entre celui-ci et la strie suturale plat; strie parasuturale assez marquée.
Partie médiane du métasternum légèrement convexe, ornée d’une ponctuation dense et
très fine. Côté du métasternum ainsi que les segments abdominaux présentant une
microsculpture formée de stries transversales bien visibles; ponctuation éparse et très
fine, mieux marquée que celle du milieu du métasternum. Aire mésocoxale longue de

92 IVAN LOBL

0,02 mm, à points marginaux très fins. Métépisternum plat, large de 0,03 mm, non
rétréci en avant; suture intérieure profonde, relativement large, légèrement concave.
Points marginaux du premier sternite apparent assez gros, à peine allongés. Tibias droits,
les postérieurs longs de 0,42 mm.

Caractères sexuels du male. Articles I à III des tarses antérieurs un peu élargis.
Edéage (fig. 51 et 52) long de 0,39 mm.

Espèce proche de stipes par la conformation du lobe médian de l’édéage, dont elle
diffère par la conformation du sac interne, par la ponctuation élytrale, abdominale et
métasternale nettement plus fine, et par l’article antennaire VIII plus grand.

Scaphobaeocera timida sp. n.

Holotype g: Bhoutan, 70 km de Phuntsholing (via Thimphu), 16.1V.1972, Exp.
Mus. Bale (NMB).

Longueur 1,3 mm, diamètre dorsoventral 0,74 mm. Corps d’un brun rougeätre très
foncé, téte et pronotum presque noiràtres, apex des élytres plus clair. Segments apicaux
de l’abdomen ocres. Fémurs et tibias d’un brun rougeätre, tarses et articles antennaires I _
à V plus clairs à jaunätres, articles suivants rembrunis. Rapport des longueurs des articles
antennaires: III 9, IV 11, V 13, VI 11, VII 14, VIII 10, IX 15, X 14, XI 21; articles III, ,
V et VI à peu près de même largeur, III un peu plus que 2 fois plus long que large, ©
IV et VI à peu près 3 fois plus longs que larges, IV un peu moins large que III ou V, |
celui-ci bien 3 fois plus long que large; VII presque 2,5 fois plus long que large; VIII |
presque aussi large que VII, nettement plus large que VI, pas tout à fait 2 fois plus long |
que large; XI nettement plus large que VII, un peu plus que 2 fois plus long que large.
Pronotum large de 0,65 mm à la base, non opalescent, à microsculpture très fine, ponc- |
tuation extrêmement fine, à peine visible au grossissement x 100; pas de strie propleu- |
rale. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 0,90 mm, réunis larges de 0,70 mm, |
nettement opalescents et à microsculpture bien marquée; ponctuation élytrale aussi fine |!
que celle du pronotum; bord sutural non relevé, espace entre celui-ci et la strie suturale
légèrement convexe; strie parasuturale extrêmement superficielle. Face ventrale non
opalescente. Métasternum et abdomen couverts de microsculpture formée de stries ||
transversales. Partie médiane du métasternum légèrement convexe, très finement ponc- |
tuée, limitée de chaque côté par une zone étroite à points sétifères fins et très serrés.
Ponctuation sur le côté du métasternum et sur l’abdomen très fine et éparse. Aire méso- |
coxale longue de 0,04 mm, points marginaux très fins. Métépisternum plat, large de |
0,04-0,05 mm, non rétréci en avant; suture intérieure droite et profonde. Points basaux
du premier sternite apparent fins. Tibias droits, les postérieurs longs de 0,35 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis. ‘|
Edéage (fig. 53 à 55) long de 0,48 mm. |

Scaphobaeocera aberrans sp. n.

Holotype &: West Bengal, Darjeeling distr., entre Ghoom et Lopchu, versant nord,
2000 m, 12.X.1978, leg. BL (MHNG).

Longueur 1,8 mm, diamètre dorsoventral 0,98 mm. Corps entièrement d’un brun ;
rougeâtre assez foncé, tarses et antennes plus clairs. Pronotum et élytres opalescents, ||
ornés d’une très fine microsculpture formée de stries. Rapport des longueurs des articles F
antennaires: III 8, IV 15, V 18, VI 17, VII 23, VIII 13, IX 20, X 20, XI 25; III court |

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 93

et relativement large, rétréci à la base, à peine deux fois plus long que large; IV et V
de méme largeur, presque aussi larges que III, IV à peu près 4 fois plus long que large,
V 4,5 fois plus long que large; VI plus large que V, 3,5 fois plus long que large; VII
3 fois plus long que large; VIII nettement plus large que VI, 2 fois plus long que large;

Fic. 53 à 58.

Edéages chez Scaphobaeocera, sac interne au grossissement plus fort; 53 à 55. S. fimida sp. n.;
56 à 58. S. aberrans sp. n. Echelle = 0,1 mm.

94 IVAN LOBL

XI presque 3 fois plus long que large. Pronotum large de 0,88 mm à la base; ponctuation
extrêmement fine, à peine visible au grossissement x 50. Partie supérieure du propleure
oblique, séparée de la partie inférieure verticale par une strie longitudinale bien marquée.
Scutellum complètement recouvert. Elytres longs de 1,30 mm, réunis larges de 0,87 mm;
strie suturale profonde, espace entre celle-ci et le bord sutural plat; strie parasuturale
bien marquée; ponctuation discale très fine mais mieux visible que celle du pronotum.
Partie médiane du métasternum plate, ornée d’une ponctuation sétifère fine et très dense.
Côté du métasternum ainsi que les segments abdominaux apparents très finement ponc-
tués, à microsculpture formée de stries transversales. Aire mésocoxale longue de 0,04 mm;
points marginaux à peine visibles. Points basaux du premier sternite apparent fins, non
allongés. Métépisternum plat, large de 0,06 mm en arrière, progressivement rétréci en
avant. Tibias droits, les postérieurs longs de 0,56 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs nettement élargis.
Edéage (fig. 56 à 58) long de 0,36 mm.

Très proche de pecki Löbl, en diffère par la strie propleurale moins profonde, la
ponctuation élytrale plus fine et la strie parasuturale plus superficielle, le métépisternum
plus large et les points basaux du premier sternite apparent plus fins. En outre, les tibias |
intermédiaires et postérieurs sont arques chez le mâle de pecki, droits chez aberrans. |

Scaphobaeocera querceti sp. n.

Holotype g: Meghalaya, Khasi Hills, au-dessus de Shillong, 1850-1950 m, tamisage |
dans la chénaie primaire du Shillong Peak, 30.X.1978, leg. BL (MHNG). |
Paratypes: 2 3, comme l’holotype (MHNG).

Espèce à peine distincte de aberrans par les caractères généraux, à l’exception de |
la strie parasuturale de l’élytre moins marquée et du métépisternum un peu plus large
(0,08 mm), non rétréci en avant. L’holotype de querceti est d’un brun rougeâtre comme
aberrans, mais les paratypes sont nettement plus foncés, presque noirs. Rapport des lon-
gueurs des articles antennaires: III 9, IV 15, V 18, VI 15, VII 20, VIII 13, IX 20, X 20,
XI 26 (holotype); III nettement moins que 2 fois plus long que large; IV 4 fois plus long
que large, moins large que III; V et VI et méme largeur, plus larges que IV, V 4 fois
VI 3,5 fois plus longs que larges; VII 3 fois plus long que large; VIII bien 2 fois plus
long que large, nettement plus large que VI; XI à peu près 3 fois plus long que large.

Longueur 1,70-1,75 mm, diamètre dorsoventral 0,95-1,0 mm; pronotum large de
0,85-0,88 mm à la base; élytres longs de 1,20-1,25 mm, réunis larges de 0,90-0,93 mm;
tibias III longs de 0,54-0,56 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs fortement dilatés. ||
Edéage (fig. 59 à 61) long de 0,52-0,56 mm.

S. querceti peut être facilement séparé des congénères de grande taille à strie pro-
pleurale (y compris abnormalis, remarquable par son dernier article antennaire fortement ||
allongé) par la conformation de l’édéage, des paramères notamment. |

Scaphobaeocera tibialis sp. n.

Holotype g: West Bengal, Darjeeling distr., entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de M
Ghoom, versant nord, 2000 m, 14.X.1978, leg. BL (MHNG). |
Paratype 9: de la méme localité, trouvé le 12.X.1978 (MHNG). a

Très semblable aux deux espèces précédentes et à pecki Löbl, offrant la plupart des ;
caractères généraux identiques mais bien caractérisé par son édéage. Corps nettement ||

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 95

Fic. 59 à 64.

Edéages chez Scaphobaeocera, sac interne au grossissement plus fort; 59 à 61. S. querceti sp. n.;
62 à 64. S. tibialis sp. n. Echelle = 0,1 mm.

96 IVAN LOBL

plus foncé que chez aberrans; ponctuation élytrale un peu plus forte, à peu près comme |
chez pecki; espace entre le bord sutural et la strie suturale de l’élytre convexe, sauf en
avant; métépisternum non ou légèrement rétréci en arrière, large de 0,06-0,07 mm;
tibias intermédiaires et postérieurs légèrement arqués comme chez pecki. Articles anten- —
naires III à XI un peu plus larges que chez aberrans; rapport des longueurs des articles: |
III 9, IV 15, V 18, VI 16, VII 21, VIII 14, IX 20, X 20, XI 28 (holotype). Articles III à VI |
à peu près de même largeur, III un peu moins que 2 fois plus long que large; IV à VI |
à peu près 3 fois plus longs que larges; VII 2,5 fois plus long que large; VIII nettement |
plus large que VI, 2 fois plus long que large, XI 2,5 fois plus long que large.

Longueur 1,8-1,9 mm, diamétre dorsoventral 1,0-1,08 mm; pronotum large de |
0,89-0,98 mm à la base; élytres longs de 1,34-1,40 mm, réunis larges de 0,97-1,06 mm; |
tibias III longs de 0,58-0,65 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs nettement élargis. |
Edéage (fig. 62 à 64) long de 0,53 mm. |

Apparenté à querceti, en diffère nettement par les paraméres plus gréles et par les |
tibias arqués. |

Scaphobaeocera species indet. a

Matériel étudié: Assam: 19, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.
1978, leg. BL (MHNG). |

Espèce sans doute nouvelle, de petite taille (1,2 mm), très convexe, à téguments du ||
corps d’un brun rougeätre assez clair, élytres nettement opalescents. Elle diffère de ses ||
congénères par les côtés du métasternum fortement ponctués. H

Scaphobaeocera species indet.b _ 1

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 19, Sukna, 200 m, 7.X.1978, \
leg. BL (MHNG). |
Par les caractères généraux, très semblable aux exemplaires plus foncés et grands |
de difficilis, ou à minuta et mussardi ; en diffère par le métasternum à sillon médian situé ||
au milieu et non dans la partie antérieure comme chez difficilis. ainsi que par la confor- ||
mation des antennes, notamment de l’article VIII qui est plus petit. |

Toxidium LeConte | | È

La plupart des espèces asiatiques rattachées à Toxidium par d’anciens auteurs =
appartiennent aux genres Scaphobaeocera, Scaphoxium ou Scaphicoma *. T. aberrans |}
Achard du Japon, robustum Pic de Birmanie, curtilineatum Champion, vagans sp. n.

et diffidens sp. n. du nord de l’Inde, offrent les mémes caractéres extérieurs essentiels quel
gammaroides LeConte, l’espèce-type du genre: corps comprimé latéralement, yeux échan- M
crés, angles basaux du pronotum non ou à peine prolongés en arrière et situés devant M
le niveau du bord apical des mésépisternes ; pas de mésépimères apparents; stries suturales i
des élytres raccourcies. Cependant ces espèces différent des congénères américaines par

NE
* Les espèces asiatiques dont la place systématique n’était pas encore rectifiée dans mes) \

notes précédentes (types vus au Muséum de Paris): Scaphicoma dohertyi (Pic, 1915), comb. nov.
de Toxidium, Scaphicoma ophthalmicum (Achard, 1920), comb. nov. de Toxidium. il

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 97

les élytres ornés chacun d’une strie basale. L’édéage chez curtilineatum (fig. 65 et 66)
présente des paramères rétrécis apicalement (comme chez gammaroides) mais un sac
interne très complexe. 7. aberrans, robustum *, vagans et diffidens très proches de curti-
lineatum par les caractères généraux, offrent des paramères de l’édéage dilatés apicale-
ment et le sac interne simple, muni d’une pièce sclérotisée gréle.

Les espèces indicum Achard du sud de l’Inde, montanum Löbl et pygmaeum Löbl
de Sri Lanka ainsi que notatum Löbl de l’Australie restent placées, avec incertitude, dans
Toxidium. Celles-ci se séparent des vrais Toxidium par les mésépimères, grands chez
indicum, petits mais distincts chez les trois dernières espèces qui ont aussi en commun la
taille plus petite, le corps fortement comprimé latéralement, la strie suturale de l’élytre
entière, l’edeage à lobe médian tronqué à l’apex et les paramères dilatés apicalement.
Par contre, indicum avec un corps assez robuste, à peine comprimé et aux stries suturales
raccourcies, présente un édéage assez semblable à celui des Scaphicoma.

Tableau des Toxidium du groupe aberrans

1 Aire mésocoxale nettement plus courte que l’espace minimum entre celle-ci
q

et le bord apical du métasternum . . . . 2

— Aire mésocoxale aussi longue ou un peu plus! Conde TE Spie! minimum
entre celle-ci et le bord apical du métasternum . . . . . . . . . . . . vagans

2 Strie suturale fortement raccourcie, distincte seulement sur la partie apicale de
Kelyire . . .. 3

— Strie suturale .. raccourcie, asien un peu en arrière ne niveau cen ia
curtilineatum
3 Ponctuation pronotale très fine, ponctuation élytrale plus ou moins fine . . 4
— Ponctuation sur le pronotum forte, sur les élytres très forte . . . . . aberrans

4 Aire mésocoxale a peu près aussi longue que la moitié de l’espace minimum
entre son bord et le bord apical du métasternum . . . . solisti 3h eadifidens

— Aire mésocoxale plus courte que la moitié de l’espace entre “n ci et le bord
na IGN ES LEE. I. a E robustum

Toxidium curtilineatum Champion

Toxidium curtilineatum Champion, 1927: 273.

Matériel étudié: Meghalaya, Khasi Hills: 1 g, entre Mawsynram et Balat, à 16 km
de Mawsynram, 1000 m, tamisage en forêt, dans un ravin, 27.X.1978, leg. BL (MHNG).

Répartition: nord de l’Inde.

Cette espèce n’était connue que de Kumaon, Uttar Pradesh.

Toxidium diffidens sp. n.

Holotype 3: Meghalaya, Garo Hills, Songsak, 400 m, 2.XI.1978, sur un tronc
couvert de champignons, leg. BL (MHNG).
' Paratype 3: comme l’holotype (MHNG).

* D’après l’unique mâle connu, indiqué comme « co-type » (Pic, 1930: 58). Lectotype 9
étiqueté « Mus. Pragense Tenasserim Coll. Helfer », « Toxidium robustum n. sp. Det. M. Pic
(Digoin) » est déposé au NMP — lectotype désigné ici.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 7

98 IVAN LOBL

Longueur 2,1-2,3 mm. Corps assez convexe, d’un brun rougeätre assez foncé. Apex
de l’abdomen, tarses et antennes plus clairs. Antennes longues, rapport des longueurs
des articles: IE 25, III 27, IV 32, V 36, VI 30, VILSS VII 27, 1X 32) 302188
(holotype); VII 3,3 à 4 fois plus long que large, VIII 4 à 4,5 fois plus long que large,
plus grêle que VII, XI à peu près 3 fois plus long que large, plus large que VII. Ponctua-
tion du pronotum dense et très fine, bien marquée au grossissement x 24 chez l’holotype,
à peine distincte chez le paratype. Pointe du scutellum découverte. Elytres réunis larges
de 1,25-1,45 mm; strie suturale fortement raccourcie, limités au tiers apical de la longueur -
suturale, très fine et rapprochée au bord sutural; strie basale superficielle, effacée sur
le côté et à proximité du scutellum; carène latérale parallèle avec la caréne épipleurale |
sur les deux tiers basaux; ponctuation discale dense et assez fine, normalement profonde.
Ailes fonctionnelles. Ponctuation sur la face ventrale très éparse et très fine; pièces
thoraciques ventrales dépourvues de microsculpture. Carène médiane du mésosternum |
longue et bien marquée. Milieu du métasternum à peine convexe. Aire mésocoxale |
longue de 0,07-0,10 mm, largement arrondie aux angles. Espace minimum entre l’aire
mésocoxale et le bord métasternal long de 0,14-0,18 mm. Métépisternum large de 0,09 mm,
sa suture intérieure profonde et large. Bords apicaux des sternites I à IV (apparents)
ornés d’une microsculpture; sternites suivants et tergites découverts offrant une micro-
sculpture formée de points. Tibias droits.

Caractères sexuels du mâle. Article I à III des tarses antérieurs élargis. Edéage
(fig. 67) long de 0,60-0,81 mm.

Toxidium vagans sp. n.

Holotype g: West Bengal, Darjeeling distr., Algarah, 1800 m, 9.X.1978, leg. BL.
(MHNG).

Paratypes: West Bengal, Darjeeling distr.: 17, comme l’holotype; 29, entre Algarah
et Labha, a 7 km de Labha, versant sud, 1900 m, 11.X.1978; 32, entre Ghoom et Lopchu,
a 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, 12.X. et 57, le 14.X.1978, dans les chénaies,
tamisages de feuilles mortes, tous leg. BL (MHNG); 2, Darjeeling distr., Kafer, 1360 m, ||
29.XII.1980, leg. B. Bhakta (NMB); 4, Pedong, 1180 m, 13.11.1980, leg. B. Bhakta —
(NMB, MHNG). |

Longueur 2,0-2,5 mm. Corps assez convexe, d’un brun rougeätre plus ou moins |
foncé. Apex de l’abdomen, tarses et base antennaire plus clairs. Antennes assez longues,
rapport des longueurs des articles: II 25, III 21, IV 23, V 28, VI 25, VII 26, VIII 24,
IX 27, X 25, XI 30; VII 4 fois plus long que large, VIII un peu plus que 3 fois plus long |
que large, plus grêle que VII, XI presque 3 fois plus long que large, plus large que VII
(holotype). Ponctuation du pronotum dense, très fine et superficielle, à peine visible au
grossissement X 24. Partie apicale du scutellum découverte, assez grande et triangulaire.
Elytres réunis larges de 1,15-1,50 mm; strie suturale fortement raccourcie, limitée au,
quart apical de la longueur suturale, très fine et rapprochée au bord sutural; strie basale
plus ou moins profonde, effacée sur le côté et au niveau du lobe basal du pronotum;
carène latérale légèrement arquée par rapport à la carène épipleurale; ponctuation dis-
cale dense, fine et superficielle. Ailes atrophiées. Ponctuation de la face ventrale très
éparse et très fine; pièces thoraciques ventrales dépourvues de microsculpture. Carène
médiane du mésosternum petite et peu marquée. Milieu du métasternum légèrement |
convexe. Cavités mésocoxales rapprochées au bord apical du métasternum; aire méso-
coxale longue de 0,04-0,05 mm, vers l’extérieur progressivement rétrécie, son angle | A
intérieur obtus. Espace minimum entre l’aire mésocoxale et le bord apical du métaster- à
num long de 0,05-0,08 mm. Suture intérieure du métépisternum profonde, légèrement

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 99

66

Fic. 65 à 71.

Edéages chez Toxidium; 65 et 66. T. curtilineatum Champion, sac interne (66) au grossissement

plus fort; 67. T. diffidens sp. n.; 68 et 69. T. vagans sp. n., sac interne en érection (69), au

grossissement plus fort; 70 et 71. T. robustum Pic. 65, 67, 68 et 70: échelle = 0,2 mm; 66 et 69:
échelle = 0,1 mm.

100 IVAN LOBL

concave ou droite. Segments abdominaux ornés d’une microsculpture formée de points
parfois effacés sur le premier sternite apparent. Tibias droits.

Caractères sexuels du male. Articles I à III des tarses antérieurs élargis. Edéage
(fig. 68 et 69) long de 0,80-0,93 mm.

T. vagans se singularise par les cavités mésocoxales rapprochées au bord apical du
métasternum. Il peut étre aussi facilement séparé des espèces proches par la ponctuation

élytrale plus superficielle et par la pièce sclérotisée du sac interne de l’édéage recourbée |

à la base.

Scaphoxium Löbl

Genre pauvre en espéces (17 espéces décrites 4 ce jour, auxquelles s’ajoutent les
espèces inédites recueillies au nord-est de l’Inde) répandu sur toute la région orientale
jusqu’au Japon, en Mélanésie, au nord de l’Australie et en Afrique intertropicale.

1 Article antennaire IV nettement plus court que les articles III ou V . . . . 24
— Articles antennaires III et IV à peu près de même longueur, plus courts que À
Particle Vj... a: As. Colbie carie I CR RI 54
2 Petite espèce longue de 1,2-1,4 mm; corps d’un brun rougeätre plus ou moins i
foncé Où ocre "1415, QU, M. ATO, ME, PRISE CAE 3%
— Grande espèce longue de 1,8 mm; corps noiràtre . . . . . . . species indet. b
3 Partie médiane du métasternum convexe ou plate, sans dépression . . . . 4
—- Partie médiane du métasternum déprimée . . . . . . . . . . . . intermedium |
4 Strie suturale de l’élytre plus longue, rapprochée à la base, effacée à 0,08- i
0,12 mm du lobe basal du pronotum . . . . are À OE ae singlanum ,
— Strie suturale plus écourtée, effacée à 0,20 mm at lobe basal du pronotum |
. assamense

5 Aire mésocoxale un peu plus courte que l’espace minimum entre celle-ci et le
bord apical du métasternum. Còté du premier sternite apparent dépourvu de N
Mmicrosculpiure: +... ui si SR ue à 0e PR COMEDIE

— Aire mésocoxale aussi longue que la moitié a È espace minimum entre celle-ci
et le bord apical du métasternum. Côté du premier sternite apparent ainsi que |
les sternites suivants ornés d’une microsculpture bien marquée . species indet. a ||

Scaphoxium sparsum Löbl

Scaphoxium sparsum Löbl, 1979: 121, fig. 51 à 53.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 g; North Point au-dessous de |
Darjeeling, 1000 m, 17.IV.1967, leg. Gy Topal (TMB); 1 d, Mahanadi près Kurseong, |
versant sud, 1200 m, 6.X.1978, leg. BL (MHNG); 1 ©, entre Kalimpong et Algarah, ||
1400 m, 8.X.1978, leg. BL (MHNG); 2 g, Singla, 300 m, 17.X.1978, leg. BL (MHNG); ¢
Assam: 2 g, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.1978, leg. BL (MHNG); |!
Meghalaya: 1g, Khasi Hills, entre Mawsynram et Balat, à 16 km de Mawsynram, tal
1000 m, 27.X.1978, leg. BL (MHNG); 2 &, 3 9, Garo Hills, Songsak, 400 m, 2.X1.1978, |
leg. BL (MHNG). Tous dans des tamisages de la litière forestière.

Répartition: sud et nord-est de l’Inde.

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 101

Scaphoxium singlanum sp. n.

Holotype 3: West Bengal, Darjeeling distr., Singla, forêt secondaire de tecks, 300 m,
17.X.1978, leg. BL (MHNG).
Paratypes: 4 g, 1 2 comme l’holotype (MHNG).

Longueur 1,2 mm, diamètre dorsoventral 0,65 mm. Corps entièrement d’un brun
rougeätre assez clair, fémurs et tibias à peu près comme le corps, tarses et articles anten-
naires I à VI jaunätres, articles suivants rembrunis. Ponctuation sur la face dorsale du
corps éparse et très fine, peu marquée au grossissement X 50, celle de la face ventrale
extrêmement fine. Rapport des longueurs des articles antennaires: III 12, IV 7, V 13,
VI 10, VII 15, VII 8, IX 14, X 12, XI 20 (holotype); articles III à VI très gréles, de
même largeur, VI 3 fois plus long que large; VII 3 à 3,5 fois plus long que large; VIII à
peu près aussi large que VII, pas tout à fait 2 fois plus long que large; XI un peu plus
large que VII, 3 fois plus long que large. Pronotum large de 0,57-0,59 à la base. Scutellum
recouvert. Elytres réunis larges de 0,60-0,62 mm (longueur maximum 0,86-0,88 mm);
strie suturale peu profonde, effacée à 0,08-0,12 mm en arrière du bord du lobe pronotal;
espace entre le bord sutural et la strie suturale plat; ponctuation discale à peine plus
distincte que la ponctuation du pronotum. Segments abdominaux, à l'exception du
premier sternite apparent, ornés d’une microsculpture formée de points extrêmement
fins. Dépression médiane du mésosternum large et assez profonde, atténuée en arrière.
Partie médiane du métasternum légèrement convexe, apophyses intercoxales plates.
Aire mésocoxale longue de 0,04 mm, à bord apical largement convexe, plus courte que
l’espace entre celle-ci et le bord apical du métasternum. Métépisternum plat, large
de 0,04-0,05 mm, sa suture intérieure assez profonde, droite ou très légèrement concave,
effacée juste devant le bord apical du métasternum. Tibias III longs de 0,28 mm, légère-
ment courbés; tarses III longs de 0,35-0,37 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs à peine élargis.
Edéage (fig. 72 à 74) long de 0,43-0 45 mm; sac interne très faiblement sclérotisé.

S. singlanum peut être séparé aisément de toutes les espèces à paramères munis
chacun d’une grande apophyse subapicale par la conformation du sac interne de l’édéage.

Scaphoxium intermedium sp. n.

Holotype 3: Meghalaya, Garo Hills, Songsak, 400 m, 2.X1.1978, sur un tronc mort
couvert de champignons, leg. BL (MHNG).

Paratypes: Meghalaya: 5 &, 49 comme l’holotype; 1 &, Khasi Hills, forêt primaire
du Shillong Peak, versant nord, 1850-1950 m, 25.X.1978, leg. BL; 1g, Khasi Hills,
10 km au nord de Cherrapunjee, 1700 m, ravin dans la forêt, 26.X.1978, leg. BL; 2 &,
1 9, Khasi Hills, au-dessous de Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.1978, leg. BL; 19. West
Bengal, Darjeeling distr.: Kalimpong, 11.X.1978, leg. BL; 1 g, Darjeeling distr., Maha-
nadi près de Kurseong, 1200 m, versant sud, 19.X.1978, leg. BL (tous MHNG).

Longueur 1,2-1,4 mm, diamètre dorsoventral 0,65-0,73 mm; corps entièrement ocre
ou d’un brun rougeâtre plus ou moins foncé; fémurs et tibias plus clairs que le corps
chez les exemplaires foncés. Outre la taille, la coloration et la conformation des antennes,
cette espèce présente une grande similitude de la majorité des caractères externes avec
singlanum. Elle en diffère cependant par le métasternum à l’impression médiane peu
profonde mais nette, atténuée en avant, la dépression mésosternale plus large, le côté
du métasternum lisse, les sternites basaux apparemment dépourvus de microsculpture et

102 IVAN LOBL

l’aire mésocoxale longue de 0,05-0,07 mm, à peu près aussi longue que l’espace minimum.
entre son bord et le bord apical du métasternum. Rapport des longueurs des articles
antennaires chez le holotype: III 12, IV 7, V 11, VI 12, VII 15, VIII 10, IX 14, X 13,
XI 20; VII 3 fois, VIII 2 fois plus longs que larges. Pronotum large de 0,56-0,68 mm
à la base, à ponctuation extrémement fine; élytres réunis larges de 0,63-0,74 mm, longs
de 0,84-1,02 mm, stries suturales effacées à 0,11-0,14 mm du niveau du lobe basal du
pronotum.

Fic. 72 à 79.

Edéages chez Scaphoxium; 72 à 74. S. siglanum sp. n.: partie distale du paramère (73) et sac |
interne (74) au grossissement plus fort; 75 à 79. S. intermedium sp. n.: paramères (76 et 79) et + |
sacs internes (77 et 78) au grossissement plus fort. Echelle = 0,1 mm. i

SCAPHIDIIDAE DE L'INDE ET DU BHOUTAN 103

Caractères sexuels du male. Articles I à III des tarses antérieurs légèrement élargis.
Edéage (fig. 75 à 79) long de 0,45-0,52 mm.

Scaphoxium assamense sp. n.

Holotype g: Assam, Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.1978, sous
des écorces d’un tronc mort, leg. BL (MHNG).

Longueur 1,2 mm, diamètre dorsoventral 0,70 mm. Corps entièrement d’un brun
rougeàtre assez foncé, fémurs et tibias un peu plus clairs, tarses et antennes nettement
plus clairs, jaunâtres. Rapport des longueurs des articles antennaires: III 12, IV 8, V 12,
VI 11, VII 15, VII 10, IX 15, X 14, XI 20; III à VI très gréles, V 3 fois plus long que
large, VI un peu moins que 3 fois plus long que large; VII et XI 3 fois plus longs que
larges; VIII presque aussi large que VII, à peu près 2 fois plus long que large. Pronotum
large de 0,59 mm à la base, très finement ponctué comme chez singlanum. Scutellum
recouvert. Elytres réunis larges de 0,62 mm (longueur maximum 0,88 mm), à stries
suturales superficielles et écourtées, effacées à 0,20 mm du niveau du lobe basal du
pronotum; espace entre le bord sutural et les stries suturales plat; ponctuation discale
un peu mieux marquée que celle du pronotum. Dépression médiane du mésosternum
assez étroite et profonde, légèrement rétrécie en arrière. Partie médiane du métasternum
à peu près plate. Côté du métasternum lisse. Aire mésocoxale longue de 0,05 mm,
convexe au bord apical; espace minimum entre celui-ci et le bord apical du métasternum
long de 0,07 mm. Métépisternum plat, large de 0,03 mm au milieu; suture intérieure
profonde, légèrement concave, terminée brusquement juste devant le bord apical du
métasternum. Ponctuation et microsculpture abdominale comme chez singlanum.
Tibias III longs de 0,32 mm, légèrement courbés; tarses III longs de 0,44 mm.

Caractères sexuels du male. Articles I et II des tarses antérieurs à peine élargis.
Edéage (fig. 80 à 82) long de 0,51 mm.

Espèce proche de madurense (Pic), mais dont elle diffère, notamment, par la confor-
mation des antennes et du sac interne de l’édéage.

Scaphoxium species indet. a

Matériel étudié: 1 4, Assam: Manas (Manas Wild Life Sanctuary), 200 m, 22.X.
1978, tamisage en forét, leg. BL (MHNG).

Longueur 1,7 mm, diamètre dorsoventral 0,93 mm. Corps entièrement d’un brun
rougeâtre très foncé, fémurs et tibias plus clairs, tarses et antennes jaunâtres. Rapport
des longueurs des articles antennaires: III 10, IV 10, V 13, VI 15, VII 22, VIII 17, IX 20,
X 19, XI 25; articles III à V grêles, de même largeur, V 4 fois plus long que large;
VI un peu plus large que V, 4 fois plus long que large, VII 3,5 fois plus long que large;
VIII moins large que VII, à peu près 3,5 fois plus long que large; XI également à peu
près 3,5 fois plus long que large. Pronotum large de 0,77 mm à la base, très finement
ponctué (au grossissement x 24 à peine visible). Scutellum recouvert. Elytres réunis
larges de 0,85 mm (longueur maximum 1,17 mm); strie suturale superficielle, effacée à
0,20 mm du lobe basal du pronotum; espace entre le bord sutural et la strie suturale
plat; ponctuation très fine, semblable à celle du pronotum sur la partie basale, mieux
marquée sur le milieu du disque et progressivement moins fine vers l’apex. Mésosternum
orné d’un sillon médian superficiel. Ponctuation du mésépisternum extrêmement fine.
Partie médiane du métasternum aplatie, ornée d’une dépression apicale très super-
ficielle. Ponctuation sur le côté du métasternum irrégulière, formée de points fins et

104 IVAN LOBL

très fins dont la plupart sont rapprochés de l’aire mésocoxale; celle-ci arrondie, longue.
de 0,05 mm (moitié de l’espace minimum entre son bord et le bord apical du métaster-
num). Métépisternum plat, large de 0,06 mm; suture intérieure large, profonde, très
légèrement courbée. Ponctuation de l’abdomen extrêmement fine. Milieu du premier
sternite apparent et segments abdominaux apicaux ornés d’une microsculpture formée
de points. Côté du premier sternite apparent et les sternites suivants présentant une micro-

Fic. 80 à 85.

Edéages chez Scaphoxium; 80 à 82. S. assamense sp. n.: apex du lobe médian à sac interne en i
érection (81) et partie distale des paramères (82) au grossissement plus fort; 83 à 85. S. species |
indet. a; partie distale des parameres (84) et apex du lobe médian à sac interne en érection (85) |

au grossissement plus fort. 80 à 82, 84, 85: échelle = 0,1 mm; 83: échelle = 0,2 mm. q

SCAPHIDIIDAE DE L’INDE ET DU BHOUTAN 105

sculpture bien marquée formée de stries obliques et transversales très courtes et denses,
plus ou moins reliées. Tibias postérieurs longs de 0,43 mm, tarses postérieurs longs de
0,58 mm.

Caractères sexuels du mâle. Articles I à III des tarses antérieurs un peu élargis.
Edéage (fig. 83 à 85) long de 0,70 mm.

Espèce sans doute nouvelle, caractérisée par le rétrécissement postbasal des para-
mères et par la conformation des pièces sclérotisées du sac interne de l’édéage. Mal-
heureusement, le paramère gauche (droit sur la figure) de l’unique exemplaire est déformé
et, par conséquent, il n’est pas possible de vérifier si la forme du lobe subapical du
paramère droit comme figuré est naturelle. La conformation de cette partie des para-
mères étant essentielle pour la distinction des Scaphoxium, je préfère de ne pas nommer
Vespéce.

Scaphoxium species indet. b

Matériel étudié: 19, Meghalaya, Khasi Hills, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978,
leg. BL (MHNG).

Longueur 1,8 mm, diamètre dorsoventral 1,02 mm. Corps entièrement noiràtre,
femurs et tibias d’un brun rougeätre foncé, tarses ocres ou jaunâtres, base de l’antenne
jaunâtre, articles antennaires suivants rembrunis. Rapport des longueurs des articles
antennaires: III 14, IV 11, V 14, VI 12, VII 18, VIII 12, IX 17, X 16, XI 25; articles III
à V très grêles, V à peu près 4,5 fois plus long que large; VI élargi apicalement, 3 fois
plus long que large; VII un peu moins que 3 fois plus long que large; VIII 2 fois plus
long que large, légèrement moins large que VII; XI 3 fois plus long que large, plus large
que VII. Pronotum large de 0,84 mm à la base, très finement ponctué (points distincts
au grossissement X 24). Scutellum recouvert. Elytres réunis larges de 0,93 mm (longueur
maximum 1,30 mm); strie suturale peu profonde, effacée à 0,25 mm du lobe basal du
pronotum; espace entre le bord sutural et la strie suturale légèrement relevé; ponctuation
élytrale aussi fine que celle du pronotum, sauf sur la partie distale ou elle est formée de
points nettement plus grands. Dépression médiane du mésosternum large et profonde.
Partie médiane du métasternum bien convexe devant une petite aire apicale plate. Côté
du métasternum ainsi que le mésépisternum ornés de quelques points extrêmement fins.
Aire mésocoxale longue de 0,10 mm, arrondie, à peine plus courte que l’espace minimum
entre son bord et le bord apical du métasternum. Métépisternum plat, large de 0,05 mm;
suture intérieure droite, étroite et relativement peu profonde. Premiers quatre sternites
abdominaux apparents dépourvus de microsculpture; segments abdominaux apicaux
ornés d’une microsculpture formée de points. Ponctuation de l’abdomen éparse et très
ou extrêmement fine. Tibias postérieurs longs de 0,47 mm, tarses postérieurs longs de
0,51 mm.

Il m'est impossible d’associer cet exemplaire à une quelconque espèce décrite, mais
je ne trouve pas judicieux de le nommer avant que les caractères sexuels du mâle soient
connus.

Scaphisoma Motschulsky

Seule une espèce du genre est connue de l’Inde.

Scaphicoma arcuatum (Champion), comb. n.
Toxidium arcuatum Champion, 1927: 272.

Matériel étudié: West Bengal, Darjeeling distr.: 1 9, Sukna, 200 m, 7.X.1978, sous
des écorces d’un tronc mort, leg. BL; Assam: 1 9, Manas (Manas Wild Life Sanctuary),

106 IVAN LOBL

200 m, 22.X.1978, tamisage en forét, et 1 g, 19, 23.X.1978, sur une souche couverte
de champignons, leg. BL (MHNG).

Répartition: nord de l’Inde.

Espèce décrite de Kumaon (Uttar Pradesh), caractérisée par le premier sternite
apparent pourvu d’une dense ponctuation sur une petite aire latéro-basale.

Bironium Csiki

Deux espèces sont connues de l’Inde, dont une, quadrimaculatum Lôbl, de petite
taille (longueur 1,6-1,7 mm) et aux élytres maculés n’a été trouvée qu’au Kerala.

Bironium distinctum (Achard)

Heteroscapha distinctum Achard, 1920: 265.
Heteroscapha distinctum Achard, 1920: 8.
Heteroscapha distinctum ; Pic, 1920: 24.
Heteroscapha distincta ; Pic, 1921: 163.
Heteroscapha distincta ; Champion, 1927: 272.

Décrite de Birmanie et signalée de Darjeeling, Gopaldhara et de l’Assam, Patkai
Mts (Champion l.c.). Nous avons trouvé 1 g: Meghalaya, Khasi Hills, Nongpoh, 700 m,
5.XI.1978, tamisage en forêt (MHNG). Notre collègue, G. de Rougemont, a pris encore
2 3 en Thaïlande, Ching Mai prov., Doi Pui, 1250 m, 14.III.1982 (MHNG).

Répartition: nord-est de l’Inde, Birmanie, Thaïlande. |

Diffère des congénères de taille moyenne (env. 2,5 mm) et aux téguments du corps N
entièrement noirs par la ponctuation élytrale (trois rangées de gros points, dont les deux
extérieures plus longues et enfoncées en arrière, espaces entre ces rangées lisses, aire
latéro-basale de l’élytre fortement ponctuée, aire latéro-apicale très finement ponctuée),
et par les paramères de l’édéage à partie apicale brusquement dilatée.

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ee

> 7 1 C4
7 : =

Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 109-147 Genève, mars 1984

Neue und interessante Milben
aus dem Genfer Museum XLVIII.
Oribatida Americana 8 :
Paraguay I (Acari)

S. MAHUNKA *

With 87 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum XLVIII. Oribatida Americana 8:
Paraguay I (Acari). — From the material collected in Paraguay by the staff of the
Geneva Museum 43 species are identified, 23 of them species are described as new to
science and for one of them it was necessary to establish a new genus (Csibiplophora
gen. n.) in the family Protoplophoridae.

INTRODUCTION

The knowledge of the fauna of Paraguay is highly important concerning the whole
of Neogaea, but especially with respect to the migration routes of the faunal elements
originating from the Gondwana. The status of this region in zoogeographical view is
yet far from being unified. This state of affairs may, of course, largely be due to the
highly different animal groups that have been analysed.

Paraguay plays a most important role in the formulation of the area genesis of the
fauna of soil mites. Having recognized this fact a joint Chilean-Hungarian soil zoological
expedition (1965-1966) was organized to collect and study the soil fauna. Some of the
results have already been published (BALOGH and MAHUNKA 1968-1981).

The same guiding principle instigated the Muséum d’Histoire naturelle de Genève
to organize a similar expedition in 1979 to visit Paraguay (Dr. F. Baud, Dr. V. Mahnert,

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary. 1

110 S. MAHUNKA

Dr. J. L. Perret, Dr. C. Vaucher). This expedition was accompanied by C. Dlouhy
(Asuncion) and organized in collaboration with the Swiss Technical Cooperation Pro-
gram in Paraguay (COTESU). The Ministerio de Agricultura y Ganaderia and the
Servicion Nacional de Paraguay helpfully authorized this (and the subsequent) collecting
trips including them in their Inventario biologico. The huge task was to collect animals
from worms to vertebrates, with special regard to the soil fauna. A special value of
their material is that it is derived from the northern part of the country wherefrom no
such collection has been known. A good report has been published on the route and the
work carried out by VAUCHER (1980).

The elaboration of the very rich material will take years, and of course, only after
that we will be able to give any reliable zoogeographical evaluation.

The present contribution proposes to discuss 43 species of which 23 are new to
science. The large number of new species directly indicates further researches.

For allowing me to study this highly valuable material I should like to thank

Dr. B. Hauser of the Muséum d’Histoire naturelle de Genève, the keeper of the Arthropod |

Section.

LIST OF LOCALITIES

Par-79/15: Paraguay: Amambay prov., env. 10 km sud de Bella Vista, tamisage dans |

îlots forestiers (en partie bambous), 11.X.1979.

Par-79/23: Paraguay: Concepcion prov., Estancia Estrellas (au bord du Rio Apa, |
50 km est de San Lazaro), tamisage feuilles mortes dans a galerie, |

15.X.1979.

Par-79/24: Paraguay: Concepcion prov., entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera, ||

tamisage dans forét (feuilles mortes, bois pourri), 16.X.1979.

Par-79/25: Paraguay: Concepcion prov., entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera,
sous l’écorce d’arbres morts, 17./18.X.1979.

Par-79/26: Paraguay: Concepcion prov., Estancia Viancho Postillon (env. 5 km est de ||

Puerto Max), tamisage dans forét galerie, 19.X.1979. |

Par-79/27: Paraguay: Concepcion prov., entre Isla Real et Estancia Sta Maria, au bord I
de l’Arroyo Tagatya-mi, tamisage dans forêt (feuilles mortes, bois pourri), ||
20.X.1979.

Par-79/32: Paraguay: Concepcion prov., près Estancia Garay Cué, tamisage SOUS |

|!
bambous et bois pourri, 22.X.1979. |

Par-79/33: Paraguay: Concepcion prov., pres Estancia Garay Cué, tamisage dans forêt |
sèche (souches et bois pourri), 22.X.1979.

Par-79/38: Paraguay: Canendiyu prov., Itanara, tamisage au bord de l’Arroyo Itanara, È

alt. 430 m; 27.X.1979.

LIST OF IDENTIFIED SPECIES

Protoplophoridae Ewing, 1917

Csibiplophora genavensium gen. n., sp. n.
Locality: Par-79/33.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 111

Euphthiracaridae Jacot, 1930

Euphthiracarus (Brasilotritia) dlouhyorum sp. n.
Localities: Par-79/33, Par-79/15, Par-79/27.

Lohmanniidae Berlese, 1916
Lohmannia juliae sp. n.

Locality: Par-79/26.

Torpacarus omittens paraguayensis Balogh et Mahunka, 1981
Localities: Par-79/24: 10 specimens, Par-79/26: 3 specimens.

Epilohmanniidae Oudemans, 1923

Epilohmannia pallida americana Balogh et Mahunka, 1981
Localities: Par-79/15: 2 specimens, Par-79/27: 200 specimens.

Par-79/33: 5 Ex.
Nothridae Berlese, 1885

Nothrus becki Balogh et Mahunka, 1981
Localities: Par-79/24: 10 specimens, Par-79/26: 3 specimens.

Camisiidae Oudemans, 1900

Camisia arcuata Hammer, 1961
Localities: Par-79/32: 20 specimens, Par-79/33: 1 specimen, Par-79/38: 2 speci-

mens.
Trhypochthoniidae Willmann, 1931

Afronothrus incisivus paraguayensis ssp. n.
Locality: Par-79/33.

Archegozetes magnus longisetosus Aoki, 1975
Localities: Par-79/23: 100 specimens, Par-79/24: 200 specimens.

Malaconothridae Berlese, 1916

Malaconothrus hauseri sp. n.
Localities: Par-79/24, Par-79/27.

Hermanniellidae Grandjean, 1934

Hermannobates monstruosus Hammer, 1961

Locality: Par-79/15: 5 specimens.

Sacculobates heterotrichus sp. n.
Localities: Par-79/23, Par-79/15, Par-79/27.

112 S. MAHUNKA

Microtegeidae Balogh, 1972

Microtegeus quadristriatus sp. n.
Localities: Par-79/33, Par-79/26.

Charassobatidae Grandjean, 1958

Charassobates baudi sp. n.
Locality: Par-79/26.

Charassobates minimus Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/27: 1 specimen.

Charassobates tuberosus Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/32: 15 specimens.

Microzetidae Grandjean, 1936
Berlesezetes brazilozetoides Balogh et Mahunka, 1981
Localities: Par-79/26: 1 specimen, Par-79/27: 1 specimen.

Schalleria ramosa Balogh et Mahunka, 1969
Locality: Par-79/23: 6 specimens.

Xenillidae Woolley et Higgings, 1966
Xenillus longipes sp. n.
Localities: Par-79/23, Par-79/15, Par-79/27.

Astegistidae Balogh, 1961

Cultroribula zicsii Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/38: 7 specimens.

Metrioppiidae Balogh, 1943

Amazoppia tricuspidata Balogh et Mahunka, 1969
Locality: Par-79/23: 1 specimen.

Carabodidae C. L. Koch, 1837

Austrocarabodes vaucheri sp. n.
Localities: Par-79/26, Par-79/15, Par-79/27.

Carabodes atrichosus sp. n.
Localities: Par-79/26, Par-79/32, Par-79/38.

Carabodes excellens Balogh et Mahunka, 1969
Locality: Par-79/24: 25 specimens.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 113

Gibbicepheus austroamericanus sp. n.
Localities: Par-79/26, Par-79/15.

Oppiidae Grandjean, 1954
Aeroppia nasalis sp. n.
Localities: Par-79/23, Par-79/27.
Cuneoppia laticeps Baiogh et Mahunka, 1969
Localities: Par-79/26: 3 specimens, Par-79/32: 1 specimen.

Rioppia nodulifera Balogh et Mahunka, 1977
Locality: Par-79/38: 1 specimen.

Rhynchoribatidae Balogh, 1961

Suctoribates neotropicus Balogh et Mahunka, 1969
Localities: Par-79/32: 3 specimens, Par-79/33: 6 specimens.

Cymbaeremeidae Sellnick, 1928

Scapheremaeus bisculpturatus sp. n.
Locality: Par-79/26.

Scapheremaeus longicuspis sp. n.
Locality: Par-79/33.

Licneremaeidae Grandjean, 1931

Licneremaeus atypicus sp. n.
Locality: Par-79/33.

Oripodidae Jacot, 1925
Benoibates chacoensis sp. n.
Locality: Par-79/26.

Benoibates plurisetus sp. n.
Locality: Par-79/26.

Oripoda maxensis sp. n.
Locality: Par-79/26.

Oribatulidae Thor, 1929

Urubambates paraguayensis Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/32: 5 specimens.

Scheloribates dlouhyi sp. n.
Locality: Par-79/24.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 8

114 S. MAHUNKA

Haplozetidae Grandjean, 1936

Peloribates paraguayensis Balogh et Mahunka, 1981
Localities: Par-79/23: 50 specimens, Par-79/24: 2 specimens.

Peloribates perreti sp. n.
Locality: Par-79/26.
Nasobatidae Balogh, 1972
Nasobates paraguayensis sp. n.
Locality: Par-79/23.
Ceratozetidae Jacot, 1925

Ceratobates spathulatus Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/24: 5 specimens.

Megallozetes mahnerti sp. n.
Locality: Par-79/23.

Oribatellidae Jacot, 1925

Guaranozetes nudus Balogh et Mahunka, 1981
Locality: Par-79/24: 15 specimens.

DESCRIPTIONS

Csibiplophora gen. n.

Diagnosis: Family Protoplophoridae. Rostrum rounded, Sensillus elongated,
fusiform. Anal and adanal plates fused, with 4 pairs of anoadanal setae. First leg with
2, 2nd-4th legs with three claws. Last segment of palpus elongated, very long, with
simple, comparatively short setae.

Type species: Csibiplophora genavensium sp. n.

Remarks: On the ground of the fused anoadanal plates and their chaetotaxy the |

new genus stands nearest the genus Cryptoplophora Grandjean, 1932. In this genus
however the rostum is dentate, all legs have 3 claws and the last palpal segment has long,

ribbon-shaped setae.
I dedicate the new genus to my wife, Mrs. L. Mahunka-Papp, for her most valuable

help in my work.
Csibiplophora genavensium sp. n.

Measurements: Length of aspis: 100-115 um, length of notogaster: 153-162 um.

Aspis (Fig. 3): Rostrum wide, rounded. Rostral, lamellar and interlamellar setae

minute, exa much longer than former ones, exp represented by alveoli only. Sensillus |

fusiform, smooth.

il:

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 115

Fics. 1-6.

Csibiplophora genavensium sp. n.
1: lateral side, 2: chelicera, 3: prodorsum from dorsal view, 4: notogaster from posterior view,
5: anogenital region, 6: palpus.

116 S. MAHUNKA

Notogaster (Fig. 1): Finely punctated, with weak polygonal ornamentation.
Setae c and d minute, e and f thickened, fusiform. Setae h and ps also minute (Fig. 4).

Anogenital region (Fig. 5): Genital plate with 7 pairs of setae. Anoadanal plate i |
angular, punctuated. 4 pairs of simple and short anoadanal setae near to inner margin
of plates.

Gnathosoma and legs: Basal part of chelicera (Fig. 2) elongated, nearly pelop- |
toid. Basal segment of palpus (Fig. 6) large, genu short, tibiotarsus very long; setae,
also eupathids, normal, short. Legs 2-4 with 3 claws, heterodactylous. Lateral claws
with a basal tooth.

Material examined: Holotype: Par-79/33; 6 paratypes from the same sample.

Holotype and 4 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève;
2 paratypes (668-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest. |

Remarks: The characters given in the generic diagnosis distinguish the new species |
from all known forms in the family.
I dedicate the new species to all members of the Genevese expedition to Paraguay. |

Euphthiracarus (Brasilotritia) dlouhyorum sp. n.

Measurements: Length of aspis: 155-184 um, length of notogaster: 291-320 um,
height of notogaster: 203-285 um.

Aspis (Fig. 9): Prodorsal setae long, distance between rostral setae much greater
than between lamellar ones. Sensillus long, with a fusiform and ciliated head.

Notogaster (Fig. 7): 14 pairs of short, slightly barbed setae, without essential |
differences between them. Surface finely punctate. | |
Anogenital region (Fig. 8): Nine pairs of minute genital, one pair of aggenital ||
setae. Anterior triangle of anoadanal plate very long, posterior triangle much smaller. |
Fissura terminalis long. |

Material examined: Holotype: Par-79/33; 5 paratypes from the same sample; ||!
1 paratype: Par-79/15; 2 paratypes: Par-79/27. Holotype and 5 paratypes preserved |
in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 3 paratypes (669-PO-82) deposited in the |:
Hungarian Natural History Museum, Budapest. |

«Remarks: Only the type-species of the subgenus Brasilotritia Markel, 1964 of the
genus Euphthiracarus Ewing, 1917 has so far been known. The new species differs from i
it by the shape of sensillus and by the distance between the rostral and lamellar setae. |

I dedicate the new species to C. Dlouhy and his family (Asuncion, Paraguay) forli

their help in the collecting of this rich material.

Î

i {

|

Lohmannia juliae sp. n.

Measurements: Length: 834-898 um, width: 407-422 um.

Dorsal side (Fig. 10): Rostrum narrowed and elongated. Anterior margin concave. |
Rostral setae widened, phylliform, longer than lamellar ones. These latter and all pro- |
dorsal setae—except ex,—narrowed, phylliform, their surface roughened. Setae exp |
(Fig. 13) nearly round, with dentate margin. Sensillus with 11-13 longer and, on the other i
side, 7-8 much shorter lateral branches. Median setae of notogaster phylliform (Fig. 14), |
marginal setae long, narrower, all ciliated. Sculpture of surface similar to that of L. lan-
ceolata Grandjean, 1950, however, first transversal band shorter.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 47

Ventral side (Fig. 8): All setae of mentum and epimeral region phylliform, their
| surface squamose. Setae of inner part of genital plates much wider than lateral ones.
| Anal and adanal setae with narrow velum.

Fics. 7-9.

Euphthiracarus dlouhyorum sp. n.
7: lateral view, 8: anogenital region, 9: aspis from dorsal view

118

S. MAHUNKA

14 13

Fics. 10-14.

Lohmannia juliae sp. n.
10: dorsal side, 11: ventral side, 12: sensillus, 13: seta exp., 14: seta d,.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 119

Material examined: Holotype: Par-79/26; 3 paratypes from the same sample.
Holotype and 2 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève;
1 paratype (670-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The new species belongs to a species-group of the genus Lohmannia
Michael, 1898 which is characterized by the round exp setae. Owing to the wide phylli-
form rostral setae it stands nearest to L. lanceolata Grandjean, 1950. However, the
notogastral setae of the latter are simple, which in the new species are phylliform.

I dedicate the new species to my little friend, Julia Hauser.

Afronothrus incisivus paraguayensis ssp. n.

Measurements: Length: 582-621 um, width: 320-345 um.

Dorsal side (Fig. 15): Its form is similar to the other subspecies of Afronothrous
incisivus, however, insertion points of the lamellar setae are connected by a transversal
lath, and a similar one is running along the lateral margin of prodorsum. A well visible

AH, = ;
es
AU
Pl
A
+ SAS

i R
i

15 16

Fics. 15-16.

Afronothrus incisivus paraguayensis ssp. n.
15: dorsal side, 16: ventral side.

120 S. MAHUNKA
sulcus between setae d,. Notogastral setae f, slightly widened, great difference in length
exists between setae e, and e..

Ventral side (Fig. 16): Sternal apodema weakly developed. Epimeral setal formula
3-1-3-3 (sometimes 3-1-3-4). Anal plates with one pair of insertion points.

Material examined: Holotype: Par-79/33; 8 paratypes from the same sample.
Holotype and 5 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève,
3 paratypes (671-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: On the ground of the description the new species differs from all its
congeners.

Malaconothrus hauseri sp. n.

Measurements: Length: 417-447 um, width: 189-218 um.

Dorsal side (Fig. 17): Body covered with secretion contaminated with soil granules.

Setae of prodorsum—excepting setae in—widened, phylliform. Interlamellar ones simple |
and thin. Marginally one pair of insertion points present (Fig. 20). Surface of prodorsum ,
with S-shaped and thick costulae, without transversal lines. Notogastral setae phylliform |
(Fig. 19) too, with small barbs laterally. Notogaster with lateral costula both marginally |

(Fig. 21) and medially.

Ventral side (Fig. 18): Median setae of epimeral region short and obtuse, 3c and
4c long, thickened basally. All other setae ciliated. Genital plates with 5 pairs of setae,
all fusiform, g, the shortest, g; the longest of all. Three pairs of adanal setae, similar in
shape, one pair of anal setae, represented only by insertion points.

Material examined: Holotype: Par-79/24; 4 paratypes from the same sample; .
1 paratype: Par-79/27. Holotype and 3 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire |
naturelle, Genéve; 2 paratypes (672-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History |

Museum, Budapest.

Remarks: The new species is characterized by its dorsal setae, mainly by the big
difference in length of the interlamellar and exobothridial ones.

I dedicate the new species to Dr. B. Hauser, my friend, for his extensive help in my
work.

Sacculobates heterotrichus sp. n.

Measurements: Length: 621-689 um, width: 417-461 um.

Dorsal side (Fig. 22): Rostrum wide, rounded. Rostral and lamellar setae setiform,
unilaterally barbed. Lamellar setae obtuse, originating in the middle of a triangular
chitinous crescent, larger than sensillus, barbed concentrically. Sensillus (Fig. 23) slightly
thickened at its distal end, weakly barbed too. Exobothtidial setae minute. Notogaster
(tritonymphal exuviae) with 13 pairs of setae, different in length and shape. Some origina-

ting on anterior part of notogaster being narrower but longer than posterior ones.

Setae h,-h, the widest, surface ciliated, with longitudinal ribs.

Ventral side: Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Setae Jc thick, all others simple, |

acicular but barbed. Among genital setae 6 pairs minute, 1 pair much longer, latter

originating far from inner margin. Anal and adanal setae of gradually increasing length |

(an, > an:, ad,> ad,> ad;), ad, spatulate.

Material examined: Holotype: Par-79/23; 7 paratypes from the same sample; +
11 paratypes: Par-79/15; 25 paratypes: Par-79/27. Holotype and 26 paratypes preserved |

|

14

f
|}

=>

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 121

Fics. 17-21.

Malaconothrus hauseri sp. n.
17: dorsal side, 18: anogenital region, 19: notogastral seta, 20: prodorsum from lateral view,
21: notogaster from lateral view. i

122 S. MAHUNKA

Fics. 22-25.

Sacculobates heterotrichus sp. n. — 22: dorsal side, 23: bothridial region.
Microtegeus quadristriatus sp. n. — 24: dorsal side, 25: ventral side.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 123

in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 17 paratypes (673-PO-82) deposited in the
Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: Among the two heretofore known species of Sacculobates Grandjean,
1962 none has 13 pairs of notogastral setae and there exist also some differences in shape
of the interlamellar and lamellar setae.

Microtegeus quadristriatus sp. n.

Measurements: Length: 295-320 um, width: 203-214 um.

Dorsal side (Fig. 24): Rostrum triangular, rostral, lamellar and interlamellar
setae long, among them setae /e the longest. Peduncle of sensillus also long, more than
twice longer than its head. Interlamellar region with well-developed polygonal sculpture.
Notogaster with 10 pairs of long setae. Surface with 2 pairs of strong longitudinal
costulae, between them short irregular chitinous laths and crescents.

Ventral side (Fig. 25): Apodemes thin, ap. sa. not reaching transversal one before
genital plates. Epimeral surface with large foveolae laterally, making up a polygonal
sculpture, medially weakly ornamented. Genital and anal openings framed with sharp
chitinous crescents. Surface with granules. Epimeral setal formula: 3-1-3-3, all setae
minute. 5 pairs of genital, 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and 2 pairs of adanal setae
present.

Material examined: Holotype: Par-79/33; 2 paratypes from the same sample;
1 paratype: Par-79/26. Holotype and 2 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire
naturelle, Genève; 1 paratype (674-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History
Museum, Budapest.

Remarks: The present species is well characterized by the long interlamellar setae,
the long sensillus, and the ornamentation of the prodorsum. From all similar species
it may be distinguished by the 4 sharp costulae on the notogaster.

Charassobates baudi sp. n.

Measurements: Length: 368-398 um, width: 208-243 um.

Dorsal side (Fig. 26): Lamellae wide, with elongated foveolae. Lamellar and
interlamellar setae minute. Sensillus short, not reaching anterior margin of pedotecta 1.
Dorsosejugal suture not interrupted medially. Notogaster with a very large longitudinal
and transversal depression. Longitudinal depression narrowed in its middle part, setae
da situated outside of it, on convex part. Laterally with some large foveolae. Entire surface
smooth. Transverse depression narrow but well framed. Posterior and lateral parts of
notogaster with irregular foveolae, posterior margin of body with tubercles. Setae ps,.,
originating on these tubercles. A total of 13 minute notogastral setae.

Ventral side (Fig. 27): Very similar to the basic type of the genus. Surface of
epimeres with some large foveolae. All setae short and simple. Between genital and anal
Openings a chitinous ridge running transversally, surface with foveolae too.

| Material examined: Holotype: Par-79/26; 6 paratypes from the same sample.
Holotype and 4 paratypes preserved in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève;
2 paratypes (675-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

124 S. MAHUNKA

29

Fics. 26-30.

Charassobates baudi sp. n. — 26: dorsal side, 27: ventral side. |

Schalleria ramosa Balogh and Mahunka, 1969. — 28, 29, 30: variations of the lamellar cuspis.'.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 125

Fics. 31-35.

Xenillus longipes sp. n.
31: dorsal side, 32: ventral side, 33: notogastral seta, 34: sculptur of adanal region, 35: leg IV.

126 S. MAHUNKA

Remarks: The species of the genus Charassobates Grandjean, 1932 were surveyed
by BALOGH and MAHUNKA (1981). On the ground of a key presented therein the new
species stands nearest to C. cavernosus Grandjean, 1932, however, its surface of noto-
gaster is very different.

Schalleria ramosa Balogh et Mahunka, 1969

This species is very variable, first of all the shape of its lamellar cuspis. Some forms
are given in Figs. 28-30.

Xenillus longipes sp. n.

Measurements: Length: 834-1009 um, width: 514-592 um.

Dorsal side (Fig. 31): Rostrum wide, straight anteriorly, with two deep incisions
on either side laterally. Lamellae comparatively small, obliquely excised, without outer
cuspis. Surface of lamellae sculptured, in interlamellar region foveolae also present.
Rostral setae thin, setiform and nearly smooth, lamellar and interlamellar ones stout,
stick-shaped, densely and verticillately ciliate. Sensillus fusiform, ciliate. Notogaster
with characteristic sculpture consisting of foveolae of varying shapes, latter anteriorly
narrower, in the middle smaller than in posterior part. Notogastral setae (Fig. 33)
similar to interlamellar ones.

Ventral side (Fig. 32): Surface of epimeres with a rough sculpture. Foveolae
larger laterally than medially. Epimeral setae straight and ciliate. 5 pairs of genital and
1 pair of aggenital setae present, all simple. Anal and adanal setae (Fig. 34) strongly
ciliate. Sculpture of ventral plate similar to notogastral one.

All legs very long (Fig. 35).

Material examined: Holotype: Par-79/23; 7 paratypes from the same sample; |
6 paratypes: Par-79/15; 6 paratypes: Par-79/27. Holotype and 12 paratypes preserved |
in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 7 paratypes (676-PO-82) deposited in the |
Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The new species belongs on the ground of its fusiform sensillus to the |
alliance of X. disjunctus Balogh et Mahunka, 1971, but differs from latter by the con-
siderable difference existing in the shape of lamellae and the notogastral sculpture.

Austrocarabodes vaucheri sp. n.

Measurements: Length: 572-655 um, width: 330-422 um.

Dorsal side (Fig. 36): Rostral and interlamellar setae phylliform, with crest |
medially and laterally, finely ciliate or squamose. Lamellar setae similar in shape, but |
wider, like the notogastral ones (Fig. 38). Sensillus short, clavate and finely barbed.
Surface of prodorsum and notogaster with tubercles.

Fics. 36-40.

Austrocarabodes vaucheri sp. n.— 36: dorsal side, 37: ventral side, 38: seta d,;
Carabodes atrichosus sp. n. — 39: dorsal side, 40: ventral side.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I

Ih \
via

127

128 S. MAHUNKA

Ventral side (Fig. 37): Epimeral setae fusiform—excepting minute Ja and /c—

all long. 4 pairs of simple genital, 1 pair of widened aggenital, 2 pairs of short anal and
3 pairs of much larger adanal setae present. Latter three pairs resembling setae of noto-
gaster. Surface of epimere punctulated, ventral plate with tubercles, partly fused to small
rugae.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 9 paratypes from the same sample;
3 parätypes: Par-79/15; 3 paratypes: Par-79/27. Holotype and 10 paratypes preserved
in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 5 paratypes (677-PO-82) deposited in the
Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The known species of the genus Austrocarabodes Hammer, 1966 from
the Neogaea are much smaller and narrower but their notogastral setae much longer
than in the new species; the most important differential character is the shape of the
epimeral setae, no such feature has so for been known in any of its congeners.

Carabodes atrichosus sp. n.

Measurements: Length: 368-388 um, width: 194-205 um.

Dorsal side (Fig. 39): Rostrum elongated but rounded. Cuspis of lamellae convex
medially, like a big tubercle. Rostral, lamellar and interlamellar setae simple, short and
thin. Interlamellar setae originating far from each other on surface of lamellae. Sensillus
gradually thickened, distal part curved. Notogaster with rough sculpture consisting of
tubercles and rugae. 10 pairs of minute, simple notogastral setae (sometimes only their
insertion points visible). Lyrifissures im and ips strikingly large.

Ventral side (Fig. 40): Surface of epimeres smooth, in anogenital region weak |

tubercles present. All setae minute. Four pairs of genital setae.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 2 paratypes from the same sample;
5 paratypes: Par-79/32; 9 paratypes: Par-79/38. Holotype and 10 paratypes preserved
in the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve; 6 paratypes (678-PO-82) deposited in the
Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: A similar, scarcely setose Carabodes C. L. Koch, 1836 species (C. nudus
Balogh et Mahunka, 1969) is known from this region. However, on the prodorsal surface
its interlamellar setae are originating nearer to each other, also the sensillus is of different
shape. A further distinguishing feature is the ornamentation of the notogaster and the
ventral plate.

Gibbicepheus austroamericanus sp. n.

Measurements: Length: 557-679 um, width: 329-408 um.

Dorsal side (Fig. 41): Rostral setae dilated, ciliated, originating on chitinous
tubercles, latter connected with a translamella. Lamellar setae phylliform, dentate
marginally. Interlamellar setae much thinner but longer, acicular, finely barbed (Fig. 43).
Sensillus setiform, curved backwards. Interlamellar region with irregular rugae. Noto-
gaster with large ribs or laths, surface foveolated but around insertion points of setae
area smooth. Setae thin and finely squamose.

Ventral side (Fig. 42): Epimeral setal formula: 3-1-2-3. Surface of epimeres only
with insignificant sculpture, in anogenital region much stronger rugae and foveolae

discernible. 4 pairs of genital, 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal |

|
|

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 129

setae present, ad, and ad, in postanal position. Anal setae minute, adanal setae similar to
notogastral ones.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 9 paratypes from the same sample;
6 paratypes: Par-79/15. Holotype and 10 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire

Fics. 41-43.

Gibbicepheus austroamericanus Sp.n. _
41: dorsal side, 42: ventral side, 43: lateral side.

REV. SUISSE DE ZOOL., 1:91 1984 + 9

130 S. MAHUNKA

naturelle, Genève; 5 paratypes (679-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History ||
Museum, Budapest.

Remarks: Heretofore no species of Gibbicepheus Balogh, 1958 was known from
South America. The present species is distinguishable from all congeners by the shape
of its dorsal setae and the form of lamellae.

Aeroppia nasalis sp. n.

Measurements: Length: 645-698 um, width: 398-446 um.

Dorsal side (Fig. 44): Rostrum like a nose medially. Rostral setae originating
on dorsal surface of prodorsum with a transversal line before their insertions. All pro-
dorsal setae long, concentrically ciliated. ro < le < in (Fig. 46), setae le arising much
nearer to each other than rostral ones. Sensillus small, clavate and round. In inter-
lamellar region 5 pairs of small foveolae and a narrow crista medially, same behind .
bothridium but triangular. Exobothridial part heavily granulate (Fig. 46). Surface of ||
notogaster with small and longitudinally arranged scratches. 11 pairs of notogastral ‘
setae, among them fa short, 8 pairs of long, 1 pair of minute but normal setiform setae,
medially 1 pair of inflated setae (ps,) present, latter 84 um, ps, 173 um long (holotype).

Ventral side (Fig. 45): Apodemes thin; ap. 3 reduced, ap. 4 convex posteriorly,
epimeres 3-4 very large. Epimeral setae different in length, /c very short, all other long,
well barbed. Genital plates gradually widened toward posterior part and with 5 pairs
of genital setae. Aggenital and anal setae normal, however, ad, similar in shape to psy,
inflated.

Material examined: Holotype: Par-79/23; 11 paratypes from the same sample;
6 para’y ces: Par-79/27. Holotype and 11 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire
naturelle, Genéve; 6 paratypes (680-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History
Museum, Budapest.

Remarks: The species of the genus Aeroppia Hammer, 1961 are highly similar
including some obscure ones. The present species is well characterizable by the long
notogastral setae, similar is only A. vacuum (Berlese, 1888) sensu HAMMER, 1961. Dis-
tinguishing features are as follows: x

A. vacuum A. nasalis
1. Surface of notogaster smooth. 1. Surface of notogaster scratched.
2. Rostrum rounded. 2. Rostrum nasiform.
3. Distance between setae ta-te nearly 3. Distance between setae fa-te and
twice as fe-ti. te-ti equal.

Scapheremaeus bisculpturatus sp. n.

Measurements: Length: 494-529 um, width: 271-296 um.

Dorsal side (Fig. 47): Costulae of prodorsum well developed, connected with a
transversal lath, latter being convex medially and concave laterally. Cuspis not dis-
cernible, lamellar setae emitted on transverse lath. Interlamellar setae minute, rostral
setae short and setiform. Sensillus (Fig. 49) large, clavate and with a dark head. The
middle part of notogaster with longitudinally and transversally running chitinous laths,

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I

Fics. 44-46.

Aeroppia nasalis sp. n.
44: dorsal side, 45: ventral side, 46: prodorsum from lateral view.

131

132 S. MAHUNKA

Fics. 47-50

Scapheremaeus bisculpturatus sp. n.
47: dorsal side, 48: ventral side, 49: dorsosejugal region, 50: aggenital region.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 133

like a double-cross. Surface of this part foveolate. Posterior margin with some strong
creases radially, arranged as to point towards a centre, anteriorly with a simple polygonal
sculpture. Ten pairs of simple and short notogastral setae ps,-ps, originating on chitinous
tubercles at posterior margin of body.

Ventral side (Fig. 48): Entire surface of epimeres with irregularly running creases
and ribs. Epimeral setae at their bases with chitinized rings. Genital plate (Fig. 50)
with 6 pairs of thin genital setae. Anogenital region with polygonate sculpture. Anal and
adanal setae minute and spiniform.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 1 paratype from the same sample.
Holotype preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 1 paratype (681-PO-82)
deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The present species is well characterizable by its sculpture of creases,
the shape of sensillus and the 10 pairs of notogastral setae. On this ground it stands
nearest to S. obliteratus Hammer, 1961 from Peru. However, this latter has 5 charac-
teristic tubercles on the posterior margin of body, but no radially arranged crista on the
marginal area of notogaster.

Scapheremaeus longicuspis sp. n.

Measurements: Length: 365-376 um, width: 190-196 um.

Dorsal side (Fig. 51): Prodorsum with well developed, long costulae connected
in the middle by a short transversally running lath, forming the letter H. Lamellae
reaching well out from rostrum. Rostral setae simple, lamellar setae claviform, with
round head, black. Interlamellar setae minute. Sensillus large and claviform. Margin of
notogaster divided by tubercles and incisures. Central surface adorned with cruciform
black secret-membrane. Free surface foveolated forming a polygonal sculpture. 10 pairs
of black claviform notogastral setae present.

Ventral side (Fig. 52): Epimeral setae minute, with chitinized rings basally.
Surface of epimeres with irregularly running creases, surface of genital plates and behind
them comprising longitudinal rugae. Anogenital region with a regular polygonal orna-
mentation. All ventral setae short and simple, ad, and ad, originating on chitinous
tubercles.

Material examined: Holotype: Par-79/33; 1 paratype from the same sample.
Holotype preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 1 paratype (682-PO-82)
deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The new species is distinguishable from all other Scapheremaeus Ber-
lese, 1910 species by its very long cuspis of lamellae. Similar notogastral setae are known
in S. ornatus Balogh et Mahunka, 1968 (Argentina), but the notogastral sculpture of the
latter is different.

Licneremaeus atypicus sp. n.

Measurements: Length: 197 um, width: 118 um.

Dorsal side (Fig. 53): Rostrum wide, anterior margin with fine small tubercles,
one pair with long rostral setae. Prodorsum with some laths and costulae, these constitute
a quadrangular field, where short lamellar setae originate. Basal part of prodorsum with a

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 135

transversal lath. Interlamellar setae minute. Sensillus with claviform head. Notogaster
gradually elongated anteriorly. Central field with polygonal sculpture, surface granulated
marginally. In central field 1, marginally 6, in posteromarginal position 2 pairs of noto-
gastral setae present. 4 pairs of well-visible pori in lateral position.

Ventral side (Fig. 54): Surface of epimeres with small granules arranged in rows.
Apodemes weakly developed. Epimeral setae short, hardly visible. Anogenital region
well framed, cordiform. Genital opening large, much larger than anal one, both situated
close to each other. Surface of ventral, genital, and anal plate with fine scratches, at
places with small granules. 5 pairs of genital, 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and
2 pairs of adanal setae present. Pori iad situated before and far from anal plates.

Material examined: Holotype: Par-79/33, preserved in the Muséum d’Histoire
naturelle, Genève.

Remarks: The generic assignment of the present species is still problematic.
The habitus, the shape of the sensillus, the position of the dorsal setae etc. seem to
relate it with Licneremaeus Paoli, 1908, but the 4 pairs of pori on the notogaster and its
sculpture and first of all the narrowed notogaster and the chitinous laths of prodorsum
differs it from all Licneremaeus species.

Benoibates chacoensis sp. n.

Measurements: Length: 585-674 um, width: 369-388 um.

Dorsal side (Fig. 55): Rostrum between rostral setae conically elongated though
rounded, with larger foveolae than on basal part of prodorsum. Lamellae longer than
half length of prodorsum. Ratio of prodorsal setae: ro < /e < in. Bothridium partly
covered. Sensillus with a small head. Dorsosejugal suture slightly concave medially.
10 pairs of notogastral setae of various lengths, 4 pairs of minute sacculi (Fig. 57-58).

Ventral side (Fig. 56): Mentum and epimeral surface laterally with stronger,
epimeral surface medially and anogenital region also medially with weaker sculpture.
Apodemes well developed, but ap. 3 not reaching genital opening. Epimeral setal formula:
3-1-3-2. Epimeral setae widely different in length, seta Ja, Jc, 2a, 3a short, others much
longer. Genital plates narrow, with 2 pairs of minute setae. 1 pair of anal and 2 pairs
of adanal setae very long, flagellate. Anal plate with rough sculpture.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 6 paratypes from the same sample.
Holotype and 4 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève;
2 paratypes (683-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum,
Budapest.

Remarks: Up to now three species of the genus Benoibates Balogh, 1958 were
known from the Neogaea. These and the presently described two species can be dis-
tinguished by the following key:

Fics. 51-54.

Scapheremaeus longicuspis sp. n. — 51: dorsal side, 52: ventral side;

Licneremaeus atypicus sp. n. — 53: dorsal side, 54: ventral side.

136 S. MAHUNKA

Fics. 55-60.

Benoibates chacoensis sp. n.
55: dorsal side, 56: ventral side, 57: posterior part of notogaster with sacculi, 58: sculptur
of notogaster;
Benoibates bolivianus Balogh et Mahunka, 1969.
59: posterior part of notogater with sacculi, 60: sculptur of notogaster.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 137

Mi} Notorasienmathtilipais'ofisetters. 20/20. L poemi. . 0. « plurisetus sp; n.
2 (1) Notogaster with 10 pairs of setae .

3 (4) Surface of notogaster with a very rough sculpture. Interlamellar setae
much shorter than other prodorsal setae and densely ciliated .
. amazonicus Balogh et Mala 1969

4(3) Surface of notogaster with a fine sculpture. Interlamellar setae longer
than other prodorsal setae .

5 (6) Setae of prodorsum very long, interlamellar setae reaching beyond rostrum
. borhidii Balogh et Mahunka, 1980

6 (5) Setae of prodorsum much shorter, interlamellar setae ending far from
apex of rostrum

7(8) Sacculi of notogaster large (Fig. 59), Surface of notogaster finely punctate
(Fig. 60). Notogastral setae comparatively short 3
. bolivianus Balogh et acini. 1969

8 (7) Sacculi of notogaster small (Fig. 57). Surface of notogaster with larger
foveolae, too. Notogastral setae comparatively long (Fig. 58) . chacoensis sp. n.

Benoibates plurisetus sp. n.

Measurements: Length: 665-680 um, width: 339-388 um.

Dorsal side (Fig. 61): Habitus and surface highly similar to the previous species.
Rostrum elongated. Notogaster with 11 pairs of setae, 2 pairs in humeral position.
Notogastral setae comparatively long, te = 72 um, r, much longer than distance between
li-lo OT F1-DS1.

Ventral side (Fig. 62): Surface with similar sculpture as on notogaster. Among
epimeral setae /b much longer than others. Genital and aggenital setae minute, anal
and adanal setae very long, flagellate.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 1 paratype from the same sample.
Holotype preserved in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève; 1 paratype (683-PO-82)
deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: No species in the genus Benoibates Balogh, 1958 with 11 pairs of
notogastral setae has been known so far.

Oripoda maxensis sp. n.

Measurements: Length: 534-592 um, width: 330-378 um.

Dorsal side (Fig. 63): Rostrum widely rounded. Ratio of prodorïsal setae ro < le
< in, all finely ciliated. Trichobothrium completely covered. Dorsosejugal suture straight.
Notogaster with irregularly situated and irregular shaped fovolae. 10 pairs of notogastral
setae present. Sacculi very large, Sa strikingly long.

Ventral side (Fig. 64): Surface ornamented, particularly strong on epimeres
laterally and also on anal plates. Epimeral setae well developed, m and /b setae the
longest. Genital setae comparatively long, longer than diameter of genital plates. 2 pairs
of long, flagelliform anal and 3 pairs of similar adanal setae.

S. MAHUNKA

138

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 139

Material examined: Holotype: Par-79/26; 1 paratype from the same sample.
Holotype preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 1 paratype (685-PO-82)
deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The present species stands near to Oripoda longiseta Woolley, 1961,
recorded also (Woolley 1966) from Brazil. However, in this species /a and /b setae are
equal in length and the position of r-ry-r3 setae is different (see: WooLLEY 1966: 13,
fig. 5-6).

Scheloribates dlouhyi sp. n.

Measurements: Length: 535-566 um, width: 349-368 um.

Dorsal side (Fig. 65): Rostral setae originating close to apex and near to each
other (Fig. 68). Lamellae very wide, cuspis also wide, lamellar setae situated on cuspis.
In front of lamella a transverse line present. Ratio of prodorsal setae: ro < le < in
(Fig. 67), all barbed. Sensillus clavate, small. Notogaster with characteristic polygonal
sculpture comprising elongate cellulae, latter anteriorly and posteriorly transversal,
while medially longitudinal in position. Four pairs of sacculi, Sa much larger than
other three, S, situated near median line of body. 10 pairs of minute notogastral setae
present.

Ventral side (Fig. 66): Surface of epimeres with weak ornamentation. Epimeral
setae short, barbed. Pedotecta 2 divided into two. 4 pairs of genital (exceptionally,
assymetrically 3), 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of minute adanal setae,
ad; in preanal position.

Material examined: Holotype: Par-79/24; 5 paratypes from the same sample.
Holotype and 3 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève;
2 paratypes (686-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: Only two of the actually known species of the genus Scheloribates
Berlese, 1908 (Sch. labyrinthicus Jeleva, 1961 and Sch. polygonatus Balogh et Mahunka,
1974) are characterized by polygonal sculpture. The new species stands nearer to Sch.
polygonatus, however, on the ground of its nasiform rostrum, the position of the rostral
setae and the shape of S, sacculi it is well distinguishable from the latter.

I dedicate the new species to C. Dlouhy (Asuncion, Paraguay) for his intensive help
in the collecting of this material.

Peloribates perreti sp. n.

Measurements: Length: 324-336 um, width: 205-214 um.

Dorsal side (Fig. 70): Rostrum elongated. Lamellae continued in well-developed
prelamellae. Tutorium as in Fig. 72, rostral setae originating on their cuspis. Rostral
setae short, bilaterally barbed. Interlamellar setae and 14 pairs of notogastral setae

Fics. 61-64.

Benoibates plurisetus sp. n. — 61: dorsal side, 62: ventral side;

Oripoda maxensis sp. n. — 63: dorsal side, 64: ventral side.

S. MAHUNKA

140

Fics. 65-69.
Scheloribates dlouhyi sp. n.

65: dorsal side, 66: ventral side, 67: lateral part of prodorsum

, 68: rostrum, 69: genital plate.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 141

Fics. 70-74.

Peloribates perreti sp. n.
70: dorsal side, 71: ventral side, 72: prodorsum from lateral view,
73: sensillus, 74: notogastral seta.

142 S. MAHUNKA

(Fig. 74) very long, claviform, each ending in a long apex. Surface of notogaster.
punctulated. 4 pairs of minute sacculi present.

Ventral side (Fig. 71): Surface with similar ornamentation as that of notogaster.
All epimeral setae minute. Apodemes weakly developed. 5 pairs of genital and 1 pair
of aggenital setae minute, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal setae much longer, all
barbed, ad; in preanal position.

Material examined: Holotype: Par-79/26; 3 paratypes from the same sample.
Holotype and 2 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 1 para-
type (687-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: The present new species belongs to the alliance of Peloribates longise-
tosus Willmann, 1930 and P. longicoma Hammer, 1958. However, the notogastral setae
of P. longisetosus are stick-shaped, the sensillus of P. longicoma is without a long cuspis
and both species are much broader.

The new species is dedicated to Dr. J. L. Perret, a member of the expedition.

Nasobates paraguayensis sp. n.

Measurements: Length: 494-534 um, width: 383-407 um.

Dorsal side (Fig. 75): Body covered with secretion. Rostrum elongated, pig- |

snout-shaped. Rostral setae thin, originating laterally on small tubercles (Fig. 78).
Cuspis of lamellae very wide, rounded, without sharp apex. Lamellar and interlamellar
setae thick, verticillately barbed. Sensillus (Fig. 79) clavate, with minute barbs. Dorso-

sejugal suture interrupted medially. Pteromorphae wide, with smooth margin. 10 pairs |
of lanceolate notogastral setae (Fig. 80) present, marginal setae shorter than median |
ones, fi the longest of all. Margin of setae dentate. 4 pairs of comparatively large, not |

typical sacculi present.

Ventral side (Fig. 76): Surface ornamented with fine wrinkles. Apodemes weakly |

developed. Epimeral setae — excepting 3c — short and very finely barbed. Aggenital, |:
anal and adenal setae short, ad, and ad, phylliform. ||

| 4

|

|

|
|

|
|

Li

È

Material examined: Holotype: Par-79/23; 3 paratypes from the same sample. |

Budapest.

Remarks: Only the type-species described, from Brazil, of the genus Nasobates |
Balogh and Mahunka, 1969 has so far been known. This is closely related to the new !

species, consequently the reexamination of the type-specimens was necessary. Their

differential features are given in the following:

N. mirabilis Balogh et Mahunka, 1969 N. paraguayensis sp. n.
1. Rostral and lamellar setae very fine 1. Rostral setae fine, lamellar setae thick |
(Fig. 81) and finely barbed. and strongly barbed. |
2. Cuspis of lamellae with two sharp 2. Cuspis of lamellae rounded.
apices (Fig. 83).
3. Sensillus fusiform (Fig. 84) 3. Sensillus clavate.
4. All three pairs of adanal setae thin. 4. Setae ad, and ad, phylliform.

5. Sacculi minute, like pori. 5. Sacculi large, oval.

Holotype and 2 paratypes preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; |

1 paratype (688-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, |

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I 143

Fics. 75-80.

Nasobates paraguayensis sp. n.
75: dorsal side, 76: ventral side, 77: genital plate, 78: prodorsum from lateral view,
79: sensillus, 80: notogastral seta.

144 S. MAHUNKA

Fics. 81-84.

Nasobates mirabilis Balogh et Mahunka, 1969
81: dorsal side, 82: ventral side, 83: prodorsum from lateral view, 84: sensillus.

ORIBATIDA AMERICANA 8: PARAGUAY I

Fics. 85-87.

Magellozetes mahnerti sp. n.

85: dorsal side, 86: ventral side, 87: prodorsum from lateral view.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984

10

145

146 S. MAHUNKA

Magellozetes mahnerti sp. n.

Measurements: Length: 413-441 um, width: 301-339 um.

Dorsal side (Fig. 85): Rostrum widely incised, but in dorsal view in the middle
concave, so it seems to have 3 apices. Rostral setae originating laterally, but far from
tectum, finely barbed (Fig. 87). Genal tooth very large, wide. Lamellae and their cuspis
long, running near each other. Lamellar setae acicular, thick, comparatively short.
Interlamellar setae long, setiform. Sensillus clavate, broadened. Notogaster with
10 pairs of well-visible setae. Four pairs of areae porosae, framed by a thick chitinous
ring. As the largest. Surface irregularly punctulated.

Ventral side (Fig. 86): Surface of epimeres and anogenital region ornamented
with small foveolae, pedotecta 1 with small longitudinal lines and rugae. Epimeral
setae long, 6 pairs of genital setae, all long too. Aggenital, anal and adanal setae short,
and simple. Setae ad, and ad, in postanal, ad; in paraanal position.

All legs with 3 claws.

Material examined: Holotype: Par-79/23; 2 paratypes from the same sample.
Holotype and 1 paratype preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève; 1 para-
type (689-PO-82) deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: On the ground of the number of claws, the shape of areae porosae ||
and the long lamellae the new species can be assigned to the genus Magellozetes Hammer, |

1962. However, the so far known species of this genus have a much broader rostrum,
with a much deeper incision, setiform lamellar setae and an other sculpture. On this
ground the new species is well distinguishable from all its congeners.

REFERENCES

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Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 149-155 Genève, mars 1984

Les genres Prosostephanus Lutz, 1935
et Duboisia Szidat, 1936
(Irematoda : Strigeata : Cyathocotyloidea)

par

Georges DUBOIS *

Avec 4 figures dans le texte

ABSTRACT

The genera Prosostephanus Lutz, 1935 and Duboisia Szidat, 1936 (Trematoda:
Strigeata: Cyathocotyloidea). — The genus Travassosella Faust and Tang, 1938, with
T. pagumae as the type and only species, is considered as synonymous with Prosostephanus
Lutz, 1935. To the genus Duboisia Szidat, 1936, with the type species D. syriaca (Dubois,
1936), two species are added: D. skrjabini Sudarikov and Oshmarin, 1954, from Alcedo
atthis L. (URSS, Primorskii region), and D. teganuma (Ishii, 1935) Sudarikov, Shigin
and Zhatkanbaeva, 1973, from three species of Podiceps (Japan and Volga delta).

Ces deux genres appartiennent à la sous-famille des Prosostephaninae Szidat, 1936
(pp. 308-310), redéfinie par H. R. MEHRA (1947, pp. 45-46) et caractérisée avant tout
par le grand développement de l’organe tribocytique qui occupe toute la concavité
ventrale du corps et atteint le niveau du pharynx.

1. Genus Prosostephanus Lutz, 1935

Syn. Travassosella Faust et Tang, 1938;
Tangiella Sudarikov, 1961.

Prosostephaninae à corps ovale ou piriforme, dont la vaste cavité ventrale est

occupée entièrement par un organe tribocytique massif, qui peut atteindre le niveau du
pharynx; à testicules très grands, situés dorsalement l’un derrière l'autre sur la ligne

* Grand-Rue 12, CH-2035 Corcelles, Suisse.

150 GEORGES DUBOIS

médiane, dans une très large zone comprise entre l’acetabulum et le début de la portion

appendiculaire du corps; à ovaire submédian à latéral, situé postéro-ventralement par '

rapport au premier testicule et opposé à la poche du cirre. Absence de sphincter génital.
Œufs grands (130-148/89-102 um). Parasites de Mammifères.
Espèce type: Prosostephanus industrius (Tubangui, 1922) Lutz, 1935.

BiG? bs

Prosostephanus industrius (Tubnagui),
de Canis familiaris L.; longueur 1,95 mm, vue ventrale.
Syntype (U.S.N.M., n° 18683).

Prosostephanus industrius (Tubangui, 1922) Lutz, 1935

Syn. Prosostephanus parvoviparus et
Travassosella pagumae Faust et Tang, 1938.

Le type générique du genre Prosostephanus Lutz, 1935 fut décrit par TUBANGUI >
(1922, pp. 4-6, pl. II, fig. 2 et 3, pl. III, fig. 4A-C) sous le nom de Prohemistomum indus- |
trium, d’après deux lots récoltés par le D™ R. T. Shields dans l’intestin de Chiens, à |
Nanking (Chine), en 1913, et qui furent déposés à l’United States National Museum |

(Helminthological Collection, n°S 18683 (syntypes) et 17807).

Les deux matériels ayant servi aux descriptions de Travassosella pagumae et de ‘|
Prosostephanus parvoviparus Faust et Tang, 1938 furent recueillis à Fou-Tcheou (province |
du Fou-kien, Chine), chez Paguma larvata Hamilton-Smith et Mustela sp., en février |

et mars 1935, et chez Meles leptorhynchus Milne-Edw., en juin 1935, respectivement.
La comparaison des figures de TUBANGUI (pl. II et III, fig. 2-4) et de FAUST et TANG
(pl. II, fig. 2) ne laisse aucun doute sur l’identité de Prosostephanus industrius et de Tra-

LES GENRES PROSOSTEPHANUS ET DUBOISIA 151

vassosella pagumae. Quant à celle de Prosostephanus parvoviparus+, dont le Ver est
représenté en vue latérale, avec l’organe tribocytique rétracté, la topographie des
gonades est comparable à celle de la figure 4B de TUBANGUI.

Les trois descriptions mentionnent la rareté des œufs ? et la présence d’une poche
du cirre très allongée, située ventralement par rapport aux testicules et dont la pars
prostatica s'étend du tiers aux quatre cinquièmes de sa longueur. L’ovaire, submédian
à latéral, est toujours situé au niveau du dernier tiers du testicule antérieur. Toutes les
figures montrent la massivité de l’organe tribocytique.

P. industrius * T. pagumae P. parvoviparus

Longueur 1,5-1,9 mm 1,6 nm 1,68-2,0 mm
Largeur 1,0-1,2 1,0 0,94-1,04
Ventouse buccale 100-130/180-190 um 116 um 160 um
Pharynx 100-130/130-140 75 100
Acetabulum 100-110 117/80 100
Ovaire 150-190 130 —
Testicule ant. 490-520/330-450 550/500 —
Testicule post. 650-810/360-380
Poche du cirre 700-900/80-130 + 1000/ ? —
Œufs 130-146/89-97 133-143/98-102 1 97/57
Hôtes Canis familiaris * Paguma larvata Meles leptorhynchus
Distribution Chine Chine

géographique Chine, Indochine (Fou-tcheou) (Fou-tcheou)

2. Genus Duboisia Szidat, 1936

Syn. Prohemistomum Odhner, 1913 ex parte.

Prosostephaninae à corps marsupiforme, de contour ovale à piriforme, dont la
cavité ventrale est occupée par un organe tribocytique massif, atteignant le niveau de
l’acetabulum ou du pharynx; à testicules très grands, opposés transversalement ou un
peu obliquement dans la seconde moitié du corps; à ovaire latéral, situé au-devant de l’un
d’eux et opposé à la poche du cirre. Présence d’un sphincter entourant la partie distale
des conduits sexuels 5. Œufs moyens (89-123/53-67 um). Parasites d’Oiseaux.

1 SUDARIKOV (1961, p. 400) créait le genre Tangiella avec le type et seule espèce parvovi-
para Faust et Tang.

2 La petitesse et la rareté des œufs de P. parvoviparus observées sur un des cinq spécimens,
témoignent d’un début de maturité sexuelle. Elles nous avaient incité (1951, pp. 660-661) à
attribuer l’espèce au genre Duboisia Szidat.

3 Les dimensions données par TANG (1941, p. 39) sont supérieures à celles qu’indique
TUBANGUI (1922, p. 4): longueur 1,5-2,8 mm (moyenne 2 mm). L’exemplaire représenté par la
figure 1 de la planche I mesure 1,96 mm (d’après l’échelle).

4 D’après TANG (1941): Felis catus L., Vulpes vulpes (L.), Herpestes urva (Hodgson) et
Nyctereutes orpcyonoides Gray.

D’après HOUDEMER (1938): Felis viverrina Benn. et Viverra zibetha L.

5 Diamètre de ce sphincter: environ 110 um chez D. syriaca et chez D. teganuma.

152 GEORGES DUBOIS

Espèce type: Duboisia syriaca (Dubois, 1934) Szidat, 1936.

Espèces congénériques: D. teganuma (Ishii, 1935) Sudarikov, Shigin et Zhatkan-
baeva, 1973; D. skrjabini Sudarikov et Oshmarin, 1954.

FIG. 2.

Duboisia syriaca (Dubois),
de Ciconia ciconia (L.); longueur 1,53 mm, vue ventrale.
Holotype (coll. G. Dubois, n° N 81).

Duboisia syriaca (Dubois, 1934) Szidat, 1936

Syn. Prohemistomum syriacum Dubois, 1934.

Le matériel original provient d’une Ciconia ciconia (L.) capturée en Syrie (à Kirik-
Khan), en 1930. Le type (tube n° 240) est déposé dans notre collection (N° N 81); les
paratypes (tube n° 241) sont conservés au Département de Parasitologie de 1’ Univer-
sité Hébraique, à Jérusalem.

L’espèce a été retrouvée chez la Cigogne blanche, au Jardin zoologique de Sofia
(Bulgarie), par J. JANCHEV (1958); puis chez une Ciconia nigra L., en Slovaquie orientale,

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LES GENRES PROSOSTEPHANUS ET DUBOISIA 153

par J. K. Macko (1960); enfin chez Anastomus lamelligerus Temm., en Zambie (marais
du lac Bangweolo), par Me Beverley-Burton (cf. DuBoIs et BEVERLEY-BURTON (1971,
p. 18). Le matériel africain est conservé dans notre collection (n° U 69-70).

Duboisia teganuma (Ishii, 1935) Sudarikov, Shigin et Zhatkanbaeva, 1973

Syn. Cyathocotyle teganuma Ishii, 1935.

Brièvement décrit sous le nom de Cyathocotyle teganuma par N. IsH (1935, pp. 282-
283, pl. XVI, fig. 10) comme parasite d’un Podiceps ruficollis japonicus (Hartert) capturé

Fic. 3.

Duboisia teganuma (Ishii),
de Poliocephalus ruficollis japonicus (Hartert); vue ventrale.
D’après IsHm 1935, fig. 10.

à Tokyo, ce Cyathocotylide a été l’objet d’une redescription par SUDARIKOV et al.
(1973, pp. 58-60) d’après des matériels recueillis dans le Kazakhstan (à Turgaj) et le
delta de la Volga, en 1960 et 1967, chez Podiceps cristatus (L.) et P. griseigena (Bodd.).
Ces auteurs l’ont transféré dans le genre Duboisia Szidat.

Duboisia skrjabini Sudarikov et Oshmarin, 1954

Cette troisième espèce provient de l’intestin d’un Martin-pécheur, A/cedo atthis L.,
de la région de Primorskii (Extréme-Orient de l'URSS). Elle est caractérisée par de plus

154 GEORGES DUBOIS

grandes dimensions (1,56-1,79/1,01-1,04 mm) et par la production
(jusqu’à 40 et plus) et relativement grands (119-123/53-59 um).

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2.9 VE

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Fic. 4.

Duboisia skrjabini Sudarikov et Oshmarin,
d’Alcedo atthis L.; vue ventrale.

D’après SUDARIKOV et OSHMARIN 1954, fig. 1.

CLÉ DE DÉTERMINATION

1. Dimensions des Vers: 1,54-1,79/1,01-1,04 mm; des aufs

d'œufs nombreux. |

(nombreux):

119-123/53-59 um. Parasite d’Alcedo atthis L. Extréme-Orient de l'URSS

(région de PrimorsKii). . ia rau Sa Sa
— Dimensions des Vers: 0,90-1,56/0,47-0,93 mm; des œufs: 87-99/

Duboisia skrjabini
55-68 um . 2

2. Parasite de Ciconiidés (Ciconia, Anastomus). Syrie, Bulgarie, Slovaquie

orientale, Zambia. IR EU EN
— Parasite de Podicipitidés (Podiceps, Poliocephalus). Japon,
delta de la Volga . PERDE: SS prey ety

Duboisia syriaca

Kazakhstan,
Duboisia teganuma

LES GENRES PROSOSTEPHANUS ET DUBOISIA 155

BIBLIOGRAPHIE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 1 p. 157-162 Genève, mars 1984 |

Vier neue südamerikanische
Megalopinus - Arten
(Coleoptera, Staphylinidae)
15. Beitrag zur Kenntnis der Megalopininen

von

Volker PUTHZ *

Mit 11 Textfiguren

ABSTRACT

Four new Megalopinus from South America (Coleoptera, Staphylinidae). — Descrip-
tion of Megalopinus alvarengai sp. n. (Brazil), M. fauveli sp. n. (Brazil), M. oliveirai sp. n.
(Brazil), and M. paraguyanus sp. n. (Paraguay). Lectotype designation of M. punctipennis
(L. Benick).

Die Expedition des Muséum d’histoire naturelle de Genève nach Paraguay hat
von dort neben Megalopinus cephalotes (Erichson) eine neue Art der Gattung Megal-
opinus Eichelbaum mitgebracht, die ich hier, zusammen mit drei weiteren aus Brasilien,
beschreibe.

Megalopinus paraguyanus sp. n.

Diese neue Art gehòrt in die Verwandtschaft des M. caelatus (Grav.) und hier zu
den kleinen, einfarbigen Arten wie z.B. M. vulneratus (Sharp) und M. porcatus (Sharp);
ihre Schwesterart ist M. ogloblini (Bernh.) aus Argentinien. Unter ihren Verwandten
fallt sie durch ziemlich verworrene Elytrenpunktierung auf.

Dunkel-kastanienbraun, Elytren an den Schultern und an den Seiten etwas heller;
ziemlich glänzend, grob und unregelmäßig, mäßig dicht punktiert, spärlich beborstet.
Fühler rötlichgelb, die Keule schwarzbraun. Taster gelb. Beine rötlichgelb.

* Limnologische Flussstation, Max-Planck-Institut f. Limnologie, Postfach 260, D-6407
Schlitz, BRD.

158 VOLKER PUTHZ
Lange: 2,5—2,7 mm.

& — Holotypus: Paraguay: Concepcion: Arroyo-Arotay, 9.X.1979, Exp. Mus.
Genève No. 11.

Der Kopf ist etwas schmäler als das Pronotum (29, 3: 31), Antennalhôcker und
(schmaler) Clypeus, beide glatt, sind wulstformig erhoben und von der Stirn durch eine
etwa halbkreisformige Furche abgesetzt, median tragt die Stirn, wenig dicht, 7 grobe
Punkte (2 vorn nebeneinander, die restlichen 5 halbkreisformig dahinter), neben den
Augen und in der vorderen Furche, bei den Antennalhockern, stehen dicht mehrere,
etwas weniger grobe und leicht längs-ausgezogene Punkte, der Stirnhinterrand wird
von einer dichten Reihe grober Punkte begrenzt.

An den kurzen Fiihlern ist das Endglied so lang wie die 4 vorhergehenden
zusammen und etwa ein Drittel langer als breit; neben dichter und kurzer Beborstung
strägt es auch mehrere lange, allerdings anliegende Borsten, zeigt also ganz und gar
nicht eine so stachlich-abstehende Beborstung wie z.B. M. araucanus (Coiff. & Saiz).

Das Pronotum ist deutlich breiter als lang (31: 26), im vorderen Drittel am brei-
testen, die Seiten besitzen 4 zahnartige Vorspriinge, von denen die hinteren beiden
schwächer ausgeprägt sind als die vorderen beiden; der Abstand zwischen dem 2. und
dem 3. Zahn ist etwa doppelt so groB wie der zwischen dem 1. und dem 2. Zahn. Seitlich
zeigt das Pronotum drei vertiefte Querreihen grober Punkte, diese Reihen lösen sich
auf der Scheibe aber zwischen ungeordneter Punktierung auf, werden also nicht klar von
einer bis zur anderen Seite fortgesetzt; nur vor dem Hinterrand befindet sich eine durch-
gehende Querreihe. In der Hinterhälfte bilden glatte, erhobene, zwischen den groben
Punkten befindliche Trennungswülste eine Figur, die an ein Y erinnert, das auf einem
breit-konkaven Bogen wurzelt.

Die Elytren sind viel breiter als der Kopf (40, 5: 29, 3), deutlich breiter als lang |

(40, 5: 32), hinter den beulenfôrmig hervortretenden Schultern sind sie deutlich, aber
nicht stark, gerundet erweitert, ihr Hinterrand ist fast abgestutzt (Nahtlänge: 26; Scu-
tellum ohne auffallige Merkmale). Jede Elytre besitzt zwei furchig vertiefte, lange Reihen
unregelmäßig angeordneter grober Punkte, neben der inneren Reihe überdies 7—9 dicht
gestellte grobe Punkte, neben der äußeren Reihe weitere 10—12 etwas weniger grobe,
aber ebenfalls unregelmäßig angeordnete Punkte. Die meisten der Elytrenpunkte stehen \
dicht beieinander, fließen manchmal auch leicht ineinander. Der Eindruck einer gewissen !

Unordentlichkeit der Punktierung wird dadurch verstärkt, daß die Gestalten der ein- 1

zelnen Punkte (UmriB, Einstichtiefe, Abgrenzung) deutlich voneinander abweichen.

Das breite Abdomen ist nach hinten gerundet verschmälert, die basalen Quer- M
furchen der ersten Tergite sind mäßig tief, das 7. Tergit trägt einen breiten apikalen "M

Hautsaum (die Art ist makropter), die Paratergite sind tief gefurcht. Die Tergite tragen |
an ihrer Basis je zwei Seitenkiele, das 3. Tergit besitzt eine längliche, mediane Basalgrube, |

die von je einem kleinen Kiel begleitet wird, die folgenden Tergite zeigen statt dessen sf i
einen breiten flachen Mittelkiel. Abgesehen von flacher Netzung (hinten) und Mikro- i

punktur erscheint das Abdomen glatt.

An den kräftigen Beinen sind die einfachen 5-gliedrigen Hintertarsen mehr als N |

zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist nicht ganz so lang wie die beiden folgenden 1 i
zusammen und deutlich kiirzer als das Endglied. |

Männchen: Beine und 8. Sternit ohne auffällige Auszeichnungen. Aedoeagus Ù
(Fig. 1) ohne auffällige Hakenelemente. ‘if

NEUE MEGALOPINUS — ARTEN 159

Megalopinus paraguyanus sp. n. unterscheidet sich von M. ogloblini (Bernh.) (Typus !)
durch kiirzere Elytren mit ziemlich verworrener Punktierung, schlankeres 11. Fiihler-
glied des Männchens und anliegende Beborstung desselben sowie durch den Aedoeagus,
von M. vulneratus (Sharp) u.a. durch unregelmäßig angeordnete, zahlreichere Elytren-
punkte, von M. porcatus (Sharp) sofort durch fehlenden Metallschimmer.

Holotypus im Muséum d’histoire naturelle de Genève.

Megalopinus alvarengai sp. n.

Diese neue Art gehôrt in die weitere punctatus-Gruppe und hier zu den habituell
recht einformigen, einfarbig schwarzen Arten. Sie sieht dem M. punctipennis (L. Benick)
sehr ähnlich. Berücksichtigt man ihren Aedoeagus, so ist sie, unter den bisher publi-
zierten Arten, eng mit dem gemakelten M. soror (L. Benick) verwandt und die Schwester-
art des M. fauveli sp. n. (s.u.).

Glänzend, schwarz, Fühler, Taster und Beine bräunlichgelb, letztes Fühlerglied
dunkler. Jede Elytre mit zwei Punktreihen. Tergite seitlich fein und weitläufig punktiert.

Länge: 3,5—4,0 mm.

é — Holotypus und 2 Sg — Paratypen: Brasilien: Rio de Janeiro: D. F. Corcovado,
X.1958 und XI.1957, Alvarenga & Seabra; 1 5 — Paratypus: Rio de Janeiro: Guanabra,
X.1969, M. Alvarenga; 2 SS — Paratypen: Guanabara: Rio de Janeiro, X.1968, XI.1971,
M. Alvarenga; 1 3 — Paratypus: Guanabara: Represa Rio Grande, III.1970, M. Alva-
renga.

Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 44; Pronotumbreite: 34; Pronotum-
länge: 31; größte Elytrenbreite: 47; größte Elytrenlänge: 37; Nahtlänge: 32.

Männchen: Letzte Fühlerglieder (Fig. 7), abstehend, dicht beborstet, das 11. Glied
wenig linger als die drei vorhergehenden Glieder zusammen. 8. Sternit apikomedian
sehr wenig vorgezogen, daneben sehr seicht konkav. Aedoeagus (Fig. 2), apikal mit
einem besonders auffälligen, lang-löffelförmigen Sklerit.

Außerlich ähnelt die neue Art dem M. punctipennis (L. Benick) zum Verwechseln,
so daß eine genaue Beschreibung unnötig ist, man vergleiche BENICKs Diagnose. Die
beiden Punktreihen der Elytren zeigen folgende Punktzahlen (von links nach rechts;
eingeklammert: kleinere, zusätzliche bzw. außerhalb der Reihen stehende Punkte:)
6(1), 5/5,6 (HT). Paratypen: 6,4/5,7 (2); 6,4/6,7; 6(1), 6/7, 6(1); 5,4/4(2)4; 5 (1),
30) 5;3 (1); 5,5/5,5.

Megalopinus alvarengai sp. n., den ich seinem Sammler dediziere, unterscheidet sich _
von den anderen schwarzen, zur punctatus-Gruppe gehörenden neotropischen Arten
wie folgt: von M. breyeri (Bernh.) (dessen Männchen unbekannt ist) durch bedeutendere
Größe, von M. guatemalenus (Sharp) durch größere Elytren und zahlreichere Punkte
in den Punktreihen der Elytren, von M. laeviventris (Cam.) durch zahlreichere Punkte
auf dem Vorderkörper und seine, wenn auch feine Seitenpunktierung der Tergite, von
M. oliveirai sp. n. durch geringere Punktzahl in den Elytrenreihen, von M. panamensis
(Sharp) (2-HT) durch deutlich weitläufiger punktiertes Pronotum, von M. politus (Sharp)
durch die im Nahtdrittel ebenen Elytren, von M. punctipennis (L. Benick) schließlich
durch den Aedoeagus (vgl. Fig. 3). Die Weibchen mancher dieser Arten lassen sich zur
Zeit nicht sicher trennen.

Holotypus im Instituto Nacional de Pesquisas da Amazönia (INPA), Manaus,
Paratypen im American Museum of Natural History, New York, im Museum d’histoire
naturelle de Genève und in meiner Sammlung.

160 VOLKER PUTHZ

Megalopinus fauveli sp. n.

Diese neue Art ist die Schwesterart des M. alvarengai sp. n., dem sie äußerlich
ähnlich sieht.

Glänzend, scharz, Fühler, Taster und Beine bräunlichgelb, Fühlerkeule dunkler.
Jede Elytre mit zwei Punktreihen. Tergitseiten ziemlich fein und sehr dicht punktiert.

Länge: 2,9—3,5 mm.

_ 8 — Holotypus: ,, Vallée du Rio Pardo (St. Paul, Brésil) 12“ (ex coll. FAUVEL);
1 & — Paratypus (Syntypus von M. punctipennis (L. Benick)): Sao Paulo, Mraz.

Fic. 1—11.

Fic. 1—4: Dorsalansicht (1) und Ventralansichten (2—4) der Aedoeagi von Megalopinus para- |
guyanus sp. n. (HT) (1), M. alvarengai sp. n. (HT, leicht nach links gekippt) (2) (sklerotisierte |
Haken schattig grundiert, anders gezeichnet als in 3 und 4), M. punctipennis (L. Benick) (HT) (3) |

und M. oliveirai sp. n. (HT) (4) (schraffierter Bereich gibt Ventrallappen an). — Fic. 5—8:

letzte vier Fühlerglieder der Männchen im UmriB von M. punctipennis (L. Benick) (5) ,M. oliveirai

sp. n. (6), M. alvarengai sp. n. (7) und M. fauveli sp. n. (8). — Fic. 9—11: Spitze des Apiko-

mediansklerits des Aedoeagus in breitester Aufsicht von M. alvarengai sp. n. (9), M. fauveli
sp. n. (10) und M. oliveirai sp. n. (11). — MaBstab (bis auf 9—11) = 0,1 mm.

LY ST ee

NEUE MEGALOPINUS — ARTEN 161

Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 42,5; Pronotumbreite: 33; Pronotum-
lange: 30; groBte Elytrenbreite: 47; groBte Elytrenlange: 36; Nahtlänge: 30.

Männchen: Fühlerendglied stark, abstehend, beborstet, erheblich länger als die
drei vorhergehenden zusammen (Fig. 8). Aedoeagus prinzipiell wie bei M. alvarengai,
das apikal aus dem Medianlobus herausragende, löffelförmige Sklerit aber etwas kürzer
und bei breitester Ansicht (halbventral von n unten) mit anderem Umriß (Fig. 10, vgl.
Fig. 9).

Die beiden Punktreihen der Elytren zeigen folgende Punktzahlen (von links nach
rechts): 6 (2), 7/5, (2) 6 (HT) und 6 (1), 5/5 (1) 6 (PT). Das Pronotum der neuen Art
ist grob, aber sehr weitläufig punktiert im Unterschied zu M. oliveirai sp.n. (vgl. u.).

Megalopinus fauveli sp. n., mit dessen Namen ich seinen großen Vorbesitzer ehre,
unterscheidet sich von allen ähnlichen Arten durch seine Sexualcharaktere, äußerlich
überdies so: von M. breyeri (Bernh.) durch andere Elytrenpunktierung, von M. guate-
malenus (Sharp) durch zahlreichere Elytrenpunkte, von M. laeviventris (Cam.) durch
dichtere Punktierung des Pronotums und mehr Elytrenpunkte, von M. oliveirai sp. n.
durch grôbere, nicht so dicht stehende Punkte der Elytrenseiten und weniger dichte
Pronotumpunktierung, von M. panamensis (Sharp) durch insgesamt weniger grobe
Punktierung, von M. politus (Sharp) nur sehr schwer durch die im Nahtdrittel ebenen

.Elytren und durch deutlichere Punktierung der Tergitseiten, von M. punctipennis (L. Be-

nick) sehr schwer durch etwas geringere GroBe, beim Männchen längeres Fühlerendglied
und (ob konstant?) weiter bis in die Elytrenhinterhälfte reichende Punktreihen derselben.

Holotypus im Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Briissel, Paratypus
im Field Museum of Natural History, Chicago.

Megalopinus punctipennis (L. Benick, 1951)
Megalopsidia punctipennis L. Benick, 1951, Ent. BI. Biol. Syst. Kafer 47: 70 f.-

In coll. BENICK befinden sich 2 gg, 12 — Syntypen dieser Art, nur das eine
Männchen hat vollständige Fühler, das außerdem BeNICKs Typus-Schild trägt (dieses
fehlt den beiden anderen Syntypen), weswegen ich es als Lektotypus designiere, der
von mir genitalpräpariert wurde (Aedoeagus: Fig. 3) und nun, auBer dem in einem
alkohollôslichen Medium eingebetteten Aedoeagus, an der Nadel folgende Etiketten
trägt: 1 (gedruckt): SAo PAULO BRAS. MRAZ Lot. Mus. PRAGENSE; 2: ¢ (Benick-Hand-
schrift); 3: Meg. punctipennis n. sp. Typus (Benick-Handschrift); 4: & — LEKTOTYPUS/
PuTHz 1981; 4: Megalopinus punctipennis (L. BENICK) det. V. Puthz 1981. Das 2 wurde
als Paralektotypus gekennzeichnet, kônnte aber, auch ~wegen weniger Punkte in den
Elytrenreihen (4 (1), 3/3 (1) 5; Lektotypus: 4 (1), 6/(1) 4,5) zu einer anderen Art gehoren.
Der dritte, männliche o: gehört zu der neuen Art M. fauveli sp. n. (s.0.).

Von M. punctipennis kenne ich inzwischen noch folgendes Material: 2 gg, 2 99:
Minas Geraes: Pedra Azul, 800m, XI.1972, M. Alvarenga; 1 & (Aedoeagus kaum
abweichend): Rio de Janeiro: Guanabra, X.1967, M. Alvarenga (AMNH, Museum
Genf, coll. m.).

Megalopinus oliveirai sp. n.

Diese neue Art gehört in die unmittelbare Verwandtschaft der drei vorigen, in der

sie wegen langer, aus zahlreichen Punkten gebildeten Elytrenpunktreihen auffällt.
- Glänzend, schwarz, Fühler, Taster und Beine gelblich bis gelblichbraun, Fühler-
keule dunkler. Jede Elytre mit zwei langen Punktreihen. Tergitseiten fein und ziemlich

weitläufig punktiert.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 11

162 VOLKER PUTHZ

Lange: 3,2—3,8 mm.

4 — Holotypus und 3 gg — Paratypen: Brazil: Minas Geraes: Pedra Azul, 800 m, |

XI.1972, M. Alvarenga und XI.1971, Seabra & Oliveira; 1 & (abweichend): Curitaba,
Parana, 13.1.1969, Araucaria-forest, C. W. & L. B. O’Brien.

ProportionsmaBe des Holotypus: Kopfbreite: 44; Pronotumbreite: 32; Pronotum-
länge: 30; größte Elytrenbreite: 48; größte Elytrenlänge: 40; Nahtlänge: 33.

Männchen: Fühlerkeule (Fig. 6) lang, abstehend beborstet, 11. Glied viel länger
als die drei vorhergehenden zusammen. 8. Sternit in der Hinterrand mitte sehr wenig
vorgezogen. Aedoeagus (Fig. 4) apikal mit einem am Ende stark löffelförmig erwei-
tertem Sklerit, das, neben spitzen Haken, besonders deutlich bei Trockenpräparation,
aus dem sackförmigen Medianlobus vorragt und bei breitester Ansicht (halbventral von
unten) etwa den in Fig. 11 gezeichnetem Umriß zeigt.

Die beiden Punktreihen der Elytren haben folgende Punktzahlen (von links nach
rechts): 10 (1), 6/6, (1) 9 (HT); Paratypen: 9 (2), 8/7 (1), (2) 9; 7 (1), 8/1) 9,7; 9 (1),
7/7, (1) 7, sind also im Vergleich zu denen der anderen ähnlichen Arten (s.o.) länger
und mit durchschnittlich mehr Punkten versehen. Das dürfte auch das einzige einiger-
maßen sichere Differentialmerkmal der Art sein, wenn man den Aedoeagus außer acht
läßt. — Mit dem Namen der neuen Art ehre ich einen ihrer Sammler. |

Das Männchen von Curitaba besitzt ein etwas kleineres löffelförmiges Sklerit des |
Medianlobus als die Typen, und auch der apikale Haken des breiten Apikoventral- |

sklerits ist nicht nach rechts, ventrad gebogen, sondern leicht nach links gekriimmt.

Elytrenpunktreihen: 7 (1), 7/(1) 7, (3) 9. Ich stelle das Stiick in die Variationsbreite der

neuen Art, möchte es aber nicht als Paratypus bezeichnen.

Holotypus im American Museum of Natural History, New York, Paratypen eben- |

dort und in meiner Sammlung.
LITERATUR

BENICK, L., 1951. Spezielles und Allgemeines über die Subfam. Megalopsidiinae (Col. Staph.).
Ent. BI. Biol. Syst. Käfer 47: 58-87.

BERNHAUER, M., 1933. Neue Staphyliniden aus Artentinien (I) (Col.). Revta Ent., Rio de J., 3:
326-334.

COIFFAIT, et F. SAIZ, 1968. Les Staphylinidae (sensu lato) du Chili. Biol. Am. Austr. 4: 339-468.

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Tome 91 Fasc. 1 p. 163-167 Genève, mars 1984

Revue suisse Zool.

Description of a new Margarinotus species
with additional notes about two histerids
from Nepal (Col., Histeridae)

by

Slawomir MAZUR *

With 5 figures and 1 map

ABSTRACT

The new species Margarinotus (Ptomister) kathmandu sp. n. is described. Zabro-
morphus salebrosus is considered as a subspecies of Z. punctulatus and Onthophilus
rugatus is synonymized with O. sculptilis.

On a base of materials collected in North Fast India and Nepal the author gives
the description of a new species from Nepal as well as the notes on synonymy and
taxonomical status of some Nepalese species.

_ All these materials are kept in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève. The author
wishes to express his gratitude to D" Ivan Löbl who gave him the opportunity to study
this interesting collection.

Margarinotus (Ptomister) kathmandu sp. n.

Body oval, convex, black and shining. Upper side finely punctulate. Forehead a
little triangularly impressed, frontal stria distinct, not widely but rather strongly bent
medially (Fig. 1). Mandibles flat or feebly convex, more distinctly punctulate than
forehead. Scapus black, funiculus pitch-black, the antennal club tomentose, with two
distinct sutures.

Pronotum rounded laterally, its anterior angles juting. Inner lateral stria of prono-
tum distinct, complete, the outer one widely interrupted behind the head. Both lateral
striae parallel to margin laterally. Marginal stria thin, interrupted anteriorly, reaching

ì * Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW-AR, ul. Rakowiecka 26/30,02-528 Warszawa,
oland.

164 SLAWOMIR MAZUR

to the base of pronotum at sides. Disc nearly smooth; more distinct punctures present
in a longitudinal area on each side within the lateral striae (Fig. 2).

Subapical impressions of elytrae indistinct. Dorsal striae 1-4 complete, the fifth
one not reaching the middle with the hooked appendix at the base; the sutural stria
a little longer. All the dorsal striae distinctly crenate. Outer subhumeral stria complete,
the inner one absent. Epipleura feebly impressed, with one epipleural stria and with
a row of coarser punctures along this stria.

Propygidium finely impressed at sides, coarsely and rather thickly (1/3-1/2) punctate,
the punctures become finer apically. Punctation of pygidium thicker, all the punctures
ocellate.

Prosternal lobe rounded, distinctly but not too thickly punctate (2-3), the punc-
tation more distinct at sides. Marginal stria complete. Prosternum a little convex, rarely
and finely punctulate, without carinal striae. Mesosternum feebly sinuous, its marginal

Fic. 1-5.

Margarinotus (Ptomister) kathmandu sp. n. 1 — head, 2 — pronotum, lateral view, 3 — median
armature and median lobe, lateral view, 4 — apex of the median lobe, ventrally, 5 — median
armature, ventrally.

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)
4

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A NEW MARGARINOTUS FROM NEPAL 165

stria complete, crenate, not united with marginal metasternal stria. Metasternum very
finely punctulate at sides, with fine transversal stria at apex. Suture between meso- and
metasternum distinct, crenulate.

Abdominal segment I with oblique striae laterally and with several punctures along
these striae.

The structure of the median lobe and median armature as figured (Fig. 3-5).

Legs pitch-brown, the foretibiae with 5 teeth, the mid- and hindtibiae with numerous
spinules at outer margin.

Length: PE: 3,2-3.7 mm, total: 3.8-4.5 mm. Width: 2.7-3.0 mm.

Holotype: A male, Nepal, prov. Bagmati, Gokana For., near Kathmandu, 1400 m,
31.111.1981, leg. I. Löbl and A. Smetana:

Paratype: specimen of undetermined sex, same data as holotype. Holotype and
paratype are deposed in the Muséum d’Histoire naturelle in Genève.

This species is placed near the European M. (P.) distinctus (Er.) and the East-
Sibirian M. (P.) wenzelianus Kryzh. et Reich. From both it differs by finer punctation
of pro- and pygidium and particularly by curiose structure of the male copulatory
organ (KRYZHANOVSKIJ & REICHARDT 1976: 345, 417).

Onthophilus rugatus Thérond, 1978 = O. sculptilis Lewis, 1892. NEW SYNONYMY

THEROND (in THEROND & SCHAWALLER 1978: 238) described his species comparing
it only with the West-Palearctic Onthophilus striatus (Forst.) and O. convictor Norm.
with a complete omission of two Burmese species described by LEWIS (1892: 353, 354).
Detailed comparison of the descriptions showed, however, that there are no real
differences tetween O. rugatus and O. sculptilis. Both descriptions and figures given by
THEROND (loc. cit.) and Lewis (1913, t. VIII, f.2) are in full agreement. On the other hand,
the type-locality of O. sculptilis given as “Burma” in 1892 lies in fact on the territory
of contemporary India: East India, Manipur State. A definite solution of the identity
problem of O. rugatus and O. sculptilis was possible due to a large series collected by
Lobl and Smetana in Nepal (Bagmati Prov., Dobate Ridge, NE Barahbise, 2700-2800 m,
2.V.1981, 33 ex.) ard by Besuchet and Löbl in West Bengal (Darjeeling distr., Algarah-
Labha, 1900 m, 9-11.X.1978, 7 ex.) and Meghalaya State (Khasi Hills, Shillong, 1850-
1950 m, 25.X.1978, 1 ex.). As shown on Map 1 there is a natural transition between the
type-localities of both, O. rugatus and O. sculptilis. It fully gives the reasons that
O. rugatus and O. sculptilis are the same species (O. sculptilis has, therefore, priority)
occuring in the subtropical forests on the southern side of Himalayas.

O. sculptilis is a rather stabile species, varying only in length: from 1.8 mm to 2.5 mm.

The distribution of the genus Onthophilus Leach is of Holarctic type, it comprises
a total of thirty-two species. Fourteen of them are recognized from the Nearctic region
(HELAVA 1978); the remaining are recognized from Palearctic and Australia (1 species).
Eight of these are extant in Siberia, China, Taiwan and Japan, and six in Europe, the
Near East and northern Africa. After KRYZHANOVSKIJ (1971) the members of the genus
Onthophilus belong to a Holarctic zoogeographical group strictly related to humid
temperate zones of Eurasia and North America and their intensive speciation process
fell at the end of Tertiary. Thus, it might be expected that the present disjunctive
distribution of O. sculptilis and the second Burmese species O. tuberculatus has been
caused by great climatic changes at the beginning of Quaternary. In Pleistocene the
moving of altitude zones in tropics allowed these species to settle the southern side of
Himalayas. In a warmer postglacial period their distribution was limited strictly to high
elevations. |

166 SLAWOMIR MAZUR

MAP 1. |

Distribution of Onthophilus sculptilis Lew. a — type-locality of O. rugatus Thér., b — type-locality |
of O. sculptilis, c — new localities.

Zabromorphus salebrosus (Schleicher, 1930) only a subspecies of Z. punctulatus |
(Wiedemann, 1817).

Zabromorphus salebrosus as yet is the only one Zabromorphus-species known to
occur in Himalaya. SCHLEICHER (1930: 133) pointed out the differences between
Z. salebrosus and Z. punctulatus as follows: “Das Halsschild ist bei punctulatus im vor- ||
deren Drittel eckig verjüngt, während es sich bei salebrosus von der Basis an in gleich-
mässigen Bogen verjüngt. Auch ist punctulatus im ganzen viel schmäler, walzenformiger.
Der Subapikaleindruck ist ganz beträchtlich stàrker. Die Punktierung auf den Flügel-
decken ähnlich wie bei salebrosus, aber zwischen Naht- und 4. Dorsalstreif nur mit |
einigen apikalen Punkten. Ausserdem ist noch ein apikaler 5. Dorsal- und Nahtstreif |
vorhanden”. |

An examination of several specimens collected in Nepal, Pokhara, 1200-1600 m, |
showed, however, that the Nepalese specimens wholly agree with those of India and ‘
Java. The differences in form of body (more or less cylindrical, etc.) are in a normal |
individual variation and they were emphazized from very subjective point of view. |
Only one difference might be regarded as a real one: the absence of fifth and sutural Î
stria and coarser punctation of the apex of elytra in salebrosus. Considering this as |

A NEW MARGARINOTUS FROM NEPAL 167

well as the geographical distribution of both forms, the salebrosus should be treated at
most as a Himalayan race of punctulatus: Zabromorphus punctulatus ssp. salebrosus
(Schleicher, 1930), STAT. NOV.

REFERENCES

HELAVA, J. 1978. A revision of the Nearctic species of the genus Onthophilus Leach (Coleoptera:
Histeridae). Contrib. Am. ent. Inst. 15 (5), 43 pp., 68 ff, 5 maps.
KRYZHANOVSKIJ, O. L. 1971. The principal peculiarities of histerid fauna of the Eurasiatic
continent. Trudy XIII Mezhd. Ent. Kongr. 1: 159-160.

KRYZHANOVSKIJ O. L., A. N. REICHARDT, 1976. Zhuki nadsemejstva Histeroidea (semejstva
Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). In: Fauna SSSR, Zhestkokrylye, V, vyp. 4,
434 pp., 865 + 4 ff.

Lewis, G. 1892. On some new Species of Histeridae. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 9: 341-357.

— 1913. On new Species of Histeridae and Notices of others, with Descriptions of new

Species of Niponius. Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 351-357, t. VIII.

SCHLEICHER, H. 1930. Neue Histeriden und Bemerkungen zu bekannten. Verh. naturw. Ver.
Hamb. 21 (1929): 132-137.

THÉROND, J., W. ScHAWALLER. 1978. Histeridae aus Nepal, Kashmir und Ladakh (Insecta:
Coleoptera). Senckenberg. biol. 59: 235-240.

Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 169-171 Genève, mars 1984

Eosentomon foroiuliense sp. n.
a new Proturan species from Italy
(Protura, Eosentomidae)

by

Carlo TORTI * and Joseph NOSEK **

With 1 figure

ABSTRACT

A new species, Eosentomon foroiuliense (type locality: Pian del Cavallo near Aviano-
Friuli) is described and figured. It is characterized with: 4 a-setae on terg. VII, ratio
of setae on stern. IX a; : a = 2.6 and female squama genitalis.

Eosentomon foroiuliense n. sp.

Holotype: © (41-1) from Aviano (Friuli, PN) loc. Pian del Cavallo, 1200 m alt.
9.XI.1979 L. Briganti leg., sample of humus soil in Fagetum. Holotype mounted in
Swan’s medium kept in Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Unfortunately the
specimen is broken in three pieces.

Derivatio nominis. The name is derived from the region Friuli on which the animal
was found.

Description. — Length of body 1050 um, foretarsus without claw 112 um.

Head. — The mouthparts of medium size, labral seta present. Clypeal apodeme
strong, horseshoe-shaped (Fig. C). Maxillary and labial sensillae more or less distinct.
Pseudoculus rather small (Fig. D), PR = 11.

Torax. — Spiracles of meso- and metatorax well developed (Fig. E).
Foretarsus (Figs. A, B). Sensillae e and g spatulate. g longer than e, rf, longer than d.
Sensillae a, c, d and #3 little. f, very little. The ratio of sensillae on exterior side of fore-

* Istituto di Zoologia, Università di Genova, Via Balbi 5, I-12126 Genova, Italia.

** Institute of Virology, Slovak Academy of Sciences, Mlynska dolina, CS-817 03 Bratis-
lava, Czechoslovakia.

170 CARLO TORTI AND JOSEF NOSEK

Fic. 1.

Eosentomon foroiuliense sp. n. £ holotype: A. Foretarsus in interior view. — B. Foretarsus in ||
exterior view. — C. Forehead. — D. Pseudoculus. — E. Spiracle from mesonotum. — F. Hindi ||
tarsus. — G. Stern. IX. — Squama genitalis ©.

EOSENTOMON FOROIULIENSE 171

instance: de) fari as ta. one ao: 11:12:25: 2:29; on interior side
buio’ as 31: 21:6. BS = 10. TR = 51. EU = 0.9.

Abdomen. — Stern. IX-X with 4 setae. The ratio of setae on stern. IX a, : a; = 2.6
(Fig. G).

Survey of chaetotaxy in TUXEN’s system:

I II-III IV-VI VII VII IX-X XI XII
«+ 4 10 10 4 6 6
terg. — _ — — _- 8 8 —
10 141 14 16 9 3
4 6 6 6 . 8
stern. — — — — 7 4 8 —
4 4 10 10 7

1 p’, missing.

The outer genitalia. — Squama genitalis 9 (Fig. H) is characterized by caput pro-
cessus ending in two horns and the median is situed at right angle as regards to stylus.

Affinity. Squama genitalis is unique among Eosentomids resembling that of Isoen-
tomon atlanticum (Cdé).

ACKNOWLEDGEMENT

Our thanks are due to Mr. Luciano Briganti for giving the material.

REFERENCES

NosEK, J. 1973. The European Protura, their taxonomy, ecology and distribution with keys for
determination. Genève : Muséum Hist. nat. Genève, 345 pp.

TUXEN, S. L. 1964. The Protura. A revision of the species of the World with keys for determination.
Paris : Hermann, 360 pp.

Tome 91

Revue suisse Zool. Fasc. 1 p. 173-201 Genève, mars 1984

Diploures Campodéidés (Insectes)
de Grèce (1* note)

par

B. CONDÉ *

Avec 9 figures

ABSTRACT

Diplura Campodeidae from Greece (1° contribution). — The examination of 899
specimens of Campodeids, collected in many regions and localities from Greece results
in the determination of 813 individuals referred to twenty species belonging to five
genera.

One genus (Helladocampa), four species (Campodea pseudofragilis, C. epirotica,
Helladocampa mahnerti, Plusiocampa glabra) and four subspecies (C. chardardi cepha-
lonica, C. sprovierii vardousiae, Eutrichocampa collina ithacesia, PI. corcyraea abdomi-
nalis) are new to science and here described. The subcosmopolitan and xerophilous
Campodea fragilis is by far the commonest, with 362 specimens; all the other species are
much less numerous (122 to 52 ind.) or even rare (21 to 1 ind.).

Ce mémoire est issu de l’examen de 899 spécimens de Campodéidés, récoltés en
Grèce et conservés au Département des Arthropodes et des Insectes II du Muséum
d'Histoire naturelle de Genève. La plupart d’entre eux ont été récoltés par B. Hauser
de 1970 à 1980, au cours de ses missions; quelques collectes sont dues à I. Löbl (1971,
1973) et V. Mahnert (1971, 1972, 1973) qui ont accompagné B. Hauser à deux et trois
reprises. Le triage sur appareil de Berlese et le tamisage, qui furent les méthodes de récolte
les plus fréquemment utilisées pour les endogés, ne sont pas les meilleures, en ce qui
concerne les Campodéidés, car leurs antennes et surtout leurs cerques se brisent facile-
ment.

813 exemplaires ont été pris en considération et répartis entre 20 formes différentes
dont 17 ont pu être nommées, les 3 autres étant insuffisamment représentées. Un genre,
cinq espèces et quatre sous-espèces étaient inédits, mais l’une d’elles [C. (Monocampa)
hauseri] a déjà fait l’objet d’une description (CONDÉ 1979). Deux seulement des 8 formes

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, F-54 Nancy,
France.

174 B. CONDÉ

nouvelles sont présentes en nombre: Campodea pseudofragilis (52 ind.) et C. ( Dicampa)
sprovierii vardousiae (21 ind.); les autres ne comptent chacune que un, quatre, cinq et
sept individus.

La mise au propre des illustrations a été exécutée par Mme C. Langton.

1° Campodea (Campodea) fragilis Meinert, 1865 (fig. 1)

Thessalie. Kri — 78/32. Massif Ossa, Mont Psylodendron, prélèvement de terre à l’entrée de la
grotte « Tsari Tripa », 1100 m, 11.IV.78: 1 ©. Kri — 78/33. Massif Ossa, Mont Psylodendron,
1140 m, prélèvement de terre sous Cupressus sp., 11.IV: 5 g, 1 2 (voir remarque concernant
le sensille de l’article III). Total 7 (5 &, 29).

Corfou. Io — 72/12: Paleokastritsa, sous des oliviers près du monastère, 75 m, 10.1V.72: 2 &, 7 8.

Io — 72/28. 3 km à l’ouest de Kassiopi, tamisage au-dessus d’un ruisseau à sec, Laurus sp.,
12V. 72:28, 1 2s Totals 2489):

Epire. Ep — 73/14. 3 km après Karies, en direction de Elati, 740 m env., chênes, 26.IV.73:
2 4,29. Ep — 73/15. Près Elati, 990 m env., noisetiers et hêtres, 26.1V.73: 1 ©. Ep — 73/20.
Près Greveniti, 1100 m env. 27.IV.73: 2 g, 3 9. Ep — 73/21. Près Greveniti, 1100 m env.
échantillon de terre sous Pinus sp. 27.IV.73: 1g, 19, 1 1. Ep — 73/26. 12 km avant Tris-
tenon, 530 m, tamisage sous Quercus sp., au bord de la rivière, 27.1V.73 (I. Löbl): 19.
Ep — 73/28. Près Megalo Peristeri, 620 m, sous Quercus sp., 28.1V.73: 5 &, 3 ©. Ep — 73/29.
Col de Metsovon, 1620 m, pâturages avec Rhododendron, 28.1V.73: 7 3, 52. Ep — 73/30.
Col de Metsovon, 1480 m, Pinus sp., 28.1V.73: 1 g, 11. Ep — 73/37. Au-dessus de Ligiades
(flanc du Mitsikeli), 900 m, 29.IV.73: 2 g, 29. Ep — 73/39. Au-dessous de Ligiades, 730 m,
29.1V.73: 11 g, 229, 1 juv. Ep — 73/43. Au-dessus de Ligiades, 900 m, tamisages sous
Pinus sp., 29.1V.73 (I. Lôbl): 1 g, 19. Ep — 73/46. 11 km au sud-est de Konitsa: gorges
du fleuve Bogsomatis près Kalivia, 450 m, 30.IV.73: 5 g, 15 9, 1 juv. Ep — 73/52. Col au
sud de Konitsa, 730 m, région karstique, 1.V.73: 4 g, 9 9, 1 ? sexe. Ep — 73/54. Col au sud
d’Aristi, 860 m, 1.V.73: 3 g, 159. Ep — 73/56. Col au sud d’Aristi, 620 m, bord de forêt,
1.V.73: 2 3. Ep — 73/62. Près Anemorrachi, 410 m, 2.V.73: 3 ©. Ep — 73/63. 2 km au nord
d’Agnanta, 800 m, 2.V.73:1g,4%9, 1 ? sexe. Ep — 73/64. Comme 73/63, échantillon de terre
dans une forêt de Picea: 2 g, 2 9. Ep — 73/73. Au-dessous de Kopani, 460 m, 3.V.73: 1 dg,
12. Ep — 73/77. Au-dessous de Kopani, 460 m, tamisages sous chênes et hêtres, 3.V.73
(I. Löbl): 3 g, 8 9. Ep — 73/80. Polidroson, 20 km au nord de Neraida, 530 m, échantillon
de terre en forêt de chênes, 4.V.73: 8 &, 62. Ep — 73/86. Près Philiate, alt. 170 m, forêt
sèche de Pinus, 5.V.73: 19. Ep — 73/89. 5 km avant Asproklision, 110 m, lit du fleuve,
3.V.73: 1.8, 1 2: Total: 174626, 106 9272 juve 21er 2 sexe)

Leucade. Gr — 71/24. Au-dessus de Kaligoni, bosquet d’oliviers, sous des feuilles mortes, 26.III.71:
2 g, 2 2. Gr — 71/25. Comme le précédent, sous des pierres: 1 g, 7 9. Gr — 71/27. Comme |
71/24, tamisage sous des arbustes: 1 9. Io — 72/40. Près de la route de Chortata vers Eleti,
810-860 m, 15.IV.72: 11 g, 14 9. Io — 72/43. Entre Katoghori et Sivota, en face de Poros,
210 m, près de la route, 16.1V.72: 1 ©. Io — 72/44. Près de la bifurcation vers Sivota, 140 m,
161V 12: 12) Total? 404s. 26):

Ithaque. Io — 72/51. Route d’Agros vers Katharon, 460 m, 19.IV.72: 1 9. Il — 72/52. Près du |
monastère Katharon, 570 m, 19.IV.72: 1 g, 3 ©. Io — 72/53. Près Anoghi, 500 m, 19.1V.72: |
2 2. Io — 72/93. Entre Ithaki et Agros, 100 m, 19.IV.72 (V. Mahnert): 1 £. Io — Press:
Environs d’Ithaki, 20.1V.72 (V. Mahnert): 1 g. Total: 9 (23,79).

Céphalonie. Ke — 70/6. Assos. environs vers le nord-ouest, dans la macchia prés du littoral, a
6.1V.70: 2 9. Ke — 70/9. Assos, partie supérieure de la péninsule, 7.IV.70: 1 4, 19. Ke — §
70/12. Assos, environs vers le nord, macchia et garrigue, 8.IV.70: 1g, 19. Ke — 70/15.
Agona, route vers Livadion, tamisage sous Pistacia et ©. coccifera près de la plaine, 9.IV.70:
1g. Total: 7 B5,49.

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 175

Zante. Gr — 71/5. Katastarion, environs, pâturages avec oliviers, 23.III.71:1g,19. Gr — 71/7.
Comme le précédent, garrigue au pied de rochers, derrière le village, tamisage, 23.III.71:
2 2. Io — 72/66. Près de la carrière de plâtre du mont Skopos, 250 m, 22.IV.72: 2 9. Io —
72/68. Près Vasilikon, échantillon de terre sous Cupressus 22.1V.72: 4g, 19, 1 juv., 31.
Io — 72/71. Monastère A. Ivanov, près Metochi, 140 m, échantillon de terre dans le tronc
creux d’un chêne, 22.IV.72: 3 g, 1 juv., 24 1. Io — 72/72. Près Lithakia, 150 m, 23.IV.72:
29. Io — 72/73. Petite forêt de conifères près de la route de Lithakia vers Agalas, 350 m,
échantillon de terre, 23.1V.72: 1 g. Io — 72/75. Près A. Nikolaos, forêt de Pinus, 520 m.,
PIV: SUD P Total 6A 7, 18:9) 2qguv.,927)1.):

Achaïe (nord du Péloponnèse); Io — 72/47. Massif Panachaikon, route de Patras vers Kastrition,
810 m, 17.IV.72: 1 &, 29. Io — 72/48. Comme le précédent, mais 650 m: 4 g, 149, 1 juv.
Kri — 78/1. Massif Panachaikon, près Kastritsion, 580m, prélèvement de terre sous Quercus
coccifera, 31.111.78: 6 &, 3 9. Kri — 78/0. Kastritsion (près Patras), 590 m, prélèvement de
terre et bois pourri au pied d’un grand platane, au-dessus de la source, au bord de la route,
après le village, 31.III.78: 8 ind. en mauvais état (épilés) dont 1 © un peu meilleure.

Péloponnèse. Hel. — 75/51. Kokkina Kladia, près Gramenon, 560 m, 30.IV.75: 1 g, 2 9. Total:
2220 MP sexe; lijuv.).

50 Hm(C, D)
100 ym (A,B)

Fic. 1.

Campodea (Campodea) fragilis Meinert, male de Braunschweig (W. Schliwa leg.). A. Cerque

gauche, face sternale, portion distale (2/3 environ) du 6° article primaire. D. Sensille du

III° article antennaire (g). Campodea (Campodea) pseudofragilis n. sp., male holotype (Io - 72/64),

environs d’Ithaki. B. Cerque droit, face tergale, 5° article primaire. C. Détail des macrochètes

du verticille apical de l’article précédent. D. Sensille du III° article antennaire (d). m = macro-

chète isolé; va = verticille de soies apical; vma = verticille de macrochétes apical; ymi = verti-
cille de macrochétes intermédiaire.

176 B. CONDÉ |

Crète. Kri — 78/19. Plateau de Lasithi, Mont Aloitha au-dessus de Mesa Lathitakion, 1000 m,.
prélèvement de terre au pied d’un Quercus coccifera, 6.1V.78: 29, 4 I. I. Kar — 79/12. ,
Petite gorge près de Sfaka, sur la route Sitia - Iraklion, 200 m, prélèvement de terre sous —
Quercus coccifera, 13.III.79. 1 ©. Total: 7 (39,41. D.

Total général: 362 (119 &, 196 9, 47 juv., larves et sexes non reconnus). 1

COMMENTAIRES. C. fragilis est l’espèce la mieux représentée dans ce matériel, ce
qui s’accorde bien avec son aptitude à peupler les xérothermes (CONDÉ 1956a: 139).
Elle domine les autres espèces en Epire (174 sur 293 ind., toutes espèces réunies), à
Leucade (40 sur 56) et à Zante (64 sur 79), mais ne fait défaut nulle part.

Sa détermination, très facile si l’on dispose de sexués dont les cerques ont acquis
leur chétotaxie spécialisée et caractéristique, devient délicate dans le cas de larves ou
de jeunes sexués, présentant encore la chétotaxie cercale généralisée, et, bien entendu,
d'individus ayant perdu leurs cerques, ce qui est fréquent, en particulier dans les triages
sur Berlese et surtout les tamisages. Une confusion avec C. silvestrii est alors possible,
cette espèce présentant la même formule chétotaxique. Jai utilisé, dans le cours de cette
étude, les caractères du sensille postéro-tergal du III° article antennaire qui est volu-
mineux et renflé chez fragilis, plus petit et subcylindrique chez silvestrii; la seule exception
concerne des spécimens de Thessalie (Kri — 78/33) qui possèdent un sensille petit et-
subcylindrique, tous les autres caractères, ceux des cerques en particulier, les rapportant
à C. fragilis.

Les 274 antennes intactes ont 19 à 22 articles. Les appendices de 18 articles ou
moins, nombres inférieurs à ceux des larves (19-21), sont la conséquence de régénérats.
Les antennes de 22 articles n’ont été rencontrées qu’en quelques stations d’Epire, de
Zante et de Crète, chez des 3 ou des © adultes. |
Le tableau I fait apparaître une fréquence maximum de 19 ou 20 articles, selon les *))
régions.

Les spécimens de Corfou sont remarquables par la brièveté et la faible différencia-
tion des macrochètes latéraux postérieurs (/p) du métanotum, ceux-ci étant méme absents
chez une © (72/12, n° 4). Un matériel plus abondant et provenant de localités plus nom-

————

Le Sa u me

TABLEAU I.

Sex-ratio

Origine

Thessalie
Corfou
Epire
Leucade
Ithaque
Céphalonie
Zante

Achaie |

Péloponnèse

Crète

0/3 1

| 6 1
. 119/196 100 112 47 15

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 177

| breuses de l’île est nécessaire pour apprécier la valeur de ce caractère, tous les autres
| étant ceux de C. fragilis typiques.

| L'indice de masculinité (119/196 = 0,60) est un peu inférieur à ceux que j’ai consta-
| tés (1973) en Amérique du Nord (0,65) ou en France (0,67); il est d’ailieurs variable d’une
région à l’autre (0,58 en Epire; 0,94 à Zante); on trouvera le détail dans le tableau I
| qui récapitule quelques données numériques des spécimens grecs de sexe reconnu et/ou
| à antennes intactes.

2° Campodea (Campodea) pseudofragilis n. sp. (fig. 1)

Ithaque. Io — 72/56. Monastère Panaghia Penarakia au-dessus d’Exoghi, 500 m, 19.IV.72: 8 3,
| 16 2. Io — 72/57 et 58. Echantillon de terre près d’Exoghi, sous Cupressus, 400 m, 19.IV.72:
3 4, 69, 1 1. Io — 72/64. Environs d’Ithaki, 20.1V.72: 6 3, 49. Total: 44 (17 &, 269, 11.).

| Achaïe. Sam — 80/18. Massif Erymanthos au-dessus de Kalusion, prélèvement de terre sous
| Abies cephalonica avec Quercus coccifera, 980 m, (B à Genève), 1.V.80: 2 9. Sam — 80/19.
Route de Patras - Ag. Trias, prélèvement de terre dans une forêt de Quercus frainetto
appelée « Forêt de Panopoulo » près du village Panousseika, 520 m, (B à Genève), 1.V.80:
3460

Holotype: & (lo — 72/64) de 2,98 mm, sans les cerques.

Ces spécimens peuvent étre confondus, à un premier examen, avec C. fragilis
dont ils présentent les traits essentiels. Pourtant, plusieurs caractères différentiels peuvent
être relevés.

1° Les antennes ont au plus 20 articles et le plus souvent 19, chez les adultes des
deux sexes et chez la seule larve connue (tableau II). Les appendices de 18 articles ou
moins (14 à 17) sont présents unilatéralement et issus de régénérats ou peut-être, pour
ceux à 18, d’une non-bipartition de l’article apical. Sensille du III® article petit, peu ou
pas dilaté (fusiforme).

TABLEAU II.

Nombre d’articles

Males
Femelles

Larve

2° Le V® urotergite est dépourvu de macrochètes, les phanéres de la paire latéro-
antérieure (la) n’étant pas différenciés, chez les spécimens d’Ithaque; cependant, ceux
d’Achaïe possèdent des /a indubitables.

3° Les articles moyens et apicaux des cerques, revêtus de courtes soies glabres, ne
présentent chacun qu’un seul verticille de macrochètes, fourchus à l’apex et dirigés
vers l’avant, situé près de l’extrémité distale; de rares macrochètes isolés peuvent se
rencontrer dans la région moyenne de l’article. Tous ces macrochètes sont très courts,

REV. SUISSE DE ZOOL., 91, 1984 12

178 B. CONDÉ

environ 2 fois plus courts que les soies du verticille apical (15-18/35). Chez C. fragilis,

il existe plusieurs de ces verticilles (au moins 2, le plus souvent 3 et parfois 4) le long de
l’article (basal, intermédiaire, apical); les macrochètes sont plus longs, environ 14 plus
courts seulement que les soies du verticille apical (27-30/35-40), certains avec une branche
proximale à la fourche.

C’est la forme la mieux représentée dans les matériaux d’Ithaque dont nous dis-
posons. Les quelques spécimens d’Achaïe s’écartent un peu des types par la présence
de /a en V.

3° Campodea (Campodea) silvestrii Bagnall, 1918
(= staphylinus Silvestri, 1912, nec Westwood, 1842)

Céphalonie. Gr — 71/48. Sami, près Phytidi, 31.11.71: 2 6. Gr — 71/54. Mont Aenos, entre
1100 et 1350 m, 31.III.71: 24 g, 16 9. Total: 42 (26 3, 16 9).

Zante. Gr — 71/8. Katastarion, garrigue et pàturage au bord de la route, 23.III.71 (V. Mahnert):
1 g. Gr — 71/10. Katastarion, garrigue au pied des rochers derrière le village, échantillon
de terre, 23.III.71: 19. Gr — 71/18. Ascension du mont Skopos, 24.III.71 (V. Mahnert):
19. Gr — 71/20. Mont Skopos, 300 m, env., pâturage avec oliviers, 24.III.71 (V. Mahnert):

1 3, 19. Io — 72/70. Près Katastarion, pâturages avec oliviers, 22.IV.72: 1g, 69. Io — N

72/77. Monastère A. Ivanov près Metochi, échantillon de debris de crue au bord d’un
ruisseau, 23.IV.72: 1 g, 29. Total: 15 (4g, 119).

Péloponnèse. Gr — 71/4. Patras, environs de l’Université, champs et Macchia, 21.III.71 (V.
Mahnert): 1 4, 29. Gr — 71/72. Entre la ville Kalavrita et l’entrée de la gorge, sous des
pierres, 3.IV.71: 19. Gr — 71/73. Dans la gorge de Kalavrita, sous des pierres, 3.IV.71:
78, 7%. Gr — 71/75. Comme le précédent, tamisage sous des platanes, 3.IV.71 (I. or
5 1. Total: 23 (8 g, 109,51).

Total général: 80 (38 &, 379, 5 1.).

COMMENTAIRES. Espece dominante à Céphalonie, elle présente des difficultés de |
détermination, analogues à celles de C. fragilis, lorsque les cerques et les antennes |

manquent ou qu’il s’agit d’immatures.
A part le sensille de l’article III, moins volumineux en général, les antennes, de

19 à 23 articles, sont en moyenne très légèrement plus longues (20-22 contre 19-20) |

et le revêtement des cerques fait de phanères plus développés.
La sex-ratio est voisine de 1 (38/37).

TABLEAU III.

Nombre d’articles antennaires
Origine Sex-ratio

Céphalonie 26/16
Zante 4/11

Péloponnèse 8/10
larves

|
|

|
|
|
|

|

=

| |
|

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 179

4° Campodea (Campodea) chardardi Condé, 1947, ssp.
cephalonica, nova (fig. 2)
(syn. Campodea chardardi Condé, 1979)

Céphalonie. Ke — 70/32. Sami, route vers l’Aenos, environs du col Agapidias, 700 m, tamisage
de la pente du Mont Rudi sous Quercus ilex, Abies cephalonica, Arbutus, Paeonia, 14.1V.70:
14,19 juv., 1 juv. ? sexe, 21. Gr — 71/54. Mont Aenos, entre 1100 et 1350 m, 31.III.71:
1 ©. Gr — 71/69. Mont Aenos, 1350 m, sous des pierres dans la forêt avec Abies, 31.III.71
(V. Mahnert): 1 9.

Holotype : 2 de 6 mm (Gr — 71/54).

C. chardardi fut considéré, lors de sa description, comme une sous-espèce de la
forme centro-européenne C. augens Silvestri, 1936, puis élevé au rang spécifique après
l’examen d’augens typiques (CONDE 1954: 645).

Sa meilleure caractérisation est la présence, sur le submentum, de curieuses soies
courtes, plus ou moins élargies à la base, rapidement acuminées ou très brièvement
bifides, découvertes et décrites par J. PAGEs (1951: 72). Le nombre de ces phanères s’ac-
croît progressivement, au cours du développement postembryonnaire, pour atteindre
la trentaine (27 chez le 3 lectotype de la forêt de Haye). Dans le présent matériel, ils
sont présents au nombre de 6 ou 7 chez le ¢ et les 2 © les plus âgées (71/54 et 69), mais
manquent chez les autres spécimens.

Fic. 2.

Campodea (Campodea) chardardi Condé, 1947,

ssp. cephalonica, nova, femelle holotype (Gr-71/54)

de l’Aenos. Submentum avec les « phanères de

Pagés » (C) et portion du palpe labial gauche
(p. lab).

100 um

Les antennes ont 28 et 29 articles, respectivement chez une larve et le &, et 32 articles
chez la plus grande © (6 mm); il y en a 27, le plus souvent, chez les iypes. Le sensille
du IIIe article est postéro-tergal (entre b et c). tandis qu’il est postéro-sternal (entre
d et e) chez les types.

Pas de sensilles trochantériens 1. Les macrochètes postérieurs des tergites thoraciques
portent des barbules peu nombreuses, mais surtout très courtes, de sorte qu’à un faible

1 Chez C. augens, un sensille bacilliforme ou faiblement claviforme se trouve sur les tro-
chanters I à III.

180 B. CONDÉ

grossissement ces phanères semblent pratiquement glabres. Toutes les soies marginales
postérieures sont robustes et très densément barbelées dès la base.

A l’abdomen, un macrochète latéral antérieur (la) indubitable est présent au
tergite V.

Cette différence chétotaxique, jointe à la position du sensille antennaire, justifie
la séparation sous-spécifique des spécimens céphaloniens. Sans doute faut-il y ajouter
la faible densité des « phanères de Pagés » chez les adultes, et leur absence chez les juvé-
niles et les larves; en diverses localités françaises, les larves ont déjà 7 à 13 de ces poils.

5° Campodea (Campodea) chardardi ? ssp.

Crète. Kri — 78/11. « Vallée de la Mort », milieu de la vallée, 70 m, prélèvement de terre au pied |
d’un Quercus sp., 4.1V.78: 21. Kar — 79/12. Petite gorge près de Sfaka, sur la route Sitia- |
Iraklion, 200 m, prélèvement de terre sous Quercus coccifera, 13.III.79: 2 © juv., 3 1. dont
une |. I en mue.

Les 6 antennes disponibles (une © et deux larves) ont 28 articles, le sensille du IIIe *
étant postéro-tergal. La larve II, observable à travers l’exuvie de la 1.I en mue, porte
un unique phanère médian différencié au submentum; il en est de même chez 2 autres —
larves et les 2 9; une larve (79/12) possède déjà 3 de ces phanères, alors qu’une autre |
(78/11) en est totalement dépourvue.

Les macrochètes thoraciques et abdominaux sont robustes et barbelés, en par- |
ticulier les ma et la mésonotaux.
Ces spécimens ne peuvent être rapportés à la ssp. cephalonica, mais l’absence |
d'adultes ne permet pas de définir convenablement cette forme et donc de la nommer.

6° Campodea (Campodea) sp. ? aff. chardardi

Epire. Ep — 73/19. 12 km avant Tristenon, 530 m, 27.IV.73: 19. Ep — 73/28. Près Megalo |
Peristeri, 620 m, sous Quercus sp., 28.1V.73: 1 & juv., 19. Ep — 73/59. Aghios Minas, |
690 m, tamisages sous chênes, 1.V.73 (I. Löbl): 1 © juv. Ep — 73/60. Col au Sud d’Aristi, |
620 m, tamisages, 1.V.73 (I. Löbl): 1 g juv., 3 ©. Ep — 73/70. Près d’Anemorrachi, 410 m,
tamisages 2.V.73 (I. Lôbl): 1 &.

Les 4 antennes disponibles n’ont que 25, 23 ou 20 articles, l’une de ces dernières I
étant sûrement un régénérat (23/20); le sensille du III® article est postéro-tergal, volu-
mineux. Aucun poil différencié sur le submentum.

Les macrochètes sont longs, pratiquement glabres, débutant en VI à l’abdomen |
(la, Ip).

Peut-être affilié au groupe de C. chardardi; un plus large échantillonnage est néces- ‘
salire.

7° Campodea (Campodea) groupe plusiochaeta Silvestri, 1912

Epire. Ep — 73/14. 3 km après Karies, en direction de Elati, 740 m env., chênes, 26.IV.73:19. ©
Ep — 73/20. Près Greveniti, 1100 m env., 27.IV.73: 1g, 19. \

Leucade. Io — 72/32. Bosquet d’oliviers au-dessus de Kaligoni, 14.IV.72: 1 9. Io — 72/35. Près
de la route de Fryni vers Tschoukalades, bosquet d’oliviers, 180 m, 14.1V.72: 4g, 112. |

Ithaque. Io — 72/57 et 58. Echantillon de terre près d’Exoghi, 400 m, sous Cupressus, 19.IV.72: |
1g juv., 29. Io — 72/60. Monastère Taxiarchon, près Perahori, 470 m, 20.IV.72: ica i
Io — 72/61. Forêt de chênes au-dessus de Perahori, 450 m, 20.IV.72: 4g, 6 2.

CAMPODÉIDÉS DE GRECE 181

Céphalonie. Ke — 70/9. Assos, partie supérieure de la péninsule, 7.IV.70: 19. Gr — 71/54.
Mont Aenos, entre 1100 et 1350 m, 31.III.71: 1 &, 3 £. Gr — 71/55. Mont Aenos, au bord
de la route, un peu au-dessous de la station de radar, 900-1000 m env., 31.1IL.71: 1 4, 29.

Peloponnese. Gr. 71/75. Gorge de Kalavrita, tamisage sous des platanes, 3.IV.71 (I. Löbl):
8 1. I, 12 larves II et suivantes.

Icarie. Hel — 75/20. Près A. Kirikos, endroit appelé « Metallio », 30 m, 23.IV.75: 11.

| Total général: 62 (12 3, 299, 21 1. dont 81. D).

COMMENTAIRES. Largement répandu dans la région circum-méditerranéenne, le
groupe de C. plusiochaeta est d’identification facile par les 2 paires de macrochètes
(la, Ip) du tergite V de ses représentants, mais la systématique de ces derniers est actuel-
lement très confuse et sa clarification nécessite l’étude comparative d’un abondant
matériel.

Parmi les critères antennaires, le sensille du III® article est postéro-sternal chez la
forme d’Europe septentrionale dite gardneri Bagnall ?; il est au contraire postéro-tergal
chez tous les spécimens grecs étudiés ici, mais la longueur des antennes, ainsi que

' l’aspect des macrochètes, indiquent l’existence de populations (ou d’espèces) distinctes

| parmi eux (tableau IV).

TABLEAU IV.

Nombre d’articles antennaires

22 23 24

Epire

Leucade
Ithaque
Péloponnèse
Céphalonie
Icarie

Les deux spécimens d’Epire à 24 articles (73/20) ont des macrochètes très robustes,
rappelant ceux de C. tuxeni Wygodzinsky, mais il n’existe pas de sensilles trochantériens
(CONDÉ 1955a: 400) et les antennes sont plus courtes (31-33 articles chez les types,
souvent 27 selon mes propres observations).

Les exemplaires de Leucade, d’Ithaque et du Péloponnèse me paraissent homogènes;
les antennes de 24 à 26 articles, les plus fréquentes, sont déjà présentes chez les larves I,
II et suivantes du Péloponnése (tableau V).

Les individus de Céphalonie sont caractérisés, outre leurs anternes un peu plus
courtes (20-24 articles), par des macrochètes grêles, finement et régulièrement barbelés
(barbules bien séparées les unes des autres).

L’unique spécimen d’Icarie n’est mentionné que pour mémoire.

2 Synonyme de plusiochaeta, selon PACLT (1957: 19) qui se range à l’opinion de DENIS et
de SILVESTRI, ce qui est possible, au moins in parte, puisque SILVESTRI a fondé cette « variété »
sur des spécimens de Finlande, de Russie et du Trentin à antennes courtes: 18-20 articles, le
sensille non mentionné.

182 B. CONDÉ

TABLEAU V.

Nombre d’articles

Larves I

Larves II et suiv.

8° Campodea (Campodea) epirotica n. sp. (fig. 3, 4)

Epire. Ep — 73/22. 3 km après Karies, en direction d’E/ati, 740 m env., 26.1V.73 (V. Mahnert):
1 9. Ep — 73/28. Près Megalo Peristeri, 620 m, sous Quercus sp., 28.1V.73: 1 &, 39.
Holotype : 2 73/22.

Paratypes : 3 et 3 2 73/28.

LONGUEURS. — Femelle holotype: 2,38 mm; mâle et femelles paratypes: 2,15,
1,96, 2,42 et 2,50 mm. Un fragment de cerque de 0,63 mm (2 de 2,42 mm).

TÉGUMENT. — Epicuticule sans ornementation, soies de revêtement glabres.

TÊTE. — A l’exception de celles de l’holotype qui n’ont que 17 (régénérat) et |
18 articles, les antennes en ont 21 (2 cas) ou 22 (4 cas). Le sensille du III® article est. |
postéro-sternal (entre det e), petit, subcylindrique. Organe cupuliforme de l’article apical |

renfermant 4 sensilles de forme simple.

Soies de la capsule céphalique glabres, à l’exception des 2 phanères postérieurs du
front et du macrochète postérieur (p) de la série bordant la ligne d’insertion des
antennes qui sont fourchus. Longueurs relatives (holotype): ant. du front = 39, post.
du front = 26,5, a = 27, i = 43, p = 32. Sensilles du palpe maxillaire et du palpe
labial légèrement dilatés. |

THORAX. — La répartition des macrochètes des tergites est typique (3 + 3, 3 + 3, |
2 + 2), leurs longueurs relatives étant les suivantes (holotype et, entre parenthèses, |

paratype mâle).

mala Ip/ma Ip II Ip
pu IN |
Th. I 1,28 (1,26) 1,74 (1,76) 1,97 (2,05) |
Th. II 0,85 (0,84) 1,46 (1,45) 1,81 (1,82) ||
1,10 (0,99) |
Th. III ne 1,48 (1,43) 1,75 (1,87) |

Les macrochètes postérieurs (lp) portent des barbules peu nombreuses, mais |

longues et bien séparées entre elles; les autres sont fourchus, avec une branche proximale |

I]
a la fourche chez certains. Soies marginales postérieures, au nombre de 4 ou 6 par demi- |
. x . ‘cer or r . |
tergite, à peine différenciées, la plus latérale seule avec 1 ou 2 denticules. |

Pattes metathoraciques atteignant le bord posterieur du tergite III. Pas de sensille

trochanterien. Macrochète tibial fourchu, un peu en deçà du milieu du bord sternal |

SS

a pai dd:
= i
(oe ea. | >
à | = a"

TE are è 25

A

Pal

= — E55
L 54%

(33 (CT
(e — "TT

184 B. CONDÉ
(63/145). Griffes simples, coudées presque à angle droit, à région basilaire large. Pro-
cessus télotarsaux sétiformes, de méme longueur que les griffes.

ABDOMEN. Tous les tergites portent des macrochètes dont la répartition est la sui-
vante:

ma la Ip
Ab. I-III seal 0 0
Ab. IV ose 1 0 0 (1+0, holotype)
Ab. V-VII ise il ae il ise il
Ab. VIII I 0 3) ar 3
Ab. IX 0 0 5 + 5 (total)

Les macrochétes médiaux antérieurs (ma), courts et simplement fourchus, aug-
mentent très légèrement de longueur de I a VIII (23-24 a 26), tandis qu’ils s’écartent
davantage l’un de l’autre (e/ma = 1,75 a 2,10).

Leur apex n’atteint pas les embases des soies marginales postérieures, sauf au ter-
gite VIII des paratypes chez lesquels les macrochètes médiaux antérieurs sont un peu
plus barbelés et un peu plus longs (e/ma = 1,45 à 2).

Le tergite IV de l’holotype porte, à gauche seulement, un macrochète latéral posté-
rieur très bien différencié et de longueur analogue à celle des suivants (43); les autres
spécimens ne possèdent pas de macrochète /p à ce tergite. Aux tergites V à VII, les latéraux
postérieurs sont environ 1 fois 14 aussi longs que les latéraux antérieurs (43-47/31-34)
et ressemblent à leurs homologues thoraciques; les latéraux antérieurs sont également
barbelés.

Sternite I avec 6 + 6 macrochètes, sternites II à VII avec 4 + 4, sternite VIII avec
1 + 1. Ces phanères sont fourchus avec, en général, une branche proximale et/ou une

branche distale à la fourche. Les macrochètes parastylaires (II-VII) sont très peu diffé- —

50 pm

Fic. 4.

Campodea (Campodea) epirotica n.sp., femelle paratype (Ep — 73/28), Megalo Peristeri. È
A. Extrémité distale du tarse et prétarse III droits, face antérieure. Helladocampa mahnerti n. gen., M

n. sp., mâle holotype (Ep — 73/22), Karies. B. Sensille du III® article antennaire et sensilles
gauche et droit des palpes labiaux. C. Extrémité distale du tarse et prétarse III gauches,
face antérieure.

| |

LI

i p
|

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 185

renciés. Soie apicale des styles avec 2 denticules basilaires, soie subapicale glabre, soie
moyenne sternale fourchue.

Marge postérieure du sternite I du mâle avec une étroite bordure d’une soixantaine
de poils glandulaires sur 1 ou 2 rangs, Les appendices sont un peu élargis et tronqués
obliquement à l’apex; une douzaine de poils a, en un champ étroit, parallèle au bord
distal de l’appendice.

Appendices des £ subcylindriques, sans a.

Le fragment de cerque comprend la base, subdivisée en 4, et 4 articles. 2 verticilles
identiques de macrochètes par article, sauf aux 2 premiers de la base qui n’en portent
qu’un seul. Sur la base, les macrochètes égalent les 3/4 environ de la largeur de l’article;
sur le dernier article disponible, ils sont égaux à sa largeur ou la dépassent un peu
(1/6 au plus). Tous sont semblables, finement barbelés sur leur 1/2 ou leurs 2/3 distaux.

AFFINITÉS. — Très éloignée de toutes les espèces connues de Grèce et d'Europe
orientale, celle-ci est remarquable par l’absence, au tergite IX, de phanères homologues
aux ma des tergites précédents (CONDÉ 1956a: 58). A cette différence près, C. epirotica
est comparable à mon C. frascajensis (1946), de Corse, qui, pour le reste, présente la
même formule chétotaxique et possède des antennes de 20 articles (régénérats de 14
et 17 exclus) à sensille III postéro-sternal. On relève en outre des différences dans les
rapports des macrochètes thoraciques, la différenciation des soies marginales et sur-
tout la forme des griffes, régulièrement et faiblement arquées chez frascajensis.

90 Campodea (Dicampa) aristotelis Silvestri, 1912

Corfou. Io — 72/4. Ipsos, échantillon de terre au pied de Quercus sp., près de l’hôtel « Ipsos
Beach », 9.IV.72: 81. I dont 2 en mue, 11. II. Io — 72/7. Massif Pantokrator entre Perithia
et Loutse, 550 m, tamisage au pied de Quercus sp., 9.IV.72: 11. I. Io — 72/10. Comme le
précédent, près Spartylas, 420 m, 9.IV.72 (V. Mahnert): 11. I. Io — 72/11. Comme 72/7,
9.1V.72 (V. Mahnert): 1 ©. Io — 72/15. Entre Makradhes et Alimanades, 420 m, 10.IV.72:
1 g. Io — 72/20. Kavalovouno, en-dessous de Homos, 150 m, 11.IV.72: 1 &. Io — 72/83.
Entre Vrioni et Ponti, échantillon de terre au pied d’un olivier, 11.1V.72: 11. I. Total:
eis, ID, LL IL TILL D.

Epire. Ep — 73/7. 1 km à l’ouest de Neraida, au bord de la rivière, 24.1V.73: 1 ©. Ep — 73/11.
1 km au sud d’Ag. Komasos., 280 m, forêt de chênes, 25.1V.73: 1g, 3 9 (sans cerques).
Ep — 73/12. 2 km à l’est d’Ag. Komasos, dans une gorge, 200 m env., 25.IV.73 (V. Mahnert):
1 1. I. Ep — 73/14. 3 km après Karies, en direction d’Elati, 740 m env., chênes, 26.IV.73:
19. Ep — 73/15. Près Elati, 990 m env., noisetiers et hêtres, 26.1V.73: 19. Ep — 73/16.
Près Elati, 990 m env., tamisages sous noisetiers et hêtres, 26.1V.73 (I. Löbl): 29. Ep —
73/21. Près Greveniti, 1100 m env., échantillon de terre sous Pinus sp., 27.IV.73: 54,39.
Ep — 73/28. Près Megalo Peristeri, 600 m, sous Quercus sp., 28.IV.73: 1 9 (spécimen avec
cerques complets). Ep — 73/74. Près Megalo Peristeri, 620 m, tamisages sous Quercus sp.,
28.IV.73 (I. Lobl): 1 g, 1 9. Ep — 73/35. Col de Metsovon, 1620 m, tamisages sous Rho-
dodendron, 28.IV.73 (I. Löbl): 5 g, 2 9. Ep — 73/37. Au-dessus de Ligiades (flanc du
Mitsikeli), 900 m, 29.1V.73: 1 ©. Ep — 73/43. Au-dessus de Ligiades, 900 m, tamisages sous
Pinus sp., 29.1V.73 (I. Löbl): 1 ©. Ep — 73/46. 11 km au sud-est de Konitsa, gorges du fleuve
Bogsomatis près Kalivia, 450 m, 30.1V.73: 1 4. Ep — 73/80. Polidroson, 20 km au nord de
Neraida, 530 m, échantillon de terre en forêt de Chênes, 4.V.73: 22 1. postérieures à la 1. 1.
Ep — 73/85. Comme la précédente, tamisages sous Chênes, 4.V.73 (I. Löbl): 19. Ep —
73/83. Igoumenitsa, forêt de Pinus derrière la ville, 5.V.73: 2g, 19. Ep — 73/86. Près
Philiate, 170 m, forêt sèche de Pinus, 5.V.73: 1 g, 19. Ep — 73/93. Comme la précédente,
tamisages, 5.V.73 (I. Löbl): 5 1. I., 61. II. Ep — 73/92. Au nord de Kestrion, 30 m, échan-
tillon de terre sous arbustes, 5.V.73: 1 g, 7 1. II, 71. I. Ep — 73/95. Comme la précédente,

186 B. CONDÉ

tamisages sous arbustes, 5.V.73 (I. Löbl): 11., 11. I. Ep — 73/94. Près Asproklision, pätu- |
rages avec oliviers, 50 m, tamisages, 5.V.73 (I. Löbl): 81. II et suivantes, 11. I. Total: 96
(17 3, 20 9, 441. II et suivantes, 151. I).

Céphalonie. Ke — 70/15. Agona, route vers Livadion, tamisage sous Pistacia et O. coccifera
près de la plaine, 9.IV.70: 21. dont une larve I. Ke — 70/33. Sami, sur le sommet du mont
Aenos, entre la station de télévision et le point le plus haut, 1600 m env., 14.IV.70: 1 g.

|

Péloponnèse. Hel — 75/51. Kokkina Kladia, près Gramenon, 560 m, 30.IV.75: 1 ©. Io — 72/47.
Massif Panachaikon, route de Patras vers Kastrition, 810 m, 17.1V.72: 1 &, 12.

|
Thessalie. Kri — 78/29. Massif Ossa, prélèvement de terre sous Quercus coccifera, près de la |
grotte Profitis Elias, 10.IV.78: 3 &, 29. |

Total général: 122 (24 &, 25 9, 46 1. II et suivantes, 27 1. I).

COMMENTAIRES. L’espèce occupe la seconde place dans les récoltes. La présence
de 2 paires de macrochètes (la, Ip) en V, combinée au grand développement des /a
mésonotaux (ma/la = 0,50 selon l’illustration de la diagnose originale; 0,42 et 0,50 |
chez 2 spécimens de Corfou mesurés par nous; 0,45 chez l’exemplaire de 73/28) et aux |
cerques a articles resegmentes, permettent une détermination aisée de cette forme dont |
les types sont de Corfou (Potamos et Santi Deka).

Les spécimens de Thessalie se distinguent par des /a mésonotaux moins longs i
(ma/la = 0,56-0,62, e/la = 1,26-1,79) et ressemblent, en cela, a l’individu que j’ai signalé 4
de Béotie (19565) sous cf. aristotelis (ma/la = 0,70) *. Leurs cerques sont tout à fait |
typiques. |

La variation du nombre d'articles antennaires est présentée dans le tableau VI,
où sexués, larves II et suivantes, et larves I ont été séparés.

TABLEAU VI.

Nombre d’articles

8, ?

Larves II et suiv.

Larves I

On fera les remarques suivantes:

Les larves I ont 19 à 21 articles, 20 le plus souvent, à l’exception du spécimen de |
Céphalonie qui en possède 23; les larves II et suivantes ont 19 à 22 articles, les appen- M
dices de 21 étant à égalité avec ceux de 22 (16 à 17); les sexués ont 19 à 23 articles, 22 |
le plus souvent; les rares antennes de 24 articles appartiennent a 4 2 de 2 stations d’ Epire — Î
(73/7 et 11) dont l’une (73/7) porte, à gauche, l’une des deux seules antennes de 27 articles, | il
l’autre appartenant à un ¢ de Céphalonie (Ke — 70/33), pris non loin de la larve I! i

3 Dans la formule précédente, e désigne la distance entre les embases de ma et de la sur!|
la moitié d’un tergite. N

Be

CAMPODEIDES DE GRECE 187

a 23 articles (Ke — 70/15). Il est probable qu’il s’agit là de petites divergences raciales,
plutôt que de simples anomalies individuelles, issues, par exemple, de processus de
| régénération, car le nombre de base de la larve I varie lui aussi.

10° Campodea (Dicampa) sprovierii Silvestri, 19325

Samos. Hel — 75 — 32. Massif de Zovrachia (aussi appelé Koutsavara), chemin de Ampelos
(320 m) au mont Gournis (900 m), 25.1V.75: 1g, 12. Hel — 75/33. Près du sommet du
mont Gournis, 900 m env., 25.1V.75: 29, 1 ? sexe.

| carie. Sam — 80/7. Près de la route Plumarion-Monokampion, prélèvement de vieilles souches

de Platanus orientalis, 420 m, 24.IV.80: 41. I.

. Attique. Sam — 80/1. Kaki Skala près de Megara, prélèvement de terre sous Pinus halepensis,

au-dessus de la route nationale près du km 48, 70 m, 21.IV.80: 2 g, juv., 19, 111. Sam —
80/2. Kaki Skala près de Megara, prélèvement de terre sous Pistacia terebinthus, au-dessus
de la route nationale près du km 48, 70 m, 21.IV.80: 5 & juv., 17 © dont 13 juvéniles, 12 1.

Les spécimens de Samos sont en mauvais état (épilés, sans cerques); 2 antennes
(sur les 3 présentes) ont 25 articles. Ils me paraissent appartenir à l’espèce décrite des
îles voisines de Leros (types) et Kos (ant. de 24-27 art.) et citée de Leonidion au Pélo-
ponnèse (WYGODZINSKY 1941). Les mentions de Roumanie (IONESCU 1951, 1955)
m’apparaissent douteuses.

Les larves I ont déjà 23 (6 cas) ou 24 (1 cas) articles antennaires. Elles sont remar-
quables par le grand développement des macrochètes mésonotaux (longueur et diffé-
renciation); elles ressemblent en cela aux adultes de Samos (ma/la = 0,53, e/la = 1,11)
en plus marqué encore (ma/la = 0,64, e/la = 0,72).

Les exemplaires de Kaki Skala présentent une remarquable constance dans le
nombre d’articles antennaires: 25 (17 cas), 24 (2 cas), 23 (2 cas). Les longueurs relatives
des macrochètes mésonotaux sont plus voisines de celles des spécimens de Samos que
de celles des larves I (ma/la = 0,66, «/la = 1,29).

Dans la station 75/33, il y a un Campodea s. str. © du groupe fragilis-silvestrii, non
déterminable avec certitude (pas de cerques).

11° Campodea (Dicampa) sprovierii ssp. vardousiae nova

Phocide. Kar — 79/1. Monts Vardousia, 1470 m, prélèvement de terre sous Abies cephalonica
à la limite supérieure de la forêt, près de Profitis Elias, à proximité d’Athanassios Diakos,
8.III.79: 4 g, 5 ©. Kar — 79/2. Comme 79/1, mais prélèvement de mousses: 1 g, 6 ©. Kar —
79/5. Monts Vardousia, 1000 m, prélèvement de terre sous Platanus sp., au bord d’un ruis-
seau, a Athanassios, 8.III.79: 5g 4.

Holotype: & 79/1.
Paratype : 2 79/1.

LONGUEURS. — Mâle holotype: 2,2 mm; femelle paratype: 2,24 mm. Cerques
incomplets.

4 Dans cette station, il y a 3 spécimens (2 g, 1 © juv.) de Campodea s. str., du groupe
fragilis-silvestrii, que je n’ai pu déterminer avec certitude.

188 B. CONDÉ

TÊTE. — Antennes de 19 à 22 articles, le plus souvent 21; sensille du III® article
postéro-tergal, subcylindrique.

Nombre d’articles

C. (D.) sprovierii

TABLEAU VII.

Samos
Icarie (larves I)
Attique

C. (D.) spro. vardousiae

THORAX. — Les macrochètes mésonotaux, /a en particulier, sont bien développés
(ma/la = 0,52 chez l’holotype et le paratype; e/la = 1,33 chez l’holotype et 1,04 chez
le paratype). Les valeurs des rapports sont dans les limites de celles relevées chez les
sprovierii étudiés plus haut.

ABDOMEN. — Un /a asymétrique à gauche sur le tergite V de 2 spécimens (79/2).
Les appendices du sternite I sont fortement dilatés chez le 3; 31 poils glandulaires sur

1-2 rangs le long de la marge postérieure du sternite. Cerques avec de longs macrochètes
gréles et glabres ou à peine barbelés (1 à 3 barbules apicales).

Discussion. — La brièveté relative des antennes (tableau VII), jointe à une
situation géographique très isolée, permet d’attribuer à cette population un rang sous-
spécifique, en attendant une meilleure connaissance du complexe de C. (D.) sprovierii.
Il faudrait s’assurer, en particulier, que les macrochètes mésonotaux des types sont bien
aussi courts que SILVESTRI les a représentés (fig. III, 2).

12° Campodea (Dicampa) sp.
Péloponnèse. Gr — 71/75. Gorge de Kalavrita, tamisage sous des platanes, 3.IV.71: 11. I, 81. i

Antennes de 21 articles, parfois 22 (6 a 2).
la + Ip en VI (rien en V), phanères courts.

13° Campodea (Monocampa) hauseri Condé, 1979

Ithaque. Io — 72/61. Forêt de chênes au-dessus de Perahori, 450 m, 20.1V.72: 1g (holotype). |

Céphalonie. Ke — 70/32. Lami, route vers l’Aenos, environs du col Agapidias, 700 m, tamisage È
de la pente du Mont Rudi sous Quercus ilex, Abies cephalonica, Arbutus, Paeonia, 14.1V.70: À
2 (paratypes). Gr — 71/50. Mont Rudi, échantillon de terre sous Abies, 31.III_.71: 29 |

(paratypes).

COMMENTAIRES. Seul représentant en Grèce du sous-genre Monocampa qui est si
répandu en Europe sud-occidentale, jusqu’à la Corse et l’Italie, mais semble exception- ,

ds me nt, A ri

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 189

nel en Europe centrale (une localité près de Bratislava où, selon PACLT 1966: 128,
l'espèce semble avoir été introduite, ce qui est tout a fait vraisemblable, compte tenu
du caractère synanthrope des formes du complexe devoniensis-quilisi).

C. (M.) hauseri forme à lui seul une nouvelle section dans le sous-genre, en raison
de sa chétotaxie abdominale réduite (macrochètes débutant en VIII). Son étroite loca-
lisation sur Ithaque et Céphalonie pourrait indiquer qu'il est issu d’un endémisme
insulaire; une meilleure connaissance de la faune de la Méditerranée orientale est néces-
saire pour en décider.

14° Eutrichocampa (Chaocampa) collina Ionescu, 1955, ssp.
ithacesia nova

Ithaque. 10 — 72/56. Monastère Panaghia Penarakia au-dessus d’Exoghi, 500 m, 19.IV.72:
1 S juv. long de 2,22 mm (holotype).

Pour la commodité de l’exposé, nous adoptons temporairement le sous-genre
Chaocampa Paclt, 1957, défini par l’absence de macrochètes mésonotaux (formule tho-
racique de Paurocampa: 3, 0, 0) et par des processus télotarsaux pubescents et non
atténués. La seule espèce connue est E. collina Ionescu, 1955, représentée par une unique
2 de la région de Cluj (Cheilor Turzii).

Etant donné la maigreur du matériel original et de l’actuel (juvénile sans cerques),
nous admettrons que le spécimen grec représente une sous-espèce caractérisée par
l’absence de macrochètes sur les tergites V a VII.

Antennes de 25 et 23 articles, la dernière étant un régénérat (22 chez le type); sensille
du IIIe article antennaire postéro-tergal (entre b et c), non décrit chez le type.

Les macroehètes prothoraciques sont bien différenciés, de même que ceux du VIII®
tergite abdominal (3+3). Les longueurs relatives sont les suivantes:

mala Ip/ma Ip
zp/N
Eh. I 1,37 1,84 24

Ab. VIII. Le macrochète le plus latéral un peu plus court que les deux autres,
ces derniers étant subégaux (83/104).

15° Edriocampa ghigii Silvestri, 19325

Crète. Kri — 78/15. Kavoussi, grotte « Thergiospilios », 50 m, 5.1V.78: 29.

La seule antenne intacte n’a que 23 articles (27-29 et parfois 24-31 chez les types);
le sensille du III® article est postéro-sternal (entre det f), petit et subcylindrique; il
n’a pas été décrit chez les types.

Les spécimens typiques sont de Rhodes « in humo infossa »; l’espece est citée aussi
de Cos.

La présence de macrochètes latéraux antérieurs (la) indubitables au pronotum,
ainsi que la forme des processus télotarsaux, ne permettent pas de confusion avec une
forme voisine, Libanocampa coiffaiti Cdé, 1955a, de Khalde (2 holotype) et de Beyrouth.
Ce dernier possède en outre de plus courtes antennes (19, holotype, et 18) et des sub-

190 B. CONDÉ

macrochètes (sma) mésonotaux. L’autonomie des genres monotypiques Edriocampa
et Libanocampa pourrait être mise en question sur la base d’un plus abondant matériel.

16° Helladocampa mahnerti n. gen., n. sp ? (fig. 4, 5, 6)

Epire. Ep — 73/22. 3 km après Karies, en direction d’Elati, 740m env., 28.IV.78 (V. Mahnert):
1g (holotype).

|
||
||
|

|

Helladocampa n. gen. ®

Pro-, méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp), 3 + 3 et 2 + 2
(ma, lp) macrochètes. Fémur III sans macrochète tergal; griffes simples et semblables
entre elles, processus télotarsaux sétiformes. Tergites V à VII avec 2 paires de macrochètes
latéraux postérieurs (/p) et une paire de latéraux antérieurs (/a). Plaque sternale I du & |
(holotype) avec 5 et 4 poils glandulaires latéraux sur la marge postérieure; appendices |
élargis, pourvus de phanères as.

Espéce-type: mahnerti n. sp.

LONGUEUR. — 2,75 mm (cerques absents).
TÉGUMENT. — Epicuticule sans ornementation, soies de revêtement glabres.
TÊTE. — Antennes brisées après le 21° (à gauche) et le 19€ articles. Sensille du |!

III° article antennaire postéro-tergal (entre b et c), très volumineux et bananiforme; |
macrochètes tous glabres. Sensille latéro-externe du palpe labial 2 fois 14 à 3 fois plus
court que le sensille antennaire, assez épais et très faiblement claviforme. Macrochètes

du front et de la marge antennaire glabres ou avec de rares barbules subapicales. ‘|

THORAX. — Longueurs relatives des macrochètes et des soies marginales pos- |
térieures: | |
mala Ip|/ma lp II Ip
pII XpliN

Phe 1531 1,66 2295

Th. II 0,82 1,76 3,22 |
0,93 |

Th. IT — 1,64 3,64

Macrochètes longs et grêles de «style» Podocampa, très pauvrement barbelés |
(une seule barbule aux /p II et III). Soies marginales postérieures (6+7, 6+5, 6+7) |
longues et gréles, peu différenciées, une ou deux seulement avec de rares barbelures. |

Pattes métathoraciques atteignant le bord postérieur du tergite VI. Pas de sensille |
trochanterien. Fémur III, comme les précédents, sans macrochète tergal; les macro. |
chètes marginaux sont glabres ou présentent une unique barbule. Tibia avec 1 macro- |
chète grêle et glabre, inséré vers le 1/3 proximal du bord sternal (47/135). Toutes les
soies tarsiennes glabres. Griffes régulièrement arquées; processus télotarsaux sétiformes, |

de méme longueur que les griffes.

| |
5 Dédié au collecteur, le Dr Volker Mahnert, Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle i

de Genève. j
6 Du grec Hellas — ados: Hellade ou Grèce.

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 191

Fe
—— — _
=

in
zhi N
any

ET
int
AMET

i a

SL

Fic. 5.
Helladocampa mahnerti n. gen., n. sp., male holotype (Ep — 73/22), Karies. A. Pro-, méso- et
métanotum. B. Patte III gauche, à partir du trochanter, face antérieure. C. Urotergites III à V.

192 B. CONDÉ

ABDOMEN. — La répartition des macrochètes est la suivante:
la lp
Ab. IV 0 1+1
Ab. V-VII 1+1 2+2
Ab. VIII 0 3+3
Ab. IX (total) j 0 | SICH

Tous ces phanères sont longs et gréles, les latéraux postérieurs avec un petit nombre |!
(3-6) de fines barbules, bien distinctes les unes des autres. Les phanères /p de la paire |
la plus voisine du plan de symétrie (la seule en IV) sont séparés l’un de l’autre par 16, |!
17, 15 et 14 soies marginales. Ils sont de longueurs sensiblement égales de IV à VI
(104,5 en moyenne) et un peu plus courts en VII (98,5). Les macrochètes /p de la paire
latérale sont très légèrement plus longs que les précédents (107 en moyenne). Les macro-
chètes latéraux antérieurs sont presque 2 fois plus courts que les précédents (54 en .
moyenne).

Valvule supra-anale avec 3 soies en triangle et un sensille sétiforme médian sub- |

apical.

100 um(A)
50 Em (B)

FIG. 6.

Helladocampa mahnerti n. gen., n. sp., mâle holotype (Ep — 73/22), Karies. A. Urosternite I.
B. Appendice gauche du méme-a,, a, (en noir) = phanères glandulaires du champ apical de |
l’appendice; g, = phanères glandulaires du sternite; gr = soies grêles. a

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 193

Sternite I avec 6 + 6 macrochètes dont la disposition est typique (3 sur chaque
plaque latérale, 3 + 3 sur la plaque médiane), bifurqués à l’apex, sauf l’antérieur de
la plaque latérale, un peu plus long et pourvu d’une branche au-dessous de la fourche.
Caractères sexuels secondaires: cf. diagnose générique; les appendices, subquadrangu-
laires, ont chacun une plage allongée transversalement de 16 poils ay.

Sternites II-VII avec 4 + 4 macrochètes fourchus, certains avec une branche sub-
apicale, et 2 + 2 faibles, ces derniers de part et d’autre des styles. Soie apicale des styles
à 2 branches basilaires, subapicale simple, moyenne sternale fourchue. Sternite VIII
avec une seule paire de macrochètes. Papille génitale assez peu pileuse (31 soies); une
rosette de 15 poils autour du gonopore.

AFFINITÉS. — Relations avec le genre Podocampa Silv.

Dans les limites proposées par CONDÉ & GEERAERT (1962: 92-93), Podocampa
rassemble une trentaine de formes répandues dans les régions tempérées chaudes et
subtropicales de l’hémisphère nord; Louisiane, Texas, Floride (6 espèces, dont celle,
non encore décrite, de Floride); Mexique (5 espèces); Cuba (4 espèces, dont une
indéterminée, BARETH & CONDÉ 1978); probablement les îles Canaries (une espèce in
litt.)"; péninsule ibérique (7 espèces dont une en commun avec le Maroc); chaîne
pyrénéenne (3 espèces); Maroc (4 espèces) et Sardaigne (une espèce et une sous-espèce),
cette île marquant à présent la limite orientale de l’aire de répartition.

Le caractère commun est la présence d’un macrochète tergal au fémur, combinée
avec des griffes simples et une chétotaxie thoracique de type généralisé (3, 3, 2). La
chétotaxie abdominale, en revanche, n’est pas homogène. Chez un nombre restreint
d’espèces, les tergites de la « zone moyenne » (III-V a VII) ont une chétotaxie du type
Campodea s. str. 8, soit 1 + 1 /p et 1 + 1 la, auxquels se joignent souvent 1 + 1 ma. Chez
presque toutes les autres formes, parmi lesquelles P. moroderi Silv. que j'ai désigné
comme espèce-type (1956: 106), les tergites de la « zone moyenne » ont 2 + 2 /p, aux-
quels se joignent souvent 1 + 1 Ja et, plus rarement, 1 + 1 ma*.

La chétotaxie abdominale de Helladocampa se rattache, on le voit, à la formule
la plus répandue chez Podocampa. Parmi les espèces paléarctiques, elle est particulière-
ment voisine de celle de fragiloides Silv., de la péninsule ibérique et du Rif, jorgei Wygod.
et seabrai Wygod., toutes deux du Portugal, les différences ne concernant que les tergites
II et IV. Il est donc vraisemblable de considérer Helladocampa comme issu de cette
lignée.

17° Plusiocampa corcyraea Silvestri, 1912, f. typ.

Epire. Ep — 73/19. 12 km avant Tristenon, 530 m, 27.1V.73: 1 ©. Ep — 73/22. 3 km après Karies,
en direction d’Elati, env. 740 m, 26.IV.73 (V. Mahnert): 12. Ep — 73/28. Près Megalo
Peristeri, 620 m, sous Quercus sp., 28.IV.73: 19, Ep — 73/78. Polidroson, 20 km au nord
de Neraida, 530 m, 4.V.73: 19. Ep — 73/81. Id. (V. Mahnert): 1 9.

Jai proposé (1966: 169) une diagnose complémentaire de cette espèce, fondée sur
3 2 récoltées à Corfou par B. HAUSER, lors de son premier séjour en 1960 (semi-grotte
sur le versant septentrional du massif Pantokrator 19.IV). Les nouveaux spécimens sont

7 Campodea canariensis, cité par SILVESTRI (1932a: 133) à propos des affinités de son Podo-
campa ceballosi, mais dont la description est demeurée in litt. (CONDE 1956a: 108).

| 8 Cette particularité est responsable d’une méprise, deux fois commise, concernant la
position générique de P. broelemanni Denis (CONDÉ 1975: 347).

® Il y a 3 +.3 Ip, mais pas de /a chez 2 espèces, et 4 + 4 Ip, avec peut-être des /a, chez une
seule.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 13

194 B. CONDÉ

tout à fait typiques, à antennes de 21 (6 cas) ou 20 (1 cas) articles et un régénérat de 19
(21/19). 20 articles chez le type (9), de Corfou. Mâle connu seulement par 2 jeunes spé-
cimens de la ssp. cyrnensis Cdé, sans phanères glandulaires sur la marge du sternite I.

18° Plusiocampa corcyraea ssp. abdominalis, nova

Ithaque. Io — 72/52. Près du monastère Katharon, 570 m, 19.IV.72: 1 © (holotype).

LONGUEUR. — Environ 4 mm (spécimen arqué), cerques absents.

DESCRIPTION. — La tête et le thorax sont identiques à ceux de la f. typ., à l’excep-
tion des antennes qui ont 22 articles (au lieu de 20 ou 21). La chétotaxie abdominale,
au contraire, est suffisamment différente pour caractériser dès maintenant une sous-
espèce et il est vraisemblable que l’examen d’un plus large matériel conduira à une cou-
pure spécifique. Dans le tableau ci-dessous, les nombres se rapportant à la f. typ. et
à la ssp. cyrnensis Cdé sont placés entre crochets.

la post
Ab. I-II 0 0 [1 + 1]
Ab. III 0 1+1(post 1) [2 + 2]
Ab. IV fae il (il ab a 2 +.2.( post 3, Je Bei
Ab. V-VII ae ae 3 + 3 (post 3, 4, 5) [4 + 4]

En III, les macrochétes (post 1) sont séparés l’un de l’autre par 10 soies marginales
et 2 sensilles sétiformes. En IV, les phanères des deux paires (post 3, 4) sont de longueurs

subégales (79-80), ceux de la paire la plus voisine du plan sagittal étant séparés l’un de |

l’autre par 12 soies marginales et 2 sensilles. De V à VII, les phanères des trois paires |
(post 3, 4, 5) sont légèrement inégaux, ceux de la paire intermédiaire (post 4) étant les |
plus longs (moyennes des paires 3 à 5 aux trois tergites: 77,6/84/74,6); 12 soies mar- |
ginales et 2 sensilles séparent la paire la plus médiane (post 3). |

19° Plusiocampa festae coi Silvestri, 1932

Péloponnése. Hel. — 75/8. Près du temple Bassae, 1130 m, 20.IV.75: 1 9.

Spécimen de grande taille (ca 6,5 mm), à antennes de 27 et 25 articles seulement, |
au lieu de 34 chez la f. typ., de Karpathos (= Scarpanto) et de Léros (non précisé pour |
la var. coi, de Cos). Une paire de macrochètes latéraux antérieurs (la) au tergite IV
et 3 + 3 macrochètes postérieurs (post 1 à 3).

Jai déterminé une 9, se rapportant à la forme coi, de la Spilia Aghias Trias, à Ochi, ||
Karistos (Eubée), alt. 250 m env., 6.IV.59 (H. Coiffait), dont l’antenne droite compte |
33 articles, la gauche étant un régénérat de 23. Des macrochètes latéraux antérieurs (/a), ||
dont le droit est faible, au tergite IV.

La f. typ. est présente à Crète où K. Lindberg en a récolté une © sous une pierre, ,
sur un coteau à Colymbari, le 24.1V.55. Ce spécimen, amputé des antennes, possède >
aussi une paire de macrochètes latéraux antérieurs (/a) au tergite IV. "4

La f. typ. se trouve encore sur la côte occidentale de l’Anatolie, d’où j’ai déterminé ‘|
une © et une larve, prises par J. Bitsch (9.IX.56), sous une grosse pierre enfoncée, à |
l’entrée de la gorge au nord-est de Claros, à proximité du village d’Ahmetbeyli, lui- |
même à 55 km au S d’Izmir (= Smyrne). Ces spécimens ont 32 articles antennaires, ||
avec 6 (3 cas) ou 7 sensilles dans l’organe cupuliforme apical. Des /a en IV.

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 195

20° Plusiocampa glabra n. sp. (fig. 7, 8, 9)
Corinthe. Sam — 80/20. Grotte « Tripa tou Kalivaki » près de la route Klenia-Aghionorion,
640 m, 2.V.80 et 13.V.81: 2 g, dont un juvénile, 2 9.
Holotype : 2 n° 3 (1980) de 6 mm.
Paratypes: 2 3,1 ©.
LONGUEURS. — Femelles: 6 (holotype) et 9 mm; mâles: 3,75 (juvénile) et 7 mm.

a
NY =) 7

Fic. 7.

| Plusiocampa glabra n. sp. (Sam — 80/20), grotte « Tripa tou Kalivaki, femelles holotype (A, B)
et paratype (C). A. Pro-, méso- et métanotum. B. Angle postérieur gauche du métanotum (soie
marginale à allure de submacrochète). C. Urotergites I-IV.

196 B. CONDÉ

TEGUMENT. — Epicuticule dépourvue d’ornementation. Soies de revêtement |
glabres, extraordinairement peu nombreuses, surtout face tergale où leur extrémité
apicale est arrondie; elles sont subrectilignes ou légèrement courbes.

TÊTE. — Antennes de 43 articles, une seule intacte chez chacun des 2 mâles,
brisées chez les femelles. Sensille du III article petit, subcylindrique, postéro-sternal

texte. Le phanère marqué d’un astérisque est remplacé, sur la moitié droite, par le macrochète
Posts.

(entre d et e); les macrochétes de cet article sont glabres ou pourvus de rares barbules |
apicales (1 à 4). L’article apical est environ 2 fois 14 aussi long que large; l’organe cupu- |
liforme occupe un peu plus du 1/5 de la longueur de l’article et renferme 14 sensilles |
de type complexe, disposés en deux cercles concentriques de 10 et 4 éléments. j

Processus frontal court et non sclérifié; ses phanères, au nombre de 5 ou 6, sont |
glabres et non tuberculés. 2 + 2 macrochétes bordent la ligne d’insertion des antennes, |
le postérieur (p) étant absent; l’antérieur (a) est un peu plus long que l’intermédiaire,
(i) (72,5/64); macrochètes (x) insérés un peu en avant des branches de la suture en Y, |
très développés (111); tous ces phanères fourchus à l’apex ou parfois avec 2 barbules |
apicales (x). Macrochètes occipitaux semblables aux intermédiaires du front, à 1’ excep-| |
tion des latéraux postérieurs (103).

A E nn

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 197

| Sensille latéro-externe du palpe labial (34) un peu plus long, plus épais et plus
| conique que celui de l’antenne (27), presque identique à celui du palpe maxillaire (36).

THORAX. — Répartition des macrochètes, des soies de revêtement (sr) et des
| sensilles sétiformes (ss), holotype et paratype femelle (nombres entre parenthèses,
| quand il diffère).

| ma mp la Ip sr SS
LIEN I 1+1 0 Les 22 3 E22 0
Tsd 1+1 0 22 4420 E%6) 1+1
Pi 1 + 1 (ou smp) 0 Persi Per 1 6.46) basi

| On notera surtout l’absence de /a, à la fois au méso- et au métanotum, disposition
| unique chez les Plusiocampa s. str., parmi lesquels l’absence de /a au seul métanotum
| est rare, mais moins exceptionnelle. Tous les macrochètes, sauf les mp métanotaux de
| la femelle paratype, sont très fortement différenciés, mais pauvrement barbelés.
Pattes très longues; l’abdomen en extension moyenne, l’apex du fémur III atteint
! Je bord postérieur du V® (femelle holotype, mâle âgé) ou du VI® segment (mâle juvénile)
et le tibia atteint — ou dépasse de son tiers distal — l’extrémité du corps. Fémur, tibia
i et tarse sont dans les rapports 110/149/126 (mâle juv.) ou 157/205/164 (femelle holo-
type).

Le macrochète tergal du fémur III est robuste, 2 fois 34 à 3 fois plus court que le
bord tergal de l’article et inséré aux 4/7 environ de ce bord (63/110, 88/157). Tibia avec
| 2 macrochètes sternaux. Les 3 longs phanères subapicaux du tarse (1 latéral antérieur,
| 2 dorsaux) sont entièrement glabres; les autres soies, y compris les subapicales sternales,
barbelées sur leur région moyenne, les portions basale et apicale étant glabres. Griffes
semblables entre elles, à crétes latérales peu développées, mais ornées de stries obliques,
et à talon non proéminent. Processus télotarsaux sétiformes, atteignant l’apex des
griffes.

ABDOMEN. — Les tergites I à IV possèdent, outre la rangée de soies marginales
postérieures (smp), un petit groupe médian de phanères (soies de revêtement sr),
auquel s’ajoutent, à partir du tergite III, une à trois soies latérales (s/), une large zone
glabre séparant ces formations. Les nombres entre parenthèses se rapportent à la femelle
paratype si elle diffère de l’holotype.

smp sr sl
Ab. I 13 (15) 4 a
Ab. II 15 (25) 4 (8)
Ab. III 20 (28) TU) 176)
Ab. IV 21 (24) 7 (14) 1 (2)

Les macrochètes débutent en V.

la(s) post (1, 3, 4, 5)
Ab. V 0 2 holo. 1 + 2 (post; + post, 3)
? para. 2 + 1 (posts ; + posts)
3 juv. 2 +2 (post, 3)

d 2 + 3 (post; ; + post, 3, 5)

198 | B. CONDÉ

Ab. VI 1+1 Q para. DRPA(pOS ta) N
© holo. 3 + 4 (posts, à, 5 + post, 3 4, 5)
3, gd juv. 4 + 4 (posti, 3, 4, 5)

Ab. VII 1 +1 2 para. (post)
2 holo, 3, g juv. 4 + 4 (posti, 3, 4, 5)

Ab. VIII 0 DE 7

Ab. IX 0 9 + 9 (total)

De V a VII, mais surtout en V et VI, la fluctuation des macrochétes postérieurs est
impressionnante, d’autant que ces phanéres sont trés différenciés, longs et robustes,
comme ceux des tergites thoraciques. La femelle paratype, en particulier, est dépouvue

100 pm

Fic. 9.

Plusiocampa glabra n. sp., femelle paratype. A. Extrémité distale du tarse et prétarse II droits,
face tergale (griffe postérieure à gauche). B. /d., III droits, face postérieure. sda = soie dorsale
antérieure, sdp = soie dorsale postérieure, sla = soie latérale antérieure.

de post, à tous les tergites de la zone moyenne; le même spécimen présentant aussi une
régression des mp métanotaux.

Sternite I avec 7 + 7 macrochètes; ses appendices sont cylindriques et étroits dans |
les 2 sexes, avec au plus une douzaine (6 chez le juv.) de phanères a,. La marge du ster- |
nite est nue chez le mâle juvénile; elle porte un rang, interrompu en son milieu, de 10 + 8
poils glandulaires longs et grêles, espacés les uns des autres, chez le mâle plus âgé.

Sternites II à VII avec 5 + 5 macrochètes; sternite VIII avec 2 + 2; papille génitale
du mâle âgé très pileuse avec une rosette de 20 soies autour du gonopore, celle du juve- |
nile avec 5 phanères seulement formant une rosette incomplète.

Soie apicale des styles avec une longue dent basale et quelques barbules, bien
distinctes les unes des autres le long de la tige; soie subapicale assez semblable, mais ©

199

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE

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SOUIIOJ

200 B. CONDÉ

sans dent basale et glabre sur sa portion distale; soie moyenne sternale un peu plus
grêle, barbelée sur ses 24 distaux.

Cerques plus longs que le corps, un peu plus de 1 fois 14 chez la femelle para-
type (1,38) et plus de 1 fois 14 chez l’holotype (1,66). Ils comprennent une base, reseg-
mentée en 3 articles secondaires, suivie de 7 articles primaires très allongés (holotype)
ou de 14 plus courts (paratype), ces derniers paraissant correspondre à un dédouble-

ment des 7 initiaux. Revêtement de longs macrochètes très finement barbelés sur une |

courte portion apicale, simplement fourchus ou entièrement glabres.

AFFINITÉS. — La dépilation de cette espèce fait penser à mon PI. fagei, cavernicole |

de Majorque (19555), mais il ne semble pas que ces deux espèces soient réellement
voisines. Elles diffèrent en effet par de nombreux caractères chétotaxiques des tergites
thoraciques et abdominaux, et par la forme des griffes. L’absence de Ja métanotaux est
commune à 3 autres espèces de la même région (PI. festae Silv., PI. lindbergi Cdé *°,
PI. rybaki Cdé), mais toutes ont deux ou trois paires de /a mésonotaux et 2 paires de
Ip métanotaux. Aucune ne peut être confondue avec PI. glabra dont l’originalité est
évidente.

CONCLUSION

Le tableau récapitulatif ci-dessus en tient lieu car, mieux qu’un long texte, il rend
compte des caractéristiques du matériel étudié et de nos connaissances actuelles sur le
peuplement des régions visitées. Deux espèces (fragilis, aristotelis) dominent largement
cette faune (484 exemplaires), suivies par 4 autres (272 exemplaires) parmi lesquelles 2
(pseudofragilis, sprovierii) paraissent relativement localisées, les autres (silvestrii,
plusiochaeta) ayant une vaste dispersion en Europe. Les 16 autres formes reconnues se
partagent les 57 individus restants.

BIBLIOGRAPHIE

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DI
|}
|

I
|

I
| ll
|

| ie

10 Décrite de la grotte de Saint-Jean-le-Prodrome, en Macédoine, l’espèce a été retrouvée |
a Makri, en Thrace grecque, dans le domaine endogé, par Coiffait et Strinati (lavage de terre, |

ravin avec ruisseau, versant Nord, sur montagne couverte de maquis, 25-IV-1955: 1 9).

CAMPODÉIDÉS DE GRÈCE 201

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Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 203-215 Genève, mars 1984

Hydrobides de France :
Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia
des départements Gard, Ain, Isère
(Gastéropodes Prosobranches)

R. BERNASCONI *

Avec 7 figures

ABSTRACT

Hydrobioidea of France: Moitessieria, Bythiospeum and Hauffenia from Gard,

Ain and Isère departments (Gasteropoda Prosobranchia). — The first anatomical
description of Bythiospeum cf. diaphanum Michaud 1831 sensu Germain 1931 and
Moitessieria lineolata Coutagne, 1881 (dpt. Ain and Isère) is given and the one of Moites-
sieria rolandiana Bourguignat, 1863 (dpt. Gard) completed; all species from subterranean
waters in France. The genus Moitessieria, as yet ranged among the Micromelaniidae

an

d the Moitessieriidae belongs now to the Hydrobioidea Orientaliidae Moitessieriinae.

Dans ce mémoire sont présentées les déterminations malacologiques concernant

les Hydrobides de trois séries de lots récoltés soit par pompages Bou-RoucH soit par
filtrages au filet:

collection C. Juberthie (Laboratoire souterrain Centre National Recherches Scien-
tifiques, Moulis): (a) filtrages de la résurgence du Vidourle, réserve biologique sou-
terraine CNRS, Sauve (Gard) 1970-1973; (b) pompages de la nappe phréatique du
Vidourle, Sauve (Gard) 1970-1971.

collection Me J. Gibert (Université Claude Bernard, Lyon): résurgence du Pissoir
(Massif du Dorvan), Torcieu (Ain) 1979.

collection J. Reygrobellet (Université Claude Bernard, Lyon): pompages de dif-
férentes stations dans les 16nes du Rhône en amont de Lyon (nappe phréatique
alimentée par l’Ain), près de Jons (Isère), 1979-1981.

* Hofwilstr. 9, Postfach; CH-3053 Miinchenbuchsee.

204 R. BERNASCONI

Toutes les trois collections contenaient des coquilles avec l’animal, ce qui a permis
d’étudier l’anatomie jusqu’ici non ou incomplètement connue de quatre anciennes
espèces décrites avant 1900.

1. Hauffenia minuta globulina (Paladilhe)
1.1. Localités

(a) résurgence et nappe phréatique du Vidourle, Sauve, Gard. Leg. C. Juberthie.
(b) résurgence du Pissoir, Torcieu, Ain. Leg. J. Gibert.
(c) nappe phréatique de l’Ain près de Jons, Isère, Leg. J. Reygrobellet.

o

È
de

Fic. 1.

qu
SET

Hauffenia minuta globulina (Jons; Isère)
(a) tête et pénis; (b) operculum; (c) cavité palléale;
(d) pénis; (e) oviducte et glande utérine.

HYDROBIDES DE FRANCE 205

1.2. Coquille (fig. 7)
Correspond à la description originale de Valvata globulina Paladilhe, 1866 du bassin
de la Garonne.

1.3. Anatomie (fig. 1)

Les exemplaires de la réserve biologique souterraine du CNRS, Sauve, Gard,
ont servi à la définition anatomique de l’espèce (BERNASCONI 1975).

2. Bythiospeum cf. diaphanum (Michaud sensu Germain)
2.1. Localités
(a) résurgence du Pissoir, Torcieu, Ain. Leg. J. Gibert.
(b) nappe phréatique de l’Ain près de Jons, Isère. Leg. J. Reygrobellet.

2.2. Coquille (fig. 7)
La population de Torcien se rattache aux formes de Lartetia diaphana (Michaud
1831 sensu Germain 1931) des alluvions du Rhône près de Lyon, de l’Ain et du Besançon.
Dimensions (valeurs moyennes + écart standard; valeurs limites):

— Longueur L
(a) Torcieu: 2,59 + 0,31 mm (1,95 à 3,02 mm)
(b) Jons: 2,17 + 0,30 mm (1,60 à 2,60 mm)
— diamètre g
(a) Torcieu: 1,24 + 0,13 mm (1,04 à 1,49 mm)
(b) Jons: 0,97 + 0,11 mm (0,80 à 1,13 mm)
— rapport L/ 2
(a) Torcieu: 2,10 + 0,16 (1,83 a 2,55)
ib) Jonse 2,23 2:70.28 (1,78.2 2,87)
— ouverture
(a) Torcieu: 0,87 x 0,63 mm (0,68 à 1,00 x 0,49 a 0,81 mm)
(b) Jons: 0,70 x 0,53 mm (0,55 à 0,85 x 0,36 à 0,70 mm)
— tours de spire
(a) Torcieu: 5 à 6
(b) Jons: 41% à 515

— n
(a) Torcieu: 22
(b) Jons: 13

2.3. Anatomie
(a) Torcieu (fig. 2)
Structure générale des Hydrobides. Trompe bilobée et allongée; deux tentacules

cylindriques env. 400 x 150 um à l’état contracté, sans yeux.
Radula: type ténioglosse; rapport largeur/longueur 1: 14. Formule:

(5)4+1+4(5)

R
1 dol i

L 5 +1 + 4; M1 22-24; M2 18-20.

206 R. BERNASCONI

Organes palléaux : manteau à collier entier; osphradium elliptique env. 250 x 70 um;
13 à 16 lamelles branchiales. |

Organes mâles: pénis allongé à section aplatie vers le milieu, cylindroconique,
simple replié sur lui-même, env. 700-1000 um. Organes reproducteurs femelles: animal
2 non disponible.

Organes digestifs : intestin avec 2 anses en S, estomac en forme de sac simple étranglé,
sans coecum.

Opercule: elliptique convexe, corné, env. 700 x 450 um; oligogyre avec env.
113 tours, stries rayonnantes.

ar

cu
=
=

FIG. 2.

Bythiospeum cf. diaphanum (Torcieu; Ain)
(a) tête; (b) operculum; (c) cavité palléale (avec lamelles branchiales et osphradium):
(d) estomac, intestin, prostate; (e) pénis; (f) radula.

HYDROBIDES DE FRANCE 207

(b) Jons (fig. 3)
Anatomie semblable à celle décrite sous (a), les tailles des différents organes étant
plus réduites: tentacules env. 300 x 70 um; pénis env. 300-500 um; opercule env.

580 x 350 um. 8 à 11 lamelles branchiales.

-5)4+1+4(5-6).
Radula: R SEL 0:09)
1+1

MI SS

E A un :
ur

\ iy

d

0,5 mm

Fic. 3.

Bythiospeum cf. diaphanum (Jons; Isère)

(a) tête; (b) operculum; (c) cavité palléale; (d) estomac;
(e) oviducte et glande utérine; (f) pénis.

Organes reproducteurs femelles: glande utérine ovoïde env. 400-600 x 50-200 um;
avant sa jonction avec la glande utérine l’oviducte présente un canal gono-péricardial
puis une anse boursouflee. Réceptacle séminal allongé env. 120 x 20 um inséré peu
avant l’insertion de la bourse copulatrice. Bourse copulatrice allongée-sacculiforme

208 R. BERNASCONI |

env. 200-400 x 100-150 um débouchant dans l’oviducte par un canalicule de 150-300 um.
Gonopore à la partie inférieure de la glande utérine.

COMMENTAIRE

C’est la première fois qu’une étude anatomique de Bythiospeum du groupe diaphanum
est présentée. Les affinités entre les exemplaires des collections (a) du domaine caver-
nicole et (b) du domaine phréatique d’une part, entre B. diaphanum, B. charpyi, les
Bythiospeum de la région de Bâle, les Bythiospeum de différentes populations du Jura
franco-suisse [BERNASCONI 1974; 1976; 1978 et études anatomiques en cours] et le
B. quenstedti du Jura souabe d’autre part seront analysées lors d’une prochaine révision
du genre.

3. Moitessieria rolandiana Bourguignat

3.1. Localité: résurgence et nappe phréatique du Vidourle, Sauve, Gard. Leg. C. Juber-
thie. |

3.2. Coquille (fig. 5) (fig. 7)
Correspond à la description originale de Moitessieria rolandiana Bourguignat,
1863 des alluvions de la Mosson près de Montpellier.

Dimensions (valeurs moyennes + écart standard; valeurs limites):
— longueur L: 1,57 + 0,15 mm (1,17 à 1,87 mm)
— diamètre @: 0,52 + 0,05 mm (0,41 à 0,63 mm)
— rapport L/ @: 3,05 + 0,20 (2,50 à 3,50)
— ouverture: 0,375 + 0,033 x 0,291 + 0,030 mm (0,297 à 0,429 x 0,214 à 0,330 mm)
— tours de spire: (514) — 6 à 634 — (7)
— n= 40 i

3.3. Anatomie (fig. 4)

Structure générale des Hydrobides; sexes séparés; opercule présent. Trompe bilobée
et allongée; deux tentacules cylindriques dépigmentées, contractiles, env. 150 x 40 um
à l’état contracté, sans yeux à leur base. !

Radula: type ténioglosse avec nombreuses rangées comprenant chacune 1 dent |
centrale en papillon, 2 dents latérales, 2 dents marginales internes et 2 dents marginales
externes avec la formule suivante:

Ae

TR L (75 +1 +4(6); M1 22-28; M2 24. Rapport largeur/longueur 1: 9. |
ll

Organes palléaux: manteau à collier entier, sans tentacule palléal. Osphradium |
elliptique; lamelles branchiales non évidentes. |

Organes reproducteurs mâles: pénis allongé cylindro-conique simple, replié ou È
courbé, env. 300-500 x 50-80 um. Organes reproducteurs femelles: glande utérine |
ovoide env. 300 x 100 um; oviducte présentant juste à la jonction avec la glande uté- :
rine une dilatation ronde sessile env. 20 x 20 um (receptaculum seminis); au même |
point s’insere par un canal court une dilatation arrondie-sacculiforme 120-200 x
80-120 um (bursa copulatrix); le gonopore est situé à l’extrémité apicale de la glande |
utérine. |

HYDROBIDES DE FRANCE 209

Organes digestifs: intestin présentant deux anses en S, estomac en forme de sac
simple et étranglé (Kristallstielsack), sans coecum.

Opercule: elliptique convexe, hyalin, très fragile, env. 350 x 250 um, oligogyre
avec env. 11% tours partant d’un nucléus excentrique, stries rayonnantes; pédoncule

operculaire absent.
a b

FIG. 4.

Moitessieria rolandiana (Sauve; Gard)
(a) téte; (b) operculum; (c) cavité palléale;
(d) pénis; (e) oviducte et glande utérine.

COMMENTAIRE

L’anatomie d’une Moitessieria sp. du Midi de la France (probablement rolandiana
ou simoniana) a été étudiée pour la première fois par BOETERS 1973; sa description de
l’oviducte est semblable à celle décrite ci-dessus, mais BOETERS 1972 en donne une
interprétation différente: la dilatation arrondie-sacculiforme couvrant la partie proxi-
male de la glande utérine est interprétée comme un receptaculum seminis, le tout étant
comparé à l’anatomie de Hyala vitrea ( Rissoacea).

La présente étude ne peut pas confirmer ce point de vue (cf. 4.3.).

4. Moitessieria lineolata Coutagne
4.1. Localités

(a) résurgence du Pissoir, Torcieu, Ain. Leg. J. Gibert.
(b) nappe phréatique de l’Ain près de Jons, Isère. Leg. J. Reygrobellet.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 14

210 R. BERNASCONI

4.2. Coquille (fig. 5) (fig. 7)

Correspond aux descriptions originales de Moitessieria lineolata Coutagne 1881
et 1883 des alluvions du Rhône en amont de Lyon. |

Dimensions (valeurs moyennes + écart standard; valeurs limites pour (b); valeurs |
individuelles pour (a)):
— Longueur L

(a) Torcieu: 2,40; 2,47 mm

(b) Jons: 2,04 + 0,26 mm (1,60 à 2,50 mm)

a 0,2 mm b

Fic. 5.

Test au microscope électronique à balayage (x 130) de:
(a) Moitessieria rolandiana (Sauve; Gard); (b) Moitessieria lineolata (Torcieu; Ain). = |
Rasterelektronenmikroskopie der Universitat Bern (Prof. Dr. Allemann); images par M. Zweili. ||

— diamètre g

(a) Torcieu: 0,81; 0,88 mm

(b) Jons: 0,74 + 0,06 mm (0,56 à 0,81 mm)
— rapport L/ 2

(a) Torcieu: 2,96; 2,81

(b) Jons: 2,78 + 0,23 (2,46 a 3,33)
— ouverture

(a) Torcieu: 0,58 x 0,42 mm; 0,62 x 0,42 mm

(b) Jons: 0,50 x 0,38 mm (0,36 à 0,55 x 0,33 à 0,42 mm)
— tours de spire

(a) Torcieu: 614; 614

(b) Jons: 51, à 614

HYDROBIDES DE FRANCE 211

— n
(a) Torcieu: 2
(b) Jons: 18

4.3. Anatomie
(a) Torcieu: non étudiée
(b) Jons (fig. 6)
Structure générale des Hydrobides; sexes séparés, opercule présent. Trompe bilobée

allongée; deux tentacules cylindriques, dépigmentés, sans yeux, env. 200 x 80 um à
l’état contracté.

age

DE,

=
3

=e

I

FIG. 6.

Moitessieria lineolata (Jons; Isère)
(a) tête et pénis; (b) operculum; (c) cavité palléale; (d) estomac, intestin, glande utérine;
(e) oviducte et glande utérine; (f) pénis; (g) radula.

212 R. BERNASCONI

Radula: type ténioglosse; rapport largeur/longueur 1: 10. Formule:

a L (7)5 + 1 + 4(6); M1 20-26; M2 18.

Organes palléaux: manteau à collier entier. Chez un exemplaire manteau ou repli
membraneux collé à l’opercule, ce qui confirmerait l’observation de BOURGUIGNAT
1863 d’un « manteau dont le collier est terminé par un repli membraneux qui, à l’instar
du manteau de certaines Physes, se renverse en dehors sur cette partie du bord externe
[de la coquille]... lorsque l’animal est en marche ». Sept à huit lamelles branchiales
arrondies ou triangulaires; osphradium elliptique env. 150 x 60 um. Tentacule palléal
absent.

Organes mâles: pénis cylindrique trapu présentant un petit lobe à la partie termi-
nale; env. 300 um. Organes femelles: glande utérine ovoïde env. 400 x 150 um; juste
avant sa jonction avec la glande utérine l’oviducte présente une dilatation sessile env.
20 x 20 um (receptaculum seminis); la bursa copulatrix allongée-sacculiforme env.
150 x 60 um s’insere dans l’oviducte par un canalicule env. 150 um au même point
de jonction. Gonopore ouvert a la partie inférieure de la glande utérine. Un canal gono-
pericardial semble manquer, ainsi qu’une anse boursouflee.

Organes digestifs: intestin à deux anses en S, estomac en forme de sac simple et
étranglé (Kristallstielsack), sans coecum.

Opercule: elliptique convexe, hyalin très fragile, env. 500 x 280 um, oligogyre
avec env. 11% tours, stries rayonnantes.

COMMENTAIRE

Les collections des l6nes du Rhône ont permis pour la première fois, grâce aux
nombreuses coquilles avec l’animal, d’étudier l’anatomie d’une deuxiéme espéce de
Moitessieria. L’appartenance de M. lineolata au genre Moitessieria défini sous 3, est
confirmée par la structure des organes reproducteurs femelles.

Chez M. lineolata l’interprétation des deux dilatations de l’oviducte ne laisse pas
l’ombre d’un doute; l’identité de la bursa copulatrix est, par son analogie avec celle de
Bythiospeum et d’autres Hydrobides, parfaitement évidente et la dilatation sessile au
point de jonction est par conséquent homologue au réceptacle séminal rs1 des Hydro-
bides. La même interpretation des deux dilatations chez M. rolandiana s’impose par
analogie.

Par rapport a M. rolandiana, la M. lineolata présente des différences sensibles au
niveau des lamelles branchiales, de la structure du pénis et des malléations de la coquille:
il s’agit par conséquent de deux « bonnes » espèces.

L'étude anatomique de ces deux espèces de Moitessieria permet de rectifier cer- |

taines données erronées dues à:

— BOURGUIGNAT 1863, qui caractérise le genre Moitessieiria comme inoperculé au |

«pied distinct muni d’un disque pédieux très épais qui remplace l’opercule »;
les deux Moitessieria étudiées ici ont un opercule, hyalin et très fragile il est vrai,
mais normalement structuré.

— BOURGUIGNAT 1863, d’après qui Moitessieria « est selon toute probabilité un pul- |

mobranche et non un branchifère ». Chez M. rolandiana la présence de lamelles
branchiales n’a pas pu être mise en évidence, v. aussi BOETERS 1973; par contre

chez M. lineolata les branchies sont évidentes et normalement développées; il s’agit '

| 4

HYDROBIDES DE FRANCE 213

donc bien d’un Prosobranche Cténobranche, fait confirmé aussi par d’autres par-
ticularités anatomiques (radula; opercule; appareil reproducteur).

— Boerters 1971 qui rapproche Moitessieria de Hyala ( Rissoacea) en raison d’une
« bursa copulatrix » orientée vers la partie distale de la glande utérine, contraire-
ment aux Hydrobides chez qui elle est orientée vers la partie proximale. Les deux
espèces de Moitessieria étudiées ici ont une bursa copulatrix normale orientée vers

eur
eu
SII
CN \ Dy

SII
Hess»

mm

FIG. 7.

Coquilles de (a) Bythiospeum cf. diaphanum (Jons; Isère); (b) Bythiospeum cf. diaphanum (Torcieu;
1 Ain); (c) Moitessieria lineolata (Jons; Isère); (d) Moitessieria lineolata (Torcieu;
Ain); (e) Moitessieria rolandiana (Sauve; Gard); (f) Hauffenia minuta globulina (Jons; Isère).

214 R. BERNASCONI

la partie proximale de la glande utérine, présentant la structure typique des Hydro-
bides.

Cette même étude permet enfin de mieux définir la place systématique du genre
Moitessieria. GERMAIN 1931 a groupé provisoirement ce genre dans les Micromelaniidae,
tout en reconnaissant qu’« on ne connaîtra d’ailleurs, les affinités réelles de ces petits
gastéropodes qu’après l’examen de leur appareil génital aujourd’hui encore presque
totalement inconnu ». La famille des Moitessieridae créée par BOURGUIGNAT 1863,
qui aurait du « prendre place... auprès de celle des Limnaeidae », a été remise en usage
par BOETERS 1972 à côté des Hydrobiidae, des Rissoidae et des Micromelaniidae.

D’après les données anatomiques récentes exposées ci-dessus, le genre Moitessieria
fait partie des Hydrobioidea, se place dans les Orientaliidae sensu RADOMAN 1973 et
constitue ici une sous-famille (Moitessieriinae) caractérisée par un oviducte sans anse
boursouflée et sans canal gono-péricardial.

NOTE

Des exemplaires de référence (coquille avec l’animal) de Moitessieria lineolata,
Bythiospeum cf. diaphanum et Hauffenia minuta globulina des collections étudiées ici ont
été déposés au Muséum d’histoire naturelle de Genève. Autres exemplaires et prépara-
tions microscopiques: dans ma collection.

Les exemplaires de M. lineolata de la collection BOURGUIGNAT déposée au Muséum
d’histoire naturelle de Genève n’étaient malheureusement pas disponibles; par contre
des exemplaires de L. bourguignati, L. diaphana, M. rolandiana de la même collection
ont pu être examinés grâce à l’amabilité des D'S BINDER et VAUCHER.

RÉSUMÉ

Sont données les premières descriptions anatomiques de Bythiospeum cf. diaphanum
Michaud 1831 sensu Germain 1931 et de Moitessieria lineolata Coutagne 1881 (dpt. Ain
et Isère) et des compléments à celle de Moitessieria rolandiana Bourguignat 1863 (dpt.
Gard), espèces des eaux souterraines de France.

Le genre Moitessieria, déjà placé dans les Micromelaniidae et les Moitessieriidae,
est classé parmi les Hydrobioidea Orientaliidae Moitessieriinae.

ZUSAMMENFASSUNG

Anatomische Erstbeschreibung von Bythiospeum cf. diaphanum Michaud 1831 sensu
Germain 1931 und Moitessieria lineolata Coutagne 1881 (dpt. Ain und Isère) und
Ergänzung jener von Moitessieria rolandiana Bourguignat 1863 (dpt. Gard), alles
Arten der unterirdischen Gewässer von Frankreich.

Die Gattung Moitessieria wird neu zu den Hydrobioidea Orientaliidae Moi-
tessieriinae gestellt.

BIBLIOGRAPHIE

BERNASCONI, R. 1974. Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. IV:

29 (4): 627-629.

Anatomie de Bythiospeum acicula helveticum du lac de Thoune. Annls Per |

HYDROBIDES DE FRANCE 215

BERNASCONI, R. 1975. Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes.
V: Révision de Hauffenia Pollonera. Annls spéléol. 30 (2): 303-311.

— 1976. Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes. VI: Anatomie
de Bythiospeum charpyi Paladilhe. Annls spéléol. 31: 189-191.

— 1978. Anatomische Untersuchungen von Bythiospeum der Umgebung Basels. Actes
6° Congrès natn. spéléol. Porrentruy, sept. 1978 ; Suppl. n° 10 à Stalactite ( Neu-
châtel) : 9-15; 3 fig.

BOETERS, H. D. 1972. Westeuropäische Moitessieridae. I: Spiralix n. subgen. (Prosobranchia).
Arch. Molluskenk. 102 (1/3): 99-106.

— 1973. Französische Rissoaceen — Aufsammlungen von C. Bou. Annls spéléol. 28 (1):
63-67.

BOURGUIGNAT, J. R. 1863. Monographie du nouveau genre français Moitessieria. Paris in-8;
18 pp., 2 pl. (extrait de: Revue Mag. zool. Guérin-Méneville, T. XV).

COUTAGNE, G. 1881. Notes sur la faune malacologique du bassin du Rhône. Lyon in-8; 55 pp.
(extrait de: Annls Soc. linn. Lyon, T. XXVIII, 1882).

— 1883. Révision sommaire du genre Moitessieria. Paris, in-8; 28 pp., 1 pl. (extrait de:
Feuille jeune naturaliste Paris, n° 155; 156 (1883) et 165 (1884).

GERMAIN, L. 1931. Mollusques terrestres et fluviatiles. Faune de France, vol. 21 et 22; 897 pp.,
26 pl., Paris.

MICHAUD, A. L. G. 1831. Complément à l’histoire naturelle des mollusques terrestres et fluvia-
tiles de la France de J. P. R. Draparnauld. Verdun, in-4; 116 pp., 3 pl.

PALADILHE, A. 1866. Nouvelles miscellanées malacologiques. Revue Mag. zool. Guérin-Méneville,
2° série, T. XVIII: 168-171.

— 1869. Description de quelques Paludinidées, Assiminidées et Mélanidées nouvelles.
Revue Mag. zool. Guerin-Meneville, 2° série, T. XXI: 379-383.

RADOMAN, P. 1973. New classification of fresh and brakish water Prosobranchia from the Balkans
and Asia Minor. Prirodnjacki Muzej u Beogradu, posebna izdanja, Knjiga 32;
30 pp.

Manuscrit déposé le 28 février 1983.

Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 1 p. 217-228 Genève, mars 1984

Les peuplements lombriciens
des pelouses alpines du Munt La Schera
(Parc national suisse)

par

Gérard CUENDET *

Avec 2 figures

ABSTRACT

Earthworm populations of Swiss National Park’s alpine grasslands. — The diversity,
density and biomass of earthworm populations in different alpine grasslands were
studied. Five species were recorded. Three were present almost in every population:
Octolasion tyrteum lacteum, the dominant species, and Lumbricus rubellus rubellus and
Dendrobaena octaedra. Dendrobaena rubida tenuis and Allolobophora handlirschi were
present respectively in one and two populations.

In the Firmetum (altitude 2°500 m), some facies had no earthworm, when in the
others, 20 to 40 individuals. m” and 5 to 6 g.m (fresh weight) were found. Lower,
in the Seslerietum (2’400 m), the Curvuletum (2360 m) and the Nardetum (27100 m)
respectively 196, 90 and 84 individuals. m-? and 47, 17 and 8 g.m-? were found.

1. INTRODUCTION

Depuis plusieurs années les pelouses alpines du Parc national suisse sont l’objet
de recherches de la part d’une équipe de naturalistes soutenus par le Fonds national
suisse de la recherche scientifique (requétes n° 3.628-0.75 et 3.600-0.79). Plusieurs publi-
cations sont déjà parues, donnant une vision synthétique (MATTHEY ef al. 1981) ou pré-
sentant des données sur la phytosociologie et l’écologie végétale (GALLAND 1982) ou les
Arthropodes (DETHIER 1980; DETHIER ef al. 1981, 1983 et LIENHARD ef al 1981).

L’étude de la faune lombricienne, d’abord négligée, s’est révélée nécessaire, car
malgré les altitudes élevées, les vers de terre représentent par endroits une biomasse

* Institut du Génie de l’Environnement, EPFL — Ecublens, CH-1015 Lausanne, Suisse.

218 GÉRARD CUENDET

importante. C’est pourquoi durant les mois d’août et septembre 1980 et août 1981, une
série d’échantillonnages des peuplements lombriciens a été effectuée dans la plupart des
milieux étudiés par les autres chercheurs et décrits par GALLAND (1982) (voir Fig. 1).

A proximité du sommet du Munt La Schera (altitude 2 500 m) quatre faciès du
Caricetum firmae ou Lirmetum, sous-association typicum, ont été échantillonnés:

— faciès typique (F. TYP), où Carex firma est l’espece dominante et forme de grosses
touffes,

Munt La Schera

Alt.

2500

2000

FIGURE 1. y
Transect semi-schématique du Munt La Schera (selon GALLAND, 1982).

1 Plateau sommital
2 Combe versant sud
3 Alp La Schera

C Curvuletum

F Firmetum

N Nardetum

S Seslerietum

Sa Salicetum

— faciès a Sesleria coerulea (F. SES), dans des endroits plus abrités où l’espèce en
question devient abondante et les sols plus épais.

— faciès appauvri à Carex firma (F. APP), très exposé au vent, où Carex firma domine,

mais ne forme pas de grosses touffes (correspond au faciès « pionnier » de GALLAND,
1982),

— faciès à Dryas octopetala (F. DRY), sur éboulis stabilisés, où la Dryade forme des
tapis de près d’un m?.

Deux autres milieux du plateau sommital du Munt La Schera ont été échantillonnés. |
Le premier (P. COM) est constitué par de petites combes à neige, caractérisées par la |
proximité immédiate du Firmetum et la présence d’espéces du Salicetum herbacae. Le |
second milieu (SALIC) est celui d’une grande combe à neige, dont la végétation très

LOMBRICIDÉS DES PELOUSES ALPINES 219

ouverte correspond à une association proche du Salicetum herbacae. Cette combe est
caractérisée par un sol profond, en grande partie d’origine éolienne, alors que cette
caractéristique est aussi présente, mais de façon moins développée, dans les petites
combes à neige.

A plus basse altitude, trois autres pelouses ont été étudiées:

— un Seslerio-Caricetum sempervirentis ou Seslerietum (S. SEM) entre le Munt La
Schera et le Munt Chavagl, dans la pente de ce dernier (altitude 2 400 m), caracté-
risé par une végétation ne recouvrant pas la totalité de la surface du sol et formant
des guirlandes dues à la solifluxion,

— légèrement plus bas (altitude 2 360 m), dans le fond du vallon séparant les deux
montagnes, une association proche du Caricetum curvulae ou Curvuletum (CURV),
caractérisée par la présence d’espèces végétales légèrement acidiphiles sur un sol
profond en partie décarbonaté,

— à l'étage subalpin, dans le pâturage abandonné de l’Alp La Schera (altitude 2 100 m),
un Nardetum alpigenum (NARD) développé sur un sol acide de type podzolique
d’origine forestière.

A l’exception du sol du Nardetum, développé sur des grès siliceux, et de celui du
Curvuletum, dont les horizons A, présentent un pH d’environ 5,7, les sols des différents
autres milieux sont caractérisés par la présence de calcaire dolomitique sous-jacent. Ainsi
le pH de l’horizon A, de ces sols à profil AC est basique lorsque le sol est peu évolué
(7,5 pour F, TYP; 7,2 pour F.SES), plus proche de la neutralité lorsque le sol est plus
évolué (6,8 pour S. SEM) ou lorsqu’il y a apports éoliens (7,0 pour SALIC). Les profils
et certaines caractéristiques des sols ont été présentés par GALLAND (1982).

2. MÉTHODE

Les échantillons de sol de 0,04 m? de surface (0,2 m x 0,2 m) ont été prélevés à la
pelle jusqu’au niveau de la roche en place ou du sol minéral (cailloux, gravier et sable
limoneux sans matière organique). Vu l’hétérogénéité des différents milieux, l’emplace-
ment des prélèvements n’a pas pu être déterminé au hasard, excepté dans le cas du
Nardetum, association végétale se présentant de façon suffisamment homogène pour
qu’une surface carrée de 10 m de côté y soit échantillonnée en utilisant une distribution
de nombres au hasard.

Chaque échantillon a été ensuite fragmenté finement et trié manuellement deux fois.
Après des essais de lavage-tamisage qui se sont avérés difficiles à effectuer (transport des
échantillons de sol, approvisionnement en eau), la méthode du double tri manuel à sec
a semblé apporter les meilleurs résultats possibles dans le contexte particulier de cette
étude. Les sols concernés ne sont pas argileux et peuvent être désagrégés totalement si
l’on y consacre le temps nécessaire. Il est possible d’obtenir ainsi d’une part une masse
de fines racines dans lesquelles les petits lombriciens juvéniles sont aisément repérables,
d’autre part une masse de poussière, de fins aggrégats, de petits fragments de racines qui,
lorsqu'elle est étalée en fine couche dans un bac adéquat, peut être triée de façon efficace;
les petites formes y sont facilement repérées par leur mouvement ou leur couleur plus
claire, de même que les cocons par leur couleur jaune ou blanchâtre. Cette méthode a
permis de prélever aussi un grand nombre d’enveloppes de cocons vides (après éclosion),
ce qui semble n'être pas le cas avec la méthode du tri après lavage-tamisage qui détruit

220 GÉRARD CUENDET

en grande partie ces enveloppes relativement fragiles. Le temps consacré pour chaque |
double tri a varié en fonction de la nature du sol (litière et chevelu racinaire plus ou moins |
difficiles à désagréger) et de sa profondeur. Ces durées ont varié de 30 minutes (F. DRY) |
à 5 h. 20 (S. SEM), avec une majorité de cas entre 3 h. et 3 h. 30. L'efficacité de cette |
méthode a été testée par AXELSSON ef al. (1971) qui la considèrent comme satisfaisante
pour une estimation des biomasses.

Les lombriciens, adultes, juvéniles et cocons, ont été conservés dans une solution |
de formol à 4% et pesés un certain nombre de jours plus tard. Une perte de poids non
négligeable existant dans de telles conditions, les valeurs observées ont été corrigées
en utilisant des facteurs de correction calculés dans le cadre d’une étude de peuplements ||
lombriciens en Angleterre (CUENDET, sous presse et résultats non encore publiés). |

Par ailleurs, un certain nombre de lombriciens a aussi été récolté soit par d’autres
chercheurs grâce à des pots pièges (Barbers), des planches posées sur le sol et lors de tri
de sol sous les crottins, soit lors d’essai de prélèvement de sol. Des collections de réfé-
rence ont été déposées au Musée du Parc national à Coire et au Muséum d’histoire
naturelle de Genève.

3. RÉSULTATS

3.1. COMPOSITION SPÉCIFIQUE DES PEUPLEMENTS LOMBRICIENS

|
Les espèces observées sont au nombre de cinq: |

Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), espèce épigée, acidiphile et fortement |
acidotolérante, répartie dans toute l’Europe et la Sibérie, ainsi qu’en Amérique du Nord | |
(BoUCHÉ 1972). Elle a été observée dans tous les peuplements lombriciens échantillonnés, ‘| |
excepté celui du SALIC et ne constitue qu’une faible à très faible part de la biomasse
lombricienne présente.

Dendrobaena rubida tenuis (Eisen, 1874), espèce épigée, acidiphile et fortement
acidotolérante, signalée dans toute l’Europe (BoucHÉ 1972). Elle n’a été observée que
dans la pelouse subalpine du NARD, où elle ne constitue qu’une très faible part du |
peuplement en question. |

Lumbricus rubellus rubellus (Hoffmeister, 1843), espèce épigée à légère tendance |
anécique, acidiphile et fortement acidotolérante, bien répartie dans toute la région palé- ||
arctique et d’autres parties du globe (BOUCHE 1972). Elle a été observée dans tous les
peuplements lombriciens échantillonnés, excepté celui du F. SES et constitue la seconde |
biomasse et densité présente, excepté dans le Firmetum. |

Allolobophora handlirschi (Rosa, 1897), espèce apparemment épiendogée, encore ||
relativement peu connue, signalée dans le centre et le sud-est de l’Europe (Zicsi 1982).
Elle n’a été observée que dans les deux pelouses situées entre le Munt La Schera |
et le Munt Chavagl: S. SEM, où elle constitue près du dixième du peuplement en terme |
de densité et de biomasse, et CURV, où elle n’a été observée que lors d’un prélèvement |
non quantitatif. I

Octolasion tyrtaeum lacteum (Oerley, 1885), espece épiendogée, neutrophile et non
acidotolérante, répandue surtout en milieux montagneux, connue de toute l’Europe, |

de l’Afrique du Nord, de regions asiatiques et américaines (BOUCHÉ 1972). Elle repré- |
sente dans tous les peuplements échantillonnés l’espèce dominante, en terme de biomasse |
comme en terme de densité (excepté pour P. COM, où la densité de L. r. rubellus est du |
même ordre).

LOMBRICIDÉS DES PELOUSES ALPINES 221

DENSITES BIOMASSE
a -2 2
ind. m . g.m° pph
coc.m
200 40
100 20

F.TMP F.SES P. COM SALIC S.SEM CURV NARD

FIGURE 2.

Densités et biomasse des peuplements lombriciens dans les différents milieux.

1] D. octaedra (et D. r. tenuis dans NARD) A. handlirschi
= L. r. rubellus E51 O. t. lacteum

Densités: première et deuxième colonnes. — Biomasse: troisième colonne.
Abbréviations: voir texte et tableau 1.

222 GÉRARD CUENDET

TABLEAU 1. |

Densités et biomasses moyennes des peuplements lombriciens

=

3 D.r.tenuis L.r.rubellus
Milieux Echi ||
g.m-2 |ind.m-2 |coc.m-2 | g.m-2 |ind.m-2 |coc.m-2 | g.m-2 |

2,5 I
(2,4)
F. SES De 1309 2.1 3 011 = |

E. DYR 10

F. APP

F. DRY

4
P. COM 9 STE 25 Inn
SALIC 7 SIMS fui

w
|

212.001
(2,0) | (0,01)
1,8
(1,7)

= Ube: HE
NARD 14 | 100 LE 2
(6,0) | (2,0) | (0,29)

1 Présence de vers de terre en % du nombre total d'échantillons (= constance).

6 | 0,061

(3,3) | (0,06) |

|

|

45,8 | 83,3 | 13,55 4]
(11,4) | (16,2) | (2,85))|
|

20:8 |1188 1,50 |
(8,2) | (13,9) | (0,65) |

0,72| 0,17 | 232 | 19,6 | 2,388
(0,7) | (0,16)| (5,9) | (7,2) (0,83) |

‚8 0,01
(2,6) | (0,01)

12 100 25

41,7 2,8 sf
(14,2) | (2,6) | (2,35)

2 Répartition des cocons de Dendrobaena sp. en fonction du nombre d’adultes observés.

LOMBRICIDÉS DES PELOUSES ALPINES 223

1
|
1
|

dans les différents milieux (avec erreur standard).

A.handlirschi O.t.lacteum Densité totale Biomasse
totale
g.m-2 pph

coc.m-2

40,0 37,5 4,71 40,0 40,0 437800 [BT

(22,1) | (30,7) | (3,66) | (22,1) | (30,5) | (3,66)
— 18,6 50,0 5,97 20,7 56,3 6,08 | F. SES
(5,9) | (26,4) | (2,28) | (5,7) | (26,7) | (2,26)

LE 36,1
(14,7)

4 Wong 30 77,8
(10,0) | (5,82)| (22,4)

= 7,1
(4,3)

27,8 16,69 | P. COM
(10,7) | (7,38)

3,6 2,46 7,1
(3,3) | (1,95) | 43)

854 | 15,29 89,6

(23,5) (6,16) ‘| (196)
42,9 à 4,75 99,9...
Gsm NETT) I (19,7)

39:3 78 NARD
(22,0) | (2,95)

a
ON
—

| 18,8 10,4 4,49 ob 1.2125 1.2997 | 19580 1.3083 47,32 S. SEM
201,3) (8,0) | (1,71) Gent GZN 1.675) 1 (25.8) | 142,8) (6,14)
68,8 : 104,2 16,79 CURV
082) (32,7) (6,12) |

Abbreviations: coc. = cocons pph = poids plein humide (poids frais)
. ech. = échantillons Prof. moy. = profondeur moyenne
ind. = individus vdt = vers de terre

Nb. = nombre

224 GÉRARD CUENDET

La lecture des tableaux 1 et 2 montre que les peuplements lombriciens du plateau
sommital du Munt La Schera sont composés de deux ou trois espèces, qui sont L. r. rubel-
lus, D. octaedra et O. t. lacteum. Ceux des Seslerietum et Curvuletum s’en distinguent
par la présence d’une espèce supplémentaire. A. handlirschi, alors que celui du Nardetum
s’en différencie par la présence d’une autre quatrième espèce, D. r. tenuis.

3.2. DENSITÉS ET BIOMASSES LOMBRICIENNES

Le tableau 1 et la figure 2 présentent les résultats de l’échantillonnage quantitatif.
Il apparaît que les vers de terre sont absents dans les sols peu développés du Firmetum,
comme ceux du F. DRY ou ceux des espaces nus entre les touffes (F. SOL NU). Ils ne
sont pas non plus présents dans F. APP et approximativement une moitié du F. TYP et
du SALIC. Le peuplement observé dans F. SES est réparti plus uniformément (75% de
la surface échantillonnée) que celui du F. TYP, mais ne représente pas une biomasse
significativement différente. Dans la partie sommitale du Munt La Schera (altitude
environ 2 500 m), les petites combes à neiges (P. COM) représentent le milieu le plus
riche en vers de terre, avec des densités de 78 individus.m-? et 28 cocons.m-? et une
biomasse de 17 g.m-?.

De toutes les pelouses échantillonnées, celle du Seslerietum (altitude 2 400 m) pré-
sente les densités et biomasse lombriciennes les plus élevées, 196 individus.m-?,
308 cocons.m-? et 47 g.m”. Le peuplement du Curvuletum se différencie de celui de
P. COM par une densité de cocons plus élevée, par une abondance relative de L.r. rubellus
plus faible et par la présence d’A. handlirschi. Enfin, le peuplement du Nardetum présente
des densités analogues à celle de P. COM, mais une biomasse de moitié inférieure, due
à la relativement faible présence d’O.t. lacteum. Par contre, NARD est la pelouse où
ont été observées les plus grandes densités et biomasses de D. octaedra. Dans ces trois
pelouses situées aux altitudes inférieures, la présence de vers de terre a été constatée
dans tous les échantillons de sols prélevés.

TABLEAU 2.

Lombriciens prélevés dans d’autres circonstances que l’échantillonnage quantitatif
(ad = adultes; juv = juvéniles).

D.octaedra D.r.tenuis L.r.rubellus A.handlirschi O.t.lacteum
ad juv

. Milieu

LOMBRICIDÉS DES PELOUSES ALPINES 225

3.3. PRESENCE D’ENVELOPPES DE COCONS VIDES

L’observation des enveloppes de cocons vides (tableau 3) confirme dans les grandes
lignes cette description de l’importance relative des différents peuplements. Les trois
pelouses situées aux altitudes inférieures présentent cependant des quantités d’enveloppes
de cocons vides dont l’importance relative est nettement supérieure à celle des densités
et biomasses de leur peuplements. Ce fait est certainement lié à des conditions particu-
lières permettant une meilleure conservation de ces enveloppes dans de tels milieux.
Mais la méconnaissance des phénomènes régissant leur dégradation ne permet pas
d’avancer une hypothèse plausible.

TABLEAU 3.

Observation des enveloppes de cocons vides dans les différents milieux.

Enveloppes de cocons par m2

moyenne maximum minimum

4. DISCUSSION

Les peuplements lombriciens observés dans ces pelouses alpines présentent une
hétérogénéité qui correspond dans une certaine mesure à celle de la végétation: les vers
de terre sont surtout présents dans les sols supportant une végétation dense (touffes de
graminées et cyperacées), alors qu’ils montrent une présence très faible ou nulle dans les
sols nus ou supportant une végétation très ouverte.

Par ailleurs, les conditions climatiques locales, par le biais de l’altitude et de l’expo-
sition au soleil, semblent expliquer une grande part des différences observées entre ces
peuplements. Ainsi ceux situés aux altitudes inférieures montrent les répartitions les plus
homogènes (colonisation de la totalité de la surface couverte de végétation) et les plus
grandes densités et diversités. Dans les petites combes à neige, la protection du sol due à
la neige (la température moyenne du sol y est plus élevée que dans la Firmetum et le gel y
serait très limité, selon GALLAND 1982 et communication orale), ainsi que la relative

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 15

226 GÉRARD CUENDET

grande profondeur du sol peuvent expliquer en partie la présence dans ce milieu d’un
plus important peuplement que dans les autres pelouses du plateau sommital du Munt —
La Schera. Par contre, dans la grande combe (SALIC), la neige a une influence négative
sur les vers de terre, parce que, au printemps et au début de l’été, elle reste beaucoup
plus longtemps que dans les petites combes, inhibant ainsi le développement de la végé-
tation et provoquant dans ce sol profond et relativement mal draîné une saturation en
eau prolongée.

Parmi les conditions physiques du sol, l’épaisseur de l’horizon A, paraît jouer un
rôle surtout pour les sols peu profonds (aucun ver de terre observé dans F. DRY et
F. SOL NU). Le pH, dans le contexte de ces sols carbonatés, paraît plus favorable aux
vers de terre lorsqu'il est relativement bas et non basique.

Les données sur la végétation présentées par GALLAND (1982) montrent qu’il existe
aussi un lien entre celle-ci et les vers de terre. Ainsi si l’on considère la biomasse végétale
aérienne présente dans les différents milieux, excepté F. DRY où la présence de Dryade
ligneuse élève considérablement cette biomasse, les milieux les plus richement repré-
sentés en lombriciens sont ceux où cette valeur est la plus élevée (S. SEM et CURV).
Quant au rapport phytomasse/biomasse végétale aérienne qui pourrait étre un indice de
l’activité biologique en général et de celle des vers de terre en particulier, il ne laisse pas
apparaître de relation très nette, si ce n’est que les deux plus riches peuplements lombriciens
sont présents dans des milieux où ce rapport est plus faible que dans les pelouses du
Firmetum (la phytomasse représente la masse de toute la végétation, morte ou vivante).

Dans l’ensemble, il apparaît donc que de nombreux facteurs entrent en jeu et ainsi,
ce n’est seulement qu’en considérant les conditions optimales que le climat local et les
caractéristiques pédologiques et botaniques présentent dans S. SEM, qu'il est possible
d’y expliquer la présence du plus important peuplement lombricien rencontré.

Dans l’état actuel des autres recherches, il n’est malheureusement pas possible de
comparer les peuplements lombriciens aux autres peuplements animaux dans les pelouses
autres que celles du Firmetum, puisque les autres données quantitatives ne concernent
pour l'instant que ces dernières. La relative absence des vers de terre dans le Firmetum
semble y être contrebalancée par une forte présence des Collemboles et Acariens, puisque
leur biomasses moyennes observées en juillet étaient de 5,6 g.m-? dans F. SES, 4,2 g.m>°
dans F. TYP et 2,9 gm? dans F. DRY (W. MATTHEY, communication écrite et
DETHIER et al. 1979). .

La comparaison avec les résultats d’une étude autrichienne des peuplements lom-
briciens d’altitude dans le Tirol (KUBELBOCK & MEYER 1981) montre que dans des sols
développés sur substrat silicaté et par conséquent nettement plus acides (pH avoisi-
nant 4,0), les densités et biomasses lombriciennes sont significativement inférieures a
celles rencontrées sur et autour du Munt La Schera:

— dans un Curvuletum à 2 600 m d’altitude, aucun ver de terre;

— dans deux pelouses proches de 2 200 m d’altitude, des densités et biomasses infé-
rieures respectivement à 1 ind.m-? et 1 g.m-?, avec une dominance de D. octaedra
sur L. rubellus et O. lacteum;

— dans une pelouse pâturée à 2100 m d’altitude, 13 à 10 ind.m* et 4,3 à 5,8 g.m*,
avec une dominance de L. rubellus sur D. octaedra, D. rubida et O. lacteum;

— enfin, un peuplement presque comparable à celui de S. SEM, mais à une altitude
inférieure (1 960 m), dans une prairie fertilisée et fauchée, 129 ind.m” et 42 g.m”
(moyennes sur deux ans) avec une dominance de O. /acteum et L. rubellus sur
D. octaedra et D. rubida.

LOMBRICIDÉS DES PELOUSES ALPINES 227

RÉSUMÉ

La diversité, la densité et la biomasse des peuplements lombriciens de différentes
pelouses du Munt La Schera ont été étudiées durant les mois d’aoùt et septembre 1980
et aoùt 1981.

Les espèces observées sont au nombre de cinq, dont trois sont présentes dans
presque tous les peuplements: Octolasion tyrtaeum lacteum et Lumbricus rubellus rubellus,
qui sont par ordre décroissant les deux espèces dominantes, et Dendrobaena octaedra,
présente généralement en faible quantité. Allolobophora handlirschi n’a été observée
que dans le Seslerietum et le Curvuletum, alors que Dendrobaena rubida tenuis ne l’a
été que dans le Nardetum.

Dans le Firmetum (altitude 2 500 m), des densités et biomasses de 20 à 40 ind.m-?
et 5 à 6 g.m° (poids frais) ont été observées dans les deux faciès caractérisés par une
végétation dense, alors que les vers de terre semblent absents des autres faciès. A la
même altitude, les densités et biomasses observées sont de 78 ind.m-? et 17 g.m-? dans
des petites combes à neige et de 7 ind.m- et 3 g.m-? dans une grande combe à neige.
A plus basse altitude, elles sont de 196 ind.m-? et 47 g.m-* dans le Seslerietum (2 400 m),
90 ind.m* et 17 g.m dans le Curvuletum, 84 in..m et 8 g.m-* dans le Nardetum.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Regenwurmvorkommen von mehreren alpinen Rasen des Munt La Schera
wurden in den Monaten August und September 1980 sowie August 1981 auf ihre Arten-
zusammensetzung, Dichte und Biomasse untersucht.

Es wurden fiinf Arten beobachtet. Drei davon kommen in fast allen Populationen
vor: Octolasion tvrtaeum lacteum und Lumbricus rubellus rubellus, die in absteigender
Folge die vorherrschenden Arten sind, und Dendrobaena octaedra, die normalerweise
in kleinen Mengen vorkommt. Allolobophora handlirschi wurde nur im Seslerietum und
im Curvuletum, Dendrobaena rubida tenuis dagegen nur im Nardetum beobachtet.

Im Firmetum (Höhe 2 500 m) wurden Dichten und Biomassen von 20 bis 40 ind.m-?
und 5 bis 6 g.m-* (Frischgewicht) in den zwei Facies mit einer dichten Vegetation beo-
bachtet, während die Regenwürmer in den andern Facies nicht vorzukommen scheinen.
Auf der gleichen Höhe wurden Dichten und Biomassen von 78 ind.m-? und 17 g.m”
in Schneetälchen und von 7 ind.m-* und 3 g.m~ in einem ausgedehnten Schneetälchen
beobachtet. In geringerer Höhe wurden Werte von 196 ind.m” und 47 g.m im
Seslerietum, 90 ind.m-? und 17 g.m-? im Curvuletum, 84 ind.m-? und 8 g.m-* im Narde-
tum ermittelt.

REMERCIEMENTS

L’auteur tient à remercier le Professeur W. Matthey et le Fonds national suisse de la
recherche scientifique pour leur aide fort précieuse. Il remercie également le D' R. Schloeth
directeur du Parc national, pour sa compréhension et le D" P. Galland pour son aide
amicale dans la rédaction de cet article.

228 GÉRARD CUENDET

BIBLIOGRAPHIE

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standing crop of earthworms by handsorting. Pedobiologia 11: 338-340.

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écol. anim., numéro spécial, 72-2: 1-671.

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woodland types in Wytham Wood, Oxford. Pedobiologia.

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n

Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 1 p. 229-233 Genève, mars 1984

Proteocephalus gaspari n. sp.
(Cestoda : Proteocephalidae),
parasite de Lepisosteus tropicus (Gill)
au Lac Managua (Nicaragua)

par

Alain de CHAMBRIER * et Claude VAUCHER *

. Avec 4 figures

ABSTRACT

Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda: Proteocephalidae) parasite of Lepisosteus
tropicus (Gill) from Lake Managua (Nicaragua). — The authors describe a new
Cestode found in Lepisosteus tropicus (Gill) from the Lake Managua. This fish species
is recorded for the first time as host of a Proteocephalid Cestode.

En janvier 1983, l’un de nous (A. de C.) a eu l’occasion de récolter en compagnie
de Mie Y. Pellaud et de M. T. Jaccoud un Cestode chez un Lepisosteus tropicus (Gill)
provenant du lac Managua. L’intestin avait été fixé en entier dans une solution de
formaldéhyde à 4% bouillante et le tri de son contenu effectué plus tard au laboratoire.
L’étude du parasite a montré qu’il s’agit d’une espèce encore inconnue que nous décri-
vons ici. Le matériel ainsi fixé, coloré au carmin chlorhydrique, est en excellent état de
conservation, bien que le scolex, resté en place dans la muqueuse intestinale, soit un
peu déformé.

Proteocephalus gaspari n. sp.

Matériel examiné: 1 spécimen, holotype, récolté le 27 janvier 1983 près de Puerto
Momotombo, département Leon, Nicaragua, N° 983.715.

Strobila mesurant environ 90 mm (en 5 fragments) de longueur. Proglottis matures
de 770-1000 um de largeur (x = 878, n = 20) x 750-1470 um de longueur (x = 940);

* Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, 1211 Genève 6.

230 ALAIN DE CHAMBRIER ET CLAUDE VAUCHER

rapport largeur/longueur 0,81-1,8 (x = 1,08). Proglottis gravides de 750-1108 um de
largeur (x = 906, n = 9) x 1,22-2,27 mm ( = 1,7); rapport largeur/longueur -
1,1-3,03 (x = 1,91). Scolex (590 um de @ x 1260 um) sans organe apical, avec
4 ventouses allongées, de 710-750 um.

Système excréteur formé d’une paire de canaux ventraux, de diamètre irrégulier,
pourvu d’anastomoses transversales, parfois dédoublés sur une certaine longueur,
émettant du côté externe des canalicules qui conduisent vraisemblablement jusqu’à la
surface du Ver, ainsi que d’une paire de canaux dorsaux. Ces derniers sont de diamètre
très constant (10-15 um) et toujours situés plus au centre du proglottis que les canaux
ventraux.

80-114 testicules & = 99, n = 28) disposés en deux bandes latérales jamais
confluentes. On dénombre un groupe de 10-28 (17) testicules préporaux, 25-42 (31) post-
poraux et 31-62 (51) antiporaux. On constate d’autre part que le canal excréteur dorsal
a tendance à diviser longitudinalement les champs testiculaires, de sorte que 70% des
gonades mâles environ sont situées entre ce canal et la marge du proglottis et 30% du
côté interne. Les testicules ont un diamètre de 50-79 um. Poche du cirre de 196-258 um
de longueur sur 61-90 um de diamètre (x = 217 x 79, n = 28). Rapport largeur du
proglottis/longueur de la poche du cirre compris entre 1: 3, 37-4,3 & = 3,74). Cirre
court (34-50 um), à parois épaisse, ovoide, occupant 14-1; de la longueur de la poche
du cirre. Canal éjaculateur contourné, épais dans sa partie proximale, entouré d’un
manchon cellulaire dense, rétréci et lisse dans sa partie distale. Canal déférent long,
très sinueux. Ovaire bilobé, papilionacé, avec des expansions antérieures de forme
irrégulière, de 520-590 um de largeur sur 175-290 um de haut (x = 561 x 213, n = 20)
dans les anneaux matures et 500-740 x 200-400 um & = 627 x 316) dans les anneaux
gravides. Vitellogènes s’étendant latéralement tout le long du proglottis en une couche
épaisse, dont seule subsiste la portion dorsale au niveau de la poche du cirre. Vagin
toujours antérieur à la poche du cirre, ne croisant jamais cet organe, avec un net épaissis-
sement musculaire (110-160 x 34-50 um) en face de la poche du cirre. Réceptacle sémi-
nal globuleux. Canal séminal presque rectiligne jusqu’à l’emplacement de l’ootype,
oocapte souvent bien visible mais glande de Mehlis difficilement observable. Uterus
préformé dans les anneaux matures, s’étendant à maturité entre l’ovaire et le bord
antérieur du proglottis, occupant dans ce cas de 17-34% de la largeur de l’anneau.
Il y a 24-30 lobes latéraux de chaque côté. Atrium génital peu profond ne présentant
rien de particulier. Pores génitaux alternant irrégulièrement, très constant quant à leur
emplacement, entre les 21 et 33/100€ (x = 26/100) de la longueur du proglottis. Œufs
mûrs à enveloppe externe collapsée, oncosphères presque circulaires, de 14-18 um,
avec des crochets de 10-12 um.

DISCUSSION

L’anatomie du Cestode que nous venons de décrire est celle du genre Proteocephalus
Weinland, 1858 tel que BrooKs (1978) le considère en y englobant Ophiotaenia La Rue,
1911. En suivant à la lettre l’opinion opposée de FREZE (1965), on aboutirait à une im-

Fic. 1-4.

Proteocephalus gaspari n. sp. 1 — scolex; 2 — proglottis gravide;
3 — détail de la poche du cirre et du vagin; 4 — proglottis mature.

231

PROTEOCEPHALUS GASPARI N. SP. (CESTODA: PROTEOCEPHALIDAE)

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232 ALAIN DE CHAMBRIER ET CLAUDE VAUCHER

passe en ce qui concerne l’attribution générique de notre spécimen, qui possède comme
« Ophiotaenia » deux champs testiculaires, un scolex inerme, mais parasite un Poisson
d’eau douce.

De nombreuses espèces parasites de Poissons ont été décrites dans ce genre. Parmi
celles-ci, 6 sont connues comme parasites de Lepisosteus (BARUS & MORAVEC 1967;
Casto & MCDANIEL 1967; CHANDLER 1935; FREZE 1965; HOFFMAN 1967; LA RUE
1911; SUTHERLAND & HOLLOWAY 1979; YAMAGUTI 1959). Il s’agit de P. ambloplitis
(Leidy, 1887), P. australis Chandler, 1935, P. elongatus Chandler, 1935, P. manjuariphilus
Vigueras, 1936, P. perplexus LaRue, 1911 et P. singularis La Rue, 1911. De P. elongatus,
notre matériel se distingue aisément par le nombre de testicules, 200-225 pour l’espèce
de CHANDLER (1935). P. manjuariphilus Vigueras, 1936 est aussi différent de notre matériel
par le nombre de testicules (30-40) disposés en un champ continu (VIGUERAS 1936 in
FREZE 1965). P. perplexus, qui possède 135-155 testicules groupés en un champ continu,
est bien distinct également. Les trois autres espèces sont caractérisées par un nombre de
testicules très voisins du parasite récolté au Nicaragua. P. ambloplitis peut être éliminé
par un ensemble de caractères dont les plus importants sont la présence de 1-3 pores
utérins, qui n’existent pas dans notre matériel ainsi que par les dimensions nettement
plus fortes de la poche du cirre. Il ne peut s’agir non plus de P. australis, qui ne possède
pas de vitellogènes préporaux et dont le scolex porte au sommet un organe apical
rudimentaire. De P. singularis, notre matériel est également bien distinct par plusieurs
particularités: chez l’espèce de LA RUE (1911; cf. aussi 1914) les testicules, au nombre
de 75-90, forment un champ presque continu; il y a d’autre part 2-4 pores utérins ven-
traux ainsi qu’un sphincter vaginal qui manquent chez le parasite de L. tropicus.

De plus, parmi les espèces parasites de Poissons connues de la région néotropicale
ainsi que de la région néarctique (FREZE 1965; MAyEs 1976; WARDLE & McLEop 1952;
YAMAGUTI 1959), quelques-unes possèdent également une centaine de testicules. Mais
toutes se distinguent de notre matériel par d’autres caractères: nombre de diverticules
utérins, disposition des testicules, présence d’un organe apical chez plusieurs espèces.

Nous considérons donc que notre matériel constitue une espèce nouvelle que
nous proposons de nommer Proteocephalus gaspari n. sp. !

A notre connaissance, Lepisosteus tropicus est signalé ici pour la première fois comme
hôte d’un Cestode Proteocephalidae. Récemment, WATSON (1976) a décrit un Tréma-
tode Plagiorchiidae chez ce Poisson, en provenance également du Nicaragua.

REMERCIEMENTS

Nous remercions MUe Y. Pellaud et M. T. Jaccoud pour leur aide dans la récolte
de ce matériel, ainsi que les participants de la mission volcanologique du Centre des
Faibles Radioactivités (C.N.R.S.-C.E.A., Gif-sur-Yvette), en particulier MM. J.-C. Sa-
broux et A. Creuzot-Eon pour leur accueil chaleureux dans leur camp.

BIBLIOGRAPHIE

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Lepisosteus tristoechus (Ginglymodi, Lepisosteidae) and Hyla insulsa (Ecaudata,
Hylidae) from Cuba. Vést. ésl. Spol. Zool. 31: 1-14.

1 de « gaspar », nom local de l’hôte.

PROTEOCEPHALUS GASPARI N. SP. (CESTODA: PROTEOCEPHALIDAE) 233

Brooks, D. R. 1978. Systematic Status of Proteocephalid Cestodes from Reptiles and Amphibians
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Wash. 45: 1-28.

Casto, S. and B. McDANIEL. 1967. Helminth Parasitism in Gars from South Texas with a
Description of Dichelyne lepisosteus n.sp. (Nematoda: Cucullanidae). Proc.
helminth. Soc. Wash. 34: 187-194.

CHANDLER, A. C. 1935. Parasites of fishes in Galveston Bay. Proc. U. S. natn. Mus. 83: 123-157.

FREZE, V. I. 1965. Essentials of Cestodology. Vol. V. Proteocephalata in Fish, Amphibians and
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HOFFMAN, G. L. 1967. Parasites of North American Freshwater Fishes. University of California
Press, Berkerley and Los Angeles. 486 pp.

LARUE, G. R. 1911. A revision of the cestode family Proteocephalidae. Zool. Anz. 38: 473-482.

— 1914. A revision of the cestode family Proteocephalidae. J/linois biol. Monogr. 1: 1-350.

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WARDLE, R. and J. A. McLeop. 1952. The Zoology of Tapeworms. University of Minnesota
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YAMAGUTI, S. 1959. Systema Helminthum. Vol. II. The Cestodes of Vertebrates. Intersciences,
New York and London, 860 pp.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 91 — Fascicule 1

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte I: tribù Myllaenini, Pronomae-
nini, Oligotini e Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae) (XLV Contributo
alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 159 figure) a EN ER

BAUR, Bruno. Shell size and growth rate differences for alpine populations of Arianta
arbustorum (L.) (Pulmonata: Helicidae). (With 2 figures)

CONDE, B. et M. NGUYEN Duy-JACQUEMIN. Diplopodes Pénicillates de Papouasie
et de Bornéo. (Avec 2 figures) . . .

LößL, Ivan. Les Scaphidiidae (Coleoptera) du nord-est de l’Inde et du Bhoutan I.
PACE CSS QUES) IB eee eee ee ee DEE ST MER, Re ee I

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLYVIII.
Oribatida Americana 8: Paraguay I (Acari). (With 87 figures) .

Dusols, Georges. Les genres Prosostephanus Lutz, 1935 et Duboisia Szidat, 1936
(Trematoda: Strigeata: Cyathocotyloidea). (Avec 4 figures dans le texte) . .

PUTHZ, Volker. Vier neue südamerikanische Megalopinus-Arten (Coleoptera, Staphy-
linidae). 15. Beitrag zur Kenntnis der Megalopininen. (Mit 11 Textfiguren) .

Mazur, Slawomir. Description of a new Margarinotus species with additional notes
about two histerids from Nepal (Col., Histeridae). (With 5 figures and 1 map)

Torti, Carlo and Joseph Nosek. Eosentomon foroiuliense sp. n. a new Proturan
species from Italy (Protura, Eosentomidae). (With 1 figure) .

CoNDÉ, B. Diploures Campodéidés (Insectes) de Grèce (1'€ note). (Avec 9 figures)

BERNASCONI, R. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des
départements Gard, Ain, Isère (Gastéropodes Prosobranches). (Avec 7 figures)

CUENDET, Gérard. Les peuplements lombriciens des pelouses alpines du Munt La
Schera (Parc national suisse). (Avec 2 figures). . . . . . . . .

CHAMBRIER de, Alain et Claude VAUCHER. Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda:
Proteocephalidae), parasite de Lepisosteus tropicus (Gill.) au Lac Managua
MNicarazua)A(Avec'4'fpures) >... ee 4 4 à à +

Pages

3-36

37-46

47-55

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173-201

203-215

217-228

229-233

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 91 — Number 1

PACE, Roberto. Aleocharinae of the Mascarene Islands, part I: tribes Myllaenini, Prono- .

maeini, Oligotini and Bolitocharini (Coleoptera, Staphylinidae) . . . . . . .

BAUR, Bruno. Shell size and growth rate differences for alpine populations of Arianta
arousiorum il.) (Bulmonata: Helicidae) . ... «©... . 6 . . .

ConDE, B. and M. NGUYEN Duy-JACQUEMIN. Diplopoda Penicillata from Papua and
eae tae Ca Dì re RNC alé à « à a+ 00 © a

LòBL, Ivan. Scaphidiidae (Coleoptera) of North East India and of Bhutan I. . . . . .

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum XLVIII. Oribatida
Pimchicana(s:cParaSUay K(Acanl) 20 60. 2 LS a. ee we st, os Sat

Dusoıs, Georges. The genera Prosostephanus Lutz, 1935 and Duboisia Szidat, 1936 (Tre-
matodaz Sirsgeata: Cyathocotyloidea) . : . à 2 2 2 2 2 na ne 0 200 nu à

PUTHZ, Volker. Four new Megalopinus from South America (Coleoptera, Staphylinidae)

MAZUR, Slawomir. Description of anew Margarinotus species with additional notes about
two histerids from Nepal (Col., Histeridae) . . . . .

TorTI, Carlo and Joseph NosEK. Eosentomon foroiuliense sp. n. a new Proturan species
kemlktalyılerofura, Eosentomidae). : » 2. 2 2. à: à u an wa a ne nn a

CoNDÉ, B. Diplura Campodeidae from Greece (1st contribution)

BERNASCONI, R. Hydrobioidea of France: Moitessieria, Bythiospeum and Hauffenia from
Gard, Ain and Isère departments (Gasteropoda Prosobranchia) . . . . . . . .

CUENDET, Gérard. Earthworm population of Swiss National Park’s alpine grasslands .

CHAMBRIER de, Alain and Claude VAUCHER. Proteocephalus gaspari n. sp. (Cestoda: Pro-
teocephalidae) parasite of Lepisosteus tropicus (Gill) from Lake Managua (Nicara-
SUT) LA SOS n a EE O

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES

Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoo!ogistes, membres de la Société suisse
de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d'Histoire naturelle de Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors
des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture.

Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses
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2. TEXTE

Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils
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doctorat, 30 pages.

Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract » en anglais qui paraîtront en tête
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une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).
deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).
trois fois les textes à mettre en CAPITALES,
par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras.
——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés).

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Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa,
in vitro. mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques
ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis.

Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom
de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires;
références en italiques).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
— 1889a. Etudes sur quelques Heliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472.
— 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupari des revues zoologiques dans: List of serial publications
in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS
Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c’est-à-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format Ad.

Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive
est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer
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Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches
doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur
place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm).

Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue.

Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie
Muséum d'Histoire naturelle
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PUBLICATIONS
DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève

CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Frs
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES I

et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

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CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK
APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

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THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
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346 pages, 111 figures in text Fr. 30.—

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA
par Richard L. HOFFMAN
237 pages Fr. 30 —

REVUE DE PALÉOBIOLOGIE i Echange

IMPRIMÉ EN SUISSE

7 Tome 91 Fascicule 2 É 1984

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE
Og
GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG

JUIN 1984

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOG EG GEE

TOME 91 — FASCICULE 2

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

VILLY AELLEN
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VOLKER MAHNERT

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich

T. FREYVOGEL — Université de Bale

H. GLoor — Université de Genève

W. MATTHEY — Université de Neuchâtel

A. ScHoLL — Université de Berne

J. SCHOWING — Université de Fribourg

P. VOGEL — Université de Lausanne

V. ZISWILER — Université de Zurich

Le Président de la Société suisse de Zoologie

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie

Administration |

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: |

SUISSE "Er. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses)
Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genéve

Tome 91 Fascicule 2 1984

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES
DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE

DE GENÈVE

GENÈVE
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JUIN 1984

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 91 — FASCICULE 2

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et la Société suisse de Zoologie

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VILLY AELLEN
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD .
Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

‘ VOLKER MAHNERT
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MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
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Tome 91 Fasc. 2

Revue suisse Zool.

p. 241-247 | Genève, juin 1984

Cavernicolous Milichidae (Diptera):
three new species from Fiji and Sri Lanka

by

Laszl6 PAPP *

With 11 figures

ABSTRACT

Phyllomyza aelleni sp. n. (Sri Lanka), Leptometopa pacifica sp. n. and Leptometopa
pecki sp. n. (Fiji Is.) are described with taxonomical notes.

The Oriental species of the family Milichiidae are very little known and this fact
influences considerably our knowledge also on the Pacific milichiids. It is a matter of
course that Cosmopolitan widespread species occur also there (SABROSKY 1977) but the
percentage of the species endemic for both areas must be considerably higher, i.e. a
number of new species is to be described first of all from the Oriental region.

As it has been noted (PAPP 1982) several new species had been found in the caver-
nicolous materials of the Geneva Museum. Below three new species are described. We
think that none of these species is true cavernicolous (troglobite) (cf. HowARTH 1980,
Papp 1982) but they prefer humid and comparatively cool places, explaining why they
are found also in caves.

The holotypes of the three species and the majority of their paratypes are deposited
in the Muséum d’Histoire naturelle Genève, some paratypes are in the Zoological
Department of the Hungarian Natural History Museum, Budapest. All the type-materials
are preserved in alcohol, genitalia of some paratype males are kept in microvials.

I am deeply indebted to Professor Dr. Villy Aellen, director of the Muséum d’His-
toire naturelle Genéve, for the repeated opportunity of study trips to Geneva and thus
enabling me to work on their valuable materials.

* General Zoology and Parasitology Department, University of Veterinary Sciences,
Budapest, H-1400, Hungary.

242 LASZLO PAPP

Phyllomyza aelleni sp. n.

Measurements in mm: body length 1.64 (holotype g), 1.65-2.25 (paratypes), wings
1.54 x 0.63 (holotype), 1.58 x 0.65-2.38 x 0.98 (paratype 3, 2), palps of holotype
0.17 x 0.042.

Body originally dark brown but fainted in alcohol, so in fact lighter reddish brown
(only one paratype female kept its colour), wings transparent, shining, veins yellow to
light ochreous.

— Head bristles similar to those of the other Phyllomyza species: comparatively short
but thick (e.g. ocellar of paratype 2: 0.20 mm), pvt, oc, vti, vte, 3 exclinate ors, 2 inclinate
ori pairs present. Ocellars much divergent, postverticals strong and cruciate. Inter-

Fic. 1, 2.

Phyllomyza aelleni sp. n., paratype male, 1: periandrium, cerci and surstyli in caudal view
(macrosetae omitted); 2: same in lateral view (scale 0.20 mm).

frontals short and thin, lunule setose. Vibrissae thick but short. Second antennal joint
with a robust, exclinate dorsal bristle, male third joint comparatively short (length on
holotype 0.11 mm, width 0.083 mm), + conical, apex widely rounded. Arista normal,
0.42 mm on holotype, 0.58 mm on a paratype female. Aristal cilia sparse, and only
0.02 mm. Height of eye 0.38 mm on holotype, 0.53 mm on a paratype female, width
of gena below eyes 0.08 mm and 0.10 mm, respectively. Thoracic chaetotaxy: 1h,
1 posth, 2 np, 1 sa, 2 pa, 0 + 2 dc, 2 sc, 1-2 minute propl (supracoxal), 1 st pairs. One
weak (0.05 mm) prsc, females without it. Sternopleuron with some short bristles. Acro-
stichal microchaetae unarranged in c. 5 (3) or 8 (2) rows between dc lines. Apical scutellars
divergent or at most parallel. Legs short and thick, coxae, femora and tibiae dark brown,
tarsi ochreous. No dorsal preapicals on tibiae, but middle tibial spur strong (0.14 mm
on holotype, 0.20 mm on a paratype 2). Terminal section of medial vein 0.65 mm (holo-
type 8), 1.01 mm (paratype 2), intracrossvein section 0.20 mm, 0.26 mm, posterior

MILICHIIDAE FROM FIJI AND SRI LANKA 243

crossvein 0.12 mm and 0.20 mm, respectively. Halteres yellow with comparatively
large knob. Marginal bristles of abdominal terga normal, i.e. not specially long. Male
genitalia very small, characterized by their large cerci (Fig. 1), periandrium short (Fig. 2),
bearing very long and thick bristles, surstyli somewhat asymmetrical, narrow in profile,
apex rounded with an incision, in ventral view (Fig. 1) with two apex, cerci with some
short hairs. Female cerci-terminate in a short straight thorn (0.15 x 0.10 mm).

Holotype male: Ceylan [Sri Lanka]: Hanguranketa, grotte d’Istripura, 19.1.1970,
Strinati et Aellen. Paratypes: 1 g, 2 9: data same as for the holotype; for details on
collecting site see STRINATI & AELLEN 1981. The types are preserved in alcohol in a good
state of preservation though fainted.

The holotype and the two female paratypes are deposited in the collection of the
Muséum d’Histoire naturelle Genève, the male paratype (dissected for genitalia prepara-
tion, genitalia in microvial) is in the collection of the Zoological Department, HNHM
(Budapest).

I dedicate this new species to Prof. Dr. Villy Aellen.

Remark. Phyllomyza aelleni sp. n. is an easily identifiable species among the Oriental
Phyllomyza species. Its short male third antennal joint and palpi are dark brown, i.e.
the new species keys to the couplet 3 in MALLocH’s (1914) key but contrarily to those
species (Ph. nudipalpis Malloch, 1914 and Ph. dilatata Malloch, 1914) the male palpi
are small and simple. There are two cavernicolous species of Phyllomyza in the Oriental
Region (SABROSKY 1964, 1977), namely Ph. cavernae de Meijere, 1914 (Java, Malaya)
and Ph. tenebrosa Brunetti, 1924 (India, Assam); both species have black halteres.
Ph. aelleni sp. n. has yellow halteres; contrarily to tenebrosa, its third antennal joints
are dark brown and not partly reddish yellow, its genae are narrower than in tenebrosa
(1/5 vs 1/3-1/4 the height of eye). The genitalia of the new species are also distinctive.

Leptometopa pacifica sp. n.

Measurements in mm: body length 1.60 (holotype 3), 1.60-1.90 (paratype 33),
2.10-2.20 (paratype 99), wings 1.68 x 0.68 (holotype), 1.66-1.86 x 0.68-0.78 (paratype
33), 2.10-2.25 x 0.82-0.86 (paratype 29).

Body and legs dark brown to black, wings light greyish, veins ochreous, palpi
yellow to reddish, genae and facial plate greyish yellow.

Head chaetotaxy: pvt cruciate, oc, vti, vte moderately long, 2 pairs on inclinate ori,
2 pairs of exclinate ors, interfrontals small and well-ordered in 2 rows. Vibrissae 0.18-
0.20 mm, a second pair of vibrissae (0.09-0.10 mm) below them. Distal section of labella
0.22 mm (holotype), 0.28 mm (paratype 9). Antennae in deep foveae, lunule with a
pair of short bristles, third antennal joint rounded. Genae below eyes 0.11 mm (holo-
type), 0.11 mm (paratype ©), height of eyes 0.45 mm and 0.46 mm, respectively, i.e. eyes
only four times as high as genal diameter. Jowls not very wide. Thoracic chaetotaxy:
1 h, 2 np, 0 posth (or prst), 1 sa, 2 pa (posterior one in intraalar position), 0 + 2 dc
(anterior one short, c. 0.10-0.15 mm, posterior long, their distance only 0.06-0.08 mm (!)),
no prsc, 2 sc, 1 long st, 1 strong pteropleural and 2 additional short pteropleurals.
Apical scutellars cruciate. Acrostichal microchaetae numerous and unarranged. Legs
uniformly dark brown to black, no lighter rings, etc. Middle coxae with very
long (0.14 mm), ventrally directed and slightly curved bristles. Middle tibial ventral
spur to 0.12 mm. Male hind tibia much swollen (0.14 mm at widest), hind femora even
much swollen (0.18 mm thick in lateral view), also female hind tibia dilated (0.46 x

244 LASZLO PAPP

0.10 mm, paratype ©). Costa of wing very thick (0.04 mm on 9, 0.038 on holotype),
basally with a long (0.14 mm) bristle. Costa reaches only a little over merger with r445_
(cf. HENNIG 1937, PAPP 1978). Medial vein slightly upcurving (nearly so as in /atipes
Meig.). Terminal section of medial vein 0.94 mm (holotype), 1.07 mm (paratype &),
1.21-1.28 mm (paratype 29), intracrossvein section 0.23 mm (holotype), 0.22 mm (para-
type g), 0.23-0.29 mm (paratype 29), posterior crossvein 0.10 mm (holotype), 0.10 mm
(paratype &), 0.11-0.15 mm (paratype $9), i.e. in this respect a slight sexual dimorphism
is probable. Halteres dark with large knob. Bristles of abdominal segments only mod-

Fic. 3-6.

Leptometopa pacifica sp. n., paratype male, 1: preabdomen in ventral view; 4: periandrium and
surstylus in lateral view; 5: right surstylus in its widest extension with cercus; 6: hypandrial
complex in ventral view (scales: 0.3 mm for Fig. 3, 0.20 mm for Fig. 4, 5, 0.18 mm for Fig. 6).

MILICHIIDAE FROM FIJI AND SRI LANKA 245

erately long and merely pregenital segment with longer bristles. Male abdominal sterna
not wide, fourth segment short, fifth segment not much elongated (Fig. 3). Periandrium
(Fig. 4) rather long, cerci comparatively small (Fig. 5), surstyli large but not similar to
those of L. aelleni (Figs. 4, 5). Periandrium with long bristles but surstyli bear only short
and sparse bristles. Hypandrial complex (Fig. 6) with comparatively short dorsal arms,
wider and otherwise shaped than in pecki sp. n.; its ventral part has some short bristles.
Female cerci very thin and long, rod-like, with at most 0.04 mm long bristles (hairlike
bristles).

Holotype male (right foreleg, antennae missing): Fiji: Viti Levu, Waituloa Cave,
26.VIII.1978, leg. S. Peck. Paratypes: 15 g, 3 2: data some as for the holotype.

Unfortunately there is no intact specimen in the type series: all the specimens with
broken legs or wings, parts of legs and wings missing, cephalic and thoracic bristles
broken, etc. The type-series is preserved in alcohol and not mountable. The holotype
male, 11 male and the 3 female paratypes are deposited in the collection of the Muséum
d’Histoire naturelle Genève, four male paratypes (one of them without head and legs)
are in the Zoological Department of the Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Remarks: Leptometopa pacifica sp. n. belongs to the species-group of L. latipes
(Meig.). Its closest known relative is L. aelleni L. Papp, 1978 (genae wide, legs uniformly
dark, male hind tibiae swollen, male periandrium rather long). It differs from aelleni by its
more swollen hind tibiae and femora and by the details of male genitalia (its cerci are some-
what smaller, surstyli otherwise shaped (Figs. 4, 5, cf. Figs. 2, 3 of PAPP 1978), the bristles
on surstyli are shorter, the male Sth sternum is not emarginate medially as in aelleni).

Leptometopa pecki sp. n.

Measurements in mm: body length 1.60 (holotype &), 1.40-1.60 (paratype 33),
1.60-2.12 (paratype £9), wings 1.60 x c. 0.60 (holotype), c. 0.54-c. 0.62 x 1.44-c. 1.54
(paratype jd), 1.64-1.86 x 0.67-0.75 (paratype 99) (not always precisely measurable
owing to the wrinkled wings).

Body and legs dark brown, apices of middle and hind tibiae (sometimes also of fore
tibiae) and tarsi reddish yellow, frons reddish in its anterior 1/3, genae and face reddish
yellow, wings light greyish, veins light yellow to colourless.

Head chaetotaxy: pvt parallel to each other or slightly divergent (!), oc, vti, vte
rather long and thick, 2 inclinate ori and 2 exclinate ors pairs, anterior ors also somewhat
proclinate, 2 well-ordered rows of comparatively long (0.06 mm) interfrontals, supra-
lunular 0.10 mm long, orbits also with some shorter inclinate bristles. Vibrissae strong,
an upcurving peristomial below it (which can be regarded as a second vibrissa), peristo-
mials proclinate and slightly upcurving. Width of gena below eye 0.038 mm (holotype),
0.04 mm (two paratype 29), height of eyes 0.40 mm (holotype), 0.42 mm and 0.38 mm
(paratype 99), respectively. Gena posteriorly with a straight, long (0.13-0.14 mm)
ventrally directed bristle. Antennae in deep foveae, third antennal joint rounded, spheri-
cal, arista c. 0.15 mm (holotype), 0.36-0.40 mm (paratype females), its cilia not longer
than 0.015 mm. Apical section of labella 0.20-0.22 mm. Palpi somewhat swollen with
only short (0.03-0.04 mm) bristles, apex of palpi dark, basal parts lighter (greyish yellow
to reddish yellow). Thoracic chaetotaxy: 1 h, 2 np, 1 comparatively strong prst (posth),
1 sa (weaker in males), 2 pa (posterior one in intraalar position), only 1 dc (an additional
small bristle just cranial to it which can hardly be named as a characteristic bristle),

246 LASZLÒ PAPP

1 prsc, 2 sc, 2 st (also anterior one strong, posterior one extremely long) up to 0.18 mm)
bristle pairs, mesopleuron and sternopleuron with short bristles, no pteropleural bristles,
supracoxal bristles (1 pair) minute. Apical scutellars divergent or parallel to each other.
Acrostichal microchaetae numerous and disordered. Prosternum very wide (to 0.14-
0.15 mm), wide V-shaped or heart-shaped. Middle coxal bristles moderately long (max.
0.12 mm), middle tibial spur also moderately long, 0.08 mm. Hind tibia of holotype:
0.48 x 0.08 mm, i.e. male hind tibia not swollen. Costal vein with strong black fringe

Fic. 7-11.

Leptometopa pecki sp. n., paratype male, 7: preabdomen in ventral view; 8: periandrium and

cercus laterally; 9: genitalia with tergum 6 in ventral view; 10: hypandrial complex in dorsal

view; 11: same in lateral view (scales: 0.40 mm for Fig. 7, 0.18 mm for Fig. 8-10, 0.20 mm for
i Fig. 11).

MILICHIIDAE FROM FIJI AND SRI LANKA 247

only to merger with r2+3 but costa continued thinly to merger with medial vein. Costa
0.02-0.03 mm at widest, i.e. thinner than in pacifica sp. n. Medial vein upcurving in its
apical half, consequently fourth costal section shorter than third. Terminal section of
medial vein 0.70 mm (holotype), 0.74 mm (paratype ©), intracrossvein section 0.24 mm,
0.27 mm, posterior crossvein 0.07 mm and 0.15 mm, respectively (a slight sexual dimor-
phism). Male 4th abdominal segment very long (Fig. 7), sterna comparatively wider than
in pacifica sp. n., tergum 5 with moderately long marginal bristles. Periandrium small
but comparatively not short, caudally rounded (Fig. 8), surstyli hidden in lateral view
(Fig. 8), periandrium with a wreath of long thick bristles. Cerci comparatively small
without long bristles, surstyli (Fig. 9) very short, rounded with several short bristles.
Hypandrial complex (Fig. 10) narrower in dorsal view than that of pacifica, its dorsal
arms almost digitiform, caudal apex more rounded. Hypandrial complex ventrally
with several short bristles (Fig. 11), in lateral view rather thin caudally. Female tergal
marginal bristles short (0.10-0.12 mm) other tergal bristles even shorter. Female sterna
much narrower than their length, cerci with an apical bristle of 0.10 mm and several
shorter hairs (hairlike bristles) on them.

Holotype male (some head bristles and left wing broken, right arista missing, also
a part of scutellum and all scutellars lost): Fiji: Viti Levu, Wailotua Cave, 26. VIII.1978,
leg. S. Peck. Paratypes: 4 &, 15 9: data same as for the holotype. The type-series is in
a rather bad state of preservation (similarly to that of pacifica): the specimens are broken,
legs, wings are missing or partly lost; the description was only possible since there are
numerous specimens available. The types are preserved in alcohol and because of their
state it would not be adviceable to pin them.

The holotype male, two male paratypes and 13 female paratypes are deposited in
the collection of the Muséum d’Histoire naturelle Genéve, two male and two female
paratypes are in the Zoological Department of the Hungarian Natural History Museum,
Budapest (one male was dissected for genitalia preparation).

I dedicate this new species to S. Peck, the collector of the above two new species.

Remark. Leptometopa pecki sp. n. is a species of the L. niveipennis species-group
(no pteropleurals, mesopleuron setose, 1 pair of strong prescutellars, etc.) but its fore
coxae are black, base of arista thickened, medial vein upcurving, genae extremely narrow
(their width below eyes only 1/10 of height of eyes).

REFERENCES

HENNIG, W. 1937. 60a. Milichiidae et Carnidae. Jn : LINDNER, E. ed.: Die Fliegen der palaeark-
tischen Region, 6: 1-91.

Papp, L. 1978. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum. Revue suisse Zool. 85 (1):
99-106.

— 1979. 72. csaläd: Milichiidae-Päkosztoslegyek. In: Fauna Hungariae 15 (9): 9-32.

— 1982. Cavernicolous Diptera of the Geneva Museum. Revue suisse Zool. 89 (1): 7-22.
MALLOCH, J. R. 1914. Formosan Agromyzidae. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 12: 306-335.
SABROSKY, C. W. 1964. Milichiidae and Chloropidae (Diptera) from the Batu Caves, Malaya.

Pac. Insects 6 (2): 308-311.
— 1977. Family Milichiidae. In: DELFINADO, M. D. & D. E. HARDY, (eds): A Catalogue of
the Diptera of the Oriental Region, Vol. 3: 270-274.
STRINATI, P. et V. AELLEN. 1981. Recherches biospéologiques dans l’Ile de Ceylan. Proc. 8th Int.
Congr. Speleol. 2: 459-460.

Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 249-280 Genève, juin 1984

Aleocharinae delle Mascarene, parte II:
tribù Falagriini, Callicerini, Schistogeniini,
Oxypodinini, Oxypodini e Aleocharini
(Coleoptera, Staphylinidae)

(XLVI Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *

Con 120 figure

ABSTRACT

Aleocharinae of the Mascareignes Islands, part II: tribes Falagriini, Callicerini,
Schistogeniini, Oxypodinini, Oxypodini and Aleocharini (Coleoptera, Staphylinidae). —
The continuation of the systematic revision of species from Reunion, Mauritius and
Rodriguez Islands is presented. Species described as new: Falagriini 3 sp., Callicerini
9 sp., Schistogeniini 1 sp., Oxypodinini 1 sp., Oxypodini 1 sp. Previously known species
and types are illustrated. Keys for identification of genera and species are provided.

TRIBUS FALAGRIINI

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DEI GENERI DELLE MASCARENE

1 — Corpo molto convesso e lucidissimo, capo con la massima larghezza alla
ER AURA 1422 La Poros, La Page: Su FALAGRIA Mann.

— Corpo meno convesso, poco lucido; capo con la massima larghezza avanti la
ns mu va dure (e GNYPETA Thom.

* Museo Civico di Storia Naturale, Lungadige P. Vittoria, 9, I-37100 Verona (Italia).

250 ROBERTO PACE

Genus Falagria Mannerheim 1830: 14

TAVOLE DEI SOTTOGENERI

1 — Scutello non carenato, protorace debolmente solcato sulla linea mediana .
i. CS BRL . SRA ROR a). OS OM. FB TER INNERER
— ‚Scutello carenato, ii u a 2 al 2

0 N NS x
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0,1 mm

005 mm

Fico. 1-8.

Figg. 1-4: Falagria (s. str.) coarcticollis Fauv.; habitus (1); edeago di paratypus di La Réunion

in visione laterale (2) e ventrale (3); spermateca (4). Figg. 5-8: Falagria (Melagria) cribrata

n. sp.; edeago dell’holotypus di La Réunion in visione laterale (5) e ventrale (6), spermateca (7),
habitus (8).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 251

2 — Scutello con estese carene e profondi solchi . . . . . . . . . FALAGRIAS. str.
— Scutello con fine carena mediana, poco distinta . . . . . . STENAGRIA Sharp

37 — Falagria (s. str.) coarcticollis Fauvel, 1898, figg. 1-4
Falagria coarcticollis Fauv. 1898: 121.

MATERIALE ESAMINATO: 7 es., La Réunion, sintypi (Mus. Bruxelles); 1 g, id., Ste
Therese, 12.1.1972, leg. Gomy; 3 es., id., N.D. de la Paix: PI. des Cafres, leg. Gomy;
6 es., id., St. Paul, 30.X.1972, leg. Gomy; 1 es., id., Pl. des Grégues, 23.11.1972; 2 es.,
id., St André, 21.XII.1970, leg. Gomy; 7 es., id., Pl. des Chicots, 19.1V.1972, leg. Gomy
(Mus. Genève); 14 e 19, Maurice, Le Chaland, X.1921, leg. P. Carié (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Africa orientale, Zanzibar, Gabon, Madagascar e Seychelles.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta su tronco di papaia marcio (Vinson 1956) e su sterco
bovino (Gomy).

38 — Falagria (Melagria) cribrata n. sp. (Fauvel in litt.), figg. 5-8

MATERIALE ESAMINATO: 11 es., La Réunion, leg. Ch. Alluaud 1883, (Mus. Paris);
4 es., id., id., (Mus. Bruxelles). Holotypus in coll. Mus. Paris; paratypi anche in coll.
Inst. Roy. Bruxelles.

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,9 mm. Corpo rossiccio, comprese le antenne; III e IV
segmento addominale di un rossiccio scuro; zampe gialle.

Sul lucidissimo capo la punteggiatura è finissima, fitta e assai svanita. Quella del
pronoto è fine e un po’ netta: vi è un fine solco mediano, poco distinto; la superficie è
lucidissima. Lo scutello è coperto di maglie di reticolazione ampie: mancano carene.
I tubercoletti delle elitre, accompagnati da punti svaniti, sono fini e un po’ a raspa. La
punteggiatura dei terghi addominali basali è più netta che sui terghi posteriori.

39 — Falagria (Stenagria) concinna Erichson, 1840
Falagria concinna Er. 1840: 51; F. (Stenagria) concinna Er., CAMERON 1939: 247.

MATERIALE ESAMINATO: 3 99, La Réunion, Hts de St. Paul, 21.XI.1972, leg. Gomy
(Mus. Genève; 1 9, id., N. D. de La Paix: PI. des Cafres, 1700 m, 21.X1.1972, leg. Gomy,
(Mus. Genève).

| DISTRIBUZIONE: Subcosmopolita: dal Sudamerica al Giappone, Haway, Cina,
India, Sud Europa. E’ nota anche di Mauritius (Vinson 1956).

Genus Gnypeta Thomson, 1858: 33

40 — Gnypeta gomyi n. sp., figg. 9-11

MATERIALE ESAMINATO: 3 dd, La Réunion, La Pagode: Salazie, 10.1.1969, leg.
Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e parat. in coll. Mus. Genève, parat. in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 3,3 mm. Corpo un po’ lucido, capo e pronoto bruno-
rossicci, elitre brune con omeri bruno-rossicci, addome rossiccio con IV e V segmento
bruni, antenne di un rossiccio scuro con articoli basali I, II, III rossicci, zampe gialle.

252 ROBERTO PACE

La punteggiatura del capo è finissima, svanita, fitta e assente in avanti e sulla linea
mediana; vi è una depressione tra le antenne; la reticolazione della superficie è fine e.
svanita. La punteggiatura del pronoto è estremamente svanita e fine; la reticolazione
del fondo è quasi indistinta; vi è una debole impressione mediana e una posteriore, non

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13

0,1 mm

Ficc. 9-13.

Figg. 9-11: Gnypeta gomyi n. sp., holotypus di La Reunion; habitus (9), edeago in visione laterale
(10) e ventrale (11). Figg. 12-13: G. borbonica n. sp. holotypus di La Réunion; habitus (12),
spermateca (13).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 253

anteriormente. Sul fondo lucido delle elitre stanno tubercoletti fini, fitti e poco evidenti.
Il fondo dei solchi basali dei terghi addominali è nettamente punteggiato; i terghi pre-
sentano una reticolazione isodiametrica estremamente svanita.

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata a Yves Gomy che l’ha raccolta.

41 — Gnypeta borbonica n. sp., figg. 12-13

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, Col de Bellevue, 1400 m, 20.III.1966,
leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 3 mm. Corpo bruno, IV e V segmento addominale oscu-
rati, antenne rossicce sfumate di bruno verso l’estremità, zampe rossicce.

La punteggiatura del capo è indistinta e la reticolazione della sua superficie estre-
mamente svanita; il disco è infossato. Alla base del pronoto vi è una fila di punti, sul
resto della superficie la punteggiatura è indistinta e la reticolazione evanescente. Le elitre
hanno punteggiatura e reticolazione simile a quella del pronoto. I tubercoletti e la reti-
colazione dei terghi addominali sono estremamente svaniti.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Gnypeta Th.
DELLE MASCARENE

1 — Capo e pronoto di colore bruno rossiccio, elitre brune con omeri bruno
rossicci, decimo articolo delle antenne più lungo che largo, tempie sfuggenti,
occhi più sviluppati, edeago figg. 10-11; lungh. 3,3 mm, La Réunion .
DOME Gamer DU JE OL te N! AOL gomyi n. sp.
— Capo, pronoto ed elitre bruni, decimo articolo delle antenne più largo che
lungo, tempie angolari, occhi meno sviluppati, spermateca fig. 13; lungh.
CA I ‘Dorporaca D. SD.

TRIBUS CALLICERINI

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DEI GENERI DELLE MASCARENE

1 — Tarsi posteriori molto allungati, con I° articolo lungo quasi quanto i seguenti

Memeo: eee LL. e BRAGRIUSA Muls. Bey

HP artieolenzen farsi posteriori. COrto:.....;. i à Le 0 nel a anti 2

ens N i INI AANISCHA FR.

— IT TIER ll. Ln the ac de 3
3 — Pubescenza del pronoto quasi completamente rivolta all’indietro, i due

lembi della ligula hanno base larga. . . . . . cir E ATDCONGIA Th

— Pubescenza del pronoto diversamente diretta; ee della ligula stretti . . 4

4 — Specie minute e appiattite, con corpo a lati paralleli e con pubescenza estre-
mamente fitta anche sull’addome . . . iSO) SU FINBMROSMECTA "TR.

— Specie robuste, non appiattite, con MT rada o moderatamente
fitta, se fitta allora l’estremità addominale è ristretta . . . . . . . ATHETA Th.

254 ROBERTO PACE

Genus Brachyusa Mulsant & Rey 1875: 351

42 — Brachyusa minor Cameron, 1847, figg. 14-17
Brachyusa minor Cam., 1947: 118.

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, Mauritius, Pailles, XI.1938, leg. Vinson, holotypus
(British Mus.); 2 es., La Réunion, Hellbourg: Aigue de Salazie, 800 m, 8.V.1952, leg.
Hamon (Mus. Genève); 1 ©, Rodriguez, Cascade Pigeon, 9.V.1972, leg. Gomy, (Mus.
Genève).

DISTRIBUZIONE: Finora nota solo delle Mascarene.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta setacciando ghiaia umida (Gomy).

Genus Hydrosmecta Thomson, 1861: 13

43 — Hydrosmecta dogueti n. sp., figg. 18-21

MATERIALE ESAMINATO: 2 gg e 1 9, La Réunion, Rivière St. Denis, 28.VIII.1966,
leg. Gomy, (H. dogueti e H. constantini Jarr. ms.). Holotypus e parat. in coll. Mus.
Genève; parat. in coll. aut. ;

DESCRIZIONE: Lunghezza 1,7-1,8 mm. Corpo di un rossiccio scuro, addome bruno
con estremità rossiccia, antenne rossicce, zampe gialle. —

La reticolazione della superficie del capo è svanita e la punteggiatura indistinta.
Quella del pronoto è pure indistinta. I tubercoletti delle elitre sono confusi tra le distinte
maglie di reticolazione della superficie. I tubercoletti della superficie dei terghi addo-
minali sono più radi di quelli delle elitre.

DERIVATIO NOMINIS: Specie dedicata al Dr. Serge Doguet, specialista di Halticinae,
amico d’infanzia di Yves Gomy che raccolse questa specie.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta nella ghiaia umida (Gomy).

44 — Hydrosmecta hamoni n. sp., figg. 22-25

MATERIALE ESAMINATO: 5 dd, La Réunion, St Benoit: Col Etang, 500 m, 30.VI.1952,
leg. Hamon, ORSTOM rec. (Mus. Paris); 1 2, id., Cilaos, 6.VIII.1967, leg. Gomy; 1 es.,
L’Escalier, 22.11.1964, leg. Gomy; 2 es., id., La Pagode: Salazie, 10.1.1962, leg. Gomy;
2 es., id., Ste Suzanne, Cascade de Niagara, 15.1.1972, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus
e parat. in coll. Mus. Nat. Paris; parat. anche in coll. Mus. Genève e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2-2,1 mm. Corpo bruno, antenne rossicce, zampe giallo-
rossicce.

La pubescenza e la punteggiatura di capo e pronoto sono estremamente fini e fitti,
quelle delle elitre un po’ meno, quelle dei terghi addominali ancor meno. Questi ultimi
hanno maglie di reticolazione grandi.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta tra ghiaia umida (Gomy).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 255

LIN RY GN:
LT
HH
ULI
|

Ht
n
MT

0,1 mm

Imm

22
25

Fico. 14-25.

Figg. 14-17: Brachyusa minor Cam. di Mauritius; habitus dell’holotypus (14), edeago dell’holo-
typus in visione laterale (15) e ventrale (16), spermateca (17). Figg. 18-21: Hydrosmecta dogueti
n. sp. di La Réunion; edeago dell’holotypus in visione laterale (18) e ventrale (19), spermateca
(20), habitus (21). Figg. 22-25: Hydrosmecta hamoni n. sp. di La Réunion; habitus (22), edeago
dell’holotypus in visione laterale (23) e ventrale (24), spermateca (25).

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 17

256 ROBERTO PACE

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Hydrosmecta Th.
DELLE MASCARENE

1 — Corpo minuto; IV articolo delle antenne più largo che lungo; elitre rela-
tivamente più lunghe; edeago e spermateca figg. 18-20; lungh. 1,7-1,8 mm,
La Réunion #7. Fa. . BE. . See D'OR

— Corpo sviluppato; IV articolo delle antenne pit lungo che largo; elitre rela-
tivamente meno lunghe; edeago e spermateca, figg. 23-25; lungh. 2-2,1 mm,
LaReunion X. 7... 2 WE aS”? ee E Tear ee

Genus Aloconota Thomson, 1861: 7

45 — Aloconota philippiae n. sp., figg. 26-29

MATERIALE ESAMINATO: 45 es., La Réunion, PI. des Chicots, pr. du Gite, 1850 m,
21.1V.1973, leg. Gomy; 7 es., id., Roche Ecrite, 20.1V.1973, 2250 m, leg. Gomy; 2 es.,
id., Piton des Neiges, Gite, 2500 m, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holotypus e parat. in coll.
Mus. Genève; parat. anche in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,9-3,1 mm. Specie ad ali lunghe quanto le elitre, ma non
atte al volo. Corpo un po’ lucido, rossiccio; antenne rossicce con articoli 1-4 giallo-
rossicci; zampe giallo-rossicce.

La punteggiatura del capo e del pronoto è indistinta, posta su una superficie netta-
mente microreticolata; gli occhi sono composti da circa 25 ommatidi e sono lievamente
ellittici. I tubercoletti della superficie delle elitre sono poco salienti e la reticolazione
distinta come quella dei terghi addominali, estesa anche nel fondo dei solchi trasversali
basali. Il V° tergo libero del 3, per lo più ha un tubercolo mediano posteriore.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta in terriccio sotto Philippia, (Gomy).

46 — Aloconota gomyi n. sp., figg. 30-33

MATERIALE ESAMINATO: 8 es., La Réunion, Piton des Neiges, 2500 m, 30.III.1972,
leg. Gomy; 1 ©, id., Pl. des Chicots, 1800 m, 29.1V.1973, leg. Gomy, (Jarr. ms.). Holo-
typus e parat. in coll. Mus. Genève; parat. anche in mia coll.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,9-3 mm. Specie attera. Corpo interamente giallo-
rossiccio; reticolazione distinta su tutta la superficie.

La punteggiatura del capo e del pronoto è estremamente svanita e fine. I tubercoletti
delle elitre sono netti e fitti; vi è un’impressione obliqua su ciascuna elitra.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta setacciando fitodetriti (Gomy).

47 — Aloconota planifrons (Waterhouse, 1863)

Homalota planifrons Waterh. 1863: 229; Atheta ( Aloconota) planifrons (Waterh.), BENICK 1954:
150.

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, La Pagode, 16.1.1967, leg. Gomy (Mus.
Genève).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 257

FıGG. 26-33.

Figg. 26-29: Aloconota philippiae n. sp. di La Réunion; habitus del g (26), edeago dell’holotypus

in visione laterale (27) e ventrale (28), spermateca (29). Figg. 30-33: Aloconota gomyi n. sp. di

La Réunion; spermateca (30); edeago dell’holotypus in visione laterale (31) e ventrale (32),
habitus del g (33).

258 ROBERTO PACE

DISTRIBUZIONE: Europa.
NOTA ECOLOGICA: Raccolta tra ghiaia di riva (Gomy).

48 — Aloconota schauenbergi n. sp., figg. 34-35

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, Maurice, Mt La Pouce, 810m, 20.XII.1974, leg.
P. Schauenberg. Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,2 mm. Corpo un po’ opaco, d’aspetto sericeo, rossiccio;
capo rossiccio scuro, segmenti addominali III, IV e 1/2 basale del V bruno-rossicci;
antenne e zampe gialle.

La punteggiatura del capo è fitta e molto svanita; la microreticolazione del fondo è
evidente solo sul disco che è molto convesso. Sul pronoto vi sono tubercoletti fitti, fini
e ben salienti, reticolazione poco distinta e una debole impressione posteriore. I tuber-
coletti e la reticolazione della superficie delle elitre sono poco ben distinti. Il V° tergo
libero dell'addome presenta pubescenza appena meno fitta che sui terghi anteriori e
reticolazione svanita a maglie isodiametriche irregolari.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Aloconota Th.
DELLE MASCARENE

1 — Corpo nero, appiattito e brillante; elitre posteriormente e lungo la sutura
rosso-brune; antenne rosso-bruno scuro con i primi tre articoli basali più ~
chiari; zampe bruno rossicce; lungh. 2,6-3,2 mm, La Réunion . o.

oro I ee ek planifrons (Waterh.)

— Corpo rossiccio, meno appiattito; antenne e zampe rossicce . . . . . . . 2

2 — Corpo rossiccio, ad eccezione del capo che è rossiccio scuro e di una fascia
addominale bruno-rossiccia; pubescenza e punteggiatura del corpo molto
fitta; elitre più lunghe del pronoto, specie atta al volo; spermateca fig. 35;

lungh. 2,2 mim: Mauritius 4 va wos ta ideals! or] Sehiguenberer asp:
— Corpo interamente rossiccio, sua pubescenza rada; elitre più corte del pro-
noto, specie non afte al volo. . .; Pi e 3

3 — IV° articolo delle antenne lungo quanto largo; occhi più sviluppati, elitre
meno accorciate; edeago e spermateca figg. 27-29; lungh. 2,9-3,1 mm, La

Réunion aa Lea TRARRE MSI: PIB DER
© — IV°articolo delle antenne nettamente trasverso; occhi meno sviluppati; elitre
più accorciate; edeago e spermateca figg. 30-32, La Réunion . . . gomyin. sp.

Genus Amischa Thomson, 1858: 33
Subgenus Metamischa Peyerimhoff, 1938: 61

49 — Amischa (Metamischa) scrobicollis (Kraatz, 1859), figg. 36-37

Homalota scrobicollis Kr., 1859: 31; Phloeopora indica Kr., 1859: 42; Homalota cava Fauvel,
1872: 738; Atheta ( Dralica) scrobicollis (Kr.), CAMERON 1939: 306; Amischa (Metamischa)
scrobicollis (Kr.), PEYERIMHOFF 1938: 69.

MATERIALE ESAMINATO: 1 9, La Réunion, PI. des Cafres, 24.V.1965, leg. Gomy
(Mus. Genève); 1 ©, Rodriguez, Anse aux Anglais, 9.V.1972, leg. Gomy, (Mus. Genève).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 259

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hun,
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38 Ÿ

RL

005mm

41

Ficc. 34-41.

Figg. 34-35: Aloconota schauenbergi n. sp. di Mauritius, holotypus; habitus (34), spermateca
(35). Figg. 36-37: Amischa (Metamischa) scrobicollis (Kr.), £ di La Réunion; spermateca (36),
habitus (37). Figg. 38-41: Atheta ( Xenota) dilutipennis (Motsch.), es. di La Réunion; habitus (38),
estremità addominale del ¢ (38 bis); edeago in visione laterale (39) e ventrale (40), spermateca (41).

260 ROBERTO PACE

DISTRIBUZIONE: Europa occ., Sicilia, Algeria, India.

NOTA ECOLOGICA: Sotto pietre e letame (Fauvel 1872).

Genus Atheta Thomson, 1859: 39

Ischnopoda Stephens 1835: 430.

50 — Atheta (Xenota) dilutipennis (Motschulsky, 1858), comb. nov., figg. 38-41

Homalota dilutipennis Motsch., 1858: 252; Homalota mucronata Kraatz, 1959: 29; Homalota
destituta Waterhouse, 1876: 108; Atheta (s. str.) dilutipennis (Motsch.), CAMERON 1939: 351.

MATERIALE ESAMINATO: La Réunion: 16 es., St. Gilles, 4-14.XI.1964, leg. Gomy;
2 es., St. Paul, leg. Gomy; 2 es., Roche Plate, 16.IX.1969, leg. Gomy; 18 es., St. André,
29.XII.1971, leg. Gomy; 1 es., St. Denis, XII.1972; leg. Gomy; 5 es., Ste Thérèse,
12.1.1972, leg. Gomy (Mus. Genève); 5 es., Salazie, leg. Carié 1898 (Mus. Paris).

Maurice: 1 es., Macabé For., leg. Gomy; 5 es., Forest Side, 15.1.1969, leg. Gomy
(Mus. Genève); 13 es., Curepipe, 1900, leg. Carié; 1 es., Montésor, 1897, leg. Alluaud;
3 es., Mt Pouces, 19.XII.1953, leg. Vinson: 6 es., Grand Bassin, 24.XI.1934, leg. Vinson;
1 es., Pailles, 28.1V.1934, leg. R. Mamet; 9 es., Moka, VI.1935, leg. Vinson (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Largamente diffusa ovunque nelle regioni tropicali e subtropicali,
dall’ Africa all’estremo oriente.

NOTE ECOLOGICHE: In frutta marcia (Cameron 1939 e Gomy), comune in sostanze
vegetali marcescenti (Vinson 1956) e attratta da luci (Gomy).

51 — Atheta (Xenota) incisicauda n. sp., figg. 42-45

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, La Réunion, Cilaos, 6.VIII.1967, leg. Gomy, (Jarr.
ms.). Holotypus in coll. Mus. Genève.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,2 mm. Corpo lucido e convesso; capo, e pronoto neri,
elitre giallo-brunicce, latero-posteriormente sfumate di bruno, addome nero con estre-
mità bruno-rossiccia; antenne bruno-rossicce con articoli I e II rossicci; zampe rossicce.

La punteggiatura del capo è molto svanita, la reticolazione del fondo è distinta ed
evanescente. I tubercoletti della superficie del pronoto e la sua reticolazione sono distinti
e fini. La reticolazione dei terghi addominali è composta di maglie appena trasverse.

52 — Atheta (Xenota) reunionensis n. sp., figg. 52-55

Nota: Determinata da Jarrige come Atheta madecassa Cam. e pubblicata come tale
da Vinson (1967), all’esame dell’edeago del tipo unico (British Museum) si è invece
rivelata tutt'altra specie, cfr. figg. 49-55.

MATERIALE ESAMINATO: 58 es., La Réunion, PI. des Chicots, 1800 m, leg. Gomy;
4 es., id., Roche Ecrite, 1800 m, 3.XII.1967, leg. Gomy; 1 es., id., Pte de Maido, 1600 m,
12.X.1961, leg. Gomy. Holotypus e parat. in coll. Mus. Genève; parat. anche in coll.
Mus. Nat. Paris e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 2,9-3,1 mm. Corpo opaco e nero pece, elitre rossicce;
antenne brune con articoli basali I, II e III rossicci; zampe giallo-rossicce.

||

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 261

Fic. 42-48.

Figg. 42-45: Atheta ( Xenota) incisicauda n. sp., holotypus di La Réunion; habitus (42), edeago

in visione laterale (43) e ventrale (44); VI segmento addominale del ¢ (45). Figg. 46-48: A.

(Xenota) coriaria (Kr.), es. di La Réunion; edeago in visione laterale (46) e ventrale (47), sper-
mateca (48).

262 ROBERTO PACE

La microreticolazione della superficie del capo e del pronoto è evidente o molto
evidente. La punteggiatura non è distinta sul capo, poco distinta e con tubercoletti sul
pronoto. La punteggiatura delle elitre, non accompagnata da tubercoletti, è molto
svanita. Il V° tergo addominale ha pubescenza meno fitta che sui terghi anteriori, questi

nella totalità mostrano reticolazione evidente e non molto trasversa.

Fico. 49-54.

Figg. 49-51: Atheta (Xenota) madecassa Cam. holotypus 4 del Madagascar; habitus (49),
edeago in visione laterale (50) e ventrale (51). Figg. 52-54: Atheta ( Xenota) reunionensis n. sp.
di La Réunion; habitus del & (52), edeago dell’holotypus in visione laterale (53) e ventrale (54).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 263

53 — Atheta (Xenota) coriaria (Kraatz, 1858) comb. nov., figg. 46-48
Homalota coriaria Kr., 1858: 282; Atheta (s. str.) coriaria (Kr.), CAMERON 1939: 344.

MATERIALE ESAMINATO: La Réunion: 1 es., Ravine 3 Bassins, 26.1.1963, leg. Gomy;
2 es., Pt des Maido, 1600 m, 12.X.1969; 1 es., leg. Gomy, Roche Plate, 16.IX.1965,
leg. Gomy; 8 es., St. Philippe, 12-16.1.1975, leg. Schauenberg; 5 es., St. Gille les Bains,
IX.1965, leg. Gomy (Mus. Genève).

Mauritius: 1 es., Grand Bassin, 24.XI.1935, leg. Vinson; 5 es., Chaland, X.1921,
leg. P. Carié; 5 es., Macabé, XI.1958, leg. Vinson, (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Cosmopolita.

NOTE ECOLOGICHE: In detriti vegetali e frutta marcia (CAMERON 1939); sotto pietre,
detriti e cortecce, in vecchie fascine e agarici (FAUVEL 1872-75).

54 — Atheta (Xenota) sogai n. sp., figg. 56-59

MATERIALE ESAMINATO: (Jarr. ms.) 5 es., La Réunion, Plaine des Chicots, 21.1V.1973,
800 m, leg. Gomy; 14 e 2 99, id., Cilaos, 6.VIII.1967, leg. Gomy; 1 es., id., Maido
geg. Grand Bernard, leg. H. Franz. Holotypus e parat. in coll. Mus. Genève; parat.
anche in coll. Franz e mia.

DESCRIZIONE: Lunghezza 3,0-3,1 mm. Corpo un po’ lucido; capo nero, pronoto
giallo-rossiccio, elitre brune, addome bruno con margine laterale e posteriore di ciascun
tergo rossicci; antenne brune con articoli I, II e III rossicci; zampe gialle.

La microreticolazione della superficie del capo e del pronoto è finissima e assai
svanita, quella delle elitre netta e fine, dei terghi addominali a maglie estremamente
trasversali e superficiali. La punteggiatura del capo è fitta svanita e distinta. I tubercoletti
della superficie del pronoto sono finissimi come quelli delle elitre che inoltre sono accom-
pagnati ciascuno da un punto assai svanito.

55 — Atheta (Acrotona) cariei n. sp., figg. 60-63

MATERIALE ESAMINATO: Maurice: 10 es., Le Chaland (loc. typ.), X.1921, leg. P. Carié
(Mus. Paris); 1 9, Moka, II.1934, leg. Vinson (esemplare citato da Vinson 1956 come
Atheta sp.) (Mus. Paris); 1 9, Rose-Hill, III.1934, leg. Mamet (Mus. Paris); 1 es., Gorges
Rivière Noire, 1.1.1975, leg. Schauenberg (Mus. Genève); 2 es., Albion, 21.1.1970,
leg. Gomy (Mus. Genève); 1 es., Mt Cocotte, 19.1.1970, leg. Gomy (Mus. Genève);
1 es., Macabé Forest, 12.1.1965, leg. Gomy (Mus. Genève).

La Réunion: Gite Forestier de Bébour, 22.1V.1972, leg. Gomy (Mus. Genève);
4 es., Ravine 3 Bassins, 16.1.1973, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., St. Gilles les Bains,
IX.1965, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., St Paul, III.1965, leg. Gomy (Mus. Genève);
1 es., Plaine des Grégues, 25.XI.1972, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., Plaine des Makes,
27.III.1966, leg. Gomy (Mus. Genève); 2 gd e 1 9, Plaine des Chicots, 1800 m, 9.1V.1972,
leg. Gomy (Mus. Genève); 1 &, St. Philippe, 15.1.1975, leg. Schauenberg (Mus. Ge-
nève); (Jarr. ms. + A. mascareniensis Jarr. ms.). Holotypus in coll. Mus. Nat. Paris con
paratypi; parat. anche Mus. Genève e mia.

DESCRIZIONE: 2,2-2,3 mm. Corpo bruno-rossiccio, capo bruno, margini posteriori
dei terghi addominali rossicci, III, IV e V segmento addominale bruno; antenne brune
con articoli I, II, e III rossicci; zampe gialle.

264 ROBERTO PACE

Fısc. 55-59.

Fig. 55: Atheta (Xenota) reunionensis n. sp., spermateca. Figg. 56-59: Atheta (Xenota) sogai
n. sp. di La Réunion; habitus (56), edeago dell’holotypus in visione laterale (57) e ventrale (58),
spermateca (59).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 265

Superficie della parte superiore del corpo lucida, senza distinta microscultura reti-
colare: sui terghi addominali è molto difficile scorgere una reticolazione a maglie molto
trasversali, perché quasi completamente cancellate. La punteggiatura del capo è fitta
e svanita, quella del pronoto ha aspetto di fine raspa come quella della superficie delle
elitre dove però è meno fine; il V° tergo addominale ha pubescenza meno fitta che sui
terghi anteriori.

56 — Atheta (Acrotona) paedida (Erichson, 1840), figg. 64-67
Homalota paedida Erichson, 1840: 917.

MATERIALE ESAMINATO: 1 3, La Réunion, 16.11.1965, Ravine 3 Bassins, leg. Gomy;
1 de1 9, St. Paul, VI.1952, leg. Hamond. Holotypus e paratypus in coll. Mus. Genève;
parat. in mia coll.

RIDESCRIZIONE: Lunghezza 1,9-2 mm. Capo bruno, pronoto bruno-rossiccio, elitre
giallo-sporco, addome bruno-pece con margine posteriore di ciascun tergo ed estremità
rossicci; antenne bruno rossicce con articoli I e II rossicci; zampe giallo-rossicce, setole
nere.

I tubercoletti della superficie del capo, del pronoto e delle elitre sono molto salienti,
fittissimi sui primi due, meno fitti sulle elitre dove si osserva una reticolazione svanita e
assenza di stria suturale. I terghi addominali sono coperti da pubescenza sericea e hanno
la superficie lucida, non reticolata. Il VI° tergo ha due robuste setole nere al margine
posteriore che è profondamente incavato.

Determinazione effettuata con il confronto dei tipi del Madagascar.

TABELLA DI DETERMINAZIONE DEI SOTTOGENERI DI Atheta Th.
DELLE MASCARENE

1 — Specie robuste, con pubescenza addominale rada; pubescenza del pronoto
sempre rivolta verso avanti; VI° segmento addominale del 3 con margine
posteriore spesso denticolato o inciso; spermateca con bulbo distale per
lo più fortemente dilatato, con formazioni chitinose interne robuste .

XENOTA Muls. Rey

— Specie slanciate, con berto EN nue margine posteriore del
VI° segmento addominale del g, sempre senza sorprendenti caratteri; sper-
mateca con bulbo distale normale . . . . . . . . . . . . AcRoTonA Thom.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DI Atheta Th.
DEL SOTTOGENERE Xenota Muls. Rey

1 — Addome all’indietro distintamente ristretto; margine posteriore del VI

segmento addominale del &, senza vistosi caratteri; antenne slanciate, con

il decimo articolo più lungo che largo; TR e spermateca figg. 57-59;
lungh. 3-3,1 mm, La Réunion . . . . 28 SOLA N. Sp:

— Addome all’indietro non chiaramente Lian te AR del VI°

segmento addominale del ¢ con vistosi caratteri; antenne corte, al massimo
ilidecimofarticolo & lungo/quanteJlareo mn. Mm 2 IR lea, È 2

2 — Terzo articolo delle antenne compresso lateralmente, quarto lungo quanto
largo; edeago figg. 50-51; lungh. 2,8 mm, Madagascar . . . (madecassa Cam.)
— Terzo articolo delle antenne lateralmente non compresso, quarto trasverso 3

266 ROBERTO PACE

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2 A | AS
3 ANNE

Ficc. 60-67.

Figg. 60-63: Atheta (Acrotona) cariei n. sp. di Mauritius; habitus (60), edeago dell’holotypus

in visione laterale (61) e ventrale (62), spermateca (63). Figg. 64-67: Atheta ( Acrotona) paedida

(Er.) di La Réunion; edeago in visione laterale (64) e ventrale (65), spermateca (66), habitus
\ del & (67).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 267

3 — Elitre sorprendentemente più larghe del pronoto che è meno trasverso;
corpo nero pece, elitre bruno-rossicce; edeago e spermateca figg. 53-55;

lunehs29-33 mm, La Reunion. N... . wann... . 5 =. reunionensis D. SD.
— Elitre più larghe del pronoto con meno evidenza; pronoto più trasverso . . 4
4 — Punteggiatura del capo fine e distinta; edeago e i figg. 46-48;
lungh. 2,3-2,9 mm, cosmopolita . . . . EN: nes troriaria (Kr.)
— Punteggiatura del capo fine e svanita; EN 00 e spermateca di struttura
N RR dea | 0000 3

5 — VI°sterno del g con un’ acuta spina mediana al margine posteriore, fig. 38bis;

zona scutellare e laterale delle elitre bruna; edeago e spermateca figg. 39-41;
lungh. 2,2-2,8 mm, tropocosmopolita . . . . . . . . . dilutipennis (Motsh.)

— VI° sterno del ¢ profondamente incavato, fig. 45; elitre giallo-brunicce,

esternamente e posteriormente sfumate di bruno; edeago figg. 43-44;
net 22 nt Reumion. . : 4 2. 1. APT Te, incisicauda n. sp.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DI Atheta Th.
DEL SOTTOGENERE Acrotona Th.

1 — Occhi un po’ sporgenti; decimo articolo delle antenne più trasverso; corpo
più grande; elitre bruno-rossicce; edeago e spermateca figg. 61-63; lungh.
2223 00 Mauntusıba Reunion . : .\ 8". Lo... Cariel D. Sp.

— Occhi non sporgenti; decimo articolo delle antenne appena transverso;
corpo minuto; elitre giallo-sporco; edeago e spermateca figg. 64-66; lungh.
PROTESI: n) 7-1:

TRIBUS SCHISTOGENIINI

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DEI GENERI DELLE MASCARENE

1 — Palpilabiali stiliformi o molto lunghi; corpo slanciato . PSEUDOMYRMEDON Cam.
— Palpi labiali non stiliformi, corti; pronoto fortemente trasverso . . . . . 2
2 — Ligula lunga, divisa triangolarmente all’estremità . . . . PARACYPHEA Bernh.
— Ligula corta, largamente incisa, divisa fino alla base . . . CHALCOCHARA Jarr.

Genus Pseudomyrmedon Cameron, 1947: 118

57 — Pseudomyrmedon alienus Cameron, 1947, figg. 68-75
Pseudomyrmedon alienus Cam., 1947: 119.

MATERIALE ESAMINATO: 19, Mauritius, Bassin Blanc, 11.XTI.1939, leg. Vinson,
holotypus (British Mus.); 1g, 19, id., Mt Cocotte, 27.XII.1941, leg. R. Mamet et
Vinson, paratypus (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Genere e specie finora endemici di Mauritius.

268 ROBERTO PACE

po” a

=

A

Fico. 68-75.

Pseudomyrmedon alienus Cam. di Mauritius; habitus dell’holotypus & (68), edeago dell’holotypus
in visione laterale (69), ventrale (70) e dorsale (71), labio con palpo labiale (72), mento (73),
“ spermateca (74), maxilla con palpo mascellare (75).

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 269

58 — Pseudomyrmedon cribripennis n. sp., figg. 76-80

MATERIALE ESAMINATO: 5 es., Mauritius, Macabé, 11.X.1959, leg. Vinson. Holotypus
e paratypi in coll. Mus. Paris (Jarr. ms.).

DESCRIZIONE: Lunghezza 4 mm. Corpo lucidissimo, capo e pronoto nero-bruni;
elitre bruno-rossicce; addome bruno-rossiccio con margini posteriori dei terghi rossicci;
antenne bruno-rossicce con articoli 1 a 4 rossicci; zampe rossicce.

0,1 mm

0,1 mm j

79
80

Fico. 76-80.

Pseudomyrmedon cribripennis n. sp. di Mauritius; habitus dell’holotypus g' (76), edeago dell’holo-
typus in visione laterale (77), dorsale (78) e ventrale (79), spermateca (80).

270 ROBERTO PACE

La punteggiatura del capo è fitta e svanita. La pubescenza del pronoto è eretta;
i punti sono fitti e netti, più grandi e meno fitti ai lati. La punteggiatura delle elitre è
composta da punti profondi. Il V° e VI° tergo addominale mostrano numerosi tubercoli
salienti.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Pseudomyrmedon Cam.

1 — Quinto e sesto tergo addominale del 3 privo di tubercoli sviluppati; edeago
più grande, sua curvatura ventrale bisinuosa, lamina del sacco interno esile
e lunghissima; edeago e spermateca figg. 69-71; lungh. 4 mm, Mauritius .

alienus Camer.

— Quinto e sesto tergo addominale del g con salienti tubercoli; edeago meno

sviluppato: sua curvatura ventrale largamente arcuata, lamina del sacco

interno corta e robusta; edeago e spermateca figg. 77-80; lunghezza 4 mm,
Mauritius noti Se e A ecribripcnmis SRE

Genus Paracyphea Bernhauer, 1922: 182

NoTA: Questo genere da Bernhauer è stato attribuito alla tribù Bolitocharini,
probabilmente perché riteneva avesse formula tarsale 4-4-5, dato che nella descrizione
del genere non accenna a tale formula. Non ho esaminato il tipo del genere P. tenui-
punctata Bernh., ma Paracyphea atra Cam., inclusa nel presente lavoro, mostra formula
tarsale 4-5-5, pertanto va attribuita alla tribù Schistogeniini.

59 — Paracyphea atra Cameron, 1936, figg. 81-85
Paracyphea atra Cam., 1936: 203; Brachida vinsoni Cameron, 1954: 233, syn. nov.

MATERIALE ESAMINATO: 1 &, Mauritius, Gorges Riv. Noire, 16.1.1935, leg. Vinson,
holotypus (British Mus.); 1g e 1 9, id., Mt Pouce, 2.XI.1948, leg. Vinson, paratypi di
Brachida vinsoni Cam. (Mus. Paris); 5 29, id., Macabé, 8.III.1941, 16.XII.1956, 21-
25.1.1961, leg. Vinson (Mus. Paris); 3 2°, id., Gorges Riv. Noire, 23.1.1937, leg. Vinson
(Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Specie endemica di Mauritius.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta sotto cortecce (Vinson).

60 — Paracyphea parvula (Waterhouse, 1876), comb, nov., figg. 86-87
Aleochara parvula Waterh., 1876: 107; Gyrophaena waterhousei Cameron, 1928: 273, syn. nov.

MATERIALE ESAMINATO: 19, Rodriguez, 76.15, G. Gulliver, Aleochara parvula, |
holotypus Waterh., This is a Gyrophaena M.C. 18.X.19, (British Mus.).

DISTRIBUZIONE: Nota solo di Rodriguez per il tipo unico.

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Paracyphea Bernh.
DELLE MASCARENE

1 — Capo largo; zampe gialle con femori completamente e tibie sui 2/3 basali
giallo-brune; spermateca fig. 87; lungh. 1,9 mm, Rodriguez . parvula (Waterh.)

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 271

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SCIA EA:

vi
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D

01mm

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Sr N,
CSS

01 mm

FiGG. 81-92.

Figg. 81-85: Paracyphea atra Cam. di Mauritius; Habitus dell’holotypus ¢ (81), edeago dell’holo-
typus in visione laterale (82) e ventrale (83), spermateca (84), labio con palpo labiale (85).
Figg. 86-87: Paracyphea parvula (Waterh.), comb. nov., holotypus; habitus (86), spermateca (87).
Figg. 88-92: Chalcochara aenea Jarr. di La Réunion; habitus dell’holotypus ¢ (88), spermateca
(89), edeago dell’holotypus in visione laterale (90) e ventrale (91), labio con palpo labiale (92).

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 18

272 ROBERTO PACE

— Capo stretto, zampe interamente giallo-rossicce; spermateca fig. 84; lun-
ghezza LS mn MAURIS =. à .. „al a atra Camer.

Genus Chalcochara Jarrige, 1957: 117

61 — Chalcochara aenea Jarrige, 1957, figg. 88-92
Chalcochara aenea Jarr., 1957: 118

MATERIALE ESAMINATO: 1 Se 1 9, La Réunion, Forêt de Bélouve, 23.1.1955, holo-
typus d e paratypus (Mus. Paris); 6 es., id., Roche Ecrite, 2000 m, 8.X.1965, leg. Gomy
(Mus. Paris); 1 9, id., Plaine d’Affouches, 1400 m, leg. Gomy (Mus. Paris); 1 9, id.,
St. Joseph, 24.II.1972, leg. Gomy (Mus. Paris); 1 2, id., Hts de St Denis, 1120 m, leg.
Gomy (Mus. Paris).

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta sotto cortecce (Gomy) e setacciando fitodetriti (Gomy).

TRIBUS OXYPODININI

Genus Oxypodinus Bernhauer, 1901: 174

NOTA: L’esame di paratypi della specie tipo del genere, Oxypodinus anxius Bernh.,
mi ha permesso di osservare che la formula tarsale non è 4-4-5, come scrive Bernhauer
nella descrizione originale del genere e Fenyes (1918-21: 139) ripete, ma 4-5-5, come
nella specie nuova sotto descritta. Per questa ragione e per la struttura dell’edeago e
l’aspetto esterno, Oxypodinus Bernh. appare genere, con la sua tribù, da collocarsi più
presso alla tribù Oxypodini che a quella dei Bolitocharini.

62 — Oxypodinus hamifer n. sp. (Fauvel, in litt.), figg. 93-95

MATERIALE ESAMINATO: 1 3, La Réunion, leg. Sikora, hamifer Fvl., Oxypodinus
hamifer n. sp. (Jarr. ms. 1973). Holotypus in coll. Inst. R. Sci. nat. Belgique, Bruxelles.

DESCRIZIONE: Lunghezza 3,8 mm. Corpo lucido, convesso con terghi addominali
spianati, bruno, pronoto bruno-rossiccio, antenne brune con articoli I, II e III rossicci,
Zampe rossicce.

Il capo ha la superficie coperta da tubercoletti fini ed ha un’ampia depressione
discale. La punteggiatura del pronoto è fine come quella delle elitre che inoltre è svanita
e più fitta. La stria suturale delle elitre all’indietro è maggiormente scostata dalla sutura
che alla base; una bozza sta a ciascun angolo posteriore esterno. I tubercoli dei terghi
addominali sono ben distinti, assenti presso il margine posteriore dei terghi anteriori.

TRIBUS OXYPODINI

Genus Pseudomeotica Cameron 1939: 581

63 — Pseudomeotica gomyi n. sp., figg. 96-100

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, La Réunion, Hellbourg, 23.1V.1967, leg. Gomy;
1 2, id., La Pagode: Salazie, Riv. du Mat, 10.1.1964, leg. Gomy. Holotypus in coll.
Mus. Genève; parat. in mia coll.

|

|

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 273

DESCRIZIONE: Lunghezza 2 mm. Corpo un po’ lucido e rossiccio, parte posteriore
delle elitre un po’ oscurata, antenne rossicce con articoli basali gialli, zampe gialle;
pubescenza fitta su capo, pronoto ed elitre, meno fitta sull’addome.

Ficc. 93-100.

Figg. 93-95: Oxypodinus hamifer n. sp. di La Réunion, holotypus; habitus (93), edeago in visione
laterale (94) e ventrale (95). Figg. 96-100: Pseudomeotica gomyi n. sp. di La Réunion; habitus
(96), edeago dell’holotypus in visione laterale (97), ventrale (98) e dorsale (99), spermateca (100).

274 ROBERTO PACE

La microreticolazione della superficie del capo è distinta; ciascun occhio è composto |
da circa 110 ommatidi. La punteggiatura del pronoto è finissima su un fondo lucido;
vi è una debole impressione mediana posteriore. Sia la punteggiatura che i tubercoletti
della superficie delle elitre sono indistinti; vi sono invece ampie maglie di reticolazione.
Il V° tergo addominale ha pubescenza meno fitta che sui terghi anteriori; tubercoletti
fini e reticolazione molto svanita stanno su ciascun tergo.

NOTA ECOLOGICA: Raccolta tra ghiaia (Gomy).

TRIBUS ALEOCHARINI

Genus Aleochara Gravenhorst 1802: 67 |

64 — Aleochara s. str. vinsoni Cameron, 1938, figg. 101-105
Aleochara (s. str.) vinsoni Cam., 1938: 175.

MATERIALE ESAMINATO: 2 gg, Mauritius, Gorges Riv. Noire, 20.11.1937, leg. Vinson,
holotypus e paratypus (British Mus.); 8 es., id., Macabé Forest, 8.III.1941, leg. Vinson
(Mus. Paris); 1 9, id., Vacoas, 2.11.1975, leg. Schauenberg (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Finora nota solo di Mauritius.

NOTA ECOLOGICA: Non si hanno dati a disposizione. |

65 — Aleochara (Heterochara) clavicornis Redtenbacher, 1849, figg. 106-110

Aleochara clavicornis Redt., 1849: 822; Aleochara ( Heterochara) clavicornis Redt., SCHEERPELTZ
1923: 157; CAMERON 1939: 630.

+

MATERIALE ESAMINATO: 7 es., Maurice, Pointe aux Sables, 7.XI.1966, leg. Gomy ‘|
(Mus. Genève); 2 es., id., Souillac, leg. Gomy (Mus. Genève); 1 es., La Réunion, St |
Gilles les Bains, 10.III.1965, leg. Gomy (Mus. Genève).

DISTRIBUZIONE: Europa, nord e sud Africa, Caucaso, Siria, India.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta in pollai (Gomy) e su cadavere d’animale (Gomy).

66 — Aleochara (Xenochara) puberula Klug, 1833, figg. 111-115
Aleochara puberula K1., 1833: 139; Aleochara ( Xenochara) puberula Kl., CAMERON 1939: 632.

MATERIALE ESAMINATO: Rodriguez: 1 es., Petite Butte, XI.1958 (Mus. Paris);
13 es., La Ferme, 13.V.1972, leg. Gomy (Mus. Paris e Genève); 3 es., Port Sud-Est,
plage, 11.V.1972, leg. Gomy (Mus. Genève).

Fısc. 101-110.

Figg. 101-105: Aleochara (s. str.) vinsoni Cam. di Mauritius; habitus (101), edeago dell’holotypus - |;

in visione laterale (102), ventrale (103) e dorsale (104), spermateca (105). Figg. 106-110: Aleochara |

( Heterochara) clavicornis Redt. es. di Mauritius; edeago in visione laterale (106), ventrale (107)
e dorsale (108), spermateca (109), habitus (110).

275

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II

103

105

110

276 ROBERTO PACE

La Réunion: 1 es., St. Paul, VI.1956, leg. Hamond (Mus. Paris); 1 es., Ravine
Trois-Bassins, VI.1952, leg. Hamond (Mus. Paris); 2 es., id., 16.11.1965, leg. Gomy
(Mus. Genève); 8 es., St. Gilles les Bains, 20.III.1965, leg. Gomy (Mus. Paris e Genève);
2 es., Ste Therese, 12.1.1972, leg. Gomy (Mus. Genève); 1 es., N. D. de la Paix, XI.1965,
leg. Gomy (Mus. Genève); 2 es., Salazie, leg. Alluaud 1893 (Mus. Paris).

Mauritius: 1 es., Mon Loisir, II.1935, leg. Vinson (Mus. Paris); 4 es., leg. Carié
1900 (Mus. Paris); 1 es., Flic-en-Flac, 15.1.1971, leg. Gomy; 1 es., Albides fl., 21.1.1970,
leg. Gomy (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Cosmopolita.

. NOTE ECOLOGICHE: Nel letame (Cameron), su cadavere di cane (Gomy), in sterco
bovino (Gomy) e setacciando ovili (Gomy).

67 — Aleochara (Coprochara) granulicauda Cameron, 1935, figg. 116-120
Aleochara (Comprochara) granulicauda Cam., 1935: 36.

MATERIALE ESAMINATO: 1 g, Mauritius, Moka, 3.XI.1934, leg. Vinson, holotypus
(British Mus.); 2 es., id., leg. Dr. D’Emmerez (Mus. Paris); 1 ©, La Réunion, Hellbourg,
6.XI.1965, leg. Gomy (Mus. Paris); 2 es., id., PI. des Palmistes, 27.XII.1964, leg. Gomy
(Mus. Paris); 2 es., id., Cilaos, 3.X.1956, leg. Gomy (Mus. Paris); 2 es., id., Salazie,
1893, leg. Alluaud (det. Fauvel: strigiventris Fvl. in litt.) (Mus. Paris).

DISTRIBUZIONE: Nota solo di Mauritius e La Réunion.

NOTE ECOLOGICHE: Raccolta su escrementi di « Tortoise» (Vinson) e su escrementi
(Gomy).

TAVOLA DI DETERMINAZIONE DELLE SPECIE DEL GENERE Aleochara Gr.
DELLE MASCARENE

1 — Mesosterno completamente carenato sulla linea mediana .
— Mesosterno semplice, non completamente carenato .......... 3

2 — Capoe pronoto con una fila di punti a ciascun lato della zona mediana che è
priva di punti; addome fortemente granuloso, pubescenza rada, elitre prive
di smarginatura posteriore esterna; edeago e spermateca figg. 116-120;
lungh. 1,8-2 mm, Mauritius, La Réunion. . . . . . . . . granulicauda Cam.

‘ — Capo, pronoto ed elitre fittamente punteggiati su tutta la superficie; elitre
con profonda smarginatura posteriore esterna; edeago figg. 112-115; lungh.
3-d'mm cosmopolita selle... as: Pete MENT LSS a A AE

3 — Processo mesosternale largo; addome molto sparsamente pubescente;
edeago e spermateca figg. 102-105; lungh. 4,5 mm, Mauritius . . vinsoni Cam.

F1GG. 111-120.

Figg. 111-115: Aleochara ( Xenochara) puberula Klig, es. di La Réunion; habitus (111), edeago

in visione laterale (112), ventrale (113) e dorsale (114), spermateca (115). Figg. 116-120: A/eochara

(Coprochara) granulicauda Cam. di Mauritius; edeago dell’holotypus in visione laterale (116),
ventrale (117) e dorsale (118), spermateca (119), habitus dell’holotypus ¢ (120).

277

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II

278 ROBERTO PACE

— Processo mesosternale appuntito; addome meno sparsamente pubescente;
edeago e spermateca figg. 106-109; marre 2,5-3,5 mm, Mauritius, La
Réunion: 2.4.9. Tele He. Bava 20 . + + clavicornis Redt.

RINGRAZIAMENTI

Rinnovo vivi ringraziamenti a tutte le persone ringraziate nella prima parte della
presente revisione.

RÉSUMÉ

Suite et conclusion de la revision des types des espèces précédemment décrites (y
compris le type de Atheta madecassa Cameron) et des espèces récoltées par Yves Gomy
gardées au Muséum d’Hist. nat. de Genève. La suite de la liste des espèces révisées et
des nouvelles est la suivante:

Tribus FALAGRIINI

Genre Falagria Mannh.
37 — F. (s. str.) coarcticollis Fauvel (Maurice, La Réunion)
38 — F. (Melagria) cribrata n. sp. (La Réunion)
39 — F. (Stenagria) concinna Er. (Maurice, La Réunion)
Genre Gnypeta Thom.

40 — G. gomyi n. sp. (La Réunion)
41 — G. borbonica n. sp. (La Réunion)

Tribus CALLICERINI

Genre Brachyusa Muls. Rey
42 — B. minor Cam. (Maurice, La Réunion)

Genre Hydrosmecta Th.
43 — H. dogueti n. sp. (La Réunion)
44 — H. hamoni n. sp. (La Réunion)
Genre Aloconota Th.

45 — A. philippiae n. sp. (La Réunion)

46 — A. gomyi n. sp. (La Réunion)

47 — A. planifrons (Waterh.) (La Réunion)
48 — A. schauenbergi n. sp. (Maurice)

Genre Amischa Th.
49 — A. (Metamischa) scrobicollis (Kr.) (Maurice, La Réunion)

Genre Atheta Th.

50 — A. (Xenota) dilutipennis (Motsch.) comb. nov. (Maurice, La Réunion)
51 — A. (Xenota) incisicauda n. sp. (La Réunion)

52 — A. (Xenota) reunionensis n. sp. (La Réunion)

53 — A. (Xenota) coriaria (Kr.) comb. nov. (Maurice, La Réunion)

|

ALEOCHARINAE DELLE MASCARENE II 279

54 — A. (Xenota) sogai n. sp. (La Réunion)
55 — A. (Acrotona) cariei n. sp. (Maurice)
56 — A. (Acrotona) paedida (ER.) (La Réunion)

Tribus SCHISTOGENIINI

Genre Pseudomyrmedon

57 — P. alienus Cam. (Maurice)
58 — P. cribripennis n. sp. (Maurice)

Genre Paracyphea Bernh.

59 — P. atra Cam. (= Brachida vinsoni Cam. syn. nov.) (Maurice)
60 — P. parvula (Waterh.) comb. nov. (= Gyrophaena waterhousei Cam.
syn. nov.) (Rodrigue)

Genre Chalcochara Jarr.
61 — C. aenea Jarr. (La Réunion)

Tribus OXYPODININI

Genre Oxypodinus Bernh.
62 — O. hamifer n. sp. (La Réunion)

Tribus OxYPODINI

Genre Pseudomeotica Cam.
63 — P. gomyi n. sp. (La Réunion)

Tribus ALEOCHARINI

Genre Aleochara Gr.
64 — A. (s. str.) vinsoni Cam. (Maurice)
65 — A. (Heterochara) clavicornis Redt. (Maurice, La Réunion)
66 — A. (Xenochara) puberula Klug. (Maurice, La Réunion, Rodrigue)
67 — A. (Coprochara) granulicauda Cam. (Maurice, La Réunion)

Travail fourni de tableau des genres et des espèces. L’edéage et/ou la spermathèque
ont été dessinés pour toutes les espèces.

BIBLIOGRAFIA

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280 ROBERTO PACE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 281-321 | Genève, juin 1984

Ragni di Grecia XII.
Nuovi dati su varie famiglie (Araneae)

Paolo Marcello BRIGNOLI *

Con 53 figure nel testo

ABSTRACT

Spiders of Greece XII. New data on different families. — Seventy-four species of
spiders are recorded from Greece (partly from caves); the following new species are
described: Segestria sbordonii n. sp. (Segestriidae), Harpactea coccifera n. sp., H. corinthia
n. sp., H. cressa n. sp., H. heliconia n. sp., Minotauria catholica n. sp. (Dysderidae),
Theridion carpathium n. sp., Th. corcyraeum n. sp., Th. dodonaeum n. sp., Th. hauseri
n. sp., Th. pindi n. sp. (Theridiidae), Malthonica paraschiae n. sp., Tegenaria ariadnae
n. sp., 7. labyrinthi n. sp. (Agelenidae), Zodarion epirense n.sp., Z. hauseri n. sp.,
Z. ionicum n. sp., Z. mahnerti n. sp., Z. musarum n. sp. (Zodariidae).

Dopo un’interruzione di alcuni anni riprendo lo studio dell’importante materiale
greco accumulato durante le varie missioni del Muséum d’Histoire naturelle de Genève
e raccolto principalmente dal Dr B. Hauser (nonchè da C. Besuchet, I. Lobl e V. Mahnert).

A questo materiale ho aggiunto parte di quello raccolto nel periodo 1966-78 durante
varie missioni organizzate dall’Istituto di Zoologia dell’Università di Roma, tra le quali
in particolare è da menzionare quella biospeleologica a Creta del 1974 condotta in
cooperazione con il Circolo Speleologico Romano. Altro materiale proviene da raccolte
del Museo Civico di Scienze Naturali di Bergamo e del Zoologisches Institut der
Universitàt Mainz, nonchè da piccole raccolte occasionali.

Per questa nota ho esaminato tutto il materiale cavernicolo a mia disposizione
(salvo alcune famiglie, in particolare i Linyphiidae) nonchè tutto il materiale del Museo
di Ginevra ancora inedito delle famiglie Araneidae, Theridiidae, Zodariidae e del
genere Harpactea.

Ringrazio tutti coloro che mi hanno affidato del materiale ed in particolare il
Dr. B. Hauser (Genève), il Prof. Dr. J. Martens (Mainz), la Dott. ssa L. Paraschi (Atene),
il Prof. V. Sbordoni (Roma), nonchè il compianto Prof. A. Valle (Bergamo). L’amico

* Istituto di Scienze Ambientali dell’Università, I-67100 L’Aquila, Italia.

282 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Dr. Ch. Deltshev (Sofia) mi ha gentilmente fornito informazioni sui Theridion bulgari.
Mia moglie Micha mi ha aiutato nella preparazione delle illustrazioni.

Il luogo di conservazione del materiale è indicato con le seguenti sigle: CBL (Colle-
zione Brignoli, L'Aquila), MCB (Museo Civico di Scienze Naturali, Bergamo), MCV
(Museo Civico di Storia Naturale, Verona), MHNG (Muséum d’Histoire naturelle,
Genève), SMF (Senckenberg Museum, Frankfurt).

Fam. SEGESTRIIDAE

Segestria sbordonii n. sp. (Fig. 6)

Materiale esaminato: Creta, Hania, Afrata, grotta Kromiri, 12.VIII.74, V. Sbordoni
leg., 2 dd (holo- et paratypus; CBL).

Descrizione — g (2 ignota): prosoma giallo-marrone chiaro, depigmentato,
liscio, villoso, con regione cefalica poco marcata; sei occhi ben sviluppati e marginati
di nero, in tre diadi; LA appena più piccoli degli altri; diadi separate di meno della
metà del diametro dei LA; sterno ovoidale, giallo, liscio, anteriormente ampiamente
troncato, posteriormente con punta ottusa, separante le IV coxe di meno del loro dia-
metro; labium rettangolare, più lungo che largo, che giunge all’incirca alla metà delle
gnatocoxe; cheliceri rosso-bruni, con 2 robusti denti al margine inferiore; bulbo, v. fig. 6,
con embolo allungato, sinuoso. Zampe giallo-brune, femori più chiari; chetotassi:
femori I con 3 spine dorsomediali, 3 prolaterali, 2 retrolaterali; patelle I con 1 pl ed 1 rl;
tibie I con 3 pl, 4-5 rl e 14-18 spine viste ventralmente; metatarsi I con 2 pl e 2 rl; femori II
con 3-4 dm, 3 pl e 2 rl; patelle II con 1 pl e 0-1 rl; tibie II con 3-4 pl, 4 rl e 14-16 spine
viste ventralmente; metatarsi II con 2 pl, 2 rl e 1-2 viste ventralmente; femori III con
2-3 dm, 3 pl, 2 rl; patelle III con 1 pl, 0-1 rl; tibie III con 3 pl, 3 rl e 7 viste ventralmente;
metatarsi III con 2 pl, 2 rl ed 1 ventrale; femori IV con solo 4 pl e 2-3 rl; patelle IV senza
spine; tibie IV con 2-3 rl e 4 ventrali; metatarsi IV con 1 rl e 2 ventrali. N.B.: data
la difficoltà di distinguere in visione ventrale dalle spine ventrali propriamente dette le
pl e rl spostate più ventralmente, le ho comprese nel calcolo. Addome ovoidale allungato,
bianchiccio, villoso, con nella metà dorsale posteriore quattro deboli linee scure ravvi-
cinate trasversali decrescenti; nella metà anteriore con debolissime tracce di altre 2-3
linee scure trasversali, tra loro più separate.

Misure (in mm): prosoma lungo 4,00, largo 2,85; opistosoma lungo 5,12. Lunghezza
totale: 9,12.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 4,38 1,50 4,88 4,50 1,30 16,56
II \ 4,38 1,38 5.12 4,88 1,30 17,06
III 3,50 1,25 3,50 4,12 1,25. 13,62
IV 3225 1,38 4,12 3,62 1:12 13,49

Derivatio nominis: dedico questa specie al suo raccoglitore, Prof. Valerio Sbordoni.

Discussione: la scoperta di questa specie dimostra ancora una volta come non
convenga dubitare delle affermazioni di KULCZYNSKI che, sfortunatamente senza figure,

RAGNI DI GRECIA XII 283

descrisse (1915) S. croatica Doleschall, 1852 e S. cavernicola Kulczynski, 1915 della cui
validità io in passato (1976) ho dubitato. In base alla morfologia generale ed alla cheto-
tassi (in particolare per l’elevato numero di spine ventrali sulle tibie I-II) S. sbordonii
n. sp. è senz'altro affine a queste due poco conosciute specie, dalle quali si può distinguere
per particolari della chetotassi. Non esistono strette affinità con le altre specie del genere.

Sembra lecito quindi vedere in S. sbordonii n. sp. la terza specie di un piccolo gruppo
esteso per tutto il territorio dell’antica Egeide.

Fam. DYSDERIDAE

Dasumia nativitatis Brignoli, 1974

Materiale esaminato: Peloponneso, bivio tra le strade per Vitina-Levidi e Dara, da
terriccio sotto Quercus coccifera, 590 m, 21.1V.77, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG;
Cy-77/28).

Osservazioni: già nota del Peloponneso.

Harpactea coccifera n. sp. (Figg. 1-3)

Materiale esaminato: Creta, gola presso Sfaka, sulla strada Sitia-Iraklion, da terriccio
sotto Quercus coccifera, 13.111.79, B. Hauser leg., 2 4g (holotypus, MHNG;
paratypus, CBL; Kar-79/12a).

Descrizione — & (2 ignota): prosoma marrone olivastro, liscio, a contorno
non poligonale, stria toracica indistinta; occhi in un anello quasi completo, LA separati
di meno della metà del loro diametro; MP di poco più piccoli degli altri (4: 5); femori I
con 2 spine pl appaiate, II con 2 spine allineate; palpo, v. figg. 1-3.

Misure (in mm): prosoma lungo 1,55, largo 1,12; opistosoma lungo 2,00. Lunghezza
totale: 3,55.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,50 0,95 1,35 121545 0,52 DATI
II 1,38 0,82 822 1,25 0,50 SAT
II 1,08 0,55 0,87 1,15 0,30 3,95

IV 1,57 0,68 2,27 1,45 0,30 WA |

Derivatio nominis: da quello dell’albero sotto cui è stata raccolta.

Discussione: specie del gruppo hombergi, sottogruppo hombergi (BRIGNOLI
1978), strettamente affine a H. nausicaae Brignoli, 1976 da si distingue agevolmente per
le apofisi terminali del bulbo. Non può corrispondere per le dimensioni e la chetotassi
dei femori a H. incerta Brignoli, 1979, dello stesso sottogruppo ed il cui & è ignoto.

Al sottogruppo hombergi, oltre alle specie da me a suo tempo (1978) elencate, bisogna
ascrivere anche H. haymozi Brignoli, 1978, H. apollinea Brignoli, 1979, H. villehardouini
Brignoli, 1979 e, forse, H. strinatii Brignoli, 1979. La distribuzione del sottogruppo è

284 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

enigmatica, divisa com’è fra un’ampia zona orientale, popolata dalla maggioranza delle |
specie ed una piccola area occidentale (con solo per ora H. haymozi), riunite dalla comune. |
H. hombergi (Scopoli, 1763). E’ probabile che il sottogruppo debba essere ulteriormente
suddiviso. In base alla presenza di una ben visibile apofisi laterale arcuata libera (con-

Fico. 1-9.

I

Figg. 1-3: Harpactea coccifera n. sp., nell’ordine: bulbo dall’interno, palpo e bulbo dall’esterno. ||
Figg. 4-5: Harpactea cressa n. sp.; bulbo dall’esterno e dall’interno. Fig. 6: Segestria sbordonii \
n. sp.; bulbo. Figg. 7-9: Harpactea corinthia n. sp., nell’ordine: palpo, estremità del bulbo ||

dall’interno e dall’esterno. Scale in mm. HI

RAGNI DI GRECIA XII 285

ductor?) H. nausicaae, H. villehardouini e H. coccifera formano un insieme molto
omogeneo di specie allopatriche (rispettivamente Isole Ionie + Epiro, Peloponneso,
Creta).

Harpactea corinthia n. sp. (Figg. 7-9)

Materiale esaminato: Peloponneso, Corinto, grotta Tripa tou Kalivaki, strada Klenia-
Aghionorion, 630 m, 20.III.79, B. Hauser leg., 1 g (holotypus, MHNG; Kar-79/24).

Descrizione — g (2 ignota): prosoma marrone, liscio, a contorno non poli-
gonale, stria toracica indistinta; occhi in un anello quasi completo, LA separati di meno
della metà del loro diametro; MP di poco più piccoli degli altri (4: 5); femori I con
2 spine appaiate, II con 2-3 spine allineate; palpo, v. figg. 7-9.

Misure (in mm): prosoma lungo 2,45, largo 1,80; opistosoma lungo 3,38. Lunghezza
totale: 5,83.

Zampe | Femore | Patella Tibia Metatarso Tarso Totale
I 2,12 1,42 1,80 1,82 0,55 7,71
II 1,80 1,20 1,50 1,45 0,50 6,45
III 1,50 0,75 1,00 1:33 0,45 5,05
IV 2,08 1-12 5 2,08 0,55 7,58

Derivatio nominis: dalla regione in cui è stata raccolta.

Discussione: specie del gruppo hombergi, sottogruppo babori (BRIGNOLI, 1978);
a questo sottogruppo appartengono 10 specie caucasiche, turche e greche; la più affine
alla nuova specie è H. heliconia n. sp. (v. poi).

Harpactea cressa n. sp. (Figg. 4-5)

Materiale esaminato: Creta, Lasithi, Monte Aloitha sopra Mesa Lathitakion, 1000 m,
da terriccio sotto Quercus coccifera, 6.1V.78, B. Hauser leg., 1 ¢ (holotypus,
MHNG; Kri-78/19).

Descrizione — & (® ignota): prosoma giallo bruno, finemente bordato di
scuro, a contorno marcatamente rombico (zona cefalica molto ristretta), con breve
stria toracica; 6 occhi adeguali in un anello aperto anteriormente, LA separati di meno
del loro diametro; numerose fini setole nella zona oculare; femori I-II con 2 spine pl
appaiate; palpo, v. figg. 4-5.

Misure (in mm): prosoma lungo 1,82, largo 1,05; opistosoma lungo 1,55. Lunghezza
totale: 3,37.

Zampe | Femore | Patella | Tibia Metatarso Tarso Totale |

|

I 1,12 0,70 0,82 0,75 0,30 3,69 |

II 0,95 0,68 0,82 0,70 0,30 3,45 |

TI 0,75 0,40 0,58 0,62 0,30 2,65
IV 1,00 0,50 0,95 1.0 | 030 (Sag

286 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Derivatio nominis: il nome vuol dire « donna di Creta ».

Discussione: specie dal bulbo molto semplice, con embolo praticamente fuso.
con il conductor, notevole anche per le piccole dimensioni ed il prosoma di forma legger-
mente diversa dal solito; potrebbe anche trattarsi di una specie del gruppo corticalis, |
sottogruppo abantia (BRIGNOLI, 1978) che, com’è noto, comprende finora due specie
greche ed una delle isole Eolie.

Harpactea heliconia n. sp. (Figg. 10-13) |

Materiale esaminato: Beozia, massiccio dell’Elikon, strada Kiriaki-Koukoura, 950 m,
da terriccio sotto Abies cephalonica, 20.IV.77, B. Hauser leg., 1 & (holotypus),
1 £ (paratypus; ambedue MHNG; Cy-77/20).

Descrizione — gg: prosoma marrone chiaro, con debole stria toracica, a con-
torno debolmente poligonale; occhi in un anello quasi completo, LA appena separati,
MP più piccoli degli altri (4: 5); femori I con 2 spine pl appaiate, II con 2 spine pl
allineate; palpo e vulva, v. figg. 10-13.

Misure (in mm) — &: prosoma lungo 1,95, largo 1,55; opistosoma lungo 2,75.
Lunghezza totale: 4,70.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | _ Totale |

|

I 1,58 0,95 1,40 1,35 0,55 5,83 |
IT 1,38 0,85 1.15 1,02 0,48 4,88 |
III 1,20 0,55 0,82 1,05 0,38 4,00 |
IV 1,70 0,75 1,30 1,62 0,50 5,87 + |

2: prosoma lungo 2,10, largo 1,50; opistosoma lungo 3,12. Lunghezza totale: 5,22.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,50 1,00 1625 1,05 0,52 532
II 1,30 0,85 1,12 1,00 0,45 4,72
III 1:12 0,55 0,75 1,02 0,45 3,91
IV 1,62 0,90 1,32 1,33 0,50 5,92

Derivatio nominis: dalla montagna su cui & stata raccolta.

Discussione: specie del sottogruppo babori, strettamente affine solo a H. corinthia |
n. sp.

Harpactea villehardouini Brignoli, 1979
Materiale esaminato: Peloponneso, Acaia, Monte Panachaikon, presso Kastritsion, ||

da terriccio sotto Quercus coccifera, m 580, 31.III.78, B. Hauser leg., 1 4 (MHNG; |
Kri-78/2). |

Osservazioni: apparente endemismo del Peloponneso settentrionale.

RAGNI DI GRECIA XII 287

Minotauria catholica n. sp. (Figg. 14)

Materiale esaminato: Creta, Hania, penisola di Akrotiri, grotta Katholiko (= Aghios
Ioannis), presso il monastero di Gouvernetou, 10.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 £
(holotypus, CBL).

Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma gialliccio, rimbrunito nella parte cefalica,
con debole stria toracica, a contorno debolmente poligonale; 6 occhi adeguali, piccoli,
ma ben sviluppati e marginati di nero, in tre diadi, ad anello aperto anteriormente;
intervallo tra i LA pari al loro diametro, intervalli tra i posteriori pari all’incirca alla
metà del loro diametro; cheliceri rosso-bruni, genicolati alla base, robusti, con 2-2 denti;
sterno ovale, gialliccio, liscio; labium più lungo che largo, gnatocoxe normali; zampe
giallicce, chetotassi: femori I con 2 spine pl, II con 4 pl e 1 dorsale, III con 4 pl,2 de

12 : 05 1314:02 | ned

Fico. 10-14.

Figg. 10-13: Harpactea heliconia n. sp., nell’ordine: estremità del bulbo dall’esterno e dall’interno,
palpo, vulva. Fig. 14: Minotauria catholica n. sp., vulva. Scale in mm.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 19

288 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

3 rl, IV con 2 pl, 2 d e 3 rl, patelle I-II con I pl, 2 de O rl, III-IV con solo 1 pl. Opis-
tosoma bianchiccio, ovoidale allungato, come in Dysdera o Harpactea; vulva, v. fig. 14.

Misure (in mm): prosoma lungo 2,75, largo 2,05; opistosoma lungo 5,50. Lunghezza
totale: 8,25.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 2,50 1,50 2,12 2,20 0,60 8,92
II 2,38 1,38 2,00 2,00 0,50 8,26
III 2,00 1,12 1,70 2,05 0,55 7,42
IV 2,88 1,38 2,50 3,05 0,65 10,46

Derivatio nominis: da quello più comune della grotta ove è stata raccolta.

Discussione: secondo la mia interpretazione di alcuni anni fa (1974) a Creta
vivono tre Minotauria e cioè una specie microftalma, M. attemsi Kulczynski, 1903,
generotipo, della grotta del Labirinto e due razze anoftalme, M. cretica cretica (Roewer,
1928) della grotta di Topolia e M. cretica fagei (Kratochvil, 1970) della grotta di Melidoni.
Tutte e tre queste forme sono estremamente vicine fra loro e si distinguono, oltre che per
l’anoftalmia, più che altro per la chetotassi (in base alie illustrazioni vi sarebbero
modeste differenze tra il bulbo di M. attemsi e M. cretica fagei; il 3 di M. cretica cretica
è ignoto). La nuova specie microftalma si distingue da M. attemsi per la chetotassi (ha
nettamente meno spine sulle zampe).

In base alla struttura della vulva (finora mai illustrata) Minotauria appartiene alla

linea di Harpactea (e Dasumia) e non ha nulla a che fare con Stalita e Dysdera; Harpactea .

vallei Brignoli, 1976, di cui avevo supposto l’appartenenza a questo genere, non sem-
brerebbe invece una Minotauria e rimane pertanto di posizione incerta.

Fam. FILISTATIDAE

Pritha nana (Simon, 1868)

Materiale esaminato: Creta, gola presso Sfaka, strada Sitia-Iraklion, da terriccio sotto
Quercus coccifera, 13.111.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/12a).

Osservazioni: nota finora solo dell’Attica; individuo simile a quelli italiani (BRIGNOLI
1982). |

Fam. SCYTODIDAE

Loxosceles rufescens (Dufour, 1820)

Materiale esaminato: Scarpanto (Karpathos), grotta Tsourlaki presso Pyghadia,
12.111.79, B. Hauser leg., 1 juv. (MHNG; Kar-79/11).
Creta, Zakros, grotta Katsimbourdou, 4.IV.78, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG;
Kri-78/12).
— Iraklion, grotta di Sarchos, 21.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 juv. (CBL).
— Hania, Afrata, grotta Hellinospilo, 11.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 & (CBL).

Osservazioni: abbastanza comune nelle grotte greche (BRIGNOLI 1979).

RAGNI DI GRECIA XII 289

Scytodes thoracica (Latreille, 1802)

Materiale esaminato: Corfù, Kassiopi, in casa, 16.1V.60, B. Hauser leg., 1 juv. (MHNG;
Ko-60/3).
Tessaglia, Monte Ossa, sopra Ampelakia, grotta senza nome presso la chiesa Profitis
Elias, 600 m, 10.IV.78, B. Hauser leg., 1 juv. (MNHG; Kri-78/27).
Peloponneso, Corinto, grotta Tripa tou Kalivaki, presso la strada Klenia-
Aghionorion, 630 m, 20.III.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/24).
— Acaia, massiccio del Panachaikon, Kastritsion presso Patrasso, da vaglio,
590 m, 31.III.78, B. Hauser leg., 1 9, 3 juv. (MHNG; Kri-78/0).
Scarpanto, grotta Tsourlaki, presso Pyghadia, 12.III.79, B. Hauser leg., 6 juv.
(MHNG; Kar-79/11).
— massiccio Lastos, strada Aperi-Spoa, da terriccio sotto Pinus brutia, 12.111.79,
B. Hauser leg., 1 juv. (MHNG; Kar-79/8b).

Osservazioni: nel complesso sembra che anche questa specie possa rientrare tra i troglo-
fili; comune in tutta la Grecia.

Fam. PHOLCIDAE

Holocnemus pluchei (Scopoli, 1763)

Materiale esaminato: Creta, Vrouchas, 19.IV.65, Valle & Bianchi leg., 1 2 (MCB).

Osservazioni: non rara in tutta la Grecia.

Hoplopholcus labyrinthi (Kulczynski, 1903)

Materiale esaminato: Creta, Hania, Afrata, grotta Hellinospilo, 11.VIII.74, V. Sbordoni
ee 2.88,4 98 (CBL).
— Hania, Afrata, grotta Kromiri, 12.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 g, 4 2? (CBL).
— Agios Nikolaos, grotta Kronion, m 875, 20.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 &,
1 (CBL).
— Perama, grotta Melidoni Spilia, 14.III.79, B. Hauser leg., 1 g, 13 22 (MHNG,
CBL; Kar-79/17).
— Iraklion, grotta Nereidospilia, 13.III.79, B. Hauser leg., 4 22 (MHNG; Kar-
79/14).
— Iraklion, Skotino, grotta Aghia Paraskevi, 23.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 g
(CBL).
— Iraklion, grotta di Sarchos, 21.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1-5 (CBL).

Osservazioni: endemismo cretese; già nota delle grotte di Skotino e Melidoni.

Hoplopholcus minotaurinus Senglet, 1971

Materiale esaminato: Creta, Milatos, grotta Milatos Spilia, 2.1V.78, B. Hauser &
D. Tzanoudakis leg., 9 gg, 7 22 (MHNG, CBL; Kri-78/5, Kri-78/6).
— stessa località, 29.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 4 (CBL).
— Zakros, grotta Katsimbourdou, 4.IV.78, B. Hauser & D. Tzanoudakis leg.,
3 gg, 16 22 (MHNG; Kri-78/12, Kri-78/13).

290 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

— Kato Zakros, grotta Pelekita Spilia, 3.1V.78, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG);
Kri-78/8).

Osservazioni: endemismo cretese; descritta della grotta di Milatos, meno diffusa della
precedente.

Hoplopholcus photophilus (Senglet, 1971)

Materiale esaminato: Tessaglia, Monte Ossa, grotta Tsari Tripa sul Monte Psylodendron,
presso Spilia, 11.IV.78, B. Hauser leg., 1 & (MHNG; Kri-78/30).

— Monte Ossa, sopra Ampelakia, grotta senza nome presso la chiesa Profitis Elias, |

600 m, 10.IV.78, B. Hauser leg., 3 dd, 2 22 (MHNG; Kri-78/27).

Osservazioni: è la specie ad areale più ampio tra gli Hoplopholcus greci, estesa dalle
Isole Ionie e dalla Tessaglia fino a Creta.

Pholcus phalangioides (Fuesslin, 1775)

Materiale esaminato: Creta, Hania, penisola Akrotiri, grotta Arkoudas (= Arcoudas
o Panaghias), presso il monastero Gouvernetou, 10.VIII.74, G. Marzolla &
V. Sbordoni leg., 5 3g, 3 99 (CBL).
— stessa località, 7.IV.78, B. Hauser & D. Tzanoudakis leg., 1 35, 3 92 (MHNG;
Kri-78/25, Kri-78/26).

res

— Hania, penisola Akrotiri, grotta Aghios Ioannis (= Katholiko), presso il
monastero Gouvernetou, 7.IV.78, B. Hauser & D. Tzanoudakis leg., 8 gg, 14 92 ©

(MHNG; Kri-78/23, Kri-78/24).
— Iraklion, grotta di Sarchos, 21.VIII.74, V. Sbordoni leg., 1 2 (CBL).

Osservazioni: comune nelle grotte greche, già nota delle grotte Arcoudas e Katholiko.

Spermophora senoculata (Dugès, 1836)

Materiale esaminato: Scarpanto, grotta Tsourlaki, presso Pyghadia, 12.I1II.79, B. Hauser
leg., 3 4g, 5 2? (MHNG; Kar-79/11).

Osservazioni: nuova per il Dodecanneso; pochi reperti greci.

Fam. LEPTONETIDAE

Barusia sengleti (Brignoli, 1974)

Materiale esaminato: Creta, Perama, grotta Melidoni Spilia, 14.III.79, B. Hauser leg.,
2 99 (MHNG; Kar-79/17).

Osservazioni: materiale topotipico.

Leptonetela kanellisi (Deeleman-Reinhold, 1971)

Materiale esaminato: Attica, Monte Hymettos, grotta Koutouki presso Peania, 510 m,
1.IV.78, B. Hauser leg., 2 PP (MHNG, CBL; Kri-78/3).

Osservazioni: materiale topotipico.

RAGNI DI GRECIA XII 291

Sulcia cretica cretica Fage, 1945

Materiale esaminato: Creta, Hania, penisola Akrotiri, grotta Aghios Ioannis (= Katho-
liko), presso il monastero Gouvernetou, 10.VIII.74, P. Agnoletti & V. Sbordoni
leg., 9 gg, 14 22 (CBL).

— stessa località, 7.1V.78, B. Hauser & D. Tzanoudakis leg., 2 44, 3 2? (MHNG;
Kri-78/23, Kri-78/24).

Osservazioni: già nota di questa grotta.

Sulcia cretica lindbergi Dresco, 1962

Materiale esaminato: Epiro, Ioannina, grotta di Perama, 18.X.74, S. Bruschi leg., 2 99
(CBL).
— stessa località, 30.X.78, Forestiero, Lucarelli, Sammuri & Vigna leg., 4 SG,
4 99 (CBL).

Osservazioni: materiale topotipico.

Sulcia cretica violacea Brignoli, 1974

Materiale esaminato: Tessaglia, Monte Ossa, sopra Ampelakia, grotta senza nome
presso la chiesa Profitis Elias, 600 m, 10.IV.78, B. Hauser leg., 4 22 (MHNG;
Kri-78/27).

Osservazioni: già nota di questa grotta.

Fam. ULOBORIDAE

Uloborus plumipes Lucas, 1846
Materiale esaminato: Scarpanto, Otlos, 27.V.63, J. Martens leg., 1 2 (SMP).

Osservazioni: nuova per il Dodecanneso; pochi reperti greci.

Fam. METIDAE

Meta bourneti Simon, 1922

Materiale esaminato: Attica, Monte Hymettos, grotta Koutouki presso Peania, 510 m,
1.1V.78, D. Tzanoudakis leg., 1 2 (MHNG; Kri-78/4).
Peloponneso, Corinto, grotta Tripa tou Kalivaki, strada Klenia-Aghionorion,
630 m, 20.III.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/24).

Osservazioni: nuova per il Peloponneso; già nota della prima grotta.

Meta menardi (Latreille, 1804)

Materiale esaminato: Tessaglia, Monte Ossa, Spilia, grotta Kokkino Vracho sul monte
omonimo, 930 m, 18.III.79, B. Hauser leg., 2 22 (MHNG; Kar-79/22).
— Monte Ossa, grotta Liparo Tripa sul monte Kokkino Vracho, 1030 m, 18.111.79,
B. Hauser leg., 1 6, 1 2 (MHNG; Kar-79/20).

292 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI
Peloponneso, Argolide, grotta del villaggio Kephalovrysion, 750 m, 13.IV.78,

B. Hauser leg., 1 4 (MHNG; Kri-78/34).
Osservazioni: nuova per il Peloponneso; già nota della prima grotta.

Metellina merianae (Scopoli, 1763)

Materiale esaminato: Creta, Iraklion, Gazi, risorgenza di Almiro, 21.VIII.74, V. Sbor-
doni leg., 1 2 (CBL).

Osservazioni: già nota di questa grotta.

Fam. NESTICIDAE

Nesticus eremita Simon, 1879

Materiale esaminato: Tessaglia, Monte Ossa, Spilia, grotta Kokkino Vracho sul monte
omonimo, 930 m, 18.III.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/22).
— Monte Ossa, Spilia, grotta Tsari Tripa sul Monte Psylodendron, 1100 m,
11.IV.78, B. Hauser leg., 15 22 (MHNG; Kri-78/30).
— Monte Ossa, sopra Ampelakia, grotta senza nome presso la chiesa Profitis Elias,
600 m, 10.IV.78, B. Hauser leg., 1 &, 5 92 (MHNG; Kri-78/27).

Osservazioni: in Grecia assai rara e nota finora con certezza solo della zona del Monte |

Ossa e di Zacinto; probabilmente presente in gran parte della Grecia settentrionale.

Fam. THERIDIIDAE

Premessa

Le nostre conoscenze sui Theridiidae mediterranei sono nel complesso assai scarse
e la Grecia non fa eccezione; ben 52 specie nominali sono state citate di questo paese,
ma i dati certi sono assai pochi. Date le ben note difficoltà che in Europa ostano a revi-
sioni dello stile di quelle di Levi sulle Americhe, l’unica via per uscire da questa situazione

è quella, non ottimale, di compiere studi su singoli paesi. E° probabile che ciò porti |

in un primo momento ad una moltiplicazione di nomi, ma posto che le descrizioni siano

sufficientemente accurate, non sarà difficile in un secondo momento stabilire eventuali

‘sinonimie. Spero di poter far seguire in un prossimo futuro a questa nota altre analoghe
sui Theridiidae mediterranei a mia disposizione di altre regioni (Italia, Nordafrica,
Turchia, Libano, Spagna).

|

Al fine di evitare dubbi su cosa io intenda con un certo nome (vi sono grossi pro- .

blemi anche per alcune specie banali), riporterò per questa famiglia la fonte utilizzata
per la determinazione.

Crustulina scabripes Simon, 1881

1979.C.s., LEVY & AMITAI, Israel. J. Zool. 28, p. 126. |
Materiale esaminato: Epiro, 12 km prima di Tristenon, al vaglio sotto Quercus, 27.1V.73,
I. Lobl leg., 1 2 (MHNG; Ep-73/26).
Scarpanto, massiccio Lastos, strada Aperi-Spoa, da terriccio sotto Ceratonia siliqua,
12.111.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/9a).

RAGNI DI GRECIA XII 293

— grotta Tsourlaki presso Pyghadia, 12.III.79, B. Hauser leg., 2 99 (MHNG;
Kar-79/11).

Osservazioni: citata di Grecia solo di Rodi ed Attica.

Enoplognatha testacea Simon, 1884

1976. E.t., WUNDERLICH, Senckenberg. biol. 57, p. 105.

Materiale esaminato: Epiro, 11 km a SE di Konitsa, gola del fiume Bogsomatis, 30.IV.73,
B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Ep-73/46).
— ponte Emin Aga, strada Ioannina-Arta, 3.V.73, B. Hauser leg., 1 4 (MHNG;
Ep-73/71).
Zante, presso A. Nikolaos, in foresta di Pinus, 23.IV.72, B. Hauser leg., 3 92 (MHNG,
CBL; 10-72/75).
Itaca, da terriccio presso Exoghi, 19.IV.72, B. Hauser leg., 1 9 (MHNG; Io-72/58).
Cefalonia, Sami, Aphragias-Poros, 13.1V.70, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Ke-
70/30).
Creta, Sitia, 10.III.79, B. Hauser leg., 1 & (MHNG; Kar-79/6).

Osservazioni: areale ancora indefinibile con esattezza; nuova per la Grecia.

Euryopis acuminata (Lucas, 1846)

1981. E.a., Levy & AMITAI, Bull. Br. arachn. Soc. 5, p. 178.

Materiale esaminato: Corfù, Kassiopi, in casa, 16.1V.60, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG;
Ko-60/3).
Itaca, presso Ithaki, 20.IV.72, V. Mahnert leg., 1 2 (MHNG; Io-72/98).

Osservazioni: nuova per le Isole Ionie.

Latrodectus mactans tredecimguttatus (Rossi, 1790) (Fig.g 15-16)

1966. L.m.t., LEVI, J. Zool. Lond. 150, p. 428.
Materiale esaminato: Creta (?), Almyros, 25.VI.73, J. Garzoni leg., 1 2 (MHNG).

Osservazioni: individuo del tutto nero, corrispondente per spine, sterno e labium alle

figure 12-13 di LEVI (1966), ma più piccolo della media di mactans (prosoma lungo

. 3,5 mm) e con rapporto lunghezza patella-tibia I/lunghezza del prosoma pari a

1,86, cioè al di fuori dei valori riportati per mactans; anche la vulva (fig. 15) non

corrisponde del tutto alle illustrazioni di LEVI. Com'è noto, il problema del numero

delle specie di Latrodectus è lungi dall’essere risolto e la presenza nel Mediterraneo

di L. revivensis Shulov, 1948 autorizza a ritenere possibile l’esistenza di altre
sibling species.

Pholcomma gibbum (Westring, 1851)

1937. Ph.g., WIEHLE, Tierw. Deutschl. 33, p. 218.

Materiale esaminato: Epiro, Ioannina, foresta di Pinus presso la città, 29.IV.73,
V. Mahnert leg., 1 4 (MHNG; Ep-73/45).
— 12 km prima di Tristenon, al vaglio sotto Quercus, 27.1V.73, I. LODI leg., 1 3,
3 22 (MHNG; Ep-73/26).

294 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI A

— colle di Metsovon, 1620 m, 28.IV.73, V. Mahnert leg., 1 g, 12 (MHNG; ©
Ep-73/32). "u
— 1 km a S di Ag. Komasos, 25.IV.73, I. Löbl leg., 1 & (MHNG; Ep-73/10).
Corfù, massiccio del Pantokrator, tra Perithia e Loutses, 550 m, al vaglio sotto
Quercus, 9.1V.72, B. Hauser leg., 1 ? (MHNG; Io-72/7). |
Itaca, monastero Katharon, 550 m, 19.IV.72, V. Mahnert leg., 1 2 (MHNG;
Io-72/94).

Rodi, Petaloudes, al vaglio, 25.1V.73, C. Besuchet leg., 1 2 (MHNG; Rh-73/6).

Osservazioni: nota finora solo di Leucade, Cefalonia e Peloponneso.

+

Fico. 15-20.

Figg. 15-16: Latrodectus mactans tredecimguttatus (Rossi, 1790), vulva dall’interno (notare come

il dotto membranoso comunica con la spermateca attraverso un breve dotto più sclerificato),

spermateche dall’esterno (due apodemi sclerificati collegano le spermateche alla parete corporea).

Figg. 17-18: Steatoda meridionalis (Kulczynski, 1894), epigino e vulva in trasparenza, vulva

dall’interno. Figg. 19-20: Steatoda castanea (Clerck, 1757), epigino (l’ampia fossetta è appena
accennata) e vulva dall’interno. Scale in mm.

RAGNI DI GRECIA XII 295

Robertus lividus (Blackwall, 1836)

1980. R./., BRIGNOLI, Fragm. ent. 15, p. 260.
Materiale esaminato: Epiro, colle di Metsovon, 1620 m, 28.IV.73, V. Mahnert leg.,
1 2 (MHNG; Ep-73/32).

Osservazioni: nuova per la Grecia.

Steatoda castanea (Clerck, 1757) (Figg. 19-20)

1937. Teutana c., WIEHLE, Tierw. Deutschl., 33, p. 195.

Materiale esaminato: Epiro, Ioannina, Metsovon, 1200 m, 28.VII.67, V. Sbordoni
leg., 1 £ (CBL).
Creta, Iraklion, Skotino, grotta Aghia Paraskevi, 23.VIII.74, V. Sbordoni leg.,
1 g (CBL).

Osservazioni: specie dell’Europa orientale, non facilmente riconoscibile dai disegni
di WIEHLE, anche perchè la fig. 211 della vulva è rovesciata. Già nota della sola
Grecia settentrionale.

Steatoda grossa (C. L. Koch, 1838)

1937. Teutana g., WIEHLE, Tierw. Deutschl., 33, p. 196.

Materiale esaminato: Creta, Iraklion, grotta di Sarchos, 21.VIII.74, V. Sbordoni leg.,
2 922 (CBL).

Osservazioni: nuova per Creta; non troppo comune in Grecia.

Steatoda meridionalis (Kulczynski, 1894) comb. nov. (Fig. 17-18)

1894. Asagena m., KULCZYNSKI, in CHYZER & KULCZYNSKI, Aran. Hung. 2, p. 39.

Materiale esaminato: Focide, Monti Vardousia, presso Profitis Elias, dintorni di
Athanassios Diakos, sotto pietre, 1470 m, 8.III.79, B. Hauser leg., 1 £ (MHNG;
Kar-79/4).

Osservazioni: per ragioni geografiche e per una certa corrispondenza alla descrizione
originale (non completa: le tibie sono chiare come le patelle ed i femori I-IV sono
‘ rimbruniti) ritengo probabile che questa sia la 9, finora sconosciuta, di S. meridio-
nalis descritta dell Ungheria (Sopron) e dell’Italia (Brescia) sul solo 3. Non vi è
invece alcuna corrispondenza con la « razza » S. phalerata seraiensis (Nosek, 1905)
dell’Asia Minore, di validità incerta. E’ probabile che S. meridionalis sia stata
spesso confusa con la comune S. phalerata (Panzer, 1801).

Steatoda paykulliana (Walckenaer, 1806)

1982. S.p., Levy & AMITAI, Zool. Scr. 11, p. 18.

Materiale esaminato: Epiro, presso Anemorrachi, 2.V.73, B. Hauser leg., 2 22 (MHNG;
Ep-73/62).
Corfù, massiccio del Pantokrator, grotta Gravulithia, Spartilas, 23.1V.73, V.
Mahnert leg., 1 3 (MHNG; Ep-73/3).

296 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

— Kassiopi, in casa, 16.IV.60, B. Hauser leg., 2 44 (MHNG; Ko-60/3).
Leucade, dintorni di Sivota, 16.1V.72, V. Mahnert leg., 1 2 (MHNG; Io-72/91).
Zante, dintorni di Vasilikon, 22.IV.72, V. Mahnert leg., 1 2 (MHNG; Io-72/100).
— presso la cava di gesso del Monte Skopos, 22.IV.72, B. Hauser leg., 1 ? (MHNG;
Io-72/66).

Peloponneso, Patrasso, dintorni dell’universita, 17.1V.72, B. Hauser leg., 1 9
(MHNG;; Io-72/49).

Creta, Monte Ida, versante di Anogia, 900 m, 15.IV.65, Valle & Bianchi leg., 2 4g,
4 292 (MCB).

— Sitia, 12.1V.65, Valle & Bianchi leg., 2 92 (MCB).

— Cani Kuku, 21.IV.65, Valle & Bianchi leg., 1 2 (MCB).

— dintorni del Monte Ida, 16.1V.65, Valle & Bianchi leg., 2 92 (MCB).

Osservazioni: già nota di gran parte della Grecia.

Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802)

1937. Teutana t., WIEHLE, Tierw. Deutschl. 33, p. 198.

Materiale esaminato: Scarpanto, grotta Tsourlaki presso Pyghadia, 12.III.79, B. Hauser
leg., 1 ? (MHNG; Kar-79/11).

Osservazioni: non rara in Grecia.

Theridion carpathium n. sp. (Fig. 21)

Materiale esaminato: Scarpanto, Martens leg., 2 99 (holotypus, SMF, paratypus, CBL). .

Descrizione — @ (g ignoto): prosoma giallo-bruno, con una grossa macchia |

scura a triangolo equilatero con punta diretta verso la fovea, alla quale si collegano
con gli apici due altri triangoli scuri, le cui basi sono sui lati del prosoma (il disegno
può essere più o meno marcato); sterno chiaro, finemente marginato di scuro; zampe
giallicce, con anelli scuri incompleti su tutti gli articoli. Addome rotondeggiante con

dorsalmente al centro una banda dentata bianchiccia, con denti poco aguzzi, marginata |

di marrone scuro (il margine si allarga verso le filiere); lati bianchicci, reticolati di

marrone; sulla faccia anteriore dell’addome è una banda scura, a « U » aperta all’indietro, |
che attorno alla zona genitale si allarga a formare quasi un rombo che racchiude due |
zone bianche; una macchia bianchiccia ventrale davanti alle filiere che sono circondate |

da un anello scuro. Epigino con ampia fossetta ellissoidale, dotti di copulazione brevi
(fig. 21).

Misure (in mm): prosoma lungo 1,05, largo 0,95; opistosoma lungo 1,70. Lunghezza ‘|

totale: 2,75.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,85 0,58 1,42 1,45 0,82 6,12
II 1,38 0,50 0,85 0,95 0,52 4,20
III 0,92 0,40 0,52 0,72 0,48 3,04
IV 1,38 0,52 0,85 1,05 052 4,32

RAGNI DI GRECIA XII 297

Derivatio nominis: dall’isola dove è stata trovata.

Discussione: vedi Th. pindi n. sp.

Theridion corcyraeum n. sp. (Fig. 22)

Materiale esaminato: Corfù, presso la città, 16.IV.60, B. Hauser leg., 1 2 (Holotypus;
MHNG; Ko-60/1).

Descrizione — (g ignoto): prosoma olivastro con zona oculare, margini laterali
e posteriore rimbruniti, al centro con una macchia ad asso di picche rovesciato, con punta
allargata nella zona della fovea; sterno scuro, più chiaro al centro; zampe giallicce,
con anelli scuri, in parte incompleti sugli articoli dalle patelle in poi, sui femori poche
macchie. Addome subovoidale, con dorsalmente al centro una fascia bianca a margini
dentati, finemente bordata di nero, più larga verso la sommità dell’addome; lati bianchicci
con delle serie di punti scuri irregolari che si dipartono dai « denti » della fascia centrale
verso il basso; una banda scura sulla faccia anteriore dell'addome, che ingloba il peziolo;
faccia ventrale bianchiccia ; anello scuro attorno alle filiere (N.B.: tutte le zone « bianche »
sono in realtà finemente reticolate). Epigino con ampia fossetta ellissoidale, a margini
dorsale e ventrale non molto netti; dotti di copulazione lunghi, a decorso aggrovigliato
(fig. 22).

Misure (in mm): prosoma lungo 1,00, largo 1,00; opistosoma lungo 2,25. Lunghezza
totale: 3,25.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I assenti
II 1,30 0,50 0,85 112 0,52 4,29
III 1,00 0,35 0,52 0,80 0,38 3,05
IV 1,40 0,50 0,92 1,10 0,50 4,42

Derivatio nominis: dall’isola dove è stata raccolta.

Discussione: vedi Th. pindi n. sp.

Theridion dodonaeum n. sp. (Figs. 23-24)

Materiale esaminato: Epiro, 11 km a SE di Konitsa, gola del fiume Bogsomatis presso
Kalivia, 30.IV.73, B. Hauser leg., 1 & (holotypus; MHNG; Ep-73/46).

Descrizione — & (© ignota): prosoma gialliccio, marginato di scuro sui lati,
con al centro una macchia lanceolata scura; sterno scuro uniforme; zampe giallicce con
anelli scuri incompleti su tutti gli articoli. Addome subovoidale con dorsalmente al cen-
tro un’ampia fascia bianca dentata, con denti ravvicinati, ampiamente marginata di
scuro; lati bianchicci, con macchie scure irregolari; sulla faccia anteriore dell'addome
una banda scura inglobante il peziolo, a « U » aperta all’indietro; ventralmente una
banda scura segue alla zona genitale e quindi, a questa, prima delle filiere, marginate

298 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

di scuro, una zona bianca (N.B.: tutte le zone « bianche » sono in realtà finemente reti-
colate). Palpo, v. figg. 23-24.

Misure (in mm): prosoma lungo 1,38, largo 0,95; opistosoma lungo 1,55. res
totale: 2,93.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,85 057 1,70 1,50 0,62 6,17
II 1,45 0,55 1,10 1,08 0,60 4,78
II 1,00 0,40 0,58 0,80 0,55 3,33
IV 1,38 0,55 0,90 1,05 0,60 4,48

Derivatio nominis: dall’antico nome di una parte dell’Epiro.

Discussione: vedi Th. pindi n. sp.

Theridion hauseri n. sp. (Fig. 25)
Materiale esaminato: Nicaria (= Ikaria), presso la strada Oxea-Monokampion, 510 m,
23.1V.75, B. Hauser leg., 1 © (holotypus; MHNG; Hel-75/25).

Descrizione — £ (g ignoto): prosoma giallo-bruno, marginato di scuro sui
lati, rimbrunito al centro della regione toracica; sterno uniformemente scuro; zampe

giallicce, annulate di scuro su tutti gli articoli (anelli in parte incompleti). Addome ovoi- ‘|

dale con dorsalmente al centro una fascia bianca a margini dentati, marginata di nero,
margine più ampio sul declivio posteriore verso le filiere; ai lati con irregolari macchie
scure su fondo bianco; ventralmente l’area genitale e delimitata da un’ampia macchia
scura rombica, racchiudente tre macchie bianche, due laterali ed una anteriore alle
filiere (N.B.: come sempre, tutte le zone « bianche » sono finemente reticolate). Fossetta
genitale piccola, al centro di un’eminenza; dotti di copulazione brevi; nel tipo quello
di sinistra è atrofico.

Misure (in mm): prosoma lungo 1,25, largo 1,10; opistosoma lungo 2,25. Lunghezza
totale: 3,50.

Zampe Femore Patella | Tibia | Metatarso Tarso | Totale
I 1,70 0,60 1535 182 0,62 5,59
II 1:35 0,55 0,85 0,95 0,60 4,30
III 0,92 0,48 0,48 0,67 0,50 3,05
IV 1,50 0,55 0,95 1,02 0,58 4,60

Derivatio nominis: dedico questa specie al suo raccoglitore, Dott. Bernd Hauser.

Discussione: vedi Th. pindi n. sp.

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RAGNI DI GRECIA XII 299

Theridion impressum L. Koch, 1881

1937. Th. i., WIEHLE, Tierw. Deutschl. 33, p. 152.

Materiale esaminato: Epiro, Ioannina, Katara, 1600 m, 29.VII.67, V. Sbordoni leg.,
1 3 (CBL).

Osservazioni: nota finora solo di Tracia e Attica.

FIGG. 21-26.

Figg. 21: Theridion carpathium n. sp., vulva dall’esterno (notare l’ampia fossetta ai cui lati si

aprono i dotti di fecondazione). Fig. 22: Theridion corcyraeum n. sp., vulva dall’esterno (anche

in questa specie vi è un’ampia fossetta). Figg. 23-24: Theridion dodonaeum n. sp., bulbo del

maschio, visto lateralmente in due angolazioni leggermente differenti. Fig. 25: Theridion hauseri

n. sp., vulva dall’esterno (il dotto di copulazione di sinistra — a destra nel disegno — è atrofico).

Fig. 26: Theridion pindi n. sp., vulva dall’esterno (i dotti di copulazione si aprono in una piccola
fossetta a margini sclerificati). Scale in mm.

300 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Theridion melanurum (Hahn, 1831)

1960. Th. m., WIEHLE, Zool. Jb. 88, p. 60.

Materiale esaminato: Creta, tra Krousta e Prina, 19.1V.65, Valle & Bianchi leg., 1 9
(MCB).

Osservazioni: nuova per Creta; tutti i vecchi reperti greci sono però dubbi.

Theridion pindi n. sp. (Fig. 26)

Materiale esaminato: Epiro, Korydalos, presso Trikkala, 29.IX.66, P. Brignoli leg.,
1 9 (holotypus; CBL).
— dintorni di Ioannina, 2.VIII.66, R. Argano leg., 1 9 (paratypus; MHNG).

Descrizione — £ (g ignoto): prosoma giallo-bruno, rimbrunito sui lati ed al
centro del prosoma; sterno marrone; zampe vistosamente annulate di scuro su tutti gli
articoli (tarsi più chiari). Addome sferoidale, molto villoso, con setole lunghe, con dor-
salmente al centro una sottile linea scura che lo di vide all’incirca in due metà; ai lati
della linea due paia di macchie più scure che nella zona sovrastante alle filiere confluis-
cono in una macchia ad « U » aperta in avanti; colore di fondo dei lati olivastro, con
minute macchiette bianche; ventralmente una zona rombica olivastra circonda la zona
genitale e racchiude quattro aree bianche reticolate. Epigino piccolo, abbastanza
marcato, dal quale si dipartono due dotti lunghi, circonvoluti, che terminano in sper-
mateche piriformi (fig. 26).

Misure (in mm): prosoma lungo 0,80, largo 0,62; opistosoma lungo 1,50. Lunghezza
totale: 2,30.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | © Tarso | - Totale

I assenti
II 0,88 0,30 0,55 0,52 0,37 2,62
III 0,60 0,25 0,35 0,42 0,35 1,97

1,05 0,35 0,58 0,65 0,40 3,03

Derivatio nominis: dalla catena montuosa del Pindo.

Discussione (valida per tutte le specie di Theridion descritte): come gia accennato
nella premessa, ho preferito iniziare lo studio dei Theridiidae del Mediterraneo orientale
del mio materiale per regioni e, per tutti i casi dubbi, ho considerato piü opportuno dare
nomi ai taxa non attribuibili a specie gia note sulla base della mia esperienza o della
letteratura piuttosto che adottare una nomenclatura aperta, da me ampiamente utilizzata
in passato in altri casi (per es. negli Scytodidae), senza risultati soddisfacenti. I nomi
« provvisori » vengono infatti regolarmente dimenticati o non considerati e non servono
in pratica a nessuno.

Nessuna delle specie qui descritte corrisponde a quelle illustrate nelle uniche opere
che riportino completi disegni di Theridiidae europei (WIEHLE 1937, 1960 e Levy &
AMITAI 1982); nessuna sembra corrispondere a quelle illustrate sufficientemente da
AA. passati o recenti. Questo, ovviamente, non vuol dire molto, visto che di un discreto
numero delle circa 80 specie nominali di Theridion paleartico-occidentali non esistono
illustrazioni accettabili. Le descrizioni della colorazione sfortunatamente non dicono

RAGNI DI GRECIA XII 301

molto, non solo perchè difficilmente decifrabili senza il materiale, ma anche ed essen-
zialmente a causa di una discreta variabilità individuale (non eccessiva, però). E’implicito
che ho controllato tutte le descrizioni di Theridion paleartici, senza trovare nulla che ine-
quivocamente corrisponda ad una delle specie descritte.

Incidentalmente, durante questo controllo, ho potuto constatare che Th. aelleni
Hubert, 1970 è sinonimo di Th. spinitarse O. Pickard Cambridge, 1876; la vulva disegnata
a HUBERT corrisponde infatti molto bene all’illustrazione di Th. bifoveolatum Denis,
1945 che, secondo Levy & AMITAI (1982), è sinonimo della specie di PICKARD CAM-
BRIDGE.

Solo il futuro potrà decidere sul valore di queste specie; tra quelle particolarmente
da controllare sono tutte quelle del gruppo melanurum, cui per es. appartengono chiara-
mente le poco note 7%. albipes L. Koch, 1878 e Th. cinereum Thorell, 1875.

Le prime quattro specie qui descritte (Th. carpathium n. sp., Th. corcyraeum n. sp.,
Th. dodonaeum n. sp., Th. hauseri n. sp.) per la presenza di una banda dentata sul dorso
dell'addome sembrerebbero poter essere ascritte al gruppo denticulatum (= melanurum)
di WIEHLE (1937), che è forse il gruppo più problematico.

Th. corcyraeum n. sp. è indubbiamente assai vicina a Th. mystaceum L. Koch, 1870;
ho ritenuto opportuno descriverla perchè tutte le illustrazioni attendibili di questa specie
(WieHLE 1960; THALER 1966; MILLER 1971, tutte e tre sub neglectum Wiehle, 1952;
LOCKET et al. 1974) sono tra di loro concordanti e mostrano una specie a dotti nettamente
più lunghi e fossetta meno larga di quanto si riscontri in Th. corcyraeum n. sp.

Th. dodonaeum n. sp. potrebbe essere il 3 di Th. corcyraeum (è certamente dello
stesso gruppo); per colorazione e dimensioni però questa ipotesi mi sembra piuttosto
dubbia.

Th. hauseri n. sp. è certamente vicina a Th. adrianopoli Drenski, 1915 (in base ai
disegni di questa specie inviatimi dall’amico Deltshev), ma ha una fossetta dell’epigino
molto meno pronunciata e dotti più ampi, che si dipartono da una zona rilevata posta
centralmente tra le spermateche e non caudale ad esse (l’inclinazione non sembra poter
influire).

Th. carpathium n. sp. è senz’altro prossima a Th. pictum (Walckenaer, 1802) e a
Th. simile C. L. Koch, 1836, da cui si distingue per il decorso dei dotti e la fossetta del-
l’epigino molto più larga.

Th. pindi n. sp., infine, non sembra del gruppo melanurum; è la specie più proble-
matica e non ho trovato nulla in letteratura che le somigli nettamente, salvo forse
Th. jordanensis Levy & Amitai, 1982 o anche 7%. musivum Simon, 1873.

Theridion simile C. L. Koch, 1836

1937. Th. s., WIEHLE, Tierw. Deutschl. 33, p. 169.

Materiale esaminato: Epiro, 11 km a SE di Konitsa, gola del fiume Bogsomatis, 30.1V.73,
V. Mahnert leg., 1 4 (MHNG; Ep-73/48).

Osservazioni: citata solo dell’Attica e del Dodecanneso.

Theridion tinctum (Walckenaer, 1802)

1937. Th. t., WIEHLE, Tierw. Deutschl., 33, p. 154.
Materiale esaminato: Epiro, Igoumenitsa, 22.VII.71, G. Osella leg., 1 2 (MCV).

Osservazioni: nuova per la Grecia.

302 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Fam. ANAPIDAE

Zangherella apuliae (di Caporiacco, 1949)

Materiale esaminato: Epiro, Polidroson, 20 km a N di Neraida, al vaglio sotto querce, ,

530 m, 4.V.73, B. Hauser & I. Lobl leg., 1 4, 2 22 (MHNG; Ep-73/85, Ep-73/78).
Osservazioni: già nota d’Epiro.

Fam. ARANEIDAE

Agalenatea redii (Scopoli, 1763)

Materiale esaminato: Epiro, ponte Emin Aga, strada Ioannina-Arta, 3.V.73, B. Hauser |

leg., 1 5, 1 £ (MHNG; Ep-73/71).
Osservazioni: gia nota di gran parte di Grecia.

Araneus circe (Savigny & Audouin, 1825) [

Materiale esaminato: Cicladi, isola di Delo, 3.VI.64, Valle & Bianchi leg., 1 £ (MCB),

Osservazioni: molto comune in Grecia. |

Araniella cucurbitina (Clerck, 1757)

Materiale esaminato : Peloponneso, Patrasso, dintorni dell’università, 12.1V.77, B. Hauser |
leg., 1 3 (MHNG; Cy-77/1).

Osservazioni: pochi reperti greci, tutti dubbi.

Gibbaranea bitubercalata (Walckenaer, 1802)

Materiale esaminato: Cefalonia, Sami, strada Aphragias-Poros, 13.IV.70, B. Hauser |
leg., 1 ? (MHNG; Ke-70/30).

Osservazioni: pochi reperti greci.

Hypsosinga albovittata (Westring, 1851)

Materiale esaminato: Cefalonia, Assos, 7.IV.70, B. Hauser leg., 1 4 (MHNG; Ke-70/9). |
Osservazioni: pochi reperti greci.

Mangora acalypha (Walckenaer, 1802)

Materiale esaminato: Corfù, Kassiopi, in oliveto, 16.IV.60, B. Hauser leg., 1 juv.
(MHNG; Ko-60/2). |

Osservazioni: molto comune in Grecia.

RAGNI DI GRECIA XII 303

Neoscona adiantum (Walckenaer, 1802)

Materiale esaminato: Cicladi, isola di Delo, 3.VI.64, Valle & Bianchi leg., 2 22 (MCB).
Sporadi, isola di Sciro (Skyros), 1.VII.80, G. L. Pesce leg., 2 99 (CBL).

Osservazioni: molto comune in Grecia.

Fam. HAHNIIDAE

Hahnia candida Simon, 1875

Materiale esaminato: Creta, gola presso Sfaka, strada Sitia-Iraklion, da terriccio sotto
Quercus coccifera, 13.1II.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/12a).

Osservazioni: nuova per Creta, nota finora solo di Leucade, Epiro e Peloponneso.

Hahnia ononidum Simon, 1875
Materiale esaminato: Epiro, colle di Metsovon, al vaglio sotto Rhododendron, 1620 m,
28.IV.73, I. Lobl leg., 1 2 (MHNG; Ep-73/35).
Osservazioni: nuova per la Grecia.

Fam. AGELENIDAE

Agelena orientalis C. L. Koch, 1841
Materiale esaminato: Cicladi, isola di Nasso (Naxos), 14.VI.82, L. Paraschi leg., 1 g
(CBL).

Osservazioni: probabilmente presente in tutta la Grecia, ma confusa con A. labyrinthica
kelerck, 17537).

Maimuna cretica (Kulczynski, 1903)

Materiale esaminato: Creta, Sitia, 10.III.79, B. Hauser leg., 2 99 (MHNG; Kar-79/6).

Osservazioni: apparente endemismo cretese.

Malthonica paraschiae n. sp. (Fig. 27)

Materiale esaminato: Cicladi, isola di Nasso (Naxos), 4.V.82, L. Paraschi leg., 1 9
(holotypus; CBL).

Descrizione — (g ignoto): prosoma giallo-ocra, regione cefalica leggermente
rimbrunita, debole stria toracica; occhi in due linee a leggera concavità posteriore; LP:
LA: MP: MA = 8: 7: 6: 5; intervallo LA-MA inferiore alla metà del diametro dei MA;
intervallo tra i MA pari alla metà del loro diametro; intervallo LP-MP pari al diametro
dei MP; intervallo tra i MP pari a 3/2 del loro diametro; sterno cordiforme, unicolore,
con piccola punta; labium tanto lungo che largo; cheliceri con 3 (più uno minuto) denti

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 20

304 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

al margine superiore e 4 all’inferiore; zampe unicolori, grigiastre. Addome grigiastro; |
filiere superiori di poco più lunghe delle altre, i loro due articoli di pari lunghezza; ||
due ciuffetti di setole al posto del colulo. Epigino indistinto; vulva molto caratteristica |
(v. fig. 27) con due piccoli « dentelli ». |

Misure (in mm): prosoma lungo 1,82, largo 1,50; opistosoma lungo 2,75. Lunghezza ,
totale: 4,57.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale

1.95 0,80 1,58 1,58 0,90
1,58 0,65 1,20 182 0,78
1,50 0,55 1,02 1,25 0,72
2,00 0,75 1,70 1,88 0,90

Derivatio nominis: dedico questa specie alla sua raccoglitrice, la Dott. ssa Lidia
Paraschi.

Fico. 31-32.

Roeweriana myops (Simon, 1885), palpo del maschio, dall’interno e dall’esterno. Scale in mm.

RAGNI DI GRECIA XII 305

Discussione: il ritrovamento nell’Egeo di questa inconfondibile specie conferma
l’appartenenza al genere Malthonica di M. minoa (Brignoli, 1976) di Creta, cui la nuova
specie è abbastanza affine per la struttura dei dotti di copulazione (con piccolo « bulbo »
o spermateca accessoria), ma da cui si distingue agevolmente per la posizione dei dotti
stessi e per l’atrio genitale, del tutto indistinto in M. minoa.

Roeweriana myops (Simon, 1885) (Figg. 31-32)

Materiale esaminato: Tessaglia, Monte Ossa, Spilia, grotta Kokkino Vracho sul monte
omonimo, 930 m, 18.III.79, B. Hauser leg., 2 99 (MHNG; Kar-79/22).
— Monte Ossa, grotta Liparo Tripa sul Monte Kokkino Vracho, 1030 m, 18.III.79,
B. Hauser leg., 2 22 (MHNG; Kar-79/29).
— Monte Ossa, grotta Tsari Tripa sul Monte Psylodendron, 1100 m, 11.IV.78,
B. Hauser leg., 1 4, 5 92 (MHNG, 1 2 CBL; Kri-78/30).

Osservazioni: in base al g, finora ignoto, di questa specie, è possibile confermare le
strette affinità esistenti con R. hauseri Brignoli, 1972 delle Isole Ionie, da cui R. myops
si distingue per la forma dell’apofisi tibiale e del conductor. Queste due Roeweriana
affini sono un’altra prova degli strettissimi legami esistenti tra i due versanti, ionico
ed egeico, della Grecia peninsulare.

Tegenaria ariadnae n. sp. (Fig. 28)

Materiale esaminato: Creta, Perama, grotta Melidoni Spilia, 14.III.79, B. Hauser leg,
3 22 (holotypus e un paratypus, MHNG, un paratypus, CBL; Kar-79/17).

Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma gialliccio, rimbrunito nella zona cefalica;
fovea evidente; occhi abbastanza piccoli, in due linee a debole concavità posteriore;
LA/LP: MA/MP = 10: 7; intervalli tra gli anteriori pari al diametro dei MA; intervallo
LP-MP pari a 3/2 del diametro dei LP; intervallo tra i MP di poco inferiore al doppio
del loro diametro; sterno unicolore, cordiforme con piccola punta; cheliceri con 3/5.
denti. Addome dorsalmente grigiastro, inferiormente bianchiccio; filiere superiori bian-
chicce, con articolo terminale appuntito, lungo come il basale. Epigino indistinto, con-
sistente in un’area leggermente più sclerificata e pigmentata, solcata da rilievi super-
ficiali e villosa, salvo che nella parte caudale, sulla quale si aprono gli orifizi copulatori,
quasi indistinti, che sboccano direttamente in due spermateche semplici, subsferiche
(v. fig. 28).

Misure (in mm): prosoma lungo 4,62, largo 2,90; opistosoma lungo 4,50. Lunghezza
totale: 9,12.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso |

I 7,25 1,62 7,38 1,93 3,50 27,50
Il 6,88 1,62 6,25 T2 2,62 24,49
II 6,25 1,50 5,50 2 2,62 22,99

7,50 1,62 7:25 PE 2,88 28,50

306 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Derivatio nominis: dedicata alla mitica Arianna.

Discussione: specie microftalma che, assieme a 7. /abyrinthi n. sp., T. pieperi |
Brignoli, 1979 e, forse, 7. schmalfussi Brignoli, 1976, forma un piccolo gruppo di specie |
apparentemente endemico di Creta. I rapporti fra queste specie ricordano quelli all’in-
terno dei gruppi pagana e percuriosa. Come in questi casi infatti, la parola definitiva
sulla status di queste forme (specie? sottospecie?) dipenderà dalla morfologia dei maschi,
finora ignoti. 7. ariadnae n. sp. è strettamente affine a 7. labyrinthi n. sp., da cui si dis- |
tingue per la presenza in quest’ultima specie di una ben distinta cresta sclerificata parallela
all’asse maggiore di ciascuna spermateca.

Tegenaria labyrinthi n. sp. (Fig. 30)

Materiale esaminato: Creta, Iraklion, Gazi, risorgenza di Almiros, 21.VIII.74, V. Sbor- |
doni leg., 1 2 (holotypus; CBL). |

Ficc. 27-30.

Figg. 27: Malthonica paraschiae n. sp., vulva dall’esterno. Fig. 28: Tegenaria ariadnae n. sp., |
epigino e vulva in trasparenza (la metà cefalica dell’epigino è leggermente più sclerificata e solcata |
da numerose basse creste; i margini degli orifizi di copulazione sono leggermente rilevati). |

Fig. 29: Tegenaria pieperi Brignoli, 1979, epigino e vulva in trasparenza. Fig. 30: Tegenaria ||
labyrinthi n. sp., epigino e vulva in trasparenza (come in 7. ariadnae n. sp. la superficie dell’epigino
è solcata da numerose basse creste; in questa specie però le creste mancano nella parte centrale |
dell’epigino — tra le spermateche — ed esternamente agli orifizi di copulazione sono due sottili |

creste rilevate molto allungate ed assai pronunciate). Scale in mm. |

RAGNI DI GRECIA XII 307

Descrizione — £ (g ignoto): prosoma marrone chiaro, rimbrunito nella zona
cefalica; fovea poco marcata; occhi piccoli, anteriori in una linea a concavità posteriore,
posteriori in una linea diritta; LA/LP: MA/MP = 13: 7; intervallo LA-MA pari al
diametro dei MA; intervallo tra i MA di poco inferiore al doppio del loro diametro;
intervallo LP-MP di poco superiore al diametro dei LP; intervallo tra i MP nettamente
superiore al doppio del loro diametro; sterno unicolore, cordiforme, con piccola punta;
cheliceri con 3/5 denti; zampe brunicce. Addome bianchiccio, con dorsalmente vaghi
disegni grigiastri; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio appuntito, più lungo
del basale. Epigino dello stesso tipo di quello di 7. ariadnae n. sp., ma con meno rilievi
nella parte centrale, che è più liscia ed invece lateralmente agli orifizi di copulazione,
da ciascun lato una bassa cresta longitudinale, parallela all'asse maggiore delle sper-
mateche (fig. 30).

Misure (in mm): prosoma lungo 3,50, largo 2,80; opistosoma lungo 4,25. Lunghezza
totale: 7,75.

Zampe Femore Patella | Tibia | Metatarso Tarso Totale
I SI 1,50 5,62 5,62 2,88 21.37
II 525 1,45 3:12 5,00 2,50 19,32
INI 4,62 1,38 4,20 5,25 2:12 47,51
IV 5,88 1,38 5,38 6,88 1,70 21,22

Derivatio nominis: dal famoso Labirinto.

Discussione: vedi 7. ariadnae n. sp. A questa specie si riferisce certamente il
reperto di 7. bayeri Kratochvil, 1934 della « grotta di Almiro » dovuto a ROEWER (1959).

Tegenaria pagana C. L. Koch, 1841

Materiale esaminato: Peloponneso, Corinto, grotta Tripa tou Kalivaki, strada Klenia-
Aghionorion, 630 m, 20.III.79, B. Hauser leg., 2 22 (MHNG; Kar-79/24).
Creta, Hania, penisola Akrotiri, grotta Aghios Ioannis (= Katholiko), presso il
monastero Gouvernetou, 7.IV.78, B. Hauser leg., 1 4, 2 22 (MHNG; Kri-78/23)
— grotta Arkoudas, presso la precedente, 10.VIII.74, G. Marzolla leg., 1 © (CBL).

Osservazioni: descritta di Grecia ed abbastanza comune; già citata della grotta Arkoudas.

Tegenaria parietina (Fourcroy, 1875)

Materiale esaminato: Creta, Perama, grotta Melidoni Spilia, 14.1II.79, B. Hauser leg.,
1 2 (MHNG; Kar-79/17).
— Milatos, grotta Milatos Spilia, 2.IV.78, B. Hauser leg., 3 22 (MHNG; Kri-
78/5).
— Zakros, grotta Katsimbourdou, 4.IV.78, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kri-
78/12).
— Lassithi, Aghios Nikolaos, Dikteon Antron, 960 m, 20.VIII.74, V. Sbordoni
les, L'A (GBL).
— Hania, Afrata, grotta Hellinospilo, 11.VIII.74, V. Sbordoni leg., 2 99 (CBL).

308 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI
|
— Rethymnon, Zoniana, grotta Sendoni Tropa, 590 m, 19.VIII.74, V. Sbordoni |
leg., 1 2 (CBL). ne
Tessaglia, Monte Ossa, sopra Ampelakia, grotta senza nome presso la chiesa
Profitis Elias, 600 m, 10.IV.78, B. Hauser leg., 1 © (Kri-78/27; MHNG).

Osservazioni: nota di gran parte della Grecia.

Tegenaria pieperi Brignoli, 1979 (Fig. 29)

Materiale esaminato: Creta, Kavoussi, grotta Thergiospilios, 5.IV.78, B. Hauser leg.
4 22 (MHNG; Kri-78/15).

Osservazioni: nota finora della sola grotta Megalo Katofyngui presso Sitia; l’ho ridise-
gnata per permettere il confronto con le specie nuove.

Fam. ZODARIIDAE

Premessa

Le nostre conoscenze sugli Zodariidae mediterranei sono ancora assai lacunose,
forse più per scarsezza di dati che per problemi tassonomici. Grazie all’opera di DENIS,
infatti, disponiamo di illustrazioni accettabili dei Sg della maggior parte delle specie
descritte di Zodarion; qualche problema permane ancora per le 99, poichè il compianto
autore francese non ne illustrò mai i genitali interni, ma si limitò agli epigini, spesso assai |
indistinti e di complessità riconoscibile solo in un preparato. DENIS inoltre, come altri .
autori contemporanei (per es. WIEHLE) usava disegnare con particolare accuratezza solo
alcune parti dei bulbi (quelle ritenute diagnostiche); il risultato è che è ben difficile cer-
care di raggruppare in gruppi naturali le specie esistenti.

L’esame di questo materiale greco ha messo in luce (come già si poteva supporre |
dai lavori di DENIS) che in questa famiglia sono frequenti le specie ad areali medio- |
piccoli; è verosimile quindi che le specie note siano solo una frazione delle esistenti. La |
variabilità dei genitali e, in una certa misura, della colorazione, è modesta; si tratta
quindi di un gruppo abbastanza « facile » se si procede ad un esame accurato. Prima |
della revisione di DENIS (1937) era arduo determinare degli Zodariidae; sfortunatamente
anche in epoca successiva non sembra che tutti gli autori abbiano seguito DENIS. |

Delle 15 specie citate di Grecia per me sono inaccettabili le citazioni di Z. italicum |
(Canestrini, 1868), Z. gallicum (Simon, 1873), Z. germanicum (C. L. Koch, 1837), |
Z. elegans (Simon, 1873) e Z. fuscum (Simon, 1870); sicura è invece la presenza, oltre |
alle specie da me rinvenute, di Z. frenatum Simon, 1884 (= Z. creticum Roewer, 1928,
cfr. WUNDERLICH 1980), Z. aegaeum Denis, 1935, Z. pythium Denis, 1935, Z. morosum
Denis, 1935 e Z. attikaense Wunderlich, 1980. |

Zodarion cyprium Kulczynski, 1908 (Fig. 33)

Materiale esaminato: Creta, Sitia, 12.IV.65, Valle & Bianchi leg., 1 9 (MCB).

Osservazioni: ho seguito l’interpretazione data di questa specie da WUNDERLICH (1980). |
In realtà esistono numerosi problemi nel gruppo thoni (vedi Z. hauseri n. sp., più
avanti) e, poichè WUNDERLICH non ha esaminato i tipi, vi è la possibilità che questa |

RAGNI DI GRECIA XII 309

specie di Creta non corrisponda a quella di Cipro di KULCZYNSKI, il che sarebbe
anche singolare per ragioni geografiche, vista la presenza nel Dodecanneso di
un’altra specie dello stesso gruppo (Z. rhodiense di Caporiacco, 1948, v. poi).

Zodarion epirense n. sp. (Figg. 34-36)

Materiale esaminato: Epiro, colle di Metsovon, 1620 m, 28.IV.73, V. Mahnert leg.,
1 3 (holotypus, MHNG; Ep-73/32).
— Joannina, Eleousa, 28.VII.67, P. Brignoli leg., 2 9£ (paratypi, CBL, MHNG).
— dintorni di Ioannina, 2.VIII.66, R. Argano leg., 2 99 (paratypi, CBL).

Descrizione — g: prosoma marrone chiaro, debolmente reticolato di marrone
scuro, con una macchia chiara prima della ben evidente stria toracica; occhi anteriori
in una linea subdiritta, posteriori in una linea a forte concavità anteriore; occhi adeguali;
intervallo LA-MA inferiore al diametro dei LA; intervallo tra i MA pari al loro dia-
metro; intervallo LP-MP pari al diametro dei MP; intervallo tra i MP pari a più del

Fic. 33-36.

Figg. 33: Zodarion cyprium Kulczynski, 1908, vulva dall’esterno. Figg. 34-36: Zodarion epirense
n. sp., bulbo del maschio dal basso e lateralmente, vulva dall’esterno. Scala in mm.

310 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

doppio del loro diametro; trapezio degli occhi mediani posteriormente più largo che
lungo; clipeo più lungo del triplo del diametro dei MA; cheliceri e labium bruni, gnato-
coxe giallicce; sterno gialliccio, irregolarmente screziato di scuro; coxe bianchicce;
trocanteri e femori nettamente rimbruniti; patelle e tibie debolmente rimbrunite; meta-
tarsi e tarsi bianchicci. Addome dorsalmente bruno-violaceo lucente; ventralmente
rimbrunite sono la zona epigastrica, le basi delle filiere ed un’area anteriore alle filiere,
mentre il resto è occupato da un’ampia macchia bianchiccia subtrapezoidale. Palpo,
v. figg. 34-35, apofisi tibiale breve con ventralmente un piccolo dentello basale; bulbo
con vistosa apofisi mediana.

2: corrispondente al 3, occhi MA però più grandi degli altri (5: 3); intervallo
LA-MA pari alla metà del diametro dei LA; sterno bruniccio; macchia bianca ventrale
divisa a metà parzialmente da una banda bruno-violacea. Epigino, v. fig. 36, abbastanza
marcato, spermateche semplici.

Misure (in mm) — g: prosoma lungo 1,35, largo 0,92; opistosoma lungo 1,40.
Lunghezza totale: 2,75.

Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 0,92 0,45 0,80 0,80 0,68 3,65
II 0,80 0,40 0,60 0,72 0,60 3,12
III 0,88 0,42 0,60 0,854 0,52 3,27
IV 1,02 0,42 0,65 0,88 0,60 3:57

2: prosoma lungo 1,45, largo 1,12; opistosoma lungo 3,05. Lunghezza totale: 4,50.

Zampe Femore | Patella | Tibia Metatarso Tarso Totale
I 1525 0,52 1,12 1,30 0,92 Ss
II 0,95 0,48 0,88 1,15 0,80 4,26
III 1,08 0,48 0,75 1,20 0,68 4,19
IV 1,60 0,72 1,50 1,80 0,95 6,57

Derivatio nominis: dall’Epiro, reg.one ove questa specie vive.

Discussione: il mancato rinvenimento dei due sessi nella stessa località ed una
considerevole differenza nelle dimensioni (specialmente nella lunghezza delle zampe)
legittimano qualche dubbio sulla conspecificità di questi individui; la somiglianza nella
colorazione ed ovvie ragioni di prudenza mi spingono a descriverli come appartenenti
alla stessa specie.

Il & per l’apofisi mediana estremamente sviluppata e caratteristica sembra vicino
a Z. frenatum Simon, 1884 (cfr. DENIS 1937), da cui però si distingue agevolmente anche
per l’apofisi tibiale, che in questa specie è sottile ed allungata; maggiori affinità esistono
forse con Z. ohridense Wunderlich, 1973, che ha un’apofisi mediana di tipo molto
simile ed un’apofisi tibiale breve. La £ sembra invece affine a ciò che io chiamo Z.
graecum (C. L. Koch, 1843).

RAGNI DI GRECIA XII 311

Zodarion? graecum (C. L. Koch, 1843) (Figg. 37-39)

Materiale esaminato: Peloponneso, Taigetos, presso Spartia, 1070 m, 8.V.74, B. Hauser
leg., 1 5, 1 2 (MHNG;; Pel-74/9).

Descrizione — g: prosoma bruno scuro, finemente reticolato di bruno chiaro;
occhi anteriori in una linea a debole concavità anteriore, posteriori in una linea a forte
concavità anteriore; occhi MP più piccoli degli altri (3: 4); intervallo LA-MA pari
alla metà del loro diametro, intervallo tra i MA pari al loro diametro; intervallo LP-MP
pari al diametro dei LP; intervallo tra i MP superiore al triplo del loro diametro; trapezio
degli occhi mediani posteriormente più largo che lungo; clipeo più lungo del triplo del
diametro dei MA; cheliceri, gnatocoxe, sterno e labium bruno scuri; sterno liscio; gna-
tocoxe e labium leggermente più chiari alle estremità; coxe ed articoli dalle patelle ai
tarsi bianchicci (patelle e tibie rimbrunite apicalmente), femori e trocanteri bruni.
Addome dorsalmente nero-violaceo, ventralmente zona epigastrica coriacea, bruno-
chiara, con al centro una banda irregolare bruno-violacea che giunge fino alle filiere
ed ai due lati della quale, estesa fino a raggiungere la zona nero-violacea dorsale è una
fascia bianca; filiere bianchicce. Palpo, v. figg. 38-39, apofisi tibiale breve, appuntita;
apofisi mediana piccola, a testa di uccello.

2: corrispondente al 3, però trocanteri IV e basi dei femori IV bianchi, patelle e
III-IV (altre assenti) scure; zona epigastrica bruno-violacea; addome bianco dal solco
epigastrico alle filiere, quest'area bianca poi si continua con due fasce laterali bianche.
Epigino, v. fig. 37, con un’ampia zona centrale sclerificata a « V » rovesciata; sperma-
teche semplici.

Misure (in mm) — g: prosoma lungo 1,18, largo 0,90; opistosoma lungo 1,12.
Lunghezza totale: 2,30.

Zampe | Femore | Patella | Tibia Metatarso Tarso Totale
I 0,88 0,30 0,72 0,78 0,60 3,28
II 0,75 0,30 0,55 0,68 0,55 2,83
III 0,62 0,28 0,52 0,65 0,38 2,45
IV 1,00 0,30 0,95 IS 0,55 3,95

‘ 2: prosoma lungo 1,38, largo 0,95; opistosoma lungo 1,62. Lunghezza totale: 3,00.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,05 assenti
I 0,95 assenti
IV 1,28 0,48 1,10 1,45 0,62 4,93

II 0,88 0,30 0,65 0,90 0,55 3,28

Osservazioni: è una delle non molte specie descritte da C. L. KocH semplice-
mente di Grecia, senza precisare la località di cattura. Ciò rende arduo stabilirne l’iden-
tità precisa, in assenza del tipo (forse ancora presente nelle collezioni di Berlino, ma

312 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

con tutta probabilità in questo caso conservato a secco e quindi praticamente inuti-

lizzabile); l’unico fatto certo è che la specie descritta da C. L. KocH era un « normale »

Zodarion con una macchia bianca al centro dell’addome, estesa anche sui lati, ed una
piccola macchia bianca dorsale alle filiere. Le specie con questo tipo di disegno sfortu-
natamente sono numerose.

DENIS (1935, 1937) osservò giustamente che la maggior parte delle citazioni di
Z. graecum erano dubbie; senza aver mai visto materiale greco in qualche modo
corrispondente alla descrizione originale, DENIS decise di attribuire il nome di C. L. KocH
a individui di Dalmazia e Siria (!) simili per colorazione alla descrizione di graecum.
Questa scelta di DENIS, pur comprensibile, non mi trova consenziente; gli areali degli
Zodarion sembrano infatti abbastanza ristretti e anche se una specie dalmata potrebbe
facilmente ritrovarsi in Grecia, ciò è molto più dubbio per una specie della Siria (nutro
per questa ragione qualche dubbio sulla correttezza della determinazione di DENIS).

Poichè gran parte del materiale pubblicato da C. L. KocH (se non tutto) proveniva
dal Peloponneso (regione di Nauplia) mi sembra molto più verosimile che questi indi-
vidui raccolti dal Dr. Hauser corrispondano al « vero» Z. graecum. E’implicito che
se questa ipotesi verrà confermata da future ricerche la (o le) specie chiamate Z. graecum
da DENIS dovranno ricevere un altro nome.

Il g di questa specie ricorda un poco per l’apofisi mediana Z. emarginatum (Simon,
1873), Z. soror (Simon, 1873) nonchè Z. modestum (Simon, 1870), mentre la © corris-
ponde abbastanza a Z. graecum Denis, 1937 (? nec C. L. KocH, 1843) e a Z. pythium
Denis, 1935.

Zodarion hauseri n. sp. (Fig. 40)

Materiale esaminato: Beozia, Monte Elikon, strada Kiriaki-Koukoura, da terriccio
sotto Abies cephalonica, 20.1V.77, B. Hauser leg., 1 £ (holotypus; MHNG; Cy-77/19).

Descrizione — ® (¢ ignoto): prosoma giallo aranciato, finemente marginato
di scuro nella zona toracica, con un’area scura davanti alla breve stria toracica; occhi
anteriori in una linea diritta, posteriori in una linea a netta concavità anteriore; MA
maggiori degli altri (6: 5); intervallo LA-MA nettamente inferiore alla metà del diametro
dei LA; intervallo tra i MA pari alla metà del loro diametro; intervallo LP-MP netta-
mente inferiore alla metà del loro diametro; intervallo tra i MP di poco superiore al
doppio del loro diametro; trapezio oculare posteriormente appena più largo che lungo;
clipeo pari al doppio dei MA; cheliceri, gnatocoxe, labium e zampe giallo-arancioni;
sterno gialliccio. Addome dorsalmente, anteriormente, nella zona epigastrica ed
attorno alle filiere violaceo; al centro delle faccia ventrale è un’ampia area bianca;
una breve striscia bianca dorsale alle filiere. Epigino indistinto, vulva con spermateche
abbastanza complesse (fig. 40).

Misure (in mm): prosoma lungo 1,40, largo 0,90; opistosoma lungo 1,52. Lunghezza
totale: 2,92.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 073 0,30 0,55 0,70 0,48 2,78
II 0,62 0,30 0,50 0,62 0,48 2:52
III 0,70 0,35 0,50 0,68 0,42 2:63
IV 0,95 0,40 0,82 1,02 0,52 Al

|
|
|
|

RAGNI DI GRECIA XII 313

Derivatio nominis: dedicato al suo raccoglitore, l’amico Dr. Bernd Hauser.

Discussione: affine senz’altro per la vulva a Z. morosum Karol, 1969 (nec DENIS
1935) che ha spermateche più complesse. Le indubbie differenze esistenti tra le figure
di DENIS e della KAROL non depongono a favore della correttezza della determinazione
della collega turca; la specie illustrata dalla KAROL, proveniente da Ankara, corrisponde
probabilmente a Z. thoni Nosek, 1905 descritto dell’altopiano anatolico (Erciyas Dag
presso Kayseri).

Ficc. 37-42.

Figg. 37-39: Zodarion? graecum (C.L. Koch, 1843), vulva dall’esterno, bulbo dal basso e

lateralmente. Fig. 40: Zodarion hauseri n. sp., vulva dall'esterno. Figg. 41-42: Zodarion ionicum

n. sp., vulva dall’esterno (individuo d’Epiro) e spermateca di sinistra (individuo del Peloponneso;
notare la leggera variabilità). Scale in mm.

314 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Il complesso di specie attorno a Z. thoni è uno dei pochi ancora problematici tra
gli Zodarion mediterranei; tutte le specie hanno una vistosa apofisi tibiale, ventralmente
larga e prolungata in una piccola punta spesso poco visibile lateralmente; a questo com-
plesso si possono attribuire circa 10 taxa (in parte non descritti) distribuiti da Cipro e
dalla Grecia all’Ucraina passando attraverso l’Anatolia, e cioè Z. thoni Nosek, 1905
(? = Z. morosum Karol, 1969, nec Denis, 1935), Z. thoni Spassky in Denis, 1937 (nec
Nosek, 1905), Z. morosum Denis, 1935 (nec Karol, 1969), Z. cyprium Wunderlich,
1980 (? = Z. cyprium Kulczynski, 1908), Z. granulatum Kulczynski, 1908 (? = Z. reti-
culatum Kulczynski, 1908), Z. rhodiense di Caporiacco, 1948 (v. più avanti), Z. hauseri
n. sp. nonchè, con tutta probabilità, le tre specie descritte di Turchia da WUNDERLICH
(1980; Z. korgei, Z. abantense e Z. turcicum). Non so per ora quale valore si debba
attribuire all’appiattimento distale dell’embolo presente in alcune specie.

Zodarion ionicum n. sp. (Figg. 41-42)

Materiale esaminato: Cefalonia, Agona, strada verso Livadion, al vaglio sotto Quercus
coccifera, 9.1V.70, B. Hauser leg., 1 2 (holotypus; MHNG; Ke-70/18).
— Sami, tra Dichalia e Agrilion, 12.IV.70, B. Hauser leg., 1 © (paratypus; CBL;
Ke-70/26).
Corfù, oliveto a SE di Kassiopi, 20.IV.60, B. Hauser leg., 1 © (paratypus; MHNG;
Ko-60/15).
Epiro, presso Anemorrachi, 2.V.73, B. Hauser leg., 1 © (paratypus; MHNG; Ep-
73/62).
Peloponneso, gola di Kalavrita, al vaglio sotto platani, 3.1V.71, I. Löbl leg., 1 9
(paratypus; MHNG; Gr-71/75).

Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma giallo-arancio, rimbrunito nella zona
oculare e sui margini del rilievo cefalico (zona postoculare chiara), stria toracica breve;
occhi anteriori in una linea diritta, posteriori in una linea a netta concavità anteriore;
MA maggiori degli altri (10: 7), intervallo LA-MA pari all’incirca alla metà del diametro
dei LA, intervallo tra i MA di poco inferiore al loro diametro, intervallo LP-MP quasi
pari alla metà del diametro dei LP, intervallo tra i MP nettamente superiore al doppio
del loro diametro; trapezio oculare posteriormente nettamente più largo che lungo;
clipeo pari all’incirca al doppio del diametro dei MA; cheliceri, gnatocoxe e labium
bruni, sterno gialliccio; zampe giallo-arancio, femori I rimbruniti alla base. Addome
quasi uniformemente bruno-violaceo; zona epigastrica, filiere ed una macchietta dorsale
alle filiere bianchicce; sui lati, ventralmente, il colore è più chiaro ed è debolmente scre-
ziato di bianco. Epigino indistinto. vulva semplicissima (fig. 41).

Misure (in mm): prosoma lungo 1,58, largo 1,20; opistosoma lungo 2,12. Lunghezza
totale: 3,70.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 1,62 0,55 1,20 1,50 1,00 5,87
II 1,55 0,55 1,05 1,40 0,90 5,45
III 1,50 0,65 1,05 1,70 0,70 5,60

IV 2,00 0,70 1,75 2:25 0,90 7,60

RAGNI DI GRECIA XII 315

Derivatio nominis: l’areale di questa specie sembra gravitare verso il Mar Ionio.

Discussione: specie di affinità incerte, difficilmente precisabili anche a causa dei
genitali molto semplici; esiste una somiglianza, come epigino, probabilmente del tutto
apparente, con Z. confusum Denis, 1935 e Z. pileolonotatum Denis, 1935.

Zodarion mabnerti n. sp. (Figg. 46-47)

Materiale esaminato: Itaca, monastero Panaghia Penarakia sopra Exoghi, 19.IV.72,
V. Mahnert leg., 4 SS (holotypus, MHNG; paratypi, MHNG e CBL; Io-72/95).
Leucade, strada Lazarata-Chortata, 15.1V.72, B. Hauser leg., 1 & (paratypus;
MHNG;; Io-72/39).

Peloponneso, dintorni dell’universita di Patrasso, 30.III.71, V. Mahnert leg., 1 &
(paratypus; MHNG; Gr-71/47).

Descrizione — g (2 ignota): prosoma bianchiccio, con vaghe tracce di disegni
scuri, reticolati, specialmente prima della stria toracica; occhi anteriori in una linea
diritta, posteriori in una linea a netta concavità ‘anteriore; MA maggiori degli altri
(4: 3); occhi praticamente in due gruppi, molto accostati tra loro; intervalli LA-MA,
MA-MA, LP-MP pari a 1/3 del diametro dei LA; intervallo tra i MP pari al doppio del
loro diametro; trapezio oculare tanto lungo che largo; clipeo pari al doppio del dia-
metro dei MA; cheliceri, gnatocoxe e labium giallicci; sterno bianco; zampe giallicce.
Addome dorsalmente violaceo pallido, ventralmente bianchiccio. Palpo, v. figg. 46-47
con apofisi tibiale vista ventralmente a corno di camoscio, in visione laterale abbastanza
allungata; apofisi mediana piccola, a becco di uccello; embolo breve e largo.

Misure (in mm): prosoma lungo 0,75, largo 0,52; opistosoma lungo 0,78. Lunghezza
totale: 1,53.

Patella | | Metatarso |
I 0,55 0,25 0,38 0,32 0,28 1,78
Il 0,40 0,20 0,30 0,28 0,28 1,46
III 0,42 0,25 0,30 0,30 0,25 1.33

0,28 0,58

_ Derivatio nominis: dedico questa specie al Dr. V. Mahnert, che per primo la raccolse.

Discussione: minuscola specie che per habitus e dimensioni non può corris-
pondere al & nè di Z. hauseri n. sp. nè di Z. ionicum n. sp. (con la quale ultima è pro-
babilmente simpatrica); per le apofisi mediana e tibiale può ricordare ciò che io ho
chiamato Z. graecum (C. L. Koch, 1843).

Zodarion musarum n. sp. (Figg. 48-49)

Materiale esaminato: Attica, Monte Parnis, versante Nord, da terriccio sotto Abies
cephalonica, 15.V.76, B. Hauser leg., 1 4 (holotypus; MHNG; The-76/20).

Descrizione — & (2 ignota): prosoma bruno-rossiccio, reticolato di scuro,
davanti alla breve stria toracica sono due macchie ovali col centro più chiaro; occhi

316 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

anteriori in una linea diritta, posteriori in una linea a concavità anteriore; MA: LA: |
MP/LP = 6: 5: 4; intervallo LA-MA pari a 1/3 del diametro dei MA, intervallo tra i
MA pari a 2/3 del loro diametro, intervallo LP-MP pari al diametro dei LP, intervallo
tra i MP quasi pari al triplo del loro diametro; trapezio oculare posteriormente appena
più largo che lungo; clipeo pari al doppio del diametro dei MA; cheliceri, labium,
gnatocoxe, sterno bruno-rossicci; zampe brunicce, femori leggermente più scuri. Addome
dorsalmente bruno-violaceo; una macchia bianca sopra alle filiere; ventralmente bruno- |
violaceo attono alle filiere a sulla loro base; zona epigastrica violacea al centro e |

Fico. 43-49.

Figg. 43-45: Zodarion spinibarbis Wunderlich, 1973, bulbo dal basso e lateralmente, vulva dal- |
l’esterno. Figg. 46-47: Zodarion mahnerti n. sp., bulbo dal basso e lateralmente. Figg. 48-49: i
Zodarion musarum n. sp., bulbo di lato e dal basso. Scale in mm. i)

:
N

RAGNI DI GRECIA XII 317

bruniccia sugli opercoli polmonari; parte centrale della superficie ventrale occupata
da un disegno a tridente (aperto in avanti) violaceo, che raggiunge nel mezzo la regione
epigastrica ed ai lati la zona dorsale bruno-violacea; spazi intermedi bianchi. Palpo,
v. figg. 48-49, con vistosa apofisi tibiale e caratteristica apofisi mediana.

Misure (in mm): prosoma lungo 2,30, largo 1,78; opistosoma lungo 2,38. Lunghezza
totale: 4,68.

Zampe | Femore | Patella | Metatarso | Tarso | Totale

I 2,18 0,82 1,85 2,42 1,20 8,47
II 2,07 0,82 1,62 2,02 1,20 7,73
III 2,00 0,82 1,50 2,18 1,05 7,55

2,73 0,88 2,95 1,20 10,23

Derivatio nominis: dedicata alle Muse.

Discussione: per habitus e per dimensioni non può corrispondere al & di Z. hauseri
n. sp. o di Z. ionicum n. sp.; tra tutte le specie note presenta qualche affinità con Z. ger-
manicum (C. L. Koch, 1837); non sembra del gruppo thoni e quindi la somiglianza con
Z. korgei Wunderlich, 1980 e Z. abantense Wunderlich, 1980 è probabilmente super-
ficiale.

Zodarion rhodiense di Caporiacco, 1948 (Figg. 50-53)

Materiale esaminato: Scarpanto (= Karpathos), Monte Lastos, strada Aperi-Spoa, da
terriccio sotto Pinus brutia, 12.III.79, B. Hauser leg., 1 2 (MHNG; Kar-79/8b).
— stessa località, sotto pietre, 12.III.79, B. Hauser leg., 1 2 (CBL); Kar-79/10.
Peloponneso, bivio Vitina-Levidi e Dara, da terriccio sotto Quercus coccifera,
590 m, 21.IV.77, B. Hauser leg., 1 d, 1 2 (MHNG; Cy-77/28).

Descrizione — g: prosoma marrone chiaro uniforme; occhi anteriori in una
linea diritta, posteriori in una linea a forte concavità anteriore; MA maggiori degli
altri (2: 1); intervalli tra gli anteriori pari alla metà del diametro dei LA; intervallo
LP-MP pari al diametro dei LP; intervallo tra i MP pari a 5/2 del loro diametro; trapezio
oculare posteriormente appena più largo che lungo; clipeo pari al triplo del diametro
dei MA; sterno (leggermente zigrinato), labium, gnatocoxe e zampe giallicci. Addome
dorsalmente con una zona coriacea liscia, lucente, bruno-violacea reticolata di bianco;
ventralmente bianchiccio, zone ai lati dello scudo bruno-violacee; zona epigastrica
leggermente sclerificata, giallastra; filiere bianchicce, davanti ad esse una serie di spine
modificate molto vistose, più della norma nel genere (fig. 50); una macchia bianca dor-
sale alle filiere. Palpo (figg. 51, 53) con robusta apofisi tibiale con piccola punta apicale;
grande apofisi mediana ed embolo allargato all’estremità circondato da un conductor
membranoso; il palpo (come di solito nel genere) con dorsalmente un’area con setole
modificate.

©: corrispondente al maschio, ma addome dorsalmente bruno-violaceo, senza
zona coriacea. Il prosoma può essere irregolarmente screziato di bruno scuro. Epigino
e vulva, v. fig. 52.

Misure (in mm) — g: prosoma lungo 1,05, largo 0,75; opistosoma lungo 0,98.
Lunghezza totale: 2,03.

318 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI È

8'028

Ficc. 50-53.

Zodarion rhodiense di Caporiacco, 1948, regione dello stigma tracheale e delle filiere (notare la
piastrina sclerificata sovrastante allo sigma e le curiose spine modificate), bulbo dal basso, vulva
dall’esterno e bulbo di lato. Scale in mm.

RAGNI DI GRECIA XII 319

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 0,70 0,30 0,60 0,58 0,45 2,63
II 0,60 0,30 0,45 0,50 0,32 2,17
II 0,60 0,30 0,38 0,55 0,38 2:24
IV 0,78 0,32 0,62 0,70 0,40 2,82

2: prosoma lungo 1,08, largo 0,75; opistosoma lungo 1,15. Lunghezza totale: 2,23.

Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale
I 0,70 0,30 0,50 0,50 0,40 2,40
II 0,58 0,30 0,40 0,50 0,40 2,18
III 0,52 0,30 0,45 0,50 0,40 2417
IV 0,78 0,32 0,62 0,80 0,45 2,97

Osservazioni: il materiale di Rodi pubblicato da DI CAPORIACCO (1948) è per
ora ancora irreperibile nelle collezioni del Museo di Firenze, questo ha reso impossibile
l’esame del tipo, che sarebbe necessario per la conferma della mia determinazione; i
disegni originali infatti sono cattivi e nella descrizione si tace su molti caratteri, tra i
quali per es. la zona coriacea dell’addome del g. E’ fuori di dubbio però che DI CAPo-
RIACCO ha avuto davanti a sè o questa specie od una estremamente simile che, corretta-
mente, ha avvicinato a Z. thoni Nosek, 1905. Non è per ora possibile pronunciarsi sul
valore della « varietà » nigrifemur di Caporiacco, 1948 che sarebbe simpatrica con la
forma tipica, da cui si distinguerebbe per il colore.

Zodarion spinibarbis Wunderlich, 1973 (Figg. 43-45)

Materiale esaminato: Peloponneso, Taigetos, presso Spartia, 1070 m, 8.V.74, B. Hauser
leg., 1 4 (MHNG; Pel-74/9).
Creta, tra Kroustas e Prina, 19.IV.65, Valle & Bianchi leg., 1 9 (MCB).
‘ Osservazioni: descritta di Creta, nuova per il Peloponneso. Per l’apofisi mediana
sembra affine a Z. mahnerti n. sp., Z. epirense n. sp. e, forse, a Z. graecum (C. L. Koch,

SUMMARY

Seventy-four species are recorded from Greece (partly from caves); the following
new species are described: Segestria sbordonii n. sp. (Segestriidae; Crete, Kromiri cave,
&, 2 unknown), near to S. croatica Doleschall, 1852 and S. cavernicola Kulczynski,
1915; Harpactea coccifera n. sp. (Dysderidae; Crete, surroundings of Sfaka, g, 2 un-
known), near to H. nausicaae Brignoli, 1976; H. corinthia n. sp. (Peloponnesus, Corin-
thos, cave Tripa tou Kalivaki, g, 2 unknown) near to H. heliconia n. sp.; H. cressa
n. sp. (Crete, Mt. Aloitha, 3, 2 unknown) of uncertain affinities; H. heliconia n. sp.
(Boeotia, Mt. Elikon, 49) near to A. corinthia n. sp.; Minotauria catholica n. sp. (Crete,

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 21

320 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI

Katholiko or Aghios Ioannis cave, 9, d unknown), with reduced eyes, near to M. attemsi
Kulczynski, 1903; Theridion carpathium n. sp. (Theridiidae; Karpathos island, 9, 4
unknown), of the melanurum- -group, near to Th. pictum (Walckenaer, 1802); Th. corcy-
raeum n. sp. (Corfu island; 9, d unknown), near to Th. mystaceum L. Koch, 1870; Th.
dodonaeum n. sp. (Epirus, near Konitsa, 4, £ unknown), near to Th. mystaceum L. Koch,
1870 (perhaps the ¢ Th. corcyraeum n. sp.); Th. hauseri n. sp. (Ikaria island; ©, $ un-
known), near to Th. adrianopoli Drenski, 1915; Th. pindi n. sp. (Epirus, 9, 4 unknown),
of uncertain affinities; Malthonica paraschiae n. sp. (Agelenidae; Naxos island, 9, g
unknown), near to M. minoa (Brignoli, 1976); Tegenaria ariadnae n. sp. (Crete, cave
Melidoni, 9, ¢ unknown), near to 7. labyrinthi n. sp.; T. labyrinthi n. sp. (Crete, Almiros
cave, 9, d unknown), near to 7. ariadnae n. sp.; Zodarion epirense n. sp. (Zodariidae;
Epirus, g9), near to Z. ohridense Wunderlich, 1973; Z. hauseri n. sp. (Boeotia, Mt.
Elikon, 2, g unknown), near to Z. morosum Karol, 1969 (nec Denis, 1935); Z. ionicum
n. sp. (Kephallenia, Corfu, Epirus, Peloponnesus, 2, 3 unknown), of uncertain affinities;
Z. mahnerti n. sp. (Ithaki, Lefkas, Peloponnesus, 3, 2 unknown), near to Z. graecum
(C. L. Koch, 1843) (nec Denis, 1937); Z. musarum n. sp. (Attica, 4, 2 unknown) near
to Z. germanicum (C. L. Koch, 1837). New illustrations are published of Latrodectus
mactans tredecimguttatus (Rossi, 1790) (individual slightly different from the typical
form); Steatoda castanea (Clerck, 1757); S. meridionalis (Kulczynski, 1894) comb.
nov. (from Asagena), new for Greece, © hitherto unknown; Roeweriana myops (Simon,
1885), g hitherto unknown; Tegenaria pieperi Brignoli, 1979; Zodarion cyprium Wunder-
lich, 1980 (? = cyprium Kulczynski, 1908); Z. graecum (C. L. Koch, 1843) (nec Denis,
1937), possibly corresponding truly to the species described by C. L. KocH; Z. rhodiense
di Caporiacco, 1948 and Z. spinibarbis Wunderlich, 1973. Other taxonomical inform-
ations; Harpactea vallei Brignoli, 1976, has nothing to do with Minotauria, by its female
genitalia; Theridion aelleni Hubert, 1970 = Th. spinitarse O. Pickard Cambridge, 1876 |
SYN. NOV.; Zodarion graecum Denis, 1937 should be a different species from that 1
described by C. L. Kocx (1843) with this name; Z. morosum Karol, 1969 does not
correspond to Z. morosum Denis, 1935, but probably to Z. thoni Nosek, 1905; Z. thoni
Spassky in Denis, 1937 seems not to correspond to Z. thoni Nosek, 1905. New for Greece
are Enoplognatha testacea Simon, 1884, Robertus lividus (Blackwall, 1836), Theridion
tinctum (Walckenaer, 1802) and Hahnia ononidum Simon, 1875.

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Tome 91

Revue suisse Zool. Fasc. 2

p. 323-328 Genève, juin 1984

Contributo alla conoscenza
delle Crisomeline della Regione Orientale
(Coleoptera : Chrysomelidae)

di

Mauro DACCORDI *

Con 21 figure nel testo

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of the Chrysomelinae from the Oriental Region (Coleop-
tera: Chrysomelidae). — The author describes the following new species: Phaedon
besucheti n. sp. from W. Bengal, Ph. lesagei n. sp. from Nepal and Linaeidea divarna
n. sp. from Kerala. He gives also some informations on other Phaedon.

Attraverso la cortesia dei dottori C. Besuchet del Museo di Storia Naturale di
Ginevra (Svizzera) e L. Le Sage dell’Istituto di ricerche biosistematiche di Ottawa
(Canada), sono entrato in possesso di un interessante materiale di Crisomeline princi-
palmente raccolto nella regione nepalese ed indiana. Oltre la descrizione di alcune nuove
specie, ho voluto illustrare i genitali di altre, di cui fino ad ora non si conosceva che un
solo sesso.

Genere Phaedon Latr.

Phaedon besucheti nov. sp.

Specie attera. Forma del corpo emisferica. Sono di color nerastro: una larga macchia
a contorni piuttosto irregolari nel mezzo del pronoto estesa ai margini anteriore e pos-
teriore, lo scutello, gran parte delle elitre. Sono di color bruno scuro a varie sfumature
le parti inferiori ed i femori. Il colore ocraceo interessa la testa con le sue appendici,
i lati del protorace, le epipleure, una fascia che copre il margine laterale ed il nono

* Museo civico di Storia naturale, Verona, Italia.

324 MAURO DACCORDI -

intervallo elitrale, una fascia, allargata anteriormente, che copre il terzo intervallo
elitrale, cfr. fig. 2 le vibie ed i tarsi.

Labbro superiore ampio, sporgente, appena sinuato nel mezzo del suo margine
libero. FRONTE e clipeo fusi, cosparsi di qualche rado punto molto più denso nella zona
clipeale e con una fitta zigrinatura. Callosità parantennali pochissimo sollevate, lucide.
Palpi mascellari snelli con l’ultimo articolo allungato ed appuntito. Antenne allungate
oltre la base del protorace con antennomeri piuttosto snelli (cfr. fig. 19).

Protorace trapezoidale (2,04 X 0,95 mm), reso opaco da una fitta microscultura
cosparso di punti radi delle dimensioni circa di quelli posti sulla fronte. I punti risultano
più densi lungo il margine posteriore. Margini laterali rettilinei, convergenti all’innanzi;
angoli anteriori smussati ma netti, margine posteriore arcuato (cfr. fig. 4).

Elitre con nove file regolari di punti fa loro separati, lungo la fila, da una distanza
inferiore al loro stesso diametro (cfr. fig. 3). Callo omerale assente. Epipleure ampie,
glabre, visibili di lato per tutta la loro lunghezza. Disegno elitrale come da fig. 2.

Proepisterni e parte inferiore del pronoto fusi fra loro, con densi punti anastomizzati
il che rende particolarmente opaca questa regione del corpo. Appendice prosternale
breve, molto larga (0,33 mm) cosparsa di qualche grosso e rado punto. Mesosterno
rugoso, stretto ed allargato, privo di fossetta mediana. Appendice del metasterno tron-
cata, breve. Metasterno opaco sui lati, con grossi punti equidistanti. Mesoepisterni
lucidi, zigrinati. Metaepimeri opachi, lievemente rugosi, punteggiati. Sterniti addominali
brevi, lucidi, punteggiati. Pigidio ampio, con distinta fossetta allungata nel mezzo. Zampe
brevi, sottili ad unghie semplici, allargate.

Lobo mediano dell’edeago come da figg. 5, 5a, 6.

Spermateca: non rinvenuta.

Lunghezza: 3,74 mm; Larghezza: 2,61 mm.

Materiale esaminato : Holotypus &, allotypus © di India, W. Bengal, Darjeeling
Distr., Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet-Löbl, nelle collezioni del Museo di
Ginevra; 4 gg, 1 ©, paratipi, stessi dati, stessa ubicazione. 2 gg, stessi dati, paratipi,
ed 1 9, di Singla, nella mia collezione. Derivatio nominis: Dedico con piacere questa
nuova specie al dr. C. Besuchet del Museo di Ginevra in segno di riconoscenza.

Osservazioni e note di comparazione : Per la fascia ocracea sul terzo intervallo eli-
trale, il pigidio con profondo solco mediano, la inusitata larghezza dell’appendice pro-
sternale, questa specie non può essere confusa con nessuna di quelle note per questo

Fic. 1-21.

Fig. 1: Spermateca di Phaedon gressitti Dacc. (200 x ); Fig. 2: Disegno elitrale di Phaedon besucheti
nov. sp. (25x); Fig. 3: Particolare della punteggiatura elitrale di P. besucheti nov. sp. (50 );
Fig. 4: Protorace di P. besucheti nov. sp. (50 x); Fig. 5: Lobo mediano dell’edeago in visione
frontale di P. besucheti (100x); Fig. 5a: Lobo mediano dell’edeago in visione laterale di
P. besucheti (100 x); Fig. 6: Lobo mediano dell’edeago in visione frontale di P. besucheti ab.
(100 x ); Figg. 7, 8: Lobo mediano dell’edeago in visione frontale e laterale di P. lesagei nov. sp.
(100x); Fig. 9: Particolare della punteggiatura elitrale di P. /esagei nov. sp. (50x); Fig. 10:
Spermateca di P. lesagei nov. sp. (200); Figg. 11, 12: Lobo mediano dell’edeago in visione
frontale e laterale di P. cheni Dacc. (100x); Figg. 13, 14: idem di P. indicus Chen (100x);
Fig. 15: Protorace di Linaeidea divarna nov. sp. (25 x ); Fig. 16: Antenna di P. lesagei nov. sp.
(50 x); Fig. 17: Antenna di P. indicus Chen (50 x); Fig. 18: Antenna di P. cheni Dacc. (50x);
Fig. 19: Antenna di P. besucheti nov. sp. (50%); Fig. 20: Spermateca ed annessi di Linaeidea
divarna nov. sp. (100 x ); Fig. 21: Antenna di Linaeidea divarna nov. sp. (50 x ).

La

325

CRISOMELINE DELLA REGIONE ORIENTALE

326 MAURO DACCORDI

genere di Crisomeline. Ho notato una certa variabilità per cui in alcuni esemplari la |
fascia ocracea nel terzo intervallo elitrale é interrotta; altri ne presentano dei resti sul
primo intervallo. Un esemplare inoltre ha l’apice del lobo mediano appiattito (cfr. fig. 6).

Phaedon gressitti Dacc.

Di questa specie conosciuta solo attraverso un esemplare maschio, ho esaminato
una femmina, con gli stessi dati, anch’essa conservata al British Museum N. H. di
Londra e di cui in fig. 1 riporto il disegno della spermateca.

Phaedon cheni Dacc.

Grazie al Dr. Besuchet ho potuto esaminare una bella serie di esemplari di questa |
specie fra cui ho trovato i maschi il cui disegno dell’edeago é riportato in fig. 11 e 12;
quello dell’antenna in fig. 18 e la cui provenienza risulta: W. Bengal, Darjeeling distr.,
Tonglu, 3100 m; 16.X.78, leg. Besuchet-Lôbl.

Phaedon indicus Chen

In una piccola serie di esemplari, anch’essi provenienti da Tonglu, ho trovato il !
maschio di questa specie il cui disegno dell’organo copulatore é riportato in figg. 11 e 12. |
Un altro esemplare proviene da Tigerhill, 2200-2300 m, 13.X.78, leg. Besuchet-Lobl. |
La forma dell’antenna é riportata in fig. 17. |

Phaedon lesagei nov. sp.

Specie attera. Forma del corpo emisferica. Sono neri: gli apici delle mandibole, |
i palpi, una piccola macchia irregolare nel mezzo della fronte, una larga macchia sul |
disco del pronoto tesa ad interessare i margini anteriore e posteriore; le elitre nella quasi |
totalità. Sono di color brunastro a varie sfumature: gran parte delle antenne, lo scutello, |
le zampe, le parti ventrali. Sono ocracei; la testa, i primi due antennomeri, i lati del torace, |
le epipleure e delle elitre il margine anteriore, laterale ed una fascia sul primo intervallo. |

Labbro superiore poco sporgente, leggermente incavato nel mezzo. Clipeo e fronte ]
lucidi, separati fra loro da nette suture fronto-clipeali di colore nerastro. Fronte liscia, ||
lucida con qualche rado punto e una macchia nera, allungata, stretta, ai lati della sutura ||
metopica che é profonda. Ultimo articolo dei palpi mascellari appuntito. Antenne appena |
oltre la base del protorace, tozze, con ultimi antennomeri molto allargati (cfr. fig. 16).

Protorace stretto, trapezoidale (2,64 x 1,98 mm), lucido, liscio, con qualche rado ||
punto di piccole dimensioni. Margini laterali rettilinei, angoli anteriori pressocché retti.
Scutello molto ampio, breve, liscio.

Elitre con nove file regolari di punti piuttosto piccoli e separati fra loro da una dis- |!
tanza pari o di poco superiore al loro diametro (cfr. fig. 9). Interstrie liscie, brillanti,
con qualche breve e sottile striatura qua e là.

Regione ventrale del protorace fusa con i preepisterni, liscia, lucida. Agendas |
prosternale breve, stretta, appena dilatata all’apice libero. Mesosterno allargato, rugoso.
Appendice metasternale larga, piatta, ribordata. Metaepisterni punteggiati. Pigidio |
liscio, piatto. Zampe brevi, articoli tarsali corti e dilatati, unghie semplici e divaricate. ||

|

CRISOMELINE DELLA REGIONE ORIENTALE 327

Lobo mediano dell’edeago come da figg. 7, 8.
Spermateca come da fig. 10.
Lunghezza 3 2,60 mm; larghezza: 1,94 mm; © lungb. 2,93 mm; largh. 2,00 mm.

Materiale esaminato : holotypus g° Nepal, 14.800’. Gosainkunde, 27 June 1967,
Can. Nepal Exped. conservato nelle collezioni dell’Istituto di ricerche biosistematiche
di Ottawa, Canada. 1 9, stessi siporro dati, nella mia colezione.

Derivatio nominis: La specie é dedicata al dr. Laurent Le Sage in segno di omaggio.

Osservazioni e note di comparazione : Per il tipo di colorazione elitrale, questa nuova
specie può essere confusa solo con P. kimotoi e P. yodai. E’ piuttosto agevole separarlo
dal primo per la punteggiatura rada del pronoto posta su di un fondo lucido, brillante,
praticamente privo di microscultura. Da P. yodai, con cui é strettamente imparentato,
é distinguibile per la forma della spermateca e per il pronoto molto lucido.

genere Linaeidea Motsch.

Il peculiare gruppo di specie di questo genere, che ho trattato in un mio precedente
articolo (Daccordi 1982), é caratterizzato dall’apice della spermateca che sfiocca in un
intricato avvolgimento. Ad esso attribuisco una nuova entità che qui descrivo:

Linaeidea divarna nov. sp.

Specie alata, corpo di forma ovoidale, convesso. Elitre verde alburno (verde 356),
brillante. Testa, protorace, zampe, parti ventrali di color rosso cuoio (arancio 201);
lo scutello é più scuro, quasi violetto. Sono nerastri gli ultimi sei antennomeri e l’apice
delle mandibole. Anteclipeo e labbro superiore, ocracei.

Clipeo punteggiato, con punti appena allungati e separato dalla fronte da una linea
a V molto impressa. Sutura metopica profonda. Fronte con fitti punti più grossi di quelli
clipeali, maggiormente addensati in prossimità dei margini interni degli occhi. Placche
antennali allungate, quasi liscie, sollevate. Ultimo articolo dei palpi mascellari appuntito.
Antenne di poco oltrepassanti il margine posteriore del pronoto, dal quinto antennomero,
allargate (cfr. fig. 21).

Protorace trasverso (3,21 x 1,39 mm), a margini laterali regolarmente e profonda-
mente arcuati (cfr. fig. 15); angoli anteriori arrotondati non sporgenti. Punteggiatura
pronotale formata da radi grossi punti, particolarmente addensati sui lati; a questi
punti sono frammisti altri molto piccoli e numerosissimi su una distinta e densa micro-
punteggiatura che porta una certa opacità a questa regione del corpo. Scutello allun-
gato, triangolare con finissimi micropunti.

Elitre piuttosto brevi, distintamente sollevate a margini subparalleli, poi arroton-
dantisi del terzo posteriore. Callo omerale distinto, sollevato dal piano elitrale e lucido.
Punteggiatura elitrale irregolare, piuttosto densa (la distanza fra i punti é uguale o minore
del loro diametro) Fra il callo omerale e lo scutello sono presenti brevi file di punti
molto infossati come dipartentesi a raggiera da una zona sita a mezzo fra lo scutello
ed il callo omerale. Solo la fila periscutellare, composta di 18-20 punti, € distinguibile
completamente; le altre terminano tutte a questa altezza. Callo laterale distinto, sollevato,
con una fila di grossi punti posta all’incirca nel suo mezzo. Epipleure piane, liscie, prive
di ciglia. }

Proepisterni e regione inferiore del pronoto fusi, senza solco notopleurale. Appendice
prosternale protratta oltre le anche anteriori, allargata alla sua estremità libera. Meso-

328 MAURO DACCORDI

sterno ampio, con una distinta fossetta mediana. Appendice del metasterno ribordata,
piana, allargata. Area pigidiale ampia, senza solco mediano. |
Zampe piuttosto snelle, a femori poco allargati, tibie sottili.
Ultimo articolo tarsale privo di dentino nella sua parte distale. Unghie semplici |
e divaricate.
Spermateca come da fig. 20.
Lunghezza 7,39 mm.
Larghezza 4,78 mm.

Materiale esaminato : holotypus ©, India, Kerala, Trivandrym Dt., Poonmudi
Range, 3000 fr., IV.72, T.R.S. Nathan, conservato nelle collezioni del Museo di storia
naturale di Ginevra. |

Derivatio nominis: dal sanscrito « bicolore ». |

Osservazioni e note di comparazione : fra le Linaeidea indiane la nuova specie può
essere confusa per il tipo di colorazione e le dimensioni, solo con Linaeidea miniaticollis
(Hope). Ne differisce per la forma del protorace ad angoli anteriori arrotondati, e con |
i lati distintamente arcuati. La punteggiatura elitrale é più densa in L. divarna (la dis-
tanza fra i punti é eguale o inferiore al loro diametro) ed é formata da punti più grossi
che in L. miniaticollis dove la distanza fra i punti é uguale o superiore al loro diametro.

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Î

|
)

Revue suisse Zool. Tome 91

Fasc. 2 p. 329-368 Genève, juin 1984

Dicellurata Genavensia XIII.
Japygidés du Sud-Est asiatique. N° 4

par

Jean PAGES *

Avec 97 figures

ABSTRACT

Dicellurata Genavensia XIII. Japygidae from South-east Asia. Nr. 4. — Description
of 5 new Indjapyx Silv. and 5 new Parindjapyx Silv. based on material collected in Ceylon
(110 specimens from 21 localities). The importance of the collection made possible the
study of intraspecific variability. It is proposed a typical pattern for the chetotaxy of
the vertex. |

Cinq espèces de Japygidés ont été signalées jusqu’à présent de Sri Lanka (= Ceylan).
SILVESTRI (1930) fait connaître Japyx greeni du Mt Namunakuli, pour laquelle PACLT
(1957) a créé le genre Deutojapyx et que j’ai retrouvé dans 4 autres stations de la Central
Province (PAGES 1981) !; dans le même ouvrage il décrit Indjapyx ceylonicus et Ind).
taprobanicus de Peradeniya (Central Prov.), cette dernière espèce devant être placée
parmi les Parindjapyx Silv., En 1960, W. FERNANDO décrit d’Hambegamuwa (Southern
Prov.) un Japyx sarbadhikarii qui pourrait être un Indjapyx ou un Parindjapyx d’après
la position de la trichobothrie a (fig. 25), mais le nombre d’articles antennaires et ses
cerques seraient uniques dans l’un ou l’autre de ces genres. Enfin j’ai donné, en 1977,
la diagnose de Parindjapyx aelleni de la grotte de Stripura.

Au cours d’un voyage organisé en 1970 par M. R. Mussarp, Naturaliste genevois,
MM. C. BESUCHET, Conservateur du Département d’Entomologie du Muséum d'Histoire
naturelle de Genève, et I. LòBL, Chargé de Recherches dans le même service, ont pu
récolter 110 Japygidés appartenant aux genres Indjapyx Silv. et Parindjapyx Silv., et

1 Jai redécrit alors cette espèce d’après les types de SILVESTRI et 16 nouveaux spécimens
récoltés au cours du méme voyage et créé le genre Si/vestriapyx qui tombe donc en synonymie
avec Deutojapyx Paclt.

* Faculté des Sciences de la Vie et de l’Environnement, Laboratoire de Biologie animale
et générale, 6, boulevard Gabriel, F-21100 Dijon, France.

330 JEAN PAGÉS i

provenant de 21 stations réparties dans 7 des 9 provinces de l’île. Ce qui est intéressant i
dans ce matériel est le fait que plusieurs stations ont fourni de nombreux spécimens ||
à tous les stades de développement, jusqu’à 40 pour l’une d’entre-elles (63c, Uva Prov.); ||
j'ai pu ainsi étudier la variabilité intraspécifique post-embryonnaire des caractères uti-
lisés, ce qui n’avait pas été possible jusqu’à maintenant chez les Indjapyx et Parindjapyx. ,

Dans cette note, outre la description de 10 espèces nouvelles (5 Indjapyx : mussardi, |
besucheti, uvaianus, silvestrii et loebli; 5 Parindjapyx : xerophilus, insignis, guttulatus, ||
vulturnus et furcatus) et des remarques sur ces 2 genres, je propose un schéma chéto- |
taxique du vertex, applicable a la majorité des espèces des différents genres que j'ai |
étudiés. |

Tous les holotypes et paratypes sont conservés dans les collections du Departement
des Arthropodes et Insectes 2 du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. |

Je tiens à remercier vivement Mme A. MATHIEU d’avoir dactylographié ce manus- ||
crit, souvent remanié. Quant aux figures Mme C. LANGTON a su reproduire fidèlement |
sur calque mes dessins originaux. i

I. LISTE DES STATIONS N

J’ai regroupé par province les 21 stations ayant livré des Indjapyx et/ou des Parind- ;
japyx et les ai classées du N au Set de l’W à l'E. J’ai conservé la numérotation et la des-
cription des stations utilisées par BESUCHET et LOBL dans leur liste du 10 avril 1970.

Dans les descriptions j’ai abrégé ces indications en n’indiquant que le numéro
de la station, la province et la localité la plus proche.

)
N
|
Northern Province À

48b: 2 miles au nord-est de Puliyan Kulam, 6.II., tamisages en forêt. (Parindj. xero-
philus n. sp.).
49b: Nedunleni, 6.II., tamisage en forêt. (Parindj. xerophilus n. sp.).

50b: Mullaittivu, 6.II., tamisages dans la forêt à 4-5 miles au sud-ouest du village. |
(Parindj. guttulatus n. sp.). i |

North Central Province |
51b: Medawachchiya, 6.II., tamisages dans la forêt à 2 miles au nord de la ville. |
(Parindj. xerophilus n. sp.). 7
52a: Mihintale, 7.II., tamisages dans la forêt au pied de la colline. (Parindj. furcatus I
n. sp.). |
43c: Alut Oya, 3.II., tamisage en forêt de feuilles mortes. (Indj. silvestrii n. sp.).

Eastern Province ;
40c: Kantalai, 2.II., tamisages dans la forêt au pied des collines. (Indj. loebli n. sp., |
Parindj. xerophilus n. sp.).

61: Periyapullumalai près de Pulaveli, 11.II., tamisages en forêt. (Indj. uvaianus n. sp. |
Ind). silvestrii n. sp.). È

Central Province |

18: Kandy, 22.I., env. 600 m, Udawattekele Sanctuary, tamisages en lisière de forêt.
(Indj. mussardi n. sp.). N

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 331

59: Hasalaka près de Weragamtota, 11.II., env. 250 m, tamisages en forêt. (Ind).
uvaianus n. sp., Indj. silvestrii n. sp., Indj. loebli n. sp.).

31: Pidurutalagala, 29.I., env. 2500 m, tamisages à la limite supérieure de la forét,
Juste au-dessous du sommet. (Parindj. xerophilus n. sp.).

30a: Hakgala, 28.I., 1700-1800 m, tamisages dans un ravin boisé, versant nord-est
de la montagne. (Parindj. insignis n. sp.).

Sabaragamuva Province

15: 2 miles à l’est de Kalawana, 20.I., tamisages au pied d’une paroi de rochers, en
lisière de forêt. (Indj. besucheti n. sp.).

17: Kuruwita, 21.I., route pour Bopath Ella Falls, tamisages au pied d’un gros banian.
(Indj. ou Parindj. sp., 3 indéterminable).

Uva Province

63c: Inginiyagala, 12.II., tamisages en forêt. (Indj. uvaianus n. sp.).
19a: Haputale, 23.I., 1350 m, tamisages dans un ravin boisé. (Indj. uvaianus n. sp.).

21: Diyaluma Falls, 23.I., env. 400 m, forêt en aval des chutes, tamisages de feuilles
mortes. (Indj. besucheti n. sp.).

26: Diyaluma Falls, 25.I., env. 450 m, tamisages à proximité immédiate des chutes.
(Indj. uvaianus n. sp.).

65: 6 miles à l’ouest de Buttala, 13.II., tamisage en forêt. (Indj. uvaianus n. sp.).

Southern Province

23a: Palatupana à l’entrée du Yala National Park, 24.I., tamisages en zone sèche de la
savane. (Parindj. xerophilus n. sp.).

23b: Palatupana à l’entrée du Yala National Park, 24.I., tamisages en zone humide
de la savane. (Parindj. vulturnus n. sp.).

II. EVOLUTION DE LA CHÉTOTAXIE DU VERTEX

L’examen des nombreuses figures de la face tergale de la capsule céphalique données
par SILVESTRI et par moi-même semblait montrer que la chétotaxie de ce territoire
pouvait présenter un certain intérét systématique, au niveau générique ou spécifique.

L’étude d’un abondant matériel de Ceylan, comprenant presque exclusivement des
exemplaires d’Indjapyx Silv. et de Parindjapyx Silv., jointe à celle de plusieurs autres
espèces de diverses provenances, m’a incité à rechercher s’il était possible d’établir
un schéma chétotaxique type.

La comparaison de ces nombreux spécimens me conduit à proposer le schéma sui-
vant comportant 40 phanères que je répartis pour la commodité de la description, en
7 groupes arbitraires: A, S, V, M, I, L et P. Je n’ai retenu que les phanères visibles ter-
galement, la capsule céphalique n’étant pas déformée par compression lors du montage
en préparation; il faut aussi tenir compte que les Japygidés peuvent étre « brachy-
céphales » ou « dolichocéphales » (comparer par exemple les figures données par SILVESTRI
(1930) pour ses Indj. ceylonicus et Indj. seymouri) ce qui peut faire varier plus ou moins
fortement les positions relatives des phanères considérés. Il ne s’agit là que d’une pre-
mière approximation qui devra étre très certainement affinée par la suite.

332 JEAN PAGÉS

Je n’ai pris en considération que les grands phanères ? qui m’ont paru les plus
constants et en adjoignant aux groupes A, S et P, neuf soies (s1 à s9) qui m’ont semblé
étre relativement stables quant à leurs positions respectives.

Le groupe A est situé le long de la base de l’antenne; il comprend 4 grands phanères,
Al à Ad et 3s, sl à s3; en général Al et A3 sont les plus longs, les s étant courtes, à
la rigueur assez courtes; les A sont toujours présents; chez les spécimens étudiés les
s sont plus inconstantes, en particulier s2.

Le groupe S est situé le long du plan sagittal, à l’aplomb de l’angle interne de la base
de l’antenne donc de Al; il comprend 6 grands phanères S1 à S6 et 2s, s4 et s5; les S3
et S5 sont généralement assez longs, les autres longs; les s sont assez courtes, s4 est au
voisinage de S2 et s5 de celui de S6.

Le groupe M est situé, lui, à l’aplomb de l’angle externe de la base de l’antenne
donc de Ad; il comprend uniquement 5 grands phanères, M1 à MS typiquement longs.

Entre les groupes S et M se rencontrent 4 grands phanères, VI à V4; V1 est à peu
près à l’aplomb de A3 et sensiblement au même niveau que M1; leurs tailles relatives
sont très variables; j’ai noté par exemple que, suivant les espèces, V4, toujours présent
alors que les autres peuvent être absents, pouvait être long ou très court, avec tous
les intermédiaires possibles; il est à noter aussi que leurs insertions ne sont pas immuables
par rapport aux autres phanères d’où le sigle V pour « variable ».

Le groupe I zigzague le long de la suture tergale plus ou moins obsolète du pli oral;
il comprend uniquement 5 grands phanères, Il à IS; il est dans le prolongement des A
et I5 au niveau de M3; ils sont longs ou assez longs; I5 est toujours présent.

Le groupe L est, comme son sigle l’indique, tout à fait latéral, longeant sternale-

ment la suture tergale du pli oral; il comprend 5 grands phanères, L1 à L5 qui sont longs |

ou assez longs; L5 est souvent assez court et peut manquer parfois.

Enfin le groupe P est situé dans la région que l’on peut qualifier d’occipitale; il,

comprend 2 grands phanères, P1 et P2 et 4s, s6 à s9; PI est situé à peu près au point

de rencontre de la suture tergale du pli oral et de l’apodème transverse postérieur, |

il est le plus souvent long, P2 pouvant être très long; les s sont en général assez longues,
sauf s8 qui peut être courte.

Chez les Indj. et Parindj. ce schéma général peut subir d’importantes modifications
provoquées, soit par le développement postembryonnaire, soit par l’acquisition d’une
aire postérieure de soies très courtes plus ou moins étendue.

Chez Indj. uvaianus ce double mécanisme est bien net. Chez le st. IITA (un des
deux premiers stades à forceps, sans papille génitale), seule la série V est incomplète
(V1 et V3 nuls) et les s2 et s4 manquent. Chez les © et les 4 sans aire postérieure, toutes
les séries sont complètes, s2 est toujours absente, s4 présente ou non; de plus ou moins

nombreuses soies assez courtes ou courtes apparaissent entre les grands phanères, sur- |

tout dans le quart latéral postérieur.

Cette aire pileuse n’est initialement représentée que par quelques soies très courtes |
et fines dans l’angle formé par la branche impaire de la suture en Y et l’apodème transverse |

postérieur. Elle progresse peu à peu de façon centrifuge jusqu’à atteindre les branches
latérales de la suture en Y, sur un territoire délimité, en gros, par S4, V4, MS et s9. Les
phanères typiques situés sur cet emplacement disparaissent progressivement, d’abord

s5 puis S6 et S5. D’après SILVESTRI (1930) cette aire pourrait s’étendre encore plus vers ||

2 J'utilise ce terme car la forme des embases ne permet pas ici de distinguer les M des autres
soies; certains de ces grands phanères paraissent cependant être de structure homogène et pour-
raient donc être des M; ce sera un des points à préciser par la suite.

da ta 1 a

|

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 333

l’avant, jusqu’aux S1 selon son dessin de la capsule céphalique d’Zndjapyx kraepelini
Silv. et le texte de la description.

Le fait le plus troublant relevé chez /ndj. uvaianus est que l’apparition et l’extension
de cette aire pileuse ne paraissent étre liées ni au sexe, ni obligatoirement aux stades
postembryonnaires; par exemple, et compte tenu de l’imprécision obligatoire dans
l’évaluation de la taille des spécimens chez les Japygidiés (plus ou moins grand téles-
copage des urites) on trouve 1 g de 5,8 mm avec une petite aire pileuse 1 4 de 6,8 mm

e

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1

I
43

Fic. 1-6.

Evolution de la chétotaxie du vertex chez /ndjapyx uvaianus n. sp.

1. Schéma théorique de la chétotaxie typique. — 2. st. IIIA de 3,5 mm, e = 316 um. — 3. 3 de
| 6,2 mm, e = 361 um. — 4. & de 5,8 mm, e = 316 um. — 5. g de 6,8 mm, e = 421 um. —
6. d de 8 mm, e = 359 um.

334 JEAN PAGÉS

chez lequel elle atteint une extension maximum, alors que 2 & de 9 mm n’en possèdent

pas. De même chez les 9, la première à montrer une aire pileuse peu abondante (cf. fig. 4) |

mesure 7 mm, une autre mesurant 9 mm en a une presqu’au maximum d'extension,
alors qu’un troisième de 10,1 mm (le plus grand exemplaire de cet échantillon) en
possède une à peine plus étendue que la première.

Mis à part le cas de la © de 9 mm et du & de 5,6 mm, on peut cependant dire que les

aires pileuses: 1. peuvent ne pas exister chez les g quelle que soit leur taille; 2. appa- ,
raissent chez les 2 de 7 mm, mais qu’elles n’atteignent jamais une aussi grande extension |

que chez les 3; 3. sont présentes chez les ¢ aussi à partir de 7 mm et augmentent de sur-
face corrélativement à l’accroissement de la taille des $. Il est vraisemblable de supposer
que la présence et l’accroissement de ces aires pileuses dépendent de l’activité d’un
système hormonal plus ou moins complexe dont l’étude ne peut être faite avec le matériel
en ma possession.

En conclusion la présence, l’absence et la surface occupée par les aires pileuses ne

semblent pas pouvoir être utilisées ni comme caractère spécifique (sinon avec la plus :
extrême prudence), ni comme une indication précise sur le stade du développement !

post-embryonnaire. De même, en l’absence d’aire pileuse, la chétotaxie du vertex, ne
paraît pas avoir une très grande valeur taxonomique puisque le nombre de phanères
« typiques » varie au cours du développement postembryonnaire.

III. DESCRIPTIONS DES ESPÈCES

A) Genre Indjapyx Silv.

SILVESTRI crée en 1930 ce genre, dont la caractéristique essentielle est la position

proximale de la trichobothrie a du quatrième article antennaire; il désigne comme
espèce-type le Japyx indicus Oudemans qu’il redécrit. Actuellement 15 espèces appar-

tiennent indubitablement à ce genre: indicus (Oudemans), ceylonicus Silv., kraepelini |
Silv., heteronotus Silv., annandalei Silv., seymouri Silv., pruthi Silv., sharpi (Silv.), duporti |
(Silv.), bakeri (Silv.), harrisoni Silv., novaecaledoniae Silv., petrunkevitchi Silv., good- |

enoughensis Womersley et perturbator Pagés.

Il décrit en outre 6 « var. » d’indicus : separata, javana, divisa, birmana, borneensis, |
bidicola et 1 « var. » d’annandalei : bituberculata; il convient pour être complet d’ajouter ,

indicus ssp. modestior que j'ai décrit de Nouvelle-Calédonie.
Toutes ces formes ont été établies sur quelques spécimens, le plus souvent 1 ou 2,

quelques unes sans indication du sexe, et l’on pouvait se demander si les caractères dis- |
tinctifs utilisés par SILVESTRI avaient une réelle valeur taxonomique: nombre d’articles !

antennaires, forme des angles postérieurs du tergite 7, plus ou moins grande largeur

des organes subcoxaux latéraux, nombre et tailles des soies glandulaires de ces der- |

niers, plus ou moins grand développement de l’organe glandulaire médian et nombre de

« pseudoporis » qu’il présente, cerques plus ou moins élancés, symétriques ou non, à !

dents plus ou moins fortes, plus ou moins distales, tailles relatives et nombre de tuber-

cules, chétotaxie du thorax et de l’abdomen, aire de soies très courtes plus ou moins '

étendue sur la capsule céphalique des & et/ou des ©.

N'oublions pas que SILVESTRI était un remarquable observateur et, si ses ei
sont souvent incomplètes ou imprécises, les dessins qu’il publie, apparemment trop symé-
triques et trop bien « peignés », sont d’une très grande précision jusque dans les moindres
détails, comme j’ai pu m’en assurer dans bien des cas.

|

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 335

L’étude d’/ndj. uvaianus, que je décris plus loin, représenté par 57 exemplaires,
dont 40 de la station 63c, m'a montré la remarquable constance, quels que soient l’âge
ou le sexe, du nombre d'articles antennaires, de la chétotaxie, de la structure des organes
glandulaires du premier urosternite, de l’allure et de l’armature des cerques.

Comme il est actuellement pratiquement impossible d’élever les Japygidés et, à
fortiori, d’effectuer des croisements entre individus de différentes provenances, il me
paraît vain de continuer à décrire maintenant des sous-espèces et encore plus des
variétés °.

C’est pourquoi, dans ce travail je ne parle que d’espèces, étant bien conscient que
certaines se révéleront être des sous-espèces ou des espèces en formation, comme par
exemple uvaianus, silvestrii et loebli, très voisines l’une de l’autre et sympatriques dans
certaines stations. Cette démarche me paraît aujourd’hui préférable à celle qui consis-
terait à réunir dans un même taxon des exemplaires montrant d'importantes variations
individuelles, ce qui irait à l’encontre des observations que je viens de faire sur ce matériel
ceylanais.

1. Indjapyx mussardi n. sp. (Fig. 7 à 13)

Central Prov. : [18] Kandy (1 £ de 7,64 mm). Holotype.

TÊTE. — Vertex : ne manquent que sl, s2, s4 et peut-être s6; environ 20 + 20 soies
courtes ou très courtes localisées principalement sur la surface comprise entre les groupes
M, I et P. Antennes de 40 articles assez pileux; 2 verticilles de soies droites et de sensilles
setiformes recourbées, avec dans le verticille proximal des soies droites dirigées vers la
base de l’article; aires pileuses indistinctes; les 13 trichobothries typiques, a proximale
p = 0,304; 6 sensilles placoides en position typique sur l’article apical. Pièces buccales
typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux
2 fois aussi longs que larges à la base, les soies subapicales 1,5 fois aussi longues que
le palpe qui les porte.

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques, M, les plus longs, M, les plus courts,
les M, un peu moins longs que l’intervalle séparant leurs embases, L,,/e = 0,85.
Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez courts. Scutum: les 5 + 5 M typiques
longs, 2 + 2 soies assez longues et 2-3 + 2-3 soies courtes ou très courtes. Pattes assez
longues, atteignant l’urosternite 3; à tous les tarses 11 soies spiniformes allongées;
unguiculus et griffes bien développés, aigus, la griffe postérieure 1,25 fois aussi longue
que l’antérieure.

. ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M assez longs. Scutum: 2+2M
(ma = M, M,), j'interprète comme ma les 1 + 1 M submédians situés sur la même
ligne transversale que les M,; seuls les mp sont assez longs les autres sm absents sauf
peut-être les m,, courts ainsi que 2-3 + 2-3 autres soies. Tergite 2: 4 + 4 M longs
(ma = M, M,, M;-;) ; msa très courts; m,-, et mp assez longs, m, les plus longs; quelques
soies courtes ou très courtes. Tergites 3 à 7: 6 + 6 M (ma = M, M;-;) assez longs ou
longs, les ma et M, diminuant peu de taille du 2° au 7° tergite; tous les sm présents,
assez courts ou courts; 8-10 + 8-10 soies courtes. Tergite 8 2,2 fois aussi large que long;
avec 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux et 2 + 2 postérieurs; 2 + 2 soies latérales
assez longues (intermédiaires et postérieures), 1 + 1 soies submédianes intermédiaires

3 Voir ce que j’écrivais à ce sujet dans ma note de 1978.

4 On trouvera la liste des abréviations et des rapports utilisés dans PAGÉS (1954) et PAGÉS
& SCHOWING (1958).

| Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 22

336 JEAN PAGÉS

assez courtes et quelques soies courtes ou très courtes. Tergite 9 3,3 fois aussi large que
long, sans M, mais avec une rangée postérieure de soies, alternativement assez courtes
et très courtes. Tergite 10 trapézoidal, sa longueur surpasse de peu sa plus grande lar-
geur, L/1 = 1,09; carènes nulles; 3 + 3 longs M dont 1 + 1 discaux intermédiaires
et 2 + 2 latéraux (subantérieurs et intermédiaires); 4 + 4 soies longues dont 2 + 2 dis-

Fic/1-13.

Indjapyx mussardi n. sp., 2 de 7,64 mm

7. Vertex, e = 158 um. — 8. Pronotum, e = 421 um. — 9. Tergites 7 à 10 et les cerques, i
e = 421 um. — 10. Détail de la marge interne des cerques, e = 158 um. — 11. Urosternite 1, |

e = 248 um. — 12. Détail de l’organe subcoxal latéral, e = 63 um. — 13. Urosternite 7,

e = 253 um. rt

)

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 337

cales subpostérieures et 2 + 2 sur l’emplacement des carènes (subantérieures et sub-
postérieures); 8 + 8 soies assez longues dont 3 + 3 discales (subantérieures sub-
latérales, subantérieures médianes et submédianes intermédiaires), 1 + 1 au milieu de
l’emplacement des carènes et 4 + 4 latérales ou sublatérales; en outre de peu nom-
breuses soies courtes ou très courtes.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6, 8 et 9.
Ceux du tergite 7 peu saillants, étroits, très aigus, la pointe dirigée vers le plan sagittal.

Acropyge saillant, à bords arrondis.
Longueurs relatives des segments 7 à 10: 43-49-28-100.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 5 M longs, le M supplémentaire a gauche; 4 + 4 soies
courtes. Scutum: 12 + 12 M, longs, B; indifférenciés, assez longs; environ 10 + 10 soies
assez courtes, plus ou moins disposées par paires; une quarantaine de soies à embase
circulaire caractéristique dessinent une rangée régulière en avant des organes subcoxaux
latéraux.

Ceux-ci occupent environ le quart de la largeur interstylaire; 7-8 soies glandulaires
dont 4-5 longues atteignant presque la longueur de st,, (SG/st, = 0,97), les autres à
peu près égales à la % du st,, (SG/st, = 0,58); 6-9 soies sensorielles par organe, SS/st, =
0,36; SG/SS = 2,69 et 1,60.

Organe glandulaire médian avec, outre les 1 + 1 soies extrêmement courtes insérées
sur la ligne d’articulation de l’opercule, 1 + 1 minuscules « pseudoporis » médians.

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, et les C de rang pair courts ou très courts,
à l’exception de C, et C qui sont assez longs; d’assez nombreuses soies courtes plus
ou moins régulièrement disposées par paires, Sternite 8 avec 7 + 7 M longs, disposés
sur chaque demi-sternite sur 3 rangées longitudinales de respectivement 2, 2 et 3 M
en partant de l’extérieur vers la ligne médiane. Paratergites 8 avec, sur leur moitié pos-
térieure, 1 M long, 1 soie assez longue et 2-3 soies courtes ou très courtes. Sterno-
pleurites 9 écartés l’un de l’autre, avec le long du bord postérieur 1 M long et 4-5 soies
courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles très allongés, aigus, à pore énigmatique typique et cône secondaire bien déve-
loppé; s,/st, = 0,25, stı/st, = 0,89, 51/57 = 0,78, sı/st, = 0,22.

Papille génitale 2 typique avec 3 soies « glandulaires » de chaque côté de la base.

‘CERQUES. — Aussi longs que la partie normalement découverte du tergite 10,
élancés, Leq/Icq = 2,25, peu recourbés, aigus; pour les 2 cerques la largeur au niveau
de la dent égale 0,8 fois celle à la base.

Cerque droit à dent légèrement prémédiane, r, = 0,95, saillante, triangulaire, à
sommet mousse légèrement incliné vers la base du cerque. Marge prédentale concave

i avec 2/3 tubercules arrondis, le supérieur proximal le plus gros, le distal le plus petit

de tous. Marge postdentale régulièrement concave avec environ 7 denticules, seuls: les

3 premiers bien nets, arrondis, les autres simples ondulations peu saillantes.

Cerque gauche à dent plus nettement prémédiane, r, = 0,87, saillante, à peu près
équilatérale, à sommet aigu dirigé vers la base du cerque. Marges prédentale et post-

| dentale identiques à celles du cerque droit.

Chétotaxie typique, sans le M latéral antérieur et très peu de soies courtes ou très

courtes.

338 JEAN PAGÉS

AFFINITÉS. — Par ses antennes et la position des ma, mussardi se rapproche d’Indj.

kraepelini Silv. de Java. On l’en distinguera facilement par ses organes glandulaires du |

premier urosternite, des détails de la chétotaxie tergale et ses cerques.

2. Indjapyx besucheti n. sp. (Fig. 14 à 22)

Sabaragamuva Prov. : [15] Kalawana (1 4° de 6 mm, 2 © de 4,8 et 6,8 mm). — Uva
Prov.: [21] Diyaluma Falls (1 g de 4,5 mm).
Holotype: 3 de 4,5 mm de la station [21].

TÊTE. Vertex : seules manquent s3 et sd; de très nombreuses soies assez courtes

Ou courtes réparties assez régulièrement par paires sur toute la surface; une petite aire |

postérieure de soies très courtes englobant les s5 encore distinctes et atteignant S6.
Antennes de 34 articles pileux avec, dans le verticille proximal, des soies droites dirigées
vers la base des articles; aires pileuses indistinctes; les 13 trichobothries typiques, a

proximale, p = 0,35; 6 sensilles placoides en position typique sur l’article apical. Pièces |

buccales typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes

labiaux 1,8 fois aussi longs que larges a la base, les soies subapicales sont 1,86 fois aussi |

longues que le palpe qui les porte.

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques, M, les plus longs, M les plus courts;

la longueur des M, égale l’écartement de leurs embases; 9-10 + 9-10 soies assez courtes |
ou courtes. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs. Scutum: les 5 + 5 M |

typiques, M, les plus longs, M, et M; subégaux, les plus courts; 5 + 5 soies assez longues
dont 4 + 4 le long des bords latéraux et postérieurs, les 1 + 1 autres submédianes inter-

médiaires; environ 20 + 20 soies assez courtes ou courtes plus ou moins régulièrement |
disposées par paires. Pattes longues, atteignant le bord postérieur de l’urosternite 3; °

4 soies spiniformes aux PI, 5 aux deux autres; unguiculus et griffes bien développés,
la postérieure 1,5 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M longs et 2-3 + 2-3 soies courtes.
Scutum: 2 + 2 M (ma = M, M,) longs, msa, m; et mp assez courts; en outre 5-6 + 5-6
soies courtes. Tergite 2: 4 + 4 M (ma = M, M,, M..;), longs, ma = M un peu plus
courts cependant, insérés au même niveau que chez /ndj. mussardi; m; assez longs, msa,
m, et mp courts, m, apparemment absents; environ 25 + 25 soies courtes réparties sur
toute la surface du tergite. Tergites 3 à 7: 6 + 6 M (ma = M, M,.;) longs, la longueur

des ma ne variant pratiquement pas d’un tergite à l’autre, elles sont insérées un peu au- :

dessous des embases des M, ; m,, m3, mp et 1 + 1 soies insérées près des M,, assez longs,
msa et m très courts; un grand nombre de soies courtes ou très courtes sont réparties
sur tous les tergites, principalement sur leur quart externe. Tergite 8 près de 2 fois aussi
large que long, L/1 = 1,93; 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux (intermédiaires et

Fic. 14-22.

Indjapyx besucheti n. sp., 3 de 4,5 mm

14. Vertex, e = 316 um. — 15. Pronotum, e = 316 um. — 16. Mésonotum, e = 316 um. —
17. Urotergites 7 à 10 et les cerques, e = 316 um. — 18. Angles latéraux postérieurs des tergites
6 et 7, e = 148 um. — 19. Urosternite 1, e = 316 um. — 20. Détail de l’organe subcoxal latéral,
e = 63 um. — 21. Urosternite 4, e = 316 um. — 22. Sternite et paratergite 8, e = 316 um.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN

340 JEAN PAGÉS

postérieurs) et 2 + 2 postérieurs (sublatéraux et submédians); 3 + 3 assez soies longues !
dont 1 + 1 latérales intermédiaires, 1 + 1 latérales postérieures et 1 + 1 entre les M
postérieurs; environ 16 + 16 soies courtes ou très courtes. Tergite 9 4 fois aussi large
que long, sans M, mais avec une rangée postérieure de 4 + 4 soies assez courtes ou |
courtes. Tergite 10 plus large que long, L/1 = 0,84; carènes nulles; 3 + 3 M longs dont —
1 + 1 discaux antérieurs et 2 + 2 latéraux (antérieurs et intermédiaires); 7 + 7 soies, |
aussi longues ou à peine plus courtes que les M, dont 2 + 2 discales postérieures, 2 + 2
antérieures et intermédiaires à l’emplacement des carènes et 3 + 3 au voisinage des
angles postérieurs du tergite; environ 15 + 15 soies assez courtes ou courtes dont 1 + 1
médianes intermédiaires un peu plus développées.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 5, et 9, ceux
du 6° nettement anguleux. Au tergite 7 en pointe assez longue, fine et aiguè. Au tergite 8, |
courts, peu saillants, aussi larges que longs.

Acropyge saillant, à côtés régulièrement arrondis.
Longueurs relatives des segments 7 à 10 : 66-70-27-100.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 4 M longs et 5 + 5 soies assez longues ou courtes.
Scutum: les 13 + 13 M typiques, on notera la disposition des B, B, étant beaucoup plus
près de A, et B; de C, que dans le schéma type; environ 20 + 2 + 20 soies courtes;
les soies à embase circulaire caractéristique, longues, occupent un territoire limité anté-
rieurement par les C.

Organes subcoxaux latéraux occupant environ le quart de la largeur interstylaire,
peu saillants; 21-22 soies glandulaires dont 6 longues, SG/st, = 1,0 et 0,40; 13-14 soies |
sensorielles relativement longues, SS/st, = 0,42; SG/SS = 2,37 et 1,0.

L’organe glandulaire médian ne s’est pas dévaginé, mais montre, outre les 1 + I
soies extrêmement courtes insérées sur la ligne d’articulation de l’opercule, 1 + 1
« pseudoporis » minuscules.

Sternite 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, assez courts, indifférenciés ainsi que les C
de rang pair, les C, et Cy) étant assez longs; de très nombreuses soies courtes ou très ‘|
courtes. Sternite 8: 7 + 7 M comme chez les autres espèces du genre, mais les 2 M de!
la rangée longitudinale intermédiaire sont nettement décalés l’un par rapport à l’autre; |
environ 20 + 20 soies dont 2 + 2 postérieures assez longues, les autres courtes ou!
très courtes. Paratergites 8 avec sur leur moitié postérieure, 1 M long, et 7-8 soies, la
postérieure latérale assez longues, les autres courtes. Sternopleurites 9 restés en grande
‘ partie sous le sternite 8; ils ne semblent pas contigus et portent le long du bord postérieur :
1 M long et au moins 8 soies assez courtes ou courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, allongés peu aigus; pore énigmatique et cône secondaire nets, mais
petits. s,/st, = 0,28, sti/st, = 0,64, 51/57 = 0,75, s;/st, = 0,19. |

Papille génitale 3 typique, très pileuse, mais restée invaginée sous le sternite 8.'

CERQUES. — Nettement plus courts que la partie normalement découverte du |
tergite 10, L,,/Ly.4 = 0,8, peu élancés L,,/],, = 2,04, peu recourbés à leur extrémité
qui est aiguë; pour les 2 cerques la largeur au niveau de la dent égale environ les Ya.
de la largeur à la base, 1,/1,, = 0,76.

Cerque droit à dent légèrement prémédiane, r, = 0,96, peu saillante, mousse, en)
triangle équilatéral. Marge prédentale légèrement convexe avec 3/4 tubercules arrondis,

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 341

peu saillants, subcontigus. Marge postdentale régulièrement concave, 9 denticules peu
saillants.

Cerque gauche à dent prémédiane, r, = 0,91, saillante, plus haute que large. Marge
prédentale avec 1/4 tubercules arrondis. Marge post-dentale régulièrement concave
avec environ 15 denticules très peu saillants devenant obsolètes vers l’extrémité.

Chétotaxie typique, sans M latéral antérieur; très peu de soies très courtes.

AFFINITÉS. — La forme des marges prédentales des cerques, rapproche besucheti
d’Indj. harrisoni Silv. des Nilgiri Hills aux Indes et d’/ndj. indicus var. birmana Silv.;
la chétotaxie tergale abdominale, l’absence de carènes sur le tergite 10, son organe glan-
dulaire médian avec seulement 2 « pseudoporis » caractérisent parfaitement cette espèce;
en outre le nombre d’articles antennaires la sépare de harrisoni et ses organes subcoxaux
latéraux de birmana.

3. Indjapyx uvaianus n. sp. (Fig. 1 à 6, 23 à 30)

Eastern Prov. : [61] Periyapullumalai (4 $ de 5 à 8,32 mm, 2 © de 6,4 à 7,36 mm). —
Central Prov. : [59] Hasalaka (2 3 de 5,5 et 4,4 mm, 2 © de 8,5 mm). — Uva Prov. : [63c]
Inginiyagala (3st. IIIA de 3,5 à 5,4 mm, 21 g de 5 à 10 mm, 1 2 de 4,5 mm, 15 © de 5,5
à 10,1 mm); [19a] Haputale (1st.IIITA de 4 mm, 1 g de 5,5 mm); [26] Diyaluma Falls
(2st.IITA de 3,8 et 4 mm); [65] Buttala (2 & de 6,3 et 6,5 mm).

Holotype: & de 5 mm de la station [63]

TÊTE. — Vertex: ses variations ont été étudiées plus haut. Antennes de 36 articles
assez pileux avec 2 verticilles de soies droites et de sensilles sétiformes recourbées; aires
pileuses sur les articles (17)-19-24-(26); les 13 trichobothries typiques, a proximale,
p = 0,25-0,30; 6 sensilles placoides sur l’article apical. Pièces buccales typiques de la
famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux un peu plus
de 2 fois à 2,5 fois (st.IIIA) aussi longs que larges à la base, les soies subapicales environ
1,4 fois aussi longues que le palpe qui les porte.

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques, M, les plus longs, M, les plus courts;
la longueur des M, égale à l’écartement de leurs embases, sauf chez les st.IIIA chez les-
quels elles sont un peu plus courtes, L,,/e = 0,85; pratiquement pas de soies assez
courtes chez les st. IIA, 5 + 5 soies assez longues et 5-6 + 5-6 courtes chez les indi-
vidus plus âgés. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs et au plus 2 + 2
soies courtes. Scutum: les 5 + 5 M typiques, M, les plus longs, M, et M; subégaux et
les plus courts; 5-6 + 5-6 soies assez longues et, chez les sexués, environ 10 + 10 soies
assez courtes ou courtes. Pattes longues, atteignant la limite des urosternites 3 et 4;
13 à 14 soies spiniformes chez les sexués; unguiculus et griffes bien développées, la
postérieure 1,33 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: en général mal délimité en son milieu; 1 + 1 M
longs et 2-3 + 2-3 soies courtes. Scutum: 2 + 2 M (ma = M, M;) longs; les sm indis-
tinguables des nombreuses soies assez courtes ou courtes recouvrant le sclérite.
Tergite 2: 4 + 4 M (ma = M, M,, Mis), longs, les ma, insérés très bas comme chez
Indj. mussardi les plus courts; msa, mz, m, et mp assez longs; m, nuls; environ 12 + 12
soies courtes. Tergites 3 à 7: 6 + 6 M (ma = M, M,.;) longs, ma et M, les plus courts,
| M les plus longs; msa, my. m, et mp assez longs, m, nuls; 3 + 3 soies assez longues entre
i M, et M,; environ 15 + 15 soies assez courtes ou courtes et de très nombreuses sensilles
punctiformes comme sur les tergites suivants; à noter la transformation en M du m;
droit du tergite 7 de l’exemplaire type, seul cas que j’ai observé. Tergite 8 de 1,9 (st.IIIA)

342 | JEAN PAGÉS

à 2,7 aussi long que large; 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux et 2 + 2 postérieurs;
3 + 3 soies assez longues dont 1 + 1 latérales intermédiaires et 2 + 2 postérieures
(latérales et submédianes); 6-8 + 6-8 soies courtes. Tergite 9 de 3,3 a 3,5 (st.IIIA) aussi
large que long; pas de M, mais une rangée postérieure de 3-4 + 3-4 soies courtes.
Tergite 10 environ 1,2 fois aussi long que large, sans carènes; 3 + 3M longs dont
1 + 1 discaux intermédiaires et 2 + 2 latéraux (subantérieurs et intermédiaires); 6-7 +
6-7 soies assez longues dont 1 + 1 discales intermédiaires, souvent inégales, 2 + 2 dis-
cales subpostérieures, 2 + 2 sur l’emplacement des carènes, antérieures et subposte-
rieures, 2 + 2 latérales subpostérieures et postérieures; 3 + 3 soies assez longues dont
1 + 1 au milieu de l’emplacement des carènes et 2 + 2 latérales subantérieures et pos-
térieures; d’assez nombreuses soies courtes ou très courtes; les sensilles punctiformes
formant une bande longitudinale médiane et 2 aires triangulaires entre l’emplacement
des carènes et la région médiane postérieure.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9. En
pointe aigué et fine au tergite 7. En pointe large et assez courte au tergite 8. Tous nuls
ou obtus au st. III A.

Acropyge peu marqué, arrondi au st.IIIA, assez saillant, à côtés arrondis chez
les individus plus âgés.

Longueurs relatives des tergites 7 à 10. En moyenne 44-44-26-100 chez le st.IIIA
et 52-51-25-100 chez les autres.

Sternite 1. Préscutum: 3 + 3 M longs et 2-4 + 2-4 soies assez courtes ou courtes.
Scutum: les 13 + 13 M typiques longs; de nombreuses soies assez longues ou courtes;
de 20 (st.IIIA) a 50 soies à embase circulaire caractéristique très longues, subunisériée
en avant des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent un peu moins du ™% de la largeur interstylaire assez saillants.
Au st.IIIA, 4-5 soies glandulaires longues et égales et 4-5 sensorielles à chaque organe;
SG/st, = 1,36, SS/st, = 0,42, SG/SS = 2,57; Chez les autres individus de 6 (individus
de 5 mm) à 22 (individus de 10 mm) soies glandulaires inégales et 6 à 14 soies sensorielles;
en moyenne SG/st, = 1 et 0,6, SS/st, = 0,33, SG/SS = 3 et 2.

Organe glandulaire médian saillant montrant, outre les 1 + 1 soies très courtes
sur la ligne d’articulation de l’opercule, 1 + 1 « pseudoporis » extrêmement courts au
st. IIIA, de 1 + 1 + 1 à 3 + 3, le plus souvent 2 + 1 + 2, chez les autres individus.

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, nuls ou indifférenciés comme les C de rang
pair assez courts; le nombre de soies courtes, nul au st.ITA, augmente suivant la taille
des individus et sont nombreuses chez les plus âgés. Sternite 8: 7 + 7 M disposés sur
chaque demi-sternite sur 3 rangées longitudinales de 2, 2 et 3 M en partant de l’extérieur
vers la ligne médiane. Paratergites 8 avec 1 M subpostérieur long et 4-5 soies assez courtes

Fic. 23-30.

Indjapyx uvaianus n. sp.

23. 4 de 5 mm, urotergites 7 à 10 et les cerques, e = 391 um. — 24. — id° —, angle latéral postérieur

du tergite 7, e = 126 um. — 25. st.IIIA de 3,5 mm, urotergite 10 et les cerques, e = 211 um. —

26. 4 de 5 mm, urosternite 1, e = 316 um. — 27. - id? —, détail de l’organe subcoxal, e = 63 um.

— 28. 4 de 6,1 mm, une soie glandulaire et canal glandulaire, e = 63 um. — 29. g de 5 mm,
organe glandulaire médian, e = 63 um. — 30. - id? —, urosternite 3, e = 316 um.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN

343

344 JEAN PAGÉS

ou courtes. Sternopleurites 9 largement séparés sur la ligne médiane, avec le long du bord !
postérieur un M long et 2 à 4 soies courtes ou très courtes.

Vesicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques allongés et aigus, à pore énigmatique et cône secondaire obsolètes
au st.IIIA, peu différenciés chez les autres; en moyenne s;/st, = 0,33 (0,42 au st.IIIA),
st [st =. 0,752 8/82 02208:

Papille génitale 3 typique du genre à appendice génitaux un peu plus longs que
larges à la base; de 12 à 20 soies sans embase sur le bord antérieur de l’orifice génital
et 4-7 au bord postérieur.

Papille génitale 2 typique; de 2 a 8 soies « glandulaires » de chaque côté de la base.

CERQUES. — Chez les individus sexués de plus de 5,5, mm un peu plus courts
que la partie normalement découverte du tergite 10, L,,/Lioa = 0,93; peu élancés et |
peu recourbés; environ 2 fois aussi longs que larges à la base; aux deux cerques la lar-
geur au niveau de la dent varie de 0,75 a 0,85 fois celle à la base. Au st.IIIA, L,,/Liog =
1,07, Lala 244, Ns SE

Cerque droit et cerque gauche pratiquement symétriques chez les individus âgés,
a dent nettement postmediane, rz = r, = 1,2-1,3, triangulaire, équilatérale, à sommet
légèrement dirigé vers la base du cerque, surtout à gauche. Marge prédentale peu
concave avec typiquement 2/3-4 tubercules arrondis, les premiers supérieur et inférieur
bien plus développés que les autres. Marge postdentale régulièrement concave avec
7-8 denticules arrondis peu marqués, contigus. Au st.IIIA les dents sont identiques a
celles des adultes, légèrement postmédiane, ra = r, = 1,05; marge prédentale avec 1/1
gros tubercules arrondis. Chez les individus sexués les plus jeunes on peut observer sur
les marges prédentales seulement 1/2 tubercules, le supérieur et le premier inférieur -|
toujours les plus développés. :

AFFINITÉS. — Assez voisine d’Indjapyx ceylonicus Silv. elle s’en distingue par le
nombre d’articles antennaires, les organes glandulaires du premier urosternite ainsi
que par des détails de la chétotaxie tergale et les cerques à dent postmédiane.

4, Indjapyx silvestrii n. sp. (Fig. 31 à 40)

North Central Prov. : [43c] Alut Oya (1 & de 7,5 mm, 2 £ de 7,2 et 8 mm, 2 ex. très
contractés, sexe?). — Eastern Prov.: [61] Periyapullumalai (1 & de 9,2 mm, 1 © de
12,8 mm). — Central Prov.: [59] Hasalaka (1 & de 7,4 mm, 2 2 de 9,5 et 11 mm).

Holotype: & de la station [61].

TÊTE. — Vertex: les variations chétotaxiques sont parallèles à celles rencontrées
chez Indj. uvaianus; l'aire postérieure de soies très courtes maximale observée est un
peu moins étendue, dans les 2 sexes, que sur la fig. 6; chez le & ad. S1, S3, S5, S6, V1, V2
sont nuls ainsi que les s2, s5 et s9, on notera aussi que les I2 sont très courts alors que les
s7 sont assez longues; chez la © par contre ne manquent que les S5. Antennes de 36 articles
comparables à celles de Indj. uvaianus, p compris entre 0,25 et 0,28. Pièces buccales typiques
de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles sont pectinées; palpes labiaux à
peu près 2,4 fois aussi longs que larges à la base, les soies subapicales environ 1,5 fois .
aussi longues que le palpe qui les porte.

THorax. — Pronotum: les 5 + 5 M typiques subégaux, longs; la longueur des |
M, est égale à environ 1,2 fois l’écartement de leurs embases; 4-5 + 4-5 soies assez longues

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 345

et quelques autres courtes ou très courtes. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M
assez longs, ceux du mésonotum pouvant être assez courts, peu différenciés, quelques
fois absent à droite ou à gauche; de très nombreuses soies très ou extrêmement courtes.
Scutum : les 5 + 5 M typiques, subégaux, longs; 5-6 + 5-6 soies assez longues et de
nombreuses autres courtes, surtout sur le mésonotum. Pattes longues, P.III atteignant
la limite des urosternites 3 et 4; 10 à 12 soies spiniformes; unguiculus et griffes bien déve-
loppés, la postérieure un peu plus de 1,33 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergites 1 à 9 à chétotaxie similaire à celle de uvaianus; on notera
cependant que les sm présents sont relativement plus courts que chez cette espèce et que
les soies courtes sont plus nombreuses. Tergite 8 sensiblement 2 fois aussi large que long.

Fic. 31-39.

Indjapyx silvestrii n. sp.
31. 4 de 9,16 mm, vertex, e = 554 um. — 32. 2 de 12,76 mm, pronotum, e = 632 um. — 33.
— id° —, métanotum, e = 632 um. — 34. — id° —, tergite 1, e = 632 um. — 35. — id° —, uroster-
nite 1, e = 497 um. — 36. — id° —, détail de l’organe subcoxal latéral, e = 63 um. — 37. — id° —,
soie glandulaire et canal glandulaire, e = 63 um. — 38. — id° —, urosternite 3, e = 467 um. —
Indjapyx uvaianus n. sp. & de 6,5 mm. — 39. Papille génitale, e = 63 um.

346 JEAN PAGÉS

Tergite 9 environ 3,3 fois aussi large que long. Tergite 10 de 1,1 à 1,3 fois aussi long
que large, avec des carènes étroites, dépassant à peine la moitié de la longueur du tergite;
3 + 3 M latéraux (subantérieurs, intermédiaires, subpostérieurs) assez longs; 4 + 1-2 + 4
soies longues dont 3 + 1-2 + 3 discales (intermédiaires, subpostérieures, postérieures
et submédianes); 7 + 2-3 + 7 soies assez longues dont 2-3 submédianes, 2 + 2 discales
(subantérieures et intermédiaires), 2 sur les carènes, 1 dans le prolongement des carènes,
pouvant être nulle d’un côté ou de l’autre, 2 + 2 latérales (intermédiaires et postérieures);
d’assez nombreuses soies courtes ou très courtes; les sensilles punctiformes ont la même
répartition que chez Indj. uvaianus.

Fic. 40.

Indjapyx silvestrii n. sp., © de 12,76 mm
40. Tergite 6 à 10 et les cerques, e = 632 um.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 347

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9. En pointe
peu aiguë au tergite 7. En pointe large et assez longue au tergite 8.

Acropyge assez saillant, trapézoïdal, à angles bien marqués.
Longueurs relatives des tergites 7 à 10 : 43-46-27-100 en moyenne.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 4 M longs ou assez longs; 4 + 0-3 + 4 soies assez courtes
ou courtes. Scutum: 14 + 14 M longs subégaux, dont les 13 + 13 typiques et 1 + 1
entre les C, et C,; de nombreuses soies assez longues à courtes, les plus latérales les plus
développées; une cinquantaine de soies à embase circulaire caractéristique, assez longues,
dessinant une rangée irrégulière, tendant à être bissériées en avant des organes subcoxaux
latéraux.

Ceux-ci occupent environ le quart de la largeur interstylaire. De 15 à 27 soies
glandulaires inégales et 17 à 24 soies sensorielles à chaque organe; SG/st, = 0,6 à 1,0;
SS/st, = 0,22 à 0,32; SG/SS = 2,4 à 3,4. Le canal glandulaire égale le tiers à la moitié
de la soie glandulaire correspondante; réservoir subsphérique à goulot net.

Organe glandulaire médian saillant montrant, outre les 1 + 1 soies très courtes
sur la ligne d’articulation de l’opercule, 3 ou 4 « pseudoporis » peu nets.

srermites 2 47: 117-2 11 M longs, As, A, nuls, B), Bi, Bi, Gy; Cs, Ca, Ca Cg et Cro
indifférenciés ou nuls; en outre de nombreuses soies courtes ou très courtes. Sternite 8 :
6 + 6 M longs disposés sur chaque demi-tergite sur 3 rangées longitudinales de 2, 1
et 3 M en partant de l’extérieur vers la ligne médiane. Paratergites 8 avec 1 M sub-
postérieur et 5-7 soies assez courtes à très courtes. Sternopleurites 9 peu écartés l’un de
l’autre sur la ligne médiane, avec le long du bord postérieur 1 M long et 5-7 soies courtes
ou très courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, allongés, assez aigus, à pore énigmatique et cône secondaire petits,
peu différenciés; en moyenne s,/st, = 0,29, stı/st, = 0,68, s,/s, = 0,20, s,/st, = 0,65.

Papilles génitales typiques du genre.

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite
10, L,/Lioa = 0,8-0,9, peu élancés peu recourbés, peu aigus; L,,/l,, = 1,8-2,0; leur lar-
geur au niveau de la dent est égale à 0,8 fois celle à la base.

Les 2 cerques sont symétriques, à dent médiane, r, = r, = 1, peu saillante, trian-
gulaire, à sommet mousse. Marges prédentales avec 24 tubercules arrondis, les proxi-
maux supérieurs et inférieurs légèrement plus forts que les autres. Marges postdentales

régulièrement concaves avec 7-9 denticules arrondis, peu saillants.

Chétotaxie typique, sans le M latéral antérieur; très peu de soies courtes ou très
courtes.

AFFINITÉS. — Très voisine d’Indj. uvaianus, silvestrii s’en distingue par la chétotaxie
du tergite 10, celle des urosternites et l’allure de ses cerques.

5. Indjapyx loebli n. sp. (Fig. 41 à 47)

Eastern Prov. : [40c] Kantalai. (1 3 de 6 mm, 2 9 de 6,96 et 10,64 mm). — Central
Prov. : [59] Hasalaka. (2 & de 5 et 9,5 mm, 1 sexe? de 5,5 mm).
Holotype: & de 9,5 mm de la station [59].

TETE. Vertex : chétotaxie conforme au schéma proposé; les grands phanères
sont en général longs ou très longs; on note cependant que certains peuvent manquer

348 JEAN PAGÉS

d’un côté ou de l’autre, c’est le cas de M4, Il et L1 ainsi que pour s2, s3 et s5; les s sont
assez longues à courtes; l’aire postérieure de soies très courtes n’a été observée chez aucun
spécimen Antennes de 36 articles comparables à ceux d’uvaianus, p compris entre 0,31
et 0,38, a est donc un peu moins proximale que chez silvestrii; 6 sensilles placoïdes en
position typique sur l’article apical, la 2 de 10,64 mm a des régénérats antennaires de
30 articles comme le démontre la position et le nombre atypiques de sensilles placoides.

Fic. 41-46.

Indjapyx loebli n. sp., ® de 10,64 mm.

41. Vertex, e = 421 um. — 42. Pronotum, e = 421 um. — 43. Urosternite 1, e = 357 um. —
44, Détail de l’organe subcoxal latéral, e = 105 um. — 45. Détail de l’organe glandulaire médian,
e = 105 um. — 46. Urosternite 4, e = 357 um.

Pièces buccales typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées;
palpes labiaux de 2,8 à 3,5 fois aussi longs que larges à la base, les soies subapicales
de 1,35 à 1,44 fois aussi longues que le palpe qui les porte.

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques, M, et M, les plus courts, les autres |
subégaux, très longs; la longueur des M, est sensiblement égale à la distance séparant |
leurs embases; 5-6 + 5-6 soies assez courtes ou courtes et 3-4 + 3-4 autres très courtes.
Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs et quelques rares soies très courtes.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 349

Scutum: les 5 + 5 M typiques longs ou très longs, M, les plus longs, M, et M, les plus
courts; 7 + 7 soies assez longues ou assez courtes et 7-8 + 7-8 autres courtes ou très
courtes. Pattes assez longues, P. III atteignant la limite préscutum — scutum de l’uro-
sternite 3; 10-12 soies spiniformes aux tarses; unguiculus net, griffes bien développées,
aiguës, la postérieure 1,25 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tous les tergites sont caractérisés par le petit nombre de soies
courtes ou très courtes qu'ils portent. Tergite I. Préscutum: 1 + 1 M longs et 2-3 soies
courtes. Scutum: 2 + 2 M longs (ma = M, My); on peut reconnaître les msa et mp
qui sont assez longs. Tergite 2: 4 + 4 M longs ou très longs (ma = M, M,, M,.;);
msa, mp et m, assez longs, m, assez courts, m, courts. Tergites 3 à 7: 5 + 5 M longs;
chez un individu ma = M, assez longs au tergite 6 et chez l’exemplaire figuré je n’ai pu
trouver trace des M, ce qui est rarissime chez les Japygidés; m, assez longs, msa, m,,
m; et mp assez courts ou courts msa et mp nuls sur l’exemplaire figuré au tergite 7.
Tergite 8 de 2,0 à 2,2 fois aussi large que long. 4 + 4 M longs (2 + 2 latéraux intermé-
diaires et postérieurs, 2 + 2 postérieurs sublatéraux et submédians); 2 + 2 soies
latérales assez longues (intermédiaires et postérieures). Tergite 9, environ 3,3 fois aussi
large que long; sans M, mais avec une rangée postérieure de 4 + 4 soies courtes ou très
courtes. Tergite 10, 1,25 fois aussi long que large, pourvu de carènes bien marquées,
atteignant, presque les épaississements antécondylaires. 3 + 3 M longs dont 1 +1
discaux intermédiaires et 2 + 2 latéraux (subantérieurs et intermédiaires); 6-7 + 6-7
soies assez longues dont les 1 + 1 discales subpostérieures sont constantes alors que
la paire située proximalement aux M discaux est plus inconstante, 2 + 2 sur les carènes
(subantérieures et subpostérieures) et 3 + 3 latérales (intermédiaires, subpostérieures
et postérieures) qui peuvent n’étre qu’assez courtes ou courtes; relativement peu de soies
très courtes, localisées surtout latéralement et en arrière du milieu du disque; sensilles
punctiformes peu nombreuses ne dessinant pas d’aires franchement délimitées.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9. En
pointe allongée, aiguë, légèrement recourbée vers le plan sagittal au tergite 7. En pointe
large, peu aiguë au tergite 8.

Acropyge saillant, rectangulaire, à angles arrondis et à bord postérieur légèrement
concave.

Longueurs relatives des tergites 7 à 10: 42-44-22-100 en moyenne.

Sternite 1. Préscutum: 4-5 + 4-5 M longs et un nombre égal de soies courtes ou
très courtes. Scutum: les 13 + 13 M typiques longs, B, pouvant manquer d’un côté
ou de l’autre; une trentaine de soies assez courtes ou courtes réparties plus ou moins
par paires; 1 + 1 soies latérales assez longues insérées au-dessus des C3; chez les ©
les soies à embase circulaire caractéristique, assez longues, sont nettement bisériées en
avant des organes subcoxaux latéraux; chez le 4, ces mêmes soies sont très nombreuses
et occupent un territoire délimité par les B,-B,-A.-B;-C;; dans les 2 sexes ces soies forment
une rangée régulière en avant des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci, peu saillants, occupent environ le quart de la largeur interstylaire; de 13
à 20 soies glandulaires inégales par organe, dont 5-7 nettement plus longues que les
autres, en moyenne SG/st, = 0,95 pour les soies les plus longues, 0,51 pour les plus
courtes, 0,72 pour celles de taille intermédiaire; 11-18 soies sensorielles par organe,
SS/st, = 0,30 en moyenne; SG/SS = 3,34, 2,46 et 1,70.

Organe glandulaire médian, saillant, très large, montrant outre les 1 + 1 soies très
courtes sur la ligne d’articulation de l’opercule, 8 à 9 « pseudoporis ».

350 JEAN PAGES

|
Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, et les C de rang pair non différenciés en M; |
comme pour les tergites assez peu de soies assez courtes ou courtes. Sternite 8 avec |

en partant de l’extérieur vers la ligne médiane. Paratergites 8 avec 1 M long subpostérieur
et 1 soie assez longue postérieure. Sternopleurites 9 subcontigus sur la ligne médiane, i
avec le long du bord postérieur 1 M long et 3-4 soies courtes ou très courtes. i

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7. là

Fic. 47. fl
Indjapyx loebli n. sp. Tergites 6 à 10 et les cerques, e = 506 um.

|
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|
:
H

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 351

Styles typiques, allongés, aigus, à pore énigmatique et cône secondaire peu diffé-

| renciés; en moyenne s,/st, = 0,29, st,/st, = 0,76, 51/57 = 1,0, sı/st, = 0,96.

Papilles génitales typiques du genre.

CERQUES. — Les 2 cerques sont pratiquement symétriques, à dent saillante, trian-

| gulaire équilatérale, médiane, r, et r, oscillant entre 0,98 et 1,13, r, ayant toujours la

plus faible valeur. Marges prédentales peu concaves avec 2/4 tubercules arrondis, le

| second inférieur légèrement plus fort que les autres. Marges postdentales régulièrement
| concaves avec une dizaine de denticules arrondis, peu saillants.

Chétotaxie typique, sans le M latéral antérieur.

AFFINITÉS. — Cette espèce fait incontestablement partie du même groupe que
uvaianus et silvestri. On la reconnaîtra principalement par son tergite 10 dont la pré-
sence de longues carènes et la chétotaxie sont spécifiques, ainsi que par l’allure et l’arma-

ture de ses cerques.

B) Genre Parindjapyx Silv.

On se reportera à mes notes de 1977 et 1982 où sont énumérées les 11 espèces ren-

trant dans ce genre.

L’étude des 19 spécimens de P. xerophilus n. sp. m’a montré que dans ce genre aussi,
existe une remarquable stabilité intraspécifique des caractères utilisés; c’est pourquoi
je ne décrirai que des espèces.

6. Parindjapyx xerophilus n. sp. (Fig. 48 à 60)

Northern Prov. : [48] Puliyan Kulam (4 © de 5,1 à 7,1 mm); [49] Nedumleni (2 &
de 6,2 et 6,6 mm, 1 2 de 6,1 mm). — North Central Prov. : [51b] Medawachchiya (1 st.
INA de 3,6 mm, 3 & de 4,5 à 5 mm, 1 © de 7 mm). — Eastern Prov. : [40] Kantalai (1 $
de 6,1 mm, 1 2 de 6,96 mm). — Central Prov. : [31] Pidurutalagala (1 $ de 7 mm). —
Southern Prov. : [23a] Palatupana (6 & de 3,6 à 5,04 mm, 4 © de 5 à 5,6 mm).

Holotype: 3 de 5,04 mm de la station [23a].

TÊTE. — Vertex: les rangées A, S, M et L complètes, leurs grands phanéres longs
ou assez longs sauf L3 courts, V2, V3, Il, 13, sl, s2, s3, nuls, V1 très courts, Pl courts.
Antennes de 34 articles à chétotaxie typique, aires pileuses peu développées du 17° au
22° article; les 13 trichobothries habituelles, a nettement proximale, p = 0,35 en
moyenne; 6 sensilles placoides en position typique. Piéces buccales typiques de la famille;
les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux sensiblement 2 fois
aussi longs que larges a la base, les 2 soies subapicales égalent environ 1 fois 1/3 le palpe
qui les porte.

THORAX. — Pronotum: les 5 + 5 M typiques, My; les plus longs, M,/e = 1,0-1,2.
Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs. Scutum: les 5 + 5 M typiques,
M les plus longs, M, et M, les plus courts; 3-5 + 3-5 soies assez courtes ou courtes.
Pattes assez allongées, les P. III atteignant le milieu de l’urosternite 3; à tous les tarses
4 + 5 soies spiniformes; unguiculus et griffes bien développés, la postérieure un peu
moins de 1,5 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M assez longs. Scutum: 1+1M
(M;) longs, ma, msa, m, et mp assez courts ou courts. Tergite 2. 4 + 4 M (Ma et M;
nuls, ma = M), les ma les plus courts. Tergites 3 à 7. 6 + 6 M, les 5 + 5 typiques et les

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 23

352 JEAN PAGÉS

ma = M; ces derniers égalent environ la 4 de la longueur des M, ; ces deux derniers M |
diminuent régulièrement de taille du tergite 2 au tergite 7; msa, m,., et mp subégaux,

assez courts et une douzaine de soies courtes ou très courtes sur les quarts externes des
tergites. Tergite 8. 1,7 à 1,8 fois aussi large que long; 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux, |

ee rg —

.
ng is

IO — Sl

Se rr —

Fic. 48-58.

Parindjapyx xerophilus n. sp.

48. 4 de 5,04 mm, vertex, e = 316 um. — 49. - id°-, pronotum, e = 316 um. — 50. - id? —,
tergites 7 à 10 et les cerques, e = 316 um. — 51. 9 de 6,1 mm, angles latéraux postérieurs des
tergites 6 à 8, e = 181 um. — 52. g de 5,04 mm, détail ‘de la marge interne des cerques, e =!
158 um. — 53. — ido — , urosternite 1, e = 211 um. — 54. — id° —, detail de l’organe subcoxal!
latéral, e = 63 um. — 55, ® de 4, 94 mm, détail d’un organe subcoxal latéral, e = 63 um. — |
56. & de 5,04 mm, 2 soies caractéristiques du genre, e = 32 um. — 57. — id° -, urosternite 4,

e = 316 um. — 58. — id° —, sternopleurite 9, e = 316 Mas ‘tl

—

JAPYGIDES DE CEYLAN 353

1 + 1 sublatéraux postérieurs et 1 + 1 homologues aux M; des tergites antérieurs;
2 + 2 soies latérales assez longues et environ 10 + 10 soies courtes, celles homologues
aux mp assez courtes. Tergite 9 environ 3,25 à 3,5 fois aussi large que long; pas de M,
mais 3 + 3 soies postérieures courtes. Tergite 10 environ 1,3 à 1,5 fois aussi long que
large, à carènes très colorées; 5 + 5 M longs dont 1 + 1 discaux, 1 + 1 carénaux anté-
rieurs et 3 + 3 latéraux (antérieurs, intermédiaires et subpostérieurs); 3 + 3 soies assez
longues dont 1 + 1 carénales intermédiaires et 2 + 2 latérales (antérieures et subpos-
térieures).

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9; en
pointe aiguë, assez fine, dirigée vers l’arrière aux tergites 7 et 8; au tergite 8 des 2 ces
angles sont moins prononcés.

Acropyge assez saillant, régulièrement arrondi.
Longueurs relatives des segments 7 à 10: 48-56-25-100 en moyenne.

Sternite 1. Préscutum: 4-5 + 4-5 M longs ou assez longs et de 1 + 1 à 2 + 2 soies
courtes. Scutum: les 13 + 13 M typiques, A; les plus longs, B; assez courts, les autres
de tailles intermédiaires; environ 10 + 2 + 10 soies courtes; 20 à 30 soies à embase
circulaire caractéristique, assez longues, dessinant une rangée presque régulière en avant
des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent au plus le 1/5 de la largeur interstylaire. Chez les 3 chaque organe
porte 9 soies glandulaires dont 5 longues; le rapport SG/st, égale 1,4 pour ces dernières
et 0,61 en moyenne pour les plus courtes; il y a de méme 9 soies sensorielles par organe,
SS/st, = 0,5 en moyenne; SG/SS = 2,75 et 1,55; immédiatement en avant des organes
subcoxaux de 7 à 11 soies caractéristiques du genre égalant les 3/4 de la longueur des
soies glandulaires les plus courtes et le 1/3 du st,. Chez les © il y a de 7 à 10 soies glan-
dulaires de 2 tailles et 6 à 9 soies sensorielles; SG/st, = 1,30 et 0,76; SS/st, = 0,42;
SG/SS = 2,98 (v. ex. = 2,7-3,3) et 1,76 (v. ex. = 1,70-1,87); il y aurait donc un léger
dimorphisme sexuel secondaire, les soies glandulaires et sensorielles étant relativement
plus longues chez les © que chez les 3; les soies caractéristiques du genre sont remplacées
par des sensilles circulaires de type placoïde, de même taille que les embases de ces soies
chez les 3.

_ Organe glandulaire médian peu saillant avec les 1 + 1 soies extrêmement courtes
habituelles sur la ligne d’articulation de l’opercule qui montre sur son bord libre 2 + 2
a 3 + 3 minuscules « pseudopores », plus rarement 2 + 1 + 2.

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M, les B, et les C de rang pair non différenciés en M;
As, A, et C, les plus longs, les C,, sont longs, les autres C pairs assez courts; environ
6-10 + 2-3 + 6-10 soies courtes. Sternite 8 avec 7 + 7 M longs répartis sur chaque
demi-sternite, de l’extérieur vers la ligne médiane, sur 3 rangées de respectivement 2,
2 et 3 M; 10-11 + 10-11 soies courtes dont 3 + 3 le long du bord postérieur. Paratergites
8 avec, sur leur moitié postérieure, 1 M long et 3-4 soies courtes.Sternopleurites 9
contigus sur la ligne médiane, chacun avec le long du bord postérieur 1 M long et 4 soies
courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, allongés, aigus, 4 pore énigmatique et a còne secondaire plus ou
moins différenciés; en moyenne: s,/st; = 0,75, st,/st; = 0,75, s1/s7 = 0,89, s,/st; = 0,26.

Papille génitale 2 typique avec au plus 6 soies « glandulaires » de chaque côté de la
base.

354 JEAN PAGÉS

Papille génitale 3 normale, à appendices génitaux peu allongés, environ 1,75 fois |
aussi longs que larges à la base; le nombre de soies sans embases de l’orifice génital |
forment une rangée abrégée de 13 soies sur le bord antérieur et un petit bouquet médian |
de 4-5 soies sur le bord postérieur.

Fic. 59-60.

Parindjapyx xerophilus n. sp.
59. 3 de 6,6 mm, papille génitale, e = 90 um.
60. 3° de 6,03 mm, détail de l’orifice génital, e = 63 um.

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite |}
10, L,,/Liog = 0,75-0,85; assez élancés, légèrement recourbés, aigus, 2 à 2,18 fois aussi i
longs que larges à la base; pour les deux cerques la largeur au niveau de la dent égale ||
0,8 à 0,9 fois la largeur à la base. i

Cerque droit a dent légèrement post-médiane, r, = 1,1 à 1,2, large, pratiquement in
équilatérale, à sommet arrondi. Marge prédentale très légèrement concave avec 2/2 |

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 355

à 2/4 tubercules arrondis, peu saillants, les supérieurs contigus, à mi-distance de la base
de la dent, le proximal inférieur éloigné des 2 autres. Marge postdentale avec 7 à 8 den-
ticules arrondis peu saillants de tailles régulièrement décroissantes.

Cerque gauche à dent submédiane, r, = 0,95 à 1, saillante, à sommet aigu dirigé
vers la base du cerqué. Marge prédentale avec 2/2 tubercules arrondis, les supérieurs
largement espacés. Marge postdentale avec 7 à 8 denticules arrondis, les 2 premiers
nettement séparés l’un de l’autre et des denticules suivants.

Chétotaxie typique, sans M latéral antérieur, peu de soies courtes.

AFFINITÉS. — Cette espèce s’écarte de tous les Parindjapyx actuellement connus
par les sensilles placoïdes situées en avant des soies glandulaires des organes subcoxaux
des ©. La chétotaxie tergale abdominale, l’armature des cerques et les organes glan-
dulaires du premier urotergite permettent de la distinguer, dans les deux sexes, des autres
espèces du genre.

REMARQUES. — Je rapporte à cette espèce les 2 4 de la station 49 qui, contraire-
ment à la ©, diffèrent du type par les caractères suivants: 1) 15-17 soies glandulaires aux
organes subcoxaux et 9-12 soies sensorielles; 2) 10-13 soies caractéristiques du genre;
3) 2/5 tubercules au cerque droit et 2/4-5 au gauche; 4) une vingtaine de soies sans
embase sur le bord antérieur de l’orifice génital et 7 sur le bord postérieur.

Ces différences sont vraisemblablement dues à un stade plus avancé dans le déve-
loppement postembryonnaire.

7. Parindjapyx insignis n. sp. (Fig. 61-70)

Central Prov. : [30a] Hakgala (1 2 ad. de 9,1 mm, 1 9, de 5,5 mm).
Holotype: 2 de 9,1 mm.

TÊTE. — Vertex: chez la © ad. ne manquent que V3, I2 et les S1-4; les S3 sont
courts. les V1 et I3 très courtes. Chez la 9, manquent S3, V1, V3, I4 et les S1-4 et s7;
les V2 sont assez courts. Antennes de 38 articles trés pileux avec 2 ou 3 verticilles de sen-
silles sétiformes et de soies droites alternativement dirigées vers l’apex ou la base des
articles; aires pileuses nettes sur les articles 13 4 20; a proximale, p = 0,3; 6 sensilles
placoides en position typique. Piéces buccales typiques; les 5 lames du lobe interne des
maxilles pectinées; palpes labiaux près de 2 fois aussi longs que larges à la base, L/1 =
1,87 en moyenne, les soies subapicales sont environ 1,33 fois aussi longues que le palpe
qui les porte.

THORAX. — Pronotum: les 5 + 5 M typiques, M, et M, les plus longs, les M;
sont sensiblement égaux 4 l’intervalle qui sépare leurs embases; 3 + 3 soies longues ou
assez longues. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez courts. Scutum: les 5 + 5
M typiques longs et 5 + 5 soies assez longues. Pattes assez allongées, les P.III dépassant

le milieu de l’urite 3; 6 à 8 soies spiniformes sur les tarses; unguiculus et griffes bien

développés, la postérieure 1,5 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M assez longs et 1 + 1 soies courtes
Scutum: 1 + 1 M (M,) longs; 6 + 6 soies assez courtes et 5-6 + 5-6 autres très courtes.
Tergite 2. 4 + 4 M (ma = M, M,, Mi) longs; m, et m, assez longs, m, et mp courts
ainsi que 5-6 + 5-6 autres soies. Tergites 3 à 6. 6 + 6 M (ma = M, M:), les M, les
plus courts des M typiques, diminuant progressivement de taille, il en est de même
pour les ma = M, toujours plus petits que les M,, les rapports ma;/mas = 2,9 et ma/M,
passe de 0,66 au tergite 3 à 0,37 au 6e; m, et m, assez courts msa, m, et mp courts environ

356 JEAN PAGÉS

10 + 10 soies courtes ou très courtes. Tergite 7.5 + 5 M (ma = M, M, nuls); m, assez

longs, msa, m,, m; et mp courts; une trentaine de soies très courtes réparties plus ou |
moins par paires sur l’ensemble du tergite. Tergite 8 environ 1,65 fois aussi large que long '
(2 ad. = 1,63, 9, = 1,68); 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux et 2 + 2 postérieurs; |
2 + 2 soies sublatérales assez courtes et de nombreuses soies courtes ou très courtes |
ainsi qu’une rangée postérieure de minuscules sensilles placoides. Tergite 9 de 2,8 (? ad.) |;
à 2,94 (22) aussi large que long; pas de M, mais une rangée postérieure de 5 + 5 soies |
très courtes et de minuscules sensilles placoïdes. Tergite 10, 1,3 fois aussi large que long; |

2 en —

Fic. 61-69.

Parindjapyx insignis n. sp., 2 de 9 mm.
61. Vertex, e = 632 um. — 62. Pronotum, e = 520 um. — 63. Tergite 1, e = 520 um. — 64.
Tergite 2, e = 520 um. — 65. Urosternite 1, e = 560 um. — 66. Detail de l’organe subcoxal }}
latéral, e = 63 um. — 67. Organe glandulaire médian, e = 63 um. — 68. Urosternite 3, e = |
506 um. — 69. Sternite et paratergite 8, e = 632 um.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 357

carènes bien différenciées, un peu moins colorées chez la 9, que chez l’adulte; 4 + 4 M
longs dont 1 + 1 discaux et 3 + 3 latéraux; 1 assez longue soie au quart antérieur des
carènes, 1 de méme taille dans chacun des angles postérieurs; d’assez nombreuses soies
courtes ou très courtes, plus ou moins disposées par paires.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls aux tergites 1 à 6 et 9; en pointe assez
fine, peu recourbée au tergite 7; en pointe large au 8°.

Acropyge assez saillant à bords latéraux arrondis.
Longueurs relatives des segments 7 à 10: 45-53-29-100 (2 ad.) et 48-52-26-100 (9,).

Sternite 1. Préscutum: 4 + 4 M longs et 2-4 + 2-4 soies courtes ou très courtes.
Scutum: 12 + 12 M, B; nuls; de beaucoup plus nombreuses soies assez courtes ou courtes
chez la © ad. que la 9,; de 30 a 50 soies à embase circulaire caractéristique forment une
rangée presque régulière en avant des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent entre le quart (9) et le tiers (© ad.) de la largeur interstylaire. Chez
la 2 ad., à chaque organe 18 soies glandulaires de tailles très inégales, dont 4 très longues,
SG/st, = 0,95 et 0,27; environ 15 soies sensorielles, SS/st, = 0,11; SG/SS = 8,75 et
2,5; immédiatement en avant des organes subcoxaux, les soies caractéristiques du
genre sont au nombre de 18 à droite, 17 à gauche, formant une rangée transversale
régulière, égalant les 15/100 du st, et la moitié des soies glandulaires les plus courtes.
Chez la 2,, 9 soies glandulaires inégales, mais moins que chez la © ad., dont 4 très
longues, SG/st, = 1,09 et 0,65; 9 soies sensorielles, SS/st, = 0,32; SG/SS = 3,4 et 2,05;
cet individu ne présente pas de soies caractéristiques du genre.

Organe glandulaire médian saillant; outre les 1 + 1 soies très courtes sur la ligne
d’articulation de l’opercule, 7 « pseudoporis » chez la © ad., 6 chez la ©..

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, et les C de rang pair indifférenciés; les A,

| sont aussi indifférenciés chez la 9,; de nombreuses soies assez courtes ou courtes, moins

|
|
|
|
|
|

_ abondantes chez la 9,. Sternite 8 avec 7 + 7 M répartis, sur chaque demi-sternite de
l'extérieur vers la ligne médiane, sur 3 rangées de respectivement 2, 2 et 3 M; 2 + 2 soies
assez longues postérieures. Paratergites 8 avec sur leur moitié postérieure, 1 M assez
long et 4-5 soies très courtes. Sternopleurites 9 contigus sur la ligne médiane avec, le
long du bord postérieur, 1 M long et 3 soies courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, allongés, aigus, à pore et cône secondaire assez peu différenciés;
5,/st, = 0,29, st,/st, = 0,84, 51/57 = 0,75, s1/st, = 0,23.

Papille genitale 2 typique. Pas de soies « glandulaires » latérales chez la 9,, 7 à 8

| chez la © ad.

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du ter-

| gite 10, L../Loa = 0,84-0,88; assez élancés, fortement recourbés, aigus, LR, 418;

' la largeur au niveau de la dent vaut en moyenne 0,84 fois la largeur à la base.

In LLL LL EL LE LLL + / _—— A

Cerque droit à dent postmédiane, r, = 1,18, saillante, équilatérale, peu aiguë.
Marge prédentale peu concave, 2/6 tubercules arrondis, les supérieurs largement espacés,
les deux premiers inférieurs nettement plus petits que les suivants. Marge postdentale
très fortement concave avec une dizaine de denticules de taille décroissante, arrondis.

Cerque gauche à dent légèrement prémédiane, r, = 0,95, saillante, aiguë, à sommet
légèrement dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale subrectiligne avec 2/6 @ ad)
ou 2/4 (2,) tubercules arrondis, les supérieurs largement espacés, les 1°" et 2° inférieurs

358 JEAN PAGÉS
plus petits que les autres. Marge postdentale régulièrement concave avec une dizaine ||

de denticules arrondis, de taille décroissante, les deux premiers (9) ou les 3° et 5e (9 A |
plus saillants que les autres. |

|
|
|

Fic. 70.

Parindjapyx insignis n. sp., 9 de 9 mm.
70. Tergites 6 à 10 et les cerques, e = 470 um.

SLE —_m@/ A te RP — =

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 359

Chétotaxie typique, sans M latéral antérieur, mais de nombreuses soies courtes ou
très courtes.

AFFINITÉS. — Ces deux exemplaires sont certainement conspécifiques; l’absence
de soies caractéristiques du genre en avant des organes subcoxaux latéraux chez la 9,
peut s’expliquer par le stade très jeune du développement postembryonnaire; l’exemple
de la 9, de Parindj. aeileni Pgs., dépourvue de ces soies sur l’organe subcoxal droit per-
mettant d’étayer cette hypothèse.

Parmi les Parindj. sans M, sur le tergite 7 c’est de Parindj. gravelyi Silv. de Madras
qu’elle se rapproche le plus; le nombre d’articles antennaires, l’allure et l’armature des
cerques, entre autres caractères, permettent de l’en distinguer facilement.

8. Parindjapyx guttulatus n. sp.

Northern Prov.: [50b] Mullaittivu (1 3 de 4,25 mm). Central Prov. : [18] Kandy
(1 st. IITA de 3,34 mm).

Holotype: 3 de 4,5 mm de la station [50b].

TÊTE. — Vertex: V1 et V3 ainsi que s2, s3 et s4 manquent; A2, A4, S5, M4, 14,
L3 et LS assez courts, les autres longs ou assez longs. Antennes de 32 articles peu pileux
avec 1 (articles 1 à 13) ou 2 (articles 14-29) verticilles de soies droites et de sensilles recour-
bées; aires pileuses indistinctes; les 13 trichobothries habituelles, a nettement proximales,
p = 0,28; 6 sensilles placoïdes en position typique. Pièces buccales typiques, les 5 lames
du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux 1,8 fois aussi longs que larges à
la base, les 2 soies subapicales sont environ 1,5 fois aussi longues que le palpe qui les porte.

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques, M les plus longs, les M, sont sensi-
blement aussi longs que l’écartement de leurs embases. Méso- et metanotum. Préscutum :
1 + 1 M longs. Scutum: les 5 + 5 M typiques, M, les plus longs M, et M; les plus courts;
6-7 + 6-7 soies assez courtes. Pattes assez allongées, les P.III atteignant la limite entre
les urosternites 2 et 3; 3 + 3 soies spiniformes à tous les tarses; unguiculus et griffes
bien développées, la postérieure à peine plus longue que l’antérieure.

I

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M longs. Scutum: 2 + 2 M (ma = M,
M,) longs et 4-5 + 4-5 soies courtes dont msa, m, et mp. Tergite 2. 4 + 4 M (ma = M,
M,, M..;) longs; tous les sm sont présents, courts ainsi que 4-5 + 4-5 autres soies.
Tergites 3 à 7: 6 + 6 M (ma = M, M,;); les ma = M toujours plus courts que les
M, qui sont eux-mêmes les M les plus courts par rapport aux autres qui sont longs;
msa courts, M et mp assez courts ou assez longs; en outre une douzaine de soies
courtes sur chaque demi-tergite. Tergite 8 environ 1,33 fois aussi large que long; 4 + 4 M
longs dont 2 + 2 latéraux et 2 + 2 postérieurs; 2 + 2 soies assez longues sublatérales
et environ 12 + 1 + 12 soies courtes. Tergite 9 plus de 2,5 fois aussi large que long
(1/L = 2,63), sans M, mais avec une rangée postérieure de 10 soies courtes ou très
courtes. Tergite 10 un peu moins de 1,5 fois aussi long que large (L/1 = 1,43); carènes
bien différenciées; 4 + 4 M longs dont 1 + 1 discaux et 3 + 3 latéraux (antérieurs,
intermédiaires et subpostérieurs); 3 + 3 assez longues soies dont 1 + 1 discales sub-
postérieures, 1 + 1 carénales antérieures et 1 + 1 sublatérales subpostérieures; en
outre environ 15 + 15 soies courtes.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9; en
pointe très aiguë, aux tergites 7 et 8, celles de ce dernier recourbées vers l'intérieur.

Acropyge assez saillant, régulièrement arrondi.

360 JEAN PAGÉS

Fic. 71-79.

Parindjapyx guttulatus n. sp., 5 de 4,25 mm.

71. Vertex, e = 211 um. — 72. Tergites 7 à 10 et les cerques, e = 211 um. — 73. Angle latéral

postérieur du tergite 7, e = 181 um. — 74. Détail de la marge interne des cerques, e = 70 um.

— 75. Urosternite 1, e = 181 um. — 76. Détail de l’organe subcoxal latéral, e = 63 um. —

77. Détail de la rangée de soies caractéristiques du genre, e = 63 um. — 78. Organe glandulaire
médian, e = 63 um. — 79. Urosternite 4, e = 158 um.

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 361

Longueurs relatives des segments 7 à 10 : 51-63-29-100.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 3 M longs, le médial gauche n’étant représenté que par
une soie assez longue comme 2 + 2 autres. Scutum: 12 + 12 M, B, et B, indifférenciés
et, au niveau de l’apodème stylaire, 1 + 1 M supplémentaires entre C, et C;; environ
4-5 + 1 + 4-5 soies courtes; une trentaine de soies à embase circulaire caractéristique,
assez longues, dessinent une rangée régulière en avant des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent un peu plus du quart de la largeur interstylaire; 9 soies glan-
dulaires à chaque organe, alternativement longues et courtes, SG/st, = 1,43 et 0,7;
9 soies sensorielles relativement longues, SS/st; = 0,53; SG/SS = 2,66 et 1,34; immé-
diatement en avant des organes subcoxaux, les soies caractéristiques du genre sont au
nombre de 10-13, formant une rangée irrégulière et égalant un peu moins de la moitié
de la longueur des soies glandulaires les plus courtes.

Organe glandulaire médian bien différencié, saillant, portant outre les 1 + 1 soies
très courtes sur la ligne d’articulation de l’opercule, 3 + 3 « pseudoporis ».

Sternites 2 à 7. 16 + 16 M, B, et les C de rang pair indifférenciés; environ 10 + 10
soies courtes ou très courtes. Sternite 8 avec 7 + 7 M répartis sur chaque demi-sternite
de l’extérieur vers la ligne médiane, sur 3 rangées de respectivement 3, 1 et 3 M; 11 + 1
+ 11 soies assez longues ou courtes. Paratergites 8 avec sur leur moitié postérieure 1 M
long et 4 soies assez longues. Sternopleurites 9 contigus sur la ligne médiane, avec le long
du bord postérieur, 1 M long, sublatéral et 4 soies assez courtes.

Vesicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, allongés, peu aigus; pore énigmatique et cône secondaire bien

| développés: sı/stı = 0,43, sty/st, = 0,88, s,/s, = 0,87, sifst, = 0,38.

Papille génitale 3 typique, sa pilosité générale indique qu’il s’agit d’un adulte;
appendices génitaux à peine plus longs que larges a la base; bien qu’elle soit restée
invaginée sous le sternite 8 on distingue plusieurs rangées de soies sans embase le long
du bord antérieur de l’orifice génital et un bouquet d’assez nombreuses soies du même
type au milieu du bord postérieur.

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10,
L.q/Lioa = 0,84; élancés, nettement recourbés, aigus, environ 2,33 fois aussi longs que
larges à la base; pour les 2 cerques la largeur au niveau de la dent égale 0,83 fois celle
à la base.

Cerque droit à dent légèrement pré-médiane, r, = 0,95, triangulaire aiguë, plus large
que haute avec un épaulement net sur son bord antérieur. Marge prédentale légèrement
concave, avec ‘4 tubercules arrondis, égaux, le supérieur au-dessus du premier inférieur.
Marge postdentale concave avec 6-7 denticules peu saillants, de taille décroissante.

Cerque gauche à dent plus nettement prémédiane, r, = 0,86, triangulaire, à sommet
aigu dirigé vers la base du cerque. Armature des marges identique à celle du cerque
droit.

Chétotaxie typique, sans M latéral antérieur et peu de soies courtes.

AFFINITÉS. — Parmi les Parindjapyx à 32 articles antennaires et ayant des M;
sur le tergite 7, guttulatus se rapprocherait de Parindj. apulus (Silv.) d'Italie, mais des
détails de la chétotaxie tergale abdominale, l’allure et l’armature des cerques, la struc-
ture des organes glandulaires du premier urosternite, l’en écartent sans difficulté.

362 JEAN PAGÉS

9. Parindjapyx vulturnus n. sp. (Fig. 80-89)

Southern Prov. : [23b] Palatupana (2 g de 4,9 et 6 mm).
Holotype: 3 de 6 mm.

TÊTE. — Vertex : ne manquent que les sl, s3 et s4; V3 et L3 très courts ainsi que
s2; en outre 15-16 + 15-16 soies courtes ou très courtes. Antennes de 34 articles assez
pileux, sans soies droites dirigées vers la base des articles; aires pileuses sur les articles
15 à 23; les 13 trichobothries typiques, a proximale, p = 0,33; 6 sensilles placoides en
position typique sur l’article apical. Pièces buccales typiques de la famille; les 5 lames
du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux un peu plus de 2,5 fois aussi longs
que larges à la base, L/1 = 2,61, les soies subapicales sont près de 1,5 fois aussi longues ,
que le palpe qui les porte (L,,,/L,, = 1,42).

THORAX. — Pronotum : les 5 + 5 M typiques; les M, un peu plus longs que l’inter- |
valle séparant leurs embases, L,,;/e = 1,12; 4-5 + 4-5 soies courtes ou très courtes.
Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs. Scutum: les 5 + 5 M typiques
longs, M, et My; les plus longs; 4 + 4 soies assez longues et une vingtaine de soies courtes
ou très courtes. Pattes assez allongées, les P.III atteignent l’urosternite 3; à tous les tarses
5 soies spiniformes; unguiculus et griffes bien développés, aigus, la griffe postérieure
environ 1,25 fois aussi longue que l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M assez longs et 1 soie médiane très
courte. Scutum: 1 + 1 M (M,) longs; ma, msa et mp assez courts et 3-4 + 3-4 autres soies
courtes. Tergite 2 : 4 + 4 M (ma = M, M, M,;), ma = M assez longs, les autres longs, .
m; un peu plus courts que les ma; msa, m,, m et 3 + 3 soies, courts. Tergites 3 à 7:
6 + 6 M, (ma = M, M,.;); les ma = M assez courts diminuent de taille du tergite 2
au tergite 7, ma,,,/Ma,.. = 0,66; msa, m,, mg, mp assez courts, m, et environ 20 + 20 !
soies très courts. Tergite 8, plus de 1 fois et demie aussi large que long (1/L = 1,65),
pourvu de carènes latérales peu marquées, irrégulières; 4 + 4 M dont 2 + 2 latéraux
longs et 2 + 2 postérieurs assez longs, 2 + 2 soies sublatérales assez longues; d’assez
nombreuses soies courtes ou très courtes. Tergite 9 près de 3 fois un quart aussi large .
que long (1/L = 3,23), sans M, mais avec une rangée postérieure de 4 + 4 soies courtes |
et de nombreux sensilles placoides minuscules. Tergite 10 environ 1,25 fois aussi long que |
large, à carènes longues, rectilignes, assez colorées; 3 + 3 M latéraux longs; 2 + 2 |
soies assez longues, dont 1 + 1 carénales antérieures et 1 + 1 subpostérieures sublaté-
rales; de nombreuses soies courtes ou très courtes la plupart réparties sur 3 plages
‘longitudinales, 1 médiane et 1 + 1 le long des bords externes du disque.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 5 et 9. Au |
tergite 6 une minuscule pointe dirigée vers l’arrière. En pointe étroite et aiguë au tergite 7,
typique du genre. Ceux du 8° assez larges, aigus.

Fic. 80-89.

Parindjapyx vulturnus n. sp., d de 6 mm.

80. Vertex, e = 316 um. — 81. Pronotum, e = 316 um. — 82. Tergites 7 à 10 et les cerques,

= 316 um. — 83. Angles latéraux postérieurs des tergites 5 à 8, e = 158 um. — 84. Uroster-

nite 1, e = 332 um. — 85. Détail de l’organe subcoxal latéral, e = 63 um. — 86. Urosternite 4,

= 332 um. — 87. Sternite et paratergite 8, e = 316 um. — 88. Sternopleurite 9, e = 316 um.
89. Appendice génital droit du g de 4,9 mm.

363

JAPYGIDÉS DE CEYLAN

364 JEAN PAGÉS

Acropyge saillant, régulièrement arrondi.
Longueurs relatives des segments 7 à 10 : 49-58-26-100.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 4 M longs et 3 + 3 soies courtes. Scutum: 12 + 12 M |
longs, B; indifférenciés courts et environ 15 + 15 soies assez courtes ou courtes; une |
quarantaine de soies à embase circulaire caractéristique dessinent une rangée transversale |
régulière en avant des organes subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent environ le % de la largeur interstylaire, peu saillants. 10 soies |
glandulaires à chaque organe, dont 4-5 longues, les autres nettement plus courtes, |
SG/st, = 1,1 et 0,53; 10-11 soies sensorielles, SS/sf = 0,40; immédiatement en avant |
des organes subcoxaux 14 à 20 soies caractéristiques du genre, subunisériées, bien dif- |
férenciées, égalant le tiers des st, et les 2/3 des soies glandulaires les plus courtes.

Organe glandulaire médian avec, outre les 1 + 1 soies très courtes sur la ligne d’arti- |
culation de l’opercule, 2 + 2 minuscules « pseudoporis ».

Sternites 2 à 7: 16 + 16 M longs, B, et les C de rang pair indifférenciés et assez |
courts, environ 15 + 15 soies courtes ou très courtes. Sternite 8 avec 7 + 7 M longs, |
répartis sur chaque demi-sternite de l’extérieur vers la ligne médiane sur 3 rangées lon- |
gitudinales de respectivement 2, 2 et 3 M. Paratergites 8 avec, sur leur moitié postérieure, |
1 M long et 7-8 soies assez courtes ou courtes. Sternopleurites 9 légèrement écartés, |
chacun avec, le long du bord postérieur, 1 M long et 5-6 soies courtes ou très courtes. |

Vesicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques, assez allongés, peu aigus, à pore énigmatique et cône secondaire |
indistincts; sı/stı = 0,36; st,/st, = 0,73; s1i/s7 = 0,91; si/st, = 0,26.

Papille génitale 3 typique du genre; appendices génitaux à peine plus longs que larges;.|!
plage postérieure de soies courtes bien développée; 9-10 soies sans embases sur le 1/3 |
médian du bord antérieur de l’orifice génital et 4 autres sur le % médian du bord posté- |
rieur. |

|

|

|

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du ter- |
gite 10, L../Lioa = 0,85; élancés, peu recourbés, aigus, environ 2,10 fois aussi longs |
que larges à la base; pour les 2 cerques la largeur au niveau de la dent égale environ les |
3/4 de la largeur à la base, 1,/1,, = 0,78. |
|

}

|

Cerque droit à dent postmédiane, r, = 1,13, assez forte, équilatérale, à sommet '
légèrement dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale peu concave avec 2/3 tuber- |
cules arrondis, saillants, les supérieurs écartés l’un de l’autre. Marge postdentale régu- |
lièrement concave avec 6-9 denticules mousses, peu saillants, de taille décroissante.

Cerque gauche à dent très légèrement prémédiane, r, = 0,98, du même type que
celle du cerque droit. Marge prédentale avec 2/3 tubercules identiques à ceux de l’autre
cerque, les supérieurs encore plus nettement séparés. Marge postdentale régulièrement |
concave avec 6-8 denticules arrondis, les 2-3 premiers bien séparés et: plus forts que les
suivants. H

So ys —

Chétotaxie typique, sans M latéral antérieur et relativement peu de soies courtes :
ou très courtes. |

AFFINITÉS. — Très voisine des Parindj. xerophilus et guttulatus cette espèce s’en
distinguera facilement par la chétotaxie tergale, la structure des organes glandulaires
du premier sternite et l’armature des cerques. N

mai

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 365

10. Parindjapyx furcatus n. sp. (Fig. 90-97)

North Central Prov. : [52] Mihintale (1 $ de 6 mm, 1 £ de 7 mm).
Holotype: 4 de 6 mm.

TÊTE. — Vertex: manquent sl à s4 et V3; VI et S3 très courts, les autres longs
ou assez longs; 5-6 + 5-6 autres soies assez courtes ou courtes. Antennes de 34 articles
assez pileux; 2 verticilles de soies droites et de sensilles sétiformes recourbées avec, dans
le verticille proximal, des soies droites dirigées vers la base des articles; aires pileuses
peu touffues sur les articles 19 à 23; les 13 trichobothries typiques, a proximale, p = 0,37;
6 sensilles placoides en position typique sur l’article apical. Pièces buccales typiques
de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux 2,15 fois
aussi longs que larges à la base, les soies subapicales sont plus de 1,5 fois aussi longues
que le palpe qui les porte (L,,,/L,,, = 1,70).

THORAX. — Pronotum: les 5 + 5 M typiques longs, M, et M, les plus longs;
le M, droit manque chez le 3; les M, sont, chez la 9, 1,35 fois aussi longs que l’écarte-
ment de leurs embases. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 + 1 M assez longs, Scutum:
les 5 + 5 M typiques longs, M, et M, les plus longs; 4 + 4 soies assez longues et
2-3 + 2-3 autres courtes. Pattes assez allongées, les P.III atteignent le milieu de l’uro-
sternite 3; à tous les tarses 9 à 10 soies spiniformes, les postérieures très longues; ungui-
culus et griffes bien développés aigus, la griffe postérieure subégale à l’antérieure.

ABDOMEN. — Tergite J. Préscutum: 1 + 1 M longs. Scutum: 1 + 1 M (M,)
longs; ma nuls, msa, m, et mp courts; en outre 4-5 + 4-5 autres soies très courtes. Ter-
gite 2. 4 + 4 M (ma = M, M,, M) longs; msa, mz, m, et mp assez courts ou courts;
en outre 4-5 + 4-5 soies très courtes. Tergites 3 à 7. 6 + 6 M (ma = M et les 5 M
typiques), ma assez courts, diminuant de taille du 3° au 7° tergite, M, assez longs, les
autres longs; m, assez longs, msa, m, et mp courts, m, très courts; en outre environ
20 + 20 soiss très courtes dont une dizaine sur chaque demi-tergite dessinent 2 rangées
longitudinales, latérale et sublatérale. Tergite 8 1,5 fois aussi large que long; avec 4 + 4 M
longs dont 3 + 3 latéraux (antérieurs, intermédiaires et postérieurs) et 1 + 1 sublatéraux
postérieurs; 2 + 2 soies assez longues, latérales intermédiaires et latérales postérieures;
en outre environ 10-12 + 10-12 soies courtes ou très courtes. Tergite 9 près de 3,5 fois
aussi large que long (L/l = 3,44), sans M, mais avec 5 + 5 soies très courtes et de nom-
breuses sensilles placoïdes minuscules le long du bord postérieur. Tergite 10 environ 1,33
fois aussi long que large, à carènes très longues rectilignes, très colorées; 4 + 4 M dont
1 + 1 discaux intermédiaire assez longs et épais, et 3 + 3 latéraux (antérieurs, inter-
médiaires et subpostérieurs) longs; 2 + 2 soies assez longues dont 1 + 1 carénales
antérieures et 1 + 1 latérales subpostérieures; de nombreuses soies courtes ou très
courtes réparties sur 3 aires longitudinales dont 1 médiane et 1 + 1 discales le long des
carènes.

Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou obtus aux tergites 1 à 6 et 9. En
pointe étroite et aiguë aux tergites 7 et 8, sur ce dernier tergite la pointe est recourbée
vers le bas et le plan sagittal.

Acropyge saillant, régulièrement arrondi.
Longueurs relatives des tergites 7 à 10 : 47-60-23-100.

Sternite 1. Préscutum: 4 + 4 M longs et 3 + 3 soies très courtes. Scutum: 12 + 12
M, A, indifférenciés, B, nuls, et 1 + 1 M supplémentaires entre C, et l’apodème stylaire;

366 JEAN PAGÉS

10-12 + 1 + 10-12 soies courtes ou très courtes et une rangée assez régulière d’une tren-
taine de soies à embase circulaire caractéristique, assez courtes, en avant des organes
subcoxaux latéraux.

Ceux-ci occupent environ le quart de la largeur interstylaire, assez saillants. 12-13
soies glandulaires chez le 3, très inégales, 5 longues, les autres courtes, SG/st, = 1,21

Fic. 90-97.

Pasindjapyx furcatus n. sp. |
90. 4 de 6 mm, vertex, e = 421 um. — 91. — id? —, tergites 7 à 10 et les cerques, e = 421 um. —
92. Détail de la marge interne des cerques, e = 281 um. — 93. Urosternite 1, e = 316 um. —
94. - id? -, détail de l’organe subcoxal latéral, e = 32 um. — 95. 9 de 7 mm, détail d’un organe
subcoxal latéral, e = 32 um. — 96. g de 6 mm, organe glandulaire médian, e = 105 um. —
97. — id° —, urosternite 4, e = 316 um.

iq
{4
||
|

JAPYGIDÉS DE CEYLAN 367

et 0,48; 10 soies glandulaires chez la 9, inégales, mais moins que chez le 3, SG/st, = 1,1
et 0,7; 10-12 soies sensorielles relativement longues, SS/st, = 0,3 en moyenne; SG/SS =
2,5 et 1,0 chez le g, 3,6 et 2,3 chez la ©. Immédiatement en avant de chacun des organes
subcoxaux latéraux une rangée régulière de 9-10 soies caractéristiques du genre; celle
du 3, relativement longues et fines, égalant environ la moitié de la longueur des soies
glandulaires les plus courtes; chez la © elles sont beaucoup plus courtes et bifides à leur
extrémité, elles égalent au plus le 1/5 de la longueur des soies glandulaires les plus courtes.

Organe glandulaire médian, saillant, montrant outre les 1 + 1 soies très courtes
sur la ligne d’articulation de l’opercule, 2 + 2 « pseudoporis » minuscules chez le 4
aot I 2 chez la 9.

Sternites 2 à 7 : 16 + 16 M longs, B, et les C de rang pair indifférenciés, assez courts;
environ 10-12 + 3-4 + 10-12 soies courtes ou très courtes.

Sternite 8 avec 7 + 7 M disposés sur chaque demi-sternite sur 3 rangées longi-
tudinales de respectivement 2, 2 et 3 M en partant de l’extérieur vers la ligne médiane.
Paratergites 8 avec 1 M subpostérieur long et 1-2 soies courtes. Sternopleurites 9 sub-
contigus sur la ligne médiane, chacun, avec le long du bord postérieur, 1 M long et 5-6
soies très courtes.

Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.

Styles typiques allongés, aigus, à pore énigmatique et cône secondaire bien dif-
ferenciés; s,/st, = 0,33, stı/st, = 0,73, s1/s7 = 0,9, sı/st, = 0,24.

Papille génitale 3 typique du genre, à appendices génitaux à peine plus longs que
larges; soies sans embase au nombre de 12 sur le bord antérieur de l’orifice génital et
de 3-4 groupées au milieu du bord postérieur.

|

Papille genitale £ typique; 6 soies « glandulaires» de chaque côté de la base.

CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10,
L./Lisa = 0,88; élancés, bien recourbés, aigus, L../L, = 2,27; pour les 2 cerques la
largeur au niveau de la dent égale environ les 3/4 de la largeur à la base, li/l.j = 0,77.

Cerque droit à dent légèrement postmédiane, rj = 1,1, saillante, plus large à la base
que haute, à sommet légèrement dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale subrec-
tiligne avec 2/4 tubercules arrondis, peu saillants, les supérieurs largement espacés.
Marge postdentale fortement concave avec environ 8 denticules arrondis, seuls les 2
ou 3 premiers bien individualisés.

| ‘ Cerque gauche à dent légèrement prémédiane, r, = 0,94, très saillante, plus haute

| que large à la base, à sommet nettement dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale
subrectiligne avec 2/3 (3) ou 2/4 (9) tubercules identiques à ceux du cerque droit. Marge

| postdentale semblable à celle du cerque droit.

|

|

|

|

|

Chétotaxie typique, sans M et peu de soies courtes ou très courtes.

AFFINITÉS. — Assez proche des Parindj. insignis et guttulatus, elle s’en distingue,
| outre la forme particulière des soies caractéristiques du genre chez la 9, par le nombre

|

d’articles antennaires, des détails de sa chétotaxie tergale, ainsi que par l’allure et l’arma-
ture de ses cerques. Elle s’écarte de Parindjapyx xerophilus par ces 2 derniers caractères
et la forme des soies caractéristiques du genre chez la ©.

| REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 24

|
|

368 JEAN PAGÉS

RÉSUMÉ

Descriptions de 5 Indjapyx Silv. et de 5 Parindjapyx Silv. inédits, basées sur 110 spé-
cimens provenant de 21 stations de Ceylan. L’importance de la collection a permis l’etude ||
de la variabilité intraspécifique dans ces 2 genres. Un schéma de la chétotaxie typique du
vertex est proposé.

BIBLIOGRAPHIE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 369-391 Genève, juin 1984

Palpigrades (Arachnida) d’Europe,
des Antilles, du Paraguay et de Thaïlande

par

B. CONDE *

Avec 11 figures

ABSTRACT

Palpigrads (Arachnida) from Europe, Antilles, Paraguay and Thailand. — Twelve of
| the examined specimens were found in caves of France, Italy, Madeira and 20 in the soil of
} Austria and the other countries. One subspecies (E. berlesei virginea) and one species

(Koeneniodes spiniger) are new for science and here described.

A review of immature stages is proposed.

| Les matériaux, abondants pour le groupe, étudiés dans cette note, ont été récoltés
il en France par P. Leclerc et P. Slama (8 ex.), en Italie par Caoduro (2 ex.), en Basse-

Autriche par F. Ressl (10 ex.), à Madère par H. Pieper (2 ex.), aux Antilles par C. Dela-
mare Deboutteville et W. B. Muchmore (4 ex.), au Paraguay par V. Mahnert (2 ex.) et en
Thaïlande par L. Deharveng (4 ex.). De ces 32 spécimens, 12 proviennent de grottes,
| en France, en Italie et à Madère; les autres ont été recherchés dans des biotopes endogés,
soit à vue (Basse-Autriche), soit par triage de litière ou d’humus.
|

|

Parmi les 6 formes reconnues, une sous-espece (E. berlesei virginea) et une espece
(Koeneniodes spiniger) sont nouvelles. Une revue des immatures, permettant l’identifi-
| cation des stades, est proposée en annexe.

| A l’exception des spécimens italiens (Museo civico di Storia naturale, Verona) et
i des E. mirabilis de France, les matériaux sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle

| de Genève, département des Arthropodes.

|
|
|

La mise au propre des illustrations a été exécutée par Mme C. Langton (figs. 10 et 11)
et par M. G. Roth (figs. 1-9).

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, F-54000 Nancy,
France.

370 B. CONDÉ

Eukoenenia mirabilis (Grassi et Calandruccio, 1885)

France. Gard. Grotte de la Cathédrale, com. Soustelle, sur un morceau de bois |
émergeant d’un gour, 15.VIII.80, P. Leclerc leg.: 1 femelle adulte; Grotte du pont du:
Rieusset, com. Soustelle, à 200 m de la précédente, 26-XII-78, P. Leclerc leg. et dét.:
1 mâle adulte (in litt. 6.XII.80).

Madère. La plus grande des trois grottes dites « Furnas de Cavaläo » (Biops. 1560), ;
au N-O de Machico, 14-XI-82, H. Pieper leg.: 2 femelles adultes. |

Remarques. 1° L’espèce a déjà été mentionnée du département du Gard par |
P. REMY (1948: 255) à Alès, Vézenobres et Nîmes, dans le domaine endogé. Sa présence |
dans la zone profonde des grottes est nouvelle pour la France, mais déjà signalée dans,
les îles d’Ikaria, Cythère et Crète (CONDÉ 1979 c: 901). |

2° Les spécimens de Madère sont identiques a celui que j’ai signalé précédemment ||
de cette ile (1981 b: 942) et qui provenait de la « grotte n° 2» des Furnas de Cavaläo. |
Parmi les 3 grottes décrites par COIFFAIT (1959: 428), la première, longue d’une centaine |
de mètres, correspond, de toute évidence, à la cavité visitée par Pieper; en revanche,
il n’est pas sûr que la seconde de ColFFAIT, d’un développement de 80m environ et
plus sèche que la précédente, soit bien la « grotte n° 2» dans laquelle J. M. Bassot a
récolté le premier Palpigrade, en 1956, en compagnie du Collembole Disparrhopalites
patrizii (Cassagnau et Delamare). Quoi qu’il en soit, les deux grottes sont très proches |
l’une de l’autre, creusées dans la méme coulée de lave basaltique. |

Leurs caractéristiques principales sont les suivantes: absence du groupe médian de!
phanéres glandulaires au sternite IV; 5 phanères glandulaires au sternite VI; 9 poils,
dont 1 médio-sternal, au XI® segment. On peut noter aussi la position de la soie grêle |
tergale du basitarse IV qui s’insere au niveau de l’embase de la soie raide ou un peu plus |!
distalement, et la présence d’une paire de plages circulaires glabres et réfringentes, entre |
les phanéres a,, sur les sternites IV et V. |

Le sternite IV est donc conforme à celui des femelles de Porto étudiées par REMY.
(1951), comme je le soupçonnais (loc. cit.), mais chez ces dernières, le XI® segment |
possède 8 poils, comme c’est la règle chez cette espèce, avec cependant des exceptions |
déja connues (7 ou 9). |

Comme les 3 spécimens de Madère proviennent d’une seule localité, on peut sup-|
poser qu'ils appartiennent à une population isolée qui présenterait, comme les spécimens
. de Porto, certaines déviations par rapport au type. Avant de reconnaître une sous-espèce
particulière (/usitana Remy in litt.), il est donc souhaitable de disposer de matériaux |
de différentes stations de l’archipel madérien.

Eukoenenia groupe mirabilis-berlesei |

Petites Antilles. Guadeloupe, Trois-Rivières, Pierres-Caraibes, 5.XII.77, C. Dela- , |
mare Deboutteville leg.: 2 immatures A. t

Les 4 phanères glandulaires du sternite VI sont communs aux 2 espèces et celles- ci;
ne peuvent être distinguées l’une de l’autre au premier stade !. |

1 Cette observation s’applique naturellement à l’immature A que j’ai signalé du Chili sous
E. mirabilis (1974). Ici et là il faut attendre la récolte d’immatures B ou C, ou mieux d’adultes. |

i

i

PALPIGRADES EUROPEENS ET TROPICAUX 371

Eukoenenia berlesei Silvestri, 1905, ssp. virginea nova

13.X.80, W. B. Muchmore leg.: 2 femelles adultes, désignées comme holotype (n° 1)
| et paratype (n° 2).

Longueurs. — Corps: 0,95 (holotype) et 1,05 mm (en extension), sans le flagelle dont

|
|
|
| Grandes Antilles. Virgin Islands, St-John, Calabash Boom, leaf litter on hillside,
|
|
| il ne subsiste que l’article basal chez l’holotype. Basitarse IV: 70,2 (holotype) et 72 um.

|
|
|
|

50 Hm

Fic. 1.

| Eukoenenia berlesei Silvestri, ssp. virginea nova: A. Basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice I,

| femelle holotype. B. Basitarse de la patte locomotrice IV, femelle paratype. esd = soie épaisse

sternale distale; esp = soie épaisse sternale proximale; gla = soie gréle latérale antérieure;
ert = soie grêle tergale; r = soie raide.

|

È Prosoma. — L’organe frontal médian n’est pas à plat (n° 1) ou vu par transparence

| (n° 2); par ses proportions, un peu plus de 2 fois aussi long que large (2,22), il est inter-

i médiaire entre celui observé par REMY (1949) chez un spécimen corse (1,91) et celui
| que jai figuré d’après un individu de l’Esterel (2,57); comme chez ce dernier, l’échan-

| crure médiane est profonde (CoNDE 19515, fig. 2). Un seul élément acuminé et fusi-

| forme, environ 5 fois aussi long que large, de chaque côté.

| 10 (n° 1) ou 11 soies deuto-tritosternales, 5 sur un V ouvert vers l’avant et 5 ou 6

: oa 5
formant une rangee transverse posterieure 4)

Chélicères avec 9 dents à chaque mors.

372 B. CONDÉ

Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Les longueurs relatives des articles sont |
les suivantes (holotype) avec entre parenthéses, pour les pattes I et IV, les valeurs d’une ||

femelle de la forme typique (Esterel):
pédipalpes: ti = 99, bta I = 37,5, bta II = 47, ta I = 29,5, ta II = 32,5, ta III = 45;

pattes I: ti = 89,5 (134,5), bta I et II = 81,5 (112,5), bta III = 39 (62), bta IV = 40 |

(56,5), ta I = 20 (27), ta II = 27,5 (36), ta III = 97 (142,5);
pattes IV: ti = 107 (147), bta = 80 (137), ta I = 34 (50), ta II = 52 (71).

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est un peu plus longue que le bord tergal |

de l’article (45/39) et est insérée un peu en-deçà du milieu du bord sternal (15/33), l’apex
n’atteignant pas le bord distal du basitarse 4.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est environ 1 fois 14 plus courte que le |
bord tergal de l’article (58/80, 60/82) et est insérée vers le 14 proximal de ce bord |
(28/80, 27/82), l'extrémité apicale du phanère dépassant celle de l’article. 6 autres pha- ||

nères (4 sternaux, un latéral antérieur, un tergal) sont présents.

Opisthosoma. — La marge postérieure du 1° volet génital est denticulée, ses |
lobes submédians subdivisés chacun en 3 dents plus ou moins inégales et peu symé- |

triques. Les phanères a, sont sensiblement plus courts que les a (36/46), les uns et les

autres subcylindriques et gréles; les phanéres a, et a, sont subégaux (110-115), 2 fois 14 |

à 3 fois aussi longs que les précédents. Au 2° volet, les soies proximales (x) sont courtes,
très gréles et d’observation difficile.

Sternite IV avec un groupe médian de 5 soies tuberculées et dressées («poils |

excréteurs »), effilées et relativement longues, forme propre a E. berlesei (REMY 1949:

222). Sternite VI avec une rangée de 6 poils excréteurs épais, au-dessous desquels une

volumineuse masse glandulaire est visible.

La chétotaxie des segments IX a XI (n° 1 et 2), comparée à celle d’une femelle |

typique de l’Esterel, figure au tableau ci-dessous.

berl. virginea berlesei f. typ.
IX SB Ar 3 ls) 10 (4 + 14 + 4 + Is)
X 8 d° 9(4 + Of + 4 + Is)
XI 8 d° 9 d°

Discussion. J'ai comparé soigneusement ces spécimens à une femelle récoltée dans ||
l’Esterel, le 23.III.51 (CONDÉ, loc. cit.), à la description originale et à celle due à REMY ||
(Corse). Bien qu’ils appartiennent incontestablement à la même espèce, il existe un |
certain nombre de divergences qui m’incitent à considérer les échantillons antillais ||
comme les représentants d’une sous-espèce distincte, ce qui n’est pas surprenant, compte |

tenu de leur isolement. La taille est plus petite (bta IV = 70-72 um, au lieu de 120 um);

la longueur relative et la position de la soie raide du basitarse 3 de la patte I sont un ||
peu différentes (insérée un peu au-delà du milieu du bord sternal de l’article, son apex ||
atteignant le bord distal du basitarse 4); il en est de même au basitarse de la patte IV |
(insérée en-deçà du !4 proximal du bord tergal de l’article, son apex n’atteignant pas ||

le bord distal du même article); les lobes submédians du 1°" volet génital sont tous deux
fortement indentés (et non simplement pointus), mais surtout les a, et a, sont beaucoup

I
|

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 373

plus gréles; 5 soies médianes (au lieu de 4) au sternite IV et 6 (au lieu de 4) dans la
rangée du sternite VI ?; enfin, la chétotaxie des 3 derniers segments est plus simple.

E. berlesei n’était connue jusqu’ici que d’Italie (Ombrie, Campanie, Pouilles),
de Corse, du massif de l’Esterel (Var) et d'Algérie. Sa présence aux Antilles est pro-
bablement consécutive à une introduction humaine.

Di
7 50 pm(A,C,E)
25 pm(8,0)
FIG. 2.

Eukoenenia berlesei berlesei (Silvestri): A. Marge postérieure du 1° volet génital, femelle de

l’Esterel. B. Détail d’un lobe submédian du 1°" volet génital et d’un phanére a, de la femelle

précédente. Eukoenenia berlesei Silvestri, ssp. virginea nova: C. Marge postérieure du 1°" volet

génital, femelle paratype. D. Détail d’un lobe submédian du 1°" volet génital et des phanères a,

et a, de la femelle précédente. E. Groupe médian de phanères du sternite IV de la femelle précé-
dente. Explication des lettres dans le texte.

Eukoenenia spelaea (Peyerimoff, 1902)

France. Ardèche. Grotte de Louoï, com. Vallon-Pont-d’Arc, 1978, P. Slama leg.:
1 femelle adulte en mauvais état (appendices en grande partie mutilés ou arrachés);
Grotte du Déroc, com. Vallon-Pont-d’Arc, à 2 km S.-E. de cette localité, dans la falaise
de l’Ibie, très voisine de la précédente, VIII.78, P. Slama leg. et 23.II.81, P. Leclerc leg.:
2 femelles adultes. Le spécimen récolté par P. Leclerc et qui avait perdu son flagelle

2 P. Remy (1949: 223) a compté 4, 6 et 11 phanères chez ses spécimens mâles, mais 4 chez
toutes ses femelles; mes 3 spécimens de l’Esterel (1 mâle, 2 femelles) ont chacun 4 phanères.

374 B. CONDÉ

avant la capture, se trouvait à environ trente mètres de l’une des entrées de la cavité,
sur un sol très humide, constitué d’argile, de poterie préhistorique pilée et de charbon
de bois; il se tenait sous un tesson de poterie (in litt. 23.11.81); Grotte de Tourange, com.
Chomérac, à 1 km O. de cette localité, sous des pierres à demi enfoncées dans l’argile
humide de la seconde salle, 11.IX.82, P. Leclerc leg.: 1 mâle adulte, 1 immature B,
1 immature C. Au total: 1 mâle adulte, 3 femelles adultes, 1 immature B, 1 immature C.

Basse-Autriche. Distr. Scheibbs, Schauboden près Purgstall, 280-290 m, Schauboden
Heide (Warmeinsel), F. Ressl leg. 15.V.79: 1 immature A (59); 11.IX.79: 1 immature
A (71); 8.V.80: 1 femelle adulte (73); 10.V.81: 1 immature B (80); Distr. Scheibbs,
Hochriess Lumperheide, F. Ressl leg. 15.V.79: 2 immatures A, 1 immature C (58);
6.V.79: 1 immature C (79); 21.IX.81: 1 femelle adulte, 1 immature C (81). Au total:
2 femelles adultes, 4 immatures A, 1 immature B, 3 immatures C.

Remarques. 1° Les exemplaires de l’Ardèche sont les premiers connus à l’Ouest
du Rhône. Par leurs organes latéraux comptant 5 (parfois 4 ou 6) éléments chez les
adultes et 4 chez les immatures B et C, ils correspondent bien aux autres populations
françaises, chez lesquelles la variation de ces phanères est comprise entre les mêmes
limites pour les adultes, les 2 seuls immatures À connus à ce jour en ayant respective-
ment 2/3 et 4.

Le mâle ressemble à l’holotype de la ssp. gineti Cdé par le 1°" volet génital (13 +13
phanères) et le XI®e segment opisthosomien (4 + Of + 4 + 1s); les femelles ont en
revanche les 10 phanères habituels au XI segment (1? en plus). Tous possèdent une paire
de plages circulaires glabres et réfringentes (orifices ?) entre les phanères a, des sternites
IV à VI (particulièrement visibles chez le mâle adulte qui est en excellent état).

Les immatures B et C, longs de 1,38 mm (en extension) sont coriformes aux spéci-
mens autrichiens décrits plus loin, à l’exception des organes latéraux (4 phanères au lieu
de 2) et de la présence de 7 dents aux mors des chélicères (au lieu de 8). L’aire génitale
de l’immature B qui a été correctement observée pour la première fois est représentée
ici. Une paire de plages circulaires de IV à VI.

2° La population endogée de Basse-Autriche est la seule connue, mise à part la
capture isolée d’un immature À du complexe spelaea-austriaca au Tyrol septentrional
(Kaisergebirge près Kufstein, 1100 m, Conpé 1972: 155) et celle d’une femelle adulte
de E. spelaea sous une pierre enfoncée dans le sol, à l’entrée de la grotte Mackovica
pri Planini (Slovénie, CONDÉ 1976: 750).

Les deux sites où ont été récoltés les Palpigrades se font face sur les rives opposées
de la rivière Grosse Erlaf et sont inclus dans l’îlot xérothermique de Schauboden-
Hochriess qui a fait l’objet d’une étude très détaillée de F. RessL (1980); celui-ci y a
rencontré bon nombre d’espèces zoologiques et botaniques thermophiles, ayant échappé
aux bouleversements des glaciations. Malheureusement, la mise en culture de parcelles
jusque là épargnées, sur les bords de l’Erlaf, à partir de 1955 et surtout depuis 1960,
de même que l’exploitation d’une ballastière, ont eu pour conséquence une destruction
quasi totale de ce biotope unique. Les Palpigrades ne s’y rencontrent qu’au printemps
et à l’automne, dans le sol d’une lande à Bruyères, principalement à la face inférieure
de galets légèrement humides, plus ou moins enfoncés dans l’humus (jusqu’à 4 spéci-
mens sous la même pierre). Une femelle de Schauboden (73) était en compagnie d’un
mâle du Campodéidé Plusiocampa exsulans Cdé, 1947 qui fréquente volontiers les sites
xérothermiques et dont la station confirmée la plus septentrionale, hormis les jardins
et les serres, semble être le Leopoldsberg, au Nord de Vienne (CONDÉ 1966: 168).

La fixation des 10 spécimens qui m’ont été soumis n’était pas excellente (opisthosome
fortement contracté et cuticule froissée); la plupart des caractères étaient toutefois

+

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 375

observables et aucun ne permettait de séparer cette population des individus provenant
de grottes d’Europe centrale et rapportés à spelaea (excl. les ssp. strouhali et vagvoelgyii
qui ont 9 dents aux mors des chélicères, ou hauseri qui ne possède pas de r,). Comme
chez ceux-ci, les organes latéraux du prosoma ont 3 éléments chacun chez les adultes.

IMMATURES C. Ils sont conformes au stade correspondant des E. hanseni du Mexique
(CONDÉ 1951a: 215).

2 éléments aux organes latéraux; 8 dents aux mors des chélicères. Premier volet
génital avec 6 + 6 soies; une ébauche du 2° volet (non vue sur les préparations très
éclaircies de hanseni, loc. cit., fig. 2 D), avec une courte soie subapicale (bien vue chez
hanseni); une ébauche du 3° volet, à cuticule épineuse sur la moitié externe, au bord de
laquelle se trouve le phanère submédial du sternite III (st 1), presque 2 fois plus court
que l’intermédiaire (st 2). 3 + 3 poils épais, compris entre une paire de soies gréles (s),
aux sternites IV à VI.

IMMATURE B. L’unique représentant de ce stade est en mauvais état. 1°" volet génital
avec 5 + 5 soies, celles de la paire subapicale beaucoup plus courtes, sur deux petits
tubercules marginaux; sternite III non vu. Le reste comme pour les immatures C.

IMMATURES A. Ils sont semblables au spécimen du Kaisergebirge. 1 seul élément
aux organes latéraux; 7 dents aux mors des chélicères; pas de volets génitaux (2 + 2
et 3 + 3 poils aux sternites II et III, ceux de la paire submédiale de III plus courts);
2 + 2 poils épais de IV a VI (pas de soies s).

Il ne fait plus de doute à présent que les immatures B et C correspondent respecti-
vement à la femelle et au mâle juvéniles, avec de légères variantes selon les groupes
d’espèces (chétotaxie, forme du bord postérieur du 1°" volet). On peut ainsi constater
que la sex-ratio de notre matériel est de 1 (3 C et 1 B, plus 2 femelles adultes).

Eukoenenia austriaca stinyi (Strouhal, 1936)

Italie. Verona. Casa di Nazareth, cava di Monte-S. Ambrogio (cavité artificielle),
alt. 600 m, 22.III.81, G. Caoduro leg.: 2 femelles adultes extraites au Berlese de bois
pourri.

Cette sous-espèce n’est connue à ce jour que par la femelle holotype de l’Eggerloch
(Warmbad Villach), conservée au Naturhistorisches Museum Wien, dont j'ai donné
une description complémentaire (1972: 151). Les spécimens italiens dont la station est

TABLEAU I

Corps Bouclier Baier: IV
Sous-espèces prosomien (en um)
(en mm)

stinyi (Verone) n° 2 1,42 0,29 98

n° 1 a | 0,31 103
stinyi (holotype) 105 | — 104 |

styriaca (holotype) 1,05 | _ 89
austriaca (topotype 9) 1,15 | 0,33 145
(topotype 3) 1,27 0,34 151 |

376 B. CONDÉ

située à 250 km environ a vol d’oiseau au Sud-Ouest de Villach, lui sont rapportés |
en raison de leurs ressemblances, parmi lesquelles les faibles dimensions et les caractères ||
chétotaxiques du basitarse IV. Ils ont été comparés aussi avec le mâle holotype d’E. aus-
triaca styriaca Cdé et Neuherz, 1978, de la Raudner-Höhle (Stiwoll, Paléozoique de
Graz) et avec deux topotypes, femelle et mâle, de E. austriaca austriaca (Hansen, 1926),
récoltés dans la Divaëa Jama (Kronprinz Rudolfgrotte, grotta Umberto sotto Corona)
par Ch. Juberthie, 30.VII.63.

Longueurs (Tableau I). La longueur du corps dépend essentiellement de l’état ||
d’extension du spécimen sur la lame; seule la femelle n° 2 de Vérone est en extension ||
totale.

Chétotaxie du basitarse IV. La position de la soie raide (r), sa longueur sur celle ||
du bord tergal du basitarse (ft) et sur celle de la soie grêle tergale (grt) sont exprimées,
à titre expérimental, par une série de rapports, er étant la distance entre l’origine du |
bord tergal de l’article et le point d’insertion de r.

TABLEAU II

Basitarse IV

Sous-espèces (en um) 4
|

stinyi (Verone) n° 2

n° I
stinyi (holotype)
styriaca (holotype)
austriaca (topotype 9)

(topotype g)

On constate ainsi que la soie raide est insérée vers le milieu du bord tergal de |
l’article chez stinyi et styriaca (un peu au-delà du milieu chez la femelle n° 2 de Verone ||
et l’holotype de stinyi, un peu en-deçà chez les autres, soit de 1,93 à 2,12); elle se trouve Ì
au contraire vers le 14 distal chez austriaca s. str., soit 1,63-64. Sa longueur, par rapport |
à celle du bord tergal de l’article, diminue de styriaca (1,50) à austriaca s. str. (2,25-32), |

‘les trois spécimens rapportés à stinyi variant d’une station à l’autre de 1,48-1,60 à 1,84.
Parallèlement, la longueur relative de la soie grêle tergale augmente par rapport à celle |

de r, de 0,86 (styriaca) à 1,29-30 (austriaca s. str.).
Tergites opisthosomiens III-IV. Les t, manquent chez la femelle n° 2.

Sternites opisthosomiens IV-VI. Une paire de plages circulaires (? orifices) entre les |
phanères a, de IV à VI chez la femelle n° 1; ces formations manquent en IV chez la ||
femelle n° 2 et il n’en existe qu’une (à gauche) en V, VI en portant une paire. Les a, |
sont environ 2 fois plus courts que leur écartement en IV (40-44/82-87), un peu moins | )
de 2 fois en V (41,5/78) et presque 1 fois % en VI (43/72).

Segments opisthosomiens VIII à XI. Ils ont respectivement 16 (7 + 1t+7+ 19)
12 (5+ 14 + 5 + 1s), 11 (5 + Or + 5 + 1s) et 10 (4 + 1t + 4 + 1s) phanères.
De ces comparaisons, il ressort que les spécimens rapportés à stinyi sont extréme- ||
ment voisins de l’unique styriaca et que la position de la soie raide, un peu en deçà )

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 377

du milieu du bord tergal, est insuffisante pour caractériser cette dernière. Il est possible
que ces deux sous-espèces dussent être confondues dans l’avenir.

La forme nominale, E. austriaca austriaca, demeure en revanche mieux individua-
lisée, principalement par les caractères du basitarse IV (Tableau II). On notera cepen-
dant que le basitarse de la femelle adulte de la Postojnska Jama, figurée dans CONDÉ &
NEUHERZ (1978, fig. 4, C), présente une soie raide anormalement longue, les rapports

t m: : à
2 et = devenant ainsi atypiques (respectivement 1,32 et 0,83).

esd \ {

|
\

NAT grt
\

100 Hm

Fic. 3.

Eukoenenia austriaca austriaca (Hansen): A. Basitarse de la patte locomotrice IV, femelle topotype

(Divata Jama). Eukoenenia austriaca stinyi (Strouhal): B. Basitarse de la patte locomotrice IV,

femelle n° 1 de la Cava di Monte-S. Ambrogio. esd = soie épaisse sternale distale; grt = soie
gréle tergale; r = soie raide.

Eukoenenia florenciae (Rucker, 1903 5)

Paraguay. Central prov., San Lorenzo/Asuncion, sous des pierres (79/2), 4.X.79:
1 femelle adulte. Concepcion prov., près Estancia Garay Cué, tamisage dans forêt
sèche (souches et bois pourri) (79/33), 22.X.79: 1 immature B; leg. Mission zool. Mus.
Genève.

Discussion. Le seul Palpigrade connu du Paraguay est E. grassii Hansen, 1901,
dont le type — une femelle adulte — doit être considéré comme perdu (CONDÉ 1974:
450). Bien qu’elle soit imparfaitement connue, cette espèce ne peut être confondue avec
E. florenciae, même si la chétotaxie des sternites opisthosomiens IV et V est identique
(4 + 4 phanères épais) chez les deux formes. L'espèce que j'ai fait connaître du Chili,

378 B. CONDÉ

sous E. cf. grassii, présente une ressemblance chétotaxique encore plus grande (4 + 4
en VI, au lieu de 3 + 3 chez le type de grassii), mais il ne s’agit, là aussi, que d’une simi-
litude superficielle. Parmi les caractères permettant une identification rapide de E.
florenciae on retiendra surtout les deux paires de très longs poils du segment libre du
prosome, les 7 étant absents; la brièveté de la soie proximale (x) du 2° volet génital
de la femelle, au moins 2 fois plus courte que les distales (y, z); enfin, l’existence d’une
plage circulaire (? orifice), glabre et réfringente, au milieu des sternites IV à VI, légère-
ment en arrière d’une ligne joignant les embases des phanères a,. Chez la femelle adulte,
jai constaté l’existence d’un gros massif glandulaire allongé au-dessous de chaque
rangée de poils épais a, à a,; ces formations, particulièrement visibles aux sternites V
et VI, sont peu distinctes, mais sans doute présentes, au sternite IV; celles d’un même
segment sont séparées par un espace médian, égal ou un peu inférieur à l’écartement
des a,, au centre duquel se trouve « l’orifice » réfringent.

Koeneniodes spiniger n. sp.

Thaïlande. Doï Chiang Dao, calcaire, humus de Bambous, alt. 1000 m (Tai/36),
21.XII.80, L. Deharveng leg.: 1 femelle adulte (holotype). Forét près de la grotte
supérieure de Chiang Dao, humus, alt. 700 m (Tai/48), 27.XII.80, L. Deharveng leg.:
1 immature A, 2 immatures B.

FEMELLE ADULTE.

Longueur. — 0,96 mm (en extension médiocre), sans le flagelle qui manque.

——

50 pm

Fic. 4. ù

Koeneniodes spiniger n. sp., femelle holotype: A. Basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice L |
B. Basitarse de la patte locomotrice IV. esd = soie épaisse sternale distale; esp = soie épaisse |
sternale proximale; gla = soie grêle latérale antérieure; grt = soie grêle tergale; r = soie raide. \

ga

oe «n e

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 379

Prosoma. — Organe frontal médian environ 3 fois 14 aussi long que large (29, 5/9),
à branches étroites et acuminées. Organes latéraux comprenant chacun 3 éléments
fusiformes acuminés, un peu plus courts que l’organe médian (21-22 à 29,5).

Bouclier dorsal portant 10 + 10 soies disposées comme d’habitude, celles des
5 paires submédiales étant un peu plus courtes que les latérales (18-21/25-29). Segment
libre avec 3 + 3 poils, les intermédiaires (t,) environ 1 fois 14 aussi longs que les médiaux

EI

=

PZ
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RENE er

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MATE
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in
D

esd

ease

50 um

Fic. 5.

Koeneniodes spiniger n. sp., immatures A et B: A. Basitarse de la patte locomotrice IV, imma-

ture A. B. Basitarse de la patte locomotrice IV, immature B n° 1. esd = soie épaisse distale;

esp = soie épaisse proximale; g/a = soie grêle latérale antérieure; grt = soie grêle tergale;
r = soie raide.

(t,), eux-mêmes environ 1 fois % aussi longs que les latéraux (f,) (89/72/49). 11 soies
deuto-tritosternales, 5 sur un V ouvert vers l’avant et 3 + 3 formant une rangée trans-

5
verse postérieure (2).

Chélicéres avec 8 dents à chaque mors.

Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Les longueurs relatives des articles sont
les suivantes:
pédipalpes: ti = 80, bta I = 33, bta II = 39, ta I = 24,5, ta II = 26,5, ta III = 39;
pattes I: ti = 83, bta I et II = 64, bta III = 35, bta IV = 33, ta I = 22,5, ta II = 28,5,
ta II = 82; pattes IV: ti = 91, bta = 77,5, ta I = 36,5, ta II = 47.

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3, très différenciée, est presque 1 fois 72
aussi longue que le bord tergal de l’article (94/65) et est insérée juste au milieu du bord
sternal.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse, très différenciée, est environ 1 fois 4
plus courte que le bord tergal de l’article (125/154) et est insérée aux 2/5 proximaux

380 B. CONDÉ

de ce bord (62/154), l’extrémité apicale du phanère dépassant largement celle de l’article. )
Outre la soie raide, le basitarse possède 6 autres phanères: 4 sternaux assez épais et de À
longueurs comparables (moyenne 77,5); un latéral antérieur beaucoup plus long (104) |
et plus grêle, légèrement proximal à r, et un tergal proximal grêle, de longueur inter- ||
médiaire (98). |

FIG. 6.

Koeneniodes spiniger n. sp., femelle holotype: A. Premier volet génital. B. Deuxième volet génital |
et réceptacle séminal. Explication des lettres dans le texte.

Opisthosoma. — Tergite II avec une rangée transverse de 2 + 1 + 2 poils (#1, #3, t), |
comprise entre 1 + 1 soies plus grêles (s), le phanére médian plus court que les latéraux |
(40/50-52). Tergites III à VI avec 3 + 3 poils (t, présents), compris entre 1 + 1 soies %
plus gréles (s); bien que la plupart de ces phanéres soient tombés, j’ai pu établir que \
les #, sont plus courts que les 7, (26-34/45-46), les r, étant de longueurs intermédiaires "
(40-42). Tergite VII sans s, avec 7 poils ordinaires dont 1 médian (tombé). Segments |
VIII à XI avec respectivement 14 (7 + 7), 13 (6 + 1s + 6), 10 et 10 (5 + 5).

Le premier volet génital porte 11 + 11 soies: 5 + 5 ventrales, disposées en 3 rangées |
de 4,2 et 4 phanères, et 6 + 6 formant une rangée distale (marginale); de ces dernières, |
2 + 2 sont de beaucoup les phanères les plus longs et de plus fort calibre du volet |

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 381

(76-83), tandis que les autres correspondent aux phanères a, à a, habituels; les a, et a,
sont subégaux, environ 1 fois 3/5 plus courts que les a, (27/43), les a, étant de longueur
intermédiaire (38) et très grêles, ressemblant aux phanères s des tergites ou des sternites.
Aucun orifice glandulaire n’est discernable. Le deuxième volet porte les 3 paires de
phanères habituels (x, y, z); toutefois, alors que les x sont des soies ordinaires, y et z

FIG. 7.

Koeneniodes spiniger n. sp., femelle holotype: opisthosome, face sternale.
Explication des lettres dans le texte.

sont transformés en de très fortes épines finement pubescentes, à l’exception de l’apex
qui est glabre et oblique, en forme de bec. Ces formations sont uniques chez les Palpi-
| grades qui ont tous 2 soies distales ordinaires (exceptionnellement la seule z, chez E,
| pauli Cdé, 1979). Réceptacle séminal sphérique, à très petite lumière centrale, doublé
extérieurement d’une enveloppe translucide en forme de carafon en coupe optique.

Sternite III avec 2 paires de soies (2 et 3). Les limites des sternites IV, V et VI sont
effacées, mais les territoires correspondants peuvent étre identifiés par rapport aux 2
paires de soies gréles latérales (s,, 5»); dans la partie médiane qui est déprimée et limitée
par des plis longitudinaux et obliques, se trouvent 3 rangées de 4 gros phanères chacune:
. les deux antérieures sont superposées, la seconde au-dessous de la première, la troisième

382 B. CONDÉ

étant écartée des précédentes de la longueur d’un phanère environ. Les phanères d’une
même rangée sont sensiblement équidistants. De grosses masses glandulaires paires |
sont bien visibles au niveau de ces phanères; l’une d’entre elles semble être dédoublée,
étant formée de 4 massifs, les 2 antérieurs (g.) réunis sur la ligne médiane par un pont
court et étroit, les postérieurs (g,) unis aux précédents par des ponts latéraux. Ces for- |
mations correspondent aux 2 premiers rangs de gros phanères. 2 massifs allongés (g3), |

100 Hm

FIG. 8.

Koeneniodes spiniger n. sp., femelle holotype: sternites opisthosomiens IV à VI.
Explication des lettres dans le texte.

bien séparés l’un de l’autre et des précédents, se trouvent au niveau du 3° rang de gros \
phanères. A en juger par les immatures B et A, les rangs de phanères appartiennent
respectivement aux sternites IV, V et VI, et il est difficile de décider si leur rapprochement, |
chez notre adulte, est le fait d’une évolution particulière ou le résultat d’une forte contrac- ||
tion de l’échantillon étudié. Sternite VII avec 5 poils ordinaires dont 1 médian de lon- |
gueur égale aux latéraux, les intermédiaires étant un peu plus longs (40/52), et 2 pate |
de soies grêles latérales (51, 52). |

IMMATURES B (JUVENILES 9).

Longueurs. — 0,74 mm (contracté) et 0,81 mm.

Prosoma. — 2 éléments fusiformes à chaque organe latéral. 5 ou 7 soies deuto- |
tritosternales, 3 formant un V ouvert vers l’avant et 2 ou 4 composant la rangée pos- |

térieure ( et A
2 4

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 383

Chélicères avec 8 dents à chaque mors.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est environ 1 fois 14 plus courte que le bord
tergal de l’article (107/137) et est insérée un peu au-delà du 14 proximal de ce bord
(50/137). 5 autres phanères, le proximal sternal antérieur faisant défaut.

Opisthosoma. Premier volet génital subtriangulaire, à pointes tronquées, portant
4 + 4 soies longues et une paire de courts phanéres subapicaux. Les ébauches du 2°
volet sont arrondies et dépourvues de phanères. Sternite III avec 3 paires de soies grêles

100 um(A)
100 um(C)
50 um(B)

Fic. 9.

Koeneniodes spiniger n. sp., immatures: A. Sternites opisthosomiens II à VII de immature A,

sans volets génitaux. B. Détail des phanères du sternite IV de l’individu précédent. C. Sternites

opisthosomiens II à IV de l’immature B n° 1, avec volets génitaux. Explication des lettres dans
le texte.

(1 à 3), les intermédiaires près de 2 fois plus courtes que les médiales (18/34). Sternites IV
à VI avec chacun une rangée de 4 gros phanères pubescents (a,, a.) comprise entre
une seule paire de soies grêles (s); les gros phanères sont insérés près les uns des autres,
l’écartement des a, étant un peu plus grand que la distance a,-a,. Segments IX à XI
avec respectivement 10 (4 + 1¢ + 4 + 1s), 8 (4 + 4) et 9 (4 + Is + 4) poils.

IMMATURE A.

Longueur. — 0,61 mm.

Prosoma. — 1 élément fusiforme à chaque organe latéral. 2 soies deuto-tritosternales,
l’antérieure dans la plan sagittal, la postérieure légèrement à droite de ce dernier.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 25

384 B. CONDÉ

Chélicères avec 7 dents à chaque mors.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est un peu plus longue que le bord tergal |
de l’article (100/107) et est insérée aux 3/10 proximaux de ce bord (30/100). Une paire |

de phanères sternaux, correspondant à la paire distale des stades ultérieurs.

Opisthosoma. — Pas de volets génitaux. Sternite II avec 2 paires de phanères, |

ceux d’un méme còté insérés non loin l’un de l’autre; le plus médian est tombé d’un
côté et brisé de l’autre, mais de même calibre que le latéral. Sternite III avec 3 paires de

soies gréles (1 à 3), les médiales plus longues que les latérales. Sternites IV à VI avec ||

chacun une rangée de 4 gros phanères pubescents, comme chez l’immature B, mais sans
soies s. Segments IX à XI avec 8 poils chacun (4 + 4).

AFFINITÉS. L’originalité de cette espèce réside dans l’hypertrophie, unique dans le
groupe, des phanères apicaux du 2° volet génital de la ©, les autres caractères étant
déjà connus, soit parmi les Eukoenenia, soit parmi les Koeneniodes. De ce fait, l’attri-

bution de l’espèce à ce dernier genre est seulement provisionnelle. Les phanères courts, |
épais et proches du centre des sternites IV à VI des immatures rappellent Eukoenenia |

hesperia Remy, de Côte-d'Ivoire ou Eukoenenia angolensis Remy, de l’Angola, mais
aussi Koeneniodes malagasorum Remy, du Nord-Ouest de Madagascar. Les 2 paires
de très longues soies de la rangée distale du 1" volet génital se retrouvent chez Koene-

niodes madecassus Remy, de Madagascar, La Réunion, Maurice et Sri Lanka. En re- |
vanche, la nouvelle espèce est dépourvue des courts phanères surnuméraires qui ornent ||
la portion centrale du 1°" volet génital chez la plupart des espèces de Koeneniodes |

(frondiger, madecassus, malagasorum, deharvengi). Enfin, le complexe glandulaire
(massifs glandulaires et phanères) occupant, chez la femelle adulte, une région mitoyenne

des sternites IV à VI, pourrait être en faveur de Koeneniodes, à moins que la concentra- |
tion des 3 rangs de gros phanères ne soit qu’un artefact, résultant d’une déformation ||

de l’opisthosome.

ANNEXE

IDENTIFICATION DES IMMATURES

Les stades postembryonnaires immatures décrits chez les Palpigrades sont au nombre

de 3 chez Eukoenenia (A, B, C), de 2 chez Koeneniodes (A, B) et d’un seul chez Allokoe- |

.nenia (B) ou Leptokoenenia (A).

Chez Prokoenenia wheeleri, RUCKER (1903a) a décrit aussi 3 stades immatures,
mais les 2 premiers correspondraient à un dédoublement du premier stade (A) des autres
genres, le 3° regroupant B et C, correctement interprétés comme femelle et mâle jeunes.

Eukoenenia

Immature A, sexuellement indifférencié.

« Youngest known Stage», RUCKER 19035, sur K. florenciae Rucker.
« Foemina juvenior », SILVESTRI 1905, sur K. subangusta Silv.

« Larve », CONDE 1951a, sur K. florenciae et hanseni Silv.

« Larve A», REMY 1957, sur E. mirabilis (Grassi)

« L, », REMY 1960, sur E. trehai Remy.

|
| PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 385
|
|

|
i
|

ae

ar sty 2 Me

N

|
| Fic. 10.

| Aires génitales d’immatures B (femelles) du genre Eukoenenia: A. E. pauli (d’après CONDÉ
19795). — B. E. florenciae (d’après CONDÉ 1951a). — C. E. mirabilis (d’après CONDÉ 1976). —
D. E. cf. draco de l’Avenc Serenge, Castellon, Espagne (original). — E. E. juberthiei hellenica
(d’après CONDÉ 1975). Aires génitales d’immatures C (mâles) du genre Eukoenenia. F. E. pauli
(d’après CONDÉ 1979 5). — G. E. spelaea de Hochriess, Autriche (original). — H. E. mirabilis
|

f

(d’après CONDÉ 1976). — I. E. cf. grassii (d’après CONDÉ 1974). — J. E. juberthiei hellenica
(d'après CONDÉ 1979a). st 1 à 3 = phanères du sternite III; v = ébauche nue du volet du seg-
ment III (2° volet de la femelle, 3° volet du mâle).

i

|

386 B. CONDÉ

Immature B, femelle juvénile.

« Second and last known Stage », RUCKER 19035, sur K. florenciae Rucker |

« Foemina immatura », SILVESTRI 1905, sur K. mirabilis Grassi et berlesei |
Silv.

« Femelle jeune », CONDE 1951a, sur K. florenciae Rucker et hanseni Silv.

« Larve B», REMY 1957, sur E. mirabilis (Grassi)

« Ly», REMY 1960, sur E. trehai Remy

Immature C, mâle juvénile.

« Foemina immatura », SILVESTRI 1905, sur K. subangusta Silv.
« Mâle presque sûr », CONDE 1951a, sur K. hanseni Silv.

« Larve C », REMY 1957, sur E. mirabilis (Grassi)

« L3 », REMY 1960, sur E. trehai Remy

« Male immature », CONDE 1974, sur E. cf. grassii Cdé.

JUSTIFICATION. Mes premières présomptions concernant le sexe de l’immature C
sont nées de la présence de 3 de ses représentants dans un matériel mexicain de E. hanseni »
qui renfermait aussi 14 mâles adultes, et leur absence dans mes récoltes de Basse- |
Egypte où les 11 adultes étaient des femelles (E. florenciae, sous K. hanseni à l’époque).
En regard, 8 ou 6 immatures B étaient représentés dans chacun des lots, et furent reconnus |
sans hésitation pour des femelles (CONDE 1951a). Les mâles présumés étaient toutefois ||
semblables à l’immature de K. subangusta Silvestri, 1905, nommé « foemina immatura »
par son auteur. |

Lorsque P. REMY (1957) définit ses stades A, Bet C, il écrit que les volets génitaux |
de C rappellent ceux de la femelle adulte, mais déclare en fin de compte qu'il lui a été
« impossible de reconnaître le sexe d’aucune larve ». En 1955, j'avais observé la même |
réserve en décrivant de Majorque le premier immature C du groupe de E. mirabilis. |

De même, quand P. Remy (1960) propose les nouveaux sigles L,, Ls, L3 chez son |
E. trehai, il ne fait pas référence au sexe; en revanche, il émet des doutes sur la chrono-
logie des larves: « il n’est pas sûr que le stade L, succède immédiatement au stade Z,,
ni celui-ci au stade L, ».

Pour ma part, je n’ai eu aucune hésitation sur le sexe mâle de l’immature de E. cf. |
grassii (1974), ni sur le sexe femelle de l’immature de E. cf. juberthiei (1975). Jai pourtant |;
(1976) manifesté de nouvelles incertitudes sur le sexe de l’immature C dans le groupe
mirabilis-berlesei, en me remémorant la remarque de REMY, rapportée ci-dessus, sur la ©
ressemblance des volets avec ceux de la femelle adulte. Dans la suite, j’ai adopté des
notations provisionnelles: B = ? femelle juvénile, C = ? mâle juvénile. |

Enfin, E. lawrencei Remy nous a fourni un argument nouveau et décisif, puisque
l’immature B possède déjà un caractère chétotaxique propre à la femelle adulte, tandis .
que l’immature C en est dépourvu, comme le mâle adulte (CONDÉ 19810). |

DESCRIPTIONS

Immature À. Il est dépourvu de volet génital à proprement parler, bien que Remy |
ait nommé ainsi le pli transversal, plus ou moins échancré en son milieu, qui sépare le
segment II du segment III. Le sternite II porte 2 paires de soies subégales formant une |
rangée transverse et le sternite III en possède 3 paires (st 1 à 3), de longueurs plus ou
moins inégales.

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 387

Immature B. Le volet génital dépendant du II® segment (1° volet) est seul pourvu
de phanères (4 + 4 à 6 + 6) et une échancrure plus ou moins profonde divise sa marge
postérieure. Les ébauches (y) du volet appartenant au III° segment (2° volet) sont nues,
mais flanquées, à leur bord externe, du phanère submédian (st,) du sternite III.

3 variantes ont été rencontrées :

1° L’échancrure médiane est simple, peu profonde, le volet portant en tout 4 + 4
phanères, les médiaux postérieurs plus court que les autres (E. pauli Cdé).

2° Les bords de l’échancrure médiane sont prolongés en une paire de petits lobes
ou tubercules, surmontés chacun d’un court poil apical 3. Le nombre total de phanéres
est de 5 + 5 (E. florenciae Rucker, hanseni Silv., spelaea Peyer.).

3° Les lobes marginaux portent chacun 2 poils courts, le proximal inséré un peu
plus près du bord interne que le distal, en général. Le nombre total de phanères est de
5 + 5 pour les espèces du complexe mirabilis-berlesei, de 6 + 6 pour les autres: trehai
Remy, /awrencei Remy, cf. lawrencei Cdé, cf. draco Cdé, juberthiei Cdé.

Immature C. Le volet génital dédoublé, dépendant du II° segment (1° et 2° volets),
est seul pourvu de phanères (6 + 6 à 8 + 8). Les ébauches (v) du volet appartenant
au IIIe segment (3° volet, homologue au 2° de la femelle) sont nues, mais flanquées,
comme chez la femelle, d’un phanère submédian (st,) du sternite III.

3 variantes ont été rencontrées:
1° Le 2° volet est dépourvu de phanères, le 1°" en possédant 6 + 6 (E. pauli Cdé).

2° Le 2° volet porte un court poil, le 1°" présentant 5 + 5 phanères chez les espèces
du complexe mirabilis-berlesi, mais 6 + 6 chez les autres: trehai Remy, spelaea Peyer.,
hanseni Silv.

3° Le 2€ volet porte 2 courtes soies, le 1°” possédant 6 + 6 phanères: /awrencei
Remy, cf. grassii Cdé., juberthiei Cdé.

De ces observations, il ressort que la portion apicale du 1" volet de la femelle serait
homologue à la partie dédoublée (2° volet) du volet correspondant du mâle; cette région
porte 0 (exceptionnel), 1 ou 2 courts phanères; il y a corrélation entre les deux sexes
d’une même espèce, sauf dans le complexe mirabilis-Lerlesei et chez E. trehai (1 phanère
chez le mâle, 2 chez la femelle).

Koeneniodes

Immature À, sexuellement indifférencié.

« Larve », REMY 1952, sur K. frondiger Remy et K. madecassus Remy
« L, », REMY 1958, sur K. frondiger Remy et K. madecassus Remy

Immature B, femelle juvénile.

« Femelle jeune », REMY 1952, sur K. frondiger Remy et K. madecassus Remy
« Ls », REMY 1958, sur K. frondiger Remy et K. madecassus Remy

3 A. RUCKER écrit à leur sujet (19035: 222): “The appendages of this stage in K. florenciae...
probably becomes the male appendage of the adult” et (1903b: 223) “... prolonged into appen-
dages that gives promise of becoming male appendages...” Elle fait référence au mâle de Pro-
koenenia wheeleri, puisque le mâle de Eu. florenciae lui est inconnu.

388 B. CONDÉ

JUSTIFICATION. Les deux stades rencontrés sont, sans aucun doute, homologues aux
immatures A et B de Eukoenenia. En revanche, l’équivalent de C ou de L; est inconnu,
de même que les adultes mâles des 6 espèces de Koeneniodes, tandis que les femelles,

x gar
Se,
1

rg st i st; Ill
ill {See

F

Fic. 11.

Aires génitales d’immatures A et B (femelles) du genre Koeneniodes : K. frondiger. A. Immature A

(d’après REMY 1952). B. Immature B (d’après REMY (1952). K. cf. frondiger C. Immature B

(d’après CONDE 19815). K. madecassus. D. Immature A (d’après Remy 1952). E. Immature B

(d’après REMY 1952). K. spiniger. F. Immature À (original). G. Immature B (original). st 1 à 3 =
phanère du sternite III; v = ébauche nue du volet du segment III (2° volet).

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 389

adultes et jeunes, se comptent par dizaines (respectivement 58 et 172). Il est possible que
certaines espèces soient parthénogénétiques, ainsi que REMY (1958) l’a suggéré pour
K. madecassus.

DESCRIPTIONS

Immature À. Sternite II avec 2 paires de soies subégales à base renflée (frondiger)
ou faiblement renflée, au centre d’une large embase circulaire (madecassus), ou rec-
tiligne, sur une embase normale (spiniger ). Sternite III avec 3 paires de soies, les médiales
(st,) à peine plus courtes que les autres (frondiger) ou presque 2 fois à 2 fois 14 aussi
longues qu’elles (spiniger, madecassus).

Immature B. Premier volet avec une échancrure médiane, plus ou moins marquée,
au voisinage de laquelle sont une (frondiger, spiniger) ou deux paires (madecassus)
de poils courts; le reste du volet possède 3 + 3 soies ordinaires plus un groupe médian
de 3 à 6 soies à base renfiée (frondiger, cf. frondiger) ou 4 + 4 soies ordinaires (spiniger)
ou 5 + 5 soies à large embase circulaire (madecassus).

Au total, 9 à 12 phanères chez frondiger, 10 chez spiniger et 14 chez madecassus.

Sternite III avec 3 paires de soies, les médiales (st,) environ 2 fois plus courtes que
les intermédiaires (st,) chez frondiger, mais environ 2 fois aussi longues chez madecassus
et spiniger.

Allokoenenia
Immature B, femelle juvénile.

« Juvenis », SILVESTRI 1913, sur À. afra Silv.

DESCRIPTION

Le 1° volet génital (5 + 5 soies) est identique a celui de E. florenciae et formes
voisines (variante 2).

Prokoenenia

Immatures À, sexuellement indifférenciés
Ai, « Koenenia parvula », RUCKER 1903a.
« First known Stage », RUCKER 1903a, sur K. wheeleri Rucker
As, « Second stage », RUCKER 1903a, sur K. wheeleri Rucker
Immature B, femelle juvénile

« Last Stage », female, RUCKER 1903a, sur K. wheeleri Rucker

Immature C, mâle juvénile

« Last Stage », male, RUCKER 1903a, sur K. wheeleri Rucker.

DESCRIPTIONS

Immature A,. Etabli par A. RUCKER sur quelque 90 spécimens, ce stade est essen-
tiellement caractérisé par l’absence des vésicules coxales paires qui définissent le genre
Prokoenenia (SILVESTRI 1913) et sont présentes à tous les stades suivants. Il n’y a pas de

390 B. CONDÉ

volets génitaux, mais, à leur emplacement, il existe 2 évaginations bilobées qui seraient,
selon l’auteur, des vésicules coxales impaires. Cette interprétation nous semble très osée.
2 paires de soies sur les sternites II et III.

Immature A,. Basé sur 2 spécimens seulement, il porte une paire de vésicules coxales
sur chacun des segments IV et V. Les volets génitaux sont fort rudimentaires et nus.
2 paires de soies sur les sternites II et III.

Immature B. 5 individus sont rapportés au sexe femelle. Les vésicules coxales sont
présentes de IV a VI et le 1°" volet génital (6 + 6 soies) est identique à celui du sexe
correspondant de E. trehai et formes voisines (variante 3). L’observation selon laquelle
ce volet ressemblerait de façon surprenante à celui de la femelle adulte de E. mirabilis
n’est pas fondée, car chez cette dernière le 1°" volet possède 8+8 soies disposées diffé-
remment, le 2° volet en ayant 3 + 3. On ne peut donc pas conclure que P. wheeleri passe
par un stade auquel E. mirabilis demeure toute la vie.

Immature C. 3 spécimens, rapportés au sexe mâle, ont un 1°" volet génital (6 + 6

soies) et un 2€ (2 + 2) identiques a ceux du sexe correspondant de E. lawrencei et
formes voisines (variante 3).

Il y a donc une corrélation très satisfaisante entre les stades B et C de Prokoenenia
et de Eukoenenia. Le stade A, est, lui aussi, conforme au stade A de Eukoenenia, surtout
si l’on se réfère au dessin de détail des segments II et III (pl. 21, 14) où ne figurent pas
les supposées vésicules impaires.

S’il se confirme que le stade A,, apparemment rarissime, ne résulte pas d’un accident
de développement, on pourrait conclure à une contraction de l’ontogenèse chez Eukoe-
nenia.

Prokoenenia chilensis (Hansen, 1901) est basée sur un immature, « certainly a
female », selon son auteur, quoique la figure (pl. 3, 2f) ressemble davantage à un imma-
tire mâle (C) par la disposition des phanères de l’aire génitale, représentée toutefois à
trop faible échelle. Les deux autres espèces du genre ne sont connues que par des adultes
(mâle pour P. californica Silv., 1913; mâle et femelle pour P. millotorum Remy, 1950).
La description des jeunes de P. millotorum qui avait été annoncée (REMY 1950: 136)
n’a pas vu le jour.

Le tableau ci-dessous fait état des stades connus pour chacun des 5 genres.

| Immat. B, © | Immat. C, 3 | Ad. 2 | Ad. 3

Prokoenenia
Eukoenenia
Koeneniodes
Allokoenenia

Leptokoenenia

PALPIGRADES EUROPÉENS ET TROPICAUX 391

BIBLIOGRAPHIE

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LXXVII. Archs Zool. exp. gen. 97: 209-465.

CONDE, B. 1951 a. Campodéidés et Palpigrades de Basse-Egypte. Bull. Mus. natn. Hist. nat.

Paris, 2° s., 23 (2): 211-216.

1951 b. Le Palpigrade Koenenia berlesei Silv. en France continentale. Bull. Soc. linn.
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|

Revue suisse Zool. p. 393-398 | Genève, juin 1984

Tome 91 Fasc. 2

Mezium namibiensis Sp. nov.
et d’autres Gibbiinae (Coleoptera, Ptinidae)
du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

par

Xavier BELLÉS *

Avec 10 figures

ABSTRACT

Mezium namibiensis sp. nov. and other Gibbiinae (Coleoptera, Ptinidae) from the
Muséum d’Histoire naturelle de Genève. — Mezium namibiensis sp. nov. is described from
a cave in Namibia (S.W. Africa); this new species belongs to the collections of the
Muséum d'Histoire naturelle de Genève and it is related to M. gracilicorne and M. an-
dreaei, both described by Pic from South Africa. In addition, a checklist including
interesting collecting data of other Gibbiinae belonging to the same museum is presented.

L’obligeance de M. le D' Claude Besuchet, du Muséum d'Histoire naturelle de
Genève, m’a permis d’étudier un petit lot de Gibbiinae appartenant aux collections de ce
musée, parmi lesquels j’ai trouvé une nouvelle espèce de Mezium de Namibie (S.W. de
l’Afrique) que je décris par la suite.

En ce qui concerne les autres espèces, toutes taxonomiquement bien connues, j’ai
aussi considéré opportun de les inclure dans cette note, étant donné que les renseignements
écologiques dans la nature sur les Gibbiinae sont assez rares, et que les étiquettes détail-
lées qui accompagnent certains de ces insectes apportent des données de récolte très
intéressantes de ce point de vue.

Mezium namibiensis sp. nov. (Fig. 1)

Holotype: un 4 de Namibie (S.W. de l’Afrique) muni de l'étiquette suivante « S.W.
Africa, Albathöhle, Otavi, 30.IV.1972, P. V. Wrede-P. Strinati leg.» (Muséum d’His-
toire naturelle de Genève). Paratypes: 7 exemplaires des deux sexes capturés avec le

type.

* Instituto de Quimica Bio-Orgänica, C.S.I.C., Jorge Girona Salgado S/N, Barcelona 34,
Espagne.

394 XAVIER BELLÉS

Long. 1,9-2,4 mm. Tête assez robuste; épistome triangulaire; yeux petits, subcir-
culaires et très peu convexes; antennes très longues, nettement plus longues que la lon-
gueur du corps, avec tous les articles subcylindriques à l’exception du premier et second,
plus robustes et coudés. Pronotum peu transverse (longueur/largeur = 0,8, chez l’holo-
type); entièrement couvert d’une pubescence compacte de couleur dorée, conformant
un rebord antérieur peu élevé, qui se prolonge par deux protubérances parallèles (Fig 2)
atteignant le tiers postérieur. Elytres ovales, présentant de légères traces d’une ponc-
tuation longitudinale un peu plus apparente sur le tiers antérieur (Fig. 3) et un collier

els née e © = Se 23 °°:
= = 222 0 0 2 eo = -

3
ito ie 6

Fic. 1 à 6.

Mezium namibiensis sp. nov.: Habitus (1), pronotum en vue frontale (2), élytre en vue latérale (3)
et sternites abdominaux (4). M. gracilicorne Pic: Pronotum en vue frontale (5). M. andreaei Pic:
Pronotum en vue dorsale et base des élytres montrant les carénules (6).

MEZIUM NAMIBIENSIS N. SP. 395

de pubescence très peu compacte sur la base même. Partie sternale de l’abdomen avec
5 sternites visibles, le premier montrant de typiques prolongements antérolatéraux
(Fig. 4). Pattes très allongées et grêles. Edéage et segment génital du mâle représentés
sur les figures 7 et 8, respectivement.

REMARQUES. Par la longueur notable des antennes, par le modèle basique de l’édéage
et du segment génital du mâle, ainsi que par la morphologie du premier sternite abdo-
minal visible, cette nouvelle espèce se rapproche des Mezium, aussi sudafricains, M. gra-
cilicorne Pic, 1902 et M. andreaei Pic, 1953. Mais elle s’en distingue nettement par l’ab-
sence de carénules à la base de élytres, qui sont présentes chez ces deux espèces (Fig. 6),

Fic. 7 à 10.

Mezium namibiensis sp. nov.: Edéage (7) et segment génital du mâle (8).
M. andreaei Pic: Edéage (9) et segment génital du mâle (10).

396 XAVIER BELLÉS

et par la structure sensiblement différente de l’édéage et du segment génital du mâle,
comme on peut le voir par les figures (7-10) (il faut remarquer que les structures de l’ar-
mature génitale du mâle de M. gracilicorne sont à peu près identiques à celles de M. an-
dreaei représentées sur les figures 9 et 10). Par ailleurs, le pronotum est peu transverse et
montre deux protubérances (Fig. 2), tandis qu’il est bien plus transverse et avec quatre
protubérances chez gracilicorne (Fig. 5); de plus la pubescence de cet organe est très
dense et couchée chez la nouvelle espèce (Fig. 1), tandis qu’elle est bien moins dense et
dressée chez andreaei (Fig. 6).

La localité typique, la grotte « Albathôhle », a été décrite par STRINATI (1977).

Mezium sulcatum (Fabricius, 1781)

Portugal (sans données plus précises de récolte).

Mezium americanum (Laporte, 1840)

Brésil, Santa Catharina: Nova Teutonia, 27° 11’ B/52° 23’ L, VII-1973, 300-500 m
(Plaumann leg.). Espagne, îles Canaries: Gran Canaria, Barranco de Arguineguin
(racines de graminées et papayer mort), 28.XII.1977 (Vit leg.); Gran Canaria, Agaete
(dans des grottes), 1.1.1978 (Vit leg.); Gran Canaria, San Bartolomé (pied d’olivier),
3.1.1978 (Vit leg.); Tenerife, Santa Catalina (pied d’agave), 13.1V.1976 (Vit leg.); Gomera,
Roque de Aganda (pied d’agave), 15.1V.1976 (Vit leg.). Portugal, île de Madère: Funchal
(pied de palmier), 4.1V.1975 (Vit leg.); Funchal-Ajuda (tamisage), 20.VIII.1975 (Vit. leg). |
Maroc, Haut Atlas: Tamhart près d’Agadir (pied opuntia), 9.IV.1974 (Besuchet leg.); :
Tamraght, 180 m, (tamisage dans la palmeraie), 10.IV.1974 (Besuchet leg.). Malte (sans
données plus précises de récolte).

Mezium affine Boieldieu, 1856
Italie, Sicile: Girgenti, 2.IV.1927. Espagne, Andalousie: Jaen, Sierra de Cazorla,
12.1V.1959 (Besuchet leg.), France: Nice, 2.11.1962 (Hervé leg.). Maroc: Ait Mehammed,
Grotte du Caid, 4.1V.1974 (Thibaud et Strinati leg.); Gorges du Dadès, Grotte Ifri

Oualhar, 28.VI.1982 (Barthelemy et Martin leg.). Tunisie: Jendouba, Grotte de Kef-
el-Agab, 7.X.1967 (Strinati, Fraimier et Aellen leg.).

Mezium giganteum Escalera, 1914

Maroc: Gorges du Dadès, Grotte Ouin Ifri, 2.VII.1982 (Barthelemy et Martin leg.).

Stethomezium squamosum Hinton, 1943

Grande-Bretagne: Manchester University (pharmacy, on dried herbs), V-1976!.

1 Il s’agit sans doute d’un cas d’importation.

illa —u “i —@n@—y——mP_m__@—_—______—_—__—_—_——————_r_—rTr——————— n10t0me@qo’

MEZIUM NAMIBIENSIS N. SP. 397

Gibbium psylloides (Czenpinski, 1778)

France: Camargue (Puel leg.); Savoie, Gaillard, 6-V (Maerky leg.). Italie: Macerata,
VII-1953 (Battoni leg.); Genova, 29.VIII.1935; Venise (dans un hôtel), 30.VIII.1960
(Besuchet leg.).

Gibbium aequinoctiale Boieldieu, 1854

Hong Kong (sans données plus précises de récolte). Japon, Shikoku: Ehime, Ishi-
zuchi N. Park, Mt. Ishizuchi, 1400 m, (tamisage dans la forét de hétres), 14.VIII.1980
(Besuchet leg.). India, Madras: Coimbatore, 1400 ft., XI-1971 (Nathan leg.); Kerala:
Chembra Peak area, 2500-3500 ft., II-1970 (Nathan leg.). Sri-Lanka: North Central,
Ambagaswewa, (tamisage en forêt), 3.11.1970 (Mussard, Besuchet et Löbl leg.). Turquie:
Mersin, 10km N. de Mersin, (tamisage au pied d’une paroi rocheuse), 29.1V.1978
(Besuchet et Lobl leg.).

Gibbium boieldieui Levrat, 1857

Iran, Fars: S. de Fahlyân, 30°00’N/51°35’E, 4.IX.1975 (Senglet leg.).

REMERCIEMENTS

Je tiens encore à remercier ici M. Claude Besuchet du Muséum d’Histoire naturelle
de Genève, d’avoir bien voulu me confier l’étude des Gibbiinae de ce Musée, et M. Jean
Menier du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, pour m’avoir communiqué
les types de Mezium gracilicorne et de M. andreaei de la collection Pic.

RÉSUMÉ

On présente la description d’une nouvelle espèce de Mezium, M. namibiensis sp. nov.,
appartenant aux collections du Muséum d'Histoire naturelle de Genève et récoltée dans
une grotte en Namibie (S.W. de l’Afrique). Cette nouvelle espèce se rapproche de ses
congénères M. gracilicorne Pic et M. andreaei Pic, aussi sudafricains, mais elle s’en dis-
tingue nettement par des caractères concernant la morphologie de la base des élytres,
la structure de l’armature génitale du mâle et la forme et la pubescence du pronotum.

Par ailleurs, on a aussi considéré opportun d’inclure une liste des autres espèces de
Gibbiinae appartenant au même Muséum, étant donné que les étiquettes détaillées qui
accompagnent certains de ces insectes apportent des données de récolte intéressantes
du point de vue écologique; ces espèces sont les suivantes: Mezium sulcatum (Fabricius),
M. americanum (Laporte), M. affine Boieldieu, M. giganteum Escalera, Stethomezium
squamosum Hinton, Gibbium psylloides (Czenpinski), G. aequinoctiale Boieldieu et
G. boieldieui Levrat.

398 XAVIER BELLÉS

BIBLIOGRAPHIE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 399-442 Genève, juin 1984

Ftude odontologique
des représentants actuels du groupe Tadarida
(Chiroptera, Molossidae).
Implications phylogéniques, systématiques
et zoogéographiques

Serge LEGENDRE *

Avec 18 figures et 1 planche

ABSTRACT

Odontological study of the living representatives of the Tadarida group (Chiroptera,
Molossidae). Phylogenetical, systematic, and zoogeographical implications. — The study
of the dental morphology of the recent bats of the Tadarida group leads to distinguish
four genera: Rhizomops nov. gen., Nyctinomops, Tadarida (including the sub-genera
Chaerephon and Mops), and Mormopterus (including the sub-genera Platymops, Sauromys,
and Micronomus, revalidated in this work). These genera are gathered together with
Otomops within the Tadaridinae nov. subfam. as opposed to the Molossinae nov. subfam.
and the Cheiromelinae nov. subfam. The systematic clarification, provided by an odonto-
logical approach of paleontological tradition, leads to consider the phylogenetical
relationships between these taxonomical types. It also allows to reconstitute the zoogeo-
graphical history of the Molossidae, which are scattered in the warm areas of both
Old and New World.

SOMMAIRE
di tn e <a té 399
Mouton een Jene : 2. m5 nk ast Jug Kanals, ARE
2. JS Eee alia i dele mee Mendes 402

A. Emploi du nom de Tadarida . ...... e Rae air u 2 Ze
BaeSyaferaaigue ag Lo ente a U aie tenia Rae 403

* Institut des Sciences de l’Evolution, L. A. 327 du C. N. R. S., Université des Sciences
et Techniques du Languedoc, place Eugène Bataillon, F-34060 Montpellier, France.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 26

400 SERGE LEGENDRE

Matériel et termmolegien.: 1. bel CO re

4. Etude morpholosique/etisystematigue ERP RE ee eee 407
A. Mormopterusi iti à Le 5 ee
a.. Anatomie dentaire. . > . . bk. © RO eee E

b. Systématique #17 371 \ILPL? BEIDEN n

B., Jadarida RTE nt cree i tes Eee

a. “Angtomicidentaifem ce. ui ou ue el ee ne OT IT

b. Systématique. han ALARM. Lente atri COR

C. Chaerephon oe) OR RENTREE
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D. Systématique *. .* M. ome A NN RE

D. Mops... @93tLDT AOR TOMBER io... 3 eee
a. Anatomie dentaire 5. 2... «. &. 24 22a | 2 eee

b. Systématique . . 2 « 2": Wie CU CN

5. Phylogénie ©. LU... sean LE eee
A. . Niveau générique … :1.. 4 44 20 ON NME
B. Implications familiales 14 30... i eee eee
6. Récapitulation de la systématique . ........:..4... eS
7. Biogéographie :.. u. Lh eee a "‘ΰn!|nNnlniltìiìij)liklhì
8. Conclusions . ... .. . + ONE _ _ eee
9... Remerciements.e nue ite doti anali att che Rea
10! Resume POOLEDPQUE DONNE AMMOUT OS 2a RTE (RIESEN RS
11, Annexe, 41 reifen) ching. sana Seo Ver BE eoae
12. Litteratüre" pr) 4150153-QUE 303 BORE) ASST) DIE SERRES Oe re

1. INTRODUCTION

Lors d’études récentes de molossidés fossiles (LEGENDRE 1982; LEGENDRE et SIGE
sous presse), des recherches bibliographiques, ainsi que des essais de comparaisons avec
quelques spécimens actuels, m’ont fait prendre conscience d’une certaine confusion de
la systématique du groupe des Tadarida, qui rassemble un grand nombre d’espèces
actuelles réparties dans le monde entier. Cette constatation, rejoignant celle exprimée
par divers auteurs, est a l’origine du présent travail.

Les études paléontologiques chez les chiroptéres, comme chez les autres mammifères,
se basent essentiellement sur les dents. En effet, le matériel récolté dans les gisements est
constitué le plus souvent d’éléments dentaires isolés. Parfois, des fragments de mandi-
bules ou de maxillaires portent des rangées dentaires plus ou moins completes. Il est
exceptionnel de trouver des individus conservés dans leur entier, tels, par exemple,
Icaronycteris index du Wyoming (JEPSEN 1966) ou ceux de Messel (RUSSELL et SIGE 1970;
SMITH et STORCH 1981). De ce fait, l’analyse approfondie de la morphologie des dents est
poussée a son extréme par les paléomammalogistes abordant les chiroptères. Comme les
chauves-souris fossiles sont souvent référables à des taxons génériques ou même spé-

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 401

cifiques actuels, il est nécessaire d’avoir des références précises et détaillées sur la den-
ture des formes récentes.

Or une recherche, dans la littérature, d’information sur la denture et même sur
l’ostéologie crânienne de ces chiroptères révèle l’indigence des données disponibles,
tant sur le plan descriptif que sur le plan iconographique.

Il est remarquable que le seul travail qui puisse servir de référence sur la morphologie
dentaire (encore que le degré de finesse n’atteigne pas un niveau suffisant pour une déter-
mination du matériel paléontologique et que l’étude soit restée au niveau des genres)
demeure le traité de MiLLER publié en 1907!

L'origine du présent travail et la méthode choisie (étude approfondie des dents)
ont leur justification dans ces constatations.

Ces remarques s’appliquent au grand genre Tadarida, qui est considéré par MILLER
(o.c.) comme l’un des plus diversifiés parmi les chiroptères.

Le travail récent de FREEMAN (1981) sur les molossidés est venu combler quelques
lacunes, en particulier dans le domaine des illustrations sur les crânes. Mais la denture
n’est pas très détaillée dans les dessins et les descriptions sont quasiment inexistantes.
La méthode choisie par FREEMAN, analyse multivariée, montre ses limites dans les inter-
prétations sur le plan évolutif des résultats obtenus, ainsi que dans l’impossibilité d’in-
tégrer les formes fossiles dans ces analyses. La nature du matériel paléontologique
interdit l’obtention des mensurations utilisées dans l’approche de FREEMAN et d’autre
part, les critères nécessaires pour une détermination pratique des spécimens font défaut.
L'approche morphologique choisie ici, de nature essentiellement qualitative, ne présente
pas ces inconvénients. Les caractères morphologiques dentaires sont interprétés à la
lumière de faits observés chez les fossiles et autorisent une hypothèse évolutive, s’appli-
quant aussi bien sur le plan de la phylogénie que de la systématique. Ainsi, la révision
du groupe des Tadarida n’en devenait que plus intéressante, en permettant la confronta-
tion de deux méthodes et de deux approches distinctes, ainsi que des résultats obtenus.

L’approche choisie pour traiter le problème de la systématique du groupe Tadarida
et son évolution, a un double but:

— Je premier est de montrer chez les chiroptères actuels la valeur intrinsèque des
caractères fins de morphologie dentaire dans le domaine de la systématique. L’ob-
servation et l’interprétation des structures dentaires sont facilitées par une formation
de paléontologue-vertébriste. Cette étude voudrait montrer au zoologiste néon-
tologue qu'il se prive là d’un outil important, riche d’informations;

— le second but est de mettre mieux en évidence l’existence d’un outil commun, attes-
tant un lien organique entre deux disciplines touchant la zoologie, l’une s’occupant
de mammifères fossiles et l’autre de mammifères actuels. Ce travail apporte un
type de renseignements dont un paléontologue peut disposer.

Si l’on veut en effet établir des liens entre les données paléontologiques d’une part
et les données biologiques des formes actuelles d’autre part, il faut que certains éléments
d'approche soient communs.

Pour cela, cette étude se limite délibérément à la denture du groupe Tadarida, qui
correspond aux genres Tadarida, Chaerephon, Mops, Mormopterus et Nyctinomops tels
que FREEMAN (o.c.) les a définis.

Il faut espérer que ce travail contribuera, avec d’autres recherches similaires, à
démontrer les possibilités d’une semblable approche, et qu’il incitera les chiroptérologues
à considérer la denture avec une attention plus précise. Cette démarche s’est déjà révélée
fructueuse dans l’étude des rongeurs.

402 SERGE LEGENDRE

Une remarque préliminaire est nécessaire avant d’aborder l’étude proprement dite.

La démarche suivie dans ce travail ne prétend pas étre objective dans le sens d’une

recherche absolue de « neutralité » de l’observation et de l’interprétation. Il s’agit en
effet d’un « choix raisonné » des caractères et du poids qui leur est accordé dans les
interprétations. Une constatation est faite au départ: une sélection aussi judicieuse que
possible des caractères, et leur évaluation, permet l’économie de l’observation de la quan-
tification et de l’emploi pesant d’un grand nombre de faits. Ce choix est induit par
l’habitude et l’expérience des observations confrontées aux résultats. L’interprétation
des caractères observés (dans le cadre de ce travail: ceux de la morphologie dentaire)
en termes de phylogénie est guidée par la prise en compte de données paléontologiques,
qui permettent d’inférer les directions de l’évolution. Ainsi, les conclusions au plan de
la systématique, tirées de ces observations, découlent d’une appréciation de la phylo-
génie: cette démarche suit les propositions de Simpson (1961) sur la classification
naturelle.

Les niveaux taxonomiques ne sont pas déterminés sur un lien de parenté lui-même
établi d’après le nombre de dichotomies qui séparent deux espèces. Ils ne sont pas non
plus liés à une distance « mathématique », arbitrairement fixée sur un phénogramme,
qui rend compte d’une façon descriptive (et mécaniste) des ressemblances (ou dissem-
blances) morphologiques, sans rapport convaincant avec une base évolutive. Ces niveaux
taxonomiques sont déterminés ici par le degré de divergence constaté sur les caractères
choisis et par les liens phylétiques qui en sont déduits.

2. HISTORIQUE

A. EMPLOI DU NOM DE Zadarida

L'emploi du nom « Tadarida » remonte a 1814, lorsque RAFINESQUE crée ce genre
pour l’espèce feniotis. Le nom Tadarida, d’après AELLEN (1966), viendrait du terme ver-
naculaire « taddarida » sous lequel est désignée la chauve-souris en général en Sicile.
Peu de temps après RAFINESQUE et sans tenir compte de cet auteur, E. GEOFFROY propose
en 1818 le genre Nyctinomus sur l’espèce congénérique aegyptiacus. Le nom Nyctinomus
restera longtemps employé, alors que Tadarida sera par contre relativement oublié.

Dosson (1878) et MILLER (1907) emploient uniquement Nyctinomus qui comprend
entre autres les deux espèces feniotis (= cestoni) et aegyptiacus. DE BLAINVILLE (1837)
et GRAY (1866) (cités par Lyon 1914) utilisent Tadarida. GERVAIS (1856: 60, note 2)
indique que Tadarida, qui concerne la seule espèce feniotis, est caractérisé par la pré-
sence de 3 incisives inférieures, et parallèlement il décrit Nyctinomus brasiliensis (qui
possède également 3 incisives inférieures).

L'usage de Tadarida se généralise seulement après que Lyon, en 1914, eut établi
l’antériorité de celui-ci sur Nyctinomus. Par la suite, certains auteurs continuent d’ignorer
Tadarida, ainsi REVILLIOD (1920) et TATE (1952). ALLEN (1939) conserve les deux noms,
réservant Tadarida pour les espèces américaines et Nyctinomus pour les espèces de l’An-
cien Monde, ceci malgré la distribution dans l’ Ancien Monde des espèces-types de cha-
cun des deux genres. ENGESSER (1972), sans ignorer Tadarida (puisqu'il attribue à ce
genre un spécimen fossile), conserve pour deux espèces du Miocène d'Europe le nom
générique Nyctinomus, alléguant comme seule raison l’absence de révision du genre.

L'utilisation de Tadarida est cependant la règle admise et suivie, depuis 1914, par
la plupart des auteurs qui ont abordé ce groupe.

a
| |

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 403

B. SYSTÉMATIQUE

Les fluctuations de la systématique supra-spécifique au sein du groupe Tadarida
ont été nombreuses.

LESSON (1842) crée le genre Mops pour l’espèce M. indicus (= T. mops); PETERS
(1865) établit le sous-genre Mormopterus pour l’espèce jugularis; DoBsoN (1874) est
l’auteur du sous-genre Chaerephon pour l’espèce johorensis.

MILLER (0.c.) élève au niveau de genre Chaerephon et Mormopterus et place Mops en
synonymie avec Nyctinomus (= Tadarida). Pour ALLEN (0.c.), toutes ces unités (Mops,
Mormopterus et Chaerephon) sont traitées comme des genres, au côté de Tadarida et
Nyctinomus. Simpson (1945) inclut dans le genre Tadarida: Mops, Mormopterus et
Chaerephon, ainsi que les genres Platymops THOMAS 1906 et Otomops THomas 1913.

Les auteurs s’accordent par la suite pour considérer sous la rubrique Tadarida
les sous-genres Mops, Mormopterus et Chaerephon, conservant un statut distinct à
Platymops et Otomops (par exemple: ELLERMAN et MORRISON-SCOTT 1951; ELLERMAN,
MORRISON-SCOTT et HAYMAN 1953; HILL 1961; ROSEVEAR 1965; WALKER 1968; HAYMAN
et Hitt 1971; KINGDON 1974).

KoopMAN (1975) réunit le taxon monospécifique Xiphonycteris DOLLMAN 1911,
comme sous-genre, a Tadarida et regroupe sous ce nom des espèces de petite taille
jusqu’alors attribuées a Mops.

FREEMAN (0.c.) a revu le genre Tadarida a la suite d’une analyse multivariée de la
famille des Molossidae. Cet auteur a utilisé de nombreuses mesures morphométriques,
quelques caractères qualitatifs, et des rapports, donnant en tout 76 caractères en majo-
rité non dentaires. A la suite d’analyses statistiques (analyse en composante principale,
analyses de distance et de corrélation), elle élève au niveau générique Mops, Mormopterus
et Chaerephon. Sous la rubrique Mormopterus, elle réunit, comme sous-genres, Platymops
et Sauromys. Sauromys, pour son auteur ROBERTS (1917), est un sous-genre de Platymops.
Mais depuis l’étude de PETERSON (1965), ce taxon est admis comme un genre valide.
FREEMAN, par ailleurs, rétablit le genre Nyctinomops, dans lequel son créateur MILLER
(1902) regroupe les espèces américaines de Tadarida (sauf T. brasiliensis), le plaçant
par la suite dans la synonymie de Nyctinomus (= Tadarida) (MiLLER 1907). FREEMAN
enfin ne reconnaît pas Xiphonycteris, qu’elle inclut comme synonyme de Mops.
Xiphonycteris est par contre un sous-genre de Tadarida dans l’étude de EL-RAYAH (1981),
suivant sur ce point KOOPMAN (0.C.).

En dehors des synonymes de Tadarida les plus souvent employés pour 7. feniotis,
dont AELLEN (1966) a donné une liste, de nombreux genres ou sous-genres ont été créés
pour quelques espèces particulières et n’ont jamais ou presque été employés par les
spécialistes parce que faisant double emploi avec les noms déjà existants. Il en est
ainsi de:

— Lophomops J. A. ALLEN 1917 (= Chaerephon);
— Allomops J. A. ALLEN 1917 (= Mops);

— Philippinopterus TAYLOR 1934 (= Mops);

— Austronomus TROUGHTON 1941 (= Tadarida);

— Micronomus TROUGHTON 1943 (= Mormopterus).

Quant aux espéces incluses dans chacune des unités classiquement reconnues,
référence est faite ici au travail de FREEMAN (0.c.), sauf indication contraire. Le même
auteur donne également une synonymie pour les différentes espèces, sous-genres et genres,

404 SERGE LEGENDRE

et le lecteur est renvoyé pour ces questions à cette liste (FREEMAN 1981: Appendice B,
150-167).

3. MATÉRIEL ET TERMINOLOGIE

La présente étude a été réalisée sur des spécimens des collections de mammalogie
du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris et du British Museum (Natural
History) de Londres. Ont été utilisés également quelques individus d’Amérique du
Sud de la « Collection Westphall » conservée dans les collections de l’Université de
Montpellier II.

Les crânes préparés ont été observés sur place dans les musées, sous loupe bino-
culaire. Un examen de la variation morphologique intraspécifique de la denture a été
réalisé 1. Celle-ci affectait essentiellement les structures cingulaires des dents, ainsi que
l’importance et les rapports de certaines crêtes. Ces caractères ont alors été éliminés
de la discussion et n’ont pas servi de base à la distinction supra-spécifique des taxons.
La variabilité intraspécifique des structures utilisées dans ce travail s’est avérée très
faible. Lorsque la variabilité était nulle, ou faible, une empreinte des rangées dentaires
était prise sur un seul individu ?. Sinon, un individu « moyen » était moulé, ainsi que
des individus représentants des morphotypes extrêmes afin de couvrir autant que pos-

sible l’étendue de la variation. L’état de fraîcheur des dents 3 intervenait aussi dans le |!

choix. |
Ces empreintes ont permis d’obtenir des moulages positifs des rangées dentaires. ||
Ce sont ces moulages qui ont servi à l’observation approfondie des dents et à la réali-
sation des dessins.
La liste des spécimens qui ont servi directement à cette étude est donnée en Annexe. |

La terminologie employée pour la description des dents est modifiée d’après celles ||

de VAN VALEN (1966) et de SZALAY (1969). Elle est donnée à la figure 1. Sur les molaires |
supérieures, la petite crête à la base linguale du paracône dirigée vers la préprotocréte ‘|
et limitant mésialement la protofosse est ici appelée le paralophe. La crête homologue |
sous le métacône est appelée le métalophe. |

Certains termes employés pour décrire les dents sont expliqués ici:

— les prémolaires biradiculées (P/2 et P/4) sont dites transverses lorsque le plan
passant par les deux racines est perpendiculaire à l’axe du la rangée dentaire |
(fig. 2c et d). Cette disposition est définie par opposition à celle normale des pré-
molaires où les racines sont disposées suivant cet axe (fig. 2a et b).

— outre les grades primitif nyctalodonte et évolué myotodonte des molaires inférieures, |
définis par MENU et SIGÉ (1971), le terme sub-myotodonte est ici utilisé. La structure .

1 Il faut noter qu’il n’est pas tenu compte ici de la variabilité métrique intraspécifique: |
la méthode, utilisant des caractères qualitatifs de morphologie, appliquée à la comparaison |
interspécifique, n’a pas eu à faire intervenir les dimensions des espèces considérées. C’est aussi
pour ces raisons que le dimorphisme sexuel, qui concerne la taille absolue (dans le cas des canines) |
et les proportions (dimensions de P/2 par rapport à P/4) des dents, et non la morphologie, n’est |
pas envisagé ici, car il n’interfére pas sur les critères utilisés pour définir et interpréter les taxons. |

2 Les empreintes ont été prises avec du Rhodorsil* élastomère CAF* 3.

3 L’usure des dents chez les chiroptéres ne modifie pas leur morphologie. Elle reste limitée |
par rapport à ce que l’on peut observer chez les rongeurs brachyodontes par exemple. Les seules |
structures affectées sont les crêtes, qui sont légèrement émoussées sans modification de l’aspect |
structural de la dent. Ce n’est que pour la commodité et la faisabilité des observations que les
dents fraîches ont été préférées quand un choix était possible.

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 405

Postparacréte Mésostyle Prémétacréte

Parastyle Métastyle
Préparacréte Postmétacréte
Paracône Métacône

Paracingulum

Métacingulum
(Cingulum mésial) 9

(Cingulum distal)

Protofosse Métalophe
Paralophe Postprotocrête
Préprotocréte Métaconule
Protocône Talon
Cingulum lingual labial Hypocône
sont Dista] a
Lingual
Lingual
Trigonide Talonide st Distal
Métaconide labial
Paraconide Entoconide
Hypoconulide
divisioni de \ Postcristide
J\ Cingulum distal
Cingulum mésial Hypoconi de
Cingulum labia] Créte oblique
b
Fro"1.

Terminologie employée dans la description des dents (d’après VAN VALEN 1966 et SZALAY 1969):
a — Molaire supérieure gauche en vue occlusale; b — Molaire inférieure gauche en vue occlusale.

406 SERGE LEGENDRE

Fic. 2.

Canine et prémolaires inférieures (P/2 et P/4) droites en vue labiale: a — Nyctinomops macrotis,
BMNH 20.7.14.33; b — Tadarida teniotis, BMNH 97.11.10.2; c — Tadarida (Chaerephon)
plicata, BMNH 9.1.5.508; d — Tadarida (Mops) mops, BMNH 60.1597. Le trait fait 1 millimètre.

Fic. 3.

Grades évolutifs définis sur les molaires inférieures (la postcristide est figurée en trait épaissi):
a — Grade nyctalodonte (primitif) ; b — Stade sub-myotodonte; c — Grade myotodonte (évolué).

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 407

qu’il représente (fig. 3b) paraît intermédiaire entre la nyctalodontie (fig. 3a) et
la myotodontie (fig. 3c): la branche de la postcristide dirigée vers l’entoconide a une
importance pratiquement égale à celle dirigée vers l’hypoconulide.

4. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Ce chapitre est subdivisé pour faciliter l’exposé en quatre parties correspondant
aux quatre « sous-genres » classiquement reconnus avant l’étude de FREEMAN (o.c.),
c’est-à-dire Mormopterus, Tadarida, Chaerephon et Mops.

Dans chacune des parties, l’aspect descriptif, en terme comparatif, est d’abord
envisage; les implications systématiques, liées à une hypothèse phylogénique, sont ensuite
proposées. Enfin celles-ci, établies sur la base de la morphologie dentaire, sont confron-
tées aux données extra-dentaires, le plus souvent tirées des différents tableaux de
FREEMAN (0.C.).

A. Mormopterus PETERS 1865

PETERS (1881: 442) caractérise les espèces de Mormopterus, sous-genre de Tadarida,
par des oreilles séparées, à membrane délicate, des lèvres peu ou pas plissées, la pro-
portion des métacarpes (dont le V atteint à peine le tiers de longueur du III) et la pré-
sence d’une créte antéorbitaire marquée. Il considère l’absence de P2/ comme un
critère variable, donc non utilisable. MILLER (1907: 254) donne par contre comme
seul caractère diagnostique net l’absence de P2/.

Pour les fluctuations du statut systématique de ce taxon, le lecteur se reportera à
la partie historique.

Dans son travail sur les Molossidae, FREEMAN (o.c.) intègre, à la suite d’une
analyse multivariée, Platymops et Sauromys comme sous-genres de Mormopterus
traité au rang générique. Les espèces prises en compte ici sont donc celles que cet auteur
a regroupées sous la rubrique Mormopterus. Elles sont les suivantes:

— pour l’Afrique et Madagascar: Tadarida (Mormopterus) acetabulosa (HERMAN
1804); 7. (M.) jugularis (PETERS 1865); Platymops setiger (PETERS 1878); Sauromys
petrophilus (ROBERTS 1917);

— pour l’Australie, la Nouvelle-Guinée et Sumatra: T. (M.) beccarii (PETERS 1881);
. T. (M.) doriae (ANDERSON 1907) ‘; 7. (M.) loriae (THOMAS 1897); T. (M.) nor-
folkensis (GRAY 1839); 7. (M.) planiceps (PETERS 1866);

— pour l’Amérique: 7. (M.) kalinowskii (THomMAS 1893); T. (M.) minuta (MILLER
1899) 4; 7. (M.) phruda (HANDLEY 1956) ‘.

a. ANATOMIE DENTAIRE

Les cas de Platymops et de Sauromys seront abordés indépendamment, à la suite
des Mormopterus classiques.

4 La morphologie dentaire de ces espèces n’a pu être examinée. Les données prises en
compte sont celles fournies par les descriptions et figurations de MILLER (1899), HANDLEY (1956),
Hit (1961) et FREEMAN (1981).

408 SERGE LEGENDRE

Toutes les espèces de Mormopterus sont caractérisées par:

— des incisives supérieures hautes, convergentes, séparées par une échancrure palatine;

— des canines supérieures simples et assez faibles, sans relief important, avec une
pointe cingulaire disto-linguale séparée de la base du croc;

— des M3/ peu réduites, avec un métacône et une prémétacréte normalement déve-
loppée.

FIG. 4.

Molaires supérieures (M1/-M3/) gauches en vue occlusale: a — Mormopterus jugularis, BMNH |
82.3.1.31; b — Mormopterus (Micronomus) planiceps, BMNH 63.8.14.1; c — Mormopterus |
(Platymops) setiger, BMNH 72.4470; d — Mormopterus (Sauromys) petrophilus, BMNH 73.522. |

Le trait fait 1 millimètre. | |

La particularité remarquable de ce groupe se trouve être la présence, sur M1/ |
et M2/, d’un métalophe important qui borde, avec un paralophe, une protofosse bien
creusée. Un hypocöne, assez haut, est lié de facon variable a la postprotocréte par sa
créte antérieure. Cette postprotocréte se dirige vers le métacingulum, avec lequel elle
est en continuité plus ou moins marquée. M3/ possède également un paralophe (fig. 4). :

La présence de P2/ est variable. Les formes africaines et américaines ne la pos- |
sèdent pas (bien qu’un exemplaire de Mormopterus kalinowskii, BMHN 97.10.3.31, |
possède à droite une P2/ en forme de spicule de même que le type de Mormopterus |
phrudus, d’après HANDLEY 1956). Les espèces australasiennes gardent cette prémolaire,
plus ou moins réduite, plus ou moins en dehors de la rangée. 78)

Ces dernières espèces se distinguent également des espèces africaines et américaines |
par d’autres caractères: ;

— les prémolaires inférieures sont ici en position transverse, resserrées entre la canine |
et M/1. Ces prémolaires sont par contre allongées, avec deux racines dans l’axe

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 409

de la rangée dentaire, chez les formes africaines et américaines, 7. (M.) jugularis
présentant un type intermédiaire;

— les molaires sont myotodontes chez 7. (M.) beccarii, nyctalodontes chez les autres
espèces (mais un exemplaire de 7. (M.) loriae, BMNH 69.333, est sub-myotodonte),
alors que toutes les formes d’Afrique et d’Amérique ont ces molaires myodontes,
ou sub-myotodontes.

Fic. 5.

Incisive supérieure gauche en vues labiale (a, b, c, d) et distale (a’, b’, c’, d’): a, a’ — Mormopterus

Jugularis, BMNH 82.3.1.31; b, b’ — Mormopterus (Micronomus) planiceps, BMNH 64.8.14.1;

c, © — Mormopterus (Sauromys) petrophilus, BMNH 73.522; d, d’ — Mormopterus (Platymops)
setiger, BMNH 72.4470. Le trait fait 1 millimètre.

Ces espèces de Sumatra, Nouvelle-Guinée et Australie, présentent par ailleurs des
caractères morphologiques uniques au niveau de la région incisive. Les incisives supé-
rieures montrent une extension du cingulum mésio-lingual, qui développe ainsi une
deuxième vointe interne plus ou moins importante. Ce cingulum est par ailleurs inter-
rompu à l’angle disto-lingual et se développe en ressaut au bord distal (fig. 5b’). Il laisse
de la sorte apparaître une échancrure. D’autre part, les incisives inférieures bilobées ont
une échancrure médiane profonde, en forme de V en vue labiale (fig. 6b). Cette échan-
crure est peu creusée, droite, chez les espèces autres que celles de la région australa-
sienne (fig. 6a).

Les genres africains Platymops et Sauromys ont des molaires inférieures nettement
myotodontes.

P. setiger possède des incisives supérieures avec une deuxième pointe apicale distale
(fig. 5d). Celle-ci paraît à peine ébauchée sur un exemplaire de 7. (M.) planiceps (BMNH

410 SERGE LEGENDRE

6.8.1.49). Ces incisives sont convergentes, séparées par une échancrure palatine anté-
rieure. Les canines et M3/ sont semblables à celles des Mormopterus. Sur M1/ et M2/,
l’hypocône est très réduit, avec un talon peu individualisé; le paralophe et le métalophe
sont à peine ébauchés, la protofosse est cependant fermée postérieurement (fig. 4c).
P2/ est très réduite en position externe dans la rangée. Les prémolaires inférieures sont
resserrées, courtes, avec deux racines transverses.

S. petrophilus présente des incisives supérieures morphologiquement semblables à
celles des Mormopterus en général. Elles possèdent une pointe cingulaire distale plus
développée que chez les autres espèces de ce groupe (fig. Sc). Les canines sont simples,

a
EEE b
Fic. 6. Fic. 7.
Incisives inférieures droites en vue labiale: Prémolaires inférieures (P/2 et P/4) droites
a- Mormopterus jugularis, BMNH 82.3.1.31; en vue linguale: a — Mormopterus jugularis,
b - Mormopterus (Micronomus) planiceps, BMNH 82.3.1.31; b — Mormopterus (Sau-
BMNH 64.8.14.1. romys) petrophilus, BMNH 73.522. Le trait

fait 1 millimètre.

et faibles, avec une cuspule cingulaire distale. M3/, avec un faible degré de réduction,
a un mésostyle en position plus linguale. M1/ et M2/ ont un hypocone légérement
réduit, avec un talon normalement développé; un paralophe net s’observe, mais le méta-
lophe est absent; la protofosse est fermée par la postprotocréte en continuité avec le
métacingulum (fig. 4d). P2/ est peu réduite. Les prémolaires inférieures sont allongées,
les deux racines dans l’axe du dentaire. P/4 possède un rudiment de métaconide (qui
se voit également chez 7. (M.) jugularis, T. (M.) acetabulosa et T. (M.) loriae) (fig. 7b).
Un caractère original se rencontre sur P/2: une petite pointe secondaire est visible sur
l’aréte disto-linguale de la cuspide principale, mésialisée. Cette deuxième pointe peut
étre interprétée comme un vestige de métaconide, ou encore, moins vraisemblablement,
comme une néo-formation (fig. 7b).

b. SYSTÉMATIQUE

L’ensemble des espèces considérées ici paraît dériver d’un groupe ancestral unique
et constituer une unité systématique distincte des autres Tadarida. Mais il est clair que
des subdivisions sont nécessaires pour rendre compte des différences constatées dans les
niveaux évolutifs atteints par ces espèces. Ceci paraît lié à la répartition biogéographique
du groupe.

Sur la base des caractères dentaires, les espèces africaines et américaines forment
un seul ensemble homogène. Il en est de même pour les espèces de la région australasienne.
La structure de l’incisive supérieure et les prémolaires inférieures permettent de rap-
procher le Platymops africain des espèces orientales. Mais Platymops présente un degré

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 411

évolutif plus avancé observé sur les molaires, inférieures et supérieures. Sur ce point
le Sauromys africain se rapproche de Platymops, mais semble plus archaïque par les
prémolaires inférieures et par le faible degré de réduction de P2/. Ces prémolaires infé-
rieures, ainsi que l’insisive supérieure normale, rapprocheraient plutôt Sauromys du
groupe africain-américain (dont il se distingue par la présence de P2/); l’évolution des
molaires supérieures ne serait alors qu’un phénomène de parallélisme avec Platymops.

De ces faits d'observations découlent les « propositions » suivantes en termes de
systématique: toutes les espèces sont regroupées dans un même genre, le genre Mormop-
terus PETERS 1865. Les divisions sous-génériques qui suivent témoignent de l’hétéro-
généité évolutive des espèces:

— le sous-genre nominal comprend les espèces africaines et américaines;

— les espèces australiennes et de Sumatra sont regroupées dans le sous-genre Micro-
nomus TROUGHTON 1943 5;

— Platymops THOMAS 1906 et Sauromys ROBERTS 1917 sont ramenés à un niveau
sous-générique.

Cette systématique rejoint celle proposée par FREEMAN (0.c.). Mais cet auteur
n’avait pas distingué les espèces australiennes, les considérant au sein du sous-genre
nominal Mormopterus au même titre que les espèces africaines et américaines. Les obser-
vations faites sur les dents montrent l'originalité et l’évolution indépendante de ces
formes, et justifient leur séparation dans un sous-genre distinct, Micronomus.

Le genre Mormopterus est caractérisé par l’acquisition de la myotodontie. Ce groupe
est le seul, avec Cheiromeles, à atteindre ce grade évolutif chez les Molossidae. Micro-
nomus est, sur ce point, plus primitif: les formes de ce dernier taxon sont tout au plus
sur la voie de cette évolution, avec des structures sub-myotodontes chez certains indi-
vidus de Mormopterus (Micronomus) planiceps, myotodontes chez M. (M.) beccarii,
et franchement nyctalodontes chez M. (M.) loriae, norfolkensis et planiceps.

Outre ces caractères dentaires, les espèces du genre Mormopterus possèdent en
commun d’autres structures morphologiques particulières. A celles rapportées par
PETERS (1881) et rappelées plus haut, il peut être ajouté: leur petite taille, le développement
important de la 2° phalange du 4° doigt de l’aile, et surtout la hauteur importante de
l’apophyse coronoide sur la mandibule (ce caractère est unique chez les Tadarida s.l.).

L'espèce du Nouveau-Monde Tadarida brasiliensis pourrait représenter dans la
nature actuelle la descendance plus ou moins inchangée du phylum ancestral des Mor-
mopterus. En effet, T. brasiliensis est la seule espèce à partager avec les Mormopterus
la présence sur les molaires supérieures d’un paralophe et surtout d’un métalophe de
même type entourant une profonde protofosse. FREEMAN (0.c.) avait déjà noté, sur la
base de son analyse multivariée, le rapprochement de T. brasiliensis et des Mormopterus.
Mais elle y associe également 7. aegyptiaca, dont la morphologie des molaires supérieures
semble exclure des liens aussi directs avec le genre Mormopterus. Le problème posé par
le statut systématique pouvant être attribué à Tadarida brasiliensis sera abordé dans le
chapitre concernant Tadarida s.s..

5 Les caractéres que donne l’auteur pour justifier la création de ce taxon (petite dimension,
oreilles séparées, lèvres plus finement plissées que chez Chaerephon, présence d’une échancrure
palatine antérieure) sont ceux de Mormopterus. La revalidation de Micronomus dans le présent
travail est fondée sur les caractéres distinctifs qui sont repris dans la partie « Récapitulation de
la systématique ».

412 SERGE LEGENDRE

B. Tadarida RAFINESQUE 1814

Les espèces traitées dans ce chapitre sont les suivantes:

— région paléarctique: Tadarida teniotis (RAFINESQUE 1814);
— Afrique et Asie: 7. aegyptiaca (E. GEOFFROY 1818);

— Afrique et Madagascar: 7. fulminans (THomas 1903); T. lobata (THomas 1891);
T. ventralis (HEUGLIN 1861) §;

— région australienne: 7. australis (GRAY 1838); T. kuboriensis MCKEAN et CALABY
1968;

— Amérique: T. aurispinosa (PEALE 1848); T. brasiliensis (I. GEOFFROY 1824); T. espi-
ritosantensis RuscHI 19517; T. femorosacca (MERRIAM 1889); T. /aticaudata
(E. GEOFFROY 1805); T. macrotis (GRAY 1839).

a. ANATOMIE DENTAIRE

Un certain nombre de caractères morphologiques sont connus à ces espèces:

— les incisives supérieures sont hautes, séparées par une échancrure palatine antérieure
profonde;

— les canines supérieures, séparées des incisives par un diastème, n’ont pas de relief
marqué sur leur couronne;

— P4/, qui n’est pas en contact avec la canine du fait de l’intercalation de P2/, montre
une pointe mésio-linguale peu élevée;

— MI/ et M2} ont une protofosse fermée par la liaison de la postprotocrête et du
métacingulum. L’hypocône est bien développé, isolé du protocône; une crête
postérieure à l’hypocône se dirige vers un talon normalement développé (fig. 8);

— les prémolaires inférieures ont deux racines situées dans l’axe du dentaire;
— les molaires inférieures sont nyctalodontes.

Sur leurs molaires supérieures, les espèces américaines possèdent un paralophe,
ainsi qu’un métalophe bien développé. Les espèces de l’Ancien Monde, par contre,
n’ont pas de métalophe, et présentent un paralophe assez faible comparé à celui des
espèces américaines. Les grandes formes africaines (T. fulminans, T. lobata et T. ventralis)
ne possèdent pas de paralophe.

Le paralophe et le métalophe sont convergents lingualement, et se rejoignent sous
le protocône chez les espèces américaines (fig. 8d), à l’exclusion de 7. brasiliensis chez
laquelle ces lophes sont parallèles, le métalophe passant sur le flanc mésial du métacône
(fig. 8c). Ce dernier type de structure peut également s’observer chez Mormopterus.

M3/, chez toutes les espèces américaines, montre une prémétacrête d’autant plus
longue que le mésostyle est en position très labiale, au niveau de la ligne parastyle-
métastyle de M1/ et M2/. Ceci confère un aspect massif à cette dent peu réduite. Chez
les autres espèces, le mésostyle se situe le plus souvent en retrait du bord labial, en posi-

6 Cette espèce est synonyme de 7. africana (DOBSON 1876). A ce sujet, voir Kock 1975.

7 Cette espèce n’a pu être observée et intégrée dans la présente étude. Elle est seulement
mentionnée par FREEMAN (1981).

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 413

tion plus linguale. Chez les espèces africaines T. fulminans, T lobata et T. ventralis,
cette M3/ est légèrement plus réduite que chez les autres espèces de ce groupe, du fait
du raccourcissement de la prémétacrête par rapport à la postparacréte (fig. 8b).

Ces trois espèces africaines ont également un hypocöne plus bas que ce qu’il est
habituel de constater chez les Tadarida étudiés dans ce chapitre.

Les espèces du Nouveau Monde (sauf 7. brasiliensis) ont des incisives supérieures
parallèles, alors que toutes les autres espèces et 7. brasiliensis les ont convergentes.

LI | y

>

Fic. 8.

Molaires supérieures (M1/-M/3) gauches en vue occlusale: a — Tadarida teniotis, BMNH
97.11.10.2; b — Tadarida lobata, BMNH 70.727; c — Rhizomops brasiliensis, UM CHI 169-092;
d — Nyctinomops macrotis, BMNH 20.7.14.33. Le trait fait 1 millimètre.

Par ailleurs, P2/ est allongée, avec une cuspide importante mésialisée chez 7. auris-
pinosa, T. femorosacca et T. macrotis (fig. 11b). Elle est de contour plus circulaire chez
T. laticaudata. Cette P2/ paraît plus réduite chez 7. brasiliensis, mais présente les mémes
caractères morphologiques. Chez les espèces de l’Ancien Monde, elle est de forme
conique, ceinturée par un cingulum moins net que chez celles du Nouveau Monde,
avec un degré de réduction variable. |

La cuspide de P/2 est en position mésiale; sur cette dent, un cingulum s'étend en
direction disto-linguale chez T. aurispinosa, T. femorosacca, T. laticaudata et T. macrotis
(fig. 2a). Chez ces dernières espèces, P/2 est aussi longue que P/4, mais plus basse. Chez
toutes les autres espèces, P/2 et P/4 ont un aspect identique (fig. 2b). P/4, par ailleurs,
conserve un rudiment de métaconide chez les espèces américaines et 7. aegyptiaca.

Le nombre des incisives inférieures est variable: deux par hémimandibule chez la
plupart des espèces, trois chez T. brasiliensis et T. teniotis. I/1 et I/2 sont subégales en

414 SERGE LEGENDRE i

dimensions, bilobées, le lobe mésial plus développé et plus haut que le distal. Ce lobe
mésial est parfois creusé par une faible gouttière chez certains spécimens observés des
espèces 7. aegyptiaca, T. teniotis et T. ventralis: cette structure rappellerait ainsi un aspect
trilobé primitif * des incisives inférieures. 1/3, lorsqu’elle est présente, est réduite.

b. SYSTÉMATIQUE

Sur la base de la morphologie des molaires supérieures, deux grands groupes peuvent
étre séparés: d’une part les espèces du Nouveau Monde qui ont des paralophe et méta-
lophe, d’autre part les espèces de 1’ Ancien Monde, dépourvues de métalophe et avec un
paralophe faible ou absent.

Parmi les espèces américaines, T. brasiliensis est distincte de T. aurispinosa, T. femo-
rosacca, T. laticaudata et T. macrotis. Chez ces quatre dernières espèces, le métalophe
et le paralophe sont convergents et confluents, alors qu’ils sont parallèles chez T. bra-
siliensis. De même que FREEMAN (o.c.) l’a préconisé pour d’autres raisons, les espèces
aurispinosa, femorosacca, laticaudata et macrotis peuvent être regroupées sous le nom
générique Nyctinomops MILLER 1902.

Outre le caractère précité sur les molaires supérieures, Nyctinomops se caractérise
par l’importance relative de P2/, le très faible degré de réduction de M3/, la morpho-
logie de P/2, et les incisives supérieures parallèles. Les structures morphologiques non
dentaires soutiennent également cette distinction: l’échancrure palatine antérieure est
longue et étroite, le mandibule est grêle avec une apophyse coronoïde particulièrement
basse, les oreilles sont jointes par une bande frontale, et la 2° phalange du 4° doigt de
l’aile est particulièrement courte.

Par la morphologie dentaire, T. brasiliensis évoque les Mormopterus. Mais T.
brasiliensis associe les caractères qui sont répartis dans les différents groupes de
Mormopterus et qui ne se trouvent jamais ensemble. Ces caractères sont la présence de
trois incisives inférieures, la présence de P2/, le faible degré de réduction de M3/, les
incisives et canines supérieures simples. 7. brasiliensis partage avec Mormopterus le
même type de structure des molaires supérieures: l’hypocône est développé avec une
crête antérieure dirigée vers la post-protocrête, un paralophe et un métalophe nets limitent
une protofosse bien creusée. Mais, différence importante, T. brasiliensis n’a pas atteint
le grade myotodonte des molaires inférieures de Mormopterus: ses molaires inférieures
sont de type nyctalodonte.

Par ailleurs, la structure de la partie linguale des molaires supérieures de Nyctinomops
paraît dériver d’un type morphologique comparable à celui de T. brasiliensis: le stade
Nyctinomops se réaliserait par la confluence du paralophe et du métalophe sous le
protocône.

L’apophyse coronoide de T. brasiliensis a une hauteur intermédiaire entre celles
observées chez Nyctinomops où elle est basse et Mormopterus où elle est haute. Les
oreilles ne sont pas liées par une bande, et la 2° phalange du 4° doigt de l’aile est longue,
tout comme chez Mormopterus. Il

T. brasiliensis paraît représenter dans la nature actuelle la descendance peu modifiée |

du groupe ancestral qui aurait donné naissance aux deux groupes Nyctinomops et Mor- ||

8 Cet état trilobé des incisives inférieures est interprété comme primitif parce qu’il paraît
généralisé chez les microchiroptères, à l'exception des Noctilionidae, de certains Phyllostomatidae
et des Molossidae (MILLER 1907). Par ailleurs, le plus ancien molossidé fossile connu, Cuvieri-
mops parisiensis de l’Eocène supérieur des Gypses de Montmartre, possède des incisives infé-
rieures trilobées (LEGENDRE et SIGÉ sous presse).

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 415

mopterus. Cette position particulière dans la phylogénie est de nature à justifier pour
l’espèce 7. brasiliensis un statut systématique différent de celui qui lui était attribué
jusqu’à present: un nouveau genre doit donc être proposé pour cette espèce, Rhizomops
nov. gen. °.

Les espèces de l’Ancien Monde constituent un groupe homogène, dont les prin-
cipaux caractères sont: les incisives supérieures convergentes, P2/ présente, métalophe
absent et paralophe faible ou absent sur les molaires supérieures, nyctalodontie des
molaires inférieures. Le degré de réduction de P2/ et M3/ marque quelques différences
sur le niveau d'évolution des espèces: T. aegyptiaca et T. teniotis sont les espèces les
plus primitives. T. teniotis conserve par ailleurs trois incisives inférieures. Les espèces
australiennes, 7. australis et T. kuboriensis, sont très proches des espèces précédentes,
mais possèdent un paraconide faible. P2/ est parfois rejetée vers l’intérieur de la rangée
chez T. australis (exemplaire figuré par FREEMAN o.c.: 71, fig. 14). Les grandes espèces
africaines (7. fulminans, T. lobata et T. ventralis) sont légèrement plus évoluées, avec
une prémétacrête présente sur M3/ raccourcie, et un hypocône plus faible, sur M1/
et M2/.

Malgré ces quelques différences morphologiques, ces espèces apparaissent valable-
ment regroupées dans le genre Tadarida.

C. Chaerephon DoBsoN 1874

Les espèces de Chaerephon sont classiquement reconnues sur des caractères crâniens
et dentaires: l’echancrure palatine antérieure est faible ou absente et la prémétacrête
sur M3/ est légèrement réduite, mais au moins égale en longueur à la moitié de la post-
paracrête.

Fic. 9.

Molaires supérieures (M1/-M3/) gauches, en vue occlusale, de Tadarida (Chaerephon) johorensis,
BMNH 73.634. Le trait fait 1 millimètre.

Les fluctuations du statut systématique de ce groupe sont traitées dans la partie
historique. Les espèces étudiées dans ce chapitre sont celles que FREEMAN (o.c.) réunit
dans le genre Chaerephon, c’est-à-dire:

— pour l’Afrique et Madagascar: Tadarida (Chaerephon) aloysiisabaudiae (FESTA
1907); T. (C.) ansorgei (THomas 1913); 7. (C.) bemmeleni (JENTINK 1879);

® Voir dans le chapitre « Récapitulation de la systématique ».

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 27

416 SERGE LEGENDRE

T. (C.) bivittata (HEUGLIN 1861); 7. (C.) chapini (J. A. ALLEN 1917); T. (C.)
gallagheri HARRISON 1975 19; 7. (C.) major (TROUESSART 1897); T. (C.) nigeriae
(THomas 1913); 7. (C.) pumila (CRETZSCHMAR 1826);

— pour l’Asie et l’Australie: 7. (C.) jobensis (MILLER 1902); T. (C.) johorensis
(DosBson 1873); 7. (C.) plicata (BUCHANAN 1800).

a. ANATOMIE DENTAIRE

Les espèces de Chaerephon partagent les caractères suivants:

— les incisives supérieures hautes, légèrement séparées, sont larges à leur base, donnant
une forme triangulaire à cette dent en vue labiale, et lui conférant un aspect piri-
forme (fig. 10);

— les canines supérieures, sans pointe cingulaire nette, présentent sur la face linguale
de leur couronne une forte nervure médiane bordée par deux gouttiéres;

te 99

Fic. 10.

Incisive supérieure gauche en vues labiale (a, b) et distale (a’, b’): a, a’ — Tadarida ( Chaerephon)
ohorensis, BMNH 73.634; b, b’ — Tadarida aegyptiaca, BMNH 3.6.3.4. Le trait fait 1 millimétre.

— une P2/, a pointe acérée bordée par un cingulum, se place dans la rangée dentaire
séparant la canine et P4/. La racine est élargie transversalement (fig. 11);

— Mi/ et M2/ possèdent un hypocöne d’importance moyenne. Celui-ci a une crête
antérieure liée à la postprotocrête et une crête postérieure dirigée vers le talon.
La postprotocréte tend à fermer la protofosse, mais, le plus souvent, elle n’est
pas en continuité avec le métacingulum. Un paralophe est présent, avec absence
de métalophe (fig. 9);

— M3/est réduite avec une prémétacrête faiblement raccourcie. Le mésostyle se place
en position linguale par rapport à la ligne stylaire. La présence d’un paralophe est
variable;

— les prémolaires inférieures sont sub-égales, resserrées entre la canine et M/1. P/2
paraît plus longue que P/4, car ses racines sont placées en position moins trans-

10 Cette espèce n’a pu être examinée, mais les données dentaires ont été prises sur la des-
cription et la figuration de HARRISON (1975).

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 417

verse que celles de P/4 (fig. 2c). Le cingulum, continu autour de la couronne,
développe une pointe disto-linguale;

— les molaires inférieures sont nyctalodontes. M/3 a un talonide réduit, sur lequel
l’hypoconulide est à peine individualisé.

Un caractère original des Chaerephon semble surtout l’aspect piriforme de l’incisive
supérieure. Mais certaines espèces présentent des incisives supérieures dont la mor-
phologie se rapproche de celle rencontrée chez les espèces de Tadarida, avec une hauteur
plus importante relativement à leur longueur. D’autres constantes dans ce groupe sont
le degré de réduction et la situation de P2/ dans la rangée. De méme, le degré de réduction
de M3/ est identique chez toutes les espèces observées, ainsi que la position des prémo-
laires inférieures dans la rangée.

Fic. 11.

Canine et prémolaires supérieures (P2/ et P4/) gauches en vue labiale: a — Tadarida ( Chaerephon)
johorensis, BMNH 73.634; b — Nyctinomops macrotis, BMNH 20.1.14.33.
Le trait fait 1 millimètre.

b. SYSTÉMATIQUE

Les espèces de ce groupe forment un taxon homogène: elles sont distinctes de
Tadarida pris dans son sens restreint par les caractères suivants: morphologie parti-
culière de leurs molaires supérieures (hypocône lié à la postprotocréte, protofosse
ouverte); P2/ modérément réduite, intercalée entre la canine et P4/; pointe mésio-linguale
assez haute sur P4/; prémolaires inférieures resserrées et transverses.

Ces espèces sont valablement regroupées sous le terme Chaerephon DoBsoN 1874.

Les différences observées sont cependant trop faibles pour distinguer à un niveau
générique les espèces étudiées dans ce chapitre de celles de Tadarida. Quelques espèces
de Tadarida, les espèces africaines de grande taille (7. fulminans, T. lobata et T. ventralis),
ont des caractères rencontrés dans le groupe étudié, tels le degré de réduction de M3/
et l’hypocône faible, mais ne peuvent, par l’ensemble de la morphologie, être rattachés
à Chaerephon. Et certains Chaerephon ont des caractères intermédiaires avec Tadarida:
c’est le cas de T. (C.) jobensis, et à un degré moindre 7. (C.) bivittata et T. (C.) ansorgei,
par la forme des incisives supérieures qui n’est pas celle paraissant la plus typique des
Chaerephon. Par contre, la morphologie des M1/ et M2/ rapproche 7. (C.) jobensis
des Mops étudiés plus loin.

418 SERGE LEGENDRE

De ce fait, Chaerephon paraît intégrable comme sous-groupe au sein du genre
Tadarida.

D. Mops Lesson 1842

Les espèces de Mops, classiquement reconnu comme sous-genre de Tadarida,
sont caractérisées par le degré de réduction important de M3/. Une échancrure palatine
antérieure est marquée ou absente. KOOPMAN (1975: 420-421) intègre les espèces possé-
dant une échancrure dans un sous-genre Xiphonycteris, réservant le sous-genre Mops
pour les espèces sans échancrure, et de plus grande taille. FREEMAN (0.c.) regroupe toutes
ces espèces dans un seul genre, Mops. Ces modifications de la systématique sont dis-
cutées dans la partie historique.

Les espèces étudiées ici sont:

— pour l’Afrique et Madagascar: Tadarida (Mops) brachyptera (PETERS 1852) 1:
T. (M.) condylura (A. SMITH 1833); 7. (M.) congica (J. A. ALLEN 1917); T. (M.)
demonstrator (THOMAS 1903); 7. (M.) leonis (THomas 1908) *; 7. (M.) midas
(SUNDEVALL 1843); 7. (M.) nanula (J. A. ALLEN 1917); 7. (M.) niangarae
(J. A. ALLEN 1917) #; 7. (M.) niveiventer (CABRERA et RUXTON 1926); 7. petersoni
EL-RAYAH 1981 1; 7. (M.) thersites (THOMAS 1903); T. (M.) trevori (J. A. ALLEN
1917); Xiphonycteris spurrelli DOLLMAN 1911;

— pour l’Asie: 7. (M.) mops (DE BLAINVILLE 1840); 7. (M.) sarasinorum (MEYER
1899) 11.

Pour KooPMAN (0.c.) et EL-RAYAH (1981), les espèces suivantes sont rattachées

au sous-genre Xiphonycteris: T. brachyptera, T. leonis (synonyme de la précédente ~

selon EL-RAYAH), T. nanula, T. petersoni, T. thersites et X. spurrelli.

a. ANATOMIE DENTAIRE

Chez Mops, les incisives supérieures sont hautes et séparées. L’hypocône est assez
faible sur M1/ et M2/; sa crête antérieure prolonge la postprotocrête, et la crête posté-
rieure se poursuit vers le talon: la protofosse est ainsi largement ouverte vers l’arrière.

Un paralophe faible est parfois présent. M3/ est réduite, sans métacône, et présente |

une prémétacréte absente à courte; cette dent est étroite (fig. 12). Le secteur incisif
inférieur est resserré entre les canines en contact par leur cingulum lingual. Les pré-
molaires inférieures, de dimensions sub-égales, se situent en position transverse par
leurs racines (fig. 2d). Les molaires inférieures sont nyctalodontes.

Les canines supérieures ont des couronnes avec des reliefs (nervure médiane sur
la face linguale, gouttière mésio-labiale) chez presque toutes les espèces, sauf X. spurrelli,
chez laquelle la couronne est simple, avec un cingulum lingual très détaché de la base
du crac.

11 Ces espèces n’ont pu être examinées. Les descriptions et figurations données par HILL ||

(1961), FREEMAN (1981) et EL-RAYAH (1981) ont été utilisées.
12 Cette espèce est considérée comme synonyme de 7. brachyptera par EL-RAYAH (1981).

13 Cette espèce n’a pu être examinée. Elle est considérée comme synonyme de 7. frevori
par PETERSON (1972).

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 419

P2/ est absente chez les formes indo-malaises 7. mops et T. sarasinorum. Elle est
par contre assez importante, et située dans la rangée dentaire, chez les petites formes
T. brachyptera, T. leonis, T. nanula, T. petersoni, T. thersites et X. spurrelli, légèrement
plus faible chez 7. trevori. Elle est réduite à l’état de spicule, et en dehors de la rangée,
chez les autres espèces (fig. 14).

Une pointe mésio-linguale sur P4/, de développement moyen chez la plupart des
espèces, est forte chez 7. mops, alors qu’elle est très faible chez 7. congica et T. midas.

Fic. 12.

Molaires supérieures (M1/-M3/) gauches, en vue occlusale, de Tadarida (Mops) mops, BMNH
60.1597. Le trait fait 1 millimètre.

Sur M3/, la prémétacréte est absente chez T. congica, T. demonstrator et T. niveiventer,
à peine ébauchée chez 7. mops, T. nanula et X. spurrelli, faible chez T. leonis, T. midas
et 7. petersoni, plus nette chez 7. thersites et T. trevori, et de longueur moyenne chez
T. condylura (fig. 13).

Le nombre des incisives inférieures est en général de deux par hémimandibule,
mais il peut n’y en avoir qu’une chez X. spurrelli.

Fic. 13.

M3/ gauches en vue occlusale: a — Tadarida (Mops) demonstrator, BMNH 8.4.2.5; b — Tadarida
(Mops) mops, BMNH 60.1597; c — Tadarida (Mops) leonis, BMNH 72.194; d — Tadarida
(Mops) thersites, BMNH 26.11.1.33. Le trait fait 1 millimètre.

420 SERGE LEGENDRE

b. SYSTÉMATIQUE

Certains caractères dentaires permettent de regrouper ces espèces dans un méme
ensemble taxonomique: ce sont le degré de réduction des M3/, P/2 et P/4 transverses
et la morphologie particulière de la partie linguale de M1/ et M2/ (liaison du protocône
et de l’hypocône, protofosse largement ouverte sur l’arrière). Ce dernier caractère se
retrouve également chez 7. (Chaerephon) jobensis, sans que par ailleurs cette espèce
puisse étre rapprochée des Mops.

Fic. 14.

Canine et prémolaires supérieures (P2/ et P4/) gauches en vue labiale: a — Tadarida (Mops)
thersites, BMNH 26.11.1.33; b — Tadarida (Mops) congica, BMNH 71.877; c — Tadarida |!
(Mops) condylura, MNHN CG 1960-83; d — Tadarida (Mops) condylura, BMNH 66.2430; :

e — Tadarida (Mops) mops, BMNH 60.1597. Le trait fait 1 millimètre.

Cette homogénéité des espéces considérées dans ce chapitre est confirmée par
d’autres caractéres anatomiques: mandibule relativement robuste, lévres nettement
plissées, et oreilles jointes (à l’exception peut-être de l’espèce niangarae, mais il pourrait —
s’agir d’un artefact de préparation, voir PETERSON 1972 à ce sujet), longueur importante |
de la deuxième phalange du quatriéme doigt de l’aile. i

Par contre, certaines structures dentaires montrent une variabilité importante |
parmi ces espèces. Ces structures se trouvent au niveau: |

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 421

— dela canine supérieure qui présente des reliefs plus ou moins marqués sur sa cou-
ronne;

— de P2/ qui peut être absente ou présente, plus ou moins réduite, plus ou moins
incluse dans la rangée;

— de P4/ dont la pointe mésio-linguale est plus ou moins développée;

— de M3/ qui a une prémétacréte plus réduite que chez les Tadarida s. s. et les
Chaerephon, mais avec une longueur variable cependant; cette prémétacréte est
parfois totalement absente;

— des incisives inférieures qui peuvent être au nombre de 2 ou de 1 par hémimandibule.

Du fait de la distribution aléatoire de ces caractères parmi les différentes espèces
de Mops, il ne paraît pas légitime d’isoler les petites formes, qui ne se distinguent pas
plus morphologiquement des autres espèces que ces dernières ne diffèrent entre elles
(par exemple les espèces indo-malaises et les espèces africaines). Il ne semble donc pas
souhaitable de retenir le taxon Xiphonycteris (ni comme genre, ni même comme sous-
genre) sur la seule base de l’échancrure palatine antérieure présente ou non. Les espèces
sont toutes regroupées sous la dénomination Mops LEsson 1842. Cette conclusion issue
de l’étude des dents rejoint celle de FREEMAN (0.c.) qui la fondait sur des caractères
morphométriques.

Certaines espèces sont intermédiaires par quelques critères dentaires avec
Chaerephon: T. condylura possède par exemple des incisives supérieures piriformes,
et une M3/ relativement peu réduite; mais d’autres caractères en font sans conteste
un Mops (P2/ à l’état de spicule, morphologie de M1/ et M2/, P/2 et P/4 nettement
transverses, mandibule assez robuste).

Pour ces raisons, Mops peut étre valablement considéré comme un sous-genre de
Tadarida, au côté du sous-genre nominal et de Chaerephon. Les caractères originaux
de Mops ne sont pas suffisants pour pouvoir élever ce taxon au rang générique comme
le fait FREEMAN (0.c.): cela impliquerait une divergence phylétique plus importante que
celle qui semble apparaître à la lumière des observations de la denture dans le genre
Tadarida, tel qu’il est ici entendu.

L’ensemble des espèces du genre Tadarida, tel qu’il est proposé ici, ont en commun
des molaires supérieures sans métalophe et des molaires inférieures nyctalodontes,
une apophyse coronoide du dentaire basse, une 2° phalange du 4° doigt de l’aile relati-
vement longue ainsi que des oreilles jointes plus ou moins nettement par leur bord
antérieur.

5. PHYLOGÉNIE

La systématique proposée dans les chapitres précédents découle de schémas évo-
lutifs élaborés d’après l’examen des structures dentaires. Ce chapitre est directement
lié aux conclusions formulées à la suite de l’étude de chacun des groupes: il rassemble
donc ces données d’ordre phylogénique.

A. NIVEAU GÉNÉRIQUE
(fig. 15)

En fait, le genre Rhizomops nov. gen., dont R. brasiliensis est unique représentant
actuel, évoque le type ancestral de l’ensemble des « Tadarida » tel qu’il était classiquement
admis. Le type Rhizomops pourrait se trouver à l’origine de ce vaste groupe.

422 SERGE LEGENDRE

Le phylum Mormopterus se serait détaché de Rhizomops. Le genre Mormopterus
s’est diversifié et, par évolution en situation d’isolement géographique, s’est modifié
pour donner Micronomus en Australie. En Afrique, une semblable évolution, sans diver-
sification, aboutit à Platymops et à Sauromys. Il apparaît, à la suite de l’examen de l’ana-
tomie dentaire de ces deux taxons, que l’origine de chacun d’eux puisse être indépendante.

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6 11

5

10

Fic. 15.

Rapports phylogéniques entre les différents genres et sous-genres rattachés aux Tadaridinae.
(1) Tendance à la myotodontie. Apophyse coronoïde haute. — (2) Incisive supérieure avec une
pointe cingulaire interne. — (3) Incisives inférieures avec une échancrure en forme de V. —
(4) Myotodontie. Incisive supérieure avec une deuxième pointe apicale. Hypocône réduit et
régression du paralophe et du métalophe. — (5) Myotodontie. — (6) Hypocône réduit et régres-
sion du paralophe et du métalophe. P/2 avec une deuxième pointe. — (7) Incisives supérieures
parallèles. Paralophe et métalophe convergents. Mandibule grêle avec une apophyse coronoïde
très basse. Aile de type étroit (sensu FREEMAN 1981). — (8) Réduction de l’hypocône, absence
de paralophe et de métalophe. Mandibule grêle avec une apophyse coronoïde très basse. —
(9) Disparition du métalophe et régression du paralophe. Apophyse coronoïde basse. — (10)
Canine supérieure avec des « nervures ». Hypocône légèrement réduit et protofosse ouverte
distalement. M3/ légèrement réduite. Prémolaires inférieures en position oblique. — (11) Hypo-
cône plus réduit et protofosse largement ouverte distalement. M3/ réduite. Prémolaires inférieures
transverses. Mandibule à l’aspect robuste. |

L’acquisition de structures communes évoluées ne serait alors que le fait d’un parallé-
lisme, lié sans doute à certaines similitudes écologiques, et conditionné par l’allopatrie
de ces deux taxons africains: Platymops se situe à l’Est et Sauromys au Sud.

Dans le Nouveau Monde, le type Rhizomops semble à l’origine de Nyctinomops.
Ce dernier genre connaît à son tour une certaine radiation qui l’amène à la différencia-
tion de quatre espèces actuelles reconnues.

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 423

Dans l’Ancien Monde, Rhizomops paraît se trouver à l’origine d’un genre dont
il n’a pas été question dans cette étude, Otomops (la validité classiquement admise de
ce genre l’a exclu de cette étude). Mais l’examen de la denture de Otomops montre par
certains aspects (allongement du secteur prémolaire, extrême gracilité de la mandibule)
que celle-ci présente des adaptations de même type que celle de Nyctinomops. Otomops
apparaît en fait comme l'équivalent afro-asiatique des Nyctinomops américains.

Dans l’Ancien Monde, le genre Rhizomops serait également à l’origine du genre
Tadarida. Un argument indirect est apporté à ce postulat par FREEMAN (0.c.): cet auteur
aboutit en effet à un rapprochement de 7. brasiliensis et T. aegyptiaca, et ces deux espèces
sont nettement séparées dans son phénogramme des autres Tadarida s. s. Or, T. aegyptiaca
se trouve justement être l’un des Tadarida les plus primitifs par sa denture, avec 7.
teniotis.

Ce groupe Tadarida serait lui-même à l’origine, dans un premier temps, du groupe
Chaerephon et ce dernier, par la suite, de celui de Mops. L’ensemble de ces trois groupes
se développe et se diversifie dans l’Ancien Monde.

B. IMPLICATIONS FAMILIALES
(fig. 16)

Quels sont les liens de ces différents genres avec les autres genres de Molossidae ?

Les genres étudiés dans le cadre de cette étude, comme il a été dit, dérivent tous
d’un même ensemble, appelé ici Rhizomops nov. gen. Globalement, tous ces taxons
se caractérisent par la présence sur leurs molaires supérieures d’un hypocône net et
d’un talon important (sauf chez Otomops), d’incisives supérieures hautes, droites, le
plus souvent séparées entre elles et également séparées des canines supérieures.

D'un autre côté, il apparaît remarquable que les genres américains Eumops, Molos-
sops et Promops soient caractérisés par des molaires supérieures avec un hypocöne
faible (souvent assimilable à un métaconule) ou absent, et une très faible extension du
talon, et par des incisives supérieures hautes, courbées en forme de crochet, accolées
entre elles et avec les canines supérieures.

Le genre américain Molossus possède des incisives supérieures plus longues que
hautes, mais malgré tout légèrement courbées. Ses molaires supérieures, au talon à
peine visible, présentent un hypocône faible assimilable à un métaconule. De ce fait,
il paraît proche des genres cités plus haut.

Le genre Myopterus, d'Afrique, présente les mêmes caractères et doit être rapproché
des genres précédents.

. Le genre asiatique Cheiromeles, quant à lui, ne peut être rattaché à aucun ensemble.
Il cumule en effet un certain nombre de caractères originaux: les incisives supérieures
sont relativement basses mais droites: les incisives inférieures sont coniques, non bilobées;
les canines supérieures et inférieures sont puissantes, anguleuses, avec des arêtes et des
échancrures au niveau du cingulum; P/2 est très réduite; aux molaires supérieures mas-
sives l’hypocône est pratiquement inexistant mais le talon est bien développé, étendu en
direction distale; les molaires inférieures sont sub-myotodontes, tout comme chez
Mormopterus, mais à la différence de ce dernier, le paraconide est très faible. La man-
dibule est très robuste, la partie faciale du crâne est raccourcie: ceci confère à l’ensemble
une structure lourde et massive qui n’est atteinte par aucun autre molossidé. L’aspect
extérieur est également fortement modifié: le corps par exemple est pratiquement dépourvu
de poils.

Ces faits d’observation permettent de déduire une dichotomie importante chez les
Molossidae avec, d’une part, les genres Mormopterus (incluant les sous-genres Micro-

424 SERGE LEGENDRE

nomus, Platymops et Sauromys), Nyctinomops, Otomops, Rhizomops et Tadarida (avec
les sous-genres Chaerephon et Mops) et d’autre part les genres Eumops, Molossops
(incluant les sous-genres Cynomops ef Neoplatymops), Molossus, Myopterus et Promops.
Le genre Cheiromeles est complètement isolé de ces deux ensembles. Ceci semble cor-
respondre à une certaine structure des relations phylétiques entre ces genres et doit se
traduire au plan de la systématique.

Ceci va nettement à l’encontre des propositions de FREEMAN (0.c.) qui, à l’aide d’une
analyse de type cladistique (fondée sur le traitement de quelques caractères morpholo-

Molossinae Tadaridinae Cheiromeles

Molossidae
primitifs

Fic. 16.

Evolution présumée des Molossidae.

giques, des oreilles, du palais osseux, des lèvres et des fosses basisphénoïdales), arrive
à regrouper dans une dichotomie d’un côté Mormopterus, Molossops, Cheiromeles et
Myopterus, et d’autre part, tous les autres genres. Cette conception est complètement
contredite par l’étude de la denture, d’autant plus que Mormopterus est présenté par cet
auteur comme un genre primitif, alors qu’il est le seul (avec Cheiromeles) à avoir atteint
le grade évolutif myotodonte chez les Molossidae. De ce fait, ce genre ne peut être
à l’origine de Molossops et Myopterus, qui sont eux nyctalodontes, ascendance pourtant
postulée par FREEMAN (o.c.: fig. 24).

Pour traduire au plan de la systématique la structure phylogénique de l’ensemble
considéré, il est proposé ici d’ériger au rang sous-familial les deux unités résultant de la
dichotomie majeure qui implique la presque totalité des genres de Molossidae.

Une première sous-famille, les Molossinae, avec le genre Molossus pour type,
regroupe Molossus, Eumops, Molossops, Myopterus et Promops. Elle est caractérisée
par la présence d’incisives supérieures en forme de crochet, accolées, des molaires supé-
rieures avec un hypocône faible ou absent et un talon peu développé, avec M3/ le plus

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 425

souvent très réduite et au plan morphométrique par des ailes en général de type étroit
(2° phalange du 4° doigt courte). Cette sous-famille est essentiellement américaine, avec
cependant un représentant africain, le genre Myopterus.

Une deuxième sous-famille, les Tadaridinae, avec le genre Tadarida pour type,
englobe Tadarida, Mormopterus, Nyctinomops, Otomops et Rhizomops. Elle se caractérise
par la présence d’incisives supérieures hautes, droites, le plus souvent séparées, par des
molaires supérieures à hypocône moyennement à fortement développé et à talon étendu
(sauf Otomops), avec M3/ le plus souvent peu ou moyennement réduite, et par des ailes
en général de type large (2€ phalange du 4° doigt longue). Les Tadaridinae sont restés
les plus primitifs des Molossidae. Cette sous-famille occupe principalement l’Ancien
Monde, avec cependant deux genres strictement américains Rhizomops et Nyctinomops,
et un genre ubiquiste Mormopterus.

Une dernière sous-famille enfin, les Cheiromelinae, regroupe le genre type et unique
Cheiromeles. Elle a les caractères énoncés plus haut à propos du genre. Cette sous-
famille est manifestement la plus modifiée parmi les Molossidae par ses structures
externes et dentaires. Son origine est douteuse, mais le degré de spécialisation atteint
par ce groupe suggère une séparation très ancienne des Cheiromelinae des autres
Molossidae.

6. RÉCAPITULATION DE LA SYSTÉMATIQUE

Dans les chapitres précédents, un certain nombre de modifications sont proposées
au plan de la systématique. Ces résultats sont repris ici: les caractères diagnosiques
dentaires sont donnés pour chaque unité supraspécifique, ainsi que la liste des taxons
subordonnés qui lui sont référés. Pour les synonymies, le lecteur est renvoyé au travail
de FREEMAN (0.c.).

MOLOSSIDAE Gir 1872

MOLOSSINAE nov. subfam.

Genre-type: Molossus E. GEOFFROY 1805

Diagnose: Molossidae à incisives supérieures courbées en forme de crochet, accolées
entre elles, le plus souvent en contact avec les canines; incisives inférieures bilobées;
molaires supérieures à hypocône faible ou absent, avec un talon très peu développé;
molaires inférieures nyctalodontes.

Genres référés: Eumops MILLER 1906; Molossops PETERS 1865 incluant comme
sous-genres Cynomops THomas 1920 et Neoplatymops PETERSON 1965; Myopterus
E. GEOFFROY 1818; Promops GERVAIS 1855.

CHEIROMELINAE nov. subfam.

Genre-type: Cheiromeles HORSFIELD 1824

Diagnose: Molossidae à denture d’aspect massif; incisives supérieures basses
accolées; incisives inférieures à bord occlusial conique; P2/ absente et P/2 très réduite,
comprimée entre la canine et P/4; molaires supérieures avec un hypocône très faible,
et un talon étendu distalement; molaires inférieures sub-myotodontes avec un para-
conide réduit.

La sous-famille ne comprend que le genre-type.

426 SERGE LEGENDRE

TADARIDINAE nov. subfam.

Genre-type: Tadarida RAFINESQUE 1814

Diagnose: Molossidae à incisives supérieures hautes et droites, le plus souvent
séparées entre elles et des canines supérieures; incisives inférieures bilobées; molaires
supérieures avec un hypocöne bien développé (à l’exception de Otomops); molaires
inférieures parfois myotodontes chez Mormopterus, mais en général nyctalodontes.

Genres référés: Mormopterus PETERS 1865; Nyctinomops MILLER 1902; Otomops
THOMAS 1913; Rhizomops nov. gen.

Genre Mormopterus PETERS 1865

Caractéres diagnosiques dentaires: incisives supérieures convergentes; M1/ et M2/
avec un paralophe et un métalophe passant sur le flanc mésial du métacône; M3/ peu
réduite; molaires inférieures myotodontes ou sub-myotodontes (quand elles sont nycta-
lodontes, l’incisive supérieure présente de son còté une pointe cingulaire linguale nette).

Ce genre est subdivisé en 4 sous-genres: Mormopterus s.s., Micronomus, Platymops
et Sauromys.

Sous-genre Mormopterus PETERS 1865

Espéce-type: Mormopterus jugularis (PETERS 1865)

Caractéres diagnostiques dentaires: P2/ absente ou réduite a l’état de spicule;
molaires supérieures avec un hypocône bien développé dont les crêtes antérieure et
postérieure tendent à être parallèles à l’axe de la rangée dentaire; molaires inférieures
myotodontes ou sub-myotodontes.

Espèces référées: Mormopterus acetabulosus (HERMANN 1804); M. kalinowskii
(THoMAS 1893); M. minutus (MILLER 1899); M. phrudus HANDLEY 1956. L’espèce
M. doriae ANDERSON 1907, qui n’a pas été examinée, pourrait être rattachée à ce sous-
genre, car elle ne possède pas de P2/, mais conserve 3 incisives inférieures d’après la
diagnose fournie par HILL (1961).

Sous-genre Micronomus TROUGHTON 1943

Espèce-type: Mormopterus (Micronomus) norfolkensis (GRAY 1839).

Diagnose émendée: Sous-genre de Mormopterus; incisives supérieures avec une
extension du cingulum mésio-lingual développant une pointe secondaire interne; inci-
sives inférieures à échancrure médiane en forme de V en vue labiale; P2/ présente; pré-
molaires inférieures transverses; molaires supérieures avec un hypocône développé,
à crêtes parallèles à l’axe de la rangée dentaire; molaires inférieures nyctalodontes à
myotodontes.

Espèces référées: Mormopterus (Micronomus) beccarii (PETERS 1881); M. (M.)
loriae (THOMAS 1897); M. (M.) planiceps (PETERS 1866).

Sous-genre Platymops THomas 1906

Espèce-type: Mormopterus (Platymops) setiger (PETERS 1878).
Caractères diagnosiques dentaires: Mormopterus possédant des incisives supé-
rieures avec une deuxième pointe apicale; P2/ réduite; prémolaires inférieures trans-

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 427

verses; molaires supérieures avec un hypocône très réduit et un talon peu développé;
molaires inférieures myotodontes.

L’espèce-type, Mormopterus (Platymops) setiger (PETERS 1878), est la seule du
sous-genre.

Sous-genre Sauromys ROBERTS 1917

Espèce-type: Mormopterus (Sauromys) petrophilus (ROBERTS 1917).

Caractères diagnosiques dentaires: Mormopterus possédant P2/; prémolaires infé-
rieures allongées, P/2 avec une pointe secondaire; molaires supérieures avec un hypo-
cône légèrement réduit; molaires inférieures myotodontes.

L’espèce-type, Mormopterus (Sauromys) petrophilus (ROBERTS 1917), est la seule
espèce de ce sous-genre.

Genre Nyctinomops MILLER 1902

Espèce-type: Nyctinomops femorosaccus (MERRIAM 1889).

Diagnose émendée: Tadaridinae à incisives supérieures parallèles; P2/ importante;
prémolaires inférieures allongées; hypocône important et isolé sur M1/ et M/2; M3/
très peu réduite; paralophe et métalophe convergents sous le protocône sur les molaires
supérieures; molaires inférieures nyctalodontes; échancrure palatine antérieure profonde;
mandibule grêle avec l’apophyse coronoide très basse; 2° phalange du 4° doigt de la
main très courte.

Espèces référées: Nyctinomops aurispinosus (PEALE 1848); N. laticaudatus
(E. GEOFFROY 1805); N. macrotis (GRAY 1839).

Genre Otomops THomas 1913

Espéce-type: Otomops wroughtoni THOMAS 1913.

Caractères diagnosiques dentaires: P2/ importante; P/2 allongée; M1/ et M2/ avec
un hypocòne faible, M3/ peu réduite; molaires inférieures nyctalodontes.

Espèces référées: Otomops formosus CHASEN 1939; O. martiensseni (MATSCHIE
1897); O. papuensis LAWRENCE 1948; O. secundus HAYMAN 1952.

Genre Rhizomops nov. gen.

Espèce-type: Rhizomops brasiliensis (I. GEOFFROY 1824).

Synonymie: voir FREEMAN (1981), pages 165-166, qui donne la synonymie de
l'espèce brasiliensis (dans la rubrique Tadarida) et par la même celle du genre.

Origine du nom: du grec p1Ëx = racine et de la désinence mops fréquemment
employée pour les molossidés. Ce nom fait référence à la position phylogénique pré-
sumée du genre au sein des Tadaridinae.

Diagnose: Tadaridinae possédant 3 incisives inférieures; incisives supérieures
convergentes, séparées par une échancrure palatine antérieure large et profonde; P2/
assez importante: molaires supérieures avec un hypocône important, un paralophe et
un métalophe net passant sur le flanc mésial du métacòne; M3/ très peu réduite; molaires
inférieures nyctalodontes.

L’espéce-type Rhizomops brasiliensis (I. GEOFFROY 1824) est la seule espèce du
genre.

428 SERGE LEGENDRE

Genre Tadarida RAFINESQUE 1814

Caractères diagnosiques dentaires: Tadaridinae avec des molaires supérieures pré-
sentant un hypocòne plus ou moins isolé et un talon étendu, sans métalophe, et un
paralophe faible lorsqu’il est présent; molaires inférieures nyctalodontes.

Ce genre est subdivisé en trois sous-genres: Tadarida s.s., Chaerephon et Mops.

Sous-genre Tadarida RAFINESQUE 1814

Espèce-type: Tadarida teniotis (RAFINESQUE 1814).

Caractères diagnosiques dentaires: incisives supérieures convergentes; P2/ relative-
ment développée; prémolaires inférieures avec les racines dans l’axe de la rangée dentaire;
M1/ et M2/ avec une protofosse fermée par la liaison de la postprotocréte et du métacin-
gulum, et avec un hypocône net et isolé; présence variable d’un paralophe; M3/ peu
réduite.

Espèces référées: Tadarida aegyptiaca (E. GEOFFROY 1818); 7. australis (GRAY
1838); 7. fulminans (THOMAS 1903); 7. kuboriensis MCKEAN et CALABY 1968; 7. lobata
(THomas 1891); 7. ventralis (HEUGLIN 1861).

Sous-genre Chaerephon DoBson 1874

Espèce-type: Tadarida (Chaerephon) johorensis (DOBSON 1873).

Caractères diagnosiques dentaires: Tadarida à incisives supérieures piriformes paral-
léles; canines supérieures avec des reliefs nets sur leurs couronnes (nervures et gout-
tieres); P2/ de contour circulaire, assez importante, séparant la canine et P4/, et possédant
une racine élargie transversalement; prémolaires inférieures relativement transverses;
molaires supérieures avec un paralophe faible, un hypocône moyennement développé,
relié à la postprotocrête; prémétacrête de M3/ légèrement raccourcie.

Espèces référées: Tadarida (Chaerephon) aloysiisabaudiae (FESTA 1907); T. (C.)
ansorgei (THOMAS 1913); 7. (C.) bemmeleni (JENTINK 1879); 7. (C.) bivittata (HEUGLIN
1861); 7. (C.) chapini (J. A. ALLEN 1917); 7. (C.) gallagheri HARRISON 1975; 7. (C.)
jobensis (MILLER 1902); T. (C.) plicata (BUCHANAN 1800); 7. (C.) pumila (CRETZSCH-
MAR 1826).

Sous-genre Mops Lesson 1842

Espéce-type: Tadarida (Mops) mops (DE BLAINVILLE 1840). :

Caractères diagnosiques dentaires: Tadarida a incisives supérieures parallèles;
incisives inférieures resserrées entre les canines, elles-mêmes en contact par leur cingulum
lingual, canines supérieures avec des reliefs sur leurs couronnes; prémolaires inférieures
transverses; sur M1/ et M2/, hypocône assez bas, avec des crêtes en continuité avec la
postprotocrête, laissant la protofosse largement ouverte distalement; présence variable
d’un paralophe; prémétacrête de M3/ réduite à absente. |

Espèces référées: Tadarida (Mops) brachyptera (PETERS 1852); T. (M.) condy-
lura (R. SMITH 1833); 7. (M.) congica (J. A. ALLEN 1917); T. (M.) demonstrator
(THomas 1903); 7. (M.) leonis (THomas 1908); T. (M.) midas (SUNDEVALL 1843);
T. (M.) nanula (J. A. ALLEN 1917); T. (M.) niangarae (J. A. ALLEN 1917); T. (M.)
niveiventer (CABRERA et RUXTON 1926); T. (M.) petersoni EL-RAYAH 1981; T. (M.)

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 429

sarasinorum (MEYER 1899); T. (M.) spurrelli (DOLLMAN 1911); 7. (M.) thersites
(THomas 1903); 7. (M.) trevori (J. A. ALLEN 1917).

L’espéce du Nouveau Monde « Tadarida » espiritosantensis Ruscui 1951, citée
par FREEMAN (0.c.) dans sa liste des espèces, n’a pu être vue au cours du présent travail.
Il n’est donc pas possible de l’attribuer présentement à un genre précis de Tadaridinae.

7. BIOGEOGRAPHIE

La répartition actuelle du groupe étudié est la suivante: deux genres sont confinés
dans le Nouveau Monde, Rhizomops nov. gen. (avec 1 espèce) et Nyctinomops (avec
4 espèces). Le genre Tadarida occupe l’Afrique, l’Asie et l’Australie; il remonte en Eu-
rope méditerranéenne avec une espèce (7. teniotis). Le genre Mormopterus se trouve
dans l’Ancien et le Nouveau Monde: Mormopterus s.s. est présent en Amérique du Sud
et aux Antilles (avec 3 espèces) et d’autre part en Afrique orientale et à Madagascar
(avec 2 espèces); Micronomus occupe la région australienne (avec 5 espèces); Platymops
et Sauromys, avec chacun une espèce, se trouvent en Afrique, au Sud et à l’Est de ce
continent. Aucun taxon de rang spécifique n’est commun à l’Ancien et au Nouveau
Monde, et un seul taxon de rang générique (Mormopterus) est commun à ces deux
domaines (fig. 17).

Cette répartition, ainsi que la documentation paléontologique disponible, permettent
d’esquisser une histoire biogéographique de ce groupe.

Le type générique le plus primitif, Rhizomops nov. gen., est à l’origine des Tadari-
dinae. La diversité importante des Tadaridinae, tant au plan générique que spécifique,
est constatée surtout en Afrique et, à un degré moindre, en Asie. Il est ainsi vraisemblable
que Rhizomops ait ses origines dans l’Ancien Monde. é

Dans l’Ancien Monde et au sein du groupe Rhizomops se produirait assez tot une
première radiation, dont serait issu le genre Mormopterus. Cette première diversification
pourrait se produire au cours de l’Oligocène inférieur ou moyen: une espéce fossile,
« Tadarida » stehlini, représenterait le groupe Mormopterus en Europe dès la fin de
l’Oligocène. Ce genre Mormopterus aurait alors une dynamique d’expansion et tendrait
a occuper toutes les régions du globe où les conditions climatiques lui sont favorables
(Fig. 18a). Son arrivée sur le continent américain se produirait a la faveur de cette
expansion: cela correspondrait à une première vague d’immigration des chiroptères vers
l'Amérique du Sud, qui comprendrait, outre les Molossidae, les Emballonuridae et les
ancêtres des Phyllostomatidae !*. Une deuxième arrivée se réaliserait peu de temps après,
avec en particulier le genre Rhizomops (Fig. 18b). Une immigration simultanée avec les
Mormopterus aurait inhibé la radiation de ces derniers. Cet argument est développé plus
loin.

L'arrivée des Molossidae au cours de l’Oligocène (ou le tout début du Miocéne)
est corroborée par la présence au Brésil du molossidé fossile attesté, « Tadarida » faustoi
(PAULA Couto 1956; PAULA CouTo et MEZZALIRA 1971).

14 L’extension de l’aire familiale à l’Amerique tropicale, de même que la radiation du
groupe propre à ce continent, apparaissent comme des phénomènes relativement récents, d’àge
paléogène tardif ou même néogène. D’une part, les chiroptères manquent presque totalement
dans la documentation disponible pour le Tertiaire ancien d'Amérique du Sud. D'autre part, le
caractère explosif et très étendu de la radiation adaptative d’une seule famille, les Phyllosto-
matidae, suggère ici un état longuement vacant des niches écologiques habituellement occupées
par les chiroptères (LEGENDRE 1980).

SERGE LEGENDRE

430

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ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 431

En Amérique du Sud se produirait alors la radiation des Molossidae: d’une part la
différenciation, puis la diversification de Nyctinomops s’effectuerait à partir d’une souche
de type Rhizomops. D'autre part, sans qu’une origine certaine puisse leur être assignée,
les Molossinae réalisent une diversification générique importante, de même type que ce
qui est observé chez les Emballonuridae néotropicaux. Ce phénomène aurait pu aboutir
par effet de compétition !5 à une restriction de l’aire de répartition des Mormopterus à
des zones refuges; ceux-ci sont en effet actuellement confinés dans certaines îles des An-
tilles et ponctuellement en altitude au Pérou.

Rhizomops, bien que primitif mais sans doute plus grégaire et plus ubiquiste dans
ses facultés adaptatives, a pu persister, et même étendre son aire de répartition à toute
la zone occupée par les Molossidae dans le Nouveau Monde. Ce genre n’aurait pas eu
de radiation dans le continent américain, puisqu'il y est représenté actuellement par une
seule espèce. Mais l’étendue géographique de sa répartition permet de reconnaître chez
cette espèce un très grand nombre de sous-espèces.

Tout comme dans le Nouveau Monde, une radiation se produit dans l’Ancien
Monde, plus spécialement en Afrique. Celle-ci n’a pas le caractère explosif qu’a dû revêtir
celle observée sur le continent américain: elle est plus lente et moins diversifiée au
niveau générique.

Tout d’abord, c’est l’apparition du genre Tadarida, au sens strict, à partir de la
souche Rhizomops. Ensuite, issu de Tadarida, c'est Chaerephon, duquel dérive ensuite
Mops qui se diversifie. Otomops est individualisé assez tôt, et trouve son origine soit
dans Rhizomops, soit dans les formes les plus primitives de Tadarida; au niveau de la
morphologie crânienne, il connaît dans l’ Ancien Monde une évolution parallèle a celle
du Nyctinomops néotropical.

Cette mise en place de la faune de Molossidae en Afrique, avec des formes mieux
adaptées que Mormopterus, entraîne également, d’une façon parallèle à ce qui se passe
en Amérique du Sud, une restriction de l’aire occupée par ce genre. Il ne persiste que
dans des zones refuges où les autres Molossidae sont plus rares, Madagascar et les îles
orientales de l'Océan Indien (Comores, Seychelles, Mascareignes, et îles adjacentes).
A une période vraisemblablement récente, une espèce, Mormopterus acetabulosus, est
sans doute revenue sur le continent africain depuis cette zone marginale. Platymops
et Sauromys font exception à ce phénomène: ces deux groupes, sans se diversifier, ont
sans doute pu persister sur le continent africain grâce au degré atteint dans le niveau
de spécialisation, limitant ainsi la concurrence et la compétition avec les autres
Molossidae.

La disparition de l’Ancien Monde du genre Rhizomops a deux explications pos-
sibles :

— La compétition avec les autres Molossidae, plus évolués, aurait entraîné une
extinction de ce phylum. Cette explication est problématique, car on constate qu’au
Nouveau Monde cette lignée a persisté malgré une radiation importante de la
famille;

— dans l’Ancien Monde, Rhizomops aurait évolué et se serait transformé graduelle-
ment en Tadarida (gradualisme phylétique jamais constaté en paléontologie des
chiroptères), et dans ce cas là, des espèces comme 7. feniotis ou T. aegyptiaca pour-

15 Le degré de spécialisation atteint par les molossidés seul parmi les chiroptères dans la
structure de l’aile (VAUGHAN 1966), donc dans leur type de vol et sans doute de chasse, incite
à considérer les effets de la compétition intra-familiale comme prépondérants sur ceux de la
compétition avec les autres familles dans l’évolution de ce groupe de chauves-souris.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 28

432 SERGE LEGENDRE

raient représenter les descendants peu modifiés de Rhizomops ancestraux. Cette
hypothèse, bien que séduisante, ne pourra être confirmée que par une connais-
sance précise des faunes de Molossidae fossiles. Une lignée européenne « T. »
stehlini — « T.» helvetica, datée de la fin de l’Oligocène au Miocène moyen, est
désormais à exclure résolument de ce groupe, et doit être rapprochée de Mormop-
terus. Quant à d’autres fossiles cités dans la littérature, ils sont trop fragmentaires
ou encore trop peu étudiés pour permettre de les situer actuellement dans un
cadre systématique précis.

De fait, dans l’état de nos connaissances, aucune raison directe ne permet de
trancher en faveur de l’une ou l’autre de ces hypothèses.

La région australienne aurait été atteinte assez tôt par les Mormopterus, lors de
l’expansion géographique de ce genre. L’isolement relatif des formes d’Australie, ainsi
que le faible nombre d’espèces de Molossidae pour cette région, semblerait pouvoir
être mis en relation avec une évolution endémique ayant abouti à Micronomus. L'absence
de représentant de Mormopterus dans la région indo-malaise (à l’exception de M. doriae
présent à Sumatra) serait également due à une disparition secondaire de ce groupe,
remplassé par Tadarida et Cheiromeles (Fig. 18).

Le genre Tadarida ne semble pas avoir occupé les régions indo-malaise et austra-
lienne dès le moment de sa différenciation. Il paraît plutôt y avoir eu dans ce domaine
des peuplements successifs à partir des zones européennes ou africaines: Tadarida s. s.
apparaît comme le pionnier du genre et il occupe toutes les régions orientales jusqu’à
l’Australie et le Japon. Par la suite arriverait par l’Quest Chaerephon, qui atteint égale-
ment l’Australie sans pour autant s’étendre jusqu’au Sud de ce continent. Mops enfin
arriverait plus tardivement et ne dépasse pas vers le Sud les îles de Sumatra, de Bornéo
et des Célèbes: il est absent d'Australie (Fig. 18c). Aucun de ces sous-genres ne se diver-
sifie en Asie comme cela se passe en Afrique.

Pour chacun des groupes de Tadarida, il faut noter l’existence dans la péninsule
malaise et la région australienne de formes particulières qui se distinguent des espèces
africaines par une morphologie dentaire sensiblement plus évoluée: ainsi 7. (M.) mops
et T. (M.) sarasinorum caractérisés par l’absence de P2/, T. (C.) jobensis aux molaires
supérieures qui se rapprochent de celles de Mops, T. (T.) australis dont la P2/ tend à
être linguale. Il semble que le petit nombre d’espèces de Molossidae dans les régions
orientales ait limité les effets d’une compétition intra-familiale. De ce fait, une spécia-
lisation des formes locales se réalise, alors qu’elle reste limitée en Afrique: le grand
nombre de taxons aurait maintenu ces espèces africaines dans un cadre évolutif plus limité,
avec des contraintes plus strictes au niveau d’une spécialisation morphologique.

Fic. 18.

Episodes successifs de la dynamigue de peuplement chez les Molossidae. Les phases migratoires
sont prises dans leur chronologie relative, sans présomption d’àge absolu, ni de leur simultanéité,
ni des paléogéographies réellement impliquées. a — 17€ phase: expansion et diversification du
genre Mormopterus ; b — 2° phase: deuxième migration vers l’ Amérique du Sud. Extension de
Cheiromeles et Otomops dans l’ Ancien Monde. c — 3€ phase: extension des Molossidae néotro-
picaux vers l’ Amérique du Nord. Peuplement et diversification du genre Tadarida: dans la région
indo-australienne, la longueur des flèches indique ici la succession et le niveau de pénétration
de chacun des sous-genres.

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 433

Mormopterus

MD Rhizomops JED Otomops u
8 >>> MoLossinae DDD Cheiromeles

IND T. (Tadarida)
SEE Tadarıda $ XM T.(Chaerephon)
Y _) MOLOSSIDAE néotropicaux ZZZD T. (Mops)

©

434 SERGE LEGENDRE

Il est par ailleurs intéressant de noter que le plus modifié des Molossidae par son
aspect extérieur et par sa denture, le genre Cheiromeles, occupe ces régions, de la
péninsule malaise aux Célèbes.

Pour résumer, il semble bien que l’on ait eu un premier peuplement de toutes les
régions chaudes par les Mormopterus. Ceux-ci ont ensuite été relégués dans des zones |
refuges par le jeu de la compétition intra-familiale qui a joué lors de la radiation des
Molossinae et de Nyctinomops en Amérique, et des Tadaridinae dans l’Ancien Monde.
Ceci fournit une stimulante hypothèse d'explication, par la restriction d’une aire de !
répartition, de la présence de représentants d’un même genre Mormopterus en Australie,

à Madagascar en Afrique du Sud et de l’Est, à Cuba et dans les zones d’altitude du Pérou.

8. CONCLUSIONS

L'objectif premier de ce travail était de recourir pour la révision d’un groupe actuel |
de chiroptères molossidés, celui du grand genre actuel Tadarida à la systématique extré-
mement confuse, à une méthode (étude approfondie de la morphologie des dents)
presque exclusivement pratiquée en paléontologie des mammifères et en tout cas poussée
par la paléontologie seule à un degré élevé de détail et de finesse. Cette étude, conduite
délibérément et à titre d'exemple sur les seuls actuels, doit rapidement permettre l’inté-
gration taxonomique et l'interprétation phylogénigue des formes fossiles (attribuées .
classiquement à ce taxon) sur des bases anatomiques plus clairement déterminées.

Cet objectif, atteint dans une certaine mesure par la redéfinition du groupe des
Tadarida, s'est trouvé dépassé: de la clarification systématique obtenue par l'étude des |
dents, et soumises à l’appréciation du lecteur spécialiste, résultent des implications
tant d’ordre phylogénique que d’ordre biogéographique. «1

En effet, aucun schéma sur l’évolution supra-spécifique de la famille des Molossidae |
n’a été proposé jusqu'ici, qui n’ait eu recours à des critères spéculatifs ou arbitraires.
Fondée essentiellement sur l’examen de la denture, une hypothèse de cette évolution |
a pu être élaborée. Cette hypothèse reste satisfaisante, confrontée à la distribution |
dans le groupe des caractères morphologiques non dentaires. De plus, la répartition |
géographique actuelle de la famille, qui occupe l’Ancien et le Nouveau Monde tout |
en restant inféodée aux régions chaudes, soulevait les problèmes de la dispersion des |
Molossidae. Les propositions formulées au niveau de la systématique paraissent sim- |

PLANCHE

Rhizomops brasiliensis, MNHN CG 1981-1226, ©, Venezuela (Moulage).

A — Canine à M3/ supérieures droites, en vue occlusale

B — Rangée dentaire inférieure gauche, en vue occlusale

C — Canine et prémolaires supérieures droites, en vue labiale

D — Incisives supérieures, en vue labiale

E — Incisives, canines, prémolaires et M/1 inférieures gauches, en vue labiale

Les traits font 1 millimètre.

Les photographies stéréoscopiques sont de Jacques Martin.

435

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA

436 SERGE LEGENDRE

plifier le travail explicatif de la biogéographie du groupe: cette simplification semble
étre un indice de la pertinence des regroupements taxonomiques proposés.

La confrontation des conjectures évolutives et biogéographiques aux propositions
d’ordre systématique confère en retour à celles-ci une cohérence qui semble pouvoir
correspondre à une réalité phylogénique.

Ces résultats au niveau systématique ne sont pas repris ici: ils sont livrés de façon
synthétique dans le chapitre « Récapitulation de la Systématique ». La redéfinition
de Tadarida s.1. a conduit à un nouveau découpage taxonomique de la famille des
Molossidae en trois sous-familles: Tadaridinae, Molossinae et Cheiromelinae.

Rhizomops nov. gen. représente un type ancestral des Tadaridinae. Les genres
Mormopterus, Nyctinomops, Otomops et Tadarida se différencient à partir d’une souche
de type Rhizomops. Les genres Mormopterus et Tadarida réalisent une radiation au
niveau sous-générique, avec d’une part Micronomus, Platymops et anzu et d’autre
part Chaerephon et Mops.

Les origines des Molossidae se situeraient dans une zone de l’Ancien Monde pou-
vant impliquer plus ou moins partiellement et solidairement l’Afrique, l’Asie, et
l’Europe, dans ce que ces domaines pouvaient avoir de caractères tropicaux à l’époque
considérée. Le peuplement du continent américain se ferait dans un premier temps par
les Mormopterus, puis par Rhizomops nov. gen. et par les Molossinae, qui restreindraient
Mormopterus à des zones refuges. Les Molossinae ont encore un genre africain, Myopte-
rus, témoin relicte vraisemblable de l’origine dans l’ Ancien Monde de cette sous-famille 7°.
Mormopterus verrait également la restriction de sa répartition en Afrique et en Asie
du fait de la radiation des Tadaridinae, avec principalement le genre Tadarida. Le sous-
genre revalidé Micronomus aurait une évolution endémique en Australie. L’Asie serait
peuplée par vagues successives par les Tadarida s. s., Chaerephon et Mops, ce dernier
n’atteignant pas la région australienne.

Il est souhaité que la présente étude contribue à inciter les zoologistes, qui four-
nissent sur les chiroptères actuels des données morphologiques, anatomiques et systé-
matiques, à utiliser et à donner des éléments iconographiques ou descriptifs précis
sur la morphologie dentaire dans leurs publications.

9. REMERCIEMENTS

Je tiens à exprimer ma reconnaissance aux différentes personnes qui m’ont permis
l’accès au matériel qui a servi de base à cette étude: F. PETTER, pour le Muséum National
d'Histoire Naturelle; J. E. HILL, pour le British Museum (Natural History), M. ARCHER
et S. HAND, qui m'ont fait parvenir quelques spécimens d’Australie, et enfin H. MENU. |

Je suis également redevable à V. AELLEN de l’aide qu’il m’a apportée, de l’intérêt :
et du soutien qu’il a témoignés à la lecture du manuscrit. =

Je voudrais enfin remercier tout particulièrement B. SIGÉ, qui est à l’origine de
ce travail et qui l’a encouragé, suivi et critiqué.

16 Certains groupes de mammifères néotropicaux (rongeurs caviomorphes et primates ||
platyrrhiniens, par exemple) trouveraient en général leur origine directement sur le continent |”
africain et pénétreraient l’ Amérique du Sud au cours de migrations durant le Paléogène et le début ||
du Néogène (HOFFSTETTER 1971; ReIG 1981). Les chiroptères néotropicaux (Emballonuridae, |
Phyllostomatidae, Molossidae) ne transgresseraient pas cette hypothèse biogéographique de ||
« migrations à sens unique » (HOFFSTETTER 0.c.: 139) 1

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 437

10. RÉSUMÉ

L’étude de la morphologie dentaire des représentants actuels des chauves-souris
du groupe Tadarida amène à le découper en quatre genres: Rhizomops nov. gen., Nycti-
nomops, Tadarida (incluant les sous-genres Chaerephon et Mops) et Mormopterus (in-
cluant les sous-genres Platymops, Sauromys et Micronomus revalidé dans ce travail).
Ces genres sont regroupés avec Otomops dans les Tadaridinae nov. subfam., par oppo-
sition aux Molossinae nov. subfam. et aux Cheiromelinae nov. subfam.

La clarification systématique, apportée par une approche odontologique de tra-
dition paléontologique, permet d’envisager les relations phylogéniques de ces types
taxonomiques. Elle autorise également une reconstitution de l’histoire biogéographique
de la famille des Molossidae, qui sont dispersés dans les régions chaudes de l’Ancien
et du Nouveau Monde.

11. ANNEXE

Les spécimens qui ont été directement utilisés dans cette étude proviennent des
collections du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris (MNHN), de l’Uni-
versité de Paris VI (Paris VI), du British Museum (Natural History) de Londres (BMNH),
du Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Division of Wild-
life Research de Canberra (CSIRO), de l’Université de Montpellier II (UM) et de la
Collection personnelle de Mr. H. MENU (CM).

Du fait de l’absence d’indication sur les étiquettes, le sexe de. certains des individus,
dont la liste suit, n’est pas précisé.

Mormopterus acetabulosus :

— MNHN CG 1981-304, La Réunion (Moulage).
— MNHN CG 1981-306, La Réunion (Moulage).

Mormopterus jugularis :

— MNHN CG 1954-?, Madagascar (Moulage).
— BMNH 82.3.1.31, Madagascar (Moulage), ¢.

Mormopterus kalinowskii :

— BMNH 97.10.3.29, Pérou (Moulage).
— BMNH 97.10.3.31, Pérou (Moulage), 9.

Mormopterus (Micronomus) beccarii :

— BMNH 10.7.25.18, ile Amboine (Moulage), 9.
— BMNH 11.11.11.20, Nouvelle Guinée (Moulage), ©.

Mormopterus (Micronomus) loriae :
— BMNH 8.8.8.19, Queensland, Australie (Moulage), d.
— BMNH 97.8.7.32, Nouvelle Guinée (Moulage), 4.
— BMNH 69.333, Nouvelle Guinée (Moulage).
— CM sans numéro, Australie, ©.

Mormopterus (Micronomus ) norfolkensis :
— BMNH 64.8.14.1, New South Wales, Australie (Moulage).

438 SERGE LEGENDRE

Mormopterus (Micronomus) planiceps :
— BMNH 6.8.1.49, SW Australie (Moulage), 3.
— BMNH 6.8.1.51, SW Australie (Moulage), ©.
— CM sans numéro, Australie, 3.

Mormopterus (Platymops) setiger :
— BMNH 72.4470, Ethiopie (Moulage), 3.

Mormopterus (Sauromys) petrophilus :
— BMNH 73.522, Namibie (Moulage), &!.

Nyctinomops aurispinosus :
— BMNH 69.1264, Mexique (Moulage), 3.

Nyctinomops femorosaccus :
— BMNH 61.1624, Arizona, U.S.A. (Moulage), 2.

Nyctinomops laticaudatus :
— BMNH 4.5.7.10, Venezuela (Moulage), 2.
— BMNH 69.1265, Mexique (Moulage), 2.

Nyctinomops macrotis :
— BMNH 20.7.14.33, Rio Xingu (Moulage), d.

Rhizomops brasiliensis :
— MHNH CG 1962-2644, Mexique (Moulage).
— MNHN CG 1981-1226, Vénézuéla (Moulage), ©.
— Paris VI CE 16, Mexique, 9.
— BMNH 3.10.3.13, Bahamas (Moulage), 2.
— BMNH 4.1.7.3, Chili (Moulage), gd.
— BMNH 7.1.1.619, Jamaïque (Moulage), ©.
— BMNH 78.1072, Oklahoma, U.S.A. (Moulage), ©.
— UM CHI 169-092, Brésil, 3.
— UM CHI 169-097, Brésil, 9.
— UM CHI 169-098, Brésil, ©.
— UM CHI 169-099, Brésil, ©.
— UM CHI 169-100, Brésil, 3.
— UM CHI 169-101, Brésil, 9.
— UM CHI 169-102, Brésil, 3.

Tadarida aegyptiaca :
— BMNH 3.6.3.4, Egypte (Moulage).
— BMNH 23.1.1.34, Soudan (Moulage), 9.
— BMNH 55.1073, Rhodésie (Moulage), gd.
— BMNH 75.2667, Kenya (Moulage), 3.

Tadarida australis :
— BMNH 73.1306, centre Australie (Moulage), ©.
— UM CHI 169-036, New South Wales, Australie.

Tadarida fulminans :
— BMNH 51.395, Kenya (Moulage), 3.

Tadarida kuboriensis :
— CSIRO CM 2087, Nouvelle Guinée (Moulage), à.

ÉTUDE ODONTOLOGIQUE DU GROUPE TADARIDA 439

Tadarida lobata :
— BMNH 70.727, Kenya (Moulage), &.

Tadarida teniotis :
— Paris VI CE 48, Italie.
— BMNH 97.11.10.2, Iran (Moulage).
— BMNH 63.1584, Maroc (Moulage), ©.

Tadarida ventralis :
— BMNH 75.2657, Kenya (Moulage), 3.

Tadarida (Chaerephon) aloysiisabaudiae :
— MNHN sans numéro, Gabon (Moulage), 3. (Type de 7. cyclotis BROSSET).

Tadarida (Chaerephon) ansorgei :
— BMNH 71.2457, Ethiopie (Moulage), ©.

Tadarida (Chaerephon) bemmeleni :
— BMNH 51.394, ? (Moulage).

Tadarida (Chaerephon) bivittata :
— BMNH 68.249, Zambie (Moulage), ¢.

Tadarida (Chaerephon) chapini :
— BMNH 52.1505, Rhodésie (Moulage).
— BMNH 352.1506, Rhodésie (Moulage).

Tadarida (Chaerephon) jobensis :
— BMNH 7.1.4.9, Australie (Moulage), g.

Tadarida (Chaerephon) johorensis :
— BMNH 73.633, Malaisie (Moulage), 9.
— BMNH 73,634, Malaisie (Moulage), ©.
— BMNH 73.638, Malaisie (Moulage), 3.

Tadarida (Chaerephon) major :
— BMNH 64.1830, Tanzanie (Moulage), gd.
— BMNH 64.1832, Tanzanie (Moulage), ©.

Tadarida (Chaerephon) nigeriae :
— BMNH 70.507, Ethiopie (Moulage), 3.

Tadarida (Chaerephon) plicata :
— MNHN CG 1911-782, Vietnam (Moulage).
— MNHN CG 1962-2651 B, Cambodge (Moulage).
— BMNH 9.1.5.508, Java (Moulage), 9.

Tadarida (Chaerephon) pumila :
— MNHN sans numéro, Madagascar (Moulage).
— MNHN CG 1962-1090, Tchad (Moulage).
— Paris VI CE 45, Cameroun.
— BMNH 24.1.1.65, Tanganika (Moulage), gd.
— BMNH 64.1911, Tanzanie (Moulage), ©.
— BMNH 70.2507, Congo (Moulage), 9.

440 SERGE LEGENDRE

Tadarida (Mops) condylura :
— MNHN CG 1947-309, Madagascar (Moulage).
— MNHN CG 1957-132, Katanga (Moulage).
— MNHN CG 1960-83, Sénégal (Moulage).
— BMNH 66.2430, Malawi (Moulage), ©.

Tadarida (Mops) congica:
— BMNH 71.877, Ghana (Moulage), &.

Tadarida (Mops) demonstrator :
— BMNH 8.4.2.5, Soudan ? (Moulage), ©.

Tadarida (Mops) leonis :
— BMNH 72.194, Ghana (Moulage), 9.

Tadarida (Mops) midas :
— MNHN CG 1960-84, Sénégal (Moulage).
— BMNH 22.12.17.91, Nyasa (Moulage), &.
— BMNH 99.11.3.6, Madagascar (Moulage), 3.

Tadarida (Mops) mops:
BNMH 67.4.12.366, Malaisie (Moulage), ©.
— BMNH 60.1597, Malaisie (Moulage).

Tadarida (Mops) nanula :
— BMNH 72.4469, Ethiopie (Moulage), &.

Tadarida (Mops) niveiventer 5
— MNHN CG 1957-133, Congo (Moulage).
— BMNH 37.1.4.16, Rhodésie (Moulage), ©.

Tadarida (Mops) spurrelli :
— BMNH 11.6.2.30, Côte d’Ivoire (Moulage), 3.
(Topotype de Xiphonycteris spurrelli).

Tadarida (Mops) thersites :
— BMNH 26.11.1.33, Congo (Moulage), d.

Tadarida (Mops) trevori :
— BMNH 64.195, Ouganda (Moulage), 9.

12. LITTÉRATURE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2 p. 443-458 Genève, juin 1984

Cestodes du genre Hymenolepis Weinland,
1858 (sensu lato)
parasites de Marsupiaux australiens
et description de cing espèces nouvelles

par

Claude VAUCHER *, Ian BEVERIDGE ** et David M. SPRATT ***

Avec 6 figures

ABSTRACT

Cestodes of the genus Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites from
Australian Marsupials, with the descriptions of five new species. — The authors studied
Hymenolepid parasites from Australian Marsupials belonging to the genera Antechinus,
Bettongia, Cercartetus, Isoodon, Perameles, Planigale and Potorous. They found three
already known species (Hymenolepis aklei, bradleyi and peramelidarum) and describe
five new species: H. cercarteti, antechini, bettongiae, isoodontis and potoroi. The form
of the rostelar hooks as well as the anatomy of mature proglottids show that the species
of Hymenolepis parasitising members of the same host family are closely related to one
another but are distinct from species occuring in other host families.

- Depuis plusieurs années, de nombreux endoparasites ont été récoltés chez divers
Marsupiaux australiens et ont fait l’objet de plusieurs publications (en particulier
BEVERIDGE & BARKER 1975, 1976, etc.). Dans le présent travail, nous avons réuni les
observations faites sur les Hymenolepididae récoltés après les descriptions de Hymeno-
lepis aklei Beveridge & Barker, 1975 et H. bradleyi B. & B., 1975. Les animaux ont été
collectés par deux d’entre nous (I. B. et D. S.) ainsi que par nos collègues P. Haycock,
B. Munday, E. Walter, P. A. Woolley, que nous remercions ici de leur coopération.
D’autre part, Mrs. Patricia M. Thomas (South Australian Museum, Adelaide), nous a

* Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6.
** Veterinary Sciences Division, S.A. Dept of Agriculture, c/o IMVS, Frome Road,
Adelaide S.A. 5000, Australie.
*** Division of Wildlife Rangelands Research, CSIRO. P.O. Box 84, Lyneham A.C.T.
2602, Australie.

444 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

remis pour identification divers spécimens indéterminés de la « Australian Helmintho-
logical Collection », élargissant ainsi le cadre de cette étude. Nous la remercions égale-
ment d’avoir aimablement mis ce matériel à notre disposition.

Les Cestodes étudiées ici sont déposés dans les collections du Muséum d’histoire
naturelle de Genève ainsi que dans celles du South Australian Museum (HC).

Hymenolepis aklei Beveridge et Barker, 1975
Hymenolepis bradleyi Beveridge & Barker, 1975

Depuis la description originale, ces deux espèces ont encore été récoltées à plusieurs
reprises. Les deux parasites sont caractérisés par des crochets de forme proche et de
taille voisine. Mais, comme cela a bien été mis en évidence par BEVERIDGE & BARKER
(1975), la longueur des crochets est un bon critère de distinction, de même que la lon-
gueur relative de la poche du cirre par rapport aux canaux excréteurs longitudinaux.
De plus (fig. 1 F, G), les propositions des crochets ne sont pas identiques: ceux de
H. aklei présentent une lame plus courte, à pointe plus recourbée et en règle générale
une garde plus massive que ceux de H. bradleyi.

Matériel examiné

H. aklei — parasites de Antechinus stuartii Macleay, provenant de Lee’s Ck.,
Brindabella Range, A.C.T., 8.11.1976 (976.299), leg. Spratt; 13.5.1980 (980.543), leg.
Haycock, Walter & Spratt; Bondi State Forest near Bombala, N.S.W., 8.12.1977
(977.690), leg. Haycock; Nadgee State Forest, south of Eden, N.S.W., 28.9.1978
(978.447), leg. Haycock.

H. bradleyi — parasites de A. stuartii, provenant de Lee’s Ck. Brindabella Range, .
A.C.T., 25.6.1976 (976.300), leg. Spratt; 13.5.1980 (980.540), 14.5.1980 (980.541 et
980.542), leg. Haycock, Walter & Spratt; 28.9.1978 (978.448), leg. Haycock.

Hymenolepis fraterna (Stiles, 1906)

De deux hôtes différents, Planigale maculata (Gould) et Zsoodon macrourus (Gould),
nous avons obtenu cette espèce cosmopolite parasite de Rongeurs. A noter que dans les
deux cas, il s’agit d’animaux ayant séjourné en captivité.

Matériel examiné

Spécimens de Planigale maculata (Gould), capturé à Cannon Hill, N. T. le 10.4.1974,
mort le 29.1.1976 (976.298), leg. Woolley et Isoodon macrourus (Gould), New South
Wales, 12.1966 (HC 4444, MHNG 966.125).

Fic. 1.

A la même échelle, crochets de: A — Hymenolepis antechini n. sp. de Antechinus swainsonii,

Powellton, 2.3.1974 (974.121). B — H. cercarteti n. sp., de Cercartetus caudatus, North Queens-

land, oct. 1979 (979.549). C — H. australiensis Sandars, 1957, type. D — H. bettongiae n. sp.

de Bettongia gaimardi, Tasmanie (978.1078). E — H. potoroi n. sp. de Potorous tridactylus,

Chudleigh, 1.2.1980 (980.538). F — H. aklei Beveridge & Barker, 1975, de Antechinus stuartii,

Brindabella, 8.11.1976 (976.299). G — H. bradleyi Beveridge & Barker, 1975, de A. stuartii,
Brindabella, 13.5.1980 (980.540).

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 445

20 um

HH

446 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

Hymenolepis peramelidarum Nybelin, 1917 (fig. 2E, F; 3C; 6D)

Robuste Cestode, à scolex armé de 35-38 crochets à lame relativement courte, garde
massive et manche plus long que la lame. Testicules disposés en une ligne transversale.
Ovaire allongé, plus ou moins nettement trilobé. Vitellogène lobé ou de forme irrégulière.
Poche du cirre allongée, ne dépassant pas les canaux excréteurs longitudinaux. Cirre
court, inerme, vésicules séminales interne et externe allongées; l’externe est souvent
repliée sur elle-même. Réceptacle seminal peu renflé, sauf dans les anneaux matures âgés.
Utérus formé de deux lobes latéraux, qui restent séparés par une paroi irrégulière, même
dans les anneaux gravides. Œufs caractérisés par une enveloppe externe épaisse, d’aspect
granuleux.

Dimensions: longueur: 42 cm
largeur: 2,4 mm
scolex: 975-1110 @ x 715-980 um
rostre: 280-320 @ x 360-532 um
crochets: 35-38 de 93-101 um = 97,6; n = 41)
ventouses: 417-500 x 295-368 um
poche du cirre: 147-288 x 16-33 um
œufs: 61-73 x 51-63 um (x = 66,0 x 59,2; n = 30)
oncosphères: 31-36 x 23-30 (x = 32,7 x 24,8; n = 30)
crochets des oncosphères: médians 15 um, latéraux 13-14 um

Matériel examiné

Spécimens récoltés chez Perameles nasuta Geoffroy, Mossy Point near Bateman’s
Bay, N.S.W., 27.5.1976 (976.297), leg. Spratt; Perameles gunnii Gray, Cormiston, Tas.,
12.4.1976 (976.296), leg. Beveridge; Launceston, Tas 27.5.1974 (HC 9797 et 974.210),
leg. Munday; Hobart, Tas., 10.6.1974 (HC 9816 et 74.211), leg. Munday.

Discussion

Nos observations s’accordent bien avec la description originale de NYBELIN (1917).
Le nombre de crochets que nous avons observé est cependant un peu plus faible, mais
leur taille et leur forme, en particulier le rapport de longueur lame/manche, sont iden-
tiques. Les autres faibles différences observées (forme de l’ovaire et de l’utérus) tiennent
sans doute à l’état du matériel et à la manière dont NYBELIN l’a étudié: remarquons en
particulier que cet auteur n’a pu observer l’anatomie mature sur une préparation totale,
puisqu'il illustre son travail d’une coupe transversale. Les œufs à enveloppe épaisse ont
aussi été signalés dans la description originale, qui mentionne des dimensions un peu
supérieures aux nôtres.

Dans sa redescription de l’espèce, SANDARS (1957 b) mentionne des crochets mesurant
87-101 um. Comme l’auteur disposait cependant de matériel récolté chez deux hôtes
différents (P. nasuta et Thylacis obesulus = Isoodon obesulus), nous soupçonnons que
son matériel pouvait contenir deux espèces différentes.

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 447

Hymenolepis antechini n. sp. (fig. 1 A; 4 A)

Cestodes gréles à scolex armé de 22-23 crochets à manche long, formant environ
les 2/3 de la longueur totale du crochet.

Proglottis peu craspédotes dans notre matériel, qui n’est pas dans un excellent état
de conservation. Système excréteur non observable. Testicules groupés en un triangle
d’aspect variable, au centre de l’anneau. Ovaire petit, assez compact, trilobé en général,
ne dépassant pas l’espace occupé par les gonades mâles. Vitellogène petit, central, accolé
à l’ovaire, non lobé. Poche du cirre mince, allongée, contenant une vésicule séminale
interne, un cirre inerme et très peu de cellules glandulaires. Vésicule séminale externe
présente, environ de la même taille que la poche du cirre. Vagin s’ouvrant dans un petit
atrium génital, ventralement ou latéralement par rapport à la poche du cirre. Réceptacle
séminal de taille comparativement faible. Utérus peu visible dans nos spécimens, sacci-
forme, formé de deux lobes arrondis latéraux. Œufs mûrs absents.

Dimensions longueur: 87 et 100 mm
largeur: 0,9-1,2 mm
crochets: 22-23 de 56-59 um (x = 57,9; n = 30)
poche du cirre: env. 115 x 12 um

Matériel examiné

Holotype récolté chez Antechinus swainsonii (Waterhouse) à Powelltown, Vic.
2.3.1974 (974.212), leg. Beveridge; paratype, même hôte, localité et jour (V.3512).

Discussion

Aucun Hymenolepis décrit chez des Marsupiaux ne possède des crochets de forme
et de taille identique. Chez H. aklei et H. bradleyi, les crochets ont un aspect général
voisin, le manche étant cependant proportionnellement plus court. Le nombre et la taille
des crochets de ces deux dernières espèces sont de plus très différents (11-17 de 83-100 um
et 10-15 de 103-128 um).

L’espèce que nous venons de décrire est par conséquent nouvelle et nous proposons
de l’appeler Hymenolepis antechini n. sp.

Hymenolepis bettongiae n. sp. (fig. 1D; 3B; SD, E)

Longs et robustes Cestodes à rostre puissant armé de 24-27 crochets dont la sil-
houette est caractéristique: lame plus longue que le manche, garde atténuée en une sorte
de lamelle terminale peu kératinisée; cette particularité se rencontre chez tous les exem-
plaires examinés, provenant de deux hòtes différents et ne peut donc pas étre considérée
comme une anomalie. Trois testicules disposés en ligne transversale, le champ testiculaire
s’etendant d’un canal excréteur longitudinal à l’autre. Ovaire lobé irrégulièrement, sur-
tout localisé dans l’espace séparant les testicules aporaux du testicule poral. Vitellogène
central, lobé également, petit. Poche du cirre dépassant nettement les canaux excréteurs
poraux, contenant beaucoup de cellules glandulaires. Cirre court, armé de petites épines.
Un revêtement de cellules glandulaires entoure également la base de la poche du cirre
ainsi que le début de la vésicule séminale externe, qui est recourbée sur elle-même. Le

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 29

448 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

Fic. 2.

A la même échelle; crochets de: A — C: Hymenolepis isoodontis n. sp.; A — Perth, 7.5.1981

(HC 8896). B — Carey’s Gully, S.A., 27.7.1969 (HC 5018). C — Adelaide, S.A. (HC 4796).

D — Hymenolepis sp., de Antechinus swainsonii, Bulls Head, 13.1.1978, (978.350). E — F:

H. peramelidarum Nybelin, 1917; E — de Perameles nasuta Mossy Point, 27.5.1976 (976. u
F — de Perameles gunnii, Cormiston, 12.4.1976 (976. 296).

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 449

vagin possède aussi un revétement de cellules glandulaires. Réceptacle séminal volumi-
neux, piriforme. Utérus formant deux ailes latérales fortement lobées. Le matériel étudié
n’est pas ovigère.

Dimensions: longueur: 160 mm (imm.)
largeur: 1,2 mm
scolex: 483-851 @ x 410-736 um
crochets: 24-27 de 79-91 um (x = 85,5; n = 54)
rostre: 156-213 @ x 172-261 um
ventouses: 212-466 X 183-376 um

poche du cirre: 150-277 X 36-78 um (jusqu’à 280 um dans les anneaux
avec utérus jeune)

Matériel examiné

Holotype, récolté chez Bettongia gaimardi (Desmarest) à Kempton, Tas., le 12.8.1981
(981.1078), leg. Spratt et Walter; 3 paratypes de la même provenance, HC V.3508;
autres paratypes (18) parasites du même hôte et de même provenance, leg. Haycock et
Walter, 15.10.1981 (981.1079 et HC V.3509).

Discussion

Le Cestode décrit ci-dessus possède des crochets très caractéristiques, dont la garde,
présentant une formation lamellaire constante, les distingue de ceux des espèces parasites
de Marsupiaux mesurant environ 85 um de long. L’espèce la plus voisine est H. potoroi
n. sp., qui possède cependant des crochets plus grands (env. 100 um, fig. 1 E) et dont la
garde n’a pas la même forme.

De H. isoodontis n. sp., dont les crochets mesurent 71-82 um, le parasite de Bettongia
se distingue par la silhouette différente des crochets ainsi que par l’anatomie des proglottis
adultes: en particulier, présence de cellules glandulaires au niveau de la poche du cirre,
de la vésicule séminale et du vagin.

Cet ensemble de caractères nous paraît très typique pour caractériser une espèce
nouvelle pour laquelle nous proposons le nom de Hymenolepis bettongiae n. sp.

Hymenolepis cercarteti n. sp. (fig. 1B; 4B-D)

Petits Cestodes avec une zone de croissance très mince et un petit scolex, ce dernier
avec un rostre comparativement massif, lui-même enfermé dans une poche du rostre
globuleuse. 49-66 crochets recourbés, à lame courte et aiguë et garde massive, plus longue
que la lame. Ventouses petites, rondes.

Testicules disposés en triangle. Ovaire allongé, typiquement avec 3 lobes, mais
formant souvent une masse irrégulièrement allongée. Vitellogène petit, central, bilobé
ou de forme irrégulière. Poche du cirre piriforme, avec une vésicule séminale interne
massive, court canal éjaculateur et cirre armé de très petites épines. Les pores génitaux
s’ouvrent sur le côté gauche du strobila, comme le montre notre figure 4 D, dessinée
en vue ventrale. Pars copulatrix vaginae entourée d’un massif de cellules glandulaires.
Vésicule séminale externe arrondie ou ovale, gros réceptacle séminal. La poche du cirre

450 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

atteint le niveau des canaux excréteurs longitudinaux. Uterus transverse, formant deux ‘
ailes latérales avec des lobes irréguliers. Oeufs à trois enveloppes, avec une enveloppe
interne mince pourvue de filaments polaires.

Dimensions : longueur: 16-20 mm
largeur: 700-900 um
scolex: 134-170 um de @ x 121-180 um
crochets: 49-66 de 17-22 um & = 19,1; n = 45)
rostre: 59-95 x 38-28 um
ventouses: 42-65 x 39-59 um
poche du cirre: 75-160 x 32-46 um
œufs: 63-81 x 50-61 um ( = 72,2 x 54,5; n = 30)
oncosphères: 34-42 x 30-34 um (x = 36,7 x 31,5; n = 30)
crochets des oncosphères: 18 um (médians), 16-17 um (latéraux)

Matériel examiné

Holotype récolté chez un Cercartetus caudatus (Milne-Edwards) mort en captivité |
et provenant de Herberton, Qld., octobre 1979 (979.548), leg. Speare. Nombreux para-
types provenant de la même récolte (979.549 et V.3514). |

70 80 90 100 pm

Fic. 3.

Histogramme des longueurs de crochets de: A — H. isoodontis; B — H. bettongiae;
C — H. peramelidarum; D — H. potoroi.

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 451

Discussion

Le Cestode décrit ci-dessus présente un ensemble de caractères originaux: nombre
de crochets élevé, mais de faible taille, scolex à rostre proportionnellement très grand
et au contraire très petites ventouses. Les œufs, dont les oncosphères sont pourvues de
filaments polaires, constituent un critère de différenciation supplémentaire.

Aucun autre Cestode de Marsupiaux ne possède ces particularités, qui rappellent
les Hymenolepididés parasites de Rongeurs. Mais les parasites de cet ordre de Mammi-
fères ne présentent pas d’espèces proches; la seule qui est autochtone, H. australiensis
Sandars, 1957, parasite de Rattus fuscipes Waterhouse dans le North-Queensland égale-
ment, ne peut être confondue avec le parasite de Cercartetus. Nous avons en effet réexa-
miné le type de H. australiensis, présent dans la collection de l’Institut de Zoologie de
Neuchatel, déposée au Muséum de Genève (fig. 1 C).

Hymenolepis isoodontis n. sp. (fig. 2A-C; 3A; 6A-C)

Cestodes de taille moyenne, à robuste scolex armé d’une couronne de 33 à 39 crochets
à manche allongé aminci à l’extrémité, à lame robuste et garde courte. Strobila présen-
tant très souvent 4 testicules. Il existe des individus entièrement tétrochides, d’autres
chez lesquels la proportion d’anneaux à 4 testicules est variable. Le matériel à disposi-
tion est fragmenté, ce qui complique l’observation. Mais, sur un spécimen du lot
HC 4796, nous avons effectué les observations suivantes:

nb de proglottis proglottis avec proglottis avec
observables 3 testicules 4 testicules

fragment

Testicules groupés dans le bord postérieur de l’anneau, le testicule aporal étant le
plus souvent situé en avant des autres. Dans le matériel plutôt contracté, ils ont souvent
une forme plus ou moins triangulaire. Ovaire irrégulièrement lobé. Vitellogène petit,
compact. Poche du cirre piriforme, avec une grande vésicule séminale interne et un cirre
court, épais, armé de petites épines. Vésicule séminale externe souvent globuleuse ou
recourbée à son extrémité proximale. Réceptacle séminal étroit, à paroi épaisse, de même
que le vagin, rectiligne. Le matériel-type n’est pas ovigère.

Dimensions : longueur: min. 60 mm
largeur: 800 um
scolex: 590-900 x 327-900 um (rostre fortement évaginé)
crochets: 33-39 de 71-82 um:

HC 5018: 71-79 (x = 76,6; n = 29)
HC 4796: 77-81 (x = 78,7; n = 17)
HC 8896: 77-82 (x = 80,3; n = 15)

452 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 453

rostre: 166-245 @ x 130-278 um
ventouses: 212-368 x 186-270 um
poche du cirre: 81-168 x 29-71 um

Matériel examiné

Holotype récolté chez Zsoodon obesulus (Shaw) à Perth, W. A., le 7.5.1981 (HC 8896),
leg. Owens; 10 paratypes provenant de la même récolte (HC 8896 et MHNG 981.1081).

Autres spécimens: parasites de /. obesulus récoltés à Carey’s Gully, S.A. le 27.7.1969
(HC 5018 et 969.177), leg. Culley et Pudney; Adelaïde, S.A. (HC 4796 et MHNG 983.
9373).

Discussion

La comparaison de ce Cestode est à faire avec plusieurs parasites dont la forme,
le nombre et la taille des crochets sont voisins: H. peramelidarum Nybelin possède
44-46 crochets d’après la description originale, 35-38 d’après nos observations. La taille
en est cependant constamment plus forte.

De H. potoroi n. sp. et de H. bettongiae n. sp., le présent matériel se reconnaît à la
forme de la garde du crochet et à la lame, moins longue et moins élancée. Chez les deux
dernières espèces, le manche du crochet est d’autre part proportionnellement plus court
et plus massif. Les tailles de crochets des espèces discutées dans cette comparaison sont
également discriminatoires (fig. 3).

La forme des crochets rostraux, comme nous venons de le relever, est très proche
de celle observée chez H. peramelidarum. Si aucune confusion n’est possible avec cette
dernière espèce, la ressemblance entre les deux parasites est frappante. On a ici un cas
comparable avec celui H. aklei Beveridge et Barker, 1975 et H. bradleyi B. & B., 1975,
également parasites de Marsupiaux (Antechinus stuartii) ou celui de H. schaldibini
(Spassky, 1947) et H. singularis Cholodkowsky, 1912, parasite de Mammifères Insecti-
vores (VAUCHER 1971): des espèces voisines mais néanmoins bien distinctes constituent
des doublets dont l’un des éléments possède de petits crochets, l’autre de grands crochets,
en nombre pourtant voisin sinon identique.

Les parasites de Zsoodon ne correspondent a aucune espèce déjà connue; nous les
considérons donc comme représentants d’une espèce nouvelle pour laquelle nous pro-
posons le nom de Hymenolepis isoodontis n. sp.

Hymenolepis potoroi n. sp. (fig. 1E; 3D; 5A-C)

Cestode de taille moyenne, avec gros scolex pourvu d’un rostre armé de 29-33 cro-
chets. Ces derniers possèdent une lame robuste, peu recourbée, une garde massive à
bord interne rectiligne. Le manche du crochet est épais et prolonge la garde sans faire
un angle marqué avec l’axe de cet élément.

Fic. 4.

Fig. 4 A: H. antechini n. sp., anneau mature (974.212). Fig. 4 B-D: H. cercarteti n. sp. (979.549);
B — scolex; C — détail de la poche du cirre; D — Anneaux matures et début de formation de
l’utérus; remarquer la forme très variable de l’ovaire.

454 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

Testicules au nombre de trois, parfois de quatre, disposés de manière à former une
ligne ou un triangle. On observe une grande variation dans la disposition des gonades
mâles. Ovaire fortement lobé, au centre du proglottis. Vitellogène également fortement
lobé, accolé à l’ovaire. Poche du cirre dépassant nettement le niveau des canaux excré-
teurs longitudinaux, contenant un cirre armé de très petites épines et une vésicule sémi-
nale interne. Vésicule séminale externe allongée. Réceptacle séminal bien développé,

Fic. 5.

Fig. 5 A-C: H. potoroi n. sp.; A — anatomie d’un anneau mature (980.538); B — scolex (V.3510);
C — quelques anneaux matures jeunes dont deux possèdent 4 testicules (980.539). D — E:
H. bettongiae n. sp.; D — scolex (980.1080); E — anatomie d’un anneau mature (980.1079).

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 455

devenant très volumineux dans les anneaux avec un début d’utérus. Comme chez
H. bettongiae n. sp., de nombreuses cellules glandulaires entourent la base de la poche
du cirre, une partie de la vésicule séminale externe et le vagin. Notre matériel n’est mal-
heureusement pas ovigère, mais les proglottis les plus àgés montrent un début de déve-
loppement de l’utérus; il est formé de deux ailes latérales subdivisées en lobes irréguliers.

Dimensions : longueur: 30 mm
largeur: 1,4 mm
scolex: 409-665 x 409-589 um
ventouses: 237-360 x 123-327 um
rostre: 180-206 x 117-188 um
crochets: 29-33 de 98-103 um (x = 101,8; n = 20)
poche du cirre: 228-293 x 55-80 um

Matériel examiné

Holotype, récolté chez Potorous tridactylus (Kerr) à Chudleigh, Tasm., le 1.2.1980
(980.538), leg. Spratt, Haycock et Munday; 4 paratypes (dont trois sans crochets) pro-
venant de la même récolte (980.539 et V.3510).

Discussion

Parmi les espèces qui entrent en considération ici, seul Hymenolepis peramelidarum
Nybelin, 1917, possède des crochets dont la taille avoisine 100 um, mais dont la forme
est nettement différente; les proportions de la lame, de la garde et du manche du crochet
évitent toute confusion. En particulier, les crochets de H. peramelidarum possèdent une
lame plus courte que le manche, alors que c’est l’inverse chez le parasite de Potorous.
D'autres différences entre les deux Cestodes peuvent être relevées en ce qui concerne
l'anatomie des proglottis adultes: l’ovaire est beaucoup moins lobé, de même que le
vitellogène, chez H. peramelidarum, dont la poche du cirre, de plus, ne dépasse pas le
niveau des canaux excréteurs longitudinaux. Par la taille de ses crochets, de même que
la forme de la garde, le parasite de Potorous se distingue de H. bettongiae n. sp. décrit
dans le présent travail (fig. 1 D, E; 3). Il faut remarquer cependant que les anatomies
sont très voisines et ne permettent pas, à elles seules de différencier les deux Vers. Nous
avons affaire visiblement à un couple d’espèces très voisines, comparable à ceux que
nous avons déjà cités à propos de H. isoodontis n. sp.

De toute manière, la taille et la forme des crochets rostraux du matériel en question
nous obligent à le distinguer de H. bettongiae et nous le considérons par conséquent
comme type d’une espèce nouvelle, que nous proposons d’appeler Hymenolepis potoroi
n. sp.

Hymenolepis sp. (fig. 2D)
Matériel examiné

1 scolex récolté chez Antechinus swainsonii (Waterhouse), Bull’s Head, Brindabella
Range, A.C.T., 13.1.1978 (978.350), leg. Spratt.

Nous possédons un unique spécimen, trés jeune, dont a été tirée une préparation
de crochets. Ceux-ci sont au nombre de 38 et mesurent 73-81 um de long (x = 78,3;

456 CLAUDE VAUCHER, IAN BEVERIDGE ET DAVID M. SPRATT

n = 16). Ces crochets ont un manche proportionnellement très long et gréle et une lame

courte dépourvue de pointe, mais au contraire arrondie à l’extrémité. Par leur taille et

leur forme, ces crochets se rapprochent de ceux de H. isoodontis, mais ne peuvent être
totalement identifiés à cette espèce. Comme nous ne disposons que de cet unique scolex,
nous renonçons à attribuer une position systématique plus précise à ce spécimen, encore
plus à en faire un taxon nouveau, malgré les particularités relevées ci-dessus.

Fic. 6.

Fig. 6 A-C. H. isoodontis n. sp.; À — anneaux matures (HC 8896); B — scolex (HC 8896);
C — anneau mature avec 4 testicules (HC 5018). D — H. peramelidarum Nybelin, 1917: anatomie
d’un anneau mature (976.296).

{
|

HYMENOLEPIS DANS MARSUPIAUX AUSTRALIENS 457

DISCUSSION GÉNÉRALE

Les Hymenolepis étudiés dans le présent travail proviennent d’hôtes appartenant à
quatre familles différentes: les Dasyuridae (Antechinus), les Peramelidae (Perameles,
Isoodon), les Burramyidae (Cercartetus) et les Macropodidae (Potorous, Bettongia).

Si l’on examine la forme des crochets, on constate une ressemblance frappante entre
les espèces parasites d’hôtes appartenant à la même famille. Ainsi, les crochets des para-
sites de Dasyuridae ( Antechinus) montrent une lame plus courte que le manche et une
garde à peu près perpendiculaire à l’axe du crochet. Chez les parasites de Peramelidae,
nous avons deux espèces avec des crochets de contour très semblable, à lame également
plus courte que le manche, mais à garde moins massive dirigée vers l’avant. Les parasites
de Macropodidae ont des crochets à lame plus longue que le manche ou égale à celui-ci;
cependant, ce manche est atténué en biseau tandis que la lame, très mince et pointue,
est fort différente de celle des crochets des autres espèces. Enfin, le parasite du seul
représentant examiné des Burramyidae (Cercartetus) possède des crochets bien distincts
des précédents.

Les anatomies montrent également des ressemblances frappantes: H. potoroi et
H. bettongiae sont pratiquement indiscernables sur la base des anneaux matures, possé-
dant en particulier un grand ovaire lobé ou de contour irrégulier, des testicules de grande
taille disposés en une ligne transversale et une poche du cirre dépassant nettement les
canaux excréteurs poraux. Au contraire, H. peramelidarum et H. isoodontis ont un ovaire
plus compact et une poche du cirre ne dépassant pas les canaux excréteurs. Enfin, H. aklei,
H. bradleyi et H. antechini possèdent un petit ovaire de contour irrégulier et des testicules
groupés au centre de l’anneau. La longueur de la poche du cirre est, au contraire des cas
précédents, de longueur variable (cf. BEVERIDGE & BARKER 1975). Comme c’est le cas
en ce qui concerne les crochets, l’anatomie de H. cercarteti est distincte de celle des
autres espèces que nous venons de comparer.

Il nous paraît donc intéressant de signaler ces groupes d’espèces de parasites qui
se superposent étroitement aux groupes d’hôtes, même si nos données sont encore frag-
mentaires; beaucoup d’espèces d’hôtes n’ont soit encore été étudiées au point de vue
parasitologique, soit n’ont pas encore fourni de Cestodes Hymenolepididae (cf. MACKER-
RAS 1958). Comme nous l’avons déjà signalé, ce phénomène n’est pas uniquement réalisé
chez des Hymenolepidiae parasites de Marsupiaux, mais a déjà été mis en évidence
chez des parasites d’Insectivores (VAUCHER 1971, 1982).

A remarquer également la spécificité très stricte qui se dégage de nos observations:
Si l’on fait abstraction du parasite de capture H. fraterna, on constate que chaque genre
d’hötes possède une faune parasitaire caractéristique en ce qui concerne les Hymeno-
lepididae.

BIBLIOGRAPHIE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 459-466 Genève, juin 1984

Présence chez un Amphibien du Pérou
dune nouvelle espèce
du genre Batrachonema Yuen, 1965
(Nematoda - Trichostrongyloidea)
connu chez des Amphibiens orientaux

par

Marie-Claude DURETTE-DESSET *, Michael R. BAKER **
et Claude VAUCHER ***

Avec 3 figures

ABSTRACT

Finding of a new species of the genus Batrachonema Yuen, 1965 known from oriental
amphibians in an amphibian host from Peru (Nematoda-Trichostrongyloidea). — Descrip-
tion of Batrachonema bonai n. sp., parasitic in Bufo typhonius from Peru. This species
can be differentiated from B. synaptospicula, the type and only other species in the genus
from Rana spp. of Malaysia, by its more numerous cuticular crests of the synlophe,
bursal rays 4 as long as the rays 3 and 5, and its highly developed vagina vera. In its
cephalic structures the genus Batrachonema shows a relationship between the Strongy-
loidea and Trichostrongyloidea. The presence of the genus in South America supports
the hypothesis that the ancestral trichostrongyles were from Gondwanaland.

Lors d’une mission au Pérou, en 1980, F. Bona et l’un d’entre nous (CI. Vaucher)
ont récolté, chez un Bufo typhonius, des Nématodes Trichostrongyloidea appartenant à
une nouvelle espèce du genre Batrachonema Yuen, 1965. Ce genre n’était connu jusqu’à
présent que par une seule espèce parasite de Rana en Malaisie.

La description de cette nouvelle espèce permet de mettre en évidence le double
intérêt phylétique et paléobiogéographique du genre Batrachonema.

* Laboratoire de Zoologie-Vers, associé au CNRS, Muséum National d'Histoire Natu-
relle, 61, rue de Buffon, F-75231 Paris Cédex 05.
** Department of Zoology, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada N1G 2W1.
*** Muséum d'Histoire Naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6.

460 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER

Batrachonema bonai n. sp.

Matériel: 3 holotype MHNG 979.558; © allotype MHNG 979.559; 2 &, 2 © para-
types MHNG 979.560; 1 3, 19, 1 L 4 paratypes MHNG Paris 197 MC.

Hôte : Bufo typhonius (L.).
Localisation : Intestin grêle.

Origine géographique : Rio Yanayacu, env. 100 km N Iquitos, prov. Loreto, Pérou,
18-21.10.1980.

Description

Petits nématodes enroulés selon 3 à 4 tours de spire le long de leur ligne ventrale.
Pore excréteur situé à la fin de l’oesophage. Deirides minuscules, situées au même niveau.
Noyaux cesophagiens bien visibles (fig. 2 A).

Téte: Présence d’une vésicule céphalique, d’une capsule buccale et d’une dent
cesophagienne dorsale bien développée. La dent est presque de la hauteur de la capsule
buccale chez la femelle, mais plus petite chez le mâle. -

A la base de la capsule buccale existe également un anneau de section irrégulière,
sur lequel s’insère une coronule formée de six lames fortement cuticularisées, qui sont
plaquées sur la partie interne de la capsule buccale. Le diamètre de la capsule étant plus
large à sa base qu’à son sommet, les lames présentent un rétrécissement au niveau de
l’apex de la capsule, puis la coronule s’évase pour se présenter, en vue apicale, sous la
forme de six pétales. Ces pétales, que nous interprétons comme six lèvres, sont séparés
par six interlabia au niveau de la bouche (fig. 1, B-F).

Présence de 6 labiales internes, 6 labiales externes, 4 céphaliques et des 2 amphides
(fig. 1, E).

Synlophe : Dans les 2 sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des crétes
cuticulaires au nombre de 35-36 dans la partie moyenne du corps. Ces crétes débutent en
arrière de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez
le mâle et jusqu’à la queue chez la femelle (fig. 3, D). Ces crêtes sont orientées de la
droite vers la gauche, sauf les crêtes situées en face des champs latéraux, qui sont per-
pendiculaires à la paroi du corps. La cuticule est dilatée dans la partie gauche du corps.
Cette dilatation diminue progressivement de volume d’avant en arrière. Les crêtes ven-
trales et dorsales sont plus grandes que les crêtes latérales (fig. 2, B; 3, A-C).

Male holotype: Longueur: 3,4mm, largeur: 100 um. Vésicule céphalique
95 um x 52 um. Dent œsophagienne dorsale: 13 um. Capsule buccale haute de 16 um.
Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 240 um, 405 um
et 405 um de la tête. Oesophage long de 450 um. |

Bourse caudale subsymétrique. Côte dorsale divisée à son apex en 2 rameaux,
eux-mêmes bifurqués. Côtes 8 grêles. Côtes 4 aussi longues que les 5 et 6. Spicules fins,
longs de 440 um. Leur extrémité unique est enfermée dans une petite membrane. Guber-
naculum haut de 90 um sur 20 um de large dans sa partie moyenne. Cône génital arrondi.
Nous n’avons observé que la papille zéro. Présence d’une membrane bursale entre les
côtes 6 (fig. 2).

Femelle : Chez une femelle longue de 5,23 mm sur 250 um de large dans sa partie
moyenne, la vésicule céphalique est haute de 105 um sur 85 um. Dent œsophagienne

BATRACHONEMA AU PÉROU 461

dorsale: 15 um. Capsule buccale haute de 14 um. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 301 um, 567 um et 570 um de l’apex. Œsophage long
de 586 um. Vulve située à 1,67 mm de la queue, soit environ 1/3 de la longueur du corps.

Fic. 1.

Batrachonema bonai n. sp.
A — 9, extrémité antérieure, vue latérale droite. B — &, tête, vue latérale gauche. C — idem,
vue ventrale. D — tête, coupe frontale, vue intérieure. E — 3, vue apicale, niveau 1. F — g,
vue apicale, niveau 2. G — larve 4 g, coupe transversale du corps.

Echelles: A = 100 um; B— F = 30 um; G = 20 um.

462 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER

Didelphie. Vagina vera long de 96 um dirigé obliquement vers l’avant. Branche génitale
antérieure: vestibule, 67 um, sphincter, 71 um, trompe, 186 um; utérus long de 1,83 mm
contenant 40 ceufs. Branche génitale postérieure: vestibule, 46 um, sphincter, 51 um,
trompe, 133 um; utérus long de 930 um contenant 20 œufs. Œufs hauts de 80 um sur
55 um de large, au stade morula. Queue longue de 136 um (fig. 3).

Fic. 2.

Batrachonema bonai n. sp.
&. A — région de la fin de l’cesophage montrant les noyaux cesophagiens et la deiride droite.
B — coupe transversale au milieu du corps. C — bourse caudale, vue ventrale. D — spicules et
gubernaculum. E — spermatozoïdes.

Echelles: A, C, D = 50um; BE = 30 um.

BATRACHONEMA AU PÉROU 463

Fic. 3.

Batrachonema bonai n. sp.

9. A — coupe transversale en arrière de l’œsophage. B — idem, au milieu du corps. C — idem,
en avant de la vulve. D — queue, vue latérale gauche. E — région de l’ovéjecteur, vue latérale
gauche.

Echelles: A-D = 50 um; E = 150 um.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 30

464 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER

Remarque

Le lot contient 2 femelles de taille à peu près équivalente à celle des autres femelles
(respectivement 4,8 mm et 4,9 mm) mais beaucoup plus fines (150 um de diamètre).
Tous les caractères morphologiques sont identiques excepté les mensurations de l’ove- ©
jecteur et le nombre d’œufs. Nous pensons donc qu'il s’agit en fait de femelles plus jeunes
et nous donnons ici les principales mensurations d’une des deux femelles: longueur
4,8 mm, largeur au milieu du corps 100 um, vésicule céphalique 100 um sur 60 um,
capsule buccale 15 um, anneau nerveux, pore excréteur et déirides respectivement à
230 um, 445 um et 450 um de la tête, œsophage 480 um. Vulve située à 1050 um de la
queue soit environ Y de la longueur du corps, vagina vera 90 um, vestibule 86 um dont
54 um pour la branche antérieure, sphincter, trompe et utérus antérieur respectivement
30 um, 90 um et 740 um. Sphincter, trompe et utérus postérieur, 30 u, 90 um et 500 um.
Six œufs hauts de 85 um x 60 um dans l’utérus antérieur. Aucun œuf présent dans
l’utérus postérieur. Queue pointue longue de 120 um. Synlophe avec 40 crêtes cuticu-
laires au milieu du corps.

Quatrième stade larvaire

Nous avons trouvé un L4 3 long de 3 mm sur 80 um de large. Au milieu du corps,
le synlophe est formé de 2 minuscules ailes latérales (fig. 1, G).

Discussion

Les caractères céphaliques de nos spécimens, très originaux pour des Trichostrongles |
(en particulier les six éléments entourant la bouche) joints à la disposition de type 1-3-1 |
de la bourse caudale et à la forme des spicules, permettent de les ranger dans le genre...
Batrachonema Yuen, 1965. |
Ce genre n’est connu que par une espèce, B. synaptospicula, décrite par YUEN (1965) |
chez Rana sp. en Malaisie et retrouvée dans la même région chez R. macrodon par |
Fusco & PALMIERI (1979) ainsi que par BAKER (1983). |
Les deux espèces se différencient très facilement: les mensurations des spécimens |
néotropicaux sont plus élevées, la dent œsophagienne est plus développée par rapport |
à la hauteur de la capsule buccale; chez le mâle, les côtes 4 sont aussi longues que les |
côtes 3 et chez la femelle, le vagina vera est très développé.
Nous séparons donc les spécimens néotropicaux et nous proposons de les nommer |
Batrachonema bonai n. sp., en les dédiant à notre collègue Mr. le D" F. Bonai.

Position systématique du genre Batrachonema

Comme nous l’avions dit plus haut, les six éléments entourant la bouche de Batra-
chonema sont des caractères très originaux pour un Trichostrongle, mais ils évoquent ce |
que l’on trouve chez des Strongylidae, en particulier dans le genre Murshidia Lane,
1914 (voir, par exemple, la tête de Murshidia dawoodi Chabaud et Rousselot, 1956) !.
Batrachonema apparaît donc comme un genre relique faisant transition avec les autres |
Strongyloidea.

1 La bourse caudale de Batrachonema est très différente de celle de Murshidia; à l’inverse,
il est intéressant de noter que les nombreuses espèces du genre Oswaldocruzia Travassos, 1917,
également parasites d’Amphibiens, ont des structures céphaliques simplifiées comme la plupart
des Trichostrongles, mais ont gardé une bourse caudale primitive, proche de celle d’un Murshidia.

BATRACHONEMA AU PÉROU 465

Par ses autres caractères, en particulier une bourse caudale de type 1-3-1 et par la
conservation d’une forte capsule buccale, le genre Batrachonema est très proche du genre
Nicollina parasite de Monotrème et a été rangé dans les Nicollinidae par DURETTE-
DESSET & CHABAUD (1981).

INTÉRÊT PHYLÉTIQUE ET PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE
DES TRICHOSTRONGLES AYANT CONSERVÉ DES STRUCTURES
CÉPHALIQUES PRIMITIVES

Un certain nombre de Trichostrongles possèdent des structures céphaliques pri-
mitives, avec, en particulier, conservation d’une capsule buccale bien développée. Il
s’agit des Strongylacanthidae, des Amidostomatidae, de la plupart des genres australiens
(classés pendant longtemps dans les Amidostomatidae justement pour leurs structures
céphaliques) et en dehors de l’Australie de quelques rares genres — dont Batrachonema —
surtout parasites d’Amphibiens et de Reptiles.

D’après DURETTE-DESSET & CHABAUD (1981) les Strongylacanthidae (parasites de
Chiroptères) et les Amidostomatidae (parasites d’Oiseaux) pourraient avoir des ancêtres
proches des Ancylostomatoidea, tandis que tous les autres Trichostrongyloidea seraient
descendants des Strongyloidea.

Les genres australiens sont répartis dans 3 familles, dont la première, les Mackerras-
trongylidae (parasites de Monotrèmes) appartient au groupe des Molinéides (sensu
DURETTE-DESSET & CHABAUD 1981), tandis que les deux autres Nicollinidae (parasites
de Monotrèmes et de Batraciens) et les Herpetostrongylidae (parasites de Marsupiaux
et de Reptiles) appartiennent au groupe des Heligmosomides. Ces familles étaient vrai-
semblablement déjà en place à la fin du Secondaire (DURETTE-DESSET 1982).

En dehors de l’Australie, nous ne connaissons actuellement que 5 genres ayant
conservé ces structures primitives: Graphidiella, Amphibiophilus, Vaucherus, Inglamidum
et Batrachonema. Le genre Graphidiella Olsen, 1948, parasite d’Ochotonidae (Lago-
morphes) holarctiques, a été classé par DURETTE-DESSET & TCHEPRAKOFF (1983) dans les
Amphibiophilidae, mais il possède un certain nombre de caractères très originaux pour
un Trichostrongle et, bien qu’ayant une forte capsule buccale, il n’a pas de vésicule
céphalique comme les autres genres traités ici. Son origine reste inconnue. On peut
simplement noter qu’il possède des affinités avec certains Graphidiinae, une des sous-
familles primitives du groupe des Trichostrongylides.

| — Le genre Amphibiophilus Schulz, 1926, parasite d’Amphibiens en Afrique et en
Asie, est caractérisé par une bourse caudale de type 2-1-2, qu’évoquent aussi celles de
certains Strongyloidea. Il peut être considéré comme un proto-Molinéide.

— Le genre Vaucherus Durette-Desset, 1980, est parasite de Reptiles en Asie. Proche
du genre australien Herpetostrongylus Baylis, 1931, également parasite de Reptiles,
il est placé à la base des Herpetostrongylidae.

— Le genre Inglamidum Durette-Desset, Denké & Murua, 1976, parasite de Cri-
cétidés néotropicaux, est considéré comme une capture récente, les Cricétidés n'étant
arrivés qu’à la fin du Tertiaire en Amérique du Sud. L’ancétre pourrait exister chez des
hôtes américains comme les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens ou les Marsupiaux.
Cependant, cet ancêtre ne peut être assimilé au genre Batrachonema, puisque Ingla-
midum a été classé dans les Ornithostrongylidae (disposition de type 2-2-1 des côtes
bursales et crêtes orientées de la droite vers la gauche).

466 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER

— Batrachonema, parasite d’Amphibiens en Malaisie et en Amérique du Sud, ne
peut donc être groupé avec aucun des genres précédents puisque, comme nous l’avons ||
vu plus haut, il s’agit d’un Nicollinidae (bourse caudale de type 1-3-1 et conservation |
d’une forte capsule buccale).

Il apparaît donc de plus en plus clairement qu’il existe quelques rares formes ||
archaiques dans chacun des grands groupes de Trichostrongyloidea modernes qui ||
témoignent de l’origine Strongyloidea des Trichostrongles. La plupart sont parasites
de Batraciens mais tous ont un point commun à savoir leur répartition de type gond- ||
wanien. Ceci confirme à nouveau l’hypothèse selon laquelle l’essentiel de l’évolution ||
de ces Nématodes était réalisée dès la fin du Secondaire.

BIBLIOGRAPHIE

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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 467-469 Genève, juin 1984

Ein neuer, bemerkenswerter Stenus
aus Neu-Irland (Coleoptera, Staphylinidae)
197. Beitrag zur Kenntnis der Steninen

Volker PUTHZ *

ABSTRACT

A new and remarkable Stenus from New-Ireland. — Description of Stenus (Hypo-
stenus) hydrocephalus sp. n. (New-Ireland).

Die melanesische Subregion der Orientalis beherbergt zahlreiche Insektengruppen
mit philippinisch-papuanischer Verbreitung (FRANZ 1970). Zu diesen gehôrt auch die
Gruppe des Stenus gigas L. Benick, deren Vertreter von den Philippinen, den Molukken
und Neuguinea nachgewiesen waren, aber auch im Bismarck-Archipel leben, wie die
hier beschriebene neue Art zeigt. Sie fand sich unter Material, das mir jiingst aus dem
Genfer Museum zur Bearbeitung anvertraut wurde, wofiir ich den Kollegen Besuchet
und Löbl herzlich danken möchte.

Stenus (Hypostenus) hydrocephalus spec. nov.

Diese neue Art gehört in die Gruppe des Stenus gigas L. Benick (Definition bei
PUTHZ 1971: 464) und steht hier wegen ihres namengebenden Merkmals isoliert. Ihre
nächsten Verwandten dürften die Arten S. thalassinus Puthz, S. interfulgio Last und
S. capito Puthz sein.

Brachypter, großköpfig, Stirn breit-geschwollen, ohne Längsfurchen. Blau-grün-
metallisch glänzend. Kopf fein und flach, weitläufig punktiert, Pronotum und Elytren
sehr grob und dicht punktiert, Abdomen mäßig fein und weitläufig punktiert, Beborstung
sehr kurz bis fehlend. Fühlerbasis bräunlich, die drei Keulenglieder weißlich-gelb. Taster
einfarbig hellgelb. Beine gelblich, Knie, Schienenspitzen und Tarsengliedspitzen dunkler,
gebräunt. Oberlippe vorn breit aufgehellt. Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet.

Länge: 5,8-6,8 mm.

* Limnologische Flussstation, Max-Planck-Institut f. Limnologie, Postfach 260, D-6407
Schlitz, BRD.

468 VOLKER PUTHZ

2 — Holotypus: Nouvelle-Irlande: Lelet Plateau: grotte Perte de Dankobé, 1150 m,
26.VII.1979, J. D. Bourne (Nr. 94).

Der Kopf ist erheblich breiter als die Elytren (46,5: 40,5), seine breite Stirn (mitt-
lerer Augenabstand: 28) angeschwollen, in kontinuierlich-flachem Bogen breit gewolbt,
nur die Antennalhocker werden innen von einer schmalen Furche begrenzt, die nicht
ganz so lang wie das 1. Fühlerglied ist. Die Punktierung ist fein, flach und weitläufig,
der mittlere Punktdurchmesser viel kleiner als der basale Querschnitt des 3. Fühler- ||
gliedes, die Punktabstände sind mindestens so groß bis mehrfach so groß wie die Punkt- |
durchmesser. Die Clypeuspunktierung ist deutlich grôber und dichter, aber auch hier |
sind die Punkte noch kleiner als eine Augenfacette, ihre Abstände allerdings kleiner als ||
die Punkte. Der abgesetzte Hals trägt ebenfalls wieder einige gröbere Punkte. Weil die |
Stirn deutlich, etwa isodiametrisch genetzt ist, tritt ihre feine Punktierung nicht beson- ||
ders hervor.

Die kurzen Fühler reichen, zurückgelegt, bis ins hintere Pronotumdrittel, ihre |
konischen vorletzten Glieder sind nicht (ganz) doppelt so lang wie breit.

Das zylindrische Pronotum ist deutlich länger als breit (42 : 35), deutlich hinter |
der Mitte am breitesten, daselbst wird die Seitenrandung kurz von dorsal sichtbar, seine ©
Seiten sind nach vorn lang-gerade, kaum konvergent, nach hinten flachkonkav verengt.
Die dorsale Punktierung ist sehr grob und leicht querrugos, der mittlere Punktdurch- ‘|
messer erreicht fast den mittleren Querschnitt des 1. Fühlergliedes, die Punktabstände |
sind kleiner als die Punktradien; seitlich wird die Punktierung feiner und deutlicher |
getrennt. (|

Die winzigen Elytren sind hinten wenig breiter als das Pronotum (40,5 : 35), kür- |
zer als das Pronotum (39,5 : 42), ihre Seiten hinter den völlig abgeschrägten Schultern |
lang-gerade, sehr wenig erweitert, im hinteren Viertel flach eingezogen, ihr Hinterrand ©
ist breit und sehr tief ausgerandet (Nahtlänge: 27). Eine Nahtkante fehlt, auch sind |
keine Eindrücke festzustellen. Die Punktierung ist auf der Scheibe etwa so grob wie auf |
dem Pronotum, ebenfalls etwas querrugos, das abfallende Außendrittel trägt dagegen
eine ziemlich grobe, weitläufige Punktierung.

Das breite, fast zylindrische Abdomen ist nach hinten wenig verschmälert, die
Segmente 4-6 zeigen auch nicht die Spur einer Seitenrandung, die basalen Querein-
schnürungen der Segmente sind tief, das 7. Tergit trägt nur das Rudiment eines apikalen ||
Hautsaums. Die Punktierung ist überall mäßig fein und weitläufig, der mittlere Punkt- |
durchmesser liegt knapp unter dem basalen Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Ab- |
stände sind mindestens so groß, meist aber doppelt so groß wie die Punkte. Das 8. Tergit
ist leicht langgezogen und etwas gröber als die vorderen Segmente punktiert.

An den schlanken Beinen sind die gelappten Hintertarsen gut einhalb schienen- ||
lang, ihr 1. Glied ist nicht ganz so lang wie die drei folgenden zusammen, deutlich länger |
als das Klauenglied. | |

Die Stirn ist deutlich genetzt, Pronotum und Elytren zeigen nur seitlich Netzungs- |
spuren, das Abdomen ist nahezu glatt (seine Netzung nur spurenhaft bei stärkerer ||
VergroBung zu erkennen).

Männchen: unbekannt.

Weibchen: 8. Sternit apikomedian rund vorgezogen, im übrigen abgerundet. |
Valvifera apikolateral spitz. 10. Tergit maBig schmal abgerundet.
Der Holotypus ist ein noch nicht ganz ausgefärbtes Individuum, was besonders an |;
seinen hell durchscheinenden Pronotum- und Elytrenmitten zu erkennen ist.

STENUS AUS NEU-IRLAND 469

Stenus hydrocephalus sp. n., ich nenne ihn so wegen seiner in der Gattung Stenus
einzigartigen, ,,aufgeblasenen“ Stirn, unterscheidet sich von allen seinen Verwandten,
wozu neben den neuguineensischen Arten in der Orientalis noch S. azurescens L. Benick,
S. bucephalus L. Benick, S. chlorophanus L. Benick und S. cupreomicans L. Benick ge-
hôren, sofort durch seinen einzigartigen Stirnbau. In meiner neuen Tabelle der gigas-
Gruppe (PUTHZ 1982: 132 f.) muß die Art hinter Leitziffer 3 eingefügt werden.

Holotypus im Museum d’histoire naturelle de Genève.

ZUSAMMENFASSUNG

Beschreibung von Stenus (Hypostenus) hydrocephalus sp.n. aus Neu-Irland.

LITERATUR

FRANZ, H., 1970. Die gegenwärtige Insektenverbreitung und ihre Entstehung. Handb. Zool.
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zur Kenntnis der Steninen. Reichenbachia 20: 119-143.

p. 471-474 | Genève, juin 1984

Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

Notes sur les Coléoptères Scarabaeidae
du Muséum de Genève, I

par

Renard PAULIAN *

Avec 1 figure

ABSTRACT

Notes on the Coleoptera Scarabaeidae of the Museum of Geneva, I. — Descriptions
of Rhyparus multipunctatus and Rhyparus breviceps, both from Papua New Guinea.

Le Muséum de Genève, qui, avec l’acquisition de la collection Petroviz, s’etait
doté d’un très riche fonds pour l’étude des Coléoptères Scarabaeoidea, s’est attaché,
depuis, à l’enrichir par le produit des expéditions de recherche menées par MM. Besuchet
et Lobl en diverses régions tropicales, et par les entrées dues à un certain nombre de
collecteurs indépendants.

Il m’a fait l’honneur de me communiquer à plusieurs reprises des matériaux à
étudier, matériaux d’un très grand intérét et généralement admirablement présentés,
parmi lesquels j’ai pu trouver bien des formes nouvelles.

Poursuivant l’étude de ces matériaux, pour lesquels je renouvelle à MM. Besuchet
et Löbl l’expression de ma sincère reconnaissance, il m’a semblé utile d'adopter un
titre courant sous lequel les notes successives pourront être présentées dans l’avenir,
au fur et à mesure des besoins. Le présent article représente le premier élément de cette
série.

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE Rhyparus Westw.

Le genre Rhyparus, pantropical, est surtout bien représenté en Amérique centrale
d’une part, dans la région Orientale et australienne de l’autre. J’ai déjà eu l’occasion de
décrire plusieurs espèces de cette dernière origine dans les collections du Muséum de
Genève.

Dans le matériel devant moi figurent deux nouvelles espèces de Papouasie décrites
ci-dessous.

* La Rouvière, Port Sainte Foy — F-33220 Sainte Foy la Grande, France.

472 RENARD PAULIAN

Rhyparus multipunctatus nov. sp.

Holotype : un exemplaire, Papua New Guinea, EH Prov. umg. Kainantu, Onarunira, |
leg. W. G. Ullrich, Muséum de Genève.

Long. 7 mm; corps allongé et assez gréle, noir soyeux, chagriné.

Clypéus avec deux denticules antérieurs faibles et très écartés, séparés par une
échancrure en courbe très plate; un fort angle saillant sur le bord externe, avant la jonc-
tion clypéo-génale. Ponctuation de l’aire centrale clypéofrontale médiocre et pas très
serrée; vertex et arrière front à ponctuation nettement plus forte et plus serrée. Joues
très fortement saillantes en dehors en lobe arrondi. Base de la tête avec deux courts |
reliefs longitudinaux en callosités peu marquées, encadrant une dépression médiane; |
suture clypéo-génale prolongée en arrière par un relief longitudinal médiocre. |

Pronotum subcarré. Côtés a angles antérieurs peu saillants en dehors, moins sail- |!
lants que les angles latéraux qui forment une courbe plate atteignant presque les angles ||
postérieurs en arrière; les côtés courtement en ligne droite, un peu rétrécis vers l’arrière
avant les angles postérieurs qui sont arrondis. Carènes médianes fortes, pas très écartées,
parallèles sur les 3/4 antérieurs, divergentes sur le quart basal; carènes latérales courte-
ment marquées en avant, puis effacées jusqu’au dernier quart, relevées en courbe nette
sur le quart basal; carènes externes entières, rectilignes, allant de la base de l’angle
antérieur du pronotum jusqu’à son angle postérieur, relevées en courbe au-dessus de
l’angle latéral. Ponctuation des espaces entre les carènes uniforme, moyenne et assez …
serrée. (|

Elytres avec, sur les interstries plans entre les carènes, quatre rangées longitudinales
de points moyens, finement sétigères, assez serrés. Carène suturale entière et simple.
Première carène discale terminée en spatule au dernier cinquième de l’élytre. Seconde ul
carène discale et carène subhumérale très rapprochées mais non contigües à ce même
niveau où elles se terminent en lames simples. Une très courte et faible carène intrahumé-
rale à la base. Carène marginale formant sur tout l’apex un très large calus peu saillant,
aplati vers l’arrière et à points assez fins et peu serrés, venant au contact de la carène
suturale.

Métasternum avec un très long sillon longitudinal médian, bien marqué, simple;
ponctuation du métasternum uniforme, assez forte et serrée. |

Dernier sternite abdominal avec une carène longitudinale médiane, obtuse, entière. |

Fémurs intermédiaires avec un unique et fort angle obtus au milieu de l’arête pos-
térieure.

Tibias postérieurs relativement courts et larges après la base, plus courts que les ||
tarses postérieurs.

Le type seul est connu.

L'espèce est isolée parmi tous les Rhyparus de la région orientale et de la région
australienne par la sculpture des intervalles plans des élytres. |

Rhyparus breviceps nov. sp.

Holotype : un exemplaire, Papua New Guinea, Morobe, umg. Kaiapit, leg. W. G.
Ullrich, Muséum de Genève.

Long. 7 mm; corps parallèle, moyennement allongé.
Tête transverse; clypéus très court, en courbe à peine un peu convexe en dehors
au bord antérieur, les angles latéraux obliquement arrondis en dehors; côtés en courbe

SCARABACIDAE I 473

concave, saillante en angle très obtus à la jonction clypéo-génale, puis légèrement
concaves; joues fortement saillantes en dehors en courbe large. Clypéus et front à points
fins et écartés. Carènes médianes du vertex assez fortes, pas très rapprochées; carènes
latérales très fortes et longues. Vertex à ponctuation forte et serrée.

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Fic. 1.

Rhyparus breviceps nov. sp.

Pronotum a angles antérieurs fortement saillants en dehors; angles latéraux moins
saillants, en courbe allongée; côtés subparalléles sur le quart basal; angles postérieurs
aigus et un peu saillants en dehors. Carénes médianes assez écartées, un peu divergentes
vers l’avant et bien divergentes vers l’arrière, à partir des 3/5. Carénes latérales courte-
ment marquées en avant et sur le tiers postérieur, effacées au milieu. Carénes externes
entières, bien marquées à la base, saillantes en courbe au-dessus des angles latéraux,

474 RENARD PAULIAN

prenant naissance en dedans de la base des angles antérieurs et atteignant les angles
postérieurs. Ponctuation entre les carènes forte, irrégulière et espacée.

Elytres présentant deux rangées de points sur chacun des intervalles plans, les points
assez forts, écartés d’au moins leur diamètre. Carène suturale entière, un peu épaissie
sur la déclivité apicale. Première carène discale spatuliforme à l’apex. Seconde carène
discale terminée par un léger ressaut au même niveau. Troisième carène discale portant
une saillie anguleuse près de son apex, puis arquée en dedans vers la suture et portant
une seconde saillie obtuse.

Métasternum avec trois vagues sillons longitudinaux parallèles sur la partie pos-
térieure. Ponctuation confuse et assez forte.

Dernier sternite abdominal avec deux callosités longitudinales submédianes, gra-
nuleuses.

Fémurs intermédiaires avec deux angles obtus saillants le long de l’arête postérieure.

Tibias postérieurs grêles, un peu plus longs que les tarses postérieurs.

Le type seul est connu.

L’espèce est reconnaissable à la forme de la tête, sans angles clypéaux dentiformes
et à la ponctuation des élytres. R.chinensis Balthasar, qui ne m'est connu que par la
description et la figure de l’auteur, présente un clypéus un peu comparable, mais à
la fois beaucoup plus long et plus étroit au sommet.

Ces deux nouvelles espèces diffèrent de la seule espèce décrite jusqu'ici de Nouvelle
Guinée, R. striatus Arrow par la forme de la tête et la sculpture des élytres et du pro-
notum.

Dans les matériaux dy Muséum de Genève j’ai trouvé deux autres espèces de
Nouvelle Guinée:

R. gracilis Arrow, décrite des Luisiades, et citée de Papouasie, et

R. risbeci R. Paulian, décrit des Nouvelles Hébrides, d’où Arrow a aussi décrit
un À. rugatus.

Avec ces deux nouvelles espèces, le genre Rhyparus, dont la biologie demeure
inconnue, est représenté dans l’Ancien Monde par 31 espèces, pour lesquelles une revi-
sion serait infiniment utile.

Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 475-482 | Genève, juin 1984

The upper temporal arcade of lizards:
an ontogenetic problem

by

O. RIEPPEL *

With 3 figures

ABSTRACT

The skull of miniaturized and fossorial lizards is distinctly modified as compared
to that of more typical lizards. The role of ontogeny in the formation and modification
of dermatocranial structures is investigated. The general deficiency of knowledge with
respect to the postnatal differentiation and growth of the lizard skull is highlighted.

INTRODUCTION

The upper temporal arcade of the lizard skull is formed by the postorbital and
postfrontal anteriorly and by the squamosal posteriorly. The first two bones may fuse,
or the postorbital may be absent. In a variety of lizards the upper temporal arcade is
incomplete and some or all of its constituent bones may be lost. These lizards are the
Gekkota, some Scincidae (Acontinae), Dibamus and Anelytropsis, the anguid lizard
Anniella and the platynotan genera Heloderma and Lanthanotus. The upper temporal
arcade has been lost convergently in a variety of lizards, probably for more than one
functional reason.

My work has concentrated on the head anatomy of miniaturized fossorial or burrow-
ing lizards of various families including the Pygopodidae (Aprasia and Pletholax:
RIEPPEL, in press), Scincidae (Acontias, Acontophiops and Typhlosaurus: RiEPPEL, 1981,
1982), Anguidae (Anniella: RıEPpEL 19800) and Dibamidae (Dibamus: RIEPPEL, in prep.).
In all of these lizards a convergent pattern of modification of the head anatomy is
observed. The upper temporal arcade is incomplete. Its anterior element, the postorbito-
frontal, usually persists and braces the potentially movable (mesokinetic) fronto-parietal
suture laterally (with the exception of Dibamus). Of the squamosal, only the posterior

* Paläontologisches Institut und Museum der Universität, Künstlergasse 16, CH-8006
Zürich, Switzerland.

476 O. RIEPPEL

part persists which takes part in the quadrate suspension (the squamosal is completely
reduced in at least two species of Aprasia, in Anniella and in Dibamus). The parietal
develops extensive lateral downgrowths which together with the prootics from closed
lateral braincase walls from which the jaw adductor muscles take their origin. Those
layers of the external adductor which primitively take their origin from the upper
temporal arcade (Haas 1973) and from the fascia which covers the upper temporal
fenestra now take their origin from the lower surface of an extensive temporal fascia
which is attached to the parietal dorsally. These fibres also show a characteristic extension
of their origin in a posterodorsal direction to what SÄVE-SÖDERBERGH (1945) termed
the “temporalis position”.

THE PROBLEM

One question to be asked in relation to the problem of miniaturization in fossorial
lizards concerns the mode of reduction of the upper temporal arcade. The investigation
of the scincid genus 7yphlosaurus (RIEPPEL 1981, 1982) resulted in an almost complete
morphocline documenting the reduction of the squamosal from front to back.
Typhlosaurus lineatus (Fig. 1A) retains a complete upper temporal arcade which has,
however, closely approached the parietal, thus minimizing the diameter of the head
and hence the work required to push the head through the substrate. The upper temporal
fenestra consequently is of small size. In the other species of the genus the upper temporal
arcade is incomplete. The postorbitofrontal is retained as a V-shaped element of variable
size. The squamosal is closely applied to the lateral parietal downgrowth, and it is
progressively reduced from front to back (Fig. 1A). Such a morphocline is an idealistic
representation of graded similarities of form (DULLEMENER 1974). Its use as a model
for phylogenetic processes is not unproblematical, but nevertheless the morphocline
is suggestive of an ontogenetic mechanism controlling the reduction of the squamosal.
If the squamosal can be shown to develop from its posterior portion in an anterior direc-
tion in the course of ontogeny of lizards in general, then the reduction of the bone from
front to back as observed in Typhlosaurus can be explained by paedomorphosis, defined
as “the retention of ancestral juvenile characters by later ontogenetic stages of
descendants” (GOULD 1977: 484). Conversely, the development of extensive parietal

downgrowths is due to hypermorphosis of the parietal. Hypermorphosis was defined

by GOULD (1977: 482) as “the phyletic extension of ontogeny beyond its ancestral
termination...”. Indeed, GouLD (1977: 332) discusses miniaturization by progenesis
as an adaptive response to selection pressures for small size in invertebrates, while
TRUEB & ALBERCH (1983) have shown that cranial bones lost in miniaturized anurans
are “elements that appear late in ontogenetic development”. Changes of the timing of
developmental events are also involved in the pattern of miniaturization of the pletho-

Fic. 1.

The skulls of five species of Typhlosaurus in left lateral view to show the reduction of the squa-

mosal. A: 7. lineatus; B: T. vermis; C: T. braini; D: T. aurantiacus; E: T. cregoi. Abbreviations:

ec, ectopterygoid; f, frontal; j, jugal; la, lacrimal; m, maxilla; n, nasal; op-eo, opisthotic-exocci-

pital; p, parietal; pm, premaxilla; pof, postorbitofrontal; prf, prefrontal; pt, pterygoid; q, qua-

drate; so, supraoccipital; sq, squamosal; st, supratemporal; stp, stapes. Scale lines equal 2 mm.
(From Annals Transvaal Mus. 33 (12): 253, Fig. 4. By permission of the editor).

|
| |
1%
|

478 O. RIEPPEL

dontid salamander genus Thorius (HANKEN 1980). In all these cases, however, modifi-
cations by changes of developmental patterns are limited by functional constraints
(TRUEB & ALBERCH 1983).

INVESTIGATIONS

The study of development of the osteocranium in lizards is extremely incomplete,
being essentially restricted to the description of the osteocranium of late embryos or
hatchlings of a few taxa such as Lacerta, Mabuyia, Chalcides, Acontias and Ptyodactylus
(BELLAIRS & KAMAL 1981). Knowledge of the postnatal development of the osteo-
cranium is even more deficient. Here opens a wide field for future research (BELLAIRS &
KAMAL 1981: 4).

In Lacerta the development of the squamosal starts from the posterior end. The
bone arises “off the lateral surface of the auditory capsule, beneath and in front of the
supratemporal, above the dorsal end of the quadrate and behind the postorbital”
(deBEER, 1937: 232). Consequently it must grow anteriorly in order to develop its adult
shape. In the gecko Ptyodactylus hasselquistii the squamosal again arises as a small
splint of bone dorsal to the cephalic condyle of the quadrate (EL-TouBI & KAMAL 1961:
Fig. 1; the squamosal is considered as a supratemporal or tabular by these authors,
but see the discussions of the homology of the single temporal bone in geckos by
UNDERWOOD 1957, and KLUGE 1967). In a late embryo of the scincid species Chalcides
ocellatus (EL-TouBI & KAMAL 1959) the upper temporal arcade is already essentially
completed. In a hatchling of Calotes versicolor only the posterior portion of the squa-
mosal is developed. The bone has not yet established the contact with the postfrontal
(RAMASWAMI 1946: Fig. 16). The conclusion then seems safe that the squamosal of

lizards develops ontogenetically from its posterior portion in an anterior direction. The . |

pattern of squamosal reduction in the genus Typhlosaurus can thus be explained by
paedomorphosis.

An interesting problem, however, arises from the fact that in lizard hatchlings the
upper temporal arcade can be completely developed while the skull roof is only beginning
to ossify. In the late embryo of Chalcides ocellatus investigated by EL-TouBI & KAMAL
(1959) the squamosal has already established contact with the postorbital, while of
the frontal and parietal bones only the marginal zones have ossified. The postfrontal
is not yet fully formed. Similar observations hold for a late embryo of Ptyodactylus
hasselquistii described by EL-TouBI & KAMAL (1961). Again only the marginal zones
of the parietal have ossified, as is also the case in hatchlings of Calotes versicolor (RAMAS-
WAMI 1946) and of Podarcis muralis (Fig. 2). In the hatchling of Podarcis muralis the
upper temporal arcade is essentially complete, whereas the parietal is ossified along its
marginal zones only. During postnatal growth the postfrontal extends a little further
caudally, while the parietals complete ossification and during this process fuse to form
a single element. The parietal unit, including the upper temporal arcade, is part of the
linkage system which makes up the kinetic lizard skull (FRAZZETTA 1962). This linkage
system must be functional at the hatchling stage, and the parietal unit is represented by
a three dimensional framework around the braincase at this stage. Moreover, those
jaw adductor muscles of Lacerta/Podarcis (described by RIEPPEL 1908b), which do not
originate from braincase or palatoquadrate elements, take their origin from the lower
surface of the postfrontal, postorbital and squamosal, from the marginal zone of the
parietal and from the dorsal margin of the posttemporal fossa, i.e. from the lower surface
of the supratemporal process of the parietal. These are the parts of the dermal parietal
unit which are ossified in the hatchling, obviously for functional reasons.

UPPER TEMPORAL ARCADE OF LIZARDS 479

It has been demonstrated that the growth of bone, e.g. of the mammalian mandible,
is controlled or influenced by the muscles and the mechanical stimulations they provide
DULLEMENER 1971: 64; 1974; Frost 1964: 32-33; HALL 1978: 219-221). Moss (1960)
introduced the term “functional matrix” to denote all those factors and influences which
mould the bony element. Muscles are one of these factors. DULLEMEWER (1974: 134f)
criticizes Moss’ terminology as it implies a subordination of the bony element to the

FIG. 2.

The postnatal development of the parietal unit in Podarcis muralis (MBS 21369 a-d; semidia-
grammatic). Abbreviations: pfr, postfrontal; po, postorbital; others as in Fig. 1. Scale lines
equal 2 mm.

functional matrix and thus precludes the possibility of an effect of the skeletal unit on
muscle differentiation. In view of these problems it would be interesting to investigate
at which stage of ontogeny and ossification of the cranial bones the muscles become
attached to these in lizards. Also, the functional interdependence of muscles and bones
presupposes some correlation between the pattern of ossification in the developing skull
and the development of the musculature which would be interesting to investigate.

CONCLUSIONS

PATTERNS OF SKULL MODIFICATION IN MINIATURIZED LIZARDS

In the lizards investigated the dermal skull roof is not yet fully developed in the
hatchling. Only the elements of the upper temporal arcade and the marginal zones
of the parietal are fully ossified. These elements are functionally important since they
form part of the kinetic linkage system of the lizard skull and serve as sites of muscle
origin.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 31

480 O. RIEPPEL

These observations stand in marked contrast to what little is known about the skull
development in miniaturized fossorial lizards. BROCK (1941) described the only late
embryo of Acontias meleagris that has so far become available (Fig. 3). Acontias is closely
related to the genus Typhlosaurus, the two genera being united within a subfamily of
the Scincidae, the Acontinae (GREER 1970; RIEPPEL 1982). A late embryo was also in-
cluded in BeLLAIRS’ (1950) study of the head anatomy of Anniella. In the late embryo
of Acontias described by Brock (1941) the parietal downgrowths are well developed

FIG. 3.

The skull of a late embryo of Acontias meleagris (after BrocK 1941, Fig. 5).
Abbreviations as in Fig. 1.

but not yet complete at their ventral margins (Fig. 3). Drawings of cross-sections indicate
that the ossification of the dorsal aspect of the parietal is complete (BrocK 1941 : Fig. 8).
Only the posterior part of the squamosal is present as will also be the case in the adult.
The postorbitofrontal has essentially completed its development. BELLAIRS’ (1950)
description of Anniella does not contradict these findings as far as the development
of the parietal is concerned. The advanced development of the parietal in these fossorial
and miniaturized lizards may be correlated with the differentiation of the jaw adductor
musculature which originates from the parietal downgrowths or from a temporal fascia
which is anchored to the dorsal aspect of the parietal. In fact, the Bauplan of the skull
has changed. The dermatocranium no longer forms a kinetic framework within which
the neurocranium is movably suspended as in typical lizards. Rather the dermatocranium
and neurocranium combine to form a solid central strut from which the jaws are movably
suspended. If the jaws and their muscles are to be functional in the hatchling, the
central strut of the skull which supports them must be well developed at that stage.

In conclusion it might be said that the reduction of the squamosal from front to
back in lizards such as Typhlosaurus can in fact be explained by paedomorphosis. Paedo-
morphosis with respect to the development of the elements of the upper temporal
arcade and acceleration of the development of the parietal represent ontogenetic mech-
anisms by which the structural and functional alterations in the skulls of miniaturized
and fossorial lizards are achieved.

i à ER e

UPPER TEMPORAL ARCADE OF LIZARDS 481

REFERENCES

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with that of other burrowing lizards. Proc. zool. Soc., Lond. 119: 887-904.
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Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 483-495

Genève, juin 1984 |

|
|
|
I
|

Approche biochimique et morphologique
des espèces du genre Trichia
(Helicidae, Gastropoda)
de Suisse occidentale

N. PERRIN *, P. HONSBERGER, A. PONTET

Avec 4 figures

ABSTRACT

Biochemical and morphological investigations on snails of the genus Trichia (Helicidae,
Gastropoda) from western Switzerland. — The highly polymorphic so called “7richia
hispida group » is taxonomically problematic. According to different authors, one to
about one hundred species are recognized in this group. Some recent publications admit
8 species for Central Europe. The present study gives arguments from biochemical data
(12 enzymatic loci are electrophoretically analysed) for regrouping 5 morphological types
into 2 species: Trichia sericea (Müller) var. sericea, plebeia, montana and striolata, and
T. hispida (L.) À multivariate analysis of morphological measurments, and patterns
of coexistence seem to corroborate this interpretation. T. sericea presents a wider eco-
logical and morphological range, and both species need further investigations on their
ecological and taxonomical relationships.

INTRODUCTION

Rares sont les groupes taxonomiques qui ont échappé aux assauts intempestifs de
systématiciens en mal de description, à une époque glorieuse où le moindre polymor-
phisme était noyé sous un déferlement de synonymes.

* Institut de Zoologie et d’Ecologie animale, de l’Université, Bâtiment de Biologie,
1015 LAUSANNE-Dorigny.

484 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

Les Hélicidés n’ont pas fait exception à cette règle, et parmi eux les Trichia du
« groupe hispida » occupent une place de choix, comme le montre un petit aperçu his-
torique.

En 1758, LINNÉ décrit un petit hélicidé à coquille poilue, qu’il nomme Helix hispida,
dans sa 10€ édition du Systema naturae. En 1774, MÜLLER distingue une espèce très
proche, un peu carènée, à petit ombilic, et couverte de très petits poils, qu’il nomme
Helix sericea. De 1870 à 1900, une génération de malacologistes, J.-R. BOURGUIGNAT
et A. LOCARD en tête, parvient à démembrer ce groupe en une centaine d’unités approxi-
mativement.

A partir de 1900 s’opère une fusion: la littérature du début de ce siècle fait prin-
cipalement mention de 5 espèces dans ce groupe, à savoir: H. hispida (L.), H. sericea
(Müll.), H. plebeia (Drap.), H. montana (Stud.) et A. striolata (Pfeif.), GERMAIN (1929,
1930) admet 3 espèces: Fruticicola hispida (L.), F. striolata (Pf.) et F. sericea (Müll.),
laquelle contient en sous-espèces F. s. montana et F. s. plebeia. TAYLOR (1916) n’admet
que 2 espèces, H. hispida (L. et H. striolata (Pf.), laquelle est mise en synonymie avec
H. montana (Stud). Enfin FAVRE (1927) et MERMOD (1930) prônent quant à eux une
fusion totale de toutes les formes décrites sous le nom unique de Fruticicola hispida (L.),
arguant «la difficulté insurmontable qu’il y a à les séparer d’une façon nette, tant il
existe entre elles de formes de passage » (MERMOD 1930). « Le fait que certains auteurs
ont créé un très grand nombre d’espèces aux dépens des 4 types ci-dessus est plutôt
en faveur de l’unité spécifique du groupe » (FAVRE 1927).

Plus récemment, FORCART (1965) réhabilite certaines variétés oubliées et parvient
à la systématique suivante: Trichia hispida (L.), T. concinna (Jef.), T. plebeia (Drap.)
qui remplace sericea, T. striolata (Pfeif.), T. montana (Stud.), T. clandestina (Hartm.),
T. caelata (Stud.) et T. suberecta (Clessin), soit 8 espèces.

Cette même systématique est utilisée par KERNEY et CAMERON (1979) à quelques
détails près: 7. hispida (L.) et T. concinna (Jef.) fusionnent à nouveau, et T. graminicola,
espèce décrite sur ces entrefaites (FALKNER 1973) est ajoutée à la liste.

La plupart des investigations effectuées l’ont été sur des caractères morphologiques
de la coquille et ont conduit, selon les auteurs, à des interprétations diamétralement
opposées. Certaines recherches ont été effectuées sur l’anatomie du système reproducteur
et là encore, les conclusions tirées ont été contradictoires (WAGNER 1915, MERMOD
1930).

L’intention du présent travail a été d’aborder cette question sous un angle différent,
celui de la comparaison biochimique, par électrophorèse enzymatique, d’une série
d'individus morphologiquement rattachés aux principaux types décrits, afin de décider
éventuellement de leur statut spécifique.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les individus récoltés proviennent de Suisse occidentale. La localisation des popu-
lations échantillonées est fournie au tableau I. Une étude morphologique des coquilles
de ces animaux, ainsi que d’un certain nombre de spécimens appartenant à la collection
DE CHARPENTIER, déposée au musée d’histoire naturelle de Lausanne, a été SZ
sur un microscope de mesure Nikon.

Les électrophorèses ont été effectuées sur gel d’amidon, après broyage de l’animal
in toto (coquille exclue, prélevée pour des mesures morphologiques), centrifugation
du broyat à 3000 rpm durant 15 min. et prélèvement du surnageant. Les enzymes
échantillonées sont citées au tableau II.

= plebeia-sericea, M

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA

485

TABLEAU I: Coordonnées et composition morphotypique des localités de récolte.

Coord.
4980 1526
5042 1496
5043 1474
5045 1548
5061 1623
5063 1451
5063 1469
5070 1625
5072 1443
5078 1481
5078 1632
5080 1622
5085 1649
5092 1662
5104 1483
5105 1556
5118 1505
5120 1517
3123 1552
5159 1718
5168 1702
S175 1545
5194 1564
5194 1587
5204 1718
5216 1700
5218 1570
5232. 1532
5234 1790
5244 1580
5257 1806
5262 1532
5264 1860
5273 1645
5275 1580
5276 1586
278 -- 1632
5278 1632
5280 1691
5284 1578
5286 1864
5293 1683
5296 1678

montana, S = striolata, H = hispida, V = villosa, E = edentula.

MO ‘Sì HAN.
1
1 1
1
1
1
1 1
1
1
1
bi
1 1
1
di 4
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1 1
1
1
1
1
1
1 1

Coord.
5299 1828
5301 1921
5302 159
5310 1852
5313 1514
3313: 41890
5318 1846
3323 _ 4672
9330 1713
5333 1548
5334 1749
5338 1596
5338 1681
5339 1778
5340 1529
5343 1530
5347 1676
5348 1686
5348 1782
sry 1772
5372 1898
5379 1858
5386 1835
5388 1535
5393 1656
5393 1843
5394 1967
5396 1617
5403 1813
5407 1817
5408 1567
5413 1654
5416 1946
5427 1663
5428 1891
5432 1689
5449 1572
5454 1517
5456 1523
5462 2004
5467 1553
5480 1518
5490 1474

5497

1685

Alt.

720
1220
410

PAM BD H WEB

I

pm end e i e i ee jm a

486 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

TABLEAU II. — Enzymes échantillonnées, initiales d’abbréviation et nombre de loci. Les tampons
utilisés sont désignés par les chiffres romains:

I: Amine citrate (CLAYTON et TRETIAK 1972)
II: Tris citrate (AYALA et al. 1972)
III: Poulik (SELANDER et al. 1971)
Les recettes de révélations sont fournies par

a: SELANDER et al. 1971
b: GRAF et MEYLAN 1980.

Enzyme malique MOD 1 I a
Leucine amino-peptidase LAP 1 I a
Malate déshydrogénase MDH 2 II a
Isocitrate déshydrogénase IDH 2 I a
Phosphogluco-isomérase PGI 1 III b
Phosphogluco-mutase È PGM 1 III b
Glutamate oxalo-acétate transaminase GOT 2 III a
Indophénol oxydase IPO 1 III a
Estérase | EST 1 III a

2 types de coefficients ont été utilises pour exprimer les distances génétiques, à savoir
celui de NEI (1972):

D (x, Y) = -In (&xy/y Ax?%y2)

ainsi qu’un coefficient de distance euclidienne:
D (X, Y) = VZxy)?

x; et y, correspondant, dans les 2 cas, aux fréquences respectives de l’allèle i dans les
groupes X et Y.

Les dendrogrammes illustrant nos résultats ont été calculés et construits par le
programme CLUSTAN (WIsHART 1975), les algorithmes utilisés pour les fusions hiérar-
chiques étant de 2 types:

— distance moyenne dans le cas des coefficients de NEI:
D (R, P+Q) = (D (R, P)xNP + D (R, Q)xNQ) / (NP + NQ)

afin de conserver une interprétation phylogénétique à l’expression des résultats, et

— l’algorithme de WARD (1963 in WISHART, 1975) dans le cas des coefficients euclidien

D(R,P+Q) =
(D(R,P)x(NR + NP) + D(R,Qx(NR + NQ) — D(P,Q)xNR)/
(NR + NP +NQ)

les résultats ne pouvant pas, dans ce cas, être interprétés comme expression linéaire
de la distance génétique. Dans les 2 cas, NP, NQ et NR correspondent au nombre d’in-
dividus dans les groupes P, Q et R, P et Q étant les groupes à fusionner.

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA 487

Fic. 1.

Aspect morphologique des types du genre Trichia étudiés. a = hispida, b = sericea-plebeia,
c = montana, d = striolata, e = villosa, f = edentula.

488 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

Un certain nombre de mensurations conchyologiques ont été effectuées sur micros-
cope de mesure Nikon, et les résultats analysés par discriminante (Programme SPSS,
NIE et al. 1976).

RÉSULTATS

a) Types morphologiques. Une première comparaison conchyologique a permis de regrou-
per les individus récoltés de la manière suivante:

— Type hispida: coquille relativement petite (4-6 x 5-11 mm), fragile, munie de poils
assez longs (0.22-0.50 mm.), pas ou très peu carénée, à ombilic très variable (fig. 1.a:
l’individu représenté possède un ombilic étroit).

— Type sericea-plebeia : coquille assez petite (4-7 x 5-11 mm), fragile, munie de poils
assez courts (0.10-0.25 mm), gén. persistants chez l’adulte, faiblement carénée, à
ombilic étroit (fig. 1.b: ces 2 types très proches n’ont pas été distingués ici; sericea
désigne en principe un morphe à ombilic punctiforme). |

— Type montana: coquille relativement grande (5-7 x 9-12 mm), assez solide, munie
de poils courts chez le jeune, caducs chez l’adulte, subdéprimée et faiblement caré-
née, à ombilic variable, souvent assez large (fig. 1.c).

— Type striolata: coquille grande (6.5-9 x 11-14 mm), assez solide, munie de poils
courts chez le jeune, caducs chez l’adulte, subdéprimée et faiblement carénée, à
ombilic largement ouvert (fig. 1.d).

— Type villosa: coquille grande (6.5-9 x 11-14 mm), assez solide, couverte de longs
poils persistants, subdéprimée, non carénée, à ombilic largement ouvert (fig. 1.e).

— Type edentula : coquille petite (4.5-5.5 x 7-9 mm), fragile, munie de poils souvent
caducs chez l’adulte, conico-sphérique à bouche étroite falciforme, ombilic punc-
tiforme (fig. 1.f).

Il est à noter que la spécificité de ces 2 derniers types n’a jamais été mise en doute,
Trichia edentula (Drap.) étant même souvent isolé dans un sous-genre différent, Petasina
(Beck).

b) Analyses électrophorétiques. Un certain nombre d'individus de chacun de ces mor-
photypes a été soumis à une analyse électrophorétique. Le tableau III fournit les fré-
quences allèliques ainsi que le nombre de jeux génétiques étudiés. Les coefficients de ||
distance génétique (NEI 1972) calculés à partir de ces valeurs ont fourni la matrice du
tableau IV et le dendrogramme (distance moyenne) de la figure 2.

Ce dendrogramme montre premièrement un fort isolement de Trichia edentula,
avec 8 loci diagnostics sur les 12 échantillonés. Trichia villosa se rapproche nettement plus
du groupe hispida, avec pratiquement 3 loci diagnostics. Les 4 autres morphotypes sont |
relativement groupés, mais striolata, montana et sericea-pleibeia forment un ensemble |
très homogène, dont hispida se détache quelque peu. Notre échantillonage ne montre |
aucun locus diagnostic entre ces morphotypes, la différentiation majeure de la forme |
hispida étant due aux fréquences allèliques des enzymes PGM, MDH, et surtout LAP, ,
certains alléles de cette enzyme paraissant diagnostics.

Un dendrogramme basé sur les fréquences alléliques de LAP (distances euclidiennes, |
méthode de WARD) pour un échantillon de 37 populations (Tableau V) est présenté |
a la figure 3. Cette représentation sépare nettement nos populations en 2 groupes: |

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA 489

TABLEAU III. — Fréquences relatives des allèles, symbolisés par leurs vitesses relatives de

migration cathodique, pour les 12 loci et les 6 morphotypes étudiés. 2N correspond au nombre

de jeux génétiques analysés. H = hispida, M = montana, S = striolata, S-P = sericea-plebeia,
V = villosa, E = edentula.

H S-P M S V E
MOD 2N: 46 48 34 12 10 10
100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

LAP 2N: 46 48 34 12 10 10
56 =F = — = -- 1.00

74 = 198 .44 40 — —

82 .07 .36 44 60 — ce

87 .50 11 12 = ci SE

91 .24 — => eu, È

96 12 — = — Le ae

100 .07 _ — — 1.00 =

MDH, 2N: 10 10 30 10 10 10
—21 .30 .80 93 1.00 1.00 1.00

100 .70 .20 07 —_ — —

MDH, 2N: 10 10 30 10 10 10
78 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 —
100 — = = E È a 1.00

IDH, 2N: 10 10 20 10 10 10
81 — — 10 — — —

90 1.00 1.00 90 1.00 = —
95 = = = = = 1.00

100 = = Le a 1.00 =

IDH, 2N: 10 10 20 10 10 10
19 — — — — — 1.00

— 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 _

PGI 2N: 46 38 44 10 20 10
58 .04 — 1 = 45 _

Th 89 92 .78 1.00 .85 --
83 — — — — 1.00

100 .07 08 11 = a —

PGM 2N: 36 36 24 10 20 20
42 1.00 srl .50 30 1.00 _

83 — 23 .50 70 _ —
100 — — — — — 1.00

GOT, 2N: 10 10 20 10 10 10
— 29 = 10 = = = =
100 1.00 90 1.00 1.00 1.00 1.00

GOT, 2N: 10 10 20 10 10 10
— 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

IPO 2N: 10 10 20 10 10 10
82 1.00 1.00 1.00 1.00 — —
92 rz 4 = — = 1.00

100 = — = — 1.00 =

EST 2N: 60 40 60 10 20 20
73 12 .02 BY | 10 40 —

89 .88 .98 af 90 60 —

490 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

le groupe A comprend les morphotypes striolata (triangles), montana (ronds) et sericea-
plebeia (carrés). Le groupe B correspond au morphotype hispida (étoiles).

c) Analyse biométrique. Une centaine d’individus, comprenant des spécimens de la
collection DE CHARPENTIER, ainsi que des spécimens récoltés et analysés biochimique-

1.1

1.0

pari

S M P H V E
Fic. 2.

Dendrogramme UPGMA illustrant les distances génétiques (NEI 1972) entre morphotypes.
S = striolata, M = montana, P = plebeia-sericea, H = hispida, V = villosa, E = edentula

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA 491

TABLEAU IV. — Distances génétiques (Nei 1972) entre morphotypes du genre Trichia.

E = edentula, V = villosa, H = hispida, M = montana, P = plebeia-sericea, S = striolata.

E V H M P S
E
V 1.067
H 1.051 0.361
M 1.017 0.318 0.012
P 1.104 0.320 0.031 0.019
S 1.224 0.344 0.137 0.099 0.061

BORER ERE REE 0 06060 055140 \141+311331 1131144 +

Fic. 3.

Dendrogramme illustrant les distances génétiques entre populations, sur la base des fréquences

alléliques de LAP. Ce dendrogramme ne peut recevoir la même interprétation que le précédant,

le cæfficient de distance ainsi que l’algorithme utilisés étant différents (voir texte). Symboles

utilisés : ronds: montana, carrés: sericea-plebeia, triangles: striolata, étoiles : hispida. Les popula-
tions du morphotype hispida sont bien isolés par ce critère.

492 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

TABLEAU V. — Fréquences relatives des allèles de LAP, symbolisés par leurs vitesses relatives
de migration cathodique, pour 37 populations de 4 morphotypes du « groupe hispida ».

P = plebeia-sericea, M = montana, S = striolata, H = hispida.
2N correspond au nombre de jeux génétiques étudiés.

2N 74 82 87 91 96 100
P Se gst 205
P 6) 6G 1 a aay
P gs RD
P 6 67 33
pP N N
P 6 67 . 33
P gi 7500550
P 16 100
P 14 72001 7
P 18-10 34. 2.332 0,33
P SNS = 25
M 6 50 50
M Bon 38% SOR
M 4 50 50
M 4 50 50
M CHR GT
M 10 50 50
M gv 50 50
M Au a
S 330 Ga
S 10 ID SO
H 4 2900075
H 6 50 34 17
H 6 17 66 17
H 6 17 50 33
H 4 > 95
H 8 12 #88
H 4 25 5
H 10 207480
H 14 42 158
H 6 53 wi
H 26 359" 31 cn ie
H 10 1008. 20 4.10
H 4 DORE 751
H 20 dan maß
H 6 50 50
H 6 GTA 33

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA 493

ment, ont fait l’objet de mesures morphologiques. Les variables suivantes ont été quanti-
fiées au dixième de millimètre: grand diamètre, petit diamètre, diamètre de l’ombilic,
hauteur et longueur des poils. 4 fonctions discriminantes ont été calculées sur la base
de ces mesures, correspondant aux 5 morphotypes du groupe hispida décrits ci-dessus.
Les situations respectives des individus sur les 2 premiers axes discriminants sont indi-
qués à la figure 4. Les animaux analysés biochimiquement y sont représentés par des

=
sericea-m
= #0
mi _ ie)
a Deu
Se 0 DA À A A
È M A DA AA AA A
EME AE Ooo AVA RRA TA
=a Ea A EN
Oo M Omontana DIRT
mi OO g AA AA
Om = 00 2 ABO doppio lab 4
M striolata A A
um hispida
_ AA A
ITA
A
7 N
FIG. 4.

Projection, selon les 2 axes principaux d’une analyse discriminante basée sur 5 caractères

conchyologiques, de 99 individus appartenant à 5 morphotypes. Triangles = morphotype

hispida, carrés = morphotypes sericea-plebeia, montana et striolata. Symboles pleins = individus

analysés biochimiguement. Excepté pour les individus de petite taille (en haut sur la projection),
les 2 groupes sont bien séparés.

symboles pleins, respectivement des carrés pour le groupe A, et des triangles pour le
groupe B. Les individus indiqués par des symboles vides ont été attribués au groupe
A ou B (carrés ou triangles) en fonction de leur appartenance à la même population,
et/ou de leurs caractères morphologiques.

d) Observations de syntopie. Il convient enfin de signaler que, parmi les 87 localités
de récolte, 13 comprenaient 2 morphotypes (villosa et edentula exclus) (Tableau 1),
hispida étant systématiquement inclus dans ces localités mixtes. Autrement dit, les mor-
photypes striolata, montana et sericea-plebeia n’ont jamais été observés dans la même
localité.

494 N. PERRIN, P. HONSBERGER, A. PONTET

DISCUSSION

Les résultats ainsi obtenus amènent les conclusions suivantes:

a) L’isolement génétique important de Trichia edentula (Drap.) justifie son attribution
à un sous-genre particulier.

b) La cohésion relative des autres formes étudiées, y compris Trichia villosa (Studer)
justifie leur regroupement en un seul sous-genre.

c) L’éloignement génétique relatif des populations de type hispida des autres morpho-
types de ce groupe, à savoir striolata, montana et sericea-plebeia, ainsi que son
observation en populations mixtes avec chacune de ces autres formes, nous autorise
à lui conférer un statut d’espèce indépendante, Trichia hispida (Linné).

d) L’homogénéité biochimique du groupe englobant sericea-plebeia, montana et
striolata, leur nombreuses formes de passage, la constance de certains caractères
morphologiques (taille des poils, légère carène) ainsi que l’absence de syntopie dans
nos observations nous incite à regrouper ces formes sous un seul et même nom spé-
cifique, à savoir, suivant Germain (1929) Trichia sericea (Miill.).

Ainsi les Trichia du « groupe hispida » de Suisse occidentale semblent au vu de ces
résultats, former 2 espéces:

— Trichia hispida (L.), dont la forme a ombilic étroit paraît la plus largement répandue
dans notre région, s’observe principalement en milieux ouverts, mégaphorbiées,
marais, talus herbeux, etc.

— Trichia sericea (Müll.), dont la variabilité morphologique importante semble liée

aux conditions de vie: les formes sericea et plebeia ont principalement été observées
dans les foréts du plateau molassique. La forme montana est une forme d’altitude,
sur terrain calcaire, en foréts ou paturages, jusqu’aux sommets jurassiens. La forme
striolata enfin, forme de plaine, observée dans quelques foréts humides du pied
du Jura, y semble également liée au calcaire.

Morphologiquement, la distinction de ces 2 espéces n’est délicate que pour les petites
formes, comme l’indique d’ailleurs la projection de l’analyse en discriminante (fig. 4).
C’est cette convergence des morphes qui a poussé FAVRE (1927) et MERMOD (1930) a
réunir ces espèces sous un seul et même nom.

Il est clair, au vu de ces résultats, que ces 2 espèces n’ont divergé que très récemment
et sont encore, selon nos critères biochimiques, morphologiques et écologiques, très
proches. Une étude précise des niches écologiques de ce groupe serait par suite du plus

grand intérêt: ces espèces entrent-elles en compétition trophique ou sexuelle, leur co- |
existence induit-elle un déplacement de caractères écologiques ou sexuels, leur poly- |
morphisme écologique est-il lié à un phénomène de sélection disruptive, susceptible |
d’entraîner une spéciation écologique ? Ce groupe semble ainsi offrir un matériel de | :

choix pour aborder certaines questions théoriques fondamentales.

RÉSUMÉ

Les Trichia du « groupe hispida », très polymorphes, ont posé de nombreux pro-
blèmes de taxonomie, le nombre d’espèces reconnues variant selon les auteurs de 1 à

une centaine environ. Certains auteurs récents admettent 8 espèces pour l’Europe cen- —

SYSTÉMATIQUE DU GENRE TRICHIA 495

trale. L’étude biochimique, par électrophorèse de 12 enzymes, semble nous autoriser
à regrouper sous un seul nom spécifique 4 des principaux morphes reconnus: 7richia
sericea (Müller), var. sericea, plebeia, montana, et striolata. Trichia hispida (Linné) cons-
titue une espèce distincte. Une analyse en discriminante sur 5 caractères conchyolo-
giques, ainsi que l’absence de syntopie observée corroborent ces résultats.

Nous adressons nos remerziements au Prof. P. Vogel qui a bien voulu conseiller
la rédaction de ce manuscrit.

BIBLIOGRAPHIE

AYALA, F.J., J.R. POWELL, M. L. Tracey, C. A. MARAO et S. PEREZ-SALAS. 1972. Enzyme
variability in the Drosophila willistoni group. IV Genic variation in natural
populations of Drosophila willistoni Genetics 70: 113-139.

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Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 32

Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 2

p. 497-513 Genève, juin 1984

Poissons Characoïdes (Characoidea)
du Paraguay I:
Xenurobrycon macropus Myers
et Miranda Ribeiro

par

V. MAHNERT * et J. GERY **

Avec 19 figures

ABSTRACT

Characoid Fishes (Characoidea) from Paraguay I: Xenurobrycon macropus Myers
et Miranda Ribeiro. — During the extensive field work of the Geneva Natural History
Museum in Paraguay, larger samples of the badly known “glandulocaudin” species
Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro have been collected. The comparison
between the morphological and osteological characters of this species and of Tyttocharax
madeirae Fowler shows up high affinities between these species, mainly in osteology of
the neurocranium and in the hypural complex. Their common characters are discussed
and compared with those known from other Glandulocaudine genera.

. Lors de trois missions zoologiques (1979, 1982, 1983) au Paraguay du Muséum
de Genève (F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret, Cl. Vaucher, Cl. Weber) et grâce au
travail intensif sur place de leur collaborateur, Monsieur C. Dlouhy, les chercheurs ont
porté leurs efforts en particulier vers la récolte d’un matériel abondant de poissons d’eau
douce de ce pays, surtout de la région située entre les Rio Paraguay, Apa et Alto Parana.

La première note concernant ce matériel est consacrée à l’étude de Xenurobrycon
macropus Myers et Miranda Ribeiro, une petite espèce de la tribu des Xenurobryconini
Myers & Böhlke, 1956, famille des Characidae. L’espéce n’était connue que de la localité-
type au Mato Grosso (Rio Bodoquena) et n’avait jamais été signalée depuis. La pré-
sence de certains caractères « extravagants » du mâle avait incité à la création d’un genre
monotypique au sein des Glandulocaudinae (Myers & MIRANDA RIBEIRO 1945). Les

* Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6.
** Argentonesse, Castels, F-24220 Saint-Cyprien, France.

498 V. MAHNERT ET J. GÉRY

affinités avec des genres voisins sont restées peu claires, et cela malgré certains efforts
ultérieurs (Myers & BOHLKE 1956, BOHLKE 1958, GÉRY 1963), principalement ser
manque de matériel plus récent et abondant.

L’espèce ne semble pas être rare dans la région explorée (nous l’avons trouvée dans
7 localités différentes). Ce matériel nous a donné l’occasion de compléter ainsi la des-
cription générale et d’étudier son ostéologie, afin de préciser si possible sa position
systématique.

REMERCIEMENTS ‘

Durant ses missions au Paraguay le premier auteur (V. M.) a profité de l’appui
total du Projet forestier de la Coopération technique Suisse (COTESU) et du Ministerio
de Agricultura y Ganaderia. Nous tenons à remercier pour leur aide Monsieur le Ministre
H. Bertoni, Messieurs Ing. Agr. Y. Ftal. P. Calabrese, directeur du service forestier,
Dr Miranda, cooperaciones internationales, J. Eckerlin et P. Berner, directeurs du projet
forestier. Les voyages auraient été irréalisables sans l’enthousiasme de Monsieur Carlo
Dlouhy, collaborateur du Muséum de Genève au Paraguay: nous le remercions pour
ses efforts et ses encouragements pendant les moments pénibles. Nous ne devons pas
oublier dans cette liste notre fidèle compagnon paraguayen et excellent chasseur M. Benito
Jacquet, ainsi que les autres participants paraguayens. L’exécution finale des dessins est
due au talent de M. Gilles Roth.

Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro

1945 Bol. Mus. nac. Rio de Janeiro, n. s., Zool., 32: 1-7, Fig. 1; 1956 Myers &
BOHLKE, Stanf. ichthyol. Bull. 7 (2): 10; 1958 BORLKE, Copeia 1958 (4): 318-325; 1963
GÉRY, Trop. Fish Hobb. 12 (2): 11-15, 58-59, 62.

Matériel examiné: Paraguay; bassin du Rio Paraguay: Rio Apa a l’Estancia
Estrellas, 15.X.1979: 6 & 7 2; petit marais près du Rio Apa, 10 km sud-ouest de Bella
Vista, 11.X.1979: 22; Ao. Trementina à l’embouchure dans Rio Aquidaban (Estancia
Lagunas Negras, 15 km E Paso Bareto), 19.X.1983: 2 9; étang 20 km N Colonel Oviedo
(Ao. Tobatiry), 14.XI.1982: 1 © juv.; Ao. Aguaray, 30 km S San Juan Bautista (route
vers l’Estancia Cerrito), 15.X.1982: 10 g 12 9; Ao. Ovié, près route Villarica-Caazapa, ©
28.X.1983: 4 4 3 2; étang près de l’Ao. Ovié, 28.X.1983: 1g 12; Rio Alto Parana,
Puerto Bertoni (env. 30 km S de Pto. Pte. Stroessner), 13.XI.1982: 17 g 14 9.

Eclaircissements en alizarine: 1 g 19 du Rio Apa (Est. Estrellas), 1 4 de l’Ao.
Aguaray, 1 4 du Rio Alto Parana. ~

Méthode : Les exemplaires ont été mesurés au moyen d’un Nikon Profile Projector
V-12 avec un Nikon Digital Counter CM-6S, d’après les techniques habituelles; la lon--
gueur du museau est mesurée en projection, la distance prédorsale en diagonale entre
la base de la nageoire dorsale et le bord du prémaxillaire. Les dessins ostéologiques ont
été faits à l’aide d’une loupe binoculaire WILD-M 5 avec un tube à dessin. La nomen-
clature des os crâniens est celle de WEITZMAN & FINK 1983.

RÉCAPITULATION DE LA MORPHOLOGIE EXTERNE (voir tableaux I, II).

MORPHOLOGIE GENERALE: Taille maximale L. S. 15,9 mm (3) et 17,3 mm (9). Corps
relativement haut, pédicule caudal du mâle souvent arqué; œil grand, plus de la largeur
interorbitaire, paupière adipeuse absente; bouche terminale ou légèrement supérieure;
le maxillaire n’atteint pas le bord de l’œil; un antorbitaire et cinq suborbitaires présents

XENUROBRYCON MACROPUS 499

(fig. 4), le troisième, large, atteignant le canal préoperculaire, 6-9 dents coniques sur
le prémaxillaire en deux rangées irrégulières (2 externes), maxillaire avec 4-6 dents
coniques, dentaire avec 9 dents coniques (dont une dirigée nettement vers l’extérieur,
une deuxième légèrement extérieure) (fig. 1). Partie inférieure du premier arc branchial
avec 9 ou 10 branchiospines longues et lisses, trois sur la partie supérieure (exemplaires
éclaircis). Pseudotympan étroit, triangulaire.

Photo 1.

Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro, màle (en haut) femelle (en bas).
(photos G. Dajoz)

Coloration: conforme à la description originale.

Vertèbres (y compris 4 vertèbres de l’appareil de Weber et l’urostyie): 33 (1), 34 (3),
35 (1).

Supraneuraux absents.

Ecailles : 30 à 32 en rangée longitudinale, dont 1-4 perforées, 4! entre dorsale
et ligne latérale, 2% entre celle-ci et la nageoire anale; 13-14 écailles prédorsales.

Nageoires : Nageoire dorsale située nettement en arrière du corps, li 6-7; n. pecto-
rales normalement i 8, atteignant ou dépassant largement (4) la base des n. ventrales,

V. MAHNERT ET J. GÉRY

500

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501

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502 V. MAHNERT ET J. GÉRY

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Fics. 1-2.

Xenurobrycon macropus ; 1: prémaxillaire, maxillaire et dentaire; 2: neurocràne, vue latérale
(bas...basioccipital; ep...épiotique; eth...éthmoîde; exo...exoccipital; fr. ..frontal; leth... M
ethmoide latéral; or...orbitosphénoïde; pa... parasphénoide; par. ..pariétal; pro...prootique; |!
pte...ptérosphénoïde; pter...ptérotique; rh...rhinosphénoïde; scl...supracleithrum; sph... M
sphénotique; sup...supraoccipital; vo...vomer).

XENYROBRYCON MACROPUS 503

n. ventrales 7 (dont le premier et le dernier non branchus), atteignant à peine la base de
l’anale chez la femelle, dépassant la moitié de la nageoire anale ou méme atteignant
presque sa fin chez le mâle adulte, falciforme, située haut sur les côtés; nageoire anale
iii 12-14 (normalement 13), avec un lobe prononcé chez le mâle adulte; nageoire caudale:
rayons principaux 10 + 9, rayons accessoires 5 supérieurs + 5 à 6 inférieurs. Trois
écailles (celle du milieu légèrement plus grande) à la base de la nageoire chez la femelle,
une grande écaille très modifiée couvrant la partie centrale de la nageoire chez le mile.
Cette écaille fortement striée et renforcée à sa base couvre la glande et, par une légère
élévation du bord postério-inférieur, indique la position de l’orifice glandulaire. Cet
orifice est situé directement en face d’une plaque osseuse horizontale et légèrement
courbée vers le haut, qui prend naissance sur le premier rayon branchu inférieur, et
elle est couverte par une peau épaisse qui renforce encore sa fonction directionnelle (?).
Sur la face inférieure des rayons supérieurs 5 à 9 s’insert un faisceau musculaire dirigé
vers le centre de la nageoire. Le plus grand rayon simple inférieur est fortement épaissi
dans les deux tiers distaux, ayant ainsi la forme d’un couteau (comme il est signalé
dans la description originale). La structure osseuse de la n. caudale est détaillée au
paragraphe consacré à l’ostéologie.

Développement des caractères sexuels secondaires du mâle

Crochets: Chez le mâle adulte, des crochets se trouvent sur les rayons des nageoires
ventrales, anale et caudale; tous les rayons des ventrales en possèdent dans leur moitié
distale, à l’exception du 3° et 4° rayon branchu sur lequel les crochets, faibles, se limitent
au tiers distal (LS 14,8 mm). La membrane entre les rayons est large, la nageoire déployée
en forme d’aileron fortement concave. Le 3° rayon simple et les rayons branchus 1 à 8,
9 ou 10 de la n. anale portent des crochets (LS 14,0 mm; 14,8 mm), ainsi que les trois
premiers rayons supérieurs et tous les rayons inférieurs de la n. caudale (LS 14,8 mm).
Un mâle (LS 14,0 mm), possédant les autres caractères secondaires bien développés,
montre des crochets seulement sur le rayon pectoral principal, sur les rayons principaux
de la n. caudale et les rayons 1, 6 et 7 supérieurs de la n. caudale; la plaque osseuse sur
le rayon 1 inférieur est présente, mais manque chez un autre mâle de la même longueur.
Un mâle de LS 12,9 mm et un mâle de LS 14,2 mm (!) ne montrent aucun crochet sur
les rayons des nageoires, la plaque osseuse manque, la glande caudale est reconnaissable
à la présence d’une écaille triangulaire et striée couvrant la base de la nageoire. La posi-
tion des n. ventrales est encore semblable à celle des femelles, près du bord inférieur du
corps, mais les rayons sont légèrement plus longs (18% contre 14,6% maximum) que
chez les femelles. Tous les mâles subadultes et juvéniles examinés (LS minimale 12,6 mm)
montrent la modification typique du 8° rayon branchu inférieur de la n. caudale, sans
aucune différence entre les juvéniles et les adultes.

OSTÉOLOGIE

Crâne (fig. 2): Fontanelle frontale courte, suture entre les deux frontaux variable,
ondulée, superposée ou droite, longueur et forme du processus horizontal et vertical du
supraoccipital variable; rhinosphénoïde présent, orbitosphénoide sans processus posté-
rieur; posttemporal petit, supracleithrum articulé avec le ptérotique, aponévrose ptéro-
tique attachée au bord inférieur du foramen posttemporal; pont épioccipital absent.

Appareil hypobranchial (fig. 6): Trois rayons branchiostèges seulement, deux articulés
sur le cératohyal, un sur l’épihyal; l’os pharyngien inférieur (cératohyal V) porte env.
50 petites dents coniques; les os pharyngiens supérieurs possèdent env. 40 (env. 15 + 22)

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 33

504 V. MAHNERT ET J. GÉRY

Fics. 3-6.

Xenurobrycon macropus ; 3: suspensorium et os fasciaux, vue latérale (ectopt...ectoptérygoïde;
hym...hyomandibulaire; iop...interopercule; mesopt...mesoptérygoid; mpt...metaptéry-
poide; op... opercule; pa... palatin; qu... carré/quadratum; sym... symplectique); 4: os circum-
orbitaires; 5: ceinture scapulaire gauche, vue interne (cl... cleithrum; co... coracoide; mc... meso-
coracoide; pcl...postcleithrum; pt...posttemporal; sca...scapulaire; scl. ..supracleithrum);
6: appareil hypobranchial (bb. . . basibranchial; bh... basihyal; br... branchiostéges; cb...céra- |
tobranchial; ch...cératohyal; eb...épibranchial; eh...épihyal; hb...hypobranchial; hh... |
hypohyal; ih...interhyal; phi...pharyngiens inférieurs; phs...pharyngiens supérieurs; uh...
urohyal).

XENUROBRYCON MACROPUS 505

dents arrangées en 3 ou 4 rangées; un troisième osselet (quatrième pharyngobranchial ?,
« suspensory pharyngeal ») porte 4 dents; 4 basibranchiaux présents.

Ceinture scapulaire (fig. 5): Seul le Postcleithrum 3 est présent: extrascapulaire
absent.

Ceinture pelvienne (fig. 7): Les deux os pelviens sont normalement développés chez
la femelle, réunis par du cartilage antérieurement et par un pont cartilagineux entre les
deux processus ischiatiques, trois os radiaux présents. Chez le mâle /es os pelviens sont
beaucoup plus longs, réunis antérieurement par du cartilage, mais très écartés l’un de
l’autre vers leur base, sans aucun pont cartilagineux entre les processus ischiatiques.

FIG. 7.

Xenurobrycon macropus ; ceinture pelvienne du mâle (a) et de la femelle (b),
dessinée à la même échelle.

Nageoire caudale : Celle de la femelle est typique des Characidae (six hypuraux
séparés, urostyle en forme d’épine bien ossifiées), 19 rayons principaux (10/9) et un
nombre restreint de rayons accessoires (fig. 9). Celle du mâle présente de forte modi-
fications: hypural I soudé au parhypural (la suture est nette, sans aucun espace visible
entre les deux os); hypural II raccourci et pointu; 7° rayon branchu inférieur très réduit
dans sa partie centrale, mais il en subsiste des traces cartilagineuses (?). La base du
8° rayon branchu inférieur est transformée en crochet mobile (fig. 10), qui enfourche
l’hypural II avec sa partie supérieure et pivote sur l’hypural I; ses segments suivants sont
réduits; une forte musculature s’étend entre ce crochet et les rayons voisins. Cette struc-
ture en crochet pivotant, qui pourrait servir à l’émission de la sécrétion glandulaire
caudale (?), n’avait pas été signalée dans les travaux antérieurs.

506 V. MAHNERT ET J. GÉRY

Fics. 8-10.

Xenurobrycon macropus ; 8: nageoire anale du mâle, base des trois derniers rayons agrandie; ||

9: nageoire caudale de la femelle; 10: nageoire caudale du mâle (a) avec écaille modifiée (b).
Ep...épuraux; Ph...parhypural; H...hypuraux.

XENUROBRYCON MACROPUS 507

REMARQUE: Les exemplaires du Paraguay correspondent parfaitement à la descrip-
tion donnée par Myers et Miranda Ribeiro, à l’exception du nombre élevé cité (14) des
rayons de la nageoire pectorale. Ce nombre nous paraît erroné: nos exemplaires n’en
possèdent que 9 (i 8); de plus, la figure originale permet de n’en compter que 7 environ.
Nous ne pouvons pas plus confirmer la division de la nageoire caudale du mâle
signalée par MyERS & BOHLKE (1956) et BOHLKE (1958) (« male caudal fin split to its
base »): la membrane interradiale est continue, mais pliée et superposée à cet endroit,
d’où éventuellement la confusion (Myers & BOHLKE 1956: « ... the upper lobe... over-
lapping the lower »). Nos échantillons paraissent assez homogènes en ce qui concerne

12

3

ha {AMA nere?

13
ge keel

Fics. 11-13.

11: neurocràne de Tyttocharax madeirae,
T. madeirae; 13: variabilité de la suture frontale chez

|
|

vue laterale; 12: fontanelle frontale et suture frontale de
X. macropus. Abreviations: voir Fig. 2.

508 V. MAHNERT ET J. GÉRY

leur caractères méristiques et morphologiques; seuls les exemplaires capturés dans le
Rio Alto Parana (Puerto Bertoni) se distinguent par un museau légèrement plus court,
mais sans se mettre à l’écart

RÉPARTITION: Xenorubrycon macropus n’était connu que de la localité typique: Rio
Bodoquena, Matto Grosso, Brésil. D’après nos récoltes, l'espèce n’est pas très rare au
Paraguay entre les fleuves Paraguay et Alto Parana; elle fréquente de petits étangs à
l’eau brune, des rivières (où elle se tient probablement au bord) et même les fleuves
(elle a été pêchée dans une petite baie du Rio Alto Parana.) L’Arroyo Ovié et l'étang

Fics. 14-16.

Tyttocharax madeirae ; 14: prémaxillaire, maxillaire et dentaire; 15: os a — à 16:
nageoire anale du mâle, base des rayons 10 à à 16.

XENUROBRYCON MACROPUS 509

près de l’Arroyo présentaient au moment de la pêche les caractéristiques suivantes:
eau brune, température de l’Arroyo 21,1 à 23,3° C (étang: 29,2°), acidité pH 6,3.

CARACTÈRES OSTÉOLOGIQUES PRINCIPAUX de Tyttocharax madeirae Fowler (1 2,

SL. 14,5 mm, Brésil, Lago Teffe, lg. F. Gessner, XIL.1956, préparation en alizarine)
(fig. 11, 12, 14-17).

Fic. 17.

Tyttocharax madeirae, nageoire caudale du mâle.

Crane semblable à celui de Xenurobrycon : fontanelle frontale triangulaire, petite;
partie postérieure du parasphénoïde faiblement développée; rhinosphénoide present;
orbitosphénoïde sans processus postérieur; forme du supraoccipital (surtout celle du
processus) apparemment variable (cf. WEITZMANN & FINK 1983: fig. 15), os posttemporal
réduit, supracleithrum articulé avec le ptérotique, aponévrose ptérotique attachée au bord
inférieur du foramen posttemporal; pont épioccipital absent. Série des circumorbitaires
réduite (antorbitaire + 2 suborbitaires). Prémaxillaire (fig. 14) fortement lié à l’éthmoide
maxillaire, dentaire: voir fig. 14.

510 V. MAHNERT ET J. GÉRY

Ceinture scapulaire : Le postcleithrum 3 est seul présent.

Ceinture pelvienne : Pas de différence entre celle du mâle et de la femelle, et sem-
blable a celle de macropus-9.

Supraneuraux absents.

Nageoire anale: Les derniers rayons sont plus épais dans leur partie basale et
portent des crochets forts et recourbés.

Nageoire caudale du male avec les mémes modifications importantes que chez
Xenurobrycon (fig. 17).

Outre ces deux espèces, types de leurs genres respectifs 1, nous avons étudié aussi
Tyttocharax atopodus Bohlke. Les caractères ostéologiques principaux sont semblables
à ceux de 7. madeirae et de X. macropus. Un petit posttemporal est présent, ainsi qu’un
mince pont épioccipital situé dans la moitié inférieure du foramen; le posttemporal
semble être attaché à ce pont. La jonction entre le posttemporal et le supracleithrum
se situe au niveau du bord inférieur du foramen. Quatre circumorbitaires présents.

1 S examiné en alizarine, Perou, rio Huallage, vic. Tingo Maria, ruisseau, aff. du
bas Rio Monzon, lg. K. H. Lüling, 25.1.1970.

En ce qui concerne 7. rhinodus Bohlke, nous ne disposons que d’un paratype et
nous avons dù nous contenter d’un examen externe.

DISCUSSION

Les deux espèces, X. macropus et T. madeirae ont en commun plusieurs caractères:

1) Présence d’une glande caudale couverte par une écaille fortement modifiée et
striée chez le mâle; toujours chez le mâle, la base du 8° rayon branchu inférieur de la
n. caudale (c’est-à-dire le plus proche de l’axe longitudinal) est transformée en forme
de crochet articulé avec les hypuraux son extrémité en forme de palette (chez madeirae),
un à trois rayons en dessous dégénérés, l’hypural I est soudé au parhypural, l’hypural II
est légèrement modifié; les rayons accessoires sont en nombre relativement réduit (5 ou 6) ?.

2) Le supracleithrum dépasse à peine le bord inférieur du foramen posttemporal; —
l’os posttemporal est petit (macropus) ou très réduit (madeirae), leur jonction se situe
au niveau du bord inférieur du foramen.

3) Le pont épioccipital est absent. Cette réduction pourrait être liée à la réduction
du postteniporal et à l’attachement de la ceinture pectorale au ptérotique au niveau
du foramen posttemporal, ce qui pourrait expliquer cette perte indépendante dans plu-
sieurs genres non apparentés (par exemple chez Klausewitzia aphanes). Cet argument
est renforcé par la présence d’un pont épioccipital chez Tyttocharax atopodus, mais il
n’est pas valable dans le cas de Paracheirodon simulans (fig. 6 in WEITZMAN & FINK 1983).

1 Tyttocharax Fowler, 1913 (Proc. Acad. nat. Hist. Philad. 1913: 563) (espèce-type Tytto-
charax madeirae Fowler, par monotypie). Xenurobrycon Myers et Miranda Ribeiro, 1945 (Bol, .
Mus. nat. Rio de Janeiro, n. s. Zool. 32: 2) (espèce-type Xenurobrycon macropus Myers et
Miranda Ribeiro, par monotypie).

2 Trois éléments (parhypural, hypural I et II) sont soudés chez le mâle de Jotabrycon praecox
(RoBERTS 1973, fig. 25), tous les hypuraux sont libres au contraire chez Landonia latidens, les
deux espèces appartenant aux Glandulocaudinae.

XENUROBRYCON MACROPUS 511

TABLEAU III.

Principaux caractères des Xenurobryconini (codes entre parenthèses, de 0 à 2, c’est-à-dire de
«primitif » pour le groupe, à « évolué ») (le posttemporal n'a pu être examiné chez
toutes les espèces et n'est pas inclus).

Nb. de rangs
pmx (1)

Nb. de dents
pmx (2)

Longueur mx. (3)

Nb. dents mx. (4)

Nb. dents mdb.(5)

Présence d’une
adipeuse (6)

Museau et
position de la
bouche (7)

Nb. rayons
dorsaux (8)

Nb. rayons
ventraux (9)

Position des ven-
trales chez
le mâle (10)
Squamae (11)

Crochets anaux

(12)

Crochets caudaux

(13)

1

X. macropus

DEE.

(0)

ca 8-9
(0)

plutòt court

(0)

ca 4-6
(0)

ca 9-11
(0)

0
(1)

modéré, bouche
termino-supère

(0)

il 6-7

(1)

16

(1)

élevées

(1)

(1-4) 30-32

(0)

1- 8°

(0)

sur les deux

lobes

(0)

2
T. rhinodus

3 irr,

(1)

ca 14
(1)

moyen

(1)

ca 23
(2)

long, bouche
termino-infère

(1)
ii 7-8
(0)
i7
(0)

basses
(0)

(5-7) 35-37
(1)

Delete
(1)

sur les deux
lobes

3 4

T. atopodus T. madeirae

ZT. en brosse
(0) (2)
ca 7 ca 20-25
(0) (1)
moyen moyen
(1) (1)
ca 23 ca 13
(2) (1)
ca 18 en brosse
(1) (2)
0 ci
(1) (0)

plutòt court plutòt court
b. termino-supère |b. termino-supère

le lobe supérieur

(0) (1)

lobes

(0) (0)
17 ii 7
(0) (0)
17 i 6 (7 ?)
(0) (1)
basses basses
(0) 0) |
(3-5) 32-34 (2-3) 35-36 |
(0) (1) |
2e- 13° r. postérieurs |
(1) (2) |
|
sur les deux quelques-uns sur |
|

OR

312 V. MAHNERT ET J. GERY

4) Les rayons branchus de la nageoire dorsale (toujours en arriere du milieu du
corps au contraire de la plupart des Characidae) sont en nombre reduit (6 ou 7).

5) Les nageoires ventrales montrent une nette tendance, chez les mäles, a s’allonger
(faiblement chez madeirae, fortement chez macropus). Cet allongement est un caractère
commun à toutes les espèces (MYERS & BOHLKE 1956).

X .macropus T.atopodus T.rhinodus ° T. madeirae

Fic. 18.

Dendrogramme des Xenurobryconini (les pas évolutifs, numérotés comme dans le tableau 3)
sont représentés au bas de chaque branche).

Ces caractères partagés nous paraissent exclusifs et permettent de conclure (sous
réserve d’un examen détaillé de 7. rhinodus Böhlke et sans tenir compte de Microcaelurus
odontocheilus Miranda Ribeiro, un g. sp. inq.?) à la monophylie des Xenurobryconini,
à condition d’admettre les prémisses du cladisme structural. La position systématique
du groupe est incertaine. Il ne nous paraît pas évident qu’ils fassent partie des « Glan-
dulocaudinae » (un groupe d’ailleurs polyphylétique): la modification ostéologique du
complexe hypural des Xenurobryconini n’a été signalée chez aucun genre des « Glandu-
locaudinae ». Nous avons vérifié les dessins ou les descriptions des espèces suivantes:
Acrobrycon tarijae, « Glandulocauda » terofali, Pseudocorynopoma doriae (le sexe des
spécimens n’est pas précisé) (MIQUELARENA 1982); Coelurichthys tenuis, Glandulocauda
inequalis (mâles) (NELSON 1964); Landonia latidens, Iotabrycon praecox, Phenacobrycon .

? Microcaelurus A. de Miranda-Ribeiro, 1939 (Bol. biol. Sao Paulo 4 (3): 362) (espèce-type
Microcaelurus odontocheilus A. de Miranda-Ribeiro, par monotypie); Descr. traduite en anglais
in Myers & BOHLKE 1956.

XENUROBRYCON MACROPUS 513

henni (mâles) (RoBERTS 1973). De même les « Glandulocaudinae » ont-ils en général plus
de rayons accessoires à la nageoire caudale (encore que les dessins de NELSON 1964 de
C. tenuis et G. inequalis ne soient pas très précis à ce sujet).

Il convient donc d’attendre l’achèvement de la révision de ces genres entreprise par
MM. Weitzman et Menezès (signalée in Newsletters syst. Ichthyol. No. 5), pour déter-
miner si une partie d’entre eux au moins pourront étre considérés comme le « groupe-
frère » des Xenurobryconini, ou s’il faut chercher ailleurs, chez les Characidae, un tel
groupe.

L’arrangement intra-groupe ne pose pas moins de questions. Un certain nombre
de caractères, en effet, sont autapomorphiques, c’est-à-dire qu’en stricte orthodoxie
cladistique, ils n’ont pas plus de signification que les caractères primitifs: il s’agit par
exemple des ventrales élevées et en gouttière chez X. macropus, ou des dents externes et
des crochets anaux postérieurs chez 7. madeirae. D’autres caractères dérivés sont bien
partagés par au moins deux espèces, mais il s’agit de régressions à traiter avec prudence.

En utilisant les données relevées chez les quatre espèces, augmentées des données
de BOHLKE 1958 pour certains caractères de 7. rhinodus (tableau 3), on obtient le dendro-
gramme de la fig. 18 (méthode dite « monothétique » de CAMIN & SOKAL 1965). X. macro-
pus, espèce la plus primitive (?), apparaît comme le taxon-frère des espèces de Tytto-
charax, qui ont en commun 4 caractères dérivés, et dont l’espèce-type semble la plus
spécialisée. La réversibilité de certains caractères rend l’interprétation du dendrogramme
délicate, mais il paraît probable que les caractères autapomorphiques qui séparent
Xenurobrycon des autres espèces (ventrales élevées chez le mâle et dorsale plus courte)
ne justifient pas le maintien du genre Xenurobrycon.

Nous préférons cependant attendre un examen plus approfondi de 7. rhinodus pour
officialiser, avec des arguments valables, cette très vraisemblable synonymie.

BIBLIOGRAPHIE

BÖHLKE, J. E. 1958. Results of the Catherwood Foundation Peruvian Amazon Expedition. The
Descriptions of two new Xenurobryconine Characids. Copeia, 1958, no. 4:
318-325.

CAMIN, J. H. R. R. SoKAL. 1965. A method for deducing branching sequences in phylogeny.
Evolution 19: 311-326.

Gery, J. 1963. Tyttocharax madeirae and other Xenurobryconine Characids. Trop. Fish Hobb.
12 (2): 11-15, 58-59.

MIQUELARENA, A. M. 1982. Estudio comparado del esqueleto caudal en peces Characoideos de
la Republica Argentina II. Familia Characidae. Limnobios 2 (5): 277-304.

— G.S., J. BOHLKE. 1956. The Xenurobryconini, a group of minute South American
Characid fishes with teeth outside the mouth. Stanf. ichthyol. Bull. 7 (2): 6-12.

Myers, G. S., P. de MIRANDA RIBEIRO. 1945. A remarkable new genus of sexually dimorphic
Characid fishes from the Rio Paraguay basin in Matto Grosso. Bol. Mus. nac.
Rio de Janeiro, N. S., Zool., 32: 1-9.

NELSON, K. 1964. Behavior and morphology in the Glandulocaudin fishes (Ostariophysi, Chara-
cidae). Publ. Zool. Univ. Calif. 75 (2): 59-152.

ROBERTS, T. R. 1973. The Glandulocaudine Characid fishes of the Guayas basin in Western
Ecuador. Bull. Mus. comp. Zool. 144 (8): 489-514.

WEITZMAN, S. H., W. L. Fink. 1983. Relationships of the Neon Tetras, a group of South American
Freshwater Fishes (Teleostei, Characidae), with comments on the phylogeny of
New World Characiforms. Bull. Mus. comp. Zool. 150 (6): 339-395.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 91 — Fascicule 2

Papp, Läszlö. Cavernicolous Milichiidae (Diptera): three new species from Fiji and
n RAR LR I e lw

PACE, Roberto. Aleocharinae delle Mascarene, parte II: tribù Falagriini, Callicerini,
Schistogenini, Oxypodinini, Oxypodini e Aleocharini (Coleoptera, Staphylini-
dae) (XLVI Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 120 figure)

BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Grecia XII. Nuovi dati su varie famiglie (Ara-
e ihre nello) el a clelia Li ie na

DaccorDI, Mauro. Contributo alla conoscenza delle Crisomeline della Regione
Orientale (Coleoptera: Chrysomelidae). (Con 21 figure nel testo) .....

PAGÉS, Jean. Dicellurata Genavensia XIII. Japygidés du Sud-Est asiatique. No. 4.
Gas II RSA ARRONE E eu à à re se

CoNDÉ, B. Palpigrades (Arachnida) d'Europe, des Antilles, du Paraguay et de Thai-
CILE La lE ES ET VE PET

BELLÉS, Xavier. Mezium namibiensis sp. nov. et d’autres Gibbiinae (Coleoptera,
Ptinidae) du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. (Avec 10 figures). . .

LEGENDRE, Serge. Etude odontologique des représentants actuels du groupe Tadarida
(Chiroptera, Molossidae). Implications phylogéniques, systématiques et zoo-
Prossaphigues.(Avee. lo.npures et | planche) . .. ...... . . we»

VAUCHER, Claude, Ian BEVERIDGE et David M. SPRATT. Cestodes du genre Hymeno-
lepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et des-
cription de cinq espèces nouvelles. (Avec 6 figures). . . . . . . . . . . .

DURETTE-DESSET, Marie-Claude, Michael R. BAKER et Claude VAUCHER. Présence
chez un Amphibien du Pérou d’une nouvelle espèce du genre Batrachonema
Yuen, 1965 (Nematoda — Trichostrongyloidea) connu chez des Amphibiens
RE EE SEE SO E

PutHz, Volker. Fin neuer, bemerkenswerter Stenus aus Neu-Irland (Coleoptera,
Staphylinidae). 197. Beitrag zur Kenntnis der Steninen . . . . . . . . . .

PAULIAN, Renard. Notes sur les Coléoptères Scarabaeidae du Muséum de Genève, I.
à en à à à eme = +

RiePPEL, O. The upper temporal arcade of lizards: an ontogenetic problem. (With
RL un lan à TORE ee ee E

PERRIN, N., P. HONSBERGER et A. PONTET. Approche biochimique et morphologique
des espèces du genre Trichia (Helicidae, Gastropoda) de Suisse occidentale.
RE Lo Sn sn à c'e men op ee

MAHNERT, V. et J. GÉRY. Poissons Characoïdes (Characoidea) du Paraguay I:
Xenurobrycon macropus Myers et Miranda Ribeiro. (Avec 18 figures). . . -

Pages

241-247

249-280

281-321

323-328

329-368

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467-469

471-474

475-482

483-495

497-513

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 91 — Number 2

Papp, Laszlo. Cavernicolous Milichiidae (Diptera): three new species from Fiji and Sri
ione et pena MP ET

PACE, Roberto. Aleocharinae of the Mascareignes Islands, part II: tribes Falagriini, Calli-
cerini, Schistogenini, Oxypodinini, Oxypodini and Aleocharini (Coleoptera, Staphy-
I ME RR a Ri

BRIGNOLI, Paolo Marcello. Spiders of Greece XII. New data on different families . .

DACCORDI, Mauro. Contribution to the knowledge of the Chrysomelinae from the Oriental
Wcrmeni(Colcopiera =" Chrysomeltdae) - . 2 >. 00 a ea an

PAGÉS, Jean. Dicellurata Genavensia XIII. Japygidae from South-east Asia. No. 4 . . .
Conpé, B. Palpigrads (Arachnida) from Europe, Antilles, Paraguay and Thailand

BeLLÉs, Xavier. Mezium namibiensis sp. nov. and other Gibbiinae (Coleoptera, Ptinidae)
from the Muséum d’Histoire naturelle de Genève. . . . . . . . Lo . . . ..

LEGENDRE, Serge. Odontological study of the living representatives of the Tadarida group
(Chiroptera, Molossidae). Phylogenetical, systematic, and zoogeographical impli-
ih a es mee erie. ©, meet, AN Lo (bp (ie LOUE DR eS SP à at à

VAUCHER, Claude, Ian BEVERIDGE and David M. SPRATT. Cestoda of the genus Hymeno-
lepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites from Australian Marsupials, with the
ISTISAN

DURETTE-DEssET, Marie-Claude, Michael R. BAKER and Claude VAUCHER. Finding of a
new species of the genus Batrachonema Yuen, 1965 known from oriental amphibiens
in an amphibian host from Peru (Nematoda-Trichostrongyloidea). . . . . . . .

PuTHz, Volker. A new and remarkable Stenus from New-Ireland. ..........
PAULIAN, Renard. Notes on the Coleoptera Scarabaeidae of the Museum of Geneva, I. .
RIEPPEL, O. The upper temporal arcade of lizards: an ontogenetic problem . . . . . .

PERRIN, N., P. HONSBERGER and A. PONTET. Biochemical and morphological investigations
on snails of the genus Trichia (Helicidae, Gastropoda) from western Switzerland .

MAHNERT, V. and J. GÉRY. Characoid Fishes (Characoidea) from Paraguay I: Xenuro-
brycon macropus Myers et Miranda Ribeiro . . . . . . . . . . . . . . . . .

Index in CURRENT CONTENTS

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241

249

281

323
329
369

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399

443

ti anna

Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES

Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse
de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors
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Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent étre rédigés en frangais, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses
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2. TEXTE

j Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils
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È Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court « abstract » en anglais qui paraîtront en tête
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Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue
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Indications typographiques : souligner
une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).
deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).
trois fois les textes à mettre en CAPITALES.
par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras.
——-— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés).

(II

Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa,
in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques
ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis.

Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom
de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires;
références en italiques).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
— 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472.
— 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications
in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS
Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c’est-à-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format Ad.

Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive
est décidée par les rédacteurs: les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer
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Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l'auteur aux frais). Les planches
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4. CORRESPONDANCE
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Muséum d’Histoire naturelle
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11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET
12. DECAPODES par J. CARL
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14. GASTEROTRICHES par G. MONTET
15. AMPHIPODES par J. CARL
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES
et POLYCHETES par E. ANDRÉ
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