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FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: i SUISSE Fr. 225.— | UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Tome 91 Fascicule 3 1984 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG SEPTEMBRE 1984 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 91 — FASCICULE 3. Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genève Comite de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bäle H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchätel A. ScHoLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Museum d’Histoire naturelle, Genève Tome 91 Revue suisse Zool. | Fasc. 3 p. 521-543 Genève, septembre es | Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy | (Coleoptera Staphylinidae) (XLVIII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) di | Roberto PACE * Con 92 figure ABSTRACT Aleocharinae from Madagascar collected by Yves Gomy. — Two new genera: | Eustenidia (type-species Eustenidia gomyi n. sp.), assigned to the tribus Eusteniamorphini, | and Exaeretota (type-species: Exaeretota gomyi n. sp.) assigned to the tribe Callicerini, are described while the genus Pseudacrotona Cameron is illustred for the first time. _ Balda Blackwelder 1955 is unnecessary new name for Eustenia Fauvel. Eusteniamorpha _ Cameron replaces Eustenia Fauvel. Sixteen new species are described. The type of Atheta (Acrotona) paedida (Erichson) is illustrated. The new species Nehemitropia persordida | is the sister species of Nehemitropia sordida Mannh. A new record of Atheta nigerrima (Aubé) from Madagascar is given. Le descrizioni di specie della sottofamiglia Aleocharinae del Madagascar, dall’inizio delle esplorazioni entomologiche di quest’isola fino ai nostri giorni, sono state sempre in numero limitato. ERICHSON (1840) ne descrive 6, EPPELSHEIM (1885) una, WASMAN (1893 e 1897) 3, FAUVEL (1898 e 1907) 3, FAIRMAIRE (1899) una, BERNHAUER (1901, 1905 e 1917) 7, CAMERON (1944) 4, PAULIAN (1948) una, SCHEERPELTZ (1961) 2, JARRIGE (1970 e 1973) 2, Likovsky (1983) una. Queste 31 specie, insieme ad altre due cosmo- polite, rappresentano sicuramente una parte estremamente ridotta rispetto alla varietà e ricchezza reale della fauna delle Aleocharinae del Madagascar. Ciò appare evidente * Museo Civico di Storia Naturale, Lungadige P. Vittoria, 9, 37129 Verona (Italia). 522 ROBERTO PACE dal rinvenimento di 16 nuove specie, descritte nel presente lavoro, raccolte, senza l’adozione di complesse tecniche, dal collega francese Yves Gomy che ha soggiornato 9 anni nella vicina La Réunion. Lo studio era stato intrapreso da Jean Jarrige che, prima della sua scomparsa, aveva separato e nominato parte delle specie, tra cui alcune nuove, senza averne esaminato microscopicamente gli organi genitali che da me sono stati pertanto preparati inclu- dendoli in balsamo del Canada, sicché ho potuto correggere un paio di determinazioni errate. Tutti gli olotipi e gran parte dei paratipi delle nuove specie si conservarno al Muséum d’Histoire naturelle di Ginevra. Le specie nominate da Jarrige sono siglate « Jarr. ms. ». Tipi delle specie di Aleocharinae del Madagascar esaminate per il presente lavoro. Le specie segnate con asterisco (*) sono illustrate nelle pagine che seguono perché rac- colte da Gomy. TIPI DI ERICHSON * Atheta paedida (Er.): 1 3 e 1 9 esemplari molto immaturi. Oxypoda contractula Er.: 1 3 parti boccali molto danneggiate e tarsi anteriori e pos- teriori mancanti; la specie sicuramente non appartiene al genere Oxypoda Mannh. Palaeochara amplicollis (Er.): 1 3, Palaeochara va considerato genere a sè stante e non più sottogenere di Aleochara; è genere vicino a Pseudoplandria Cameron dell’India. Peliusa labiata Er.: 2 && e 1 9; per la forma delle parti boccali e per i caratteri dell’ edeago e della spermateca è genere vicino al genere Oxypodinus Bernhauer. Aleochara dilatata Er.: 1 Se 4 99. Aleochara vulnerata Er.: 1 ©. TIPI DI FAUVEL Gyrophaena plicata Fauv.: la serie tipica di 8 esemplari + 6 es. Atheta viatica Fauvel: la serie tipica di 2 esemplari. | Falagria coarcticollis Fauv.: la serie tipica di 7 esemplari. Eustenia aspera Fauv.: il tipo unico 9. TIPO DI EPPELSHEIM Aleochara eppelsheimi Likovsky (= picipennis Epp., nec Gyll.): 2 dg e 1 ©. TIPI DI CAMERON Atheta madecassa Cam.: 1 &, tipo unico. *Pseudacrotona madegassa Cam.: 3 dd e 1 ©. Eusteniamorpha rufa Cam.: la serie tipica. TIPI DI BERNHAUER Oxypodinus anxius Bernh.: 5 sintipi della coll. Fauvel. L’edeago e/o la spermateca, insieme all’habitus dei tipi precedentemente elencati, insieme a molti altri, saranno oggetto di prossima pubblicazione. ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 523 Tribù BOLITOCHARINI Sottotribù GYROPHAENAE Diestota madagascariensis n. sp., figg. 1-5 | MATERIALE ESAMINATO — 1 & e 1 9, Madagascar-Sud, Ampanihy, 23.VII.1965, | leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,1 mm. Corpo debolmente convesso e un po’ opaco; | capo bruno, pronoto rossiccio, elitre bruno-rossicce, addome giallo rossiccio con IV e : V segmento bruni; antenne brune con articoli 1, 2 e '% basale del 3 rossicci, zampe gialle. | La punteggiatura del capo è netta e profonda, la microscultura reticolare della | superficie è molto svanita. I tubercoletti della superficie del pronoto sono fini e molto | poco distinti tra le maglie di microreticolazione che sono nette e fini; vi è una fossetta | mediana posteriore. I tubercoletti della superficie delle elitre sono più fittamente distri- i buiti che sul pronoto: sono altrettanto poco distinti; la microscultura reticolare è com- | posta di maglie meno fini, più distinte; la microreticolazione dei terghi addominali è i molto evanescente anche nel fondo dei tre solchi basali. | | OSSERVAZIONI — L’edeago e la spermateca della nuova specie sono sorprendente- mente simili a quelli della specie brasiliana Parasilusa iheringi Bernhauer, di cui ho esa- minato i tipi. Ma l’aspetto esterno della nuova specie, ad eccezione per i denti marginali del VI tergo del g, è più simile a Diestota orientali. Coenonica gomyi n. sp., figg. 6-12 MATERIALE ESAMINATO — 1 4 e 3 99, Madagascar-Est; Moramanga, Rte d’Ano- sibe, P. K. 27 Niagara Kelly, 11.1.1968, leg. Y. Gomy, (Jarr. ms.). DESCRIZIONE — Lunghezza 2,7-2,8 mm. Corpo lucido e bruno rossiccio, margine posteriore dei terghi addominali rossiccio, antenne bruno-rossicce, zampe giallo-rossicce. Il capo è appiattito con punteggiatura robusta e profonda e microreticolazione estremamente svanita. La punteggiatura del pronoto è appena meno sviluppata di quella del capo, la microreticolazione è estremamente evanescente; vi è una profonda fossetta mediana posteriore. Sulla lucida superficie delle elitre, prive di microreticolazione, sono distribuiti tubercoletti ben salienti e radi e sparsi punti grandi isolati dai tuber- coletti. Sui terghi addominali vi sono netti tubercoletti a raspa; il V tergo è impresso alla base. DERIVATIO NOMINIS — Come le seguenti specie a uguale denominazione, la nuova prende nome dal raccoglitore: il collega Yves Gomy di Joinville Le Pont, specialista di Histeridae. NOTA ECOLOGICA — Raccolta sotto cortecce. 524 ROBERTO PACE a; I Fico. 1-12. Figg. 1 a 5: Diestota madagascariensis n. sp.; habitus (1), edeago in visione laterale (2), ventrale (3) e dorsale (4), spermateca (5). Figg. 6 a 12: Coenonica gomyi n. sp.; habitus (6), edeago in visione laterale (7) ventrale (8) e dorsale (9), spermateca (10), VI tergo del g (11), VI tergo della © (12). ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 325 Sottotribù HOMALOTAE Placusa madida n. sp., figg. 13-19 MATERIALE ESAMINATO — 4 dd e 2 29, Madagascar-Est, Moramanga, 5.VIII.1969, leg. Y. Gomy. 14 01mm ETATS ale Tale Try bd WT yr WHET a stn a ma i yi (anit I si hu în ju if 1 iy Mil al 18 01mm Ths ri al NATION r T a II, joue PI Il VINTA] Ii Im ALU tatty re / 23 005mm Fısc. 13-25. Figg. 13 a 19: Placusa madida n. sp.; habitus (13), edeago in visione laterale (14), ventrale (15) e dorsale (16), spermateca (17), VI tergo del g (18), VI tergo della © (19). Figg. 20 a 25: Placusa gomyi n. sp.; edeago in visione laterale (20), ventrale (21) e dorsale (22), spermateca (23), VI tergo del g (24), habitus (25). 526 ROBERTO PACE DESCRIZIONE — Lunghezza 1,8 mm. Corpo nero pece, antenne nere con base bruna, zampe gialle con femori bruno-giallicci. | Tutto il corpo è coperto da tubercoletti fitti e distinti, pubescenza fitta e micro- scultura reticolare poco distinta. Placusa gomyi n. sp., figg. 20-25 MATERIALE ESAMINATO — 2 gg e 1 9, Madagascar-Est, Moramanga, Niagara Kelly, 11.1.68, leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 1,9 mm. Corpo nero bruno, antenne brune, zampe gialle. Tutto il corpo presenta tubercoletti fitti e fini: quelli del pronoto sono meno sviluppati di quelli del capo, quelli delle elitre più grandi di quelli visibili sul pronoto; la microscultura reticolare è indistinta su tutto il corpo. Homalota laminifera n. sp., figg. 26-29 MATERIALE ESAMINATO — 1 4, Perinet, 18.XI.1967, leg. Y. Gomy, (Jarr. ms.). DESCRIZIONE — Lunghezza 2,5 mm. Avancorpo appena opaco, addome lucido. Corpo giallo-rossiccio ; capo, elitre e IV segmento addominale appena oscurati; antenne rossicce, un po’ oscurate, con base rossiccia; zampe giallo-rossicce. Il capo è appiattito e presenta una fossetta triangolare posteriore; la sua punteg- giatura è ben distinta ed è posta su una superficie nettamente microreticolata. Il pronoto presenta un ampio solco mediano, tubercoletti fitti e distinti e una fine e netta micro- scultura reticolare. I tubercoletti distribuiti sulla superficie delle elitre sono fittissimi e meno sviluppati di quelli del pronoto. Il primo tergo addominale del ¢ presenta due tubercoli mediani allungati e tra loro paralleli, il secondo due rilievi obliqui assai con- vergenti tra loro, il terzo possiede una bozza trasversale ovale priva di punteggiatura; il quinto due tubercoli allungati mediani; microscultura a maglie un po’ trasversali e svanite sta su ciascun tergo. NoTA — La presente specie e le due seguenti sono state da JARRIGE attribuite al genere Stenomastax Cameron. La ligula però non è lunghissima quanto quella della specie tipiche del genere Stenomastax, ma corta e divisa, come nel genere Homalota Mannh. NOTA ECOLOGICA — Raccolta sotto cortecce. FIiGG. 26-37. Figg. 26 a 29: Homalota laminifera n. sp.; habitus (26), edeago in visione laterale (27), ventrale (28) e dorsale (29). Figg. 30 a 33: Homalota cephalotes n. sp.; habitus (30), edeago in visione laterale (31) ventrale (32) e dorsale (33). Figg. 34 a 37: Homalota howa n. sp.; edeago in visione laterale (34), ventrale (35) e dorsale (36), habitus (37). ‘ ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 527 Be f DE D ree \:: ARTE ATEN È DIARIO Il, 528 ROBERTO PACE Homalota cephalotes n. sp., figg. 30-33 MATERIALE ESAMINATO — 1 g, Perinet, 11.11.1967, leg. Y. Gomy, (Jarr. ms.). DESCRIZIONE — Lunghezza 2,1 mm. Corpo molto appiattito e piuttosto lucido. Pronoto rossiccio scuro, capo ed elitre ancor più scuri, addome giallo-rossiccio con segmenti addominali 3 e 4 di un rossiccio scuro; antenne bruno-rossicce con articoli 1 e 2 rossicci; zampe gialle. Il capo è infossato sul disco e presenta microscultura reticolare e punteggiatura nette. Il pronoto ha un largo solco mediano, punteggiatura fine e microscultura reti- colare a maglie finissime e non vigorose. I tubercoletti della superficie delle elitre sono finissimi e salienti, ma non nettamente distinti; visibile è la reticolazione del fondo. I tubercoletti dei terghi anteriori dell’addome sono più salienti di quelli dei terghi poste- riori; vi è microscultura reticolare visibile solo sui 2 ultimi terghi. NOTA ECOLOGICA — Raccolta sotto cortecce. Homalota howa n. sp., figg. 34-37 MATERIALE ESAMINATO — 1 6, Perinet, 18.11.1968, leg. Y. Gomy, (Jarr. ms.). DESCRIZIONE — Lunghezza 2,4 mm. Corpo molto appiattito, pronoto molto opaco, più del capo; addome lievemente lucido. Corpo bruno-rossiccio, base dell’addome e sua estremità rossicci; antenne bruno-rossicce, con articoli 1 a 3 rossicci; zampe gialle. Il capo ha una impressione longitudinale mediana, punteggiatura fitta e svanita e microreticolazione distinta. Il pronoto ha una larga impressione mediana, punteggiatura indistinta e microscultura a maglie vigorosissime. I tubercoletti della superficie delle elitre sono finissimi e la microreticolazione del fondo poco distinta. Margine posteriore del primo tergo addominale assai caratteristico: ha una sporgenza laminare mediana larga e due strette a ciascun lato di essa; il secondo tergo ha due tubercoli mediani, come il quinto dove sono però tra loro meno distanziati e superiormente non arro- tondati, ma spianati; i tubercoletti sono più robusti sui terghi basali che sui posteriori. NOTA ECOLOGICA — Rinvenuta sotto cortecce. Anebolura duflosi n. sp., figg. 38-42 MATERIALE ESAMINATO — 2 gg (di cui uno privo di capo e di edeago, probabil- mente utilizzati da JARRIGE per suoi preparati microscopici, da me non visti) e 19 (priva di capo e di spermateca), Ambato Inandurana, XI.1961, leg. J. Duflos; 1 de 1 9, Sud-Madagaskar, umg. Ft Dauphin, leg. H. Franz 1969, (Jarr. ms.). Holotypus e para- typi al Mus. di Genève, paratipi anche in coll. Franz e dell’aut. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,7 mm. Corpo ben convesso e lucidissimo. Capo, pronoto ed elitre bruno-rossicci, addome giallo-rossiccio con segmenti 3 e 4 bruni; antenne brune tranne gli articoli 1, 2 e 11 che sono giallo-rossicci come le zampe. Su tutto il corpo non vi è traccia di microscultura reticolare. La punteggiatura del. capo è molto svanita, assente in avanti, quella del pronoto fine sulla metà anteriore, grossa dietro. I tubercoletti della superficie della elitre sono fini e netti e la punteggiatura appena svanita. Il quinto tergo addominale del 3 ha microreticolazione evidente tra i tubercoli. ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 529 per Le mm Fico. 38-44. Figg. 38 a 42: Anebolura duflosi n. sp.; edeago in visione laterale (38), ventrale (39) e dorsale (40), habitus (41), spermateca (42). Figg. 43 a 44: Anebolura picipennis n. sp.; spermateca (43), habitus (44). 530 ROBERTO PACE Anebolura picipennis n. sp., figg. 43 e 44 MATERIALE ESAMINATO — 1 9%, Catt. Dombeya F. Dal — Rebord oriental pl. Andotrariana, (Jarr. ms.). DESCRIZIONE — Lunghezza 2,4 mm. Capo bruno-rossiccio, pronoto nero, elitre rossicce, addome nero-bruno con estremità rossiccia; antenne nero-brune con primo articolo bruno rossiccio, secondo rossiccio, undicesimo bruno-rossiccio; zampe rossicce con femori estesamente bruni. La punteggiatura del capo è profondissima, fittissima e assente in avanti; micro- scultura reticolare è evidente solo in avanti e sulla fascia mediana; la pubescenza è cortissima. La punteggiatura del pronoto è appena meno sviluppata di quella del capo. Le elitre sono coperte di microreticolazione netta e di punti profondi e irregolarmente distribuiti, assenti presso il margine posteriore. Sia la microreticolazione che i tuber- coletti dei terghi addominali sono netti e distinti; il V mostra microreticolazione vigo- rosissima. Tribù EUSTENIAMORPHINI PREMESSA — Nel 1905 FAUVEL descrive il genere giavanese Eustenia come presen- tante formula tarsale 4-4-5 (« anticis et intermediis 4, posticis 5-articulatis »). CAMERON nel 1920 descrive una specie di Singapore appartenente allo stesso genere. Osservando formula tarsale 3-4-4 (« tarsal formula 3-4-4 ») istituisce il genere Eusteniamorpha, pur rilevando che « This genus would appear to be closely related to Eustenia ». Nel 1939 CAMERON, sospettando l’identità di Eusteniamorpha con Eustenia scrive: « It is (Euste- niamorpha) perhaps identical with Eustenia Fauvel, ........ the struscture of the tarsi however can only be ascertained by microscopical examination and it is possible that an error was made by him ». BLACKWELDER nel 1952 dà il nome nuovo di Balda ad Eustenia Fauvel, essendo pre-occupato da Eustenia Sneller 1899. Ho esaminato il tipo di Eustenia aspera Fauvel (genotipo). Esso presenta formula tarsale 3-4-4 come in Eusteniamorpha di cui ho esaminato il tipo del genere, Eustenia- morpha rufa Cameron. Essendo il genere Eusteniamorpha Cam. sinonimo del genere Eustenia Fauvel, esso lo sostituisce e il nome nuovo Ba/da Blackw. risulta non essere necessario. Nel 1938 BERNHAUER descrive del Congo Belga Eusteniamorpha africana: « Die erste Art dieser eigentiimlichen Gattung vom afrikanischen Festland », seguito da Tottenham che nel 1957 descrive 5 nuove specie di Eusteniamorpha del Congo, Angola e Nigeria. Dall’aspetto esterno anche la specie nuova raccolta al Madagascar da Gomy, di cui qui segue la descrizione, poteva essere attribuita al genere orientale Eusteniamorpha, ma ad un’analisi dei caratteri generici, si è rivelata appartenere a genere ben differente, con alcuni caratteri sia di Eusteniamorpha sia dei generi della tribù Falagriini, sicché si potrebbe essere indotti ad affermare che la tribù Eusteniamorphini non sia necessaria. Eusteniamorpha e il nuovo genere potrebbero rientrare tra i generi della tribù Falagriini, nonostante la diversità di formula tarsale. Solo la struttura dell’edeago e della sper- mateca induce a un prudenziale rinvio della soluzione del problema. Sicuramente però la tribù Eusteniamorphini va collocata tra la tribù Autaliini e Falagriini. Probabilmente anche le specie africane descritte da Bernhauer e Tottenham vanno assegnate al seguente nuovo genere. ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 531 Eustenidia gen. nov., figg. 45-51 Typus generis: Eustenidia gomyi n. sp. DiaGNOSI — Genere distinto da Eusteniamorpha Cameron per la ligula stretta, bifida e fornita di una setola a ciascun lato (fig. 50), e non con ligula larga e intera come in Eusteniamorpha (fig. 52), per la formula tarsale 4-5-5 (e non 3-4-4) e per la struttura della spermateca. 01mm 51 FicG. 45 a 52. Eustenidia gomyi n. gen., n.sp.; habitus (45), edeago in visione laterale (46), ventrale (47) e dorsale (48), spermateca (49), labio con palpo labiale (50), prosterno (51). Figg. 52: labio con palpo labiale di Eusteniamorpha aspera (Fauvel), holotypus di Giava. 532 ROBERTO PACE DESCRIZIONE — Habitus di Eusteniamorpha Cameron. Mandibole moderatamente allungate: la destra con un dentino alla metà del margine interno. Palpi mascellari di 4 articoli: il I cortissimo, il II ristretto alla base e gradualmente dilatato verso l’apice, il III nettamente più lungo del II, poco dilatato verso l’estremità, il IV corto e stretto, lesiniforme. Lobo interno delle maxille con 7 denti di media lunghezza al margine api- cale e 4-5 più lunghi sulla parte restante. Lobo esterno stretto, con apice lungamente ciliato. Ligula lunga e stretta, bifida all’estremità, a ciascun lato con una setolina; para- glosse prominenti con cilia terminali lunghissime. Palpi labiali 3-articolati, con II arti- colo cortissimo. Mento come in Eusteniamorpha. Prosterno esteso fino dietro la cavità delle procoxe (come in Falagria); processo mesosternale tronco, esteso per metà della lunghezza delle mesocoxe che sono tra loro moderatamente separate; processo meta- sternale tronco, insinuato tra le mesocoxe. Primi tre terghi addominali con carena me- diana (come spesso in Eusteniamorpha); base dei primi quattro sterniti, impressi alla base (come in Falagria). Tarsi 4-5-5 articolati, primo articolo dei tarsi posteriori lungo quanto il secondo. Torace fortemente ristretto alla base, con varie impressioni profonde e aree punteggiate e prive di punti (come in Eusteniamorpha). Il nome del nuovo genere significa « Forma di Eustenia ». Eustenidia gomyi n. sp. MATERIALE ESAMINATO — 1 Se 1%, Madagascar-Sud, Casc. des Roussettes, Joffre- ville, I. 1966; leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,1 mm. Specie alata, atta al volo. Corpo lucido, inte- ramente rossiccio. Il capo ha fronte e disco convessi e punteggiatura profonda, assente in avanti. Ai lati del pronoto vi è una zona lucida e spianata, priva di punteggiatura che invece è presente sul resto della superficie, a punti più fini sulla fascia mediana; quattro sono i profondi solchi della superficie del pronoto: due mediani anteriori e due laterali poste- riori. La punteggiatura delle elitre è profondissima e robusta. Tribù FALAGRIINI Almoria gomyi n. sp., figg. 53-56 MATERIALE ESAMINATO — 1 9, Madagascar-Sud, Beraketa, 30.VII.1969, leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 2 mm. Corpo molto convesso e lucidissimo. Corpo rossiccio, elitre giallo-rossicce, addome giallo-rossiccio con segmenti 3, 4 e 72 basale del 5 bruni; antenne rossicce con aricoli 1 a 4 e 11 gialli, come le zampe. La punteggiatura di capo, pronoto, elitre e addome è estremamente svanita e poco distinta. Il pronoto è regolarmente convesso: vi è solo una profonda fossetta mediana posteriore. Solo il primo e il secondo dei terghi addominali sono oma solcati alla base, il terzo lo & molto meno. Falagria (Anaulacaspis) gomyi n. sp., figg. 57-60 MATERIALE ESAMINATO — 1 9, Tianazantoa, 15.VII.1969, leg. Y. Gomy; i ©, Maramarye, 11.1.1960, leg. Y. Gomy; 1 9, Sakarche, 11.VIII.1969, leg. Y. Gomy; 1 3, ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 533 | Sud Madagascar, dintorni di Ft Dauphin, leg. H. Franz, 1969. Holotypus in coll. Mus. Genève insieme a paratipi; paratipi anche in coll. H. Franz e dell’aut. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,1-2,2 mm. Corpo assai convesso e lucidissimo. Bruna, comprese le antenne, zampe rossicce. Fico. 53-60. Figg. 53 a 56: Almoria gomyi n. sp.; habitus (53), labio con palpo labiale (54), spermateca (55), mento (56). Figg. 57 a 60: Falagria ( Anaulacaspis) gomyi n. sp.; habitus (57), edeago in visione laterale (58) e ventrale (59, spermateca (60). 534 ROBERTO PACE La punteggiatura del capo, del pronoto e delle elitre & fine e svanita. Il solco mediano del pronoto inizia da una certa distanza dal margine anteriore e termina in una fossetta posteriore. Profondi punti allineati stanno nei solchi basali dei terghi addo- minali che mostrano tubercoletti più fitti alla base che verso il margine posteriore. Tribù CALLICERINI Exaeretota gen. nov., figg. 61-68 Typus generis: Exaeretota gomyi n. sp. DIAGNOSI — Genere di incerta attribuzione tribale. L’aspetto esterno appare simile a quello delle specie del genere Homalota e affini (da JARRIGE questo taxon era stato erroneamente considerato la 2 di Homalota laminifera n. sp.), ma ha anche caratteri della tribù Schistogeniini e Callicerini. DESCRIZIONE — Facies di Homalota con corpo un po’ depresso. Mandibola destra con dentino al margine interno, la sinistra a margine interno semplice. Tempie robus- tamente marginate fin sotto gli occhi. Palpi mascellari di 4 articoli, lobo esterno all’ apice con setole brevissime. Mesosterne non carenato; processo mesosternale largo fino all’apice, sicché le mesocoxe stanno tra loro distanziate. Tarsi 4-5-5 articolati: I articolo dei tarsi posteriori corto. Tibie con lunghe setole isolate. Edeago con parameri molto piccoli, con piastre apicali molto caratteristiche (fig. 67). Il nome del genere significa « Colei che è nella condizionee di essere notevole ». Exaeretota gomyi n. sp. MATERIALE ESAMINATO — 1 g, Perinet, 18.XI.1967, leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,3 mm. Corpo rossiccio, addome giallo rossiccio, antenne appena oscurate con base gialla; zampe gialle. Il capo è ben convesso; ha pun- teggiatura fine e poco distinta, presente anche sul disco, e microreticolazione ben visibile anche se un po’ svanita. Il pronoto è un po’ appiattito; ha tubercoletti fini e fitti, distinti tra la reticolazione fine e ben visibile, appena svanita; vi è un’impressione trasversale basale. La superficie delle elitre è uguale a quella del pronoto per quanto riguarda i tubercoli e la microscultura. I tubercoletti dei terghi addominali sono netti e ben salienti, la microreticolazione è irregolare, svanita e distinta solo verso la base di ciascun tergo; il quinto tergo ha tubercoletti meno fittamente distribuiti che sugli ante- riori e microscultura a maglie un po’trasverse, ben svanite. NOTA ECOLOGICA — Raccolta sotto cortecce. Nehemitropia persordida n. sp., figg. 69-71 PREMESSA — Nehemitropia sordida (Marsh.) è considerata specie cosmopolita. I due esemplari Sg del Madagascar raccolti da Gomy, esternamente appaiono estre- mamente simili a esemplari europei della stessa specie. Dal confronto dell’edeago (figg. 70-71 e 72-73) appaiono invece appartenere a specie differente, sebbene sorella. ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 535 Ficc. 61 a 68. Exaeretota gomyi n. gen., n. sp.; habitus (61), labio con palpo labiale (62), maxilla con palpo mascellare (63), edeago in visione laterale (64) e ventrale (65), mento (66), piastra apicale di paramero (67), mesometasterno (68). Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 35 536 ROBERTO PACE È gita: Hh Wi Wi 1! ah A ire) ] RAT MI 1110 (MANS | YM et atte it HY mie tO JAN glint ti oil QUE him Tin er; | TER FıGG. 69-75. Figg. 69 a 71; Nehemitropia persordida n. sp.; habitus (69), edeago in visione laterale (70) e ventrale (71). Figg. 72-73: Nehemitropia sordida (Marsh.), es. di Venezia, Punta Sabbioni; edeago in visione laterale (72) e ventrale (73). Figg. 74-75: Atheta ( Datomicra) inusta n. sp.; habitus (74), spermateca (75). | | | ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 337 MATERIALE ESAMINATO — 2 gg, Madagascar-Sud, Ampanihy, 23.VII.1969, leg. Y. Gomy. | | | DESCRIZIONE — Lunghezza 3,1 mm. Capo nero, pronoto bruno-rossiccio, elitre | brune con zona scutellare appena oscurata; terghi bruni con margine posteriore 79 0,05mm 83 pre 01 mm 0,05 mm 4 Ficc. 76-83. Figg. 76 a 79: Atheta ( Acrotona) paedida (Erichson); habitus della © (76), edeago del lecto- holotypus in visione laterale (77) e ventrale (78); spermateca (79). Figg. 70 a 83: Atheta ( Acrotona) _ nigerrima (Aubé) del Madagascar; habitus (80), edeago in visione laterale (81) e ventrale (82), spermateca (83). 538 ROBERTO PACE rossiccio, estremità addominale rossiccia; antenne brune con articoli 1 e 2 rossicci; zampe giallo rossicce. La punteggiatura del capo è fitta e svanita su un fondo a microreticolazione assai evanescente. Il pronoto è poco lucido per la presenza di fitti tubercoletti nettamente | distinti. I tubercoletti delle elitre sono poco salienti e fitti, la microreticolazione un po’ svanita. I tubercoletti della superficie dei terghi addominali posteriori sono meno fitti di quelli dei terghi anteriori. Atheta ( Acrotona) paedida (Erichson), figg. 76-79 MATERIALE ESAMINATO — 1 ge 1 9, Madagascar, leg. Goudot, tipi n° 5490 di Homalota paedida Er. (Zool. Mus. Berlin); 1 2, Madagascar-Sud, Ampanihy, leg. Y. Gomy. RIDESCRIZIONE — Come detto precedentemente in questo lavoro, i due esemplari tipici di Atheta paedida (Er.) sono molto immaturi e deformati; deformato pertanto appare anche l’edeago di figg. 77 e 78. Carattere inconfondibile del 4 è l’incavatura triangolare al margine posteriore del VI tergo addominale e la presenza di una corta e rigida setola a ciascun lato di detta incavatura. La presente ridescrizione è fatta sul- l'esemplare maturo raccolto da Gomy. Lunghezza 2,2 mm. Capo nero pece, pronoto nero bruno, elitre rosso-brunicce, addome nero pece, antenne brune con articoli 1 e 2 appena rossicci; zampe gialle. Il capo ha superficie coperta di tubercoletti estremamente salienti e fitti, assai radi tra le antenne; il fondo della superficie è appena reticolato. I tubercoletti del pronoto sono pure fitti, estremamente salienti, quasi a raspa; debole è la reticolazione del fondo Sia i tubercoletti, che la reticolazione delle elitre sono svaniti. La pubescenza dei terghi addominali è aderente e fitta; i tubercoletti sono pressoché indistinti, la superficie lucida. Atheta ( Acrotona) nigerrima (Aubé), fig. 80-83 MATERIALE ESAMINATO — 9 es., Madagascar-Sud, Ampanihy, 23.VIII.1969, leg. Y. Gomy. Specie europea, nota anche del Nord Africa, Canarie, Isole del Capo Verde, Russia meridionale, Aden, India. Atheta (Datomicra) inusta n. sp., figg. 74 e 75 MATERIALE ESAMINATO — 1 92, Madagascar-Est, Ft Dauphin, 26.VII.1969, leg. Y. Gomy. DESCRIZIONE — Lunghezza 1,7 mm. Corpo nero, elitre di un giallo-bruno scuro, estremità addominale rossiccia; antenne nere con articoli 1, 2 e 3 bruno-rossicci; zampe giallo sporco. La punteggiatura del capo è fitta e distinta, posta su superficie eas, non reti- colata. Sul pronoto vi sono fitti tubercoletti ben salienti a raspa su superficie lucida. Molto netti sono i tubercoletti delle elitre che hanno fondo non reticolato come il pronoto. Al margine posteriore di ciascun tergo addominale sta una fila di fitti tuber- coletti; il quinto tergo ha tubercoletti appena meno fitti di quelli dei terghi anteriori. ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR face so De Fico. 84 a 89. Pseudacrotona madegassa Cameron; habitus (84), edeago dell’holotypus in visione laterale (85) ventrale (86) e dorsale (87), spermateca di paratipo (88), labio e palpo labiale (89). 5539 540 ROBERTO PACE Tribù SCHISTOGENINI Pseudacrotona madegassa Cameron 1944: 321, figg. 84-89 MATERIALE ESAMINATO — 1 64, Moramanga, Rte d’Anosibe, 11.1.1968, leg. Y. Gomy; 3 dd e 1 9, Annanarivo, leg. Sikora (sintypi di Pseudacrotona madegassa Cam., lectotypus designato, (British Museum). OSSERVAZIONI — Cameron descrive i palpi labiali composti di 2 articoli, ma ne esiste uno intermedio estremamente poco sviluppato. Descrive la ligula lunga quanto il primo articolo dei palpi labiali. In realtà solo la porzione maggiormente sclerificata giunge fino all’altezza del primo articolo, oltre esiste a ciascun lato un lembo lungo | e largo, molto diafano, (fig. 89). Tribù OXYPODININI Oxypodinus ophtalmicus n. sp., figg. 90-92 MATERIALE ESAMINATO — 1 ©, Madagascar-Ovest, Kianarantron, 11.1968, leg. Y. Gomy. (Jarr. ms.). 0,1 mm 91 0,05 mm Fısc. 90 a 92. Oxypodinus ophtalmicus n. sp.; habitus (90), spermateca (91), labio e palpo labiale (92). ALEOCHARINAE DEL MADAGASCAR 541 DESCRIZIONE — Lunghezza 3,1 mm. Corpo lucido, bruno e convesso, con addome piatto; estremità addominale rossiccia, antenne bruno-rossicce con articoli 1 a 4 gialli | come le zampe. La pubescenza del capo è eretta, la sua punteggiatura finissima e la superficie lucida, senza microreticolazione. La punteggiatura del pronoto è fine, il fondo lucido. La pun- teggiatura delle elitre è un po’ sviluppata, ma assai svanita. L’addome presenta il solo solco trasversale basale sul primo tergo, tubercoli distinti, che sul quinto tergo sono radi e la superficie lucida, priva di maglie di reticolazione. RINGRAZIAMENTI Ringrazio molto cordialmente il Dr. C. Besuchet e il Dr. I. Löbl del Muséum | d’Hist. Nat. di Ginevra per avermi concesso in studio il materiale oggetto del presente i lavoro; il collega Yves Gomy per avermi segnalato le sue importanti raccolte e per l’assistenza nella lettura delle località scritte sui cartellini da Jarrige in modo quasi | illeggibile. Ringrazio con riconoscenza per il prestito di tipi e di materiale di confronto la | Dr. N. Berti del Muséum National d’Hist. Nat. di Parigi, il Dr. L. Baert dell’ Inst. Roy. | des Sciences Nat. di Bruxelles, il Dr. P. Hammond e il Dr. S. L. Shute del British Museum, | il Dr. H. Schönmann del Naturhistorisches Museum di Vienna, il Dr. M. Uhlig del Zool. Mus. di Berlino e il Dr. L. Watrous del Field Mus. di Chicago. RESUME Aleocharinae de Madagascar récoltées par Yves Gomy Les espèces de la sous-famille Aleocharinae récoltées par Yves Gomy et gardées au Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, déjà examinées en partie par le feu Jean Jarrige, sont décrites et illustrées. Deux des nouveaux genres décrits: Eustenidia (espèce- type Eustenidia gomyi n. sp.), assignée à la tribu Eusteniamorphini. et Exaeretota (espèce- type Exaeretota gomyi n. sp.) à la tribu Callicerini. Le genre Pseudacrotona Cameron et Atheta paedida (Erichson) sont figures sur les types pour la première fois. Balda Blackwelder 1955 est reconnu nom générique non pas nécessaire pour Eustenia Fauvel. Eusteniamorpha Cameron remplace Eustenia Fauvel. Les nouvelles espèces décrites sont les suivantes: 1) — Diestota madagascariensis n. sp. 2) — Coenonica gomyi n. sp. 3) — Placusa madida n. sp. 4) — Placusa gomyi n. sp. 5) — Homalota laminifera n. sp. 6) — Homalota cephalotes n. sp. 7) — Homalota howa n. sp. 8) — Anebolura duflosi n. sp. 9) — Anebolura picipennis n. sp. 10) — Eustenidia gomvi n. sp. 542 ROBERTO PACE 11) — Almoria gomyi n. sp. 12) — Falagria (Anaulacaspis) gomyi n. sp. 13) — Exaeretota gomyi n. sp. 14) — Nehemitropia persordida n. sp. 15) — Atheta ( Datomicra) inusta n. sp. 16) — Oxypodinus ophtalmicus n. sp. Nehemitropia persordida n. sp. est espèce sœur de N. sordida (Marsh.). Atheta (Acrotona) nigerrima (Aubé) est nouvelle pour le Madagascar. BIBLIOGRAFIA BERNHAUER, M., 1901a. Zur Staphylinidenfauna von Madagaskar. Dr. ent. Z.: 161-176. — 19015. Ein neuer Termitengast aus Madagaskar. Dr. ent. Z.: 252. — 1905. Neue exotische Staphyliniden. Dr. ent. Z.: 9-21. — 1917. 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PAULIAN, R., 1948. Un remarquable Staphylinide termitophile de Madagascar (Coléoptères). Mém. Inst. sci. Madagascar, 1A: 15-17. 1961. La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Faune de Madagascar XIII : 485 pp. SCHEERPELTZ, O. 1961. Staphylinidae von Madagaskar. Verh. naturf. Ges. Basel 72: 233-264. SEEVERS, C. H. 1957. A monograph on the termitophilous Staphylinidae (Coleoptera). Fieldiana, Zool. 40: 334. WASMANN, E. 1893. Einige neue Termiten aus Ceylon und Madagascar, mit Bemerkungen über deren Gäste. Wien ent. Zig. 12: 239-247. — 1897. Neue Myrmekophilen aus Madagascar. Dr. ent. Z.: 257-272. ee ab: porsi a Th Ds M À gt 4 ì BI Ti LU taf ie ei or ati no + QU MAUR He SATTA Y En Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 3 p. 545-562 Genève, septembre 1984 | Reports of Agathidium from Darjeeling: expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae) by Fernando ANGELINI * and Luigi DE MARZO ** With 45 figures ABSTRACT Descriptive and/or collecting data are presented on 21 species of Agathidium, on the basis of 1148 specimens collected in Darjeeling (India) by Dr. C. Besuchet and Dr. I. Löbl (expedition 4.X.-19.X.1978). New descriptions: A. anophthalmicum n. sp., A. indra n. sp., A. khasicum n. sp., A. varuna n. sp., A. sevokense n. sp.; redescription: A. harmandi Port.; new records from Darjeeling: A. breve Ang. & Dmz., A. harmandi Port., A. laticorne Port. Spermatheca of A. breve Ang. & Dmz., A. abominabile Ang. & Dmz. and A. transversum Ang. & Dmz. is figured. The first eyeless species is described. The present paper deals with a large amount, 1148 specimens, 21 species, of Aga- thidium from Darjeeling (India) collected by Dr. C. Besuchet and Dr. I. Löbl (expedition 4.X.-19.X.1978). — This material includes: a) 5 new species, described here; b) 3 new species described in other papers of ours contemporaneously in print (A. sikkimense n. sp. in Entomol. basiliensia; A. martensi n. sp. and A. pseudoparia n. sp. in Senckenberg. biol.); c) 11 specimens of A. harmandi Port., of which only the holotype was known, redescribed here; * Via Imperiali « Villa Italia » N. 203, Francavilla Fontana (Brindisi), Italy. ** Istituto di Entomologia Agraria dell’ Università, via Amendola N. 165, Bari, Italy. 546 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO d) 3 new records from Darjeeling; e) female specimens of A. breve Ang. & Dmz., A. abominabile Ang. & Dmz. and A. transversum Ang. & Dmz., of which only males were known hitherto. Particularly noticeable is the discovery of an eyeless species, A. anophthalmicum n. Sp. We wish to express congratulations and thanks to Dr. C. Besuchet and Dr. I. Löbl for the very interesting material they have collected. The specimens are deposited in Geneva Museum (GM) and Angelini collection (AC). Agathidium (s. str.) singmaricum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) singmaricum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 256. Agathidium (s. str.) singmaricum: ANGELINI & DE MARZO 1983a, Senckenberg. biol. 64: 171. Agathidium (s. str.) singmaricum : ANGELINI & DE MARZO, 1984, Annls. Hist. nat. Mus. natn. hung., 76 in press. Material: InDIA, Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 12.X.1978, 16 specimens in GM and AC; same collecting data, 14.X.1978, 33 specimens in GM and AC; Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, southern versant, 2200-2300 m, 13.X.1978, 14 specimens in GM and AC; Darjeeling, road to Bijanbari, 13 km north from Ghoom, 1500 m, 15.X.1978, 4 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 9 specimens in GM and AC; same collecting data, 2700 m, 12 specimens in GM; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 21 specimens in GM and AC. Distribution: Nepal, India (Darjeeling and Meghalaya). Agathidium (s. str.) quaterfoveatum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) quaterfoveatum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 263. Agathidium (s. str.) quaterfoveatum : ANGELINI & DE MARZO 19835, Entomol. Basiliensia 8: 153. Material: INDIA, Darjeeling, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 2 specimens in GM and AC. Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (Ss. str.) breve Ang. & Dmz. Fig. 32 Agathidium (s. str.) breve Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 262. Material: INDIA, Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 14 specimens in GM and AC; same collecting data, 2700 m, 13 specimens in GM and AC. Remarks: The new material includes some females of this species, of which only 2 males were known. Tarsal formula 9: 5-4-4. Spermatheca (fig. 32): basal part sub- spherical, apical part slender and twisted. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). New record from Darjeeling. AGATHIDIUM FROM DARJEELING 547 Agathidium (s. str.) brancuccii Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) brancuccii Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 269. Agathidium (s. str.) brancuccii: ANGELINI & DE MARZO 19835, Entomol. Basiliensia 87153. Material: INDIA, Darjeeling, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 139 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 Km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 12.X.1978, 9 specimens in GM and AC; same collecting data, 14.X.1978, 39 specimens in GM and AC; Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, southern versant, 2200- 2300 m, 13.X.1978, 21 specimens in GM and AC; Darjeeling, road to Bijanbari, 13 km north from Ghoom, 1500 m, 15.X.1978, 10 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 34 specimens in GM and AC. Distribution: Nepal, India (Darjeeling and Sikkim). Fics 1-6. Antenna of: 1, A. anophthalmicum n. sp.; 2, A. indra n. sp.; 3, A. harmandi Port.; 4, A. khasicum n. sp.; 5, A. varuna n. sp.; 6, A. sevokense n. sp. 548 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Agathidium (s. str.) abominabile Ang. & Dmz. Fig. 33 Agathidium (s. str.) abominabile Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 288. Material: INDIA, Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, southern versant, 2200-2300 m, 13.X.1978, 2 specimens in GM; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 4 specimens in GM and AC; same collecting data, 2700 m, 10 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 2 specimens in GM. Remarks: The new material includes some females of this species, of which only the holotype 3 was known. Tarsal formula 9: 4-4-4. Spermatheca (fig. 33): basal part fat, apical part slender and twisted. The left mandible of some males bears a small horn (absent in the holotype), as in males of another Himalayan species, A. shermathan- gense Ang. & Dmz. It is noticeable that the presence of horn on the left mandible was regarded as exclusive feature of Neoceble and Cyphoceble. The four specimens of Tonglu (3100 m) show parameres differently shaped at apex with respect to the other specimens known hitherto, including those from Tonglu, 2700 m: the attribution of them to a new species has to be weighed. Length range: 2,4-2,7 mm. Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) anophthalmicum n. sp. Figs 1, 7, 8, 14, 20, 26, 27, 34 Length 1,35-1,55 mm (holotype &: 1,55 mm). Dorsum uniformly reddish-brown, venter paler; antennae and legs testaceous. Microreticulation absent (in scarcely sclero- tized specimens, traces of microreticulation are present on elytra). Whole dorsum with very small and sparse punctures. Eyeless species. Head: Punctures very small and sparse, spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Clypeal line absent. Eyes absent (fig. 7). 3rd antennal segment 1.2 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 1); Hamann's organ: gutter with one big vesicle in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Puncturation as on head. 1,2 times as broad as head, not much broader than long (W/L = 1,4) and moderately convex (W/H = 1,54). Anterior margin scarcely bent (fig. 8). Lateral outline much broadly rounded (fig. 14). Holotype: length 0,46 mm, width 0,65 mm, height 0,42 mm. Elytra: Traces of microreticulation only in scarcely sclerotized specimens; punc- turation as on head. As broad as pronotum, nearly as broad as long (W/L = 0,95) and moderately convex (W/H = 1,54). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0,68 mm, width 0,65 mm, height 0,42 mm. Metathoracic wings absent. Meso and metasternum: median carina present, lateral lines absent, metasternum very shortened (meso and metacoxae in touch). Legs: Male hind femora simple (fig. 20); male hind tibiae expanded (fig. AD} Tarsal formula: 3 4-4-4, © 4-4-4. Male copulatory organ (figs 26-27): Aedeagus slender, with hook-like proximal part, lateral margins gently approached into a small rounded tip; ventral piece bifid. Parameres slender, abruptly tapered at apex. Spermatheca (fig. 34): basal part subspherical, with small production towards the duct connection; apical part slender. AGATHIDIUM FROM DARJEELING 549 Discussion: A. anophthalmicum n. sp. is easily separable from the other Himalayan | species which bear very shortened metasternum by lack of eyes; further differences regard the width ratio pronotum/head and the tarsal formula in males. It is the smallest species of Anisotomini which we know hitherto. Types: INDIA, Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 km from Ghoom, | northern versant, 2000 m, 12.X.1978, Besuchet & Löbl, holotype 1 ¢ N.1172, 1 4 and | 7 © paratypes N.3416-3421, 1262, 1263 in GM, 1 & and 3 2 paratypes N. 1173, 1260, | 1261, 3422 in AC; same collecting data, 14.X.1978, 2 & and 5 © paratypes N.3423-3429 | in GM, 1 G'and 2 9 paratypes N.3430-3432 in AC. Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) indra n. sp. Figs 2, 9, 15, 21, 28, 29, 35 Length 1,95-2,05 mm (holotype ¢: 1,95 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; venter paler; antennae and legs testaceous. Microreticulation absent. Whole dorsum sparsely punctate. Head widest a little behind the eyes. FIG. 7. Head of A. anophthalmicum n. sp. 550 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Head: Puncturation very sparse: punctures small and scarcely impressed, spaced from each other by 4-6 times their own diameter. Clypeal line absent. Temporal angle present. 3rd antennal segment 1,3 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 2); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures smaller and sparser than on head, spaced from each other by 4-8 times their own diameter. 1,3 times as broad as head, scarcely broader than long OL | _) LEA o Gi Ve Fics. 8-19. Dorsal and lateral outline of pronotum in: 8, A. anophthalmicum n.sp.; 9, A. indra n. sp.; 10, A. harmandi Port.; 11, A. Khasicum n. sp.; 12, A. sevokense n. sp.; 13, A. varuna n. sp.; 14, A. anophthalmicum n. sp.; 15, A. indra n. sp.; 16, A. harmandi Port.; 17, A. khasicum n. sp.; 18, A. varuna n. sp.; 19, A. sevokense n. sp. | | | . | | | Ì AGATHIDIUM FROM DARJEELING 551 (W/L = 1,36) and very much convex (W/H = 1,49). Anterior margin scarcely bent | (fig. 9). Lateral outline nearly angulate (fig. 15). Holotype: length 0,73 mm, width 1,00 mm, height 0,67 mm. Elytra: Punctate as pronotum. A little less broad than pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1,14) and very much convex (W/H = 1,5). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0,83 mm, width 0,95 mm, height 0,63 mm. Metathoracic wings absent. Meso and metasternum: median carina clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete. | | Legs: Male hind femora simple (fig. 21); male hind tibiae expanded (fig. 21). Tarsal | formula: 3 4-4-4, 9 4-4-4. Male copulatory organ (figs 28-29): Aedeagus slender with hook-like proximal | part, lateral margins abruptly convergent into a rounded tip; ventral piece not deeply _ bifid. Parameres slender, gently tapered towards apex. Spermatheca (fig. 35): Basal part pear-shaped; apical part slender. Discussion: A. indra n. sp. is close to A. wittmeri Ang. & Dmz. by habitus, lateral outline of pronotum, characters of meso and metasternum, tarsal formula of both sexes. It differs from the latter in smaller size, elytral puncturation and, resolutively, by aedeagus | shape. Types: INDIA, Darjeeling, 13 km north from Ghoom, road to Bijanbari, 1500 m, | 15.X.1978, Besuchet and Löbl, holotype 3 N. 3446 and 3 ¢ paratypes N.3447-3449 | in GM, 1g and 1 2 paratypes N. 3450-3451 in AC; Darjeeling, between Ghoom and i Lopchu, 13 km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 14.X.1978, Besuchet and LODI, 29 paratypes N.3452-3453 in GM. Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) sikkimense Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) sikkimense Angelini & De Marzo 1983 b, Entomol. Basiliensia 8: 154. Material: INDIA, Darjeeling, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 11 S and 7 © (paratypes N.3454-3471) in GM, 3 3 and 3 © (paratypes N.3472-3477) in AC; Darjeeling, between Algarah and Labha, 7 km from Algarah, southern versant, 1900 m, 11.X.1978, 1 ¢ and 1 © (paratypes N. 3478, 3479) in GM, 1 S and 1 © (paratypes N. 3480, 3481) in AC. Remarks: This material has been added to that collected by researchers of Basel Museum in order to describe the new species. Distribution: India (Darjeeling and Sikkim). Agathidium (Ss. str.) pusillum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) pusillum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia, 6: 217. Material: INDIA, Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, south versant, 2200-2300 m, 13.X.1978, 5 specimens in GM and AC. Distribution: India (Darjeeling). Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 36 552 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Agathidium (Ss. str.) fallax Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) fallax Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 241. Agathidium (s. str.) fallax : ANGELINI & DE MARZO 1983a, Senckenberg, biol., 64: 167. Agathidinm (s. str.) fallax : ANGELINI & DE MARZO, 1984, Annls. Hist. nat. Mus. natn. Hung., 76 in press. Material: INDIA, Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, northern versant, 13 km from Ghoom, 2000 m, 12.X.1978, 13 specimens in GM and AC; same collecting data, 14.X.1978, 22 specimens in GM and AC; Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, southern versant, 2200-2300 m, 13.X.1978, 20 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 19 specimens in GM and AC; same collecting data, 2700 m, 9 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 25 specimens in GM and AC. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) indicum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) indicum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 247. Agathidium (s. str.) indicum : ANGELINI & DE MARZO 1983a, Senckenberg. biol., 64: 168. Material: INDIA, Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, 2200-2300 m, 13.X.1978, 54 speci- mens in GM and AC; Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 km from Ghoom, 2000 m, 14.X.1978, 16 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 2 specimens in GM; same collecting data, 2700 m, 5 specimens in GM and AC; Darjee- ling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 25 specimens in GM and AC. Remarks: The new material allows to notice the wide variability of the elytral microreticulation in A. indicum: while some females are smooth as males, some others are more or less strongly microreticulate on elytra. The variability is very wide indeed: we knew species in which the elytral microreticulation is more impressed in females, but we first meet microreticulate females corresponding to smooth males. The specific identification of the microreticulate females has been based on the examination of spermathecae; moreover, we have considered that no further species with microreticulate elytra and lacking in sutural striae has been collected in the same locality. Females of A. indicum with microreticulate elytra may be mistaked for A. ilamense, being similar the spermathecae; however, the sides of head and pronotum are smooth in A. indicum, but they are distinctly microreticulate in A. ilamense. Agathidium (s. str.) martensi Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) martensi Angelini & De Marzo 1983a, Senckenberg. biol. 64: 170. Agathidium (s. str.) martensi: ANGELINI & DE MARZO 19835, Entomol. Basiliensia 8: 160. Material: INDIA, Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 45 S and 52 © (paratypes) in GM, 11 g and 102 (paratypes) in AC, 2 dg and 3 2 (paratypes) in Senkenberg Museum; same collecting data, 2700 m, 22 ¢ and 25 © (paratypes) in GM, 9 g and 9 © (paratypes) in AC. AGATHIDIUM FROM DARJEELING >53 Remarks: This material has been added to that collected in Nepal by Martens & Ausobsky, in order to describe the new species. | Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) transversum Ang. & Dmz. Fig. 36 | Agathidium (s. str.) transversum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 279. Material: INDIA, Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, southern versant, 2200-2300 m, 13.X.1978, 13 specimens in GM and AC; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 20 specimens in GM and AC; same collecting data, 2700 m, 2 specimens in GM; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 9 specimens in GM and AC. Een LO ai 5 er Fics 20-25. | Male hind tibia and/or femur of: 20, A. anophthalmicum n. sp.; 21, A. indra n. sp.; 22, A. harmandi Port.; 23, A. khasicum n. sp.; 24, A. varuna n. sp.; 25, A. sevokense n. sp. 554 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO Remarks: The new material includes some females of this species, of which only the holotype 3 was known. Tarsal formula 9: 4-4-4. Spermatheca (fig. 36): basal part a little fat, with annular narrowing near the duct connection; apical part slender. Length range: 2,0-2,3 mm. | Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) pseudoparia Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) pseudoparia Angelini & De Marzo 1983a, Senckenberg. biol. 64: 172. Material: INDIA, Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 km from Ghoom, 2000 m, 12.X.1978, 1 3 (paratype) in GM; Darjeeling, Ghoom, Tigerhill, 2209-2300 m, 13.X.1978, 5 GS and 4 2 (paratypes) in GM, 2 3 and 1 © (paratypes) in AC; Darjeeling, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, 21 3 and 28 © (paratypes) in GM, 6 S and 5 2 (paratypes) in AC, 2 g and 3 2 (paratypes) in Senckenberg Museum; same collecting data, 2700 m, 1 Sand 2% (paratypes) in GM, 1 & (paratype) in AC; Darjeeling, Tigerhill, 2500-2600 m, 18.X.1978, 11 g and 19 2 (paratypes) in GM, 6 ¢ and 6 2 (paratypes) in AC. Remarks: This material has been added to that collected in Nepal by Martens & Ausobsky in order to describe the new species. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) harmandi Port. Figs 3, 10, 16, 22, 30, 31, 37 Agathidium (s. str.) harmandi Portevin 1905, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 11: 423. Agathidium (Cyphoceble) harmandi : PORTEVIN 1927, Encycl. Ent. Col. I: 8182. Redescription Length 2,0-2,3 mm (holotype &: 2,0 mm). Head and pronotum uniformly reddish brown; elytra dark reddish-brown or black, paler at sides and along the suture; antennae testaceous with dark club; legs testaceous. Microreticulation absent. Whole dorsum with fine and sparse puncturation. Head: Punctures very small and superficial, spaced from each other by 4-6 times their own diameter. Clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,2 times as long as the 2nd and as long as 4th + Sth (fig. 3); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as small and superficial as on head but more sparse, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. 1,5 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,45) and moderately convex (W/H = 1,71). Anterior margin scarcely bent (fig. 10). Lateral outline truncate (fig. 16). Holotype: length 0,65 mm, width 0,96 mm, height 0,56 mm. Elytra: Only few punctures, bigger than on head, superficial. A iittle broader than pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1,11) and scarcely convex (W/H = 1,85). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 0,90 mm, width 1,00 mm, height 0,54 mm. Metathoracic wings present. Meso and metasternum: median carina clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 22). Tarsal formula: & 5-5-4, © 5-4-4. AGATHIDIUM FROM DARJEELING 555 Male copulatory organ (figs 30-31): Aedeagus slender, with hook-like proximal part, lateral margins sinuate and approached into a broadly rounded tip; ventral piece | not deeply bifid. Parameres slender, gently tapered towards apex. Spermatheca (fig. 37): Basal part pear-shaped, apical part slender. Discussion: From the other Himalayan species which lack microreticulation | and sutural striae, A. harmandi Port. is separable by dark antennal club, presence of | metathoracic wings and low ratio 3rd/2nd in antennal segments. Material: INDIA, Darjeeling, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 3 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 12.X.1978, 4 specimens in GM and AC; same collecting data, 14.X.1978, 4 | specimens in GM and AC. The holotype ¢ from Sikkim is deposited in Paris Museum. Distribution: India (Darjeeling and Sikkim). New record from Darjeeling. Agathidium (s. str.) crassum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) crassum Angelini & de Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6:280. Agathidium (s. str.) crassum : ANGELINI & DE MARZO 1983b, Entomol. Basiliensia 8:160. Material: INDIA, Darjeeling, Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 15 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Algarah and Labha, 7 Km from Algarah, 1900 m, 11.X.1978, 6 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Ghoom and Lopchu, 13 Km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 12.X.1978, 3 specimens in GM and AC; same col- | lecting data, 14.X.1978, 11 specimens in GM and AC; Darjeeling, 13 Km north of Ghoom, | road to Byanbari, 1500 m, 15.X.1978, 3 specimens in GM; Darjeeling, Tonglu, northern | versant, 2700 m, 16.X.1978, 1 specimen in GM. Distribution: Nepal, India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) khasicum n. sp. Figs 4, 11, 17, 23, 38, 40, 41 Length 2,7-3,0 mm (holotype 3: 3,0 mm). Dorsum dark reddish-brown or black with sides reddish-brown; venter dark reddish-brown; antennae testaceous with dark club; legs testaceous. Micro reticulation absent. Whole dorsum with fine and sparse punc- turation. Head: Punctures very small and superficial, spaced from each other by 4-8 times their own diameter. Clypeal line absent. Anterior-lateral margin distictly rimmed. 3rd antennal segment 1,2 times as long as the 2nd and as long as 4th+Sth (fig. 4); Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures as small as on head, spaced from each other by 6-10 times their own diameter. 1,6 times as broad as head, a little broader than long (W/L = 1,25) and very much convex (W/H = 1,25). Anterior margin scarcely bent (fig. 11). Lateral outline nearly angulate (fig. 17). Holotype: length 1,08 mm, width 1,35 mm, height 1,08 mm. Elytra: Punctures a little bigger and more impressed than on pronotum, spaced from each other by 5-10 times their own diameter. A little broader than pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1,12) and scarcely convex (W/H = 1,93). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1,25 mm, width 1,41 mm, height 0,73 mm. 556 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO 26 x | O 0,2mm Zali Si Fics 26-31. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) of: 26-27, A. anophthalmicum n. sp.; 28-29, A. indra n. sp.; 30-31, A. harmandi Port. Pee oo same... DE | | | AGATHIDIUM FROM DARJEELING 557 | Metathoracic wings absent. Meso and metasternum: median carina present, lateral | lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with slight subdistal tooth on the posterior margin. (fig. 23). | Tarsal formula: g 5-5-4, 9 5-4-4. | Male copulatory organ (figs 40-41): Aedeagus slender, with S-shaped proximal part, | lateral margins rather diverging towards apex and approached into a broadly rounded | tip; ventral piece bifid. Parameres slender, gently tapered towards apex. Spermatheca (fig. 38): Basal part pear-shaped, with a small production towards the duct connection; apical part slender. Discussion: A. khasicum n. sp. is close to A. meghalayanum Ang. & Dmz. by i colouring of dorsum and antennae, lateral outline of pronotum and puncturation | characters. It differs from the latter by ratio 3rd/2nd in antennal segments, shape of male | hind femora, absence of lateral lines on mesosternum and pronotum shape. Types: INDIA, Meghalaya, Khasi hills, Shillong, 1850-1950 m, 30.X.1978, Besuchet _ and LODI, holotype 3 N. 3174 and 1 g paratype N. 3175 in GM, 1 3 and 1 paratypes | N.3176-3177 in AC; Meghalaya, Khasi hills, Mawphlang, 1800 m, 28.X.1978, Besuchet and Löbl, 1 & and 1 © paratypes N. 3178-1379 in GM; Darjeeling, between Ghoom | and Lopchu, 13 km from Ghoom, northern versant, 2000 m, 12.X.1978, Besuchet and _ Lobl, 1 g and 4 © paratypes N. 3434-3438 in GM, 1 4 and 2 © paratypes N. 3439-3441 | in AC; same collecting data, 14.X.1978, Besuchet and LODI, 1 Sand 1 © paratypes N. 3442- 3443 in GM. | Distribution: India (Darjeeling and Meghalaya). Agathidium (s. str.) varuna n. sp. Figs 5, 13, 18, 24, 42, 43 Length 2,75 mm (holotype &). Dorsum uniformly reddish-brown, venter paler; antennae testaceous with dark club, legs testaceous. Microreticulation absent. Whole dorsum clearly punctate. Head: Punctures rather big, impressed, spaced from each other by 2-6 times their own diameter. Clypeal line absent. Anterior-lateral margins distinctly rimmed. 3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd and longer than 4th + 5th (fig.5); Hamann’s organ: gutter with one very small vesicle in both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures a little smaller and more superficial than on head, spaced from each other by 2-5 times their own diameter. 1,6 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,58) and moderately convex (W/H = 1,55). Anterior margin scarcely bent (fig. 13). Lateral outline very much broadly rounded (fig. 18). Holotype: length 0,90 mm, width 1,43 mm, height 0,92 mm. Elytra: Punctures as big as on pronotum but sparser, spaced from each other by 3-10 times their own diameter; some smaller punctures are interposed. As broad as pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1,1) and moderately convex (W/H = 1,51). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,44 mm, height 0,95 mm. Metathoracic wings present. Meso and metasternum: median carina clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with slight subdistal tooth at the posterior margin (fig. 24). Tarsal formula: ¢ 5-5-4, 2 unknown. 558 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO 38 0,1 mm Fics 32-39. Spermatheca of: 32, A. breve Ang. & Dmz.; 33, A. abominabile Ang. & Dmz.; 34, A. anophthalmicum n. sp.; 35, A. indra n. sp.; 36, A. transversum Ang. & Dmz.; 37, A. harmandi Port.; 38, A. khasicum n. sp.; 39, A. sevokense n. sp. AGATHIDIUM FROM DARJEELING 559 Male copulatory organ (figs 42-43): Aedeagus comparatively robust, with spiral- like proximal part, apex truncate and enlarged; ventral piece bifid. Parameres slender, abruptly tapered near their own base, rounded at apex. Discussion: A. varuna n. sp. is close to A. lebongense Ang. & Dmz. and A. madurense Port. by rimmed head, colouring of antennae and habitus; from A. lebongense it differs by absence of lateral lines on mesosternum and by lateral outline of pronotum; from A. madurense it is separable only on the basis of aedeagus shape (bending of apex). Types: INDIA, Darjeeling, between Algarah and Labha, 7 km from Algarah, southern versant, 1900 m, 11.X.1978, Besuchet and Löbl, holotype $ N. 3433 in GM. Distribution: India (Darjeeling). Agathidium (s. str.) semirufum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) semirufum Angelini & De Marzo 1981, Entomol. Basiliensia 6: 252. Agathidium (s. str.) semirufum : ANGELINI & DE MARZO, 1984, Annls. Hist. nat. Mus. natn. hung., 76 in press. Agathidium (s. str.) semirufum: ANGELINI & DE Marzo 19835, Entomol. Basiliensia 8:162. Material: INDIA, Darjeeling, Mahanadi near Kurseong, southern versant, 1200 m, 6.X.1978, 17 specimens in GM and AC; same collecting data, 18.X.1978, 4 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Algarah and Labha, 7 km from Algarah, southern versant, 1900 m, 11.X.1978, 2 specimens in GM; Darjeeling, 13 km north from Ghoom, road to Bijanbari, 1500 m, 15.X.1978, 13 specimens in GM and AC; Darjeeling, between Kalimpong and Algarah, 1400 m, 8.X.1978, 7 specimens in GM and AC. Distribution: Nepal, Bhutan, India (Darjeeling and Assam). Agathidium (s. str.) laticorne Port. Agathidium (Cyphoceble) laticorne Portevin 1922, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 28:98: Agathidium (Cyphoceble) laticorne : PORTEVIN 1928, Treubia, 10: 32. Agathidium (s. str.) laticorne : HLISNIKOVSKY 1964, Acta ent. Mus. nat. Pragae, suppl. 5: 200. Agathidium (s. str.) laticorne : ANGELINI & DE MARZO, 1984, Annls. Hist. nat. Mus. natn. hung., 76 in press. Agathidium (s. str.) laticorne: ANGELINI & DE MARZO 1983 b. Entomol. Basiliensia 8:162. Agathidium (s. str.) ceylanicum Hlisnikovsky 1972, Mitt. schweiz ent. Ges., 45: 131. Material: INDIA, Darjeeling, Teesta, 3 km over the country, 2500 m, 10.X.1978, 2 specimens in GM and AC; Darjeeling, Singla, 300 m, 17.X.1978, 2 specimens in GM and AC. Distribution: Nepal, Bhutan, India (Garhwal, Darjeeling, Assam and Orissa), Sri Lanka, Indonesia. New record from Darjeeling. 560 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO FM E z =, 40 41 SS 43 0,3mm 45 Fics 40-45. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of the apex) of: 40-41, A. khasicum n. sp.; 42-43, A. varuna n. sp.; 44-45, A. sevokense n. sp. | | Î | AGATHIDIUM FROM DARJEELING 561 Agathidium (s. str.) sevokense n. sp. Figs 6, 12, 19, 25, 39, 44, 45 Length 2,7-3,25 mm (holotype &: 2,7 mm). Dorsum uniformly reddish-brown; | venter reddish-brown; antennae testaceous with dark club; legs testaceous. Micro- reticulation absent. Whole dorsum clearly punctate. A short longitudinal groove at | each side of clypeus. Head: Punctures big and impressed, spaced from each other by 1-4 times their own diameter. Clypeal line absent. Anterior-lateral margins distinctly rimmed. A dimple i and a short groove at each side of ciypeus. 3rd antennal segment 1,4 times as long as the 2nd and as long as 4th + 5th (fig. 6); Hamann’s organ: gutter with one vesicle in | both 9th and 10th antennal segments. Pronotum: Punctures a little bigger and more impressed than on head, spaced _ from each other by 2-6 times their own diameter. 1,7 times as broad as head, moderately _ broader than long (W/L = 1,55) and moderately convex (W/H = 1,59). Anterior margin scarcely bent (fig. 12). Lateral outline very much broadly rounded (fig. 19). Holotype: length 0,90 mm, width 1,40 mm, height 0,88 mm. Elytra: Punctures a little bigger but less impressed than on pronotum, spaced from each other by 2-8 times their own diameter. A little broader than pronotum, nearly as broad as long (W/L = 1,13) and moderately convex (W/H = 1,72). Lateral outline with slight humeral angle. Sutural striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,47 mm, height 0,85 mm. Metathoracic wings present. Meso and metasternum: median carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora simple (fig. 25). Tarsal formula: 3 5-5-4, 9 5-4-4. Male copulatory organ (figs 44-45): Aedeagus comparatively robust, with spiral- like proximal part, lateral margins sinuate and approached into a broadly rounded apex; ventral piece U-shaped. Parameres abruptly tapered near their own base, with rounded apex. Spermatheca (fig. 39): Basal part pear-shaped, apical part slender. Discussion: A. sevokense n. sp. is very similar to A. angelinii Cooter and A. duofoveatum Ang. & Dmz. in habitus, colouring, length ratio of antennal segments, meso and metasternum characters and shape of male hind femura. It is separable by bigger size and resolutively by aedeagus shape. Types: INDIA, Darjeeling, Sevoke, 200 m, 7.X.1978, Besuchet and Lobl, holotype IN. 3444 in GM, 1 2 paratype N. 3445 in AC. Distribution: India (Darjeeling). LITERATURE CITED ANGELINI, F. & L. DE Marzo. 1981. Reports of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum and Prof. H. Franz (Coleoptera, Leiodidae). Entomol. Basiliensia 6: 187-294. — 1983a. New species and records of the genus Agathidium Panzer 1797 from Nepal (Insecta : Coleoptera : Leiodidae). Senckenberg. biol. 64: 157-173. — 19835. New species and records of Agathidium from Himalaya: expeditions of Basel Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). Entomol. Basiliensia 8: 153- 164. — 1984. Agathidium from India collected by Dr. Gy. Topäl (Coleoptera, Leiodidae), Annls. Hist. nat. Mus. natn. hung., 76, in press. 562 FERNANDO ANGELINI AND LUIGI DE MARZO HLISNIKOVSKY, J. 1964. Monographische Bearbeitung der Gattung Agathidium Panzer (Coleop- tera). Acta ent. Mus. nat. Pragae, suppl. 5: 1-255. — 1972. Beitrag zur Kenntnis der Liodidae (Coleoptera) von Ceylon. Mitt. schweiz. ent. | Ges. 45: 131-149. N PORTEVIN, M. G. 1905. Troisième note sur les Silphides du Muséum. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 11: 418-424. — 1922. Notes sur quelques Silphides et Liodides de la collection Grouvelle. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 54-58. — 1927. Les Liodides de l’Inde. Encycl. Ent. Col. 1: 75-83. — 1928. Description d’un nouvel Agathidium des îles de la Sonde. Treubia 10: 31. | | | | | | | | Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 3 p. 563-588 Genève, septembre 1984 Die Steninen der indischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae) 202. Beitrag zur Kenntnis der Steninen von Volker PUTHZ * Mit 1 Tabelle und 15 Textfiguren ABSTRACT The Steninae of the Indian Peninsula (Coleoptera, Staphylinidae). 202nd Contribution : to the Knowledge of Steninae. — A revision of the Steninae of India (sensu Mani 1972) | is given. 33 species in 13 monophyletic groups are recorded, 70% of which are endemic | to various localities. Descriptions of the following 9 new species are given: Stenus (Para- | stenus) badaganus sp. n. (Nilgiris), S. (P.) cardamomensis sp. n. (Cardamoms), S. (Hypostenus) consociatus sp. n. (Nilgiris), S. (H.) constellatus sp. n. (Anaimalais), S. (P.) drawida sp. n. (Cardamoms), S. (H.) interventor sp. n. (Anaimalais, Palnis), S. (P.) maharaja sp. n. (Cardamoms), S. (H.) mahatma sp. n. (Nilgiris), S. (H.) peris- celidifer sp. n. (Anaimalais). Phylogenetic and biogeographic comments are made and key (in English) to species is included. In dieser Arbeit werden die Steninen der indischen Halbinsel, südlich des 20. _ Breitengrades (India vera sensu MANI 1972) behandelt. Eigentlicher Anlaß dazu waren die Ausbeuten der Kollegen Cl. Besuchet und I. Löbl während ihrer „Voyage ento- _ mologique dans le sud de l’Inde (30.X.-6.XII.1972) organisé par Robert MUSSARD“. Diesen Kollegen gebührt für ihre Sammeltätigkeit besonderer Dank, haben sie doch versucht, aus den spärlichen Resten der Reste naturbelassener Inseln des überwiegend durch menschliche Tätigkeit devastierten Indiens noch für die Wissenschaft zu retten, was ihnen zu retten möglich war. Diese jüngeren Aufsammlungen enthalten 12 Arten, von denen 6 neu sind. Außerdem habe ich alles erreichbare bisher auf der indischen Halbinsel gesammelte Material revidiert, natürlich auch alles, was von dort, übrigens wiederholt unter falschem * Limnologische Flußstation d. Max-Planck-Institutes f. Limnologie, Postfach 260, D-6407 Schlitz, BRD. 564 VOLKER PUTHZ Namen, publiziert war. Es sind hier vor allem die Ausbeuten des Forstmannes H. E. ANDREWES in den Nilgiris und in der Umgebung von Belgaum zu nennen, dann Funde des Forstoffiziers T. R. BELL auch in den West Ghats, diejenigen unbekannter Sammler in den Palni Hills (Shembaganur: ein Jesuiten-Sanatorium daselbst) und schließlich einige jüngere Aufsammlungen von P. S. NATHAN in den Anaimalai Hills und vom Ungarn G. ToPAL an verschiedenen Plätzen. Die Revision des alten Materials förderte ebenfalls mehrere neue Arten zu Tage, von denen vier, aus der Gruppe des S. bispinus Motsch., gerade bearbeitet worden sind, die anderen ebenfalls hier beschrieben werden. Fast alle Steninenfunde auf der indischen Halbinsel liegen im Gebiet der West Ghats. Dieses wird westlich und südlich vom Meer, nördlich von den Vindhya- und Satpura-Gebirgen und östlich vom halbtrockenen Dekkan-Plateau begrenzt: die insuläre Lage hat eine Faunenentwicklung begünstigt, wie wir sie auf Inseln finden —: einerseits bewahrt sie alte Elemente auf, die noch an Zeiten erinnern, wo eine damals reich bewaldete indische Halbinsel mit dem Norden des Landes eine biogeographische Einheit bildete, das sind die Reliktformen (bei den Steninen die beiden Dianous-Arten, vgl. a. PUTHZ, 1981), andererseits hat sie die Entwicklung endemischer Arten ermöglicht und — in Gebirgen aufgrund natürlicher Barrieren — gefördert. Das läßt sich auch deutlich an der Steninenfauna von India vera ablesen (vgl. Tabelle): Insgesamt sind aus diesem Gebiet jetzt 33 Arten belegt, nur 10 von ihnen sind über die indischen Halbinsel hinaus verbreitet, 70% der Arten leben in den West Ghats oder der Malabar-Region endemisch. Daß dieses Gebiet für die ja bekanntlich hygro- philen Steninen geeignete Lebensmöglichkeiten bietet, kann man aus den klimatischen Daten erschließen (hohe Niederschläge, bis über 250 cm/Jahr; hohe relative Luft- feuchtigkeit; warmes Klima; mäßige Schwankungen der Tagestemperatur). Die Steninen Vorderindiens gehören zu folgenden 12 monophyletischen Gruppen (die allerdings noch nicht alle komplett definiert worden sind): 1. Die Gattung Dianous Leach (D. pykaranus (Cam.), D. lasti Puthz), vermutlich indochinesischer Herkunft (Verbreitung s. Karten 1 und 3, PUTHZ 1981), die südindischen Arten weit vom Zentralareal der Gattung getrennt, mindestens pleistozäne Relikte der Himalaya-Fauna (vgl. 1. c. p. 97). 2. Die melanarius — Gruppe (Stenus melanarius annamita Fauv.), eine nordhemi- sphärische Gruppe kleiner (Nestus-) Arten, die nur mit wenigen Vertretern in die Südhemisphäre eindringt (vgl. Abb. 74, PuTHZ 19715). 3. Die pulcher — Gruppe (S. pulcherrimus Puthz, S. hindu Puthz): über die gesamte Orientalis bis zur WALLACE-Linie verbreitet, auch in Ceylon (Herkunft?). 4. die guttalis — Gruppe (S. bivulneratus Motsch., S. maharaja sp. n.), orientalisch verbreitet bis zur WALLACE-Linie (Herkunft: vermutlich indochinesisch). 5. Stenus periscelidifer sp.n.: ein erratisches Element (eventuell mit vagen Beziehungen zur orientalischen kempi-Verwandtschaft), vermutlich ein altes autochthon- indisches Element, obwohl ich gondwanische Beziehungen, z.B. nach Madagaskar, nicht belegen kann. 6. Die cursorius — Gruppe (S. cursorius L. Bck.): euryöke, über die gesamte Orientalis (und auch Äthiopis) verbreitete Gruppe und Art (vgl. Karte 1, PuTHZ 19725). 7. Die piliferus — Gruppe (S. piliferus Motsch., S. fistulosus L. Bck.): über die gesamte orientalische Region bis nach Australien verbreitet (vgl. Karte 2, PuTHZ 19725). STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 565 8. Die bispinus — Gruppe (S. andrewesi Fauv., S. andrewesianus Puthz, S. basicornis Kr., S. bispinoides Puthz, S. mimicus Puthz, S. raja Puthz), eine rein orientalische bis zur WALLACE-Linie verbreitete Gruppe (PUTHZ, im Druck a, dort auch Karte) (Herkunft?). \ 9. Die wasmanni — Gruppe (S. consociatus sp. n., S. consors Fauv., S. constellatus sp. n., S. gastralis Fauv.): eine afro-indische Gruppe (in Afrika: mombassanus- Gruppe), in der Orientalis bis zur WALLACE-Linie (Herkunft: gondwanisch?). 10. Die cylindricollis — Gruppe (S. albidicornis Bernh., S. interventor sp. n., S. inter- versus Puthz, S. mahatma sp. n., S. millepunctus Fauv.): eine weit in der Orientalis verbreitete Gruppe (vgl. Karte 1, PUTHZ 19725), Verwandte in der Äthiopis/Lemuris (subopacus-Gruppe/attenuatus-Gruppe) (Herkunft: gondwanisch?). 11. Die virgula — Gruppe (S. belli Fauv., S. inconspicuus Cam.): eine indochinesische Gruppe, vorwiegend in der nördlichen Orientalis, von dort auf die indische Halbinsel vorgedrungen und hier jetzt als vermutlich pleistozänes Himalaya-Relikt lebend. 12. Die nilgiriensis — Gruppe (S. badaganus sp. n., S. cardamomensis sp. n., S. drawida sp. n., S. madurensis Puthz, S. nilgiriensis Cam.), eine endemisch-südindische Gruppe, die auf Relikte der eingewanderten tertiären Wald- und Gebirgsfauna der indochinesischen Subregion zurückgeht, enge Beziehungen zu der auf Sri Lanka endemischen brachypterus-Gruppe aufweist und sich auch aufgrund langer Isolation reich entfalten konnte. Wie viele verschiedene Linien möglicherweise diese Gruppe umfaßt, läßt allenfalls der unterschiedliche Aedoeagusbau ihrer Vertreter ahnen. Die heute noch feststellbaren Arten dürften nur noch Reste einer ehemals reicheren Fauna repräsentieren. Bis auf S. periscelidifer sp. n. und die nilgiriensis-Gruppe sind alle anderen Gruppen mit mehr oder weniger Vertretern auch außerhalb der West Ghats (in Nordindien, Hinterindien und in anderen Gebieten der Orientalis, z.T. bis nach Neukaledonien und Australien) verbreitet. Das gilt für 10 Gruppen. Die oben erwähnten 9 (8)? auch außerhalb der West Ghats festgestellten Arten stammen aus 6 dieser Gruppen, 4 von ihnen wiederum stellen auch als Gruppen nur Gäste im genannten Gebiet dar, haben hierselbst also keine Endemiten aufzuweisen. Es bleiben also 6 Gruppen übrig, die in den West Ghats nur durch Endemiten vertreten sind. Betrachtet man die Verbreitung dieser endemischen Arten, so fallen verschiedene Phänomene auf: (1) Alle Arten kommen entweder in den südlichen Gebirgen (Nilgiris, Anaimalais, ‘Palnis, Cardamom Hills etc.) vor oder in dem Gebiet von Goa/Belgaum — : möglicherweise ein Zufall, der auf ungleichmäßige Sammelaktivität zurückführbar ist, immerhin jedoch auffällig und von mir nicht erklärbar. Nach Manı (1972: 637) sind für Fische drei Unterregionen der West Ghats unterschieden worden, doch scheinen diese Unterteilungen eher akademischen Charakter zu haben. Überdies ist es mir nicht gelungen, den ominösen Fundort ,,Dugeli“ (soll bei Belgaum liegen) genau zu lokalisieren. (2) In den südlichen Gebirgen sind die meisten Endemiten jeweils auf ein Gebirge beschränkt. Nur makroptere Arten leben in mehreren Gebirgen: zwei Arten (S. interventor sp. n. und S. periscelidifer sp. n.) in den Anaimalai- und in den Palni-Hills —: wer das Relief und die Flora kennt, wird darüber nicht erstaunt 566 VOLKER PUTHZ sein. Man darf sogar vermuten, daß manche anderen makropteren Spezies noch ihres Nachweises in den jeweils benachbarten Gebirgen harren. Nur zwei makroptere Stenen haben den Palghat-Graben überwunden und leben einerseits in den Nilgiris, andererseits in den Palnis (S. millepunctus Fauv.) oder den Anaimalais (S. pulcherri- mus Puthz). Bei letzterer Art bestehen auch enge morphologische Beziehungen zu der in der Umgebung Goas lebenden Schwesterart S. hindu Puthz; moglicher- weise gehören sogar beide Taxa in die Variationsbreite einer Art (nächster Ver- wandter in Sri Lanka!). (3) Stenus belli Fauv. (makropter) ist die einzige Spezies, die in allen südindischen Gebirgen gefunden wurde (wobei ich die Varushanad Hills als Ausläufer der Cardamom Hills rechne). Von dieser Art liegen aber auch 3 Stücke aus Nord- indien (Haldwani district) vor, und ich bin deswegen unsicher, ob es sich hierbei nicht um eine irrtümliche Bezettelung handelt. Für eine weite Verbreitung dieser Art, d.h. gegen den Endemitenstatus, sprechen aber einmal die einzigartig weite Verbreitung in den südindischen Gebirgen, dann aber auch, daß die — im Himalaya- Gebiet weit verbreitete, offenbar indochinesische — Gruppe, in die S. belli gehört, im behandelten Gebiet nur durch zwei Arten vertreten, ist von denen auch die zweite, S. inconspicuus Cam., nur aus dem Shimoga district (und ebenfalls z.B. aus Kumaon), also nicht spezifisch aus einem abgegrenzten Gebirge, belegt ist. In biogeographischen Werken wird wiederholt auch von engen faunistischen Beziehungen zwischen den Faunen Ceylons und der der südindischen Gebirge gesprochen: diese Beziehungen bestehen nur zwischen Vertretern der (Parastenus) brachypterus- Gruppe (PUTHZ 1971a: 215) und dem hier nilgiriensis-Gruppe genannten Komplex. Beide Gruppen stammen aus einer gemeinsamen Wurzel, sind aber schon so lange voneinander getrennt, daß weder eine Art in beiden Gebieten zugleich vorkommt, noch direkte Schwesterverhältnisse zwischen Arten Ceylons und solchen der süd- indischen Gebirge konstatiert werden können. Die Evolution der nilgiriensis — Gruppe hat offenbat wie auf einer Insel statt- gefunden, wobei auf dieser Insel noch weitere Isolationsmöglichkeiten gegeben waren, ja sogar innerhalb eines Gebirges (belegt für die Nilgiris und die Cardamom Hills) Speziation stattfinden konnte. Von den 10 in Sri Lanka lebenden Stenus-Gruppen sind auch 7 aus Südindien bekannt (es fehlen hier, bisher, die rugicollis — Gruppe (afro-indisch) und die flavidulus- Gruppe (orientalisch); und auch die brachypterus — Gruppe, s.o.), dafür sind in Sri Lanka mehrere in Südindien lebende Gruppen vertreten, von denen wohl die einen schon seit altersher nicht diese Insel besiedelten (S. periscelidifer sp. n. womöglich), die anderen (darunter Dianous) ihr Areal erst relativ spät nach Südindien ausgedehnt haben, als der Übergang nach Ceylon nicht mehr möglich war. Ich möchte es nicht versäumen, auch an dieser Stelle allen Kollegen und Freunden für ihre Unterstützung mit Material zu danken, vor allen den Herren Doctores Besuchet, Kaszab und Löbl. Stenus (s. str. + Nestus) melanarius annamita Fauvel Stenus annamita Fauvel 1895, Revue Ent. 14: 207. 49 33, 37 22: Madras: Nilgiri, entre Ootacamund et Pykara, près d’un barrage, 2100 m, au bord du lac, 21.XI.1972, Besuchet et Löbl; 1 &: Nilgiri, 6 km à l’est de Coonoor, 1400 m, pres d’une rivière, 22.XI.1972, Besuchet et Löbl. STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 567 Von dieser in der orientalischen Region weit verbreiteten, auch von Sri Lanka gemeldeten Art kenne ich noch folgende Beiege von der indischen Halbinsel: 3 99: Poona, V.1908, Bryant (BM, Museum Mailand) und 2 4g, 6 22: Khandesh, KR. T. Bell (BM, IRSNB). Stenus (Hypostenus) pulcherrimus Puthz Stenus pulcherrimus Puthz 1970, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 46 (18): 10 f. fig. 13 Sg, 15 22: Kerala: Anaimalai Hills, 48 km au nord-est de Munnar, près du village Maraiyur, 700 m, tamisages en forét, près d’une rivière, 24.XI.1972, Besuchet et . Löbl; 2 22: Anaimalai Hills: 30 km au nord-est de Munnar, 1150 m, au bord d’une riviere, 26.XI.1972, Besuchet et LODI. Bisher waren von dieser Art nur zwei Stiicke, die Typen, aus den Nilgiri Hills bekannt. Stenus (Hypostenus) hindu Puthz | Stenus hindu Puthz 1970, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 46 (18): 9 f. 1 g, 1 2: Goa: Molem, sifted litter near brook, 19.-22.11.1980 und singled near | brook, 20.11.1980, G. Topäl (Museum Budapest und coll. m.). Bisher war nur der Holotypus aus ,,Kanara près Belgaum“ bekannt. Vielleicht gehören diese Art und S. pulcherrimus in die Variationsbreite einer Art, was ich aber | erst entscheiden möchte, wenn mehr Material von verschiedenen Fundorten vorliegt. Stenus (Parastenus) maharaja sp. n. Diese neue Art gehört in die Gruppe des S. guttalis Fauv. und hier zu den unge- makelten Arten mit sehr breitem Kopf und kurzen Elytren. Sie ähnelt mehreren Ver- | tretern der Gruppe, vor allem dem S. asperrimus L. Bck., erinnert aber auch an äußer- lich ähnliche Vertreter der Gruppe des S. gestroi Fauv., Zur Kennzeichnung der neuen Art reichen eine Kurzbeschreibung und ein ausführlicherer Vergleich aus. Schwarz, fast matt, Stirn und Abdomen grob und sehr dicht, Pronotum und | Elytren sehr grob, rugos punktiert; Beborstung sehr kurz. Fühler gelblichbraun, die Keule verdunkelt. Taster an der Basis gelb, das 3. Glied rötlichgelb. Beine gelblichbraun bis rötlichgelb, die Schenkelspitzen gebräunt, auch die Tarsen etwas dunkler. Oberlippe schwarzbraun, Vorderrand schmal heller. Clypeus und Oberlippe wenig dicht beborstet. Länge: 4,7-6,0 mm. 3 — Holotypus und 1 3, 3 22 — Paratypen: Kerala: Cardamom Hills, Valara Fall, a 46 km au sud-ouest de Munnar, 450-500 m, tamisages dans la forêt près de la rivière, | 25.X1.1972, Besuchet et Löbl; 2 53 — Paratypen: Cardamom Hills, Thekkady, près de Periyar, 900 m, tamisages au pied de bambous, près d’une rivière, 7.XI.1972, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des 4 — Holotypus und, in Klammern, eines voller geflügelten _ & — Paratypus: Kopfbreite: 44,5 (46,5); mittlerer Augenabstand: 21 (21); Pronotum- breite: 31,5 (32); Pronotumlänge: 33 (32); größte Elytrenbreite: 42 (46,5); größte Elytrenlänge: 36 (41); Nahtlänge: 24 (31). MANNCHEN: Beine ohne Auszeichnungen. Metasternum grob und mäßig dicht auf flach genetztem Grund punktiert. Vordersternite grob und sehr dicht punktiert, REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 37 568 VOLKER PUTHZ 7.Sternit median feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet. 8.Sternit mit flachem, stumpfwinkligem Ausschnitt im hinteren Zwanzigstel. 9.Sternit apiko- lateral spitz. 10.Tergit breit abgerundet. Aedoeagus (Abb. 13) prinzipiell wie bei den Nahverwandten, dem des S. asperrimus L. Bck, z.B. sehr ähnlich, der Apex des Median- lobus jedoch rund, die Apikalpartie gedrungener. WEIBCHEN: 8.Sternit apikal abgerundet, in der Hinterrandmitte leicht vorgezogen. Valvifer apikolateral spitz. 10.Tergit abgerundet. Kopf breiter oder auch (Paratypus) so breit bis kaum schmäler als die Elytren, diese deutlich leicht trapezoid (Holotypus) oder auch kaum trapezoid, immer aber quer. Stirn grob und sehr dicht punktiert, Stirnmitte ebenfalls punktiert, allenfalls ausnahmsweise in der hinteren Mitte geringfügig weitläufiger als seitlich punktiert, aber ohne Mittelglättung. Pronotum mit deutlicher, vorn und hinten abgekürzter, gut einpunktbreiter (selten fast zweipunktbreiter) Mittelfurche und deutlichen Schrägein- drücken in mittlerer Höhe, die Punktierung sehr grob-rugos, nur im Mitteleindruck manchmal weitläufiger, hier können auch punktgroBe Glättungen auftreten. Elytren ! mit langem, die Naht begleitendem Mitteleindruck, tiefem Schultereindruck und noch einem, flacheren, hinteren Eindruck in der Außenhälfte; Punktierung fast noch etwas gröber als am Pronotum. Abdomen stark gewölbt, die Seitenrandung als dünne Linie vollständig vorhanden, Punktierung von vorn bis hinten grob und sehr dicht, nur das 10.Tergit ist mäßig grob und weitläufig punktiert. Stenus maharaja sp. n. unterscheidet sich von den ungemakelten Vertretern der guttalis-Gruppe so: von S. asperrimus L. Bck., ungemakelten S. bivulneratus Motsch. und S. sulcipennis L. Bck. sofort durch vollständige Abdominalrandung, von S. egregius L. Bck., S. sandakanensis Bernh. und S. werneri Puthz durch erheblich dichtere Abdo- minalpunktierung, von S. subiniquus Puthz durch zwischen den Punkten deutlich genetztes Abdomen, von S. iniquus L. Bck. schließlich durch die bis hinten linienförmig gerandeten Segmente 5 und 6, von den meisten Arten und Rassen der gestroi — Gruppe durch nur linienförmig gerandetes Abdomen, von S. boettcheri L. Bck. und S. cephalo Puthz durch viel dichtere Stirn- und Abdominalpunktierung. | Holotypus und Paratypen im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypen auch in meiner Sammlung. Stenus (Hypostenus) periscelidifer sp. n. Diese neue Art steht unter den orientalischen Hypostenen isoliert da, ich kenne keine Art, die ich als ihr näher verwandt bezeichnen kann; eventuell bestehen Beziehungen zum erratischen Komplex um S. kempi Bernh.. Tiefschwarz, ziemlich glänzend, Vorderkörper sehr grob und dicht, teilweise zu- sammenfließend punktiert, Abdominalpunktierung grob und dicht; Beborstung sehr kurz, unauffällig. Fühler dunkelbraun bis schwärzlich. 1.Tasterglied und Basis des 2. Gliedes gelb, Rest des 2.Gliedes und Basis des 3.Gliedes braun, 3.Glied sonst braun- schwarz. Trochanter gelblich (bei aufgeklebten Tieren von der Seite kaum zu sehen) (daher der Name = ,,Schenkelspange der Damen“ scilicet ,,Strumpfband“), Schenkel- basis mehr oder weniger aufgehellt, bräunlich, Spitzenhälfte der Schenkel und Basal- hälfte der Schienen schwärzlich, Beine sonst dunkel — bräunlich. Oberlippe braun- schwarz. Clypeus und Oberlippe ziemlich dicht beborstet. Länge: 3,7-4,5 mm. & — Holotypus und 5 gg, 3 99 — Paratypen: Kerala: Anaimalai Hills, 18 km au nord de Valparai, 1250 m, tamisage en forêt, 18.XI.1972, Besuchet et Lobl; 1 9,1% — Paratypen: Anaimalai Hills, près d’Aliyar-Dam, 300 m, au bord d’une rivière, 17.X1.1972, STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 569 | Besuchet et Löbl; 6 3d, 7 2? — Paratypen: Madras: Palni Hills, 36 km à l’est de | Kodaikanal, 850 m, tamisages en forêt, près d’une rivière, 16.XI.1972, Besuchet et LODI. Der Kopf ist viel schmäler als die Elytren (36,5: 41), etwa so breit wie diese zwischen | den Schultern, seine breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 20) ist tief ausgehöhlt, ihr | Mittelteil, etwa halb so breit wie jedes der schräg abfallenden Seitenteile, ist mehr oder | weniger deutlich erhoben, erreicht bei weitem nicht das Augeninnenrandniveau. Die Punktierung ist grob und sehr dicht, der mittlere Punktdurchmesser übertrifft den | größten Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktabstände sind viel kleiner als die Punktradien, nur die Antennalhöcker und der hintere Stirnmittelteil sind (meist) etwa | einpunktbreit glatt. | Die kurzen Fühler erreichen, zurückgelegt, etwa die Pronotummitte, ihr vorletzten Glieder sind deutlich etwas breiter als lang. Das Pronotum ist gut so lang wie breit (28: 27), etwa in der Mitte am breitesten, vorn seitlich flachkonvex, hinten deutlich, aber nicht stark, eingeschnürt. Die Punktierung der eindrucklosen Oberfläche ist sehr grob, äußerst dicht und kurz-rugos, der mittlere Punktdurchmesser erreicht den größten Querschnitt des 2.Fühlergliedes, die unregel- mäßigen, verschieden deutlich ausgeprägten Punktzwischenräume sind erheblich kleiner als die Punktradien, zur Längsmitte fließt die Punktierung häufig von den Seiten her so zusammen, daß hier eine Art Mittelkiel angedeutet erscheint. Vgl. a.u.. Die großen, etwa quadratischen Elytren sind erhablich breiter als der Kopf (41: 36,5), gut so breit wie lang (41: 40), ihre Schultern eckig, die Seiten lang-gerade, im | hinteren Fünftel mäßig eingezogen, ihr Hinterrand ist breitrund ausgerandet (Naht- länge: 33). Neben der Naht wird ein langer, schmaler Eindruck erkennbar, ein Schulter- eindruck und ein langer Schrägeindruck in der hinteren Außenhälfte sind individuell unterschiedlich stark ausgeprägt. Die Skulptur ist noch größer als am Pronotum, ebenfalls äußerst dicht und überwiegend schrägrugos, wobei einmal mehr, einmal weniger Punkte zusammenfließen können; Gesamteindruck: unregelmäßig. Das zylindrische Abdomen ist nach hinten deutlich zugespitzt, die basalen Quer- einschnürungen der ersten Segmente sind sehr tief, das 7. Tergit trägt einen deutlichen apikalen Hautsaum (makroptere Art), das 8. Tergit einen apikomedianen, nicht sehr dichten Borstenfleck. Vorn ist die Punktierung fast so grob wie neben den Augen, die Punktabstände sind allerdings nicht ganz so schmal wie dort, wenn auch durchaus noch kleiner als die Punktradien, nur ausnahmsweise (median) einmal so groß wie diese oder sogar größer; nach hinten wird die Punktierung kontinuierlich feiner und auch bis zum 7. Tergit weitläufiger, daselbst sind die Punkte noch so groß wie der basale Querschnitt des 3. Fühlergliedes, ihre Abstände sind meist wenig kleiner als die Punkte; 8. Tergit etwas gröber und erheblich dichter punktiert, 10. Tergit wieder ähnlich wie das 7. Tergit punktiert. An den dünnen Beinen sind die Hintertarsen gut einhalb schienenlang, ihr 1. Glied ist gut so lang wie die beiden folgenden zusammen, deutlich etwas kürzer als das Klauen- glied, das 4. Glied ist lang und schmal zweilappig. Die ganze Oberseite ist netzungsfrei. MANNCHEN: Beine ohne deutlich erkennbare Auszeichnungen (bei einigen Männ- chen sehe ich an den Hinterschienen einen winzigen Präapikaldorn). Metasternum median grob und dicht punktiert. Vordere Sternite grob und dicht, hintere fein und ziemlich weitläufig punktiert, 6. Sternit in der hinteren Mitte ein wenig dichter als an den Seiten punktiert und beborstet, vor dem, manchmal leicht vorgezogenen Hinterrand sehr dicht punktiert. 8. Sternit mit geschwungen-stumpfwinkligem Ausschnitt etwa im hinteren Zehntel. 9. Sternit (Abb. 15). 10. Tergit am glatten Hinterrand abgerundet. Der Aedoeagus (Abb. 14) besitzt einen breiten Medianlobus, dessen Apikalpartie 570 VOLKER PUTHZ erhobene ventrale Seitenfalten zeigt und vorn nach konkavem Bogen in eine mehr oder | weniger lange Spitze verengt ist. In dem muskulösen Basalteil werden vorn stark sklero- ! tisierte, spitze Ausstülphaken und Ausstülpbänder deutlich. WEIBCHEN: 7. Sternit vor der Hinterrandmitte dichter und feiner als an den Seiten | punktiert und beborstet. 8. Sternit apikal breit abgerundet, median kaum merklich vor- | gezogen. Valvifer apikal fast abgestutzt, sehr fein gekerbt. 10. Tergit abgerundet. Keine | sklerotisierte Spermatheka. | Fic. 1-6. | Stenus (Hypostenus) albidicornis Bernh. (Shembaganur) (1,3) und S. (H.) mahatma sp. n. (PT) | (2,4): Ventralansicht des Spitzendrittels der linken Paramere und der Apikalpartie des Median- | lobus. — Stenus (Parastenus) madurensis Puthz (Kodaikanal): Ventralansicht des Aedoeagus (5). | — Stenus (Parastenus) nilgiriensis Cam. (HT): Ventralansicht des Aedoeagus (6). — Maßstab = 0,1 mm. i Variabilität: Das 9. Sternit des Männchens zeigt nicht bei allen Exemplaren einen | so prononcierten Apikolateralvorsprung wie in Abb. 15, manchmal ist es daselbst nur à fein gesägt. Die Stirnmitte kann auch dichter als oben beschrieben punktiert sein. In | der Vorderhälfte des Pronotums findet man jederseits der Mittellinie manchmal auch | eine kleine Erhabenheit, die auch weitläufig als ihre Umgebung punktiert sein kann, ein © deutlicher Spiegelfleck entsteht hier jedoch nicht. Mehrere Stücke haben noch breitere è Elytren als der Holotypus. | Stenus periscelidifer sp. n. kann durch seine Merkmalskombination mit keinem | anderen Hypostenus verwechselt werden, in seinem düsteren Habitus erinnert er allen- | falls an S. nigrita Puthz oder auch an S. laoticus Puthz, läßt sich aber vom ersten durch | seine Proportionen und die rugose Punktierung des Vorderkörpers, vom zweiten durch | sein abgerundetes 10. Tergit leicht trennen. Holotypus und Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf, Paratypen auch | in coll. de Rougemont und in meiner Sammlung. | | STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 571 Stenus (Hypostenus) cursorius L. Benick | Stenus cursorius L. Benick, 1921, Ent. Mitt. 10: 193 (n.n.) Stenus cursorius; PUTHZ 1969, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 45 (9): 26 f. figs. | Stenus planifrons Fauvel, 1889 (nec Rey, 1884), Revue Ent. 8: 253. 3 88, 2 99: Madras: Coimbatore, 440 m, a la lumière dans le jardin du Coimbatore Club, 22.XI.1972, Besuchet et Löbl; 1g: Kerala: Walayar Forest, entre Palghat et Coimbatore, 400 m, au bord de la riviere qui fait la frontiere avec l’état de Madras, 23.XI.1972, Besuchet et Löbl; 1g: Madras: Biligiri Rangan Hills (au nord-est des | Nilgiris), Dhimbam, 1000 m, tamisages dans un ravin boisé, au bord d’une rivière, 2. XI.1972, Besuchet et Löbl. Von dieser über die gesamte afro-indische Region verbreiteten, euryöken Art sind _ mir noch folgende weiteren Belege aus India vera bekannt: 19: Shembaganur (Palni Hills) (IRSNB) und 1%: Karnataka: Shimoga district, Jog Falls, 500 m, sifted litter, | 2.11.1980, G. Topäl (Museum Budapest). Stenus (Hypostenus) consors Fauvel Stenus consors Fauvel, 1904, Revue Ent. 23: 49. Stenus consors ; PUTHZ 1969, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 45 (9): 18 f. figs. 5 44, 8 99: Kerala: Cardamom Hills, Periyar Lake, 6 km au sud de l’Hòtel Aranya Nivas, 950 m, 10.X1.1972, Besuchet et Löbl. Diese Art ist von den Nilgiri Hills beschrieben, lebt aber auch in den Cardamom Hills. Eine genaue Untersuchung der Aedoeagen von Männchen aus den verschiedenen südindischen Gebirgen zeigte, daß hier verschiedene Formen des Medianlobus auftreten, die ich spezifisch werten möchte, weil die Form des S. consors (Abb. 10) beim Lekto- typus, bei allen Paralektotypen (sämtliche daraufhin untersucht!) bis auf ein Stück (s.u.) und bei den Stücken aus den Cardamom Hills genau übereinstimmt und nicht etwa individuell variiert. Die beiden anderen Formen weichen dagegen merklich ab und unterscheiden sich auch noch untereinander, wogegen nur geringe ektoskelettale Diffe- renzen feststellbar sind. Stenus (Hypostenus) consociatus sp. n. Neben Stenus consors Fauv. lebt in den Nilgiri Hills noch eine zweite, äußerst ähnliche Art der wasmanni-Gruppe, die bisher mit S. consors verwechselt wurde und sich sogar unter den Paralektotypen dieser Art befand. Die Unterschiede liegen im wesentlichen in der Gestalt des Medianlobus, so daß die Beschreibung sehr kurz gehalten werden kann. Schwarz, mit bräunlichem und auch Messinganflug, ziemlich glänzend, grob und sehr dicht punktiert, dicht, etwas wollig beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich bis rötlichgelb, Fühlerkeule etwas dunkler, Tarsengliedspitzen angedunkelt. Oberlippe ge- bräunt. Clypeus und Oberlippe ziemlich dicht beborstet. Länge: 3,5-4,3 mm. 6 — Holotypus: Nilgiri Hills (ohne nähere Angabe), H. L. Andrewes (Paralekto- typus von S. consors Fauvel). | Proportionsmaße: Kopfbreite: 36; mittlerer Augenabstand: 17; Pronotumbreite: 28; Pronotumlänge: 29,5; größte Elytrenbreite: 38; größte Elytrenlänge: 39; Naht- länge: 31. 572 VOLKER PUTHZ MANNCHEN: Prinzipiell wie bei S. consors Fauv., der Aedoeagus mit bei Seiten- ansicht gewinkelter Ventralkontur der Apikalpartie des Medianlobus (Abb. 9), der Medianlobus an diesem Winkel mit zahlreichen kurzen, groben Sinnesborsten. Diese neue Art ist noch dichter als S. consors punktiert, die Stirnseiten sind sehr’ | dicht punktiert, und auch in der Stirnmitte sind die Punktabstände nur wenige Male gut so groß wie die Punktradien. Holotypus im British Museum, Natural History, London. Stenus (Hypostenus) constellatus sp. n. Auch dieser neue Stenus ist dem S. consors Fauv. äußerst ähnlich, genitaliter aber deutlich verschieden und hier dem S. consociatus sp. n. sehr ähnlich. Er scheint diesen in den Anaimalai Hills zu vertreten. Da die differentialdiagnostisch brauchbaren Merk- male am Medianlobus liegen, kann die Beschreibung sehr kurz gehalten werden. Schwarz, mit Messinganflug, ziemlich glänzend, grob und sehr dicht punktiert, dicht, etwas wollig beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich bis bräunlichgelb, Fühlerkeule und Tarsengliedspitzen etwas angedunkelt. Oberlippe dunkelbraun, zum Vorderrand etwas heller. Clypeus und Oberlippe ziemlich dicht beborstet. Länge: 3,5-4,5 mm. 4 — Holotypus: Anaimalai Hills: Cinchona, IV.1960, P. S. Nathan. Proportionsmaße: Kopfbreite: 38; mittlerer Augenabstand: 18; Pronotumbreite: 29; Pronotumlänge: 30,5; größte Elytrenbreite: 40; größte Elytrenlänge: 40,5; Naht- länge: 32. MANNCHEN: Prinzipiell wie bei S. consors Fauv., der Medianlobus jedoch mit anderer Kontur (Abb. 8): diese ist nach ihrem Spitzendrittel ventral deutlich gewinkelt und in der Umgebung dieser Umbiegung weitläufig mit mäßig starken, kurzen Sinnes- borsten versehen. Im Umriß der Apikalpartie seines Medianlobus unterscheidet sich S. constellatus sp. n. auch deutlich von seiner Schwesterart S. consociatus sp. n. (Breite, Anordnung und Stärke der Sinnesborsten). Äußerlich läßt sich S. constellatus sp. n. nicht sicher von den beiden genannten Nahverwandten trennen, er ist allerdings etwas dichter als S. consors punktiert, was besonders am Kopf deutlich wird, der zwischen den Augen überall grob und sehr dicht punktiert ist und keinerlei Glättungen zeigt; hier ist der Holotypus auch noch dichter punktiert als das einzige Stück des S. consociatus sp. n., das bisher vorliegt. Holotypus im British Museum, Natural History, London (via H. Last). Stenus (Hypostenus) mahatma sp. n. Dieser neue Stenus gehört in die Gruppe des S. cylindricollis Boh. und ist hier die Schwesterart des in den Palni Hills lebenden S. albidicornis Berhn. Die wesentlichen Unterschiede beider Arten liegen in ihren Sexualcharakteren, weshalb ich besonders diese beschreibe und die ektoskelettalen Merkmale nur kurz nenne, weil hier nur gering- fügige Differenzen festzustellen sind. Schwarz, glänzend, mäßig grob und auf Pronotum und Elytren sehr dicht, auf der Stirn und am Abdomen weniger dicht punktiert; Beborstung kurz. Fühler, Taster und Beine gelb, Tarsengliedspitzen verdunkelt. Oberlippe dunkelbraun, ihr Vorderrand auf- gehellt. Clypeus und Oberlippe scheitelbärtig. Länge: 4,2-5,2 mm. STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 573 12 13 14 15 Fic. 7-15. Stenus (Parastenus) badaganus sp. n. (PT): Ventralansicht des Aedoeagus (7). — 8-10: Lateral- ansichten des vorderen Medianlobus von Stenus (Hypostenus) constellatus sp. n. (HT) (8), S. (H.) consociatus sp. n. (HT) (9) und S. (H.) consors Fauv. (Cardamom Hills) (10). — Stenus (Parastenus) drawida sp. n. (HT): Ventralansicht des Aedoeagus, rechte Paramere beschädigt (11). — Stenus (Parastenus) cardamomensis sp.n. (HT): Ventralansicht des Aedoeagus (12). — Stenus (Parastenus) maharaja sp. n. (PT): Ventralansicht des Aedoeagus (13). — Stenus ( Hypo- | stenus) periscelidifer sp. n. (PT): Ventralansicht des Aedoeagus (14) und 9. Sternit des Männchens | (15). — MaBstab = 0,1 mm. 574 VOLKER PUTHZ 4 — Holotypus und 1 4 — Paratypus: Nilgiri Hills, O. Valley, 4500 feet, III.1911, H. L. Andrewes. Proportionsmaße des Paratypus: Kopfbreite: 35; mittlerer Augenabstand: 173 i Pronotumbreite: 26; Pronotumlänge: 34; größte Elytrenbreite: 38; größte Elytrenlänge: 44; Nahtlänge: 35. MANNCHEN: Vordersternite mäßig grob und dicht punktiert, 5. und 6. Sternit in der hinteren Mitte etwas feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet. 7. Sternit längs der Mitte abgeflacht, fein und dicht punktiert und beborstet. 8. Sternit mit gerundet-dreieckigem Ausschnitt im hinteren Fünftel. 9. Sternit apikal jederseits breit gesägt, median leicht ausgerandet. 10. Tergit am glatten Hinterrand breit abge- rundet. Der Aedoeagus ist prinzipiell wie der des S. albidicornis gebaut (vgl. Abb. 78, PuTHZ 1969), sein Medianlobus vorn jedoch anders gestaltet: die erhobenen Seitenfalten der Apikalpartie des Medianlobus laufen erst direkt an der Spitze zusammen (Abb. 4), während sie bei S. albidicornis schon in halber Höhe zusammentreffen (Abb. 3), die Ausstülpspange des Innenkörpers zeigt ebenfalls Unterschiede, außerdem fehlt den Paramerenspitzen der neuen Art im Gegensatz zu denen des S. albidicornis ein innerer Membranlappen, auch differiert die Beborstung (Abb. 2, vgl. Abb. 1). Im Körperbau und in den Proportionen stimmen beide Arten nahezu überein, wenn auch die neue Art einen etwas breiteren Kopf und wenig kleinere Elytren besitzt. Die Punktierung der neuen Art ist aber insgesamt weniger dicht als bei S. albidicornis, so z.B. auf den Stirnseiten, wo sie bei S. albidicornis gedrängt dicht, bei der neuen Art nicht gedrängt, wenn auch dicht erscheint, sind doch die glänzenden Punktabstände einige Male so groß wie die Punktradien. Die Elytrenpunktierung ist bei S. mahatma insgesamt gleichmäßiger dicht als bei S. albidicornis, im Nahtdrittel kaum dichter als seitlich und hier auch nur eine Idee feiner als dort, bei S. albidicornis im Nahtdrittel auf einem etwa 3-4-punktebreiten Streifen auffällig dicht, außen dagegen deutlich weniger dicht, wenn auch die Punktabstände hier noch nicht ganz die Größe der Punktradien erreichen. Die Abdominal punktierung des S. mahatma ist ebenfalls nicht so gedrängt dicht wie die des S. albidicornis. — Von den übrigen Verwandten unterscheidet man die neue Art wie in der Tabelle angegeben. Holotypus im British Museum, Natural History, London (fälschlich als « S. albi- dicornis » bestimmt), Paratypus in meiner Sammlung. Stenus (Hypostenus) interventor sp. n. Diese neue Art, ebenfalls aus der cylindricollis-Gruppe, ist die Schwesterart des S. interversus Puthz, den sie in den Anaimalai Hills zu vertreten scheint und dem sie auch zum Verwechseln ähnlich sieht. Schwarz, glänzend, ziemlich grob und sehr dicht punktiert, deutlich, anliegend, weißlich beborstet. Fühler, Taster und Beine gelb, Fühlerkeule wenig, Tarsengliedspitzen deutlich verdunkelt. Clypeusvorderrand und vordere zwei Drittel der im übrigen braunen Oberlippe gelblich. Clypeus scheitelbärtig. Länge: 5,0-6,2 mm. 4 — Holotypus: Madras: Anaimalai Hills, 18 km au nord de Ci 1250 m, tamisages en forêt, 18.XI.1972, Besuchet et Löbl; 1 2 — Paratypus: Cinchona, V.1960, P. S. Nathan. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 41; mittlerer Augenabstand: 19; Pronotumbreite: 29; Pronotumlänge: 37; größte Elytrenbreite: 42; größte Elytrenlänge: 46; Nahtlänge: 37. STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 373 MANNCHEN: Metasternum in der hinteren Mitte eingedrückt und daselbst ziemlich grob und mäßig dicht auf glattem Grund punktiert. 3. Sternit in der Hinterhälfte mit | dreieckiger Abflachung, dieselbe mäßig grob und sehr dicht punktiert und beborstet, i der Hinterrand flach ausgerandet. 4.-6. Sternit median ziemlich breit eingedrückt, in den Eindrücken mäßig fein (also deutlich feiner als an den Sternitseiten) und äußerst dicht punktiert und beborstet. 7. Sternit mit tiefem, lang-hufeisenförmigem Eindruck in den hinteren drei Vierteln, darin sehr fein und vorn ziemlich dicht, hinten sehr dicht punktiert und beborstet, der Hinterrand am Eindruck breit lappig vorgezogen. 8. Sternit mit spitzwinkligem Ausschnitt gut im hinteren Drittel. 9. Sternit apikal dicht gesägt. 10. Tergit breit abgerundet. Aedoeagus prinzipiell wie bei S. interversus Puthz (vgl. Abb. 8, PuTHZ 1970), der fast gleichbreite Medianlobus vorn sehr breit abgerundet, seine Apikalpartie ventral mit zwei langen Seitenlamellen, die bis ins Spitzendrittel der Apikalpartie reichen; die Parameren vorn kurz-gedreht-gerundet. WEIBCHEN: 8. Sternit abgerundet, in der Hinterrandmitte kaum merklich vorge- | zogen. Valvifera apikal breit gesägt. 10. Tergit abgerundet. Im Unterschied zu S. interversus ist die neue Art insgesamt robuster, ihr Kopf im Verhältnis zu den Elytren breiter, mit größeren Augen und schmälerer Stirn, überdies ist S. interventor sp. n. insgesamt noch dichter als S. interversus punktiert, die Punktierung des Pronotums ist gleichmäßig sehr dicht, ohne Andeutung einer Mittelglättung. Das Abdomen zeigt erst am 7. Tergit Netzungsspuren, bei S. interversus sind schon die ersten Tergite erkennbar genetzt. Ein gut sichtbarer Unterschied liegt im Bau der Tarsen: während das 1. Hintertarsenglied des S. interversus etwa die Länge des Tarsenrests hat, ist dieses Glied bei S. interventor sp. n. deutlich länger als die Glieder 2-5 (21: 18 oder 21: 17). Die männlichen Sexualcharaktere sind bei der neuen Art stärker entwickelt als bei S. interversus. Stenus interventor sp. n., ich nenne ihn so, weil er eine von mir ungeliebte, störend dazwischenkommende Art ist, unterscheidet sich von den übrigen vorderindischen Stenen wie in der Tabelle angegeben. Holotypus im Museum d’histoire naturelle, Genf, Paratypus in meiner Sammlung. Stenus (Parastenus) belli Fauvel Stenus belli Fauvel, 1904, Revue Ent. 23: 47 f. Stenus belli; PUTHZ 1969, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 45 (9): 32 f. figs. 1 2: Madras: Varushanad Hills, Suruli Falls, 550 m, au bord de la riviere, 8.XI.1972; 12: Kerala: Cardamom Hills, Periyar Lake, 6 km au sud de l’Hòtel Aranya Nivas, 950 m, 10.X1.1972; 19 gg, 21 22: Madras: Palni Hills, Kokaikanal, 2100 m, tamisages dans la forét au-dessus de la ville, 11.XI.1972; 1 2: ibidem, 2200 m, tamisages dans forét dégradée avec rhododendrons, 12.X1.1972; 3 dg, 3 22: Anaimalai Hills, 18 km au nord de Valparai, 1250 m, tamisages en forêt, 18.XI.1972; 2 gg, 12: Nilgiri, entre Ootaca- mund et Pykara, près d’un barrage, 2100 m, 21.X1.1972; 1 &, 1 9: Nilgiri, Ootacamund, 2150-2200 m, tamisages au pied de buissons dans un petit ravin a 2150 m / tamisages dans un reste de forêt primaire a 2200 m, 21.XI.1972; 1g: Nilgiri, Coonoor, 1600 m, tamisages dans la forêt en dessous de la ville, 22.XI.1972; 1 3: Kerala: Cardamom Hills, Muttapatti près de Munnar, 1700 m, tamisages en forêt, au pied d’un groupe de fougères arborescentes, 24.X1.1972; 2 $4: Anaimalai Hills, 30 km au nord-est de Munnar, 1150 m, au bord d’une rivière, 26.XI.1972; alle Besuchet et LODI. Diese Art war aus den Nilgiris beschrieben, auBerdem wurden Tiere aus Shem- baganur (Palni Hills) und aus dem Haldwani district in Nordindien bekannt. 576 VOLKER PUTHZ Stenus (Parastenus) badaganus sp. n. Diese neue Art sieht unter den brachypteren südindischen Parastenen dem S. nilgi- riensis Cam. am ähnlichsten. Apter, schwarz mit bräunlichem und Messinganflug, mäßig glänzend, Vorderkörper grob und sehr dicht, Abdomen grob, flach und mäßig dicht punktiert; Beborstung kurz. Fühler, Taster und Beine bräunlichgelb, 3. Tasterglied, Schenkelspitzen und Fühlerkeule etwas dunkler. Oberlippe braunschwarz. Clypeus und Oberlippe dünn und mäßig dicht beborstet. Länge: 3,7-4,7 mm. 4 — Holotypus und 2 gg, 5 92 — Paratypen: Madras: Nilgiri Hills, Ootacamund, 2150-2200 m, tamisages au pied de buissons dans un petit ravin à 2150 m / tamisages dans un reste de forêt primaire à 2200 m, 21.XI.1972, Besuchet et Löbl; 1 £ — Paratypus: Tamil Nadu, Nilgiri, Coonoor, Black Bridge Res. Forest, 2130 m, extracted from litter, 14.111.1980, G. Topal. Der Kopf ist fast so breit wie die Elytren (35,5 : 36,5), seine mäßig breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 19) ist flach eingesenkt, ein Mittelteil, gut so breit wie jedes der Seitenstücke, kaum deutlich abgesetzt und auch nur undeutlich erhoben. Punktierung grob und sehr dicht, mittlerer Punktdurchmesser gut den apikalen Querschnitt des 2. Fühlergliedes erreichend, Punktzwischenräume überall, auch an den Antennalhöckern, viel kleiner als die Punktradien. Die kurzen Fühler erreichen, zurückgelegt, nicht den Hinterrand des Pronotums, ihre Keulenglieder sind kaum länger als breit. Das seitlich konvexe Pronotum ist gut so breit wie lang (27,5 : 27), in der Hinter- hälfte mäßig eingeschnürt, die Oberseite zeigt nur je einen flachen Schrägeindruck in mittlerer Höhe. Die Punktierung ist noch etwas gröber als am Kopf, tiefer eingestochen, sehr dicht, teilweise fast zusammenfließend. Die außerordentlich kurzen Elytren sind etwas breiter als der Kopf (36,5 : 35,5), viel breiter als lang (36,5 : 26), ihre Seiten hinter den abgeschrägten Schultern stark rückwärts erweitert, ganz hinten wenig eingezogen, der Hinterrand ist breit und tief, stumpfwinklig ausgerandet (Nahtlänge: 12). Ein tiefer Schultereindruck und ein etwas flacherer Längseindruck in der hinteren Außenhälfte werden deutlich. Punktierung etwa wie am Pronotum, noch etwas rugoser. Das breite, sehr lange Abdomen ist nach hinten deutlich zugespitzt, die ventrad geneigten Paratergite sind schmal, diejenigen des 4. Segments fast so breit wie das 2.Füh- lerglied, die Paratergitpunktierung besteht aus ca. 4 weitläufig gestellten, mäßig feinen Punkten, die basalen Querfurchen der ersten Segmente sind wenig tief, das 7. Tergit trägt nur spärliche Reste eines apikalen Hautsaumes (aptere Art). Die flache Punktierung ist vorn grob und mäßig dicht, nach hinten wird sie feiner und weitläufiger, auf dem 3.Tergit sind die Punkte noch mindestens so groß wie der größte Querschnitt des 3.Füh- lergliedes, ihre Abstände gut so groß wie die Punktradien, manchmal auch punktgroß, auf dem 7.Tergit sind die Punkte (abgesehen von denen an der Basis) noch fast so groß wie der basale Querschnitt des 3.Fühlergliedes, ihre Abstände gut so groß bis doppelt so groß wie die Punkte; 8.Tergit ähnlich wie das 7.punktiert, 10.Tergit sehr fein und weitläufig punktiert. An den schlanken Beinen sind die Hintertarsen nicht ganz zwei Drittel schienen- lang, ihr 1.Glied ist etwas länger als die beiden folgenden zusammen, viel länger als das Klauenglied; das 4. Glied ist lang gelappt. Die gesamte Oberseite ist flach genetzt, die Netzung ist am Abdomen deutlich zu sehen. STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 511 MÄNNCHEN: Beine ohne Auszeichnungen. Metasternum flach eingedrückt, grob und dicht auf fast glattem Grund punktiert. Vordersternite mäßig fein und ziemlich weitläufig punktiert, Punktzwischenräume fast-glatt. 6. Sternit vor dem Hinterrand etwas feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet. 7.Sternit in der hinteren Mitte sehr fein und sehr dicht punktiert und beborstet. 8.Sternit mit flachem rundem Ausschnitt im hinteren Zwanzigstel. 9.Sternit apikolateral lang-spitz. 10. Tergit abge- rundet. Der Aedoeagus (Abb. 7) zeigt einen lang-ovalen Medianlobus, kurze, gerundete Ausstülphaken, Ausstülpbänden und einen breit-tubigen Innensack, die Parameren sind zur Spitze löffelförmig verbreitert. WEIBCHEN: 8.Sternit apikal abgerundet. Valvifer apikolateral spitz. 10.Tergit abgerundet. Die Spermatheka besteht aus einem breiten Schlauch (so breit wie die Hinterschienen an ihrer Spitze), der mindestens so lang wie die Hintertarsen ist, apikal ein kurzes, stärker sklerotisiertes Rohrstück besitzt und proximad in eine umbegogene Schlinge ausläuft. Stenus badaganus sp. n., ich nenne ihn nach den Badagas, einem die Nilgiris bewoh- nenden Volksstamm, unterscheidet sich von allen ihm ähnlichen Arten durch seine außerordentlich kurzen Elytren, von S. nilgiriensis Cam. außerdem durch bedeutendere Größe und weniger dichte Abdominalpunktierung. Holotypus im Muséum d’histoire naturelle, Genf, Paratypen ebendort, im Unga- rischen Naturwissenschaftlichen Museum, Budapest und in meiner Sammlung. Stenus (Parastenus) nilgiriensis Cameron Stenus nilgiriensis Cameron, 1914, Trans. ent. Soc. Lond. 1913: 532. Stenus nilgiriensis; PUTHZ 1970, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 46 (18): 12. 1 2: Tamil Nadu, Nilgiri, Ootacamund, Dodabetta western slope, 2730 m, extracted from wet moss near spring, 13.III.1980, G. Topàl (Museum Budapest). Von dieser aus den Nilgiri Hills beschriebenen brachypteren Stenus (Parastenus) — Art habe ich noch einmal die Typen (1 3, 2 22; BMNH) untersucht und gebe danach eine neue Aedoeagus abbildung (Abb. 6). Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 34; mittlerer Augenabstand: 16; Pronotumbreite: 24; Pronotumlänge: 26; größte Elytrenbreite: 29; größte Elytrenlänge: 26; Nahtlänge: 16. Das jüngst von Herrn Topäl gesammelte Weibchen stelle ich in die Variationsbreite dieser Art, vor allem auch deshalb, weil ich im Spermathekenbau keine Unterschiede zur Typenserie feststellen kann; es unterscheidet sich äußerlich wie folgt von den Typen: Elytren kürzer und gewölbter (Elytrenbreite: Elytrenlänge = 30: 23,5), Stirnmitte flach, aber deutlich erhoben, Fühlerkeule kürzer, Punktierung des Pronotums etwas weniger grob. Möglicherweise hängen diese Abweichungen mit der bedeutenden Höhe des Fundortes zusammen. Stenus (Parastenus) cardamomensis sp. n. Diese neue Art ähnelt ebenfalls dem S. nilgiriensis Cam.. Um mich nicht zu wieder- "holen, gebe ich nur eine Kurzbeschreibung und einen ausführlicheren Vergleich. Brachypter, schwarz mit bräunlichem und Messingschimmer, nur matt scheinend, der ganze Körper grob und sehr dicht punktiert, nur kurz beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich bis gelblichbraun, Fühlerkeule, 3.Tasterglied, Schenkelspitzen und Tar- sengliedspitzen etwas angedunkelt. Oberlippe braunschwarz, heller gesäumt. Clypeus und Oberlippe dünn beborstet. 578 VOLKER PUTHZ Länge: 3,3 — (stark ausgezogen) 4,8 mm. 4 — Holotypus und 1 g, 1 £ — Paratypen: Kerala: Cardamom Hills, colà 13 km au nord-est de Munnar, 1900 m, tamisages en forêt (zusammen mit S. drawida sp. n.), 26.XI.1972, Besuchet et Löbl; 19 — Paratypus: Cardamom Hills, Muttapatti près de Munnar, 1700 m, tamisages en forêt, au pied d’un groupe de fougères arborescentes, 24.XI.1972, Besuchet et LODI. ProportionsmaBe des Holotypus: Kopfbreite: 37; mittlerer Augenabstand: 20; Pronotumbreite: 26,5; Pronotumlänge: 29; größte Elytrenbreite: 34; größte Elytren- länge: 30; Nahtlänge: 19. MANNCHEN: Beine ohne Auszeichnungen. Metasternum median nur abgeflacht, sehr grob und sehr dicht auf flach genetztem Grund punktiert. Sternite sehr grob und sehr dicht punktiert, 7.Sternit längs der Mitte feiner, aber immer noch ziemlich grob und äußerst dicht punktiert und beborstet. 8. Sternit mit rundem Ausschnitt etwa im hin- teren Siebtel. 9.Sternit apikolateral mit deutlicher Spitze. 10.Tergit abgerundet. Der Aedoeagus (Abb. 12) besitzt einen vorn breit abgestutzten Medianlobus, im Innern fehlen stark sklerotisierte Ausstülpmechanismen, die Parameren sind an ihren Spitzen stark loffelformig erweitert. WEIBCHEN: 8.Sternit am Hinterrand abgerundet, in der Mitte leicht vorgezogen. Valvifer apikolateral spitz. Die Spermatheka besteht aus einem ziemlich breiten, violin- schlüsselähnlich-gedrehtem Schlauch, dessen apikales, stärker sklerotisiertes Stück doppelt so lang wie breit ist. Kopf mit sehr breiter, eingesenkter Stirn, deren Mittelteil nur undeutlich erhoben ist, die Punktierung überall grob und sehr dicht, der mittlere Punktdurchmesser erreicht den größten Querschnitt des 3.Fühlergliedes, die eng genetzten Punktzwischenräume sind überall deutlich kleiner als die Punktradien. Pronotum wenig gröber, fast noch dichter, etwas tiefer eingestochen punktiert. Elytren trapezoid, ohne Schulterecken, von der Basis schräg-gerade nach hinten erweitert, Hinterrand breit stumpfwinklig ausgerandet; keine deutlichen Eindrücke; Punktierung deutlich gröber als am Pronotum und äußerst dicht, der mittlere Punktdurchmesser erreicht den mittleren Querschnitt des 2.Fühlergliedes. Abdomen schmal gerandet, die etwa horizontal liegenden Para- tergite des 4.Segmentes nur so breit wie das 3.Fühlerglied, mäßig dicht punktiert, Abdo- minalpunktierung im übrigen bis zum 7.Tergit sehr grob und sehr dicht, vorn sind die Punkte mindestens so grob wie auf der Stirn, auf dem 7.Tergit so groß wie die kleineren Stirnpunkte. Erst das 8.Tergit ist etwas feiner und nicht ganz so dicht punktiert. 10.Tergit fein und weitläufig punktiert. Die ganze Oberseite dicht und tief genetzt. Stenus cardamomensis sp. n. unterscheidet sich von S. badaganus sp. n. sofort durch erheblich breiteren Kopf und längere Elytren, von S. nilgiriensis Cam. durch bedeu- tendere Größe, stärker trapezoide Elytren, von S. drawida sp. n. durch dichter punktierte Paratergite, stärker trapezoide Elytren und bedeutendere Größe, schließlich von S. madu- rensis Puthz durch seine dichte Netzung und bedeutendere Größe, von allen durch die Genitalien. Holotypus und 2 Paratypen im Museum d’histoire naturelle, Genf, 1 Paratypus in meiner Sammlung. TE Stenus (Parastenus) madurensis Puthz Stenus madurensis Puthz, 1970, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 46 (18): 19 ff. fig. 1g, 19: Madras: Palni Hills, Kodaikanal, 2100 m, tamisages dans la forét au- dessus de la ville, 11.XI.1972; 4338, 3 99: Palni Hills, 7 km à l’est de Kodaikanal, STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 579 1750 m, tamisages en forêt, 12.X1.1972; 1 9: Palni Hills, 10 km à l’ouest de Kodaikanal, | tamisages dans forêt dégradée à 2350 m, pres de la crête, 13.XI.1972; 5 $3: ibidem | 2150 m, tamisages en lisière de forêt, avec rhododendrons et fougères, près d’une rivière, 15.X1.1972, alle Besuchet et LODI. | Von diser Art war bisher nur 1g (HT) bekannt, ebenfalls aus den Palni Hills, | dessen Aedoeagus ausgestülpt ist und bei dem der Umriß der Apikalpartie des Median- lobus deshalb nicht genau auszumachen war. Meine Abbildung von 1970 enthält daher Fehler, die ich hier durch eine neue Abbildung nach frischem Material berichtige (Abb. 5). Stenus (Parastenus) drawida sp. n. Diese neue Art sieht besonders dem S. madurensis Puthz, aber auch dem S. nilgi- riensis Cam. ähnlich. Brachypter, schwarz mit bräunlichem und Messinganflug, wenig glänzend, der ganze Körper grob und sehr dicht punktiert, nur kurz beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich, Fühlerkeule, 3.Tasterglied, Schenkel- und Tarsengliedspitzen wenig dunkler. Oberlippe braunschwarz, heller gesäumt. Clypeus und Oberlippe schütter beborstet. Länge: 2,6—3,5 mm. 6 — Holotypus und 1 — Paratypus: Kerala: Cardamom Hills, col à 13 km au nord-est de Munnar, 1900 m, tamisages en forét, 16.XI.1972 (zusammen mit S. carda- momensis sp. n.), Besuchet et Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 31; mittlerer Augenabstand: 18; Pronotumbreite: 21; Pronotumlänge: 22; größte Elytrenbreite: 25; größte Elytrenlänge: 21; Nahtlänge: 13. MANNCHEN: 7.Sternit in der hinteren Mitte feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet. 8.Sternit mit breitrundem Ausschnitt im hinteren Sechstel. 9.Sternit apikolateral lang-spitz. 10. Tergit abgerundet. Aedoeagus (Abb. 11). WEIBCHEN: 8.Sternit apikal leicht zugespitzt. Valvifer apikolateral spitz. 10.Tergit, abgerundet. Form der schlauchförmigen Spermatheka beim einzigen, nicht ganz aus- gefärbten Weibchen nicht genau auszumachen. Stirn sehr breit und median kaum merklich erhoben, ihre Punktierung grob und sehr dicht, mittlerer Punktdurchmesser größer als der größte Querschnitt des 3.Fühler- gliedes. Fühler relativ schlank, zurückgelegt mit ihrem letzten Glied den Hinterrand des Pronotums überragend. Pronotum etwa so grob und dicht wie die Stirn, jedoch tiefer eingestochen punktiert. Elytren mit stark abgeschrägten Schultern und einem flachen, breiten Schultereindruck, Punktierung gröber als am Pronotum, der mittlere Punkt- durchmesser erreicht gut den apikalen, nicht aber den mittleren Querschnitt des 2.Fühler- gliedes. Abdominalrandung schmal, vorn etwa so breit wie das 2. Fühlerglied, kaum ventrad geneigt, nahezu unpunktiert; Punktierung der Tergite grob und sehr dicht, vorn fast so wie auf der Stirn, auch auf dem 7.Tergit noch vergleichsweise grob und dicht, etwas feiner auf der Hinterhälfte des 8.Tergite, 10. Tergit nur mit winzigen, flachen, zerstreuten Pünktchen. Die Oberseite ist nur flach genetzt, erst das 8.Tergit ist deutlich, aber immer noch flach genetzt. Stenus drawida sp.n., ich nenne ihn nach den Drawidas, vermutlichen Urein- wohnern Südindiens, unterscheidet sich von seinen Verwandten so: von S. cardamomensis sp.n. sofort durch geringere Größe, weniger lang-trapezoide Elytren und nahezu fehlende Paratergitpunktierung, von S. badaganus sp. n. durch breiteren Kopf, längere Elytren (seipeN +) unes (SEIPEN +) ‘eleuey “wnesjag ne = ‘og ‘I snsopnisif ‘10-5n49/1714d ++ + ‘IO)-SHIAOSANI urb ID + (19-1dU2Y) à à é x x ‘UOSJON S42/171d (SEIPEN +) *I)SIPp-e30WIYS ‘og “YT Smuosand "u ‘ds sa/fıpıjossı1od "u ‘ds pfpapyou 19-s1jD1nd ++ IO-4ayajnd oddnio “ID x x *I0)-SM14DUD] QU Ba a fe (1861 ‘ZHLNd) x I oddnin sddnıg snouDig x aureuusddnıg BIOA eIpuf eyue] SITH SITH qjeuiegne LIS wowepIe) ruped unes] ‘UOSJOIN SNJDABUINAIG LOD - wnespg/ereuey ZY npuiy zyyng snuissayrjind VOLKER PUTHZ “ANCA DINWUDUUD SN1ADUD]QUL SANALS zung SD] (Wed) snuosnydd SNONVIG (en) syeyD ‘M ‘IPIQU aweuJıy rejewreuvy 0 58 Sun)191q19A OY pun uoddniO- pun U9JIY-UQUIU9)S UAJUUEYIQ [OSUIQIEH USYOSIPuI I9p UOA SIP Ioqn IJyaIsıaqn SydsııejjageL 581 cl Ol "ID)-SISUA1A13)1U we) SISUOIALOJIU zyyng Sısuoanpovun "u ‘ds DPIMDAP "u ‘ds S1SUQUOWDPADI "u ‘ds snupdpppg "IO)-Djndaa "nsIıp-e3owrys we) snnoidsuosul “ANC 11129 19 SU[0214pui]do ‘ANO snJ9unda]jiu ZYINA SAS49419JU1 "u ‘ds 40ju9449ju1 "u ‘ds vUIDYDU ‘QUIOY S144091P1q]D STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL "ID)-IUUDWSDM ‘10)-Snu1ds1q umneslog “ANB S1/DA1SDB "u ‘ds snjpjjajsuoo ‘ANB S40SU09 "u ‘ds snıD190su09 zyıng DDA wınesjog zyyng smnonunu zung saprourdsiq ‘TY S1U/091SDQ ZyIng SNUDISIMIAPUD o8nq/wnesjog “ANC 1S2M94pUD 582 VOLKER PUTHZ und geringere Größe, von S. nilgiriensis Cam. durch breitere Stirn, schmälere Paratergite und noch dichtere Abdominalpunktierung, von S. madurensis Puthz durch matteren Glanz und breitere Stirn, von allen durch den Aedoeagus. Holotypus im Museum d’histoire naturelle, Genf, Paratypus in meiner Sammlung. 342) 6 (1) 7 (54) 8 (13) 9 (12) 10 (11) 11 (10) 129) KEY TO THE STENINAE OF INDIA VERA (sensu MANI 1972) including records of materials not quoted above Tarsi simple, abdomen completely margined throughout Labium simple, not widely protrudabie, tergites simple (Dianous Leach) Posterior middle of pronotum with a narrow shining line. Puncturation of frons and pronotum less coarse, that of pronotum preponderately separated. 3: Apex of medianlobe broadly truncate (fig. 6, PUTHZ 1981). ASIN =. . . + + Dianous pykaranus (Cameron) Madras: Nein Hills (HT: BMNH). Puncturation of pronotum very dense, transversely coalescent also in middle. Puncturation of frons and pronotum coarser, that of pronotum preponderately coalescent. 4: Apex of medianlobe obtuse-angled (fig. 46, PuTHZ 1981). 4,0-4,8 mm . . . teres „Dianous.lasti.Puthz Madras: Ai Hills (HT: Col ‘Publ Labium widely protrudable: Stenus Latreille. Tergites at base with 4 small cusps. g: Edeagus about as in fig. 5, L. BENICK 1915). 3,0-4,1 mm . . . 2.2. 00 . . . ... + melanarıussannamna Fauvel Oriental region. Tarsi bilobed. Abdomen laterally immarginated. Bicolorous species, at least elytra with a reddish spot. Abdomen with intermediate segments reddish. 9th sternum apicolaterally serrated. Two very resembling species. Head broader, about as broad as elytra, puncturation of the foreparts less dense. &: 8th sternite with a parallel-sided notch which is slightly deeper than one quarter of the sternite. Edeagus (fig. 9, PuTHZ 1970), apical portion of medianlobe slightly less long than wide at widest point. 59-22 mm ey Sn a RNB pulcherrimus Puthz Nilgiri Hills (HT: BMNH). Head distinctly narrower than elytra, puncturation of the foreparts denser. 3: 8th sternite with a deeper parallel notch nearly in posterior 3rd. Edeagus very resembling that of S. pulcherrimus, but apical portion of medianlobe slightly longer than wide at widest point. à 5,5-6,8 mm . . MA Oe L'or brava West Ghats (HT: IRSNB). Abdomen blackish, elytra with a reddish spot. 4: Meso- and metatibiae with a preapical spine. 8th sternite with a shallow triangular emar- gination. Edeagus (fig. 3, PUTHZ 1968b) resembling fig. 13, but median- lobe longer, apex much narrower. IB 8) | 14 (15) | I | | 15 (14) 16 (17) 117 (16) | 18(37) | 19 (22) | 20 (21) 21 (20) 22 (19) 23 (24) 24 (23) 25 (30) 26 (27) STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 583 9,3-6,0:mm ..:.. . . . . . bivulneratus Motschulsky West Ghats Gee ende BMNH, IRSNB), N-India U.P., Bengal), Nepal, Burma, Andaman Is., Thailand. Elytra and abdomen unicolorous. Very dark species, antennae and legs preponderately blackish, trochanters yellowish. 3: 8th sternite with shallow apical emargination in about posterior 10th. Edeagus (fig. 14). 37-45 mm ©... a ua a ee ec ar petiscelidifer SD Di: Anaimalai Hills, Palni Hills. Less dark species, antennae and legs preponderately reddish or yellowish. 10th tergite apicolaterally with an acute tip, posterior margin between lateral tips distinctly emarginated. ¢: Edeagus (fig. 43-45, 47, PUTHZ 1969). PR SSH OA 1.111 0 rar e a a . . . cursorius L. Benick Madras, Mysore. Oriental region, Australia, EN: Guinea, New Caledonia. 10th tergite without acute apicolateral tips. 9th sternite/valvifer apicolaterally acute or with a remarkable spine. Smaller species, not exceeding 3,5 mm, head slightly broader than pronotum, frons with 5 shining plaques. More robust species. Elytra coarsely and moderately densely punctured. dg: 8th sternite with a narrow notch in about posterior 5th. Edeagus (fig. 4, PUTHZ 1966). 20-551 mm — . . . . + . piliferus Motschulsky West Ghats ih BMNH, IRSNB), Madras (FMCh), Sri Lanka, Oriental region. Less robust species. Elytra moderately coarsely and very densely punctured. g: 8th sternite with a triangular notch in about posterior 7th-10th. Edeagus with broader apical portion of medianlobe. 2,2-3,4 mm . .. . . + + . fistulosus L. Benick West Ghats (Belem BMNH, IRSNB): S. India: “Nedungadw Janjore I.” P.-S. Nathan (MCZH, coll. m.), Madras, Sri Lanka, N. India (U.P., Bengal), Burma, Vietnam. Larger species, exceeding 3,7 mm, head distinctly broader than pronotum, frons flat or concave without raised shining plaques. Whole abdomen distinctly reticulated, elytra with faint reticulation. d: 8th sternite with a round emargination in posterior 8th. Edeagus (fig. 18, PUTHZ in press a), apical portion of medianlobe long-lanceolate. 4,2-5,2 mm . . . SS he ES VA ee ed A ie dio yp POS ELS Nilgiri Hills (HT: BMNH). First abdominal segments not or not distinctly reticulated, interstices of elytra puncturation smooth. g sexual characters different. 6th tergite lacks distinct reticulation. 7th tergite with dense reticulation, with a dull facies. g: 8th sternite with a subtriangular emargination in posterior 4th. Edeagus (fig. 20, PUTHZ, in press a). Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 38 584 27 (26) 28 (29) 29 (28) 30 (25) 31 (32) 32 (31) 33 (36) 34 (35) 35 (34) 36 (33) 37 (18) 38 (45) 39 (40) VOLKER PUTHZ 43-48 me er Rush West Ghats. 7th tergite with shallow reticulation, with a shiny facies. — Narrower species, more finely and more densely punctured: punctures of middle portion of frons distinctly smaller than medial cross-section of 3rd antennal segment, punctures of pronotum distinctly smaller than widest cross-section of 3rd antennal segment. 3: 8th sternite with a round emargination in posterior 5th. Edeagus (fig. 17, PUTHZ, in press a), apical portion of medianlobe triangular, parameres longer than medianlobe. 4,0-4,8 mm . .. nd de + dore de des CR OA NeN ESIATIUS Puthz Nilgiri Hills (HT: BMNH). Less narrow, more coarsely and less densely punctured, punctures of middle portion of frons and punctures of pronotum as large or larger than widest cross-section of 3rd antennal segment. ¢: 8th sternite with a round emargination in about posterior 4th. Edeagus (fig. 19, PUTHZ, in press a), lanceolate apical portion of medianlobe distinctly longer than parameres. | 42-52 mm", . . . + bispinoides Puthz || Nilgiri Hills; China: Vietnam; Thailand (HT: Mischa Koenig, Bonn). 6th tergite with + distinct reticulation. Smaller species, less than 4,2 mm in length. G': 8th sternite with a triangular notch in about posterior Sth. Edeagus (fig. 4, PuTHZ 1971 a), apical portion of medianlobe acute-triangularly narrowed. | 3,.7-5,2 mm... . . basicornis Kraatz | Sri Lanka, Nilgiri Hills a 4: IRSNB) N. us (U. P. ), Nepal, Burma, (| Thailand, Malaysia, Indonesia, Vietnam, China. Larger species, exceeding 4,2 mm in length. Puncturation denser, elytra longer; two very resembling species. d: 8th sternite with a round emargination nearly in posterior Sth. Edeagus (fig. 20, PUTHZ 1969), apex of medianlobe rounded. | 4,6-5,0 mm . . . . . . andrewesi Fauvel | West Ghats (Belsaum: LT: IRSBN, PLT o in BMNH). | d: 8th sternite with a subtriangular emargination in posterior 4th. Edeagus (fig. 20, PUTHZ, in press a), apex of medianlobe acute. 4,3-4,8 mm . . . | VPN De emimucus‘Puthz West Ghats (Borne HT: BMNH). Puncturation less dense, elytra broader (shorter). d: see No. 31. 3,7-5,2 mm he Celle eee ico mis Kraatz 9th sternite/valvifer apically rounded and serrated. Apical margin of 10th tergite with a shallow but distinct emargination; antennae shorter, when reflexed extending to about posterior margin of pronotum. Smaller species without reticulation but with remarkably dense pubescence (wooly). &: 8th sternite with an angulate apical emargination 40 (39) 41 (42) 42 (41) 43 (44) 44 (43) 45 (38) 46 (49) 47 (48) 48 (47) | 49 (46) 50 (51) STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 585 (fig. 25, PUTHZ 1969). Edeagus (fig. 50, 51, PUTHZ 1969), medianlobe resembling that of S. consors (fig. 10). pei) mali ts LL. oi 2 tee . . . gastralis Fauvel West Ghats (1 ¢ Blum N. E BMNH), Bengal, Burma, Vietnam. More robust species with + distinct reticulation, pubescence dense but not wooly. g: 8th sternite with a subtriangular epical emargination, sides of which rounded, not angulate. Less densely punctured, frons with some shining areas. ¢: Lateral aspect of the apical portion of medianlobe (fig. 10). 3,8-5,0 mm . .. rer Pe cl PRE PEN CONSOrS Pauvel Nilgiri Hills, Gili Hills. More densely punctured, frons without shining areas, very densely punctured. g: Lateral aspect of the apical portion of medianlobe (fig. 8). Sn nu ee te COnStellatus sp: n. Anaimalai Hills. gd: Lateral aspect of the apical portion of medianlobe (fig. 9). DST. 2 2... E Mea SCOMSOCIGIUS Spin. Nilgiri Hills. Apical margin of tergite 10 continually rounded; antennae very long, when reflexed remarkably extending beyond the posterior margin of pronotum. ist segment of posterior tarsi distinctly shorter than segments 2-3 together. Sutural 3rd of elytra very densely punctured, puncturation remarkably different from the less dense puncturation DI the rest of elytra. Lateral portions of frons very densely punctured. 4: Apical portion of median- lobe (fig. 3), apex of paramere (fig. 1). 4,0-4,8 mm . . . . . . + . albidicornis Bernhauer Palni Hills (HT: FMCh, PIT: BMNH, FMCh, NHMW, IRSNB, coll. Puthz). Sutural 3rd of elytra only slightly (not remarkably) denser punctured than rest of elytra, lateral portions of frons less densely punctured, inter- stices sometimes as wide as half the diameter of punctures. ¢: Apical portion of medianlobe (fig. 4), apex of paramere (fig. 2). DPA i ll à où à à à eue, . . . . + mahatma sp. n. Nilgiri Hills. lst segment of posterior tarsi as long as or slightly longer than segments 2-5 together Tth tergite densely punctured, interstices smaller than half the diameter of punctures. ¢: 8th sternite with a triangular notch in about posterior 5th. Edeagus “ig. 77, PUTHZ 1969), apical portion of medianlobe truncate, slightly shorter than parameres. Ainett encre lato ba Bares ao mullepuncius Fauvel 586 51 (50) 52.(53) 53 (52) 54 (7) 55 (56) 56 (55) 57 (58) 58 (57) 59 (60) 60 (59) VOLKER PUTHZ Nilgiri Hills, Palni Hills (ST: BMNH, IRSNB) (2 SG, 1 2: Kodaikanal (Museum Prag, coll. m.), 3 gg, 6 99: Shembaganur (IRSNB, FMCH, Mus. Prag, Mus. Budapest)). Tth tergite less densely punctured, interstices distinctly larger than half the diameter of punctures, sometimes as large as diameter of punctures. g: Apical notch of 8th sternite deeper. More robust, head broader, puncturation of pronotum denser, no shining areas. First abdominal segments lack reticulation. ¢: 8th sternite with a triangular notch in posterior 3rd. Edeagus about as in S. interversus (see below), apical portion with two long ventro-lateral lamellae which extend towards the anterior 3rd of the apical portion of the medianlobe. 53.0-6:2mm, ere. wesen Gs ERNEST EN PP MIE RE RIOT SD. I Anaimalai Hills, Palni Hills. More slender, head narrower, puncturation of pronotum less dense, especially along middle where a narrow shining area can be seen. First tergites with faint groundsculpture. g: 8th sternite with a triangular notch in posterior 3rd. Edeagus (fig. 8, PUTHZ 1970), ventrolateral lamellae of apical portion of the medianlobe less strong and distinctly shorter. 4°5-3:8:mm sy Li : Seek wb Se SNA et er sus Puthz À Nilgiri Hills (HT: BMNH). Abdomen laterally margined. Elytra each with an oval yellowish spot. g: Meso- and metatibiae with a distinct preapical spine. 8th sternite with a triangular notch in about posterior 4th. Edeagus (fig. 64, PUTHZ 1969). 313-4, Ocmm tte Vale. PORC TRUE AR PRE belli Fauvell | Nilgiri Hills, Anialimalai Hills, Palni Hills, Cardamom and Varushanad Hills, ? Northern India (U.P.). Elytra immaculate. Fully winged species. 9th sternum apicolaterally serrated (fig. 50, PUTHZ 1968 a). &: 8th sternite with a shallow notch in about posterior 10th. Edeagus (fig. 51, PUTHZ 1968 a) with a triangularly narrowed medianlobe, parameres well extending beyond the apex of medianlobe, spoon-shaped at their ends. 2.0.3; 1 ET ENTE ME TR RER inconspicuus Cameron — Shimoga district (1 3: Mo Falls, 500 m, sifted litter, 2. 111.1980, G. Topal: Museum Budapest), N. India (U.P.), Nepal. Brachypterous species. 9th sternum apicolaterally acute. Larger species. Abdomen very finely margined, there is only one fine line between sternites and tergites. Large species. g: 8th sternite with a very shallow triangular notch in abouth posterior 20th. Edeagus (fig. 13). 4-1-6, OMIM ze men e cesta er era 2 Tr CORP maharaja sp. n. Cardamom Hills. Abdomen finely margined but with distinct paratergites, which are separated from sternite and tergite by two lines. Less large species. STENINEN DER INDISCHEN HALBINSEL 587 61 (64) Puncturation of abdomen moderately coarse and moderately dense, interstices on first tergites distinctly wider than half the diameter of punctures. | 62 (63) Head about as broad as elytra, elytra extremely short (and broad), sutural length about half the langth of the pronotum. ¢: 8th sternite with a shallow emargination in about posterior 20th. Edeagus (fig. 7). SEPT. a erde en. Dadaganus sp..N. Nilgiri Hills. 63 (62) Head distinctly broader than elytra, elytra less short, narrower, sutural length distinctly more than half the length of the pronotum. &: 8th sternite with a less shallow emargination. Edeagus (fig. 6). 3040 mm 2... LL La e Gs wo Nilgiriensis Cameron Nilgiri Hills. 64 (61) Puncturation of abdomen very coarse and very dense, interstices on first tergites distinctly narrower than half the diameter of punctures. | 65 (66) Larger species, normally exceeding 3,5 mm. The whole insect deeply and very distinctly reticulated. $: 8th sternite with a round notch in posterior 7th. aca 12). 3:3-4-Ssmm. 2. 1. : nn... Cardamomensis SP. n. Cardamom Hills. ı 66 (65) Smaller species, at most 3,5 mm in length, reticulation of body indistinct, very faint, or lacking, the whole insect somewhat shiny. Two very resembling species. | 67(68) Frons broader, interstices of puncturation with shallow reticulation, not brilliant, especially on abdomen. &: 8th sternite with a broad apical emargination in about posterior 6th. Edeagus (fig. 11). DESIO e e e e drawidasp. n. Cardamom Hills. | 68 (67) Frons less broad, interstices of puncturation more shining, reticulation nearly invisible. g: 8th sternite with a less deep apical emargination. Edeagus (fig. 5). 278-325 MM . :. : oon ee we e ee e Ermadurensis PUR? Palni Hills (HT: IRSNB). ZUSAMMENFASSUNG In dieser Revision der Steninen der indischen Halbinsel kônnen für India vera (sensu MANI 1972) 33 Arten aus 13 monophyletischen Gruppen nachgewiesen werden, wovon 70% Endemiten repräsentieren. Neun neue Arten werden beschrieben: Stenus (Parastenus) badaganus sp. n. (Nilgiri Hills), S. (P.) cardamomensis sp. n. (Cardamom Hills), S. (Hypostenus) consociatus sp. n. (Nilgiri Hills), S. (H.) constellatus sp. n. (Anaimalai Hills), S. (P.) drawida sp. n. (Cardamom Hills), S. (H.) interventor sp. n. (Anaimalai Hills, Palni Hills), S. (P.) maharaja sp. n. (Cardamom Hills), S. (H.) mahatma sp. n. (Nilgiri Hills) und S. (H.) periscelidifer sp. n. (Anaimalai Hills). Die in India vera festgestellten Funde werden phylogenetisch und biogeographisch analysiert. Eine Übersicht über Verbreitung und Gruppenzugehörigkeit der Taxa findet man in einer Tabelle. Ein Bestimmungsschlüssel aller Arten in Englischer Sprache wird gegeben. 588 VOLKER PUTHZ LITERATUR ANONYMUS, 1948. Obituary T.R.D. Bell. J. Bombay nat. hist. Soc. 48: 167-171. BENICK, L., 1915. Über Stenus morio Grav. und melanarius Steph., nebst Beschreibung einer neuen deutschen Art (Col.). Ent. Mitt. 4: 226-234. BRITTON, E. E., 1950. Obituary H. E. Andrewes. Entomologist’s mon. Mag. 87: 64. CAMERON, M., 1930. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Coleoptera, Staphylinidae I.-XVII + 471 pp., 1 map, 3 pl. London. CARL, J., 1930. Dans les massifs montagneux de l’Inde méridionale. Le Globe 69: 1-156, 32 pl. FAUVEL, A., 1904. Staphylinides de l’Hindoustan et de la Birmanie. Revue Ent. 23: 43-70. FRANZ, H., 1970. Die gegenwartige Insektenverbreitung und ihre Entstehung. Handb. Zool. 4(2) 1/6: 1-111. Berlin. MANI, M. S., 1972. Ecology and Biogeography in India. Monogr. Biol. 23: XIX + 773 pp. PUTHZ, V. 1966. Dois anos de colheitas em Timor Portugues por Raul do Nascimento Ferreira 2. Coleoptera, Polyphaga: Staphylinidae: Steninae 38. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Mems Estud. Mus. zool. Univ. Coimbra no. 297: 1-24, 5 pl. — 1968a. Uber indo-australische Steninen I (Coleoptera, Staphylinidae) 49. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Dr. ent. Z., N. F. 15: 445-474. — 19685. Die Stenus- und Megalopinus — Arten Motschulskys und Bemerkungen über das Subgenus Tesnus Rey, mit einer Tabelle der paläarktischen Vertreter (Coleo- ptera, Staphylinidae) (54. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). Notul. ent. 48: 197-219. — 1969. Revision der FauveLschen Stenus-Arten, exklusive madagassische Arten 55. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 45 (9): 1-47. — 1970. Alte und neue orientalische Steninen aus der Fauvel-Sammlung (Coleoptera, Staphy- linidae) 75. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 46 (18): 1-23. — 197la. Die Steninen Ceylons (Coleoptera, Staphylinidae) 92. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Mitt. schweiz. ent. Ges. 43: 189-217. — 1971b. Revision der afrikanischen Steninenfauna und Allgemeines über die Gattung Stenus Latreille (Coleoptera Staphylinidae) (56. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). Annls Mus. r. Afr. cent. Ser. 8° No. 187: VI + 376 pp. — 1972a. Die bisher von Madagaskar und umliegenden Inseln bekannten Stenus-Arten (Coleoptera, Staphylinidae) 122. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 48 (8): 1-31. — 19725. Revision of the Stenus-species of New Guinea. Part II (Coleoptera: Staphylinidae). Pacif. Insects 14: 475-527. — 1973. Coleoptera: Staphylinidae Steninae von Ceylon. Entomologica scand., Suppl. 4: 1-4. — 1981. Was ist Dianous LEACH, 1819, was it Stenus LATREILLE, 1796? Oder: Die Aporie des Stenologen und ihre taxonomischen Konsequenzen (Coleoptera, Staphylini- dae) 180. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 44 (1980): 87-132. | — 1983. Alte und neue Steninen aus Hinterindien und China (Coleoptera, Staphylinidae) 194. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Reichenbachia 21: 1-13. — im Druck a. Revision der Gruppe des Stenus ( Hypostenus) bispinus Motschulsky (Coleop- tera, Staphylinidae) 199. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Dr. ent. Z. — im Druck b. Neue orientalische Stenus-Arten nebst synonymischen Bemerkungen (Coleop- tera, Staphylinidae) 200. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer. Tome 9i Fasc. 3 p. 589-594 Geneve, septembre 1984 Revue suisse Zool. | Nuovi ed interessanti Hydraenidae del Museo di Storia naturale di Ginevra XIV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae (Coleoptera, Hydraenidae) di Giorgio FERRO * Con 5 figure ABSTRACT New and interesting Hydraenidae of the Museum of natural History in Geneva (Coleop- tera). — Following new species are described: Ochthebius ( Asiobates) ghilanensis from Iran, Ochthebius (Hymenodes) loebli from Turkey, and Hydraena s. str. attaleiae from Turkey. Male genitalia are figured and additional notes are given for Ochthebius (Hymenodes) atriceps and Ochthebius s. str. lividipennis, Ringrazio il Dr. Ivan Löbl del Museo di storia naturale di Ginevra per avermi dato l’opportunità di studiare questo interessante materiale, per la fiducia dimostratami e per l’invio di alcuni Tipi. Ochthebius (Asiobates) ghilanensis n. sp. La nuova specie appartiene al gruppo dell’O. (Asiobates) bicolor GERMAR, al quale più assomiglia, ma dal quale si distingue per la particolare conformazione della parte apicale mobile del fallo (fig. 1A-B) e per i caratteri morfologici esterni qui di seguito evidenziati: Forma: leggermente più stretta, più scura e meno lucida. Testa: labrum al margine anteriore più profondamente inciso a V; mandibole senza spine al bordo esterno come in O. ( Asiobates) stygialis D'ORCHYMONT e cantabricus * Via Fontane, 172-31020 Lancenigo (Treviso) Italia. 590 GIORGIO FERRO BALFOUR-BROWNE; clipeo più densamente punteggiato; solco clipeo-frontale più acuta- mente inciso, più stretto. Pronoto: più convesso, disco con punti molto più fitti e di conseguenza senza spazi lisci. Elitre: le 10 strie con punti più piccoli; seriola parascutellare composta da 1-2 punti; interstrie più strette, piane e liscie nei due sessi. Zampe: più gracili; tibie subparallele, non allargate all’apice; tarsi anteriori nei dd non ispessiti. Patria: Persia nord occidentale. Fic. 1. A — Fallo dell’Ochthebius ( Asiobates) ghilanensis n. sp.; B — Altra visione dell’apice del fallo dell’Ochthebius ( Asiobates) ghilanensis n. sp. Holotypus : mm 1,72 — Iran, Guilan; Nav’s Valley 1800 m s. m., S. Vit. 3.VIII.1973, in coll. Mus. St. Nat. di Ginevra. Allotypus: mm 1,85-ibidem, in coll. mia. Paratypi: mm 1,65-1,85 — ibidem, 21exx.; Iran, Mazanderan, Nashtarud 10.VII.1973, A. Senglet leg., 1 ex., in coll. Mus. St. Nat. di Ginevra e mia. Derivatio nominis : dalla provincia cui appartiene la località di provenienza. Ochthebius (Hymenodes) loebli n. sp. L’Hymenodes in esame appartiene al gruppo metallescens ROSENHAUER; molto vicino filogeneticamente a O. (Hymenodes) metarius D’ORCHY., metellus D’ORCHY. e metarioides mihi e geograficamente all’O. (Hymenodes) metarioides mihi, rassomiglia soprattutto all’O. (Hymenodes) metarius D’ORCHY., dal quale si distingue tuttavia NUOVI ED INTERESSANTI HYDRAENIDAE 591 per la diversa conformazione della parte apicale mobile del fallo (fig. 2) e per alcuni caratteri morfologici esterni qui sotto evidenziati: Colore: più chiaro, con tenui ma visibili riflessi rossoverdastri; appendici giallastre. Testa: labrum meno inciso; fossette frontali più grandi. Pronoto: più marcatamente cordiforme; espansioni anterolaterali con angoli arrotondati; fossette posteriori discali più allungate. FIG NZ Apice del fallo dell’ Ochthebius ( Hymenodes) loebli n. sp. Elitre: più allungate in rapporto alla lunghezza della testa e del pronoto presi assieme, più piane, meno ristrette all’apice; callo omerale più marcato; strie con punti più grandi e più marcati; interstrie leggermente convesse e trasversalmente incise; doccia laterale più stretta. Metasterno: pubescente ed opaco. | Patria: Asia Minore. Holotypus : (unicum) mm 1,60 — Turquie, Mersin; Haciiskakli 27.1V.1978, Besuchet- LODI leg., in coll. Museo St. Nat. di Ginevra. Derivatio nominis: dedicato ad uno dei fortunati raccoglitori, il Dr. Ivan LODI, del Museo di Storia Naturale di Ginevra. Ochthebius (Hymenodes) atriceps Fairmaire La cattura di due esemplari a Belit (31.VIII.61 — R. Mussard leg.), pur non pre- sentando nulla di particolare, mi dà l’occasione per pubblicare il disegno della parte 592 GIORGIO FERRO apicale mobile del fallo (fig. 3), che era stato già raffigurato abbastanza fedelmente da D’ORCHYMONT nel 1942 e descritto da JANSSENS nel 1965. Il disegno ottenuto con forte ingrandimento, vuole meglio evidenziarne la conformazione, per non confonderlo con altri, ed in particolare con quello dell O. (Hymenodes) thermalis JANSSENS. Fic. 3-4. 3: Apice del fallo dell’ Ochthebius ( Hymenodes) atriceps FAIRMAIRE; 4: Apice del fallo dell’ Ochthebius (s. str.) lividipennis PEYRON. Ochthebius (s. str.) lividipennis Peyron Due esemplari della Turchia, Maras, au bord du Ceyhan, 4.V.78 — Besuchet- Löbl leg. Anche per questa specie pubblico il disegno della parte apicale mobile del fallo (fig. 4), già raffigurato schematicamente da D’ORCHYMONT nel 1943, per mettere in evidenza le differenze sostanziali con O. (s. str.) mongolensis JANSSENS e O. (s. str.) kermanicus mihi, che ritengo appartenenti allo stesso phylum. Hydraena (s. str.) attaleiae n. sp. Il nuovo taxon, secondo la tabella dicotomica dei gruppi instaurata da JANSSENS (1965) in virtù del numero di strie numerabili tra la sutura ed il callo omerale, appartiene al gruppo dell’Hydraena nigrita GERMAR e si distingue dalle specie conosciute, prin- cipalmente per la particolare conformazione del fallo. La diagnosi particolareggiata dei caratteri morfologici esterni qui sotto riportata ne rafforza la validità specifica: NUOVI ED INTERESSANTI HYDRAENIDAE 593 Colore: corpo ed estremitä dell’ultimo articolo dei palpi mascellari nero; appendici bruno-rossastre. Testa: ultimo articolo dei palpi mascellari fusiforme; labrum medialmente con una profonda incisione a V (bilobato); clipeo zigrinato, sutura clipeo-frontale indistinta; fronte zigrinata nella zona paraoculare, lucida e con grossi punti nel mezzo. Pronoto: leggermente più largo che lungo (0,52-0,45), posteriormente più stretto della base delle elitre; disco lucido, grossolanamente punteggiato; fossette paradiscali rotonde e profonde; espansioni anterolaterali zigrinate; lati denticolati. Elitre: lucide, una volta e mezza più lunghe della testa e del pronoto presi assieme, con il punto più largo dopo la metà; dorso leggermente convesso; con 9 strie tra la sutura ed il callo omerale, composte di punti subquadrati e non molto fitti; interstrie FIG. 5. Fallo dell’ Hydraena (s. str.) attaleiae n. sp. piane e larghe come i punti; doccia marginale, osservata da sopra, evidente soltanto dopo il primo quarto anteriore e, a partire da questo punto, progressivamente allargata, per cui le elitre, in quel tratto, presentano una brusca incavatura leggermente rientrante (come nell’ Hydraena angulosa MULSANT). Metasterno: areole lucide parallele, eccezionalmente larghe. Zampe: tibie semplici e rettilinee nei due sessi. Edeago distintamente diverso da tutti quelli delle specie del gruppo, piü vicino a quelli del phylum «pulchella-pygmaea», quantunque se ne differenzi per la sua struttura semplice ed allungata (fig. 5); parte basale bisinuata e guarnita nel mezzo da lunghe setole come nell’Hydraena byzantina JANSSENS, phallerata D’ORCHYMONT e philira D’ORCHYMONT; parameri semplici, simmetrici e molto più corti del fallo stesso, il sinistro caratterizzato dalla mancanza di setole all’apice (non si notano pori setigeri neanche a forti ingrandimenti), come in Hydraena scythica JANSSENS del Tadjikistan. 2: più rossastra con clipeo più zigrinato ed opaco; elitre con strie meno regolari, presso la base completamente senza ordine, come nell’ Hydraena nigrita. Patria: Asia Minore. Holotypus: mm 1,85 — Turquie, Antalya; 20 km a N. di Manavgat, 26.IV.78, Besuchet-Löbl leg., in coll. Mus. St. Nat. di Ginevra. 594 GIORGIO FERRO Allotypus: mm 1,76 — ibidem, in coll. mia. Derivatio nominis : dall’antico nome (Attaleia) del luogo di cattura. BIBLIOGRAFIA D’ORCHYMONT, A. 1942. Le complexe Ochthebius (Hymenodes) foveolatus auct. (Col. Palpi- cornia Hydraenida). Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 18 (45): 1-16. — 1943. Contribution a l’étude du sous-genre Ochthobius (s. str.) Kuwert, 1887 (Col. Palpi- cornia Hydraenidae). Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 19 (10): 1-24. JANSSENS, E. 1965. Les Hydraena de l’Egéide. Mem. Acad. r. Belg., CI. Sci. série 2, 14 (4): 1-126. Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 3 | p. 595-602 Genève, septembre 1984 New Species of Euparüni (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) from Papua - New Guinea by Zdzislawa STEBNICKA * With 14 figures ABSTRACT Three new species of Saprosites Redt. and one species of Euparia Lep. et Serv. are described and figured. Additional notes and complementary descriptions for three little known species are included. The Australian Region is inhabited by the representatives of widely distributed genera of Eupariini, such as Saprosites Redt., Euparia Lep. et Serv. and Ataenius Har., finding the largest number of their living relatives in South America. Within this region, the fauna of Australian, Papuan and New Zealandian Subregions is somewhat differentiated in proportion and details and shows a high level of endemism. In the Papuan Subregion nearly 30 species of Eupariini are found (ENDRODI 1951; BALTHASAR 1967; KRIKKEN 1970, et al.) and this represents a half of the total number of species recorded so far from all over Australian Region. The present work is based on the material collected in Papua-New Guinea and in the nearby islands by Dr L. Deharveng and Dr J. D. Bourne (coll. Muséum d’Histoire naturelle, Genève), by Dr W. G. Ullrich (coll. Prof. H. J. Bremer, Diisseldorf) and by Dr J. Balogh (coll. Hungarian Natural History Museum, Budapest). The type-specimens and the remaining individuals are deposited in the collections mentioned above and in the Institute of Systematic and Experimental Zoology (ISEZ), Polish Academy of Sciences, Krakow. I am greatly indebted to the following persons for the loan of material: Drs C. Besuchet and I. Lobl (Genéve), Prof. H. J. Bremer (Diisseldorf), Prof. Z. Kaszab and Dr S. Endrödi (Budapest). * Institute of Systematic and Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences, Staw- kowska 17, 31-016 Krakow, Poland. 596 ZDZISLAWA STEBNICKA Saprosites ullrichi n. sp. (Figs. 1-2) Holotype male: Papua-New Guinea, Eastern Highland Prov., Onerunka, vicinity of Kainantu, 12.1X.1979, W. G. Ullrich (coll. H. J. Bremer). Paratypes (13): the same locality as holotype, IV; 14, 25, 29. V; 18. VIII; 21. IX; XI. 1979, W. G. Ullrich (coll. H. J. Bremer; Museum Genève; ISEZ). Length 3.2-3.8 mm, greatest width of pronotum 1.1-1.2 mm, of elytra 1.2-1.3 mm. Body shining, elongate, glabrous, basic color biack or dark castaneous, anterior of head and legs dark rufo-ferrugineous. Head convex, broad, approximately twice wider than long, clypeal margin finely reflexed, rounded each side of shallow, slightly grooved median emargination, genae very small, right-angled; anterior of head alutaceous, minutely punctate, median and occipital area with fine, evenly distributed punctures. Pronotum convex, rectangular, sides without foveae; anterior angles obtuse, sides straight toward slightly truncate, not emarginate posterior angles; sides, posterior angles and base distinctly bordered, basal border medially less distinctly marked or narrowly broken, slightly crenulate by fine punctures; surface with mixed very fine and larger, unequally distributed punctures separated by one to three their diameters, sides finely, evenly punctate. Scutellum shining, impunctate. Elytra subparallel-sided, faintly widened before apex, humeri finely dentate, striae deeply impressed with subequidistant, rather large punctures distinctly crenating inner margins of the intervals; intervals wider than striae, convex, with very minute, scarcely distributed punctures visible under high magnification. Mesosternum as convex as metasternum, carinate between the coxae. Anterior margin of abdominal sterna with a single row of shallow flutings, eroded area of pigidium rather wide, deep. Fore tibia with three larger lateral teeth and very small intervening denticle between first and median tooth; apical spur slender, extending to the half of second tarsal segment; outer side of middle and hind tibia with two transverse rows of short setae, apical spurs slender, slightly curved; first segment of posterior tarsus one-third shorter than the upper tibial spur and a trifle longer than the next two seg- ments combined. Male. Last abdominal segment narrow with emarginate posterior margin. Meta- sternum less convex, midline more deep than in female. Aedeagus as in fig. 2. Female. Last abdominal segment wide with rounded posterior margin. Meta- sternum more convex, midline less distinctly impressed than in male. Epipharynx. The bristles of chaetoparia very long, 5 bristles of chaetopedium shorter, somewhat thicker. Epizygum protruding, sclerotized, corypha with two cone- like sensilla. Variation. Specimens vary in pronotal punctation which is more or less close and more or less distinct. Remarks. External sexual differences not recognized as yet among the represen- tatives of the genus Saprosites Redt., are apparent in width of the last abdominal segment and in the shape of its posterior margin. I am unable to relate S. ullrichi to any described form, although the much needed review of the entire genus may perhaps show it to be one of the widespread, very poorly described species, having been named in the past. It is very close to S. cheesmani Paul. described from Papua, but differs in having much more conspicuous punctation of the head and base of pronotum margined. NEW SPECIES OF EUPARIINI FROM PAPUA 597 | Saprosites pygmaeus Har. (Figs. 3-4) Material: 7 specimens, New Ireland, Namatanai (sea shore), 23.VII.1979, J. D. Bourne (Museum Genève). Epipharynx. The bristles of chaetoparia very long, 6 bristles of chaetopedium | considerably shorter, rather thick. Epizygum protruding, sclerotized, corypha with two | cone-like sensilla. The species originally described from Key Islands (Indonesia, S Moluccas, in Banda Sea), reported from Papua-New Guinea (Astrolabe Bay). Saprosites dudichi Endr. (Figs. 5, 6) Material: 4 specimens, New Ireland, Utu, cave Liga (30m), 30.V11.1979, _ J.D. Bourne (Museum Genève); Papua-New Guinea, Eastern Highland Prov., One- NS \ AQAA fo L \\ È [7 Se oS È os CZ E ZI | R ZI | \ | \ Z| a 198 | x Z| | 144 w! ZI A FASI x £\ re 2e va o 00°000000000000 ° ° “N 090000 o06000069600007 O epl 21 19 jen + rill Fics. 1-5. 1-2: Saprosites ullrichi n. sp.; 1. epipharynx; 2. aedeagus laterally. 3-4: S. pygmaeus Har.; 3. epipharynx; 4. aedeagus laterally. 5: S. dudichi Endr., epipharynx. 598 ZDZISLAWA STEBNICKA runka, vicinity of Kainantu, 31.V.1979, W.G. Ullrich (coll. H. J. Bremer); Lae, 4- 6.1X.1968, J. Balogh (Museum Budapest). Epipharynx. The bristles of chaetoparia very long, 4 bristles of chaetopedium shorter, somewhat thicker. Epizygum protruding and sclerotized, corypha with two cone-like sensilla. The species originally described from Papua (Astrolabe Bay). Saprosites papuanus n. sp. (Figs. 8-10) Holotype male: Papua-New Guinea, Wau, Institute of Ecology, 1500 m, 8.XI.1978, L. Deharveng (Museum Genève). Length 3.2 mm, greatest width of pronotum 1.2 mm, of elytra 0.8 mm. Body shining, oblong, castaneous. Head convex, twice wider than long, clypeal margin broadly rounded each side of shallow, deeply grooved anterior margin, sides slightly arcuate toward small, obtusely rounded genae; surface anteriorly alutaceous, minutely punctate, median and occipital area with fine, evenly distributed punctures. Pronotum wide, convex, sub- quadrate, foveae absent; anterior angles obtuse, sides faintly arcuate toward truncate, not emarginate posterior angles, sides and posterior angles bordered, base without marginal line, siightly crenulate by fine, distant punctures; anterior of disc very finely punctate, sides with fine, distinct punctures separated by their diameters, the remained part of pronotum with mixed very fine and a trifle larger punctures separated by one or two their diameters. Scutellum very small, shining. Elytra parallel-sided, humeri finely dentate, the punctures of not strongly impressed striae slightly crenating inner margins of the intervals; intervals moderately convex, wider than striae on the disc, nearly the same width as striae on the sides. Mesosternum as convex as metasternum; metasternum finely punctate, midline impressed. Anterior margin of abdominal sterna with a single row of flutings more distinct on the sides of each sternum, eroded area of pigidium rather wide, deep. Fore tibia with three lateral teeth and small intervening denticle between first and median tooth, apical spur slender, extending to the half of second tarsal segment; middle and hind tibia with two transverse rows of short setae, apical spurs slender, slightly curved; first posterior tarsal segment one-third shorter than the upper tibial spur and a trifle shorter than the next three segments combined. Epipharynx. The bristles of chaetoparia very long, 9 bristles of chaetopedium shorter, somewhat thicker. Epizygum sclerotized, protruding, corypha with two cone- like sensilla. Remarks. S. papuanus is superficially very close to S. dudichi Endr. and to S. fodori Endr. (Fig. 7), but is noticeably different from both in direct comparison. Posterior angles of S. dudichi are distinctly emarginate, elytra shorter than in S. papuanus, the pronotal punctation deeper and much more closely distributed. Pronotal base of S. fodori is distinctly bordered, elytra diverging apically and the pronotal punctation similarly as in S. dudichi is noticeably closer. Saprosites wauensis n. sp. (Figs. 11-12) Holotype male: Papua-New Guinea, Wau, Mt. Kaindi, 19-24.VIII.1969, J. Balogh (Museum Budapest). Paratypes (4): the same locality as holotype (Museum Budapest; SFA: Wau, Institute of Ecology, 8.XI.1978, L. Deharveng (Museum Genève). | } | | NEW SPECIES OF EUPARIINI FROM PAPUA 599 | Length 3.5-3.9 mm, greatest width of pronotum 1.2-1.3 mm, of elytra 1.4-1.5 mm. | Body shining, oblong oval, basic color black or rufous, in black specimens anterior of | head castaneous, legs dark brown. Head convex, twice wider than long, finely reflexed clypeal margin broadly rounded each side of shallow, slightly grooved median emargina- > | >> SKK eae SS > FL >> u >>> S SS — N = i Fics. 6-12. 6-8: Saprosites sp. body outline; 6. dudichi Endr.; 7. fodori Endr.; 8. papuanus n. sp.; 9-10: S. papuanus n. sp.; 9. epipharynx; 10. aedeagus laterally. 11-12: S. wauensis n. sp.; 11 — aedeagus i laterally; 12 — epipharynx. tion, sides arcuate toward small, right-angled genae; anterior of head alutaceous, minutely punctate, the punctures of median and occipital area fine, evenly distributed. Pronotum convex, rectangular, foveae absent; anterior angles obtuse, sides straight toward faintly . truncate, not emarginate posterior angles; sides, posterior angles and base distinctly | margined, crenating punctures absent or very inconspicuous; surface punctures anteriorly contiguous the same size as those of the head, these on the disc mixed fine and larger, irregularly distributed, separated by one to three of their diameters, vanishing toward the sides which are finely, rather uniformly punctate. Scutellum very small, triangular, REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 39 600 ZDZISLAWA STEBNICKA alutaceous. Elytra convex, widened behind the middle, humeri distinctly dentate, striae deeply impressed with large punctures crenating inner margins of the intervals; intervals convex, twice wider than striae on the disc, the same width as striae at sides of elytra, surface very minutely punctate. Mesosternum as convex as metasternum, carinate between the coxae. Anterior margin of abdominal sterna with a single row of delicate flutings, eroded area of pigidium rather wide, deep. Fore tibia with three lateral, slightly | curved teeth and small intervening denticle between first and median tooth; apical spur slender, extending to the end of second tarsal segment; outer side of middle and hind | tibia with two transverse rows of short setae, apical spurs slender, slightly curved; first posterior tarsal segment one-third shorter than the upper tibial spur and nearly equal to following three segments combined. Male. Last abdominal segment a trifle shorter than in female, metasternum less convex. Aedeagus as in fig. 11. Female. Last abdominal segment a trifle longer than in male, metasternum more convex. Epipharynx. The bristles of chaetoparia very long, 6 bristles of chaetopedium shorter, somewhat thicker. Epizygum sclerotized, protruding, corypha with two cone- like sensilla. Remarks. S. wauensis is closely allied to S. ullrichi n. sp. and to S. fodori Endr., but differs from both by thickset shape of the body, especially of elytra. Euparia papuana Petrov. (Fig. 13) Material: 26 specimens, Papua-New Guinea, Lae, 11.XII.1978, L. Deharveng (Museum Geneve); Prov. Morobe, vicinity of Humeng, Wampu River, 16.1X.1979, vicinity of Kaiapit, XII.1978, vicinity of Waritajan, VI.1979, Rintebe, V.1979, Prov. Madang, Dumpu, Ramu valley, 500 m, XI.1979, Madang, III, VI.1979, W. G. Ullrich (coll. H. J. Bremer; ISEZ). Variation. The specimens at hand compared with paratype (Museum Genève) vary from 4.8 mm to 5.5 mm in length and from 2.0 mm to 2.4 mm in width. This species is characterized by a considerable individual variability evident chiefly in the shape and punctation of pronotum. Some specimens show the disc of pronotum more convex, the punctures closer, nearly rugose on the sides, in young individuals bearing very short, erect setae. Sexual differences. Male: posterior angles of pronotum truncate and clearly emargi- | nate. Aedeagus as in fig. 13. Female: posterior angles of pronotum truncate, faintly emarginate or not emarginate. Euparia wonga n. sp. (Fig. 14) Holotype male: Papua-New Guinea, Wau, X1.1978, L. Deharveng. Paratype male: the same data as holotype (Museum Genève). Length 4.0-4.2 mm, greatest width 1.8-1.9 mm. Oblong oval, moderately convex, setaceous, black, anterior of head and legs dark reddish brown. Head strongly convex at middle, steep toward anterior margin, clypeus rounded each side of moderate median emargination, sides nearly straight to broadly rounded, prominent genae; surface NEW SPECIES OF EUPARIINI FROM PAPUA 601 punctures coarse, longitudinal, these of occipital area rounded, bearing short, yellow setae; surface locally masked by argillaceous coating. Pronotum convex, anterior angles prominent, depressed, sides short, subdepressed, arcuate toward broadly truncate, | strongly emarginate posterior angles, base delicately margined and setaceous; surface | with two concave foveae on the sides, the punctures coarse, close, larger and closer on | the sides, bearing yellow, erect setae masked locally by coating. Scutellum oval, shining. Elytra shining, diverging from base to apex, humeri strongly dentate, elytral suture convex; striae narrow on the disc, closely punctate, two lateral striae as wide as intervals Fics. 13-14. Euparia sp. aedeagi laterally; 13. papuana Petrov.; 14. wonga n. sp. with large, distant punctures; intervals flat with close, shiny, transverse tubercles bearing yellow erect setae. Metasternum convex, midline strongly impressed, surface shagreened, coarsely punctate and setaceous. Abdominal sterna shagreened, coarsely punctate, posterior margins convex and finely crenate, anterior margins with a row of flutings; Sth sternum shorter than the remained, 6th widest at middle with deep fluting nearly half as long as the sternum. Fore tibia slender, lateral teeth small, apical spur slightly bent downward and curved inward at the tip; middle and hind tibia faintly bent, slender, apical spurs thin; first posterior tarsal segment about two times as long as the upper tibial spur and nearly equal in length to the remaining segments. Female unknown. Remarks. E. wonga n. sp. is very similar to E. papuana Petrov. but these species are easily separated by differences in the shape of head, pronotum and aedeagus. E. pa- puana has denticulate clypeal margin and posterior angles of pronotum not as deeply emarginate as in E. wonga. 602 ZDZISLAWA STEBNICKA The features of external morphology of species referred to the genus Euparia Lep. et Serv. and Ataenius Har. distributed in the Australian Region are not well defined, overlaping among various species of both genera separation of which is difficult and uncertain. The current examination of Eupariini known hitherto from the Western Hemisphere (CHALUMEAU 1981, 1983) reveals a taxonomic disorder in this tribe. It would be desirable to revise Eupariini from the Australian Region on the basis of ordered superspecific classification of Neotropical taxa. REFERENCES ENDRÒDI, S. 1951. Neue Aphodiinen aus dem Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 1 (1): 157-164. BALTHASAR, V. 1967. Neue Arten der Familie Aphodiidae (Coleoptera). Acta ent. bohemoslov. 64: 122-139. KRIKKEN, J. 1970. New Species of Euparia Lepeletier et Serville from New Guinea (Coleoptera: Aphodiidae). Zool. Mededel. 44 (22): 317-329. CHALUMEAU, F. 1981. Nouveaux genres et sous-genres d’Eupariini (Aphodiinae) d’ Amérique tropicale. Nouv. Revue Ent. 11 (2): 137-142. — 1983. Batesiana et Martinezia, nouveaux genres d’Eupariini (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) du Nouveau Monde. Bull. mens. Soc. linn. Lyon 52 (5): 142-153. Revue suisse Zool. | Tome 91 Fasc. 3 | p. 603-616 Genève, septembre 1984 Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani Zoogeographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae) by Léon BAERT * With 37 illustrations ABSTRACT A new Mysmenid genus is described from Paraguay. For the first time represen- tatives of the Hadrotarsidae are reported from the Neotropical Zoogeographical Region. A new genus and two species are described from Paraguay and South Brasil. Guarani is one of the thirteen Zoogeographical Provinces into which the Neo- tropical Region has been subdivided by CABRERA & YEPES (cit. in E. J. FITTKAU ef al. 1969). This Zoogeographical Province comprises the mixed and transitional districts between the Guiana-Brasilian and Andean-Patagonian Regions, including forest, savannah and steppeformations in the South of Paraguay, southern Brasil, Uruguay and North-East Argentina. Dr. B. HAUSER and Dr. V. MAHNERT of the Muséum de Genève, gave me the opportunity to study the interesting spider material sampled by members of the Museum d'Histoire naturelle de Genève (F. Baup, C. DLouHyY, M.-C. DURETTE-DESSET, V. MAHNERT, J.-L. PERRET and A. and P. VAUCHER) during their zoological missions to Paraguay !. I am indebted to them. Their material formed the basis of this paper. 1 Zoological investigations carried out in collaboration with the Swiss Technical Program Paraguay and the Biological Inventory Program of the Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Paraguay. * Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Rue Vautier 29, B-1040 Bruxelles, Belgique. 604 LEON BAERT The Types of the described taxa are at the “Museum d’Histoire naturelle de Genève” and at the “Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen”. FAM. MYSMENIDAE Itapua gen. n. Diagnosis: (based upon genitalia) cymbium strongly incurved with the apical lobe tending to form a groove; no cymbial thorn; well developed bulbal shield; short and thick coiled embolus; receptaculi trumpetlike with a number of pellucid side- pouches. Type species: /tapua tembei sp. n. Derivatio nominis: The genus name is derived from the name of the Province of Itapua. Differential diagnosis of the new genus: Most Mysmenid genera are very similar in general morphology. The only important valid bases to work with are, till now, restricted to the cymbial, bulbal and vulval characteristics. The new genus, described in this paper, is by general morphology, for the most somewhat similar to Calodipoena Gertsch & Davis, 1936, Mysmena Simon, 1894 and Microdipoena Banks, 1895. It’s fairly distinguisable from Calodipoena by the strong incurved cymbial apex, the more complex bulbus with a well developed bulbal shield and the absence of a cymbial thorn. The receptaculi are trumpetlike with lateral pellucid side-pouches, this in contrast to the small ovoidlike receptaculi in Calodipoena (see vulva Calodipoena incredula Gertsch & Davis, 1936, Fig. 16). In Mysmena, the apex of the cymbium forms a groove wherein the embolus lies at rest. In /fapua gen. n., a similar situation occurs, but the cymbium is more strongly incurved at the apex so that we cannot speak of a true groove. There is a second incur- vation giving rise to a secundar smaller lobe. This secundar lobe has also been noticed in Calodipoena incredula, after study of the palp with a compound microscope (Fig. 15). Itapua gen. n. is further distinguisable from Mysmena by the presence of the well developed bulbal shield (not present in Mysmena) and the absence of a cymbial thorn. The bulbus of the Type species Mysmena leucoplagiata (Simon, 1879) is more or less | flattened, while it’s ovoid in this new genus. The vulvae are strikingly different from each other. Microdipoena also possess a well developed bulbal shield, but has a complex cymbial apex which is in no relation to the long coiled embolus. This embolus consists, so to speak, of two parts, a distal and a proximal one. The coiling of the embolus abruptly changes of direction at a certain spot. From this separating spot a small process projects, a characteristic found in both known species: Microdipoena guttata Banks, 1895 and M. elsae Saaristo, 1978. Microdipoena has also a very different vulval configuration. Itapua tembei g.n., sp.n. Figg. 1-2: G palpus, dorsal and ventral view; Figg. 3-5: g Carapace, lateral, dorsal and ventral view; Fig. 6: vulva, right half; Figg. 7-9: © Carapace, lateral, dorsal and frontal view. Scale lines = 0.1 mm. | NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE 605 606 LEON BAERT Itapua tembei sp. n. Material examined PARAGUAY Province of Itapua, Salto Tembey, 4 km above waterfalls, forest litter, il 01.XI.1982, 4 Holotype, & Paratype, 6 99 Paratypes and a immature; holotype || in Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Province of Alto Parana, in the vicinity | of Puerto Sta Teresa, forest litter, 03.XI.1979, 2 Paratype. Description (Figs. 1-5: 3, Figs. 6-9: 9): Male Holotype (total body length: 0.77 mm): Figs. 1-5. Colour: Carapace greyish brown with black ocular area; sternum yellow with | two longitudinal dusky bands; legs greyish-brown with distal end of segments dusky; | abdomen greyish-brown with lateral white broken stripe. Carapace (Figs. 3, 4 and 5): Length: 0.38 mm; width: 0.33 mm; height: 0.27 mm). | Anterior and posterior eye-rows strongly procurved; AM-eyes a little more than 2.5 times | their diameter apart, not overhanging; PM-eyes one diameter apart; AM’s and L’s | nearly contiguous, forming two groups of three eyes; ocular quadrangle much broader than long (width to length: 2.2); clypeus high, concave; chelicerae approximate 0.8 times carapace height. Sternum heart-shaped, nearly as wide as long, blunt posteriorly. Legs: Clasping spur on Mt I; approximate measurements (in mm): Fe Pa Ti Mt Ta Total I .31 .14 .20 .16 .20 1.01 II .26 .13 .18 15 .19 0.91 III .19 .09 12 -.10 .16 0.66 IV 25 11 ‘17 112 .18 0.83 Male palp: See Figs. 1 and 2. Female allotype (Figs. 6-9). As male but for the following characteristics: Carapace (Figs. 7, 8 and 9): Length: 0.33 mm; width: 0.29 mm; height: 0.15 mm. | AM-eyes slightly more than their diameter apart; PM-eyes one diameter apart; L-eyes |: contiguous; AM-eyes further apart from the L’s than in male; ocular quadrangle | broader than long (width to length: 1.7). Legs: approximate measurements (in mm): Fe Pa Ti Mt Ta Total I .26 12 .16 .13 317 .84 II 22 12 .14 .12 17 TE III .19 .09 12 11 15 .66 IV 125 11 .16 .13 .15 _ .80 Microdipoena guttata Banks, 1895 Figg. 10 & 11: g palpus; Figg. 12-14: 3 Carapace, dorsal, lateral and frontal view. Calodipoena incredula Gertsch & Davis, 1936 — Fig. 15: left 3° palpus; Fig. 16: vulva, left half. Scale lines = 0.1 mm. 607 NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE 608 LEON BAERT Vulva (Fig. 6): Trumpetlike receptaculi with a number of lateral pellucid side- pouches. A very short oviduct projects out near the stigma. Small bell-glass shaped atrium. Derivatio nominis: The species name is derived from the Type-locality Salto Tembey. Microdipoena guttata Banks, 1895 After examination of the Type-specimen of M. guttata, no striking differential characteristics could be found in the specimens captured in Paraguay. Some remarks concerning the structure of the palp (Figs. 10-11) of this species can be made: apex of cymbium more complex than visible on the drawings made by Levi (1956), a little cymbial thorn can be perceived, and there is a well developed apical bulbal shield. According to these findings and after comparison with specimens of Microdipoena elsae Saaristo, 1978, we can confirm the clear congeneric relation of both species (cfr. BRIGNOLI 1980). This species is known from the southern part of the U.S.A. and the Antilles. A specimen originating from the Cocos Islands (Leg. S. Jacquemart, October 1978) has also been examined. Though the palpal structure resembles this of the Paraguayan and U.S.A. specimens, it is much smaller. Records to be added to the distribution of the species: — Paraguay, Province of Concepcion, near Estancia Garay Cué, 22.X.1979: 3 99; — Ibidem, Province of Itapua, Salto Tembey, 01.X1.1982: 3 99; — Ibidem, Province of Concepcion, ca 5 km east of Colonia Sgto José E. LOPEZ, 23.X.1979: ©; between Isla Real and Estancia Sta Maria, borders of l’Arroyo Tagatya-mi, 20.X.1979: 2. FAM. HADROTARSIDAE Guaraniella gen. n. Diagnosis: Eight clearly discernible eyes arranged in two rows, A-row recurved, P-row straight, PM-eyes normal in shape; & palpus with well developed cuplike cymbium in which the bulbus rests, cymbium with deep apical notch, short hooked embolus; abdomen in males with dorsal scutum, in females covered with numerous small oval sclerites, venter with epigastric scutum and postepigastric sclerites, sides folded; vulva with two big spherical receptaculi lying close together, a second much smaller pair is visible between them; small colulus present. Type species: Guaraniella mahnerti sp. n. Guaraniella mahnerti g. n., sp. n. Fig. 17: g, general lateral view; Fig. 18: & Carapace; Fig. 18: frontal view of Carapace; Fig. 19: general dorsal view; Fig. 20: general ventral view; Figg. 21-23: ¢ palpus, apical, lateral and ventral view. Scale lines = 0.1 mm. 609 NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE 610 LEON BAERT Derivatio nominis: Named after the Zoogeographical Province in which they were captured. Differential diagnosis: This genus is easily distinguisable from Hadrotarsus and Gmogala by the presence of normal shaped PM-eyes and by the general cymbial structure with short embolus. Guaraniella mahnerti sp. n. Material examined BRASIL Santa Catarina, Nova Teutonia (27° 11 S, 52° 23 W), leg. F. PLAUMANN (IG 21414) VII/1955: 3 Holotype, 6 gg Paratypes, 14 99 Paratypes; V/1957: 4 Paratype, ¢ imm.; VIII/1957: 3 gd Paratypes, 4 92 Paratypes; holotype in Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschapen. PARAGUAY Amambay Province, ca 10 km south of Bella Vista, 11.X.1979, 2 Paratype; Province of Concepcion, Colonia Sgto José E. Lopez, 13.X.1979, 3 Paratype; Estancia Viancho Postillon, ca 5 km east of Puerto Max, 19.X.1979, $ Paratype; Province of Alto Parana, ca Puerto Sta Teresa, 3.XI.1979, S Paratype; Puerto Bertoni, forests of Rio Alto Parana, 11.XI.1979, 2 35/4 22 Paratypes; Pto Stroessner, 15.11.1983; 3/2 22 Paratypes, 29.11.1983; 2 Paratype, 3.VII.1983: © Paratype; Province of Neembucu, 5 km north-east of Pilar, 18.X.1982, 2 43/2 Paratypes; Province of Itapua, 10 km south of Santa Maria, 25.X.1982, 2 Paratype; San Benito (Pastoreo), 29.X.1982, 4 43/2 29 Paratypes. Description (Figs. 17-23: g, Figs. 24-27: 9). Male Holotype (total body length: 1.53 mm). Colour: Carapace light brown, rims of eyes suffused with black, sternum yellowish; legs uniformly yellow-brown; abdomen: dorsal and ventral scutum and lateral sclerites of a deeper brown, the dorsal scutum with faint pattern of blackish areas. Carapace (Figs. 17, 18 and 19): Length: 0.59 mm; width: 0.58 mm; height: 0.34 mm. Highest point of carapace at PM-eyes level, curving further slightly downwards, and abruptly slooping downwards at it’s second half. Eyes: L’s nearly contiguous; AM-eyes very close to AL-eyes; AM-eyes 4/5th of their diameter apart; PM-eyes approximate 1/3th of their diameter apart. Chelicerae: Small, conical, ending into a long fang, without teeth or any other particular structure. Clypeus: High, 7/10th of carapace height. Maxillae: Converging in front of labium, apex blunt and covered with a dense scopula, anterolateral serrula of about 16 teeth (seems to be variable). Sternum (Fig. 20): Nearly as wide as long, posteriorly strongly truncated separating the fourth coxae by a distance equal to their length; middle of sternum smooth; sub- marginal region clothed with setae pointing inward. Legs: Three claws of which the main ones are pectinated; Mt with one and Ti with two extremely long trichobothriae; Ta I swollen, ventrally clothed with numerous suckerlike adhesive hairs, no visible constriction between Ta and Mt of first legs. Approximate measurements (in mm): | NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE Guaraniella mahnerti g. n., sp. n. Figg. 24-26: 9 Carapace, dorsal, frontal and lateral view; Fig. 27: vulva. Guaraniella bracata sp. n. — Figg. 28-30: © Carapace, lateral, frontal and dorsal view; Fig. 31: vulva. Scale lines = 0.1 mm. 611 612 LEON BAERT Fe Pa Ti Mt Ta Total I 47 22 1393 22. 33 1.37 II .41 DA .28 .20 3041-1640 III 42 ‘ZI .28 2 .30 1.42 IV .48 .29 42 .26 .34 1.79 Male palpus (Figs. 21, 22 and 23): Ti saucerlike, Ta as described in generic diagnosis. Abdomen (Figs. 17, 19 and 20): Dorsal scutum covering whole dorsum; epygastric scutum present with well defined booklungareas, hind corners extending into the post- epygastric half of abdomen and splitting into three to four smaller scutellar plates; postepygastric region covered with numerous small sclerites; sides of abdomen folded and covered with three large striplike sclerites. Spinnerets: Six with two medians extremely reduced, surrounded by a chitinous ring; inner stridulating ridges on anterior spinnerets present; very small colulus provided with two pseudoserrated hairs. Female Allotype (total body length: 1.41 mm) As in male but for the following characteristics: Colour: Deeper brown, dorsum blackish with creamy pattern, small sclerites brown. Carapace (Figs. 24, 25 and 26): Length: 0.60 mm; width: 0.57 mm; height: 0.33 mm. Eyes: AM-eyes approximate 4/7th of their diameter apart; PM-eyes a little less than half their diameter apart. Palpus: Ti with 1 trichobothrium, terminal pectinated claw present. Legs: Approximate measurements (in mm): Fe Pa Ti Mt Ta Total I 45 22 30 20 ai 1.48 II Al DI OF 19 30 1.38 III Al 23 at 20 31 1.46 IV 51 32 A4 29 .35 1.91 Abdomen: No dorsal scutum; surface covered with numerous small sclerites, each bearing a hair; epygastric scutum present, posterior corners extending backwards into postepygastric area, followed by a pair of greater sclerites; postepygastric half of venter covered with numerous small sclerites, each bearing a hair, very small colulus with two pseudoserrated hairs. Vulva: See Fig. 27. Derivatio nominis: This species is dedicated to Dr. V. MAHNERT, who gave me the opportunity to discover and describe the Hadrotarsid material of Paraguay. Guaraniella bracata sp. n. Figg. 32-34: g Carapace, dorsal, frontal and lateral view; Figg. 35-37: & palpus, lateral, ventral and apical view. Scale lines = 0.1 mm. 613 NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE 614 LEON BAERT Guaraniella bracata sp.n. Materialexamined PARAGUAY Province of Itapua, San Benito (Pastereo), litter, 29.X.1982, g Holotype (Muséum d’Histoire naturelle Genève); Province of Concepcion, vicinity of Estancia San Luis, litter, 5.X.1979, 2 99 Paratypes; Province of Paraguari, Estancia Montiel Potrero, 15 km east of Cerrito, litter, 12.X.1982, g Paratype. BRASIL Santa Catarina, Nova Teutonia (27° 11s, 52°23 W), Leg. F. PLAUMANN, IG. 21414, VII/1955: 9 33/14 22 Paratypes; VIII/1957: 3/4 92 Paratypes; V/1957: 2 553 Paratypes. Description (Figs. 32-37: 3, Figs. 28-31: 9): Male Holotype (total body length: 1.13 mm) Colour: Carapace brown, eyerims locally suffused with black, dark brown striae, center of carapace suffused with black; legs uniformly yellow; sternum, labium and maxillae yellowbrown suffused with black; abdomen, dorsal and ventral scutum chestnut brown with irregular black pattern, integument between scutar creamy, lateral lancet- form scutellar plates also chestnut brown suffused with black. Carapace (Figs. 32, 33 and 34): Length: 0.47 mm; width: 0.49 mm; height: 0.33 mm. Cephalic region uniformly elevated, median thirth of carapace, just behind eye-area, running more or less horizontally, abruptly sloping downwards in the last thirth. Eyes: L’s contiguous; AM-eyes very close to L’s; AM-eyes half their diameter apart; PM-eyes less than half their diameter (0.4) apart. Maxillae: Serrula with 13 teeth (dissected ¢ Paratype), variable. Sternum: Longer than wide, center smooth, sub-marginal region covered with less setae than in Guaraniella mahnerti sp. n. Legs: Approximate measurements (in mm): Fe Pa Ti Mt Ta Total I 39 18 28 AT 27 vs II 32 AT 23 16 SETE III 30 18 24 17 29 118 IV 45 25 37 24 31 1.62 Male palpus: See Figs. 35, 36 and 37. Abdomen: Scutellar arrangement as in former species. Female Allotype (total body length: 1.16 mm): As in male, but in following respects: Colour: Carapace with darker striae; abdomen biack with creamy pattern, in general a deeper brown. Carapace (Figs. 28, 29 and 30): Length: 0.49 mm; width: 0.46 mm, height: 0.23 mm. Eyes: AM-eyes separated by 2/5th of their diameter; PM-eyes nearly half their diameter apart. NEOTROPICAL MYSMENIDAE AND HADROTARSIDAE 615 Legs: Approximate measurements (in mm): Fe Pa Ti Mt Ta Total I 32 .18 23 ole .30 1.20 II .35 .18 :22 .15 21 1.07 III 32 19 .24 .16 .29 1.20 IV .43 .24 .40 21 33 1.61 | Vulva (Fig. 31): Receptaculi with the same conformation and position as in G. mahnerti sp. n.; copulatory duct more complex in structure with a kind of sclerotised receptory cavities of trouserlike shape. From the bottom of these “leg-like” cavities a narrow ductus runs upwards to the receptaculi. I Derivatio nominis: (Lat. bracatus = with trousers) This name was given because of the trouserlike pouch in which the copulatory ducts are discharging into. Differential diagnosis: Guaraniella bracata sp. n. is easily recognisable from Guaraniella mahnerti sp. n. by its general male palpal structure, the lateral male carapace profile and by the vulval conformation. Discussion: The Hadrotarsidae were, till now, only known from the Australian Zoogeographical Region, from the following species: Hadrotarsus babirussa Thorell, 1881, from Yule Island (Papua New Guinea), Gmogala scarabaeus Keyserling, 1890 from Sydney (Australia), three species in Tasmania described by Hickman in 1943, namely Hadrotarsus ornatus, fulvus and setosus. All of them are only represented by a few speci- mens. Two species for which a new genus is erected can be added from Paraguay and South Brasil. This means that the distribution of this family is not restricted to the Australian Region, but reaches as far as the Neotropical Region. This could mean that the Hadrotarsidae show, as the Archaeidae (LEGENDRE 1977), a typical gondwanian distribution, explained by the fracturing in mesozoic times of the Gondwanaland and the thereupon following drift of the continental plates. A further implication of this statement is that we expect representatives of this family in the southern part of Africa. Recently WUNDERLICH (1978) synonymised the Hadrotarsidae with the Theridiidae, basing his statement upon one single non-typic species: Euryopis flavomaculata (C. L. KocH, 1856). I still consider the Hadrotarsidae as a valid family, as there are too many differential characteristics between both families. A detailed definition of the family was given by HICKMANN (1943). We had like to make the following amendments: .1° the ventral surface of the swollen Ta I is, in both sexes, provided of suckerlike adhesive hairs; 2° the vast majority of the hairs (along body, legs, etc.) are of the pseudoserrated type. The comb of serrated setae on the ventral surface of Ta IV of the Theridiidae is completely lacking. 3° The reniform shape of the PM-eyes is not mere than a generic character (cfr. Levi 1968: 143). The discovery of this Neotropical material proves it. 4° The dorsal scutum can be absent and replaced by numerous small oval sclerites. 5° The long thread-like embolus of Hadrotarsus is only a generic character. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 40 616 LEON BAERT ACKNOWLEDGEMENTS I wish to express my sincere gratitude to Dr. V. MAHNERT and Dr. B. HAUSER (Muséum d’Histoire naturelle de Genève), who lend me this material for study, and to Prof. Dr. H. W. Levi (Museum of Comparative Zoology, Cambridge-Massachusetts), Dr. N. PLATNICK (American Museum of Natural History, New York) and Dr. R. JOCQUÉ (Koninklijk Museum voor Midden Afrika, Tervuren) for the loan of Type-material. I also wish to thank Mrs. K. de Pierpont-Bouckaert, who made the final drawings. RESUME Un genre nouveau et une espèce nouvelle (/fapua tembei g.n., sp.n.) de la famille des Mysmenidae est décrit du Paraguay. La famille des Hadrotarsidae est citée pour la première fois de la Région Néotropicale. Un genre nouveau (Guaraniella g.n.) et deux espèces nouvelles (G. mahnerti sp. n. et G. bracata sp. n.) sont décrits du Paraguay et du Sud du Brésil. REFERENCES BANKS, N. 1895. A list of the spiders of Long Islands, N.Y., with descriptions of new species. Journ. N.Y. Ent. Soc. 3: 76-93. BRIGNOLI, P. M. 1980. On few Mysmenidae from the Oriental and Australian Regions (Araneae). Revue suisse Zool. 87 (3): 727-738. FITTKAU, E. J. et al. 1969. Biogeography and Ecology in South America. Vol. I & II. Monogra- phiae Biologicae. Vol. 18 & 19, ed. P. VAN Oye. Dr. W. Junk n.v. publishers The Hague. GERTSCH, W. J. & L. I. Davis 1936. New spiders from Texas. Am. Mus. Novit. 881: 1-21. HICKMANN, V.V. 1942 (1943). On some new Hadrotarsidae (Araneae) with notes on their internal anatomy. Pap. & Proc. Roy. Soc. Tasmania, 1943: 147-160. KEYSERLING, E. 1890. — L. KocH, Arachniden Australiens, Suppl., IV: 1-274. Kraus, O. 1967. Zur Spinnenfauna Deutschlands II. Mysmena jobi sp. n., eine Symphytogna- thide in Mitteleuropa (Arachnida: Araneae: Symphytognathidae). Senck. biol. 48 (5/6): 387-399. | LEGENDRE, R. 1977. Les araignées de la famille des Archaeidae et leur distribution géographique actuelle. Bull. biol. France-Belgique. 111: 231-248. LEVI, H. W. 1956. The spider genus Mysmena in the Americas. Am. Mus. Novit. 1801: 1-13. — 1968. The spider family Hadrotarsidae and the genus Hadrotarsus. Trans. Amer. Microsc. Soc. 87 (2): 141-145. SAARISTO, M. I. 1978. Spiders (Arachnida, Araneae) from the Seychelle Islands with notes on taxonomy. Ann. Zool. Fenn. 15: 99-126. SIMON, E. 1894. Histoire naturelle des araignees. Paris. 1(3): 489-760. } THORELL, T. 1881. Studi sui ragni Malesi e Papuani. Ann. Mus. Civ. Genova 17: 1-720. WUNDERLICH, J. 1978. Zur Taxonomie und Synonymie der Taxa Hadrotarsidae, Lucarachne Bryant, 1940 und Flegia C. L. Koch & Berendt, 1854 (Arachnida: Araneida: Theridiidae). Zool. Beitr. 24 (1): 25-31. | | | Revue suisse Zool. | Tome 91 Fasc. 3 p. 617-634 | Genève, septembre 1984 . Nématodes de Poissons du Paraguay; I. Ascaridoidea : Sprentascaris, n. gen. par Annie J. PETTER * et Jimmy CASSONE * Avec 9 figures ABSTRACT Nematodes from Fish in Paraguay; I. Ascaridoidea: Sprentascaris, n. gen. — Three new species, parasites of Siluriformes are described: Sprentascaris mahnerti n. gen., n. sp., from Loricariichthys platymetopon and L. cf. labialis (Loricariidae); Sprentascaris pimelodi n. sp., from Pimelodus cf. maculatus (Pimelodidae); Sprentascaris hypostomi n. sp., from Hypostomus sp. (Loricariidae). These species resemble members of Raphidascaris in lacking intestinal caecum and interlabia. They share a number of characters which indicate they are closely related and justify the creation of a new genus: presence of postlabial cuticular ornamentation, very short oesophageal appendix, disposition of female reproductive system which includes a long common uterus and short paired uteri. L’étude des Nématodes parasites de Poissons d’eau douce sud-américains présente un grand intérêt, car étant donné l’isolement très ancien de l’Amérique du Sud, elle est susceptible d’apporter des renseignements d’une part sur l’anciennete des groupes de Nématodes qui y sont présents, d’autre part sur l’origine paléogéographique de leurs hôtes. Nous pouvons apporter une contribution à la connaissance de ces Nématodes grâce à l'étude des récoltes faites par l’expédition zoologique du Muséum d'Histoire naturelle de Genève au Paraguay en 1982.1 1 Mission zoologique réalisée en collaboration avec la Coopération technique suisse et l’Inventario biologico du Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Paraguay. * Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231, Paris Cédex 05. 618 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE Nous decrivons ici 3 espèces nouvelles d’Ascarides dont les caractères nous paraissent nécessiter la création d’un nouveau genre. Le matériel récolté est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN) et au Musée de Genève (MHNG). Sprentascaris mahnerti n. gen. n. sp. (fig. 1 à 4) Materiel-type g n° MNHN 269 BB (holotype), 2 n° MNHN 270 BB (allotype), environ 300 spé- cimens g, 9 et larves n° MNHN 271 BB et une dizaine de spécimens n° MHNG 982.1642 (paratypes). Hôte?: Loricariichthys platymetopon Isbrucker et Nijssen (Loricariidae, Siluriformes) (No terrain PY 2087) Lieu de récolte: Ao. Mbaey, 3 km au nord de Carapegua, prov. Paraguari. Date de récolte: 9-10-1982. Autre matériel 2: — tube digestif de Loricariichtys platymetopon n° 272 BB: une centaine de spécimens; Ao. Aguaray, 30 km au sud de San Juan Bautista, prov. Misiones; 16-10-1982 (No terrain PY 2273); — tube digestif de Loricariichthys cf. labialis (Boulenger) n° 273 BB: une quarantaine de spécimens; lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, prov. Neembucu; 20-10-1982 (No terrain PY 2431); — tubes digestifs de 5 Loricariichthys cf. labialis : n° 274 BB, 275 BB, 276 BB, 277 BB, 278 BB: de 10 à 30 spécimens environ selon les lots; Ao Poromoco, 10 km au sud de Santa Maria, prov. Itapua; 26-10-1982 (No terrain PY 2562, 2570, 2572, 2574, 2575). DESCRIPTION: Ascaride de petite taille (longueur comprise en moyenne pour les mâles entre 5,5 mm et 7,5 mm, et pour les femelles entre 7,5 mm et 11 mm; dans le lot n° 272 BB, à côté de mâles, femelles juvéniles et larves de tailles normales, se trouve une seule femelle mûre de taille beaucoup plus grande: environ 20 mm); extrémité antérieure généralement incurvée ventralement dans les 2 sexes; cuticule striée trans- versalement. Tête petite; lèvres bien développées (fig. 1); lèvre dorsale (fig. 1, D) symétrique, attachée au corps par un étroit pédicule; lèvres latéro-ventrales (Fig. 1, E, F) dissy- métriques, avec la moitié ventrale plus longue que la moitié dorsale; chaque lèvre est munie à sa base de 2 grandes cornes membraneuses latérales et plus antérieurement de 2 cornes plus petites et plus grêles; bordure denticulée et interlabia absents; pulpe labiale munie de 2 prolongements antérieurs; immédiatement en- arrière des lèvres, sont insérées 3 paires de petites languettes triangulaires membraneuses, les deux lan- guettes de chaque paire étant situées de part et d’autre de chaque axe interlabial (fig. 1, B, C, D). ? Les hôtes ont été déterminés par nos collègues I. Isbrücker et H. Nijssen (Amsterdam). NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 619 | Larges ailes cervicales (environ 40 um de largeur maximale) insérées très antérieure- ‘| ment, sur les lèvres latéro-ventrales (à environ 30 um de l’extrémité antérieure) (fig. 1, | E, F); en coupe transversale, elles paraissent légèrement tournées vers la face ventrale | (fig. 2, A); elles s’amincissent à environ 700 um de l’extrémité antérieure (fig. 3, A) | et se prolongent par des ailes latérales plus étroites (18 um) qui se terminent à environ || 30 um de la pointe caudale (fig. 3, C). Deirides invisibles. | Oesophage (fig. 3, A, B) élargi en massue posterieurement; petit ventricule glo- | buleux, trilobé en section transversale (fig. 2, B), appendice cesophagien très court, Fic. 1. Sprentascaris mahnerti n. gen. n. sp. A, vue apicale; B, vue apicale, coupe optique au niveau des languettes membraneuses insérées en arrière des lèvres; C, extrémité antérieure, vue ventrale; D, lèvre dorsale; E, lèvre latéro-ventrale droite; F, lèvre latéro-ventrale gauche. C.p.: corne postérieure; c.a.: corne antérieure; a.c.: aile cervicale; l.m.: languette membraneuse. 620 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE arrondi en section transversale, contenant les noyaux des glandes œsophagiennes (fig. 2, C, D). Pore excréteur au niveau de l’anneau nerveux (fig. 3, B). Femelle Vulve à lèvres fortement saillantes, surtout la lèvre antérieure (fig. 3, F), située aux environs du tiers antérieur du corps (chez certaines femelles des lots 277 BB et HL Vj (] 100 um FIG. 2. Sprentascaris mahnerti n. gen. n. sp., coupes transversales. A, niveau de l’œsophage; B, niveau du ventricule; C, niveau de la région antérieure de l’appendice cesophagien; D, niveau de la région postérieure de l’appendice cesophagien. 278 BB, la vulve est nettement plus postérieure: à 4 mm de l’extrémité antérieure pour une femelle de 10,3 mm). Appareil génital (fig. 3, D) entièrement situé en arrière de la vulve; ovéjecteur dirigé vers l’arriere; vagin très court, séparé de la trompe par un sphincter qui fait saillie dans la lumière du vagin (fig. 3, F); trompe impaire très longue, dont la paroi, ZITTI TONI III RE TU UT NI [ U LI IC it cie Ta IT UM TITTI II AAA NV SAAIAAtLAIVSLIVANTILA LI 500 um NÉMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I RD == ===> TRS ae, I Ke Cee NS MET | RE Ln Dy ER Ma GIO Lo. IR RR > XS ZA ARSTER De I NES sn aj A 7 xo? Lo dI ALL REC NET core ae UE} TT TL WERBEN 200 um GOD; ALERTS LRT Fic. 3. Sprentascaris mahnerti n. gen. n. sp. 50 un. 100 um 621 A, region antérieure, vue ventrale; B, region antérieure, vue laterale; C, femelle, extrémité caudale, vue latérale; D, schéma de l’appareil génital femelle; E, portion d’oviducte à paroi plissée; F, région vulvaire, vue latérale; G, réceptacles séminaux à la jonction trompe-uterus; H, œuf embryonné; I, spermatozoïdes dans l’oviducte. A, €, G: éch. 200 um; B: éch. 500 um; | End svechs s0ium: FH: échs 100izm: 622 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE épaisse au voisinage du vagin, s’amincit rapidement; elle se divise à 2 mm environ de l’extremite postérieure en 2 utérus; immédiatement après la division, les utérus sont modifiés pour former 2 ampoules arrondies jouant le rôle de réceptacles séminaux (fig. 3, G); utérus courts, dirigés postérieurement, suivis de longs oviductes à paroi finement plissée (fig. 3, E) qui remontent vers la région antérieure; longs ovaires recourbés en crosse légèrement en dessous du niveau de la vulve et dirigés vers l’extrémité pos- terieure; leurs extrémités aveugles sont légèrement en avant de l’anus. Oeufs ovales, à paroi mince et lisse, embryonnés au moment de la ponte (fig. 3, H). Queue cönique (fig. 3, C). Male Extrémité posterieure (fig. 4, A, B, C) incurvée ventralement, munie de larges ailes caudales insérées a une trentaine de um de l’extrémité et longues d’environ 400 um. Queue terminée par une appendice digitiforme. Une quinzaine de paires de papilles précloacales disposées en 2 rangées latéroventrales, de plus en plus espacées les unes des autres à mesure que l’on s’éloigne du cloaque; deux paires de petites papilles sub- ventrales situées juste en avant du cloaque; 6 paires de papilles postcloacales subven- trales et une paire de phasmides subdorsale. Spicules simples, aciculaires, égaux; guber- naculum absent. Spermatozoides en forme de grains de riz (fig. 3, I). Mensurations Male holotype: long. 7,5 mm; larg. maximale 250 um; cesophage 850 um; ventricule: larg. 150 um, long. 50 um; appendice cesophagien 140 um; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement a 300 um et 350 um de l’extrémité antérieure; queue 120 um; spicules 125 um; 16 paires de papilles précloacales. Femelle allotype: long. 10,9 mm; larg. maximale 400 um; cesophage 1,1 mm; ventricule: larg. 125 um, long. 75 um; appendice cesophagien 170 um; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement a 425 um, 500 um et 3,2 mm de l’extrémité antérieure; queue 300 um; vagin 100 um; trompe 5,9 mm; utérus 800 um; dernières boucles des ovaires à 450 um de l’extrémité postérieure; œufs 85/50 um. 10 mäles paratypes: long. (mm) 5,3.,6,0.. 71. 65-. 7,117 CSMGS PARC TEEN (6:5 cesoph. (um) 700 740 850 800 800 800 850 800 850 770 app. ces. (um) 125. 150 » 125 150 . 150. - 125: 1007170771007 120 queue (um) 120 100 120 110 100 110 110 110 100 100 spicules (um) 130. 120° 130. .145. ‘135: > 135. B0P022707 135 paires de papilles précloacales 14 16 16 15 14 12 14 18 14 16 10 femelles paratypes: long. (mm) 9,3 99 100 "7,9. 95.93: 7) SM 82:98 cesoph. (um) 900 1100 900 750 1000 900 1000 1050 900 1000 app. ces. (um) 150 140 180. 100 170° 150. 2007715071507 175 queue (um) 350 250 260 260 250 300 260 280 300 250 dist. vulve- extr. ant. (mm) 2,5 3,0 3.1 2,4 3,0 3,0 3,0 DONS 3,0 NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 623 des stades larvaires Les larves du 4° stade mesurent en moyenne de 2,9 mm à 5,3 mm (10 spécimens paratypes mesurés); elles présentent la même structure œsophagienne que les adultes, mais il existe quelques différences dans la structure de l’extrémité antérieure (fig. 4, G, H, I): 100 um 50 pm Fic. 4. Sprentascaris mahnerti n. gen. n. sp. A, B, C, mäles, extrémités postérieures: A, vue laterale; B, vue ventrale; C, holotype, vue latérale; D, E, F, 3° stade larvaire: D, vue apicale; E, extrémité antérieure, vue ventrale; F, extrémité antérieure, vue laterale; G, H, I, 4° stade larvaire: G, vue apicale; H, extrémité antérieure, vue ventrale; I, lèvre dorsale. A, B, C,: éch. 100 um; D, E, F, G, H, I: éch. 50 um. 624 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE 1) les cornes posterieures des lèvres sont beaucoup moins longues et les cornes antérieures sont absentes; 2) les ailes cervicales sont insérées plus postérieurement (en arrière des lèvres); 3) l’ornementation cuticulaire post-labiale est constituée par 3 petites languettes bifides situées sur les axes interlabiaux. Dimensions d’une larve longue de 3,4 mm: larg. maximale 100 um; cesophage 500 um; ventricule: long. 30 um, larg. 50 um; appendice cesophagien 80 um; queue 120 um. 3°S stades larvaires Les larves du 3° stade mesurent en moyenne de 1,8 mm à 2,5 mm (8 spécimens paratypes mesurés); elles présentent la même structure œsophagienne que les adultes; elles sont dépourvues d’ailes cervicales mais possèdent d’étroites ailes latérales tout le long du corps. L’extrémité antérieure présente une dent larvaire ventrale, 3 petites lèvres ter- minées par 3 dents apicales dressées, et 4 papilles submédianes doubles (fig. 4, D, E, F). Dimensions d’une larve longue de 2,5 mm: larg. maximale 100 um; cesophage 370 um; ventricule: long. 30 um, larg. 50 um; appendice cesophagien 100 um; queue 170 um. Sprentascaris pimelodi n. sp. (fig. 5) Materiel-type 4 n° MNHN 280 BB (holotype), 2 n° MNHN 281 BB (allotype), 1 © et des frag- ments de femelles n° MNHN 282 BB (paratypes). Höte: Pimelodus cf. maculatus (Lac.) (Pimelodidae, Siluriformes). Lieu de récolte: lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, Prov. Neembucu (No terrain PY 2413). Date de récolte: 18-10-1982. DESCRIPTION: Ascaride de petite taille, à extrémité postérieure incurvée ventrale- ment dans les 2 sexes; cuticule striée transversalement. Téte petite; lèvres bien développées, symétriques, à base d’insertion sur le corps large; chaque lèvre est munie de 2 cornes membraneuses latérales plus courtes que chez l’espece précédente; bordure denticulée et interlabia absents; pulpe labiale munie de 2 prolongements antérieurs; immédiatement en arrière des lèvres, sont insérées 3 pièces Fic. 5. Sprentascaris pimelodi n. sp. A, mâle, région antérieure, vue laterale; B, extrémité antérieure, vue ventrale; C, lèvre dorsale; D, lèvre latéro-ventrale; E, vue apicale; F, spermatozoides; G, mäle, extrémité postérieure, vue latérale; H, schéma de l’appareil génital femelle; I, vulve et vagin, vue latérale; J, jonction utérus- oviducte: K. œuf; L, femelle, queue, vue latérale. A; I, J, L: éch. 200 um; B, C, D, E, G, K: ech. 100 um; F: éch. 10 um. GIN Sears se Se HU SCORES 625 IAA SR EBT. RARE matt RR, = > TETTO SEA ta Ty : - 5 Tes OER o TT = SEE CORRA ARA TE SMISE ISLA = = a PERRET RE AMD x, A 4 Ret Verdi Sent ARAGUAY I La NEMATODES DE POISSONS DU P 626 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE membraneuses, une ventrale et 2 subdorsales (fig. 5, B, C, D, E); chaque piece est constituée de 3 crêtes triangulaires, 2 latérales bien développées et une médiane très petite (fig. 5, B). Ailes latérales absentes; deirides invisibles. Oesophage long, élargi en massue postérieurement; petit ventricule cylindrique; appendice cesophagien très court; pore excréteur au niveau de l’anneau nerveux (fig. 5, A). Femelle Vulve à lèvres légèrement saillantes, située aux environs du % antérieur du corps; ovéjecteur dirigé vers l’arrière; vagin très court, séparé de la trompe par un sphincter (fig. 5, D; longue trompe impaire (fig. 5, H) dont la paroi, épaisse au voisinage du sphincter, s’aminçit rapidement; elle se divise à son extrémité postérieure en 2 utérus courts (chez une femelle de 19 mm, la trompe mesure 4,9 mm et les utérus 1500 um); chaque utérus communique par une portion rétrécie à paroi épaisse avec l’oviducte; la portion des oviductes voisine des utérus est dilatée en une chambre longue de 1200 um environ, à paroi faite de grosses cellules ovoides qui font saillie dans la lumière; cette portion contient des œufs au même degré de développement que ceux que l’on trouve dans les utérus (fig. 5, J); les oviductes se rétrécissent ensuite et se recourbent en crosse pour se diriger vers la région antérieure; ils contiennent de nombreux spermatozoïdes dans leur partie postérieure, puis des rangées d’ovules dans leur partie voisine de l’ovaire; ils sont suivis par de longs ovaires qui se recourbent en crosse légèrement en dessous de la jonction œsophago-intestinale, et dont les extrémités aveugles se trouvent à environ 1 mm de l’extrémité caudale. Oeufs arrondis, à paroi mince; chez les 2 femelles examinées, aucun œuf embryonné ne se trouve dans les utérus et l’ovéjecteur (fig. 5, K). Queue cônique, terminée par un petit bouton arrondi (fig. 5, L). Male Extrémité postérieure (fig. 5, G) dépourvue d’ailes caudales, terminée par un bouton arrondi; 23 paires de papilles précloacales, 5 paires postcloacales subventrales, et une paire de phasmides latérale; la face ventrale de la région postérieure présente une ornementation faite de rangées transversales de petites élévations cuticulaires rectangulaires; elle débute à 35 um de l’extrémité postérieure et s’étend sur une longueur d’environ 900 um. Spicules simples, aciculaires, égaux; gubernaculum absent. Spermatozoides arrondis (fig. 5, F). Mensurations Mâle holotype: long. 8,9 mm; larg. maximale 200 um; œsophage 960 um; ventricule: long. 70 um, larg. 70 um; appendice œsophagien 150 um; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 300 um et 370 um de l’extrémité antérieure; queue 180 um; spicules 140 um; 23 paires de papilles précloacales. Femelles (dans l’ordre: femelle allotype — femelle paratype): long. (mm) 13,6-19; larg. maximale (um) 400-600; cesophage (um) 1400-1600; ventricule: long. (um) 100-150, larg. (um) 120-150; appendice cesophagien (um) 240-210; distances à l’extrémité antérieure: de l’anneau nerveux (um) 375-500; du pore excréteur (um) 410-550; de la vulve (mm) 3,3-4,8; queue (um) 300-350; œufs (um) 80/70-80/70. NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 627 DISCUSSION Cette espèce est proche de la précédente mais s’en différencie par de nombreux caractères dont les principaux sont: — les cornes membraneuses postérieures des lèvres plus courtes, et l’absence de cornes antérieures; — la forme de l’ornementation post-labiale; — J’absence d’ailes cervicales; — la forme de la queue du mâle, dépourvue d’ailes caudales et terminée par un bouton arrondi; — l'absence de réceptacles seminaux entre trompe et utérus. Sprentascaris hypostomi n. sp. (fig. 6 à 9) Matériel-type & n° MNHN 284 BB (holotype), n° MNHN 285 BB (allotype), 5 2, 7 g et 5 larves n° MNHN 286 BB et 2 2 et 2 3 n° MHNG 982.1643 (paratypes). Hôte: Hypostomus sp. (Loricariidae, Siluriformes) (No terrain PY 2010). Lieu de récolte: Ao Mbaey, 3 km au nord de Carapegua, prov. Paraguari. Date de récolte: 8-10-1982. DESCRIPTION: Ascaride de petite taille, à corps robuste, en forme de fuseau; femelles longues de 6,5 mm à 11 mm, mâles longs de 6,8 mm à 8,2 mm; cuticule striée transversalement. Tête petite, lèvres bien développées, allongées, attachées au corps par un fin pédicule (fig. 6, E, F); lèvres latéro-ventrales légèrement dissymétriques (fig. 6, E); bordure denticulée et interlabia absents; pulpe labiale munie de 2 prolongements antérieurs (fig. 6, C). Immédiatement en arrière des lèvres, sont insérées 3 pièces membraneuses, une ventrale et 2 subdorsales; chaque pièce est constituée de 2 lames à bord libre convexe, unies l’une à l’autre sur les axes interlabiaux (fig. 6, C, D). Ailes latérales larges d’environ 40 um, insérées immédiatement en arrière des lèvres et s'étendant jusqu’à environ 100 um de l’extrémité caudale chez les femelles et 400 um chez les mâles. Deirides invisibles. Oesophage court, élargi en massue postérieurement; petit ventricule globuleux, beaucoup plus large que long; appendice &sophagien très court (fig. 6, A, B), arrondi en section transversale (fig. 6, G). Pore excréteur saillant, au niveau de l’anneau nerveux (fig. 6, B). Femelle Vulve située entre le !/, et le 4 antérieur du corps, à lèvre antérieure surplombante (fig. 7, D); ovéjecteur comprenant: — un vagin court (environ 200 um), dirigé vers l’avant, débouchant dans la partie suivante au sommet d’une éminence (fig. 7, D); — une partie tubulaire à paroi épaisse (environ 1500 um de long) dirigée vers l’avant et recourbée en crosse à son extrémité; elle est parfois dilatée vers son extrémité en une ampoule sphérique emplie d’œufs (fig. 7, C); — une longue trompe à paroi mince dirigée vers l’arrière et emplie d’ceufs; son extrémité postérieure est modifiée pour former 628 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE une ampoule jouant le rôle de réceptacle séminal (fig. 7, B); la trompe se divise à l’extré- mité de l’ampoule en 2 utérus courts dirigés vers l’avant, suivis de longs oviductes dont la paroi, dans la région voisine des ovaires présente des épaississements trans- versaux (fig. 7, E); les oviductes se recourbent en crosse et sont suivis par de longs ovaires dont les extrémités aveugles sont situées un peu en avant de l’anus (fig. 7, A). Œufs arrondis, à paroi mince, embryonnés au moment de la ponte (fig. 7, F). Queue cônique (fig. 6, H, I). 500 pm | In 4 Li tirer [I 100 um FIG. 6. Sprentascaris hypostomi n. sp. A, femelle, région antérieure, vue dorsale; B, mâle, région antérieure, vue laterale; C, vue apicale; D, extrémité antérieure, vue ventrale; E, lèvre latéro-ventrale; F, lèvre dorsale; G, demi-coupe transversale au niveau de l’appendice cesophagien; H, femelle, extrémité caudale, vue latérale; I, femelle, extrémité caudale, vue ventrale. A, B, H: éch. 500 um; C, D, E, F: éch. 100 um; G, I: éch. 200 um. NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 629 Mäle Extrémité postérieure (fig. 8, A, B) incurvée ventralement, depourvue d’ailes caudales. Queue terminée par un appendice digitiforme qui porte a mi-longueur les phasmides. Cloaque situé dans une dépression de la face ventrale. Papilles cloacales petites et difficiles a distinguer: 5 paires post-cloacales (non compris les phasmides), dont la plus postérieure est latérale et les autres sub-ventrales; une vingtaine de paires pré- cloacales, de plus en plus espacées à mesure que l’on s’éloigne du cloaque. Spicules simples, aciculaires, égaux; gubernaculum absent. Spermatozoides piriformes (fig. 7, G). TAT TT SCOUT Ar a UE Fic. 7. Sprentascaris hypostomi n. sp. A, schéma de l’appareil génital femelle; B, réceptacle séminal à la jonction trompe-utérus; C, partie antérieure de l’ovéjecteur; D, région vulvaire, vue latérale; E, boucle de l’oviducte montrant la partie munie d’épaississements transversaux (à gauche sur la figure) et la partie emplie de spermatozoïdes (à droite sur la figure); F, œuf mûr; G, spermatozoïdes. B\C:éch 500 um; D; E: éch. 200 um; F,-G: éch.-20 um. 630 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE Mensurations Male holotype: long. 7,9 mm; larg. maximale 600 um; cesophage 950 um; ventricule: long. 100 um, larg. 225 um; appendice &sophagien 200 um; anneau nerveux et pore excréteur situés à 350 um et 370 um de l’extrémité antérieure; queue 280 um avec appendice de 170 um; spicules 240 um; 21 paires de papilles précloacales. Femelle allotype: long. 9,2 mm; larg. maximale 850 um; cesophage 1,1 mm; ventricule: long. 40 um, larg. 160 um; appendice cesophagien 110 um; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 425 um, 450 um et 2,2 mm de l’extrémité antérieure; queue 550 um; œufs 65 um de diamètre. Mensurations des mâles paratypes: long. (mm) i 755 8,1 6,8 7,4 7,4 NO 82 7,0 cesoph. (um) 1000 1200 1150 900 1050 1100 1050 1050 1000 app. ces. (um) 240 300 300 180 210 250 240 250 240 FIG. 8. Sprentascaris hypostomi n. sp. mäle, extrémité postérieure. A, vue ventrale; B, vue latérale (les lignes en tirets correspondent à une vue plus profonde). e siii scie rolliu2e SS = m nn NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 631 queue (um) 240 325 310 270 300 320 300 coupée 280 | spicules (um) 200 180 150 215 150 200 220 250 200 | paires de papilles précloacales 21 20 17 invisibles Fic. 9. Sprentascaris hypostomi n. sp., larve du 3° stade préparant la mue du 4° stade. A, vue latérale; B, extrémité antérieure, vue latéro-dorsale; C, extrémité antérieure, vue latérale; D, extrémité caudale entourée d’une cuticule de mue; E, ébauche génitale. A: ech. 1000 um; B, C: éch. 100 um; D, E: éch. 200 um. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 41 632 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE Mensurations des femelles paratypes: long. (mm) 78 105 110.265. 99055) Kassel cesoph. (um) 1050 1350 1200 875 - 1400 120000 TI) app. ces. (um) 125 325 300 175 300 280 110 | queue (um) 500 600 580 >300 600 550 550 | (coupée) | dist. vulve extr. ant. (um) 1,4 2,0 1,8 1,4 2,0 1,6 2,2 | Larves Les larves mesurent de 3,4 mm à 4,2 mm; elles présentent la même structure ceso- phagienne que les adultes, et sont munies d’ailes latérales. D’après l’aspect de l’extrémité antérieure, où les 3 lèvres sont déjà formées, il doit s’agir de 3°$ stades en train de prépa- rer la 3° mue. Nous donnons les figures (fig. 9) et les mensurations d’une larve de 4,2 mm, dont ! la cuticule est décollée à l’extrémité postérieure: long. 4,2 mm; larg. maximale 350 um; cesophage 700 um; ventricule: long. 50 um, larg. 150 um; appendice cesophagien 175 um; | anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 250 um et 300 um de l’extré- mité antérieure; queue 300 um; ébauche vulvaire située à 875 um de l’extrémité anté- | rieure. Discussion: Cette espèce diffère des 2 précédentes par de nombreux caractères dont : les principaux sont: — l’aspect beaucoup plus robuste du corps; — les lèvres dépourvues de cornes membraneuses; — la forme des languettes membraneuses post-labiales ; — la présence d’un seul réceptacle séminal situé avant la division de la trompe en \ 2 Uterus; — la forme de la queue du mâle, dépourvue d’ailes caudales et pourvue d’un appendice digitiforme. DISCUSSION GÉNÉRALE Les 3 espèces ci-dessus présentent un certain nombre de caractères communs qui font supposer qu’elles sont étroitement apparentées et correspondent à un rameau qui s’est différencié en Amérique du Sud: — ornementation cuticulaire post-labiale faite de languettes transversales disposées suivant les axes interlabiaux; — forme en massue de l’æsophage et appendice &sophagien très court; — disposition générale de l’appareil génital femelle avec longue trompe et utérus relativement très courts. Ces caractères nous paraissent justifier la création d’un nouveau genre. Sprentascaris n. gen. Diagnose Avec les caractères des Ascaridoidea sensu CHABAUD (1965); Ascarides de petite taille; lèvres petites, munies ou non de cornes membraneuses; interlabia et bordure denticulée absents; présence d’une ornementation post-labiale faite de languettes cuti- culaires transversales disposées suivant les 3 axes interlabiaux; ailes latérales et cervicales } NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY I 633 | présentes ou absentes; œsophage en forme de massue; petit ventricule; appendice ceso- | jjgnagien très court, contenant les noyaux des glandes cesophagiennes; caecum intestinal | absent; pore excréteur au niveau de l’anneau nerveux; vulve antérieure au milieu du i corps; trompe impaire longue et utérus pairs relativement très courts; receptacle seminal ‘| pair ou impair pouvant être présent entre trompe et utréus; œufs embryonnés ou non (| au moment de la ponte; spicules égaux; gubernaculum absent; ailes caudales présentes ou non chez le mâle. Parasites de Poissons Siluriformes d’eau douce sud-américains. Espèce-type: Sprentascaris mahnerti n. sp. Autres espèces: S. pimelodi n. sp. S. hypostomi n. sp. D’apres l’hypothèse de SPRENT (1983), les Ascarides les plus primitifs sont les | Heterocheilinae; la principale dispersion des Ascarides s’est effectuée depuis le tertiaire, . à partir de formes voisines des Heterocheilinae parasites d’hötes d’eau douce ou d’es- — 3 tuaires; une branche s’est adaptée aux Poissons téléostéens, donnant naissance aux Raphidascaridinae. Suivant la classification proposée par SPRENT, le genre Sprentascaris correspond aux Raphidascaridinae par son appendice cesophagien ventral, l’absence de guberna- culum et le nombre des papilles précloacales. Le genre le plus voisin est le genre Raphi- | dascaris, mais les espèces du genre Sprentascaris présentent un appendice &sophagien | plus court que celui de toutes les espèces de Raphidascaris connues (voir la liste de ces espèces dans LEBRE & PETTER 1983). En fait, par leur petite taille, la petitesse de leur téte, leur ventricule globuleux et leur appendice cesophagien très court, les espèces de Sprentascaris se rapprochent des Heterocheilinae et le genre est en quelque sorte intermédiaire entre Heterocheilinae et Raphidascaridinae; nous devons donc attendre i de connaître la structure du système excréteur et celle des glandes cesophagiennes et de | leurs noyaux pour le placer dans l’une ou l’autre des sous-familles. Le genre Sprentascaris semble en tout cas devoir étre placé au point de vue phylo- | génique tout à fait à l’origine des Raphidascaridinae et avoir évolué séparément en Amérique du Sud depuis l’isolement de ce continent, ce qui explique ses caractères particuliers: ornementation post-labiale, tendance à la formation de cornes labiales, raccourcissement des utérus, tendance à la formation de réceptacles séminaux entre trompe et utérus et au développement des aufs jusqu’au stade embryonné avant la | ponte. REMERCIEMENTS Nous exprimons tous nos remerciements aux participants à l’expédition zoolo- gique du Muséum d’Histoire naturelle de Genève: Mesdames Marie-Claude Durette- Desset et Paulette Vaucher, Messieurs Frangois Baud, Carlo Dlouhy, Jean-Luc Perret, Claude Vaucher et en particulier à Monsieur Volker Mahnert, qui nous a transmis les identifications des Poissons. D’autre part, les recherches sur le terrain ont bénéficié de l’appui de la Coopération technique suisse (COSUDE) et du Ministère de l’Agriculture et des Elevages du Paraguay. 634 ANNIE J. PETTER ET JIMMY CASSONE BIBLIOGRAPHIE CHABAUD, A. G. 1965. Ordre des Ascaridida. In: GRASSÉ, P. P., Traité de Zoologie, Anatomie, Systématique, Biologie. Tome IV, fasc. III, 932-1025. Masson, Paris. LEBRE, C. et A. J. PETTER. 1983. Deux nouvelles espèces d’Ascarides (Nematoda) parasites de | Poissons Téléostéens: Raphidascaris mediterraneus n.sp. et Goezia anguillae n.sp.; complément de description de Cucullanus micropapillatus Tornquist, 1931 (Nematoda, Cucullanidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4° sér., sect. A, 5 (2): 410-505. SPRENT, J. F. A. 1983. Observations on the Systematics of Ascaridoid Nematodes. In: STONE, A. R., H.M. PLATT et L. F. KHALIL, Systematics Association Special Volume n° 22, « Concepts in Nematode Systematics », 309-319. Academic Press, London et New York. Tome 91 Fasc. 3 p. 635-646 Genève, septembre 1984 Revue suisse Zool. Les Mantispidés du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. III. (Insecta, Planipennia) par Claude POIVRE * Avec 6 figures ABSTRACT Mantispids of the Natural History Museum of Geneva. III. — In this third part, a new description of Mantispa verruculata (Navas, 1914) and Perlamantispa pusilla (Pallas, 1772) is geaven and Perlamantispa austroafrica n. sp. is described, the three species are from Africa. Un second examen des collections de Mantispidés du Muséum de Genève, en 1980, m'a permis de disposer pour étude de 2 spécimens de Mantispa verruculata, 7 spé- cimens de Perlamantispa pusilla et d’une nouvelle espèce du genre Perlamantispa (spéc. ©), récoltés en Afrique à différentes époques anciennes (cf. Porvre 1982), qui m'ont été confiés par le D' Bernd Hauser, Conservateur du Dept. des Arthropodes et d’Ento- mologie II. M. verruculata, souvent confondue avec M. tenella, et P. pusilla parfois prise pour P. vassei (HANDSCHIN 1959-1960; Porvre 1981a) font l’objet d’une nouvelle description. La nouvelle Perlamantispa décrite ici n’est connue que d’Afrique du Sud. NOUVELLES DESCRIPTIONS Mantispa verruculata (Navas, 1914) Haut Katanga: Jshinkolobwe, 17.1V.1931, lampe, 1 ©, J. Romieux; 27.IV.1931, 1 2, J. Romieux. _* 5, rue du Pavillon, F-54220 Malzeville, France. 636 CLAUDE POIVRE Taille. — (M&mes mensurations chez les 2 spécimens): Longueur corps: 18 mm; | Longueur totale: 21 mm; Envergure: 32 mm; Longueur aile anterieure: 15 mm. Ces spécimens sont plus grands que ceux qui ont été examinés par HANDSCHIN | (1959, long. aile ant.: 6-10 mm) et Navas (1914, long. aile ant.: 7,5 mm). 2 4 4 A CAI 0 2 Gi 2 i Zi Z DI 4i i ‘ i i ' Fic. 1. Mantispa verruculata A, pronotum, face tergale; B, pronotum, f. latérale gauche; C, cardo gauche, f. stern.; D. stipe | droit, f. stern.; E, lacinia droite, f. stern.; F. galea d., f. terg.; G. labium, f. stern; H, palpimacula d., f. terg.; J. renfort postérieur du prémentum et mentum, f. stern.; K. tentorium, f. stern. Habitus. — Forme élancée a pronotum mince et long (fig. 1, A, B), rappelant M. zonaria (cf. POIVRE 1981a, fig. 4 et 19815, PI. 1), mais avec une coloration complète- ment differente. Coloration. — Variable (cf. HANDSCHIN. 1959). Les deux spécimens possedent l’extremite des antennes noire et jaune décrite par HANDSCHIN. L’un des deux spécimens est plus foncé que l’autre mais leur coloration correspond à la description de HANDSCHIN concernant le pronotum des spécimens clairs (1959, p. 203), sans bandes latérales sombres. Pour les autres parties du corps et les appendices, les descriptions respectives de Navas (1914) et HANDSCHIN conviennent. Les ptérostigmas sont brun-rouge comme MANTISPIDES DU MUSEUM DE GENÈVE III 637 l’indiquait NAVAS et non brun-foncé selon HANDSCHIN, mais il s’agit probablement d’une variation. Tete. — Labre avec 3 + 1 + 3 grandes soies (3 + 3 chez M. tenella). Mandibules semblables a celles de M. tenella. Maxille complètement différente (fig. 1, C, D, E, F); | E,F D user droit ovid. gauche ovaire gauche ovaire droit ER \ | AO

fesjfed 971489 (9) fojnosodo (q) ‘9391 (e) ‘14D4 "A Op SIUOJEUY — ‘p ‘OM 694 R. BERNASCONI cardial sont absents. Au point d’insertion avec la glande utérine, l’oviducte présente une dilatation ronde sessile env. 20 x 20 um (receptaculum seminis); au même point debouche par un canalicule (env. 400 x 50 um) une bursa copulatrix sacciforme-allongée (env. 350 x 200 um). L’oviducte aboutit au gonopore situé latéralement dans la partie élargie de la glande utérine. Le rapport des surfaces projectées de la burse copulatrice et de la glande utérine est d’environ 20-30: 100. Organes digestifs: intestin à deux anses en S; estomac en forme de sac simple et étranglé (Kristallstielsack, env. 450 x 250 um + 250 x 150 Ku); la partie supérieure reçoit l’cesophage et l’intestin. Coecum absent. Opercule elliptique convexe, hyalin, très fragile (env. 560-660 x 370-460 um), oligogyre avec 1,5 tours, stries rayonnantes. Diagnose differentielle Ce matériel se distingue du genre Bythiospeum BOURGUIGNAT, 1882 (= Lartetia BOETTGER, 1905) par l’oviducte ne présentant ni canal gonopéricardial ni anse bour- souflée, par le réceptacle séminal sessile, par le pénis à deux protubérances, par la micro- sculpture de la coquille. Il se distingue aussi du genre Paladilhia BOURGUIGNAT, 1865 par l’absence de tenta- cule palléal, par une bourse copulatrice assez grande égalant env. 14 de la glande utérine, par le pénis à deux protubérances, par la microsculpture de la coquille. Etant donné que les Moitessieria du Sud de la France et de Péninsule Ibérique ne sont pas encore connues anatomiquement ou insuffisamment, je renonce a une subdivi- sion de ce genre qui actuellement ne comprend que 3 espèces bien définies au point de vue anatomique; si besoin est, le sous-genre Spiralix BOETERS, 1972 pourrait convenir pour les espèces de Moitessieria présentant un pénis à protubérances et une micro- sculpture en sillons spiraux. 4. DISTRIBUTION Actuellement 11 stations a Moitessieria rayi sont connues entre Seine et Saöne et situées dans les départements de la Cöte-d’Or, de la Haute-Marne, de l’Yonne et de la Nievres. Les quatre stations les plus méridionales appartiennent aujourd’hui au bassin hydrographique de la Saöne, les autres sept stations à celui de la Seine (Aude, Seine, Yonne). » Moitessieria rayi est absente à l’est de la Saöne et semble étre propre aux eaux souterraines du Plateau de Langres formé de calcaires jurassiques comme le Jura tabulaire. M. rayi représente l’espèce la plus septentrionale du genre Moitessieria. Clé de détermination des Moitessieria et genres voisins des eaux souterraines de France dont l’anatomie est connue: (1) — Pénis avec flagellumi . rn. ce. Le ne Bpiinellidae — Penis sans flagellum : . .:2. 22m ne dro bildae)(2) (2) — Oviducte avec canal gonopéricardial et présentant une anse boursouflée où sont insérés un à deux-réceptacles-séminaux . . .... 2 (5) — Oviducte mince sans dilatations et sans canal gonop£ricardial, avec 1 récep- tacle séminal arrondi sessile au point de jonction avec ia glande utérine . (6) = ne — m — — ann nn mm nz corta === LE GENRE MOITESSIERIA EN CÖTE D’OR Q SÌ Dizier = © Troyes © Sy e. > © Langres OAutun Chalon © Geneve Fia.. 5. Distribution géographique de M. rayi. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 45 695 696 G) = Gi GO) (6) — Te R. BERNASCONI Oviducte avec deux réceptacles séminaux; bourse copulatrice absente. Pénis avec un grand lobe à quatre papilles. Coquille ovoide-allongée . Avenionia NICOLAS, 1882 Oviducte avec une bourse copulatrice et un réceptacle seminal . . . . . (4) Réceptacle séminal rond et sessile sur l’anse boursouflée, bourse copula- trice très petite (rapport bourse copulatrice/glande utérine inférieur à 4: 100). Pénis avec un lobe latéral. Coquille valvatiforme. Hauffenia POLLONERA, 1898 Réceptacle séminal claviforme ou tubiforme, bourse copulatrice grande, bien pedoncülee i ARCO a a) ae Re (5) Pénis avec un lobe lateral + évident, bourse copulatrice arrondie. Opercule rougeatre. Coquille ovoide 277... 27 Belgrandiella WAGNER, 1927 Penis conique-aplati simple sans protubérance apicale; bourse copulatrice grande, allongée-sacciforme. Opercule hyalin. Coquille conoide . Bythiospeum BOURGUIGNAT, 1882 Bourse copulatrice très petite (rapport bourse copulatrice/glande utérine inférieur a 4: 100). Tentacule palléal present. Pénis conique simple SERALI Nee US. Paladilhia BOURGUIGNAT, 1865 Bourse copulatrice de volume moyen (rapport bourse copulatrice/glande utérine 8-30: 100). Tentacule palléal absent. Coquille avec microsculpture évidentes suc Aalen nr Moitessieria BOURGUIGNAT, 1863 (7) Penis simple conique. Microsculpture formée de malléations creuses (de a coudre). Coquille cylindroide 1,5 + 0,5 x 0,5 + 0,1 mm; 6,5 + 0,5 tours Moitessieria rolandiane BOURGUIGNAT, 1863 Penis avec 1-2 ii Microsculpture formée de sillons spiraux . (8) Pénis avec une protubérance. Rapport bourse copulatrice/glande utérine 8-20: 100. Coquille cylindroide 2,0 + 0,5 X 0,7 + 0,1 mm; 6 + 0,5 tours; rapport longueur/diamètre 2,5 à 3,3 . Moitessieria lineolata COUTAGNE, 1881 Pénis avec deux protubérances. Rapport bourse copulatrice/glande utérine 20-30: 100. Coquille conoide 2,2 + 0,5 x 1,05 + 0,25 mm; 5,25 + 0,25 tours; rapport longueur/diamétre 1,7 à 2,4. . . Moitessieria rayi LOCARD, 1883 RESUME ancienne « Lartetia rayi LOCARD, 1883 » est redécrite sur des bases anatomiques et attribuée au genre Moitessieria, duquel elle représente l’espèce la plus septentrionale. Clef de determination des Moitessieria et genres voisins des eaux souterraines de France. BIBLIOGRAPHIE BERNASCONI, R. 1972. Essai de revision des Bythiospeum BGT. Annls speleol. 27 (4): 763-772. 1984. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des départements Gard, Ain, Isere. (Gasteropodes Prosobranches). Revue suisse Zool. 91: 203-215. | LE GENRE MOITESSIERIA EN CÖTE D’OR 697 | BoETERS, H. D. 1972. Westeuropäische Moitessieridae: Spiralix n. subgen. Arch. Molluskenk. | 102 (1-3): 99-106. — 1973. Französische Rissoaceen: Aufsammlungen von C. Bou. Annls speleol. 28 (1): 63-67. | BOURGUIGNAT, J. R. 1880: Description de diverses espèces de Coelestele et de Paladilhia décou- vertes en Espagne par le Dt G. SERVAIN. Angers ; 22 pages. GERMAIN, L. 1931. Faune de France 22: Mollusques terrestres et fluviatiles. Paris (2 vol.). LocARD, A. 1883. Contribution à la faune malacologique française IIl: Monographie du genre Lartetia. Annls Soc. linn. Lyon 29 (1882): 189-208, 1 pl. — 1893. Conchyliologie française, les coquilles des eaux douces et saumâtres. Lyon et Paris, 327 pp., 302 fig. ‘ i n r x a v = Lin . RQ h ATX ; DIESEL Ml dii i ATES ay IN: HIST RE O oi | RB vitata MALO M trai NINE ii LT simpatica. è u Can, Oh À he del 5 Ma M FAT N EN, ‘wot Sy any Sine Le A) Col occ. ANA nn so inerte pesi | | a dy DW RTE 1 LL da Shes nh Dr | (Gi 1 i ¥ 5 n ia raten % “ei un oe DI pi reine ‘inf Osi ay 14 "GA ei A VIA. LA is 13 aa È AAN sb ellie ar 2 IM apc seal Havre IS RI > co pe ; è Ci pes gh | + +) Fr k i ' DI + =. dà, a f y mi, à a bly a Ve Hate AUTRE: i x | ws 4 e AU va y nl I i LES \ = , x 8 È x is 5 = N = è À = : ni NS i 1, 4 r VITA Ù h dì aun 1-4 TAL a N + J “ = B ee TE (E l a mS L L a } Cie n = 3 Pe [ass - A re, as - d ~ i = i Pa à % = = wer = o =s ¢ x 3 i + È = A Pt) 2 7 a 2. N ‘ = x Ù UL R = = EEE ‘ ae RN ‘ 2 î ù oe Me: ER x i — if i na - L _ = 5 i: = 7, A - - Vie = x . a 2 1 a x n ™~ Sane dii ue 1 : { 2 SPETTO F4 lle = at ry ; a LTÉE È ‘ È A } AS \ R È , ed % a 107 i pu m ù - x x À = 1 x cà E } = 5 N 7 x ' DI 1 = ae n . eye Ne è peri 5 < À > : Zu 5 n è nie | IR . + 5 2 à A en i 4 Ci °D LU Po = A } Bi _ [A 7 1e À " - x > a "FT f BE Ne fi = > è { ; 5 2 SUR =. = fr i F = % PRA , R + Mb Ge + - 1 5 = ie a J = ba \ È si 4 a Au E + À : à . : A i H A A = i DA i = , 22 x à 4 xl È | n di e 7 A = A 3 n = À a sel = nf = i ‘ UE % - 9 = if _ x "A G 7 bri = 2 s a” - \ ho = Ke È AR 7 ¥ - LE La > n = À Da ] 5 i D 2 5 gu > “ ~ i ‘< ‘ 4 = dr > > CI ; (MI u - vi (CA vi na & 5 Fi A fiat . RE = a . = E | x SE = = Dean am = LS, \ sail; { n 3 La 1 = = W L M 4 à = 1 = > + E À i CARITÀ > = f i nu RI en“ c > "i 7 | - o + La la A ” £ = PAL SO = ~ cl F bs % 5 ? tal i Mi i = LI lisi ti tal N, ÿ ? ay zl I Li 2" HIS Sur ‘ iat = 4 Ce a = = ; À = 4 Î N L \ Re - n * ; ut È au n . = + È x 5 a è i 9 = a = n La} a - 7 n È = É - i A 5 3 : 3 Cc mi = _ 7 "x IO A m à hi » I) h au 4 t f i si Fr x 2 pi È 7 sd al c i bet Do zu 0 DI WR Tome 91 Genève, septembre 1984 | Fasc. 3 | p. 699-708 | | | | | Revue suisse Zool. | Verteilung des roten Zahnschmelzes im Gebiss der Soricidae (Mammalia, Insectivora) von Peter VOGEL * Mit 7 Abbildungen ABSTRACT Distribution of red enamel on the teeth of Soricidae (Mammalia, Insectovira). — The distribution of red, iron-containing enamel in the teeth of shrews (Soricidae) was inves- tigated by optical and scanning electron microscopy in order to determine its function. Transverse and longitudinal sections of crania with mandibles in occlusion demonstrate that the red enamel in molars is restricted to corresponding wear facets (lingual side of upper molars, buccal side of lower molars). The projecting, scissor-like cutting edges produced by wear are composed of iron-containing enamel which wears away more slowly than adjacent white enamel. Therefore, this red enamel must be more resistant to abrasion and serves to prolong the usefullness of cutting edges. Finally, two alternative hypotheses are proposed to explain the secondary loss of the red, iron-bearing enamel in members of the Soricidae which lack this material. EINLEITUNG Der rote Zahnschmelz, der manchen Spitzmausarten eigen ist, wirft mannigfaltige Fragen auf: Welche chemische Substanz verursacht die Färbung, was ist seine funk- tionelle Bedeutung und welches seine taxonomische Relevanz? Roter Zahnschmelz wird nach ScHMIDT (1958, 1966) durch Eisenverbindungen erzeugt und kommt bei vielen Wirbeltieren vor, so im Durodentin mancher Knochen- fische, in den Zahnspitzen verschiedener Urodelen, im apikalen Bereich der Giftzähne * Institut de zoologie et d’écologie animale, Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne, Schweiz. Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Bern, 11.—12. März 1983. 700 PETER VOGEL von Schlangen und schliesslich bei Säugern sehr auffällig im Schmelz vieler Nagerin- cisiven. Nach MILES (1963) und ScHMIDT (1969) erklärt sich das rote Zahnpigment der Spitzmäuse auf gleiche Weise. Der Eisennachweis wurde durch LUNT & NOBLE (1975) für Sorex minutus, sowie durch DÖTSCH & v. KOENIGSWALD (1978) für Sorex araneus, Neomys fodiens und Blarina brevicauda erbracht. Die wissenschaftlich abgesicherte funktionelle Deutung des eisenhaltigen Schmelzes bei Spitzmäusen steht noch aus. DÖTSCH & v. KOENIGSWALD (1978) vermeiden in ihrer Arbeit eine funktionelle Hypothese. In Anlehnung an die Situation bei Nagerincisiven ABB. 1. Oberkiefer (von schräg unten) und Unterkiefer (Lateralansicht) von Sorex coronatus. a) Sehr junges Tier, b) sehr altes Tier mit fortgeschrittener Abnutzung und abgebrochenem oberen Inzisivus. vermutete ich eine Resistenzerhöhung gegen Abrasion (VOGEL 1980). DOTScH (1982) steht dieser Interpretation skeptisch gegenüber und hält, nach umfangreichen Studien am Kauapparat der Spitzmäuse, die roten Sorex-Zähne für weniger resistent als die weissen Crocidura-Zähne. Sie weist darauf hin (p. 443), dass gerade die roten Teile sehr stark der Abrasion zum Opfer fallen, weshalb der Eisengehalt in abgekauten Gebissen sehr stark abnimmt (siehe auch D6TscH & v. KOENIGSWALD 1978). Abb. 1 zeigt diesen drastischen Abrasioneffekt. : Diese widerspriichlichen Hypothesen und Beobachtungen verlangen im Prinzip eine Abklärung durch vergleichende Messungen der Schmelzresistenz gegen Abrasion an roten und weissen Spitzmauszähnen. Da wegen der technologischen Probleme bei einem so kleinen Objekt Resultate noch ausstehen, wird in der vorliegenden Arbeit versucht, auf Grund der Beziehung zwischen Eisenverteilung und Zahnmorphologie Rückschlüsse zur Funktion des roten Zahnschmelzes zu gewinnen. Dabei beschränken sich die Beobachtungen im wesentlichen auf die Molarenregion. ROTER ZAHNSCHMELZ BEI SORICIDAE 701 MATERIAL UND METHODEN Als Material wurden ausschliesslich Schädel von Sorex araneus und Sorex coronatus (Soricinae) verschiedenen Alters verwendet. Zum Vergleich wurden Schädel von Croci- dura russula (Crocidurinae) aus der Gegend von Lausanne herangezogen. Die Eisenverteilung wurde indirekt durch die Verteilung des roten Zahnschmelzes geprüft, wobei die Farbintensität Aufschluss über die Konzentration des Eisens (HALSE 1972) und wohl auch über die Dicke der roten Schmelzschicht gibt. Mit Hilfe eines Raster- elektronenmikroskopes (JEOL JSM-35) wurde eisenhaltiger Schmelz durch Anätzen mit HCl nach DötscH & v. KOENIGSWALD (1978) lokalisiert. Zur Lokalisierung der eisenhaltigen Schmelzschicht in Scherkanten und Scherflächen wurden präparierte Schädel in Okklusionsstellung in Araldit eingegossen, in dünne Querscheiben zersägt und nach geologischer Technik zu Dünnschliffen von 12 um verarbeitet. RESULTATE Verteilung des Eisens im Gebiss von Sorex Aus den Abb. la und 25 geht hervor, dass der rote Schmelz im apikalen Bereich der Zähne liegt, wobei im Unterkiefer insbesondere labial gelegene Zahnflächen, im Oberkiefer lingual gelegene Flächen gefärbt sind. Dies gilt besonders für die Molaren. Die kegelförmigen Unikuspiden sind dagegen fast allseitig rot, jedoch nicht in allen Teilen in gleicher Intensität. Ein Horizontalschnitt durch in Okklusionsstellung befindliche Kiefer (Abb. 2a) zeigt besonders anschaulich, dass im Molarenbereich die einander zugewandten Zahn- facetten pigmentiert sind. + ABB. 2. a) Schnitt parallel zur Schädelbasis durch die Molarenregion bei geschlossenem Kiefer (Okklusion) von Sorex araneus. Man beachte den roten Schmelz, der im Schnitt als schwarze Linie (Ober- kiefer, M1), schräg angeschnitten als dunkler Streifen (Unterkiefer M,) auf den korrespon- dierenden Zahnfacetten auftritt. b) Oberkiefer als Interpretationshilfe für das Querschnittpräparat. 702 PETER VOGEL re ABB. 3. Dünnschliffe von Schädelquerschnitten auf der Höhe von M!/M,. a) Sorex araneus ; auf der linken Seite wurden zur Interpretationshilfe Zahn- und Kieferumriss mit Tusche nachgezogen. b) Crocidura russula. ABB. 4. Rekonstruktion des Kauzyklus von Sorex araneus am Kieferquerschnitt auf der Höhe der ersten Molaren (wie Abb. 3). Phasen 1 und 2 zeigen die Scherwirkung an den äusseren und inneren Kanten, Phase 3 bei zentrischer Okklusion nach Kraftschluss der Quetschphase, punktierte Linie sowie Phase 4 hypothetische Oeffnungs- und Rückführbewegung. | ROTER ZAHNSCHMELZ BEI SORICIDAE 703 Zahnschluss im Kauzyklus Genaue Kenntnisse des Zahnschlusses im Kauzyklus sind notwendig, um die spezi- fische Verteilung des roten Schmelzes zu verstehen. PERNETTA (1977), der sich speziell mit der Anatomie des Kauapparates der Soriciden befasst hat, beschreibt die Molaren- funktion wie folgt: “ ... the cusps act as pressure points arranged in two parallel rows ”. Diese Interpretation trifft bestimmt für die initiale Phase der Bearbeitung eines Nahrungs- brockens zu, vernachlässigt aber die für Säugermolaren charakteristische Feinarbeit des intensiven Durchkauens (HIIEMAE 1976). Diese zweite Phase der Nahrungsbearbeitung wird, wie Mırıs (1966) für Blarina brevicauda gezeigt hat, durch die scherenartigen Schneidekanten und die antagonistischen Zahnfacetten mit Quetschfunktion ermöglicht. Sie verlangt eine sehr exakte Gebissführung und bedeutet, dass das Kauen in rechts- und linksseitigen Sequenzen erfolgt, wobei eine Sequenz sich aus einer Folge gleich- seitiger Kauzyklen zusammensetzt. Um die auftretenden lokalen Belastungen während des Kauens besser zu verstehen, habe ich Dünnschliffpräparate (Abb. 3) von Gebissen in Okklusionsstellung (“centric relation” nach Definition von CROMPTON & HIIEMAE 1970) hergestellt. Mögliche Bewe- gungsphasen von Unterkieferzähnen gegen die Zähne des Oberkiefers hat DOTSCH (1982) beschrieben, wobei die Autorin zur Anfertigung ihres Schemas Fotos meiner Dünn- schliffe verwendet hat. Die von ihr dargestellten Positionen (DötscH 1982: Abb. 23) wurden aus rechts- und links- seitigen Kauzyklen herausgegriffen. Der Ablauf des Kauzyklus wird dadurch nicht leicht verständlich. Es sei deshalb in Abb. 4 eine Dar- stellungsform gewählt, welche vier aufeinanderfolgende Positionen innerhalb eines Kauzyklus veranschaulicht. Die Rekonstruktion verdeutlicht, wie beim Durchkauen der Nahrung die Partikel zwischen den Schneidekanten abgeschert und in der Kompres- sionskammer gequetscht werden, wie dies MAIER (1978) in einem generellen Molaren- schema und MAIER (1980) für das dilambdodonte Gebiss der Tupaiiformes dargestellt hat. In Wirklichkeit ist der Bewegungsablauf natürlich noch komplexer, da in unserem Schema Verschiebungen in der Längsachse nicht zum Ausdruck kommen. Roter Schmelz, so zeigt das Schema in Abb. 4, ist auf die antagonistischen Zahn- facetten beschränkt. Hier beträgt der eisenhaltige Teil bis 50 um Durchmesser, was 40-65% der gesamten Schmelzdicke entspricht. Abrasionsrelief der Schneidekanten | Spezielles Interesse verdient das Studium der Schneidekanten, die der Abrasion ganz besonders unterworfen sind. Die Zahnlängsschnitte geben hierzu wiederum klar Aufschluss, wie z.B. das Dünnschliffpräparat (Abb. 5) durch M,/M!. Die vorstehenden Schneidekanten dieser relativ stark abgenutzten Zähne werden durch roten Schmelz gebildet. Als Ergänzung zu den Dünnschliffen wurden polierte, mit HC1 behandelte Zahn- längsschnitte mit den Rasterelektronenmikroskop untersucht. Abb. 6 zeigt ein solches Beispiel. Die im Profil erscheinende Schneidekante wird auch hier vom eisenhaltigen Schmelz gebildet. Der darunterliegende weisse Schmelz liegt ausserhalb des Bereiches stärkster Strapazierung. Das Spitzmausgebiss ist primär vom schneidend-quetschenden Typ, die maximale Belastung (= Kraft pro Fläche) findet deshalb beim Gebissschluss von hinten nach vorn direkt auf der Schneidekante statt. Soll diese trotz Abrasion 704 PETER VOGEL schneideförmig erhalten bleiben, muss der Schmelz von innen nach aussen durch einen zunehmenden Resistenzgradienten gekennzeichnet sein. Bei Sorex werden auch die Zahnspitzen, soweit es die Totalpräparate beurteilen lassen, von eisenhaltigem Schmelz geformt (Abb. 7a). Zum Vergleich zeigt Abb. 75 eine aus durchgehend weissem Schmelz gebildete Zahnspitze von Crocidura russula. ABB. 5. Zahnlängsschnitte (Dünnschliff) von Sorex araneus durch die ersten Molaren bei Okklusion (Ausschnitt aus Abb. 3, Position entspricht annähernd Phase 3 in Abb. 4). Der rote Schmelz (rS) ist auf den korrespondierenden Zahnfacetten besonders dick. Die Grenze zwischen weissem Schmelz (wS) und Dentin (D) erscheint als feine dunkle Linie. Artefakte: Dunkle Punkte auf Präparat und Einschlussmittel sind Karborundumkörner (Schleifmittel). Die gewebeähnliche Struktur zwischen den Kronen, die sich seitlich durch eine Beugungslinie vom Araldit (A) abhebt, ist Leim (L) von der Kieferbefestigung. ABB. 6. a) Schädelquerschnitt von Sorex araneus auf Höhe des M, und des eingekerbten Hinterendes des P* (Aufnahme bei 7 facher Vergrösserung); b) Längsschnitt durch M, (45 x). c) Ausschnitts- vergrösserung (250 x ) der Kante, welche durch roten Schmelz (rS) geformt wird. Weisser Schmelz (wS) und Dentin (D) liegen auf der von der Scherfläche abgewendeten Seite. ROTER ZAHNSCHMELZ BEI SORICIDAE 705 ABB. 7. Mit HC1 angeätzte Zahnspitzen juveniler Spitzmäuse, a) Sorex coronatus (150 X), b) Crocidura russula (275 x). Abkürzungen wie in Abb. 6. Die elektronenoptischen Aufnahmen wurden am Centre de microscopie électronique de l’Université de Lausanne ausgeführt. DISKUSSION Fisenhaltigen Schmelz gibt es, wie in der Einleitung erwähnt, bei vielen Wirbel- tieren. Unter den Säugern sind diesbezüglich insbesondere die Rodentier untersucht worden. Hier beschränkt sich die eisenhaltige Schmelzschicht auf die Vorderseite der Inzisiven, die dadurch, je nach Dicke dieser Schicht, hellgelb bis orange gefärbt sind. Bei der Laborratte ist der rote Schmelz 10 um dick, bei Eichhörnchen und Biber 30 um (Halse 1974). Die Nagerinzisiven sind bekanntlich durch Dauerwachstum gekennzeichnet, das im Gleichgewicht mit der beachtlichen apikalen Abrasion steht. Das apikale meisselförmige Profil kann dank des Härtegradienten in Schmelz und Dentin erhalten werden. Die primäre Funktion des eisenhaltigen Schmelzes dürfte hier die Resistenz gegenüber sauren Pflanzensäften sein, doch scheint eine gewisse mecha- nische Resistenz ebenfalls erwiesen. So schreiben STEIN & BoyLE (1959): “This pigment appears to harden, toughen and make acid resistant the outermost edge of rat incisor tooth”, was von SELVING & HALSE (1975) bestätigt wird. Unter Berücksichtigung des Nahrungsspektrums der Spitzmäuse ist der eisenhaltige ‚Zahnschmelz kaum als Schutz gegen Säuren zu deuten. Deshalb wurde er in einer früheren Arbeit (VOGEL 1980) spekulativ als mechanischer Schutz gegen Abrasion inter- pretiert. Ein spezieller Schutz scheint aus folgenden Gründen sinnvoll: Die Soricinae, die bis auf wenige Ausnahmen rote Zähne aufweisen, sind durch einen extrem hohen Energieumsatz gekennzeichnet (VoGEL 1976). Dies führt im Vergleich zu den weiss- zähnigen Crocidurinae zu einem weit grösseren Nahrungskonsum und folglich zu einer kerästen Belastung der Zähne. Vergleichende Resistenzmessungen, welche eine Antwort 706 PETER VOGEL auf die gestellte Frage bringen könnten, sind bei Spitzmäusen aus technischen Gründen bisher gar nicht und Härtemessungen erst im weissen Schmelzbereich durchgeführt worden (ADAMCZEWSKA-ANDRZEJEWSKA 1966). Deshalb müssen wir eine Interpretation vorläufig auf indirekte Indizien stützen. Die hier für Sorex aufgezeigte Verteilung des Eisens in den gegenseitigen Scher- flächen oberer und unterer Molaren sowie das spezielle Abrasionsrelief der Scherkanten, welche aus diesen Flächen hervorgehen, lassen auf eine maximale Resistenz im roten Schmelzbereich schliessen. Durch unabhängige Untersuchungen an Blarina (Soricinae) kommt auch W. A. Akersten (Los Angeles) (briefl.). auf die gleiche Interpretation. Weisser Schmelz charakterisiert dagegen die mechanisch wenig beanspruchten Stellen. Die Tatsache, dass bei sehr alten Sorex gerade die roten Flächen wegerodiert sind, darf keineswegs als Resistenzschwäche gedeutet werden, sondern zeigt im Gegenteil, dass entsprechend dem Oekonomieprinzip die Eiseneinlagerung sich auf die wirklich strapa- zierten Stellen beschränkt. Die Interpretation, dass bei Soricinae roter Schmelz resistenter ist als weisser Schmelz, darf nicht zu voreiligen Schlüssen bezüglich der Crocidurinae führen. Logischer- weise müssen auch hier die Scherkanten ein schneidefähiges Profil erhalten und somit einen Härtegradienten im weissen Schmelz aufweisen. Solche Härtegradienten wurden bei vielen Säugern im einheitlich erscheinenden Schmelz nachgewiesen, so auch an der Schmelzoberfläche beim Menschen (LOBJOIE 1965). Dieser Effekt wird hier durch differen- zierte Anordnung der Schmelzprismen erreicht. Unterschiedliche, komplexe Schmelz- prismenmuster sind insbesondere bei Nagern nachgewiesen (v. KOENIGSWALD 1980). Von besonderem Interesse für die Diskussion ist der Einbezug der palaeontologischen Befunde. Die primitivsten Soriciden (z.B. viele Heterosoricinae) waren laut REPENNING (1967) durch roten Schmelz gekennzeichnet. Weisszähnige Taxa unter den fossilen Limnoecinae und die rezenten Crocidurinae haben den eisenhaltigen Schmelz sekundar verloren. Hierzu gibt es theoretisch zwei Erklärungsmöglichkeiten: 1) Ein Verlust des Eisens könnte dann eintreten, wenn der rote Zahnschmelz im Verlaufe der Evolution durch einen widerstandsfähigeren weissen Schmelz ersetzt worden wäre, was über Aenderungen in der Zusammensetzung und der Struktur erreicht werden könnte. Eine solche Interpretation der Crociduren-Situation kann a priori nicht ausgeschlossen werden. 2) Ein Verlust des Eisens könnte als Einsparung bei fehlender Notwendigkeit eintreten, wobei eine Verminderung der Schmelzresistenz keinen Nachteil mit sich bringen darf. Innerhalb der Soricinae weist unterschiedlich intensive Schmelzfärbung auf unterschiedlichen Eisengehalt. So haben Vertreter der Gattung Neomys mit ihren hellroten Zahnspitzen offenbar weniger Eisen im Schmelz eingelagert als Vertreter der Gattung Sorex. Als extreme Formen erweisen sich hier die praktisch weisszähnigen Chimarrogale und Nectogale, bei denen sich mit Hilfe von UV-Licht die Schmelzpigmen- tierung noch nachweisen lässt (REPENNING 1967). Diese Wasserformen ernähren sich in weit extremerer Weise als unsere europäischen Wasserspitzmäuse (Neomys) aus- schliesslich von wasserbewohnenden Invertebraten und Vertebraten, die-weniger abrasiv sein dürften als terrestrische Beutetiere. Von besonderem Interesse ist Notiosorex crawfordi. Das Zahnpigment ist bei ihr nur sehr schwach ausgebildet. Weiterhin hat diese Spitzmaus nach LINDSTEDT (1980) einen sekundär erniedrigten Energieumsatz, der durchaus mit dem von Crocidura ver- gleichbar ist (Vogel 1976). Damit wird Notiosorex zum Modellfall für eine mögliche Interpretation der Crocidura-Situation (weisse Zähne). — i ROTER ZAHNSCHMELZ BEI SORICIDAE 707 Wenn die hier vorgelegten Argumente eher für die zweite Hypothese sprechen (Eisenverlust aus Oekonomiegründen), so werden doch erst vergleichende Resistenz- messungen zwischen Sorex- und Crocidura-Schmelz eine definitive Antwort geben können. ZUSAMMENFASSUNG Zur Deutung der Funktion des roten, eisenhaltigen Schmelzes der Soricinae wird dessen Lokalisierung bei der Gattung Sorex untersucht. Mit HC1 behandelte Querschnitt- präparate sowie Dünnschliffe durch Kiefer in Okklusionsstellung zeigen, dass antago- nistische Zahnfacetten (in Oberkieferzähnen lingual gelegene, in Unterkieferzähnen labial gelegene Flächen) aus rotem Schmelz gebildet sind. Dieser formt die mechanisch am stärksten belasteten Scherkanten. Es geht daraus hervor, dass bei den Soricinae der rote Schmelz resistenter sein muss als der weisse Schmelz. Zwei alternative Hypothesen zum Eisenverlust der weisszähnigen Soricidae werden diskutiert. DANK Dank gebiihrt fiir technische Hilfe betreffend Diinnschliffe: R. Ansermoz (Institut de minéralogie); Querschnitte: G. Burri (Laboratoire micro-sonde); Präparat aus Abb. 2b: Yutta Krieger und Susanne Wirth, REM-Aufnahmen: F. Ardizzoni (Centre de microscopie électronique de l’Université de Lausanne); Photographie: J. Challandes. Fruchtbare Diskussionen verdanke ich Chr. Dotsch (Bonn) und A. Akersten (Los Angeles) sowie den Kollegen C. A. Baud (Genf), W. Maier (Frankfurt a.M.) und S. Steinemann (Lausanne). LITERATURVERZEICHNIS ADAMCZEWSKA-ANDRZEJEWSKA, K. A. 1966. Variations in the hardness of the teeth of Sorex araneus Linnaeus, 1758. Acta theriol. 11: 55-69. CROMPTON, A.W. und K. HuemaEe 1970. Molar occlusion and mandibular movements during occlusion in the American opossum, Didelphis marsupialis L. J. Linn. Soc. Zool. 49: 21-47. DÔTscH. C. 1982. 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Tome 91 Fasc. 3 p. 709-715 Genève, septembre 1984 Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland by D. PALMER * and P. OSSENT * With 2 figures and 1 table ABSTRACT 20 Mute Swans (Cygnus olor), 8 Black Swans (Cygnus atratus), 3 Mallards (Anas platyrhynchos) and 1 Great-crested Grebe were examined for nasal schistosomes. 16 Mute Swans proved to be infected. None of the other birds showed any evidence of nasal schistosomes. The main pathologic findings in the infected animals were a granulomatous rhinitis and cross sections of schistosomes in the blood vessels of the nasal mucosa. Attempts failed to establish the life cycle of the parasite by experimentally infecting laboratory bred freshwater snails (L. peregra and L. stagnalis). The results of the present investigation are discussed in relation to the occurrence of human cutaneous schistosomiasis. The present communication is the first report of nasal schistosomiasis in birds in Europe. INTRODUCTION - The occurrence of nasal schistosomiasis in birds was reported first by FAIN (1955a, 5, 1956, 1959) in central Africa. He described 5 species of Trichobilharzia from the nasal blood vessels of ducks, ibis and grebes. Up to that time, the only schistosome parasite known to inhabit the nasal blood vessels was Schistosoma nasalis (MALKANI 1932) in the bovine. Subsequent to the discovery of nasal schistosomiasis in birds, BEARUP (1957) found schistosome eggs in the nasal mucus of a Grey Teal in Australia. In a recent survey, it was shown that nasal schistosomiasis is very common in several species of Australian anatids (BLAIR & OTTESEN 1979). * Departement of Veterinary Pathology (Director: Prof. Dr. Dr. h.c. H. Stünzi) University of Zurich, Winterthurerstr. 260, CH-8057 Zurich, Switzerland. 710 D. PALMER AND P. OSSENT MATERIALS AND METHODS 20 Mute Swans (Cygnus olor), 8 Black Swans (Cygnus atratus), 3 Mallards (Anas platyrhynchos) and 1 Great-crested Grebe (Podiceps cristatus) were examined. All animals were wild living birds from the lake of Zürich, except for the Black Swans, which were kept in captivity on the river Limmat 500 m downstream from the end of the lake. The animals were submitted to the zoo animal clinic of the University of © Zürich for various reasons, mostly because of leg or wing fractures. Some of the Mute Swans showed leg weakness of unknown cause. All animals were euthanatized and a full post-mortem examination was carried out on the same day. For detection of the schistosome infection, nasal turbinals, nasal septa, basal nasal veins and associated structures were recovered to a dish of water, slightly teased and examined with a dissecting microscope for eggs, miracidia and worm fragments. Furthermore, intestinal contents was examined for miracidia using the method described by Mc MULLEN & BEAVER (1945). Miracidia of schistosomes were easily detected and distinguished from other mira- cidia by the lack of an eyespot. After primary examination, the nasal turbinates, liver, lung, kidney and several areas of the gastrointestinal tract were fixed in neutral formalin and embedded in paraffin. Six um thick sections of all tissues were stained with haema- toxylin and eosin. In addition, serial transverse sections through at least six different parts of the nasal region were made. The tissues were examined for egg granulomas and for adult worms. Attempts were made to establish the life cycle of the parasite. 40 laboratory bred, parasite free, Limnaea peregra and 40 Limnaea stagnalis were infected on several occa- sions with at least 10 freshly hatched miracidia each. All snails had a minimal diameter of 10 millimeters at the time of infection. Snails were examined for the emergence of cercariae at weekly intervals. TABLE 1. Incidence of nasal schistosomiasis in birds from the lake of Zurich Histopathologic findings Number Parasitologic examined findings Miracidia Egg Sehiefosomes in granulomas blood vessels Mute Swan (Cygnus olor) Black Swan (Cygnus atratus) Mallard (Anas platyrhynchos) Great-crested Grebe (Podiceps cristatus) NASAL SCHISTOMOSIASIS IN MUTE SWANS 711 RESULTS 16 of the 20 examined Mute Swans showed evidence of nasal schistosome infection. The other bird species were negative. The schistosome infected swans had numerous fine white opaque spots in the otherwise transparent nasal mucosa. However, these were only visible with the naked eye in the heavily infected animals. Histologically, the spots were revealed to be gra- nulomas, containing many spindle shaped eggs in the centre surrounded by multi- nucleated giant cells and a dense infiltrate of inflammatory cells (Fig. 1). In some cases, FIG. 1. Histologic section through an egg granuloma. Note spindle-shaped schistosome egg in the centre (arrow). Bar represents 50 um. an increase in connective tissue was noted. The 16 Mute Swans positive for miracidia showed many egg granulomas histologically. However, schistosome cross sections in blood vessels could only be detected in the basal veins of the nasal mucosa in 8 of the 16 infected swans (Fig. 2). Evidence of adult schistosomes in the infected birds were so rare that it was necessary to examine several serial sections per area. The worms in the cross sections measured approximately 40 um in diameter. Cross sections of unidentified small trematodes were seen histologically in the blood veins of the core of the duodenal villi in 2 swans with egg granulomas in the nasal blood veins and in 3 swans negativ for nasal schistosomes. However, trematodes, eggs or egg granulomas could not be detected in the body cavity and mesenteric veins of any animal. Only fragments of a male worm could be recovered from the nasal veins. It proved to belong to the genus Trichobilharzia. Experimental infection of L. stagnalis and L. peregra did not result in the pro- duction of cercariae. All L. peregra died within 3 weeks of infection. Examination of Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 46 712 D. PALMER AND P. OSSENT the snails for sporocysts was not possible due to rapid decomposition of the snails after death. The L. stagnalis were kept for 3 months without result. Dissection of the snails and histological examination of the internal organs did not reveal any evidence of infection with miracidia. Section through nasal region of a swan with nasal schistosomiasis. Several cross sections of worms are visible in blood vessels (arrows). Bar represents 100 um. Fic. 2. | | | DISCUSSION This investigation indicated that infection with nasal schistosomes is very common in swans on the lake of Zürich. Nasal schistosomiasis has been shown to occur in many waterfowl species, and in ibis and grebes (FAIN 1955a, b, 1956, 1959; BLAIR & OTTESEN 1979). However, this is the first report of this parasite in the swan. Nasal schistosomiasis in birds has a high incidence (FAIN 1955a; BLAIR & OTTESEN 1979). The pathology of nasal schistosome infection in birds has been briefly described by FAIN (1955 a). Although | all swans examined by us showed a severe granulomatous rhinitis, the birds’ general | condition did not seem to be altered. Domestic ducks experimentally infected with | cercariae of nasal schistosomes developed severe lameness during the acute phase of the infection (BLAIR & ISLAM 1983). NASAL SCHISTOMOSIASIS IN MUTE SWANS 713 Attempts to establish the life cycle of the nasal schistosomes in the Mute Swan failed. This may have had several reasons. L. peregra and L. stagnalis could be the wrong intermediate host. Also the mode of infection may have been inappropriate. As stated by BLAIR & ISLAM (1983) schistosomes have a very restricted intermediate host specificity, whereas they can develop to adulthood in a range of unrelated bird species. Furthermore, experimental infection of snails with a too large number of mira- cidia may result in death of the intermediate host (ISLAM pers. comm.). All infected L. peregra in this study died within 3 weeks of infection. L. stagnalis did not show evidence of infection for up to 3 months. There is only one species of avian nasal schis- tosome with a fully known life cycle. There, development of the cercaria in the inter- mediate host takes 4 weeks (BLAIR & IsLAM 1983). However, this is a tropical parasite and nothing is know about nasal schistosomes in non tropical areas. No attempts were made to determine the species of schistosome in the nasal blood vessels of the Mute Swans. The genus Trichobilharzia has been reviewed (FARLEY 1971; BLAIR & ISLAM 1983). For identification whole parasite specimens should be available but due to their length, adult schistosomes are most difficult to recover without damage, which makes their identification impossible (MCMULLEN & BEAVER 1945). Further- more, to distinguish between species, the life cycle of the schistosome in question should be known (BLAIR & IsLAM 1983). However, Trichobilharzia species that occur in the nasal blood vessels do not appear to occur in the intestinal or mesenteric veins (FAIN 1955a; BLA.R & ISLAM 1983). Cercariae of nasal schistosomes in birds are known to cause schistosome dermatitis in man and are probably the main cause of “swimmer’s itch” in tropical Australia (BLAIR & COPEMAN 1977). “Swimmer’s itch” in man has been reported from all over the world, including Europe (CoRT 1950). It is usually associated with freshwater lakes, but there are also several reports of marine schistosome dermatitis (STUNKARD & HINCHLIFFE 1952; CHU & CUTREss 1954; BEARUP 1955). In contrast to the many reports on schistosome dermatitis in man, the full life cycles of only few dermatitis producing cercariae are known (MCMULLEN & BEAVER 1945; NEUHAUS 1952; STUNKARD & HINCHLIFFE 1952; Wu 1953; Bourns et al. 1973). There is only one nasal schistosome in birds with a known life cycle (BLAIR & ISLAM 1983. However, waterfowl are most commonly suspected to be the appropriate final host of most dermatitis producing cercariae. Between 1940 and 1950 several outbreaks of schistosome dermatitis occurred in public beaches on the lake of Zürich (HAMMERLI 1952). In the following years, the cer- cariae in the lake were studied (MEYER & Dusois 1954; MEYER 1964). One of the derma- titis producing cercaria, C. turicensis (MEYER & Dusoıs 1954) has a similar morphology of the excretory system as two other cercariae which are known to occur in areas where avian schistosomiasis has been observed (BLAIR & ISLAM 1983). One of them has been proven to be the cercaria of a nasal schistosome (BLAIR & ISLAM 1983). It is therefore tempting to speculate that C. turicensis could be the cercaria of the nasal schistosomes in the Mute Swans of the lake of Zürich. MEYER & Dusors (1954) unsuc- cessfully attempted to infect mallard and coot with C. turicensis. However, they neglected to check the nasal mucosa for adult schistosomes or for eggs. More detailed studies of the life cycle of the nasal schistosomes in Mute Swans are needed to fully evaluate the significance of this parasite. Also, more intensive inves- tigations are warranted by the fact that a high percentage of Mute Swans were shown to be infected with schistosomes, and that its cercaria most likely causes dermatitis in humans. 714 D. PALMER AND P. OSSENT ZUSAMMENFASSUNG 20 Höckerschwäne (Cygnus olor), 8 schwarze Schwäne (Cygnus atratus), 3 Stocken- ten (Anas platyrhynchos) und ein Haubentaucher (Podiceps cristatus) wurden auf das Vorkommen von Nasenvenen-Schistosomen untersucht. 16 Höckerschwäne waren mit diesen Parasiten befallen. Alle übrigen Vögel waren negativ. Mit Schistosomen befallene Schwäne zeigten pathologisch-anatomisch eine hochgradige granulomatöse Rhinitis. Versuche den Lebenszyklus des Parasiten herzustellen misslangen. Experi- mentell mit Miracidien infizierte Süsswasserschnecken (L. peregra und L. stagnalis) produzierten nie Cercarien. Die Resultate der vorliegenden Untersuchungen werden anhand der Literatur insbesondere in Bezug auf das Vorkommen der Schistosomen- dermatitis beim Menschen diskutiert. Die vorliegende Arbeit beschreibt zum ersten Mal das Vorkommen von Nasenvenen-Schistosomen bei Vögeln in Europa. ACKNOWLEDGEMENTS The generous help of Dr. D. Blair and Dr. K. S. Islam in interpretation of the parasitologic and pathologic findings is gratefully acknowledged. Ms S. Pletscher and Ms A. Hug are thanked for graphical help and Ms J. Hollinger for manuscript pre- paration. REFERENCES BEARUP, A. J. 1955. A schistosome larva from the marine snail Pyrazus australis as a cause of cercarial dermatitis in man. Med. J. Aust. 1: 955-960. — 1957. Schistosomes in the nasal passages of aquatic birds. Aust. J. Sci. 19: 163. BLAIR, D. and D. B. CoPEMAN 1977. Schistosome dermatitis in North Queensland. Med. J. Aust. 1: 40. BLAIR, D. and P. OTTESEN 1979. Nasal schistosomiasis in Australian anatids. J. Parasit. 65: 982-984. | BLAIR, D. and K. S. IsLAM 1983. The life-cycle and morphology of Trichobilharzia australis n. sp. (Digenea; Schistosomatidae) from the nasal blood vessels of the black duck (Anas superciliosa) in Australia, with a review of the genus Trichobilharzia. Syst. Parasit. 5: 89-117. Bourns, T.K.R., J.C. ELLis and E. M. Rau 1973. 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The new species is closely related to R. sumatrana. Its possible distribution is discussed as well as possibilities of river captures affecting the zoogeography of Indochinese fresh- water animals. Cyprinids of the genus Rasbora are tiny to small fishes (from 15 to 150 mm SL) inhabiting a rich variety of habitats, from lakes to lower reaches of moutain streams, in India, South-Fast Asia and South China. They usually are mid-water dwellers. Some 50 valid species are currently recognized in Rasbora s.l. Howes (1980) separated some species in a new genus, Parluciosoma. Sorrily, Rasbora s.s. has not been diagnosed and it is not exactly known which species actually are true Rasbora. For this reason, I tenta- tively refer the new species herein described as Rasbora s.l. It could be argued that new species should not be described in such speciose genera as Rasbora, reputedly polyphyletic (see Howes 1980), without revising them. There are presently some 40-50 species of Indochinese (sensu KOTTELAT, in press a) fishes which await description. I think that describing them is actually the best way to call attention to them and initiate further researches. Additionnally, many of them are restricted to very endangered biota, like mountain streams, and would require study, attention and care. Some might become extinct quickly. It seems me that prompt description of these taxa, when they are recognized, is the first step toward their protection. It is simply unconceivable for any official agency to list an ‘unnamed’ species as needing protection. The species I describe here is known from a single locality. * Laboratoire d’ichthyologie, case postale 46, CH-2764 Courrendlin, Switzerland. 718 MAURICE KOTTELAT RAINBOTH & KOTTELAT (in press) gave a key to the Rasbora species in the Mae | Khong (official transcription; other spellings: Mekong, Mekong). They briefly discussed | a species from this drainage, on the border between Thailand and Burma, described as | R. taytayensis Herre by Hora & MUKERJI (1934), indicating that this species is apparently | new. I collected fishes apparently representing the same species in the northernmost part | of the Mae Nam Ping, a tributary of the Mae Nam Chao Phraya in Thailand, an area | where several headwater captures might be responsible for peculiar patterns of distri- | bution of aquatic animals. MATERIAL AND METHODS Measurements and counts follow RAINBOTH & KOTTELAT (in press), except for | transverse scale counts which include the median scale row at dorsal fin origin (as), record the lateral line scale within shlashes (/1/) and include the median ventral row anterior to pelvic fin base (as %). Names of geographic features follow the official transcription on the 1501 S 1:250 000 topographic maps of Thailand. Abbreviations used are: CMK author’s collection; HL Head length; MHNG Muséum d’Histoire naturelle, Genéve; SL Standard length. Rasbora hobelmani n. sp. (Fig. 1a) Holotype: MHNG 2160.46, 50.1 mm SL; Thailand: Chieng Mai Prov.: 300 m North of Ban Na Hwai (19°38’ N, 98°57’ E); Kottelat & Hobelman, 23 III 1983. Paratypes: 33 ex., 16.8-43.6 mm SL; same data; distributed as follow: MHNG 2160.47 (5), NIFI (National Inland Fisheries Institute, Bangkok) uncat. (2), KUMF (Kaset- sart University Museum of Fisheries, Bangkok) 2871 (2), CAS (California Academy of Sciences, San Francisco) 54534 (2), CMK 4113 (22). Diagnosis: A new species of Rasbora s.l. closely allied to R. sumatrana and characterized by the combination of the following characters: complete lateral line, perforating 25 —27 + 1 scales; 7 scales between lateral lines over the dorsum, on caudal peduncle; dorsal-hypural distance, when carried forward, falling on nostril; origin of || dorsal behind posterior margin of pelvic fin base; color pattern consisting of a dark lateral stripe from opercle to caudal base, ending in a precaudal spot. This kind of color | pattern is shared with R. sumatrana only, from which the new species differs by the || lateral stripe being wider on the body between opercle and vertical of dorsal fin than on | the caudal peduncle (vs of regular width) and somewhat diffuse (vs black), a paraxial stripe being distinct (vs under lateral stripe). Rasbora hobelmani has a deeper head (19.2-22.0 [x: 21.0+1.0 (standard deviation)] % SL, vs 17.7-20.1 [19.0+0.7]), a thinner caudal peduncle (height 12.0-13.7 [13.1+0.5], vs 13.1-14.6 [13.8+0.4]), shorter caudal fin lobes (upper: 27.8-30.2, vs 29.0-33.9) and median caudal rays (14.8-18.9, vs 15.7-20.2) and larger eye diameter (9.8-11.4 [9.9+ 0.4], vs 7.9-9.7 [8.9+0.6]). Morphometric and meristic data (listed in the following sequence: minimum- | maximum [mean+standard deviation]): total length 124.8-131.5% SL; head length 27.7-31.0 (29.5+1.1)% SL; predorsal length 53.2-57.7 (55.1+1.4)% SL; prepelvic length 49.1-52.5 (50.7+1.1)% SL; preanal length 67.9-72.6 (70.4+1.3)% SL; body depth 27.8-29.9 (28.7+0.7)% SL, 90-101 (97 + 3)% HL; head depth 19.2-22.0 (21.0+1.0)% SL, 68-75 (71+2)% HL; depth of caudal peduncle 12.0-13.7 (13.1 +0.5)% SL, 41-49 (44+2)% A NEW RASBORA FROM THAILAND 719 HL; length of caudal peduncle 20.2-23.4 (21.9+1.2)% SL, 72-80 (74+3)% HL, 1.44- 1.86 (1.68+0.14) times greater than depth of caudal peduncle; interorbital width 10.2- 11.5 (11.0+0.5)% SL; 34-39% (37+2)% HL; eye diameter 9.8-11.4 (9.9+0.4)% SL, 27-35 (32+3)% HL; snout length 7.6-9.0 (8.3+0.5)% SL, 26-31 (28+2)% HL; length of last simple dorsal ray 21.8-26.6% SL; length of anal fin 18.8-22.4% SL; length of pectoral fins 19.9-23.6% SL; length of pelvic fins 16.7-18.9% SL; length of upper caudal lobe 27.8-30.2% SL; length of median caudal rays 14.8-18.9% SL, 1.60-2.03 (1.83+0.14) times in length of upper caudal lobe; length of lower caudal lobe 27.9-32.1% SL. D: ill, 7; A: iii, 5; P: 14-15; V: 8-9; C: 9+8 branched rays. Fic. 1. a. Rasbora hobelmani n. sp., holotype, MHNG 2160.46; b. Rasbora sumatrana, Thailand: Phrao, CMK 4091, 45.9 mm SL. Lateral line complete, perforating 25 to 27 scales, plus one scale on caudal fin base. Transverse scale counts: %4/1/2[-3]Y in front of pelvic fin base, %4/1/1-1% to pelvic fin base, %3/1/1% on caudal peduncle. Predorsal scales 12 (occasionally 11) including a deeply notched one immediately in front of first dorsal ray. Supero-posterior edge of dorsal fin slightly convex. Pectoral fins do not reach pelvic fin base. Pelvic fins reach anus but not anal fin base, whose posterior edge is straight or slightly concave. Coloration: Body yellowish-brown, more greyish on the back and head. A black stripe from immediately upper edge of branchial opening to base of caudal fin. This stripe is not very straight and is of irregular width, the part in front of dorsal fin being wider than the one behind. The stripe is expanded in an irregularly shaped spot at its posterior extremity, on the caudal peduncle but not on caudal fin. Crescentic brown basal markings (= reticulate or net pattern of authors) on the scales above and below the stripe and along lateral line. A paraxial stripe immediately above lateral stripe, from 720 MAURICE KOTTELAT below dorsal fin to caudal peduncle spot. A median dark stripe on the back from head to caudal fin. A black stripe at anal fin base, going on (but brownish and more slightly marked) along ventral edge of caudal peduncle. Head with a dark spot and a yellowish patch behind and below eye. All fins hyalin. Etymology: named for Paul Hobelman, in acknowledgment for his hospitality, friendship, help and enduring me for several weeks of fieldwork. Ecology: The new species has been collected at the type locality only. This was an irregularly shaped pond approximately 15 X 6m, nowhere deeper than 0.5 m. The bottom was muddy and devoided of any vegetation. The pond was in a marshy area between an afforested area (apparently not primary forest) and rice fields. It had an outlet to a small creek (approximately 1-2 m wide) at its western extremity. Collected at the same locality were ‘Barbus’ orphoides Valenciennes, 1842, a possibly new noemachei- line related to N. brunneanus Annandale, 1918, tadpoles and shrimps. Relationships: The new species seems most closely related to Rasbora sumatrana (Bleeker, 1852) (Fig. 1b) which shares the same shape and type of color pattern. For diagnostic characters, see ‘diagnosis’ above. Additionally, living R. sumatrana have a silvery-yellowish body while R. hobelmani is yellowish-brown. BRITTAN (1954) described the variation of the color pattern of R. sumatrana. The specimens used here for comparison and illustration come from Northern Thailand were they seems to belong to a quite homogeneous population. I did not noted any such variation as recorded by Brittan in my material from Thailand, Kampuchea and Viet Nam. FOWLER (1937) described R. cheroni and R. cromiei from Pitsanulok (= Changwat Phitsanulok, 16° 49’ N, 100° 16’ E) and Me Poon (most probably Huai Phun, a creek at approximately 16° 42’ N, 99° 30’ E) respectively, in central Thailand. These species have been considered as synonyms of R. sumatrana by BRITTAN (1954). BRITTAN (p. 60) indicated that he examined 5 paratypes of R. cromiei from Trang. This is an error, Trang material being listed by FowLER (1939) but not in the original description (1937). I tentatively follow Brittan in considering the Indonesian and mainland populations as representing a single species. The status of R. aurotaenia Tirant, 1885 and R. paviei Tirant, 1885 (correct emendation of R. paviana Tirant, 1885 by CHEVEY, 1934) will be discussed in a review of Tirant’s nominal species now in preparation. The new species also bears some ressemblances with R. volzi Popta, 1905 as illus- trated and described by BRITTAN (1954). It is recorded from Borneo only and is easily dis- tinguished by more numerous lateral line scales (29-33, vs 25-27). However, the color pattern of R. hobelmani, and particularly the lateral stripe behind dorsal origin, is more distinct. A few other species have a dark lateral stripe and a pre-caudal or caudal spot: R. urophthalma Ahl, 1922, a tiny species without lateral line, from Sumatra, Borneo, Indochina; R. sp. nov. Rainboth & Kottelat (in press) with conspicuous black markings on anal, dorsal and caudal fins and an incomplete lateral, line from lower Mae Khong. Hora & MuUKERJI (1934) described two specimens that they tentatively placed in R. taytayensis Herre, 1924. They came from Nam Mae Hsai, a trioutary of the Mae Khong forming the border between Burma and Thailand. BRITTAN (1954: 186-187) tentatively considered them as Rasbora rasbora (Hamilton, 1822). According to HORA & MUKERJI’s description and illustration, these specimens seem to belong to R. hobel- mani. The main difference is that they have a lateral line piercing only 18-20 of 24-26 scales (vs complete). According to BRITTAN (1954) description and key, R. rasbora is distinguished from R. hobelmani by a well defined black hind margin of caudal fin A NEW RASBORA FROM THAILAND 721 (vs caudal fin hyalin), 26-29 +2 scales along lateral line (vs 25-27+ 1), a shorter predorsal length (dorsal-hypural distance, when carried forward, falling at the anterior border of eye, vs on or in front of nostril), and a lateral stripe of regular width and not ending in a precaudal spot. Rasbora taytayensis is considered as a synonym of R. semilineata Weber & de Beau- fort, 1916 by BRITTAN (1954). Rasbora semilineata is known from Borneo (WEBER & DE BEAUFORT 1916) and Palawan Island, Philippines (HERRE 1924) \and is distinguised by an incomplete lateral line (vs complete) piercing up to 15 scales, a deeper body (3.0-3.5 times in SL, vs 3.3-3.6), more lateral scale rows (27-31. vs 25-27). ZOOGEOGRAPHIC REMARKS Rasbora hobelmani is known only from the type locality and possibly from the Nam Mae Hsai, both in headwater areas. The type locality is in the Mae Nam Ping drainage and the Nam Mae Hsai in the Mae Khong drainage. At the type locality, I collected a noemacheiline loach which also occurs in the Nam Mae Fang and the Nam Mae Lao, both tributaries of the Nam Mae Kok, a river entering the Mae Khong approximately 20 km downriver of the Nam Ruak of which the Nam Mae Hsai is a tributary. This noemacheiline is closely related or possibly identical with Noemacheilus brunneanus Annandale, 1918, described from Inle Lake drainage in the Salween basin (ANNANDALE, 1918; Hora, 1929). A possible similar Upper Mae Nam Ping — Mae Kok pattern is exhibited by the pair Tukugobius chiengmaiensis (Fowler, 1934), collected in or above Chieng Dao gorges, and 7. mekongianus (Pellegrin & Fang, 1940) (discussed as ‘Creno- gobius’ mekongianus by KOTTELAT, 1983) from the Mae Khong drainage of Northern Thailand and Laos. Parabarilius laoensis Pellegrin & Fang, 1940, formerly known from the northern Thai and Laotian Mae Khong drainage (KOTTELAT 1983) also occurs (pers. obs.) in the Mae Nam Ping drainage east of Chieng Dao. Its possible identity with Danio shanensis Hora, 1928 and relationships of Danio and Parabarilius are currently investigated. Danio shanensis also seems widely distributed in the Salween drainage of Burma. Topographic observations in the field and on maps provide some possible evidence of river and headwater captures in this area but geological evidences by competent geomorphologists are sorrily lacking and I do not think that it would be the place and time to formulate any geomorphologic hypothesis here. But it might be noted that species otherly known from the Mae Khong occur in the Mae Nam Ping above Chieng Dao g-rges. I did not collect Rasbora sumatrana above these gorges where it might be replaced by Parabarilius laoensis which apparently has the same ecological requirements. In the Mae Khong basin, R. sumatrana occurs widely in the drainages downriver of Vientiane (see for exemple TAKI 1974, 1978; KOTTELAT, in press a). The only record upstream of Vientiane I am aware of is by Lı (1976) as R. cromiei from the Lancang Jiang (the Chinese name of Mae Khong), in Xishuangbanna, Yunnan Province. Sorrily the record cannot be checked, being not accompanied by a description. It might be the place to point out that the great number of species (endemic or not) present in this area (North Thailand, Laos, Viet Nam, Burma, Yunnan) is certainly not to be interpreted as a center of speciation but merely as the result of a geomorpho- logically very active area with numerous river captures being responsible of repeated isolation of a great number of populations who gave rise to numerous species, many of them (particularly rheophilic ones) with restricted distribution. I doubt that long range 122 MAURICE KOTTELAT dispersal (as advocated for example by MENON 1964) of rheophilic fishes is very reallistic ! and can be sustained by geological and palaeontological facts, and sound phylogenetic analysis. Noemacheilus brunneanus mentioned above has been made type species of Physoschis- tura Banarescu & Nalbant, in SINGH et al. 1982. I gave elsewhere (KOTTELAT 1982, in press b) my reasons for temporarily keeping most noemacheilines in Noemacheilus. Preliminary results of ongoing researches on noemacheilin phylogenetics show that all characters used by BANARESCU & NALBANT for defining Physoschistura evolved separately in several lineages (incomplete lateral line, number of branched dorsal rays, shape of air bladder and its bony capsule) or are plesiomorphic (colour pattern, processus dentiformis). Additionally, from the description in SINGH et al. (1982), N. elongatus (SEN & NALBANT 1982) does not seem so closely related to N. brunneanus as are some Burmese species. Comparison material: Rasbora sumatrana. Thailand: Chieng Mai Prov.: CMK 4091, 33 ex., 22.0-45.2 mm SL; km 65 on road 1001 from Chieng Mai to Phrao (29 km before Phrao, 19° 06’ N, 99° 10’ E), tributary of the Nam Mae Khot; Kottelat & Hobelman, 22 III 1983. — CMK 4078, 20 ex., 12.3-47.0 mm SL; Nam Mae Tha Chang (18° 46’ N 99° 15’ E); Kottelat & Hobelman, 13 III 1983. Additional material of R. sumatrana, not used for morphometric analysis, came from Thailand (CMK, collected in 1983; MHNG, collected by me in 1980), Kampuchea (see KOTTELAT, in press a), Viet Nam (examined in Naturhistoriska Riksmuseet, Stock- holm) and Western Malaysia (CMK). ACKNOWLEDGMENTS It is a pleasure to thank Paul Hobelman for his help, hospitality in Chieng Mai and plenty of little things which made my stay and work in Northern Thailand very enjoyable. Antoinette Kloetzli typed various versions of the manuscript. LITERATURE CITED ANNANDALE, N. 1918. Fish and fisheries of the Inlé Lake. Rec. Indian Mus. 14: 33-64, 7 pls. BRITTAN, M. R. 1954. A revision of the Indo-Malayan fresh-water fish genus Rasbora. Monogr. Inst. Sci. Techn. Manila 3: 224 pp., 3 pls. CHEVEY, P. 1934. Revision synonymique de l’œuvre ichthyologique de G. Tirant. Notes Inst. Oceanogr. Indochine, Cauda 7: 291 pp. FOWLER, H. W. 1937. Zoological results of the Third de Schauensee Siamese Expedition. 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INTRODUCTION The former distribution by species is completely revised as a result of an examination of living specimens and of specimens preserved in several museums. A list of the localities where the specimens of each species were captured is given in a first part. The corres- ponding numbers are entered on three maps. When accompanied by an asterisk, it means that the specimens have been observed and come from the museum indicated. The numbers themselves merely refer to published works. AMNH: American Museum Natural History. New York. N-Y. (USA). FMNH: Field Museum of Natural History. Chicago. Illinois. (USA). . MCZ: Museum of Comparative Zoology. Cambridge. Massachusetts. (USA). MHNG: Museum of Natural History. Geneva. (Switzerland). MHNP: National Museum of Natural History. Paris. (France). MZUM: Museum Zoology University Michigan. Michigan. (USA). NMR: National Museum of South Rhodesia. Umtali. (Rhodesia). NMW: Naturhistorisches Museum Wien. Wien. (Austria). TM: Transvaal Museum. Pretoria. (South Africa). ZFMK: Zoologisches Forshunginstitut Museum Koenig. Bonn. (D). ZMUC: Zoologisk Museum Universitetparken. Kobenhavn. (Denmark). * Museum d’Histoire naturelle, case postale 343, CH-1211 Geneve 6, Switzerland. 726 C. LOUMONT ZSMH: Zoologische Staatssamlung. München. (D). U. Biology. Geneva: Station of experimental Zoology. prof. Fischberg. The specimens of British Museum (London) and Royal Museum of Central Africa (Tervuren) have been investigated recently by Tinsley. The second part deals with the geographical pattern by species of the genus Xenopus. RESULTS I. THE SPECIES X. gilli AND X. laevis (map 1) a) X. gilli 1* Captown (South Africa). 1908. MHNP: 251.252., 1857. NMW: 6829., 1959. NMW: 13980., 1969. MHNG: unregistered. 2. Sylvermyn river near Captown (South Africa). Rose & HEWITT, 1927. 3. Citrusdale, Calvinia near Captown (South Africa). POYNTON 1964. b) X. laevis laevis 1* Kalkfeld (Namibia). 1979. ZFMK: 33110. 2* Okahantja, Windhok (Namibia). MCZ: 82193. 3* Delalande cap (South Africa). 1975. MHNP: 5045-5049. 8874. 1978-1996. 4* Mlanje (Malawi). AMNH: 35046. 5* South Malawi. 1975. U. Biology. Geneva. MHNG: unregistered. 6* Nchisi Mts (Malawi). MCZ: 27121-27125. 7* Namadzi (Malawi). 1960. ZMUC: R17660-R17670. c) X. laevis poweri 1. National park of Upemba (Zaire). SCHMIDT & INGER 1959. 2* Barotseland (Zambia). 1964. NMR: 19456. 3* Kalabo, Barotseland (Zambia). NMR: 21157-21169. 4* Léalui District (Zambia). 1920. MHNP: 120. 5* Chunga, National park of Kafue (Zambia). 1974. NMR: 30072. 6* Chilanga (Zambia). 1963. NMR: 5297. 7. Lusaka (Zambia). POYNTON 1964. 8* Bilibili falls, Kalomo (Zambia). 1959. NMR: 3167. 18063. 18067-68. 9* some miles West Livingstone (Zambia). 1979. MHNP: 72-73. Dambwa, Livingstone (Zambia). NMR: 2644. Victoria falls, Livingstone (Zambia). LOVERIDGE 1957. 10* Lochinvar (Zambia). 1958. NMR: 2642. 11. Okavango marshs (Botswana). POYNTON 1964. 12* Ndobe, Ngamiland district (Botswana). 1921. TM: 30797-800.802.813. 13* Nokaneng (Botzwana). TM: 30740-30753. 14* Sepopa, Ngamiland district (Botswana). TM: 30913-30915.30902. MAP 1. Records of X. gilli and X. laevis in Africa: X. gilli, X, X. 1. laevis, A, X. 1. poweri, O, X. 1. petersi, @, X. I. victorianus, A, X. 1. sudanensis, as Numbers agree with the first part of the text. DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 721 NIGERIA > 130% vA 2 SUDAN "CAMEROON | | 24" BURUNDI RHODESIA won (È SWAZILAND - \ - LESOTHO N | Cre SIS ee) SOUTH AFRICA = ff ae pr = == Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 47 728 C. LOUMONT d) X. laevis petersi 1* Lunda, tchifuka, Alto Cuilo (Angola). 1962. MCZ: 35899-35902. 2. Cuilo spring (Angola). LAURENT 1964. 3* Duque de Bragance (Angola). FMNH: 74183. 4* Gauca (Angola). FMNH: 21112-21118. 5. Dondo (Angola). du BOCAGE 1895., LOVERIDGE 1957. 6. Quibala (Angola). du BocAGE 1895., LOVERIDGE 1957. 7. Cassongue (Angola). du BOCAGE 1895., LOVERIDGE 1957. 8* Chitau (Angola). FMNH: 21119-21122. 9* Katima Mulilo (Angola). TM: 43715. 10* Caconda (Angola). du BocAGE 1895., LOVERIDGE 1957. 11* Catumbella (Angola). 1900. NMW: 6826. 12* Caimbambo (Angola). FMNH: 206426. 13* Coporolo rio (Angola). FMNH: 206424.206425. 14. Katengue (Angola). SCHMIDT & INGER 1959. 15* Ansre rio, Benguella (Angola). 1954. ZSMH: 25-54. 118-153. 16* Benguella (Angola). 1869. MHNP: 113. 113A.1465., du BocAGE 1895. LOVERIDGE 1957. 17* Mogamedes (Angola). SZMH: 16/47., PARKER 1936. e) X. laevis victorianus 1* Juba (South Sudan). FMNH: 58529. 2* Talanga forest, Katire (South Sudan). 1981. ZMUC: R17213-17222. 3* Imatong Mts, Katire (South Sudan). 1978. ZFMK: 29342. 4* Yei, Equatorial Province (South Sudan). 1938. MCZ: 23201-23203. 5* Uele district, National park Garamba (Zaire). FMNH: 160458. 6* Kitale (Kenya). 1974. MHNG: 1447.33-1447.40., U. Biology Geneva. 7* Kaimosi (Kenya). 1974. MHNG: 1447.41-1447.50., U. biology Geneva. 8* Kampala (Uganda). 1965. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 9* Mubende (Uganda). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 10* Fort-Portal (Uganda). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 11* Kisiizi (Uganda). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 12* Kitanga (Uganda). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 13* Chelima forest (Uganda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 14* Shama (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 15* lake Muhazy (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 16* Mbuye (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 17* Kigali (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 18* Base (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 19* Mukaka (Rwanda). 1975. MHNG: unregistered., U. Biology Geneva. 20* Katama, lake Kivu (Zaire). 1964. MHNP: 248. 21* Uvira, lake Tanganika (Zaire). 1964. MHNP: 251-254 (A-G). 22* Tukuyu, Rungive district (Tanzania). 1930. MCZ: 16312-16319. f) X. laevis sudanensis 1* Rahama (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology Geneva. - 2* Fuskam mata (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 2* Fuskam mata (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 3* Toro (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 4* Joss (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 5* Kassa (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 6* Poli Garoua (Cameroon). NMW: 6845. 7. Sadjé (Cameroon). PERRET 1966. DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 729 8. Bénoué plain (Cameroon). MHNG: 1017.74-1018.25. PERRET 1966. 9. Mbé, Ngaounyanga (Cameroon). MHNG: 1018.34. PERRET 1966. 10. Bangouvé (Cameroon). MHNG: 1055.60. PERRET 1966, MONARD 1951. 11. Adamaoua table-land (Cameroon). PERRET 1966. 12. Ngaoundéré (Cameroon). PERRET 1966. 13. Tibati (Cameroon). PERRET 1966. 14* Galim (Cameroon). KoBEL et al., 1980. U. Biology. Geneva. II. THE SPECIES X. muelleri, X. borealis AND X. clivii (map 2) X. muelleri 1. lake Ste Lucie (South Africa). POYNTON 1964. 2* Old Sangwali (Zwaziland). 1970. TM: 39219-39222. Lubombo district (Zwaziland). TM: 52328. 3* Moamba (Moçambique). TM: 29642.29643. 4* Dzundwini water hole, National Park Krüger (South Africa) TM: 26377-26380. 5* Nuanetsi river, Majinji Pan (Rhodesia). 1961. FMNH: 187194-96. 6* Xhangha island (Ngamiland). 1923. TM: 44819.428255. 7. Okavango marshs (Botzwana). POYNTON 1964. 8* Tete, Boroma mission (Mogambique). 1949. MCZ: 27140-27142. 9. Port-Herald (Malawi). LOVERIDGE 1953. 10* Mpatamanga pass, near Chileka (Malawi). 1953. MCZ: 27852. 11* South Malawi. 1975. MHNG: unregistered. U. Biology. Geneva. 12* Mtimbuka (Malawi). 1949. MCZ: 27133-27134. TM: 35886. 13* Maclear cap, lake Malawi (Malawi). TM: 54542. 14* Salima (Malawi). 1949. MCZ: 27128-27130. 15. Chitala river. LOVERIDGE 1953. 16* Mkanda (Zambia). 1964. NMR: 931-940. 994. 17* Chipangali (Zambia). 1963. NMR: 231.34.43.47.50. 1155-58. 163. 18* Chikowa (Zambia). 1963. NMR: 629-746. 19* Kalichero (Zambia). 1963. NMR: 104. 20* Nyika table-land (Zambia). 1962. NMR: 220. 21* lake Mweru, Wantipa (Zambia). 1952. TM: 25531. 22. Kala (Tanzania). de WITTE 1952. 23* Moba (Zaire). 1936. MCZ: 21637-21638. 24. banks of lake Tanganika (Tanzania). de WITTE 1952. 25* Ujiji (Tanzania). 1939. MCZ: 25042-25046. 26* Masasi (Tanzania). 1936. NMW: 6841. 27* Ifakara (Tanzania). 1965. MHNG: unregistered. U. Biology Geneva. 28* Morogoro (Tanzania). 1965. MCZ: 51690-51692. 29* Mtandika (Tanzania). TM: 35886. 30* Kilosa (Tanzania). 1922. TM: 11946.11947. 12401. 31* Dar es Salaam (Tanzania). 1927. MCZ: 12383., NMW: 6833.6835.6838., BARBOUR & LOVERIDGE 1925. 32* Kingani. Bogamayo (Tanzania). 1898. NMW: 6823.34.36.37.48. 33* Zanzibar and Mafia islands (Tanzania). LovERIDGE 1957., 1864. MHNP: 1053A-B., 1869. NMW: 6832., 1887. NMW: 6817.13158. 34* Tanga. Noigula (Tanzania). 1912. ZSMH: 300-312. 35* Shimba hills (Kenya). 1974. MHNG: 1447.52-1447.55. 36* Mombasa (Kenya). 1974. MHNG: 1447.51. 37* Kipalapala, Tabora (Tanzania). 1964. MHNP: 9921-9969. 38* Grumeti river (Tanzania). AMNH: 59394. 39* Rawana river (Tanzania). 1911. ZSMH: 481. 730 C. LOUMONT 40* Isiro (Zaire). 1982. Thiebaud mission. U. Biology Geneva. 41* Poko (Zaire). 1981. ZFMK: 34375. 42* Niangara (Zaire). 1913. AMNH: 9486. . 43* Ndelele, Akawa, Beredwa, National park Garamba (Zaire). 1959. FMNH: 195670. 160070. 160184.160247-160250. 160401-160424. 160706-160715. 44* Nagero, Uele district (Zaire). FMNH: 160959-160-964. 18e 2 Pe mi N \ A È Uh + ARL Fe TT 8 2° RHODESIA 5 æ& BOTSWANA ~ SOUTH AFRICA Map 2. Records of X. species stretching in an arc outside the other species: X. muelleri, @, X. borealis, ©, and X. clivii, x. Numbers agree with the first part of the text. 86* 87* DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 731 Faradge (Zaire). 1912. MCZ: 6609. Yei, Equatorial Province (South Sudan). 1938. MCZ: 23202-23205. . Gondokoro (South Sudan). LOVERIDGE 1957. Bachikélé water hole, Ennedi (Chad). 1966. MHNP: 1148-1210. Aoué water hole, Ennedi (Chad). 1966. MHNP: 1125-1134. Toura water hole, Ennedi (Chad). 1966. MHNP: 1136-1147. Fort Archambault (Chad). 1904. MHNP: 236. Garoua Boulai (Cameroon). MHNG: 1018.26., NMW :6845., PERRET 1966. Mbé, Duru (Cameroon). MHNG: 1018.27-1018.3., PERRET 1966. . north and center savanna in Cameroon. PERRET 1966., SCHIÖTZ 1964. Mokolo (North Cameroon). MHNG: 213.40. Tibati, Bangouvé (Cameroon). MONARD 1951, PERRET 1966. Apawa (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Yola (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Bénoué plain (Cameroon). MONARD 1951, PERRET 1966. Bangouvé (Cameroon). MHNG: 1055.59., MONARD 1951. Ngaouyanga (Cameroon). MHNG: 1224.37-1224.41., PERRET 1966. Song (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Little Gombi (Nigeria). 1976. ZFMK: 19475. Minchika (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. Madagli (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. Mayo Louti reserve (Cameroon). 1964. MHNP: 143-145. Arum (Nigeria). 1961. ZMU: R17166-17167. Kassa (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Riyom plate-land (Nigeria). 1961. ZMU: R1797.1798. Joss (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Toro (Nigeria). 1982. Fuskam mata (Nigeria). 1982. Rahala (Nigeria). 1982. Kano (Nigeria). 1945. ZMU: R174.175. Chafe (Nigeria). 1976. ZFMK: 19468-19474. Zaria (Nigeria). FMNH: 152243-152245. lake Kubani, Zaria (Nigeria). MHNG: 2080.4. Kaduna (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Kachia (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Luma (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. Kaiama (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology Geneva. Sabe (Nigeria). 1982. Thiébaud mission. U. Biology Geneva. Iseyin (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology Geneva. Igbetti (Nigeria). 1961. ZMU: R1724-1732. R131-133. R17238. R1786-1792. R17165. Oyo (Nigeria). 1961. ZMU: R143-156. R1777-1785. MHNG: 1018.32.33. Ibadan (Nigeria). 1961. ZMU: R17161.17162. R1768-1770. R1776. R1796. R1754-1757. Ago-Iwoje (Nigeria). 1961. ZMU: R1769-1775. Agouagou (Benin). 1919. MHNP: 79. along the coast in Ghana. 1980. MHNG: unregistered. U. Biology Geneva. Bolgatang (Ghana). 1963. ZMU: R17293. 17294. Banfora (Upper Volta). ARNOULT & LAMOTTE 1968. Yako (Upper Volta). ARNOULT & LAMOTTE 1968. | b) X. borealis 1* Endebes, Elgon Mt (Kenya). 1974. MHNG: 1448.63-1448.86., PARKER 1936. 3% | 2* Kitale (Kenya). 1935. MHNP: 157.157A.158., 1974. MHNG: 1447.99.100 1448.43- 1448.48. Tambach (Kenya). 1974. MHNG: 1448.51-1448.62. 117 123 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21% C. LOUMONT Malo (Kenya). 1974. MHNG: 1448.49-1448.50. lake Nakuru (Kenya). PARKER 1936. Sergoi (Kenya). 1935. MHNP: 156. 156A. lake Naivasha (Kenya). 1904. MHNP: 383-386 (A-E)., ANGEL 1925, PARKER 1936. Kinagop plate-land (Kenya). 1935. MHNP: 155. 155A. East Highlands near Limuru (Kenya). FMNH: 17041-173043. Nairobi, Kiambu (Kenya). 1972. MHNG: unregistered. U. Biology Geneva. Nairobi, Kikuyu Mts (Kenya). 1906. NMW: 6847.6842., MOCQUARD 1902. Nairobi (Kenya). 1924. MHNP: 57., 1937. MHNP: 159-160., 1974. MHNG: 1447.56- 1447.82. 1449.1-1449.5. 1513.51. 1566. Als 1566.44. PARKER 1936, BOULENGER 1905., LOVERIDGE 1925. Morijo, Loita Hills, S.W. Nairobi. 1974. MHNG: 1574.46-1574.49. Athi river. 1974. MHNG: 1574.38-1574.54. Watamu (Kenya). 1980. ZFMK : 32741-32742. (difficult determination). Soronera, Serengeti (Tanzania). 1974. MHNG: 2056.96-98-99; sympatric with X. muel- leri MHNG: 2056.97 (Kreulen coll.). Kavirondo bay (Kenya). 1924. MHNP: 56. Nyeri (Kenya). 1972. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva. Nanyuki (Kenya). 1974. MHNG: 1448.1-1448.12. 1449.4. Meru, Kenya Mt (Kenya). 1957. ZMUC: R1733-1734. R1741-1742. Thomson’s falls near Nakuru. Laikipia (Kenya). 1974. MHNG: 1447.83-1447.97. Laikipia ranch, Mukutan spring (Kenya). 1974. MHNG: 1448.87-62. Rumuruti (Kenya). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva. Samburu range (Kenya). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva. Maralal (Kenya). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva. Marsabit (Kenya). 1972. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva., PARKER 1936. c) X. clivii 1* 2. 3* 4* Saganeti, Adi Caien, Erythrea (Ethiopia). 1901. NMW: 13161., 1906. NMW: 6882., Peracca, 1898. Addis Ababa (Ethiopia). Boulenger, 1905., Parker, 1930. 40 km from Addis Ababa (Ethiopia). 1973. U. Biology. Geneva. lake Zywai (Ethiopia). 1965. MCZ: 51457. III. THE SPECIES X. ruwenzoriensis, X. wittei AND X. vestitus (map 3) a) X. ruwenzoriensis 1* Semliki river, Bundibugyo (Uganda). 1975. Fischberg mission. U. Biology. Geneva., MHNG: unregistered. b) X. wittei SE ee Oe es ot Kassongwere (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Tshiaberimu river, Kianzohu (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Kanyabayongo (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Pinga (Zaire). TINSLEY et al. 1979. lakes Mokoto: Ndalaga, Rukuru, Bita, Ngesho. (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Burunga (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Bishakishaki (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Kashwa (Zaire). TINSLEY et al. 1979. Kitondo, Gandjo (Zaire). TINSLEY et al. 1979. 10. 11. 128 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21% 22* 23* DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 133 lake Magera (Zaire). TINSLEY et al. 1979. impenetrable forest, Kigesi (Uganda). TINSLEY et al. 1979. Chelima forest (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. lake Mulehe (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Butongo (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Echuya forest (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Kyabahinga, lake Bunyoni (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Kashasha, lake Bunyoni (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. lake Cyahafı (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. lake Bulera (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. lake Luondo (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Mukaka (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Mugambazi (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered, U. Biology. Geneva., TINSLEY et al. 1979. Musosa (Zambia). TINSLEY et al. 1979. c) X. vestitus 2 10* 211? 12: Kamande, lake Amin Dada (Zaire). TINsLEY 1975. Pinga, lake Kivu (Zaire). TINSLEY 1975. Bishakishaki river, Kamatembe (Zaire). TINSLEY 1975. Rumangabo (Zaire). LAURENT 1972. Kasha, Rutshuru. Bukengeri and Kantundwe rivers (Zaire). TINSLEY 1975. lake Mutanda (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva., TINsLEY 1973, 1975. lake Mulehe (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva., TINSLEY 1973, 1975. Echuya forest (Uganda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva., TINSLEY 1973, 1975. Gabiro (Rwanda). TINSLEY 1975. Shama (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: unregistered., U. Biology. Geneva. Mbuye (Rwanda). 1975. Fischberg mission. MHNG: untegistered., U. Biology. Geneva. Musosa (Zambia). TINSLEY 1975. IV. THE SPECIES X. tropicalis AND X. epitropicalis (map 3) a) X. tropicalis 1* 2* 3* 4* Diattacounda, Casamanca (South Senegal). 1975. ZMFK: 16816-16843. Freetown (Sierra Leone). 1963. MHNP: 1366. Kassewe (Sierra Leone). FMNH: 109739. Njala (Sierra Leone). 1979. Tymowska mission. Uni. Biology Geneva. Potoru (Sierra Leone). FMHN: 121951. 'Ix9} OU} JO Jed Isıy OY} UJIM 99182 SIOqUINNY “O ‘syvoidosjida "x pue @ ‘syvoidou "x “VW ‘Manu ‘XY ‘N “laspuv ‘XY M ‘(xi]-1/105D4f “XY ‘x ‘sisuapquinog “Xx ‘3 ‘sisualdosuamnd "X “V onmm *X ‘DD ‘snınsaa “XY : Saloads "x [eoido1}-qns pue [eliojenba Jo spios9Y "€ dVW wv pra Venere NET Ta Mie. ' \ 222 \ 7 ! ' H \ ì i \ / Jerez ni N d i i \ / fi \ i \ Ù \ \ \ | \ \ \ \ en x x x \ N x \ | \ } H ‘ 32 ik EN, / < ie oF es \ 3 NE Ber Lb NY r__--_ x ré = / 7 L à ù ne na / / RP Se i i Ÿ 1 / Ne 1 \ x \ \ N \ on - h 6B \ / i \ / { x 4 1 x Pd x N 1 \ NS A i 4 1 & { i 3 ? % C. LOUMONT > AT CCE es di AMON >> / "vanıng yuu: 734 5* 6* 7* g* 9* 10* 11e 127 13# 14* 19* 16* 17* 18* LO 20* 2 227 23% 24* 25* 26* DIE 28% 20% 30* 31* 32* 33, 34* 35* 36* 31% 38* 39= 40* 41* 42% DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 735 St Paul river, Paiata (Liberia). 1926. MCZ: 11869-11871. Gbang, Paiata (Liberia). BARBOUR & LOVERIDGE 1930. Harbel (Liberia). FMHN: 123952. Frank (Liberia). 1896. MHNP: 280-285. Suococo, Central Province (Liberia). AMNH: 83576. Gbanga (Liberia). 1926. MCZ: 11861. 11866. 11867. Ganta (Liberia). 1937. MCZ: 22416.22417. Sangbui (Liberia). 1920. MHNP: 181-185. Nimba Mt (Guinea). 1946. MHNP: 943A-948A. FMNH: 57908., 1951. MHNP: 248., 1956. MHNP: 1335-1345. between Nzo and Doraman (Guinea). 1944. MHNP: 162A.H-164A.G., 1956. MHNP: 1350. on the road of Lola (Guinea). 1961. MHNP: 1352. Ziela (Guinea). 1956. MHNP: 1355.1356., 1970. MHNP: 636-639. Zooguepo (Guinea). 1957. MHNP: 1353. Gouela (Guinea). 1957. MHNP: 1351. Kouroussa (Guinea). 1904. MHNP: 446-449. Zwedru (Liberia). AMNH: 83577.83578. Niapoyo forest, Soubré (Ivory Coast). 1962. MHNP: 1225-1229. Abidjan (Ivory Coast). 1960. MHNP: 1223.1224. Adiopodoumé (Ivory Coast). 1965. Uni. Biology Geneva., 1970. MHNG: 1056.38- 1056.58. 1189-22-1189.34. 1580.93-1580.97. Kotiessou, Lamto (Ivory Coast). 1962. MHNP: 1261-1311.1314.1316.1318.1319.1321. 1330-1334. Kpakobo (Ivory Coast). 1963. MHNP: 1320., LAMOTTE 1967. Orumbo-Boka (Ivory Coast). 1963. MHNP: 1235-1242. Assakra (Ivory Coast). 1963. MHNP: 1242.1244. Bandama, Lamto (Ivory Coast). 1963. MHNP: 1307. Bouaké pond (Ivory Coast). 1962. MHNP: 1232. Ngolodougou (Ivory Coast). 1957. ZFMK: 19467. Toukoui pond (Ivory Coast). 1960. MHNP: 1230.1231. Mamfe (Ghana). 1963. ZMU: R17247. R17240-17244. Kandé (Togo). MHNP: 7079-7124. Lama-Kara (Togo). 1974. MHNP: 7084. 7099. Sotougoua (Togo). MHNP: 7098. 7099. Niamtougou (Togo). MHNP: 7086-7129. Oyo (Nigeria). FMNH: 173566. 173567. Ibadan (Nigeria). 1961. ZMUC: R1763-1768. R17230. R17157-17160. Ife (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology .Geneva. Iperin (Nigeria). 1961. ZMUC: R1793-R1795. R1194-1197. R1164. R1171-1174. Ughelli (Nigeria). 1961. ZMUC: R17199. R17237. Enuga (Nigeria). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. Mamfe (Cameroon). MCZ: 20995-21000. Manengole, N’Kongsamba (Cameroon). 1959. MHNG: 1016.92. b) X. epitropicalis 1* 2* 3% 4* 5* 6* 7* Bipindi (Cameroon). 1960. MHNG: 1016.93-95. Longyi (Cameroon). Loumont, 1983. U. Biology. Geneva. Efulen, Kribi (Cameroon). 1960. MHNG: 1016.96-1016.97. Akok (Cameroon). LOUMONT 1983. U. Biology. Geneva. Ebolowa (Cameroon). 1957. MHNP: 1256-1258., 1958. MHNG: 1224. 70-73. Asso’osseng, Ebolowa (Cameroon). 1957. MHNG: 954. 70-78. Nkoemvone, Ebolowa (Cameroon). MHNG: 2013.42-2013.44., LOUMONT 1983., U. Biology. Geneva. Belinga river (Gabon). 1964. MHNG: 2080.94-2080.98. 736 C. LOUMONT 8* Makokou (Gabon). 1964. MHNG: unregistered (Knoepfler coll.)., 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. 9* St Croix des Echiras (Gabon). 1930. MHNP: A703. 10* Mouila (Gabon). 1951. FMNH: 75057. 11* Sibiti (Zaire). 1963. MHNP: 348-354. 12* Dimonika (Zaire). 1964. MHNP: 355-366. 13* Brazzaville (Zaire). MHNP: 1259-1260. 14* Kinshassa (Zaire). FISCHBERG et al. 1983. U. Biology. Geneva. 15* Lukulela (Zaire). AMNH: 59361. 16* Sangha region (Zaire). 1925. MHNP: 1945.A8. 17* Lobaye, Bobua de Bokanga (Central African Republic). 1966. MHNP: 1251. 18* Dungu, Uele district (Zaire). FMNH: 160588. 19* Uele district, Garamba park (Zaire). FMNH: 160441-160443. V. THE SPECIES X. amieti, X. andrei AND X. boumbaensis (map 3) a) X. amieti 1* lake Oku (Cameroon). KoBEL et al. 1980. U. Biology. Geneva. 2* Galim (Cameroon). KoBEL et al. 1980. U. Biology. Geneva., MHNG: 2030.84-2030.83. 3* Mbouda (Cameroon). KoBEL et al. 1980. U. Biology. Geneva. MHNG: 2030.84-2030.83. 4* Waka (Cameroon). KoßBEL et al. 1980. U. Biology. Geneva., MHNG: 2030.84-2030.83. 5* Manengouba Mt (Cameroon). KoBEL et al. 1980. U. Biologi Geneva., MHNG: 2030.80-2030.87. b) X. andrei 1* Longyi (Cameroon) .MHNG: 2088.32. LOUMONT 1983. U. Biology. Geneva. 2* Makokou (Gabon). 1982. Thiebaud mission. U. Biology. Geneva. c) X. boumbaensis 1* Wava, Moloundou (Cameroon). MHNG: 2088.31. LOUMONT 1983. U. Biol. Geneva. VI. THE SPECIES X. fraseri (map 3) a) X. fraseri from South West Cameroon. 1* Nanga Eboko (Cameroon). 1930. MHNP: 76-78. 2* Yaoundé (Cameroon). 1978. U. Biology. Geneva. 3* Mbalmayo, Ebamina (Cameroon). 1972. MHNG: 1555/91-93. 4* Sangmelima (Cameroon). FMNH: 19929-19932., NMW: 6856 (1-5). Ekombite, Sangmelima (Cameroon). LOUMONT 1983. U. Biology Geneva. 5* Nkoemvone (Cameroon). Loumont, 1983. U. Biology. Geneva. 6* border of South Cameroon. MHNP: 1906.210. 7* Ambam (Cameroon). 1958. MHNP: 75-79. 8* Asso’osseng, Ebolowa (Cameroon). 1957. MHNG: 955. 9* Foulassi, Ebolowa (Cameroon). 1957. MHNG: 1017.2-1017.73. 955.2-955.20. b) X. fraseri from Cameroon Mt and near coast 10. Fernando Poo (Guinea Equatorial). BOULENGER 1905. 11* Bibundi (Cameroon). 1958. ZMU: R17228. R17117-17122. 12* Bonianiango (Cameroon). 1981. Amiet coll. U. Biology. Yaoundé. c) d) , ©) f) 12? 13% 14* DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 737 Bonianiango (Cameroon). 1981. Amiet coll. U. Biology. Yaounde. Bolifemba (Cameroon). 1981. Amiet coll. U. Biology. Yaounde. Kendonge (Cameroon). 1981. Amiet coll. U. Biology. Yaounde. X. fraseri from North West and North East Cameroon. 15% 16* 17 18* 19* Manengolé, N’kongsamba (Cameroon). 1957. MHNG: 954.97-954.99., 1959. MHNG: 1016.98-1016.100. Bangwa (Cameroon). 1972. MHNG: 1224.74-88. 1555.86-90. 954.81-96. Bangwa (Cameroon). 1981. Loumont mission. U. Biology. Geneva. Foulassi, Bangwa (Cameroon). MHNG: 917.72-917.74. Fako, Kupe Mt (Cameroon). 1977. ZFMK: 19457. 19462. Bamenda (Cameroon). 1958. ZMUC: R17175. 17177. 17179. 17185. 17188. 17192. 17104. 17239. 17193. Garoua Boulai (Cameroon). 1960. MHNG: 1017.1. X. fraseri from Gabon and Zaire 20* 21% 223 23% 24* 25” 26* Pad ig 28* 29% 30% 31 Oyem (Gabon). 1965. MHNG: 2080.99-2080.100. Belinga (Gabon). 1975. MHNG: unregistered (Knoepfler coll.). (Gabon). MHNG: 1467.4-5. Grelert mission (Knoepfler coll.). Makokou (Gabon). MHNG: unregistered (Knoepfler coll.). 1982. Thiébaud mission. U. Biology. Geneva. Adoué (Gabon). 1964. MHNG: 2081. 23-2081.30. Chicago, Ivindo (Gabon). 1964. MHNG: 2081.1-2081.22. St Croic des Echiras (Gabon). 1930. MHNP: 704A. Lambaréné (Zaire). 1901. MHNP: 597.598. Bordeaux (Gabon). 1964. MHNG: unregistered (Knoepfler coll.). Sibiti (Zaire). 1964. MHNP: 367-369. Pointe-Noire (Zaire). MHNP: 8525/1-47. Mayombé (Zaire). Laurent, 1961. X. fraseri from central Zaire and Central African Republic 32* 33 34* Lukoléla (Zaïre). AMNH: 59362. 59365. Sangha region (Zaïre). 1925. MHNP: 1945/8.B8.C8. Lobaye, Bobua de Bokanga (Central African Republic). 1966. MHNP: 1252. X. fraseri from Est Zaire. 357 36* OT 38* 39* 40* 41* 42* Buta (Zaïre). 1936. MCZ: 21629-21631. 1982. Thiébaud mission. U. Biol. Geneva. Banalia (Zaïre). AMNH: 9790. Niapu (Zaïre). AMNH: 9649-9678. Ngayu (Zaïre). AMNH: 9764-9770. San Benito, Muni river (Zaïre). MHNP: 1885.465. Avakubi (Zaïre). AMHN: 9793-9801. Medge (Zaire). AMHN: 9736-9765. Dungu (Zaire). AMNH: 9783-9785. VII. GEOGRAPHICAL PATTERN OF THE SPECIES X. laevis AND X. gilli The species X. laevis covers an immense area; it consists of an eastern branch, the subspecies of which stretch from South Africa to Sudan (X. /. laevis, X. 1. poweri, X. I. victorianus) and a very allopatric branch (X. /. petersi, X. I. sudanencis). 738 C. LOUMONT a) X. laevis laevis It is not known how far north this subspecies extends in South Africa, but it has been caught in Namibia. To the east it reachs the mountains of Malawi and is sympatric with X. muelleri. The specimens from Malawi (Mlanje, Namadzi and Nchisi Mts) have similar mor- phological characters to the specimens from South Africa; the only difference is that the specimens from Mlanje have a highly pigmented ventral surface with a clear furrow in the center like X. vestitus. There are specimens resembling X. /. laevis, but flatter (Fischberg, personal communication) and with a slightly different mating call from X. I. laevis. How far does this population stretch? b) X. laevis poweri It is not known how far this subspecies extends to the north and west; in the south | it is sympatric with X. muelleri. c) X. laevis petersi This subspecies is found in Angola. It is more often caught near the coast, its east- ward extension is unknown. In the Benguella hinterland (Coporolo, Caimbambo, Ansreriver) there is a popu- lation different from X. /. petersi. As in X. I. petersi these specimens have very pronounced ' circum-orbital plaques giving the eye the appearance of a wheel; the dorsal markings are irregular, few in number on the back and upper hind limbs; the ventral surface is coloured, speckled on the upper hind limbs less so on the abdomen. On the other hand their metatarsal tubercle is quite prominent, just a little less than that of X. muelleri. Their tentacles are short but project clearly from the side on the head. FMNH: 206424. 206425. 206426. ZSMH: 118/53. 25 to 54. Do these anatomical differences simply reflect local variations? e) X. laevis victorianus This subspecies occupies a strip stretching along the great African lakes, from lake Tanganika to Sudan. Several specie are allopatric with X. laevis victorianus; its distri- bution is therefore clearly circumscribed: it is limited in Rwanda and Uganda by X. vestitus and X. wittei, at the western border of Kenya by X. ruwenzoriensis and X. bo- realis, in the Garamba park in Zaire by X. muelleri and X. epitropicalis, and in Sudan by X. muelleri. The mating calls of the specimens from Kenya, Uganda and Rwanda (Nos. 6 to 19) are identical. The specimens from the Imatong Mts in Sudan may belong to a different population. Their heads are poorly preserved and this prevents a clear determination; but they appear different being darker and rougher-skinned than the other specimens. f) X. laevis sudanensis Geographically completely cut off from the other subspecies, X. I. sudanensis has been caught in the savanna of northern Cameroon and northern Nigeria. The southern D:STRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 739 limit of its distribution seems to be defined, but the western limit is unknown. X. muelleri and X. /. sudanensis are sympatric. The specimens from sites 2, 5, 12 and 14 have identical mating calls. g) X. gilli The species is dying out; its distribution area is extremely small. X. gilli and X. 1. leavis are sympatric. Natural hybrids of these two species have been caught at the Cape (KoBEL 1981). VIII. GEOGRAPHICAL PATTERN OF THE SPECIES X. muelleri, X. borealis AND X. clivii a) X. muelleri Its extensive geographical distribution extends in an arc through East Africa; it stretches from South Africa via northern Tanzania to Upper Volta. This species is not found in Uganda, Rwanda and Kenya excepted about Mombassa. It extends to the West African savannas via eastern Zaire. It is allopatric in Tanzania. Some species are sympatric with X. muelleri: X. l. poweri in the Okavango Marshes, X. /. laevis in Malawi, X. 1. sudanensis in Cameroon and Nigeria. The dorsal phenotype, characterized by large rounded markings, is remarkably similar everywhere. However, some populations in Zimbabwe, Malawi and Zaire display a different arrangement of the markings on the back. The markings are aligned in two parallel bands behind the eyes (Fig. 1). The type with parallel markings seems the most common in Zimbabwe, where only animals of this type are caught: Chikowa (Zimbabwe) 109 sp. TM Malipati river (Zimbabwe) 3 sp. FMNH Sagayo (Tanzania) 1 sp. MCZ Mpatamanga (Malawi) 1 sp. MCZ Chitala river (Malawi) 1 sp. MCZ The two types are found alongside each other in Zaire: Timbuka Mts (Malawi) MCZ 2 sp. parallel markings 2 sp. scattered markings Moba (Zaire) MCZ 1 sp. parallel markings 1 sp. scattered markings Garamba (Zaire) FMNH 4 sp. parallel markings 37 sp. scattered markings There is no morphological difference between these two types of specimens, even in the number of the ridges around the eyes. The dorsal phenotype also has some special features in the desert population of Chad. In the Ennedi water-holes the specimens have a very large number of small irregular spots remisniscent of the X. borealis pattern. Compare this phenotype (Fig. 15) with the normal phenotype (Fig. 1c). Admittedly the specimens from Chad are all small (2-4 cm), which could cause the concentration of the spots, but the X. muelleri specimens of the same size never display a phenotype of this kind. 740 C. LOUMONT Fic. 1. Range of dorsal phenotypes of X. muelleri. Parallel spots (a) Zambia. sp. length 30 to 80 mm; small spots (b) Chad. sp. length 25 to 30 mm; normal spots (c) Ifakara, Tanzania. sp. length 40 mm. DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 741 The type mating call of X. muelleri is nearly identical in the specimens from Malawi (No. 11), the coast of Ghana (No. 84) and Nigeria (Nos. 61, 68, 73, 74, 75, 77); the two types of mating calls are also heard (ViGNy 1977). b) X. borealis The limits of this species are now definitively known in Kenya. It is advancing further south in the Soronera Park (Kreulen, specimens and records). It is allopatric in the west with X. /. victorianus on Elgon Mt, in the south with X. muelleri in the Soronera park, and in the north with an as yet unidentified species around lake Turkana (Fischberg, personal communication). The specimens from sites 1, 10 and 20 have identical matings calls. c) X. clivü Little is still known about its distribution; it has mainly been caught around Addis Ababa and on the north coast. IX. GEOGRAPHICAL PATTERN OF X. ruwenzoriensis, X. vestitus AND X. wittei a) X. ruwenzoriensis The distribution area of this species is at present unknown; it has been found at only one site. b) X. vestitus and X. wittei These are two sympatric species whose distribution is now well defined. They extend along the great African lakes to the east of Zaire, in southern Uganda and Rwanda. X. wittei and X. I. victorianus are sympatric in Rwanda. X. 1. bunyoniensis has disappeared from this region on account of volcanic upheavals (TINSLEY ef al. 1979). X. GEOGRAPHICAL PATTERN OF X. tropicalis AND X. epitropicalis a) X. tropicalis This forest species is allopatric over a now welldefined area from Senegal to northern Cameroon. The mating calls are identical in the specimens from Sierra Leone (No. 3), Ivory Coast (No. 21) and Nigeria (Nos. 37, 40). b) X. epitropicalis Its geographical distribution is less well known. Common in southern Cameroon and Gabon (LOUMONT 1983), it does not seem to be present in northern or southern Zaire, but it found in eastern Zaire (Garamba park). Other species are sympatric with X. epitropicalis: X. fraseri in Cameroon, X. /. vic- torianus and X. muelleri in the Garamba park. The mating calls are similar in the speci- mens from Longyi (No. 2), Akok (No. 4), Nkoemvone (No. 6), Kinshassa (No. 14) and Makokou (No. 8). 742 C. LOUMONT XI. GEOGRAPHICAL PATTERN OF THE SPECIES X. amieti, X. andrei AND X. boumbaensis a) X. amieti This species is known to be present in only the Bamiléké country of western Came- roon. It is confined to these wet mountains or does it extend further east in Cameroon? b) X. andrei and X. boumbaensis The distribution of these two species is at present unknown. How far in Gabon does the coastal species X. andrei extend? Is X. boumbaensis spreading in the Central X. fraseri-like phenotypes usually observed. South Cameroon (a): Sangmelima 1.2.3.4; Foulassi 2.3. East Cameroon (b): Kupe Mt 5.6; Kendonge 6.7; Bonianiengo 7; Bolifemba 8.9. North-East Zaire (c): the localities are enumerated in Table 1. FIG. 2. DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 743 XII. GEOGRAPHICAL PATTERN OF THE SPECIES WITH THE X. fraseri phenotype - The extend of the species X. fraseri needs to be reviewed since the discovery of eryptic species (LOUMONT 1983). Because research is still continuing, all the X. fraseri- like specimens are still presented as belonging to this species. In the present the following facts have been established: a) A series of animals of the same species inhabit in the forests of South Cameroon: the X. fraseri. They have the same mating calls in Yaoundé (No. 2), Nkoemvone (No. 5), Sangmelima (No. 4) and Ebolowa (No. 9). It is probable that the specimens collected in 1960 by Perret (MHNG) at Efulen, upcountry from Kribi, belong to the coastal X. andrei species (This station is not shown on the map). b) Around Cameroon Mt, the animals live in streams of running water, instead of in c) pools or ponds as in the forest of South Cameroon. These specimens do not always have the back pattern which is typical of X. fraseri (Fig. 2b). Their belly and snout are closely spotted and darker as in X. vestitus. The morphometric characters pre- sented in Table 1 show the greater differences with X. fraseri and X. amieti (KOBEL et al. 1980). Nothing at all is known about the population of Fernando Poo. In North Cameroon, uncertainty is complete. What species are found in Bangwa and in the eastern savannas at Garoula Boulai? d) In Gabon and Zaire, I recognize X. epitropicalis and X. andrei at Makokou. The mating calls of these species (LOUMONT 1983) are the same as in Gabon; compare them TABLE 1. Morphometric characters of X. fraseri-like specimens from Kupe Mt. compared with those of X. fraseri and X. amieti. Specimens from Nkoemvone (a), from Ekombite, Sangmelima (b), and from Ebolowa, MHNG (c). X. amieti Manengouba X. fraseri-like Kupe Mt X. fraseri Yaoundé Number of lateral line plaques around the eyes between eye and cloaca 10,4 (9-13) 18,3 (17-21) Indices, in percent of body length | eye diameter distance between eye centers tentacles length 4.2.(357 —4,6) 15,8 (14—- 17,4) 3:02 (25731358) Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 8:2-#0,1 19.403 4,6+0,4 17,2+1,4 2,2(a) 2,5(b) 2,8(c) 17,7+0,7 14,4+0,7 4,0+0,2 15,9+0,9 (1,6-2,2) 48 744 C. LOUMONT TABLE 2. Range of dorsal pattern on the X. fraseri-like specimens in Nerthern Zaire (AMNH, MCZ). These phenotypes numbers agree with those in Fig. 2a, c. Phenotypes Number of specimens pattern like X. fraseri new pattern 2 (3 4 (10) (11.12) (13.14.15) Niapu 178 Medje 26 Batenga 5 Ngayu 12 Dungu 5 Buta 3 Avakubi 14 Banalia 1 with the characteristics of the sonograms of X. epitropicalis (Makokou): duration of one call 0,14s (0,13-018); number of calls/min 204; number of notes/call 14,4 (14-17); number of notes/min 5838; and the sonograms of X. andrei (Makokou): 0,96s (0,5-1,8); numbers of calls/minute 42 (35-50); number of notes/call 155 (76-302); number of notes/minute 9600. The species in eastern Zaire have a dorsal phenotype different from the X. fraseri pattern and surely are a new taxon like in Kupe Mt. The specimens have a long patch starting between the eyes or two parallel, fairly long stripes behind the eyes (Fig. 2c). The pattern of back markings have been established in eight places in Zaire (Table 2). It will be noted that the new phenotypes are present in all these places, the range being complete in Niapu. But the number of specimens is also greater there. It would be interesting to hear the mating calls of each type. DISCUSSION Each generic review provides fresh evidence of a geographical pattern of species. The species X. /aevis, the morphology of which is quite distinct from that of the other species of this genus, is at present the only one to be divided into sub-species. These four (or maybe seven) sub-species have a fertie F1, are distinctly allopatric, and their mating calls vary widely, so that there is a very pronounced vocal barrier. X. gilli is a species; its Fl with X. laevis laevis is sterile (KoBEL 1981). The two species are sympatric but their genetic inheritance is still very similar (MÜLLER 1977). The isolation mechanism between X. laevis laevis and X. gilli is no complete, because there is an opportunity for the F1 to be fertile (KOBEL 1981). The geographical pattern of species is also apparent in the distribution of the related species X. muelleri, X. borealis and X. clivii, which are found in a great arc DISTRIBUTION OF XENOPUS IN AFRICA 745 outside the area of X. /aevis. Within its own enormous area, X. muelleri has no sub- species. This may be due to the fact that the savanna constitutes a somewhat uniform | biotype. Differentiation occurs when geographical and climatic barriers create major gaps between populations. The auditory analysis of the X. muelleri mating calls are still identical in specimens from Malawi (No. 11), Tanzania (No. 27), Zaire (No. 40) and | Ghana (No. 84). But the population of X. muelleri in Rhodesia and Tibesti, with dis- | tinctive dorsal phenotypes, are perhaps isolated peripheral cases which are evolving into species. Informations on the genus Xenopus continue to develop. A further nine taxa may be added to the eighteen species and sub-species at present recognised. The polyploidal species, now increasingly numerous, appear to be related particularly closely to the | biotype of the equatorial forest. RESUME La répartition géographique des dix-huit espéces et sous-espéces du genre Xenopus | est mise a jour. Neuf nouveaux taxa sont pressentis et leur localisation est indiquée. La | spéciation géographique de ce genre est discutée. REFERENCES ANGEL, M. F. 1925. Reptiles et Batraciens. In: « Voyages de Ch. Alluard et R. Jeannel en Afrique orientale (1911.1912). Résultats scientifiques. Vertebrata. (Paris) 2:59. ARNOULT, J. & M. LAMOTTE. 1968. Les Pipidae de l’Ouest africain et du Cameroun. Bull. Inst. Afr. noire. 30(A): 271-305. BARBOUR, T. & A. LOVERIDGE. 1925. A comparative study of herpetological faunae of Uluguru and Usambara mountains. Tanganika territory with description of new species. Mem. Mus. comp. Zool. 1:84. — 1930. Reptiles and Amphibians from Liberia. 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I would thank all the persons who have permit this research effected with living animals at the Station of experimental Zoology of Geneva and with collections lended by several National Museums. Genève, septembre 1984 Tome 91 Fasc. 3 p. 747-764 | Revue suisse Zool. Études préliminaires pour une faune des Psocoptéres de la région ouest-paléarctique. I. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera : Trogiidae) par Charles LIENHARD * Avec 29 figures ABSTRACT Preliminary studies to a psocid fauna of the western palaearctic region. I. The genus Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera: Trogiidae). — Diagnoses and descriptions of the following 9 western-palaearctic species of Cerobasis are given, together with a identifica- tion key: C. guestfalica (Kolbe) (first description of male), C. alfredi n. sp. (Tunisia), C. caboverdensis n. sp. (Cape Verde Islands), C. intermedia n. sp. (Cape Verde Islands), C. harteni n. sp. (Cape Verde Islands), C. canariensis (Enderlein) (redescription), C. made- rensis Lienhard, C. annulata (Hagen), C. bundyi Turner (augmented description). Le présent travail est la première contribution d’une série de publications ayant pour but de résumer et d’approfondir nos connaissances sur les Psocoptères ouest- paléarctiques, préparant ainsi une faune régionale pour cet ordre d’insectes. Pour identifier les psoques d’Europe centrale ou occidentale nous possédons déjà les monographies de BADONNEL (1943), GUNTHER (1974) et NEW (1974); mais des qu’il s’agit de psoques provenant de la region méditerranéenne ou atlantique on est obligé de recourir à la littérature spéciale, accessible souvent au seul spécialiste du groupe. La région ouest-paléarctique telle que nous la définissons pour ce projet comprend dans sa partie méridionale des zones qui hébergent sans doute une faune essentiellement paléarctique tout en montrant des affinités nettes à celle des régions zoogéographiques voisines (p. ex. Iles du Cap Vert, partie sud-est de la péninsule arabique). Les limites générales sont donc les suivantes: Islande — îles atlantiques (essentiellement Acores, * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 748 CHARLES LIENHARD Madère, Iles Canaries, Iles du Cap Vert) — limite méridionale des déserts sahariens — toute la péninsule arabique — Golfe Persique — Mer Caspienne — Oural — Mer de : Kara. Jusqu’a présent nous connaissons environ 250 Psocopteres de cette région. Cette | faune est relativement homogène et contient plusieurs espèces répandues dans tout ce territoire. Mais il est très probable qu’un nombre considérable d’espèces nouvelles sont encore a découvrir, surtout dans les parties méridionales. Nous estimons qu’il faudrait | atteindre environ 300 espèces pour justifier la réalisation d’une faune monographique avec clés de détermination, ce chiffre étant une estimation satisfaisante tout en laissant persister des lacunes inévitables. Le présent travail traite le genre Cb (Trogiomorpha: Atropetae: Trogiidae), qui est particulièrement bien représenté dans les parties atlantiques de la région étudiée !. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 Ent. Nachr. 8 (15): p. 212. Type: C. muraria Kolbe, 1882 = Hyperetes guestfalicus Kolbe, 1880. : Synonymie complete dans le catalogue de SMITHERS (1967). Diagnose: Genre de la famille des Trogiidae. Longueur du corps environ 1,2 à | 2,4 mm, 4 un peu plus petit que la 9. Coloration jaunätre pâle avec des dessins brun-gris | ou brun-rouge assez variables, souvent au sein de la même espèce des individus très pales ‘ et d’autres à pigmentation très étendue. Au milieu du front normalement une petite bande convexe de chaque còté (cf. fig. 17), ces taches peuvent étre réunies en demi-cercle (fig. 6) ou divisées en plusieurs petites taches secondaires (fig. 10). Dernier article du palpe maxillaire court, progressivement élargi, sa longueur à peine égale au double de sa largeur. Lacinia à trois dents fortes, la dent externe en gouttière (fig. 12). Yeux avec quelques poils fins entre les ommatidies, ocelles absents. Sutures épicraniales distinctes. Ailes antérieures réduites à des rudiments velus sans nervation (fig. 11, 25) ou absentes (aptère, microptère ou brachélytroptére sensu GUNTHER, 1974, p. 38). | Ailes postérieures toujours absentes. Rape coxale des pattes postérieures bien développée | ou absente, tympan faiblement développé. Métatibia avec un nombre variable de longues soies épaissies sur le bord externe (environ 4-12), quelques éperons internes (fig. 8: €1, €») et 2-4 éperons apicaux (fig. 8: ea). Premier article du métatarse avec un nombre | variable d’éperons en deux rangs (environ 4-14). Tibias et tarses des deux autres paires | de pattes avec un nombre respectivement plus petit de soies épaissies ou éperons, tou- jours avec deux éperons apicaux. Paraprocte avec un éperon terminal long. Gonapo- physes comme chez les autres genres de la famille (fig. 7). Orifice de la spermathèque | simple ou avec des formations cuticulaires caractéristiques. Spermatheque avec deux ‘ glandes pariétales ?; selon les espèces ces glandes appartiennent aux deux types suivants: 1 Je tiens à remercier les D's A. Badonnel (Mus. Natl. Hist. nat. Paris), D. Hollis (Brit. | Mus., Nat. Hist., Londres) et W. Seeger (Staatl. Mus. Naturk. Stuttgart) pour le matériel prété. Je remercie également le Dr B. D. Turner (Londres) du don de deux exemplaires de C. bundyi. M. A. van Harten (Praia, Cabo Verde) a récolté pour nous le matériel extraordinairement inté- ressant des Iles du Cap Vert, qu’il soit assuré ici de notre profonde gratitude. 2 A cause de la position variable de la spermathèque dans l’abdomen de l’animal et de sa propension à des déformations, ces deux glandes ne sont pas toujours faciles à identifier. Pour les diagnoses on a toujours pris en considération la plus grande glande qui a normalement une posi- tion médio-distale (= glande ventrale de BADONNEL, p. ex. 1976, fig. 145), tandis que l’autre est souvent un peu plus petite et se trouve la plupart du temps en position latéro-proximale (= glande — latéro-dorsale de BADONNEL, /oc. cit.) (cf. fig. 3 et 5). LE GENRE CEROBASIS 749 | a) avec rosette centrale de papilles et zone périphérique de pores (= type annulata : fig. 14, 20, 24, 27, 28) — b) avec des pores au sommet de petits mamelons répartis plus | ou moins régulièrement sur toute la surface de la glande (= type guestfalica : fig. 4, 13). Phallosome ouvert antérieurement, parameres dilates apicalement, simples ou avec des | sclerifications compliquées du côté interne et une paire d’apodémes internes en baguette | simple ou en forme de champignon (fig. 9, 15: ap). Brosse hypandriale bien développée, avec des soies souvent tronquées, parfois à apex évasé. Remarques: Le genre Myopsocnema Enderlein, 1905 (= Zlinia Obr, 1948) a été mis en synonymie avec Cerobasis par BADONNEL (1955). SMITHERS (1967) accepte ce point de vue, tandis que GÜNTHER (1974) garde Myopsocnema comme genre indé- pendant. Dans la région ouest-paléarctique nous connaissons deux groupes d’espèces: a) guestfalica (espèce type de Cerobasis) et alfredi n. sp. sont caractérisées par leurs glandes spermathécaires sans papilles centrales et leur phallosome sans apodèmes en forme de champignon. b) Toutes les autres espèces, dont annulata (espèce type de Myo- psocnema), possèdent des apodèmes internes du phallosome en forme de champignon et des glandes spermathécaires caractérisées par une rosette centrale de papilles. Seuls | ces caractères micromorphologiques permettant une distinction de ces deux groupes | d’espèces il ne me semble pas justifié, au moins pour le moment, de les séparer au niveau | générique. En plus les quelques espèces de Cerobasis décrites d’autres régions zoogéo- | graphiques sont trop peu connues au point de vue morphologique pour qu’on puisse les intégrer à l’un ou à l’autre de ces deux groupes. | CLÉ DE DETERMINATION POUR LES ESPÈCES OUEST-PALEARCTIQUES DU GENRE CEROBASIS (3, ©) 1 Complètement aptère ou fortement microptere (ailes antérieures en forme de saillies globuleuses microscopiques portant quelques poils, fig. 11). Ter- gite métathoracique velu dans toute sa largeur . . . . 2 2 . . . . . . 5 1* Brachélytroptère 3: ailes antérieures en forme de petites écailles velues sans nervation (fig. 25) couvrant les parties latérales du tergite métathoracique et tombant facilement. Tergite métathoracique velu seulement au milieu (fig. 23), latéralement 1/4 à 1/3 du tergite sans poils (ces parties chauves sont bien visibles et brillantes chez des individus à ailes tombées) . . . . 2 2 Tibias uniformément bruns. Métatibia avec 4 éperons internes et 3 éperons apicaux. Glande médio-distale de la spermathèque avec environ 140 pores. SAINCONNU i ee bw ion ws . . ts es bon. + Maderensis Lienhard 2* Tibias très pales, normalement avec un anneau brun subbasal et subapical. Métatibia avec 2 (très rarement 3) éperons internes et 2-4 éperons apicaux 3 3 Métatibia avec 4 éperons apicaux. Phallosome avec des dents internes for- tement sclérifiées (fig. 22). Brosse hypandriale avec environ 50 soies. Glande médio-distale de la spermathèque avec environ 170 pores . PARI, canariensis (Enderlein) ° Sensu GUNTHER (1974, p. 38). 750 3% 4* 5* 6* 7* 8* CHARLES LIENHARD Métatibia avec 2-3 éperons apicaux (trés rarement un quatriéme éperon nettement plus petit). Phallosome sans dents internes fortement sclérifiées, seulement avec une zone longitudinale moyennement sclérifiée en méme position (fig. 26, 29). Glande médio-distale de la spermathèque avec 100 pores au maximum TE Uh EEE EP VE O 4 Brosse hypandriale avec environ 50-60 soies. Glande medio-distale de la spermathéque. avec environ 60 pores „2.01... 2 ee bundyi Turner Brosse hypandriale avec environ 80 soies. Glande médio-distale de la spermathèque avec environ 90 pores . . . . . . . . . . . annulata (Hagen) Phallosome avec des apodèmes internes très caractéristiques en forme de champignon (fig. 15: ap). Glandes de la spermathèque avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores. Râpe coxale des pattes postérieures absente. Complètement aptère ou fortement microptère . . . 6 Phallosome sans apodèmes internes en forme de champignon. Glandes de la spermathèque sur toute leur surface avec des pores au sommet de petits mamelons plus ou moins tronqués. Râpe coxale des pattes postérieures présente. Fortement microptère .. . . ee 8 Fortement microptere, rudiment de l’aile antérieure très petit (longueur environ 30 u). Métatibia avec 1 éperon interne et 2 éperons apicaux. Phallo- some (fig. 15) et orifice de la spermathèque (fig. 16) très caractéristiques . caboverdensis n. sp. Complètement aptère. Métatibia avec 2-3 éperons internes et 2 éperons ADICAUX. Ol. ORE, 7 Phallosome avec une grande dent interne aigu& de chaque cöte (fig. 21). P’inconnue 220 dr ar. tan. dates Ba Me rnteemediasN. sp: Phallosome sans cette dent mais avec de nombreuses papilles de différentes tailles (fig. 19). Orifice de la spermathèque très caractéristique (fig. 18) . . harteni n. sp. Métatibia avec 4 éperons apicaux. Brosse hypandriale avec environ 70 soies à apex évasé (fig. 9a). Glande médio-distale de la spermathèque plus petite que chez l’espèce suivante (diamètre environ 20 u), avec environ 20 pores (fig. 13). Tache frontale subdivisée en plusieurs petits points, pas en forme d’ancre (fig. 10): ie Ges Ve ar are NES alfredi n. sp. Métatibia avec 2-3 éperons apicaux. Brosse hypandriale avec plus que 100 soies à apex non évasé (fig. 1a). Glande médio-distale de la spermathèque plus grande que chez l’espèce précédente (diamètre environ 30-40 u), avec environ 30-40 pores (fig. 4). Tache frontale normalement en forme d’ancre CC) e do saro be) a) Race parthénogénétique: largement répandue et souvent banale; spermathèque toujours sans spermatophore (fig. 5). b) Race bisexuée: très rare; 9 fécondée avec spermatophore caracté- ristique dans la spermathèque (fig. 3). LE GENRE CEROBASIS 151 DESCRIPTIONS, DIAGNOSES ET REMARQUES | Cerobasis guestfalica (Kolbe, 1880) Jber. westf. ProvVer. Wiss. Kunst 8: p. 132, Taf. 4, Fig. 22 (Hyperetes guestfalicus). Synonymie complete dans le catalogue de SMITHERS (1967). | Diagnose: Fortement microptère, rudiments des ailes antérieures très petits | (longueur environ 50 u) avec une soie longue et quelques soies plus courtes (comme chez | alfredi, fig. 11). Tergite métathoracique uniformément velu dans toute sa largeur. Méta- | tibia avec 1-2 (rarement 0) éperons internes et 2-3 éperons apicaux. Tibias très pâles, | avec un anneau brun subbasal et subapical. Rape coxale des pattes postérieures bien développée. Orifice de la spermathèque simple. Glandes de la spermathèque sur toute leur surface avec des pores au sommet de petits mamelons plus ou moins tronqués; glande médio-distale avec environ 30-40 pores, diamètre de cette glande environ 30-40 u (fig. 4). Spermathèque légèrement froissée chez la race parthénogénétique et toujours sans spermatophore (fig. 5). Les 99 fécondées de la race bisexuée (= pratiquement toutes les 22 vivant sous des conditions naturelles sauf les 99 toutes fraîchement écloses) portent un spermatophore caractéristique dans leur spermathèque (fig. 3). Phallosome très simple (fig. 1, 2), sans apodèmes internes. Brosse hypandriale avec environ 110- 120 soies légèrement tronquées (fig. 1, 1a, 2). Dimensions voir tableau 1. TABLEAU 1. Cerobasis spp., dimensions (1 individu par espèce et sexe). LC = longueur du corps (mm); V = largeur du vertex entre les bords postérieurs des yeux (uw); F = longueur du fémur postérieur (u); T = longueur du tibia postérieur (uw); tı, ta, ts = lon- gueur des articles du tarse postérieur, mesurée de condyle à condyle (wu). Le V F sì tu t, ts guestfalica (parth.) 2 1,9 405 382 568 220 56 70 guestfalica (bisex.) © 2,0 403 367 569 218 61 70 alfredi Q 28) 337 324 540 190 56 67 caboverdensis Q Li 338 338 518 204 47 53 harteni Q 1:5 396 425 691 223 56 61 canariensis Q ZA 461 453 706 254 61 15 maderensis Q 2,4 468 482 690 295 70 81 annulata Q 2,0 428 418 626 243 59 15 bundyi Q 153 388 353 576 206 56 64 guestfalica (bisex.) & 1,6 295 310 439 184 56 61 alfredi 3 12 265 266 432 153 53 55 caboverdensis 3 1,6 310 310 475 179 45 53 harteni 3 1,3 360 389 626 209 53 64 intermedia 3 1.3 310 317 497 190 50 58 canariensis e) LS 387 374 605 220 56 67 annulata 3 1,9 408 382 569 215 59 70 3 bundyi 153 337 324 504 198 53 61 CHARLES LIENHARD 752 LE GENRE CEROBASIS 753 Matériel étudié: Race parthénogénétique: du matériel nombreux de Suisse, Italie, France, Grèce, Tunisie (Mus. Hist. nat. Genève). Race bisexuée: 1 3. Grande-Bretagne: Bristol: Durdham Downs, 1926, J. V. Pear- man (Brit. Mus. Nat. Hist., préparation microscopique 1971-329). 1 4, 29. République populaire de Pologne: Swieradöw Zdröj (anciennement Bad Flinsberg dans le Isergebirge), 800-1000 m, maison humide dans les montagnes, 9.VIII. 1936, R. Roesler (Staatl. Mus. Naturk. Stuttgart). Dans cet échantillon il y a encore un quatrième individu, sans abdomen; d’après sa taille il s’agit également d’un &, pro- bablement son abdomen a été disséqué par le D™ R. Roesler. Remarques: C. guestfalica est une espèce pratiquement cosmopolite à reproduc- tion généralement parthénogénétique (thélytoquie). Surtout dans les parties méridionales de la région ouest-paléarctique C. guestfalica est souvent une des espèces de Psocoptères les plus banales sur les arbres et les buissons mais aussi dans la strate herbacée ou dans la litière. Le mâle de cette espèce n’est connu jusqu’à maintenant que des deux endroits mentionnés plus haut. PEARMAN (1928, p. 266) et ROESLER (in litt. selon JENTSCH 1938, p. 36) ont déjà mentionné l'existence du mâle mais sans indiquer des localités exactes de capture. Les deux mâles étudiés pour ce travail concordent très bien dans leur mor- phologie, sans aucun doute ils appartiennent à la même espèce. Les femelles de l’échan- tillon polonais portent toutes les deux un spermatophore dans la spermatheaue, mais du point de vue morphologique elles ne se distinguent pas du tout de la race parthéno- génétique. Il s’agit alors dans ce cas d’une race à reproduction bisexuées avec des mâles entièrement fonctionnels et non pas d’un cas d’apparition sporadique, due à des anomalies chromosomiques, de mâles sans fonction, comparables à ceux qui ont été observés par ROESLER chez Epipsocus lucifugus (Rambur) (cf. SCHNEIDER 1955, p. 286). Même si les races parthénogénétiques et bisexuées de la même « espèce » sont génétiquement isolées dans tous les cas analysés chez les Psocoptères (SCHNEIDER 1955, LIENHARD 1977, BETZ 1983) une séparation spécifique des deux races de C. guestfalica ne me semble pas jus- tifiée, surtout en tenant compte de l’absence de différences morphologiques et de notre manque de connaissances précises sur leur biologie. Cerobasis alfredi n. sp. Diagnose: Fortement microptère. Tibias très pâles avec deux anneaux bruns. Métatibia avec 2 (rarement 3) éperons internes et 4 éperons apicaux (fig. 8). Râpe coxale des pattes postérieures bien développée. Glande médio-distale de la spermathèque avec environ 20 pores au sommet de petits mamelons plus ou moins tronqués (fig. 13), dia- mètre de cette glande environ 20 u. Phallosome simple, avec des apodèmes internes faiblement développés (fig. 9: ap), successivement élargis antérieurement mais pas en forme de champignon. Brosse hypandriale avec environ 70 soies tronquées à apex forte- ment évasé (fig. 9a). Fic. 1-6. Cerobasis guestfalica (Kolbe): 1. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale (3 anglais); une soie de cette brosse en détail (la). 2. dito (3 polonais). 3. Spermathèque avec spermatophore (2 polonaise). 4. Glande médio-distale de la spermathèque d’une © de la race parthénogénétique. 5. Spermathèque de la même © 6. Suture épicraniale et tache frontale en forme d’ancre. — Echelles: A = 0,1 mm; B = 0,02 mm. A: fig. 1, 2, 3, 5; B: fig. 1a, 4. 754 CHARLES LIENHARD Matériel étudié: 2 holotype, & allotype: Tunisie: Ile de Djerba, à la base d’herbes de dunes, 4.111.1973, C. Lienhard. Ces deux exemplaires ont été récoltés comme larves et élevés en captivité jusqu’à l’état d’adultes. — 1 2 paratype, 1 larve: Tunisie: Ile de Djerba, à la base de touffes d’herbes sèches entre quelques palmiers clairsemés, 5.III.1973, C. Lienhard. Tout ce matériel se trouve dans la collection du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Description: Coloration: Téte a fond päle avec des taches peu distinctes sur le vertex et quelques petits points bruns sur le front et le postclypéus (fig. 10), entre la base de l’antenne et l’œil une double bande brune souvent subdivisée en petits points. Yeux d’un jaune verdätre chez des individus fraichement tués, noirs après conservation de quelques mois en alcool. Palpe maxillaire pâle, dernier article faiblement rembruni. Scape et pédicelle bruns, environ les 5 premiers articles du flagelle a base pale, leur moitié apicale devenant progressivement plus foncée, les autres articles du flagelle bruns. Thorax pâle avec quelques traces de pigment brun. Pattes très pâles avec une pigmentation souvent très faiblement développée à l’apex du fémur et un anneau brun subbasal et subapical au tibia; tarse pâle, légèrement rembruni, surtout l’article apical. Tergites abdominaux à fond pâle avec de petites taches brun-rouge irrégulièrement reparties, terminalia brun-gris. Morphologie (voir aussi diagnose): Antennes de 23 articles (très souvent incomplètes). Pièces buccales comme chez les autres espèces du genre (lacinia, fig. 12). Ailes antérieures en forme de saillies globuleuses microscopiques (longueur environ 50 u) portant une soie longue et quelques soies plus courtes (fig. 11); ailes postérieures absentes. Tergite méta- thoracique velu dans toute sa largeur. Métatibia avec environ 4-6 longues soies épaissies sur le bord externe, 2 (chez la 2 paratype unilatéralement 3) éperons internes et 4 éperons apicaux. Article basal du métatarse avec environ 6-9 éperons. Epiprocte, paraproctes et gonapophyses (fig. 7) comme chez les autres espèces du genre. Orifice de la spermathèque simple. Glande médio-distale de la spermathèque plus grande que la glande latéro- proximale, chez la 2 holotype avec 17 (fig. 13), chez la 2 paratype avec 19 pores. Phallo- some et brosse hypandriale voir diagnose (fig. 9, 9a). Dimensions voir tableau 1. Remarques: Cette espéce bisexuée est voisine de C. guestfalica, mais elle est légérement plus petite et se distingue nettement par les caractéres mentionnés dans la clé de détermination. Je dédie cette espéce 4 mon frére Alfred avec qui j’ai entrepris le voyage en Tunisie lors duquel ces exemplaires ont été récoltés. Fic. 7-16. Cerobasis alfredi n. sp.: fig. 7-13. 7. Gonapophyses. 8. Métatibia 9, pilosité banale non repré- sentée (e,, e, = Eperons internes; ea = éperons apicaux). 9. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale (ap = apodéme interne); une soie de cette brosse en detail (9a). 10. Tête 2 (vue frontale). 11. Rudiment de l’aile antérieure 9. 12. Lacinia 9. 13. Glande médio-distale de la spermathèque. — Cerobasis caboverdensis n. sp.: fig. 14-16. 14. Glande médio-distale de la spermathèque. 15. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale (ap = apodème interne, en forme de champignon); une soie de cette brosse en détail. 16. Orifice de la spermathèque -— Echelles: A = 0,2 mm; B = 0,02 mm; C = 0,1 mm. A: fig. 8; B: fig. 9a, 13, 14; C: fig. 7, 9x 11,12 15. 133 LE GENRE CEROBASIS O O ©) 7 6g N “dl de (©) PASTA EE O AREA? ao one) OY Og 20 756 CHARLES LIENHARD Cerobasis caboverdensis n. sp. Diagnose: Fortement microptere. Tibias très päles avec deux anneaux bruns. Metatibia avec 1 éperon interne et 2 éperons apicaux. Räpe coxale des pattes postérieures absente. Orifice de la spermathèque caractéristique (fig. 16). Les deux glandes de la sper- matheque de taille à peu près égale (diamètre environ 60 u), avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores, la glande médio-distale possède environ 50-70 pores (fig. 14). Phallosome (fig. 15) très caractéristique, avec, de chaque côté, un apodeme interne en forme de champignon, une dent interne fortement sclérifiée et un lobe dorso-interne subapical. Brosse hypandriale avec environ 40-60 soies à apex légèrement arrondi (fig. 15). Matériel étudié: 18 g, 29 9, 4 larves. Tout ce matériel a été récolté par A. van Harten sur les Iles du Cap Vert (Republica de Cabo Verde). Le matériel est déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Toutes les captures sans indication de localité proviennent de Säo Jorge, village situé à peu près au centre de l’île S. Tiago. 4 holotype, £ allotype, 2 2 paratypes: Ile S. Tiago, Santa Cruz, 21.IX.1983, battage de plantes, n° 653. — 4g + 68 paratypes: octobre 1983, n° 698. — 2 2 paratypes et 3 larves: 16.VIII.-15.IX.1983, n° 643. — 1g + 29 paratypes: 17.11.1983, battage de plantes surtout herbes sèches, n° 404. — 5 S paratypes: octobre/novembre 1982, litière, n° 353. — 16 + 1% paratypes: décembre 1982, n° 351. — 35 + 6 paratypes: Ile S. Tiago, Aguada, 28.XII.1982, battage de plantes, n° 313. — 1 9 paratype: Ile Fogo, Mosteiros, 16.XI.1982, n° 276. — 1 3 + 6% paratypes: octobre/novembre 1982, n° 272. — 1 g paratype: Ile S. Tiago, Varzea de Santana, 9.IX.1982, battage de caféier, n° 124. — 14 +19 paratypes et 1 larve: 28.VII.1982, sous écorce d’Eucalyptus, n° 80. — 1 2 para- type: 28.VII.1982, litiere, n° 79. Description: Coloration: Aspect general normalement plus clair que chez C. harteni. Tête a fond pâle avec un dessin brun-rouge en principe comme chez C. harteni mais normalement beaucoup moins contrasté, surtout sur le vertex; tache médio-basale du front très faiblement développée ou absente. Yeux noirs. Palpe maxillaire päle, dernier article faiblement rembruni. Scape et pédicelle bruns, environ les 5 premiers articles du flagelle à base päle, leur moitié apicale devenant progressivement plus foncée, les autres articles du flagelle bruns. Thorax pàle, avec quelques taches brunes, surtout latéralement. Pattes très päles, fémur avec des taches brunes au milieu (surtout du côté ventral) et près de l’apex, tibia avec un anneau brun-rouge sub-basal et subapical, tarse pâle ou légèrement rembruni, surtout l’article apical. Abdomen à fond pâle, chaque tergite avec une rangée de petites taches brun-rouge le long de son bord antérieur, pigmentation un peu plus étendue latéralement, terminalia brun clair. Morphologie (voir aussi diagnose): Antennes de 25 articles (très souvent incom- plètes). Pièces buccales comme chez les autres espèces du genre. Ailes antérieures en forme de saillies globuleuses microscopiques (longueur environ 30 u) portant environ 4 soies de longueur à peu près égale, souvent à apex tronqué; ailes postérieures absentes. Tergite métathoracique velu dans toute sa largeur. Métatibia avec environ 7-10 longues soies épaissies sur le bord externe, 1 éperon interne et 2 éperons apicaux. Article basal du métatarse avec environ 3-5 éperons. Epiprocte, paraproctes et gonapophyses comme chez les autres espèces du genre. Orifice et glandes de la spermathèque, phallosome et brosse hypandriale voir diagnose. Dimensions voir tableau 1. Remarques: Jusqu’a présent cette espèce n’est connue que des Iles du Cap-Vert, où elle semble être assez banale. Elle appartient au groupe d’espèces proche de C. annulata. LE GENRE CEROBASIS 151 Elle se distingue surtout par le degré de réduction des ailes antérieures, la présence d’un seul éperon interne au métatibia et le phallosome très caractéristique (voir aussi les remarques sur C. intermedia). Cerobasis harteni n. sp. Diagnose: Complètement aptère. Tibias très pâles, avec deux anneaux brun- rouge. Métatibia avec 2 éperons internes et 2 éperons apicaux. Râpe coxale des pattes postérieures absente. Orifice de la spermathèque très caractéristique (fig. 18). Les deux glandes de la spermathèque de taille a peu près égale (diamètre environ 80 u), avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores; la glande médio- distale possède environ 70-90 pores (fig. 20). Phallosome (fig. 19) très caractéristique, avec de chaque côté un apodème interne en forme de champignon et une excavation subapicale des paramères très prononcée portant de nombreuses papilles de différentes tailles. Brosse hypandriale avec environ 50-60 soies à apex souvent légèrement tronqué ou au moins arrondi (fig. 19). Matériel étudié: 9 g, 14 9, 4 larves. Tout ce matériel a été récolté par A. van Harten à Säo Jorge sur l’île S. Tiago (Iles du Cap-Vert / Republica de Cabo Verde), il est déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève: 4 holotype, 2 allotype, 8 3 + 10 © paratypes et 4 larves: 19.X.1983, battage de plantes, n° 671. — 1 2: octobre 1983, n° 698. — 1 2: octobre/novembre 1982, litière, n° 353. — 1 2: juin/juillet 1982, n° 62. Description: Coloration: Tête à fond pâle, avec un dessin brun-foncé normale- ment très contrasté (fig. 17); tache médio-basale du front très nette. Yeux d’un jaune verdâtre chez les individus fraîchement tués, noirs après conservation de quelques mois en alcool. Palpe maxillaire pâle, dernier article faiblement rembruni. Scape et pédicelle bruns, environ les premiers 5 articles du flagelle à base pâle, leur moitié apicale devenant progressivement plus foncée, les autres articles du flagelle bruns. Thorax à fond pâle, tergites avec trois bandes longitudinales brunes et des taches brunes sur leurs bords postérieurs (de chaque côté, entre la bande médiane et les bandes latérales). Pattes pâles, fémur avec des taches brunes au milieu (surtout du côté ventral) et près de l’apex, tibia avec un anneau brun subbasal et subapical, tarse pâle ou légèrement rembruni, article apical brun-gris. Abdomen à fond pâle avec une pigmentation brune assez étendue: principalement trois larges bandes longitudinales (une médiane, deux latérales) et, entre ces bandes, des taches plus ou moins étendues sur les bords antérieurs et postérieurs des tergites; terminalia bruns. Morphologie (voir aussi diagnose): Antennes de 25 articles (très souvent incom- plètes). Pièces buccales comme chez les autres espèces du genre. Ailes complètement absentes. Tergite métathoracique velu dans toute sa largeur. Métatibia avec environ une douzaine de longues soies épaissies sur le bord externe, 2 éperons internes et 2 éperons apicaux. Article basal du métatarse avec environ 7-11 éperons. Epiprocte, para- proctes et gonapophyses comme chez les autres espèces du genre. Orifice et glandes de la spermathèque, phallosome et brosse hypandriale voir diagnose. Dimensions voir ‘tableau 1. \ Remarques: Jusqu’a present cette espèce n’est connue que des Iles du Cap- Vert, où elle semble étre plus rare que C. caboverdensis. Elle appartient au groupe d’espèces proche de C. annulata. Elle se distingue des autres surtout par les caractères du phallosome et de l’orifice de la spermathèque; elle a en commun avec C. intermedia son aptérisme complet (voir aussi remarques à propos de cette espèce). 758 CHARLES LIENHARD O 00 00 @ OF ORO MoN STONE Fic. 17-21. Cerobasis harteni n. sp.: fig. 17-20. 17. Tête © (vue dorsale). 18. Orifice de ia spermathèque. 19. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale; une soie de cette brosse en détail. 20. Glande médio-distale de la spermathèque. — Cerobasis intermedia n. sp.: fig. 21. Phallosome | et embases des soies de la brosse hypandriale; une soie de cette brosse en detail. — Echelles: A (fig. 20) = 0,02 mm; B (fig. 19, 21) = 0,1 mm. LE GENRE CEROBASIS 759 Cerobasis intermedia n. sp. Diagnose: Complètement aptere. Tibias très päles, probablement avec deux an- i neaux bruns (chez l’unique exemplaire connu seulement un faible anneau subapical | est visible). Metatibia avec 2-3 éperons internes et 2 éperons apicaux. Rape coxale des | pattes postérieures absente. Phallosome caractéristique (fig. 21), de chaque còté un apodème interne en forme de champignon et une dent interne aigué; la partie basale de l’excavation subapicale des paramères porte des papilles semblables à celles de C. harteni, mais plus petites. Brosse hypandriale avec 50 soies a apex arrondi ou légère- ment tronqué (fig. 21). 2 inconnue. Matériel étudié: 4 holotype. Iles du Cap-Vert (Republica de Cabo Verde): Ile S. Tiago: Sao Jorge, juin/juillet 1982, n° 62, A. van Harten (Mus. Hist. nat. Genève). Description (¢ holotype): Coloration: Relativement claire, mais généralement comme chez C. caboverdensis. Taches sur la téte faiblement développées. Taches sur le fémur et anneau subbasal du tibia pratiquement invisibles, anneau subapical faible- ment développé. Morphologie (voir aussi diagnose): Antennes incompletes (9/22 articles). Pièces buccales comme chez les autres espèces du genre. Complètement aptère. Tergite méta- thoracique velu dans toute sa largeur. Métatibia avec 10 longues soies épaissies sur le bord externe, 2/3 éperons internes et 2 éperons apicaux. Article basal du métatarse avec 6/8 éperons. Epiprocte et paraproctes comme chez les autres espèces du genre. Phallosome et brosse hypandriale (fig. 21) voir diagnose. Dimensions voir tableau 1. Remarques: Jusqu’a présent on ne connait qu’un unique exemplaire de cette espèce, provenant des Iles du Cap;Vert. En ce qui concerne la taille et la coloration C. intermedia ressemble beaucoup à C. caboverdensis, d’autres caractères (aptérisme complet, nombre d’éperons internes du métatibia) la rapprochent de C. harteni. D’après les caractères du phallosome l’espèce à une position à peu près intermédiaire entre harteni et caboverdensis. Ces trois espèces forment un petit sous-groupe au sein du groupe annulata, caractérisé par la réduction poussée des ailes et l’absence de la râpe coxale des pattes postérieures. Cerobasis canariensis (Enderlein, 1910) Zool. Anz. 36: 169 (Myopsocnema canariensis). Diagnose (avec compléments a la description originale): Brachélytroptère: ailes antérieures en forme de petites écailles velues sans nervation couvrant les parties latérales du tergite métathoracique (fig. 25); en dehors de la pilosité générale elles portent quelques longues soies raides. Tergite métathoracique velu au milieu, latéralement 14 à 14 du ter- gite sans poils (fig. 23). Métatibia avec 2 éperons internes et 4 éperons apicaux. Tibias pâles, avec un anneau brun subbasal et subapical. Râpe coxale des pattes postérieures bien développée. Les deux glandes de la spermathèque de taille à peu près égale (dia- mètre environ 90 u), avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores; glande médiodistale avec environ 170 pores (fig. 24) (orifice de la spermathèque non observé). Phallosome, de chaque côté avec un apodème interne en forme de cham- pignon et deux dents internes fortement sclérifiées (fig. 22), l’excavation subapicale des paramères avec quelques petites dents sclérifiées et de nombreuses dents très fines. Brosse hypandriale avec environ 50 soies à apex normalement nettement tronqué (fig. 22). Dimensions voir tableau 1. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 49 760 CHARLES LIENHARD Fic. 22-25. Cerobasis canariensis (Enderlein): 22. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale; une soie de cette brosse en détail. 23. Tergites méso- et métathoraciques avec embases des soies 5 (a = point d’insertion de l’aile antérieure). 24. Glande médio-distale de la spermathèque. 25. Aile antérieure avec embases des soies 9. — Echelles: A(fig. 22) = 0,1 mm; B(fig. 23,25) = 0,2 mm; C (fig. 24) = 0,02 mm. | LE GENRE CEROBASIS 761 | | Matériel étudié: 1 &. Iles Canaries: Hierro: Las Playas, ravin un peu au sud | du Parador, tamisage de branches et de terre sous un buisson, 4.III.1983, C. Besuchet | (Mus. Hist. nat. Genève). — 1 9. Iles Canaries: Grande Canarie: Montaña de Tafira, | 6.11.1903, P. Lesne (collection de A. Badonnel, Paris). Remarques: La 2 étudiée pour ce travail a déjà été signalée par BADONNEL sous le nom de Myopsocnema annulata (1944, p. 53, par erreur qualifié comme &). Plus tard | BADONNEL (1976, p. 210) mentionne également cet exemplaire en indiquant quelques particularités morphologiques (surtout la présence de 4 éperons apicaux au métatibia | et le nombre de pores à la périphérie des glandes de la spermathèque supérieur à celui chez C. annulata). MEINANDER (1973, p. 142) a étudié 2 29 de Cerobasis des Iles Canaries (Hierro et Tenerife) qu’il attribue provisoirement à l’espèce C. canariensis sans indiquer | de différences valables entre cette espèce et C. annulata. Les deux $3 syntypes de Ender- lein sont introuvables. La seule différence importante entre canariensis et annulata men- tionnée par ENDERLEIN dans sa description originale est le nombre plus petit de soies de la brosse hypandriale chez canariensis. Cette difference est très nette aussi sur le _ matériel actuellement étudié (environ 50 soies chez canariensis et environ 80 soies chez annulata). On pourrait s’étonner que ENDERLEIN ne mentionne pas la présence de 4 épe- rons apicaux au métatibia, il parle seulement de 2 éperons apicaux aux tibias. Mais il insiste spécialement sur le fait que l’individu étudié par lui n’avait plus de métatarses. Il est donc très probable que les éperons apicaux des métatibias ont été cassés, au moins partiellement, par le même choc mécanique qui a fait tomber les tarses et que les points d’insertion des éperons tombés n’ont pas été observés par ENDERLEIN. Les exemplaires étudiés ici (4, 2) possèdent tous les deux ce nombre élevé de 4 éperons apicaux, on peut donc admettre qu’ils appartiennent tous deux à la méme espèce qui très probablement est identique a C. canariensis (Enderlein). Elle se distingue de toutes les autres especes de Cerobasis et en particulier de C. annulata par les caractères des glandes de la sperma- thèque et du phallosome. Cerobasis maderensis Lienhard, 1983 Bocagiana 67: 3. Diagnose: Brachelytroptere: ailes antérieures en forme de petites écailles velues sans nervation, couvrant les parties latérales du tergite metathoracique; en dehors de la pilosité générale elles portent quelques longues soies raides. Tergite métathoracique velu au milieu, latéralement 14 a 14 du tergite sans poils. Métatibia avec 4 éperons in- ternes et 3 éperons apicaux. Pattes uniformément brunes. Räpe coxale des pattes pos- térieures bien développée. Les deux glandes de la spermathèque avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores (orifice de la spermathèque non observé); glande médio-distale plus grande que la glande latéro-proximale (diamètre environ 90 uw), avec environ 140 pores. 3 inconnu (l’existence du ¢ est prouvée par la présence d’un spermatophore dans la spermathèque de la 9). Dimensions voir tableau 1. Matériel étudié: 2 holotype. Madère, entre le 29.IX. et le 14.X.1981, A. van Harten (Mus. Hist. nat. Genève). Remarques: Jusqu’a présent cette espèce n’est connue que de Madère, elle se distingue de toutes les autres espèces du genre par la coloration brune uniforme des pattes et le nombre élevé d’éperons internes sur le métatibia. 762 CHARLES LIENHARD Cerobasis annulata (Hagen, 1865) Entomologist’s mon. Mag. 2: 122 (Clothilla annulata). = Myopsocnema annulata (Hagen) ENDERLEIN, 1905. ? = Cerobasis multispinosa (Obr, 1948) (Zlinia multispinosa), voir dis- cussion dans le texte. Diagnose: Brachélytroptère: ailes antérieures en forme de petites écailles velues sans nervation, couvrant les parties latérales du tergite métathoracique; en dehors de la pilosité générale elles portent quelques longues soies raides. Tergite métathoracique velu au milieu, latéralement 14 à 14 du tergite sans poils. Métatibia avec 2 (rarement 3) éperons internes et 2-3 éperons apicaux (très rarement un quatrième éperon apical nettement plus petit). Tibias pales, avec un anneau brun subbasal et subapical. Rape coxale des pattes postérieures bien développée. Orifice de la spermathèque simple. Les deux glandes de la spermathèque avec une rosette centrale de papilles et une zone péri- phérique de pores; glande médio-distale un peu plus grande que la glande latéro-proxi- male (diamètre environ 70 u), avec environ 90 pores (fig. 27). Phallosome (fig. 26) de chaque côté avec un apodème interne en forme de champignon et une zone longitudinale moyennement sclérifiée, excavation subapicale des paramères avec quelques petites dents. Brosse hypandriale avec environ 80 soies, le plus souvent à apex tronqué (fig. 26). Dimensions voir tableau 1. Matériel étudié: De nombreux exemplaires de Suisse, Italie, Portugal, Grèce (Mus. Hist. nat. Genève). Remarques: C. annulata est largement répandue dans la région ouest-palé- arctique; dans les parties méridionales elle vit surtout dans la nature, tandis qu’au nord de l’Europe et en Europe centrale elle mène une vie presque exclusivement synanthrope (espèce domicole). Le nombre d’éperons apicaux des métatibias est variable (voir | diagnose), C. multispinosa (Obr) (espèce domicole en Tchécoslovaquie possédant 3 épe- rons apicaux au métatibia) est donc probablement un synonyme de C. annulata. Cette synonymie a déjà été proposée provisoirement par GÜNTHER (1974). Malheureusement je n’ai pas réussi à me faire prêter l’exemplaire type de multispinosa; pour le moment on ne peut donc pas être absolument sûr qu'il ne s’agit pas de l’espèce très voisine C. bundyi. Mais cette espèce, dont la justification est d’ailleurs un peu douteuse, n’est connue jusqu’à maintenant que de l’Afrique du nord et du proche Orient. Cerobasis bundyi Turner, 1977 J. nat. Hist. 11: 283. Diagnose (avec compléments à la description originale): Brachélytroptère: ailes antérieures en forme de petites écailles velues sans nervation couvrant les parties laté- rales du tergite métathoracique; en dehors de la pilosité générale elles portent quelques longues soies raides. Tergite métathoracique velu au milieu, latéralement 14 a 13 du tergite sans poils. Métatibia avec 2 éperons internes et 3 éperons apicaux. Tibias päles, avec un anneau brun subbasal et subapical. Räpe coxale des pattes postérieures bien developpee. Orifice de la spermatheque simple. Les deux glandes de la spermathèque avec une rosette centrale de papilles et une zone périphérique de pores; glande médio- distale légèrement plus grande que la glande latéro-proximale (diamètre environ 60 pu), avec environ 60 pores (fig. 28). Phallosome (fig. 29) de chaque côté avec un apodème interne en forme de champignon et une zone longitudinale moyennement sclérifiée, LE GENRE CEROBASIS 763 lo) lo) lo) 89.9. 0 Sole ©. © © 9:80 0809 one o) Oo lo) O o © lo) 250,074 20,0 DIO O 00,5 Fic. 26-29. Cerobasis annulata (Hagen): fig. 26-27. 26. Phallosome et embases des soies de la brosse hypan- driale; une soie de cette brosse en détail. 27. Glande médio-distale de la spermathèque. — Cero- basis bundyi Turner: fig. 28-29. 28. Glande médio-distale de la spermathèque. 29. Phallosome et embases des soies de la brosse hypandriale; une soie de cette brosse en détail. — Echelles: A (fig. 26,29) = 0,1 mm; B (fig. 27, 28) = 0,02 mm. 764 CHARLES LIENHARD excavation subapicale des paramères avec quelques petites dents. Brosse hypandriale | avec environ 50-60 soies, le plus souvent à apex légèrement tronqué (fig. 29). Dimen- | sions voir tableau 1. Matériel étudié: 1 g, 1 9 topotypes. Maroc: Al Hoceima: Oued Ris, sur Acacia | sp., 25.VIII.1974, D.A.P. Bundy (det. B.D. Turner) (Mus. Hist. nat. Genève). — 1 &. | Israël: plaine côtière: Maagan Mikhael, tamisage sous les tamaris et les roseaux, | 16.1V.1982, C. Besuchet et I. Löbl (Mus. Hist. nat. Genève). Remarques: Cette espèce très voisine de C. annulata n’etait connue que de la | localité type au Maroc. J’attribue également à cette espèce un ¢ d’Israël se distinguant ! de C. annulata par le nombre inférieur de soies de la brosse hypandriale (59 soies). La justification de cette espèce me semble pourtant être un peu douteuse, une étude | de variabilité sur un matériel plus abondant de l’Afrique du nord est nécessaire pour | résoudre ce problème. BIBLIOGRAPHIE BADONNEL, À. 1943. Psocoptères. Faune Fr. 42: 1-164. — 1944. Contribution à l’étude des Psocoptères de l’Atlantide. Revue fr. Ent. 11: 47-60. — 1955. Psocopteres de l’Angola. Publgöes cult. Co. Diam. Angola 26: 1-267. — 1976. La faune terrestre de l’île de Sainte-Hélène, 3° partie, 16. Psocoptera. Annls Mus. | r. Afr. cent., Sér. Zool. 215: 206-232. | BETZ, B. W. 1983. Systematics of the Trichadenotecnum alexanderae species complex (Psocoptera: | Psocidae) based on an investigation of modes of reproduction and morphology. | Can. Ent. 115: 1329-1354. i ENDERLEIN, G. 1905. Morphologie, Systematik une Biologie der Atropiden und Troctiden, sowie | Zusammenstellung aller bisher bekannten recenten und fossilen Formen. Res. | Swed. Zool. Exp. Egypt 18: 1-58. | — 1910. 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MEINANDER, M. 1973. The Psocoptera of the Canary Islands. Notul. ent. 53: 141-158. NEW, T. R. 1974. Psocoptera. Handbk. Ident. Br. Insects 1 (7): 1-102. OBR, ST. 1948. K poznäni Moravskych pisivek (CSR). Spisy vydav. prir. Fak. Masaryk. Univ. 306: 1-107. PEARMAN, J. V. 1928. Biological observations on British Psocoptera. Entomologist’s mon. Mag. 64: 263-268. SCHNEIDER, H. 1955. Vergleichende Untersuchungen tiber Parthenogenese und Entwicklungs- rhythmen bei einheimischen Psocopteren. Biol. Zbl. 74: 273-310. | SMITHERS, C. N. 1967. A catalogue of the Psocoptera of the world. Aust. Zool. 14: 1-145. TURNER, B. D. 1977. Moroccan Psocoptera—a new Cerobasis species and a redescription of Ectopsocus strauchi Enderlein. J. nat. Hist. 11: 281-287. Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 3 p. 765-827 Genève, septembre 1984 Description de la Faune des Haplosclerida (Porifera) de la Nouvelle-Calédonie I. Niphatidae-Callyspongiidae Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ * Avec 249 figures ABSTRACT Description of the Fauna of Haplosclerida (Porifera) of New Caledonia I. Niphatidae- Callyspongiidae. — The present paper deals with the fauna of Haplosclerida (Porifera). A total of 34 species has been studied. Fifteen new species are described: Niphates hispida n. sp., Gelliodes fragilis n. sp., Callyspongia aerizusa n. sp., Callyspongia fammea n. sp., Callyspongia fruticosa n. sp., Callyspongia hispidoconulosa n. sp., Callyspongia parva n. sp., Callyspongia polymorpha n. sp., Callyspongia pseudoreticulata n. sp., Callyspongia rigida n. sp., Callyspongia spinimarginata n. sp., Arenosclera rosacea n. sp., Toxochalina fenestrata n. sp., Toxochalina pseudofibrosa n. sp., Toxochalina staminea n. Sp. A comprehensive description, is given of each species together with photographic and line drawing illustration. Some ecological data are provided and a sketch map of the region showing localities studied is included. Comparative tables of measurements based on the study of some of the type- species of Haplosclerida and our material are discussed. Redefinition and historical survey of the genera represented are given. * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. La publication de ce travail a été entierement financée par des subventions de la Ville de Genève, de la Donation Georges et Antoine Claraz et de la Société helvetique des Sciences naturelles, que nous remercions vivement de leurs généreux appuis. 766 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ SYSTEMATIQUE Classe : DEMOSPONGIAE Sollas, 1885 Sous-Classe : CERACTINOMORPHA Lévi, 1953 Ordre : Haplosclerida Topsent, 1928 Famille : Niphatidae van Soest, 1980 Genre : Niphates Duchassaing et Michelotti, 1864 N. amorpha Wiedenmayer N. hispida n. sp. Genre : Amphimedon Duchassaing et Michelotti, 1864 A. conica (Brondsted) A. viridis Duchassaing et Michelotti Genre: Gelliodes Ridley, 1884 G. carnosa Dendy G. fibulata (Carter) Ridley G. incrustans Dendy G. fragilis n. sp. Famille : Callyspongiidae de Laubenfels, 1936 Genre : Callyspongia Duchassaing et Michelotti, 1864 C. carens Pulitzer-Finali . communis (Carter) . confoederata (Ridley) . fallax Duchassaing et Michelotti fibrosa (Ridley et Dendy) laxa (Lendenfeld) peroni (Lamarck) subarmigera (Ridley) tenerrima Duchassaing et Michelotti . villosa (Pallas) aerizusa n. Sp. flammea n. sp. . fruticosa n. sp. hispidoconulosa n. sp. parva n. Sp. . polymorpha n. sp. . pseudoreticulata n. sp. . rigida n. sp. . spinimarginata n. sp. Genre : Toxochalina Ridley, 1884 T. murata Ridley T. robusta Ridley T. fenestrata n. sp. T. pseudofibrosa n. sp. T. staminea n. sp. QQ FOOD, EEO OE OO HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 767 Genre : Arenosclera Pulitzer-Finali, 1982 A. heroni Pulitzer-Finali A. parca Pulitzer-Finali A. rosacea n. sp. INTRODUCTION Cette étude s’inscrit dans le cadre d’une description de la Faune des Spongiaires Haplosclerida des récifs coralliens (jusqu’a 35-50 m au maximum) de la Nouvelle- Calédonie. Son but est de clarifier la position systématique des familles de cet ordre, très discutée par les auteurs modernes (GRIESSINGER 1971; LÉVI 1973; WIEDENMAYER 1977a, b; VAN SOEST 1980 et BERGQUIST & WARNE 1980). Nous pensons que seule une étude régionale très complète et détaillée peut faire progresser valablement l’interpré- tation taxonomique des Haplosclerida. Nous n’avons envisagé dans le présent travail que les deux familles des Niphatidae et des Callyspogiidae. Nous réservons par conséquent à une étude ultérieure nos conclusions plus générales sur la composition et la répartition des Haplosclérida de la Nouvelle-Calédonie. MATÉRIEL ET MÉTHODES La présente collection a été réunie essentiellement par l’équipe des plongeurs du Centre ORSTOM de Nouméa: MM. Laboute, Bargibant, Menou et par Claude et Pierrette Lévi et Jean Vacelet, en Nouvelle-Calédonie, de 1976 à 1978. Ceux-ci ont bien voulu mettre a notre disposition les Haplosclerida, nous leur en sommes très reconnais- sants. Les principales localités étudiées sont indiquées sur la carte des stations. Pour chaque espèce on donne la localité et la profondeur, en ajoutant la distribution géogra- phique et la synonymie s’il s’agit d’espèces déjà signalées dans d’autres régions. Nous avons adopté la classification générale de LÉvI (1973) et l’avons modifiée ou complétée en tenant compte des études récentes sur les Haplosclerida qui peuplent la couche des eaux chaudes jusqu’à 100 m de profondeur; cette zone est l’équivalent d’un plateau continental. Les difficultés rencontrées lors de l’étude des Haplosclerida sont d’origines diverses. Les unes sont dues à l’architecture du squelette et à la simplicité de ses éléments; les autres ont pour cause le manque de rigueur dans l’utilisation des termes descriptifs et leur valeur selon la catégorie systématique à définir. Par exemple, le « squelette de sur- face », a été utilisé pour caractériser un genre: (Adocia) par BURTON (1928) et par DE LAUBENFELS (1936) pour la détermination des limites de la famille des Adociidae et sa non-inclusion dans l’ordre des Haplosclerida. De nos observations il ressort que le squelette de surface et le contenu global en silice sont de bons caractères taxonomiques au niveau de la famille. Pour caractériser les genres, nous avons utilisé les éléments du - Squelette principal, l’organisation et les dimensions des fibres, la taille des spicules ainsi que la présence ou l’absence de microsclères. Les autres caractères du squelette, la morphologie, la coloration sont considérés pour définir les espèces. Nous avons également porté un soin particulier à une définition précise des termes utilisés, complétés par une abondante illustration sélectionnée en conséquence. De nombreuses espèces-types des Genres ont été revues, ainsi qu’un riche matériel de comparaison des Haplosclerides intertropicaux, provenant du Muséum National 768 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ d’Histoire naturelle a Paris (MNHN), du British Museum (Natural History) de Londres (BMNH), du Museo di Storia Naturale di Genova (MSNG) et d’une partie de la collection Duchassaing et Michelotti qui se trouve au Museo e Istituto di Zoologia Sistematica dell’Università di Torino, Italie (POR). Sur tous les spécimens examinés nous avons déterminé le pourcentage de silice par rapport au poids sec de l’éponge. Cet aspect de notre travail devrait permettre de préciser avec plus de rigueur les observations élémentaires que l’on peut faire sur les préparations classiques de charpentes. Nous pensons qu’à l’avenir ce parametre devrait être mesuré et devenir un élément important dans la définition des taxa. Pour déterminer la quantité de silice nous avons choisi, indépendamment de la forme de l’éponge exa- minée, deux endroits: la base et l’extrémité, soit des tubes, des branches, des lames, etc. La spongine a été éliminée par digestion dans de l’acide nitrique concentré; le contenu siliceux résiduel a ensuite été lavé, puis séché à l’étuve avant pesée avec précision de 0,01 mg. HISTORIQUE DE LA SYSTEMATIQUE DE L’ORDRE HAPLOSCLERIDA Les bases de la systématique de l’Ordre des Haplosclerida ont été inspirées comme la taxonomie de l’ensemble des Spongiaires, par l’étude du squelette et de la morpho- logie, qui a conduit dans une première phase à diviser les éponges en Calcaires, Sili- ceuses et Cornées. SCHMIDT (1862 a 1870) a été le premier à établir les fondements natu- rels d’une classification. A la lumière des parentés qu’il arrive à entrevoir chez les éponges, (tableau 1) il établit son Systeme de Classification a partir de Halisarca, a la base des cornées sensu stricto et de quelques genres de cornées avec silice, distribués en deux familles très voisines, mais distinctes par des caractères sùrs: les Cacospongiae et les Chalininae (1868). Pour ce dernier groupe il envisage aussi une autre origine, à partir de Reniera. Entre les formes de ce genre et Chalinula il ne voit pas de limites naturelles. La classification de SCHMIDT (1870) est maintenue jusqu’à l’apparition des études em- bryologiques, telles celles de SCHULZE (1877-1881) qui permettent l’élaboration de sys- tèmes de classifications plus complets, considérés comme un net progrès dans la systé- matique du groupe. RıDLEY (1884) (tableau 2) contribue a l’étude des actuels Haplo- sclerida en étudiant la faune d’éponges de la zone littorale de l’Australie. Avec la création de Toxochalina et Gelliodes, il établit le rapport entre Chalinidae et Desmaci- donidae et gräce a l’examen des charpentes fibreuses, il confirma les vues de SCHMIDT (loc. cit.) a propos de l’absence de limites claires entre Renieridae et Chalinidae. Plus tard, l’abondance du matériel récolté pendant le voyage du Challenger (1873-1876) a été à l’origine de la collaboration de Dendy avec Ridley, qui d’abord avait été chargé d’étudier la collection. Ils publient deux rapports successifs en 1886 et 1887. Le premier traite brièvement des genres et des espèces nouvelles de l’Ordre des Monaxonida créé par eux. Le sous-ordre des Halichondrina contient deux nouvelles familles, les Homor- rhaphidae et les Heterorrhaphidae. A l’intérieur de ces deux groupes, on trouve les Renierinae, les Chalininae et les Gelliinae. Malgré l’abondance du matériel récolté, RIDLEY & DENDY (loc. cit.) ne décrivent pas de nouveaux genres dans les deux familles mentionnées et, en 1887, ils abandonnent Dasychalina en faveur de Pachychalina, décrit par SCHMIDT (1870). Quant aux principes fondamentaux de la classification du groupe, ils considèrent que la morphologie d’une espèce n’est pas un caractère valable car elle change constamment. Ils discutent aussi de la valeur de la structure du squelette et de la quantité de spongine, caractères qu’ils rapprochent de la distribution géographique. Par contre, ils accordent une grande valeur HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 769 TABLEAU 1. Differentes classifications de O. SCHMIDT (1862-1870), leurs rapports evolutifs (+) et les genres d’Haplosclerida qui leur appartiennent 1862 1864 1868 1870 HEXACTINELLIDAE LITHISTIDAE CALCISPONGIAE CALCISPONGIAE HALISARCINAE HALISARCINAE CERAOSPONGIAE HALISARCINAE GUMMINEAE CERAOSPONGIAE Tuba GUMMINEAE CERAOSPONGIAE CERAOSPONGIAE CHALINEAE CORTICATAE GUMMINEAE CALCISPONGIAE Pseudochalina Chalina HALICHONDRIAE CORTICATAE CHALINEAE Cacochalina Sclerochalina Siphonochalina HALISARCINAE HALICHONDRIAE Siphonochalina Cladochalina Reniera Chalina Sclerochalina Chalinula Cribrochalina Pachychalina Pachychalina Lieberkühnia Chalinula Cacochalina Rhizochalina COMPAGINEAE RENIERINAE Reniera Reniera Schmidtia Amorphina Pellina CORTICATAE Eumastia Foliolina FIBRINEAE Schmidtia SUBERITIDINAE DESMACIDINAE CHALINOPSIDINAE Chalinopsis ANCORINIDAE GEODINIDAE CALCISPONGIAE RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 770 DU1]DIYIOXO TL sapoujay Sn1/120 AVNUTID ‘WE ‘S D1dDUD220) DUI]DYDOZIYY AVNIALOIGOAOTHA : ‘UP 'S IVAIHdVHAAYOYWILIH : [FEU punpy23ouoydis Duljpy) DU”DYyIAYIDJ AVNINITVHT) DAOIU9Y DISOMIT IVNIAHINIY "weg ‘S dVdIHAYHYYOWOH. :2[[lure,g VNIYGNOHDITVH :91P10 ‘S VAOINOXVNOMN 21PIO LS8T AGNAC 9 ATTOIY Sep a Sule) DU1]DYIOXO J -DU1]DY204499Y De CAN: -DUNJDYI042JIS' DULY OPO -DUuljDYIAYIVD vijasouids'-pu1joy) DADIUIY -DISOA2T DUI ONOT-XApDD VNIYGNOHOITIVH :SIPIO ‘S AVIONOAISNDVNAOD APIO GLS8I AIVNSsoA (1881) AGNA] P AATAIY 12 (GZ99]) AIvwsoA S2P01/197 sn1]]09-punpyooziyg AVCINOCIOVINSI(I :Ojjwe,g DUN/dAOUY -DIIPIUYISOJOAd DHPIUYIS-DU1]2-PA91U9 3] avanaaıInay :ojfıwe-g DUNDYIÄY9DT-DUNDY90XOL Sn1181PO]NQN L-pupy>3ouoydis Dqn I -DUI]DY2041499F DUIDYIOPD]D-0UNDYI AVGINITVHD :9[[IWeJ VHOITIS 9IPIO 788] ATTOIY “ (#88I) AVIARY ap SUOHDIWISSD]2 So] SUDP snjaui vpidajasojdvyy sap Sa4u98 xNDAdIIUAT ‘7 AVATAV I, HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE STA | systématique à la spiculation, surtout aux microsclères; comme SCHMIDT, ils étaient | influencés par DARWIN, qui attribuait la préférence aux caractères moins dépendants i des conditions ambiantes. La présence de ces microscleres est la seule raison qui les empéche d’inclure les genres Toxochalina et Gelliodes dans ies Chalininae, malgré la similitude de leurs squelettes fibreux. Les Chalininae étant peu représentés dans la i collection du Challenger, il faudra attendre l’étude monographique, si critiquée, que | R. von LENDENFELD (1884-1889) réalise à partir du matériel obtenu en Australie, région | où ce groupe était particulièrement abondant. La validité des genres qu’il a décrits a toujours été contestée, malgré l’excellente qualité de ses descriptions et de ses illus- trations. Les difficultés de communication entre Londres et l’ Australie sont à l’origine des nombreuses erreurs constatées. DENDY & TOPSENT se rattachent a la troisième période de la systématique des Spongiaires, selon l’expression de LÉVI (1956). DENDY (1887-1922) continue les études sur la faune de l’Océan Indien, que BoWERBANK (1873) et CARTER (1880) avaient entre- prises avec du matériel récolté à Ceylan et dans le Golfe de Manaar. Il construit un sys- tème de classification qui tiendra compte de la variabilité de la morphologie, de la cou- leur et de la spiculation, surtout au niveau de groupes tels que les Chalininae. Mais il ignore des caractères tels que la quantité de spongine sur laquelle LENDENFELD (1888) avait fondé son système de classification. Dans l’ordre de Monaxonida, TOPSENT (1892) reconnaît l’existence de deux sous-ordres, les Spintharophora Sollas et les Halichondrina Vosmaer, mais il révise les familles en tenant compte du mode de formation du squelette. Diverses considérations l’amènent à remanier la systématique qu’il modifie (tableau 3). Ces critiques se traduisent plus tard (1894-1928) dans une refonte de la classification de l’ensemble des Monaxonida, qui s’appuie plus sur les catégories de mégasclères et moins sur la présence des microscleres. Avec ses observations sur les formes larvaires des Halichondrina, TOPSENT (1910) construit un système de classification nouveau qui a constitué la base de toute une partie de la systématique moderne des Spongiaires, acceptée par la plupart des auteurs. En ce qui concerne les Monaxonida, il les élève au rang de sous-classe et les divise en quatre nouveaux ordres: les Hadromerina, les Halichondrina, Les Poecilosclerina et les Haplosclerina (1928); ce dernier ordre renferme une seule famille, les Haploscleridae, mais contient trois sous-familles; les Gelliinae, les Renierinae et les Chalininae. BURTON (1934) et DE LAUBENFELS (1936) (tableau 4) ont repris le système de clas- sification des Haplosclerida de ToPSENT en le modifiant. BURTON (loc. cit.) insiste sur l’importance de certaines caractéristiques morphologiques dans l’identification des genres et il affirme que la seule voie vers une classification correcte des Haplosclerida est de donner au squelette superficiel autant d’importance, éventuellement plus, qu’au squelette principal. En général il a minimisé le röle de certains caractères (microsclères, morphologie externe) et en a valorisé d’autres (squelette superficiel), ce qui l’a amené à réunir abusivement des genres bien distincts. DE LAUBENFELS (loc. cit.) réduit l’ordre des Haplosclerida à l'existence de 20 à 40 espèces valables, en insistant sur l’uniformité des macrosclères au lieu de l’absence de microsclères. Pour ces raisons, les Desmacidonidae et les Oscarellidae sont inclus dans les Haplosclerida avec les Haliclonidae et Spongillidae. Ainsi, les systématiciens des éponges ont continué à ignorer l'existence des liens entre les différents groupes, se limitant à les définir, jusqu’aux travaux de L£vı (1953 a 1973) qui constate que les résultats de l’embryologie concordent bien avec les observations morphologiques. Il a été le premier à utiliser conjointement ces deux catégories de caractères et à proposer une nouvelle classification des Demospongiae. Ainsi pour LEvi (1953), les Haplosclerida constituent l’un des cinq ordres d’origine commune qui forment la sous-classe très RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 112 AVGITIANIXY :ojjwe,] AVOITIINIXY :ojjıueg AVGITIANIXY :O]jwIe,I AVAINOAIOVWSaG. :o]jwe,g JeumpH :'weg 'S 9BUIAJ9IPOS0[Ud : "wey ‘S AVOTATI9SOTI9404 :9[[IWUe KH IVOATITTOSOTIOTOT : [Tue AVvaIHdVHAAOYALIH : [EU OBUIAIPOSO[Yd : ‘UAH 'S SNS) SBUIpornpo : "WET "S ejnumeyy oeuriguods : "weg 'S eueyg OVULINIUOY. WE. 'S JEULIAIUSY : we ‘S CISIUSY OBUIUI[EUD) :'wedg ‘S aeumumeyy : ‘UE ‘S PNINATISOTAVH :91PIO AIVOINITOSOTAVH :>we AIVAIIITOSOTAVH :>[JIule,] AVGIHAVHAYONOH :>]Iue VNINATOSOTIOAOd :95PI0 enepAydg AVGIMGNOHOIIVH, :9[[IWEK P’NINGNOHDTIFH :21PIO VNIXGNOHOTIVH :21PIO 'S VNIXINOYGVH :91P1O VAITIANOXVNON :SSSEP 'S VGINOXVNOW :21PIO 8761 0161 7681 7681 (8761-7681) LNASdOL, S94AD, p 876I “Juasdo]L 0pi0]950]doH 24pA0,] ap uoljvadd D] D IUDSSINOQD SOAISSI48044 sanbijoulajsds suolva1fıpoN ‘€ AVAIAV LE HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 113 TABLEAU 4. Classifications des Haploclerida proposées par BURTON (1934) et par DE LAUBENFELS (1936) BURTON 1934 DE LAUBENFELS 1936 Ordre: TETRAXONIDA Classe: DEMOSPONGIAE S. Ordre: SIGMATOSCLEROPHORA Ordre: KERATOSA HAPLOSCLERINA Famille: Tetillidae POECILOSCLERINA Famille: Haploscleridae HALICHONDRINA Famille: Desmacidonidae HADROMERINA Famille: Axinellidae EPIPOLASIDA Famille: Clavulidae CHORISTIDA CARNOSA homogene des Ceractinomorpha: mémes caractéristiques larvaires parenchymella incubée (tableau 5). Il établit une deuxieme sous-classe, celle des Tetractinomorpha, hétérogène dont l’embryologie est mal connue, de laquelle les Homosclerophorida ont été séparés ultérieurement dans une troisieme sous-classe. A l’intérieur de l’ordre des Haplosclerida, divers auteurs ont proposé ces dernières années d’autres répartitions des familles mais sur la base de critères morphologiques et squelettiques principalement, car les éléments biologiques sont considérés comme insuffisants. GRIESSINGER (1971) utilise la systématique de L£vı (1956) et reconnaît les familles des Renieridae et des Haliclonidae (tableau 6). Il analyse les éléments structuraux du squelette et la morphologie en faisant des remarques histologiques et sur la période de reproduction des différentes espèces décrites. TABLEAU 5. Sous-divisions des Demospongiae d’après LÉVI (1956, 1973) LEvi, 1956 LEVI, 1973 Classe: DEMOSPONGIAE Classe: DEMOSPONGIAE S. Classe: CERACTINOMORPHA S. Classe: HOMOSLEROPHORIDA S. Classe: TETRACTINOMORPHA S. Classe: CERACTINOMORPHA Ordre: DENDROCERATIDA Ordre: POECILOSCLERIDA DICTYOCERATIDA HALICHONDRIDA HAPLOSCLERIDA HAPLOSCLERIDA POECILOSCLERIDA DICTYOCERATIDA DENDROCERATIDA S. Classe: TETRACTINOMORPHA RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 774 AVGIIAVNVI90 avansoaldd IVANMONOdASATIVI AVOILLVHdIN AVGINOTOITVH vaIaaılDsoTldVH :°21PI0O 0861 ISTOS NVA AVGIIAVNVII0 AVGIIONOdSOITAHdAIN VAIONOdSOITAIHdAN AVOIIONOAMSAT1VT) aVGII)04VY AVGINOTOIIVH VAIUI TOSO TdVH 086] ISIDODIIE :9IpIO :91P1O DUIJDYIOUOYGIS . vISUOdSA]DI DIOOPV LUA LE FD) puop1pH AVGINOTOIIVH DIX01pPU2G DADIUOZIYY DUI]]Id DANUIN avamyaınay VAUIUH TOSO TdVH ILGI HAONISSATHO) :21PIO (0861) 1SIOS NVA 12 (0861) ISINODYAE < ([Z6[) AFONISSIAD S24db, p DP119/9S0]dD{H Sap sojupf sap SUONNGIASIP sajuasa ffiq ‘9 NVATAV HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 775 Lévi (1973) étudie aussi la charpente et reconnait deux familles d’éponges marines, les Renieridae et les Haliclonidae bien qu’il considère les éponges d’eau douce dans ce même ordre, avec les familles des Spongillidae des Potamolepidae et des Lubomirskiidae, qui dérivent vraisemblablement de plusieurs souches d’éponges marines. Il faut signaler aussi la contribution de Pomronı (1976) qui tente d’introduire des caractères histologiques et cellulaires dans la systématique des Haplosclérides. En méme temps, cet auteur a évalué la quantité de collagène fibreux et de spongine chez les espèces étudiées et considère que ce caractère distinctif est valable au niveau de famille. Pour WIEDENMAYER (1977a, b) l’architecture du squelette est fondamentale. Il divise les Haplosclerida en deux familles, les Haliclonidae et les Nepheliospongiidae. Cette dernière a été proposée après la redescription des types de Nepheliospongida avocensis, une éponge fossile dévonienne que CLARK (1900) avait decrite dans les Hexactinellida-Dictyonina. BERGQUIST (1980) reconnaît deux lignées dans l’ordre: l’une représentée par les Nepheliospongiidae et l’autre par les Haliclonidae, séparées par des caracteres morphologiques, reproductifs, biochimiques et paléontologiques. Sur la base de ces observations elle propose un nouvel ordre; les Nepheliospongida. Le travail le plus récent sur les Haplosclerida, celui de vAN SOEST (1980), qui retient les Haliclonidae et les Callyspongiidae des auteurs antérieurs, introduit trois nouvelles familles: les Niphatidae, les Petrosiidae et les Oceanapiidae. Ses conclusions sont fondées principalement sur l’étude d’une partie de la collection de Duchassaing et Michelotti. VAN SOEST (loc. cit.) n’est pas d’accord avec BERGQUIST (loc. cit.) réfutant en particulier le choix des critères retenus pour établir l’ordre des Nepheliospongida. Ordre HAPLOSCLERIDA Topsent, 1928 Demospongiae Ceractinomorpha qui possèdent des macrosclères diactinaux d’une seule sorte, ordinairement a l’état d’oxes a extrémités acérées, d’oxes strongyloides ou d’oxes filamenteux rudimentaires; généralement sans microsclères, ils ont parfois des sigmas, des toxes, et exceptionnellement des microxes (genre Microxina Topsent), des raphides (genre Gellius Gray). Leur squelette principal contient des fibres de spongine. Famille NIPHATIDAE van Soest, 1980 Haplosclerida dont le squelette de surface est représenté par des touffes de spicules qui sont les extrémités saillantes des fibres ascendantes principales (F1), unies par des fibres secondaires (F2) étalées en réseau tangentiel à mailles triangulaires à pentagonales; les spicules y sont disposés en réseau isodictyal ou confus, parfois avec des oxes transvers. Contenu global en silice: entre 8,62 et 45,51% du poids sec, environ. (Exception, Gelliodes fibulata (Carter) Ridley avec 71,0% du poids sec en silice). Genres présents en Nouvelle-Calédonie: Niphates Duchassaing et Michelotti, 1864; Amphimedon Duchassaing et Michelotti, 1864; Gelliodes Ridley, 1884. Genre Niphates Duchassaing et Michelotti, 1864 Niphatidae avec squelette principal constitué par des fibres principales (F1) ascen- dantes longitudinales multispiculaires, de disposition radiaire; ramifiées abondamment, enchevétrées, formant des faisceaux. Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 50 776 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Fibres secondaires de liaison (F2) multispiculaires, non ramifiees, courtes. Diamètre des F1: 70 à 630 um. Longueur des oxes: 60 à 80 um. Espèce-type: Niphates erecta Duchassaing et Michelotti, 1864; St. Thomas. Niphates amorpha Wiedenmayer (fig. 1, 33 à 35) Niphates digitalis (Lamarck) forma amorpha Wiedenmayer, 1977a: 99, PI. 19, fig. 4, pl. 20, fig. 1-4, fig. text. 121; Niphates amorpha Wiedenmayer, VAN SOEST 1980: 39, pl. 6, fig. 3, fig. text. 13. Eponge massive, irrégulièrement étalée sur une pierre, laissant des espaces libres ‘| et s’élevant en lobes anastomosés légèrement gonflés aux extrémités; elle atteint 115 mm ‘| de largeur. La surface est lisse, finement rugueuse, avec d’abondants oscules surélevés, | béants, qui mesurent 1,5 à 3 mm de diamètre et sont écartés tous les 8 à 10 mm. La À couleur de l’éponge vivante est gris violacé à gris sable; elle est ocre dans l’alcool. La | consistance est rigide. 1 Squelette: Un réseau scalariforme à grandes mailles, jusqu’à 1 mm, très dense, est formé par des F1 ascendantes, multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) qui è mesurent 100 à 250 um de diamètre et dont la moelle spiculaire est très compacte et | occupe jusqu’à la moitié du diamètre de la fibre. Les F2 sont courtes, non ramifiées, 1 multispiculaires, du même aspect que les Fl et mesurent 40 a 50 um de diamètre. Le squelette de surface est constitué par des mailles plus fines, issues de la division longi- tudinale des F1 au-dessous de la surface; en coupe transversale de la surface il se présente sous forme de réseau peu net, confus, à mailles irrégulières. Spicules: oxes légèrement courbés: 70 à 80/2 à 3 um. Pourcentage de silice: 12,0, 1 spécimen analysé. Localité: Ile Te Ndue, Passe de Kouaré, 6 à 30 m prof. Distribution: Bahamas (WIEDENMAYER): Saba, Puerto Rico (VAN SOEST); | Nouvelle-Calédonie. Remarques: L’identification de nos spécimens à Niphates amorpha, antérieure- ment signalée de Bahamas, devrait être confirmée par des récoltes dans des régions inter- médiaires, en raison de la grande séparation géographique et de l’isolement de nos localités de récolte et de celles du matériel type. Cette remarque est également valable pour toutes les espèces de Caraïbes que nous avons retrouvées en Nouvelle-Calédonie. Niphates hispida n. sp. (fig. 2, 36 à 40) Holotype: MHNG 978/184; fragment de l’Holotype: MNHN-DCL 2975. Eponge formée d’un ensemble de tubes coalescents, régulièrement cylindriques et | bosselés, mesurant 22 à 33 mm de haut et 8 à 11 mm de diamètre et dont la paroi mesure | 2,5 à 2,8 mm de diamètre. Ils sont issus d’une base commune massive, épaisse de 22 i a 44 mm. Chaque tube posséde une ouverture cloacale terminale circulaire, rétrécie, de | 2,3 à 5 mm de diamètre; l’intérieur du tube est perforé par de nombreux orifices exhalants | circulaires, de 1 à 1,5 mm de diamétre. La surface de l’éponge est lisse, recouverte d’une | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 1 imembrane translucide et traversée par les extrémités hispides des fibres. A travers la membrane on distingue le dessin arrondi, irrégulier, du squelette de surface. La couleur ide l’éponge vivante est ocre-violet; elle est ocre foncé dans l’alcool. La consistance est rigide, très résistante, incompressible. Squelette: Un réseau très dense et irrégulier, à mailles arrondies de taille très ‚variable, allant de 70 à 500 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées ‚de spicules) qui mesurent 70 à 630 um de diamètre. Elles sont très ramifiées, en disposi- tion parallèle a radiaire compliquée par la fusion et par la division des fibres et de leurs ‘branches. Leur moelle spiculaire est très dense et occupe plus de la moitié de la fibre. Les F2 du même aspect des F1, multispiculaires, mesurent 20 à 60 um de diamètre, non iramifiées, les espaces entre les mailles étant remplis par de nombreux spicules libres. ‘Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui s’étalent en surface pour (former un réseau dense qui, en coupe transversale, montre des mailles très irrégulières | (triangulaires-rectangulaires-pentagonales) de taille très variable — 50 à 300 um. Les fibres mesurent 20 à 40 um de diamètre et présentent des spicules dont les extrémités | dépassent le diamètre des fibres ou ne suivent pas leur axe principal. Spicules: | ‚oxes à pointes émoussées, légèrement courbés qui forment deux groupes de grandeur: 60/2 um et 80/4 um. Pourcentage de silice: 15,24, 1 spécimen analysé. fl Localité: Port de Goro, fond de port, à pied. | Remarques: Le squelette de nos spécimens correspond bien à la redescription ‚du genre donnée par VAN SOEST (1980). Les mesures du squelette (tableau 9) diffèrent des représentants du genre décrits antérieurement. Pour cette raison, nous avons considéré l’espèce comme nouvelle. | Genre Amphimedon Duchassaing et Michelotti, 1864 Niphatidae avec squelette principal constitué par des fibres principales ascen- ‘dantes longitudinales (F1) paucispiculaires à multispiculaires, de disposition parallele, strictement perpendiculaires à la surface, subdivisées, pouvant former des faisceaux. Fibres secondaires de liaison (F2), paucispiculaires à multispiculaires, courtes, irrégulières ou peu nettes. Caractéristique: réseau d’aspect aéré, typique. Diamètre des F1: 50 à 180 um. Longueur des oxes: 100 à 115 um. | Espèce-type: Amphimedon compressa Duchassaing et Michelotti, 1864, St. Thomas, ‚St. Croix, Viecques. Amphimedon conica (Brondsted) (fig. 3, 41 a 45) | Pachychalina conica Brondsted, 1924: 454, fig. 12; [non] Dactylochalina conica Lendenfeld, 1887: 811, pl. 18, fig. 9 = Cladochalina conica (Len- denfeld), BURTON 1927: 510; Inon] Phylosiphonia conica Keller = Siphonochalina conica (Keller), Row 1911: 324; ? Haliclona conica (Brondsted), BURTON 1932: 266; Callyspongia conica (Brondsted), BERGQUIST & WARNE, 1980: 27, pl. 12, fig. d-f. Eponge formee de tubes cylindriques partant d’une portion basale massive. Les | tubes mesurent 100 mm de haut et 8 à 20 mm de diamètre et ils présentent un oscule 778 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ terminal de 50 mm de diamètre. La cavité cloacale mesure 18 à 20 mm de long, se | rétrécissant assez vite en profondeur. La paroi interne des tubes est très fibreuse, elle | est perforée par de nombreux orifices aquiferes de 1 à 2 mm de diamètre. A la base des ! tubes on observe quelques rameaux cylindriques, irréguliers en partie coalescents. | La surface de l’éponge est irrégulière, avec des appendices tuberculiformes de longueur | variable entre 3 à 5 mm, peu nombreux, distribués surtout dans la région terminale ‘| du tube. Une membrane fine sous laquelle on observe de nombreuses cavités et orifices | aquifères, recouvre toute la surface. La couleur de l’éponge vivante est jaune paille; | elle est ocre dans l’alcool. La consistance est souple, élastique, résistante. Squelette: Un réseau dense à mailles rectangulaires, arrondies de 130 à 320 um, | perforé régulièrement par de nombreux espaces arrondis est formé par des F1 multi- | spiculaires (plus de 10 rangées de spicules) à moelle spiculaire compacte, qui occupe ‘| exactement la moitié du diamètre de la fibre; les F1 mesurent 75 à 180 um de diamètre; © elles sont strictement perpendiculaires à la surface, parallèles entre elles, peu ramifiées | vers le haut et reliées par des F2 courtes, non ramifiées, multispiculaires (avec 5 à 6 | rangées compactes de spicules), qui mesurent 60 à 80 um de diamètre. Les espaces entre | les mailles du réseau sont remplis par un réseau intercalaire à mailles rectangulaires | à triangulaires de 250 a 300 um, avec des F3 unispiculaires de 10 à 20 um de diamètre 1 et par de nombreux spicules libres. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités | des F1 qui forment des touffes de spicules, connectées par des F2 de 20 um de diamètre | qui s’étalent pour former un réseau à mailles rectangulaires de 270 à 420 um; ces mailles | sont subdivisées encore par un réseau isodictyal unispiculé, dont la largeur des mailles atteint la longueur d’un ou deux spicules. | Spicules: oxes subcylindriques dont les extrémités sont souvent taillées ou obtuses typiques, i et oxes strongyloides: 105-115/6-7 um. | Pourcentage de silice: 20,0, 1 spécimen analysé. Localité: Cap Bégat, 35 à 40 m prof. Distribution: Nouvelle Zélande (BRONDSTED; BERGQUIST et WARNE); Nouvelle- | Calédonie; ? Iles Malouines (BURTON). | Remarques: BERGQUIST et WARNE (loc. cit.) signalent que cette espèce appar- | tient probablement au genre Amphimedon; surtout en raison de sa structure qu’ils | considèrent trop souple pour un Callyspongia. Nous avons remarqué, en effet, que son || squelette correspond bien à la redéfinition donnée par VAN Soest (1980) du genre | Amphimedon. D’après les mesures squelettiques et la forme typique des spicules elle | correspond à l’espèce décrite par BRONDSTED (loc. cit.). Dactylochalina conica Lenden- | feld = Cladochalina conica (Lendenfeld) Burton est une espece differente, avec des | styles mesurant 110/3 um. | Amphimedon viridis Duchassaing et Michelotti (fig. 4, 46 à 48) Amphimedon viridis Duchassaing et Michelotti, 1864: 81, pl. 16, fig. 2, 3; VAN SoEST 1980: 29, | pl. 4, fig. 3, text-fig. 10; i Haliclona ( Amphimedon) viridis (Duchassaing et Michelotti), WIEDENMAYER 1977a; 84, pl. 12, | fig. 1, 2, text-fig. 113 (avec toute la synonymie). I Eponge amorphe a massive ou à grosses branches, avec des oscules typiques, | petits, de 1 à 2 mm de diamètre, béants, placés sur de petits mamelons ou digitations | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 779 | coniques, qui donnent a l’éponge un aspect tout à fait irrégulier. Elle mesure 60 à 70 mm de largeur totale; dont les branches atteignent 20 à 25 mm de diamètre. La surface est lisse, un peu gluante, finement hispide et à dessin squelettique arrondi, très net, dans une coupe transversale. La couleur de l’éponge vivante est vert à brun verdätre. Wiedenmayer (loc. cit.) signale qu’elle élimine une substance verdätre quand elle est comprimee sous l’eau; elle est ocre très foncé dans l’alcool. La consistance est très friable. Squelette: Un réseau d’aspect renieride très dense, construit autour d’un schéma | de type isodictyal avec des lignes ascendantes, parallèles, est formé par des F1 pauci- spiculaires a multispiculaires (avec 3 à 10 rangées de spicules); sans spongine visible, elles mesurent 50 à 80 um de diamètre et sont reliées par des F2 à spongine peu visible qui se présentent plutòt sous forme de spicules de liaison, très abondants, très confus. Entre les mailles il existe des spicules libres en grande quantité. Le squelette de surface est traversé par les extrémités hispides, saillantes, des F1 du squelette principal, entre lesquelles s’étalent des F2 paucispiculaires de 20 a 70 um de diametre, peu nettes. Spicules: oxes courbés à extrémités acérées: 100 à 110/4 à 5,8 um. _ Pourcentage de silice: 45,51, 1 spécimen analysé. Localité: Baie du Prony, Fausse passe de Uitoe, 6 à 30 m prof. Distribution: St. Tomé, Curaçao, Margarita, Martinique, Guadeloupe, Puerto Rico, Floride, Bahamas, Bermudes, Caroline du Nord (VAN Soest); Golfe de Manaar (BURTON 1938); Nouvelle-Calédonie. Genre Gelliodes Ridley, 1884 Niphatidae avec squelette principal constitué par des fibres principales ascendantes longitudinales (F1) paucispiculaires à multispiculaires de disposition parallèle divergente, non ramifiées, souvent fusionnées et à moelle double ou triple ou divisées longitudinale- ment. Fibres secondaires de liaison (F2) paucispiculaires à multispiculaires courtes, non ramifiées. Diamètre des F1: 20 à 550 um. Longueur des oxes: 75 à 250 um. Microsclères sigmas présents. Espèce-type: Gelliodes fibulata (Carter), RIDLEY 1884; Prince of Wales Channel, Torres strait. Gelliodes carnosa Dendy (fig. 5, 49, 50, 55 a 57) DENDY 1889: 83, pl. 4, fig. 7; 1905: 137, pl. 7, fig. 5; Gelliodes carnosa Dendy var. laxa Dendy 19222295 p1.2, figs: | Eponge a base massive d’où s’élévent deux grosses lames flabelliformes et sinueuses de 114 à 170 mm de haut et 13 a 18 mm de diamètre avec des épaississements longitu- dinaux creusés par des cavités exhalantes qui communiquent avec l’extérieur par des oscules marginaux; ces oscules, circulaires ou allongés, très nombreux, mesurent 4,12 et jusqu’a 20 mm de diametre, et leur paroi est très perforée et se prolonge souvent en tube très court, (1 à 2 mm) à bord mince. La surface est lisse et recouverte d’une mem- brane à aspect charnu, velouté, à dessin squelettique serré très net à l’œil nu. La couleur 780 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ de l’éponge vivante est gris-brunätre ou verdätre; brun rouillé dans l’alcool. La consis- tance est rigide, légèrement compressible, résistante. Squelette: C’est un réseau dense à mailles rectangulaires de 80 à 200 um, obscurci | par l’abondance de F1 multispiculaires (5 à 10 rangées de spicules) de 70 à 90 um de diamètre avec une moelle spiculaire de 1/3 environ de la fibre; elles sont en disposition longitudinale parallèle puis divergentes et très souvent groupées par deux ou trois, avec une moelle spiculaire double ou triple; elles mesurent ainsi 180 à 270 um, avant .| de se subdiviser vers le haut. Les F2 unispiculaires à multispiculaires (1 à 5 rangées | de spicules) mesurent 20 à 40 um de diamètre et forment de très courtes connexions (de la longueur de 1 ou 2 spicules) entre les F1. Il existe des spicules libres. Le squelette de surface est constitué par les extrémités spiculaires libres des F1 venant de l’intérieur; entre elles s’étalent des F2 en réseau à mailles de 200 à 280 um, rectangulaires-pentagonales, subdivisées par des oxes en réseau isodictyal triangulaire, avec des sigmas très abon- dants. Spicules: oxes dont les extrémités sont souvent tronquées, télescopées: 90-120/6-8 um; sigmas, en C trés ouverts, a silice trés réduite: 15/0.5 um. Pourcentage de silice: 13,31, 2 specimens analysés. Localité: Banc des cing miles, 0 a 1 m prof. Fréquente a marée basse à niveau élevé: Nouméa (roches à la voile etc....). Distribution: Océan Indien (DENDY); Nouvelle-Calédonie. Remarques: Nos specimens présentent la méme morphologie, très typique, ; que le syntype de Gelliodes carnosa Dendy (BMNH 1889: 1: 21: 44) du Golfe de ; Manaar dont nous avons examiné aussi le squelette. Gelliodes carnosa Dendy var. | laxa Dendy (syntype BMNH 1921: 11: 7: 16) présente aussi le méme type de squelette, avec une morphologie a première vue assez differente; c’est pourquoi nous l’avons incluse dans la synonymie de cette espéce. Gelliodes fibulata (Carter) Ridley (fig. 6, 51, 52, 58 a 61) Axos fibulata Carter, 1881: 383, pl. 18, fig. 4; Gelliodes fibulata, RIDLEY 1884: 427, pl. 39, fig. 1, pl. 41, fig. bb-bb”; RmpLEY & DENDy 1887: 47, pl. 12, fig. 2; TOPSENT 1897: 470; 1932: 114; HENTSCHEL 1912: 393; BABIC 1922: 234, pl. 8, fig. 4, fig. text. N; LÉvI 19615: 141, fig. 16; WIEDENMAYER 1977a: 95; DESQUEYROUX- FAUNDEZ 1981: 744, fig. 56, 117. Eponge arborescente, formée par un treillis irrégulier de gros rameaux ou tiges | dressés, soudés entre eux, qui mesurent 114 à 170 mm de haut et d’un diamètre irré- || gulier: 9 4 10 mm a la base et jusqu’a 31 a 49 mm aux extrémités élargies des tiges. Les oscules sont nombreux, béants, de 1,9 à 5 ou 6 mm de diametre et distribues tous | les 2 à 5 mm. La surface est irrégulière, caverneuse, recouverte d’épines rigides; une membrane fine et translucide trés évidente recouvre les espaces entre les Epines et entoure | les oscules. La couleur de l’éponge vivante est ocre-grisätre; ocre foncé dans l’alcool. La consistance est trés rigide, dure. Squelette: Le réseau de fibres est dense, a mailles rectangulaires, irrégulières, | qui mesurent 700 a 1200 um; les F1 sont des cordons spiculaires (plus de 10 rangées de spicules), sans gaine de spongine visible, sauf aux points de séparation des fibres qui )| Nb È HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 781 TABLEAU 7. Mesures du squelette (en um) contrôlées chez G. fibulata (Carter) RIDLEY 1884 et RIDLEY & DENDY 1887 et chez G. fibulata de la Nouvelle-Calédonie Fi F2 Oxes Sigmas RIDLEY 1884 180-425 60-180 250/6,3 16/1 BMNH 1882 : 2: 23: 202; 226; 240 RIDLEY & DENDY 1887 180-230 60-120 230/10 12-15/1,5 BMNH 1887: 5:2: 183 Nouvelle-Calédonie 170-550 90-210 180-250/3-8 12-15/0,5 bifurquent vers le haut; elles mesurent 170 a 550 um de diametre. Leur disposition | longitudinale-paralléle n’est pas nette en raison de l’abondance de fibres et de leur enche- | vétrement. Les F2, semblables, mesurent 90 à 210 um de diamètre, elles se ramifient . abondamment et entre ces fibres on trouve d’abondants oxes libres et quelques sigmas. | Le squelette de surface est remarquablement hispide; les cordons spiculaires des F1 | se prolongent en épines ramifiées et entourées de tissu a grosses cellules. Les sigmas | sont abondants dans la membrane de surface; ils som rares dans le squelette principal. Spicules: | oxes à extrémités tronquées, presque droits: 180 a 250/3 a 8 um; sigmas: 12 à 15/0,5 um. Pourcentage de silice: 71,0, 3 spécimens analysés. Localité: Ile Noumboué, Cap du Moulin entre Passe de Canala et Passe de Kouaoua, 20 a 25 m prof. Distribution: Indopacifique. Remarques: Les specimens de Gelliodes fibulata décrits par RIDLEY (loc. cit.), (BMNH 1882: 2: 23: 202; 226; 240), et par RIDLEY & DENDY (loc. cit.), (BMNH 1887: 5: 2: 183), présentent le même type de fibre et les mêmes caractéristiques squelettiques que le matériel de la Nouvelle-Calédonie, (tableau 7) sauf par le fait que les F1 de ce dernier sont plus larges. TOPSENT (loc. cit.) doute de l’hypothèse de RIDLEY (Joc. cit.) qui suggère que Spongia rubispina Lamarck est synonyme de G. fibulata, en raison de l’absence, chez cette dernière espèce, de l’encroûtement blanchâtre décrit par LAMARCK et que TOPSENT considère comme un caractère systématique important. Malheureuse- ment déjà à cette date (1932), la collection Lamarck du Muséum national d'Histoire naturelle à Paris, ne contenait plus le spécimen de S. rubispina. Les taux de silice très élevés trouvés constamment chez nos spécimens, séparent cette espèce des autres espèces du genre Gelliodes Ridley examinées. 782 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Gelliodes fragilis n. sp. (fig. 8, 54, 64 a 68) Holotype: MHNG 976/276; fragment de l’Holotype: MNHN-DCL 2976. Eponge formee de nombreux tubes, issus d’une base commune, qui mesurent jus- | qu’à 80 mm de haut et 14 mm de diamètre. Ils comportent plusieurs tubes courts dont | chacun s’ouvre par un orifice apical oblique et comprime lateralement d’environ 5 mm de diametre. La paroi des tubes cloacaux mesure 4 a 5 mm d’épaisseur. La surface est régulière, un peu rugueuse et marquée par un squelette hexagonal bien visible et par un très fin velouté superficiel. La couleur de l’éponge vivante est ocre-grisätre; ocre clair dans l’alcool. La consistance est très souple, très fragile et cassable. Squelette: Un réseau très dense à mailles ovales ou arrondies, de taille très variable, allant de 50 à 700 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) d'orientation longitudinale-parallèle, subdivisées de façon divergente. Elles mesurent 110 a 170 um de diamètre, avec une moelle spiculaire dense occupant jusqu’à la moitié | de la fibre; les F2 unispiculaires à paucispiculaires (1 à 3 rangées de spicules) mesurent |. 25 à 55 um de diamètre. Il n’existe pas de squelette intercalaire, les F2 sont courtes, non ramifiées. Le squelette de surface est formé par des F1 qui se divisent et constituent des F2 en réseau à mailles arrondies à rectangulaires de taille irrégulière allant de © 80 à 300 um. Les fibres superficielles présentent des oxes perpendiculaires et d’abondants © grains de sable et particules étrangères. De nombreux sigmas de toutes tailles se trouvent | exclusivement en surface. Spicules: oxes à extrémités émoussées, droits à légèrement courbes: 75 à 80/2 à 4 um; sigmas en forme de C largement ouverts, trois tailles bien marquées: 50/5; 100/6; et 150/10 um. Pourcentage de silice: 22,20, 1 specimen analyse. Localité: Ilot Brun, 8 à 12 m prof. Remarques: Gelliodes fragilis n. sp. fait partie des espèces de Gelliodes nette- | ment différentes de l’espèce type du genre: Gelliodes fibulata (Carter) RIDLEY. Ses | fibres principales possèdent une moelle allant jusqu’à la moitié de leur diamètre: il ne | s’agit pas des cordons spiculaires. Le squelette de surface est aussi différent de celui de l’espèce type. Ses trois catégories de sigmas nettement séparées et les mesures des fibres du squelette nous amènent à considérer nos spécimens comme une espèce nou- velle (tableau 9). Une révision des espèces de Gelliodes représentées dans la région Indopacifique sur la base des caractères du squelette pourrait conduire à une subdivision du genre. Gelliodes incrustans Dendy (fig. 7, 53, 62, 63) _ DENDY 1905: 137, pl. 9, fig. 6; L£vı 1965: 20, fig. 25. Petite éponge, revêtant les valves de Chlamys sp., de 2 à 5 mm d’épaisseur, avec nombreux oscules circulaires, béants, dont quelques-uns sont placés sur de courtes proéminences. Ils sont recouverts d’une fine membrane et mesurent 2 à 3 mm de dia- mètre. La surface est lisse mais irrégulière, en raison de l’épaisseur variable de l’éponge; elle est hispide ou finement veloutée. La couleur de l’éponge vivante est jaune clair à | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 783 TABLEAU 8. Mesures du squelette (en um) de Gelliodes incrustans Dendy Fi F2 Oxes Sigmas DENDY 1905 33 — 100/4 20 Levi 1965 20 à 35 — 105 à 130/ 15407 Sà8 Nouvelle-Calédonie 20 à 75 10 à 15 100/3 50 à 90/2 à 3 blanchätre ou grisâtre pourpre, Dendy (Joc. cit.) ; beige foncé dans l’alcool. La consis- tance est souple, assez élastique. Squelette: C’est un réseau à mailles rectangulaires de grandeur moyenne, 60 à 140 um, avec des F1 non ramifiées, paucispiculaires à multispiculaires (jusqu’à 10 rangées de spicules) de 20 à 75 um de diamètre, dont la moelle spiculaire occupe plus de la moitié de la fibre. Ces F1 sont en disposition longitudinale-parallèle, irrégulière- ment divergentes vers le haut. Les F2 aspiculaires à bispiculaires, de 8 à 15 um de diamètre sont courtes et souvent étalées pour former un réseau à mailles triangulaires de 40 à 50 um. Les sigmas sont très abondants dans toutes les mailles du squelette qui contiennent aussi du sable et des particules étrangères. Le squelette de surface est net; les extrémités des Fi forment des touffes visibles sur une coupe longitudinale de la surface; entre ces touffes s’étale un réseau à mailles quadrangulaires de 30 à 110 um, formé par des F2 de 10 um de diamètre. Spicules: oxes: 100/3 um; sigmas: 50 à 90/2 à 3 um. Pourcentage de silice: 8,62, 1 spécimen analysé. Localité: Récif Tiaré, 22 à 24 m de prof. Distribution: Golfe de Manaar (DENDY); Mer Rouge (Lévi); Nouvelle- Calédonie. Remarques: C'est avec hésitation que nous signalons Gelliodes incrustans dans la collection; DENDY (loc. cit.) et LÉVI (loc. cit.) donnent des mesures de sigmas nette- ment inférieures (tableau 8) à celles du matériel de Nouvelle-Calédonie, mais la morpho- logie de l’éponge et la disposition et la structure des fibres du squelette nous ont amenés a l’identifier a nos spécimens. D’autre part, nos spécimens sont aussi proches de l’échan- tillon provenant de la collection du Challenger existant au British Museum (BMNH: 1887: 5: 2: 176), determine comme Gelliodes licheniformis (Lamarck); il présente le méme type de fibres et des sigmas mesurant 32 à 90 um, mais les oxes mesurent de 230/ 9,6 um et il possède un squelette de surface très net, de type Callyspongia; caractères que nous n’avons pas observé sur notre matériel. Il faut souligner aussi que TOPSENT (1932) doute de l’identité de G. licheniformis du Challenger, puisque la forme de cette éponge ne correspond à aucune des variétés de l’éponge de LAMARCK. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 784 TI + II solrepnoids SUOPIO9 €/T 7/1 + Gil! TI + U 0777 €-7/06-0S €/001 Cal SI-8 01-9-S 98 /0s I-001-0S ÿ-t/08-SL EI SS-ST 8-€ OTL S‘O/SI-CI /OST-081 OT + OIT-06 Teel S‘O/ST 8-9/071-06 SI 07-07 g°6-h Is’st SE /OTT-001 x SI # OC-S L-9 0°07 =; /STI-SOT 9-¢ 08-09 7ST — +-7/08-09 OI + 09-07 OI = 208501 OT + 0S-0r sajnords as % SEWISIS SIXO sogsuery TA ‘WRI o1repnords — sajnords SIPOW S99ZFUEM OT-S SL-07 OT + OLT-OIT OT + OSS-OLT OT-S 06-0L OT-€ 08-05 OT + 08I-SL OT + O£9-0L OT + OST-00I IA “werd 071709 OOL-0S OOCT-00£L 00€-08 * 00-08 OTE-OEI 00S-0L 0001 e.nbsnf Inapueın ‘0861 1SI0S "A soide.q x QIIE|NFUEJIDI 9IPUOIIE QIIe|NTUEJIII QJHEINTUEJIII J9INTILII /PIIOIUSI QIIE[NFUEJIII SIPUOLIE 9JIP[NS8UEJ991I NEIS9I/QUILIO J SUDISNADUI ‘L) S11804/ D) pyvjngy 'D DSOUADI 'D sıpıala "Y DIIUOI 'Y vpidsiy ‘N DYAAOUD "N 2mopa]pZ-ajjeanoN Ua Sajuasaddad ‘887 ‘Aa[PIY SOPOTN[9D 12 POST ‘1110/2917 ja sulvsspyong Uopewrydury ‘4981 ‘1110]2Y21YN ja Sussoyong SOYEUdIN saduay sap appıypydın sap (ur ua) odidulid ajjajanbs np Sonbus149190402) ‘6 OVIIIVI HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 785 Famille: CALLYSPONGIIDAE de Laubenfels, 1936 Haplosclerida dont le squelette de surface est représenté par un réseau tangentiel de fibres secondaires (F2), ramifiées en fibres tertiaires (F3) qui forment un squelette intercalaire à dessin fin; ce réseau tangentiel s’étend entre les extrémités nettement différentes de fibres principales (F1) qui arrivent en surface. Contenu global de silice: entre moins de 1% (0,08) et 30% du poids sec, environ. Genres présents en Nouvelle-Calédonie: Callyspongia Duchassaing et Michelotti, 1864; Toxochalina Ridley, 1884; Arenosclera Pulitzer-Finali, 1982. Genre Callyspongia Duchassaing et Michelotti, 1864 Siphonochalina Schmidt, 1868; Tubulodigitus Carter, 1881; Patuloscula Carter, 1882; Spinosella Vosmaer, 1885. Callyspongiidae avec squelette principal constitué par des fibres principales ascen- dantes longitudinales (F1) aspiculaires, à oxes isolés, paucispiculaires ou multispiculaires de disposition parallèle à divergente ou radiaire, non ramifiées ou ramifiées modérément et qui peuvent former des faisceaux. Fibres secondaires de liaison (F2) aspiculaires, à oxes isolés, paucispiculaires ou multispiculaires qui peuvent se diviser pour former des fibres intercalaires fines (F3). Diamètre des F1: 15 à 270 um; longueur des oxes: 50 à 120 um. Espèce-type: Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti, 1864; Saint-Thomas. Callyspongia carens Pulitzer-Finali (fig. 9, 69 à 72) Callyspongia carens Pulitzer-Finali, 1982: 117, fig. 29. Eponge représentée par la portion terminale d’un tube qui mesure 67 mm de haut et 51 mm de diamètre. L'ouverture cloacale terminale est circulaire à elliptique et elle mesure 41 mm de diamètre. La paroi du tube atteint 7 mm d’épaisseur pour finir très émincée au bord du cloaque (1 mm) où elle constitue une couronne de fibres nues. La surface est couverte de nombreux conules ou épines de 4 à 6 mm de long et 2 à 5 mm de diamètre irrégulièrement distribués tous les 1 à 5 mm. La paroi du tube présente de nombreux pores de 0,5 à 1 mm de diamètre. L'intérieur du tube est lisse, perforé par des orifices aquifères de 1,1 à 3 mm de diamètre où débouchent des canaux aquifères ramifiés de 7 à 8 mm de diamètre. La couleur de l’éponge vivante est ocre; elle est ocre aussi dans l'alcool. La consistance est rigide. Squelette: Un réseau dense est formé par des fibres sans orientation nette qui forment des faisceaux, observables surtout au niveau des épines. Les F1 aspiculaires ‘ou paucispiculaires ne possèdent que des oxes isolées; elles mesurent de 40 a 50 um de diamètre. Elles se divisent abondamment pour former un réseau quadrangulaire ou rectangulaire irrégulier, à mailles de 70 à 120 um. Les F2 sont aspiculaires ou à spicules isolés; elles mesurent 10 a 25 um de diamètre. Il n’existe pas de squelette intercalaire. Le squelette de surface est formé par les extrémités des faisceaux des F1 qui forment l’axe des épines et s’étalent et se divisent; elles forment un réseau régulier, à mailles triangulaires, qui mesurent 100 à 1300 um, subdivisées par des F2 qui mesurent 30 à 786 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 40 um; des F3 aspiculaires, qui mesurent 5 à 10 um de diamètre constituent un réseau dont les mailles arrondies mesurent 50 a 100 um. Les spicules sont plus nombreux en surface que dans le squelette principal. Spicules: oxes doucement courbés, avec des extrémités acérées: 65 à 75/1 à 2 um. Pourcentage de silice: 1,16, 1 spécimen analysé. Localité: Baie des Citrons, 35 à 40 m prof. Distribution: Récifs de la Grande-Barrière, Australie (PULITZER-FINALI); Nouvelle-Calédonie. Remarques: Nos spécimens ressemblent étroitement à l’espèce récemment décrite par PULITZER-FINALI (1982) sauf par le fait qu’ils possèdent des spicules plus nombreux et à silice normale, surtout en surface. PILUTZER-FINALI ne donne pas les mesures des spicules à silice très réduite qu’il n’a observés qu’en quantité très faible. Callyspongia communis (Carter) (fig. 26, 193 à 200) Tubulodigitus communis Carter, 1881: 367; RıDLEY 1884: 401; Siphonochalina communis (Carter), DENDY 1889: 81; Row 1911: 325. Eponge formée d’une base commune massive que couvre le substrat et de nombreux tubes dressés, anastomosés ou avec des prolongements latéraux. Ils mesurent 10 à 80 mm de haut et jusqu’à 12 mm de diamètre; ils possèdent une ouverture apicale béante, de 8 mm de diametre, qui ouvre un tube cloacal lisse, profond, a stries concentriques. La paroi des tubes mesure 5 mm de diamètre. Ces tubes présentent des anneaux, distribués tous les 5 à 7 mm. La surface est lisse et recouverte d’une membrane très fragile qui manque à plusieurs endroits. La couleur de l’éponge vivante est beige très clair à ocre grisâtre; la consistance est rigide, résistante. Squelette: Un réseau scalariforme très dense à maille arrondies, vaguement rec- tangulaires de 100 à 500 um est formé par des F1 multispiculaires, (4 a 6 rangées de spicules) qui mesurent 40 à 100 um de diamètre, avec une moelle spiculaire très lâche; isolées, non ramifiées, de disposition longitudinale parallèle, un peu divergente. Les F2 unispiculaires à paucispiculaires (3 rangées de spicules) mesurent 20 à 30 um de diamètre; elles sont d’orientation nettement parallèle à la surface. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 étalées en réseau à grandes mailles quadrangulaires mesurant jusqu’à 1200 um. Au-dessus de lui existe un réseau irrégulier (70 à 430 um) à mailles pentagonales, constitué par des F2 unispiculaires ou aspiculaires de 20 à 30 um de diamètre, comportant des oxes transverses, rayonnant en surface. En coupe longitudinale de la surface on observe clairement plusieurs «couches » ou strates de fibres fines, issues de la subdivision des F1 et d’une condensation des F2 intercalées (condensation périphérique du squelette). Spicules : oxes courbes, à bouts acérés, 60 à 75/1 à 3 um et jusqu’à 6 um, (spécimen de Baie des Citrons) (tableau 10). Pourcentage de silice: 4,64, 6 spécimens analysés. Localité: Ilot Maître; Ile aux Goélands, Ile Daougae; Baie des Citrons; 10 à 35 m prof. 787 r HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE SOSIDASUBI] SOXO SOP SOAP onbisoydisod uoresuspuos 9 T/SL E 09 saqino9 SIXO 0€ B OZ ‘sds € R | 001 ® OF ‘sds 9 By 9SU9P ‘IPUOIIE SIUOPI[EIZ-2[[PANON 1:L7:9:7861 : HNWA (7881) ATTO SO9IIOS SOJ[IBLI B sore [nordsiun saiqy nEeesoI L‘v/971 S9qin09 JUIWAIIZI] SIXO soJrejnordsiun soJrenordsi]jnur-soIrenordsrun JOI[NS91 JUSWIIIISI] 9118 N8u8)991 LT: IT: I : 6881: HNNG (6881) AGNI ‘21U0p9jPI-2]]24NON ap SUuaw129dS sa] seddv, p 19 688I AGNACI ‘#88 AXTONI S24db,p (421409) ) stUnUIWIOO eıguodsAjje) zays (ur ua) ajjajanbs np S24nS2N ‘OT OVAITAVI 99BJINS NEOSOY somnords cA 14 SOIQNI jedisunsd neosoy 788 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Distribution: Mer Rouge (Row); Océan Indien (CARTER; DENDY) Port Jackson (RIDLEY); Nouvelle-Calédonie. Remarques: Nos spécimens ressemblent à C. fallax en raison de leur morphologie (tubes) et de leur squelette principal (des F1 multispiculaires longitudinales parallèles). Leur surface rappelle aussi la morphologie du squelette de surface des spécimens de Callyspongia. Il existe pourtant des caractéristiques que nous n’avons pas observées chez les autres espèces de Callyspongia examinées: les tubes présentent des anneaux superficiels, réguliers et une condensation périphérique du squelette, clairement visible dans une coupe longitudinale de la surface; en dehors de cela, les fibres superficielles comportent d’abondants oxes transverses. Le squelette ainsi construit se présente comme une « multicouche », (Fig. 196) à la différence des espèces typiques de Callyspongia qui possèdent une squelette de surface qui apparaît simple dans une coupe longitudinale (Fig. 82, C. fallax). TOPSENT (1924; 1925; 1927) a redécrit le type de Siphonochalina Schmidt, à partir d’un fragment de Siphonochalina coriacea existant au Musée zoologique de Strasbourg, comme une éponge à morphologie tubulaire, lisse, avec une tendance à présenter des anneaux et dont le squelette superficiel est sous forme de réseau serré, produit par une condensation périphérique du squelette principal. WIEDENMAYER (1977a) donne une grande importance à cette caractéristique du squelette superficiel que lui permet de séparer le genre Spinosella du genre Siphonochalina redéfini par TOPSENT (loc. cit.). Pour BERGQUIST & WARNE (1980) ces différences sont valables au niveau des espèces, mais elles sont insuffisantes pour la séparation des genres. Ils affirment en même temps, la difficulté qui existe à établir la véritable caractérisation du genre Siphonochalina et ils proposent une redistribution des espèces décrites de ce genre. VAN SOEST (1980) a redéfini Cribrochalina Schmidt et il mentionne l’existence d’une condensation périphérique du squelette principal; ces observations lui font transférer Siphonochalina spiculosa Dendy, 1890 a Cribrochalina. L'existence d’une condensation périphérique constante chez les représentants des Siphonoc ia nu ne suffit pas pour les differencier des Callyspongia. Callyspongia confoederata (Ridley) (fig. 10, 74 a 79) Tuba confoederata Ridley, 1884: 400; Spinosella confoederata (Ridley), TOPSENT 1897: 479, pl. 19, fig. 20; DESQUEYROUX-FAUNDEZ 1981: 744, fig. 57, 118; Callyspongia confoederata (Ridley), BURTON 1934: 541; Levi 1961: 144; BERGQUIST 1969: 65; VACELET, VASSEUR & LEVI 1976: 82, fig. 59; [non] Siphonochalina confoederata (Ridley), LENDENFELD 1887: 803, pl. 25, fig. 60, = C. muricina. Eponge formée par plusieurs tubes dressés, indépendants, unis par une base com- mune massive, allongée et accrochée au substrat par plusieurs points de fixation. Les tubes mesurent entre 90 et 200 mm de haut et jusqu’a 35 mm de diametre; la paroi atteint 5 à 7 mm d’épaisseur. Chaque tube s’ouvre par un oscule terminal, circulaire ou elliptique, béant, a légère constriction; la marge cloacale est une sorte de membrane composée de nombreuses épines rigides. La surface est hérissée de mêmes fortes protu- bérances épineuses rigides, simples ou divisées. Ces épines atteignent jusqu’à 10 mm de long, elles sont écartées entre 2 et 10 mm. Une membrane superficielle couvre les espaces sous dermiques; elle manque à l’intérieur des tubes où s’ouvrent de nombreux petits oscules de 0,5 à 1 mm de diamètre. La couleur de l’éponge vivante est ocre teintée | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 789 de roux à ocre-mauve, lilas; beige foncé dans l’alcool. La consistance est très rigide, ferme et résistante. Squelette: Un réseau dense à grandes mailles rectangulaires jusqu’à 800 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) de 70 à 120 um de dia- mètre; les F1 sont très fortes, avec une moelie spiculaire compacte qui occupe 3/4 du diamétre de la fibre et forment des faisceaux très denses, écartés de 700 à 800 um et méme plus; de disposition longitudinale divergente, elles finissent dans les protubérances rigides ou conules de la surface. Les F2 multispiculaires mesurent 30 a 50 um de diamètre. Il existe aussi par endroits un réseau intercalaire formé par des fibres plus fines, uni ou bispiculaires, qui mesurent 10 a 12 um de diametre; ses mailles sont isodictyales de la longueur d’un ou deux spicules. Il s’agit probablement du squelette superficiel, relicte d’un état de croissance. Le squelette superficiel est soutenu par les faisceaux de F1 de 45 à 50 um de diamètre, venant de l’intérieur qui forment un réseau à grandes mailles très irrégulières (jusqu’à 750 um). Au-dessus de lui s’étend une deuxième couche super- ficielle, transverse, à mailles triangulaires à irrégulières, formées par des F2 de 30 à 45 um de diamètre, subdivisée par un réseau unispiculé à mailles de la longueur d’un spicule, avec des F3 de 10 um de diamètre; la membrane superficielle s’étalant au-dessus. (Tableau 11). Spicules: oxes à bouts acérés: 70 a 90/1 a 3 um. Pourcentage de silice: 12,66, 7 specimens analysés. Localité: Ilot Maître; Recif Tiaré; Baie Laugier, 10 a 40 m prof. Distribution: Indopacifique. Remarques: Cette espèce présente un squelette qui ressemble à celui de C. fibrosa avec le m&me type de fibres et dont les mailles isodictyales du squelette superficiel sont du méme ordre de grandeur. WIEDENMAYER (1977a) a signalé les rapports de ces deux espèces (voir remarques pour C. fibrosa) et il considére C. confoederata comme un possible synonyme de Spinosella muricina (Lamarck) mais TOPSENT (1932) a bien clarifié l’identité de cette espèce et ses differences avec Callyspongia confoederata. Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti (fig. 11, 73, 80 à 85) DUCHASSAING & MICHELOTTI 1864: 57; WIEDENMAYER 1977a: 92, text. fig. 116, 117, pl. 18, fig. 5-7, pl. 19, fig. 1, 2 (avec toute la synonymie); VAN SOEST 1980: 47, fig. text. 16, pl. 7, fig. 4, pl. 8, fig. 1. Eponge formée de nombreux tubes (jusqu’a 19) dressés, ou des tubes rampants et entremélés, issus d’une base commune encroùtante à massive qui couvre complète- ment le substrat. Les tubes mesurent 60 à 120 mm de haut et 5 à 20 mm de diamètre. L’ouverture cloacale apicale, circulaire, mesure 2 a 11 mm de diametre et le cloaque se prolonge jusqu’à la base du tube; la paroi interne est percée par de nombreux canaux exhalants. Les tubes ont tendance à étre concrescents, soit par accolement, soit par fusion des prolongements ou tubercules existant à leur surface qui est lisse. La paroi des tubes mesure 2 à 5 mm d’épaisseur. La couleur de l’éponge vivante est ocre rosé, lavande violacé; ocre clair dans l’alcool. La consistance est rigide, résistante. Squelette: Un réseau très régulier, surtout dans la périphérie, à mailles rectan- gulaires de 200 à 700 um est formé par des F1 multispiculaires (avec 4 à 6 rangées de RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 790 OI SC OI £a Sp-0€ 05-SY "sds £-7 9048 — soiqy 0-07 OZI 00T-SE O7I TA IA sovjing €-1/06-OL LIO£T-SIT ClOIT S-£/OTT S‘L-£‘9/001 SoxO "ordsrpnuu "ordsnnur OS-0€ OCI-0L — ‘sds |-] ‘9IdsHn mu 001 091 ‘oIdsrpnuu "ordsnnuu OS-0£ OTT-OST "sds €-7 ‘sds p-¢ = OOT-OL TA Td e}e19P90Ju0o9 BIBUOUSATI[eD Zaya (ur ua) ajjajanbs np saansapy "II avaTavL SIUOP>JEYJ-2[IPANON 9/6] IATT 2 UNASSVA “LITTOVA 1961 IATT L631 INASdOL 7: IE : OI : 9761 : HNINA 881 ATTATY HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 791 | spicules), de disposition radiaire-longitudinale, presque parallèles, qui mesurent 15 a 90 um de diametre, avec une moelle spiculaire läche, a spicules divergents occupant 1/5 de la fibre. Les F2 aspiculaires ou unispiculaires très régulièrement disposées, me- surent 15 à 80 um de diamètre. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui dans cette région sont aspiculaires cu à spicules dispersés. Elles se divisent en F2 de 30 a 40 um de diamètre, distribuées en réseau perpendiculaire à grandes mailles strictement triangulaires (jusqu’à 700 um), subdivisé par des F3 fines, aspiculaires de 5 à 15 um de diamètre étalées en réseau à mailles polygonales qui mesurent 20 à 30 um. Spicules: oxes strongyloides à silice très réduite: 50 a 80/0,5 um. Pourcentage de silice: 3,18, 3 spécimens analysés. Localité: Ilot Daougae; Redika; entre Ile Noé et Ile Puemba, 8 à 20 m prof. Distribution: Bahamas (WIEDENMAYER); Mer des Antilles (VAN SOEST); Nouvelle- Calédonie. Remarques: Nous avons déterminé sous ce nom les spécimens examinés, en raison de leur morphologie typiquement tubulaire, très proche de celle décrite chez des | spécimens de C. fallax des Antilles et de leur squelette typiquement rectangulaire, observé aussi chez le lectotype de C. fallax du Muséum de Turin (POR. 84., MHNG 980/ | 180) que nous avons examiné. Malgré ces similitudes, nous pensons qu’il existe des différences entre C. fallax des Caraïbes et notre matériel. Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy) (fig. 12, 86 à 96) Dasychalina fibrosa Ridley & Dendy 1886: 330; Pachychalina fibrosa RIDLEY & DENDY 1887: 21, pl. 4, fig. 3, 4; LINDGREN 1897: 481; 1898: 293, pl. 19, fig. 6a-e; [cf.] KIRKPATRICK 1900: 356; WILSON 1902: 411; HENTSCHEL 1912: 400; Chalina spinifera Carter, 1886: 66, pl. 5, fig. 1, 2; _ Cladochalina fibrosa (Ridley et Dendy), BURTON 1927: 510; [non] Cladochalina fibrosa (Ridley et Dendy) sensu TOPSENT 1932: 118; Pachychalina spinilamella Dendy, 1889: 80; 1905: 149, pl. 7, fig. 4; Cladochalina spinilamella (Dendy), BURTON 1927: 511; Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy), BURTON 1934: 540; 1937: 21; 1959: 224; Levi 1961: 144, fig. 20; BERGQUIST 1969: 66. Eponge formée par un ensemble de cordons dressés, épais et solides, poussant verti- calement a partir d’une branche centrale ou bien cordons rampants, ou pseudotubes, ramifies latéralement et à croissance horizontale. Les spécimens à croissance verticale atteignent 180 mm de hauteur avec des branches de 20 à 30 mm de diamètre. Les spéci- mens à croissance horizontale vont jusqu’à 450 mm; ils forment une sorte de maillage très épais étalé dans un seul plan, mais compliqué par l’enchevétrement, la fusion et la ramification de leurs branches, et par la présence de nombreux conules ou appendices qui couvrent complètement la surface de l’éponge. Ces conules, parfois presque digitiformes, mesurent 10 à 15 mm de longueur, et 4 à 5 mm de diamètre à leur base; ils sont écartés de 4 à 5 mm. Le diamètre des branches de formes rampantes est variable; 25 à 30 mm pres du centre de l’éponge et 5 à 7 mm dans les portions terminales. Les oscules sont nombreux et mesurent 8 à 10 mm de diamètre. Ils s’étalent soit dans la région supérieure, soit dans la partie terminale des branches. Ils sont béants, peu profonds et dans leur cavité débouchent de nombreux canaux exhalants. La couleur de l’éponge vivante est ocre-clair à gris violacé; ocre foncé dans l’alcool. La consistance est rigide, fibreuse. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 51 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 192 998JOIA — oneunel unIg osionbin) n9]q 2ANEUI B XNOI 9190 99P[OIA SIIS 8 9190 InomoI — *FUO[ p-£ ‘FUO] 8-/ ‘SUC OT ‘SUOI SI-0I sojnuod osnajnuo9 S91] osnajnuoo S91] osnajnuoo S91] osnojnuo9 S91] osnojnuoo soi} 992JINS anaııadns xneawel sop SPIOQ jeurwu1s} [EUIULI9] [EUIWII9] 9987] NO [EUIUII9] xnoiquiou onbiun onbiun onbiun xnoiquiou puojoid nod puojoid puojoid puojoid puojoid nad a 07-07 SI SCSI 01-8 SHQUETT 21IP[N9119/Ju89q anbiipurp4s/1ue9q anbndipe/iuesq 91I8[N9119/Ju89q 9II[N911/Jue9q S9[N9SO souuoISnJ ‘3 1ed SOUIUUBI ‘SOUIUBI UOU SOUIUIBI UOU SOUIUURI UOU soyrure! souuoIsnj 'Jıed sjuepuodopul squuolsny ‘3 1ed sjuepuodopul SQUUOISNJ SISSIIP SISSIIP SISSIIP SISSIIP S}UEdUWILI-S9SS9IP SUOPIO9 Sogn] soqn} soqn} SUOpIo9 (LIU Ud) JULIOI S1UA09149dSD 'S DUIDIANU * ID DSNZ149D ‘ID D1DAdP20fu0I ‘I psojqy ‘I T£EG6I LNASdOL S24d0, p sturootiadse "7 ‘Z86] TIVNIA-WAZLI TN 12 ZE6] LNASdOL, S24d0, p EWPIINWI ‘D | 21UOp9]DY-9]]24NON D] ap S220d52 Sasgiuiadd S1041 SIT (esoigy eulfeyoopr[D =) siuoonodse eiSuodg ja eursıınu eIguodsAjfe) ‘esnzrioe eITUOdSA][ED :erEIOP90JU0I eı3uodsA]jjey feso1qy eruodsA[[ed "TI AVATAVE :ap ajjajanbs np ja awdof 0] ap uosivavdwuoy 793 r HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE SUOp109 onbsoid Saiepnordsrpautx S‘T-T/001-S8 J9I[NTILII 9SU9P OPpISII 0£8-0St [EAJOIPOSsI + 91391 /SjeuogAkjod 81-S soJrejnordsiun-somenordse Se n9rdsr} nur c6-91 XNVOOSIVJ ssırejnaıdsnmpnuu T-1/011-06 ‘1/0L-09 J9IINTIIIHI 9SU9P OPISII 00L ®.nbsnf [eAIIPOSI + JOYNSOII /oirepnsueipenb SI-0I soJrejnordsr1)/run OL-0ÿ-0€ soJrenordsnnu-rned UI O0C-O0L-Sÿ XNBIOSIEJ QUI] [900 sanepnsıdsnpnw-roned t-1/06-0L (00-0 1) I9I[NTILII ONEINTUE]III B AIPuUoLIE/ISUsp ojdnos OSL g.nbsnf [eAj21post + JINTIIH sot} [oxrejnZutipenb cl-Ol saırejnardsıq/run OS-0£ So1re[nordsr}fnur vie OCT-OL XNVIOSIVI SUOp109 onbsoid saArejnaıdsmpnur £-1/06-0L (008 r.nbsnf) J9INZILII amengue)991/3susp OPISII 00pI g.,nbsnf [EAIIPOSI + QIE[NTUPII /oire[nsueipenb 07 sa.ırejnsrdsianed TA Sop ‘JU9IAJIP uou SOIIB[NoIdsi mu Slt OÿI-0ÿ SUOpPp109 onbsoid Soephordsrpnuu T-1/06-SL (005 B.nbsnf) J9I[NT9IIII 9118[N8U2)991/9SU9pP OPpISII SIL NPEOSII 99BJINS 21YWwEeIq ed I1YWeIq ca IIPOM 9IJQUUPIC Td sopnoids SEL (N uo) af[IeU 97J9[onbsS 9IUBISISUOI 794 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Squelette: Un réseau très dense à mailles rectangulaires a arrondies, de grandeur variable, jusqu’à 500 um est formé par des F1 et des F2 presque semblables, multispi- culaires, de 40 a 140 um de diamètre avec une moelle spiculaire très dense qui occupe ! 4/5 du diamètre de la fibre (il s’agit presque de cordons spiculaires). Les F1 sont d’orien- tation longitudinale-divergente, ramifiées et anastomosées abondamment; elles forment des faisceaux qui finissent au centre de conules à la surface de l’éponge. Il existe entre les mailles du réseau principal un squelette intercalaire avec des petites fibres: des F3 paucispiculaires, de 20 um de diamètre et de nombreux spicules libres. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 de 100 um de diamètre qui se divisent et forment des mailles quadrangulaires ou triangulaires très grandes (jusqu’a 1400 um). Au-dessus s’étale un réseau à mailles triangulaires plus petites (400-500 um) formé par des F2 de 40 à 60 um de diamètre et subdivisé par des F2 plus minces de 15 à 25 um de diamètre et par un réseau isodictyal à oxes isolés qui forment des mailles de la longueur d’un spicule. Spicules: oxes strongyloides, légèrement courbés: 75 a 90/1 à 2 um. Pourcentage de silice: 8,22, 4 specimens analyses. Localité: Ile Art; Ile Daougae; Port de Nouméa; 8 à 25 m de prof. Distribution: Indopacifique. Remarques: Quelques-uns de nos spécimens ressemblent à l’espèce type décrite par RIDLEY & DENDY (loc. cit.) au large de Bahia ou des Bermudes; d’autres présentent la même structure du squelette, mais ils se rapprochent aussi de Pachychalina spini- lamella Dendy. Il s’agit bien d’une espèce à morphologie très variable comme on le cons- tate d’après les syntypes existant au British Museum (N.H.) examinés (BMNH: 1887: 5: 24182: 4184; 266): BURTON (1937) considère que le matériel décrit par KIRKPATRICK (loc. cit.) ; WILSON (loc. cit.) et HENTSCHEL (loc. cit.) n’appartient pas avec certitude à cette espèce. Pour WIEDENMAYER (1977a), C. fibrosa pourrait être synonyme de Spinosella vagi- nalis (Lamarck) forma armigera (Duchassaing et Michelotti), vu les similitudes des squelettes, des spicules et la grande variabilité de forme observée chez les Spinosella. Pour ce même auteur, C. fibrosa correspondrait à Spinosella aspericornis (Lamarck) [= Spinosella fibrosa (Ridley et DENDY)] et elle diffère de Spinosella muricina (Lamarck) [? = Callyspongia confoederata (Ridley)] seulement par la forme; la première étant solide et la deuxième creuse, simples variétés d’une seule espèce de large répartition géogra- phique. VAN SOEsT (1980) accepte Ja synonymie proposée par WIEDENMAYER (loc. cit.). Nos spécimens diffèrent du lectotype de Spinosella vaginalis = Tuba armigera Duchassaing et Michelotti, (POR75; MHNG 980/176) dont nous avons examiné la charpente, prin- cipalement par la taille des spicules et le diamètre des fibres. Spongia aspericornis Lamarck, que TOPsENT (loc. cit.) a identifié à Cladochalina fibrosa (Ridley et Dendy) est aussi différente, à notre avis (Tableau 12, 13). Callyspongia laxa (Lendenfeld) (fig. 13, 97 à 100) Siphonella laxa LENDENFELD, 1887: 803, pl. 24, fig. 55; Siphonochalina laxa LENDENFELD 1888: 95. Eponge arborescente, très ramifiee, formée par des cordons irréguliers d’environ 10 mm de diamètre, bulloides, qui se subdivisent à partir d’un rameau de base, du même 795 r HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE OIUOPp9]ed-9]jPANON 0T/0+1-0+ OpI-0+ T-I1/06-SL (APU9CI 19 Ao[pry) psoagif pisuodsd]jpy 997 ‘481 "781 S729 881: HNWA SPdAyuAs SI Or1-001 t‘£/001 APUOCI 19 APRI vsougyf purjoyodyovd IE © 17: 1: 6881 : HNINA OdAIUAS Ov-S I 081 T-S‘I/S8-SL Kpuocy pypowopynads puypyocyovg 9L1/086 DNHN ‘SL ‘HOd 94410199] 07-07 08-0r £-7/001-06 "YAN 19 “YONG, PA2SNUAD DQUI, 81 + 61:01 + 0061 : HNWH HORLLV ARI CESSI SOI-0+ S°E/VII APU9C 79 APRI vsougif DUI]DIYIAYIDA] (£TI ‘au Saide p) DLL6| WAAVANACALAA 6 4 S°t-£/081-0Z1 SIJDUIBDA “J (NOIVUIET]) SDUISDA pjJosounds‘ CATA IA soynords (Apuaqg x» «opıy ) esoiqy visuodsdy[eg ‘ dpuag x» dajpiy vsoaqy vulpeyoxyorg ‘dpuog epwepurds eureydAydeg < 1270/2421) 9 Sumsspyang vıodtune vgqnL ‘| AGNA 9 ATTO vsoaqy vureydAyded “dodpwmopor gg Sıfeuisea ‘f (Y2UDLUDT) SHEUISCA 'S : ap soagıf sap ja sajnaids sap (ud ua) suorsuoaunp ap SUONDIAD A ‘CT OVIIAVI 796 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ diamètre; l’éponge atteint 120 mm de diamètre et 85 mm de haut. Des oscules terminaux de 4 mm de diamètre sont soutenus par des petites digitations; ils s’ouvrent au sommet | des cordons et mesurent 2 à 6 mm de diamètre. Il existe aussi des oscules placés à la base des branches ou à leur bifurcation. La surface présente des épines ou appendices obliques et comprimés, peu nombreux, très typiques, qui mesurent jusqu’à 5 mm de long et elle est recouverte d’une membrane translucide à dessin squelettique régulier. La couleur de l'éponge vivante est ocre-jaune, ocre dans l’alcool. La consistance est rigide. Squelette: Un réseau dense, à mailles rectangulaires et à limites peu nettes est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) à spicules dispersés qui occupent jusqu’à la moitié du diamètre de la fibre; elles mesurent 55 à 130 um de diamètre; elles se ramifient abondamment vers le haut de façon arborescente et forment des faisceaux dont les branches s’écartent pour s’étaler au-dessous de la surface. Entre ces branches on observe un réseau intercalaire dense avec des F2 paucispiculaires (1 à 3 rangées de spicules) de 15 a 40 um de diamètre, subdivisé par des F3 aspiculaires de 5 à 8 um de diamètre qui forment un réseau isodictyal, qu’on retrouve en surface. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui se divisent en F2 étalées en mailles triangulaires irrégulières mesurant 100 à 400 um. Elles sont subdivisées par un réseau isodictyal unispiculé dont la largeur des mailles atteint la longueur d’un ou deux spicules. Spicules : oxes strongyloides, irrégulièrement courbés: 55 à 60/0,5-1,5. Pourcentage de silice: 3,48, 1 spécimen analysé. Localité: Passe de Uitoe; 30 m prof. Distribution: Australie (LENDENFELD), Nouvelle-Calédonie. Remarques: Nos spécimens rappellent Callyspongia vaginalis (Lamarck) forma armigera (Duchassaing et Michelotti), mais d’après les mesures données par VAN SOEST (1980) dans la redescription du paralectotype de cette espèce et d’après nos observations | sur son squelette, dont nous avons étudié un échantillon, (POR 75; MHNG 980/176), nous les considérons différents. Nos spécimens sont plus proches, tant par leur morpho- | logie que par leur squelette, du matériel de Port Jackson décrit par LENDENFELD, BMNH: 1886: 8: 27: 396. (Tableau 14). Callyspongia peroni (Lamarck) (fig. 14, 101 à 110) Siphonochalina peroni (Lamarck), TOPSENT 1932: 79, pl. 2, fig. 6; Siphonochalina communis (Carter) var. tenuispiculata Dendy, TOPSENT 1932: 79. Eponge formée par une sorte de plateau, issu d’une base pédiculée, comportant 15 à 30 tubes globuleux, concrescents ou soudés, avec la région terminale libre. Ils sont plus ou moins individualisés, surtout les périphériques, par la présence d’un oscule | apical béant de 3 à 6 mm de diamètre qui se prolonge jusqu’à la base dans un canal axial lisse et non ramifié. Les tubes atteignent 80 mm de haut et 10 à 20 mm de diamètre, dans la région terminale libre. Leur paroi mesure 3 à 5 mm d'épaisseur. La surface est ‘| lisse, très régulière, et marquée par le dessin régulier et dense du squelette superficiel. | La couleur de l'éponge vivante et ocre-grisâtre; ocre clair dans l’alcool. La consistance è est rigide. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 797 TABLEAU 14. Mesures squelettiques de C. vaginalis Lamarck f. armigera ( Duchassaing et Michelotti) et de C. laxa (Lendenfeld), (en um) Fi F2 F3 Oxes C. vaginalis f. armigera * 40-70 25-35 6-15 99-108/1,5-4,5 1-4 sps. 1-3 sps. 0-1 sps. C. laxa (Australie) ? 67 u — 100/2 C. laxa (Australie) ? 90-150 20-30 12 90/3 Syntype BMNH : 1886: 8: + 10 sps. 27: 396 C. laxa (Nouvelle-Calédonie) 55-130 15-40 5-8 55-60/0,5-1,5 + 10 sps. 2-4 sps. 0-1 sps. 1 D’après VAN SOEST (loc. cit.). 2 D’après LENDENFELD (1888). 3 D’après nos mesures du squelette. | Squelette: Un réseau à grandes mailles (100 à 700 um), arrondies à rectangulaires, formé par des F1 paucispiculaires à multispiculaires (2 à 3 jusqu’à 8 rangées de spicules), de disposition radiaire — longitudinale, qui mesurent 60 à 200 um de diamètre, avec une moelle spiculaire lâche, à spicules divergents qui occupent 1/3 de la fibre et qui est souvent double. Les F1 se divisent ou dédoublent de façon divergente, sans former des faisceaux, la moelle se continuant séparément dans chacune des F1 dédoublées qui montent vers le haut pour devenir presque parallèles sous la surface. Les F2 uni ou paucispiculaires mesurent 20 à 60 um de diamètre; elles sont moins abondantes en profondeur qu’en surface. Le squelette de surface est soutenu par les F1 de 50 à 100 um de diamètre dont les extrémités arrondies sont visibles en surface. Au-dessus, les F2 unispiculaires de 30 à 80 um de diamètre forment un réseau à grandes mailles (jusqu’à 700 um) triangulaires à hexagonales, subdivisé par des F3 de 5 à 10 um de diamètre qui constituent un réseau quadrangulaire à mailles plus petites de 50 à 120 um. Spicules: oxes strongyloides droits à irrégulièrement courbés: 60 à 80/0,5 à 1,5 um. Pourcentage de silice: 1,08, 1 spécimen analysé. Localité: Ile Art; 25 m prof. Distribution: Indopacifique. Remarques: ToPsENT (1932) a basé la description de Siphonochalina peroni sur une espèce inédite que LAMARCK avait d’abord considérée comme Spongia bullata à l’état jeune et plus tard S. peroni, différente. Il s’agit d’une éponge qui possède un squelette qui correspond à la redéfinition du genre Callyspongia avec une morphologie très typique, pédiculée, ce qui permet d’individualiser cette espèce et de la séparer des espèces voisines à morphologie semblable, telles que Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti et Siphonochalina communis (Carter). WIEDENMAYER (1977a) considère que S. peroni est 798 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ un synonyme probable de C. fallax; cette dernière espèce presente un squelette très | régulier avec des fibres moins ramifiées que chez C. peroni. A part cela, le diamètre des | fibres, la grandeur des mailles du squelette et la taille des spicules sont très proches. | Nous avons préféré les considérer comme deux espèces séparées en raison des différences | morphologiques, du mode de croissance et de la couleur, existant entre les individus de ces deux espèces que nous avons étudiées (Tableau 15). TABLEAU 15. Comparaison de la forme et du squelette (en um) de C. fallax Duchassaing et Michelotti et de C. peroni de la Nouvelle-Calédonie C. fallax Forme (mm) Base Haut./diamètre Oscule Diamètre Surface Couleur Consistance Squelette principal (um) Maille Taille F1 diamètre Moelle Diamètre F2 Spicules Squelette de surface Grandeur maille Forme réseau Diamètre F1 F2 Forme réseau F3 massive + tubes dressés, rampants indépendants-concrescents encroûtante-massive 60 à 120/5 à 20 apical 2all profond lisse avec des tubercules ocre rosé lavande violacé rigide, résistante strictement rectangulaire 200 à 700 15 à 90 multispiculaires 1/5 15 à 80 aspiculaires à unispiculaires 50 à 80/0,5 600 triangulaire-rectangulaire 30 à 80 30 à 40 polygonale-quadrangulaire > 415 C. peroni massive + tubes rampants concrescents massive-pédiculée 80/10 à 20 apical 3à 6 profond lisse ocre-grisâtre rigide arrondie à rectangulaire 100 à 700 60 à 200 pauci à multispiculaires 1/5 20 à 60 unispiculaires à paucispiculaires 60 à 80/0,5 à 1,5 700 à 1100 hexagonal 50 à 100 30 à 80 quadrangulaire Sà 10 HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 799 Callyspongia subarmigera (Ridley) (fig. 15, 111 a 117) Cladochalina subarmigera Ridley, 1884: 397, pl. 39, fig. H, pl. 41, fig. 1, 1’; | Chalinopora subarmigera (Ridley), LENDENFELD 1887: 767; 1888: 84; | Chalina subarmigera (Ridley), LINDGREN 1897: 481; 1898: 295; DeNpy 1905: 150, pl. 10, fig. 5; i Callyspongia subarmigera (Ridley), BURTON 1934: 540; BERGQUIST 1965: 152, fig. 15a, b, c; | VACELET et al. 1976: 82, fig. text. 60, pl. 8, fig. i; Pachychalina diffusa Ridley var. affınis Hentschel, 1912: 401, pl. 15, fig. 7 [fide Burton 1934]; Pachychalina fibrosa (Ridley et Dendy) var. gracilis Wilson, 1925; 412 [fide BERGQUIST 1965]. Eponge formée d’un ensemble de cordons ou rameaux subcylindriques à aplatis, | rampants, peu ramifiés et fixés par un point au substrat, d’un diamètre variable entre 4 à 9 mm, articulés, avec une ou deux épines ou appendices, longs de 2 à 7 mm, par | article. Cette articulation peut manquer et la spinulation peut être plus dense et plus fine. Les rameaux s’anastomosent de différentes façons: ils se mettent en contact latérale- ment, se soudent sur 15 à 55 mm et se séparent ensuite, ou bien deux rameaux s’entre- croisent et fusionnent au point de contact; ou encore deux rameaux déjà fusionnés s’entrecroisent et fusionnent avec un troisième rameau. Les oscules sont béants ou légè- | rement surélevés de 2 à 3 mm de diamètre, régulièrement alignés tous les 3 à 8 mm sur une des faces des rameaux. La surface est lisse, recouverte par une membrane fine, d’aspect parcheminé; par transparence on observe le dessin triangulaire régulier, net, du squelette superficiel. La couleur de l’éponge vivante est vert olivätre ou rougeätre clair. La consis- tance est souple, mais résistante. - Squelette: Un réseau compact, à mailles rigoureusement rectangulaires de 300 à 500 um est masqué par l’abondance des fibres. Les F1 multispiculaires (plus de 10 ran- gées de spicules) de disposition longitudinale, parallèles à légèrement divergentes mesurent 30 à 80 um de diamètre, leur moelle spiculaire lâche et dispersée occupe presque toute la fibre, laissant une gaine de spongine très étroite, équivalente à 2 ou 3 diamètres de spi- cule. Les F2 paucispiculaires ou multispiculaires (3 à 5 rangées de spicules) mesurent 20 à 25 um de diamètre; elles sont strictement perpendiculaires aux F1 de même aspect. Il existe un réseau intercalaire formé par des F3 unispiculaires de 5 à 10 um de diamètre. Le squelette de surface constitue un réseau très dense, soutenu par les F1 venant de l’intérieur, étalées tangentiellement et formant des F2 en réseau à grandes mailles triangulaires à quadrangulaires jusqu’à 250 à 300 um, subdivisé par une maille isodic- tyale de la longueur d’un spicule et de fibres F3 grêles, unispiculaires de 5 à 10 um de diamètre. Spicules: oxes strongyloides: 60 à 80/1,5 à 2 um. Pourcentage de silice: 10,61, 3 spécimens analysés. Localité: Ilot Mboa; Baie des Citrons; 13 à 18 m prof. Distribution: Nord-Est de l'Australie (LENDENFELD; RIDLEY); Philippines (WILSON); Tuléar (VACELET ef al.); Nouvelle-Calédonie. Remarques: Il s’agit d’une espèce de morphologie très variable. Nos spécimens se rapprochent d’un des spécimens signalés par RIDLEY comme « larger form» (BMNH: 1882: 2: 23: 233), surtout par la présence des épines ou appendices caractéristiques et par la forme de croissance des rameaux. Les squelettes se ressemblent aussi, sauf par la présence de tornotes chez l’éponge australienne et d’oxes strongyloides chez nos spé- cimens (Tableau 16). 800 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ TABLEAU 16. Variations de dimensions du squelette (en um) chez C. subarmigera ( Ridley) Fi F2 Surface Spicules (maille isodictyale) RIDLEY 1884 53 à 90 3314153 53 à 80 80/3,2 BMNH 1882 : 27: 23.7233 a 120/2 BERGQUIST 1965 37 a 60 12,5 a 50 55 à 78 72 a 90/0,8 a 1,5 Nouvelle-Calédonie 30 a 80 20 a 25 60 a 80 60 a 80/1,5 a2 Callyspongia tenerrima Duchassaing et Michelotti (fig. 16, 118 a 122) Callyspongia tenerrima Duchassaing et Michelotti, 1864: 57, pl. 10, fig. 3, 4; Callyspongia (Spinosella) tenerrima Duchassaing et Michelotti, VAN SOEST 1980: 62, fig.-text. 22, pl. 10, fig. 4 (avec toute la synonymie). Eponge arborescente, ramifiée, dressee a partir d’une base encroùtante, étroite et formée par des cordons ou rameaux cylindriques de 4 à 9 mm de diamètre, anastomosés et unis aux points de contact et souvent longitudinalement fusionnes, non enchevétrés. Ils se subdivisent vers le tiers terminal et leurs extr&mites deviennent plus minces (1 à 2 mm). Les rameaux atteignent jusqu’à 130 mm de haut et des oscules béants de 2 a 3 mm de diamètre sont distribués tous les 5 a 7 mm, régulièrement, sur toute la surface qui est aussi lisse, régulière, finement veloutee. Une membrane fragile manque souvent aux extrémités des cordons. La couleur de l’éponge vivante est ocre à ocre violacé; ocre dans l’alcool. La consistance est rigide, non élastique. Squelette: Un réseau très dense, à mailles très rectangulaires, irrégulières et de taille très variable (50 a 600 um) est formé par des F1 aspiculaires, paucispiculaires ou multispiculaires (0 à 8 rangées de spicules) de 30 à 200 um de diamètre de disposition longitudinale — radiaire; elles sont souvent fusionnées, subdivisées et forment des faisceaux qui atteignent jusqu’a 250 um de diametre, avec une moelle spiculaire läche et irrégulière qui manque par places. Les F2 aspiculaires, unispiculaires, ou bispiculaires, mesurent 10 à 80 um de diamètre. Nous n’avons pas observé la présence d’un squelette intercalaire, ni des F3 isolées. Le squelette de surface, pas très différent du réseau prin- cipal, est soutenu par les extrémités des F1 venant de l’intérieur, qui se subdivisent et s’etalent en couche transversale pour former un réseau de forme irrégulière et pas tou- jours net, à mailles de taille variable (50 à 170 um) et fibres F2 unispiculaires ou aspi- culaires de 10 à 50 um de diamètre. Spicules: oxes strongyloides, courbes irregulierement: 75 a 90/0,5 a 1 um; Pourcentage de silice: 3,50, 2 specimens analyses. Localité: Iiot Maître, 25 m prof. ÈS HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 801 Distribution: Saint-Thomas, Viecques, Bahamas, Floride (VAN Soest); Nouvelle- Calédonie. Remarques: VANSOEST (loc. cit.) signale la difference entre Callyspongia tenerrima et Callyspongia strongylophora Hartman que WIEDENMAYER (1977a) avait considéré comme son synonyme. La particularité la plus évidente est la présence de faisceaux de fibres dans le squelette principal de C. fenerrima; nos spécimens ne possèdent pas de | squelette intercalaire. Les F3 étaient signalées comme rares par VAN SOEST, (loc. cit.). | En raison de ces differences, il faut considérer nos spécimens proches de Callyspongia | tenerrima décrite des Antilles. LENDENFELD (1889) considère cette espèce comme syno- ı nyme de Chalinopsilla arborea qu’il décrit de l’Australie, mais il s’agissait d’une éponge | avec un squelette superficiel rempli de sable et dont les F1 en contiennent aussi. Callyspongia villosa (Pallas) (fig. 17, 123 à 128) | Spongia villosa Pallas, 1766: 392; Spongia aculeata Linné, Esper 1794: pl. 7, fig. A; i Spongia bursaria Lamarck, 1813: 433; 1816: 366; 1836: 556; | Spinosella villosa (Pallas), TOPSENT 1920: 315; 1932: 67, pl. 1, fig. 2; WIEDENMAYER 1977a: 254 (tableau 50); Tuba megastoma Duchassaing et Michelotti, 1864: 48; Tuba bursaria (Lamarck), DUCHASSAING & MICHELOTTI 1864: 48; Tuba lineata Duchassaing et Michelotti, 1864: 47; Callyspongia (Spinosella) vaginalis (Lamarck), VAN SOEST 1980: 56, fig. text. 20, pl. 9, fig. 2-4, pl. 10, fig. 1, [en partie]; ? Spinosella infundibulum Lendenfeld, 1912: 1-7, pl. 1, fig. 1-8. Eponge foliacée ou flabelliforme, formant des tubes cloacaux ou cornets longs, évasés, un peu aplatis, en partie concrescents, unis par une base commune. Certaines lames dressées sont incomplètement enroulées. Le plus grand spécimen incomplet mesure 250 mm de haut et 210 mm de diamètre d’ouverture cloacale; en général, les tubes ont tendance à s’élargir progressivement de la base vers l’ouverture. La paroi mesure 7,8 mm d’épaisseur près de la base de 2,0 mm au sommet; elle est transparente et nervurée par des bandes fibreuses ascendantes plus foncées qui correspondent aux faisceaux des F1 du squelette et qui forment la marge denticulée du tube. Ces nervures espacées tous les 4 à 6 mm font saillie à la surface externe et se prolongent en de nom- breuses épines ou conules aigus, de 5 mm de long environ, comprimés latéralement, simples, acuminés, inclinés vers le haut. L’éponge est recouverte d’une membrane super- ficielle mince et lisse. La surface intérieur est osculifère avec des oscules béants de moins d’un mm de diametre. La couleur de l’éponge vivante est bleu à bleu-grisätre; ocre- clair dans l’alcool. La consistance est souple, molle et flexible. Squelette: Un réseau à mailles rectangulaires a pentagonales, formé par des F1 pauci à multispiculaires (1 à 10 rangées de spicules) de disposition longitudinale radiaire- divergente qui constituent des faisceaux de fibres, jusqu’à 300 um; les F1 individuelles mesurent 30 à 100 um de diamètre, avec une moelle spiculaire lâche qui atteint 1/4 ou moins du diamètre de la fibre. Les F2, uni ou bispiculaires mesurent 20 à 25 um de dia- mètre. Il existe aussi un réseau intercalaire, subisodictyal, à fibres minces (F3) de 10 à 15 um, uni ou aspiculaires et à mailles de 50 à 60 um; on retrouve le même en surface. Le squelette superficiel est soutenu par des faiscaux de F1 venant de l’intérieur, dont les fibres individuelles s’étalent en F2 qui mesurent 25 à 30 um de diamètre et qui forment un réseau à grandes mailles triangulaires ou quadrangulaires jusqu’à 450 um. Les F3 802 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ TABLEAU 17. Mesures squelettiques (en um) des especes considerees Callyspongia villosa (Pallas ) Faisceaux F1 F2 F3 Oxes Tuba megastoma 150-350 50-80 30-60 8-20 74-84/ (POR. 122, MNHG 980/190) (2-5 sps.) (1-2 sps.) (1-2 sps.) 2,5-3,5 Tuba lineata 150-240 40-60 20-60 10-20 60-75/ (POR. 115, MHNG 980/183) (2-4 sps.) (1-2 sps.) (1-2 sps.) 2-2,5 Spongia bursaria 150-280 40-110 10-25 5-10 90-100/ (Coll. Lamarck, MNHN) (multispic.) (0-1 sps.) (1 sps.) 4-5 Callyspongia villosa 150-300 30-100 20-25 10-15 75-100/ (Nouvelle-Calédonie) (1a10sps.) (1-2 sps.) (1-2 sps.) 0,5 sans spicules ou uni ou bispiculaires mesurent 5 a 20 um de diametre et forment des petites mailles triangulaires a arrondies, réguliéres, de la longueur d’un spicule, 50 a 90 um. Les conules ou épines de la surface sont formés par des faisceaux de F1 qui par- courent la surface et se réunissent a l’extrémité des épines. Spicules: oxes légèrement courbés, à silice réduite: 75 a 100/0,5 um; Pourcentage de silice: 1,80, 2 specimens analyses. Localité: Passe de Kouaré; 30 m de prof. Distribution: Antilles (Torsent 1932); Saint-Thomas; Guadeloupe; Saint- Martin; Tortola; Viecques (DUCHASSAING & MICHELOTTI); Nouvelle-Calédonie. Remarques: ToPsEnT (1920) a décrit Spinosella villosa qui avait été figurée par Esper (1794) parmi d’autres spécimens appartenant au cabinet d’histoire naturelle du professeur Hermann de Strasbourg. Elle a été identifiée par Esper (loc. cit.) à Spongia villosa Pallas; TOPSENT (1932) remarque qu’elle ressemble aussi a Spinosella megastoma (Duchassaing et Michelotti). Nous avons examiné des lames de charpente des paralectotypes de cette espéce du Muséum de Turin (POR. 122; MHNG 980/190) et de Tuba lineata (POR. 115; MHNG 980/183) et établit les rapports avec nos spécimens (Tableau 17). ToPSENT (loc. cit.) identifie C. villosa avec Spongia bursaria Lamarck, les deux ayant la méme forme trés typique. Il remarque qu’une autre éponge de Esper: Spongia foliacea, d’aprés laquelle EHLERS (1870) établit le genre Platychalina, pourrait aussi être identifiée a C. villosa ; elle présente une certaine ressemblance morphologique avec nos spécimens (lames incomplétement enroulées). D’autre part, LENDENFELD (1912) a décrit Spinosella infun- dibulum que ToPSENT (loc. cit.) reconnaît comme C. villosa ; espèce que par sa morpho- logie ressemble aussi a Callyspongia flammea que nous décrivons ici. Malheureusement les espéces decrites par PALLAS, ESPER, LAMARCK et LENDENFELD sont de provenance inconnue. Nous considérons C. villosacomme une espéce distincte de S. vaginalis Lamarck. VAN SOEST (1980) pense que C. villosa est la forme adulte de S. vaginalis. | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 803 Callyspongia aerizusa n. sp. (fig. 18, 21, 129 a 136, 157 a 162) Holotype: MHNG 976/279; paratypes MHNG 978/425, 976/280, 976/281; MNHN- DCL-2977. Eponge à croissance verticale, formée de nombreux tubes dressés, s’évasant peu a peu | vers leurs extrémités distales, issus, à différents niveaux, d’un tube central, à partir d’une | certaine distance de la base de fixation commune. Les tubes mesurent entre 30 et 200 mm de hauteur et 15 à 35 mm de diamètre; ils ont un orifice apical elliptique. La cavité cloacale centrale non ramifiée est osculifère, avec des oscules béants de 1 à 2 mm de diamètre. IL existe aussi des tubes courts à extrémité fermée, avec une cavité interne sans communication avec le tube central. La paroi des tubes mesure 1 à 3 mm d'épaisseur. La surface est très irrégulière avec des épines ou conules nombreux, véritables appendices, mesurant jusqu’à 7 ou 8 mm de long et 3 à 4 mm de large à leur base; ils sont régulièrement écartés tous les 4 à 5 mm. La surface est recouverte d’une membrane d’aspect parcheminé, épaisse et ferme, soutenue par un squelette de fibres résistantes, visibles à l’œil nu. La couleur est bleu-turquoise; ocre dans l’alcool; la consis- tance est souple, mais assez résistante. Squelette: Un réseau très compact, à mailles arrondies à rectangulaires qui mesurent de 150 à 400 um est formé par des F1 ramifiées, paucispiculaires à multispi- culaires (3-5, ou plus de 10 rangées de spicules) avec une moelle spiculaire lâche qui occupe la moitié de la fibre. Elles forment des faisceaux d’orientation radiaire — longi- tudinale, compliquée par les divisions ou changements de direction des F1, dont le dia- mètre augmente progressivement jusqu'aux points de bifurcation; on observe des Fl qui à leur base mesurent 45 um de diamètre et qui atteignent jusqu’à 70 et 200 um avant de bifurquer. Les F2 paucispiculaires à multispiculaires sont semblables aux F1 et me- surent 30 à 70 um de diamètre. Il existe un réseau intercalaire à fines fibres F3, aspicu- laires, uni ou trispiculaires de 10 à 15 um de diamètre, rappelant celui de la surface. Les faisceaux fibreux sont des structures très remarquables; ils convergent vers la base des épines de la surface et ils sont reliés par le réseau intercalaire. Le squelette de surface est soutenu par des Fl de 50 a 70 um de diamètre qui s’étalent pour former de grandes mailles triangulaires à quadrangulaires irrégulières qui mesurent jusqu’à 700 um; sub- divisées par des mailles triangulaires de 250 à 400 um à l’intérieur desquelles on distingue un réseau isodictyal à F3 unispiculaires de 10 à 15 um de diamètre et des mailles à côtes de la longueur d’un spicule. Spicules: oxes strongyloides, irrégulièrement courbés: 70 a 90/1 à 4 um; Pourcentage de silice: 7,18, 8 spécimens analysés. Localité: Ilot Maître, Redika; Ile Ouen; îlot sud de l’île aux Goéland; Banc Gail; 10 à 33 m prof. Remarques: Nos spécimens ressemblent (Tableau 18), par leur morphologie et le type de fibre à Callyspongia ridleyi Burton, 1934 dont i’holotype est l’éponge austra- lienne Tuba bullata (Lamarck) RIDLEY 1884; mais cette espèce est de croissance hori- zontale, avec des tubes presque complètement fusionnés et conules de surface petits (2-3 mm); en dehors de cela ses spicules sont plus grands et la moelle spiculaire occupe seulement 1/4 de la fibre. C. ridleyi Burton, BERGQUIST (1965) des Iles Palau a des spi- cules du même ordre de grandeur, mais les fibres sont beaucoup plus minces. Finalement, 804 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ TABLEAU 18. Mesures du squelette (en um) de C. aerizusa n. sp. par rapport à C. ridleyi Burton F1 F2 Spicules Tuba bullata (Lamarck) 100-140 42-70 180-140/9,5-6,3 RIDLEY 1884 Callyspongia ridleyi — 200/8 BURTON 1934 Callyspongia ridleyi 25-26 12-11,5 78-89/2-3,5 BERGQUIST 1965 Callyspongia aerizusa 45-200 30-70 70-90/1-4 Nouvelle-Calédonie Callyspongia muricina (Lamarck), redécrite par TOPSENT (1932) et par PULITZER-FINALI (1982) se rapproche aussi de C. aerizusa n. sp. mais la couleur et leurs squelettes sont pourtant différents (Tableau 12). Cailyspongia flammea n. sp. (fig. 19, 137 a 144) Holotype: MHNG 977/679; paratypes MHNG 977/680; MNHN DCL-2978. Eponge foliacée, pliée en entonnoir largement ouvert ou en lame recourbée, plissée. Elle mesure jusqu’a 180 mm de haut, a partir d’un pédoncule de fixation de 15 a 20 mm de long; le diamètre d’ouverture est de 220 mm. maximum. La paroi des lames mesure 1 à 3 mm d'épaisseur; à l’extrémité distale elle atteint à peine l’épaisseur d’une maille squelettique (200 à 300 um). La face externe est porifère, recouverte d’une membrane criblée et soulevée en conules, ou protubérances fibreuses, bas mais larges, disposés irrégulièrement tous les 5 à 7 mm et associés en crêtes longitudinales autour de dépres- sions. La face interne est osculifère et vers la région distale montre des stries concen- triques, visibles aussi par transparence et de nombreux petits oscules de 1 mm ou moins. La couleur de l’éponge vivante est ocre jaunâtre, parfois teintée de lilas, ocre foncé dans l'alcool. La consistance est souple, élastique, fragile. Squelette: Un réseau fibreux très dense à mailles très irrégulières, allant de 50 à 800 um, à première vue ne possède pas de spicules mais on les trouve en petite quantité près de la surface. Les F1 aspiculaires ou paucispiculaires (0 à 5 rangées de spicules) sans moelle nette, de 70 à 100 um de diamètre sont très ramifiées et sans orientation définie. Les F2 de même aspect que les F1, aspiculaires ou à spicules dispersés, mesurent 30 à 70 um de diamètre. Le squelette de surface est soutenu par les F1 dont les extrémités se divisent et constituent un réseau à grandes mailles irrégulières de 600 à 800 um, à 4 ou 5 côtés. Au-dessus s’étale un réseau de F2 de 20 à 30 um de diamètre qui forment des mailles clairement rectangulaires de 100 à 200 um. Le squelette des crêtes longitu- dinales est formé par des faisceaux de F1, très nets dans une coupe de la surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 805 Spicules: | oxes strongyloides à silice réduite: 60 à 70/0,5 um. Pourcentage de silice: 1,56, 4 spécimens analysés. Localité: Ilot Maître; Banc de Coétlogen; 15 à 40 m prof. Remarques: Nos spécimens présentent, hormis la présence de spicules à silice | rudimentaire, la même morphologie que ceux que BERGQUIST et al. (1971) ont décrit | comme Dactylia infudibuliformis. Le genre Dactylia contient des éponges arborescentes, | en cordon ou tige, à squelette sans spicules mais avec des F1 à inclusion de sable. Il ne correspond pas aux spécimens ici considérés ni à l’holotype de l’éponge décrite par BERGQUIST et al. (loc. cit.). Plusieurs genres d’éponge qui possèdent le même type de squelette de surface et une morphologie semblable ont été considérés, par divers auteurs, comme synonymes de | Dactylia et de Callyspongia. C’est le cas pour Chalinopsilla Lendenfeld, 1889; Chali- | nopsis Schmidt, 1870; Paraspongia Carter, 1885 et Psammoclema Marshall, 1880; (in LAUBENFELD 1936). Velinea Vosmaer se rapproche aussi des genres mentionnés et de _ Callyspongia ; V. gracilis étant, pour LENDENFELD (1889), très proche de Chalinopsilla tuba qu’il décrit. Dernièrement, BERGQUIST & WARNE (1980) redéfinissant Dactylia et | Chalinopsilla dont la seule différence est l’absence d’inclusion dans le squelette principal _ du premier de ces genres. Spinosella infundibulum Lendenfeld, 1912 est une espèce de morphologie semblable à celle de nos spécimens mais dont les spicules sont des oxes à extrémités acérées et d’un diamètre supérieur; TOPSENT (1932) considère qu’elle est synonyme de Callys- pongia villosa (Pallas). Callyspongia fructicosa n. sp. (fig. 20, 145 à 150) Holotype: MHNG 977/681 paratypes MHNG 977/682; 978/426; MNHN — DCL 2979. Eponge arborescente, très ramifiée dont les branches forment des touffes très denses constituées par des cordons cylindriques à extrémités arrondies qui mesurent 4 à 8 mm | de diamètre. Les cordons sont très souvent fusionnés aux points de contact et toute | l'éponge forme ainsi une sorte de treillis dressé, irrégulier de 225 mm de haut et 275 mm | de diamètre. L’extrémité terminale de quelques cordons se présente bifurquée et légère- ment aplatie. Des oscules béants, nombreux, de 3 mm de diamètre sont distribués régulièrement sur une des faces des cordons, ou à leur bifurcation, tous les 4 à 5 mm. La surface est lisse et recouverte d’une membrane épaisse d’aspect parcheminé et par transparence on observe le dessin très lâche du système aquifère sous-jacent. La couleur de l’éponge vivante est ocre violacé à ocre marron; ocre très clair à presque blanc dans l'alcool. La consistance est rigide et cassante. Squelette: Un réseau à mailles rectangulaires à arrondies de 150 à 400 um est formé par des F1 multispiculaires (6 à 10 rangées de spicules) à spicules dispersés irré- gulièrement, qui mesurent 50 à 110 um de diamètre. Les F2 sont paucispiculaires avec 2 à 3 spicules dispersés et mesurent 20 à 30 um de diamètre; elles forment des connexions non ramifiées, courtes, entre les F1. Il n’existe pas de squelette intercalaire. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1; entre elles s’étalent des F2 de 40 um de diamètre formant un réseau triangulaire subdivisé par des F3 aspiculaires ou unispi- 806 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ TABLEAU 19. Comparaison de Callyspongia fructicosa n. sp. avec Callyspongia subarmigera ( Ridley) et Callyspongia reticutis ( Dendy) var. salomonensis Dendy (en um) C. fructicosa C. subarmigera C. reticutis var. salomonensis 1 Forme cordons dressés cordons rampants cordons rampants Surface lisse lisse lisse Consistance rigide souple ferme Couleur ocre violacé verdätre rougeätre gris-mauve Maille rectangulaire rectangulaire rectangulaire + squelette intercalaire F1 50-110, 6-10 sps. 30-80, + 10 sps. 120, multisp. F2 20-30, 2-3 sps. 20-25, 3-5 sps. 75, multisp. Spicules 75-85/0,5 60-80/1,5-2 70-75/2-2,5 1 D’après VACELET et al. (1976). culaires qui mesurent 10 à 15 um de diamètre, en réseau à mailles arrondies à rectangu- laires de 40 à 160 um. Spicules: oxes strongyloides à silice réduite, 75 à 85/0,5 um; Pourcentage de silice: 4,98, 3 spécimens analysés. Localité: Ilot Maître; Banc Gail, 10 à 38 m prof. Remarques: Cette espèce est proche de Callyspongia subarmigera (Ridley) de Nouvelle-Calédonie (Tableau 19) et de Callyspongia reticutis (Dendy) var. salomonensis Dendy, de Tuléar. Elle n’a pas, pourtant, les épines caractéristiques, le squelette inter- calaire et les F1 avec plus de 10 rangées de spicules qui caractérisent la première des espèces signalées. Elle est différente de C. reticutis Var. salomonensis surtout par l’absence du squelette intercalaire décrit par DENDY (1921) (non mentionné par VACELET et al. (1976) qui ont redécrit cette espèce). Callyspongia hispidoconulosa n. sp. (fig. 151 à 156) Holotype: MHNG 977/683; fragment de l’holotype MNHN-DCL 2980. Eponge formée d’une portion basale massive s’élevant en tubes cloacaux courts, arrondis, complètement soudés, constituant dans l’ensemble un gros cordon de 40 mm de diamètre et 40 mm de haut. Chaque tube possède un cloaque vaste et profond jusqu’à sa base, dont la paroi est marquée par de forts alignements fibreux longitudinaux. Cette paroi est très épaisse, elle mesure 7,2 à 11,2 mm de diamètre. L’ouverture apicale du cloaque est béante et mesure 7 à 14 mm. La surface externe est finement hispide ou HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 807 conulaire; les conules de 1 à 2 mm de haut marquent les extrémités de longues colonnettes ou alignements de fibres; ils constituent de véritables épines, espacées régulièrement par 2 à 3 mm, donnant à l’éponge un aspect hérissé très caractéristique. La couleur de | l'éponge vivante est ocre; ocre dans l’alcool. La consistance est rigide, non élastique, | résistante. Squelette: Un réseau très dense à mailles arrondies à quadrangulaires, très irré- gulières de 300 a 1500 um, est formé par des Fl aspiculaires ou paucispiculaires (0 à 3 rangées de spicules) de diamètre très variable, 30 à 110 um, sans moelle spiculaire nette, les spicules étant dispersés; les F1 sont d’orientation longitudinale-radiaire mais à parcours très confus, compliqué par de nombreuses ramifications et par la formation de faisceaux de fibres, denses et très irréguliers qui constituent les épines de la surface. Les F2 sans spicules, ou unispiculaires à spicules espacés, sont du même aspect que les F1, très courtes (de la longueur d’un spicule, le plus souvent) et elles mesurent 20 à 50 um de diamètre. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui s’étalent en F2 à grandes mailles quadrangulaires irrégulières mesurant jusqu’à 500 um; elles sont subdivisées par des F2 fines de 20 um de diamètre qui constituent des mailles qua- drangulaires plus petites jusqu’à 120 um contenant un réseau des F3 aspiculaires de 8 à 10 um de diamètre disposées en mailles polygonales très régulières de 50 à 80 um. Des cellules pigmentées sont fréquentes et même très abondantes en surface. Spicules: oxes filamenteux, à silice très réduite: 90 à 120/0,5 um; Pourcentage de silice: 0,91, 1 spécimen analysé. Localité: Passe de Kouaré, 30 m prof. Remarques: Cette Callyspongia ressemble exterieurement à Dysidea cinerea Keller décrite de Tulear (VACELET er al. 1976). Par ailleurs, ses spicules sont complète- ment régressifs mais ils sont pourtant très abondants. Callyspongia hispidoconulosa n. sp. ressemble aussi à C. ridleyi Burton, mais cette dernière espèce possède des fibres qui sont presque des colonnes spiculaires et C. his- pidoconulosa a des fibres où la spongine est prédominante. Nous considérons donc nos spécimens comme représentants d’une nouvelle espèce. Callyspongia parva n. sp. (fig. 22, 163 à 166) Holotype: MHNG 977/684; fragment de l’holotype MNHN-DCL 2981. Eponge tubulaire représentée par un fragment, (la partie basale manque), de 46,3 mm de long, 22,4 mm de diamètre et 5,1 mm d’épaisseur de paroi, avec un oscule apical béant de 10 mm de diamètre ouvrant une cavité axiale profonde. L'intérieur du tube est lisse, avec des fibres longitudinales épaisses et de nombreux oscules béants de 1,5 à 2 mm de diamètre, distribués irrégulièrement. La surface est lisse, sans pores visibles, recouverte d’une fine membrane non détachable, qui permet de voir, par transparence, le dessin régulier du squelette superficiel; existant sur 35 mm à partir de l’ouverture, cette couche manque dans la région inférieure de l’éponge. La couleur de l’éponge vivante est ocre marron; ocre presque blanc dans l’alcool. La consistance est rigide à légèrement com- pressible. Squelette: Un réseau typiquement scalariforme, à mailles rectangulaires ou arron- dies de taille variable (90 à 500 um), est formé par des F1 paucispiculaires à multispicu- Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 52 808 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ laire (4 à 6 rangées de spicules), de disposition longitudinale, presque parallèles, non ramifiées, qui mesurent 80 a 150 um de diametre; elles ont une moelle spiculaire très lâche, à spicules très divergents qui occupe jusqu’à la moitié de la fibre. Les F2 uni à paucispiculaires (1 à 3 rangées de spicules) régulièrement disposées mesurent 25 à 70 um de diamètre. Il existe d’abondants spicules libres entre les fibres du squelette principal. Les F1 venant de l’intérieur soutiennent la couche de surface et se ramifient dans des F2 qui s’étalent autour des extrémités arrondies des Fl pour former un réseau à grandes mailles quadrangulaires ou pentagonales jusqu’à 400 um; des F3 uni ou bispiculaires de 10 à 20 um de diamètre forment un réseau à mailles rectangulaires ou arrondies de 50 à 100 um. Spicules: oxes strongyloides, droits à légèrement sinueux: 70 a 80/2 a 3 um; Pourcentage de silice: 1,21, 1 spécimen analysé. Localité: Passe de Uitoe; 30 m prof. Remarques: Nos spécimens rappellent C. fallax Duchassaing et Michelotti tant par la morphologie de ses fibres principales que par leur diamètre. Il existe pourtant des différences morphologiques (tubes rampants, concrescents et entremélés chez C. fallax ; tube isolé chez C. parva n. sp.) et des différences de taille spiculaire, de dia- mètre des fibres et grandeur du réseau, (Tableau 22) qui nous ont amenés à les considérer comme des espèces différentes. Callyspongia polymorpha n. sp. (fig. 23, 167 à 174) Holotype MNHG 977/685, paratype MHNG/978/427; fragment de l’holotype MNHN-DCL 2982. Eponge formée de tubes dressés, partiellement fusionnés, dont l’extrémité est libre; ils atteignent 80 mm de haut et 30,55 mm de diamètre. L'ouverture cloacale est ter- minale, circulaire à elliptique, de 22 à 25 mm de diamètre et le cloaque rétrécit progressi- vement vers la base de l’éponge. La paroi des tubes mesure 3 mm près de la base, s’élargis- sant vers le haut jusqu’à 9 à 10 mm. La surface est complètement couverte de puissants conules qui mesurent 10 à 15 mm de long et 5 à 9 mm de diamètre; ces structures remar- quables sont parfois fusionnées et forment des espèces de crêtes. La membrane super- ficielle qui recouvre l’éponge est d’aspect parcheminé. Le puissant réseau de surface avec de grosses fibres de disposition polygonale est visible à l’oeil nu. La membrane disparaît à 10 ou 15 mm de l’ouverture et elle n’existe pas au sommet de certains conules. Nos spécimens revêtent complétement des valves de Perna sp. La couleur de l’éponge vivante est jaunâtre à brunätre; ocre dans l’alcool. La consistance est rigide, très dure et résistante. Squelette: Un réseau à grandes mailles triangulaires à rectangulaires jusqu’à 100 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) qui mesurent 80 à 100 um de diamètre dont la moelle spiculaire lâche atteint jusqu’à la moitié de la fibre; elles fusionnent et se ramifient pour former des faisceaux d’orientation radiaire- longitudinale qui montent vers la surface où ils sont clairement visibles au-dessous des épines. Les F2, du méme aspect que les F1, multispiculaires, mesurent 40 à 80 um de diametre et se ramifient abondamment pour former un réseau intercalaire, avec des F3 de 10 a 15 um de diamètre; le même qu’on retrouve en surface. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui s’étalent en réseau à grandes mailles triangulaires HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 809 | à polygonales de 240 à 1500 um, subdivisées irrégulièrement, par des F2, pour former | des mailles triangulaires de 300 à 350 um; à l’intérieur de ces mailles il existe un réseau | isodictyal, formé par des F3 unispiculaires a bispiculaires, à mailles de la longueur d’un spicule. Spicules: | oxes strongyloides irrégulièrement courbés: 80 a 90/1 à 2 um; | Pourcentage de silice: 4,86, 2 spécimens analysés. | Localité: Ilot Maître; Passe Dumbéa; 20 a 35 m prof. Remarques: Nos spécimens ressemblent à C. fibrosa surtout en raison des puis- | sants conules de leur surface. Les principales différences entre ces deux espèces sont: la forme, cordons chez C. fibrosa, tubes chez C. polymorpha; les oscules : nombreux chez | la première, unique chez la deuxième. | Callyspongia pseudoreticulata n. sp. (fig. 24, 175 à 181) Holotype: MHNG 976/282, paratype MHNG 977/686; 978/428; MNHN-DCL 2983. | Eponge formée de nombreux cordons ou rameaux, cylindriques, dressés à partir | d’un pédoncule basal de fixation et qui mesurent 200 à 350 mm de long par 3 à 5 mm de | diamètre. Les oscules de 1 mm de diamètre sont béants et ils sont rangés en deux files | opposées le long du rameau, tous les 3 à 6 mm; on voit aussi quelques oscules dispersés. | La surface est régulière, lisse, un peu bosselée et légèrement hispide et recouverte d’une | membrane résistante, non détachable. La couleur de l’éponge vivante est ocre a brun- | noir; ocre foncé dans l’alcool. La consistance est rigide, cassante. | Squelette: Un réseau irrégulier, très dense et compact est formé par des F1 d’orien- | tation longitudinale, presque parallèles, divergentes, à mailles rectangulaires ou poly- | gonales qui mesurent 150 à 200 um. Les F1 aspiculaires à multispiculaires (0 à 6 rangées | de spicules) à oxes espacés qui forment une moelle spiculaire lâche et irrégulière, étalée sur toute la gaine de spongine, mesurent 40 à 110 um de diamètre. Les F2 unispiculaires, i du même type que les Fl, a spicules espacés au centre de la fibre, mesurent 20 à 25 um de diamètre. Il n’existe pas de squelette intercalaire. De nombreuses cellules pigmentées noires à très petits grains, masquent les fibres et leur disposition dans le squelette. Le squelette de surface constitue un réseau qui est soutenu par les F1 venant de l’intérieur dont les extrémités obtuses et plus foncées sont bien visibles en surface; elles se divisent en 3 à 5 F2 unispiculaires à paucispiculaires de 20 à 35 um de diamètre qui forment des mailles triangulaires, irrégulières, jusqu’à 230 um, sous divisées par des F3 unispiculaires ou aspiculaires de 10 um de diamètre formant un réseau à mailles stricte- ment rectangulaires ou polygonales de 60 à 120 um. Spicules: oxes strongyloides à silice très réduite, 50 a 55/0,5 um; Pourcentage de silice: 2,44, 3 specimens analysés. Localité: Passe de Kouaré; Ile Mboa; Ile Mato; 13 a 38 m prof. Remarques: La forme et la disposition de cordons et la couleur foncée des éponges vivantes rapprochent beaucoup C. pseudoreticulata n. sp. de C. subarmigera (Ridley). La comparaison de divers échantillons et la morphologie et les mesures de leurs squelettes nous permettent de les séparer et de considérer nos spécimens comme une espèce nouvelle. 810 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Callyspongia rigida n. sp. (fig. 25, 182 a 188) Holotype: MHNG 978/428; fragment de l’holotype MNHN DCL-2984. Eponge à croissance verticale, fixée au substrat par une base massive, étroite, qui porte deux tubes dressés de 64 mm de long et 42 mm de diamètre; ou à croissance hori- zontale et formée par une portion basale massive, cylindrique, allongée, de 79 mm de long et 27,3 mm de diamètre et par 8 tubes dressés, courts de 6 à 15 mm de haut et 18 à 25 mm de diamètre, partiellement concrescents, dont l’extrémité libre est creusée par l’ouverture apicale d’un cloaque profond qui se rétrécit vers la base où s’ouvrent de nombreux canaux aquifères de diamètre irrégulier. La paroi des tubes est assez épaisse; elle mesure 9,5 à 12 mm de diamètre. La surface de l’éponge présente deux régions bien différentes: la base est lisse, recouverte d’une membrane solide, veloutée, charnue, qui s’interrompt vers l’origine des tubes; les tubes mêmes sont irrégulièrement couverts de petites épines acérées de 1,5 à 3 mm de long. Dans cette région le dessin étoilé de la maille superficielle du squelette, en l’absence de membrane, est très net. La couleur de l'éponge vivante est ocre à marron rougeätre; la base est crème violacé; beige foncé dans l’alcool. La consistance est très rigide. Squelette: Un réseau très confus à mailles ovales ou arrondies de 70 à 250 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) de 100 à 200 um de diamètre, remarquables par leur aspect arborescent, qui divergent et traversent lon- gitudinalement l’éponge à partir de la base et se ramifient abondamment vers la surface pour former des faisceaux qui atteignent 170 à 660 um de diamètre. Les F2 paucispi- culaires à multispiculaires (2 à 8 rangées de spicules) mesurent 70 à 80 um et forment des connexions courtes entre les branches des faisceaux. Le squelette de surface des tubes est constitué par les extrémités obtuses des F1 qui se divisent en F2 et s’étalent en réseau à grandes mailles triangulaires à quadrangulaires jusqu’à 600 um. Le squelette de surface de la région basale est constitué par des fibres fines, F2, unispiculaires de 20 à 30 um de diamètre qui s’étalent en réseau régulier à mailles arrondies de 30 a 70 um. Ces fibres sont occasionnellement traversées par des spicules sous-jacents dont les extrémités sont saillantes en surface. Spicules: oxes strongyloides, droits: de 55 a 60/2,5 a 3 um; Pourcentage de silice: 0,96, 1 specimen analyse. Localité: Passe de Boulari; 30 m prof. Remarques: Par son apparence externe, cette espece est tres semblable a Callys- pongia fibrosa (Ridley et Dendy). Les differences entre leurs squelettes (grandeur du réseau, structure et diametre des fibres, presence des F3, taille des spicules et taux de silice) nous semblent suffisantes pour les séparer et justifier une espèce nouvelle: Callys- pongia rigida n. sp. Callyspongia spinimarginata n. sp. (fig. 189 à 192) Holotype: MHNG 978/430; fragment de l’holotype; MNHN DCL-2985. Eponge arborescente formée de cordons cylindriques, digitiformes dressés, avec des extrémités arrondies. Elle pousse à partir d’une tige centrale basale de 23 mm de diamètre et elle se ramifie abondamment pour former des cordons dont la partie terminale est HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 811 d’un diamètre très variable: 13-16-22 à 33 mm. Ils fusionnent et se divisent irrégulière- | ment. Quelques-uns des cordons produisent de petites épines qui mesurent 0,5 mm de | long, alignées tous les 3 à 4 mm; on en retrouve au bord de quelques oscules. L’éponge atteint 193 mm de haut et elle mesure 126 mm de diamètre avec les branches étalées. Les oscules situés tous les 20 à 29 mm sur une des faces des branches, sont béants, de diamètre variable entre 5 et 14 mm; quelques oscules ouvrent un canal cloacal profond de 60 mm, mais le plus souvent de 9 à 9,5 mm de profondeur seulement. La surface de l’éponge est rugueuse, recouverte d’une membrane veloutée, à dessin squelettique régulier | et à petits pores fins. Elle manque à l’extrémité de plusieurs branches. On ne connaît pas la couleur de l’éponge vivante; elle est ocre foncé dans l’alcool. La consistance est rigide, non élastique. Squelette: Un réseau scalariforme, régulier, à mailles rectangulaires à ovales de 400 à 1100 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules), non ramifiées, dont les spicules dispersés occupent tout le diamètre de la fibre. Elles sont de disposition longitudinale parallèle et mesurent 90 à 270 um de diamètre. Les F2 sont paucispiculaires, avec 2 à 6 rangées de spicules dispersés irrégulièrement. | Elles forment des connexions régulières, non ramifiées, entre les Fl et mesurent 50 à | 100 um de diamètre. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités arrondies des Fl | qui se divisent pour former des F2 de 20 à 50 um de diamètre distribuées en réseau à mailles triangulaires à rectangulaires ou arrondies, qui mesurent 370 à 600 um, subdivisé par un réseau isodictyal arrondi à mailles de 40 à 80 um et F3 aspiculaires ou unispicu- laires de 5 à 8 um de diamètre. Spicules: | oxes filamenteux, à silice réduite: 60 à 70/0,5 um; | Pourcentage de silice: 0,83, 1 spécimen analysé. Localité: Platier de l’Ile Kouaré; 25 m prof. Remarques: Cette éponge qui rappelle par sa consistance et son aspect le genre Petrosia possède des oxes filamenteux et un réseau de type Callyspongia caractéristique | qui nous amène à créer une espèce nouvelle. Genre Toxochalina Ridley, 1884 Ce genre présente un squelette principal qui n’est pas différent de celui de Callys- | pongia, mais il contient des microsclères toxes. Diamètre de F1: 70 à 320 um; longueur des oxes: 60 à 105 um. Espèce-type: Toxochalina folioides (Bowerbank) Ridley, 1884; Straits of Malacca; Prince of Wales Channel. Remarques: L/’insuffisance des critères taxonomiques, utilisables actuellement pour la classification générique des Haplosclerida, est l’une des raisons pour laquelle la présence de microscleres a été considérée de façon très diverse. BURTON (1934) n’y accorde aucune importance, même au niveau spécifique; pour lui, les genres Toxochalina et Callyspongia sont synonymes. BERGQUIST & WARNE (1980) discernent des cas où les microsclères sont utilisables pour identifier des espèces. Pour VAN SOEST (communication personnelle) Toxochalina est synonyme de Callyspongia, la présence de toxes sans aucune valeur déterminante et les critères discriminatifs surtout d’ordre évolutif. 812 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Pour nous, la presence de toxes complete d’autres caracteristiques du squelette (morphologie et diametre des fibres principales, structure du squelette intercalaire, grandeur des spicules, etc.) qui ensemble pourraient permettre une separation de deux groupes surtout à des fins pratiques de classification. De plus, comme le remarque LEVI (1979), les caractères biologiques devraient confir- mer la valeur des caractères morphologiques. Toxochalina murata Ridley (fig. 28, 217 à 223) Toxochalina murata Ridley, 1884: 404; Phylosiphonia murata (Ridley), LENDENFELD 1887: 797. Eponge de forme arrondie qui constitue un tube élargi, de 54 mm de long et 50,5 mm de diamètre, avec une ouverture cloacale excentrée terminale, circulaire de 23,5 mm de diamètre; le canal axial profond a sa paroi très perforée par de nombreux orifices béants, circulaires, de 2 à 6 mm de diamètre. La paroi du tube mesure 4,7 mm de diamètre. La surface est très conuleuse avec des conules forts et rigides, abondants, très irréguliers que mesurent 2 à 7 mm de long, espacés par 2 à 4 mm. Toute la surface est marquée par le squelette à fortes fibres jaunâtres et à dessin très régulier. Nous n’avons pas de données sur la couleur de l’éponge vivante (jaune pâle à brun, Ridley, loc. cit.) elle est ocre dans l’alcool. La consistance est rigide, non élastique. Squelette: Un fort réseau, très dense, à mailles arrondies à rectangulaires très uniformes, mesurant 70 à 300 um, est formé par des F1 multispiculaires (5 à 6 rangées de spicules), de 120 a 300 um de diamètre, avec une moelle spiculaire compacte en forme d’axe, très nette, à spicules divergents, qui occupe 1/3 de la fibre. Les F1 peuvent aussi apparaître aspiculaires ; elles sont d’orientation longitudinale-divergente et très ramifiées. Les F2 ne possèdent pas de moelle spiculaire nette et sont aspiculaires à paucispiculaires; les spicules dispersés occupent irrégulièrement le centre de la fibre; elles mesurent 90 um de diamètre et se ramifient abondamment pour former des fibres de 30 um de diamètre distribuées en réseau intercalaire; le même qu’on retrouve en surface. A l'intérieur de ses mailles on observe des oxes libres et des toxes très abondants. Le squelette de surface est soutenu par les F1 qui se ramifient pour former de grandes mailles triangulaires de 800 a 1200 um qui contiennent un réseau régulier, triangulaire à rectangulaire, constitué par des F2 de 60 um de diamètre et subdivisé par des F3 aspi- culaires ou unispiculaires de 10 um de diamètre étalées en mailles rectangulaires de 70 à 100 um, sans toxes visibles. Spicules: oxes droits: 100/3 um; toxes, très abondants: 50 a 60/1 um. Pourcentage de silice: 5,78, 1 specimen analyse. Localité: Baie Laugier; 20 a 30 m prof. Distribution: Australie (Ridley), Nouvelle-Calédonie. Remarque: Nos specimens presentent un squelette proche de Callyspongia ; pourtant ils correspondent bien à l’éponge australienne décrite par RIDLEY; Toxochalina murata, BMNH 1882: 2: 23: 684 dont nous avons mesuré le squelette (tableau 20). Les dimensions inférieures données par RıDLEY (loc. cit.) pourraient correspondre à une erreur d’impression: 220 au lieu de 22 um. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 813 TABLEAU 20. Mesures du squelette (en um) chez Toxochalina murata Ridley de Port Molle, RIDLEY 1884 ; specimen du British Museum ; BMNH : 1882: 2: 23: 684 et Toxochalina murata Ridley de Nouvelle-Caledonie Fi F2 Oxes Toxes T. murata Ridley, 1884 22 9,5-16 100/5 60/1,6 T. murata Ridley 207 80 100/5 60/1,6 BMNH 1882 : 2 : 23 : 684 T. murata Ridley, 120-300 90 100/3 50-60/1 de Baie Laugier Toxochalina robusta Ridley (fig. 29, 224 à 226) Toxochalina robusta Ridley, 1884: 403, pl. 39, fig. G, pl. 41, figs. n, n’; DENDY 1905: 139; RIDLEY & DENDY 1887: 50; LEvi 1961: 524, fig. 16; Toxochalina robusta Ridley ssp. dendyi Burton, VACELET et al. 1976: 84, fig.-text 63, pl. 4, fig. b; Callyspongia robusta (Ridley), BERGQUIST 1961: 171, fig. 2, a-c; BERGQUIST & WARNE 1980: 31, pl. 16, a-c. Eponge formée par de nombreux cordons ou rameaux subcylindriques, rampants ou pendants, fixés au substrat par plusieurs points, peu ramifiés et d’un diamètre très variable (8 à 15 mm) dû à la fusion, à la division ou aux pincements des cordons que présentent ainsi un aspect vaguement moniliforme (5 à 8 mm de diamètre). Les oscules sont nombreux, espacés tous les 10 a 15 mm, béants, surélevés, de 2 à 3 mm de diametre, situés sur une des faces des rameaux. La surface est lisse, recouverte par une membrane et à dessin squelettique régulier, souligné par des incrustations de sable. La couleur de l’éponge vivante est ocre foncé ou jaune; ocre dans l’alcool. La consistance est rigide à légèrement compressible. Squelette: Un réseau très régulier à grandes mailles quadrangulaires (jusqu’à 700 um), est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) de 60 à 95 um de diamètre, de disposition longitudinale — parallèle et clairement perpendi- culaire à la surface; elles possèdent une moelle spiculaire compacte souvent double ou triple qui occupe environ la moitié de la fibre. Elles sont peu ramifiées, mais en se divi- sant en dessous de la surface elles constituent des fibres à moelle simple, renforcées par des grains de sable. Les F2 aspiculaires à paucispiculaires (3 à 4 rangées de spicules) mesurent 30 à 50 um de diamètre. Il existe des spicules hors des fibres. Le squelette de surface est soutenu par les extrémités des F1 qui se divisent en F2 remr lies d’abondants grains de sable et débris de spicules étrangers; elles s’étalent pour fo'mer un réseau à mailles rectangulaires, occupées par un réseau isodictyal compact, à fibres F3 aspicu- laires ou unispiculaires de 10 à 20 um de diamètre. Entre les mailles de ce dernier on trouve d’abondants toxes; BERGQUIST & WARNE (ioc. cit.) les ont signalés aussi dans le squelette principal. Spicules: oxes: 85 à 105/2 à 3 um; toxes: 20 à 50/1 à 2 um. Pourcentage de silice: 2,38, 1 spécimen analysé. 814 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Localité: Banc de cinq miles; 20 à 35 m de prof. Distribution: Indopacifique. Remarques: Nos spécimens se rapprochent bien par leur morphologie externe et par leur squelette, tant du type de RIDLEY, BMNH: 1881: 10: 21: 336 dont nous avons mesuré le squelette, que des spécimens décrits par BERGQUIST & WARNE (loc. cit.); mais leur surface contient beaucoup plus de sable que chez le type et ils ne présentent pas de toxes de façon constante. Ces derniers auteurs ont classé cette espèce dans le genre Callyspongia; d’après eux la présence de toxes n’est pas une raison suffisante pour maintenir le genre Toxochalina. Toxochalina fenestrata n. sp. (fig. 30, 227 à 232) Holotype: 978/441; fragment de l’holotype MNHN-DCL 2987. Eponge compacte, ramifiée, formée d’une base massive qui couvre le substrat et s’élève en nombreuses branches basses ou cordons de 40 à 50 mm de long et 18 à 23 mm de diamètre; des oscules circulaires de 3 à 12 mm de diamètre, se situent soit dans la portion terminale des branches, soit à leur bifurcation ou à leur base. Au fond de certains oscules on observe la confluence de nombreux canaux aquifères. La surface est inégale et fortement recouverte d’alignements fibreux longitudinaux, irrégulièrement distribués, qui finissent dans des épines ou conules de 2 à 5 mm de long. La couleur de l’éponge vivante est ocre à rougeätre; elle est ocre dans l’alcool. La consistance est rigide, non élastique, fibreuse. Squelette: Un réseau fort et dense, formé par des F1 paucispiculaires à multi- spiculaires (1-3 à plus de 10 rangées de spicules) de 70, 140 et jusqu’à 320 um de diamètre fusionnées de façon à constituer des faisceaux de forme caractéristique; sorte de bandes fibreuses de 340 à 700 um de diamètre, à moelle spiculaire double ou triple et spongine perforée par des orifices circulaires de taille irrégulière: 40, 70, 120, et jusqu’à 250 um, ce qui donne au réseau un aspect typiquement fenestré. Les F1 de disposition parallèle divergente, se ramifient abondamment vers la surface. Les F2 aspiculaires ou paucis- piculaires, à spicules dispersés mesurent 30 à 90 um de diamètre; elles forment un réseau intercalaire dense à mailles rectangulaires irrégulières de 80 à 210 um et se divisent en F3 fines de 5 à 10 um de diamètre. Dans cette région on trouve beaucoup de spicules hors des fibres. Le squelette de surface est constitué par les bandes fibreuses qui contiennent du sable et dont les extrémités constituent le centre des conules; elles se divisent abon- damment et leurs branches forment des F2, qui délimitent des grands espaces quadran- gulaires, 700 um, irréguliers; ceux-ci sont ensuite subdivises par des F3 aspiculaires ou unispiculaires de 10 à 15 um de diamètre formant un réseau à mailles arrondies à rectan- gulaires de 60 à 120 um. Les toxes sont plus fréquents dans cette région que dans le squelette intercalaire. Spicules: oxes strongyloides: 60 a 70/0,5 a 3 um; toxes, en petite quantité: 25 a 60/1,5 a 3 um. Pourcentage de silice: 2,17, 1 specimen analyse. Localité: Ile Ndu, face N.E., 7 m prof. Remarques: Par son aspect externe (branches, surface fortement conuleuse, consistance rigide) cette éponge rappelle Callypongia fibrosa (Ridley) mais des diffe- HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 815 TABLEAU 21. Comparaison des squelettes de Toxochalina fenestrata n. sp. et de Toxochalina staminea n. sp. (en um) Maille réseau F1 F2 F3 Oxes Toxes T. fenestrata arrondie 70-320/ 30-90 5-10 60-70/ 25-60/ irrégulière 1a + 10sps. 0 à 3 sps. 0,5-3 1,5-3 dense T. staminea arrondie 70-90 25-45 10 80/1,5 20-30/ rectangulaire + 10 sps. + 10 sps. 0,5-1 scalariforme rences squelettiques nettes existant entre ces deux espèces nous permettent de les séparer. Elle ressemble aussi a Toxochalina staminea n. sp.; nous les avons cependant distinguées par leur morphologie et leur squelette (tableau 21). Toxochalina pseudofibrosa n. sp. (fig. 31, 233 a 240) Holotype MHNG 978/444; Paratypes MHNG 978/442; 978/443. Eponge arborescente qui s’étale en buisson très étendu, formé par de nombreux cordons dressés mesurant jusqu’à 130 mm de haut et 38 a 40 mm de diamètre, y comprises les longues épines qui recouvrent complètement la surface, tous les 2 à 7 mm. Elle pré- sente des oscules apicaux, circulaires, de 10 mm de diamètre et environ 20 mm de pro- fondeur, et des oscules latéraux de même dimensions. Toute la surface est couverte d’une membrane opaque, épaisse, d’aspect parcheminé, à dessin très net, dense qui s’interrompt au niveau des extrémités des épines. La couleur de l’éponge vivante est gris violacé; ocre clair dans l’alcool. La consistance est rigide et très cassante. Squelette: Un réseau scalariforme à mailles polygonales de 350 à 1000 um qui rappelle celui de Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy) mais qui possède un squelette intercalaire avec des toxes très abondants, est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules), véritables cordons spiculaires qui mesurent 90 à 250 um de dia- mètre. Les F2 sont aussi multispiculaires de même aspect que les F1 et elles mesurent 30 à 40 um de diamètre; elles se ramifient abondamment pour former un réseau inter- calaire à fibres fines, de 10 um de diamètre avec des oxes libres et des toxes très abondants. Le squelette de surface est formé par les extrémités saillantes des F1 qui se divisent et s’etalent en réseau à grandes mailles triangulaires, jusqu’à 1500 um, subdivisées par des F2 du même diamètre que celles du squelette principal et par un réseau isodictyal unispiculé dont la largeur des mailles est égale à la longueur d’un spicule. Dans cette partie du sque- lette les toxes sont aussi très abondants. Spicules: oxes strongyloides de longueur très régulière: 100/1,5 à 2 um; toxes: 15 à 35/0,5 um. Pourcentage de silice: 26,81, 3 spécimens analysés. 816 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Localité: Grande Rade, pres du Banc des Japonais; Baie de la Dumbéa; Baie de Canala; 0,6 à 13 m prof. Remarques: Cette espèce se distingue de Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy) surtout par la présence constante et abondante de toxes dans le squelette. Pour des raisons pratiques nous avons différencié et considéré nos spécimens appartenant au Genre Toxochalina. Toxochalina staminea n. sp. (fig. 32, 241 à 248) Holotype MHNG 976/289; fragment de l’holotype MNHN-DCL 2989. Eponge constituée par plusieurs tubes (2 à 4) issus d’une base commune massive, qui mesurent 100 à 120 mm de long et 40 a 60 mm de diamètre. Ils présentent un orifice cloacal apical, béant, elliptique à arrondi; le canal axial est profond et sa paroi est très perforée par de nombreux oscules. La surface de l’éponge est irrégulière, couverte de forts conules spiniformes qui mesurent 2 à 3 mm de long, écartés tous les 4 à 6 mm. La couleur de l’éponpe vivante et dans l’alcool est ocre à jaune; la consistance est très rigide, résistante. Squelette: Un réseau scalariforme, à mailles arrondies à rectangulaires de 50 à 180 um est formé par des F1 multispiculaires (plus de 10 rangées de spicules) sans gaine de spongine visible, ou visible seulement aux points de bifurcation des fibres, qui mesurent 70 à 90 um de diamètre. Les F2, semblabies aux F1, de 25 à 45 um de diamètre, constituent un réseau intercalaire dense avec des toxes abondants, le même qu’on re- trouve en surface, dont les mailles triangulaires à rectangulaires sont subdivisées par des F3 unispiculaires de 10 um de diamètre qui forment un réseau isodictyal. Le squelette de surface est très dense, soutenu par les extrémités arrondies des F1 qui forment un réseau à mailles quadrangulaires atteignant 1200 um, au-dessus, on trouve des F2 de 30 à 40 um de diamètre, étalées en mailles triangulaires à quadrangulaires de 150 à 400 um, subdivisées par des F3 unispiculaires à bispiculaires de 8 à 10 um de diamètre qui cons- tituent des mailles isodictyales de la longueur d’un spicule, avec des toxes abondants. Spicules: oxes strongyloïdes irrégulièrement courbés: 80/1,5 um; toxes: 20 à 30/0,5 à 1 um. Pourcentage de silice: 12,26, 3 spécimens analysés. Localité: Canal Woodin; Ile Ouen, Grande Rade, près du Banc des Japonais; 10 à 40 m prof. Remarques: Toxochalina staminea n. sp. rappelle Callyspongia confoederata (Ridley); la présence de toxes, les mesures du squelette et des détails morphologiques nous amènent à les considérer comme deux espèces indépendantes et distinctes. Genre Arenosclera Pulitzer-Finali, 1982 Callyspongiidae dont le squelette principal est constitué par des fibres principales ascendantes longitudinales (F1) semi arenacées, paucispiculaires à multispiculaires de disposition parallèle, non ramifiees. Fibres secondaires de liaison (F2) non arenacées, aspiculaires ou paucispiculaires, non ramifiees, courtes. Diamètre des F1: 50 à 100 um; longueur des oxes: 70 à 90 um. Espèce-type: Arenosclera heroni Pulitzer-Finali, 1982; Heron Reef, Australie. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 817 Arenosclera heroni Pulitzer-Finali (fig. 27, 201 à 206) PULITZER-FINALI, 1982: 123, fig. 33-35. Eponge formée d’une portion basale revétante a massive qui s’eleve en plusieurs tubes dressés mesurant 5 à 25 mm de haut et 5 à 15 mm de diamètre, munis d’une ouver- ture apicale, circulaire ou oblique de 3 à 12 mm de diamètre, légèrement rétrécie et pré- sentant occasionnellement une sorte de diaphragme crateriforme. La cavité cloacale pro- fonde a sa paroi couverte d’oscules béants de 1 à 2 mm de diamètre. La paroi des tubes mesure 3 à 4 mm d’épaisseur. La surface de l’éponge est très irrégulière et souvent soulevée en petites expansions ou conules de 1 à 2 mm de long; elle est munie d’une membrane fine et lisse, d’aspect reticulé, arenacée, qui recouvre les nombreuses cavités sous-der- miques et manque souvent au niveau apical des tubes. La couleur de l’éponge vivante est gris clair à gris foncé ou mauve à reflets violacés; gris ou ocre dans l’alcool. La consis- tance est rigide, résistante. Squelette: Un réseau rempli de grains de sable, à mailles rectangulaires à poly- gonales de taille irrégulière allant de 200 à 600 um est formé par des F1 qui le long de leur parcours sont alternativement arénacées ou multispiculaires (jusqu’à 10 rangées de spicules); mesurant 50 a 95 um de diamètre, d’orientation longitudinale-paralièle, divergente; non ramifiée et finissant au niveau des conules de la surface. Les F2 nette- ment différentes des F1 sont aspiculaires ou unispiculaires, libres de particules étrangères et mesurent 10 à 30 um de diamètre. Elles sont assez longues et irrégulièrement disposées de façon à former un réseau intercalaire fin, anisodictyal et F3 de 10 à 20 um. Le squelette de surface est un réseau nettement perpendiculaire, à mailles uniformes, arrondies à quadrangulaires de 100 à 250 um, formé par des fibres remplies de sable, sans spicules visibles, qui mesurent 60 à 70 um de diamètre. Le réseau est subdivisé par des fibres unispiculaires de 10 à 15 um de diamètre qui constituent un réseau fin, avec des mailles isodictyales à largeur à peu près égale à la longueur d’un spicule. Spicules: oxes strongyloïdes, légèrement courbés: 80 à 90/1 um; Pourcentage de silice: 1,30, 2 spécimens analysés. Localité: Ile Daougae, haut fond près de l’Ile Ugo; Passe de Kouaré; 25 à 35 m prof. Distribution: Australie, Heron Island (PULITZER-FINALI); Nouvelle-Calédonie. Arenosclera parca Pulitzer-Finali (fig. 207 à 210) PULITZER-FINALI 1982: 126, fig. 36. Eponge formée à partir d’une base massive qui s'élève en tubes irréguliers, bas, partiellement anastomosés qui mesurent 10 à 20 mm de haut et 5 à 10 mm de diamètre. L'ouverture cloacale circulaire, terminale mesure 4 à 6 mm de diamètre. L'intérieur de la cavité cloacale est lisse et percé par quelques oscules béants de 0,5 mm de diamètre. La surface de l’éponge est lisse, parfois irrégulière en raison des appendices courts, arrondis qu’elle peut présenter. Une membrane superficielle fine, à dessin squelettique net et régulier et avec du sable abondant, recouvre l’éponge. La couleur de l’éponge vivante est ocre grisâtre à brun clair; ocre clair dans l’alcool. La consistance est rigide. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ S‘0/0L-09 à ‘Soxrepnordse OL-0£ SORT S-0 OOT-OL 008-0S JINTILI vouupy “I JI IPUOIIE 8I°L ÿ-1/06-0L ST-OT OL+€ OL-0€ ‘QUOVI OL+"€ 007-St O0ÿ-OST 2118N3ue991 DSNZIOD “D v/I ojeuoSe]uod 08°I S‘0/001-SL ST-OI (Cal! 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Caractéristiques du squelette principal (en um) representes en Nouvelle-Caledonie Forme/réseau Grandeur Diam. F1 en en Diam. F2 a F3 C. carens quadrangulaire 70-120 40-50 aspiculaires, läche 10-25 oxes isolés ? rectangulaire oxes isolés C. communis rectangulaire 100-500 40-100 4-6 lâche 20-30 1-3 ? arrondi C. confoede- rata rectangulaire > 800 70-120 +10 3/4 30-50 +10 10-12 C. fallax rectangulaire 200-700 15-90 4-6 Fee 15-80 0-1 ? C. fibrosa rectangulaire > 500 40-140 +10 dense, 40-140 +10 20 arrondi 4/5 C. laxa rectangulaire peu nette 55-130 +10 1/2 15-40 1-3 5-8 C. peroni rectangulaire 100-700 60-200 2-8 läche, 20-60 1-2 ? arrondi 1/3 C. sub- A armigera rectangulaire 300-500 30-80 +10 lâche 20-25 3-5 5-10 C. tenerrima rectangulaire 50-600 30-200 0-8 lâche 10-80 0-2 ? irrégulier C. villosa rectangulaire > 450 30-100 1-10 läche, 20-25 1-2 10-15 pentagonale 1/4 C. aerizusa rectangulaire 150-400 45-200 3-+10 läche, 30-70 3+10 10-15 arrondi 1/2 C. flammea irregulier 50-800 70-100 0-5 läche 30-70 a 2 a TT A A — i | C. fruricosa rectangulaire 150-400 50-110 6-10 lache 20-30 2-3 2 arrondi C. hispido- quadrangulaire 300-1500 30-110 0-3 làche 20-50 0-1 Ù conulosa arrondi C. parva rectangulaire 90-500 80-150 4-6 läche, 25-70 1-3 ? arrondi 1/2 C. polymorpha rectangulaire > 100 80-100 +10 lâche, 40-80 +10 10-15 triangulaire 1/2 C. pseudo- rectangulaire 150-200 40-110 0-6 lâche 20-25 oxes isolés 2 reticulata polygonal C. rigida arrondi 70-250 100-200 +10 lache 70-80 2-8 ? oval C. spini- rectangulaire 400-1100 90-270 +10 läche 50-100 2-6 ? marginata oval T. murata rectangulaire 70-300 120-300 0-6 compacte, 90 oxes isolés 30 arrondi 1/3 T. robusta «quadrangulaire — 700 60-95 +10 compacte, 30-50 3-4 ? 3 1/2 T. fenestrata arrondi 40-120 70-320 1+10 lâche, 30-90 oxes isolés 5-10 fenestré double, triple T. pseudo- polygonal 350-1000 90-250 +10 compacte, 30-40 +10 10 fibrosa 4/5 T. staminea rectangulaire 50-180 70-90 +10 compacte, 25-45 +10 10 arrondi 4/5 A. heroni rectangulaire 200-600 50-95 4-10 läche 10-30 0-1 10-20 polygonal A. parca irrégulier 250-540 50-100 6-10 1/2 5-13 0-2 5 A. rosacea quadrangulaire 150-250 45-60 8-10 compacte, 10-20 1-4 8-12 rectangulaire 4/5. Toxes 65-75/1-2 60-75/1-3-6 70-90/1-3 50-80/0,5 75-90/1-2 55-60/0,5-1,5 60-80/0,5-1,5 60-80/1,5-2 75-90/0,5-1 75-100/0,5 70-90/1-4 60-70/0,5 75-85/0,5 90-120/0,5 70-80/2-3 80-90/1-2 50-55/0,5 55-60/2,5-3 60-70/0,5 100/3 85-105/2-3 60-70/0,5-3 100/1,5/-2 80/1,5 80-90/1 70-80/0,5-1 80/4 50-60/1 20-50/1-2 25-60/1,5-3 15-35/0,5 20-30/0,5-1 % silice 4,98 0,91 1,21 4,86 2,44 0,96 0,83 5,78 2,38 2,17 26,81 12,26 1,30 2,42 5,06 818 ZaAaNNVa-XNoWAANndSaq HLA HINOGITVO-ITTIANON VI dd VOIMITOOTIVH 618 ay | ee” ES A me | | 820 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Squelette: Un réseau dense et mailles irrégulières qui mesurent de 250 a 540 um, est formé par des F1 paucispiculaires a multispiculaires (6 a 10 rangées de spicules), d’orientation longitudinale-parallèle. Les F1 sont alternativement arenacées ou à moelle spiculaire nette; elles mesurent 50 à 100 um de diamètre et sont réunies par des F2 aspi- culaires à paucispiculaires (0 à 2 spicules isolés) à parcours peu net qui mesurent 5 à 13 um de diamètre. Il existe des F3 fines de 5 um de diamètre et des spicules libres, hors fibres. Le squelette de surface est un réseau perpendiculaire dense et régulier formé par des fibres de 50 à 80 um, de diamètre remplies de sable et disposées en réseau régulier à mailles arrondies à quadrangulaires de 100 à 160 um. Ce réseau est subdivisé par des fibres aspiculaires à unispiculaires de 5 um de diamètre, distribuées en mailles irrégu- lières. Spicules : oxes strongyloides irrégulièrement courbés, 70 à 80/0,5 à 1 um; Pourcentage de silice: 2,42, 6 spécimens analysés. Localité: Récif en U; Tiaré; Ile aux Goélands; Chenal entre Ilot Maitre et Ile aux Canards; 12 à 45 m prof. Distribution: Australie, Heron Island (PULITZER-FINALI); Nouvelle-Calédonie. Arenosclera rosacea n. sp. (fig. 211 à 216) Holotype: MHNG 978/437; paratype: MHNG 978/438; MNHN-DCL 2986. Eponge de base massive, enveloppant complétement les valves d’un Chlamys gloriosus Reeve, s’élargissant en treillis épais, très serré et irrégulier, formé par des tubes digitiformes courts et étroits avec des annelations ou étranglements; ces tubes mesurent de 10 a 35 mm de long et 8 a 17 mm de diamètre et sont fusionnés ou concrescents, en grande partie. La région apicale libre des tubes est arrondie, légèrement dilatée et pré- sente un oscule circulaire, béant, rétréci, de 3,5 à 8 mm de diamètre, qui se prolonge dans un canal cloacal cylindrique profond, lisse, recouvert d’une membrane charnue, perforée par de nombreux orifices aquifères de 0,5 a 1 mm de diamètre, irrégulièrement distri- bués. La paroi des tubes mesure 1 à 2 mm d’épaisseur et elle présente extérieurement quelques appendices de 0,5 mm de diametre et 3 à 4 mm de long qui se situent entre les tubes. La surface est lisse, veloutée, parsemée de fins pores. La couleur de l’éponge vivante est gris rosätre; elle se decolore dans l’alcool. La consistance est très souple, fragile, malgré l’abondance de sable dans la surface; par son aspect elle rappelle Dysidea. Squelette: Un réseau régulier à mailles quadrangulaires à rectangulaires de 150 à 250 um, est formé par des F1 non ramifiées, multispiculaires (8 à 10 rangées de spicules), de 45 à 60 um de diamètre, avec une moelle compacte; ce sont presque des cordons de spicules et la spongine est visible sous forme de gaine périphérique très étroite. Cette structure alterne avec des espaces où les fibres, de même diamètre, sont remplies presque exclusivement de sable, surtout dans la région proche de la surface de l’éponge. Les F2 unispiculaires à paucispiculaires ne contiennent pas de sable, elles mesurent 10 a 20 um de diamètre, se disposent régulièrement pour former la maille et se ramifient modérem- ment pour constituer des fibres fines unispiculaires, de 8 à 12 um de diamètre, qui s’étalent en réseau intercalaire peu net à cause de l’abondante pigmentation rougeätre du squelette et des nombreux spicules interstitiels. Le squelette de surface est très régulier; un réseau à mailles pentagonales de 130 à 200 um, formé par des fibres qui contiennent du sable HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 821 | et des spicules; subdivisé par un réseau fin, unispiculaire, isodictyal; dont la largeur des | mailles est égale à la longueur d’un spicule. Spicules: | oxes droits, quelques-uns ont leurs extrémités tronquées; 80/4 um; _ Pourcentage de silice: 5,06, 2 spécimens analysés. Localité: Baie de Sainte-Marie; Passe entre Ile Mathieu et Ile Ndukué; 0,6 à | 15 m prof. Remarques: La couleur de l'éponge vivante, la morphologie et les mesures du | squelette font que nos spécimens different des Arenosclera décrits par PULITZER-FINALI | (1982), de la Grande Barrière d'Australie. Nous les considérons donc comme types d’une nouvelle espèce. (Tableau 22). Liste des stations étudiées et dates des récoltes * Amere, Ile: 26/10/76; 27/10/76 22°21 5 167°06’E LATE Ne: 1/3/78; 28/2/78 19°43’S 163°39’E . Banc des cing milles: 30/4/76; 16/2/78 22.298 166°43’E Bégat, Cap: 8/2/78; 9/2/78; 7/8/78 217218 16552 E Boulari, Passes de: 12/5/76 22218 166°26’E Brun, Ilot: 12/5/76 22°18/S 166°25’E Canala, Baie de: 7/8/78; 1/10/78 217288 165°58’E Canala, Passe de: 1/8/78 21°18’S 165°56’E Canards, Ile aux: 29/4/78 22°19’S 166°26’E Citrons, Baie des: 10/3/78; 7/6/78 2218'S 166°25’E Coétlogen, Banc de: 3/11/76; 6/11/77; 12/11/77 22178 167°06’E Daougaé, Ile: 4/3/78 20°04’S 164°02’E Dumbéa, Baie de la: 10/8/76; 8/6/78 22125 166°24’E Dumbéa, Passe de: 10/8/76 22.208 166°15E Gadji, Passe de: 5/5/77 2273178 167°25’E Gail, Banc: 30/10/77; 26/5/78; 9/6/78 22.2285 166°39’E Goélands, Ile aux: 19/7/76; 1/5/78; 10/5/78 22°23’S 166°24’E . Goro, Port de: 28/10/76; 3/11/76; 28/10/77; 6/11/77; 11/4/78 22°19’S 167°01’E Grande Rade ou Rade de Noumea: 5/6/78 22 165 166°25’E Kouaoua, Baie de: 1/10/78 21°24’S 165°50’E Kouaoua, Passe de: 1/10/78 214165 165°54’E 21. Kouaré, Passe de: 7/6/77; 28/6/78 22°48’S 166°45’E 21b. Kouaré, Ile: 7/6/77 22°46’S 166°48’E 22. Laugier, Baie: 7/8/78 217238 165 2E * Coordonnées géographiques d’après: Official standard names, United States Board on Geographic names; New Caledonia and Wallis and Futuna, 1974. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 822 tt — ne — mir Li die — arene — a ‘S99Ipn}9 SUONEIS Sop 9JSI] E] R Juepuodsa1109 ‘9)[O99I OP STEP 19 XNOIT ‘647 “BI I. gelegen! WYO? ols 0 Luv 311 \ ‚VE lz 5 “au, 0£o291 049! ‚080991 fe N ae ‚08 0991 hy Mea he u % A ‚O8 o£91 HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 1 ax SM %œ Le CN ADI Panny PLAGIO sa C) [25 RETI A pi SÌ LEA a ss ES u Fig. 1: Niphates amorpha Wiedenmayer. Oxes. Fig. 2: Niphates hispida n. sp. a) Coupe longi- tudinale à travers le systeme aquifere; b) Oxes à pointes émoussées. Fig. 3: Amphimedon conica (Brondsted). a) Oxes subcylindriques; b. c) Oxes strongyloides. Fig. 4: Amphimedon viridis Duchassaing et Michelotti. Oxes a extrémités acérées. Fig. 5: Gelliodes carnosa Dendy. a) Oxes à extrémités tronquée; b) Sigmas à silice très réduite. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 33 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 2 Fig. 6: Gelliodes fibulata (Carter) Ridley. a) Oxe de grande taille; b) Oxe fin; c) Sigmas à silice reduite. Fig. 7: Gelliodes incrustans Dendy. a) Oxe; b) Sigma. Fig. 8: Gelliodes fragilis n. sp. a) Oxe à extrémité émoussée; b) Sigma de petite taille; c) Sigma de taille moyenne; d) Sigma de grande taille. | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 3 | me, ____ Fig. 9: Callyspongia carens Pulitzer-Finali. Oxes acérées. Fig. 10: Callyspongia confoederata (Ridley). Forme de croissance. Fig. 11: Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti. Oxes strongyloides à silice très réduite. Fig. 12: Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy). Oxes strongyloides. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 4 | ===> 13 14 7 Ee mn ar EEE IT EEE Fig. 13: Callyspongia laxa (Lendenfeld). Oxe strongyloide. Fig. 14: Callyspongia peroni (Lamarck). Oxe irregulierement courbé. Fig. 15: Callyspongia subarmigera (Ridley). Oxes. Fig. 16: Callys- pongia tenerrima Duchassaing et Michelotti. Oxes irrégulièrement courbes. Fig. 17: Callyspongia villosa (Pallas). Oxes a silice réduite. Fig. 18: Callyspongia aerizusa n. sp. Oxes strongyloides. Fig. 19: Callyspongia flammea n. sp. Spicule à silice très réduite. Fig. 20: Callyspongia fructicosa n. sp. Oxes strongyloides. Fig. 21: Callyspongia aerizusa n. sp. Oxe strongyloide. Fig. 22: Callys- pongia parva n. sp. Distribution des oxes strongyloides sur le squelette de surface. | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 5 m 29 28 à RS resti) Fig. 23: Callyspongia polymorpha n. sp., oxes strongyloïdes. Fig. 24: Callyspongia pseudoreticulata n. sp. Oxe strongyloide à silice très réduite. Fig. 25: Callyspongia rigida n. sp. Oxes strongyloides. Fig. 26: Callyspongia communis (Carter). Fig. 27: Arenosclera heroni Pulitzer-Finali. Oxes strongyloides. Fig. 28: Toxochalina murata Ridley. a) Oxe, disposition à l’intérieur de F2; b) Toxe. Fig. 29: Toxochalina robusta Ridley. Toxes. Fig. 30: Toxochalina fenestrata n. sp. a) Oxe stron- gyloide; b) Toxe. Fig. 31: Toxochalina pseudofibrosa n. sp. a) Oxe strongyloide; b) Toxes de deux tailles. Fig. 32: Toxochalina staminea n. sp. a) Oxe strongyloide; b) Toxe. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 6 |! Fig. 33 à 35: 33. Niphates amorpha Wiedenmayer; | 34. Fibres du squelette principal; 35. Forme de la maille. | Fig. 36 à 40: 36. Niphates hispida, réseau principal; 37. Forme de la maille; 38. Une partie du spécimen decrit; 39. Coupe longitudinale du squelette principal; 40. Coupe transversale de la surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 7 Fig. 41 à 45: 41. Amphimedon conica (Brondsted); 42. Vue de la région tubulaire; 43. Coupe longitudinale à travers la surface; 44. Coupe transversale de la surface; 45. Idem, MEB (échelle = 500 um). Fig. 46 à 48: 46. Amphimedon viridis Duchassaing et Michelotti; 47. Coupe transversale de la surface; 48. Coupe longitudinale a travers la surface. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ Fig. 49 et 50: 49, 50. Gelliodes carnosa Dendy. Fig. Ridley. Fig. 53: 53. Gelliodes incrustans Dendy. Fig. 55. Gelliodes carnosa Dendy. Coupe transversale de surface. PLANCHE 8 Si et 52: 51, 52. Gelliodes fibulata (Carter) 54: 54. Gelliodes fragilis n. sp. Fig. 55 à 56: la surface; 56. Fibres principales près de la HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 9 Fig. 57: Gelliodes carnosa Dendy, coupe longitudinale à travers la surface. Fig. 58 a 61: 58. Gel- liodes fibulata (Carter) Ridley. Squelette principal, coupe longitudinale; 59. Bifurcation des F1; 60. Structure des F1; 61. Extrémité d’une épine. Fig. 62 et 63: 62. Gelliodes incrustans n. sp., squelette principal; 63. Fl et F2. Fig. 64: Gelliodes fragilis n. sp. Fibres au-dessus de la surface. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 10 , 7 Cate ting m Fig. 65 à 68: Gelliodes fragilis n. sp.; 65. Distribution des spicules à l’intérieur des F1; 66. Coupe longitudinale à travers la surface; 67. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 100 um); 68. Forme de la maille superficielle. Fig. 69 à 72: 69, 70. Callyspongia carens Pulitzer-Finali; 71. Squelette principal; 72. Coupe transversale de la surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 11 Fig. 73: Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti, coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 100 um). Fig. 74 à 79: 74. Callyspongia confoederata (Ridley); 75. Réseau intercalaire; 76. Détail de la surface; 77. Coupe longitudinale près de la surface; 78. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 100 um); 79. Coupe transversale, maille de surface. Fig. 80: Callyspongia fallax Duchaissaing et Michelotti. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 12 Fig. 81 a 85: 81. Callyspongia fallax Duchassaing et Michelotti; 82. Coupe longitudinale avec surface; 83. Fibres principales; 84. Coupe transversale de la surface; 85. Réseau triangulaire de la surface. Fig. 86 à 88: 86, 87. Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy); 88. Squelette principal du spécimen du Challenger; BMNH 1887 : 5 : 2 : 182. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 13 Fig. 89. Callyspongia fibrosa (Ridley et Dendy), BMNH: 1887 : 5 : 2 : 182; 90. Son squelette, forme de la maille; 91. Spécimen de Nouvelle-Calédonie, coupe transversale de la surface; 92. Coupe transversale de la surface, MEB, (échelle = 500 um); 93. Réseau intercalaire et F1 du squelette principal; 94. Fibres principales; 95. Extrémité d’une épine; 96. Coupe longitudinale d’un faisceau du squelette principal. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 14 2 PLOY a ” Si 7 #7 à ve gg, 477 Fig. 97 à 100: 97. Callyspongia laxa (Lendenfeld); 98. Coupe longitudinale du squelette principal; 99. Coupe longitudinale; 100. Coupe transversale de la surface. Fig. 101 à 104: 101. Callyspongia peroni (Lamarck), F1 paucispiculaires ; 102. Arrivée des F1 multispiculaires en surface; 103. Fibres multispiculaires très ramifiées; 104. Couche de surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 15 Fig. 105 a 110; 105. Callyspongia peroni (Lamarck); 106. Coupe longitudinale avec surface; 107. Coupe transversale de la surface; 108. Idem. MEB (échelle = 100 um); 109. Coupe longi- tudinale avec surface; 110. Des F1 au-dessous de la surface. Fig. 111 à 112; 111. Callyspongia subarmigera (Ridley); 112. Epines de la surface. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 16 113 Re d "+ Fig. 113 à 117: Callyspongia subarmigera (Ridley); 113. Coupe longitudinale avec surface; 114. Fibres du squelette principal; 115. Coupe transversale de la surface; 116. Coupe longitudinale avec surface, MEB (échelle = 500 um); 117. Distribution des oscules. Fig. 118 à 120: Callyspongia tenerrima Duchassaing et Michelotti; 118. Coupe longitudinale du squelette principal; 119. Por- tion d’un spécimen; 120. Coupe longitudinale, MEB (échelle = 500 um). HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 17 Fig. 121 à 122: Callyspongia tenerrima Duchassaing et Michelotti; 121. Coupe longitudinale du squelette principal; 122. Coupe transversale de la surface. Fig. 123 à 128: 123. Callyspongia villosa (Pallas): Vue laterale; 124. Vue de dessus; 125. Coupe transversale de la surface MEB (échelle = 100 um); 126. Fibres principales; 127. Faisceau des F1 en surface; 128. Coupe transversale de la surface à travers les épines. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 54 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 18 Fig. 129 a 136: 129, 130. Callyspongia aerizusa n. sp.; 131. Fibres du squelette principal; 132. Moelle spiculaire des F1; 133. Fibres au-dessous de la surface; | 134. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 500 um); 135, 136. Centre des conules, coupe transversale. | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 19 Fig. 137 à 144: 137, 138. Callyspongia flammea n. sp.; 139. Réseau principal; 140. Extrémités des F1 en surface; 141, 143. Coupe transversale de la surface, réseau superficiel; 142. Squelette des crêtes longitudinales de la surface; 144. Spicules peu nombreux et à silice très réduite. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 20 : 145 Fig. 145 à 150: 145. Callyspongia fruticosa n. sp.; 146. Squelette principal; 147. Termi- naison de Fl, MEB (échelle = 30 um); 148. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 500 um); 149. Distribution des spicules dans les Fl; 150. Coupe longitudinale avec surface. Fig. 151 a 152: 151. Callyspongia hispidoconulosa n. sp.; 152. Coupe longitudinale avec surface. | HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 21 Fig. 153 à 156: Callyspongia hispidoconulosa n. sp.; 153. Coupe longitudinale avec surface, MEB (échelle = 500 um); 154. Faisceaux de fibres dans une épine; 155. Coupe transversale de la surface; 156. Extrémité d’une F1, coupe transversale. Fig. 157 à 160; 157, 158. Callyspongia aerizusa n.sp.; 159. Fibres principales; 160. Coupe longitudinale avec surface, MEB (échelle = 500 um). RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 22 wi AE dues MIN. DT" Fig. 161 à 162: Callyspongia aerizusa n. sp.; 161. Coupe transversale de la surface; 162. Idem, MEB (échelle = 100 um). Fig. 163 à 166: Callyspongia parva n. sp.; 163. Coupe longitudinale, surface intérieur ; 164. Surface extérieur ; 165. Ramification des F1 arrivant en surface; 166. Forme de la maille, coupe transversale de la surface. Fig. 167 à 168: Callyspongia polymorpha n. sp. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 23 Fig. 169 à 174: Callyspongia polymorpha n. sp.; 169. Fibres principales, coupe longitudinale avec surface, MEB (échelle = 500 um); 170. Fibres principales, coupe longitudinale; 171, 172. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 500 et 100 um). 173. Maille superficielle, réseau rectangulaire: 174. Maille isodictyale de la surface. Fig. 175 à 176: Callyspongia pseudoreti- culata n. SD. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 24 Fig. 177 a 181: Callyspongia pseudoreticulata n.sp.; 177. Coupe longitudinale du squelette principal; 178. Fibres principales; 179. Forme de la maille; 180, 181. Coupe transversale de la surface. Fig. 182 a 184; 182. Callyspongia rigida n. sp.; 183. Coupe longitudinale du squelette principal; 184. Faisceau des fibres principales. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 25 Fig. 185 a 188: Callyspongia rigida n. sp.; 185. Coupe longitudinale avec surface; 186. Coupe transversale de la surface, MEB (échelle = 500 um); 187. Spicules des fibres superficielles; 188. Coupe transversale de la membrane superficielle. Fig. 189 a 192: 189, 190. Callyspongia spinimarginata n. sp.; 191. Coupe longitudinale du squelette principal; 192. Coupe transversale de la surface. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 26 Fig. 193 à 200: 193. Callyspongia communis (Carter); 194. Extrémités des tubes; 195. Forme de la maille; 196. F1 arrivant en surface; 197. Coupe longitudinale, extrémités des F1; 198. Coupe transversale de la surface; 199. Coupe transversale de la surface, MEB, (échelle = 500 um); 200. Membrane superficielle MEB, (échelle = 100 um). HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 27 Fig. 201 à 206; 201, 202, 203. Arenosclera heroni Pulitzer-Finali; 204. Coupe transversale de la surface. 205. Coupe transversale de la surface; 206. F1 du squelette principal.. Fig. 207 à 208. Arenosclera parca Pulitzer-Finali. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 28 £ Fr 4 4 Fig. 209 à 210. Arenosclera parca Pulitzer-Finali; 209. Coupe longitudinale à travers la surface du spécimen de la fig. 207; 210. Structure des F1 du même spécimen. Fig. 211 à 216: 211 et 213. Arenosclera rosacea n. sp.; 212. Coupe longitudinale à travers la surface; 214. Coupe longitudinale du squelette principal; 215. Coupe longitudinaie à travers la surface; 216. Coupe transversale de la surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 29 Fig. 217 à 223; 217. Toxochalina murata Ridley, spécimen de Nouvelle-Calédonie; 218. Fibres principales, distribution des spicules; 219. Squelette intercalaire, ramifications des F2; 220. Conule de la surface MEB (échelle = 500 um); 221. Coupe transversale de la surface, MEB, (échelle = 500 um); 222. Squelette de surface, ramification des Fl; 223. Syntype de Port Molle de T. murata Ridley, BMNH 1882: 2: 23: 684. Fig. 224. Toxochalina robusta Ridley. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 30 | Fig. 225 à 226: Toxochalina robusta Ridley; 225. Coupe longitudinale | a travers la surface; 226. Fibres principales. I Fig. 227 a 232. 227, 228. Toxochalina fenestrata n. sp.; 229. un spécimen complet, photo- | graphié sur un bloc de l’herbier vers 7 m de profondeur; 230. Fibres à spongine fenestrée; 231. Fibres à moelle spiculaire compacte; 232. Coupe transversale de la surface. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE PLANCHE 31 Fig. 233 à 240: 233, 234. Toxochalina pseudofibrosa n. sp.; 235. Specimen complet de la Grande Rade, photographié à 13 m de profondeur; 236. Fibres principales à mailles arrondies; 237. Por- tion du squelette intercalaire, très friable; 238. Coupe transversale de la surface; 239, 240. Spé- cimen de Baie de Canala. RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ PLANCHE 32 Fig. 241 à 248. 241, 242. Toxochalina staminea n. sp.; 243. Coupe transversale de la surface MEB, (échelle = 100 um); 244. Coupe transversale de la surface, squelette isodictyal; 245 .Coupe longitudinale du squelette principal; 246. Squelette intercalaire; 247. Forme de Ja maille; 248. Structure des FI. HAPLOCLERIDA DE LA NOUVELLE-CALEDONIE 823 23. Maître, Ilot: 15/7/76; 12/10/76; 13/10/76; 14/10/76; 7/6/77; 15/7/77; 6/1/78; 29/4/78; 13/6/78 22°20'S 166°24’E 24. Mathieu, Ile: 23/5/78 22°05’S 166°06’E 25. Mato, Ile: 15/2/78 22°33’S 166°48’E 26. Mbé, Ile: 24/5/78; 30/5/78 22°07'S 166°08’E 27. Mboa, Ile: 9/9/76; 25/5/78 22°09’S 166°09’E 28. Ndukué, Ile: 23/5/78; 24/5/78 22°06’S 166°07’E 43. Niagi, Récif: 28/2/78 22°29’S 166°46’E 30. Noé, Ile: 16/2/78 22325 166°50’E 29. Noumboué, Ile; 6/2/78 21355 166°14’E 31. Ouen, Ile: 28/4/76 22°26"S 166°48’E 32. Pins, Ile des: 7/1/77; 8/3/78 22°37'S 167°30’E 33. Prony, Baie du: 30/6/76; 15/12/77 22-225 166°52’E 34. Puemba, Ile: 16/2/78 22°32:9 166°51’E 35. Redika: 3/6/76; 15/7/77; 2/10/77 2231/78 166°37’E 36. Ste Marie, Baie de: 13/6/78 22°17'S 166°28’E 37. Te Ndu, Ile ou To Ndu, Ile: 7/5/78; 30/5/78 22°11°S 166°17’E 38. Tiaré, Récif: 8/9/76; 27/1/77 22°30’S 167°22’E 39. U, Récif: 29/4/76; 9/9/76; 28/2/78 22°30’S 166°43’E 40. Ugo, Ile: 10/3/78 22-21 166°56’E 41. Uitoe, Passe de: 24/11/77; 5/10/77 22°10’S 166°06’E 42. Woodin, Canal: 5/10/77 22°24’S 166°48’E ECHELLES DES FIGURES Sauf indication contraire, les Echelles sont les suivantes: spicules (dessins) = 50 um; charpentes (photos) = 50 um; specimen entier (photo et dessin) = 10 mm. Les échelles concernant les photos prises au moyen du microscope électronique à balayage sont indiquées dans chaque cas. REMERCIEMENTS Nous remercions vivement Claude Lévi, professeur du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris et Jean Vacelet, maître de Recherche au CNRS, de la Station Marine d’Endoume et Centre d’Océanographie de l’Université d’Aix-Marseille qui ont bien voulu nous confier l’étude du matériel de cette collection. Nous tenons à remercier vivement Shirley Stone dont la parfaite connaissance des collections du British Museum (N.H.) nous a grandement facilité l’examen des échantil- lons nécessaires à notre travail. REV. SUISSE DE ZooL., T° 91, 1984 SI 824 RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ ‘ Nous avons bénéficié de l’excellente collaboration de: J. Wuest (photographies au microscope électronique à balayage), G. Dajoz (photographies) et G. Roth (dessins) du MHNG; du service photographique du BMNH (N.H.) et de A. Foubert du MNHN ainsi que de celle de B. Rossire qui a mis au point notre manuscrit. BIBLIOGRAPHIE BABIC, K. 1922. Monactinellida und Tetractinellida des Adriatischen Meeres. Zool. Jb. Syst. 46: 217-302. BERGQUIST, P. R. 1961. The Demospongiae (PORIFERA) of the Chatham Islands and Chatham Rise, collected by the Chatham Islands 1954 Expedition. Wellington. Bull. N.Z. Dep. scient. ind. Res. 139: 169-206. — 1965. The sponges of Micronesia, Part. I. The Palau Archipelago. Pacif. Sci 19: 123-204. — 1969. Shallow water Demospongiae from Heron Island. Brisbane. Pap. Gt. Barrier Reef Comm. Univ. Od., 1: 63-72. — 1980. The ordinal and subclass classification of the Demospongiae (Porifera); appraisal of the present arrangement, and proposal of a new order. N. Z. J1. Zool. 7: 1-6. BERGQUIST, P. R. and W. D. HARTMAN. 1969. Free amino-acid patterns and the classification of the Demospongiae. Mar. Biol. Wash. 3: 247-268. BERGQUIST, P. R., W. HOFHEINZ and G. OESTERHELT. 1980. Sterol composition and the classifi- cation of the Demospongiae. 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Bull. U.S. Fish. Commn. 2: 375-411. — 1925. Silicious and horny sponges collected by the U.S. fisheries steamer “Albatross” during the Philippine expedition, 1907-10. U.S. natn. Mus. Bull. 100 (2) pt. 4: i-vii + 273-532. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 91 — Fascicule 3 PACE, Robert. Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy (Coleoptera Staphylinidae) (XLVIII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 22. DIT) 5. NE ANGELINI, Fernando and Luidi DE MArzo. Reports of Agathidium from Darjeeling: expedition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae). OVAIRES EU) a er PUTHZ, Volker. Die Steninen der indischen Halbinsel (Coleoptera, Staphylinidae). 202. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 1 Tabelle und 15 Textfiguren) . FERRO, Giorgio. Nuovi ed interessanti Hydraenidae del Museo di Storia naturale di Ginevra. XIV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae (Coleoptera, Eiydraenidae) (Con DS figure) 2... li Lul Le 6 ee nn STEBNICKA, Zdzistawa. New Species of Eupariini (Coleoptera, Scarabaeidae, Apho- diinae) from Papua-New Guinea. (With 14 figures) . . . . 2 2 2 . . . . BAERT, Léon. Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani Zoogeographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae). (With Breillustrations) © 2 <<<. 2 ss 6s 6 6 m en ne Su en re Br PETTER, Annie J. et Jimmy CaAssone. Nématodes de Poissons du Paraguay; I. Asca- ridoidea: Sprentascaris, n. gen. (Avec 9 figures) . . . . . . . . . . . . . PoIvrE, Claude. Les Mantispidés du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. III. (imsectas,Planipennia). (Avec 6 figures) . - : . . . . 2 2 . . . 0 me . . . SMETANA, Ales. A new species of the genus Gabrius Stephens from Japan (Coleop- tera, Staphylinidae). (122nd contribution to the knowledge of Staphylinidae). BMICHRÄASHSUTES) 264 ee ke à a ee u % + à à MAHNERT, Volker. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida: Pseudoscorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten. (Mit 61 Abbil- NC) 00 LL a e le e EEE BERNASCONI, R. Découverte du genre Moitessieria BGT (Mollusca Gastropoda Hydrobiidae) dans le Dijonnais (Cöte-d’Or). (Avec 5 figures). . . . . . . VOGEL, Peter. Verteilung des roten Zahnschmelzes im Gebiss der Soricidae (Mam- malia. Insectivora). (Mit 7 Abbildungen) . . . . . . . . . . . . . . . . PALMER, D. and P. OssENT. Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland. He Heures and 1 table)". > 1 » 2... a 2 à we © Je KOTTELAT, Maurice. A new Rasbora s.l. (Pisces: Cyprinidae) from Northern Thai- ERG, (En NTSC Loumont, C. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future pros- becs (With 2 figures and 3 maps) . : : « - «0 nu . 6 . + in 1... LIENHARD, Charles. Etudes préliminaires pour une faune des Psocopteres de la région ouest-paléarctique. I. Le genre Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera: Hrogndae). (Avec 29 figures) : . nu... à . . - 2), . nn el à DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Description de la Faune des Haplosclerida (Pori- fera) de la Nouvelle-Calédonie I. Niphatidae-Callyspongiidae . . . . . . . 521-543 545-562 563-588 589-594 595-602 603-616 617-634 635-646 647-650 651-686 687-697 699-708 709-715 717-723 725-746 747-764 765-827 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 91 — Number 3 PACE, Roberto. Aleocharinae from Madagascar collected by Yves Gomy . . . . . .. ANGELINI, Fernando and Luigi DE MARZo. Reports of Agathidium from Darjeeling: expe- dition 1978 of Geneva Natural History Museum (Coleoptera, Leiodidae) PUTHZ, Volker. The Steninae of the Indian Peninsula (Coleoptera, Staphylinidae). 202nd Contribution to the Knowledge of Steninae. . . :... RIO FERRO, Giorgio. New and interesting Hydraenidae of the Museum of natural History in 'Geneva(@oleoptera) Mr Teen. rn Bee e en STEBNICKA, Zdzistawa. New Species of Eupariini (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) from Papua-New Guinea... . u. u . RR BAERT, Léon. Mysmenidae and Hadrotarsidae from the Neotropical Guarani Zoo- geographical Province (Paraguay and South Brasil) (Araneae) . . . . . . . . . PETTER, Annie J. and Jimmy Cassone. Nematodes from Fish in Paraguay; I. Ascaridoidea: Sprentascaris,-n.:geni 0 int ue DIS MER NM RE PorvrE, Claude. Mantispids of the Natural History Museum of Geneva. III. . . . . . SMETANA, Ales. A new species of the genus Gabrius Stephens from Japan (Coleoptera, Staphylinidae) (122nd contribution to the knowledge of Staphylinidae) . . . . . MAHNERT, Volker. Contribution to a better knowledge of the Ideoroncidae (Arachnida: Pseudoscorpiones), with the description of six new species . . . . . 2 2 . . .. BERNASCONI, R. Presence of the genus Moitessieria BGT (Mollusca Gastropoda Hydro- biidae) in ‘Côte-d'Or : -: ii. 1 ARA VOGEL, Peter. Distribution of red enamel on the teeth of Soricidae (Mammalia, Insec- tivOra) 2.0 PL e e e e 0e LG NAZ ee ORI SIERO PALMER, D. and P. OssENT. Nasal schistosomiasis in Mute Swans in Switzerland. . . . KOTTELAT, Maurice. A new Rasbora s.l. (Pisces: Cyprinidae) from Northern Thailand LOUMONT, C. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future prospects . LIENHARD, Charles. Preliminary studies to a psocid fauna of the western palaearctic region. I. The genus Cerobasis Kolbe, 1882 (Psocoptera: Trogiidae) . . . . . . . DESQUEYROUX-FAUNDEZ, Ruth. Description of the Fauna of Haplosclerida (Porifera) of New Caledonia I. Niphatidae-Callyspongiidae . . . . . 2.2 2 2 2 2 2 . . . Indexed in CURRENT CONTENTS 545 563 589 595 1 603 617 636 647 651 687 | 699 709 717 || 725 || 747 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux regus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Instructions pour les auteurs | | Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. | I | { Frais : la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses ‘possibilités financières. | | Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. iI 2. TEXTE { | | | È Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils | doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures. | : Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de Y 1 | doctorat, 30 pages. | Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront en tête | de l’article. + 3 Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue | de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. | Indications typographiques : souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. ——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). (JI Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, | în vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. | Noms d’auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; | références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. —- 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Generalites : toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Reduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent &tre groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent étre livrées prétes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 434 CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PUBLICATIONS DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE SARCODINES par E. PENARD Fr. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ARAIGNEES par R. DE LESSERT ISOPODES par J. CARL i PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT INFUSOIRES par E. ANDRÉ OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER COPEPODES par M. THIÉBAUD OPILIONS par R. DE LESSERT 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 12. DECAPODES par J. CARL 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 15. AMPHIPODES par J. CARL 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17. CESTODES par O. FUHRMANN 18. GASTEROPODES par G. MERMOD Fasc. Sa N o En vente au Museum d’Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK 12.— 12.— 42.— 8.— 5.50 18.— 18.— 18.— 11.— 3.50 38.— 11. — 11.— 18.— 12.— 17.50 30.— 68.— APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossıLes — 1 vol. 4° avec 117 planches E2.7300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages Fr. LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENÈVE par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE 351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 30.— 30.— 30.— a REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange IMPRIME EN SUISSE 54 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE SIERRA IMPRIMERIE KUNDIG DECEMBRE 1984 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 91 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchâtel A. ScHoLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: | SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suissss) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Tome 91 Fascicule 4 1984 | | REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG DECEMBRE 1984 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 91 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles et la Societe suisse de Zoologie Redaction VILLY AELLEN | Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genève G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich | T. FREYVOGEL — Université de Bale | H. GLoor — Université de Genève | W. MATTHEY — Université de Neuchâtel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie | | Comité de lecture | | | Administration MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 91, fasc. 4, Decembre 1984 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE TENUE A FRIBOURG LES 3 ET 4 MARS 1984 MITGETEILT AN DER JAHRESVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FRIBOURG, 3. UND 4. MÄRZ 1984 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt: A. Krieger, S. Wirth & D. Cherix (Lausanne). Les interactions entre populations de fourmis dans un milieu suburbain. P. Reutimann & C. Scheidegger (Basel). Die Wirkung sekundärer Flechtenstoffe auf Milben (Oribatida, Acari) eines alpinen Rasens. D. Meyer & C. Roulier (Fribourg). Les incendies du printemps dans la Grande Carigaie, 1982. Conséquences pour la flore et les invertébrés. M. Rowell-Rahier, J. M. Pasteels, J. C. Braekman & A. Dupont (Basel). Salicin from host plant as precursor of salicylaldehyde in defensive secretion of a chrysomeline larva. H. Rowell, M. Rowell-Rahier, B. Braker, G. Cooper-Driver & L. Gomez (Basel). Foodplant preferences and microdistribution of two fern-eating grasshoppers. A. Zurwerra, Y. Tomka & G. Lampel (Fribourg). Application of the Scanning Electron Microscope and the Enzyme-Gel-Electrophoresis to solve taxonomic problems: the European species of the genus Epeorus sensu Tshernova (1981) (Ephemeroptera, Heptageniidae). D. Hefti, Y. Tomka & A. Zurwerra (Fribourg). Autecological Research on the Heptageniidae (Ephemeroptera, Insecta). H. Wille, A. Imdorf & G. Buehlmann (Liebefeld). Quantitative Untersuchungen am Beispiel von zwei freifliegenden Bienenvölkern (Apis mellifera L.). | G. Buehlmann (Liebefeld). Drei Methoden zur Berechnung der Lebenserwartung von Arbeiterinnen auf Grund der Schlüpfrate und der Bienenzahl bei Apis mellifera L. D. Fisch, P. Lehmann & P. Ingold (Bern-Hinterkappelen). Ueber die Beziehungen von Teich- und Blässhuhnküken zu ihrer Nestumgebung unter naturnahen und ver- änderten Bedingungen. J. Hausser & N. Zuber (Lausanne). Etude au moyen d’analyses canoniques de la ‘distribution des deux espèces jumelles de musaraignes, Sorex araneus et Sorex coronatus, dans une zone de contact (Soricidae, Insectivora). P. Liips, M. Graf & A. Wandeler (Bern). Gewichtsentwicklung und Gewichts- schwankungen beim Dachs (Meles meles L.) im Bernischen Mittelland. R. Schenker (Basel). Ueberlebensstrategien alpiner und polarer Mikroarthropoden. 834 COMMUNICATIONS M. Kottelat (Courrendlin). Poissons d’eau douce du Kampuchea: systematique, faunistique et zoogéographie. P. S. Chen, E. Stumm-Zollinger & T. Schmidt (Zürich). Synthese der Sekretproteine und Ribosomen in den Paragoniendrüsen von Drosophila. B. Lanzrein, F. Baker, H. Imboden, X. Zhu & V. Gentinetta (Bern). Juvenilhormon und Ecdysteroide in Entwicklung und Fortpflanzung einer ovoviviparen Schabe, Nauphoeta cinerea. P. Diehl, R. Lafont & J.-L. Connat (Neuchätel). Identification of a new class of apolar ecdysteroid metabolites in the tick Ornithodoros moubata. G. Salvatorelli & G. C. Balboni (Ferrara). Les éléments sanguins de l’embryon de Poulet: observations au M. E. à transmissions et à balayage. T. Chauvin (Fribourg). Développement neurovertébral après rotation d’un segment de tube nerveux accompagné de somites supplémentaires. P.-A. Menoud (Fribourg). Mécanisme de la tératogenèse du Cadmium lors d’inter- ventions par voie directe chez l’embryon de Poulet. J. Gottofrey & J. Schowing (Fribourg). Exemple d’application d’une méthode destinée a mesurer l’accumulation de Cadmium dans l’embryon de Poulet. P. Junguera (Zürich). Die Eibildung in der Gallmücke Heteropeza pygmaea (Diptera, Cecidomyiidae) unter normalen Bedingungen und nach experimenteller Entfernung des Follikelepithels. Eine elektronenmikroskopische Untersuchung. R. F. Stocker & H. Schmid (Fribourg). Genetics and surgery: Two different approaches to study neuronal specificity in Drosophila melanogaster. J.-L. Connat, P. A. Diehl & M. Morici (Neuchatel). Inactivation of ecdysteroids in the tick Ornithodoros moubata (Acarina, Argasidae). R. König, H. Imboden & B. Lanzrein (Bern). Vitellogenine und Vitelline der ovovi- viparen Schabe Nauphoeta cinerea. H. Hecker, H. Bretz, B. Betschart & E. Gander (Basel). Fine structure, compaction pattern, and histone content of the chromatin of trypanosomes. G. Bringer & H. Tobler (Fribourg). Transcription in vitro de gènes d’ARN ribosomal d’Ascaris lumbricoides dans un système acellulaire homologue. . P. Aeby, Y. de Chastonay, F. Miiller, E. Back & H. Tobler (Fribourg). Structure et organisation génomique d’un site probable d’élimination d’ADN chez le nématode Ascaris lumbricoides. H. J. Blankenhorn (Bern). Schutz und Bejagung von wildlebenden Säugetieren. | U. Glutz von Blotzheim (Bern). Der Status ausgewählter Vogelarten — Spiegel der Veränderungen ihrer Umwelt. H. Remmert (Marburg). Spitzbergen und Südgeorgien: ein ökologischer Vergleich. F. Baumann (Genève). Adaptation à la lumière et à l’obscurite dans la cellule réti- nienne de l’abeille. Th. Koller (Zürich). Strukturelle Organisation von inaktivem und aktivem Chro- matin. W. Wahli (Lausanne). Regulation hormonale de l’expression des gènes codant pour les protéines du vitellus chez les vertebres. Tome 91 Fasc. 4 Revue suisse Zool. p. 835-850 Genève, décembre 1984 Différenciation génétique entre populations des espèces Neomys fodiens et N. anomalus par électrophorèse des protéines (Mammalia, Soricidae)! par F. Catzeflis * Avec 4 figures et 7 tableaux | ABSTRACT | Genetic differentiation between populations of the species Neomys fodiens and N. anomalus by protein electrophoresis (Mammalia, Soricidae). — The shrews Neomys | fodiens and N. anomalus are very similar to each other, by their general and skull mor- phology and by their karyotype. Moreover, these two aquatic species display a great ecological similarity, although there should be some differences between their respective niche as they live in syntopy in a few places. From these observations, some authors think that these two species must have a close relationship, and that their speciation must be of a recent event. I have tried to quantify the genetic differences between a few populations of these two species by the electrophoresis of homologous proteins, assuming that each electro- morph of an isozyme represents the expression of one allele of the corresponding struc- tural gene. | The results of the biochemical variations analyses are as following: — among the 31 isoproteins, there is a group of 11 monomorphic, that is showing only one electromorph in the 9 analysed samples; the 20 other are polymorphic, represented by 54 electrophoretic variants, of which 3 have been observed only in N. anomalus; * Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Bätiment de Biologie, CH-1015 Lausanne, Suisse. 1 Poster presente à l’assemblee annuelle de la SSZ a Fribourg les 3 et 4 mars 1984. 836 F. CATZEFLIS — the genetic distances (calculated after Ner’s formulae, 1972) between intraspecific populations are pretty high, contrarily to what is observed by many other species of Mammals; — at the specific level, the genetic distance between N. fodiens and N. anomalus is 0,193 + 0,032, a value which agrees with a recent cladogenesis between these two taxa. These results are compared with those obtained by the same technique in other species of the family Soricidae. Les musaraignes a maurs aquatiques du genre Neomys Kaup sont représentées en Europe par deux espèces: Neomys fodiens Pennant, 1771 et N. anomalus Cabrera, 1907. Sympatriques dans la majeure partie de l’aire de distribution de N. anomalus — l’espece dont la répartition est la moins vaste — ces deux musaraignes sont très semblables par leur morphologie générale (CORBET & OVENDEN 1980), cränienne (revue dans TABER- LET 1982) et par leur caryotype (MEYLAN 1966; FREDGA & LEVAN 1969). De plus, N. fodiens et N. anomalus montrent une grande similarité écologique (SPITZENBERGER 1980) quoiqu’il y ait des differences suffisantes de leur niche écologique respective pour qu’elles ne s’excluent pas mutuellement (NIETHAMMER 1977; NORES et al. 1982). N. fodiens, qui montre d’importantes variations de taille — tant corporelle que cränienne —, est la plus spécialisée quant a l’habitat et de par sa morphologie; l’espèce la plus petite N. anomalus est la plus généraliste, capable d’occuper plus d’habitats terrestres et présente une moindre adaptation à la vie aquatique (SPITZENBERGER 1980; TvRTKOVIC et al. 1980). Pour SPITZENBERGER (1980), N. fodiens est l’espece moderne, la plus spécialiste, et qui a dérivé de l’espèce ancestrale N. anomalus. Quoiqu’il en soit, plusieurs auteurs (revue dans SPITZENBERGER) s’accordent à penser que N. fodiens et N. anomalus sont étroitement apparentées et que leur spéciation doit être un phénomène récent. Le but de ce travail est d’étudier la variation biochimique à l’intérieur de plusieurs populations géographiques de N. fodiens et N. anomalus et d’estimer la différenciation génétique entre ces deux espèces par la méthode de l’électrophorèse des protéines homo- logues. Les résultats obtenus sont ensuite discutés par rapport à ceux présentés par une méthode similaire chez les musaraignes des genres Neomys et Sorex (GEBCZYNSKI & JACEK 1980; CATZEFLIS et al. 1982) et Crocidura (CATALAN & POITEVIN, 1981; CATZEFLIS 1983). MATERIEL ET METHODES Tous les animaux utilisés pour cette étude ont été capturés vivants entre août 1978 et decembre 1982 a l’aide de trappes de type Longworth. Leurs peau et cräne, ainsi que des échantillons congelés de certains tissus, sont déposés à l’Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale de l’Université de Lausanne. L’origine géographique et l'effectif des échantillons analysés sont donnés au tableau 1 et à la figure 1. Les données biométriques caractérisant chaque population (tableau 2) sont fondées sur 83 animaux (parmi lesquels 63 ont été analysés biochimiquement) et ont été prises sur l’animal récemment anesthésié (longueurs « tête et corps » — TC — et de la queue DIFFERENCIATION GENETIQUE 837 — Q —) comme illustré par CoRBET & OVENDEN (1980); la hauteur mandibulaire (= hauteur coronoide) a été mesurée sur la mandibule gauche selon BÜHLER (1964). NEOMYS OQfodiens À anomalus Fic. 1. Origine géographique des 9 échantillons analysés. Carrés et traits continus: N. fodiens: 1 à 6. Triangles et traits discontinus: N. anomalus : 1 à 3. L'analyse biochimique a été conduite comme décrite précédemment (CATZEFLIS et al. 1982) selon les procédures standardisées publiées par SELANDER ef al. (1971); les méthodes pour la séparation (systèmes tampons, tensions électriques) et la détection (colorations histo-chimiques) des protéines étudiées sont résumées dans le tableau 3. 838 Esp&ce, population N. fodiens N.anomalus Population et localité Nfo-l Haudères Nfo-2 Bassins Nfo-3 Ceretto Nfo-4 Opi Nfo-5 Brenthonne Bassins Nan-3 Candelario Nfo-l Nfo-2 Nfo-3 | Nfo-4 F. CATZEFLIS Lecalıee Efife@t bf Les Haudères, Suisse Bassins, Suisse Ceretto, Italie Opi, Ttalie Brenthonne, France Aland, Finlande Sion, Suisse Bassins, Suisse Candelario, Espagne TABLEAU 1 Origine et effectif des échantillons étudiés. TABLEAU 2 Données biométriques caractérisant les populations analysées par la biochimie. Hmd: hauteur mandibulaire; TC: longueur « téte et corps »; Q: longueur de la queue 839 ETIQUE r 2 DIFFÉRENCIATION GENETI AL SULHIOJSUEIL C-LOUd T-PUI91014 44H SuIqo[sow9H ga TV SUILUINAIV sappway saulajosg HY-T 17} SSI SA-T'TT'E SOSEIISA Ç IT IO [-JAL ¢ Il 9104 cold 9 I SIOH I-99H ¢ II 9104 I-9IV I ITA 9104 I-ypX HAX-T’ET I 9SEU9SOIPAU9P SUIIUEX È (e II UTAH €-POS ‘7-POS ‘T-POS AOS-T'T'ST'T Pseynuusıp opAxosodns [4 (e IA um‘ I-P3d ADId-rr'T'T'I 9SEU9801pA9P ayeuoon[soydsoyq [4 ITA 9104 j-wag WOd-['S'L'T 9seynwosngoydsoyg v A uloy [-doyv dOV-TE TE opoe aseyeydsoyd I II INDI [-odod AdAd-II''£ A 9sepndod € AI umy I-ıdW IdAW-8'T’E'S Ise1ywosı JJeydsoyd 9souue N (4 I uloy T-UPN ‘T-UPIN HAW-LE'T'T'I 9SEU9FOIPAYIP EEN T I um‘ T-UPT ‘I-UPT HATT IT I oseugsoipAygp Fee] C (e III uloy T-POI ‘I-P9I AII-TF TTT 9SEU9801PAU9P 9J81)1908] È A UTAH IH MH-I TL? 9seuryjoxoH C A IND) I-pdo dd9-8' I] oSeu9801pAy9p ayeydsoyd-€-10199419 Z A INDI 7-305 ‘1-30 LOD-L 197 Aseurwesue.N) 9}EJ9ILO[EX0-9} ew EIN]Do G (e IA UH I-PO PO-6Y'T'I'I 2Seu9801pAy9p oyeydsoyd-9g-asoon[H C A 9I0 I-ıdg IdD-6 T’E'S Ase.9wosı 9yeYdsoyd-ssoon[H v A 904 I-44 I Il 9104 C-SH “T-SA ‘I-SA € II INDI T-AO MO-C ELT 9SEUD] PUNEIIOS € AI INDI [-UooV NODV-E VCP OSENUOIV UO11D40]07) 2WUOISÄS 2UD0381Q 1907 SQUAZUT [93 np uodwe uonnfos ef e W S00'0 joueypoJdes.1sw-ej0q Op uononppe :(e ‘[93 o] ANS 9)9911p emo] :9 {04 enbneoe spioe.] op suep UONEDU9IAHIp sind *“soynunu QE quepuod (%/ onbn99e spioe suep %I) SOI NOE[QOpIury,p Uornnjos oun suep UOISIQUIWII :G 0/6] ‘AVSVUd 9 MVHS :p ‘9L61 NOSNIMdOH @ SINIVH :€ ‘0865 NVTAIN 2 AVHO :7 SILGI 70 12 NAGNVTIS :| : AO1DA0J0D “YL “wo/A ZI (IL6I ‘JP 12 JIANVIAS) Ninod :IIA ‘4 ST ‘W9/AL (OL6T WIMANG) VLAT-MEIOG-SIIL :TA ‘4 g ‘wWO/AS (9L6I NOLLIIE-NVIGIAV(]) 0°8 Hd 9381J9-SIIL :AI ‘Y ST ‘WO/AS (TL6T AVILTIL 9 NOLAVIO) 9JEINO-QUIWIW ‘III SY 2 ‘W9/A EI (ILGI (72 12 YIANVIAS) WII] Op SPIXoApAH :II ‘4 ST ‘W9/AS (ZL6l 10 12 VIVAW) O'L Hd eno-sıa] : I : Sapoajaaja ja sja8 sap suoduni SoWe1SÂS ‘(9L61) NOSNINdOH 39 SIAUVYH UOJ9S UOIJEIA9IQE INE] Op 19 ‘D'H OIQUINU INE] Op SIAINS JUOS SQUIAZUO SOp SWOU SIT ‘SoUI9JOId sop uono9])9p el 39 uoneredos ef INOd ssosijan sSPoyypW € NVITavL 840 F. CATZEFLIS Une description des électromorphes des protéines non-enzymatiques est la suivante: — Hémoglobine: une seule bande, cathodique dans le système choisi, qui est interprétée comme l’assemblage des chaînes alpha et béta et assimilée par défaut à l’expression d’un seul locus; — Protéine-2: une seule bande, à migration la plus cathodique, monomère; — Transferrine et Albumine: monomères, toutes deux à migration anodique; la Transferrine se déplace à environ une demi-distance par rapport à l’Albumine, cette dernière étant assimilée à l’électromorphe le plus anodique dans le système choisi. La désignation des différents électromorphes a été établie par rapport à ceux observés chez les Musaraignes des genres Sorex et Crocidura dans des conditions identiques (CATZEFLIS ef. al. 1982; CATZEFLIS 1983). Chaque électromorphe d’un isozyme a été considéré comme représentant l’expression d’un allèle du gène correspondant. Les fréquences des différents allèles, calculées pour chaque locus et chaque popula- tion, ont permis d'établir la distance génétique standard D,, entre deux populations comparées X et Y selon la formule de NEI (1972), ainsi que l’hétérozygotie théorique (parfois aussi dénommée « Hétérozygotie calculée » dans la littérature) selon la relation de HARDY-WEINBERG. L’hétérozygotie observée a été obtenue par comptage direct des hétérozygotes sur les zymogrammes et correspond au parametre H; dans DOBZHANSKY et al. (1977). RESULTATS Parmi les 31 loci étudiés, 11 ne présentent qu’un seul et méme allèle chez les 9 popu- lations analysées; les fréquences alléliques des 20 autres loci (loci polymorphes) sont données au tableau 4. TABLEAU 4 Fréquences alléliques pour les 20 loci polymorphes dans les 9 populations analysées Locus Allele +100 +110 Acp-l +560 + 650 90 93 95 78 83 87 85 Espèce (population) Acon-1 Alb-1 Es-1 Es-2 +++++ +++ +++ DIFFERENCIATION GENETIQUE 841 Espèce (population) Nfo-3 Nfo-4 Nfo-5 Nfo-6 | Nan-1 | Nan-2 82 Es-3 842 F. CATZEFLIS Le nombre moyen d’alleles par locus et par échantillon (population géographique) est de 1,15 + 0,09 (étendue 1,00 à 1,35). Les loci les plus polymorphes sont Es-2, Es-3 et Pgm-1; la répartition géographique des allèles de Pgm-1 est illustrée par la figure 2 pour les 6 populations de N. fodiens. Fic. 2. Répartition géographique des alleles du locus Pgm-1 chez les 6 échantillons de N. fodiens. 843 IQUE r CIATION GENET La DIFFÉREN OII* dOS ‘sUO][}UEYI9I SOP UONIOSULP NOI] :O ‘(AOS) £-9SEMUISIP Spxomdns vi op 19 (SH) €- 19 Z- “I-S9SEI9ISH Sop “(qT Ty) unungjy.] op SQUIWUPITOUIAZ € ‘DIA O— vw ns te tr O ——> OOT + js: cale ante CA 2 6 © + METZ 844 F. CATZEFLIS Le polymorphisme biochimique des loci les plus variables, tel Pgm-1, ne montre pas ou peu de relation avec l’origine géographique des échantillons analysés. De méme, il apparaît qu’il n’y a pas de corrélation entre la distance génétique (r de PEARSON = 0,396) et la distance géographique séparant les différents échantillons d’une méme espece. Le coefficient de corrélation cophénétique entre la matrice des distances génétiques (tableau 6) et celle des logarithmes naturels des distances géographiques vaut 0,504, ce qui signifie que tout au plus 25% des deux matrices comparées varie de façon dépendante. Parmi l’ensemble des 65 électromorphes détectés, 22 (33,8%) n’ont été observes que chez N. fodiens et 10 (13,4%) seulement chez N. anomalus; parmi ces derniers, trois (dont la fréquence vaut 1.00 dans les échantillons étudiés) ont une valeur diagnostique pour N. anomalus: ce sont ALB-1 (+93), ES-3 (+90) et SOD-3 (+110); ES-3 et SOD-3 sont les isozymes à migration la plus anodique dans les systèmes décrits au tableau 3. La valeur diagnostique de ces 3 électromorphes caractéristiques de N. anomalus (figure 3 et tableau 4) est relative, car il n’est pas exclu que des analyses ultérieures puissent mettre en évidence l’un de ces électromorphes chez d’autres populations de N. fodiens; toutefois, ces caractères biochimiques peuvent établir un diagnostic spécifique lorsque la morphologie comparée ne le permet pas. La variabilité génétique à l’intérieur des populations ou espèces étudiées est pré- sentée au tableau 5: l’hétérozygotie observée (moyenne 2,54 + 1,55%) est en général inférieure à l’hétérozygotie théorique (moyenne 3.98 + 2.11%). A effectif comparable (Nfo-1 et Nan-3, Nfo-2 et Nan-1), les échantillons de N. fodiens sont plus variables que ceux de N. anomalus : hétérozygoties théoriques respectivement 5,64% et 7,35% versus 3,96% et 2,00%. TABLEAU 5 Variabilité génétique: pour chaque population; moyenne par espèce; moyenne pour les 9 échantillons Hobser: Hétérozygotie observée Hthéor: Hétérozygotie théorique Population Nfo-l Nfo-3 Nfo-4 Nfo-5 Nan-l Nan-2 Nan-3 Hobser "98 Hi néor Espèce N. fodiens N. anomalus Genre Neomys Hobser 2.8904 le] 1.83 + 12.09 2.54 + 1.55 Hit 4.48 + 2.37 2.99 5.1.0..80 lea A EL théor = = = A partir des fréquences alléliques observées aux 31 loci, les distances génétiques entre toutes les populations comparées par paires ont été calculées et sont présentées sous forme d’une matrice (tableau 6). Entre population conspécifiques, la distance géné- tique s’étend de 0,013 à 0,143 (moyenne 0,078 + 0,035), valeurs toujours inférieures aux distances génétiques séparant N. fodiens de N. anomalus: de 0,154 à 0,261, moyenne 0,193 + 0,032. DIFFERENCIATION GENETIQUE 845 TABLEAU 6 Matrice des distances génétiques standard (calculées selon NEI 1972) entre populations Nfo-l Nfo-2 Nfo-3 Nfo-4 Nfo-5 Nfo-6 Nan-l Nan-2 NEO=2 091 Nfo-3 06.1 053 Nfo-4 .146 0178 .064 Nfo-5 .087 027 2065 ei EO Nfo-6 43 +075 - 06.6 Mas 2087 Nan-l Nan-2 013 Nan-3 061 075 Les distances genetiques ainsi obtenues sont illustrées par un dendrogramme (figure 4) construit selon la méthode UPGMA (SNEATH & SOKAL 1973); le coefficient de corrélation cophénétique, ou r de PEARSON, entre les valeurs originales (matrice du tableau 6) et les valeurs transformées (dendrogramme UPGMA) vaut 0,910, ce qui indique une très faible distorsion des données de la matrice originale. NFo-6 NFo-2 NFo-5 NFo-3 NFo-4 / 5 U.,.4UO NFo-l —— — OF TONS Nan-1 NAN-2 Nan-3 DISTANCE GENETIQUE STANDARD mn Te ane TT NV 1 1! 0,20 0,15 0,10 0,05 0 FIG. 4. Dendrogramme dérivé de la matrice des distances génétiques (tableau 6) par la méthode UPGMA. 846 F. CATZEFLIS DISCUSSION NOMBRE MOYEN D’ALLELES PAR LOCUS Le nombre moyen d’allèles par locus et par population chez les 9 échantillons du genre Neomys (1,15 + 0,09) est comparable à celui noté chez d’autres Soricidae, ainsi parmi 11 populations du genre Sorex (1,20 + 0,10: CATZEFLIS et al. 1982) ou parmi des populations du genre Crocidura (1,10 + 0,11: CATALAN & POITEVIN 1981; 1,10 + 0,06: CATZEFLIS 1983). Au contraire, le nombre moyen d’allèles par locus et par population présenté par GEBCZYNSKI & JACEK (1980) est nettement plus élevé: 2,00 et 2,18 chez N. anomalus et N. fodiens, 1.82 chez Sorex araneus et S. minutus. Cette difference non négligeable entre leurs résultats et les nötres provient peut-étre du petit nombre de loci — 11 — étudiés par ces deux auteurs. En général, le nombre moyen d’alleles par locus décelable par cette methode d’élec- trophorèse est compris entre 1,00 et 1,30 chez les Mammifères, ainsi 1,27 chez 10 popu- lations de Thomomys talpoides (Nevo et al. 1974). 1,12 chez 6 populations de Pitymys multiplex (GRAF & MEYLAN, 1980) ou encore 1,14 chez 11 populations de Dipodomys merriami (JOHNSON & SELANDER 1971). HETEROZYGOTIE L’heterozygotie observée chez les échantillons de Neomys (moyenne 2,54%) est du méme ordre de grandeur que celle trouvée chez les genres Sorex (2,04%: CATZEFLIS et al. 1982) et Crocidura (moyenne sur 8 populations appartenant à 3 espèces: 1,77% — données pers. —). L’écart entre les valeurs théoriques et observées de l’hétérozygotie (tableau 5) est particulierement marqué chez les échantillons Nfo-1, Nfo-2, Nfo-3 et Nan-3, chez qui l’hétérozygotie observée ne représente que 13,6 à 56,0% de la valeur prédite par la relation de HARDY-WEINBERG. Il semble que cette difference soit due à un défaut d’hétérozygotes aux loci polymorphes et non pas à la méthodologie particulière employée car ce sont différents loci parmi les différentes populations qui montrent une hétérozygotie observée réduite (tableau 7). Par exemple, l’examen des 9 loci polymorphes de l’échantillon Nfo-2 montre que les hétérozygoties théoriques et observées diffèrent fortement à 6 d’entre eux (tableau 7) et 14 à 15 hétérozygotes supplémentaires sont nécessaires pour rétablir l’équi- libre prédit par la relation de HARDY-WEINBERG. Quelle est la cause de cette réduction de la variabilité génétique chez certains échantillons de Neomys? Nous ne le savons pas et la biologie des populations de Musa- raignes aquatiques n’est pas assez connue à ce jour pour pouvoir avancer des explications à ce paradoxe; l’hypothèse d’une organisation en dèmes entre lesquels la panmixie ne serait pas effective pourrait rendre compte de nos résultats biochimiques. Quoiqu'il en soit, l’hétérozygotie théorique notée chez Neomys (moyenne sur les 9 populations: 3,98%) est semblable à la valeur moyenne (3,90%) présentée par AVISE & AQUADRO (1982) pour 50 espèces de Mammifères. DISTANCES GÉNÉTIQUES ENTRE ÉCHANTILLONS COMPARÉS Parmi les 9 populations de Neomys, trois montrent une différenciation génétique particulièrement élevée: ce sont Nfo-1 (Haudères, dans les Alpes), Nfo-4 (Opi, dans les Abruzzes) et Nfo-6 (île d’Äland, dans le golfe de Bothnie). Si le phénomène de la dérive DIFFERENCIATION GENETIQUE 847 TABLEAU 7 Heterozygoties observée et théorique A chaque locus polymorphe chez les échantillons Nfo-2 et Nan-3. Population: NE9=-2,..13.5ınd; Nan> > 226. nd, Hétérozygoties Hétérozygoties Locus observée théorique observée théorique je) 44.0 VE. 230 AT 49.0 0.0 028 12,0 30 200 11.4 Acon-1 Alb-1 Es-l Es-2 Es-3 Gpd-1 Got-2 Mdh-2 Mpi-l Pgd=1 Pgm-1 Xdh-1 Ove Bei) N NS © © © So 6. 09 oO OO CO COC CG OOo’: Me SOON DD Oo’ NS O, TE di 2 3 Dr 0. 0. at 7% 1 Oj. Moyenne (sus, 317910€1) génétique peut étre invoqué pour la population insulaire Nfo-6, par contre l’isolement génétique des deux autres échantillons, originaires de massifs montagneux, est diffici- lement explicable car nous ignorons si les peuplements de N. fodiens sont continus dans l’espace et dans le temps. En conséquence de ceci, les distances génétiques entre populations locales au sein des deux espèces étudiées sont particulièrement élevées: en moyenne 0,078 + 0,035, valeurs supérieures à celles observées entre populations conspécifiques dans le genre Sorex (0,027 + 0,023: CATZEFLIS et al. 1982). En général, chez les Mammifères, la distance génétique moyenne séparant des populations géographiques d’une même espèce est inférieure à 0,050, ainsi 0,013 chez les Arvicolidae (GRAF, 1982), 0,023 dans le genre Macrotus (GREENBAUM & BAKER, 1976) ou encore 0,030 chez Peromyscus boylii (ZIMMERMAN et al. 1978). Au niveau générique, N. fodiens et N. anomalus sont génétiquement peu différenciées, la distance génétique moyenne les séparant vaut 0,193 (de 0,154 à 0,261), valeur comprise entre celle observée parmi les espèces de Sorex du groupe chromosomique XY,Y, — 0,055 + 0,028 — et celle observée entre Sorex minutus et S. araneus, S. granarius ou S. coronatus — 0,281 + 0,072 — (CATZEFLIS et al. 1982) ou encore entre les trois espèces européennes du genre Crocidura — 0,386 + 0,048 — (CATZEFLIS 1983). Nos résultats s’opposent nettement à ceux publiés par GEBCZYNSKI & JACEK (1980): à partir des fréquences alléliques publiées par ces auteurs, nous calculons une distance Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 57 848 F. CATZEFLIS génétique (toujours selon NEI 1972) de 0,053 entre les populations de N. fodiens et N. anomalus qu’ils ont étudiées; cette valeur, très basse, est comparable à celles que nous observons entre populations conspécifiques dans notre étude. D’autre part, les calculs de la similarité génétique (selon ROGERS 1972 et selon NEI 1972) présentés par GEBCZYNSKI & JACEK (1980) ne s’appliquent pas à l’ensemble de leurs fréquences alléliques car ces auteurs ont, pour une raison qui nous échappe, négligé de tenir compte de 3 loci mono- morphes dans leurs calculs. Enfin, les fréquences alléliques présentées par GEBCZYNSKI & JACEK sont incompatibles avec les effectifs des populations qu’ils prétendent avoir analysés et ceci est probablement à l’origine du désaccord entre leurs résultats et les nötres. Le cas des 2 espèces européennes de Neomys se rapproche de celui du genre Micro- dipodops étudié par HAFNER et al. (1979): les deux seules espèces du genre Microdipodops sont morphologiquement des espèces jumelles, au caryotype très semblable, et dont les differences morphologiques sont, comme chez Neomys, liées a la fonction et a mettre en relation avec les habitudes alimentaires. Parmi les 23 loci étudiés par HAFNER et al. (1979), par une methode similaire à la nötre, 3 sont fixés pour des alleles différents et la distance génétique (selon NEI 1972) séparant les deux espèces vaut 0,247. En conclusion à ce qui précède, la spéciation du genre Neomys est nettement plus récente que celle qui a donné naissance aux trois espèces européennes du genre Crocidura ou encore aux Sorex morphologiquement bien différenciées tels S. minutus, S. alpinus et S. samniticus. Ainsi, la faible distance génétique entre les deux espèces de Neomys (0,193 + 0,032) confirme l’opinion de SPITZENBERGER (1980) comme quoi la spéciation (différenciation) de ces deux espèces est un fait plutôt récent. REMERCIEMENTS Ce travail fait partie d’une thèse de doctorat sur la taxonomie biochimique des Soricidae en Europe (Catzeflis 1984). Je remercie M. le professeur P. Vogel, qui m’a proposé le sujet, pour son intérêt et ses précieux conseils. Toute ma reconnaissance va à J. D. Graf, J. Hausser, A. Meylan, P. Taberlet et P. Vogel qui ont capturé une partie des animaux nécessaires à cette étude. RÉSUMÉ Quelques populations des deux espèces de musaraignes à mœurs aquatiques N. fodiens et N. anomalus ont été comparées biochimiquement par la méthode de l’élec- trophorèse des protéines homologues. Le nombre moyen d’allèles par locus (1,15 + 0,09) et l’hétérozygotie théorique (3,98 + 2,11%) chez Neomys sont comparables à ceux notés chez d’autres Mammifères. La distance génétique (selon NEI 1972) entre populations géographiques est parti- culièrement élevée (0,078 + 0,035). Au niveau générique, la distance génétique entre N. fodiens et N. anomalus vaut 0,193 + 0,032, une valeur qui s’accorde bien avec l’idée d’une cladogenèse relativement récente entre ces deux taxons. Ces résultats sont comparés avec ceux obtenus par la même technique chez d’autres espèces de la famille des Soricidae. 5 ZUSAMMENFASSUNG Die Spitzmausarten Neomys fodiens und N. anomalus stehen sich wegen ihrer morphologischen, karyologischen und oekologischen Aehnlichkeit offenbar sehr nahe. In der vorliegenden Arbeit wird diese Hypothese überprüft indem mittels der Elektro- | DIFFERENCIATION GENETIQUE 849 phorese von Isoproteinen die genetischen Distanzen (berechnet nach NEI 1972) geschätzt werden. Die biochemische Analyse ergibt folgende Resultate: — Von den 31 untersuchten Isoproteinen sind 11 monomorph, d.h. sie zeigen in den 9 Populationen nur ein Elektromorph; die verbleibenden 20 sind polymorph, repräsentiert durch 54 elektrophoretische Varianten, von welchen 3 nur bei N. ano- malus beobachtet werden konnten. '— Die genetischen Distanzen zwischen intraspezifischen Populationen sind im Ver- gleich zu andern Säugerarten erstaunlich hoch. — Die interspezifische genetische Distanz zwischen N. fodiens und N. anomalus beträgt 0,193 + 0,032, Wert, der die relativ rezente Kladogenese dieser beiden Arten bestätig. Die Ergebnisse werden mit solchen verglichen, die mit gleicher Technik bei anderen Soriciden erzielt worden sind. BIBLIOGRAPHIE AVISE, J. C. et C. F. AQUADRO. 1982. A comparative summary of genetic distances in the Vertebrates. Patterns and correlations. Evol. Biol. 15: 151-185. AYALA, F. J., J. R. POWELL, M. L. TRAcy, C. A. Mourzo et S. PEREZ-SALAS. 1972. 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Tome 91 Fasc. 4 p. 851-860 Geneve, decembre 1984 Etude d’une population de Muscardins (Muscardinus avellanarius) lors du repos journalier (Mammalia, Gliridae)' F. CATZEFLIS * Avec 2 figures et 5 tableaux ABSTRACT A population’s study of Hazel Dormice (Muscardinus avellanarius) during their | daily rest (Mammalia, Gliridae). — Hazel Dormice (Muscardinus avellanarius) were | studied during three years with help of nest-boxes positioned at 5-15 m intervals along a forest edge. All the animals caught at each check were individually identified and released in situ after being weighted and recognised. The activity period, that is the length of time _ during which the nest-boxes are occupied, extends from April to November. Most observations deal with solitary animais during their daily rest, but 78 out of 300 data concern groups of two to four Hazel Dormice. The population size was estimated by the method of the calendar of captures and | the minimum number alive during the activity season is always higher than the number | of individuals actually caught at each check. The intensity of reproduction varied during the three years of the study: there were only four juveniles out of 22 Hazel Dormice | in 1981 but in 1982 97 individuals were observed, of which 82 had been born the same year. Suisse, These results and others are compared with those provided by a few authors having | studied the Hazel Dormice either in their natural nests or in artificial nest-boxes. * Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Bätiment de Biologie, CH-1015 Lausanne, 1 Communication présentée à l’assemblée annuelle de la SSZ a Fribourg les 3 et 4 mars 1984. 852 F. CATZEFLIS A Robert Hainard La biologie du Muscardin (Muscardinus avellanarius L.) est assez mal connue, comme c’est un animal discret, qui ne se laisse pas capturer par des pieges posés au sol, et qui vit avant tout dans la composante verticale de l’espace, dans les arbres et les buissons. Deux methodes differentes in natura ont permis d’approcher l’écologie de ce petit Mammifère: d’une part l’observation par l’intermédiaire des nids naturels, avec tous les risques de dérangement que cela suppose (KAHMANN & von FRISCH 1950; WACHTENDORF 1951), d’autre part l’observation par l’intermédiaire d’abris artificiels disposés à l’intention de cette espèce. En effet, l’occupation de nichoirs artificiels durant l’été par les Muscardins est connue depuis longtemps (MANSFELD 1942) et quelques auteurs ont abordé la biologie de cette espèce en contrölant de tels abris artificiels fréquentés par ces animaux (MEYER 1957; PIELOWSKI & WASILEWSKI 1960; SCHULZE 1970). Nous nous proposons de suivre, par cette méthode « artificielle », une population de Muscardins durant trois saisons d’activite estivale, et ce pour répondre aux problèmes suivants: — quelles sont les fluctuations des effectifs au cours de l’été et au cours des trois années d'étude ? — les Muscardins sont-ils solitaires lors de leur repos journalier ou bien peut-on observer des groupes dans le même nid? — quels sont les déplacements individuels que l’on peut déceler par cette méthode? — quelles sont les caractéristiques de leur reproduction et de leur espérance de vie? SITE D'ÉTUDE ET MÉTHODES La population étudiée vit à Forel (VD), à 10 km à l’est-nord-est de la ville de Lausanne, dans une forêt mixte de type intermédiaire entre une frênaie-érablière et une hêtraie mésophile. Des nichoirs artificiels (au nombre de 37 en 1981, 49 en 1982 et 1983) ont été disposés en lisière de cette forêt, espacés de 5 à 15 m, et ce sur une lon- gueur totale de 370 m. Ces abris ont été fixés aux arbres-supports, soit contre le tronc principal, soit contre une branche maîtresse, et ce à une hauteur de 2,5 à 3,5 m; ils consistent soit de tubes en terre cuite cimentés à une extrémité, soit de boîtes en bois dont l’accès s’ouvre vers le sol. L’ensemble des nichoirs a été contrôlé à intervalles de 10 à 20 jours, entre avril et novembre 1981 à 1983. Les Muscardins les occupant ont été capturés dans leur nid, marqués individuellement par amputation de phalanges, pesés et relâchés in situ immédiatement. La lisière échantillonnée comprend 19 espèces végétales arbustives et arborées, dont 6 ont une fréquence de plus de 5% (parmi 209 plants recensés); ce sont le Hêtre, Fagus sylvatica (18,2%), le Frêne, Fraxinus excelsior (13,9%), le Noisetier, Corylus | avellana (13,4%), le Chêne, Quercus robur (11,5%), VErable, Acer pseudoplatanus | (7,6%) et l’Epicéa, Pidea abies (7,6%). | POPULATION DE MUSCARDINUS AVELLANARIUS 853 RESULTATS L’efficacité de la méthode peut être exprimée de multiples façons: soit par le nombre de nichoirs différents visités durant chaque saison (1981: 18; 1982: 39; 1983: 35), soit par la fréquence moyenne des nichoirs occupés a chaque contröle (1981: 8,7 + 4,1%; 1982: 13,1 + 7,5%; 1983: 11,7 + 10,2%). Plus simplement, la fréquentation du système en place peut étre résumée par le nombre d’observations de Muscardins dans un nichoir artificiel durant la saison: 77 en 1981, 129 en 1982 et 98 en 1983. La période d’activité, assimilée ici à la période d’occupation estivale des nichoirs, s’étend du 19 avril (1981) au 13 novembre (1983), ceci à plus ou moins 12 jours, soit l’époque du contrôle précédant, respectivement suivant ces dates. L’effectif des présences à chaque contrôle est illustré à la figure 1 pour les années 1981 à 1983. Le nombre de Muscardins rencontrés varie de 0 à 29. Sur la figure 1, Fic. 1. Effectifs des présences à chaque contrôle de 1981 à 1983. Traits continus: nombres d’individus différents réellement rencontrés. Traits discontinus: effectifs calculés d’après le tableau du calendrier de présences. A, M, J, J, A, S, O et N: abréviations des mois d’avril à novembre. 854 F. CATZEFLIS on observe de fortes fluctuations intra et inter saisons, le fait le plus interessant étant le nombre élevé d’individus rencontrés au printemps 1983 comme conséquence de l’abondance automnale en 1982. Nous avons indiqué l’effectif supposé de la population marquee gräce au calendrier des présences (courbes discontinues sur la figure 1); cet effectif est toujours égal ou supérieur au nombre d’individus réellement rencontrés et ne doit pas étre interprété comme l’absence temporaire des Muscardins sur la parcelle d’étude, mais plutòt comme l’expression du fait que les animaux non observés dans les abris artificiels effectuaient leur repos journalier dans un nid naturel. Enfin, le nombre d’individus différents rencontrés chaque mois est donné dans le tableau 1 et illustre bien les variations observées au cours de ces trois années. TABLEAU |. Nombres d’individus différents observés chaque mois de 1981 à 1983. n/année: moyenne par mois pour toute la période d’étude. Autres abréviations comme à la figure 1. Nombre d' individus observés TABLEAU 2. Sex-ratio des animaux rencontrés dans les populations étudiées à Forel (ce travail) et en Allemagne (SCHULZE 1970). MM: mäles; FF: femelles. AU PA Me NO Schulze (1970) : Ce travail MM FF MM 12 16 1981 8 114 99 1982 38 62 1983 32 45 MM/FF : 1.18 POPULATION DE MUSCARDINUS AVELLANARIUS 855 Les données concernant le sex-ratio des animaux capturés figurent au tableau 2; bien qu’on observe en general un excès de mäles, le sex-ratio ne differe pas du rapport 1: 1 de façon significative (test du Chi-carré, p < 0.05). L’espérance de vie de chaque cohorte n’a pas pu étre calculée du fait de la trop courte période d’analyse; néanmoins, les données suivantes permettent d’esquisser quelques paramètres de la mortalité annuelle des Muscardins (assimilée ici a la dispa- rition hivernale, et sans tenir compte d’éventuelles émigrations): — parmi 18 adultes nés avant 1981, 7 (39%) étaient retrouvés en 1982, et seulement 2 (11%) en 1983; — des 15 adultes nés avant 1982, 6 (40%) ont été capturés à nouveau en 1983; — parmi les 82 Muscardins nés en 1982, seulement 29 ont été retrouvés en 1983, ce qui indique une mortalité hivernale de 65% pour les jeunes âgés de moins d’un an. L’examen des nichoirs a aussi permis de savoir si les repos journaliers s’effec- tuaient de façon solitaire (un seul individu par nichoir) ou en groupe: le tableau 3 décrit, pour chaque année, le nombre d’observations concernant un à quatre animaux par nichoir, à l’exclusion des femelles avec leurs jeunes non émancipés. La majorité des observations (222 parmi 300) se réfèrent à des individus solitaires, et 26% des abris occupés renfermaient plus d’un Muscardin. TABLEAU 3. Nombre d’observations en fonction du nombre d’animaux par nichoir occupé, de 1981 à 1983. Les femelles avec des jeunes non émancipés ne figurent pas dans ce tableau. 1981 1982 1985: .| 1981 = 1983 Observations de rband:/nids: 42 107 222 = 2 ING ../ Waid. : 9 18 3 ınds/nıd 4 ind./nid Total observations Parmi les 68 données concernant des groupes d’animaux de sexe connu, l’asso- ciation la plus couramment observée (41 cas: 60,3%) est celle de «un mäle et une femelle »; puis, selon leur fréquence d’apparition, on trouve 7 cas avec deux mâles et une femelle, 6 cas concernant deux mâles ensemble et 4 observations de deux femelles avec un mäle. Par rapport au déroulement de la saison d’activité, le nombre moyen d’individus ensemble par nichoir occupé est maximal en juin et en septembre, minimal en avril-mai et en aoüt (figure 2). 856 F. CATZEFLIS À u. Minds 04e Ana st a FIG. 2. Nombre moyen d’individus par nichoir occupé et par mois durant la période d’étude. Valeurs moyennes pour 1981 a 1983. Abréviations comme à la figure 1. La torpeur journalière durant le repos journalier a été notée à 32 reprises; les animaux en torpeur ont une mobilité réduite et une température corporelle abaissée (moyenne sur 10 cas: 24,7 + 4,2° C) par rapport aux animaux non en torpeur durant leur repos (température moyenne pour 6 individus: 36,8 + 1,6° C). A l’exception d’aoüt et septembre, ces torpeurs journalières sont observées durant tous les mois étudiés (tableau 4) mais avec une fréquence plus élevée entre les mois d’avril à juin (25 cas — 78% —). Les animaux en torpeur dont le sexe a pu être déterminé étaient 8 mâles (15 observations) et 12 femelles (16 observations). Le poids des individus en torpeur journalière est semblable à celui noté chez les animaux non en torpeur à la même époque (CATZEFLIS 1983). i TABLEAU 4. Nombre d’individus en torpeur journalière en fonction des différents mois pour chaque année d’étude. % d’animaux en torpeur: fréquence moyenne des individus en torpeur par rapport au nombre total d’animaux rencontrés chaque mois. Autres abréviations comme à la figure 1. Nombre d'individus en, torpeur % d'animaux en torpeur 48.1 261,9, 040,4 ti See 0) : > | POPULATION DE MUSCARDINUS AVELLANARIUS 857 Les déplacements entre sites de repos ont pu étre estimés par la distance moyenne entre les différents abris artificiels successivement habités par le m&me individu. Nous avons retenu les animaux ayant été observés dans des nichoirs différents à plus de 3 reprises durant la méme saison (4 femelles et 5 mäles); le tableau 5 indique les valeurs moyennes observées, dont la difference entre mäles et femelles est non-signifi- cative (test du t de Student, p inférieur à 0,05). TABLEAU 5. Valeurs moyennes des déplacements entre differents nichoirs pour 5 mäles (individus numéros 1, 2, 6, 106 et 135) et pour 4 femelles (individus 5, 7, 18 et 97) au cours de la méme saison d’activité. Entre parenthèses: nombre de déplacements observés par individu. D: moyenne et écart-type par sexe. La reproduction des Muscardins à Forel a été observée à 9 reprises dans les nichoirs artificiels, entre mai et octobre. Il apparaît qu'il y a eu deux périodes de mise- bas en 1982: 5 femelles avec des jeunes de mai à juin puis 3 cas en septembre et octobre. Le nombre moyen de jeunes par portée (9 cas) vaut 4,0 + 0,9 (extrêmes 3 a 6). Enfin, durant l’année 1982, deux femelles nées tòt dans l’été se sont reproduites en automne, ce qui indique que la maturité sexuelle peut étre atteinte dans l’année de naissance. DISCUSSION La méthode que nous avons employée est d’une part indirecte et d’autre part arti- ficielle, du moins pour les Muscardins. En effet, tous les individus de la population de Forel qui n’acceptent pas les nichoirs et vivent dans la parcelle d’étude dans leurs nids naturels nous ont forcément échappé; d’autre part, après un contröle, qui pour les Muscardins constitue sans aucun doute un dérangement, les occupants des nichoirs peuvent étre encouragés soit à changer d’abris (d’où influence sur le calcul des dépla- 858 F. CATZEFLIS cements), soit a vivre pendant quelque temps dans des nids naturels (d’où influence sur les calculs d’effectif en fonction du temps). Ceci étant dit, il est clair que l’efficacité de notre méthode n’est pas parfaite et que l’interprétation de l’ensemble de nos résultats doit se faire dans le contexte et les contraintes de la technique utilisée. La fréquence moyenne des nichoirs occupés a chaque contröle dans la region de Forel est comparable à celles calculées par d’autres auteurs: GAISLER et al. (1977): 3,63 + 1,9%; MEYER (1957): 7,4 + 6,6%. La période d’activité estivale des Muscardins varie peu à travers toute l’Europe: du 14 avril au 10 octobre dans la région de Moscou (LIKHACHEV 1966), du 8 mai au 21 octobre en Allemagne (MEYER 1956) et du 9 avril au 13 novembre dans notre étude. L’effectif des présences décrit par PIELOWSKI & WASILEWSKI (1960) montre un maximum en septembre (année 1957) ou en octobre (année 1958), et à Forel le nombre moyen d’individus différents rencontrés durant ces trois années est maximal en octobre. Le sex-ratio des différentes populations étudiées ne s’éloigne jamais du rapport 1:1 de façon significative, bien qu’on observe régulièrement un excès de mâles: ceci à partir d’études de Muscardins occupant des nids naturels (66 mâles et 57 femelles: KAHMANN & VON FRISCH 1950) aussi bien que fréquentant des nichoirs (256 mâ'es et 222 femelles: SCHULZE 1970). L’espérance de vie de cette espèce est inconnue: SCHULZE (1970) a observé in natura un mâle durant 4 ans; à Forel, en tout cas deux animaux parmi 18 ont vécu trois ans au minimum. Les repos journaliers sont toujours le fait d’animaux solitaires d’après KAHMANN & VON FRISCH (1950) — 123 nids naturels occupés —, MEYER (1957) — 57 observations dans des nichoirs — et WACHTENDORF (1951) — 59 nids naturels contrôlés —. Seuls GAISLER et al. (1977) ont observé 6 associations de un mâle et une femelle parmi 66 abris artificiels occupés. Dans nos résultats, le repos journalier « communautaire » concerne 26% des observations et dans ces cas la majorité des groupes observés sont formés d’un mâle et d’une femelle. La torpeur journalière durant l’été est très mal connue chez Muscardinus : WACHTEN- DORF (1951) a trouvé un animal (parmi 59 observations durant un été) en torpeur le 18 septembre et LOHRL (1960) signale sans autres précisions qu’il a vu régulièrement au printemps et en automne des animaux en torpeur, lesquels avaient disparu du nichoir au prochain contrôle. WALHOVD & JENSEN (1976) ont suivi par enregistrement continu de la température du nid un Muscardin entre le 5 février et le 11 mai et ont observé que pendant trois jours (de 8 à 14 h. par jour à mi-avril) la température du nid équiva- lait la température externe; ils en ont déduit que leur animal effectuait trois torpeurs journalières consécutives. Les déplacements entre sites de repos que nous avons calculés s'étendent de 5 à 169 m, en moyenne 40,2 + 9,7 m pour les 9 individus contrôlés à plus de trois reprises dans des nichoirs différents au cours de la même saison. Ces valeurs sont largement au-dessous de celles présentées par d’autres auteurs: GAISLER ef al. (1977) donnent un déplacement moyen de 158,7 m (pour 4 individus rencontrés à plusieurs contrôles) et en déduisent que le diamètre du «home range» est d’environ 150 m. SCHULZE (1970) a pu observer les mouvements de 80 individus repris au moins une fois dans differents nichoirs et relève que la majorité des femelles se déplacent dans un rayon de 50 m; cet auteur ne donne pas de valeur moyenne pour les mäles mais signale qu’un individu repris 12 fois en quatre ans s’est déplacé dans un rayon de 300 m. PIELOWSKI & WASI- LEWSKI (1960) ont marqué individuellement plus de 100 Muscardins en deux ans et POPULATION DE MUSCARDINUS AVELLANARIUS 859 relevent que 62% des animaux se déplacent dans un rayon de 200 m, 28% dans un rayon de 201 a 600 m et les 10% restant effectuent des mouvements jusqu’a 1000 m. Nous pensons que l’origine de ce désaccord entre nos résultats et ceux présentés par la littérature provient de la distribution dans l’espace des nichoirs qui ont abrité les Muscardins. GAISLER ef al. (1977), PIELOWSKI & WASILEWSKI (1960) et SCHULZE (1970) ont contröl& des nichoirs destinés a l’origine aux oiseaux cavernicoles et ces nichoirs étaient distants de 50 a 150 m en general. Notre système d’abris artificiels est beaucoup plus dense, les nichoirs étant distants de 7,5 m en moyenne, ce qui fait que les Muscardins peuvent trouver de nouveaux abris dans un rayon de 5 à 15 m. Par contre, les animaux étudiés par les auteurs cités précédemment avaient à parcourir 50 à 150 m pour occuper un nouveau nichoir et ceci est probablement à l’origine des grandes valeurs de déplacements qu'ils ont mis en évidence. Les paramètres de la reproduction qui caractérisent la population de Forel sont comparables à ceux indiqués par d’autres auteurs: par exemple KAHMANN & VON FRISCH (1950) donnent une moyenne de 4,1 + 1,5 jeunes par portée (sug 41 cas) et MEYER (1957) indique 3,9 + 1,7 jeunes pour 10 portées. La reproduction dans l’année de naissance est considérée comme non réalisable par SIDOROWICZ (1959), qui constate que aucun jeune ne parvient à la maturité sexuelle dans son année de naissance. De même GAISLER ef al. (1977) prétendent, d’après l’exa- men du développement de l’appareil génital, que les femelles atteignent leur maturité sexuelle seulement après le premier hiver. Or, nous l’avons vu précédemment, deux femelles nées en juin 1982 se sont reproduites en septembre et en octobre, à l’âge de 4 et 5 mois respectivement. Ce fait est probablement à mettre en relation avec la très forte reproduction observée dans la population en 1982. La technique des nichoirs artificiels pour étudier la biologie des Muscardins est donc prometteuse, malgré ses contraintes et ses réserves quant aux interprétations. Elle devrait être complétée avantageusement par des marquages individuels du type radio-tracking pour aborder les problèmes des déplacements et de l’exploitation de l’espace vital ainsi que les relations sociales entre individus. REMERCIEMENTS Benoit Bressoud a déterminé les arbres et arbustes de la parcelle d'étude. André Gornik a effectué plusieurs contrôles de la population en 1983. Mon épouse Chantal m'a encouragé et a collaboré à toutes les étapes de ce travail. RÉSUMÉ Une population de Muscardins a été étudiée grâce à des abris artificiels disposés en lisière de forêt près de Lausanne. Les animaux observés durant leur repos journalier ont été marqués individuellement et relâchés in situ, et ceci à intervalles réguliers durant trois ans. L’effectif des présences et l’effectif supposé a chaque contrôle ont été calculés à partir du tableau de type calendrier des présences. Parmi 300 observations entre 1981 - et 1983, 222 concernent des Muscardins isolés (solitaires) dans leur nid de repos diurne et 78 cas de cohabitations concernant deux à quatre animaux ont été notés, dont l’asso- ciation la plus courante est celle de un mâle et une femelle. Des animaux en torpeur journalière ont été observés à 32 reprises, dont 25 cas concernent les mois d’avril à juin. D’autres paramètres caractérisant cette population 860 F. CATZEFLIS sont decrits: sex-ratio, reproduction, déplacements moyens entre nichoirs, disparitions hivernales. Ces résultats sont comparés à ceux obtenus par d’autres auteurs ayant étudié le Muscardin soit par l’intermédiaire des nids naturels, soit, comme dans ce travail, par la fréquentation d’abris artificiels. ZUSAMMENFASSUNG Eine Haselmauspopulation wurde während dreier Jahren mit Hilfe spezieller Nistkasten kontrolliert, die in 5—15 m Abstand an einem Waldrand plaziert worden sind. Die bei jeder Kontrolle gefangenen Tiere wurden identifiziert und gewogen. Die meisten der Tiere verbringen ihre Tagesruhe solitär, doch in 78 von 300 Fällen finden sich Gruppen von zwei bis vier Haselmäusen. Die Aktivitätsperiode, d.h. die Jahreszeit in welcher die Nester besetzt sind, erstreckt sich von April bis November. Die Populationsgrösse wurde mittels des Präsenzkalenders geschätzt. Der Fortpflanz- ungserfolg schwankt stark über die drei Jahre: 1981 fielen auf 22 beobachtete Individuen nur 4 Jungtiere, 1982 dagegen auf 97 Individuen 82 Jungtiere. — Diese, sowie weitere Resultate, werden mit der Literatur verglichen. BIBLIOGRAPHIE CATZEFLIS, F. 1983. Le poids du Muscardin (Muscardinus avellanarius Kaup, 1829) dans la nature (Gliridae, Rodentia). Bull. Soc. vaud. Sci. nat. 76: 295-298. GAISLER, J., V. HoLas et M. HoMOLKA. 1977. Ecology and reproduction of Gliridae (Mammalia) in Northern Moravia. Folia zool. 26: 213-228. KAHMANN, H. et O. von FRISCH. 1950. Zur Oekologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in den Alpen. Zool. Jb. Syst. Oekol. 78: 531-546. LIKHACHEV, G. N. 1966. Population structure of the common dormouse (Muscardinus avellanarius). Bjul. Mosk. Obsc. Ispyt. Prir. Biol. 71: 18-29 (en russe, résumé anglais). LÔHRL, H. 1960. Säugetiere als Nisthöhlenbewohner in Südwestdeutschland mit Bemerkungen über ihre Biologie. Z. Sdugetierk. 25: 66-73. MANSFELD, K. 1942. Zum Auftreten der Bilche in Nistkästen und zu ihrem Fang in der Bilch- schachtel. Deutsche Vogelwelt 67: 42-44. MEYER, U. 1957. Zur Oekologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius Linné, 1758) im Solling. Beitr. Naturk. Niedersachs. 10: 14-18. PIELOWSKI, Z. et A. WASILEWSKI. 1960. Haselmäuse in Vogelnistkästen. Z. Säugetierk. 25: 74-80. SCHULZE, W. 1970. Beiträge zum Vorkommen und zur Biologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.) und des Siebenschläfers (Glis glis L.) im Südharz. Hercynia (N.F.) 7:355-371. SIDOROWICZ, J. 1959. Ueber Morphologie und Biologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.) in Polen. Acta theriol. 3: 75-91. WACHTENDORF, W. 1951. Beiträge zur Oekologie und Biologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius) im Alpenvorland. Zool. Jb. Syst. 80: 189-204. WALHOVD, H. et J. V. JENSEN. 1976. Some aspects of the metabolism of hibernating and recently aroused Common Dormouse Muscardinus avellanarius L. (Rodentia, Gliridae). Oecologia 22: 425-429. | Revue suisse Zool. Tome 91 | Fasc. 4 | p. 861-865 Genève, décembre 1984 | | | | Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers. Form und Auftreten im Zusammenhang mit der Feindvermeidung ' von S. HOFER und P. INGOLD * Mit 4 Abbildungen ABSTRACT The whistles of the alpine marmot (Marmota m. marmota) — their structure and occurrence in the antipredator context. — The aim of this study is to describe the whistles of the alpine marmot given in front of different predators and the responses of conspecifics to them. Observations and recordings performed in 1979 and 1980 in the Bernese Alps led to the followingresults: Whistles differ in the number of consecutively uttered elements, in the interval between the elements and the duration of the elements. Three classes of whistles were discerned: Single element whistles, whistle series and whistle sequences. In front of aerial predators (e.g. Golden Fagle, Aquila chrysaetos) and attacking foxes (Vulpes vulpes), marmots used single element whistles. Against foxes and humans approaching in a distance whistle series were the rule. This indicates that the marmots’ whistles differ according to the imminence of predation. Single element whistles were stronger responded to by conspecifics than whistle series, thus indicating that they are understood as more serious alarm signals. EINLEITUNG Einer der Vorteile des Lebens von Tieren in Gruppen kann der bessere Schutz vor Feinden sein, indem diese z.B. früher entdeckt, verwirrt oder gemeinsam vertrieben werden können (siehe dazu u.a. KREBS & Davis 1981). Signale von Gruppenangehörigen 1 Vorläufige Mitteilung; Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Fribourg, 3.-4. März 1984. * Ethologische Station Hasli, Zoologisches Institut der Universität Bern, Wohlenstr. 50a, CH-3032 Hinterkappelen/Bern, Schweiz. 862 S. HOFER UND P. INGLOD können zudem die andern auf eine nahende Gefahr aufmerksam machen. Werden dabei je nach Grösse und/oder Art der Gefahr unterschiedliche Signale geäussert, ist differen- ziertes, der jeweiligen Situation angepasstes Verhalten möglich, z.B. sofort flüchten oder lediglich aufmerksamer sein. Die von Murmeltieren geäusserten Pfiffe wurden schon lange als Signale im Dienste der Feindvermeidung betrachtet (z.B. ScHocHER 1946, MUELLER-USING 1955), und es war auch bekannt, dass sie über verschiedene Pfiffe verfügen (z.B. Bopp 1952, MUELLER- Using 1972, WUETHRICH 1982). Allerdings blieb bisher offen, ob die Tiere je nach Gefahrensituation unterschiedlich pfeifen und wie die Gruppenangehörigen darauf reagieren; zudem fehlte eine eingehende Lautanalyse. Wir haben deshalb an Murmel- tieren des Berner Oberlandes (Grosse Scheidegg und Diemtigtal) 1979 und 1980 eine Untersuchung durchgeführt mit dem Ziel, die Pfiffe zu beschreiben und festzustellen, welche von ihnen sie beim Erscheinen der natürlichen Hauptfeinde (Adler, Fuchs), der nur gelegentlich als Feinde auftretenden anderen Tiere (z.B. Kolkrabe, kleine Greife) und des Menschen äussern und wie sich die Gruppenangehörigen daraufhin verhalten. BESCHREIBUNG DER PFIFFE 650 Pfiffe von etwa 30 Tieren wurden auf Tonband aufgenommen, sonagrafiert und ver- messen. ABB. 1. Sonagramme eines Einfachpfiffes (oben), einer Pfiffserie (Mitte) und eines Ausschnittes aus einer Pfiffolge (unten). PFIFFE DES ALPENMURMELTIERS 863 Bei den Murmeltierpfiffen handelt es sich um relativ hohe, kurze Laute mit einem bogenförmigen, eingipfligen und ungegliederten Frequenzverlauf. Die Analyse ergab, dass sich drei Typen unterscheiden lassen: Einfachpfiffe, Pfiffse- rien und Pfiffolgen. Als Einfachpfiff bezeichnen wir einen einzeln geäusserten Laut; Pfiffserien (oft werden mehrere kurz nacheinander geäussert) enthalten bis zu mehreren | Dutzend Laute mit Abständen von weniger als einer Sekunde; als Pfiffolgen gelten | Reihen von Lauten, deren Abstände eine bis mehrere Sekunden betragen (Abb. 1). Einfachpfiffe dauern länger und tönen schärfer als die Laute der anderen Typen, die der Pfiffolgen sind tiefer und klangvoller (Abb. 2). sec Sa 087 è æ À ABB. 2. Dauer der Einfachpfiffe und des ersten Pfiffes von De Serien und Folgen. —@— Mittelwert mit Stan- dardabweichung; @ Einfachpfiffe, n = 106; I Pfiffserien (erster Pfiff), n = 68; A Pfiffolgen (erster Pfiff), n = 14; S Unterschied signifikant (t-Test, p = 0.5). È DAUER LAUTGABE IN VERSCHIEDENEN FEINDSITUATIONEN Festgestellt wurde, welche Pfiffe Murmeltiere äusserten, wenn eines der « Feindobjekte » im Gebiet auftauchte. Dabei galt eine Reihe von kurz nacheinander geäusserten Pfiffserien desselben Tieres als 1 Ereignis. Beim Auftauchen des Adlers und anderer potentieller Luftfeinde äusserten die Murmeltiere fast ausschliesslich Einfachpfiffe, beim Erscheinen von Fuchs und Mensch (Wanderer) entfernt im Gelände dagegen vorwiegend Pfiffserien. In einem Viertel aller Fälle wurden auch beim Fuchs Einfachpfiffe abgegeben, nämlich dann, wenn dieser überraschend angriff. Pfiffolgen wurden in Feindsituationen nur selten geäussert (Abb. 3). | Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 58 864 S. HOFER UND P. INGLOD Kolkrabe, kleine Greife Fuchs Mensch ABB. 3. Häufigkeit von Einfachpfiffen (punktiert), Pfiffserien (senkrecht schraffiert) und Pfiffolgen (weiss) in verschiedenen Feindsituationen. REAKTION VON GRUPPENANGEHOERIGEN AUF EINFACHPFIFFE UND PFIFFSERIEN Festgestellt wurde, wieviele der beobachteten Tiere ihre jeweilige Tätigkeit abbrachen und welche Verhaltensweisen der Feindvermeidung sie zeigten, wenn ein Artgenosse pfiff. Beim Ertönen von Einfachpfiffen zeigten die Murmeltiere häufiger Männchen- machen und Rennen, jedoch seltener nur Aufschauen oder gar keine Reaktion als bei Pfifferien (Abb. 4). Auf Einfachpfiffe hin reagierten sie also stärker als auf Pfiffserien. % 50 30 10 ABB. 4. Verhalten nach Einfachpfiffen (punk- 0 tiert) und Pfiffserien (senkrecht schra- keine Männchen- ffiert). 100% = Total der beobachteten Reaktion Aufschauen Rennen Tiere (n = 12 bzw 53). eaktion machen DISKUSSION Anders als viele Vögel und gewisse Säuger (z.B. gewisse Amerikanische Ziselarten, SHERMAN 1977) scheinen Murmeltiere nicht nach Luft- und Bodenfeinden, sondern | eher nach der Grösse der Gefahr unterschiedliche Signale zu äussern, nämlich Einfach- pfiffe bei relativ grosser, Pfiffserien bei geringerer Gefahr. Dabei reagieren die Murmel- tiere beim Erscheinen des Adlers stets, ob er sich nahe oder entfernt im Gebiet befindet, PFIFFE DES ALPENMURMELTIERS 865 auf Kolkraben und kleine Greife hingegen in der Regel nur, wenn diese potentiellen Feinde (die im übrigen wohl nur kleine Junge zu schlagen vermögen) in ihrer Nähe auf- tauchen. Indem die Gruppenangehörigen auf Einfachpfiffe hin stärker reagieren als auf Pfiffserien hin, scheinen sie die Einfachpfiffe als Signal einer relativ grossen Gefahr zu „verstehen“. Stärker reagieren bedeutet, dass sie sich rascher in Sicherheit zu bringen vermöchten, denn das als Reaktion festgestellte Rennen erfolgte stets gegen einen Unterschlupf bzw. einen Bau oder bis zu diesen hin. Vermehrte Aufmerksamkeit der Tiere beim Ertönen von Pfiffserien (aufschauen, Männchen machen) ermöglicht ihnen vermutlich, z.B. einen weit entfernt im Gelände erscheinenden Fuchs frühzeitig zu ent- decken, ihn im Auge zu behalten und je nach seinem weiteren Verhalten entweder weiterhin der Nahrungsaufnahme zu obliegen oder zu fliehen. Ob die unterschiedliche Reaktion der Tiere beim Ertönen von Einfachpfiffen und Pfiffserien allein aufgrund der unterschiedlichen Lautgabe zustandekommt, bleibt experimentell zu prüfen. Nicht auszuschliessen ist, dass die Murmeltiere auch auf Einfachpfiffe hin vor allem ihre Aufmerksamkeit steigern, den „angezeigten“ Feind selber feststellen und sich dann ent- sprechend verhalten. ZUSAMMENFASSUNG An Murmeltieren des Berner Oberlandes wurde 1979 und 1980 eine Untersuchung durchgeführt mit dem Ziel, ihre Pfiffe zu beschreiben und festzustellen, ob sie je nach Feindsituation unterschiedlich pfeifen und wie die Gruppenangehörigen darauf reagieren. Die Lautanalyse ergab, dass sich anhand der Zahl der nacheinander geäusserten Pfiffe, ihrem Abstand voneinander und ihrer Dauer Einfachpfiffe, Pfiffserien und Pfiffol- gen unterscheiden lassen. Beim Erscheinen eines Luftfeindes und wenn ein Fuchs angriff, äusserten sie Ein- fachpfiffe, beim Auftauchen eines Fuchses oder Menschen entfernt im Gelände Pfiffserien. Wir vermuten deshalb, dass Murmeltiere je nach Grösse der Gefahr unterschiedlich pfeifen. © Die Gruppenangehörigen reagierten auf Einfachpfiffe hin denn auch stärker als auf Pfiffserien, was bedeuten dürfte, dass sie jene als Signale einer grösseren Gefahr „verstehen“. LITERATUR Bopp, P. 1952. Eine Murmeltierkolonie im Nationalpark. Schweiz. Naturschutz 18: 99-102. Horer, S. 1983. Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers — Form und Auftreten im Zusammenhang mit der Feindvermeidung. Lizentiatsarbeit, Uni Bern, 52 p. Kress, J. R. und N. B. DAVIES. (Eds.) 1981. Oeko-Ethologie. Parey Verlag, Berlin und Hamburg, Sip: MUELLER-USING, D. 1955. Vom Pfeifen des Murmeltieres. Z. Jagdwiss. 1: 32-33. MUELLER-USING, D. und R. 1972. Das Murmeltier in den Alpen. BLV, München, 118 p. SHERMAN, P. W. 1977. Nepotism and the evolution of alarm calls. Alarm calls of Belding’s ground squirrels warn relatives, and thus are expressions of nepotism. Science 197: 1246-1253. SCHOCHER, B. 1946. Murmeli. Rotapfel Verlag, Erlenbach-Ziirich, 96 p. WUETHRICH, U. 1982. Beobachtungen an Murmeltieren: Ergebnisse von Studien im Gornerental. Ber. naturf. Ges. Uri 11: 94 p. | | | I Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 4 p. 867-877 Genève, décembre 1984 . Un Turbellarié Rhabdocoele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, prédateur dans les élevages d’escargots aquatiques ' par D. T. EKLU-NATEY *, J. WÜEST *, C. SALAMIDA * et H. HUGGEL * Avec 19 figures ABSTRACT Predatory activity of a Rhabdocoelid Turbellarian of the genus Macrostomum O. Schmidt, 1848, inside breedings of aquatic snails. — Inside a breeding of Bulinus obtusispira and B. globosus (Gasteropoda) performed for maintaining the life cycle of Schistosoma haematobium in laboratory, a Rhabdocoelid Turbellarian of the genus Macrostomum O. Schmidt, 1848, developed in an explosive way and disturbed strongly the reproduction of the snails. These very voracious Macrostomum can swallow the young, newly hatched snails, attack directly the adults, disturb the egg laying and destroy the dead individuals. On the other hand, the Macrostomum secrete mucoid nets which lime the miracidia and cercariae, thus disturbing considerably the life cycle of the Schis- tosomes in laboratory. Methods for elimination of the Turbellarians are indicated. The general morphology and the ultrastructure of the digestive tract of this Macrostomum were also studied in light, transmission and scanning electron micoscopy. INTRODUCTION Dans nos élevages de Bulinus obtusispira et B. globosus (Gastéropodes aquatiques), destinés au maintien du cycle biologique de Schistosoma haematobium, sont apparus des Turbellariés Rhabdocoeles du genre Macrostomum, dont la prolifération a provoqué une nette diminution de la reproduction de ces mollusques et a influencé négativement le * Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées, Faculté des Sciences, Université de Genève, 3, place de l’Université, CH-1211 Genève 4, Suisse. 1 Poster présenté à l’assemblée annuelle de la SSZ à Fribourg, les 3 et 4 mars 1984. 868 D. T. EKLU-NATEY, J. WÜEST, C. SALAMIDA ET H. HUGGEL maintien du cycle du Trématode. Il nous a paru utile de tirer au clair l’effet nefaste de ce Turbellarié sur nos élevages et de donner des indications permettant a d’autres labora- toires de vérifier leur presence et de se débarrasser de tels hötes indésirables. Le genre Macrostomum, cosmopolite, a fait l’objet de plusieurs travaux systématiques, dont les études de von GRAFF (1882, 1913), OKUGAWA (1930), HyMAN (1936, 1943), la monographie de FERGUSON (1940) et plus récemment Young (1976) sur des espèces africaines. De nombreuses espèces ont été décrites, dont quelques-unes ont été signalées dans des aquariums à eau chaude (YOUNG & YOUNG 1967). HOLLIMAN & MECHAM (1971) ont observé que M. gigas pouvait se nourrir de cercaires de Schistosoma mansoni, ainsi que de nombreux autres micro-invertébrés. Cependant, à notre connaissance, aucune étude comparative utilisant la microscopie électronique à balayage n’a été faite. Cela nous a incités à compléter la présente note par une étude générale préliminaire de l’ultrastructure de l'intestin de ce Turbellarié en microscopie électronique à transmission et à balayage. Une autre publication (EKLU- NATEY et al., en préparation) portera sur l’ultrastructure du tégument et des glandes annexes. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les Gastéropodes pulmonés Bulinus obtusispira (souche de Madagascar) et B. glo- bosus (souche du Togo), hôtes intermédiaires naturels de Schistosoma haematobium sont élevés dans des aquariums d’eau douce, à une température de 24 à 28°C. Le fond des aquariums est tapissé d’une couche d’argile fraîche obtenue des carrières de tuilerie de Oberwil (Bâle, Suisse) et de Bardonnex (Genève, Suisse). Les escargots pondent des œufs agglutinés en masses de 10 à 30 œufs par une substance gélatineuse, d’où éclosent des jeunes après 7 à 10 jours d’incubation. Mis à part le Crustacé Daphnia pulex, introduit volontairement pour réduire la prolifération des algues, il se développe dans l’eau des aquariums une importante micro- faune: des Protozoaires, des Rotifères, des Annélides tubificidés et surtout des micro- turbellariés du genre Macrostomum, qui font l’objet de la présente note. Pour notre étude, les Turbellariés vivants sont très lentement anesthésiés et relaxés au menthol, puis fixés dans différents milieux. Certains sont fixés au formol neutre à 10% puis, soit coloré in toto au carmin boracique et montés à l’Eukitt, soit enrobés à la paraffine, coupés et colorés à l’hémalun-éosine ou au PAS. D’autres sont fixés a la glutaraldéhyde à 4% tamponnée au cacodylate à pH 7,4, deshydratés puis soit enrobés au Spurr, coupés et colorés pour la microscopie électronique à transmission, soit passés au point critique et observés après métallisation au microscope électronique à balayage. Dans ce dernier cas, quelques animaux ont été traités aux ultrasons pendant 20 à 30 secondes a 50 kHz après la fixation, en vue de casser les cils. Les observations ont été réalisées sur le microscope électronique à balayage Super-Mini SEM ISI du Muséum d'histoire naturelle de Genève et sur le microscope électronique a transmission Zeiss 10 du Département de Biologie animale de l’Université de Genève. RÉSULTATS 1. Description générale Le Macrostomum observé dans nos élevages est un micro-turbellarié hermaphrodite, au corps allongé, transparent, mesurant entre 0,5 et 3 mm de longueur avec une largeur maximale de 1,2 mm au tiers antérieur de l’animal (fig. 1); ces mesures ne représentent UN TURBELLARIE PREDATEUR DE MOLLUSQUES 869 qu’une approximation, car le corps des turbellaries est tres extensible. La surface du corps est recouverte de cils, y compris l’apex antérieur et l’extrémité postérieure élargie en une palette ou spatule rectangulaire (figs. 2 et 3). Cependant, juste à l’avant de l’ou- verture buccale, il a été observé une zone en « V », dépourvue de cils (fig. 7). Sur les bords Fic. 1. Représentation schématique de l’anatomie de Macro- stomum gigas, montrant les principaux organes. *: zone aciliée en « V » — A: apex antérieur — At: atrium ou antrum — B: bouche — Cl: ceilules colum- naires — C2: cellules glandulaires — E: escargot (coquille) — GA: glandes adhésives — I: intestin — L: lumière — Ov: ovaire — OS: orifice femelle — Og: orifice mâle — P: palette caudale — Ph: pharynx — Rh: rhabdites — SP: stylet du pénis — T: tégument — Te: testicule — VS: vésicule seminale — Y: yeux. de la palette caudale s’observent les papilles des glandes adhésives (fig. 11). L'ensemble du corps est parsemé de rhabdites réunis en groupes de 5 à 10 (fig. 10). La bouche, ventrale, est une fente longitudinale (figs 3 et 4) située vers l’avant du corps; elle donne accès à un pharynx épais et cilié, suivi d’un intestin, également cilié, en forme de sac non ramifié. En coupe transversale, l’intestin présente de profonds replis, ce qui le rend extensible et permet de contenir des proies volumineuses. Juste à l’avant du pharynx, s’observe le cerveau au-dessus duquel se trouvent deux yeux, fortement pigmentés et légèrement réniformes. L’appareil génital femelle se compose de deux ovaires allongés, situés latéralement au tiers central de l’intestin et contenant de nombreux lobules (ovocytes). Ils sont suivis chacun d’un oviducte large où l’on distingue souvent de gros ovocytes mûrs. Au niveau du cul-de-sac postérieur du tube digestif, les oviductes débouchent dans un atrium ou antrum unique, qui s’ouvre ventralement à l’extérieur par l’orifice femelle (figs. 1 et 8) situé au centre d’une zone circulaire plus ou moins turgescente. L’appareil génital mâle est formé de deux testicules situés au tiers antérieur de l’in- testin, à l’avant des ovaires. Ils se prolongent par deux canaux déférents qui débouchent dans une vésicule seminale subdivisée en trois lobes, à l’arrière du niveau de l’orifice D. T. EKLU-NATEY, J. WÜEST, C. SALAMIDA ET H. HUGGEL PLANCHE I. Fic. 2: Vue dorsale au microscope électronique à balayage: noter l’apex antérieur arrondi et la palette postérieure; Fic. 3: Vue ventrale au M.E.B.; Fic. 4: Detail de la fente buccale; Fic. 5: Macrostomum gigas ayant avalé un jeune escargot, Bulinus obtusispira; Fic. 6: M. gigas « ouvert » après repas: on y distingue la coquille d’un escargot. UN TURBELLARIE PREDATEUR DE MOLLUSQUES PEANCHEST Fic. 7: Detail de la face ventrale de l’apex, où l’on observe une zone non ciliée en « V », à l’avant de la fente buccale; Fic. 8: Orifices génitaux; Fic. 9: Partie distale du stylet du pénis; Fic. 10: Surface du corps d’un animal traité aux ultra-sons: on observe mieux les rhabdites en train d’être sécrétés; Fic. 11: Papilles des glandes adhésives sur la palette caudale. 872 D. T. EKLU-NATEY, J. WÜEST, C. SALAMIDA ET H. HUGGEL femelle. De la vesicule séminale part le stylet du pénis, devaginable. L’orifice génital mäle est situé dans la zone subterminale de la palette caudale (figs. 1 et 8). Le stylet du penis, de forme tubulaire, mesure 300 a 450 um de long (figs. 1 et 9). Il presente une ouverture terminale et son extrémité est légèrement renflée en raison d’un épaississement de la paroi à cet endroit. Ces caractères nous incitent à penser qu’il s’agit ici de l’espèce Macrostomum gigas Okugawa, 1930. 2. Biologie Les micro-turbellariés de nos aquariums proviennent sans doute de l’argile utilisée comme substrat au fond des bacs d’élevage, et prélevée dans des carrières situées près d’etangs ou de cours d’eau. Alors que les autres micro-invertébrés observés dans les aquariums ne semblent pas avoir d’effet négatif apparent sur les escargots, les Macrostomum s’attaquent autant aux jeunes qu’aux adultes. Carnassiers voraces, ils poursuivent activement tout ce qui bouge dans l’aquarium, sauf leurs propres congénères. Les jeunes se nourrissent de protozoaires, de miracidiums et de cercaires entre autres, tandis que les adultes parviennent à avaler des proies vivantes presque aussi grosses qu’eux. Nous pouvons résumer ainsi l’influence de la présence de ces micro-turbellariés sur nos élevages: — les Macrostomum avalent entièrement les jeunes escargots nouvellement éclos, coquille comprise (figs 5 et 6). Après quelques heures, les coquilles vides sont régur- gitées presque dépourvues de toute trace organique; — ils s’attaquent aussi aux escargots adultes en pénétrant dans la coquille par le péris- tome, causant ainsi des dégâts au corps du mollusque. Cependant, nous n’avons pas pu prouver si ces lésions mènent à la mort du mollusque adulte. Les Macrostomum contribuent par contre à la digestion des cadavres et au nettoyage des coquilles. En outre, les attaques continuelles plusieurs fois observées contre les adultes vivants empêchent ceux-ci de pondre, ce qui a pour effet une absence quasi totale de pontes dans les aquariums fortement infestés ; — les Macrostomum sécrètent une substance muqueuse qui, au contact de l’eau, forme des filets blanchâtres longs et enchevêtrés où peuvent se prendre de nombreuses proies, spécialement les miracidiums, ce qui réduit considérablement les chances d'infection des mollusques par les schistosomes; — enfin, les éventuelles cercaires émises par les mollusques infestés peuvent aussi être prises dans ces filets et mangées par les Macrostomum, ce qui diminue le nombre de cercaires libres à disposition pour infester les rongeurs, hôtes définitifs des schistosomes en laboratoire. En résumé, ces micro-turbellariés doivent être considérés comme néfastes et dan- gereux à partir du moment où ils apparaissent dans un élevage de mollusques aquatiques. 3. Ultrastructure du tube digestif: pharynx et intestin Le tube digestif se compose d’un pharynx glandulaire et d’un intestin en cul-de-sac. Le pharynx se présente comme une ouverture allongée, profonde et ciliée (figs. 1, 12 et 13). Au microscope électronique à balayage, sa paroi se montre formée de replis allongés en sillons, où s’observent des rhabdites et de nombreuses ouvertures de glandes UN TURBELLARIE PREDATEUR DE MOLLUSQUES 873 PLANCHE III. Fic. 12: Vue générale du pharynx; Fic. 13: Detail du pharynx montrant la ciliature et les replis de la paroi; Fic. 14: Detail de la transition entre le tégument et le pharynx; Fic. 15: Vue du pharynx au microscope électronique à transmission, montrant différents types glandulaires se déversant dans la lumière. (figs 13 et 14). Au microscope électronique à transmission, la structure de la paroi pré- sente de nombreux éléments communs avec celle du tégument: ciliature, rhabdites, glandes tégumentaires, glandes adhésives (fig. 15). Le détail de ces glandes sera décrit dans une prochaine publication (EKLU-NATEY ef al., en préparation). L'observation du pharynx suggère qu’il constitue un point de déversement de nombreux types de sécré- tions, jouant un rôle dans la rétention et peut-être la prédigestion des proies vivantes. L’intestin est un sac allongé antéro-postérieurement dont les cellules de la paroi apparaissent au microscope à balayage comme de grosses protubérances ciliées (fig. 17). 874 D. T. EKLU-NATEY, J. WÜEST, C. SALAMIDA ET H. HUGGEL Au microscope à transmission, on y distingue deux types cellulaires: (1) des cellules columnaires, phagocytaires et ciliées dont l’apex fait saillie dans la lumière intestinale; et (2) des cellules glandulaires pyriformes à sphériques, situées plus en profondeur (figs. 18 et 19). PLANCHE IV. Fic. 16: Vue au M.E.B. de l’intestin non traité aux ultra-sons, montrant la ciliature; Fic. 17: Intestin après traitement aux ultra-sons, permettant de mieux distinguer les protubérances des cellules columnaires; Fic. 18 et 19: Vue au M.E.T. de la paroi de l’intestin. Noter les tailles respectives des sécrétions des deux types cellulaires. Les cellules columnaires sont pourvues de cils (figs. 16 et 18). Tout le long de la membrane plasmique, on observe de nombreux granules ovoides relativement petits, très denses aux électrons. Le cytoplasme est rempli de vacuoles digestives au contenu UN TURBELLARIE PREDATEUR DE MOLLUSQUES 875 clair ou légèrement dense. Les granules ovoides sont parfois associés aux vacuoles, ce qui indique la fonction de digestion intracellulaire de ces cellules phagocytaires. Les cellules glandulaires sont non ciliées et débouchent entre les cellules columnaires. Leur apex en contact avec ia lumière intestinale est très restreint (figs. 18 et 19). Leur cytoplasme contient de très gros granules spheriques opaques aux électrons et est très riche en réticulum endoplasmique granulaire. Ces cellules, qui doivent déverser leur sécrétion dans la lumière intestinale, participent très certainement à la digestion extra- | cellulaire (ou intraluminaire). On observe cependant aussi quelques larges vacuoles dans ces cellules glandulaires. DISCUSSION Comme déjà indiqué plus haut, les caractéristiques du stylet pénien du micro- turbellarié décrit dans ce travail correspondent à celles de Macrostomum gigas Okugawa, 1930. Ces mêmes caractéristiques éliminent M. appendiculatum (O. Fabr.), souvent cité en Suisse et dans les régions voisines (HOFSTEN 1912), ainsi que M. tuba (Graff), 1882 et M. bulbostylum Ferguson, 1939. M. gigas, décrit au Japon, a aussi été observé en Amérique et en Europe (HYMAN 1943) dans des aquariums à eau chauffée, ainsi que dans des milieux naturels (PAPI 1952). Les travaux de JENNINGS (1957, 1974) ont permis de mieux connaître la structure et la physiologie du système digestif des turbellariés, selon leur position taxonomique. Il a pu ainsi être démontré que dans certains groupes, la digestion serait uniquement intracellulaire, la lumière intestinale lorsqu'elle existe, ne jouant qu’un rôle de broyage mécanique avant que les petites particules ne soient absorbées et digérées par les cellules phagocytaires. Chez les Macrostomum en général, comme chez la grande majorité des turbellariés, la digestion est double (extracellulaire et intracellulaire), faisant intervenir un grand nombre d’enzymes qui ont été mises en évidence par ROSENBAUM & ROLON (1960), OSBORNE & MILLER (1963) et par JENNINGS (1957, 1974). L'activité cercariophagique de M. gigas a déjà été signalée par HOLLIMAN & MECHAM (1971) et la prédation de mollusques par des macro-turbellariés était connue (CROZET 1982). De plus, les travaux de CHERNIN & PERLSTEIN (1971) et de GLAUDEL & ETGES (1973) ont montré que certains turbellariés sécrètent une substance toxique pour les miracidiums, protégeant ainsi les mollusques contre l’infection. L’idée pourrait être avancée d'utiliser M. gigas, ou d’autres turbellariés, dans le contrôle biologique de la bilharziose. Cependant, cette approche, comme pour d’autres espèces animales expéri- mentées dans la lutte biologique contre les schistosomes, n’a pas encore fait ses preuves d'efficacité sur le terrain (MCCULLOUGH 1981). En effet, dans la nature, la variété des proies à disposition et les lois de la dynamique des populations sont assez différentes des conditions de laboratoire, et un certain équilibre finit par se réaliser entre le prédateur et ses proies. Suite à l’expérience que nous avons eue dans notre élevage, il nous apparaît utile d'exposer les possibilités d'élimination de ces micro-turbellariés des élevages d’escargots. Malgré les difficultés dues à la résistance des œufs de turbellariés et la contamination rapide d’autres aquariums dès leur apparition, les quelques mesures suivantes ont été utilisées avec un succès relativement satisfaisant : 1. l'élimination pure et simple de l’argile, qui ne semble pas indispensable au dévelop- pement des escargots; 2. en cas de maintien de l’argile, le lavage répété pendant plusieurs jours, avant d’in- troduire les mollusques; 876 D. T. EKLU-NATEY, J. WÜEST, C. SALAMIDA ET H. HUGGEL 3. le tri des mollusques et de leurs pontes sous un microscope à dissection, pour les debarrasser des microturbellaries avant de les transposer dans un aquarium fraiche- ment préparé; 4. l’utilisation très prudente de substances comme le menthol ou l’uréthane (max. 1%), ayant pour effet de relaxer et de détacher les micro-turbellariés des mollusques. Il faut faire attention, cependant, à ne pas tuer aussi les mollusques (Michelson, comm. pers.); 5. l’utilisation de prédateurs naturels des turbellariés tels que des larves de libellules, des Plécoptères ou quelques poissons (Crozet, comm. pers.); mais le succès spécifique ne semble pas plus garanti que dans les autres formes de lutte biologique proposées dans le cadre de la bilharziose. CONCLUSIONS Il ressort de cette étude que l’apparition de micro-turbellariés tels que Macros- tomum gigas peut compromettre gravement le maintien en laboratoire de cycles bio- logiques nécessitant l’utilisation de mollusques ou d’autres invertébrés aquatiques, et il semble que ce problème soit apparu également dans d’autres laboratoires (Stohler, comm. pers.). L’attention devrait donc être attirée sur cette éventualité lorsque l’on observe une baisse inexpliquée de la reproduction des mollusques ou des difficultés à obtenir des hôtes convenablement infectés. REMERCIEMENTS Cette étude a bénéficié d’un soutien financier du Programme spécial PNUD/Banque Mondiale/OMS pour la recherche et la formation concernant les maladies tropicales. Nos remerciements vont au D’ C. Vaucher (Muséum d'histoire naturelle de Genève) et au D' B. Crozet (Université de Genève), pour leur aide dans la documentation. Nous sommes également reconnaissants au personnel technique du Laboratoire d’Anatomie et Physiologie Comparées de l’Université de Genève, pour sa contribution à diverses phases de ce travail. RÉSUMÉ Dans un élevage de Bulinus obtusispira et de B. globosus (Gastéropodes) utilisés pour le maintien en laboratoire du cycle de Schistosoma haematobium, un Turbellarié Rhabdocoele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, s’est développé de manière explosive et a fortement perturbé la reproduction de ces mollusques. Les Macrostomum, très voraces, peuvent ingurgiter les jeunes escargots fraîchement éclos, s’attaquer direc- tement aux adultes, gêner les pontes et détruire les individus morts: D’autre part, les Macrostomum sécrètent des filets mucoïdes engluant miracidiums et cercaires, perturbant ainsi considérablement le cycle des Schistosomes en laboratoire. Des méthodes d’élimi- nation des Turbellariés sont indiquées. La morphologie générale et l’ultrastructure de l'intestin de ce Macrostomum ont également été étudiées en microscopie optique, élec- tronique à transmission et à balayage. UN TURBELLARIE PREDATEUR DE MOLLUSQUES 877 BIBLIOGRAPHIE | CHERNIN, E. and PERLSTEIN, J. M. 1971. Protection of snails against miracidia of Schistosoma mansoni by various aquatic invertebrates. J. Parasitol. 57: 217-219. CROZET, B. 1982. Contribution a l’étude des communautés littorales de macroinvertebres benthiques du Léman (Petit-Lac) en relation avec leur environnement. These Sci. biol., N° 2064, Univ. Genève. EKLU-NATEY, D. T., WÜEST, J. et HUGGEL, H. 1984. Ultrastructure du tégument et des structures glandulaires de Macrostomum gigas Okugawa, 1930 (en préparation). FERGUSON, F. F. 1940. A Monograph of the Genus Macrostomum O. Schmidt, 1848, Part VII. Zool. Anz. 129: 120-146. GLAUDEL, R. J. and ETGES, F. J. 1973. Toxic effects of freshwater turbellarians on Schistosome miracidia. J. Parasitol. 59: 74-76. GRAFF VON, L. 1882. Monographie der Turbellaria I. Rhabdocoelida. Wilhelm Engelmann, Leipzig, 442 p. — 1913. Turbellaria II. Rhabdocoelida. Tierreich 35: 484 p. HOFSTEN von, N. 1912. Revision der schweizerischen Rhabdocölen und Allocölen. Revue suisse Zool. 20: 543-687. HOLLIMAN, R. B. and MECHAM, J. 1971. Macrostomum gigas (Turbellaria Rhabdocoela), a predator on Schistosoma mansoni Cercariae. J. Parasitol. 57: 680-681. HyMAN, L. H. 1936. Studies on the Rhabdocoela of North America. I. On Macrostomum tubum (von Graff) 1882. Trans. Am. microsc. Soc. 55: 14-20. — 1943. 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Tome 91 Fasc. 4 p. 879-894 Genève, décembre 1984 Evolution de la macrofaune benthique littorale du Lac Léman de 1837 à 1983 par Brigitte CROZET * ABSTRACT Evolution of the littoral bottom fauna of the Lake of Geneva. — The study of the littoral bottom fauna of Lake Geneva has been undertaken as from 1837 and its evolution | enables us to bring to light many qualitative changes. These are to be related to the | degradation of the water quality by Man and show the importance of old and recent _ migrations of this fauna in the lake life. INTRODUCTION Pendant la deuxième moitié du XIX® siècle, débutèrent les travaux de nombreux naturalistes sur la faune des invertébrés aquatiques du Léman. Cette époque, riche en découvertes, observations et expériences multiples, se prolonge jusque vers les années 1935, date après laquelle plus aucun chercheur ne semble s'intéresser au Léman. Il faut attendre 1958, pour que le lac suscite à nouveau l'intérêt de quelques scientifiques: JUGET (1958, 1967) et LANG (1974, 1975, 1978) qui étudient plus particulièrement les Nématodes, Annélides et Copépodes. Les premiers travaux, relativement nombreux, sont fragmentaires et dispersés. DE CHARPENTIER (1837) rédige un « Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Suisse », BROT (1867, 1877) et CLESSIN (1875, 1876) étudient les Mollusques des lacs suisses. LUNEL (1869) étudie l’écrevisse Astacus fluviatilis, Du PLESSIS (1874, 1877) les Turbellariés, MONNIER (1874) les larves d’Insectes, LEBERT (1975, 1879) les Hydrach- nides et GRUBE (1878) les Annélides du Léman. En 1869, FoREL commence ses études sur la faune du Léman et s'intéresse en particulier à la faune profonde (1869 à 1880). En 1886, FOREL rédige une première synthèse limnologique: « Le Léman, précis scientifique », puis publie sa monographie: * Unité de Biologie aquatique de l’Université, 18, chemin des Clochettes, CH-1206 Genève, Suisse. _ REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 59 880 BRIGITTE CROZET «Le Léman » (1892 a 1904). Ce travail fondamental aborde tous les problèmes de la limnologie, et servira de base pour l’évaluation de l’évolution de la faune des inver- tebres benthiques du Léman. D’autres études du début du siècle completent la liste des espèces connues dans le Léman. A mentionner les travaux d’ANDRE sur la faune des invertébrés (1922, 1938) et l’inventaire des Hirudinés de la Suisse (1925), ceux d’ANNANDALE (1909) sur les éponges, de HOFMANNER (1913) et de STEFANSKI (1914) sur les Nématodes libres, de ZEBROWSKA (1914) sur les larves de Chironomidés, de CARL (1920) sur les Décapodes et de Roszkowsky (1912), 1914), de PIAGET (1912, 1913, 1929), de FAVRE (1922, 1927, 1935) et de MERMOD (1930) sur la faune malacolo- gique du bassin du Léman. Après cette période très fructueuse, les publications se font rarissimes jusque vers 1960. Seules les découvertes d’un Lépidoptère aquatique, Acen- tropus niveus en 1940 (ROMIEUX & MARTIN 1945), d’un Hétéroptère, Aphaelocheirus aestivalis (SIMONET 1954), et l’apparition de Dreissena polymorpha en 1962 dans le Léman (BINDER 1965; MATTHEY 1966) ont apporté quelques connaissances supple- mentaires. Sur la base de ces publications anciennes et de données récentes (1958-1983) sur la macrofaune benthique littorale, nous avons tenté de dresser le bilan de l’évolution de seize groupes taxonomiques présents dans le Léman. Dans cette analyse, les Néma- todes libres, Oligochètes, Acariens, Ostracodes et larves de Diptères n’ont pas été pris en considération par manque de descriptions et déterminations anciennes ou même récentes. Une partie du matériel récolté entre 1978 et 1983, a été déposée au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. STATIONS ET MÉTHODES Dans le Petit-Lac (Léman), 13 stations ont été étudiées entre 1978 et 1980. Un | total de 1660 échantillons environ ont été prélevés chaque mois (de mai à octobre) dans la zone littorale (entre 1,50 et 5 m de profondeur) en plongée à l’aide d’un sca- phandre autonome. Dans chaque station, le plongeur prélève 10 échantillons de cailloux, de macrophytes et de sédiments meubles au hasard à l’aide de sacs en polyéthylène à fermeture hermétique (33 x 22 cm) et de tubes carottiers pour les sédiments meubles (volume = 320 cm?). Lors de plongées occasionnelles dans le Grand-Lac, des spécimens de macroinvertébrés sont également récoltés par Jes mêmes méthodes. En laboratoire, tous les prélèvements sont passés au travers d’un tamis (0,315 mm d'ouverture de maille). Les macroinvertebres benthiques sont ensuite déterminés et comptés. La comparaison des résultats anciens et récents est basée sur la consultation des publications anciennes et de la collection Favre sur les Mollusques *. En outre, nos données sont enrichies par les observations de JUGET (1967), LANG (1974 et comm. pers.) dans le Grand-Lac. i RESULTATS La comparaison des données anciennes et récentes permet d’établir un premier bilan de l’évolution de la macrofaune benthique (Tabl. 1). Pour chaque espèce (ou genre), sont donnés une estimation de l’abondance, quelques commentaires sur l’habitat | et le lieu de récolte iorsque les travaux anciens les signalent. 1 Déposée au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. | | | | | | | | MACROFAUNE BENTHIQUE LITTORALE 881 Le bilan global de l’évolution des macroinvertébrés benthiques du Léman se révèle relativement lourd. Sur un total de 84 espèces citées entre 1837 et 1935, 45 n’ont pas été retrouvées dans le Petit-Lac et 37 dans l’ensemble du lac. La comparaison détaillée des résultats permet de faire les remarques suivantes sur les seize groupes faunistiques considérés. 1. Porifera: Les deux espèces décrites au début du siècle n’ont pas été retrouvées. Toutefois, une colonie non identifiée a été observée par Lang (comm. pers.) dans le Grand-Lac. 2. Hydroza: Deux espèces ne sont pas retrouvées lors de nos prélèvements, mais elles peuvent exister potentiellement dans le Léman; une nouvelle espèce, Hydra oligactis, répandu dans la région alpine est observée dans le Petit-Lac (TARDENT, comm. pers.). 3. Tricladida: Deux espèces sont connues et abondantes dans la zone littorale vers 1900. Seul Dendrocoelum lacteum est encore relativement abondant. Cinq autres espèces, nouvelles pour le Léman, sont signalées: Dugesia lugubris, Polycelis felina dans le Grand-Lac, D. tigrina, importé des Etats-Unis vers 1900 (THIENEMANN, 1950), D. polychroa et P. tenuis dans l’ensemble du lac. Il existe une forte compétitivité pour la nourriture entre P. tenuis et P. nigra, la première prédominant nettement (REYNOLDSON 1978), ce qui pourrait expliquer la forte régression de P. nigra. 4. Gastropoda: Sur les seize espèces de Gastéropodes recensées au début du siècle, la moitié n’a pas été retrouvée dans le Petit-Lac (6 espèces dans le Grand-Lac). Valvata cristata, Lymnaea palustris, Gyraulus laevis, G. crista et Segmentina complanatus étaient déjà rares à cette époque, ce qui permettrait de comprendre leur disparition aujourd’hui. En revanche, Ancylus fluviatilis et Planorbis carinatus étaient abondants dans la zone littorale (BINDER, comm. pers., FAVRE 1935). Cependant, ces deux espèces ont été recen- sées par JUGET (1967) dans la baie de Sciez et par CROZET (1982) à Meillerie. D’autre part, trois espèces de Planorbidae (Anisus vortex, Planorbarius corneus et Planorbis planorbis), présentes dans les marais côtiers au début du siècle, colonisent actuellement le littoral du Petit-Lac. Physa acuta, espèce de l’Europe de l’ouest, était présente au début du siècle dans les fossés de la région de Genève (MERMOD 1930). En 1971, WÜTRICH (comm. pers.) signale sa présence dans le port de Versoix, puis en septembre 1982 dans le port du Bouveret. Cette espèce a donc, vraisemblablement agrandi son aire de répartition puisqu’elle colonise actuellement Port-Choiseul et le Port-Noir. Potamopyrgus jenkinsi est apparu dans le Petit-Lac en 1977 (pointe de Pro- menthoux) et colonise abondamment la rive droite du Petit-Lac (CROZET et al., 1980). Cette espèce, originaire des eaux saumâtres, a envahi à la fin du siècle dernier les eaux douces de Grande-Bretagne, puis du reste de l’Europe (VAUCHER 1980). 5. Bivalvia: Parmi les Bivalves, il faut noter la disparition de Unio crassus, espèce rare et considérée comme accidentelle dans le Léman (FAVRE 1935). Cet Unio était pourtant abondant dans les affluents du lac et à l’état subfossile dans les limons lacustres (SCHARDT 1888). Aussi sa présence dans le Léman a-t-elle dû exister dans les temps anciens. Cinq espèces de Pisidium n’ont pas été retrouvées. Il faut souligner cependant que tous nos spécimens n’ont pas été déterminés. De surcroît, notre échantillonnage s’est limité à la zone littorale (0-7 m), tandis que FAVRE (1935) a prélevé des spécimens jusqu’à 70 m dans le Petit-Lac. Une espèce nouvelle fait son apparition dans le Léman en 1962: Dreissena polymorpha (BINDER 1965, MATTHEY 1966). Elle s’est très bien accli- BRIGITTE CROZET 882 81071] (DIN) + + | np sowoid snos +++ u1m2190] wn]20904puadl ++ E (eunfp) 511421 51]294]0d (7) (5) (0) 1 (0ET-pueID SAD suep) (+) — | ef op sqoje3 snos + + + (ISIN) D4dIU S1224]04 I € I 1 (CUT-PUEIO suep) (+) = ca (IMI) Punaf s11224J04 + a (PICILD) DUIS] DISasNG oxIoId snos TION +++ — | Gpiumyos) vosyodjod pisasng * € ı OUT -pugio suep +) = — | Gpruwuyoss) sıagnön] visaSnq ° valavıoIaL [9104 = mod (spira ‘H) (+) ‘ed punssipıaa DAPUH + De; "led $119031]0 DAPAH * [2104 (DAGNA ‘H ‘035143 È I ré — ‘H ‘Stavajna ‘H) ++ *IIed 2/2nU211D DAPAH VOZOAAAH (uorruo) SOIIOId soy snos ++ (7) syuvianzf puvpAyd I ((UUW) 021124]2Y 0 4 (S93IOIN) [PIONIT + + + l'ICA CD S24Sn90] v]p3uods vaaalaod sganorjal £861-8L61 SE61-028I usnurew | suonneddvy uoN S9]U9991 SUOTEAIISIO SQUUSIOUE SUOLJEAIISIO Ssa99dss no soluey sonbiwouoxe} sodnoin) (8161) Mmoma (¢ DICI | + (‘siod ‘unuoo) SUeT (Pp (8S61) 1398N( (7 juepuoge SII) : + + + souepuoge p uoneunso sues puossId :(+) (s1od ‘unuoo) 1139 (€ (7L61) sueT (I quepuoge : ++ quosge : — ‘(8L6T) SITI UO[9S anbyewpjsAs 39 uonesgisse]J ‘(98 J-pueIH) 987-1194 9] suep ‘sIinof SOU 8 IOIUIOP 9[9CIS np UY e] ap ‘sanbiyyusg S21Q9JISAUIOIOEUI SAP QUNEJ LI ap UonN[oAg,] op UErig "I OVITEVI 883 MACROFAUNE BENTHIQUE LITTORALE (01) (Se T-pueIg suep) (+) sondNOL z (0ET-PUEIO SUEp +) DOUEUIOH [nestog) ‘XIOSI9A S}IOg je1oyıp-qns 19 [e1oNIf LL6I Ue nıedde jeıopıp-qns 79 [UJIOYII yoIpus Jed Juepuoge [GIOVI] ++ XNBIOJI] SIBIBUI . — UONEI93JA suep [EIONI ++ xne10JJI[ SIPIPUI suep + 9AQU9D) 9P 110g + sa4ydojoeu suep 9JJ0J9H + XIOSI9A ‘9SI E] AJUIOG ‘210194 + SIPIPU suep — puojoid 2 [ION + + + IONI ++ je1opif-qns yo yeIony + [RIONI ++ SSI EI È 9} UIOd ‘S99UIITI SIT ‘OPLA + [E10}}I]-Qus 79 TION + + + jeıoyıp-qns yo [RIONI ++ (w ZI) erongns - 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Haliplus sp. + Genthod Les Crénées . Laccophilus hyalinus (Deg.) sa Genthod, 4 Ile de Peilz . Potamonectes depressus = Tougues, (Fabr.) Promenthoux . Platambus maculatus + Genthod, Rivaz maculatus (L.) . Elmis latreillei Bedel ar Hermance . Elmis obscura Ph. Müller sla Genthod . Macroplea appendiculata sla Morges Rade de Genève Panzer 12 MEGALOPTERA | . Sialis lutaria L. + Les Crénées 0 13 NEUROPTERA . Sisyra fuscata Fbr. + 1 TRICHOPTERA . Agapetus sp. SP Villeneuve 14 . Orthotrichia costalis Curtis sla Pointe à la Bise . Hydroptila tineoides Dalm. + Ile de Peilz . Agraylea multipunctata — Curt. . Polycentropus + Vengeron, flavomaculatus Pict. Genthod, Coppet . Tinodes waeneri L. + Vengeron, Genthod . Ecnomus tenellus Ramb. — Les Crenees, Coppet . Agrypnia pagetana Curt. SF Pointe à la Bise . Phryganea grandis L. SE Pointe à la Bise . Halesus tessellatus Ramb. + Genthod 6 . Mesophylax impunctatus Er Vengeron, ©) MeL. Genthod — — = ir || (n = eri e = . Melampophylax — (+)(Grand-Lac) mucoreus Hagen . Goera pilosa Fabr. — Promenthoux . Lepidostoma hirtum Fbr. Sr Genthod, Coppet, (+)(Grand-Lac) Pt. Bise . Athripsodes aterrimus Steph. | — . Athripsodes cinereus Curt. — Leptoceridae (sens large) . Ceraclea dissimilis Steph. — . Mystacides azurea L. — . Mystacides longicornis L. — . Mystacides nigra L. Ile de Peilz Oecetis lacustris Pict. — Oecetis ochracea Curt. — . Notidobia ciliaris L. + Genthod . Seriscostoma personatum — Promenthoux K. & Sp. LEPIDOPTERA . Parapoynx stratiotata L. + Genthod 1 i i = sur macrophytes 15 . Acentropus niveus Oliv. appari en 1943 BRYOZOA . Fredericella sultana + Blumenb. a : SILA A SANO (Pallas) = +(Grand-Lac) 4 3 . Plumatella repens (L.) + ; . Cristatella ee Cuv. | = Rade, Sciez (2) TOTAL 45 (36) 988 TIZOVO ALLIOTI FIVUOLLIT INdIHINIE AINNVIONIVIN L88 888 BRIGITTE CROZET matée aux conditions du milieu et colonise actuellement les zones littorales et sub- littorales. 6. Hirudinea: Six espèces de sangsues vivaient dans le littoral du Léman au débu du siècle; toutes ont été retrouvées mais Haemopis sanguisuga n’est présente que dans le Grand-Lac. Apparition de Glossiphonia heteroclita, frequent dans les lacs de Morat, des Quatre-Cantons (ANDRE 1925) et de Neuchâtel (MAUVAIS 1927) ainsi que de Batracobdella verrucata dans le Grand-Lac (LANG 1974). 7. Crustacea: Parmi les Décapodes, Astacus astacus n’a pas été retrouvé, tandis que Austropotamobius pallipes pallipes se maintient en quelques endroits du Petit-Lac (Tougues, Hermance, Corsier, Versoix). Asellus aquaticus et Gammarus pulex, peu frequents vers 1900, abondent aujourd’hui. De plus, nous avons observé une autre espece de Gammarus: G. fossarum dans le Petit-Lac. 8. Ephemeroptera: Les nymphes d’éphéméroptères ont été peu étudiées. Les quelques données concernant leur détermination sont partielles. Sur quatre genres existant au début du siècle, deux sont encore présents: Caenis sp. et Ephemera sp. (Grand-Lac). Trois nouvelles espèces ont été recensées aujourd’hui dans le Petit-Lac, mais en très faible quantité (Cloëon dipterum, C. simile et Ephemerella ignita). 9. Odonata: Vers les années 1920, deux espèces (Gomphus vulgatissimus et Libellula depressa) ont été signalées par ANDRÉ (1922). Seul Gomphus vulgatissimus est encore présente à proximité du lac (Grangettes: Möle du Grand-Canal) en compagnie de quelques individus d’Orthetrum cancellatum (DUFOUR 1978). Enfin, dans le Petit-Lac quelques nymphes d’Erythromma sp. sont observées dans les prairies de macrophytes submergées. 10. Heteroptera: Seules deux des espèces observées autrefois ont été retrouvées: Micronecta griseola, abondante très localement (Les Crénées, Villeneuve) et Plea leachi trouvé à Villeneuve et dans la baie de Sciez. 11. Coleoptera: Sur sept espèces recensées au début du siècle, trois seulement subsistent de nos jours dans le lac (Haliplus sp., Orectochilus villosus et Macroplea appendiculata). Une espèce nouvelle pour le Léman, Potamonectes depressus (adulte) a été observé à Saint Joseph-du-Lac. 12. Megaloptera: Sialis lutaria s’est maintenu dans le Léman, mais est très rare. 13. Neuroptera: Sisyra fuscata n’a pas été retrouvé. Cette disparition est certaine- ment à mettre en relation avec la regression (ou disparition) des éponges qui sont les hötes et la source de nourriture de ces larves (ELLIOTT 1977). 14. Trichoptera: Sur douze espèces observées autrefois, six n’ont pas été retrouvées dans le Petit-Lac; en revanche, onze autres espèces ont été inventoriées. Le changement faunistique ici est très élevé (74%) et s’explique probablement par le manque de détermi- nation spécifique de certaines larves (Athripsodes sp., p. ex.) ainsi que par la difficulté de déterminer les larves de Limnephilidae. | 15. Lepidoptera: On assiste dans ce groupe au remplacement de Parapoynx stratio- tata par Acentropus niveus. Cette espèce, mentionnée pour la première fois par ROMIEUX & MARTIN (1945), est commune maintenant sur les macrophytes du Petit-Lac. 889 MACROFAUNE BENTHIQUE LITTORALE (78) (Tr) (£) v8 9€ 6C 00I C 0 I ré 2OZOAI 001 I 0 I I e19)dopIido] (5°69) PL EC Ci 9 IT 9 era doy I, 001 I I 0 0 I CI dOIMIN 0 I I I 0 0 19) do[e39]N S°79 8 L € I 12 8191409107 (09) 08 S S I 0 14 219]d019)9H (SL) 001 3 € 0 I T EJEUOPO (LL) 98 L v I € € e19Jdo.pwuaydg (££) OS 9 S € I ce BIIVISNIS (71) S°87 ib 9 S I I COUIPNIH Iv i 9I OI I 9 BIA[PAIG (05) 09 07 9] 8 ÿ 8 epodonsen (IL) 08 S (6 I € I PPIPEIOLIL 001 € 7 0 I té BOZOIPAH 001 té [4 0 0 (4 BIOSIIOd 9 OO) de SE6I-LEST anus 6 È enbrsiune] S99SU9991 SI9ANOIJOI soniedde S99ANOIJ9I UOU juauuosureu) S999dS9,p [8107 91QN | S299dS9,p [e102 91QN S299dS9,p 91QN S299dS9,p SIGN Sa99dSs9 p 91QN sanbrwouoxe} sodnoip ‘UBWI9]T NP o[quiosua | SUEp SIJJOANOU 79 SOUUSIOUE SUONEAIOSIO Sop uosrereduos :( ) ‘(E861-SL6T) S91U9991 19 (SEGI-LESI) SOUUSIOUE SUOT}BAIASqO Sep uosteledwoy ‘€861 B LEST OP IVT-Mod 9] suep (sodno13 9]) SoIqo}JOAUIOIOVUI Sp sodedsa,p sIquIOU np uonnjoAg ‘7 NVATAVL 890 BRIGITTE CROZET 16. Bryozoa: Fredericella sultana et Plumatella repens n’ont pas été retrouves. Ils sont remplacés par deux autres espèces très faiblement répandues: Plumatella fungosa (Grand-Lac) et Cristatella mucedo (Rade de Genève, Port-Noir, Port-Choiseul). L’analyse comparative des observations anciennes et récentes a permis de mettre en évidence les nombreux changements faunistiques apparus dans les peuplements de macro-invertébrés benthiques. En effet, la variation spécifique globale, observé au cours des cent dernières années est importante, puisqu’elle atteint 72,6% dans le Petit-Lac (Tabl. 2). Parmi les seize groupes taxonomiques considérés, cette variation est supérieure à 50% à l’exception toutefois des Bivalves, Hirudinés et Crustacés. Ce changement se manifeste aussi bien par la disparition d’espèces que par l’apparition de nouvelles. DISCUSSION Avant de cerner l’ampleur des modifications survenues dans le lac ces cent dernières années, il est nécessaire d’émettre quelques réserves quant aux limites de notre étude: — La prospection récente a été limitée à la zone littorale du Petit-Lac, alors que les observations anciennes englobent l’ensemble du Léman. D’ailleurs les quelques pré- lèvements (ou communications personnelles) effectués dans le Grand-Lac ont enrichi notre liste de 15 espèces (ou genres). — Les documents anciens n’existent que sous la forme de publications, excepté la col- lection Favres de Mollusques. — De plus, certaines espèces comme les Coléoptères ont pu échapper a nos preleve- ments du fait des techniques d’échantillonnage (profils) et de la répartition spatiale en mosaique des organismes. — Il reste à souligner l’évolution et les modifications des critères de détermination de nombreux groupes faunistiques qui n’excluent pas, p. ex. la similitude de deux espèces proches. A la lumière de ces quelques précisions, il est possible de tirer certaines conclusions sur l’évolution de la faune benthique du Léman et d’en aborder les causes. Cette faune lémanique est tout d’abord commune aux eaux douces européennes. Ces espèces co- habitent dans la plupart des lacs alpins, subalpins, scandinaves, écossais d’âge similaire. En considérant l’évolution du Léman depuis le début du siècle, force est de constater sa lente mais néanmoins visible détérioration. L’accroissement démographique et indus- triel, l’intensification de l’agriculture ont participé au déséquilibre de l’écosystème. Depuis une trentaine d’années de nombreuses modifications sont intervenues au niveau des caractéristiques physiques, chimiques et biologiques du lac (LACHAVANNE 1980). Actuellement, le Léman est considéré comme un lac méso-eutrophe (PELLETIER 1978; O.C.D.E. 1980). L'étude de l’évolution de la macrofaune profonde (Oligochètes et Nématodes) effectuée par JUGET (1967) et LANG (1978), nous montre déjà les changements tant qualitatifs que quantitatifs de la faune. Dans le littoral, les larves et adultes d’insectes aquatiques ont subi de lourdes pertes, principalement parmi les Ephéméroptères, Odonates, Hétéroptères, Coléoptères et Trichoptères. Cette diminution est à mettre en relation avec les nombreuses modifications survenues ces cent dernières années sur le littoral du Léman: — régulation du niveau des eaux du Léman (1884), — eutrophisation accélérée des eaux depuis les années 50, MACROFAUNE BENTHIQUE LITTORALE 891 — modifications des biotopes littoraux (envahissement des fonds de cailloux par les algues filamenteuses, prolifération de certaines espèces macrophytiques (LACHA- VANNE & WATTENHOFER 1975) et enrichissement organique des sediments meubles (FAVARGER et al. 1981). — aménagement intensif du rivage (murs, quais, remblais, ports), — disparition des marais et cordons littoraux, — modifications des biotopes terrestres nécessaires à certains insectes adultes, — emploi accru d’insecticides. En outre, la très forte régression de Ancylus fluviatilis peut être expliquée par sa rela- tive polluosensibibilité (SLADECEK 1973); il en est de même pour Physa fontinalis et Pla- norbis carinatus, toutes deux abondantes dans les années 1930 (FAVRE 1935). Parallèle- ment, il faut noter une augmentation quantitative de certains organismes herbivores et détritivores, conséquence de l’eutrophisation accélérée des eaux du Léman. Les popula- tions de Gastéropodes comme celles de Lymnaea auricularia, Viviparus viviparus, Bithynia tentaculata atteignent souvent des densités très élevées. Asellus aquaticus, les larves d’Hydroptilidae, de Leptoceridae, d’Orthocladiinae et de certains Chironomini, rares au début du siècle, ont suivi l’explosion des algues filamenteuses dont ils se nourrissent en grande partie. Cependant, l’impact des activités humaines sur le bassin versant du Léman, ne saurait expliquer à lui seul les multiples aspects de l’évolution naturelle d’un lac, liés à l’apparition, à l'extinction ou encore à la prolifération de certaines espèces. L’apparition ou l’observation nouvelle de 29 espèces dans le Petit-Lac (34 dans le Grand-Lac) provient en partie d’une tendance à l’expansion géographique de certaines espèces qui, une fois introduites, colonisent les différentes zones du lac. C’est le cas, par exemple de Dugesia tigrina, Potamopyrgus jenkinsi, Dreissena polymorpha, Potamothrix heuscheri, Branchuira sowerbyi et Acentropus niveus. Dans une moindre mesure, quelques espèces présentes dans les marais littoraux ou autres fossés de la région, ont étendu leur aire de répartition (trois espèces de Planor- bidae, Physa acuta). De plus, les activités humaines ont sürement contribué à une diffusion plus grande et plus rapide des invertébrés: directement par l’accroissement de la nourriture dis- ponible et consécutivement par l’augmentation des oiseaux aquatiques migrateurs (transporteurs passifs d’invertébrés). Enfin, l’apparition de nouvelles espèces d’Oligochètes et de Nématodes signalée par JUGET (1967) est le résultat d’un endémisme local, et donc d’une évolution génétique des populations du Léman. Cependant ce processus d’endémisation et de diversification évolutive normale a été interrompu par l’introduction artificielle d’especes, l’eutrophisa- tion accélérée des eaux ou encore par l'éradication d'espèces endémiques, comme c’est le cas pour les populations de Corégones lémaniques (FOREL 1904). Ainsi la physionomie actuelle des populations lémaniques est héritée d’une longue évolution. Elle se présente comme l'équilibre instable fondé principalement sur la concur- rence entre les espèces existantes dans le lac mais toujours remis en cause par l’apparition ‘d’immigrants et plus récemment par les perturbations spectaculaires engendrées par les trop nombreuses conséquences de l’activité humaine. 892 BRIGITTE CROZET RESUME Sur la base des collections et travaux anciens compares a nos résultats sur les macro- invertébrés littoraux du Léman, un premier bilan de l’évolution des peuplements a pu étre dressé. Celui-ci est relativement lourd: sur un total de 84 espèces citées entre 1837 et 1935, 37 n’ont pas été retrouvées dans le Léman. De plus, le changement faunistique est important (65,4%). Parmi les seize groupes faunistiques considérés, cette variation est supérieure à 50% à l’exception toutefois des Bivalves, Hirudinés et Crustacés. Ces nombreuses modifications sont à mettre en relation avec l’aménagement intensif du rivage du Petit-Lac (12% de rives naturelles), la diminution des variations limnimé- triques ainsi que l’eutrophisation des eaux (accroissement démographique, agricole et industriel). Ainsi les larves et adultes d’insectes aquatiques (Ephéméroptères, Odonates, Hétéroptères, Coléoptères, Trichoptères) vivant dans la zone littorale et les roselières, ont subi de lourdes pertes. En revanche, certains Gastéropodes, Asellus aquaticus, les larves d’Hydroptilidae, de Leptoceridae et d’Orthocladiinae ont suivi l’explosion des algues filamenteuses, consécutives à l’eutrophisation croissante du Léman. Cependant, l’étude de l’évolution de la faune lémanique montre l’importance actuelle de l’immigration dans la colonisation du lac. 29 espèces nouvellement observées avec notamment les invasions de Dugesia tigrina, Potamopyrgus jenkinsi, Physa acuta et Acentropus niveus. REMERCIEMENTS Nous tenons a remercier Messieurs les Professeurs H. Huggel et E. Binder ainsi que Monsieur J. B. Lachavanne pour la lecture critique du manuscrit. Cette étude a bénéficié d’un subside du Fonds national suisse pour la recherche scientifique. BIBLIOGRAPHIE ANDRE, E. 1922. Contribution à l’étude de la faune du Léman. Revue Hydrobiol. Aarau 2: 193-196. — 1925. Hirudinés. Catalogue des invertébrés de la Suisse 16, 51 pp. — 1938. Sur le peuplement profond du Léman. Vjschr. naturf. Ges. Zürich 83 (30): 121-126. ANNANDALE, N. 1909. Description d’une nouvelle éponge d’eau douce dans le lac de Genève. Revue suisse Zool. 17: 367-369. BINDER, E. 1965. Un mollusque envahissant, la Dreissena polymorpha (Léman). Revue mens. Mus. Genève 54: 2-4. BROT, A. 1867. Etude sur les coquilles de la famille des Nayades qui habitent le bassin du Léman. (Association zoologique du Léman, 1866), Georg, Genève : 5-56. — 1877. Mollusques du Léman. Bull. Soc. vaud. Sci. nat. 14: 205-209. CARL, J. 1920. 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A new genus Mimopisalia is described to include Leptusa borneensis Cameron and assigned to the tribe Bolitocharini, subtribe Homalotae. Tra le specie di artropodi più significative per la zoogeografia, si annoverano quelle appartenenti alla fauna ipogea che se per la regione paleartica occidentale è sufficientemente conosciuta, per l’Estremo Oriente è probabilmente in gran parte da scoprire. I due nuovi generi qui descritti, sembrano confermare questa ipotesi. Dell’Himalaya finora erano note solo due specie di Aleocharinae a microftalmia spinta e completamente depigmentate: Rhopaletes flavus Cameron della regione di Simla e Typhlomalota glennei Cameron del distretto di Chakrata. Solo la prima di queste specie appartiene alla tribù Callicerini, come la nuova, assegnata a un nuovo genere, raccolta nel Bengala occidentale dal Dr. I. Lòbl insieme al Dr. C. Besuchet del Museum d’Histoire Naturelle di Ginevra. * Museo Civico di Storia Naturale, Lungadige P. Vittoria 9 37129 Verona (Italia). Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 60 896 ROBERTO PACE Specie singolare è quella raccolta in Giappone dal Dr. Löbl, poiché mostra notevoli convergenze morfologiche esterne rispetto a molte specie del genere Leptusa Kraatz d’Europa e a Leptusa borneensis Cameron che qui viene attribuita a nuovo genere. Loeblistiba gen. nov. (figg. 1-11) Typus generis: Loeblistiba loebli n. sp. LS din e TE LIA 12 Fico. 1 a 14. Loeblistiba loebli n. gen., n. sp. del Bengala; habitus (1), labio con palpo labiale (2), maxilla 10 con palpo mascellare (3), mento (4), mandibola destra (5) e sinistra (6), meso-metasterno (7), N spermateca (8), tarsi anteriori (9), mediani (10) e posteriori (11). Rhopaletes flavus Cameron dell’India sett.; meso-metasterno (12), labio con palpo labiale (13), | maxilla con palpo mascellare (14). NUOVI GENERI DI ALEOCHARINAE 897 DIAGNOSI — Genere che presenta alcune affinità con il genere Rhopaletes Cameron. | Se ne distingue per la forma della ligula, figg. 2 e 13, del processo mesosternale, figg. 7 e 12 e la struttura della spermateca. DESCRIZIONE — Corpo subparallelo, esile. Capo a lati arrotondati, appena più stretto del pronoto, occhi minuscoli ed ellittici, estremamente ridotti, senza distinti ommatidi; tempie non marginate. Labbro con margine anteriore rettilineo, con due lobi mediani tra loro vicini. Palpi mascellari come da fig. 3, palpi labiali composti di due articoli o indistintamente triarticolati, fig. 2; apofisi anteriore del premento stretta, con una sola setola; ligula larghissima divisa fino alla base, paraglosse non sporgenti in avanti. Processo mesosternale corto, all’apice a forma di punta di lancia; mesocoxe contigue. Elitre più corte del pronoto, non smarginate postero-esternamente. Addome a lati paralleli; solo i due primi terghi sono trasversalmente solcati alla base. Tarsi 4-5-5 articolati, figg. 9-11; primo articolo dei tarsi posteriori di poco più lungo del secondo. Spermateca avvolta a matassa. Il nome del nuovo genere, dedicato al Dr. IVAN LOBL, è la fusione del suo cognome con il nome generico Geostiba che racchiude in sè specie dall’aspetto simile a quello del nuovo taxon. Loeblistiba loebli n. sp. MATERIALE ESAMINATO — 1 9, India, W-Bengal, 1900 m, Darjeeling distr.; entre Algarah et Labha, 11.X.1978, leg. Besuchet-Löbl. Holotypus al Mus. Genève. DESCRIZIONE — Lunghezza 1,5 mm. Corpo interamente giallo-rossiccio, debol- mente opaco. Il capo è ben convesso, privo di punteggiatura e di impressioni: ha superficie coperta da microscultura reticolare a maglie estremamente fini e svanite anche nella regione tra le antenne. Il pronoto mostra un debole appiattimento posteriore mediano, pun- teggiatura molto svanita, finissima e fitta e microreticolazione estremamente evanescente, non distinta. La superficie delle elitre non è reticolata, è coperta da fitti, fini e distinti tubercoletti. I terghi addominali non presentano tubercoletti, ma punti fini e micro- reticolazione indistinta. Nikkostiba gen. nov. (figg. 15-22) Typus generis: Nikkostiba loebli n. sp. DiaGNOosI — Genere che per alcuni caratteri ricorda il genere Emmelostiba Pace; ne è distinto per i caratteri sessuali secondari al margine posteriore del VI tergo del &, il numero degli articoli dei palpi labiali, per la diversa conformazione dei processi meso-metasternali e per la notevole differenziazione dei pezzi sclerificati del sacco interno dell’edeago. DESCRIZIONE — Facies di alcune specie del genere Leptusa Kr, e Ditropalia Casey, come pure di Leptusa borneensis Cameron, da attribuire a nuovo genere (vedi oltre). Capo orbicolare, collo largo, occhi molto ridotti. Tempie finemente marginate fin sotto gli occhi. Mandibola destra con un dente mediano al margine interno, sinistra a margine interno semplice, ma con apice ad astuccio atto a ricevere l’apice della man- dibola opposta. Maxille e palpi mascellari come da fig. 17; mento come da fig. 22. Palpi labiali 2-articolati o indistintamente 3-articolati; ligula profondamente divisa in due lembi, ciascuno dei quali ha una papilla apicale; paraglosse molto arretrate; sull’apofisi del premento è inserita una sola setola. Prosterno carenato solo posterior- mente; mesosterno con due carenule laterali basali; processo mesosternale acuto, 898 ROBERTO PACE raggiungente la metà delle mesocoxe che tra loro sono pressoché contigue. Elitre non smarginate postero-esternamente, più corte del pronoto; ali assenti. Tarsi 4-5-5 arti- colati; primo articolo dei tarsi posteriori corto. i Il nome del genere significa: « Colei che calpesta (il suolo del parco nazionale di) Nikko ». A I A I° 01 mm POS Fico. 15 a 22. ER Nikkostiba loebli n. gen., n. sp. del Giappone; habitus (15), labio e palpo labiale destro (16), © maxilla e palpo mascellare sinistro (17), meso-metasterno (18), edeago in visione laterale (19), ventrale (20) e dorsale (21), mento (22). \ il NUOVI GENERI DI ALEOCHARINAE 899 Nikkostiba loebli n. sp. MATERIALE ESAMINATO — 4 gg, Japon, Gunma, Nikko Nat. Park., Konsai Pass, 1500 m, 17.VII.1980. Holotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in coll. aut. DESCRIZIONE — Lunghezza 2,3 mm. Corpo ben convesso, poco lucido e di un | rossiccio scuro; III, IV e 1/2 basale del V semento addominale bruni; antenne e zampe | rossicce. Il capo ha fronte largamente impressa, punteggiatura sviluppata e assai svanita, assente tra le antenne e sulla zona posteriore fine, e microreticolazione distinta, ma | svanita. Il pronoto presenta un appiattimento posteriore e punteggiatura sviluppata, | ma estremamente svanita, confusa tra le fini e robustamente impresse maglie di reti- i colazione che danno alla superficie un aspetto opaco. I tubercoli della superficie delle | elitre sono ben sviluppati, anche se poco salienti, posti su un fondo coperto di maglie | di reticolazione ampie. Quattro sono i solchi trasversali basali dei terghi addominali, il quarto però è debole. Ciascun tergo mostra tubercoletti fini e netti e microreticola- | zione molto svanita. I tubercoletti del V tergo sono un po’ allungati. Margine posteriore del VI tergo del g strettamente dentellato con una spina a ciascun lato. Mimopisalia gen. nov. (figg. 23-30) Typus generis: Mimopisalia borneensis (Cameron) (olim Leptusa borneensis Cameron). DiaGnosI — Genere più vicino al genere Homalota Mannh. che a Leptusa Kr. _ in base alla forma della ligula e la struttura dell’edeago; la facies è però di Leptusa. DESCRIZIONE — Le tempie sono robustamente marginate fin sotto gli occhi. Man- dibola destra con dente al margine interno, sinistra a margine interno semplice. Palpi _ mascellari e maxilla come da fig. 25; palpi labiali di 2 articoli; ligula divisa fin quasi la sua metà apicale; paraglosse prominenti, fig. 24; mento come da fig. 26. Prosterno carenato; processo mesosternale corto, fig. 30, processo metasternale assente. Il nome del nuovo genere significa: « Imitatrice di Pisalia ». COMPARAZIONI — Il nuovo genere è nettamente differente dal genere Tropoleptusa Cameron delle Hawai tra l’altro perché quest’ultimo presenta ligula molto caratteristica e di forma sorprendente. Mimopisalia borneensis (Cameron) (figg. 23-30) Leptusa borneensis Cameron, 1933: 355. MATERIALE ESAMINATO — 1 g, N. Borneo, Mt Kinabalu Pakka, 100-200 ft., 21.III. 1929, Leptusa borneensis Cam., holotypus (British Museum). OSSERVAZIONI I punti ombelicati del capo sono superficiali; la microscultura reticolare del capo è composta di maglie grandi e un po’ svanite. I tubercoletti della superficie del pronoto sono poco distinti perché grandi come le maglie di reticolazione che sono evidenti. La reticolazione dei terghi addominali è subesagonale ed ampia. 900 ROBERTO PACE F1GG. 23 a 30. Mimopisalia borneensis (Cameron) n. gen. del Borneo, holotypus (olim Leptusa borneensis Cam.); habitus (23), labio e palpo labiale (24), maxilla e palpo mascellare é (25), mento (26), edeago | in visione laterale (27), ventrale (28) e dorsale (29), meso-metasterno (30). LT nr nn NUOVI GENERI DI ALEOCHARINAE 901 RINGRAZIAMENTI Con grande cordialità ringrazio il Dr. C. Besuchet e il Dr. I. Löbl per avermi dato in studio le rare specie oggetto del presente lavoro. Ringrazio molto per avermi permesso di esaminare vario materiale tipico il Dr. P. Hammond e il Dr. S. L. Shute del British Museum (Nat. Hist.). BIBLIOGRAFIA BERNHAUER, M. 1907. Zur Staphyliniden-Fauna von Japan. Verh. zool. bot. Ges. Wien, 57: 371-414. — 1939. Zur Staphylinidenfauna von China und Japan. Ent. Nachr. Be., Troppau 12: 145-158. FAUVEL, A. 1901. Staphylinides nouveaux du Japon. Revue Ent., Caen 20: 2-5. CAMERON, M. 1933a. New species of Staphylinidae (Col.) from Japan. Entomologist’s mon. Mag. 69: 168-175; 208-219. — 19335. Staphylinidae (Col.) from Mount Kinabalu. J. F. M. S. Mus., Kuala Lumpur 17: 338-360. — 1936. The Staphylinidae (Coleoptera) of the Mangarovan expedition. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus. 12: 3-9. — 1939. Coleoptera Staphylinidae 4. Fauna Brit. India. 691 pp. — 1944. Descriptions of new Staphylinidae (Coleoptera). Proc. R. ent. Soc. Lond. 13: 49-52; 104-108. — 1949. A new genus of blind cavicolous Staphylinidae (Col.) from India. Proc. R. ent. Soc. 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MATEU Avec 4 figures ABSTRACT New species of the genera Microlestes Schmidt-Goebel and Pseudomesolestes Mateu (Coleoptera, Carabidae). — In this paper are described three new species of Lebians (Coleoptera-Carabidae) from the Museums of Geneva and Budapest. Two taxa belong to the genus Microlestes Schmidt-Goebel: iranicus n. sp. and fenuis n. sp., from Iran and Turcmenia respectively; these new taxa are compared with the others morpho- logically and geographically near. Then is described a new Pseudomesolestes Mateu, P. virgatus n. sp. from Kenya. The paper ends with a key of the species of this genus. Sketches of the 3° and 2 copulatory organs and of the elytra of some taxa are also given. Dans les pages qui vont suivre nous voulons faire connaître quelques nouveautés d’Afrique et d’Asie, concernant les genres Microlestes Schmidt-Goebel et Pseudomeso- lestes Mateu, que nous avons trouvées dans du matériel reçu en communication du Muséum d’Histoire naturelle de Genève (Suisse) et du Musée de Budapest (Hongrie). A cette occasion nous tenons à remercier bien vivement MM. Besuchet et Löbl de Genève et le D" Z. Kaszab de Budapest de leur obligeance à nous communiquer le _ matériel de leur Musée respectif. Le genre Microlestes Schmidt-Goebel a une répartition presque mondiale; il peuple les trois continents du Vieux-Monde, ainsi que l’Amérique septentrionale et centrale. * Maître de recherche du CNRS, Laboratoire des Etres organisés, 105 Bd. Raspail, F-75006 Paris, France. 904 J. MATEU Quant au genre Pseudomesolestes Mateu, il colonise l’Afrique orientale et méridionale, l’Arabie et l’Inde. Entre l’Arabie et l’Inde existe actuellement un grand « hiatus » d’où le genre est inconnu, mais il est fort possible que d’autres espèces viennent un jour combler cette lacune qui vraisemblablement n’a aucune raison d’étre. Microlestes iranicus n. sp. Holotype: un & du sud de Divändarreh, 35° 45’ N par 47° 05’ E., Kurdistan, Iran, 23-VI-1975 (A. Senglet), au Museum d’Histoire naturelle, Genève; paratypes: 1 & et 1 2 du NE du Zardeh-Küh, 2700 m. alt., Bakhtiyari, Iran 20-VI-1974 (A. Senglet). Long. 2,9-3,2 mm. Aptere. Noir, modérément brillant. Pattes et palpes bruns. Téte un peu allongée et convexe. Yeux moyennement grands qui suivent la convexité generale des tempes; celles-ci sont longues, obliques, nullement convexes et progressive- ment rétrécies vers le cou qui est assez robuste. Antennes pas très longues ni très fines. Pronotum peu cordiforme, convexe, légèrement plus large que la tête, avec les angles antérieurs arrondis et à peine faiblement saillants. Côtés modérément arrondis en avant et rétrécis en arrière en ligne oblique jusqu’aux angles postérieurs qui sont petits, obtus et nullement saillants en dehors; c’est ainsi que la sinuosité latérale est presque nulle. Base arrondie et peu saillante au milieu. Gouttière latérale très étroite. Sillon médian fin. Elytres assez larges et pas très allongés, faiblement élargis en arrière à partir des humérus jusqu’à avoir dépassé le dernier quart de sa longueur, d’où ils se rétrécissent modérément vers l’apex. Troncature apicale droite, angles externes arrondis. Gouttière marginale étroite. Stries très superficielles, les intervalles presque plans. Microsculpture de la tête à mailles modérément incisées, assez grandes, transversales vers l’arrière et allongées sur le vertex. Sur le pronotum la microsculpture se présente plus fine; les mailles sont étroites et fortement transverses; sur les élytres les mailles sont aussi fines, sinon plus, que sur le pronotum et autant serrées et transverses. Pattes fines, les protarses du 3 ont les trois premiers articles médiocrement dilatés; sur la face interne des mésotibias on aperçoit l’angle apical spiniforme. Edéage (Fig. 1 a) à bord ventral rectiligne; l’apex est allongé, subparailèle (incliné ventralement examiné de profil) avec l’extrémité légèrement retroussée. Vu par dessus l’apex est relativement large, arrondi au bout et tordu vers la gauche. Le sac interne est pourvu de deux plaques d’écailles chitinisées composées de quatre grandes écailles spiniformes chacune. Appareil sexuel 9 (Fig. 1 b) hyalin. L’« annulus receptaculi » fortement chitinisé en forme d’anneau assez large et à parois hautes, surtout vers l’arrière, surmonté par une longue apophyse verticale. Lamelle obturatrice présente. « Receptaculum seminis » en forme de ballonnet sphérique. Glande supplémentaire bien plus longue que le « receptaculum ». REMARQUES. — De l'Iran l’on connaît déjà une dizaine d’espèces de Microlestes : luctuosus Holdhaus, gracilicornis Holdhaus et ssp. kurdistanicus Mateu, theodoridesi Mateu, golvani Mateu, plagiatus Duftschmidt, fissuralis Reitter, negrita ssp. apfelbecki Holdhaus, syriacus Ch. Brissout, fulvibasis Reitter et persicus Holdhaus, entre autres. Nous pensons qu’il se peut que d’autres espèces existent encore en Iran telles cordatulus Reitter, politulus Reitter, corticalis Dufour, discoidalis Fairmaire, etc., non encore signalées de la Perse, mais dont l’existence est très probable. i | MICROLESTES ET PSEUDOMESOLESTES NOUVEAUX 905 La nouvelle espece que nous venons de decrire appartient sans doute au groupe du M. minutulus Goeze; ceci dit, iranicus présente une génitalia plus évoluée, ne serait-ce que par l’armature du sac interne avec deux plaques d’épines ou écailles chitineuses. d ; br PES Fic. 1. Microlestes iranicus n. sp. a), édéage du type de Divândarreh; b), gonapophyse, «annulus receptaculi », « receptaculum seminis » et glande supplémentaire d’une femelle de Zardeh-Küh. 906 J. MATEU En revanche, l’appareil sexuel 9 est d’un type que l’on peut considérer comme etant plus primitif, l’« annulus » est simple sans la grande apophyse globuleuse du minutulus plus large que l’anneau proprement dit et très fortement chitinisée. En fait, l’« annulus receptaculi » de la nouvelle espèce est plus semblable à celui des MM. negrita Wollaston et seladon Holdhaus. Notre iranicus s’écarte de politulus Reitter (Fig. 2), par la forme ASS FIG. 2. Gonapophyse, «annulus receptaculi », «receptaculum seminis» et glande supplémentaire du Microlestes politulus Reitter (paratype) de Margelan. de l’« annulus » plus arrondie et régulière ainsi que par l’apophyse verticale du même et par la présence de la lamelle obturatrice (qui manque chez l’espèce de Reitter) et par la forme de son « receptaculum seminis » qui est plus court et plus sphérique. Bien entendu, aussi par sa morphologie externe iranicus differe de politulus par sa téte plus allongée à yeux peu saillants et plus petits, les tempes sont plus longues et très pro- gressivement rétrécies en arriere sans former d’angle à leur union avec le cou; le pro- notum est lui aussi plus long et étroit; les élytres sont semblables chez les deux espèces, mais chez politulus ils ne conservent aucune trace de stries (elles sont fines mais bien visibles chez iranicus), en plus, ce dernier est aptère tandis que celui de Reitter est ailé. Enfin, la microsculpture de politulus est bien plus faible que celle d’iranicus (celle du pronotum est en partie disparue) et de ce fait les téguments chez politulus sont plus brillants comme son nom déjà l’indique. L’aréotype de ce dernier Microlestes est consi- dérable, au moins depuis la Transcaspie jusqu’à l'Afghanistan, sinon plus. Microlestes tenuis n. sp. : Holotype: un 4 de Margelan, Kirgizskaja, USRR, (E. Reitter), au Musée Nat. hongrois de Budapest; paratypes: 2 4g et une ® des mêmes provenance et récolteur. Long. 2-2,2 mm. Ailé ou brachyptère. D’une couleur noir-brunätre, les fémurs et les antennes bruns, les tibias et les tarses d’un brun testacé. Téte volumineuse, convexe, MICROLESTES ET PSEUDOMESOLESTES NOUVEAUX 907 avec des yeux moderement grands et convexes, les tempes longues et obliques, unies au cou par un arc très ouvert; le cou est épais. Pronotum petit, aussi large que la tête, moyennement convexe, transversal (1,43 plus large que long). Angles antérieurs nullement avancés, les postérieurs sont très petits et obtus. Cötes arrondis en avant et à peine sinués en arriere. Base presque arrondie, lobée et assez saillante au milieu. Sillon médian fin. Gouttière latérale étroite. Elytres relativement larges, pas très convexes (1,30 plus longs que larges), avec les humérus arrondis et les còtés peu élargis en arriere. Troncature apicale faiblement rentrante. Stries très superficielles, les intervalles plans. Gouttière latérale bien étroite sur toute sa longueur. Microsculpture des téguments fine sur la tête, les mailles étant assez fines, parallèles et allongées; sur le pronotum les mailles sont étroites, parallèles et transversales, presque effacées par places le long du sillon médian; enfin, sur les élytres elles sont aussi étroites et parallèles que sur le pronotum. Protarses 3 avec les trois premiers articles un peu dilatés; mésotibias droits et sans dent ou épine apicale. Edéage (Fig. 3 a) assez court, trapu, à peine arqué et faiblement chitinisé; apex court et à pointe obtuse. Sac interne inerme. Appareil sexuel © (Fig. 3 b) avec l’« annulus receptaculi » assez fortement chitinisé, formé par un simple anneau ou bague de diamètre pas très large, à parois hautes, plus hautes en avant qu’à l’arrière examiné de profil. « Receptaculum seminis » hyalin ayant la forme d’une outre assez allongée. Glande supplémentaire longue et fine, presque deux fois plus longue que le « receptaculum ». REMARQUES. — Mélangés à une longue série du Microlestes gracilicornis Holdhaus, nous avons repéré les quatre exemplaires que nous venons de décrire comme espèce indépendante. La série en question provient de Margelan, Arextal, Samarkande et Bukhara et ils avaient tous appartenu à la collection Reitter de Paskau qui les avait déterminés comme des M. minututus Motschulsky. Or le M. minutus Mots. est un synonyme du M. luctuosus Holdhaus et figure comme tel dans le Col. Cat. de JUNK, pars 124, p. 1423, avec un point d’interrogation tandis que HOLDHAUS déjà en 1912, dans sa monographie du genre Microlestes, le met décidément dans la synonymie de son Juctuosus. En effet, ce nom utilisé par Motschulsky était déjà préoccupé par Fourcroy en 1785, mais l’espèce était tombée comme synonyme du M. minutulus Goeze décrit en 1777. Nous ignorons si HOLDHAUS a pu examiner le type de Motschulsky, car la description de ce dernier auteur ne permet guère de reconnaitre son minutus. Néan- moins, le nom étant employé par Fourcroy plus de cinquante années auparavant, il tombe sous le coup de la loi de la nomenclature! Notre M. tenuis n. sp. appartient à un groupe de petits Microlestes de systématique fort difficile (apterus Holdhaus, orientalis Mateu, creticus Holdhaus, etc.), à cause, en premier lieu, de l’homogénéité du genre bien entendu, mais aussi en raison de la petite taille de toutes ces espèces et de la relative rareté du matériel dans les collections. A ceci vient s'ajouter la difficulté d’obtenir de bonnes préparations des genitalias, notamment des 99. La frêle chitinisation de l’édéage et de l’« annulus receptaculi » et la complication du « receptaculum seminis » composé chez plusieurs espèces par un ‘amas d’appendices hyalins, pelotonnés, impossibles à séparer. Chez d’autres taxa du même groupe le « receptaculum seminis » est du type plus primitif, plutôt en forme de ballonnet plus ou moins long ou sphérique, etc. D’autres espèces encore, plus ou moins dérivées des antérieures, peuvent aussi entrer dans le groupe en question, telles M. mauritanicus Lucas et atlanticus Mateu, ou encore les divers Microlestes 908 J. MATEU de type saharien M. vittatus Motschulsky, vittipennis Shalberg, monodi Mateu, etc. et plus loin ceux du groupe infuscatus Motschulsky, exilis Schmidt-Goebel, rama Mateu, etc. FIG. 3. Microlestes tenuis n. sp. de Margelan: a et a’) édéage; b), «annulus receptaculi», « receptaculum | seminis » et glande supplémentaire. Les 4 exemplaires type et paratypes du M. tenuis n. sp. provenant de la localité | de Margelan (Reitter), sont déterminés par Reitter lui-même comme des minutus Mots. | Deux mâles sont aptères, et un & et une © ailés, mais avec les ailes déjà en régression. | MICROLESTES ET PSEUDOMESOLESTES NOUVEAUX 909 Pseudomesolestes virgatus n. sp. Holotype: un du Kenya, Tsavo Park Ouest, 4-XII-1974 (Mahnert-Perret), au Muséum d’Histoire naturelle, Genève; paratype, un autre exemplaire ¢ capturé conjoin- tement avec l’holotype. Long. 2,5 mm. Ailé. D’un noir mat faiblement métallique avec des reflets bronzés verdätres. Sur les élytres se présente une longue « virga » jaunätre sur le 4€ intervalle qui n’atteint ni la base ni l’apex des élytres. Antennes, palpes et fémurs d’un brun foncé, tibias et tarses jaunätres. Téte lisse, assez obtuse, plutöt peu convexe avec de grands yeux modérément saillants, les tempes courtes et médiocrement rétrécies en arrière; le cou est épais. Antennes assez longues, dépassant largement en arrière la base des élytres, pubescentes à partir du 2° article (Fig. 4 i). Pronotum modérément convexe, peu transversal (1,34 plus large que long), avec les angles antérieurs un peu saillants en avant. La largeur maximale du pronotum se trouve très en avant, située sur le premier cinquième de sa longueur; les côtés sont faiblement arrondis formant presque un angle très obtus à la hauteur du premier pore latéral; ensuite ils se rétrécissent modérément en ligne oblique jusqu’auprès des angles postérieurs où s’amorce une légère sinuosité. Les angles postérieurs sont grands et obtus, la base est assez saillante au milieu. Gouttière latérale pas très large. Sillon médian bien incisé. Elytres allongés, convexes, presque subparallèles, s’élargissant très faiblement en arrière, les épaules arrondies, l’apex tronqué et un peu sinueux. Striole scutellaire nulle. Stries superficielles, les intervalles légèrement convexes. Gouttière marginale étroite. Série ombiliquée de 12 pores (5-1-6). Pas de pore sur le 3° intervalle. Pore prescutellaire présent. Microsculpture tégumentaire très forte, les mailles presque isodiamétrales, fortes et grandes sur la téte et sur le pronotum, plutöt faiblement allongées sur la première, plutöt transversales sur le second; sur les élytres les mailles sont plus petites et décidé- ment isodiamétrales. Corps noir en dessous; l’abdomen est éparsement pubescent. Dernier sternite du 3 échancré au milieu, pourvu de deux soies sur son bord. Pattes assez robustes. Protarses élargis; mésotibias pourvus de trois grandes encoches, la distale particulièrement profonde. Edéage (Fig. 4 f) court et robuste, peu convexe, la pointe apicale fine, étroite et retroussée. Style droit en palette courte, inférieurement sinueuse et arrondie à l’extrémité. REMARQUES. — L’espece que nous venons de décrire est la sixième du genre; les autres sont: P. brittoni Mateu de l’Arabie et du Hedjaz; P. bilineatus (Basilewsky) de l’Erithrée; P. brincki Mateu de l’Afrique du sud; P. quadriguttatus Mateu de l’Arabie et P. vittatus Mateu de l’Inde en plus du nouveau taxa du Kenya. Ces six espèces paraissent se diviser en deux groupes d’après la conformation de leur édéage. Un groupe formé par les P. brittoni, P. brincki et P. virgatus se caractérise par son édéage court et trapu. Le P. bilineatus de la Somalie est un peu une espèce intermédiaire entre le groupe cité et le groupe oriental constitué par les P. quadriguttatus et P. vittatus; ce dernier groupe présente un édéage nettement plus allongé et moins trappu. Le P. vittatus, le plus oriental de tous, est celui dont l’édéage est le plus allongé. Cependant, mis à part les caractères édéagiens et le plus ou moins grand développement des crénulations des mésotibias chez le &, le genre est fort homogène et toutes les espèces sont proches. 910 J. MATEU dies 22394 23; ef DE 5 LA u RR ree È } do LÉ x ® a 28 Ge Fic. 4. Edéages et élytres du genre Pseudomesolestes Mateu. édéages: a), quadriguttatus Mateu d’Arabie; b), bilineatus Basilewsky de Somalie; c), vittatus Mateu de l’Inde; d), brittoni Mateu de l’Arabie; e), brincki Mateu de l’Afrique du Sud; f), virgatus n. sp. du Kenya. Elytres; g), quadriguttatus Mateu de l’Arabie; h), vittatus Mateu de l’Inde; i), virgatus n. sp. du Kénya. MICROLESTES ET PSEUDOMESOLESTES NOUVEAUX 911 Toutefois, ne serait-ce que par le chromatisme tégumentaire, les differents taxa sont facilement identifiables. Par la longue « virga » discale jaunâtre des élytres qui couvre une grande partie du 4° intervalle, P. virgatus n. sp. paraît se rapprocher du P. vittatus (Fig. 4 h et i), mais la couleur plus noire des téguments de ce dernier, sa « vitta » plus oblique et plus large qui entame les intervalles 4 à 6 et s’elargit vers les humérus, ensuite la microsculpture pronotale composée de petites mailles transversales, la forme plus cordiforme de son pronotum, la coloration distincte des antennes, palpes et pattes et enfin les differences notables de la conformation de l’édéage ne laissent aucun doute sur la validité spécifique des deux taxa. P. virgatus differe aisement du P. bilineatus Basilewsky par sa taille plus forte, par la coloration différente des appendices, par la forme de la « vitta » élytrale, par la conformation de son pronotum et des élytres, ceux-ci plus grands et longs, et par son édéage bien distinct. Quant aux trois autres espèces du genre, de si nombreux caracteres les différencient du nouveau Pseudomesolestes du Kenya qu’il n’est pas nécessaire d’insister davantage, hormis les caractères exposés dans le court tableau suivant. TABLEAU DETERMINATIF DES PSEUDOMESOLESTES 1. — Petite taille, 2,5 mm. Elytres striés avec les intervalles légèrement convexes 3 — Grande taille de 3a 5 mm. Elytres lisses ou avec des stries très superficielles, les intervalles plans ou presque plans . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. — Elytres unicolores, bleuätres. Stries fines et superficielles, intervalles plans. Edéage court et trapu. Afrique du sud. (Fig. 4e) . . . . . . brincki Mateu — Elytres pourvus de taches ou de bandes longitudinales claires, avec les stries superficielles ou nulles. Edéage allongé . . . . . . . . 2 . . . . 3 3. — Grande taille, 3 à 5 mm. Elytres bruns avec les stries effacées, pourvus de deux grandes macules jaunes. Rebord basal des élytres complet. Arabie. ŒFigaida et g). 2 605 . ws . n . . . . + + + quadriguttatus Mateu — Taille plus faible, entre 3,2 a 3 ‚> mm. Elytres pourvus d’une étroite et longue bande longitudinale claire sur les intervalles 4 et 5 . . . . . .. 4 4. — Tête noire, pronotum et élytres d’un brun foncé, ces derniers ornés d’une « vitta » qui débute près des humérus sur les intervalles 4 et 5 et même entame le 6; elle s’élargit en haut et disparaît après le disque. Stries super- ficielles avec les intervalles plans. Edéage allongé et droit. Long. 3,2 mm. Inde. (Fig. 4 c et h) . IE en. ia . «+ + vittatus Mateu — D'un brun plus clair, le pronotum noir a er elytres pourvus d’une bande longitudinale qui debute obliquement sur les Epaules et se continue sur l’intervalle 4 jusqu’en avant de l’apex en se dilatant vers l’exterieur. Stries internes assez bien marquées, faiblement crénulées avec les intervalles à peine convexes. Edéage trapu, arqué et convexe, l’apex à pointe longue. Long. 3,5 mm. Somalie (Fig. 4 b) bilineatus (Basilewsky) 5. — Noir, légèrement métallique. Antennes foncées. Pronotum peu transversal (1,35 plus large que long), avec les còtés rectilignes et à sinuosité latérale très faible, les angles postérieurs grands et très obtus, nullement saillants. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 61 912 J. MATEU Elytres ornés d’une étroite et longue bande sur le 4° intervalle, la base incompletement rebordée, le rebord s’arrétant a l’origine de la 3° strie. Kenya. (Fig4-fiet Du. sed cals aie. en È i) è AUTEUR. Spi — Avant-corps brun un peu métallique, élytres clairs dm jaune-brunätre. Antennes testacées, seuls les deux premiers articles un peu foncés. Pronotum cordiforme, transversal (1,53 plus large que long) avec les cötes bien arrondis, les angles posterieurs petits, obtus mais assez vifs. Elytres d’un brun clair, les intervalles 3 a 5 jaunes, cette tache obliquant vers les épaules, la bordure apicale foncée, la base avec le rebord complet. Arabie, Kamarand. (Fig. Ad). a Rc o AM ate RESUME Dans cet article sont décrits trois nouvelles espèces de Lébiens (Coleoptera-Cara- bidae) qui appartiennent aux Musées de Genève et de Budapest. Deux taxa se rattachent au genre Microlestes Schmidt-Goebel: iranicus n. sp. et tenuis n. sp. de l’Iran et de Turcménie respectivement; ces nouveautés sont comparées avec d’autres espèces mor- phologiquement et géographiquement voisines. Ensuite, il est décrit un nouveau Pseudomesolestes Mateu, P. virgatus n. sp., du Kenya. L’article se termine par un tableau déterminatif des espèces du genre Pseudomesolestes. Des croquis des organes copulateurs 3 et 9 et des schémas des élytres de certains taxa complètent la présente note. BIBLIOGRAPHIE HOLDHAUS, K. 1912. Monographie der palaearktischen Arten der Coleopterengattung Microlestes. Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1912, Br. 88: 64 pp. MATEU, J. 1956. Sobre algunos Microlestes Schmd-Goeb y Mesolestes Schatzm., procedentes de Arabia. Archiv Inst. Aclim. Almeria 5: 57-68. — 1961. Quelques Microlestes Schmidt-Goebel recueillis en Iran par J. Théodoridès et Y. Golvan. Vie et Milieu 13 (3): 229-236. — 1965. Mas datos sobre los Mesolestes Schatzmayr y géneros afines. Revue Zool. Bot. afr. 71 (3-4): 339-356. i — 1971. Nuevos datos sobre los Microlestes Schmidt-Goebel de Asia. Arquiv. Mus. Bocage | 3 (4): 51-90. F — 1976. Nouvelles données concernant les Microlestes Schmidt-Goebel de l’Asie sud- | occidentale. Bull. Ann. Soc. r. Belge ent. 112: 243-258. i — 1979. Insects of Saudi Arabia. Col.: Fam. Carabidae, subf. Lebiinae. Fauna of Saudi ‘| Arabia 1: 147-155. | REITTER, E. 1909. Revision der Coleopteren-Gattung Blechrus Mots. aus Europa und russisch |. Asien. Dr. ent. Z.: 29-32. Li Revue suisse Zool. Geneve, decembre 1984 Tome 91 | Fasc. 4 p. 913-924 | Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi-Gruppe aus den Alpen (Arachnida: Aranei, Linyphiidae) von Konrad THALER * Mit 43 Abbildungen ABSTRACT Further species of the mughi-group of Lepthyphantes from the Alps (Aranei, Liny- phiidae). — Notes on taxonomy, habitat, distribution area and new records are presented for L. merretti Millidge, L. monachus Simon, L. variabilis Kulczynski (= L. sennae _ Caporiacco, nov. syn.). L. monachus is unusual for the presence of a femoral d-spine. — Three new species are described: L. brunneri n.sp. from the Dolomites, Mt. Cristallo (Italy), L. rupium n.sp. and L. styriacus n.sp. from Styria, Austria. The new species possibly belong to the fauna of the peripheral massifs de refuge, which permitted both during the Pleistocene glaciations, survival of species and speciation. Ergänzungen betreffen zunächst L. variabilis, eine in den ‚mittleren, Ostalpen heimische Schuttspinne. Die Synonymie mit L. sennae erweitert ihre Verbreitung auf die Karnischen Alpen. Umgekehrt sind die Funde von WIEHLE & FRANZ (1954) in den Niederen Tauern unsicher und betreffen zumindest teilweise L. styriacus n. sp. — _ L. merretti, dessen Beziehungen zu variabilis Verf. (1982) noch unklar waren, ist in den taxonomischen Merkmalen, aber auch im Lebensraum verschieden. Die Differenzierung ermöglichte es, zwei weitere nahestehende Formen zu erkennen: L. brunneri n. sp. (Dolomiten, Mt. Cristallo), L. rupium n. sp. (Dachsteingebirge). — Gemessen an den Verhältnissen in Nordtirol ist diese taxonomische Vielfalt unerwartet. Allerdings wurden rezent auch aus den Julischen und Karnischen Alpen drei neue Taxa beschrieben (MILLER & POLENEC 1975, Van HELSDINGEN 1982). So scheinen diese Arten zur reichen | und wechselvollen Gebirgsfauna der Randzone der Alpen im Sinn von HOLDHAUS * Institut für Zoologie, UniversitàtsstraBe 4, A-6020 Innsbruck, Österreich. 914 KONRAD THALER | (1954) zu gehören. — Der nur sehr zerstreut nachgewiesene L. monachus zeigt im Bau der Kopulationsorgane keine näheren Beziehungen, die Präsenz einer Dorsalborste an den Femora ist ungewöhnlich. | Schreibweise des Gattungsnamens in Anschluß an BrIGNOLI (1983). Bezeichnung | der Borstenstellung wie bei Van HELSDINGEN (1968): d, 1, v, Position dorsal, lateral bzw. ventral; ’, ”, 1,, Position pro-, retrolateral bzw. apical. Runde Klammern bedeuten Stachelpaare, eckige Klammern die Anordnung in Wirteln. Funde ohne Nennung des Sammlers vom Verf. Dank: Frau Dr. G. Seewald und Frau UD Dr. E. Thaler sowie den Herren Dr. C. Deltshev (Sofia), Dr. A. Kofler (Lienz) und Dr. E. Meyer .(Innsbruck) danke ich für Unterstützungen im Gelände, für Auskünfte und für die Mitteilung wichtiger Funde, für Ausleihen den Herren Dr. M. Grasshoff (Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main) und F. Wanless (British Museum, Natural History). — Mit Unter- stützung durch den Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich (Projekt Nr. 4194). Abkürzungen (Fig. 1-43, weitere Hinweise im Text): C Corpus der Epigyne Rc Receptaculum seminis E Embolus S Stretcher F Fickertsche Drüse Sd Scapus-Distalabschnitt L Lamella char. Sp Scapus-Proximalabschnitt M Mittlere Membran St Suprategulum Mi Mittelplatte JR Terminalapophyse P Paracymbium To Tarsalorgan R Radix Deponierung: CTh Arbeitssammlung Thaler; MCV Museo Civico di Storia Natu- | rale, Verona; MHNG Muséum d'Histoire naturelle, Genève; NMW Naturhistorisches M Museum Wien; SMF Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main. Lepthyphantes merretti Millidge (Fig. 1—8) BRIGNOLI (1983: 298). Von MiırLıpGE (1974) in den westlichen Dolomiten entdeckt und erschôpfend M beschrieben, wegen ihrer engen Beziehungen zu L. variabilis, L. brunneri n.sp. und | L. rupium n.sp. nach Wiederfunden am Typenfundort vergleichshalber berücksichtigt. | 49: Einfarbig, stark verdunkelt, manche Exemplare mit Resten einer Dorsal- | zeichnung. Schrilleisten der Cheliceren weit gestellt. — Dimensionen (mm, n = 10): | Gesamtlänge 3 (2) 2.54+0.047 (2.85+0.057), Ceph.-Länge 1.13+0.011 (1.14 +0.016), 1 Ceph. — Breite 0.91 +0.008 (0.91 +0.007), Länge Femur I 1.32+0.019 (1.21 +0.013). 7 Ceph. 1.2-1.3 mal länger als breit, Femur I circa 1.0 (9) - 1.2 (3) mal länger als Ceph. 77 Beinbewehrung: Metatarsen I (0.27) — III mit Becherhaar. Fel i Ti I/II [d vv] [vv I’ 1” d] Ti III/IV dw vYyaWv 1215 Mt I—IV d (I: 0.38) LEPTHYPHANTES DER MUGHI-GRUPPE 915 Epigyne-Vulva: Fig. 7, 8. Corpus niedrig, Mittelplatte in Aboralansicht eingebuch- tet, mit stark vorspringenden, der Basis des Scapus anliegenden, wulstförmigen Seiten- rändern, Epigynengrube tief-schlauchförmig. Proximalabschnitt des Scapus herzförmig, orad konvergierend, Endabschnitt kurz, mit Verankerungsgrube, ohne Stretcher. Fic. 1-8. Lepthyphantes merretti Millidge. _ g-Palpus von retrolateral (1) und von ventral (2), g-Taster-Tibia von dorsal (5), Paracymbium (6), Tegulum und Suprategulum von prolateral (4), Endapparat von ventral (3), Epigyne von ventral (7) und von aboral (8). — Maßstäbe 0.10 mm; Ex. von Forcella Pordoi. g-Palpus: Fig. 1, 2. Tibia retrolateral/distal mit schuppenförmigem Vorsprung (Fig. 5). Cymbium mit niedrigem Dorsalwulst (w). Gelenkast des Paracymbiums hinten/ ventral zahnförmig vorgezogen (z), Quer- und Endast schmal, Fig. 6. Tegulum prolateral/ ventral mit membranösem Lobus (lo), Suprategulum mit seitlicher Kralle, Fig. 4. Endapparat Fig. 3. Radix spangenförmig, ohne Besonderheiten, Fickertsche Drüse schlauchförmig, Lamella char. bandförmig, in Ruhelage parallel zum Cymbium, ter- minal in feine Zähnchen aufgespalten. Terminalapophyse ähnlich wie bei L. variabilis in 4 distinkte Fortsätze gegliedert (/—4), Embolus gestielt, mit retrolateralem Dorsal- fortsatz. Vorkommen, Diskussion: L. merretti ist nur aus einem engen Bereich der Dolomiten, der Sellagruppe, bekannt. Verf. sammelte ihn dort sympatrisch mit variabilis, jedoch höhenmäßig getrennt: variabilis an Inseln nackten Blockwerks im Bereich der 916 KONRAD THALER Grasheiden 2400—2600 m, merretti unter feinerem Schutt an fast vegetationslosen Felsbändern und -flächen im Bereich der Forcella Pordoi 2700—2900 m. Beide Formen sind in den Tastermerkmalen ähnlich, was zu Bedenken (THALER 1982) bei der Nach- beschreibung von variabilis geführt hat: die Unterschiede in Paracymbium, Lamella char. und Terminalapophyse (besonders bezüglich der Fortsätze 3, 4) sind subtil. Die 9 sind allerdings nach der Form des Proximalabschnittes des Scapus leicht trennbar, merretti ist überdies distinkt bezüglich der Seitenränder der Mitteiplatte. Doch sind die Arten auch im Habitus verschieden: variabilis ist langbeiniger, Femur I circa 1.5 (9) bis 2.0 (3) mal länger als das Prosoma, seine Metatarsen tragen in der Regel eine zusätz- liche Dorsalborste. Fundort und Material: Veneto: Dolomiten, Sella-Gruppe, Forcella Pordoi 2700-2900 m oberhalb Pordoijoch (30 32; 6.9.1983). Belegexemplare CTh, MCV, MHNG, NMW. Lepthyphantes monachus Simon (Fig. 9—16, 32—35) BONNET (1957: 2435), ROEWER (1942: 551). Sehr selten gefundene und nicht eindeutig charakterisierte Art. Sie wurde zunächst nach ¢ aus den Basses Alpes (Digne) und dem Tessin ohne Angabe der Fundumstände errichtet (SIMON 1884), Nachbeschreibung des ¢ bei LESSERT (1910). Erst (1929) konnte SCHENKEL mit verständlichem Vorbehalt nach einem im Val Bedretto, Tessin, gesammel- ten Exemplar (,,Alpe di Cavanna bis Cavannapass, 1900 bis 2900 m“) das 9 kennzeichnen, er bestimmte die Art noch für JANETSCHEK (1952) aus Vorarlberg, Gottesackerplateau 1950 m. Drei weitere Fundmeldungen verlangen erhebliche Vorbehalte: Ost-Pyrenäen, Canigou, „pres du sommet“, Simon (1929), scheint doch die abgebildete Epigyne Fig. 889 nicht zu den Abb. SCHENKELS zu stimmen; Karnische Alpen, soweit nachprüfbar, liegt den Meldungen von CAPORIACCO (1927) Centromerus pabulator (O. P.-Cambridge) zugrunde, Van HELSDINGEN (1982); Bulgarien, Pirin-Gebirge, von DELTSHEV (1983) nicht bestätigt. 49: Gute Beschreibungen bei LESSERT (1910) und SCHENKEL (1929). Einfarbig, Ceph. gelb-bräunlich, Abdomen schwärzlich, Beine gelblich. Schrilleisten dicht gestellt. — Dimensionen (mm, gn = 3, fn = 5): Gesamtlänge ¢ (9) 2.2—2.6 (2.5—3.1), Ceph.- Länge 0.98—1.20 (1.11 +0.030), Ceph.-Breite 0.83—1.01 (0.89+0.015), Länge Femur I 1.31—1.48 (1.38+0.040). Ceph. 1.1—1.3 mal länger als breit, Femur I 1.3—1.5 (59) mal länger als Ceph. Beinbewehrung: Metatarsen I (0.24) — III mit Becherhaar. Fe I dl Fe I/II d Ti I/II aviv ed Ti HI/IV Pv rd TEA) Mt I-II led Mt IV d Epigyne-Vulva: Fig. 32, 33. Corpus erhoben, Mittelplatte mit geradem Ventral- rand und schalenförmigen Innenstrukturen (Fig. 34), Proximalabschnitt des Scapus in Ventralansicht (Fig. 33) T-förmig, aus schmalem Stiel abrupt zu einer Palette ver- breitert, mit ausziehbarem Distalabschnitt und langem Stretcher (Fig. 35). | | LEPTHYPHANTES DER MUGHI-GRUPPE 917 12 (e) 11 10,13,15,16 14 ti Fic. 9-16. Lepthyphantes monachus Simon. d-Palpus von retro- (9) und von prolateral (11), Cymbium von dorsal (12), Paracymbium (10), Tegulum und Suprategulum von prolateral (13), Verankerungskralle des Suprategulums (14), Endapparat von ventral (15), Lamella char. und Terminalapophyse von dorsal (16). — Maßstäbe 0.10 mm; Ex. von der Schesaplana. 918 KONRAD THALER g-Palpus: Fig. 9, 11. Proximalrand des Cymbiums seicht eingebuchtet, prolateral daumenförmig verlängert, Fig. 12. Paracymbium Fig. 10, Gelenkast proximal/dorsal mit vorspringendem Zähnchen, Verbindungsast mit Seitengrat, Endast breit, lamellös. Tegulum ohne Besonderheit, Suprategulum Fig. 13, Verankerungskralle gestreckt. Endapparat Fig. 15, 16, Radix schmal, Lamella char. schmal, riemenförmig, distal in drei sklerotisierte Spitzchen zerlegt, deren mittleres und ventrales durch eine hyaline Membran verbunden. Terminalapophyse mit ventraler Längsrille, glattrandig-lamellös, Embolus ventral konvex, mit einer dorsalen Längsrille, Mündung des Spermophors auf einem subterminal/prolateralen Seitenfortsatz. Verbreitung, Diskussion: Vorliegende Exemplare stimmen zu monachus sensu LEssERT (1910), SCHENKEL (1929); gehören also einer hochalpinen und nur sehr zerstreut nachgewiesenen, gegenwärtig glaubwürdig nur vom Gottesackerplateau, aus dem Tessin und den Basses Alpes bekannten Art an. — Ihre taxonomischen Beziehungen sind unklar. Sımon (1929) stellte sie in die mughi-Gruppe, abweichend sind jedoch die gestreckte Verankerungskralle des Suprategulums, der lange, mit langem Stretcher versehene Scapus und die Form des Embolus. Zudem ist die Präsenz von Dorsal- stacheln an den Femora für eine Lepthyphantes-Art ungewöhnlich. Fundort und Material: Vorarlberg: Rätikon, Schesaplana 2950 m (1g CTh; 19.9.1979 leg. Meyer. 23 59 CTh, MHNG; 9.7.1983 leg. Meyer & Th.). Lepthyphantes variabilis Kulczynski 1922 Lepthyphantes sennae Caporiacco, Memorie Soc. ent. ital. 1: 79—80. Locus typicus Pietra- bianca 2400 m (Sappada), Avanza 2485 m (Forni Avoltri), g9. Nov. Syn. 1954 Bolyphantes nigropictus, WIEHLE & FRANZ, in FRANZ (1954), p. 486. Fundort ,,Dach- stein S-Seite ..“, 12 SMF 19.752 (vidi). Nec L. variabilis, WIEHLE & FRANZ, in FRANZ (1954), p. 488. Zumindest teilweise = L. styriacus n.sp. 1982 L. sennae, Van HELSDINGEN, Revue arachnol. 3: 163, Fig. 9 (9). 1982 L. variabilis, THALER, Revue suisse Zool. 89: 411—415, Fig. 64—71, Karte 2 (39) Verbreitung, Diskussion: Die 1982 entworfene Verbreitungskarte zeigt das | Gros der Fundpunkte zwischen Vorarlberg und Salzburg sowie zwischen dem Mt. Baldo und den Nördl. Kalkalpen Nordtirols, ferner der Autorität Wiehle’s folgend vier weit | nach Osten vorgeschobene Vorkommen (Nr. 31, 32) in den Niederen Tauern und bei | Admont. Besonders Nr. 32 (‚unter Rinde morscher Baumstrünke“) wirkte außer- gewöhnlich. Die Revision der im SMF deponierten Belege der Sammlung Wiehle ergab, daß tatsächlich eine andere Art vorliegt. Leider sind keine Fundangaben erhalten, so daß eine genaue Rekonstruktion nicht möglich ist. Jedenfalls besteht kein Anlaß, die vier Fundpunkte weiterhin auf variabilis zu beziehen. Andrerseits sollte das anscheinend isolierte und weit disjunkte „Nordvorkommen“ von Bolyphantes nigropictus Simon im Dachsteingebirge variabilis betreffen. Das einzige nigropictus-9 der Sammlung Wiehle, wiederum ohne Fundort, wird vom Verf. jedenfalls als variabilis beurteilt. Verbreitungs- gebiet von nigropictus ist nach Simon (1929): französische Westalpen, Ost-Pyrenäen, | Korsika, Sardinien. — Van HELSDINGENS (1982) sorgfältiger Revision zufolge dürfte auch L. sennae zu dieser Art gehören: dafür sprechen die Epigyne, die Länge der Beine (Fe I/Ceph.-Länge = 1.45) und die Bewehrung der Metatarsen mit zwei dorsalen Stacheln. | î | | | LEPTHYPHANTES DER MUGHI-GRUPPE 919 Weitere Fundorte (Ergänzungen zur Verbreitungskarte 1982): Osttirol: Riesen- fernergruppe, Gr. Lenkstein 3050 m (13; 5.9.1982); Tscharre 2000 m ober Kartitsch (18 NMW;; 29.7.1982 leg. Kofler). — Veneto: Dolomiten, nördl. Pordoijoch (69 MHNG; 2350 m. 2529 CTH; 2650 m, 6.9.1983); Karnische Alpen, südl. Sappada 1500 m (39 MHNG; 5.10.1969). — Friuli: Venetianer Alpen, Val Cimoliana, oberh. Rif. Pordenone circa 1900 m (1349 CTh; 7.10.1969). — Kärnten: Ankogel-Gruppe, oberh. Dösener See 2500 m (19 NMW; 24.8.1983); Reißeck-Gruppe, Schoberspitze 2400—2570 m (1419 MHNG; 25.8.1983). — Steiermark: Dachstein, Guttenberghaus — Feisterscharte 2150 m (62 MHNG; 23.5.1983 leg. Deltshev & Th. 72 NMW;; 1.8.1983). Lepthyphantes brunneri n. sp. (Fig. 17—23) Diagnose: Hochalpin-nivale, L. merretti nahestehende Art der mughi-Gruppe in den östlichen Dolomiten. Charakteristisch sind Paracymbium (Fig. 17) und der Proximal- abschnitt des Scapus (Fig. 22). Derivatio nominis: Benannt nach Herrn Univ.-Doz. Dr. Gerd Brunner (Innsbruck- Mainz), verunglückt am Gasherbrum II, Karakorum, am 11.7.1982 (WiesER 1983). 49: Einfarbig, Ceph. braunschwärzlich, Beine gelbbraun, Abdomen schwärzlich. — Dimensionen (mm, gn = 3, fn = 15): Gesamtlänge ¢ (9) 2,5 (2.5—3.3), Ceph.-Länge 1.03—1.09 (1.13+0.013), Ceph.-Breite 0.87, 0.89 (0.93+0.012), Lange Femur I 1.07, 1.08 (1.20+0.022). Ceph. 1.2 mal länger als breit, Femur I 1.0—1.2 (59) mal länger als Ceph. — Vorderer Falzrand der Cheliceren mit 3 Zähnen, Schrilleisten weit gestellt. Beinbewehrung: Metatarsen I (0.23) — III mit Becherhaar, an Tibia HI/IV fehlen häufig die proximalen Ventralstacheln. Fe I l’ Ti /H [d vv] Vv” 11” d] Ti II d (vv) [W v7 11” d] Gi 1’) Ti IV dive Ik Ie vw dl Mt I—IV d Epigyne-Vulva: Fig. 22, 23. Wenig markant. Corpus niedrig, Epigynengrube schlauchformig, Mittelplatte seicht eingebuchtet. Proximalabschnitt des Scapus nahezu quadratisch, mit eingedelltem Aboralrand, Endabschnitt stark verkürzt, ohne Stret- cher. d-Palpus: Fig. 17, 18. Tibia retrolateral/ventral vorspringend, Cymbium mit Dorsalwulst (w), Paracymbium markant, mit stielförmiger Apophyse am Übergang Gelenk-/Querast. Tegulum retrolateral/ventral mit membranösem Höcker (lo), Supra- tegulum mit seitlicher Kralle, Fig. 19. Endapparat Fig. 20—21. Radix langgestreckt, Fickertsche Drüse schlauchförmig. Lamella terminal ähnlich wie bei L. merretti, L. rupium n. sp. und L. variabilis in feine Zähnchen aufgespalten, auffällig der umge- schlagene Dorsalrand (d). Terminalapophyse viergliedrig, /—4, Abschnitt 2 zu einem schlanken Spitzchen ausgezogen. Embolus gestielt, wie bei merretti. Vorkommen, Diskussion: Bisher nur am Mt. Cristallo, hochalpin bis nival, unter vegetationsarmem Schutt der Gipfelfläche und der Südabdachung. Wahrscheinlich nur kleinräumig verbreitet, endemisch. — Verf. vermutet nähere taxonomische Bezie- hungen zu L. merretti und zu L. rupium n. sp. Höchst bemerkenswert bei L. brunneri n. sp. ist die Entwicklung des Paracymbiums. 920 KONRAD THALER Fie: 17-23, Lepthyphantes brunneri n. sp. g-Palpus von retrolateral (17) und von ventral (18), Tegulum und Suprategulum von pro- lateral (19), Endapparat von ventral (20) und von dorsal (21), Epigyne von ventral (22) und von aboral (23). — Maßstäbe 0.10 mm; Ex. von Mt. Cristallo. Fundort und Material: Veneto: Dolomiten, Mt. Cristallo, zwischen Passo del Cristallo und Cima Principale 2300—3200 m (33219; 10.8.1983). S-Holotypus MHNG, Paratypen CTh, MCV, MHNG, NMW. Lepthyphantes rupium n. sp. (Fig. 24-31) Diagnose: Hochalpine, L. brunneri n. sp. und L. merretti nahestehende Art der Nordostalpen, charakterisiert durch die Kombination von Paracymbium, Lamella char. und Epigyne. Tibien I/II ohne ventral/prolaterale Stacheln, $ mit zusätzlichem Stridulationsorgan zwischen Femur I und der AuBenseite des Tasterfemurs. Derivatio nominis: lat. rupes, Fels. Genitiv-Plural, invariabel. 52: Ceph., Beine und Cheliceren rötlich-braun, Sternum und Abdomen schwärzlich. — Dimensionen (mm, gn = 8, ®n = 14): Gesamtlänge & (2) 2.3—3.0 (2.5—3.5), Ceph.-Länge 1.21+0.031 (1.17+0.025), Ceph. — Breite 0.99+0.022 (0.95 +0.020), Länge Femur I 1.87+0.051 (1.62+ 0.024). Ceph. 1.2—1.3 mal länger als breit, Femur I 1.5—1.6 (1.3—1.5) mal länger als Ceph. — Schrilleisten weit gestellt, Fig. 29, vorderer Falzrand der Cheliceren mit 3 Zähnen. — ¢ mit zusätzlichem Stridulationsorgan: Innenseite von Femur I in seinem proximalen Viertel mit einer unregelmäßigen Längs- reihe aus 13 stiftförmigen Borsten von etwa 1/10 der Länge einer taktilen Borste. LEPTHYPHANTES DER MUGHI-GRUPPE 921 Beinbewehrung: Metatarsen I (0.20) — III mit Becherhaar. Tibien I/II ohne v’-Stacheln. Fel JE TiI [v” d] [VI 1” d] Ti II [vd] (vdi Ti III vl dev ddl) Ti IV vd) Mt I—IV d 27, 30,32, re — 33 26,28, | Fic. 24-31. Lepthyphantes rupium n. sp. — Fig. 32-35: L. monachus Simon. d-Palpus von retrolateral (24) und von ventral (25), g-Chelicere (29), Paracymbium (26), Endapparat von ventral (27) und von dorsal (28, ohne Radix), Epigyne von ventral (31, 33) und von aboral (30, 32), Mittelplatte von ventral (34, Scapus entfernt), distale Hälfte des Scapus von schräg/lateral (35). — Maßstäbe 0.10 mm; Ex. von der Feisterscharte (rupium n. sp.) bzw. von der Schesaplana (monachus). 922 KONRAD THALER Epigyne-Vulva: Fig. 30, 31. Corpus niedrig, mit zwei die tiefe Epigynengrube flankierenden, unbeborsteten Hockern (4). Proximalabschnitt des Scapus herzförmig, orad konvergierend, sein Endabschnitt stark verkürzt und ohne Stretcher. Mittelplatte seicht eingebuchtet. d-Palpus: Fig. 24, 25. Taster-Tibia ventrad vorspringend, Si mit Dorsal- wulst. Paracymbium Fig. 26, ventral/hinten stark zahnförmig vorragend. Tegulum retrolateral/ventral glatt, mit membranösem Bezirk, Suprategulum mit seitlicher Kralle. Endapparat Fig. 27—28. Radix langgestreckt, Fickertsche Drüse kugelig. Lamella char. wie bei brunneri n.sp., merretti und variabilis in feine Zähnchen aufgespalten, mit besonderem Innenfortsatz (f) an ihrer Basis. Terminalapophyse ebenfalls vierfach untergliedert, Abschnitt 2 feinspitzig, 4 niedrig. Embolus gestielt, mit Dorsalfortsatz. Vorkommen, Diskussion: Bisher nur drei Funde im Bereich des Guttenberg- hauses 2150—2190 m im Dachsteingebirge, unter schmelzwasserfeuchtem, grobem Blockwerk einer Schutthalde sowie im Blockgefüge einer Doline. L. rupium n. sp. steht hinsichtlich der Beinlänge zwischen variabilis und merretti und ist durch eine Kom- bination von Merkmalen des Tasters und der Epigyne sowie durch das Fehlen von v’-Stacheln an den Vordertibien zu differenzieren. Fundort und Material: Steiermark: Dachstein, Guttenberghaus 2150 m (2332 MHNG; 23.5.1983 leg. Deltshev & Th. 1549 NMW; 1.8.1983), Feisterscharte 2190 m (5379 CTh; 1.8.1983). g-Holotypus MHNG, Paratypen CTh, MHNG, NMW. Lepthyphantes styriacus n. sp. (Fig. 36—43) 1954 L. variabilis, WIEHLE & FRANZ, in FRANZ (1954), p. 488. Zumindest teilweise, 14 SMF 19.840 (vidi). Diagnose: Hochalpine Art der mughi-Gruppe in den Nordost-Alpen, charak- teristisch sind Paracymbium (Fig. 39), Lamella char. (Fig. 40) und der Proximalabschnitt des Scapus (Fig. 42). Derivatio nominis: lat. styriacus 3. 48: Ceph., Beine und Cheliceren braungelb, Sternum schwärzlich. Abdomen gezeichnet, vielfach durch Ausdehnung des dunklen Pigments einfarbig-schwärzlich. Zeichnung weniger ausgeprägt als bei L. mughi (Fickert) (WIEHLE 1956: 183): dorsal auf hellem Grund ein dunkler Herzstreif mit 4 Paaren paramedianer Nebenflecken, gefolgt von 2—3 dunklen Querbändern vor den Spinnwarzen; Flanken und Ventral- seite dunkel, durch einen hellen lateroventralen Längsstreif getrennt. — Dimensionen (mm, dn = 5, fn = 10): Gesamtlänge & (9) 2.5—2.7 (2.7—3.2), Ceph. — Länge 1.14+0.029 (1.15+0.014), Ceph. — Breite 0.92+0.007 (0.9340.010), Länge Femur I 1.450.015 (1.35+0.023). Ceph. 1.2—1.3 mal länger als breit, Femur I 1.1 (2)—1.3 (3) mal länger als Ceph. — Vorderer Falzrand der Cheliceren mit 3 Zähnen, Schrill- eisten weit gestellt, Fig. 41. Beinbewehrung: Metatarsen I (0.23)—III mit Becherhaar. Fel | Ti I/II ive dive]aIvi&1a1#d] Ti II [vid] [Vv E24 CE) Ti IV vd. level dA) Mt I—IV dv’ LEPTHYPHANTES DER MUGHI-GRUPPE 923 Epigyne-Vulva: Fig. 42, 43. Wenig markant, an Form und Proportionen des Scapus-Proximalabschnittes zu erkennen (Fig. 42). Corpus niedrig, Mittelplatte seicht eingebuchtet, Endabschnitt des Scapus stark verkürzt, ohne Stretcher. Fic. 36-43. Lepthyphantes styriacus n. Sp. g-Taster von retrolateral (36) und von ventral (37), g-Chelicere (41), Endapparat von dorsal (38), Lamella char. (40), Paracymbium (39), Epigyne von ventral (42) und von aboral (43). — Maßstäbe 0.10 mm; Ex. von Obertauern, Kl. Kesselspitze. g-Palpus: Fig. 36. Tibia retrolateral/ventral vorspringend. Cymbium mit Dorsal- wulst (w), Paracymbium Fig. 39, im Winkel zwischen Gelenk-und Querast ein kegel- förmiger Zahn, Endast distal gegabelt. Suprategulum mit seitlicher Kralle (vergleichbar L. merretti, Fig. 4), Tegulum retrolateral/ventral höckerförmig vorspringend. End- apparat Fig. 37—38. Mittlere Membran wie bei L. armatus Kulczynski (THALER 1982) mit ventralem Dornfortsatz d, Radix langgestreckt. Lamella char. bandförmig, terminal in 3 divergierende Spitzen zerlegt, Fig. 40. Terminalapophyse dreigliedrig, außen drei- eckig (3), innen konvex-lamellös (2), vorn schalenförmig (/) ausgebildet. Embolus gestielt, mit retrolateralem Dorsalfortsatz. Verbreitung, Diskussion: L. styriacus n. sp. ist gegenwärtig nur von wenigen Fundorten der Nordostalpen bekannt, Vorkommen unter Feinschutt in hoch- alpiner Grasheide 2200—2340 m. Die variabilis-Fundmeldungen in WIEHLE & FRANZ (1954) deuten an, daß der Art eine weitere Verbreitung zukommt, trotzdem dürfte sie eine nur kleinräumig-endemische Form darstellen. Sie ist in ihrem Habitat deutlich 924 KONRAD THALER von dem sympatrischen L. rupium n. sp. getrennt. — Eindeutige taxonomische Bezie- hungen lassen sich nicht angeben. Die Lamella char. „erinnert“ an L. carnica Van Helsdingen, aus den Karnischen Alpen ohne genauere Fundortangabe nach Materialien. von CAPORIACCO (1927) beschrieben. Fundorte und Material: Steiermark: Radstädter Tauern, Obertauern, KI. Kesselspitze 2300 m (13 109 MHNG; 5.6.1982), Gamsleitenspitze 2300 m (14 39 CTh; 5.6.1982). Schladminger Tauern 2200 m (19 MHNG; Aug. 1967 leg. Seewald). Dach- stein, Sinabell 2200—2340 m (43 82 CTh, NMW; 1.8.1983). g-Holotypus MHNG, Paratypen CTh, MHNG, NMW. SCHRIFTEN BONNET, P. 1957. Bibliographia Araneorum 2 (3): 1927—3026. Douladoure, Toulouse. BRIGNOLI, P. M. 1983. A catalogue of the Araneae described between 1940 and 1981. 755 S. Manchester Univ. Press, Manchester. CAPORIACCO, L. di. 1927. Secondo saggio sulla fauna aracnologica della Carnia e regioni limi- trofe. Memorie Soc. ent. ital. 5: 70—130. DELTSHEV, C. 1983. A contribution to the taxonomical and faunistic study of genus Lepthy- phantes Menge (Araneae, Linyphiidae) from Pirin mountain. Acta Zool. Bulg. 23: 25—32. FRANZ, H. 1954. Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Bd. 1: 664 S. Wagner, Innsbruck. HELSDINGEN, P. J. van. 1968. 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BAKER * and Claude VAUCHER ** With 3 figures ABSTRACT Three species of Cosmocerca Diesing, 1861 (Cosmocercoidea: Cosmocercidae) were recovered from frogs in Paraguay: C. parva Travassos, 1925, from Hyla fuscovaria Lutz, Bufo paracnemis Lutz, Leptodactylus chaquensis Cei, L. elenae Heyer; C. ornata Diesing, 1861, from Leptodactylus bufonius Boul., L. podicipinus (Cope), L. mystacinus (Burmeister); C. podicipinus n.sp. from Leptodactylus podicipinus (Cope); L. fuscus (Schneider), L. elenae Heyer, L. chaquensis Cei. This is the first report of C. ornata in New World frogs. It is suggested that the following species are synonymous with C. ornata : Paracosmocerca mucronata Kung & Wu, 1945, Cosmocercella polissensis Maguza, 1972, Cosmocerca indica Nama & Khichi, 1973, Paracosmocerca spinocerca Rao, 1979, Cosmocerca macrogubernaculum Rao, 1979. The three species from Paraguay are readily distinguished from each other by the shape of the plectanes, distribution and size of the male caudal papillae, and female tail shape. In C. podicipinus n. sp. the sclerotized underlying supports of the plectanes are fused between the plectanes on each side of the body. This is apparently unique for the genus. INTRODUCTION The present study continues a survey of nematode parasites from Paraguayan frogs (see BAKER & VAUCHER 1983) collected during the Museum of Geneva expedition of * Department of Zoology, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada N1G 2WI. ** Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 926 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER 1979 (participants: F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret and C. Vaucher, Geneva; C. Dlouhy, Asunciön). Three species of the genus Cosmocerca Diesing, 1861 (Cosmocercoidea: Cosmocercidae: Cosmocercinae) were collected from various hosts. I. DESCRIPTION OF SPECIES Cosmocerca parva Travassos, 1925 Synonym: Cosmocerca freitasi da Silva, 1954 (see FABIO 1981). Material Examined: from L. chaquensis, MHNG 979.564 (1 &, 8 2), 979.565 (2 3, 13 ©), 979.566 (1 3, 7 9), 979.597 (1 3, 19); from L. elenae, 979.572 (1 3, 4 2), 979.573 (1 3, 2 9), 979.574 (1 3), 979.575 (1 &, 6 2), 979.598 (1 3, 2 2); from B. paracnemis, 979.577 (1 3); from H. fuscovaria, 979.578 (2 3), 979.579 (1 &), 979.580 13,19, 979.581 (13,19). New host records: L. chaquensis, L. elenae. B. paracnemis. Localities and dates: San Lorenzo/Asuncion, 4.10.79 (979.572); Coronel Oviedo, Caaguazu prov., 9.10.79 (979.573, 979.574, 979.598); Bella Vista, Amambay prov., 11.10.79 (979.564, 979.565); 12 Km South Bella Vista, Amambay prov., 24.10.79 (979.597); 20 Km South estancia Estrellas, Concepcion prov., 13.10.79 (979.577), 16.10.79 (979.566), 17.10.79 (979.575); estancia La Cordillera, Ypé Jhu, Canendiyu prov., 28.10.79 (979.578); Salto del Guaira, Canendiyu prov., 30.10.79 (979.579); Ao Itabo Guazu, Alto Parana prov., 5.11. 79 (979.580, 979.581). DESCRIPTION (Fig. 1): Cosmocercinae. Oral opening triangular, three small lips present. Cephalic extremity with four large outer papillae and six minute inner labial papillae. Anterior extremity of oesophagus with three tooth-like projections covered with thick cuticle. Lateral alae extending from level of nerve ring to posterior-most pair of plectanes in male and to middle of tail in females. Somatic papillae numerous, in two subventral and two subdorsal rows extending from anterior to posterior end. Male (13 specimens): Total length 1,68-2,46 mm. Length of oesophagus 236- 405 um. Nerve ring 89-210 um and excretory pore 224-300 um from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 6 um. Tail 129-188 um long, conical, with three pairs of subventral papillae (most anterior pair relatively large and usually surrounded by a single rosette of small punctations), and with one pair of subdorsal and one or two pairs of lateral papillae continuous with and similar to the subventral rows of somatic papillae. Subventral adanal region with two to four (usually three) pairs of relatively broad, flat papillae which are commonly (but not always) surrounded by a small rosette of punc- tations. Anterior lip of anus with one large unpaired papilla. Preanal region with five to seven pairs of plectanes, each with two complete rosettes of punctations directed perpendicular to the body surface and a relatively inconspicuous underlying sclerotized support which is not fused to other plectanes. Subventral side of body with about ten pairs of conspicuous muscles extending from anal region anteriorly to level just anterior to plectanes. Spicules 90-182 um long, weakly sclerotized, sharply pointed distally, with irregularly shaped, blunt proximal end. Gubernaculum 85-148 um iong, well sclerotized. Female (10 specimens): Total length 2,64-6,62 mm. Length of oesophagus 530- 634 um. Nerve ring 193-207um, excretory pore 318-403 um and vulva 1,52-3,23 mm from COSMOCERCA FROM PARAGUAYAN FROGS 927 50um 20um i FIG. 1. | Cosmocerca parva Travassos, 1925. A, caudal end of male, ventral view. B, C, cephalic extremity | lateral and apical view. D, tail of female, lateral view. E, vagina, lateral view. F, anterior end _ of male, lateral view. G, caudal end of male, lateral view. H, detail of plectane, ventral view. | | | Rev. Suisse DE Zoot., T. 91, 1984 62 928 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER anterior extremity. Maximum width of lateral alae 8 um. Tail 250-394 um long, slender proximally and tapering gradually to spike-like posterior portion. Vagina thick-walled, directed anteriorly in first half, flexed to posterior in distal portion, giving rise to one anteriorly and one posteriorly directed uterus. Both ovaries located anterior to vulva. Uteri in mature females containing many eggs. Eggs 71-86 um long and 47-56 um wide (based on five specimens), thin-walled, specimens near vagina containing fully developed larvae. DISCUSSION: C. parva was originally described from Elosia nasus (Leptodactylidae) of Angra dos Reis, Brazil. It has also been reported in Leptodactylus mystaceus, L. cali- ginosus, L. sibilatrix, L. ocellatus, Adenomera marmorata (Leptodactylidae), Physalaemus signiferus (Leptodactylidae), P. soaresi of Rio de Janeiro, Brazil (FABıo 1982), and Leptodactylus sp. of Paraguay (no precise locality) (MAsı PALLARES & MAcıEL 1974). A detailed description has not been published. C. parva is easily distinguished from the other Cosmocerca species reported herein from Paraguay. From C. ornata it differs in the shape of the plectanes, the number and distribution of papillae in the male caudal end, the lack of a terminal spike on the distal end of the male tail, and in the female tail which is relatively less spike-like distally. From C. podicipinus n.sp. it differs in the morphology of the plectanes (underlying sclerotized supports not fused between plectanes), the subventral adanal caudal papillae in males (protruding relatively little from the body surface as opposed to protruding | greatly), wider lateral alae, blunter male tail, relatively smaller and more evenly tapering female tail. Cosmocerca ornata Diesing, 1861 Synonyms: Cosmocerca minuscula Travassos, 1931 (see HARTWICH 1975) Paracosmocerca mucronata Kung & Wu, 1945 (new synonym) Cosmocercella polissensis Maguza, 1972 (new synonym) Cosmocerca indica Nama & Khichi, 1973 (new synonym) Paracosmocerca spinocerca Rao, 1979 (new synonym) Cosmocerca macrogubernaculum Rao, 1979 (new synonym) Material examined: from L. bufonius, MHNG 979.582 (1 &, 3 2), 979.583 (1 3, 59), 979.599 (1 3, 1 2), 979.600 (1 3, 9 2), 979.601 (1 3), 979.602 (1 3); from L. podici- 4 pinus, 979.584 (1 3, 10 ©); from L. mystacinus, 979.594 (1 3, 82). New host records: all. Localities and dates: San Lorenzo/Asuncion, 4.10.79 (979.594); 20 Km South estancia Estrellas, Concepcion prov., 16-18.10.79 (979.582, 979.583, 979.599-602); Puerto Sta Theresa, Alto Parana prov., 4.11.79 (979.584). DESCRIPTION (Fig. 2): Cosmocercinae. Oral opening triangular, three small lips present. Cephalic extremity with four large outer papillae and six minute inner labial | papillae. Anterior extremity of oesophagus with three tooth-like projections covered | with thick ring of cuticle. Lateral alae extending from mid-point between mouth and | nerve ring to point near most posterior plectanes in male and to proximal thick part of tail in female. Somatic papillae in two subventral and two subdorsal rows extending : from anterior to posterior end; numerous at cephalic extremity. Male (4 specimens): Total length 1,33-1,79 mm. Length of oesophagus 315-380 um. | Nerve ring 96-239 um and excretory pore 130-292 um from anterior extremity. Maximum | COSMOCERCA FROM PARAGUAYAN FROGS 929 FIG. 2. Cosmocerca ornata Diesing, 1861. A, B, cephalic extremity, apical and lateral view. C, tail of female, lateral view. D, E, caudal end of male, lateral and ventral view. F, anterior end of male, lateral view. G, vagina, lateral view. 930 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER width of lateral alae 22 um. Tail 146-154 um long, conical, with terminal spike 13-18 um long. Tail and caudal region up to level of lateral alae with numerous small papillae indistinguishable from somatic papillae and distributed in subventral, lateral and sub- dorsal rows. Proximal third of tail with one pair of subventral papillae markedly larger | than somatic papillae; adanal region with similarly enlarged pair of papillae beside anus and one large unpaired papilla on anterior lip of anus. Preanal region with plectanes; five pairs present in three specimens, three pairs and one unpaired plectanes present in one specimen. Plectanes directed slightly posteriorly, papilla bordered on posterior | side with two semicircular rows of rosette-like punctations, underlying sclerotized supports conspicuous and not fused between plectanes. Subventral side of body with about 11 pairs of conspicuous muscles extending from anal region anteriorly to level just anterior to plectanes. Spicules 83-108 um long, weakly sclerotized, sharply pointed distally, with blunt, smooth proximal end. Gubernaculum 106-122 um long, well sclero- tized. Female (10 specimens): Total length 2,55-4,01 mm. Length of oesophagus 485- 584 um. Nerve ring 165-207 um, excretory pore 345-430 um and vulva 1,27-1,88 mm from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 18 um. Tail 449-608 um long, tapering abruptly in proximal eighth to a long spike-like posterior portion, phasmids conspicuous. Vagina thick walled in proximal half, directed anteriorly in first quarter, flexed to posterior in distal portion, giving rise to one anteriorly and one posteriorly directed uterus. Both ovaries located anterior to vulva. Uteri in mature females packed with many eggs. Eggs 102-119 um long and 61-81 um wide (based on five specimens), thin-walled, specimens near vagina containing fully developed larvae. DISCUSSION: C. ornata was originally described from amphibians of Western Europe and the present study is the first report of it in the New World. C. ornata has a suite of unique morphological characters which readily permits its identification (posteriorly directed plectanes surrounded by two semicircles of punctations, short spike-like point on the male tail, distribution of male caudal papillae, relatively wide lateral alae in males, female tail which is spike-like throughout most of its length). However, despite this | distinctive morphology, the lack of an adeguate published description (see HARTWICH | 1975) has prevented an understanding of its markedly wide geographical distribution. | After examining museum specimens from widely separate localities and reviewing the iy literature we have determined that C. ornata occurs in the Old World in a variety of | frogs (Ranidae, Bufonidae, Discoglossidae, Microhylidae, Pipidae) from Western Europe and Spain (HARTWICH 1975; LÖPEZ-NEYRA 1947), Russia (MAGUZA 1972), Sierra Leone (PUYLAERT 1970), South Africa (BAKER 1981), mainland Malaysia (BAKER 1982), China | (KUNG & Wu 1945), and India (Rao 1979, Nama & KHIcHI 1973). Several Cosmocerca species once believed to be distinct are revealed herein as being synonymous with C. or- ‘ nata. The following new records are added (from the collections of the Laboratoire des Vers, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris): mainland Malaysia (Kuala Lumpur), Kaloula pulchra (Microhylidae) (no. 42JE), Rana limnocharis (Ranidae) (91JE), R. nitida : (22KL), R. erythraea (40KL), Rhacophorus leucomystax (Ranidae) (10KL); Upper Volta, Bufo sp. (119JA), Xenopus fraseri (Pipidae) (8HB). All except R. limnocharis are new host records. No morphological differences were observed between specimens we have | examined from Old World hosts and specimens described herein from Paraguay. The occurrence of C. ornata in several zoogeographical regions of the Old World ; is not unusual for the Cosmocercinae (see BAKER 1982) and in fact its distribution | closely parallels that of Aplectana macintoshii (Stewart, 1914) (Cosmocercinae) (BAKER || COSMOCERCA FROM PARAGUAYAN FROGS 931 1980). Such wide distributions may be either ancient (related to continental drift) or relatively recent (by dispersal of host groups over contiguous land masses). However, the finding of C. ornata in South American frogs indicates a distribution related to continental drift. Cosmocerca species have not been reported from Central or North America, indicating that dispersal between the Old and New Worlds by the Bering Land Bridge is unlikely for this parasite genus. Only one other species of Cosmocercinae in frogs (Aplectana hylambatis (Baylis, 1927)) has a comparable Old World (Guinea) and New World (Argentina) distribution (BAKER 1980). Cosmocerca podicipinus n. sp. Type Material; MHNG 979.595 (13,79. Host of Type: Leptodactylus podicipinus. Locality and date: Capitan Bado, Amambay prov., 27.10.79. Other Material: from L. podicipinus, MHNG 979.585 (1 &, 19, 979.586 (1 3, 72), 979.587 (1 3, 2 2), 979.588 (1 &, 5 2), 979.589 (1 &, 1 2), 979.590 (1 &, 1 2), 979.591 (dirt 5i9), 979.592 (1 8); 979.593 (1 &, 7 9), from L. fuscus, 979.570 (1 3, 69), 979.571 (1 3, 5 9); from L. elenae 979.576 (2 3, 8 9); from L. chaquensis, 979.567 (1 3, 49), 979.568 (1 3), 979.569 (6 3, 47 2), 979.603 (1 3). Localities and dates: Coronel Oviedo, Caaguazu prov., 9.10.79 (979.570); Bella Vista, Amambay prov., 13.10.79 (979.567, 979.585, 979.586); Colonia Sgto Jose E. Lopez, Concepcion prov., 13.10.79 (979.571, 979.576); estancia Estrellas, Concepcion prov., 15.10.79 (979.568); Puerto Max, Concepcion prov., 17.10.79 (979.569); Ao Tagatya- mi, Concepcion prov., 21.10.79 (979.587, 979.588, 979.589); est. Garay Cué, Con- cepcion prov., 22.10.79 (979.603); Capitan Bado, Amambay prov., 27.10.79 (979.590); estancia La Cordillera, Ypé Jhu, Canendiyu prov., 28.10.79 (979.591); Puerto Sta Theresa, Alto Parana prov., 4.11.79 (979.592); Ao Itabo Guazu, Alto Parana prov., 4.11.79 (979.593). DESCRIPTION (Fig. 3): Cosmocercinae. Oral opening triangular, three small lips present. Cephalic extremity with four large cephalic papillae and six minute labial papillae visible only in apical view. Anterior extremity of oesophagus with three tooth- like projections covered with thick ring of cuticle. Lateral alae more prominent in male than in female; in male alae extending from just posterior to oesophagus to just anterior to most anterior pair of plectanes, in female extending from position about 500 um posterior to oesophagus to position about 500 um anterior to the anus. Somatic papillae numerous, in two subventral and two subdorsal rows extending from anterior to posterior end. Male (holotype): Total length 2,97 mm. Length of oesophagus 348 um. Nerve ring 217 um and excretory pore 295 um from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 12 um. Tail 181 um long, tapering rapidly in proximal sixth to slender terminal portion. Tail with five pairs of subventral, one pair of lateral and six pairs of Subdorsal papillae indistinguishable from somatic papillae; subdorsal and subventral papillae continuous with rows of somatic papillae. Adanal region with three pairs of large subventral rosette papillae protruding well above body surface and large unpaired papilla on anterior lip of anus. Preanal region with five pairs of plectanes, each with two complete rosettes of punctations directed perpendicular to the body surface. MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER 932 SENSE = | I , caudal end of male, ventral apical and lateral view. F, anterior end Fic. 3. lateral view. B lateral view. D, E, cephalic extremity, lateral view. G, detail of anterior-most plectanes 9 Cosmocerca podicipinus n. sp. A, tail of female, , vagina view. C , ventral view. H, caudal end of male, of male, lateral view. COSMOCERCA FROM PARAGUAYAN FROGS 933 Underlying sclerotized supports of plectanes conspicuous and fused between plectanes on each side of body. Subventral side of body with 14 pairs of conspicuous muscles extending from anal region anteriorly to level just anterior to plectanes. Spicules 94 um long, weakly sclerotized, sharply pointed distally, with blunt, smooth proximal end. Gubernaculum 134 um long, well sclerotized. Female (allotype): Total length 5,81 mm. Length of oesophagus 551 um. Nerve ring 232 um, excretory pore 383 um and vulva 2,83 mm from anterior extremity. Maximum width of lateral alae 2 um. Tail 511 um long, relatively thick in anterior third, tapering rapidly to spike-like terminal third. Vagina directed posteriorly throughout its length, thick-walled in proximal three-quarters, divided into two branches in posterior quarter, one uterus anteriorly directed and the other posteriorly directed. Both ovaries located anterior to vulva. Uteri in mature females containing many eggs. Eggs 89-97 um long and 56-66 um wide (based on five specimens), thin-walled, specimens near vagina containing fully developed larvae, free larvae not observed in utero. Other Specimens: Measurements of 10 males and 10 females are as follows: Males — total length 1.88-3.17 mm; oesophagus 308-371 um long; nerve ring 168-250 um, excretory pore 258-376 um from anterior extremity; spicules 82-188 um, gubernaculum 87-152 um, tail 163-212 um long. Females — total length 2,86-7,33 mm; oesophagus 462-639 um long; nerve ring 176-247 um, excretory pore 305-470 um and vulva 1,49-3,70 mm from anterior extremity; tail 281-605 um long. Males were similar to the holotype except for slight variations in the number of small papillae on the tail. Also one specimen had only five adanal rosette papillae (one of which contained two sensory endings), and this same specimen had six plectanes on one side of the body and five on the other. The underlying sclerotized supports for the plectanes in small males were relatively undevelopped and did not display the charac- teristic fusion between plectanes observed in fully mature males. DISCUSSION: C. podicipinus n. sp. is readily distinguished from other species by the fusion of the underlying sclerotized plectane supports between the plectanes on each side of the body. Other distinctive characters include the three pairs of markedly elevated adanal rosette papillae in males and the markedly thickened proximal half of the female tail. ACKNOWLEDGEMENTS The authors are indepted to Mr. Hernando Bertoni, the Minister of Agriculture and Livestock and to the Swiss Technical Cooperation for the facilities provided during the field work in Paraguay. BIBLIOGRAPHY BAKER, M. R. 1980. Revision of Old World species of the genus Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Nematoda, Cosmocercidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Ser. 4, Sect. A, 2: 955-998. — 1981. Cosmocercoid nematode parasites from frogs of southern Africa. Koedoe 24: 25-32. — 1982. Nematode parasites of frogs. In Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de vertébrés, 13-17 Avril 1981. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Nou- velle Sér., Sér. A, Zool. 123: 265-270. 934 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER BAKER, M. R. and C. VAUCHER. 1983. Parasitic helminths from Paraguay IV: Cosmocercoid nematodes from Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin) (Amphibia: Hylidae). Revue suisse Zool. 90: 325-334. CHABAUD, A. G. and Y. CAMPANA-ROUGET. 1955. 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On four new species of the genus Paracosmocerca Kung et Wu, 1945, Cosmocerca Diesing, 1861 and Cosmocercoides Wilkie, 1930 of the Family Cosmocercidae | Travassos, 1925. Helminthologica 16: 23-34. Travassos, L. 1925. Contribuigdes para o conhecimento da fauna helmintologica dos batraquios il do Brasil. Nematodeos intestinais. Sciencia Med. 3: 673-687. | | | Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 4 p. 935-952 Genève, décembre 1984 Nematodes de poissons du Paraguay II. Habronematoidea (Spirurida) Description de 4 espèces nouvelles de la famille des Cystidicolidae par Annie J. PETTER * Avec 7 figures ABSTRACT Nematodes of Paraguay fishes. II. Habronematoidea (Spirurida). Description of 4 new species of Cystidicolidae. — Four new species are described: — 2 species of Spini- tectus, namely S. sternopygi n. sp. from Sternopygus macrurus (Apteronotidae), Triportheus paranensis (Characidae) and Pimelodus cf. maculatus (Pimelodidae), and S. pachyuri n. sp. from Pachyurus bonariensis (Sciaenidae); all of the known apical structures of Spinitectus are compared: parasites of freshwater fish of all continents have well developed pseudolabia bearing submedian papillae and amphids whereas parasites of marine fish have reduced pseudolabia not supporting papillae and amphids; 2 species from freshwater fish belonging to essentially marine families have similar apical structures which are intermediate between freshwater and marine forms. — 2 species of Cystidicoloides : C. dlouhyi n. sp. from Sternopygus macrurus and C. vaucheri n. sp. from Oxydoras kneri (Doradidae). An amended diagnosis is proposed for Cystidicoloides in which the genus is characterized by the presence of cuticular cordons bordering the oral opening on either side of the pseudolabia. The genus so defined contains 3 South American species: the type species C. fischeri and the two new species described above. We agree with Maggenti and Paxman (1971) that holarctic species i placed in Cystidicoloides should be taken out of the genus and placed in Sterliadochona. * Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, F 75231 Paris Cedex 05. 936 ANNIE J. PETTER Nous avons entrepris l’étude des Nématodes de Poissons récoltés par l’Expédition Zoologique du Muséum d’Histoire naturelle de Genève au Paraguay en 19821; dans un précédent travail (Petter et Cassone, 1984), nous décrivions un nouveau genre d’Ascaride; nous décrivons ici 4 nouvelles espèces de la famille des Cystidicolidae. Le matériel étudié est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN). Spinitectus sternopygi n. sp. Matériel-type: 1 3 n° MNHN 288 BB (holotype), 1 © juvénile, 1 extrémité antérieure, 1 extrémité postérieure g et 2 extrémités postérieures 2 n° MNHN 289 BB (para- types) ?. Höte: Sternopygus macrurus (Bloch et Schneider) (Apteronotidae, Cypriniformes) (n° terrain Py 2420). Lieu de récolte: lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, prov. Neembucu. Date de récolte: 20-10-1982. Ces spécimens étaient co-parasites de l’espèce Cystidicoloides dlouhyi n. sp. (voir plus loin). Autre matériel: Même lieu de récolte que le matériel-type: — 1 © adulte, tube digestif de Triportheus paranensis (Characidae, Cypriniformes) n° MNHN 293 BB (n° terrain Py 2398); 19-10-1982. — 1 ¢ adulte, tube digestif de Pimelodus cf. maculatus (Pimelodidae, Siluriformes) n° MNHN 279 BB (n° terrain Py 2413); 18-10-1982. Ce spécimen était co-parasite de l’espèce Sprentascaris pimelodi Petter et Cassone, 1984. DESCRIPTION Nématode de petite taille, à corps aminci vers l’extrémité antérieure, présentant les caractères du genre Spinitectus. Anneaux épineux interrompus le long des axes latéraux, demi-anneaux ventral et dorsal souvent situés à des niveaux transversaux différents (fig. 1, A, G). Le nombre d’épines par anneau est d’environ une trentaine dans la région antérieure (fig. 1, C), il est plus faible (une quinzaine) dans la région postérieure. Les anneaux épineux débutent en dessous de l’extrémité du pharynx; les 2 premiers anneaux sont très proches, les anneaux suivants assez régulièrement espacés (fig. 1, A, F); chez le mâle, l’espacement des anneaux augmente au-delà des 2/3 du corps, les épines sont présentes jusqu’au début de l’ornementation ventrale pré-cloacale, mais deviennent presque indistinctes dans le dernier quart du corps; chez la femelle, les épines restent distinctes jusqu’à l’extrémité postérieure (fig. 1, L); l’espacement entre les anneaux augmente légèrement vers le 9€ anneau, puis diminue à partir du 20° anneau environ; vers l’extrémité posté- rieure, les épines ne sont plus disposées en anneaux mais irrégulièrement (fig. 1, K). 1 Recherches ayant bénéficié de l’Appui de la Coopération technique suisse (COSUDE) et du Ministère de l’Agriculture et des Elevages du Paraguay. 2 Ne possédant pas de femelle adulte entière, nous préférons ne pas désigner de femelle allotype. NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 937 WYyvyQUyV I PY OGY SIN Fic. 1. Spinitectus sternopygi n. sp. A, femelle juvénile, région antérieure, vue laterale; B, £ juvénile, vue apicale; C, coupe trans- versale au niveau du début de l’œsophage glandulaire; D, 3, extrémité antérieure, vue médiane; E, femelle juvénile, extr. antér., vue latérale; F, male, région antér., vue latérale; G, H, I, J, detail des anneaux d’épines; G, g, niveau de la jonction &sophage glandulaire-intestin; H, 9, niveau de la vulve; I, 4, à 3000 um de l’extr. ant.; J, J, a 3600 um de l’extr. ant.; K, ¢ juvénile, extr. caudale, vue laterale; L, © mûre, région post., vue latérale; M, 2 mûre, ovéjecteur; N, 4, région post., vue ventrale; O, &, extr. post., vue ventrale; P, g, region post., vue latérale; Q, spicule gauche; R, spicule droit; S, œuf. A, ech. 200 um; B, C, D, E, O, S, ech. 30 um; F, G, BSP KE NP OR. -éch. 100/um°: T, Mi ech. 500 2m. 938 ANNIE J. PETTER La longueur des épines est de 12 à 18 um dans la région antérieure, elle diminue dans la region postérieure (5 a 6 um); leur forme varie suivant les niveaux (voir fig. 1, F, G, Halden): Ouverture buccale munie de 2 pseudo-lévres latérales bien développées, mais limitées aux secteurs latéraux et laissant a découvert 2 « lévres » médianes; amphides et papilles submédianes situées sur les pseudo-lèvres (fig. 1, B, D, E). Pharynx de longueur moyenne, évasé latéralement à l’extrémité antérieure (fig. 1, E); cesophage musculaire court et étroit, esophage glandulaire plus large et beaucoup plus long. Anneau nerveux situé entre le 2€ et le 3° anneau épineux; pore excréteur situé sous le 4° anneau (fig. 1, A, F); deirides invisibles au microscope optique. Mâle: Extrémité postérieure enroulée en spirale; ornementation ventrale pré- cloacale faite de rangées de petites crêtes cuticulaires dont le nombre varie suivant les niveaux de 3 à 5; ailes caudales étroites; 4 paires de papilles pré-cloacales, 1 paire ad- cloacale et 5 paires post-cloacales plus une paire de phasmides (fig. 1, N, O, P). Spicules inégaux, robustes, à extrémité distale arrondie (fig. 1, Q, R). Queue munie d’une minuscule pointe terminale (fig. 1, P). Femelle: Vulve à lèvres légèrement saillantes, située très postérieurement, dans le dernier huitième du corps (fig. 1, L). Long ovéjecteur dirigé vers l’avant, com- prenant un vagin musculaire à paroi épaisse, suivi d’une portion à paroi mince emplie d'œufs, puis d’une portion à paroi épaisse dépourvue d’œufs, divisée à son extrémité en 2 utérus (fig. 1, M), dont l’un se recourbe en crosse et se dirige vers l’arrière; ovaires dirigés vers l’avant. Oeufs ovales, à coque épaisse, dépourvus de filaments et de ballonnets (fig. 1, S). | Queue courte et cönique (fig. 1, K). Mensurations : Mäles (dans l’ordre: holotype — n° 279 BB): long. (mm) 4,7-4,9; larg. maximale (um) 125-125; pharynx (um) 50-50; cesoph. musculaire (um) 230-280; cesoph. glandulaire (um) 820-700; distance a l’extremite antérieure: de l’anneau nerveux (um) 130-150; du pore excréteur (um) 210-250; queue (um) 150-110; spicule gauche (um) 200-210; spicule droit (um) 120-125; longueur de l’ornementation pré-cloacale (um) 380-325; distance extrémité antérieure — 1°T anneau d’épines (um) 80-100; distance entre les 2 premiers anneaux (um) 18-18; anneaux suivants espacés de 50 à 60 um; anneaux postérieurs (à partir de 280 um de l’extrémité antérieure) espacés de 75 um. Femelles (dans l’ordre: paratype — n° 293 BB): long. (mm) 5,9-7,0; larg. maximale (um) 150-250; pharynx (um) 50-58; cesoph. musculaire (um) 250-440; cesoph. glandulaire (um) 760-1400; distance à l’extrémité antérieure: de l’anneau nerveux (um) 120-190; du pore excréteur (um) 190-290; queue (um) 100-150; distance de la vulve à l’extrémité postérieure (um) 700-1050; ovéjecteur (um) 1100-1800; ceufs (um) absents — 40/25; distance extrémité antérieure — 1°T anneau d’épines (um) 60-120; distance entre les 2 premiers anneaux (um) 15-22; distance moyenne entre les anneaux suivants (um) 60-70; espacement des anneaux au niveau de la vulve (um) 40-40. Discussion: Le genre Spinitectus comprend un très grand nombre d’espèces et a une répartition mondiale. Nous comparerons plus particulièrement l’espèce aux espèces parasites de Poissons d’eau douce sud-américains: — S. yorkei Travassos, Artigas et Pereira, 1928, parasite de Pimelodella lateristriga possède 15 paires de papilles pré-cloacales, ce qui est un cas unique dans le genre NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 939 Spinitectus; de plus, la vulve est légèrement plus antérieure, l’æœsophage glandulaire est plus long par rapport à l’esophage musculaire, les 2 premiers anneaux d’épines ne sont pas, d’apres la figure, plus proches l’un de l’autre que les suivants; enfin, le petit spicule est de très petite taille. — Chez S. asperus Travassos, Artigas et Pereira, 1928, parasite de Prochilodus scrofa, S. rodolphiheringi Vaz et Pereira, 1934, parasite de Pimelodella lateristriga et S. jamundensis Thatcher et Padilha, 1977, parasite de Prochilodus reticulatus, le premier anneau d’épines est situé beaucoup plus près de l’extrémité antérieure et le pharynx est plus long (chez S. jamundensis, nous pensons, d’après les figures, que les auteurs nomment œsophage ce qui correspond en réalité au pharynx); de plus, chez S. asperus, la vulve est beaucoup plus antérieure, et, chez S. jamun- densis, les 2 premiers anneaux d’épines ne sont pas plus proches l’un de l’autre que les suivants, et l’extrémité du spicule gauche est ailée. Les autres espèces du genre Spinitectus ? se differencient toutes de l’espèce décrite ci-dessus soit par la position de la vulve (nettement plus antérieure ou au contraire plus proche de l’anus), soit par la taille des spicules: en effet, parmi les espèces dont la position de la vulve est voisine de celle de notre espèce, ou dont les femelles sont inconnues, la plupart ont des spicules très inégaux, le rapport spicule gauche/spicule droit étant supérieur à 2; quelques espèces ont au contraire des spicules égaux ou très petits (inférieurs à 100 um). L'espèce est donc nouvelle et nous la nommons: Spinitectus sternopygi n. sp. Spinitectus pachyuri n. sp. Matériel-type: 1 9 n° MNHN 295 BB (holotype), une extrémité antérieure et une extrémité postérieure £ n° MNHN 296 BB (paratypes). Höte: Pachyurus bonariensis (Steindachner) (Sciaenidae, Perciformes) (n° terrain Py 2400). Lieu de récolte: lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, Prov. Neembucu. Date de récolte: 19-10-1982. DESCRIPTION Femelle à corps long et grêle, présentant les caractères du genre Spinitectus; mâle inconnu. Anneaux épineux interrompus le long des axes latéraux; dans la région moyenne du corps, les demi-anneaux ventral et dorsal sont situés à des niveaux transversaux différents (fig. 2, D). Le premier anneau est situé legerement en avant de l’extrémité du pharynx (100 um de l’extrémité antérieure), le 2° à 30 um du 1"; les anneaux suivants sont assez régu- lièrement espacés (40 à 50 um) (fig. 2, A); l’espacement augmente vers le milieu du 3 La liste des espèces du genre Spinitectus a été donnée par Cordero-del-Campillo et Alvarez-Pellitero, 1976; les espèces suivantes ont été décrites depuis: S. caballeroi Datta et Majumdar, 1972; S. camerunensis Vaucher et Durette-Desset, 1980; S. jamundensis Thatcher et Padilha, 1977; S. malayensis Petter, 1979; S. muelleri Gupta et Verma, 1977; S. seenghalai Zaidi et Khan, 1975 et S. shaowuensis Wang Pu Qin, 1981. 940 ANNIE J. PETTER corps (80 um); dans la partie postérieure, les anneaux sont incomplets, certaines épines sont isolées (fig. 2, E); les anneaux sont présents jusque légèrement en avant de l’anus (figiy2. FE); Le nombre d’épines par anneau est d’une douzaine dans la région antérieure, de 18 environ au milieu du corps. Les épines sont fines et pointues; celles des premiers anneaux mesurent 15 um, celles des anneaux suivants 30 um; a partir du 30° anneau environ (1400 um de l’extrémité antérieure), elles diminuent progressivement de taille; elles mesurent 12 um au niveau de la vulve; un peu en arriére de la vulve (4 mm de l’extr&mite postérieure), elles deviennent visibles seulement aux forts grossissements du microscope (6 a 10 um dans les derniers anneaux). Ouverture buccale ovalaire; pseudo-lévres latérales munies d’une dent apicale, limitées aux axes latéraux et laissant libres les parties dorsale et ventrale de l’ouverture buccale; les bords antérieurs ventraux et dorsaux du pharynx saillent hors de l’ouverture buccale en 2 crétes cuticulaires dressées; amphides et papilles submédianes non situées sur les pseudo-lèvres, mais a la périphérie (fig. 2, B, C). Pharynx très long, évasé latéralement a l’extrémité antérieure; cesophage mus- culaire court; cesophage glandulaire très long. Anneau nerveux situé entre le 2° et le 3° anneau d’épines, pore excréteur au niveau du 6€ anneau, deirides au niveau de l’extrémité du pharynx (fig. 2, A). Vulve légèrement postérieure au milieu du corps, à lèvres non saillantes. Ovéjecteur à paroi épaisse, dirigé vers l’arrière, long de 200 um environ; utérus opposés (fig. 2, G). Œufs ovales, à coque épaisse, dépourvus de filaments et de ballonnets (fig. 2, H). Queue longue, à extrémité bilobée (fig. 2, F). Mensurations de la femelle holotype : Long. 10,6 mm; larg. maximale 65 um; pharynx 120 um; cesophage musculaire 320 um; cesophage glandulaire 1760 um; distance à l’extrémité antérieure: des deirides 120 um; de l’anneau nerveux 145 um; du pore excréteur 300 um; de la vulve 6,3 mm; queue 140 um; ceufs 40/28 um. Discussion: Comme dans le cas de l’espèce précédente, nous comparerons en premier lieu cette espèce aux espèces sud-américaines parasites de Poissons d’eau douce: Spinitectus asperus, S. rodolphiheringi et S. jamundensis ont le premier anneau d’épines situé beaucoup plus près de l’extrémité antérieure; de plus, S. rodolphiheringi a une vulve très postérieure; chez S. jamundensis, où la position de la vulve n’est pas précisée, le nombre d’épines par anneau est beaucoup plus grand que dans notre espèce; il semble, d’après la figure, qu’il en est de même chez S. asperus. S. yorkei ressemble beaucoup à l’espèce par les dimensions, la disposition des anneaux épineux et le nombre d’épines par anneau; cependant, le 1°" anneau épineux est situé postérieurement à l’extrémité du pharynx, les épines paraissent plus petites sur la figure et la vulve est nettement plus postérieure. Parmi les autres espèces du genre Spinitectus, un certain nombre diffèrent de l’espèce par une vulve très postérieure ou au contraire pré-équatoriale. Parmi celles dont la vulve a une position voisine de celle de l’espèce, ou dont la position de la vulve est inconnue: — l’ensemble des espèces asiatiques, ainsi que l’espèce africaine Spinitectus sp. Khalil, 1970, ont un pharynx plus court (inferieur a 70 um); — l’espèce antillaise S. agonostomi Moravec et Barus, 1971 (voir description de la femelle dans PETTER et al. 1977) et les espèces paléarctiques S. oviflagellis Fourment, 1883 et S. tamari Naidenova, 1966 ont des ceufs munis de ballonnets ou de filaments; — parmi les espèces néarctiques, S. micracanthus Christian, 1972 et S. cristatus Railliet et Henry, 1915 (= Filaria serrata NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 941 100 „m Fic. 2. Spinitectus pachyuri n. sp., femelle. A, région antérieure, vue latérale; B, vue apicale; C, extrémité antérieure, vue latérale; D, detail des épines dans la région moyenne du corps; E, detail des épines dans la région postérieure du corps; F, extrémité caudale, vue laterale; G, vulve et ovéjecteur; H, ceuf. A, D, E, F, G, H, éch. 100 um; B, C, éch. 20 um. 942 ANNIE J. PETTER Linton, 1901) ont des épines beaucoup plus petites; par contre, S. carolini Holl, 1928 (d’après la description de MUELLER & VAN CLEAVE 1932) et .S. beaveri Overstreet, 1970 ressemblent beaucoup à l’espèce par l’ensemble de leurs dimensions; cependant l’aspect de leurs extrémités apicales, étudié par JILEK & CRITES 1982, est différent. L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons Spinitectus pachyuri n. sp. CONSIDÉRATIONS SUR LE GENRE SPINITECTUS L'étude des affinités phylogéniques chez les Cystidicolidae est basée principalement sur les structures céphaliques. Or, le genre Spinitectus est défini par la présence d’anneaux épineux et les structures céphaliques n'étaient connues jusqu’à ces dernières années que chez très peu d’espèces. Grâce à quelques travaux récents, elles ont maintenant été plus étudiées et l’on constate qu’elles correspondent en fait à plusieurs types différents *. Elles sont actuellement connues chez 13 espèces, auxquelles s’ajoutent les 2 espèces décrites ci-dessus. Dans leur étude au scanning de la morphologie des espèces nord- américaines du genre, Jilek et Crites (1982) constatent que les 3 espèces parasites de Poissons d’eau douce présentent des structures apicales très voisines, alors que celle de l’espèce parasite de Poissons marins est nettement différente. Nous constatons que cette opposition entre structures apicales des espèces d’eau douce et des espèces marines se retrouve chez les autres espèces du genre dont la structure apicale est connue. Le même type de structure apicale: — pseudo-lèvres bien développées à bord antérieur élargi, dépourvues de dent apicale; — papilles submédianes et amphides situées sur les pseudo-lèvres, se retrouve chez les espèces parasites de Poissons d’eau douce de la région indo-malaise (S. malayensis Petter, 1979), d'Afrique (S. polli et S. mormyri Campana-Rouget, 1961, S. camerunensis Vaucher et Durette-Desset, 1980), d'Europe (S. inermis (Zeder, 1800), S. gordoni Cordero-del-Campillo et Alvarez- Pellitero, 1976), et d’Amérique du Nord (S. micracanthus Christian, 1972, S. gracilis Ward et Magath, 1917, S. carolini Holl, 1928) (fig. 3). L’espece S. sternopygi, parasite d’Ostariophysaires sud-américains, présente le même type de structure, et ne se différencie de l’ensemble de ces espèces par aucun caractère particulier; ce groupe d’espèces a donc dù s’individualiser avant l’isolement de l’Amérique du Sud et a peu évolué depuis. Au contraire, les espèces parasites de Poissons marins (l’espèce nord-américaine S. beaveri Overstreet, 1970 et l’espèce-type européenne S. oviflagellis Fourment, 1883) ont des pseudo-lèvres réduites, les papilles submédianes et les amphides ne sont pas situées sur les pseudo-lèvres et il existe 4 « lèvres » submédianes (fig. 4, A et B). Les 2 espèces d’eau douce S. agonostomi Moravec et Barus, 1971 (fig. 4, C), parasite de Mugilidae antillais, et S. pachyuri, parasite de Sciaenidae sud-américain, présentent des structures apicales très voisines (ne différant que par la présence chez la 2° espèce d’une dent apicale sur les pseudo-lèvres) et qui réunissent des caractères des 2 groupes précédents: — les pseudo-lèvres sont moyennement développées, avec un bord antérieur non élargi; — les bords antérieurs médians du pharynx forment des crêtes cuticulaires dressées qui saillent hors de l’ouverture buccale; ce caractère rappelle les espèces d’eau douce, en particulier les espèces nord-américaines; — les papilles submédianes et les 4 Ceci nous a conduit (PETTER 1979), en nous basant principalement sur sa structure apicale très différente de celle des autres espèces du genre, à créer le nouveau genre Prospinitectus pour une espèce parasite d’Euthynnus de l'Océan Pacifique. NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 943 Fic. 3. Structures apicales de differentes espèces du genre Spinitectus. A, S. malayensis, d’apres Petter, 1979; B, S. polli, d’apres Campana-Rouget, 1961; C, S. mormyri, d’apres Campana-Rouget, 1961; D, S. camerunensis, d’apres Vaucher et Durette-Desset, 1980; E, S. inermis, d’après Moravec, 1979; F, S. gordoni, d’après Cordero-del-Campillo et Alvarez- Pellitero, 1976; G, S. carolini; H, S. gracilis; I, S. micracanthus. G, H, I, dessins originaux interprétés d’après les photographies au scanning de Jilek et Crites, 1982. | Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 63 944 ANNIE J. PETTER amphides ne sont pas situées sur les pseudo-lèvres, caractère qui les rapproche des espèces marines; leurs affinités avec celles-ci peuvent s’expliquer aisement car ces 2 especes sont parasites de Poissons appartenant à des familles marines, et qui se sont adaptés secondairement aux eaux douces. Cependant, une étude de l’évolution des structures apicales chez l’ensemble des Cystidicolidae serait nécessaire pour comprendre les relations FIG. 4. Structures apicales de différentes espèces. A à C: genre Spinitectus; D, genre Caballeronema. A, S. beaveri, dessin original interprété d’après une photographie au scanning de Jilek et Crites, 1982; B, S. oviflagellis, d’après Petter, 1979; C, S. agonostomi, dessin original; D, Caballeronema wardlei, dessin original, d’après une photographie au scanning de Margolis, 1977. phylogéniques existant entre les différents types de structures des Spinitectus, et le genre est peut-être en fait polyphylétique: en effet, on remarque par exemple que la structure apicale de S. oviflagellis est extrêmement voisine de celle du genre parasite de Poissons marins Caballeronema Margolis, 1977 (fig. 4, D). Cystidicoloides dlouhyi n. sp. Matériel-type: 1 2 n° MNHN 290 BB (holotype), 1 3 n° MNHN 291 BB (allotype), 2 2 n° MNHN 292 BB (paratypes). Hote: Sternopygus macrurus (Bloch et Schneider) (Apteronotidae, Cypriniformes) (n° terrain Py 2420). NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 945 Lieu de récolte: lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, prov. Neembucu. Date de récolte: 20-10-1982. Ces spécimens étaient co-parasites de l’espèce Spinitectus sternopygi n. sp. DESCRIPTION Nématodes de petite taille, à corps épais dans la région postérieure et aminci vers l’extrémité antérieure. Cuticule striée transversalement, légèrement dilatée dans la région antérieure depuis environ 35 um de l’extrémité antérieure jusqu’au niveau des deirides. Femelles à queue brusquement retroussée ventralement; mâles à extrémité postérieure enroulée en spirale. Bouche munie de 2 pseudo-lèvres latérales limitées aux axes latéraux et laissant libres les parties dorsale et ventrale de l’ouverture buccale; en vue apicale, ces pseudo- lèvres ont une forme de « champignon », avec un bord antérieur très élargi et une partie moyenne très amincie; elles sont munies sur leur face interne d’une petite dent située à l’entrée du pharynx; l’extrémité apicale présente une ornementation chitinoïde faite de 4 cordons, 2 ventraux et 2 dorsaux, qui sont insérés au niveau de la partie amincie des pseudo-lèvres, bordent l’ouverture buccale et se soudent 2 à 2 au niveau des angles dorsaux et ventraux de la bouche; 4 papilles submédianes et 2 amphides non situées sur les pseudo-lèvres (fig. 5, C, D, E). Pharynx long, évasé antérieurement en une capsule buccale allongée dorso-ventrale- ment; cesophage divisé en 2 parties, avec cesophage glandulaire environ 5 fois plus long que l’œsophage musculaire; deirides et pore excréteur situés en dessous de l’anneau nerveux (fig. 5, À, B). Femelle: Vulve non saillante, post-équatoriale (située environ aux 3/5 du corps); la paroi du vagin au voisinage de la vulve est renforcée par des épaississements chiti- noïdes ; ovéjecteur court, dirigé vers l’arrière; vagin séparé de la trompe par un sphincter (fig. 5, G); utérus et ovaires opposés. Œufs ovales allongés (48/25 um), à coque épaisse, embryonnés au moment de la ponte. Queue courte, brusquement retroussée ventralement, terminée par un petit bouton arrondi (fig. 5, F). Mâle: Ailes caudales étroites; 4 paires de papilles précloacales, 6 paires post- | cloacales et une paire de phasmides disposées comme l’indiquent les figures (fig. 5, H, I, J); en avant du cloaque, on observe une formation cuticulaire au centre de laquelle se trouve vraisemblablement une papille impaire (fig. 5, J); area rugosa absente; spicule | gauche long et mince, terminé par une formation membraneuse (fig. 5, L); spicule droit court et large, présentant à peu de distance de son extrémité distale une crête dorsale, et une pointe ventrale terminale (fig. 5, K). Mensurations : Femelles (dans l’ordre: 2 holotype — 2 paratypes): long. (mm) 9,1-6,2-8,3; | larg. maximale (um) 300-255-380; pharynx (um) 150-100-150; cesoph. musculaire (um) | 350-260-340; &soph. glandulaire (um) 1850-1300-1700; distance à l’extrémité antérieure: de l’anneau nerveux (um) 270-200-160; du pore excréteur (um) 370-280-390; des deirides (um) 310 et 340-240-320; de la vulve (mm) 5,5-3,75-5,25; queue (um) 170-100-125. Mâle allotype: long. (mm) 5,55; larg. maximale (um) 200; pharynx (um) 90; | cesoph. musculaire (um) 285; cesoph. glandulaire (um) 1250; distance à l’extrémité antérieure: de l’anneau nerveux (um) 210; du pore excréteur (um) 240; des deirides (um) 220; spicule gauche (um) 590; spicule droit (um) 150; queue (um) 250. 946 ANNIE J. PETTER Fic. 5. Cystidicoloides dlouhyi n. sp. A, région antérieure, vue latérale; B, région antérieure, vue médiane; C, vue apicale; D, extrémité antérieure, vue latérale; E, extrémité antérieure, vue médiane; F, femelle, queue, vue latérale; G, vulve et ovéjecteur, vue latérale; H, mâle, région postérieure, vue latérale; I, mâle, extrémité postérieure, vue latérale; J, mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; K, spicule droit; L, spicule gauche. A, B, F, G, I, J, K, L: ech. 100 um; C, D, E: éch. 50 um; H: éch. 200 um. NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 947 Discussion: L’espèce présente les caractères des Cystidicolidae. En 1928, TRAvAssos ef al. décrivent une espèce nouvelle, Cystidicola fischeri, parasite d’un Characidae brésilien, Salminus maxillosus; en 1931, SKINKER crée le genre Cystidicoloides avec pour espèce-type C. fischeri et pour autre espèce C. harwoodi Chandler, 1931, parasite de Salmonidae nord-américain; d’autres espèces également parasites de Poissons d’eaux douces holarctiques sont ensuite placées dans le genre par DOLLFUS & CAMPANA-ROUGET (1956), RASHEED (1965), et MORAVEC (1967). MAGGENTI & PAXMAN (1971), ayant examiné les specimens-types de C. fischeri, en concluent que l’espèce n’appartient pas au même genre que les autres espèces placées dans le genre Cystidicoloides, et rétablissent pour ces autres espèces le genre Ster- liadochona; parmi les caractères qui distinguent Cystidicoloides de Sterliadochona, ces auteurs indiquent le développement d’extensions cuticulaires proéminentes sur les lèvres latérales; malheureusement, les photographies qu’ils donnent de l'extrémité antérieure de C. fischeri ne sont pas nettes et il en résulte que CHABAUD (1975), et DE & Moravec (1979), ne reconnaissant pas comme valables les caractères donnés par MAGGENTI & PAXMAN, rétablissent la synonymie de Sterliadochona avec Cystidicoloides. Nous avons pu examiner un spécimen mâle de Cystidicola fischeri récolté chez Salminus maxillosus par Pereira en 1927 5; nous n’avons pu sur un seul spécimen effectuer de vue apicale, mais la vue latérale de l’extrémité antérieure (fig. 6, D) montre de chaque 3 Ed lo) N D Fic. 6. A, B, C: Sterliadochona tenuissima (Zeder, 1800), extrémité antérieure: A, vue apicale; B, vue médiane; C, vue laterale (dessins originaux effectués sur des spécimens récoltés chez des Salmo trutta n° MNHN 790 G de la rivière Ochsenbach (Alsace) en 1965). D, Cystidicoloides fischeri (Travassos, Artigas et Pereira, 1928), extr. ant., vue latérale (dessin original effectué sur un spécimen récolté chez Salminus maxillosus par Pereira en 1927). 5 Nous exprimons tous nos remerciements a Mme A. Kohn-Hoineff, de l’Institut Oswaldo Cruz, qui a eu l’obligeance de nous préter ce spécimen. 948 ANNIE J. PETTER côté de la pseudo-lèvre, qui est haute et étroite, des replis bordant l’ouverture buccale qui doivent correspondre aux «extensions cuticulaires » de MAGGENTI & PAXMAN; cette vue rappelle celle de notre espèce et est très differente de celle de Cystidicoloides tenuissima (fig. 6, A, B, C), qui présente une pseudo-lèvre large et peu élevée, dépourvue de replis cuticulaires. Nous pensons donc que notre espèce et l’espèce Cystidicoloides fischeri appar- tiennent au méme genre, défini par la présence de cordons cuticulaires bordant l’ouver- ture buccale, et sommes en accord avec MAGGENTI & PAXMAN pour rétablir le genre Sterliadochona pour les autres espèces placées dans le genre Cystidicoloides. Notre espece differe de C. fischeri par la presence d’une dilatation cuticulaire dans la région antérieure, une queue retroussée ventralement chez la femelle et un cesophage glandulaire beaucoup plus court par rapport à l’œsophage musculaire; elle est donc nouvelle et nous la nommons Cystidicoloides dlouhyi n. sp., en hommage à Carlo Dlouhy, un des membres de l’Expédition zoologique du Muséum de Genève au Paraguay. Cystidicoloides vaucheri n. sp. Matériel-type: 1 2 n° MNHN 297 BB (holotype). Höte: Oxydoras kneri Bleeker (Doradidae, Siluriformes) (n° terrain Py 2350). Lieu de récolte: lagune de Rio Paraguay, 5 km à l’est de Pilar, Prov. Neembucu. Date de récolte: 18-10-1982. DESCRIPTION Femelle a corps robuste, légèrement aminci vers l’extrémité antérieure. Cuticule épaisse (18 um), striée transversalement. Bouche munie de 2 pseudo-lèvres latérales limitées aux axes latéraux; elles pré- sentent en vue apicale un bord antérieur très élargi, une partie moyenne très étroite et une partie postérieure large; elles sont munies d’une longue et forte dent apicale, dont la pointe est dirigée vers l’extérieur; l’extrémité apicale est ornée de 2 pièces chi- tinoïdes médianes: chaque pièce comprend 2 branches qui s’insèrent au niveau des parties amincies des pseudo-lèvres et bordent l’ouverture buccale, et une partie impaire munie de 4 cornes: 2 cornes antérieures accolées de part et d’autre de l’axe médian et 2 cornes aux angles postérieurs de la pièce; 4 grosses papilles submédianes et 2 amphides latérales non situées sur les pseudo-lèvres (fig. 7, A, B, C). Pharynx long, légèrement évasé à l’extrémité antérieure en une capsule buccale à section ovalaire à grand axe dorso-ventral: cesophage divisé en 2 parties, avec cesophage glandulaire un peu moins de 6 fois plus long que l’œsophage musculaire; deirides et pore excréteur situés en dessous de l’anneau nerveux (fig. 7, D), deirides insérées dans des petites dépressions formées par l'interruption de la couche externe de la cuticule (fig. 7, E). Vulve équatoriale, à lèvre supérieure légèrement saillante; amphidelphe; ovéjecteur court, dirigé vers l’arrière, comprenant un vagin de 230 um et une trompe de 280 um séparés par un sphincter (fig. 7, G); œufs ovales, à coque épaisse, embryonnés au moment de la ponte (fig. 7, H). Queue courte, terminée par un petit mucron (fig. 7, F). | NÉMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY II 949 50 um 100 um Fic. 7. Cystidicoloides vaucheri n. sp., femelle. A, vue apicale; B, extr. ant., vue laterale; C, extr. ant., vue médiane; D, region ant., vue laterale; E, deiride; F, queue, vue laterale; G, vulve et ovéjecteur, vue laterale; H, œuf. A, B, C: ech. 50 um; D, F, G: éch. 200 um; E, H: éch. 100 um. Mensurations (holotype): Long. 16,2 mm; larg. maximale 400 um; pharynx 160 um; cesoph. musculaire 480 um; cesoph. glandulaire 2750 um; distances à l’extrémité antérieure: de l’anneau | nerveux 280 um; des deirides 400 um; du pore excréteur 520 um; de la vulve 8 mm; queue 100 um; ceufs 40/25 um. 950 ANNIE J. PETTER Discussion: Par sa structure apicale, l’espèce se place dans la famille des Cys- tidicolidae; la presence de pièces chitinoides médianes bordant l’ouverture buccale la rapproche de l’espèce précédente et donc du genre Cystidicoloides; elle s’écarte cepen- dant de cette espèce par la forme des pièces chitinoides, munies de cornes, et par la présence d’une forte dent apicale sur les pseudo-lèvres; l’existence de cette dent pourrait justifier la création d’un genre nouveau, mais, n’ayant pu étudier la vue apicale de Cystidicoloides fischeri, nous ne pouvons affirmer avec certitude qu’elle ne possède pas également de dent sur les pseudo-lèvres; de plus, il est génant de créer un nouveau genre pour une espèce connue par un unique spécimen femelle. Nous préférons donc provisoirement placer l’espèce dans le genre Cystidicoloides. Elle diffère de C. fischeri par sa grande taille, sa vulve plus antérieure et l’œsophage glandulaire plus court par rapport à l’œsophage musculaire, et de C. dlouhyi, outre la structure apicale, par la vulve plus antérieure et par la queue de la femelle non retroussée ventralement. Elle est donc nouvelle et nous la nommons C. vaucheri n. sp. en hommage a Claude Vaucher, un des membres de l’Expédition zoologique du Museum de Genève au Paraguay. Nous donnons donc une nouvelle Gesnose du genre Cystidicoloides: Cystidicoloides Skinker, 1931, modifie. Cystidicolidae. Corps épais postérieurement, aminci vers l’extrémité antérieure; 2 pseudo-lèvres latérales bien développées; présence de part et d’autre de ces pseudo- levres de cordons cuticulaires qui bordent l’ouverture buccale; 4 papilles submédianes et 2 amphides non situées sur les pseudo-lèvres; pharynx élargi antérieurement en une capsule buccale allongée dorso-ventralement; queue de la femelle courte; vulve équa- toriale ou post-équatoriale; extrémité caudale mâle enroulée en spirale; ailes caudales présentes; area rugosa absente; 4 paires de papilles pré-cloacales, une papille impaire pré-cloacale et 5 ou 6 paires post-cloacales (sans les phasmides); spicules inégaux et dissemblables; gubernaculum absent. Parasites de Poissons d’eau douce sud-américains. Espèce-type: C. fischeri Travassos, Artigas et Pereira, 1928 Autres espèces: C. dlouhyi n. sp. C. vaucheri n. sp. Seule la découverte de nouveaux spécimens de Cystidicoloides fischeri permettant d'étudier la structure apicale de cette espèce permettra de conclure si les 3 espèces doivent réellement être placées dans un seul genre ou dans 2 ou 3 genres différents; ces espèces semblent en tout cas par leur ornementation cuticulaire apicale appartenir à une même lignée, qui a dû se différencier en Amérique du Sud après l’isolement de ce continent. BIBLIOGRAPHIE CAMPANA-ROUGET, Y. 1961. Nématodes de Poissons. Exploration hydrobiol. lacs Kivu, Edouard et Albert (1952-1954), result. scient. 3, fasc. 4, 61 pp. CHABAUD, A. G. 1975. Keys to genera of the Order Spirurida. Part 2. Spiruroidea, Habro- nematoidea and Acuarioidea. CIH Keys to the Nematode Parasites of Ver- tebrates. N° 3, edit. ANDERSON R. C., A. G. CHABAUD & S. WILLMOTT. Com- monwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Bucks, England, 29-58. CORDERO-DEL-CAMPILLO, M. & M. P. ALVAREZ-PELLITERO. 1976. Spinitectus gordoni n. sp. 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A/bulichthys krempfi Pellegrin & Chevey, 1927 is a synonym of A. albuloides (Bleeker, 1855). V. A SYNOPSIS OF THE ORIENTAL CYPRINID GENUS SIKUKIA The cyprinid genus Sikukia Smith, 1931 includes medium-sized fishes which inhabit the mainstream of large rivers in the middle and lower Mae Nam Khong and Mae Nam Chao Phraya drainages and in Peninsular Thailand. Their phylogenetic relation- ships are presently unsolved but in overall appearance they resemble such genera as Albulichthys Bleeker, 1860 and Amblyrhynchichthys Bleeker, 1859. The aim of this paper is to establish the synonymy of Sikukia and of the subordinated taxa. * 47 route de Chatillon, CH-2764 Courrendlin, Suisse 954 MAURICE KOTTELAT Sikukia Smith Sikukia Smith, 1931:138 (type species: S. stejnegeri Smith, by original designation). Xenocheilichthys Smith, 1934:304 (type species: X. gudgeri Smith, by original designa- tion). New synonym. Diagnosis: Sikukia ıs easily differentiated from any other genus of South-East Asiatic cyprinid by the presence of plumose gill-rakers (fig. 1). In addition, it presents the following characters: D 4/8; A 3/5-6%; last simple dorsal ray osseous and serrated posteriorly; last simple anal ray stout but not osseous and not serrated; no barbels; lips thin; posterior lip connected to skin of isthmus, with a postlabial groove Fic. 1. Transversal section through first right gill-arch of Sikukia stejnegeri, NIFI uncat., 77 mm SL, to show plumose gill-rakers. Arrow shows direction of head. Schematized, gill filaments omitted. only laterally; an annular gelatinous eyelid; complete lateral line, perforating 29-34 scales; triserial pharyngeal teeth; no procumbent pre-dorsal spine; no vomero-palatine organ. Discussion: SMITH (1934) created Xenocheilichthys for the accomodation of X. gudgeri characterized by: an annular eyelid, no barbels, “peculiar shape of the mouth and the lips”, short dorsal fin with strongly ossified and serrated spine, rounded snout with a large median lobe, mouth which does not reach perpendicular of eye, thick, broad and soft upper lip. All these characters (except thickness of upper lip) are shared with Sikukia stejnegeri. Additionally, both species share the synapomorphy of having plumose gill-rakers. I thus do not hesitate in considering them as congeneric. The “median lobe of the snout” of SMITH is the area of snout between the anterior tips of the lacrymal bones. Key to the species of Sikukia 1. — A 3/6%; L.1.32-34; a black spot at anterior base of dorsal fin; 25-27 gill-rakers on firstipill-arc. ia... mare wae pSaestemmecers Smith — A ne L.1.29-31; tip of dorsal fin blackish; 30-33 gill-rakers on first arch. een: À e Oi ao Ro A à SÌ gudgeri (Smith) NOTULAE ICHTHYOLOGIAE ORIENTALIS 955 Sikukia stejnegeri Smith Sikukia stejnegeri Smith, 1931-138 (original description; type locality: Sikuk River, Thailand). Xenocheilichthys loppei Durand, 1940:8, pl. 2 (original description; type locality: Phnom Penh, Kampuchea). New synonym. Diagnosis and description: Sikukia stejnegeri is easily distinguished from its only congener by the characters indicated in the preceding key. Detailed descriptions, diagnosis and illustrations are given by SMITH (1931), DURAND (1940) and IMAKI & TAKI (1976). These are not repeated here. Discussion: DURAND (1940) described Xenocheilichthys loppei from Phnom Penh, Kampuchea. He compared it with S. gudgeri and found them to differ in the same characters given in the above key. His type-specimens, which were possibly deposited in the Cauda laboratory of the former Institut Océanographique d’Indochine are not available for study. But as his description and illustration correspond well with SMITH’s original description of S. stejnegeri and as the diagnostic characters of X. loppei are also diagnostic of S. stejnegeri, I consider them as conspecific. Wu et al. (1977) placed S. stejnegeri in Albulichthys. I agree with BANARESCU (1980) that they are generically distinct. Additionally, Albulichthys albuloides (Bleeker, 1855), the type species of Albulichthys, has strong and long unbranched gill-rakers. Material examined: KUMF 164, HOLOTYPE, 77.8 mm SL; Thailand: Sikuk River at Ban Dong; H. M. Smith, 26 XI 1923. — NIFI uncat., 35 ex., 41.5-103.5 mm SL; Thailand (mixed localities: Mae Nam Chao Phraya at Chainat [15° 11’ N 100° 08’ E], Khwae Yai at Kanchanaburi [14° 01’ N 99° 32’ El); Pricha Tiencharern, 1970. — NIFI uncat., 13 ex., 36.7-64.1 mm SL; Thailand: Kanchanaburi Prov.: Khlong Ban Yang, Mae Nam Khwae Yai; 27 VIII 1972. — MNHN uncat., 2 ex.; Kampuchea: Tonlé Sap, km 9; d’Aubenton, 30 XI (19619). — MNHN uncat., 1 ex.; Kampuchea: Tonlé Sap, km 13; d’Aubenton, 7 I 1963. — MHNG 2154.40, 1 ex., 78.9 mm SL; same data. Sikukia gudgeri (Smith), new combination Xenocheilichthys gudgeri Smith, 1934-305 (original description; type locality: Nan, Thailand). Diagnosis and description: Sikukia gudgeri is easily distinguished from its congener by the characters given in the above key. Detailed descriptions and illustrations may be found in SMITH (1934) and TAKI (1974). These are not repeated here. Discussion: Reasons for placing this species in Sikukia have been given in the generic discussion. Remark: BAIN & HUMPHREY (1980) consider this species as potentially endangered. Material examined: KUMF 653, 1 ex., SYNTYPE, 107.8 mm SL; Thailand: Upper Nan River; Layang Gaddi, 20 IV 1930. — NIFI uncat., 4 ex., 48.5 mm SL- 110.0 mm SL; Thailand: Nong Khai Prov.: Amphoe Bungkan (18° 22’ N 103° 40’ E): Mae Nam Khong, Ban Huei Dok Mai; Jaranthada Karnasuta, 2 III 1976. 956 MAURICE KOTTELAT VI. STATUS OF THE KAMPUCHEA CYPRINID ALBULICHTHYS KREMPFI BLEEKER (1860) created the genus A/bulichthys for a single species he formerly described (1855) as Systomus albuloides. This species is known to occur on Sumatra, Borneo (WEBER & DE BEAUFORT 1916), Thailand (SMITH 1945), Malaysia and Kam- puchea (KOTTELAT, in press). The only other species referred to Albulichthys is A. krempfi Pellegrin & Chevey, 1927, described from Kampuchea. SMITH (1931) described Sikukia _ stejnegeri from Thailand, a species which has subsequently been placed in A/bulichthys (Wu et al., 1977) of which Sikukia was considered to be a synonym. BANARESCU (1980), considering the differences in body depth, shape of suborbitals 1 and 2, mouth con- struction, treated Sikukia as a valid genus. This opinion has been corroborated by the discovery (see above) of plumose gill-rakers, a unique character in cyprinoids. The name A. krempfi has been completely overlooked in basic taxonomic literature since its original description. Recent work on Kampuchea fishes (KOTTELAT, in press) led me to reconsider its status. Albulichthys albuloides (Bleeker) Systomus albuloides Bleeker, 1855:425 (original description; type locality: Pontianak, Borneo). Albulichthys krempfi Pellegrin & Chevey, 1927:304, fig. 1 (original description; type locality: Phnom Penh, Kampuchea). Discussion: A description of this species appearing in several publications (BLEEKER, 1855; WEBER & DE BEAUFORT, 1916; PELLEGRIN & CHEVEY, 1927), I shall not repeat it here. PELLEGRIN & CHEVEY (1927) considered A. krempfi as distinct of A. albuloides because of its larger eye, the snout being more truncate, dorsal fin less high, last simple dorsal ray less ossified, more slender caudal peduncle. Table 1 shows morphometric and meristic data of the holotype of A. krempfi and of two BLEEKER specimens from Indonesia. It appears that there are no significant differences in eye diameter and snout length. I did not note differences in ossification of last simple dorsal ray in specimens of approximately the same size. There effectively are some differences in shape of the caudal peduncle but I suspect that they partly result from difficulties in measuring its length due to the presence of numerous large scales at the base of caudal fin. In conclusion, the material at hand (whose morphometric and meristic data appear on table 1) does not allow me to differenciate Indonesian and Indochinese specimens. Thus I consider A. krempfi to be a synonym of A. albuloides. Material examined: MNHN 1927-167, HOLOTYPE of A. krempfi, 140 mm SL; Kampuchea: Phnom Penh; Krempf, 25 VII 1925. — RMNH 1425, 2 ex., 120-150 mm SL; Sumatra & Borneo; Bleeker. — MNHN uncat., 1 ex.; Kampuchea: Stung Chihreng; d’Aubenton, 25 I 1962. — MNHN uncat., 2 ex.; Kampuchea: Tonlé Sap, km 9; d’Au- benton, 16 II 1962. — MHNG 2153.84, 1 ex., 98 mm SL; same data. NOTULAE ICHTHYOLOGIAE ORIENTALIS 957 TABLE 1. Aibulichthys albuloides. Morphometric and meristic data of two Indonesian specimens and of the holotype of A. krempfi. Morphometric data in % of SL, except SL in mm. MNHN 1927-167 SL Total Length Head length Predorsal length Preanal length Prepelvic length Pre-anus length Head depth Body depth Depth of caudal peduncle Length of caudal peduncle Interorbital width Eye diameter Snout length D A C (branched rays) P V BE: tr. 1,6/1/5'% 1,6/1/5% 25/1/4172 L.tr. on caudal peduncle 123/1/3 2 1,3/1/3% ¥,3/1/3'% Predorsal scales — 10 12.7 ABBREVIATIONS USED KUMF Kasetsart University Museum of Fisheries, Bangkok; MHNG Muséum d’Histoire naturelle, Geneve; MNHN Museum National d’Histoire naturelle, Paris; NIFI National Inland Fisheries Institute, Bangkok; RMNH Rijkmuseum van Natuur- lijke Historie, Leiden; SL standard length. ACKNOWLEDGMENTS Jaranthada Karnasuta (NIFI), Prachit Wongrat (KUMF), Martine Desoutter (MNHN) and Martien van Oijen (RMNH) authorized me to work on the material under their care, provided laboratory space or arranged loan of specimens. Volker Mahnert (MHNG) kindly read a first draft of the manuscript. 958 MAURICE KOTTELAT LITERATURE CITED BAIN, J. R. & S. R. HUMPHREY. 1980. A profile of the endangered species of Thailand. Of. Ecol. Stud., Florida State Mus., Univ. Florida, Rep. 4:367 pp. BANARESCU, P. 1980. Kalimantania and Neobarynotus, two new Indonesian genera of minnows (Pisces, Cyprinidae). Trav. Mus. Hist. Nat. “Gr. Antipa” 22:471-478. BLEEKER, P. 1855. Negende bijdrage tot de kennis der ichthyologische fauna van Borneo. Zoetvatervisschen van Pontianak en Bandjermasin. Nat. Tijdschr. Ned. Indie 9:415-430. — 1860. Conspectus systematis cyprinorum. Nat. Tijdschr. Ned. Indie 20:421-441. DURAND, J. 1940. Notes sur quelques poissons d’espèces nouvelles ou peu connues des eaux douces cambodgiennes. Notes Inst. Oceanogr. Indochine 36:40 pp., 7 pls. IMAKI, A. & Y. TAKI. 1976. Record of a cyprinid fish Xenocheilichthys loppei from the Laotian and Vietnamese Mekong and Peninsular Thailand. Jap. J. 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Siam Soc., Nat. Hist. Suppl. 9(3):287-325, 5 pls. — 1945. The fresh-water fishes of Siam, or Thailand. Bull. U.S. natn. Mus. 188:xii+ 622 pp., 9 pls. WEBER, M. & L.F. DE BEAUFORT. 1916. The fishes of the Indo-Australian archipelago. 3. Ostariophysi: II Cyprinoidea, Apodes, Synbranchi. Brill, Leiden, xv+455 pp. Wu, H. W. etal. 1977. [The cyprinid fishes of China.] Technical Printing House, Shanghai, 2:229-598, 109 pls. (in Chinese) Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 4 p. 959-972 | Genève, décembre 1984 Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) des eaux souterraines de Suisse par P. MOESCHLER ' * et R. ROUCH ** Avec 8 figures ABSTRACT A new genus of Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) from subterranean waters of Switzerland. — A new genus of Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) | is described. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. has been collected by filtering some springs in Swiss Jura. Its affinities with Morariinae and Epactophaninae are discussed. Depuis 1915, année où SCHNITTER & CHAPPUIS décrivirent Parastenocaris fontinalis à partir d’exemplaires récoltés dans un puits des environs de Bale, aucune autre espèce d’Har- pacticide stygobie n’a été découverte ou signalée en Suisse, bien que de nombreux travaux | aient été consacres à la faune souterraine aquatique de ce pays (un historique detaille figure in STRINATI 1965 et MOESCHLER 1983). Il semble que la rareté de ce groupe soit plus apparente que réelle. En effet, des pros- pections récentes menées par l’un d’entre nous (MOESCHLER 1983) montrent que le peuple- ment des eaux souterraines de Suisse pourrait étre beaucoup plus riche qu’on ne le pensait precedemment. Plusieurs filtrages d’exutoires drainant des aquiferes karstiques ou non du Jura (fig. 1) ont permis de récolter quatre espèces d’Harpacticides souterrains. Parapseudoleptomesochra italica Pesce et Petkovski, 1980, connue seulement d’Italie, a-été récoltée dans une arrivée d’eau du puits de Champ-Bougin à Neuchâtel. * Centre d’Hydrogéologie de l’Université, rue Emile-Argand 11, et Institut de Zoologie de l’Uni- versité, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchätel, Suisse. ** Laboratoire souterrain du C.N.R.S., Moulis, F-09200 Saint-Girons, France. ' Cette publication fait partie de la thèse de cet auteur (projet de recherche du Fonds National | Suisse de la Recherche Scientifique n° 2.911-0.83). Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 91, 1984 64 960 P. MOESCHLER ET R. ROUCH Nitocrella hirta tirolensis Kiefer, 1963, capturée dans une source près d’Innsbruck, a | été recoltee dans la source supérieure de Combe-Garot (Gorges de l’Areuse) et dans la | source de l’Ante à Charmoille (Ajoie). | nl el A Porrentruy Delémont > Fic. 1. Localisation des stations de prélèvements. 1: source de l’Areuse; 2: fontaine près de la source de l’Areuse; 3: galerie 200 des Moyats; 4: galerie de captage de Champ-du-Moulin; 5: source de l’Eperon; 6: source supérieure de Combe-Garot; 7: puits de Champ-Bougin; 8: source de la Doux; 9: source de l’Ante. Parapseudoleptomesochra italica: station 7; Nitocrella hirta tirolensis: stations 6 et 9; Ceuthonectes | serbicus: stations 1, 2, 5, 8; Stygepactophanes jurassicus, n.g. n.sp.: stations 3, 4, 8. | Ceuthonectes serbicus Chappuis, 1924, dont l’aire de répartition s’étend de l’Asie Cen- | trale à l’Ain en France, a été récolté dans la source de l’Areuse, dans une fontaine près de | la source de l’Areuse, dans la source de l’Eperon (stations toutes situées dans le bassin de | l’Areuse) et dans la source de la Doux à Delémont. | La quatrième espèce n’appartenant à aucun genre connu fait l’objet de la description | suivante. STYGEPACTOPHANES JURASSICUS 961 Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. Localité et matériel: Source de la Doux à Delémont (locus typicus): 19 et 10 capturés par filtrage le 27.XI.1981; galerie de captage de Champ-du-Moulin (Gor- ges de l’Areuse): 10 obtenu par filtrage le 17.XI .1981 (Muséum Genève) ; galerie 200 des Moyats (Gorges de l’Areuse) : 10° et 1 copépodite récoltés par filtrage le 5.VI.1981 et le 1.11:1982. | Holotype : la © de la source de la Doux (Muséum Genève) ; paratype : le © de la source de la Doux. DESCRIPTION Femelle La longueur du corps sans les soies furcales est de 350 um. Rostre non articulé et bien développé (fig. 2, a). Bord postérieur des segments du corps lisse. Segment génital sans ligne de suture médiane marquée, méme latéralement ; champ génital (fig. 3, c) avec une dépression copulatoire peu étirée longitudinalement et un bord libre chitineux transversal muni d’une épine de chaque côté. Segments de l’urosome sans ornementation dorsale ; ven- tralement, le segment génital et les deux suivants (fig. 2, b) portent à leur extrémité distale plusieurs séries de deux à trois épines de longueurs inégales. Segment anal avec deux fois deux épines ventrales à la base de chaque branche furcale. Opercule anal avec un bord libre glabre (fig. 3, a). Branches furcales 2,7 fois plus longues que larges à leur base, s’amincis- sant à leur partie distale ; elles portent trois soies apicales dont l’interne peu développée et la médiane globuleuse à sa base, une longue soie au bord externe avec une spinule à sa base, une soie dorsale subapicale avec deux spinules à sa base, une soie et une spinule au milieu du bord interne, une soie dorsale articulée à sa base, trois spinules subapicales sur la face ventrale. Antennule (fig. 3, b) : avec sept articles dont le quatrieme avec un aesthétasque. Antenne (fig. 4, a): allobasis avec quatre spinules au milieu du bord interne. Exopodite uniarticulé, court, de forme cylindrique, armé d’une seule soie. Endopodite avec deux for- tes épines pennées et deux séries de quatre et trois spinules à sa face antérieure, trois lon- gues soies et deux épines pennées à l’apex. Mandibule (fig. 4, b): precoxa avec une pars incisiva bidentée, une lacinia mobilis, une dent et une soie. Coxa-basis sous la forme d’un court article cylindrique; endopodite réduit à une épine. Maxillule (fig. 4, c): arthrite de la precoxa avec trois crochets pénicillés et trois épines à sa partie distale, deux épines dorsales s’insérant, l’une au bord antérieur, l’autre au bord postérieur. Coxa et basis apparemment soudés mais pouvant étre reconnus par le tracé du bord antérieur: coxa avec trois soies; basis avec deux soies; endopodite avec une soie; exo- podite représenté par une légère protubérance du bord antérieur. Maxille (fig. 4, d): syncoxa avec deux endites portant chacun deux soies. Basis avec un fort crochet et une soie; endopodite représenté par un article court portant deux soies. Maxillipede (fig. 4, e): basis glabre, trois fois plus long que large. Premier article de .l’endopodite sept fois plus long que large avec deux soies sur le bord externe; deuxième arti- cle très court avec une épine à l’angle distal externe et un crochet très allongé. Alors que la mandibule et la maxillule sont de taille réduite (elles ne dépassent pas 40 um), la maxille et le maxillipède ont un développement important puisqu'ils atteignent respectivement 70 et 140 um. Ainsi, le maxillipède, totalement déployé, représente plus du tiers de la taille de l’animal ce qui rend l’habitus de ce dernier aisément reconnaissable. 962 P. MOESCHLER ET R. ROUCH P 1 (fig. 5, a et b): Basis avec une épine interne mais sans épine externe. Exopodite triarticulé avec une forte épine à l’angle distal externe des deux premiers articles; pas d’epine à l’angle distal interne du second article; troisième article avec trois addendes a la patte droite, quatre addendes à la patte gauche. Endopodite biarticulé, n’atteignant pas l’extremite du deuxième article de l’exopodite; premier article sans addende; deuxième arti- cle très court, avec une forte épine apicale à la patte droite, une forte épine et une soie api- cales à la patte gauche. if N \ SO p Fic. 2. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. Q. a: habitus; b: urosome, vue ventrale. STYGEPACTOPHANES JURASSICUS 963 Fic. 3. | Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. Q. a: segment anal et rame furcale, vue dorsale; b: antennule; c: champ génital. 964 P. MOESCHLER ET R. ROUCH | | | | | | il 40 il LEE O RE SR d | FIG. 4. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. ©. a: antenne; b: mandibule; c: maxillule; d: maxille; e: maxillipède. . | | | STYGEPACTOPHANES JURASSICUS 965 Fic. 5. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. Ora Pl gauche; b: PI droite; ec: P2. 966 P. MOESCHLER ET R. ROUCH | a | 7 | 40 pi b | menant : | | Il | FIG. 6. | | Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. Oar iPS bb A: STYGEPACTOPHANES JURASSICUS 967 P 2 (fig. 5, c): basis sans épine visible au bord externe et avec trois spinules à la base de l’exopodite. Exopodite triarticulé; angle distal externe des deux premiers articles armé d’une forte épine et de plusieurs spinules; bord interne du deuxieme article avec une forte épine et une spinule; troisieme article avec une épine externe, une épine et une soie apicales et trois spinules à la base de l’épine externe. Endopodite uniarticulé avec deux et trois spinu- les sur les bords latéraux et une soie et une épine apicales. P 3 (fig. 6, a): basis avec une longue soie au bord externe et une rangée de spinules à la base de l’exopodite. Exopodite triarticulé; angle distal externe des deux premiers arti- cles armé d’une forte épine et de nombreuses spinules; bord interne du deuxième article avec une forte épine et quelques spinules; troisieme article avec une épine interne, une soie et une épine apicales et une épine externe avec quelques spinules à sa base. Endopodite uniarticulé avec une et cinq spinules sur les bords latéraux et une soie et une épine apicales. P 4 (fig. 6, b): basis avec deux spinules au bord externe. Exopodite triarticulé; angle distal externe des deux premiers articles avec une forte épine et quelques spinules; bord interne du deuxième article avec quelques spinules, sans forte épine à l’angle distal; troi- sieme article avec une épine externe, une épine et une soie apicales, une épine interne et quelques spinules. Endopodite uniarticulé avec une épine et une soie apicales. La formule des épines de P 1-P 4 peut étre résumée ainsi: Exopodite Endopodite Pal 0-0 - 0.21. 0 - 0.2(1).0. 28 0212021. 0.20: 273: 0 = E 2% 0.2.0. 3254750220232, 0.20. La P 5 est absente. Mäle Sa description est fondée sur l’exemplaire de la source de la Doux; quelques Elements de cette description font néanmoins reference aux deux autres mäles captures. Taille identique à celle de la femelle. Ornementation de l’urosome comme chez la femelle. Antennules préhensiles de 8 articles (fig. 7, a). Antenne, mandibule, maxillule, maxille et maxillipede comme chez la femelle. P 1 (fig. 7, b): structure proche de celle de la femelle; deux rangées de spinules sur le basis. Deuxième article de l’endopodite avec deux addendes. Deuxième article de l’exopo- dite de la patte gauche avec une épine supplémentaire sur le bord externe. Troisième article de l’exopodite avec trois épines et soies: le mâle de la galerie de captage de Champ-du- Moulin possède quatre addendes au troisieme article de l’exopodite. P 2 (fig. 8, a): comme la femelle. P 3 (fig. 8, b): basis avec une longue soie au bord externe et une rangée de spinules à la base de l’exopodite. Exopodite triarticulé; les deux premiers articles comme chez la femelle, le troisième avec une épine apicale médiane et quatre addendes dont l’externe transformé en crochet. Endopodite biarticulé; premier article glabre, s’evasant vers sa par- tie distale; deuxième article se terminant en une longue épine et avec une forte apophyse chitineuse latérale. P 4 (fig. 8, c): comme la femelle. La P 5 est absente. 968 P. MOESCHLER ET R. ROUCH 50y 40p Fic. 7. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. o..a: antennule:: b: P.1. DISCUSSION Le fait que le rostre ne soit pas articulé et qu’il existe un allobasis è l’antenne, le fait également que le maxillipède et l’endopodite P 1 soient préhensiles et que l’endopodite P 3 soit transformé en organe copulateur chez le mâle, incitent à placer cet animal chez les Can- thocamptidae. Le développement remarquable du maxillipède, la présence d’une forte épine à l’extrémité de l’endopodite P 1, l’absence de P 5 chez la femelle comme chez le mâle cons- tituent, cependant, autant de caractères qui poussent à donner à cette espèce un statut par- ticulier. FIG. 8. Stygepactophanes Jj urassicus n.g. n.Sp. Ocak 2; Der 32 PT ee dimorphisme sex. È + à Exp. P2 | | Exp. P3 ; (decries (hao | a | Caractères i Ceuthonectes Stygepactophanes Epactophanes Epactophanoides ! rostre développé développé développé petit petit (?) 72208 n = à oO ' (©) ' oO ' oO Enp. Pl - P4 nbepenolcles aay Sane ey PT 2 let fee | i Ie) oy) o dimorphisme sex. ? - End. 2 P3 d'avec 3 A 2 fortes épines i imorphisme sex. s Enp. P4 + ? b. articles palpe Md. préhensile Be épine int. Exp. 2 PI - P4 970 P. MOESCHLER ET R. ROUCH Si l’on se réfère aux caractères utilisés par BORUTZKY (1952) pour séparer les Cantho- camptidae en quatre sous-familles, la présence, chez les mâles de cette espèce, d’un endopo- dite P 3 composé de deux articles avec une apophyse chitineuse sur le bord interne du second, fait écarter leur appartenance aux sous-familles des Halocanthocamptinae et des Canthocamptinae au profit des Morariinae ou des Epactophaninae. Chez les Morariinae, le palpe mandibulaire est biarticulé; chez les Epactophaninae (hormis Epactophanoides Borutzky, 1966), au contraire, le palpe mandibulaire ne com- porte qu’un basis très réduit armé d’une seule soie ce qui est le cas de la forme de la Doux. En outre, celle-ci possède un exopodite A 2 réduit, armé d’une seule épine, comme chez certaines formes d’Epactophanes. Cette double concordance incite donc à placer cette espèce chez les Epactophaninae, d’autant plus que la présence d’une épine interne au deuxième article des exopodites P 2 et P 3 de la femelle est en conformité avec les genres Epactophanes et Epactophanoides et ne l’est pas avec Moraria et Morariopsis. Par ailleurs, comme chez Epactophanes, il existe chez cet animal un dimorphisme sexuel de l’exopodite de la P 3. Enfin, cette espèce, comme les Epactophaninae, ne présente aucune transforma- tion de l’endopodite P 2 du mâle, ce qui est le cas chez les Morariinae. Cependant, certaines caractéristiques de cet animal sont loin d’être en accord avec cel- les des Epactophaninae telles qu’elles avaient été définies par BORUTZKY, alors que seul le genre Epactophanes était connu. Contrairement à ce dernier, il n’existe pas de dimorphisme sexuel au niveau de l’exopodite P 2 mais c’est aussi le cas pour Epactophanoides. Les endo- podites P 2 et P 3 sont uniarticulés, caractère que l’on ne retrouve que chez Morariopsis. TABLEAU I. Comparaison de certains caractères morphologiques chez les différents genres de Morariinae et d’Epactophaninae à l’exclusion du genre Gulcamptus. Epactophaninae Bf nb. articles Al | na ii AN nb. soies Exp. A2 TAG oo + — ' m m _ ‘ — ' = 02=20E-207-20 DEMEURE ROMEO Or w Ù m ' mm Ù >) STYGEPACTOPHANES JURASSICUS 971 La forme de l’endopodite P 3 du mâle, très voisine de celle de Ceuthonectes, le rostre bien développé, sont par ailleurs autant de caractères des Morariinae. Le tableau I permet de synthétiser l’ensemble de ces observations et de montrer les affi- nités et les différences qui existent entre ces différents genres. Il n’a pas été tenu compte du genre Gu/camptus Miura 1969 qui présente des caracteristiques voisines de Moraria (hormis le fait que l’endopodite P 3 des mâles est triarticule et l’exopodite de A 2 biarticule) et qui diffère ainsi sensiblement de l’animal décrit ici. Comme nous l’avons souligné déjà, le développement étonnant des maxillipèdes qui, déployés, atteignent le tiers de la longueur du corps de l’animal, l’aspect de l’endopodite P 1 avec une forte épine apicale en forme de griffe, l’absence de P 5 sont autant de traits qui, joints à ceux énumérés ci-dessus, font que cette espèce n’entre dans aucun des genres actuellement connus dans la famille des Canthocamptidae; c’est pourquoi, nous proposons la création d’un genre nouveau. Comme cet animal est inféodé aux eaux souterraines et qu’il présente une parenté incontestable avec les Epactophaninae au niveau de l’exopodite A 2 et du palpe mandibulaire, comme il a été récolté dans le Jura, nous proposons de le nommer Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. REMERCIEMENTS Nous remercions chaleureusement le Docteur T. Petkovski de Skopje pour les nom- breuses remarques dont il nous a fait bénéficier. Nous remercions également les D' A. Bür- ger, W. Matthey et I. Muller de leur précieux soutien ainsi que Madame A. Descouens pour son aide dans la réalisation des figures. RESUME Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) est decrit. Styge- pactophanes jurassicus n.g. n.sp. a été récolté par filtrage de plusieurs sources du Jura suisse. Ses affinités avec les Morariinae et les Epactophaninae sont discutées. ZUSAMMENFASSUNG Eine neue Gattung von Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) wird beschrie- ben. Stygepactophanes jurassicus n.g. n.sp. ist durch Filtrierung des Wassers aus einigen Quellen des Schweizer Juras gefangen worden. Seine Verwandschaften mit Morariinae und Epactophaninae werden gegenwärtig überprüft. BIBLIOGRAPHIE BORUTZKY, E. V. 1952. Fauna of U.S.S.R. Crustacea, 3, 4, Freshwater Harpacticoida. Moscou. Israel program for scientific translations, Jerusalem 1964, 396 p. — 1966. Copepoda of the caves of the Marine Territory (Primorsky Krai). Zool. ZA. 45: 770-772. CHAPPUIS, P. A. 1924. Description preliminaire de Copépodes nouveaux de Serbie. Bull. Soc. Sci. Cluj 2 (2): 27-45. 972 P. MOESCHLER ET R. ROUCH KIEFER, F. 1963. Zwei neue Harpacticoidenformen aus dem Grundwasser. Schweiz. Z. Hydrol. 25 (1): 49-55. MIURA, Y. 1969. Results of the Speleological Survey in South Korea 1966. XIV. Subterranean Har- pacticoid Copepods of South Korea. Bull. nat. Sci. Mus., Tokyo, 12 (2): 241-254. MOESCHLER, P. 1983. Nouvelles données faunistiques sur les eaux souterraines du Jura suisse et analyse de réponses biologiques naturelles et provoquées à la source de l’Areuse (Jura neuchätelois). Mém. lic. Biol. et cert. Hydrog., Neuchätel, 144 pp. PESCE, L. et T. K. PETKOVSKI. 1980. Parapseudoleptomesochra italica a new Harpacticoid from sub- terranean waters of Italy (Crustacea, Copepoda, Ameiridae). Fragm. balcan. 11 (5): 33-42. . SCHNITTER, H. et P. A. CHAPPUIS. 1915. Parastenocaris fontinalis nov. spec., ein neuer süsswasserhar- pacticide. Zool. Anz. 45: 290-302. - STRINATI, P. 1966. Faune cavernicole de la Suisse. Annis. Spéléol. 21 (1): 5-268 et 21 (2): 357-571. Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 4 p. 973-992 Genève, décembre 1984 Etude de la structure fine des jarres dorsaux de quelques Canidés sauvages et domestiques du genre Canis Mammalia: Canidae) par Albert KELLER * Avec 11 figures ABSTRACT Study of the fine structure of guard hairs of some wild and domestic canids of genus Canis (Mammalia: Canidae). — The author describe and uses the different form of the scaly cuticular, of the marrow and the medullar structure cross-section to distinguish the species and sub-species Canis latrans, C. aureus, C. | lupus, C. occidentalis, C. |. chanco, C. I. kurjak, as well as eight races of Canis familiaris. From the specific characters, the author has elaborated a determination key of species, subspecies and domestic races. INTRODUCTION La structure pileuse des mammifères est un moyen très intéressant et souvent détermi- nant pour reconnaître les familles, les genres, les espèces et parfois même, dans certains cas, les sous-espèces. Dans ce travail, j’ai utilisé les différentes formes que présente la structure pileuse pour identifier les poils de sept espèces de Canidés sauvages du genre Canis d’Ame- rique du Nord et d'Europe, ainsi que les poils de huit races canines domestiques. En effet, l'examen microscopique des différentes formes de la cuticule écailleuse, de la moelle et de la section des coupes transversales des poils de ces carnivores m’a permis de mettre en évi- . dence des caractères propres à chaque espèce et race de ce groupe de mammifères et d’éla- borer une clé de détermination, suivie d’une discussion de tous ces caractères pileux pour chacune des espèces et races étudiées. Le but de ce travail est d’une part, d'apporter une con- tribution à la connaissance générale de la structure fine des poils des mammifères, et * Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH — 1211 Genève 6, Suisse. 974 ALBERT KELLER d’autre part, de démontrer qu’un examen approfondi de ces différentes structures pileuses peut, au sein même d’un genre, permettre l’identification de plusieurs espèces, voir même parfois des sous-espèces. Je voudrais toutefois attirer l’attention du lecteur sur le fait que les caractères pileux décrits et utilisés dans ce travail pour distinguer ces Canidés entre eux ne sont pas toujours évidents à reconnaître sans un bon matériel de comparaison. _ Quelques auteurs ont décrit les différentes structures pileuses de certains des Canidés sauvages et domestiques étudiées ici, mais ceci dans le cadre de travaux généraux et non pas dans un but comparatif. LAMBERT & BALTHAZARD (1910) ont étudié les poils du chacal (Canis latrans), ainsi que les races domestiques terre neuve, levrette et caniche toy. JULIEN (1930) a examiné les structures de la cuticule et de la moelle chez l’épagneul breton et le chien du Labrador, ainsi que celles du loup et du coyote. LOCHTE (1938) décrit dans son «Atlas der menschlichen und tierischen Haare» les structures de la cuticule, de la moelle et la forme des coupes transversales du loup (Canis lupus) et des races canines domestiques fox terrier, pinscher et boxer (C. familiaris). ADORJAN & KOLENOSKY (1969) ont décrit dans leur manuel des poils de quelques mammifères de l’Ontario, la structure fine des poils du loup, du chacal, un hybride (Fl) coyote (C. latrans), berger allemand (C. familiaris), ainsi qu’un chien du Labrador. DZIURDZIK (1973) a étudié les poils du C. /upus dans son travail sur les mammifères de Pologne. BRUNNER & COMAN (1974) ont examiné les différentes structures pileuses du dingo, C. familiaris d'Australie. KENNEDY (1982) a étu- die les jarres dorsaux, ventraux et latéraux de douze Canis lupus, quatorze C. latrans, six C. familiaris et six Vulpes vulpes. Cet auteur indique que techniquement, il n’est pas possi- ble actuellement de distinguer les poils du loup de ceux du coyote. Cependant, il nous indi- que que les poils de C. lupus et C. latrans se reconnaissent de C. familiaris et Vulpes vulpes à leur longueur et au nombre de rayures ainsi qu’au pattern des écailles cuticulaires basales. MATÉRIEL ET MÉTHODE Les jarres dorsaux utilisés pour ce travail ont été prélevés sur des spécimens en peaux appartenant aux collections du Muséum d'histoire naturelle de Genève, ainsi que sur des. échantillons provenant de l’Office vétérinaire fédéral à Berne (voir origine dans le chapitre consacré aux espèces). En ce qui concerne les poils des Canidés domestiques, ils ont été prélevés sur des spécimens vivants. Dans cette étude, seuls les jarres primaires sont pris en considération, les autres poils n’étant pas caractéristiques. La méthode de préparation des poils en vue de leur examen microscopique est la même que celle utilisée dans mes précé- dents travaux (KELLER 1978-1980). La terminologie des formes de l’écaillure cuticulaire et de la structure médullaire est tirée en partie de HAUSMAN (1920), WILDMAN (1954) et FALIU ef al. (1980). 5 Pour l’analyse de la cuticule écailleuse, j’ai eu recours au microscope électronique à balayage. Je voudrais ici remercier M. le D' Jean Wuest qui a réalisé les clichés au micros- cope électronique. Les différentes techniques de préparation des poils décrites dans mes travaux précé- dents ont été appliquées aux espèces suivantes: Canis lupus lupus: Loup européen Canis lupus occidentalis: Loup de Mackensie (pelage foncé) Canis lupus occidentalis: Loup de Mackensie (pelage clair) Canis lupus chanco: Loup de Mongolie Canis lupus kurjak: Loup de Bosnie Canis aureus: Chacal européen JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES | 975 Canis latrans: Coyote Canis familiaris: Berger allemand Husky poils raides Bouvier des Flandres Bouvier bernois Griffon Korthals poils courbes Saint-Bernard Chowchow Caniche Toy poils bouclés En ce qui concerne les poils des races canines domestiques étudiés dans ce travail, ils ne sont pas le fait du hasard, puisqu'ils représentent les trois catégories de poils rencontrés chez ces animaux, c’est-à-dire: les poils raides, ondulés ou courbes et bouclés. L'examen microscopique de la cuticule écailleuse, de la structure medullaire et de la forme des coupes transversales de ces différents Canides m’a permis d’élaborer une clé de détermination pour séparer ces espèces et ces races canines. Comme je l’ai déjà souligné dans l'introduction de ce travail, l’accent est mis sur l’importance de l’utilité de la micros- tructure des poils de jarres pour identifier ce groupe de Canidés. Je remarque toutefois que chacun des trois caractères micromorphologiques pileux pris isolément ne permet pas de séparer les espèces et races entre elles et qu’il faut, dans tous les cas, la combinaison de deux caractères pour obtenir de très bons résultats. Parfois même, l’utilisation des trois structures est indispensable pour séparer certaines espèces ou races entre elles. RÉSULTATS 1. CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES, SOUS-ESPÈCES ET RACES 1. Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont lancéolées (fig. 1 a-b), ou pavimenteuses, larges ou étroites, parfois légèrement denticulées (fi Nee) UE 2 EEE ete 2 — Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont en mosaïque denti- culée, larges ou étroites (fig. 1 e-f-g), ou en forme de facette (fig. 1 c-d) . 3 2. Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont lancéolées (fig. AE) Re ar nee Decks Bea III 4 — Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont pavimenteuses, larges ou étroites, parfois légèrement denticulées (fig. 1 h-i-j) ........... 8 3. Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont en mosaïque denti- culée dansenonétroite: (Ag: 1 e-f-2) ... 2. sche i essere wee ae ac 12 — Au milieu de la tige des jarres, les écailles de la cuticule sont en forme de facette (tg tne) ee ilo soy as ses ee 15 4. Surlatige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant sur le bord du canal des reticules en disposition oblique, diriges vers la pointe des jarres (fig. 3j) ou en disposition perpendiculaire au canal (fig. 8d), ou des grosréticules, couvrant ou non toute la largeur du canal (fig. 5-d-e-f et fig. 6d-e) 5 Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 65 976 ALBERT KELLER — Surlatige des jarres, la structure médullaire est granulo-noduleuse (fig. 11d-e); la section des coupes transversales est ronde ou elliptique (fig. 11f) ...... N NEN O TI I RC I En Canis latrans 5. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant sur le bord du canal des réticules en disposition oblique, dirigés vers la pointe des jarres (fig. 3j), ou en disposition perpendiculaire au canal (fig. 8d) ... 6 — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant des gros réticules, occupant ou non toute la largeur du canal (fig. Sd-e-fet6d-e) . 7 6. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant sur le bord du canal des réticules obliques, dirigés vers la pointe des jarres (fig. 3j); la section des coupes transversales est ronde, parfois elliptique (fig. 4b) Ue en DST ARIDI Canis familiaris (Derseallemand) 7. Sur la tige et la partie apicale des jarres, la structure médullaire est réticulo- cloisonnée, montrant le plus souvent un alignement de réticules occupant toute la largeur du canal (fig. 6d-e); la section des coupes transversales est elliptique (EI GS) Lea na AI dt RI Canis lupus occidentalis (pelage clair) — Sur la tige et la partie apicale des jarres, la structure médullaire est réticulo- cloisonnée, montrant des gros réticules, occupant ou non toute la largeur du canal (fig. Sd-e-f); la section des coupes transversales est le plus souvent bicon- cave, parfois triangulaire (Ng.758)". . us... 02. a Canis lupus lupus 8. Sur toute la longueur des jarres, la structure médullaire peut être absente, frag- mentée, uni ou biserielle (fig. 3a-b-c-d) .... 000 eee eee 9 — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée (fig. 3h) 2.2 2 es ee BP 10 9. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est fragmentée, uni ou bisérielle (fig. 3a-b=6) Hair FR RD ana] OR EE eh RI | 11 — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est absente (fig. 3d); la section des coupes transversales est ronde, ou réniforme (fig. 4d) .............. REM Drinnen... Canisfamilharıs(erition®Korthals) — Surlatige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant des réticules irréguliers (fig. 5e); la section des coupes transversales est bicon- cave, parfois triangulaire. (fig. 59) =... ees. ass Keen Canis lupus lupus 10. Sur la partie apicale des jarres, la structure medullaire est granuleuse (FISSI AI LT RA, DL Canis lupus occidentalis (pelage foncé) — Sur la partie apicale des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée avecide.larges. réticules: (dies Bl)... Ra. Canis familiaris (saint-Bernard) 11. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est fragmentée, uni ou bisérielle (fig. 3a-b); la section des coupes transversales est ronde (fig. 4c) ........ ER Nee IE RO AR a e e I Re Canis familiaris (caniche toy) — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est fragmentée ou unisérielle (fig. 3a ou c); la section des coupes transversales est ronde, semblables aux coupes'rondesi della. figt?4 bit ee oa Canis familiaris (bouvier des Flandres) | | JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 977 12. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulée (fig. 10d), ou réticulo- CIOISONA ECHI SORTI ANR EU RL MILL a 13 — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est unisérielle (fig. 3c) ..... 14 13. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulée (fig. 10d); la section desscoupes transversales est ronde ou elliptique (fig. 10f) . :............. — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant sur le bord du canal des réticules en disposition perpendiculaire au canal (fig. 8d); la section des coupes transversales est ronde ou elliptique (fig. 8h) ns esse D D een er Canis lupus chanco 14. La section des coupes transversales est ronde, semblable aux coupes rondes dela sio add... iii Canis familiaris (bouvier bernois) — La section des coupes transversales est elliptique, parfois legerement concave Oumbiconcave (fig: 42) ......,.:0 iii Canis familiaris (chowchow) 15. Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulo-cloisonnée, montrant des réticules irréguliers (fig. 9d à f); la section des coupes transversales est ellip- iguesouarentforme: (fig. II); 12.2 nen naar. Canis lupus kurjak — Sur la tige des jarres, la structure médullaire est réticulée (fig. 3e); la section des coupes transversales est ronde, parfois elliptique (fig. 4b) ........... SUOL ne ER Canis familiaris (husky) 2. DESCRIPTION DES DIFFERENTS CARACTERES PILEUX Canis familiaris L. (chien domestique) Race Berger allemand: prov.: Condé sur Escaut, France Race Bouvier des Flandres: prov.: Condé sur Escaut, France Race Griffon Korthals: prov.: Condé sur Escaut, France Race Saint-Bernard: prov.: Condé sur Escaut, France Race Chowchow: prov.: Berne Race Husky: prov.: Berne Race Caniche Toy: prov.: Genève Race Bouvier Bernois: prov.: Genève Les jarres des Canidés domestiques examinés ici présentent trois aspects différents en ce qui concerne leur morphologie générale. Ils peuvent en effet &tre ondulés (ex. griffon), bouclés (ex. caniches) et raides (ex. berger allemand). Les différentes structures microscopi- ques de ces trois types de jarres, c’est-à-dire les formes de l’écaillure cuticulaire, des cellules médullaires ainsi que la section des coupes transversales, montrent des caractères permet- tant dans certains cas de les identifier avec efficacité, tout au moins pour les poils des diffé- rentes races que nous avons examinées ici. C’est ainsi qu’au milieu de la tige des jarres, la forme des écailles de la cuticule est lan- céolée chez le berger allemand (fig. 2e), pavimenteuse chez le saint-bernard, le caniche toy, le griffon Korthals, le bouvier des Flandres et le chowchow (fig. 2c), en mosaique denticu- 978 ALBERT KELLER lee chez le bouvier bernois (fig. 2a), et en facette chez le husky (fig. 2d). La structure | médullaire est rético-cloisonnée avec ou sans larges cellules, chez le berger allemand et le | saint-Bernard (fig. 3h-i). Toutefois, le berger allemand présente également, sur le bord du || canal médullaire, des cellules réticulo-cloisonnées dirigées vers la pointe des jarres (fig. 3j), dl ce qui permet de le différencier du saint-Bernard, dont les cellules, observées au même endroit, sont perpendiculaires au canal médullaire. La forme médullaire peut également | étre bisérielle, fragmentée, voir absente chez le caniche toy et le griffon Korthals (fig. 3a-b- | d), unisérielle chez les bouviers bernois et des Flandres (fig. 3c) et dans ce cas, se sont les écailles de la cuticule qui sont déterminantes. Enfin, chez le chowchow, la moelle est unisé- rielle (fig. 3f), et nettement réticulée chez le husky (fig. 3e). La section des coupes transver- sales est toujours ronde chez le caniche (fig. 4c), et le bouvier des Flandres, dont les coupes rondes sont semblables à celles de la figure 4d. Chez le chowchow, la section est parfois très légèrement réniforme (fig. 4a). Pour les poils des autres races étudiées ici, les coupes || ressemblent à la figure 14b. Canis lupus lupus Linné (loup européen) Les spécimens examinés proviennent de la Sibérie, de la Pologne, des Carpathes, de | la région de Toulouse en France et de captivité. Les écailles de la cuticule des jarres dorsaux du loup européen sont pavimenteuses, parfois plus ou moins crénelées (fig. Sa) à la base des jarres. Au milieu de la tige, les écailles sont le plus souvent en mosaïque assez large (fig. 5b), ou alors, plus rarement lancéolées (fig. 2b). J’ai constaté ce dernier caractère sur des jarres de plus faible grandeur. Enfin, les écailles sont en mosaïque serrée en direction de la pointe (fig. 5c). La structure médullaire est mono ou bisérielle à la base et vers la pointe des jarres (fig. 5d), réticulo-cloisonnée avec | de grandes cellules sur la partie centrale et distale des jarres (fig. 5e-f). La section des cou- || pes transversales est très souvent biconcave, parfois triangulaire (fig. 5g). Ce dernier carac- tère est le meilleur pour distinguer cette espèce de toutes les autres examinées ici. Enfin, il est à noter que, malgré la diversité des provenances des spécimens examinés, je n’ai cons- taté aucune différence dans la morphologie pileuse. Canis lupus occidentalis Richardson (loup de Mackensie, pelage clair) Les spécimens examinés proviennent du Terlin Lake, en Colombie britannique au Canada. A la base des jarres dorsaux, les écailles cuticulaires sont pavimenteuses (fig. 6a). Au milieu de la tige, ces écailles se transforment en écailles lancéolées (fig. 6b), et en mosaïque plus ou moins large et denticulée en direction de la pointe (fig. 6c). La structure médullaire est réticulée sur la tige, puis réticulo-cloisonnée, montrant le plus souvent un alignement de larges cellules sur la partie distale et apicale (fig. 6d-e). La section des coupes transversa- les est ronde ou elliptique (fig. 6f). L'examen combiné de la cuticule écailleuse et de la struc- ture médullaire permet, sans trop de difficulté, de différencier les jarres dorsaux de ce loup, de ceux des autres canidés examinés ici. Canis lupus occidentalis Richardson (loup de Mackensie, pelage foncé) Les spécimens examinés proviennent du Kiniskan Lake, Colombie britannique au Canada. Les jarres dorsaux de ce loup présentent une cuticule écailleuse pavimenteuse (fig. 7a- b) à leur base et sur le milieu de la tige, et en mosaïque denticulée vers la pointe (fig. 7c). La section des coupes transversales (fig. 7e) est identique à celle de son congénère au pelage JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 979 clair (voir ci-dessus). En partant de la racine, la structure médullaire est réticulée sur envi- ron les deux tiers des jarres, et est semblable à celle du C. /. chanco vers la partie apicale (fig. 7d). Ce caractère granuleux est le meilleur moyen pour distinguer les spécimens au pelage clair de ceux au pelage foncé. Canis lupus chanco Gray (loup de Mongolie) Les spécimens examinés proviennent de la République de Mongolie. Les jarres dorsaux du loup de Mongolie présentent une cuticule écailleuse pavimen- . teuse à leur base (fig. 8a), lancéolée au milieu de la tige (fig. 8b), et en mosaique serrée à bord denticulé en direction de la pointe (fig. 8c). La structure médullaire réticulo- cloisonnée est assez semblable aux espèces Canis I. lupus, et Canis |. kurjak, ainsi qu’à quelques races de Canis familiaris (voir clé de détermination) (fig. 8d-e-f-g). La section des coupes transversales est ronde ou elliptique (fig. 8h), donc non différente de bien des espè- ces examinées ici. Aussi, pour pouvoir distinguer les jarres de C. /. chanco des autres, il faut examiner la cuticule écailleuse et la structure médullaire au milieu de la tige. Canis lupus kurjak Bolky (loup de Bosnie) Les spécimens examinés proviennent de Yougoslavie. La forme des écailles de la cuticule des jarres dorsaux du loup de Bosnie est pavimen- teuse à la base de la tige du jarre (fig. 9a), en facette au milieu (fig. 9b) et en mosaique serrée et denticulée en direction de la pointe (fig. 9c). La structure médullaire est réticulo- cloisonnée (fig. 9d), avec, en particulier, sur la partie distale du jarre, des cellules nettement plus larges (fig. 9e-f). La section des coupes transversales est plutöt elliptique, quelquefois reniforme (fig. 9g). Chez cette espèce, les écailles en forme de facette, ainsi que la forme de la section des coupes transversales, permettent de bien la distinguer des autres espèces. Canis aureus Linné (chacal européen) Les spécimens examinés proviennent de Yougoslavie et de captivité. Chez le chacal, la tige des jarres dorsaux présente une cuticule écailleuse pavimenteuse (fig. 10a), qui se transforme en mosaique tout d’abord large (fig. 10b), puis serrée et denti- culée en direction de la pointe (fig. 10c). La structure médullaire qui est réticulo-cloisonnée (fig. 10d) montre par endroit des cellules plus larges (fig. 10e). La section des coupes trans- versales est ronde ou elliptique (fig. 10f), donc pas différente de plusieurs autres espèces étudiées ici. Seules, la cuticule écailleuse et la structure médullaire permettent de séparer cette espèce des autres. Canis latrans Say (coyote) Les spécimens examinés proviennent du Mexique, du Montana aux U.S.A. et du Canada. La base des jarres dorsaux du coyote montre des écailles cuticulaires pavimenteuses (fig. lla), se transformant en écailles lancéolées au milieu de la tige (fig. 11b), pour se termi- ner en mosaïque denticulee en direction de la pointe (fig. 11c). La structure médullaire est plutöt noduleuse lorsque les cellules sont remplies d’air (fig. 11d), et plutöt reticulo- cloisonnée lorsqu’elles sont pleines de liquide (fig. lle). La section des coupes transversales est ronde ou elliptique (fig. 11f). Comme le démontre la clé de détermination ci-dessus, seule la structure médullaire permet de distinguer Canis latrans des autres espèces. 980 ALBERT KELLER REMARQUES L’étude de la structure fine des poils de jarres de ces Canidés présente bien des avanta- ges, par exemple, lors d’identification de peaux qui auraient préalablement été teintées pour être utilisees dans le commerce de la fourrure. C’est d’ailleurs ces peaux commercialisées qui ont été la cause première de ce travail. De plus, cette microstructure pileuse est égale- ment très intéressante lors d’identification de prédateurs s’attaquant en particulier aux troupeaux du petit bétail domestique (moutons, chèvres, etc.) ou encore à la faune avicole ou cunicole. En effet, ces prédateurs laissent souvent sur les lieux de leurs méfaits des indi- ces pileux qui m’ont permis, dans bien des cas, de les identifier. Le résultat de l’examen de ces poils m’a montré que nos prédateurs sauvages (lynx, renards) sont trop souvent soup- connés, à tort, dans ce genre de méfaits, alors que les poils examinés appartiennent le plus souvent aux carnivores domestiques, tels que les chiens et chats. C’est la raison pour laquelle j’ai introduit également dans ce travail l’étude des poils de quelques Canidés domestiques. i JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 981 Fic. 1. { Cuticule écailleuse: A et B: lancéolée, ex.: Canis lupus occidentalis (pelage clair); B: Canis latrans: C et D: en facettes, ex.: C: Canis lupus kurjak, D: Canis aureus; E à G: en mosaïque, ex.: E: Canis aureus; F: Canis lupus kurjak; G: Canis latrans; H, I, J: pavimenteuse, ex.: H: Canis lupus kurjak, I: Canis lupus occidentalis (pelage foncé), J: Canis lupus lupus. 982 ALBERT KELLER FIG:12. Cuticule écailleuse chez Canis familiaris: a et b: en mosaïque; c et d: pavimenteuse; e: lancéolée. JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES | Ri Fic. 3. Structure médullaire chez Canis familiaris: a: fragmentée; b: bisérielle; c: unisérielle e: réticulée; f à j: reticulo-cloisonnee. 9 983 SINISTRO SEBEL NG ESISTITA d: absente; 984 ALBERT KELLER recata tr a Fic. 4. Coupes transversales chez Canis familiaris: a: chowchow; b: berger allemand; c: caniche toy; d: griffon Korthals. JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 985 FIG. 5. Canis lupus lupus: a à c: cuticule écailleuse; d à f: structure médullaire; g: coupes transversales. 986 ALBERT KELLER Fic. 6. Canis lupus occidentalis (pelage clair): a à c: cuticule écailleuse; d et e: structure médullaire; f: coupes transversales. JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 987 FIG. 7. Canis lupus occidentalis (pelage foncé): a à c: cuticule écailleuse; d: structure médullaire; e: coupes transversales. ALBERT KELLER 988 FIG. 8. . ’ re édulla structure m ag: d illeuse; ecal aac: cuticule é Canis lupus chanco coupes transversales. . . h | LU JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES Fic. 9. Canis lupus kurjak: aa c: cuticule écailleuse; d à f: structure médullaire; g: coupes transversales. 989 mn Se mn men men menu nme nn mg nn ALBERT KELLER 990 nm a en a — n rr = = 10. FIG ° 9 ire édulla structure m dete coupes transversales. écailleuse; aac: cuticule ° ° ls qureus Can f JARRES DORSAUX DE QUELQUES CANIDES 991 EIG bl: Canis latrans: a à c: cuticule écailleuse; d et e: structure médullaire; f: coupes transversales. Rev. Suisse DE ZooL., T. 91, 1984 66 992 ALBERT KELLER BIBLIOGRAPHIE ADORJAN, A. S. and G. B. KOLENOSKY. 1969. A manual for the identification of hairs of selected Ontario mammals. Res. Report (Wildlife), Dept. Lands and Forest, Ontario, n° 90: 64 pp. BRUNNER, H. et B. COMAN. 1974. The Identification of Mammalian Hair. /nkata Press, Melbourne. 176 pp. DZIURDZIK, B. 1973. 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Six espèces nouvelles du genre Scaphisoma Leach recueillies recemment en Birmanie et une espèce nouvelle du genre Baeocera Er. provenant de Chine sont décrites dans la pré- sente note. En outre, Pseudobironium ussuricum Löbl et Scaphisoma maindroni (Achard) sont signalés de Chine. M. C. M. de Rougemont m’a remis généreusement les exemplaires birmans; je l’en remercie sincèrement. Mes remerciements vont également à MM. P. M. Hammond et A. F Newton qui m’ont adresse les scaphidiides orientaux du British Museum (Natural History), Londres (BMNH) et du Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge (MCZ). Les mensurations sont prises comme indiqué dans mes notes précédentes. Pseudobironium ussuricum Löbl Une femelle de la collection du MCZ portant l’étiquette « Taipingshien Anhwei, China X 1932, G. Liu» concorde parfaitement avec les types. * Museum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 994 IVAN LÖBL P ussuricum n’a été signalé que de Vinogradovka, vallée de Tugadou, à l’est de l’Ussu- rijsk, URSS. Il differe de sinicum Pic, seul Pseudobironium connu en Chine à ce jour, ainsi que de /ewisi Achard, largement répandu au Japon, par les antennes courtes et par le cöte du métasternum fortement ponctué. Baeocera hammondi sp.n. Holotype ©: Chine, prov. Shaanxi (=Shensi), ca 20 m S. Xiang, Nan Wutai, 19.1X.1980, leg. P. M. Hammond (BMNH). Paratypes: 2 9 comme l’holotype (BMNH, MHNG). Longueur 1,95-2,0 mm. Corps d’un brun noiràtre ou noir, l’apex des élytres brunätre; abdomen, fémurs et tibias d’un brun rougeätre, tarses et antennes plus clairs que les tibias. Yeux assez grands. Antennes longues, rapport des longueurs des articles: III 20, IV 25, V 25, VI 22, VII 23, VIII 18, IX 24, X 23, XI 28 (holotype); articles III à VI de même largeur; III 4 fois plus long que large; IV et V chacun 5 fois plus long que large; VI 4,5 fois plus long que large; VII et VIII relativement grêles, de même largeur, VII à peu pres 4 fois plus long que large, VIII 3 fois plus long que large; IX à XI nettement plus larges que VII, XI 2,5 fois plus long que large. Pronotum large de 1,13-1,21 mm à la base; côtés obliques ou à peine arrondis dans leur moitié basale, nettement arrondis dans leur moitié apicale; carè- nes latérales en vue dorsale soit non visibles, soit découvertes dans leur moitié apicale, sinuées en vue latérale; ponctuation dense et fine, distincte au grossissement x 24. Scutel- lum complètement recouvert par le lobe basal du protonum. Elytres longs de 1,24-1,30 sur la suture (longueur maximum 1,38-1,42 mm), largeur maximum, (1,30-1,35) située un peu avant le niveau du tiers médian de la longueur latérale; très légèrement rétrécis jusqu’au tiers apical et aux bords latéraux droits, plus rétrécis dans le tiers apical; rétrécissement basal assez marqué; pas de callosité humérale; carène latérale en vue dorsale visible à proxi- mité de la base; bord sutural non relevé; strie suturale profonde, prolongée le long de la base et reliée à la strie latérale; espace entre le bord sutural et la strie suturale plat, orné d’une rangée de fins ou très fins points; ponctuation discale dense et assez fine, nettement plus éparse et plus forte que celle du pronotum, formée de points bien délimités; espaces entre les points 2 à 3 fois plus grands que leurs diamètres. Ponctuation du pygidium fine à très fine. Propleures lisses. Bords latéraux et apical du mésosternum ornés de forts points sétifères serrés. Mesepimere 2 à 2,5 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du mésasternum légèrement convexe, son milieu lisse sur une relativement grande surface entourée d’une ponctuation dense et forte; celle-ci formée de points sétifères plus grands que les espaces entre eux. Ponctuation sur le côté du mésaster- num éparse et fine ou très fine. Aire mésocoxale longue de 0,03 mm, à gros points margi- naux très serrés, prolongés le long du bord latéral du métasternum et plus ou moins allongés. Métépisternum convexe, lisse, large de 0,07-0,10 mm en arrière, légèrement rétréci en avant, sa suture intérieure profonde et droite, sauf l’angle antérieur largement arrondi. Abdomen dépourvu de microsculpture, ponctuation sur les sternites éparse et très fine; ran- gée basale du premier sternite apparent très dense, formée de points nettement allongés (longueur maximum 0,05 mm) interrompus sur l’apophyse basale. Tibias robustes, les anté- rieurs droits, intermédiaires et postérieurs légèrement arqués, les postérieurs longs de 0,62-0,68 mm, nettement plus longs que les tarses postérieurs. Caractères sexuels du mâle. Articles I à III du tarse antérieur et articles I et II du tarse | intermédiaire fortement dilates; article I du tarse antérieur presque aussi large que l’apex nr SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 995 du tibia. Lobe apical du 6° sternite apparent long de 0,10 mm, triangulaire, assez grêle; bord apical du sternite concave de chaque côté du lobe. Edéage (fig. 1 et 2) long de 0,93 mm. B. hammondi appartient à un petit groupe d’espèces très homogènes, constitué, en Asie, par freyi Löbl, curtula Achard et hamifera Lobl. Ces deux derniers peuvent être facile- ment séparés par la ponctuation élytrale (très fine chez curtula, grosse entre l’aire basale et le tiers apical de l’élytre chez hamifera). Par contre, hammondi ressemble beaucoup à freyi, il n’en diffère nettement que par les caractères sexuels du mâle. FIG. Let 2. Baeocera hammondi sp.n., édéage. Echelle = 0,2 mm. 996 IVAN LÖBL Scaphisoma maindroni (Achard) Espece largement repandue, connue de l’Inde, de Thailande et du Vietnam. M. Ham- mond a recueilli 2 exemplaires en Chine, prov. Guangdong, Guangzhou, Baiyunshan, le 27.1X.1980. Scaphisoma rougemonti sp.n. Holotype © Birmanie, Shan State, Kalaw, 1300 m, 19.111.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Longueur 1,5 mm. Corps d’un brun rougeätre très foncè; élytres plus foncés que l’avant corps le long de la suture, sur la base, au milieu et à l’apex, ornés chacun d’une tache transversale postbasale et d’une bande subapicale plus claires; segments abdominaux api- caux, antennes et pattes ocres. Antennes longues, articles IV à XI très grêles, comme chez les autres espèces du groupe rouyeri. Pronotum large de 0,90 mm à la base; côtés régulière- ment et faiblement arrondis; carènes latérales en vue dorsale visibles sur toute leur lon- gueur; ponctuation très dense, fine mais distincte au grossissement x 24 sur les deux tiers apicaux et sur les côtés, plus forte (visible au grossissement x 12) sur la partie médiane du tiers basal. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 0,93 mm sur la suture (lon- gueur maximum 1,08 mm), largeur maximum (1,04 mm) située devant le tiers intermédiaire de la longueur latérale; assez rétrécis vers l’apex; côté arrondi en avant, rectiligne dans la moitié apicale; carène latérale en vue dorsale visible sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur situé à peu près au niveau de l’angle extérieur; bord sutural non relevé; strie suturale bien marquée, parallèle à la suture, effacée au niveau du scutel- lum; espace entre la strie suturale et le bord sutural plat, orné d’une très dense rangée de points assez forts sur la moitié basale qui deviennent progressivement plus fins vers l’apex; ponctuation semblable comme chez delictum Löbl; forte, très dense et irrégulière sur une aire basale étroite, formée de gros ou très gros points arrangés en lignes longitudinales plus ou moins régulières prolongées vers le quart apical où la ponctuation est irrégulière, plus espacée et plus fine; espaces entre les points formant les rangées nettement plus petits que les diamètres des points, espaces entre les rangées à peu près aussi grands que les points. Ponctuation du pygidium extrêmement fine. Propleure orné d’une microsculpture formée de stries longitudinales; microsculpture formée de stries obliques sur le mésépisternum, formée de stries transversales sur le métasternum et sur l’abdomen. Mésépimère 2 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métasternum légè- rement convexe, avec deux dépressions apicales peu marquées, sa ponctuation dense et assez forte. Côté du métasternum à ponctuation éparse et très fine, à l’exception d’une dense rangée de points assez forts située devant la hanche III. Métépisternum convexe, large de 0,11 mm en arrière, rétréci vers l’angle apical et en avant; suture intérieure profonde et convexe; ponctuation éparse et très fine. Aire mésocoxale longue de 0,03 mm, à points mar- ginaux assez forts. Ponctuation sur les sternites abdominaux éparse et très fine, sauf sur une aire médiobasale du premier sternite apparent où elle est dense et assez forte; aire post- coxale longue de 0,07 mm, arrondie, à points marginaux assez forts. Tibias droits et grêles, les postérieurs longs de 0,61 mm. Caractères sexuels du mâle. Articles I à III du tarse antérieur nettement dilatés, articles I et II du tarse intermédiaire à peine élargis. Edéage (fig. 3) long de 0,83 mm. S. rougemonti peut être facilement séparé des autres espèces du groupe rouyeri par la conformation de son édéage, du sac interne notamment. Il ressemble beaucoup à delictum SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 997 par la plupart des caractères généraux, mais sa coloration (plus foncée et les élytres tache- tés) est bien différente. Fic. 3245. Edéages chez peru isang: 3. S. rougemonti sp.n.; 4 et 5. S. amabile sp.n. Echelles = 0,2 mm. 998 IVAN LÖBL Scaphisoma amabile sp.n. Holotype ©: Birmanie, Shan State, Taunggyi, 18.111.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Paratypes: 4 ©, comme l’holotype (MHNG). Longueur 1,45-1,55 mm. Téguments du corps, antennes et pattes ocres; la base et l’apex des élytres foncés sur une aire étroite. Antennes longues, rapport des longueurs des articles: III 5, IV 15, V 22, VI 20, VII 25, VIII 22, IX 27, X 25, XI 30/(holotype); article III court, triangulaire; IV gréle, 4-5 fois plus long que large; V et VI gréles, un peu plus larges que IV, de même largeur ou VI à peine plus large que V; V 5,5 fois plus long que large, VI a peu près 5 fois plus long que large; VII nettement plus large que VI, 3,5 fois plus long que large; VIII gréle mais plus large que VI, presque 4 fois à 4,5 fois plus long que large; XI a peu pres 4 fois plus long que large. Pronotum large de 0,80-0,84 mm a la base; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales visibles en vue dorsale sur toute la lon- gueur; ponctuation dense et très fine, à peine distincte au grossissement x 24. Partie api- cale du scutellum découverte. Elytres longs de 0,84-0,91 mm sur la suture (longueur maximum 0,97-1,04 mm), largeur maximum (0,93-1,0 mm) située devant le tiers médian; assez rétrécis vers l’apex; côté nettement convexe dans la moitié basale, à peine arrondi dans la moitié apicale; carène latérale en vue dorsale visible sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur situé au niveau de l’angle extérieur; bord sutural légèrement relevé; strie suturale assez profonde, à peine divergente au bord sutural jusqu’au niveau du scutellum, très légèrement courbée à côté du lobe pronotal, non prolongée le long du bord basal; espace entre le bord sutural et la strie suturale plat, orné d’une dense rangée de points bien marqués; ponctuation dense et forte, les diamètres des points généralement plus grands, parfois à peu près aussi grands, que les espaces entre les points. Pygidium orné d’une microsculpture formée de stries transversales; sa ponctuation extrêmement fine. Pro- pleures lisses. Mésépimère à peu près 2 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Métasternum dépourvu de microsculpture; sa partie médiane convexe, avec deux dépressions médio-apicales superficielles mais assez bien marquées et ornées d’une ponctuation dense et assez forte; ponctuation plus fine et plus éparse entre ces dépressions et entre les hanches II et III, très fine et éparse sur la moitié antérieure de la partie médiane ainsi que sur le côté du métasternum. Aire mésocoxale longue de 0,05 mm, convexe, à points marginaux assez forts. Métépisternum plat, large de 0,10-0,12 mm en arrière, légère- ment rétréci en avant, arrondi aux angles intérieurs; suture intérieure fine. Sternites abdo- minaux ornés d’une microsculpture formée de stries transversales. Ponctuation du premier sternite apparent éparse et très fine, sauf sur la partie médio-apicale où elle est plus dense et assez forte; aire postcoxale longue de 0,07-0,08 mm, convexe, à points marginaux assez forts. Tibias grêles et droits, les postérieurs longs de 0,51-0,53 mm. Caractères sexuels du mâle. Article I à III des tarses antérieurs à peine élargis. Lobe apical du 6° sternite apparent triangulaire et court. Edéage (fig. 4 et 5) long de 0,55-0,58 mm. S. amabile peut être inclus dans le groupe haemorrhoidale; il ressemble beaucoup à yapense Löbl, en diffère par l’article antennaire VI non ou à peine plus large que l’article V, par la ponctuation élytrale moins dense, et par la coloration élytrale (élytres chacun avec une bande transversale foncée basale et une autre subapicale chez yapense). Les édéages de ces espèces sont cependant bien différents, au niveau du lobe médian comme par la con- formation des paramères. SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 999 Scaphisoma paliferum sp.n. Holotype ©: Birmanie, Shan State, Kalaw, 1300 m, 19.III.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Paratype © : comme l’holotype (MHNG). Longueur 1,65-1,70 mm. Dessus du corps ocre ou d’un brun rougeätre clair. Pronotum orné de deux bandes longitudinales parallèles foncées (noires ou d’un brun noirätre), qui sont prolongées de la base vers le tiers apical et élargies latéralement le long du bord basal jusqu’au côté. Elytres foncés sur la base, entre le bord sutural et la strie suturale et ornés chacun d’une grande tache foncée plus ou moins bien délimitée, située au milieu du disque, soit complètement isolée soit reliée à l’aire suturale foncée. Pattes et antennes d’un ocre clair ou jaunätres. Propleures ocres. Mésosternum et métasternum avec leurs épisternes et épimères ainsi que le premier sternite apparent (son apex excepté) d’un brun foncé à noirä- tre. Apex du premier sternite apparent et les sternites abdominaux suivants ocres. Antennes longues, rapport des longueurs des articles: III 6, IV 17, V 26, VI 24, VII 28, VIII 23, IX 29, X 28, XI 38 (holotype); article IV très gréle, bien 5 fois plus long que large; V et VI de même largeur, plus larges que IV mais très grêles, V près de 6 fois plus long que large, VI un peu plus que 5 fois plus long que large; VII nettement plus large que VI, 4 fois plus long que large; VIII 4,5 fois plus long que large, un peu plus large que VI; XI gréle, 5 fois plus long que large, très légèrement plus large que VII. Pronotum large de 0,93-0,96 mm sur la base; côtés obliques dans le tiers basal, ensuite légèrement arrondis; carènes latérales en .vue dorsale soit visibles à proximité de la base, soit complètement recouvertes; ponctua- tion partout dense à très dense, très fine sur les côtés (avec la plupart des points plus petits que les espaces entre eux), assez forte sur la partie médiane antérieure, forte et très dense sur l’aire médiane basale où les points sont nettement plus grands que les espaces entre eux et distincts au grossissement x12. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 1,02-1,04 mm sur la suture (longueur maximum 1,17-1,19 mm), largeur maximum (1,09-1,12 mm) située entre le quart basal et le tiers basal, assez rétrécis vers l’apex; côté ärrondi dans le tiers basal, presque rectiligne ensuite; carène latérale en vue dorsale visible sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur situé un peu en arrière du niveau de l’angle extérieur; bord sutural non ou légèrement relevé; strie suturale profonde, prolongée jusqu’au bord basal et progressivement divergente au bord sutural, non courbée à la base; espace entre le bord sutural et la strie suturale entièrement plat ou légèrement bombé en arrière, orné d’une très dense rangée de forts points et de quelques points supplémentaires sur sa partie antérieure; ponctuation très dense et très forte sur la plus grande partie du disque, les diamètres des points les plus gros (mal délimités) à peu près 2 fois plus grands que les gros points du pronotum (bien délimités) et beaucoup plus grands que les espaces entre les points; ponctuation sur la base et à proximité de l’apex moins grosse, formée de points à peu près aussi grands que les forts points du pronotum. Pygidium orné d’une microsculpture formée de stries transversales, sa ponctuation extrêmement fine. Propleures lisses. Mésépimère d’un tiers plus long que la distance entre son sommet et la cavité méso- coxale. Mésasternum orné d’une microsculpture formée de stries transversales effacées sur sa partie latérale antérieure; partie médiane convexe, aplatie et légèrement déprimée entre les hanches III; ponctuation forte et très dense sur la partie médiane postérieure, progressi- vement plus espacée et plus fine en avant, fine à très fine sur la moitié antérieure. Côté du métasternum orné d’une très dense rangée de forts points parallèle à la hanche III et avec quelques points plus ou moins forts devant cette rangée, autrement très finement ponctué. Métépisternum plat, en arrière large de 0,12 mm, légèrement rétréci en avant; bord anté- 1000 IVAN LÖBL rieur presque rectiligne ou rectiligne au milieu, arrondi en arrière et à l’angle antérieur, situé au-dessous du niveau du bord du métasternum; ponctuation éparse et très fine. Aire méso- coxale longue de 0,05 mm, à points marginaux forts et denses. Sternites abdominaux ornés d’une microsculpture formée de stries transversales. Ponctuation du premier sternite appa- rent très fine et éparse sur le côté et à proximité de l’apex (comme sur les sternites suivants), . forte et dense sur la partie médiane basale; aire postcoxale longue de 0,09 mm, convexe, à forts points marginaux. Tibias grêles, I et III droits, III longs de 0,60-0,62 mm. Caractères sexuels du mâle. Article I du tarse antérieur fortement dilaté, un peu moins large que l’apex du tibia, les deux articles suivants et les articles I et II du tarse intermédiaire nettement élargis. Tibia II très légèrement arqué (droit chez la femelle). Edéage (fig. 6 à 8) long de 0,92 mm. Espèce remarquable par la coloration et la ponctuation du pronotum et des élytres; elle appartient au groupe haemorrhoidale, diffère nettement des autres espèces voisines par les paramères de l’édéage, munis chacun d’un grand lobe subbasal, et par la conformation du sac interne. 1 1 i 7 | 1 —-~ nm FIG. 6 à 8. Scaphisoma paliferum sp.n., édéage; moitié basale du paramère (7) et sac interne (8) grossis plus for- tement. Echelle a = 0,2 mm, échelle b = 0,1 mm. | SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 1001 Scaphisoma transforme sp.n. Holotype ©: Birmanie, Shan State, Kalaw, 1300 m, 19.111.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Longueur 2,05 mm. Face dorsale du corps, fémurs et tibias d’un brun rougeätre assez foncé; segments apicaux de l’abdomen un peu plus clairs, tarses et antennes nettement plus clairs. Propleures d’un brun rougeätre clair; mésosternum et métasternum avec leurs épis- ternes et épimères noiràtres; sternites abdominaux I et II d’un brun très foncé à noiràtre. Antennes longues, rapport des longueurs des articles; III 7, IV 22, V 33, VI 28, VII 31, VIH 27, IX 34, X 30, XI 35; article IV très grêle, bien 5 fois plus long que large; V et VI à peu près de même largeur, plus larges que IV mais très grêles, V bien 6 fois plus long que large, VI un peu plus que 5 fois plus long que large; VII 4 fois plus long que large; VIII à peu pres aussi large que VI, un peu plus que 5 fois plus long que large; XI presque 4,5 fois plus long que large. Pronotum large de 1,20 à la base; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales en vue dorsale recouvertes; ponctuation assez dense et très fine, bien mar- quée au grossissement x 24. Pointe du scutellum à peine visible. Elytres longs de 1,32 mm sur la suture (longueur maximum 1,42 mm); largeur maximum (1,30 mm) située juste en arrière du quart basal de la longueur latérale; vers l’apex peu rétrécis; rétrécissement basal faible; côté très légèrement arrondi; carène latérale en vue dorsale bien visible sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur très légèrement étiré, formant une dent minuscule, située en arrière du niveau de l’angle extérieur; bord sutural non relevé; . strie suturale profonde, progressivement et légèrement divergente au bord sutural du quart apical au quart basal, ensuite parallèle à celui-ci, courbée latéralement du côté du lobe pro- notal mais pas prolongée le long du bord basal; espace entre le bord sutural et la strie sutu- rale plat, orné d’une dense rangée de forts points; ponctuation dense et forte sur toute la surface à l’exception d’une petite aire humérale, formée de points bien délimités générale- ment aussi grands ou plus grands que les espaces entre eux. Pygidium orné d’une micros- culpture formée de stries transversales, sa ponctuation très fine à extrêmement fine. Propleures lisses. Métasternum dépourvu de microsculpture, sauf sur sa partie médio- apicale où celle-ci est bien marquée et formée de stries transversales. Partie médiane du métasternum assez plate, avec une grande fossette médiane allongée; ponctuation dans la fossette et de chaque côté de celle-ci assez forte et très dense, ailleurs fine et éparse. Ponc- tuation sur le côté du métasternum fine et éparse, à l’exception de l’espace entre les hanches II et III où elle est plus dense, et d’une dense rangée de fins points située devant la hanche III. Aire mésocoxale longue de 0,09 mm, subtriangulaire, à forts points marginaux. Mété- pisternum plat, finement ponctué, large de 0,16 mm en arrière, légèrement rétréci en avant, son bord intérieur droit entre les angles arrondis; suture intérieure profonde. Sternites abdominaux ornés d’une microsculpture formée de stries transversales. Ponctuation du premier sternite apparent très fine et éparse (comme sur les sternites suivants), sauf entre les hanches où elle est dense et assez forte; aire postcoxale longue de 0,08 mm, subtriangu- laire, à gros points marginaux serrés. Tibias assez forts: I droit; II à peine arqué dans sa moitié apicale; III à peine sinué, long de 0,82 mm. - Caractères sexuels du mäle. Articles I et II du tarse antérieur et I du tarse intermédiaire fortement dilatés mais moins larges que les tibias. Articles III du tarse antérieur et II du tarse intermédiaire nettement élargis. Edéage (fig. 9 et 10) long de 1,04 mm. La nouvelle espèce appartient également au groupe haemorrhoidale et est très proche de innotatum (Pic). Elle en diffère notamment par la taille plus grande, la ponctuation ély- trale (fine sur la partie basale de l’élytre chez innotatum), la fossette métasternale (absente IVAN LÖBL 1002 ———_——__@@@—@oÙoeo m III za. EGE a Dy Fic. 9 a ll. Edéages chez Scaphisoma; 9 et 10. S. transforme sp.n. avec le sac interne grossi plus fortement (10); =-0 2 mm: 11. S. modicum sp.n. Echelles de t semblables, en particulier leurs lobes médians, les différences plus significatives se trouvent au niveau des structures du sac interne et dans la conformation des paramères. r éages chez innotatum) et la conformation des aires mésocoxales et postcoxales. Les éd ces deux esp eces son x SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 1003 Scaphisoma modicum sp.n. Holotype ©: Birmanie, Shan State, Kalaw, 1300 m, 19.III.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Paratype © : comme l’holotype (MHNG). Longueur 1,70-1,75 mm. Corps, fémurs et tibias d’un brun rougeätre clair; le quart ou le tiers apical des élytres un peu plus clair; segments apicaux de l’abdomen, tarses et anten- nes nettement plus clairs ou jaunätres. Antennes longues, rapport des longueurs des arti- cles: III 6, IV 18, V 27, VI 22, VII 26, VIII 21, IX 24, X 22, XI 28 (holotype); article IV très gréle, 6 fois plus long que large; V et VI très gréles mais plus larges que IV, V à peu près 7 fois plus long que large, VI $,5 fois plus long que large; VII un peu plus que 4 fois plus long que large; VIII aussi large que VI, 5 fois plus long que large; IX aussi large que VII; XI à peu près 3,5 fois plus long que large, plus large que VII. Pronotum large de 1,02 mm à la base; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales en vue dorsale distinctes à proximité de la base; ponctuation dense et très fine, bien visible au grossissement x 24. Partie distale du scutellum découverte. Elytres longs de 1,12-1,14 mm sur la suture (longueur maximum 1,19-1,21 mm), largeur maximum (1,15-1,19 mm) située entre le quart et le tiers basal; vers la base légèrement rétrécis, vers l’apex fortement rétrécis; côté convexe en avant, très faiblement arrondi ou droit dans les deux tiers apicaux; carène latérale en vue dorsale bien marquée sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur situé en arrière du niveau de l’angle extérieur; bord sutural un peu relevé; strie suturale profonde, très faiblement divergente par rapport au bord sutural de l’apex au tiers basal, ensuite parallèle au bord sutural, courbée à proximité de la base et effacée juste à côté du iobe pro- notal; espace entre le bord sutural et la strie suturale plat, orné d’une dense rangée de points assez forts et de quelques points plus fins dans sa partie antérieure; ponctuation dense et forte, formée de points plus ou moins bien délimités, généralement aussi grands ou plus grands que les espaces entre eux, plus petits que les espaces à proximité de la strie suturale. Ponctuation du pygidium assez éparse et très fine. Propleures lisses. Mésépimère 2 fois plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Partie médiane du métas- ternum convexe, aplatie en arrière et ornée d’une ponctuation dense et assez forte (devant l’apophyse intercoxale), ailleurs très finement ponctuée. Côté du métasternum avec une ran- gée de points peu serrés et assez forts devant la hanche III, autrement sa ponctuation éparse très fine. Aire mésocoxale longue de 0,08 mm, convexe, à fins points marginaux. Métépis- ternum plat, finement ponctué, large de 0,13 mm en arrière, rétréci en avant; angle anté- rieur convexe, bord intérieur arrondi sur son tiers apical, droit au milieu; suture intérieure profonde. Segments abdominaux apparents couverts par une microsculpture formée de stries transversales; ponctuation sur les sternites éparse et très fine; aire postcoxale longue de 0,10 mm, convexe, à points marginaux assez forts. Tibias droits, grêles, les postérieurs longs de 0,56-0,59 mm. Caractères sexuels du mâle. Articles I à III du tarse antérieur assez fortement élargis, articles I et II du tarse intermédiaire légèrement élargis. Lobe apical du 6° sternite apparent long de 0,14 mm, progressivement rétréci en pointe. Edéage (fig. 11) long de 0,60-0,65 mm. S. modicum peut être facilement séparé des autres espèces du groupe haemorrhoidale par la conformation des paramères et du sac interne de l’édéage. Il ressemble beaucoup à championi Löbl par ses caractères généraux, en diffère par les élytres plus rétrécis apicale- ment et plus fortement ponctués, par les aires mésocoxales et postcoxales plus longues, par les métépisternes moins larges et par la ponctuation métasternale. 1004 IVAN LÖBL Scaphisoma tortile sp.n. Holotype ©: Birmanie, Shan State, Wetwun, 800 m, env. 23 km à l’est de Maymyo, 28.1.1982, leg. G. de Rougemont (MHNG). Longueur 1,7 mm. Corps noirätre avec le tiers apical des Elytres et les segments apicaux de l’abdomen d’un brun rougeätre très clair; fémurs et tibias comme l’apex des élytres, antennes et tarses encore plus clairs. Antennes longues, rapport des longueurs des articles: III 5, IV 17, V 25, VI 19, VII 24, VIII 18, IX 20, X 20, XI 26; article IV très grêle, presque 6 fois plus long que large; V et VI chacun un peu plus large que IV, V 6 fois, VI 5 fois plus long que large; VII nettement plus large que VI mais encore gréle, 5 fois plus long WW NR 1: IZ ) UE) 99979) pay VS Sys n TR DS n DISSI ayn (AAT \ SU) dy IS ETS DAN I > > mA > FIG: 12:et113: Scaphisoma tortile sp.n., édéage; sac interne (13), sa partie basale exceptée, grossi plus fortement. Echelle a = 0,2 mm, échelle b = 0,1 mm. SCAPHIDIIDAE DE BIRMANIE ET DE CHINE 1005 que large; VIII aussi large que VI, a peu pres 4,5 fois plus long que large; XI nettement plus large que VII, a peu pres 3,5 fois plus long que large. Pronotum large de 1,0 mm à la base; côtés régulièrement arrondis; carènes latérales en vue dorsale non visibles; ponc- tuation assez dense et très fine, à peine distincte au grossissement x 24. Pointe du scutellum découverte. Elytres longs de 1,06 mm sur la suture (longueur maximum 1,13 mm), largeur maximum (1,10 mm) située dans le quart basal; peu rétrécis vers la base et relativement peu rétrécis apicalement; côté assez régulièrement et faiblement arrondi, carène latérale en vue dorsale visible sur toute sa longueur; bord apical tronqué; angle apical intérieur situé en arrière du niveau de l’angle extérieur; bord sutural non relevé; strie suturale profonde, fai- blement divergente par rapport au bord sutural de l’apex au milieu, ensuite parallèle à celui- ci, courbée à proximité de la base et terminé au bord basal à côté du lobe pronotal; espace entre le bord sutural et la strie suturale plat, orné d’une rangée de fins points assez serrés; ponctuation fine ou très fine et plus ou moins espacée sur la base, ailleurs dense et forte, formée de points assez bien délimités et généralement plus petits que les espaces entre eux. Ponctuation du pygidium extrêmement fine. Propleures lisses. Mésépimère un peu plus long que la distance entre son sommet et la hanche II. Métasternum dépourvu de micros- culpture à l’exception de la moitié apicale de sa partie médiane où elle est bien développée et formée de stries transversales; partie médiane légèrement convexe, aplatie entre les han- ches postérieures, très finement ponctuée sauf sur une aire devant l’apophyse intercoxale III où la ponctuation est plus forte et dense. Côté du métasternum orné d’une très dense rangée d’assez forts points devant la hanche III et de quelques points fins entre celle-ci et l'aire mésocoxale, ailleurs sa ponctuation éparse est très fine. Aire mésocoxale longue de 0,08 mm, subtriangulaire, à fins points marginaux. Métépisternum légèrement convexe, très finement ponctué, large de 0,18 mm en arrière, fortement rétréci en avant, son bord inté- rieur situé au-dessous du niveau du bord du métasternum, à peine sinué, arrondi à l’angle antérieur. Segments abdominaux couverts par une microsculpture formée de stries trans- versales. Ponctuation sur les sternites très fine et éparse; aire postcoxale du premier sternite apparent longue de 0,10 mm, convexe, à fins points marginaux. Tibias droits et grêles, les postérieurs longs de 0,60 mm. Caractères sexuels du mâle. Article I des tarses antérieurs et intermédiaires fortement dilatés, moins large que l’apex du tibia, les deux articles suivants nettement élargis. Edéage (fig. 12 et 13) long de 0,93 mm. Espèce très semblable à prehensor (Champion), en diffère par les paramères de l’edeage plus larges et par la conformation du sac interne, de la pièce médiane dentiforme en particulier. Ces deux espèces peuvent être séparées facilement de ses congénères de. même taille du groupe haemorrhoidale, auquel elles appartiennent, par la coloration ély- trale. BIBLIOGRAPHIE LÒBL, I. 1969. Revision der paläarktischen Arten der Gattungen Pseudobironium Pic, Scaphischema Reitter und Eubaeocera Cornell der Tribus Scaphisomini (Col. Scaphidiidae). Mitt. schweiz. ent. Ges. 42: 321-343. — 1981. Colecptera: Scaphidiidae. /nsects Micronesia, 15: 69-80. — 1981. Über die Arten-Gruppe rouyeri der Gattung Scaphisoma Leach (Coleoptera Scaphidii- dae). Archs Sci., Genève, 34: 153-168. — 1981. Uber einige Arten der Gattung Scaphisoma Leach (Coleoptera, Scaphidiidae) aus Viet- nam und Laos. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 73: 105-112. — 1984. Contribution à la connaissance des Baeocera du Japon (Coleoptera, Scaphidiidae). Archs. Sci., Genève, 37: 181-192. La Revue suisse Zool. Geneve, decembre 1984 Tome 91 Fasc. 4 p. 1007-1015 Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland ! von G. STOCKER * und P. LÜPS ** Mit 2 Abbildungen ABSTRACT Qualitative and quantitative aspects of food-consumption of badgers Meles meles in Swiss Midlands. — The quality and quantity of 138 stomach-contents of the badger are analyzed. 85 stomachs contained more than 20 ml strained and squeezed food items. In winter (Dec.-Febr.) the percentage of empty stomachs is highest. The average stomach fil- ling increases quarterly from spring to autumn. The most important components were earthworms (25%), cherries (18%), corn (15%), wasps (13%) and prunes (11%). The abso- lute earthworm-volume remains strikingly constant throughout the year. Cherries, corn, wasps and prunes are eaten in large quantities when present. Changes in energy input during the year are discussed. EINLEITUNG Untersuchungen zur Nahrungswahl des Dachses aus England (NEAL 1977), Schott- land (KRUUK 1978, KRUUK & PARISH1981, 1982), Dänemark (ANDERSEN 1954), Schweden (SKooG 1970), Frankreich (MOUCHES 1981) und der Schweiz (RAHM & BORN 1976) weisen auf eine grosse Anpassungsfähigkeit des Dachses an das lokal und zeitlich zur Verfügung stehende Nahrungsangebot hin. Dabei wird namentlich in den Arbeiten aus Grossbritan- ! Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG am 3.3.1984 in Freiburg. * Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Schweiz. ** Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15, CH-3005 Bern, Schweiz. REV. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 67 1008 G. STOCKER UND P. LÜPS nien auf die hohe Bedeutung von Erdwürmern (Lumbricidae) aufmerksam gemacht. Eine wesentliche Rolle spielt dabei auch pflanzliche Nahrung. Die den meisten dieser Untersu- chungen zugrunde liegende Kot-Analyse lässt zwar den Dachs am Leben, erschwert aber die Beantwortung gewisser Fragen im Hinblick auf die quantitative Erfassung der Beutean- teile. Mit den vorliegenden Daten von Mägen, die sowohl qualitativ wie quantitativ unter- sucht werden konnten, sollen Hinweise auf die Nahrungsstrategie des Dachses im landwirtschaftlich intensiv genutzen schweizerischen Mittelland vorgelegt werden. MATERIAL Alle 138 Mägen stammen von Dachsen, die im Zeitraum von 1973 bis 1982 getötet worden waren; dem Strassen- und Eisenbahnverkehr fielen 76 zum Opfer, 45 wurden durch Wildhüter zum Schutz landwirtschaftlicher Kulturen erlegt und 17 mit unbekannter Todes- ursache gefunden. Ueber die altersmässige Zusammensetzung, das Geschlechterverhältnis und die jahreszeitliche Verteilung gibt Tabelle 1 Auskunft (s. auch LÜPS 1984). Sämtliche Dachse stammen aus den bernischen Amtsbezirken Bern, Konolfingen und Seftigen. Das rund 650 km? umfassende Gebiet liegt in den Einzugsgebieten von Emme und Aare und gehört zum Mittelland und zum Westrand des Emmentals. Es weist einen Waldanteil von 30% und eine landwirtschaftliche Nutzfläche von 57% auf. Die tiefsten Punkte liegen bei 480 m NN, die höchsten bei 2100 m NN; die hier untersuchten Dachse wurden alle zwi- schen 500 und 950 m NN getötet. Ueber Grösse und Struktur der Dachspopulation liegen kaum zuverlässige Angaben vor. Auf der Herbstjagd 1982 und der Herbst-Winterjagd 1982/83 erlegten die Jäger hier 45 Dachse (A. Budde, pers. Mitt.). Von den meisten Tieren war das Todesdatum auf mindestens zwei Tage genau bekannt. Erst ab 1976 wurde versucht, durch Rückfragen Auskunft über die Tageszeit des Abschus- ses oder des Unfalls zu erhalten. Bei sehr vielen der tot gefundenen Dachse liess sie sich aber nicht mehr eruieren. Als Jungtiere werden hier Dachse aus dem ersten Kalernderjahr bezeichnet. Die jahreszeitlich unterschiedliche Unfallhäufigkeit und die Bereitwilligkeit der Wildhüter, schadenstiftende Individuen zu erlegen, beeinflussten die Einlieferung zeitlich und räumlich. Schäden von Dachsen an landwirtschaftlichen Kulturen wiederum sind sai- sonal bedingt (1982 erfolgten 59% der Schadenmeldungen an das kantonale Jagdinspekto- rat im Monat September und betrafen fast ausschliesslich Maiskulturen). Da ganze Kadaver eingeliefert wurden, entfielen Verfälschungen des Bildes durch subjektive Krite- rien weitgehend (Dachs-,,Freunde“ liefern leere Magen, Dachs-,,Hasser“ volle Magen ab, SKOOG 1970, p. 19). Die Tatsache, dass während 10 Jahren gesammelt wurde, gewährleistet einen repräsentativen Querschnitt, welcher ,,Spitzenjahre eines Nahrungsanteils weitge- hend verwischt. METHODE UND AUSWERTUNG Der Mageninhalt der ans Naturhistorische Museum Bern eingelieferten Dachse wurde gewogen und in 4% igem Formol fixiert. Die Analyse im Naturhistorischen Museum Basel folgte weitgehend einem z.B. von KNABLE (1970) bei Nahrungsuntersuchungen am Norda- merikanischen Rotfuchs gewählten Vorgehen: Der Mageninhalt wurde in einem feinen Sieb (1x1,5 mm Maschenweite) mit kaltem Wasser durchgespült. In einem mit Wasser gefüllten Sezierbecken folgte das Aussortieren der einzelnen Nahrungsbestandteile (Identifikations- niveau siehe Kap. ,,Resultate‘). Deren Ueberschusswasser wurde anschliessend im Sieb aus- NAHRUNGSWAHL DES DACHSES 1009 . gepresst und ihr Feuchtvolumen anhand der verdrängten Wassermenge in einem Messzylinder auf 1 ml Genauigkeit bestimmt. Volumina von <1 ml wurden als Spuren notiert. Das sortierte Material wird vorläufig in 75%-Alkohol aufbewahrt. ANDERSEN (1954) und SKOOG (1970) fanden bei ihren Untersuchungen an dänischen und schwedischen Dachsen 50% bzw. 47% der Tiere mit „leeren‘‘ Magen, ohne aber Hin- weise zu geben, wann ein Magen als ‚leer‘ zu bezeichnen ist. Da sich in unserem Material neben dem bei leeren Mägen meist vorhandenen Schleim noch vereinzelt Grashalme oder Chitinresten fanden, haben wir bei 20 ml eine Aufteilung des Materials vorgenommen: Nur Mägen mit mehr als 20 ml Inhalt wurden für die Ermittlung der aufgenommenen Nah- rungsmenge und für die qualitative Analyse berücksichtigt. ,,Leere“ Magen (< 20 ml) dien- ten lediglich als Ergänzung der Resultate. Entweder handelt es sich um Dachse, die lange Zeit nach der letzten Nahrungsaufnahme den Tod gefunden, oder um solche, die erst wenig Nahrung zu sich genommen hatten. Beide Möglichkeiten liefern ein sehr unvollständiges ‚Bild der im Laufe einer Nacht normalerweise gefressenen Nahrung. Da aus einigen Monaten nur wenige oder gar keine Mägen vorhanden waren (Tab. 1), | wurden jeweils drei Monate zu einem Quartal zusammengefasst: Frühjahr (März bis Mai), Sommer (Juni bis August), Herbst (September bis November) und Winter (Dezember bis Februar). TAB. 1. Die eingelieferten Mägen in Abhängigkeit von Monat, Geschlecht und Alter. M|A|UM[{J{J|Aj|S|0j| N |] D | Total | | | | | — | 4| 2| 6] 8] 6; 4] 141 7] 2 40 1; 3) 6] 1/3 | -|- 14 8 Bla ne NOR Dr I 13 DN ets ele lh 3a) Ze 11 8211412, 138 18. 217123 120517 [6 | 2 138 | RESULTATE 1. QUANTITATIVE ANALYSE Von den 138 Mägen enthielten 85 mehr als 20 ml abgesiebten Inhalt. Bei den Jungtie- ren fanden sich häufiger ‚leere‘‘ Magen als bei den Adulten (Tab. 2). Bei den adulten Dach- sen war der Anteil „leerer‘‘ Magen im Winter am höchsten (Tab. 2). Im Herbst enthielten 80% der Magen mehr als 20 ml Inhalt. Unter Weglassung der ,,leeren* Magen finden sich bei den Adulten Durchschnittsvolumina von 159,7 ml bei den ©, von 168,6 ml bei den 9 (Tab. 3). Geringere Mageninhalte fanden sich erwartungsgemäss bei den Jungtieren (119,9 ml). Vom Frühjahr zum Herbst nimmt der Füllungsgrad schrittweise zu. Die höchsten Ein- zelwerte erreichten zwei 9 mit 524 ml im Mai und 504 ml im September. Als Ergänzung seien an dieser Stelle die höchsten Gewichte erwähnt: 1212 g (9, September, Würmer), 1205 g (9, September, Zwetschgen), 1075 g (9, Mai, Würmer). 1010 G. STOCKER UND P. LÜPS TABHZ: Füllungsgrad der Magen (,leer“ = <20 ml; mit Inhalt = >20 ml) nach Quartalen. Frühjahr Sommer Herbst Winter | Total | { | 1 o ad Inhalt >20 ml 6 8 6 4 24 = 60% ‚„‚leer”’ — 12 — 4x3 16 Qad Inhalt > 20 ml 18 16 MIA = 48 = 65,7% leer.” 9 10 4 2 o/@® Inhalt juv >20 ml 9 4 —_ „‚leer’’ 7 5 = TAB. 3. Durchschnittsvolumina der Mageninhalte in Milliliter, in Abhängigkeit von der Jahreszeit (in Klammer: Anzahl Mägen). | Frühjahr “Sommer NI Herbst Winter One 106,3 (6) 171,8 (8) 221,8 (6) 122,5 (4) Q 113,4 (18) 171,6 (16) 236,1 (14) — (—) Oo +Q ad 111,6 171,6 231,8 122,5 juv. | 114,4 (9) È 132,0 (4) — Quantitative Nahrungsverteilung im Tagesverlauf Von 28 im Sommer oder Herbst eingelieferten Dachsen war die Stunde des Unfalls oder Abschusses bekannt. Keines der vor 22 Uhr getôteten Individuen hatte Nahrung im Magen. Füllungen von mehr als 200 ml fanden sich erst bei Unfällen bzw. Abschüssen nach 02 Uhr. 2. QUALITATIVE ZUSAMMENSETZUNG DER NAHRUNG Das Gesamtvolumen aller 72 analysierten Mägen adulter Tiere mit mehr als 20 ml Inhalt ergibt 11.924 ml (=100%). Als wesentlichste Komponente treten in abnehmender Reihenfolge auf: Regenwürmer, Kirschen, Mais und Wespen (Tab. 4). Dieser Befund wird NAHRUNGSWAHL DES DACHSES 1011 durch die geringe Anzahl Mägen im Winterquartal etwas verfälscht, da zu diesem Zeit- punkt dominierende Nahrungsteile im Gesamtspektrum untervertreten sind. Die quartals- weise Unterteilung des Jahresspektrums in absoluten Zahlen gibt das bessere Bild (Abb. 1): ml 3 andere vegetabile Kost Zwetschgen/Pflaumen/Kirschen Mais J andere animalische Kost Hautflügler Regenwürmer ABB. 1. Durchschnittliche Magenfüllung (qualitativ/quantitativ) pro Quartal, in Milliliter. Es sind nur adulte Tiere mit >20 ml Mageninhalt berücksichtigt. if | Regenwürmer (Lumbricidae) treten während des ganzen Jahres mit durchschnittlich mindestens 30 ml pro Magen und Quartal auf, im Frühjahr erreichen sie den höchsten absoluten (62,9 ml) wie relativen Wert (56,4%). In 40 Mägen sind sie mit mehr als 5 ml vertreten, in 24 davon bilden sie die Hauptbeute. | Wühlmäuse (Microtidae) sind in jedem Quartal vertreten, am stärksten in den Mona- | ten November, Januar und Februar. In 6 Mägen bilden sie die Hauptbeute, machen aber übers Jahr nur 5% des Gesamtvolumens aus. Schnecken (Gastropoda) wurden von April bis August gefressen, selten in grosser _ Menge (nur 7 x >5 ml). In einem Magen aus dem Mai fanden sich deren 117 ml. Andere animalische Kost (exkl. Insekten) trat 4 x als Hauptnahrung auf und zwar von | Februar bis Juni. Es handelt sich um nicht näher bestimmte Fleischstücke grösserer Verte- braten, Haare und Federn. | | Wespen (Paravespula sp. *), sowohl Imagines wie Larven und Waben, wurden von i August bis Oktober aufgenommen, wobei 5 x als Hauptnahrung mit Volumina bis zu 400 | ml. Hummeln (Bombus sp.), fanden sich nur in einem Magen (August). * Bestimmung durch Dr. Paul Schmid, Naturhist. Museum Bern. 1012 G. STOCKER UND P. LÜPS TAB. 4. Gesamttotal der einzelnen Nahrungskomponenten in Milliliter und %. o ad Q ad o + 9 ad o + 9 juv. N = 24 N = 48 _N= 72 N= 13 ml % ml | % | % ml % Wühlmäuse 253 6,6 342 4,2 Sale: 139 8,9 Regenwürmer 759 19,8 2264 28,0 25,4 373 23,9 Schnecken 131 3,4 156 1,9 254 93 6,0 Div. 346 9,0 385 4,8 6,1 3 0,2 Total 1489 38,8 3147 38,9 38,9 608 39,0 Wespen 478 12,5 1122 13,9 13,4 230 14,8 Hummein — — 22 0,3 052 — — | Engerlinge — — 62 0,8 0,5 — Eu Div. 8 0,2 38 0,5 0,4 8 0,5 Total 486 12:70 1244 15,4 14,5 238 1553 Kirschen 843 22,0 1239 1353 1735 405 26,0 Zwetschgen 251 13,7 803 9,9 11:2 67 4,3 Mais 389 10,1 1357 16,8 147 183 19037 Div. 99 2,6 290 3,6 322 57 TN Total 1858 48,5 3689 45,6 46,6 712 45,7 Steinchen — — 11 0,1 0,1 _ — Total 3833 8091 1558 © /Magen 159,7 168,6 119,9 Engerlinge (Melolontha sp.), hat ein Dachs im Mai gefressen, andere Insekten fanden | sich über das ganze Jahr verteilt, aber immer nur in geringer Menge (nur ein Magen mit | mehr als 5 ml diverser Chitinresten im Juli). Kirschen (Prunus avium) wurden entsprechend des zeitlich stark limitierten Angebots im Juli und August gefressen, dann allerdings in grosser Menge. Von den 15 Mägen mit mehr.als 5 ml Kirschen bildeten diese in 14 die Hauptnahrung (max. 360 ml). Der Konsum an Zwetschgen und Pflaumen (Prunus domestica und insitita) fällt in die Monate August und September, wobei in den Zwetschgen enthaltenden Mägen diese die Hauptnahrung bildeten. È In 6 Monaten haben sich Dachse intensiv von Mais (Zea mais) ernährt, einerseits zur Reife im Spätsommer/Herbst (August bis November), andererseits im ausgehenden Win- | ter/Frühjahr (Februar, April), wenn auf den Feldern liegengebliebene oder sogar einge- pflügte Kolben aufgenommen wurden. Andere Pflanzenteile (Blätter Nadeln, Sprosse) kamen nur im Februar nicht zum Vorschein, bildeten aber nie die Haupt- nahrung. NAHRUNGSWAHL DES DACHSES 1013 Die Nahrung der 13 Jungdachse unterscheidet sich qualitativ nur sehr unwesentlich von derjenigen der Alttiere (Tab. 4). Dasselbe gilt für Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern. In beiden Vergleichspaaren sind allerdings markante Teildifferenzen innerhalb derselben Nahrungskomponente festzustellen. Erwähnt seien noch die Befunde der 53 „leeren“ Mägen. In deren 25 fanden sich Regenwürmer, in 22 Blätter, Stengel und Nadeln als wohl schwer verdauliche Pflanzenreste oder Zufallsbeute; in 9 waren Chitinteile von Insekten vorhanden. Weitere 23 quantifizierbare Bestandteile (>1 ml pro Magen) betreffen das übrige Beutespektrum. Diese detaillierten Angaben lassen sich folgendermassen zusammenfassen (Abb. 2): Der Regenwurm bildet in allen vier Jahreszeiten eine wesentliche Nahrungsgrundlage, die je nach Saison durch die folgenden Nahrungsgruppen ergänzt wird: andere animalische Kost (ohne Insekten) im Winter und Frühjahr, Kirschen im Sommer, Zwetschgen, Mais und Hautflügler im Herbst. Diese Palette der Primärnahrung wird durch folgende Sekundär- nahrung erweitert: Wühlmäuse, Aas, Schnecken, Laufkäfer, Engerlinge, Grillen und andere Insektenimagines sowie -larvenformen, Früchte und Samenschalen von Sonnenblumen und Getreide (Mais als einzige Sorte als Primärnahrung), Blätter von Gräsern, Kräutern, Sträu- chern und Bäumen, Moose und Steinchen. WuhImause [acre] [ecs] > 10% Regenwürmer (e < 10% Schnecken ——| E eee Fleischklumpen u. Div. En — Wespen an Hummeln ea Engerlinge e] Diverses —OO («eee Kirschen Ber Zwetschgen Fe] ——— Mais (RE ne] Diverses I Steinchen = === ABB. 2. Jahreszeitliches Auftreten der verschiedenen Nahrungskomponenten. DISKUSSION Jede Nahrungsanalyse beinhaltet in ihrem Vorgehen gewisse Punkte, welche die wirkli- chen Verhältnisse nur bedingt zu widerspiegeln vermögen. Mit der Untersuchung des Mageninhalts kann die Fehlerquelle im Vergleich zu anderen Methoden relativ klein gehal- 1014 G. STOCKER UND P. LÜPS ten werden — auf Kosten des Individuums. Der Umstand, dass wir nur Dachse untersucht haben, die tot gefunden oder wegen des Verursachens von Flurschäden erlegt worden waren, bot deshalb eine gute Gelegenheit, diesen Weg zu beschreiten, ohne in die Popula- tion eingreifen zu müssen. Da jede solche Untersuchung nur über einen beschränkten Zeit- raum läuft, beschreibt sie das Nahrungsspektrum der Art in einem bestimmten Gebiet und in einem abgeschlossenen Zeitraum, in diesem Fall zehn Jahre. Gerade dieser Punkt scheint uns jedoch wesentlich, wenn die Reaktion einer Art auf die sich durch die Tätigkeit des Menschen wandelnde Kulturlandschaft studiert werden soll. Im Grossen und Ganzen decken sich die hier vorgelegten Zahlen mit denjenigen ande- rer Autoren (ANDERSEN 1954, SKOOG 1970, NEAL 1977, MOUCHES 1981 u.a.), welche die hohe Plastizität des Dachses in Bezug auf die Nahrung betonen sowie auf saisonal deutli- che Unterschiede und auf die Bedeutung von Erdwürmern (Lumbricidae) als Nahrung hin- weisen. Bemerkenswert scheint uns die rigorose Ausnutzung kurzfristig zur Verfügung stehender Nahrungsquellen wie Kirschen (im Juli und August), Zwetschgen (August und September), Mais (September: 67% des Mais-Jahresvolumen) und Wespen (September und Oktober). Ihnen gegenüber bleibt der absolute Regenwurmanteil übers ganze Jahr auffal- lend konstant. Regenwürmer fanden sich nur im Frühjahr als Hauptbeute (56%), als andere Nahrungsquellen mehr oder weniger versiegt gewesen sein dürften. Die für Gross- britannien gültige Aussage der überragenden, die Populationsdichte beeinflussenden Bedeutung der Erdwürmer (KRUUK 1978, KRUUK & PARISH 1981, 1982) scheint für das bernische Mittelland nur beschränkt Gültigkeit zu besitzen. Am ehesten vergleichbar scheint uns das bernische Nahrungsspektrum mit den Angaben aus Dänemark (ANDER- SEN 1954), wobei die dort in grösserer Zahl auftretenden Amphibien, Vögel und Spitz- mäuse hier weitgehend fehlen und der dort im Sommer häufig gefressene Hafer hier durch Mais ersetzt wird. Inwieweit diese Aehnlichkeit durch die Methodik (Magenanalyse) mit- bestimmt wird, dürfte schwierig abzuschätzen sein. Das vom Menschen bereitgestellte Angebot an Kulturpflanzen dürfte für den Dachs im Hinblick auf den Aufbau von Fettre- serven zur Ueberbrückung der an Nahrungsquellen ärmeren Winterzeit von nicht zu unterschätzender Bedeutung sein. Die grosse Zahl gut gefüllter Mägen zeigt, dass die im Spätsommer und Herbst in grosser Menge zur Verfügung stehende Nahrung offensichtlich gut genutzt wird. Da diese Nahrung zudem recht energiereich ist, resultiert ein hoher Ener- giegewinn im Herbst. Der von KRUUK (1978) und MOUCHES (1981) berechnete tägliche Energieaufwand für den Grundumsatz wird mit einer Magenfüllung von rund 600 g gedeckt. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die jahreszeitlich unterschiedliche lokomotori- sche Aktivität, die Trächtigkeit und die Säugezeit (WANDELER & GRAF 1982) den Grund- umsatz beträchtlich zu überlagern vermögen. Sowohl die Menge, wie die Qualität der Nahrung weisen saisonale Unterschiede auf, die in Zusammenhang mit dem Fortpflanzungsverhalten, der Thermoregulation, der loko- motorischen Aktivität und der schwer zu erfassenden Grabtätigkeit zu werten sind. RESUME Les contenus stomacaux de 138 blaireaux tirés ou accidentés provenant des districts de Berne, Konolfingen et Seftigen (canton de Berne) ont été analysés dans le cadre d’une étude qualitative et quantitative de la nourriture de l’espèce. 85 estomacs avaient un contenu solide de plus de 20 ml. Chez les jeunes de l’année le pourcentage d’estomacs vides était plus élevé et la quantité moyenne des contenus stoma- caux des animaux présentant plus de 20 ml de contenu était plus faible que chez les adultes. Le pourcentage d’estomacs vides était le plus élevé en hiver (déc. à févr.). La quantité NAHRUNGSWAHL DES DACHSES 1015 moyenne des contenus stomacaux augmenta du printemps à l’automne (par trimestres), la moyenne annuelle (sans les estomacs contenant moins de 20 ml) étant de 160 ml chez les o et de 169 chez les 9. En moyenne annuelle, les estomacs contenaient principalement des vers de terre (25%), des cerises (18%), du maïs (15%) et des guêpes (13%). Les vers de terre atteignirent un maximum (50%) au printemps, les cerises en juillet et août, les guêpes en automne et le maïs en automne et au printemps. La composition de la nourriture est à peu près la même chez les jeunes et les adultes ainsi que chez les © et les ©. La quantité absolue de vers de terre contenue dans les estomacs reste constante tout au long de l’année. Le maïs, les cerises et les guêpes, par contre, ne sont disponibles que périodiquement, mais sont alors exploités de manière intensive. Ces dernières sources de nourriture ont probablement une grande importance pour la constitution de réserves de graisse pour l’hiver. LITERATUR ANDERSEN, J. 1954. The food of the Danish badger (Meles meles danicus) with special reference to the summer months. Dan. Rev. Game Biol. 3: 1-75. KNABLE, A. E. 1970. Food habits of the red fox (Vulpes fulva) in Union County, Illinois. Transact. Illinois Acad. Sci. 63: 359-365. KRUUK, H. 1978. Foraging and spatial organisation of the European badger, Meles meles L. Behav. Ecol. Sociobiol. 4: 75-89. KRUUK, H. and T. PARISH. 1981. Feeding specialization of the European badger Meles meles in Scot- | land. J. Animal Ecol. 50: 773-788. | | KRUUK, H. and T. PARISH. 1982. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles. J. Zool., Lond. 196: 31-39. Lups, P. 1984. Gewichtsschwankungen beim Dachs Meles meles im bernischen Mittelland. Jb. natur- hist. Mus. Bern 8: 273-289. MouchHEs, A. 1981. Eco-éthologie du Blaireau européen Meles meles L.: stratégies d’utilisation de l’habitat et des ressources alimentaires. These Univ. Rennes 1. 130 pp. NEAL, E. 1977. Badgers. Blandford Press, Poole, Dorset. RAHM, U. und E. Born. 1976. De l’alimentation du Blaireau. Diana 93: 338-341. SKkooG, P. 1970. The food of the Swedish badger. Viltrevy 7: 1-120. WANDELER, A. I. und M. GRAF. 1982. Der Geschlechtszyklus weiblicher Dachse (Meles meles L.) in der Schweiz. Revue suisse Zool. 89: 1009-1016. Revue suisse Zool. Tome 91 Fasc. 4 p. 1017-1035 Genève, décembre 1984 Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pondweed Bug Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesoveliidae) * ' by Manfred ZIMMERMANN ** With 4 Figures and 8 Tables ABSTRACT Population structure and life cycle of the pondweed bug Mesovelia furcata (Hemip- tera, Mesoveliidae) were investigated on three ponds in the region of Berne (Switzerland). Laboratory reared specimens supported the observations made in the field. Field samples (about 3000 nymphs), mass cultures of the different instars and, above all, individual rearings from hatching, revealed that M. furcata (both wingless and winged specimens) has but four nymphal stages, a number unusual for semiaquatic Hemiptera (Gerromorpha). M. furcata was clearly trivoltine. Total population density increased from first to third generation and by mid-August amounted to some 600 bugs per sqm on one of the study ponds. M. furcata hibernate as eggs in embryonic diapause, the germ band, immersed in the yolk, having assumed an elongated S-shape. Females of the first generation taken to the laboratory (24° C, 18L:6D) laid, without exception, nondiapause eggs. Those of the second generation already laid diapause eggs (about 50%), but the proportion of nondiapause eggs was much higher than in females of the third generation, which laid mainly diapausing eggs. Eggs hibernate in stems of rooted plants of the emergent zone, both above and below the water surface, and also, but less frequently, in rotting plants at the bottom of ponds. A first account of an hymenopteran egg parasitoid (Anagrus incarnatus subfuscus Hal., : ‘ Mymaridae) of M. furcata is given. * Part of the author’s thesis. ** Zoologisches Institut der Universität, Abteilung für Wirbellose, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern, Schweiz. ' Poster presented at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society at Fribourg, March 1984. 1018 MANFRED ZIMMERMANN M. furcata is strongly associated with plants of the water lily communities (Nymphaeion). In most habitats Nymphaea alba, Nuphar lutea, or Potamogeton natans were present. INTRODUCTION The small family Mesoveliidae (water treaders), with about 35 known species in 10 genera, has a world-wide distribution (ANDERSEN & POLHEMUS 1980, MALIPATIL & Mon- TEITH 1983). Virtually all of the palaearctic species belong to the cosmopolitan genus Mesovelia, the only exception being Speovelia maritima, an endemic on Japan and Ryukyu Islands. Typical habitats of most species are still waters with abundant swimming vegeta- tion. A few species, however, prefer more hidden habitats e.g. moss covered rocks, gravel and stones along river-banks, and M. amoena (=M. douglasensis) on Hawaii is even known to be cavernicolous (HUNGERFORD 1917, SCHUMACHER 1919, POISSON 1933, 1957, GAGNE & HOWARTH 1975, POLHEMUS & CHAPMAN 1979, ANDERSEN & POLHEMUS 1980, ANDER- SEN 1982, a.0.). Three European species are known: M. furcata, M. thermalis and M. vittigera. Adults of these three species are morphologically easily discernible (HORVATH 1915, STICHEL 1955, POISSON 1957, NIESER 1982). The only place where M. thermalis has been found so far, is the thermal lake of Püspökfürdö near Oradea in Rumania (HORVATH 1915, 1929, ANDERSEN & POLHEMUS 1980). Within Europe M. vittigera (=M. orientalis) is confined to the Mediterranean countries (HORVATH 1929, Poisson 1933, STICHEL 1955, BAENA RUIZ 1982, NIESER 1982). Its whole distribution however extends from Africa to the Samoa Islands (ANDERSEN & PoLHEMUS 1980). In Central Europe only M. furcata is found. Records from most European countries exist and the range of distribution covers the greater part of the Palaearctic (HORVATH 1929, STICHEL 1955, ANDERSEN & POLHE- Mus 1980). The presence of M. furcata in our country, oddly enough, was discovered only quite recently by DETHIER & MATTHEY (1977). They mention four localities in the region of Lausanne and lake Neuchâtel, and a further population was found in the Canton of Fri- bourg by ZURWERRA (1978). Despite of its wide occurrence, the local distribution of M. furcata is not much known, probably because of its small size, cryptic colour and inconspi- cuous behaviour (SCHUMACHER 1919, JORDAN 1931, 1952, POISSON 1933, WESENBERG- LUND 1943). Starting with BUTLER (1893), quite a few papers on the biology of M. furcata were published (LUNDBLAD 1915, 1916, 1916a, JANSSON 1916, MUELLER 1919, SCHUMACHER 1919, TEYROVSKY 1920, BUTLER 1923, EKBLOM 1930, JORDAN 1931, 1952, SOUTHWOOD & LESTON 1959, COBBEN 1965, 1968, DETHIER & MATTHEY 1977, ANDERSEN 1982, NIESER 1982). This led POISSON, already in 1933, to the conclusion that the biology of M. furcata was well known. This statement must, however, be denounced as an exaggeration. There is still no general agreement about voltinism, phenology and hibernating stage of M. fur- cata (NIESER 1982). The pondweed bug is described to be either, univoltine (EKBLOM 1930, JORDAN 1931, 1952, DETHIER & MATTHEY 1977, TAMANINI 1979, a.0.) or at most bivoltine (TEYROVSKY 1920, SOUTHWOOD & LESTON 1959, GALBREATH 1975). It is assumed that overwintering takes place within the egg in an embryonic diapause (EKBLOM 1930, SOUTH- WOOD & LESTON 1959, ANDERSEN 1982) or else in quiescence (COBBEN 1968). Other authors state that adults (JORDAN 1931, 1952, TAMANINI 1979) or only mated females hibernate (TEYROVSKY 1920). BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1019 The aim of the present study is to answer the following questions: — How many generations are produced per year by M. furcata? — Which is the hibernating stage of the pondweed bug? — Is the overwintering stage in diapause or only quiescent? — What about the regional distribution of this water surface dweller? - MATERIALS AND METHODS All data presented in this preliminary study of the biology of M. furcata were collected _ from March 1983 to April 1984. They comprise field observations as well as results of labo- ratory rearings. STUDY SITES: Population structure and life cycle of M. furcata were studied on three different ponds. Two of them (A and B of this paper) are situated within the nature reserve Auried (FR) near Laupen (BE), the third (C) is a newly dug ornamental pond in front of our Zoological Institute in Berne. In 1978 ZURWERRA discovered M. furcata in the Auried and subsequently we found the populations on several ponds to be quite dense at times. A description and notes on the development of the nature reserve are given by ZURWERRA (1978). Our samples from pond A (pond 4 of ZURWERRA) were taken from the southern shore, where the vegetation consisted of a rich growth of emergent plants, such as Typha sp. Sparganium sp. Alisma plantago-aquatica, Carex sp., Mentha aquatica etc., and a three to five meters wide belt of floating broad leaved pondweed (Potamogeton natans). On pond B (6 of ZURWERRA) no such floating zone existed. There were only small mats of swimming algae. This pond was open to the sun, whereas pond A was quite shady due to surrounding bushes. Pond C (in front of our Institute) was constructed in 1982, and, among others, the following plants were introduced in the autumn of the same year: water lilies (Nymphaea sp., Nuphar lutea), P natans, bur-reed (Sparganium sp.), reedmace (Typha sp.), water plantain (A. plantago-aquatica), sedges (Carex sp.), true bulrush (Scirpus lacus- tris), Hippuris vulgaris, rushes (Juncus sp.), and yellow iris (Iris pseudacorus). In order to get a picture of the frequency of occurrence and the pattern of distribution of M. furcata in our region, many ponds between Solothurn and Fribourg were screened mainly in August and September 1983. On these ponds other surface dwellers, as well as the principal, submerged and swimming plants were recorded. SAMPLING AND STATISTICS: Samples were taken within reach from the shore by placing a wooden frame (50x50 cm) on the water, and collecting all the enclosed speci- mens. The insects were brought to the laboratory in a cooling box. For inspection, and prior to preservation in 70% ethanol, they were anaesthetized with CO,. To determine the stages and for biometrical recordings, a dissecting microscope, fitted out with an eye piece micrometer, was used. In March and April pond A was inspected every fortnight, and from May to October weekly (the two other populations were monito- red less periodically). The following relates to pond A only. In July and August 4 frames (1 m?) were sampled each time. The frame was deposited as follows: 1) next to the shore; -2) in the zone of emergent vegetation; 3) in the centre of the floating zone and 4) at the outer edge of this zone. Before July and after the end of August sampling effort was not standardized in the above mentioned way. An attempt was made to catch about forty indi- viduals each time. That sample size was big enough to be representative. Stage-specific sur- vival rates, stage durations and numbers entering the different stages were computed according to the method of KIRITANI & NAKASUJI extended by MANLY (1976). We already 1020 MANFRED ZIMMERMANN used this method successfully in our population study of Gerris lacustris (ZIMMERMANN et al. 1982). From December to April several samples of emergent and submerged parts of rooted plants, as well as of plants rotting at the bottom of the ponds, were brought to the labora- tory, and inspected for hibernating eggs of M. furcata. LABORATORY REARINGS: Mass cultures and individual rearings were performed under an artificial photoperiod (18L:6D) and a temperature of about 24° C (range: 22,5—25° C). Field sampled adults were bred in polyethylene tanks (20x 25x15 cm). Small pieces of styrofoam were put on the water as oviposition sites. Both adults and nymphs were fed in abundance with frozen Drosophilae and occasionally with some Calliphoridae. Newly moulted individuals and exuviae were counted daily; exuviae were put into 70% ethanol, and the newly moulted specimens were transferred, using a small sieve, into an- other box in order to keep the different stages separated. Individuals could be reared singly, from hatching to adulthood, on distilled water in small circular plastic boxes (© 6 cm, h 3 cm), placed on an earthed metal plate to prevent electrostatic charging. Diapausing eggs were kept for variable time periods in a fridge (T=4° C). length of hind tibia (jum) A # 10 20 2000 -4@ 4 A A SAONA AMA adults AAAA 4 GE A temales A AA 4 males 44 A e 28 oa e e804 è CS De Re og a eee a Ly e e 8 AT ® ece ge e CLS ® se ® ® do °° ® des s Q nymphs SESTO e d nymphs 1000 BEN 5 ° m eni, LR GE <7 Ly = “000 n È à 3000 body length (um) EIG. 1 Length of hind tibia in relation to body length from first instar nymphs (L1) to adults. The sexes are discernible from the third instar on the morphology of the 8th and 9th abdominal sternite. À body length as given by JORDAN (1931) À our measurements taken from a male last instar nymph depicted by ANDERSEN (1982). BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1021 RESULTS NUMBER OF NYMPHAL INSTARS The usual number of nymphal instars in semiaquatic bugs (Gerromorpha) is five (SCHOUTEDEN 1921, BERTRAND 1954, POISSON 1957, TAMANINI 1979, ANDERSEN 1982 a.0.). A few species have reduced this number to four, e.g. Mesovelia cryptophila (HOFF- MANN 1932), Rhagovelia obesa (CHENG & FERNANDO 1970) and several members of the genus Microvelia (FRICK 1949, DON 1967, ANDERSEN 1982). M. furcata has been considered to belong to the great majority with five preimaginal instars (TEYROVSKY 1920, SCHOUTEDEN 1921, EKBLOM 1930, JORDAN 1931, 1936, ANDER- SEN 1982 a.o.). JORDAN (1931) gives a description of the five stages, which, according to him, differ in body length. Our biometrical analysis of field samples (more than 300 instars measured out of 3000 nymphs sampled), mass laboratory cultures (more than 150 adults obtained), and above all direct counting of moults in individual rearings from hatching to adulthood (20 successful cases out of 221 attempts), conclusively demonstrate the existence of only four preimaginal instars in M. furcata. This holds both for wingless and winged specimens. Fig. 1 shows a clear difference with no overlap between the length of hind tibiae of the nymphal stages, but at the same time the non-suitability of body length as a criterion for separating the stages. Other measures too, e.g. the head width, and morphological fea- tures, such as chaetotaxy and other structures of the body segments, characterize the four instars. A detailed description of the nymphs will be published elsewhere (ZIMMERMANN in prep.). n: 25 43 57 3% 50 40 SO 37 8 192 200 87 1% 354 59 102 101 46 32 18 25 1 5 ad sl mr L3 mb i, Li N i | AURIED POND A 27 9 48 97 128 2 % ad 2100 % | ae La 13 L2 i LI ee AURIED POND B Megna Le 0 ee | 00) 20 23 ad u | L4 L3 | BERNE POND C | Ä ee. FIG. 2. Population structure of M. furcata on the three ponds under study. n: sample size; L1-L4: the four nymphal stages; ad.: adults. The exact numbers, of the different instars sampled, are given in Table 1. 1022 MANFRED ZIMMERMANN POPULATION STRUCTURE AND LIFE CYCLE Results of our observations are summarized in Table 1 and Fig. 2. Specimens of M. furcata were found on pond A from the beginning of May to mid-October. In March and April, when adults of Microvelia reticulata and Gerris argentatus were already abundant on the water, not a single nymph or adult of M. furcata was seen. The first individuals belonging to this species caught in May were, without exception, first instar nymphs. At the same time, the first nymphs of G. argentatus made their appearance. During May, the number of first instar nymphs of M. furcata quickly diminished and gradually the higher instars appeared. Adults of this first generation were first observed by mid-June and proved to be abundant for only about a fortnight. They readily reproduced by implanting their eggs into stems and leaves of floating and of emergent water plants. Specimens of P natans TABLE 1. Population structure on pond A. n: number of individuals of the respective instars. The horizontal lines separate the three generations. Test on even sex ratio: no sign: not significant; *1% 0 0 0 0 0 3 7 4 0 3 7 6 6 1 6 4 7 3- 5 1 0 0 1 > Oo — © N WOM WO corti BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA TABLE 2. Estimates of survival rates, stage durations and numbers entering the different instars of the second generation. survival rate stage duration + S.e. (in days) 0,84+0,03 0,7640,05 2,5 0,68+0,08 3,6 0,50+0, 10 number entering stages (per sqm) 395 301 1023 scie FIG. 3: Density of the different instars and total population density as estimated from quadrat sampling (1 m7’). Rev. SUISSE DE ZooL., T. 91, 1984 68 1024 MANFRED ZIMMERMANN and M. aquatica, brought to the laboratory on the 22nd June, contained eggs which hat- ched within a week. On pond A, second generation nymphs appeared from the end of June and developed into adults within two to three weeks. By the end of July a further increase in first instar nymphs indicated the onset of a third generation, whose first adults emerged by mid-August. From September onwards adults of this third generation clearly outnumbe- red the nymphs. A small number of young nymphs (L1, L2), probably representing a poten- tial partial fourth generation, observed in the second half of September, obviously did not succeed in completing development before winter set in. The findings on the ponds B and C coincide with those made on pond A. Total population density markedly increased from the second to the third generation (Fig. 3). By mid-August, it amounted to some 600 individuals per sqm, and the population consisted mainly of L1, L2 and L3. From June to October, density of adults was always much lower than 100 individuals per sqm. Several samples showed a great excess of male adults although among nymphs sex ratio was generally well-balanced (Table 1). The estimates of stage specific survival rates, stage durations and numbers of indivi- duals entering the different stages are summarized in Table 2. Overall survival (L1 to adult) of 2nd generation nymphs was about 20%. Three samples of adults from June 15th, July 20th and August 30th were used for mass culture. Females of M. furcata lay their eggs, with the aid of a well developed serrate ovipo- sitor, into plant tissue (TEYROVSKY 1920, EKBLOM 1930, JORDAN 1931, 1952 a.o.). In the laboratory, they quite willingly insert their eggs into styrofoam (COBBEN 1968) where they can be inspected easily. Eggs differ in their capacity for immediate development (Table 3). TABLE 3. Direct or postponed development of eggs laid by females of the three successive generations. | Nondiapause eggs hatch within two to three weeks, whereas diapause eggs suspend development at a distinct stage even under favourable conditions. nondiapause eggs diapause eggs total ist generation 121 121 (24°C; 18L:6D) 2nd generation 288 606 (24°C; 18L:6D) 3d generation 78 — 564 (24°C; 18L:6D) 383 BAI 3d generation (outdoors from 31.8.0” 12210) BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1025 Those of the females of the first generation all developed into first instar nymphs within two to three weeks. Only about half of the eggs laid by 2nd generation females developed in this way, the rest suspended development at a distinct stage and only resumed it after a period of diapause. Diapause begins when the germ band, being immersed in the yolk, has assumed an elongated S-shape. The protocormic appendages are not yet formed and red symbionts (COBBEN 1965, 1968) form a light reddish circle beneath the pseudopercu- lum. Females of the third generation kept outdoors laid only diapause eggs. Diapause could be terminated by a chilling period of six weeks (T=4° C). Transferred to a tempera- ture of 24° C these eggs hatched synchronously within 16 to 19 days. Photoperiod obviously does not affect diapause termination, since two samples of diapause eggs, trans- ferred from 4° C to 20° C, and kept under two photoperiods of 18L:6D and 10L:14D res- pectively, hatched within the same time interval. In nature diapause eggs were found from the beginning of September (Table 4). They were inserted into both emergent and submerged parts of several species of water plants, such as 7ypha sp., Sparganium sp., Scirpus lacustris, Iris sp, Carex sp. and Mentha aqua- tica. Eggs found below, as well as above the water surface, could be kept alive under our standard laboratory conditions (24° C) and hatched quite readily, but far less synchro- nously than laboratory-laid eggs. TABLE 4. Hibernating eggs found in field samples. In brackets: number of plants inspected; —: no plants sampled. Date, rotting, rooted, erect rooted, erect / Locality submerged submerged plants emergent plants plants 29.2. 84 Uebeschisee 1026 MANFRED ZIMMERMANN MISCELLANEOUS OBSERVATIONS Like other gerromorphan bugs, M. furcata can be fed in the laboratory with small insects both fresh and deep-frozen. In the field, specimens of M. furcata were observed several times feeding on plant lice and emerging midges. Mutual predation among gerro- | morphans was never actually seen in the wild but from obviously sucked out specimens in | our samples, it can be inferred to happen. In the laboratory M. furcata is highly cannibalis- | tic, hatching, moulting or newly moulted individuals being especially vulnerable. | At the end of June, a female with a parasitic water mite attached to the mesothorax | was caught (not on one of our three ponds but on a small lake near Thun [Uebeschisee]). | Some nymphs and adults of G. paludum and G. argentatus were in part heavily infested | by larvae of the same mite species, which was probably Limnochares aquatica (LUNDBLAD 1927, SPARING 1959, BOETTGER 1972). | A plant sample of September 7th contained eggs in which quite obviously a parasite | had developed and “hatched”. The pseudoperculum was still in place, but at the rear end ofthe eggs a circular hole existed. On February 29th, about 15 parasitized eggs were found in a plant sample from Uebeschisee. From March 28th onwards, adults of the hymenopte- TABLE S. New localities in Switzerland, where we found M. furcata (the 20th locality, pond C of our study, is omitted). 1. Lobsigensee 24.6. 1 0 4 3110 0 0 0 48 | 2. Vebeschisee 30.6.| 9 6 27 88 | N 20.7: 11 15 14 idl | N 12.9. È 6 21 98 3. Uttigen 20027 0 0 0. 4 4. Rubigen 8.8. 3 2 3 15 5. Grandsivaz 12207 0 0 0 4 b. Payerne 1958; 1 3 4 29 7. Cottens 19.83 |G 22 10 2 50 8. Entenmoos 19,8: 1 1 1 8 9. Kl. Moossee 8.9. 0 0 0 1 10. Häftli 8.9: 0 1 0 10 89 11. Alte Zihl 8.9. 0 0 1 37 100 12. Amsold.see 12.9: 1 1 1 3 29 13. Dittligsee 12.9: 0 0 0 4 20 14. Geistsee 12.92 0 0 0 4 81 15. Gerzensee 12.9% 5 6 6 9 73 16. Chabrey 13295 1 2 1 3 71 17. Inkwilersee 15.9. 0 0 0 1 40 18. Burgäschisee 15.9. 1 1 0 0 18 19. Bellach 15.9. 0 0 0 1 53 BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1027 A FIG. 4. Distribution and habitats of M. furcata in the region Solothurn-Berne-Fribourg. Open symbols: no M. furcata found - Closed symbols: M. furcata present À (insert): published records of M. furcata in Switzerland (DETHIER & MATTHEY 1977, ZUR- WERRA 1978) O @ Localities where at least one species characteristic for the water lily communities (Nymphaeion) was found [1 M@ No characteristic members of Nymphaeion present. Numbers (1-19) correspond to the loca- lity numbers in Table 5. A, B, and C: the three study ponds. 1028 MANFRED ZIMMERMANN ran parasitoid Anagrus ıncarnatus subfuscus Hal. (Mymaridae) emerged from these eggs after gnawing a circular hole into the egg shell. The adults and nymphs caught in the field were without wings or wing pads respecti- vely. In laboratory cultures, however, winged specimens developed quite frequently. The same holds true according to our experience for the species G. najas and Microvelia reticu- lata, which too are generally wingless, at least in our region. DISTRIBUTION AND HABITAT The regional distribution of the pondweed bug in Switzerland is hardly known (Fig. 4). In addition to the five already known localities, 20 new ones were discovered, in 1983, in the region between Solothurn and Fribourg (Table 5), where M. furcata seems to be rather abundant. Most habitats of M. furcata in the explored region have a rich swimming vegetation composed mainly of N. alba and Nuphar lutea (Table 6). M. furcata was highly associated with plant species characteristic of the water lily communities (Nymphaeion) (OBERDORFER 1977) (Table 7). Generally G. argentatus (C7=0,43+0,12, number of ponds=46) coexisted with the pondweed bug and Microvelia reticulata was negatively asso- ciated with M. furcata (C7 =—0,39 +0,17; C7: coefficient of association, COLE 1949). On several occasions Galerucella nymphaea, Donacia crassipes and D. versicolorea (Chryso- melidae) were caught together with M. furcata. TABLE 6. Plants commonly found in the habitats of M. furcata. (1) DETHIER & MATTHEY 1977; (2) ZURWERRA 1978; (3) EkBLOM 1930; (4) JASTREY 1981; (5) NIESER 1981; (6) LUNDBLAD 1916, 1936; (7) BROWN 1948; (8) PEARCE & WALTON 1939; (9) WALTON 1943; (10) Poısson 1933; (11) SCHUMACHER 1919; (12) JANSSON 1916; (13) BoLLWEG 1915; (14) BUTLER 1893; (15) KUHLGATZ 1909; (16) STICHEL 1955; (17) WESENBERG-LUND 1943; (18) LINDBERG 1937; (19) TAMANINI 1979; (20) LINDBERG 1948; (21) BROWN 1943; (22) Mac GILLAVRY 1924; (23) GIBELLI & FERRERO 1891. plant species number of published records own records Nymphaea alba : i 1, 3-6, 8, 10-12, 16-19, 22 Nuphar lutea 3, 6,7; 11, 10.18 Potamogeton natans 2 3,10, 8, Osea Polygonum amphibium 6, 8; (14,719, 21% 422 Nymphoides peltata Trapa natans Myriophyllum sp. Potamogeton lucens Pi. Sp: 1, 4, 554510 rel 720 Alisma plantago-aquatica TA az OR ZA Lemna minor Spirodela polyrrhizza Elodea canadensis Hydrocharis morsus-ranae BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1029 TABLE 7. Association of M. furcata with water lily communities (Nymphaeion). N+ at least one species characteristic of Nymphaeion present N— no member of the Nymphaeion found M+ M. furcata present M— no pondweed bugs found C7 COLE’s (1949) coefficient of association y°=24;31; C7=0,89+0,16 DISCUSSION First instar nymphs from our field samples and laboratory rearings correspond in their morphology and chaetotaxy to the descriptions and figures given by LUNDBLAD (19162), TEYROVSKY (1920) and COBBEN (1978). The first instar of M. furcata is very similar to that of M. vittigera (ANDERSEN 1982) and also of the three nearctic and neotropical species M. mulsanti, M. amoena and M. cryptophila (HUNGERFORD 1917, 1919, HOFFMANN 1932). Biometry and morphology of our fourth instar are in accordance with the data given in the literature for last instar nymphs (BOLLWEG 1915, SCHOUTEDEN 1921, JORDAN 1931, 1936, EKBLOM 1930, STUSAK 1980, ANDERSEN 1982). At present no published records are known where five different nymphal stages were ever caught together in one and the same sample (e.g. DETHIER & MATTHEY 1977, NIESER 1981). As a rule, the number of nymphal stages is fixed in gerromorphan bugs. So far, only Microvelia pulchella is known to have either four or five preimaginal instars, the factors determining the actual number being unknown (FRICK 1949, ANDERSEN 1982). If it cannot be ascertained that M. furcata is another such exception, it is from our findings obvious that this species develops through only four nymphal instars. Published records of nymphs and adults of M. furcata sampled in the field are summa- rized in Table 8. Young nymphs are reported from Central Europe from May to August and adults between May and October (HORVATH 1915). We might, therefore, conclude that M. furcata has generally more than one generation per year, most probably three as found in our study. A serious analysis of voltinism requires periodical observations. As no such stu- dies have been published so far, generation number is commonly underestimated (e.g. DETHIER & MATTHEY 1977). The few young nymphs caught in September and October even suggest a partial fourth generation. Under laboratory conditions a small fraction of eggs laid by third generation females developed directly without prior diapause (Table 3). 1030 MANFRED ZIMMERMANN TABLE 8. Seasonal occurrence of nymphs and adults of M. furcata in Central Europe according to different authors. (1) NIESER 1981; (2) ZURWERRA 1978; (3) DETHIER & MATTHEY 1977; (4) DETHIER 1975; (5) Mac GILLAVRY 1924; (6) BRINKHURST 1959; (7) BROWN 1948; (8) WALTON 1943; (9) PEARCE & WALTON 1939; (10) MUELLER 1919; (11) JORDAN 1936; (12) EkBLOM 1930; (13) LUNDBLAD 1915; (14) LUNDBLAD 1916; (15) BOLLWEG 1915; (16) LINDBERG 1948; (17) GULDE 1921; (18) Poisson 1933; (19) BUTLER 1923; (20) JANSSON 1916; (21) JACZEWSKI 1922; (22) KUHLGATZ 1911; (23) LUNDBLAD 1916a; (24) HORVATH 1915. young nymphs | old nymphs adults (L1,L2) (L3,L4) 11,21,24 13,14,18 13515524 310714718, 21,24 13141182124 5 3,14,16,18,21,24 lei 1,35 9,135. 14, 17...18,22,28 1,253,0,95417..18,24 4,9,14,17,18,19,20,21,24 2,4, 7,9514,18,20;24 Observed stage durations in laboratory cultures (27° C, 18L:6D) (L1: 3d; L2: 4d; L3: 3,5d; L4: 7d) correspond quite well with those estimated for free living second generation instars. Overall survival in three mass cultures ranged between 0,38 and 0,46. Mortality of all nymphal instars was about the same. The general assumptions of the method of KIRI- TANI and NAKASUJI extended by MANLY (1976) and its applicability are discussed by SOUTHWOOD (1978) and ZIMMERMANN et al. (1982). In our laboratory cultures, females of the second generation already laid about 50% diapause eggs. As in other species with an embryonic diapause (BECK 1980), diapause in M. furcata is probably also determined by experiences of photoperiods and temperatures by the parental generation. GALBREATH (1976) showed that in M. mulsanti diapause, which occurs in the same developmental stage as in M. furcata (GALBREATH 1973), among BIOLOGY OF MESOVELIA FURCATA 1031 other influences, depends on the age of the ovipositing female. Whether 2nd generation females lay diapause eggs in the field remains open to question. The controversy: hibernating as eggs versus hibernating as adults, pertains not only to M. furcata but to M. mulsanti as well. The earlv observations by HOFFMANN (1932) sug- gested overwintering in the egg stage, and GALBREATH (1973, 1975, 1976) unequivocally proved this to be so. But even in the more recent literature (BROOKS & KELTON 1967, PEN- NAK 1978), the imago is reported to hibernate. Our observations are in full agreement with those of GALBREATH, and therefore it seems safe to say that M. furcata hibernate in an embryonic diapause. Eggs can hibernate under quite different conditions: in rotting plants at the bottom of ponds, in rooted upright submerged plants at times surrounded by ice and in emergent vegetation above the water surface exposed to considerable variations of tem- perature. This is in contradiction to EKBLOM (1930) who found eggs only in rotting plants, and states that M. furcata never inserts eggs into plants in upright position. The egg parasitoid Anagrus incarnatus subfuscus Hal. (DEBAUCHE 1948) is reported to attack the eggs of several species of damselflies, Odonata (Coenagrion pulchellum, Calopteryx virgo, Lestes sp.) (HENRIKSEN 1922, BAKKENDORF 1925, BERTRAND 1954). Obviously depending on host egg size A. incarnatus is either solitary (ARDITI 1980), only one parasitoid larva developing in the host egg, like in M. furcata, or gregarious, several larvae developing simultaneously within the same egg (BAKKENDORF 1925). A. i. subfuscus hibernates within the host eggs (BAKKENDORF 1925, HEDQVIST 1978, and our own obser- vations). Another hymenopteran parasitoid, Hydrophylax aquivolans (Trichogrammati- dae), is known to develop both in eggs of Zschnura sp. (Odonata) and those of M. mulsanti (HOFFMANN 1932a). SCHUMACHER (1919) already suggested that M. furcata might not be as rare as com- monly assumed, if only they were looked for at the right places: small lakes with abundant swimming vegetation. Our results fully confirm this prognosis. M. furcata was found to be abundant on brackish water, too (LINDBERG 1948). PEUS (1932) suggests that the pond- weed bug is tyrphoxene. Neither did we find M. furcata on peat bogs in the Swiss Jura mountains, even when a rich swimming vegetation would have favoured their presence. Vir- tually nothing is known about wing length determination and adaptive value of wing poly- morphism in M. furcata. The conclusions of ZERA, INNES and SAKS (1983): “Until more detailed information for both the genetic and environmental components of wing polymor- phism become available, it will not be possible to formulate realistic models of the evolu- tion of winglessness? are not only valid for gerrids but for mesoveliids and veliids as well (cf. GALBREATH 1975). ZUSAMMENFASSUNG Auf drei Weihern in der Umgebung von Bern untersuchten wir die Populationsstruk- tur und den Lebenszyklus des Hüftwasserläufers Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesovelii- dae). Zuchten unter kontrollierten Bedingungen im Labor unterstützten unsere Feldbeobachtungen. In unseren Feldstichproben (ca 3000 Larven), in Massenkulturen der verschiedenen Stadien, vor allem aber bei einzeln aufgezogenen Larven fanden wir nur vier Larvensta- dien, eine ungewöhnliche Anzahl für semiaquatische Wanzen (Gerromorpha). M. furcata war klar trivoltin. Der Hüftwasserläufer überwintert als Ei in einer embryo- nalen Diapause. Diapause-Eier unterbrechen ihre weitere Entwicklung, wenn der Keimstrei- fen (in den Dotter eingesenkt) eine S-Form erreicht hat. Symbionten bilden einen roten Ring unter dem Pseudoperculum. Weibchen der ersten Generation legten im Labor (24° C, REV. SUISSE DE ZooL., J. 91, 1984 69 1032 MANFRED ZIMMERMANN 18L:6D) nur Subitan-Eier. Bereits Weibchen der zweiten Generation legten Diapause-Eier (ca 50%). Weibchen der dritten Generation legten praktisch nur noch Diapause-Eier, die sich unter den angegebenen Bedingungen nicht mehr weiter entwickelten. Eine sechswö- chige Kältebehandlung beendete die Diapauseentwicklung. M. furcata überwintert im Ei- stadium sowohl in wurzelnden Pflanzen über und unter dem Wasserspiegel, als auch in verfaulenden Pflanzenfragmenten am Grunde der Weiher. Anagrus incarnatus subfuscus Hal. (Hymenoptera, Mymaridae), ein Eiparasitoide in Odonaten, befällt nach unseren eigenen Beobachtungen auch die Eier von M. furcata, wo er auch überwintern kann. M. furcata ist im Untersuchungsgebiet weit verbreitet und stark an Seerosendecken (Nymphaeion) gebunden. ACKNOWLEDGEMENTS This paper is an integral part of a dissertation in progress. I am indebted to the project — leader, Professor R. Hauser, for the interest he takes in my work, and for the constant sup- port he lends to it. My thanks go also to Mrs. Hauser and Mr. and Mrs. S. Leuenberger for correcting and improving my English and to the president of the Auried Committee, Mr. P. Portmann, for permitting work in the nature reserve. REFERENCES ANDERSEN, N. 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Mahunka, p. 114 Euphthiracarus (Brasilotritia) dlouhyorum sp. n. Mahunka, p. 116 Gibbicepheus austroamericanus sp. n. Mahunka, p. 128 Licneremaeus atypicus sp. n. Mahunka, p. 133 Lohmannia juliae sp. n. Mahunka, p. 116 Magellozetes mahnerti sp. n. Mahunka, p. 146 Malaconothrus hauseri sp. n. Mahunka, p. 120 Microtegeus quadristriatus sp. n. Mahunka, p. 123 Nasobates paraguayensis sp. n. Mahunka, p. 142 Oripoda maxensis sp. n. Mahunka, p. 137 Peloribates perreti sp. n. Mahunka, p. 139 Sacculobates heterotrichus sp. n. Mahunka, p. 120 Scapheremaeus bisculpturatus sp. n. Mahunka, p. 130 S. longicuspis sp. n. Mahunka, p: 133 Scheloribates dlouhyi sp. n. Mahunka, p. 139 Xenilus longipes sp. n. Mahunka, p. 126 Pseudoscorpiones Ideoroncus anophthalmus sp. n. Mahnert, p. 663 I. beieri sp. n. Mahnert, p. 668 I. divisus sp. n. Mahnert, p. 666 I. paranensis sp. n. Mahnert, p. 657 I. setosus sp. n. Mahnert, p. 659 Nhatrangia ceylonensis sp. n. Mahnert, p. 681 Palpigradi Eukoenenia berlesei virginea ssp. n. Condé, p. 371 Koeneniodes spiniger sp. n. Condé, p. 378 Araneae Guaraniella n. gen. Baert, p. 608 Guaraniella bracata sp. n. Baert, p. 614 G. mahnerti sp. n. Baert, p. 610 Harpactea coccifera sp. n. Brignoli, p. 283 H. corinthia sp. n. Brignoli, p. 285 H. cressa sp. n. Brignoli, p. 285 H. heliconia sp. n. Brignoli, p. 286 Itapua n. gen. Baert, p. 604 Itapua tembei sp. n. Baert, p. 606 - Lepthyphantes brunneri sp. n. Thaler, p. 919 L. rupium sp. n. Thaler, p. 920 L. styriacus sp. n. Thaler, p. 922 Malthonica paraschiae sp. n. Brignoli, p. 303 Minotauria catholica sp. n. Brignoli, p. 287 Segestria sbordonii sp. n. Brignoli, p. 282 Tegenaria ariadnae sp. n. Brignoli, p. 305 T. labyrinthi sp. n. Brignoli, p. 306 Theridion carpathium sp. n. Brignoli, p. 296 T. corcyraeum sp. n. Brignoli, p. 297 T. dodonaeum sp. n. Brignoli, p. 297 T. hauseri sp. n. Brignoli, p. 298 Theridion pindi sp. n. Brignoli, p. 300 Zodarion epirense sp. n. Brignoli, p. 309 Z. hauseri sp. n. Brignoli, p. 312 Z. ionicum sp. n. Brignoli, p. 314 Z. mahnerti sp. n. Brignoli, p. 315 Z. musarum sp. n. Brignoli, p. 315 & Diplopoda Monographis kraepelini malayanus ssp. n. Condé & Nguyen Duy-Jacquemin, p. 50 M. kraepelini sabahnus ssp. n. Condé & Nguyen Duy-Jacquemin, p. 48 Protura Eosentomon foroiuliense sp. n. Torti & Nosek, p. 169 Diplura Campodea (C.) charchardi cephalonica ssp. n. Condé, p. 179 C. (C.) epirotica sp. n. Condé, p. 182 C. (C.) pseudofragilis sp. n. Condé, p. 177 C. (Dicampa) sprovierii vardousiae ssp. n. Condé, p. 187 1039 1040 Eutrichocampa (Chaocampa) collina ithacesia ssp. n. Condé, p. 189 Helladocampa n. gen. Condé, p. 190 Helladocampa mahnerti sp. n. Condé, p. 190 Indjapyx besucheti sp. n. Pagés, p. 338 I. loebli sp. n. Pagés, p. 347 I. mussardi sp. n. Pagés, p. 335 I. silvestrii sp. n. Pagés, p. 344 I. uvaianus sp. n. Pages, p. .341 Parindjapyx furcatus sp. n. Pagés, p. 365 P guttulatus sp. n. Pages, p. 359 P insignis sp. n. Pages, p. 355 P vulturnus sp. n. Pages, p. 362 P xerophilus sp. n. Pages, p. 351 Plusiocampa corcyraea abdominalis ssp. n. Condé, p. 194 Plusiocampa glabra sp. n. Condé, p. 195 Planipennia Perlamantispa austroafrica sp. n. Poivre, p. 642 Psocoptera Cerobasis alfredi sp. n. Lienhard, p. 753 C. caboverdensis sp. n. Lienhard, p. 756 C. harteni sp. n. Lienhard, p. 757 C. intermedia sp. n. Lienhard, p. 759 Coleoptera Agathidium (s. str.) anophthalmicum sp. n. Angelini & de Marzo, p. 548 Agathidium (s. str.) indra sp. n. Angelini & de Marzo, p. 549 A. (s. str.) khasicum sp. n. Angelini & de Marzo, p. 555 A. (s. str.) sevokense sp. n. Angelini & de Marzo, p. 561 A. (s. str.) varuna sp. n. Angelini & de Marzo, p. 557 Almoria gomyi sp. n. Pace, p. 532 Aloconota gomyi sp. n. Pace, p. 256 A. philippiae sp. n. Pace, p. 256 A. schauenbergi sp. n. Pace, p. 258 Anebolura bicolor sp. n. Pace, p. 29 A. brevipennis sp. n. Pace, p. 30 A. duflosi sp. n. Pace, p. 528 A. hamoni sp. n. Pace, p. 29 | A. picipennis sp. n. Pace, p. 530 A. picta sp. n. Pace, p. 29 Atheta (Acrotona) biseticauda sp. n. Pace, p. 265 A. (A.) cariei sp. n. Pace, p. 263 A. (Datomicra) inusta sp. n. Pace, p. 538 A. (Xenota) incisicauda sp. n. Pace, p. 260 A. (X.) reunionensis sp. n. Pace, p. 260 A. (X.) saga sp. n. Pace, p. 263 Baeocera bengalensis sp. n. Löbl, p. 78 B. hammondi sp. n. Löbl, p. 994 . hygrophila sp. n. Löbl, p. 74 . Inculta sp. n. Löbl, p. 73 . khasiana sp. n. Löbl, p. 77 manasensis sp. n. Löbl, p. 68 microps sp. n. Löbl, p. 76 monstrosetibialis sp. n. Löbl, p. 80 pilifera sp. n. Löbl, p. 66 pseudincisa sp. n. Löbl, p. 68 senilis sp. n. LODI, p. 65 signata sp. n. Löbl, p. 70 B. vilis sp. n. Löbl, p. 71 Baeotoxidium bengalense sp. n. Löbl, p. 81 Coenonica gomyi sp. n. Pace, p. 523 Cyparium khasianum sp. n. Löbl, p. 60 Diestota madagascariensis sp. n. Pace, p. 523 ‚Euparia wonga sp. n. Stebnicka, p. 600 Eustenidia n. gen. Pace, p. 531 Eustenidia gomyi sp. n. Pace, p. 532 Exaeretota n. gen. Pace, p. 534 Exaeretota gomyi sp. n. Pace, p. 534 Falagria (Anaulacaspis) gomyi sp. n. Pace, p. 532 F. (Melagria) cribrata sp. n. Pace, p. 251 Gabrius gelo sp. n. Smetana, p. 649 Gnypeta borbonica sp. n. Pace, p. 253 G. gomyi sp. n. Pace, p. 251 Gyrophaena (s. str.) gomyi sp. n. Pace, p. 13 Homalota cephalotes sp. n. Pace, p. 528 H. howa sp. n. Pace, p. 528 H. laminifera sp. n. Pace, p. 526 Hydraena (s. str.) attaleiae sp. n. Ferro, p. 592 Hydrosmecta dogueti sp. n. Pace, p. 254 H. hamoni sp. n. Pace, p. 254 Linaeidea divarna sp. n. Daccordi, p. 327 Loeblistiba n. gen. Pace, p. 896 Loeblistiba loebli sp. n. Pace, p. 897 | Margarinotus (Ptomister) kathmandu sp. n. Mazur, p. 163 Megalopinus alvarengai sp. n. Puthz, p. 159 & & & & & & & EE . M. fauveli sp. n. Puthz, p. 160 M. oliveirai sp. n. Puthz, p. 161 M. paraguyanus sp. n. Puthz, p. 157 Mezium namibiensis sp. n. Bellés, p. 393 Microlestes iranicus sp. n. Mateu, p. 904 M. tenuis sp. n. Mateu, p. 906 . Mimopisalia n. gen. Pace, p. 899 1041 1042 Myllaena gomyi sp. n. Pace, p. 5 M. mauritiana sp. n. Pace, p. 7 M. nivium sp. n. Pace, p. 5 M. reunionensis sp. n. Pace, p. 5 M. schauenbergi sp. n. Pace, p. 7 Neactocharis n. gen. Pace, p. 17 Neactocharis oraria sp. n. Pace, p. 17 | Nehemitropia persordida sp. n. Pace, p. 534 | Nikkostiba n. gen. Pace, p. 897 Nikkostiba loebli sp. n. Pace, p. 899 Nopromaea aleocharoides sp. n. Pace, p. 7 | Ochthebius (Asiobates) ghilanensis sp. n. Ferro, p. 589 | O. (Hymenodes) loebli sp. n. Ferro, p. 590 | Oligota (s. str.) gomyi sp. n. Pace, p. 11 | Oxypodinus hamifer, sp. n. Pace, p. 272 O. ophtalmicus sp. n. Pace, p. 540 Phaedon besucheti sp. n. Daccordi, p. 323 Ph. lesagei sp. n. Daccordi, p. 326 Placusa gomyi sp. n. Pace, p. 526 P madida sp. n. Pace, p. 525 Pseudomeotica gomyi sp. n. Pace, p. 272 Pseudomesolestes virgatus sp. n. Mateu, p. 909 | Pseudomyrmedon cribripenne sp. n. Pace, p. 269 | Rhyparus breviceps sp. n. Paulian, p. 472 R. multipunctatus sp. n. Paulian, p. 472 Ruteria colettae sp. n. Pace, p. 22 | R. jarrigei sp. n. Pace, p. 19 R. mauritania sp. n. Pace, p. 22 R. montana sp. n. Pace, p. 20 R. negivacteris sp. n. Pace, p. 20 R. pacifica sp. n. Pace, p. 20 | Saprosites papuanus sp. n. Stebnicka, p. 598 | S. ullrichi sp. n. Stecnicka, p. 596 | S. wauensis sp. n. Stebnicka, p. 598 | Scaphisoma amabile sp. n. Lôbl, p. 998 | S. modicum sp. n. Löbl, p. 1003 | | S. paliferum sp. n. Löbl, p. 999 S. rougemonti sp. n. Löbl, p. 996 S. tortile sp. n. Löbl, p. 1004 S. transforme sp. n. Löbl, p. 1001 Scaphobaeocera aberrans sp. n. Lòbl, p. 92 S. cognata sp. n. Löbl, p. 89 S. discreta sp. n. Löbl, p. 88 S. fratercula sp. n. LODI, p. 85 S. lamellifera sp. n. Löbl, p. 85 S. nobilis sp. n. Löbl, p. 91 . S. querceti sp. n. Löbl, p. 94 S. tibialis sp. n. Löbl, p. 94 S. timida sp. n. Löbl, p. 92 Scaphoxium assamense sp. n. Löbl, p. 103 1043 S. intermedium sp. n. Löbl, p. 101 S. singlanum sp. n. Löbl, p. 101 Stenus (Hypostenus) consociatus sp. n. Puthz, p. 571 St. (H.) constellatus sp. n. Puthz, p. 572 St. (H.) hydrocephalus sp. n. Puthz, p. 467 St. (H.) interventor sp. n. Puthz, p. 574 St. (H.) mahatma sp. n. Puthz, p. 572 St. (H.) periscelidifer sp. n. Puthz, p. 568 St. (Parastenus) badaganus sp. n. Puthz, p. 576 St. (P) cardamomensis sp. n. Puthz, p. 577 St. (P) drawida sp. n. Puthz, p. 579 St. (P) maharaja sp. n. Puthz, p. 567 Sternotropa (Gomyiella) n. subgen. Pace, p. 13 Sternotropa (G.) opaciventris sp. n. Pace, p. 13 Toxidium diffidens sp. n. Löbl, p. 97 T. vagans sp. n. Löbl, p. 98 Diptera Leptometopa pacifica sp. n. Papp, p. 243 L. pecki sp. n. Papp, p. 245 Phyllomyza aelleni sp. n. Papp, p. 242 Pisces Rasbora hobelmanni sp. n. Kottelat, p. 718 Chiroptera Cheiromelinae n. subfam. Legendre, p. 425 Molossinae n. subfam. Legendre, p. 425 Rhizomops n. gen. Legendre, p. 427 Tadaridinae n. subfam. Legendre, p. 426 Ss Va MT le by un \ | | \ \ | oh ¢ ior \ 15 i Ù | : ven i } #4 MANTO LUN Len f r T ZN, h A 4 È He DITO i . mt a ¥ Nf N I VERA i ri 1 i 1" 2, 1 i RR; | Me I Er ig i } 4 wie 07 EIER 34} À A ; : Te À Ù n i \ Pr [! o CA N ges) 40 d 1 L d'y ail: LE ; ro I ; 5 ; Ù Las R 1 ai ‘ff 4 i 4 ) » \ x 4 = La ® u + Ri N x ri td À 3 È RTL 4 ‘ 7 dI ql > Il | Sa Da ¢ i SI A US I: i id à { N A 9 ; n h ; a 5 > © N x ï fl si È ì ) i > . À x i x ssi I à Saul ‘ A, \ ll Si = \ i LA \ in VCS i LS RN ' LOT A N Il + = N 5 \ à i \ ) 14 DI - 4 2 aa # t i i 2 ‘ È ) PI bi x t PN a! ì [= A yi i | ECO) 0 i IN di nA 7 } . t È hy È i My > An È a A i ; RAR nas \ 5 | 38) PIA (art f ì Ti Us È À x sE n i i N 4 R \ A ï (94 1 x } x ‘ r ta 3 a) X À 4 7 = ay 1 A t 7 } i 6 ‘ À = iS 5 mi Li ì | CE y \ LH Ey REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 91 — Fascicule 4 CATZEELIS, F. Differenciation génétique entre populations des espèces Neomys fodiens et N. anomalus par électrophorèse des protéines (Mammalia, Soricidae). (Avec 4 figures et 7 tableaux) CATZEFLIS, F. Etude d’une population de Muscardins (Muscardinus avellanarius) lors du repos journalier (Mammalia, Gliridae). (Avec 2 figures et 5 tableaux) HOFER, S. und P. INcoLD. Die Pfiffe des Alpenmurmeltiers-Form und Auftreten in Zusammenhang mit der Feindvermeidung. (Mit 4 Abbildungen) EKLU-NATEY, D. T., J. WUEST, C. SALAMIDA et H. HUGGEL. Un Turbellarié Rhabdo- coele du genre Macrostomum O. Schmidt, 1848, prédateur dans ies élevages d’escargots aquatiques. (Avec 19 figures) CROZET, Brigitte. Evolution de la macrofaune benthique littorale du Lac Léman de 1837 a 1983 PACE, Roberto. Due Aleocharinae attere appartenenti a due nuovi generi raccolte in Estremo Oriente dal Dr. Ivan Löbl ( Coleoptera, Staphylinidae) (XLIX Contri- buto alla conoscenza delle Aleocharinae) (Con 30 figure) . MATEU, J. Espèces inédites des genres Microlestes Schmidt-Goebel et Pseudomesolestes Mateu (Coleoptera, Carabidae). (Avec 4 figures) . THALER, Konrad. Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi-Gruppe aus den Alpen (Arachnida: Aranei, Linyphiidae). (Mit 43 Abbildungen) . BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay VI: Cosmocerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs. (With 3 figures) PETTER, Annie J. Nématodes de poissons du Paraguay II. Habronematoidea (Spiru- rida). Description de 4 espèces nouvelles de la famille des Cystidicolidae. (Avec 7 figures) . KOTTELAT, Maurice. Notulae Ichthyologiae Orientalis V. A. synopsis of the orien- tal cyprinid genus Sikukia VI. Status of the Kampuchea er Albulichthys krempfi. (Avec 1 figure) SE agp MOESCHLER, P. et R. RoucH. Un nouveau genre de Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoidea) des eaux souterraines de Suisse. (Avec 8 figures) u KELLER, Albert. Etude de la structure fine des jarres dorsaux de quelques Canides sau- vages et domestiques du genre Canis (Mammalia: Canidae). (Avec 11 figures) LÔBL, Ivan. Scaphidiidae (Coleoptera) de Birmanie et de Chine, nouveaux ou peu connus. (Avec 13 figures) ‘STOCKER, G. und P. Lüps. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland. (Mit 2 Abbildungen) ZIMMERMANN, Manfred. Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pond- weed bug Mesovelia furcata ee Mesoveliidae). (With 4 Figures and 8 Tables) x | \ ee SL Animaux nouveaux decrits dans le tome 91 Pages 835-850 851-860 861-865 867-878 879-894 895-901 903-912 913-924 925-934 935-952 953-958 959-972 973-992 993-1006 1007-1016 1017-1035 1037-1043 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 91 — Number 4 CATZEFLIS, F. Genetic differenciation between populations of the species Neomys fodiens and N. anomalus by protein electrophoresis (Mammalia, Soricidae) CATZEFLIS, F. A population’s study of Hazel Dormice (Muscardinus avellanarius) during their daily rest (Mammalia, Gliridae) HOFER, S. and P. INGoLD. The whistles of the alpine marmot ( Marmota m. marmota) — their structure and occurrence in the antipredator context EKLU-NATEY, D. T., J. WUEST, C. SALAMIDA and H. HUGGEL. Predatory activity of a Rhabdocoelid Turbellarian of the genus Macrostomum O. Schmidt, 1848, inside breedings of aquatic snails CROZET, Brigitte. Evolution of the littoral bottom fauna of the Lake of Geneva PACE, Roberto. Two Apterous Aleocharinae belonging to two new genera from Far East collected by Dr. Ivan Löbl MATEU, J. New species of the genera Microlestes Schmidt-Goebel and Pseudomesolestes Mateu (Coleoptera, Carabidae) THALER, Konrad. Further species of the mughi-group of mi from the u (Aranei, Linyphiidae) . = op By DEE. u BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helmints from Paraguay VI:Cosmo- cerca Diesing, 1861 (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs PETTER, Annie J. Nematodes of Paraguay fishes. II. abran mens des (Spirurida). Descrip- tion of 4 new species of Cystidicolidae KOTTELAT, Maurice. Notulae Ichthyologiae Orientalis V. A synopsis of the oriental cyprinid genus Sikukia VI. Status of the Kampuchea cyprinid Albulichthys krempfi . MOESCHLER, P. and R. Roucu. A new genus of Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoi- dea) from subterranean waters of Switzerland KELLER, Albert. Study of the fine structure of guard hairs of some wild and domestic canids of genus Canis (Mammalia: Canidae) LößL, Ivan. New and poorly known Scaphidiidae (Coleoptera) of Burma and China . STOCKER, G. and P. Lürs. Qualitative and quantitative aspects of food-consumption of badgers Meles meles in Swiss Midlands ZIMMERMANN. Manfred. Population Structure, Life Cycle and Habitat of the Pondweed bug Mesovelia furcata (Hemiptera, Mesoveliidae) . New taxa described in volume 91 Indexed in CURRENT CONTENTS Pages 835 851 861 867 879 895 903 913 925 935 953 959 973 993 1007 1017 1037 Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. _ Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financieres. > Tires a part: les auteurs recoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. Poy WU EDIE Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l'original et 2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter ie titre courant et l'emplacement désiré des figures. i 4 Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. à RER: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront en tête de l’article. Resume : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (frangais. allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). SUA Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique. par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d’auteurs : les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas étre souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Genève, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. — 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Generalites : toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 ieux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Réduction: Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 434 CH-i211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PUBLICATIONS DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 4. ISOPODES par J. CARL 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ Ti OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 12. DECAPODES par J. CARL 13. ACANTHOCEPHALES par E. AnDRE 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 15. AMPHIPODES par J. CARL 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES i et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17. CESTODES par O. FUHRMANN 18. GASTEROPODES par G. MERMOD En vente au Museum d’Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK 12.— 12.— 42.— 8.— 5.50 18.— 18.— 18.— 11.— 3.50 38.— 11. — 11.— 18.— 12.— 17.50 30.— 68.— APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages Fr. LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENÈVE par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE 351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 30.— 30.— 30.— 45.— REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange IMPRIME EN SUISSE Fi A f E SA = e = E = DE = i -— o 4 m 2 m 2 = = 77) Br INLILSNI NVINOSHLINS S3IUWYAII_LIBRARIES, SMITHSONIAN > on Z PE un z Mes = ~< NE = LL Z a 77 (2 AOS a =. 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